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PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND DREIUNDSECHZIG. 


MIT 3 TAFELN UND 137 TEXTFIGUREN. 


Ir 


BONN, 1916. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 24. Dezember 1915. 


Über die Koeffizienten, die im Verein mit Koronararterienver- 
schluss Herzkammerflimmern bewirken. Von H.E, Hering 
(Köln). (Aus dem pathologisch-physiologischen Institut der 
StAdE RO In) 2 a re re SE a NE I SR SER: 

Chemisch-physiologische Mitteilungen. Von Th. Bokorny 

Registrierung tachographischer Kurven mit Hilfe des Saiten- 
galvanometers. Von Dr. med. et phil. Robert Heller. 
(Aus dem gerichtlich-medizinischen Institut der Universität 
Zürich) . 

Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. Unter- 
suchungen, anlässlich der Methoden von Krogh und Lind- 
hard zur Bestimmung des Minutenvolumens des Herzens. 
Von Dr. Carl Sonne, Privatdozent. (Aus der medizinischen 
Abteilung A des Reichshospitals in Kopenhagen) . 


Der schädliche Raum bei der Lungenatmung. Bemerkungen zu 
der Arbeit von Fritz Rohrer: Über den Strömungswider- 
stand in den menschlichen Atemwegen usw. Pflüger’s 
Arch. Bd. 162 S. 225. Von Prof. A. Loewy-Berlin 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten unter dem Ein- 
fluss von Blutserum, Von Sophie Pecker aus Bolshoi- 
Tokmak (Krim). (Mit 39 Textfiguren und Tafel I.) (Aus 
dem Institut für physikalisch-chemische Biologie der Uni- 
versität Bern) 


Viertes, fünftes und sechstes Heft. 
Ausgegeben am 25. Januar 1916. 
Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage 
einer allgemeinen Erregungstheorie. Von Albrecht Bethe, 


(Mit 8 Textfiguren.) (Aus dem Institut für animalische 
Physiologie [Theodor-Stern-Haus] zu Frankfurt a. M.). 
x* 


Seite 


27 


71 


75 


97 


101 


147 


IV Inhalt. 


Zur Frage der negativen Schwankung der Doppelbrechung bei 
der Muskelkontraktion. Von V. v. Ebner 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung 
in den Venen und die Pathogenese der Varicen. Von 
K. Hasebroek in Hamburg. (Mit 7 Textfiguren) . . 


Über geschmacks-physiologische Versuche mit Blutegeln. Von 
Privatdozent Dr. Leopold Löhner. (Aus dem physio- 
logischen Institut der Universität Graz) 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. I. Mit- 
teilung. Von Abraham Kopciowski aus Grajewo.- (Mit 
3 Textlizuren) 0.2000. 02.0.0, “ 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chemische Zusammen: | 


setzung des Tierkörpers. Von Karl Dröge. (Hierzu 
Tafel H und II) . 


.„.„Siebentes und achtes Heft. 
ne Ausgegeben am 2. März 1916. Rai 
Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. Von Pro- 
fessor-C. Hess in München. (Mit 12 Textfiguren) 


Über den Stand der Otolithenmembranen beim Kaninchen. Von 
H. M. de Burlet und A. de Kleijn. (Mit 1 Textfigur.) 
(Aus dem anatomischen und dem pharmakologischen Institut 
der Reichsuniversität Utrecht, Holland) . 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhält-. 


nisse des Mediums für Organismen. Versuche an Würmern 
Enchytraeiden. Von Jaroslav KriZenecky. (Mit 


2 Textfiguren.) (Aus dem Institut für allgemeine Biologie 


und experimentelle Morphologie bei der medizinischen 
Fakultät der böhmischen Universität zu Prag) 


Der T'hermostrom des Muskels. Von Wolfgang Pauli ‚und 


Johann Matula. (Mit 13 Textfiguren.) (Mit Unter- 
stützung der Fürst Liechtenstein- Spende.) (Aus dem 
Laboratorium für physik.-chem. Biologie der k. k. Universität 
Wien) ER 


Seite 


179 
191 
239 
247 


266 


289 


321 


325 


355 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf. = 


Froschlarven. Von R.H. Kalın. (Aus dem physiologischen- 
.. 384 


‚ Institute der deutschen Universität in Prag) 


Inhalt. 


Neuntes und zehntes Heft. 
Ausgegeben am 25. März 1916. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. Mitteilung. Stell- 
reflexe beim Zwischenhirn- und Mittelhirnkaninchen. Vor 
R. Magnus. (Mit 29 Textfiguren.) (Aus dem pharmako- 
logischen Institut der Reichsuniversität Utrecht) . 

Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. Kohlensäureentbindung 
und Wärmebildung als Begleiterscheinungen eines Neutrali- 
sationsprozesses im arbeitenden und überlebenden Muskel. 
Von Dr. Leonhard Wacker. (Mit 2 Textfiguren.) 
(Aus dem pathologischen Institut der Universität München) 

Zur Frage nach der Wirkung des Verschlusses der Koronar- 
arterien des Herzens. Von R. H. Kahn. (Aus dem 
physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag) 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 14. April 1916. 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis und ihr 
botanisch- oder wirkungs-verwandter Pflanzen auf die Farben- 
empfindliohkeit des menschlichen Auges. Von Hugo 
Schulz. (Mit 9 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen 
Institut der Universität Greifswald) } 

Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“? Von W.R. Hess. 
(Mit 12 Textfiguren.) (Aus dem BE Institut 
der Universität Bonn) . FI en Bess 

Kontraktilität und Bene des Muskels. Von J. Bern- 
stein 


Seite 


405 


491 


506 


511 


594 


(Aus dem pathologisch-physiologischen Institut der Stadt Köln.) 


Über die Koeffizienten, 
die im Verein mit Koronararterienverschluss 
Herzkammerflimmern bewirken. 


Von 
Prof. H. E. Hering (Köln). 


Der Zusammenhang zwischen Koronararterienverschluss (Kav) 
und Herzkammerflimmern (Hkf) wird in der Literatur zumeist mit 
der von Tigerstedt sowie Langendorff vertretenen Annahme 
erklärt, dass das Hkf bei der Unterbindung oder Abklemmung der 
Koronararterien durch Nebenverletzunugen bewirkt wird. 

Diese Nebenverletzungshypothese, wie ich sie nennen 
will, findet man immer wieder angeführt, und da sie sich an die Namen 
so angesehener Physiologen knüpft, ist es begreiflich, dass wenigstens 
viele von denjenigen, die sich mit den Folgen des Kav nicht selbst 
experimentell beschäftigt haben, geneigt sind, jene Hypothese an- 
zunehmen oder wenigstens für die wahrscheinlichste zu halten. Man 
lese, um nur einige Beispiele aus der letzten Zeit anzuführen, was 
F. B. Hofmann!) in seiner vorzüglichen allgemeinen Physiologie 
des Herzens vom Jahre 1905 auf S. 240 darüber anführt, oder folgende 
Äusserung von L. Haberlandt?): 

„Aus diesen Ergebnissen seiner Untersuchungen schliesst Langen- 
dorff wohl mit Recht, dass es bei den Versuchen mit Unterbindung 
der Koronararterie nicht die Herzanämie war, die das Flimmern 
hervorrief, sondern dass dafür jedenfalls Nebenverletzungen, die 
als mechanische Reize wirkten, verantwortlich gemacht werden müssen.“ 

Das genauere Studium der einschlägigen Mitteilungen von 
Tigerstedt?) und Langendorff*) hat mir ergeben, dass nur 


1) Nagel, Physiologie des Menschen Bd. 1. 1905. 

2) Sammlung anat. u. physiol. Vorträge u. Aufsätze H. 26. 1914. 

3) Skandinav. Arch. f. Physiol. Bd. 5 S. 71. 1893. — Physiol. Zentralbl. 
Bd. 9 Nr. 18. 1896. 


4) Pflüger’s Arch. Bd. 61 S. 320. 1395. - 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 1 


9) H. E. Hering: 


De 


Langendorff und auch dieser nur einen einzigen eigenen Versuch 
über die Abklemmung einer Koronararterie anführt, auf den ich 
später noch zurückkomme. So gehören demnach auch diese Autoren 
zu jenen, die sich selbst mit den Folgen des Kav experimentell 
nicht oder so gut wie nicht beschäftigt haben. Dieser Umstand lässt 
mich die Aufstellung und das Festhalten der Nebenverletzungshypo- 
these dieser Autoren wenigstens zum Teil verstehen. Zum anderen 
Teil ist die Aufstellung jener Hypothese dadurch zu erklären, dass 
jene Autoren gegen die Annahme waren, das Hkf durch Kav beruhe 
auf Anämie; so entstand schon aus der Stellungnahme gegen die 
Anämiehypothese das Bedürfnis nach einer anderen Hypo- 
these. — 

Es war auf dem X. Kongress für innere Medizin im Jahre 1891, 
als Frey!) unter Bezugrahme auf die Cohn.heim’schen?) Ver- 
suche unter anderem meinte, „dass die Anämie des Herzmuskels nach 
(den vorliezenden physiologischen Erfahrungen eine relativ ungefähr- 
liche Zirscheinung ist.“ 

K. Tigerstedt kam dann 1893 in seiner Mitteilung zu dem 
Schluss: „Dass derjenige Herzstillstand, den Cohnheim und 
v. Schulthess-Rechberg beobachtet haben, nicht durch die 
Anämie eines umschriebenen Teiles der Herzwand, sondern durch 
Nebenverletzungen bedingt ist.“ 

Hier finde ich zum ersten Male den Ausdruck „Neben- 
verletzungen‘“. 

OÖ. Langendorff schloss sieh 1895 der Nebenverletzungshypo- 
these an. Auf S. 324 kommt er zu folgendem Schluss: „Diese meine 
Ergebnisse stehen in vollständigem Einklang mit der Meinung der- 
jenigen, die wie v. Frey, Tigerstedt u. a. den dauernd 
schädigenden Einfluss der vorübergehenden Aufhebung der Blut- 
zufuhr zum Herzmuskel leugnen und den Grund für die von 
v. Bezold, Cohnheim usw. erhaltenen Resultate auf Neben- 
verletzungen beziehen.“ 

Langendorff führt auf S. 321 ausserdem an, dass schon 
Newell Martin und Sedgwick (1882) sowie auch Fenoglio 
und Drogoul (1888) auf die Möglichkeit hingewiesen haben, dass 
mit der Ligatur der Kranzgefässe verbundene mechanische Alte- 


1) Verhandl. d. Kongr. f. innere Med. 1891 S. 277. 
2) Virchow’s Arch. Bd. 85 S. 503. 1881. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 3 


rationen benachbarter Teile schuld an den beobachteten Störungen 
sein können. 

Gegenüber dieser Nebenverletzungshypothese hielt Porter’) 
an der schon von GCohnheim und v. Schulthess geäusserten 
Anämiehypothese fest. — 

Bei der Differenz der Meinungen über das Entstehen aes Hkf 
nach Kav würde man erwarten, in der Literatur Mitteilungen zu 
finden, die sich speziell experimentell mit dem Hkf nach Kav be- 
fassen; das ist aber nicht der Fall und wohl mitbedingt dadurch, 
dass man die Bedeutung des Flimmerns zur Erklärung pathologischer 
Erscheinungen beim Menschen noch nicht zu würdigen wusste. Über 
die Folgen des Kav ist zwar sehr viel experimentiert worden; die 
Absichten, mit denen man an diese Experimente heranging, waren 
jedoch sehr verschieden, und eigentlich beschäftigt sich experimentell 
nur die Mitteilung’ von Porter im Jahre 1396 mit dem Hkf nach 
Kav, nachdem Tigerstedt, wie Porter sich ausdrückt, „versucht, 
den ganzen Streit auf das Vorhandensein dieses Flimmerns jetzt zu- 
zuspitzen“. In dieser Mitteilung sagt Porter, dass das Flimmern 
ein allgemein bekanntes Glied des gesamten Symptomenkomplexes 
nach Verschluss der Koronararterien ist; es geht aber aus seiner 
Mitteilung nicht hervor, dass er erkannt hätte, dass der „Stillstand 
des Herzens“ durch das Flimmern bedingt ist, oder mit anderen 
Worten, dass das Flimmern und nicht der „Stillstand des Herzens“ 
das Primäre ist. Aus S. 131 seiner früheren Mitteilung”) ergibt 
sich, dass Porter tatsächlich meint, der Stillstand ginge dem 
Flimmern voraus; von zehn Fällen, gibt er auf S. 131 an, folste in 
sechs das Flimmern dem Stillstand „instantly“, in vier nach: 2—5 
Sekunden. In der Kurve der Fig. 1 seiner Mitteilung sieht man 
‚aber nichts vom „Stillstand“. 

Der Ausdruck „Stillstand des Herzens“ ist hier überhaupt nicht 
angebracht, denn das Herz bzw. die Kammern stehen unter den ge- 
nannten Umständen nicht still, sondern sie fimmern. Dem wird 
Porter insofern gerecht, als er mehrfach statt nur vom „Stillstand “ 
zu reden, vom „Stillstand des Herzens mit fibrillären Zuckungen“ 
oder „Stillstand mit Flimmern“ spricht. Wer sich nun nicht selbst 
experimentell mit den Folgen des Kav beschäftigt hat, könnte dem- 


1) Physiol. Zentralbl. Bd. 9 Nr. 22. 1896. 


2) Journ. of Physiol. vol. 15 no. 3. 1893. 
1 + 


4 . H.E. Hering: 


nach glauben, und es ist, wie die Literatur lehrt, auch geglaubt worden, 
das Primäre wäre der Stillstand des Herzens, an den sich erst 
das Flimmern anschliesst, während nach meiner Erfahrung das 
Primäre das Hkf ist, und das Herz erst einige Zeit nachher mit 
Aufhören des Flimmerns wirklich zum Stillstand kommt!). 

Den Ausdruck „Herzstillstand*“ als Folge des Kav haben schon 
Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg gebraucht, nach 
meiner Meinung dort, wo sie von ihm sprechen, mit Unrecht. Sie 
eaben an, dass nach Verschluss eines der grossen Koronaräste die 
Kammern erst stillstehen und dann flimmerten, während ich dies 
nach Kav nie gesehen habe, obwohl ich die Tätigkeit der Kammern 
immer graphisch verzeichnet habe. Aller Wahrscheinlichkeit nach 
ist es ihnen, wie auch Porter, entgangen, dass die Kammern zur 
Zeit des anscheinenden Stillstandes schon flimmerten. So kam es 
auch, dass sie, obwohl sie das Flimmern, nachdem es dann grob- 
schlägiger geworden war, sehr wohl beobachtet haben, nicht er- 
kannten, dass das Wesentliche und Primäre des 
„plötzlichen Herzstillstandes“ nach Koronararterien- 
verschluss das Herzkammerflimmern ist. 

Jene unzutreffende Beschreibung in der Aufeinanderfolge der 
Erscheinungen hatte zum Beispiel zur Folge, dass Vierordt 1891 
die Erklärung des fluttering heart beim Menschen durch die Experi- 
mente Cohnheim’s ablehnte, da nach diesen die Erscheinungen 
derart verlaufen, dass das Herz „in beiden Ventrikeln plötzlich still- 
steht, und dass dann nach einer gewissen Pause jene wühlenden 
Beweeungen auftreten“. 

Abgesehen davon, dass ich einen „plötzlichen Herzstillstand* 
nach Kav trotz graphischer Aufnahme noch nie gesehen habe, wäre 
nach meiner zwanzigjährigen sehr reichlichen Erfahrung über das 
Verhalten des Säugetierherzens ein solch plötzlich einsetzender 
wirklicher Stillstand der Kammern nach Kav nur verständlich durch 
Aufhebung der Überleitung von den Vorhöfen zu den Kammern. 


l) Porter gibt zwar an, dass es ihm in einem einzigen Falle nach Ver- 
schluss der linken Koronararterie unmöglich war, die gewöhnlichen fibrillären 
Zuckungen festzustellen; das Herz scheint aber doch, wenn auch nicht „aus- 
gesprochen“, geflimmert zu haben, da er zum Schluss schreibt: „Das Herz kam 
in diesem Falle sehr langsam zum Stillstande, und die Frregbarkeit der Muskel- 
fasern war dabei wahrscheinlich zu sehr herabgesetzt, um ein ausgesprochenes 
Flimmern zu erlauben.“ 


= Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 5 


Dass es auf diese Weise nach Kav zunächst zum Stillstand der 
Kammern und dann erst anschliessend daran zum Flimmern der 
letzteren kommen könnte, ist wohl möglich, nach Kav habe ich jedoch 
etwas derartiges bis jetzt noch nie beobachtet. — 

Wenn wir nun statt „Herzstillstand“ Hkf setzen, so hat schon 
v. Frey!), sich stützend auf die Versuche von Fenoglio und 
Drogoul sowie auf die von Porter aus dem Jahre 1893, im 
Jahre 1894 gesagt: 

„Aus diesen Versuchen folgt, dass der Herzstillstand nicht eine 
notwendige Folge der Verschliessung grosser. Koronaräste dar- 
stellt.“ Sofern wir, wie gesagt, statt Herzstillstand Hkf setzen, ist 
diese Folgerung ganz richtig. 

„Entweder“, setzt v. Frey fort, „muss zur Anämie des ab- 
gesperrten Herzteiles noch etwas hinzukommen, wodurch der Still- 
stand herbeigeführt wird, oder es ist neben der Grösse auch der 
Ort der Schädigung von besonderer Bedeutung.“ Wir werden auf 
diese Punkte noch zurückkommen. An dieser Stelle sei nur hervor- 
gehoben, dass v. Frey nach dieser Äusserung auf dem richtigen 
Wege war, um den Zusammenhang zwischen Kav und Hkf zu araly- 
sieren. Unter dem richtigen Wege verstehe ich hier die Anwendung 
der durchaus nicht neuen, aber immer wieder vernachlässigten Er- 
kenntnis, dass ein Geschehen nicht nur durch eine, sondern durch 
mehrere Ursachen oder Koeffizienten?) zustande kommt. Ein 
jeder Eingriff am Organismus, wie zum Beispiel der Kav, ist nur 
ein Koeffizient, der erst im Verein mit anderen Koeffizienten ein be- 
stimmtes Geschehen, hier das Hkf bewirkt. Ohne letztere tritt das 
Hkf nicht auf, und insofern ist es auch keine notwendige Folge des 
Kav. So ist auch das Hkf nicht der einzige Effekt des Kav, viel- 
mehr hat dieser eine ganze Anzahl Koeffekte im Gefolge. Von 
diesen ist in der vorliegenden Mitteilung unser Interesse speziell 
einem Koeffekt zugewendet, dem Hkf. 


Im folgenden wollen wir nun versuchen, soweit dies auf Grund 
eigener Experimente und unter Zuhilfenahme der Literatur bis jetzt 
möglich ist, folgende Frage zu beantworten: Welches sind die 
Koeffizienten, dieim Verein mit Koronararterienverschluss 
Herzkammerflimmern bewirken? 


1) Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 25. 1894. 
2) Die Naturwissenschaften H. 7. 1913. 


6 H. E. Hering: 


Wir dürfen nicht erwarten, auf diese Frage heute schon eine’ 
vollkommen befriedigende Antwort zu bekommen, denn es bedarf 
hierzu noch zahlreicher experimenteller Untersuchungen, wohl aber 
hoffen, auf diesem Wege zu einer grösseren Klarheit zu gelangen. 

Die folgenden Darlegungen gelten zunächst alle für den akuten 
Verschluss einer oder mehrerer Koronararterien, wie er experimentell 
dureh Ligatur, Abklemmung oder Verstopfung von innen aus be- 
wirkt werden kann; sie beziehen sich, wenn nichts anderes gesagt. 
ist, auf Experimente an Hunden. Meine Versuche reichen bis zum 
Jahre 1909 zurück und erstrecken sich auf 20 Hunde; sechs Ver- 
suche machte ich hier im Institute mit Dr. Beck und Dr. Kisch 
im Juli 1914, bis der Krieg die Fortsetzung der Experimente unterbrach. 


1. Die Grösse der verschlossenen Koronararterie. 


Dass die Grösse der verschlossenen Koronararterie eine Rolle 
spielt, ob der Verschluss Hkf zur Folge hat oder nicht, das lässt 
sich schon der Mitteilung von Cohnheim und v. Schulthess- 
Rechberg entnehmen, wenn wir, wie schon weiter oben erwähnt, 
an Stelle von Herzstillstand Kammerflimmern setzen. Die Autoren 
“_ wussten sehr wohl, „dass nach dem Verschlusse kleinerer Arterien- 
äste nicht jedesmal die viel geschilderte Erscheinungsreihe eintritt“, 
und hielten es nur für genügend festgestellt, „dass die geschilderte 
Folge von Erscheinungen die direkte und ausschliessliche Wirkung 
des Verschlusses mindestens eines grösseren Kranzarterienzweiges 
ist.“ Mit der Grösse der verschlossenen Arterie sich zu befassen, 
veranlasste sie besonders folgende Überlegung: 

„Wenn wirklich in dem akut anämisch gemachten Bezirk des 
Herzmuskels ein Herzgift sich entwickelt, so sollte man meinen, dass 
die Geschwindigkeit, mit welcher die zur vollen Wirksamkeit erforder- 
liche Quantität derselben sich bildet, und die Grösse des ausgeschalteten 
Bezirkes in gleichem Verhältnis zunimmt.“ Aus ihren, zu diesem Zwecke 
angestellten Versuchen schlossen sie, „dass die Vergrösserung des akut, 
anämisierten Bezirkes über einen gewissen Umfang hinaus den Eintritt 
des Herzstillstandes nicht mehr beschleunigt“, und ferner, „dass die 
Verkleinerung desselben unter eine gewisse Grösse den Erfolg des 
Eingriffes überhaupt unsicher macht oder ihn selbst völlig ausschliesst. 
Innerhalb dieser Grenzen, nach oben und unten, aber scheint in der 


Tat die Geschwindigkeit des Eintritts der Wirkung in gleichem Ver- 


hältnis mit der Grösse des seiner arteriellen Zufuhr beraubten Bezirkes 
zu erwachsen.“ 


Zunächst sei bemerkt, dass die Autoren hier an Stelle der 
Grösse der Arterie die Grösse des anämisierten Bezirkes setzen. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 7 


Dies ist vom ihrem Standpunkt aus wohl richtig, da nach ihrer 
Meinung „die Äste der Koronararterien keinerlei Anastomosen mit- 
einander eingehen“. 

Heute wissen wir, dass diese Meinung nicht zutreffend ist, 
vielmehr das Herz, wie sich Spalteholz!) ausdrückt, ausser- 
ordentlich reich an arteriellen Anastomosen ist. Trotzdem wird es 
im allgemeinen wohl richtig sein, dass mit der Grösse der ver- 
schlossenen Arterie auch die Grösse des Bezirkes zunimmt, der durch 
die lokale Behinderung des arteriellen Zuflusses betroffen wird. 

Wenn wir in diesem Abschnitte die Grösse der Arterie und 
nicht die Grösse des betroffenen Bezirkes in den Vordergrund stellen, 
so geschieht dies, weil das Sichere die Grösse der Arterie ist und 
man sich über die Grösse des betroffenen Bezirkes schwieriger Auf- 
schluss verschaffen kann mit Ausnahme jenen Bezirkes, der an der 
Aussenoberfläche des Herzens leicht siehtbar ist (s. weiter unten). 

Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg kamen, wie er- 
wähnt, zu dem Schluss, dass die Geschwindigkeit des Eintrittes der 
Wirkung innerhalb gewisser Grenzen in gleichem Verhältnis mit der 
Grösse des seiner arteriellen Zufuhr beraubten Bezirkes wachse. 
Sagen wir nun statt Grösse des Bezirkes Grösse der Arterie, um 
die es sich bei ihren Feststellungen in Wirklichkeit handelte, so stimmt 
jener Satz nicht ohne weiteres mit folgenden von mir und anderen 
gemachten Erfahrungen: Das Intervall zwischen Koronar. 
arterienverschluss und Auftreten des Herzkammer- 
flimmerns kann nach Verschluss der rechten Koronar- 
arterie sehr verschieden gross sein. 

Ich habe mich speziell mit Rücksicht auf die Nebenverletzungs- 
hypothese für das Intervall Kav—Hfk interessiert und es an der 
Coronaria dextra studiert; das kürzeste betrug 1 Min. 30 Sek., das 
längste 45 Min.; dazwischen 2 Min. 30 Sek., (zweimal) 2 Min. 45 Sek., 
10 Min., 17 Min., 20 Min., 33 Min. 35 Sek. 

Nach Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg dauerte 
es vom Verschluss der Coronaria dextra bis zum tötlichen Herz- 
stillstand mindestens 5 Minuten. 

Porter verschloss die A. cor. dextr. 14 mal und beobachtete 
nur 2 mal Stillstand; nach seiner ersten Mitteilung einmal nach 
108 Sekunden; für das zweite Mal fehlt die Zeitangabe. 


1) Deutsch. med. Wochensshr. 1907 Nr. 20. 


8 H. E. Hering: 


Aus einer Tabelle der Versuche, die Thomas Lewis!) zum 
Zwecke des Studiums der paroxysmalen Tachykardie vornahm, geht 
hervor, dass er zwölf Versuche mit Ligatur der Coron. dextr. machte. 
Vier Versuche brach er ab; in den übrigen acht Versuchen beobachtete 
er Kammerflimmern nach 57 Min., 1 Stde. 12 Min., 1 Stde. 25 Min., 
1 Stde. 45 Min., 1 Stde. 46 Min., 1 Stde. 56 Min., 2 Stdn. 12 Min., 
3 Stdn. 13 Min. - 

Wenn auch die Grösse der rechten Koronararterie etwas variiert, 
die Grösse ihres Versorgungszebiets infolge Variation der Kollateralen 
etwas verschieden sein und die Arterie nicht immer unmittelbar an 
der Aorta unterbunden sein wird (was nötig ist, da bald nach ihrem 
Ursprung Ästehen von der Coron. dextr. abzehen), so können doch 
diese auf die Gefässe sich beziehenden Variationen die grosse Ver- 
schiedenheit des Intervalls nicht erklären. 

Mit ihrem oben ‘erwähnten Satze hielten Cohnheim und 
v. Schulthess-Rechberg in gutem Einklange: 


„Dass nach dem Verschluss der Coron. dextra bis zum Eintreten 
der Unregelmässigkeit der Schlagfolge und dem Herzstillstand eine 
nicht unerheblich längere Zeit zu vergehen pfiegt als nach Ligatur 
der ungleich stärkeren grossen Äste der Coron. sinistra.* 


Während es nach ihren Erfahrungen vom Verschluss der 
Coron. dextra bis zum tötlichen Herzstillstand, wie schon erwähnt, 
mindestens 5 Minuten dauerte, betrug diese Zeit nach Ligatur einer 
der grossen Äste der Coron. sinistra 2 Minuten im Maximum. 

Nieht nach dem Intervall, sondern danach, ob überhaupt „Still- 
stand“ des Herzens eintrat, beurteilte Porter die Folgen des Ver- 
schlusses verschiedener Arterien des Herzens. Er stellte folgende 
Tabelle auf: 


Arterie Verschluss Stillstand Prozent 
Stamm der A. coron. sin.. . 19mal 19 mal 100 
Ramus eireumflexus., 3... Hi . a 64 
Ramus descendens . . . . 39, 11, 28 
B2.C0rom. .dextran 0.0 JA, ie 14 
R. septi der. A. coron:sin: z.’:8 SE ar 


Aus diesen Ergebnissen schloss Porter: „Die Häufigkeit des 
Stillstandes des Herzens steht also im Verhältnisse zu der Grösse 
der verschlossenen Arterien.“ 


1) Heart vol. 1 S. 98. 1909. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 9) 


Während Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg bei 
dem Vergleich der Ergebnisse der an verschiedenen Arterien an- 
gestellten Versuche aber nur die Grösse der Arterie in Betracht 
zogen, fürte Porter hinzu, „dass der Zustand des Herzens zur Zeit 
der Verschliessung auch von Einfluss ist“. 

Auf diesen sehr wichtigen Koeffizienten, den Zustand des Herzens, 
auf den wir weiter unten noch ausführlicher zurückkommen werden, 
ist es jedenfalls mit zurückzuführen, dass das Intervall Kay—Hkf 
bei Verschluss derselben Arterie an verschiedenen Herzen so ver- 
schieden gross sein kann. 

Aus der Gesamtheit der vorliegenden Erfahrungen ist wohl zu 
ersehen, dass die Grösse der verschlossenen Koronararterie eine 
Rolle spielt, indem unter sonst ungefähr gleichen Umständen die 
Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Hkf mit der Grösse der ver- 
schlossenen Koronararterie wächst, dass es aber bei Verschluss der- 
selben Arterie an verschiedenen Herzen sehr auf seinen Zustand 
ankommt, ob überhaupt Hkf eintritt und wie rasch es nach dem 
Kav erscheint. 

Einen Koeffizienten sehen wir aber weder bei Cohnheim und 
v. Schulthess-Rechberg noch bei Porter berücksichtigt, das 
ist die Funktion des betroffenen Herzbezirkes; es ist jener Koeffizient, 
den v. Frey vielleicht meinte, als er von dem „Ort der Schädigung“ 
sprach, und den wir besprechen wollen, bevor wir die Bedeutung 
des Zustandes des Herzens weiter erörtern. 


2. Die Funktion des von der Koronararterie versorgten 
Herzbezirkes. 


Dass man sich früher mit der eventuellen Bedeutung der 
Funktion des betroffener Herzbezirkes für das Hkf nach Kav nicht 
weiter beschäftigt hat, ist insofern begreiflich, als man dazu keiue 
senügende Veranlassung hatte. Porter!) hat zwar gerade mit 
Hilfe des Kav „Über die Frage eines Koordinationszentrums im 
Herzventrikel“ 1893 eine Untersuchung angestellt; da er aber zu 
dem Ergebnis kam, „dass kein Koordinationszentrum im gewöhn- 
lichen Sinne einer begrenzten Zusammenhäufung der Nervenzellen 
besteht, sei es im Septum, sei es in irgend einem anderen Teil der 
Ventrikularwand,“ hatte er keinen Anlass, die Funktion des be- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 55. 1893. 


10 H. E. Hering: 


troffenen Herzbezirkes zur Erklärung der verschiedenen. Ergebnisse 
nach Verschluss der verschiedenen Arterien zur Erklärung mit 
heranzuziehen. 

Seit wir nun über das Reizleitungssystem und seine Verteilung 
in den Kammern so gut unterrichtet sind, hat die Frage nach der 
Örtlichkeit des betroffenen Bezirkes eine besondere Bedeutung be- 
kommen, ohne dass speziell von diesem Gesichtspunkte aus Ver- 
suche über die Folgen des Verschlusses verschiedener Koronararterien 
gemacht worden wären. 

Ich habe daher zu diesem Zwecke im Wintersemester 1909—1910 
eine Anzahl solcher Versuche an Hunden ausgeführt. Ich unterband 
die rechte oder Äste der linken Koronararterie und wartete den 
Erfolg der Unterbindung ab. Nach Beendigung des Versuches 
durehströmte ich von der Aorta aus die Herzen mit Neutralrot!), 
wodurch sich der infolge der. Unterbindung nicht gefärbte Herz- 
bezirk gut von dem übrigen gefärbten Herzen abhob. Die Herzen 
wurden dann zur anatomischen Untersuchung konserviert. Einige 
dieser Herzen brachte ich im April 1910 zur Erlanger Tagung der 
Pathologischen Gesellschaft mit und übergab sie Kollegen Aschoff 
zur anatomischen Untersuchung, zu der er jedoch nicht kam. 

Das Ergebnis meiner damaligen Versuche eing dahin, dass ich 
aus ihnen keine sicheren Anhaltspunkte dafür entnehmen konnte, 
dass die Örtlichkeit des betroffenen Bezirkes eine entschiedene 
Rolle spiele. 

Im Jähre 1911 hat dann G. Haas?) eine bei Aschoff an- 
geführte Arbeit „Über die Gefässversoreung des Reizleitungssystems 
(les Herzens“ veröffentlicht, in der er sich auch mit dem Hunde- 
herzen beschäftigt und dazu auf S. 654 bemerkt: „dass die Wirkungen 
von Unterbindungen am Kranzgefässe am Hundeherzen nur richtig 
beurteilt werden können, wenn man weiss, dass gerade beim Hunde 
nicht die. rechte Kranzarterie wie beim Menschen, sondern die linke 
die Hauptabschnitte des Reizleitungssystems speist“. 

Dazu liegen nun folgende Erfahrungen von mir vor: 

In zwölf Versuchen beim Hunde sah ich nach 
Ligatur der Coron. dextra zehnmal Rammerflimmern 
auftreten; in den zwei übrigen Fällen wurde nach 28 Min. bzw. 


]) Siehe auch Verhandl. d. Kongr. f. innere Med. 1907 S. 531. 
2) Anat. Hefte Bd. 43 H. 131. 1911. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerfliimmern bewirken. 11 


40 Min. die Ligatur des R. descendens der linken Coronaria an- 
geschlossen, worauf nach 1 Min. bzw. 16 Min. die Kammern flimmerten. 

Das Intervall Kav—Hkf, das ich schon weiter oben angeführt 
habe, war gerade in den letzten Versuchen, die ich mit Dr. Beck 
und Dr. Kisch ausführte, in vier Fällen besonders kurz: 1 Min. 30 Sek., 
2 Min. 30 Sek., 2 Min. 45 Sek., 2 Min. 45 Sek. 

Diese Erfahrungen sind unter Zugrundelesung der anatomischen 
Angaben von G. Haas nicht geeignet, die Annahme zu stützen, 
dass das Hkf nach Verschluss der Coronaria dextra von den Haupt- 
abschnitten des Reizleitungssystems, worunter Haas den Atrio- 
ventrikularknoten und den Bündelstamm versteht, ausgeht. 

Damit ist aber nicht gesaet, dass das nach Verschluss der 
Coronaria dextra auftretende Hkf überhaupt nicht vom Reizleitungs- 
system ausgeht, denn seine Endausbreitungen finden sich nach 
Tawara!) subendokardial auch an der Wand der rechten Kammer, 
also im Hauptspeisungsgebiet der Coron. dextra. 

Dass das Kammerflimmern nicht vom Atrioventrikularknoten 
inkl. eines Teiles des Bündelstammes ausgehen muss, habe ich bei 
mechanischer oder elektrischer Reizung der verschiedensten Teile 
der Kammern oft genug beobachtet, wie auch, dass Teile der Kammern 
flimmerten, die weder das Bündel noch seine beiden Hauptschenkel 
enthielten. Es kann also das Kammerflimmern sicher auch von 
Teilen ausgehen, die nicht die Hauptabschnitte des Reizleitungs- 
systems enthalten; demnach kann dies auch bei Hkf nach Kav der 
Fall sein. 

Schliesst also einerseits der Befund von Haas nicht aus, dass 
auch nach Verschluss der Coron. dextra das Hkf vom Reizleitungs- 
system ausgehen kann, so scheint er mir andererseits geeignet zu 
sein, zur Erklärung der Verschiedenheit der Ergebnisse nach Ver- 
schluss verschiedener Koronararterien beizutragen. Cohnheim und 
v. Schulthess-Rechberg sowie Porter haben, wie erwähnt, 
jene Verschiedenheit auf die verschiedene Grösse der Arterien, 
Porter auch auf den verschiedenen Zustand des Herzens mit- 
bezogen, auf den wir noch zu sprechen kommen. 

Vermutlich ist nun aber ausser diesen beiden Koeffizienten auch 
der Ort des betroffenen. Bezirkes zur Erklärung mit heranzuziehen. 


1) Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens. Jena 1906. — Siehe auch 
J. G. Mönckeberg, Ergebn. d. allg. Path. u. path. Anat. 1910 S. 625 u. 637. 


12 H. E. Hering: 


Dafür spräche vorläufig folgendes. Das Intervall Kav—Hkf ist 
nach Verschluss der rechten Koronararterie, entsprechend den vor- 
liegenden weiter oben erwähnten zahlreichen Angaben, in der weit- 
aus grössten Zahl der bis jetzt vorliegenden Fälle sehr lang 
bzw. kommt es überhaupt während der Beobachtungszeit nicht 
zum Hkf. 

Nun ist zwar nach den Angaben von Cohnheim und 
v. Schulthess-Rechberg die Coron. dextra „viel schwächer, als 
einer der beiden Hauptäste der Sinistra“, das ist der R. eireum- 
flexus und der „nahezu ebenso starke“ R. descendens; es ist aber 
andererseits, um hier nur die Angaben von Porter zugrunde zu 
legen, der Effekt des Verschlusses der untereinander nahezu gleich 
starken Hauptäste recht verschieden, indem nack Verschluss des R. 
eireumflexus in 64°/o, nach Verschluss des nahezu ebenso starken 
R. deseendens nur in 28°o der Fälle Hkf eintrat. Diese grosse 
Verschiedenheit könnte vielleicht mehr auf der Mitversorgung der 
Hauptsysteme des Reizleitungssystems durch den R. eirceumflexus, 
als auf der Grössenverschiedenheit der beiden Hauptäste beruhen 
und so sich auch der geringere Prozentsatz (14°/o) der positiven 
Fälle nach Verschluss der A. coron. dextra in den Versuchen Porter’s 
gegenüber dem so viel höheren Prozentsatz nach Verschluss des 
R. eireumflexus erklären. 

Bei der Zahl der in Betracht kommenden Koeffizienten, vou 
denen, wie wir im nächsten Abschnitt hören werden, der Zustand 
des Herzens von grösster Bedeutung ist, lässt sich auf Grund der 
bis jetzt vorliegenden Versuchsergebnisse über den Kav noch nicht 
mit Sicherheit sagen, dass die Örtlichkeit des betroffenen Bezirkes 
und damit seine Funktion eine wesentliche Rolle bei dem Auftreten 
von Hkf nach Kav spiele. Wenn ich trotzdem zu dieser Annahme 
neige, so unterstützt mich darin die Erfahrung, dass die Reiz- 
bildungsfähigkeit des Reizleitungssystems im allge- 
meinen um so grösser ist, je näher die heterotope 
Reizbildungsstelle der nomotopen liegt, worauf ich schon 
wiederholt aufmerksam gemacht habe. Danach wird das Hkf unter 
sonst gleichen Umständen leichter von den Hauptabschnitten 
des Keizleitungssystems der Kammern ausgehen als 
von seinen Ausläufern oder der übrigen Herzkammermuskulatur, 
womit sich die bis jetzt vorliegenden Ergebnisse über das Auftreten 
von Hkf mit Kav gut in Einklang bringen lassen. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 13 


Bezüglich der Gefässversorgung des Hundeherzens bemerkt G. Haas 
noch folgendes: „Für Unterbindungsversuche, die im Effekt speziell 
den Knoten und: das Atrioventrikularbündel treffen sollen, ist es 
wichtig, nicht nur ‚den Ramus septi fibrosi coronariae sinistrae aus- 
zuschalten, sondern auch die grosse Septumarterie. Sie geht un- 
mittelbar aus der Mündungsstelle der linken Koronararterie hervor, 
gelegentlich auch aus einem gesonderten Ostium, das dann im untersten 
Teil der Aortentasche zu suchen ist.“ 

Hierzu sei eine Stelle der S. 511 aus der Mitteilung von Cohn- 
heim und v. Schulthess-Rechberg erwähnt: 

„Ganz oben, bald nach seinem Ursprunge, und zuweilen sogar so hoch 
oben, dass eigentlich eine Dreiteilung des Stammes der linken Kranz- 
arterie vorliegt, entspringt aus ihm ein starker Ast, der sogleich ins 
Septum ventriculorum tritt und hier schräg von vorn oben nach hinten 
unten auf der dem rechten Ventrikel zugekehrten Seite desselben, nur 
von spärlichen Muskelbündeln bedeckt, verläuft; er gibt nach beiden 
Seiten zahlreiche Äste ab. Eine Folge dieses hohen Ursprungs des 
R. septi war es, wie gleich hier bemerkt werden mag, dass dasselbe in 
allen unseren Versuchen nur ein einziges Mal mit abgebunden worden ist.“ 

Der Ast, den die Autoren hier R. septi nennen, entspricht bei 
Haas wohl die Arteria septi fibrosi. Auch Porter kannte allem 
Anschein nach nur letztere und nennt sie auch R. septi. Demnach 
ist die „grosse Septumarterie“ wohl noch nicht isoliert unterbunden 
worden, und es wird Gegenstand weiterer Versuche sein müssen, zu 
erfahren, welchen Effekt ihre Unterbindung hat. 

Nach der weiter oben angeführten Tabelle beobachtete Porter 
nach Verschluss des R. septi in keinem der drei Fälle „Stillstand“ 
des Herzens. 


3. Der Zustand der Herzkammern. 


Wir kommen jetzt zu einem Koeffizienten des Hkf, der eine 
sehr grosse Bedeutung hat, das ist der Zustand (Z) der Herzkammern. 
Schon von Me William!) wurde hervorgehoben, dass das Herz, je 
nach den jeweiligen Umständen, schwerer oder leichter ins Flimmern 
gerät, wovon ich mich bei vielen Experimenten oft genug überzeugt 
habe. Bevor man darangeht, die Abklemmung oder Abbindung 
einer Koronararterie vorzunehmen, ist schon durch die diesem Akte 
vorausgehenden Eingriffe der Zustand der Herzkammer gegenüber 
der Norm zweifellos etwas geändert. worden. Wie stark sich aber Z 
geändert hat und in welchem Sinne die einzelnen Eingriffe Z ge- 
ändert haben, ist noch wenig untersucht worden. Eine hierher- 
gehörige Angabe rührt vonPorter?°) her und lautet folgendermassen: 


1) Journ. of Physiol. vol. 8. 
2) Physiol. Zentralbl. Bd. 9 Nr. 222. 1896. 


14 H. E, Hering: 


„Dass der Zustand des Herzens zur Zeit der Verschliessung auch 
von Einfluss ist, ersieht man aus den Folgen der Unterbindung des 
R. descendens bei 39 Hunden. 14 von diesen waren mit Morphium 
oder Curare oder beiden in gewöhnlicher Dosis vorbereitet, während 
25 nur ätherisiert oder ätherisiert und durch Trennung der Medulla 
oblongata bewegungslos gemacht wurden. Unter den 14 erstgenannten 
wurde das Herz neunmal (64/0) zum Stillstand gebracht; unter den 
25 letztgenannten, welche kein Morphium und Curare empfangen hatten, 
stand das Herz nur zweimal (nur 26°/o) still. Bei allen Tieren wurde 
die Arterie in der Nähe ihres Ursprunges unterbunden.“ 


Mit diesen Angaben stimmt überein, dass nach unseren Er- 
fahrungen im Institute dem Morphium eine fördernde Wirkung auf 
die heterotope Reizbildung zukommt). 

Es wäre ferner hier zu erwähnen, dass C. Hirsch?) nach 
Unterbindung des R. descendens bei acht Hunden und zwei Affen 
in keinem Falle „Herzstillstand“ eintreten sah; er verwendete zur 
Narkose nur Äther?) und, um die Operation möglichst schonend vor- 
zunehmen, das Überdruckverfahren von Brauer, wobei Sauerstoff 
in die Lungen eingeleitet wird. 

Bei meinen Versuchen wurden die Hunde erst morphinisiert 
und dann noch mit Äther oder seltener mit einer Äther-Chloroform- 
mischung narkotisiert, bis sie nach Thoraxeröffnung euraresiert und 
künstlich geatmet wurden. 

In den erwähnten Experimenten von Th. Lewis waren die 
Hunde mit Morphium und Paraldehyd narkotisiert unter ergänzender 
Narkose mit Äther zur Erzielung einer kompletten Anästhesie. 

Es ist schon länger bekannt und von mir bei Hunden und 
Katzen wiederholt beobachtet worden, dass die Tiere in der Narkose, 
bssonders bei Anwendung vor Chloroform, plötzlich an Hkf zugrunde 
gehen können. In der letzten Zeit hat sich Levy*) mit diesem 
Gegenstand eingehender befasst und festgestellt, dass bei Katzen 
das Herz besonders in leichter Chloroformnarkose häufig ins Flimmern 
gerät, während tiefe Chloroformnarkose das Auftreten von Flimmern 
zu. verhindern vermag. 


l) Zeitschr. f..exper. Path. u. Ther. Bd. 12 H.3 S. 389. 1913. 

2) Deutsch. med. Wochenschr. 1907. Nr. 20. 

3) Bei seinen Versuchen „Über die Frage eines Koordinationzentrums im 
Herzventrikel“, in denen die Hunde nach Unterbindung einer oder zweier Koronar- 
arterien mehrere Stunden bis Tage lebten, hatte Porter.die Hunde nur ätherisiert. 

4) Heart vol.4 no.4. 1913. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 15 


Diese Angaben mögen genügen zum Beweis dafür, dass die 
Narkotika die Flimmerdisposition des Herzens zu ändern ver- 
mögen, und dass hierbei nicht nur die Art des Narkotikums, sondern 
auch seine Menge zu berücksichtigen ist. 

Ein weiterer Koeffizient, der Z zu ändern vermag, ist der bei 
der Thoraxeröffnung jeweilig verschiedene Blutverlust. Da dieser 
Koeffizient die Ischämiehypothese berührt, wollen wir ihn erst mit 
dieser besprechen. 

Endlich seien hier noch die Nebenverletzungen des Herzens 
angeführt, deren Bedeutung für die Erklärung des Hkf nach Kav 
von Tigerstedt und Langendorff so überschätzt worden ist, 
dass sie ihnen allein die Schuld geben, wenn nach Kav das Herz 
flimmerte. Das ist nun zweifellos ein Irrtum, gegen den schon 
Porter sehr richtig angekämpft hat, dessen Angaben aber nicht 
gerügt haben, um die Nebenverletzungshypothese in Deutschland zu 
beseitigen, denn sie dominiert hier noch, wie schon eingangs er- 
wähnt wurde. 

Als disponierenden, wenn auch im allgemeinen unwesentlichen 
Koeffizient kann man die bei der Freilesung oder Umstechung einer 
Koronararterie eintretende Nebenverletzung des Herzens wohl an- 
sehen, und insofern sei sie hier bei Besprechung von Z auch erwähnt. 

Als auslösender Koeffizient kommt die Nebenverletzung aber 
nur als Versuchsfehler bei der Operation in Betracht, das heisst 
dann, wenn das Hkf unmittelbar an die Freilegung, Umstechung, 
Unterbindung oder Abklemmung der Koronararterie eintritt, wie 
dies im Gefolge einer mechanischen Reizung der Fall ist. Dass eine 
Nebenverletzung der Herzwand Flimmern hervorrufen kann, wird 
niemand leugnen, sagt Porter, und hat damit vollkommen recht; 
er hätte nur noch hinzufügen sollen, dass, wenn es bei den Vor- 
bereitungen zur Koronarunterbindung oder dieser selbst eintritt, 
ein Versuchsfehler vorliegt, was er dem Sinne nach, entsprechend 
seinen weiteren Ausführungen wohl auch meint. 

Um die mechanische Verletzung auszuschalten, verschloss er 
die Öffnung der Koronararterien mit einem Glasstabe von der Aorta 
aus. Es bedarf aber gar nicht dieser besonderen Methode, um zu 
zeigen, dass die mechanische Verletzung bei den in Frage stehenden 
Eingriffen nicht als auslösender Koeffizient in Betracht kommt, denn 
aus der Grösse des Intervalles zwischen Setzung der Verletzung 
und dem Eintritt des Hkf geht schon mit Sicherheit hervor, ob 


16 H. E. Hering: 


letzteres durch die mechanische Reizung ausgelöst wurde oder nicht. 
Ich habe schon aus diesem Grunde bei meinen Versuchen immer, 
wie weiter oben bereits erwähnt, auf das Intervall Kav—Hkf geachtet, 
von denen das kürzeste 1!/e Minute dauerte, während das Hkf auf 
mechanische Reizung hin bekanntlich innerhalb so kurzer Zeit aus- 
gelöst wird wie eine Extrasystole durch einen mechanischen Reiz. 
Hiermit ist, meines Erachtens, der Widerlegung der Nebenverletzungs- 
hypothese schon mehr Zeit gewidmet, als sie verdient, und ich will 
nur zum Beweise dafür, was für eine geringe Rolle die Neben- 
verletzung als auslösender Koeffizient spielt, anführen, dass kein 
einziger meiner Versuche über die Abbindung oder Abklemmung 
einer Koronararterie durch die mechanische Reizung sein vorzeitiges 
Ende fand, was auch aus dem oben angeführten kürzesten, von mir 
beobachteten Intervall Kav—Hkf hervorgeht. 


4. Über die auslösenden Koeffizienten des Herzkammerflimmerns 
nach Koronararterienverschluss. 


Wenn wir die Kammern elektrisch oder mechanisch direkt reizen 
und unmittelbar an diese Reizung sich anschliessend Hkf auftritt, so 
ist es klar und leicht zu sagen, welches der auslösende Koeffizient 
war. Nicht so bei Kav. Tritt nieht unmittelbar im Anschluss an 
letzteren, wie bei einer mechanischen Reizung, also durch einen 
Versuchsfehler, das Hkf auf, sondern erst eine bis viele Minuten 
nach dem Kav, so ist zwar der Kav der letzte vor dem Eintritt 
des Hkf zu den übrigen Koeffizienten von uns hinzugefügte Ko- 
effizient und insofern, der üblichen Auffassung des Begriffes Aus- 
lösung entsprechend, der auslösende Koeffizient, nicht aber der letzte 
unmittelbar vor Erscheinen des Hkf wirkende Koeffizient, wie 
der mechanische oder elektrische Reiz. 

Wie wir auch hier wieder sehen, spielt die Grösse des 
Intervalles Kav—Hkf bei der: weiteren Erklärung des Hkf 
nach Kav eine grosse Rolle, der gegenüber zum Beispiel die Varia- 
tionen der Latenzzeit zwischen einem mechanischen oder elektrischen 
Reiz und dem unmittelbar darauf erscheinenden Hkf verschwindende 
sind. Die verschiedene Grösse jenes Intervalles ist es auch, die bei 
der Erklärung des Hkf nach Kav den verschiedenen Autoren Schwierig- 
keiten bereitet hat, denn einmal ist es relativ sehr kurz, ein anderes 
Mal unendlich lang, das heisst, es trıtt das Hkf nach Kav während 
der Beobachtungszeit überhaupt nicht auf. Je mehr Zeit seit dem 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 17 


Kav verstrichen ist, bevor das Hkf erscheint, desto weniger macht 
es begreiflicherweise den Eindruck, dass das Hkf durch den Kav 
veranlasst wurde. Demgegenüber müssen wir wiederum darauf 
hinweisen, dass das Intervall Kav—Hkf im Vergleich zu dem Inter- 
vall zwischen einem zum Beispiel mechanischen Reiz mit dem Hkf über- 
haupt sehr lang ist, so dass es für die Erklärung nicht viel ändert, 
ob das Hkf eine oder erst eine Anzahl Minuten nach Kav auftritt. 
Zur vollständigen Erklärung des Erscheinens von Hkf nach Kav 
bedürfte es einer lückenlosen Kenntnis der Voreänge, die durch den 
Kav veranlasst werden. Dass der Kav eine Erschwerung bis Auf- 
hebung der arteriellen Blutzufuhr, das heisst eine Ischämie des von der 
Arterie normalerweise mit Blut versorgten Bezirkes bewirkt, darauf 
haben bereits die ersten Experimentatoren hingewiesen. Aber schon 
diese erste Folge des Kav ist durchaus keine etwa konstant zu er- 
wartende, wie Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg glaubten, 
die die Koronararterien als Endarterien ansahen, vielmehr ist das 
Herz reich an arteriellen Anastomosen, was in letzter Zeit besonders 
von Jamin und Merkel sowie von Spalteholz hervorgehoben 
wurde, so dass die Möglichkeit eines kollateralen Ausgleiches ge- 
geben ist. 

Die ganze Frage nach dem Zusammenhang zwischen dem Kav 
und deın Hkf bekonmt ein etwas anderes Gesicht und rückt damit 
unsrem Verständnis wesentlich näher, wenn wir einmal auch den 
unıgekehrten Weg gehen und rückwärts anfangend uns fragen, was 
deun eigentlich das Herzflimmern für eine Erscheinung ist. Darauf 
können wir heute antworten, dass es die Folge des höchsten 
Gradeseinerheterotopen Reizbildung darstellt. Eshandelt 
sich also bei dem Zustandekommen des Hkf nach Kav darum, dass 
der Kav eine heterotope Reizbildung veranlasst. Mit dieser Er- 
kenntnis befriedigen wir nicht nur unser Bedürfnis nach der Fest- 
stellung des letzten, unmittelbar auslösenden Koeffizienten, welches 
demgemäss die heterotopen Herzreize sind, sondern wir ver- 
mögen dadurch auch aus der Reihe der Vorgänge, die sich zwischen 
dem Kav und dem Hkf abspielen, einen hervorzuheben, die heterotope 
Reizbililung, diekonstant zu erwarten ist und immer ein- 
treten muss, damit es zu Hkf konnt. 

Wie schon eingangs hervorgehoben, hatten Cohnheim und 
v. Schulthess-Rechberg seinerzeit nicht erkanut, dass das 


Wesentliche und Primäre des „plötzlichen Herzstillstandes“ nach 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 2 


18 H. E. Hering: 


Kav das Hkf ist, dass also das Wesentliche und Primäre hierbei 
eine Reizerscheinung ist. Infolgedessen konnten Cohnheim 
und v. Schulthess-Rechberg auch nicht erklären, wieso infolge 
der lokalen Schädigung einer Kammer beide Kammern in ihrer 
Totalität so plötzlich versagen können, oder mit andren Worten 
die Erklärung, die sie auf S. 530 für die „totale Lähmung beider 
Herzventrikel“ gaben, war nicht richtig, da sie übersahen, dass die 
„totale Lähmung beider Herzventrikel“ eine sekundäre Erscheinung 
und erst die Folge der primär eintretenden Reizung ist. 

Zur Erklärung des Zusammenhanges zwischen Kav und Hkf 
haben wir nach diesen Feststellungen also ausfindig zu machen, wie 
es nach Kav zur heterotopen Reizbildung kommt. 

Dazu sei zunächst bemerkt, dass wir heute schon eine ganze 
Anzahl Koeffizienten kennen, die zur heterotopen Reizbildung zu 
führen vermögen, was uns das Verständnis der heterotopen Reiz- 
bildung nach Kav wesentlich erleichtert. 

Ist, wie gesagt, der Kav auch der letzte von uns hinzugefügte 
Koeffizient, so löst doch dieser Eingriff nicht etwa als mechanischer 
Reiz, falls nicht ein Versuchsfehler vorliegt, das Hxf aus, sondern es 
kommt erst nach Ablauf einer verschieden langen Zeit infolge der 
lokalen Isehämie zur heterotopen Reizbildung, deren höchster 
Grad das Flimmern darstellt. 

Wir kommen damit zu jener Hypothese, die wir eingangs Anämie- 
hypothese genannt haben, die aber besser als Isehämiehypothese 
zu bezeichnen ist. Gegen sie ist, wie schon angeführt, besonders 
Tigerstedt und Langendorff aufeetreten, und zwar, wie wir 
heute sicher sagen können, mit Unrecht. Sie haben folgende Ver- 
suche veröffentlieht, die die Berechtigung ihres ablehnenden Stand- 
punktes beweisen. sollten: 

Tigerstedt hob durch Abklemmung der Vorhöfe beim Hund 
den ganzen Kreislauf 115—150 Sekunden. lang vollständig auf; in 
keinem einzigen Falle trat das Herzdelirium ein, weder während 
noch nach der Abklemmunge. 

Langendorff durchströmte nach seiner bekannten Methode 
von der Aorta aus durch die Koronargefässe das Herz von Kaninchen, 
Katzen und Hunden; nachdem die Herzen schlugen, hob er die 
Blutzufuhr auf; die Blutsperre bewirkte niemals Flimmern. 

Gegen diese Versuche soll an sich nichts gesagt werden, nur 
beweisen sie nicht, wie Tigerstedt meinte, „dass derjenige Herz- 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 19 


stilltand, den Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg be- 
obachtet haben, nicht durch die Auämie eines umschriebenen Teiles 
der Herzwand, sondern durch Nebenverletzungen bedinet ist“, oder 
wie Langendorff meinte, dass seine Ergebnisse „in vollständigem 
Einklang mit der Meinung derjenigen stehen, die wie v. Frey, 
Tigerstedt u. a. den dauernd schädigenden Einfluss der vorüber- 
gehenden Aufhebung der Blutzufuhr zum Herzmuskel leugnen und 
den Grund für die von v. Bezold, Cohnheim usw. erhaltenen 
Resultate auf Nebenverletzungen beziehen“. 

„In dieser Beziehung ist es wichtig“, fährt Lanzendorff fort, 
„dass es mir in einem Falle, am isolierten Kaninchenherzen, bei dem 
die Blutsperrung genau wie in den übrigen gemacht und keineswegs 
Wogen herbeigeführt hatte, gelang, durch Zuklemmune der 
linken Art. coron. Wogen herbeizuführen. Unmöelich konnte 
an diesem die mit der Abklemmung verbundene Aufhebung der 
Blutzufuhr schuld haben.“ Hier übersieht Lanugendorff, wie 
"übrigens schon vor ihm auch Tigerstedt bei seinem Experiment, 
dass es doch wohl einen Unterschied geben kann, ob man eine 
lokale oder eine allgemeine Ischämisierung des Herzens be- 
wirkt, wie in ihren Versuchen, die durchaus nicht widerlegen, dass 
die Ischämie eines umschriebenen Teiles der Herzwaud zu Flimmern 
führen kann. 

Wenn auch Frey 1891 meinte, „dass die Anämie des Herz- 
muskels nach den vorliegenden physiologischeu Erfahrungen eine 
relativ ungefährliche Erscheinung ist“, so war er doch später (1814), 
im Anschluss an die Experimente von Porter, wie erwähut, auf 
dem richtigen Wege, als er sagte: „Entweder muss zur Anämie des 
abgesperrten Herzteiles noch etwas hinzukommen, wodurch der Still- 
stand herbeigeführt wird, oder es ist neben der Grösse auch der Ort 
der Schädigung von besonderer Bedeutung.“ 

Gewiss bewirkt nicht jede lokale Ischämie der Kammern Hkf, 
wohl aber unter der Mitwirkung der übrigen hierzu erforderlichen 
Koeffizienten, die nur nicht in allen Versuchen immer mitwirken 
oder denen andere Umstände entgesenwirken. Wir habeu von den 
Koeffizienten bisher wesentlich nur die Grösse der Arterie, die 
Funktion des von ihr versorgten Herzbezirkes und die Disposition 
der Herzkammern besprochen; aber es kommen gewiss noch audere 
Koeffizienten in Betracht. Der auslösende Koeffizient des Hkf, weun 


auch nicht der letzte, ist sicher die durch den Kav bewirkte lokale 
2 * 


20 H. E. Hering: 


Ischämie, welche, je rach den Umständen, eine grössere oder kleinere, 
dauernde oder vorübergehende ist; nur diesem Koeffizienten kaun 
die Auslösung des nach einiger Zeit auftretenden Hkf zugeschrieben 
werden (falls nieht, wie schon öfter erwähut, beim Verschluss der 
Arterie infolge eines Versuchsfehlers das Herz durch direkt mecha- 
nische Reizung unmittelbar im Anschluss an den Eineriff zum 
Flimmern gebracht wurde), denn alle anderen mit dem Eingriff 
gerebenen und je nach Geschick und Glück verschieden grossen 
Nebenverletzuneen des Herzens und seiner Nerven können höchstens 
die Disposition der Herzkammern etwas ändern, sie bewirken aber, 
wie schon Porter hervorgehoben hat, dem ich hier vollkommen 
beistimme, nieht das Flimmern. Wenn es nun auch, wie erwähnt, 
einen Uıterschied macht, ob man eine lokale oder allzemeine 
Ischämierung des Herzens bewirkt, so haben doch beide das Ge- 
meinsame, dass sie die Disposition zum Flimmern zu erhöhen ver- 
mören, falls sie es nicht auslösen, deun, wie schon Porter auführt, 
tritt auch nach Verblutung leicht Flimmern auf, worin ich ihm auf 
Grund reicher Erfahrung nur beistimmen kann. 

Wir können auf Grund der vorlierenden Erfahrungen die Be- 
ziehung zwischen dem Kav uud Hkf zunächst folgendermaassen 
präzisieren: 

Kommt es infolge Koronararterienverschluss zu 
Herzkammerflimmern, so ist die lokale Ischämie einer 
seiner Koeffizienten. 

Dies ist der Boden, auf dem wir uns bei der Analyse der 
weiteren Folgen des zu Hkf führenden Kav stellen müssen. Bis 
hierher war sie noch relativ Jeieht; aber sie wird, wie bei allem 
lebendigen Geschehen, um so schwieriger, je tiefer wir einzudiingen 
versuchen. 

Schon Cohnheim versuchte dies und frug sieh: „Ist nun aber 
die Anämie als solche oder, um es präziser auszudrücken, der 
Mangel an sauerstoffhaltirem Blut die eigentliche Ursache des ganzen 
Vorganges?* Nach Verneinung dieser Frage kam er zu der Ver- 
mutung, „dass hier die Wirkung einer positiven, für das Herz direkt 
schädlichen Substanz, eines wirklichen Herzgiftes vorliegt, das 
sich während des Verschlusses des Kranzarterienastes gebildet hat“. 
Als Uuterstützung für diese Vermutung führt er an: „Eine gewisse 
Ähnlichkeit unserer typischen Kurven mit beispielsweise der von der 
Kalivergiftung wird niemand verkennen.“ 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 21 


'Cohnheim war hier insofern auf dem richtigen Wesce, als er 
die von ihm beobachtete schädliche Wirkung des Kav irgendwelchen 
Stoffen zuschrieb. Speziell meinte er, dass es sich um Substanzen 
handle, die „unter dem Einflusse der Herzkontraktionen im Stoff- 
wechsel des Herzmuskels kontinuierlich produziert werden, welche 
für Muskel- und Nerventätiekeit direkt schädlich sind“. Er irrte 
jedoch insofern, als er glaubte, dass die in dem umschriebenen 
Bezirke gebildeten Substauzen eine totale Lähmung der beiden 
Herzventrikel bewirken; da in jenem Bezirke der Blutstrom nach 
seiner eigenen Angabe unterbrochen ist, können jene Substanzen 
wohl eine lokale Vereiftung, nicht aber „eine totale Lähmung beider 
Herzventrikel“ bewirken. Jene Auffassung hänet mit dem schon 
erwähnten Umstande zusammen, dass er nicht erkaunte, dass das 
Primäre das Flimmern ist, das sehr wohl durch eine lokale Vergiftung 
hervoreerufen werden kann. 

In der Tat muss die Folge des Kav, wenn er zu einer lokalen 
Ischämie führt, eine lokale endogene Vereiftung sein. 

Eine weitere Frage ist es nun, welche Stoffe es sind, die zum Auf- 
treten des Hkf beitragen können, ob wesentlich ein Stoff als auslösender 
bezeichnet werden kann. 

Die vielfache Beschäftigung mit der Langendorff’schen 
Methode der künstlichen Durehströmung des Säueetierherzens brachte 
mich auf den Gedauken, die Versuche über die Folgen des Kav 
auch an Herzen vorzunehmen, die nur mit Ringer’scher Lösung 
gespeist werden. Würde bei diesen Herzen nach Verschluss einer 
Koronararterie ebenfalls Flimmern auftreten, dann war damit ent- 
schieden, dass die übrigen im Blute, nieht aber in der Ringer’schen 
Lösung vorhandenen Stoffe notwendigerweise nichts damit zu tun haben. 

Meine an Huudeherzen angestellten Versuche haben nun in der 
Tat ergeben, dass auch an den nur mit Ringer’scher 
Lösung gespeisten Hundeherzen der Verschluss einer 
srösseren Koronararterie Hkf herbeizuführen vermag. 


Diese Versuche liefern durch die Art und Weise, wie ich sie an- 
stellte, gleichzeitig auch einen weiteren Beweis gegen die Neben- 
verletzungshypothese, wenn es überhaupt eines solchen noch bedurfte. 
Ich habe nänlich bei diesen Versuchen die Arterie, zum Beispiel die 
Coronaria dextra, vor der Wiederbelebung des verbluteten Herzens 
präpariert; so kann man auf das Peinlichste alles für die später, nach 
erfolgter Wiederbelebung des Herzens vorzunehmenden Abklemmung 
oder Abkindung der Arterie vorbereiten. 


2 H. E. Hering: 


Die Tatsache, dass auch an den nur mit Ringer’scher Lösung 
gespeisten Hundeherzen Hkf nach Kav auftritt, vereinfacht die Er- 
forschung der an der lokalen Vergiftung beteiligten Stoffe sehr wesent- 
lich. Wir sehen hier das Flimmern auftreten als die Folgeerscheinung 
der lokalen Absperruug einer sauerstoffhaltigen Salz- 
lösun2. 

Die Folge der lokalen Absperrung der Speisungsflüssiekeit ist mit 
Bezug auf den Stoffwechsel eine zweifache: das Fehlen neuer 
Zufuhrstoffe und die Auhäufunge der Abfuhrstoffe.. Würde es sich nur 
um die Abscehneidung der Zufuhr bei unbehinderter Abfuhr der 
Stoffwechselprodukte handeln, so würde der betroffene Herzabschnitt 
eine Lähmung erfahren. In Wirklichkeit sehen wir aber, dass an 
dem betroffenen Herzabschnitt auch Erreguneserscheinungen auf- 
treten und diese sind wohl durch die Anhäufune von Abfuhr- 
stoffen veranlasst. Wenn wir auch über die letzteren noch durch- 
aus nicht befriedigend unterrichtet sind, so kennen wir doch be- 
sonders einen dieser Stoffe und seine Wirkungsweise, das ist die 
Kohlensäure. Auf Grund der bis jetzt vorliegenden Erfahrungen 
glaube ich, dass vielleieht die Kohlensäure ein wesentlicher Koeffi- 
zieut für das nach Kav auftretende Hkf auzusehen ist. Dafür sprechen 
folgende Tatsachen: 

1. Es ist bekannt und von mir oft genug beobachtet worden, 
dass bei Erstiekung des Tieres die Kammern leicht ins 
Flimmern geraten, dass also Erstiekung, je nach seinem Grade, 
ein auslösender oder ein das Auftreten von Hkf begünstigender 
Koeffizient ist. 

2. Beobachtet man zum Beispiel nach Unterbindung der rechten 
Coronaria den von ihr versoreten Herzbezirk, so sieht man ihn zu- 
nächst abblassen, alsbald aber eine livide Färbung annehmen; es 
tritt eine lokale Erstickung ein. 

3. Aus Versuchen von R Magnus aus dem Jahre 1902, die 
er zu anderen Zwecken vorgenommen hat, geht hervor, dass 
die Durehströnung der Koronargefässe mit Kohlensäure die 
Kammern des isolierten Katzenherzeus zum Flimmern bringt. 

Es ist demnach möglich, dass ein wesentlicher Koeffi- 
zient des infolge lokaler Ischämie auftretenden Herz- 
kammerflimmern die Kohlensäure ist. 

Welche andere Stoffe ausser der Kohlensäure an dieser lokalen 
endogenen Vereiftung sich noch beteiligen und zum Auftreten von 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 93 


Hkf beitragen, wird Sache weiterer Untersuchungen sein, wobei 
an die Milchsäure, Phosphorsäure usw. wie überhaupt an die 
Wasserstoffionenkonzentration zu denken sein wird. Damit, dass 
ich die Kohlensäure als einen wesentlichen Koeffizienten für 
Hkf nach Kav ansehe, ist nicht gesagt, dass die Kohlensäure 
unter allen Umständen Hkf bewirkt. So konnten wir in den Ver- 
suchen, die ich im Jahre 1903 mit E. Gross über den Einfluss 
der Kohlensäure auf das mit Ringer’scher Lösung durchströmte 
Hundeherz machte, nur Lähmungserscheinungen, aber keine Erregung- 
erscheinungen beobachten, wenn wir den Kohleusäuregehalt der 
Lösung erhöhten. Das ist jedoch kein Beweis gegen die oben ge- 
äusserte Anschauung, wenn es mir auch Veranlassung gibt, nach dem 
Kriege die Versuche zu wiederholen. Es ist bekannt, dass die 
Kohlensäure erregend wirkt, und auch dass diese Wirkung im all- 
gemeinen weniger leicht zu zeigen ist als die lähmende. Wovon 
das abhängt, wollen wir hier nicht weiter erörtern. Es sei nur noch 
darauf hingewiesen, dass an der von Magnus veröffentlichten Kurve 
(Fig. 7) das Flimmern erst auftritt, nachdem schon einige Zeit hin- 
durch Lähmungserscheinungen vorausgegangen sind. Diese Tatsache 
erinnert an die von mir!) kürzlich hervorgehobene Beobachtung, 
dass schon vor dem dureh KCl bewirkten Kammerflimmern die 
kontraktionsschwächende Kaliwirkung bemerkbar ist. Mit diesen 
Beobachtungen harmoniert nun auch, dass an dem von der lokalen 
Ischämie betroffenen Kammerbezirk vor dem Auftreten des Flimmerns 
eine ausgesprochene Kontraktionsschwäche zu bemerken ist, die ich 
schon wiederholt graphisch aufgenommen habe. 

Wie das KCl wirkt hier die lokale Ischämie und die Kohlen- 
säure (wenigstens in der angedeuteten Weise und Menge) lähmend 
auf die Kontraktilität, erregend auf heterotope Reizbildungsstellen. 
Wir haben uns in dieser Mitteilung. wie eingangs erwähnt, auf die 
erregende Wirkung des Kav beschränkt, da sie das Wesentliche ist 
für die Tatsache, dass eine lokale Ischämie einer Kammer beide 
Kammern in ihrer Totalität plötzlich zum Versagen bringt, fügen 
hier aber jenen Koeffekt des Kav, die lokale Lähmung, ergänzend 
hinzu, da die Herabsetzung der Kontraktilität das Auftreten des 
Hkf bekanntlich begünstigt. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 161 S. 544. 1915. 


DA H. E. Hering: 


Schlussbemerkungen. 


Aus den vorausgehenden Ausführungen dürfte zur Genüge her- 
vorgehen, warum die verschiedenen Autoren über die Folgen des 
Kav so verscehiederer Meinung sind. Es ist das eben ein Eingriff, 
dessen Erfolg sehr verschieden sein kann. Das eine Mal Auftreten 
von Hkf nach 1'/ Minuten, ein anderes Mal erst nach vielen Minuten, 
ein drittes Mal nur Infarkte oder selbst diese nicht, wie in dem be- 
kannten Falle von Pagenstecher!), der den R. descendens der 
linken A. coronaria beim Menschen hoch über der Herzspitze unter- 
band und 5 Tage nach der Unterbindung, als der Patient einer 
Perikarditis erlag, die von der unterbundenen Arterie versorgte 
Muskulatur gegenüber der übrigen Herzmuskulatur nicht ver- 
ändert fand. 

Wie wir gesehen haben, hängt der uns hier interessierende Erfolg 
des Kav, das Hkf, von einer Anzahl von Koeffizienten ab, von denen 
wir den Kav, die lokale Ischämie, die lokale Vereiftung durch Be- 
hinderung der Zu- und Abfuhr der Stoffwechselstoffe, wahrscheinlich 
wesentlich die Kohlensäure und schliesslich die heterotopen Herz- 
reize nacheinander als auslösende, die Grösse der Arterie, die 
Funktion des von ihr versorgten Bezirkes, die Narkose, die Blutung, 
. die Nebenverletzungen usw. als disponierende Koeffizienten be- 
zeichnen können. 

Fassen wir die Summe der disponierenden Koeffizienten unter 
dem üblichen Ausdruck Disposition (D) zusammen und stellen ihr 
die Auslösung (A) gegenüber, so kann in dem Verhältnis A: D be- 
kanntlich A um so geringer sein, je grösser D ist und umgekehrt. 
Dementsprechend kann die lokale Ischämie desto kleiner sein, je 
grösser D ist, und wird um so grösser sein müssen, je geringer D 
ist. Diese auf anderen Gepvieten heute sehr geläufige Beziehung 
von A:D ist bei der Beurteilung der Versuche über die Folgen des 
Kav nicht entsprechend beachtet worden, obwohl seine Beachtung 
gerade bei der uns hier in dieser Mitteilung hauptsächlich inter- 
essierenden Folgeerscheinung, dem Hkf, besonders nötig ist. 

Mein Interesse an dem durch Kav hervorgerufenen Hkf hängt 
auch mit dem durch Hkf bedingten plötzlichen Tode zusammen. 
Der Umstand, dass weder Cohnheim und v. Schulthess-Rech- 
berg noch Porter erkannten, dass das Wesentliche und Primäre 


1) Deutsch. med. Wochensch. 1901 H. 4 S. 56. 


Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 35 


des plötzlichen Versagens der beiden Kammern nach Kav das Hkf 
ist, trug gewiss mit dazu bei, der schon von Me William 1887 
im Brit. med. Journ. ausgesprochenen Vermutung, lass plötzliche 
Todesfälle beim Menschen durch Eiutritt fibrillärer Konutraktionen 
des Herzmuskels bedingt sein könnten, nicht die ihr zukonımende 
Beachtung zu schenken. 

Noch hiuderlicher war aber in verschiedener Beziehung die von 
Tigerstedt und Langendorff vertretene und vielfach an- 
genommene Anschauung, dass das Hkf nach Kav auf Neben- 
verletzungen beruhe. 


Zusammenfassung. 


Kav hat nur im Verein mit anderen Koeffizienten Hkf zur 
Folge; letzteres kann daher nicht die notwendige Folge nur des 
ersteren sein. 

Soweit es bis jetzt bekannt ist, gehören zu diesen Koeffizienten 
die Grösse der Arterie, die Funktion des von ihr versoreten Be- 
zirkes, die Narkose, die Blutung, die Nebenverletzungen (disponierende 
Koeffizienten). 

Das Hkf nach Kav nur auf die Nebenverletzungen zu beziehen, 
wie Langendorff und Tigerstedt es taten, ist unzutreffend. 
Tritt unmittelbar im Anschluss an eine Verletzung des Herzens, wie 
eine Extrasystole auf einen mechanischen Reiz, Flimmern auf, so 
ist dies bei den Versuchen über die Folgen des Kav ein Versuchs- 
fehler. Das kürzeste an 20 Hundeherzen von mir beobachtete 
Intervall zwischen Kav und dem Beginn des Hkf betrug 1!/s Minuten. 

Zusammenfassend kann man sagen, dass es von dem jeweiligen 
Verhältnis des Grades der Disposition (D) der Herzkammern zur 
Grösse der Auslösung (A) abhängt, ob und wie rasch nach Kav Hkf 
eintritt, mit anderen Worten wie gross das Intervall Kav—Hkf ist. 

Als auslösende Koeffizienten kommen nacheinander in Betracht: 
der Kav, die lokale Ischämie, die lokale Vergiftung, vielleicht 
als wesentlich die Kohlensäure und schliesslich die heterotopen 
Herzreize. 

Ein das Flimmern unterstützender Koeffizient ist die als Koeffekt 
des Kav auftretende lokale Herabsetzung der Koutraktilität. 

Auch an nur mit Ringer’scher Lösung gespeisten Hundeherzen 
vermag der Verschluss einer grösseren Koronararterie Hkf herbei- 
zuführen. 


26 H.E. Hering: Über die Koeffizienten, die Herzkammerflimmern bewirken. 


Kommt es nach Kav zu Hkf, so geht diesem nicht, wie Cohn- 
heim und v. Schulthess-Rechberg und auch Porter meinten, 
ein Stillstand des Herzens voraus. 

Das plötzliche Versagen beider Kammern nach Kav beruht auf 
dem lokal ausgelösten Flimmern beider Kammern, durch welches 
sich auch Fälle von ganz plötzlichem Herztod beim Menschen er- 
klären lassen. 


Nachtrag: Aus einer Mitteilung von E. Louis Backman!) 
über „Die Wirkung der Milchsäure auf das isolierte und überlebende 
Säugetierherz“ geht hervor, dass die Milchsäure „selbst in den 
niedrigsten Konzeutrationsgraden“ Jähmend auf die Kontraktilität, 
in etwas höheren Konzeutrationseraden, als sie normalerweise im 
Blut vorkommen, erregend auf die Reizbildung wirkt. Dem- 
nach könute, wie schon weiter oben erwähnt, auch die Milchsäure als 
Koeffizient für das Herzkammerflimmern nach Koronararterienver- 
schluss wit in Betracht kommen; da sich die vorliegenden Angaben 
über die erregende Wirkung der Milchsäure auf die nomotope Reiz- 
bildungsstelle bezieht, wird noch festzustellen sein, ob das gleiche 
auch für die heterotopen Reizbildungsstellen eilt. Wenn dies der 
Fall wäre, dann würde sich die Milchsäure ähnlich verhalten wie die 
Kohlensäure und es wäre dann noch zu untersuchen, wie auch schon 
oben erwähnt, ob die Wasserstoffionenkonzentration masszebend ist, 
und ob, wenn dies der Fall ist, eine der Säuren durch ihre Quanti- 
tät einen besonderen Eiufluss besitzt, oder ob die Qualität einer 
Säure in Betracht kommt. 


1) Skandinav. Arch. f. Physiol. Bd. 20 S. 162. 1908. 


27 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 


Von 
Th. Bokorny. 


Ernährungsversuche, mit organischen Stoffen an grünen Pflanzen 
angestellt, haben recht merkwürdige Dinge zutage gefördert. 

Die grüne Pflanze erscheint hiernach mit chemischen Fähigkeiten 
wie ein Pilz ausgestattet. 

Sie kann die verschiedensten organischen Stoffe assimilieren. 

Alkohole, Aldehyde, Ketone, organische Säuren, Aminokörper usw. 
dienen ihr als Kohlenstoffnahrung, und zwar meist dieselben, welche 
auch bei Pilzen als tauglich erkannt wurden. 

Die Parallele ist so weitgehend, dass man bei einer Zusammen- 
stellung der beiderseits erhaltenen Resultate wirklich überrascht ist. 

Nehmen wir als Beispiel den Methylalkohol. 

Der Methylalkohol oder Holzgeist steht dem Formaldehyd, diesem 
wahrscheinlichen Zwischenprodukt bei der Kohlensäureassimilation, 
sehr nahe; schon aus diesem Grunde erscheinen Ernährungsversuche 
mit ihm besonders interessant. 

Verfasser hat schon vor längerer Zeit in dieser Zeitschrift 
(Bd. 66. 1897) mitgeteilt, dass derselbe keine schlechte C-Nahrung 
für Spaltpilze sei. 

Es wurden vier Versuche bei Lichtabschluss aufgestellt: 
mit 1/o iger, 

. mit 0,5 Jo iger, 
. mit 0,1 /o iger, 
4. mit 0,01°/oiger Methylalkohollösune. 

Sämtliche Lösungen wurden mit den nötigen Mineralsalzen 
versehen. 

Ein Versuch mit 0,1°/oiger Methylalkohollösung wurde auch 
am Lichte belassen. 

Sämtliche Lösungen wurden mit den nötigen Mineralsalzen 
versehen. 


SED 


28 Th. Bokorny: 


Bei den Versuchen 2 und 3 trat schon am vierten Tag (bei 
Bruttenmperatur) ohne jede vorausgehende Impfung eine von Spalt- 
pilzen herrührende Trübung auf. 

Auch die am Lichte steheude Lösung wurde zur selben Zeit trüb. 

Die Trübung wurde rasch stärker. 

Bei 2 bildete sich bald ein starker Bodensatz aus; bei 3 weniger 
stark, die Bakterieubildung hörte nach einigen Wochen auf. 

Auch bei Versuch 4 zeigte sich schon am fünften Tage eiue schwache 
Trübung, nach S Tagen ziemlich starker Ausatz von Spaltpilzen an 
der Oberfläche, besouders an der Glaswand des Versuchsgefässes; die 
Bildung schritt aber dann nicht mehr weiter fort, wahrscheinlich 
wegen zu Starker Verdünnung der Lösung. 

Es fand also jedenfalls hei der Verdünnung 1:10000 noch 
Assimilation des Methylalkohols statt. 

In Versuch 1 mit 1°/o Methylalkohol zeigte sich lange keine 
Trübung; erst nach einigen Wochen begaun die Spaltpilzbildung, 
nun aber sehr ausgiebig. 

Es entstanden ungeheure Spaltpilzmengen, teils als dicke Haut 
an der Oberfläche, teils als Bodeusatz; nach 7 Wochen war ein 
Bodensatz von 2 mm Höhe vorhanden. 

Die bei 2 auftretenden Bakterien wurden mittels der Platten- 
kulturmethode untersucht; es zeigten sich erstens grünliche ver- 
flüssigende Kolouien, aus lebhaft beweglichen Stähehen bestehend, 
zweitens nicht verflüssigende, aus beweglichen etwas dickeren Stäbchen 
bestehend. 

Bei grünen Pflanzen macht man nun ähnliehe positive Er- 
fahrungen über die Brauchbarkeit des Methylalkohols zur Kohlen- 
stoffernährung. Ja, die Verwendungsfähigkeit ist dort vielleicht viel 
grösser. 

Während in Methylalkohollösungen meist bestimmte Bakterien 
wachsen, keine Hefe- oder Schimmelpilze, scheint mir die Ernährungs- 
fähigkeit bei grünen Pflanzen nicht so eingeschräukt zu sein. 

Man darf nur die unschädlichen Verdünuungen nicht verfehlen. 

Unschädlich ist der Methylalkohol ja ganz sicher, wenn man 
0,5 °/o nieht überschreitet, für grüne Pflanzen. 

Dass die Pflanzenzellen lebend bleiben, wenn Methylalkohol von 
gewisser Verdünnung in dieselben gelangt, daran kann nach den vom 
Verfasser bis jetzt durchgeführten Versuchen kein Zweifel bestehen. 

Denn Wasserkulturen von verschiedenen Pflanzen zeigen 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 239 


sich wochenlang frisch, wenn die Nährlösungen mit 0,5—2°/o Methyl- 
alkohol versetzt werden. Die Grenze der Unschädlichkeit scheint 
erst bei ca. 5°/o zu liegen (bei manchen Pflanzenarten). 

Feuerbohnenkeimlinge von etwa 10 cm Stengellänze und 
5 em Hauptwurzellänge (Seitenwurzeln waren auch da) wurden in 

a) 5Ploige 
b) 10°%oige Methylalkohollösung gebracht. 

Nach 48 Stunden waren bei b die Wurzeln abgestorben und 
schlaff, bei a noch nicht. 

Nach weiteren 24 Stunden begann bei b auch der Stengel 
schlaff zu werden. 

Bei a war er noch steif, auch die Wurzel war noch nicht ab- 
gestorben. 

Erst nach 8 Tagen war bei a eine ungünstiee Beeinflussung 
der Wurzel zu bemerken. 

An Algen hat der Verfasser schon früher festgestellt, dass der 
Methylalkohol nicht bloss ertragen wird, sondern sogar zur Stärke- 
bildung dient. 

Das Licht ist zur Stärkebildung aus Methylalkohol freilich nicht 
ganz entbehrlich, aber schon relativ geringe Lichtmengen scheinen 
auszureichen. 

Meine Versuche hierüber wurden im lichtschwächsten Monat, 
im Dezember, angestellt. 

Spirogyren wurden in ausgekochtem und rasch unter Vermeidung 
von Kohlensäurezutritt abgekühltem Wasser, dem Methylalkohol 
im Verhältnis 1:200 zugefügt war, bei Lichtzutritt stehen gelassen. 

Die Menge der Lösung wurde auf ein geringes Maass ein- 
geschräukt. 

Der Luftzutritt wurde möglichst ausgeschlossen (Versuche in 
kleinen Gläschen mit gut schliessendem Stöpsel). 

Infusorien (als Kohlensäureproduzenten) wurden durch Waschen 
der Algen möglichst ausgeschlossen, Spaltpilze durch kurze Versuchs- 
dauer. 

Die Versuche wurden also folgendermaassen angestellt: 

Eutstärkte (durch längeres Verweilen im Duukeln, mit etwas 
Caleiumnitratzusatz, auszehungerte) Spirogyren wurden mit Wasser 
von der oben beschriebenen Beschaffenheit mehrmals gewaschen, in 
Gläschen von 15 eem Inhalt gebracht; die Algenmenge betrug etwa 
50 Fäden von je 10 em Länge. Methylalkohol 1: 200. 


30 Th. Bokorny: 


Sie wurden einige Zeit dem Lichte ausgesetzt, aber niemals 
so lange, dass Spaltpilzvegetation auftreten konute. 

Es gelang bei diesen Versuchsbedingungen Stärkebildung in den 
Algen zu beobachten, die nur auf den Methylalkohol zurückgeführt 
werden konnten (schon binnen 5 Stunden reichliche Stärkebildune). 

Der Kontrollversuch (ganz gleich mit dem vorigen, aber ohne 
Methylalkohol) ergab negatives Resultat. 

Einen Kontrollversuch aufzustellen, ist immer nötig, da geringe 
Mengen von vorhandeuem Zucker zur (schwachen) Stärkebildung 
Anlass geben können. 

Desgleichen ist es nötig, die Kontrollalgen von derselben ent- 
stärkten Algenportion zu nehmen wie die des Methylalkoholversuches. 

Ein gleichzeitig aufgestellter Dunkelversuch (mit denselben Algen) 
ergab selbst nach 2 Tagen noch keine Stärke, wiewohl die Spirogyren 
ihr gutes Aussehen in der Methylalkohollösung bewahrten. 

Ein weiterer Versuch im Februar ergab beim Lichtexperiment 
erst nach 24 Stunden reichlichen Stärkeansatz, nach 48 Stunden aber 
massenhaft Stärke. 

Was hat das Licht bei der Methylalkoholassimilation zu tun? 

Es ist doch bei Pilzen zweifellos festgestellt. dass der Methyl- 
alkohol zu seiner Assimilation keines Lichtes bedarf. 

Man kann hiernach dem Lichte keinen bedineenden, sondern nur 
einen förderlichen Einfluss zuschreiben, letzteren freilich nur bei grünen 
Pflanzen. Denn bei Pilzen fördert das Licht die Assimilation nicht. 

Der fördernde Einfluss des Lichtes weist ferner darauf hin, dass 
die Assimilation des Methylalkohols bei Spirogyren hauptsächlich im 
Chlorophylikörper vor sich geht. 

Denn im farblosen Plasma kann das Licht nieht fördernd wirken, 
da es nicht absorbiert wird. 

Es kann aber, nach dem Beispiel der Pilze, nicht angenommen 
werden, dass das farblose Plasma der Spirogyren gar nicht fähig sei, 
die Assimilation (wenigstens bis zu Zucker) zu vollbringen, auch bei 
Lichtabschluss. 

Auf letzteres weisen auch die positiven Ausfälle hin, die ich bei 
Dunkelversuchen, wenn sie länger dauerten, in manchen Fällen erhielt. 

Jedenfalls ist es sehr bemerkenswert, dass das Chorophyliplasma 
unter Lichteinwirkung auch Methylalkohol in Stärke zu verwandeln 
vermag. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 31 


Man könnte freilich einwenden, dass der Methylalkohol zuerst 
zu Kohlensäure verbrannt wird. 

Doch ist dies nieht wahrscheinlich. 

Denn die Natur würde damit einen Umweg einschlagen, während 
doch sonst alles in einfacher und direkter Weise gemacht zu werden 
pflegt unter Vermeidung überflüssigen Energieaufwandes. 

Auch spricht die Verwendung von Methylalkohol in der Pilzzelle 
dagegen, welche doch gewiss keine Kohlensäureassimilation zu voll- 
ziehen vermag. . 

Dass das Licht einen fördernden Einfluss übt, braucht nicht auf 
der Kohlensäurebildung aus Methylalkohol zu berunen. 

Wie oben gesagt, ist hieran wahrscheinlich der Umstand schuld, 
dass die Methylalkoholassimilation vorwiegend in den Chlorophyll- 
apparaten geschieht, welche das Licht für ihre Arbeit nutzbar zu 
machen verstehen. 

Ein quantitativer Versuch mit Methylalkohol und Spirogyren 
mag hier noch von Interesse sein. 

In zwei Flaschen von je 5 Liter Inhalt wurde ausgekochtes (luft- 
freies) Wasser, und zwar in jede 1 Liter, gefüllt. 

Ausserdem fügte ich jedesmal etwas mineralische Nährlösung 
hinzu und ausserdem bei der einen noch 1 g Methylalkohol. 

In beide Flaschen wurden je 4+g Spirogyren (feucht ge- 
wogen) gebracht. 

Die Spirogyren waren durch längere Verdunklung ausgehungert 
worden. 

Nach 20tägigem Stehen am Lichte ergab die mikroskopische 
Untersuchung bei den Methylalkoholalgen reichlich Stärke, bei den 
Kontrollaleen keine Stärke. 

Die Trockensubstanz der ersteren betrug 0,190 g, die der letzteren 
0,080 e. 

Spaltpilze waren in beiden Fällen wenige vorhanden. 

Die Trockensubstanz betrug also, obwohl gleiche Mengen von 
Spirogyren angewandt worden waren, in einem Fall mehr als das 
Doppelte wie im andern. 

Es war also eine ausgiebige Ernährung mit Methylalkohol ein- 
getreten; derselbe war in Pflanzensubstanz umgewandelt worden. 

In den obigen Versuchen mit Methylalkohol und Algen wirkte 
das Licht mit bei der Verarbeitung des Methylalkohols. 


32 Th. Bokorny: 


Es wurden später auch Versuche im Dunkeln angestellt, welche 
positives Resultat ergaben. 

Cladophora (eine Alge) wurde in Portionen zu je 10 g Frisch- 
gewicht abzewogen und in mineralische Nährlösung einerseits, 
0,1°/o Methylalkohol + 0,1 °/o Mineralnährsalz andrerseits gebracht. 

Beide Versuche wurden unter einem schwarzen Kasten aufgestellt. 

Eine sogleich an einer dritten Portion gemachte Trockensubstanz 
ergab pro 10 g Lebendgewicht 0,36 g Trockensubstanz. 

Nach 14 Tagen erhielt ich beim Kontrollversuch (ohne Methyl- 
alkohol) 0,38 & Trockensubstanz, beim Methylalkoholversuch 0,61 g. 

Fine ausgiebige Ernährung durch Methylalkohol auch im 
Dunkeln ist somit evident. 

Damit verliert die Anschauung, dass der Methylalkohol im Lichte 
durch vorherige Umwandlung in Kohlensäure ernährend wirke, wieder- 
um an Wahrscheinlichkeit. 

Die Hypothese, wonach der Methylalkohol direkt, d.h. ohne 
Kohlensäurebilduns, zum Aufbau von Pflanzensubstanz diene, dürfte 
wohl genügend begründet sein. 

Sie gilt dann auch für die sonst zur Kohlenstoffernährung taug- 
lichen organischen Stoffe, die im folgenden bei grünen Pflanzen er- 
wähnt werden. 

Freilich ohne weiteres kann eine solche Verwendung nicht 
stattfinden. 

Die Methylalkokolmoleküle sind zu reich an Wasserstoff. 

Er bedarfeiner Oxydation, darum muss Luftzutritt gestattet werden. 

 Derselbe war auch bei den Versuchen, welche Verfasser mit Kohl- 
pflanzen (Biochem. Zeitschr. 1915) anstellte, gegeben. 

Topfpflanzen wurden ein Vierteljahr lang mit 0,1 °o iger Methyl- 
alkohollösung, die auch die nötigen Mineralstoffe enthielt, begossen, 
dann untersucht und mit Kontrollpflanzen verglichen. 

Es wurden eine Anzahl kleine Wirsingpflanzen von einer Gärtnerei 
bezogen (15. März 1915). 

Dieselben hatten die Höhe von 10 em und wurden zum Versuch 
so auseewählt, dass sie von gleicher Entwicklung und Kräftigkeit 
der Organe waren. 

Ihr Gewicht betrug je 2 g 

Dieselben wurden je in einen Topf mit Gartenerde gepflanzt. 
Der Topf enthielt nur eine Pflanze und war sehr geräumig, etwa 
10 kg Gartenerde fassend. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 33 


Die Pflanzen wurden regelmässig, des Tages I—2 mal begossen, 
alle gleich. Der Aufenthaltsort der Pflanzen war ein Fensterbrett 
vor einem nach Südosten gehenden Fenster, das bis mittags 1— - Uhr 
direkte Sonne hatte. 

Jeden Tag fand eine genaue Besichtigung der Pflanzen statt, 
ob nicht etwa der Kohlweissling oder ein anderer Schädling sich 
eingefunden hatte. Eventuell wurde die Entfernung desselben 
schleunigst vorgenommen. 

Die Nährlösung, mit der die Erde täglich begossen wurde, hatte 
folgende Zusammensetzung: 

Nährlösung beim CH,OH-Wirsing- Nährlösung beim Kontroll- 


versuch: versuch hierzu: 
Methylalkohol. .0,2 °/o Monokaliphosphat . 0,03 % 
Monokaliphosphat . 0,03 /o Caleiumnitrat ... 0,05 %o 
Caleiumnitrat . . 0,05 lo Magnesiumsulfat . 0,02 %o 
Magnesiumsulfat . 0,02 0 Kisensalz . »%.% .. Spur. 
Bisensalz >. Spur | 


Der Methylalkohol wurde in relativ starker Konzentration gegeben, 
weil: ich schon früher gefunden hatte, dass er in dieser Stärke - er- 
tragen wird, und so eher ein Erfolg zu erwarten war als bei- grösseren 
Verdünnungen. RN 

Der Versuch begann am 15. März 1915 und endete am 11. Juni 
1915. - Versuchsdauer also 3 Monate. 

Die Licht- und Wärmeverhältnisse waren sehr günstig. 


Befund bei der Untersuchung der Methylalkohol - Wirsingpflanze 
am 11. Juni 1915: 


Höhe der Pflanze vom Boden an 30 cm. 

Länge des längsten Blattes 20 em. 

Breite des grössten Blattes 20 em. 

Stengel an seiner dieksten Stelle 2!/s em dick. 

Die vier ältesten Blätter wiesen noch keine deutliche Kräuse- 
lung auf; die folgenden haben bereits zahlreiche tiefe Gruben an 
der Blattunterseite und Erhebungen an der Oberseite. 

An den weiteren acht Blättern nahm die Kräuselung beständig 

; das jüngste sichtbare Blatt war in dichte Falten gelegt. 

Farbe ‘der Blätter bereift grün. 

Stengel 10 cm lang bis zum ersten Blatt (ein paar welke Blätter 


waren allerdings abgefallen). 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 3 


34 : Th. Bokorny: 


Die Pflanze machte von allen weitaus den kräftigsten Eindruck, 
namentlich war sie der gleichzeitig mit ihr aufgestellt gewesenen, 
unter ganz gleichen Bedingungen gezogenen Kontrollpflanze weit 
überlegen, weniger, aber doch recht deutlich den Methylal- und den 


Glycerinpflänzen. 
Gewichtder. Wurzel: :.....u.2 Sr nee BEE 
Gewicht 'des:Stengels, =: vr ea. me. u, 2800 
Gewicht der Blätter . . . Sir ee Dane 
Gesamtgewicht der von der anhangenden Erde befreiten 
Pflänze 00. 0 u en en 049 S 


Die Wurzel machte 5,95 °/0 des Gesamtgewichtes, der Stengel 
13,67 °o, die Blätter 80,38 °/o aus. 

Die mikroskopische Untersuchung eines Blattstückchens ergab 
die gewöhnliche Struktur des Kohlblattes. Die Blätter wiesen aber, 
entsprechend der üppigen, auch in die Dieke gehenden Entwicklung 
eine grosse Zahl von assimilierenden Schichten (Pallisaden- und 
Blattfleischzellen) auf, S—10 Schichten. 

Mit Coffeinlösung konnte keine Reaktion erhalten werden, ein 
Zeichen, dass das Albumin im Zellsafte nichtin Form von aktivem 
Albumin enthalten war. 

Um die Menge des mit Kaliwasser (1:1000) extrahierbaren Proteins 
zu ermitteln, wurden die Blätter, Stengel und Wurzeln, jedes für sich, 
gut zerkleinert und mit einer überschüssigen Menge von Kaliwasser 
3 Tage lang extrahiert. 

Hierauf wurde filtriert. 

Das Filtrat wurde bis zum Kochen erhitzt und mit Essigsäure 
schwach angesäuert. 

Es entstand ein weisslicher Niederschlag, der sich zu Flocken 
sammelte und bald grösstenteils oberauf schwamm (wie Suppenschaun)). 

Dieser Niederschlag wurde auf einem Filter gesammelt und naclı 
dem Auswaschen getrocknet. 

Das getrocknete Eiweiss betrug 0,51 g bei den Blättern 

Das Frischgewicht der Blätter hatte 132,2 g betragen. 

Demnach haben wir 0,39 %/o trockenes Eiweiss in den Blättern 
der Methylalkiohol-Wirsingpflanze gefunden. 

Im Stengel und in der Wurzel wurde der Eiweissgehalt in gleicher 
Weise zu bestimmen versucht. | 

Es ergaben sich geringere Beträge. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 35 


- Der Eiweissgehalt der Wurzel war überhaupt nicht zu 
bestimmen. a 
- Denn die Neutralisation des Kaliwasserextraktes ergab hier nur 
eine schwache Trübung. 

Beim Stengel gelang es, die Menge ungefähr festzusteilen. 

Es war 0,053—0,04 g trockenes Eiweiss pro 22,5 g Stengel. 

Das macht 0,18°/o Eiweiss. 

Es scheint demnach, dass die Wurzel fast kein Eiweiss ablagert, 
wenigstens solange sie im lebhaften Wachstum begriffen ist. Die 
Pflanze war ja erst 3!/s Monate alt. 

Im Stengel wird etwas Eiweiss zur Ablagerung gebracht, aber 
wesentlich weniger als wie in den Blättern. 

Es mag das beim Stengel vielleicht zum Teil darauf zurück- 
geführt werden, dass ein beträchtlicher Teil der Zellen in leblose 
Holzzellen übergeht, welche nieht imstande sind, Eiweiss zu speichern. 

In der Wurzelentwieklung machte sich eine auffallende Vernach- 
lässigung geltend, die in grellem Widerspruch zu der sonst so kräftig 
angelegten Pflanze zu stehen schien. 

Erklärlich wird das aber durch die offenbar schr ausgiebige 
organische Ernährung der Pflanze bei diesem Versuch (siehe die Aus- 
führungen bei Beschreibung der Kontrollpflanze). 

Binnen 3 Monaten hatte sich das Frischgewicht der Pflanze von 
2 g auf 164,5 g vermehrt, also auf das 82 fache. 
| Was ist davon auf das Konto der Methylalkoholernährung zu 
setzen ? 

Neben derselben hatte natürlich eine Kohlensäureernährung statt- 
eefunden. 

Sehen wir zur Kontrollpflanze. 

Sie hatte unter ganz gleichen Verhältnissen von 2 & bis 74.5 g 
zugenommen. 

Es bleibt also ein Unterschied von Me. 

Diese Differenz kann wohl zum grossen Teil auf den Methyl- 
alkohol geschoben werden. 

Denn wenn auch zugegeben werden mag, dass einiger Unter- 
schied schon in der ursprünglichen Anlage zur Entwicklung gegeben 
sei, so macht das doch keinenfalls einen so grossen Betrag aus, da 
die Kontrollpflanze während der ganzen Entwicklung sieh durchaus 
normal zeigte, 


36 Th. Bokorny: 


Es wurde täglich "/, Liter der oben genannten Nährlösung zu- 
geführt, ausser wenn nasses Wetter war. Y, 

Ich schätze die gesamte Lösung auf 25 Liter; das macht 50 g 
Methylalkoholzufuhr. Unter Hinzuziehung des Salpeterstickstoffes 
und des Phosphors zur Eiweissbildung mag das wohl jenes Plus von 
90 & erklären. 

Versuche mit mehreren andern grünen Topfpflanzen er- 
gaben ebenfalls positives Resultat. 

Es scheint überhaupt bei grünen Pflanzen die Regel zu 
sein, dasssiemit Methylalkoholernährt werden können. 

Hingegen erscheint diePilzernährung mitMethylalkohol 
bis jetzt noch als Ausnahme. 

Da nun der Methylalkohol doch anscheinend (rein chemisch ge- 
nommen) relativ leicht in die zur Ernährung geeignete CH,O-Gruppe 
verwandelt werden kann, stellte ich bei Pilzen noch weitere Ver- 
suche an, und zwar bei Hefe, an der bis jetzt noch keine Methyl- 
‚alkoholernährung gelungen ist. | 

Da eine Oxydation des Methylalkohols nötig ist, um eine Er- 
nährung zu ermöglichen, wurde reichlicher Luftzutritt bei den Ver- 
suchen geboten. | 

Die Hefe wurde mit Nährlösung teils mit CH,OH allein, teils 
mit CH3OH + andern C-Quellen vermischt. 

Die Versuche wurden folgendermaassen angestellt: 

Auf einem feinen, in Holz gefassten Haarsieb wurde die Hefe 
ausgebreitet. 

Das Sieb wurde zuvor mit Filtrierpapier belegt, um ein Dir 
schlüpfen durch das Sieb zu verhindern. 

Dasselbe wurde darn in eine geräumige Schale mit Nährlösung 
gesetzt, so dass die Flüssigkeit ungefähr 2 mm über dem Haarsieb stand. 
Versuch a): 0,25° Methylalkohol, 

0,020 Bittersalz, 
0,05 9/o Ammonsulfat, 
0,05 °/o Monokaliumphosphat, 

a 0,025 0/0 Caleiumchlorid. 

Versuch b):  0,25°% Methylalkohol, 
=... .09506 Rohrzucker 
0,05 Amimonsulfat, 
0,05°/ Monokaliumphösphat, 
0,02 °/o Bittersalz, 
0,025 °/o Caleiumehlorid. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 37 


Bei Versuch b trat binnen 24 Stunden eine Ausbreitung, der 
Hefe ein, so dass sie in einen lückenlosen Schlamm verwandelt war. 

Bei Versuch a hatten sich nach 24 Stunden die bestehenden 
Lücken noch nicht geschlossen. r 

In ersterem Falle (b) war vermutlich eine Ernährung der Hefe- 
zellen und Wachstum derselben eingetreten. 

Denn ich habe immer, auch bei Algen,,. die Erfahrung Pomzchl 
dass sich ernährte und wachsende Zellen verhalten, als ob sie- ein- 
ander abstossen würden. ee 

Setzt man Spirogyren in gute Natzlonaeen so verbreiten sie 
sich alsbald gleichmässig in der Nährflüssiekeit und lagern sich so, 
dass möglichst grosse Zwischenräume zwischen den Fäden entstehen. 

Vermutlich ist der nun verstärkte Turgor und die durch das 
Wachstum (und die Zellteilung) eintretende Vergrösserung der Fäden 
hieran schuld. 

Bei Hefe dürfte es ähnlich sein. 

Die Zellen werden turgeszent, vergrössern sich, sprossen, und 
so kommt eine scheinbare gegenseitige Abstossung zustande. Ausser- 
dem wirkt die Gärung verteilend. 

Durch längere Abwesenheit des Verfassers gingen beide Versuche 
zugrunde, so dass sie neu aufgestellt werden mussten. 

Ich verwandte diesmal offene, ziemlich weite Bechergläser und 
zu den Nährlösungen gestandenes Wasser, da mir anderweitige Ver- 
suche gezeigt hatten, dass der so gewährte Luftzutritt auch für die 
Methylalkoholernährung genügend sei. Statt Rohrzucker (Versuch b) 
wurde „technischer Traubenzucker“ genommen. 

Ausser Versuch a und b wurden dann gleichzeitig auch noch 
aufgestellt: 

Versuch e): 0,25°/o Methylalkohol, 

0,1 °/o technischer Traubenzucker, 
0,05 °/o Ammonsulfat, 

0,05 °/o Monokaliphosphat, 

0,02 °/o Bittersalz, 

0,025 °/o Caleiumchlorid. 

Der Zuckergehalt war hier vermindert. 

Sonst war alles wie bei Versuch b. 

Bei Versuch a und b war wie bei den folgenden Versuchen 
ein Zusatz von 10,8 & frischer Presshefe von 30 %/o Trockensubstanz 
gemacht worden. 


I Liter. 


38 Th. Bokorny: 


Versuch d): 0,25°/o technischer Traubenzucker, 
0,05 %/o Ammonsulfat, \ 
0,05 °/o Monokaliphosphat, 1 Liter. 
0,02% Bittersalz, u 
0,025 °/o Caleiumchlorid. J 

Hier wurde der Methylalkohol ganz weggelassen. 

Sonst alles wie bei Versuch b (nur Traubenzucker statt Rohrzucker). 

Versuch e): 0,100 technischer Traubenzucker, \ 
0,05 !o Ammonsulfat, 


0,05 /’o Monokaliphosphat, | 1 Liter. 
0,02 °/o Bittersalz, | 
0,025 %/o Caleiumehlorid. ) 


Der Methylalkohol ist weggelassen. 

Der Traubenzucker ist auf 0,1 /o reduziert. 

Versuch d und e sind Kontrollversuche zu b und & 

Zu jedem der Versuche wurden 10,5 & Münchner Bier- 
brauereipresshefe verwendet. 

Die Versuchstemperatur betrug 25°C. in den ersten 3 Tagen (im 
Brutofen), 17—19°C. in den folgenden. 

Nach 2 Tagen war in Versuch b mit e noch lebhafte Gärung 
zu bemerken. 

In Versuch a hatte sich die Hefe abgesetzt. Die Flüssigkeit 
war von Bakterien trüb. 

(sanz Ähnlich war das ak KoDicle Ansehen der Versuche 
auch noch nach 10 Tagen. 

Am 13. Tage ergab die mikroskopische Untersuchung: 

Bei sämtlichen Versuchen war die Hefe unterdrückt. 

Bakterien waren in ungeheurer Menge gewachsen, ofienbar zum 
Teil auf Kosten der vorzüglichen Nährstoffe, welche die absterbende 
Hefe von sich gab. | 

Ausserdem ist wohl auch der bei den meisten Versuchen zu- 
gesetzte Zucker zur Ernährung verwendet worden. 

Ob der Methylalkohol, ist fraglich. 

In allen Versuchen war Fäulnis eingetreten, die Fäulnisbakterien 
hatten die Oberhand gewonnen, so dass auf einen Ernährungserfolg 
an Hefe nicht zu rechnen war. | 

Da auch bei den zuckerhaltigen Nährlösungen Fäulnis zu kon- 
statieren war, und zwar nicht bloss am Schluss, sondern geraume 
Zeit vorher, so musste wohl die Hefe abgestorben sein. Dass der 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 39 


Methylalkohol dies bewirkt habe, kann nicht angenommen werden, 
da auch die methylalkoholfreien Lösungen in Fäulnis übergingen, 

Nun wurden die verschiedenen Hefen (+ Bakterien) auf Filtern 
gesammelt, ausgewaschen und getrocknet. 

Die ganze Ernte konnte freilich nieht gesammelt werden, denn 
die Bakterien gingen zum Teil durchs Filter, trotz wiederholter 
Filtration im selben Filter. 

Schon der oberflächliche Anblick der Ernte liess vermuten, dass 
die Trockensubstanz nicht vermehrt, sondern vermindert worden war. 

Die Trockensubstanzbestimmung ergab bei: 

2.0,7.2,: 6b). 0,38, 01205 ..0) 0522 EEE. 

Sämtliche Versuche hatten also eine weit geringere Trocken- 
substanz ergeben, als anfangs vorhanden war (ea. 3 8). 

Offenbar hatten die Fäulnispilze die Hefe zerstört, teils vergast, 
teils in lösliche Substanz verwandelt. 

Aus diesen Versuchen konnte nichts über die Nährfähigkeit des 
Methylalkohols entnommen werden. 

Es musste also auf ein Mittel gesonnen werden, um die Fäulnis- 
pilze und ihre zerstörende Tätigkeit auszuschliessen. 

Ansäuerungder Nährlösungen schien dazu ein geeignetes 
Mittel zu sein. 

Nur musste die Konzentration der Säure entsprechend bemessen wer- 
den, um die schädliche Wirkung der Säure möglichst auszuschliessen. 

Weitere Versuche also wurden mit Methylalkohol usw. unter 
Zugabe von freier Phosphorsäure zu den Nährlösungen an- 
gestellt, um die Fäulnispilze auszuschliessen. 

Freie Säure ist von einer gewissen Menge ab für das Wachstum 
der Hefe ungünstig, begünstigt die Schimmelbildung. 

Man muss also mit dem Zusatz der Phosphorsäure vorsichtig sein. 
Versuche über freie Phosphorsäure liegen nicht vor, wohl aber über 
die Wirkung freier Schwefelsäure (Verfasser in Alle. Brauer- und 
Hefe-Ztg. 1905, Nr. 260). 

1. 20 g frische Presshefe wurden mit 20 eem einer 0,5 /oigen 
Schwefelsäure vermischt. . 

Nach 6 Stunden wurde eine Gärprobe und eine Vermehrungs- 
probe gemacht; letztere ergab ein völlig negatives Resultat; erstere 
zeigte, dass das Gärvermögen nur noch ganz schwach vorhanden war. 
Nach 20 Stunden war die Flüssigkeit über den abgesetzten 20 g 
Hefe bräunlich-gelb; auch ein Zeichen des Absterbens der Hefe, 


40 Th. Bokorny: 


2. 20 g Presshefe, 50 cem einer 0,5°/oigen Schwefelsäure. 

Resultat wie in 1. 

3. 20 g Presshefe, 100 eem einer 0,5 Joigen Schwefelsäure. 

Resultat wie in 1. 

4. 20 g Presshefe, 200 eem einer 0,5 /oigen Sch we Felenure 

Resultat wie in 1. An dem Vermehrungsversuch war nach 
2 Tagen Spaltpilztrübung sichtbar. 

5. 20 8 frische Presshefe, 10 eem einer 0,5 0/oigen Schwefelsäure. 

Nach 24 Stunden Stehen ergab eine herauszenommene Probe, 
dass noch vermehrungsfähige Hefe vorhanden war; der Gärungsversuch 
gelang ebenfalls. 

.6.:20.g frische Presshefe, 50 cem einer 0,1 Ofgig igen Schwefel- 
säure. 

. Resultat wie in >. 

7. 20. g frische Presshefe, :100 eem einer 0,1 /oigen Schwefel- 
säure. 

Nach 24 Stunden zeigte sich an einer herausgenommenen Probe; 
dass die Vermehrungsfähigkeit. verschwunden war (die Versuchsflüssig- 
keit blieb im Brutofen völlig klar). Die Gärfähigkeit war da, aber 
schwächer als bei den andern Versuchen. 

Es ergibt sich hieraus, dass 0,5 °/o Schwefelsäure die Vermehrungs- 
fähigkeit der Hefe vernichtet. In Versuch 5 war nur deswegen nach 
24 Stunden noch vermehrungsfähige Hefe vorhanden, weil die Gesamt- 
menge der Schwefelsäure zu gering war (quantitative Giftwirkung). 

Aber auch 0,1 /oige Schwefelsäure scheint bei genügender Menge 
die Vermehrungsfähigkeit der Hefe zu vernichten (Versuch 7). 

Immerhin schien es. mir angebracht, einmal einen Versuch mit 
0,1°/oiger Phosphorsäure als Zumischung zur Methylalkohol- 
nährlösung zu machen, da dieselbe doch vielleicht milder wirkt als 
Schwefelsäure. 

Phosphorsäure-Versuch a): 


Phosphorsäure 0,1 lo | 
Methylaikohol 0,25 2oa 
Traubenzucker (technisch) 0,25 %/0 |. 
Ammonsulfat 005 %o %1 Liter: 
Monokaliphosphat 0,05 0/0 } © 
Bittersalz 0,02 %o 
Caleiumechlorid 002540 


Presshefe EN 22,008. . 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 41. 


-Phosphorsäure-Versuch b) (Kontrollversuch): 


Phosphorsäure 051.2/02 1 
Traubenzucker (technisch) 0,25 /o 
Ammonsulfat 0,05 lo Liter 
Monokaliphosphat 0,05 9/0 | 

 Bittersalz 0,02 °/o 
Caleiumehlorid 0,025 c 
Presshefe 22,00 @ 


Nach 4 Tagen wurde der Versuch unterbrochen, trotzdem in 
beiden Versuchen noch keine Klärung eingetreten war. | 

Der Geruch war in beiden Fällen weingeistig. 

Es hatte sich eine dichte Pilzdecke gebildet. 

Die Trockensubstanzbestimmung ergab bei a) 9,2, bei b) 8,2 

Die ursprüngliche Trockensubstanz betrug in beiden Fällen (die 
Hefe wurde von derselben Portion käuflicher Presshefe genommen) 6,6. 

In a) war eine Vermehrung von 100 auf 139,4, in b) von 100 
auf 124,3 eingetreten. 

Der Versuch ohne Methylalkohol lieferte also weniger Trocken- 
substanz (um 15,1 0). | 
Demnach scheint der Methylalkohol ver LERLEN 
worden zu Sein. 

In dem Filtrat bildete sich bei mehrtägigem Stehen in a noch 
eine mächtige Rahmhaut, eine weniger starke bei b). 

Die Trockensubstanz betrug bei a) 1,7 g, bei b) 1,3 @. 

Also abermals ein Unterschied zugunsten des Methylalkohols. 

Man kann also wohl annehmen, dass der Methylalkohol in den 
Stoffwechsel hineingerissen und verwendet wurde. 

Eine weitere noch eingehender zu prüfende Stoffgruppe sind 
die Aldehyde. 

Sie wurden von dem Verfasser zwar schon wiederholt in Betracht 
gezogen. | 

Doch stehen noch eine Anzahl von Versuchen aus. 

Sie sind in der Chemie bekannt als sehr reagierfähige Körper. 

In der Physiologie knüpfen sich an dieselben die grössten Probleme. 

O0. Loew hat wiederholt auf dieselben aufmerksam gemacht 
als Stoffe von labiler Atomgruppierung. _ 

Labile Aldehydgruppen sind nach demselben im aktiven Protein 
enthalten, welches den Hauptbestandteil des Protoplasmas bildet. 


42 Th. Bokorny: 


Aldehyd- bzw. Ketongruppen sollen auch im- Molekül der Enzyme 
vorhanden sein. 

Der Formaldehyd ist nach A. v. Baeyer ein Zwischenglied bei 
der Kohlensäureassimilation. 

Darum mögen einige Beobachtungen über das physiologische 
Verhalten von Aldehyden (und Ketonen) hier Platz finden. 

Äthylaldehyd, CH,-COH. 

Derselbe wirkt wie alle Aldehyde giftig. 

Man muss also mit Verdünnungen von bedeutender Höhe arbeiten. 

Bei meinen Versuchen über Hefe (Brauer- und Hefe - Ztg. 1913, 
Nr. 186) fand ich, dass durch 24stündiges Verweilen in 1PJoiger 
Äthylaldehydlösung sowohl Vermehrungsfähigkeit als Gärkraft ver- 
loren geht. 

Sogar in 0,1°/oiger Lösung schien binnen 24 Stunden die Spross- 
fähigkeit verloren zu sein, nicht aber die Gärfähigkeit. 

Bei 0,05°/o waren nach 24Stunden noch Sprossverbände aufzufinden. 

Bei 0,01 zahlreiche Sprossverbände. 

Also scheint der Äthylaldehyd erst bei 0,05 %/o ungiftig zu werden, 
wenigstens für Hefe. 

Ich wandte also auch bei Spirogyren die Konzentration 
0,05 °/o an. 

Die durch längeres Stehen der Aldehydlösung bei (beschränktem) 
Luftzutritt entstandene Essigsäure wurde durch Zusatz von etwas 
kohlensaurem Kalk abgestumpft. 

Freilich entstand dadurch essigsaures Calcium, welches, wie 
früher gefunden wurde, ernährt. 

Indes ist die Essigsäuremenge jedenfalls so gering gewesen, dass 
sie nach erfolgter Verdünnung des Aldehydes bis 0,05°/o keine Ein- 
wirkung auf das Resultat haben konnte. 

Der Versuch (in kleinen Gläschen.....) ergab negatives Resultat. 

Die Algen waren am Schlusse des Versuches (nach ellade r 
direkter Sonnenbeleuchtung) lebend). 

Warum der Äthylaldehyd nicht zur Stärkebildung verwendet 
werden kann, während der Formaldehyd (siehe nn) und die 


1) Dass Nahrläsungen mit 0,1%0 Äthylaldehyd als einziger Kohlenstoffquelle 
binnen 14 Tagen keinerlei Pilzbildung aufkommen lassen, nach 3 Wochen aber 
Schimmel, der sich stark vermehrt, wurde schon mitgeteilt (B. in Pflüger’s Arch. 
Bd. 66, S. 230). 0,02°%/oige Lösung erzeugt schon binnen 12 Tagen Schimmel unıd 
Bakterien. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 43 


Essigsäure hierzu tauglich sind, dafür lässt sich eine Erklärung in 
dem relativ geringen Sauerstoffzehalte finden. 

Die Spirogyren vermögen offenbar die nötige Oxydation nicht 
zu bewirken. ER: 

“ Versuche mit Formaldehyd, diesem äusserst eiftigen Stoffe, 
haben faktisch bei sehr grosser Verdünnung desselben, ein positives 
Resultat ergeben an Algen. Er 

“ Ich verweise diesbezüglich auf meine Arbeit in Pflüger’s Arch. 
1909 Bd. 128. | 

Der Formaldehyd wurde in der Verdünnung 0,001 °/o, also in 
sanz ungewöhnlich grosser Verdünnung, angewandt, wegen der grossen 
Giftigkeit des Formaldehydes. 0,02 °/o Monokaliumphosphat + 0,01 %/o 
Caleiumnitrat + 0,005°/o Magnesiumsulfat wurden hinzugefüst. Ein 
Kontrollversuch stand daneben, ohne Formaldehyd in der Nährlösung, 
sonst gleich. 

Bei so langer Versuchsdauer, wie sie infolge der grossen Ver- 
dünnung des Formaldehydes angewendet werden musste, war es am 
Platze, den Versuch im Dunkeln anzustellen. 

Der Erfolg war ein eklatanter. 

Nach neuntägigem Aufenthalt im Dunkeln zeigten sich die Spiro- 
gyren überreich mit Stärke angefüllt. Mit Jodlösung färbte sich das 
Plasma so intensiv blauschwarz, dass eine Unterscheidung nicht blauer 
Stellen häufig nicht mehr möglich war. 

Die Kontrollalgen wiesen eine solche Differenz hiergegen auf, 
dass ein grösserer Gegensatz nicht mehr möglich war. Schon für 
das freie Auge war ein Unterschied wahrnehmbar. 

Die Kontrollalgen hatten sich zu parallelen Bündeln vereinigt, 
wie es gewöhnlich bei Hunger der Fall ist. 

Unter dem Mikroskop zeigten sich die Zellen vollkommen 
stärkefrei. Auch die Jodprobe liess nirgends Stärke erkennen. 

Der gleiche Formaldehydversuch am Lichte angestellt, ergab 
natürlich dasselbe positive Resultat wie der Dunkelversuch. 

Die Versuche weisen mit Bestimmtheit darauf hin, dass Form- 
aldehyd von 0,001 %o die Spirogyren ernährt. 

Um ein Resultat mit höheren Pflanzen (Blütenpflanzen) und 
Formaldehyd zu erhalten, wandte ich nicht freien Formaldehyd, sondern 
Methylal an, von welchem grössere Konzentrationen ertragen werden. 

Ich wählte als Versuchspflanze den Wirsing (Brassiea oleracea 
var. crispa). A | 


44 Th. Bokorny: 


- Erhofft wurde, dass dieselbe das Methylal zu spalten vermöge 
nach der Gleichung: 
CH,;ON\ 

CH,07 

und die Spaltungsprodukte, speziell den Formaldehyd verwenden könne: 

Von den aus einer Gärtnerei bezogenen Wirsingpflanzen wurden 
zwei möglichst gleiche ausgesucht. 

Sie. hatten ein Gewicht von je 2g und eine. Länge von 10 an 

Kräftiges Aussehen und Gesundheit der Organe waren bei beiden 
in gleicher Weise vorhanden. 

Die Pflanzen wurden in je ein Holzkistchen gesetzt, bs mit 10 kg 
Gartenerde gefüllt war. : 
- Die regelmässige Begiessung, die mit Nährlösung, so oft. Tischen; 
heit eintrat, geschah, wurde, um sicher zu gehen, hier wie auch in 
den anderen beschriebenen Fällen durch den Verfasser selbst besorgt. 

- Die Nährlösungen für die beiden Versuchspflanzen hatten folgende 
Zusammensetzung (sie wurden jedesmal frisch bereitet): 


>CH;, + H,O = 2CH;0H + CH,0 


Nährlösung für den Methylalversuch: 


Methylal. ... ll... 0.280 
Monokaliphosphat . . . . . 0,0390 
Galeiumnitrat nr. 2.2202 22.0.0590 
Magnesiumsulfat . . . 2. ..0,02% 
Eisensalz Ne all SPUE: 
Nährlösung für den Kontrollversuch hierzu: 
Monokaliphosphat . . 2. . 0,03% 
Galeiumnitrat... 2 .22.2.222...0,09:%0:: 
Magnesiumsulfatt . . ... . 0,02% 
Eisensalz" 3.2 ..2.2.2..2..0, 20 Spur. 


Befund der Methylal-Wirsing-Pflanze am 11. Juni 
(nach 3 Monaten). 


Höhe der Pflanze 30 cm (vom Boden an). 

Höhe des Stengels 7'/s cm (bis zum ersten Blatt, ein paar Blätter 
waren abgefallen). 

Zahl der vorhandenen srünen Blätter In zum lngeten oben 
noch sichtbaren 11. 

Jüngstes Blatt sehr stark gekräuselt; desgieiehen auch die drei 
vorhergehenden. : 

Das fünfte Blatt vom jüngsten an gerechnet war mässig ge- 
kräuselt, die übrigen wenig, die drei untersten fast glatt. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 45 


Sämtliche Blätter mit einem abwischbaren Reif versehen. 

Grösstes Blatt (das fünfte von unten) 23 em lang (inkl. Stiel), 
14 cm an der breitesten Stelle der Blattspreite breit. 

Stengel an der dieksten Stelle (oben) 1!/e em dick. 

Schon ein oberflächlicher Vergleich mit. der gleiehzeitig auf- 
gestellten und neben der Methylalpflanze 3 Monate vor dem Südost- 
fenster gestandenen Kontrollpflanze lehrte, dass erstere beträchtlich 
besser entwickelt war. 

- Die Gewichtsbestimmung brachte eine quantitative Bestätigung 
dessen. Die Pflanze wurde hierzu sorgfältig mit einem grossen Erd- 
ballen herausgenommen und behutsam in Wasser von der anhängen- 
den Erde befreit, dann das Wasser mit Filtrierpapier weggesaugt. 


Frischgewicht der ganzen Pflanze . 125,8 g 
Blattsewicht,.* 7. >.: . 228 Nee ge 
Stengelsewicht #1 22 39 18,18 
Wurzelgewicht. 2.22 7 E22 207715:280} 


Somit war das Gewicht der Methylalpflanze um mehr als die 
Hälfte grösser als das der Kontrolpflanze, deren Trockengewicht nur 
73,3 g betrug. 

Es ist somit wohl zweifellos nachgewiesen, dass der Wirsing 
(und verinutlich auch andere Blütenpflanzen) das Methylal zur Er- 
nährung gebrauchen kann. 

Da der Methylalkohol auch eine G-Quelle für dieselbe ist, 
könnte eingewendet werden, dass die Ernährung auf dem ab- 
gespaltenen Methylalkohol beruhe. 

Indes darf doch wohl angenommen werden, dass der Formalde- 
hyd nicht unbenützt liegen bleibt, zumal er sonst eine giftige Wirkung 
‚äussern müsste. 

Kann die Hefe den Formaldehyd assimilieren? 

Das ist die Frage, die ich mir nun noch stellte. 

Ich verwandte zu diesen Versuchen teils freien Formaldehyd, 
teils formaldehydschwefligsaures Natron. 

Es wurden folgende Versuche aufgestellt: 


PSRor.maldehyda mn. le 02 (g. 1221:2j0n) 
Schwefelsaures Ammoniak . . . . 0,18 \ 
Monokalıumphosphat = 2.77. wre 
Masnesiumsullat 3... ea 
Wasser. (destlliert) 7. .....0.2.200.00:0 


Spur Hefe (so dasskeine Trübung entstand) 


46 Th. Bokorny: 


2. Rormaldehyd.....r... on 0,01 & (d: i. 0,1 /oo) 
Schwefelsaures Ammoniak . . -. 0,1 g 
Monokaliumphosphat . . . . . Oerg 
Maenesiumsulfät.....* :....... » 0,05 8 
‚Wasser (destilliert). . - - - .. 100,00 g 
Spur Hefe. 


Bei Versuch a trat keinerlei Vegetation ein. 

Bei Versuch b zeigte sich nach 6 Wochen ein Pilzräschen auf 
dem Grunde der Versuchsflüssigkeit, anscheinend aus Sacharoınyces 
bestehend, das nach Bildung einiger Sprosszellen in Mycel aus- 
gewachsen war. 

Die Vegetation war so gering, dass sie vielleicht auf flüchtige 
organische Substanzen, welche aus der Luft hereingeraten waren, 
zurückgeführt werden kann. 

Aber selbst, wenn sie auf den Formaldehyd zurückzuführen ist, 
dann ist das ein so verschwindender Erfolg, dass man den Formalde- 
hyd zu den schlechtesten Hefenährstoffen rechnen müsste. 

Er ist eben zu giftig. 

Anders könnte sich der Ernährungsversuch wenden, wenn man 
den Formaldehyd nicht im freien Zustande, sondern in Foım einer 
leicht Formaldehyd abspaltenden Verbindung anwenden würde. 

Eine solche ist z. B. auch formaldehydschwefligsaures Natron. 

Cs, „+ H:0 = CH,O+H 80,Na+B;0. 

Wie man sieht, wird neben Formaldehyd auch saures sch weflig- 
saures Natron frei, welches den Hefezellen schaden könnte. 

Aus diesem Grunde wurde bei ‚den folgenden zwei Versuchen 
als Phosphorsäurequelle nicht Monokaliphosphat, sondern Dikali- 
phosphat zugesetzt, welches eine schwach alkalische Reaktion hat und 
auf saures Salz neutralisierend einwirkt. 

Jeh stellte folgende Lösungen auf (im Dunkeln bei 20—25° C.): 


3. Formaldehydschwefligsaures Natron . . 1,00 g 
Bikaliphospha 3.0202. 0,2 8 
Mägnesiumsulfat.. 0 202.2 08% 0,05 8 
Ammoniumsulfat. . . . RT 0,1.,8 
Spur Hefe (so dass keine Trübnug, entstand) 

Wasser& -..-.. ß 100,00 


Nach 3 Tagen schen war eine beträchtliche Trübung und 
ausserdem Pilzrasenbildung am Grunde zu sehen. 


Chemis ch-physiolegische Mitteilungen. 47 


‚».. Die mikroskopische Untersuchung lehrte, dass sich stäbehen- 
förmige Spaltpilze und Beggiatoren ähnliche Fäden in grosser Menge 
eingestellt hatten. Keine Hefensprossung war sichtbar; die Hefe 
hatte sich nieht vermehrt. 

Sie machte, soweit sie noch vorhanden war, den Eindruck des 
abgestorbenen Zustandes. 
Zwar hatte der Versuch eine Neubildung von Pilzen (Bakterien) 
ergeben. Dieselbe ist nicht sicher auf den Formaldehyd zurück- 
zuführen, da aus den absterbenden Hefezellen Nährstoffe austreten 
konnten. 

Wahrscheinlich hat die Hefe das formaldehydschwefligsaure 
Natron gespalten und ist durch den freien Formaldehyd getötet 
worden. 


4. Formaldehydschwefligsaures Natron . . . 089 8 
Dikaliumphosphatıs 2 22 An ee 02 8 
Maenesinmsullat er. 202. nur 0,05 8 
Ammonsullat Asa, us ur Der 
VVassers as ae re LOUNUER, 
Spur Hefe. 


Auch hier trat eine Pilzbildunz ein. Es war aber nicht Hefe-, 
sondern Bakterienvegetation. 

Somit scheint für Hefe keine Aussicht zur C-Ernährung mit 
Formaldehyd zu bestehen. 

Immerhin ist es von Interesse, dass gewisse Bakterien mit 
formaldehydschwefligsaurem Natrou ernährt werden können. 

Die Ernährungsversuche mit Formaldehyd in irgendeiner Form 
haben deswegen besonderes Interesse, weil der Formaldehyd ein 
Zwischenglied bei der Kohlensäureassimilation in Pflanzen sein soll 
(v. Baeyer). 

Sein Nachweis in den Chlorophyllorganen ist allerdings noch 
nicht gelungen, wenigstens nicht der allgemeine Nachweis. 

Hingegen weiss man jetzt, dass er zur Stärkebildung verwendet 
werden kann, wenn er in geeigneter Weise von aussen dargeboten wird. 

Es besteht auch eine grosse chemische Wahrscheinlichkeit dafür, 
dass er ein Zwischenglied ist, da kein anderer Stoff mit einem Kohlen- 
stoffatom im Molekül sich so zur Bildung hoch zusammengesetzter 
organischer Verbindungen eignet wie der Formaldehyd. | 

"Nicht umsonst haben hervorragende Chemiker an diesen Stoff 
gedacht bei Erklärung der Kohlensäureassimilation in den Pflanzen. 


48 Th. Bokorny: 


Der Gedanke an die Giftigkeit des Formaldehydes, der jener 
Hypothese hinderlich entgegensteht, verliert an Bedeutung, wenn 
man weiss, dass es auch für diesen Stoff (wie für alle anderen) eine 
Grenze der Giftwirkung gibt. 

0,001°'o Formaldehyd wirkt nieht mehr giftig. 

Eine Anhäufung dieses. äusserst reaktionsfähigen Stoffes in der 
lebenden Zelle ist ja wohl ausgeschlossen, da er infolge seiner grossen 
Fähiekeit, in höher zusammengesetzte Stoffe sich zu verwandeln, 
nicht als solcher verbleiben wird. 

Die grossen Mengen von Stärke, welche in entstärkten Spirogyren 
bei Ernährung mit 0,001°o Formaldehyd (im Dunkeln) binnen 
9% Tagen auftreten, liefern hierzu eine recht kräftige Bestätigung 
(siehe oben). 

Ketone wurden bis jetzt bei Algen und Pilzen wenig auf ihre 
Ernährungskraft geprüft. 

a wählte das gewöhnliche‘ Äceton zu meinen Versuchen. 

CO. CH;. 

a ist eine bewegliche, eigentümlich riechende Flüssigkeit 
‚vom spezifischen Gewicht 0,7920 bei 20°, die bei 6,5%. C.. siedet. 

Sie mischt sich mit Wasser (Alkohol, Äther), aus der wässerigen 
Lösung kann es durch Caleiumchlorid oder andere Salze wieder ab- 
geschieden werden (natürlich nur durch sehr kräftigen Zusatz)... 

Aceton ist schon bei verhältnismässig geringer Aa 
schädlich. 

- - Nach R. Koch behindert Aceton von 1: 100 das Wachstum der 
Milzbrandbazillen in: Fleischpeptonlösung. 
Bei geringerer Stärke aber ist es tauglich zur. Kohlenstoff- 
ernährung von Bakterien (O. Loew). a | 

- Um eine Giftwirkung zu vermeiden, stellte ich mir eine sehr 
verdünnte Acetonlösung her, 0,05 9/0. | ER 
"In ‘derselben blieben meine Algen, SP DENEEL und nn 
‚am’Leben (Versuch in kleinen Gläschen . . Si 

"Es zeigte sich aber nach 2 Stunden direkter. Sonnenhelenehtun? 
(September) keine Spur von Stärkeansatz. 

Daraus Kann gefolgert: werden, dass jener Stoff 2 zum mindesten 
keine gut brauchbare C-Quelle für Algen ist. De En 
i Sonst’ wäre unter so günstigen Umständen A ein- 
getreten. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 49 


Andere Stoffe ergeben bei soleher Beleuchtung binnen 2 Stunden 
deutlichen Stärkeansatz, z. B. Zucker oder Glycerin. 


Das direkte Sonnenlicht befördert die Assimilation in einem 
wunderbaren Grade. 


Ich habe an völlig entstärkten, gesunden Spyrogyren beobachtet, 
dass schon binnen 5 Minuten deutlicher Stärkeansatz eintritt, wenn 
die Sonne direkt auf dieselben wirkt. Es handelt sich dabei um 
Kohlensäureassimilation. 


Dieselbe gelingt den erünen Pflanzen mit unbegreiflicher 
Leichtiekeit. 

Wie weit ist der Sprung von Kohlensäure zu Stärke? 

Trotzdem wird er binnen so kurzer Zeit zeleistet. 

Offenbar ist das Chlorophyliplasma für diese Umwandlung be- 
sonders eingerichtet. 

Nicht minder merkwürdig erscheint dann die Fähigkeit, so viele 
andere Stoffe zu assimilieren. 

Von Äthern wurde der als Betäubungsmittel bekannte 
Schwefeläther, C,H; - O - C;H-, über dessen Ernährungsfähigkeit 
nichts bekannt ist, geprüft. 

Es kam hierbei natürlich darauf an, eine Konzentration zu 
finden, bei welcher keine Giftwirkung eintritt. 

Ferner der Essigäther, C;H,0 :O - C;H,, oder Essigsäure- 
äthylester. 

Von einem anderen Äthylester, dem Acetessigester, 
C>H;0 - CH; - CO, - CH; ist bereits bekannt, dass er zur Ernährung 
taugt (bei Algen). 

Mit demselben erhält man positives Resultat, wenn man die 
Lösung stark verdünnt anwendet. 

Nach 24stündigem Aufenthalt in einer Lösung von 1:5000 
(bei Lichtzutritt und Kohlensäureausschluss) zeigte Spirogyra setiformis, 
die vorher entstärkt worden war, ziemlich erheblichen Stärkeansatz, 
während die Kontrollalgen stärkefrei waren. 

Natürlich muss eine Spaltung des Acetessigesters eintreten, 
damit er zur Stärkebildung verwendet werden kann, zugleich auch 
eine Oxydation. Denn, wie seine empirische Formel C,H,.O; er- 
kennen lässt, ist er zu arm an Sauerstoff. Es fehlen noch zwei 
Sauerstoffatome. 


In welcher Weise die Spaltung und Oxydation mit darauf- 
Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 163. 4 


50 Th. Bokorny: 


folgender Zusammenfügung zum Stärkemolekul vor sich geht ‚ lässt 
sich nicht sagen. 

Die rein chemischen Umsetzungen lassen sich hier nur wenig 
vergleichen. 

Am meisten gleichen die vom Protoplasma und den Fermenten 
bewirkten Zersetzungen in der Regel den durch Säuren und Basen 
bewirkbaren. 

Was gibt Acetessigester mit Säuren und Basen ? 

Beim Kochen mit Alkalien und Säuren wird der Ester in Aceton, 
CO, und Alkohol gespalten. 

Aus CO, könnte nun freilich die Spirogyrenzelle leicht Kohleu- 
säure fabrizieren. 

Aus Aceton nicht oder nicht leicht (siehe oben). 

Aus Äthylalkohol (Resultat nach früheren Versuchen von 
4—6 Stunden Dauer zweifelhaft) bilden Spirogyren, wenn überhaupt, 
jedenfalls nur schwierig Stärke. 

Es bleibt also nur die Kohlensäure als stärkebildend übrig. 

Indes erscheint es doch sehr fraglich, ob die Spirogyren- 
zelle eine solche Spaltung vollzieht. 

Vermutlich tritt eine andere, noch unbekannte, günstigere 
Spaltung ein. 

Schwefeläther, CsH, : OÖ - C,H, bietet von vornherein wenig 
Aussichten auf ein positives Resultat. 

Derselbe ist schädlich für lebende Zellen. 

Um dieses Hindernis möglichst zu beseitigen, wurde eine hohe 
Verdünnung gewählt, nämlich 0,05 %o. 

In dieser Lösung bleiben Spirogyren einige Zeit am Leben. 

Trotzdem zeigte sich nach zweistündiger direkter Sonnen- 
beleuchtung (September) kein Stärkeansatz (Versuche in kleinen 
Gläschen . . .). 

Das Gläschen mit der Flüssigkeit hatte sich durch das Sonnen- 
licht etwas erwärmt, aber nicht in dem Grade, dass eine schädliche 
Wirkung zu befürchten war. 

Einer Verwendung zur Ernährung musste vermutlich die Spaltung 
in zwei Äthylalkoholmoleküle vorausgehen : 

05H, - © - C,H, + H,O — 2 C,H,OH. 

Vielleicht gelingt der Spirogyrenzelle diese Spaltung nicht. 

Selbst wenn diese gelänge, ist es sehr fraglich, ob aus dem 
Äthylalkohol Stärke gebildet werden kann. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 51 


Diesbezügliche frühere Versuche haben ein zweifelhaftes Resultat 
ergeben. (B. Landwirtsch. Vers. 1899.) 

Der Verwendung des Äthylalkohols müsste natürlich eine Oxy- 
dation vorausgehen, da derselbe viel zu reich ist an Wasserstoff: 

3 65H, - OH +3 0, = C,H150; + 3 H50. 

ÖOxydationen scheinen der Spirogyrenzelle schwerer zu fallen 
als Reduktionen. 

Recht merkwürdig erscheint daneben die Tatsache, dass Spiro- 
gyren aus Phenol Stärke bilden (B. in Chem. Ztg. 1894 Nr. 2), 
freilich erst nach langer Zeit. 

In 0,050 Karbolsäure blieben Spirogyren (bei Kohlensäure- 
ausschluss und Lichtzutritt) aın Leben; am fünften Tage zeigte sich 
in den Fäden deutlicher Neuansatz von Stärke, während die Spiro- 
eyren des Kontrollversuches schlechteres Aussehen besassen und keine 
Stärke enthielten. 

Essigäther, (;H;0 - O - C,H, , ist eine erfrischend riechende 
Flüssigkeit, welche sich in 16 Teilen Wasser löst und leicht in Essig- 
säure und Alkohol zerfällt. 

Die Essigsäure ist bereits als stärkebildende Substanz erkannt, 
freilich nur im neutralisierten Zustande (bei Spirogyren). 

Meine Spirogyren ergaben aber trotzdem ein negatives Re- 
sultat bei zweistündiger Sonnenbeleuchtung, obwohl sie am Leben 
blieben (in 0,05 '/oiger Lösung). 

Vermutlich gelingt ihnen die Spaltung dieser Substanz nicht. 

Oder die freigewordene Essigsäure schädigt das Assimilations- 
plasma. 

Eine Abstumpfung derselben durch von vornherein zugesetzten 
kohlensauren Kalk ist nicht angäneig wegen der freiwerdenden Kohlen- 
säure, welche zu Täuschungen Anlass geben könnte. 

Auch würde der kohlensaure Kalk die Spirogyrenfäden ein- 
hüllen und so dem Lichte den Zutritt versperren. 

Freie Basen können wegen der schädlichen Wirkung nicht ge- 
nommen werden. 

Es bleibt noch ein Mitte] übrig, nämlich der Zusatz von alkalisch 
reagierenden, aber in geringer Menge unschädlichen Salzen, wie 
Dikaliumphosphat oder Dinatriumphosphat. 

Der Versuch damit führte faktisch zu einem positiven Resultat. 

Ich stellte mir eine Lösung her, welche 0,05% Essigäther 


und 0,025°0 Dikaliumphosphat enthielt. 
4 * 


92 Th. Bokorny: 


In dieser Lösung wurden entstärkte Spirogyren (Versuch in 
kleinen Gläschen . . ..) 5 Stunden lange dem direkten Sonnenlicht 
eines schönen Septembertages ausgesetzt. 

Der Erfolg war überraschend. 

In den meisten Spirogyrenzellen, wie auch in den Zyenemen, 
war Stärke angesetzt worden. 

Einige Versuche stehen auch noch aus über Ernährung von 
grünen Pflanzen mit Benzaldehyd, Oxybenzaldehyd, Glyoxal. 

Letzteres, das Glyoxal, ist für Pilze keine oder kaum eine 
Nahrung, in 0,5 /oiger Lösung (OÖ. Loew, Zentralbl. f. Bakt. Bd. 12, 
Nr..11/12). 

Es wurde eine 0,5 /oige Lösung dieses Körpers versetzt mit 
0,05°/o Dikaliumphosphat und Diammoniumphosphat und 0,01 lo 
Magnesiumsulfat. 

Da die Glyoxallösung sauer reagierte, wurde sie mit Soda genau 
neutralisiert. 

Bei einem ersten Versuche wurde die (unsterilisierte) Lösung 
aus faulender Peptonlösung infiziert und bei 15—18°C. im dunklen 
Schrank stehen gelassen. 

Nach 2 Wochen waren noch keine Bakterien gewachsen; des- 
eleichen nieht bei analogen Versuchen mit Tetramethylelykol, Äthyl- 
endiamin. 

OÖ. Loew stiess auf diese drei Körper bei Versuchen, einen 
Zusammenhang zwischen chemischer Konstitution und Ernährungs- 
fähigkeit zu finden: 


0=C—H (CH;)gC — OH HC — NH; 
| | 
Glyoxal Tetramethylglykol Äthylendiamin. 
(Pinakon) 


Sie sind alle drei ganz untauglich zur Pilzernährung, besitzen 
dabei aber keinen Giftcharakter. 

Bei einem zweiten Versuch mit Glyoxal wurde die (sterilisierte) 
Lösung mit einem sehr energischen Pilz, der sich in einer 0,5 f/oigen 
Nährlösung von formaldehydschwefligsaurem Natron entwickelt hatte 
und in mehrfacher Beziehung grössere Fähigkeiten wie andere Bak- 
terienarten besass, infiziert. 

Aber auch dieser wuchs selbst binnen mehreren Wochen nicht. 

Demgemäss erschienen die Aussichten auf ein Ernährungs- 
vermögen des Glyoxals gegen Algen gering. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 53 


Ein damit. angestellter Versuch an Spirogyren ergab faktisch 
ein negatives Resultat. 

Benzaldehyd, Bittermandelöl, wurde für rein von Kahlbaum 
bezogen und als wässerige 0,1°/oige Lösung angewendet. 

Es löst sich in Wasser schwer, aber doch zu 1:30, auf. 

Nach dem wenigen, was über die Giftigkeit des Benzaldehydes 
bei Pflanzen bekannt ist, liess sich nicht viel von diesem Stoffe in 
ernährungsphysiologischer Beziehung erwarten. 

Denn nach Kitasato und Weyl ist derselbe ein starkes Gift 
für Spaltpilze (anaerobe). 

Der Versuch (in kleinen Gläschen .....) ergab mit 0,1 /oiger 
Benzaldehydlösung ein negatives Resultat. 

Die Beleuchtung war vortrefflich und dauerte S Stunden. Auch 
blieben die Algen in der Lösung doch einige Stunden am Leben. 

Ebensowenig versprach ich mir vom Oxybenzaldehyd. 

Denn schon 0,1°%o wirkt schädlich auf Algen ein, die Ortho- 
verbindung stärker als die Paraverbindung. 

Noch weniger aussichtsvoll aber ist O-Nitrobenzaldehyd. 
In 0,1°/oiger Lösung dieses Stoffes sterben tierische und pflanzliche 
Organismen (des Schlammes) ab, auch in 0,02°/o, und sogar 0,01 °/o 
ist noch schädlich. Erst in 0,005 °o bleiben die Mikroorganismen 
24 Stunden lang intakt. 

Die Versuche mit aromatischen Aldehyden wurden nun auf- 
gegeben, nachdem Spirogyrenversuche auch mit diesen letzteren, 
mit Oxybenzaldehyd und Nitrobenzaldehyd, wie zu er- 
warten stand, negatives Resultat ergeben hatten. 

Was die Giftigkeit der Aldehyde anlangt, die hier in erster 
Linie an dem oft negativen Resultat schuld zu sein scheint, so ist 
schon früher ausgesprochen worden, dass „Körper, die noch bei 
grosser Verdünnung in Amidogruppen eingreifen, giftig sind; hier- 
her gehören Körper mit sehr labiler Aldehydgruppe, wie sie z. B. 
im Formaldehyd vorhanden ist. Formaldehyd wirkt bei 0,1°/o stark 
antiseptisch, auch als Gas wirkt es sehr intensiv; Acetaldehyd und 
Benzaldehyd erweisen sich für Anaeroben als scharfe Gifte.* (O. Loew, 
Bakt. Zentralbl. Nr. 14, Bd. 12.) 

Mit Kohlehydraten sind schon bei vieler grünen Pflanzen 
positive Resultate erhalten worden. 

Die Versuche hierüber reichen bis vor 30 Jahren zurück. 

J. Böhm (Bot. Zte. 1883, Über Stärkebildung aus Zucker) 


54 Th. Bokorny: 


teilte mit, dass Blattabschnitte gewisser Pflanzen (z. B. Feuerbohnen), 
wenn sie entstärkt in 10—20 ®/oige Zuckerlösung gelegt werden, 
innerhalb 1—14 Tagen (im Dunkeln) reichlichen Stärkegehalt in 
den Chlorophyllapparaten ansammeln. 

Dadurch, dass die Pflanzen bis zu 14 Tagen im Dunkeln ge- 
halten wurden, war freilich die Gefahr einer Stärkebildung aus 
Stoffwechsel- und Gärprodukten der Bakterien, z. B. aus organischen 
Säuren, nicht ausgeschlossen. 

Die Kohlensäure freilich war durch die Aufstellung im Dunkeln 
unschädlich gemacht. 

Organische Säuren, welche bekanntlich auch zur Stärkebildung 
dienen können, würden Anlass zu Täuschungen geben können. 

Man müsste sie dureh tägliches Erneuern der Nährlösung 
ausschliessen. 

J. Böhm knüpfte an seine Beobachtungen den Gedanken an, 
dass der normalen Stärkebildung in den Blättern — aus Kohlen- 
säure bei Licehtzutritt — die Zuckerbildung vorausgehe, dass also 
die Stärke ein Umbildungsprodukt des durch Kohlensäureassimilation 
erzeusten Zuckers sei. 

Rohrzucker ergab positives Resultat. 

Traubenzucker ebenfalls. 

Die gebildete Stärkemenge war abhängig von der Konzentration 
der Zuckerlösung. 

1—5/oige Lösung wirkte viel schwächer als 20 Jo ige. 

Freilich manche Blätter (von Allium, Asphodelus) bilden niemals 
Stärke, weder bei der normalen Kohlensäureassimilation noch bei 
vieltägigem Einlegen in 20 P/oige Zuckerlösung. 

Offenbar fehlt es hier an Stärkebildnern. 

Der Zucker wird hier vermutlich direkt zur Eiweissbildung, 
zur Zellulosebildung usw. verwendet. 

Nach A. Meyer (Bot. Ztg. 1885 S. 416 ff.) bilden fast alle ge- 
prüften Blätter aus Lävulose (10°/o) Stärke. 

Auch mit Dextrose erhielt A. Meyer bei fast allen geprüften 
Blättern Stärkebildung. Doch ist die Stärkebildung aus Dextrose 
keine so reichliche gewesen wie aus Lävulose }). 


1) Bei der Gärung ist bekanntlich die Dextrose der Lävulose über, vergärt 
rascher; bei der Vergärung von Invertzucker bleibt schliesslich nur Lävulose 
übrig. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 55 


Das erscheint auffallend, da die Stärke bei der Spaltung Dex- 
trose liefert. 

Wir stehen hier, die Richtigkeit jener Beobachtung vorausgesetzt, 
vor einem Rätsel. 

E. Laurent erhielt in Kartoffelsprossen Stärke, als sie in 
Lävuloselösung bei Liehtabschluss gebracht wurden. Desgleichen 
mit Dextrose. 

Rohrzuceker kann bei fast allen Pflanzen zur Stärkebildung 
verwendet werden. 

Nur Juglans und Gypsophila ergaben bei den Versuchen von 
A. Meyer negatives Resultat. 

Mit Milehzucker konnte A. Meyer keine Stärkebildung 
erzielen. 

Nach E. Laurent aber gelingt die Stärkebildung mit dieser 
Zuckerart an Kartoffelsprossen. 

Negatives Resultat erhielt A. Meyer mit Inosit und Raffi- 
nose. 

Nur wenige Blätter erzeugen nach A. Meyer aus Galaktose 
Stärkemehl. 

E. Laurent erhielt an Kartoffelsprossen auch mit dieser Zucker- 
art ein positives Resultat. 

Bemerkenswert ist es, dass es A. Meyer schien, als seien immer 
die Pflanzen, innerhalb welcher eine Zuckerart normal vorkommt. 
auch besonders befähigt, aus derselben Stärke zu fabrizieren. 

Dieser Gedanke scheint nicht durchaus richtig zu sein, sonst 
würde nicht der Rohrzucker durch fast alle Pflanzen leicht assimi- 
liert werden, er kommt im Pflanzenreich viel seltener vor als Dex- 
trose und Lävulose. Hingegen stimmt er zu den Erfahrungen mit 
Michzucker. 

Was die Disacharide betrifft, so ist ihre Verwendung wohl von 
der Anwesenheit spaltender Fermente abhängig. Wenigstens kann 
hierin ein Grund der Nichtverwendung liegen. Milchzucker gibt 
bei den bis jetzt geprüften Pflanzen wohl aus diesem Grunde nega- 
tives Resultat. 

Es ist freilich nicht ausgeschlossen, dass durch das lebende 
Protoplasma diese Spaltung sich vollzieht, oder dass in manchen 
Fällen eine noch weitergehende Zerspaltung als in Dextrose und 
Galaktose eintritt, und dass die Spaltungsprodukte zu Stärke auf- 
gebaut werden. 


Th. Bokorny: 


ot 
(or) 


Ich stellte deswegen einen Versuch mit Spirogyra und 
Milehzucker an. 

Die Spirogyra war eine kleine Art, gemischt mit Zygnema. Sie 
enthielt wie diese etwas Stärke in den Chlorophylikörpern. 

Um sie zu entstärken, wurde sie mit 0,1°/o Caleiumsalpeter 
ins Dunkle gestellt. 

Nach 24 Stunden war sie stärkefrei. 

Von den entstärkten Algen wurden dann kleine Portionen (ca. 
50 Fäden) in zwei kleine, gut verschlossene Gläschen von 50 cem 
Inhalt gebracht. Dieselben enthielten je 25 eem Flüssigkeit. Beide 
Proben wurden nebeneinander in gutes Tageslicht gestellt. 

Das Gläschen a enthielt 1°o Milchzucker. 

Das Gläschen b enthielt destilliertes Wasser (Kontrollversuch). 

In beiden Fällen war das Wasser ausgekocht worden (zur Ent- 
fernung der gelösten Kohlensäure); die Abkühlung erfolgte im ge- 
schlossenen Gläschen, um zu verhüten, dass von neuem Kohlensäure 
in die Flüssigkeit geriet. 

Der Ausfall des Versuches war bei a sehr deutlich ost 

Die mikroskopische Untersuchung der Fäden ergab schon ohne 
Jodprobe die Anwesenheit von reichlich Stärke in den Spiro- 
gyren, wie auch in den Zygnemen. Mit Jodlösung trat eine inten- 
sive Blauschwarzfärbung in den Chlorophylikörpern ein. 

Hingegen liess sich in dem Kontrollversuch keine Stärke er- 
kennen. 

Die Verwendung dieses tierischen Zuckers, Milchzucker, zur 
Ernährung von Algen ist im hohen Maasse interessant. 

Es ist ja nicht anzunehmen, dass in den Algenzellen ein Enzym 
vorhanden ist, welches Milchzucker in Glukose und Galaktose spaltet. 

Offenbar hat das Protoplasma selbst diese Spaltung vollzogen. 

Die entstandene Dextrose konnte dann zu Stärke werden. 

Bezüglich der Galaktose haben spätere Versuche ergeben (siehe 
unten), dass sie wohl auch zur Stärkebildung taugt. 

Die Raffinose, C,3H30,; +5. H,O, ist eine Hexotriose 
[3 C,H120, — 2 H5;0 = C,sH350,,). Dieselbe enthält nach Haedicke, 
Gans und Tollens drei Glykosen, und zwar je ein Molekül Dex- 
trose (Glukose), Galaktose, Lävulose (Fruktose); denn sie gibt mit 
Salpetersäure sowohl Schleimsäure als Zuckersäure, und es lässt sich 
ein fast wie Lävulose linksdrehender Zucker daraus abscheiden. 
Bei kurzem Erwärmen mit Säure wird Lävulose daraus abgespalten, 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 57 


indem nach Scheibler und Mittelmeier Melibiose entsteht und 
indem die spezifische Drehung auf + 53,50 herabgeht. Bei längerem . 
Erhitzen wird auch die Melibiose in Dextrose und Galaktose zerlegt, 
von welchen die letztere kristallisiert. 

I. C1sH35015 me H,O FES C;H,20; + CsH350;1 


Raffınose Lävulose Melibiose 
1. 054507 + HE; 0 Sr G.H%0: + E50; 
Melibiose Dextrose Galaktose 


(Tollens Kohlehydrate II, S. 192). 

Eine solche Zerleeung scheint nun auch die Spirogyrenzelle 
fertiezubringen. 

Denn bei einem ganz gleichen Versuche, wie oben (bei Milch- 
zucker) beschrieben, ergab sich, dass die Raffinose faktisch 
Stärke in Spirogyren erzeugt (ebenso auch in Zygnemen. 
Die Raffınoselösung war 1/o ig. 

Die Raffınose wird natürlich nicht als Ganzes zur Stärkebildung 
verwendet. Erst ihre Spaltungsprodukte Galaktose, Dextrose und 
Lävulose sind dazı fähig. Bezüglich der Galaktose liegt jetzt posi- 
tives Resultat vor, ebenso bei Dextrose, nicht aber bei Lävulose 
(siehe später an Spirogyren). 

Von Interesse ist hier auch die von Berthelet und Loiseau 
festgestellte Tatsache, dass die Raffinose durch kräftige untergärige 
Bierhefe vollständig vergoren wird. 

Die Vergärung setzt natürlich auch eine Spaltung in einfache 
Zuckerarten (Hexosen) voraus, da nur diese gärungsfähig sind. 

Mit obergäriger Presshefe vergärt nur zirka ein Drittel, zwei 
Drittel bleiben zurück (als Melibiose). 

Offenbar ist das Hefeprotoplasma der untergärigen Bierhefe im- 
stande, eine vollständige Zerspaltung im Sinne der beiden 
Gleichungen zu bewirken, während die obergärige nur die Spaltung 
nach Gleichung I bewirkt. 

Wieweit die Zerspaltung durch Spirogyrenzellen erfeikt; lässt 
sich aus dem von mir angegebenen Versuche nicht entnehmen. Jeden- 
falls bringen sie die Spaltung nach Gleichung I fertig. 

Die Galaktose, C,H,50,, von der Konfiguration 

OH OH OH H 
CH;0H C C C C COH 
H H H OH 
wird nach Ost aus Milchzucker durch sechsstündiges Kochen mit 


98 Th. Bokorny: 


der vierfachen Menge 2%oiger Schwefelsäure hergestellt. Anfangs- 
. drehung nach Pareus und Tollens + 117,2°. 

Sie vergärt nach Tollens und Stone unter günstigen Be- 
dingungen, d. h. mit kräftiger Bierhefe und Hefeabkochung als Nähr- 
lösung, zwar langsamer als Dextrose, aber nahezu ebenso vollständig. 
Ist keine gute Nährlösung vorhanden, so bleibt die Gärung unvoll- 
ständig (Tollens a. a. O. S. 122). 

Mit Sacharomyces apieulatus gärt Galaktose nach E. Voit 
und Cremer nicht. 

Ein Ernährungsversuch, den ich an Spirogyra (minima?) 
und Zygnema cruciatum anstellte, fiel positiv aus. 

Versuch in kleinen Gläschen ... . (Anfang September). Lösung 
1 lo ig. 

Nach 24 stündigem Aufenthalt in der 1°/oigen Lösung von 
Galaktose, wobei am Tage wechselndes Licht herrschte, bald direktes 
Sonnenlicht, bald Wolkenlieht, ergab die mikroskopische Unter- 
suchung reichlichen Stärkegehalt, während im Kontroll- 
versuch die Stärke fehlte. 

Es ist von Interesse, dass auch diese Glykose oder Hexose bei 
Spirogyren nicht versagt. Sie ist eine Aldose wie die d-Glukose 
(Traubenzucker), die ja auch positives Resultat ergibt. 

Leider standen mir andere Aldosen nicht zur Verfügung. 

Da die Stärke bei ihrer Spaltung durch Säuren Traubenzucker 
ergibt, so ist es wahrscheinlich, dass die Dextrose ohne weitere Ver- 
änderung ihres Moleküls zu Stärke werden kann; die Konfiguration 
bleibt. 

Die Galaktose muss hingegen erst eine kleine Verwandlung er- 
fahren, bis sie zum Baustein für Stärke tauest. 


H:#.H2:OH Hl | OH OH OH H 
CHOR. 6.6: 26.:6 ..COH | CH,.0H € .C €: E COOH 

OH OH H OH | H: HH OH 

Traubenzucker | Galaktose. 


Wie das Spirogyrenprotoplasma dies bewerkstellist, kann nicht 
gesagt werden. 

Es ist wohl nicht ausgeschlossen, dass eine Zertrümmerung in 
kleine Bruchteile und dann Wiederaufbau stattfindet. 

Die Arabinose wurde nun zur Untersuchung herangezogen. 
(Drehung + 104—105°.) Sie wird aus den Pentosanen ver- 
schiedener Materialien (Gerste-, Weizen- und Roggenkleie usw.) ge- 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 9 


wonnen. Dieselbe ist eine Pentose, C,H,,.O;. nach Cremer 
gibt jeder oder fast jeder menschliche Harn nach dem Klären mit 
Blutkohle die Pentosenspektralreaktion, wenn man ihn mit Phloro- 
 gluein und Salzsäure erwärmt. 

Mit Hefe gärt Arabinose nicht (Scheibler, v. Lipp- 
mann usw.). 

Mit Bacillus aethacetieus gibt sie nach Frankland und Mae 
Gregor Alkohol, Essigsäure, Bernsteinsäure und (in durch Queck- 
silber verschlossenen Gefässen) Ameisensäure, daneben Kohlensäure, 
Wasserstoff, Spuren Bernsteinsäure usw. 

Meine Versuche über die Verwendbarkeit der Ara- 
binose zur Stärkebildung in Spirogyren fielen nega- 
tiv aus. 

Dieselben wurden in derselben Weise, wie bei Milchzucker an- 
gegeben, ausgeführt. 

Versuche in kleinen Gläschen .... Lösung 1 ig, 

Nach 24 Stunden war, trotz des ziemlich lichtreichen Tages 
(12 Uhr mittags bis 12 Uhr mittags) und zeitweise direkten Sonnen- 
lichtes, keine Stärke angesetzt worden. 

Die Algen elichen denen des Kontrollversuches, in welchem 
ebenfalls die Stärkebildung unterblieben war. 

Es ist sehr merkwürdig, dass die Spiroeyren, die doch sonst 
eine grosse Reihe von Stoffen (Methylalkohol, Methylal, Formaldehyd, 
Glykol, Glyzerin, Dextrose, Lävulose, Rohrzucker, Essigsäure, Milch- 
säure, Glykokoll, Leuein, Weinsäure, Zitronensäure, Pepton, Asparagin- 
säure usw.) zur Stärkebildung gebrauchen können, gerade mit Ara- 
binose nichts anzufangen wissen. Mag sein, dass hier die Zahl der 
C-Atome im Molekül eine Rolle spielt. 

Bemerkt sei, dass auch die Xylose bei meinen früheren Ver- 
suchen an Spirogyren ein negatives Resultat ergab. 

Rhamnose, C,H,:0; + H;0 (Isoduleit). 

Dieselbe ist eine Methylpentose (nach Fischer und Tafel), 
und zwar Methyl arabinose nach Maquenne. Drehung — 4.5 
bis 5° (anfangs); später schlägt sie nach rechts um bis +8,56°. 


OH OH H | OH OH H 

CH; 2: CHOR. 2.C:2:077022:COBR: I;  CEEOH CH 763 7:C-:COH 
H-HsOH ESsyE OH 

Rhamnose  ]-Arabinose (gewöhnl. Arab.) 


Rhamnose ist nicht gärungsfähig (E. Fischer). 


50 Th. Bokorny: 


Die Rhamnose enthält sechs C- Atome, davon eines als Methylgruppe. 

Es war mir von besonderem Interesse, zu erfahren, ob die 
Rhamnose ernährt, nachdem die Arabinose, deren Methylderivat die 
Rhamnose ist, ein negatives hesultat ergeben hatte. 

Da die Lichtverhältnisse etwas ungünstig waren, ergaben die 
ersten Versuche kein sicheres Resultat. 

An einem darauffolgenden hellen, zum Teil mit direktem Sonnen- 
lichte ausgestatteten Tage konnte ich aber mit Sicherheit erkennen, 
dass die Rhamnose (bei 1°/o) binnen 12 Stunden keine Stärke- 
bildung an Spirogyra hervorruft. 

Wirklich nährende Substanzen ergeben unter solchen Umständen 
und in dieser Zeit immer Stärkebildung. 

Es sei noch bemerkt, dass den Spirogyren Zygnemen beigemischt 
waren, welche von vornherein stärkehaltig waren. Sie sind durch- 
aus nicht so leicht nach der oben angegebenen Methode zu ent- 
stärken wie Spirogyren. 

Dieselben mussten natürlich bei der Beobachtung ausser acht 
gelassen werden; denn sie zeigten auch im Kontrollversuch Stärke. 

Warum dieselben schwieriger zu entstärken sind. ist nicht auf- 
geklärt. 

Erythrit, C,H,.O,, Erythrose, eine Tetrose bei gelinder 
Oxydation liefernd. 

CH>OH - CHOH - CHOH - CH;0H 
Erythrit. 

Mit Erythrit erhielt sowohl E. Laurent als A. Meyer bei 
Phanerogamen negatives Resultat. 

Das stimmt überein mit dem, was ich selbst bei Versuchen an 
Algen schon früher beobachtete (Chem.-Ztg. 1594 Nr. 2 usw.). 

Spirogyren zeigten keinen Stärkeansatz, als sie in Erythrit- 
lösung von 1:500 gebracht wurden, weder nach 10 noch nach 24 
noch nach 48 Stunden. 

Mein neuester, jetziger Versuch wurde mit 1°/oiger Erythrit- 
lösung angestellt. 

Auch er ergab wiederum ein negatives Resultat. 

Die Erythritversuche bei Spirogyren stimmen also überein mit 
denen, welche frühere Forscher an Phanerogamen angestellt haben. 

Das Resultat ist auffallend, nachdem die Weinsäure, COOH - 
CHOH - CHOH - COOH ein positives Resultat ergeben hatte (B. in 
Chem.-Ztg. 1894 Nr. 2). 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 61 


Freie Weinsäure ergab freilich stets (wegen der sauren Reaktion) 
ein negatives Ergebnis. 

Als aber das saure Caleiumsalz (0,1°/eige Lösung von Caleium- 
bitartrat) angewendet wurde, das noch mit 0,1 °/o Dikaliumphosphat 
neutralisiert war, setzten die völlig en:stärkten binnen 2 Tagen bei 
Kohlensäureausschluss deutlich Stärke an, während der Kontroll- 
versuch mit destilliertem Wasser allein keine Stärke zeigte. 

Die Fäden in ersterem Versuch waren alle sehr schön und ge- 
sund, die in letzterem kränklich, ausgehungert, zum Teil abgestorben. 

In beiden Versuchsflüssigkeiten waren keine Pilze aufgetreten. 

Da die Weinsäure von Naegeli und Loew als Kohlenstoft- 
quelle dritten Ranges für Pilze aufgeführt wird, so ist es nicht un- 
interessant, dieselbe auch als C-Quelle für Algen kennen zu lernen. 

Der Gegensatz zu Erythrit ist aber unaufgeklärt. 

Erythrit steht ja uach seiner Zusammensetzung den Kohlehydraten 
ebenso nahe wie Weinsäure. Dasselbe ist zu arm an Sauerstoff, 
die Weinsäure zu reich. 

Es scheint, dass die grünen Pflanzen leichter Re- 

duktionen ausführen als Oxydationen. 
| Das sind sie von der Kohlensäureassimilation her gewöhnt. 

Freilich das positive Resultat mit Methylalkohol und grünen 
Pflanzen (auch Spirogyren) weckt wiederum Zweifel an dieser Auf- 
fassung. 

Derselbe muss ja auch oxydiert werden, um zur Kohlehydrat- 
synthese tauglich zu sein. 

Freilich entsteht damit ein direkt taugliches Produkt CH;0, 
während im Falle Erythrit erst eine Zerspaltung des Moleküls ein- 
treten müsste. 

Nachdem die Arabinose negatives Resultat ergeben hatte, inter- 
essierte mich auch das Verhalten der Xylose. 

Dieselbe ist ebenfalls eine Pentose (Holzzucker). Das ist von 
Wheeler und Tollens durch kryoskopische Bestimmungen, die 
Furfurolentstehung beim Destillieren mit Salzsäure und durch die 
Zusammensetzung des Osazons, von E. Fischer durch Herstellung 
der Xylosecarbonsäure bewiesen worden. 

Xylose gärt nach Stone nicht mit Hefe. 

Von Xylose geht nach Ebstein, wenn sie von gesunden oder 
kranken Menschen genossen wird, ein grosser Teil in den Harn 
über, in welchem sie Reduktion und Pentaglykosenreaktion hervorruft. 


62 Th. Bokorny: 


Die Xylose ist der Arabinose ähnlich, dreht rechts, kristallisiert 
leicht und bildet zuweilen schöne Drusen und Einzelkristalle (Tollens, 
Handb. d. Kohlehydrate II, S. 70). 

Meine Ernährungsversuche mit Xylose an Spirogyren er- 
gaben ein entschieden negatives Resultat. 

Die Xylose wurde zu 1°/o in Wasser gelöst. 

Versuch in kleinen Gläschen ... . 

Trotz vorzüglicher Beleuchtung zeigte sich an den munın 
Spirogyren keine Stärkebildung. 

Die Algen waren dabei intakt, von gutem makro- und mikro- 
skopischen Aussehen. 

Die Versuche mit Pentosen haben also durchaus 
negatives Resultat ergeben. 

Ein weiterer Versuch wurde dann mit Sorbin angestellt. Der- 
selbe fiel ebenfalls negativ aus. 

Mein Präparat war als Sorbin bezeichnet. Ist dasselbe identisch 
mit dem d-Sorbit, einem sechswertigen Alkohol, der durch Reduktion 
aus d-Glukose erhalten wird? 

Wie ich in Beilstein’s Handbuch fand, ist das nicht der 
Fall, sondern Sorbin wurde das bei der Gärung des Vogelbeersaftes 
sich einfindende Kohlehvdrat Sorbose genannt; es ist eine Ketose, 
HOR3C - (CHOH), : CO - CH,;OH, schmeckt so süss wie Rohrzucker, 
dreht links, vergärt mit gewöhnlicher Bierhefe nur unvollständig 
(Tollens, Stone). 

Der negative Befund bei Sorbin fällt auf. 

Merkwürdigerweise ist die einfache Ketose auch nicht gut ver- 
gärbar }). 

Ein gewisser Parallelismus zwischen Vergärbarkeit der Mono- 
glykosen und Verwendungsfähigkeit zum Stärkeaufbau in Spiro- 
eyren wurde schon mehrfach bemerkt. 

Im Anschluss an die Kohlehydrate wurden dann noch Schleim- 
säure und Lävulinsäure geprüft. 


OH: HH OH 
Die Schleimsäure, COOH C C C C COOH, ist optisch 
H OHOHH 


inaktiv, und zwar nach van t’Hoff und E. Fischer, weil ihr Bau 
völlig symmetrisch ist. Sie enthält sechs C-Atome. 


1) Bei Zersetzung mit faulem Käse und Kreide entstehen Alkohol, Milch- 
säure und Buttersäure (Berthelot, Pflüger’s Arch. Bd. 50 S. 350). 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 63 


Dieselbe löst sich in Wasser ziemlich schwer; die „l'oige“ 
Lösung hatte einen starken weissen Satz. Sie reagierte erheblich 
sauer. 

Demgemäss war das Resultat negativ, die Algen starben ab. 

Nun wurde eine wirklich 1°/oige Lösung unter Zusatz von Kali 
bis zur genauen Neutralisation hergestellt (die Flüssigkeit war nun 
vollkommen klar). 

Ein Lichtversuch mit der gut ausgekochten Lösung in kleinen 
Gläschen . . . ergab trotz sehr günstiger Beleuchtung (meist Sonnen- 
schein) binnen 2 Stunden keine deutliche Stärkebildung. 

Der Kontrollversuch war ebenfalls stärkefrei. 

Lävulinsäure, CH; - CO - CH; - CO,H; sie ist eine y Keton- 
säure mit fünf C-Atomen. Sie zeigt alle Reaktionen der Ketone, 
bildet eine Flüssigkeit. 

Die 1°/oige Lösung reagiert erheblich sauer. 

Demgemäss erhielt ich hiermit negatives Resultat, die Algen 
starben ab. 

In der nun weiterhin hergestellten, mit Kali genau neutrali- 
sierten 1°/oigen Lösung erfolste trotz sehr günstigen Lichtes binnen 
2 Stunden kein Stärkeansatz. 

Woher der negative Ausfall ? 

Bei Lävulinsäure könnte man an die fünf Kohlenstoffatome 
denken, denn die geprüften Körper mit fünf Kohlenstoffatomen haben 
alle negatives Resultat ergeben. Vermutlich ist die Spirogyrenzelle 
nicht imstande, das Molekül zu spalten, und im ganzen kann es nicht 
zur Stärkebildung dienen. 

Was die Schleimsäure anbelangt, so könnte hier die völlig 
symmetrische Struktur als hinlernd in Betracht kommen, das ist 
ihre optisch inaktive Beschaffenheit. 

Die Stärke liefert bei der Spaltung stets rechtsdrehende Produkte. 

Ein vorhandenes Präparat lud noch zu einem Versuch mit 
Malonsäure, CO;H : CH; : CO,H, ein. 

Dieselbe gab in 1°/oiger nicht neutralisierter Lösung negatives 
Resultat, was nicht zu verwundern ist, da die Algen darin infolge 
der sauren Reaktion abstarben. 

Nun wurde mit Kali genau neutralisiert. 

Die so erhaltene 1°/oige Lösung lieferte binnen 2 Stunden (bei 
sehr guter Beleuchtung, meist direktem Sonnenlicht) positives 
Resultat. 


64 Th. Bokorny: 


Die Kontrollalgen waren frei von Stärke. 

Da der Sauerstoffgehalt der Malonsäure für Kohlehydrat- 
bildung zu gross (der Wasserstoffgehalt zu gering) ist, muss eine 
Reduktion eingetreten sein. 

Durch Zusammentritt zweier entsprechend abgeänderter Moleküle 
könnte Dextrose, aus dieser Stärke entstehen. 

Es ist aber auch möglich, dass das Molekül bis zu einzelnen 
C-Atomen gespalten wird unter Herstellung der Atomgruppen CHOH; 
sechs solcher Atomgruppen würden das Glykosemolekül ergeben. 

Ein ganz ähnlicher Versuch wurde dann auch mit Trauben- 
säure angestellt. 

Dieselbe besteht aus Rechts- und Linksweinsäure; auf polari- 
siertes Licht wirkt sie nicht. 

Meine Versuche mit derselben ergaben ein negatives Re- 
sultat. 

Sie wurde, mit Kali neutralisiert, als 1 /oige Lösung angewendet, 
also sicher in ausreichender Konzentration. 

Trotzdem unterblieb die Stärkebildung binnen 2 Stunden im 
direkten Sonnenlicht (Anfang September). 

Ein Versuch mit gewöhnlicher Weinsäure (Rechtsweinsänre) er- 
gab, wie schon oben mitgeteilt wurde, positives Resultat. 

Das ist sehr bemerkenswert. 

Man sieht, wie die Assimilierbarkeit mit der Lagerung der 
Atome im Raum innig zusammenhängt. 

Es scheint, dass die Spirogyrenzelle eine Trennung der Trauben- 
säure in Rechts- und Linksweinsäure nicht fertig bringt. Sonst 
müsste sich mindestens aus Rechtsweinsäure ein Stärkeansatz er- 
geben haben. 

Leider stand mir Linksweinsäure nicht zu Gebote. 

Sie würde vermutlich ein negatives Resultat ergeben. 

Um den Einfluss der optischen Aktivität im Sinne einer Links- 
drehung zu prüfen, stellte ich noch einen Versuch mit Lävulose 
und Spirogyren an. 

A. Meyer und E. Laurent haben bezüglich dieser Zuckerart 
positive Resultate an höheren Pflanzen erzielt (siehe oben). 

Die Lävulose (d-Fruktose) ist nach E. Fischer eine Ketose 
von folgender Konfiguration: 


HH, 20H 
CH;0H C C C co CH:0H 
OH. OH =H 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 65 


Sie gärt mit Hefe nach Gayon und Dubourg etwas -lang- 
samer als Glukose, mit einer Art Sacharomyces exiguus schneller, 
mit Mucor alternans dagegen sehr viel langsamer, mit dem Soorpilz 
nach Linossier und Roux auch langsamer als Glukose. 

Meine Versuche an Spirogyren ergaben negatives Re- 
sultat. 

Da mir dasselbe auffiel, wiederholte ich den Versuch mehrmals 
auch mit neuen entstärkten Algenportionen und erhielt immer das- 
selbe abweisende Ergebnis. 


Dieser sonst so gute Nährstoff versagte also hier, ein neuer 
Beweis für die Wichtigkeit der Konfiguration des Moleküls bei Er- 
nährungsexperimenten. 

Eine Gruppe wenig aussichtsvoller Stoffe in ernährungsphysio- 
logischer Beziehung ist die des Hydrochinons, Brenzkatechins, 
Resoreins, Pyrogallols. 

Am ehesten schien noch mit Resorein etwas erreicht werden 
zu können. 

Denn in 1°/oiger Lösung desselben kann man lebende Infusorien 
noch nach mehreren Stunden, lebende Fadenalgen und Diatomeen 
noch nach 18 Stunden wahrnehmen. 

0,1°/o Hydrochinon tötet Diatomeen und Infusorien schon nach 
wenigen Minuten, Fadenalgen nach einigen Stunden. Das Hydrochinon 
färbt sich als 0,1 °/oige Lösung ziemlich rasch gelb unter Sauerstoff- 
aufnahme. 

Brenzkatechin tötet Infusorien und Diatomeen ebenfalls binnen 
wenigen Minuten, Fadenalgen binnen wenigen Stunden. Seine Lösung 
färbt sich beim Stehen an der Luft unter Sauerstoffaufnahme bald 
braun. 

Pyrogallollösung bräunt sich an der Luft rascher als Phloro- 
gluein (O. Loew, System der Giftwirkungen, S. 51). In 0,1 °/oiger 
Pyrogallollösung sterben Diatomeen und Infusorien schon nach 1 Minute 
ab (0. Leew). 

Ich stellte mir 0,05°oige Lösungen der oben genannten vier 
Stoffe her. 

Sie nahmen faktisch die oben erwähnte Färbung in der be- 
schriebenen Reihenfolge an. 

Selbstverständlich wurde zu den Versuchen die frischbereitete 


Lösung verwendet. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 


or 


66 Th. Bokorny: 


Alle angeführten Stoffe, das Hydrochinon, Brenzkatechin, 
Resorein, Pyrogallol ergaben ein negativesResultat. Die 
Algen waren nach vierstündiger Belichtung mit direktem Sonnenlicht 
in diesen Lösungen stärkeleer; die meisten waren abgestorben. 

Von Interesse dürfte es sein, dass frühere Ernährungsversuche 
an Bakterien ebenfalls meist negatives Resultat ergeben haben (B. 
in Pflüger’s Arch. 1897, Bd. 66). 

Eine 0,05 °/oige, mit allen nötigen Mineralsalzen versehene Auf- 
lösung von Resorcin blieb bei zehntägigem Stehen im Brutofen 
frei von Bakterien. Hingegen waren eine Anzahl kleiner Schimmel- 
räschen gewachsen. Dieselben bestanden aus verzweigten, geglieder- 
ten Fäden und waren zum grossen Teil an der Glaswand fest- 
gewachsen. 

Eine Phloroglueinlösung von 0,05 °/0 blieb innerhalb 10 Tagen 
fast ganz steril, wiewohl alle erforderlichen Mineralstoffe und eine 
Spur Spaltpilze zugesetzt worden waren. 

Pyrogallussäure brachte bei der gleichen Versuchsanstellung 
weder eine Schimmel- noch eine Spaltpilzvegetation hervor. Die- 
selbe ist bekanntlich gleichbedeutend mit Pyrogallol. 

Die chemische Konstitution der genannten Stoffe ist folgende: 


Pyrogallusäure . : . CGsH;(OH), (1, 2, 3) 
Hydrochinon .:. .... GH,(OH) (1,4) 
Resorem:. ..2%.%..:.6584(092.4;3).'* 
Brenzkatechin . . . .. G.H,(0H), A,2): 


Wir haben es also hier mit zwei- bzw. dreiwertigen Phenolen 
zu tun. 

Phenol (Karbolsäure) ist (in 0,05 ?/oiger Lösung) seit Naegeli 
und Loew als schlechte Kohlenstoffquelle für Pilze bekannt. 

Auch für Spirogyren ist es nur schwer verwendbar. 

Immerhin blieben Spirogyren darin bei Kohlensäureausschluss 
und Liehtzutritt 5 Tage am Leben; am fünften Tage zeigte sich in 
den Fäden ‚deutlicher Neuansatz von Stärke, während die Spirogyren 
des Kontrollversuches schlechteres Aussehen besassen und keine 
Stärke enthielten. 

Wie fangen es die Pilze und die Spirogyren an, um aus Karbol- 
säure Nährstoffe für die Zelle zu bereiten ? 

Es bleibt wohl nichts anderes übrig, als an eine völlige Zer- 
trümmerung des Moleküls zu denken, so dass einfache Komplexe 
wie CH,O (natürlich unter Zuziehung von Sauerstoff) entstehen. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 67 


Das lebende Protoplasma ist wohl der vielseitigste Katalysator, 
den es gibt. 

Denn welche Menge verschiedenartiger Substanzen wird von 
demselben zu Baustoffen umgewandelt! 

Von dem Spirogyrenprotoplasma wird Methylalkohol, formaldehyd- 
schwefligsaures Natron, Methylal, Glykol, Glyzerin, Zucker, Essig- 
säure, Milchsäure, Asparaginsäure, Äpfelsäure, Weinsäure, Zitronen- 
säure, Harnstoff, Glykokoll, Leuein, Kreatin, Urethan, Tyrosin, 
Pepton, Phenol usw. verarbeitet, und zwar immer zu denselben für 
die Zelle als Bausteine tauglichen Stoffen. 

Die grünen Pflanzen sind fast so vielseitig in diesem Punkte 
wie die Pilze. 

Es wirft dies auch ein Schlaelicht auf die Ernährung der Kultur- 
pflanzen in humösem Boden (siehe B. im Bakt. Zentralbl. 1915). 


Kurze Übersicht über die neuen Versuchsergebnisse. 


Name : 4 2 r Zn en ge 
ee asistanz Chemische Formel Ernährungsversuchs-Ergebnis Bemerkungen 
Methyl- CH; :- OH Hefe vermag denselben nicht | Methylalkohol ruft 
alkohol zur Ernährung zu verwenden, | Stärkebildung in 


wenn er für sich allein ohne| Spirogyren, stär- 
bessere C-QWuelle aargeboten | keres Wachstum an 
wird. Bei gleichzeitiger An- Blütenpflanzen her- 
wesenheitvon Zucker (Trauben- vor. 

zucker, Rohrzucker) wird er | Manche Spaltpilze fin- 
mit verbraucht und bewirkt den an ihm (auch 


eine Trockensubstanzvermeh- | wenn allein geboten) 
rung. eine gute C-Nahrung. 
Äthylaldehyd CH; - COH Spirogyren setzen in 0,05 Ooiger | 


Lösung von Athylaldehyd bei 
Lichtzutritt und Kohlensäure- 
ausschluss keine Stärke an. 


Formaldehyd H» COH Derselbe ergibt bei äusserster| A1s Methylal ernährt 
Verdünnung (0,001°o)anSpiro-| er auch die grünen 
gyren positives Resultat (sogar| Blütenpflanzen. 
im Dunkeln, allerdings erst| Bei Pilzen lauten die 
nach meheren Tagen). Versuchsergebnisse 

fast durchaus nega- 
tiv, namentlich bei 


Hefe. 
Glyoxal 0=C—H Ergab keine Stärkebildung an|Ist nicht giftig 
d 5 Spirogyren. (0. Loew). 
VE 


68 Th. Bokorny: 


a Chemische Formel Ernährungsversuchs-Ergebnis Bemerkungen 
Benzaldehyd C,H; - COH Keine Stärkebildung an Spiro- [Ist nach Kitasato 
gyren bei Lichtzutritt und| und Weyl ein star- 
Kohlensäureausschluss. kes Gift für anaerobe 
Spaltpilze. Das ne- 
gative Resultat wohl 
wegen Giftigkeit des 

Stoffes. 

o-Oxybenz- | C,EL,(OH): COH Dito. Schon 0,1% wirkt 
aldehyd schädlich auf Algen 


ein. Die Orthover- 
bindung noch stär- 
ker als die Pirraver- 


| bindung. 
o-Nitrobenz- C;H,(NO;) » COH Dito. In 0,1%oiger Lösung 
aldehyd dieses Stoffes ster- 


ben tierische und 
pflanzliche Organis- 
men des Schlammes 
ab, auch in 0,0200, 
ja sogar 0,01 % 


wirktnoch schädlich. 

Aceton | CH; - CO - CH; Kein Stärkeansatz in Spirogyren, | Zur C-Ernährung von 
selbst nicht bei mehrstündiger | Spaltpilzen ist es 
direkter Sonnenbeleuchtung| tauglich (0. Loew). 
(September). 

Schwefel- C,H; - O - C,H, Lichtversuche (bei Kohlensäure- 

äther ausschluss) haben ein negatives 

Resultat ergeben (Verdünnung 
0,05°/) an Spirogyren und 
Zygnemen. 

Essigäther C;H30 - O - C,H, Spirogyrenversuche ergaben ein | Vermutlich schadet die 
negatives Resultat, wenn kein| bei der Spaltung 
Dialkaliphosphat zugesetzt] frei werdende Eissig- 
wurde. Bei Zusatz von 0,025°/o| säure, wenn sie nicht 
Dikaliphosphat zur 0,05%0-| durch Dialkaliphos- 
igen Essigätherlösung zeigte| phat abgestumpft 
sich bei den Lichtversuchen | wird. 
unter Kohlensäureausschluss 

| Stärkeansatz. 2 

Milchzucker C}>H95071 Der Lichtversuch bei Kohlen- | Bekanntlich von eini- 
säureausschluss ergab positives | gen Hefen vergärbar. 
Resultat. 

Raffinose CjsH350,5 +5H;0 |Dieselbe erzeugt als 1P/ige|Ist vergärbar durch 
Lösung im Licht (bei Kohlen- | kräftige Bierhefe. 
säureausschluss)in Spirogyren- 
zellen Stärke. 

Galaktose on OH ON n Ein Ernährungsversuch an Spiro- | Vergärt unter günsti- 


ei COH gyra minima und Zygnema | genBedingungen mit 
HH H 08 cruciatum fiel positiv aus. kräftiger Bierhefe. 


Chemisch-physiologische Mitteilungen. 69 


Name & an m - Br 
en Chemische Formel Ernährungsversuchs-Ergebnis Bemerkungen 
l-Arabinose C;H,005, Meine Versuche: über die Ver-|Mit Hefe gärt die 

OHOH H wendbarkeit der Arabinose]j Arabinose nicht. 
CH-0H C C C COH zur Ernährung von Spirogyren 
Ti EI H.OH, fielen negativ aus. Es wurde 


im Licht (bei Kohlensäure- 
| ausschluss) keine Stärke an- 


gesetzt. 
Rhamnose C;H;50; + H,O Keine Stärkebildung konnte an | Nicht gärungsfähig. 
(Isoduleit) eine Methylpentose, Spirogyra beobachtet werden. | 
ÖOHOHH 
CH;CHOH C C C COH 

H HOH 
Erythrit C,H,00; Kein Stärkeansatz in Spirogyren. | Auch Blütenpflanzen 
(eine Tetrose)| CHsOH -CHOH- setzen mit Erythrit- 
- CHOH - CH,0H lösung keine Stär- 

ke an. 

Xylose Pentose Ernährungsversuche mit Xylose | Xylose vergärt mit 
an Spirogyren ergaben ein ent-| Hefe nicht. 
schieden negatives Resultat. 

Sorbin Hs0HC - (CHOH); - Der Spirogyrenversuch fiel ne- 

(Sorbose) - CO » CH>0H, sativ aus. 

eine Ketose 
Schleim- ÖOHH H OH Trotz direkten Sonnenlichtes er- 
sänre COOH € C C C COOH| gab sich in Spirogyra keine 
HOHOHH Stärkebildung bei Darbietung 
1°/o iger Schleimsäurelösung. 
Lävulin- CH, - CO CH; - CH; - Resultat negativ. 
säure - CO5H, 
eine Ketonsäure mit 
5 C-Atomen 
Malonsäure CO;H - CH; - CO,H Der Ernährungsversuch an Spiro- 
gyra ergab positives Resultat. 
Trauben- Rechtsweinsäure + Der Versuch ergab ein negatives 
säure Linksweinsäure Resultat an Spirogyra. 
Lävulose | H HA 0N Meine Ernährungsversuche an|An höheren grünen 
CH,0H 6 CC Co CH,OH Spirogyren ergaben ein nega-! Pflanzen erzielten 
OH 0 H tives Resultat. A.Meyerund E. 
Laurent positi- 
| ves Resultat. 
Hydrochinon C;H,(OH), 1, 4 Negatives Resultat an Spiro- 
gyren. 
Benz- C,H,(0H), 1, 2 Dito. 
katechin 
Resorein | C;H40H) 1, 3 | Dito. | 
Pyrogallol C;Hs(OB), 1, 2, 3 | Dito. 
(Pyrogallus- 
säure) | 


70 Th. Bokorny: Chemisch-physiologische Mitteilungen. 


Eines der merkwürdigsten Resultate ist der negative Ausfall 
des Versuches bei Lävulose, dem ein mehrfacher positiver bei höheren 
grünen Pflanzen gegenübersteht. 

Es ist das ein neuer Beweis dafür, dass die chemischen Fähig- 
keiten der Pflanzenzellen verschieden sind. 

Man muss sich also vor zu weitgehenden Verallgemeinerungen 
hüten. 

Versuche in dieser Riehtung würden gewiss des Interesses nicht 
entbehren. 


71 


(Aus dem gerichtlich-medizinischen Institut der Universität Zürich.) 


Registrierung tachographischer Kurven 
mit Hilfe des Saitengalvanometers. 


Von 
Dr. med. et phil. Robert Heller. 


Die Aufnahme von Tachogrammen bei experimentellen und 
klinischen Arbeiten ist bisher relativ selten vorgenommen worden. 
Der Grund liest zu einem nicht geringen Teile darin, dass die 
exakte Registrierung tachographischer Kurven mit Schwierigkeiten 
sich verknüpfte, deren technische Bewältigung besonders für Tier- 
versuche von längerer Dauer oder diagnostische Anwendungen am 
Krankenbette nicht befriedigend genug ist. 

Das ursprüngliche Verfahren von Kries, bei welchem die 
Aufnahme volumetrischer Geschwindigkeitsänderungen eines Körper- 
teiles durch Photographieren einer Gasflamme vorgenommen wird, 
deren Höhe entsprechend dem Wechsel des Füllungzustandes des 
Organes schwankt, konnte sich nieht einbürgern, da es trotz seiner 
Empfindlichkeit eine grössere Zahl von Unvollkommenheiten besitzt. 
Insbesondere das Flackern der Flamme bei zu grosser Ausfluss- 
öffnung und das Photographieren derselben gibt zu vielfachen 
Störungen Veranlassung. 

Eine grössere Verwendung haben mit Membranen, Piston- 
rekorder, Blasebalg oder ähnlichen Mechanismen arbeitende Instru- 
mente gefunden, bei welchen die Anwendung einer Flamme ver- 
mieden wird. Der wesentliche Nachteil einer nicht geringen Anzahl 
der vorgeschlagenen Anordnungen dieser Art leidet an der relativ 
geringen Anspruchsfähigkeit und grossen Trägheit des registrierenden 
Systems, infolge welcher die Feinheiten der zeitlichen Änderungen 
schneller, unbedeutender Volumänderungen unrichtig oder gar nicht 
wiedergegeben werden. 

Zu den besten Instrumenten mit mechanischen Übertragungs- 
einrichtungen gehört der Tachograph von Frank, in welchem eine 
Herztonkapsel zur Aufnahme der Volumschwankungen im Plethysmo- 


7%) Robert Helier: 


ia 


sraphen dient. Nach den Angaben von Frank liefert dieses In- 
strument Kurven, welche mit den Tachogrammen von Kries sehr 
gut übereinstimmen. 

Der „Spirometer- Volumschreiber“ von Strassburger gibt 
nach den Angaben des Autors gemäss seiner Schwingungszahl eine 
nicht, ganz befriedigende Wiedergabe der Volumpulse, die Strass- 
burger durch Verkleinerungen des Luftraumes des Plethysmo- 
graphen und entsprechende Dämpfung der Figenschwingungen zu 
verbessern hofft. Die Anspruchsfähigkeit des Instrumentes wird wohl 
auch durch die Trägheit der Registriervorrichtung recht bedeutend 
beeinträchtigt. 

Für feinere Messungen weniger geeignet sind tachographische 
Einrichtungen mit Marey’schem Tambour auch bei Verwendung 
von Kapseln, die einen grossen Durchmesser besitzen, da nicht bloss 
der luftdiehte Abschluss derselben oft unvollkommen ist, sondern 
auch die Anspruchsfähigkeit der lockeren Membranen und. die Träg- 
heit des Schreibhebels eine präzise Registrierung nicht gestatten. 

Zum Studium der körperlichen Begleiterscheinungen psychischer 
Vorgänge aufgenommene Volumkurven haben an die präzise Charak- 
terisierbarkeit der Aufzeichnungen bisher keine allzu hohen Ansprüche 
gestellt und sind meistens ein mehr oder weniger ausgesprochenes 
Gemisch plethysmographischer und tachographischer Effekte. Wie 
sehr sich aber auch auf diesem Gebiete die Ansprüche an die zu- 
verlässige Deutbarkeit der registrierten Volumschwankungen steigern, 
zeigen die Untersuchungen Weber’s und seiner Mitarbeiter. 

Da die mechanischen Hilfsmittel zur Aufzeichnung tacho- 
graphischer Veränderungen sich im allgemeinen als wenig empfehlens- 
wert erweisen, stellt sich die Aufgabe, ob es möglich ist, auf einem 
anderen Wege, zum Beispiel durch elektromagnetische Kräfte, bessere 
Ergebnisse zu erreichen. 

Versuche zur Aufnahme von Tachosrammen mit Hilfe elek- 
trischer Registriervorrichtungen scheinen bisher nicht unternommen 
worden zu sein, trotzdem die Anspruchsfähigkeit und Empfind- 
lichkeit des Saitengalvanometers zur Registrierung des Spitzen- 
stosses und der Herztöne eine sehr ausgedehnte Verwendung ge- 
funden hat. Insbesondere muss sich die Methode der gemischten 
Stoss-Schallkurven des Herzens durch Vermittlung eines offenen 
Systems nach dem Vorgange von Einthoven zweifellos zu einer 
sehr leistungsfähigen tachographischen Technik ausarbeiten lassen. 


Registrierung tachograpbischer Kurven mit Hilfe des Saitengalvanometers. 73 


Die Hauptschwierigkeiten einer elektrischen Übertragung liegen 
in der Auffindung einer befriedigenden Methode der Verwandlung 
der kinetischen Energie der zu registrierenden periodischen Volum- 
änderungen in die elektrische Energie, deren Schwankungen mit 
Hilfe des Saitengalvanometers beobachtet werden. Eine Lösung 
dieser Aufgabe ohne Einschaltung von Membranen oder anderer 
träger Systeme mit unzweckmässigen Eigenfrequenzen gibt die 
folgende Anordnung. 

Die Registrierung geschieht bei derselben mit Hilfe eines Mano- 
meters, welches auf thermoelektrischem Wege die Transformation 
der mechanischen Energie in elektrische vorzunehmen gestattet. 
Ein auf diesem Prinzip aufgebautes Manoskop ist von Gueritot 
konstruiert und für die Messung der magnetischen Suszeptibilität 
von Gasen von Piecard und Bonazzi ausserordentlich verfeinert 
worden. 

Das Manometer besteht im Prinzip aus zwei in eine Glasröhre 
eingeschmolzenen Thermoelementen aus feinen Drähten, die auf 
konstanter Temperatur gehalten werden !). Wenn eine Gasbewegung 
in dem dGlasrohre stattfindet, entsteht eine Temperaturdifferenz 
zwischen beiden Thermoelementen, die an einem in dem Stromkreis 
derselben eingeschalteten Saitengalvanometer einen Ausschlag erzeugt. 

Die trägen Massen sind bei der geschilderten Versuchsanordnung 
reduziert auf die Luft im Plethysmograph und den Röhren. Die 
Frequenz der Eigenschwingungen der Luftübertragung lässt sich 
durch geeignete Wahl der Dimensionen des Apparates entsprechend 
den besonderen Zwecken in weiten Grenzen erhöhen. Daneben ist 
noch die Trägheit der Thermoelemente gegenüber Änderungen der 
Temperatur zu berücksichtigen, die bei entsprechend kleinen Dimen- 
sionen derselben äusserst klein ist ?). 

Mit Hilfe des angegebenen Instrumentes lassen sich die tacho- 
graphischen Schwankungen in einem Plethysmographen mit offener 
Zuleitung in sehr vollkommener Weise beobachten. 

Die Ergebnisse der photographischen Registrierung tachogra- 
phischer Kurven und verschiedene experimentelle und klinische An- 


1) Herrn Privatdozent Dr. Piecard danke ich für die liebenswürdige 
Überlassung eines empfindlichen Manometers. 

2) Statt der Thermoelemente kann man eine bolometrische Einrichtung in 
eine Glasröhre einbauen. 


74 Robert Heller: Registrierung tachographischer Kurven usw. 


wendungen des Verfahrens werden in einer ausführlicheren Arbeit 
dargelegt. 

Die angegebene Methode ist offenbar auch für die Registrierung 
aller anderen Arten physiologisch und klinisch bedeutsamer Kurven 
(Pulskurven, Atmungskurven, Aufnahme von Herztönen, Plethysmo- 
sramme, Vokalkurven usw.) anwendbar. Ihre ausserordentliche 
Leistungsfähigkeit für derartige Aufnahmen habe ich teilweise durch 
Versuche bereits feststellen können. FEingehende Untersuchungen 
werden im Züricher Institut für gerichtliche Medizin auch nach dieser 
Richtung weiter ausgeführt. 


(Aus der medizinischen Abteilung A des Reichshospitals in Kopenhagen.) 


Über 
die Homogenität der Lungenluftmischungen. 


Untersuchungen, 
anlässlich der Methoden von Krogh und Lindhard 
zur Bestimmung des Minutenvolumens des Herzens. 
Von 


Dr. Carl Sonne, Privatdozent. 


Krogh und Lindhard’s Methoden zur Bestimmung des 
Minutenvolumens. des Herzens gehen wie bekannt darauf aus, fest- 
zustellen, wie viel Stiekstoffoxydul im Laufe einer Zeiteinheit auf- 
genommen wird von dem durch die Lungen fliessenden Blut aus 
einer Lungenluftmischung, welche Stickstoffoxydul in einem passenden 
Prozent enthält, indem das Blut beim Durchgang durch die Lungen 
nach einem bekannten Absorptionskoeffizienten mit N,O vollständig ge- 
sättigt wird). Mit Hilfe der im selben Zeitraume aufgenommenen 
Sauerstoffmenge, die gleichzeitig berechnet und gemessen werden 
kann, kann man das direkt gemessene Minutenvolumen zur Grösse 
des Minutenvolumens bei Ruhestoffwechsel reduzieren, d.h. wenn dieses 
im Anschluss an den Versuch gemessen wird; hierdurch entsteht 
die Möglichkeit eines Vergleiches zwischen den gefundenen Werten. 
Lundsgaard?°) hat darauf aufmerksam gemacht, dass man durch 
einfaches Anführen des Verhältnisses zwischen Sauerstoffmenge und 


1) Betreffs der Methode und ihrer Ausführung wird unter anderem auf 
Krogh und Lindhard hingewiesen: Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 27. 1912, 
auch auf Abderhalden, Biochem. Arbeitsmethoden. Berlin 1914, und Lind- 
hard, Über das Minutenvolumen des Herzens bei Ruhe und bei Muskelarbeit. 
Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 161. 1915. 

2) Christen Lundsgaard, Hjaertets Minutenvolumen hos Patienter 
med Hjartesygdomme. Habilitationschrift. Köbenhavn 1915. Diese Abhandlung 
wird im Laufe einiger Monate im Arch. f. klin. Medizin erscheinen. 


76 Carl Sonne: 


derjenigen Blutmenge, welche diesen Sauerstoff aufnimmt, eine noch 
bessere Zahl zur Charakterisierung der Kreislaufverhältnisse erreicht, 
weil man dadurch dem doch etwas variierenden Faktoren entgeht, 
welcher der Ruhestoffwechsel ja ist. Lundsgaard nennt das Ver- 
hältnis das Stromäquivalent, und er versteht darunter die Blutmenge, 
die die Lungen passiert, wenn 100 eem Sauerstoft absorbiert wird. 
Durch einfaches Multiplizieren dieser Zahl mit dem Ruhestoffwechsel 
erhält man übrigens das Minutenvolumen bei Ruhe. Um die Zahlen 
zu erhalten, auf welche es ankommt, ist das direkt gemessene Minuten- 
volumen also überflüssig. Dieses hat eine nicht geringe Bedeutung, 
namentlich wenn es die Brauchbarkeit der Methode Patienten gegen- 
über betrifft, und als ich mich seinerzeit versucht fühlte, an Patienten 
Messungen des Blutstromes zu probieren, tat ich es nur, weil es 
mir vorkam, als ob die Methode so bedeutend vereinfacht werden 
könnte, dass sie nicht allein im Laboratorium, sondern auch am 
Krankenbett angewandt werden könnte, so dass dadurch die Mög- 
lichkeit einer Untersuchung der Kreislaufverhältnisse unter patho- 
logischen Verhältnissen erweitert würden, und dass man ein Stück 
über die Grenzen hinaus kommen könnte, die zum Beispiel Lunds- 
gaard in seiner Arbeit festgesetzt hat. 

Im Laufe des letzten Jahres habe ich eine Reihe verschiedener 
Methoden versucht, durch welche die Messung des Verhältnisses 
zwischen aufgenommener Stiekstoffoxydul- und Sauerstoffmenge sowie 
die Bestimmung der Spannung des Stiekstoffoxyduls in der Lungen- 
luft das Stromäquivalent geben sollte; die Resultate, die ich erreicht 
habe, indem ich ausgedehnte Kontrollbestimmungen vornahm, waren 
aber keineswegs hinreichend gleichartig oder übereinstimmend mit 
den von anderen gefundenen, um darauf: etwas bauen zu können, 
obgleich sich in theoretischer Beziehung nichts gegen die Methoden 
einwenden lässt. Allmählich wurde es mir aber doch klar, dass man 
wahrscheinlich in allen Methoden denselben Fehler nachweisen könnte, 
der unter den verschiedenen Umständen, die zulässlich erscheinen, 
variierte, und da es sich zeigte, dass dieselbe Einwendung auch 
gegen Krogh und Lindhard’s Methoden erhoben werden konnte, 
erlaube ich mir, die Untersuchungen und Erwägungen, die ich in 
der Beziehung gemacht habe, vorzulegen. 

Um näher zu präzisieren, wie ich auf diese Untersuchungen ge- 
fallen bin, wiil ich unten einige Resultate anführen, die ich durch 
Versuche mit der zuletzt angewandten Methode erhalten habe. Wegen 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. HN 


des Vergleiches trifft es sich zugleich so günstig, dass diese Methode 
sich von Krogh und Lindhard’s Gleichgewichtsmethode nur wenig 
unterscheidet, indem ich hier wesentlich nur solche Veränderungen 
vorgenommen habe, die nötig sind, damit der Versuch am Kranken- 
bett und an weniger intelligenten Individuen gemacht werden kann. 
Ich gebrauche Mundstück, Nasenklammer und Dreiweghahn wie 
früher; auf der einen Seite steht der Dreiweghahn durch ein kurzes 
Rohr mit einem Beutel in Verbindung, worin sich Stickstoffoxydul 
in einer passenden Mischung befindet, im ganzen 3—4 Liter Luft: 
auf der anderen Seite steht der Hahn durch ein etwas längeres 
Rohr mit einem Beutel, der 600 ecm fassen kann, in Verbindung 
und von dem ein mit einem Klemmhahn abschliessbares Rohr (dünnerer 
Gummischlauch) zur Atmosphäre hinausführt. Dieser Beutel ist also 
nicht grösser, als dass man durch Druck mit der Hand schnell und 
leicht seinen Luftgehalt in die Atmosphäre auspressen kann, wenn 
der Hahn geschlossen ist und die Klammer dureh Druck mit der 
anderen Hand geöffnet wird. Der Versuch wird nun auf diese Weise 
ausgeführt, dass man zuerst die Lungenluft durch einige tiefe 
Respirationen in den Beutel mit der Luft desselben vermischt; sobald 
man annehmen kann, dass die Lungenluft gemischt ist, wird der 
Hahn nach einer Inspiration um 180° gedreht, wonach das Versuchs- 
individuum 600 eem in den im voraus geleerten kleinen Beutel 
exspiriert; ist dies getan, wird der Hahn um 90° gedreht, wobei das 
Individuum den Atem anhalten muss; während es das tut, wird erst 
eine Luftprobe zur Analyse der exspirierten Alveolluft vom langen 
Rohr am Hahn genommen, und darauf wird die Luft im kleinen 
Beutel in die Atmosphäre exprimiert; wenn der Atem während einer 
passenden Zeit (6—S Sekunden) angehalten worden ist, wird die 
Versuchsperson wieder aufgefordert, zu exspirieren, indem der Hahn 
von neuem gedreht wird, um die Verbindung mit dem kleinen Beutel 
herzustellen ; ist dieser gefüllt, wird der Hahn abgedreht, eine neue 
Luftprobe wird von derselben Stelle wie früher genommen, und der 
Versuch ist fertig. 

Die Versuchsindividuen, auch diejenigen, die im folgenden ge- 
nannt werden, sind erwachsene, eesunde Männer und Frauen 
zwischen 30 und 40 Jahren. C. L. ist dieselbe Versuchsperson, die 
in Dr. Lundsgaard’s Arbeit auf selbe Weise benannt wird. Ich 
bin Dr. Lundsgaard hierfür sehr zu Danke verpflichtet. 


78 Carl Sonne: 


Tabelle I. 

Ver- Dion Erste Probe Zeile Probe &2 An 
suchs- 1915 PTR NIE ERLERNTE f 1 > k 
person co, | .0, 'N0.|00,| 9% | 10 |@ 5 METZUNGEN 

| | 25 

(| 23. März | 5,24 | 14,27 | 16,73 6,19 | 12,79 | 15,48 | 1,39 

| 3. „ 1478| 223,39 | 12,57.|.5,67 | 21,37 | 12,03:|:1.09 

Il 23. „.-15,83:| 18,28 | 12.23 ] 6,24 | 16,44 | 11,36 | 1,10 

25: -.. 1.5.42 | 20,44 | 6,95] 6,30 | 18,52 | 6,32 | 1,24 

4.T,]| 25. / [522 14,78 | 11,82 | 5,94 | 13,00 | 10,80 | 1,37 
9.31 25, |508|13,87 | 9,12 | 6,26 | 11,49 | 8,20 1,23 | Der kleine 
27. „ 1468| 16,31 | 17,63 | 5,66 | 14,11 | 16,03 | 1,21 | \ Beutel fasst 
| DTARE 5,22 | 18,14 | 11,24 | 6,18 | 11,11 | 10,25 | 1.29 E)OAcem 

>. . 150011461 | 7,14 |5,76.|1325 | 6,76] 1,10 

{l 27. ) [540 | 11,45 | 17.18 | 6.09 | 10,10 | 16,26 | 1,23 

17. April | 4,19 | 32,90 | 15,46 | 6,03 | 30,69 | 14,03 | 0,99 

2 21. „ [427 | 1772 | 1325| 6,47. 14,85 | 11,64 | 121 

C.L,]J| 21. / 1409| 1826 | 11,34 | 6,15 | 15,55 | 9,82 | 1,86 
& 99. 32 014,45, 617, 45 | 14.89 SH ERS I 
». . [5283| 1841 | 13,80 | 675 15,67. | 18,19 | 1,19 | 8 Beuter fasst 
23... 14,47 | 19:90 | 14,20 | 6,79 | 15,95 | 11,65 Bl 880 cem 


Das Eigentümliche bei diesen Versuchen ist, dass das Strom- 
äquivalent bedeutend niedriger ist, als die früheren Untersucher es 
bei Normalen gefunden haben. Lundsgaard führt an, dass das 
Stromäquivalent für Männer ungefähr 1,9, für Frauen ungefähr 1,3 
ist, unl Lindhard, dass einem Stoffwechsel von 200 eem 0, pro 
Minuten ein Minutenvolumen von 3,6 Liter entspricht, was also be- 
deutet, dass das Stromäquivalent 1,5 beträgt. 

Woher kommt es, dass ich so entschieden niedrigere Zahlen 
gefunden habe? Die Sauerstoffkapazität des Blutes ist bei beiden 
Versuchspersonen normal. Der schädliche Raum ist in diesen Fällen 
vermutlich durch eine Exspiration von 600 ccm ausgewachsen. 
A. T. hatte nach Lindhard’s Formel einen schädlichen Raum 
115 ecem, wozu das Mundstück und der Hahn ea. 40 cem kommt, 
also zusammen weniger wie !/s X 600, und bei C. L. kann man 
keine Wirkung sehen, wenn der kleine Beutel zu 880 cem ver- 
erössert wird. 

Bei der Untersuchung von C. L. den 24. April, die vollständig 
nach Krosh und Lindhard’s Gleichgewichtsmethode mit drei tiefen 
ruhigen Respirationen ins Spirometer zur Mischung vorgenommen wurde, 


finde ich ein Äquivalent von 1,78, das also dem von Lundsgaard 
früher gefundenen entspricht. 


Lindhard führt an (]. e. S. 271 ff.), dass es sich gezeigt habe, 
dass eine Änderung der Respirationstype in der Vorperiode Fehler 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. 79 


in den Versuchen mit sich führen kann; hier sind wir zu einem 
Punkt gelangt, wo ich bei meiner Methode scheinbar einen Fehler 
begangen habe. Weil die Mischung in einem Beutel vor sich. gehen 
soll, habe ich nicht die Grösse der Respirationen registrieren können, 
weswegen ich, wahrscheinlich um meiner Sache ganz sicher zu sein, 
die Versuchsperson dazu veranlasst habe, etwas tiefer zu respirieren, 
als es sonst für nötig. angesehen wird, gleichwie ich auch der Sicher- 
heit halber mit vier bis fünf Respirationen gemischt habe und nicht 
wie üblich nur mit drei. Indessen: die drei tiefen Respirationen, 
mit denen Lindhard mischt, ist auch keine normale Respiration, 
und meine Zahlen stimmen ebensogut überein wie diejenigen früherer 
Untersucher. Deshalb ist es von vornherein wohl nicht leicht zu 
entscheiden, welche Resultate die richtigsten sind. Lindhard’s 
Vermutung, dass verschiedene Respirationsarten in der Vorperiode 
des Versuches eine variierende Zusammensetzung des venösen Blutes, 
das durch die Lungen strömt, bedingt, scheint mir auch nicht ohne 
weiteres zur Erklärung für die Ungleichartigkeit der Resultate be- 
friedigend zu sein. Es sind deshalb Versuche für eine andere Er- 
klärung zu finden, die aus nachstehendem hervorgehen wird. 


Ich habe mehrere Möglichkeiten !) in Erwägung gezogen, meine 
Untersuchungen sammelten sich aber zuletzt um die zwei Punkte: 


1) Unter anderem habe ich daran gedacht, ob man nicht während der 
letzten maximalen Exspiration, die man bei Krogh und Lindhard's Gleich- 
gewichtsmethode, nicht aber bei meiner Methode braucht, durch den Druck, 
den man bei einer forcierten Exspiration ausübt, eine bedeutendere Luftdruck- 
steigerung in den Alveolen bewirken könnte und, wegen der darauffolgenden 
vermehrten Spannung des Stickstoffoxyduls, eine vermehrte Aufpahme desselben, 
wodurch dieses und also auch das Stromäquivalent im ganzen zu gross wird. 
Wenn man zum Beispiel so tief wie möglich durch ein langes Rohr exspiriert, 
wird man wohl im allgemeinen erwarten, dass die Luft, die dem Mund am 
nächsten ist, am kohlensäurereichsten ist, und dass die Luft allmählich kohlen- 
säureärmer wird, je weiter man sich vom Mund entfernt; solcherweise ver- 
hält es sich aber keineswegs immer; ich habe bei verschiedenen Per- 
sonen oft gefunden, dass die zuletzt kommende Alveoliuft während 
maximaler Exspiration weniger kohlensäurereich ist, als die 
früher kommende. Zum Beispiel in einem Versuch bei einem gesunden er- 
wachsenen Mann bei Ausatmen durch ein langes Rohr, 6,69 %/o CO,-gerade vor 
dem Mund und 6,80% CO, 400 qem vom Mund entfernt oder in einem Ver- 
such bei einem andern Mann 6,35°/o CO,, nachdem ca. 1 Liter exspiriert und 
6,66 %/0 CO,, nachdem zur Residualluft exspiriert worden ist. Ich kann der von 


80 Carl Sonne: 


1. die Homogenität der Mischung der Lungenluft vor der 
Periode des Respirationsstillstandes; 


2. die Homogenität der Lungenluftmischung nach der Periode 
des Respirationsstillstandes. 


Die Homogenität der Lungenluftmischung vor der Periode des 
Respirationsstillstandes. 


Krogh und Lindhard (l. e.) geben an, gefunden zu haben, 
dass die Lungenluft bei der Residualmethode durch eine maximale 
Einatmung der Luftmischung vom Spirometer nach vorausgehendem 
maximalen Ausatmen in die Atmosphäre vollständig gemischt ist, 
sowie dass die Lungenluft bei der Gleichgewichtsmethode nach drei 
Respirationen, jede wenigstens von 1 Liter Tiefe, vollständig gemischt 
ist. Sie führen nicht‘an, wie sie dies letztere gefunden haben; ver- 
mutlich haben sie aber auf ähnliche Art wie bei der Untersuchung 


Dr. C. Lundsgaard mir gegenüber ausgesprochenen Auffassung beistimmen, 
dass dies Verhältnis als eine Absorption von CO, begründet, in einer Druck- 
vermehrung in den Alveolen bei der forcierten Exspiration er- 
klärt werden kann; die Absorption kann entweder im Lungengewebe oder 
vielleicht im Blut vor sich gegangen sein, wenn nämlich die alveoläre Kohlen- 
säurespannung die Kohlensäurespannung des Blutes überstiegen hat. Ich habe 
eine Reihe von Versuchen, die denen in Tabelle I gleichen, vorgenommen, bloss 
mit der Zufügung, dass ich mir zugleich eine dritte Luftprobe zur Analyse ver- 
schafft habe, nachdem die letzte Exspiration bis zur Residualluft fortgesetzt 
worden ist; wenn ich jetzt das Stromäquivalent mit Hilfe der ersten und dritten 
Probe berechne, habe ich wohl gewöhnlich eine Steigerung im Verhältnis zu der 
bei der ersten und zweiten Probe berechneten, erhalten (zum Beispiel von 1,1 bis 
1,2 oder zuweilen etwas mehr), aber doch nie eine so grosse Steigerung, um die 
Nichtübereinstimmung zwischen meinen niedrigen und den höheren Stromäqui- 
valenten früherer Verfasser allein durch eine möglichst starke Druckvermehrung 
in den Alveoien zu deuten, was während der letzten maximalen Exspiration 
durch die Gleichgewichtsmethode erklärt werden kann. In dieser. Verbindung 
kann ich es nicht unterlassen, auf die merkwürdige Weise aufmerksam zu machen, 
auf welche Lindhard (l. c. S. 272 und 274) den Einfluss von willkürlich starkem 
exspiratorischen Druck und inspiratorischem Saugen auf die Kreislaufverhältnisse 
untersucht hat. Er nimmt gar keine Rücksicht darauf, dass auch die’ Spannung 
des Stickstoffoxyduls in den Alveolen durch diesen Druck und das Saugen ver- 
mehrt bzw. vermindert wird; er misst überhaupt nicht die Druckveränderungen, 
welche natürlich eine vermehrte oder verminderte Stickstoffoxydulaufnahme be- 
dingen. Seine Resultate scheinen deshalb in dieser Beziehung völlig belanglos 
zu sein. 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. S1 


der Luftmischung nach dem maximalen Einatmen in der Residual- 
methode gesehen, dass wenn der schädliche Raum ausgespült ist, 
man durch Exspirationen von verschiedener Tiefe jetzt konstante 
Prozentzahlen für die verschiedenen Luftarten in den Lungen er- 
halten kann, oder besser: nicht grössere Veränderungen, als sie der 
längeren Zeit für eine tiefere als für eine weniger tiefe Exspiration 
entsprechen können. Es kommt mir vor, dass man Einwendungen 
dagegen erheben kann; fürs erste hat man keinen sicheren Anhalts- 
punkt dafür, wie gross die Variationen in den Luftprozenten sein 
müssen, damit man mit Sicherheit sagen kann, dass sie von Zeit- 
unterschieden in den Exspirationen herrühren; es kann nichts anderes 
als eine Schätzung werden, nach der man sich hier richtet; und 
zweitens erhält man immer nur die exspirierte Luft zur Untersuchung, 
weiss aber beständig nichts über die Luft, die noch in den Lungen 
zurückbleibt. Den Versuch, welchen Krogh und Lindhard an- 
führen, wo sie mit Hilfe der Zusammensetzung der Exspirationsluft 
und deren Volumen durch Berechnen nach Bohr’s Formel heraus- 
finden, dass die Alveolarluft die gleiche Zusammensetzung hat wie 
“die direkt gemessene, sagt also nur, dass man im Laufe einer ge- 
wissen Zeit Luft von ungefähr derselben Zusammensetzung exspiriert 
hat, dagegen nichts über die Zusammensetzung der Luft in den 
Alveolen. 

Es wäre deshalb wünschenswert, durch eine andere Versuchs- 
technik von neuem zu untersuchen, ob die Lungenluft tatsächlich 
homogen ist, wenn der Respirationsstillstand nach Krogh und 
Lindhard anfangen kann. Ich habe es auf diese Weise ausgeführt, 
indem ich zuerst eine Wasserstoffmischung in die Lungen einfliessen 
liess durch Hilfe von zwei bis drei möglichst tiefen Respirationen 
in einen Beutel mit einer starken Wasserstoffmischung, und darauf 
die drei vorgeschriebenen tiefen Mischungsrespirationen in einen 
Spirometer mit atmosphärischer Luft vorgenommen; danach habe 
ich untersucht, ob Exspirationen von verschiedener Tiefe jetzt den 
gleichen Wasserstoffprozentgehalt geben, 

Ich gebrauche wie gewöhnlich einen Dreiweghahn mit Mund- 
stück und Nasenklammer; auf der einen Seite steht der Hahn durch 
ein Rohr mit einem Beutel in Verbindung, der 5—4 Liter Luft ent- 
hält, wovon ca. 40 °o Wasserstoff ist; ferner ist eine passende Menge 
Sauerstoff hinzugesetzt; auf der anderen Seite ist der Hahn durch 


ein Rohr mit einem Krogh’schen Spirometer, mit atmosphärischer 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 6 


82 Carl Sonne: 


Luft gefüllt, verbunden, welcher die Bewegungen auf eine rotiererde 
Trommel aufschreibt; dicht neben dem Hahn sind auf beiden Seiten 
kleine Seitenrohre zur Probeluftnahme angebracht. Der Versuch wird 
nun auf die Art vorgenommen, dass die Versuchsperson zuerst so tief 
wie möslich, entweder durch die Nase unmittelbar vor Aufsetzen der 
Klammer oder gewöhnlich, nachdem die Klammer aufgesetzt ist, 
durch den Hahn in das Spirometer hinein exspiriert; danach wird 
der Hahn gedreht, und es wird mit dem Beutel mit Wasserstoff- 
mischung Verbindung hergestellt, worin dann zwei bis drei möglichst 
tiefe In- und Exspirationen gemacht werden; nach der zweiten oder 
dritten Inspiration wird nur ungefähr zur Mittelstellung in den 
Beutel exspiriert, wonach der Hahn zur Verbindung mit dem Spiro- 
meter gedreht wird, worin dann wiederum die üblichen drei (oder zu- 
weilen mehrere) tiefe, ruhige Respirationen von wenigstens 1 Liter 
Grösse vorgenommen werden, welche später von der Trommel abgelesen 
werden können. Die letzte Exspiration wird schnell und so tief wie 
möslich gemacht, und zwar soleherweise, dass man während der- 
selben, wenn eine passende Menge in das Spirometer entleert ist, 
den Hahn so sehnell wie möglich um 180° dreht, wonach der Rest 
in den Beutel exspiriert wird. Nach Beendigung der Exspiration 
wird der Hahn geschlossen, um 90° gedreht und eine Luftprobe 
von beiden Seiten des Hahnes zur Analyse genommen; ferner ist 
früher, um zu sehen, wie stark die Wasserstoffmischung vor der 
Mischung mit der Spirometerluft in den Lungen gewesen ist, eine 
Luftprobe nach der letzten Exspiration in den Beutel genommen 
worden, bevor der Hahn zur Verbindung mit dem Spirometer ge- 
dreht wurde. Einige Male habe ich die ganze letzte, tiefe Exspiration 
in ein Spirometer gemacht und also die beiden letzten Luftproben 
von derselben Stelle genommen; die erste nur in den evakuierten 
Rezipienten. Den Zeitpunkt, an welchem sie genommen wurde, habe 
ich durch. eine kleine Scharte an der Exspirationskurve markiert, 
welche dadurch hervorgerufen wurde, dass ich den Hahn momentan 
um 90° gedreht und ihn danach, gleichzeitig mit der Probenahme, 
wieder zugedreht habe. 

Wie aus der Tabelle II hervorgeht, ist immer nach der tiefsten 
Exspiration mehr Wasserstoffin der Exspirationsluft 
gefunden worden, als wenn etwa nur 1 Liter exspiriert 
wurde. Nach drei Mischungsrespirationen ist mit den angewandten 


Verhältnissen in den meisten Fällen über 1° mehr 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. 33 


Tabelle I. 
22238 = 4 = L ey ES) song 
SEE3 „2085| 3828| .52_| 333 
Ver- SeeBellaene nn Ze area ae 
D SsEs522 na „a82l=sa25| särE | SESA 
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e) u 2 33,3 3 14,32 15,29 
8, 2 39,29 3 19,100 70.213.02 
149.7, 3 38,19 5 14,02 |..14,57 
ss De Dina. 16,90 3 Re 
E 2 605 2 | 30,92 B) 11,03 12,76 
190%.5 De 290.65 3 8,33 8,67 
EEE 28, DE 097.48 3 13,89 15,21 
MaSan 16% 3 I . 31,00 3 1655, .10.117.76 
Q 160%, 3 31,90 5 1859.01. 1437 
OB.RSfI 16: *, Sal .2 85,09 3 15,86 | 16,98 
3 16.7 3 1797.06 40101907 14,06 


Wasserstoffin der zuletztausgeatmeten Alveolluftals 
in der früheren gefunden worden; aber auch nach vier und 
fünf tiefen Mischungsrespirationen habe ich dasselbe gefunden, 
obgleich ‘der Unterschied wohl kleiner ist. Es ist wohl schwierig, 
das Resultat dieser Versuche anders als wie einen Ausdruck dafür 
aufzufassen, dass die Lüngenluft, nach den von Krogh 
und Lindhard vorgeschriebenen Mischungsrespira- 
tionen nicht homogen gewesen ist. Dass eine reale Stei- 
gerung des Wasserstoffprozentes vorliest und nicht nur eine scheinbare 
wegen der Sauerstoffabsorption zwischen der ersten und zweiten 
Probenahme, ist gegeben, da die Sauerstoffabsorption sonst im Lauf 
der kurzen Zeit absurd gross gewesen sein müsste. In den Fällen 
in denen ich die Proben sowohl für Wasserstoff wie für Kohlensäure 
und Sauerstoff analysiert habe, habe ich dies auch nicht gefunden, 
sondern im Gegenteil, wenn die Stickstoffprozente zur Reduktion an- 
gewandt wurden, fand ich, dass das Stickstoffprozent in der zweiten 
Probe niedriger als in der ersten war, so dass das reduzierte 
Wasserstofiprozent in der zweiten Probe nur noch höher wird, 
wie zum Beispiel aus folgendem Versuch hervorgeht: 


[0{07 0, N, ER 
Aa Erste Probe 9,92 21,86 56,73 15,49 
11. Mai Zweite Probe 6,31 2179 55,76 16,14 gefunden 


2 16,42 reduziert ' 
6 * 


84 Carl Sonne: 


Ich habe ferner erwogen. ob möglicherweise eine eventuelle starke 
Wasserstoffabsorption in den Lungen, während man die maximalen 
Respirationen im Beutel mit der starken Wasserstoffmischung ‚macht. 
später, während man mit der atmosphärischen Luft im Spirometer 
mischt, sich in einer starken Wasserstoffabgabe von den Lungen zur 
Alveolluft zeigen könnte und die Erhöhung des H-Prozent in der 
zweiten Probe eine Folge hiervon sein sollte. Aber es kann 
keine Rede von einer Wasserstoffabgabe von dem durch die Lungen 
strömenden Blut sein, teils weil der Absorptionskoeffizient des Wasser- 
stoffes hierin nur äusserst gering ist, und teils weil der Versuch in 
weit kürzerer Zeit beendigt ist als derjenige, weleher der Umlaufs- 
zeit des Blutes entspricht, dagegen aber wohl von einer Wasserstoff- 
absorption und -abgabe in und von demselben Lungengewebe. Selbst 
ob jetzt wirklich nur ein Teil Wasserstoff im Lungengewebe auf- 
genommen und wieder abgegeben wird, sobald die Spannung des 
Alveolwasserstoffes kleiner wird, weigert man sich doch im voraus, 
daran zu glauben, dass diese Abgabe unter den gegebenen Verhält- 
nissen so bedeutend sein kann im Lauf der kurzen Zeit, die eine 
schnell vorgenommene Exspiration dauert, wie die Zahlen ausweisen; 
auch wenn man ferner in Betracht zieht, dass während einer solchen 
foreierten maximalen Exspiration der Alveolarluftdruck sich vermutlich 
am ehesten in ziemlich bedeutender Steigung befindet, und also auch die 
Spannung des Alveolarwasserstoffes, welcher ein Faktor sein sollte, der 
der eventuellen Wasserstoffabgabe entgegenwirkte. Wenn es sich wirk- 
lich ausschliesslich um eine Wasserstoffabgabe von den Lungen handelte, 
müsste man jedenfalls erwarten, dass der Unterschied zwischen den zwei 
Wasserstoffprozenten grösser würde, je längere Zeit man zur Exspira- 
tion braucht. Dies würde übrigens einen noch deutlicheren Aus 
schlag geben, wenn man den Atem zwischen den beiden Probe- 
nahmen etwas anhielte. Etwas Ähnliches habe ich auch in den nach- 
folgenden Versuchen probiert. In den drei ersten derselben wurde, 
nach den üblichen zwei bis drei maximalen Respirationen im Beutel 
mit der starken Wasserstoffmischung, mit einer maximalen Aus- 
atmung.in den Beutel geendet, wonach eine maximale Einatmung 
vom Spirometer. vorgenommen wurde (d. h. Mischung wie zur Residual- 
methode) und danach Proben auf gewöhnliche Art genommen, jedoch 
erst nachdem der Atem 1 oder 2 Sekunden (wie bei der Residual- 
methode) vor der ersten Ausatmung angehalten worden ist. Es 
wurde auf diese Weise ausgeführt, teils um gleichzeitig zu untersuchen, 


Uber die Homogenität der Lungenluftmischungen. s5 


ob die Mischungen nach der Residualmethode wesentlich andere 
Resultate geben, und teils namentlich deswegen, damit das eventuell 
mit Wasserstoff gefüllte Lungengewebe kürzere Zeit hindurch mit der 
wasserstoffärmeren Luft in Berührung sein sollte und die eventuelle 
Wasserstoffabgabe sich dadurch noch deutlicher zeigen sollte. Im 
ersten Versuch ist kein Respirationsstillstand zwischen der ersten 
und zweiten Probe eingetreten, und man sieht hier, dass Mischung 
nach der Residualmethode kein anderes Resultat ge- 
seben hat als Mischung nach der Gleichgewichts- 
methode; das Wasserstoffprozent ist in der zweiten Probe bedeutend 
vermehrt. 
Tabelle II. 


Ver- eaas Erste Probe Zweite Probe 
suchs- FR 3 32 Anmerkungen 
B S =) Fr 
person 2 5257 H 
er CO, Os Hs 00; Os Hs ” 2 
ee 2 z 2 red. 
ee) | 
19. Mai | 32,89 | 5,06 | 16,95 | 9,70 5,39 | 16,55 11,10 11,32 | Kein _Respirationsstillstand 
zwischen der ersten und 
| zweiten Probe. 2 
M. S. 19 35,28 14,51 | 16,22, 9,97 15,89 | 13,43 | 11,00 | 10,94 | Hält den Atem zwischen der 
2 = , ersten und zweiten Probe 


A.T,Q1|15. „ | 30,48 [5,73 16,63 10,51 |6,64 12,95 11,24 10,91 | Hält den Atem zwischen der 


ersten und zweiten Probe 


9,6 Sekunden an. 


—] 


19. „ | 29,55 [4,81 |ız,12 | s,97|6,18 15,79 | 9, 


9 Sekunden an. 


| etwa 10 Sekunden an. 


In den beiden nächsten Versuchen mit derselben Versuchsperson 
wird der Atem zwischen der ersten und zweiten Probe 9—10 Sekunden 
angehalten, und hier deutet absolut nichts darauf, dass mehr Wasser- 
stoff von den Lungen abgegeben worden ist. Der Unterschied 
zwischen den Wasserstoffprozenten ist hier noch kleiner als in 
Versuch 1. Auch nicht im vierten Versuch, wo A. T. durch vier 
tiefe Respirationen in das Spirometer gemischt hat, und wo der 
Atem ea. 10 Sekunden zwischen den Proben angehalten wurde, sind 
bei Vergleich mit den Versuchen mit A. T. in Tabelle II Zeichen 
einer vermehrten Wasserstoffausscheidung vorhanden. Ich kann 
deshalb nur sehen, dass. das Resultat dieser Versuche folgendes 
werden muss, nämlich: dass die Lungenluft nach drei 
Respirationen von je wenigstens 1 Liter Tiefe (Gleich- 
gewichtsmethode) oder einer maximalen Einatmung 

€ 


5 9,86] Hält den Atem zwischen der 
ersten und zweiten Probe 


6 Carl Sonne: 


(Residualmethode) in einer fremden Luftmischung 
nicht homogen zemischt ist. Selbst nicht nach fünf tiefen 
Respirationen habe ich homogene Mischung erlangt. 


In Krosh und Lindhard’s Arbeit fehlt es nicht an einer Auf- 
forderung zu dem Gedanken, dass das Lungengewebe messbare Wasser- 
stoffmengen aufnehmen und wieder abgeben kann. Sie versuchen näm- 
lich das Minutenvolumen zu bestimmen, indem sie Wasserstoff anstatt 
Stickstoffoxydul anwenden, übrigens auf ganz gleiche Art; sie finden 
dabei absurd hohe Zahlen, die kleiner werden, wenn man längere Zeit 
vor der Periode mit Respirationsstillstand mischt; gleichfalls finden sie, 
dass, wenn die Lungen eines toten Hundes in 15—30 Sekunden mit 
einer Wasserstoffmischung ventiliert sind, man einen ausgesprochenen Fall 
des Wasserstoffprozentes erhält, wenn die Mischung danach in weiteren 
15—20 Sekunden in den Lungen gehalten wird. Dies erklärt sich alles 
aaraus, dass das Lungengewebe ziemlich bedeutende Mengen Wasserstoff 
aufgenommen hat. Es wäre interessant gewesen, zu sehen, ob nicht 
derselbe Fall eingetreten wäre, wenn die Mischung in den Lungen 
des Hundes nicht stille gehalten wurde; bis auf weiteres bin ich näm- 
lich am meisten dazu geneigt, zu glauben, dass sowohl der Fall wie 
die absurden Zahlen für das Minutenvolumen mit Wasserstoff anstatt 
mit Stickstoffoxydul jedenfalls zum Teil dadurch hervorgerufen sind, 
dass die Luft in den Lungen nicht homogen gemischt ist. 

Etwas Ähnliches gilt möglicherweise auch für Krogh und Lind- 
hard’s Versuche zur Bestimmung des Minutenvolumens mit Hilfe der 
Stickstoffabgabe vom Blut, wo sie, da sie keine konstanten Zahlen 
finden, annehmen müssen, dass das Lungengewebe grosse Mengen 
Stickstoff abgibt. Ob das Lungengewebe überhaupt merkbare Mengen 
von Luftarten, wie Wasserstoff und Stickstoff, aufnehmen kann, kann 
man im ganzen kaum als bewiesen !) betrachten. 


Welche Bedeutung eine mangelhafte Mischung für das Versuchs- 
resultat bei den Blutstrombestimmungen hat, ist leicht zu verstehen. 
Das Stiekstoffoxydulprozent in der ersten Luftprobe 
wird im Verhältnis zur Probe im zweiten Versuch zu 
hoch, der Unterschied also zu gross und das be- 
rechnete Minutenvolumen auch zu gross. Wenn das 
Sauerstoffprozent im Spirometer mit der Stiekstoffoxydulmischung 
dem Sauerstoffprozent in den Lungen entsprochen hat, wird dagegen 
die berechnete Sauerstoffaufnahme eventuell ziemlich richtig sein und 
der Fehler also unverändert in das Ruheminutenvolumen, oder 
welchen anderen Reduktionsausdruck man gebraucht, weiter ein- 
gehen. Das Stromäquivalent wird also zu gross. Gebraucht man 


1) Siehe unter anderem Krogh und Lindhard, Biochem. Zeitschr. Bd. 59 
S, 279. 1914. 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. 87 


aber einen höheren Sauerstoffprozent in der Spirometermischung, so 
wird auch die berechnete Sauerstoffaufnahme zu gross werden und 
das Stromäquivalent kleiner. Je mehr gemischt wird, desto kleiner 
wird natürlich der Fehler, weleher also — mit einem leidlich normalen 
Sauerstoffprozent — ein kleineres Stromäquivalent bedeutet, und 
hier kann man annehmen, dass die Ursache zu dem 
niedrigen Äquivalent in Tabelle I liegt. Welchen Ein- 
fluss die Variationen in der Spirometerluftmischung auf den Fehler 
haben kann, wenn die Mischung genau auf dieselbe Weise vor- 
genommen worden ist, geht übrigens aus folgendem hervor: 

Ist das Stickstoffoxydulprozent in der ersten Probe @« und in 
der zweiten Probe 5, so kann das berechnete Minutenvolumen un- 
gefähr zu -—— gesetzt werden, während, wenn die Luft am An- 
fang des Respirationsstillstandes nicht homogen gewesen, dagegen voraus- 

ap —b 


} Rate IR ODIEBIDH NN 
gesetzt homogen an dessen Schluss, in Wirklichkeit — 2% — sein 


müsste; wenn in einem anderen Versuch das Stickstoffoxydulprozent 
in der ersten Probe «» und in der zweiten bm ist, während im 
übrigen die Verhältnisse (Lungenvolumina, Anzahl der Mischungs- 
respirationen, Minutenvolumen usw.) ganz gleich sind, beträgt das 


an — bm 
eh 


\ an E= bm 
berechnete Minutenvolumen = - ge 


und das wirkliche: 


.. anp — bm 
anp a bm, denen 
a ein 
ap+b  — anp+ bm, 
DENE 2 
folgt daraus n— m, woraus wieder: 
an — bm li 
i an bm > a+b. 
2 aaa Hay 


hieraus geht hervor, dass der Fehler wegen unzureichender 
Mischung, alleanderen Verhältnissealsgleich voraus- 
setzt, einigermaassen von der Grösse des Stickstoff- 
oxydulprozentes in der angewandten Spirometerluft- 
mischung unabhängig ist. 


88 Carl Sonne: 


Was die Variationen in der Grösse des Sauerstoffprozentes in 
der Spirometerluftmischung betrifft, wird das Verhältnis inzwischen 
ein anderes. Sind a, und 5b, die Sauerstoffprozente in der ersten 
und zweiten Probe eines Versuches und in einem anderen Versuch 
41, und b, m,, so wird die berechnete Sauerstoffaufnahme im ersten 
Versuch ungefähr: %, (a, — 51) und im zweiten: %, (an, — bı N), 
während es in Wirklichkeit %, (ap — bı) und Äk, (a N pı — bı mı) 
sein sollte; da jetzt 

h (a, Pı — d) = ki (a1, Ppı — b1 mı) 
so folgt daraus b, m = AN Pı — 4 Pı + dı 
und also A, (an — b, m) = kı (aM — uNPı + Pi = bi) = 
—kh (1m — bi) + hm (1 Pi). 

Da p» immer <(1 ist, wenn die Mischung unvollständig ist (sonst 
—= 1) und k,n, a, (L—.pı) also positiv ist und wächst, wenn n, zunimmt, 
so wird man sehen, dass mit steigendem »,, d. h. steigendem Sauer- 
stoffprozent in der Spirometermischung, auch fehlerhaft eine steigende 
Sauerstoffmenge aufgenommen wird. Dies bedeutet, dass der Fehler 
wegen unzureichender Mischung bei einem steigenden 
Sauerstoffprozent in der Spirometerluftmischung, 
alles andere als gleich vorausgesetzt, einen Ausschlag 
in einem fallenden Ruheminutenvolumen und fallendem 
Stromäquivalent gibt. 

Dass es sich so verhält, kann aus nachfolgendem Versuch er- 
sehen werden, der vollständig nach Krogh und Lindhard’s 
Gleichgewichtsmethode an zwei geübten Versuchspersonen ausgeführt 
worden ist, die in der Vorperiode mit drei tiefen, ruhigen Respirationen 
gemischt haben, die, soweit möglich, von gleicher Grösse waren. 


Tabelle IV. 


Ss 

Ver- Erste Probe Zweite Probe = 
ehe Nr Be en | SE 
person > 00, | O5 N;0 | CO, 0% |22N.O 12 = 
| 1 28. Mai | 4,07 | 33,11 | 12,20 | 5,66 | 30,46 | 10,80 | 1,04 

2 28, 4,24 | 14,96 | 11,80 | 5,77 | 12,95 9,67 | 2,34 

AT, 3 2a 381 | 16,10 | 27,70 | 5,88 | 14,10 | 28,20 | 2,04 
Q 4 al... 4,84 | 14,17 | 11,06 | 6,45 | 11,42 8,95 | 1,90 
5 31.5; 4,15 | 26,43 | 10,11 | 5,83 | 29,35 8,25 | 1,43 
6:10:31. 4,82 | 36,88 | 10,24 | 6,53 | 32,53 822 | 1,01 

CL 7 14. Juli | 3,08 | 16,60 | 12,69 | 6,09 | 13,85 | 10,558 | 1,71 
\ 2 22 8 14.6, 4,74 | 30,08 | 12,64 | 6,41 | 26,51 | 10,35 | 1,22 
9) 14. „ 4,33 | 26,23 | 13,64 | 5,78 | 28,72 | 11,74 | 1,34 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. sg 


In den Versuchen Nr. 2, 3 und 4, in denen das Sauerstoff- 
prozent einigermaassen gleich ist, ist der Stromäquivalent wesentlich 
gleich, ohne Rücksicht darauf, dass das Stickstoffoxydulprozent in Ver- 
such Nr. 3 ungefähr dreimal so gross ist wie in Nr. 2 und 4, während 
in Versuch Nr. 1, 5 und 6 das Stromäquivalent bedeutend kleiner ist 
und gleichzeitig auch die Sauerstoffprozente bedeutend zugenommen 
haben und am meisten (Nr. 6), wo das Stromäquivalent am niedrigsten 
ist; ähnliche Verhältnisse gelten für die drei Versuche mit C. L. 


Die Homogenität der Lungenluftmischung nach der Periode 
des Respirationsstillstandes. 


Krogh und Lindhard sind stillschweigend davon ausgegangen, 
dass, wenn die Lungenluft vor einer Periode mit Respirationsstillstand 
homogen ist, sie auch andauernd homogen bleibt, so lange der Atem 
angehalten wird. Ich habe überhaupt nirgends gesehen, dass ein 
Verfasser diese Frage in Erwägung gezogen hat, geschweige denn 
Versuche gemacht, um sich hiervon zu überzeugen. Es ist wohl 
auch möglich, dass es sich oft auf diese Weise verhält, und in 
meinen früher beschriebenen Versuchen, wo Perioden mit Respirations- 
stillstand angewandt worden sind, bin ich auch davon ausgegangen, 
dass dies richtig war, und diese Versuche sowohl wie die früheren, 
von Krogh, Lindhard und Lundsgaard veröffentlichten, wohl 
auch keinen Anlass zur Vermutung gaben, dass man hierdurch auf 
verkehrte Bahn geraten war. Dass es sich jetzt nicht immer, jeden- 
falls nicht bei allen Menschen, auf diese Weise verhält, geht indessen 
mit aller wünschenswerten Deutlichkeit aus untenstehenden Ver- 
suchen hervor, die an mir selbst ausgeführt wurden. Nach Respiration 
in gewöhnlicher atmosphärischer Luft habe ich nach einer Inspiration 
den Atem 20—30 Sekunden angehalten und danach schnell bis zur 
Residualluft ausgeatmet, und zwar auf solche Weise, dass ich eine 
Luftprobe der Alveolluft zur Analyse habe nehmen können, sowohl 
nachdem ca. 1 Liter exspiriert, wie auch, nachdem die Exspirationen 
vollendet waren. In den beiden Luftproben habe ich dann folgendes 
gefunden: CO;- und O,-Prozente: 


Erste Probe Zweite Probe 
(ca. 1 Liter exspiriert) (nach vollständiger Ausatmung) 
CO, (0R 00, O5 
10. April 6,92 10,12 6,36 11,54 
10. Mai 6,77 10,05 3,68 12,39 


135,2, 629 10,98 486 14,12 


90 Carl Sonne: 


Man macht hier die überaus interessante Beobachtung, dass 
nicht allein das Kohlensäureprozent niedriger, sondern 
dass auch das Sauerstoffprozent in der zuletzt kommenden 
Alveolarluft nöher ist. Versuche an mir selbst, die dasselbe zeigen 
sollten, habe ich übrigens auf verschiedene Weisen variiert, und 
ich habe stets gefunden, dass, wenn ich den Atem einige Zeit an- 
gehalten und danach tief exspiriert habe, die Alveolarluft, die zuerst 
kommt, nachdem der schädliche Raum ausgewaschen ist, immer am 
meisten verbraucht, die, welche zuletzt kommt, immer am wenigsten 
verbraucht ist, und dass die Lungenluft also in betreff 
meiner Person nie homogen ist, wenn ich den Atem 
einige Zeit angehalten habe. 

Wenn ich, unmittelbar vor Anhalten des Atems, versuche, die 
Lungenluft mit einer fremden Luftart zu mischen, zum Beispiel mit 
Stickstoffoxydul durch drei bis vier tiefe Respirationen in ein Spiro- 
meter mit einer Stickstoffoxydulmischung, und ich nach dem 
Respirationsstillstand Proben der Alveolluft während der kommenden 
maximalen Exspiration nehme, tritt, je nachdem die EFxspiration 
fortschreitet, ein ziemlich bedeutender Fall des Stickstoffoxydul- 
prozentes ein; dies kann man im folgenden Versuch sehen, wo ich 
nach Mischung und Atemanhalten ea. 15 Sekunden lang so tief wie 
möglich durch ein langes Rohr ausatme und danach vom Rohr in 
verschiedenem Abstand vom Mund Luftproben zur Analyse nehme: 


Gerade 200 qem 400 qem 

vor dem Mund vom Mund entfernt vom Mund entfernt 

60:0, 10,00, 0 1.0. :00 0,280 

8. April 5,23 18,02 1012 588 1784 10% 5,53 17,81 10,28 

Is 6,37 13,397 12,02 6,49 13,19 12,56 6,69 13,01 12,82 
Je näher man dem Mund kommt, desto kleiner wird also das 
Kohlensäureprozent, desto höher das Sauerstoffprozent und desto 
niedriger das Stickstoffoxydulprozent. Noch deutlicher treten diese 
Verhältnisse im nachstehenden Versuche hervor, der zugleich zeigt, 
welcher enorme Fehler sich auf Grund dieser Umstände an Krogh 
und Lindhard’s Methode knüpfen kann. Die zwei letzten der 
drei folgenden Versuche sind genau nach Krogh und Lindhard’s 
Gleichgewiehtsmethode ausgeführt, nur ist die zweite Probe a während 
der letzten maximalen Exspiration im evakuierten Rezipient ge- 
nommen, nachdem ea. 1 Liter exspiriert worden ist (das Spirometer 
war darauf eingerichtet, zu signalisieren, wenn 1 Liter exspiriert 
war, in welchem Augenblick der evakuierte Rezipient gefüllt wurde; 


H 
| 
3, 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. 9] 


also ohne irgendeine Unterbrechung der Exspiration). Die zweite 
Probe b ist nach der vollständigen Exspiration genommen worden. 
In dem ersten der drei Versuche ist bei der zweiten Probe a 
600 eem in einen Beutel ausgeatmet worden, wonach der Hahn 
so schnell wie möglich gedreht wird zur völligen Ausatmung auf 
der anderen Seite, wo die zweite Probe 5 genommen wird. Das 
Stromäquivalent « und 5 ist zwischen der ersten und zweiten 
Probe « und zwischen der ersten und zweiten Probe b berechnet 
worden. Wenn die Methode nicht mit Fehlern belastet war, hätten 
die zwei Stromäquivalenten natürlich gleich sein müssen. Man sieht, 
dass ich bei dem einen bis fünfmal so grosse wie bei dem anderen 
und vollständig absurde Zahlen gefunden habe. Dementsprechend 
wird man die Steigung des Sauerstoffprozentes und den starken Fall 
des Stiekstoffoxydulprozentes in der zuletzt kommenden Alveolarluft 
sehen. 


Tabelle V. 
Dan Erste Probe Zweite Probe «a Zweite Probe b er 
1915 SIE = DRgES LET SeR7 7X NETTE Zi 
60; 1 0571050 1 CO; | O0; |N,0'] CO, 1:0, |N50 a b 
30. März | 5,24 | 12,46 | 17,36 | 6,43 | 10,37 | 16,22 | 5,58 | 11,72 | 13,24 1,02 | 5,46 
24. April | 5,12 | 1443| 8,27 | 6,73 | 10,62 | 6,49 | 5,86 ı 12,21 | 5,22] 1,62 | 4,17 
24, „ 2 1416: 1754| 9,28] 5,78 |:14,73| 7,69 | 5,15 | 15,18 | 8,46 | 1,63 | 4,21 


Bei passender Variation der Spirometerluftmischung kann man 
natürlich beinahe alle wünschbaren Werte für das Stromäquivalent 
erhalten. Im nachfolgenden Versuch!) nach Krogh und Lindhard, 
doch mit einem hohen Sauerstoffprozent, ist auf die Weise bei mir 
ein Stromäquivalent gefunden, der dem von Lindhard und Lunds- 
gaard angegebenen Normaläquivalent vortrefflich entspricht. 


Erste Probe Zweite Probe Strom- 
CO; Os Ns0 (6107 (0R N50 äquivalent 
5,40 24,82 13,38 5,98 21,44 10,08 1,69 


Obgleich ich eine Reihe von anderen Individuen auf ähnliche 
Weise untersucht habe, wie ich selbst untersucht worden bin, habe 
ich noch keinen gefunden, der im Besitz der Eigentümlichkeit war, 
dass, je tiefer die Exspiration nach einem Respirationsstillstand war, 
eine desto sauerstoffhaltigere Luft exspiriert wurde; dass die zuletzt 


1) Der Versuch und die Analyse ist von Dr. ©. Lundsgaard vor- 
genommen worden. 


092 Carl Sonne: 


kommende Fxspirationsluft weniger kohlensäurereich, ist dagegen 
sehr oft zu finden, aber da dieses, wie früher in einer Fussnote 
(S. 79) erwähnt, eher auf andere Weise gedeutet werden muss, 
habe ich es nieht als Beweis dafür nehmen können, dass die Alveol- 
luft beim Aufhören des Respirationsstillstandes inhomogen gewesen 
ist. Die Normalpersonen, welehe Lindhard und Lundsgaard 
untersucht haben, haben auch kaum die bei mir gefundene Eigen- 
tümliehkeit dargeboten, jedenfalls nicht in bedeutenderem Grad; 
sonst hätten sie kaum so konstante Resultate erhalten können; da 
ich mir nicht bewusst bin, dass etwas Exzeptionelles!) bei meinen 
Lungen sein sollte, muss man natürlich immer darauf vorbereitet 
sein, möglicherweise andere ähnliche Fälle zu treffen. Im voraus 
kann man absolut niehts darüber wissen, wie die einzelnen Menschen 
sich verhalten. 


Wann ist die Alveolarluft homogen? 


Wie erwähnt, habe ich nicht, trotz Mischung mit bis zu fünf 
tiefen Respirationen, erreicht, die Lungenluft sicher homogen zu er- 
halten. Ich habe nicht probiert, wie es bei Versuchen ähnlicher 
Art, wie diejenigen in Tabelle II, gehen wird, wenn man mit 
mehreren Respirationen mischt; die Wasserstoffprozente in den beiden 
Luftproben werden sich natürlich allmählich einander nähern; 
da aber der Zeitpunkt, wo sie einander erreichen, wahrscheinlich 
auch von der Wasserstoffaufnahme des Blutes beeinflusst wird und 
nicht allein im Mischungsgrad begründet ist, scheint es unsicher, 
welche Bedeutung es hat, dass die Prozente gleich gross sind. Die 
Methode kann, mit anderen Worten, gebraucht werden, um zu zeigen, 
wann die Mischung nicht homogen ist; weniger sicher kann sie 
aber nachweisen, wann sie homogen ist. 

Allmählich wie meine Untersuchungen fortschritten, habe ich 
mich nicht dem Gedanken entziehen können: Ist die Alveolluft im 


1) Vor 15 Jahren habe ich vielleicht eine — leichtverlaufende — Pleuritis 
gehabt; übrigens nie subjektive Symptome von Phthisis pulm. Bei der Röntgen- 
untersuchung am 5. Juli 1915 wurde gefunden, dass das unterste Drittel des 
rechten Lungenfeldes etwas diffus verdunkelt und marmoriert war; sonst nichts 
Arbnormes in den Lungen; Röntgen-Diagnose: Seq. pleuritidis (Dr. Panner). 
Bei Stethoskopie der Lungen am 12. Juli 1915 wurde, abgesehen von einer ver- 
minderten Beweglichkeit der hintersten rechten Lungengrenze, nichts Abnormes 


gefunden (Dr. ©. Lundsgaard). 


w 


Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. 9: 


“ 


( 


allgemeinen homogen und kann die Alveolluft überhaupt homogen 
werden? Der Beweis hierfür, den man darin hat finden wollen, 
dass die Exspirationsluft, nachdem der schädliche Raum ausgewaschen 
ist, einigermaassen dieselbe Zusammensetzung hat, begründet sich 
— wie schon im Anfang dieses Artikels erwähnt — in Wirklichkeit 
nur auf eine Auffassung der Art, die, wie ich meine, bewiesen zu 
haben, nicht stichhaltig ist. 

Die Lungen sind nicht wie ein paar Beutel, sondern sie sind 
in zahlreiche kleine Hohlräume eingeteilt; wenn die Alveolluft 
homogen ist, soll es bedeuten, dass in allen Hohlräumen gleichzeitig 
Luft von derselben Zusammensetzung ist und also, vorausgesetzt, 
dass der Blutstrom durch sie alle gleich ist, alle Alveolen gleich 
stark ventilieren. Eine solche gleich starke Ventilation ist aber 
keineswegs selbstverständlich, ja man kann beinahe im voraus sagen, 
dass sie nicht stattfindet; mit abdominaler Respiration werden also 
vermutlich die Alveolen in der Basis der Lungen am meisten ventiliert 
und umgekehrt bei kostaler Respiration; ja man hat aus der Rlinik 
Erfahrungen, die darauf hinweisen, dass die Alveolen in vollständig 
normalen Lungen gelegentlich ganz ausser Funktion gesetzt werden, 
zum Beispiel bei Patienten, die aus einem oder anderem Grund 
gezwungen sind, während längerer Zeit stille auf dem Rücken zu 
liegen: die wohlbekannten Salven von feinem, knitterndem Rasseln, 
die man oft bei einem solchen Patienten während der Inspiration 
bei Auskultation der Rückflächen der Lungen hören kann, wenn 
der Patient sich im Bett aufsetzt, wird als ein sicheres Zeichen der 
Ausfaltung der bis jetzt zusammengeklappten Alveolen gedeutet. 
Von der vollständigen Inaktivität einiger Alveolen bis zur gleich- 
mässigen Ventilation aller Alveolen können wohl alle möglichen 
Übergänge vermutet werden, und es ist keiner, der weiss, ob auch 
maximale Inspiration und Exspiration eine solche gleichmässige 
Ventilation in normalen Lungen bedingt, geschweige denn in patho- 
logischen Lungen. Hiermit ist es natürlich nicht ausgemacht, dass 
trotz der event. Inhomogenität etwas: fehlerhaftes an allen den- 
jenigen Versuchen klebt, die unter der stillschweigenden Voraus- 
setzung, dass die Alveolarluft homogen sei, gemacht sind, ja es ist 
sogar wohl möglich, dass keine besondere Unsicherheit den Resul- 
taten anhaftet; vielleicht können gewisse Verhältnisse einem die 
Überzeugung beibringen, dass zum Beispiel die Luftmischung, die 
man als Alveolarluft untersucht hat, in keinem wesentlichen Grade 


94 Carl Sonne: 


sich von der Luftmisehung unterscheidet, die man erhalten würde, 
wenn die canze Luftmenge aus allen Alveolen gemischt : würde. 
Es ist nur meine Absicht gewesen darauf aufmerksam zu machen, 
das hier ein Problem liegt, das vielleicht unter gewissen Verhält- 
nissen von grosser Bedeutung werden konnte. 


Schluss. 


Verhält es sich nun so, dass Krogsh und Lindhard’s 
Methoden wirklich mit einem ziemlich bedeutenden Fehler wegen 
der mangelhaften Mischung arbeiten, und alles deutet ja darauf 
hin, dass es sich so verhält, so muss man sich natürlich darüber 
wundern, dass man nicht früher auf diesen Fehler aufmerksam ge- 
worden ist, der ja namentlich variierende Resultate bei Veränderung 
der Tiefe und Anzahl der Mischungsrespirationen, sowie bei ver- 
schiedenem Sauerstoffprozent in der Spirometerluftmischung be- 
dingt. Die Erklärung hierfür geht indessen aus Lindhard’s 
letzter Arbeit (l. e.) hervor. Die Resultate, welche Krogh und 
Lindhard zuerst erhielten (s. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 27 
S. 122. 1912), waren nämlich auch nicht besonders gleichartig, 
und namentlich gab, wie sie selbst sagen, die Residualmethode 
sehr variierende Resultate, weswegen Lindhard diese später auch 
vollständig aufgab. Erst als er die Gleichgewichtsmethode ordentlich 
in System gesetzt hatte, gelang es ihm bei einer Reihe wohlgeübter 
Versuchsindividuen. gleichartige Resultate zu erhalten. Der Gefahr 
grösserer Schwankungen im Sauerstoffprozent der Spirometerluft 
hat er sich kaum bei Ruheversuchen ausgesetzt, indem er selbst 
angibt, in der Regel fast genau dieselbe Luftmischung von 2,5 Liter 
atmosphärischer Luft und 1 Liter Stiekstoffoxydul anzuwenden. 
Was danach die Mischungsrespirationen betrifft, so gibt er eine 
ziemlich detaillierte Beschreibung (l. e. S. 27 ff.) darüber, wie 
notwendig es ist, dass diese drei tiefen Respirationen nicht maximal 
und nicht von verändertem Respirationstypus sind, welche Fehler 
in den Versuchen mit sich führen können. Man sieht leicht, dass 
es ganz dieselben Umstände sind, die Veränderung im Mischungs- 
gerade mit sich führen können. Für Lindhard ist es ein für allemal 
eine festgesetzte Tatsache gewesen, dass die Luftmischung unter den 
gegebenen Verhältnissen homogen war, und die Erklärung für die 
weniger konstanten Resultate, wenn die Mischungsrespiration ver- 
ändert wird, hat er in der Hypothese suchen müssen — die also von 


Uber die Homogenität der Lungenluftmischungen. 95 


Lindhard mit grosser Sieherheit dargelegt ist —, dass die Zusammen- 
setzung des Venenblutes in den zentralen venösen Reservoiren ver- 
ändert wird -— und zwar sehr bedeutend —, wenn die Druckverhält- 
nisse im Thorax und Abdomen durch veränderte Respirationstypen 
abgeändert werden. Wenn Lindhard trotz der erwähnten Ver- 
anstaltungen ab und zu nicht hinreichend konstante Resultate be- 
kommen hat, meint er ferner, dass dies wegen besonderer Nervosität 
oder Indisposition des Versuchsindividuums der Fall gewesen sein 
muss. Man kann daraus leicht ersehen, dass es ihm unter solchen 
Umständen schwer gefallen ist, den Fehler zu entdecken. Was 
Lundgaard’s Versuche an Normalindividuen bei Ruhe betrifft, sind 
hier die gegebenen Vorschriften so genau befolgt worden, dass seine 
Resultate nicht besonders haben abweichen können. 

Selbst wenn es gelungen ist, den Fehler bei Normalpersonen 
im Ruhezustande konstant zu halten, ist es unsicher, ob der- 
selbe während Lindhard’s Arbeitsversuchen unverändert bleibt, 
weil doch hier die Respiration oft notgedrungen stärker forciert ist. 
Übrigens hat auch Lindhard in der Regel bei Arbeitsversuchen 
Extrasauerstoff im Spirometer angewandt, welches, wie früher er- 
wähnt, auch das Resultat verändert. Der Wert, den man deshalb, 
sowohl absolut wie relativ, diesen Versuchen beimessen kann, ist 
darum gewiss etwas zweifelhaft. Möglicherweise sind Lunds- 
gaard’s Versuche an Herzpatienten, von denen man jedenfalls 
zuweilen annehmen kann, dass die Mischungsverhältnisse wie bei 
normalen sein können, wenn man nur die Resultate zum Vergleich 
mit den bei normalen und nicht als absolute gebraucht, von etwas 
srösserer Bedeutung, ohne dass man aber vorläufig ihre Unsicherheit 
zu übersehen wagt. 


Zusammenfassung. 


1. Eine Methode ist zur Untersuchung angegeben, inwiefern 
ınan bei verschiedenen Respirationsweisen eine gleichartige Zusammen- 
setzung der Lungenluftmischung erreicht hat. 


2. Bei drei tiefen Respirationen von wenigstens 1 Liter Tiefe 
oder bei einer maximalen Einatmung (nach einer maximalen Aus- 
atmung), so wieKrogh und Lindhard es bei ihrer Gleichgewichts- 
und Residualmethode zur Bestimmung des Minutenvolumens des 
Herzens angegeben haben, kann bei der von mir angegebenen Unter- 
suchungsmethode festgestellt werden, dass die Mischung nicht genügend 


96 Carl Sonne: Über die Homogenität der Lungenluftmischungen. 


gewesen ist. Man muss deshalb annehmen, dass eine unberechen- 
bare Unsicherheit sich an die Resultate knüpft, die mit diesen 
Methoden erreicht sind. ’ 

3. Man kann nicht, wie man früher scheinbar ohne weiteres 
getan hat, von vornherein davon ausgehen, dass eine Alveolarluft- 
mischung, die man für homogen annahm, fortfährt, homogen zu 
bleiben, während eines danach folgenden Respirationsstillstandes, 
Es ist eine Reihe von Versuchen von einer Versuchsperson angeführt, 
die nach einer Periode mit Respirationsstillstand konstant durch 
eine tiefe Exspiration — nachdem der schädliche Raum ausgewaschen 
ist — zuerst die meist verbrauchte und zuletzt die am wenigsten ge- 
brauchte Alveolarluft exspirierte. 

4, Es kann kaum für erwiesen betrachtet werden, dass die 
Alveolarluft unter normalen Verhältnissen homogen ist, oder dass es 
überhaupt erreicht werden kann, eine homogene Zusammensetzung 
der Lungenluft herbeizuführen. 


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97 


Der schädliche Raum bei der Lungenatmung. 


Bemerkungen 


zu der Arbeit von Fritz Rohrer: Über den Strömungswiderstand 
in den menschlichen Atemwegen usw. 


Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 225. 
Von 
Prof. A. Loewy-Berlin. 


Seiner grossangelegten und auf Überlegungen und Berechnungen. 
wie sie bisher in der Physiologie der Atmung noch nicht heran- 
gezogen waren, fussenden Arbeit über die Luftströmungsverhältnisse 
in den Atemwegen fügt Rohrer ein Schlusskapitel an, in dem er 
sich mit der Grösse «des sogenannten „schädlichen Raumes“ im 
Thorax beschäftigt. — Rohrer kommt zu dem Ergebnis, dass diese 
Grösse, die bisher, im wesentlichen auf älteren Versuchen von nir 
fussend, zu ca. 140 ccm angenommen war, zu gering bemessen sei, 
dass sie vielmehr für den mittleren — zwischen gewöhnlicher In- 
spiration und gewöhnlicher Exspiration liegenden — Dehnungszustand 
der Lunge 225 ccm betrage.e Rohrer gibt auch physikalische 
Gründe an, aus denen der von mir angegebene Wert zu niedrig 
ausfallen sollte. 

Demgegenüber möchte ich betonen, dass, so wertvoll auch die 
Berechnungen Rohrers sind, so exakt auch seine Vermessungen 
des Bronchialbaumes der menschlichen Leichenlunge sein mögen, es 
sich doch, sowohl bei ersteren wie bei letzteren, nur um indirekte 
Methoden handelt, deren Bedeutung hinter den Ergebnissen direkter 
Bestimmungen zurückstehen muss. 

Nun habe ich in der von Rohrer zitierten!) und kritisierten 
Arbeit selbst an der Hand von Respirationsversuchen Berechnungen 
über die Grösse des schädlichen Raumes angestellt und gezeigt, dass 


l)- A. Loewy, Über die Bestimmung der Grösse des schädlichen Luft- 
raumes usw. Pflüger’s Arch. Bd. 53 S. 416. 1894. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 7 


98 A. Loewy: 


er für meine Versuchsperson — einen mittelgrossen, erwachsenen 
Mann, mittleren Thoraxumfanges — unmöglich 200 cem, selbst nicht 
180 cem betragen konnte, weil unter den in Betracht kommenden 
Versuchsbedingungen die Sauerstoffspannung in den Lungenalveolen 
negativ sein würde. 

Dieses Ergebnis direkter physiologischer Versuche führt Rohrer 
darauf zurück, dass in ihnen die Atemtiefe meines Versuchsmannes 
sehr gering war, nur 250 cem, und er glaubt, dass für die normale 
Atemtiefe von 450—500 eem der von mir angegebene Wert nicht 
mehr zutrifft. Dieser würde danach nicht nur, wie Rohrer sagt, 
eine sehr beschränkte Gültigkeit haben, sondern eigentlich für die 
normale Atmung überhaupt nicht zutreffen. 

Der leitende Gesichtspunkt für die Bestimmung des schädlichen 
Luftraumes war der, mit seiner Hilfe die Gasspannungen in den 
Lungenalveolen kennen zu lernen, und im wesentlichen werden diese 
ja auch heute noch unter Zugrundelegung des von mir angegebenen 
Wertes rechnerisch festgestellt. Nimmt man eine Atemtiefe von 
500 eem an und eine dem Durchschnitt entsprechende Zusammen- 
setzung der Expirationsluft, so ergibt sich die,alveolare Kohlensäure- 
spannung zu ca. 40 mm Hg=5,6°/o CO;, die Spannung des Sauer- 
stoffes zu ca. 104 mm Hg=14,6 0 O.. 

Bei Benutzung des Rohrer’schen Wertes jedoch (von 225 ccm) 
stellt sich die alveolare Kohlensäurespannung, wie Rohrer selbst 
berechnet, zu 7,4%o==ca. 53 mm Hg und die des Sauerstoffes zu 
12,6% =ca. W mm He. 

Diese Werte liegen aber auf einem Niveau, das Rohrer hätte 
auffällig sein müssen. Sie widersprechen nämlich allen Erfahrungen 
über die Höhe der normalen Gasspannungen in den Lungenalveolen 
beim Menschen. 

Man ist bekanntlich in neuerer Zeit dazu übergegangen, diese 
direkt zu bestimmen, indem man nach Haldane’s Vorschlag die 
letzten Anteile eines Atemzuges auffing und analysierte, in der An- 
nahme, in diesen reine Atemluft zu haben. Eine absolut sichere 
Methode ist die Haldane’sche auch nicht; zu ihrer Bewertung 
möchte ich nur auf die Kritik hinweisen, die Durig und Zuntz!) 
an ihr. geübt haben. Immerhin ist es bemerkenswert, dass, wo nach 


l) A. Durig und N. Zuntz, Wirkung des Höhenklimas auf Teneriffa. 
Biochem. Zeitschr. Bd. 39 S. 454 ff. 


Der schädliche Raum bei der Lungenatmung. 99 


beiden Methoden, der direkten Haldane’schen und der indirekten 
rechnerischen — unter Zugrundelegung von 140 cem für den schäd- 
lichen Raum —, die Gasspannungen in den Lungenalveolen bestimmt 
worden sind, die gefundenen Werte im allgemeinen gut überein- 
stimmten. 

Aber wesentlicher ist folgender Punkt. Neben den Gasspannungen 
in den atmenden Lungen, die den Spannungen der Gase des 
arteriellen Blutes entsprechen, sind vielfach auch die des venösen 
ermittelt worden. — In komplizierter Weise unternahmen das am 
Menschen zuerst Loewy und v. Schroetter!), indem sie in Ana- 
logie der bekannten Pflüger’schen Versuche am Hunde sich des 
Lungenkatheterismus bedienten. Sie entnahmen dabei Luft aus ab- 
gesperrten Lungenabschnitten, die in Spannungsausgleich gekommen 
war mit dem durchströmenden venösen Lungenarterienblute. 

In einfacherer Weise dient dem gleichen Zwecke das von Plesch?) 
angegebene Verfahren, die sogenannte Sackmethode, die bereits in 
sehr zahlreichen Fällen zur Entscheidung verschiedener physiologischer 
und pathologischer Fragen benutzt worden ist. 

Beide Methoden ergeben annähernd die gleichen Werte. So 
fanden Loewy und v. Schroetter als Mittel der venösen Kohlen- 
säurespannung einen Wert von ca. 6°/0 CO,, Plesch einen zwischen 
6° und 7Y/2°/o, Porges, Leimdörfer und Marcovici?), die 
sich Plesch’s Methode bedienten, 5'/„—7!/2°/o, Begun, Herrmann 
und Münzer*) bei der gleichen Methode 6 °/o. 

Aus diesen Bestimmungen geht hervor, dass der von Rohrer 
für die Kohlensäurespannung des arteriellen Blutes berechnete 
Wert an der obersten Grenze des für das venöse Blut er- 
mittelten liegt, den Mittelwert der Kohlensäurespannung im venösen 
‘aber weit übersteigt. 

Man mag den vorstehend genannten physiologischen Methoden 


l) A. Loewy und H. v. Schroetter, Untersuchungen über die Blut- 
zirkulation beim Menschen. Berlin 1905. Auch: Zeitschr. f. experim, Pathol. usw. 
Bd. 1. 

2) J. Plesch, Hämodynamische Studien. Berlin 1909. Auch: Zeitschr. f. 
experim. Pathol. Bd. 6. 

3) O0. Porges, A. Leimdörfer und E. Marcovici, Über die Kohlen- 
säurespannung des Blutes usw. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 73. 

4) A. Begun, R. Herrmann und E. Münzer, Über Acidosis und deren 
Regulation usw. Biochem. Zeitschr. Bd. 71. 1915. 

. 7* 


100 A. Loewy: Der schädliche Raum bei_der Lungenatmung. 


noch so kritisch gegenüberstehen, so wird man doch unbedenklich 
behaupten können, dass ihre Ergebnisse auf sicherern Grundlagen 
beruhen als der Wert, den Rohrer auf einem etwas weiten Um- 
wege ableitet. 

Der Wert von 140 ecm für den schädlichen Raum ist ein Mittel- 
wert, der nach oben und unten in gewissem Umfange individuell 
schwanken wird, und der, wie wir wissen, auch durch äussere Um- 
stände, durch bestimmte Versuchsbedingungen Änderungen erfahren 
kann. Aber bis zu 225 cem, ja selbst auch nur bis zu 200 oder 
180 eem kann er bei normaler, ruhiger Atmung nicht steigen. 

Rohrer sieht in den von ihm berechneten alveolaren Gas- 
spannungen einen neuen „Hinweis auf eine aktive sekretorische Tätig- 
keit des respiratorischen Epithels“. Fast alle in jüngster Zeit über 
dieses Thema erschienenen Arbeiten kommen zu einem negativen 
Ergebnis, und ich glaube nicht, dass Rohrer’s Zahlen sicher genug 
sind, um der sekretorischen Anschauung als Stütze zu dienen. 


101 


"(Aus dem Institut für physikalisch-chemische Biologie der Universität Bern.) 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten 
unter dem Einfluss von Blutserum. 


Von 


Sophie Pecker 
aus Bolshoi-Tokmak (Krim). 


(Mit 39 Textfiguren und Tafel 1.) 


I. Einleitung. 


Die beiden praktisch am häufigsten für die Bekämpfung patho- 
gener Protozoen in Betracht kommenden Plasmagifte sind: das 
Chinin und das Salvarsan. Durch Sophie Bichniewiez wurden 
im hiesigen Laboratorium Versuche unternommen, um das Chinin 
bei seiner Einwirkung auf die Protozoenzelle in systematischer Weise 
zu untersuchen. 

Da sich bei diesen an Colpidium Colpoda ausgeführten Ver- 
suchen eine Beeinflussungsmöglichkeit der Giftwirkung ergeben hatte, 
so lag es nahe, auch die Wirkung des Salvarsans auf eine Beein- 
flussung durch Zusätze hin zu untersuchen. Als Versuchsobjekt diente 
mir ebenso wie Sophie Bichniewicz eine Colpodeneinzellkultur, 
die ich nach dem weiter unten beschriebenen Verfahren erhielt. 

Zunächst handelte es sich für mich darum, die Wirkung des 
Salvarsans für sich allein zu untersuchen. Dasselbe erwies sich an 
und für sich von relativ geringer Giftigkeit gegenüber den Colpoden, 
wie dies die folgende, am 15. November 1912 angestellte Versuchs- 
reihe zeigt: 


Salvarsan !/ıo n. wässrige Lösung: momentan tot, 


R 2lioo.D. x tot nach 2—3 Minuten, 
” 1/200 n. n ” ” n 10 » 
LToooen. h vorübergehende Vergiftung, 


die sich in einer taumelnden Bewegung, verbunden mit einer Form- 
änderung und Vergrösserung der Vakuole äusserte. 


102 Sophie Pecker: 


Der Befund einer geringen Giftwirkung war nicht besonders 
auffällige, da es bekannt ist, dass das Salvarsan erst im höheren 
Säugetierorganismus eine oxydative Veränderung erleidet, durch die 
es aktiver wird. Ich versuchte nun diese Aktivierung auch ausser- 
halb des Organismus zu erzielen. 

Zunächst versuchte ich, ob ein Kontakt mit Blutserum die Ver- 
anlassung zu einer Giftigkeitssteigerung des Salvarsans bilden könne. 
Diese Vermutung erwies sich als unbegründet. 

Dafür zeiste sich eine andere merkwürdige Beeinflussung der 
Colpoden. Ich stellte nämlich fest, dass in der Serumsalvarsan- 
mischung die Cysten der Colpoden eine eigenartige kapselförmige 
Umwandlung erfuhren, die mir nie zuvor in Heuinfuskulturen der 
Colpoden aufgefallen war, und die ich auch nirgends in der Literatur 
beschrieben fand. 

‚Ich prüfte nun das Serum allein und stellte die nämliche abnorme 
Umbildung der Cysten in dem neuen Medium fest. Das Salvarsan 
war also für die Veränderung nicht verantwortlich zu machen. 

Durch diese zufällige, unvorhergesehene Beobachtung kam meine 
Arbeit in ein völlig neues Geleise; denn es schien mir ein besonderes 
Interesse zu gewähren, der eigenartigen Cystenveränderung nach- 
zuspüren. 

Ich legte daher meine Salvarsanversuche beiseite und liess es 
mir in erster Linie angelegen sein, durch Eierwirkung steigender 
Serumkonzentrationen das Phänomen der Cystenveränderung in mög- 
lichst prägnanter Weise zu erhalten. Dies war nicht ohne weiteres 
möglich, da mein Colpodenstamm Serumkonzentrationen von !/s Serum 
und °/s Heuinfus zwar vertrug, nicht aber höhere Serumkonzentra- 
tionen. Es kam daher zunächst darauf an, die Tiere an möglichst 
hohe Serumkonzentrationen zu gewöhnen. 


II. Die Gewöhnung der Colpoden an Vollserum. 


Am 3. Februar 1915 begann ich die Versuche mit der Gewöh- 
nung der Colpoden an normales Menschenserum. 

Das geschah nach zwei verschiedenen Methoden. Die erste 
: Methode gestaltete sich folgendermaassen: Zunächst wurden in ein 
im Uhrschälchen befindliches Gemisch von 0,6 eem Heuinfus und 
0,2 cem normalem Menschenserum einige Ösen Colpodenmaterial 
übergeimpft. Von da an wurde an jedem folgenden Tage ein be- 
stimmtes Quantum, und zwar 0,025 cem Serum zugefügt. Auf diese 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 103 


Weise gewöhnten sich die Colpoden an immer steigende Serum- 
konzentrationen. Dabei traten die Colpoden in dem Serumschälchen 
in grösserer Zahl auf als in den am selben Tag angelegten Kontroll- 
kulturen auf Heuinfus. Auch waren die einzelnen Individuen in den 
Serumkulturen und die Menge der Cysten viel geringer als in dem 
Heuinfusschälchen. 

Leider wurde die Methode auf die Dauer unbrauchbar, da die 
Flüssigkeit im Schälehen immer trüber wurde, so dass ich die Col- 
poden nur mehr schwierig unter dem Mikroskop beobachten konnte. 
Die direkte Untersuchung im Uhrsehälchen erschien mir aber not- 
wendig, da ich bei einer Untersuchung auf dem Objektträger viele 
Formen hätte übersehen können. Ich gab daher die Gewöhnung au 
Serum nach der angegebenen Methode auf und versuchte das näm- 
liche auf einem zweiten Wege zu erzielen. Die zweite Methode 
bestand darin, dass ich die Colpoden jeden Tag von einem Schälchen 
mit geringerem Serumgehalt auf ein Schälchen mit grösserer Serum- 
konzentration überimpfte. 

Es wurden zwei Schälchen, A und B, mit Colpoden geimpft. Die 
Mediumzusammensetzung war die folgende: 

Im Schälehen A: 0,7 cem Heuinfus + 0,1 cem Serum (!/s Serum). 
x 2 B2.0:3%8 s +01 „ „. .(/s Serum). 

In beiden Schälchen traten die Tiere in beträchtlicher Menge 
auf, sie waren von normaler Form und Grösse, nur die Bewegung 
erfolgte viel langsamer und mehr gleitend als bei den Heuinfus- 
eolpoden !. 

Ich impfte nun mehrere Ösen dieser Colpodenserumkulturen von 
dem Schälchen mit '/s Serumgehalt auf "/ı Serumgehalt und von 
dem Schälehen mit !/s Serumgehalt auf ein solches mit '/s Serum- 
gehalt über. Am folgenden Tag waren die Colpoden im !/ı-Serum- 
schälchen sehr gut gediehen. Sie zeigten etwas abgerundete Form 
und bewegten sich langsam. Im Schälchen mit !/s Serumgehalt 
waren nur einzelne Tiere zu beobachten. 

Von diesen beiden Schälchen wurden die Tiere wieder in !/s Serum 
übergeimpft. 

Am darauffolgenden Tag hatten sich die Colpoden in !/s Serum 
sehr gut entwickelt. Die einzelnen Individuen waren von rund- 
licher, etwas plumper Form, und ihre Bewegung erfolgte langsam. 


l) Auch hier habe ich jeden Tag ein Kontrollschälchen mit Heuinfus augelegt. 


104 Sophie Pecker: 


An diesem Tag impfte ich sie weiter auf zwei höhere Serum- 
konzentrationen über, und zwar einmal auf eine hälftige Mischung 
von !/s und !/s Serumheuinfus und andererseits auf ein hälftiges 


Gemisch dieser Konzentration mit einer Mischung von !/s Serum + 


?2/s Heuinfus. 

Am nächsten Tag waren in beiden Schälchen die Colpoden in 
sehr grosser Zahl entwickelt, die einzelnen Individuen normal aus- 
gebildet, nur die Einbuchtung erschien etwas kleiner als bei den 
normalen Tieren. Inzwischen trat kaltes und regnerisches Wetter 
ein, und die Colpoden gingen zugrunde. Es gelang mir deshalb erst 
am 14. Februar, wiederum Tiere zu erhalten, welche die Konzen- 
tration von "es und !/s Serum aushielten. Sie entwickelten sich in 
beiden Konzentrationen in grosser Zahl. Auch waren sehr viele 
Cysten vorhanden. Zum Teil erschienen dieselben normal. An den 
Rändern des Schälchens dagegen, wo der Flüssiekeitsstand sehr 
niedrig war, fand ich folgende, auf Tafel I gezeichneten Cystenformen 
vor: Reihe A. 

Aus diesem Schälehen wurden die Tiere weiter übergeimpft, und 
zwar auf '/» und ?/s Serum enthaltende Gemische. Am nächsten 
Tage waren die Colpoden in sehr geringer Menge vorhanden; sie 
wurden übergeimpft auf 2/3 und ?/ı Serum. 

‘Zwei Tage später waren wegen des sehr kalten und nassen 
Wetters nur noch Cysten zu beobachten, sehr viele davon von den 
schon am 14. erhaltenen Formen. Ausserdem fand ich häufig folgende 
Cysten vor: s. Tafel I, Reihe B. 

Von diesen Cysten impfte ich auf Y/s, Y/s und ?/s Serumkonzen- 
tration zurück. Am folgenden Tage befanden sich in allen drei 
Schälehen sehr viele Colpoden von kurzer, rundlicher Form, mit 
deutlicher Einbuchtung, die langsam beweglich waren. Im ?/s-Schälehen 
fanden sich häufig folgende Formen der beweglichen Colpoden: 
s. I Reihe C (Taf. J). 

Einige derselben führten kreisförmige, andere amöboide Be- 
wegungen aus. Unter den Cysten, die in geringer Zahl vorhanden 
waren, fand sich ein grosser Prozentsatz zu zwei nebeneinander gelagert. 
Sie waren häufix von uneleicher Grösse: s. I Reihe D (Taf. ]). 

Aus demselben Schälehen wurde am selben Tag Material über- 
geimpft in ein Schälchen, das ein Gemisch von drei Teilen Serum 
und einem Teil Heuinfus enthielt. Am folgenden Tag hatten sich 
sehr viele grosse Tiere in diesem Schälchen entwickelt... _Sie be- 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 105 


sassen eine etwas abgerundete Form, die Einbuchtung war auffallend 
tief. .:Von diesen Tieren übertrug ich eine Anzahl auf ein Gemisch 
von */s Serum und !/s Heuinfus. 

:Tags darauf hatte sich diese Kultur prächtig entwickelt. 

Die Colpoden waren gross und teilweise von normaler, teilweise 
von abnormer Gestalt. Die letzteren zeigten folgende, auf I 
Reihe E (Taf. I), gezeichneten Formen. 

Ausserdem fand ich sehr viele abnorme Cysten, s. / Reihe F 
(Taf. I). Am Nachmittag des nämlichen Tages (4 Uhr) wurde’ in 
demselben Schälchen noch folgendes beobachtet: 

Ich sah im Gesichtsfeld vier völlig abgerundete, bewegliche Tiere, 
s. IT (Taf. I), von denen je zwei langsam sich einander näherten. 
Die Tiere lagerten sich unter langsamen kreisförmigen Bewegungen 
übereinander und verschmolzen, s. ZZ Abbildung la, Ib, 2a, 2b, 3a 
und 3b (Taf. I). Die verschmolzenen Zellen beider Paare näherten 
sieh nun ebenfalls einander und begannen nochmals zu verschmelzen. 
Während der folgenden 4 Stunden beobachtete ich die Tiere un- 
unterbrochen und stellte dabei die auf /7 Abbildung 4, 5, 6, 7, 8, 
9 und 10 (Taf. I) verzeichnete Veränderung fest. 

Das Schälchen wurde nun über Nacht sich selbst in einer feuchten 
Kammer überlassen ). Am nächsten Morgen zeigte sich die auf I/ 
Abbildung 11, 12, 15, 14 und 15 (Taf. I) gezeichnete weitere 
Umwandlung. 

Vom 22. bis 25. Februar war das Wetter kalt und regnerisch, 
was auf den Zustand der Tiere zurückwirkte. Ich sah mich daher 
genötigt, mit dem Überimpfen bis auf die Serumkonzentration Ya 
zurückzugehn. 

Am 26. Februar fand ich bei wiederum günstiger Witterung in 
dieser Konzentration, zwei Tage nach dem Überimpfen, eine sehr 
schöne Kultur. Die meisten Tiere waren gross und in beträchtlicher 
Menge vorhanden. Nur die Bewegung war viel langsamer als bei 
den Heuinfuseolpoden. Ferner zeigte sich eine Anzahl amöboid aus- 
sehender Tiere, s. //ZZ Reihe A (Taf. I). Am 27. Februar schlug das 
Wetter von neuem um, und in dem Schälchen von *s;s Serum und 


1) Trotzdem in jedem Fall die Schälchen in einer feuchten Kammer ge- 
halten wurden, war es nicht zu vermeiden, dass infolge der mikroskopischen Be- 
obachtungen an freier Luft die Flüssigkeit in den Schälchen abdunstete, so dass 
die Konzentration an gelösten Serum- ‚und Heuinfusstoffen mit. der Versuchs- 
dauer anstieg. 


106 Sophie Pecker: 


!/; Heuinfus waren nur noch Cysten zu sehen, s. III Reihe B 
und C (Taf. I), ebenso im Schälchen mit /s Serumgehalt, s. Ab- 
bildung 3, Reihe D (Taf. ]). 

Aus dem ersteren Schälchen wurde Material auf die Serum- 
konzentration °/s übergeimpft. 

Am folgenden Tag fand sich in diesem ?/s-Schälchen eine sehr 
schöne Kultur mit grossen, abgerundeten Tieren, die sich langsam 
bewegten, im übrigen aber ganz normal erschienen. Aus dieser 
Kultur wurde Material auf Serumkonzentrationen °/s und °x über- 
geimpft. 

Am nächsten Tag hatten sich auch in der Serumkonzentration 
6; die Tiere sehr gut entwickelt. Das Bild war das gleiche wie 
tags zuvor. Von nun an wurde an jedem Tag auf eine stärkere 
Serumkonzentration übergeimpft, so dass ich am 4. März eine aller- 
dings nicht reiche, aber nichtsdestoweniger ziemlich gute Kultur von 
Colpoden in Vollserum gewonnen hatte. 


III. Beobachtungen über das Verhalten von normalen und durch 
Serumwirkung veränderten Colpodenstämmen. 


Die im vorigen Kapitel bei der Gewöhnung der Colpoden an 
Vollserum erhaltenen Veränderungen der Tiere und ihrer Oysten 
sind so eigenartig, dass ich denselben eingehendes weiteres Studium 
gewidmet habe. Ehe ich aber auf diese Versuche selbst und ihre 
Deutung eingehe, seien zunächst meine Beobachtungen an normalen 
Heuinfuscolpoden und deren Cysten sowie meine Arbeitsweise be- 
sprochen. 


1. Die Herstellung und das Verhalten der Reinkultur. 
(Einzellkultur.) 

Die Herstellung der Reinkultur führte ich nach der ebenfalls 
von Rhumbler!) angegebenen und auch im Laboratorium für physi- 
kalisch-chemische Biologie von SophieBichniewiez?)und Helene 
Weyland?) benutzten Methode aus. 


l) Rhumbler, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Bd. 46. 

2) Sophie Bichniewicz, Die Beeinflussung der Giftigkeit des Chinins 
durch Fremdstoffe gegenüber Colpidium colpoda. Inaug.-Dissert. Bern 1913. 
Veröffentlicht in Zeitschr. f. allgem. Physiol. 1913 S. 135. 

3) Helene Weyland, Versuche über das Verhalten von Colpidium colpoda 
gegenüber reizenden und lähmenden Stoffen. . Inaug.-Dissert. Bern 1914. Ver- 
öffentlicht in Zeitschr. f. allgem. Physiol. 1914 S. 125. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 107 


Aus einem zwei- bis dreitägigen Heuaufguss übertrug ich eine 
geringe Menge Kulturflüssiekeit in einen auf einem Objektträger 
befindlichen Heuinfustropfen. Von diesem Heuinfustropfen übertrug 
ich Material in gleicher Weise in einen weitern Heuinfustropfen und 
wiederholte die Operation so lange, bis nur noch eine einzige Col- 
pode bei dieser fortgesetzten Verdünnung übrig blieb. Dieses Tier 
wurde in ein mit sterilem Heuinfus gefülltes Uhrschälchen gespült 
und dieses letztere in die feuchte Kammer gestellt. Häufig waren 
die Tiere schon am folgenden Tage in beträchtlicher Menge ent- 
wickelt. Es schien mir, dass die Kulturen während der ersten Zeit, 
nachdem sie frisch aus einem rohen Infus angelegt worden waren, 
grössere, zahlreichere und beweglichere Colpoden aufwiesen als längere 
Zeit auf Heuinfus fortgezüchtete Stämme. 

Am vorteilhaftesten ist es für die Colpoden, die feuchte Kammer 
in einem Raum aufzubewahren, in dem die Zimmertemperatur zwischen 
13 und 22° gehalten wird. Zu tiefe wie zu hohe Temperaturen 
wirken entwicklungshemmend, was sich sehr oft in einer Eneystierung 
(Bildung von Dauereysten) äusserte. Doch ist die Witterung nicht 
allein ausschlaggebend, gelang es mir «doch während des Sommer- 
semesters bei scheinbar günstigen äusseren Bedingungen nicht, eine 
reiche Kultur zu erhalten, während dies im Wintersemester unter 
äusserlich viel ungünstigern Verhältnissen möglich war. Das Über- 
‚mpfen führte ich in folgender Weise aus: Aus einer tags zuvor an- 
gelegten Kultur übertrug ich mittels einer ausgeglühten Platinöse 
Kulturmaterial (drei bis vier Ösen) auf einen Objektträger, über- 
zeugte mich mittels des Mikroskops von der Anwesenheit von Col- 
poden und spülte dieselben in ein Nährmaterial enthaltendes Schälchen, 
wobei ich darauf bedacht war, nicht mehr als 2—3 cem Nährflüssig- 
keit zu verwenden, denn die Entwicklung der Reinkulturen in 
grösseren Infusmengen erwies sich als weniger günstig. 


2. Die Nährböden. 


Als Nährböden für die Colpoden dienten mir einerseits Heuinfus, 
andererseits Menschen- und Kaninchenserum. Das Heuinfus stellte 
ich mir nach der von Rhumbler!) angegebenen Methode dar. 

Drei- bis viertägiger Heuaufguss wurde filtrieit, drei Stunden in 
einem Schottkolben gekocht, dann nochmals so lange filtriert, bis das 


l) Rhumbler,l. c. 


108 Sophie Pecker: 


Infus eine völlig klare, strohgelbe Flüssigkeit darstellte, die dann 
allein oder) im Gemisch mit A) nSChensernm als Nährboden ver- 
wendet wurde. 

Das Menschenserum wurde mir in liebenswürdiger Weise von 
Frau Dr. Abelin, Assistentin am bakteriologischen Institut, zur Ver- 
fügung zestellt, wofür ich ihr an dieser Stelle meinen Dank aus- 
spreche. Ausserdem bediente ich mich noch eines andern Nährbodens 
von Menschenserum. Es war dies ein Menschenserum, das Iniojee 
einer zufälligen Verletzung erhalten worden war. 

Ferner arbeitete ich mit dem Serum eines Kaninchens, dem seh 
das Blut aus der Ohrvene entnahm, steril auffing, zentrifugierte und 
das klare Serum steril im Eissehrank aufbewahrte. a 


3. Beobachtungen an normalen Colpodenstämmen. 
(Polymorphismus.) 

Ich bezeichne meine Versuchstiere mit dem Sammelnamen Col- 
poden, da ich bei denselben Merkmale beobachtet habe, die bald auf 
Colpidium colpoda, bald auf Colpoda eueullus hinwiesen. Es steht 
diese Beobachtung im Einklang mit frühern Angaben über den 
Dimorphismus der Colpoden, welche sich bei Breslauer und Woker'), 
Sophie Biehniewiecz?) und Helene Weyland?) finden. So 
schreibt Helene Weyland (I. e. S. 128) in bezug auf den im hiesigen 
Laboratorium beobachteten Dimorphismus: „Zugleich legt dieser 
Befund die Frage nahe, ob ein allzu strenges Festhalten an der spe- 
ziellen Terminologie bei den Colpoden gerechtfertigt ist. Dies gilt 
insbesondere für die Unterscheidungsmerkmale von Colpidium colpoda 
und Colpoda eueullus.“ / 

Hierauf fährt sie, bezugnehmend auf die bei ihren Versuchen 
benutzten Colpoden folgendermaassen fort: „Während die grosse Form 
in allen Punkten den in der Literatur für Colpidium colpoda an- 
gegebenen Erkennungsmerkmalen entspricht, zeigte die kleinere Form 
in bezug auf ihre Grösse, auf ihre Gestalt und auf die Lage der 
Vakuole Merkmale, die teils für das eine, teils für das andere Tier 
als charakteristisch angenommen werden. Die Grösse der Tiere und 
die Einbuchtung entspricht Colpoda eueullus, dagegen ist die Vakuole 
subterminal wie bei Colpidium Colpoda. Es scheint mir wichtig, 


1) Breslauer und Woker, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 13 H. 3. 1912. 
2) Sophie Bichniewicz, l. c. 
3) Helene Weyland, I. c. 


D:e Änderung von Colpoden und.deren Cysten usw. 109 


dies besonders zu betonen,’ da mir zu Beginn meiner Versuche, im 
Wintersemester 1912/15, der nämliche Stamm zur Verfügung stand, 
welchen Helene Weyland benutzte. 

Im Sommersemester dagegen arbeitete ich mit zwei von mir 
selbst aus Heuinfus gezüchteten Stämmen (Einzellkulturen), welche 
auf der ganzen Linie den in der Literatur angegebenen Merkmalen 
des Colpoda ceueullus entsprachen, d.h. die Tiere waren kleiner und 
die Einbuchtung stärker, als dies für Colpidium colpoda angegeben 
wird. Auch zeigten die Tiere die nierenförmige Gestalt und die 
terminale Lage der kontraktilen Vakuole, Merkmale, wie sie für Col- 
poda eucullus charakteristisch: sind. 

Nichtsdestoweniger zeigten auch diese Stämme das nämliche 
dimorphe Verhalten wie der soeben erwähnte. Ich konnte des öftern 
einen Umschlag der Formen vom Typus des Colpoda eueullus in den 
des Colpidium colpoda konstatieren. 

Trotzdem ich von einer einzigen Zelle mit allen Merkmalen des 
Colpoda eueullus ausgegangen war, fand ich im Laufe meiner Ver- 
suche, dass bisweilen ohne nachweisbaren Grund in der Einzellkultur 
neben der kleinen Colpoda cuceullus grosse Zellen auftraten, die bis 
auf die Lage der pulsierenden Vakuole, die variieren konnte, durch- 
aus den Habitus des Colpidium colpoda zeigte, d. h. sie besassen 
(s. Bütsehli, S. 1704) eine nierenförmige Gestalt, in deren Mitte 
sich der Makronukleus kugelig oder ellipsoidisch befand. Die kon- 
traktile Vakuole liegt subterminal. In der obern Partie des Körpers 
kann man eine Einbuchtung wahrnehmen, in der das Cytostom sich 
befindet !). Wie ich, wie vorhin angegeben, aus Zellen von der Form 
des Colpoda eucullus Zellen des Colpidium colpoda erhalten konnte, 
so gelang mir auch die Rückverwandlung der umgewandelten Zellen, 

Ich verfuhr in der Weise, dass ich. ein Tier mit allen erwähnten 
Merkmalen des Colpidium colpoda isolierte und in ein Uhrschälchen 
auf steriles Heuinfus übertrug. Nach ein bis zwei Tagen hatte sich 
aus jener Zelle eine reiche Kultur entwickelt. Aber kein einziges 
der von der einen Colpidium-colpoda-Zelle abstammenden Tiere besass 
deren Merkmale. Sie entsprachen vielmehr sämtlich dem Colpoda- 
eueullus-Typus. 


1) Ferner sind nach Schewiakoff die Cilien in einfachen Reihen an- 
geordnet. Sie bestehen aus zweierlei Strukturelementen: einem elastischen 
Stützgebilde und einer flüssigen Hülle. 


110 Sophie Pecker: 


Es scheint ınir dieser Dimorphismus mit der von Bütschli?) 
hervorgehobenen Tatsache in Zusammenhang zu stehen, dass das als 
Colpidium colpoda bezeichnete Infusor keine Cysten bildet. 

Nun bietet aber die Existenz cystenloser Formen dem Ver- 
ständnis einige Schwierigkeiten, sind es doch Dauereysten,. durch 
deren Bildung sich das in ungünstige Verhältnisse gelangende Infusor 
lebensfähig erhält. 

Das Fehlen dieser Schutzvorrichtung müsste daher zu einem 
Aussterben dauereystenloser Arten führen, wenn nicht der betreffenden 
Zellart die Möglichkeit zum Umschlag in eine eystenbildende Form 
gegeben wäre. Colpidium eolpoda und Colpoda eueullus wären daher 
durch eine gemeinsame Oystenform zu einer biologischen Einheit ver- 
knüpft, und vielleicht. würden ähnliche Verhältnisse bei dem eben- 
falls als eystenlos beschriebenen Paramäeium ?) zu finden sein. 


4. Beobachtungen an durch Serumwirkung veränderten 
Colpodenstämmen. 


Um zu entscheiden, ob die Veränderungen der Colpoden und 
ihrer Cysten, welche ich bei der in Kapitel II beschriebenen Gewöhnung 
eines einzelnen Stammes an Menschenserum beobachtet hatte, auch 
bei andern Colpodenstämmen und bei der Verwendung der verschieden: 
artigsten Sera in die Erscheinung treten, habe ich zu Beginn des 
Sommersemesters 1913 eine neue Einzellkultur angelest und dieselbe 
mit ca. 50 verschiedenen normalen und pathologisch veränderten 
Menschenseris sowie mit Kaninchenserum behandelt. 

Wohl: infolge der Verschiedenartigkeit der Sera?) war die Ge- 
wöhnung bei dem neuen Stamm, der alle Merkmale des Colpoda 
eucullus besass, eine ungleich viel schwierigere als bei den Versuchen, 
die im Wintersemester mit, ein und demselben Serum angestellt 
worden waren, und noch schwieriger gestaltete sich die Gewöhnung, 
als ich von Menschenserum zum Kaninchenserum überging. Es war 
mir daher im Laufe .des Sommersemesters nicht möglich, eine Ge- 
wöhnung an Vollserum von Menschen oder Kaninchen zu erzieien. 


1) Bütschli, 1. c. S. 1545. 

2) Bütschli, l. ce. S. 1645. 

:3) Doch können für die langsame Gewöhnung auch die Individualität des 
neuen Stammes sowie die auf die Dichte der Kultur zurückwirkenden sehr 
schlechten Witterungsverhältnisse des Sommers 1913 verantwortlich gemacht werden. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 111 


Ich gelangte nur zu einer sicheren Gewöhnung an die Konzentration 
€/; bei Menschenserum und °/ı bei Kaninchenserum. 

Dessenungeachtet waren die Formveränderungen der Colpoden 
und ihrer Cysten in sämtlichen Menschensera, die von der Kultur 
vertragen wurden), die nämlichen und im wesentlichen überein- 
stimmend mit den im Wintersemester bei einem andern Stamm und 
mit einem andern Serum erhaltenen, so dass man also wohl von einer 
generellen Serumwirkung sprechen kann. Um zu prüfen, ob nicht 
auch das normale Nährmaterial, das sterile Heuinfus, ähnliche morpho- 
logische Veränderungen hervorzubringen vermag, habe ich bei jedem 
Versuch Kontrollschälehen, die mit Heuinfus allein beschickt waren. 
mit einem Colpodenstamm geimpft. Ich habe jedoch in diesen Kon- 
trollen, ebensowenig wie bei den Winterversuchen, Abweichungen von 
der Norm feststellen können?). Da ich es immerhin für möglich 
hielt, dass beim Eindampfen von Heuinfus die Konzentration der 
Heuinfussalze einen solchen Betrag erreicht, dass es zu einer plas- 
molytischen Veränderung der Colpoden und ihrer Cysten ähnlich 
derjenigen im Blutserum kommen kann, so habe ich auch Kontroll- 
versuche mit stark eingedunstetem Heuinfus angestellt, ohne jedoch 
Abweichungen von der Norm zu erhalten). 

Im folgenden seien nun alle jene Beobachtungen — den Serum- 
konzentrationen nach geordnet — zusammengestellt, die ich unter 
den variierendsten Bedingungen mit den verschiedensten Menschen- 
sera-und mit Kaninchenserum erhielt: 

Ende April impfte ich von meinem neuen Colpodenstamm Material 
auf zwei Schälchen über, die mit '/s bzw. mit !/ı Menschenserum 
(wieder im Gemisch mit Heuinfus) beschickt waren. Nach zwei Tagen 


l) Quecksilber- und 'arsenhaltige Sera, die sich unter den aus der Serum- 
untersuchungsabteilung des bakteriol. Instituts erhaltenen befanden, töteten die 
Colpoden und wurden daher selbstverstänälich ohne weiteres ausgeschaltet. 

2) In einem vereinzelten Fall beobachtete ich allerdings eine Cystenform, 
bei welcher der protoplasmatische Inhalt nicht abgeteilt war, sondern in Form 
einer grossen „Endospore“ erschien. Doch war es ungewiss, ob jener Stamm, 
der in Heuinfus die erwähnte Form gegeben hatte, nicht durch eine vorüber- 
gehende Serumpassage verändert war. 

3) Es sei jedoch besonders betont, dass Rhumbler seine Beobachtungen 
über die Bildung einer Sporocyste an einer Heuinfuskultur erhalten hat, doch 
war dies eine wochenlang sich selbst überlassene und nicht ganz reine Kultur, 
in der die Anhäufung von die Änderung nach sich ziehenden Stoffwechselprodukten 
und die Abgabe von Alkali aus dem Glas der Gefässe möglich erscheint. 


112 2 20 Sophie Pecker: 


bekam ich eine beträchtliche Menge von normal geformten, beweg- 
lichen Tieren in: beiden Schälchen. Abnorm war an den Tieren nur 
die viel ruhigere, langsamere Bewegung gegenüber den Tieren im 
Kontrollschälehen mit Heuinfus. Dagegen waren die Cysten von 
nicht ganz normalem Typus: Im "/s-Schälehen lagerten sich die I 
immer paarweise. 

Im "/s-Sehälchen bekam ich die folgenden Bilder (Fig. 1—3). 
Eines davon erweckt den Eindruck einer Cystenverschmelzung (Fig. 2). 
In demselben Schälchen (/s) erhielt ich nach 4 Tagen eine „kapsel- 
artige“ Umbildung der Cyste. Der protoplasmatische Inhalt erschien 
als ein endosporenähnliches Gebilde (Fig. 3). 


Fig. 1. Fig.£2:7.. Fig. 3. 


Nach ? Tagen war der Flüssigkeitsstand durch Eindunsten 
sehr niedrig geworden. Es fanden sich in ‘der Kultur folgende 
Formen in grosser Zahl vor- (Fig. 4): 


Fig. 4. 


Ausserdem befanden sich in demselben Schälchen einzelne be- 
wegliche, normal aussehende Tiere. 

Am nächsten Tage konnte ich im fast trockenen Schälchen 
ausser den im vorigen angeführten Formen tetrasporenartig gruppierte 
kleine, rundliche Gebilde konstatieren (Sporen ?). 

Als die ersten Veränderungen in !/« Serum auftraten, impfte 
ich: aus dieser. Kultur Material auf Y/s (Y/s Serum und ®/s Heu- 
infus) über. 

Am folgenden Tag bekam ich in diesem Schälchen eine sehr 
schöne Kultur von normalen Tieren, die viel grösser waren als 
diejenigen im Kontrollschälchen. Während der darauffolgenden 
Tage konnte ich sukzessive die nachstehenden ter men be- 
obachten (Fig. 5—9): 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 1383 


Nach 4 Tagen: Figur 5. Nach 5 Tagen: Figur 6. Nach 
7 Tagen: Figur 7. Nach S Tagen: Figur 8. Nach 9 Tagen: 
Figur 9. 


Fig. 7. 


@-0,@020®® 
08 


Fie. S 


Auch in diesem Fall habe ich, nachdem ich festgestellt hatte, 
dass die übergeimpften Colpoden die angewandte Serumkonzentration 
Us aushielten, auf Ys Serum übergeimpft. Es entwickelten sich 
normale Tiere, die sofort wieder auf ?/s Serum übergeimpft wurden. 

Am nächsten Tax konnte man neben normalen Tieren auch 
folgende abnorme, amöboide Formen der beweglichen Colpoden be- 
obachten, sowie in den unteren Partien des Schälchens zahlreiche 
konjugierende Paare (Fig. 10). 


Fig. 10. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 


[06] 


114 Sophie Pecker: 


Am dritten Tag nach der Überimpfung stellte ich neben 
normalen Tieren und normalen Cysten folgende abnorme Cysten- 
formen fest (Fig. 11): 


Fig. 11. 


Nach 6—7 Tagen waren in demselben Schälchen keine beweg- 
lichen Tiere mehr vorhanden, die Cysten waren meist abnorm (Fig. 12): 


Fig. 12. 
Nach 10 Tagen zeigten sich im fast trockenen Schälchen die 
nachstehend angegebenen Cystentypen (Fig. 13): 


Fig. 13. 


Ich liess nun dieses Schälchen völlig austrocknen. 

Nach 2 Wochen fügte ich ein paar Tropfen steriles Heu- 
infus zu der trockenen Oystenmasse, darauf erhielt ich am nächsten 
Tag einige amöboid aussehende Tiere (Fig. 14): 


Fig. 14. 


und die nachfolgenden Cystenformen, die den Eindruck von „Kapseln“ 
mit dunkeln, dauersporenartigen Einschlüssen erweckten (Fig. 15): 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 115 


Ich impfte von dem Schälcheninhalt auf reines Heuinfus über 
und bekam normal aussehende Tiere und normale Cystenformen. 
In den ersten Tagen nach der Überimpfung von !/s auf ?/s Serum 
nahm ich ferner eine weitere Überimpfung auf ®ı Serum vor. 

Am darauffolgenden Tag waren ziemlich viele normal aus- 
sehende Tiere vorhanden. 

Nach 2 Tagen erhielt ich neben normalen zahlreiche ab- 
norme Cysten von folgendem. Typus (Fig. 16): 


Nach 5 Tagen konnte ich in demselben Schälehen neben den 
nachstehend angeführten zahlreichen „kapselförmigen*“ Umbildungen 
der Teilungseyste den Austritt einer „Endospore* und die Des- 
organisation der Cystenwand beobachten, wie dies die folgende Ab- 
bildung (Fig. 17) zeigt: 


Fig. 17. 


Nach 7 Tagen zeigten sich in dem fast ausgetrockneten 
Schälchen die nachstehenden Cystenformen (Fig. 18): 


CHOHCHSHSICHS 


Fig. 18. 
Mit einigen Unterbrechungen und Zurückimpfungen erhielt ich 
Colpoden, welche die Serumkonzentration */s aushielten. 
In den ersten Tagen erschienen die beweglichen Tiere und ihre 
Cysten normal. 


SER 


116 Sophie Pecker: 


Nachdem das Schälchen S Tage sich selbst überlassen war, 
fanden sich alle bisher beobachteten abnormalen Cystenformen und 
zugleich einige neue Formen vor, wie dies die folgende Abbildung 
(Fig. 19) zeigt: 


Fig. 19. 


Aus der Serumkonzentration */s impfte ich in der gewohnten 
Weise innerhalb der ersten Tage Kulturmaterial auf ?/s Serum 
über. Einige Tage nach dem Überimpfen eneystierten sich die 
Tiere, und es fanden sich neben normalen folgende abnorme Formen 
vor (Fig. 20): 


Fig. 20. 


Aus der 5/s Serumkultur impfte ich endlich auf 7 Serum 
über und erhielt am nächsten Tag amöboid aussehende Tiere (Fig. 21): 


Fig. 21. 


die sich sehr langsam mittels ausgestülpten Fortsätzen fortbewegten. 

Da es mir. wie schon eingangs erwähnt wurde, nicht gelang, 
die Gewöhnung der Colpoden weiter zu treiben, so beschloss ich, 
Serum eines andern Tieres anzuwenden, und zwar ein Kaninchen- 
serum. 

Auch mit diesem Serum erhielt ich abnorme Cysten, und zwar 
im allgemeinen dieselben Formen wie bei Menschenserum. Auf 
diese Formen ist es daher nicht notwendig nochmals einzugehen, 
und ich beschränke mich an dieser Stelle auf die Wiedergabe 
einzelner besonderer Beobachtungen, die vielleicht von Interesse 
sein können. 


Die Änderung von Colpoden und deren Oysten usw. 117 


Am 18. Juni bekam ich in einem ?/s-Serumschälchen neben 
normalen und einzelnen amöboid aussehenden Tieren zwei sich ver- 
einigende Paare, eine Vereinigung, die dem Typus der Konjugation 
bzw. Kopulation entsprach (Fig. 22): 


An demselben Tag konstatierte ich in demselben Schälchen sehr 
viele amöboid aussehende Tiere, zum Beispiel Figur 23, und einige 
Gruppen zu zwei und vier verklebter Colpoden (Fig. 24). 


Fig. 23. Fig. 24. 


Am 19. Juni fand ich auch in der Serumkonzentration /2 die 
nachstehenden amöboiden Formen der beweglichen Colpoden (Fig. 25): 


Fig. 25. 


118 Sophie Pecker: 


und am 23. Juni erhielt ich in der Serumkonzentration °?/ı fast 
nur solche amöboide bewegliche Tiere (Fig. 26): 


Fig. %6. 


neben abnormen Cysten von folgendem Typus (Fig. 27): 


ID 


Fig. 27. 


Gegen Ende des Sommersemesters konstatierte ich im Kaninchen- 
serum eine Anzahl Formen, die ich im Menschenserum selten oder 
nie beobachten konnte, und zwar in !/g Serum (Fig. 28). 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw, 119 


IV. Die Colpodencysten und ihre Veränderung im Blutserum. 


1. Historisches über Teilungseysten und Dauercysten 

der Colpoden. 

Einer der ersten, der sich mit den Colpoden und ihren Oysten 
befasst hat, ist Rhumbler!). Er erwähnt verschiedene Cysten- 
arten, die er in Teilungseysten, in Dauereysten und in Sporocysten 
einteilt. Die Bildung einer Teilungseyste hat, wie Bütschli?) 
angibt, wahrscheinlich den Zweck, das Tier vorübergehend zum 
Zwecke der Vermehrung zu schützen, und es würde daher nach 
Bütschli’s Auffassung zwischen den beiden. allein allgemein an- 
erkannten Cystenformen: der Dauereyste und der Teilungseyste, kein 
prinzipieller, sondern nur ein gradueller Unterschied bestehen, indem 
die mit der Cystenbildung einhergehenden Veränderungen bei der 
Teilungseyste auf halbem Wege stehen bleiben. Den Vorgang 
der Eneystierung zum Zweck der Teilung einer Zelle beschreibt 
Rhumpbler?) wie folgt: „Das (seine geradlinige Fortbewegung auf- 
gebende) Tier zieht sein Kopfende in den Leib ein und nimmt in- 
folgedessen eine mehr oder weniger ellipsoide bis kugelförmige 
Gestalt an. In dieser Form rotiert es jetzt ohne sich vom Platze 
zu bewegen und beginnt an seiner ganzen Oberfläche eine gelatinöse 
Masse auszuscheiden, welehe allmählich zu einer festen, struktur- 
losen Cyste erhärtet.“ Des weiteren erwähnt Rhumbler, dass 
die pulsierende Vakuole hierbei in ihrem gewöhnlichen Tempo 
weiterpulsiere, und gibt als Intervall eine Viertelminute zwischen 
zwei Expulsionen an. 

Im Gegensatz zum Verhalten in den Dauereysten würde dem- 
nach bei den Teilungseysten die Pulsation der Vakuole keine Ein- 
stellung erfahren. Die Vakuole würde nach den Befunden von 
Rhumpbler in der Teilungseyste, trotz aller Rotationen, keine 
Verlagerung erleiden. Es steht dies im Zusammenhang mit dem 
ebenfalls von Rhumbler beobachteten Vorhandensein einer Öffnung 
in der Cystenwand, welche dem Vakuolenwasser freien Austritt ge- 
währt, und welche späterhin den ausschlüpfenden jungen Tieren den 
Austritt ermöglicht. Über den eigentlichen Prozess der Teilung gibt 


l) Rhumbler, Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 46 S. 549. 1388, 

2) Bütschli, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs Bd. 1 
S. 1644. 1887/89. 

3) Rhumbler, l. c. S. 563 Fussnote 1. 


120 Sophie Pecker: 


Rhumbler (l. e. S. 565) an, dass derselbe mit einer Einschnürung 
der äusseren Körperwand beginne. Da bei länglich ovalen Cysten 
diese Einschnürung in dem Äquator liest, dessen Ebene senkrecht 
auf der Längsachse des Tieres steht, so schliesst hieraus Rhumbler, 
dass auch in der kugelrunden Cyste die Teilung in der Äquatorebene 
des Tieres geschieht. Die Vierteilung würde daher wahrscheinlich in 
der Äquatorialebene und einer sie schneidenden Meridionalebene er- 
folgen, wodurch vier gleiche Teilstücke gebildet würden, die in der 
Weise angeordnet wären, dass ein Tier durch die übrigen drei verdeckt 
würde. Zu diesen Angaben Rhumbler’s möchte ich bemerken, 
dass ich bei normalen Cysten meist nur drei Tiere ausschlüpfen 
sah. Auch scheint es mir wenig wahrscheinlich, dass in allen 
Fällen ein Verdecken des vierten Tieres in der Cyste stattfinden 
könnte; sollte man doch auch solche Fälle erwarten, wo das vierte Tier 
nieht unter, sondern über den drei anderen Tieren gelegen erscheint. 

Daneben würden nach Rhumbler auch einfache Zweiteilungen, 
die er als gewöhnliche Querteilung auffasst, zu beobachten sein, im 
Gegensatz zu der kombinierten Quer- und Längsteilung, die die 
Ursache der Vierteilung wäre. Endlich erwähnt Rhumbler, dass 
während des Teilungsvorganges der Bau der Tiere keine ein- 
greifenden Veränderungen erleide. Selbst der von Rhumbler 
erwähnte vorübergehende Schwund der Cilien ist noch fraglich '). 
Diese Beobachtung stellt wiederum die Teilungseysten in einen ge- 
wissen Gegensatz zu den Dauereysten, bei welchen eine weitgehende 
Rückbildung der Organisation stattfindet. 

Da, wie schon erwähnt wurde, in den Teilungseysten die Vakuole 
weiter pulsiert, wodurch weiterhin eine Öffnung in der Cysten- 
membran für die Entleerung des Wassers erhalten bleibt, büsst die 
Dauereyste mit der Einstellung der Vakuolenpulsation auch die 
Cystenöffnung ein. Es fehlt der Cyste aber nicht nur diese Kom- 
munikation mit der Aussenwelt, sondern die Membran als Ganzes 
ist von bedeutend festerer Beschaffenheit und von grösserer Dicke 
als die Membran der Teilungseyste, da es bei der letzteren ja nur 
auf einen vorübergehenden Schutz, bei der ersteren dagegen auf 
einen Schutz auf unbestimmte Zeit hin ankommt. Zudem ist die 
Cystenmembran bei Colpoda eueullus doppelwandig. Bütschli?) 


1) Bütschli,l. c. S. 1650. 
2), Bütschli,. lic. S: 1657 


Die Änderung von Colpoden und deren Üysten usw. 12 


sagt über dieselbe das Folgende: „Bei solehen doppelwandigen Cysten 
bestebt immer ein mehr oder weniger ansehnlicher Zwischenraum 
zwischen beiden Membranen, ‚der mit Flüssigkeit angefüllt ist. Dies 
erklärt sich dadurch, dass die Ausscheidung der inneren Hülle oder 
Entoeyste erst nach der Kondensation des Inhalts geschieht. Die 
äussere Membran oder Entoeyste ist sogar zuweilen gallertig; dann 
gewöhn:ich auch ziemlich diek und manchmal deutlich geschichtet.“ 
Ferner gibt Bütschli an, dass bei Colpoda bisweilen auch drei- 
häutige Dauereysten nach den Befunden von Fabre und Rhumbler 
(Sporocyste) vorkommen, und er ist der Ansicht, dass sich hier zu- 
nächst zwei Eetocysten und schliesslich eine Entocyste gebildet 
haben. Hand in Hand mit dem Auftreten einer konsistenteren 
Membran geht auch eine weit stärkere Kondensation des proto- 
plasmatischen Inhalts, womit im Zusammenhang steht, dass das 
Volumen der Dauereysten beträchtlich geringer ist als dasjenige der 
Teilungseysten. 

Es ist hier noch der Ort, auf eine interessante Beobachtung 
von Rhumbler!) hinzuweisen, die er als neue Cystenform be- 
schrieben hat. Die Sporoeyste Rhumbler’s ist von mindestens 
zwei, bisweilen von drei Hüllen geschützt. „Ihr Inhalt lässt von 
der ursprünglichen Organisation der Colpoden gar nichts mehr er- 
kennen. Die Assimilationskörperchen zerfallen, ihre Harnsäure wird 
ausgestossen; die Sarkode ist durch den Verlust von wässriger 
Substanz, des Vakuolenwassers, auf das achtfache verdichtet worden; 
der Kern ist nicht mehr nachweisbar, und selbst die Körperwandung 
fehlt allem Anschein nach.“ Ferner gibt Rhumbler an, dass die 
Sporoeyste von jeder Umwandlung in eine andere Cystenart aus- 
geschlossen sei, während der Teilungseyste die Umwandlung zur 
Dauerceyste und Sporocyste, der Dauereyste die Umwandlung zur 
Sporocyste offen stehe. Diese Befunde von Rhumbler, welche in 
gewisser Beziehung den meinigen ähneln, sind nicht unwidersprochen 
geblieben. 

Insbesondere hat Bütschli?) die „Sporocystenlehre der Col- 
poda“, wie sie von Rhumbler gegeben worden ist, einer scharfen 
Kritik unterzogen. Doch dürfte diese Ablehnung in Zusammenhang 
stehen mit der Kritik Bütscehli’s an den Angaben Rhumbler’s 


1) Rhumbler, |. c. S. 593. 
2) Bütschli, l. ce. S. 1666. 


122 Sophie Pecker: 


über den Amöboflagellatenzustand der Colpoden. Denn an anderer 
Stelle spricht sich Bütschli!) in ausschliesslich referierender Weise 
über die Befunde von Rhumbler aus. Bei der Bedeutung, welche 
diese ähnlichen Beobachtungen an Colpoden für meine Arbeit be- 
sitzen, gebe ich im folgenden die Angaben Bütschli’s über diesen 
Gegenstand wörtlich wieder: 

„Seit Stein (1854) ist bekannt, dass die verschieden zahl- 
reichen Teilsprösslinge der Vermehrungseyste nicht immer aus- 
schwärmen, sondern, unter Abscheidung einer Membran, in derselben 
teilweise oder sämtlich zur Ruhe gelangen können. So können bis 
acht oder eventuell noch mehr sogenannte Spezialeysten in der ur- 
sprünglichen Cyste entstehen. Die Sprösslinge gehen unter nicht 
unerheblicher Kondensation ihres Plasmas in den Dauerzustand über; 
ihre sogenannten Spezialeystenhüllen dürften der Entocyste gewöhn- 
licher Dauerzustände entsprechen, während die ursprüngliche Ver- 
mehrungseyste die Rolle einer gemeinsamen Eetocyste spielt. Es 
kann jedoch nach Rhumbler auch vorkommen, dass der noch un- 
geteilte Inhalt einer Vermehrungseyste in den Dauerzustand über- 
geht. Dann wird die Membran durch eine neue Abscheidung inner- 
lich verstärkt, welche gleichzeitig die Öffnung der Vermehrungseyste 
schliesst. Die verstärkte Membran dürfte meiner Ansicht nach eine 
Eetoeyste repräsentieren, zu welcher sich später, nach Kondensation 
des Inhalts, wohl noch eine Entocyste gesellt. Dasselbe kann auch 
bei in Teilung begriffenem Inhalt eintreten, worauf die geschlossene 
Ectoceyste mehrere Sprösslinge und in der Folge Spezialeysten ent- 
hält. Schliesslich kann jeder Sprössling in der Vermehrungseyste 
auch den gesamten Prozess in der Dauerenceystierung durchlaufen, 
das heisst zunächst eine dünne Eetocyste und hierauf nach starker 
Kondensation eine diekere Entocyste abscheiden.“ 


2. Die Deutung der im Blutserum beobachteten Cysten- 
veränderungen. 
Es fragt sich nun, wie lassen sich die in Kapitel II und II 
beobachteten Cystenveränderungen deuten ? 
Bei den meisten Veränderungen lässt sich die Erscheinung als 
eine Umbildung der normalen Teilungseyste zu einem „Kapsel- 
artigen“, ein bis mehrere „Sporen“ umschliessenden Gebilde näher 


1) Bütschli, l. c. $. 1660, 1661. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 123 


präzisieren; das heisst der protoplasmatische Inhalt erscheint bei 
der veränderten Cyste von der Cystenwandung losgelöst, zu einem 
einzigen endosporenartigen Gebilde zusammengezogen oder in mehrere 
einander nicht berührende grössere oder kleinere „Sporen“ zerfallen, 
während sich bei der normalen Teilungseyste die drei bzw. vier 
Portionen, in welche der protoplasmatische Inhalt zerfallen ist, unter- 
einander berühren und der Cystenwand anliegen. 

Zunächst muss ich der Frage näher treten, ob es sich recht- 
fertigen lässt, Bildungen, wie die soeben erwähnten, bei veränderten 
Cysten beobachteten, als Kapseln zu bezeichnen; wäre es doch auch 
möglich, dass es sich hier, wie bei den Kapselbildungen einer An- 
zahl Bakterien (Pneumococeus Friedländer), um „Scheinkapseln“ 
handeln würde, die entsprechend der Interpretation von A. Fischer 
dadurch zustande kommen, dass sich beim Eintrocknen eiweiss- 
haltiger Medien die Bakterien durch Schrumpfung von ihrer Um- 
gebung loslösen, wodurch ein leerer Raum zwischen dem Bakterium 
und seiner Umhüllung entsteht, eine Veränderung, die den Eindruck 
einer Kapsel vortäuscht. 

In dem vorliegenden Fall kann es sich jedoch nicht um eine 
derartige Erscheinung handeln, da auch in nicht eiweisshaltigem 
Medium die nämlichen Kapselbildungen auftraten, wie dies bei der 
Einwirkung von reinen Salzlösungen auf Colpoden im hiesigen 
Laboratorium festgestellt werden konnte). Ich glaube daher, bei 
der erwähnten Cystenveränderung die Bezeichnung: Umbildung zur 
„Kapsel“ wählen zu dürfen, um den Vorgang der äusseren Er- 
scheinung nach möglichst anschaulich darzustellen. 

Was die innere Ursache der kapselförmigen Umbildung betrifft, 
so ist die Erscheinung als solehe wie die Bedingungen, unter denen 
sie eintritt, so beschaffen, dass ein Zurückgreifen auf die Plasmo- 
lyse auf der Hand liest. 

Unter Plasmolyse versteht man bekanntlich jene Folgeerscheinung 
der Osmose, die an lebendem, von einer wenig elastischen Hülle 
umgebenem Protoplasma zu beobachten ist, sobald dasselbe in ein 
hypertonisches Medium gelangt. Der höhere Salzgehalt des Aussen- 
mediums, der sich mit dem geringeren Salzgehalt des Zellinnern 
ins isotonische Gleichgewicht zu setzen sucht, zieht eine Wasser- 
abgabe des Protoplasten an das Aussenmedium nach sich. Die 


1) Woker, Pflüger’s Arch. 1914 S. 312—319. 


124 Sophie Pecker: 


je 


hierdurch bewirkte Volumverminderung des Protoplasten bedingt 
dessen als Plasmolyse bezeichnete Ablösung von der Zellwand, falls 
dieselbe nicht so elastisch ist, dass sie den Bewegungen des Proto- 
plasten zu folgen, das heisst also sich, wie dies bei den von einer 
lipoiden Hülle umgebenen roten Blutkörperchen der Fall ist, im 
hypertonischen Medium mit zu kontrahieren, im hypotonischen 
Medium mit zu expandieren vermag. 

Wie bei dem klassischen Versuchsobjekt von de Vries, den 
Zellen der Tradescantia discolor, die Schrumpfung und Ablösung 
des protoplasmatischen Wandbelees von der Zellmembran in der 
bekannten Weise in die Erscheinung tritt (Fie. 29): 


so würde nun auch an der Colpodeneyste eine Ablösung des proto- 
plasmatischen Cysteninhalts von der Membran unter dem Einfluss 
des hypertonischen Blutserums oder wie, im hiesigen Laboratorium 
gezeigt wurde!), der Serumsalze stattfinden. Es sind nun zwei 
Fälle möglich: Es kann die Cyste die plasmolytische Veränderung 
zu einer Zeit erleiden, wo der Zellinhalt noch keine Abteilung in 
mehrere Portionen erlitten hat. In diesem Falle schrumpft der ganze 
Cysteninhalt — je nach dem Grad der Hyperosmose in stärkerem 
oder geringerem Maasse — als Ganzes zusammen. Er repräsentiert 
dann eine grössere oder kleinere „Endospore“. In dieser Weise können 
Veränderungen wie die folgenden erklärt werden (Fig. 50): 


1) Woker,|.c. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 125 


Findet die plasmolytische Wirkung des Serums an allen Teilen 
der Cystenoberfläche in gleicher Weise statt und ist die Cysten- 
membran überall von gleichartiger Beschaffenheit, so ist zu er- 
warten, dass es zur Bildung einer konzeutrischen Endospore kommt. 
Wirkt dagegen — sei es infolge von Konzentrationsungleichheiten 
des Serums oder infolge von Ungleichheiten der Cystenmembran — 
die osmotische Ursache ungleichmässig auf die Cyste ein, so ist zu 
erwarten, dass sich der protoplasmatische Inhalt nieht an allen 
Punkten der Membran gleichzeitig ablöst, und dies hat weiter zur 
Folge, dass es zur Bildung einer exzentrischen Endospore komut, 
die auch eine von der Kugelgestalt abweichende Form besitzen 
kann. 

Keine grösseren Schwierigkeiten bieten sich der Erklärung im 
zweiten Fall, wenn nämlich der plasmolytische Effekt sich erst dann 
bei der Cyste bemerkbar macht, wenn in derselben schon eine Ab- 
teilung des protoplasmatischen Inhalts in mehrere Portionen statt- 
sefunden hat. Unter dem Einfluss des hypertonischen Serums 
schrumpfen dann die einzelnen protoplasmatischen Portionen in 
gleicher Weise wie der gesamte protoplasmatische Inhalt im vorigen 
Fall. In dieser Weise erhält man, je nachdem eine Teilung des 
Inhalts in zwei, drei oder vier Portionen stattgefunden hatte, zwei, 
drei oder vier Sporen, die je nach der Stärke des plasmolytischen 
Effekts von geringerem oder grösserem Volumen sind. 

Was die Lagerung dieser Sporen in der Kapsel betrifft, so 
hängt dieselbe wie im vorigen Fall davon ab, cb die Konzentration 
des Mediums an allen Punkten der betreffenden Cyste die nämliche 
ist, und ob die Cystenhülle gleichartig beschaffen ist. Im ersteren 
Fall wird man gleichmässig, im zweiten dagegen ungleichmässig in 
der Kapsel angeordnete Sporen finden, und die Grösse der Sporen 
wird bei gleichartiger Übertragung des plasmolytischen Effekts auf 
das Zellinnere die nämliche, bei ungleichartiger Übertragung da- 
gegen eine ungleiche sein. In dieser Weise erklären sich sämtliche 
Veränderungen, bei welchen mehrere sporenartige Gebilde von gleicher 
wie von ungleicher Grösse und Form, von gleichmässiger wie von 
ungleichmässiger Anordnung in der Cyste beobachtet werden können 
(Fig. 31). 

Zerfällt der protoplasmatische Inhalt in eine grössere Zahl von 
Portionen als in der Norm, so erhält man eine entsprechend grössere 
Zahl von Sporen, deren Grösse und Anordnung wiederum von der 


126 Sophie Pecker: 


Stärke und Gleichartiekeit des plasmolytischen Effektes abhängt. 
In dieser Weise erklären sich sporoeystenartige Gebilde, bei denen 
eine mehr oder weniger grosse Zahl von Sporen auftritt; doch können 


solche Sporoeysten auch dadurch zustande kommen, dass bei den in 
normaler Zahl abgeteilten Portionen eine sekundäre Teilung auftritt, 
wie ich dies in einem Fall direkt beobachten konnte (Fig. 32): 


> 


Fig. 31. 


Eine weitere Abnormität bilden dann die länglichen Cysten. 
Es möge dahingestellt sein, welches die Ursache dieser Form- 
änderung sei. Auf alle Fälle wirken aber auf diese länglichen Cysten 
die nämlichen osmotischen Kräfte ein, und die Wirkungen auf das 
Zellinnere sind daher dieselben. Auch hier kommt es zu einer 
Schrumpfung des protoplasmatischen Inhalts, und auch hier ist es 
denkbar, dass die Schrumpfung vor der stattgefundenen Teilung oder 
aber nachher eintritt. Beispiele für den ersten Fall konnte ich nicht 
beobaehten; dagegen stellte ich zahlreiche Fälle fest, bei denen in 
einer länglichen Cyste mehrere Sporen von verschiedener Grösse 
und Lagerung auftraten. So erhielt ich die folgenden Bilder, bei 
welchen zwei, drei, vier und selbst mehr Sporen anzutreffen waren. 
War der plasmolytische Effekt ungleichartig, so konnte es auch zur 
Ausbildung unregelmässig geformter Sporen kommen. Tatsächlich 
sind von mir solche Formen (längliche, dreieckige, halbmondförmige) 
beobachtet worden (Fig. 33). 


Fig. 33. 


Sehr häufig stellte ich ferner eine Auflösung der Cystenmembran 
fest, wodurch die eingeschlossenen Sporen in Freiheit gesetzt wurden. 
Dieselben zeigten häufig eine Lagerung wie in der Mutterzelle, und 
am meisten konnte ich eine Lagerung zu vieren (Tetrasporen) fest- 
stellen (Fig. 34). 


00 
Do 8 ; 
me 


Fig. 34. 


In all den erwähnten Fällen konnte ich ferner eine Veränderung 
an den Sporen selber feststellen, die wie eine sekundäre Sporen- 
bildung anmutet. Diese Veränderung geben folgende Bilder wieder 
(Fig. 35): 


Fig. 3. 


Die Deutung dieser Beobachtung könnte dann die sein, dass 
die plasmolytische Wirkung auf das Cysteninnere in solchem Maasse 
übergreift, dass sich an den Sporen der nämliche Prozess wieder- 
holt, den wir im vorhergehenden für die Cyste als Ganzes be- 
schrieben haben. Dass ein solches Übergreifen möglich würde, könnte 
nur dadurch erklärt werden, dass die Öffnung in der Exocysten- 
membran Flüssigkeit aus dem Aussenmedium in das Cysteninnere, 
welches nach der Retraktion des protoplasmatischen Inhalts als 
Hohlraum zu denken ist, gelangen lässt. Ein hypertonisches Medium 


128 i Sophie Pecker: 


umspülte dann die Sporen selbst in derselben Weise, wie zuvor 
die Cysten als Ganzes umspült wurden. Es müsste sich daher der 
nämliche Austausch zwischen dem protoplasmatischen Inhalt der 


Fig. 36. 


Spore und dem Aussenmedium vollziehen, den ich vorhin für die 
Cyste als Ganzes beschrieben habe. Von der Sporenhülle löst sich der 
Sporeninhalt ab. Er schrumpft mehr und mehr und bildet eine neue, 
kleine, je nach der Gleichartigkeit des einwirkenden plasmolytischen 
Effekts und der Sporenmembran zentrisch oder exzentrisch ge- 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 129 


legene neue Spore, deren Grösse abhängt von der Hypertonie des 
Aussenmediums. 

Ganz ähnliche Veränderungen, wie ich sie hier für die Sporen 
beschrieben habe, konnte ich ferner für die Dauereysten nachweisen, 
wie dies die nachfolgenden von Herrn Dr. Staub, Assistent an der 
schweizerischen milchwirtschaftl. Versuchsstation, freundlichst auf- 
genommenen Photographien zur Darstellung bringen. Bei den Dauer- 
eysten ebensowohl wie bei den veränderten Teilungseysten und den 
in denselben enthaltenen Sporen habe ich ferner, gleichsam die Um- 
kehrung der hier beschriebenen Änderungen, bei denen der retrahierte 
protoplasmatische Inhalt sich dunkel vom hellen Kapsel- bzw. Sporen- 
srunde abhebt, beobachtet. Es waren dies hellere Partien, die sich 
vom etwas dunkler erscheinenden Inhalt der Cyste oder Spore ab- 
hoben. Mir will es scheinen, dass diese helleren Partien als Vakuolen 
aufzufassen seien (Fig. 36). 

Eine Reihe von Bildern lassen sich nicht ohne weiteres mit 
den plasmolytischen Veränderungen in Zusammenhang bringen. Es 
gehört hierher die eigenartige zygosporenähnliche Bildung, welche 
im folgenden wiedergegeben ist, und: vor allem die hefeartigen 
Sprossungen, die ich allerdings nur in einem einzigen Fall an einer 
Cyste feststellen konnte, aus welcher eben ein bewegliches Colpidium 
ausschlüpfte. Ich komme hierauf im letzten Kapitel, bei dem Ver-. 
gleich mit den Versuchsresultaten von Dunbar noch zurück (Fig. 37). 


Fig. 37. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 9 


130 Sophie Pecker: 


3. Die Änderung der asexuellen Fortpflanzung der Colpoden 
durch die Einwirkung des Blutserums. 


Als Ursache der im vorigen besprochenen Cystenveränderung 
unter dem Einfluss von Blutserum haben wir den plasmolytischen 
Effekt des hypertonischen Serums angesprochen. 

Es galt nun zu entscheiden, ob die stattgefundene Plasmolyse 
die Lebensfähigkeit der Cysten aufgehoben hatte, oder ob die ver- 
änderten Cysten zur Weiterentwicklung befähigt waren. 

War dies letztere der Fall, so musste die Cystenveränderung 
als Variation des asexuellen Fortpflanzungsmodus der Colpoden an- 
gesprochen werden. Besonderes Interesse gewährte dann das 
Studium der Frage, ob mit dieser Variation auch die Entwicklung 
der Tiere eine anormale wird, und ob die Mediumveränderung auf 
die Variabilität der Art zurückzuwirken vermag. 

Meine Beobachtungen stellen nur einen bescheidenen Beitrag 
zur Lösung der angeschnittenen Fragen dar. 

Die Isolierung einer einzigen Cyste erwies sich als schwierig. 
Von den verschiedenen anormalen Cystenformen, welche ich nach der 
Eneystierung einer nur veränderte Colpoden enthaltenden Kultur, er- 
hielt, konnte ich nur eine einzige völlig. isolieren. Ich brachte 
. dieselbe zur Entwicklung auf sterilem Heuinfus. Sie besass die auf 
Taf. I Abb. IV 4 angegebene Form. Schon am folgenden Tage 
hatte sich aus dieser Cyste eine Kultur von beweglichen Tieren 
von normalem Habitus entwickelte. Am folgenden Tage waren 
jedoch in der nämlichen Kultur nur zum Teil normale, zum 
Teil aber anormale amöboide Tiere vorhanden und teils normale, 
teils anormale Cysten. Im Gegensatz zu den direkten Vorfahren 
zeigte sich also ein teilweiser Rückschlag zu den anormalen amö- 
boiden Formen. 

In einem Fall habe ich also den Nachweis erbracht, dass die 
plasmolytische Cystenveränderung im Blutserum nicht von einer 
Aufhebung der Lebensfähigkeit begleitet ist. Für diesen Fall darf 
also behauptet werden, dass die beobachtete Cystenveränderung eine 
Veränderung des asexuellen Fortpflanzungstypus darstellt. 

Zugleich geht aus meinen Versuchen hervor, dass die durch 
das hypertonische Medium den Colpoden und ihren Cysten auf- 
sezwungene Formänderung mit dem Übertragen in normale Lebens- 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 31 


verhältnisse nicht notwendig sofort zu erlöschen braucht, da sich in 
späteren Generationen Rückschläge in die abnormen bei der Serum- 
passage beobachteten Formen zeigen können. 


V. Die Änderung der sexuellen Fortpflanzung der Colpoden 
durch die Einwirkung des Blutserums. 


Nicht allein die Zellform erfährt unter dem Einfluss des Blut- 
serums eine Veränderung, sondern es können auch wichtige Zell- 
funktionen eine Umgestaltung erfahren. Die von mir benutzten 
Stämme (Einzellkulturen) zeigten im Heuinfus allein niemals Kon- 
jugationen. 

Der alte Stamm, den ich im Wintersemester übernommen hatte, 
war vor Beginn meiner Arbeit schon mehrere Semester täglich unter- 
sucht worden, ohne dass jemals in demselben Konjugationen be- 
obachtet wurden. 

Als ich nun auf diesen Stamm Blutserum einwirken liess, traten 
reichliche Konjugationen in demselben auf. Doch waren dieselben 
häufig von durchaus abnormem Typus. Entgegen den bisherigen 
Beobachtungen über die Konjugation bei den Colpoden möchte ich 
die abnormen Befunde als eine Kopulation deuten. 

Einer gewöhnlichen Konjugation entspricht die folgende Be- 
obachtung, welche ich am 18. Juni 1913 in einer Mischung von 
2/3 Blutserum und !/s Heuinfus erhielt, s. Taf. I Abb. IV 1. 

In demselben Schälchen fanden sich aber auch kopulierende 
Tiere, s. Taf. I Abb. IV 2. 

Ferner fanden sich im nämlichen Schälchen zu vieren bzw. zweien 
verklebende Individuen, s. Taf. I Abb. IV 5. 

Am 19. Juni fanden sich auch in einer hälftigen Mischung von 
Blutserum und Heuinfus sehr viele konjugierende bzw. kopulierende 
amöboid veränderte Colpoden am Grunde des Schälchens. Ferner 
sei auch an dieser Stelle auf die im folgenden beschriebene Kopu- 
lation hingewiesen, welche sich an zwei Paaren vollzog, deren Kom- 
ponenten unmittelbar vorher konjugiert hatten. 

Dass die Kopulationen gerade in jenen Schälchen zu beobachten 
waren, in denen sich stark und ungleichartig veränderte (amöboide) 
Tiere fanden, ist wohl kaum ein zufälliges Zusammentreffen. Es 
ist vielmehr anzunehmen, dass die Formveränderung der Tiere die 


Voraussetzung des Konjugations- bzw. Kopulationsvorganges darstellt, 
9* 


132 Sophie Pecker: 


indem sie an den gleichartigen, von einer Zelle stammenden Tieren 
die Zelldifferenzierung hervorbringt, die zu deren Vereinigung führt. 

Vielleicht besteht überhaupt keine ganz ‚reine Konjugation, 
das heisst eine Vereinigung völlig gleichartiger Komponenten, da die 
Einzellkulturen unter normalen Bedingungen eine zu der Kon- 
jugationstendenz von Mischkulturen und nicht aus einer Zelle ge- 
züchteten Reinkulturen in schroffem Gegensatz stehende Abneigung 
zur Konjugation zeigen und erst unter solehen Bedingungen diese 
Abneigung überwinden, die Zelldifferenzierungen zu schaffen vermag. 

Die Zelldifferenzierung kann so gering sein, dass sie sich der 
äusseren Beobachtung entzieht, und die Vereinigung solcher Kom- 
ponenten würde dann unter dem Bilde einer Konjugation verlaufen ; 
eine weitergehende, zu sichtbaren Veränderungen führende Zell- 
differenzierung dagegen würde als Kopulation imponieren. 

Es fragt sich nun, welches sind die Bedingungen, die zu einer 
Zelldifferenzierung führen ? In erster Linie ist hier die bekannte, durch 
ein umfangreiches Versuchsmaterial gestützte Theorie (Maupas)!) 
zu erwähnen, wonach fortgesetzte Teilung zu einer Erschöpfung der 
Infusorienkultur führt. Es treten Degenerationsmerkmale auf: die 
von Maupas (l. e.) als „degenerescence senile“ bezeichnete Er- 
scheinung, über welche Hertwig (l. e.) des näheren angibt, dass 
sie in einer Kernhypertrophie bestehe, eine Beobachtung, welche 
Popoff?) dahin ergänzt hat, dass der Makronukleus der Depressions- 
tiere eine mit dem Grad der Depression stark zunehmende Ver- 
grösserung und häufig eine Vakuolisierung zeigt. 

Auch wird die Form des Makronukleus nach Popoff’s An- 
gaben ungleichmässig gelappt und verfällt einer allmählichen Zer- 
stücklung. 

Die Mikronuklei vermehrten sich wie bei der Zellteilung und 
namentlich wie bei der Konjugation. 

Gleichviel, welches die Ursache dieses, wenn keine Änderung 
erfolgt, zum Untergang der Kultur führenden Depressionszustandes 
sein mag, den Popoff mit einer Abnahme der Oxydationsprozesse 
und einer Änderung der Dissimilationsprozesse in Zusammenhang 


l) Siehe Breslauer und Woker, Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 13. 1913. 
2) Popoff, Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphol. u. Physiol. Bd. 25 
S. 55. 1909. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 133 


sebracht hat, jedenfalls geht dieser durch eine gestörte Nahrungs- 
aufnahme und eine ungenügende Verarbeitung der Nahrung funktionell 
charakterisierte Zustand der Zellen mit einer degenerativen Ver- 
änderung derselben einher. 

Die Veränderung wird aber bei der überall in der Natur be- 
obachteten ungeleichen Resistenzfähigkeit verschiedener Individuen 
nieht alle Zellen in gleich intensiver Weise treffen, so dass auch 
eine Einzellkultur im Depressionszustande eine Summe von mor- 
phologisch und funktionell nicht mehr gleichartigen Tieren re- 
präsentiert. Damit ist aber die Möglichkeit zur Konjugation bzw, 
Kopulation gegeben, und dieser gleichsam automatisch als Folge- 
vorgang der depressiven Veränderung einsetzende Prozess ist es 
dann, der das Gleichgewieht in der Kultur wiederherstellt, indem 
er zu der Bildung einer Anzahl die Lebensfähiekeit des Stammes 
garantierender normaler Nachkommen führt. 

Eine andere Frage ist es, ob fortgesetzte Teilung als solche 
den Depressionszustand hervorzurufen vermag. Für die Colpoden 
möchte ich dies entschieden bestreiten, da der von mir zuerst 
benutzte Stamm, wie schon erwähnt wurde, vorher während mehrerer 
Semester im Laboratorium fortgezüchtet worden war, ohne jemals 
Depressions- und Konjugationszustände zu zeigen. Es hängt dies 
offenbar damit zusammen, dass die Kulturen fast täglich auf 
frisches Heuinfus übergeimpft wurden, so dass es nicht zu einer An- 
sammlung von Stoffwechselprodukten kam, die nach Popoff’s mit 
Kohlensäure und Ammoniakwasser angestellten Versuchen zur experi- 
mentellen Erzeugung einer Depression, als Ursache dieser letztern 
auszusprechen sind. Diese Versuche von Popoff stellen gleichsam 
den Übergang dar zwischen den beiden Auffassungen, wonach die 
Depression und die daran anschliessende Konjugation im Wesen 
der lebenden Substanz selbst begründet sei (Maupas) oder aber 
durch äussere Einflüsse hervorgerufen werde, da die in das Kultur- 
medium hineingelangenden Stoffwechselprodukte, welche die De- 
pressionszustände nach Popoff’s erwähnter Auffassung erzeugen, 
eine Mediumveränderung bedingen, die in ihrer Wirkung derjenigen 
durchaus analog sein kann, die von aussen vermittelst irgendeines 
Zusatzes an dem Medium vorgenommen wird. 

Dass die verändernden Agentien des Mediums inneren Ursachen, 
das heisst dem Lebensprozess der durch die Mediumveränderung in 


134 Sophie Pecker: 


Mitleidenschaft gezogenen Zellen selbst entstammen, ist für den 
Effekt belanglos. Es liegen die Verhältnisse hier prinzipiell nicht 
anders als bei Versuchen von Enriques, die zu dessen früherer 
Auffassung führten, dass die Konjugation auf äussere Einflüsse 
zurückzuführen sei, und zwar speziell auf eine Bakterienwirkung. 

Denn auch bei dieser Auffassung liegt die Interpretation nahe, 
dass es die Stoffwechselprodukte der Bakterien sind, welche eine 
chemische Alteration bedingen. Gleichviel ob es sich um die Stoff- 
wechselprodukte der darin kultivierten Infusorienzelle oder um 
Stoffwechselprodukte von Bakterien oder — in einem rohen Heuauf- 
guss — um die Gesamtzahl der darin vorhandenen Organismen 
handelt, die durch dieselben verursachte Mediumveränderung und 
damit die Wirkung auf die Colopoden würde mit wachsender 
Konzentration eine Zunahme erfahren. 

Alle Bedingungen in der Kultur, welche zu einer Konzentrations- 
vermehrung der Stoffwechselprodukte führen, würden daher den 
Depressionszustand und damit die Konjugationstendenz vermehren. 

Als solehe konjugationsbegünstigende Faktoren wären folglich 
in erster Linie anzusprechen die Zeitdauer, während welcher den 
Zellen Gelegenheit gegeben ist, Stoffwechselprodukte in ihrem 
Kulturmedium anzuhäufen, und ferner das Kulturvolumen, auf welches 
sich die Stoffwechselprodukte verteilen. Mit wachsendem Volumen 
nimmt die Konzentration in der Lösung ab. Je grösser die Zahl 
der in der Kultur gedeihenden Lebewesen in einem bestimmten 
Volumen der Kulturflüssigkeit ist, desto höher ist dementsprechend 
auch die Konzentration der Stoffwechselprodukte. Damit könnte in 
Zusammenhang stehen, dass Enriques!) gefunden hat, dass für 
das Zustandekommen von Konjugationen bei Colpidium colpoda 
Steini der Wasserstand in seinen Kulturen nicht höher als 2—3 mm 
sein darf. Nur unterhalb dieser Grenze, bzw. einem bestimmten 
Maximalvolumen der Flüssigkeit in seinen Kulturgefässen ?) konnte 
er Konjugation beobachten. Die Wirkung der Stoffwechselprodukte 
leitet ferner über zu einem anderen die Konjugation begünstigenden 


l) Enriques, Arch. f. Protistenkunde Bu. 9. 1907. 

2) Man müsste erwarten, dass anders dimensionierte Kulturgefässe auch 
einem andern Wasserstand als Grenze für das Eintreten von Konjugation ent- 
sprechen, wenn nur das Flüssigkeitsvolumen das Entscheidende wäre. 


Die Anderung von Colpoden und deren Oysten usw. 135 


äussern Faktor, der durch die schönen Versuche von Enriques 
und Zweibaum!) bei Paramaecium Caudatum aufgefunden worden 
ist, und zu dessen Studien die vorliegende über den Einfluss von 
Blutserum auf Colpoden handelnde Arbeit einen Beitrag liefert, es 
ist der Einfluss der Salze. Zweibaum stellte fest, dass Paramäcien, 
welche eine Hungerzeit von 5—6 Wochen durchgemacht haben, beim 
Versetzen in ein Medium von bestimmter Salzzusammensetzung 
konjugieren. Das vorbereitende Hungerstadium erwies sich bei den 
von Enriques und Zweibaum an Paramäcien ausgeführten Ver- 
suchen als'notwendig, da reichlich ernährte Kulturen nur in ganz 
vereinzelten Fällen unter dem Einfluss des die Konjugation im 
besondern Maasse begünstigenden Aluminiumcehlorids eine rasch vorüber- 
gehende Fähigkeit zur Konjugation zeigten. 

Die Ursache dieses zur Konjugation prädisponierenden Einflusses 
der Hungerbehandlung, durch dessen Nachweis von Enriques und 
Zweibaum wiederum ein neues Momert in die Auffassung über 
die Ursachen der Konjugation hineingebracht worden ist, könnte im 
Einklang mit der früher geäusserten Ansicht darin zu suchen sein, 
dass die Zellen einer Kultur nicht in völlig gleichem Maasse durch 
(den Nahrungsmangel betroffen werden. Schon das ungleiche Alter 
der Colpoden kann hier Resistenzdifferenzen ?) schaffen, die zu einer 
ungleich raschen Depressionveränderung der hungernden Tiere führen. 
Kommt dann die Wirkung von seiten eines zugesetzten Salzes 
hinzu, so wird die Konjugation der veränderten ungleichartig 
gewordenen Zellen ausgelöst. 

Bei meinen an Colpoden ausgeführten Versuchen war eine 
vorausgehende Hungerperiode dagegen nicht erforderlich. Man 
könnte allerdings daran denken, dass die Ersetzung des natürlichen 
Nährmaterials der Colpoden, des Heuinfuses, durch. eine Nähr- 
flüssigkeit, an die die Tiere nicht angepasst sind, oder mit andern 
Worten, für deren Eiweisskörper sie keine darauf eingestellten 
spaltenden Fermente besitzen, gleichbedeutend mit einem Nahrungs- 
entzug wäre. Die Verhältnisse würden dann genau so liegen wie 
bei den Versuchen von Zweibaum, da die immer geringer werdende 
Ernährung und der wachsende Salzeinfiuss in ihrer Wirkung auf 


1) Zweibaum, Arch. f. Protistenkunde Bd. 26. 
2) Breslauer und Woker, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 13. 1912. 


136 Sophie Pecker: 


€ 


die Colpoden zusammengreifen. Dieser Auffassung. widersprechen 
jedoch meine Beobachtungen. Die Serumkulturen erweckten durchaus 
nicht den Eindruck von Hungerkulturen. Im Gegenteil, das Serum, 
wenigstens in den niedrigen Konzentrationen, scheint den Colpoden 
ausgezeichnet zu bekommen. Die Entwieklung wird gleichsam durch 
den Serumeinfluss stimuliert, und die einzelnen Individuen befinden 
sich ihrem Aussehen nach in einem vorzüglichen Ernährungszustande. 

Vielleicht ist es die Natriumearbonatkomponente, der dieser: 
günstige Einfluss zugeschrieben werden kann, da die „belebende 
Wirkung“ des Natriumearbonats auf die Colpodenentwicklung in 
rohen Heuaufgüssen bekannt ist!). 

Der günstige Einfluss macht sich übrigens nicht allein den 
Colpoden gegenüber geltend. Bei meinen später angeführten 
Vergleichsversuchen mit Hefe zeigten die Serumkulturen ebenfalls in 
jeder Hinsicht eine bessere Entwicklung als die unter gleichen 
Bedingungen gehaltenen Heuinfuskulturen. Trotzdem also meine 
Beobachtungen nicht für die Annahme einer Hungerkomponente 
unter den konjugationsauslösenden Faktoren sprechen, möchte ich 
immerhin diese Auffassung nicht ohne weiteres von der Hand weisen, 
wäre es doch nicht unmöglich, dass im Serum zwei einander ent- 
segenwirkende, aber ungleich starke Einflüsse gegenüber den Colpoden 
zur Geltung kämen. Der kräftigere stimulierende Einfluss von seiten 
des Serums würde den nachteiligen Einfluss des Nahrungsmangels- 
während der Versuchsdauer im grossen und ganzen überkompensieren. 
Die Hungerkomponente wäre aber nichtsdestoweniger stark genug, 
um bestimmte, äusserlich nicht wahrnehmbare Zellveränderungen. 
hervorzubringen und damit jene Differenzierung zu schaffen, welche 
die Voraussetzung der Konjugationsfähigkeit ist. Doch auch dann, 
wenn man diese durchaus nicht ungezwungene Erklärung für an- 


nehmbar halten würde, ist immerhin eine Beobachtung schwer mit. 


dieser Vorstellung in Einklang zu bringen. Ist bei meinen Serum- 
versuchen der konjugationsbegünstigende Faktor der Nahrungsmangel, 
dann müsste man erwarten, dass bei der Behandlung der Colpoden 
mit Salzlösungen eine noch grössere Tendenz zur Konjugation 


beobachtet werden könnte. Konjugationen sind nun allerdings bei 


1) Siehe H. Weyland, Inaug.-Dissert. Bern 1914: Zeitschr. f. allgem. 
Physiol. Bd. 16. 1914. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 137 


den 'entsprechenden Versuchen mit den einzelnen Serumsalzen im 
hiesigen Laboratorium konstatiert worden!), aber in entschieden 
geringerem Maasse als bei meinen Versuchen. 

Ich glaube daraus schliessen zu dürfen, dass bei den Colpoden 
ein durchgemachtes Hungerstadium nicht als notwendige Voraus- 
setzung für das Auftreten von Konjugationen zu betrachten ist. 

Was nun die Frage nach der Ursache der Konjugationsauslösung 
betrifft, so legen verschiedene Umstände den schon von Doflein?) 
ausgesprochenen Gedanken nahe, diese Ursache in Veränderungen 
der kolloidalen Beschaffenheit der Plasmahaut zu suchen. Tatsäch- 
lich erwähnt auch Doflein (]. e.), dass in Infusorienkulturen mit 
Konjugationstendenz die Individuen klebrig werden, und beschreibt 
den Vorgang des Verklebens wie folgt: „Die Erscheinung des Ver- 
klebens der Individuen ist auf eine eigentümliche Veränderung ihrer 
Körperoberfläche zurückzuführen. Sie sind in diesem Zustand meist 
leicht zu deformieren, und ihre Pellikula hat so sehr die übliche 
Starrheit verloren, dass leicht drei bis vier Individuen aneinander kleben 
bleiben, oder dass andere an Fremdkörpern anhaften. Aus der 
Substanz der Körperoberfläche lassen sich sogar in diesem Stadium 
Fäden ziehen.“ In Übereinstimmung mit der Angabe von Doflein, 
dass die Tiere in diesem Zustande von klebriger Beschaffenheit sind, 
dass die Pellikula ihre Starrheit verloren hat, und dass sich in 
Zusammenhang damit die Zellen leicht deformieren lassen, steht 
auch meine schon erwähnte Beobachtung, wonach ich sehr häufig 
serade in jenen Schälchen, in denen Konjugationen auftraten, abnorme 
Colpodenformen beobachten konnte, und vor allem meine schon zu 
Beginn dieses Kapitels erwähnte Beobachtung des Verklebens von 
vier und selbst mehr Individuen miteinander. 

Die angegebenen Membranveränderungen, welche die Vor- 
bedingung der Konjugation zu sein scheinen, können ihrerseits durch 
sanz verschiedenartige Ursachen hervorgerufen werden Doflein 
(l. e.) erwähnt, dass dieser Zustand bei Paramaeeium in Hunger- 
kulturen auftrete, was in Übereinstimmung stehen würde mit 
Zweibaum’s Befund über den Hunger als prädisponierendes 
Moment der Konjugation. Für Colpoden ist mir ähnliches, wie schon 


1) Woker, Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 318. 1914. 
2) Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphol. u. Physiol. Bd. 23 S. 108—110. 1907. 


138 Sophie Pecker: 


gesagt, nicht aufgefallen, doch sei ausdrücklich hervorgehoben, dass 
ich nach dieser Richtung keine besonderen Beobachtungen angestellt 
habe, denn die interessanten Angaben von Doflein (l. e.) und 
Zweibaum (]. e.) wurden mir bedauerlicherweise erst nach voll- 
ständigem Abschluss meiner eigenen Experimente bekannt. Diese 
beziehen sich aber nur auf einen zweiten von Doflein als Ursache 
„der Klebrigkeit“ ins Auge. gefassten Umstand: die Mediumverände- 
rung, bedingt durch „Zusatz oder Entziehen gewisser Substanzen 
in der Kulturflüssiekeit“. 

Bei meinen Versuchen handelt es sich um den Zusatz von Blut- 
-serum, und es fragt sich nun, welchen Eigenschaften das Serum 
seine Fähigkeit zur Beeinflussung der Zellmembran verdankt. Mehr 
als eine Möglichkeit ist hier gegeben, und ein Zusammenwirken ver- 
schiedener Komponenten scheint sehr wohl möglich. Zunächst wäre 
hier an den Gehalt des Serums an natürlichen verdauenden, Eiweiss 
eventuell auch Fett (Lipoide) spaltenden Enzymen zu denken, eine 
Wirkung, die in mehr oder weniger ausgeprägtem Maasse bei jedem 
mit Serum in Berührung kommenden Lebewesen in Erscheinung tritt. 

Diese generell Iytischen Wirkungen des Serums können sich 
dann geradeso wie die entsprechenden prinzipiell gleichartigen Immun- 
körperreaktionen des Serums, bei denen eine spezifische Einstellung 
der proteolytischen und lipolytischen Blutenzyme auf einen bestimmten 
geformten oder ungeformten Eiweisskörper beziehungsweise eine Fett- 
substanz stattgefunden hat, in verschiedener Weise äussern. 

Zunächst kommt die direkte Lyse in Betracht: Auflösungs- 
erscheinungen, die sich naturgemäss zunächst an den protoplas- 
matischen Hüllen äussern, und die, wenn sie tiefgreifend genug sind, 
zur Abtötung des Lebewesens führen. So würde bei den Bakterien 
zum Beispiel die „Bakteriolyse“, die „Bakterizidie“ bedingen (Much). 
Bei den Colpoden würde nun das ganze Verhalten der Zellen im Serum 
die Annahme einer solchen Iytischen Wirkung, die zur Auflösung 
oder mindestens zur Konsistenzänderung der Membran führt, stützen. 
Die Tiere werden deformiert, sie zeigen freien Protoplasten ähnliche 
amöboide Bewegungen, und weiterhin vermögen sie, gleich wie dies 
Doflein bei Paramäcien beschreibt, und wie ich dies selbst bei 
Colpoden beobachtet habe, miteinander zu verkleben und daran an- 
schliessend zugleich .häufig die zu einer. echten Konjugation oder 
Kopulation führenden Folgeveränderungen zu geben. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 139 


Ausserdem kommt im Serum die Wirkung der gelösten Salze 
in Betracht. Die Ionen der Serumsalze könzen mit den plasmatischen 
und insbesondere mit den periplasmatischen Kolloiden in Wechsel- 
wirkung treten, und die Art dieser Wechselwirkung hängt ausser von 
der spezifisch chemischen Eigenart der in Frage kommenden Ionen 
von der Grösse ihrer elektrischen Ladung beziehungsweise von ihrer 
Wertigkeit, von ihrer elektrolytischen Lösungstension und ihrer 
Wanderungsgeschwindigkeit ab. 

Was den wichtigsten Faktor, die Wertiekeit, betrifft, so würden 
nach der Hardy’schen Regel in ihrer allgemeinsten Form jene 
Ionen, deren elektrische Ladung der Ladung des betreffenden Kolloids 
entgegengesetzt ist, fällend oder, wenn es sich um Membrankolloide 
handelt, verfestigend wirken, während eleich geladene Ionen einen 
lösenden oder doch auflockernden Einfluss ausüben. Tatsächlich 
sind denn auch zahlreiche Fälle in der Literatur beschrieben, die 
auf einen derartigen Einfluss der Ionen gegenüber den periplas- 
matischen Kolloiden hinweisen. 

Erwähnt seien hier nur die Versuche von Loeb!) am Fundulus 
heteroclitus, diejenigen von Wolfgang Ostwald?) am Gammarus 
Pulex de Geer und die Verflüssigung der Cilien, die Lillie®) bei 
Arenicola in Gegenwart von Salzlösungen festgestellt hat. Auch 
wurde von S. Biechniewiez*) gezeigt, dass sich die Giftwirkung 
des Chinins gegenüber Colpidium colpoda durch Salzlösungen ab- 
schwächen oder steigern lässt, je nachdem man Salze mit mehr- 
wertigen Kationen, welche verfestigend und damit permeabilitäts- 
vermindernd oder Salze mit mehrwertigen Anionen, welche auf- 
lockernd und damit durchlässigkeitssteigernd auf die anodischen 
Kolloide der Plasmahaut einwirken, mit dem Chinin kombiniert. 
Es wäre daher wohl möglich, dass auch bei meinem Untersuchungs- 
material analoge Wirkungen der Serumsalze in Frage kämen, und 
dass die hierdurch bedingten Konsistenzänderungen der Plasmahaut 
an den dem Serum nicht angepassten Tieren hinreichen würden, 


l) Loeb, 

2) Wolfgang Ostwald, Pflüger’s Arch. Bd. 106 S. 568. -1905. 

3) Lillie, Americ. journ. of physiol. vol. 10 p. 419. 1904; siehe auch 
vol.5 p. 56. 1901; vol. 7 p. 25. 1902. 

4) Bichniewicz, Inaug.-Dissert. Bern 1913. Veröffentlicht in Zeitschr. f. 
allgem. Physiol. 1913. 


140 Sophie Pecker: 


um die beobachteten Anomalien gegenüber dem Verhalten der Heu- 
infuskulturen zu erklären. 

Zunächst würde es sich handeln um das von mir beobachtete 
Auftreten abnormer amöboider Formen, das Verkleben der Tiere 
und den von Doflein im vorigen beschriebenen Erscheinungs- 
komplex: Das Klebrigwerden der Individuen, der Umstand, dass 
die Pellikula ihre Starrheit verliert, dass die weich gewordenen Tiere 
sich leicht deformieren lassen. All das deutet mit Bestimmtheit auf 
eine Konsistenzänderung der Membran hin. 

Die Oberflächenveränderung der Tiere äussert sich also unter 
anderm darin, dass zusammentreffende Zellen miteinander verkleben. 

Hierdurch ist aber ein konjugationsbegünstigendes Moment 
geschaffen, selbst ohne dass tiefgreifende Plasmaveränderungen heran- 
gezogen zu werden brauchten. 

Doch wenn auch nach den Beobachtungen der vorher erwähnten 
Forscher die Wechselwirkung zwischen Kolloiden und Salzen zu 
jenen Konsistenzvariationen führen könnte, als deren Folgen die 
amöboiden Zellveränderungen und die Konjugationsbegünstigung be- 
trachtet werden dürften, so ist es doch fraglich, ob diese Wirkung 
allein für die Auslösung der angegebenen Veränderungen hinreicht, 
denn wie schon erwähnt, rufen Salzlösungen bei Colpoden im 
wesentlichen nur jene plasmolytische Cystenveränderung hervor, die 
auch das Serum hervorbringt. Konjugationen wurden dagegen 
seltener beobachtet und eine Veränderung der beweglichen Tiere in 
einem einzigen Fall!), und doch sollte man eine in einem bestimmten 
Sinne sich vollziehende Beeinflussung der Membrankolloide der Salze 
weitmehr bei den Lösungen eines einzigen Salzes erwarten als bei 
Salzgemischen, wie sie das Serum darstellt, denn in solchen Gemischen 
liegen die Bedingungen für die Kompensation der Wirkung einer 
bestimmten Ionenart viel günstiger?). Ich habe daher den Eindruck, 
dass die amöboiden Veränderungen der Colpoden, wie die Kon- 
Jugations- bzw. Kopulationsauslösung, zwar durch die Serumsalze 
bis zu einem gewissen Grad begünstigt werden können, dass diese 
Komponente aber allein zur Auslösung des erwähnten Effektes nicht 


1) Woker, Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 318. 1914. 

2) Siehe Literatur über Ionenantagonismus bei Woker, Die Katalyse, 
allgem. Teil S. 355, 356 und spez. Teil, 1. Abt. S. 291—295, Bd. XVXII und 
Bd. XXVXXII der Sammlung „Die chemische Analyse“. Stuttgart. 1910 und 1915. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 141 


hinreichend ist. Es muss gleichzeitig die lytische Komponente des 
Serums hinzukommen. Was auf Kosten der Lyse, was auf Kosten 
des Salzeffektes zu setzen ist, lässt sich nach meinem Versuchs- 
material jedoch im einzelnen nicht entscheiden. Es wäre dies auch 
nur dann bis zu einem gewissen Grade möglich, wenn es gelänge, 
den Gehalt der Iytischen Komponente dadurch in hohem Grade zu 
steigern, dass man Colpodenmaterial einem Kaninchen zum Beispiel 
einspritzte. Würde dann durch die Anhäufung eines spezifischen 
lytischen Immunkörpers im Serum die durch dasselbe hervorgerufene 
Veränderung stark vermehrt, so wäre damit der Beweis für die Be- 
deutung der Iytischen Serumstoffe erwiesen. 


VI. Analoge Beobachtungen bei anderen Organismen. 


Die im Kapitel IV beschriebenen merkwürdigen Cysten- 
veränderungen veranlassten mich, nach Analogien für meine Be- 
obachtungen zu suchen. Abgesehen von einzelnen Formen, die eine 
grosse Analogie mit Fortpflanzungstypen zeigten, die sich bei den 
Algen finden, konnte ich bei den von mir beobachteten Umwandlungs- 
formen der Colpodeneysten eine frappante Ähnlichkeit mit Befunden 
Dunbar’s bei der Petronellaalge feststellen. Was diese höchst 
eigenartigen, doch unter allen Kautelen der Asepsis angestellten 
Beobachtungen Dunbar’s, des damaligen Leiters des staatlichen 
hygienisch-bakteriologischen Instituts in Hamburg, anbetrifft, so lassen 
sich dieselben in knappen Zügen folgendermaassen wiedergeben: 

Die Petronellaalge zeigt in verschiedenen Nährmedien und unter 
Variierung dieser letzteren durch minime Zusätze von Kupfersulfat 
Alkalien usw. die folgenden Formen (Fig. 38). 

Bei langewährendem Fortzüchten auf solehen Nährböden rea- 
gierten die Algenkulturen, namentlich wenn sie zuvor durch eine 
Hungerzeit (Enriques und Zweibaum) in destilliertem Wasser 
empfindlicher gemacht wurden, durch die Bildung neuer, je nach den 
Bedingungen variierender Organismen, die Dunbar auf künstliche 
Nährböden überimpfte und nach ihrer Entwicklung als Vibrionen, 
Spirıllen, Bazillen, Hefe oder Schimmel ansprach. 
| Weit davon entfernt, behaupten zu wollen, dass mir eine ähn- 
liche Züchtung eines oder mehrerer Lebewesen aus einer zu den 
Infusorien gehörenden Grundzelle geglückt sei, konnte ich doch nicht, 
was die morphologische Änderung als solche betrifft, an der auf- 
fallenden Analogie mit meinen Cystenveränderungen vorübergehen. 


142 Sophie Pecker: 


9 088 & 
e,. 


Fig. 38. 


Die Ähnlichkeit erstreckt sich nicht allein auf die hier wie 
dort erhaltenen Bildungen, sondern auch auf die Bedingungen, 
unter denen die Petronellaalgee wie die Colpoden bzw. deren 
Cysten mit Formänderungen reagiert. Die Nährlösungen, deren 
sich Dunbar bediente, entsprechen wie das Blutserum, das ich 
benutzt habe, eher einem hypertonischen als einem isotonischen 
Medium für die fraglichen Zellen. So enthält die sehr häufig 
von Dunbar benutzte Zuckerbouillon pro Liter destilliertes 
Wasser 1 g Fleischextrakt, 1 g Pepton, 1 g Traubenzucker und 
0,5 8 Kochsalz, der Ammonsulfatnährboden pro Liter destilliertes 
Wasser 10 g Pepton, 2 g Ammonsuliat und 10 g Rohrzucker. Das 
ausserdem von Dunbar verwendete Kartoffelzuckerwasser und 
Kartoffelwasser dürfte auch nicht arm an gelösten Elektrolyten und 
Nonelektrolyten sein. Dazu kommen die Zusätze von Alkali und 
Säuren, die in ihrer minimen Konzentration den alkalischen und 
sauren Serumsalzen analog gewirkt haben dürften. Zucker, Eiweiss, 
Neutralsalz , alkalische und saure Faktoren kamen also bei vielen 
der Dunbar’schen Versuche wie bei den meinigen zur vereinigten 
Wirkung auf die zur Untersuchung gelangende Zelle, und wie bei 
meinen Versuchen dürften auch bei jenen Dunbar’s die Salze 
bzw. der Zucker für jene Hypertonie des Mediums verantwortlich 
gemacht werden, welche die weiteren Zellveränderungen, entsprechend 
der im vorigen angegebenen "Deutung, nach sich zieht. 

Die Wirkung der Hyperosmose würde durch eine Vorbehandlung 
mit destilliertem Wasser aus begreiflichen Gründen noch verschärft. 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 143 


Mit dieser Vorbehandlung hat Dunbar zugleich die Petronella- 
alge einer Mediumveränderung unterworfen, der Enriques 
und Zweibaum bei den Veränderungen der Paramäcien grosse 
Bedeutung zuschreiben, und es ist interessant, dass auch die beiden 
andern Faktoren, welche für die Veränderung der Paramäcien als 
auslösende Ursache in Betracht kommen: die Anwendung von Salzen, 
insbesondere Spuren von Schwermetallsalzen, durch Enriques und 
Zweibaum, sowie die Anhäufung von Stoffwechselprodukten bei 
den Versuchen von Dunbar eine Rolle spielen: denn dieser Forscher 
verwendet häufig einen Zusatz von Kupfersulfat, und was die zwar 
nicht ausdrücklich erwähnten Stoffwechselprodukte anbetrifft, so kann 
auf deren Einfluss wohl die von Dunbar betonte leichtere Bildung 
neuer Organismenformen bei alten „gereiften“ Algenkulturen zurück- 
geführt werden. 

Die Gleichheit der auslösenden Ursachen, die ein ähnliches 
Umwandlungsbild bei der chlorophyllhaltigen Algenzelle und der 
chlorophylifreien Infusorienzelle bzw. ihren Cysten nach sich zieht, 
legt zwar die nämliche biologische Deutung der Umwandlungs- 
produkte nahe, ohne dieselbe jedoch notwendig zu bedingen. Meine 
Versuche gestatten mir leider keine Entscheidung darüber, ob es 
sich zwischen den Versuchen Dunbar’s und den meinigen nur um 
eine rein äusserliche Analogie handelt, da ich den experimentellen 
Teil meiner Arbeit so gut wie abgeschlossen hatte, als mir jene 
Experimente Dunbar’s bekannt wurden. 

Auf alle Fälle habe ich das Auftreten schimmelartiger Bildungen, 
Vibrionen, Spirillen und Bazillen, deren Auftreten Dunbar bei der 
Petronellaalge festgestellt hat, in meiner Kultur niemals beobachten 
können. Den von Dunbar als Coccen angesprochenen und durch 
Überimpfen auf künstliche Nährböden in diesem Zustand fort- 
sezüchteten Mikroorganismen nach Bildungsweise und Aussehen 
durchaus ähnliche Gebilde konnte ich allerdings in- und ausserhalb 
der veränderten Colpodeneyste beobachten, doch’ habe ich deren 
Isolierung und Fortzüchtung nicht versucht. 

Auffallender noch ist die Ähnlichkeit, welche die Bilder, die 
die Züchtung von Hefe aus der Petronellaalge zum Gegenstand 
haben (s. S. 142), mit einer Anzahl meiner Cystenveränderungen 
aufweisen: wie gross die Analogie mit Hefe ist, zeigt auch der 
direkte Vergleich meiner Cystenumwandlungsformen mit sporen- 


144 Sophie Pecker: 


bildender Hefe, zum Beispiel mit den Formen, welche Hansen 
für Sacharomyces cerevisiae angegeben hat (Fig. 39): 


Fig. 39. (Aus König, Unters. landw. u. gewerbl. wicht. Stoffe. 1911.) 


Zu dieser Analogie mit der sporenbildenden Hefe kommt hinzu, 
dass ich, wenn auch nur in vereinzelten Fällen, Sprossformen be- 
obachten konnte, wie ich dies auf S. 129, Fig. 37 unterste Ab- 
bildungen rechts. wiedergegeben habe. 

Es lag daher ausserordentlich nahe, einen direkten Vergleich 
mit Hefe anzustellen. Zu diesem Zweck impfte ich je ein mit 
Heuinfus und mit Serum beschicktes Uhrschälchen mit Presshefe. 
Ich erhielt in beiden Schälchen eine Entwicklung der Hefe in Form 
von Sprossmycel. Auch hier erwies sich das Serum als ein viel 
günstigeres Nährmaterial als das Heuinfus, zum mindesten war die 
auf Serum gezüchtete Hefe reichlicher und kräftiger entwickelt. 
Mit diesem Sprossmycel zeigten meine Colpodenveränderungen jedoch 
nicht die entfernteste Ähnlichkeit, und auch nach mehreren Tagen, 
das heisst in einem Zeitraum, in dem ich bei den Colpoden unter 
gleichen Bedingungen schon deutliche „Sporenbildung“ erhalten 
konnte, fand sich bei der Hefe noch keine Neigung, in diese Form 
überzugehen. Auch war der Habitus der vorhandenen einzelnen 
rundlichen Hefezellen ein ganz anderer als derjenige der veränderten 
Colpodeneysten. Jene waren bedeutend kleiner und im Zeitraum 
meiner Beobachtungen, wie erwähnt, sporenlos. Ich möchte jedoch 
nieht unerwähnt lassen, dass ich vielleicht die Versuchszeit zu kurz 
gewählt habe, denn nach einem Jahr konnte ich an dem vollkommen 
eingetrockneten Serumschälchen Sporenbildung nachweisen. Doch 
waren die Sporen, als ich nach dieser Zeit die trockenen Schälchen 


| 
| 


Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 145 


mit Heuinfus begoss, nicht mehr entwicklungsfähig, während die zu 
derselben Zeit auf °/s Serum (1/s Heuinfus) angelegten Colpodenkulturen 
(in deren Schälchen wohl infolge der Hygroskopie von Serumsalzen 
oder von Blutzucker keine völlige Austrocknung des braun gefärbten 
Rückstandes, der zahlreiche „kapselförmig“ veränderte Cysten ent- 
hielt, stattgefunden hatte) wenige Tage nach dem Aufguss von 
Infus eine beispiellos reichliche Entwicklung von normalen Tieren 
zeigten. Aus meinen Versuchen kann ich also jedenfalls nieht, wie 
dies Dunbar bei der Petronellaalge getan hat, den Schluss ziehen, 
dass die Colpidienzelle unter dem Einfluss bestimmter Faktoren eine 
Umwandlung im Sinne einer Hefebildung erlitten habe. Doch bin ich 
mir bewusst, dass ich nur einen ersten Schritt zur Entscheidung dieser 
etwas eigenartig anmutenden, aber durch die Versuche Dunbar’s 
nicht ohne weiteres ad acta zu legenden Frage getan habe. Es bleibt 
das von Dunbar behauptete Fortzüchten der hefeartigen Bildungen 
auf künstlichen Nährböden übrig und vor allem — was ich auch 
bei Dunbar vermisse — der Nachweis, dass sich jene seltsamen 
Umwandlungsformen nicht nur morphologisch, sondern auch funk- 
tionell der Hefe gleich verhalten, das heisst also, dass sie in zucker- 
haltigen Lösungen alkoholische Gärung hervorzurufen vermögen. 
Der Vergleich meiner Beobachtungen mit den merkwürdigen Be- 
funden Dunbar’s legt eine Reihe interessanter Fragestellungen 
nahe, deren Beantwortung ein um so eingehenderes, weiteres Studium 
verlangt, als jeder Befund, der mehr als eine rein äusserliche Ana- 
logie vermuten lässt, zu Konflikten mit den Vorstellungen über die 
Zusammenhänge der Grundformen lebendiger Materie führen muss. 
Weniger einschneidend, da es sich hierbei nur um feinere 
Differenzen innerhalb derselben Art handeln würde, ist die weitere 
Frage, ob bei der Umgewöhnung der Colpoden von ihrem normalen 
Substrat, dem Heuinfus, an Serum, die saprophytisch lebenden Tiere 
zu Parasiten werden, und ob mit diesem Wechsel, in Umkehrung 
zu der beobachteten Virulenzabschwächung oder Einbusse zahlreicher 
Bakterienstämme auf künstlichen Nährböden, die harmlosen Colpoden 
in eine ausgesprochen tierpathogene biologische Art überzugehen 
vermögen, die zu den ursprünglichen Colpoden in dem nämlichen 
Verhältnis stehen würde, wie zum Beispiel der Tuberkel- oder Lepra- 
bazillus, zu seinen harmlosen saprophytischen Verwandten unter 


den säurefesten Bazillen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 109 


146 Sophie Pecker: Die Änderung von Colpoden und deren Cysten usw. 


Da es mir bisher nicht gelungen ist, die Gewöhnung der Col- 
poden an das Vollserum eines Versuchskaninchens zu erzielen, ‚so 
konnte ich leider auch diese interessante Frage nicht entscheiden. 


Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, meiner hoch- 
verehrten Lehrerin, Fräulein Pritvatdozentin Dr. G. Woker, für 
das grosse Interesse, welches sie für meine Beobachtungen an den 
Tag legte, und für ihr wohlwollendes Entgegenkommen bei .der Aus- 
führung dieser Arbeit meinen Dank auszusprechen. 

Ferner danke ich Herrn Professor Studer für die freundliche 
Durchsicht der Arbeit. 


Pflüger's Archiv f.d. ges. Physiologie, Bd.163. 


Verlag v.Martin Hager, Bonn. 


Tata 


Läth. Anst. v: F.Wirtz, Darmstadt. 


147 


(Aus dem Institut für animalische Physiologie [Theodor Stern-Haus] 
zu Frankfurt a. M.) 


Kapillarchemische 
(kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage 
einer allgemeinen Erregungstheorie. 


Von 
Albrecht Bethe. 


(Mit 8 Textfiguren.) 


I. Einleitung. 


Verschiedenartige Zustandsänderungen sind imstande, alle 
lebenden Gewebe zu erregen, während andere nur auf bestimmte 
Gewebe einen solchen Einfluss ausüben und eine dritte Gruppe 
von Zustandsänderungen überhaupt wirkungslos bleibt. Die er- 
regend wirkenden Zustandsänderungen, die man schlechthin als 
Reize bezeichnet, zerfallen also in allgemeine und spezielle. Zu den 
ersteren werden die elektrischen, mechanischen, osmotischen und 
chemischen Reize, vielleicht auch noch die thermischen Reize zu 
rechnen sein, zu den letzteren die photischen, akustischen und die 
sogenannten geotropischen Reize. Durch Einrichtungen an besonderen 
Organen, die man als Transformatoren ') bezeichnet hat, können 
‘offenbar die an und für sich auf das lebende Protoplasma unwirksamen 
Zustandsänderungen der zweiten Gruppe zur Wirksamkeit gebracht 
werden, wohl dadurch, dass als Zwischenglied eine Zustandsänderung 
auftritt, die zur Gruppe der allgemeinen Protoplasmareize gehört. 
Nur von diesen allgemeinen Reizen soll hier die Rede sein. 

Mag es sich um nackte Protoplasten oder beflimmerte Zellen, um 
Nerven, Muskeln oder Drüsen, um Gewebe tierischen oder pflanz- 
lichen Ursprungs handeln, stets finden wir in mehr oder weniger 
hohem Grade, dass elektrische ‚mechanische, osmotische und chemische 
Einflüsse imstande sind, eine höhere Aktivität gegenüber dem Ruhe- 


1) Beer, Bethe und v. Uexküll, Biol. Zentralbl. Bd. 19 S. 517. 1899. 
Pflügor’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 11 


148 Albrecht Bethe: 


zustand, das heisst Erregungsprozesse hervorzurufen, die je nach Art 
des Gereizten verschiedenartig sind, bei demselben Objekt aber eine 
grosse Eintönigkeit zeigen. Ob wir einen Nerv, einen Muskel oder 
eine Drüse elektrisch, osmotisch oder mechanisch reizen, der Effekt. 
ist der gleiche'). Diese Ähnlichkeit der Wirkungen lest die Ver- 
mutung nahe, dass die allgemeinen Reize zu ein und derselben pri- 
mären Veränderung im lebenden Protoplasma führen. 

An gelegentlichen Versuchen, die Wirkung der verschiedenen 
„allgemeinen Nerven- und Muskelreize“ (die zugleich auch die all- 
gemeinen Protoplasmareize sind) auf eine einheitliche Ursache zurück- 
zuführen, hat es weder in älterer noch in neuerer Zeit gefehlt. 
Meistens handelt es sich um die Annahme, dass alle Reize im Grunde 
elektrischer Natur seien, indem sowohl bei mechanischen wie bei 
thermischen und chemischen Alterationen die Gelegenheit zur Eut- 
stehung elektrischer Lokalströme gegeben sei?).. Von anderen 
Seiten ist au eine durch alle Reize gesetzte primäre chemische 
Veränderung gedacht worden, welche bald in einer Veränderung des 
Stoffwechsels (Hering’sche Schule), bald in lokalen Konzentrations- 
änderungen von Ionen bestehen sollte (Boruttau®). Überall 
handelt es sich, soweit ich sehe, um blosse Andeutungen von Möslich- 
keiten ohne konsequente Durchführung an der Hand geklärter physi- 
kalischer oder chemischer Vorgänge. 

Zurzeit existieren nur über die Natur eines Erregungsprozesses- 
Vorstellungen, welche den Anspruch einer durchgebildeten plysika- 
lisch-chemischen Theorie erheben können: das ist die Nernst’sche 
Theorie®) der Erregung durch den elektrischen Strom. Den Versuch,. 
seine Theorie auch auf andere allgemeine Reize zu übertragen, den. 
Nachweis zu führen, dass auch der mechanische, osmotische Reiz usw. 
wie der elektrische durch eine primäre Veränderung der Ionen- 
konzentration in den Protoplasten wirksam sein können, hat Nernst 
nicht unternommen’). | 


1) Bei komplexen Wesen sehen wir zwar häufig verschiedenartige Reaktionen 
auf die verschiedenen Reize der allgemeinen Gruppe auftreten, aber dies beruht. 
ohne Zweifel auf einer Verschiedenartigkeit des Angriffspunktes. 

2) Siehe zum Beispiel Cremer in Nagel’s Handb. Bd. 4 S. 822. 1909. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 90 S. 261. 1902. 

4) Zusammenfassung in Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 275. 1908. 

5) In einer Arbeit von A. V. Hill (Journ. of Physiol. vol. 40 p. 224. 1910) 
finden sich Andeutungen eines solchen Versuches. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 149 


Ehe man sich an die Frage begibt, ob eine solche Verall- 
gemeinerung der Nernst’schen Theorie!) möglich ist, muss geprüft 
werden, ob sie für den elektrischen Reiz allgemein befriedigt und 
ob sie für diesen die zurzeit einzig denkbare Möglichkeit der Er- 
klärung bietet. 

Nernst geht von der zweifellos richtigen Vorstellung aus, dass 
Wirkungen des elektrischen Stroms in Leitern zweiter Klasse, wie 
sie die lebenden Gewebe darstellen, nach unserm heutigen Wissen 
nur in der Weise vorstellbar sind, dass infolge des Stromdurchganges 
Konzentrationsänderungen in den vorhandenen Elektrolytlösungen 
erzeugt werden. Diese können wiederum nur dann auftreten, wenn 
die relative Wanderungsgeschwindiekeit der Ionen in hintereinander 
gelegenen Schichten von Leitern zweiter Klasse ungleich gross ist, 
Die lebenden Gewebe sind ja in der Tat stets mehrphasisch, und 
es braucht daher nur die von vornherein wahrscheinliche Annahme 
gemacht zu werden, dass in irgend welchen Schichten die Über- 
führungszahl der Kationen grösser oder kleiner ist als in angrenzenden 
Schichten. Diese Verschiedenheit in der Beweglichkeit der Ionen 
lässt Nernst dadurch zustande kommen, dass er sich die Elektro- 
lyten innerhalb der tierischen Gewebe in verschiedenen 
Lösungsmitteln gelöst vorstellt. 

Ein notwendiger Bestandteil der Nernst’schen Theorie scheint 
in dieser Vorstellung zunächst nicht zu liegen, denn das Wesentliche 
an der Theorie ist die Annahme einer verschiedenen Beweglichkeit 
der Ionen in verschiedenen Schichten, gleichgültig ob dieselben auf 
diese oder andere Weise bewirkt wird. Trotzdem ist die Zurück- 
führung der verschiedenen Beweglichkeit auf die Gegenwart ver- 
schiedener Lösungsmittel, also einer wahrscheinlich konstant bleiben- 
den Ursache, auf die weitere mathematische Ausbildung der Theorie 
nicht ohne Einfluss geblieben, da bei dieser als einziger der Kon- 
zentrationsänderung durch den Strom entgegenwirkender Faktor die 
Diffusion eingeführt wird. 

Auf Grund vereinfachender Annahmen hat Nernst Formeln 
aufgestellt, denen die Erregung gehorchen müsste, je nachdem sie 
durch Wechselströme, Kondensatorentladungen oder rechteckige Strom- 
stösse erfolgt. In der Tat ist die Übereinstimmung zwischen Theorie 


1) Von den Modifikationen derselben (Lapique und Hill) wird weiter 


unten die Rede sein. 
1 


150 Albrecht Bethe: 


und physiologischem Experiment bei Wechselströmen recht befriedi- 
gend, weniger bei Kondensatorentladungen und am wenigstens bei 
Stromstössen. Nach den Forderungen der Nernst’schen Theorie 
müsste für eben wirksame Stromstösse die erregende Stromstärke 
multipliziert mit der Wurzel aus der Zeit ihrer Einwirkung konstant 
sein. Die ausgedehntesten und zuverlässigsten Untersuchungen über 
die Beziehung zwischen Stromstärke und Dauer des Stromstosses, 
nämlich diejenigen von Gildemeister und OÖ. Weiss!) zeigen 
aber, dass dies nur in einem kleinen Bereich annähernd der Fall ist. 

Auch frühere Untersuchungen von G. Weiss, Lapique und 
Keith-Lucas zeigten bereits genücend deutliche, wenn auch 
weniger grosse Abweichungen von den von Nernst aufgestellten 
Beziehungen una veranlassten Lapique und nach ihm Hill zu 
Umformungen der Nernst’schen Theorie auf Grund neuer An- 
nahmen. Durch beide Arbeiten wurden weitere Annäherungen 
zwischen Theorie und physiologiseher Erfahrung gezeitigt; aber auch 
diese Lösungen können noch nicht voll befriedigen. Lapique?) 
lässt die Konzentrationsänderung erst in einiger Entfernung von dem 
Ort, wo sie stattfindet (einer Membran), wirksam werden und die 
Erregung nicht von einer absoluten, sondern relativen Konzentrations- 
änderung abhängig sein. Ein Modellversuch zeigt in vielen Punkten 
gute Übereinstimmung mit den physiologischen Erfahrungen. Die 
schwachen Punkte seiner Ableitungen hat bereits Hill klar gelest. 

Ausgehend von der Annahme einer absoluten Ionenundurchlässig- 
keit ler Membranen und der Einführung einer bestimmten, endlichen 
Entfernung zweier Membrangrenzen, welche Nernst noch als sehr 
gross angenommen und daher vernachlässigt hat, gelangt Hill?) zu 
neuen Formeln für die verschiedenen elektrischen Reizarten. Diese 
befinden sich von allen bisher aufgestellten mit der Erfahrung am 
besten in Übereinstimmung®). Aber diese Übereinstimmung ist viel- 
leicht nur zufällig, denn die Hauptannahme, die vollkommene Un- 
durehlässigkeit der Membranen für Ionen scheint mit zahlreichen 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 329. 1909. 

2) Arch. de physiol. et de pathol. gener. t. 11 p. 1099. 1909. 

3) Journ. of Physiol. vol. 40 p. 190. 1910. 

4) Diese Übereinstimmung ist allerdings nur dann vorhanden, wenn sich 
die drei von Hill eingeführten Konstanten in einem ziemlich engen Bereich be- 
wegen. Mit nur einer Konstante, wie dies Nernst (Pflüger’s Arch. Bd. 122 
S. 301) für wünschenswert hält, ist bisher keine befriedigende Lösung möglich 
gewesen. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 151 


Tatsachen unvereinbar. Setzt’ man trotzdem die Existenz solcher 
Membranen voraus, so könnte es in den erregbaren Gebilden nur zu 
Ladungen kommen, und die Ionenverschiebung könnte nur minimale 
Grade erreichen. Der Endwert müsste sehr schnell bei jeder Poten- 
tialdifferenz erreicht werden, was bei trägen Geweben sicher nicht 
zutrifft. Ferner müsste die veränderte Ladung sehr schnell zurück- 
gehen; dem widerspricht aber die oft die Stromöffnung lang über- 
dauernde Erregbarkeitsveränderung. Hieran wird wenig geändert, wenn 
man nur für ein oder wenige Ionen vollkommene Undurchlässiekeit 
annimmt, die anderen aber frei passieren lässt. Den Fall einer blossen 
Verlangsamung einiger Ionen hat Hill bereits (S. 208) in Erwägung ge- 
zogen, hat aber für denselben keine mathematische Lösung finden können. 
Bei dieser Sachlage wird man sich die Frage vorlegen müssen, 
ob nicht in den Grundannahmen eine Änderung einzutreten hat. Zu 
diesen Grundannahmen gehörte bei den bisherigen Lösungsversuchen 
die Unveränderlichkeit desjenigen Mechanismus, welcher die Kon- 
zentrationsänderungen in dem System von Leitern zweiter Klasse 
bedingt. Eine solche durch die zustandekommende Konzentrations- 
änderung nicht beeinflusste Ursache wird man annehmen dürfen, 
wenn man die Änderung der Konzentration an der Grenze zweier 
verschiedener Lösungsmittel auftreten lässt, wie dies Nernst und 
wohl mit ihm Lapique und Hill tun. Wir werden uns daher um- 
sehen müssen, ob nicht noch auf andere Weise Konzentrationsände- 
rungen in Leitern zweiter Klasse hervorgerufen werden können. 
Tatsachen, welehe im Sinne von Konzentrationsänderungen 
in Leitern zweiter Klasse gedeutet werden müssen, sind schon seit 
langem bekannt. Faraday und nach ihm Gmelin!) beobachteten 
an der dem negativen Pol zugewandten Grenze zwischen Maenesium- 
sulfat und Wasser bei Anlegung einer starken Potentialdifferenz 
eine Abscheidung von Magnesia. Nach du Bois-Reymond?) tritt 
an der Grenze zwischen Fliesspapierbäuschen, welche mit Wasser und 
Koehsalzlösung getränkt sind, bei dem Durchgang des elektrischen 
Stroms Bläuung resp. Rotfärbung von Lackmus ein, je nach dem 
der Strom aus der Salzlösung in das Wasser eintritt oder umgekehrt. 
Bei anderen Flüssigkeitskombinationen werden Polarisationserschei- 


1) Mit verbesserter Methodik bestätigt durch L. Hermann, Nachr. d. 
Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen 1887 S. 342. 

2) Untersuch. über tierische Elektrizität Bd. 2 (2) S. 419. 1884. Erste 
Mitteilung: Monatsber. Berliner Akad. 1856 S. 395. 


152 Albrecht Bethe: 


nungen beobachtet, welche im Sinne von entgegengesetzten Kon- 
zentrationsänderungen gedeutet werden können. 

Hermann!) bestätigte diesen Befund und führte den Nachweis, 
dass der Sitz der Veränderung die Grenze zwischen konzentrierter 
und verdünnter Lösung ist. Dieselben Tatsachen sind in neuerer 
Zeit mehrfach wieder entdeckt worden. Für die Erklärung der Reiz- 
phänomene können sie nicht in Anspruch genommen werden, da die 
Grenzflächen zwischen wässerigen Lösungen verschiedener Konzen- 
trationen oder verschiedener gelöster Stoffe ohne trennende Schichten 
nicht beständig sein können. 

Trennende Schichten müssen notwendigerweise in den lebenden 
(Geweben vorhanden sein; diese können entweder aus einem mit dem 
ersten nicht mischbaren Lösungsmittel (Fall von Nernst und 
Riesenfeld) oder aber auch aus mehr oder weniger festem, jedoch 
wasserdurchlässigem Material bestehen. 

Sowie aber zwischen Lösungen trennende Schichten aus porösem 
Material auftreten, so ist durch kapillarelektrische Phänomene eine 
neue Möglichkeit für das Auftreten von Konzentrationsänderungen 
gegeben, auch dann wenn Diffusionsgleichgewicht besteht. Diese 
Verhältnisse sind zuerst von mir und später von mir in Gemein- 
schaft mit Toropoff?) genauer untersucht worden. Die Versuchs- 
resultate waren kurz folgende: 

Beim Durchleiten eines elektrischen Stromes durch poröse 
Scheidewände (Gelatine, Eiereiweiss, Kasein, Eihaut, Schweine- 
blase, Agar-Agar, Kollodium, Holz, Kohle, Ton, Gips) treten zu beiden 
Seiten derselben entgegengesetzte Konzentrationsänderungen der 
enthaltenen Elektrolyten (Salze, Basen, Säuren) ein und im Falle der 
neutralen Reaktion auch eine Störung der Neutralität. (Ab- 
scheidung von Alkali an der einen Grenze [meist Piusgrenze] und von 
Säure an der anderen Grenze.) Zugleich wird eine Wasserströmung 
(Elektroendosmose) hervorgerufen, deren Grösse und Richtung ebenso 
wie die der Konzentrationsänderungen von der Art und der Kon- 
zentration der gegenwärtigen Neutralsalz-Ionen und dem H-Ionen- 
gehalt der Ausgangslösung abhängig ist. Die Ursache dieser Er- 


1) Nachr. d. Kgl. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen 1887 S. 326. 

2) Zeitschr. f. physikal. Chemie Bd. 83 S. 686. 1914, und Bd. 89 S. 597. 
1915. — Gelegentliche Beobachtungen über derartige Konzentrationsänderungen 
lagen schon früher vor. Auch bei manchen Versuchen von du Bois-Reymond 
sind offenbar Konzentrationsänderungen dieser Art beteiligt gewesen, zum Bei- 
spiel Untersuch. über tierische Elektrizität Bd. 1 S. 380. 1848. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 153 


scheinung ist nicht wie bei den von Nernst postulierten und von 
Nernst und Riesenfeld im Versuch experimentell nach- 
gewiesenen Konzentratiorsänderungen in der Gegenwart eines zweiten 
Lösungsmittels zu suchen, sondern in kapillarelektrischen Erschei- 
nungen. Durch Adsorption von Ionen am Material der Porenwände 
(oder auch durch Komplexbildung) wird hier im Prinzip dasselbe 
erreicht wie dort, nämlich eine Behinderung in der Beweglichkeit 
gewisser Ionen. Die Gesetzmässigkeiten, denen diese Vorgänge unter- 
worfen sind, werden aber nicht die gleichen sein, da die ersten mit dem 
Beginn der Durchströmung auftretenden Konzentrationsänderungen 
das vorherige Gleichgewicht stören. Jeder Zuwachs der Konzen- 
tration verändert die Adsorption und damit die Beweglichkeit der 
Ionen und schafft für jeden folgenden Zuwachs neue Bedingungen. 
Die Annahmen von Membranen aus einem zweiten Lösungsmittel, 
wie sie der Theorie von Nernst und den Modifikationen von Lapique 
und Hill zugrunde liegen, hat, wie gezeigt, zu keinen voll be- 
friedigenden Lösungen geführt. Es kann auch zweifelhaft erscheinen, 
ob solche Membranen allgemein im lebenden Geweben vorhanden 
sind. Dagegen unterliegt es gar keinem Zweifel, dass 
überall in den Zellen und Geweben die Bedingungen 
erfüllt sind, unter denen nach den Untersuchungen von 
mir und Toropoff Konzentrationsänderungen und 
Wasserbewegungen!) eintreten. An jeder kolloidalen ?) 
Membran, an jeder Stelle, wo ein Wechsel im Kolloidzustand der 
Eiweiskörper vorliegt, muss es notwendigerweise beim Durchleiten 
eines elektrischen Stromes zu-Wasserbewegungen, zu Änderungen 
in der Konzentration der Neutralsalze und zu Änderungen der H- 
Ionenkonzentration kommen. Es soll daher hier untersucht werden, 
ob der Weg, die Erregungsphänomene auf Grund der genannten 
kapillarelektrischen Phänomene zu erklären, aussichtsvoll ist. 


1) Die Erscheinurgen der Elektroendosmose sind zuerst von H. Munk 
«Untersuchungen über das Wesen der Nervenerregung. Leipzig 1868) und später 
auch von mir an Nerven und anderen lebenden Geweben beobachtet worden. 
Erscheinungen, welche sich als die Folge von Konzentrationsänderungen am 
lebenden Nerven auffassen lassen, liegen in meinen Polarisationsbildern vor 
«Bethe, Allgem. Anat. u. Physiol. d. Nervensystems S. 277 u.f. Leipzig 1903; 
Festschr. f. Schmiedeberg. Leipzig 1908; Schwartz, Pflüger’s Arch. 
‚Bd. 138 S. 482. 1911; Schreiter, Pflüger’s Arch. Bd. 156 S. 314. 1914). 

2) Als kolloidal werden die allermeisten Membranen der Organismen an- 
zusehen sein. 


154 Albrecht Bethe: 


Eine mathematische Formulierung des Problems ist bei seiner 
Komplikation zur Zeit nieht möglich. In derselben wäre nicht nur die 
Veränderlichkeit der zur Konzentrationsänderung führenden Ursache 
unterzubringen, sondern es wäre auch bei derselben anzunehmen, 
dass der Ort, wo die Konzentrationsänderung eintritt, und der Ort, 
wo diese Veränderung auf die erregbaren Gebilde einwirkt, voneinander 
getrennt sind. Eine Trennung beider Stellen ist bereits von 
Lapique und Hill angenommen, und dies erscheint deswegen not- 
wendig, weil offenbar noch ein Zwischenprozess zwischen 
erregender Ursache und eintretender Erregung angenommen werden 
muss. Dies geht aus Versuchen von Gildemeister!) hervor, nach 
denen ein zweiter Reiz bei indirekter Erregung des Muskels nicht 
nur eine Verstärkung des Effektes des ersten Reizes, sondern unter 
Umständen auch eine Abschwächung hervorrufen kann. — Für die 
Ausbreitung der Konzentrationsänderung von der „Membrangrenze“ 
zum Ort der Wirksamkeit kommt aber nicht nur die Diffussion in 
Betracht, sondern in sehr hohem Maasse auch die Fortführung des 
angereicherten Ions durch das angelegte Potentialgefälle. Dies ist 
ein Moment, das, soweit ich sehe, bei den Berechnungen von Hill 
nieht genügend berücksichtigt worden ist. 

Wollen wir die aufgestellte Hypothese, dass kapillarelektrische 
Phänomene die Ursache der elektrischen Erregung sind, auf ihre 
Richtigkeit prüfen, so sind wir bei dem Mangel einer mathematischen 
Formulierung auf einen Vergleich derjenigen Gesetzmässig- 
keiten angewiesen, welche sich einerseits au sden Modellversuchen 
von mir und Toropoff und andererseits aus den physiologischen 
Befunden ergeben. Bei diesem Vergleich müssen die Erscheinungen 
bei Kondensatorentladungen und Wechselströmen ausser Diskussion 
bleiben, weil über diese brauchbare Modellversuche noch nicht vor- 
liegen. Wohl aber ist der Vergleich durchführbar für Stromstösse 
und für gewisse Beziehungen der Erregbarkeit. 

Von den drei Veränderungen, welche an Diaphragmen durch 
den elektrischen Strom hervorgerufen werden, nämlich der Wasser- 
bewegung, der Veränderung der Konzentration der Neutralsalze 
und der Veränderung der H-Ionenkonzentration, möchte ich der 
letzteren die grösste Wichtigkeit zuschreiben. Es können zwar 
Änderungen in der Salzkonzentration, welche Nernst als das 


1) Pflüger’s Arch. Bd, 124 S. 497. 1908. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 155 


erregende Moment ansieht, zweifellos erregend wirken; aber nach den 
bisherigen Erfahrungen sind hierbei viel grössere absolute Unterschiede 
nötig als bei Erregung durch Veränderung der H-Ionenkonzentration. 
Ausserdem kann, wie unten zu zeigen sein wird, die Erregung durch 
hypertonische Lösungen als ein sekundärer Prozess aufgefasst werden. 
Nun zeigen die erregbaren Gebilde in der Regel neutrale oder nahezu 
neutrale Reaktion, so dass hier die Veränderungen in der H-Ionen- 
konzentration in entgegengesetzten Störungen der Neutralität, d. h. 
in einem Auftreten von Säure resp. Alkali zu beiden Seiten ein- 
geschalteter Membranen bestehen müssen. Danach komme ich zu 
der zwar nicht notwendigen aber wahrscheinlich erscheinenden 
Hypothese, dass die Ursache der elektrischen Erregung 
nicht schlechthin in kapillarelektrischen Phäno- 
menen, sondern im Besonderen in einer Veränderung der 
H-Ionenkonzentration zu suchen ist. 


II. Vergleich zwischen kapillarelektrischen 
Vorgängen und Erregungsprozessen. 


a) Stromstösse. 


Bestimmt man bei verschiedenen Spannungen die Zeit, welche 
nötig ist, um eine eben sichtbare Neutralitätsstörung (beurteilt 
am Umschlag eines Indikators) hervorzurufen, so ist dies eine 
Art von Schwelienbestimmung, vergleichbar derjenigen, welche 
Lapique, G. Weiss und Gildemeister und OÖ. Weiss bei 
eben wirksamen Stromstössen am Nervmuskelpräparat bzw. am Muskel 
vorgenommen haben. Trägt man die Spannungswerte als Abszissen, 
die Zeitwerte als Ordinaten in ein rechtwinkliges Koordinatensystem 
ein, so erhält man Kurven, welche gleichseitigen Hyperbeln sehr 
ähnlich sehen. Eine genaue Übereinstimmung liest aber nicht vor, 
wie man am besten daran sieht, dass die Produkte von Zeit und 
Spannung (oder die diesem Produkt proportionale Grösse: Zeit mal 
Stromstärke, d.h, die Elektrizitätsmenge), als Ordinaten zu den Zeiten 
als Abszissen eingetragen, keine geraden, sondern gekrümmte Linien 
ergeben !). Die Krümmung ist bei Kollodium und Pergament zur 


1) Für die gleichseitige Hyperbel gilt die Formel 2><y=k oder, wenn man 
die Stromstärke mit ©, die Zeit mit £ bezeichnet: «=<t—=k. Unter Berück- 
sichtigung der Tatsache, dass die eine Asymptote stets den Abstand q von der 


156 Albrecht Bethe: 


0 2 CE 6 8 70 72 77 76" 


Fig. 1. Kurven der Elektrizitätsmenge (J><t) und der elektrischen Energie 
(J?><t) bezogen auf die Störungszeit für die Neutralitätsstörung an Gelatine. 
(Nach Versuch I und II von Bethe-Toropoff, a. a. O. Bd. 88 S. 709.) 


700 


600 


„‚Kasein ex TC. 


-—  -_ + 


300 


200 


Fig. 2. Dasselbe wie Fig. 1 für Diaphragmen aus Kasein und Eiereiweiss. 
(Statt JXt und J?>t sind die proportionalen Grössen Ext und E?xt 
eingezeichnet, worin # die elektromotorische Kraft bedeutet.) 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 157 x 


Fig. 3. Dasselbe wie Fig. 1 für die Schalenhaut des Hühnereies (Aussenseite). 
(Fig. 2 und 3 nach unveröffentlichten Versuchen.) 


Vers 2 E’rt 


Verse 


o 100 100 300 400 5oo 600 700 800 900 1000 n00 1200 4300 


Fig. 4. Kurven der Werte E><t und E?xt (siehe Erklärung zu Fig. 2) 
für die Erregung des Nervmuskelpräparats vom Frosch durch Stromstösse 
nach Versuch 2 und 18 von Gildemeister und O. Weiss (Pflüger’s 
Arch. Bd. 130 S. 333, 334 und 336. 1909). (Einheit der Zeit — 10° Sek.) 


158 Albrecht Bethe: 


Zeitachse konvex, bei den uns besonders interessierenden eiweiss- 
artigen Diaphragmen konkav (Fig. 1—3)'). Im Anfangsteil der 
Kurven zeigen sich Unstetigkeiten, die ausserhalb der Fehlergrenzen 
zu liegen scheinen, da sie sich zum Beispiel bei Gelatine immer 
an derselben Stelle vorfinden. 

Ganz Ähnliche Verhältnisse haben sich nun in den Versuchen von 
Gildemeister und Weiss für die direkte Nervenreizung ergeben: 
hyperbelähnliche Zeitspannungskurven, schwach zur Abszissenachse 
konkaver Verlauf der Kurven der Elektrizitätsmenge (Fig. 4). 

Wäre die Nernst’sche Theorie der Nervenerregung zutreffend, 
so müssten die Kurven ganz anders ausfallen, da nach dieser die 
alektrische Energie?), welche zur Erregung nötig ist, konstant sein 
muss. Die elektrische Energie ist aber nach den Versuchen von 
Gildemeister und Weiss bei der Schwellenreizung des Nerv- 
muskelpräparats nur bei den verhältnismässig langen Zeiten einiger- 
maassen konstant (s. Fig. 4, #?x<t-Kurve). Im Gebiet der kurzen Zeiten 
fällt die Energiekurve zuerst schnell und dann langsamer ab. Meist 
weist sie auch ein schwaches Minimum auf. 

Dasselbe Verhältnis zeigt sich bei eiweissartigen Diaphragmen 
(Fig. 1—3, E?xXt- resp. [?xt-Kurven). Stets fällt die Kurve im Be- 
reich der kurzen Zeiten steil ab und wird bei den längeren Zeiten 
flacher. Bei Gelatine wird sie schliesslich der Zeitachse nahezu 
parallel, bei Eihäutchen steigt sie sogar im späteren Verlauf wieder 
etwas an. Vielleicht ist es auch kein Zufall, dass die stärkste Krümmung 
der Enereiekurven hier wie dort in die Gegend fällt, wo die Kurve 
der Elektrizitätsmenge Unstetigkeiten zeigt. 

Nernst glaubte in den Versuchen, welche von G. Weiss und 
von Lapique mit Stromstössen an Muskeln und an Nervmuskel- 


zugehörigen Koordinatenachse hat, ist die Formel umzuwandeln in: @—q)>xt=k, 
woraus sich: xt=%k-+ gt ergibt. (Siehe auch Gildemeister und Weiss, 
Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 335. 1909.) Die @><t-Kurven resp. p x t-Kurven 
(bezogen auf die Spannung [p]) sind in der Arbeit von Bethe und Toropoft 
für verschiedene Materialien nach Versuchen konstruiert. 

1) Hier verbessert sich also die Ausnutzung der Elektrizitätsmenge mit der 
Zunahme der Spannung, während sie sich bei Kollodium und Pergament ver- 
schlechtert. Dieser Einfluss des Membranmaterials könnte auch für die Physio- 
logie bedeutungsvoll werden. 

2) Nach Nernst müsste << yt — k sein, also auh 2xt=M=K. 
xt ist aber die elektrische Energie. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 159 


präparaten angestellt wurden, eine Bestätigung seines Wurzelgesetzes 
erblicken zu sollen. In der Tat sind die von Nernst!) aus diesen 
Versuchsergebnissen berechneten Werte für ixXYt in derselben Ver- 
suchsreihe wenig voneinander verschieden. Wäre aber der Wert 
für <YVt oder @?Xt wirklich konstant, so müssten die Zahlen um 
einen Mittelwert schwanken. Dies ist aber nicht der Fall; die 
Zahlen ergeben vielmehr für die meisten Versuche (besonders bei 
TabelleIX, XIV, XV), zu den Zeiten als Abszissen aufgetragen, Kurven, 
welche den aus den Zahlen von Gildemeister und Weiss kon- 
struierten sehr ähnlich sind. Nur fehlt bei ihnen der schroffste 
Anfanesteil deswegen, weil die beiden französischen Autoren noch 
nicht über genügende Hilfsmittel verfüsten, um sehr kurze Strom- 
stösse herzustellen, in deren Bereich gerade der schroffe Abfall ge- 
legen ist. 

Um den Vergleich vollständig zu machen, erschien es wünschens- 
wert, die Neutralitätsstörung an lebenden Objekten nachzuweisen 
und auch hier die Gesetzmässiekeiten darzustellen. 

Als besonders günstiges Objekt erwiesen sich die Stengelzellen 
von Tradescantia myrtifolia, welehe schon von Natur einen empfind- 
lichen Indikator in sich tragen. Jede Zelle verliert bei der Durch- 
strömung an der der Anode zugewandten Seite ihre violettrote Farbe 
und wird hier grün (Alkalibildung), während sie sich an der Kathoden- 
seite (aber weniger deutlich) gegen rot verändert). 


Dass dieser rotviolette Farbstoff mit Säuren ziegelrot und mit 
Alkalien grün wird, ist schon von Kühne (Untersuchungen über das 
Protoplasma usw. S. 99. Leipzig 1864) nachgewiesen worden. Er machte 
auch die Angabe, dass man bei elektrischer Durchströmung an den 
Berührungsstellen mit den Metallelektroden dieselben Umschläge an 
Staubfadenhaaren eintreten sieht. Dies beruht natürlich auf gewöhn- 
licher Elektrolyse. Bei Versuchen mit reversiblen Elektroden zeigt 
sich aber unter dem Mikroskop das ganz anders geartete, oben be- 
schriebene Bild. Eine Einwirkung elektrolytischer Elektrodenprodukte 
ist hier auch deshalb ausgeschlossen, weil erstens die Alkalibildung 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 122 S. 302. 1908. 

2) Entgegengesetzte Neutralitätsstörungen können auch bei der elektrischen 
Durchströmung lebender, mit Neutralrot gefärbter Sartorien an den Autflage- 
stellen leicht nachgewiesen werden. Es genügt hierzu ein Spannungsabfall von 
1 Volt pro Zentimeter. Die Erscheinung soll noch genauer untersucht werden. 
Übrigens ist sie bereits von du Bois-Reymond beschrieben worden. (Unter- 
suchungen üb. tier. Elektrizität Bd. 1 S. 379. 1848. 


160 Albrecht Bethe: 


an der Anode stattfindet und zweitens die einander zugewandten Enden 
benachbarter Zellen entgegengesetzte Veränderungen zeigen. 

Zu den Versuchen verwandte ich Schnitte aus den Stengeln (nach 
Abtragung der grünen Aussenzellen). Der Schnitt soll nur aus einer 
oder zwei Zellagen bestehen. In der Nähe der zu beobachtenden 
Zellen dürfen keine grünen Zellen liegen. Die Schnitte wurden vor 
dem Versuch in Ringer-Lösung gelegt und hiermit befeuchtet über 
die Tonelektroden gebrückt. In Wasser liegende Schnitte brauchen 
stärkere Ströme. — : 

Trotz des sehr hohen Widerstandes tritt schon bei etwa 10 Volt 
Klemmspannung, nach durchschnittlich 55 Sekunden die Grünfärbung 
an der Anodenseite der Zellen auf. Bei 60 Volt wird der gleiche 
Effekt in durchschnittlich 2,7 Sekunden erreicht. Bei noch höheren 
Spannungen werden offenbar die Plasmahäute schnell geschädigt, und 
es tritt sofort Farbstoff aus den Zellen aus. Bei 60 Volt geschieht 
dies erst nach 5—8 Sekunden. Hier kann man bei kurzen Durch- 
strömungen meistens den Versuch am selben Schnitt (nach Stromumkehr) 
noch einmal wiederholen, Bei schwachen Strömen ist dies bis zu fünf- 
mal möglich; erst dann tritt Farbstoff aus, das Protoplasma koaguliert, 
und der Effekt ist nicht mehr zu erzielen. 

Der isolierte Farbstoff ergab in einer orientierenden Versuchsreihe 
mit Hilfe von Phosphatgemischen usw. (die durch Neutralrot und 
andere Indikatoren kontrolliert waren) etwa folgende Umschlagswerte: 


Char: | 105 110 10=88 I 10-75 | 102 | 1023 105 
| 

Farbe der stark nt | siolekt blass | blass blass | hell- | smaragd- 

Lösung ziegelrot | vıolett | gelblich | gelbgrün | grün grün 


Die Zellen sind also wahrscheinlich neutral oder ganz schwach 
sauer, und der Umschlag zu grünen Tönen erfolgt schon in der Nähe 
des Neutralpunktes. — 


Der Zeitpunkt des Umschlages in Grün am Anodenende der Zellen 
konnte für verschiedene Spannungen in derselben Weise wie bei den 
Modellversuchen von Bethe und Toropoff unter dem Mikroskop 
festgestellt werden. Die Fig. 5 gibt die Versuchsergebnisse in Form 
von Kurven. Auch hier steigt die Kurve des Wertes Ext schwach 
konkav gegen die Abszissenachse an. Die Kurve des Wertes Ext 
fällt zuerst sehr steil ab, geht durch ein Minimum und steigt dann 
sehr langsam wieder an. 

Die Befunde, welche wir über die Neutralitätsstörung bei Strom- 
stössen an eiweissartigen Membranen und an einem lebenden Proto- 
plasten erhoben haben, zeigen also mit den Erfahrungen am Nervmuskel- 
präparat eine sehr befriedigende Übereinstimmung, während 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 161 


Fig. 5. Kurven der Werte für #><t und #?<t (siehe Erklärung zu Fig. 2) 
für die Neutralitätsstörung in lebenden Zellen aus dem Stengel von Tra- 
descantia myrtifolia. 


zwischen diesen und den Erfordernissen der Nernst’schen Theorie 
nicht unerhebliche Unstimmigkeiten vorhanden sind). Eine viel 


1) Gewisse Einwände treffen die Nernst’sche Theorie und die kapillar- 
elektrische in gleicher Weise. Gering einzuschätzen ist wohl die Quantitätsfrage: 
Es sind zur Hervorrufung deutlicher Konzentrationsänderungen, sowohl bei Ein- 
schaltung eines Diaphragmas wie bei Einschaltung eines zweiten Lösungsmittels, 
viel höhere Spannungen und längere Durchströmungszeiten nötig als zur Erregung 
leicht reagierender tierischer Präparate (markhaltiger Nerv und quergestreifter 
Muskel). Dies dürfte aber zum Teil auf der Unzulänglichkeit unserer Methode 
beruhen, geringe Änderungen wahrzunehmen. Bei Pergament als Diaphragma 
konnten immerhin bereits bei einem Spannungsabfall von 0,077 Volt pro Zenti- 
meter Neutralitätsstörungen wahrgenommen werden, ein Wert, der nicht wesentlich 
von dem verschieden ist, der zur Erregung träger, glatter Muskeln (zum Beispiel 
des menschlichen Uterus) nötig ist. Andererseits könnten hier die ganz verschiedenen 
Dimensionen in Modellversuchen und im physiologischen Experiment eine Rolle 
spielen. — Wie Toropoff und ich auseinandergesetzt haben, ist die beobachtete 
Störungszeit eine komplexe Grösse, bestehend aus der eigentlichen Störungszeit 
und der Ausbreitungszeit der Störung bis zur Sichtbarkeitsgrenze. In dem er- 
regten Gewebe werden die Orte, wo die primäre Störung stattfindet und wo sie 
durch Einwirkung der Reaktionsprodukte wirksam wird, viel dichter aneinander 
liegen, als dies in Modellversuchen zwischen Membrangrenze und Sichtbarkeits- 
grenze der Fall ist. Auf diese Ausbreitungszeit kann zu einem Teil der hyperbel- 
ähnliche Verlauf der Zeitspannungskurven zurückgeführt werden. Eine Aus- 
breitung der primär entstehenden Konzentrationsänderungen zu den Punkten, 
wo sie ihre Wirkung auf die lebenden Gebilde entfalten, haben bereits Lapique 
und Hill in ihren Umgestaltungen der Nernst’schen Theorie angenommen 
(s. S. 150 u. 154). — Schwerwiegender sind die Einwände, welche sich aus der Tat- 


162 Albrecht Bethe: 


bessere Übereinstimmung zwischen Theorie und Praxis ergibt sich 
aus den Formeln, welche Hill abgeleitet hat. Welche Gründe mich 
trotzdem veranlassen, daran zu zweifeln, dass in ihnen die zutreffende 
Lösung bereits gefunden ist, sind schon oben aufgeführt (S. 151). 

Die vorhandene Analogie forderte zu einem weiteren Vergleich 
heraus, der im folgenden versucht werden soll. 


b) Der Einfluss der Konzentration. 


Die absolute Grösse der Konzentrationsänderungen an einem 
eingeschaltenen zweiten Lösungsmittel muss nach den An- 
nahmen von Nernst und Riesenfeld!) von der Konzentration 
des Elektrolyten unabhängig und nur von der Elektrizitätsmenge 
abhängig sein. Schalten wir dagegen ein poröses Diaphragma 
in eine Elektrolytlösung ein, so müssen die an den Grenzen statt- 
findenden Konzentrationsänderungen mit dem Steigen der An- 
fangskonzentration (auf gleiche Elektrizitätsmenge berechnet) 
absolut geringer werden, wenn wirklich die Ursache dieser 
Konzentrationsänderungen kapillarelektrische Phänomene sind ?). 
Diese Forderung hat sich in unseren Versuchen sowohl für die Kon- 
zentrationsänderungen der Neutralsalze?) (bei verschiedener Cn der 
Ausgangslösung, s. Fig. 6) wie auch für die Störung der Neutralität °) 
bestätigen lassen. 

Hieraus ergibt sich, dass die elektrische Erregbarkeit tierischer 
Präparate durch Veränderung der Elektrolytkonzentration keine Ver- 
änderung erfahren dürfte, wenn die Ursache erregend wirkender 
Konzentrationsänderungen auf Zwischenschaltung anderer Lösungs- 
mittel beruhte (Theorie von Nernst). Wären aber Konzentrations- 
änderungen auf der Basis kapillarelektrischer Vorgänge Ursache der 
Erregung, so müsste die Erregbarkeit bei steigender Konzentration 


sache ergeben, dass bei allen leicht erregbaren Geweben dauernde Durchströmung 
in der Regel keine Dauerreizung bewirkt, und dass man sich mit dem Strom in 
dieselben einschleichen kann. Diese Schwierigkeiten dürften aber überwindbar 
sein, schon aus dem Grunde, dass bei vielen trägeren Geweben, zum Beispiel 
glatten Muskeln, Dauererregung durch den Strom möglich ist und die Steilheit 
des Stromeinbruchs eine weit geringere Rolle spielt. In der Arbeit von Hill 
ist diese Schwierigkeit bereits recht gut überwunden, und zwar ohne Einführung 
eines neuen Faktors (Akkommodation), zu der Nernst hatte greifen müssen. 

1) Annal. d. Phys. Bd. (4) 8 S. 600. 1902. 

2) Zeitschr. f. physik, Chemie Bd. 89 S. 620. 

3) Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 83 S. 712. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 163 


der Gewebsflüssigkeit abnehmen, bei sinkender Konzentration zu- 
nehmen. Mit anderen Worten: Die zur Schwellenreizung bei 
gleicher Reizart notwendigen Elektrizitätsmengen müssten 
im ersten Fall konstant sein, im zweiten Fall dagegen mit dem 
Steigender Konzentration zunehmen, mitihrem Sinken 
abnehmen. 


I 


Eınfluss der 
Konzentration. 


Fig. 6. Einfluss der Konzentration auf die Grösse der Konzentrations- 

änderungen des Neutralsalzes (NaCl) an einem Gelatinediaphragma, bezogen 

auf gleiche Elektrizitätsmenge. Als Abszissen sind die Exponenten der CH 

der Ausgangslösung abgetragen. (Aus Bethe-Toropoff, Zeitschr. f. 
physik. Chemie Bd. 89 S. 620.) 


Genaue Untersuchungen, welehe Urano!) über den Einfluss 
der Konzentration auf die Erregbarkeit von Nerv und Muskel an- 
stellte, haben gezeigt, dass sowohl für mechanische Reize wie auch für 
Induktionsschläge und rechteckige Stromstösse die Erregbarkeit 
mit dem Steigen der Konzentration sinkt und mit dem 
Sinken der Konzentration steigt, wie es die kapillarelek- 
trische Theorie verlangt. Nach noch nicht abgeschlossenen 
Versuchen einiger meiner Schüler kann ich diese Befunde bestätigen ?). 


1) Zeitschr. f. Biol. Bd. 50 S. 459. 1908. 

2) Aus der Tatsache, dass Nervmuskelpräparate beim Eintauchen des Nerven 
in Lösungen von höherem osmotischen Druck (hypertonische Glyzerin-, Zucker-, 
und NaCl-Lösung) in Erregung geraten, hatte man früher den Schluss gezogen, 
dass umgekehrt die Erregbarkeit durch Wasserentziehung gesteigert würde. Bei 
solchen Versuchen handelt es sich aber nicht um einen stationären Zustand. Die 
Erregung tritt (siehe weiter unten) wahrscheinlich während des Vorganges der 


Wasserentziehung ein. Ist der Zustand aber im Verlauf des ganzen Nerven oder 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. - 12 


164 Albrecht Bethe: 


Nach Statkewitsch!) sinkt die galvanotaktische Er- 
regbarkeit bei Süsswasser- und Seewasserinfusorien sehr erheb- 
lieh mit der Zunahme der Salzkonzentration der Um- 
sebung, d.h. es sind sehr viel grössere Stromstärken nötig, um den 
gleichen Effekt wie in verdünnter Lösung hervorzurufen. 

Mit diesen Befunden gewinnt die kapillarelektrische Erklärungs- 
weise der elektrischen Erregungsphänomene an Boden’). 

Einen weiteren Vorzug dieser Erklärungsweise sehe ich darin, 
dass man auf ihrer Basis zu einer einheitlichen Auffassung aller all- 
gemeinen Protoplasmareize gelangen kann. 


Muskels stationär geworden, so ist die Erregbarkeit herabgesetzt. Man prüft 
dies am besten nach dem Vorgang von Urano, indem man die ganzen Nerven 
resp. Muskeln für längere Zeit in zweifache Ringer-Lösung (resp. '/ Ringer) 
hineinhängt. — Herr Kollege Winterstein machte mich gelegentlich eines Vor- 
trages auf dem Deutschen Physiologen-Kongress in Berlin (1914) auf einen wohl 
unveröffentlichten Versuch von Langendorff aufmerksam, bei welchem sich 
nach Glyzerininjektion in den Öberschenkellymphsack eines getöteten Frosches 
eine Überregbarkeit der Muskeln zeigt; offenbar tritt bei diesem Versuchsverfahren 


nur sehr langsam der stationäre Zustand ein. Hängt man dagegen isolierte 


Muskeln in Ringer-Lösung von verschiedenem Glyzeringehalt, so bleibt eine 
Schwellenerniedrigung aus. — Zur Beurteilung der ganzen Frage wäre es eigentlich 
notwendig, die während der Reizung durch den Nerv oder den Muskel gehende 
Elektrizitätsmenge zu messen oder die Reizung mit Kondensatorentladungen vor- 
zunehmen. Dies war uns aus technichen Gründen bisher nicht möglich. Aber 
auch ohnedem' scheint mir die Folgerung aus den Befunden berechtigt: -In hyper- 
tonischen Lösungen würde die Leitfähigkeit der Präparate zunehmen; es würde 
also schon bei gleicher angelegter Spannung in der Zeiteinheit mehr Strom hin- 
durch gehen wie durch das Kontrollpräparat, wenn nicht die Fasern infolge der 
Eigenschaften der Plasmahaut schrumpfen würden. Ob sich hierbei der Quer- 
schnitt der eigentlichen erregbaren Gebilde genau in dem Maasse verkleinert, wie 
die Leitfähigkeit steigt, ist nicht festgestellt; wenn aber eine Differenz besteht, 
so wird sie vermutlich derartig sein, dass bei gleicher äusserer Spannung durch 
das hypertonische Präparat immer noch mehr Strom hindurchgeht wie durch das 
parallel geschaltete Kontrollpräparat. Das letztere reagiert aber zum Beispiel 
bei Induktionsströmen, die das erstere noch nicht erregen. Da sich auch bei 
hintereinandergeschalteten Präparaten das hypertonische Präparat weniger erreg- 
bar zeigt, so scheint jeder Zweifel gehoben. 

1) Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 6 S. 13. 1907. 

2) Um diese Befunde mit der Nernst’schen Theorie in Einklang zu bringen, 
müsste man wahrscheinlich auf die von ihm angenommene Akkommodation 
zurückgreifen, eine Erklärung der Tatsachen, die aber wesentlich Bez mungen 
wäre als die von mir gegebene. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 165 


c) Der mechanische Reiz. 


Bei jedem mechanischen Reiz wird eine Flüssigkeitsströmung 
in den lebenden Gebilden hergerufen, welche zum Teil ihren Hüllen 
und anderen Strukturen entlane, zum Teil aber auch durch dieselben 
hindurchgehen wird. Andererseits haben die Versuche von mir und 
Toropoff ergeben, dass mit den, durch den elektrischen Strom an 
Diaphragmen hervorgerufenen Konzentrationsänderungen stets Wasser- 
verschiebungen unlöslich verbunden sind. Ist das der Fall, so muss 
umgekehrt das Hindurchpressen einer Elelektrolytlösung durch ein 
Diaphragma zu entgegengesetzten Konzentrationsänderungen zu beiden 
Seiten desselben führen. Unsere Versuche haben diese Annahme be- 
stätigt. Es traten nicht nur Konzentrationsänderungen auf, sondern 
die Richtung derselben hatte auch den erwarteten Sinn). 

Pressen wir also auf lebende Gewebe, so müssen 
an den Membranen und an anderen Strukturen genau wie bei elek- 
trischer Durechströmung Konzentrationsänderungen der 
Neutralsalze und Neutralitätsstörungen auftreten, 
die ihrerseits Ursache der Erregung werden können. Je stärker die 
hervorgerufene Strömung ist und je plötzlicher sie einsetzt, desto 
wirksamer wird sie (nach Analogie des elektrischen Reizes) sein ?), 
und so sehen wir in der Tat, dass der mechanische Reiz wenigstens 
bei Nerv und Muskel ein ausgesprochener Übergangsreiz ?) ist. 

An eine ähnliche Wirkung des mechanischen Reizes hat bereits 
v. Frey*) bei der Erregung der Tastkörperchen in der Haut gedacht. 
Er stellte sich nämlich vor, dass unter dem Einfluss des Druckes 
‚Lösungsmittel aus den Tastkörperchen durch ihre halbdurchlässigen 
Membranen hindurch abgepresst wird. Dadurch entsteht im Inneren 
ein höherer osmotischer Druck, welcher seinerseits als Reiz wirken 
‘könnte. Ich würde auch hier meiner Vorstellung den Vorzug geben, 
da sie nicht die Voraussetzung der Halbdurchlässigkeit erfordert und 
die erregende Wirkung einer veränderten Cn wahrscheinlich grösser 
ist als die unter gleichen Bedingungen entstehenden Konzentrations- 
änderungen der Neutralsalze. 

Auch für die Fortpflanzung der Erregung durch nicht lebende 


Kanalsysteme von Pflanzen könnte die geäusserte Vorstellung nutzbar 
gemacht werden. Implizite ist dies bereits geschehen, indem man 


Ä 


1) Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 89 S. 635. 
2) Daher wirkt Aufhebung eines bestehenden Druckes nur bei sehr erreg- 
baren Präparaten reizend (v. Uexküll). 
3) Siehe Gildemeister, Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 48 S. 252. 1914. 
4) Abhandl. d. kgl. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, math.-naturw. 
Klasse Bd. 23 S. 258. 1897. — Ergebn. d. Physiol. Bd. 13 S. 107. 1913. 
12 * 


166 Albrecht Bethe: 


schon mehrfach diese Art der Reizübertragung mit den Strömungs- 
strömen in Zusammenhang gebracht hat. 

Die Nernst’sche Theorie liesse eine Erweiterung auf das Ge- 
biet des mechanischen Reizes ebenfalls zu, wenn man nämlich die 
Annahme machte, dass das zweite Lösungsmittel entweder für gelöste 
Substanzen oder für Wasser eine bevorzugte Durchlässigkeit besitzt. 
Ob dabei Konzentrationsänderungen von genügender Grösse zutage 
treten können, müsste erst das Experiment zeigen !!). 


d) Der osmotische Reiz. 


Ähnlieh der Wirkung des mechanischen Reizes stelle ich mir 
die des osmotischen Reizes vor. Bei jeder energischen Wasser- 
entziehung des Gewebes durch Austrocknung oder Einwirkung von 
Lösungen höheren osmotischen Drucks tritt eine Flüssigkeits- 
strömung von den nicht betroffenen zu den betroffenen Partien hin 
ein. Wo auch immer dieser Flüssigkeitstransport die Grenze zweier 
Phasen trifft, da muss es sowohl zu Gleichgewiehtsstörungen in der 
Verteilung der Elektrolyten als auch zu Neutralitätsstörungen kommen. 
Das wird zum Beispiel beim Nerven sowohl an den äusseren Mem- 
branen als auch an den Fibrillen, die ich als die eigentlich erreg- 
baren Gebilde auffasse, eintreten. Damit wären aber wieder 
die Bedingungen der Erregung gegeben. 


e) Der chemische Reiz. 


Von dem osmotischen Reiz vollkommen zu trennen ist der 
chemische Reiz. Während es bei ersterem nur darauf ankommt, 
dass der osmotische Druck der angewandten Lösung höher ist als 
der der Gewebe und die chemischen Eigenschaften der druck- 
erzeugenden Substanz nicht in Frage kommen, ist umgekehrt für 
den chemischen Reiz?) nur die chemische Eigenart der gelösten 
Substanzen maassgebend. 


1) Auch Hill (a. a. O. S. 224) gibt eine Deutung des mechanischen Reizes, 
die aber wesentlich andere Verhältnisse voraussetzt, als von ihm bei der Theorie 
des elektrischen Reizes zugrunde gelegt werden. Von einer einheitlichen Ursache 
aller Reizerscheinungen kann daher bei ihm nicht gut die Rede sein. 

2) In den physiologischen Lehrbüchern wird diese besonders von Metihews 
durchgeführte Unterscheidung meist nicht oder nur ungenügend hervorgehoben, 
und es werden oft Substanzen wie Glyzerin und Natriumchlorid zu den chemischen 
Reizmitteln ‚gerechnet, die in keiner Weise als solche aufgefasst werden können. 
Durch. ihre chemische Eigenart wirkt nur dann eine Substanz sicher erregend, 
wenn sie schon in isosmotischer oder geringerer Konzentration wirksam ist. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 167 


Das Kapitel des chemischen Reizes ist das dunkelste Gebiet der 
sanzen Reizphysiologie. 

Erregende oder erregbarkeitssteigernde Wirkungen sind von 
:zahlreichen und zum Teil recht heterogenen Substanzen beschrieben 
worden (anorganische Salze, Alkaloide, Säuren, Basen usw.), aber 
nur wenigen kommt die Eigenschaft zu, ganz allgemein auf lebende 
Gewebe oder ganze Organismen reizend zu wirken. Ein sehr beträcht- 
licher Teil wirkt spezifisch, d. h. nur auf ganz bestimmte Gewebe (zum 
Beispiel Pilocarpin auf Drüsenzellen) und kann daher hier ausserhalb 
der Betrachtung bleiben. 

Eine von aussen angebrachte Substanz kann immer nur dann 
einen Einfluss auf das Lebensgeschehen gewinnen, wenn die Ver- 
änderung des äusseren Milieus auf das innere Milieu zurückwirkt. 
Das Bestehen einer mehr oder minder unpassierbaren Plasmahaut 
oder andersartigen Hülle kann jede Wechselwirkung verhindern und 
so Substanzen als unwirksam erscheinen lassen, die an und für sich 
auf die umschlossene lebende Substanz als Reiz wirken würde. Das 
gilt zum Beispiel für die Unmöglichkeit, markhaltige Nervenfasern 
und auch manche anderen Gebilde durch hypotonische und selbst 
isotonische Säurelösungen zu erregen '). 

Tritt eine Wechselwirkung ein, so kann diese direkt sein, indem 
die angewandte Substanz die Plasmahaut durchdringt; sie kann aber 
auch indirekt durch eine Einwirkung auf die Plasmahaut zustande 
kommen. Im letzteren Sinn dürften besonders die Veränderungen 
der Erregbarkeit fast aller irritabilen Gebilde durch die Ionen von 
Neutralsalzen zu verstehen sein, welche zum Teil fördernder 
Natur sind und bis zur wirklichen Erregung führen können, zum 
Teil aber auch entgegengesetzt, also depressiv, wirken ?). 


Im allgemeinen kann man sagen, dass die erregungsfördernde 
Wirkung bei den Kationen von den einwertigen zu den mehrwertigen 
sinkt, bei den Anionen im selben Sinne steigt. Da unter den mehr- 
wertigen Anionen viele eine kalkfällende Wirkung haben, so kam 


1) Hypertonische Säurelösungen erregen den markhaltigen Nerven durch 
Wasserentziehung. Hier handelt es sich also nicht um chemische Reizung. Bei 
freigelegten Nervenendigungen gelingt die Erregung auch durch hypotonische Säure- 
lösungen, ein Beweis, dass das Nervengewebe durch den Säurereiz als solchen 
erregt werden kann. 

2) Genaueres bei Höber, Physik. Chemie der Zelle und. der Gewebe, 
4. Aufl., Kap. 10 und 11. 1914. 


168 Albrecht Bethe: 


Loeb!) auf die plausible Vorstellung, dass Erregbarkeitssteigerung 
und Erregung durch Ca-Verminderung, Erregbarkeitsherabsetzung da- 
gegen durch Ca-Anreicherung in den Zellen zustande kämen. 

Diese Ansicht hat aber nicht aufrecht erhalten werden können, 
da entsprechende Beeinflussungen durch viele andere Ionen nicht im 
Sinne einer Veränderung der Ca-Verteilung gedeutet werden können ?). 

Auf eine Kalkverarmung der Kathodengegend beim Einbrechen 
eines konstanten Stromes hat Loeb°®) dann später auch die elektrische 
Erregung und die Erregbarkeitssteigerung an der Kathode zurück- 
seführt. Gegen diese Deutung des Elektrotonus können dieselben 
Tatsachen angeführt werden, von denen oben die Rede war. Mir 
scheinen aber auch die theoretischen Erwägungen, auf Grund derer 
Loeb eine Ca-Verarmung an der Kathode und Ca-Vermehrung an der 
Anode annimmt, nicht ganz einwandfrei. Es wird zwar Cl im Nerven 
von der Kathode fortgeführt, aber es gelangt, wenn nicht besondere 
Verhältnisse vorliegen, aus der Zwischenflüssigkeit und der Elektroden- 
flüssigkeit ebensoviel Cl] wieder an die Kathode heran, so dass die 
kalkfällende Wirkung der Fettsäure-Anionen gar nicht zur Geltung 
kommen könnte. Eine Veränderung der Ccı an den Polen könnte nur 
eintreten, wenn das Cl in der freien Flüssigkeit und in Teilen des 
Protoplasten verschiedene Wanderungsgeschwindigkeiten besitzt. Da- 
mit kommt man aber entweder auf die Vorstellung von Nernst und 
Riesenfeld oder auf die mir wahrscheinlichere kapillarelektrische 
Hypothese. Natürlich wird es nach allem, was wir jetzt wissen, beim 
Durchgang des Stromes auch zu entgegengesetzten Veränderungen der 
Ca-Konzentration im Nerven kommen; ob aber die Zunahme an der 
Anode oder Kathode stattfinden wird, ist mit Sicherheit nicht ab- 
zusehen. Vermutlich wird beides an jedem Pol eintreten, nur an 
verschiedenen Schichten des Gewebes. In der Kathodengegend zum 
Beispiel wird wahrscheinlich die Co, an den Fibrillen zunehmen, auf 
der Innenseite der Plasmahaut dagegen sich vermindern. 


Fast alle Autoren neigen jetzt zu der zuerst von Höber ver- 
tretenen Ansicht, dass diese Wirkungen sekundärer Natur sind und 
dass der primäre Angriffspunkt der Neutralsalzionen in der Plasma- 
haut gelegen ist. Je nach der Art der Ionen soll diese aufzelockert 
oder verdichtet werden und je nachdem für die Substanzen des 
Innen- und Aussenmediums durchlässiger oder undurchlässiger werden. 
Wie eine veränderte Durchlässiekeit der Aussenhaut auf die im 
Inneren befindliche lebende Substanz erregungsfördernd oder hemmend 
wirken könnte, lässt sich in verschiedener Weise vorstellen. Nicht 


1) Festschrift für Fick S. 391. 1899. — Americ. Journ. of Physiol. vol. 5 
p- 362. 1901. 


2)Höber, a. a. O. S. 530. — Bethe, Pflüger’s Arch. Bd. 127 
S. 249. 1909. 
8) Pflüger’s Arch. Bd. 116 S. 193. 1907. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 169 


undenkbar erscheint es mir, dass durch die veränderten Diffusions- 
bedingungen, besonders dann, wenn die Schädigung der Plasmahaut 
nicht auf der ganzen Oberfläche stattfindet, die Möglichkeit zu lokalen 
Konzentrationsänderungen auch im Inneren gegeben ist. 

Von allgemeinen chemischen Erregungsmitteln bleiben noch die 
Säuren und Alkalien, also Veränderungen der H-Ionenkonzentration 
übrig. Die Wirkung dieser Veränderungen ist nun aber nicht bei 
allen untersuchten Geweben gleicher Art. Auf das Atemzentrum und 
auf die Randkörper der Medusen!) übt Steigerung der Cy einen 
ausgesprochen erregenden oder wenigstens erregbarkeitssteigernden 
Einfluss aus. Dasselbe gilt für die Herzganglien von Limulus 
(Carlson). 

Auch sonst scheinen das Centralnervensystem und periphere 
Nervenplexus durch Säuren erregt zu werden. Dafür wären die 
starken Erregungszustände bei Säurevergiftung und vielleicht auch 
die allgemeine Erregung der Skelettmuskulatur, des Darms, der 
Gefässmuskeln usw. bei der Erstickung?) anzuführen, welche wahr- 
scheinlicherweise durch saure, anaerobe Stoffwechselprodukte in den 
zugehörigen Zentralteilen zustande kommt. Auch periphere, durch 
eine Verwundung freigeleste Nervenfaseraufsplitterungen werden 
durch Säuren erregt (s. oben S. 167 Anm.). 

Hier dürfte auch die Tatsache Erwähnung finden, dass nach 
Loeb die parthenogenetische Entwicklung durch Säuren wie durch 
viele andere „Reize“ angeregt werden kann. 

Zweifelhaft ist es, ob die Kontrakturen, welche durch Säuren 
an den Skelettmuskeln hervorgerufen werden können, als Erregungs- 
zustände aufgefasst werden dürfen, schon aus dem Grunde, dass 
auch Verminderung der Cu (Einwirkung von Alkalien) ebenfalls Kon- 
trakturen hervorruft). Über die Möglichkeit, Erregungen an Drüsen 
durch Veränderung der Cr hervorzurufen, sind mir keine Angaben 
bekannt; ebenso fehlt es mir an den nötigen Literaturkenntnissen auf 
botanischem Gebiet. 


l) Loeb, Journ. of biol. chem. vol. 1 p. 434. 1906. — Bethe, Pflüger’s 
Arch. Bd. 127 S. 255. 1909. 

2) Siegmund Mayer, Sitzungsber. d. Akad. in Wien, math.-naturw. 
Klasse Bd. Sl. III S. 121. 1880. — Bethe, Festschrift für Rosenthal 
1906 S. 231. 

8) Literatur und andere Einwände bei Schwenker, Pflüger’s Arch. 
Bd. 157 S..371 (besonders S. 447). 1914. 


702: Albrecht Bethe: 


‘Bei einzelligen Organismen!) scheint sowohl Zunahme wie Ab- 
nahme der Cn als Reiz wirken zu können. Welche von beiden Zustands- 
änderungen erregend wirkt, hängt von der Protistenart und teilweise 
auch davon ab, ob die Organismen sich vorher in sauren oder alka- 
lischen Flüssigkeiten aufzehalten hatten ?). 

Ferner rufen bei Inufusorien höhere H- (resp. OH-) Ionenkonzen- 
trationen oft eine entgegengesetzte motorische Reaktion wie niedere 
Konzeutrationen hervor, ein Verhalten, das auch bei Säurereizung 
unserer eigenen Geschmacksorgane und bei den Chemorezeptoren 
vieler anderer Metazoen zu beobachten ist. Dadurch wird es wahr- 
scheinlich, dass es sich hier nicht um direkte Erregungen der moto- 
rischen Apparate handelt, sondern um Reaktionen, welche, wie die 
nervösen Reflexe. durch Koordinationsapparate vermittelt werden. 
Bei diesen entstehen aber besonders durch das verschiedeuartige 
Verhalten gegenüber starkem und schwachem Reiz?) unübersehbare 
Verwieklungen. 

Schliesslich wirkt bei dem Herzen der Wirbeltiere die Zunahme 
der Cn nach den bisherigen Angaben erregbarkeitsherabsetzend, die 
Abnahme dagegen steigernd, also gerade umgekehrt, wie zum Beispiel 
beim Atemzentrum. Ob nicht auch bei dem Wirbeltierherzen eine 
anfängliche Steigerung möglich ist, wäre noch zu untersuchen, denn 
sekundäre Depression durch Übermaass an H-Ionen ist eine all- 
gemeine Erscheinung. — Man wird als weitere Ausnahme die 
Herabsetzung der Oxydationsvorgänge durch H-Ionen und ihre 
Steigerung durch OH-Ionen hinstellen *). Dieser Einwand würde 
aber ungerechtfertiet sein, denn Erregung und Erregbarkeitssteige- 
rung haben mit den Oxydationsvorgängen höchstens mittelbar etwas 
zu tun. 

Es fragt sich nun, ob die Beeinflussung der Erregbarkeit 
durch Veränderungen der Cu auf einer direkten Beeinflussung der 
lebenden Substanz beruht, oder ob auch diese Erscheinung auf 
auf eine Veränderung der Plasmahaut zurückzuführen ist. In einigen 


1) Literatur bei Jennings, Die niederen Organismen, ihre Reizphysio- 
logie usw. Deutsch von Mangold. Leipzig-Berlin 1914. 

2) Dale, Journ. of Physiol. vol. 26 p. 291. 1901. 

3) Starker und schwacher Reflex v. Uexküll’s, Zeitschr. f. Biol. Bd. 37 
S. 334. 1899, und Bd. 39 S. 73. 1900. — Bethe, Allgem. Anat. u. Physiol. d. 
Nervensystems 1903 8. 335. 

4) Siehe zum Beispiel Warburg, Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 66. 1910. 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 171 


Fällen wird man ohne weiteres eine unmittelbare Beeinflussung des 
Zellinneren annehmen dürfen, nämlich dort, wo die Säuerung primär 
innerhalb der Plasmahaut eintritt, wie dies bei der Erstickung an- 
genommen werden darf. Dasselbe gilt für das Atemzentrum und 
die Randkörper der Medusen, welche offenbar schon für viel ge- 
ringere Zunahmen der Cu empfänglich sind als andere Zentralteile. 
Bei diesen wirkt schon Kohlensäure durch ihre H-Ionen in einer 
Konzentration erregend, bei welcher die spezifische Reaktion auf 
ihr Anion — welche lähmend oder narkotisch ist — noch nicht 
merklich zutage tritt. Da nämlich nach der. wohlbegründeten 
Ansicht Overton’s die undissoziierten Kohlensäuremoleküle die 
Plasmahäute passieren, so wird auch von aussen angesetzte Kohlen- 
säure auf das Zellinnere nach stattgehabter Dissoziation durch ihre 
H-Ionen wirken können. Dasselbe gilt zum Teil für organische 
Säuren). 

Versuche mit stark dissoziierten Säuren (und Alkalien) haben 
zwar zu der Annahme geführt, dass die Plasmahäute im allgemeinen 
für H- (und OH-) Ionen undurchgängig sind, und ich habe selber 
hierfür Beweise bei Medusen beizubringen gesucht; aber diese Regel 
ist doch nieht ohne Ausnahmen. So binden zum Beispiel lebende 
Paramäcien grössere Mengen von H- und OH-Ionen?), und mein 
Assistent, Herr Rohde, konnte in verschiedenen Infusorien nach 
Färbung mit Neutralrot bei Säurezusatz deutliche Farbumschläge fest- 
stellen. Dasselbe gilt für Muskeln *) und für manche Pflanzenzellen °). 

Nach alledem kann es als mindestens wahrscheinlich gelten, 
dass Zu- und Abnahme der H-Ionenkonzentration un- 
mittelbar auf die lebende Substanz erregbarkeits- 
ändernd wirkt und zwar wohl in dem Sinne, dass die Zu- 
nahme erregt, oder die Erreebarkeit erhöht, die Abnahme 


1) Siehe Höber, Physik. Chemie d. Zelle u. Gewebe, 4. Aufl., S. 411. 1914. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 127 S. 261. 1909. Es konnte hier nur der Nach- 
weis geführt werden, dass das ganze in Neutralrot gefärbte Tier in Säuren und 
Alkalien keine wesentlichen Farbumschläge zeigt, solange es lebt. Es konnte 
aber nicht festgestellt werden, dass dies bei allen Geweben der Fall ist. Es 
wäre wohl möglich, dass zum Beispiel in den Nervenelementen doch ein Umschlag 
stattfindet. F 

8) Barratt und Wakelin, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 5 S. 10. 1905. 

4) Schwenker, Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 413. 1914. 

5) Höber, a. a. O. S. 364. 


172 Albrecht Bethe: 


aber dieselbe vermindert. Dass nebenbei H- und OH-Ionen 
auch indirekte Wirkungen durch Veränderung der Plasmahaut oder 
gewisser Prozesse, die sich in den Öberflächenschichten abspielen, 
ausüben können, soll nieht in Abrede gestellt werden, ist sogar bei 
vielen Vorgängen sehr wahrscheinlich. Hier kam es nur darauf 
an, zu zeigen, dass tatsächlich Veränderungen der Cr als direkte 
Protoplasmareize angesehen werden können, denn nur dann 
dürfen die bei anderen Reizen notwendigerweise auftretenden 
Veränderungen dieser Art als die Ursache der Reizerscheinungen 
aufgefasst werden. 


f) Der elektrische Geschmack. 


Nur kurz sei hier noch auf die Möglichkeit hingewiesen, mit 
Hilfe der Vorgänge an porösen Scheidewänden die Tatsachen des 
elektrischen Geschmacks zu erklären. Bereits mehrfach ist 
versucht worden, den auch bei Anwendung unpolarisierbarer Elektroden 
an der Anode auftretenden sauren und den an der Kathode zu be- 
obachtenden alkaliähnlichen Geschmack auf elektrolytische Vorgänge 
innerhalb von Leitern zweiter Klasse zurückzuführen. Eine einiger- 
maassen befriedigende Analogie war erst durch Hermann’s (von 
du Bois-Reymond vorbereitete) Feststellung gegeben, dass sich 
beim Übertritt des Stromes aus Wasser in konzentrierte Salzlösungen 
Säure abscheidet. Hermann hat diesen Befund in der Tat zur Er- 
klärung des elektrischen Geschmacks herangezogen!). Gegen die 
Zulässigkeit erheben sich aber verschiedene Einwände: Einmal sind 
zur Abscheidung von Säure und Alkali sehr hohe Stromdichten nötig. 
Ferner ist der Salzgehalt des Speichels und der Lymphe, wenn über- 
haupt, dann nur sehr wenig von dem der Zellen verschieden. Schliess- 
lich tritt der elektrische Geschmack in unveränderter Weise in 
Erscheinung, wenn man die Zunge mit konzentrierter Salzlösung 
benetzt und durch eine solche Lösung den Strom zuführt. Hierbei 
müsste sich aber der Geschmack umkehren, da der positive Strom 
jetzt aus der konzentrierteren in die verdünntere Lösung geht. — 
In den Geschmackszellen muss es wegen der membranösen Beschaffen- 
heit einzelner Schichten natürlich beim Durchleiten des Stromes an 
verschiedenen Stellen zu entgegengesetzten Neutralitätsstörungen 
kommen. Solange wir nicht wissen, in welcher Gegend der Zellen 
von aussen zugeführte Säuren (resp. Alkalien) wirksam werden, ist 
eine Diskussion darüber überflüssig, warum gerade die Anode einen 
säuerlichen Geschmack gibt und es nicht umgekehrt ist. Hier war 
nur zu zeigen, dass die kapillarelektrischen Phänomene eine Erklärungs- 
möglichkeit geben. Beweise für die Notwendigkeit einer solchen Er- 
klärung kann ich zurzeit noch nicht erbringen. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 49 S. 519. 1891. 


EEE EEE 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 173 


g) Die Umkehr des Erregungsgesetzes. 


Zu einem Experimentum erueis für die kapillarelektrische 
Erklärungsweise müsste man auf Grund der folgenden Überlegungen 
kommen können: 


In den mit Toropoff gemeinsam angestellten Versuchen zeigte 
sich eine auffällige Abhängigkeit der Grösse und Richtung der auf- 
tretenden Konzentrationsänderungen und der Wasserbewegung von 
der Cm der Ausgangslösung und der Art und Menge der in ihr ent- 
haltenen Neutralsalze. Bei hoher Cy der Lösung tritt bei elektrischer 
Durehströmung eine Zunahme der Cs. und der Cr auf der Plus- 
seite des Diaphragmas ein, eine Abnahme auf der Minusseite, und 
die Wasserbewegung geht mit dem negativen Strom. Bei niederer 
Ca findet dagegen die Zunahme der Cs. auf der Minusseite statt, 
und die Wasserbewegung geht mit dem positiven Strom. Die Zu- 
nahme der Cy geht ebenfalls mit dem Sinken der Cır der Ausgangs- 
lösung auf die Minusseite hinüber, um aber bei weiterem Sinken 
wieder auf die Plusseite zurückzugehen. 

Träst man also die Op der Ausgangslösungen als Abszissen auf, 
die Konzentrationsänderungen und die Grösse der Wasserbewegung 
als Ordinaten, so erhält man Kurven mit einem resp. zwei Indifferenz- 
punkten, wie sie die Fig. 6 (S. 163) und 7 (S. 174) zeigen. Aber auch 
(lie Art und Menge der Ionen des Neutralsalzes üben, wie schon er- 
wähnt, einen Einfluss auf die Lage dieser Indifferenzpunkte aus. Mehr- 
wertige Anionen verschieben sie nämlich nach der sauren Seite, mehr- 
wertige Kationen nach der alkalischen (Fig. 8). Auch bei ein und dem- 
selben Neutralsalz liegt der Indifferenzpunkt der Salzveränderung 
nicht immer bei derselben Cr; seine Lage ist vielmehr von der Kon- 
zentration des Neutralsalzes abhängig (Fig. 6). 

Wenn das erregende Monient in Konzentrationsänderungen ge- 
legen ist, welche auf kapillarelektrischen Vorgängen basieren, so muss 
der Ort, wo die Erregung durch den konstanten Strom stattfindet, 
verändert werden können, sowie es gelingt, dem lebenden Protoplasma 
eine andere Reaktion zu geben oder die in demselben enthaltenen 
Ionen gegen solche anderer Wertiekeit auszutauschen oder schliesslich 
die Konzentration der enthaltenen Neutralsalze in hohem Maasse zu 
ändern. Wenn zum Beispiel bei neutraler Reaktion die 
Erregung an der Kathode stattfindet, und zwar, wie wir 
annehmen. wollen, durch Zunahme der Cs. oder der: Cu an einer 


174 Albrecht Bethe: 


Fig. 7. Konzentrationsänderungen an der Kathodenseite eines Gelatinediaphragmas 
bei verschiedenem H-Ionengehalt der Ausgangslösung. Die Abszissenwerte be- 
deuten die Exponenten der Cu. Die Kurven geben die absoluten Änderungen 
der Ccı, Cu (resp. Cncı), CNacı, CnaoH an. Die kleingestrichelte Kurve stellt 
das Verhältnis der Veränderung der Cu zur Cu der Ausgangslösung dar. 
(Aus Bethe-Toropoft, Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 89 S. 612.) 


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Fig. 8 Kurven der Konzentrationsänderungen verschiedener Neutralsalze be- 
zogen auf die Cm der Ausgangslösung. (Aus Bethe-Toropoff, a.a. O. S. 615.) 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge als Grundlage usw. 175 


bestimmten Seite einer Membran, so müsste bei hinreichend 
saurer Reaktion desinneren Milieus die Erregung an 
der Anode stattfinden, da ja jetzt an der betreffenden Mem- 
branseite an der Kathode nicht Zunahme, sondern Abnahme der 
Cs. und Cr Stattfände. Unter Umständen müsste der Zusatz von 
mehrwertigen Kationen im gleichen Sinn wirken. In welchem 
Sinn Eindiekung der Zellsäfte wirken würde, hängt wahrscheinlich 
von der Art der enthaltenen Neutralsalze ab. 

Die Richtigkeit der Nernst’schen Theorie vorausgesetzt, dürfte 
ein soleher Effekt nicht eintreten, denn es ist weder einzusehen noch 
experimentell festzustellen, dass der Ort der Konzentrationszunahme 
wechselt, wenn die Reaktion zu beiden Seiten eines zweiten Lösungs- 
mittels geändert wird. 

Auch eine Entscheidung darüber, ob die Änderung der Cs.ı, oder 
der Cu das erregende Moment abgibt, müsste herbeizuführen sein. 
Bei sinkender Cn der Ausgangslösung müsste nämlich der Ort, an 
welchem die Erregung stattfindet, derselbe bleiben wie bei neutraler 
Reaktion, falls die Veränderung der Cs. das Maassgebende wäre. 
Läge dagegen das erregende Moment in einer Veränderung der Cn, 
so müsste bei starker Alkalinität der Erregungsort noch einmal 
wechseln. 

Hindernd steht derartigen Versuchen die Impermeabilität vieler 
Plasmahäute für H-Ionen und fremde Salzionen im Wege (s. oben 
S. 171). Andrerseits sind die Objekte, deren Häute den Durchtritt 
bis zu einem gewissen Grade gestatten, für derartige Ionen meist 
sehr empfindlich. Es bestehen aber einige Angaben, welche sich 
vielleicht zugunsten meiner Ansicht deuten lassen, nämlich gewisse 
Versuche über die Galvanotaxis von Protisten: 

Alle untersuchten Protisten zeigen im elektrischen Potextial- 
gefälle polare Erregungserscheinungen [Kühne, Verworn und 
viele andre!)]. Diese bestehen bei Wimperinfusorien in einer ent- 
gegengesetzten Veränderung der Richtung des Wimperschlages auf 
der Eintrittsseite und Austrittsseite des Stroms ?). Hierdurch stellen 
sich die Tiere in eine bestimmte Richtung zu den Stromfäden ein 
und streben nun zwangsmässig dem einen Pol zu. 


1) Literatur bei Jennings, a. a. O. 

2) Ludloff, Pflüger’s Arch. Bd. 59 S. 525. 1895. — Dale, Journ, of 
Physiol. vol. 36 p. 291. 1901. — Statkewitsch, Zeitschr. f. allgem. Physiol. 
Bd.5 S. 511. 1905. 


176 Albrecht Bethe: 


Verschiedene Möglichkeiten, diese Erscheinung zu erklären, sind 
bereits herangezogen worden. Loeb und Budgett!) führten sie 
bei Paramäcium auf die oben erwähnte Abscheidung von Säure und 
Alkali an der Grenze verschieden konzentrierter Lösungen zurück 
(siehe oben S. 152) und brachten so die Galvanotaxis dieser Tiere 
mit ihrer positiven Chemotaxis gegen Säure und negativen gegen 
Alkali in Zusammenhang. — Dale?) hat diesen recht auffälligen 
Parallelismus später an andren Infusorienarten durch weitere Beispiele 
belegt. Gegen diese FErklärungsweise ist aber einzuwenden, dass 
für eine derartige Abscheidung von Säure und Alkali enorme Kräfte 
nötig sind und dass diese Neutralitätsstörung notwendigerweise durch 
die. viel leichter eintretende und in neutraler Lösung entgegengesetzte 
Störung auf Grund der kapillarelektrischen Fhänomene überdeckt 
werden ‘muss. 

Später hat ein n Schüler Loeb’s, Baneroft?), diese Erklärungs- 
weise verlassen und sie durch eine neue, bereits oben erwähnte 
Erregungshypothese Loeb’s (entgegengesetzte Änderungen der Cca, 
siehe oben S. 168) ersetzt. Die on angeführten Einwände gelten 
auch..hier. Ä 

Auch an ‚die, Erscheinungen der Kataphorese hat man. bereits 
zur Erklärung der Galvanotaxis angeknüpft. Calgren*) sieht die 
innere Kataphorese des Wassers in den durchströmten Infusorien 
als den eigentlichen Reiz an; Birukoff?) und später Coehn und 
Barratt‘) erblicken in der passiven Fortführung der elektrisch 
geladenen Infusorien das Moment, welches die Achseneinstellung 
bewirken soll. Die erstere Erklärung kommt der von mir bevorzugten 
schon nahe; sie sieht aber (äbnlich wie seinerzeit Munk bei seiner 
Theorie der Nervenerregung) die Ursache in einem kapillarelektrischen 
Phänomen, dass sicher eine geringere, physiologische Wirksamkeit 
ausüben ‚wirl als die mit der Wasserbewegung verbundenen ent- 
gegengesetzten Konzentrationsänderungen. — Die Ansicht von Coehn 
und Barratt lässt die notorisch eintretende primäre und andauernde 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 65 S. 518. 1897. 

2) Journ. of Physiol. vol. 26 p. 291. 1901. 

3) University of Californ. Publ. Physiol. vol. 3 p. 21. 1906. 
;4) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1900 S. 49. 

5) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1904 8. 271. 

6) Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd.5 S.1. 1905. 


| 


Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgärge als Grundlage usw. ]77 


Änderung der Wimperstellung ganz ausser Acht und hat auch sonst 
wenig Wahrscheinlichkeit für sich !). 

Ich bin der Ansicht, dass die beste Erklärung zurzeit die 
ist, welche sich auf Grund der an den Grenzen von Diaphragmen 
auftretenden Konzentrationsänderungen der H-Ionen geben lässt. 
Es würde also in gewissem Sinn auf dasselbe herauskommen wie 
bei der ersten Hypothese von Loeb und Butgett, nur dass hier 
eine andere Ursache angenommen wird und die Alkali- und Säure- 
ausscheidung nicht nur an der äusseren Grenze der Tiere stattfinden 
wird, sondern auch auf der Innenseite ihrer Plasmahaut, am Proto- 
plasten selbst und überall da im Inneren, wo ein Wechsel der 
Diehtigkeit vorhanden ist. An welcher Grenze der Reiz wirksam 
wird, lässt sich nicht absehen. Die Einwände, welche von Coehn 
und Barratt gegen jede auf die Annahme einer Elektrolyse sich 
stützende Erklärungsweise vorgebracht sind, können fast alle durch 
die von Toropoff und mir gemachten Modellversuche als beseitigt 
angesehen werden. 

Nach anscheinend sehr sorgfältigen Versuchen von Dale?) und 
von Greely?®) hängt nun tatsächlich die Schwimmrichtung 
derInfusorien von derReaktion des äusseren Mediums 
ab. Opalina zum Beispiel schwimmt in neutralen und sauren 
Lösungen zur Anode, in alkalischer Lösung aber zur Kathode. 
Nyctoterus schwimmt in alkalischen Lösungen zur Anode, in neutralen 
verhält es sich indifferent, und in sauren Lösungen wendet es sich 
zur Kathode. Nach Greely soll die Umkehr auch bei Volvox sehr 
deutlich sein, und sie soll — im Eiuklang mit der kapillarelektrischen 
Vorstellung — bei Paramäcien auch durch mehrwertige Kationen 
herbeigeführt werden, während durch mehrwertige Anionen die Säure- 
umkehr verhindert wird. 

Diese Ergebnisse würden zu den entwickelten Vorstellungen gut 
passen. Weitere Untersuchungen sind aber notwendig, da von 
Bancroft der Säureeinfluss überhaupt geleugnet wird und da über 
die Stellung der Wimpern bei diesen Umkehrerscheinungen noch 
keine ausreichenden Beobachtungen vorliegen. 


1) Bei Überführung in konzentriertere Salzlösungen wird sehr schnell durch 
ÖOsmose ein Ausgleich in der Konzentration eintreten, so dass die von ihnen er- 
wartete Umladung nicht zustande kommen kann. 

2) Journ. of Physiol. vol. 26 p. 291. 1911. 

3) Journ. of Physiol. vol. 7 p. 3. 1904. 


178 Albr. Bethe: Kapillarchemische (kapillarelektrische) Vorgänge usw. 


II. Zusammenfassung. 


Die. hier gegebene kapillarelektrische (oder kapillarchemische) 
Erklärung der allgemeinen Erregungsphänomene gründet sich ‚auf 
einfache physikalisch-chemische Vorgänge, für die ohne jeden Zweifel 
die Bedingungen am Organismus gegeben sind. Sie macht keinerlei 
weitere Voraussetzung als die, dass Veränderungen der Wasserstoff- 
ionenkonzentration erregend wirken, eine Voraussetzung, die nach 
den bisherigen Versuchen grosse Wahrscheinlichkeit besitzt. Sie ist 
hierin im Vorteil gegenüber der einzig bisher vorhandenen klar- 
begründeten Erregungstheorie, nämlich der Nernst’schen Theorie des 
elektrischen Reizes und den Modifikationen derselben von Lapique 
und Hill. Hier wird im Gewebe die Existenz von Schichten aus 
einem zweiten Lösungsmittel vorausgesetzt und eine errende Wirkung 
von Konzentrationsänderungen der Neutralsalze angenommen. Die 
erste Voraussetzung ist wenig gesichert, da die Substanzen, welche 
asl zweites Lösungsmittel dienen könnten, nämlich die Lipoide, meist 
wohl nicht in geschlossenen Schichten auftreten, sondern in Form 
kolloidaler Suspensionen vorhanden sind. - Die zweite Voraussetzung 
ist an sich ‘begründet, aber die Konzentrationsänderungen der Neutral- 
salze sind sicherlich viel weniger wirksam als die der Wasserstoff- 
Ionen. 

Mit den bekannten Tatsachen der Erregungsphysiologie decken 
sich schliesslich, soweit ich sehe, die auf Grund der Kenntnisse von 
den kapillarelektrischen Phänomenen aufzustellenden Forderungen 
besser als mit den Gesetzmässigkeiten, welche Nernst seiner Theorie 
zugrunde gelegt hat. Die Modifikation der Nernst’schen Theorie, 
welche Hill gegeben hat, wird zwar den physiologischen Tatsachen 
besser gerecht, geht aber von Annahmen aus, welchen keine allzu- 
grosse Wahrscheinlichkeit zukommt. 


Zur Frage der negativen Schwankung der 
Doppelbrechung bei der Muskelkontraktion. 


Von 


vv. Ebner. 


In einer „Experimentelles und Kritisches zur Theorie der Muskel- 
kontraktion“ betitelten Abhandlung teilt J. Bernstein!) neue Ver- 
suche mit, welche sich auf die thermodynamische, osmotische und 
die Quellungshypothese beziehen, und sucht in kritischen Auseinander- 
setzungen die Unhaltbarkeit dieser Hypothesen darzutun und die 
gewichtigen Gründe geltend zu machen, welche für die Oberflächen- 
spannungshypothese sprechen. Dass es bei einer kritischen Sehrift 
über ein so ausserordentlich kompliziertes und der Lösung wohl noch 
lange harrendes Problem, wie es die Muskelkontraktion ist, nicht an 
Einwürfen fehlen kann, ist selbstverständlich, und jedem, der sich 
mit dem ganzen Probleme oder mit Teilen desselben selbst be- 
schäftigt hat, werden bei der Lektüre der so anregenden und viel- 
seitigen Abhandlung da und dort Bedenken aufstossen, ohne dass er 
sich jedoch deshalb veranlasst fühlen würde, diese sofort öffentlich 
zu äussern. Ich glaube jedoch gegen den „Kontraktilität und Doppel- 
brechung“ betitelten Abschnitt VI der Abhandlung Stellung nehmen 
zu sollen, weil ich hoffe, ein Missverständnis aufklären zu können, 
dessen Beseitigung für die Förderung der Lösung des grossen 
Problems der Muskelkontraktion nicht ganz wertlos sein dürfte. 
Doch will ich mich möglichst auf die im Titel ersichtlich gemachte 
Frage beschränken und auf eine Erörterung der bestehenden Kon- 
traktionshypothesen nicht eingehen. 

In meinen „Untersuchungen über die Ursachen der Anisotropie 
organisierter Substanzen“ *) habe ich den Nachweis geführt, dass das 
Maass der Doppelbreehung eines isotonisch sich kontrahierenden 
Muskels während der Kontraktion beträchtlich sinkt und auch 


1) Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 162. 1915. 


2) Leipzig 1882, bei W. Engelmann. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 13 


180 V. v. Ebner: 


während des Tetanus merklich geringer ist als beim erschlafften 


Muskel, und dass die von E. v. Brücke und L. Hermann be- 


hauptete Unveränderlichkeit der optischen Konstanten während der 
Muskelkontraktion nur, und zwar mit Einschränkungen, für die iso- 
metrische Kontraktion gültig sei. Der Nachweis dieser Tatsache 
wurde in der Weise geführt, dass ich Muskeln — vorzüglich den 
Sartorius des Frosches — in einer von zwei Glasplatten begrenzten 
Kammer von konstanter Tiefe zwischen gekreuzten, polarisierenden 
Prismen unter dem Mikroskope zur Kontraktion brachte und unter 
Beobachtung aller notwendigen Vorsicht für möglichsten Parallelis- 
mus der sich zusammenziehenden Fasern die Interenzfarben be- 
stimmte, die der Muskel in der Ruhe, während des Stadiums der 
wachsenden Energie und während des Maximums der Zusammen- 
ziehung zeiste. Aus der beobachteten Interferenzfarbe bzw. aus der 
Dicke der dieser entsprechenden Luftschichte im Newton’schen 
Farbenglase und der Tiefe der Kammer bzw. der Dicke des 
Muskels wurde dann die Differenz der Berechnungsquotienten &—w 
der beiden im Muskel interferierenden Wellen bestimmt. Für die 
Fraunhofer’sche Linie D ergab sich für den ruhenden Sartorius 
im Mittel aus vielen Bestimmungen die Differenz &—-w — 0,00210. 
Es zeigte sich aber auch, dass diese Differenz bei verschiedenen 
Tieren, je nach der Jahreszeit oder je nach dem physiologischen 
Zustande des Muskels usw., sehr verschieden sein konnte, und er- 
eaben sich als Extreme die Zahlen 0,00 185—0,00250. Bei 16 Ver- 
suchen wurde jedesmal die Interferenzfarbe bei verschiedenen Dicken 
des Muskels bzw. bei verschiedener Tiefe der Kammer zwischen den 
zwei Glasplatten untersucht, wobei die Dieke zwischen 1,1—0,2 mm, 
um 0,05—0,05 mm allmählich sinkend, verändert wurde. Bei neun 
weiteren Versuchen wurde der Muskel in einen keilförmigen Raum 
zwischen zwei Spiegelglasplatten gebracht und nun die Interferenz- 
farbe zwischen den Dicken 0,30—0,80 mm an sechs oder elf Punkten 
um je 0,1 oder 0,05 mm steigend, bei ein und derselben Einstellung 
des Muskels untersucht. Beide Versuchsreihen ergaben, abgesehen 
von Zufälligkeiten, ein der Dicke des Muskels proportionales Steigen 
der Interferenzfarbe, d.h. also eine von der Kompression unabhängige 
konstante Differenz der Brechungsquotienten &—-w. Nur für die ge- 
ringsten Dieken zwischen 0,2-—0,4 mm ergaben sich zu hohe Inter- 
ferenzfarben; aber bei diesen Dieken war auch bereits die Elastizitäts- 
grenze für den Muskel überschritten und Presssaft aus demselben 


Zur Frage der negativen Schwankung der Doppelbrechung usw. 181 


ausgetreten. Nachdem auf diesem Wege festgestellt war, dass die 
Stärke der Doppelbrechung des kontraktionsfähigen Muskels durch 
vertikalen Druck nicht beeinflusst wird, kann wohl kein Zweifel 
darüber aufkommen, dass ein beträchtliches Absinken der Interferenz- 
farbe des Muskels während einer isotonischen Kontraktion bei kon- 
stanter Dieke von einer Verminderung der Differenz &—-o herrühren 
muss. Diese Verminderung beträgt nach zwölf Versuchen 12—42/o 
der Differenz &—-w des ruhenden Muskels. Für den Sartorius fand 
ich als grösste Differenz: &—w — 0,00215 für den ruhenden und 
0,00152 für den kontrahierten Zustand nach vorausgehender Curare- 
Veratrinvergiftung. Die grösste Differenz überhaupt fand ich an 
einem Hyoglossus des Frosches, ebenfalls nach vorausgehender Curare- 
Veratrinvergiftung, nämlich &-© — 0,00 167 in der Ruhe, 0,00 097 
während der Kontraktion. 

Soweit in Kürze die tatsächlichen Beobachtungen, die, wie mir 
scheint, unabhängig von jeder theoretischen Vorstellung, beweisen, 
dass die Stärke der Doppelbrechung, d. h. die Differenz &—-w eines 
Muskels, während einer isotonischen Kontraktion ganz beträchtlich 
sinkt. Man wird es daher begreiflich finden, dass ich mit einiger 
Verwunderung in der zitierten Abhandlung die Behauptung las, es 
sei bei der Deutung meiner Versuche übersehen worden, dass der 
Muskel zwischen den Glasplatten bei der Kontraktion zwar dieselbe 
Dicke senkrecht zu diesen behalte, dass aber seine Breite parallel 
zu den Glasplatten entsprechend wachsen müsse. „Hierdurch erklärt 
es sich, dass der Betrag der Doppelbreehung in der Richtung der 
Dieke des Muskels abnehmen kann, während er in der Richtung der 
Breite zunimmt, auch wenn die spezifische Kraft der Doppelbrechung 
konstant bleibt.“ 

Es wird sodann an einer schematischen Abbildung, auf welcher 
zwischen zwei, die Glasplatten darstellenden, parallelen Linien, ein 
quadratisches Stück Muskelquerschnitt und ein doppelt so grosses 
Rechteck , das den Querschnitt des kontrahierten Muskels darstellt, 
erläutert, dass bei der Vergrösserung des Querschnitts auf das 
Doppelte die doppelbrechenden Teilehen auseinander rücken, und 
zwar nicht nur parallel, sondern auch senkrecht zu den Glasplatten 
im Verhältnis von Y2:1, wie durch Rechnung gezeigt wird. So 
würde also der „Betrag der Doppelbrechung“, obwohl „die spezifische 
Kraft der Doppelbrechung“ der einzelnen Teilchen konstant bleibt, 
bei einer Verkürzung des Muskels auf die Hälfte der ursprünglichen 


12,7 


182 V. v. Ebner: 


Länge im Verhältnis 1: Y2 sich vermindern, wenn die Dicke der 
Muskelschicht dieselbe bleibt. 

Die Rechnung geht jedoch von der unzulässigen Annahme aus, 
dass die Anzahl der Teilchen auf der vergrösserten Querschnitts- 
fläche dieselbe bleibt wie anı erschlafften Muskel, und nimmt auf 
die Tatsache keine Rücksicht, dass der Muskel bei der Kontraktion 
seinen Rauminhalt nicht ändert. Denn, wenn man Teilchen von 
gleichbleibenden Dimensionen und unveränderlichen optischen Kon- 
stanten in einem Muskelprisma sich vorstellt, so muss bei Ver- 
grösserung des Querschnittes auf das Doppelte auch die Zahl der in 
ihm enthaltenen Teilchen sich verdoppeln, da ja je zwei hinter- 
einander liegende Teilchen in dieselbe Querschnittebene gelangen 
müssen, wenn die Hälfte der Länge des Muskelstückes bei der Kon- 
traktion verschwindet. Man denke sich ein den Fibrillen der Muskel- 
faser paralleles, prismatisches Muskelstück mit quadratischer Basis, 
dessen Länge /!, dessen Breite 5 und dessen der Breite gleiche 
Dieke d sei und denke sich ferner in dieses Prisma hinein acht 
zylindrische Teilchen, welehe mit ihren Achsen, die zugleich den opti- 
schen Achsen entsprechen, der Längsrichtung des Prismas parallel sind 
und sich dieht berühren. Die Zylinder sollen von der halben Länge 
des Prismas sein und die Disdiaklasten vorstellen, welehe nun in dem 
erschlafften Muskelstücke in zwei Gruppen, zu je vier hintereinander, 
auf dem quadratischen Querschnitte des Prismas, als vier, den Ecken 
innen anliegende Kreise erscheinen würden. Zieht sich nun dieses 
prismatische Muskelstück mit den eingeschlossenen acht zylindrischen 
Disdiaklasten auf die Hälfte seiner Länge zusammen, so muss, bei 
konstant erhaltener Dicke, die Breite sich verdoppeln, da ja der 


d2bl 
5) 


ai 


Rauminhalt dbl —= derselbe bleibt. Da nun die Zahl und 


Form der Disdiaklasten unverändert bleibt, so folgt notwendig, dass 
in dem kontrahierten Prisma in der Richtung der Länge nur mehr 
ein zylindrisches Teilchen Raum findet, in der Richtung der Dicke 
aber nach wie vor zwei Zylinder, in der Richtung der verdoppelten 
Breite dagegen je vier Zylinder aneinander grenzen. Das ist, wie 
ich glaube, eine leicht verständliche, körperliche Vorstellung von 
E. v. Brücke’s Disdiaklastenhypothese, die er selbst durch das 
Gleichnis mit einer Kompagnie Soldaten erläutert, die in ver- 
schiedenen Reihen aufmarschieren. Die obige Vorstellung eines 
prismatischen Muskelstückes, das sich in der Kontraktionsrichtung 


Zur Frage der negativen Schwankung der Doppelbrechung usw. 183 


auf die Hälfte verkürzt, gilt natürlich für eine beliebige Zahl von 
Teilchen, die man für Länge, Breite und Dieke annimmt. Immer 
wird bei einer Kontraktion auf die Hälfte der Länge, bei konstanter 


Dicke das Verhältnis bestehen 31:d:28, wenn unveränderliche 


Teilchen in einer bei der Formveränderung den Rauminhalt nicht 
ändernden Substanz angenommen werden, oder allgemeiner gesagt, 
wenn sich bei beliebiger Verkürzung die Dimensionen des Prismas 


in dem Verhältnisse \ d:nb ändern, wird die Zahl der Teilchen 


in der Richtung der konstant erhaltenen Dimension d dieselbe bleiben. 

Dies ist eine unabweisliche Folgerung aus der Unveränderlich- 
keit des Muskelvolumens während der Kontraktion, wenn man zu- 
gleich unveränderliche kleinste Teilchen mit unveränderlicher „doppel- 
brechender Kraft“, womit nichts anderes als die Differenz der 
Brechungsquotienten gemeint sein kann, annimmt. Es kann daher 
unter diesen Umständen keine Rede davon sein, dass das Sinken 
der Doppelbrechung bei konstanter Dieke und selbstverständlieh bei 
unveränderter Richtung der optischen Achse, nur durch die Ver- 
breiterung des Muskels, ohne Annahme einer Änderung der doppel- 
brechenden Kraft erklärt werden könne. Bernstein beruft sich 
ferner mit Unrecht darauf, dass nach Übereinstimmung aller Be- 
obachter die Diekenzunahme einer Muskelfaser bei freier Kontraktion 
ein Steigen der Doppelbvrechung verursache. A. Rollett!), der 
sorsfältigste Untersucher dieser Verhältnisse, hat das Sinken der 
Doppelbreehung au frei sich kontrahierenden Muskelfasern von 
Käfern direkt beobachtet und ferner festgestellt, dass an sogenannten 
fixierten Kontraktionswellen, ungeachtet der auftretenden Verdiekung, 
die Interferenzfarbe unverändert bleibt, ja in manchen Fällen, trotz 
der Verdiekune, in merklichem Grade sinkt. Rollett hat damit 
an isolierten, quergestreiften Muskelfasern die negative optische 
Sehwankung der Doppelbrechung unzweifelhaft nachgewiesen und 
damit meine Befunde an ganzen Muskeln durch eine ganz andere Unter- 
suchungsmethode wesentlich erweitert. Die Abhandlung Rollett’s 
enthält sehr eingehende Mitteilungen über diesen Gegenstand, und 


1) Denkschriften d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.-naturw. 
Klasse Bd. 53 5. 41. 1891: „Untersuchungen über Kontraktion und Doppel- 
brechung der quergestreiften Muskelfasern“. 


184 V. v. Ebner: 


es dürfte daher nicht überflüssig sein, einige Einzelheiten über die 
Doppelbrechung der Muskeln aus dieser Abhandlung hier. in Er- 
nnerung zu bringen. Zunächst stellt Rollett fest, dass die den so- 
oenannten Zwischenscheiben und wo die inkonstanten Nebenscheiben 
vorkommen, auch die diesen angehörigen Fibrillenglieder doppel- 
brechend sind und zwar in geringerem Grade als die den Quer- 
scheiben angehörigen Q-Glieder. Während bei der zur Untersuchung 
benützten Gypsplatte Rot I. Ord. im Spektropolarisatorapparat 
das Licht von der Wellenlänge 500) ausgelöscht wurde, erhöhte 
sich die Auslöschungszahl für die Querstreifen Z und N in der 
Additionslage auf 520—541 bei verschiedenen Käferarten, da- 
gegen auf 540—580 für den Querstreifen ©. Bei Beobachtung 
mit gekreuzten Polarisationsprismen mit eingelegter Gypsplatte Rot 
I. Ord., aber ohne Spektropolarisator, entsprachen die Wellenlängen 
520—541 dem Farbenbereiche Purpur I. Ord., die Wellenlängen 
548—562 dem Farbenbereiche Violett Il. Ord., 565—580 dem 
Farbenbereiche Indigo II. Ord., und es konnte daher die schwächere 
Doppelbrechung von Z und N im Vergleich zu Q auch mit diesem 
einfacheren Verfahren mit Sicherheit erkannt werden. Die Messungen 
wurden vorzüglich an mit Alkohol flxierten, aber auch an ganz frischen 
Fasern, ohne Zusatz, angestellt, und letztere ergaben zum Beispiel für 
Z 538, für © 543 bei Dyticus, für Z 521, für @ 543 bei Hydro- 
phylus, für Z 532, für © 563 bei Zabrus gibbus. Bei zwei Versuchen 
mit Dytieusmuskeln wurden nachträglich unter dem Mikroskope die 
Fasern mit Alkohol durch Drainage fixiert und entwässert, hierauf 
mit Origanumöl aufgehellt, wobei merkwürdigerweise die Doppel- 
brechung sich nicht änderte, indem die Zahlen für die abgelesenen, 
auscelöschten Wellenlängen, vor und nach der Alkoholbehandlung 
und Aufhellung, bis auf die Einheiten übereinstimmten. Über die 
fixierten Kontraktionswellen führt Rollett zunächst die Beobachtung 
an, dass mit solchen versehene Fasern über der Gypsplatte keine 
auffallende Farbenänderung der verdiekten Stellen gegenüber den 
erschlafften zeigen, obwohl man eine merkliche Erhöhung der Farbe 
in der Additionslage erwarten sollte, wenn man die starke 
Farbenerhöhung vergleiche, welche eintritt, wenn zwei parallele, 
erschlaffte Fasern teilweise übereinander liegen. Es steigt dann die 


1) Die folgenden Zahlen bedeuten Milliontel Millimeter der Wellenlängen 
des Angström’schen Normalspektrums. 


Zur Frage der negativen Schwankung der Doppelbrechung usw. 185 


Farbe zum Beispiel von Indigo II. Ord. auf Grüngelb bis Gelb II. Ord. 
und sinkt in der Subtraktionslage von Braungelb I. Ord. auf La- 
vendelerau I. Ord., während die kontrahierten Stellen solcher Fasern 
nicht aus dem Farbenbereiche von Indigo IH. Ord., bzw. Braun- 
selb I. Ord. hinausgehen. Mit Hilfe des Spektropolarisators 
ermittelt dann Rollett an Fasern mit gut entwickelten Kon- 
traktionswellen die ausgelöschte Wellenlänge im erschlafiten und 
kontrahierten Abschnitte und findet dieselbe zum Teile nahezu 
gleich, in manchen Fällen aber niedriger im kontrahierten Teile, 
woraus er mit Bestimmtheit ein Sinken der Doppelbrechung bei 
der Kontraktion erschliesst. Unter den, 22 verschiedene Käfer- 
arten betreffenden Messungen befinden sich sechs Fälle, in 
welchen die ausgelöschte Wellenlänge für @ und ©’, bzw. für die 
Querscheiben der erschlafften und der kontrahierten Faser dieselbe 
st; in den übrigen 16 Fällen war durchwees die ausgelöschte 
Wellenlänge im kontrahierten Abschnitte niedriger als im erschlafften. 
Die grösste Differenz zeigte Lucanus cervus mit 580 für @ der er- 
schlafften und 553 für @' der kontrahierten Faser. Es folgen nun 
Bemerkungen über das Verschwinden der Doppelbrechung von Z. 
Die Doppelbrechung ist an Z’, das im gewöhnlichen Lichte schwächer 
lichtbrechend erscheint, als 7’ noch erhalten und verschwindet erst, 
wenn /’Z'I' zu dem einheitlichen Gliede Ü des Kontraktionsstreifens, 
der einfachbrechend ist, zusammendiessen. 

Schliesslich bespricht Rollett seine Beobachtungen an den 
'lebenden Fasern mit freiwilligen Kontraktionen und stellt fest, dass 
die ablaufende Welle stets ein deutliches Sinken der Doppelbrechung 
in der Additionslage der Faser und ein Steigen in der Subtraktionslage 
erkennen lässt, dass mithin dieDoppelbrechung bei der freien Kontraktion 
einer Faser zweifellos sinkt, indem die durch die Verdiekung bei 
der Kontraktion bedingte Erhöhung der Farbe bei weitem über- 
kompensiert wird durch das Absinken der Doppelbrechung bei der 
Kontraktion. So erscheint in der Additionslage an einer gelbgrünen 
Faser die Welle himmelblau, und in der Subtraktionslage, in der die 
Faser lavendelgrau erscheint, wird die Welle gelb usw., kurz die 
Farbenveränderungen sind bei richtiger Anstellung der Versuche so 
deutlich, dass ein Zweifel über die Bedeutung derselben ausgeschlossen 
erscheint. 

Wenn man diese Befunde Rollett’s überblickt, so kann wohl 
die Annahme, dass im Muskel bei der Kontraktion die optischen 


1865 V. v. Ebner: 


Konstanten der doppelbrechenden Glieder der Fibrillen sich nicht 
ändern, ganz unabhängig von meinen Versuchen als unhaltbar er- 
wiesen gelten. 

Für das Glied Z der Engelmann’schen Zwischenscheibe ist 
durch Rollett das völlige Verschwinden der Doppelbrechung während 
der Kontraktion festgestellt und ebenso für die Glieder N der so- 
genannten Nebenscheiben, die häufig fehlen und jedenfalls in den 
Muskeln der Wirbeltiere nur ganz ausnahmsweise vorkommen. Es 
wäre endlich an der Zeit, diesen Tatsachen Rechnung zu tragen und 
nicht mehr von einer abwechselnden Folge einfach- und doppel- 
brechender Querstreifen zu sprechen, wie dies Engelmann, ob- 
wohl ihm bereits die Zwischenscheibe Z und die Nebenscheiben N 
bekannt waren, tat und wie heute noch häufig angenommen wird. 
Rollett’s Ausdruck, arimetabole Schicht, für die Summe der Quer- 
streifen ZZI oder im komplizierteren Falle INEZENTI, von 
welchen die Streifen Z und N in der erschlafften Faser doppel- 
brechend sind, und die dann bei der Kontraktion zu dem einheit- 
lichen isotropen Kontraktionsstreifen C’ zusammenfliessen, sollte endlich 
an Stelle des für die erschlaffte Faser ganz unberechtigten Aus- 
druckes isotrope Schicht oder isotroper Querstreifen, Anerkennung 
finden, da ja von Rollett mit aller Sorgfalt und in durchaus über- 
zeugender Weise durch Alkohol- und Säurebehandlung, durch Tink- 
tion und Goldimprägnation, durch die Untersuchung lebender Fasern 
im gemeinen und im polarisierten Lichte, die reale Existenz der 
Fibrillenglieder / und Z bzw. I, N, E und Z in der erschlafften: 
Skelettmuskelfaser der Arthropoden erwiesen wurde. 

Geringer als in der arimetabolen Schicht sind die Veränderungen 
in dem von Rollett als metabole Schicht bezeichneten Querstreifen Q, 
in welchem nur eine Verminderung des Lichtbreehungsvermögens der 
Glieder ® mit gleichzeitiger Verminderung der Doppelbrechung und 
eine relative Steigerung des Lichtbrechungsvermögers der Mitte von 
% bemerkt wird. 

Wenn Bernstein zu dem Schlusse kommt, dass die Doppel- 
brechung der quergestreiften Muskelfasern keine physiologische Be- 
deutung haben könne, weil die in den Fibrillen vorkommenden iso- 
tropen Abschnitte bei der Kontraktion sich ebenfalls verkürzen, so 
muss dagegen bemerkt werden, dass die Fibrillen der glatten Muskeln 
nach ihrer ganzen Länge doppelbrechend sind und völlig einfach- 
breehende Muskelfibrillen bisher nicht nachgewiesen wurden. Pseudo- 


Zur Frage der negativen Schwankung der Doppelbrechung usw. 187 


podien von Radiolarien, welche Bernstein erwähnt, sind eben 
keine Muskelfibrillen. Mir scheint der Schluss mehr berechtigt, dass 
dasjenige, was ausnahmslos bei allen Muskelfasern vorkommt, nämlich 
mindestens doppelbrechende Fibrillenglieder oder im ganzen doppel- 
brechende Fibrillen, funktionell nicht weniger wichtig sein kann als 
das, was ausnahmsweise vorkommt, nämlich die isotropen Glieder der 
quergestreiften Muskeln, die ja ganzen Tierkreisen vollständig fehlen. 

Nieht so zweifellos wie die negative Schwankung der Doppel- 
brechung der quergestreiften Muskelfasern bei isotonischer und bei 
freier Zusammenziehung lässt sich das Verhalten der Doppelbrechung 
bei isometrischer Kontraktion feststellen. Es wirken bei solehen Ver- 
suchen die, durch die Kontraktion bedingte, negative und die, durch 
die wachsende Spannung erzeugte, positive Schwankung der Doppel- 
brechung in entgezengesetztem Sinne. Je nach Umständen könnte 
daher ein Sinken, ein Gleichbleiben oder sogar ein Steigen der 
Doppelbrechung zustande kommen. Der erschlaffte Muskel ist sehr 
dehnbar, und er kann sehr beträchtlich verlängert werden, ehe ein 
deutliches Steigen der Doppelbrechung eintritt. Anders verhält sich 
der isotonisch kontrahierte Muskel im Tetanus, dessen Doppel- 
brechung sofort merklich im positiven Sinne zunimmt, wenn man 
ihn zu dehnen versucht. Ich stellte derartige Versuche vorzüglich 
mit dem Sartorius des Frosches an, wobei ich zugleich die Erfahrung 
machte, dass die Interferenzfarbe des kontrahierten Muskels bei 
eleichbleibender Dicke nicht höher gebracht werden konnte als die 
vor der Kontraktion am erschlafften Muskel beobachtete. Wurde 
der Muskel von vornherein an der Verkürzung verhindert (also iso- 
metrische Kontraktion), so blieb, wie durch den vorber erwähnten 
Dehnungsversuch verständlich wird, die Doppelbrechung während des 
Tetanus anscheinend unverändert, was mit den Erfahrungen von 
E.v. Brücke und L. Hermann am Mylohyoideus und am Brust- 
hautmuskel des Frosches in Übereinstimmung steht. Doch konnte 
ich bei der isometrischen Kontraktion des Sartorius im Beginne der 
Zusammenziehung ein deutliches Sinken der Interferenzfarbe be- 
merken, die dann erst während des Tetanus auf die ursprüngliche 
Farbe hinauf eing. Ein analoges, auffälliges Absinken der Doppel- 
brechung vor der fortschreitenden Kontraktionswelle beobachtete 
A. Rollett!) an freiwillig sich kontrahierenden Muskelfasern von 


DICH S490. 


188 Vev.Bbnier: 


Käfern, wenn der vor der Welle gelegene Faserabschnitt, vermöge 
seiner Lage, zufällig gedehnt wurde. 

Die negative, optische Schwankung der Doppelbrechung während 
der Muskelkontraktion stimmte gut zu der sogenannten Quellungs- 
hypothese, so lange man auf Grund der Messungen Th. W. Engel- 
mann’s annehmen durfte, dass bei der Kontraktion die anisotropen 
(uerscheiben auf Kosten der isotropen an Volumen zunehmen. 
Seitdem aber diese Annahme, insbesondere durch die Untersuchungen 
K. Hürthle’s!), als unhaltbar sich ergeben hat, kann die Quellungs- 
hypothese in der Form, in der sie ursprünglich von Th. W. Engel- 
mann aufgestellt wurde, nicht mehr festgehalten werden. Seit den 
Untersuchungen Engelmann’s hat sich die Fragestellung infolge 
der, wenn auch langsam und unter vielen Schwierigkeiten und wider- 
sprechenden Befunden, fortschreitenden Erkenntnis der Muskel- 
struktur allmählich geändert. Vor allem glaube ich, als eines der 
wichtigsten Resultate der mikroskopischen und physikalischen Unter- 
suchung hervorheben zu sollen, dass die Muskelfasern, trotz ihres 
hohen Wassergehaltes, in keinem ihrer mikroskopisch unterscheid- 
baren Bestandteile flüssige Beschaffenheit haber, sondern dass alles 
Wasser in einer komplizierten, organisierten Struktur enthalten ist, 
die, obwohl sehr labil, doch bei Kontraktion und Erschlaffung sich 
immer wiederherstellt, was bei einer Flüssigkeit unmöglich wäre. 
Dieses Ergebnis der Muskelmikroskopie hat insbesondere M. Heiden- 
hain klar auseinandergesetzt, auf dessen Ausführungen in „Plasma 
und Zelle“ ?) ich hiermit verweise. Nach der gewonnenen Einsicht, 
dass die lebende Muskelfaser aus zwei Hauptbestandteilen bestehe, 
nämlich den, entsprechend der Querstreifung, gegliederten Fäden 
(Fibrillen, Säulehen) und dem die Fibrillen umhüllenden Sarko- 
plasma, das seinerseits noch eine komplizierte Struktur besitzt, 
frägt es sicn zunächst um die Bedeutung der beiden Hauptbestandteile. 

Das Sarkoplasma mit seinen spezifischen Körnchen, als Träger 
der Zellkerne, sowie als Angriffspunkt der Nervenenden und der 
Endzweige der Tracheen bei den Tracheaten ist wohl in erster Linie 
der Ort der chemisch-biologischen Prozesse, aber ungeeignet für die 
mechanischen Leistungen der Muskelfaser. Dass dagegen die grossen- 
teils mit doppelbrechenden Gliedern versehenen und bei den glatten 


1) Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 126. 1909 
2) II. Lieferung 3. 571ff. G. Fischer, Jena 1911. 


— 


Zur Frage der negativen Schwankung der Doppelbrechung usw. 189 


Muskeln im ganzen doppelbrechenden Fibrillen sich bei der Kon- 
traktion verkürzen und verdieken und dabei mechanische Energie 
leisten, ist wohl nicht zu bezweifeln. Hürthle hat durch seine 
Messungen an Moınentphotographien und kinematographischen Auf- 
nahmen im polarisierten Lichte von freiwilligen Kontraktionswellen 
der Muskelfasern des schwarzen Wasserkäfers (Hydrophilus) gefunden, 
dass das Volumen der @-Glieder der Fibrillen bei der Kontraktion 
sich nicht ändere, und sein Schüler S. Gutherz!) kommt auf Grund 
der Untersuchung der Querschnittbilder zu dem Resultate, dass bei 
der Kontraktion eine einfache Verdiekung und Verkürzung der 
Muskelsäulchen stattfinde. 

Es kann also, nach dem heutigen Stande der, allerdings nicht 
leicht festzustellenden, mikrometrischen Befunde, eine Flüssigkeits- 
aufnahme aus dem Sarkoplasma in die Fibrillen, d.h. eine Quellung 
während der Kontraktion, nicht behauptet werden. Wohl aber ist 
eine Wasserverschiebung innerhalb der Fibrillen selbst, die von 
chemischen Vorgängen im Sarkoplasma ausgelöst wird, nieht aus- 
geschlossen, und man könnte sich vorstellen, dass die negative 
Schwankung der Doppelbrechung mit der Wasserverschiebung in 
kausalem Zusammenhange stehe, indem die Moleküle, deren Ver- 
bände die Struktur bedingen, in der Längsrichtung Wassermoleküle 
anziehen und sie in der Querrichtung einlagern, wodurch zugleich 
das Sinken der Doppelbrechung in den @-Gliedern und das völlige 
Verschwinden derselben in den Z-Gliedern sich erklären würde. 
Die Quellungsvorgänge an positiv doppelbrechenden Fasern und an 
künstlich positiv doppelbrechend gemachten Leimfäden haben nur 
insofern eine gewisse Analogie mit dem vorgestellten Vorgange, als 
bei der Quellung die Einlagerung der von aussen aufgenommenen 
Flüssigkeit vorwiegend senkrecht zur optischen Achse, also nach der 
Querrichtung erfolgt, und dass zugleich die Doppelbrechung beträcht- 
lich sinkt. Der einzige, sonst bekannte Vorgang, der mit dem für 
die Muskelkontraktion angenommenen in nähere Analogie gebracht 
werden kann, ist die Sehnenverkürzung durch Wärme, von der auch 
Engelmann bei seiner Kontraktionshypothese ausging. Es handelt 
sich um eine plötzliche, energische Verkürzung einer Fasermasse 
ohne Volumenänderung, verbunden mit starkem Sinken der Doppel- 
breehung. Doch hat diese Analogie das wesentliche Gebrechen, dass 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 75. 1910. 


190 V.v. Ebner: Zur Frage der neg. Schwankung der Doppelbrechung usw. 


der Prozess nicht umkehrbar ist und ausserdem in bezug auf das 
physikalische Geschehen nicht aufgeklärt ist. Die von Engelmann 
auf diese Analogie aufgebaute thermodynamische Kontraktionstheorie 
konnte sich nicht halten, und der Versuch, den Vorgang mit Hilfe 
einer Violin E-Saite in umkehrbarer Form, als ein auch energetisches 
Analogon der Muskelkontraktion zu demonstrieren, wurde durch 
J. Bernstein als ein auf Quellung und Entquellung spiralig ge- 
drehter Faserbündel beruhendes Experiment nachgewiesen, das 
offenbar keine Analogie mit der Muskelkontraktion darstellen kann. 

Es ist aber nieht ausgeschlossen, dass im Muskel etwas der 
Sehnenverkürzung Analoges in umkehrbarer Form nieht durch die 
Wärme, sondern durch den chemischen Prozess, der bei der Kon- 
traktion zweifellos stattfindet (Säurebildung usw.), hervorgerufen 
werden kann. Wenn also auch die Quellungshypothese zur Erklärung 
der Muskelkontraktion, auf Grund des gegenwärtigen Wissens, ab- 
gelehnt werden muss, so kann das gleiche nicht für die Wasser- 
verschiebungshypothese gelten. Dies näher auszuführen, würde jedoch 
den Zweck dieser Mitteilung, die ja nur das tatsächliche Vorhanden- 
sein einer negativen optischen Schwankung der Doppelbrechung bei 
der Muskelkontraktion verteidigen will, überschreiten. 


Über die Bedeutung 
der Arterienpulsationen für die Strömung in 
den Venen und die Pathogenese der Varicen. 


Von 


K. Hasebroek 
in Hamburg. 


(Mit 7 Textfiguren.) 


Der Ausgangspunkt der in folgendem mitzuteilenden Untersuchung 
waren diese Beobachtungen: 

I. Wenn ich (Fig. 1) an meiner vor mir auf dem Tisch liegenden 
oder, noch besser, etwas geneigt gehaltenen linken Hand die gut ge- 
füllte, astfrei verlaufende und bei X mit einer Klappe versehene 
Hautvene P mit der Kuppe des gebeusten Mittelfingers der rechten 
Hand bei p° verschliesse und währenddem mit der Kuppe des flek- 
tierten Zeigefingers proximal von der Verschlussstelle auf p! einen 
leichten Klopfschlag ausübe, so fällt das Venenstück P zusammen. 
Es entleert sich der grösste Teil des Inhaltes durch die Klappe X, 
denn wenn ich jetzt durch Aufheben des Mittelfingers den distalen 
Verschluss bei p* beseitige, so füllt sich das Venenstück P wieder prall. 
P ganz zu entleeren, gelingt nicht, selbst nicht durch wiederholte 
Klopfungen, es bleibt ein unbeeinflussbarer Rest. 

II. Wenn ich mit dem rechten Mittelfinger bei p? die Vene abschliesse 
und alsdann mit der Kuppe des rechten Daumens bei m! den Klopf- 
schlag ausübe, so entleert sich ? unter Zusammenfallen ebenfalls, 
jedoch nicht in so hohem Grade wie beim Versuch I. 

Der Übertritt von Blut aus P nach M erfolet in der Beobach- 
tung I in der Phase der Abwärtsbewegung der Fingerkuppe durch eine 
Druckerhöhung in P, in der Beobachtung II in der Phase der Auf- 
wärtsbewegung der Fingerkuppe durch Druckverminderung in M. 
Nur bei solehen Vorgängen kann die Klappe X — deren Schluss- 
fähigkeit in bekannter Weise durch Ausstreichen von P sich fest- 
stellen lässt — sich öffnen. In der Beobachtung I handelt es sich 


193 K. Hasebroek: 


um eine unmittelbare Propulsion in ?. In der Beobachtung II handelt 
es sich um eine Aspiration in M, und damit um eine in P relati’ 
geschaffene Plusdifferenz des Innendruckes. Für eine Aspiration 
spricht der Umstand, dass der Versuch auch bei abwärts geneigter 
Hand, also entgegengeseszt der Schwere der Blutsäule in P, gelingt. 

Man muss nun weiter fragen: Ist in der Beobachtung II eine wirk- 
liche Expansionsbewegung der vorher zusammengedrückten 
Venenwandunege mit im Spiel? Man könnte nämlich einwenden, dass 
eine solche nieht sicher sei: es könne auch der Zufluss aus der 
Zweigvene Z es sein, der beim Abheben des Fingers in M eine 
hydraulische Saugspannung erzeuge, und dass dann diese auf den 


Big=T: 


Inhalt von P wirke. Dies ist aber nicht der Fall, denn wenn ich 
den Versuch II so abändere, dass ich bei m»! den Finger nach lang- 
samem Niederdrücken rasch abhebe und eleichzeitig für Abschluss 
der Zweigvene Z sorge, so ist der Effekt der Entleerung von P im 
(Gegenteil grösser, als wenn Z offen bleibt. Es ist also kein 
Zweifel, dass der Tonus der Venenwand eine Aspi- 
ration ausübt. 

Die Erscheinungen vollziehen sich am deutlichsten, je voller die 
Venen sind, und ausgesprochen bei hoher Aussentemperatur in der 
Sommerhitze: Man konstatiert alsdann eine erstaunliche Präzision 
und Schnelligkeit der Entleerung, die jedesmal von neuem über- 
rascht. 

Da die Entleerung schon bei leichtestem Klopfen auf die Venen 


eintritt, so muss man einer Wellenerregung des Blutinhaltes eine: 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 193 


wesentliche Rolle für das Zustandekommen der Erscheinungen zu- 
sprechen, denn unter den vorliegenden Verhältnissen ist eine Massen- 
bewegung mit der Formbewegung einer Welle verknüpft. Unter 
solchen Umständen könnte man an die Möglichkeit denken, dass 
bei der Beobachtung II die in M erregte Welle distalwärts die Klappe 
K als Formbewegung durchdringt, in P bis zum Verschluss p° läuft 
und nun auf ihrem Rückwege eine Wirkung auf die Entleerung 
entfaltet. Diese Möglichkeit fällt jedoch, wie ich hier schon be- 
merken will, nach dem Resultat der weiteren Untersuchung fort 
(siehe S. 195 ff. und 205). 

Ebenso wie am Handrücken kann man dieselben Erscheinungen 
auch an anderen Hautvenen hervorrufen. Sowobl die Längsvenen 
an der Beugeseite des Unterarms als an der medialen Seite des 
Unterschenkels liegen bequem zur Ausführung der Versuche. Be- 
sonders gut sieht man an einem über das andere Knie geschlagenen, 
dem Auge übersichtlich daliegenden Unterschenkel bei guter Be- 
leuchtung die langen klappenlosen Venenstrecken trotz ihres kleinen 
Durchmessers schon bei leisester Klopfwirkung ungemein prompt 
auf die Versuche, speziell die der Beobachtung II, mit Entleerung 
und Znsammenfallen reagieren. 


A. Physikalischer Teil. 


Um Klarheit über das Verhältnis zwischen Wellen- und Massen- 
bewegung zu erhalten, experimentierte ich an einem Venenmodell: 


Ich verfertiste den Venen entsprechende 9 cm lange Röhren aus 
elastischem Gummimaterial von 0,15 mm Dicke. Im Handel sind ge- 
eignete dünnwandige Gummiröhren nicht erhältlich. Die Anfertigung 
solcher Röhren ist mit Hilfe eines entsprechend dimensionierten Glas- 
rundstabes in folgender Weise leicht möglich: Auf dem nach einem 
Papiermodell ausgeschnittenen, auf dem Tisch ausgebreiteten recht- 
eckigen Gummistoff befestigt man zunächst auf dem einen Längs- 
rand den 7 mm dicken Glasstab der Länge nach provisorisch durch 
fünf bis sechs ca. 2 cm voneinander entfernte Tröpfehen Gummilösung, 
wie sie zum Kleben von Radreifen benutzt wird. Nach dem Antrocknen 
(ca. !/ Stunde) bestreicht man einige Millimeter breit den anderen 
Längsrand des Gummistoffes mit der Gummilösung und rollt nun mit 
dem Glasstabe — den man unmittelbar vorher zwecks besserer späterer 
Abstreifung anfeuchtet — den angehefteten Längsrand dem gegenüber 
liegenden Längsrand derart entgegen, dass nach der Vereinigung der 
‚beiden Längsränder der Glasstab mit einem Gummimantel umrollt ist. 
Nach kurzem Trocknen löst man durch vorsichtiges Drehen zunächst 
die kleinen provisorischen Haftstellen und streift dann durch weiteres 


194 K. Hasebroek: 


Manipulieren die fertige Gummiröhre von dem Glasstabe ab. Im Lichten 
betragen diese Venenröhren ca. 7!/g mm. Sie vermögen ihre Rundheit 
durch eigene Elastizität innezuhalten und fallen auf geringe atmo- 
sphärische Innendrucksenkung zusammen. 

Die Klappenventile bestehen aus Hausenblase, die auf die Ober- 
seite eines aus 0,35 mm dickem Gummimaterial ausgeschnittenen Flach- 
ringes von 7!/a mm Durchmesser geklebt ist. Dieser Klappenring X 
wird an zirka ein Viertel seiner Zirkumferenz mit Gummilösung auf 
das dünne, 8 mm Durchmesser haltende Ende eines konischen Gummi- 
stopfens befestigt. Man ersieht die Konstruktion aus Fig. 2 und 3. 


1 N VKrsarst N 
} 


Mit Hilfe von zwei 3 cm langen, ca. 8 mm weiten Glasröhren 
werden die Ventile durch die mit 7 mm weiten Glasröhrchen ver- 
sehenen Gummistopfen zwischen die elastischen Röhren eingefügt (siehe 
Fig, 4 K!K?). Diese Ventile sind so empfindlich, dass sie gegen 
Wasser unter absolutem Abschluss auf geringste Druckschwankungen 
im Glasrohr reagieren. Die Hausenblase liefert in ihrer Wasserquellung 
zudem Bedingungen, die einigermaassen dem organischen Venenklappen- 
material entsprechen. 

Zur technischen Erleichterung einer luftblasenfreien Füllung des 
Modellsystems, der Einstellung auf verschiedenen Wasserdruck usw. 
kam ich zur folgenden Apparatenanordnung (Fig. 4): 

Die künstliche Periphervene P, Mittelvene M, Zentralvene C mit 
den eingeschalteten Klappen X! und K? ruhen auf einem in seiner 
Höhe durch zwei Stellschrauben SS höher und niedriger einstellbaren 
Unterlagetischehen 77T von 75:15 cm. 

Die beiden Enden des Röhrensystems sind angeschlossen an je 


eine oben und unten gleich weit offene, entgegengesetzt graduierte 


Bürette A und Ah!, deren Nullmarken in einer und derselben Hori- 
zontalen liegen, und die zugleich mit einer Mariotte’schen Flasche, 
zur bequemen Nachfüllung, kommunizieren. Ist also das System bis 
zu den Nullmarken gefüllt, so befindet sich der Inhalt im Gleich- 
gewicht und in Ruhe. 

Ein Schraubenquetschhahn E! dient zur bequemen Regulierung 
des Abflusses in h!, Der Quetschhahn E? hat den gleichen Zweck 
für den Zufluss und das Einstellen der Flüssigkeitssäule in h. Da 
der Druckspiegel der eingeschalteten Mariotte’schen Flasche sich in 
der Horizontalen der Nullmarken von h und h! befindet, so füllt sich 
das System bei geöffnetem Z#? und geschlossenem E!, 


An diesem gefüllten System gelingen die analogen Versuche 
unserer Beobachtungen I und II an den entsprechenden Röhren- 
abteilungen P und M prinzipiell gleich wie an meiner Handrücken- 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 195 


lo 
+ 
2 


m UHRWERK 


AN "EN 


x 
La 
at) 


Fig. 4. CMP künstliche Venenleitung mit den Klappen X! K?, Durch Uhr- 

werk getriebenes Hammerklopfwerk zum Gebrauch an die Veue M herangebracht 

zur Wellenerregung in m’ durch den Hammer H. W eingelügtes Stück ge- 
’ wöhnlichen Gummischlauches. 


vene, nur dass die Klopfwirkung nicht annähernd so ausgiebig, be- 
sonders hinsichtlich des Zusammenfallens der Röhrenwandungen ist. — 


Um zu einer Analyse der Klopfwirkung zu kommen, untersuchte 
ich zunächst an dem gefüllten, an E! verschlossenen, im Gleich- 
gewicht befindlichen ruhenden System den Einfluss von gröberen 
Massenverschiebungen, wie sie durch Aufsetzen und Abheben 
einer Bleileiste von 4 em Länge und quadratischem  Querschnitts- 
durchmesser von 1 cm, im Gewicht von 80 g, auf den Schlauch bei 
c!, m!, p! an den Bürettenniveauständen sich äussern (der Klopf- 
hammer ist in Fig. 4 jetzt noch fortzudenken). 

Ich erhielt hierbei nach sorgfältiger jedesmaliger Neueinstellung 
des Systeminhaltes auf die Nullmarken bestimmte Niveauverschie- 


bunsen in h 'und h!, die ich in den Tabellen 1 und 2 zusammenstelle, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 163, 14 


196 K. Hasebroek: 


Tabelle. 


Beim Aufsetzen der Bleileiste 


Niveau in h’ Niveau in h 


auf c! | Niveau steigt auf + S mm unter | Niveau bleibt stehen auf 0 
Auf- und Niederschwanken 


auf m! | Niveau steigt auf + 8 mm unter Niveau bleibt stehen auf 0 
Auf- und Niederschwanken 


auf p! | Niveau steigt auf + 3 mm unter | Niveau steigt auf +5 mm 
Auf- und Niederschwanken 


Tabelle 2. 
Beim Abheben der Bleileiste 


Niveau in A’ Niveau in h 


von c! Niveau stellt sich nach Auf- und | Niveau sinkt in scharfen Absätzen 


Niederschwanken dauernd ein auf —6 mm 
auf +6 mm 

von m! | Niveau steigt weiter unter Schwan- | Niveau sinkt in scharfen Absätzen 
ken dauernd auf + 11 mm auf — Il mm 

von p! | Niveau steigt weiter unter Schwan- | Niveau sinkt in scharfen Absätzen 
ken dauernd auf +8 mm auf —8 mm 


Meine Auslegung dieser Tabellen 1 und 2 ist folgende: 

Beim Aufsetzen der Bleileiste findet am Rohr eine 
Drueksteigerung statt, die unter der Absperrwirkung der Klappen 
bei Applikation (auf c! und m!) an C und M sich ausschliesslich 
nach h! ausgleicht (Steigen auf 8), bei Applikation (auf p!) an P da- 
gegen sich nur zum kleineren Teil nach h! (Steigen auf 3), zum 
grösseren Teil nach h (Steigen auf 5) ausgleicht. Beim Abheben 
der Bleileiste findet an dem entlasteten Rohr eine Druck- 
verminderung statt, die noch durch die Expansion des 
elastischen Rohres unterstützt wird: diese Druckverminderung 
findet, wenn es sich um die Abhebewirkung in c! auf C handelt, ihren 
Ausgleich durch Rückfluss aus A! (Sinken von +8 auf +6) und 
durch Zufiuss von h her (Fallen von 0 auf — 6); findet die Abheb- 
wirkung in m! oder p! auf M oder P statt, so kann wegen der Ab- 
sperrwirkung der Klappen der Druckausgleich nur von A her er- 
folgen: Daher fällt das Flüssigkeitsniveau in » unter entsprechendem 
weiteren Steigen des Niveaus in A! auf resp. 11 (+3) und 8 (+5). 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 197 


Die von k nach h! in Bewegung gesetzten Massen kommen aber 
zufolge des Beharrungsgesetzes nicht zur Ruhe. Das Steigen der 
Flüssiekeit in A! unter „Auf- und Niederschwanken‘, sowie das 
Fallen der Flüssigkeit in % „in scharfen Absätzen“ zeigt, dass es 
sich um rasch abklingende Schwingungen der ganzen Wassermengen 
handelt. In der Richtung nach A! werden die Klappen wiederholt 
geöffnet, lassen Flüssigkeit in 4! übertreten; in der Richtung nach 
h werden die Klappen ebenso wiederholt geschlossen und jeder 
Rückfluss nach h gehindert: die Erhöhung des Niveaus in h! bleibt 
dauernd. — 

Zusammenfassend kann man im Ausdruck der Wellenlehre sagen: 
Sowohl das Aufsetzen der Bleileiste wie das Abheben ist ein eine 
Wellenbewegung einleitender Impuls. Drucksteigerung durch 
Aufsetzen der Leiste und Druckverminderung durch Abheben setzen 
sich, soweit sie nicht durch die Klappenwirkung gehindert werden, 
wellenartig sowohl vorwärts als rückwärts fort. Die durch diese 
Impulse erzeugte Druck- bzw. Saugwellenbewegung klingt, wie alle 
Wellenbewegungen in kommunizierenden höhren, rasch ab. Die trans- 
latorischen Bewegungen von Flüssigkeitsmengen sind bedingt durch 
die einseitigen Wirkungen der Klappen, die an der Stelle ihres 
Sitzes jede Bewegung der Wasserteilchen in der Richtung von /h nach 
h! gestatten, aber jede Bewegung desselben Teilchen in der Richtung 
von h! nach h hindern. 

Eine weitere Beobachtung ist folgende: Wenn man in p! durch 
langsamen Fingerdruck eine Massenverschiebung des Inhaltes voll- 
führt, so wird ausschliesslich eine Verschiebung nach h hervor- 
gerufen. Dagegen genügt ein rascher Fingerdruck, um auch eine 
Beförderung des Inhaltes unter Klappenöffnung nach A! durch- 
zusetzen. Analog bemerkt man bei einer kurz und rasch im 
Gegensatz zu einer langsam erfolgenden Abhebung des Fingers von 
c!, eine Senkung inAh. Die transportierende Wirksamkeit 
jeder Welle hängt also von der Geschwindigkeit ab, 
mit der der Impuls ihrer Erregung verläuft. 

Um für die Beurteilung einer intermittierenden Wellenerregung 
dieser Art bestimmte Unterlagen zu erhalten, konstruierte ich ein 
durch Uhrwerk getriebenes Klopfhämmerchen, dessen Energie 
quantitativ und qualitativ eingestellt werden konnte. 

Hammer und Triebwerk wurden zusammen auf einem schweren 


Bleiklotz befestigt, so dass der Hammer bequem an die einzelnen Ab- 
14 * 


198 K. Hasebroek: 


teilungen C, M und P in der Weise, wie Fig. 4 zeigt, herangebracht 
werden konnte. Durch die Stellschrauben an dem Lagerungstisch 77 
wird der Hammerkopf vor dem Versuch auf eine jedesmal gleiche 
tangentiale Berührung mit der Aussenfläche des gefüllten Schlauches 
eingestellt. Fallhöhe ca. 1 cm. Lösungs- und Arretierungsvorrichtung 
ermöglichen eine bestimmte Anzahl Klopfwellenerregungen hintereinander. 
Die Schwere des Hammerfalles auf die Schlauchwandung beträgt ca. 10 g, 
so dass am gefüllten Schlauch noch keine volle Kompression, sondern 
nur ein partielles Eindrücken bewirkt wird. Mit diesem Hammerwerk 
erzielte ich konstante Wellenerregungen. Trotz kleiner Unregelmässig- 
keiten des Uhrwerkes stimmten ausnahmslos unmitttelbar hintereinander 
angestellte Versuche in den Millimeter-Zahlenwerten der Steigung des 
Niveaus in h! überein. Schwieriger stand es mit der Erreichung der 
Konstanz bei einer erneuten Einstellung, besonders an verschiedenen 
Tagen und nach Auseinandernehmen und Neuzusammensetzen des 
Röhrensystems. Indessen liess sich auch hier mit Sorgfalt eine genügende 
Genauigkeit erzielen, wie man aus den Versuchsserien ersehen kann. 
Notwendig ist hierzu nur, dass man bei jedem Versuche sämtliche 
dimensionalen Verhältnisse des Systems innehält. Man muss daher 
jede Schlauchabteilung, jedes Ventil, jeden Gummistöpsel mit Verbindungs- 
stück durch Markierungen kennzeichnen, so dass bei erneuter Zusammen- 
setzung des Apparates ein jeder Teil seine frühere Stellung wieder 
einnimmt. Die Ventile sind von Zeit zu Zeit zu kontrollieren und 
eventuell zu erneuern, denn die Hausenblase löst sich im Gebrauch 
mitunter partiell ab. Der Hammer wirkte stets auf die Stellen c!, 
m!, p!. Nach jeder Neufüllung des Systems muss man den Ausgleich 
von Temperaturdifferenzen von innen und aussen der Mariotte’schen 
Flasche abwarten. 


An unserem Modellsystem ist die }! wärts fördernde Wirkung des 
Hammerklopfschlages auf C, M und P also folgende: 


1. In € transportiert der Fall des Hammers nach A! hin. Die 
Wirkung wird durch das Abheben des Hammers rückgängig. Das 
Abheben transportiert aber selbst. Daher entsteht insgesamt posi- 
tive Förderwirkung nach h!: Wir haben eine Saugwellen- 
wirkung. 

2. In M transportiert der Fall des Hammers. Diese wird nicht 
durch Abheben des Hammers rückgängig gemacht (wegen Klappe X?), 
das Abheben transportiert aber ebenfalls. Daher entsteht grössere 
positive Transportierung nach ht! als beil. Wir haben eine volle 
Druckwellen- und reduzierte Saugwellenwirkung. 

3. In P transportiert der Schlag des Hammers weniger 
(s. Tab. 1). Die Wirkung wird nicht beim Abheben rückeängig 
gemacht (wegen Klappe K? und X!). Das Abheben transportiert 
aber ebenfalls. Daher grössere positive Transportwirkung nach Ah! 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 199 


als bei 1., aber kleinere als bei 2. Wir haben reduzierte 
Druckwellen- und fast volle Saugwellenwirkunge. 


Tabelle 3 gibt das Resultat einer derartigen rhythmischen 
Anwendung des Klopfhammers mit erzieltem Hinauftreiben der 
Flüssigkeit aus % in 1 durch Applikation an den einzelnen Schlauch- 
abschnitten ©, M und P des Modells. Vor jeder neuen Klopfserie 
erfolete Einstellung auf die Nullmarken. Dieses Schema der Reei- 
strierung liegt allen späteren Versuchen zugrunde. 


Tabelle 3. 


22. Dezember 1914. Mariotte’sche Druckhöhe 17'/’a cm über der Röhren- 
achse. Wandungsdicke der Röhren 0,15 mm. Hammerfrequenz 90 pro Minute. 
Millimeter-Zahlen — Steighöhen des Niveaus in A’. C bedeutet Zentralvene, M 
Mittelvene, P Periphervene. 


Zahl der Z 
9) 
Hammerklopfungen < 7 12 
30 24 mm 34 mm El 927 mm 
50 26 ” 42 $)) | 28 5 
100 a, 5 0. 


Die Tabelle 3 lässt hinsichtlich der Förderwirkung das 
soeben erörterte Verhältnis zwischen ©, M und P im allgemeinen 
erkennen. Bei 100 Klopfwellenerregungen stellt es sich mit 6:11:8 
zufälligerweise auf die gleichen Zahlen der Tabelle 2 des Bleileisten- 
versuches (S. 196) ein. 

Bei gegebener Wellenstärke muss der Grad der Förderung nach 
h! von den Widerständen der zu überwindenden Wassersäule in 4! 
bestimmt sein. Da diese Widerstände durch die Differenz der Höhe 
in h! und h gegeben sind, so wird bei unserer Versuchsanordnung 
mit dem Steigen in 4! der Widerstand sich zunehmend vermehren. 
Dementsprechend muss bei gleicher Energie der Wellen die absolute 
Grösse des Steigeffektes sukzessive abnehmen. Die Tabellen 4a 
und 4b zeigen dies. Es sind die Steighöhen von %! registriert, wie sie 
sich von 30 zu 30 Klopfungen des Hammers, je nach den Röhren- 
abteilungen C, M und P, einstellen. Man sieht, dass die über- 
all schnelle Abnahme des Förderungseffektes durch 
die zunehmenden Widerstände je nach den Röhren- 
abschnitten in verschiedener Weise begrenzt wird. 
Erreicht wird die Grenze des Förderungseffektes am 


» 
° 


K. Hasebroek 


200 


frühesten bei Klopfung auf (, 
während sie bei solcher auf M 


und auf P sehr viel weiter hin- 


- 
= 
S 
= 
= 


wm 
wuu 


oo 


0 


'eschoben ist. 


U 
o° 


aus 


Die folgende Tabelle 5 zeigt 
den Einfluss einer Erhöhung der 


Hammerschwere um 2 g (mit- 


199m Jaopugasaun pn Q I 
Jo4loM Jaapugaaaun pun Q 0 
199m Mopuzaeaun pn Q 0 


wu I] Aoyom FIopmwroaun pun 
wu gpf AP)ToMm Ylopupıoaun pin 
um Qp AREA opueaoaun pun 


o1d 06 zuambaapounuef] 


:ulojowı]jip ur uodenad 


-gr-AL SET 


LIT 9IT 9IT SIT FIL SIT SIT LIT 601 LOL FOL I0OL 86 86 48 IS FL 19 09 55 FF 98 76 
90T 90T 90L 90ı 90T 90T 90I SOT FOL E0I SOL IOI 66 L6 G6 26 68 78 8L IL 09 67 98 
07 07 0O7r 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 68 88 LE GE 66 16 


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Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 9201 


für seine bekannte Versuchsanordnung der Wellenerregung durch 
periodischen Zufluss aus einem Standgefäss zu dem Resultat, dass 
in elastischen Röhren die bewegende Kraft einer erregten Welle 
auf den Inhalt um so grösser ist, je grösser die Dehnbarkeit des 
Schlauches ist). 

Die Konstitution meines Schlauchsystems hängt zunächst in 
dieser Beziehung von der Innendruckbelastung, also bei unserer 
Versuchsanordnung von der Höhe der Nullmarken ab. Ich kann 
somit dureh verschiedene Einstellung von Null und durch Verände- 
rung der Höhenstellung der Bürette und der Mariotte’schen 
Flasche die Ruhespannung und damit den Dehnungszustand der 
Wandungen von ©, M und P verändern. Ich prüfte bei einer 
Höhenherabsetzung auf 8'!/; cm. Die Werte sind in Tabelle 6 
registriert. 

Tabelle 6. 


25. Dezember 1914. Mariotte’sche Druckhöhe 8!/. cm. Wandungsdicke 
der Röhren 0,15 mm. Hammerfrequenz 90 pro Minute. Millimeter-Werte = Steig- 
höhen in A’. Ä 


Zahl | 
der Hammer- & M | F 
klopfungen mm mm | mm 
30 27 48 40 
50 29 58 48 
100 42 69 61 


Das Resultat, verglichen mit Tabelle 3, ist: Die Förderungs- 
gsrösse des Klopfhammers nimmt caeteris paribus bei 
gsrösserer Dehnbarkeit der Wandungen infolge Ver- 
minderung der Innendruckbelastung des Röhren- 
systems zu. 

Ich prüfte nun den Einfluss der Wandungsverhältnisse direkt, 
indem ich ©, M und P aus verschieden diekem Gummimaterial ver- 
fertigte. Ich berücksichtigte ausser der bisherigen Dieke von 0,15 mm 
die Dicke 0,35 und 0,5 mm. Die stets 9 em langen Röhrenabtei- 
lungen verlängerten sich auf Prüfung durch ein angehängtes gleiches 
Gewicht um resp. 5,5, 2,5 und 1 em. Ich führe diese Zahlen als 
Dehnunsskoeffizienten ein. 


1) Grashey, Die Wellenbewegungen in elastischen Röhren usw. S. 81. 
Leipzig 1880. 


202 K. Hasebroek: 


Die folgende Tabelle 7 zeigt, dass mit abnehmendem 
Dehnungskoeffizienten der Röhrenwandungen die 
Grösse der Förderung des Systeminhaltes abnimmt: 


Tabelle 7. 


28. Dezember 1914. Mariotte’sche Druckhöhe 17!/g cm. Hammer- 
frequenz MW pro Minute. Die Werte 5,5—2,5—1 = Dehnungskoeffizienten des 
Röhrenmaterials. Millimeter-Werte — Steighöhen in %. 


Zahl C M 
„der Hammer: | 55.125]: 1.1 55 25. 1.51 55 Pos. 
klopfungen mm | mm | mm mm mm | mm mm | mm | mm 
30 : 19 17 11 35 3 -19 21 | 17 10 
50 25 19 12 48 45 On 18224 11:: 
100 29 25 18 69 61 40 41 | 386 | 16 


Der positive Einfluss der Zunahme der Dehnbarkeit der Röhren- 
wandungen auf die Förderung hat jedoch seine Grenzen, denn die 
Tabelle 8 zeigt, dass an einem Röhrensystem aus feinstem Kondom- 
gummi mit dem Dehnungskoeffizient 36(!) bei 17!/s cm 
Druckhöhe der Mariotte’schen Flasche nur eine ge- 
ringe Förderung von h nach k!im Vergleich mit Ta- 
belle3 entsteht, und dass hier bei weiter erniedrigtem 
Innendruck, bei 8!’ em Mariotte’scher Druckhöhe, 
die Klopfwirkung noch geringer wird undauf (Ü ganz 


versagt. 
Tabelle 8. 


28. Januar 1915. Röhrenwandungen aus Kondomgummi — Dehnungs- 
koeffizient 36. Hammerfrequenz 90 pro Minute. Millimeter-Werte — Steig- 
höhen in X. 


Zahl 
der Hammer- C M PD 
kloptungen mm mm mm 
50 ; 1 n Mariotte’sche 
100 5 % 18 Druckhöhe 17V/2 cm 
50 D 8 z Mariotte’sche 
100 0 14 2 Druckhöhe 8!/a cm 


‚Diese Doppeltabelle 8 der sehr dehnbaren Kondomgummiröhren 
hat für die Beurteilung der Saugwellenwirkung des sich ab- 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 203 


hebenden Klopfhammers noch eine spezielle, und zwar doppelte Be- 
deutung: Die Abhebewirkung. des Hammers hängt ab von dem 
Beharrungsvermögen der in der Richtung nach k! in Bewegung ge- 
setzten Massen; ihre Energie ist gegeben durch !/s mv?. Ist die 
Mariotte’sche Druckhöhe kleiner, . so ist erstens die bewegte 
Masse geringer, zweitens aber auch das erzielte » geringer. Die in 
der. Tabelle unter © angegebene Förderwirkung ist eine reine Ab- 
hebe-, d. h. Saugwellenwirkung: Das starke Zurückgehen dieser 
Wirkung bis auf Null im Vergleich zu M und P, wo die Druckwellen- 
wirkung (Niederfallen des Hammers) eine Rolle spielt, zeigt, dass 
die Saugwellenwirkung bei zunehmender absoluter 
oder dureh niedrigeren Innendruck bedingter Dehn- 
barkeit mit der Abnahme der Expansionskraft ab- 
nimmt und erlischt. 


Diese Kondomröhren muss man in anderer Weise wie die Röhren 
aus dickerem Material anfertigen: Man wickelt ein abgepasstes Stück 
des Materials unter leichter Anspannung um den entsprechenden Glas- 
rundstab mit ca. !/g cm Überschlag und befestigt provisorisch an 
beiden Enden des Stabes den Stoff mit pastenähnlichem sogenannten 
Automobilgummikitt in der ganzen Zirkumferenz. Alsdann klebt man 
mit derselben Gummipaste sukzessive, von einem Ende des Stabes zum 
anderen fortschreitend, in kleinen Portionen den Überschlag auf den 
Unterschlag. Nach kurzem Trocknen umschneidet man die provisorisch 
auf den Glasstabenden angehefteten Ringpartien und streift das Kondom- 
röhrchen ab. In die freien Enden werden wieder Glasröhrchen von 
7 mm im Lichten eingebunden. — 


Ich prüfte jetzt den Einfluss der Frequenz der Wellen- 
erregungen. Es ist klar, dass die Frequenz für einige später 
auf das lebendige Venensystem zu ziehenden Schlüsse eine Rolle 
spielen muss. 

Durch verschieden grosse Übertragungsräder zwischen Hammer- 
apparat und Uhrwerk (s. Fig. 4) konnte ich ausser der bisherigen 
Frequenz von 90 pro Minute eine solche von 150 und 240 pro Minute 
anwenden. 

Ich prüfte wieder die Einwirkung von je 30, 50, 100 Klopfungen. 

Die Tabelle 9 ergibt, dass bei gleicher Anzahl Hammer- 
klopfungen eine Frequenzerhöhung von 90 auf 140 pro Minute in 
allen Röhrenabteilungen Zunahme der Förderung von h nach h! be- 
wirkt, dass aber die weitere Erhöhung der Frequenz auf 240 pro 
Minute eine Wiederabnahme hervorbringt, die in € den Förderungs- 


204 K. Hasebroek: 


wert weit unter denjenigen der Frequenz 90 pro Minute hinabgehen 
lässt. Es existiert somit für die Förderwirkung in 
jeder Röhrenabteilung eine optimale Frequenz. 


Tabelle 9. 


24. Dezember 1914. Mariotte’sche Druckhöhe 17!/g cm. Wandungs- 
dicke der Röhren 0,15 mm — Dehnungskoeffizient 5,5. Hammerfrequenz f! f?f? = 
90—150—240 pro Minute. Millimeter-Werte — Steighöhen in A. 


Zahl der 6 M P 
Hammer- 
kom an AB ı a 2 Fl 222 
gen mm ı mm | mm | mm ı mm | mm | mm | mm | mm 
30 22 3l 16 34 36 33 27 30 23 | «a 
50 28 39 119) 43 48 46 30 49 38 | db 
100 sl 40 25 58 67 64 38 58 55 c 
0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0 
Resp.Differenzeng| +41 | —23 = —8 +11 a’ 
zwischen f!— ; +25 | —32 +12|+7 +631+26 | db 
u. f!—f? in Proz.) +30 | —20 +15) +10 +553| +4 | € 


Der an demselben Röhrensystem angestellte nächste Versuch 
lehrt, dass auch für den fördernden Einfluss einer Frequenzerhöhung 
der Hammerklopfung eine gewisse Höhe des Innendruckes erforderlich 
ist; denn wenn diese von 17!/s auf Sa cm Mariotte’sche 
Druckhöhe herabgesetzt wird, so treten, wie Ta- 
belle 10 zeigt, die positiven Differenzzahlen stark 
zurück, und es sinkt die Förderung in Ü noch früher 
und intensiver wieim vorigen Versuch. 


Tabelle 10. 


25. Dezember 1914. Mariotte’sche Druckhöhe 8'/’g cm. Wandungsdicke 
der Röhren 0,15 mm = Dehnungskoeffizient 5,5. Hammerfrequenz f!f?f? = 
90—150— 240 pro Minute. Millimeter-Werte — Steighöhen in A. 


Zahl der C M JE 
ITammer- Luzen] Me. & 
klopfuın : 2 f TE 1 E: IE Er Be 
gen mm | mm mm | mm | mm | mm | mm | mm | mm 
Bi) 27 26 15 B) 47 42 B) 3) 35 a 
50 28 25 19 52 59 BB} 44 44 44 b 
100 38 38 23 69 69 69 58 58 60 C 
19230/0 % 0% % 0% %o 
Resp. Differenzenf — 4 | —33 +9|1—2 0 0 a’ 
zwischen ee a ea 00, 
u. f!—f° in Proz. 0.1 —4 0 0 0 +3 | ec 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 205 


Eine nähere Analyse der Gründe für die Resultate der Frequenz- 
versuche zu geben, bin ich bei der Kompliziertheit der Vorgänge 
ausserstande. Ich muss mich damit begnügen, die Tatsachen regi- 
striert zu haben. 


Ich experimentierte bisher an einem ruhenden System. Ich 
wende mich nunmehr zu den Versuchen am von A nach A! 
strömenden System, um eine Brücke zur Übertragung der 
Resultate auf die Verhältnisse am lebenden Körper zu gewinnen. 
Es handelt sich darum, inwieweit die bisherigen Ergebnisse auch bei 
strömendem Inhalt Geltung haben. Da die Wellenbewegung ein 
selbständiger Vorgang ist, so war zu erwarten, dass an sich eine 
von aussen erzeugte Wellenerregung ihren fördernden Einfluss auch 
auf eine fliessende Massenbewegung äussern würde. 

Zunächst war die wichtige Frage zu erledigen: Schliessen sich 
im strömenden System unter den respektiven Druckschwankungen 
die Klappen wie am ruhenden System? Ein einfacher Versuch mit 
leichtem Fingerdruck zeigt sofort, dass die Verhältnisse sich anders 
gestalten: Während nämlicb am ruhenden System beim Aufsetzen 
der Bleileiste auf © und M keine Niveauänderung in h eintritt, so 
dass bei Wiederaufheben der Leiste die Senkung in scharfen Ab- 
sätzen erfolgt (s. S. 196, Tab. 2), sieht man bei dem gleichen Ver- 
such an dem aus geöffnetem E! strömenden System, wie jedes Auf- 
setzen der Bleileiste auf © und M eine Aufwärtsschwankung in h 
veranlasst, so dass beim rasch aufeinanderfolgenden Aufsetzen und 
Wiederabheben der Leiste der Senkung in A also gewissermaassen 
ein Auftakt vorbergeht. Es zeigt sich, dass trotz bedeutender Energie 
einer Fingerklopfung und selbst langsamen Strömens der Auftakt 
nicht verschwindet. Eine von aussen erregte Druckwelle 
verschliesst sich also am strömenden System nicht 
diePassage in der Richtung A-wärts durch die Klappen. 
Die Konsequenzen dieser Tatsache für die Lehre vom hydrostatischen 
Druck in den Körpervenen werden wir später sehen. 

Ich prüfte zunächst den Einfluss meiner Hammerklopfung bei 
einfachem Ausfluss einer bestimmten Menge Wassers aus E!: 


Die Bürette A! wurde entfernt und E?2 des Mariotte’schen Zu- 
flusses dauernd geöffnet gehalten. Durch verschiedene Öffnung von 
E! konnten bestimmte Geschwindigkeiten des Stromes hergestellt werden, 
wobei das Niveau in A je nachdem verschieden tief sich einstellt, 


2306 K. Hasebroek: 


Die während 60 Sekunden bei E! auslaufende Flüssigkeitsmenge diente 
zum Vergleich: Auslösung und Abstellung der Versuchsdurchströmung 
wurde durch einen vor dem Hahn E! eingeschalteten langschenkligen 
Quetschhahn bewirkt. Die Zeitmessung geschah durch eine Stoppuhr; 
deren Druckauslösung vollführte ich mit der rechten Hand, während 
gleichzeitig die linke Hand den die Strömung auslösenden Quetschhahn 
E! öffnete und 60 Sekunden offen hielt. Da der Hahn Et! selbst un- 
berührt blieb, so stimmten die in ein Millimeter-Messgefäss aufgefangenen 
Abflussmengen in kontrollierenden Wiederholungen absolut miteinander 
überein. 


Der eigentliche Versuch vollzog sich so, dass der Durchfluss- 
menge ohne Hammerklopfeinwirkung, die vor und nach Beendigung 
(les Einzelversuches erhalten wurde, die Durchflussmenge unter 
Klopfeinwirkung gegenüberstand. Die Höhe der Nullmarken über 
der Röhrenleitung, die Röhrenabteilungen, Hammerfrequenz usw. 
wurden wie in den früheren Versuchen bezeichnet. 


Tabelle 11. 
Mariotte’sche Druckhöhe 17'/a cm. Wandungsdicke der Röhren 0,15 mm = 


Dehnungskoeffizient 5,5. Hammerfrequenz 90 pro Minute. Kubikzentimeter- 
Werte = Ausflussmenge pro Minute aus E!. 
Vor © 22 2 Nach 
Datum dem nalen Zu un 7 Tale: Ds dem 
Versuch |Hammer- ammer ammer- V h 
ID 7 klopfung. male klopfung. Habıız klopfung nahme | 7 27 
cem ccm’ 0/0 ccm 0/o ccm 0/o ccm 
1. Jan. 8. sl 0 82 + 1,2 8 0 sl 
15 61 61 0 62 +17 61 0 61 
IE 53 53 0 54 +2 BB} 0 593 
ES Sl 52 +2 92,5 | +3 52 +2 51 
an 47 48 +2 49 +4 48,5 +3 47 


Die Tabelle 11 zeigt, wie durch die Kopfwellenerregung auf den 
Abschnitten C, M und P die Strömung um so mehr fördernd be- 
einflusst wird, je langsamer die Strömungsgeschwin- 
digkeit durch eine zunehmende Verengerung der Aus- 
flussöffnung E! vorher eingestellt war. Die Förderung 
tritt zuerst und am intensivsten in M auf, was den Erfahrungen 
am ruhenden System entspricht. Diese Tatsachen beweisen, dass 
auch im strömenden System die Klappenschlussbewegung, indem sie 
bei abnehmender Strömungsgeschwindigkeit um so mehr sich dem 
vollkommenen Verschluss wie beim ruhendem System nähert, die 
Grösse .des Effektes bestimmt. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 207 


Auch aus dem nächsten Versuch, in dem die Strömung im 
System noch weiter durch Herabsetzung des Mariotte’schen 
Druckes von 17!/z auf 8Y/g em verringert wurde, geht hervor, wie 
eine niedrige Stromgeschwindigkeit günstige Be- 
dingungen für die Förderung durch die Klopfwellen- 
erregung liefert: Denn die Tabelle 12 zeigt bei abnehmen- 
den Ausflussmengen vor dem Versuch die stete Zunahme der 
prozentualen Werte der Förderung. 


Tabelle 12. 


Mariotte’sche Druckhöhe 8'/s cm. Wandungsdicke der Röhren 0,15 mm — 
Dehnungskoeffizient‘ 5,5. Hammerfrequenz 90 pro Minute. Kubikzentimeter- 
Werte = Ausflussmenge pro Minute aus Hl. 


Vor © = M P Nach 
Don V nis h et 23 ee 2 ne Ar en h 
1915 ersuc klopfung nahme klopfung | nahme klopfung nahme ersuc . 
ccm ccm %o cm | fo ccm %/o ccm 
1. Jan sl 5l 0 53 + 4 52 + 2 Sl 
us 43 44 +2 46 +7 45,9 +6 43 
DER, 40 42 +5 43,5 +58 43 + 7 40 
SEE Sl 32 +3 3 + 10 34 + 10 3l 


Das gleiche zeigt die nächste Tabelle 13, die im übrigen 
eine Zunahme der Förderung der Strömung durch er- 
höhte Hammerbelastung AH, gegenüber FH, demonstrieren 
soll, in ihrer vierten Reihe gegenüber der dritten durch die absolute 
Zunahme der registrierten Prozente bei Verringerung der Ausfluss- 
menge vor der Klopfung von 5l cem auf 31 cem. 


Tabelle 13. 


Wandungsdicke der Röhren 0,15 mm —= Dehnungskoeffizient 5,5. Hammer- 
frequenz 90 pro Minute. FH, = unbelasteter, 7, um 2 g belasteter Hammer. Kubik- 
zentimeter-Werte — Ausflussmenge pro Minute aus E!. 


Mariotte- Vor C M p Nach 
Datum | sche Druck-| dem = dem 
1915 höhe Versuch 4 | A| 7 | | HZ, | HA, \Versuch 
cm ccm cem , ccm | cem | cem | ccm | cem | ccm 
3. Jan. 171/a al 92 52,51 52 53 92 92,9 Sl 
Se 8Ug SI en esser|ven en sole 
i 0) 0) %o 0/o 0/0 0/0 
Respektive Zunahme unter ® 0 2 
H, und A, in Be] yo ar Ne | En ee 5 
| So een) Le |) ee 


208 K. Hasebroek: 


Zur Ermittlung der Verhältnisse bei verschiedener Dehnbar- 
keitder Röhrenwandungen prüfte ich unter den etwas grössere 
Wertdifferenzen ergebenden Bedingungen der niedrigen 8'/s-em-Druck- 


höhe und des belasteten Hammers: 
Die Tabellen 14a und b führen zu dem Resultat, dass 


auch im strömenden System mit abnehmendem Dehnungs- 
koeffizienten ein Rückgang der Förderwirkung bis 
zum völligen Verschwinden stattfindet. 


Tabelle 14a und b. 
10. Januar 1915. Mariotte’sche Druckhöhe 8'/s cm. Hammerbelastung 


5 g. Kubikzentimeter-Werte — Ausflussmenge aus E! pro Minute. 

Dehnkres Vor © au = Nach 
5 8° dem Unter Unter Unter dem 
koeffi- Ivorsuch| Klop- | Diff. | Klop- | Diff. | Klop- | Diff. -|Wersuch 
zient fungen fungen fungen 

ccm ccm 0/o ccm 0/0 ccm 0/0 ccm 
a) Hammerfrequenz —= 90 pro Minute. 
5,8 46 46,5 nt 48 +4 48 +4 46 
2,5 46 46 0 47 +2 47 +2 46 
1 46 46 0 46 0 46 0 46 
b) Hammerfrequenz — 150 pro Minute. - 
5,5 41 42 +25] 44 +7 44 +7 41 
2,5 42 42 0 43 + 2,5 44 +5 42 
1 42 42 0 43 + 2,5 43 F251 42 


Tabelle 15a und b. 
Wandungsdicke der Röhren 0,15 mm —= Dehnüngskoeffizient 5,5. Hammer- 


frequenz f!f?f? = MW—150—240 pro Minute. Kubikzentimeter-Werte = Aus- 


flussmenge aus E! »ro Minute. 


Vor 6 M Nach 
Datum dem | > EIER AD dem 
1915: | Versuch. ne a pe oe jr | fee spa 7 Versuch 

ccm | cem | cem | cem | cem | ccm | cem | cem | ccm | cem | ccm 


a) Bei Mariotte’scher Druckhöhe 17!/e cm. 


2>Jan..|' 47 48 1475| 49 | 49 ol | 52 ]485 | 49 | 50,5 47 
%o | % 0% 0% % | %o Co %o | %o 
Differenz‘. . . 1-91 2712) 2242 EA ESS ERGO er nt as — 


b) Bei Mariotte’scher Druckhöhe 8!/2 cm. 
10. Jan. | 40 42 | 42 | 42 | A3 | 4 | 45 | 43 | 45 | 44 40 


% %g %o %o \ %o %o | % | %o % 
+5/+5|)+5[+8/+101+8|[+8)+12|+10 — 


Differenz . 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 209 


Hinsichtlich des Einflusses einer Erhöhung der Frequenz 
der Wellenerregungen habe ich für das strömende System nur den 
Einfluss eines Summationseffektes schlechthin festgestellt, doch 
sprechen die Tabellen 15 a und b auch für ähnliche Beziehungen 
wie beim ruhenden System (Tab. 9 und 10, S. 204) d. h. dass 
auch im strömenden System für die Förderungin den 
einzelnen Röhrenabschnitten ein Optimum der 
Frequenz vorhanden ist. 

Ich teile nun noch einige Versuche mit, die für spätere 
Schlüsse wichtig sind, und zu deren Anstellung mich folgende 
Überlegung leitete: Dass im fliessenden System die Förderung des 
Stromes nicht so auffällig in den Zahlenwerten hervortritt, liegt 
daran, dass die Klappen während der Strömung sich nicht völlig 
schliessen, dass somit nicht jede Einzelförderung wie im ruhenden 
System durch Klappenschluss festgehalten wird. Es musste aber an 
unserem Versuchsapparat (Fig. 4) sich eine Kombination der Be- 
dineungen des fliessenden und ruhenden Systems herstellen lassen: 
nämlich dadurch, dass die Widerstände an der Ausflussöffnung FE 
so gross eingestellt wurden, dass ein Teil der Förderungsquote der 
Flüssigkeit den Weg in die wiedereingeschaltete Bürette 4! nehmen 
musste. Es musste dann der Effekt unserer Klopfwellenerregung 
sowohl in einer Zunahme des Ausflusses resp. der 
Stromgeschwindigkeit als in einem gleichzeitigen 
Hinaufsteigen geförderter Flüssigkeit in h! zum Aus- 
druck kommen. Dies ist nach kurzem Probieren leicht zu er- 
reichen durch bestimmte Einstellung der Öffnung von E!. Die 


Tabelle 16. 


13. Januar 1915. Mariotte’sche Druckhöhe 8V/a cm. Wandungsdicke 
0,15 mm — Dehnungskoeffizient 5,5. Hammerfrequenz f!f?f? = W—150—240 
pro Minute. Kubikzentimeter- Werte = Ausflussmenge aus Z! pro Minute. 
Millimeter-Werte — Steighöhe in hl. Vor und nach dem Versuch A stets unter Null. 


Nor Unter Klopfung Nach 
Hammer- | dem C M P dem 
frequenz Versuch E Ber BE Fr | m Versuch 
ccm ccm | mm cem | mm ccm mm ccm 
| | 
a 23 25 +23 26 | +30 2353 | +30 23 
ii 23 26 + 37 265 | +40 23 | +37 B) 
fie 23 25 + 26 | 26 | +36 26 + 40 23 


210 K. Hasebroek: 


Tabelle 16 ergibt das Resultat, dass die Strömung stets zunimmt, 
während durch die gleichzeitige hohe Steigung in h! gegenüber dem 
tieferen Stande in h scheinbar das Gefälle sich umgekehrt hat. De 
fakto handelt es sich natürlich in der Steigung in )! um eine gleich- 
zeitige Stäuung. Diese Stauung muss auf vermehrten Zufluss, der aus 
E! nicht bewältigt werden kann, zurückgeführt werden. Es wird also 
durch dieserart Mechanik im strömenden System trotz der Zu- 
nahme der Ausströmung zugleich eine Vermehrung der Zu- 
fuhr hinter die letzte Klappe des Systems eingeleitet 
und hier im Nebenkanal wie in einem Stauweiher 
aufgestaut. Eine Frequenzerhöhung der Wellenerre- 
gungen ÄussertsichindiesemFall ausgesprochen mehr 
in der Zunahme der Aufstauung als in der Zunahme 
der Geschwindigkeit. Ä Ä 


B. Physiologischer Teil. 


Was zunächst unsere Fundamentalbeobachtungen I und I 
(S. 191—193) bei rührendem Veneninhalt anlangt, von denen wir 
ausgingen, So wird durch unsere Versuchsergebnisse am Modell die 
Richtigkeit der dort gegebenen Deutung aus der Wirkungsweise 
einer Druck- und Saugwellenbewegung bestätigt. Die von uns für 
die Beobachtung II in Erwägung gezogene Deutung aus einer Druck- 
welle, die in m ! (Fig. 1) erregt, als Formbewegung der Teilchen die 
geschlossene Klappe X durchlaufen haben und nach ihrer Re- 
flexion bei p? Inhalt aus P nach M befördert haben könnte, muss 
als in einem ruhenden System unmöglich fallen gelassen werden. 

Das Ausbleiben einer völligen Entleeıung der Handrückenvene 
P durch die Fingerklopfung muss dahin gedeutet werden, dass in 
einem elastischen Röhrensystem bei zu geringer Innendruckspannung 
der Wandungen der Transport von Inhalt auf dem Wege fort- 
schreitender Wellenbewegung überhaupt versagt. 

Die Übereinstimmung der mechanischen Bedingungen zwischen 
Modell mit strömendem Inhalt und den Körpervenen erlaubt es, 
die Entstehung von intermittierenden Druck- und Saugwellen und 
deren Wirkung auf die Vorgänge bei der Strömung in den Venen 


zu übertragen. Wenngleich die Venen an absoluter Dehnbarkeit den’ 


Gummiröhren sehr nachstehen!), so besteht dennoch sehr kleinen 


l) v. Bardeleben; Jenaische Zeitschr. 1878 8. 51. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 211 


Belastungen gegenüber, eine verhältnismässig grosse Zunahme der 
Ausdehnung'!). Sicher handelt es sich am Körper um kleine Be- 
lastungen. Zudem weist an sich der Umstand, dass die Venen von 
allen organischen Substanzen des Körpers, wie Muskel, Nerv und 
anderen, die grösste Ausdehnbarkeit haben ?), vom Standpunkt der 
Entwieklungsmechanik darauf hin, dass der Faktor der Dehnbarkeit 
für ihre Funktion eine grosse Rolle spielt. Jedenfalls sind die Venen- 
wandungen weich und nachgiebig gegenüber Druck von aussen. 
Trotz dieser Nachgiebigkeit besitzen die Venen eine sehr voll- 
kommene Elastizität, was dem zweiten Faktor, dem der elastischen 
Rückwirkung, in unseren Versuehsbedingungen entspricht. 

‘Das Wichtigste jedoch in der Übereinstimmung zwischen den 
Experimentalbedingungen unserer ganzen Versuchsanordnung und den 
Verhältnissen am Körper ist dieses: Die Physiologie rechnet 
bereits mit den Vorgängen einer regelrechten Klopf- 
wellenerregung durch die Pulsationen benachbarter 
Arterien, seitdem Ozanam diese durch direkte Versuche am 
Körper festgestellt hat. Wie analog die unmittelbaren Erscheinungen 
denen unseres Klopfhammers am Modellrohr sind, erhellt aus: der 
Originalmitteilung Ozanam’s,°) die ich deshalb wörtlich wiedergebe: 

„Je disposai alors deux ampoules sur le m&öme sphygmographe, 
et, appliquant l’un sur l’artere, l’autre A cöte du premier, mais en 
dedans, sur la veine, je vis alterner au m&me moment les deux 
ondulations arterielles et veneuses, s’operant en sens inverse, car 
tout ce qui 6tait relief dans la systole arterielle aparaissait en ereux 
veineux correspondant, et toute depression diastolique arterielle 
donnait lieu & une ondulation veineuse. Mais &tait-ce la une in)- 
pulsion liee & la eireulation du sang ou un simple mouvement de 
propagation des. battements arterielles aux tissus environnants? 

Pr&eoccupe de cette question, j’appliquai l’instrument en dehors 
de l’artere crurale, et je vis qu’en effet ces monvements de succession 
y existaient aussi et que naturellement ils devaient s’exercer sur 
tous les tissus environnant le eylindre arteriel; mais ils etaient 
beaucoup moins accentues du cöte externe, rempli du tissu con- 
jonetif, que du cöt&e interne, occupe par la veine, et cela se com- 


1) v. Bardeleben, Jenaische Zeitschr. 1878 S. 31. 
2) v. Bardeleben, Jenaische Zeitschr. 1878 S. 59. 
8) M. Ozanam, Note de l’academie des sciences. Comptes rendus t. 2 


p- 93f. 18831. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 15 


312 K. Hasebroek: 


prenait faeilement, puisque le liquide remplissant la veine pouvait 
librement fuir devant l’obstacle et revenir quand le vide s’op6rait. 

Du reste, l’aspiration et la compression alternatives des tissus 
d’alentour, bien loin d’etre une objection A notre maniere de voir, 
ne fait que la confirmer, car ces tissus sont remplis de capillaires 
veineux et Jymphatiques, qui &prouvent des lors la m&me influence 
bienfaisante de la part des arteres que les gros vaisseaux veineux. 

Mais le phenomene e6tait il general? Ftais je en prösence 
d’une loi de la eirculation ou d’un cas exceptionnel? J’experimentai 
des lors sur la plupart des arteres explorables, et je trouvai chez 
toutes, depuis les plus grosses jusqu’aux plus petites, l’expression 
fidele du ph&nomene observ£. 

La veine cave inferieure reproduisit le trace inverse de 
l’aorte abdominale, la erurale, la sous-claviere celle 
(des arteres correspondantes, et, parmi les petites veines‘, la 
pedieuse donna le sch&ma le plus remarquable. 

„Si l’on considere en outre que le c@ur comprime et vide & 
chaque battement les veines situ6es dans son tissu, que les arteres 
vertebrales battent au milieu de la gaine presque complete que leur 
forment les veines correspondantes, que les arteres du cordon 
s’enroulent autour de leur veine et Ja compriment dans tous les sens, 
on pourra se faire une idee de l’importance et de la gen6ralite du 
phenomene que j’ai voulu decrire sous Je nom de loi de la eirceu- 
lation par influence.“ 

Näheres über die Art der Wirkung auf die Strömung findet sich 
in der Arbeit nicht. Meines Wissens existiert auch anderweitig 
niehts über diesen Punkt, ein Zeichen, dass man der ganzen Sache 
kaum mehr Bedeutung beigelegt hat, als um sie nur flüchtig in den 
Lehrbüchern zu berühren !!). 

Für die Beeleitvenen der Arterien müssen viele verschiedene 
Stellen gleichzeitig in Betracht kommen. Gleichsinnige Wirkungen 
werden sich summieren, und zwar um so intensiver, je näher an- 
einander gerückt und parallel Arterie und Vene verlaufen. Mag 
auch manche gegenseitige Aufhebung von Wellen vorhanden sein, 
so wird ebensogut eine gegenseitige Addition und Verstärkung vor- 
kommen. Durch unblutige Messung an einer Handrückenvene hat 


& 


1) Tigerstedt, Lehrb. 1893 S. 439 und Nicolai in Nagel’s Handb. 
B2:428.856. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 213 


man neuerdings am Menschen gefunden, dass der Venendruck regel- 
mässig täcliche Schwankungen aufweist, indem er tagsüber von 10 
auf 20 ccm Wasser steigt, um während der Nacht auf 7—8 cem 
wieder zu sinken. Die Tatsache, dass die Kapazität der Vene 
schwanken kann, ohne dass der Innendruck sich ändert, sowie der 
Befund einer Venenpulsation während des Schlafes spricht nach 
Ansicht des Verfassers für das Vorhandensein eines venomotorischen 
Mechanismus, welcher dem Herzen einen konstanten Rückfluss sichert !). 
Man geht wohl kaum fehl, wenn man annimmt, dass hier die arterio- 
pulsatorischen Vorgänge mit im Spiele sind. 


Die Vorgänge am Modell sind physikalisch so eindeutig, dass 
man folgende Gesetzmässigkeiten auf die Verhältnisse am Körper- 
venensystem übertragen darf: 


1. Von aussen erreete fortschreitende Wellen 
werden im strömenden System von den Klappen nicht 
aufgehalten. Speziell findet eine Druckwelle strom- 
aufwärts an den Klappen kein Hindernis (s. S. 205). 


2. Die durch die Arterienpulsationen in den Be- 
gleitvenen erfolgende Förderung der Strömung steigt 
mit der Grösse des Impulses der Wellenerregung (8. 
Versuch Tab. 5 und 19). 

3. Die arteriopulsatorische Förderung der Strömung 
in den Begleitvenen ist caeteris paribus am grössten 
in den zwischen zwei Klappen gelegenen Venenstrecken 
(s. Versuch Tab. 5—15). 

4. Die arteriopulsatorische Förderung steigt mit 
zunehmender Dehnbarkeit der Venenwandungen 
(s. Versuch Tab. 7 und 14). Übersteigt jedoch die Dehn- 
barkeit eine gewisse Grenze, so sinkt die Förderung, 
und zwar im höchsten Grade bei gleichzeitig sehr 
niedrigem Innendruck, in welchem Fall die Förderung 
in Venenstrecken, die zentralwärts keine Klappen 
mehrhaben, versagt (s. Versuch Tab.8). Diesen Verhält- 
nissen würde am Körper die schwere tonische Er- 
schlaffung der Venenwände entsprechen. 


1) Hooker, Observations on the venous blood pressure in man. Americ. 
Journ. of Physiol. vol. 35 p. 73. 1914. Ref. Zentralbl. f. Herzkrankh. 1915 S. 88. 


15 * 


214 K. Hasebroek: 


5. Die arteriopulsatorische Förderung ist beilang- 
samer Venenströmung grösser als bei rascher (s. Ver- 
such Tab. 11—]5. 

6. Eine erhöhte Frequenz der Arterienpulsation 
steigert im allgemeinen die Förderung der Strömung 
in den Begleitvenen. Für jede Venenstrecke gibt es 
ein Optimum der Frequenz. Die positive Wirkung 
ist am geringsten in Venenstrecken, die zentralwärts 
keine Klappen mehr haben (s, Versuch Tab. 15). 

Eine besondere Stellung nimmt im Körpervenensystem die Vena 
cava ein, für die Ozanam auch die Übertragung der Arterien- 
pulsation direkt nachgewiesen hat, die aber durch ihre beträchtliche 
Weite gegenüber den anderen Venen ausgezeichnet ist. Um diesen 
dimensionalen Einfluss einigermaassen zu übersehen, verfertigte ich 
eine 9 cm lange Gummivene von 1 cm Durchmesser mit 0,35 mm dieker 
Wandung (Dehnungskoeffizient 2,5) und prüfte sie als Röhren- 
abteilung C in meinem Modell auf direkte Hammerklopfung am 
strömenden System bei niedriger Mariotte’scher Druckhöhe, die 
für die Vena cava in Frage kommt. Das Resultat der Tabelle 17 
ist, dass ein relativ beträchtlich grösserer Durchmesser jedenfalls die 
Förderung nicht aufhebt. 


Babelle 17. 
17. Januar 1915. Mariotte’sche Druckhöhe 8U/a cm. Wandungsdicke 
der C-Köhre 0,355 mm = Dehnungskoeffizient 2,5. Hammerbelastung 5 g. 


Hammerfrequenz f!f? f? = 90—150—240 pro Minute. Kubikzentimeter-Werte — 
Ausflussmenge aus #1 pro Minute. 


yon a | Nach 
dem z an Te au f? Au dem 
Versuch nahme nahme nahme Versuch 
ccm ccm %o ccm %/o cem 0/0 ccm 
25 26 +4 26 + 4 26 +4 25 
19 20 5 22 215 22 +15 19 


Ich wende mich jetzt zu den spezielleren mechanischen Konse- 
quenzen, die sich aus einer wirksamen Arterienpulsation ergeben: 
Die Wirkung der arteriopulsatorischen Wellenerregung, wo sie 
auch immer im System stattfindet, muss am weiter peripher ge- 
legenen Kreislaufgebiet als den Abfluss fördernd zum Ausdruck 
kommen. Für das kapilläre Grenzgebiet muss es speziell von Be- 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 215 


deutung sein, dass bereits in den Venen von über 2 mm Durch- 
messer Klappen erscheinen und gerade hier anatomisch eine 
hoch entwickelte Zwillingsgemeinschaft von Arterien 
und Venen besteht. Es muss daher in den kleinsten 
Venen — entsprechend einer tieferen Niveaueinstellung in unserer 
Bürette h (s. S. 205) während der Hammerklopfung bei strömendem 
System — ein seitendrucksenkender Einfluss sich unter 
Umständen bemerkbar machen können. Tatsächlich 
spritzten die kleinsten Venen beim Anschneiden nicht!). Man ist 
über diese Tatsache bisher wohl zu leicht hinweggegangen, denn bei 
Annahme einer ausschliesslichen vis a tergo als Triebkraft ist dies 
mindestens sehr auffallend. 

Noch eins zu einer derartigen, durch weiter stromabwärts vor- 
handene arteriopulsatorische Kräfte stromaufwärts entstehenden aspira- 
torischen Drucksenkung. Schultze und Behan wollen in neuerer 
Zeit nämlich an trepanierten Röhrenknochen, also in einem Gebiet. 
wo die klappen- und muskellosen Venen offenbar unserem Büretten- 
reservoir » analog sind, negativen Venendruck gefunden haben ?). 

Auf Grund einer Nachprüfung glaubt Rothmann?) diese Be- 
obachtung für falsch erklären zu müssen. Hürthle, der sich ihm an- 
schliesst, fügt hinzu, dass ein negativer Druck von vornherein schon 
unwahrscheinlich sei *). Auf Grund einer, vom Fundamentalversuch II 
eine Analogie zulassende Berufung auf unser Modellsystem kann das 
Vorkommen eines negativen Druckes keineswegs mehr unwahrscheinlich 
und unter besonders günstigen lokalen Bedingungen einer arterio- 
pulsatorischen Energie sogar wahrscheinlich sein. Schultze und 
Behan werden wohl daher guten Grund haben, dass sie an ihrer 
Beobachtung festhalten und bestätigende Versuche in Aussicht stellen). 

Da der Parellelismus zwischen Arterie und Begleitvene kein 
vollkommener und sowohl aus anatomischen als körperfunktionellen 
Gründen vielfachem Wechsel unterworfen ist, so werden viele Varia- 
tionen des Effektes auf die Strömung statthaben können. Dies muss 


1) Nicolai, Nagel’s Handb. Bd.I S. 778. 

2) Münchener med. Wochenschr. 1912 Nr. 59. 

3) Münchener med. Wochenschr. 1913 Nr. 30 S. 1664. 

4) Berliner klin. Wochenschr. 1914 Nr. 30. Sitzungsber. d. med. Sektion 
schles. Gesellsch. f. vaterl. Kultur zu Breslau. Kritischer Bericht über das Buch 
von K.Hasebroek: Über den extrakardialen Kreislauf usw. S. 5 des Separatums. 

5) Münchener med. Wochenschr. 1913 Nr. 30 S. 1669. 


216 K. Hasebroek: 


sich auch in den Venendrücken äussern. Und in der Tat zeigen 
die experimentellen Venendruckmessungen schon seit Volkmann’s 
Zeiten in ihren Resultaten vielfach grobe Unstimmigkeiten. Nach 
unseren Modellresultaten wird das verständlich. Jedenfalls muss ein 
endständiger Druckmesser mit Auftrieb in ein Manometer für solche 
Venen, die unmittelbar peripherwärts unter arteriopulsatorischem 
Einfluss stehen, Bedingungen schaffen, die unseren Modellresultaten 
mit gleichzeitigem Auftrieb in die Bürette 7! entsprechen (s. Tab. 16). 
Hier bedeuten die gegenseitigen Beziehungen zwischen Abflusswider- 
ständen und dem jeweiligen Effekt der Arterienpulsation unüberseh- 
bare Variablen. 

Unter der von uns aus den Versuchen gewonnenen Auffassung 
muss die Bedeutung des Arterienpulses für die Strömung in den 
Venen eine wesentlich umfassendere werden, als es den bisherigen 
Vorstellungen der Physiologie entspriehtt. Man behandelt diesen 
Faktor immer nur als ein den Veneninhalt schlechthin auspressendes 
Moment und stellt ihn in seiner Wirkung durchaus hinter die 
Förderung des Stromes durch Muskelbewegune, Braune’schen 
Faszienzug usw. Unter dem Eindruck meiner direkten Beobachtung 
am Modell, wo schon eine schwache rasche Hammerklopfung ein 
ausgiebiges und in steter Strömung sich vollziehendes Steigen in A! 
vollzieht, muss man die arteriopulsatorische Mechanik für eine der 
wirksamsten Einrichtungen für die Strömung in den 
Venen überhaupt halten. Sie leistet in ihrer anatomisch be- 
dingten Summation und in ihrer perpetuierlichen Einwirkung im 
Wachen und im Schlafen viel mehr als die erwähnten nur Belenen. 
lich wirksamen Momente. 

Auch die Ansicht über den Zweck der Venenklappen 
muss eine vertieftere werden: Die Funktion der Klappen sollte 
bisher nur vorkommendenfalles in Aktion treten, nämlich dann, 
wenn bei mechanischen Ausseneinwirkungen der Rückfluss eingedämmt 
werden musste. Eine grösste Rolle spielten von jeher besonders an 
den Unterextremitäten, hydrostatische Widerstände, die durch die 
vielen Klappen gewissermaassen aufgeteilt werden sollten. Erst in 
neuerer Zeit hat Ledderhose, als Chirurg ausgehend von ge- 
nauen Beobachtungen an den Varicen, diese Ansicht vom hydro- 
statischen Druck ins Wanken gebracht!). Ledderhose legt die 


1) Ledderhose, Studien über den Blutlauf in den Venen unter physiol. und 
pathol. Bedingungen. Mitt. a. d. Grenzgeb. d. Med. u. Chir. Bd. 15. 1906. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 217 


Tatsache zugrunde, dass man bei einem auf dem Rücken mit an- 
gezogenen Beinen liegenden Menschen verfolgen kann, wie bei der 
Inspiration eine Blutwelle von der Leistengegend in der Saphena 
trotz festgestellter Intaktheit der Venenklappen bis zum Knie läuft, 
um denselben Weg zurückzumachen, dass also die Klappen während 
der ununterbrochenen Venenströmung keineswegs distalwärts die 
Druckwellen aufhalten. In denselben Rahmen gehört übrigens die 
Beobachtung der internen Kliniker, dass notorisch die Entstehung 
der aus den Hohlvenen fortgeleiteten pulsatorischen Bewegungen in 
den Jugularvenen nicht an eine Funktionsstörung den Venenklappen 
gebunden ist!). Ledderhose weist auf den Irrtum hin, dass man 
bisher „von einer stillstehenden Blutsäule ausgegangen sei, statt die 
Tatsache des kontinuierlich, auch in den Venen schnell fliessenden 
Blutes zugrunde zu legen“. Er sagt: „Ich glaube also annehmen 
zu dürfen, dass seitlich auf die Venenwand wirkender Druck, wenn 
er nicht ausnahmsweise vollständige Unterbrechung des Blutstromes 
hervorruft, Schluss der Klappen nicht zur Folge hat, trotzdem aber 
als ein die venöse Strömung partiell beschleunigendes Moment an- 
gesehen werden kann.“ Für den Fall, dass die Klappen sich wirklich 
schliessen, sieht Ledderhose ihre Funktion darin, dass „sie durch 
ihren Schluss das an der Sperrungsstelle gestaute und rückläufig ge- 
wordene Blut aufhalten und in Seitenäste ableiten.“ Diese von 
Ledderhose gemachten Schlüsse erhalten jetzt insofern eine 
prinzipielle Stütze durch mein Experimentalresultat, dass die 
Klappen nur im ruhenden aber nicht im strömenden 
System die Druckwellen aufhalten, dass also im 
Körpervenensystem Eigenschwingungen des Inhalts 
nach beiden Richtungen hin möelich sind. Die Bedeutung 
der Klappen muss daher in einer ganz anderen Richtung liegen, und 
zwar ip der Frmöglichung einer Art bedeutend stromfördernder 
hydraulischer Widdermechanik. Die Klappen werden hier- 
dureh zu mechanisch tätigen Gliedern in der Kette einer ununter- 
brochen kinetischen Strömungsmechanik. Auch entwicklungsmechanisch 
versteht man bei einer derartigen Funktion das von v. Bardeleben 
gefundene Distanzgesetz der Klappenanordnung viel besser als 
vom Gesichtspunkt lediglich hydrostatischer Momente, denn eine so 
zahlenmässige Gesetzmässigkeit der Klappenzabl resp. Anordnung 


1) Krehl, Die Erkrankungen des Herzmuskels S. 90. Wien 1913. 


218 K. Hasebroek: 


nach der Länge der Extremitäten, wird sich sieherlich weniger aus 
Gelegenheitsfaktoren, wie: sie doch das hydrostatische Moment mit 
bestimmen, als aus irgendwelcher Dauerfunktion heraus haben 
entwickeln können. Ein Beweis in dieser Hinsicht ist übrigens 
schon darin gegeben, dass auch bei den horizontalen Venen der 
Vierfüssler, vollends bei den langgestreckten Amphibien und Fischen 
die Klappen voll ausgebildet sind. Schon Volkmann hat auf diese 
Unstimmiekeit mit dem hydrostatischen Druck aufmerksam gemacht. 
Einen Einblick in die Bedeutung der arteriopulsatorischen Trieb- 
wirkung gewinnt man, wenn man den Reichtum der Venen an 
Klappen überblieckt. An den Extremitäten sind durch v. Barde- 
leben die Verhältnisse sicher festgelegt. Zur Illustration gebe ich 
in der nachstehenden Übersichtstabelle eine Zusammenstellung nach 
der von ihm am genauesten untersuchten Leiche B für deren rechte 
Seite. Aus diesen Zahlen ergibt sich für die tiefen Venen das Vor- 
handensein von so vielen, dicht einander folgenden Venenstrecken, 
die unseren von zwei Klappen begrenzten Modellvenenabschnitten M 
entsprechen, dass schon auf relativ geringe arteriopulsatorische Ein- 
wirkung bedeutende Strömungseffekte sich summieren müssen. 


Anzahl der ausgebildeten Klappen. 


| Tiefe Venen Öberflächliche Venen 

Verradialisı a2 ea: Sur W..cephal..hracha. 2.0. = 7 

Unterarm Voulnaris en. oa 15%. 2 V--medianas ne 8 
V..interossea.... 1.0.0.0. 6 

V:öbrachialis.. 22.0222. 20... Ve capital: brach. ...2..07... 4 

Oberarm { V. brach. (ulnar- sin)... .. 8... V.rcapitalchumsa 2. 0.8 7 

f V..ubialis-post- lat. 2. 29% |) Ve&saphena,magna. > 2... 8 

Unter- V. tibialis und poplitea .. 9 | V. saphena parva ..... 11 
schenkel | V. tibialis ant. (med. ant.). 12 
V. tibialis ant. (lat. post.) . 10 

Öber- I V. tibialis post. und poplit. 2 | V. saphena magna..... 6 
schenkel V. femoral. sup. (major). . 5 


Wie steht es aber mit den oberflächlichen Hautvenen, die be- 
kanntlich nieht von Arterien begleitet werden? Man erkennt leicht, 
dass diese Venen in unserem Modell der Bürette h! gleichgesetzt 
werden können, nur dass am Körper der Inhalt noch einen selb- 
ständigen speziellen kontinuierlichen Zufluss bekommt. Weshalb haben 
wir hier ebenfalls so zahlreiche Klappen? Man könnte in der Tat 
hier dazu kommen, in dem Klappenreichtum ausschliesslich einen 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 219 


Schutz gegen die Eventualitäten eines nur von aussen die Venen 
treffenden Druckes und Verschlusses zu sehen. Nun, die Sache liegt 
dennoch anders: auch hier sind die Klappen als ein tätiges Glied 
im Dienste der arteriopulsatorischen Strömungsmechanik zu betrachten, 
denn die Wirkung der Pulsation in den tiefen Venen muss sich auch 
in die oberflächlichen Venen fortsetzen und hier in gleicher Weise 
stromfördernd äussern wie in den tiefen Venen selbst. Ermöglicht 
wird diese Übertragung aus der Tiefe durch bestehende Ana- 
tomosen. Von den Armvenen schreibt schon Weber!) in seiner 
Anatomie, dass zum Beispiel die Mediana immer mit den tiefen 
Armvenen durch einen oder mehrere Rami anastomotiei in Verbindung 
steht, und zwar sowohl mit der Vena radialis als brachialis ext., 
ulnaris und interossea. Bei Henle findet man auf Taf. CC XIX des 
Atlas die Anastomosen zum Teil direkt bezeichnet. Ledderhose 
führt an, dass an Unterschenkel und Fuss Verbindungäste zwischen 
oberflächlichen und tiefen Venen bestehen und dass von Klotz, 
Braune-Müller nachgewiesen sei, dass sie zwischen beiden in 
enteegengesetzter Richtung das Blut abführen können, indem sowohl 
die Anordnung der Klappen in umgekehrter Form vorkämen, als 
dass neben solchen anscheinend auch neutrale Bahnen existieren ?). 

Die Fortleitung der arteriellen Druckschwanküngen aus den tiefen 
in die oberflächlichen Venen kann man bei geeigneter Lagerung der 
Glieder unter günstiger Beleuchtung in zut zefüllten Arın- und 
Beinvenen direkt erkennen. Zum Beleg führe ich Ledderhose 
an, der sowohl in der varikös erweiterten Saphena als in der nor- 
malen Armvene die mit dem Pulse syncehronen Pulsationen be- 
schreibt?). Man erinnere sich auch der S. 213 mitgeteilten Beobachtung. 
Dass mit dem Anastomosen eine Übertragung von stromfördernden 
Faktoren tatsächlich verknüpft ist, dafür werde ich später mecha- 
nische Beweise aus den pathologischen Vorgängen bei den Varicen 
bringen, deren Hervorbringung für den Menschen leider von sehr 
-fataler Bedeutung ist. Soweit die Extremitäten! 

Höchst bedeutsam werden für unsere Auffassung die Unter- 
suchungen Koeppes*) über die Klappenverhältnisse in dem grossen 


1) Weber, Handb. d. Anat. Bd. 2 S. 238. 1845. 

2) Ledderhose, |. ce. S. 407. 

3) Ledderhose, |. c. S. 357 ff. 

4) Koeppe, Über Muskeln und Klappen in den Venen der Pfortader. 
Arch. f. Anat. u. Physjol., Abt. Physiol. 1890 Supplbd. S. 171. 


2320 K. Hasebroek: 


Gebiet der Darmvenen ink]. Pfortader. Hinsichtlich wirklich 
schlussfähiger — also keineswegs etwa rudimentärer — Klappen stellt 
dieser folgendes fest: 

1. Die venösen Netze in der. Submukosa des Darmes haben 
weder Muskeln noch Klappen. | 

2. Die kurzen und langen Darmvenen, also die sich in die 
Sammelvenen ergiessen, haben starke Ringmuskeln und wenig äussere 
Längsmuskeln und einen grossen Reichtum an Klappen: I—2 mm 
und auch weniger vor der Mündung in die Sammelvene trifft man 
auf die erste Klappe, der in kurzen Abständen weitere folgen bis 
in die feinen die Muskulatur des Darmes durchsetzenden Venen, die 
zusammengefallen auf dem Objekttisch noch nicht 2 mm breit sind. 
Auffallend ist für Koeppe das Vorhandensein von Klappen an der 
einen oder beiden von zwei Venen vor ihrer Vereinigung. So liessen 
sich im Gebiete einer langen Darmvene auf einer Strecke von nur 
7 mm nieht weniger als neun Klappen zählen, wobei auf den Haupt- 
stamm zwei, auf die einmündenden Äste sieben Klappen kamen. 
Erst wenn diese Venen die Sammelvene erreicht haben, ist der Weg 
nach beiden Seiten frei. 

3. Der Stamm der Pfortader hat eine starke Ring- und äussere 
Längsmuskulatur, aber keine Klappen. Ebenso haben die die grossen 
Wurzelstämme bildenden Mesenterialvenen keine nennenwetren 
Klappen, wie die stets leichte Injektion bewies. 

Was lehren uns nach unseren Modellresultaten diese scharf 
charakterisierten anatomischen Verhältnisse der Klappen? Zunächst 
ganz allgemein, dass hier in einem Gebiet, wo eine vis a tergo nur 
minimal vorhanden sein kann, unmittelbar stromabwärts audere Trieb- 
kräfte zur Disposition stehen. Kaum irgendwo sonst am Körper 
könnte so gut die Bedeutung einer ineinandergreifenden Zwillings- 
tätiekeit von Arterien und Venen demonstriert werden als hier: denn 
gerade die kurzen und langen Darmvenen sind so regelmässig 


von Arterien begleitet, dass letztere durch Farben-. 


injektion Koeppe überhaupt als Führung zur Auffin- 
dung der Venen dienten. Da man anderseits. den Puls bis in 
die kleinsten Arterien nachweisen kann!), so wird ohne weiteres 
klar, welche Summe von leberwärts gerichteten propulsatorischen und 
darmwärts gerichteten aspiratorischen Kräften hier vereinigt sich ent- 


1) Rollett, Hermann’s Physiologie 1880 S. 316. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 221 


wickeln müssen. Es ist sicherlich kein Zufall, dass an dieser Stelle, 
die sich zum doppelten Kapillarkreislauf vorbereitet, schon Klappen 
auch an den kleinsten Venen vorhanden sind, während sonst am 
Körper die untere Grenze nach Henle ein Kaliber von 2 mm beträgt. 

Diese Verhältnisse weisen gerade in diesem Gebiet auf eine 
Dauerfunktion der Klappen hin, anstatt nur auf gelegentliche 
Funktion bei zufälliger Beengung des Lumens durch Zerrung und 
Dehnung usw. Solche Vorkommnisse sind für die labilen, leicht 
eleitenden Intestina an sich wenig wahrscheinlich. Wenn ich "mein 
Modellsystem als erlaubte Analogie zugrunde lege, so entsprechen 
der Reihenfolge nach: die klappenlosen submukösen venösen 
Netze dem periphersten Reservoir der Bürette %, inkl. unserer 
Röhrenabteilung P und ev. dem Mariotte’schen Gefäss; die kurzen 
und langen Darmvenen mit den zahlreichen Klappen den doppel- 
seitig begrenzten Modellabteilungen M; die langen Wurzeln und der 
Stamm der Pfortader unseren Modellabteilunsen ©. Letzteren ent- 
sprechend muss in den langen Statellitvenen der Mesenterialarterien 
speziell eine wirksame Saugwellenaspiration vorhanden sein, die inı 
Leberteil der Pfortader durch die Begleitung der Arterie hepa- 
tica bis in die kleinsten Zweige und dadurch erzeugte eleich- 
gerichtete Druckwellen ausgewertet und ergänzt wird. 

Kurz erwähnen möchte ich noch die günstigen anatomischen 
Verhältnisse bei der Niere, wo (nach Weber) die Arterie wie mit 
zwei Armen von der Vene im Hilus umschlossen wird. Da die 
Nierenvenen nach Henle direkt vor ihrer Mündung in die Vena 
cava Klappen hat, so liegen hier die Bedingungen wie bei unserer 
Modellabteilung P, vielleicht M vor. 

Aus dem Vorhergehenden geht hervor, dass die arteriopulsato- 
rische Mechanik hoch bewertet werden muss. Entwicklunesmechanisch 
liegt hier, sei es mit oder ohne Vererbungsfaktoren, ein grandioses 
Beispiel dafür vor, wie die Natur mit einer primären Funktion zu- 
gleich die Bedingungen zu einer zweiten Funktion sich entwickeln 
lässt, indem sie mit der Anlage von Blut zuführenden Kanälen 
zu den Organen und ÖOrganteilen zugleich die Anlage für ab- 
führende Kanäle parallel und daher unmittelbar den 
pulsatorischen Kräften zugängig schafft. Und indem sie 
die Begleitvenen an wichtigen Stellen — man denke an die aus- 
nahmslose Anordnung in der Tiefe der Extremitäten — doppelt ent- 
stehen lässt, nutzt sie ausserdem den verfügbaren Raum doppelt aus. 


222 K. Hasebroek: 


Auch hinsichtlich des grossen herznahen Venensystems sind die 
Prinzipien unserer Modellversuche imstande, unsere Auffassung über 
die Art und Grösse der treibenden Kräfte zu vertiefen: denn alle 
diese erosskalibrigen klappenfreien Zentralvenen, soweit sie unter 
arteriopulsatorischem Einfluss stehen, müssen auf die Peripherie 
direkt aspiratorisch arbeiten. Sie sind dazu besonders imstande, 
als hier ein niedriger Belastungsinnendruck mit kräftiger Wandungs- 
rückwirkung zusammentrifft. Wir haben gerade diese beiden Faktoren 
als günstigste Bedingung für die Förderung der Strömung am Modell- 
apparat festgestellt. 

An den zentralsten Venenstrecken inkl. Vorhof tritt durch ent- 
wiekelten Eieenrhythmus die Aktivität hinzu, die dureh Vorhof- 
ventrikelklappen die bestmöglichsten Bedingungen zur Ausnutzung 
der direkt stromläufig wirksamen Druckwellenbewegungen zentral- 
wärts erhält. 

Ich wende mich jetzt dazu, aus der Pathologie Indizienbeweise 
dafür beizubringen, dass die durch die Arterienpulsation an sich 
mechanisch notwendige Förderung der Venenströmung im 
lebendigen Venensystem tatsächlich in hohem Grade und auf weite 
Entfernungen bis in die oberflächlichen Venen wirkend 
vorhanden ist. Ich werde im folgenden nachweisen können, dass im 
Modell bei der analogen Klopfwellenförderung sich gesetzmässig Druck- 
erscheinungen verfolgen lassen, die bisher bestehende Rätsel in der 

Pathogenese der Varicen 

schlagend zu lösen vermögen: Es klärt sich nämlich eine bestimmte 
Form und Lokalisation der pathologischen varicösen 
Venenerweiterung nach übereinstimmend sich ge- 
staltenden Gebilden am Modell als der getreue Aus- 
druck und als ein festgehaltenes Dokument der 
arteriopulsatorischen Wellenbewegungen und Druck- 
sehwankungen im Venensystem auf. 

Ledderhose schreibt in seiner von mir bereits erwähnten 
Arbeit S. 417 wörtlich: „Trendelenburg hat bezüglich der so 
häufig im Bereich des Verlaufes der Saphena am Oberschenkel sich 
ausbildenden Varicen die wichtige Beobachtung gemacht, dass der 
grösste Durchmesser der Erweiterung nicht oberhalb 
der Klappe, wie man meinen Sollte, sondern vielmehr 
unterhalb derselben, nicht zentralwärts, sondern 
peripher liegt, eine Tatsache, welche bisher, wie es 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw.. 223 


scheint, nicht beachtet wordenist. Slawinsky!) hat, 
ohne von dieser Angabe Trendelenburgs Kenntnis zu haben, 
sackförmige Ausbuchtungen der Saphena beschrieben, die immer 
(32 mal an 12 Leichen) distal von den Klappen ihren Sitz hatten. 
Die sackartigen Ausbuchtungen befanden sich meist am inneren Teil 
der Venenwand, am häufigsten am Oberschenkel, selten am Unter- 
schenkel (im ganzen höchstens sechs). Meist hatten sie die Form 
eines Sackes mit abgerundetem Boden; die Öffnung, 
welche in den Sack führte, war ebensoweit wie der 
erösste Durchmesser des Sackes, manchmal war sie aber 
auch viel enger, so dass dann die Ausbuchtung einem Divertikel 
ähnelte.e 28mal lag der obere Abschnitt des Sackes um 1 cm 
mehr distal als die Klappe, 4mal erreichte er die nächste 
proximale Klappe oder ragte über sie hinaus, aber auch im letzten 
Fall befand sich der breiteste Teil des Varix immer noch 
distal von der Klappe. Die nächste distale Kiappe lag 
durchschnittlich 10 em entfernt.“ Ledderhose selbst hat 
bei funktionierenden Klappen die distale Lokalisation an Lebenden 
festgestellt, alsdann mehr in der Form „einer bauchigen Flasche 
mit dem Boden zur Klappe gerichtet und den Hals 
allmählich in den Stamm der Saphena übergehend‘. 

Trendelenburg sowohl als Ledderhose nehmen eine dis- 
positionelle lokale Schwächung der Venenwand an. Was die treibende 
Kraft anlanst, so rechnet Trendelenburg direkt mit dem land- 
läufigen hydrostatischen Druck, der an der lokal schwächsten Stelle 
in Verbindung mit der durch die Erweiterung insuffizient werdenden 
Klappe wirken soll. Ledderhose lässt durch den hydrostatischen 
Druck wegen der relativen Enge des Klappenringes distal (!) von 
der Klappe eine Druckerhöhung entstehen, zu der er allerdings einer 
unregelmässigen Strömung und Wirbelbildung benötigt. Ledder- 
hose sucht die direkte Wirkung des hydrostatischen Druckes zu 
umgehen, indem er „den Seitendruck, den der distal von dem 
‚Klappenringe gestaute Blutstrom ausübt“, für die Erweiterung ver- 
antwortlich macht. Er empfindet offenbar die Unmöglichkeit, mit 
dem direkten hydrostatischen Druck für den klappendistalen Varix 
zu operieren, denn er hält die Trendelenburg’sche Erklärung 
für „ziemlich gezwungen“. (S. 418 und 419.) 


1) Zentralbl. f. allgem. Pathol. u. pathol. Anat. Bd. 10 S. 997. 1899, 
Bd. 13 S. 952. .1902. 


294 K. Hasebroek: 


Auf Grund der von mir jetzt mitzuteilenden Versuche an meinem 
Modellsystem komme ich zu einer viel einfacheren Erklärung, weil 
diese durch die arteriopulsatorischen Vorgänge über direkte Druck- 
steigerungen von distal her verfügen kann. 

Um die erweiternden Vorgänge an meinen elastischen Röhren 
zu verfolgen, verwandte ich die bereits schon einmal (S. 203) bei den 
Förderungsversuchen benutzten sehr dehnbaren Röhren aus Kondom- 
eummi. Und zwar fügte ich jetzt, um die Verhältnisse denen der 


Venen mögliehst ähnlich zu gestalten, die Klappen in die Röhren: 


selbst ein. Die Einzelabsehnitte der Röhren, von Klappe. zu 
Klappe, waren wieder 9 em lang, ihr Kaliber jetzt jedoch etwas 
weiter. 

Die Konstruktion der Klappen gestaltete sich folgendermaassen: 
Auf einem 2 mm dicken, aus rotem Druckschlauch von 8—9 mm 
Durchmesser ausgeschnittenen Ringe wurde das S. 194 beschriebene 
Hausenblasenventil — resp. der mit der Hausenblase beklebte Gummi- 
flachring (s. Fig. 2 und 3, K) — zu einem Viertel der Zirkumferenz auf- 
geklebt. Diese etwas massivere Klappenvorrichtung wurde dann in 
ca. ?Ja em lange Teile einer im Kaliber eine Spur engeren Glasröhre 
mit Lack eingekittet. So erhält man einen kurzen gläsernen Klappen- 
apparat, über den man die zarten Röhrenenden bequem ziehen und 
mit Seidenwickelung dichten kann. 

Ich nahm besonders darauf Bedacht, die zur Verwendung ge- 
langenden Röhrenabschnitte „leichmässig weit zu machen, so dass 
die Ubergangsstellen auf den Klappenapparat grobe Ungleichheiten 
nicht aufwiesen. In das distale und proximale Ende (ich führe diese 
Ausdrücke zur rascheren Orientierung ein) des jetzt mit zwei Mittel- 
abteilungen M! und M? konstruierten künstlichen Venenrohres wurden 
wieder die kurzen 7 mm weiten Verbindungsröhren eingebunden. 
Distal befand sich, zur Mariotte’schen Flasche gehend, ein S cm 
langes Schaltröhrenstück aus 0,35 mm diekem Gummimaterial, wo- 
selbst die Hammerklopfung appliziert wurde, und das dem P unserer 
früheren Versuchsanordnung in Fig. 4 entspricht. Proximal war das 


jetzige Venenrohr dureh Zwischenstück mit dem Hahn #! verbunden. 


Das Nähere ergibt sich aus der Fig. 5, die im übrigen die Einfügung 
der Büretten und h! erkennen lässt. 

Die folgenden Versuche wurden öfter wiederholt. Die Re- 
sultate fielen bei frischem Gummimaterial stets übereinstimmend aus. 
Nach vielem Gebrauch traten kleine dispositionelle zeitliche und 
quantitative Abweichungen auf, die jedoch an dem Gesamtresultat 
nichts änderten. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 225 


Mariotte’sche Druckhöhe 17! cm. h! und h vor dem 
Versuch eingestellt auf den frei kommunizierenden 
Mariotte’schen Nullspiegel.e. Hammer distal vom 
Kondomröhrensystem. Hammerbeschwerung 5g. Hammer- 
frequenz 90 pro Minute (s. Fig. 5). 


Versuch I. E! geschlossen. Nach dem Ingangsetzen der Hammer- 
klopfung beginnen nach dem uns bekannten Steigen der Flüssigkeit in 
der Bürette h! auf ca. 50 mm an den Röhrenwandungen Anschwellungen 
zu entstehen, und zwar zuerst distal von %° als v!, dann distal von 


ao 
SUSSTS 


TR Klopthanm, 
Ben BD 


Fig. 5. M!M?C Röhrensystem von Kondomgummi. NRöhrenabteilung P von 

0,355 mm dickem Gummi, k!k?%® proximalwärts sich öffnende Klappen, v!v?v? 

Anschwellungen an den einzelnen Röhrenabteilungen, wie sie unter der Klopt- 
einwirkung des Hammers bei P entstehen. 


k® als v2, während zuletzt sich »® entwickelt. Die Anschwellungen 
sind anfangs gestreckt kolbig, dehnen sich jedoch bald mehr und 
ınehr in der Richtung zu den Klappen aus, um schliesslich die Ge- 
stalt von länglichen Blasen anzunehmen, die auf der Röhrenbasis 
derartig aufsitzen, dass ihre Basalöffnung ebenso gross als ihr Längs- 
durchschnitt ist. Die klappenproximale Anschwellung »® behält am 
längsten den Charakter einer einfachen Erweiterung von € mit 
kolbiger Erweiterung, die im letzten Stadium und bei einer Förde- 
rungshöhe von über 80 mm in h!, mit v? wie eine einzige durch den 
Klappenring nur eingeschnürte Anschwellung erscheint. 


226 . K. Hasebroek: 


Ich gebe ausser dem ‚Schema Fig. 5 eine aufgenommene Photo- 
graphie in Fig. 6. 

Irdem ieh in der Photographie, dureh Ausschneiden und Auf- 
kleben, eine Aufnahme vor der Klopfung mit einer solchen während 
der Klopfung vereinigt habe, kann ich den Gang der Frscheinungen 
demonstrieren: Man sieht beim Vergleich von 5 mit A, wie die 
klappendistalen Ansehwellungen v! und v? zeitlich nacheinander ent- 


Fig. 6. A Röhreusystem vor der Einwirkung des Klopfhammers, B dasselbe 
lköhrensystem unter der Einwirkung des Klopfhammers (distal von k!), k1k2%? 
proximalwärts sich öffnende Klappen. 


standen sind, und dass in dem abgebildeten Stadium die klappenproxi- 
male Anschwellung v® sich noch nicht zum Kolben herausilifferenziert 
hat. Man sieht ferner deutlich, wie in den Abteilungen M' und M? die 
klappendistalen Anschwellungen vo! un«d »? isoliert, ohne nennens- 
werte Gesamterweiterungen der Röhren, sich entwickelt ‚haben, 
während in © noch eine klappenproximale Gesamterweiterung be- 
steht. Man sieht endlich aus der Photographie, dass dieses Stadium 
bei einem A!-Bürettenstand von SO 'mm erreicht ist. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 2927 


Versuch II. Der Versuch I gelingt in gleicher Art, wenn ich 
das Röhrensystem proximal, auf der h! Seite, um40cm 
erhöht aufrichte, nur dass dann die Präponderanz von »! über 
v2 und ©® noclı mehr hervortritt. Die Anschwellungen bewahren 
von einer gewissen Grösse an ihre Gestalt nach dem Aufhören der 
Hammerklopfung, und es tritt keine Verteilung der Flüssigkeit in 
den zugehörigen Röhrenabteilungen distalwärts ein. 


Versuch IH. Die Versuche I und U gelingen auch am 
strömenden System, wenn die Ausströmung aus E! geringer 
ist als der Zufluss, so dass zugleich ein Hinaufsteigen in A! ver- 
anlasst wird (s. die analogen Vorgänge S. 209, Tab. 16). Auch in 
diesem Fall beginnt, wie in Versuch I, die Entstehung der An- 
schwellungen bei ungefähr gleichem Auftrieb in 4! von 50 mm. Die 
Anschwellungen bleiben zum Beispiel noch aus bei einem Ausfluss 
von 80 cem pro Minute, sie entwickeln sich stark bei einem Ausfluss 
von 25 ccm pro Minute. 


Versuch IV. Halte ich während der Bildung der -Anschwel- 
lungen v! mit dem Finger zurück, so schwillt ©? stärker an. 

Versuch V. Klemme ich nach Erzeugung einer mittelgrossen 
Anschwellung ©! und nach Ausschaltung des Klopfhammers die 
Leitung zwischen %? und k® durch Bleiklotz ab, und errege ich dann 
durch rasches Abheben des vorher langsam aufgedrückten Fingers 
an der Klopfstelle P eine Saugwelle, so folgt dem Abheben des 
Fingers jedesmal eine ruckweise vorsichgehende Vergrösserung von ®!., 


Aus Versuch I—V ergibt sich folgendes für uns grundlegendes 
Resultat: 


1. An einem durchströmten sehr dehnbaren elastischen Röhren- 
system mit Klappen unserer Versuchsanordnung entwickeln sich durch 
eine wirksam distal einsetzende Klopfwellenerregung von einem ge- 
wissen proximal vorhandenen Druckwiderstand an, allmählich und von 
distal nach proximal fortschreitend, Klappendistale Anschwellungen 
unter gleichzeitiger Entstehung einer kKlappenproximalen Anschwellung 
hinter der letzten Klappe. 

2. Die klappendistalen Anschwellungen stimmen in einem frühen 
Entwieklungsstadium mit der von Ledderhose erwähnten Flaschen- 
form, in ihrem späteren mit den von Slawinski beschriebenen 
sackförmigen Gebilden der Varieen überein. Die klappenproximale 


Anschwellung behält am längsten die mehr langgestreckte Gestalt. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 16 


228 K. Hasebroek: 


3. Die klappendistal lokalisiertte Wandungserweiterung erhält 
sich durch Druck- und Zugspannungen der ausgedehnten Wandungen 
entgegen der Schwere. 

4. Die klappendistale Anschwellung wird durch von distal her- 
kommende Triebkräfte hervorgebracht, und zwar sowohl unmittel- 
bar durch Druckwellen als mittelbar durch Saugwellen, die Flüssig- 
keit von distal her nachschiessen lassen. 

5. Die klappenproximale Anschwellung wird durch von proximal 
her steigendem hydrostatischen Flüssigkeitsüberdruck (aus der Bürette 
h*) infolge der von distal her wirkenden hammerpulsatorischen Trieb- 
mechanik erzeugt. 

Nun besteht aber ein fundamentaler Unterschied zwischen 
den Verhältnissen am Modell und am Körper darin, dass am 
Körper fast ausnahmslos die varicösen Erweiterungen an den 
oberflächlichen Venen vorkommen, während sie an den tiefen, von 
kräftigen Arterien begleiteten Venen gar nicht oder nur vereinzelt 
gefunden werden. Es musste darauf ankommen, die Versuchsresul- 
tate am Modell mit diesen Tatsachen in Einklang zu bringen. 
Ich konnte zunächst feststellen, dass auch an meinem Modell es 
nieht gelingt, durch Applikation des Klopfhammers an den Kondom- 
röhrenabschnitten M! und M? selbst zugleich deren eigene klappen- 
distale Anschwellungen ©! und ©? zu erzielen. Das ist durchaus 
verständlich, denn die in der übergrossen Dehnbarkeit bestehende 
Bedingung zur Bildung einer Anschwellung kann nicht zugleich die 
Bedingung zur Schaffung genügender Intensität der stromfördernden 
erweiternden Triebwirkung liefern. Es gehört also zur Erzeugung 
der typischen Anschwellungen v! und v? dazu, dass die Klopf- 
wellenerregung an einem ausserhalb der befallenen Abschnitte ge- 
legenen Röhrenteil stattfindet, dessen Wandungen geringere ab- 
solute Dehnbarkeit besitzen. Dies war, wie man leicht einsieht, in 
unserer Versuchsanordnung der Fall, wo der Röhrenabschnitt P, als Ort 
der Hammerklopfung, aus 0,35 mm diekem Gummi mit dem Dehnungs- 
koeffizienten 2,5 im Gegensatz zu den Röhrenabschnitten M!, M?, als 
dem Ort der Anschwellungen aus Kondomgummi mit dem Dehnungs- 
koeffizienten 36, konstruiert ist. Genau die gleichen Umstände treffen 
aber für die Verhältnisse am varicösen Körpervenensystem zu, indem 
die tiefen Begleitvenen der pulsatorisch tätigen Arterien, die für 
die Triebenergien in Frage kommen, durch die Umlagerung mit. 
.dickem Körpergewebe gegen Ausdehnung mehr geschützt sind als die 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 929 


oberflächlichen und nur mit beweglicher Haut bedeckten 
Venen. 

Es galt jetzt, diese örtlichen Bedingungen am Modellsystem 
denen am Körper analog zu machen. Dies war dadurch leicht zu 
erreichen, dass ich — wie Fig. 7 zeigt — für die tiefliegenden 
Venen eine elastische, mit Klappen versehene Röhrenleitung 7 aus 
0,35 mm dickem Gummi, für die oberflächlichen Venen eine gleiche 
Leitung O0 aber aus Kondomgummi anwandte und beide Leitungen 
parallel schaltete. Die O-Leitung mündete vor der Bürette 4! in die 
T-Leitung. O0 und 7 stehen mit gemeinsamem Mariotte’schen 
Druckgefäss und Bürette % in Verbindung. Zwischen O-Leitung und 
T-Leitung liest die Anastomose An, die entsprechend dem Gesetz 


Fig. 7. T-Leitung aus 0,355 mm dickem Gummi, O-Leitung aus Kondomgummi, 
k—k® proximalwärts sich öffnende Klappen, An Anastomosen, v!v?v? Anschwel- 
lungen, wie sie bei Klopfeinwirkung des Hammers bei P an der T-Leitung, entstehen. 
am Körper (v. Bardeleben) ihre beiden Einmündungsstellen ca. 
2 em proximal von den Klappen %° und %! hat. Die Anastomose 
selbst bestand aus 0,35 mm diekem Gummi aus Gründen der leichteren 
technischen Ausführung einer wasserdichten Vereinigung mit dem 
feinen Kondomgummi, die man nicht ohne etwas dickere Verbindunges- 
ringe erreichen kann. Die Hammerklopfung wurde distal von der 
Klappe k° an der T-Leitung appliziert. Ich gebe alles im Schema wieder. 

Versuch VI. Nach Ingangsetzen der Hammerklopfung an der 
T-Leitung entwickelten sich an der O-Leitung die gleichen charakte- 
ristischen Anschwellungen wie in den früheren Versuchen: zuerst v!, 
dann v® und währenddem »*., 

Versuch VI. Schliesse ich proximal bei 0? ab, so entsteht 
ebenfalls zeitlich v!, v2, v®: dies beweist, dass auch für die klappen- 
proximale Anschwellung ©® die von distal her kommenden Druck- 


wellen auf dem Wege der O-Leitung ihre Wirkung entfalten können. 
= 


2330 K. Hasebroek: 


Versuch VIII. Hebe ich nach Erzeugung einer Anschwellung 
v! und nach Ausschaltung des Hammers den langsam auf die Klopf- 
stelle P niedergedrückten Finger rasch auf, so vergrössert sich, wie 
im Versuch V, v! ruckweise weiter. Dies beweist, dass auch der 
Saugwellenimpuls des Hammers von distal her wirksam ist. 


Versuch IX. Schliesse ich in der Mitte zwischen 42 und 1° 
ab, so entstehen ziemlich gleichzeitig die Anschwellungen v! und »®, 
während ©? nicht entsteht. Dies beweisst, dass auch die klappen- 
distale ©®-Anschwellung nur von distal her sich entwickelt. 

Schliesse ieh die Anastomose An ab, so entsteht nur die klappen- 
proximale Anschwellung v°: dies beweist, dass die klappendistalen 
Ansehwellungen von distal her durch die Anastomose von der 
T-Leitung her vermittelt werden. 


Versuch X. Setze ich distal von dem Ort P der Hammer- 
klopfung noch eine weitere Klappe ein, so gelingen die Versuche 
zeitlich und quantitativ noch prompter als ohne diese Klappe: dies 
beweist, dass bei den Erscheinungen ein Röhrenabschnitt M unserer 
Definition, als zwischen zwei Klappen, den pulsatorischen Wirkungen 
intensiver Geltung verschafft als ein Abschnitt mit einer Klappe. Es 
entspricht dies der grösseren Förderungswirkung von M, die wir in 
allen früheren Versuchen festgestellt haben. 

Wenn ich hinzufüge, dass die Erscheinungen auch bei Erhöhung 
des Standes der h!-Seite und am strömenden System gleichermaassen 
hervorgerufen werden können, so ergeben sich für die O-Leitung des 
Parallelsystems auf dem Wege der Übertragung durch die Anasto- 
mosen dieselben gesetzmässigen Bedingungen zwischen Klopfwellen- 
erregung und den Wandungsanschwellungen v!, v2, v® wie an der ein- 
fachen 7-Leitung (Fig. 5) selbst. 


Nach allen diesen Versuchen dürfen wir wohl folgendes sagen: 

Einerseits die Übereinstimmung der mechanischen Bedingungen 
am Körper und Modellsystem, anderseits die absolute Ähnlichkeit 
der klappendistalen sackförmigen Varicen mit den am Modell sich 
einstellenden entsprechenden Gebilden sowie die bisher bestehende 
Verlegenheit einer Erklärung des klappendistalen Varix aus den 
hydrostatischen Verhältnissen erlauben es, am Körper das Vorhanden- 
sein einer bedeutenden, der Hammerklopfung analogen arterio- 
pulsatorischen Triebwirkung auf die Venenströmung 
als bewiesen zu betrachten, um so mehr als auch für den 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 231 


klappenproximalen Varix die Deutung durch den hydrostatischen 
Druck allein für das strömende System des Körpers sehr gezwungen 
ist. Doch weiter: 

Eine besondere Schwierigkeit der Erklärung boten bisher klinisch 
diejenigen Varicen, die offenbar nur mit einer gewohnheitsmässigen 
angestrengten physiologischen Betätigung der Extremitäten zusammen- 
hängen und wo man hinsichtlich einer Heranziehuug irgendwelcher 
Abflussbehinderung resp. Abflussstauung in die grösste Verlegenheit 
kommt. Ledderhose sagt sehr richtige, dass die beliebte bisherige 
Voraussetzung einer venösen Stauung bei arbeitenden Körpermuskeln 
widersinnig sei, da der Muskel bei seinem Arbeiten grössere Blut- 
durehfuhr verlange und keine Stauung erlaube. Für die unteren 
Extremitäten musste trotzdem der hydrostatische Druck das Weitere 
tun, besonders für die Individuen mit überanstrenster stehender Be- 
schäftigung. Nun, das mag hier noch hingehen. Wie steht es aber mit 
den Varicen an den Armen von gesunden, kräftigen Armarbeitern ? 
Hier handelt es sich überwiegend um Arbeit, die mit starker Be- 
wegung der Extremität verknüpft ist, und mit dem hydrostatischen 
Druck kann man doch kaum rechnen. Wie sollte hier es in den 
Venen zu dauernder Stauung kommen? Und wie steht es vollends 
mit der an solehen muskulös glänzend leistungsfähigen Armen auch 
in der Ruhe stark ausgeprägten Füllung der Venen? Es wäre höchst 
merkwürdig, wenn das eine pathologische Überfüllung dureh Rück- 
stauung bedeuten sollte. Diese gute Füllung ist eben nur der Aus- 
druck eines prompt trainierten peripheren Zuflussbetriebes. Es 
ist das dieselbe Erscheinung, wie wir sie so schön an den Hautvenen 
gerade der besten Rennpferde sehen. 

Erst dadurch, dass die physiologische arteriopulsatorische 
Mechanik bei Muskelarbeit zu oft und überforeiert ausgelöst wird, 
führt die Energie einer Widderwirkung als Gelegenheitsursache zur 
Entstehung des Varix. 

Eine weitere wichtige Tatsache ist folgende: Die chirurgische Praxis 
hat bei der Bekämpfung der Varicen ergeben, dass an Stelle der operativ 
verschlossenen oder um viele Zentimeter ausgeschalteten Vena. saph. 
in deren Verbreitungsgebiet bekanntlich die schwersten Varicen ihren 
Sitz haben, sich bei Rezidiven die Blutströmung wiederherstellt. 
Ledderhose!) führt drei selbstbeobachtete Fälle an, „in denen nach 


1) Ledderhose, a. a. O. S. 409/410. 


292 K. Hasebroek: 


mehreren Jahren der proximale und distale Teil des Gefässes wieder 
in Verbindung getreten waren“. Jeder wird da zugeben müssen, dass 
eine Neubildung der Vene und Neuschaffung einer Strömung, vollends 
unter Regeneration einer sicher vorher obliterierten Strecke des 
Saphenastammes, auf bedeutende venöse Triebkräfte von distal her 
schliessen lässt. Mit nur proximal vorhandenem hydrostatischen 
Druck hier zu rechnen, scheint mir unmöglich. Und dass von distal 
her gerade pulsatorisch gesteigerte Triebkräfte viel grössere 
Wirksamkeit entfalten müssen als ein recht niedriger venöser Strom- 
druck für sich allein, liegt auf der Hand. 

Und nun noch ein letzter Indizienbeweis, mit dem sich die Be- 
weiskette für ein ursächliches Vorhandensein der arteriopulsatorischen 
Strömungskräfte schiiesst: Die klinische Beobachtung lehrt, dass 
Varieen einerseits bei im übrigen durchaus gesunden Individuen 
vorkommen, die ein sonstiges Defizit, speziell am Herzen vermissen 
lassen, und dass anderseits keineswegs häufiger Varicen auftreten, wenn 
selbst starke venöse Stauungen bei Herzkrankheiten vorhanden sind. 
Ledderhose betont auch dies als Argument gegen die Überschätzung 
des hydrostatischen Druckes als Grund der Varicen. Dagegen 
sprechen diese Umstände in hohem Maasse für unsere neuen Ansichten, 
da kardiale Venenstauungen mit dem Daniederliegen der Energie 
der arteriellen Pulsationen unmittelbar verknüpft sind. Der Einfluss 
der Energiegrösse der fortschreitenden Wellen hat sich aus unseren 
früheren Hammerklopfversuchen am Modell direkt nachweisen lassen. 

Fassen wir nochmals alles, was sich für die Varicen unter dem 
Gesichtspunkt einer arteriopulsatorischen Ursache ergeben hat, zu- 
sammen: so liefert uns die Pathologie des Venenvarix 
den einwandfreien Nachweis, dass in den arterio- 
pulsatorischen Vorgängen tatsächlich qualitativ und 
quantatitiv bedeutende Stromkräfte physiologisch in 
gleicher Weise in den Venen tätig sein müssen, wie 
wir sie am Modell in ihren Gesetzmässigkeiten fest- 
gestellt haben. Mir scheint daher in unseren Versuchsresultaten 
eine bemerkenswerte ‚Basis gegeben zu sein, um weiter an der Hand 
des Tierversuches manches Neue für spezielle Kreislaufgebiete fest- 
zustellen. 


Ich habe bisher meine Versuchsresultate nur von rein mechanischen 
Gesichtspunkten aus für die Verhältnisse am Körper ausgewertet. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 233 


Ich müsste jedoch mein Glaubensbekenntnis, das ich seit zwei Jahr- 
zehnten verteidige!), verleugnen, wenn ich die Mechanik einer 
rhythmischen Wellenerregung und -bewegung nicht auch an den 
Venen in Beziehung zur Auslösung einer biologischen aktiven 
Wandunesreaktion bringen würde, derartig, dass zu den 
mechanischen Wirkungen solche einer lebendigen Energie hinzukommen. 
Gerade an den Venen liegen durch die Einrichtungen der Klappen 
die Bedingungen für eine Inhalt fördernde Mission einer aktiven 
Wandungsreaktion so günstig, dass selbst die Skepsis, die neuerdings 
Hess?) aus physikalischen Gründen einer derartigen Stromförderung 
in den klappenlosen Arterien entgegenbringt, hier fortfällt. 

Hess kommt zu dem Resultat, dass bei den Arterien ein Mechanismus 
fehlt, der einer eventuell durch Arterienkontraktion entstehenden Druck- 
kraft die Möglichkeit schafft, stromabwärts fördernd zu wirken, da 
dieselbe Druckkraft um ebensoviel stromaufwärts hemmend wirkt. 
In dieser Fassung freilich ist das im allgemeinen richtig, und man 
kann in einer durchströmten elastischen Röhre ohne Klappen in der 
Tat durch Klopfwellenerregung keine Förderung der Strömung er- 
zielen. Die Verhältnisse liegen aber am Körperarteriensystem doch 
noch etwas anders: Hier ist eine vom Herzen primär erzeugte fort- 
schreitende Welle vorhanden, und es soll nun die von mir postulierte 
dazukommende lebendige Druckkraft der Arterien nur auf der Höhe 
der herzsystolischen Welle derart einsetzen, dass sie als eine Energie- 
erhöhung eines peripherwärts passierenden primären Impulses 
in Betracht kommt. Dass eine Mechanik dieser Art auch an klappen- 


losen elastischen Röhren tatsächlich fördernd wirkt, habe ich in Ver- 
suchen zeigen können ?), 


Um auf unsere Venen zurückzukommen, so möchte ich folgendes 
zur Frage einer aktiven Mitwirkung ausführen: 

Gubler entdeckte, dass wenn man auf einer der Dorsalvenen 
der Hand, etwa mit einem Schlüsselbart oder Perkussionshammer, auf- 
schlägt, man die getroffene Stelle der Venen sich mehr oder weniger 
zusammenziehen und viele Sekunden kontrahiert bleiben sieht ®). 

Ferner steht fest, dass die Wandungen auf erhöhten Innendruck 
mit Eigenbewegung reagieren. Die bekannten Pulsationen am Fleder- 


1) Hasebroek, Über den extrakardialen Kreislauf des Blutes vom Stand- 
punkt der Physiologie, Pathologie und Therapie. Jena 1914. 

2) Hess, Über die funktionelle Bedeutung der Arterienmuskulatur. Korre- 
spondenzblatt f. Schweizer Ärzte 1914 Nr. 32. 

3) Physikalisch - experimentelle Einwände gegen die sogenannte arterielle 
Hypertension usw. Pflüger’s Arch. Bd. 143 S. 551. 1912. 

4) Zitiert nach Rollett, Hermann’s Handb. d. Physiol. 1880 S. 456. 


2334 K. Hasebroek: 


mausflügel treten nur von einer gewissen Höhe des Innerdruckes 
auf!).. Man weiss zudem, dass auch bei höheren Tieren die Venen 
in nicht viel anderer Weise wie die Arterien auf verschiedene Reize 
mit Lumenveränderungen reagieren: nach Klemensievicz, einer 
Autorität in der Venenforschung, antworten die Venen bei lokaler 
Injektion von Stryehnin mit Konstriktion, von Amylnitrit mit Dila- 
tation?). Die V. saphena des Kaninchens zieht sich zusammen, 
wenn nach längerer Anfüllung mit dyspnöijschem Blut hellrotes Blut 
in sie hineinströmt?). 

Nach allem diesen besteht sehr wohl die Möglichkeit einer ge- 
wissen muskulären Mitwirkung der Venenwandungen. Und wenn 
man sieht, wie am Körper, noch dazu am gesenkten Gliede, eine 
ausgestrichene, mit dem Finger distal verschlossene Vene sich beim 
Abheben des Fingers blitzschnell füllt, gegenüber der wesentlich 
langsameren Füllung bei meinen Gummiröhren, unter ähnlichen 
mechanischen Verhältnissen und trotz einer Zuflusshöhe von sogar 
25—50 cm Wasser, so kann man sich des Eindruckes nieht erwehren, 
dass auch bei der Expansion der lebenden Vene mehr als nur 
ein elastisches Prinzip vertreten ist. Der Stein des Anstosses ist 
für die Physiologen das Unvermögen, experimentell für die Er- 
weiterung die Längsmuskulatur als selbständig wirkend direkt fest- 
zustellen. Einen indirekten Beweis habe ich aus der vergleichenden 
Anatomie und Physiologie beizubringen versucht *), indem ich zeigen 
konnte, dass bei den niederen Tieren ohne Herz die Gefässpulsationen 
erst mit dem Auftreten der Längsmuskulatur selbständig werden. 
Das lässt kaum eine andere Deutung zu, als dass die Erweiterung 
mit den Längsmuskeln mindestens eng zusammenhängt. 

Wenn man nicht prinzipiell jeder indirekten Beweisführung allen 
Wert absprechen will, so muss auch einer neueren Arbeit von 
Homberzer über Aktivität der Venenerweiterung, soweit es eine 
Lumeneinstellung betrifft, Bedeutung geschenkt werden: dieser weist 
nämlich nach, dass, energetisch betrachtet, die Natur hei jeder 
organfunktionellen arteriellen Zufluss- Hyperämie auf eine gleich- 


1) Tigerstedt, Lehrbuch 1893 S. 41. 

2) Sitzungsber. d. kgl. Akad. d. Wissensch. in Wien Bd. 94 (1886) zitiert 
nach Unna, Monatschr. f. prakt. Derm. Bd. 8 Nr. 11. 1889. 

8) E. B. Hoffmann in Nagel’s Handb. Bd.1 S. 311. 

4) Extrakardialer Kreislauf usw. Kap. IV. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 235 


zeitige aktive Erweiterung der abführenden Venen notwendig an- 
gewiesen ist !). 

Nach Ledderhose kommt nun an den Varicen nach patho- 
logischen Befunden neben einer Wandungsatrophie der lokalen Er- 
weiterungen eine starke Hypertrophie der Muskelelemente der Media 
der „Gefässe als Ganzes“ häufig vor. Dieser Befund macht den bis- 
herigen Gesichtspunkt einer allgemeinen ursächlichen dispositionellen 
Wandungsschwäche der Venen für die Varicen unmöglich. Die meisten 
Autoren helfen sich zur Erklärung der Hypertrophie mit der An- 
nahme einer erhöhten Inanspruchnahme der Wandungen durch den 
hydrostatischen Druck. Ledderhose spricht dagegen, aus der 
Analogie sonstiger muskulärer Hohlorgane, von einer Arbeits- 
hypertrophie, und sicher ist dies der einzig richtige Standpunkt. 
Es fragt sich nur, wie diese Arbeit aufzufassen ist: ob als Arbeit 
einer stationär tonischen Überspannung oder als wirkliche reaktive 
kinetische Arbeit. Hinsichtlich einer toniscehen UÜberspannung 
bleibt bei den Varicen aber alsdann rätselhaft, dass daneben das 
Gegenteil, eine lokale Atrophie, an den erweiterten Stellen entstehen 
kann. Verständlicher wird dies jedenfalls, wenn wir die Hypertrophie 
als durch gesteigerten Innendruck ausgelöste wirkliche physio- 
logische Mehrarbeit mit dem Fffekt einer Steigerung der 
lebendigen Kraft der spezifischen Stromstösse auffassen: denn aus 
der Steigerung einer derartigen Arbeit der Vene „als Ganzes“ 
versteht man durchaus eine allmähliche Schädigung an den mit der 
Widdermechanik verknüpften lokalen Prädilektionsstellen der 
Klappenbezirke. 

Es kommt noch etwas hinzu: Ich habe für die Arterien die 
gleiche Frage der Hypertrophie ausführlich in meinem Buche ab- 
gehandelt?), zugleich unter Heranziehung des Adrenalins, das eine 
gesteigerte Arbeitsleistung der Arterien durch gesteigerte Reizbarkeit 
der Gefässwandungen gegenüber den Signalen der Pulswellen ver- 
anlasst. Und es ist nun sicher kein Zufall, dass Karfunkel auch 
für die Venen an den bekannten Venenpulsationen des Fledermaus- 
flügels eine derartige Reizsteigerung durch Adrenalin direkt nach- 
weisen konnte, und zwar für Konstriktion und Dilatation. Er schreibt 


1) Homberger, Die Energielehre der Blutgefässe. Würzburger Abhandl. 
a. d. Gesamtgeb. d. prakt. Med. Bd. 14 H. 11/12. 1914. 
2) Extrakardialer Kreislauf usw. Kap. XII. 


236 K. Hasebroek: 


Ze 


wörtlich: „Es ist eine Anfangswirkung von einer späteren zu unter- 
scheiden. Indiesem Anfangsstadium der Beschleunigung 
der Pulsationen ziehen sich die Venen sehr energisch 
zusammen, kollabieren gänzlich, ebenso ist das Stadium 
der aktiven Blutaufsaugung lang und ausgiebig“). 
Meine geschlossene Auffassung des extrakardialen Kreislaufes erhält 
hierdurch hinsichtlich eines für Arterien und Venen einheitlichen 
Reizprinzipes eine Stütze. Mein Beweismaterial wird immer grösser, 
dass wir in der Tat in dem Adrenalin diejenige hormonale physi- 
kalische Potenz zu erblicken haben, die scheinbar teleologische Vor- 
gänge einer bei der Funktion der Organe zunehmenden aktiven Mit- 
wirkung der Gefässwandungen kausal mechanisch aufzulösen vermae?). 

Ich erwähnte S. 192 bei meinen Fundamentalversuchen I und II, 
dass die Entleerung der Handrückenvene besonders ausgesprochen 
bei grosser Sommerhitze erscheint. Unter solchen Umständen ist die 
Geschwindigkeit der Vorgänge eine viel grössere als bei niedriger 
Aussentemperatur. Das spricht gewiss für eine Ursache durch 
srössere Reizbarkeit der Venenwand. Bekanntlich hat Quincke 
bei hohen Aussentemperaturen einen Venenpuls beobachtet; die bis- 
herige Erklärung dieses Pulses aus einem Durchschlagen des Arterien- 
pulses bei erschlafften Arterien durch erweiterte Kapillaren halte 
ich für unmöglich, wenn man die totale Vernichtung der Arterien- 
pulswelle im normalen Kapillarbezirk bedenkt. Man müsste den 
Venenpuls sonst viel häufiger beobachten. Viel annehmbarer erscheint 
mir jetzt die Deutung aus einer arteriopulsatorischen Übertragung 
durch Venenanastomosen aus der Tiefe, indem auch hier nichts 
anderes die Ursache des Phänomens ist als die höchst gesteigerte 
Reizbarkeit der Venenwände unter der hohen Aussentemperatur. 

Es ist klar, dass für unsere arteriopulsatorische Wirkung auf 
die Venenströmung die Mitwirkung einer aktiven Expansion als 
Forcierung der Energie der fördernden Saugwellenkomponente von 
besonderer Wichtigkeit wäre. Tatsächlich haben die Venen überhaupt 


1) Untersuchungen über die sogenannten Venenherzen der Fledermaus. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1905 (Phys.) S. 542. (Das von mir gesperrt Gedruckte 
ist auch bei Karfunkel gesperrt.) 

2) Extrakardialer Kreislauf usw. Kap. IX und X, und Über extrakardiale 
Kreislauftriebkräfte und ihre Beziehungen zum Adrenalin. (Zugleich eine Be- 
antwortung der Einwände Hürthle’s gegen meine Theorie :vom extrakardialen 
Kreislauf.) Berliner klin. Wochenschr. 1915 Nr. 10. 


Über die Bedeutung der Arterienpulsationen für die Strömung usw. 237 


nach Stöhr viel reicher entwickelte Längsmuskeln als die Arterien, 
und, was sehr bezeichnend ist, noch in das adventitielle Bindegewebe 
übergehend'). Da nach den Gesetzen der Entwicklungsmechanik ?) 
niemand leugnen wird, dass das Vorhandensein und die Differenzierung 
von Längsmuskeln einer ganz bestimmten Funktion entsprechen muss, 
so möchte ich auf die vorhin angezogenen, von Koeppe gefundenen 
histologischen Tatsachen am Pfortadersystem zurückkommen. 
Koeppe fand, dass 


1. die venösen Netze in der Darmmucosa keine Muskeln 
haben, 

2. die kurzen und langen Darmvenen starke Ringmuskeln 
und wenig Längsmuskeln haben, 

3. der Stamm der Pfortader eine starke Ring- und Längs- 
muskulatur hat. 


Dieses Verhalten der Längsmuskulatur erscheint vom Standpunkt 
der arteriopulsatorischen Vorgänge auffallend im Rahmen einer von 
uns zu postulierenden Mitwirkung durch Aktivität der Wandungen, 
denn es entsprechen im Modellsystem: 

ad 1. die submucösen Venennetze unserem Reservoir h mit 
distaler Passivität; ad 2. die kurzen und langen Darmvenen 
unseren Modellabteilungen M, wo die Wandungsexpansion gegenüber 
der Druckwellenwirkung zurücktritt; ad 3. der Stamm der Pfort- 
ader unseren Modellabteilungen ©, wo eine Expansionswellenwirkung 
die Förderung von % her beherrscht (s. S. 196 Tab. 1 und 2 und 
S. 198). Es entsprechen also durchaus: 1. das Fehlen aller Muskeln 
der Passivität; 2. die wenigen Längsmuskeln einer physikalisch 
weniger verlangten Expansionswirkung; 3. eine starke Längsmusku- 
latur einer stark benötigten Expansion der Venenröhrenwandungen, 
um stromaufwärts zu wirken. 

Und nun noch eins zum Schluss von ähnlichen Gesichtspunkten 
bei diesem Anlass: Weshalb haben beim Menschen die Venen am 
Hals (nach Henle) so gut wie keine Muskeln? Sicher nur deshalb 
nicht, weil hier das hohe Eigengefälle durch die Schwere eine aktive 
Förderwirkung der Wandungen unnötig macht, da beim Menschen 
der Kopf unter ziemlich allen Umständen einen höchsten Punkt am 
System einnimmt. Stellt sich jedoch der Normalmensch auf 


1) Homberger, ]. c. S. 282 nach Stöhr, Lehrb. d. Histologie, 11. Aufl. 
2) Siehe auch: Extrakardialer Kreislauf usw. Kap. IV. 


938 K. Hasebroek: Über die Bedeutung der Arterienpulsationen usw. 


den Kopf, so bekommt er eine starke Stauung: Diese Verhältnisse 
nur mit dem Begriff eines Tones der Venen als Regulator durch 
passive Erweiterungsfähigkeit abzufertigen, ist mindestens sehr 
unbefriedigend, denn Niemand wird leugnen können, dass, wenn die 
Muskulatur nur für Einstellung stationärer Spannungszustände zur 
passiven Anpassung an wechselnde Füllung da wäre, das Fehlen 
an den Halsvenen, deren Füllung doch sehr wechselnd ist, un- 
erklärbar bleibt. 

Ein von Jugend auf geübter Kopfequilibrist dagegen kann sich 
bekanntlich erlauben, wohl !/s Stunde und mehr auf dem Kopf zu 
stehen und mit dem Kopf nach unten ohne Stauung sogar anstrengend 
zu arbeiten. Man sehe bei Gelegenheit nur einmal nach: solche 
Individuen werden schon Muskeln an den grossen 
Halsvenen haben. 


239 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz.) 


Über geschmacks-physiologische Versuche 
mit Blutegeln. 


Von 


Privatdozent Dr. Leopold Löhner. 


Vor kurzem habe ich eine einfache Methode für künstliche 
Fütterung von Blutegeln angegeben, die ich zum Zwecke ver- 
dauungs-physiologischer Versuche ausgearbeitet hatte!). Unter Be- 
obachtung des dort geschilderten Vorgehens kann die spontane Auf- 
nahme einer. Reihe von Substanzen, die sonst als Nahrung dieser 
Tiere nicht in Betracht kommen, unschwer erreicht werden. 

Nach der ganzen Sachlage waren damit auch Bedingungen für 
geschmacks-physiologische Untersuchungen geschaffen, wie sie, gleich 
günstig, bei Wirbellosen sonst nur selten erzielt werden können. 
Ich möchte an dieser Stelle in Kürze über einige derartige Versuche 
berichten, die mit den für die menschliche Geschmacksprüfung 
üblichen Testflüssigkeiten angestellt wurden. 

Diese Versuche gewinnen an Interesse, wenn wir sie in Vergleich 
setzen zu den älteren Experimenten Graber’s°’) und besonders 
jenen Nagel’s®) über die chemischen Hautsinnesorgane der Egel. 

Nagel experimentierte in der Weise, dass er mit feinen 
Pipetten Flüssiekeitstropfen auf die vom Wasser nur halb bedeckten 


1) L. Löhner, Über künstliche Fütterung und Verdauungsversuche mit 
Blutegeln. Biolog. Zentralbl. Bd. 35 S. 335—39. 1915. 

2) V. Graber, Vergleichende Grundversuche über die Wirkung und die 
Aufnahmestellen chemischer Reize bei den Tieren. Biolog. Zentralbl, Bd. 5 
S. 385—398, 449459, 483—489. 1885; Bd. 7. 1887; Bd. 8 S. 743—754. 1889, 

3) W. A. Nagel, Vergleichende physiologische und anatomische Unter- 
suchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe mit ein- 
leitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. 
Leukart-Chun, Bibliotheca Zoologica. Originalabhandl. a. d. Gesamtgebiete 
d. Zool. H. 18 207 S. u. 7 Taf. E. Nägele, Stuttgart 1894. 


240 Leopold Löhner: 


oder das Vorderende aus dem Wasser herausstreckenden Tiere auf- 
trug. Die sofortige Kontraktion der Segmentalmuskulatur wurde 
als Kennzeichen dafür genommen, dass eine bestimmte Substanz als 
chemischer Reiz perzipiert wird, und zwar in dem Sinne, dass er 
dem Tiere „unangenehme Empfindungen verursacht“. | 

Auf Grund grösserer Versuchsreihen mit verschiedenen Sub- 
stanzen, darunter auch mit indifferenten Süss- und Bitterstoffen, 
kommt er zu dem Ergebnisse, dass die Haut des Egels Schmeck- 
vermögen besitzt, und zwar nicht nur die Mundgegend, sondern die 
ganze Haut. „Dies stimmt nun auch sehr gut mit dem anatomischen 
Befunde; denn wir finden die Organe, welche auf der zum Schmecken 
naturgemäss am meisten benützten Oberlippe sich in grosser Zahl 
zusammenscharen, spärlich verteilt auf der ganzen Körperoberfläche 
wieder. Wir finden ausser ihnen keine anderen Sinnesepithelien 
auf der Körperoberfläche verstreut, daher ergibt sich von selbst 
der Schluss, dass jene Organe dem Schmeckvermögen dienen.“ „Ein 
inneres Geschmacksorgan scheint den Egeln zu mangeln, wenigstens 
habe ich keine im Munde gelegenen Nervenendapparate gesehen 
und auch nirgends eine Angabe über solche gefunden !).“ 

Meine Methode dürfte für die Untersuchung des chemischen 
Perzeptionsvermögens der Mundregion insofern geeigneter sein und 
auch genauere Ergebnisse zutage fördern, als sie den natürlichen 
Verhältnissen näher kommt, als sie, wenn man so sagen will, bio- 
logisch einwandfreier ist. Das für die Versuche technisch Wesent- 
liche möchte ich aus der genannten Arbeit?) hier kurz wiederholen. 

Kieferegel, wie Hirudo medieinalis Z., müssen, um überhaupt 
Nahrung aufnehmen zu können, Gelegenheit haben, nach voraus- 
gegangenem Festsaugen ihren Saug- und Pumpmechanismus in Gang 
zu bringen. Setzt man einen Egel in ein Glasgefäss mit Blut, so 
ist er trotz aller Bemühungen nicht imstande, nennenswerte Mengen 
davon aufzunehmen. Dies erreichte ich aber ohne weiteres dadurch, 
dass ich ein mit. defibriniertem Blute gefülltes Proberöhrchen mit 
einem Stückchen frischen Tierfelles zuband und daran den Egel sich 
festsaugen liess. Diese Methode der künstlichen Fütterung ist also 
höchst einfach und selbstverständlich; trotzdem hat man auf einige 
Umstände Rücksicht zu nehmen, bei deren Nichtbeachtung, wie ich 


1) W. A. Nagel, l. c. 8.145. 
2) L. Löhner, ]. c. S. 386 ff. 


Über geschmacks-physiologische Versuche mit Blutegeln. 241 


mich anfangs nur zu oft überzeugen konnte, das Gelingen in Frage 
gestellt wird. So ist es nötig, um überhaupt ein Ansaugen zu er- 
reichen, die über die Öffnung des Röhrehens zu stehen kommende 
Fellpartie von den Haaren zu befreien und durch flache Scheren- 
schnitte auf eine möglichst dünne, aber noch als Verschluss wirkende, 
flüssiekeitsundurchlässige Lamelle zuzuschneiden. Das Röhrchen samt 
Inhalt muss ferner vorher im Wasserbade auf etwa 40° C. erwärmt 
werden. Empfehlenswert ist es auch, die Aussenseite des Häutchens 
mit Blut oder Serum zu bestreichen. Sobald das Tier mit Hilfe 
seiner Kiefer die charakteristisch geformte, dreiblattähnliche Öffnung 
in die Lamelle gesägt hat und Flüssiekeit aufsaugt, beginnt sich im 
Röhrehen ein immer stärker werdender negativer Druck zu ent- 
wickeln, der die Saugarbeit erschwert und vorzeitig zu Eude bringt. 
Es empfiehlt sich daher, mit einer Nadel in die Membran vorsichtig 
ein kleines Loch zu bohren; man kann dann das Aufsteizen der 
Luftblasen in der Flüssigkeit im Rhythmus der Saugarbeit verfolgen. 

Befindet sich anstatt Blut oder Serum eine indifferente Flüssig- 
keit in dem Röhrchen, so bereitet es meist einige Schwierigkeiten, 
die Tiere zum Ansaugen zu bringen. Um in diesem Falle rasch 
zum Ziele zu kommen, ging ich so vor, dass ich den Egel sich 
zuerst an einem mit Serum gefüllten Röhrchen festsaugen liess, dann 
das Fellstück samt dem Egel abzog und über ein anderes, die be- 
treffiende Flüssigkeit enthaltendes Gefäss stülpte. Bei raschem und 
vorsichtigem Arbeiten gelingt diese Übertragung meist, ohne dass 
das Tier loslässt; liegt eine indifferente Flüssigkeit, wie zum Beispiel 
physiologische Kochsalzlösung, vor, so wird dieselbe dann immer 
anstandslos weitergesaust. 

Bei den im Hinblieke auf eine Prüfung des chemischen Sinnes 
angestellten Versuchen wurden auch mit verschliessbarem Zu- und 
Abflusse versehene Durchströmungsgefässe verwendet, die einen 
raschen Flüssigkeitswechsel bezweekten und zwischendurch noch eine 
gründliche Ausspülung mit physiologischer Kochsalzlösung möglich 
machten. In der Regel wurde bei diesen Versuchen aber so vor- 
gegangen, dass das nur wenig Serum enthaltende Röhrchen in einem 
Stative mit hölzernem Ringarm befestigt wurde. Der saugende Egel 
befand sich am tiefsten Punkte des senkrecht gestellten Röhrchens 
und wurde durch unterlegte, feuchte Tücher unterstützt. Es empfiehlt 
sich nämlich, eine Unterlage gegen die Zugwirkung des eigenen, 
immer mehr zunehmenden Gewichtes anzubringen, doch darf sie nie 


242 Leopold Löhner: 


fest andrücken und das Tier in seinem Bewegungsvermögen be- 
hindern. Nachdem durch Nadeln die Ränder des Fellstückes in dem 
hölzernen Rähmchen befestist worden sind, kann nunmehr die 
Eprouvette entfernt werden. Das angenadelte Fellstück bildet auf 
diese Weise ein kleines Trichterchen, an dessen tiefstem Punkte der 
Esel saugt. Mit Hilfe ausgezogener Glasrohre können nun ver- 
schiedene Flüssigkeiten tropfenweise zugesetzt und auch rasch ge- 
wechselt werden. 

Diese Anordnung erlaubt das reaktive Verhalten auf den Zusatz 
bestimmter Flüssigkeiten oder Flüssigkeitskonzentrationen am ge- 
nauesten zu verfolgen. Die Beohachtung (des Kieferspieles beim Saug- 
akte und die Feststellung von Rhythmusänderungen oder Störungen 
auf den Zusatz gewisser Stoffe gibt einen feinen Indikator für die 
Beurteilung des ehemischen Perzeptionsvermögens ab. Das sofortige 
Loslassen eines eben noch saugenden Tieres stellt aber das aller- 
einfachste Kennzeichen dafür dar, dass eine bestimmte Substanz als 
von der vorhergehenden chemisch verschieden, und zwar im ab- 
stossenden Sinne wirksam, perzipiert wird. 

Es seien nun die Ergebnisse einiger orientierender Versuchs- 
reihen hier angeschlossen, die mit den für die Prüfung der mensch- 
lichen Geschmacksqualitäten salzig, süss, bitter, sauer und laugenhaft 
üblichen Testflüssigkeiten angestellt wurden. Es fanden demnach 
wässrige Lösungen von Natriumchlorid, Saecharose, neutralem Chinin- 
sulfat, Salzsäure und Kalilauge Verwendung. | 


1. Kochsalz. 


Wie schon betont wurde, wird körperwarme, physiologische 


Kochsalzlösung als „2. Flüssigkeit“ anstandslos weitergesaugt, ohne- 


dass irgendein Reflex zu bemerken wäre. Die Qualität „Salzig“ 
von Serum und Kochsalzlösung, für uns Menschen das wichtigste ge- 
meinsame Geschmackskennzeichen dieser beider Flüssigkeiten, scheint 
demnach auch bei diesen niederen Tieren als einander ähnlicher 
Sinnesreiz zu wirken. Wie danach vorauszusetzen war, bereitet 
auch die Erzielung der Aufnahme nicht zu dichter Suspensionen 
unlöslicher Substanzen (Stärkekörnchen, gewisse Farbstoffe usw.) in 
physiologischer Kochsalzlösung keinerlei Schwierigkeiten. 

Die erste Frage, die ich nunmehr zu beantworten suchte, war 
die, innerhalb welcher Grenzen die Kochsalzkonzentration schwanken 
dürfe, damit die Lösungen von den Egeln noch weitergesaugt werden. 


Über geschmacks-physiologische Versuche mit Blutegeln. 243 


Wenn die Flüssigkeitsänderung (Trichterchenmethode) ganz allmählich 
erfolgte, in der Weise, dass jede neue, körperwarme Lösung gegen 
die vorhergehende nur um 0,1°/o differierte und beim Aufträufeln 
auch mechanische Störungen, wie stärkere Flüssigkeitsströmungen 
und Wirbel, vermieden wurden, liess sich folgendes ermitteln: Eine 
Grenze nach unten gibt es nieht, das heisst mit anderen Worten 
auch reines Wasser wird noch gesaugt. Der Grenzwert nach oben 
ist überraschend hoch; er liegt bei 7 °/o. Bei diesem Prozentgehalte 
erfolet auch bei allmählichem Ansteigen das Loslassen immer und 
vor Ablauf einer Viertelminute nach dem Zusatze. 

Dieser Zeitwert von 15 Sekunden fand auch bei allen übrigen 
Versuchen Berücksichtigung; sobald von der „Loslassreaktion“, 
einer „Abstossungsreaktion“ im Sinne Nagel’s!), die Rede ist, soll 
damit gesagt sein, dass das reaktive Loslassen auf einen chemischen 
Reiz noch innerhalb der ersten Viertelminute eintrat. 

Lösungen von 5 bis gegen 7 °/o werden noch durch einige Minuten 
gesaugt, aber nie in der Menge, wie etwa physiologische Kochsalz- 
lösung oder Blutserum, aufgenommen. Lässt man die Konzentrations- 
änderung nicht allmählich erfolgen, sondern geht beim Flüssigkeits- 
austausche sprungweise vor, so zeigt das zeitweilige Aussetzen des 
Kieferspieles deutlich an, dass von dem Tiere der Unterschied be- 
merkt wird; dies gilt übrigens nicht nur für Natriumehloridlösungen, 
sondern auch für alle übrigen geprüften Substanzen. Nicht selten 
erfolgt dann auch die Loslassreaktion weit unter jener angegebenen 
Grenze; das gleiche tritt auch ein, wenn ein stärkerer Flüssigkeits- 
strahl die Mundregion direkt trifft, oder wenn ein merklicher Tem- 
peraturunterschied zwischen den beiden Flüssigkeiten besteht. Alle 
diese störenden Nebenumstände wurden bei diesen wie den übrigen 
Geschmacksprüfungsversuchen nach Möglichkeit ausgeschlossen. 

Erwähnenswert im Zusammenhange mit diesen Feststellungen 
sind die Beobachtungen Graber’s°), nach denen der naheverwandte 
Rossblutegel (Aulastomum) zu den ziemlich salzscheuen Tieren ge- 
hört und bereits aus 2%/oigem Salzwasser zu fliehen trachtet. 


2. Rohrzucker. 


Schwache Rohrzuckerlösungen werden angenommen. Der 
Schwellenwert für die Abstossungsreaktion liegt hier bei 5/0. Höhere 


1) W. A. Nagel,l. c. S. 44. 


2) V. Graber, |. c. S.488. 1885. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 17 


244 Leopold Löhner: 


Konzentrationen, wie etwa 10°/oige Lösungen, scheinen von den 
Tieren, — sit venia verbo — höchst unangenehm perzipiert zu 
werden und veranlassen eine blitzschnelle Reaktion. Dieser Befund 
ist bemerkenswert, da Nagel!) hervorhebt, dass die verschiedenen 
Zuckerarten selbst in den höchsten Konzentrationen auf die Haut- 
sinnesapparate gar nicht einwirken. Im Gegensatze zum Süssstoffe 
Saccharin, der sich noch in beträchtlichen Verdünnungen als wirksam 
erweise, könne man Egel mit starken Zuckerlösungen betropfen, die 
wie Wasser abrännen, ohne dass die Tiere dabei irgendwie sichtbar 
erregt würden. Die betreffenden Angaben kann ich bestätigen. 

Dies wäre die erste und einzige Beobachtung, die dafür spricht, 
dass zwischen dem chemischen Perzeptionsapparate der Mundregion 
und den entsprechenden Organen des Integumentes doch ein Unter- 
schied besteht. Es kann natürlich nicht ohne weiteres entschieden 
werden, ob für dieses differente Perzeptionsvermögen die am oberen 
Mundrande (Oberlippe) besonders zahlreich vorkommenden inner- 
vierten Epithelknospen verantwortlich zu machen sind, oder ob es 
auf Rechnung einer Art inneren Geschmacksorganes der Mund- und 
Schlundregion, für das ein anatomisches Substrat allerdings bisher 
nicht gefunden wurde, zu setzen ist. 

Werden Zucker, und das gleiche gilt auch für die noch zu erörternden 
Bitterstoffe, anstatt in Wasser in schwachen Kochsalzlösungen 
(0,75—1 °/o) gelöst und verfüttert, so zeigt es sich, dass der Schwellen- 
wert für die Loslassreaktion hinaufgerückt wird. So wurde für eine 
Reihe von Tieren, bei denen die Loslassreaktion bei wässriger Zucker- 
lösung im Mittel bei einem Prozentgehalte von 5°/o erfolgte, der 
gleiche Erfolg bei Verfütterung von Zuckerlösung in 0,9%oiger 
NaCL-Lösung erst bei einem Prozentgehaite von 7,5 °/o beobachtet. 
Diese Tatsache weist auf eine Übereinstimmung mit einem aus der 
menschlichen Geschmacksphysiologie her bekannten Phänome hin, 
nämlich auf die Abschwächung beziehungsweise Veränderung der 
Geschmacksempfindung bei gleichzeitiger Einwirkung zweier ver- 
schiedener Geschmacksqualitäten. 


3. Chininsulfat. 
Neutrales Chininsulfat erwies sich in Verdünnungen von 0,01 °/o 
in wässriger Lösung noch wirkungslos. Die Abstossungsreaktion 
erfolgte erst bei einem Prozentgehalte von 0,08—0,1 lo. 


1) W. A. Nagel,l. c. S. 145. 


Über geschmacks-physiologische Versuche mit Blutegeln. 245 


Nagel!) berichtet im Hinblieke auf entsprechende Reizversuche 
mit den Epithelknospen des Integumentes, dass Chininbisulfat in der 
Konzentration 1/80 am ganzen Körper eine so starke Wirkung aus- 
löst dass eine Steigerung des Reizerfolges gegen den Kopf hin nicht 
mehr zu bemerken ist. Das neutrale Chininsulfat wirke viel schwächer, 
vor allem wohl deshalb, weil seine grösstmögliche Konzentration 
immer noch relativ gering ist. Dazu sei bemerkt, dass die Löslich- 
keit des Chininsulfat in reinem Wasser allerdings so gering ist, dass 
die Herstellung einer nur 0,5°/oigen Lösung kaum mehr gelinet. 
Diese Schwierigkeiten lassen sich aber leicht überwinden und stärkere 
Lösungen ohne weiteres herstellen, wenn man das Wasser mit einem 
Tropfen Schwefelsäure ansäuert. 

Ein nennenswerter Unterschied in der Empfindlichkeit gegen- 
über neutralem Chininsulfat scheint zwischen den Geschmacksorganen 
des Körpers und der Mundregion nach allem nicht zu bestehen. 


4. Salzsäure und Kalilauge. 


Die Empfindlichkeit gegenüber Säuren und Laugen ist recht 
beträchtlich und in beiden Fällen einander ziemlich gleich; vielleicht 
ist sie gegen Laugen noch etwas grösser als gegen Säuren. Als 
Schwellenwerte für die Abstossungsreaktion wären für Salzsäure 
0,09— 0,1, für Kalilauge 0,08—0,09 /o anzugeben. 

Die hohe Empfindlichkeit gegen saure und laugenhafte Sub- 
stanzen ist im Tierreiche bekanntlich weit verbreitet und hängt 
wohl damit zusammen, dass Mischeindrücke durch Beteiligung von 
Tastsensationen zustande kommen. 


Zusammenfassung. 


1. Eine zum Zwecke künstlicher Fütterung von Kieferegeln 
ausgearbeitete Methode ermöglicht auch die Anstellung geschmacks- 
physiologischer Versuche mit diesen Tieren. 

Der Eintritt der Loslass- oder Abstossungsreaktion eines eben 
noch saugenden Tieres auf Zusatz einer bestimmten Substanz gibt ein 
einfaches Kennzeichen dafür ab, dass diese Substanz als von der 
vorhergehenden chemisch verschieden, und zwar im abstossenden 
Sinne wirksam, perzipiert wird. Die Beobachtung des Kieferspieles 
beim Saugakte und die Feststellung von Rhythmusänderungen auf 


1) W. A. Nagel, 1. e. S. 144. 
Kur 


946 L. Löhner: Über geschmacks-physiologische Versuche mit Blutegeln. 


den Zusatz gewisser Stoffe gibt einen noch feineren Indikator für 
die Beurteilung des chemischen Perzeptionsvermögens in allen jenen 
Fällen ab, in denen die Abstossungsreaktion nicht eintritt. 

2. Da reines Wasser die Abstossungsreaktion nicht auslöst, 
sondern weitergesaugt wird, so gelingt es durch entsprechende Ver- 
suche für alle wasserlöslichen Substanzen die Konzentration zu er- 
mitteln, bei der die Loslassreaktion erfolgt. 

3. Versuche, die mit den für die Prüfung der menschlichen 
Geschmacksqualitäten salzig, süss, bitter, sauer und laugenhaft 
üblichen Testflüssigkeiten angestellt wurden, lieferten folgendes Er- 
gebnis: Die Abstossungsreaktion erfolgte bei einem Prozentgehalte 
der wässrigen Lösungen von 7°/o für Kochsalz, 5°/o für Rohrzucker, 
0,08—0,1°/o für Chininsulfat, 0,09—-0,1°/o für Salzsäure und 0,08 
bis 0,090 für Kalilauge. 

4. Das von der menschlichen Physiologie her wohlbekannte 
Phänomen der Abschwächung bzw. Veränderung der Geschmacks- 
empfindung bei gleichzeitiger Einwirkung zweier verschiedener Ge- 
schmacksqualitäten scheint auch bei diesen niederen Tieren in ähn- 
licher Weise zur Geltung zu kommen. So liess sich zum Beispiel 
feststellen, dass die Loslassreaktion bei Verwendung wässriger Rohr- 
zuckerlösung bei einem Prozentgehalte von 5/0 erfolgte, während 
bei Verfütterung von Rohrzucker in 0,9 °%oiger Kochsalzlösung der- 
selbe Erfolg erst bei einem Prozentgehalte von 7,5°/o erzielt werden 
konnte. 


D 
rg 
=] 


Versuche 
mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 


I. Mitteilung. 


Von 


Abraham Kopeciowski 
aus Grajewo. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Als Bürgi!) in den Jahren 1898 und 1899 den respiratorischen 
Gaswechsel bei Ruhe und Arbeit auf Bergen untersuchte, bediente 
er sich eines von ihm neukonstruierten Respirationsapparates. Der- 
selbe ging in seiner Anlage auf den von Kronecker’s Schülern 
Gruber?) und Schnyder?) verwendeten Apparat zurück, doch 
war namentlich der mechanische Teil gründlich umgestaltet worden. 
Der Apparat sollte in erster Linie eine Untersuchung des Atmungs- 
chemismus während körperlicher Arbeit gestatten, da es damals 
namentlich wichtig schien, die respiratorischen Unterschiede, die in 
verschiedenen Höhen bei Arbeit auftraten, wissenschaftlich fest- 
zustellen; denn die Unterschiede, die den Sauerstoffverbrauch und 
die Kohlensäureausscheidung in verschiedenen Höhenlagen bei Körper- 
ruhe betrafen, schienen schon genügend untersucht. 

Der Apparat erwies sich denn auch als sehr geeignet für die 
Untersuchung der Kohlensäureausscheidung bei körperlicher Arbeit 
(Steigarbeit), und die mit ihm gewonnenen Vergleichsresultate waren 
in Übereinstimmung mit den zahlreichen Ergebnissen, die Zuntz) 


1) E. Bürgi, Der respiratorische Gaswechsel bei Ruhe und Arbeit auf 
Bergen. Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt. Jahrg. 1900. 

2) Gruber, Korrespondenzbl. f. Schweizer Ärzte, 15. Okt. 1888. — Siehe 
auch Zeitschr. f. Biol. 1892 S. 466—491. 

3) Schnyder, Zeitschr. f. Biol. Bd. 23. 1896, N. F. Bd. 15 S. 32. 

4) Zuntz, Pflüger’s Arch. Bd. 53 S. 409 ff. 1894, Bd. 63 S. 461 ff. 1896, 
Bd. 66 S. 477 ff. 1897. 


248 Abraham Kopciowski: 


und seine Schüler mit dem bekannten Zuntz-Geppert’schen 
Apparate während des Steigens in der Ebene und auf Bergen, zum 
Teil mit Benutzung der gleichen Bergstrecken, die auch Bürgi 
als Versuchsort gewählt hatte, erhalten hatten. Die einzige Ver- 
eleichszahl, die sich nicht in vollen Einklang bringen lässt, mag 
durch Verschiedenheit der individuellen Disposition, vielleicht auch 
durch einen unbekannten Versuchsfehler bedingt worden sind. Stark 
angegriffen wurden dagegen die Ruhezahlen, die Bürgi mit seinem 
Apparate bekommen hatte, in erster Linie von Jaquet!) und 
Stähelin!), welehe die Zahlen unter sich zu wenig übereinstimmend 
fanden. Dieser Einwand war an und für sich nicht sehr schwer- 
wiegend, da auch die mit den besten Apparaten gefundenen Atmungs- 
zahlen unter sich bedeutend (bis zu 10°/o) zu differieren pflegen, 
und da diejenige Zahl, die von Jaquet und Stähelin als be- 
sonders stark abweichend angeführt wurde, in ihrer Arbeit unrichtig 
wiedergegeben ist. Wichtiger schienen dagegen die starken Ab- 
weichungen, die zwischen den von Bürgi, übrigens auch von 
Schnyder und Gruber, einerseits und von der Zuntz’schen 
Schule andererseits gefundenen Ruhewerten bestehen, und auf die 
zuerst Kronecker aufmerksam gemacht hat. Kronecker?) schreibt: 
„In E. Bürgi’s Tabelle finden sich, ebenso wie früher in Max 
Gruber’s Angaben, viel höhere, häufig fast zweimal grössere Werte 
als die Zuntz’schen.“ Es ist klar, dass solche Verschiedenheiten 
nicht dureh die Individualität, sondern nur durch die verschiedenen 
Versuchsmethoden erklärt werden können. Zuntz und seine 
Schüler?) führen die grössere Kohlensäureausscheidung in der 
Ruhe, die Pettenkofer, Voit, Ranke, Speck und dann, wie 
angegeben, Gruber, Schnyder und Bürgi gefunden haben, auf 
die Tatsache zurück, dass bei allen Versuchen, welche von diesen 
Autoren angestellt wurden, keine absolute Muskelruhe bewahrt 
wurde. Sie schreiben: „Es kommt wohl noch weiter in Betracht, 
dass sowohl Speck wie die Schüler Kronecker’s alle Be- 
obachtungen selbst ausführten und dabei sich nieht nur in einer 
gewissen Spannung befanden, sondern auch unvermeidlich Be- 


l) Jaquet und Stähelin, Arch. f. experim. Pathol. u. Pharm. Bd. 46. 

2) Kronecker, Die Bergkrankheit S. 74. Urban und Schwarzen- 
berg. 1903. 

3) Zuntz, Höhenklima und Bergwanderungen 8. 233 ff. 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 1. 249 


wegungen ausführen mussten. Bei uns dagegen ruht die atmende 
Person in bequemster Bettlage.“ 

Nun ist aber die Differenz zwischen den Ergebnissen der Ruhe- 
versuche bei Zuntz Schülern und denjenigen Bürgi’s zu gross, 
als dass sie durch eine entsprechende Differenz der Muskelspannung 
erklärt werden könnte. Bürgi!) schreibt: 

„Während der Ruheversuche, die gewöhnlich 10 Minuten lang 
dauerten, sass ich möglichst bequem auf einem Stuhle.“ 

Die Muskelspannung, von der die genannten Autoren sprechen, 
spielt hier jedenfalls nicht die von ihnen behauptete Rolle. 

Auch meine Versuche mit dem Bürgi’schen Apparate haben 
keine grosse Differenz zwischen sitzenden Ruheversuchen und Ruhe- 
versuchen bei bequemem Liegen auf dem Sofa ergeben. 

Neben den verschiedenen Versuchsbedingungen werden wohl zur 
Erklärung dieses so bedeutenden Auseinanderweichens der Resultate 
die individuellen Eigentümlichkeiten herangezogen werden müssen. 

Die zahlreichen Versuche auf dem Gebiete des respiratorischen 
Gaswechsels in der Ruhe bei verschiedenen Höhen haben zur Evidenz 
ergeben, wie sehr es auf die Versuchsperson ankommt. So haben 
Jaquet und Stähelin auf dem Chasseral in einer Höhe von nur 
1600 m bereits eine Erhöhung des Gaswechsels auf ca. 10°/o kon- 
statieren können, welche Zunahme erst 4 Monate nach der Rück- 
kehr ins Tiefland ausgeglichen werden konnte. Andererseits hat 
Mosso selbst auf dem Gipfel von Monte Rosa keine Zunahme der 
Kohlensäureausscheidung sefunden. 

Es müssen aber sicher noch andere Gründe vorliegen, die bei 
den Versuchen von Kroneeker’s Schülern zu einer grossen 
Kohlensäureausscheidung geführt haben. Wir werden auf diesen 
Punkt später zurückkommen. Der Bürgi’sche Apparat hat vor 
den anderen viel gebrauchten Respirationsapparaten hauptsächlich 
den einen wesentlichen Vorzug, die Bestimmung der gesamten 
ausgeschiedenen Kohlensäure zu gestatten. Es soll damit natürlich 
nicht gesagt sein, dass sich die Gesamtkohlensäureausscheidung 
nicht auch aus der Bestimmung von regelmässigen Bruchteilen be- 
rechnen lässt. Immerhin werden, wie früher ausgeführt, solche Be- 
rechnungen sogleich ungenauer, wenn es sich um die Kohlensäure- 


1) E. Bürgi, Der respiratorische Gaswechsel bei Ruhe und Arbeit auf 
Bergen. Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt. Jahrg. 1900. 


250 Abraham Kopciowski: 


ausscheidung während der Arbeit handelt. Gerade hierfür eignet 
sich der Bürgi’sche Apparat besonders gut, und er hat gleichzeitig 
den Vorzug guter Transportabilität. Der Hauptnachteil des Apparates 
bestand in der Unmöglichkeit, mit ihm den Sauerstoffverbrauch zu 
ermitteln. Die Annahme, dass der respiratorische Quotient immer 
ungefähr gleich bleibt, war nur eln geringer Trost, wenn man mit 
dem Apparat abnorme Verhältnisse (wie zum Beispiel bei der Bergkrauk- 


IS 


D 


m 
dermesBusen 


heit) untersuchen wollte. Ein zweiter Nachteil beruht in dem grossen 
Gewicht der Absorptiongefässe, das, wenn keine für solehe Zwecke 
eingerichtete Wage zur Verfügung steht, nur grosse Differenzen fest- 
zustellen gestattet. Ich habe nun auf Veranlassung Bürgi’s den 
genannten Apparat noch einmal auf seine Genauigkeit geprüft und 
durch zweckmässige Umgestaltung seine Nachteile teilweise zu be- 
seitigen gesucht. Eines besseren Verständnisses wegen gebe ich 
hier eine bildliche Darstellung (Fig. 1) des Apparates, wie er von 
Bürgi im Engelmann’schen Archiv 1900 S. 539 angegeben 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 1. 951 


worden ist. Eine Schilderung der schon in verschiedenen Arbeiten 
beschriebenen Kohlensäureabsorptionsgefässe, die bekanntlich Natron- 
kalk enthalten, scheint überflüssig. Der mechanische Teil des 
Bürgi’schen Apparates besteht aus zwei Luftsäcken, die durch ein 
bewegliches Brett getrennt sind, dessen Verschiebung nach oben und 
unten jeweilen den einen Ballon ausdrückt, während der andere für 
die Atmung disponibel bleibt. Den Gedanken des Apparates mag 
folgendes Schema noch einmal veranschaulichen (Fig. 2). 


»>— >> — Zu den. Ab- 
Ssorptions= 
gefassen 


Fig. 2. 


Vor und hinter den zwei Ballons sind je zwei Ventile angebracht, 
die sich alle nach der gleichen Richtung öffnen. Wird der eine 
Ballon ausgedrückt, so kann die Luft nur nach den Absorptions- 
gefässen hin entweichen, und der andere bleibt für die Atmung dis- 
ponibel. Ich habe nun, von der Überlegung ausgehend, dass die in 
der Richtung der Absorptionsgefässe ausgepresste Luft beispielsweise 
des Luftsackes Nr. 1 auch das Ventil 5 schliesst und dadurch 
eventuell ungünstig auf die Einatmung in den Luftsack Nr. 2 
wirken könnte, in erster Linie die Ausführungsgänge aus den zwei 
Luftreservoiren getrennt, so dass das Schema jetzt folgendermaassen 
zu zeichnen wäre (Fig. 3). 

Ausserdem wurden im mechanischen Teile des Apparates noch 
einige kleine Verbesserungen (hauptsächlich stärkere Federn, bessere 
Gleitstäbe) angebracht. Der Apparat funktioniert infolge dieser 
Änderungen bedeutend besser. 

Aus diesen Ballons gelangt die Luft in erster Linie in kon- 
zentrierte Schwefelsäure, durch welche sie vollständig entfeuchtet 


252 Abraham Kopeciowski: 


werden soll. Dies gelingt bei dem relativen raschen Auspressen nur, 
wenn für jeden Ballon je zwei mit Schwefelsäure und Glasperlen an- 
gefüllte W ulff’sche Flaschen zur Disposition stehen. 


Fig. 3. 


Dass eine wirklich vollständige Trocknung der Exspirationsluft 
durch diese Anordnung bewirkt wird, beweisen die folgenden Zahlen: 


3. Dezember 1907. Versuch 1. 
Gewicht der H,SO,-Flaschen 
I I 


Nach-Versuch . . . 640,400 g 483,680 g 
Vor-Versuch . . . 640,370 g 483,900 g 
Zunahme ©; 0,030 g 0,220 g 


Dass die Flasche II nach dem Experiment um ein Weniges 
leichter war als vorher, erklärt sich aus dem Spritzen der Schwefel- 
säure bei Durchleitung der Luft sowie aus der Ungenauickeit der 
Wage. Diese Missstände wurden bei den folgenden Versuchen nach 


Möglichkeit vermieden. 


4. Dezember 1907. Versuch 2. 


Flaschengewicht 

I II 
Nach-Versuch . . . 638,960 g 786,640 g 
Vor-Versuch . . . 638,910 g 786,660 g 


Zunahme 2... 22% 0,050 g 0,020 g 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 


6. Dezember 1907. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


9, Dezember 1907. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


Versuch 6. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


10. Dezember 1907. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


11. Dezember 1907. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


13.. Dezember 1907. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


Versuch 10. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


16. Dezember 1907. 


Nach-Versuch . 


Vor-Versuch 
Zunahme 


Versuch 4. 


Versuch 5. 


Versuch 7. 


. 569,170 g 786,870 
5 


0,020 0,030 


Versuch 11. 


Flaschengewicht 


I 
569,220 g 786,860 
569,205 g 


786,360 
0,015 g 0,0 g 


Flaschengewicht 

I I 
633.520 g 786,670 g 
633.455 8 786.590 g 
0,065 8 0,080 8 

Flaschengewicht 

I II 
568,890 g 786,680 g 
.. 568,860 g 786,620 g 
0,030 g 0,060 8 

Flaschengewicht 

I I 
568,890 g 786.655 8 
568,590 g 786,650 g 
0,0 8 0,005 8 

Flaschengewicht 

II 
568,915 g 786,675 g 
568,900 786,675 g 

0,015 g 0,0 8 
Versuch 8. 

Flaschengewicht 

I 1 
9,170 g 786,510 g 
9,090 g 786,840 g 
0,080 g 0,030 g 

Versuch 9. 

Flaschengewicht 

I I 
569,115 g 786,880 g 
569,180 8 786,850 g 
0,065 8 0,050 g 

Flaschengewicht 

I I 

569,190 786,840 


99 199 09 


259 


254 Abraham Kopeciowski: 


Bei diesen Versuchen, welche beweisen sollten, dass eine voll- 
ständige Trocknung der Luft stattgefunden hat, wurden nur 
zwei Flaschen gewogen, während bei den Versuchen, die die Zu- 
nahme an CO, bestimmen sollten, im allgemeinen vier Flaschen ver- 
wendet worden sind. Aus den Schwefelsäureflaschen gelangte die 
Luft bei meinen ersten Versuchen in die mit Natronkalk gefüllten 
Kroneceker’schen Absorptionsgefässe. Wir brauchten wiederum 
für jede Seite je zwei solche Flaschen, deren tadellose quantitative 


Kohlensäureaufnahme genügend bewiesen ist. — Phosphorsäure- ' 


anhydrid wurde als Trocknungsmittel nicht mehr verwendet. 

Ich pflegte im allgemeinen 10 Minuten lang in den Apparat 
zu atmen. Nachdem die ersten Schwierigkeiten, die durch Knicken 
der Sehläuche, schlechte Federung der Führung usw. überwunden 
waren, gelang die Einatmung in den Apparat mühelos. Ich pflegte 
durch die Nase ein- und durch den Mund auszuatmen, doch ist es 
jedenfalls leicht möglich, auch bei Anwendung dieses Apparates die 
Nasenklemme und die übrigen Vorrichtungen der Zuntz’schen 
Schule zu gebrauchen. In der ersten Zeit atmete ich, während ich 
möglichst bequem und ruhig auf einem Stuhle sass. Später be- 
stimmte ich den Chemismus meiner Atmung bei vollständiger Ruhe- 
lage auf einem Ruhebett. Ich machte sowohl morgens früh bei voll- 
ständiger Nüchternheit als auch nach den Mahlzeiten und zwischen 
den Mahlzeiten Versuche und will die bei diesen verschiedenen Be- 
dingungen erhaltenen Zahlen hier gesondert wiedergeben. 


Versuche (im Sitzen, nach der Mahlzeit). 


30. Januar 1908. Versuch 1. 


Rechnen u 
Nach-Versuch . . 2082,840 gs 1882,200 g 
Vor-Versuch . . 2078,850 g 1879,500 g 
Zunahme. 20... 3,990 g 2,700 g 


Totalzunahme — 6,690 8. 


Versuch 2. 


Ba nee 
Nach-Versuch . . 2086,150 g 1885,070 g 
Vor-Versuch. . . 2082,980 g 1882,2380 g 
Zunahme. 2 0...0: 3,170 8 2,790 8 


Totalzunahme — 5,960 8. 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 1. 255 


31. Januar 1908. Versuch 3. 


a nyeenicht 
I 
Nach-Versuch . . 2088,900 g 1889,010 g 
Vor-Versuch . . 2086,250 gs 1885,100 g 
Zunahme... ..% 2,650 g 3,910 g 


Totalzunahme = 6,560 8. 


31. Januar 1908. 11 Uhr. Versuch 4. 


Flaschengewicht 

I II 
Nach-Versuch . . 2090,500 g 1892,230 g 
Vor-Versuch. . . 2088,850 gs 1889,050 g 
Zunahme u 1,650 g 3,180 g 


Totalzunahme — 4,830 9. 


31. Januar 1908. 2 Uhr 25 Minuten. Versuch 5. 


Flaschengewicht 
I 


Nach-Versuch . . 2092,270 g 1895,650 g 

Vor-Versuch . . 2090,590 g 1892,250 g 

Zunahmenye 1,650 g 3,400 8 
Totalzunahme = 5,080 g 


3. Februar 1908. 9 Uhr. Versuch 6. 
Flaschengewicht 
I 


Nach-Versuch . . 2094,000 g 1898,490 g 

Vor-Versuch. . . 2092,250 g 1895,740 g 

Zunalmerser.28 1,750 g 2,790 g 
Totalzunahme — 4,500 8. 


6. Februar 1908. Versuch 7. 


Flaschengewicht 
I II III IV 


Nach-Versuch . 2100,890 g 1918,290 g 1832,570 g 1926,370 g 
Vor-Versuch . 2099,650 sg 1916,010 g 1832,120 g 1925,000 g 
Zunahme . . 1,240 g 2,280 g 0,450 g 1,370 g 
Totalzunahme —= 2,340 &. 
9. Februar 1908. 10 Uhr. Versuch 8. 
Flaschengewicht 
I II III IV 

Nach-Versuch . 2101,990 g 1920,220 g 1832,770 g 1928,100 g 
Vor-Versuch . 2100,880 gs 1918,250 g 1832,600 g 1926,500 g 
Zunahme. . . 1511075 1,970 g 0,170 g 1,600 g 


Totalzunahme = 4,850 8. 


256 Abraham Kopciowski: 


9. Februar 1908. 11 Uhr. Versuch 9. 
Flaschengewicht 
I II II 
Nach-Versuch . 2102,850 g 1921,590 g. 1833,700 
Vor-Versuch . 2101,990 g 1920,220 g 1832,770 
Zunahme. ... 0,860 g 1,370 g 0,930 
Totalzunahme — 4,510 28. 


11. Februar 1908. 10 Uhr. Versuch 10. 


Flaschengewicht 
I II II 
Zunahme. . . 9,980 g 1,2108 1,340 
Total der ausgeschiedenen CO, — 4,610 


11. Februar 1908. 11 Uhr. Versuch 11. 
Flaschengewicht 
II III 


I 
Zunahme... 1,050 g 1,180 g 2,000 
Total der ausgeschiedenen 00, — 5,640 


12. Februar 1908. 3 Uhr. Versuch 12. 


Flaschengewicht 
II 


I 
Zunahme .., 0,980 8 15220: € 1,290 
Total der ausgeschiedenen CO, — 5,100 


13. Februar 1908. 10 Uhr. Versuch 13. 
Flaschengewicht 
II II 


I 
Zunahme“... 0,820 8 1,010 g 1,900 
Total der ausgeschiedenen CO, — 5,010 


13. Februar 1908. 11 Uhr. Versuch 14. 


Flaschengewicht 
I II III 


Zunahme. . . 0,630 8 0,460 g 2,410 
Total der ausgeschiedenen CO, — 4,450 


14. Februar 1908. 10 Uhr. Versuch 15. 
Flaschengewicht 
11 II 


I 
Zunahme, . . 0,760 g 0,960 g 1,960 
Total der ausgeschiedenen CO, — 5,580 
14. Februar 1908. 11 Uhr. ‚Versuch 16. 


Flaschengewicht 
II II 


I 
Zunahme. . . 0,480 8 0,630 8 2,300 
Total der ausgeschiedenen 00, — 4,960 


20. Februar 1908. 11 Uhr. Versuch 17. 
Flaschengewicht 
11 III 


I 
Zunahme. 0. > 0,010 g 0,5850 8 0,800 
Total der ausgeschiedenen CO, — 5,560 


RR 92 [992 9 


“m 


2) 


08 


92.99 


> 


IV 
1929,450 
1928,100 


1,350 


IV 
1,080 


02 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 1. 257 


Die oben angeführten 17 Versuche wurde alle sitzend und nach 
Einnahme des Frühstücks oder der Mittagsmahlzeit vorgenommen. 

Das Frühstück bestand aus Kaffee und Brot, die Mittagsmahl- 
zeit aus Suppe, Fleisch, Gemüse, Brot und Früchten. Ein Einfluss 
der Art der Mahlzeit auf die Kohlensäureproduktion konnte wegen 
der wenigen nachmittags vorgenommenen Versuchsreihen nicht fest- 
gestellt werden. Jedenfalls sprechen Versuch 6 und 13 nicht für 
eine bedeutende Vermehrung der Kohlensäureausscheidung nach dem 
Mittagessen. Die allzu hohen Zahlen der ersten Versuche lassen 
sich durch Muskelspannung wegen mangelnder Übung erklären. — 
Folgende drei Versuche sollen eine Parallele bilden zu den vorher 
beschriebenen Versuchen. Es handelt sieh um Liegeversuche, die 
bei voller Ruhelage ausgeführt wurden. 


Versuche (liegend, nach der Mahlzeit). 
21. Februar 1908. 2 Uhr. Versuch 1. 


Flaschengewicht 
I II III IV 
ZunaDmesaser. er 00 Z0E 0,050 8 0,980 g 4,110 g 
Total der ausgeatmeten 00, = 5,090 g. 
21. Februar 1908. 31/a Uhr. Versuch 2. 
Flaschengewicht 
I II III IV 
Zunahme su... 2 1..2210,0907€ 0,050 g 4,060 g 1,090 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 5,240 g. 
6. März 1908. 3%/g Uhr. Versuch 3. 
Flaschengewicht 
I II III IV 
Minahmensr nee 12. 0510058 2,820 g DALDORT: — 
Total der ausgeatmeten 00, — 5,670 8. 


Das Mittel aus den letzteren Liegeversuchen —5,333. Das 
Mittel aus den Sitzversuchen = 5,248. Die erstere Zahl, verglichen 
mit der letzteren, zeigt eine Differenz von nur 1,5°0. Die Liege- 
versuche ergaben etwas konstantere Zahlen als die Sitzversuche, 
offenbar, weil die Muskelspannung nicht so wechselnd war, und 
ausserdem, da sie gleichzeitig geringer war, auch etwas weniger hohe 
Werte. Folgende hier anzuführende Versuche sind im nüchternen 
Zustande ausgeführt und teilen sich ebenso wie die vorher be- 
schriebenen in Sitz- und Liegeversuche ein. 


258 Abraham Kopciowski: 


Versuche (sitzend, nüchtern). 
17. Februar 1908. 10 Uhr. Versuch 1. 


Flaschengewicht 
I 11 III 


Zunahme... 1. 0002.4°...0:510°8 0,700 g 1,3820 g 
Total der ausgeatmeten CO, = 4,990 8. 


17. Februar 1908. 11 Uhr. Versuch 2. 


Flaschengewicht 
I II II 
Zunahme. ...02..2.2.0,2908% 0,370 8 1,980 g 


Total der ausgeatmeten CO, — 4,740 g. 


18. Februar 1908. 10!/a Uhr. Versuch 3. 


Flaschengewicht 
I I II 
Zunahme... 2. 2.2 .2...:.0,320. 8 0,440 g 1,680 g 


Total der. ausgeatmeten CO, = 4,670 8. 


18. Februar 1908. 11!/a Uhr. Versuch 4. 


Flaschengewicht 
I II II 
Zunahmes. 2... 227.2 ,0,420° 0 0,270 8 1,620 g 


Total der ausgeatmeten CO, 4,350 ©. 


Das Mittel aus den nüchternen Sitzversuchen —= 4,687. 


IV 


1,960 


IV 


2,000 g 


IV 


2,230 8 


IV 


2,040 g 


Diese 


Zahl, verglichen mit der Mittelzahl aus den Mahlzeit-Sitzversuchen 


5,248, ergibt eine Differenz von 10,6 °/o. 


Versuche (liegend, nüchtern). 
21. März 1908. 10Yz Uhr. Versuch 1. 
Flaschengewicht 
I II III 
Zunahme. 2... 323.2.05020.8 0,190 g 1,110 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 4,980 8. 
21. März 1908. 11's Uhr. Versuch 2. 
Flaschengewicht 
I II III 
Zunahme ....2.0...%..,.20.0107 9 0,230 g 1,220 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 4,700 8. 


24. Februar 1908. 11'/a Uhr. Versuch 3. 
Flaschengewicht 
II 111 


I 
Zunahme! ,; °..002.:5 0150%8 0,170 g 2,350 8 
Total der ausgeatmeten CO, —= 5,210 e. 


IV 
3,850 8 


2,540 g 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. I 259 


11 Uhr. Versuch 4. 
Flaschengewicht 
III IV 
2,430 


25. Februar 1908. 

I 11 
en 0,080, € 0,170 g 0,710 g 
Total der ausgeatmeten CO, —= 4,310 


11?/ı Uhr. Versuch 5. 
Flaschengewicht 
III IV 


25. Februar 1908. 

I II 
an or RU 0,160 g 2,250 1,740 
Total der ausgeatmeten 00, —= 4,740 


IQ 


Zunahme 


[oje} 
9 


Zunahme 
IV 


1,540 


oa 


26. Februar 1908. Versuch 6. 
Flaschengewicht 
I II III 
Zunahmesz re 02.0.3223.0100, 8 0,190 g 2,040 
Total der ausgeatmeten CO, — 3,950 & 
Versuch 


8 Uhr 10 Minuten, 
Flaschengewicht 
III 


27. Februar 1908. 
I II 
2 2.0:910,0 0,230 g 2,020 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 4,540 8. 


6. März 1908. 11?/s, Uhr. Versuch 8. 
Flaschengewicht 

I Il III IV 

RR 0,150 g 2,610 g 1,850 

Total der ausgeatmeten 00, — 4,610 g 


-] 
o 


Iv 
1,780 


a 


Zunahme 


012} 


9. März 1908. 10 Uhr 27 Minuten. Versuch 9. 
Flaschengewicht 

Il 11 IV 

1,950 g 


I 
0,690 g 2,250 g 
—= 4,890 8. 


Total der ausgeatmeten ÜO, 


Zunahme 


Zunahme 
9. März 1908. Versuch 10. 
Flaschengewicht 
I II III IV 
Zunahmer; 02....0.r.0,790°E 1,690 g 1,570 g 
Total der ausge Odimeten C0, —= 4,050 g 
Versuch 11. 


8 Uhr 20 Minuten. 
Flaschengewicht 
III 


10. März 1908. 
I 1I 
Zunahme nu ann. 1,630" € 2,010 g 1,140 g 
Total der ausgeatmeten 00, — 4,780 
. Versuch 12. 


11 Uhr 2 Minuten 
Flaschengewicht 
III IV 


10. März 1908. 
I II 
2.60 1,1108 0,520 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 4,290 8. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 13 


IV 


Zunahme 


260 Abraham Kopeciowski: 


11. März 1908. 8 Uhr 20 Minuten. Versuch 13. 


Flaschengewicht 
I II III IV: 
Zunahme |... 2.0.1222 72.910200 1,300 g 0,390 8 — 


Total der ausgeatmeten CO, — 4,200 8. 


Als Mittelwert der in nüchternem Zustande liegend ausgeführ- 
ten Versuche ergeben sich 4,557 g/m CO, Dieser Wert, verglichen 
mit demjenigen der Mahlzeit-Liegeversuche, ergibt eine Differenz von 
14,5,/o und mit denjenigen der angestellten nüchternen Sitzversuche 
eine Differenz von 5,2°0. Die vier Mittelwerte: 5,333, 5,248, 4,687 
sollen zur Darstellung bringen, inwiefern die Kohlensäureausschei- 
dung im Organismus von der Nahrungsaufnahme und inwiefern die 
Kohlensäure von den verschiedenen Stellungen des Sitzens und Liegens 
abhängig ist. — 

Von diesen Zahlen sind die bei absoluter Ruhe in bequemer 
Rückenlage und bei nüchternem Zustande erhaltenen jedenfalls die- 
jenigen, welche unter sich am besten übereinstimmen. Wir fanden 
allerdings die Zunahme der Kohlensäureausscheidung unter dem Ein- 
fluss der Mahlzeit sowie unter dem Einfluss einer nicht ganz voll- 
ständigen Entspannung des Körpers nicht so bedeutend, wie sie schon 
sefunden wurde. Immerhin war sie im allgemeinen deutlich nach- 
zuweisen. Wenn wir die bei absoluter Ruhe und im nüchternen Zu- 
stande erhaltenen Zahlen als Grundlage für die Beurteilung unseres 
Apparates nehmen, so sehen wir, dass ich im Durchschnitt 4,61 m/g 
CO, pro 10 Minuten, also 27,66 g/m CO, pro Stunde ausgeschieden 
habe. Da mein Körpergewicht 61 kg betrug, entspricht dies einer 
Ausscheidung pro Kilogramm und Stunde von 0,454 g/m. Diese Zahl 
ist niedriger als die von Bürgi früher gefundene (0,53), aber sie ist. 
noch bedeutend höher als die von der Zuntz’schen Schule an- 
gecebenen Zahlen. Bürgi fand in neuen Selbstversuchen mit 
seinem Apparat 0,336 g/m CO;-Ausscheidung pro Kilogramm und 
Stunde. Es ist schwer zu entscheiden, woher solche Unterschiede 
stammen, ob individuelle Verschiedenheiten vorliegen oder ob viel- 
leicht mit zunehmender Übung leichter in den Apparat eingeatmet 
wird, weil die Momente, in denen Widerstände auftreten, besser be- 
kannt sind. | 

Wenn man die Zahlen, die im allgemeinen für eine Ausscheidung 
der CO, pro Kilogramm und Stunde gefunden worden sind, vergleicht, 
so findet man als Grenzwerte die Zahlen 0,283 und 0,393. Aller- 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. I. 261 


dings beziehen sich diese Angaben immer auf die absolute Körper- 
ruhe im Sinne der Zuntz’schen Schule. Meine Zahlen liegen also 
entschieden etwas hoch, während die von Bürgi neuerdings mit seinem 
Atmungsapparate gefundenen sich innerhalb der Grenzen der durch- 
schnittlichen Werte bewegen. 

Um die Frage der Differenzen endgültig zu erledigen, müssen 
noch eine grössere Reihe von Personen mit dem Bürgi’schen 
Respirationsapparate auf ihre CO,-Ausscheidung untersucht werden. 
Erst dann wird sich mit Sicherheit entscheiden lassen, was von diesen 
Differenzen auf Rechnung individueller Verschiedenheiten zu setzen 
ist und was nicht. Wir müssen diese Frage vorderhand unbeantwortet 
lassen. Nach längerer Überleeung und nach verschiedenen miss- 
glückten Versuchen mit anderen O-absorbierenden Substanzen ent- 
schlossen wir uns, mit dem von Franzen!) empfohlenen Natrium- 
hydrosulfit als absorbierendem Mittel für Sauerstoff unseren 
Apparat in der anfangs besprochenen Weise zu vervollkommen. 
Wir haben mit diesem Mittel eine ganze Reihe von umständlichen 
und vielfach variierten Versuchen vorgenommen, die aber leider 
nicht zum Ziele führten. Wir tränkten zuerst Glaswolle mit der 
genannten Substanz, dann Bimssteinstücke; aber die Widerstände 
wurden zu gross, und es traten noch eine ganze Reihe anderer 
Schwierigkeiten auf, die aber immerhin geringfügiger waren, so dass 
man sie schliesslich hätte überwinden können. Es war uns un- 
möglich, die Widerstände soweit zu vermeiden, dass bei einer voll- 
ständieigen Bestimmung des ausgeschiedenen Sauerstoffs ein ruhiges 
Atmen in den Apparat möglich gewesen wäre. Wir hätten daher, 
da auch mit einem anderen Absorptionsmittel für Sauerstoff keine 
Aussicht vorhanden war, die genannte Schwierigkeit bei Bestimmung 
der ganzen ausgeatmeten Menge zu überwinden, einen Teilstrom 
herstellen und in ihm den vorhandenen Sauerstoff feststellen müssen. 
Wir haben vorläufig darauf verzichtet, weil uns verschiedenes hier- 
zu notwendige Material fehlte. Wir werden später darauf zurück- 
kommen, verhehlen uns aber nicht, dass wir damit, wenigstens für 
die Sauerstoffabsorption, auf das Prinzip anderer Respirationsapparate 
zurückkommen, das wir für die Bestimmung der Kohnlensäureabsorption 
ausdrücklich vermeiden wollten, es sei denn, dass wir nach dem 


1) Hartwig Franzen, Über die Verwendung des Natriumhydrosulfits in 
der Gasanalyse. Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch. Bil. 39 S. 2069—2071. 
18% 


262 Abraham Kopciowski: 


Prinzipe von Regnault-Reiset arbeiten würden. Ich verweise 
hiermit auf die anfangs dieser Arbeit gemachten Bemerkungen über 
die Zweekmässigkeit, die gesamte ausgeatmete Kohlensäure zu be- 
stimmen. Meine bisherigen Versuche haben daher nur gezeigt, dass 
man den Bürgi’schen Apparat sehr wohl zur Bestimmung der 
Kohlensäureausscheidung benutzen kann, und dass er hierfür die 
schon früher von Bürgi angegebenen Vorteile besitzt, die in der 
leichten Transportfähiekeit, der Benutzbarkeit für Atmungsversuche 
während der Arbeit und der Möglichkeit die gesammte aus- 
geschiedene Kohlensäure zu messen, bestehen. . Die von 
mir vorgenommenen Änderungen des Apparates haben 
sich als zweekmässig erwiesen. 

Ich habe ausserdem mit diesem etwas umgestalteten Bürgi’schen 
Apparate die eventuelle Beeinflussung des respiratorischen Gaswechsels 
durch Kokain untersucht. .Die eigentümlichen Beeinflussungen der 
Ermüdbarkeit durch das Kauen von Kokablättern, das nach den 
Angaben Tsehudy’s und anderer von den Indianern Perus für das 
bessere Überwinden von Strapazen vielfach angewendet wird, liess 
schon lange unter anderen dem Gedanken aufkommen, dass das 
Kokain direkt oder indirekt den Stoffwechsel verändere. Wenn man 
sich überlegt, dass, wie Zuntz, Gruber und seitdem noch viele 
andere gefunden haben, durch die Tränierung der respiratorische 
Gaswechsel bei ein und derselben Arbeit sinkt, so kann man sich 
wohl vorstellen, dass Gifte, welche das Nervensystem beeinflussen, 
den Stoffwechsel ebenfalls in dem einen oder anderen Sinne ver- 
ändern. Die Gründe, warum das geschehen kann, sind nicht ohne 
weiteres klar und sollen hier auch nicht des genaueren besprochen 
werden. Jedenfalls seheint die naheliegende Erklärung der genannten 
Wirkung des Tränierens auf den Stoffwechsel, dass es sich einfach 
um ein Ökonomischeres Arbeiten des Muskels handle, kaum aus- 
reichend, und die Annahme nervöser Einflüsse nicht ganz un- 
berechtigt. 

Verschiedene Forscher haben bereits über die Beeinflussung des 
Stoffwechsels durch Kokain gearbeitet. Doch haben sie niemals die 
Wirkung auf den respiratorischen Gaswechsel, sondern andere Be- 
einflussungen untersucht. So fanden Fleischer und Maestro 
bei Tieren eine bedentende Abnahme der Stickstoffausscheidung. 
Die anderen in dieser Richtung liegenden Arbeiten wollen wir hier 
unbesprochen lassen, da sie für unsere Untersuchungen keinen be- 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. |, 263 


sonderen Wert haben. Ich habe die Wirkung des Kokains auf den 
respiratorischen Gaswechsel nur während der absoluten Körperruhe 
und nur an mir selber untersucht. Die Atmungsversuche wurden 
gewöhnlich (das Genauere siehe in den Tabellen) ca. '/ı Stunde 
nach Einnahme des Mittels per os vorgenommen. Ich wählte absicht- 
lich ziemlieh niedrige nicht toxische Dosen und lasse hier die Resul- 
tate folgen: 


Versuche (nüchtern, liegend). 


14. Februar 1909. 11 Uhr. Versuch 1. 
Flaschengewicht 
I II III NY 
Zunahme . 1,620 g 3,790 g 0,010 g 0,030 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 5,450 g. 
14. Februar 1909. 11!;e Uhr. Versuch 2. 
Flaschengewicht 
I 1I III IV 
Zunahme . 0 1Za0re 3,360 g 0,020 g 0,050 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 5,189 8. 
15. Juli 1909. 10 Uhr. Versuch 3. 
Flaschengewicht 
I II III IV 
Zunahme 22a 3,700 g — 0,060 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 5,990 g 
15. Juli 1909. 11 Uhr 15 Minuten. Versuch 4. 
Flaschengewicht 
I II III IV 
Zunahme 2,0307 8 3,930 8 — 0,100 g 
Total der ausgeatmeten 00, — 5,660 g 
16. Juli 1909. 10 Uhr 5 Minuten. Versuch 5. 
Flaschengewicht 
I II I IV 
Zunahme Ne 1,9000; 4,230 g 0,010 0,180 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 6,370 8. 
16. Juli 1909. 11 Uhr 2 Minuten. Versuch 6. 
Flaschengewicht 
ii Il IV 
Zunahme . 720 3,110 g 0,010 g 0,260 g 
Total der ausgeatmeten CO, — 5,090 g. 
16. Juli 1909. Versuch 7. 
Fiaschengewicht 
I II III IV 
Zunahme . 0,010 g 0,080 g 1,100 4,000 g 


Total der 


ausgeatmeten (O0, — 5,030 g. 


264 
16. Juli 


Zunahme 


20. Juli 


Zunahme . 


20. Juli 


Zunahme 


20. Juli 


Zunahme . 


22. Juli 


Zunahme . 


23. Juli 


Zunahme . 


23. Juli 


Zunahme . 


28. Juli 


Zunahme 


Abraham Kopciowski: 


1909: 141 


Total der 


Uhr 15 Minuten. Versuch 8. 


Flaschengewicht 
I II 111 


— 0,070 g 1,3500 g 
ausgeatmeten CO, — 4, 700 8. 


1909. 9 Uhr 45 Minuten. Versuch 9. 


Total der 
1909. 10 


Total der 


179309. 2141 


Total der 


Flaschengewicht 
I 1 II 
0,040 g 0,100 g 1,200 g 
ausgeatmeten CO, — 4,590 2. 


Uhr 30 Minuten. Versuch 10. 


Flaschengewicht 
I II 11 


— 0,050 g 1,400 g 
ausgeatmeten CO, — 4,670 8. 


Uhr 18 Minuten. Versuch 11. 


Flaschengewicht 
N 11 I 


—— 0,500 g 1,460 g 
ausgeatmeten co, — 5% 110 R. 


Kokain-Versuche. 


1903710 


Total der 
1909. 10 
Total der 
1909. 11 
Total der 
1909. 10 


Total der 


Uhr 22 Minuten. Versuch 1. 
Flaschengewicht 
11 I 


I 
0,030 g 0,640 g 1,180 g 
ausgeatmeten CO, — 4,950 g 
Uhr 15 Minuten. Versuch 2. 
Flaschengewicht 
I II III 
0,020 g 0,450 g 2,620 g 
ausgeatmeten CO, = 4,630 g. 


Uhr 15 Minuten. Versuch 3. 


Flaschengewicht 
I III 


I 
0,0108 0,5508 2,380 g 
ausgeatmeten CO, — 4,080 8. 


Uhr 10 Minuten. Versuch 4. 
Flaschengewicht 
I II 


I 
3,790 g 1,080 g = 
ausgeatmeten CO, — 4,830 8. 


Iv 
3,470 g 


Iv 
3,530 


08 


IV 
3,220 g 


IV 


3,090 g 


IV 


3,100 


IV 
1,540 g 


IV 
1.140 g 


IV 


0,040 g 


Versuche mit dem Bürgi’schen Respirationsapparate. 1. 265 


28. Juli 1909. 11 Uhr. Versuch 5. 


Flaschengewicht 
I II II IV 
ZAunahmer 220 0...00.:8,320. 8 1,010 g 0,040 g 0,010 g 
E Total der ausgeatmeten CO, —= 4,380 9. 


23. Juli 1909. Versuch 6. 


Flaschepgewicht 
I I III IV 
Zzunahmee. 2. ey 23, 100, 1,320 g 0,150 g 0,050 g 


Total der ausgeatmeten CO, — 4,600 8. 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass bei meiner Versuchs- 
anordnung durch Zufuhr von Kokain die Ausscheidung der Kohlen- 
säure bei sonst gleichen Bedingungen erheblich gegen die Norm sinkt. 
Wir fanden einen Durchschnitt von 5,258 g/m Kohlensäure ohne und 
von 4,578 g/m Kohlensäure unter Gebrauch von Kokain. Der Unter- 
schied ist jedenfalls ein so auffallender, dass er nicht auf Zufällig- 
keiten zurückgeführt werden könnte. Wir haben ja die normalen 
Schwankungen einigermaassen sicher festgestellt. Die Bedeutung der 
Beeinflussung des respiratorischen Gaswechsels und damit des all- 
‚gemeinen Stoffverbrauches durch Kokain soll hier nicht mehr näher 
‚diskutiert werden. Wir betrachten unsere in dieser Richtung liegen- 
‚den Versuche nur als einen Anfang für weitere Studien über das 
gleiche Thema, bei denen auch die Beeinflussung des respiratorischen 
‘Gaswechsels durch Kokain während der Arbeit untersucht werden 
soll. — 


Literatur. 


1) E. Bürgi, Der respiratorische Gaswechsel bei Ruhe und Arbeit auf Bergen. 
Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt. Jahrg. 1900. 

2) Gruber, Korrespondehzbl. f. Schweizer Ärzte, 15. Okt. 1888. — Siehe auch 
Zeitschr. f. Biol. 1892 S. 466—491. 

3) Schnyder, Zeitschr. f. Biol. Bd. 23. 1896, N. F. Bd. 15 S. 32. 

4) Zuntz, Pflüger’s Arch. Bd. 53 S. 409ff. 1894, Bd. 63 S. 461ff. 1896, 
Bd. 66 8. 477 ff. 1897. 

-5) Jaquet und Stähelin, Arch. f. experim. Pathol. u. Pharm. Bd. 46. 

6) Kronecker, Die Bergkrankheit S.74. Urban und Schwarzenberg. 1903. 

7) Zuntz, Höhenklima und Bergwanderungen S. 233 ff. 

8) Hartwig Franzen, Über die Verwendung des Natriumhydrosulfits in der 
Gasanalyse. Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch. Bd. 39 S. 2069—2071. 


266 Karl Dröge: 


Über den Einfluss 
der Tuberkulose auf die chemische Zusammen- 
setzung des Tierkörpers. 


Von 
Karl Dröge. 


(Hierzu Tafel II und III.) 


Wenn wir den Einfluss der Tuberkulose auf den Chemismus des. 
menschlichen Körpers kennen lernen wollen, so erscheint es als das 
Gegebene, an unseren tuberkulösen Patienten selbst diese Frage zu 
prüfen. Alle jene Überlegungen, die wir bei der experimentellen 
Prüfung im Tierversuch anstellen müssen, zum Beispiel nach der 
Höhe der Impfdosis, nach dem Wege der Infektion usw., fallen 
hier fort: Den experimentellen Teil der Arbeit übernimmt die 
Natur hier selbst; wir brauchen nur die Resultate zu sammeln und 
zu sichten. Aber schon allein das Sammeln ist uns äusserst schwer 
gemacht, man könnte beinahe sagen, unmöglich. Denn sonst müsste 
doch einer diese oder jene Behauptung aufstellen und auch seine 
(Gegner von ihrer Richtigkeit überzeugen können! 

Zwei Wege zum Sammeln der Resultate kennen wir: die Stoff- 
wechselbilanz und die Analyse des gesamten Körpers. 

Der Stoffwechselbilanz haftet der Nachteil an, dass wir sie nur 
über wenige Tage ausdehnen können. Es ist aber klar, dass bei 
einer so langsam verlaufenden Erkrankung wie bei der Tuberkulose 
Zeiten des Fortschritts und Zeiten des Stillstandes der Krankheit 
abwechseln. Wenn wir aber gar nicht wissen, unter welchen Krank- 
heitsbedingungen zur Zeit des Versuches der Körper sich befand, 
so ist es uns auch nicht möglich, aus den Resultaten Schlüsse für 
die ganze Dauer der Erkrankung zu ziehen. Trotzdem sind solche 
Schlüsse aus Versuchen, die sich nur über wenige Tage erstreckten, 
gezogen worden. Der Frfolg war aber der, dass sie die ganze 
Frage mehr verwirrt als geklärt haben. 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 267 


Der zweite We« ist die Analyse des ganzen Körpers. Un- 
möglich ist es ja an sich nicht, den Körper eines erwachsenen 
Menschen in toto auf seine chemische Zusammensetzung hin zu 
untersuchen. Ausgeführt hat es aber noch niemand. Selbst an 
Kinderleichen ist die Untersuchung so mühselig, dass zum Beispiel 
Steinitz und Weigert!) uns zwar die chemische Zusammen- 
setzung eines einjährigen tuberkulösen Kindes mitteilen, zum Ver- 
gleich mit diesen Zahlen aber die Zusammensetzung 4 Monate alter, 
magendarmkranker Kinder heranziehen müssen. Die Autoren selbst 
halten zwar diesen Vergleich für erlaubt: „Da bis auf den Fett- 
gehalt alle bisher vorliegenden Zahlen miteinander übereinstimmen, 
mögen sie sich auf Neugeborene oder einige Monate alte magen- 
darmkranke Säuglinge beziehen, so begehen wir sicherlich keinen 
erheblichen Fehler, wenn wir dieselben als Vergleichswert für unseren 
vorliegenden Fall benutzen. Denn wir wissen zwar, dass sich im 
Laufe der Wachstumsperiode das Verhältnis der festen Bestandteile 
untereinander und dieser zum Wasser nicht unerheblich ändert, 
doch erfolgt die Umsetzung so allmählich, dass man die grob 
chemische Zusammensetzung eines 1 Jahr alten als nahezu identisch 
mit der eines 4 Monate alten Kindes ansehen kann.“ 

Man muss aber doch ihrem Gegner Robin’) recht geben, 
wenn er sagt: 

„Die Analysen von Steinitz und Weigert, die die Hypo- 
these der „d&min6ralisation“ nicht anzuerkennen scheinen, unter- 
liegen selbst zwei Haupteinwänden. Sie vergleichen zwei Fälle, die 
nicht vergleichbar sind, weil das Alter ihrer Kinder verschieden ist 
(4 Monate und 1 Jahr). Und dann hatte das als Normaltyp aus- 
gewählte Kind Magendarmstörungen, und man weiss, dass diese ganz 
besondere Mineralsalzentzieher sind.“ 

Robin hat daher den Schwierigkeiten der Gesamtanalyse da- 
durch aus dem Wege gehen wollen, dass er nur die chemische Zu- 
sammensetzung derjenigen Organe untersucht, in denen in erster Linie 


l) F. Steinitz und R. Weigert, Demineralisation und Tuberkulose. 
Deutsche med. Wochenschr. 1904 Nr. 23 8.838. — F. Steinitz und R. Weigert, 
Über Demineralisation und Fleischtherapie bei Tuberkulose. Jahrb. f. Kinder- 
heilkunde Bd. 61 H.1 S. 147. 

2) Albert Robin, Die „Demineralisation organique“, betrachtet als Eigen- 
schaft des tuberkulös erkrankten und wahrscheiniich auch des der Tuberkulose 
zugänglichen Bodens. Medizin. Klinik Bd.5 Nr. 16 S. 577. 1909. 


268 Karl Dröge: 


der tuberkulöse Prozess sieh abspielt. Damit schaltet er aber eine neue 
Fehlerquelle ein. Wenn wir zum Beispiel in der tuberkulösen 
Lunge gegenüber der normalen eine Ascherverminderung finden, so 
ist es noch lange nicht gesagt, dass der Körper deshalb an Asche 
verarmt sein müsste und wir therapeutisch für eine Aschenvermehrung 
zu sorgen hätten. 

Als letzte Möglichkeit, uns einen Einvlick in die chemischen 
Veränderungen im Organismus des tuberkulösen Menschen zu ver- 
schaffen, bleibt demnach nur der Tierversuch. Der Nachteil dieser 
Methode liegt auf der Hand: Wir werden nie berechtigt sein, selbst 
wenn wir im Tierversuch etwas einwandfrei gezeigt haben, das ohne 
weiteres auf den Menschen übertragen zu dürfen. Es ist aber 
wahrscheinlich, dass das, was bei einer ganzen Reihe verschiedener 
Tierarten, die unter denselben Bedingungen gehalten werden, immer 
wiederkehrt, auch für den Menschen gilt. Als erstes Glied einer 
solchen „Serienarbeit“ seien die folgenden Ausführungen betrachtet. 

Zum Versuche wurden Meerschweinchen gewählt, weil es mir 
darauf ankam, wirklich eine chronisch verlaufende Tuberkulose zu 
erzielen und insofern wenigstens den Verhältnissen beim Menschen 
nahe zu kommen. Nach Römer und Joseph!) galt das Meer- 
schweinchen früher als ein Tier, das jeder Infektion widerstandslos 
erliest. Sie behaupten aber, „dass wir willkürlich in der Lage 
sind, beim Meerschweinchen ganz chronisch und gutartig verlaufende 
Formen der Tuberkulose durch geeignete Dosierung und Applikations- 
weise des infizierenden Virus zu erzeugen“. 

Von meiner Serie A (s. Tab. Nr. 1 [S. 269]) starb das erste 
Tier (Meerschweinchen II) 5 Monate nach der Infektion. Ein 
zweites Tier (Meerschweinchen III) zeigte zu dieser Zeit gleichfalls 
sehr schwere Krankheitssymptome, sodass auch sein Tod bald zu 
erwarten war. Ich entschloss mich daher, da man nur gleichaltrige 
Tiere miteinander vergleichen kann, beim Tode des Meerschweinchens II 
zum Abbrechen des Versuches. Demnach haben die Tiere der Serie A 
(Meerschweinchen II, III, IV) 5 Monate hindurch, nämlich von ihrem 
zweiten bis siebenten Lebensmonat, unter dem Einfluss der tuberku- 
lösen Infektion gestanden. Normaltier I. dient dieser Gruppe als 
Kontrolltier. Die Tiere der Serie B, die gleichfalls im Alter von 


1) H. Römer und Karl Joseph, Kasuistisches über experimentelle Meer- 
schweinchentuberkulose. Beitr. z. Klinik d. Tuberkulose Bd. 17 S. 357. 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 269 


2 Monaten geimpft wurden (Meerschweinchen V, VI, VII), waren 
dagegen nur 2 Monate der Wirkung der Tuberkelbazillen ausgesetzt, 
weil die Serie B 3 Monate später als Serie A in den Versuch ein- 
gestellt worden war. Normaltier II dient hier als Kontrolltier. 
Obwohl diese Tiere in ihrem klinischen Verhalten beim Tode des 
Meerschweinchens II noch keine schweren Symptome vou Erkrankung 
boten, habe ich sie doch zur gleichen Zeit wie die Tiere der Serie A 
getötet, um zu sehen, ob etwa schon in einer so relativ frühen Zeit 
nach der Infektion Veränderungen im Chemismus zu erkennen wären. 


Tabelle Nr. 1. 
Die Gewichte in absoluten Zahlen. 


Serie A Serie B 
Datum 
el Tier II | Tier IT) Tier IV ul Tier V | u VI Tier VII 
| | | | | 
ec Julien | 398, A107 12,350, 16.3591 = | .0> 
2. Aug. 420, | 420 7 87% 376 a _ 
ey 464 | 424 | 390 397 — | .| 0 — — 
US Hl |22430 383 424 — — u 
Da 523° | 438 | 405 441 24 = ar 
SR 550 | 455 | 415 | 460 — — | Ne 
6. Sept. 559. 435 | 39 433 — | — — — 
3. 5 83 | 472 | 430 | 478 = 
20%, 616 495 | 443 | 495 nn ee — 
SR 648 | 520 470 | 534 ne —_— |. — 
4. Okt. 658 | 5380 | 489 557 N Nee - |. — 
IE, 674 | 525 | 4714 | 53 374 | 371. | 470: | 447 
1 ER | 5 394 | 365 479 | 449 
FH ER 690 | 534 | 4% 564 394 | 375 492 450 
1. Nov. 688 540 |ı 480 | 547 SIT 50l 469 | 425 
Ber, 686 Bu | gl 582 A ars 467 | 421 
oe; 686 Hl Are 573 395 375 463 415 
DNS 720 557 | 505 629 417 398 461 | 438 
Ze 7119 | 564 495 650 441 429 | 450 | 453 
6. Dez. SE 525g 648 415 45 | 405 | 455 
a, 133 509 4537107623 A531 | 425 | 3807 Amt 
192.0; 2022 | 580 | 45 | 605 434 Al2 397. 0.452 


Zur Impfung wurde eine Reinkultur vom Typus humanus ver- 
wendet. Als Impfdosis wählte ich, da es mir nur darauf ankam, 
ungefähr die Menge der eingeführten Bakterien zu kennen, die Be- 
stimmung der Ösenzahl nach. Es sei aber gleich hier erwähnt, dass 
die Schwere der Erkrankung völlig unabhängig von der Höhe der 
gewählten Dosis war. So bot zum Beispiel Tier IV, das eine ganze 
Öse erhalten hatte, beim Tode nur einen geringen pathologisch- 
anatomischen Befund dar; Tier III dagegen, das eine halbe Öse, 


270 Karl Dröge: 


[ 


und Tier II, das eine viertel Öse erhalten hatte, zeigten klinisch 
und pathologisch-anatomisch beide ein gleich schweres Krankheitsbild. 

Als Applikationsweise wurde die intraperitoneale Injektion ver- 
wendet. 

Die drei tuberkulösen Tiere jeder Serie wurden in einem be- 
sonderen Raum abgetrennt von den gleichfalls voneinander ab- 
gesonderten Kontrolltieren gehalten. Die möglichst reichliche Er- 
nährung war für alle Tiere dieselbe: im Sommer Grünfutter, im 
Winter Trockenfutter und Rüben. 

Die Bestimmung des Gewichtes erfolgte jeden Sonnabend nach- 
mittag zur gleichen Zeit. 

Schliesslich sei noch erwähnt, dass die Tiere alle männlichen 
Geschlechtes waren. 

Die Methode der Analyse war folgende: Die Tiere wurden mit 
Chloroformdänpfen getötet und gewogen. Der Darm- und Blasen- 
inhalt wurde darauf sofort entfernt und zurückgewogen. Um keine 
Verluste für die chemische Analyse zu erleiden, wurde nur eine 
oberflächliche Besichtigung der Brust- und Bauchhöhle vorgenommen. 
Diese ergab nachstehenden Befund: 


Kontrolltier I: Normale Verhältnisse. 

Tier II: Hühnereigrosser Abszess, die ganze Brust des Tieres 
bedeckend. Diffuse eitrige Peritonitis. Miliartuberkulose beider Lungen, 
Leber und Milz. In der Milz einzelne bis kirschkerngrosse Knoten. 
Perlschnurartig aufgereihte Knötchen an der unteren Fläche des Zwerch- 
fells. Geschrumpftes, mit derben Knoten durchsetztes Netz. In der 
linken Pleurahöhle ein eitriges Exsudat. 

Tier III: Hühnereigrosser, dicht vor dem Durchbruch stehender 
Abszess der rechten Bauchseite. Netz stark geschrumpft, mit grossen, 
verkästen Knoten durchsetzt. Die Dünndarmschlingen miteinander 
verwachsen. Zahlreiche miliare Knötchen in Milz, Leber und beiden 
Lungen, 

Tier IV: Auf dem parietalen Peritonaeum eine schwach gerötete, 
stark verdickte, etwa 10-Pfennigstück grosse Stelle. (Wohl die In- 
jektionsstelle.) Ein Zipfel des Netzes und einige Dünndarmschlingen 
an dieser Stelle befestigt. Netz geschrumpft und gerötet, Dünndarm- 
schlingen untereinander verwachsen. Mikroskopisch keine Knötchen 
zu erkennen. Lungen, Leber, Milz o. B. 


Kontrolltier II: Normaler Befund. 

Tier V: Um die gerötete und erhabene Injektionsstelle herum 
einzelne kirschkerngrosse, auf dem Durchschnitt gelb gefärbte Knoten. 
Netz geschrumpft und stark gerötet. Sonst innere Organe o. B. 

Tier VL: Injektionsstelle an zirkumskripter Rötung und Erhebung 
deutlich erkennbar. Netz stark geschrumpft. Auf seiner Oberfläche 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 271 


zwei etwa erbsengrosse Knoten, deren Durchschnitt in der Mitte einen 
gelben Fleck, am Rande einen breiten, grau gefärbten Streifen zeigt. 

Die übrigen Organe zeigen normales Verhalten. 

Tier VII: Netz schwielig verdickt und gerötet, von grossen 
verkästen Knoten durchsetzt. In der Milz einige erbsengrosse Knoten, 
auf dem Durchschnitt völlig gelb gefärbt. Dünndarmschlingen mit- 
einander verwachsen. Auf der unteren Seite des Zwerchfells kleinere 
gelbe Knötchen sichtbar. Leber und Lungen frei. 


Tabelle Nr. 2. 
Das Gewicht zu Beginn des Versuches — 100 gesetzt. 


Serie A Serie B 


Datum ] ER r | | | 
N Tier II | Tier III | Tier Iv | NOW Tier V | Tier VI Tier VI 
| | | | I | 
26. Juli 100 100100 | 100. © iS SE 
2 a rl BE N 
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15. era 10 Tor eg |; 116-111 76 | 101 


Die Tiere wurden darauf, jedes für sich in einer bedeckten 
Glasschale liegend, im Autoklaven bei gespanntem Dampf von 120° 
sterilisiert. Nachdem vorsichtshalber die Tiere eine gute Stunde im 
Autoklaven gelassen worden waren, liess sich die Haut und das 
Fleisch von den Knochen in Fetzen mit der Pincette herabziehen. 
Es brauchte daher nur noch eine Zerkleinerung der Knochen mit 
einer gut vernickelten Schere, die dann sauber mit destilliertem 
Wasser abgespült wurde, vorgenommen zu werden. Die zerkleinerte 
Masse wurde darauf vier Tage hindurch auf dem Wasserbad ge- 
trocknet; die Trockensubstanz wurde gewogen. Die Trennung der 
ätherlöslichen Substanzen und der fettfreien Trockensubstanz wurde 


979 Karl Dröge: 


im Soxhletapparat durchgeführt. Die getrocknete und entfettete 
Substanz wurde dann zuerst durch eine Fleischmühle und schliess- 
lich bei so feiner Einstellung durch eine Kaffeemühle gemahlen, 
dass ein staubförmiges, durch ein Haarsieb hindurchgehendes Pulver 
erzielt wurde. Je ein aliquoter Teil dieser Masse und der äther- 
löslichen Substanzen wurde im Trockenschrank bei 60° bis zur 
Gewichtskonstanz getrocknet. Der auf diese Weise gefundene rest- 
liche Wassergehalt wurde zu dem oben ermittelten hinzugezählt, 
wodurch der endgültige Wassergehalt und damit auch der Gehalt 
an Trockensubstanz erhalten wurde. 

Zur chemischen Analyse wurde die fettfreie Trockensubstanz 
verwendet. Die Menge der ätherlöslichen Substanzen war so gering, 
dass auf eine chemische Untersuchung derselben verzichtet werden 
konnte. Die Bestimmung der Gesamtasche erfolgte auf trockenem 
Wege. Die Bestimmung des Kalkes und des Magnesiums wurde in 
derselben Portion, nachdem in der von Neumann angegebenen Weise 
verascht worden war, ausgeführt: die durch die Veraschung erhaltene 
wasserhelle Flüssigkeit wurde zur Entfernung der Nitrosylschwefel- 
säure fünf Minuten gekocht, mit Ammoniak alkalisch gemacht, mit 
Essigsäure schwach angesäuert, zur Entfernung unlöslicher Salze 
. gekocht und filtriert und zur Fällung des Kalkes mit heissem 
Ammoniumoxalat versetzt. Nach zwölfstündigem Stehen wurde der 
Niederschlag von Caleiumoxalat abfiltriert, im Platintiegel geglüht 
und als CaO gewogen. 

Das Filtrat wurde auf ein Drittel eingedampft, mit Dinatrium- 
phosphat versetzt, auf 80° erhitzt und mit Ammoniak alkalisch ge- 
macht. Nach zwölfstündigem Stehen wurde das ausgefällte Magnesium- 
pyrophosphat abfiltriert, das Filter im Porzellantiegel unter Zusatz 
von wenigen Tropfen Salpetersäure verascht, das Magnesium- 
pyrophosphat gewogen und auf MgO umgerechnet. 

Stets wurden Doppelanalysen ausgeführt. Im Verhalten der 
infizierten Tiere war in den ersten Monaten nach der Infektion kein 
Unterschied gegenüber dem der normalen Tiere zu bemerken. In 
den letzten Monaten dagegen zeigten die Tiere II und III deutliche 
Symptome einer schweren Erkrankung. Abgesehen davon, dass bei 
beiden der oben erwähnte Abszess auftrat, fielen sie durch ihr 
struppiges Haarkleid und die beschleunigte Atmung vor den übrigen 
Tieren auf. 

Dem patholoeisch-anatomischen Befunde nach ist es sicher, dass 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 273 


bei den Tieren II und III der Serie A und bei allen infizierten 
Tieren der Serie B es wirklich zu einer tuberkulösen Infektion ee- 
kommen ist. Ob dies bei Tier IV auch der Fall ist, lässt sich aus 
dem pathologiseh - anatomischen Befunde mit Sicherheit nicht sagen. 
Der Gewichtskurve (s. diese!) nach könnte man eher schliessen, 
dass bei. diesem Tiere die Tuberkulose überhaupt nicht zur Aus- 
breitung gekommen wäre. Nun ist aber die Gewichtskurve kein 
Massstab für die Schwere der Erkrankung. So hätte man zum 
Beispiel der Gewichtskurve nach vermuten sollen, dass Tier VI am 
schwersten von den Tieren beider Serien erkrankt wäre. Dem wider- 
sprechen einmal die Beobachtung des lebenden Tieres, vor allem 
aber der Ausfall der Sektion und der chemischen Analyse. Um- 
gekehrt zeigen die Tiere II und III eine ganz gute Gewichtskurve, 
wenigstens gegenüber den Tieren V, VI und VII, sodass einem, 
wenn man sie aliein als Massstab der Schwere der Erkrankung 
nehmen würde, der Befund beim Tode der Tiere höchst überraschend 
gekommen wäre. Dieselbe Erfahrung haben die Lungenärzte schon 
"häufig an ihren Patienten gemacht. Im allgemeinen wird aber auch 
heute noch der Schluss für berechtigt gehalten, dass Gewichtszunahme 
beim Phthisiker als Zeichen für beginnende Heilung oder wenigstens 
Stillstand des tuberkulösen Prozesses anzusehen wäre. Infolgedessen 
herrscht immer noch in den Lungensanatorien die Unsitte, den 
Patienten auf jede nur erdenkbare Weise trotz ihres Widerwillens 
Nahrung beizubringen. Der Ausdruck „Unsitte“ mag hart klingen. 
Wer aber einmal selbst Monate hindurch jeden Morgen seine Mehl- 
suppe hat essen müssen, wer täglich seine zwei Liter Milch ge- 
trunken hat, um nur ja eine Gewichtszunahme an den Wägetagen 
konstatieren zu können, wird gewiss diesen Ausdruck für berechtigt 
halten, wenn er hört, dass dieser Gewichtszunahme für die Aus- 
heilung der Tuberkulose nur ein fraglicher Wert zugestanden werden 
kann. Man höre zum Beispiel nur Czerny’s!) Ansicht hierüber: 

„Wir wissen schon aus der Ernährungstherapie des Säuglings, 
dass wir in jedem Falle, in welchem das Körpergewicht rapid an- 
steigt, einen starken Wasseransatz fürchten müssen. Dies gilt auch 
für das ältere Kind. Handelt es sich demnach um eine gegen 
Tuberkulose gerichtete Ernährung, so darf nicht die Forderung einer 


l) Czerny und Keller, Des Kindes Ernährung, Ernährungsstörungen 
und Ernährungsstherapie Bd. 2 S. 342. 1906. 


274 Karl Dröge: 


raschen Gewichtszunahme für die Wahl und Dosierung der Nahrung 
massgebend sein. Wir haben eine ganze Reihe von tuberkulösen 
Kindern beobachtet, welche unter unserer Behandlung monatelang, 
ja selbst ein ganzes Jahr hindurch nieht an Gewicht zunahmen und 
bei welchen dabei die Tuberkulose vorzüglich ausheilte. Wir ver- 
folgen das Verhalten des Körpergewichts nur, um uns zu überzeugen, 
dass keine Abnahme stattfindet.“ 

Beim Kinde, dem doch physiologischerweise eine Gewichts- 
zunahme zukommt, hält also Czerny ein Steigen des Körper- 
gewichtes zur Ausheilung der Tuberkulose nicht für nötig. Erst 
recht brauchen wir daun beim erwachsenen Phthisiker keine Gewichts- 
zunahme zu erzwingen, sondern müssen vielmehr danach trachten, 
an die Stelle der wahllosen Überernährung eine zielbewusste Um- 
stimmung der chemischen Zusammeusetzung des Körpers zu setzen! 

Die Besprechung der bei der chemischen Analyse erhaltenen 
Resultate beginne ich mit dem Fettgehalt. Ehe ich aber auf den 
Fettgehalt der tuberkulösen Meerschweinchen eingehe, möchte ich 
mich etwas näher über den Fettgehalt der normalen Tiere :'aus- 
sprechen, da auf Grund meiner Zahlen ich ein bisher noch nicht be- 
kanutes Verhalten des Fettgehaltes beschreiben will. 

Dem Fette kommen im homoiothermen Tierkörper zwei Funk- 
tionen zu: erstens dient es als Wärmeregulator und zweitens als 
Reservedepot für Zeiten der Not. Diejenigen Tiere, die mit einem 
geringen Fettpolster geboren werden, bedürfen daher auch noch nach 
der Geburt des Schutzes der mütterlichen Wärme, da sie sonst nicht 
imstande wären, ihre Eigenwärme zu erhalten. So sehen wir, dass 
ueugeborene Hunde und Katzen, deren Fettgehalt nach Thomas?) 
in Prozenten der Trockensubstanz 6,90 resp. 8.42 g beträgt, noch 
eine Zeitlang hindurch nach der Geburt eng aneinander geschmiegt 
und vom mütterlichen Körper bedeckt auf ihrem Lager liegen. Be- 
raubt man sie dieses Wärmeschutzes, so sinkt ihre Temperatur. 
Nach Edwards?) bekommen die Hunde erst im Laufe der ersten 
zwei Wochen allmählich das Vermögen, ihre Temperatur bei gewöhn- 


1) Karl Thomas, Über die Zusammensetzung von Hund und Katze 
während der ersten Verdoppelungsperioden des Geburtsgewichtes. Arch. f. Anat. 
u. Physiol., physiol. Abt. 1911 8.9. 

2) W. F. Edwards, De l’influence des agents physiques sur la vie p. 132. 
Paris 1824. Zitiert nach Nagel, Handb. d. Physiol. des Menschen Bd. 1 
S. 604. 1909. 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 275 


licher Zimmertemperatur selbständig zu erhalten. Um diese Zeit 
herum hat der Hund einen entsprechenden Fettgehalt (Thomas!), 
Hund II am neunten Tage 34,55 g Fett in Prozenten der Trocken- 
substanz), wie ihn das Meerschweinchen bei der Geburt aufweist 
(nach Thomas!) 32,6 g in Prozenten der Trockensubstanz). Das 
Meerschweinchen ist aber fähig, sofort nach der Geburt seinen 
Wärmehaushalt selbst zu regulieren. Aus dieser Beobachtung kann 
man zwar nicht schliessen, dass die Wärmeregulierung allein vom 
Fettgehalt des Organismus abhängig wäre. Vielmehr spielen hier 
noch viele andere Punkte mit. Man denke zum Beispiel nur an die 
Abhängigkeit der Körperwärme von den Bewegungen des Tieres 
oder von seiner Oberflächengrösse und seinem Volumen! So viel 
darf man aber wohl sagen, dass zwischen der Höhe des Fettgehaltes 
eines Tieres und seinem Vermögen der Wärmeregulation ein be- 
achtenswerter Parallelismus besteht. Zwar beruht nach Pembrey?) 
das Unvermögen neugeborener Mäuse, Tauben usw., die Körper- 
temperatur selbständig zu bewahren, in einer mangelhaften Wärme- 
bildung, also in einem Versagen der chemischen und nicht der 
physikalischen Wärmeregulation. Andererseits ist aber Babak’) 
auf Grund einer Beobachtung, dass beim neugeborenen Menschen 
trotz lebhaften Gaswechsels die Körpertemperatur sich nicht konstant 
hoch hält, wieder der Ansicht, dass die physikalische Wärme- 
regulation nicht genügt. Das Meerschweinchen würde nun vielleicht 
ein ganz geeignetes Objekt abgeben, diese Frage noch einmal zu 
prüfen. Während man bisher nämlich geglaubt hat, dass sein und 
auch der anderen Tiere Fettgehalt von der Geburt an gleichmässig 
ansteigt, möchte ich auf eine auffallende Abnahme des Fettgehaltes 
beim Meerschweinchen nach der Geburt aufmerksam machen. 
Thomas!) scheibt über den Fettgehalt des Meerschweinchens: 
„Wie für das Huhn, gilt auch für das Meerschweinchen: Viel 
Fett zur Zeit der Geburt bedingt keine oder nur geringfügige Zu- 


nahme in den ersten Verdopplungszeiten. Ich fand in 100 g Trocken- 
substanz: 


I) Karl Thomas,. c. 

2) M. S. Pembrey, The effect of variations in external temperature upon 
the output of carbonie acid and the temperature of joung animals. The Journ. 
of Physiol. vol. 18 p. 363. 1895. 

3) Edward Babak, Über die Wärmeregulation bei Neugeborenen. 


Pflüger’s Arch. Bd. 89 S. 154. 1902. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 163. 19 


276 Karl Dröge: 


beim Meerschweinchenembryo (37 8 schwer). . 20,6 g Fett, 
„. neugeborenen Menschen 0... 22.0.7. 20208. 
„.. „Li/afachen.Geburtsgewicht =... „ea 025.,05 


Nun habe ich!) aber beim dreifachen Geburtsgewicht beim 
Meerschweinchen einen Fettgehalt von 16—17 g in Prozenten der 
Trockensubstanz gefunden; desgleichen kann ich aus den von 
Weigert?) bei der Analyse eines 2—3 Monate alten Meer- 
schweinchens erhaltenen Werten einen Fettgehalt von 17,68 g in 
Prozenten der Trockensubstanz berechnen. Daher möchte ich glauben, 
dass das, was in Thomas’ Resultaten nur angedeutet ist, wirklich 
eintritt: nämlich nach anfänglichem Steigen ein Sinken des Fett- 
gehaltes nach der Geburt beim homoiothermen Tiere. Thomas’ 
Zahlen zeigen nämlich auch bei Hund und Katze um den 100. Lebens- 
tag herum einen Tiefstand des Fettgehaltes, wie er dem aus- 
gewachsenen Hunde wenigstens nicht zuzukommen scheint. (Nach 
Thomas’?) beträgt nämlich der Fettgehalt des Hundes um den 
59. Tag herum 44,01 g, um den 100. Tag herum 26,61 g in 
Prozenten der Trockensubstanz. Weigert?) dagegen findet den 
Fettgehalt eines erwachsenen, ziemlich mageren Hundes zu 28,91 & 
in Prozenten der Trockensubstanz. Für die Katze gibt Thomas 
am 22. Tage einen Fettgehalt von 27,10 g, am 103. Tage von 
23,92 g in Prozenten der Trockensubstanz an. Angaben über den 
Fettgehalt einer erwachsenen Katze konnte ich in der Literatur nicht 
finden. 

Diese Abnahme des Fettgehaltes lässt sich nun ungezwungen 
auf folgende Weise erklären: Obwohl das junge Meerschweinchen 
sich sofort nach der Geburt von der Mutter frei macht, ist sein 
Schutzmantel von Fett doch noch nicht stark genug, um eine ge- 
steigerte Wärmeabgabe zu verhindern. Um nun trotzdem ein Sinken 
der Körpertemperatur zu vermeiden, muss eine erhöhte Verbrennung 
im Körper stattfinden: das ‘Material zu dieser Verbrennung wird 
vom Fettdepot geliefert. Natürlich wird so der Schutzwall des 
Fettes immer geringer, die Wärmeabgabe dagegen immer grösser, 


1) Karl Dröge, Einfluss der Milzexstirpation auf die chemische Kon- 
stitution des Tierkörpers. Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 486. 1914. 

2) R. Weigert, Über den Einfluss der Ernährung auf die chemische Zu- 
sammensetzung des Organismus. Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. 61 S. 178. 1905. 

3) Karl Thomas, |. c. 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 977 


so dass schliesslich ein mit dem Leben des Tieres unvereinbarer 
Zustand entstehen würde. Jetzt müssen daher andere Möglichkeiten 
der Wärmeregulation eintreten. Welcher Art diese sind, vermag 
ich nieht zu sagen. Dass sie aber tatsächlich eingreifen, kann man 
aus der Unterbrechung des oben geschilderten Cireulus vitiosus er- 
kennen: Analysen des etwa 4 Monate alten Meerschweinchens er- 
gaben einen Fettgehalt von 27,67 g (diese Arbeit, Normaltier II 
Tab. Nr. 6 [S. 280]), des etwa 7 Monate alten von 29,06 g (diese 
Arbeit, Normaltier I Tab, Nr. 6 [S. 280]) und des ausgewachsenen 
Tieres!) von 30,41 g in Prozenten der Trockensubstanz. 


Babelle Nr.>: 


Hund Alter | Körpergewicht | Fett NE S£ 
Nr Tage g g | kommen Fett 
I 1 380,8: = | 05119 6,90 
1I %) 460,7 | 41,90 34,55 
III 20 964,0 128,77 42,30 
IV 59 1980 0 204,07 44,01 
V 100 3651,0 306,50 26,61 


Andererseits wäre es aber auch denkbar, dass die Abnahme 
des Fettgehaltes nicht durch ein Versagen der Wärmeregulation be- 
dingt wäre, sondern dass es durch eine ungenügende Nahrungs- 
aufnahme zu einem Verbrauch eines Teiles des Fettdepots käme, 
Als Zeiten für ungenügende Ernährung käme einmal die Zeit nach 
der Geburt und dann die Zeit des Abstillens in Betracht. Die Zeit 
nach der Geburt führt beim Huxide nun sicher nicht zu einer un- 
genügenden Aufnahme oder Resorption von Nahrung, wie ein Blick 
auf die von Thomas erhaltenen Zahlen für den Fettgehalt zeigt 
(s. Tab. Nr. 3). Für das Meerschweinchen ist aber diese Erklärungs- 
möglichkeit der Fettabnahme nicht so schnell auszuschliessen, da 
das Meerschweinchen eleich nach der Geburt einen Teil seines 
Nahrungsbedarfes durch artfremde Nahrung stillen muss und es 
wohl denkbar wäre, dass seine Drüsen noch nicht imstande sind, 
diesen Anforderungen zu genügen. Nun sehen wir aber, dass 
Eekert’s?) Hund VI trotz des Übergangs von der Mutterbrust zur 


1) R. Weigert, Über den Einfluss der Ernährung auf die chemische Zu- 
sammensetzung des Organismus. Jahrb. f. Kinderheilk, Bd. 61 S. 178. 1905. 
2) Hans Eckert, Ursachen und Wesen angeborener Diathesen. Eine 
experimentelle Studie. S. Karger, Berlin 1913. 
192 


2378 Karl Dröge: 


gemischten Ernährung keine Abnahme des Fettgehaltes erfahren hat, 
dass vielmehr sein Fettgehalt dem des an der Mutterbrust gelassenen 
Tieres völlig gleichkommt. Die Zahlen von Thomas’!) Hunden 
lassen sich zur Entscheidung dieser Frage nicht benutzen, da seine 
Hunde bis zum Schluss des Versuches Mutterbrust und Beikost gleich- 
zeitig erhielten, es also zu einem Abstillen während des Versuches 
gar nieht gekommen ist. Orgler?) hat nun zwar bei vier Hunden, 
die mit Kuhmilch ernährt wurden, während vier andere Hunde des 
gleichen Wurfes den ganzen Versuch hindurch Mutterbrust bekamen, 
einen geringeren Fettgehalt gefunden als bei den natürlich ernährten 
Tieren. Diese Differenz sucht er dadurch zu erklären, dass die 
Hundemilch dreimal soviel Fett enthielte als die Kuhmilch, die Tiere 
bei Ernährung mit Kuhmileh daher praktisch unmöglich grosse 
Mengen von Kuhmilch trinken müssten, wenn sie den Fettgehalt 
ihrer an der Mutterbrust gelassenen Geschwister erreichen wollten. 
Aus Orgler’s Arbeit ist es aber nicht ersichtlich, dass die von 
der Mutter 8 Tage nach der Geburt weggenommenen Tiere irgend- 
wie künstlich vor Wärmeverlusten geschützt worden wären. Er 
sagt hierüber vielmehr nur: „Die mit Kuhmilch grossgezogenen 
Tiere .... waren deutlich lebhafter als die natürlich ernährten; 
letzteres mag darauf beruhen, dass die natürlich genährten sieh mit 
der Mutter in einem Raum befanden, in den nur der Laboratoriums- 
diener und ich kamen; die künstlich genährten dagegen wurden 
nach der Trennung ‚von der Mutter in kleinen Versuchskäfigen in 
einem dem Laboratorium angrenzenden Raume gehalten; sie waren 
nach kurzer Zeit die erklärten Lieblinge des Laboratoriums, man 
beschäftigte sich viel mit ihnen, und infolgedessen erhielten sie eine 
bessere ‚geistige‘ Erziehung als die natürlich ernährten.“ Gerade 
so gut scheint es mir aber möglich zu sein. dass diese Tiere in- 
stinktiv durch lebhaftere Bewegungen den ihnen drohenden Wärme- 
verlust vermeiden wollten. Die stärkeren Bewegungen aber bedingen 
einen grösseren Stoffwechsel, als dessen Ausdruck der geringere 
Fettgehalt erscheint. 

Es erübrigt sich, auf weitere Arbeiten in der Literatur ein- 
zugehen, da in den mir bekannten Arbeiten über Stoffwechsel- 


1) Kari Thomas, l. ce. 
2) Arnold Orgler, Über den Ansatz bei natürlicher und künstlicher Er- 
nährung. Il. Mitteilung. Biochem. Zeitschr. Bd. 28 S. 359. 1910. 


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Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 279 
fo) 


versuche beim wachsenden Tier beide für die Frage des Fettgehaltes 
wichtigen Komponenten — nämlich der Einfluss der Ernährung und 
des Wärmeschutzes — gleichzeitig nicht berücksichtigt sind. Die 
Frage, worauf die beim Meerschweinchen und wohl auch bei Hund 
und Katze nach der Geburt auftretende Abnahme des Fettgehaltes 
zurückzuführen ist, muss demnach offen gelassen werden. 


Tabelle Nr. 4. 


Die Zusammensetzung der Meerschweinchen in absoluten Zahlen. 


| 


| | 
| IE i 3 s | Asche- u. 
Tier | 6e- | Trocken- ee RS:  fettfreie 
N Sn Wasser | Na Fett |Trocken- | Tier- Asche Trocken, 
I: Nuc | Bunsanz substanz körper | substanz 


Normalt. 1 | 661,000 | 439,4645 | 221,5355 | 64,3778 | 157,1577 | 596,6222 | 23,7465 | 133,4112 
II 503,000 | 384.2806 | 118,7194 | 3,7260 | 114,9934 | 499,2740 | 22,5732 | 92,4202 
11 419,000 | 302,8596 | 116,1404 | 30,8514 | 85,2890 | 388,1486 | 13,3989 | 71,8901 
Id% 573,000 | 380,1094 | 192,8906 | 47,4695 | 145,4211 | 525,5305 | 26,3503 | 119,0708 

Normalt. I | 416,000 | 273,0729 | 142,9271 | 39,5416 | 103,3855 | 376,4584 | 12,8198 | 90,5657 
V 390,000 | 284,7031 | 105,2969 | 2,4940!) 102,3029 | 387,5060 | 17,6924 | 85,1105 
VI 330,000 | 235,4117 | 94,5883 | 4,9159 | 89,6724 | 325,0841 | 15.0650 | 74,6074 

vu 423,000 | 305,2052 | 117,7948 | 24,5215 93,2733 | 398,4785 | 14,4014 | 78,8719 


Die zweite Bedeutung des Fettgehaltes für den Organismus 
beruht auf der Eigenart des Fettes, sich im Körper abzulagern, ohne 
ein wirklicher Bestandteil der Zellen zu werden. Zu Zeiten er- 
höhter Anforderungen an den Körper oder bei mangelhafter Er- 
nährung tritt dann dieses Fettdepot ein und liefert dem Körper das 
Brennmaterial, so dass eine Einschmelzung von eigentlichem Körper- 
gsewebe vorläufig vermieden wird. Bis zu welchem Grade unter 
chemisch - pathologischen Verhältnissen der Fettgehalt des Körpers 
sinken kann, lehrt uns die klinische Beobachtung, zum Beispiel an 
atrophischen Kindern und tuberkulösen Patienten. Noch deutlicher 
tritt diese minimale Menge von Fett hervor, wenn wir den Fett- 
gehalt der tuberkulösen Meerschweinchen mit dem der Normaltiere 
vergleichen. Der Fettgehalt beider Normaltiere in Prozenten des 
Lebendgewichtes ist fast derselbe trotz des verschiedenen Alters und 
des verschiedenen absoluten Gewichtes (s. Tab. Nr. 5). 


1) Da infolge Springens des Glases der Ätherextrakt verloren ging, wurde 
bei diesem Tier der Ätherextrakt durch Abzug der fettfreien Trockensubstanz 
von der Trockensubstanz berechnet. 


380 Karl Dröge: 


Tabelle Nr. 5. 


Die Zusammensetzung des Tieres in Prozenten des Lebendgewichtes. 


| 


; |  Fettfreie San 
Tier Wasser | Trocken- md) Mrocken- Fettfreier 
Nr. |  substanz | I Tierkörper 
| 
Normaltier I 66,48 | 33,52 9,74 | 23,78 90,26 
11 76,40 | 23,60 : 0,74 | 22,86 99,26 
I 72,28 | 21,12 7,36 | 20,36 | 92,64 
IV 66,34 | 33,66 | 8,28 25,38 91,72 
NormaltierII 65,64 | 34,36 | 9,50 | 24,85 | 90,50 
V 73,00 | 27,00 | 0,64 26,36 99,36 
VI 71,34 | 28,66 1,49 27,17 | 98,51 
v1 72,15 | 27,85 5,80 22,05 | 94,20 
Tabelle Nr. 6. 
Zusammensetzung in Prozenten der Trockensubstanz. 
Tier | | Fettfreie Asche- u. fett- 
Fett Asche Trocken- freie Trocken- 
Nr. | | substonz substanz 
Normaltier I 2906 | 1072, \ 710,94: 60,22 
1I 3,14 | 19,01 | 96,86 | 717,85 
II 26,56 | 11,54 73,74 | 61,90 
IV 24,61 | 13,66 | 79,39 | 61,73 
Normaltier Il 27,67 | 8,97 72,33 | 63,36 
V 231 | 16,80 | 97,63 | 80,83 
VI 5,20 | 15,93 | 94,80 | 78,87 
VII 20,82 | 12,23 | 79,18 | 66,95 


Auch in Prozenten der Trockensubstanz (s. Tab. Nr. 6) besteht 
zwischen den beiden Normaltieren nur ein geringer Unterschied, so- 
dass wir wohl berechtigt sind, alle Tiere der Serien A und B trotz 
ihres verschiedenen Alters und verschiedenen Gewichtes untereinander 
vergleichen zu dürfen. Am niedrigsten ist der Fettgehalt der Meer- 
schweinchen II, V und VI (s. Tab. Nr. 5 und Tab. Nr. 6). Daraus 
dürfen wir aber nicht schliessen, dass diese Tiere am schwersten an 
Tuberkulose erkrankt gewesen wären. Das Tier III zum Beispiel 
bot im klinischen Bilde eine genau so schwere Erkrankung wie 
Tier Il: beide zeigten einen hühnereigrossen Abszess, der dicht 
vorm Durchbruch durch die Haut stand; die Atmung war bei beiden 
Tieren stark beschleunigt; bei der Sektion erwies sich der tuber- 
kulöse Prozess bei beiden gleich weit vorgeschritten. Die Gewichts- 
kurve beider Tiere blieb fast parallel miteinander hinter der des 
normalen Tieres zurück. Und doch findet sich bei Meerschweinchen III 
ein fast normaler Fettgehalt, während er bei Tier II kaum noch 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 281 


eine Abnahme hätte erfahren können. Oder bei Meerschweinchen VII 
durfte man nach der Gewichtskurve einen geringeren Fettgehalt und 
einen weiteren Fortschritt der Tuberkulose erwarten ais bei Meer- 
schweinchen V. Statt dessen finden wir, dass dem pathologisch- 
anatomischen Bilde nach zwar Tier VII stärker als Tier V erkrankt 
zu sein scheint, dass aber Meerschweinchen VII einen, wenn auch 
nieht normalen, so doch relativ guten Fettgehalt aufweist, Meer- 
schweinchen V dagegen fast überhaupt kein Fett mehr in seinem 
Körper abgelagert hat. 

Zusammenfassend lässt sich daher über die Beziehungen zwischen 
Ausbreitung der Tuberkulose und Fettgehalt der Tiere folgendes 
sagen: 

1. Dasjenige Tier (Meerschweinchen IV), bei dem entweder die 
Tuberkulose überhaupt nicht angegangen ist, oder bei dem man eine 
erfolgte Ausheilung der Tuberkulose annehmen muss, weist einen 
fast normalen Fettgehalt auf. 

2. Dasjenige Tier (Meerschweinchen II), das an seiner Tuber- 
kulose zugrunde gegangen ist, weist einen sehr geringen Fett- 
gehalt auf. 

3. Aus den Beobachtungen 1 und 2 aber schliessen zu wollen, 
dass hoher Fettgehalt mit einer grossen Widerstandskraft des Or- 
ganismus gegen Tuberkulose und geringer Fettgehalt mit geringer 
Widerstandskraft gegen Tuberkulose einherginge, ist falsch. Denn 
Meerschweinchen III, das in seinem klinischen und pathologisch- 
anatomischen Verhalten ein gleich schweres Krankheitsbild wie II 
darbietet, besitzt einen fast normalen Fettgehalt. Ähnlich steht es 
mit Tier VII. Umgekehrt zeigen die Tiere V und VI trotz ihres 
geringen Fettgehaltes nur an zirkumskripten Stellen tuberkulöse 
Herde. 

Nach diesen Resultaten muss es uns fraglich erscheinen, ob es 
überhaupt möglich ist, durch Überernährung den tuberkulösen 
Körper im Kampfe gegen die Tuberkulose zu unterstützen. Der 
Sinn der Überernährung liest doch darin, den erkrankten Organismus 
in möglichst gute Ernährungsverhältnisse zu bringen, d. h. nicht 
nur eine Einschmelzung von Körpergewebe zu verhüten, sondern 
sogar eine Ablagerung von Fett als Reserve im Körper herbei- 
zuführen. Wenn wir nun aber sehen, dass Meerschweinchen III 
trotz guten Fettgehaltes der Infektion nicht Herr geworden ist, 
Meerschweinchen V und VI dagegen trotz ihres geringen Fettpolsters 


989 Karl Dröge: 


nur leicht an Tuberkulose erkrankt sind, so müssen wir doch stutzig 
werden und uns fragen, ob denn tatsächlich dem Fettgehalt des- 
Organismus diejenige Rolle im Kampfe gegen die Tuberkulose zu- 
kommt, die er seit Brehmer’s Zeiten in der Therapie der Lungen- 
phthise spielt. Leichtfertig würde es erscheinen, auf Grund so 
weniger Zahlen, die noch dazu beim Meerschweinchen und nicht 
beim Menschen gewonnen sind, eine so unzählige Male am Kranken- 
bett erprobte Erfahrung anzweifeln zu wollen. Aus zwei Gründen 
halten wir uns aber doch für berechtigt, diesen Zweifel aussprechen. 
zu dürfen. 

Einmal hat noch niemand zeigen können, dass beim Menschen. 
deshalb die Phthise ausheilt, weil es uns gelungen wäre,“ den Fett- 
gehalt des Organismus zu erhöhen. Der Vorgang ist vielmehr 
folgender: Wir ernähren unsere Phthisiker auf die denkbar beste 
und reichlichste Weise. Bei den einen steigt das Gewicht, und 
gleichzeitig kommt der örtliche Prozess zum Stillstand, womöglich 
zur Ausheilung. Bei den anderen erhalten wir keine Gewichts- 
zunahme, gleichzeitig finden wir keine Besserung des lokalen Be- 
fundes. 

Der Schluss, den man aus dieser tausendfach wiederholten Be- 
obachtung gezogen hat, ist, dass der tuberkulöse Prozess zum Still- 
stand resp. zur Heilung kommt, wenn es uns gelingt, den Körper 
zur Gewichtszunahme, d. h. zur Ablagerung von Fett zu bringen. 
Ganz abgesehen davon, dass wir bei vielen unserer tuberkulösen. 
Patienten trotz guter Gewichtszunahme keine Besserung des lokalen 
Prozesses erzielen, ja dass wir sogar trotz auffallend guter Gewichts- 
zunahme nicht so ganz selten plötzlich einen rapiden Fortschritt der: 
Tuberkulose erleben, dass wir ferner bei der Sektion oft ein gutes 
Fettpolster trotz ausgebreiteter Tuberkulose finden, sind wir nicht 
zu dem obigen Schluss berechtigt. Denn mit demselben Recht, wie 
wir schliessen, dass der tuberkulöse Prozess zum Stillstand kommt, 
weil eine Gewichtszunahme erzielt wurde, können wir schliessen, 
dass die Gewichtszunahme erzielt wurde, weil der tuberkulöse- 
Prozess zum Stillstand kam. 

Den zweiten Grund, der meiner Ansicht nach mir die Be- 
rechtigung gibt, den oben geäusserten Zweifel auszusprechen, bilden. 
die Resultate, die ich bei der Analyse des Wassergehaltes bei meinen. 
Tieren erhalten habe. So unmöglich es mir war, aus den für den 
Fettgehalt gefundenen Werten Beziehungen zur Ausbreitung der 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 283 


Tuberlose herauszulesen, so klar ‚liegen hier die Verhältnisse: die 
schwer erkrankten Tiere zeigen einen hohen Wassergehalt, die leicht 
erkrankten einen niedrigen (s. Tab. Nr. 7). Der Wassergehalt der 
normalen Tiere schwankt zwischen 73,66 und 72,50 in Prozenten 
des fettfrei gedachten Tierkörpers. Der Wassergehalt der leicht er- 
krankten Tiere IV, V und VI beträgt 72,33; 73,47 und 72,42, ist 
also ungefähr derselbe wie bei den normalen Tieren. Der Wasser- 
gehalt der schwer erkrankten Tiere II, III und VII dagegen beträgt 
76,97; 78,00 und 76,59 g. Ihre Gewebe sind also um 3—4 Jo 
wasserreicher als die der normalen Tiere. 


Tabelle Nr. 7. 
Die Zusammensetzung in Prozenten des fettfrei gedachten Tierkörpers. 


Tier Wasser | Trocken- Tier AVaSSer | Trocken- 
Nr. | substanz Nr. | substanz 
| | 
Normaltier I 73,66 26,34 Normaltier II 72,50 | 27,50 
I 26.900 22\ 23,03 V ER 26,53 
III 78,00 | 22,00 VI 72,42 27,58 


IV 72,33 | 27,67 vu 7659 | 34 

Wenn sich uun auch nirgends in der Literatur eine Beobachtung 
fände, die dem Gehalt des Organismus an Wasser eine Bedeutung 
bei der Tuberkulose zuspräche, so müsste diese überraschende Über- 
einstimmung in meinen Resultaten doch zu denken geben. Statt 
dessen ist aber auch schon wiederholt von anderer Seite auf die 
Rolle, die der Wasserreichtum der Gewebe bei der Frage der tuber- 
kulösen Infektion und der Ausheilung tuberkulöser Prozesse spielt, 
hingewiesen worden. 

Zwei Ansichten stehen sich hier schroff gegenüber. Rubner 
und seine Anhänger glauben, dass der Wassergehalt des Organismus 
— abgesehen von dem physiologischen Austrocknungsprozess während 
des Wachstums — unter keinen physiologischen oder pathologischen 
Bedingungen sich verändert. So schreibt Rubner?): 

„Zahlen über den Wassergehalt des Menschen hängen ganz von 
dem Umstande ab, ob der Betreffende viel oder wenig Fett ab- 
gelagert hat. Bei Tieren sieht man mit der Mast den prozentigen 
Wassergehalt sinken und mit der Magerkeit steigen. Am häufigsten 


1) Leyden’s Handb. d. Ernährungstherapie Bd. 1 S. 50. 1897, 


284 Karl Dröge: 


begeenet man grosser Magerkeit, also wasserreichen Organen, bei 
Tuberkulose. Wenn in ein normales fettarmes Gewebe Fett ein- 
gelagert wird, so muss, weil letztere Substanz wasserfrei ist, der 
prozentige Wassergehalt sinken, ohne dass das Organ selbst auch 
nur die geringste Wassermenge verloren zu haben braucht.“ 

Ein Blick auf die Tabellen Nr. 5 und Nr. 7 illustriert diese 
Verhältnisse: Während wir bei Berechnung auf das Lebendgewicht 
starke Wasseranreicherung bei den tuberkulösen Tieren finden, ist 
dieser Unterschied bei Berechnung auf den fettfrei gedachten Tier- 
körper viel geringer geworden. Ganz verschwunden ist er aber, 
wie oben hervorgehoben, bei den schwer erkrankten Tieren nicht! 
(Siehe auch Tabelle Nr. 8 und Nr. 9, in denen gleichfalls die Wasser- 
anreicherung bei den tuberkulösen Tieren hervortritt.) 


Tabelle Nr. 8. 


Zusammensetzung des asche- und fettfrei gedachten Tierkörpers. 


£ ERS Auf 100 g asche- 
Asche el nnd Feuireineraachen 


Tier £ und fettfreie | und fettfrei TER Er 

Nr. Wasser en Selen Tierkörper kommen 
substanz | Tierkörper | Wasser | Trockensuhstanz 

Normaltier I | 439,4645 133,4112 572,8757 76,72 23,28 
I 384,2806 92,4202 476,7008 80,61: 17.1939 
III 302,8596 71,8901 374,7497 80,81 19,19 
IV 380,1094 119,0708 499,1802 76,15 23,85 
NormaltierII] 273,0729 90,5657 363,6386 75,10 24,90 
V 284,7031 85,1105 369,8136 16,980. 10.2802 
VI 235,4117 74,6074 310,0191 15,932 20.219407 
vu 305,2052 78,8719 334,0771 79,46 20,54 


Tabelle Nr.9. 


Beziehungen des Wassers zur asche- und fettfreien Trockensubstanz. 


Asche: und Auf 1 g asche- und 


Tier ; fettfreie Trocken- 
Nr. Wasser fettfreie Trocken- suhstanz kommer 
substanz wieviel g Wasser ? 
Normaltier I 439,4645 133,4112 3,29 
II 324,2306 92,4202 4,16 
III 302,3596 71,8901 4,21 
IV 380,1094 119,0708 3,19 
Normaltier II 273,0729 90,5657 3,02 
V 284,7031 85,1105 3,39 
VI 235,4117 74,6074 3,16 
VII 305,2052 78,8719 3,87 


ei ge 


nn Zn armen 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 285 


Dieselbe Beobachtung, dass die bei Berechnung auf das Lebend- 
gewicht grossen Unterschiede im Wassergehalt von normalen und 
pathologischen Tieren bei Berechnung auf den fettfrei gedachten 
Tierkörper zwar viel unbedeutender werden, aber doch nicht ganz 
verschwinden, hat Weigert!) u. a. veranlasst, Rubner’s Ansicht 
zu widersprechen. Weigert!) fand zum Beispiel für zwei Hunde 
desselben Wurfes, von denen er den einen mit Sahne, den anderen 
mit Buttermilch ernährte, folgende Zahlen: während der mit Sahne 
gefütterte Hund 25,41 & Trockensubstanz bei Berechnung auf fett- 
freie Leibessubstanz enthielt, zeigte der mit Buttermilch ernährte 
Hund nur einen Trocksubstanzgehalt von 21,69 g! 

Weigert kommt daher im Gegensatz zu Rubner zu dem 
Schlusse, dass der Wassergehalt des Tieres doch von der Ernährungs- 
weise abhängig sei. 

Welche enorme Bedeutung dieser geringen Wasseranreicherung 
vielleicht zukommt, zeigen uns andere Untersuchungen Weigert’s?). 
Er fand nämlich, dass das Wachstum der Bakterien um so schlechter 
wird, je geringer der Wassergehalt der Nährböden wird, und dass 
das Wachstum schliesslich ganz aufhört, wenn der Wassergehalt 
rund bis zu 65 °/o herabgesetzt ist, einer Grenze, die ungefähr dem 
mittleren Wassergehalt des Menschen entspricht. Ein Steigen des 
Wassergehaltes der Nährböden auf 68°o dagegen ermöglichte den 
sieben geprüften Bakterienarten ein gutes Fortkommen. Nun hat 
zwar Weigert bei seinen Versuchen nicht Tuberkelbazillen geprüft. 
Da er aber mit sieben verschiedenen Bakterienarten gearbeitet und 
bei ihnen allen dieselbe Abhängigkeit des Wachstums vom Wasser- 
gehalt des Nährbodens gefunden hat, so ist es wohl wahrscheinlich, 
dass die Tuberkelbazillen ein ähnliches Verhalten zeigen werden. 
Zwar ist dieser Nachweis direkt noch nicht geführt worden; aber 
auf indirektem Wege ist es Weigert°) gelungen, den Zusammen- 
hang zwischen Wasserreichtum und geringer Widerstandsfähigkeit 
gegen Tuberkulose ziemlich sicherzustellen. Er fand nämlich bei 


1) R. Weigert, Über den Einfluss der Ernährung auf die chemische Zu- 
sammensetzung des Organismus. Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. 61 S. 178. 1905. 

2) R. Weigert, Über das Bakterienwachstum auf wasserarmen Nährböden. 
Ein Beitrag zur Frage der natürlichen Immunität. Zentralbl. f. Bakteriologie 
Bd. 36 (Originale) S. 112. 1904. 

3) R. Weigert, Über den Einfluss der Ernährung auf die Tuberkulose, 
Berliner klin. Wochenschr. 1907 Nr. 38 S. 1209. 


286 Karl Dröge: 


fünf Schweinen, die durch reichliche Fettzufuhr gemästet waren, 
einen viel günstigeren Verlauf der tuberkulösen Infektion als bei 
fünf anderen Tieren, die bei fettarmer Kost mit reichlichen Mengen 
von Zucker und Mehl, also einer den Wasseransatz begünstigenden 
Nahrung, gross gezogen worden waren!). Gegen seine Resultate 
können aber, wie Weigert selbst zugibt, von der Seite Bedenken 
erhoben werden, dass alle seine Tiere — auch die mit Fett ge- 
mästeten! — an der Tuberkulose zugrunde gegangen sind, da er 
absichtlich sehr grosse Impfdosen verwendet hat. Um aber einwand- 
frei die Bedeutung des Wasserreiehtums der Gewebe für die Aus- 
breitung der Tuberkulose zu zeigen, hätte eine derartige Versuchs- 
anordnung gewählt werden müssen, dass die mit Kohlehydraten er- 
nährten Tiere der Infektion erlagen, die mit Fett genährten da- 
gegen die Infektion überwanden. In diese Lücke tritt teilweise 
meine Arbeit ein. Die von mir gewählte Impfdosis war so schwach, 
dass es nur bei einem Teil meiner Tiere zur Ausbreitung der 
Tuberkulose gekommen ist, bei den anderen Tieren dagegen die 
Tuberkulose beschränkt geblieben, vielleicht sogar in Heilung über- 
gegangen ist. Da alle Tiere unter denselben Bedingungen standen, 
kann ich keinen Grund für dieses verschiedenartige Verhalten gegen- 
über der tuberkulösen Infektion angeben. Insofern bestehen also 
in meiner Arbeit keine Beziehungen zu Weigert’s Beobachtung. 
Was aber meine Versuche in direkten Zusammenhang mit den von 
Weigert angestellten setzt, ist der Wassergehalt meiner Tiere: 
Diejenigen Meerschweinchen, bei denen die Tuberkulose zu stärkerer 
Ausbreitung gekommen ist, zeigen bei Berechnung auf fettfreien 
Tierkörper einen um einige Prozent höheren Wassergehalt, als der 
der normalen Tiere beträgt; diejenigen Tiere aber, bei denen dem 
klinischen und pathologisch - anatomischen Befunde nach eine Aus- 
heilung der Tuberkulose zu erwarten war, zeigen diese Erhöhung 
des Wassergehaltes nicht. 

Insofern lassen sich aber meine Resultate, wie schon oben ge- 
sagt, nieht in Weigert’s Gedankengang einfügen, als er die 
Wasseranreicherung des Körpers infolge falscher Ernährung als das 


1) Dasselbe haben Thomas und Hornemann (Biochem. Zeitschr. Bd. 57 
S. 456) gefunden: mit Eiweiss genährte junge Ferkel zeigten im Gegensatz zu 
den mit Kohlehydraten genährten eine auffallend geringe Ausbreitung der 
Tuberkulose. 


Über den Einfluss der Tuberkulose auf die chem. Zusammensetzung usw. 287 


primäre ansieht, wodurch erst sekundär eine Infektion des Körpers 
ermöglicht würde. Ich dagegen muss annehmen, dass die Tuberkel- 
bazillen selbst die Wasseranreicherung hervorgerufen haben, da kein 
Grund dafür da ist, warum bei derselben Ernährung die einen der 
Tiere wasserreicher, die anderen von Anfang an wasserärmer gewesen 
wären. Im übrigen glaube ich, dass trotz dieses scheinbaren Aus- 
einandergehens Weigert’s und meiner Versuchsanordnung zwischen 
beiden sich gut eine Verbindung herstellen lässt. Wenn Wasser- 
reichtum der Gewebe den Bakterien ihr Fortkommen erleichtert, so: 
wird sicher ein Teil der Giftwirkung der Bakterien auf unseren 
Körper darauf beruhen, eine Wasseranreicherung der Gewebe her- 
vorzurufen. Misslingt aber aus einer uns noch unbekannten Ursache 
den Bakterien die Wasseranreicherung, so ist ihnen die Ausbreitung 
im Körper unmöglich gemacht. 

Dass aber diese Wasseranreicherung nicht nur im Tierversuch, 
sondern auch beim tuberkulösen Menschen zu finden ist, geht aus 
der von Steinitz und Weigert!) ausgeführten Analyse eines 
tuberkulösen Kindes hervor. Bei dem einjährigen Kind fanden sie 
nämlich einen Wassergehalt von 83,06 g in Prozenten der fettfreien 
Leibessubstanz, während der Wassergehalt des fettfrei gedachten 
Neugeborenen 81,9 g beträgt. Bedenkt man dabei, dass der Wasser- 
gehalt des einjährigen Kindes normalerweise niedriger ist als der 
des Neugeborenen, so wird die Anreicherung der Gewebe bei dem 
Kinde an Wasser wie bei den Meerschweinchen etwa 2—3°/o be- 
tragen. 

Für die Prophylaxe und Therapie der Tuberkulose käme dem- 
nach alles darauf an, durch richtige Ernährung eine Wasser- 
anreicherung der Körpergewebe zu vermeiden oder nach erfolgter 
Infektion den Wassergehalt der Gewebe herabzusetzen. 

Diesen Weg hat Czerny°) schon beschritten. Aus seinem 
Lehrbuche führe ich zum Beispiel folgende Stelle an: 

„+. Den stärksten Einfluss auf die Wasserretention haben 
die Kohlehydrate, und es folet daraus, dass wir die Menge der- 
selben in der Nahrung kontrollieren müssen. Da die Zucker mehr 


1) F. Steinitz und R. Weigert, Demineralisation und Tuberkulose. 
Deutsche med. Wochenschr. 1904 Nr. 23 S. 833. — F. Steinitz und R. Weigert, 
Über Demineralisation und Fleischtherapie bei Tuberkulose. Jahrb. f. Kinder- 
heilkunde Bd. 61 H.1 S. 147. 

2) Czerny und Keller, |. e. S. 343. 


288 Karl Dröge: Über den Einfluss der Tub erkulose usw. 


missbraucht werden als die Mehle, so werden hauptsächlich die 
ersteren eingeschränkt werden müssen. Wir geben in dieser Absicht 
beispielsweise Kindern nur rohes Obst, nie Kompott und vermeiden 
tunlichst süsse Speisen.“ 

Ich kann hier nicht alles zitieren, was Czerny über die Er- 
nährung des tuberkulösen Kindes sagt. Für den erwachsenen 
Phthisiker würde auch ein Teil seiner Ausführungen überhaupt nicht 
passen. An den Schluss dieses Abschnittes möchte ich daher nur 
noch die Leitsätze stellen, die Weigert!) für etwaige Versuche 
am Menschen auf Grund seiner Arbeiten aufgestellt hat: 


„l. Mästung jeder Art ist an sich nieht imstande, den Verlauf 
der Tuberkulose aufzuhalten.“ 

2, Der im Proletariat aus wirtschaftlichen Gründen geübte 
Modus, den täglichen Kalorienbedarf neben eben genügender 
Fiweisszufuhr überwiegend durch Kohlehydrate zu decken, 
schafft für die Ausbreitung der Tuberkulose einen günstigeren 
Boden als der in den bessersituierten Klassen mögliche, 
relativ grosse Verbrauch von Fetten.“ 

„3. Bei der Ernährung Tuberkulöser ist diesen Gesichtspunkten 
Rechnung zu tragen, indem die Kohlehydrate der Nahrung 
dureh Fett so weit ersetzt werden, als es möglich ist, ohne 
in den Fehler einer einseitigen Ernährung zu verfallen.“ 


Die Veröffentlichung des zweiten Teiles der Arbeit „Die Dar- 
stellung der Aschenverhältnisse des Körpers unter dem Einfluss der 
Tuberkulose“ musste der Verfasser bei Kriegsausbruch verschieben, 
da er als Feldunterarzt eingezogen wurde; inzwischen hat er am 
25. September 1915 in der Champagne als Assistenzarzt den Helden- 
tod erlitten. 


1) R. Weigert, Über den Einfluss der Ernährung auf die Tuberkulose. 
Berliner klin. Wochenschr. 1907 Nr. 38 8. 1209. 


Taf.I. 


Pflüger's Archiv f.d ges. Physiologie, Bd 163 186, 78 
[50 
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[70 
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10 
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Verlag vMartin Hager. Bomn Gewichtskurven der Serie A. Lih.Anst.v; F-Wintz, Darmstadt 


Pflüger's Archiv f.d.ges. Physiologie. Bd.163 Taf I. 


W. Normal I. 


H-90 


Gewichtskurven der Serie B. 


80 


Lith. Anst- v F_ Wirtz, Darınstadt 


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Messende 
Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 


Von 


Professor ©. Hess in München. 


(Mit 12 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. ER 

1. Messende Bestimmung der Unterschiedsempfindlichkeit der Bienen für 
Hellıskeiten sn aut ee ER LI Ar EN 290 

2. Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen mit der Methode der 
FAEDIGENGRIACHENE N N EN a THEIR. 299 
Zum Nachweise der totalen Farbenblindheit der Schmetterlinge. . . . 306 

3. Objektiver Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen mit Hilfe 
des#Disterential-Bupilloskopsi. 7 van ne LEE 307 
ARRZUSZITNERTASSUNNIE A PASS reale ein ee ke ee ah RE ERIES ey 318 


Die Frage nach dem Vorkommen eines Farbensinnes bei Bienen 
ist, obschon es sich hier fast ausschliesslich um physiologische Auf- 
gaben handelt, bisher von physiologischer Seite nicht in Angriff ge- 
nommen worden. Die Zoologen haben sich der zuerst von Botanikern 
(Sprengel 1793) geäusserten Annahme angeschlossen, die Blüten- 
farben hätten sich um der Insekten willen entwickelt; man begnügte 
sich also mit dem unter den fraglichen Verhältnissen durchaus un- 
zulässigen Schlusse von einem Farbensinne beim Menschen auf einen 
solchen bei Bienen. Sprengel’s Lehre von der Bedeutung der 
Blumenfarben gründet sich sogar auf die stillschweigende Voraus- 
setzung, dass der angebliche Farbensinn der Bienen dem unsrigen 
ähnlich oder gleich sei. 

Für mich ergaben sich aus meinen systematischen Untersuchungen 
über den Lichtsinn in der Tierreihe bei Bearbeitung der Frage nach 
dem Lichtsinne der Bienen wesentlich andere als die bis dahin üb- 
lichen Gesichtspunkte und Fragestellungen. Ich ging zunächst davon 
aus, dass wir bestimmte und experimentell prüfbare Vorstellungen 
über die Sehqualitäten der Bienen nur durch solche Versuche ge- 


winnen können, die uns bestimmte Beziehungen, Ähnlichkeiten oder 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 20 


290 C. Hess: 


Verschiedenheiten, zwischen dem Lichtsinne des Menschen und jenem 
der Bienen aufzudecken gestatten. Die in der Zoologie noch immer 
üblichen Versuche, Bienen zu „dressieren“, können uns nicht einmal 
über diese wichtigste Vorfrage Aufschluss geben. 

Meine Befunde an zahlreichen anderen Tierarten !) hatten mich 
belehrt, dass bei allen bisher wissenschaftlich untersuchten Wirbel- 
losen das Vorhandensein eines unserem normalen vergleichbaren 
Farbensinnes ausgeschlossen ist. Auch liess sieh mit den von mir 
entwickelten messenden Methoden eindringlich dartun, dass die noch 
immer verbreitete Neigung, eine „Vorliebe“ verschiedener Wirbelloser 
für diese oder jene Farbe anzunehmen, den Tatsachen widerspricht, 
ebenso auch die Annahme, Art und Ausbildung des Lichtsinnes 
zeigten bei verschiedenen Wirbellosen wesentliche Verschiedenheiten. 

So mannigfach verschieden die bei verschiedenen Tierarten 
dureh das Licht ausgelösten Reaktionen sind, die Abhängigkeit 
dieser Reaktionen von den Lichtern verschiedener 
Wellenlänge ist bei allen bisher genügend unter- 
suchten Wirbellosen die gleiche, und dieselbe wie 
beim total farbenblinden Menschen). 

So führte mich die phylogenetische Behandlung unserer Aufgahe 
unter anderem auch zur Erkenntnis von der Unzulässigkeit jenes 
Anthropomorphismus , der Botaniker und Zoologen zu dem Trug- 
schlusse verleitet hat, weil der Mensch Farben sehe, müsse auch die 
Biene Farbensiun haben; und es ergab sich weiter die Frage, ob 
wirklich unter allen bisher untersuchten Wirbellosen den Bienen 
allein Farbensinn zukommt. 

Ich berichte im folgenden über neue Methoden, mit welchen 
ich zum ersten Male die messende Behandlung der Frage nach 
dem Farbensinne der Bienen in Angriff nehmen konnte. 


1. Messende Bestimmung der Unterschiedsempfindlichkeit 
der Bienen für Helligkeiten. 


Hält man über das Flugloch eines Bienenstockes einen passen- 
den Glasbehälter, so haben, wie ich früher zeigte, die in diesem ge- 


1) Meine Beobachtungen erstrecken sich jetzt auf mehr als vierzig ver- 
schiedene Arte von Wirbellosen. 

2) Auch die neueren Angaben über Farbensinn bei Krebsen lassen sich 
mit den Methoden der wissenschaftlichen Farbenlehre leicht als irrig erweisen; 
ich komme darauf in anderem Zusammenhange zurück. - 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 291 


fangenen Tiere eine lebhafte Neigung, sich an der hellsten Stelle 
des Gefässes zu sammeln. Diese Neigung ist ceteris paribus um so 
ausgesprochener, je grösser die Helligkeitsunterschiede zwischen den 
verschiedenen Behälterteilen sind; bei geeigneter Versuchsanordnung 
ist die Ansammlung der Tiere im helleren Teile schon bei so 
geringen Lichtstärkenunterschieden deutlich, dass sich genaue 
messende Untersuchungen vornehmen lassen. 

Diese Bewegungen zum Hellen zeigen sich innerhalb eines 
srossen Gebietes absoluter Lichtstärken: Bringt man einen recht- 
eckigen Behälter aus Spiegelglas an einem hellen Tage im Freien 
an die Sonne oder in den Schatten eines Hauses, so haben sich in 


Fig. 1. 


wenigen Sekunden die Bienen so vollständig, wie es Fig. 1 zeigt, 
an der helleren Seite ihres Behälters gesammelt. Andererseits ge- 
nügen zu einer ähnlichen oder gleichen Ansammlung bei dunkel- 
adaptierten Tieren überraschend geringe Lichtstärken: Befinden sich 
die Bienen in einem grossen, sorgfältig verdunkelten Raume mit 
schwarzen Wänden, so genügt das Erglühen eines kleinen Taschen- 
lämpchens, ja das Entflammen eines Zündholzes in 6 m Entfernung, 
um rasch eine starke Ansammlung der Bienen in der dem Lichte 
zugekehrten Behälterecke herbeizuführen. Durch solche Versuche 
kann man sich auch leicht eine Vorstellung von dem grossen Um- 
fange der adaptativen Änderungen im Bienenauge verschaffen: 
In einem nicht ganz liehtdichten, dunklen Zimmer liefen die aus dem 
Hellen gebrachten Bienen zunächst angenähert gleichmässig in ihrem 


Behälter hin und her, nach einem Aufenthalte von etwa 20 Minuten 
20 * 


292 C. Hess: 


hatten sich alle an der Ecke ihres Behälters gesammelt, die einer 
kleinen, nicht vollständig abgedichteten Ritze am Türboden zugekehrt 
war. Ich erwähne den Befund, weil er zeigt, mit welchen Fehler- 
quellen hier zu rechnen ist, und wie sorgfältig bei messenden Ver- 
suchen auf jedes störende Licht, Reflexe usw. geachtet werden muss. 

Die Richtung, in der das Licht einfällt, ist für die Be- 
wegungen der Bienen zum Lichte ohne Belang. Insbesondere ist der 
Nachweis von Interesse, dass auch bei von unten einfallendem 
Lichte die Bienen in ähnlicher oder gleicher Weise zum Hellen 
laufen wie bei von oben oder seitlich einfallendem. Ich brachte den 


Fig. 2. 


rechteckigen Glasbehälter im Dunkelzimmer so auf ein passendes 
Gestell, dass die eine seitliche Hälfte des Glasbodens über schwarzem, 
die andere, unmittelbar angrenzende über einem durchscheinenden Öl- 
papier stand; unter dieser letzteren Hälfte war eine schwache Licht- 
quelle (Mattelasbirne) angebracht. In wenigen Sekunden waren die 
Bienen so vollständig, wie es Fig. 2 zeigt, über der hellen Hälfte 
versammelt; drehte ich den Behälter um 180° um seine senkrechte 
Achse, so liefen die nunmehr auf der schwarzen Bodenhälfte befind- 
lichen Bienen wie die Soldaten wieder auf die helle Hälfte zu. Bei 
längerer Dauer des Versuches laufen viele Tiere zwar im ganzen 
Behälter hin und her, immer aber findet man die grosse Mehrzahl 
in der helleren Hälfte. 

Dieser letztere Versuch zeiet, dass die lebhaften Bewegungen 
der Bienen zum Hellen auch unter solchen Bedingungen erfolgen, 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 293 


bei welchen eine Mitwirkung der Stirnocelle nahezu aus- 
geschlossen ist. 

Bei meinen Messungen ging ich zunächst davon aus, die 
kleinsten Lichtstärkenunterschiede zweier Lichter von gleicher physi- 
kalischer Zusammensetzung zu ermitteln, die noch deutliche Ansamm- 
lung der Tiere in einem Behälterteile zur Folge haben. Eine der 
von mir benutzten Methoden, die sich für meine Zwecke gut eignete, 


L; B Lı 
Fig. 3. | 


bestand darin, dass ich die Bienen in einen kubischen Behälter aus 
Spiegelglas brachte und die auf ihre Wirkung zu vergleichenden 
beiden Lichter von entgesengesetzten Seiten in den Behälter eintreten 
liess, wie vorstehendes Schema (Fig. 3) zeigt. 


Die beiden Lichtquellen Z, und Z, sind im Innern eines etwa 
2m langen, innen mattschwarzen Tunnels von quadratischem Quer- 
schnitte messbar verschieblich, dessen Mitte mit einem zur Aufnahme 
des Behälters 5 dienenden Ausschnitte versehen ist. Zwischen je 
zwei Versuchen, die selbstverständlieh im Dunkelzimmer vorzunehmen 
sind, werden an den beiden Seiten des Behälters schwarze Kartons 
vorgeschoben, so dass die Bienen sich ganz im Dunkeln befinden ; 
sie verteilen sich dann angenähert gleichmässig im Gefäss. Werden 
nun die Kartons rasch weggezogen, so sieht man, wenn die Licht- 
stärkenunterschiede der beiden Lichtquellen eine gewisse Grösse über- 
schreiten, die Bienen deutlich nach links bzw. rechts laufen. Bei 


294 C. Hess: 


genügend grossen Lichtstärkenunterschieden sind die Ansammlungen 
an der hellen Seite so vollständig, wie es Fig. 5 zeigt. Bei anderen Ver- 
suchsreihen wurden die Bienen zwischen den einzelnen Beobachtungen 
nicht verdunkelt, sondern durch ein vor die Stirnseite des Gefässes 
gehaltenes Taschenlämpehen, auf das sie lebhaft zueilten, dort ge- 
sammelt, bis die Verschiebung der Lampen von einem Mitarbeiter 


Fig. 5. 


besorst war; wurde nun das Taschenlämpehen rasch gelöscht, so 
liess sich leicht verfolgen, ob die Bienen in den ersten Sekunden 
vorwiegend nach der rechten oder linken Seite eilten oder sich an- 
genähert gleichmässig in ihrem Behälter verteilten. 


Li L> 


Fig. 6. 


Bei einem Teile meiner Versuche stand ein rechteckiger Behälter 
mit Bienen nicht in der Längsachse des Tunnels, sondern war so, 
wie es Schema Fig. 6 zeigt, nach vorn verschoben; in dem Aus- 
schnitte in der Tunnelmitte hatte ich zwei grosse, unter rechtem 
Winkel aneinander stossende Planspiegel so aufgestellt, dass ihre 
Kante die eine Seite des Behälters eben berührte. Es fiel also in 
diesem Falle das Licht nicht mehr durch zwei einander gegenüber 
liegende Behälterwände ein, sondern durch die beiden seitlichen 
Hälften einer und derselben Glaswand, so dass also hier die rechte 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 295 


Behälterhälfte vom Lichte der Lampe Z», die linke, unmittelbar an- 
srenzende, von jenem der Lampe Z, bestrahlt war; durch seitlich 
angebrachte schwarze Kartons wurde etwa störendes falsches Licht 
abgehalten. 


Die frisch vom Stocke geholten Bienen laufen im allgemeinen 
während. der ersten 10—20 Minuten lebhaft in ihrem Behälter und 
zeigen während dieser Zeit die erwähnte Neigung, zum Hellen zu 
sehen. Nachher setzen sie sich vielfach an irgendeiner Stelle fest 
und reagieren dann auch auf grössere Lichtstärken nicht mehr. Sie 
sind dann natürlich sofort durch frische zu ersetzen. 


Ich gebe nur ein einschlägiges Protokoll ausführlicher wieder: 


Die linke Lampe stand während des ganzen Versuches dauernd 
in. 45 cm Entfernung, die dem Bienenbehälter zugekehrten Tunnel- 
enden waren mit Mattglasscheiben versehen, die in ihrem oberen Teile 
von mattschwarzem Karton so weit verdeckt waren, dass der quadratische, 
> cm hohe Behälter beiderseits von einer 5 cm hohen, 10 cm breiten 
mattweissen Fläche bestrahlt wurde. Ich bestimmte zunächst die 
Grenzen, innerhalb deren ich den Abstand der rechten Lampe variieren 
konnte, ohne dass die rechte weisse Fläche meinem Auge merklich 
heller oder dunkler erschien als die linke; in einer grösseren Versuchs- 
reihe fand ich, dass beide Flächen mir gleich hell erschienen. wenn 
der Abstand der rechten Lampe nicht kleiner als 43 cm und nicht 
grösser als 50 cm war. 

Nun brachte ich die Bienen zwischen beide helle Flächen, ver- 
deckte letztere zwischen je zwei Versuchen mit schwarzen Kartons. 
sammelte die Bienen mit einer Taschenlampe an der Stirnseite des 
Behälters und liess den Abstand der rechten Lampe von einem Mit- 
arbeiter ändern; hierauf wurde die Taschenlampe rasch gelöscht, die 
Kartons weggezogen und festgestellt, ob in den ersten Augenblicken 
der Belichtung die Bienen vorwiegend nach links oder rechts liefen 
oder sich angenähert gleichmässig nach beiden Seiten verteilten. Sind 
die Lichtstärkenunterschiede sehr gross, so eilt die Mehrzahl der 
Bienen lebhaft nach der helleren Seite, sind die Unterschiede klein. 
so sieht man, insbesondere in den ersten Augenblicken der Belichtung, 
eine mehr oder weniger deutliche Neigung des grösseren Teiles der 
Tiere, nach der helleren Seite zu gehen; bei länger dauernder Be- 
lichtung verteilen die Bienen sich dann wieder angenähert gleichmässig 
im Behälter, selbst dann, wenn die Lichtstärkenunterschiede grösser 
sind; bei sehr grossen Lichtstärkenunterschieden findet man aber auch 
nach länger dauernder Belichtung in der Regel wesentlich mehr Tiere 
auf der helleren Seite. 

Zum guten Gelingen der Versuche muss der Behälter für die 
Bienen sorgfältig gereinigt und getrocknet sein, an warmen Tagen sind 
die Tiere im allgemeinen geeigneter als an kühlen; die Jahreszeit 
macht nach meinen bisherigen Erfahrungen keinen merklichen Unter- 


296 C. Hess: 


schied; ich habe die geschilderten Versuche mit gleichem Ergebnisse 
zu fast allen Zeiten zwischen April und Oktober angestellt. 
Die linke Lampe steht dauernd in 45 cm Abstand. 


Steht | Steht 
re | : 
en So gehen die Bienen nn So gehen die Bienen 
em cm 
12 ' stark nach links Neue Tiere: 
Bt stark nach rechts 40 | etwas nach rechts 
55 nach links 50 | Spur nach links 
40 etwas nach rechts 52  , nach links 
50  , verteilen sich gleichmässig 38 ‘ deutlich nach rechts 
53 nach links 53 | undeutlich, vielleicht Spur 
43 verteilen sich gleichmässig | nach links 
51 | Spur nach links BP) , stark nach links 
41 | deutlich nach rechts 40 , deutlich nach rechts 
44 verteilen sich gleichmässig 53. | deutlich nach links 
46 verteilen sich gleichmässig Sl , verteilen sich gleichmässig 
48 verteilen sich gleichmässig 41 , Spur nach rechts 
50 eine Spur nach links 39 | nach rechts 
52 deutlich nach links 54 | stark nach links 
42 verteilen sich gleichmässig 42 verteilen sich gleichmässig 
40 Spur nach rechts 41 | deutlich nach rechts 
39 deutlich nach rechts 40 ı nach rechts 
35 , stark nach rechts 


Die Bienen verteilten sich also angenähert gleichmässig in 
ihrem Behälter, wenn der Abstand der rechten Lampe zwischen 
42 und 51 em schwankte. Meinem Auge erschienen beide Flächen 
gleich hell, wenn der Abstand der rechten Lampe zwischen 43 und 
50 cm schwankte. | 

Für beide Versuchsreihen ergibt sich somit als Mittel für den 
Abstand der rechten Lampe, bei dem beide Flächen gleich hell er- 
scheinen, 46,5 em (auch mit anderen photometrischen Methoden 
überzeugte ich mich, dass die rechte Lampe eine Spur lichtstärker 
war als die linke). 

Die mitgeteilten Messungen lehren folgendes: Macht man 
zwei gleich helle Flächen in der angegebenen Weise sichtbar und 
setzt dann die Lichtstärke der einen von beiden im Verhältnis von 
1:0,86 herab, bzw. erhöht man sie im Verhältnis von 1:1,16, so 
fängt die betreffende Fläche eben an, für unser Auge merklich 
dunkler bzw. heller zu erscheinen als die andere. Wird die Licht- 
stärke dieser Lampe im Verhältnis von 1:0,83 herabgesetzt bzw. 
im Verhältnis von 1:1,22 erhöht, so beginnt bei den Bienen eine 
deutliche Neigung, nach der nunmehr für uns helleren der beiden 
Flächen zu laufen. 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 297 


Do; 


Im Hinblicke auf die im folgenden Abschnitte (S. 303) mitgeteilten 
messenden Bestimmungen der Helliekeitswerte farbiger Papiere für 
das Bienenauge sei noch eine zweite Methode zur Messung der 
Unterschiedsempfiudlichkeit der Bienen beschrieben, bei welcher ich 
am Kreisel durch Mischung weisser und schwarzer Sektoren von 
verschiedener Grösse verschieden hell- bzw. dunkelgraue Flächen 
herstellte und deren Wirkung auf das Bienenauge mit jener eines 
konstanten Grau von bestimmter Helligkeit verglich. Fig. 7 gibt 


die Anordnung des Versuches wieder: Die Bienen befinden sich in 
dem oben erwähnten kubischen Glasgefässe von 10 em Seitenlänge 
unter einem Gehäuse aus schwarzem Blech. Dieses ist auf zwei 
einander gegenüberliegenden Seiten mit zwei kurzen, quadratischen, 
sich peripherwärts etwas verjüngenden Ansätzen versehen, von welchen 
der eine der konstanten grauen Fläche, der gesenüberliegende der 
Kreiselfläche zugekehrt ist; beide Flächen stehen unter einem Winkel 
von 45° zum einfallenden Lichte. Die obere Seite des Gehäuses 
trägt ein kurzes, schräg nach rückwärts gerichtetes Beobachtungsrohr 
mit einem an den Augenrand angepassten Ansatze. Die nach rückwärts 
gerichtete (in der Abbildung nicht sichtbare) Gehäusewand ist mit 
einem kleinen, verschliessbaren Ausschnitte versehen, um die Bienen 
zwischen den einzelnen Beobachtungen durch eine vorgehaltene 


298 C. Hess: 


Taschenlampe an der betreffenden Behälterwand zu sammeln (8. 
o. S. 294). Die Vorriehtung ermöglicht, unter Fernhaltung allen 
störenden Lichtes, das Verhalten der Bienen zu verfolgen, während 
ausschliesslich von den beiden untereinander zu vergleichenden 
- Flächen Licht zu ihnen gelangt. 

Ich ermittelte zunächst für mein eigenes Auge, innerhalb welcher 
Grenzen ich die Grösse des weissen Sektors variieren konnte, ohne 
dass das beim Rotieren des Kreisels entstehende Grau merklich 
heller oder dunkler erschien als das konstante Vergleichsgrau. Um 
die beiden Flächen bei der Beobachtung wenigstens unter einiger- 
maassen ähnlichen Bedingungen zu sehen wie die Bienen, brachte 
ich im Innern des Gehäuses zwei unter rechtem Winkel zueinander 
stehende ebene Spiegel so an, dass beim Blicken durch das Beobachtungs- 
rohr zwei nicht unmittelbar aneinandergrenzende helle Felder sicht- 
bar waren, von welchen das eine der linken, das andere der rechten 
grauen Fläche entsprach. 

Bei einer solehen Messung fand ich für mein Auge folgendes: 
Links war eine farblose Fläche aufgestellt, deren Grau nach früher 
von mir vorgenommenen genauen photometrischen Bestimmungen 
gleich war einem am Kreisel aus 50° -Weiss und 310° Schwarz ge- 
mischten Grau. Unter den hier in Betracht kommenden Beobachtungs- 
bedingungen konnten dem weissen Sektor Grössen von etwa 46—53 
gegeben werden, ohne dass die rechte im Beobachtungsrohre sicht- 
bare Fläche meinem Auge deutlich dunkler bzw. heller erschien als 
die linke. 


Entsprechende Messungen mit Bienen ergaben mir Folgendes: 


Grösse 
des weissen Die Bienen gehen 
Sektors 
75° nach rechts 
309 nach links 
60 9 nach rechts 
40° nach links 
55 verteilen sich gleichmässig 
45 verteilen sich gleichmässig 
35° nach lınks 
659 nach rechts 


Die mit dieser Methode erhaltenen Ergebnisse stehen somit in 
bestem Einklange mit den vorher am Tunnel erhaltenen. 
Aus beiden Versuchsreihen ergibt sich übereinstimmend folgendes: 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 299 


Die Bienen reagieren auf nahezu die kleinsten 
Lichtstärkenunterschiede, die für das unter ähnlichen 
Bedingungen sehende Menschenauge noch eben als 
Helligkeitsunterschiede wahrnehmbar sind; die Unter- 
schiedsempfindlichkeit!) des Bienenauges für Hellig- 
keiten ist also jener des menschlichen Auges ähnlich 
oder gleich. 

Damit ist zum ersten Male eine wichtige Ähnlichkeit bzw. Über- 
einstimmung zwischen dem Lichtsinne der Biene und jeuem des 
Menschen messend festgestellt; und da die fraglichen Reaktionen 
schon bei sehr kleinen Lichtstärkenunterschieden genügend deutlich 
sind, wird es auf dem eingeschlagenen neuen Wege möglich, das Ver- 
halten der Bienen auch gegenüber farbigen Lichtern messend ge- 
nauer zu verfolgen. 


2. Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen mit der 
Methode der farbigen Flächen. 


Seit einer Reihe von Jahren habe ich in grossem Umfange Be- 
obachtungen über die Wirkung farbiger Lichter auf die Bienen vor- 
genommen, teils im Spektrum, teils mit farbigen Glaslichtern, teils 
mit farbigen Papierflächen. Ich berichtete schon früher (1912) ?), 
dass Bienen, die ich in passender Weise den Lichtern eines Spek- 
trums aussetzte, sich vorwierend in der Gegend des Gelberün bis 
Grün sammeln und sich somit hier wie auch bei anderen Spektrum- 
versuchen so, wie total farbenbliude Wesen und durchaus anders 
verhalten, wie farbentüchtige oder partiell farbenblinde 
Wesen sich verhalten würden. Weiter beschrieb ich (1913) ?) kurz 
ein Verfahren, das auch dem Laien ermöglicht, ohre besondere Hilfs- 
mittel einen Teil der wichtigsten einschlägigen Erscheinungen aus 
eigener Anschauung kennen zu lernen. Der Glasbehälter mit den 
Bienen wird dabei ähnlich so, wie es Fig. 7 zeiet, von zwei einander 


1) Es ist nicht zu vergessen, dass die kleinsten Lichtstärkenunterschiede, 
die bei den Bienen Reaktionen auslösen, nicht auch die kleinsten von ihnen 
eben wahrgenommenen zu sein brauchen; die Unterschiedsempfindlichkeit 
der Bienen für Helligkeiten ist also sicher nicht kleiner, vielleicht aber noch 
etwas grösser, als den hier gefundenen Werten entspricht. 

2) Vgl. C. Hess, Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes S. 106. 

3) C. Hess, Experimentelle Untersuchungen über den angeblichen Farben- 
sinn der Bienen. Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. Bd. 34 H.1 S. 101. 


300 C. Hess: 


gegenüberliegenden Seiten durch zwei passend zum Tageslichte auf- 
gestellte farbige bzw. graue Papierflächen (quadratische Kartons von 
40 cm Seitenlänge) bestrahlt. Man überzeugt sich leicht, dass auch 
bei diesen Versuchen die Bienen sich so verhalten, wie unter ent- 
sprechende Bedingungen gebrachte total farbenblinde Menschen sich 
verhalten würden, die sich bestrebten, immer zum Hellen zu gehen. 

Im folgenden wird gezeigt, wie man auch dieses verhältnis- 
mässig einfache Verfahren zu genauen messenden Untersuchungen 
benützen und damit den zahlenmässigen Nachweis der Un- 
haltbarkeit der Annahme eines Farbensinnes bei 
Bienen führen kann. 

Dass die Bienen einen dem unsrigen, normalen, vergleichbaren 
F arbensinn hätten, wird heute nicht mehr geglaubt, nachdem selbst 
die entschiedensten Vertreter der Sprengel’schen Lehre sich mir 
bereits in einer Reihe der wesentlichsten Punkte angeschlossen und 
mir unter anderem zugegeben haben, dass die Bienen Rot und Blau- 
grün nicht von Grau zu unterscheiden vermögen. Dacegen meint 
man noch die Annahme vertreten zu können, die Bienen sähen 
wenigstens Blau und Gelb, verhielten sich also im wesentlichen so, 
wie ein partiell farbenblinder Mensch, und zwar wie ein relativ blau- 
sichtiger Rotgrünblinder (sogenannter Rotblinder oder Protanop). 
Mit der Methode der farbigen Papierflächen lässt sich, wie das 
Folgende zeigt, die Irrigkeit auch dieser Annahme leicht dartun. 

Kwald Hering hat bekanntlich gezeigt), dass die Helligkeit 
einer farbigen Empfindung nicht nur durch die Helligkeit ihrer farb- 
losen Komponente bedinet ist, sondern auch sehr wesentlich und bei 
satten Farben hauptsächlich von der farbigen Komponente abhängt. 
„Je mehr letztere im Vergleiche zur farblosen Komponente ins Ge- 
wicht fällt, je deutlicher sie also ist, und je gesättigter dementsprechend 
die farbige Empfindung, desto mehr wird die Helligkeit bzw. Dunkel- 
heit der Gesamtempfindung durch ihre farbige Komponente bestimmt. 
Eine rote Komponente des optischen Reizwertes einer Strahlung wirkt 
erhellend, und zwar um so mehr, je gesättigter die Farbe der Em- 
pfindung ist; noch stärker erhellend wirkt bei gleicher Deutlichkeit 
oder Sättigung der Farbe eine gelbe Komponente. Verdunkelnd da- 
gegen wirkt eine grüne Komponente und noch stärker verdunkelnd 


1) E. Hering, Zur Lehre vom Lichtsinn. 1874, und Untersuchung eines 
total Farbenblinden. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 49. 1891. 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 301 


eine blaue. Farbige Strahlungen von gleicher weisser Valenz können 
uns dementsprechend verschieden hell erscheinen, um so heller, je 
röter oder gelber, um so dunkler, je grüner oder blauer sie für unser 
Auge sind.“ 

Einen Maassausdruck für die Helliekeit, in der wir eine farbige 
Fläche sehen, können wir in der Weise erhalten, dass wir am Farben- 
kreisel durch Mischen eines weissen und eines schwarzen Sektors 
von passender Grösse ein Grau herstellen, das unserem normalen 
Auge mit der farbigen Fläche gleich hell erscheint. Wir ermitteln 
so die weisse Valenz des mit der Farbe eleich hellen 
Grau. Die weisse Valenz der Farbe selbst entspricht dem Hellig- 
keitswerte, den die Farbe für das total farbenblinde und für das 
normale, dunkel adaptierte, bei entsprechend herabgesetzter Licht- 
stärke beobachtende Menschenauge zeist; wir ermitteln sie, indem 
wir zum Beispiel vom total Farbenblinden am Kreisel aus Schwarz 
und Weiss das ihm mit der farbigen Fläche gleich hell erscheinende 
Grau herstellen lassen. 

Die folgenden Beispiele geben eine Vorstellung von der Grösse 
der Verschiedenheit zwischen diesen Werten, also auch von der er- 
hellenden Wirkung des Gelb und der verdunkelnden Wirkung des 
Blau. 

Das einem orangefarbigen Papier für mein Auge gleich hell er- 
scheinende Grau erhielt ich am Kreisel durch Mischen von 145° 
Weiss mit 215° Schwarz!). Dem total Farbenblinden erscheint 
dieses Grau viel heller als die orangefarbige Fläche; er stellt ein dem 
Orange gleich helles Grau her durch Mischen von 36° Weiss und 
324° Schwarz. Dem farbentüchtigen Auge erscheint dieses Grau 
viel dunkler als das Orange. 

Um für die bei den folgenden Versuchen benutzte blaue 
Fiäche ein gleich helles Grau herzustellen, musste 


für den Farbentüchtigen dem weissen Sektor eine Grösse 


NONKELWaRR NE ee al ee ne ll‘. 
für den total Farbenblinden dem weissen Sektor eine Grösse 
VON LEE WAR Re Se Re 


gegeben werden. 


1) Ich gebe jeweils die Mittelwerte aus einer grösseren Zahl solcher Be- 
stimmungen. 


302 C. Hess: 


Um für die zu den Versuchen benutzte gelbe Fläche ein 
gleich helles Grau herzustellen, musste dem weissen Sektor 

für den Farbentüchtigen eine Grösse von . . . 240°, 

für den total Farbenblinden eine solche von . . 132° 
gegeben werden. 

Die weisse Valenz des bei diesen Kreiselmischungen benutzten 
schwarzen Papiers betrug 6°; daraus berechuet sich 


£ Die weisse 
a2 Valenz des gleich 
hellen Grau 


weisse Valenz 


Für das Blau 


ca. 100° | etwa 45 
Für das Gelb | 242 2 


136 ° 


Die weissen Valenzen des mit der blauen und der gelben 
Fläche gleich hellen Grau sind für den Rotblinden oder Protanopen, 
für den ja die blauen, gelben und weissen Valenzen der farbigen 
Lichter mit jenen für den normalen (annähernd oder ganz) überein- 
stimmen, von jenen für unser Auge nicht merklich verschieden, 
wovon ich mich noch durch besondere Versuchsreihen an zwei Rot- 
blinden überzeugte (vgl. hierüber auch den folgenden Abschnitt 
S. 314). 

Da somit die blaue Fläche, die einem Rotblinden 
mit einer bestimmten grauengleichhellerscheint, von 
einem total Farbenblinden viel heller gesehen wird 
als dieses Grau, und da ein Umgekehrtes für die gelbe 
Fläche gilt, so musste bei der grossen Empfindlich- 
keit der Bienen für Helligkeitsunterschiede durch 
Herstellung soleher Gleichungen die Frage sich ent- 
scheiden lassen, ob die Tiere den fraglichen Flächen 
gegenüber sich so wie rotgrünblinde („rotblinde“) oder 
wie total farbenblinde Menschen verhalten; denn 
im ersten Falle müssen für das dem benutzten Blau bzw. Gelb 
gleich wirkende Grau ganz andere Werte gefunden werden wie im 
zweiten. 

Schon die ersten einschlägigen Versuchsreihen gaben die ent- 
scheidende Antwort auf die gestellte Frage. Ich ging so vor, dass 
ich den Bienenbehälter in der durch Schema Fig. 8 wiedergegebenen 
Weise einerseits mit der farbigen (blauen bzw. gelben) Fläche # 
bestrahlte, andererseits mit einer gleich grossen Fläche @ farblos 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 303 


srauen Papiers von bekannter weisser Valenz!); letztere hatte ich 
für eine grosse Reihe von meinen grauen Papieren am Farbenkreisel 
in der üblichen Weise genau bestimmt. Die Versuche wurden mit 
immer neuen Tieren häufig wiederholt. wobei ich die farbige Fläche 
bald rechts, bald links aufstellte und zwischen zwei Versuchen vor 
beide Seiten des Behälters schwarze Kartons vorschob und das Ver- 
halten der Bienen bei Wegziehen derselben beobachtete. 


O 


Fig. 8. 


Ich gebe zwei Protokolle über Versuche mit gelben und blauen 
Flächen ausführlicher wieder. 


I. Auf der einen Behälterseite befindet sich die gelbe Fläche, 
für welche die weisse Valenz — 136°, die weisse Valenz des unserem 
Auge gleich hellen Grau — 242° ist. Auf der anderen Behälterseite 
befinden sich bei verschiedenen Versuchen verschieden hell graue 
Flächen, deren weisse Valenz in der Übersicht angegeben ist. 


Die Bienen laufen lebhaft 
nach dem Gelb. 
102°: Ebenso. 
[ Die Bienen zeigen keine 
„ 5 5 a „.  122°:2 deutliche Neigung, nach 
t einer Seite hin zu laufen. 
123°: Ebenso. 
160°: f Die Bienen laufen lebhaft 
“"\ nach dem Grau. 
262°: Ebenso. 


Weisse Valenz der grauen Fläche 96°: ! 


” ” 2 ” ” 


” n ” N” ” 
” ” n ” ” 


II. Auf der einen Seite des Bienenbehälters steht die blaue 
Fläche, für welche die weisse Valenz — 100°, die weisse Valenz 
des unserem Auge gleich hellen Grau — 45° ist. Auf der anderen 
Seite befinden sich wieder bei verschiedenen Versuchen verschieden 
hell graue Flächen. 


1) Die Flächen waren von einer grossen Fensteröffnung O gleichmässig 
belichtet. Passende Kartons hielten von dem Bienenbehälter B störendes Licht ab. 


304 C. Hess: 


E L % Die Bienen laufen stark 
Weisse Valenz der grauen Fläche 34°: 
nach dem Blau. 


r 35°: Ebenso. 
56°: Ebenso. 
1 70°: Ebenso. 

f Die Bienen zeigen keine 

IHDE deutliche Neigung, sich auf 

ı einer Seite zu sammeln. 

.$ Die Bienen laufen stark 

N nach dem Grau. 


In den bisher beschriebenen Versuchen musste ich mich beim 
Gebrauche grauer Flächen auf die im Handel erhältlichen grauen 
Papiere beschränken. Nachdem ich die erstaunliche Unterschieds- 
empfindlichkeit der Bienen für Helligkeiten kennen gelernt hatte, 
war es behufs noch genauerer Messung der Helligkeitswerte farbiger 
Papiere für das Bienenauge wünschenswert, mit einer viel grösseren 
Zahl von Zwischenstufen zwischen hell- und dunkelgrauen Flächen 
zu arbeiten bzw. jedes beliebige Grau zur Vereleichung mit 
dien farbigen Flächen in ihrer Wirkung auf das Bienenauge zur Ver- 
fügung zu haben. Ich benutzte dazu das im ersten Abschnitte auf 
S. 297 beschriebene und abgebildete Verfahren. Auf der linken 
Seite des die Bienen umschliessenden Gehäuses wurde die jeweils 
zu untersuchende farbige Fläche, auf der rechten der Kreisel mit 
schwarzem und weissem Sektor aufgestellt, die Grösse des weissen 
Sektors von Versuch zu Versuch variiert und so ermittelt, inner- 
halb welcher Grenzen die farbige Fläche in ihrer 
Wirkung auf die Beweguneen der Bienen durch die 
farblos graue ersetzt werden kann. 

I. Auf der linken Seite steht eine dunkel blaue Fläche; dem total 
Farbenblinden erscheint diese gleich mit einem Grau, das am Kreisel 


durch Mischung von 99° Weiss mit 261° Schwarz hergestellt wird. 
Die Bienen zeigen folgendes Verhalten: 


ol 
120° 


nach dem Blau 
nach dem Grau 


Grösse des | 
weissen Sektors | Die Bienen gehen 

am Kreisel 
125 | nach dem Grau 
SI | nach dem Blau 
130 | nach dem Grau 
105 ® | verteilen sich gleichmässig 
859 | nach dem Blau 
100 | verteilen sich gleichmässig 
la | nach dem Grau 

| 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 305 


II. Auf der linken Seite steht ein Gelb, das dem total Farben- 
blinden gleich erscheint mit einem aus 115° Weiss und 245 ® Schwarz 
gemischten Grau. Die Bienen zeigen folgendes Verhalten: 


Grösse des 
weissen Sektors Die Bienen gehen 

am Kreisel 
60 ° nach dem Gelb 
120° | verteilen sich gleichmässig 
100 ° | nach dem Gelb 
130 ein wenig nach dem Grau 
140 nach dem Grau 
105° nach dem Gelb 
135 ° nach dem Grau 
125 verteilen sich gleichmässig 


145 nach dem Grau 


Die in dem vorstehenden Abschnitte mitgeteilten Versuche !) 
lehren folgendes: 


1. Ein Gelb, das für normale und für „rotblinde“ Menschenaugen mit 
einem bestimmten Grau gleich hell erscheint, ist für die Bienen 
ebenso wie für das total farbenblinde Menschenauge viel 
dunkler als dieses Grau. 


2. Ein Blau, das für normale und für rotblinde Menschenaugen mit 
einem bestimmten Grau gleich hell erscheint, ist für die Bienen 
ebenso wie für das total farbenblinde Menschenauge viel 
heller als dieses Grau. 


3. Eine blaue und eine gelbe Fläche, die dem total farbenblinden 
Menschenauge gleich hell erscheinen, wirken auch auf die Bienen 
wie gleich helle Flächen, während dem normalen und dem 
rotblinden Menschenauge die gelbe Fläche viel heller erscheint 
als die blaue. 


4. Damit ist die von zoologischer Seite immer 
wieder vertretene Behauptung endgültigerledigt, 
die Bienen verhielten sich im wesentlichen wie 
rotblinde Menschen; sehen wir doch, dass das Ver- 
halten der Bienen von dem eines rotblinden Menschen 


1) Ausser den hier beschriebenen habe ich weitere systematische Versuche 
noch mit zahlreichen anderen farbigen Flächen (Rot, Orange, Blaugrün, Violett usw.) 
angestellt; bei allen zeigte sich übereinstimmend, dass die farbigen Flächen auf 
die Bienen ebenso wirkten wie graue Flächen, die dem total farbenblinden 


Menschenauge mit den farbigen gleich hell erscheinen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 162. 21 


306 Gates; 


durchaus und in ganz charakteristischer Weise verschieden, 
dagegen dem eines total farbenblinden sehr ähnlich oder 
gleich ist. 


Zum Nachweise der totalen Farbenblindheit der Schmetter- 
linge. 


Ein befreundeter Physiologe deutete mir gelegentlich an, er 
könne sieh nicht denken, dass auch die Schmetterlinge total farben- 
blind seien. Dies veranlasste mich, weitere einschlägige Beobachtungen 
an solchen zu machen; ich schildere im folgenden nur einige leicht 
zu wiederholende Versuche, die sich eng an die für Bienen be- 
schriebenen anschliessen: Ich brachte 20—30 Puppen von Pieris 
brassicae und von Polyxena in einen angenähert kubischen Glas- 
behälter von ca. 25 cm Seitenlänge mit Drahtnetzdeckel. Wenn 
eine grössere Zahl der Tiere ausgeschlüpft war, wurde der Behälter 
an einen genügend warmen Ort in der Nähe des Fensters gestellt 
und Vorder- und Oberseite durch schwarze Kärtons vor direkt ein- 
fallendem Lichte geschützt (man nimmt diese Kartons zweckmässig 
einige Zentimeter breiter als der Glasbehälter, um Einfallen des 
direkten Tageslichtes durch die Seitenwände des Behälters zu ver- 
hüten). Nun stellte ich wieder links und rechts vom Behälter in 
einem Abstande von ca. 10—20 em unter einem Winkel von 45° 
zur Ebene des Fensters je einen der vorher erwähnten grossen 
mattfarbigen Kartons auf. Ich konnte mit einer Gruppe solcher 
Tiere eine Woche hindurch zahlreiche Versuche anstellen, bei welchen 
ich wieder die mannigfachsten Kombinationen farbiger und grauer 
Flächen durchprüfte. Regelmässig flogen alle oder fast 
alle Schmetterlinge auf die für den total farben- 
blinden Menschen hellere Fläche zu, einerlei wie diese dem 
normalen Menschenauge erschien. Wurden, nachdem die Tiere sich 
an einer Seite gesammelt hatten, die Kartons rasch vertauscht, so 
waren nach nicht langer Zeit die meisten Tiere auf die gegenüber- 
liegende Seite des Behälters gegangen, die jetzt der für sie helleren 
Fläche zugekehrt lag. Bei den beständig lebhaft laufenden und 
fliegenden Bienen erfolgt die Ansammlung auf der helleren Seite 
fast augenblicklich nach Aufstellen der Kartons; bei den von mir 
benutzten Schmetterlingen kann dies gelegentlich einige Minuten 
dauern, da sie zunächst oft einige Zeit an irgendeiner Stelle ihres 
Behälters sitzen bleiben; dann aber fängt in der Regel dieser oder 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 307 


jener an zu flattern, bringt daduch andere in Unruhe, und nun 
flattern alle oder fast alle nach der für den total Farbenblinden 
helleren Seite. Niemals habe ich bei meinen zahlreichen Versuchen 
gesehen, dass die Schmetterlinge sich an einer für den total Farben- 
blinden weniger helleren Seite gesammelt hätten. Im wesentlichen 
gleiche Ergebnisse hatte ich früher (1912) mit anderen, etwas weniger 
eindringlichen Methoden bei Vanessa Jo erhalten. Dass viele 
Raupen sich durchaus so wie total farbenblinde Menschen verhalten, 
konnte ich mit verschiedenen Methoden unschwer feststellen; ich 
habe darüber früher eingehend berichtet '). 

Es ist wohl möglich, dass bei systematischer Fortsetzung der hier 
geschilderten Versuehe sieh Schmetterlingsarten finden lassen, die 
zu genaueren Messungen noch geeigneter sind als die bisher von mir 
benutzten; jedenfalls wird man so unschwer feststellen können, ob 
es Schmetterlinge gibt, die sich anders verhalten als wie total 
farbenblinde Menschen. Für die bisher von mir untersuchten Schmetter- 
lingsarten lehren die mitgeteilten Beobachtungen, dass auch ihre 
Sehqualitäten jenen des total farbenblinden Menschen ähnlich oder 
gleich sind, dass auch sie also sicher nicht durch die 
Farbenpracht der Blüten zum Besuche der letzteren 
angelockt werden. 

Ähnlich wie die Schmetterlinge verhielten sich einige von mir 
in gleicher Weise untersuchte Libellen. 


3. Objektiver Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen 
mit Hilfe des Differential-Pupilloskops. 


Im vorhergehenden Abschnitte wurden Methoden entwickelt, durch 
welche das Verhalten der Bienen zum Lichte zu den Helligkeits- 
empfindungen normaler und farbenblinder Menschen in Be- 
ziehung gebracht und mit diesen messend verglichen werden kann. 
Es ist mir möglich gewesen, den Nachweis der totalen Farben- 
blindheit der Bienen auch unabhängig von einer solchen Bezugnahme 
auf unsere subjektiven Helliekeitsempfindungen zu führen, indem ich 
jene objektiven Lichtreaktionen der Tiere zu objek- 
tiven Lichtreaktionen im Menschenauge, und zwar 
zum Pupillenspiele in Beziehung brachte. 

Bei anderweitigen physiologischen Untersuchungen über das 


1) Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes S. 90 und 9. 
21* 


308 C. Hess: 


Pupillenspiel hatte sich mir das Bedürfnis geltend gemacht, die 
kleinsten Liehtstärkenunterschiede messend zu bestimmen, die in ge- 
sunden und kranken Menschenaugen eben merkliche Pupillenver- 
änderung hervorrufen. Dies gelang mir, indem ich ein angenähert 
farbloses konstantes und ein kontinuierlich variables Reizlicht von 
gleicher physikalischer Zusammensetzung in raschem Wechsel auf 
die zu untersuchende Pupille wirken liess. Das von mir zu diesem 


Fig. 9. 


Zwecke konstruierte „Differential-Pupilloskop‘ !) erwies sich auch 
für meine vergleichenden Lichtsinnversuche in besonderem Maasse 
geeignet, sobald ich das farblose konstante Reizlicht durch ein frei 
farbiges ersetzte. Ich berichte über den an anderer Stelle ausführ- 
licher beschriebenen Apparat nur. so weit, als zum Verständnisse 
des Folgenden. erforderlich ist (vel. Fig. 9). 

Von der Nernstlampe a wird durch ein in dem Rohre 5 be- 
findliches Linsensystem vermittels einer bei c unter einem Winkel 


l) Dasselbe wird von C. Zeiss in Jena hergestellt. 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 309 


von 45° angebrachten Spiegelvorrichtung vor der Frontlinse des 
Apparates eine angenähert kreisrunde Fläche gleichmässig und stark 
belichtet. Ein vor der Frontlinse befindlicher Doppelrahmen d ent- 
hält in seiner oberen Hälfte einen Schieber mit verschiedenen farbigen 
Gläsern!), in der unteren Hälfte zwei gegeneinander messbar ver- 
schiebliche spitzwinkelige Keile aus rauchgrauem Glase. Vermittels 
des Hebels % kann der Rahmen leicht so gehoben und gesenkt 
werden, dass bald eines der farbigen Gläser, bald das Graukeilpaar 
sich vor Frontlinse befindet, so dass die Pupille des untersuchten 
Auges bald mit farbigem, bald mit einem mehr oder weniger licht- 
starken angenähert farblos grauen Lichte bestrahlt ist. 


Man sucht nun, indem man die Pupille mittels des Fernrohres f 
beobachtet, zunächst für die verschiedenen farbigen Lichter jene 
Stellung der Graukeile auf, bei der die Hebelverstellung nicht zu 
einer deutlichen Verengerung oder Erweiterung der Pupille führt ?). 
Die Stellung der Graukeile wird an einer unter ihnen angebrachten 
Skala abgelesen; daraus ergibt sich die Menge des jeweils von den 
Keilen durchgelassenen Lichtes in Prozenten der auffallenden Licht- 
menge. Das Folgende zeigt, wie überraschend genau auf diesem 
Wege die pupillomotorischen Reizwerte der farbigen Lichter be- 
stimmt werden können. 


Zunächst bestimmte ich in grösseren Versuchsreihen diese mo- 
torischen Reizwerte für das normale, für das rotblinde („protanopische“) 
und für das total farbenblinde Menschenauge®?). Die nachstehende 
Tabelle (S. 310) zeigt, dass das „rotblinde“ Auge vom normalen sich ins- 
besondere durch den verhältnismässig geringen motorischen Reizwert 
roter Lichter unterscheidet (1,5—2,2 °/o beim Rotblinden gegenüber 
9—11°/o beim Normalen). Dagegen haben die blauen Lichter für 
die von mir untersuchten rotblinden Augen ähnliche oder die gleichen 
motorischen Reizwerte wie für normale. 


l) Die zu meinen Messungen benutzten farbigen Gläser waren von sehr 
grosser Sättigung, ihre Durchlässigkeitsfaktoren genau bestimmt. 

2) Auf Einzelheiten, die hierbei zu beachten sind, kann hier nicht ein- 
gegangen werden. 

3) Auf das Verhalten der sogenannten Grünblinden („Deuteranopen“) brauche 
ich hier nicht einzugehen; die pupillomotorischen Reizwerte der verschiedenen 
farbigen Lichter sind nach meinen bisherigen Messungen bei diesen Farbenblinden 
von jenen für den Normalen nur wenig oder gar nicht nachweislich verschieden. 


310 C. Hess: 
Zusammenstellung der pupillomotorischen Reizwerte der farbigen 
Glaslichter für eine Reihe von Tieren. 


(Die Zahlen geben die zu den motorischen Gleichungen erforderlichen Mengen 
des Messlichtes in Prozenten der Lichtstärke der Lichtquelle. 


Bel blau 


sichtiger _ Total | & 
Mensch Rotgrün- | Farben- Affe Tagvogel 
normal blinder blinder (Taube) 
(„Rothlinder“) 
Be. Ss | 1502| 06 ml, 203095 
Orange... 22% 16,5 —20,4 | 11,8— 13,2 6 19,4 18—22 
Bläuliches Grün... 14—15 ds 0 24 14,8 7,9—8,8 
Blau ea 15—25 | 2-3 | 99-118 | 2-3 0,8—0,9 
(Fortsetzung.) 
W © ; | een | 
Ohrenle) Hund Katze | Kaninchen | Sepia 
Roter 09 LE | 08-15  <12 <0,6 
Oranger au... 99—11,1 11,1—124 | (48) | 45—1,3 — 
Bläuliches Grün 19,45 7 48 | (483) |148-—194| - 
Blau ea 174—88 | 4,5—6 395—94 | 7,3—10,4 | 9,3—11,8 
| | | 


Für das total farbenblinde Menschenauge sind, wie die Tabelle 
lehrt, die pupillomotorischen Reizwerte in charakte- 
ristischer Weise sowohl vom normalen wie vom „rot- 
blinden“ Auge verschieden: insbesondere ist der ausserordentlich 
kleine motorische Reizwert des Rot und der verhältnismässig grosse 
motorische Reizwert des Blau hervorzuheben, worin eben wieder 
die Tatsache zum Ausdrucke kommt, dass einem solchen Auge ein 
für uns helles Rot sehr dunkel, ein für uns viel dunkleres Blau 
aber wesentlich heller erscheint als jenes Rot. Unser Apparat ge- 
stattet zum ersten Male, einen objektiven, messenden Ausdruck 
für diese Verschiedenheiten zu gewinnen. 


Ich füge noch kurz die Ergebnisse einer Reihe von Messungen 
an, die ich mit dem Pupilloskop an den Pupillen verschiedener 
Säuger, Vögel und Cephalopoden gewonnen habe. 

In der folgenden Tabelle ist noch das Verhältnis der 
motorischen Reizwerte von Rot und Blau für verschiedene Tiere 
zusammengestellt. 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene, 311 


Verhältnis der motorischen Reizwerte des roten und blauen Lichtes. 


. (Mittelwerte.) 
Mensch Vogel aa 
1n- £ R 
nor- rot- total Tag- | Nacht- Kaize chen Saul || Pad: 
maler | blinder | farbenbl. | vogel | vogel 
5 | 0,7 <00n 1072.02 | 0,25 | <0,14 | <0,057 | < 0,06 


Zur Erläuterung dieser Werte muss hier folgendes genügen. 


Einen höheren Wert für das Verhältnis — als beim Menschen 


finden wir beim Tagvogel, und zwar deshalb , weil hier der mo- 
torische Reizwert für Blau, wie ich früher zeigte, aus physikalischen 
Gründen — Vorlagerung roter und gelber Öl-Kugeln vor die licht- 
empfindlichen Elemente der Netzhaut — sehr klein ist. Beim 


Nachtvogel ist das Verhältnis zwar klein, aber doch noch merk- 


R 
Bl 
lich grösser als beim total farbenblinden Menschen. Dies steht 
mit der Annahme im Einklang, dass beim Nachtvogel die Seh- 
qualitäten jenen des total farbenblinden Menschen ähnlich, aber nicht 
gleich sind, dass er die uns frei farbig erscheinenden Lichter noch 
farbig, aber verhältnismässig stark mit Weiss verhüllt sieht. Ähnliches 
gilt nach unseren neuen Messungen für Katze und Kaninchen. 

Bei allen von mir untersuchten Wirbellosen da- 


gegen ist das Verhältnis A jenemfür dentotalFarben- 


blinden merklich genau gleich und von jenem für 
den „rotblinden“ Menschen grundversehieden. — 

Aber nicht nur mit Hilfe des Pupillenspieles gibt uns der neue 
Apparat Aufschluss über die Sehqualitäten der Tiere. Ich habe schon 
früher gezeigt!), in welcher Weise mit ihm zum Beispiel die von 
mir gefundenen interessanten Bewegungserscheinungen, die bei Be- 
schattung von Seeigeln auftreten, messend untersucht werden können; 
das Folgende lehrt, wie überraschend genaue Messungen über den 
Lichtsinn der Bienen mit dem Apparate möglich werden. 

Die Messung der motorischen Reizwerte farbiger Lichter. für 
das Bienenauge mit Hilfe des Differential-Pupilloskopes nahm ich 
in der folgenden Weise vor: 


1) C. Hess, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Echinodermen. Arch. 
f. d. ges. Physiol. Bd. 160 S. 19. 1914. 


312 C. Hess: 


Das Pupilloskop wird mit dem im ersten Abschnitte beschriebenen 
Tunnel in der Weise verbunden, wie es Fig. 10 und Schema Fig. 11 
zeigt; die im Ausschnitte 5 in der Tunnelmitte aufgestellten Tiere 
werden von rechts her mit dem Licht der Lampe 7,;, von links 
her mit dem Lichte des Pupilloskops bestrahlt; in der linken Tunnel- 


Fig. 10. 

| Tı Ta | 

| AU Or | | 
Fig. 11. | 


hälfte 7, befindet sich bei diesen Versuchen keine Lampe. Je 20—40 
Bienen werden frisch vom Stocke in einem ca. 10 em breiten, 20 em \ 
langen, 10 em hohen Gefässe aus Spiegelglas so in die Tunnelmitte 
gebracht, dass die beiden Längsseiten des Gefässes in ihren mittleren 
Teilen in einem durch den Ausschnitt aus einer schwarzen Blende 
gebildeten ovalen Bezirke von etwa 6x3 cm von den miteinander 
zu vergleichenden Lichtern getroffen werden. 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 313 


Nachdem wieder zwischen je zwei Versuchen die Bienen durch 
ein an die vordere Schmalseite gehaltenes Taschenlämpchen an dieser 
Behälterstelle gesammelt sind (s. oben), wird die Taschenlampe rasch 
ausgeschaltet und nun beobachtet, ob die Bienen mehr Neigung 
zeigen, nach dem vom Pupilloskop A kommenden oder nach dem Ver- 
gleichslichte 7, zu laufen. An genügend frischen Tieren erhält man 
bei häufiger Wiederholung überraschend gut übereinstimmende Er- 
gebnisse. Vielfach ging ich so vor, dass ein Mitarbeiter die Ver- 
stellung der Graukeile am Pupilloskop vornahm, ohne mir Richtung 
und Umfang der Verstellung anzugeben; erst nachdem ich verzeichnet 
hatte, nach welcher Seite die Tiere gingen, wurde mir die Einstellung 
bekannt gegeben; auf diese Weise war also jede Selbsttäuschung 
ausgeschlossen. 

Ich gebe von einer grösseren Reihe solcher Messungen nur eine 
ausführlicher wieder, um eine Vorstellung vom Gange der Unter- 
suchung im einzelnen und von den Grenzen zu geben, innerhalb deren 
bei solchen Versuchen noch eine genauere Beobachtung möglich ist. 

Am Pupilloskop ist zunächst die blaue Glasplatte F' vorgesetzt; 
die Lampe 7, im Tunnel wird so lange verschoben, bis die Bienen 
sich angenähert gleichmässig nach beiden Seiten ihres Behälters ver- 
teilen, in diesem Abstande bleibt sie während der ganzen folgenden 
Versuchsreihe stehen. Nun wird am Pupilloskop an Stelle der blauen 
Glasplatte das Graukeilpaar @ vorgeschaltet, die gegenseitige Stellung 
der Keile von Versuch zu Versuch variiert und jedesmal ermittelt, 
ob die Bienen nach rechts oder links laufen. Jene Stellung der 
Graukeile, bei der die Tiere nicht deutlich nach rechts oder links 
gehen, sich vielmehr angenähert gleichmässig in ihrem Behälter ver- 
teilen (in den Tabellen mit „gleich“ bezeichnet), gibt uns den 
motorischen Reizwert des blauen Glaslichtes für die 
Bienen. 

(Die Zahlen geben die jeweils von den Keilen durchgelassenen 
Lichtmengen in Prozenten der Lichtstärke des auffallenden Lichtes.) 


19,4°/o zu hell | 19,4 °/o zu hell 

6,0°/o deutlich zu dunkel | 11,1°/o gleich 

8,3 /o gleich | 6,0% zu dunkel 

14,8 °/o zu hell | 2,6°/o viel zu dunkel 
4,5 °/o deutlich zu dunkel 8,3°/o Spur zu dunkel 
11,1°/o gleich 25,0% viel zu hell 


6,0% zu dunkel 


314 C. Hess: 


Die Messung ergibt also, dass das von den Graukeilen durch- 
selassene Licht, wenn dessen Menge 8,30 betrug, auf die Bienen 
einmal angenähert gleiche Wirkung wie das Blau hatte, ein andermal 
etwas geringere; bei einer Lichtstärke —=11,1°/o wirkte das von 
den Graukeilen durehgelassene Licht wiederholt gleich stark auf die 
Bienen wie das Blau. Diese Werte entsprechen fast genau 
dem mittleren pupillomotorischen Reizwerte des 
gleichen blauen Glaslichtes für den total farben- 
blinden Menschen (9,9—11,S ’o). 


Für die Pupillen des normalen und des rotblinden Menschen ist 
der motorische Reizwert dieses Blau =1,5—3 /o. Die Versuchsreihe 
zeigt aber, dass bereits Lichtstärken von 6°/o oder weniger für die 
Tiere deutlich geringeren Reizwert haben als das Blau. Wiederholt 
stellte ich dasfür den Rotblinden mit dem Blau motorisch 
gleichwertige Grau von 2—3° am Apparat ein und über- 
zeugte mich, dass dann die Tiere regelmässig lebhaft von diesem 
Grau weg und auf das Blau zueilen, das also für sie viel 
heller ist als jenes Grau. 


Entsprechende Messungen nahm ich unter anderem mit einem 
rötlichgelben Glase vor und fand in einer grösseren Versuchsreihe 
als Mittelwert für das auf die Bienen gleich stark wirkende Grau 
6°/o; bei 4,5°/0 war die Wirkung auf die Tiere deutlich geringer, 
das heisst dieses Grau war für die Bienen dunkler als das rötliche 
Gelb. 8,3°/ wurden einige Male noch als mit dem rötlichen Gelb 
gleich stark wirkend, andere Male als etwas stärker wirkend gefunden; 
alle höheren Lichtstärken wirkten regelmässig viel stärker auf die 
Tiere, erschienen ihnen also heller als das rötliche Gelb. 


Beim Normalen entspricht der mittlere pupillomotorische 
Reizwert für dieses rötliche Gelb 16,5—20,4°%, beim Rotblinden 
11,8—13,2°%0. Stellte ich diese Werte am Pupilloskop ein, so er- 
wiesen sie sich regelmässig als viel stärker wirkend, d. i. viel zu 
hell für die Bienen. 


5 | Total 
Normaler Rotblinder ' farbenblinder Bienen 
Mensch Mensch |” Mensch 
| 
Rot en, | ga 15200 2 <öß <0$6 
Rötlichgelb. . . . 165-904 | 1182182 6 6 
Blaue. u 15-950 De | 99-118 | &3—1L1 


| 
\ 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 315 


Weitere Messungsreihen nahm ich in der gleichen Weise mit 
einem frei roten Glaslichte vor. In der Tabelle sind die gefundenen 
Reizwerte der drei farbigen Lichter für Menschen und Bienen neben- 
einandergestellt. — 

Ich darf schon hier kurz erwähnen, dass ich meine Unter- 
suchungen am Differential-Pupilloskop auch auf Weissfische!) aus- 
gedehnt und bei oft wiederholten Messungen die gleichen motorischen 
Reizwerte gefunden habe wie bei den Bienen und den total farben- 
blinden Menschen. Damit ist auch hier, in Bestätigung meiner 
früheren Untersuchungen, durch messende Untersuchung 
der objektive Nachweis der totalen Farbenblindheit 
dieser Fische erbracht. — 

Bei der grossen prinzipiellen Bedeutung, die der objektive 
Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen nach vielen Rich- 


Fig. 12. 


tungen haben muss, ist es vielleicht nicht überflüssig, wenn ich noch 
ein anderes, verhältnismässig einfaches Verfahren schildere, mit dem 
sich auch der Anfänger auf diesem Gebiete wenigstens einige der 
wichtigsten von den hier zum ersten Male beschriebenen Tatsachen 
‚vor Augen führen kann; es hat sich mir zu Demonstrationszwecken 
gut geeignet erwiesen. 
| Wir benutzen wieder den im ersten Abschnitte beschriebenen 
Tunnel in soleher Anordnung, dass der Bienenbehälter von unten 
her in seinen beilen seitlichen Hälften mit zwei voneinander 
gesondert messbar variablen Lichtern bestrahlt wird (vgl. S. 292 und 
S. 294). Schema Fig. 12 veranschaulicht das Wesentliche. 

In dem Ausschnitte in der Mitte des Tunnels sind zwei unter 
rechtem Winkel zueinander stehende Planspiegel angebracht, die 


1) Es handelt sich um die gleiche Art, über die ich früher (Untersuchungen 
über die Physiologie des Gesichtssinnes der Fische. Zeitschr. f. Biol. Bd. 63) 
berichtet habe: Jungfische von ca. 1 cm Länge, die ich im Juni am Ufer des 
Starnberger Sees fing. 


316 C. Hess: 


in einer horizontalen Kante aneinander stossen, welche unmittelbar 
unter dem Behälterboden so verläuft, dass sie letzteren in zwei 
gleich grosse quadratische seitliche Hälften von etwa 10 cm Seiten- 
länge teilt; von diesen wird also die eine von der rechten Tunnel- 
lampe erhellt, die andere von der linken; unter dem Boden des 
Behälters liegt ein mit Ölpapier bespannter Rahmen, so dass für die 
Bienen zwei ziemlich gleichmässig bestrahlte Flächen unter ihren 
Füssen sichtbar sind. Durch frei farbige Gläser kann jede der 
beiden Hälften beliebig gefärbt und durch Verschieben der Lampen 
die Lichtstärke einer jeden von beiden Farben innerhalb weiter 
Grenzen messbar variiert werden. 

Von den vielen lehrreichen Versuchen, die mit dieser einfachen 
Vorriehtung angestellt werden können, sei nur einer als Beispiel 
beschrieben: Unter der rechten Hälfte des Bodens befindet sich 
ein blaues, unter der linken ein rotes Glas!). Wenn die linke 
l6kerzige Lampe in ca. 75 em Abstand, die rechte 5kerzige in 
ca. 30 em Abstand steht, erscheint das rote und blaue Feld meinem 
helladaptierten Auge angenähert gleich hell; die aus dem Hellen 
gebrachten Bienen sind in wenigen Sekunden alle auf der blauen 
Hälfte versammelt (ähnlich so, wie es Fig. 2 zeigt). Wird die 
Lampe für das Rot auf etwa 45 em Abstand herangeschoben, so 
verteilen sich die Bienen angenähert gleichmässig auf beiden Hälften ; 
meinem Auge erscheint das Rot jetzt leuchtend hell, das Blau sehr 
viel dunkler. Wird die Lampe für das Rot noch näher heran- 
geschoben, so ist bald die Mehrzahl der Bienen auf dem Rot ver- 
sammelt. Häufig wiederholte Versuche ergaben, dass auch auf diese 
Weise ziemlich genaue Messungen angestellt werden können. 

Die Beziehungen zwischen den motorischen Reizwerten der 
beiden farbigen Lichter für die Bienen und jenen für die normale 
Menschenpupille prüfte ich in diesem Falle mit einer früher von 
mir angegebenen kleinen Vorrichtung zur entoptischen Beobachtung 
der Pupille meines rechten Auges; das linke blickt auf die Mitte 
zwischen dem roten und blauen Felde. Wird ein schwarzer Karton 
von der halben Grösse des mit Ölpapier bespannten Rahmens auf 
diesem rasch nach rechts und links verschoben, so fällt in das be- 
obachtende Auge abwechselnd das Licht von der roten und von der 


1) Das Blau erscheint, da das Ölpapier ziemlich viel von den kurzwelligen 
Strahlen absorbiert, verhältnismässig wenig gesättigt. 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 317 


blauen Feldhälfte, und es ist nicht schwer, den Einfluss beider Lichter 
auf die Pupillenweite entoptisch zu verfolgen: Bei jener Lichtstärke 
des Rot und Blau, bei der die Bienen sich gleichmässig verteilen, 
ruft im farbentüchtigen Auge Erscheinen des Rot starke Verengerung, 
Erscheinen des Blau Erweiterung der Pupille hervor; jene Licht- 
stärken des Rot und Blau, bei welchen in meinem Auge abwechselndes 
Erscheinen des Rot und Blau keine merkliche Verschiedenheit des 
Pupillenspiels zur Folge hat, also das Rot und Blau für mich mo- 
torisch äquivalent sind, sind für die Bienen nicht äquivalent, viel- 
mehr hat jetzt das Blau für sie einen viel grösseren motorischen 
Reizwert als das Rot. Auch auf diesem Wege ist eine miessende 
Verfolgung der ganzen Frage möglich. — 

Die in diesem Abschnitte mitgeteilten Messungen mit dem 
Differential-Pupilloskop lehren folgendes: 

1. Ein gesättigt rotes oder rötlichgelbes Licht, das mit einem 
bestimmten, angenähert farblosen Vergleichslichte für den „rotblinden“ 
Menschen gleichen motorischen Reizwert hat, hat für die Bienen 
wie für den total farbenblinden Menschen viel kleineren mo- 
torischen Reizwert als das farblose Vergleichslicht. Der motorische 
Reizwert des von mir benutzten Rot ist für Bienen und für total 
farbenblinde Menschen kaum ein Drittel so gross wie für den 
„Rotblinden“, der motorische Reizwert meines rötlichen Gelb für 
die Bienen nur etwa halb so gross wie für den Rotblinden. 

2. Ein blaues Licht, das mit einem bestimmten farblosen Liehte 
für den Normalen und für den Rotblinden motorisch gleichwertig 
ist, hat für die Bienen wie für den total Farbenblinden wesentlich 
grösseren motorischen Reizwert als das farblose Licht. Das von 
mir benutzte Blau zum Beispiel hatte für dieBienen etwa vier- 
mal grösseren motorischen Reizwert als wie für den 
Rotblinden. 

3. Die motorischen Reizwerte der verschiedenen farbigen Lichter 
für die Bienen stimmen annähernd oder genau mit den pupillo- 
motorischen Reizwerten der gleichen Lichter für den total farben- 
blinden Menschen überein und sind in ganz charakteristischer Weise 
von jenen für den Rotblinden verschieden. 

4. Somit ist auch durch diese messenden Bestimmungen der 
Lichtreaktionen der Biene und der Pupillenreaktionen des Menschen 
mit den gleichen farbigen Lichtern die Behauptung widerlegt, die 
Bienen verhielten sich im wesentlichen so, wie „rotblinde“ Menschen. 


318 C. Hess: 


4. Zusammenfassung. 


1. Bei dem Versuche, Aufschluss über die Sehqualitäten der 
Bienen zu erhalten, ging ich davon aus, zu ermitteln, ob zwischen 
dem Lichtsinne der Bienen und jenem des Menschen überhaupt irgend- 
welche Beziehungen, Ähnlichkeiten oder Verschiedenheiten nachweis- 
bar sind. Auf diese Frage können die bisherigen Versuche der 
Zoologen, insbesondere auch deren „Dressuren“ keine Antwort geben, 
und schon deshalb entbehren auch die Hypothesen, die einen Farben- 
sinn bei Bienen wesentlich wegen des Vorkommens bunter Blüten- 
farben annehmen, genügender wissenschaftlicher Begründung. 


2. Die systematische Untersuchung des Verhaltens der Bienen 
gegenüber Lichtern von gleicher physikalischer Zusammensetzung, 
aber verschiedener Stärke mit Hilfe der im ersten Abschnitte be- 
sehriebenen photometrischen Methoden lehrt, dass die Bienen durch 
Ansammlung an der jeweils lichtstärkeren Seite ihres Behälters 
nahezu auf die kleinsten Lichtstärkenunterschiede 
reagieren, die vom. menschlichen Auge noch eben 
als Helligkeitsunterschiede wahrgenommen werden. 
Es wird so durch messende Untersuchung gezeigt, dass innerhalb 
eines grossen Gebietes der absoluten Lichtstärken bei den Bienen 
die Unterschiedsempfindlichkeit für Helligkeiten 
jener beim Menschen ähnlich oder gleich ist. Damit ist 
der erste Nachweis einer Ähnlichkeit bzw. Übereinstimmung zwischen 
den Sehqualitäten der Bienen und jenen des Menschen erbracht. 


3. Mit dem Nachweise der feinen Unterschiedsempfindlichkeit 
der Bienen für Helligkeiten ist die Möglichkeit gegeben, ihr Ver- 
halten gegenüber verschieden gefärbten Lichtquellen systematisch 
messend zu verfoleen und damit die Frage nach einem etwaigen 
Farbensinne der Bienen vom Standpunkte der wissenschaftlichen 
Farbenlehre in Angriff zu nehmen. 


4. Es werden messende Methoden zur Untersuchung der ein- 
schlägigen Fragen entwickelt. Bei der ersten, mit verhältnismässig 
einfachen Mitteln auch von Laien leieht nachzuprüfenden, werden 
mittels verschiedenfarbiger und grauer Papierflächen von bekanntem 
Helligkeitswerte die Licehtreaktionen der Bienen mit den Hellig- 
keitsempfindungen des unter entsprechenden Bedingungen 
sehenden Menschen verglichen. Bei der zweiten Methode ist von 
der Bezugnahme auf die subjektive Helligkeitsempfindung des Menschen 


Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 319 


abgesehen; bei ihr werden die bei Bestrahlung mit farbigen Lichtern 
auftretenden Lichtreaktionen der Tiere mit objektiven Licht- 
reaktionen beim Menschen verglichen, und zwar mit den bei 
Belichtung normaler, partiell und total farbenblinder Menschenaugen 
mit den gleichen farbigen Lichtern auftretenden Pupillen- 
reaktionen. 

Es ergibt sich übereinstimmend folgendes: Zwei beliebige 
farbige Lichter, die für die Bienen gleichen mo- 
torischen Reizwert besitzen, sind auch für das total 
farbenblinde Menschenauge pupillomotorisch gleich- 
wertig und umgekehrt. Dagegen sind die motorischen Reizwerte 
der verschiedenen farbigen Lichter für die Bienen in ganz cha- 
rakteristischer Weise von den motorischen Reizwerten verschieden, 
die die gleichen farbigen Lichter für das normale und für das 
partiell farbenblinde Menschenauge haben. Die Verschieden- 
heit zwischen den Bienen und den Rotblinden ist der Art und dem 
Grade nach gleich jener zwischen dem total Farbenblinden und 
dem Rotblinden. 

5. Die Untersuchungen mit Lichtern des Spektrums, mit farbigen 
Glaslichtern und mit farbigen Papieren führen somit, sämtlich über- 
einstimmend, zu dem Ergebnisse, dass die Sehqualitäten der Bienen 
jenen des total farbenblinden Menschen sehr ähnlich oder gleich, 
dagegen von jenen des normalen und despartiellfarben- 
blinden, insbesondere auch dessogenannten rotblinden 
Menschen durchaus und in ganz charakteristischer 
Weise verschieden sind. 

6. Die Wirkung eines jeden, auch des gesättigtesten farbigen 
Lichtes auf die Bewegungen der Bienen ist gleich der Wirkung 
eines farblosen Lichtes von passender Lichtstärke. Die Grenzen, 
innerhalb deren ein farbiges Licht für die Bienen 
durch ein farbloses von entsprechender Lichtstärke 
ersetzt werden kann, entsprechen genau oder nahezu 
genau den Grenzen, innerhalb derendas farbige Licht 
für das total farbenblinde Menschenauge dem be- 
treffenden farblosen Lichte gleich ist; sobald die Licht- 
stärke des farblosen Lichtes so weit gesteigert (oder vermindert) 
wird, dass es dem total farbenblinden Menschenauge heller (oder 
dunkler) erscheint als das farbige, zeigt sich eine entsprechende 
Verschiedenheit auch in der Wirkung auf das Bienenauge. 


320 C. Hess: Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. 


Damit ist auch die von zoologischer Seite noch 
vertretene, auf unzulängliche und leicht zu wider- 
legende „Dressurversuche“ sich stützende Annahme 
einer Rotgrün-Blindheit derBienen endgültig erledigt. 

7. Durch die in der vorliegenden Abhandlung mitgeteilten 
neuen Messungen ist auch der Nachweis erbracht, dass die Seh- 
qualitäten bei den Bienen keine anderen sind als bei allen anderen 
bisher mit Hilfe der wissenschaftlichen Farbenlehre genauer unter- 
suchten Wirbellosen. Sprengels Lehre von der Bedeutung der 
Blütenfarben für den Insektenbesuch kann danach nicht länger 
verteidigt werden. 


| 


s2l 


(Aus dem anatomischen und dem pharmakologischen Institut 
der Reichsuniversität Utrecht, Holland.) 


Über den Stand der Otolithenmembranen 
beim Kaninchen. | 


Von 


H. M. de Burlet und A. de Kleijn. 


(Mit 1 Texttfigur.) 


Die Frage nach dem Stand der Maculae acusticae wurde ver- 
anlasst durch eine Reihe von Untersuchungen welche im hiesigen 
pharmakologischen Institut ausgeführt wurden und grösstenteils in 
Pflüger’s Archiv veröffentlicht sind !). 

Bei diesen Untersuchungen stellte sich heraus, dass bei dem 
Aufrteten von gewissen tonischen Labyrinthreflexen (Reflexen der 
Lage) vermutlich die Stellung der Otolithenmembranen eine ent- 
scheidende Rolle spielt. (Siehe Pflüger’s Archiv Bd. 145 S. 477.) 

Es zeigte sich, dass zur exakten Kenntnis dieses Gegenstandes 
die his jetzt in der Literatur vorliegenden Angaben nicht genügten. 
Genaueres über die Lage dieser Membranen lässt sich aus der Be- 
trachtung einzelner Schnitte nicht ableiten ; die Bestimmung derselben 
erfordert die Untersuchung lückenloser Schnittserien. Dieser Weg 
wurde eingeschlagen. 

Zunächst ist auf die allgemeine Frage einzugehen, in welcher 
Weise die Stellung von Flächen im Schädel zu bestimmen ist. 
Für diese Feststellung ist folgendes Verfahren vorzuschlagen: 

Zuerst bestimme man den Winkel, unter welehem die zu unter- 
suchende Fläche (A) die Medianebene schneidet. Der Stand der 
Fläche ist jedoch damit noch nicht gegeben. Man stellt sich dieses 
am leichtesten vor, wenn man ein Buch in irgendeinem Winkel, 
sagen wir von 45°, zur Tischfläche hält. Der Rücken des Buches 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 455; Bd. 147 S.1 und 403; Bd. 149 S. 447; 


Bd. 154 S. 163 und 178; Bd. 159 S. 157, 218, 224 und 251; Bd. 160 S. 429. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. DD 


3223 H. M. de Burlet und A. de Kleijn: 


stelle die Schnittlinie zwischen der Fläche des Buches und der Tisch- 
fläche dar. Diese Schnittlinie kann sowohl parallel zur Tischkante 
als senkrecht zu dieser verlaufen; in beiden Fällen kann der Winkel 
zwischen Buch und Tisch 45° betragen. Setzen wir an Stelle des 
Buches die Fläche A, so liegt dort derselbe Fall vor. Es fehlt noch 
ein Anhaltspunkt, durch welchen die Richtung der Schnittlinie fest- 
gelegt wird; um auf das Beispiel von Buch und Tisch zurückzukommen, 
so müssen wir den Winkel zwischen Buchrücken und Tischplatte 
kennen. 

Am Schädel ist demnach eine Linie zu bestimmen, welche der 
Medianebene angehört; sie muss sowohl auf den Schnitten als Schädel 
leicht und genau aufgefunden werden 
können. Als solche empfiehlt sich die 
Linie, in welcher die Medianebene die 
obere Fläche der Schädelbasis schneidet. 

Fisur 1 stellt die nach dem Schädel- 
inneren gekehrte Fläche des Basalteiles 
des Oceipitale eines Kaninchens dar. Man 
kann annehmen, dass die Mitte der In- 
eisura intereondy loidea (a) als ein Punkt 
der Medianebene aufzufassen ist. Weiter 
Fig. 1. Pars basilaris ossio nach vorne endigt das Knochenstück in 
nn einer feinen medianen Spitze (b), welche 

eine Fortsetzung der oberen Fläche der 
Pars basilaris oss. oceip. bildet. Dieses von der Natur gebotene 
Hilfsmittel, welches regelmässig vorkommt, ist zur Bestimmung eines 
zweiten Punktes der Medianebene zu verwenden. Durch. die .Ver- 
bindung dieser beiden Punkte erhalten wir eine Linie (ab der Fig. 1), 
welche die Schnittlinie von Medianfläche und oberer Fläche der 
Schädelbasis vorstellt. 

Um die Stellung der Fläche A zu kennen, ist jetzt nur noch 
der Winkel zu messen, welchen die Schnittlinie (der Fläche A und 
der Medianebene) macht mit der Schädelbasislinie (ab), deren De- 
finierungspunkte soeben angegeben wurden. 

Nach diesen allgemeinen Frörterungen ist jetzt auf die spezielle 
Frage der Bestimmung der Lage der Otolithenmembranen einzugehen. 

Eine Scehwieriekeit bei dieser Feststellung entsteht dadurch, 
dass weder die Utrieulus- noch die Saceulus-Otolithenmembran eine 
Planfläche darstellt. Da die richtige Wiedergabe dieser Krümmungen 


Über den Stand der Otolithenmembranen beim Kaninchen. 3933 


die gestellte Aufgabe erheblich ersehweren würde, ist von ihr Ab- 
stand genommen; was bestimmt wird, sind demnach die Winkel, 
welche vereinfachte „gestreckte“ Otolithenmembranen mit der Median- 
ebene bilden. Der so eingeführte Fehler ist, was die Utrieulus- 
Otolithenmembranen anbelangt, sehr gering, da diese fast vollkommen 
plane Flächen darstellen. Anders bei den Sacculus-Otolithenmem- 
branen. Der grössere untere Abschnitt derselben ist ebenfalls nahezu 
vollkommen flach, ihr vorderes Ende jedoch ist ziemlich stark lateral- 
wärts abgeknickt. Diese Abknickung ist in unserer Darstellung 
vernachlässigt. 

Es fragt sich jetzt, in welcher Weise im vorliegenden Fall die 
verlangten Winkel praktisch zu bestimmen sind. Anfangs haben 
wir die Lösung dieser Aufgabe erstrebt durch die Herstellung eines 
Modells nach der Born’schen Wachs-Rekonstruktionsmethode (bei 
20facher Vergrösserung).. Dieses Modell hat uns wichtige Dienste 
geleistet zur vorläufigen Orientierung, jedoch zeigte es sich, dass 
genügend exakte Winkelbestimmungen auf Grund eines derartigen 
Modells nicht vorgenommen werden konnten. In diesem speziellen 
Fall, wo es sich um die Kenntnis topographischer Beziehungen handelt, 
verdient eine mathematisch-zeichnerische Rekonstruktionsmethode den 
Vorzug gegenüber der plastischen Methode. Erstere bezweckt, die 
Fehlerquellen, welche beim Aufbau eines Modells unumgänglich sind, 

zu vermeiden, indem die Präparate selbst bzw. ihre vergrösserten 
Abbildungen die Grundlage zur Bestimmung der einzelnen Flächen 
bilden. 

Wie die Konstruktionen nach dieser mathematischen Methode 
auszuführen sind, soll hier nicht näher besprochen werden. Die 
‚Methode wurde von einem von uns (de Burlet) in Zusammenarbeit 
mit Herrn Koster, Assistenten am anatomischen Institut, ausgearbeitet 
und soll binnen 'kurzem an anderer Stelle ausführlich beschrieben 
werden ; zugleich ist dort die einschlägige Literatur zu verwerten. 

Mit Erlaubnis von Herrn Koster seien hier einige Ergebnisse, 
welche sich auf die Lage der Otolithenmembranen !) beziehen, mit- 
geteilt: 

Die beiden verlängert gedachten Utrieulus-Otolithenmembranen 
schneiden sich in einer Linie, welche der Medianebene angehört. 


1) In der ausführlichen Mitteilung wird auch die Lage der Bogengänge 


berücksichtigt werden. \ 
22° 


394 H.M. de Burlet u. A. de Klejin: Über den Stand von Otolithenmembr. usw. 


Sie bilden dabei einen nach oben offenen stnmpfen Winkel, dessen 
Grösse 174° beträgt, und liegen demnach nahezu in einer Fläche. 
Der Winkel welchen eine Utrieulus-Otolithenmembran mit der Median- 
ebene macht, hat die Hälfte der Grösse des ebengenannten Winkels, 
ist also 87°. 

Um die Lage der Flächen der Utrieulus-Otolithenmembranen zu 
kennen, ist es weiterhin erforderlich, die Grösse des Winkels zu be- 
stimmen, welchen die Schnittlinie der beiden Utrieulus-Otolithen- 
membranen mit der oben beschriebenen Schädelbasislinie bildet. Die 
Grösse dieses Winkels beträgt 39°. Dieser Winkel ist in proximaler 
Richtung (nach vorne) offen; er ist oberhalb der Schädelbasislinie 
zu messen. Auf Grund dieser Daten lässt sich die Stellung der 
Utrieulus-Otolithenmembranen feststellen. 

Der Winkel zwischen den beiden Sacculus-Otolithenmembranen 
beträgt 47°. Dieser Winkel ist nach unten (vorne) offen. 

Die Sehnittlinie macht mit der Schädelbasislinie einen Winkel 
von 35°. Dieser Winkel ist nach vorne offen; er ist oberhalb der 
Schädelbasislinie zu messen. Der Winkel zwischen der Fläche einer 
Sacculus-Otolithenmembran und der Medianebene ist !/a X 47° — 
23129. 

Der Stand der Saceulus- Otolithenmembranen ist nach diesen 
Angaben zu bestimmen. Im Verein mit den Angaben über den 
Stand der Utriculus-Otolithenmembranen ist hiermit zugleich die 
Grösse des Winkels zwischen den Flächen von Sacculus- und Utriculus- 
Otolithenmembran einer Seite festgeleet. Es zeigt sich, dass die 
Grösse dieses nach lateral oben offenen Winkels 107° beträgt. 

Die physiologische Verwertung dieser Ergebnisse bleibt einer 
späteren Mitteilung von Magnus und de Kleijn vorbehalten. 


(Aus dem Institut für allgemeine Biologie und experimentelle Morphologie 
bei der medizinischen Fakultät der böhmischen Universität zu Prag.) 


Ein Beitrag 
zum Studium der Bedeutung osmotischer Ver- 
hältnisse des Mediums für Organismen. 


Versuche an Würmern Enchytraeiden. 
Von 
Jaroslav Krizenecky. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Zur Ausführung der Versuche, über welche in folgendem be- 
richtet sein soll, wurde ich durch eine ganz zufällige Beobachtung 
veranlasst: um zu prüfen, ob man Seeigel, die in Seewasseraquarien 
unseres Institutes schon längere Zeit hindurch gezüchtet werden, 
nicht etwa mit Würmern, Enchytraeiden, füttern könnte, haben wir 
ihnen einige dieser Würmer (eigener Zucht) — es handelte sich um 
die gewöhnliche Art Enchytraeus humieultor — vorgelegt; der Ver- 
such ist zwar negativ ausgefallen, — die Seeigel haben die Würmer 
unberührt gelassen — er führte aber nichtsdestoweniger zu einer 
interessanten Beobachtung. Die Enchytraeiden gingen im Seewasser 
nicht zugrunde, sondern haben sich zu einem Haufen zusammen- 
geballt und lebten unter vollständig normaler Beweglichkeit in der 
Nähe der Lüftungskörper weiter. Über einen Monat wurde ihr 
Verhalten verfolgt, wobei dieses vollkommen normal und unverändert 
blieb; darauf gingen sie durch Zufall bei einer Reinigungsmanipulation 
im Aquarium verloren. 
| Diese Tatsache, dass nämlich Enchytraeiden als Erdwürmer, 
die nur mit Süsswasser in Berührung kommen und nur an Leben 
in demselben gewöhnt sein können, im Seewasser ohne jede Be- 
sehädigung, ja auch Alteration, in ihrer Vitalität leben können, ist 
recht beachtenswert, und zwar deswegen, da wir nämlich wissen, 
dass das Srewasser für Süsswassertiere allgemein recht giftig ist. 


3365 Jaroslav KfiZenecky: 


So gehen nach Plateau’s') Versuchen in Seewasser geworfene 
Süsswasserinsektenlarven nach 6—4 Stunden zugrunde, Entomostraka 
nach weniger als 1 Stunde, der Wurm Nephelis nach 5—7, Planaria 
nach 4 und Hydra schon nach 1 Minute. Eine Reihe von Ver- 
suchen über die Giftwirkung von Seewasser für Süsswassertiere hat 
Paul Bert?) ausgeführt, der überall tödlichen Einfluss fest- 
stellen konnte, der bei einigen Tieren früher, bei, anderen später 
zutage trat, was sich teilweise nach der Spezies, teilweise nach der 
Grösse der Tiere und auch nach der Temperatur des Wassers richtete. 
Bei manchen Tieren zeigte sich die Giftwirkung des Seewassers be- 
sonders mächtig: zum Beispiel „on peut drainer et tuer une Grenouille 
en plongeant simplement une de ses pates dans l’eau de mer“ ?°). 
Anderseits kennen wir aber wieder eine ziemlich grosse An- 
passungsfähigkeit von Süsswassertieren an das Leben im Seewasser. 
Ich weise hier auf Neudörfer’s*) Versuche an verschiedenen 
Süsswasserfischen hin. Er hat gefunden, dass zum Beispiel die 
Larven von Petromyzon Planeri in Mischung von 1 Teil Seewasser 
und 3 Teilen gewöhnlichem Flusswasser normal zu leben scheinen. 
Eine höhere Konzentration ertragen dieselben aber nieht. Schon 
bei Konzentration von 2 Teilen Seewasser und 3 Teilen Flusswasser 
gingen die Tiere rasch zugrunde. „Trotzdem diese Versuche mannig- 
fach variiert wurden, so dass die Kouzentration nur ganz allmählich 
gesteigert wurde, blieb das Resultat immer dasselbe, auch in solchen 
Versuchen, wo es 2 Monate gedauert hatte, bis die oben erwähnte 
Konzentration erreicht worden war.“ Die Sterleten, Acipenser ruthenus, 
zeigten eine höhere Anpassungsfähigkeit an Seewasser, aber auch 
bei diesen war diese ziemlich beschränkt. Noch in 50 °/oigem 
Meerwasser zeigten sich bei Neudörfer’s Versuchen dieselben 


1) F. Plateau, Recherches physico-chemiques sur les articulds aquatiques. 
Memoir. cour. Acad. Royale Belgique t. 36. 1871. 

2) Paul Bert, Sur la cause de la mort des animaux d’eau douce qu’on plonge 
dans l’eau de mer et reciproquement. Compt. rend. de l’Acad. d. Scienc. de 
Paris t. 97. 1883. 

3) Zahlreiche Versuche (analytische) über die Giftigkeit des Seewassers für 
Süsswassertiere hat in neuester Zeit auch Wolfgang Ostwald (Publication 
of California University 1905) ausgeführt; leider bleibt mir seine Publikation für 
heute noch unzugänglich, so dass es mir nicht möglich ist, die Experimente 
dieses Forschers an dieser Stelle zu besprechen. 

4) A. Neudörfer, Versuche über die Anpassung von Süsswasserfischen 
an Salzwasser. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org. Bd. 23. 1907. 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 327 


als lebensfähig. Wurde dann aber die Konzentration nur um 
‚wenig erhöht, so gingen diese Fische innerhalb einiger Stunden zu- 
grunde. „Trotz wiederholt vorgenommener Versuche — schreibt 
Neudörfer —, trotz lanesamstem Steigens der Konzentration ge- 
lang es mir niemals, über einen Salzgehalt der Flüssigkeit, welche 
eine Gefrierpunktdepression von — 1,10 (was einer 50 °/oigen Kon- 
zertration entspricht; Bemerk. des Verfass.) zeigte, zu kommen, 
ohne dass schwere Vergiftungserscheinungen auftraten.“ 

Bei Beurteilung der tödlichen Wirkung des Seewassers für die 
Süsswassertiere muss man zwei Momente in Betracht ziehen: erstens 
den chemischen Einfluss der im Seewasser enthaltenen Salze, 
zweitens die osmotischen Eigenschaften des Seewassers; es 
ist nämlich dasselbe gegenüber dem Süsswasser stark hypertonisch. 
Heute legt man das grösste, ja das einzige Gewicht auf den chemi- 
schen Einfluss des Seewassers auf die Tiere. Ich bin weit davon 
entfernt, die grosse Bedeutung dieses zu vermindern oder gar zu 
verleugnen, will aber darauf aufmerksam machen, dass es vollkommen 
verfehlt wäre, nur durch diesen die Giftwirkung des Seewassers für 
Süsswassertiere erklären zu wollen; man muss eben umgekehrt dabei 
auch die osmotischen Eigenschaften des Seewassers als solche in 
Betracht ziehen. 

Zu diesem Schlusse haben mich meine Versuche geführt, die 
ich angestellt habe, um auf die Ursachen der Lebensfähiskeit der 
Enchytraeiden als Süsswassertiere im Seewasser näher einzugehen. 

Es handelte sich mir erstens darum, festzustellen, wie lange 
diese Würmer im Seewasser überhaupt leben können. Bei den Ver- 
suchen, die ich in dieser Richtung angestellt habe, habe ich bald 
erfahren, dass man dabei zwei Fälle unterscheiden muss: ob nämlich 
das Wasser durchlüftet wird oder nicht. 

In ungelüftetem Seewasser lebten die Würmer sehr 
kurz. Höchstens gelang es mir, dieselben 3 Wochen am Leben zu 
erhalten, wobei aber einige von ihnen schon 3 Tage nach dem Ein- 
legen in Seewasser zugrunde gingen; die meisten aber nach etwa 
1 Woche, so dass endlich nur etwa ein Fünftel bis ein Viertel von 
den ursprünglich eingelesten Würmern im Aquarium blieb. So 
gelang es mir, die Enchytraeiden in Seewasser nur in einem Ver- 
suche zu erhalten, in den fünf übrigen gingen dieselben schon in 
1 Woche oder höchstens in 10—14 Tagen alle zugrunde. 

In gelüftetem Seewasser verhielten sich die Ergebnisse 


328 Jaroslav KriZenecky: 


eanz anders: schon die erste zufällige, oben kurz erwähnte Be- 
obachtung belehrt uns, dass in gelüftetem Seewasser die Enchytraeiden 
über 1 Monat leben können. Bei den absichtlich angestellten Ver- 
suchen hat sich dann gezeigt, dass diese Würmer in gelüftetem See- 
wasser eigentlich überhaupt und unbegrenzt zu leben fähig sind. Die 
ersten in dieser Richtung angestellten Versuche ergaben zwar nicht 
eben die günstigsten Resultate. Nach einer gewissen Zeit gingen 
die eingelegten Würmer trotz fortwährender Durchlüftung der Aquarien 
und Wasserwechsel doch zugrunde, so etwa nach 2—3 Monaten, 
ja manchmal auch früher. Da die abgestorbenen Würmer aber 
regelmässig in allen Versuchen (ich habe im ganzen vier angestellt) 
sehr dünn geworden sind und den Eindruck von abgemagerten und 
hungernden Tieren machten, fiel mir der Gedanke ein, dass ihr 
Tod vielleicht eigentlich durch Hungern herbeigeführt wurde, also 
ein Hungertod war; es wurden nämlich die Versuche in Glasaquarien 
ohne jeden Untergrund, die nur mit reinem Seewasser angefüllt 
wurden, angestellt. Ich habe also einen neuen Versuch angestellt, in 
dem zugleich eine Ernährung den Würmern ermöglicht wurde. In einem 
Aquarium, an dessen Boden eine Schicht Meeressand sich befand, 
habe ich einige Blätter von Ulva lactaca gelegt. Nach dem Ein- 
legen bewegten sich die Würmer einige Stunden am Sandboden, und 
endlich haben sich alle zu diesen Blättern gesellt, wo sie auch 
blieben. Dieser Versuch wurde mit Wohlgedeihen gekrönt: die 
Würmer lebten damals über ein halbes Jahr hindurch im See- 
wasser; länger. habe ich diese Serie nicht beobachtet, da dieser halb- 
jährige Aufenthalt der Würmer im Seewasser, der ohne jede Störung 
ihrer Vitalität und ihres äusseren körperlichen Aussehens verlief, 
zweifellos davon zeugte, dass die Enchytraeiden im Seewasser, wenn 
die übrigen Lebensbedingungen, wie Sauerstoff und Ernährung, vor- 
handen sind, überhaupt unbegrenzt leben können. Ob sich die 
Würmer in meinem Falle mit den Blättern von Ulva lactaca er- 
nährt haben oder-mit Mikroorganismen, die an diesen sich aufhielten, 
kann ich nicht sagen; ich bemerke nur, dass es bei ihnen zu keinem 
Dünnwerden, zu keiner „Aushungerung“, wie bei den in reinem See- 
wasser gehaltenen Würmern gekommen ist, sondern dieselben haben 
ihre normale Gestalt und Grösse unverändert beibehalten. 

Die im Seewasser enthaltenen Salze sind also für die Enchy- 
traeiden nicht giftig, wenigstens nicht in der Konzentration, in 
welcher sie sich in diesem Wasser befinden. Wo in das Seewasser 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 329 


eingeleste Enchytraeiden zugrunde gingen, geschah dies nicht in- 
folge von Giftwirkung des Seewassers, sondern infolge ungünstiger 
Ernährungs- und Atmungsbedingungen. Dass eben nur diese es 
waren, die den Tod der Würmer herbeigeführt haben, belehrten 
mich die Versuche, welche ich über die Lebensfähigkeit dieser 
Würmer in gewöhnlichem Leitungswasser angestellt habe. Unser 
Prager Leitungswasser ist hartes Trinkwasser und enthält (nach 
amtlichen Analysen) in einem Liter: 


Kelam: 13,95 mg 
Na,SO, 12008 
K,SO; . 8,90 
CaSO, :-H;0. zellen 
Ca(NO3); . 13,36 
CaCcO9,. 169.090, 
MsCO, 20,96 „ 
SiO, FIAT 
Fe,0, . 0,38 „ 


In diesem Wasser, wenn es durchgelüftet wurde und in das- 
selbe einige Algen eingelegt wurden, konnte ich die Enchytraeiden 
monatelang bei vollkommener Vitalität und normalem Aussehen 
halten. Dementgegen gingen die Würmer in reinem Leitungs- 
wasser — auch wenn dieses durchlüftet wurde — nach etwa 
3 Monaten, ähnlich wie in reinem Seewässer, zugrunde, wobei sie 
ebenso wie in diesem dünn und abgemagert erschienen. Ihr Tod 
ist also auch hier als Hungertod anzunehmen. Noch schneller trat 
ihr Tod in nichtgelüftetem Wasser ein: in drei Versuchen, die ich 
angestellt habe, gingen die Würmer nach 20, 26, 22 Tagen zu- 
grunde, durchschnittlich also nach 25 Tagen (diese Zahlen beziehen 
sich auf die letzten Individuen, die am längsten am Leben blieben ; 
manche, ja die meisten Individuen gingen schon nach 10—15 Tagen 
zugrunde). Wenn ich nun zu solchen Versuchen ausgekochtes Wasser, 
also luftfreies, benutzt hatte, dann trat der Tod der Würmer regel- 
mässig schon in einigen Tagen, höchstens in 1 Woche ein. 

Ebenso wie mit normalem fielen auch die Versuche mit ver- 
dünntem Seewasser aus, gleichsültig ob dieses mit Leitungswasser 
oder destilliertem Wasser verdünnt wurde. Im ganzen habe ich mit 
folgenden Konzentrationen experimentiert: 


330 Jaroslav KfiZenecky: 


1 Teil Seewasser + 1 Teil Leitungswasser oder destilliertes Wasser, 
1 ” ” Ale 2 Teile ” ” ” ” 
2 Teile “ + 1 Teil 5 5 \ a 


In allen diesen Lösungen zeigten sich, wenn für Sauerstoff- 
zufuhr durch Lüftung der Aquarien gesorgt wurde, die Enchytraeiden 
als vollkommen lebensfähig !). Also nicht nur in normalem, sondern 
auch in verdünntem Seewasser sind die Enchytraeiden fähig zu leben. 

Als ich festgestellt hatte, dass die Enchytraeiden in normalem 
Seewasser leben können, versuchte ich zu prüfen, wie sie sich in höher 
konzentriertem Seewasser halten würden. Zur Vorbereitung der be- 
treffenden Lösungen benutzte ich die Meerwassersalze, wie sie unserem 
Institute aus der zoologischen Station von Triest eingesandt wurden. 
Die Salze wurden sorgfältig getrocknet und erst dann zur Her- 
stellung der betreffenden Lösungen benutzt. Die Konzentration der 
einzelnen Lösungen, von welchen im folgenden die Rede sein wird, 
sind auf die Weise hergestellt, dass die Zahl immer bedeutet, wie- 
viel Gramm der Salze in 100 eem dieser oder jener Lösung ent- 
halten sind. Ich habe Lösungen von allen Konzentrationen von 3,5 
(Konzentrationen des normalen Seewassers) bis 30,5 (Konzentration 
sesättigter Lösung) benutzt. 

Bei den Versuchen hat sich nun gezeigt, dass in Lösungen mit 
höherer Konzentration als normales Seewasser die Würmer immer 
nach längerer oder kürzerer Zeit ihre Bewegungen verlangsamten, 
bis sie endlich bewegungslos wurden und am Boden des Ver- 
suchsgelases liegen blieben. Schon bei Konzentration 5, welehe doch 
nur wenig höher ist als die Konzentration des normalen Seewassers, 
die 3,5 beträgt, wurden die Würmer nach einer halben Stunde be- 
wegungslos. Und diese Zeit, nach welcher nämlich die Bewegungen 
ausbleiben, nimmt mit zunehmender Konzentration ab: bei Kon- 
zentration 7 verschwinden die Bewegungen schon nach 24 Minuten, 
bei Konzentration 20 nach 3 Minuten, und endlich bei Konzentration 30 
(gesättigte Lösung) werden die Würmer schon nach 1Y/s Minute 
bewegungslos. 


1) Die Ernährung kam bei diesen Versuchen nicht in Betracht, da ich 
keinen von diesen länger als 1 Monat, zu welchem Zeitpunkt ich mich von der 
vollkommenen Vitalität der Würmer genügend überzeugt hatte — in ungelüfteten 
Lösungen gehen die Würmer schon in 25 oder 21 Tagen zugrunde —, durch- 
geführt habe. 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 331 


Lässt man nun die bewegungslosen Würmer eine kurze Zeit 
nach Ausbleiben der letzten Bewegungen in der Lösung liegen — ich 
habe sie dort 1 Minute gelassen — und legt sie dann in gewöhn- 
liches Leitungswasser zurück, so erholen sich dieselben, und nach 
einer gewissen Zeit, früher oder später, erscheinen bei ihnen von 
neuem die Bewegungen. Die Zeit, welche die Würmer dabei zu 
ihrer Erholung brauchen, variiert, je nachdem, welche Konzentration 
die Lösung hatte, mit welcher die Würmer früher behandelt wurden: 
bei Behandlung mit höher konzentrierten Lösungen ist diese „Er- 
holungeszeit“ eine längere, bei Behandlung mit Lösungen niederer 
Konzentrationen ist dieselbe wieder eine kürzere; zum Beispiel bei 
Behandlung mit Lösung von Konzentration 6 brauchen die Würmer 
nur 3 Minuten, um sich zu erholen, bei Behandlung mit Lösung 
von Konzentration 15 brauchen sie dazu aber 6 Minuten. 

Während in gewöhnlichem Seewasser die Enchytraeiden un- 
begrenzt normal lebensfähig sind, zeigt sich höher konzentriertes 
Seewasser für sie als stark giftig, und zwar schon eine verhältnis- 
mässig ganz kleine Erhöhung der Konzentration zeigt sich hier von 
beträchtlichem Einflusse: 5 ist gegen 3,5 (Konzentration des nor- 
malen Seewassers) nur um 1,5 höher, aber führt schon in einer 
halben Stunde vollkommene Bewesgungslosigkeit der eingelegten 
Würmer herbei. 

Die schädigende Wirkung der Konzentrationserhöhung machte 
sich bei diesen Versuchen noch in anderer Hinsicht geltend: während 
die nach Behandlung mit Lösungen niederer Konzentrationen sich 
erholenden Würmer im gewöhnlichen Leitungswasser die ganze Zeit, 
als ich sie beobachtete, das heisst 4—5 Tage, normal weiter lebten, 
begannen bei den mit höher konzentrierten Lösungen behandelten 
Würmern die Bewegungen wieder zu verschwinden, und die Würmer 
selbst gingen dann in einigen Stunden in Zerfall über. Als Grenz- 
punkt der Konzentration, aus welcher sich die Würmer wieder 
dauernd erholen konnten, erwies sich die Konzentration 20. 
Würmer, welche nach Behandlung mit so konzentrierter Lösung sich 
erholten, blieben teils zur Hälfte dauernd am Leben, teils gingen sie 
nach neuem Ausbleiben der Bewegungen unter Zerfall zugrunde). 


1) Bei allen diesen Versuchen hat sich eine grosse individuelle Variation 
der Resistenz gezeigt. Während einige Würmer früher ihre Bewegungen verloren 
haben, dauerte dies bei anderen ziemlich lange — es sind also nicht bei allen 


. 


je] 


32 Jaroslav KriZenecky: 


Ich habe diese Versuche mehrere Male wiederholt und immer mit 
denselben Resultaten; diese finden sich nun in folgender Tabelle 
übersichtlich zusammengestellt: 


Tabelle ]. 


Übersicht der Versuche mit verschiedenen Konzentrationen 
des Seewassers. 


Zeit, nach 


2 welcher die | Erholungs- 
nz Bewegungen zeit : Resultat 
tratıon ausbleiben 
Sek | Sek 
3,91) 00) > Be 
5,0 2220 | 180 Alle Würmer leben nach Erholung 
wieder normal weiter. 
6,0 1980 180 Ebenso. 
7,0 1440 | 240 Ebenso: 
7,5 718 240 Ebenso. 
10,0 420 300 Ebenso. 
15,0 240 360 Ebenso. 
20,0 150 420 Zu 50°o leben die erholten Würmer 


normal weiter, 50°o gehen aber 
nach neuem Ausbleiben von Be- 
| wegungen unter Zerfall zugrunde. 
22,9 180 480 Alle Würmer gehen nach neuem Aus- 
bleiben von Bewegungen unter Zer- 
| fall zugrunde. 
24,0 180 450 Ebenso. 


25,0 150 450 Ebenso. 
26,0 120 480 Ebenso. 
27,0 100 500 Ebenso. 
30,0 90 | 480 Ebenso. 


Aus dieser Tabelle geht hervor: 


1. Mit steigender Konzentration des Seewassers nimmt seine 
schädigende Wirkung auf die Enchytraeiden zu: je höhere Kon- 
zentration, desto früher werden die Würmer bewegungslos. 


die Bewegungen auf einmal verloren gegangen. Ich wartete immer, bis die letzten 
Würmer bewegungslos blieben. Die Folge davon war, dass manche Würmer 
(bei welchen die Bewegungen früher ausgefallen sind) viel länger im bewegungs- 
losen Zustande in der Lösung lagen als andere. Dadurch lässt sich erklären, 
dass nach Übertragung in gewöhnliches Wasser sich alle Würmer nicht gleich 
verhalten; während einige dauernd von neuem zum Leben gebracht werden können, 
fallen bei anderen die Bewegungen wieder aus, und die Würmer gehen unter 
Zerfall zugrunde, wie zum Beispiel bei der Konzentration 20 (siehe noch weiter). 

1) Konzentration des normalen Seewassers. 

2) Absolut konzentriertes Seewasser. 


it 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 333 


2. In umgekehrtem Verhältnis zu der Konzentration steht die 
Zeit, welche die Würmer brauchen, um sich in gewöhnlichem Wasser 
zu erholen: je höher die Konzentration der Lösung war, mit welcher 
die Würmer behandeit wurden, desto länger ist diese Erholungszeit. 

3. Es gibt eine Grenzkonzentration, nämlich 20; mit Lösungen 
dieser niederen Konzentrationen behandelte Würmer bleiben nach 
Erholung dauernd am Leben, wogegen bei Würmern, die mit 
Lösungen niederer Konzentrationen behandelt sind, diese Erholung 
nur eine vorübergehende ist, da die Würmer nach einiger Zeit von 
neuem bewegungslos werden und durch Zerfall zugrunde gehen. 

Stellen wir uns nun den Zusammenhang zwischen Konzentration 
der Lösungen und ihrer Giftigkeit vor, die sich hier in zeitlichen 
Eigenschaften der Wirkung klarstellt, so bekommen wir (vgl. 
Fig. 1) für die Zeit, nach welcher die Bewegungen ausbleiben, wenn 
wir die Konzentrationen auf die Abszisse, die betreffenden Zeiten (in 
Sekunden) auf die Ordinate auftragen, eine hyperbelähnliche 
Kurve (I), die von der Achse Y herabsteigt, anfangs schroffer, dann 
langsamer, bis sie endlich mit der Achse X parallel verläuft; für 
die Erholungszeit bekommen wir dann in ähnlicher Weise eine 
regelmässige Kurve (II), für welche y mit x zunimmt, aber nicht 
regelmässig, sondern immer weniger und weniger, so dass diese 
Kurve endlich zu einem parallelen Verlauf mit der Achse X ge- 
gelangt. Beide, Kurven besitzen dann den Charakter von Kurven 
 autokatalytischer Vorgänge, wodurch sie in den Bereich der von 
Wolfgang Ostwald!) über die zeitlichen Eigenschaften der 
Lebensvorgänge aufgestellte Theorie einschlagen. 

Die Giftwirkung höher konzentrierten Seewassers macht sich 
nicht nur bei lebenden, sich bewegenden Würmern geltend, sondern 
auch nachdem bei denselben schon alle Bewegungen ausgeschaltet 
sind und die Würmer schon bewegungslos am Boden der Versuchs- 
gläser liegen. Davon können uns einige Versuche belehren, welche 
ich über die Wirkung von absolut konzentriertem Seewasser auf 
die Enchytraeiden ausgeführt habe. 

Wie schon angeführt wurde, behalten in absolut konzentriertem 
Seewasser die Würmer durchschnittlich 1'/’; Minute ihre Be- 


1) Wolfgang Ostwald, Über die zeitlichen Eigenschaften der Ent- 
wicklungsvorgänge. Roux’ Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik | 
Heft 5. Engelmann, Leipzig 1908. 


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Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 335 


wegungsfähigkeit; dabei gehen sie unter gewaltig krampfartigen Be- 
wegungen in den beweeungslosen Zustand über. Lässt man die 
Würmer nach Ausschaltung der letzten Bewegungen noch 1 Minute 
in der Lösung liegen, wie ich dies bei den oben erwähnten Experi- 
menten ausführte, und legt sie dann in gewöhnliches Leitungswasser, 
so erscheinen bei ihnen in etwa 3 Minuten von neuem die Be- 
wegungen verstärkt wieder, bis die Würmer als vollkommen erholt 
erscheinen. Dieselben gehen aber bald wieder verloren, worauf die 
Würmer unter Zerfall zugrunde gehen. Ich versuchte nun, ob es 
vielleieht nicht möglich wäre, die Würmer nach Ausbleiben der 
letzten Bewegungen durch sofortiges Übertragen in gewöhnliches 
Leitungswasser dauernd zu erholen; und weiter suchte ich Antwort 
auf die Frage: wie lange man umgekehrt die Würmer in der Lösung, 
wenn sie bewegungslos geworden sind, liegen lassen müsste, damit 
nach Übertragung in Leitungswasser keine Bewegungen mehr er- 
scheinen. Es handelt sich dabei um Bestimmung zeitlicher 
Grenzen der Giftwirkung absolut konzentrierten Seewassers. 

Bei den Versuchen hat sich folgendes gezeiet: Entfernt man 
die Enchytraeiden gleich nach Ausbleiben der letzten Bewegungen 
aus dem absolut konzentrierten Seewasser und legt sie nach Ab- 
waschen in gewöhnliches Leitungswasser, so erscheinen die ersten 
Spuren neuer Bewegungen schon nach 3"/s Minuten, also früher, 
als wenn sie 1 Minute in absolut konzentriertem Seewasser noch 
nach Ausbleiben ihrer letzten Bewegungen gelassen wurden, in 
welchem Falle dazu S Minuten notwendig waren; die erneuerten 
Bewegungen vergrössern sich, bis sie etwa nach einer halben Stunde 
fast den normalen Zustand erreichen. Dann kann man aber an 
ihnen von neuem eine Verminderung der Bewegungen beobachten, 
und nach 1 Stunde wurden die Würmer von neuem bewesungslos 
und gingen unter Zerfall zugrunde. Eine dauernde Erholung der 
mit absolut konzentriertem Seewasser behandelten Enchytraeiden, 
auch wenn diese sofort nach Ausbleiben der Bewegungen wieder in 
gewöhnliches Leitungswasser zurückgelegt werden, ist also nicht 
möglich. 

Hatte ich die Würmer nach Ausbleiben der Bewegungen noch 
2 Minuten in absolut konzentriertem Seewasser liegen lassen, so er- 
schienen die neuen Beweeungen (nämlich nach Übertragen der 
Würmer in gewöhnliches Leitungswasser) bis nach 14—15 Minuten, 
blieben aber schwach und verschwanden bald von neuem wieder. 


336 Jaroslav Kiifenecky: 


Ebenso war dies der Fall, wenn die Würmer in der Lösung 3 Minuten 
gelassen wurden; nur verschwanden in diesem Falle die Bewegungen 
von neuem noch schneller. Hatte ich die Würmer 4 Minuten in 
der Lösung gelassen, so konnte ich nur bei einigen von ihnen nach 
17 Minuten schwache Zuckungen beobachten, welche bald aufhörten, 
womit die. Würmer durch Zerfall zugrunde gingen. Wurden dann 
die Würmer 5 Minuten nach Ausbleiben der Bewegungen in absolut 
konzentriertem Seewasser liegen gelassen, so erschienen bei ihnen 
in diesem Falle nach Übertragen in gewöhnliches Leitungswasser 
keine Spuren von Erholung mehr, sondern die Würmer gingen 
direkt in Zerfall über). 


1) Bei dieser Gelegenheit mache ich nebenbei auf eine interessante Er- 
scheinung aufmerksam, die zwar mit unseren Versuchen nicht direkt zusammen- 
hängt, aber vielleicht in einer anderen Hinsicht von Bedeutung sein wird. Ge- 
legentlich einiger Versuche mit RüZilka’s vital-lethaler Färbungsmethode (tiehe: 
Vlad. Rüziöka, Über tinktorielle Differenzen zwischen lebendem und abgestor- 
benem Protoplasma. Pflüger’s Arch. Bd. 107. 1905, und derselbe, Zur Theorie 
der vitalen Färbung. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie und mikrosk. Technik Bd. 22. 
1905), die darin besteht, dass aus einer äquimolekularen Mischung von Neutralrot 
und Methylenblau das lebende Plasma nur die erste aufnimmt, wogegen das tote 
Plasma nur mit der anderen sich färbt (Näheres, besonders über die Technik dieser 
Methode siehe in Originalarbeiten RuüZilka’s), habe ich diese auch an den 
Enchytraeiden geprüft, und zwar mit positivem Erfolg: die (lebenden) Würmer färben 
sich dabei in einigen Stunden schwach rosa diffus, mit zahlreichen intensiv roten 
Flecken bedeckt, welche vielleicht den Rückenporen, mittels welchen die Leibes- 
höhle nach aussen kommuniziert, entsprechen. Hatte ich solcherweise vital ge- 
färbte Würmer ins absolut konzentrierte Seewasser gelegt, so verhielten sich 
dieselben ebenso wie die ungefärbten. Ein Unterschied kam aber zutage, als ich 
diese Würmer nach Ausbleiben ihrer Bewegungen in gewöhnliches Leitungswasser 
übertrug: es erschienen bei ihnen zwar ebenso wie bei normalen nach einer ge- 
wissen Zeit einige Bewegungen, die dann wieder verloren gingen, oder es erschienen 
überail keine Bewegungen von neuem, je nachdem wie lang die Würmer in dem 
absolut konzentrierten Seewasser bleiben; aber der Unterschied bestand darin, dass 
bei den früher vital gefärbten Würmern niemals ein Zerfall 
stattgefunden hatte, obzwar sieabgestorben waren; die Würmer haben 
dabei nach einiger Zeit ihre Rosafarbe in Blau verändert, was vollkommen mit 
Ruüzitka’s Beobachtungen an anderen Organismen in Übereinstimmung steht; 
aber ich konnte bei ihnen, und zwar nach 3 Tagen, keine einzige Spur von 
Zerfall finden, wogegen die ungefärbten Würmer schon in einigen Stunden 
in Zerfall gerieten. Wie es nun möglich wäre, diese höchst interessante Erscheinung 
zu erklären, darüber habe ich keine Ahnung. Ich mache nur auf diese Tatsache 
aufmerksam, da es mir scheint, dass sie vielleicht einmal dazu beitragen wird, 
in die Frage nach den Ursachen der Elektionsfähigkeit des lebenden Plasmas, 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 337 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die Giftwirkung der 
höheren Konzentration des Seewassers sich auch während des be- 
wegungslosen Zustandes bei den Enchytraeiden geltend macht, und 
zwar dass mit der Zeit des Verweilens der Würmer in der kon- 
zentrierten Lösung die Geschwindigkeit, mit welcher sich dieselben 
von neuem erholen, abnimmt. 

Höher konzentriertes Seewasser zeigt sich also entgegen dem 
normalen Seewasser, in welchem die Enchytraeiden unbegrenzt leben 
können, wie aus den oben angeführten Versuchen hervorgeht, für 
dieselben stark giftie, und zwar nimmt diese Giftiekeit mit steigen- 
der Konzentration zu. Was die kausale Seite dieser Tatsache an- 
betrifft, sind hier zwei Eventualitäten vorhanden: entweder ist die 
Giftwirkung von höher konzentriertem Seewasser chemischer 
Natur, dass nämlich die einzelnen Salze dabei als chemische Fak- 
toren wirken, welche im normalen Seewasser nicht in dieser Rich- 
tung zur Geltung kommen konnten, da ihre Konzentration zu niedrig 
war; oder es ist die Giftwirkung physikalischer Natur, dass 
dabei nämlich die einzelnen Salze osmotisch tätig werden, wobei 
das höher konzentrierte Seewasser als eine stark hypertonische Lösung 
in Betracht kommt. 

Es lässt sich zwar die Möglichkeit der ehemischen Natur dieser 
Giftwirkung von höher konzentriertem Seewasser nicht von der Hand 
abweisen, vieles spricht aber dafür, dass diese eher physikalischer Natur 
sein wird. Die Versuche über das Leben der Enchytraeiden in nor- 
malem Seewasser haben gezeigt, dass die in diesem enthaltenen 
Salze für diese Würmer nicht giftig sind. Es ist zwar selbst- 
verständlich, dass mit zunehmender Konzentration auch die Giftig- 
keit zunimmt, so dass früher unschädliche Salze zu todherbeiführenden 
werden können. Aber es scheint nicht wahrscheinlich, dass bei 
Seewasser bei einer Erhöhung der Konzentration von 3,5 auf 5 die 
Giftigkeit der darin enthaltenen Salze so zunähme, dass das höher 
konzentrierte Seewasser die Enchytraeiden in einer halben Stunde 


entgegen der Neutralrot- und Methylenblaufärbung, die sich bei RüZitka’s 
Methode vitaler Färbung so auffallend zeigt, einzudringen; es wird sich dabei 
vielleicht um die verschiedene Struktur einerseits des lebenden, anderseits des 
toten Plasmas handeln, welche verursacht, dass einmal das Neutralrot (durch 


lebendes Plasma), ein andermal das Methylenblau (lurch das tote Plasma) ge- 
bunden wird. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 23 


> 


338 Jaroslav Kfifenecky: 


bewegungslos machte, wenn das normale Seewasser von Konzentration 
3,5 für diese Würmer ein Medium ist, in welenem dieselben voll- 
kommen zormal lebensfähig sind. In physikalischer Hinsicht muss 
dementgegen eine Erhöhung der Konzentration von 3,5 auf 5 eine 
beträchtliche Erhöhung des osmotischen Druckes bedeuten, so dass, 
wenn das normale Seewasser für die Enchytraeiden osmotisch 
ein günstiges Medium repräsentiert, worüber ihr Leben in solchem 
Wasser zeugt, das Seewasser von auf 5 erhöhter Konzentration für 
diese schon stark genug hypertonisch sein muss. Meiner Ansicht 
nach ist also der Grund der Giftwirkung höher konzentrierten See- 
wassers für Enchytraeiden eher in physikalischer als in chemischer 
Wirkungssphäre zu suchen, dass nämlich höher konzentriertes See- 
wasser diese Würmer als eine mehr oder minder starke hyper- 
tonische Lösung beeinflusst. 
Als eine Unterstützung meiner Ansicht weise ich auf die inter- 
essanten Versuche von Ramult!) an Daphnien hin. Ramult 
hat gefunden, dass eine mehr als 4P/oige NaCl-Lösung für die 
Daphnien tödlieh giftig ist, und dass auch verdünntere Lösungen 
dieser Salze die Daphnien in ihrer Entwicklung und ganzem Stoff- 
wechsel ungünstig alterieren. Diese Tatsache wurde unabhängig von 
Ramult zu derselben Zeit auch von Hirsch?) festgestellt. 
Auf den ersten Augenblick schien es, dass der Grund dieser 
schädigenden Wirkung von Chlornatrium in seiner chemischen 
Beeinflussung der Tiere zu suchen ist, besonders wenn man an die 
bekannten Versuche von Loeb°) über die Giftigkeit reiner NaÜl- 
Lösung denkt. Dies ist aber nicht der Fall. Ramult hat ge- 
funden, dass dieselben Störungen wie in Chlornatriumlösungen auch 


0 


1) M. Ramuft, Untersuchungen über die Entwicklungsbedingungen der 
Sommereier von Daphnia pulex und anderen Cladoceren. Bullet. de l’Acad. d. 
Scienc. de Cracovie, Cl. d. Sc. mathem.-natur. Mai 1914. 

2) E. Hirsch, Untersuchungen über die biologische Wirkung einiger Salze. 
Zoolog. Jahrb., Abt. f. allgem. Zoolog. u. Physiol. Bd. 34. 1914. 

3) J. Loeb, On Ion-proteid Compounds and their Röle in the Mechanics 
of Life Phenomena. I. The Poisenous Character of a pure NaCl-Solution. (Americ: 
Journ. of Physiol. Vol. 3. 1900.) — J. Loeb, Über die relative Giftigkeit von 
destilliertem Wasser, Zuckerlösungen und Lösungen von einzelnen Bestandteilen 
des Seewassers für Seetiere. (Pflüger’s Archiv Bd. 97. 1903.) — J. Loeb, Über 
die Ursachen der Giftigkeit einer reinen Chlornatriumlösung und ihre Entgiftung 
durch K und Ca. (Biochem. Zeitschr. Bd. 2. 1906.) 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 339 


in isotonischen Saccharoselösungen stattfinden, dass also die Gift- 
wirkung jener NaCl-Lösungen nieht chemischer, sondern rein physi- 
kalischer, nämlich osmotischer Natur waren. 

Für die physikalische Natur der Giftwirkung höher konzentrierten 
Seewassers für die Enchytraeiden zeugen übrigens auch die Resultate 
der Versuche, die ich über die Wirkung absolut konzentrierter 
Lösungen von einzelnen im Seewasser enthaltenen Salzen auf diese 
Würmer angestellt habe. Ich experimentierte dabei mit Lösungen 
von Chlornatrium (NaCl), Chlormagnesium (MsCl,), Schwefelsaures 
Magnesium (MgSO,;), Chlorkalium (KCl), Bromnatrium (NaBr) und 
Schwefelsaures Kalium (K,SO,). Gips (CaSO,) habe ich nicht unter- 
sucht, da derselbe erstens im Wasser sehr schwer und wenig löslich 
ist, und zweitens, weil infolgedessen seine konzentrierte Lösung 
sich in ihrer Wirkung auf Enchytraeiden ebenso verhielt wie 
reines, destilliertes Wasser, worauf ich noch später genauer ein- 
gehen werde. 

Von diesen Salzen habe ich mir nun die absolut konzentrierten 
Lösungen auf die Weise hergestellt, dass ich erstens bei 90° C. 
eine konzentrierte Lösung machte, diese auf Versuchstemperatur 
20—22° GC. abkühlte und «die dabei auskristallisierten Salze ab- 
filtrierte !). 

Die Resultate mit Lösungen von diesen Salzen seien hier nun 
einzeln kurz besprochen. 


Versuche mit NaCl-Lösung. Durchschnittlich bleiben in ab- 
solut konzentrierter Lösung dieser Salze die Bewegungen von 
eingelegten Enchytraeiden nach 1'/s Minute aus. Führt man die 
Würmer gleich nach dem Verschwinden der letzten Beweeungen 
in gewöhnliches Leitungswasser über, so werden die Bewegungen 
nach 3 Minuten erneuert, vergrössern sich, und werden in 20 Minuten 
zu vollkommen normalen. Von diesem Maximum gehen sie wieder 
zurück, und nach 55 Minuten bleiben sie von neuem aus, worauf 
ein plötzlicher Zerfall der Würmer stattfindet. Lässt man die 
Würmer !/s Minute nach Ausbleiben der letzen Bewegungen in 
der konzentrierten Lösung liegen, dann erholen sich dieselben erst 


1) Auf dieselbe Weise habe ich mir übrigens, was hier nur als eine Er- 
gänzung des schon oben Gesagten angeführt sein soll, auch das absolut kon- 
zentrierte Seewasser aus den Salzen, die uns aus der Triester Station ein- 


gesendet wurden, hergestellt. 
23 * 


340 Jaroslav KiiZenecky: 


später, etwa nach 10 Minuten und gehen wieder anderseits früher 
verloren (schon nach 40 Minuten). Für einminutiges Liegenlassen 
in der Lösung gilt dasselbe: die Würmer erholen sich nach 12—13 
Minuten, und nach 33 Minuten geraten sie wieder in bewegungslosen 
Zustand. Ähnlich war dieses auch bei zweiminutigem Liegenlassen : 
erste neue Bewegungen nach 14 Minuten, und nach 15 Minuten 
bleiben dieselben wieder aus. Wurden die Würmer 3 Minuten in 
der Lösung nach Bewegungsloswerden liegen gelassen, dann hat bei 
ihnen keine Erholung mehr stattgefunden, sondern sie gingen direkt 
in Zerfall über. 

Versuche mit MgCl,-Lösung. In der Lösung dieser Salze 
werden die Würmer schon in 5 Sekunden nach dem Einlegen be- 
wegungslos. Auch wenn man sie gleich danach in gewöhnliches 
Leitungswasser zurücklegt, erholen sie sich nicht mehr; es er- 
schienen bei ihnen etwa nach 2 Minuten nur schwache Zuckungen, 
die aber nur Y/» Minute dauerten und wieder verschwanden, worauf 
die Würmer in Zerfall gerieten. Hat man die Würmer in der 
Lösung nur eine kurze Weile nach Ausbleiben der Bewegungen 
liegen. gelassen, so erschienen bei ihnen weder diese Zuckungen 
noeh andere Spuren von einer Erholung, sondern die Würmer 
singen bald direkt in Zerfall über. 

Versuche mit MgSO,-Lösung. In dieser Lösung bleiben bei 
den eingelegten Würmern die Bewegungen erst nach 13 Minuten 
aus, und man kann die Würmer auch noch 10 Minuten danach 
in der Lösung liegen lassen, und diese können nach Über- 
tragen in gewöhnliches Wasser nach Erholung von neuem normal 
weiterleben, ohne dass ein Zerfall stattfände (ich beobachtete 
die Würmer mehrere Tage). MeSO, scheint also viel weniger 
sifig zu sein als NaCl und MgCl,.. Legt man die Würmer 
sofort nach Ausbleiben der letzten Bewegungen in gewöhnliches 
Leitungswasser, so erscheinen bei ihnen die neuen Bewegungen 
schon unmittelbar darauf. Nach einminutigem Liegenlassen er- 
neuern sich die Bewegungen in 1 Minute, nach fünfminutigem 
Liesenlassen in 8 Minuten, und nach zehnminutigem Liegen- 
lassen in 17 Minuten. Lässt man die Würmer 15 Minuten nach 
Ausbleiben der Bewegungen in der Lösung noch liegen, dann 
erscheinen die neuen Bewegungen erst nach 40 Minuten, verschwinden 
aber wieder nach 30 Minuten, und die Würmer zerfallen. Lässt man 
die Würmer 25 Minuten in der Lösung liegen, dann werden die 


Ein Beitrag zum Studium der’ Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 
g 8 


Bewegungen überhaupt nicht erneuert, sondern die Würmer gehen 
direkt in Zerfall über. 

Versuche mit KCl-Lösung. Die Bewegungen bleiben bei 
den Enchytraeiden nach ihrem Einlegen. in diese Lösung in 
3 Minuten aus. Lest man die Würmer sofort danach in gewöhn- 
liches Leitungswasser, dann erneuern sich die Bewegungen schon 
nach 1 Minute, und die Würmer leben dann als vollkommen 
normale, unbeschädigte weiter, — ich habe sie mehrere Tage 
beobachtet, und in dieser Zeit verhielten sie sich ebenso 
wie die Kontrolltiere.. Ebenso war dies auch der Fall, wenn 
die Würmer !/s Minute in der Lösung (nämlich nach Ausbleiben 
der Bewegungen) gelassen wurden; lässt man sie 1 Minute in der 
Lösung, dann erneuerten sie ihre Bewegungen bis zu 1°/a—2 Minuten 
nach Übertragen in gewöhnliches Leitungswasser. Verblieben die 
Würmer 2, 3, 4 usw. Minuten in der Lösung, so haben sich die zur 
Erholung nötigen Zeiten entsprechend verlängert: für zweiminutiges 
Liegenlassen der Würmer in der Lösung betrug die Erholungszeit 
38 Minuten, für dreiminutiges 3 Stunden und für sechsminutiges 
Liegenlassen 5 Stunden. Wurden die Würmer S oder 10 Minuten 
in der Lösung liegen gelassen, so erneuerten sie zwar nach mehreren 
(8—10 Stunden) ihre Bewegungen, aber diese blieben bald wieder 
aus, und die Würmer ginsen kurz darauf unter Zerfall zugrunde. Bei 
13-minutigem und selbstverständlich auch bei längerem Liegenlassen 
in der Lösung nach Ausbleiben der Bewegungen erneuerten die 
Würmer nach Übertragung in gewöhnliches Leitungswasser nicht 
mehr ihre Bewegungen, sondern gingen direkt in Zerfall über. 

Versuche mit NaBr-Lösung. In dieser Lösung gehen die 
eingelegten Würmer sofort — etwa in 4-5 Sekunden — nach 
Einlegen in den bewegungslosen Zustand über, ohne noch er- 
holungsfähig zu sein, auch wenn man sie sofort nach Ausbleiben 
der Bewegungen in gewöhnliches Wasser überträgt; ohne Erscheinung 
der geringsten Spuren von neuen Bewegungen gehen die Würmer 
in Zerfall über. NaBr-Lösung hat sich also als die giftigste von 
den geprüften Salzlösungen gezeist. 

Versuche mit K,S0,-Lösung. Bei den in diese Lösung 
eingelesten Würmern bleiben die Bewegungen in nicht ganz 
6 Minuten vollständig aus. Legt man die Würmer sofort danach 
in gewöhnliches Leitungswasser, so erscheinen bei ihnen von neuem 
die Bewegungen in 3 Minuten, und die Würmer bleiben dauernd 


3423 Jaroslav KfiZenecky: 


am Leben. Ebenso verhält es sich, wenn man die Würmer nach 
Ausbleiben der Bewegungen noch se Minute in der Lösung 
liegen lässt; nur bei einigen Würmern bleiben dabei die Be- 
wegungen von neuem aus, und die Würmer zerfallen; diese Er- 
scheinung lässt sich nur durch die schon oben (vel. die Fussnote 
auf S. 331) erwähnten individuellen Unterschiede erklären. Bei ein-, 
zwei- und dreiminutigem Liegenlassen der Würmer in der Lösung, 
nachdem die Bewegungen aufgehört haben, verhält es sich ebenso, 
nur die zur Erholung nötige Zeit und die Zahl der Würmer, die 
wieder bewegungslos werden und zerfallen, nimmt dabei zu. Lässt 
man die Würmer 4 Minuten in der Lösung (nämlich nach Aus- 
bleiben der. Bewegungen) liegen, dann erscheinen nach ihrer Über- 
tragung in gewöhnliches Leitungswasser bei ihnen zwar kleine und 
schwache Bewegungen, die aber bald bei allen Würmern aufhören. 
Der Zerfall der Würmer tritt dann sogleich ein. Wurden die Würmer 
6 Minuten nach Ausbleiben der Bewegungen in der Lösung gelassen, 
dann erholen sie sich überhaupt nicht mehr, sonderz zerfallen nach 
Übertragen in gewöhnliches Leitungswasser direkt. 


Überblicken wir die Resultate dieser Versuche, so sehen wir, 
dass die einzelnen geprüften Salze sich für die Enchytraeiden als 
verschieden giftig zeigen. Die Unterschiede erscheinen sowohl hin- 
sichtlich der Zeiten, nach welchen die in die Lösungen gelesten 
Würmer bewegungslos werden, als auch hinsichtlich der Zeiten, 
während welcher man die Würmer in diesen Lösungen lassen kann, 
und dieselben noch erholungesfähig sind usw. Um meine Aus- 
einanudersetzungen nicht zu sehr zu komplizieren, werde ich im 
weiteren nur die Zeit, nach welcher in den einzelnen Lösungen die 
Würmer bewegungslos geworden sind, einer Besprechung unterziehen. 

Die Zeit, nach welcher die Bewegungen der in die konzen- 
trierten Lösungen eingelegten Würmer aufhören, war bei jedem 
von den geprüften Salzen eine andere: in NaCl-Lösung dauerte 
es 1!/s Minute, in MeSO,-Lösung 13 Minuten, in MeOl,-Lösung 
5 Sekunden, in NaBr-Lösung ebenso, in KsSO,-Lösung 6 Minuten 
und in KCl-Lösung 3 Minuten. Es erhebt sich nun die Frage: 
womit hängen diese Unterschiede in der Giftwirkung dieser einzelnen 
Salze zusammen, wo ist ihre Ursache zu suchen; liegt diese in dem 
chemischen Charakter der einzelnen Salze oder in den Uhnter- 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 343 


schieden der Konzentration der Lösungen (die geprüften Salze sind 
nämlich im Wasser verschieden stark löslich, so dass ihre absolut 
konzentrierten Lösungen verschieden konzentriert sind), also in den 
physikalischen, nämlich osmotischen Eigenschaften der 
letzteren? Die Möglichkeit der chemischen Natur der Unterschiede 
ist zwar nicht auszuschliessen, aber es scheint, dass ein grösserer, 
ja überwiegender Anteil an diesen Unterschieden den verschiedenen 
Konzentrationen der Lösungen der einzelnen Salze in physikalischer 
Hinsicht zukommt. Wenn wir die Zeiten, nach welchen die Be- 
weeungen verloren gingen, mit den Konzentrationen!) der be- 
treffenden Lösungen vereleichen, bekommen wir folgende Tabelle: 


Lösung von 


NaBr |MgCl, NaCl KCl |K,SO, | MgSO, 


Konzentrationen ee 73,34 | 58,28 | 31,19 | 71,00 | 10,74 | 49,66 


Die Zeiten, nach welchen die Be- ER x Ay 
wegungen verschwinden (in Sek.) \ Ten ? 150 360 780 


Berücksiehtigen wir diese Tabelle, so sehen wir keinen Zu- 
sammenhang zwischen den Zeiten, nach welchen die Bewegungen in 
den einzelnen Lösungen ausgeblieben sind, und der Konzentration der 
betreffenden Lösungen. Es gingen zwar in den Lösungen von MgCl, 
und NaBr, welche die grössten Konzentrationen aufweisen, die Be- 
wegungen am schnellsten verloren (nach 5 und 6 Sekunden), aber 
während zum Beispiel in NaÜl-Lösung die Bewegungen schon nach 
80 Sekunden ausblieben, dauerte dies in MeSO,-Lösung, welche nur 
um 1,21 niedriger konzentriert als NaCl-Lösung ist, 780 Sekunden. 
Anders verhält es sich aber, wenn wir die Zeiten, nach welchen die 
Bewegungen ausgeblieben sind, mit den molekularen Konzentrationen?) 
der betreffenden Lösungen vergleichen: 


1) Unter Konzentration verstehe ich auch hier, ähnlich wie bei den Versuchen 
mit höher konzentriertem Seewasser, wieviel Gramm der Salze in 100 cem der 
betreffenden, bei einer Temperatur von 20—20° C. absolut konzentrierten Lösung 
sich befindet. Die Konzentration wurde bei jeder Lösung empirisch festgestellt; 
die Lösungen wurden bei etwa 90° C. abgedunstet, bei 120—130°C. und endlich 
im Exsikkator ausgetrocknet und die Konzentration durch Wägen festgestellt. 

2) Die molekulare Konzentration bekommt man, wenn man die gewöhnliche 
Grammkonzentration, die angibt, wieviel Gramm der betreffenden Salze in einem 


344 Jaroslav KriZenecky: 


Lösung von 


NaCl | KCI |K,SO, | MgSO, 


NaBr |MgC1, 


| 
Molekulare Konzentrationen . . . 12 oe | 5,933 |2.0,9221:0,61. | 412 


Die Zeiten, nach welchen die Be- 5 
wegungen verschwinden (in Sek.) a] 


s | | 180 | 360 | 780 

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass in Lösungen von höherer 
molekularer Konzentration die eingelegten Enchytraeiden viel früher 
bewegungslos geworden sind als in Lösungen von niederer mole- 
kularer Konzentration und zwar, dass sich die Zeiten vollkommen 
übereinstimmend mit zunehmender molekularer Konzentration ver- 
kürzten: in Lösungen von Salzen, welche im Wasser löslicher sind 
und deren absolut konzentrierte Lösungen infolgedessen eine höhere 
molekulare Konzentration besitzen, wie zum Beispiel NaBr- und MgCl,- 
Lösungen, gehen die eingelegten Enchytraeiden rascher in bewegungs- 
losen Zustand über als in Lösungen von Salzen, welche im Wasser 
minder lösbar sind und deren absolut konzentrierte Lösungen in- 
folgedessen auch eine niedrigere Molekularkonzentration besitzen, wie 
zum Beispiel Lösungen von KCI und KsSO,. Auch in anderer Hinsicht 
— wenn man nämlich die Erholungszeiten usw. berücksichtigt — 
zeigen die ersteren Lösungen eine höhere Giftigkeit als die anderen. 
Nur die MeSO,-Lösung zeigt hier in ihrem Einflusse auf die Enchy- 
traeiden eine Abweichung von den Lösungen der übrigen Salze. 
Obwohl sie eine hohe Molekularkonzentration (4,12) besitzt, infolge 
der grossen Löslichkeit von MeSO, im Wasser, verschwinden in ihr 
bei den eingelegten Würmern die Bewegungen im Verhältnis zu den 
Lösungen der anderen Salze am spätesten; und in Übereinstimmung 
damit zeigt sich diese Lösung auch anderseits als am wenigsten 
giftig: man kann die Würmer, wie schon angeführt wurde, in der 
Lösung nach Ausbleiben der letzten Bewegungen noch 10 Minuten 
liegen lassen, und dieselben können dann nach Übertragen in ge- 
wöhnliches Leitungswasser von neuem nach ihrer Erholung normal 
weiterleben; erst wenn man die Würmer 25 Minuten in der Lösung 
liegen lässt, erneuern sich bei diesen die Bewegungen überhaupt 
nieht, sondern die Würmer gehen direkt in Zerfall über. 


Liter der Lösung enthalten ist, durch Molekulargewicht jener Salze dividiert; 
die molekulare Konzentration gibt also an, wieviel von Grammolekülen der be- 
treffenden Salze in 1000 ccm der Lösung aufgelöst sich befindet. 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 345 


Worin die Ursache des abweichenden Verhaltens der MgSO,- 
Lösung im Verhältnis zu den Lösungen der übrigen Salze zu suchen 
ist, ist mir nicht möglich zu sagen; ich konstatiere hier den Unter- 
schied, der auch kein geringer ist. Für die übrigen Salze ist aber 
das indirekte Verhältnis der molekularen Konzentrationen zu den 
Zeiten des Ausbleibens von Bewegungen bei den eingelegten Würmern 
von einer Übereinstimmung, wie dies auch aus der graphischen Dar- 
stellung dieses Zusammenhanges in Fig. 2 klar zu ersehen ist. Es 
besteht in diesem Falle zwar nicht eine so vollkommene Überein- 
stimmung zwischen der empirischen und theoretischen Kurve dieses 
Zusammenhanges, wie das bei den Versuchen mit Seewasser höherer 
Konzentrationen der Fall war — auf die Ursache dieses Unter- 
schiedes werde ich gleich eingehen —; aber auch hier bekommt 
der Zusammenhang im ganzen den Ausdruck durch eine hyperbel- 
ähnliche Kurve, die von einem Vorgang von autokatalytischer Natur 
zeugt, womit sie, ebenso wie die beiden Kurven für die Versuche 
mit Seewasser höherer Konzentrationen, mit der von Wolfgang 
Ostwald!) aufgestellten Theorie über die zeitlichen Eigenschaften 
der Lebensvorgänge vollkommen übereinstimmt. 

Der Umstand, dass in absolut konzentrierten Lösungen einzelner 
Salze die Bewegungen der eingelesten Würmer desto früher aus- 
bleiben, je höher die molekularen Konzentrationen der betreffenden 
Lösungen sind, wirft, meiner Ansicht nach, ein klares Licht auf die 
kausale Seite dieses Ausbleibens von Bewegungen der Würmer und 
dadurch auf die Ursache der Giftiekeit jener Lösungen. Da mit der mole- 
kularen Konzentration, also mit der Zahl von Grammolekülen in der 
Lösung der osmotische Druck in der Lösung zunimmt, ist es möglich, 
die Abhängigkeit der Giftigkeit der betreffenden Lösungen von ihrer 
molekularen Konzentration auch in Abhängigkeit von der Grösse des 
osmotischen Druckes auszudrücken: die Giftigkeit der Lösungen steht 
in direktem Verhältnis mit der Höhe des osmotischen Druckes jener 
Lösung. Damit will ich aber keineswegs sagen, dass die chemischen 
Eigenschaften der betreffenden Salze dabei vollkommen bedeutungs- 
los wären; eben umgekehrt: die Unvollkommenheit, die, wie schon 
erwähnt, in diesem Falle zwischen den theoretischen Kurven und den 
Versuchsergebnissen besteht, lässt sich nicht anders erklären als 
durch verschiedene Eigenschaften der geprüften Salze, die in ihrem 


1) Wolfgang Ostwald,. c. 


860 \ 


180 


eiten, nach welchen die Bewegungen ausgeblieben sind 


80 


346 Jaroslav KfiZenecky: 


=, 


Molekulare Konzentrationen einzelner Lösungen 


0,61(K,S0,) 
0,97 (Kc1) 
4,11(MgS0,) 
5,33 (NaCl) 
6,11 (MgC1,) 
7,12 (NaBr) 


Fig. 2. Graphische Darstellung des Zusammenhanges zwischen den molekularen 
Konzentrationen absolut konzentrierter Lösungen von NaBr, MsCl;, NaCl, MgSO,, 
KCl und K,SO, und den Zeiten, nach welchen die in diese Lösungen eingelegten 
Enchytraeiden bewegungslos werden. Bei Konstruktion der Kurven wurde das 
auffällig und unererklärlich abweichende Verhalten von MgSO,-Lösung nicht 
berücksichtigt. Abszisse: die molekularen Konzentrationen, Ordinate: die 
betreffenden Zeiten, nach welchen die Bewegungen ausgeblieben sind. 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 347 


Chemismus zu suchen sind. Dies soll aber nicht dahin verstanden 
sein, dass die Salze hier durch ihren Chemismus direkt einwirkten: 
wir dürfen nicht vergessen, dass wir es hier mit Elektrolyten zu tun 
haben, bei welchen es in der Lösung zu einer Spaltung der Ionen 
kommt, die dann einzeln, als ob sie selbständige Molekülen wären, 
in der Lösung osmotisch tätig sind. Da nun, wie bekannt, jeder 
Elektrolyt einen anderen Dissoziationskoeffizient besitzt, liegt voll- 
kommen annehmbar die Möglichkeit vor, dass eben in den Unter- 
schieden des Dissoziationsvermögens einzelner Salze (deren Ausdruck 
die Dissoziationskoeffizienten sind) die Ursachen der unvollkommenen 
Übereinstmmung zwischen empirischen und theoretischen Kurven in 
diesem Falle zu suchen sind; dass nämlich die molekulare Konzen- 
tration eben infolge der Unterschiede kein Ausdruck der wirklich 
herrschenden osmotischen Verhältnisse ist. Vielleicht lässt sich auf 
diese Weise auch das auffallend abweichende Verhalten der MgSO,;- 
Lösung erklären; es besitzt nämlich eben dieses Salz entgegen den 
anderen einen sehr niedrigen Dissoziationskoeffizient. Während dieser 
bei Chlornatrium, Chlorkalium, Kaliumsulfat usw. zwischen den 
Werten 1,36—2,33 variiert, beträgt er bei Maenesiumsulfat nur 
1,40). Aber obzwar die Unterschiede in der Dissoziationsfähigkeit 
einzelner Salze durch ihren Chemismus verursacht sind, kommt 
dieser dadurch doch nur rein physikalisch zur Geltung, nämlich 
in Unterschieden der osmotischen Drucke in Lösungen einzelner 
dieser Salze. 

Es ist also nach alledem die Ursache der verschiedenen Giftig- 
keit von absolut konzentrierten Lösungen der im Seewasser ent- 
haltenen Salze in den verschiedenen osmotischen Drucken der 
Lösungen zu sehen: je höherer osmotischer Druck in der Lösung 
herrscht, desto eiftiger zeigt sich diese. Ist die Giftigkeit von 
Lösungen jener einzelnen Salze chemischer Natur, um so mehr wird 
dies auch für mehr oder minder konzentriertes Seewasser sein, wo es 
sich fortwährend um Mischung derselben handelt. Hiermit wende ich 
mich wieder zu den oben besprochenen Versuchen über die Gift- 
wirkung von höher konzentriertem Seewasser und mache den Schluss, 
dass diese ihren Grund im steigenden osmotischen Druck des kon- 
zentrierten Seewassers hat. 


1) Vgl. hierüber J. H. Hamburger, Osmotischer Druck und Ionenlehre. 1. 
J. F. Bergmann, Wiesbaden 1902. S. 53. 


348 Jaroslav Kfizenecky: 


Was die Art und Weise dieses osmotisch schädigenden Ein- 
flusses anbetrifft, so scheint derselbe die Enchytraeiden nicht auf 
indirektem Wege, zum Beispiel durch Alterationen der Oxydations- 
vorgänge, wie dies nach Loeb!) bei den Seeigeleiern der Fall ist, 
sondern direkt dadurch, dass durch die Lösung das Wasser den 
Tieren entzogen wird, zu beeinflussen. Es zeugt dafür der Umstand, 
dass in den absolut konzentrierten Lösungen von den einzelnen 
Salzen und höher konzentriertem Seewasser die eingelesten Würmer 
mehr oder minder schrumpften, und zwar desto stärker, je früher 
die Bewegungen ausgeblieben sind, was sich wieder je nach der 
Konzentration, d.h. nach der Höhe des osmotischen Druckes richtete; 
und wurden die Würmer in gewöhnliches Leitungswasser übertragen, 
so erholten sich dieselben immer erst dann, wenn diese Schrumpfung 
durch Wasseraufnahme zum Verschwinden gebracht wurde. 

Eine Erhöhung des osmotischen Druckes des Mediums über ein 
gewisses Maass (über dieses Maass wird noch später die Rede sein) 
wirkt also auf die Enchytraeiden giftig, ja auch tötend ein, und zwar 
scheint hier der Grenzwert des osmotischen Druckes, den die Tiere 
noch ertragen, beinahe der des normalen Seewassers zu sein, denn 
in diesem sind sie normal lebensfähig, wogegen sie schon in einem 
nur wenig mehr, nämlich um 1,5 konzentrierteren Seewasser zu- 
erunde gehen. 

Aus den Versuchen mit höher konzentrierten Lösungen geht 
hervor, dass für die Enchytraeiden die osmotischen Verhältnisse des 
Mediums von Lebensbedeutung sind. Ich versuchte nun, wie sich 
diese Würmer in destilliertem Wasser verhalten werden, also in 
einem Medium, in dem keiner oder höchstens ein verschwindend 
kleiner osmotischer Druck herrscht. 

Die Versuche haben gezeigt, dass die Enchytraeiden in destil- 
liertem Wasser nicht fähig sind zu leben, sondern wenn sie in dieses 
eingelegt wurden, immer nach einer gewissen, längeren oder kürzeren 
Zeit, je nach den Umständen, unter Zerfall zugrunde gehen, und 
zwar je nachdem das Wasser gelüftet oder nicht gelüftet wurde. 
Der letzte Umstand beweist zweifellos, dass der Luftmangel in diesem 
Wasser nicht als Ursache des Todes der Würmer angesehen werden 
kann, sondern dass diese anderswo zu suchen ist. 


1) J. Loeb, Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies. 
Springer, Berlin 1909. 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 349 


Dennoch kommt aber dem Luftmangel in destilliertem Wasser 
bei dem Zugrundegehen der Würmer auch eine und nicht eben 
kleine Bedeutung zu. Dies geht aus folgenden Versuchen hervor: 
In nichtgelüftetem, destilliertem Wasser gingen die Enchytraeiden in 
2—3, Tagen zugrunde; wenn ich aber das destillierte Wasser, bevor 
die Würmer in dasselbe gelegt wurden, etwa 2 Tage hindurch ge- 
lüftet hatte, dann gelang es mir, die Würmer in demselben über 6 Tage 
am Leben zu erhalten, auch wenn das Wasser während des Ver- 
suches nieht gelüftet wurde; wenn also der Luftgehalt des destillierten 
Wassers erhöht wird, so sind die Enchytraeiden in diesem länger 
lebensfähig. Am längsten blieben die Würmer in destilliertem Wasser 
anı Leben, wenn dieses noch weiter gelüftet wurde: in diesem Falle 
lebten sie bis 20 Tage. Dem gegenüber hat sich gezeigt, dass, wenn 
man während der Versuche jede weitere Aufnahme von Luft von 
seiten des destillierten Wassers — auch wenn diese die kleinste ist — 
verhindert, so gehen die Würmer noch viel früher zugrunde, als wenn 
die Oberfläche des Wassers in freier Berührung mit der Luft ist, und 
dadurch eine weitere Absorption der Luft ermöglicht wird. Dies 
geht aus folgendem Versuche hervor: Zwei 5 em breite und 12 em 
hohe Pulvergläser mit eingeschliffenem Stopfen habe ich mit destil- 
liertem Wasser angefüllt und in jedes 30 Würmer gelegt; das eine 
Glas habe ich luftdieht mit dem Stöpsel verschlossen, das andere 
offen gelassen. Es befanden sich also in beiden Gläsern gleiche 
Mengen Würmer und gleiche Mengen Wasser, mit diesen dann auch 
gleiche Mengen von Luft: aber in einem Glase konnte Luft noch 
weiter absorbiert werden, in dem anderen dagegen nicht. Nun 
hat sich gezeigt, dass in dem offengelassenen Glase die Würmer wie 
in Aquarienversuchen mit nichtgelüftetem, destilliertem Wasser, 
(s. oben) etwa 3 Tage am Leben blieben, während sie in dem 


geschlossenen Glase schon nach 24—48 Stunden stets — ich 
habe nämlich diesen Versuch mehreremal wiederholt — zugrunde 
gingen. 


Daraus geht hervor, dass der Luftmangel das Leben der Enchy- 
traeiden in destilliertem Wasser kürzen kann. Aber die eigentliche 
Ursache des Todes dieser Würmer in destilliertem Wasser ist nicht 
in dem Luftmangel zu suchen, denn die Enchytraeiden gehen 
auch in gelüftetem, destilliertem Wasser, wo sie keineswegs an Luft- 
mangel leiden können, nach einer gewissen Zeit, und zwar nach 
20 Tagen zugrunde, früher als zum Beispiel in ungelüftetem, gewöhn- 


350 Jaroslav KfiZenecky: 


lichem Leitungswasser (20, 26 und 22 Tage), wogegen sie in gelüftetem, 
gewöhnlichem Leitungswasser unbegrenzt lebensfähig sind. 

Die eigentliche Ursache des Zugrundegehens der Enchytraeiden 
in destilliertem Wasser ist also in anderen Umständen als in Luft- 
mengenverhältnissen zu suchen. Und da liegen nur die osmotischen 
Verhältnisse in destillierttem Wasser als Ursache des Todes von 
eingelegten Enchytraeiden vor: das destillierte Wasser ist gegenüber 
dem gewöhnlichen Leitungswasser hypotonisch. Es kommt zwar 
den Enehytraeiden eine Fähigkeit zu, diesen ungünstigen osmotischen 
Verhältnissen in gewissem Maasse zu trotzen, aber schliesslich gehen 
auch unter den günstigsten Umständen -- besonders die Luft- 
versorgung kommt hier in Betracht — die Würmer in destilliertem 
Wasser zugrunde, welcher Vorgang durch günstige Luftversorgungs- 
verhältnisse verzögert, durch Luftmangel demgegenüber verkürzt sein 
kann. Die osmotischen Verhältnisse des destillierten Wassers sind 
also für die Enchytraeiden jedenfalls tödlich. Wie nun dieselben den 
Tod der Würmer herbeigeführt haben, ist schwer zu sagen; alle in 
destilliertem Wasser zugrunde gegangenen Würmer waren immer an- 
geschwollen, was eben mit den hypotonischen Eigenschaften des 
destillierten Wassers übereinstimmt. Meiner Ansicht nach kann 
man aber in dieser Anschwellung eine (direkte) Ursache des Todes 
der Würmer nicht sehen. Ich fand nämlich, dass in destilliertem 
Wasser die Würmer früher bewesungslos und reaktionsunfähig, also 
tot werden, als bei ihnen diese Anschwellung stattfindet, was darauf 
hinweist, dass diese eher eine postmortale Erscheinung ist. 

Das destillierte Wasser hat sich also für die Enchytraeiden 
ebenso wie höher konzentriertes Seewasser als giftie und tötend 
gezeigt, beide Male, und zwar aus demselben Grunde, nämlich wegen 
der osmotischen Verhältnisse. Höher konzentriertes Seewasser hat 
sich für diese Würmer als ein zu hypertonisches, das destillierte 
Wasser wiederum als ein zu hypotonisches Medium gezeigt. Es 
sind also nicht die in diesen Lösungen enthaltenen Salze als solche, 
nämlich in chemischer Hinsicht, für die Enchytraeiden von Bedeutung, 
sondern nur die osmotischen Verhältnisse in diesen Lösungen. Die 
Enehytraeiden sind für osmotische Veränderungen des Mediums recht 
empfindlich, und zwar empfindlicher als für chemische Veränderungen 
des Mediums. Aus den angeführten Versuchen geht hervor, dass 
diese Würmer nur einen in gewissen Grenzen variierenden, osmotischen 
Druck ertragen. Diese Grenze können wir in osmotischen Drucken 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 351 


des gewöhnlichen Süsswassers einerseits und des normalen See- 
wassers anderseits sehen. Daraus ergibt sich auch eine Antwort 
auf die Frage, warum die Enchytraeiden im Seewasser leben können: 
deswegen, weil die in diesem enthaltenen Salze für diese Würmer 
nieht giftig sind, und weil dieses Wasser für sie günstige osmotische 
Verhältnisse besitzt. 

Obzwar die Enchytraeiden den sich verändernden osmotischen Ver- 
hältnissen des Mediums anpassungsfähig sind, wofür ihre Lebens- 
fähigkeit in gewöhnlichem Süsswasser (Leitungswasser) einerseits 
und normalem Seewasser anderseits, die beide osmotisch stark von- 
einander differieren, zweifellos zeugt, so ist doch dieses Regulations- 
vermögen ein begrenztes. Diese Begrenzung des Rezulationsvermögens 
lässt sich meiner Ansicht nach eben als eine Anpassung an Lebens- 
bedingungen dieser Würmer auffassen. 

lie Enchytraeiden sind in der Erde lebende Würmer und müssen 
also allen im Boden sich wechselnden osmotischen Verhältnissen 
durch ein Regulationsvermögen angepasst sein. Und im Boden 
finden auch sehr variable osmotische Verhältnisse statt. Zwar sind 
unsere Kenntnisse über die osmotischen Verhältnisse im Boden leider 
vollständig ungenügende; trotzdem steht aber so viel fest, dass 
im Boden je nach der Menge der Niederschläge und allgemeinen 
Feuchtigkeit, wie in der Erde so auch in der Luft, sehr verschieden kon- 
zentrierte Lösungen sich befinden. In feuchten Gebieten, die durch 
Übermaass von Niederschlägen über die Verdunstung charakterisiert 
sind, sind die Bodenlösungen sehr verdünnt und ungesättigt; in 
trockenen Gebieten dagegen, in welchen mehr Wasser verdunstet 
als durch Niederschläge zugeführt wird, sind die Bodenlösungen viel 
konzentrierter, ja „in ariden Böden sammeln sich die löslichen Salze 
an, zuweilen so stark, dass sie in trockener Zeit kristallisch aus- 
blühen“ !,. Es müssen also die Enchytraeiden auch dem Leben 
in absolut konzentrierten Bodenlösungen angepasst sein. Da aber 
die in unseren Böden enthaltenen Salze verhältnismässig zu den 
am mindesten lösbaren gehören — die löslichsten sind eben schon 
seit langer Zeit im Meer ausgewaschen worden —, wird auch der 
in solehen absolut konzentrierten Lösungen herrschende osmotische 
Druck nicht zu hoch sein, vielleicht entspricht er dem osmotischen 


l) E.Ramann, Bodenkunde. Dritte, umgearbeitete und vermehrte Auflage, 
S. 527. Springer, Berlin 1911. 


352 Jaroslav Krifenecky: _ 


Drucke des normalen Seewassers. Die Enchytraeiden können, ja 
müssen dem im Seewasser herrschenden Druck angepasst sein, und 
infolgedessen ist es begreiflich, warum sie auch im Seewasser lebens- 
fähig sind. Zugleich aber kann es, da die im Boden enthaltenen 
Salze wenig lösbar sind, in den Bodenwässern nicht zu höherem 
osmotischem Drucke kommen: die Enchytraeiden müssen beispiels- 
weise also nicht dem Medium eines höheren osmotischen Druckes 
angepasst sein, eben deswegen, da sie mit einem solchen als Be- 
wohner der Süsswasserboden nicht in Berührung kommen; und 
deswegen gehen sie in höher konzentrierten Gewässern zugrunde, 
obzwar ihre Salze in der betreffenden Konzentration für sie noch 
nicht giftig sein müssen. 

Anderseits kommt aber niemals im Boden ein „destilliertes“, 
nämlich salzfreies Wasser vor. Wir besitzen zwar, wie schon er- 
wähnt, nur sehr wenig Angaben über den Salzgehalt der Boden- 
wässer, aber immer enthalten diese Wässer gewisse Mensen von 
aufgelösten Salzen und besitzen infolgedessen auch einen gewissen 
osmotischen Druck. Als Beispiel zitiere ich die Angaben von Russell!) 
über Zusammensetzung von Dränagewasser der Rothamstedter „La- 
wesagrieultural Trust experiment Station“. Diese enthalten von 
gesamten festen Bestandteileilen in 100 Teilen 


An ungedüngten An mit Stallmist An mit Mineralsalzen 
Parzellen gedüngten Parzellen gedüngten Parzellen 


0,024 640 0,04760 8 0,04076 g 
Es variiert also die Gesamtkonzentration der Rothamstedter 
Dränagewässer zwischen 0,02 und 0,05. Auch die Flusswässer, die 
zu den verdünntesten Wässern gezählt werden, enthalten ziemliche 
Mengen von aufgelösten Salzen. Als Beispiel seien hier einige An- 
gaben nach Ramann?) zitiert: In 100 Teilen Wasser enthalten 
an festen Bestandteilen (nämlich Salzen): 


Spree bei Berlin . . . . .:..0,01689 g 
Rhein bei Strassburg . . . . ... 0,02320 „ 
Donau-beir Wien: . .2.x .20.2..2.:0.012503 
Isar. bei München... 2... 0,02990. 3 
Moldau. bei Prag... ....2....2.0.00656% 


1) E. J. Russell, Boden und Pflanze. Deutsch herausgegeben von 
H. Braehm. Steinkopf, Dresden und Leipzig 1914. S. 86. 
2) E. Ramann, |. c. S. 93—9. 


Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung osmotischer Verhältnisse usw. 353 


Wir sehen, dass auch das Moldauwasser, das von den Pädologen 
und Wassertechnikern zu den salzärmsten Wassern überall gerechnet 
wird, einen gewissen Salzgehalt besitzt. Salzloses Wasser, können 
wir schliessen, ist aber im Boden eine unbekannte Erscheinung; jedes 
Wasser, das mit dem Boden in Berührung kommt, besitzt eine gewisse 
Menge von aufgelösten Salzen, und infolgedessen herrscht in diesem 
auch ein gewisser osmotischer Druck. Es ist nun also begreiflich, 
warum die Enchytraeiden in destilliertem Wasser, das osmotisch als un- 
tätig angesehen sein kann, nicht fähig sind zu leben: sie kommen mit 
einem solchen Wasser in ihrem Lebensmedium, nämlich im Boden, nie- 
mals in Berührung und können also an dieses auch nicht angepasst sein. 

Die Enchytraeiden sind also nur an jene Medien angepasst, 
deren osmotische Verhältnisse den Verhältnissen entsprechen, mit 
welchen diese Würmer während ihres Lebens auch in Berührung 
kommen, an welche sie angepasst sein können resp. müssen. Die 
beschränkte Regulationsfähigkeit der Enchytraeiden auf osmotische 
Verhältnisse des Mediums ist Ausdruck einer gewöhnlichen Anpassung. 
Es ist nun möglich, dass auch die von Neudörfer gefundene be- 
schränkte Anpassungsfähigkeit mancher Süsswasserfische (vgl. oben) 
auf Seewasser sich vielleicht auf diese Weise erklären lässt, dass 
es sich hier nicht um eine chemische Beschädigung der Tiere, sondern 
um eine physikalische, nämlich osmotische handelte. Dass hier die 
Beschränkung der Regulationsfähigkeit hinsichtlich der höheren Kon- 
zentrationen viel beträchtlicher war als bei den Enchytraeiden, lässt 
sich auf die Weise begreifen, dass eben die geprüften Fische nur 
an recht verdünntes Flusswasser angepasst sein werden, da sie als 
Wassertiere niemals während ihres Lebens mit konzentrierteren 
Lösungen, wie zum Beispiel die bodenbewohnenden Enchytraeiden, 
in Berührung kommen. Es wäre also erforderlich, in dieser Hinsicht 
Versuche anzustellen. 

Was nun den Mechanismus dieser Regulationsfähigkeit anbetrifft, 
so ist es mir schwer, darüber etwas Bestimmteres zu sagen. Es sind 
hier drei Möglichkeiten vorhanden: entweder sind die Membraneu der 
Enchytraeiden sowohl für Salze als auch für Wasser (nämlich für jene 
Grenzen des osmotischen Druckes) überall undurchlässig, wie dies 
zum Beispiel beim Flusskrebse nach Fred6rieq’s!) Angaben 


1) Leon Fredericq, La physiologie de la Branchie et la pression osmoti- 
que du sangue de l’Ecrevisse. Bullet. Acad. Sc. Belgique T. 35. 1899. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 24 


354 Jaroslav KfiZenecky: Ein Beitrag zum Studium der Bedeutung usw. 


der Fall ist, oder es sind ihre Membranen nur für Wasser, nicht aber 
für Salze durchlässig, wie zum Beispiel bei den Pflanzen, oder 
endlich es sind ihre Membranen sowohl für Wasser als auch für Salze 
durchlässig, so dass eine Ausgleichung des inneren (physiologischen) 
osmotischen Druckes je nach dem äusseren des Mediums vor sich 
singe, wie dies zum Beispiel Quinton!) bei verschiedenen Meeres- 
tieren, wie Seesternen, Seelarven, Kraken und Krabben gefunden 
hat. Welche von diesen Möglichkeiten nun bei den Enchytraeiden 
realisiert ist, kann ich nicht sagen, ja ich kann auch keine Vermutung 
darüber aussprechen. Eine Antwort über diese Verhältnisse können 
uns nur zweekmässig angestellte Versuche geben. 


1) M. Q. Quinton, Communication osmotique, chez l’Invertebre marin 
normal, entre le milieu interieur de l’animal et le milieu exterieur. Comptes 
rendus de l’Acad. d. Sciences de. Paris t. 131. 1900. — M. Q. Quinton, 
Permeabilite de la parviexterieure de l’Invertebre marin, non seulement & l’eau, 
mais encore aux sels. Comptes rendus de l’Acad. d. Sciences de Paris t. 131. 1900. 


399 


(Aus dem Laboratorium für physik.-chem. Biologie der k. k. Universität Wien.) 


Der Thermostrom des Muskels. 


Von 
Wolfgang Pauli und Johann Matula. 


(Mit 13 Textfiguren.) 
(Mit Unterstützung der Fürst Liechtenstein-Spende,) 


T- 


Wenn auch heute die Überzeugung allgemein sein dürfte, dass 
die bioelektrischen Ströme auf Elektrolytketten beruhen, so gehen die 
Meinungen über den Aufbau dieser Ketten noch immer nach ent- 
gegengesetzten Richtungen auseinander. Die seit den grundlegenden 
Arbeiten W. Nernst’s fortgeschrittene Einsicht in den Mechanismus 
der galvanischen Stromerzeugung hat wohl die Formulierung der 
Anschauungen in der Elektrophysiologie im einzelnen vervollkommnet, 
nicht aber jenen wesenstiefen Gegensatz beseitigen können, welcher 
die beiden Theorien des Muskel- und Nervenstromes — Präexistenz 
oder Alteration — unvereinbar trennt. 

Der Nachweis eines merklichen, bei Abkühlung gesteigerten 
Zeitaufwandes für die Entstehung des Verletzungsstromes am Muskel 
durch Siegfried Garten!) konnte die Anhänger der Präexistenz- 
theorie nicht überzeugen, weil es trotz der im Verhältnis zur Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der Elektrizität erheblichen Latenzzeit 
der Stromentwicklung (Grössenordnung 10 Sekunden) technisch 
nicht vollkommen gelungen ist, bei dieser Versuchsanordnung Ver- 
letzung und Ableitung über jeden Zweifel simultan zu gestalten. 
Bei der minimalen Schichtdicke jedoch, welche die Entstehung eines 
- Potentialunterschiedes ermöglicht, kann die Neubildung so geringer 
Elektrolytmengen eine Potentialdifferenz hervorrufen, dass eine weitere 
Vervollkommnung von Garten’s Versuchsverfahren voraussichtlich 
den Wert der Latenzzeit des Muskelstromes noch herabdrücken 


1) Abhandl. d. Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch., mathem.-physik. Klasse 
Bd. 26 Nr. 5. 1901. 


24* 


356 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


dürfte. Dadurch erscheinen die Aussichten, auf diesem Wege zu 
zwingenden Resultaten zu gelangen, vorläufig stark getrübt. 

Das Verlangen, die Alterationshypothese durcheinen entscheidenden 
Versuch zu stützen, hat schon ihren Begründer L. Hermann zur 
Prüfung der thermischen Beeinflussbarkeit des Demarkationsstromes 
am Muskel geführt. Ihm!) verdanken wir die Feststellung, dass die 
elektromotorische Kraft des Muskelstromes sich im Sinne der Temperatur 
— bei Erhöhung steigend, bei Erniedrigung fallend — verändert. 
Hermann erwartete, dass innerhalb der mit dem Leben verträglichen 
Grenzen die thermische Wandlung des Muskelstroms ihren Sitz am 
Querschnitte haben werde, wo, wie er meinte, Temperaturerhöhung 
die Zerfallsprozesse vermehren, Abkühlung dieselben vermindern 
sollte und bekennt seine Enttäuschung offen, als in den Versuchen 
nieht die Temperaturänderung am Querschnitt, sondern jene am 
natürlichen Längsschnitt für die thermische Schwankung des Muskel- 
stromes maassgebend erschien. In dieser Enttäuschung kommt die 
besondere, in seine Vorstellung verwobene Annahme zum Ausdruck, 
dass die absterbende, also einer langsam fortschreitenden Verändernng 
unterliegende Muskelsubstanz für die Grösse der Potentialdifferenz 
bestimmend ist, die tote Muskelschicht dagegen nur die Rolle eines 
indifferenten Zwischenleiters spielt. Auf die Möglichkeit, dass schon 
eine sehr dünne Schichte im Augenblicke der Verletzung abgestorbener 
Substanz für die Potentialdifferenz maassgebend sein könnte, während 
die angrenzende geschädigte Muskelmasse nur als Zwischenschichte 
zwischen irreversibel verändertem und unversehrtem Muskelteil dient, 
somit wohl die räumliche Potentialverteilung, nicht aber die Grösse 
der Potentialdifferenz beeinflusst, war in Hermann’s leitenden 
Vorstellungen keine Rücksicht genommen. Wenn auch die er- 
wartete Bestätigung der Alterationslehre ausgeblieben war, so hielt 
Hermann dennoch die Grundzüge derselben durch den negativen 
Ausfall seiner Versuche für unberührt. 

. Dagegen sieht J. Bernstein?) in den angeführten Versuchen 
Hermann’s den Beweis für Präexistenz und gegen Alteration . 
vollgültig erbracht. Nach Bernstein’s Annahme einer für Anionen 
halb durchlässigen Membranoberfläche des unversehrten Muskels 


1) Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 4 S. 163. 1871. 

2) Biochem. Zeitschr. Bd. 50 S. 393. .1913. — Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 131 8.539. 1910. — Vgl. auch Elektrobiologie. F. Vieweg, Braun- 
schweig 1912. 


Der Thermostrom des Muskels. 357 


würde sich der Potentialsprung des Muskelstromes am natürlichen 
Längsschnitt und nicht am Querschnitt befinden. Daher sein Aus- 
spruch: „Der entscheidende Versuch besteht darin, dass Er- 
wärmung oder Abkühlung der Querschnittspartie eines 
Muskels die Kraft des abgeleiteten Stromes gar nicht 
ändert, wohl aber die Temperaturänderung der Längs- 
schnittpartie. Diese Kräfte sind in letzterem Falle 
ebenso wie bei Temperaturänderungen des ganzen 
Muskels nach meinen Messungen annähernd proportional 
den absoluten Temperaturen.“ Bernstein’s eigene Be- 
obachtungen betreffen thermische Änderungen des ganzen Muskel- 
präparats und den Potentialunterschied zwischen warmem und kaltem 
Längsschnitt. 

Der eine von uns hat wiederholt!) auf die Bedeutung etwa 
gebildeter Säureproteinionen für die Entstehung des Muskelstromes 
hingewiesen, und wir?) konnten in gemeinsamen Versuchen fest- 
stellen, dass eine Säure-Säureeiweisskette die elektromotorischen 
Kräfte des Muskelstromes zu liefern vermag. Die Beweglichkeits- 
unterschiede des elektropositiven Säureprotein- und des Wasser- 
stoffions zählen zu den grössten zwischen Ionen bisher beobachteten. 
Einwandfreie Messungen der Eiweissionenbeweglichkeit sind zuerst 
von Sven Od&n und W. Pauli’) ausgeführt worden. Dieselben 
zeigen, dass die Beweglichkeit des elektropositiven Albuminions je 
nach seiner Wertigkeit zwischen !/so und !/ıo derjenigen des H'-Ions 
liegt; sie ist bei Glutin von derselben Grössenordnung wie bei 
Albumin. Es könnte also Säurebildung (Milchsäure) an der Grenze 
der Fibrillen durch den mächtigen Beweglichkeitsunterschied der 
Kationen den Muskelstrom sowohl bei Verletzung als auch bei der 
Kontraktion befriedigend erklären. Ähnliches würde auch für den 
Nervenstrom gelten. Diese Vorstellung wurzelt in der Alterations- 
theorie und erscheint deshalb mit Bernstein’s Auffassung von 
Hermann’s thermischen Versuchen, welcher sich auch R. Höber*) 
anschliesst, unvereinbar. 


1) Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 136 S. 489. 1910. (Hering-Festschrift.) — 
Fortschr. d. naturw. Forschung Bd.4 S. 269. 1912. 

2) Kolloidchemie der Muskelkontraktion. Th. Steinkopff, Dresden 1912. 

3) Anzeiger d. Kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, XXIV. Sitzung d. mathem.- 
naturw. Klasse 20. Nov. 1913. 

4) Physik. Chemie der Zelle und Gewebe, 4. Aufl., S. 583. Leipzig 1914. 


358 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


In späterer Zeit hat F. Verzar!) aus Bernstein’s Institut 
Versuche über den Thermostrom des Nerven veröffentlicht. die 
gänzlich von den früheren Beobachtungen am Muskel abweichende 
Resultate, vor allem aber eine thermische Beeinflussbarkeit am 
Querschnitte ergaben. Diese Versuche wären geeignet gewesen, gegen 
die alten, von Hermann selbst so zurückhaltend beurteilten Mes- 
sungen Bedenken zu erwecken und ihre Wiederholung zu veranlassen, 
zumal Bernstein keine einzige eigene Beobachtung über thermische 
Beeinflussung des Muskelstromes am Querschnitt bekannt gegeben 
hat. Verzar hat jedoch, an Bernstein’s Membrantheorie fest- 
haltend, seine auffallenden Ergebnisse durch die Annahme einer 
Membranwirkung auch am Nervenquerschnitt zu deuten versucht. 

Bei der grundsätzlichen Bedeutung der Frage des Thermostromes 
am Muskel haben wir denselben mit einer möglichst vollkommenen 
Methodik noch einmal untersucht?) und sind zu vollständig eindeutigen 
Ergebnissen gelangt. Wir können auf Grund derselben gleich vor- 
wegnehmen, dass ein Unterschied im thermischen Ver- 
halten des Muskel- und Nervenstromes nicht besteht, 
dass auch vom Querschnitte aus eine thermische Be- 
einflussung des Muskelstromes möglich ist, und dass das 
thermische Verhalten des Muskelstromes nach keiner 
Riehtung, weder für noch gegen Präexistenz oder 
Alteration, auch nur die geringste Beweiskraft besitzt. 


II. 


Zur Bestimmung der elektromotorischen Kraft des Muskelstromes 
diente uns das bekannte Binantenelektrometer nach Dolezalek. 
Dieses bisher zu systematischen Messungen in der Elektrophysiologie 
kaum angewendete Instrument gestattet im Gegensatze zu den hier 
üblichen potentiometrischen Methoden, welche Stromstärken durch 
Kompensation abgleichen, eine direkte elektrostatische Bestimmung 
der Spannung. Bei diesem Verfahren ist eine durch die wiederholte 
Stromschliessung bewirkte polarisatorische Änderung der elektro- 
motorischen Kraft des Muskels, wie wir sie gelegentlich beobachtet 
haben, ausgeschlossen, da der Muskelstromkreis stets offen bleibt. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 143 S. 252. 1912. 
2) Bei diesen Versuchen wurden wir von Frau Dr. Dora Polak-Hoff- 
mann in überaus dankenswerter Weise hingebungsvoll unterstützt. 


Der Thermostrom des Muskels. 359 


Ferner lassen sich unter diesen Umständen zur Ableitung am Muskel 
unsere Elektroden hohen Widerstandes verwenden, welche bei Ver- 
meidung von Ton oder dergleichen die Bildung einer ideal reinen 
Grenzschichte der Elektrodenflüssigkeit am Muskel gestatten. 

Die Schachteln des Elektrometers waren mit den Polen der zu 
messenden Kette durch eine in Metallhülsen gelegte Leitung ver- 
bunden unter Zwischenschaltung eines bernsteinisolierten Quecksilber- 
kommutators und Schlüssels mit Stahlnäpfen. Die Hälften des 
schwingenden Mittelkörpers wurden auf 440 Volt Differenz aufgeladen. 
Der obere Aufhängefaden aus Wollastondraht war 0,01 mm, der untere 
0,005 mm diek. Die Spiegelablesung geschah mittels Fernrohr aus 
2 m Abstand. Durch genaue zentrische Justierung wurde bei 
kommutierten Ausschlag eine Empfindlichkeit von rund 0,5 Milli- 
volt für den Skalenteil bei guter Schätzbarkeit von 0,1 Millivolt 
erzielt. Das Instrument wurde während des Versuchs durch Messung 
eines mittels Weston-Voltmeter auf 0,01 Volt bestimmten und durch 
einen Präzisionsrheostaten von 1000 Ohm geschlossenen Edison- 
akkumulators in der Weise geeicht, dass ein Zehntel und ein 
Zwanzigstel der Klemmenspannung des Akkumulators (rund 140 bzw. 
70 Millivolt) am Widerstande abgenommen wurde. In dieser Weise 
wurde zugleich die Proportionalität von Nadelausschlag und an- 
selester Spannung geprüft. Die berechneten und gefundenen Werte 
sollen für zwei beliebige Beobachtungen um nicht mehr als 0,5 °/o 
untereinander abweichen. Wie erwähnt, wurde der Ausschlag nach 
beiden Seiten einer Bestimmung zugrunde gelegt, wobei aus vier 
Umkehrpunkten auf jeder Seite zwei Mittelwerte nach dem Ver- 
fahren für mässig gedämpfte Schwingungen berechnet wurden. Die 
halbe Summe der vier Mittelwerte bildete eine Ablesung. Nach jeder 
Ablesung wurde der Messkreis geöffnet, die Binantenschachtel in 
sich geschlossen und damit die Nullstellung wiederhergestellt.e Zu 
diesem Kurzschluss verwendeten wir eine mit isoliertem Griff ver- 
sehene Metallstange, welche auf zwei Kontaktstellen gelegt und vor 
der Messung von denselben gleichmässig abgehoben wurde. Kleine 
störende Aufladungen können durch Berührung mit Halbleitern 
(Papierstreifen) beseitigt werden. Wir fanden es vorteilhafter, Kom- 
mutator und Schlüssel nicht mittels Schnurübertragung, sondern mit 
dem Finger zu betätigen, wobei die berührten Enden der Isolier- 
griffe zweckmässig mit kleinen Stanniolkäppchen versehen werden. 

Als Ableitungselektroden vom Muskel verwenden wir an den oberen 


360 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


Enden kleintrichterförmig erweiterte Glasröhren von ca. 5—6 mm 
Liehtung, die einige Zentimeter unterhalb des Trichters einen Glas- 
hahn tragen. Der unterhalb des Hahnes befindliche Röhrenteil ist 
an seinem Ende rechtwinklig umgebogen (Fig 1). Die Röhren 
werden in der Regel mit 
0,6 'o iger Kochsalzlösung 
gefüllt und halten die Fül- 
lung bei Hahnschluss voll- 
kommen, wobei die Elek- 
trizitätsleitung durch die 
Kapillarschichte um den 
Hahn erfolgt. Die unteren 
Röhrenmündungen sind auf 
2 mm Breite plattgedrückt 
und tragen in den Ecken 
vier Glasperlen. Unter dem 
Glashahn ist die Röhre 
S-förmig gebogen und be- 
sitzt auf der höchsten Kuppe 
eine kleine Ausbauchung als 
Luftblasenfänger (Fig. 1). 
= Die untere Mündung kann 
mit einem Bäuschchen rein- 
ster Watte ausgefüllt wer- 
den. Ein kurzer Glassporn 
nahe dem unteren Rohrende 
dient zum Einhängen eines 
kleinen Gummiringes, wel- 
cher den angelegten Muskel 
an. die schlitzförmigen 
Röhrenmündungen sanft an- 


Fig. 1. KK! Kalomelelektroden; A A! untere presst und zwischen den 

Enden der Elektrodenröhren £ E!; L L! Luft- Füh ; 

blasenfänger; M Muskel; .B Binantenelektro- Glasperlen als UNDUND 

meter; 7’ Temperaturbad; A Vorderansicht des Jäuft. In dieoberen Trichter 
Elektrodenendes. 


+ 
440 Volt 


tauchen die Röhrenenden 
der üblichen Kalomelelektroden, welche am besten wie die Muskel- 
elektroden mit 0,6 °/oiger Lösung von analysenreinem Kochsalz 
gefüllt sind. Wir haben mit Vorteil zur Verstärkung der Er- 
scheinungen zwei hintereinandergeschaltete Muskelpräparate, ge- 


Der Thermostrom des Muskels. 361 


wöhnlich Froschsartorien benützt. . Eine passende Kombination ver- 
bundener Glasplättchen von der nachstehenden Form (Fig. 2) nimmt 
die entsprechend gelegten — ein Querschnitt an einem Längsschnitt — 
Muskeln auf und kann mittels zweier Gummischlingen an ein dazu ein 
gerichtetes Paar von Ableitungselektroden A, B befestigt werden.. Will 
man zur Verdopplung des Effektes nach Bedarf zwei Querschnitte oder 
Längsschnitte gleichzeitig in ein bestimmtes Temperaturbad tauchen, 
dann verwendet man eine Doppelelektrode, deren unteres Ende Fig. 3 
zeigt. A und B sind die Röhrenenden, welche wechselständig je ein seit- 
lich gekerbtes Glasplättehen A’ und D’ tragen. Die Muskeln MM! 


Fig. 2. Fig. 3. 


werden zum Beispiel mit den Querschnitten nach abwärts über AD’ 
und A’B gelegt und daselbst mit kleinen Gummiringen befestigt. 4’ 
und 5 sind durch einen mit Kochsalzlösung benetzten Baumwollfaden b 
hintereinandergeschaltet. Alle diese Elektroden lassen an Sauber- 
keit und Einfachheit der Handhabung nichts zu wünschen übrig. 
Strömungsströme oder sonstige mit der Verwendung von Ton denk- 
bare Störungen sind dabei ausgeschaltet. 

Als temperierte Bäder verwendeten wir anfangs, wie Hermann 
und Bernstein, solche von reinstem Mandelöl. Ein mit dem Öl 
beschicktes dünnwandiges Becherglas war in ein filzumhülltes Wasser- 
bad getaucht, welches die eingestellte Temperatur längere Zeit gut 
hielt. Es wurden nur konstante Bäder von 0°, 20° und 30°C. 
verwendet. Sie waren leicht auswechselbar montiert und konnten 
von unten her gehoben werden, bis das fix gestellte Muskelpräparat 


362 Wolfgang Pauli und Johann Maätula: 


zur gewünschten Höhe eintauchte. Ähnlich konnte auch eine dampf- 
gesättigte feuchte Kammer verwendet werden. Das Mandelöl zeigte 
sich jedoch, namentlich bei Versuchen am Querschnitte, für den 
Muskel nicht ganz gleichgültig. Wir sind deshalb zu Bädern von 
reinstem Paraffinöl übergegangen, welches durch längere Destillation 
im Vakuum bei 250° C. von flüchtigen Anteilen gereinigt war. Ein 
solches Paraffin erwies sich als ideale Konservierunesflüssigkeit für 
den Muskel, soweit das elektromotorische Verhalten in Betracht kam. 
Bei Anwendung dieser Paraffinbäder waren die Resultate ganz ein- 
deutig und frei von allen Störungen. 

Die Sartorien wurden auf beiden Seiten vom Knieende her 
schnell und sauber bis zum Beckenansatz abpräpariert, dann rasch 
hintereinander an beiden Beckenenden abgeschnitten, darauf die 
Querschnitte einige Millimeter tief in 0,6°oige NaCl-Lösung von 
60° C. eingetaucht und die Muskeln, wie beschrieben, an den Elek- 
troden befestigt. 


III. 


Jede Beobachtung einer durch einen besonderen Fingriff hervor- 
gerufenen Schwankung des Muskelstromes hat mit jenen zeitlichen 
Änderungen der elektromotorischen Kraft desselben zu rechnen, 
welche mit dem Augenblicke der Anlegung des Querschnittes ein- 
setzen. Neben dabei auftretenden rhythmischen Schwankungen von 
kleiner Periode, wie sie von Biedermann und namentlich von 
S. Garten (l. e.) festgestellt wurden, die aber für unsere Messmethode 
nicht in Betracht kommen, kommt es bekanntlich zu einer fort- 
schreitenden Abnahme der E.M.K. des Muskelstromes, welche bisher 
nur eine wenig eingehende Bearbeitung gefunden hat [Nikolaides!)]. 
Dieser Autor fand, dass der Muskelstrom (Längs-Querschnitt, feuchte 
Kammer) zuerst schneller, dann immer langsamer abnimmt. Dieser 
Abfall betrug beim M. sartorius in den ersten 30 Minuten über 20 lo. 

Mit Rücksicht auf unsere abweichende Methodik haben wir eine 
grössere Versuchsreihe über den zeitlichen Abfall der E.M.K. des 
Demarkationsstromes ausgeführt und dessen Gang auch in jedem 
Versuche über thermische Beeinflussung vorher festgestellt. 

In allererster Reihe wirkt das Austrocknen des Muskels schädigend. 
Der Abfall der E.M.K. erfolgt hier linear. (Versuch I und I; Fig. 4.) 


1) Arch. f. Physiol. 1889 S. 72. Daselbst ältere Literatur. 


Der Thermostrom des Muskels. 363 


10 30 30 40 50 60 70 80 90 100 Min, 


Versuch I. (Fig. 4.) 
Sartorienpaar hintereinandergeschaltet in freier Luft bei 20° C. Am 
Ende des Versuches die Muskeln steife, trockene Plättehen. Skalenteil — 
0,75 Millivolt. Zeit von der ersten Messung ab gerechnet. 


05 (72108 11805 | AU) EB al es | 97,5 


107,35 | 99,44 | 84,56 | 7 
80,5 | 746 1634 |5 


Minuten .... 


Skalenteile. . . 


4,43 | 61,26 | 52,19 | 42,05 | 29,18 
Millivolt. . 5 31,5 


sr 149,92 | 33,731, 21,9 


Versuch II. 
Wie Versuch I. Skalenteil = 0,9 Millivolt. 


Minuten... . . | 0 la an AM 
Skalenteile. ... | 706 | 689 6537 | 589 | 5106 | 44,8 
Millivolt . . 5 | 00 | 5 | 580 | 460 | 888 


In der feuchten Kammer verlangsamt sich der Abfall, und die 
Kurve verläuft schwach konvex gegen die Abszisse (Versuch III; Fig. 5). 


Versuch IH. (Fig. 5.) 
Sartorienpaar hintereinandergeschaltet; feuchte Kammer, 20° C. Skalen- 
teil = 0,585 Millivolt. 


Minuten. . . 


45 56 
58 | ABA | 


Skalenteile. . . 


6 | 48,06 | 44,62 | 42,45 | 40,69 
Millivolt . . . . 


6 
cs |a3 ı 84 | 8635 | 350 


364 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 
Miliv. 


60 


40 en 


10 20 30 40 50 60 70 80 90 Min. 


Milliv. 


30 


10 20 30 40 50 60 70 s0 9) Min. 
Fig. 6. 
In ganz ähnlicher Weise fällt die E.M.K. des Muskelstroms 
im Ölbad ab (Versuch IV und V; Fig. 6). 


Versuch IV. (Fig. 6.) 
Sartorienpaar, Mandelölbad von 20° C. Beginn der Messung nach 
15 Minuten Präparieren und Herrichten. Skalenteil = 0,75 Millivolt. 


Minuten; . 0 | 15 | 30 | s | o | 75 | 90 
Skalenteile. . 8158 | must | sau | 5819 | 53,66 | 49,52 | 45,73 
Millivolt . . 61,2 58,9 | 48,1 43,6 398 | 371 34,3 
Versuch V. (Fig. 6.) | 
Wie Versuch IV. 
Minten....| 0, 51») 2101510 | 
| | | | 
Skalenteile. . . | 109,25 | 97,56 | 89,81 | 80,46 | 75.43 | 70,08 | 66,39 | 
Millivolt. .... | 819 | 733 | 606) | 608 ı 566 53.18 | 498 | 


Der Thermostrom des Muskels. 365 


Ein schädlicher Einfluss des Sauerstoffabschlusses ist dabei nicht 
mit voller Sicherheit erkennbar, denn es kommen auch in der feuchten 
Kammer die verschiedensten Kurventypen des Abfalles von sanfter bis 
stärkerer Krümmung vor. (Versuch VI, VII und VII.) Bei An- 
wendung der feuchten Kammer konnte mitunter sehr geringer Ab- 
stieg der E.M.K., ja nahezu Konstanz derselben nach den ersten 
15—20 Minuten durch fast eine Stunde durchaus nicht selten mit 
dem Elektrometer beobachtet werden (Versuche VI, VIII und 
andere). 

Versuch VI, 


Einzelner Sartorius, tiefere, feuchte Kammer von 20° C, Skalenteil —= 
0,73 Millvolt. 


Minuten... . | 0 15 30 45 60 5,90 
Skalenteile. ... | 58,64 | 55,13 | 48,8 | 48,88-| 46,78 | 46,88 | 46,75 
Millivolt. ... . | 228 | 40% | 356 | 357 | 341 | 342 | 341 


Versuch VII. 


Einzelner M. gastrocnemius, feuchte Kammer wie Versuch V, Skalen- 
teil —= 0,79 Millivolt. 


INInUtenee ee | 0 15 30 | 45 
Skalentellesar ee 43,26 39,25 35,9 | 34,84 
IMIIVOlD ar. 34,4 31,0 28, 27,5 


Versuch VIII. 


Einzelner Sartorius, feuchte Kammer, 20° C. Skalenteil = 0,75 Millivolt. 


PEEEWERT EEE TR BETA HT FRE PER IST FERNSEHER SET. OS FRGERTETET GE A | 
Minuten... . . | 0 et 1250.80..2916,98 
| 


Skalenteile. . 
Millivolt. . . 


Einbringen des Muskelpräparates aus der feuchten Kammer 
in ein Mandelölbad von der gleichen Temperatur führt leicht zu 
Schwankungen der E.M.K. um die durch Extrapolation aus dem 
zeitlichen Verlauf in Luft gewonnenen Werte, auf welche sich das 
Präparat allmählich einstellt (Versuch X; Fig. 7). 


Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


Milliv eingetaucht 
in Olbad v 30°C 
GENE RB 
© 
; = 
60 + © 
2? "2a 58 
I} : 
3 SI 
N 8 8%9 
Fo x 80 & 
neh PE- 
40 Senke 85 
De DE 
20 7 
L l N pie L L fi L all Le 
60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 Min. 
Fig. 7. 


Versuch IX. 


Einzelner Sartorius, erst in feuchter Kammer von 20° C., dann erst mit Quer- 
schnitt, darauf ganz in Mandelölbad von 30° C. getaucht. Skalenteil = 0,71 Millivolt. 


Minuten ...| 0 une 7501 
Skalenteile . sale we nr 0 0,7 13. 58,15. 56 ‚85451 
Millivolt . .|443 |483 |44,7 1443 |43,1 1 a0 10,2 7 


*, Querschnitt im Ölbad von 30° C. 
**) Ganzer Muskel im Ölbad von 30° C. 


112 *) | 118**) 


1,037 


| 
| 
| 
P 
362 


59,61 
38,1 


Man beachte bei diesem Versuch die tiefere Einstellung der E.M.K. bei 
30° C. im Ölbad, verglichen mit der bei 20° C. in der feuchten Kammer. 


Versuch X. 


Sartorius, feuchte Kammer von 19° C., am Schlusse Mandelölbad von 19°C. 


Skalenteil = 0,71 Millivolt: 


Minuten . . . | 0 | 7 25 3) 45 60 

Skalenteile . 60,88 | 58,89 58,96 58,24 54,84 51,26 

Millivolt . 43,2 | 42,8 41,6 41,3 38,9 36,4 
(Fortsetzung ) 

Minuten... | 192.10 2105 120 128 *) 137 *) 148 *) 

Skalenteile. . . 48,2 | 41,76 39,69 36,11 40,025 37,49 

Millivolt. 33,2 | 29:6:.°....989 25,6 28,4 26,6 


*) Im Ölbad von 19° C. 


Der Thermostrom des Muskels. 367 


Solche Schwankungen können sich besonders beim Eintauchen 
des Querschnittes den thermischen Einwirkungen auf den Muskelstrom 
superponieren und die Resultate trüben. In der Tat hat sich gezeigt 
(s. u.), dass die bei Hermann in einer Reihe von Versuchen er- 
kennbaren positiven thermischen Beeipflussungen vom Querschnitt 
her, welche weder er noch Bernstein beachtet haben, das typische 
Resultat darstellen, während seine zweifelhaften und negativen Er- 
gebnisse auf Versuchsfehler zurückgehen. 

In unserem Bade von reinstem Paraffinöl erhält sich die E.M.K. 
des Muskelstromes auch nach ein- bis zweistündigem Verweilen bei 
Temperaturen von 20° C. meist praktisch vollständig konstant. Zu- 
gleich tritt fast regelmässig eine Erscheinung auf, welcher man ge- 
legentlich in schwächerem Maasse auch bei Verwendung der feuchten 
Kammer, seltener bei Benützung des Mandelölbades begegnet, nämlich 
anfangs ein allmähliches Ansteigen der E.M.K. des Muskel- 
präparates. Dieses kann im Paraffinbad bis 30 Minuten nach der 
Herstellung des Präparates andauern und selbst 20° des Anfangs- 
wertes erreichen, worauf ein geringes Absinken oder gleich an- 
schliessend eine längere Zeit (eine Stunde und darüber) währende 
Konstanz der E.M.K. folgt. Schon Nikolaides hat, wie es scheint, 
mit Rücksicht auf die anfängliche Steigerung der Erregbarkeit des 
frisch dem Körper entnommenen Muskels einen Anstieg der EMK. 
seines Ruhestromes zu finden erwartet. Doch fielen seine Versuche 
mit dem Längs-Querschnittstrome:!) zegativ aus. Nur bei Bern- 
stein findet sich ein kurzer Hinweis auf das Vorkommen eines 
anfänglichen Anstieges der E.M.K. des Muskelstromes. Dagegen fehlt 
eine Erwähnung desselben in den bekannten monographischen Dar- 
stellungen der Elektrophysiologie (Biedermann, Cremer, Weiss). 

Zur Illustration dieses Anstieges und der folgenden Konstanz 
führen wir nur einige Versuche an (Versuch XI, XII). Übrigens 
findet sich diese Erscheinung bei fast allen weiteren Beobachtungen 
deutlich ausgeprägt. 


1) Dagegen sah Nikolaides (l. c. S. 76) bei der Untersuchung von „Längs- 
schnittströmen“ oft „den Strom in der ersten Zeit (10—49 Minuten) nach dem 
Auflegen des Muskels steigen“. — Da diese „Längsschnittströme* im Grunde 
auch nur zwischen Längsschnitt und nicht erkennbar verletzten Stellen der 
Muskelfläche entstehen können, so möchten wir diese Beobachtung von Nikolaides 
als mit den unserigen am „Längsquerschnittstrom“ entschieden zusammengehörig 
betrachten, 


368 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


Versuch XI. 


Sartorienpaar hintereinandergeschaltet. Paraffınbad von 20° C., dann von 
9°C. Skalenteil = 0,62 Millivolt. 


Minnen. 0 1a een 

| | | | | 
Skalenteile. ... | 5691 | 73,99 | 795 | 74,88 75.06 | 69,95 
Millivoltö =. . | 8582 | 159 ae ron ren 

(Fortsetzung.) 

| | In 9° ©. 

Minuten. ...| 85 | 5 10 EN 
Ä | | | 110%,| 12227) 7180 

| | I 
Skalenteile. . . | 69,76 | 70,07 | 66,59 | 66,94 | 66,18 | 65,06 | 59,48 
Milliyolı, « 491. 484% Ars | 415 | A00: | 203. 869 


Versuch XII. 


Sartorienpaar hintereinändergeschaltet. Paraffinbad von 20° C. Skalen- 
teil — 0,53 Millivolt. 


Minten....|o|5s |loIlaj| 22|0|50» 
| | | | | 

| 
Salenteile . . . | 93,47 | 9626 [93,06 | 80,06 | 00.00 | s621 87.08 | 874 |86,00 
Millivolt. . . . [495 1510 493 [466 an7 |457 |462 | 46,3 |46,1 


Im folgenden Versuche ist die bekannte Änderung der EMK. 
bei Temperaturwirkung auf das ganze Muskelpräparat und die gute 
Reversibilität derselben nach langer, selbst bis halbstündiger Dauer 
der Temperaturwirkung dargestellt. In den älteren Untersuchungen 
konnte wegen des zeitlichen Potentialabfalles nur eine momentane 
thermische Änderung der E.M.K. mit genügende Genauigkeit ge- 
prüft werden (Versuch XI). 


Versuch XII. 


Sartorienpaar hintereinander geschaltet. Paraffinbäder von 20, 10 und 0°C. 
Skalenteil = 0,67 Millivolt. 


Minuten... . 2 2 ee 
u ul | 
Skalenteile. . . . | 8007 | 81,35 | 8283 | 8146 | 7995 | 7998 | 7588 
Millivolt. . . 536 | 545 | 551 | 546 | 585 | 5851 | 508 
(Fortsetzung.) 
In 10° €, In 00 €. In 20° C, 


eingetaucht nach 63 Min. | eingetaucht nach 31 Min. | einget. n. 127 Min. 
Minuten .| 70 | so | 90 | 95 [100| 110 | 120 | 125 | 130 | 185 | 142 


| 
5 \ 


| 
Skalenteile | 72,64 | 70,83 | | 7 
| 4 


7 | 8.05 [66,43 67,92 18.92 76,54| 7625 
Millivolt . |48,6 |47,4 |4 5,6 


0,16 
7,0|45,6 |44,5 |45,5 |524 |512 [51,1 


Ba 
9,0 


369 


Der Thermostrom des Muskels. 


"urmLo9L 08L 'oPL 0&L 0cL OLT 00L 06 08 0L 09 08 2 08 0% oL 
WTB Fiese 205, 2 Tr Seen asilamgerg Sol == 0 De GET f} 
0% 
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6.9 | 18 | 279 &0'99 v2'99 119 089 | 92679 8‘e9 Sn opraguafestg 
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Bd. 163. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


370 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


Der Hauptzweck unserer Untersuchungen, die Bestimmung der 
E.M.K. bei örtlichen thermischen Änderungen am Längs- oder 
Querschnitte, konnte in einer grossen Zahl hestens überein- 
stimmender Versuche, sowohl an Sartorienpaaren als auch 
an einzelnen Muskeln erreicht werden. Zunächst wurde das ganze 
Muskelpräparat in der beschriebenen Weise in ein entsprechend 
temperiertes Paraffinbad gebracht und das zeitliche Verhalten des 
Demarkationsstromes bestimmt. Dann konnte, je nachdem Längs- 
oder (Querschnitt nach abwärts gerichtet war, der eine oder andere 
in ein weiteres Paraffinbad von der zu prüfenden Temperatur ein- 
gebracht werden, wobei auch der in Luft von Zimmertemperatur 
ragende Muskelanteil genügend mit Paraffinöl überzogen blieb, um 
vor Verdunstung geschützt zu sein. Die Beobachtung dieser be- 
grenzten Temperaturwirkung wurde bis 15 Minuten ausgedehnt, wobei 
sich häufig eine mässige, aber deutliche Steigerung des Effektes 
zeigte, wohl entsprechend einer zunehmenden Tiefenwirkung der 
Wärmesehwankung. 

Die folgenden Versuche zeigen zunächst den Einfluss der Ab- 
kühlung von Längsschnitt, verglichen mit der darauffolgenden des 
ganzen Muskels (Versuche XV, XVD. 


Milliv. 
40 


o° Längsschn. 


o° ganz. Muskel 
20 
o°Längsschn. 1 

o°ganz. Muskel 


10 20 30 40 50 60 70 80 Min. 
Fig. 9. 


Versuch XV. (Fig. 9.) 


Einzelner Sartorius. Paraffinbäder von 22 und 0° C. Skalenteil = 0,57 Milli- 
volt. Längsschnitt nach abwärts. 


Längsschnitt in | 6anzer Muskel in 
In 22°C. 0°C. nach 45 Min. (°C. n.70,5 Min. 
Minuten . . d..1 1020 50.2170 80 
| | | - | 
Skalenteile. | 42,94 | 46,4 | 47,16 | 41,96 | 41.91 | 36,06 | 30,06 | 36,39 
Millivolt. . | 24,5. | 264 | 26,9 | 239 | 239 | 206 | ız1 20,7 
I 


Der Thermostrom des Muskels. 371 


. Versuch XVl. 
Wie Versuch XV, Längsschnitt nach abwärts. Skalenteil = 0,57 Millivolt. 


e Längsschnitt Ganzer Muskel 
In 22°C.  [n.0%C. nach 14 Min. | in 0° C. nach 29,5 Min. 


Minuten . . OR 10 228 30. 0340 


| | | RR 
Skalenteile . 37,06 | 36,94 33,29 | 31,15 32,3 | 33,65 
Millivolt.. . 21,12 7, 21,0 19,0 IR ES 18,4 LI: 
Ein schönesBeispiel derselben Anordnung bildet einDoppelpräparat, 
dessen zwei Längsschnitte auf Null Grad abgekühlt wurden (XVII). 
Versuch XVII. (Fig. 10.) 


_Sartorienpaar hintereinandergeschaltet. Paraffinbäder von 18 und 0° C. 
Beide Längsschnitte nach abwärts. Skalenteil = 0,6 Millivolt. 


In 900 Längsschnitt in Ganzer Muskel 
= & 0°@.nach 10Min.| in 0° C. nach 18 Min 
Minuten . . BEE 15 21 25 
| | ARE | 
Skalenteile . 86,9 | 85,6 73,09 82,9 | 83,44 
Millivolt . . 92,1 | 51,4 43,9 49,7 | 50,0 
Diese und zahlreiche gleich- &  0°Längsschn. 

artige Beobachtungen zeigen, dass = 0° Querschn. 
Abkühlung des Längschnittes Ab- ° 72? + 


fall der E.M.K. verursacht, dieser 
Abfall ist jedoch stärker, als der 
durch Eintauchen des ganzen 
Muskelpräparates in das gleiche 
Kühlbad bewirkte. Schliesst sich 
also an die Abkühlung des Längs- 
schnittes eine Abkühlung des Quer- 
schnittes, so steigt die E.M.K. des 
Muskelstromes an. Mit diesem 
Ergebnis in Übereinstimmung sind 10,72 20 30 Min. 
die Gegenversuche, in welchen Su 

erst Abkühlung des Querschnittes und dann des ganzen Muskels vor- 
genommen wurde. Hier kommt es erst zu Erhebung der E.M.K., 
dann zu Abfall derselben unter den Ausgangswert. 

Die folgenden Versuche an einzelnen Muskeln (XVII) und ent- 
sprechend verstärkt an Doppelpräparaten (XIX, XX) lassen diese 
thermische Querschnittswirkung auf die E.M.K. mit voller Deutlichkeit 
hervortreten. 


25 * 


372 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


Versuch XVIII. 
Einzelner Sartorius, Querschnitt nach abwärts. Paraffinbäder von 21,5 und 
10°C. Skalenteil = 0,75 Millivolt. 


In 215° C Querschnitt Ganzer Muskel in 
en? ; in 10°C. nach 37 Min. | 10°C. nach 56 Min. 
Minuten ..| 0 | 10 | 20 | 35 | aı | 45 | 50 | 65 
Skalenteile . [41,84 | 45,94 | 40,4 Be 39,78 | 40,14 | 39,89 | 36,86 | 37,27 
Millivolt 81,3. 133.47. [50,3 295°1.29:82 30121299 | 2071280 


Versuch XIX. 
Sartorienpaar hintereinandergeschaltet, beide Querschnitte nach abwärts. 
Paraffinbäder 20 und 0° C. Skalenteil = 0,64 Millivolt. 


In 0°C Querschnitte in | Ganzer Muskel in 
5 0° C. nach 36 Min. | 0% C. nach 48. Min. 


Minuten .. | 0 n 10 | 20 - 30 2 | 47 5 | 6 


Skalenteile . 15,06 |5 
Millivolt 29,5 


’ 


Versuch XX. (Fig. 11.) 
Wiederholung von Versuch XIX. Befestigung verbessert. Paraffinbäder 
von 21,2 und 0° C. Beide Querschnitte abwärts. Versuch 1 Stunde nach Her- 


stellung der im Paraffinbad gehaltenen Präparate. Skalenteil = 0,65 Millivolt. 

15 9190.€ Querschnitte in Ganzer Muskel in | Ganzer Muskel in 

2 > 0° 6. nach 15 Min. | 0% €. nach 27 Min. | 21,20 (. nach 46 Min. 
Minuten. 1.0.5 9 | 23|2|44 | 52 | 8 
elle ee 
Skalenteile . 14 49 | 88,61 | 88, 04 92,61 | 91,29 | 83,8 23 |; 71 13 | 85,8 
Millivolt. . 56,9 |57,6 |572 | 602 | 593 | 544 | 535 | 66 | 53,9 
Milliv. 
80 
ganz. Muskel o® 
21r.2° c Querschn. o° | ganz. Muskel 212° C 


60 


40 


10 20 30 40 50 60 Min. 
Fie. 11. 


Der Thermostrom des Muskels. al 


Bei der unter unseren Versuchsbedingungen praktisch so weit- 
gehenden Reversibilität der Erscheinungen sollte nichts im Wege 
stehen, unsere Kurven und Tabellen in verkehrter Richtung zu lesen. 
Danach würde also einseitiges Erwärmen des Querschnittes Abfall 
der E.M.K. unter, hingegen örtliches Erwärmen des Läneschnittes 
Anstieg der E.M.K. über jenen Wert der E.M.K. zur Folge haben, 
welchen der Muskelstrom bei der gleichen Temperaturänderung des 
sanzen Muskelpräparates aufweist. Auch diese Erscheinung lässt 
sieh leicht unmittelbar verwirklichen (XXI, XXI), wie die folgenden 
keiner näheren Erläuterung bedürftigen Versuche erkennen lassen. 


Versuch XXI. 


Einzelner Sartorius, Längsschnitt nach unten. Mandelölbad von 20 und 
31° C. Skalenteil = 0,79 Millivolt. 


In 20° C. 
Kioen 2 0 oa oe 
| | | | | | 
Skalenteile | 26,96 | 30,42 | 31,6 | 32,64 | 33,71 | 33,33 | 33,31 | 33,21 | 32,7 
Millivolt . | 213 | 24,0 | 24,9 | 25,8 | 26,6 | 26,3 | 26,3 | 26,2 | 25,8 
(Fortsetzung.) 
Längsschnitt Ganzer Muskel 

in 31° C. nach 87 Min. in 31° C. nach 96 Min. 
Minuten... . . 90 | 94 98 108 
Skalenteile. . . 39,94 36,05 33,65 33,2 
Milliyolt. 22% 28,4 28,5 26,6 | 26,2 


Versuch XXI. 


Einzelner Sartorius, Querschnitt nach unten. Paraffinbäder von 0 und 22° C. 
Teil eines anderen Versuches. Skalenteil = 0,63 Millivolt. 


> Querschnitt in Ganzer Muskel in 
1) 
Ganzer Muskel in 0° C. 995. nach 28 Min.| 22° C. nach 36 Min. 


Minuten . . Or on |. 725 33 0 | 6 

Skalenteile . | 234 | 376 | 23,8 21,16 214 | 301 

Millivolt ...| 147 | 15,0 15,0 13,4 13,4 | 14,5 
IV. 


Nach unseren Befunden können wir den Feststellungen Her- 
mann’s, dass Erwärmung des Muskelpräparates eine Zunahme, 
Abkühlung desselben eine Abnahme des Ruhestromes verursacht, noch 
die folgenden ergänzenden Sätze hinzufügen: 


374 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


Abkühlen des Längsschnittes bewirkt eine Abnahme, Erwärmen 
des Längsschnittes eine Zunahme der E.M.K. des Demarkations- 
stromes. Dagegen führt Abkühlen des Querschnittes zu einem An- 
stieg, Erwärmen desselben zu einem Abfall der E.M.K. Ferner 
ist die thermische Änderung am Längsschnitt stets ausgiebiger wirk- 
sam als die am Querschnitt. Daher bestimmt auch das Verhalten 
des Längsschnittes den Sinn der Schwankung der E.M.K., bei ther- 
mischer Änderung des ganzen Muskelpräparates. Die Grösse dieser 
Schwankung erscheint hingegen durch die algebraische Summe der 


1 — 


Erwärmen des Längsschnittes 
ganzen Muskels 


A, Abkühlen des Querschnittes A 
ganzen Muskels B 


2 
2 


1 ” ” ” ” 


As Erwärmen des Querschnittes A, Abkühlen des Längsschnittes 
ganzen Muskels B; & „ ganzen Muskels 


3 ” ” 


Fig. 12. 


Wirkungen am Querschnitt und Längsschnitt bestimmt, welche anta- 
gonistisch sind. In der Regel war auch die Änderung der E.M.K. 


des Ruhestromes durch thermische Beeinflussung von Längs- oder: 


Querschnitt allein grösser als die Differenz dieser zwei Änderungen, 
die der analogen thermischen Einwirkung auf das ganze Muskel- 
präparat entspricht. 

Die vorstehenden schematischen Figuren geben eine gute Über- 
sicht über die durch Wärmesehwankungen am Querschnitt oder Längs- 
schnitt hervorgerufenen Verschiebungen der E.M.K., verglichen mit 
denjenigen bei Temperaturänderungen des ganzen Muskels. Die 
Potentialdifferenzen sind als Ordinaten aufgetragen. 


Der Thermostrom des Muskels. 375 


Bei der Eindeutigkeit unserer Versuchsresultate und bei dem 
Umstande, dass wir, von manchen Störungen abgesehen, auch bei 
Versuchen mit dem Mandelölbad besonders in der Kälte ähnliche 
Ergebnisse hatten, schien es uns unwahrscheinlich, dass nicht auch 
Hermann mindestens in einer Anzahl seiner Versuche die gleichen 
Resultate gehabt haben sollte. In der Tat fand sich diese Vermutung 
bei näherer Prüfung seiner Versuchsprotokolle bestätigt. Während 
in seinen Beobachtungen bei Längsschnittversuchen vor und nach 
Abkühlung regelmässig höhere Werte der elektromotorischen Kräfte 
gefunden wurden als während der Abkühlung, folgt in den Quer- 
schnittversuchen häufig einem höheren Werte bei der Abkühlung ein 
niederer bei der Erwärmung, oder es finden sich bei den Versuchen 
mit Erwärmung des Querschnittes niedrigere Werte als bei der Aus- 
sangstemperatur. Dieses Verhalten kehrt neben ausgebliebenen Schwan- 
kungen in jedem der mitgeteilten Serienversuche wieder, während 
Resultate mit einem entgegengesetzten Gang fast ganz zurücktreten. 
Wir führen nur einige Beispiele aus Hermann’s Protokollen an. 


Versuch 3: 21°C. 244, 230, 220; 0°C. 230; 21° C. 216; 
0° C. 214, 206; 21° C. 201, 200. 
Versuch 4: 4° C. 365, 360; 20° C. 356, 345. 
Versuch 6: 23° C. 345, 340, 340; 37° C. 322; 
22° C. 327, 322!/e; 38° C. 321; 
23°C. 313!/2, 310; 37° C. 302, 301: 
23° C. 306, 300; 381/20 C. 295; 
23° C. 298, 290: 40° C. 281 usw. 
(Überall Querschnitt eingetaucht.) 


Ferner zeigte sich in den Längsschnittversuchen Hermann’s 
gelegentlich ein selbst um fast 25 °/o grösserer Ausschlag bei ther- 
mischer Änderung des Längsschnittes allein, verglichen mit derjenigen 
des ganzen Muskels. Wir finden also aueh in Hermann’s Ver- 
suchen unsere eigenen Beobachtungen nur weniger regelmässig wieder. 

Alle diese von Hermann als Unregelmässigkeiten betrachteten 
Reaktionen sind bei Ableitung des Muskelstromes mit wärmestarren 
Muskelstreifen gewonnen. Hermann zog dieses Verfahren einer 
Ableitung mit Kochsalzlösung vor, bei welcher „Unregelmässigkeiten“ 
häufiger zu treffen waren. Es gibt jedoch kein Bedenken gegen die 
Kochsalzableitung, dass sich nicht in weit stärkerem Maasse gegen 
ein so wenig definiertes Elektrodenmaterial, wie die Muskelstreifen 


376 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


anführen liesse. F. Verzär (l.e.), welcher unter Bernstein’s 
Leitung über den Thermostrom des Nerven arbeitete, hat ‚mit Recht 
unbedenklich in Kochsalzlösung getränkte Baumwollfäden zur Ab- 
leitung benützt. Hermann hat auf die zweifelhaften oder negativen 
Versuche von thermischen Wirkungen am Querschnitt, welche geradezu 
die Minderheit in seinem Protokoll bilden, für seine Schlussfolgerungen 
das Hauptgewicht legen zu müssen geglaubt. In der Tat wäre mit 
seiner, zu eng gefassten Vorstellung von der Beziehung der Absterbe- 
prozesse zum Ruhestrom der Befund einer Steigernng der E.M.K. 
bei Abkühlung, einer Abnahme bei Erwärmung des Querschnittes in 
einen unversöhnlichen Gegensatz getreten. 

Wir dürfen auf Grund unserer Versuche erklären, dass das 
unter Berufung auf Hermann’s Angaben von Bernstein for- 
mulierte Gesetz der thermischen Unbeeinflussbarkeit der E.M.K. des 
Muskelstromes vom Querschnitte her und deren ausschlieslicher Be- 
einflussbarkeit vom Längsschnitte her unrichtig ist. Ebensowenig 
besteht der zweite Satz Bernstein’s zu Recht, dass die thermische 
Schwankung der E.M.K. vom Längsschnitt her in ihrem Ausmaasse 
gleich ist der durch gleiche thermische Einwirkung auf das ganze 
Muskelpräparat erzeugten. Damit fällt auch die Folgerung Beru- 
stein’s, dass die Erfahrungen über den Thermostrom des Muskels 
endgültig im Sinne der Präexistenztheorie und gegen die Alterations- 
theorie entschieden haben. 

Es besteht für uns nicht der geringste Grund, die tief in den 
bioelektrischen Fundamentalerscheinungen und in deren Zusammen- 
hang mit unseren bisherigen Erfahrungen über die Lebensprozesse 
begründete Alterationslehre aufzugeben. 

Als deren allgemeinster Inhalt darf nach unserem 
gegenwärtigen Standpunkte das Auftreten von elektro- 
motorisch wirksamen, von denjenigen im unversehrten 
Muskel verschiedenen Elektrolyten in der verletzten 
oder erregten Muskel- oder Nervensubstanz angesehen 
werden. Die teils chemischen, teils elektrischen erregenden Wir- 
kungen, welche von der abgestorbenen Schichte auf die angrenzenden 
Abschnitte des Muskels übergreifen, sind uns erst zum Teile, haupt- 
sächlieh durch neuere. Untersuchungen (Biedermann, Garten) 
bekannt geworden. 

Für das Verständnis des Thermostromes des Muskels scheint 
es zunächst empfehlenswert, die Haupterscheinungen, ohne ein- 


Der Thermostrom des Muskels. 377 


schränkende spezielle Annahmen einer allgemeinen Betrachtung zu 
unterziehen. 

Bei jedem Muskel mit angelegtem Querschnitt kommen drei 
Grenzschichten als Sitz elektrischer Differenzen in Frage: die zwei 
Berührungsflächen der Ableitungselektroden (1,3) und die Grenz- 
schiehte der verletzten und unverletzten Substanz (2). 


Elektroden- unverletzter | verletzter | Elektroden- 


flüssigkeit Muskel | Muskel '  flüssigkeit 
Ji 2 > 


Dagegen finden sich am unverletzten Muskel, wie früher 
eleiche Temperatur im ganzen System vorausgesetzt, nur zwei 
elektromotorische Grenzflächen (Fig. 13) an den Ableitungsstellen 
der Elektroden, deren Wirkung im Stromkreis sich gerade aufhebt. 


| 
Se 

TG 

7 a’ 


Erwärmen wir nun die linke Hälfte dieses Systems, wobei etwa 
T,>T,, so treten zwei neue elektrische Grenzflächen hinzu, ad’, 
die Grenze zwischen wärmerer und kälterer Muskelsubstanz, und 
bb’, die Fläche, wo wärmerer und kälterer Elektrolyt der Ableitungs- 
elektrode aneinanderstossen '). Der Versuch Hermann’s lehrt, dass 
der Thermostrom im Muskel von der kälteren zur wärmeren Stelle, 
also von Z/ nach I geht. Bringen wir dagegen // auf die Temperatur 
T, und I auf 7,, dann geht der gleiche Strom im Muskel in ent- 
gegengesetzter Richtung, also von / nach //. Denken wir uns nun 
die eine Muskelhälfte etwas verschieden von der anderen, so wird 


1) Der Fall bb’ ist für sich allein im Experimente nicht realisierbar, und 
seine Theorie ist in Nernst’s grundlegender Arbeit nicht entwickelt. Jedenfalls 
besteht eine komplizierte Abhängigkeit der elektromotorischen Schwankung von 
den mit der Temperaturänderung gleichzeitig stattfindenden Änderungen des 
osmotischen Druckes und der Beweglichkeit der beteiligten Ionen. 


378 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


nun nicht mehr zu erwarten sein, dass die E.M.K. bei Erwärmung 
von Abschnitt I genau übereinstimmen wird mit derjenigen bei gleich- 
artiger Erwärmung von Abschnitt II. Die zwei entgegengesetzt ge- 
richteten elektromotorischen Kräfte, die bei Temperaturänderung an 
je einer Ableitungsstelle eines solchen Muskels entstehen, werden 
verschieden gross sein. Auf beiden Seiten des Systems tritt also 
die gleiche thermoelektrische Erscheinung, nur verschiedenen Grades, 
auf. Diese Auffassung enthält alle Elemente unserer Versuchs- 
ergebnisse, sobald wir hinzufügen, dass die thermoelektrischen Än- 
derungen an der Querschnittseite von geringerer Intensität sind als 
die der Längsschnittseite. Die thermoelektrischen Einflüsse werden 
sich in ihrer Wirkung dem Demarkationsstrom superponieren. Der 
Strom im verletzten Muskel geht vom Querschnitt gegen den Längs- 
schnitt, der reine Thermostrom innerhalb des Muskels vom kalten 
zum warmen Längsschnitt; Erwärmen des Längsschnittes wird dem- 
nach die E.M.K. des Ruhestromes vermehren, Abkühlung dieselbe 
vermindern. Die thermischen Änderungen am Querschnitt werden 
die E.M.K. des Demarkationsstromes etwas weniger ausgiebig in der 
entgegengesetzten Richtung beeinflussen. 

Eine vollständige Theorie des Muskelstromes und seiner ther- 
mischen Änderung würde die Kenntnis aller in Betracht kommenden 
Ionen und ihre thermische Beeinflussbarkeit an mindestens fünf 
elektrischen Grenzflächen voraussetzen. Davon sind wir gegenwärtig 
weit entfernt. Alle bisherigen Versuche einer Theorie des Muskel- 
stromes, auch der unsere einer Säure-Säureproteinkette, enthalten 
die grundsätzliche Erkenntnis, dass Elektrolytketten unter den im 
Organismus gegebenen Bedingungen eine mögliche und plausible 
Erklärung der bioelektrischen Erscheinungen gestatten. Die Unter- 
schiede der verschiedenen Auffassungen legen lediglich in dem Ur- 
sprung der nötigen Differenz der Ionengeschwindigkeiten. Unsere 
Feststellung und Erklärung der Wärmewirkung auf den Muskelstrom 
kann nur als Rahmen einer künftigen, eingehenden Theorie der Vor- 
gänge betrachtet werden. Immerhin gestattet sie einige wichtige 
Folgerungen. Zunächst kann mit Sicherheit ausgesagt werden, dass 
die thermische Änderung des Muskelstromes die ihr von Bern- 
stein zugeschriebene Bedeutung für die Entscheidung zwischen 
Präexistens- und Alterationstheorie absolut nicht besitzt, da sämt- 
liche Prämissen Bernstein’s durch den Versuch widerlegt wurden. 
Die von uns gefundenen Tatsachen gestatten noch einen weiteren 


Der Thermostrom des Muskels. 379 


experimentellen Ausbau. Die Erfahrungen mit dem Thermostrom 
am unversehrten Muskel und bis zu einem gewissem Grade auch 
das antagonistische Verhalten bei thermischer Einwirkung auf Quer- 
schnitt und Längsschnitt machen es wahrscheinlicher, dass nieht die 
Übergangsschichte des verletzten und unverletzten Muskels, sondern die 
Grenzfläche Elektrode-Muskel den Sitz der thermoelektrischen Än- 
derung bildet. Diese Annahme erfährt eine wertvolle Unterstützung 
durch den folgenden Versuch: 


Es wird ein etwa 2 cm breiter Abschnitt am Querschnittsende 
eines Sartorius durch Eintauchen in 60° C. heisse 0,6 /oige Koch- 
salzlösung verbrüht, wodurch die Grenzschichte zwischen verletzter und 
unverletzter Muskelsubstanz näher gegen die Muskelmitte verlegt 
wird. Bringt man nun das eine Zeitlang im Paraffinbad von 20° C. 
gehaltene Muskelpräparat zunächst mit dem äusseren Querschnittsende 
in das Kühlbad, so erhält man die typische Erhöhung der E.M.K. 
des Demarkationsstromes; taucht man darauf auch das Übergangsstück 
zwischen verletzter und unverletzter Muskelsubstanz in das Kältebad, 
so war eine sichere Änderung der E.M.K. nicht zu erkennen. Bei 
Abkühlung des ganzen Muskels kommt es dann zur Abnahme der 
E.M.K. des Ruhestromes, Analog verhält sich der breite Querschnitt 
im Wärmebad (Abnahme der E.M.K.) bei abschnittweiser Einwirkung. 


Leider sind in diesem Versuche bei der Nähe der differentiell 
zu behandelnden Muskelabschnitte Störungen infolge der Wärme- 
leitung möglich, aber mindestens darf die schon im ersten Augen- 
blicke vorhandene Änderung vom Querschnitte her bei Ausschaltung 
einer thermischen Beeinflussung der Grenzfläche Querschnitt-Längs- 
schnitt als vollständig sicher angenommen werden. Dieser Versuch 
soll übrigens technisch vollkommener wiederholt werden. 

Man kann ferner die Frage erheben, wie weit für das Grenz- 
flächenpotential an der Berührungsstelle der Elektroden den Elektro- 
lyten des Muskels oder denen der ableitenden Kochsalzlösung eine 
Bedeutung zukommt. Da die Kochsalzionen eine nicht unerhebliche 
Verschiedenheit der Beweglichkeiten aufweisen (Un. 43,5, Vor —= 65,5 
bei 18° C.), so erscheint diese Frage wohl begründet. Zur Ent- 
scheidung derselben war die Anwendung einer Elektrodenlösung von 
gleicher Beweglichkeit der Kationen und Anionen geboten. Während 
in der physikalischen Chemie für solche Zwecke mit Vorteil Kalium- 
chlorid oder Ammoniumnitrat gebraucht wird, musste beim Muskel 
auf möglichste Indifferenz des betreffenden Elektrolyten Bedacht 
genommen werden. Wir bedienten uns hierzu einer Mischung von 
Natriumazetat mit Natriumchlorid. Da das Azetation die Beweglich- 


380 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


keit 35 hat, so gelingt es leicht, Chlorionen in einem Verhältnisse 
zuzusetzen, dass die zwischen beiden gelegene Wanderungsgeschwindig- 
keit des Natriumions als mittlere Beweelichkeit der Anionen resultiert. 
Ersatz eines Teiles einer NaCl-Lösung durch aquivalentes Natrium- 
azetat ändert den Dissoziationsgrad nieht, daher gilt für eine ver- 
dünnte Lösung von der Normalität n, welehe z NaCl und n—x 
Azetat enthält, die Beziehung: 
Una — Ve '„H;03 
VYa—WVe 530% 
Die für den Froschmuskel physiologische 0,1 n. NaCl-Lösung 
wurde demnach in den folgenden Versuchen durch eine Mischung 
vom Gehalte 0,0283 n. NaCl und 0,0717 n. Na-azetat ersetzt. Man 
kann solche Mischungen von gleicher mittlerer Beweglichkeit sämmt- 
licher !) Ionen als isophoretische Elektrolytmischungen bezeichnen. 
Oberhalb der Hähne wurden die ableitenden Elektroden, ebenso wie 
in den Kalomelelektroden, mit 0,6% NaCl gefüllt. | 
Vor allem zeigt sich, dass bei isophoretischer Elektrodenflüssigkeit 
der Muskelstrom ausgezeichnet konserviert wird. Ferner ist be- 
merkenswert eine bedeutende Verlängerung und Verstärkung des 
anfänglichen Anstieges der E.M.K., der sich auf 1 bis 1Y/e Stunden 
ausdehnen und über 25 °/o des erstgemessenen Wertes betragen kann. 


BEN: 


—(0,283n 


Versuch XXI. 


Zwei Sartorien hintereinandergeschaltet. Paraffinbäder von 18 und 0° C. 
Isophoretische Elektrodenflüssigkeit. Die ganzen Muskelpräparate eingetaucht. 
Skalenteil — 0,46 Millivolt. 


In 18° C. 

Minuten... [0 | 10 | 20 1:42" | 502"80 | © 9 | 108 
|. | | Ä | 

Skalenteile . [86,6 100,08 | 102,05 A | 116,74 | 111,46 

Millivolt . . [398| 46,0 | 469 | 492 | 509 | 505 | 587 | 593 513 


(Fortsetzung.) 


In 0° C. nach 110 Min. WWiederen  uzch 


123 Min. 
Minuten . . 113 | | | 
| | | 
Skalenteile . | 110,35. 21,23 10271 10.109,04 119,65 | 117,06 
Millivolt . . 50,8 | 47, 2 | 46,9 55,0 | 53, 8 


1) H- und OH-Ionen brauchen in Neutralsalzlösungen nicht berücksichtigt 
zu werden. 


Der Thermostrom des Muskels. 381 


Versuche dieser Art lehren, dass bei isophoretischer Elektroden- 
flüssigkeit die thermische Änderung der E.M.K. des Muskelstromes 
in gleicher Weise stattfindet wie bei NaCl-Lösung. Es kann also 
ein Diffusionspotential des äusseren Elektrolyten für diese Er- 
scheinung nicht maassgebend sein, sondern es werden hier vor allem 
die Elektrolyte des Muskels in Betracht kommen. 

Nach unseren Untersuchungen kann fernerhin erwartet werden, 
dass analog dem reinen Thermostrom des unversehrten Muskels auch 
ein solcher von einem stromlosen Muskelpräparat mit doppeltem 
(proximalem und distalem) Querschnitt ableitbar sein müsste. Leider 
war es trotz unserer Bemühungen nicht möglich, bei der für die 
einseitige thermische Einwirkung erforderliche Länge eines solchen 
'Präparates, ein bei Ableitung von beiden Querschnitten genügend 
stromloses Objekt zu gewinnen. Da auf diesem Wege eine weitere 
grundsätzliche Aufklärung nicht zu erwarten war, wurde die Auf- 
wendung einer mühsamen Technik zur Herstellung „äquipotentialer“ 
Querschnitte unterlassen. 

Unzweifelhaft kommt der Erscheinung des anfänglichen An- 
stieges der E.M.K. des Muskelstromes ein nicht geringes Interesse 
zu. Eine Erklärung derselben aus etwaigen mechanisch erzeugten 
Veränderungen am Muskel, welche sich unter Erhöhung der Potential- 
differenz allmählich zurückbilden, ist bei der grossen Regelmässigkeit 
des Phänomens trotz bedeutender Zunahme unserer Übung in der 
Herstellung des Präparates nicht gerade wahrscheinlich. Auch tritt 
die Erscheinung am anäerob im Paraffınbad gehaltenen Muskel bei 
der besseren Konservierung des Muskelstromes in der Regel viel 
ausgiebiger und anhaltender auf als in der feuchten Kammer. Des- 
gleichen ist eine Erklärung aus einer Widerstandszunahme in den 
Oberflächenschichten des Muskels infolge leichter Eintrocknung oder 
Durehtränkung mit Paraffın, wodurch eine Nebenschliessung des 
Muskelstromes teilweise beseitigt wird, nicht gut mit sämtlichen 
Beobachtungen, vor allem der langen Dauer des Anstieges bei 
isophoretischer Elektrodenfüllung, widerspruchslos zu vereinen. 
Manche Umstände sprechen für die Mitwirkung eines zeitlich ver- 
laufenden Elektrolytausgleichs, allein eine endgültige Stellungnahme 
zu diesem Phänomen erscheint uns vor weiterem experimentellen 
Studium desselben nicht statthaft. 

In ganz vorzüglicher Übereinstimmung stehen unsere tatsächlichen 
Befunde am Muskelstrom mit denen Verzär’s über den Thermo- 


383 Wolfgang Pauli und Johann Matula: 


strom des Nerven, für welchen dieser Autor eine Sonderstellung 
postuliert. Verzär fand bei den Thermoströmen des Nerven 
zwischen 0° und 20° C.!) ohne Ausnahme die warme Stelle positiv 
gegen die kalte, wobei sich ebenso wie der Längsschnitt auch der 
(Querschnitt des Nerven thermisch aktiv erwies. Abkühlung des 
(Querschnittes und Erwärmung des Länesschnittes vergrösserte den 
Längs-Querschnittstrom des Nerven, Erwärmung des Querschnittes 
und Abkühlung des Längsschnittes verminderte ihn. Ferner waren 
die Änderungen bei thermischer Beiuflussung am Querschnitt kleiner 
als am Längsschnitt. 

Nach diesen Befunden besteht kein wesentlicher Unterschied 
zwischen dem Thermostrom des Nerven und dem von uns untersuchten 
Thermostrom des Muskels, dagegen werden durch unsere Beobachtungen 
einige Schlussfolgerungen Verzär’s erschüttert. Dieser Forscher 
glaubte an Bernstein’s Membrantheorie festhalten zu können durch 
die Annahme, dass auch am Nervenquerschnitte eine Membranwirkung 
vorliest. Als wirksame Membran betrachtet er die Ranvier’schen 
Einschnürungen. Solange die thermoelektrische Änderung vom 
Muskelquerschnitt aus und damit die Hinfälligkeit von Bernstein’s 
Satz, dass die thermische Änderung des Bestandsstromes am Muskel 
mit derjenigen vom Längsschnitte aus identisch sei, unerkannt war, 
konnte Verzär’s Annahme weniger gesucht erscheinen. Nunmehr 
darf sie als Hypothese ad hoc bezeichnet werden. 

Bernstein glaubte, aus Hermann’s und seinen Versuchen 
über die thermische Beeinflussung des Nerven- und Muskelstromes 
bei Erwärmen und Abkühlen des ganzen Präparates eine Änderung 
der E.M.K. proportional der absoluten Temperatur erschliessen zu 
können. An sich würde das Bestehen eines Thermostroms vom 
Muskelquerschnitt her mit einem solchen Verhalten nicht in Wider- 
spruch stehen. Wiewohl unsere Versuche nicht auf eine quanti- 
tative Nachprüfung dieser Abhängigkeit von der absoluten Tempe- 
ratur gerichtet waren, möchten wir uns nach den von Bernstein 
bekannt gegebenen Versuchsdaten hinsichtlich einer so einfachen 


1) Bei Erwärmungsversuchen mit höheren Temperaturen fand dieser Autor 
Unregelmässigkeiten, von denen noch festzustellen wäre, ob sie auf das nicht 
genügend indifferente Mandelölbad zurückgehen. Im Temperaturbereich 0—20° C. 
gehen die mitgeteilten Werte der E.M.K. des Nerventhermostromes pro 1° C. 
für Einwirkung auf den Querschnitt weiter auseinander als auf den Längsschnitt. 


EHER 
— ne EEE 


Der Thermostrom des Muskels. 383 


thermoelektrischen Beziehung des Muskel- und Nervenstroms zur 
absoluten Temperatur die grösste Zurückhaltung!) auferlegen. 
Denn die thermische Änderung macht nur einen überaus geringen 
Bruchteil der E.M.K. des Bestandstromes aus. In einem als be- 
sonders schlagend ausgewählten Versuchsbeispiel Bernstein’s 
(Elektrobiologie S. 92) betrug sie für 8° C. 3—4°h. Die von 
Bernstein angegebenen Abweichungen der berechneten von den 
beobachteten Grössen müssen unter diesen Umständen als recht er- 
heblich bewertet werden, zumal sie nicht nach beiden Seiten schwanken, 
sondern einen deutlichen Gang zeigen. 

Wir hoffen, die hier mitgeteilten Versuche über den Thermo- 
strom des Muskels bald ergänzen zu können. 


1) Vgl. M. Cremer in Nagel’s Handb, d. Physiol. Bd. 4 S. 366. 


384 R. H. Kahn: 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse 
und Thymus auf Froschlarven. 


Von 
R. H. Kahn. 


In einer sehr ausführlichen Mitteilung hat kürzlich Romeis!) 
die Resultate ausgedehnter, ganz systematisch unternommener Versuche 
erörtert, welche die bemerkenswerte, von Gudernatsch?) in Aus- 
führung eines Gedankens von A. Kohn entdeckte Wirkung der Schild- 
drüse und Thymus auf das Wachstum und die Entwicklung von Frosch- 
larven zum Gegenstande haben. Die experimentellen Resultate ent- 
sprechen durchaus den Befunden, welche seinerzeit von Gudernatsch 
erhoben wurden; durch entsprechende Anordnung der Versuche 
konnten jedoch noch eine ganze Reihe spezieller Punkte heraus- 
gearbeitet werden. So wurde dem Wassergehalte, sowie jenem an 
organischer und anorganischer Substanz der Versuchstiere besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt, die Gewichtsverhältnisse kontrolliert, der 
Einfluss von Schilddrüse und Thymus auf die Regeneration studiert, 
sowie eine Reihe sonstiger Details der Untersuchung unterzogen. 
Man findet ebendort die über die Wirkung der genannten Organe 
auf Amphibienlarven bis dahin vorliegende Literatur?) zusammen- 
gestellt. 


1) B. Romeis, Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung inner- 
sekretorischer Organe. II. Der Einfluss von Thyreoidea- und Thymusfütterung 
auf das Wachstum, die Entwicklung und die Regeneration von Anurenlarven. 
Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40 S. 571 und Bd. 41 S. 57. 1914—1915. 

2) J. F. Gudernatsch, Feeding Experiments on Tadpoles. I. Arch. f. 
Entwicklungsmech. Bd. 35 S. 457. 1912. 

3) Hierzu noch: L. Adler, Über künstliche Metamorphosehemmung bei 
Amphibienlarven. Verhandl. d. Berliner physiol. Gesellsch. 9. Jan. 1914. — 
L. Adler, Die Wirkungsweise des Milieus auf die Gestaltung der Organismen. 
Verhandl. d. Berliner physiol. Gesellsch. 22. Mai 1914. — L. Adler, Über 
sexuelle Differenzierung embryonaler Thyreoideen. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 28 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 385 


Seit der Publikation von Gudernatsch beschäftige ich mich 
in jedem Frühjahre mit der Fülle sehr interessanter Erscheinungen, 
welche man bei der Behandlung von Frosch- und Krötenlarven mit 
Schilddrüse und Thymus beobachten kann. Ich weiss über keine 
derartig systematisch angestellten Versuche zu berichten, wie Romeis, 
verfüge aber über eine reiche Zahl von Versuchsprotokollen, aus 
denen ich einige Punkte, welche mir interessant genug erscheinen, 
hervorheben möchte. 

Am einfachsten lässt sich die Organwirkung beobachten, wenn 
man nach. dem Vorgange von Gudernatsch kleine Stückchen von 
Schilddrüse oder Thymus in die mit Wasser gefüllten Sehalen, welche 
die Larven enthalten, hineinwirft. In diesem Falle fungieren die 
Stückchen als Futter. Es lässt sich dabei zunächst eine sehr ver- 
schieden grosse Attraktionsfähigkeit der verschiedenen Organe auf 
die Tiere feststellen. Die Schilddrüse (vom Pferde ebenso wie vom 
Rinde) lockt die Larven sofort in hohem Maasse an. Auch wenn 
man das einzelne Stückchen sehr vorsichtig in das Wasser versenkt, 
verbreiten sich offenbar mit grosser Geschwindigkeit Stoffe in 
demselben, welche nach kürzester Zeit, nach wenigen Sekunden 
bewirken, dass die Larven auf das Organstück zustürzen und sofort 
heftig zu fressen beginnen. Am meisten besitzt die Pferdeschild- 
drüse solche anlockende Stoffe. Weniger ausgesprochen, aber doch 
gut zu beobachten ist die gleiche Erscheinung bei der Pferde- und 
Rinderleber, welche ich stets zu Kontrollversuchen benütze. Am 
wenigsten lockt die Thymus die Tiere an. Es kommt vor, dass die 
Stückehen dieses Organes längere Zeit ganz unbeachtet im Wasser 
liegen, bevor die Larven von ihnen fressen. Diese Erscheinungen 
sind in meinen Versuchen, bei welchen täglich das Wasser gewechselt 
und frische Organstückchen zugesetzt wurden, auch noch am zweiten 


Nr. 12 S. 766. 1914. — L. Adler, Metamorphosestudien an Batrachierlarven. 
Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40 S. 1 und 18. 1914. — A. P. Dustin, Thymus 
et thyroide. Annal. et Bullet. de la Soc. Roy. des Science. med. et nat. de 
Bruxelles, 72e annee, no.5 p. 126. 1914. — V. Laufberger, O vzbuzeni meta- 
morforsy axolotlü krmenim Zlazou Stitnou. Lekatsk& Rozhledy, Beilage des 
Casopis lekarüv Ceskych. 1913. — Fr. Brendgen, Über die künstlich erzielte 
Metamorphose der Alyteslarven. Anat. Anz. Bd. 46 Nr. 22/23. 1914. — M. Morse, 
The effective prineiple in thyroid accelerating involution in frog larvae. Journ. 
of biol. Chemistry vol. 19 (3) p. 421. — G. Cotronei, Premiere contribution 
experimentale & l’etude des rapports des organes dans la croissance et dans la 


metamorphose des amphibies anoures. Arch. ital. de biol. t. 61 fasc.3 p. 305. 1914. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 26 


386 R. H. Kahn: 


Fütterungstage zu sehen gewesen, später aber nicht mehr. Denn 
nach kurzer Zeit, oft schon nach der zweiten Fütterung, stellen die Tiere, 
welche Schilddrüse erhalten, das Fressen ein. Sie kümmern sich um 
die in die Schale geworfenen Organstücke überhaupt nicht mehr und 
rühren dieses Futter während der ganzen Zeit, in welcher sie nun ihre 
vorzeitige Metamorphose vollziehen, bis zu ihrem frühzeitigen Tode nach 
völliger oder teilweiser Beendigung derselben nicht mehr an. Dann 
ist also zu beobachten, dass die Larven begierig die Leber, ausreichend 
die Thymus fressen, dass die Schilddrüse aber als Futter nicht mehr 
in Betracht kommt. Dieses Verhalten habe ich stets so auffallend 
gefunden, dass es verwunderlich ist, dass keiner der Untersucher 
dasselbe erwähnt. Tatsächlich haben in meinen zahlreichen Versuchen 
mit Schilddrüsenstückchen die Tiere nur ganz im Anfange gefressen. 
Längstens nach 2 Tagen hörten sie auf, die Schilddrüse verdarb 
ihnen gleichsam den Appetit. 

Das Wasser, in welchem sich die Larven befinden, nimmt kurze 
Zeit nach dem Einbringen der Organstückchen eine charakteristische 
Beschaffenheit an. Zunächst löst sich darin Hämoglobin, und zwar 
am meisten aus der Leber, viel weniger aus der Schilddrüse und 
am wenigsten aus der Thymus. Das hängt natürlich mit dem Ge- 
halte der Organe an Blut zusammen, welcher bei der Leber am 
srössten ist. Ferner gewinnt das Wasser von der Schilddrüse rasch 
eine gelbliche Farbe, seine Viskosität nimmt zu, und es scheidet 
sich auf der Oberfläche der Schale ein gelblicher schmieriger Belag 
ab. Das Wasser, welches die Thymus enthält, wird rasch milchig- 
trüb. Es gehen also, wie zu erwarten, rasch charakteristische Stoffe 
aus den Organen in Lösung, deren eventuelle Wirksamkeit in Be- 
tracht gezogen werden muss. 

Ähnliche Verhältnisse ergeben sich beim Zusatz von getrockneten 
Örganpulvern bzw. käuflichen Tabletten. Die Tabletten zerfallen 
schnell (Thymus rascher als Schilddrüse). Romeis findet, dass die 
Larven die Tabletten gierig frassen, wenn dieselben zerbröckelt in die 
Schale geworfen wurden. Ich habe solches nie gesehen. Lässt man 
vorsichtig Schilddrüsen- oder Thymustabletten in das Wasser fallen, so 
zergehen dieselben an dem Orte, an dem sie liegen geblieben sind, 
ohne dass sich die Larven sonderlich darum kümmern. Gelegentlich 
kommen einige zu den Häufchen von Organsubstanz, fressen wohl etwas 
davon, verursachen aber vor allem durch die Wasserbewegung beim 
Schwimmen eine Verteilung der feinen Organteile im Wasser. Es dauert 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 387 


aber meist viele Stunden, bevor eine Emulsion derselben im Wasser 
auf diesem Wege zustande kommt. Auch von den in Tablettenform 
eingebrachten Organen lösen sich charakteristische Bestandteile im 
Wasser, wieder entsteht in den Schilddrüsenschalen die gelbliche 
Schmiere, in den Thymusschalen eine leichte milchige Trübung. Ein 
grosser Teil der Tablettensubstanz bleibt ungelöst. 

In allen diesen Fällen befinden sich die Larven also in Wasser, 
welches einen Teil der zugesetzten Organsubstanzen mehr oder minder 
srob suspendiert, ein anderen aber gelöst enthält. Es handelt sich 
also stets auch um den Aufenthalt der Tiere in stärker oder schwächer 
konzentrierten Extrakten der einzelnen Organe. Es scheint bisher 
niemand Versuche darüber angestellt zu haben, ob solche Ex- 
trakte allein, ohne jeden Gehalt an suspendierten 
OÖrganteilen, auf die Larven wirken. Eine Andeutung 
eines solchen Versuches findet sich bloss einmal bei Gudernatsch!) 
(S. 449). Es wurde ein mit Gaze verschlossenes Glasfläschehen, in 
welchem sich Schilddrüsenstückehen befanden, aufrecht in die Schale 
mit den Larven gestellt, so dass sein oberer Rand nahe an die 
Oberfläche des Wassers reichte. Auf solche Weise gelangten Schild- 
drüsenbestandteile („extract or emulsion of thyreoid constituents“) 
in das Wasser der Schale. 

Es lässt sich leicht nachweisen, dass ebenso wie die Schilddrüsen- 
stücke und die Schilddrüsentabletten auch aus der Drüse in 
Wasser gelöste Substanzen die gleiche Wirksamkeit 
entfalten. Aus der frischen Schilddrüse wird nach Zerkleinerung 
des Organes in der Maschine durch 24 stündige Extraktion mit Wasser 
ein Extrakt hergestellt, welcher filtriert, scharf zentrifugiert und noch- 
mals filtriert wird. Täglicher Zusatz von geringen Mengen solchen 
Extraktes zum Wasser in den Versuchsschalen hat die gleiche 
wachstumshemmende und differenzierungsbeschleunigende Wirkung 
auf die Froschlarven wie die Organstücke selbst. Die reinsten 
Wasserextrakte, nämlich solche, welche bei mikroskopischer Unter- 
suchung keinerlei geformte Bestandteile aufweisen, erhält man aus 
Sehilddrüsentabletten. Die Aufschwemmung einer Tablette („Tabloid“ 
Thyroid Gland, Burroughs Wellecome, Thyraden Knoll) in 
ea. 30 ccm Wasser, nach 24 Stunden gut filtriert und scharf zentri- 


1) J. F. Gudernatsch, Feeding Experiments on Tadpoles. II. Americ. 
Journ. of Anatomy vol. 15 no. 4 p. 431. 1914. 
26 * 


388 R.cH: Kahn: 


fugiert, gibt eine wasserklare, abiurete, mit Ninhydrin stark positiv 
reagierende Lösung von Schilddrüsenbestandteilen, welche vorzüglich 
wirksam ist. 

Hält man die Tiere in Wasser, welchem derartige Extrakte 
zugesetzt werden, so kann man noch ein geformtes, indifferentes 
Futter (Leber, Muskel) hinzusetzen. Dann stellt sich auch hier 
wieder heraus, dass die Tiere, welche sich in Schilddrüsenextrakten 
befinden, schon nach ganz kurzer Zeit das Fressen der Organstücke, 
auf welche sie sich im Anfange begierig stürzten, einstellen, während 
die mit Thymusextrakten behandelten das geformte Futter weiter 
nehmen. 

Aus solehen Versuchen geht also hervor, dass man die spezifischen 
Organwirkungen auf die Larven unter solchen Umständen hervor- 
zurufen imstande ist, bei denen von einer Fütterung im gewöhnlichen 
Sinne des Wortes nicht gesprochen werden kann. Hier erhebt sich 
nun die Frage, ob man annehmen darf, dass im Wasser gelöste 
Substanzen bei Mangel an geformter Nahrung auf dem gewöhnlichen 
Futterwege, also durch den Magen-Darm-Kanal, in den Organismus 
der Froschlarven übergehen können. Dabei kommt es darauf an, 
ob diese Tiere, ohne geformte Nahrung zu erhalten, Wasser ver- 
schlucken. Über die Aufnahme von Wasser durch den Verdauungs- 
extrakt bei Tieren, welche im Wasser leben, ist kaum etwas Sicheres 
bekannt. In der mir zugänglichen Literatur Konnte ich mich nieht 
genügend darüber orientieren. Es gibt zwar eine lebhafte Diskussion 
über die Frage der Ernährung der Fische und sonstiger Wasser- 
tiere mit gelösten Substanzen, wobei offenbar zum Teile als Tatsache 
vorausgesetzt wurde, dass diese Tiere auch bei Mangel einer geformten 
Nahrung Wasser in reichlicher Menge in den Verdauungsextrakt 
aufnehmen. Es scheint wohl zweifellos, dass die dauernd im Wasser 
lebenden Tiere ihren geringen Wasserverlust neben dem in der ge- 
formten Nahrung enthaltenen Wasser auch noch aus solchem decken, 
welches der geformten Nahrung anhaftend oder zugleich mit dieser 
verschluckt in den Magen-Darm-Kanal gelangt. Wenn es aber auch 


zweifelhaft ist, ob daneben auch ein Verschlucken von Wasser allein ' 


vorkommt, so kann doch nicht in Abrede gestellt werden, dass 
geringe Wasserquantitäten durch Schluckakte oder auch ohne solche 
in den Magen gelangen. Es wird also bei Ausschluss geformter 
Nahrung zu erwarten sein, dass solche Stoffe, deren Wirksamkeit 
schon bei sehr geringer Dosierung in Erscheinung tritt, dem Wasser 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 389 


zugesetzt, vom Magen-Darm-Kanale aus wirksam werden können. 
Wie weit man ausserdem noch eine Resorption speziell an den 
Kiemen, aber auch an den Schleimhäuten des obersten Verdauungs- 
traktes und an der Körperoberfläche annehmen kann, lässt sich vor- 
läufig nicht mit Sicherheit feststellen. Immerhin wären solche Vor- 
eänge in Betracht zu ziehen. 

Die erwähnten Extrakte wirken nun ganz in dem Sinne, wie 
es seinerzeit von Gudernatsch zuerst gefunden und nachher von 
allen Untersuchern bestätigt wurde. Die aus Schilddrüse bereiteten 
beschleunigen in ausserordentlichem Maasse die Differenzierung des 
Körpers, die Bildung, das Hervorbreehen und das Wachstum der 
Extremitäten, die Reduktion des Schwanzes, während sie das Körper- 
wachstum hemmen. Die Thymusextrakte haben eine das Körper- 
wachstum sehr fördernde, die Differenzierung aber hemmende 
Wirkung. 

Mannisfache spezielle Beobachtungen, welehe in den Unter- 
suchungen von Gudernatsch, Romeis u. a. niedergelest sind, 
lassen sich immer wieder bestätigen. Namentlich die Schilddrüsen- 
wirkung zeigt eine Fülle von Details. Bevor wir auf die Besprechung 
einiger besonders bemerkenswerter eingehen, sollen im letzten Sommer 
angestellte Versuche erwähnt werden, welche eine weitere Ver- 
arbeitung der aus der Schilddrüse gewonnenen Extrakte zum Gegen- 
stande hatten. Diese Versuche sind wegen der Kürze der Zeit, in 
welcher Versuchstiere zur Verfügung standen, und wegen militär- 
ärztlicher Beanspruchung des Verfassers nicht sehr weit gediehen, 
haben aber doch einige interessante Resultate gezeitigt. 

Zunächst ist zu erwähnen, dass die aus frischer Schilddrüse 
bzw. Tabletten hergestellten wirksamen Extrakte thermostabil sind. 
Auch längeres Erhitzen derselben bis zum Sieden schädigte nicht 
merklich ihre Wirkung. Eine Gruppe von Larven von Rana tem- 
poraria, welche aus Eiballen stammten, die am 12. April 1915 ab- 
gelegt worden waren, wurde zum Beispiel zur Hälfte mit ungekochtem, 
zentrifugiertem Extrakte frischer Rinderschilddrüsen behandelt, die 
andere Hälfte dagegen mit dem gleichen Extrakte, welcher vorher 
durch 5 Minuten zum Sieden erhitzt worden war. Das Experiment 
begann am 24. April, bereits am 28. April waren in beiden Schalen 
die Stummeln der hinteren Extremitäten deutlich, am 30. April war 
die Metamorphose nahezu vollendet. Gut ausgebildete hintere Ex- 
tremitätenstummeln, vollendeter Durchbruch der linken vorderen 


390 R. H. Kahn: 


Extremitätenstummeln bei vielen Tieren, starke Reduktion des 
Schwanzes. Ein Unterschied war zwischen beiden Gruppen nicht 
zu bemerken. Unter Ausbildung der typischen geigenartigen Körper- 
form gingen sämtliche Tiere in diesem Stadium der Behandlung 
ein. Die Thermostabilität des hier wirksamen Körpers gestattet, 
wie gleich noch zu erörtern sein wird, bei der Reinigung der Ex- 
trakte in bestimmter Richtung fortzuschreiten. Es ist allerdings zu 
erwähnen, dass Romeis bei der Verwendung gekochter Schild- 
drüsentabletten eine Abschwächung der Wirkung beobachtet zu 
haben, mitteilt. 

Was die Tablettenverwendung selbst anlangt, so lässt sich 
in Bestätigung der Angaben von Romeis die vorzügliche Wirk- 
samkeit von Schilddrüsentabletten verschiedener Herkunft leicht be- 
obachten. Namentlich die „Tabloid“-Tabletten von Burroughs 
Welleome wirken mindestens ebenso prompt wie frische Schild- 
drüse. Aber auch die Thymustabletten („Tabloid“, Thymus Gland) 
dieser Firma bringen die gleichen Wirkungen zu Wege wie die 
frische Thymus. Dass auch klare Extrakte dieser Tabletten voll 
wirksam sind, ist oben schon erwähnt worden. Man besitzt in der 
Anwendung der käuflichen Tabletten auf die Froschlarven ein 
sicheres Mittel der Beurteilung ihrer Wirksamkeit gegenüber dem 
frischen Organe und damit also eine Methode zur biologischen 
Prüfung derselben. Eine solche Prüfung der im Handel erhältlichen 
Scehilddrüsenpräparate durchzuführen, hat Romeis angekündigt. 
Bezüglich der Analogie der Wirkung der Schilddrüsenpräparate auf 
Froschlarven und Säuger, welche hier naturgemäss in erster Linie 
interessiert, kann etwas Bestimmtes vorläufig nicht ausgesagt werden. 
Jedoch ist zu vermuten, dass wenigstens ein Teil der Wirkung auf 
die Larven in der Beschleunigung des Stoffwechsels durch die Schild- 
drüse ihren Grund haben dürfte, einer Erscheinung, welche ja be- 
kanntlich beim Säuger das am meisten Charakteristische der Schild- 
drüsenwirkung ausmacht. 

Das Kriterium für die Wirksamkeit des betreffenden Präparates 
ist nicht nur ein sehr scharfes, sondern man ist schon nach kurzer 
Zeit in der Lage, bestimmte Angaben zu machen. Ebenso wie 
frische : Schilddrüse wirken gute Tabletten und Fxtrakte bereits 
sichtlich nach einigen Tagen. Schon am dritten Tage nach Beginn 
des Experimentes kann der Erfahrene die Wirksamkeit an der 
Körperform der Larven und dem Verhalten der Extremitätenanlagen 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 39] 


‚mit. Sicherheit beurteilen. Auch das Benehmen der Tiere, die Ein- 
‚stellung der Fresslust geben einen sicheren Fingerzeig ab. Nur ist 
es zweckmässig, worauf wir weiter unten nochmals zurückkommen, 
zur Schilddrüsenprüfung nicht gar zu junge, für die Thymusprüfung 
aber recht junge Larven zu verwenden. 

Ein weiterer Schritt zur Reinigung bzw. Fraktionierung der 
Schilddrüsenextrakte wird durch die Verwendung von Alkohol- 
extrakten erreicht. Auch erhält man dadurch etwas besser halt- 
bare Präparate als bei wässeriger Extraktion des frischen Organes. 
Fein zerteilte Schilddrüse mit 96°/o Alkohol extrahiert gibt nach 
24stündigem Stehen und Filtration eine weingelbe, klare Flüssig- 
keit. Der Alkohol wird abgedampft. Dabei trübt sich die Flüssig- 
keit immer mehr, bis zum Schlusse schmierige, weissliche Massen 
‚ausfallen, welche wesentlich aus Lipoiden bestehen. Nach grober 
Entfernung derselber wird die verbleibende dunkelgelbe, trübe, 
wässerige Lösung im Scheidetrichter mit Äther ausgeschüttelt. Man 
erhält auf diese Weise nach Vertreibung des Äthers eine klare, 
abiurete, mit Ninhydrin positive Lösung mit reichem Gehalte an 
Aminosäuren. Die nach Abdampfung des Alkohols ausfallenden, so- 
wie alle ätherlöslichen Stoffe der alkoholischen Extrakte sind — in gut 
gereinigtem Zustande an den Froschlarven geprüft — völlig unwirksam. 

Die trübe, wässerige Lösung, welche nach Abdampfung des 
Alkohols verbleibt und ebenfalls abiuret und ninhydrinpositiv ist, 
wirkt vorzüglich. Auch hier sei wieder ein Beispiel angeführt, 
welches zugleich mit dem oben für frischen und gekochten, wässerigen 
Schilddrüsenextrakt erwähnten gut verglichen werden kann. da der 
Beginn des Experimentes auf den gleichen Tag fiel. Am 24. April 
wurde ein Satz Froschlarven, welche der gleichen Quelle entstammten 
wie die oben erwähnten, mit dem eben angeführten trüben Präparate 
behandelt. Am 28. April waren die hinteren Extremitätenstummeln 
deutlich, am 1. Mai waren diese gut ausgebildet. Am 4. Mai waren 
kleine Stümpfe der linken vorderen Extremitäten durchgebrochen. 
Am 9. Mai waren die kleinen hinteren Extremitäten vollkommen 
ausgebildet, die Gelenkstellen in leichter Beugung, die Zehen ent- 
wickelt. In diesem Stadium gingen sämtliche Tiere zugrunde. 
Dabei war der Schwanz kaum reduziert, die Körpergrösse aber 
gegenüber den zur Kontrolle mit Leber gefütterten Tieren des 
gleichen Wurfes ziemlich vermindert. 

Das mit Äther ausgeschüttelte Präparat, welches recht 'haltbar 


392 R. H. Kahn: 


ist und erst nach längerer Zeit verpilzt, verhält sich in der Wirk- 
samkeit ganz ähnlich. Auch hierfür ein Beispiel: Am 4. Mai wurde 
ein Satz ganz junger Froschlarven mit dem Präparate behandelt. 
Am 10. Mai waren die hinteren Extremitätenstümpfe erschienen, am 
12. Mai waren diese schon recht gross. Am 18. Mai waren kleine 
hintere Extremitäten ausgebildet, die Gelenkstellen in leichter Beu- 
gung, die Zehen entwickelt, die Vorderextremitäten sehr klein, aber 
vorhanden, die linke bei einigen Exemplaren durchgebrochen, der 
Schwanz kaum reduziert, die Körpergrösse gegenüber den Kontroll- 
tieren ziemlich vermindert. In diesem Stadium gingen alle Tiere 
zugrunde. 

In den geschilderten Experimenten, von denen im Laufe der 
Zeit eine grosse Reihe angestellt wurde, betrug die der Wasser- 
menge von etwa 500 cem, in der die Larven gehalten wurden, zu- 
gesetzte Menge der Präparate etwa 4 cem. Dabei wurde der Schild- 
drüsenbrei etwa mit dem gleichen Volumen Alkohol extrahiert. 

Aus solehen Versuchen geht hervor, dass aus Schilddrüse her- 
gestellte Präparate, welche völlig eiweissfrei sind, prinzipiell die 
gleiche Wirkung auf die Froschlarven entfalten. Indessen ergibt 
der Vergleich ihrer Wirkungen mit denen der frischen Wasserextrakte 
einen stets zu beobachtenden Unterschied. Die Differenzierung der 
Tiere erfolgt nicht so stürmisch wie bei den letzteren. Die Wirkung 
dauert etwas längere Zeit und betrifft stets am wenigsten die Reduk- 
tion des Schwanzes. Auch das Aussehen der Tiere wird nicht so 
auffällige verändert wie bei der Behandlung mit frischen Organen 
oder Wasserextrakten; es bleibt die Ausbildung der Körperform, die 
Aufblähung des Leibes, kurz der ganze, einen gewaltsamen Eindruck 
machende, überstürzte Verlauf des Experimentes aus. Alles verläuft 
viel milder, und die Tiere sterben schliesslich, ohne bereits Tage 
vorher den Eindruck der Lebensunfähigkeit gemacht zu haben. 

Dieser Unterschied lässt sich offenbar nicht einfach darauf 
zurückzuführen, dass der Gehalt der Präparate an wirksamem Stoffe 
ein verminderter sei. Denn die Wirksamkeit frischer Schilddrüse 
oder frischer wässeriger Fxtrakte lässt sich nicht bis zu dem ge- 
schilderten Verlaufe abstufen. Auch in ganz geringen Dosen wirken 
diese, wenn überhaupt, noch immer recht stürmisch, wenigstens habe 
ich das nie anders gesehen. Es ist also zu vermuten, dass durch 
die geschilderten Prozeduren der wirksame Stoff entweder eine der- 
artige Veränderung erleidet, dass seine Wirkung eine mildere, aber 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 393 


doch prinzipiell gleiche, nämlich die Differenzierung fördernde wird, 
oder dass von einer Anzahl verschieden wirksamer Stoffe ein Teil 
zugrunde geht oder abgeschieden wird, bzw. dass gewisse, die 
spezifische Wirkung beeinflussende Stoffe (vielleicht katalytisch be- 
sehleunigende) im Alkoholextrakte fehlen. 

Ähnliche Erfahrungen macht man mit eiweissfreien Präparaten, 
welche aus den käuflichen Tabletten hergestellt werden. Gut zer- 
rieben und 24 Stunden mit Wasser extrahiert, geben diese, wie 
schon oben erwähnt, nach Zentrifugieren und Filtration klare, völlig 
abiurete, ninhydrinpositive Lösungen. Auch diese sind sehr gut, 
aber milde wirksam. Nach zehntägiger Behandlung zeigten die 
Froschlarven alle vier Extremitäten, der Körper hatte leichte Sanduhr- 
form (geringe taillenförmige Einschnürung), der Schwanz zeiste nur 
geringe Reduktion. Die kleinen Tiere gingen sämtlich am zehnten 
Tage zugrunde. 

Endlich ist noch über eiweissfreie Präparate zu berichten, welche 
durch Dialyse hergestellt wurden. Frische wässerige Schilddrüsen- 
extrakte wurden durch Fischblase gegen destilliertes Wasser dia- 
lysiert. Es resultierte eine abiurete, ninhydrinpositive Lösung von 
sehr milaer Wirksamkeit. Am fünften Tage waren die hinteren 
Extremitäten ausgebildet, der Schwanz unverändert. Dann gingen 
die Tiere ein. 

Man ersieht also aus allen diesen Experimenten, dass die 
Schilddrüsenwirkung auf die Froschlarven an den 
Eiweissgehalt des Präparates durchaus nieht geknüpft 
ist. Damit ist natürlich keineswegs gesagt, dass der wirksame 
Stoff auch im frischen Organe kein Eiweisskörper oder an Eiweiss ge- 
knüpft sein kann. Denn in den beschriebenen Präparaten sind Abbau- 
produkte von Eiweiss enthalten. Und wenn man die spezifische 
Wirkung der frischen Schilddrüse auf ihren Gehalt an jodierten 
Eiweisskörpern zurückführt, kann man sich zum Beispiel in unseren 
Präparaten die Wirkung an jodierte Aminosäuren geknüpft denken. 
Für derartige Verhältnisse würden die oben zitierten Untersuchungen 
von Morse sprechen, welcher jodierte Aminosäuren (Dijodotyrosin) 
auf die Froschlarven wirksam gefunden hat. Immerhin wäre es 
sehr interessant, auf dem Wege der Fraktionierung fortzuschreiten, 
um die wirksamen Substanzen besser zu isolieren. Denn die An- 
nahme jodierter, Eiweisskörper als einzig wirksamer Substanz be- 
gesnet doch mancher in den bisherigen Erfahrungen liegender 


394 R. H. Kahn: 


Schwierigkeiten. (Jodfreie Schilddrüsen, Genese des Jodothyrins, 
Unwirksamkeit anorganischer Jodverbindungen.) Eine Reihe von Ver- 
suchen mit Blei- und Phosphorwolframsäurefraktionen haben bisher 
zu keinem klaren Resultate geführt. Zum Teile waren alle Fraktionen 
kaum wirksam , zum Teile waren sie wegen Zeitmangels nicht ge- 
nügend gereinigt und wirkten giftig. Solche Untersuchungen sollen 
einer späteren Zeit vorbehalten sein. 

Was nun die Wirkung der Schilddrüse und der aus dieser 
hergestellten Präparate anlangt, so wäre auf einige spezielle Punkte 
besonders hinzuweisen. Der Unterschied, welcher sich bei der 
Schilddrüsenbehandlung sehr junger und älterer Froschlarven be- 
merkbar macht, ist besonders von Romeis hervorgehoben worden. 
Im allgemeinen verläuft bei älteren Larven die vorzeitige Meta- 
morphose ganz glatt und vollständig zu Ende. Bei einiger Sorgfalt 
kann man auch einige der abnorm kleinen Fröschehen wenigstens 
einige Zeit weiter erhalten. Bei sehr jungen Tieren ist das anders. 
Mir ist es nie gelungen, bei Fütterung mit Schilddrüse oder Tabletten 
an sehr jungen Tieren völlig ausgebildete Extremitäten zu erhalten, 
wohl aber alle vier Extremitätenstummeln und Schwanzreduktion. 
Die Stummeln der hinteren Extremitäten werden bis zu 1!/s mm 
lang, bleiben aber weiter undifferenziert und völlig unpigmentiert. 
Auch gingen diese Tiere, auch wenn keine hohen Dosen von Schild- 
drüse verwendet wurden, was überhaupt unzweckmässig ist, ausnahms- 
los zur Zeit des Erscheinens der vorderen Stummeln zugrunde. 

Die gleichen Beobachtungen machte Romeis an Tieren, welche 
infolge von Fütterung mit Schilddrüsentabletten die Metamorphose 
sehr rasch vollendeten. Auch hier waren ganz zarte, mehr oder 
weniger unentwickelte Extremitäten zu sehen. 

In einem Falle hat Romeis bei Tieren, deren Fütterung schon 
aın achten Tage nach dem Ablaichen begonnen wurde, nach 36 Tagen 
die Metamorphose vollendet gesehen. Über die genaue Dosierung 
ist leider nichts Bestimmtes ausgesast. Übrigens gibt Romeis 
selbst an, dass die Thyreoideakaulquappen, wenn mit der Schild- 
drüsenfütterung bereits auf frühem Stadium begonnen wird, ihre 
Metamorphose nicht mehr völlig vollenden. Jedenfalls sind ganz junge, 
mit Schilddrüse behandelte Larven sehr hinfällig, eine Erscheinung, 
welche auch von Cotronei besonders hervorgehoben wurde. 

Die Erfahrungen, welche ich bezüglich der Reduktion des 
Schwanzes an den mit Schilddrüse behandelten Tieren gemacht 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 395 


habe, stimmen mit den von anderen hervorgehobenen Befunden über- 
ein. Bei der normalen Metamorphose der Froschlarven beginnt die 
Reduktion des Schwanzes bekanntlich zur Zeit des Durehbruches 
der vorderen Extremitäten. Nach Fütterung mit Schilddrüse oder 
Verwendung von Tabletten und frischen Organextrakten beginnt die 
Einschmelzung des Schwanzes sofort und schreitet sehr schnell vor- 
wärts. Dadurch erhalten die Bewegungen der Tiere im Wasser 
etwas eigenartig Schwirrendes, ein Phänomen, das schon Guder- 
natsch hervorgehoben hat. Die Regel ist es, dass die Larven 
kaum mehr einen Schwanz besitzen, Jange bevor noch etwas von 
den vorderen Extremitäten zu sehen ist. Bei Anwendung der oben 
erwähnten gereinieten Präparate geht die Entwicklung, wenn auch 
sehr beschleunigt, doch mehr ihren normalen Gang. Die Wirkung 
verläuft, wie oben geschildert, gleichsam milder, wenn auch in sehr 
kurzer Zeit; die Abnahme der Körpergrösse ist geringer, und der 
Schwanz lässt kaum eine Reduktion erkennen, zu einer Zeit, zu 
welcher auch die vorderen Extremitäten bereits durchgebrochen sind. 

Was nun diesen Durchbruch selbst anlangt, so ist mir seit 
langem ein besonderes Verhalten aufgefallen, welches früher niemals 
von einem Untersucher erwähnt wurde. Erst in der Arbeit von 
Cotronei ist davon die Rede, allen anderen Untersuchern scheint 
die Besonderheit entgangen zu sein. In meinen sämtlichen zahl- 
reichen Versuchen ist ausnahmslos die linke vordere Extremität im 
Laufe der durch Schilddrüse hervorgerufenen beschleunigten Meta- 
morphose zuerst durchgebrochen. Auch CGotronei hat nie eine 
Ausnahme festgestellt. Am auffallendsten habe ich diese Erscheinung 
an solehen Tieren gesehen, welche zuerst längere Zeit mit Thymus 
gefüttert und nachher mit Schilddrüse behandelt wurden. Durch 
die Fütterung init Thymus erzielt man bekanntlich sehr grosse nicht 
differenzierte Larven, welche auf Schilddrüse sehr prompt ansprechen. 
Man erhält hierbei relativ grosse Fröschehen fast ohne Schwanz, 
mit bloss drei Beinen. Das linke Vorderbein ist vollkommen ent- 
wickelt, längst durchgebrochen, während in vielen Fällen von dem 
rechten überhaupt noch nichts zu sehen ist. Aber auch bei allen 
anderen Behandlungsmethoden erscheint stets die linke vordere Ex- 
tremität zuerst. 

Man kann diese Erscheinung an den zahlreichen Abbildungen, 
welche Gudernatsch seinen Mitteilungen beigegeben hat, sehr 
gut sehen. Alle abgebildeten Tiere, weiche nur drei Extremitäten 


396 R. FH. Kahn: 


besitzen, haben eine linke vordere Extremität. Romeis erwähnt 
selegentlich der Schilderung seiner zahlreichen Versuche das Ver- 
halten einzelner vorderer Extremitäten. So findet man in Ver- 
such XIII (S. 636) hervorgehoben, dass bei vier Tieren die linke 
vordere Extremität durchgebrochen ist. Auch in Versuch XV (S. 646) 
ist gemeldet, dass bei einer ganzen Gruppe von Thyreoidenkaulquappen 
die linke vordere Extremität durchgetreten ist. Ferner wird das 
gleiche in Versuch XVII (S. 61) berichtet, während in Versuch XX 
(S. 70) nur von „der einen Körperseite“ die Rede ist. Auf den der 
Arbeit von Romeis beigegebeuen Tafeln besitzen alle dreibeinigen 
Tiere die linke vordere Extremität mit einer Ausnahme. Das linke 
Tier der Figur 29 auf Tafel XIX besitzt, wie es scheint, nur eine 
vordere Extremität. Es ist die rechte. Dieses Tier stammt aus 
Versuch XI und wurde mit frischer Thyreoidea gefüttert. In dem 
gleichen Versuche erhielt eine Larvengruppe Schilddrüsentabletten. 
Bei dieser ist angemerkt: „Sonderbarerweise ist noch bei keinem 
die rechte vordere Extremität zum Vorschein gekommen, obwohl 
die linke schon seit längerer Zeit durchgebrochen ist.“ Endlich zeigten 
in der Gruppe 2 dieses Versuches (frische Schilddrüse) zwei Kaul- 
quappen zuerst das Durchbrechen der rechten vorderen Extremität 
(S. 628). Das muss als eine besondere Ausnahme bezeichnet werden, 
denn aus allen meinen Versuchen und aus denen von Cotronei 
ergibt sich, dass stets die linke Extremität zuerst, manchmal schon 
zu einer Zeit erscheint, wo von der Anlage der rechten noch nichts 
zu sehen ist. 

Die Erscheinung, dass regelmässig zuerst, und unter Umständen 
lange vor der rechten, die linke vordere Extremität das Opereulum 
durehbrieht, entspricht nicht den normalen Verhältnissen bei der 
Metamorphose. Bei Bombinatorlarven erfolgt nach den Beobachtungen 
von Braus!) der Durchbruch nicht selten gleichzeitig, meistens 
erfolst er auf einer Seite um einige Stunden oder äuch einen Tag 
früher als auf der anderen. Nach Barfurth?) ist es bei Frosch- 
larven gewöhnlich die rechte Extremität, welche zuerst durchbricht. 
Nach Schilddrüsenbehandlung aber bricht die linke vordere Extremität 


1) H. Braus, Vordere Extremität und ÖOperculum bei Bombinatorlarven. 
Morph. Jahrb. Bd. 35 H. 4 S. 509. 1906. 

2) D. Barfurth, Sind die Extremitäten der Frösche regenerationsfähig ? 
Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 1. (Zit. nach Braus.) 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 397 


nicht nur stets zuerst durch, sondern ihr Durchbruch ist von einer 
oft sehr langen Pause gefolgt, oft erfolgt er auch zu einer Zeit, zu 
welcher von der rechten Extremität noch kaum etwas wahrzunehmen ist. 

Die Ursache für den Vorsprung, welchen unter den geschilderten 
Verhältnissen das linke Vorderbein vor dem rechten besitzt, ist un- 
klar. Auch Cotronei bringt keine Erklärung für diese Erscheinung. 
Sie mag mit der Entwicklung anderer, vielleicht der inneren Organe 
in einem bestimmten, vielleicht kausalen Zusammenhange stehen. 
Darüber wird eine Aussage erst möglich sein, bis genaue mikro- 
skopische Untersuchungen der verschiedenen Organe während der 
dureh Sehilddrüse erzwungenen Metamorphose vorliegen werden. 
Denn es ist anzunehmen, dass an dem abnormen Verhalten, welches 
sich bei der Schilddrüsenbehandlung ohne weiteres durch die äussere 
Betrachtung des Tieres feststellen lässt, die inneren Organe in 
mindestens gleichem Maasse beteiligt sind. 

In Verfolgung dieser Erwartung habe ich schon seit Jahren 
serienweise Froschlarven in den verschiedenen Stadien des durch 
Schilddrüse bzw. Thymus erzwungenen besonderen Zustandes zur 
mikroskopischen Untersuchung vorbereitet, bin aber wegen 
Zeitmangels noch nicht weit damit gekommen. Nur bezüglich einiger 
Punkte sei daher zum Schlusse noch einiges hierüber berichtet. Es 
wurden je einige Exemplare mehrerer Fütterungsgruppen zu zwei 
verschiedenen Zeiten ihrer Entwicklung in Serienschnitte zerlegt. 
Die Fütterung begann am 12. April 1912 unter anderem mit Leber, 
Sehilddrüse uud Thymus. Mehrere Exemplare dieser drei Gruppen 
wurden am 19. April und am 25. April zur histologischen Unter- 
suchung fixiert. Zu dieser Zeit waren die Thymustiere am grössten 
und ganz undifferenziert, die Schilddrüsentiere klein, deren Schwänze 
zum grössten Teile reduziert, drei oder vier Extremitäten vorhanden. 
Die Sterblichkeit der Schilddrüsentiere war sehr gross. Die Unter- 
suchung der Präparate, welche bisher nur zum Teile durchgeführt 
wurde, ergab folgende bemerkenswerte Resultate. 

Entsprechend dem auch makroskopisch bemerkbaren besonderen 
Verhalten gewähren die Melanophoren der Haut bei den verschieden 
gefütterten Tieren einen sehr verschiedenen Anblick. Eine charakte- 
ristische, stets zu findende Erscheinung, welche bereits von Guder- 
natsch beschrieben, aber sonst von keinem Forscher weiter 
beachtet wurde, besteht in dem Umstande, dass die mit Thymus 
gefütterten Tiere jederzeit auffallend dunkel, die mit Schilddrüse 


398 R. H. Kahn: 


sefütterten auffallend hell aussehen. Dein entsprechend sieht man 
die Thymustiere im Schnitte von einem zusammenhängenden schwarzen 
Mantel umsäumt, indem die Melanophoren der Haut vollkommen 
expandiert innig miteinander verflochten erscheinen. Die mit Leber 
gefütterten Tiere zeigen einen mittleren Zustand der Ausbreitung 
ihrer Melanophoren, deren Zelleib übrigens deutlich heller erscheint 
als bei den Thymustieren. Die Schilddrüsentiere bieten einen eigen- 
tümlichen Anblick dar. Wie ein Rosenkranz umgeben stellenweise 
die völlig geballten Melanophoren als einfache Reihe tiefschwarzer, 
weite Lücken zwischen sich lassender runder Flecke den Schnitt. 
Der Unterschied ist überaus auffallend. und die Diagnose der Fütterungs- 
art aus den peripheren Partien der Schnitte zu stellen, hat keinerlei 
Schwierigkeit. 

Bei genauerer Durchsuchung der Präparate findet man das be- 
schriebene Verhalten auch an jenen pigmentführenden Zellen, welche 
sich tief im Innern des Körpers befinden. Namentlich an grossen 
Blutgefässen sind die Unterschiede in dem Zustande der Pigment- 
zellen gut zu sehen. Sie erstrecken sich auch, wenn auch nicht so 
hochgradig, auf das Pigmentepithel der Netzhaut. Die Netzhäute 
der Thymustiere weisen im Vergleiche mit jenes der unter sonst 
ganz gleichen Verhältnissen gehaltenen Schilddrüsentiere ein Ver- 
halten auf, weiches unter dem Namen der phototropen Reaktion des 
Pigmentepithels bekannt ist. Die Pigmentkörnchen reichen weiter 
zwischen die Aussenglieder der Neuroepithelschicht der Netzhaut 
hinein, während sie bei den Schilddrüsentieren die Stäbchenaussen- 
glieder fast frei lassen. Jedoch reicht das Phänomen in den bisher 
untersuchten Objekten an Intensität nicht an jene Zustände heran, 
welche man nach ausreichender Variation der Belichtung an er- 
wachsenen Tieren erzielen kann. Immerhin ist auch das Verhalten 
der Netzhäute für die Fütterungsart charakteristisch. Dieses Verhalten 
ist auch aus dem Grunde von Interesse, weil es die Frage berührt, 
ob sich die pigmentkörnchenführenden Zellen der Haut und der 
Netzhaut unter gewissen Bedingungen gleichsinnig verhalten oder 
nicht. Von der Reizung durch Licht abgesehen, scheinen hierüber 
nur Untersuchungen über das Verhalten gegenüber einem Gifte, dem 
Adrenalin, vorzuliegen. Nach meinen eigenen Untersuchungen und 
jenen, welehe ich hierüber von Lieben!) habe anstellen lassen, 


1) S. Lieben, Über die Wirkung von Extrakten chromaffinen Gewebes 
(Adrenalin) auf die Pigmentzellen. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 20 Nr. 4 S. 108. — 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 399 


wirkt das Adrenalin direkt auf die Melanophoren der Froschhaut, 
indem es sie zu vorübergehender Ballung bringt. Das Pigment- 
epithel der Netzhaut scheint durch Adrenalin in der gleichen Weise 
beeinflusst zu werden. So sah Klett!) bei Injektion von Adrenalin 
in den Bulbus das Pigmentepithel Dunkelstellung annehmen. Es 
wurde sogar durch das Gift die durch Lichtreiz hervorgerufene Vor- 
wanderung des Pismentes bis zu einem gewissen Grade gehemmt 
und da, wo sie bereits erfolgt war, eine nachträgliche Ballung her- 
beigeführt. 

Allerdings hat Weiss?) nach Injektion von Suprarenin in den 
Rückenlymphsack des Frosches ausgesprochene Lichtstellung des 
Pigmentes in der Netzhaut erhalten, während sich bei den Vergleichs- 
tieren reine Dnnkelstellung vorfand. Indessen fehlen zu diesen 
Versuchen, wie Garten?) betont, noch weitere Kontrollversuche. 
In den oben geschilderten Fällen der Einwirkung von Thymus bzw. 
Schilddrüsenstoffen gehen offenbar die Wirkungen auf die Melano- 
phoren der Haut und das Pigmentepithel des Auges parallel. Die 
Thymus bewirkt Expansion der Melanophoren und Lichtstellung des 
Pigmentepithels, die Schilddrüse Ballung und Dunkelstellung. In- 
dessen scheint es, da, wie oben erwähnt, die wechselnden Zustände 
des Pigmentepithels bei der Drüsenfütterung hinter denen bei der 
Lichtreizung an Intensität in den bisher untersuchten Fällen zurück- 
stehen, angezeiet, die Sache in einer eigens dazu angeordneten Ver- 
suchsserie eingehender zu untersuchen. Dabei wäre zunächst der 
phototropen Epithelreaktion bei so jungen Larvenstadien überhaupt 
Aufmerksamkeit zu schenken und die beschriebene chemische Ein- 
wirkung in ihrem Verhältnisse zur Lichtwirkung zu verfolgen. An- 
hangsweise sei noch erwähnt, dass auch das Verhalten der Melano- 
phoren, verglichen mit jenem des Pigmentepithels im Auge, bei ver- 
schiedenen Temperaturen in eigens dazu angestellten Versuchen ge- 
prüft werden sollte. Ebenso das Verhalten der beiden Zellarten 
gegenüber dem Curare. Wenn auch das eine oder andere dieser 
Reizmittel in mehr oder weniger reiner Form an den einzelnen 


R. H. Kahn und S. Lieben, Über die scheinbaren Gestaltänderungen ‚der 
Pigmentzellen. Arch. f. Anat. u. Physiol. (Physiol. Abt.) 1907 S. 104. 
1) Klett, Zur Beeinflussung der phototropen Epithelreaktion in der Frosch- 
retina durch Adrenalin. Arch. f. Anat. u. Physiol. (Physiol. Abt.) 1908 Suppl. S. 213. 
2) S. Garten, Die Veränderungen der Netzhaut ‚durch Licht. Handb. d. 
Augenheilk., 2. Aufl., Bd.3 Kap. XII Anhang S. 87. 


400 R. H. Kahn: 


Objekten geprüft wurde, lässt sich doch aus den vorliegenden Unter- 
suchungen namentlich in Hinblick auf das Verhalten des Pigment- 
epithels kein klares Bild gewinnen. Das Verhalten beider Gewebs- 
arten wäre an einem und demselben Versuchstiere unter sonst völlig 
gleichen Bedingungen zu untersuchen. 

Was nun weitere mikroskopische Befunde an den bisher unter- 
suchten Objekten anlangt, so beschränken sich diese bisher auf das 
Verhalten von Thymus, Schilddrüse und Hypophyse an mit Thymus 
und Schilddrüse behandelten Froschlarven. Es wurden an den 
Serienschnitten der oben erwähnten, zur mikroskopischen Behandlung - 
vorbereiteten Larvengruppen die Grösse und Entwicklung der spe- 
zifischen Gewebsbestandteile dieser drei Organe untersucht. Was 
die Thymus anlangt, so wurden jedesmal die Längen der beiden 
paarigen Organe in der Längsachse des Tieres, ferner die grössten 
Dieken durch Messung zweier senkrecht aufeinanderstehender Durch- 
messer der leicht elliptischen queren Durchschnitte bestimmt. Es 
sind als Beispiel die Maasse je dreier Tiere in die folgende Tabelle 
aufgenommen. Die Tiere stellen je eine mittlere Grösse aus der 
ganzen gleichmässig gefütterten Gruppe dar. Dabei waren die 
Unterschiede zwischen den einzelnen Tieren einer Fütterungsgruppe 
überhaupt nicht gross. Die Länge des Tieres ist von der Mund- 
öffnung bis zum Schwanzansatze gemessen. Alle Maasse sind in 
Millimetern angegeben. Für die Länge bzw. Dicke der 
Thymus finden sich links bzw. in der oberen Reihe die Werte für 
die rechte, rechts bzw. unten jene für die linke Körperseite eingesetzt. 


Serie I, nach einwöchiger Fütterung. 


Gefüttert auge | As 
der Vu. 

an Larven | Länge | Dicke 
Leber ne 5,79 | 0.950,98 { un 
SR 0,236 > 0,140 
Thymus so 632 |: 0.250,26 { 01171 < 01158 
Schilddrüse 5,00 0,21--0,24 { ne 

| yı-a ’ 

Serie II, nach zweiwöchiger Fütterung. 

Leber... 52 | 087-085 { cn 
Thymus 6,58 0,36—0,32 { a 


Schilddrüse. 0 5. 408 | 0.260,86 {| en 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 401 


Aus der Tabelle ist zu ersehen, dass die Thymus der mit 
Thymus gefütterten Larven nach einwöchiger Fütterung etwa die 
gleiche Länge besitzt, dass sie aber sehr ‘deutlich dieker ist wie 
die der Leber-Kontrolltiere. Es ist also das ganze vorhandene 
Thymusvolumen grösser. Diese Grössenzunahme würde etwa der 
Volumzunahme des ganzen Körpers der Thymustiere entsprechen, 
welche in der Tabelle bloss durch die grössere Länge des Leibes 
ausgedrückt erscheint. Nach zweiwöchiger Fütterung ist das Ver- 
hältnis ein anderes. Trotzdem die Thymustiere wesentlich grösser 
sind, ist die Thymus weit kleiner als beim Kontrolltier. Sowohl 
die Längenmaasse als auch besonders die Diekenmaasse sind geringer. 

Was die Schilddrüsentiere anlangt, so ist nach einwöchiger 
Fütterung deren Thymus an Länge und Dicke etwa der geringeren 
Körpergrösse entsprechend kleiner als die der Lebertiere. Nach 
zweiwöchiger Fütterung zeigt die Thymus weit kleinere Werte in 
Länge und Dicke als bei den Lebertieren. Indessen sind die Schild- 
drüsentiere ungemein klein, und die Thymuswerte sind gegenüber 
jenen nach einwöchiger Fütterung bedeutend grösser geworden, 
trotzdem die Tiere seitdem sehr viel kleiner geworden sind. 

Im histologischen Verhalten ist es bei den verschieden ge- 
fütterten Tieren an der Thymus nicht möglich, einen besonderen 
Unterschied in der Entwicklung des spezifischen Gewebes zu kon- 
statieren. 

Bezüglich des Verhaltens der Sehilddrüse lassen sich 
folgende Beobachtungen hervorheben. Am Ende der ersten Fütterungs- 
woche ist die Schnittzahl, durch welche sich die beiden Schilddrüsen 
eines Tieres erstrecken, bei den Thymustieren nur wenig grösser 
als bei den Lebertieren. Ebenso verhält es sich eine Woche später. 
Dagegen ist die spezifische Entwicklung des Organes bei den Thymus- 
tieren weiter fortgeschritten. Die Zahl der einzelnen Bläschen ist 
hier grösser, und dieselben besitzen eine vollkommenere Ausbildung 
mit ordentlichem Lumen. Bei den Schilddrüsentieren erstreckt sich 
am Ende der ersten Fütterungswoche die Schilddrüse ganz unvoll- 
kommen entwickelt über eine besonders lange Strecke. Eine Woche 
später ist die Entwicklung der Bläschen noch immer ungemein gering. 
Die meisten sind noch solid, einzelne zeigen ganz verbildete Formen. 
Dabei erstreckt sich das Organ kaum durch die Hälfte der Schnitt- 
zahl der Lebertiere, während diese etwa um ein Fünftel an Körper- 


länge die Schilddrüsentiere übertreffen. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 27 


402 R. H. Kahn: 


Schliesslieh wurde noch das Verhalten der Hypophyse 
an den verschieden gefütterten Tieren untersucht. Die Untersuchung 
beschränkte sich auf die Messung der Länge des Hauptlappens!) der 
Hypophyse in der Richtung der Körperachse. Diese gibt ziemlich 
gut einen Aufschluss über die Grösse des Hauptlappens (welcher dem 
vorderen drüsigen Anteile der Säugerhypophyse entspricht). Setzt 
man die Länge des Hauptlappens in Beziehung zur Körperlänge des 
Tieres, so erhält man Resultate, welehe wiederum durch ein Beispiel 
illustriert werden sollen. 

Die gemessenen Körperlängen dreier mittelgrosser Tiere (die 
Grössenunterschiede bei einer Fütterungsart !waren überhaupt gering) 
betrugen in der I. Serie in Millimetern: 

Sch. — 5,00, 52 —19,.19, Th. — 6,32 

Die Grösse von L. als Einheit gesetzt: 

Sch. = 0,86, . — 1500, Th. — 1,09 

Die Sch.-Tiere sind also um 14 °0 kleiner, die Th.-Tiere um 9 /o 
grösser als die L.-Tiere.. Die Längen des Hauptlappens der Hypo- 
physe waren in Millimetern: 

Sch. — 0,10, = — 0,14, Th. — 20.20 

Die Länge von L. als Einheit gesetzt: 

Sch. == 0,71, 1. — 21500, Th. — 1,43 

Der Hauptlappen der Sch.-Tiere ist demnach um 29/0 kleiner, 
jener der Th.-Tiere um 43°/oe grösser als der Hauptlappen der 
Lebertiere. u 

Während also die Sch.-Tiere um 14°/o kleiner sind als die L.- 
Tiere, ist ihr Hypophysenhauptlappen um 29°/o kleiner. Dagegen 
sind die Th.-Tiere um 9°/o grösser als die L.-Tiere, ihr Hypophysen- 
hauptlappen aber ist um 43% grösser. 

In der II. Serie liegen die Verhältnisse ähnlich: 

Sch. — 4,08, I — ml Th. = 6,58 
Sch. = 0,78, EL — 1400: Ihr — 1,25 
22 0/0 25 %/o 

Hypophysen: 

Sch. —= 0,09, L. 0,13, In. — 0,21 
Sch. = 0,69, EB — 1:00: Th. = 1,54 
31/0 45 %/o 


I) Siehe W. Stendell, Die Hypophysis cerebri. A. Oppel’s Lehrb. d. 
vergl. mikrosk. Anat. Bd. 8 S. 85. . 1914. 


Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus auf Froschlarven. 403 


Aus diesen Befunden ergibt sich also, dass auch unter Berück- 
sichtigung des Umstandes, dass die Schilddrüsentiere kleiner, die 
Thymustiere grösser sind als die Lebertiere, die Schilddrüsentiere 
eine sehr kleine, die Thymustiere aber eine ausserordentlich grosse 
Hypophyse (Hauptlappen) besitzen. 

Überblickt man die Resultate der eben geschilderten mikro- 
skopischen Untersuchungen, so lässt sich aussagen, dass die mit 
Schilddrüse gefütterten Froschlarven im Vergleiche mit den mit 
Leber gefütterten Kontrolltieren eine ziemlich grosse Thymus, 
eine wenig entwickelte Schilddrüse und eine sehr kleine 
Hypophyse besitzen. Die mit Thymus gefütterten Tiere aber 
weisen eine kleinere Thymus, besser entwickelte Schild- 
drüse und eine sehr grosse Hypophyse auf. Alles dies nach 
zweiwöchiger Fütterung zur Zeit der fast beendeten Metamorphose 
der Schilddrüsentiere. 

Ich bin mir wohl bewusst, dass diesen Resultaten nur eine vor- 
läufige Bedeutung zukommen kann. Denn vor allem ist die Zahl 
der untersuchten Serien verschieden gefütterter Tiere zu vermehren. 
Auch wäre es besser, statt der einfachen geschilderten Messungen 
ausgedehntere oder noch besser Rekonstruktionen der Organe nach 
der Platten-Modelliermethode vorzunehmen. Zu diesen zeitraubenden 
Manipulationen fehlte mir vorläufig die Gelegenheit. Deshalb sei 
auch noch von der weiteren Verwertung der schon an sich gewiss 
interessanten Befunde abgesehen. Erst bei weiterer Vermehrung 
des Materials wird es zweckmässig sein, den offenbaren Zusammen- 
hang zwischen dem besonderen Verhalten der verschieden gefütterten 
Larven mit der verschiedenen Grösse und Entwicklung ihrer inner- 
sekretorischen Organe mit jenen Erfahrungen und Anschauungen in 
Beziehung zu setzen, welche die experimentellen Befunde an Säuge- 
tieren geliefert haben. Es sei noch erwähnt, dass auch die eingangs 
zitierten Untersuchungen von L. Adler an Froschlarven bestimmte 
Beziehungen zwischen den innersekretorischen Organen ergeben 
haben, welche mit unseren Befunden ganz gut in Einklang zu 
bringen wären. 

Nachtrag. 

Nach Abschluss des Manuskriptes erschien eine Abhandlung von 

Abderhalden!), welche sich ebenfalls mit den Resultaten der 


1) E. Abderhalden, Studien über die von einzelnen Organen hervor- 
gebrachten Substanzen mit spezifischer Wirkung. Pflüger’s Arch. Bd. 162 
H. 3/4 S. 99. 1915. 

27 * 


404 R. H. Kaha: Zur Frage der Wirkung von Schilddrüse und Thymus usw. 


Behandlung von Amphibienlarven mit den Substanzen innersekre- 
torischer Organe befasst. Die Behandlung der Kaulquappen erfolste 
mit den Produkten des Abbaues der einzelnen Organe durch kom- 
binierte Verdauung mit Pepsinsalzsäure, Pankreas- und Darmsaft. 
Die Tiere wurden in wässerigen Lösungen dieser Abbauprodukte 
aufgezogen. Diese Lösungen waren abiuret, Ninhydrin positiv, von 
gelber bis schwach brauner Färbung. Von der Thymusdrüse wurde 
auch ein Dialysat verwendet. 

Diese unseren oben beschriebenen gereinigten. Extrakten ähn- 
lichen Lösungen wurden mit Erfolg verwendet. Die Resultate von 
Gudernatsch konnten bestätigt werden. 

Bezüglich eines besonderen Verhaltens der vorderen Extremitäten 
an mit Schilddrüse behandelten Tieren ist Nichts mitgeteilt. An 
einer Stelle (S. 113) ist bemerkt, dass am sechsten Tage der Ein- 
wirkung der Schilddrüsensubstanz die vorderen Beine „heraus- 
sprossten“. In Fig. 6 und 7, welche solche Tiere zeigen, sieht man 
von den vorderen Fxtremitäten ausnahmslos nur eine (neun Tiere). 
Welche Seite es ist, und wie es sich mit der anderen Extremität 
verhält, ist nicht erkennbar, da es sich um Schattenbilder handelt. 


405 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 


I. Mitteilung. 


Stellreflexe beim Zwischenhirn- und Mittelhirnkaninchen. 
Von 
R. Magnus. 


(Mit 29 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
BTSARINIEILID OT a re a a u 406 
MaaMethoden un en. N RG Sa Bar te 410 
BEISEVErSUCHSETSENNISSEH pre ee AN N ER 413 
A. Beobachtungen an Thalamuskaninchen. . . . . EEE ne 418 
1. Allgemeines Verhalten der Tiere. ........ LINE 418 
amalyserder Stelltelexe.e.n ii. cl sl ER 429 
a) Beobachtungen während des Schocks . ...:..... 43 
b) Übersicht der Hauptergebnisse . . » 2: 2. 222 2.2 02.. 433 
c) Die Labyrinth-Stellreflexe auf den Kopf. . . .. 2... 435 
d) Beobachtungen an labyrinthiosen Thalamuskaninchen. — 
Stellreflexe auf den Kopf durch asymmetrische Reizung der 
Körperoberflächen, va an Er 440 
e),"Stellreflexesauf den «Körper!*.. „u. nn. 2 EEE 451 
1 »Hals-Stellretlexeto a a sa a Er 451 
2. Stellreflexe auf den Körper durch asymmetrische Reizung 
der: Korperoberflächer a 1 0. 0... Aue. 454 
f):3ZUSAarRmERFaSSUn Dan N GE ee Ra 456 
B. Welche Teile des Zentralnervensystems müssen für das Zustande- 
kommen der Stellreflexe erhalten sein? . . .. 2. 2 2 2.... 459 
1. Beobachtungen an Vierhügelkaninchen . . . ..2..... 459 
Allgemeines Vegkalten? Warren... EN 465 
b)2Stellrellexer ar m TE er EL 463 
2. Beobachtungen an dezerebrierten Kaninchen (Kleinhirn-Brücken- 
tieraunndeKleinhirn-@blongataplen) 2. er re 466 
a) Allgemeines Verhalten dezerebrierter Kaninchen . ... . 466 
b) Das Fehlen. der Stellrefiexe bei dezerebrierten Kaninchen. 469 
1. -Labyrinthstellreflexe . ...:....% a TEN BE 469 
2. Stellveflexe auf den Kopf durch asymmetrische Reizung 
ders Körperpberflacher ar 2: ee: 475 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 28 


406 R. Magnus: 


Seite 
3. Stellreflexe auf den Körper durch asymmetrische Reizung 
der, Körperoberfläche::.....u.2..., N urn ar 477 
4. Hals-Stelireflexe ........ A ee a oe 41T 
IV. Zusammentassune ar a RR DEE 2a se BEE: 481 
V. Schlusssätzein ax. en Se 2 De Ne ee ee 486 


I. Einleitung. 


Ein dezerebriertes Tier, d. h. ein Tier, welchem der Hirnstamm 
in der Ebene des Tentorium Cerebelli durchgetrenst wurde, bleibt, 
wenn man es hinstellt, stehen (Sherrington!), weil diejenigen 
Körpermuskeln, welche die Aufgabe haben, der Schwerkraft ent- 
oegenzuwirken, in den Zustand der sogenannten Enthirnungsstarre 
geraten. In einer Reihe von Untersuchungen, die ich mit meinen 
Mitarbeitern in den letzten Jahren veröffentlicht habe ?), konnten wir 


1) C. S. Sherrington, Integrative action of the nervous system. 1906. — 
C. S. Sherrington, Flexion reflex of the Jimb etc. Journ. of Physiol. vol. 40 
p. 104. 1910. 

2) R. Magnus, Über die Beziehungen des Kopfes zu den Gliedern. 
Münchener med. Wochenschr. 1912 S. 681. — R. Magnus und A. de Kleijn, 
Die Ahhängigkeit des Tonus der Extremitätenmuskeln von der Kopfstellung. 
Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 455. 1912. — W. Weiland, Hals- und Labyrinth- 
reflexe beim Kaninchen; ihr Einfluss auf den Muskeltonus und die Stellung der 
Extremitäten. Pflüger’s Arch. Bd. 147 8. 1. 1912. — R. Magnus und 
A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Tonus der Nackenmuskeln von der Kopf- 
stellung Pflüger’s Arch. Bd. 149 S. 447. 1913. — R. Magnus und 
A. de Kleijn, Die Abhängigkeit der Körperstellung vom Kopfstande beim 
normalen Kanirchen. Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 163. 1913. — R. Magnus 
und A. de Kleijn, Analyse der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation 
mit besonderer Berücksichtigung der Rolle der tonischen Halsreflexe. Pflüger’s 
Arch. Bd. 154 S. 178. 1913. — R. Magnus und A. de Kleijn, Ein weiterer 
Fall von tonischen Halsreflexen beim Menschen. Münchener med. Wochenschr. 
1913 S. 2566. — R. Magnus und W. Storm v. Leeuwen, Die akuten und 
die dauernden Folgen des Ausfalles der tonischen Hals- und Labyrinthreflexe. 
Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 157. 1914. — A. de Kleijn, Zur Analyse der 
Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation beim Frosche. Pflüger’s Arch. 
Bd. 159 S. 218. 1914. — R. Magnus, Welche Teile des Zentralnervensystems 
müssen für das Zustandekommen der tonischen Hals- und Labyrinthreflexe auf 
die Körpermuskulatur vorhanden sein? Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. — 
Ch. Socin und W. Storm v. Leeuwer, Über den Einfluss der Kopfstellung 
auf phasische Extremitätenreflexe. Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 251. 1914. — 
R. Magnus und A. de Kleijn, Weitere Beobachtungen über Hals- und 
Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln der Menschen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 160 S. 429. 1915. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 407 


zeigen, dass man die Körperstellung eines solchen dezerebrierten Tieres 
vollständig und nach Willkür beherrschen kann durch die Stellung, die 
man dem Kopfe gibt. Je nachdem der Kopf eine bestimmte Lage 
im Raume (Labyrinthreflexe) oder eine bestimmte Stellung zum Rumpfe 
(Halsreflexe) einnimmt, ändert sich die Verteilung des Spannungs- 
zustandes der Körpermuskulatur, so dass durch das Zusammenwirken 
der beiden genannten Reflexgruppen jeweils eine bestimmte Körper- 
stellung zustande kommt. Es ist uns gelungen, den Mechanismus 
dieser ziemlich verwickelten Vorgänge aufzuklären. Es zeigtesich weiter, 
dass diese Reflexe sich auch beim normalen Tier mit unverletztem 
Gehirn nachweisen lassen, und dass sie auch beim Zustandekommen ab- 
normer Körperstellungen, wie sie zum Beispiel nach einseitiger Laby- 
rinthexstirpation auftreten, mitwirken. Ferner liessensich entsprechende 
Reflexe beim neugeborenen Menschen und bei menschlichen Patienten 
mit krankhafter Ausschaltung der Hirnfunktion auffinden. 

Durch diese Untersuchungen ist nun aber das Problem der 
Körperstellung des normalen Tieres (und Menschen) keineswegs voll- 
ständig aufgelöst. Während beim dezerebrierten Tier mit gegebener 
Intensität der Hals- und Labyrinthreflexe durch eine bestimmte Kopf- 
stellung bei bestimmter Körperlage die Haltung des Körpers ein- 
deutig bestimmt ist, kann ein normales Tier willkürlich (und re- 
flektorisch) auch andere Stellungen annehmen, welche den bisher 
von uns gefundenen Regeln sich nicht fügen. Es ist also klar, dass 
durch das Vorhandensein der höheren Hirxteile die Reaktionsmöglich- 
keiten verwickeltere werden. Daher war es nötig, die Versuche 
auch auf Tiere auszudehnen, bei denen solche höhere Hirnteile noch 
in Verbindung mit den niederen geblieben sind. 

Noch eine zweite Erweiterung der Versuche erwies sich als 
nötig. Wenn man bei einem dezerebrierten Tiere die Körperstellung 
einstellen will, muss man den Kopf in die Hand nehmen ‘und eine 
passive Bewegung mit ihm vornehmen. Man benutzt gewissermaassen 
den Kopf als Hebel oder Handgriff, mit dessen Hilfe man eine 
bestimmte Körperstellung hervorruft. Der nächste Schritt war, 
Sinnesreize zu diesem Zwecke zu benutzen, um das Tier reflektorisch 
Änderungen seiner Kopfstellung und dadurch Änderungen der Körper- 
haltung selbst ausführen zu lassen. Hierzu waren natürlich nur 
Distanzreize zu verwenden. Akustische Reize waren ungeeignet, 
weil sie am Ohre angreifen, das bei den Versuchen über Labyrinth- 


reflexe manchmal exstirpiert werden muss. Geruchsreize waren nicht 
28 * 


408 R. Magnus: 


zu verwenden, weil sie nicht genügend „gerichtet“ sind. Es blieben 
also nur noch optische Reize übrig. 

Ursprünglich beabsichtigte ich daher zunächst Versuche an Tieren 
anzustellen, denen das Gehirn bis zu den Sehhügeln mit Schonung 
der optischen Bahnen abgetragen worden war, um festzustellen, in- 
wiefern man durch optische Reize einen gesetzmässigen Einfluss auf 
die Körperstellung ausüben kann. Schon die ersten Versuche zeigten 
aber, dass diese Aufgabe vorläufig viel zu verwickelt ist. Ein Tier, 
bei dem Mittel- und Zwischenhirn in Verbindung mit Medulla oblon- 
gata, Brücke und Kleinhirn gelassen wird, verhält sich, was Körper- 
stellung und -haltung angeht, fundamental anders als das bisher 
untersuchte dezerebrierte Tier. Es war daher nötig, zunächst einmal 
das Verhalten derartiger Tiere ohne Berücksichtigung der optischen 
Reflexe zu studieren. 

Der Unterschied zwischen dem dezerebrierten Tier und dem 
Tier mit intaktem Mittel- und Zwischenhirn lässt sich am einfachsten so 
ausdrücken, dass das erstere steht, wenn man es hinstellt, 
und bei bestimmter Kopfstellung eine bestimmte 
Körperhaltung annimmt, während letzteres sich selbst 
stellt. Der Mechanismus dieses „Sich-selbst-Stellens“ musste zunächst 
untersucht werden. 

Bisher habe ich derartige Versuche an Katzen und Kaninchen 
angestellt. Zu einem vorläufigen Abschluss kamen die Experimente 
an Kaninchen, über welehe im nachfolgenden berichtet werden soll. 

Wenn man sich ein Tier mit intaktem Mittel- und Zwischenhirn, 
aber mit fehlendem Grosshirn und Stammganglien herstellt, so führt 
man dieselbe Operation aus wie bei Tieren, bei denen man den 
Erfolg der Grosshirnexstirpation untersuchen will. Derartige Eingriffe 
sind bekanntlich schon von zahlreichen Autoren an verschiedenen 
Tierarten ausgeführt worden. Es sei nur auf die berühmten 
Untersuchungen von Goltz, H. Munk und Rothmann am 
Hunde, von Karplus und Kreidl am Affen erinnert. Am 
Kaninchen haben Magendie!), Longet?°), Schiff?), Vulpian‘), 


1) F. Magendie, Physiologie. Übersetzt von Hofacker, Bü. 2 S. 246. 
Tübingen 1826. 

2) F. A. Longet, Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Übersetzt 
von Hein, Bd. 1 S. 349—420. Leipzig 1847. 

3) J.M. Schiff, Lehrb..d. Physiol. d. Menschen Bd:1S.331ff. Lahr 1858— 59. 

4) A. Vulpian, Lecons sur la physiologie du systeme nerveux p. 532—538. 
Paris 1866. X 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 409 


Christiani!), H. Munk?), Ferrier?), Gudden®), Morita?) 
u. a. Grosshirnexstirpationen vorgenommen. Der Zweck dieser Experi- 
mente war meistens, durch Vergleich mit dem Verhalten normaler Tiere 
einen Aufschluss über die Funktion des Grosshirns zu bekommen. 
Im Einzelfalle war es dann oft schwierig zu entscheiden, ob der 
Ausfall bzw. die Abänderung einer bestimmten Funktion bei diesen 
Tieren auf den Verlust des Grosshirns oder auf Nebenverletzungen, 
sekundäre Degenerationen und nachfolgende Entzündungsprozesse 
(besonders bei den Versuchen aus der voraseptischen Zeit) bezogen 
werden musste. Daher kam es bei der Deutung der Ergebnisse zu den 
bekannten Polemiken zwischen Goltz, Munk, Christiani u. a. 

Der in dieser Untersuchung beschrittene Weg ist der umgekehrte. 
Durch die Mitteilungen von Sherrington und durch eigene, sehr zahl- 
reiche Erfahrungen ist das Verhalten dezerebrierter Tiere genau be- 
kannt, ihre Stellungs- und Bewegungsreflexe sind hinreichend studiert. 
Es ist jetzt also möglich zu untersuchen, inwiefern sich ein Tier 
mit intaktem Mittelhirn vom dezerebrierten Tier unterscheidet, ob 
die Reflexe durch das Hinzutreten der genannten Hirnteile modifiziert 
werden und ob neue Reaktionen dazukommen. Es soll also gewisser- 
maassen versucht werden, die Funktionen von unten nach oben auf- 
zubauen. Hierbei sind die Fehlerquellen geringer als bei dem um- 
sekehrten Verfahren. Denn wenn nach einer vollständigen Grosshirn- 
exstirpation, welche durch die Sektion kontrolliert werden kann, 
Funktionen festzustellen sind, welche dem dezerebrierten Tiere fehlen, 
so muss für das Zustandekommen dieser Funktionen die Anwesen- 
heit des Mittel- und Zwiscehenhirns notwendig sein. 

Es ist zu hoffen, dass man auf diese Weise, von unten nach 
oben fortschreitend, allmählieh die Stellungen und Bewegungen der 
Tiere in ihrer Abhängigkeit von den einzelnen Hirnteilen bis hinauf 
zum Grosshirn wird verstehen lernen. 


1) A. Christiani, Zur Physiologie des Gehirns. Berlin 1885. Vgl. auch 
Arch. f. Physiol. 1884 S. 465. 

2) H. Munk, Über die zentralen Organe für das Sehen und Hören bei 
den Wirbeltieren. V. Sitzungsber. d. Berliner Akad. d. Wissensch. 1884 S. 549.- 

8) D. Ferrier, The functions of the brain. 2. ed. London 1886. 

4) B. v. Gudden, Über die Frage der Lokalisation der Funktionen der 
Grosshirnrinde. Allgem. Zeitschr. f. Psych. Bd. 42 S. 478. 1886, und Ges. 
Abhandl. S. 42. Würzburg 1889. 

5) S. Morita, Untersuchungen an grosshirnlosen Kaninchen. Schmiede- 
berg’s Arch. Bd. 78 S. 188. 1915. 


410 R. Magnus: 


II. Methoden. 


Im ganzen wurden 50 gelungene Versuche an Kaninchen an- 
sestell. Am besten eignen sich Tiere zwischen 800 und 1400 g, 
bei grösseren pflegt die Blutung bei der Operation stärker zu sein. 

Bei 29 Tieren wurde die Entfernung des Grosshirns vor den 
Thalamis, bei zehn vor den Vierhügeln vorgenommen. Ausserdem 
wurden zum Vergleich 11 Tiere in gewöhnlicher Weise in der Ebene 
des Tentorium cerebelli dezerebriert und bei zwei Tieren zuerst 
die Grosshirnexstirpation und nach vorgenommener Beobachtung die 
Dezerebrierung ausgeführt. 


Zur Narkose wurde anfangs Äther, bei den späteren Versuchen 
Chloroform verwendet. Die ohnehin meist nicht sehr erhebliche Blutung 
ist in Chloroformnarkose geringer und fehlt manchmal fast ganz. 

Bei Tieren, die nur zu kurzdauernden Versuchen dienen sollten, 
wurden die Karotiden abgebunden und die Vagi durchtrennt. Bei den 
meisten aber, welche solange als möglich am Leben bleiben sollten, 
wurden die Vagi geschont, die Karotiden entweder dauernd oder tem- 
porär während der Operation verschlossen oder offen gelassen. Einen 
Unterschied in der späteren Funktion des Gehirns bedingte dieses nicht. 

In einigen wenigen Versuchen wurde, um die Chlorformnarkose 
mit Hilfe der künstlichen Atmung und mit dosierten Gemischen vor- 
nehmen zu können, während der Operation eine Trachealkanüle ein- 
gebunden. Nach Schluss der Narkose wurde die Kanüle entfernt, die 
Trachea mit feiner Seide vernäht und die Halswunde geschlossen. 


In den ersten Versuchen, bei welchen das Verhalten der Tiere 
nur am Tage der Operation selbst untersucht wurde, bin ich in 
ähnlicher Weise wie beim gewöhnlichen Dezerebrieren vorgegangen. 
Nach Abbindung der Karotiden und Durchtrennung der Vagi wurde 
mittels der künstlichen Atmung durch eine Trachealkanüle narkotisiert, 
der Schädel trepaniert, das ganze Schädeldach über dem Grosshirn 
mit der Knochenzange abgetragen und die Dura entfernt. Ein Ge- 
hilfe komprimierte mit der Hand die Vertebralarterien hinter den 
Querfortsätzen des Atlas. Die Grosshirnhemisphären wurden nun 
ohne Blutung auseinandergedrängt, der Balken von hinten nach vorne 
durchtrennt, Vierhügel und Thalami freigelegt, jederseits die Gross- 
hirnhemisphäre seitlich und dorsalwärts herausgehoben und durch 
einen Schnitt abgetrennt, der dorsal in der Furche zwischen Thalamus 
und Corpus striatum, ventral dicht vor dem Traetus opticus schräg 
von medial vorne nach lateral hinten verlief. Die beiderseitigen 
Schnitte trafen sich in der Lamina terminalis. Das ganze Gehirn 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 411 


vor den Schnitten wurde ausgeräumt. Das Chiasma und die Nn. 
optiei wurden bei diesen ersten Versuchen meist geschont. Darauf 
wurde die Kompression der Vertebralarterien aufgehoben, das Tier 
zur Vermeidung von Nachblutung mit dem Kopfe hochgelagert, und 
die Haut über dem offenen Schädel vernäht. 

Dieses Verfahren ist für akute Versuche gut zu brauchen, emp- 
fiehlt sich aber nicht bei Tieren, die man am Leben erhalten will, 
weil Vierhügel und Thalami dann ungeschützt unter der vernähten 
Haut liegen und bei Bewegungen des Tieres und durch den Ex- 
perimentator leicht gedrückt werden können. 

Daher wurde bei allen späteren Versuchen das kürzlich von 
Morita!) beschriebene Verfahren angewendet, bei welchem der 
Schädel rechts und links trepaniert wird, worauf man beiderseits 
das Schädeldach entfernt, aber in der Mitte eine Knochenspange 
stehen lässt. Diese schützt den darunter verlaufenden Sinis longi- 
tudinalis, der unverletzt bleibt, und später Vierhügel und Sehhügel 
vor Druck und Beschädigung. Vorne und seitlich wird die Öffnung 
so gross als irgend möglich gemacht, nach hinten darf man nur so 
weit gehen, dass man den Sinus transversus nicht verletzt. Danach 
wird zuerst auf der einen Seite die Dura eröffnet, die Grosshirn- 
hemisphäre von der Seite und von hinten durch kleine Wattebäusch- 
chen oder durch einen schmalen, passend gebogenen stumpfen Spatel 
vom Schädel abgedrängt und schliesslich durch die Öffnung nach 
aussen luxiert, wobei der Fornix sich vom Thalamus nach vorne 
abhebt. Der Hirnstamm wird dadurch seiner ganzen Länge nach 
von der Seite freigelegt, man sieht die Oberfläche der Thalami und 
trennt nun, wie oben beschrieben, Grosshirn und Streifenhügel durch 
einen Schnitt ab, der dorsal in der Furche zwischen Thalamus und 
Corpus striatum, ventral dieht vor dem Traetus optieus von vorne 
medial nach hinten lateral verläuft. Darauf lässt sich das ganze 
Grosshirn einschliesslich der Riechlappen und der Streifenhügel in 
einem oder zwei Stücken entfernen. Dieselbe Operation wird dann 
ebenso an der anderen Seite ausgeführt. Die beiden Schnitte treffen 
sich in der Lamina terminalis. Die Sehnerven kann man, wenn 
man will, unter Kontrolle des Auges ohne Mühe durchtrennen. 
Will man die Optiei dagegen erhalten, so empfiehlt es sich, an der 
Ventralseite des Tractus opticus jederseits ein etwa halbkirschkern- 


DEAN O: 


419% R. Magnus: 


ui 


orosses Stück Grosshirn stehen zu lassen, welches dem medialen 
Teil des Gyrus piriformis angehört, und das Ende des Ammons- 
horns und das Subieulum eornu Ammonis, vielleieht auch noch die 
Verbindung: der Taenia semieireularis mit dem Mandelkern enthält 
[vel. Winkler und Potter’s Atlas!), Taf. 12]. Die genannten 
Grosshirnteile gehören zum Riechapparat, der bei den operierten 
Tieren wegen der Entfernung der Bulbi olfactorii nicht in Tätigkeit. 
tritt. Daher stört, wie auch die Beobachtung der Tiere lehrt, ihre 
Anwesenheit «das funktionelle Ergebnis der Operation nicht. Man 
schützt dadurch den Traetus opticus. In der Mehrzahl der Versuche 
wurde übrigens das Grosshirn total entfernt. 

Nach Schluss der Operation liegt der Hirnstamm unverletzt auf 
der Schädelbasis. Man tupft etwaige Blutgerinnsel weg, kann (doch 
ist dieses nicht nötig) die entstandene Höhlung durch sterile Watte 
verkleinern und schliesst die Haut. Die Blutung ist meistens sehr 
geringe. Von den Hirnnerven wird der ÖOlfactorius und (bei ab- 
sichtlicher Durchtrennung) der Sehnerv zerstört. Die anderen Hirn- 
nerven bleiben unverletzt. Will man die Tiere länger am Leben 
halten, so empfiehlt es sich, wegen der Gefahr der Nachblutung 
die erste Untersuchung erst am folgenden Tage vorzunehmen. 

Nach diesem Verfahren operierte Tiere blieben bis zu 11 Tagen 
am Leben. Da sie spontan keine Nahrung nehmen, wurde ihnen 
täglich 50—100 cem Milch mit der Schlundsonde eingeflösst. Nach 
dem Tode wurde stets die Sektion ausgeführt. Das Gehirn war 
stets reizlos. Die Präparate wurden zur anatomischen Untersuchung 
in Formol bewahrt. 

Zur Veranschaulichung des anatomischen Befundes seien die 
stereoskopischen Photographien von zwei bei der Sektion erhaltenen 
Präparaten abgedruckt. 


Versuch 29. Kaninchen, 800 g. 3. Mai 1915. Äther-Chloroform- 
narkose. Grösshirnexstirpation vor den Thalamis nach der Methode 
von Morita. Das Tier lebt 2 Tage und geht am. Anschluss an eine 
längere Untersuchung ein. 

Sektion: Grosshirn fehlt vollständig. Linker Opticus durchtrennt, 
rechter Opticus intakt.‘ Hirnnerven Nr. 3—12 beiderseits intakt. Vier- 
hügel und: Thalami unverletzt erhalten. Stammganglien fehlen. Vor 


[2] 


den Thalamis ist in der Mitte an den Fornixsäulen ca. 3 mm stehen 


l)C. Winkler and A. Potter, An anatumical guide to “experimental 
researches on the rabbits brain. Amsterdam 1911. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 413 


geblieben. In der Schädelhöhle nur eine minimale Blutung. Präparat 
reizlos. Bei der Herausnahme wird der laterale Teil der rechten 
Kleinhirnhemisphäre abgerissen. 

Fig. 1 zeigt das Präparat von oben. Man sielıt das Kleinhirn, 
davor dle schmalen hinteren und die mächtigen vorderen Vierhügel. 
Die Thalami enden seitlich in den Corpora geniculata lateralia und 
lassen in der Mitte den dritten Ventrikel zwischen sich, in den man 
von oben hineinsieht. Vor demselben ist ein schmales Stück aus der 
Gegend der Lamina terminalis stehen geblieben. Seitlich vom Vorder- 
rand des linken vorderen Vierhügels ist das linke Corpus geniculatum 
mediale sichtbar. 

Fig. 2 (S. 414) zeigt dasselbe Präparat von der Seite. Man er- 
kennt die Medulla oblongata, das Kleinhirn, den hinteren und vorderen 
Vierhügel und den Thalamus. Vom hinteren Vierhügel zieht unter- 
halb des vorderen Vierhügels der hintere Vierhügelarm zum medialen 
Corpus geniculatum,. Die Schnittfläche vor dem Thalamus ist zum 
Teil sichtbar. 

Fig. 3 (S. 415) gibt die Ansicht des Präparates von der Ventral- 
seite. Man sieht die Medulla oblongata, das Corpus trapezoides 
mit den Pyramiden, davor die Brücke, seitlich davon die Kleinhirn- 
hemisphären. Vor der Brücke sieht man die Hirnschenkel heraus- 
kommen. Zwischen ihnen das Corpus mammillare und davor das In- 
fundibulum. Vorne verläuft der Tractus opticus beiderseits zum Chiasma, 
von dem die Stümpfe der Nervi optici ausgehen. Vor dem Chiasma 
steht noch ein Rest aus der Gegend der Lamina terminalis. 

Versuch 49. 17. Mai 1915. Kaninchen, Tracheotomie. Chloro- 
formnarkose mittels der künstlichen Atmung. Grosshirnexstirpation 
nach der Methode von Morita direkt vor den Thalamis. Optiei in 
die Höhe gehoben und durchtrennt. 
Trachea vernäht. Das Tier lebt 


2 Tage und geht an Pneumonie ein. 7 
6 ) 
3 8 
? 5 

Fig. 1. 1 Kleinhirnwurm. 2 Kleinhirn- 

hemisphären. 3 Hintere Vierhügel. 4 Vor- 

dere Vierhügel.e 5 Corpus genieulatum 2 1 


mediale. 6 Thalami optici. 7 Dritter 
Ventrikel. 8 Corpus geniculatum laterale. 
9 Lamina terminalis. 


Fig. 1. 


414 R. Magnus: 


Sektion: Gehirn reizlos. T'halami und Vierhügel intakt. Gross- 
hirn fehlt total. Optiei durchtrennt. Hirnnerven Nr. 3—12. intakt. 
Der Schnitt geht auf der Dorsalseite beiderseits genau am Vorderrand 
der Thalami; in der Mitte ist nur sehr wenig von der Lamina termi- 
nalis stehen geblieben. Ventral geht der Schnitt rechts direkt vor 
dem Tractus opticus, links 1 mm davor. In der Mitte geht er 1 mm 
vor dem Chiasma. 

Fig. 4 (S. 416) zeigt das Präparat von der Seite. Man sieht die 
Medulla oblongata, das Kleinhirn, die vorderen Vierhügel. Darunter 
zieht der rechte Vierhügelarm zum medialen Corpus geniculatum. Vor 
letzterem liegt das laterale Corpus geniculatum als seitlicher Ausläufer 
des Thalamus optieus, der intakt ist. Ein Teil der Schnittfläche ist 
sichtbar. 

Von diesem Tiere wurden während des Lebens die als Fig. 10 
und 24 wiedergegebenen Photographien genommen (s. S. 434 u. 458). 


Von dem Präparat eines Tieres, welches nach der Operation - 
5 Tage lang lebte und fortlaufend beobachtet wurde, hat mein 
Kollege, Herr. Prof. Winkler, die mikroskopische Untersuchung 
in Serienschnitten ausgeführt, wofür ich ihm auch an dieser Stelle 
herzlich danke. Dabei ergab sich folgendes: 


Versuch 20 a. 24. März 1915. Kaninchen, Äthernarkose. Ex- 
stirpation des Grosshirns und der Stammganglien nach der Methode 
von Morita. Thalami und Vierhügel intakt. Sehnerven geschont. 

Das Tier lebte 5 Tage und ging schliesslich an Pneumonie ein. 
Es zeigte alle im nachfolgenden zu schildernden Reflexe, 
besonders aller Stellreflexe in vorzüglicher Weise. 
Pupillreaktion und reflektorischer Lidschluss auf 
Belichtung war nur links deutlich 
vorhanden. 

Sektion: Präparat reizlos. Grosshirn 
fehlt total. Hirnnerven Nr. 2—12 beiderseits 
intakt. Vierhügel und Thalami erhalten. Stamm- 
ganglien fehlen. 


3 


4 
) 
l 
' 
1 


Fig. 2. 1 Oblongata. 2 Kleinhirn. 3 Hinterer Vier- 

hügel. 4 Vorderer Vierhügel. 5 Hinterer Vierhügel- 

arın. 6 Corpus geniculatum mediale. 7 Thalamus 
optieus. 


Fig. 2. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 415 


Mikroskopische Untersuchung: Die Grosshirnhemisphären 
fehlen total, auch die ventralen Lappen. Vom Grosshirn ist allein 
noch vorhanden der unter der Commissura anterior gelegene Hypo- 
thalamusanteil des Prosencephalon. Vom Fornix steht nur noch ein 
Stückehen von der Commissura fornieis anterior. Vom Nucleus cau- 
datus ist beiderseits noch der medialste Teil erhalten. 

Der Thalamus steht beiderseits. Rechts ist er vollständig und 
unverletzt erhalten. Links geht der Schnitt durch den lateralen 
Thalamusteil, so dass in der Ebene der Tafel 14 von Winkler- 
Potter’s Atlas der laterale Anteil des Corpus geniculatum laterale 
entfernt ist und in der Ebene von Tafel 15 des genannten Atlasses der 
Pes pedunculi und die Regio subthalmica bis an die Lamina medul- 
laris ventralis eingekerbt ist. Dadurch ist die Radiatio optica links 
verletzt und das Ausbleiben der Pupillreaktion und des Lidkneifens 
auf Belichtung des rechten Auges erklärt. 

Degeneriert sind die dem Schnitt benachbarten Teile der Gitter- 
schicht (Tafel 12, F.r.a. und F.r.b.) und die Zellen in den vordersten 
Thalamuskernen (Tafel 12, A.b., weniger stark A.a.), links stärker 
als rechts. 

Alle übrigen Bestandteile des Zwischenhirns sind unverletzt 
erhalten. 

Das Mittelhirn und die dahinter gelegenen Hirnteile sind voll- 
ständig intakt. 


In denjenigen Versuchen, in welchen das Gehirn bis zu den 
Vierhügeln entfernt wurde, bediente ich mich desselben Verfahrens 


nach Morita wie bei den Grosshirnexstirpationen vor den Thalamis. 
Nur wird hierbei der Hirnstamm durch 


einen Schnitt durehtrennt, deran der Dorsal- 2 

seite 0—2 mm vor dem Vorderrand der 8 
Y ER I TEE: 6 

Fig. 3. 1 Medulla oblongata. 2 Corpus tra- 4 

pezoides. 3 Pyramide. 4 Brücke. 5 Kleinhirn- 3 

hemisphäre. 6 Hirnschenkel. 7 Corpus mammil- > 

lare. $ Infundibulum. 9 Tractus opticus. 10 Chiasma. 1 5 


11 Nervi optici. 12 Rest aus der Gegend der 
Lamina terminalis. 


416 R. Magnus: 


Vierhügel, lateral vor, durch oder hinter dem Corpus genieulatum me- 
diale, und an der Ventralseite durch die Hirnschenkel am Hinterrand 
des Corpus mammillare oder durch dasselbe verläuft. Der Schnitt trifft 
den Hirnstamm in einer Ebene, die zwischen den Tafeln 16 und 17 
des Winkler-Potter’schen Atlasses liegt. Die Sehnittriehtung 
ist ungefähr dieselbe wie in den genannten Abbildungen. Durch 
diesen Schnitt werden unter Umständen noch die hintersten Zwischen- 
hirnteile (kaudales Ende des Corpus mammillare, Corpus geniceulatum 
mediale ganz oder im kaudalen Teil) geschont, der rote Kern der 
Haube bleibt bis zu seinem Vorderrand erhalten. Es handelt sich 
im wesentlichen um ein Präparat, in welchem das Mittelbirn 
vollständig und vom Zwischenhirn nur die kaudalsten Abschnitte 
in wachsender Ausdehnung stehen bleiben. 


Der Erfolg der Operation wird durch die folgenden stereoskopischen 
Aufnahmen veranschaulicht. 

Versuch 31. 5. Mai 1915. Kaninchen, 1000 g. Chloroform- 
narkose. Karotiden abgebunden, Vagi durchtrennt. Exstirpation des 
Grosshirns und der Thalami nach dem Verfahren von Morita. Der 
Schnitt geht dicht vor den Vierhügeln schräg nach vorne und unten. 
Fast keine Blutung. Das Tier bleibt 2 Tage am Leben. 

Sektion: An der Schnittfläche einige Blutgerinnsel. Sonstige 
Schädelhöhle leer. Olfactorii und Optici fehlen, Oculomotorii und 
sonstige Hirnnerven intakt. Der Schnitt geht an der Dorsalseite 
symmetrisch I—2 mm vor den vorderen Vierhügeln, an der Ventral- 
seite direkt hinter dem Hinterrand des Corpus mammillare durch die 

’ 2 Hirnschenkel. An der linken Seite verläuft 

a a > er 2 mm vor dem Hinterrand des Corpus 

geniculatum mediale, an der rechten Seite 

genau am Hinterrand des Corpus genicu- 
latum mediale. 


Fig. 4. 1 Medulla oblongata. 2 Kleinhirn. 3 Vor- 

derer Vierhügel. 4 Hinterer Vierhügelarm. 5 Cor- 

pus geniculatum mediale 6 Tbalamus opticus. 
7 Corpus geniculatum laterale. 


Fig. 4. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 417 


Fig. 5 zeigt das Präparat: von der Dorsalseite. Man sieht .das 
Kleinhirn (7), die vorderen Vierhügel (2) und davor den 1—2 mm 
breiten Rest des Hinterrandes der Thalami (3). 

Fig. 6 (S. 418) ist von der linken Seite aufgenommen. Medulla 
oblongata (7), linke Kleinhirnhemisphäre (2), vorderer Vierhügel (3), 
darunter der hintere Vierhügelarm (2), der zum Corpus geniculatum 
mediale zieht, dessen hintere Hälfte (5) stehen geblieben ist, sind 
deutlich zu erkennen. 

Fig. 7 (S. 419) zeigt das Präparat von der Ventralseite. Man 
sieht, die Medulla oblongata (1), Corpus trapezoides (2) mit Pyramide (3), 
Brücke (4), Kleinhirnhemisphären (5). Vor der Brücke stehen die Hirn- 
schenkel (6). Das Corpus mammillare fehlt. Siehe zum Vergleich Fig. 3. 

Beide Operationen sipd, wenn man einmal einige durch die 
Sektion genau kontrollierte Versuche gemacht hat, leicht auszuführen 
und man sieht dabei genau, was man tut. 

In 10 Versuchen wurde die doppelseitige Labyrinthexstirpation 
von der Bulla aus durch Herrn Dr. De Kleijn vorgenommen. 
Das Verfahren ist in Pflüger’s Archiv (Bd. 154, S. 183, 1913) 


geschildert worden. 


Zur Nomenklatur: In unseren früheren Untersuchungen 
handelte es sich meistens um dezerebrierte Tiere; nur zu besonderen 
Zwecken wurde in einzelnen Versuclıs- 
reihen das Kleinhirn oder die Medulla 
oblongata abgetragen. Bei den hier mit- 
geteilten und den später zu beschreibenden 
Experimenten werden verschiedene höhere 
und niedere Hirnteile in funktioneller Ver- 
bindung mit Rückenmark und Medulla 


418 R. Magnus: 


oblongata gelassen. Zur Bezeichnung: der jeweils ausgeführten Ope- 
ration ist eine kurze und deutliche Nomenklatur erwünscht, um Irrtümer 
oder umständliche Beschreibungen zu vermeiden. Ich schlage daher 
vor. das Präparat nach dem am meisteu oralwärts gelegenen Teile 
des Zentralnervensystems zu benennen, der in funktioneller Ver- 
bindung mit den tiefer gelegenen Teilen geblieben ist. Demnach 
wäre das dekapitierte Tier als Halsmarktier, das dezerebrierte 
als Kleinhirn-Oblongatatier bzw. als Kleinhirn-Brücken- 
tier zu bezeichnen. Je nach Bedarf kann man auch von einem 
kleinhirnlosen Oblongatier usw. reden. Die in der vorliegenden 
Arbeit beschriebenen Experimente sind am Zwischenhirn- oder 
Talamuskaninchen und am Vierhügelkaninchen angestellt. 
(Statt Vierhügelkaninehen kann man auch Mittelhirnkaninchen 
sagen, wenn man nur nicht vergisst, dass dabei meistens die kaudalsten 
Zwischenhirnanteile erhalten bleiben.) 


III. Versuchsergebnisse. 


A. Beobachtungen an Thalamuskaninchen. 
1. Allgemeines Verhalten der Tiere. 


Kurze Zeit nach dem Erwachen aus der Narkose beginnt das 
Tier mit Versuchen, sich aufzusetzen. Nach "sa bis mehreren 
Re Stunden, jedenfalls aber am nächsten Tage, 
| sitzt es völlige normal da (Fig. 8, S. 431) 
wie ein intaktes Tier und nimmt jedesmal, 
wenn man es aus dieser Lage, zum Beispiel 
in Seiten- oder Rückenlage brinet, die nor- 
male Körperhaltung und -stellung wieder 
ein. Kopf und Körper stehen symmetrisch, 
der Kopf wird frei getragen, wobei die 


Fig. 6. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 419 


Mundspalte meist in einem Winkel von 20—40° nach vorne ge- 
senkt ist, der Bauch befindet sich oberhalb des Bodens, Vorder- 
und Hinterbeine sind in normaler Weise gebeugt, das Tier sitzt in 
Hockstellung. Spontanbewegungen, die zu Ortsveränderungen führen, 
werden fast niemals ausgeführt. Treten sie auf, so lässt sich auch 
oft der äussere Reiz feststellen, der sie ausgelöst hat. Man findet das 
Tier meist nach Stunden noch an derselben Stelle des Käfigs sitzen, 
Bei oberflächlicher Beobachtung kann man keinen Unterschied mit 
einem normalen Tiere feststellen. 

Da die Zentren für die Regelung der Körpertemperatur 
im Zwischenhirn liegen (Isenschmid und Krehl, Isenschmid') 
und Schnitzler?), so wird die Körpertemperatur aufrechterhalten. 
Ich habe Temperaturen von 37,3°, 38°, 382° im Rektum ge- 
messen, 

Bei Tieren mit intakten Sehnerven lässt sich die Pupillen- 
reaktion, besonders in der Sonne, mit der grössten Deutlichkeit 
wahrnehmen. Ebenso tritt bei starker Belichtung, besouders in der 
Sonne, kräftiges reflektorisches Zukneifen der Augenliderein. 
Dagegen ist es mir bisher nicht gelungen, durch Belichtung (Sonne, 
elektrisches Licht im Dunkelzimmer) irgendwelche Ortsbewegungen 


1) R. Isenschmid und L. Krehl, Uber 
den Einfluss des Gehirns auf die Wärmeregulation. 
Schmiedeberg’s Arch. Bd. 70 S. 109. 1912. 

2) R.Isenschmid und W. Schnitzler, 
Beiträge zur Lokalisation des der Wärmeregu- 
lation vorstehenden Zentralapparates im Zwischen- 
hir. Schmiedeberg’s Arch. Bd. 76 
S. 202. 1914. 


Fig. 7. 


420 R. Magnus: 


oder Reflexe auf Hals-, Rumpf- und Gliedermuskeln hervorzurufen. 
Auch schnelles Annähern der Hand gegen das Auge oder schnelles 
Bewegen der Hand im Gesichtsfeld löst nach meinen bisherigen Er- 
fahrungen keine Reaktion der Tiere aus. 

Bei Thalamuskaninchen, denen die Nn. optici durchtrennt sind, 
fehlen natürlieh Pupillen- und Lidkneifreflex. Sonst aber habe 
ich bisher keinen Unterschied im Verhalten der Tiere 
mit erhaltenen und durehtrennten Sehnerven fest- 
stellen können!). Das Vermögen zur normalen Körperhaltung, 
das aktive Aufsitzen aus abnormen Lagen sind unabhängig von den 
optischen Bahnen und werden von Tieren mit durchtrennten Optieis 
nicht weniger prompt ausgeführt als bei intakten Sehnerven. Ebenso 
treten alle übrigen nachstehend zu schildernden Reaktionen bei 
durehtrennten Optieis in unveränderter Weise ein. 

Bei Berühren der Cornea oder des vorderen Audenwfükels er- 
folgt lebhafter Lidreflex. 

Ich habe mir grosse Mühe gegeben, durch passive Bewegungen 
der Augen irgendwelche Reflexe auf die -Hals- und Körpermuskulatur 
hervorzurufen, bisher aber völlige vergeblich. Nachdem ich ver- 
schiedene andere Verfahren als weniger brauchbar verworfen hatte, 
erwies sich zuletzt als zweckmässie, am Hornhautscheitel mit einer 
feinen Nadel beiderseits ohne Verletzung der Vorderkammer je 
einen feinen Seidenfaden durehzuziehen und zu knüpfen. Mit diesen 
Fäden liessen sich dann ein- und doppelseitige, konjugierte, kon- 
vergierende oder divergierende Augenbewegungen ausführen. In 
einzelnen Fällen hatte ich zunächst den Eindruck, hierdurch Re- 
aktionen des Tieres hervorrufen zu können, dieselben hörten aber 
auf, nachdem die Hornhaut mit Cocain anästhesiert war; es hatte 
sich also um Trigeminusreflexe gehandelt. Ebensowenig glückte es, 
durch Zus an den einzelnen Ausenmuskeln Reflexbewegungen der 
Tiere hervorzurufen. Propriozeptive Reflexe von den Augenmuskeln, 
durch Augenbewegungen hervorgerufen, habe ich also bisher nicht 
nachweisen können. 

Die Augenbewegungen selbst sind dagegen völlige normal. 


1) Reizt man die Tiere mit intakten Sehnerven zum Laufen, so sind sie 
nach meinen Erfahrungen nicht imstande, Hindernissen auszuweichen. Das 
deckt sich mit den Angaben von H. Munk (l. ic.) und widerspricht denen von 
Christiani (|. c.). 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 491 


Zunächst sieht man geleeentlich, wenn auch selten, scheinbar spontane 
Augenbewegungen auftreten. Am besten aber kann man sie studieren 
bei der Untersuchung der bekannten Labyrinthreflexe auf die Augen, 
die noch weiter unten genauer zu schildern sein werden. Dabei 
liess sich feststellen, dass sowohl Heben und Senken, Einwärts- und 
Auswärtsbewegen sowie alle Raddrehungen der Augen genau so 
ausgeführt wurden wie von normalen Tieren. 

Schallreaktionen (auf Händeklatschen aus grösserem Ab- 
stand) lassen sich vielfach beobachten. Sie waren von mannigfacher 
Art. Unter anderen wurde beobachtet: Zucken mit den Öhren, 
Zucken mit dem Kopf, Heben des Kopfes mit anschliessenden Bein- 
bewegungen, ein oder mehrere normale Schritte des vorher ruhig 
sitzenden Tieres, Ausführung eines richtigen Sprunges, eventuell 
mit anschliessendem Weglaufen, Zukneifen der Ausenlider usw. Es 
sprechen also die verschiedensten motorischen Apparate auf Erregung 
des Hörnerven beim Thalamuskaninchen an. 

Sehr schön sind die Reflexe der Nahrungsaufnahme 
zu beobachten. Sie sollen hier auf Grund der Protokolle des Tieres 
(Nr. 22a) geschildert werden, welches 11 Tage am Leben blieb. 
Allerdings zur spontanen Nahrungsaufnahme kam es nie, weil der 
Olfaetorinus, zerstört war, und die Tiere mit den Augen keine Ob- 
jekte erkennen konnten. Sobald man aber mit einem beliebigen 
Gegenstand (Finger, Rübe) die Unterlippe von vorne her berührte, 
wurde der Kopf durch eine Halsbewegung kräftig nach vorne ge- 
stossen und dadurch die Zähne gegen den drückenden Gesenstand 
gepresst. Wurde eine Rübe mit der Hand gegen die Schneidezähne 
gedrückt, so nagte und biss das Tier davon ab, woran sich dann 
normales Kauen und Schlucken schloss. Sobald ein Stück Rübe 
in den Mund gelangte, setzten kräftige Kaubewegungen ein, die so 
lange dauerten, bis alles gekaut und geschluckt war. Dabei wurde 
nichts aus dem Munde verloren. Beim Kauen wurde manchmal die 
Zunge vorgestreckt, um die Schnauze zu lecken. Wurde ein Stück 
Rübe in eine Backentasche gestopft, so gelangte es schnell zwischen 
die Zähne, wurde gekaut und geschluckt. Kräftige Kaubewegungen 
konnten bei diesem und zahlreichen anderen Tieren jedesmal dadurch 
ausgelöst werden, dass man den Finger in den Mund zwischen 
Ober- und Unterkiefer schob. Die Kaubewegungen sind so kräftig, 
dass man sich hüten muss, nicht gebissen zu werden. Manchmal 


sind auch spontane Kaubewegungen bei ruhig dasitzenden Tieren zu 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 29 


499 R. Magnus: 


ad 


beobachten. Einmal setzte sich ein Tier auf den Hinterbeinen auf 
und putzte sich mit beiden Vorderpfoten die Schnauze !). 

Ich halte es für wahrscheinlich, dass es mit Hilfe dieser Reflexe 
der Nahrungsaufnahme gelingen wird, die Tiere mit ihrem normalen 
Futter zu ernähren und dadurch längere Zeit am Leben zu erhalten, 


als es bisher gelungen ist. Doch sind hierzu mehr Hilfskräfte er- 
forderlich, als ich sie im letzten Jahre zur Verfügung hatte. 


Schon den älteren Untersuchern sind die starken „pseudo- 
affektiven“ Reflexe der grosshirnlosen Kaninchen aufgefallen. 
Die Neigung zu derartigen Reflexen wechselt bei den verschiedenen 
Tieren sehr. Auf jeden einigermaassen starken sensibelen Reiz (Pfoten- 
kneifen, Reinigen des Afters usw.) beginnen die Tiere heftig zu 
strampeln, fortzulaufen, bekommen reflektorischen Atemstillstand oder 
verlangsamte, keuchende Stenosenatmung mit Larynxstridor oder be- 
ginnen heftig zu schreien. Charakteristisch ist bekanntlich für diese 
auch in gewissen Stadien der Narkose auftretenden Schreireflexe, 
dass sie lange andauern und daher auf den unvorbereiteten Beobachter 
einen sehr unangenehmen Eindruck machen. Manche Tiere werden 
durch diese „pseudoaftektiven“ Reflexe so erschöpft, dass man die 
Untersuchung eine Zeitlang unterbrechen muss, 

Wie schon oben berichtet wurde, sitzen die Tiere ganz wie 
normale und nehmen, wenn sie aus der Ruhestellung gebracht 
werden, dieselbe sofort wieder an. Abnorme Lage der Glieder wird 
im allgemeinen schnell korrigiert. Nur war es bei den meisten 
Tieren deutlich, dass, wenn eine der Vorderpfoten mit dem Fuss- 
rücken auf den Boden gesetzt wurde, dieses nicht so schnell korrigiert 
wurde wie bei normalen Tieren. Meistens aber wurde doch schliesslich 
die Pfote richtig mit der Sohle aufgesetzt. Fussrückenstand der 
Hinterpfote wurde dagegen fast immer sofort korrigiert. Eine ge- 
wisse leichte Störung des Lagegefühls der Vorder- 
extremität ist also nachweisbar. 

Das gewöhnlich ruhig dasitzende Tier kann durch Reize, wie 
erwähnt, zum Laufen und Springen veranlasst werden. Hierzu 
sind alle möglichen Reize verwendbar, wie z. B. akustische. Am 
besten geeignet ist symmetrischer Druck auf beide Hinterpfoten oder 
Kneifen des Schwanzes. Darauf führt das Tier einen oder mehrere 
ganz normale hüpfende Schritte aus und bleibt dann, auch ohne 


1) Dasselbe sah Schiff, a. a. ©. 8. 333. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 423 


dass es an ein Hindernis stösst, wieder ruhig sitzen. Er- 
regbare Tiere laufen auch 10 und mehr Meter weit. Auf stärkere 
Reize kommt es zu richtigen Sprüngen durch die Luft, wobei das 
Tier jedesmal mit der grössten Sicherheit durch die Luft auf den 
Boden kommt, nicht umfällt und gut symmetrisch die Stellung im 
Raume einzuhalten imstande ist. Lässt man das Tier aus dem Käfig 
oder vom Tisch auf den Boden springen, so kommt es auch hierbei 
richtig mit den Pfoten auf den Boden und fällt nicht. Das Ver- 
mögen, das Gleichgewicht aufrechtzuerhalten, ist 
also nicht nur beim Sitzen, sondern auch beim Laufen und Springen 
vorhanden. 

Wenn der Körper des Tieres passiv nach vorne oder hinten 
bewest wird, so führen die Extremitäten auf dem Boden die 
richtigen Gehbewegungen aus. 


An dem am längsten lebenden Tier (Nr. 22a) wurde folgendes 
festgestellt: Wird es an den Ohren oder am Halse gepackt und auf 
den Hinterbeinen aufgestellt, und bewegt man es dann nach vorwärts, 
so geht oder springt es mit den Hinterbeinen vorwärts. Bewegt man 
es rückwärts, so geht es auch mit den Hinterbeinen rückwärts. Wird 
das Tier am Becken gepackt, mit den Vorderbeinen auf den Boden 
gesetzt und nach vorne bewegt, so „läuft“ es mit den Vorderbeinen. 


Einer der auffallendsten Unterschiede zwischen dem Thalamus- 
kaninchen und dem „dezerebrierten“ Kaninchen (Oblongata- und 
Brückenkaninchen) ist, dass bei ersterem die Enthirnungsstarre 
fehlt. Beim dezerebrierten Tiere befinden sich diejenigen Muskeln, 
welche beim Stehen der Schwerkraft entgegenwirken, also die Strecker 
der Glieder und des Rückens sowie die Heber des Halses und des 
Schwanzes, im Zustand tonischer Kontraktion (Sherrington), während 
ihre Antagonisten, die Beuger der Glieder und die Muskeln, welche 
Hals, Rumpf und Schwanz ventralwärts krümmen, entweder gar 
keinen oder höchstens sehr zeringen Tonus besitzen. Diese Ent- 
hirnunssstarre tritt beim Thalamuskaninchen höchstens während des 
Erwachens aus der Narkose, wo sie auch beim Normaltier zu be- 
obachten ist, und auch da nur angedeutet, auf. Sobald das Tier 
sich einigermaassen erholt hat, ist der Zustand seiner Muskulatur 
so, dass man ihn am einfachsten als „normal“ beschreiben kann. 
Das heisst: die Muskeln, welche der Schwerkraft entgegenwirken, 
haben wohl Tonus, und zwar gerade so viel, dass sie das Tier beim 


Stehen tragen, aber sie sind nicht einseitig bevorzuet, und ihre 
2g* 


494 R. Magnus: 


Antagonisten sind ebenfalls tonisch innerviert. Man fühlt bei passiven 
Bewegungen ebensogut einen Widerstand gegen Streck- wie gegen 
Beugebewegungen, die Glieder und der Rücken sind nicht wie beim 
dezerebrierten Tiere „steif“, sondern verhalten sich wie die Glieder 
intakter Tiere. Auch die charakteristische Haltung der dezerebrierten 
Tiere mit maximal gestreekten Gliedern, Opisthotonus und Retraktien 
des Nackens gegen den Rücken fehlt dem Thalamustier, wie z. B. 
Fig. 8 (S. 481) zeigt. 

Daraus folgt, dass beim Kaninchen die Enthirnungs- 
starre nicht auf der Abtrennung der in der Medulla 
oblongata gelegenen Zentren vom Grosshirn beruht, 
sondern dass sie eintritt, wenn diese Zentren von Apparaten 
geschieden werden, die im Hirnstamm vor der Brücke 
gelegen sind. Wie sich im einzelnen die Tonusverteilung in der 
Körpermuskulatur beim Thalamuskaninchen darstellt und wie sich 
bei der Fortnahme des Hirnstammes bis zur Brücke hieraus die 
andere Tonusverteilung entwickelt, die wir als Enthirnungsstarre be- 
zeichnen, bedarf noch genauerer Uutersuchung. Die reziproke Inner- 
vation der Muskulatur ist beim Thalamustier gut zwischen den 
Antagonistengruppen „ausbalaneiert“, während beim dezerebrierten 
Tier die Streeker auf Kosten der Beuger bevorzugt sind. Man kann 
daher wohl mitSherrington!) die Enthirnungsstarre als „reflektorisches 
Stehen“ bezeichnen, aber es ist nur eine Karikatur des Stehens 
infolge der einseitigen Bevorzugung einer Muskelgruppe. Das Tha- 
lamustier dagegen steht normal. 

Dietonischen Hals- und Labyrinuthreflexe auf Rumpf- 
und Gliedermuskeln, welche sich bei dezerebrierten Tieren durch 
Änderung der Stellung des Kopfes zum Rumpf und im Raum nach- 
weisen lassen, sind, wie früher gezeigt wurde ?), auch beim intakten 
Kaninchen wirksam. Es ist daher selbstverständlich, dass sie auch 
beim Thalamuskaniuchen vorhanden sind. Da die Tonusverteilung 
beim letzteren durchaus der beim normalen Tier gleicht, ist das Ver- 
halten der Hals- und Labyrinthreflexe auch genau das gleiche wie bei 
letzterem. Ich kann daher für alle Details auf die frühere Arbeit ver- 
weisen. Bei Hebung des Kopfes richtet sich das Tier auf den Vorder- 


1) ©. S. Sherrington, Flexion reflex of the limb etc. Journ. of Physiol. 
vol. 40 p. 104. 1910. 
2) R. Magnus und A. de Kleijn, Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 163. 1913. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 425 


beinen auf (Pflüger’s Archiv Bd. 154 S. 166, Fig. 1), bei Senkung 
des Kopfes sinken die Vorderbeine ein (ibid. Fig. 2.) Auf Kopf- 
drehen in Rückenlage werden die Kieferbeine gestreckt, die Schädel- 
beine gebeust und das Becken nach der anderen Seite gedreht 
(ibid. Fig. 3—5). Beim Thalamustier ist viel besser als beim de- 
zerebrierten Tier festzustellen, dass, wenn der Tonus der Strecker 
abnimmt, der der Beuger zunimmt und umgekehrt. Die reziproke 
Innervation bei diesen Reflexen ist also sehr deutlich.) Gibt man 
deın Kopf eine solche Stellung, dass der Tonus der Streckmuskeln 
eines Gliedes abnimmt, so kann man sehr häufig eine starke aktive 
Beugung wahrnehmen. Besonders deutlich ist dieses beim Kopf- 
drehen in Seitenlage. Dreht man deu Kopf mit dem Kiefer nach 
unten, so werden meistens die Vorderbeine aktiv gebeugt und unter 
den Vorderkörper gezogen (Labyrinthreflex); dieser Reflex spielt 
bei dem später genauer zn schildernden Aufsitzen der Tiere aus 
Seitenlage eine Rolle. 

Hierher gehört auch eine Reaktion, die man als Sprungreflex 
bezeichnen kann. Hebt man bei einem sitzenden Thalamuskaninchen 
den Kopf und beugt ihn stark gegen den Rücken, oder hebt man 
den Vorderkörper des Tieres, bis die Wirbelsäule senkrecht nach 
cben steht und beugt zugleich den Kopf dorsalwärts, so führt das 
Tier häufig durch gleichzeitige kräftige Streckung beider Hinterbeine 
einen richtigen Sprung aus. Die genauere Analyse dieses Reflexes soll 
in einer späteren Arbeit gegeben werden, in der über Beobachtungen 
an Katzen berichtet wird. Denn bei diesen Tieren ist der Reflex 
viel lebhafter als bei Kaninchen. Hier sei nur folgendes bemerkt: 
Der Reflex tritt beim Thalamustier dann auf, wenn (durch ge- 
eisnete Kombination von Hals- und Labyrinthreflexen) die Hinter- 
beine einen starken Strecktonus bekommen. Das ist der Fall, wenn 
der Kopf im Sitzen stark dorsalwärts gebeugt wird; denn dann 
addiert sich der Halsreflex auf Kopfheben zum Labyrinthreflex, da 
der Kopf in die Maximumstellung für Strecktonus gebracht wird ?). 
Bei Tieren mit überwiegenden Halsreflexen und bei Tieren mit 
doppelseitiger Labyrinthexstirpation tritt der Sprungreflex in allen 


l) Vgl. R. Magnus und A.de Kleijn, Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 480. 
1912. Ferner J. S. Beritoff, On the reciprocal innervation in tonic reflexes 
from the labyrinths and the neck. Journ. of Physiol. vol. 49 p. 147. 1915. 

2) Vgl. W. Weiland, Hals- und Labyrinthreflexe beim Kaninchen usw. 
Pflüger’s Arch. Bd. 147 S.1. 1912. 


426 R. Magnus: 


Lagen im Raume gleich gut auf Dorsalbeugen des Kopfes auf. Bei 
Tieren mit überwiegenden Labyrinthreflexen dagegen ist er am 
deutlichsten, wenn der Kopf dorsalgebeugt wird bei sitzenden oder 
mit dem Vorderkörper hochgehobenen Tieren, weil bei diesen der 
Kopf sich dann der Maximumstellung (Scheitel unten, Schnauze 45 ° 
über die Horizontale gehoben!) nähert; in Seitenlage ist der Reflex 
dann schwächer und in Rückenlage fehlt er. Erleiehtert wird der 
Reflex zweifellos dadurch, dass die Hinterbeine gebeugt und belastet 
sind (beim Sitzen durch das Gewicht des Körpers, in Seiten- oder 
Rückenlage am besten dureh Druck gegen die Sohlen in der Richtung 
gegen den Bauch), Doch kann der Reflex auch bei unbelasteten 
Hinterbeinen eintreten, 


Letztere Tatsache zeigt, dass der Sprungreflex nicht ohne weiteres 
identifiziert werden kann mit dem Extensorstoss, den Sherrington?) 
beim Rückenmarkshunde auf Druck gegen die Zehen des stark reflek- 
tierten Hinterbeines eintreten sah. Denn beim Thalamuskaninchen 
kann der Sprungreflex auch ohne Reizung der Sohle erfolgen. 


Häufig beschränkt sich der Sprungreflex nicht auf die kräftige 
Streckung der Hinterbeine, sondern es treten gleichzeitig alter- 
nierende Laufbewegungen der Vorderbeine ein. — 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass man durch ein- 
fache Änderung der Kopfstellung imstande ist, das 
ruhig dasitzende Thalamustier in Bewegung zu ver- 
setzen. Schon in unserer ersten Mitteilung über Hals- und Laby- 
rinthreflexe?) haben De Kleijn und ich mitgeteilt, dass beim de- 
zerebrierten Tier Laufbewegungen eintreten können, wenn der 
Strecktonus der Gliedmaassen durch eine geeignete Kopfstellung 
maximal gemacht wird. Diese Laufbewegungen können so heftig 
sein, dass das dezerebrierte Tier dadurch vom Tisch geschleudert 
wird. Zu wirklichem Laufen kann es natürlich nie kommen, weil 
das Körpergleichgewieht nicht aufrechterhalten wird, und das Tier 
daher sofort umfällt. Beim Thalamustier dagegen lässt sich 
dadurch, dass man die Zentren der Extremitätenstrecker „mit Tonus 


l) Vgl. W. Weinland, Hals- und Labyrinthreflexe beim Kaninchen usw. 
Pflüger’s Arch. Bd. 147:8.1. 1912. 

2) 6. S. Sherrington, Integrative action of the nervous system. 1906. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 487. 1912. — Vgl. auch Ch. Socin und 
W. Storm v. Leeuwen, Ptlüger’s Arch. Bd. 159 S. 273. 1914. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 497 


lädt“, wirkliches Springen, Laufen und Hüpfen auslösen. Das ge- 
lingt durch die genannten Kopfstellungen. 


Hierdurch erklärt sich auch die alte Beobachtung von Christiani!), 
dass Thalamuskaninchen „Anhöhen erspringen“ können. Nach den 
Angaben von H. Munk?) erfolgt das nur, wenn die Tiere im vollen 
Laufen (Reizung des Gehirns durch Blutungen oder Entzündungs- 
prozesse bei diesen in der voraseptischen Zeit ausgeführten Versuchen) 
gegen ein Hindernis anrennen. Dann wird der Kopf passiv durch das 
Hindernis gehoben, und es erfolgt der Sprungreflex. 


Ausserordentlich lebhaft sind die Reaktionsbewegungen mit 
Kopf und Augen, welche Thalamuskaninchen bei und nach Drehen 
auf der Drehscheibe?) darbieten (Drehreaktionen). Dieselben 
gleichen durchaus denen, die bei normalen Kaninchen festzustellen 
sind. Da sie bei letzteren schon vielfach untersucht und beschrieben 
wurden, so sei auf diese Darstellungen verwiesen ®), 


Dreht man ein in Normalstellung dasitzendes Thalamuskaninchen 
nach rechts, so wird während der Drehung der Kopf nach links ge- 
wendet. Häufig ist dann auch Kopfnystagmus zu beobachten, dessen 
schnelle Komponente nach rechts gerichtet ist. Nach dem Aufhören 
der Drehung wird der Kopf nach der anderen Seite, im besprochenen 
Falle also nach rechts gewendet, wobei häufig Kopfnystagmus mit der 
schnellen Komponente nach links gesehen wird. Diese Bewegungen 
sollen als Kopfdrehreaktion, Kopfdrehnachreaktion, Kopfdrehnystagmus 
und Kopfdrehnachnystagmus bezeichnet werden), 

Zugleich werden während der Rechtsdrehung des Tieres beide 
Augen nach links gewendet (das linke Auge kaudalwärts, das reehte 
Auge nasalwärts). Häufig ist dabei Nystagmus mit der schnellen Kom- 
ponente nach rechts festzustellen. Nach dem Aufhören der Drehung 
werden beide Augen nach rechts gewendet. Häufig findet sich dabei 
Nystagmus mit der schnellen Komponente nach links. — Wird die 


1) Christiani,l. c. 

2)H. Munk,|. c. 

3) Dieser Ausdruck soll nur die Art des Versuches charakterisieren. Ich 
habe die Kaninchen stets mit den Händen in der Luft gehalten und dann die 
Drehbewegungen bei verschiedenen Kopf- und Körperstellungen ausgeführt. Man 
hat hierbei den Vorteil, die Augen-, Kopf- und Körperbewegungen auch während 
des Drehens beobachten zu können. 

4) Literatur bei A. Kreidl, Ergebn. d. Physiol. Bd.5 S. 572. 1906, und 
R. Barany und K. Wittmaack, Funktionelle Prüfung des Vestibularapparates. 
Referat. Verhandl. d. Deutschen otolog. Gesellsch. 1911. 

5) An diese Kopfbewegungen schliessen sich die entsprechenden Körper- 


stellungen und -bewegungen an. Vgl. J. Rothfeld, Pflüger’s Arch. Bd. 159 
S. 607. 1914. 


428 R. Magnus: 


Drehung um die Sagittalachse des Kopfes ausgeführt, so tritt vertikale 
Bewegung und vertikaler Nystagmas auf, wird die Drehung um die 
Bitemporalachse ausgeführt, so tritt rotatorische Bewegung und rota- 
torischer Nystagmus auf. Diese Augenbewegungen sollen als (horizontale, 
vertikale, rotatorische) Augendrehreaktion, Augendrehnachreaktion, 
Augendrehnystagmus und Augendrehnachnystagmus bezeichnet werden. 


In Übereinstimmung mit Flourens, Högyes, Ewald, 
Barany, Bauer und Leidler!) und im Gegensatz zu Bartels 
und Rosenfeld ergibt sich hieraus, dass die schnelle Komponente 
des Kopf- und Augennystagmus unabhängig vom Grosshirn ein- 
treten kann. 

Auffallend ist die grosse Leichtigkeit, mit welcher die Dreh- 
reaktionen beim Thalamuskaninchen eintreten. Es genügen schon 
sehr geringe Winkelbeschleunigungen und sehr kleine Exkursionen. 
Besonders die Halsdrehreaktion stellt ein ausserordentlich empfind- 
liches Reagens für erhaltene Labyrinthfunktion beim Thalamus- 
kauinchen dar. Ihr Fehlen ist ein wertvolles Mittel, um sich von 
dem Gelingen der doppelseitigen Labyrinthausschaltungen zu über- 
zeugen. Die Halsdrehreaktion ist meist schon direkt beim Erwachen 
aus der Narkose nach der Grosshirnexstirpation nachzuweisen. 

Von den soeben geschilderten Augendrehreaktionen, welche auf 
Drehbewegungen des Kopfes im Raume eintreten, sind scharf 
zu unterscheiden die kompensatorischen Augenustellungen, 
welche bei den Thalamuskaninchen genau so wie bei normalen 
Tieren bei den verschiedenen Lagen des Kopfes im Raume an- 
genommen werden. Bei ihnen handelt es sich um tonische 
Labyrinthreflexe, die so lange andauern, als der Kaninchenkopf seine 
Lage im Raum beibehält. Bei normaler Kopfhaltung stehen beide 
Augen in Mittelstellung. Liegt der Kopf in rechter Seitenlage, so 
ist das linke Auge gesenkt, das rechte gehoben. Wird die Schnauze 
vertikal nach unten gesenkt, so geht durch eine Raddrehung der 
obere Hornhautrand beider Augen nach hinten, bei senkrecht nach 
oben erhobener Schnauze geht er nach vorne. Da über diese 
kompensatorischen Augensteliungen bei normalen Kaninchen, die 
ebenfalls schon vielfach studiert wurden, demnächst eine ausführliche 


1) J. Bauer und R. Leidler, Über den Einfluss der Ausschaltung ver- 
schiedener Hirnabschnitte auf die vestibulären Augenreflexe. Obersteiner’s 
Arbeiten a. d. Wiener neurolog. Institut Bd. 19 S. 155. 1911. Dort die übrige 
Literatur. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 429 


Arbeit aus dem hiesigen Institut von De Kleijn und van der 
Hoeve erscheinen wird, so möge obiges genügen mit dem Beifügen, 
dass dieselben sich beim Thalamuskaninchen genau geradeso ver- 
halten. 


Die vorstehende Schilderung zeigt, zu wie vielfältigen und ver- 
wickelten Leistungen das Thalamuskaninchen befähigt ist. Dieselben 
kommen erstens dadurch zustande, dass mit Ausnahme des zerstörten 
Riechnerven alle Gehirnnerven sich an den Reaktionen beteiligen, 
und zweitens dadurch, dass die vor der Brücke gelegenen Zentren 
des Hirnstammes eine normale Tonusverteilung in der Körper- 
muskulatur sowie die Einnahme und die Erhaltung der Körper- 
stellung in der Ruhe und bei Bewegungen gewährleisten. 


Nachstehende Übersicht zeigt, inwiefern sich die verschiedenen 
Gehirnnerven bei den einzelnen Reflexen beteiligen. Die Liste ist 
nicht vollständig: 

1. Olfactorius:. zerstört. 
2. Optieus: Pupillreaktion, Lidkneifen auf Belichtung. 
3. Oculomotorius: Augenbewegungen, 
Autonome Oculomotoriusfasern: Pupillreaktion. 
Trochlearis: Augenbewegungen. 
Trigeminus: 
sensibel: Lidreflex, Fress-, Kau- und Schluckreflex ; 
motorisch: Kaureflex. 
6. Abducens: Augenbewegungen. 
7. Facialis: Lidreflexe, Lippen- und Backenbewegungen beim 
Fressen. Schallreflexe. 
8. Octavus: 
Cochlearis: Schallreaktionen ; 
Vestibularis: tonische Labyrinthreflexe auf die Körper- 
muskeln, Stellreflexe, kompensatorische Augenstellungen, 
Drehreflexe. : 
9—11. Glossopharyngeus, Vago- Accessorius: Schlucken, Schrei- 
reflex u. v. a, 
12. Hypoglossus: Zungenbewegungen beim Fressen, 


or 


2. Analyse der Stellreflexe. 


Wie bereits oben erwähnt, besitzt das Thalamuskaninchen, wenn 
der Schock nach der Operation vollständig überwunden ist, das Ver- 
mögen, die normale Körperstellung einzunehmen und dieselbe jedes- 
mal wieder herzustellen, wenn es daraus entfernt wird. Auch beim 
Laufen und Springen wird die richtige Stellung aufrechterhalten, 
so dass das Tier nicht umfällt oder nach einem Fall schnell wieder 


430 R. Magnus: 


sich aufrichtet. Im folgenden soll versucht werden zu analysieren, 
wie das zustande kommt, welche Rezeptionsorgane und welche Zentral- 
teile dabei in Tätigkeit treten, und wie die verschiedenen Mechanismen 
zusammenwirken. Die Gesamtheit aller Reflexe, welche dazuführen, 
dass das Tier die normale Körperstellung einnimmt und sich darin 
erhält, soll als „Stellreflexe“ bezeichnet werden. Dagegen sollen 
als „Stehreflexe“ diejenigen benannt werden, welche das Tier in 
einer bestimmten Stellung erhalten, wenn man es hinstellt. Hierher 
gehören die bisher beim dezerebrierten Tier untersuchten Reflexe, 
vor allem die Enthirnungsstarre selbst und die tonischen Hals- und 
Labyrinthreflexe auf die Körpermuskulatur. 


Bereits Longet!) hat angegeben, dass Kaninchen nach der Ex- 
stirpation des Grosshirns noch imstande sind zu stehen und — auf 
Reiz — normal zu laufen und zu springen. Schiff bestätigte dieses 
und fand ausserdem, dass grosshirnlose Kaninchen auch nach Exstir- 
pation der Augen gut laufen können. Vulpian?) bemerkte, dass, 
wenn man die Tiere auf die Seite oder den Rücken legt, sie sich 
sofort wieder in die normale Stellung aufsetzen. 


a) Beobachtungen während des Schocks. 


Wenn man ein Thalamustier längere Zeit nach der Operation 
untersucht, so erfolgt das Aufsitzen und das Erhalten der Körper- 
stellung mit solcher Geschwindigkeit und Sicherheit, dass man durch 
einfache Beobachtung nicht viel über den Mechanismus dieser Reak- 
tionen feststellen kann. Sehr viel lernt man dagegen, wenn man 
zusieht, wie sich während des Erwachens aus der Narkose und 
während des Schwindens des Schocks das Vermögen, die richtige 
Körperstellung einzunehmen, allmählich ausbildet. 

Direkt nach der Operation liegt das Tier in Seitenlage da und 
ist auch durch keinen Reiz zum Aufsitzen zu bringen. Nach einiger 
Zeit sieht man, dass auf irgend einen beliebigen Reiz 
(zum Beispiel Schwanzkneifen) der Kopf aus der Seitenlage ge- 
dreht wird, zuerst nur wenig, schliesslich immer besser, bis er 
die „Normalstellung“ im Raume (Scheitel oben, Unterkiefer 


1) F. A. Longet, Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Übersetzt 
von Hein, Bd. 1 S. 408 und 420. Leipzig 1847. 

2) J. M. Schiff, Lehrb. d. Physiol. des Menschen Bd. 1 S. 331ff. Lahr 
1858—1859. 

3) A. Vulpian, Lecons sur la physiologie gen. et comparee du systeme 
nerveux p. 532—538. Paris 1866. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 431 


unten, Mundspalte ca. 30° nach vorne gesenkt) annimmt. Dabei 
bleibt zunächst der Körper ruhig in Seitenlage liegen. Nach Auf- 
hören des Reizes sinkt auch der Kopf wieder in Seitenlage zurück. 

Einige Zeit später bleibt es nicht bei einer Reaktion des Kopfes 
allein. Auf Reizung des Tieres geht zuerst der Kopf durch 
Drehung in die „Normalstellung“, daran schliesst sich dann 
aber das Aufsitzen des Rumpfes an. Manchmal kann man 
feststellen, dass auch dieses letztere schrittweise geht, indem bei 
fortgesetzter Reizung zuerst der Brustkorb mit den Vorderpfoten 

sich aufsetzt und erst danach das Hinterteil mit den Hinterbeinen 
_ (manchmal mit einer Art Ruck) folgt. Gewöhnlich bleibt das Tier 
nach Aufhören des Reizes sitzen. 

Allmählich sind zum Auslösen dieser Reaktionen immer schwächere 
Reize nötig, und schliesslich braucht der Experimentator gar keine 
künstlichen Reizungen mehr anzuwenden. Auch hierbei lässt sich 
feststellen, dass zuerst ein Stadium kommt, in welchem das in Seiten- 
lage auf dem Boden liegende Tier nur den Kopf durch Drehung 
in die Normalstellung bringt, während der Körper noch liegen bleibt. 

Schliesslich tritt dann der endgültige Zustand ein, dass sich 
das Tier aus der Seitenlage jedesmal „spontan“ in die Normalstellung 
mit Kopf und Körper aufsetzt (Fie. S.) 

Auch hier ist gelegentlich festzustellen, dass in einem Zwischen- 
stadium nur das Aufsitzen von Kopf- und Vorderkörper erfolgt, während 
der Hinterkörper erst auf einen Reiz (Schwanz- oder Pfotenkneifen) 
nachfolgt; oder dass die Reaktion noch so langsam eintritt, dass man 
erkennen kann, dass zuerst die Einstellung des Kopfes erfolgt, an die 
sich die Reaktion des Rumpfes anschliesst. 


Fig. 8. Versuch 41. Dasselbe Thalamuskaninchen wie Fig. 11. 
29. Mai 1915. Normaler Sitz. 


432 R. Magnus: 


Die ganze hier geschilderte Entwicklung spielt sich in einigen 
Stunden ab und ist spätestens am folgenden Tage abgelaufen. 

Diese Beobachtungen lehren, dass das Aufsitzen im wesent- 
lichen so zustande kommt, dass zunächst der Kopfin 
die Normalstellung gebracht wird, und dass sieh dann 
hieran das Aufsitzen des Rumpfes anschliesst. 

Dass tatsächlich beim Thalamustier das Richtigsetzen des Kopfes 
im Raume reflektorisch ein Aufsitzen des Rumpfes auslöst, lässt sich 
leicht zeigen. Wenn aus irgendeinem Grunde, z. B. im Schock, 
bei Seitenlage des Tieres der Kopf nicht in die „Normalstellung“ 
gedreht wird, so genügt es häufig, den Kopf mit der Hand zu packen 
und passiv in diese Stellung zu bringen, um sofort den Rumpf auf- 
sitzen zu sehen. (Tritt dieses nicht spontan ein, so kann man es 
durch Schwanzkneifen unterstützen.) Umgekehrt kann man ein 
richtig dasitzendes Thalamustier dadurch in Seitenlage bringen, dass 
man den Kopf packt und ihn 90° um die Sagittalachse drent 
(Fig. 9). 

Wenn man bei einem dezerebrierten Tier (Kleinhirn-Brückentier, 
Kleinhirn-Oblongatatier, kleinhirnloses Oblongatatier), das sich im Zu- 
stand der Enthirnungstarre befindet, aus der Seitenlage den Kopf in 
die Normalstellung dreht, so erfolgt kein Aufsitzen des Körpers. Es 
kommt nur zu den früher!) beschriebenen Tonusänderungen der Beine. 
Der Strecktonus des oberen Vorderbeines sinkt, der des unteren 


Vorderbeines verhält sich verschieden, je nachdem die Hals- oder 
Labyrinthreflexe überwiegen. Eine Drehung des Vorderkörpers ist 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 507. 1912, und W. Weiland, Pflüger’s 
Arch..BU. 147.8.:21., 1912: 


Fig. 9. Versuch 41. Dasselbe Thalamnstier wie Fig. 11. 29. Mai 
1915. Das Tier hatte vorher in Normalstellung gesessen (vgl. Fig. 8). 
Darauf wurde der Kopf mit der Hand nach rechts gedreht. Der 
Körper folgte und nahm ebenfalls rechte Seitenlage an. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 433 


nicht deutlieh nachzuweisen. Beim Thalamustier, das keine Ent- 
hirnungsstarre hat, tritt auf Drehen des Kopfes in die Normalstellung 
zunächst aktive Beugung beider Vorderbeine ein (Labyrinthreflex), die 
unter den Vorderkörper gezogen werden. Es ist dieses eine Folge 
der anderen, mehr „normalen“ Tonusverteilung auf Beuge- und Streck- 
muskeln der Vorderbeine,. Ausserdem kommt aber eine Drehung des 
Vorderkörpers hinzu, die sich reflektorisch an die Drehung des Halses 
anschliesst. — Ähnliches gilt für die anschliessende Drehung der 
Lendenwirbelsäule und die Reaktion der Hinterbeine !). 


Diese ersten einfachen Beobachtungen haben also bereits ge- 
lehrt, dass beim Erwachen aus Narkose und Schock das Tier 
zunächst versucht, seinen Kopfin die Normalstellung 
zu bringen, und dass sich dann daran das Aufsitzen 
des Rumpfes anschliesst. 


b) Übersicht der Hauptergebnisse. 


Zur Erleiehterung der Darstellung sollen nunmehr die Haupt- 
ergebnisse der Analyse der Stellreflexe beim Thalamuskaninchen 
mitgeteilt werden. Das Vermögen des Thalamuskaninchens, die 
normale Körperstellung einzunehmen und aufrechtzuerhalten, be- 
ruht auf dem Zusammenwirken folgender Reflexe: 

l. Labyrinthstellreflexe auf denKopf. In jeder Lage 
des Körpers wird durch einen Reflex von den Labyrinthen aus der 
Kopf nach der Normalstellung hin bewest. 

2. Stellreflexe auf denKopf durch asymmetrische 
Reizung der Körperoberfläche. Liegt der Körper in einer 
asymmetrischen Lage, z. B. Seitenlage auf dem Boden, so wird durch 
asymmetrische Erregung der sensibelen Körpernerven reflektorisch 
eine Drehung des Kopfes zur Normalstellung zustande gebracht. 

3. Halsstellreflexe. Sobald der Kopf in der Normal- 
stellung steht, der Körper aber noch nicht, so wird durch die 


1) Die genannten Stellreflexe machen es verständlich, warum nach unseren 
fräheren Untersuchungen (Magnus-De Kleijn, Pflüger’s Arch. Bd. 154 
5.175. 1913) sich beim normalen, nichtdezerebrierten Kaninchen der Einfluss 
von Kopfbewegungen auf den Gliedertonus in Seitenlage häufig nicht gut unter- 
suchen lässt, weii, wie wir l. c. schrieben, „diese Lage für Kaninchen offenbar 
recht unbequem ist und die Tiere daher häufig Abwehrbewegungen machen. 
Besonders das Konpfdrehen mit dem Kiefer nach unten ist häufig ein Signal, sich 
aus dieser Lage zu befreien und sich in die normale Ilocksteilung zurück- 
zubegeben“. Nach den Ergebnissen der jetzigen Arbeit ist dieses auf die Stell- 
reflexe zurückzuführen. 


434 R. Magnus: 


abnorme Haltung (Drehung, Streckung, Beuzung) des Halses ein 
Reflex ausgelöst, durch den der kaudal gelegene Teil der Wirbel- 
säule in die richtige und symmetrische Stellung zum Kopfe gebracht 
wird. Dieser Reflex setzt sich von vorne nach hinten längs der 
Wirbelsäule fort. 

4. Stellreflexe auf den Körper durch asymmetrische 
Reizung der Körperoberfläche. Die hisher genannten drei 
Reflexgruppen sind sehr kräftig und leicht nachweisbar. Ausserdem 
fand sich noch ein unter den eingehaltenen Versuchsbedingungen 
weniger konstanter Reflex, durch welchen, auch wenn der Kopf sich 
nicht in der Normalstellung befindet, der Körper doch richtig ge- 
stellt werden kann. Die Erregungen, die diesen Reflex auslösen, 
kommen durch asymmetrische Reizung der Körperoberfläche zustande. 

5. Die Drehreaktionen von den Labyrinthen auf 
Hals und Körper scheinen für die Aufrechterhaltung des Körper- 
gleichgewichts beim Kaninchen nur von untergeordneter Bedeutung 
zu Sein. 

Nunmehr sind diese einzelnen Reflexe eenauer zu schildern. 


Fig. 10. Versuch 49. 17. Juni 1915. Kaninchen, Grosshirn- 
exstirpation vor dem Thalamis. Optiei durchtrennt. — 18. Juni. Das 
Tier wird mit der Hand am Becken frei in die Luft gehalten, so dass 
der Hinterkörper sich in rechter Seitenlage befindet. 

Durch Drehung der Wirbelsäule, hauptsächlich in der Körper- 
mitte, wird der Kopf und die vordere Körperhälfteiin die 
Normalstellung gebracht. (Labyrinthstellreflex auf den Kopf 
mit anschliessendem Halsstellreflex.) 

Sektion: Vierhügel und Thalami intakt, Schnitt gerade vor den 
Thalamis, Grosshirn fehlt total, Optiei durchtrennt. Hirnnerven Nr. 3 
bis 12 beiderseits intakt. Stereoskopische Abbildung des Präparates 
Fig. 4 S. 416. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 435 


e) Die Labyrinthstellreflexe auf den Kopf. 


Da nach der im vorigen Abschnitt gegebenen Übersicht beim 
Thalamustier durch die Berührung mit dem Boden eine Reihe von 
Stellreflexen ausgelöst werden, als deren Rezeptoren die sensibelen 
Körpernerven anzusehen sind, kann man die von den Labyrinthen 
ausgehenden Stellreflexe am besten dann ungestört untersuchen, 
wenn jede Berührung des Tieres mit dem Boden vermieden wird, 
das heisst weun man es frei in der Luft hält. Einige stereoskopische 
Photographien werden die unter diesen Umständen zu beobachtenden 
Erscheinungen deutlicher machen als lange Beschreibungen. 

Auf Fig. 10 und 11 sieht man, dass, wenn der Hinterkörper des 
Thalamuskaninchens in Seitenlage in der Luft gehalten wird, der 
Kopf in die Normalstellung gedreht wird. Diese Reaktion ist bei 
allen Thalamustieren sehr deutlich. Meistens schliesst sich daran 
dann der Halsreflex an, durch den auch der Thorax, dem Kopf folgend, 


Fig. 11. Versuch 41. 27. Mai 1915. Kaninchen, Grosshirn- 
exstirpation vor den Thalamis. — 29. Mai. Tier wird mit der Hand 
am Becken frei in der Luft gehalten, so dass der Hinterkörper sich 
in rechter Seitenlage befindet. 

Durch Drehung der Wirbelsäule, hauptsächlich in der Körper- 
mitte, wird der Kopf und die vordere Körperhälfte in die 
Normalstellung gebracht. (Labyrinthreflex auf den Kopf mit 
anschliessendem Halsstellreflex.) 

Sektion: Vierhügel und Thalami intakt. Schnitt gerade vor den 
Thalamis. Vom Grosshirn steht nur links ventral am Tractus optieus 
noch ein kleiner Rest des Gyrus piriformis. Augenmuskelnerven und 
Optici intakt. 


4836 R. Magnus: 


in die richtige Stellung gedreht wird. Manchmal erfolgt dann sogar 
auch die anschliessende Drehung des Beckens, so dass sich das Tier 
gegen den Widerstand der haltenden Hand „herumreisst“, bis der 
ganze Körper richtig in der Luft steht. 


Der Zwang, den Kopf im Raume richtig zu stellen, ist so stark, 
dass man das Becken des Tieres (über dem Bauch) in der Luft aus 
der einen Seitenlage in die andere hinüberdrehen kann, ohne dass 
sieh die Stellung des Kopfes im Raume dabei ändert. 
Man dreht dann das Tier gewissermaassen um seinen in der Luft 
durch den Labyrinthstellreflex festgehaltenen Kopf, eine ausserordent- 
lich anschauliche Demonstration. 


Der Kopf wird dabei meistens so gehalten, dass die Ebene der 
Mundspalte etwa 30° unter die Horizontalebene gesenkt ist. 


Der Vergleich von Fig. 10 mit Fig. 11 lehrt, dass die Reaktion 
in genau derselben Weise eintritt, einerlei ob die Optiei intakt oder 
durchtrennt sind. 


Wird das Tier am Becken in Rückenlage in der Luft gehalten, 
so dreht sich der Kopf nach der Seite. Diese Drehung beträst in 
den meisten Fällen 90°, kann aber auch 135° und selbst 180° be- 
tragen, so dass der Kopf vollständig in die Normalstellung gelangt. 
Manchmal wird der Kopf um 90° gedreht und darauf durch Wendung 
nach oben noch mehr der Normalstellung genähert. 


Fig.12. Dasselbe Thalamuskaninchen wie auf Fig. 11. 29. Mai1915 
Das Tier wird mit der Hand am Becken in Rückenlage gehalten. Der 
Kopf dreht sich in (linke) Seitenlage. Daran schliesst sich die Drehung 
der vorderen Körperhälfte. (Labyrinthstellreflex auf den Kopf mit an- 
schliessendem Halsstellreflex.) 


we 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 457 


( 


An die Drehung des Kopfes schliesst sich (Fig. 12) meistens die 
entsprechende Drehung des Vorderkörpers an. 

Hat das Tier bei Rückenlage des Beckens eine Haltung an- 
genommen, wie sie auf Fig. 12 zu sehen ist (linkes Ohr nach unten 
gedreht), und man dreht nun das Becken in der Luft im umgekehrter 
Sinne (rechte Hinterbacke nach unten), so wird der Kopf zunächst 
in seiner Lage im Raume festgehalten, bis die Drehung der Körper- 
achse zu stark wird. Dann fährt plötzlich der Kopf mit einem Ruck 
herum, so dass das rechte Ohr nach unten kommt. Auch diese 
Reaktion ist sehr demonstrabel und kann zum Nachweis des Vor- 
handenseins des Labyrinthreflexes benutzt werden. 

Wenn man das Tier in Rückenlage auf den Tisch legt, so 
wirken auf die sensibelen Nerven des Rumpfes keine asym- 
metrischen Erregungen ein. Der Labyrinthstellreflex auf den 
Kopf kann daher auch bei Rückenlage auf dem Tisch untersucht 
werden. Durch denselben gelangt zunächst der Kopf, dann der 
Vorderkörper und im Anschluss daran auch der Hinterkörper in 
Seitenlage. Aus dieser richtet sich dann das Tier in Normai- 
stellung auf. 

Wird das Tier mit senkrechter Wirbelsäule und dem Kopfende 
nach oben in der Luft gehalten, so erfolgt Ventralbeugung des 


Fig. 13. Dasselbe Thalamuskaninchen wie auf Fig. 11. 29. Mai 1915. 
Das Tier wird mit der Hand am Becken frei in der Luft gehalten, 
so dass die Wirbelsäule in Rückenlage fast (30°) horizontal steht, 

Der Kopf ist in die Normalstellung gebracht, und die Wirbelsäule 
so stark ventralwärts gebeugt, dass auch der Thorax richtig steht. 
(Labyrinthstellreflex auf den Kopf mit anschliessendem Halsstellreflex.) 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 90 


438 R. Magnus: 


Kopfes, bis dieser in der Normalstellung steht. Hieran schliesst sich, 
wenn man das Tier am Becken gepackt hat, eine Ventralbeugung 
der Brust und der Lendenwirbelsäule, so dass auch der Vorder- 
körper richtig stelıt. Fig. 13 zeigt, dass diese Reaktion so wirksam 
ist, dass selbst wenn das Kreuzbein nicht senkrecht, sondern fast 
horizontal (in Rückenlage) gehalten wird, der Kopf noch in die 
Normalstellung im Raume gelangt. 

Ob, wenn man das Becken des Tieres in Rückenlage in der 
Luft hält, diese Ventralbewegung oder die oben geschilderte Drehung 
von Kopf und Vorderkörper (Fig, 12) eintritt, hängt von „zufälligen“ 
Nebenumständen ab. 

Wird das Tier am Becken gepackt und in Hängelage mit dem 
Kopfe nach unten bei senkrechter Wirbelsäule gehalten (Fig. 14), 
so wird der Kopf durch Dorsalflexion in die Normalstellung ge- 
bracht. Kurze Zeit nach der Operation gelingt dieses meist noch 


Fig.14. Dasselbe Thalamuskaninchen wie auf Fig. 11. 29. Mai 1915, 
Das Tier wird mit der Hand am Becken frei in der Luft gehalten, so 
dass die Wirbelsäule senkrecht und das Kopfende nach unten steht. 
Der Kopf wird durch Dorsalflexion in die Normalstellung gebracht. 
(Labyrinthstellreflex auf den Kopf.) 

Die Dorsalflexion des Kopfes veranlasst durch tonischen Halsreflex 
eine Streckung der Vorderbeine. Man sieht auf dieser Photographie, wie 
bei einem Sprung in die Tiefe durch das Zusammenwirken der genannten 
Reflexe der Kopf in die richtige Stellung gebracht und die Vorderbeine 
zugleich befähigt werden, das Gewicht des Körpers aufzufangen, 


Beiträge zum Problem der Korperstellung. 1. 439 


nicht vollständig, so dass die Mundspalte dann noch einen Winkel 
von 45° mit der Horizontale bildet; alimählich aber wird der Reflex 
immer wirksamer, bis schliesslich der Kopf bei dieser Körperlage in der 
Normalstellung mit um etwa 10-——20—30 ° gesenkter Mundspalte steht. 

Hält man das Tier zuerst in Hängelage mit dem Kopfe nach 
oben (Fig. 13) und dreht dann das Becken allmählich um die Querachse 
um 180 °, bis die Hängelage mit dem Kopfe nach unten (Fig. 14) erreicht 
ist, so kann man beobachten, dass der Kopf diese Drehung des Hinter- 
körpers nieht oder nur wenig mitmacht. In manchen Fällen senkt sich 
die Schnauze dabei um 30°, in anderen überhaupt nicht. Auch hierbei 
kann man also den Körper in der Luft um den im Raume gleichsam fest- 
stehenden Kopf herumdrehen. 

Alle diese Stellungen in der Luft, wie sie bisher geschildert 
worden sind, kann man auch untersuchen, wenn man das Tier nicht 
am Becken, sondern an den Hinterfüssen distal vom Fussgelenk 
packt. Dann beteiligt sich gewöhnlich auch die hintere Körper- 
hälfte am Stellreflex. Das letztere Verfahren ist aber nicht all- 
gemein anwendbar, weil viele Tiere, wenn man sie an den Hinterfüssen 
zu halten versucht, Zappel- und Sprungbewegungen ausführen. 

Fig. 15 zeigt ein an den Hinterfüssen in der Luft gehaltenes 
Tier, bei dem sich Kopf und Körper in Normalstellung befinden. 

Die bisher geschilderten Labyrinthreflexe in der Luft, durch 
welche der Kopf jedesmal in die Normalstellung gebracht wird, wor- 
auf dann der Körper der vom Kopfe abgehenden Richtung folgt, 
lassen es verständlich erscheinen, dass das Thalamustier imstande 


Fig.15. Dasselbe Thalamuskaninchen wie auf Fig. 11. 29. Mai 1915. 
Das Tier wird mit der Hand an den Hinterfüssen frei in der Luft 
gehalten. Kopf und Körper befinden sich in Normalstellung. 


440 R. Magnus: 


ist, beim Sprunge durch die Luft (beim Laufen, beim Springen aus 
dem Käfig ‘oder vom Tisch auf den Boden) stets in der richtigen 
Stellung auf den Boden zu kommen. Labyrinthlose Tiere verlieren 
dieses Vermögen direkt nach der Operation und müssen es erst 
unter Zuhilfenahme anderer Mechanismen in mühsamer Weise wieder 
lernen !). Fig. 14 zeigt, wie das Thalamuskaninchen bei Hängelage 
mit dem Kopf unten durch den Labyrinthstellreflex auf den Kopf und 
den daran anschliessenden Halsreflex auf die Vorderbeine in dieselbe 
Körperhaltung gebracht wird, wie sie das Tier beim Sprunge durch 
die Luft nach unten annehmen muss. Der Kopf ist vor dem Auf- 
schlagen auf den Boden geschützt, und die Vorderbeine sind durch 
die tonische Streckung befähigt, das Gewicht des Körpers bei der 
Ankunft auf dem Boden aufzufangen. 


Der Beweis, dass die bisher geschilderten Labyrinthstellreflexe 
auf den Kopf wirklich von den Labyrinthen ausgehen, wird dadurch 
geliefert, dass sie, wie im nächsten Abschnitt zu schildern sein 
wird, naeh Entfernung der Labyrinthe verschwinden. 


d) Beobachtungen an labyrinthlosen Thalamuskaninchen. 
Stellreflexeaufden KopfdurchasymmetrischeReizung 
der Körperoberfläche. 

Alle Labyrinthexstirpationen wurden von Dr. de Kleijn aus- 
geführt. Bei zwei Tieren wurde die Entfernung beider Labyrinthe 
am Tage vorher vorgenommen; die Tiere blieben danach ruhig sitzen, 
um sich von dem Eingriff zu erholen. Nach 24 Stunden exstirpierte 
ich dann das Grosshirn vor den Thalamis. Bei den acht übrigen 
Tieren wurde die Grosshirnexstirpation unmittelbar an die Labyrinth- 
exstirpation angeschlossen. In einem weiteren Falle wurde die 
Labyrinthausschaltung nicht chirurgisch, sondern durch Kokain- 
einspritzung von der Bulla aus vorgenommen. 


Das allgemeine Verhalten der labyrinthlosen Thalamuskaninchen 
weicht von dem der „normalen“ Thalamustiere, wie es oben geschildert 
wurde, nicht sehr wesentlich ab. Die Tiere besitzen noch das Ver- 
mögen, die richtige Körperstellung einzunehmen, sitzen in Hockstellung 
auf der Erde, wenn auch kurze Zeit nach der Operation der Tonus 
ihrer Nackenmuskeln wegen der Entfernung der Labyrinthe geringer 


1) Vgl. die Schilderung des Verhaltens labyrinthloser Katzen bei Magnus 
und Storm van Leeuwen. Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 199. 1914. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 441 


ist als bei intakten Labyrinthen. Doch erlangen sie nach einiger 
Zeit die Fähigkeit wieder, den Kopf aufrecht zu tragen (Fig. 16). 

Enthirnungsstarre fehlt, die Tonusverteilung in der Körpermusku- 
latur ist „normal“. Wird der Finger in den Mund gesteckt, so treten 
Kaubewegungen ein. Auf Berühren der Cornea wird der Kopf weg- 
eewendet. Der Lidreflex und andere Reflexe auf den Fazialis fehlen 
meist, weil bei der Labyrinthoperation gewöhnlich der Fazialis zerstört 
wird. Kann er dagegen erhalten werden. so ist der Lidreflex usw. vor- 
handen. Der Sprungreflex auf starkes Dorsalbeugen des Kopfes lässt 
sich deutlich nachweisen. Nur ist er bei den labyrinthlosen Tieren von 
der Lage im Raume unabhängig. In jeder Körperlage erfolgt, wenn 
der Kopf stark gegen den Rücken zu gebeugt wird, kräftige Sprung- 
bewegung der Hinterbeine und Laufbewegung der Vorderbeine. 

Die bisher bekannten Labyrinthreflexe fehlen natürlich vollkommen. 
Durch Änderung der Stellung des Kopfes im Raume lassen sich 
keine Tonusänderungen der Hals- und Gliedermuskulatur mehr aus- 
lösen (vel. Weiland!). Ebenso sind alle Drehreaktionen erloschen. 


Fig. 16. Versuch 43. 1. Juni 1915. Kaninchen. Doppelseitige 

Labyrinthexstirpation. Grosshirnexstirpation vor den Thalamis. 

Aufnahme 4 Stunden nach der Operation. Sitz auf dem Tisch, 
Kopf richtig gehalten. 

Sektion: Vierhügel und Thalami intakt, Stammganglien. fehlen. 
Der Schnitt geht dorsal gerade vor den Thalamis, in der Mitte ist 
etwa 2 mm von der Gegend der Lamina terminalis stehen geblieben. 
Ventral geht der Schnitt gerade vor dem Chiasma. Auf der rechten 
Seite ist ein ganz kleines Stück des Loöbus piriformis auf dem Tractus 
opticus stehen geblieben. Sonst ist das Grosshirn vollständig entfernt. 
Nervi optiei durchtrennt. Augenmuskelnerven intakt. 


442 R. Magnus: 


Da letzteres immer wieder gelegentlich bezweifelt wird, habe ich 
noch speziell auf diesen Punkt geachtet. Nach doppelseitiger Ent- 
fernung der Labyrinthe fehlt die Drehreaktion, Drehnachreaktion, 
Drehnystagmus, Drehnachnystagmus sowohl des Halses wie der Augen. 
Für die Augen wurde dabei das Fehlen der vertikalen, horizontalen 
und rotatorischen Drehreaktion und des entsprechenden Nystagmus 
konstatiert. Auch die kompensatorischen Augenstellungen bei ver- 
schiedenen Lagen des Kopfes im Raume sind nicht mehr vorhanden. 
Spontane Augenbewegungen werden dagegen noch prompt ausgeführt. 


Für die Zwecke der vorliegenden Arbeit ist nun von Wichtigkeit, 
dass nach Entfernung beider Labyrinthe die im vorigen 
Abschnitt geschilderten Labyrinthstellreflexe voll- 
ständig erloschen sind. Das mögen die folgenden stereo- 
skopischen Abbildungen beweisen. 


Auf Fig. 17 sieht man, dass, wenn der Hinterkörper des labyrinth- 
losen Thalamuskaninchens in Seitenlage in der Luft gehalten wird, 
der Kopf nicht in die Normalstellung gedreht wird. Infolgedessen 
kommt die charakteristische Stellung, wie sie Fig. 10 und 11 vom 
Thalamuskaninchen mit intakten Labyrinthen bei Seitenlage in der 
Luft zeigt, nicht zustande. Kopf und Vorderkörper sinken vielmehr, 
einfach der Schwere folgend, nach unten. Dreht man den Hinter- 


Fig. 17. Dasselbe labyrinthlose Thalamuskaninchen wie Fig. 16. 
Das Tier wird mit der Hand am Becken frei in der Luft gehalten, so 
dass der Körper sich in rechter Seitenlage befindet. Vorderkörper 
und Kopf (vgl. die Ohren) sind auch in rechter Seitenlage, die vordere 
Körperhälfte, Hals und Kopf sind, der Schwere folgend, nach unten ge- 
sunken. — Kopf und vordere Körperhälfte haben also nicht die Normal- 
stellung im Raume angenommen. 

Der Vergleich mit Fig. 10 (S. 434) und 11 (S. 435) lehrt, dass nach 
der Labyrinthexstirpation der Labyrinthstellreflex auf den Kopf fehlt. 
Infolgedessen bleibt auch der sich daran anschliessende Halsreflex aus. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. ı. 443 


körper in der Luft von der einen Seitenlage in die andere, so folgt 
der Kopf passiv dieser Bewegung und wird nicht, wie bei intakten 
Labyrinthen, in der Normalstellung zwangsweise festgehalten. 

Da der Labyrinthstellreflex auf den Kopf fehlt, tritt auch der 
sich hieran anschliessende Halsreflex, durch den sich der Thorax in 
der durch den Kopf angegebenen Richtung einstellt, nicht ein. 

Fig. 18 zeigt, dass, wenn man das labyrinthlose Thalamustier 
in Rückenlage am Becken festhält, wobei es keinen Unterschied 
macht, ob das in der Luft oder auf dem Tische geschieht, Kopf 
und Vorderkörper nicht nach der Seite gedreht werden. Ein Ver- 
gleich mit Fig. 12 (S. 436) lehrt, dass der Labyrinthstellreflex fehlt 
(infolgedessen bleibt dann auch die anschliessende Drehung des 
Vorderkörpers aus). Versuche, sich aus völlig symmetrischer Rücken- 


Fig. 18. Versuch 50. 25. Juni 1915. Kaninchen. Chloroform- 
narkose, Karotiden abgebunden, Vagi durchtrennt. Doppelseitige 
Labyrinthexstirpation, danach Exstirpation des Grosshirns vor den 
Thalamis. Optiei in die Höhe gehoben und durchtrennt. 

Photographische Aufnahme 5!/s Stunden nach der Operation. Das 
Tier wird mit der Hand am Becken in Rückenlage auf dem Tisch 
gehalten. Kopf und vordere Körperhälfte befinden sich ebenfalls in 
Rückenlage, haben sich also nicht auf die Seite gedreht. 

Der Vergleich mit Fig. 12 (S. 436) lehrt, dass nach der Labyrinth- 
exstirpation der Labyrinthstellreflex auf den Kopf fehlt. Infolgedessen 
bleibt auch der sich daran anschliessende Halsreflex aus. 

Sektion: Fast keine intrakranielle Blutung. Optiei durchtrennt, 
Ausenmuskelnerven intakt. Vierhügel und Thalami intakt. Schnitt 
geht dorsal gerade vor den Thalamis, hinter der Lamina terminalis. 
Ventral geht er gerade vor dem Chiasma. Beiderseits sitzt dem Traectus 
opticus je ein kleines Stück des Lobus piriformis auf, das aber keinen 
Zusammenhang mit dem übrigen Präparat mehr besitzt. 


444 R. Magnus: 


lace aufzusetzen, werden nieht gemacht. Dreht man das Tier aus 
der Rückenlage nach der einen oder anderen Seite, so folgt der 
Kopf passiv dieser Bewegung. 

Bringt man das labyrinthlose Thalamuskaninchen in Hängelage 
mit dem Kopfe nach oben (Fig. 19), so wird der Kopf nicht, wie 
bei intakten Labyrinthen (vgl. Fig. 13), durch Ventralbeugung in 
die Normalstellung gebracht, sondern er sinkt einfach nach hinten 
und wird dorsalwärts gebeust. Infolgedessen fehlt auch die ent- 
sprechende Ventralbeugung des Vorderkörpers, und das Tier bleibt 
in seiner abnormen Haltung, ohne dieselbe korrieieren zu können. 

Bei Hängelage mit Kopf nach unten (Fig. 20) wird der Kopf 
nicht, wie bei Tieren mit intakten Labyrinthen (vel. Fie. 14), durch 
Dorsalflexion in die Normalstellung gebracht, sondern hängt einfach, 
der Schwere folgend, mit der Schnauze senkrecht nach unten. 

Bringt man labyrinthlose Thalamuskaninchen zuerst in Hänge- 
lage mit dem Kopfe nach oben und dreht darauf das Becken um 
die Querachse um 180°, bis das Tier sich in Hängelage mit dem 
Kopfe nach unten befindet, so folgt der Kopf rein passiv dieser Be- 
wegung, und man kann keine Versuche nachweisen, die Lage des 
Kopfes im Raume beizuhalten. 


Fig. 19. Dasselbe labyrinthlose Thalamuskaninchen wie Fig. 16. 
Das Tier wird mit der Hand an der Wirbelsäule, mit dem Kopfende 
nach oben, frei in der Luft gehalten. Der Kopf ist nach hinten ge- 
sunken, mit dem Scheitel nach unten. Kopf und vordere Körperhälfte 
haben nicht die Normalstellung im Raume angenommen. 

Der Vergleich mit Fig. 13 (S. 437) lehrt, dass der Labyrinth- 
stellreflex auf den Kopf und infolgedessen auch der daran anschliessende 
Halsreflex fehlt. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 445 


Hält man das labyrinthlose Thalamustier nicht am Becken, 
sondern an den Hinterfüssen in den verschiedenen möglichen Lagen 
in der Luft, so fehlen ebenfalls alle Labyrinthstellreflexe und- die 
anschliessenden Halsreflexe auf die vordere Körperhälfte. 


Das geschilderte Verhalten war in sämtlichen Versuchen mit 
Exstirpation beider Labyrinthe stets dasselbe. Daraus folgt, dass 
die bisher geschilderten Stellreflexe auf den Kopf, 
welche bei Beobachtung der Tiere in der Luft sich 
nachweisen lassen, wirklich von den Labyrinthen 
ausgehen. 


Aus dem Vorstehenden ergibt sich, dass das Thalamustier nach 
Verlust der Labyrinthe nicht mehr imstande ist, in der Luft die 
richtige Körperstellung einnehmen. Sobald das Tier jedoch in Be- 
rührung mit der Unterlage (Fussboder, Tisch) kommt, 
ändert sich dieses Verhalten. 


Fig. 20. Dasselbe labyrinthlose Thalamuskaninchen wie Fig. 16. 
Das Tier wird mit der Hand am Becken frei in der Luft gehalten, so 
dass die Wirbelsäule senkrecht und das Kopfende nach unten steht. 
Der Kopf hängt einfach mit der Schnauze vertikal nach unten, wird 
also nicht in die Normalstellung gebracht, der Labyrinthstellreflex 
fehlt, wie ein Vergleich mit Fig. 14 (S. 438) lehrt. Da der Kopf 
ruhig nach unten hängt, trıtt auch keine tonische Streckung der Vorder- 
beine ein, die „Sprungstellung“ fehlt. 


446 R. Magnus: 


Hält man ein labyrinthloses Thalamuskaninchen zunächst in 
Seitenlage am Becken in der Luft, so bleibt, wie das oben auf 
Fig. 17 zu sehen ist, Kopf und Vorderkörper ebenfalls in Seiten- 
lage, und es werden keine Versuche gemacht, den Kopf in die 
Normalstellung zu bringen. Sobald man aber das Tier bei 
unveränderter Seitenlage des Beckens auf den Tisch 
legt, so wird sofort der Kopf in die Normalstellung 
sebracht. Das geschieht entweder durch einfache Drehung, oder 
die Schnauze wird zuerst durch Ventralbeugung zwischen die Vorder- 
pfoten gebracht und danach in die Normalstellung gedreht. An 
diese Bewegung des Kopfes schliesst sich dann der gewöhnliche 
Halsreflex an, durch welchen, während das Becken noch in Seiten- 
lage festgehalten wird, der Vorderkörper sich ebenfalls in die Sitz- 
stellung dreht). Auf Fig. 21 ist das Endergebnis zu sehen. 


1) Unterstützt wird die Drehung des Vorderkörpers noch durch den später 
zu schildernden Reflex, der durch einseitige Reizung der Körperoberfläche auf 
den Körper selber ausgelöst wird. 


Fig. 21. Dasselbe labyrinthlose Thalamuskaninchen wie Fig. 18. 
Das Tier war zunächst am Becken in rechter Seitenlage in der Luft 
gehalten worden. Kopf und Vorderkörper hatten sich dabei ebenfalls 
in Seitenlage befunden (vel. Fig. 17), weil der Labyrinthstellreflex 
fehlt. Danach war es in rechter Seitenlage auf den Tisch gelegt 
worden. Der Kopf ragte über den Tischrand. Darauf drehte ‚sich 
zuerst der Kopf nach links, das heisst in die Normalstellung (Wirkung 
des einseitigen Druckes der Unterlage auf den Körper). Darauf folgte 
der Vorderkörper, während der Hinterkörper mit der Hand in rechter 
Seitenlage festgehalten wird. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 447 


Diese Reaktion tritt sofort auf, nachdem der Körper des Tieres 
die Unterlage berührt hat. Auf Fig. 21 sieht man, dass sie auch 
erfolgt, wenn nicht der Kopf, sondern nur der Körper auf dem 
Tische aufliegt. Es drängt sich daher der Schluss auf, dass es sich 
hierbei um einen Reflex handelt, der durch die einseitige Er- 
regung der sensibelen (Druck-) Nerven des Tierkörpers 
ausgelöst wird. 

Die Richtigkeit dieser Überlegung lässt sich leicht beweisen. 
Wenn die Drehung des Kopfes in die Normalstellung durch den 
einseitigen Druck der Unterlage auf die Körperwand ausgelöst wird, 
so muss man dieselbe verhindern können, wenn man auf die oben 
befindliche Körperwand einen ungefähr ebenso starken Druck aus- 
übt. Dieses ist nun tatsächlich der Fall. Legt man nämlich, während 
das labyrinthlose Thalamustier sich in Seitenlage auf dem Tische 
befindet, auf die oben befindliche Körperseite ein Brettchen, bei- 
spielsweise den Deckel einer Zigarrenkiste, und beschwert dasselbe 
mit einem Gewicht von 1 kg, so wird der Kopf nicht mehr in 
die Normalstellung gedreht, sondern bleibt ebenso in Seiten- 
lage, wie wenn man das Tier frei in der Luft hielte. (Dieser einfache 
und sehr anschauliche Versuch soll im folgenden kurzweg als „Brett- 
versuch“ bezeichnet werden.) Fig. 22 veranschaulicht dieses Ergebnis. 


Fig. 22. Dasselbe labyrinthlose Thalamuskaninchen wie Fig. 18 
und 21. Das Tier liegt in linker Seitenlage auf dem Tisch. Der 
Kopf ragt über den Tischrand. Auf die oben befindliche rechte Körper- 
_ seite ist ein mit einem flachen Gewicht von 1 kg beschwertes 
Brett gelest, das mit der Hand festgehalten wird („Brettversuch‘). 

Der Kopf bleibt daraufin linker Seitenlage liegen 
und wird nicht in die Normalstellung gedreht. 

(Die Wirkung des einseitigen Druckes der Unterlage ist durch 
den Druck des Brettes kompensiert.) 


448 R. Magnus: 


Sobald man nun aber das beschwerte Brett wieder fortnimmt, 
geht der Kopf alsbald durch Drehung in die Normalstellung, und 
der Körper folgt dieser Drehung. 

Hierdurch haben wir nun einen neuen Faktor kennen gelernt, 
durch welchen reflektorisch das am Boden liegende Tier zum 
Aufsitzen gebracht wird. Im Gegensatz zum Labyrinthstellreflex, 
der die richtige Orientierung des Tieres auch in der Luft be- 
sorgt, ist für diesen Stellreflex (Stellreflex auf den Kopf durch 
asymmetrische Reizung der Körperoberfläche) die Berührung mit der 
Unterlage nötig. 

Beim näheren Studium stellte es sich nun heraus, dass es sich 
um eine Reaktion von recht weitgehender Wirksamkeit handelt. 
Sehr verschiedene einseitige Reize sind imstande, beim labyrinth- 
losen Thalamustier eine Drehung oder Wendung des Kopfes nach 
der anderen Seite auszulösen. So erfolgt auf Berührung einer 
Cornea oder eines Augenwinkels Wegwenden des Kopfes nach der 
anderen Seite. Hält man das Tier am Becken in Normalstellung 
in der Luft und kneift eine Vorderpfote, so wird der Kopf nach 
der anderen Seite gedreht oder gewendet. Denselben Versuch kann 
man auch mit dem Brettversuch kombinieren. Leet man das Tier 
in Seitenlage auf den Tisch und belastet die obere Körperseite mit 
einem beschwerten Brettchen, so bleibt der Kopf in Seitenlage 
(Fig. 22). Kneift man jetzt das untere Vorderbein, so wird der 
Kopf alsbald in die Normalstellung gedreht und geht nach Aufhören 
des Reizes wieder in Seitenlage zurück. Kneift man dagegen das 
obere Vorderbein, so dreht sıch der Kopf mit dem Scheitel nach 
unten. In diesem Falle ist der Druck der Unterlage durch das auf- 
gelegte Brett kompensiert, und es kann daher der einseitige Pfoten- 
reiz seinen richtenden Einfluss auf den Kopf ungestört falten. — 
Hält man das Tier am Becken in Normalstellung in der Luft, so 
kann man die Haut der einen Körperseite breit mit der Hand packen 
und kneifen oder drücken: der Kopf wird daraufhin nach der anderen 
Seite gedreht und gewendet. 

Der Versuch mit Pfotenkneifen lehrt zugleich, dass es nicht er- 
forderlich ist, dass der Rumpf des Tieres einseitig gereizt wird, 
sondern (dass auch asymmetrische Reize an den Extremitäten 
einen riehtenden Einfluss auf den Kopf haben. #s ist das für 
das Verständnis des Gleiehgewichtes beim stehenden Tiere von 
Wichtiekeit. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 449 


Wenn die Berührung mit der Unterlage keine asymmetrische, 
sondern eine symmetrische ist, so erfolgt keine Drehung oder 
Wendung des Kopfes. Daher kommt es, dass, wenn man ein labyrinth- 
loses Thalamustier in Rückenlage auf den Tisch lest (Fig. 18), 
der Kopf ebenso ruhig in Rückenlage mit dem Scheitel nach unten 
bleibt, als ob man das Tier in der Luft hielte. Aus der Rücken- 


lage erfolet die Kopfdrehung nur, wenn der Labyrinthstellreflex 
wirksam ist. 


Inwiefern nun der geschilderte „Stellreflex auf den Kopf durch 
asymmetrische Reizung der Körperoberfläche“ beim labyrinthlosen 
Thalamuskaninchen imstande ist, die richtige Körperstellung zustande 
zu bringen, erkennt man am besten durch Beobachtung dieser Tiere, 
wenn sie aus dem Schock nach der Operation erwachen und all- 
mählich sich aufzurichten versuchen. 

Direkt nach der Operation liegt das Tier auf der Seite und 
macht auf Reize aller Art keine Versuche, den Kopf in die Normal- 
stellung zu bringen. Nach einiger Zeit erfolgt auf symmetrischen 
Reiz (Schwanzkneifen) einfaches Zappeln in Seitenlage; wird dagegen 
das unten liegende (nicht das obere!) Vorderbein gekniffen, so wird 
der Kopf in die Normalstellung gedreht. Anfangs reagiert nur der 
Kopf auf Reizung des unteren Vorderbeins, später schliesst sich 
daran das Aufsitzen des Vorderkörpers und schliesslich auch des 
Hinterkörpers an, so dass das Tier entweder zum richtigen Sitz in 
Normalstellung kommt oder über den Bauch nach der anderen Seite 
hisüberrollt. Sobald es dann in die Seitenlage gekommen ist, rollt 
es über den Bauch wieder auf die ursprüngliche Seite zurück, und 
so kann es kommen, dass dass Tier eine Zeit lang über den Bauch 
von der einen Seitenlage in die andere hin und her rollt. Niemals 
erfolgt das Rollen über den Rücken; immer geht der Kopf zuerst 
in die Normalstellung, und der Körper rollt dann über den Bauch 
nach. In einem weiteren Stadium des Erwachens aus dem Schock 
erfolgt dann diese Reaktion nicht nur auf Kneifen des unteren Vorder- 
beines, sondern es genügt der symmetrische Reiz des Schwanzkneifens, 
um, zusammen mit dem einseitigen Druck der Unterlage, Drehen 
des Kopfes in Normalstellung und Rollen über den Bauch nach der 
anderen Seite zu veranlassen. Schliesslich ist überhaupt keine 
künstliche Reizung mehr erforderlich. Sobald das Tier in Seitenlage 
gelangt, wird der Kopf in Normalstellung gedreht, und der Körper 


450 R. Magnus: 


folgt. Anfangs erfolgt dabei noch das geschilderte Hin- und Her- 
rollen über den Bauch, das gewöhnlich schliesslich zum richtigen 
symmetrischen Sitzen in Normalstellung führt. Schliesslich aber kann 
sich das Tier aus der Seitenlage auf dem Tisch direkt aufsetzen 
und fällt nicht mehr um. Bleibt es in diesem Stadium noch einmal 
in Seitenlage liegen, so genügt meist ein leichtes Klopfen auf den 
Tisch, um das Aufsitzen auszulösen. Nach dem Aufsitzen schwankt 
das Tier häufig noch etwas mit dem Kopf oder Körper hin und her, 
wie das auch Kaninchen mit intaktem Grosshirn in den ersten Tagen 
nach der doppelseitigen Labyrinthexstirpation tun. Sobald bei Seiten- 
lage auf dem Tisch das beschwerte Brett auf die obere Körperseite auf- 
gelest wird, sind alle die genannten Reaktionen, durch welche Kopf 
und Körper nach der Normalstellung hinbewegt werden, erloschen. 
Nach dem Entfernen des Brettes tritt die Aufsitzreaktion dagegen 
sofort wieder ein. — Wird das labyrinthlose Thalamustier auf den 
Boden gesetzt und am Schwanz gekniffen, so macht es einen richtigen 
Sprung. Die von mir beobachteten Tiere fielen danach gewöhnlich 
auf die Seite und setzten sich darauf wieder auf. Es ist wohl mit 
Sicherheit anzunehmen, dass, wenn die Untersuchung auf mehrere 
Tage hätte ausgedehnt werden können, auch ganz normales Laufen 
eingetreten wäre. 


Überhaupt ist zu bemerken, dass, weil die labyrinthlosen Thalamus- 
tiere alle am ersten oder zweiten Tage eingingen, die hier geschilderten 
Reaktionen nur die Minimalleistungen darstellen. Ich hoffe in einer 
späteren Arbeit an Katzen, welche man nach der doppelseitigen Labyrinth- 
exstirpation beliebig lange Zeit am Leben erhalten kann, diese Studien 
an labyrinthlosen Thalamustieren zu ergänzen und ihre Maximal- 
leistungen festzustellen. 


Die bisher mitgeteilten Beobachtungen an Thalamustieren mit 
intakten Labyrinthen, wenn sie in der Luft gehalten wurden, und 
an labyrinthlosen Thalamustieren in der Luft und auf dem Tische 
haben also zunächst gelehrt, dass zwei verschiedene Gruppen von 
Reflexen zusammenwirken, um dem Kopfe die „Normalstellung“ im 
Raume zu geben. Das ist erstens der Labyrinthstellreflex und zweitens 
der Stellreflex durch asymmetrische Reizung der Körperoberfläche, 
Beide stellen den Kopf im Raume riehtie. Der Körper folgt dann 
der durch den Kopf angegebenen Richtung und eelanet dadurch auch 
zum normalen Sitz. Über die hierbei mitwirkenden Faktoren soll 
im folgenden noch einiges mitgeteilt werden. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 451 


e) Stellreflexe auf den Körper. 
1. Halsstellreflexe. 


Bei der Schilderung des Verhaltens von Thalamuskaninchen 
mit intakten Labyrinthen beim allmählichen Erwachen aus der 
Narkose und dem Schock wurde oben schon darauf hingewiesen 
(s. S. 430), dass dabei zuerst immer der Kopf in die Normal- 
stellung gebracht wird, und dass sich erst an dieses „Richtig- 
stellen“ des Kopfes das Aufsitzen des Rumpfes anschliesst. Die 
Abhängigkeit der Körperstellung von der Normalstellung des 
Kopfes liess sich dadurch beweisen, dass man den Körper eines 
in Seitenlage nach der Operation auf dem Tische liegenden Thalamus- 
tieres dadurch zum Aufsitzen bringen kann, dass, man den Kopf 
passiv mit der Hand in die Normalstellung dreht. Sitzt andrerseits 
ein Thalamustier in der richtigen Normalstellung da (Fig 8 S. 431), 
so kann man den Körper alsbald in Seitenlage bringen, indem man 
den Kopf mit der Hand in Seitenlage «dreht (Fig. 9 S. 431). 

Beim Erwachen aus dem Schock kann man feststellen, dass 
dieser Einfluss des Kopfes auf den Rumpf von vorne nach hinten 
fortschreitet. In einem gewissen Stadium wird, wenn der Kopf aus 
der Seitenlage aktiv oder passiv in die Normalstellung gedreht wird, 
nur der Vorderkörper zum Aufsitzen gebracht, während der Hinter- 
körper in Seitenlage liegen bleibt. Allmählich mit Verbesserung 
des Zustandes des Tieres setzt sich aber der Reflex auch auf den 
Hinterkörper fort, und das ganze Tier kommt zum normalen Sitz. 

Dieser Reflex tritt auch ein, wenn Kopf und Körper des Tieres die 
Unterlage nicht berühren. Auf Fig. 10 (S.434) und Fig. 11 (S. 435) sieht 
man, dass, wenn das Becken in Seitenlage frei in der Luft gehalten 
wird, sieh nieht nur der Kopf duren den Labyrinthstellreflex in die 
Normalstellung dreht, sondern dass auch der Vorderkörper mit den 
Vorderbeinen dieser Drehung folgt und in der Luft ebenfalls die 
Normalstellung einnimmt. Es bleibt hierbei dann eine Drehung des 
Rumpfes in der Gegend der Lendenwirbelsäule übrig, weil das 
Becken mit der Hand festzehalten wird. Sehr kräftige Tiere können 
aber auch in der Luft diese Reaktion noch weiter durchführen und 
den Hinterkörper mit einem Ruck gegen den Widerstand der haltenden- 
Hand in die Normalstellung „herumreissen“. 

Denselben Reflex sieht man auf Fig. 12 (S. 436), wo das Tier 
aus der Rückenlage den Kopf auf die Seite gedreht hat uud der 


452 R. Magnus: 


Vorderkörper dieser Drehung gefolgt ist und ebenfalls auf der Seite 
liegt, während das Becken in Rückenlage festgehalten wird. 

Die geschilderte Reaktion wird, wie man sich leicht überzeugen 
kann, nicht ausgelöst durch Drehbewegung (Winkelbeschleunigung) 
des Kopfes, sondern durch seine Lage. Sie tritt mit derselben 
Schnelligkeit ein, wenn der Kopf schon längere Zeit in der gegen 
den Rumpf gedrehten Lage gehalten worden ist und man den vor- 
her festgehaltenen Rumpf dann loslässt. Es kann sich also um keine 
Bogengangsreaktionen handeln. 

Nimmt man dazu die Tatsache, dass dieselbe Reaktion des 
Vorder- und Hinterkörpers eintritt, einerlei, ob man den Kopf aus 
der Normalstellung in die Seitenlage oder aus der Seitenlage in 
die Normalstellung oder aus der Rückenlage in die Seitenlage 
dreht, so ergibt sich, dass es sich überhaupt nicht um einen tonischen 
Labyrinthreflex handeln kann. Dasselbe wird bewiesen dadurch, 
dass das Jlabyrinthlose Thalamustier denselben Reflex hat. Man 
kann es aus der Normalstellung durch Seitwärtsdrehen des Kopfes 
in Seitenlage bringen und aus der Seitenlage durch Drehung des 
Kopfes in die Normalstellung zum sofortigen Aufsitzen veranlassen. 
Auch hierhei lässt sich feststellen, dass in einem früheren Stadium 
nach der Operation auf Richtigstellen des Kopfes zunächst nur Auf- 
sitzen des Vorderkörpers erfolgt, während später der ganze Rump 
mit Vorder- und Hinterbeinen in richtige Hockstellung übergeht. 

Alle diese Beobachtungen nötigen zu dem Schlusse, dass es die 
Drehung des Halses ist, welche die nachfolgende Drehung des 
Vorder- und dadurch die des Hinterkörpers auslöst. Daher wurde 
der Reflex als Halsstellreflex bezeichnet. Durch ihn wird 
es erreicht, dass, wenn der Kopf die Normalstellung angenommen 
hat, was durch den Labyrinthstellreflex und durch asymmetrischen 
Druck der Unterlage veranlasst wird, der Körper dem Kopfe folgt 
und ebenfalls die Normalstelluug annimmt. 

Diesen dureh Kopfdrehen ausgelösten Halsstellreflex haben de 
Kleijn und ieh schon früher beschrieben '), ohne aber damals 
seine wichtige Bedeutung für die Einnahme der normalen Körper- 
stellung zu erkennen. Legt man ein normales Kaninchen mit in- 
taktem Grosshirn auf den Rücken und dreht dann seinen Kopf 


l) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit der Körperstellung 
vom Kopfstande beim normalen Kaninchen. Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 163. 1913. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 453 


seitwärts, so dreht sich das Becken nach «der anderen Seite (siehe 
Pflüger’s Archiv. Bd. 154 S. 169, Fig. 3), so dass beispiels- 
weise das linke Auge nach unten, die linke Beckenseite nach oben 
gerichtet ist. Dabei setzt, wie ein Blick auf die genannte Abbildung 
lehrt, die Lendenwirbelsäule die vom Halse angefangene Drehung 
des Rumpfes fort, so dass die ganze Wirbelsäule eine spiralige 
Drehung annimmt. Würde das Becken festgehalten werden, so 
würde der Thorax infolge der Drehung der Lendenwirbelsäule der 
Halsdrehung folgen. Wir haben damals sehon nachgewiesen, dass 
es sich um einen Halsreflex handelt, der auch nach Fxstirpation 
beider Labyrinthe eintritt. Dieser Halsreflex, den ich nunmehr als 
Halsstellreflex bezeichnen muss, spielt, wie wir früher zeigten !), 
eine wichtige Rolle bei der Körperstellung und den Roilbewegungen 
des Kaninchens nach einseitiger Labyrinthexstirpationr, wo er durch 
die nach der. Operation dauernd vorhandenen Kopfdrehung ausgelöst 
und durch Korrektion dieser abnormen Kopfstellung jederzeit rück- 
gäugig gemacht werden kann. 

Durch die hier mitgeteilten Untersuchungen er- 
gibt sieh nun, dass dieser selbe Reflex eine wichtige 
Rolle bei der Einnahme der normalen Körperstellung 
aus der Seiten- und Rückenlage spielt. 


Über die übrigen Halsstellreflexe habe ich bisher keine näheren 
Untersuchungen angestellt. Aber es ergibt sich ganz allgemein die 
Regel, dass beim Thalamuskaninchen der Körper der durch den 
Kopf bei der Einnahme der Normalstellung eingeschlagenen Richtung 
folgt. So sieht man beispielsweise auf Fig. 13 (S. 437), wo das 
Becken mit der Rückenseite nach unten gehalten wird, dass nicht 
nur der Kopf durch Ventralbeugung in die Normalstellung bewegt 
wird, sondern dass der Vorderkörper dieser Bewegung folgt, indem 
eine starke Ventralkrümmung der Lendenwirbelsäule ausgeführt 
wird. Vergleicht man hiermit Fig. 14 (S. 435), so sieht man, dass 
bei Drehung des Beckens um die Querachse, bis das Tier mit dem 
Kopfe nach unten hängt, nicht nur durch eine Dorsalflexion des 
Halses der Kopf in der Normalstellung festgehalten wird, sondern 
auch die starke Ventralkrümmung der Lendenwirbelsäule sich löst 
und einer leichten Dorsalkrümmung im Brustteile Platz macht. 


l) R. Magnus und A. de Kleijn, Analyse der Folgezustände einseitiger 


Labyrinthexstirpation usw. Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 178. 1913. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 31 


454 R. Magnus: 


2, Stellreflexe auf den Körper durch asymmetrische Reizung 

der Körperoberfläche. 

Die bisher geschilderten Stellreflexe, durch welche das Kaninchen 
befähigt wird, die normale Körperstellung anzunehmen, haben in- 
sofern einen gleichartigen Mechanismus, als stets zunächst der 
Kopf in die Normalstellung gebracht wird (sei es von den La- 
byrinthen aus oder durch asymmetrische Reizung der Körperober- 
fläche), und sich dann hieran der entsprechende Halsstellreflex 
anschliesst, durch den auch der Körper zum richtigen Sitz ge- 
bracht wird. 

Die alltägliche Erfahrung bei der Beobachtung normaler Tiere 
lehrt, dass damit unmöglich die Gesamtheit der wirkamen Stell- 
reflexe erschöpft sein kann. Denn das sitzende Tier ist imstande, 
seinen Kopf nach allen Seiten frei zu bewegen und ihm verschiedene 
Stellungen im Raume zu geben, ohne dass es dabei umfällt. Es 
muss also noch ein Mechanismus vorhanden sein, durch den der 
Körper zum Sitzen gebracht wird oder im Sitzen erhalten wird, 
auch wenn der Kopf sich nicht in der Normalstellung 
befindet. 

Dass ein derartiger Mechanismus vorhanden ist, sieht man be- 
sonders anschaulich an Kaninchen nach einseitiger Labyrinthexstir- 
pation!), bei denen der Kopf dauernd nach der Seite des fehlenden 
Labyrinthes gedreht ist, und die doch mit ihrem Körper richtig 
(wenn auch in etwas verdrehter Haltung) sitzen. Die Fähigkeit 
zum Sitzen ist bei ihnen auch nach Verschluss der Augen nicht 
aufgehoben. 

Beim Thalamuskaninchen lässt sich nun tatsächlich ein derartiger, 
vom Kopf unabhängiger Stellreflex nachweisen. 

Wenn man Thalamuskaninchen längere Zeit nach der Operation, 
wenn sie den Schock gut überwunden haben, aus dem normalen 
Sitz durch passive Drehung des Kopfes in Seitenlage bringt (Fig. 9 
S. 432), so kann man gelegentlich sehen, dass der Körper diese 
Seitenlage nicht dauernd beibehält. Besonders wenn man 
den Kopf mit der Hand in Seitenlage nicht direkt am Boden fest- 
hält, sondern etwas oberhalb desselben fixiert (Fig. 23), erfolgt 
häufig promptes Aufsitzen des Rumpfes, trotzdem der Kopf sich 
nicht in der Normalstellung, sondern in Seitenlage befindet. 


1) R. Magnus und A. de Kleijn, Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 178. 1913. 


- 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 455 


Der Reiz hierfür wird geliefert durch die asymmetrische 
Reizung der sensibelen Körpernerven dureh den Druck 
der Unterlage. Das ergibt sich erstens daraus, dass die geschilderte 
Reaktion auch beim labyrinthlosen Thalamuskaninchen zur Beobachtung 
kommt, und zweitens daraus, dass man ihr Eintreten mit Sicherheit 
verhindern kaun, wenn man auf die oben befindliche Körperseite 
ein mit 1 kg beschwertes Brettchen auflest und dadurch den ein- 
seitigen Druck der Unterlage auf die unten befindliche Körperseite 
kompensiert. 

Je nach dem Grade, mit dem sich die Tiere vom Schock erholt 
haben, tritt der Reflex auf verschiedene Reizstärken ein. Häufig 
ist es, wenn man das Tier durch Seitwärtsdrehen des Kopfes in 
Seitenlage gebracht hat, erforderlich, den einseitigen Reiz der unten 
liegenden Körperseite dadurch zu verstärken, dass man noch das 
unten befindliche Vorder- oder Hinterbein kneift. Dann setzt sich 
der Rumpf auf, während auf Kneifen einer der beiden oben be- 
findliehen Beine nur Zappeln des Körpers iu Seitenlage erfolgt. 
In anderen Fällen, wie zum Beispiel bei dem auf Fig. 23 ab- 
gebildeten Thalawmuskaninchen, bleibt der Körper ungereizt in 
Seitenlage liezen, es genügt aber eine einfache symmetrische Reizung 


Fig. 23. Dasselbe Thalamuskaninchen wie Fig. 11. 29. Mai 1915. 
Das Tier hatte zunächst in Normalstellung dagesessen (Fig. 5 |S. 431]). 
Darauf war es durch Linksdrehen des Kopfes in linke Seitenlage ge- 
bracht worden (Fig. 9 |S. 432]). 

Der Kopf wnrde in linker Seitenlage festgehalten und zugleich 
etwas gehoben. Darauf wurde der Körper des Tieres (durch Schwanz- 
kneifen) gereizt. 

Der Körper nahm darauf normale Sitzstellung ein, 
‚während der Kopf in linker Seitenlage fixiert blieb. 


456 R. Magnus: 


(Sehwanzkneifen), um den einseitigen Druck der Unterlage zur 
Wirkung zu bringen. In günstigen Fällen ist überhaupt kein Extra- 
reiz erforderlich, und der Körper setzt sich trotz der seitlichen 
Drehung des Kopfes direkt richtig in Normalstellung auf. 


Der Grund, weshalb dieser Reflex nicht konstant und häufig nur 
auf besondere Reizung in Wirksamkeit tritt, liegt zum Teil sicher- 
lich darin, dass er bei dem geschilderten Versuchsverfahren sich 
gegen den Halsstellreflex durchsetzen muss, der den Körper 
in Seitenlage festzuhalten strebt. Daher lässt er sich nur bei gut 
erregbaren Tieren demonstrieren. 


Aus dem Vorhergehenden sieht man, dass bei einem in Seiten- 
lage auf dem Boden liegenden Tiere der einseitige Druck der Unter- 
lage auf den Körper eine doppelte Wirkung ausübt. Erstens wird 
dadurch reflektoriseh der Kopf in die Normalstellung gedreht, und 
diese Kopfdrehung veranlasst ihrerseits durch Vermittelung des Hals- 
stellreflexes ein Aufsitzen des Rumpfes. Zweitens aber wird 
durch einen direkten Reflex der Körper selber zum Aufsitzen 
gebracht. 


f) Zusammenfassung. 


Aus den vorhergehenden Abschnitten ergibt sich, dass eine 
Reihe von verschiedenen Reflexen zusammenwirken, um dem Thala- 
muskaninchen die Einnahme und die Erhaltung der normalen Körper- 
stellung zu ermöglichen. Optische Erregungen spielen dabei keine 
wesentliche Rolle. Vielmehr sind es zwei Gruppen von Reizen, 
welche hauptsächlich die geschilderten Reaktionen auslösen; erstens 
sind es Labyrintherregungen und zweitens Erregungen, welche von 
asymetrischer Reizung der sensibelen Körpernerven dureh die Unter- 
lage abhängig sind, wenn der Körper aus der Normalstellung ent-: 
fernt wird. 


Durch diese beiden verschiedenen „Lagereize“ wird reflektorisch 
der Kopf in die Normalstellung eingestellt. Um den Rumpf mit 
den Extremitäten in die Normalstellung zu bringen, wirken wieder 
zwei verschiedene Faktoren zusammen. Erstens wird, wenn der 
Kopf sieh in der Normalstellung befindet, ‘der Körper aber noch 
nicht, durch die hierbei vorhandene abnorme Halsstellung ein Reflex 
ausgelöst, der den Körper in die Normalstellung bringt; und zweitens 
zwingt die asymmetrische Reizung der sensibelen Körpernerven durch 
die Unterlage direkt den Körper, die Normalstellung einzunehmen. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 457 


Der einseitige Druck der Unterlage auf den Körper wirkt also in 
zweifacher Weise auf das Annehmen der Normalstellung hin: erstens 
indem er Richtigstellung des Kopfes bewirkt, und zweitens, indem 
er direkt den Körper zum Aufsitzen bringt. 


Man sieht, dass in diesem Falle wie in vielen anderen, wo 
es sich um wirklich lebenswichtige Verrichtungen des Körpers handelt, 
dafür gesorgt ist, dass das Aufrechterhalten der Funktion doppelt 
gesichert ist, und dass bei Erkrankung oder Ausfall des einen 
Mechanismus noch ein anderer vorhanden ist, der die Leistung, in 
unserem Falle die normale Körperstellung, gewährleistet. 


Befindet sich das Thalamustier frei in der Luft, so sind allein 
die Labyrinthe imstande, die normale Körperstellung aufrechtzuer- 
halten. Befindet sich das Thalamustier auf dem Boden, so wirken alle 
oben genannten Reflexe zusammen, um die Normalstellung zu sichern. 


Beim Thalamuskaninchen spielen, wie gezeigt wurde, die op- 
tischen Reize keine wesentliche Rolle für die Erhaltung des Körper- 
gleichgewichts. Inwiefern sie beim intakten Kaninchen oder bei 
anderen Tierarten nach Grosshirnexstirpation dazu mitwirken, bedarf 
weiterer Untersuchung. 


Die genannten vier Stellreflexe wirken, wie gesagt, beim Tha- 
lamuskaninchen mit intakten Labyrinthen zusammen und be- 
fähigen das Tier, unter allen Umständen die Normalstellung einzunehmen 
und zu bewahren. Wie das im einzelnen geschieht, ergibt sich ohne 
weiteres aus den vorhergehenden Abschnitten. 


Nur ein Spezialfall muss noch erwähnt werden: das Verhalten 
des Thalamuskaninchens mit intakten Labyrinthen beim Brettversuch. 
Auf Fig. 21 (S. 446) sieht man, dass ein labyrinthloses Thalamus- 
kaninchen, das in der Luft den Kopf nicht mehr in die Normal- 
stellung bringen kann, bei Berührung mit der Unterlage sich aus der 
Seitenlage aufsetzt, indem es zuerst den Kopf in die Normalstellung 
dreht. Die Ursache ist die asymmetrische Erregung der sensibelen 
Körpernerven durch die Unterlage, Kompensiert man diese asym- 
metrische Erregung durch Auflegen eines beschwerten Brettes (Fig. 22 
[S. 447]), so bleiben Kopf und Körper des labyrinthlosen Thalamus- 
kaninchens auch auf dem Tische in Seitenlage liegen. — Dieser 
Versuch muss natürlich beim Thalamuskaninchen mit intakten 
Labyrinthen einen anderen Erfolg haben. Legt man ein solches 
Tier in Seitenlage auf den Tisch und kompensiert den asymmetrischen 
Reiz der Unterlage durch ein aufgelegtes beschwertes Brett (Fig. 24 
[S. 458]), so wird der Kopf doch noch mit Sicherheit in die Normal- 
stellung gedreht, weil der Labyrinthstellreflex wirksam geblieben ist. 


458 R. Magnus: 


Der Grund, weshalb ich diesen Versuch besonders beschreibe 
und durch eine Abbildung belege, liegt unter anderem hierin, dass er 
beweist, dass das Auflegen des Brettes keine allgemeine Hemmung 
der Stellreflexe bewirkt, und dass daher das Ausbleiben des Stell- 
reflexes beim Brettversuch am labyrinthlosen Tier (Fig. 22 [S. 447]) 
nicht auf eine allgemeine Reflexhemmung bezogen werden darf. 


Es erhebt sich nunmehr die Frage, ob die bisher geschilderten vier 
Gruppen von Stellreflexen, welche in den beschriebenen Versuchen 
beim Thalamuskaninchen gefunden wurden, auch wirklich die einzigen 
wesentlichen sind, welche zur Normalstellung des Tieres zusammen- 
arbeiten, oder ob wir erwarten können, dass sich noch andere 
Stellreflexe bei grosshirnlosen Kaninchen werden auffinden lassen. 
Folgende Überlegung spricht dafür, dass tatsächlich die Stellreflexe 
des Thalamuskaninchens durch die bisherigen Untersuchungen im 
wesentlichen erschöpft sind. Es ist bekannt, dass labyrinthlose 
Tiere im Wasser vollständig desorientiert sind, auch wenn sie unter 
gewöhnlichen Bedingungen (also wenn sie mit der Unterlage in Be- 
rührung sind), ihre Körperstellung mit der grössten Sicherheit auf- 
rechterhalten können. Das Wasser umgibt den ganzen Körper mit 
einem gleichmässig auf seine Oberfläche einwirkenden Mantel, in 
welchem eine asymmetrische Erregung der sensibelen Körpernerven 
bei verschiedenen Lagen im Raume nicht mehr zustande kommen 


Fig. 24. Dasselbe Thalamuskaninchen mit durchtrennten Optieis 
wie Fig. 10. 18. Mai 1915. Das Tier liegt in linker Seitenlage auf 
dem Tisch, der Kopf ragt über den Tischrand. Auf die oben befind- 
liche rechte Körperseite ist ein mit einem flachen Gewicht von 1 kg 
beschwertes Brett gelegt, das mit dem Finger unterstützt wird. Der 
Kopf ist nach rechts, das heisst in die Normalstellung gedreht. (Trotz- 
dem die Wirkung des einseitigen Druckes der Unterlage durch den Druck 
des Brettes kompensiert ist, bleibt der Labyrinthstellreflex wirksam.) 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 459 


kann. Ein labyrinthloses Tier wird unter diesen Umständen jeder 
Möglichkeit beraubt, die Normalstellung einzunehmen und ertrinkt 
rettungslos. Hieraus geht mit grosser Wahrscheinlichkeit hervor, 
dass nach Ausschaltung der Reize von den Labyrinthen und der 
asymmetrischen Erregungen, die durch Berührung mit der Unterlage 
ausgelöst werden, tatsächlich keine anderen Mechanismen von er- 
heblicher Wirksamkeit mehr vorhanden sind, welche die normale 
Körperstellung garantieren. 


B. Welche Teile des Zentralnervensystems müssen für das 
Zustandekommen der Stellreflexe erhalten sein ? 


Die bisher geschilderten Beobachtungen sind an Thalamuskaninchen 
augestellt, weil bei diesen die Wärmeregulation erhalten ist, und 
sie sich daher ohne Schwierigkeit mehrere Tage am Leben erhalten 
lassen, so dass man ihre Leistungen nach dem Abklingen des Schocks 
längere Zeit und bei jedem Versuchstier zu wiederholten Malen 
studieren kann. Es erhebt sich aber nun die Frage, ob für alle 
bisher am Thalamustier geschilderten Reflexe, vor allem für die 
Stellreflexe das Vorhandensein des ganzen Zentralnervensystems bis 
zum Vorderrand der Thalami notwendig ist, oder ob bereits mehr 
kaudalwärts gelegene Zentralteile für ihr Zustandekommen genügen. 
Zur Entscheidung wurden Versuche an Vierhügelkaninchen (Mittel- 
hirntier) und dezerebrierten Kaninchen (Kleinhirn-Brückentier und 
Kleinhirn-Oblangatatier) angestellt, über die im folgenden berichtet 
werden soll. 

Es stellte sich heraus, dass für das Zustandekommen 
der Stellreflexe im wesentlichen das Mittelhirn ver- 
antwortlich zu machen ist. 


1. Beobachtungen an Vierhügelkaninchen. 

Im ganzen wurden sieben Versuche ausgeführt, in denen der Hirn- 
stamm am Vorderrande des Mittelhirns durehtrennt wurde. Operations- 
methode und Schnittverlauf wurde oben S. 415 geschildert, das 
Präparat eines Versuches (Nr. 31) auf Fig. 5—7 abgebildet. Die 
meisten Tiere wurden nur am Tage der Operation beobachtet. An 
einem Tier konnten 2 Tage lang Untersuchungen angestellt werden. 

Zur Vereinfachung der Darstellung sollen zunächst die abgekürzten 
Protokolle der beiden am besten gelungenen Versuche gegeben 
werden. Die Beobachtungen an den übrigen Tieren stimmten im 
wesentliehen damit überein. 


460 R. Magnus: 


Versuch 31. 5. Mai 1915. Kaninchen, 1000 g. Chloroform- 
narkose. Karotiden abgebunden, Vagi durchtrennt. Exstirpation des 
Grosshirns und der Thalami nach der Methode von Morita. Der 
Schnitt geht dicht vor den Vierhügeln schräg nach vorne und unten. 
Blutung minimal. 

10 Uhr 45 Min. Ende der Operation. Kurz darauf Spontanatmung. 

11 Uhr 45 Min. Sitzt symmetrisch, hebt den Kopf vom Boden, 
In Seitenlage gebracht, bleibt es liegen und macht nur schwache Ver- 
suche, den Kopf in die Normalstellung zu bringen. Wird der Kopf 
passiv in Normalstellung gebracht, so bleibt der Rumpf in Seitenlage 
liegen. Wird aber nun eines der vier Beine gekniffen, so setzt sich 
der Rumpf auf. Wird das Tier in Hängelage mit Kopf-oben oder 
Kopf-unten in der Luft gehalten, so wird der Kopf nach der Normal- 
stellung hin bewegt. Wird das Tier aüf den Boden gesetzt und an 
beiden Hinterpfoten gekniffen, so macht es einige normale Sprünge 
und bleibt dann gut sitzen. Auf der Drehscheibe sehr feine Kopf- 
drehreaktion und Kopfdrehnachreaktion, Augendrehreaktion je nach 
der Drehrichtung kaudal-, nasal-, dorsal- und ventralwärts. Kompen- 
satorische Augenstellungen bei verschiedenen Lagen des Kopfes im 
Raume. Lidreflex beiderseits. Auf Kopfheben erfolgt Streckung, auf 
Kopfsenken erfolgt Beugung der Vorderbeine. Temperatur 34° C. 
Trachealkanüle entfernt, Trachea vernäht. Auf Pfotenkneifen starkes 
Schreien. 

2 Uhr 30 Min. Das Tier sitzt gut im Käfig. Ruhige Atmung. 
Auf den Fussboden gesetzt, springt es auf Reiz durch den halben 
Experimentiersaal und bleibt dann ruhig sitzen, schreit lange, hat 
hörbare Stenosenatmung und wird darauf wieder normal. Auf der 
Drehscheibe ausser den um 11 Uhr 45 Min. beobachteten Reaktionen 
Augendrehnystagmus und Augendrehnachnystagmus. 

In der Luft wird bei Hängelage mit Kopf-oben und Kopf-unten 
der Kopf vollständig in die Normalstellung gebracht. In Seitenlage 
gelingt das noch nicht vollständig. 

Auf dem Boden sitzt das Tier tadellos mit Kopf und Bauch 
oberhalb des Bodens. Aus der Seitenlage setzt es sich jetzt spontan auf. 

Wird bei Seitenlage auf dem Tisch ein beschwertes Brett auf die 
oben befindliche Körperseite gelegt, so geht der Kopf trotzdem in die 
Normalstellung. 

Wird es an den Hinterfüssen frei in der Luft in Fussstellung 
oder Seitenlage gehalten, so setzt sich der Kopf im Raume richtig. 
Keine Enthirnungsstarre. Die Tonusverteilung an den Gliedermuskeln 
ist „normal“. 

4 Uhr. Wird das Tier am Becken frei in der Luft gehalten 
(Fussstellung, beide Hängelagen, Seitenlage), so geht der Kopf in die 
Normalstellung. Aus der Rückenlage wird der Kopf seitlich gedreht. 
Kaureflex schwach positiv, wenn der Finger in den Mund gesteckt wird. 

4 Uhr 30 Min. Setzt sich aus der Seitenlage spontan auf. Er- 
folgt das Aufsitzen einmal ausnahmsweise nur unvollständig (das heisst 
nur mit Kopf und Vorderbeinen), so gehen die Hinterbeine auf irgend- 
einen beliebigen Reiz in Sitzstellung. 

Hüpft auf Reiz durchs Zimmer. Fällt es dabei einmal auf die 
Seite, so setzt es sich sofort spontan wieder auf. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 461 


Das Tier lebt am folgenden Tage noch und zeigt im wesentliehen 
die gleichen Reaktionen. Am Morgen des 7. Mai ist es tot. 

Sektionsbefund s. S. 416. Abbildung des Präparates Fig. 5 
bis 7. — Der Schnitt geht dorsal 1—2 mm vor den vorderen Vier- 
hügeln, ventral direkt hinter dem Hinterrand des Corpus mammilare, 
an der linken Seite 2 mm vor. dem Hinterrand des Corpus genicul. 
mediale, an der rechten Seite genau am Hinterrand des Corpus 
genicul. mediale. — Die Ebene des Schnittes fällt zwischen Tafel 16 
und 17 des Winkler-Potter’schen Atlasses. 

Versuch 36. 12. Mai 1915. Kaninchen, 1200 g. Chloroform- 
narkose. Karotiden abgebunden, Vagi intakt. Exstirpation des Gross- 
hirns und der Thalami nach der Methode von Morita. Der Schnitt 
geht 1—2 mm vor den Vierhügeln schräg nach vorne unten. Geringe 
Blutung. 

9 Uhr 50 Min. Ende der Operation. Spontanatmung. Ent- 
hirnungsstarre nur angedeutet. Trachealkanüle entfernt, Trachea 
vernäht. 

10 Uhr 35 Min. Guter Zustand. Keine Enthirnungsstarre. 
Tonusverteilung in der Körpermuskulatur „normal“. 

Bei Seitenlage des Tieres auf dem Tisch erfolgt entweder spontan 
oder nach dem Anfassen Richtigstellen des Kopfes, manchmal auch 
Aufsitzen des Vorderkörpers. Wird es in Seitenlage in der Luft ge- 
halten, so erfolgt ebenfalls leichte Drehung des Kopfes nach der 
Normalstellung zu. Bei Rückenlage wird der Kopf seitlich gedreht. 

Wird bei Seitenlage auf dem Tisch der Kopf passiv in die Normal- 
stellung gebracht, so setzt sich der Rumpf zuerst vorne, dann hinten 
auf. Auf Kopfheben erfolgt Streckung, auf Kopfsenken Beugung der 
Beine. Kofdrehen in Rückenlage bewirkt deutliche tonische Halsreflexe 
auf die Vorderbeine; Kopfdrehen in Seitenlage tonische Labyrinth- 
reflexe auf die Vorderbeine. 

Bei passiver Drehung des Kopfes um die Sagittalachse treten die 
zugehörigen kompensatorischen Augenstellungen ein Auf der Dreh- 
scheibe sehr feine Kopfdrehreaktion und -nachreaktion, Augendreh- 
reaktion und -nachreaktion, Augendrehnystagmus und -nachnystagmus. 
Starke pseudoaffektive Reflexe (Schreien). Lidreflex beiderseits vor- 
handen. 

10 Uhr 50 Min. Wenn am Becken oder den Hinterbeinen frei 
in Seitenlage in der Luft gehalten, erfolgt Richtigstellen des Kopfes 
jetzt sehr deutlich. 

Wird der Kopf in Seitenlage auf dem Tische festgehalten, so 
bleibt der Rumpf in Seitenlage: wird der Kopf losgelassen, so erfolgt 
Richtigstellen des Kopfes und Aufsitzen des Vorderkörpers. 

11 Uhr 10 Min. Die Labyrinthstellreflexe sind bei allen Lagen 
in der Luft jetzt deutlich vorhanden. 

Kaureflex tritt ein, wenn der Finger in den Mund des Tieres 
gesteckt wird. 

11 Uhr 40 Min. Wird das Tier auf den Boden gesetzt und an 
den Hinterbeinen gekniffen, so läuft es tadellos durch das Zimmer und 
bleibt dann ruhig sitzen. 

Setzt sich spontan aus der Seitenlage mit Vorder- und Hinter- 
körper auf. 


462 R. Magnus: 


2 Uhr 15 Min. Sehr gutes spontanes Aufsitzen aus der Seiten- 
lage. Labyrinthstellreflexe bei allen verschiedenen Lagen des Körpers 
in der Luft jetzt vollständig ausgebildet. Aus der Rückenlage wird 
der Kopf mehr als bloss seitlich gedreht. 

Wird bei Seitenlage auf dem Tisch der Kopf in Seitenlage fest- 
gehalten, so bleibt der Rumpf in Seitenlage. Wird jetzt eines der 
Hinterbeine gekniffen, so setzt sich (trotz der Seitenlage des Kopfes) 
der Rumpf auf; Kneifen des unteren Hinterbeines wirkt dabei sicherer 
als Kneifen des oberen. 

Kopfheben und Kopfsenken ist stark wirksam auf den Tonus der 
Vorderbeine. Kopfdrehen in Rückenlage führt zu starken tonischen 
Halsreflexen auf die Vorderbeine. Kopfdrehen in Seitenlage bewirkt 
Kombination von tonischen Hals- und Labyrinthreflexen, wobei letztere 
überwiegen. Wird bei Seitenlage der Kopf mit dem Kiefer nach unten 
gedreht, so erfolgt aktive Beugung der Vorderbeine. 

Wird bei Seitenlage auf dem Tisch die obere Körperseite mit 
einem beschwerten Brette belastet, so geht der Kopf trotzdem in 
Normalstellung, und zwar auch, wenn der Kopf dabei frei über den 
Tischrand ragt. 

Wird das Tier am Becken in Seitenlage frei in der Luft gehalten, 
so steht der Kopf in Normalstellung, während der Thorax um 45° 
gedreht ist; vorderes „Kieferbein“ dabei mehr gestreckt als vorderes 
„Schädelbein“. 

4 Uhr. Wird das Tier in Rückenlage auf den Boden gelegt, so 
dreht es sich sofort zum normalen Sitz herum. Tonusverteilung in 
der Gliedermuskulatur „normal“. Temperatur 35° C. 

Resultat: Verhalten genau wie beim Thalamustier 
(abgesehen von den optischen Reflexen und der Wärmeregulation). 

Der Versuch wird fortgesetzt, indem das Tier durch Abtrennen 
des Mittelhirns dezerebriert wird. 

Sektion: Der erste Schnitt geht auf der Dorsalseite links 1 mm, 
rechts 1!/e mm vor dem Vorderrande der Vierhügel. Auf der Ventral- 
seite geht er 2 mm vor dem Hinterrand des Corpus mammillare. Seit- 
lich geht er rechts 1!/s mm, links direkt vor dem Vorderrand des 
Corpus geniculatum mediale. 

Der Schnitt in diesem Versuch liegt also etwas weiter oralwärts 
als in Versuch 31. Er fällt ungefähr in die Ebene der Tafel 16 des 
Winkler-Potter’schen Atlasses. 


Die beiden nsitgeteilten Versuchsprotokolle und die bei den 
übrigen Versuchen gemachten Beobachtungen lehren übereinstimmend, 
dass das Vierhügelkaninchen, abgesehen von den 
optischen Reflexen und der Wärmeregulation noch 
zu denselben Leistungen befähigt ist, wie sie oben für 
das Thalamuskaninchen geschildert worden sind. Ins- 
besondere ist das Vermögen zur normalen Körperstellung 
noch durchaus erhalten. 

Im einzelnen hat sich folgendes ergeben: 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 463 


a) Allgemeines Verhalten. 


Enthirnungsstarre fehlt bzw. ist nur unmittelbar beim Erwachen 
aus Narkose und Schock nachzuweisen. Der Tonus der Körpermuskeln 
wird sehr bald wieder „normal“, die Strecker der Gliedmaassen 
sind den Beugern gegenüber nicht bevorzugt, Sitz und Haltung gleichen 
dem des intakten Tieres. Eine abnorme Lage der Vorderbeine 
(Fussrückenstand) wird nicht so schnell korrigiert wie vom normalen 
Tiere. Der Kaureflex ist nachweisbar, wenn man einen Finger in 
den Mund schiebt. Starke pseudoaffektive Reflexe (Schreien auf 
Pfotenkneifen, hörbare Stenosenatmung) sind häufig auszulösen. Auf 
akustische Reize (Händeklatschen) erfolgt deutliche Reaktion. Der 
Lidreflex ist vorhanden. Auf starkes Dorsalbeugen des Kopfes erfolgt 
der Sprungreflex. 

Die toniscben Hals- und Labyrinthreflexe auf Hals- und Glieder- 
muskeln verhalten sich beim Vierhügelkaninchen geradeso, wie es 
für das Thalamustier geschildert wurde. 

Mit grosser Deutlichlichkeit lassen sich die Drehreaktionen nach- 
weisen. Auf der Drehscheibe tritt die Kopfdrehreaktion und Kopf- 
drehnachreaktion ein, in zwei Versuchen konnteich Kopfdrehnystagmus, 
in einem Versuche auch Kopfdrehnachnystagmus auslösen. Ebenso 
sind, wie auch schon Högyes sowie Bauer und Leidler!) fanden, 
die Augendrehreaktionen beim Vierhügeltier erhalten. Ich habe 
Augendrehreaktion und -nachreaktion nach vorne, hinten, oben und 
unten sowie Augendrehnystagmus und -nachnystagmus auftreten sehen. 

Bei einem Tiere (Nr. 30), bei welchem bei der Operation die 
Oculomotorii durchtrennt waren, liess sich noch die Augendrehreaktion 
hervorrufen, wenn es so gedreht wurde, dass der Bulbus dabei nach 
hinten abweichen musste. Es handelte sich dann um eine Drehreaktion, 
welche durch Vermittlung des Abduzens zustande kam. 

Auch die kompensatorischen Augenstellungen sind beim Vier- 
hügelkaniuchen vorhanden. Liegt der Kopf in Seitenlage, so ist das 
obere Auge gesenkt, das untere gehoben. Ist die Schnauze gesenkt, 
so sind die Augen mit dem Oberrande nach hinten, bei erhobener 
Schnauze dagegen nach vorne gerollt. 


b) Stellreflexe. 


Direkt nach der Operation liegt das Tier in Seitenlage. Bald 
aber beeinnt es den Kopf in die Normalstellung zu drehen, zuerst 


DAFATO: 


464 R. Magnus: 


nur auf Reiz, später spontan, zuerst nur unvollständig, später mit 
vollem Erfolg. Daran schliesst sich nach einiger Zeit dann das Auf- 
sitzen des Körpers an, das anfangs nur auf Reiz, später spontan 
erfolgt. In einem Zwischenstadium tritt häufig nur Geradesetzen 
des Kopfes und Aufsitzen des Vorderkörpers ein, während der Hinter- 
körper noch in Seitanlage liegen bleibt und erst auf Reizung auch 
mit aufsitzt. : 

Schliesslich sitzt das Tier ganz normal da, der Kopf ist in 
Normalstellung, die Nackenmuskeln tragen den Kopf, die Beine 
haben so viel Tonus, dass der Bauch in normaler Weise über dem 
Boden steht. 

Spontanbewegungen des ruhig dasitzenden Tieres sind ebenso 
selten wie beim Thalamustier. Auf beliebige Reizung (Schwanz- oder 
Pfotenkneifen) führt das Vierhügeltier entweder einen Schritt oder 
eine Reihe von richtigen Sprüngen aus, läuft eine verschieden lange 
Strecke, bis es, auch ohne an ein Hindernis zu kommen, ruhig sitzen 
bleibt. Beim Springen und Laufen kann das Körpergleichgewicht 
vollständig aufrechterhalten werden. Auch beim Sprung vom Tisch 
auf den Boden kam eines der Tiere richtig auf seine Beine und lief 
gleich weiter. 

Die Labyrinthstellreflexe sind beim Vierhügeltier genau 
so eut entwickelt wie beim Thalamustier. Hält man das Tier in 
den verschiedenen Lagen in der Luft, so wird der Kopf stets nach 
der Normalstellung hin bewegt. Eine nochmalige Schilderung erübrigt 
sich, und es genügt, auf die Fig. 10—15 zu verweisen. Hält man 
das Vierhügeltier am Becken oder den Hinterbeinen in Seitenlage 
in der Luft und dreht es. darauf von der einen Seitenlage in die 
andere, so bleibt der Kopf im Raume feststehen. Ebenso wenn man 
das Tier in der Luft aus der Hängelage mit Kopf-oben in die 
Hängelage mit Kopf-unten dreht. Wird das Tier in Seitenlage auf 
den Tisch gelegt und die oben befindliche Körperseite mit einem 
beschwerten Brettchen belastet, so geht der Kopf ebenfalls in Normal- 
stellung, genau so, wie es auf Fig. 24 (S. 458) für das Thalamustier 
zu sehen ist. 

Auch der Stellreflex auf den Kopf durch asym- 
metrische Reizung der Körperoberfläche ist beim Vier- 
hügeltier deutlich nachzuweisen. Liegt das Tier kurze Zeit nach 
der Operation in Seitenlage auf dem Tisch, so genügt Kneifen des 
unten liegenden Vorderbeines, um Drehung des Kopfes nach der 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 405 


Normalstellung auszulösen. Ebenso erfolgt, wenn man das Tier in 
Normalstellung in der Luft hält und dann. eines der Vorderbeine 
kneift, Drehung des Kopfes nach der anderen Seite. 

An das Richtigstellen des Kopfes schliesst sich durch Ver- 
mittelung der Halsstellreflexe die Normalstellung des Körpers 
an. Die Halsstellreflexe sind am besten bei der Untersuchung des 
Tieres in der Luft zu sehen. Hält man zum Beispiel ein Vierhügel- 
kaninchen in Seitenlage in der Luft, so steht der Kopf in der 
Normalstellung, und der Vorderkörper wird um ca. 45° oder mehr 
nach der Normalstellung zu gedreht (vel. Fig. 11, S. 435). Wenn 
kurze Zeit nach der Operation die Labyrinthstellreflexe auf den Kopf 
noch fehlen und das Tier ruhig in Seitenlage auf dem Tische liegt, 
so genügt es häufig, den Kopf passiv in die Normalstellung zu bringen, 
um sofort Aufsitzen der Vorderkörpers oder des ganzen Tieres zu 
bewirken. 

Auch der Stellreflex auf den Körper durch asym- 
metrische Reizung der Körperoberfläche ist beim Vier- 
hügeltier nachzuweisen. Bringt man das ruhig in Normalstellung 
sitzende Tier durch Seitwärtsdrehen des Kopfes in Seitenlage (Fig. 9, 
S. 432), so kann man häufig durch Kneifen des unteren Vorder- 
beines trotz der Seitenlage des Kopfes Aufsitzen des Rumpfes aus- 
lösen (Fig. 23, S. 455). 

Hieraus ergibt sich, dass beim Vierhügeltier alle beim 
Thalamuskaninchen aufgefundenen Stellreflexe nach- 
weisbar sind und in derselben Weise zum Zustande- 
kommen und der Erhaltung der normalen Körper- 
stellung zusammenarbeiten. Bei den Einzelversuchen sieht 
man gewöhnlich, dass beim Vierhügeltier die Stellreaktionen etwas 
weniger prompt und sicher erfolgen als beim Thalamustier. Ich 
glaube aber nicht, dass man daraus schliessen darf, dass sich das 
Zwischenhirn beim Kaninchen am Zustandekommen der Stellreflexe 
mit beteiligt. Denn die Thalamustiere wurden immer mehrere Tage 
lang beobachtet, während die Vierhügeltiere mit einer Ausnahme 
(Versuch 31, S. 460) nur am Tage der Operation untersucht werden 
konnten; und am Öperationstage zeigen auch die Thalamustiere kein 
besseres Verhalten. Übrigens zeigt Versuch 36 (8. 461), bis zu 
welcher Präzision die Stellreflexe auch beim Vierhügeltier sich ent- 
wickeln können. 

Die Versuche berechtigen demnach zu dem Schluss, dass die 


466 R. Magnus: 


Fähigkeit, die normale Körperstellung einzunehmen 
und zu bewahren, beim Kaninchen erhalten bleibt, 
wenn das Gehirn bis zum Vorderrande des Mittelhirns 
entfernt wird. 

Hierdureh wird die Ansicht von Longet!) und Christiani'), 
dass die Zentren für die Erhaltung des Körpereleichgewichts beim 
Kaninchen im Zwischenhirn liegen, widerlegt. 


2. Beobachtungen an dezerebrierten Kaninchen (Kleinhirn- 
Brückentier und Kleinhirn-Oblongatatier). 

Nach der Abtrennung des Mittelhirns von der 
Medulla oblongata und der Brücke ist die Fähigkeit, 
die Körperstellung einzunehmen und aufrechtzuerhalten 
beim Kaninchen (ebenso wie bei der Katze und dem Menschen) 
erloschen. Die meisten Versuche an derartigen „dezerebrierten“ 
Tieren sind bisher an der Katze angestellt worden. Doch verfügen 
wir durch die Untersuchungen von Weiland?) und durch sonstige 
gelegentliche Laboratoriumsexperimente über hinreichende eigene 
Erfahrungen auch am Kaninchen, und ich habe zum Studium der 
Stellreflexe noch bei dreizehn Kaninchen die Dezerebrierung ausgeführt. 


Die Lage des Schnittes wurde bei der Sektion stets genau kon- 
trolliert. Für die Beschreibung der Schnittebene wurde an der Ventral- 
seite stets ihr Abstand vom Vorder- oder Hinterrand der Brücke bzw. 
des Corpus trapezoides (s. Fig. 3 [S. 415] und 7 [S. 419]), an der 
Dorsalseite nach Längsspaltung des Kleinhirns ihr Abstand vom Hinter- 
rand der hinteren Vierhügel, oder von den mittleren Kleinhirnstielen 
oder vom Tuberculum acusticum bestimmt. 

In zwei Versuchen lag der Schnitt vor den hinteren Vierhügeln, 
in drei Versuchen lag er 1—2 mm vor dem Vorderrand der Brücke, 
in vier Versuchen genau an dem Vorderrand der Brücke, in einem 
Versuch ging er mitten durch die Brücke, in vier Fällen hinter 
der Brücke. Das Kleinhirn war stets intakt gelassen. 


a) Allgemeines Verhalten dezerebrierter Kaninchen. 


Der auffallendste Unterschied, den das dezerebrierte Kaninchen 
gecenüber dem Thalamus- oder Vierhügeltier zeigt, ist die Ent- 
hirnungsstarre, die sich sehr schnell mit dem Erwachen aus 
der Narkose ausbildet und die Streckmuskeln der Glieder und des 


1) A. 2.0. 
2) W. Weiland, Hals- und Labyrinthreflexe beim Kaninchen usw. 
Pflüger’s Arch. Bd. 147 S.1. 1912. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 467 


Rückens, die Heber von Hals und Schwanz und die Schliess- 
muskeln des Unterkiefers ergreift (Sherrington). Die Antagonisten 
dieser „Muskeln, welche der Schwerkraft entgegenwirken“, haben 
keinen oder geringen Tonus. Das Tier bekommt dadurch in Seiten- 
lage auf dem Tische, oder, wenn es auf seine vier Füsse gestellt 
wird, die bekannte Stellung auf gestrecken Beinen mit Opisthotonus, 
retrahiertem Nacken und gehobenem Schwanz. Wird es auf seine 
vier Füsse gestellt, so genügt der kleinste Stoss, um es umzuwerfen. 

Nach meinen bisherigen Erfahrungen hatte ein Kaninchen (Nr. 55a), 
bei welchem der Schnitt auf der Dorsalseite rechts durch die Mitte, 
links durch das hintere Drittel des vorderen Vierhügels und auf 
der Ventralseite durch die Hirnschenkel gerade am Hinterrand des 
Corpus mammillare ging, keine Enthirnungsstarre, sondern „normales“ 
Verhalten des Gliedertonus, während ein anderes Tier (Nr. 44), bei 
welchem der Schnitt auf der Dorsalseite dicht vor den hinteren 
Vierhügeln, auf der Ventralseite am Vorderrand der Brücke verlief, 
bereits Enthirnungsstarre zeigte. Ebenso ein Tier, bei dem der Schnitt 
dorsal hinter den hinteren Vierhügeln, ventral 1—2 mm vor der 
Brücke durch die Hirnschenkel ging. Schnitte, die weiter nach hinten 
gelegen sind, führten stets zur Starre. 

Daraus ergibt sich, dass die Enthirnungsstarre auftritt, wenn 
der vordere Teil des Mittelhirns fortgenommen wird. Kleinphirn- 
Brückenkaninchen mit erhaltenen Teilen der kaudalen Mittelhirn- 
abschnitte zeigen bereits die Starre. Die genaue Lagebestimmung 
der Grenzebene, jenseits welcher die Starre auftritt, ist noch vor- 
zunehmen. 

Die früheren Versuche an dezerebrierten Tieren ') haben bereits 
gezeigt, dass die tonischen Hals- und Labyrinthreflexe 
auf die Körpermuskulatur bei ihnen mit grösster Deutlichkeit vor- 
handen sind. Eine genaue Schilderung kann daher an dieser Stelle 
unterbleiben. 

Beim Kaninchen kann ich bisher nur angeben, dass nach Schnitten, 
die dorsal dicht vor den mittleren Kleinhirnstielen und ventral hinter 
dem Hinterrand der Brücke verlaufen, die tonischen Hals- und Labyrinth- 
reflexe auf die Gliedermuskeln und die tonischen Labyrinthreflexe auf 
die Halsmuskeln ?) noch kräftig entwickelt sind. Bei der Katze habe 
ich früher gezeigt®), dass die tonischen Labyrinthreflexe auf Glieder- 


1) Siehe besonders für das Kaninchen W. Weiland, a. a. OÖ. 

2) Wenn der Kopf mit dem Scheitel nach unten steht und die Schnauze 
um 45° über die Horizontale gehoben ist, ist der Tonus der Heber des Nackens 
maximal. 

8) Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 


4658 R. Magnus: 


und Halsmuskeln erst schwinden, wenn die Medulla hinter dem Eintritt 
der Nervi octavi durchtrennt wird, während die tonischen Halsreflexe 
auf die Gliedermuskeln nach Fortnahme der ganzen Medulla oblongata 
noch vorhanden sind. 

Nur mag noch erwähnt werden, dass auch der „Sprung- 
reflex* beim Kleinhirn-Brückentier und Kleinhirn-Oblon- 
gatatier durch starkes Dorsalbeugen des Kopfes ausgelöst 
werden kann. Bedingung hierfür ist, dass dadurch die Hinter- 
beine kräftigen Strecktonus bekommen. Frleichtert wird der Reflex, 
wie S. 426 angegeben wurde, dadurch, dass die Hinterbeine belastet 
sind. Je nachdem die Labyrinthreflexe schwach oder stark aus- 
gebildet sind, erfolgt der Reflex in jeder Körperlage oder nur beim 
sitzenden bzw. mit dem Vorderkörper hochgehobenen Tiere (vgl. 
S. 425). Zum wirklichen, erfolgreichen Springen kann dieser Reflex 
aber beim dezerebrierten Tiere nicht führen, weil dieses sofort 
auf die Seite fällt und sich nieht wieder aufsetzen kann. 

Interessanterweise sind auch von den Labyrinthen aus- 
gelöste Drehreaktionen beim dezerebrierten Tiere (also nach 
Fortnahme des Mittelhirns) noch vorhanden. Allerdings kann man 
nicht erwarten, das Augsendrehrehreaktionen nach dem 
Dezerebrieren noch unverändert nachweisbar sind, denn es wird dabei 
ein Teil der Augenmuskelkerne und der Ursprung des Oculomo- 
torius und häufig auch des Trochlearis zerstört. Immerhin habe 
ich in drei Fällen beim Kleinhirnbrückenkaninchen auf Drehen Augen- 
reaktionen auftreten sehen, welche auf Abduzenstätigkeit beruhten. 
Es genügt also das Vorhandensein der hinteren Augenmuskelkerne, 
um Augendrehreaktionen von den Labyrinthen aus zustande kommen 
zu lassen. 

Mit der grössten Deutlichkeit lässt sich aber bei jedem dezerebrierten 
Kaninchen die Kopfdrehreaktion (vgl. S. 427) auslösen, einerlei 
ob es sieh um ein Kleinhirn-Brückentier oder ein Kleinhirn-Oblongata- 
tier (Schnitt dorsal dicht vor den mittleren Kleinhirnstielen, ventral 
hinter der Brücke und vor dem Corpus trapezoides) handelt. Nicht 
nur erfolet beim gewöhnlichen Drehen des sitzenden Tieres Rechts- 
oder Linkswenden des Kopfes, sondern wenn man das Tier mit 
senkrecht erhobener Schnauze in der Horizontalebene dreht, kann 
man je nach der Drehriehtung Rechts- bzw. Linkswenden oder 
Dorsal- oder Ventralbeugen des Kopfes hervorrufen. In zwei Fällen 
habe ich beim Kleinhirn-Brückentier Kopfdrehnachreaktion, in 
einem Falle auch Kopfdrehnachnystaymus auftreten sehen. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 459 


Diese Beobachtungen zeigen, dass die durch Drehen aus- 
lösbaren (Bogenganes-) Reflexe, wenn man als Erfoles- 
bewegung Nackenreaktionen statt Augenreaktionen benutzt, 
ihre Zentren hinter dem Mittelhirn und der Brücke 
haben. Der oben erwähnte Befund, dass beim Kleinhirn-Brücken- 
kaninchen noch Augendrehreaktionen durch Vermittelung des Ab- 
duzens zustande kommen, lehrt, dass für die Augendrehreaktionen 
das Mittelhirn nur insoweit nötig jst, als es Augenmuskelkerne 
und die zu diesen führenden Bahnen des Vestibularissystems enthält. 


Anhangsweise sei erwähnt, dass der Kaureflex durch Einschieben 
des Fingers in den Mund beim Kleinhirn -Oblongatakaninchen nach- 
weisbar war. 


Das sonstige allgemeine Verhalten dezerebrierter Kaninchen 
darf als bekannt vorausgesetzt werden. 


b) Das Fehlen derStellreflexebeidezerebrierten Kaninchen. 


Das Vermögen, die normale Körperstellung einzunehmen und 
aufrechtzuerhalten, fehlt, wie erwähnt, dem dezerebrierten Tiere. 
Man kann es wohl auf seine tonisch gestreckten Beine hinstellen, 
worauf es eine Zeitlang stehen bleibt, bis es von selbst oder auf 
irgendeinen auch leichten Anstoss umfällt und liegen bleibt. Es 
kann dem Falle nicht durch Bewegungen oder Stellungsänderungen 
entgegenwirken und ihn verhindern. Aus der Seitenlage oder anderen 
abnorınen Lagen sucht es sich nicht zu befreien und bleibt in ihnen, 
bis es daraus entfernt wird. Laufen und Springen ist unmöglich, 
weil zwar geordnete Bewegungen der vier Extremitäten auszulösen 
sind und die Glieder infolge der Enthirnungsstarre das Körpergewicht 
tragen könnten, aber das Tier nach dem ersten Schritt oder Sprung 
umfällt und nun in Seitenlage fruchtlose Zappelbewegungen ausführt. 

Bei der näheren Untersuchung stellt sich heraus, dass dieses 
Verhalten dadurch bedingt ist, dass dem dezerebrierten Ka- 
ninchen die Stellreflexe fehlen. 

Das soll im nachfolgenden näher begründet werden: 


1. Labyrinthstellreflexe. 


Das Verhalten dezerebrierter Kaninchen, die in verschiedenen 
Lagen frei in der Luft gehalten werden, sieht man aus folgenden 
Abbildungen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 32 


470 R. Magnus: 


Auf Fig. 25 sieht man, dass, wenn der Hinterkörper des 
dezerebrierten Kaninchens in Seitenlage in der Luft gehalten wird, 
der Kopf nicht in die Normalstellung gedreht wird. Infolgedessen 
kommt die charakteristische Haltung, wie sie das Thalamuskaninchen 
(Fig. 10, S. 434, und Fie. 11, S. 435) bei der gleichen Lage in der 
Luft zeigt, nicht zustande. Kopf und Vorderkörper sinken, der Schwere 
folgend, einen einfach nach unten. Dreht man den Hinterkörper von der 
einen Seitenlage in die andere, so folgt der Kopf passiv dieser Be- 
wegung und wird nicht, wie beim Thalamustier, in der Normal- 
stellung zwangsweise festgehalten. 


Fig. 26 lehrt, dass wenn man ein dezerebriertes Kaninchen in 
Rückenlage in der Luft oder auf dem Tische untersucht, der Kopf 
und der Vorderkörper in Rückenlage bleiben und nicht, wie beim 
Thalamustier (vgl. Fig. 12, S. 436), auf die Seite gedreht werden. 


Fig. 25. Versuch 45. 6. Mai 1915. Dezerebriertes Kaninchen 
(Kleinhirn-Oblongatatier). Das Tier wird mit der Hand am 
Becken in Seitenlage frei in der Luft gehalten. Kopf und Vorder- 
körper sind auch in rechter Seitenlage. Kopf und Hals sind, der 
Schwere folgend, nach unten gesunken. 

Kopf und vordere Körperhälfte haben also nicht 
die Normalstellung im Raume angenommen. 

Der Vergleich mit Fig, 10 (S. 434) und Fig. 11 (S. 435) lehrt, 
dass nach der Dezerebrierung der Labyrinthstellreflex 
auf den Kopf fehlt. Die Stellung ist dieselbe wie auf Fig. 17 
(S. 442) von einem labyrinthlosen Thalamustier abgebildet wurde. 

Sektion: Nach Längsspaltung des Kleinhirns sieht man, dass 
die Vierhügel ganz fehlen. Der Schnitt geht dorsal beiderseits vor 
den mittleren Kleinhirnstielen. Ventral geht er vor dem Corpus trape- 
zoides. Rechts fehlt die Brücke ganz, links steht der hintere Teil 
derselben in einer Breite bis zu 3 mm. Nervi octavi intakt. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 471 


Es fehlt eben der Labyrinthstellreflex auf den Kopf. Dreht man ein 
dezerebriertes Tier aus der Rückenlage nach der einen oder anderen 
Seite, so folgt der Kopf passiv dieser Bewegung. 

Fig. 27 zeigt ein dezerebriertes Kaninchen in Hängelage mit 
dem Kopfe nach oben. Das Tier wird am Becken in der Luft ge- 
halten. Der Kopf ist nach hinten gesunken und dorsalwärts ge- 
beugt. Der Labyrinthstellreflex, der beim Thalamustier (vgl. Fig. 15, 
S. 437) den Kopf in die Normalstellung bringt, fehlt. 

Fig. 28 zeigt ein vor den hinteren Vierhügeln und vor der 
Brücke dezerebriertes Kaninchen in Hängelage mit Kopf unten. Der 
Kopf hängt mit der Schnauze senkrecht nach unten und wird nicht, 
wie beim Thalamustier (s. Fig. 14, S. 438), in die Normalstellung 
gebracht. Der Labyrinthstellreflex fehlt. 

Dreht man ein dezerebriertes Kaninchen aus der Hängelage 
mit Kopf oben (Fig. 27) in die Hängelage mit Kopf unten (Fig. 28)» 
so folgt der Kopf passiv dieser Bewegung und wird nicht in der 
Normalstellung festgehalten. 

Die Abbildungen Fig. 25—28 zeigen, dass dem dezerebrierten 
Kaninchen die Labyrinthstellreflexe fehlen. Vergleicht man diese 
Figuren mit Fig. 17—20, welche vom Jabyrinthlosen Thalamus- 


Fig. 26. Dasselbe dezerebrierte Kaninchen (Kleinhirn-Oblongata- 
tier) wie Fig. 25. 

Das Tier wird mit der Hand am Becken in Rückenlage gehalten. 
Kopf und vordere Körperhälfte befinden sich ebenfalls in Rückenlage, 
haben sich also nicht auf die Seite gedreht. 

Der Vergleich mit Fig. 12 (S. 436) lehrt, dass nach der 
Dezerebrierung der Labyrinthstellreflex auf den Kopf 
fehlt. Die Stellung ist dieselbe wie auf Fig. 18 (S. 443) von einem 
labyrinthlosen Thalamustier abgebildet wurde. 


472 R. Magnus: 


tier stammen, so sieht man, dass nach den beiden Operationen bei 
der Untersuchung in der Luft sich genau das gleiche Verhalten 
zeigt; die Abbildungen in den sich entsprechenden Körperlagen sind 
so gut wie identisch). Die Ursache ist die gleiche: das Fehlen 
der Labyrinthstellreflexe auf den Kopf. Nur ist dieses beim labyrinth- 
losen Thalamustier durch die Fortnahme der Rezeptionsorgane, beim 
dezerebrierten Tiere durch die Fortnahme der für den Reflex not- 
wendigen Zentren bedingt. 

Die Zentren für die Labyrinthstellreflexe liegen 
im Mittelhirn. 

Nach einem Schnitt, der (Versuch 55a) auf der Dorsalseite rechts 
durch die Mitte, links durch das hintere Drittel des vorderen Vier- 
hügels, auf der Ventralseite durch die Hirnschenkel gerade am Hinter- 
rand des Corpus mammillare ging, war der Labyrinthstellreflex auf 


den Kopf in Seitenlage (nicht aber in Rückenlage und den beiden 
Hängelagen) noch vorhanden. Nach einem Schnitt, der (Versuch 44) 


1) Nur ist auf Fig. 25—28 die Enthirnungsstarre des dezerebrierten Tieres 
an der Streckung der Vorderbeine deutlich, während das Thalamustier (Fig. 17—20) 
die Vorderbeine mehr gebeugt hält. - 


Fig. 27. Dasselbe dezerebrierte Kaninchen (Kleinhirn-Oblongata- 
tier) wie Fig. 25. 

Das Tier wird mit der Hand am Becken, mit dem Kopfende nach 
oben, frei in der Luft gehalten. 

Der Kopf ist nach hinten gesunken, mit dem Scheitel nach unten, 
wird also nicht in Normalstellung gehalten. 

Der Vergleich mit Fig 13 (8. 437) lehrt, dass nach der 
Dezerebrierung der Labyrinthstellreflex auf den Kopf 
fehlt. Die Stellung ist dieselbe, wie auf Fig. 19 (S. 444) von einem 
labyrinthlosen Thalamustier abgebildet wurde. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 473 


auf der Dorsalseite dicht vor den hinteren Vierhügeln, auf der Ventral- 
seite am Vorderrand der Brücke verlief, fehlten alle Labyrinthstell- 
reflexe. Bei einem Tier (Versuch 59), bei dem der Schnitt an der 
Dorsalseite hinter den hinteren Vierhügeln, an der Ventralseite durch 
“ die Hirnschenkel links 2 mm vor der Brücke, rechts dicht vor der 
Brücke verlief, war eine zweifelhafte Grenzreaktion beim Untersuchen 
in der Luft vorhanden, die aber nicht zum Ziele führte. Nach allen 
das Mittelhirn vollständig abtrennenden Schnitten waren die Labyrinth- 
stellreflexe stets aufgehoben. 


Nimmt man das Ergebnis, dass die Zentren für die Labyrinth- 
stellreflexe ihren Sitz im Mittelhirn haben, mit den Erfahrungen 
zusammen, welche oben über die Zentren für die Labyrinthdreh- 
reaktionen und in diesen und früheren Arbeiten über die Zentren 
für die tonischen Labyrinthreflexe auf die Hals- und Gliedermuskeln 
mitgeteilt werden, so ereibt sich, dass wir jetzt einen Anfang damit 


Fig. 23. Versuch 44. 4. Mai 1915. Kaninchen, vor den hinteren 
Vierhügeln dezerebriert. 

Das Tier wird mit der Hand an der Lendenwirbelsäule, mit dem 
'Kopfende nach unten, frei in der Luft gehalten. 

Der Kopf hängt, der Schwere folgend. nach unten, wird also 
nicht in die Normalstellung gebracht, 

Der Vergleich mit Fig. 14 (S. 438) lehrt, dass nach der 
Dezerebrierung der Labyrinthstellreflex auf den Kopf 
fehlt. Die Stellung ist dieselbe, wie auf Fig. 20 (S. 445) von einem 
labyrinthlosen Thalamustier abgebildet wurde. 

Sektion: Der Schnitt geht an der Dorsalseite vor den hinteren 
Vierhügeln (rechts steht noch ein minimaler Streifen des vorderen 
Vierhügels), an der Ventralseite am Vorderrand der Brücke. Nervi 
octavi intakt. 


474 R. Magnus: 


machen können, die verschiedenen Labyrinthreflexe anatomisch aus- 
einanderzulegen. 

Sieht man zunächst von der Reaktion auf Progressivbewegungen 
ab, über die ich bisher keine eigenen Erfahrungen besitze und die 
auch noch wenig experimentell untersucht wurden, so bleiben von 
Labyrinthreflexen noch übrig: 1. die Drehreaktionen, 2. die tonischen 
Labyrinthreflexe auf die Körpermuskulatur, 3. die Labyrinthstellreflexe, 
4. die kompensatorischen Augenstellungen. 

1. DieDrehreaktionen werden durch Winkelbeschleunigungen 
des Kopfes ausgelöst und daher von der Mehrzahl der Forscher auf 
die Erregung der Bogengänge bezogen. DieDrehreaktionen 
auf den Kopf (Hals) werden dureh Zentren vermittelt, welche 
hinter der Brücke gelegen sind; ob das Kleinhirn sich daran 
beteiligt, ist noch zu untersuchen. Für die Drehreaktionen 
auf die Augen genügt es, wenn vor der Eintrittsstelle 
der Octavi noch die Gegend der Augenmuskelkerne 
erhalten ist. Augendrehreaktionen können noch erfolgen, wenn 


nur die hinteren Augenmuskelkerne erhalten sind. Nach unvoll-: 


ständiger Kleinhirnexstirpation sind die Augendrehreaktionen noch 
vorhanden [Bauer und Leidler, Barany, Reich und Roth- 
feld], das Verhalten nach vollständiger Entfernung des Kleinhirns 
ist noch nicht mit Sicherheit festgestellt. 


Die tonischen Labyrinthreflexe auf die Körper- 
muskulatur, die Labyrinthstellreflexe und die kompen- 
satorischen Augenstellungen sind Reflexe der Lage, 
welehe nicht durch Bewegungen bzw. Beschleunigungen ausgelöst 
werden. Man kann daher die Hypothese aussprechen, dass sie 
Otolithenreflexe sind. 

2. Für dietonischen Labyrinthreflexe auf die Hals- 
und Gliedermuskulatur muss das Zentralnervensvstem nur 
bis zur Eintrittsstelle der Octavi erhalten sein. Das Gehirn 
kann bis einschliesslich der Brücke vollständig fehlen, und auch das 
Kleinhirn kann total entfernt sein ?). 

3. Im Gegensatz hierzu ist für das Zustandekommen der 
Labyrinthstellreflexe, bei denen der afferente Nerv der 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 475 


Octavus ist und die efferenten Nerven aus dem Halsmark entspringen 
ein weiter oralwärts gelegener Hirnteil erforderlich, das Mittelhirn. 
Ob das Vorhandensein des Kleinhirns für die Labyrinthstellreflexe 
notwendig ist, muss noch festgestellt werden. 

4. Ob die kompensatorischen Augenstellungen, 
welche ebenfails Reflexe der Lage sind, zu den tonischen Labyrinth- 
reflexen auf die Körpermuskulatur oder zu den Stellreflexen gerechnet 
werden müssen, ist zurzeit noch zweifelhaft, doch erscheint mir 
letzteres als wahrscheinlicher. Vor den Octavis muss jedenfalls die 
Gegend der Augenmuskelkerne erhalten sein; ob noch andere 
Mittelhirnabschnitte und ob auch das Kleinhirn dabei mitwirken, ist 
noch nicht untersucht. 

Man sieht hieraus, wie ausserordentlich vielfältig die physio- 
logischen Beziehungen der Labyrinthe zu den einzelnen Abschnitten 
des Halsmarkes, der Medulla oblongata und des Mittelhirns sind. 
Es wird noch mühevoller Arbeit bedürfen, bis für alle diese Leistungen 
die anatomischen Substrate (Zentren, Bahnen) in den genannten 
Hirnteilen gefunden sind. Vorläufig muss es genügen, dass wir die 
verschiedenen Labyrinthreflexe mit hinreichender Sicherheit aus- 
einanderhalten und getrennt untersuchen können. 


2. Stellreflexe auf den Kopf durch asymmetrische Reizung der 
Körperoberfläche. 

Lest man ein labyrinthloses Thalamuskaninchen, das in der 
Luft keine Stellreflexe mehr zeigt, auf den Tisch, so bringt es in- 
folge der asymmetrischen Reizung der Körperoberfläche den Kopf 
alsbald in die Normalstellung (Fig. 21, S. 446) und sitzt dann auf. 
Erst wenn man den einseitigen Reiz der Unterlage durch ein auf- 
gelegtes Brett kompensiert, bleibt der Kopf und der Körper in 
Seitenlage (Fig. 22, S. 447). 

Legt man dagegen ein dezerebriertes Tier in Seitenlage auf den 
Tisch, so bleibt es ruhig so liegen und macht keinen Versuch, den 
Kopf in die Normalstellung zu drehen (Fig. 29). 

Es fehlt der Stellreflex auf den Kopf durch asymmetrische 
Reizung der Körperoberfläche. 

Im einzelnen ergab sich folgendes: Das schon mehrfach erwähnte 
Tier Nr. 55a, bei welchem der Schnitt dorsal rechts durch die Mitte, 
links durch das hintere Drittel des vorderen Vierhügels, ventral am 


Hinterrand des Corpus mammillare ging, bei welchem also noch ein 
beträchtlicher Teil des Mittelhirns stehen geblieben war, drehte in 


475 R. Magnus: 


Seitenlage auf dem Tisch nicht spontan, wohl aber auf Kneifen 
des Schwanzes oder des unteren Vorderbeines den Kopf in die 
Normalstellung. — In zwei Fällen (Nr. 35, 59), in. welchen der Schnitt 
dorsal hinter den hinteren Vierhügeln, ventral 2 mm vor dem Vorder- 
rand der Brücke verlief, war auf Kneifen des unteren Vorderbeines 
bei Seitenlage schwaches, vorübergehendes unvollständiges Drehen des 
Kopfes nach der Normalstellung hin auszulösen, erfolgte jedoch weder 
spontan noch auf Schwanzkneifen. In einem’ Falle war dasselbe bei 
einem Kleinhirn-Brückentier (Nr. 36) nachzuweisen. Die übrigen Klein- 
hirn - Brückentiere sowie alle Kleinhirn - Oblongatatiere zeigten nicht 
einmal auf Kneifen des unteren Vorderbeines Richtigstellen des Kopfes. 
Bei ihnen erfolgte statt dessen Retraktion des Nackens, Beugung des 
unteren mit Streckung des oberen Vorderbeines und eventuell Strampeln 
in Seitenlage. 


Daraus ergibt Sich, dass der Stellreflex auf den 
Kopf dureh asymmetrische Reizung der Körperober- 
fläche gebunden ist an das Vorhandensein des Mittel- 
hirnes. Nach Ausschaltung des Mittelhirnes vermag ein Kaninchen 
nicht mehr aus der Seitenlage auf dem Tische den Kopf in die 
Normalstellung zu drehen. Auch auf symmetrische Reizung (Schwanz- 


Fig. 29. Dasselbe dezerebrierte Kaninchen (Kleinhirn-Oblongata- 
tier) wie Fig. 25. 

Das Tier liegt in rechter Seitenlage auf dem Tisch. Kopf und 
Vorderkörper befinden sich ebenfalls in rechter Seitenlage, sind also 
nicht in der Richtung zur Normalstellung gedreht. Der Stellreflex fehlt. 

Die Lage ist dieselbe wie auf Fig. 22 (S. 447), wo bei einem 
Thalamustier der Labyrinthstellreflex durch die Labyrinthexstirpation, 
der Reflex von asymmetrischer Reizung der Körperoberfläche durch 
den Brettversuch aufgehoben ist. Im Falle der Fig. 29 handelt es 
sich dagegen um Fortfall des Stellreflexes, weil die Zentren im Mittel- 
hirn entfernt wurden. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 477 


kneifen) wird der Reflex nicht zum Vorschein gerufen. — Kneifen 
des unteren Vorderbeines bewirkt Drehen oder Wenden des Kopfes 
nach der anderen Seite noch, wenn nur die hintersten Mittelhirn- 
anteile oder selbst der Vorderrand der Brückengegend erhalten 
sind. Nach Schnitten hinter dem Vorderrand der Brücke ist auch 
dieser Reflex erloschen. 


Nimmt man das Ergebnis dieses mit dem des vorigen Abschnittes 
zusammen, so ergibt sich, dass im Mittelhirn ein Apparat vorhanden 
ist, der die Spannung der Halsmuskulatur regelt und dadurch dafür 
sorgt, dass der Kopf in der Normalstellung gehalten und, wenn er 
daraus entfernt wurde, wieder in dieselbe zurückgebracht wird. 
Hierzu können zwei afferente Erregungen: Reize von den Labyrinthen 
und von den sensibelen Körpernerven den Anstoss geben. In welcher 
Weise diese beiden Einflüsse im Mittelhirn wirksam werden, welches 
ihre Bahnen sind und wie sie zusammenwirken und unter Umständen 
auch miteinander interferieren, bedarf weiterer Untersuchung. 


3. Stellreflex auf den Körper durch asymmetrische Reizung 

der Körperoberfläche. 

Wie auf Fig. 23 (S. 455) zu sehen ist, kann das Thalamus- 
(und Mittelhirn-) tier seinen Körper zum richtigen Sitz bringen, auch 
wenn der Kopf sich nicht in der Normalstellung befindet, sondern 
beispielsweise um 90° nach der Seite gedreht ist. Die Reaktion 
wird ausgelöst durch asymmetrische Reizung der Körperoberfläche 
durch den Druck der Unterlage. 

Beim dezerebrierten Kaninchen habe ich in keinem einzigen 
Falle diesen Reflex nachweisen können, auch nicht wenn das Tier 
durch Kneifen des Schwanzes oder einer Pfote gereizt wurde. 

Trotzdem dieser Reflex auch beim Thalamustier nicht ganz 
konstant auftritt (vel. S. 455), so ist es doch beı der hinreichenden 
Anzahl von Beobachtungen an 13 dezerebrierten Tieren und zahl- 
reichen anderen Laboratoriumserfahrungen, über die ich verfüge, be- 
rechtigt zu schliessen, dass auch das Eintreten des Stellreflexes 
auf den Körper durch asymmetrische Reizung der Körperober- 
fläche an das Vorhandensein des Mittelhirnes gebunden ist. 


4. Halsstellreflexe. 


Wenn durch das Zusammenwirken der verschiedenen Stellreflexe 
beim Tbalamus- oder Vierhügeltür der Kopf aus irgendeiner 


478 R. Magnus 


abnormen Lage in die Normalstellung gebracht ist, so schliesst sich, 
wie S. 451ff. geschildert wurde, hieran ein Halsreflex, durch welchen 
der Körper dem Kopfe folgt und so auch in die Normalstellung 
gelangt. Dieser Halsreflex lässt sich gut studieren beim Aufsitzen 
des Tieres aus der Seitenlage. Dann wird zuerst der Kopf in die 
Normalstellung (d. h. mit dem Kiefer nach unten) gedreht, dadurch 
wird eine aktive Beugung der beiden Vorderbeine ausgelöst (tonischer 
Labyrinthreflex auf die Gliedermuskeln, unterstützt für das obere 
Vorderbein durch den tonischen Halsreflex auf die Gliedermuskeln) und 
zugleich wird eine Drehung der Wirbelsäule bewirkt, durch welche 
der Vorderkörper nach der Normalstellung zu gedreht wird (Fig. 10, 
S. 434, und Fig. 11, S. 435). Beides zusammen führt dann zum Auf- 
sitzen des Vordertieres und hieran schliesst sich das Aufsitzen des 
Hinterkörpers, häufig mit einem schnellen Ruck, an. Die aktive 
Beugung der Vorderbeine auf Drehen des Kopfes in die Normalstellung 
aus der Seitenlage beruht auf den gewöhnlichen, in früheren Arbeiten !) 
genügend geschilderten tonischen Labyrinth- (und Hals-) reflexen auf 
die Gliedermuskeln, die dnreh Zentren kaudalwärts von der Eintritts- 
ebene der Nervi octavi vermittelt werden?) (s. oben S. 467). Beim 
Thalamus- und Mittelhirnkaninchen führen diese Reflexe zur aktiven 
Beugung der Vorderbeine, weil die Tonusverteilung in ihnen eine 
„normale“ ist, und die Beugemuskeln nicht auf Kosten der Streck- 
muskeln benachteiligt sind. Beim dezerebrierten Tiere dagegen be- 
finden sich die Gliederstrecker im Zustand der Enthirnungsstarre, 
die Beuger sind tonuslos oder tonusarm; und wenn man aus der 
Seitenlage den Kopf passiv in die Normalstellung dreht, so wird 
wohl der Streektonus des oberen, manchmal auch des unteren Vorder- 
beines vermindert?), aber die beiden Beine bleiben doch meist ge- 
streckt und verhindern eben dadurch jedes Aufsitzen des Vorderkörpers. 
(Nur in Ausnahmefällen erfolgt auch beim dezerebrierten Tiere auf 
Kopfdrehen aus der Seitenlage aktive Beusung der Vorderbeine, die 
aber auch dann nie vollständig ist.) 


1) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Torus der 
Extremitätenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 455. 
1912. — W. Weiland, Hals- und Labyrinthreflexe beim Kaninchen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 147 S.1. 1912. 

2) Pflüger’s Arch. Bd.159 S. 224. 1914. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 145 S.507. 1912. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 479 


Das Verhalten der Vorderbeine beim Aufsitzen aus der Seiten- 
lage ist also beim Thalamus- und Vierhügeltier prinzipiell das gleiche 
wie beim dezerebrierten Tier, es handelt sich um die gewöhnlichen 
„Steh“-reflexe, die nur im letzteren Falle wegen der starken Ent- 
hirnungstarre dem Aufsitzen des Tieres entgegenwirken müssen, statt 
es, wie beim Thalamustier, zu befördern. Besondere Stellreflexe 
sind zur Erklärung dieser Reaktion nicht nötig. 

Es fragte sich daher, ob auch die Drehung der Wirbelsäule, 
welche durch eine vorhergehende Drehung des Kopfes gegen den 
Rumpf ausgelöst wird, ein einfacher „Steh“reflex ist, der auch beim 
dezerebrierten Tiere vorhanden ist, oder ob es sich um einen be- 
sonderen „Stellreflex“ handelt. 

Weder de Kleijn und ich!) noch Weiland?) hatten in 
unseren früheren Versuchen an dezerebrierten Katzen und Kaninchen 
jemals eine Drehung der Wirbelsäule auf Kopfdrehen auftreten 
sehen. Eine hochgradige Reaktion hätten wir wohl zweifellos be- 
merkt, schwächere Bewegungen hätten uns vielleicht entgangen 
sein können. 

Dasegen haben de Kleijn und ich bei normalen, nicht 
dezerebrierten Kaninchen» und Katzen auf Kopfdrehen in Rücken- 
lage eine Drehung der Wirbelsäule beobachtet®), die zur Becken- 
drehuns im umgekehrten Sinne führt und, wie S. 452 ausgeführt 
wurde, mit der hier besprochenen Reaktion identisch ist. Wir konnten 
weiter zeigen, dass dieser hochgradig tonische Reflex bei der ab- 
normen Körperstellung einseitig labyrinthloser (nicht dezerebrierter) 
Kaninchen eine wichtige Rolle spielt*.. Es war also immerhin 
wahrscheinlich, dass der Reflex seine Zentren vor der Medulla 
oblongata hat. Das wurde durch den Versuch bestätigt. 

Lest man ein Kleinhirn-Oblongatatier, bei dem der Schnitt dorsal 
zwischen Kleinhirnstielen und hinteren Vierhügeln, ventral hinter dem 
Hinterrand der Brücke verläuft, auf den Rücken, so bewirkt Kopf- 
drehen wohl starke Reflexe auf die Vorder- und Hinterbeine (Tonus- 
verlust in den „Schädelbeinen“, wechselndes Verhalten je nach Uber- 
wiegen der Hals- oder Labyrinthreflexe in den „Kieferbeinen“), aber 


keine Drehung der Wirbelsäule und des Beckens. Bringt man ein 
solches Tier in Seitenlage, so bewirkt Drehen des Kopfes in die 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 455. 1912. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 147 S.1. 1912. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 163. 1913. 
4) Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 178. 19132. 


480 R. Magnus: 


Normalstellung kein Aufsitzen des Vorderkörpers, auch nicht, wenn 
man den Schwanz oder eine Pfote kneift; eine Drehung des Vorder- 
körpers tritt nicht ein. Der Halsstellreflex fehlt trotz vorhandener 
tonischer Hals- und Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln. 

Auch wenn die hintere Hälfte der Brücke noch vor der Medulla 
oblongata stehen geblieben ist, erfolgt kein Aufsitzen des Vorderkörpers 
bei Richtigstellung des Kopfes aus der Seitenlage. 

Dagegen ist beim Kleinhirn-Brückentier, bei welchem der Schnitt 
dorsal am Hinterrand der Vierhügel und ventral am Vorderrand der 
Brücke verläuft, bereits manchmal eine Andeutung des Halsstellreflexes 
vorhanden. In einem Falle sah ich schwache Beckendrehung auf 
Kopfdrehen in Rückenlage auftreten; und auf Kopfrichtigstellen aus 
der Seitenlage erfolgte bei einigem Nachhelfen Aufsitzen durch Drehung 
des Vorderkörpers. 

Bleibt vor der Brücke noch etwa 1—2 mm von den Hirnschenkeln 
‘stehen, so wird der Halsstellreflex bereits deutlich. Auf Kopfdrehen 
in Rückenlage erfolgt kräftige Beckendrehung nach der anderen Seite, 
auf Kopfrechtsetzen aus der Seitenlage setzte sich der Vorderkörper 
in zwei von drei Versuchen durch Drehung der Hals- und Brustwirbel- 
säule und aktive Beugung der Vorderbeine auf. 

Nach einem Schnitte durch die vorderen Vierhügel und hinter 
dem Corpus mammillare (Versuch 55a) war der Halsstellreflex voll- 
ständig ausgebildet. Auf Kopfdrehen aus Seitenlage erfolgte promptes 
Aufsitzen des ganzen Tieres. 


Hieraus folgt, dass der „Halsstellreflex®“ von den tonischen 
Halsreflexen auf die Gliederinuskeln unterschieden werden muss. 
Letztere haben ihre Zentren im oberen Halsmark!), während die 
Halsstellreflexe sie weiter oralwärts haben. Andererseits liegen diese 
Zentren etwas weiter kaudalwärts als die für die übrigen Stell- 
reflexe. Es braucht nicht das ganze Mittelhirn erhalten zu sein, um 
einen guten Halsstellreflex zu bekommen, und die Zentren reichen 
bis in die Brückengegend hinein. 


Das Gesagte bezieht sich bisher nur auf den Halsstellreflex, der 
durch Drehen des Kopfes ausgelöst wird. Über die Lage der 
Zentren der übrigen Halsstellreflexe (vgl. S. 453) habe ich keine be- 
sonderen Versuche angestellt. Doch liegen sie nach meinen bisherigen 
Erfahrungen jedenfalls nicht weiter kaudalwärts. 


Die mitgeteilten Befunde lassen es verständlich 
erscheinen, warum das dezerebrierte Kaninchen 
(Brückentier und Oblongatatier) die normale Körper- 
stellung niehteinnehmen und aufrechterhalten kann, und 


I) Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 481 


weshalb esnicht imstande ist, zulaufen und zuspringen. 
Es fehlen ihm alle in dieser Arbeit geschilderten 
Stellreflexe Die Zentren derselben liegen imMittel- 
hirn. (Nur die Zentren für den Halsstellreflex reichen bis in die 
Brückengegend.) 

Das dezerebrierte Tier hat, wie oben erwähnt, sehr lebhafte 
und prompte Drehreaktionen. Trotzdem kann es sein Gleich- 
gewicht nicht erhalten. Diese Reflexe können das Tier nicht vor 
dem Umfallen schützen. Sie sind für die Erhaltung der normalen 
Körperstellung jedeufalls nur von untergeordneter Bedeutung. 


IV. Zusammenfassung. 


Die in der Einleitung formulierte Aufgabe, das Zustandekommen 
der normalen Körperstellung beim grosshirnlosen Kaninchen zu analy- 
sieren, konnte im wesentlichen gelöst werden. Es hat sich heraus- 
gestellt, dass im Mittelhirn Apparate liegen, welche aus jeder 
abnormen Lage den Körper in die Normalstelluug bringen. Wie 
bei jeder wirklich wichtigen Körperfunktion ergab sich, dass auch 
in diesem Falle mehrere Einrichtungen zu demselben Endziele 
zusammenwirken. Die Gesamtheit aller Reflexe, welche dazu dienen, 
dem Tier das Einnehmen und Bewahren der normalen Körper- 
stellung zu ermöglichen, wurde als „Stellreflexe“ bezeichnet. 

Zunächst sind es die Labyrinthe, von denen bei jeder 
abnormen Lage des Kopfes im Raume Erregungen ausgehen, welche 
reflektorisch den Kopf in die Normalstellung bringen. Diese 
Labyrinthstellreflexe treten auf, wenn das Tier sich auf dem 
Boden oder in der Luft befindet. Sie lassen sich isoliert unter- 
"suchen, wenn ınan es frei in der Luft hält. Sie fehlen nach Exstir- 
pation der Labyrinthe. 

Hierzu gesellt sich nun, wenn das Tier in Berührung mit 
der Unterlage gebracht wird, eine zweite Gruppe von Reflexen. 
Sobald eine abnorme Körperlage (ausgenommen die Rückenlage) 
eingenommen wird, kommt es zu einer asymmetrischen Er- 
regung der sensibelen Körpernerven (Drucksinn, eventuell 
Propriozeptoren der Extremitäten), welche ebenfalls einen Reflex 
auslöst, durch den der Kopf in die Normalstellung gebracht wird. 
Diese Gruppe von Stellreflexen tritt also nur auf, wenn 
das Tier sich auf dem Boden befindet, sie fehlt bei der Unter- 
suchung in der Luft, sie lässt sich unwirksam machen, wenn man 


483 R. Magnus: 


den Druck der Unterlage durch Auflegen eines beschwerten Brettes 
auf die oben befindliche Körperseite kompensiert. 

Durch diese beiden Gruppen von Stellreflexen wird bewirkt, 
dass zunächst einmal der Kopf in die Normalstellung gebracht wird. 
Ist das aber erreicht und liegt der Rumpf noch in der abnormen 
Ausgangsstellung, so kommt es zu einer Verbiegung des Halses. 
Durch diese wird nun ein Halsstellreflex ausgelöst, durch den 
(von vorne nach hinten fortschreitend) der Körper, dem Kopfe folgend, 
in die Normalstellung bewegt wird. Die Zentren dieses Reflexes 
reichen vom Mittelhirn bis in die Brückengegend. 

Während bei den bisher geschilderten Reflexen stets der Kopf 
zuerst in die Normalstellung gebracht wurde, worauf dann, hiervon 
abhängig, der Körper folgte, lehrt die alltägliche und die experi- 
mentelle Erfahrung, dass ein Tier auch die normale Stellung des 
Körpers bewahren kann, wenn sein Kopf sich nicht in der Normal- 
stellung befindet. In Übereinstimmung damit wurde ein weiterer 
Stellreflex auf den Körper gefunden, der durch Berührung 
des Körpers mit der Unterlage ausgelöst wird. Jede asymmetrische 
Lage auf dem Boden führt zu einem Reflex, durch den der Rumpf 
und die Glieder in die Normalstellung gebracht werden. 

Es liessen sich Gründe dafür anführen, dass hiermit die wich- 
tigsten Stellreflexe des grosshirnlosen Kaninchens erschöpft sind. 
Die Labyrinth@rehreaktionen des Kopfes sind jedenfalls nicht im- 
stande, für sich allein die Körperstellung aufrechtzuerhalten. Und 
optische Reflexe spielen bei dem Vermögen des grosshirnlosen 
Kaninchens, zu stehen, sich aufzusetzen, zu gehen und zu springen, 
keine wesentliche Rolle !). 

Durch den Besitz des Mittelhirnes gewinnt das Kaninchen also 
die Stellreflexe und damit das Vermögen, die Körperstellung in der 
Ruhe und bei der Bewegung zu bewahren und stets wiederzugewinnen. 
Das mittelhirnlose „dezerebrierte“ Brücken- bzw. Oblongatatier kann 
freilich, wenn man es hinstellt, „stehen“, aber es fällt bei der 
leichtesten Berührung um und kann sich nicht wieder aufrichten. 
Es kann wohl auf geeigneten Reiz geordnete Laufbewegungen mit 
seinen Gliedmaassen ausführen, aber es kann nicht wirklich laufen, 
weil es nach dem ersten Schritt hinfällt. Man kann beim dezere- 
brierten Tier dadurch, dass man dem Kopf verschiedene Lagen 


1) Beim Tlere mit intaktem Grosshirn kann das natürlich anders sein. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 483 


zum Rumpf oder im Raume gibt, eine ganze Reihe verschiedener 
Körperhaltungen und Stellungen hervorrufen, die prinzipiell in der 
gleichen Weise auch von Tieren mit intaktem Gehirn unter nor- 
malen oder pathologischen Umständen angenommen werden. Aber 
die auslösenden Kopfstellungen muss beim dezerebrierten Tier der 
Experimentator mit der Hand einstellen, sie erfolgen nicht durch 
Figentätigkeit des Tieres. 

Noch ein sehr wichtiger Unterschied zwischen dem Mittelhirn- 
und den Brückenkaninchern liest im Verhalten seines Muskeltonus. 
Das dezerebrierte Brücken- oder Oblangatatier zeigt die Enthirnungs- 
starre, bei der die „Stehmuskeln“, welehe die Funktion haben, der 
Schwerkraft entgegenzuwirken, stärksten Tonus haben, während ihre 
Antagonisten, die Beuger, keinen oder geringen Tonus aufweisen. 
Die hierdurch entstehende Steifheit der Glieder wirkt dann noch 
hindernd auf die zur Einnahme der normalen Körperstellung not- 
wendigen Bewegungen (zum Beispiel beim Aufsitzen aus der Seiten- 
lage). Ein Kaninchen mit intaktem Mittelhirn dagegen hat keine Ent- 
hirnungsstarre, die „Stehmuskeln“ sind nicht einseitig bevorzugt, auch 
die Beuger haben ebenso wie beim intakten Tier Tonus, die Tonus- 
verteilung in der Körpermuskulatur ist „normal“, und infolgedessen 
können auch alle phasischen und tonischen Reflexe beim Mittelhirn- 
kaninchen den „normalen“ Effekt haben. 

Die Untersuchungen zeigen, welche wichtige Rolle der Körper- 
sensibilität (Drucksinn, Propriozeptoren) für die Erhaltung des 
Körpergleichgewichts zukommt. Der Einfluss äussert sich sowohl 
auf die Stellung des Kopfes wie auf die des Körpers selber. 

Die Labyrinthe spielen bei der Auslösung der Stellreaktion 
keine allein ausschlaggebende, aber doch eine sehr wichtige Rolle. 
Die Labyrinthstellreflexe auf den Kopf lassen sich von den 
anderen Labyrinthreflexen scharf auseinanderhalten. Als Reflexe der 
Lage unterscheiden sie sich von den Kopfdrehreaktionen, 
welche durch Winkelbeschleunigungen ausgelöst werden und von 
denen sich zeigen liess, dass ihre Zentren hiuter der Brücke ge- 
legen sind, während die Labyrinthstellreflexe ihre Zentren im Mittelhirn 
haben. Von den tonischen Labyrinthreflexen auf die Hals- und 
Gliedermuskeln unterscheiden sich die Labyrinthstellreflexe dadurch, 
dass erstere eine Folge von vorgenommener Änderung der Kopfstellung 
sind, während die Stellreflexe derartige Änderungen der Kopfstellung 

| 


484 R. Magnus: 


auslösen. Ferner liegen die Zentren der tonischen Labyrinthreflexe 
in der Medulla oblongata hinter der Eintrittsebene der Nervi octavi. 


In der Einleitung wurde darauf aufmerksam gemacht, dass beim 
dezerebrierten Tier mit gegebener Intensität der Hals- und Labyrinth- 
reflexe die Haltung des Körpers bei einer bestimmten Kopfstellung 
und Körperlage eindeutig bestimmt ist, dass dagegen das intakte 
Tier auch andere Haltungen annehmen kann. Daher müssen durch die 
Anwesenheit der höheren Hirnteile die Reaktionsmöglichkeiten ver- 
wiekeltere werden. Eine derartige Komplikation wird nun beispiels- 
weise durch das Hinzukommen der Stellreflexe geschaffen. Die ge- 
nauere Analyse der Veränderungen in den einzelnen Reflexen, Be- 
wegungen und Stellungen, welche hierdurch bedingt werden, liegt 
ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit. Es möge genügen, an einem 
einzelnen Beispiel zu zeigen, wie sich diese Komplikation äussert. 

Auf Fig. 27 (S. 472) sieht man ein dezerebriertes Kaninchen in 
Hängelage mit dem Kopfe nach oben. Der Kopf ist dorsalwärts gebeust 
und dadurch in die Maximumstellung für die tonischen Labyrinth- 
reflexe gelangt; infolgedessen sind die Nackenheber tonisch innerviert, 
der Kopf also in dieser Lage fixiert, die Vorder- und Hinterbeine 
haben starken Strecktonus, der noch durch tonischen Halsreflex (in- 
folge Dorsalbeugung des Kopfes) verstärkt wird. Das Tier muss in 
dieser Stellung bleiben, solange es mit der Hand in der Hängelage 
festgehalten wird. — Auf Fig. 13 (S. 437) sieht man im Gegensatz dazu 
ein Thalamuskaninchen, das in derselben Lage in der Luft gehalten 
wurde. Hier ist der Labyrinthstellreflex in Tätigkeit getreten, hat den 
tonischen Labyrinthreflex auf die Nackenstrecker überwunden, den 
Kopf ventral gebeugt und in die Normalstellung gebracht, und dazu 
ist dann der Halsstellreflex gekommen, der den ganzen Vorderkörper 
des Tieres in die Normalstellung gebracht hat. Das Endresultat ist 
also eine völlige andere Stellung als beim dezerebrierten Tier, in- 
dem der Stellreflex den tonischen Labyrinthreflex auf den Hals auf- 
hebt. Nach Exstirpation der Labyrinthe dagegen (Fig. 19, S. 444), 
nimmt auch das Thalamuskaninchen in der Luft eine ähnliche 
Stellung an wie das dezerebrierte Tier, nur dass die Extremitäten 
keine Enthirnungsstarre zeigen und daher gebeust sind. 

Dieses Beispiel zeigt, wie durch die Anwesenheit des Mittelhirns 
und der Stellreflexe die Reaktionsweise des dezerebrierten Tieres 
verändert und kompliziert wird. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 485 


Noch eine weitere Gruppe von Komplikationen lässt sich am 
Thalamus- und Vierhügelkaninchen gut studieren. 

In einer Reihe von früheren Arbeiten habe ich am Rückenmarks- 
hund und der Rückenmarkskatze zeigen können !), dass je nach der 
Lage und Stellung, die man dem ganzen Tier oder einem seiner 
Glieder (Bein, Schwanz) gibt, ein und derselbe Reiz ganz verschiedene 
Reaktionen auslöst. Durch verschiedene sensibele Dauerreize (proprio- 
zeptive Erregungen, Drucksinnesreize) kann man Veränderungen 
des Zentralorganes zu Wege bringen, durch welche eine bestimmte 
Erregung gezwungen sind, einmal dem einen, ein anderes Mal einem 
ganz anderen Zentrum zuzufliessen. Beispielsweise kann man durch 
verschiedene Lagerung eines Rückenmarkshundes bewirken, dass der 
Kratzreflex nach Willkür gleichseitig oder gekreuzt auftritt. Der- 
artige zentrale Veränderungen wurden als „Schaltungen“ bezeichnet. 

Ähnliches lässt sich auch beim Thalamıus- oder Vierhügelkaninchen 
beobachten. Kneift man ein solches Tier, wenn es in Normalstellung 
auf dem Boden sitzt, kräftig in dorsoventraler Richtung in den 
Schwanz, übt also einen genau symmetrischen Reiz aus, so beginnt 
es zu laufen und zu springen. Es erfolgen also rhythmische Be- 
wegungen der Extremitäten. Liegt aber das Tier einmal aus irgend- 
einem Grunde auf der Seite, ohne sich aufzusetzen (s. S. 430), so löst 
genau derselbe Reiz keine Laufbeweguneen der Beine, sondern 
Drehung des Kopfes in die Normalstellung aus, d. h. bei rechter 
Seitenlage des Tieres werden die Linksdreher, bei linker Seitenlage 
die Rechtsdreber des Nackens innerviert. Ein und derselbe Reiz hat 
also je nach der Lage und Stellung des Tieres die Zentren ganz 
verschiedener Muskeln in Erregung versetzt. 

Noch auffallender ist folgender Versuch. Wenn ein Thalamus- 
oder Vierhügelkaninchen noch so weit im Schock ist, dass es sich nicht 
von selbst aufsetzt und auch den Kopf nicht in die Normalstellung dreht, 
so kann ınan durch Reizung des unteren Vorderbeines die Drehung 
des Kopfes in die Normalstellung auslösen. Untersucht man das 
Tier in Seitenlage in der Luft, oder kompensiert man bei Lage auf 
dem Tisch den Druck der Unterlage durch ein aufgelestes, beschwertes 
Brett, so bewirkt Reizung des oberen Vorderbeines stets Drehung 


l) R. Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 
system. 1.—4. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 219. 1909; Bd. 130 
S. 253. 1909; Bd. 134 S. 545. 1910; Bd. 134 S. 584. 1910. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 33 


486 R, Magnus: 


des Kopfes mit dem Scheitel nach unten. Liegt. das Tier aber ohne 
Brett auf dem Tisch, so erfolet auf Kneifen des oberen Vorderbeines 
häufig (nieht immer) Drehung des Kopfes in die Normalstellung. 
In diesem Falle hat die asymmetrische Reizung der Körperoberfläche 
durch den Druck der Unterlage es zustande gebracht, dass auf einen 
so kräftigen Reiz, wie starkes Kneifen einer Vorderpfote, genau die 
umgekehrte Reaktion erfolgte als bei Fehlen des asymmetrischen 
Dauerreizes.. 

Durch eine bestimmte Lage des Tieres wird also ein Zustand. 
in seinem Zentralnervensystem geschaffen, in welchem beliebige 
Reize, welche sonst nicht als „Stellreize“ wirken können, die Stell- 
reaktion auslösen. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass es sich 
auch in. diesen Fällen um „Schaltungen“ ünd: nicht um einfache 
Summation zweier unterschwelliger Reize handelt. Denn : weder 
starkes Kneifen des Schwanzes noch der Extremitäten. ist ein unter- 
schwelliger Reiz. 

Die zuletzt mitgeteilten Beobachtungen zeigen nl wieder 
mit Deutlichkeit, dass die Reaktionsmöglichkeiten des Zentralnerven- 
systems ausserordentlich vielfältig'sind und von den vorhergegangenen 
Reaktionen und von dem Verhältnis des Tieres zu seiner Umgebung 
in entscheidender Weise mitbestimmt werden. 


Aus den. in der vorliegenden Mitteilung berichteten Tatsachen 
ergeben sich eine ganze Reihe von weiteren Fragen, die erst be- 
antwortet sein müssen, ehe das Problem der Körperstellung als kellt 
betrachtet werden kann. 


V. Schlusssätze. 


1. Die Ergebnisse dieser: Arbeit gelten vorläufig nur für das 
Kaninchen. 

2. Das dezerebrierte Tier leihen Brain und Kleinhirn- 
Oblongatatier) steht, wenn man es a das Mittelhirntier 
stellt sich. selbst. 

3. Nach Abtrennung des Meiieinsuns von der. Brücke. «st 
die Fähigkeit, die normale Körperstellung einzunehmen und zu er- 
halten, erloschen. 

4. Als „Stellreflexe“ werden diejenigen bezeichnet, durch 
welche das Tier die normale Körperstellung einnimmt und sich darin 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 487 


erhält; als „Stehreflexe“ diejenigen, welche das Tier in einer 
bestimmten Stellung erhalten, wenn man es hinstellt ge 
starre, tonische Hals- und Dabyrmihreflene) 

5. Die Enthirnungsstarre entwickelt sich erst beim Ent- 
fernen des vorderen Teiles des Mittelhirnes; sie beruht demnach 
nicht auf der Abtrennung der tieferen Hirnteile vom Grosshirn. 

6. Während der Erholung von der Narkose und dem Schock 
kann man feststellen, dass beim Aufsitzen in die normale Körper- 
stellung zuerst der Kopf in die Normalstellung gebracht wird, und 
dass sich dann hieran das Aufsitzen des Rumpfes anschliesst. 

7. Das Vermögen, die normale Körperstellung einzunehmen 
und zu erhalten, beruht auf dem Zusammenwirken der folgenden 
Stellreflexe: 

a) Labyrinthstellreflexe auf den Kopf. Sie sind am 
besten zu untersuchen, wenn das Tier frei in der Luft gehalten 
wird. Infolge von Labyrintherregungen wird der Kopf aus jeder 
beliebigen Lage nach der Normalstellung hin bewegt. Man kann 
dann den Körper um den im Raume feststehenden Kopf nach allen 
Seiten bewegen. Die Labyrınthstellreflexe fehlen nach Exstirpation 
der Labyrinthe. Ihre Zentren liegen im Mittelhirn. 

b) Stellreflexe auf den Kopf durch asymmetrische 

Reizung der sensibelen Körpernerven. Liegt der Körper 
in asymmetrischer Lage auf dem Boden, so wird durch asym- 
metrische Erregung der sensibelen Körpernerven reflektorisch eine 
Drehung des Kopfes zur Normalstellung zustande gebracht. Der 
Reflex lässt sich aufheben, wenn man den einseitigen Druck der 
Unterlage durch Auflegen eines beschwerien Brettes auf die obere 
Körperseite kompensiert. Der Reflex ist auch beim labyrinthlosen 
Tiere vorhanden. Seine Zentren liegen im Mittelhirn. 
0) Halsstellreflexe. Sobald der Kopf in der Normal- 
stellung steht, der Körper aber noch nicht, so wird durch die 
abnorme Haltung (Drehung, Streckung, Beugung) des Halses ein 
Reflex ausgelöst, durch den der kaudal gelegene Teil der Wirbel- 
säule in die richtige und symmetrische Stellung zum Kopfe gebracht 
wird. Der Reflex setzt sich von vorne nach hinten längs der Wirbel- 
säule fort. Er ist auch beim labyrinthlosen Tiere vorhanden. Seine 
Zentren reichen vom Mittelhirn bis in die Brückengegend. 

d) Stellreflexe auf den Körper durch asymmetrische 


Reizung der sensibelen Körpernerven. Auch wenn der 
33 * 


488 R. Magnus: 


Kopf sich nicht in der Normalstellung befindet, kann der Körper 
durch einen Reflex, der durch asymmetrische Reizung der sensibelen 
Körpernerven ausgelöst wird, doch richtig gestellt worden. Der 
Reflex kann aufgehoben werden, wenn der asymmetrische Druck der 
Unterlage durch Auflegen eines beschwerten Brettes kompensiert 
wird. Er ist auch beim labyrinthlosen Tiere vorhanden. Seine 
Zentren liegen im Mittelhirn. 

e) Optische Reize spielen beim Zwischenhirn- und Mittel- 
hirnkaninchen keine Rolle als Stellreize. 

f) Die Drehreaktionen von den Labyrinthen auf Hals 
und Körper sind für die Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts 
nur von untergeordneter Bedeutung. 

8. Das Verhalten labyrinthloser Tiere im Wasser zeigt, dass 
mit den soeben genannten die wesentlichen Stellreflexe er- 
schöpft sind. 

9. Die Stellfunktion ist stets doppelt gesichert. Als Reize 
dienen: a) Labyrintherregungen, b) asymmetrische Erregung der 
sensibelen Körpernerven. Die Normalstellung des Rumpfes 
wird veranlasst: a) durch Halsstellreflex, wenn der Kopf zuerst die 
Normalstellung gewonnen hat; b) direkt durch asymmetrische Er- 
regung der sensibelen Körpernerven. Die Wirkung der asym- 
metrischen Erregung der sensibelen Körpernerven äussert 
sich: a) auf den Kopf, b) auf den Körper. 

10. Im Mittelhirn liegt ein Apparat, der die Spannung der 
Halsmuskeln regelt und dadurch den Kopf in die Normalstellung 
bringt und darin erhält. Afferente Erregungen hierfür werden ge- 
liefert: a) von den Labyrinthen, b) von den sensibelen Körpernerven. 

11. In der Luft ohne berührung mit dem Boden ist das 
Zwischenhirn- und Mittelhirnkaninchen ausschliesslich auf die La- 
byrinthstellreflexe auf den Kopf mit ansschliessenden Halsstellreflexen 
angewiesen. 

12. Durch die Wirksamkeit der Stellreflexe und durch das 
Fehlen der Enthirnungsstarre würd beim Mittelhirntier die Reaktions- 
weise des dezerebrierten Tieres verändert und kompliziert. 

13. Es liessen sich Beispiele auffinden, dass beim Zwischen- 
hirn- und Mittelhirntier Schaltungen eine bedeutende Rolle spielen, 
durch. die je nach den äusseren Bedingungen ein und derselbe 
sensıbele Reiz verschiedenen motorischen Zentren zugeleitet werden 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 489 


kann. Auf diese Weise können beliebige Reize, welche gewöhnlich 
nicht als Stellreize wirken, Stellreaktionen auslösen. 

14. Das Thalamus- oder Zwischenhirnkaninchen 
zeigt: Würmeregulation, Pupillenreaktion und Lidkneifen auf Be- 
lichtung , keine deutlichen Allgemeinreaktionen auf optische Reize, 
keine propriozepliven Allgemeinreflexe von den Augenmuskeln aus, 
gute Augenbewegungen, Lidreflex, verschiedene Reaktionen auf Schall- 
reize, Fress-, Kau- und Schluckreflexe, pseudoaffektive Reflexe, keine 
Enthirnungsstarre, sondern „normale“  Tonusverteilung zwischen 
Beugern und Streckern, keine Spontanbewegungen, normalen Sitz, 
Einnehmen der Normalstellung aus allen abnormen Körperlagen, 
Erhaltung des Gleichgewichtes auch beim Laufen und Springen, alle 
Stellreflexe, die tonischen Hals- und Labyrinthreflece auf Hals- und 
Gliedermuskeln, Sprungreflex, Labyrinthdrehreaktionen auf Kopf und 
Augen, kompensatorische Augenstellungen. 

15. Das Thalamuskaninchen mit durchtrennten optischen Bahnen 
zeigt ausser fehlender Lidkneifreaktion auf Belichtung und Pupillen- 
reaktion genau dasselbe Verhalten. 

16. Beim Thalamuskaninchen beteiligen sich ausser dem Riech- 
nerven alle Hirnnerven an den Reflexen. 

17. Labyrinthlose Thalamuskaninchen zeigen ungefähr 
dasselbe allgemeine Verhalten wie die gewöhnlichen Thalamustiere 
(keine Enthirnungsstarre, Fähigkeit, auf dem Boden die Normal- 
stellung einzunehmen und zu erhalten). Nur fehlen ihnen alle 
Labyrinthreflexe und damit auch die Labyrinthstellreflexe. Daher 
können sie in der Luft die Normalstellung nicht mehr gewinnen. 

18. Dem Vierhügel- oder Mittelhirnkaninchen fehlen 
(im Vergleich mit dem Thalamuskaninchen): die Wärmeregulation 
und die optischen Reflexe (Pupillenreaktion, Lidkneifen auf Be- 
Iichtung). Sonst aber verhält es sich wie das Thalamustier. Es 
zeigt also: gute Augenbewegungen, Lidreflex, Schallreaktionen, Kau- 
reflex, pseudoafjektive Reflexe, keine Enthirnungsstarre, sondern 
„normale“ Tonusverteilung zwischen Beugern und Streckern, keine 
Spontanbewegungen, normalen Sitz, Einnehmen der Normalstellung 
aus allen abnormen Körperlagen, Erhaltung des Gleichgewichtes 
auch beim Laufen und Springen, alle Stellreflexe, die tonischen Hals- 
und Labyrinthreflexe auf Hals- und Gliedermuskeln, Sprungreflex, 
Labyrinthdrehreaktionen auf Kopf und Augen, kompensatorische 
Augenstellungen. 


490 R. Magnus: Beiträge zum Problem der Körperstellung. 1. 


19. Das dezerebrierte Tier zeigt: Enthirnungsstarre (schon 
nach Fortnahme des vorderen Teiles des Mittelhirnes);, tonische 
Hals- und Labyrinthreflexe (Zentren für die Labyrinthreflexe liegen 
kaudal vom Eintritt: der Octavi, Zentren für die Halsreflexe im 
oberen Halsmark; beide Reflexe nach Kleinhirnexstirpation jbei der 
Katze] noch unverändert erhalten); Sprungreflex (das Tier kann 
aber wegen des Fehlens der Stellreflexe nicht springen); Labyrinth- 
direhreaktionen: a) auf die Augen (noch beim Kleinhirn- Brückentier 
mil erhaltenen hinteren Augenmuskelkernen), b) auf den Hals (noch 
beim Kleinhirn-Oblongatatier); Kaureflee (noch beim Kleinhirn- 
Oblongatatier). — 

Das dezerebrierte Tier kann dagegen die Normalstellung nicht 
mehr aktiv aufrechterhalten, kann sich aus abnormen Lagen nicht 
aufsetzen, kann nicht laufen und springen (trotz vorhandener Lauf- 
und Sprungbewegungen und trotz Enthirnungsstarre). Der Grund 
hierfür liegt im Fehlen aller Stellreflexe, wie im einzelnen bewiesen 
werden konnte (der Halsstellreflex erlischt erst vollständig beim Fort- 
nehmen des vorderen Teiles der Brücke). 

20. Man kann unter Berücksichliygung der auslösenden Bere 

und der anatomischen Lage der Zentren nunmehr die verschiedenen 
Labyrinthreflexe in folgender Weise auseinanderlegen: 

a) Drehreaktionen, ausgelöst durch Winkelbeschleunigungen : 

a) auf den Kopf (Hals) (Zentren hinter der brücke, 
sind noch beim Kleinhirn-Oblongatatier auslösbar) ; 

ß) auf die Augen (Zentren reichen bis zu den Augen- 
muskelkernen, von denen der kaudale Teil für das Auf- 
treten von Abduzensreaktionen beim Brückentier genügt). 

b) Reflexe der Lage: 

e) Tonische Labyrinthreflexe auf die Körper- 
muskeln (Zentren kaudal von der Eintrittsebene der 
Octavi. Kleinhirn kann fehlen). 

8) Labyrinthstellreflexe (Zentren im Mittelhirn). 

y) Kompensatorische Augenstellungen. (Vor 
der Eintrittsebene der Octavi muss noch die Gegend der 
Augenmuskelkerne erhalten. sein. Ob auch noch andere 
Mittelhirnteile, ist fraglich.) 

(Die durch Progressivbewegungen ausgelösten Tabyranihreflere 
sind hier noch ausser Betrachtung gelassen.) 


491 


(Aus dem pathologischen Institut der Universität München.) 


-Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 


Kohlensäureentbindung und Wärmebildung 
als Begleiterscheinungen eines Neutralisationsprozesses im 
arbeitenden und überlebenden Muskel. 


Von 
Dr. Leonhard Wacker. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


Wenn wir.uns die Frage vorlegen, ob der Muskel seinen Energie- 
bedarf vorzugsweise durch anoxybiotische Prozesse deckt, oder ob 
in demselben die Oxybiose vorwiegt, so spielt naturgemäss die Her- 
kunft der im Muskel nachgewiesenen freien Kohlensäure, dem End- 
produkt aller organischen Verbennungsprozesse, eine hervorragende 
Rolle. Die Sauerstoffaufnahme des arbeitenden Muskels, der erhöhte 
Kohlensäuregehalt der Atmungsgase und der erwähnte Gehalt des 
Muskels an freier Kohlensäure müssen den Gedanken nahelegen, 
dass die wesentlichste Energiequelle in der totalen Verbrennung 
hochmolekularer Atomkomplexe im Muskel selbst gesucht werden 
muss. Zu dieser Annahme zwingt uns fernerhin die rechnerisch 
einwandfrei festzustellende Tatsache, dass bei dem anoxybiotischen 
Abbau des Glykogens zur Milchsäure nur 4,1 °/o der gesamten poten- 
tiellen Energie dieses Polysaccharids !) verwertet werden können. Selbst 
wenn wir noch die Neutralisationswärme der Milchsäure hinzunehmen, 
liessen sich auf anoxybiotischem Wege im allergünstigsten Falle 
nicht mehr als 8,1°/o für die Arbeitsleistung herausrechnen, während 
man doch in Wirklichkeit mit einem maximalen Wirkungsgrad der 
Muskelarbeit von 35°/o rechnen darf. Ganz anders gestalten 
sich die Verhältnisse natürlich, wenn der Organismus 
befähigt sein sollte, die bei der Anoxybiose an-- 


1) Vgl. dazu L. Wacker, Zur Kenntnis der Totenstarre und der physio- 
logischen Vorgänge im Muskel.. - Münchener med. Wochenschr. Bd. 62 Nr. 26 
und 27 S. 874 und 913. 1915. . N 


492 Leonhard Wacker: 


fallende Milchsäure wiederum teilweise zu Kohle- 
hydrat zu regenerieren. C.Neuberg und OÖ. Langstein!) 
betonten bereits die Möglichkeit der Glykogenbildung aus Milchsäure 
beim Kaninchen. Ein mit Alanin gefüttertes Hungertier baute das 
Alanin zu Milchsäure ab und wandelte dieselbe in der Leber teil- 
weise in Glykogen um. Der direkte Beweis des Überganges von 
Milchsäure in Kohlehydrat durch Vermehrung des abgeschiedenen 
Harnzuckers nach Milchsäureaufnahme wurde von verschiedenen 
Seiten am diabetischen Hund?) oder beim menschlichen Diabetes ®) 
erbracht. Weiter gelaneten Parnas und Baer‘) zu demselben 
Erfolge (Glykogenbildung) beim Durchbluten von Schildkrötenleber 
mit d-Milchsäure. 

Bei diesem reversiblen Prozess würde ein Teil der mit der 
Muskeltätigkeit verbundenen Wärmeproduktion, wenn auch nicht im 
Muskel selbst, so doch in der Leber, wiederum zu dem endothermisch 
verlaufenden Aufbau des Kohlehydrats Verwendung finden, anderer- 
seits könnte durch die Regeneration die Nutzleistung für die Muskel- 
arbeit wesentlich in die Höhe gehen. Die Steigerung des Wirkungs- 
erades müsste im Verhältnis stehen zur Menge des rückgebildeten 
Kohlehydrats. Je grösser die verrichtete Arbeit ist, desto mehr 
milchsaures Natron würde durch die Anoxybiose anfallen und ein 
desto grösserer Prozentsatz des Natriumlaktats nach dem Prinzipe 
der Massenwirkung zu Kohlehydrat regeneriert werden. 

Der überwiegende Teil der bei der anoxybiotischen Glykogen- 
spaltung in das Blut übergehenden Milchsäure?) könnte trotzdem 


1) ©. Neuberg und ©. Langstein, Ein Fall von Desamidierung im 
Tierkörper usw. Engelmann’s Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1903 S. 514. 

2) Mandel und Lusk, Americ. Journ. of Physiol. vol. 16 p. 129. 1906. 
Zentralbl. f. Physiol. Bd. 19 S. 1022. 1905. — Embden und Salomon, Hof- 
mann’s Beitr. Bd. 6 S. 63.. 1906. 

3) v. Noorden’s Handb. d. Pathol. d. Stoffwechsel, 2. Aufl. Bd. 2 S. 38. — 
v. Noorden und Embden, Zentralbl. f. d. ges. Physiol. u. Pathol. d. Stoff- 
wechsels Bd. 1 S. 1. 1906. 

4) Parnas und Baer, Biochem. Zeitschr. Bd. 41 S. 386. 1912. 

5) Salomon, Milchsäure im Blute. Virchow’s Arch. Bd. 113 S. 356. 
1883. — Gaglio, Milchsäure des Blutes. Du Bois-Reymond’s Arch. 1886 
S. 400. — Irisawa, Milchsäure im Blut und Harn. Zeitschr. f. phys. Chem. 
Bd. 17 S. 340. 1892. — Berlinerblau, Vorkommen der Milchsäure im Blut. 
Arch. f. exper. Path. u. Pharm, Bd. 23 S. 333. 1889. — A. Fries, Biochem. 
Zeitschr. Bd. 35 S. 368. 1911. Vgl. auch Biochem. Handlexikon Bd. 1 S. 1067. 


Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 493 


als Quelle der bei der Arbeit immer zu beobachtenden Kohlensäure- 
vermehrung in den Atmungsgasen und der Wärmebildung angesehen 
werden. Der respiratorische Quotient würde durch einen vorüber- 
gehenden, teilweisen Wiederaufbau von Kohlehydrat aus Milehsäure 
keine Änderung erfahren, weil die Milchsäure prozentisch denselben 
Sauerstoffgehalt besitzt wie das Kohlehydrat. 

Viele Erscheinungen der Pathologie wären unserem Verständnis 
näher gerückt, wenn in der Tat unter physiologischen Verhältnissen 
bei der Muskelarbeit in der Leber eine teilweise Regeneration des 
milchsauren Natrons zu Traubenzucker und Glykogen stattfände. 
So zum Beispiel das Vorkommen von Milchsäure im Harne entleberter 
Vögel!) und Frösche?). Ferner das Auftreten von Fleischmilehsäure 
im Harne, meist in ursächlicher Verbindung mit Harnstoffrückgang 
und Ammoniakvermehrung bei akuter Leberatrophie?), bei Leber- 
eirrhose *) und myasthenischer Paralyse’). — 

Eine anoxybiotische Energiequelle‘) bei Muskeltätigkeit müssen 
wir unter allen Umständen anerkennen, da die Sauerstoffmenge 
bei maximaler Arbeitsleistung zur vollständigen Verbrennung des 
Kohlehydrats zu Kohlensäure nicht ausreichen würde. Wenn 
wir aber die zur Energieproduktion innerhalb des Muskels 
dienenden Stoffwechselvorgänge, wie Weinland’) und Lesser°), 
in einen anoxybiotischen und einen oxybiotischen zerlegen und 


1) Minkowski, Über den Einfluss der Leberexstirpation auf den Stoff- 
wechsel. Arch. f. exper. Path. u. Pharm. Bd. 21 S.41. 1886; Bd. 31 S. 214. 1893. 

2) Marcuse, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 39 S. 425. 1886. — 
Werther, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 46 S. 69. 1889. — Nebel- 
thau, Tritt beim Kaltblüter nach Ausschaltung der Leber im Harn Fleisch- 
milchsäure auf? Zeitschr. f. Biol. Bd. 25 S. 123. 1889. 

3) Schultzen und Riess, Die akute Phosphorvergiftung und die akute 
Leberatrophie. Alte Charite-Ann. Bd. 15 S. 1. 1869. 

4) Vgl. v Noorden, Handb. d. Path. d. Stoffwechsels, 2. Aufl. Bd. 1 
S. 798 und 809 und Bd. 2 S. 839. 

5) Max Kauffmann, Stoffwechseluntersuchungen bei einem Fall von 
myasthenischer Paralyse. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 20 S. 299. 1906. 

6) N. Zuntz, Bedeutung der Anoxybiose bei höheren Wirbeltieren. 
Oppenheimer’s Handb. d. Biochem. Bd. 4 H. i S. 846. 1911; ferner „Muskel- 
arbeit ohne Sauerstoff“ S. 837. — Ernst Weinland, Stoffwechsel der Wirbel- 
losen. Oppenheimer’s Handb. d. Biochem. Bd. 4 H.2 S. 458. 1911. 

7) Ernst Weinland, Zeitschr. f. Biol. Bd. 42 S. 55. 1901. 

8) E. J. Lesser, Die Wärmeabgabe der Frösche in Luft und sauerstoff- 
freiem Medium. Zeitschr. f. Biol. Bd. 51 S. 287. 1908. 


494 Leonhard Wacker: 


uns den :oxybiotischen Teil, als nicht zur Arbeitsleistung 'erforder- 
lich, ausserhalb des Muskels abspielend denken in der Weise, dass 
das dureh Kohlehydratspaltung angefallene Natriumlaktat durch 
den Blutstrom (a. a. O.) fortgeführt wird, so müssen wir uns fragen, 
wo der nicht zu Kohlehydrat regenerierte, wärmespendende Teil zur 
Oxydation gelangt. In einer früheren Mitteilung (a. a. O.) habe ich 
den Standpunkt vertreten, dass die Lipochrome (Luteine). des Blut- 
plasmas, ihrem chemischen Verhalten nach zu urteilen, sauerstoff- 
übertragende Eigenschaften besitzen. Die von verschiedenen Seiten 
vertretene Anschauung, dass im Plasma durch die Lungenventilation 
und bei Gegenwart der sauerstofführenden Erytrocythen Oxydations- 
prozesse!) stattfinden , ist demnach nicht unwahrscheinlich. Wir wissen 
schon lange durch Liebig?) und andere Forscher ®), dass pflanzen- 
saure Alkalien im Organismus zu Alkalibicarbonat verbrannt werden. 
(Bei dieser Gelegenheit wurde nachgewiesen, dass mehr ais drei Viertel 
des gesamten Nährstoffbedarfs ruhender Tiere dureh Milehsäure be- 
stritten werden können.) Man kann demnach ‘von einem Kreis- 
lauf des Alkalis sprechen. Das Alkali beladet sich in den 
Muskeln mit Milchsäure, vermittelt die Verbrennung derselben zu 
Kohlensäure und kehrt als Alkalibiearbonat in die Muskeln zurück. 
Diese Kohlensäure des Blutes wird durch den Eintritt der Milch- 
säure gewissermaassen aufgelockert und ist nicht mehr so fest chemisch 
gebunden. 

Der erhöhte Sauerstoffbedarf bei Muskelarbeit kann auf diesen 
erhöhten Oxydationsprozess im Blute zurückgeführt werden, anderer- 
seits wird der Muskel bei der Tätigkeit auch einen grösseren Er- 
haltungsumsatz, wozu Sauerstoff erforderlich ist, haben. Man wird 
zwischen einem Muskelenergiestoffwechsel und einem 
Muskelernährungsstoffwechsel. unterscheiden müssen. 
Bereits Hermann?) und nach ihm viele andere wiesen darauf hin, 
dass die Kohlensäureabgabe im Muskel nicht‘ in Einklang zu bringen 
ist mit der Menge des aufgenommenen Sauerstoffs, und dass der vom 


Ds: Ludwig, zitiert nach Löwy in Oppenheimer’s Handb. d. 
Biochem. Bd. 4 H.1 8.9. R 

2) Liebig, Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 50 8. 161. 1872. — v. Mering 
und Zuntz, Pflüger’s Arch. f..d. ges. Physiol. Bd. 328. 337. 1883. — Araki, 
Zeitschr. f. phys. Chemie Bd. 19 S. 455. 1894. : 

3) L. Hermann, Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln. 
Berlin 1867. 


Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 495 


Körper getrennte Muskel sogar im sauerstofffreien Medium Kohlen- 
säure entwickelt. Um die experimentellen Befunde einigermaassen 
mit der Theorie in Einklang zu bringen, hat man von Sauer- 
stoffspeicherung') gesprochen, eine Annahme, welche sich 
ebenfalls als unsicher erwies. Fletscher?) nahm zweierlei Quellen 
für die Herkunft der Kohlensäure an. Einerseits sollte sie durch 
die Verbrennung leicht oxydabler Substanzen’ im Muskel entstehen 
andererseits durch Spaltung einer leicht zersetzlichen Substanz in 
Freiheit gesetzt werden, während Kemp°) die Anschauung vertrat, 
dass die vermehrte Kohlensäureproduktion bei der Muskelarbeit eher 
auf Oxydation von Stoffen des Blutplasmas zurückzuführen sei als 
auf den Abbau hochmolekularer Verbindungen des Sarkoplasmas, 
und weiter sind Bohr und Henriques*) der Meinung, dass ein 
sehr erheblicher Bruchteil, bei angestrengter Muskelarbeit bis zu 
zwei Drittel, der gesamten Oxydationsprozesse in den Lungen ver- 
laufen könne. 

Wie man aus diesen wenigen Angaben der umfangreichen 
Literatur ersieht, deuten die meisten Beobachtungen (indirekt) auf 
eine doppelte Quelle der Kohlensäure bei der Muskelarbeit hin. 

In den folgenden Ausführungen glaube ich den Beweis für die 
Herkunft der im Muskel ohne Sauerstoffbeteiligung auftretenden 
Kohlensäure führen zu können. Eine kurze Überlegung über den 
Chemismus des Muskelenergiestoffwechsels wird schon, ohne ex- 
perimentelle Belege, zur Überzeugung führen müssen, dass eine Neu- 
tralisation der Abbauprodukte des Kohlehydrats durch Alkalien des 
Blutes bzw. Muskels stattfinden muss. 

Die durch Abbau des Glykogens entstehende Milchsäure kann 
nur als Säure auftreten, und selbst allenfallsige Zwischenprodukte 
des Abbaues können an diesem Vorgange nichts ändern: 


1) E. J. Lesser, a. a. Ö. — P. G. Unna, Berliner klin. Wochenschr. 
1913 Nr. 13. — W. Oelze, Arch. f. mikrosk. Anat. (1) Bd. 84 S. 91. 1914. 

2) Fletscher, The influence of oxygen upon survival respiration of muscle. 
Journ. of Physiol. vol. 28 p. 474. 1913. 

3) G. J. Kemp, Atmung überlebender Muskel und ihre Beziehung zum 
Stoffwechsel. Physiologen-Kongress Heidelberg 1907. — Vgl. dazu auch v. Fürth, 
Probleme der physiol. und pathol. Chemie Bd. 2 S. 561 Fussnote 2. 

4) Bohr und Henriques, Arch. de Physiol. norm. et pathol. (5) t. 9 
p- 459. — Vgl. dazu N. Zuntz in Öppenheimer’s Handb. d. Biochem. Bü. 4 
EL 178.879: 


495 Leonhard Wacker: 


Folgendes Formelbild veranschaulicht den Prozess: 
(C,H100;)9 + 9 Hz0 = 18 CH,CHOHCOOH 
Glykogen !) = Milechsäure 
Diese freie Milchsäure trifft im Muskel auf alkalische Salze, vor 
allem Bicarbonate, wodurch unter allen Umständen eine Neutralisation 
erfolgen muss. Wie aus obigem ersichtlich, entstehen aus einem 
Molekül Glykogen 13 Moleküle Milchsäure. Die Menge der durch 
Neutralisation dieser Säure durch Bicarbonat freiwerdende Kohlen- 
säure ist nicht gering, sie kommt einem Dritteil des im abgebauten 
Glykogen enthaltenen Kohlenstoffes gleich, wie sich aus folgender 
Darstellung ergibt: 


18 CH,CHOHCOOH -+ 18 Na HCO, — 18 CH,CHOHCOO Na 
21800; + 18H,0. 


Im Ruhezustand befindet sich im Muskel gewissermaassen ein 
Alkaleszenzdepot. Dasselbe ist seiner Menge nach ziemlich konstant. 
In 100 g des Hunde- und Kaninchenmuskels ist der berechnete 
Alkaleszenzvorrat (die Verwendung der angeführten Indikatoren vor- 
ausgesetzt) hinreichend, um im Maximum 0,6—0,7 g Milchsäure 
zu neutralisieren (Münchener med. Wochenschrift 1915, S. 878.). Bei 
sofortiger Untersuchung des Muskeis eines getöteten Tieres findet 
man aber, dass bereits die Hälfte dieses Alkalivorrates als saueres 
Salz zugegen ist, daher kann man die Muskelreaktion auch als 
amphoter bezeichnen. Die Alkaleszenz des arbeitenden Muskels 
ergänzt sich zweifellos durch das Bicarbonat des Blutes, da durch 
die fortwährende Milchsäureproduktion schliesslich eine Erschöpfung 
des Depots erfolgen müsste, während andererseits die Alkaleszenz 
des Blutes durch Verbrennung des Natriumlaktates zu Bicarbonat 
aufrecht erhalten wird. 

Soweit die Gesamtheit der alkalischen Substanzen ?) überhaupt 
bekannt ist, handelt es sich um: 

Dialkaliphosphat vom Typus M&HPO, (Me=K oder Na). 

Alkalibiearbonat: MeHCO, und 


1) Zur Molekulargrösse des Glykogens vgl. L. Wacker, Zeitschr. f. 
physiol. Chemie Bd. 71 S. 149. 1911. 

2) G. Bunge, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 9 S. 60. 1885. — Röh- 
mann, Über die Reaktion der quergestreiften Muskeln. Pflüger’s Arch. f. d. 
ges. Physiol. Bd. 50 S. 84. 1891. — Katz, Die mineralischen Bestandteile des 
Muskelfleisches. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 63 S. 1. 1896. 


Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 497 


Alkalialbuminate, d.h. Salze von Proteinen, welche wahrscheinlich 
den Globulinen angehören. 

Kaliumphosphate sind in grossen Mengen vorhanden, es scheint 
ihnen eine besondere Rolle im Kohlensäurestoffwechsel zuzukommen. 
Das Natriumbicarbonat ist höchstwahrscheinlich jene in der Literatur 
mehrfach erwähnte, leicht zersetzliche, Kohlensäure abspaltende, Sub- 
stanz, denn sie gibt beim Erwärmen für sich, beim Kochen mit 
Wasser und beim Zusammentreffen mit Milchsäure CO, ab. 


Die im Muskel nachgewiesene freie Kohlensäure 
ist also höchstwahrscheinlich auf die Neutralisation 
des Natriumbicarbonates durch die Milchsäure zu- 
rückzuführen. Selbstverständlich bedarf es hierzu keiner Sauer- 
stoffzufuhr. Auf diese Weise wird die Hermann’sche Beobachtung 
(a. a. OÖ.) über die Kohlensäureprodnktion des ausgeschnittenen 
Muskels ohne Sauerstoffzufuhr als Folge postmortaler Säurebildung 
vollkommen klar. Wenn ferner Stintzing!) bei Besprechung der 
Eigenschaften der CO, produzierenden Substanz des Muskels sagt, 
diese würde bei Arbeit verbraucht, und stark ermüdete Muskeln 
könnten weniger CO, erzeugen, so erklärt sich dies sofort durch 
die Erschöpfung des Alkaleszenzdepots und gibt uns ferner Anhalts- 
punkte dafür, wie wir uns den Begriff „Müdigkeit“ (Erschöpfung 
des Alkaleszenzdepots, infolge starker Milchsäurebildung durch fort- 
gesetzten Glykogenabbau) vorzustellen haben. Wenn somit im 
arbeitenden oder absterbenden Muskel eine Milchsäureproduktion 
stattfindet, so ist ein gleichzeitiges Auftreten von Kohlensäure un- 
vermeidlich, solange das Alkaleszenzdepot nicht völlig erschöpft ist. 
Extrahiertt man den Muskel mit heissem Wasser, wie dies bei der 
Analyse geschieht, so entweicht natürlich die Kohlensäure, bzw. das 
Bicarbonat wird durch anwesende Monophosphate unter CO, Ent- 
wicklung zerlegt. Ein direkter NachweisdesBicarbonates 
im Muskelextrakte ist daher unmöglich. Gleichzeitig mit 
dem Alkalibicarbonat befinden sich im Muskel als Bestandteile des 
Alkaleszenzdepots noch Dialkaliphosphat und Alkalialbuminat. Treffen 
diese beiden Substanzen mit der Milchsäure zusammen, so spielen 
sich die folgenden Reaktionen ab: 


1) Stintzing, zitiert nach Landois, Lehrb. d. Physiol. d. Menschen, 
8. Aufl., S. 580. 1893. 


498 Leonhard Wacker: 


Me,HPO, + CH,CHOHCOOH — MeH;PO, + CH,CHOHCOONa!) 
Natr. Albuminat + CH,CHOHCOOH = Albumin + CH,CHOHCOONa. 
Nach der Neutralisation enthält also der Muskel ausser freier 
Kohlensäure noch Monoalkaliphosphat?) und saures Protein (Albumin). 


1) Bei höherer Kohlensäurespannung kann aber auch die Kohlensäure ein 
ähnliches Verhalten zeigen wie die Milchsäure, es ist dies also ein mit geringer 
Wärmetönung verlaufender, reversibler Prozess. 

KNaHPO, + C0;, + H50 =KH;PO, + NaHCO,, 
KH,;PO, + NaHCO,; = KNaHPO, + CO; + H;0. 
Vgl. Abderhalden’s Lehrb. d. physiol. Chemie, 3. Aufl., $: 971 und 972. 

2) Es ist interessant, sich einen Überblick über die Menge des im Muskel 
vorhandenen Alkaliphosphates und Bicarbonates, das heisst des Alkaleszenz- 
depots, zu verschaffen, weil man daraus ersiebt, bis zu welchem Grad diese 
Substanzen bei der Neutralisation beteiligt sein können. Nach Stintzing 
(a. a. O.) enthält der Muskel 15—18 Vol.-Proz. teils ahsorbierte, teils chemisch 
gebundene Kohlensäure. Unter der Annahme, dass das spez. Gewicht des 
Muskels 1,05 beträgt und 1 Liter Kohlensäure 1,965 g wiegt, berechnen sich auf 
100 g Muskel 0,0276—0,0333 & CO,, entsprechend 0,052—0,065 g NaH,00,. Zur 
Neutralisation dieses Bicarbonats sind 0,056—0,068 g :Milchsäure (im Mittel 
0,062 g) erforderlich. Katz (a. a. O. S. 10) fand in 1000 Teilen Hundemuskel 
3,46 g, in 1000 Teilen Kaninchenmuskel 4,68 °/o Ps0, in Wasser löslicher Form, 
das heisst als Alkaliphosphat. Nehmen. wir an, diese Phosphate seien in der 
Muskale zur Hälfte als Monokaliumphosphat (M -G. 136) und zur anderen Hälfte 
als Dikaliumphosphat (M.-G. 174), so entspricht dies einem Durchschnittsmolekular- 
gewicht von 155. 2 Moleküle vom Molekulargewicht 155 (=310) entsprechen 
aber 1 Molekül PsV, (M.-G. 142). Daraus berechnet sich für 

den Hundemuskel. . . . . 0,7500 Mono- und Dikaliumphosphat, 

„ Kaninchenmüskel . .. 1,02% , 2; au; 
Zur Überführung von 1 Molekül Dikaliumphosphat in Monokaliumphosphat 
benötigt man 1 Molekül Milchsäure (M.-G. 90). Unter Zugrundelegung des 
Molkulargewichts 155 entspricht dies 
beim Hundemuskel. . . . . 0,43 %0 
„. Kaninchenmuskel . . . 0,59 90 
Addiert man zu diesen Milchsäurewerten noch die dem Bicarbonat entsprechende 
Milchsäure, so findet man für 100 g 
des Hundemuskels . . . . 0,43 + 0,06 = 0,49 g 
»„ Kaninchenmuskels. . 0,59 + 0,06 = 0,65 g 
Vergleicht man diese Zahlen mit den durch Titration der Azidität und Alkaleszenz 
gefundenen und auf Milchsäure berechneten der Tabelle IV (Münchener med. 
Wochenschr. 8. 876 und 877), so findet man, dass sie beinahe übereinstimmen 
(Hund 0,56 und Kaninchen 0,65). Es gewinnt also den Anschein, als ob die 
Alkaleszenz im Muskel hauptsächlich aus Dikaliumphosphat und Natrium- 
bicarbonat bestände und dem Alkal.albuminat nur eine untergeordnete Be- 
deutung zukäme. 


N Milchsäure. 


\ Milchsäure. 


Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 499 


Beim Auskochen bleibt das Monoalkaliphosphat, im Gegensatz zur 
Kohlensäure, in Lösung. Eine vollkommene Neutralisation kann dieser 
Vorgang nicht genannt werden. Die Endprodukte sind keine Neutral- 
salze, sondern saure Salze, die gegen empfindliche Indikatoren als 
Säuren reagieren. Der Anstieg dieser sauren Bestandteile 
des Muskelsim Verhältnis zum Rückgang der Alkaleszenz 
desselben (8. 500, Fie. 1) ist der sicherste Beweis für 
einen Neutralisationsprozess. Wie schon früher erwähnt 
(Münchener med. Wochenschrift. a. a. O.), ist ein solcher Prozess 
dadurch charakterisiert, dass die Summe von Aeidität S und Al- 
kaleszenz A gleich einer konstanten Zahl C ist (S+A=Ö). 

Für die Kohlensäurentbindung im Muskel als Folgeerscheinung 
eines Neutralisationsprozesses des Natriumbicarbonats durch die 
Milchsäure spricht noch die folgende Beobachtung Fletschers!), 
welche genannter Autor aber nicht in diesem Sinne gedeutet hat: 

Er untersuchte den Einfluss von Milchsäurelösungen von 0,05 — 5 °/o 
Gehalt in physiologischer Kochsalzlösung auf die Kohlensäureentbindung 
im überlebenden Muskel und fand, dass zunehmende Säurestärke 
mehr Kohlensäure in Freiheit setzt als schwächere Säure, dass aber 
die Gesamt-Kohlensäureproduktion beschränkt ist. In derselben 
Mitteilung Fletscher’s (a. a. ©.) findet sich eine graphische Dar- 
stellung über die Menge der abgegebenen Kohlensäure im Muskel 
(Fig. 2). Vergleichen wir diese Kurve mit der Kurve (Fig. 1) der 
Alkaleszenz-Abnahme meiner früheren Mitteilung (a. a. O.), so finden 
wir eine Analogie im Verlaufe, die einen Rückschluss auf die 
chemischen Vorgänge gestattet. 

Es fällt zunächst einmal die Übereinstimmung der Alkaleszenz- 
abnahme mit der Menge der Kohlensäureproduktion während der 
ersten Periode vor Eintritt der Totenstarre in die Augen. Dies ist 
der Abschnitt der grössten Säurebildung und daher auch der ver- 
mehrten Kohlensäureentbindung. Späterhin verflachen die Kurven, 
die Alkaleszenz verschwindet fast ganz, und dementsprechend hat 
die Kohlensäureentwicklung aufgehört. Mit diesem Prozess der 
Neutralisation wird der Kohlensäuregehalt des Blutes natürlich nicht 
vermehrt, wohl aber wird die Bindung der Kohleusäure eiue lockerere, 
so dass sie in den Lungen leichter abgegeben bzw. bei der Blutgas- 


1) Fletscher, The survival respiration of muscle. Journ. of Physiol. 
vol. 23 p. 54. 1898. 


leonhard Wacker 


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Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 501 


analyse leichter auspumpbar geworden ist. In diesem Zusammenhang 
wird uns leichter verständlich wie bei einem Respirationsversuche 
schon das Heben eines Armes im Kohlensäuregehalt!) der Atmungs- 
luft einen Ausschlag geben kann. Eine so rasche Verbrennung von 
Kohlehydrat zu Kohlensäure wäre unerklärlich, da man doch annimmt, 
dass der Abbau stufenweise geschieht. 

Weiter ergeben sich aus dieser Betrachtungsweise der Vorgänge 
im Muskel zwei Wege für eine mechanische Kraftüber- 
tragung der freiwerdenden Energie des abgebauten 
Kohlehydrats. Die eine Art der Kraftleistung in den Muskel- 
fasern kann geschehen durch den Abbau eines kolloidalen Glykogen- 
moleküls in kristalloide Milehsäuremoleküle durch Steigerung des 
osmotischen Druckes innerhalb der Muskelelemente. 
Die weitere Kraftquelle liefert der anoxybiotische Neutralisations- 
prozess der Milchsäure durch das Bicarbonat in Form frei- 
werdender Kohlensäure. 

Denken wir uns den Sitz des Glykogenabbaus mit Milchsäure- 
bildung innerhalb der Muskelelemente (Muskelkästchen) und den 
Neutralisationsprozess im Sarkoplasma sich vollziehend, so wird 
zunächst in den Muskelkästehen gegenüber dem Sarkoplasma ein 
Überdruck durch die Milchsäure entstehen und weiter durch Kohlen- 
säureentbindung ein solcher innerhalb des Sarkolemmes gegenüber 
dem Perimysium bzw. den Blut- und Lymphgefässen. Die Wege der 
Kraftübertragung wären dadurch gegeben und würden sich auch, 
soweit sich dies übersehen lässt, mit dem histologischen Aufvau des 
Muskels in Einklang befinden. Die Auspützung der potentiellen Energie 
des Kohlehydrats für Arbeitsleistung würde demnach teils chemo- 
dynamisch in oben erwähnter Weise, teils thermodynamisch, indirekt 
durch Ausnutzung der Verbrennungswärme des milehsauren Natrons 
zur Regeneration eines anderen Teils des Laktates zu Glykogen, 
geschehen. 

Auf den „modus operandi“ der Kraftübertragung im Muskel 
soll hier nicht weiter eingegangen werden, doch sei darauf hingewiesen, 
dass bereits wertvolle Unterlagen?) existieren, welche uns das Ver- 
ständnis erleichtern. 


1) Vgl. dazu A. Loewy in Oppenheimer’s Handb. d. Biochem. Bd. 4 
H.1 S. 245. 
2) Reuleaux, Die praktischen Beziehungen der Kinematik zu Geometrie 


und Mechanik 8. 772 u. ff. Braunschweig 1900. — W. Mac Dougall, A neo, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 34 


502 Leonhard Wacker: 


Es liegt in der Natur eines Neutralisationsvorganges, dass die 
Kohlensäure sehr rasch geliefert werden kann, was für plötzliche 
Arbeitsleistung wichtig wäre, doch setzt dies das Vorhandensein von 
Milchsäure oder anderen Säuren im gegebenen Momente voraus. 
Wie wir gesehen haben (Münchner med. Wochenschr. 1915 S. 876 
und 877), sind im Muskel kurz nach dem Tode und dem Aufhören 
der Zirkulation etwa gleich viele saure wie alkalische Bestandteile 
vorhanden, und es hat den Anschein, als ob sogar in vivo im Ruhe- 
zustand die Azidität nicht vollkommen verschwunden ist. Wenn 
diese Annahme richtig ist, so wären hier schon die Bedingungen für 
die Kohlensäureentwicklung gegeben. 

Über den Chemismus der Milehsäurebildung wissen wir wenig. 
Einige Untersuchungen behandeln das Verschwinden der Milchsäure 
bei Sauerstoffüberschuss und das Auftreten derselben bei Sauerstoff- 
mangel?). Diese Befunde sind aber widerlegt durch andere, wonach 
auch bei Gegenwart von Sauerstoff (im arteriellisierten Blute) im 
Muskel?) Milchsäure entsteht. Im Muskelpressafte, also nicht im 
lebenden oder absterbenden Muskel, hat Embden ein Zwischen- 
produkt des Kohlehydratabbaues, welches er als Laktaeidogen *) be- 
zeichnet hat, nachgewiesen. Letzteres kann rasch durch Spaltung 
Milchsäure produzieren. Es liegen hier noch wenig geklärte Ver- 
hältnisse vor, aber die Möglichkeit einer raschen Milchsäure- und 
Kohlensäureproduktion besteht. 

Die Geschwindigkeit der Arbeitsleistung mancher Muskel, so 
zum Beispiel von Insektenflügeln, welche rasch arbeitenden Motoren 
nieht unähnlich sind, kann man sich nicht gut durch fermentativen 
Abbau von Kohlehydrat und dadurch bedingte Wasserverschiebung 
und Eiweissquellung hervorgerufen denken. Solche Prozesse erfordern 
eine gewisse Zeit zur Abwicklung. Die Insektenflügelmuskel sind 
auch anders gebaut wie die gewöhnlichen, quergestreiften Muskel der 
Säugetiere. Sie besitzen eine ungewöhnlich grosse Sarkoplasma- 


of muscular contraction. Journ. of Anat. and Physiol. vol. 32 p. 187. 1898. — 
J. Bernstein, Zur Theorie der Muskelkontraktion. Pflüger’s Arch. f. d. 
ges. Physiol. Bd. 109 S. 323. 1905. 

2) Fletscher and Hopkins, Journ. of Physiol. vol. 35 p. 247. 1907. 

3) Rubner, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1885 S. 38. — v. Frey, Arch. £. 
(Anat. u.) Physiol. 1885 S. 533. 

4) G. Embden, F. Kalberlah und H. Engel, Biochem. Zeitschr. 
Bd. 45 S.5. 1912. 


Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 503 


masse!) und damit ein grösseres Alkalescenzdepot. Dieses Sarko- 
plasma ist von zahlreichen feinen Kanälchen durchzogen, die wahr- 
scheinlich zur Abfuhr der Kohlensäure dienen. 

Die besprochene Kohlensäureentbindung wird natürlich auch im 
absterbenden Muskel als Folge der postmortalen Säurebildung statt- 
finden. Findet die Neutralisation innerhalb der Muskelfasern statt, 
so wird die Kohlensäure einen Überdruck erzeugen. Neben den 
anderen Vorgängen wird also der Kohlensäuredruck am 
Zustandekommen der Totenstarre mitwirken. 

Jeder Neutralisationsprozess verläuft exother- 
misch. Nach meiner Berechnung (Münchner med. Wochenschr. 
1915 S. 914) beträgt die Neutralisationswärme der (aus Glykogen 
entstandenen) Milchsäure 3,98°/o der gesamten im Glykogen ge- 
speicherten potentiellen Energie. Die nach dem Tod eines 
Tieres zu beobachtende Temperatursteigerung?), 
welche nach vorangegangenen Muskelkrämpfen besonders hoch 
ist, dürfte teilweise durch Neutralisationswärme ver- 
ursacht sein. Die Wärmebildung beim ruhenden wie arbeitenden 
Muskel wurde häufig auf thermoelektrischem Wege?) (Helm- 
holtz) gemessen. Heidenhain gelang es, die Steigerung für 
jede einzelne Zuckung festzustellen, sie betrug 0,001—0,005° C. 
Obschon ein direkter Vergleich nicht möglich ist, wird es doch von 
Interesse sein, eine Berechnung anzustellen, welche Wärmemenge 
bzw. Temperaturerhöhung, in Zentigraden ausgedrückt, auf Konto 
der Neutralisation zu setzen ist. Als Beispiel mögen wieder die 
Zahlen von Fig 1 dienen, und zwar soll die Wärme berechnet werden, 
welche der neutralisierten Milchsäure entspricht, die vom Zeitpunkt 
des Todes bis zum Eintritt der Totenstarre neugebildet wurde: 

Die aus dem Alkaleszenzrückgang berechnete Milchsäure beträgt 
0,204 g pro 100 g Muskel. Die Wärmeproduktion pro Grammmolekül 
(d. h. 90 g) Milchsäure beträgt 13700 Cal. (dabei wurde die 
allenfallsige Dissoziationswärme zur Ionisierung nicht in Abzug ge- 
bracht). Daraus berechnen sich für 0,204 & Milchsäure 31,0 Cal., 


1) Mac Dougall, a. a. O. S. 209. 
2) Vgl. Landois, Lehrb. d. Physiol. d. Menschen, 8. Aufl., S. 427. 1893. — 
Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 1 S. 576. 1909. 
3) Literatur siehe bei v. Frey in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 4 
S. 482. 1909. 
34 * 


504 Leonhard Wacker: 


die über 100 g Muskel verteilt sind oder auf 1 & Muskel 0,31 Cal. 
(spezifische Wärme des Muskels—1 gesetzt). 

Da man unter einer (kleinen) Kalorie diejenige Wärmemenge 
versteht, welche erforderlich ist, um 1 & Wasser um 1° C. in der 
Temperatur zu erhöhen, so sind 0,31 Cal. erforderlich, um die Tem- 
peratur von 1 g Muskel um 0,31° C. zu steigern. Nehmen wir 
an, die spezifische Wärme des quergestreiften Muskels wäre 0,8251), 
so beträgt der Temperaturanstieg 0,37° C. 

Vom Zeitpunkt des Tode bis zum Starreeintritt würde sich die 
Temperatur der Muskulatur der Kaninchenleiche um 0,37° C. er- 
höhen müssen, wenn keine Verluste an Wärme durch Leitung und 
Strahlung stattfänden. 

Wie aus den angeführten Tatsachen ersichtlich, ist das Auf- 
treten von freier Kohlensäure im Muskel noch kein 
Beweis für den Abbau des Kohlehydrates zu diesem 
Endstoffe der Oxydation in demselben. Die durchweg 
mit experimentellen Belegen gestützten Ausführungen lassen viel- 
mehr auf einen anoxybiotischen Energiestoffwechsel 
schliessen. 

Ein schönes Beispiel für die Möglichkeit eines anoxybiotischen 
Energiestoffwechsels verdanken wir Weinland’s?) Untersuchungen 
bei den Askariden und Taenien. Diese Parasiten enthalten bekanntlich 
sehr viel Glykogen (Askariden bis 34°/o und Taenien bis 47 °/o der 
Trockeusubstanz). Zur Glykogenbildung steht ihnen im Darm _ des 
Wirtes reichlich Koblehydrat zur Verfügung. Sie treiben gewisser- 
maassen Raubbau, denn sie haben nicht nötig, Wärme zu erzeugen 
und Kohlehydrate zu regenerieren. Aus diesem Grunde brauchen 
sie die durch Glykogenspaltung entstandene Valeriansäure weder 
zu neutralisieren, noch zu verbrennen, noch zu regenerieren, sondern 
können sie direkt an den alkalischen Darm des Wirtes weitergeben. 

Bemerkenswert ist, dass auch bei diesem Prozess Kohlensäure 
gebildet wird, obschon die Parasiten möglicherweise sogar noch 
einen Teil ihres Sauerstoffbedarfes aus dem Kohlehydrat decken. 
Dieser Vorgang liesse sich, wie folgt, formulieren: 

(C,H100;) 9= 9 C;H100: + 9 CO, + 90 
Glykogen Valeriansäure. 


1) J. Rosenthal, zitiert nach Landois, Lehrb. d. Physiol., 8. Aufl., S.406. 
2) E. Weinland, a. a. ©. und Stoffwechsel der Wirbellosen in Oppen- 
heimer’s Handb. d. Biochemie Bd. 4 H. 2 S. 463. 


Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. 505 


Fassen wir die Ergebnisse dieser Untersuchung nochmals 
zusammen: 


1. Es besteht die Möglichkeit, dass der Muskel des Säugetiers 
seinen Energiebedarf vollkommen durch anoxybiotischen Kohle- 
hydratabbau bis zur Milchsäure bestreitet. 

2. Dies ist nur denkbar, wenn im Organismus eine Regeneration 
der Milchsäure zu Kohlehydrat stattfindet. 

3. Experimentell ist die Bildung von Traubenzucker und 
Glykogen aus Milchsäure bei Tier und Mensch erwiesen. 

4. Das Auftreten von Milchsäure im Harne bei Leberinsuffizienz, 
Lebererkrankung und Leberexstirpation, auch im Zusammenhange 
mit Myasthenie, spricht für die Beteiligung der Leber an diesem 
Prozess. 

5. Der nicht zu Kohlehydrat regenerierte, grössere Teil der 
Milchsäure wird, wahrscheinlich im Blut, verbrannt und dient zur 
Wärmeproduktion. | 

6. Die durch Glykogenspaltung im Muskel entstandene Milch- 
säure wird vor dem Übergang in das Blut von dem vorhandenen 
Alkali neutralisiert. 

7. Da sich unter den alkalischen Substanzen des Muskels (und 
des Blutes) Alkalibiearbonat befindet, wird im arbeitenden und ab- 
sterbenden Muskel bei der Neutralisation freie Kohlensäure gebildet. 

8. Das Auftreten freier Kohlensäure im Muskel ist daher noch 
kein Beweis für den Abbau des Kohlehydrats an Ort und Stelle 
zu diesem Endprodukte der Verbrennung. 

9. Zur mechanischen Arbeitsleistung im Muskel ist der osmotische 
Druck bei der Milchsäurebildung und der Gasdruck bei der Kohlen- 
säurebildung geeignet. 

10. Die Kohlensäureentbindung im absterbenden Muskel, als 
Folge postmortaler Säurebildung, ist wahrscheinlich an dem Zustande- 
kommen der Totenstarre beteiligt. 

ll. Mit jedem Neutralisationsprozess ist eine Wärmeproduktion 
verbunden. Ein Teil der Wärmebildung im arbeitenden Muskel und 
der postmortalen Temperatursteigerung ist auf diese Neutralisation 
zurückführbar. 


506 R. H. Kahn: 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


zur 
Frage nach der Wirkung des Verschlusses 
der Koronararterien des Herzens. 


In einer vor Kurzem in Pflüger’s Archive erschienenen Mit- 
teilung fasst Hering!) eine Reihe von Umständen zusammen, welche 
für die Entstehung des Herzflimmerns nach Verschliessung von 
Koronararterien in Betracht kommen. Unter diesen Umständen, 
welche er Koeffizienten nennt, wird auch die Funktion des von der 
verschlossenen Koronararterie versorgten Herzbezirkes erwähnt. 
Hering kommt zum Schlusse, es lasse sich noch nicht mit Sicher- 
heit sagen, dass die Örtlichkeit des betroffenen Bezirkes und damit 
seine Funktion eine wesentliche Rolle spiele. Hering neigt aber 
doch zu dieser Annahme hin, infolge der Erfahrung, dass die Reiz- 
bildungsfähigkeit des Reizleitungssystems im allgemeinen um so 
grösser ist, je näher die heterotope Reizbildungsstelle der nomotopen 
liege, so dass also das Herzkammerflimmern leichter von den Haupt- 
abschnitten des Reizleitungssystems ausgehen würde als von seinen 
Ausläufern oder der übrigen Herzkammermuskulatur. Es müsste 
also die Verschliessung solcher Äste der Koronargefässe, welche die 
inneren Teile des Herzens, vor allem das Vorhofs- und Kammer- 
septum mit Blut versorgen, unter sonst gleichen Umständen be- 
sonders leicht und rasch Kammerflimmern verursachen. Die von 
Hering erwähnten Experimente aus der Literatur, sowie seine 
eigenen Versuche sind zur Stütze dieser Annahme kaum verwendbar, 
weil von einer auch nur einigermaassen reinen Schädigung des Reiz- 


1) H. E. Hering, Über die Koeffizienten, die im Verein mit Koronar- 
arterienverschluss Herzkammerflimmern bewirken. Pflüger’s Arch. Bd. 163 
8: 1: 1915. 


Zur Frage nach der Wirkung des Verschlusses der Koronararterien usw. 507 


leitungssystems dabei keine Rede sein kann. Es könnten einzig die 
drei Versuche von Porter!) mit Unterbindung eines von ihm nicht 
näher bezeichneten „Ramus septi“ herangezogen werden, bei denen 
jede Wirkung auf das Herz ausblieb. 

Der Meinung, man müsse gesondert die das Reizleitungssystem 
versorgenden Äste der Koronargefässe verschliessen, ist auch Hering, 
denn er zitiert Literaturstellen über die Gefässversorgung des Septums. 
So eine Stelle aus der Arbeit von Haas), an welcher betont wird, 
dass für Ausschaltungsversuche am Reizleitungssystem des Hundes 
nicht nur der Ramus septi, sondern auch die grosse Septumarterie 
unterbunden werden muss. Ferner einen Passus aus den Unter- 
suchungen von Cohnheim und v. Schulthess-Rechberg?) 
über einen starken Ramus septi, der am Anfange der Art. coronar. 
sin. des Hundeherzens entspringt. Dazu bemerkt Hering: „Der 
Ast, den die Autoren hier Ramus septi nennen, entspricht bei Haas 
wohl der Arteria septi fibrosi. Auch Porter kannte allem Anschein 
nach nur letztere und nennt sie auch Ramus septi. Demnach ist 
die „grosse Septumarterie“ wohl noch nicht isoliert unterbunden 
worden, und es wird Gegenstand weiterer Versuche sein müssen, zu 
erfahren, welchen Effekt ihre Unterbindung hat.“ 

Hierzu wäre Folgendes zu bemerken. Es ist kaum verständlich, 
wie jemand nach der klaren Beschreibung und Abbildung der Be- 
funde bei Haas die Meinung aussprechen kann, es entspreche der 
Ramus septi von GCohnheim der Arteria septi fibrosi von Haas. 
Es ist vielmehr ganz evident, dass Haas als „grosse Septumarterie“ 
jenes Gefäss bezeichnet, welches schon Cohnheim als Ramus septi 
beschrieben hat. Was Porter als Ramus septi bezeichnet hat, bleibt 
unklar; es dürfte aber schon wegen ihrer verhältnismässigen Un- 
scheinbarkeit und verborgenen Lage kaum, was Hering meint, die 
Arteria septi fibrosi von Haas gewesen sein. 

Lässt sich also schon aus diesem Grunde nicht sicher sagen, dass 
die „grosse Septumarterie“ noch nicht isoliert unterbunden wurde, 


1) W. T. Porter, Weiteres über den Verschluss der Koronararterien ohne 
mechanische Verletzung. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 9 Nr. 22 S. 641. 1896. 

2) G. Haas, Über die Gefässversorgung des Reizleitungssystems des 
Herzens. Anat. Hefte Bd. 43 S. 627. Juli 1911. 

3) J. Cohnheim und A. v. Schulthess-Rechberg, Über die Folgen 
der Kranzarterienverschliessung für das Herz. Virchow’s Arch. Bd. 85 
S. 503. 1881. 


508 R. H. Kahn: 


so ist diese Angabe Hering’s auch aus einem anderen Grunde 
unrichtie. Am 3. März 1911, also 4 Monate vor dem Erscheinen 
der Arbeit von Haas, habe ich!) in einem Vortrage unter anderem 
auch die Folgen der isolierten Abklemmung eines starken, ausschliesslich 
das Septum des Hundeherzens versorgenden Koronarastes besprochen. 
Diese Befunde sind dann von mir?) im Laufe des Jahres 1911 aus- 
führlieh mitgeteilt worden. Es handelte sich bei diesen Versuchen, 
wie man aus der ausführlichen Beschreibung in meiner Veröffent- 
lichung im Vergleiche mit den klaren Angaben von Haas und 
Cohnheim ohne Weiteres erkennen kann, um die „grosse Septum- 
arterie“. Diese Untersuchungen, zu deren Vortrag er seinerzeit 
Diskussionsbemerkungen ?) machte, hat nunmehr Hering zu erwähnen 
unterlassen. Mit Unrecht, denn sie führten zu ganz bemerkenswerten 
Resultaten. Es trat nämlich nach Abbindung dieses mächtigen, das 
Reizleitungssystem versorgenden Koronarastes meistens kein Herz- 
flimmern ein, so dass die elektrokardiographische Untersuchung der 
Herzen stundenlang durchgeführt werden konnte. Manchmal blieb 
das Herz einige Zeit nach der Abklemmung plötzlich stehen, ge- 
legentlich kam es auch nach längerer Zeit zum Flimmern. Daraus 
geht also wohl hervor, dass die Anämisierung eines grossen Teiles 
des Reizleitungssystems ansich weder besonders oft, noch besonders 
rasch zum Herzflimmern führt. Im Gegenteil ereignet sich das 
Flimmern, wie ich schon damals hervorhob, auffallend selten. 

Dass tatsächlich das Reizleitungssystem durch den Eingriff schwer 
getroffen wurde, ergab sich aus den Resultaten der Untersuchung 
des Ekg nach Verschluss des erwähnten, von mir damals Ramus septi 
genannten Astes der linken Koronararterie. Es zeigten sich nämlich 
dıe Erscheinungen der Läsion der Tawara’schen Schenkel, und 
zwar beider Schenkel in wechselndem Ausmaasse. 

Ich habe schon damals vermutet, dass die Abklemmung dieses 
Ramus septi keine vollkommene Anämie des Septums verursache. 
Diese Vermutung hat durch die anatomischen Untersuchungen von 
Haas, welche zur Beschreibung der bis dahin unbekannten Arteria 


1) R. H. Kahn, Anomale Kammerelektrogramme. Sitzungsber. d. wiss. 
Gesellsch. deutscher Ärzte in Böhmen. 3. März 1911. Prager med. Wochenschr. 
1911 Nr. 128. 155. 

2) R. H. Kahn, Elektrokardiogrammstudien. Pflüger’s Arch. Bd. 140 
822627, 1911: 

3) A. a. OÖ. Prager med. Wochenschr. 


Zur Frage nach der Wirkung des Verschlusses der Koronararterien usw. 509 


septi fibrosi führten, ihre Bestätigung gefunden. Zugleich habe ich 
seinerzeit nach dem Studium der Arbeit von Haas bei neuerlicher 
Durchsicht der Literatur gesehen, dass das Vorhandensein des von 
mir beschriebenen Ramus septi schon Cohnheim und v. Schulthess- 
Rechberg bekannt war, dass diese Autoren aber nieht mit diesem 
Gefässe experimentierten. 

Bezüglich der anatomischen Verhältnisse möchte ich, da doch 
die klare Erfassung derselben für die notwendig noch weiter an- 
zustellenden Versuche wichtig ist, noch einige Bemerkungen hinzu- 
fügen. Beim Hunde erhält das Reizleitungssystem sein Blut aus 
zwei Ästen der Arteria coronaria sinistra. Erstens aus einem starken, 
zuerst von Cohnheim (Ramus septi), dann von mir (Ramus septi) 
und endlich von Haas (grosse Septumarterie) beschriebenen, vom 
Anfangsteile der linken Koronararterie ausgeheuden Gefässe, welches 
sich von vorn zunächst in das Kammerseptum begibt. Seine Aus- 
läufer lassen sich zum Bündel, den Schenkeln und den Papillar- 
muskelansätzen verfolgen. Dieses Gefäss wäre am besten als Arteria 
septi magna sive anterior zu bezeichnen. Es ist dem Experimente 
in einer Weise zugänglich, wie ich es beschrieben habe. Jedoch 
möchte ich bemerken, dass ich bei der Präparation von bisher über 
25 Herzen nicht ein einziges Mal gefunden habe, dass der Abgang 
dieses Gefässes schon vor der Teilung der linken Koronararterie 
in die Rami desceudens anterior und eireumflexus, also aus dem 
ÖOstium stattgefunden hätte, wie es Haas als Regel bezeichnet. 
Steis entsprang die Arteria septi magna an der Teilungsstelle der 
Korounararterie oder ein wenig unterhalb derselben aus dem Ramus 
descendens. 

Zweitens erhält das Reizleitungssystem des Hundes Blut durch 
die von Haas beschriebene Arteria septi fibrosi, wie ich hinzufügen 
möchte: sive posterior. Denn sowohl beim Hunde als auch beim 
Menschen, wo sie aus der rechten Koronararterie entspringt, handelt 
es sich um ein von hinten in das Septum eintretendes Gefäss. Beim 
Hunde ist diese Arterie am herausgeschnittenen Herzen, wie ich 
mich schon nach dem Erscheinen der Untersuchungen von Haas 
überzeugte, leicht zu präparieren und abzubinden. Auch hier möchte 
ich erwähnen, dass man dieses Gefäss vielfach als Endast des Ramus 
eircumflexus der linken Koronararterie vorfindet. Häufig teilt sich 
auch das Ende des Ramus in zwei gleichstarke Zweige, die Arteria 


septi fibrosi und einen herzspitzenwärts gerichteten Zweig. Haas 
t 34 *%* 


510 R.H. Kahn: Zur Frage nach der Wirkung des Verschlusses usw. 


verlegt den Abgang der Arteria septi fibrosi etwas weiter proximal. 
Wie es mit der isolierten Abbindung des Gefässes im Experimente 
steht, darüber habe ich noch keine Erfahrung. Sie wird wohl nicht 
leicht gelingen. Vielleicht führen Unterbindungsversuche am aus dem 
Thorax heraushängenden Herzen bei Stehen des Tieres auf dem 
Kopfe in geeigneter Neigung zum Ziele. 

Dureh Unterbindung der beiden, das Reizleitungssystem ver- 
sorgenden Arterien dürfte es gelingen, dasselbe völlig zu anämisieren. 
Auch geht aus meinen und den Untersuchungen von Haas hervor, 
dass die Arteria septi magna wesentlich das Bündel und die Schenkel; 
die Arteria septi fibrosi wesentlich den Knoten und das Bündel mit 
Blut versorgt. Injektionspräparate zeigen, wovon man sich leicht 
überzeugen kann, den Zusammenhang beider Gefässsysteme in der 
Bündelgegend. 

Bei genügender Beherrschung der hier nötigen schwierigen ex- 
perimentellen Technik dürfen sehr interessante Resultate erwartet 
werden, welche unter Anderem bei Berücksiehtigung der sonstigen 
Umstände auch für die Frage nach dem Herzflimmern nach Ver- 
schluss der Koronararterien verwendbar sein werden. 


Sll 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Universität Greifswald.) 


Neue 
Untersuchungen über den Einfluss derDigitalis 
und ihr botanisch- oder wirkungs-verwandter 
Pflanzen auf die Farbenempfindlichkeit des 
menschlichen Auges. 


Von 


Hugo Schulz. 


(Mit 9 Textfiguren.) 


Wie den Lesern dieses Archivs bekannt sein wird, habe ich in 
den Jahren 1913 und 1914 im 154. und 156. Bande Untersuchungen 
über den Einfluss der Digitalis auf das Rot- und Grünsehen ver- 
öffentlicht. So befriedigend und den Voraussetzungen entsprechend 
auch deren Endergebnis sich gestaltet hatte, die Art und Weise 
der Versuchsanordnung liess für mich doch zu wünschen übrig. Wir 
hatten durchweg mit dem von Autenrieth und Königsberger 
angegebenen Kolorimeter bei Tageslicht gearbeitet. Dieser letzte 
Umstand erwies sich als wenig günstig, da wir immer von der jedes- 
maligen äusseren Beleuchtungsstärke abhängig waren und dies Moment 
sich dann besonders störend erwies, wenn die Lichtstärke schnell 
wechselte, wie das bei raschem Wolkenzuge und zwischendurch ein- 
tretendem hellen Sonnenlicht der Fall ist. Auch das Abblenden 
des Fensters mit weissem Papier vermochte die Folgen dieses Be- 
leuchtungswechsels nicht in völlig genügender Weise zu beseitigen. 
Ein zweiter, womöglich noch stärker ins Gewicht fallender Faktor 
wurde dadurch mit in unsere Versuche hereingebracht, dass wir ge- 
zwungen waren, mit sehr verdünnten Farblösungen arbeiten zu 
müssen. Es war schwer, trotz aller Sorgfalt, jedesmal genau den- 
selben Farbenton wiederherzustellen, wenn sich, im Verlaufe einer 
Versuchsreihe die Neufüllung der beiden Glasgefässe des Kolori- 


meters notwendig machte. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd, 163. 35 


512 Hugo Schulz: 


Um diese beiden Nachteile zu vermeiden, mussten andere Be- 
dingungen gestellt werden. Es kam zunächst darauf an, für alle 
Versuchsreihen eine absolut gleich wirkende, unveränderlich bleibende 
Lichtstärke zu erhalten. Weiter musste verlangt werden, dass auch 
die jedesmal zur Beobachtung kommende Farbe stets genau den- 
selben Charakter besass. Vor allen Dingen musste die Farbe absolut 
rein sein. Bei unseren früheren Versuchen hatte es sich um Tages- 
licht gehandelt, das, durch eine farbige Lösung filtriert, in das Auge 
gelangte. Endlich musste es sich erreichen lassen, dass das Licht 
für das Auge des jeweiligen Beobachters die richtige Intensität besass. 
Es durfte nicht zu schwach erscheinen und vor allen Dingen nicht 
bei längerer Beobachtung unter normalen Verhältnissen blendend 
wirken. Um allen diesen Übelständen aus dem Wege zu gehen, 
habe ich mir von der Firma Schmidt & Haensch, Berlin, einen 
besonderen Apparat konstruieren lassen. Einige Veränderungen an 
demselben, die sich während des Arbeitens als notwendig heraus- 
stellten, hat der Mechaniker des hiesigen physikalischen Instituts, 
Herr Westphal, in durchaus zufriedenstellender Weise nach- 
träglich noch angebracht. 


Der Apparat. 


Das Prinzip des Apparates, des Farbenempfindungs- 
messers, beruht auf der Verbindung eines geradsichtigen Spektroskops 
mit einem Polarisationsapparat. Das Spektroskop gibt die Möglich- 
keit, mit absolut reinen Farben arbeiten zu können. Die wechselnde 
Einstellung des Analysators am Polarisationsapparate gestattet, die 
im Gesichtsfelde befindliche Farbe in dessen einer Hälfte nach Be- 
lieben zu verdunkeln. 

Beide, Spektroskop und Polarisationsapparat, sind gemeinsam 
auf einem festen Stativ montiert. Als Beleuchtungsquelle dient 
eine Nernst-Lampe, die für eine Spannung von 220 Volt eingerichtet 
ist. Das Spektroskop kann mit Hilfe einer graduierten Trommel 
an der Stellschraube auf jede gewünschte Wellenlänge des Spektrums 
eingestellt werden. An beiden Enden des Spektroskops befindet 
sich je eine Spaltvorrichtung, die, ebenfalls mit graduierter Trommel- 
schraube versehen, die Spaltbreite nach Bedarf einzustellen gestattet. 
Das Licht gelangt mithin nach seinem Durchtritt durch den ersten 
Spalt in das Spektroskop, wird dort zerlegt, und der für den einzelnen 
Versuch notwendige Teil des Spektrums gelangt dann durch den 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 513 


zweiten Spalt unmittelbar in den Polarisationsapparat. Dieser ist 
- als Halbschattenapparat konstruiert und in der allgemein bekannten 
Weise mit Stellscheibe und Noniusablesung versehen. 


Während sich aus dem bisher Gesagten einfach ereibt, dass 
Beleuchtungsquelle und Farbe für jeden Versuch stets dieselben 
bleiben, muss über die Art, wie die Intensität des in das Auge 
fallenden Lichtes reguliert wird, noch folgendes bemerkt werden. 
Der der Lichtquelle zugewandte Spalt wird nur so weit geöffnet, 
wie eben notwendig, um möglichst genau den Teil des Spektrums 
zu treffen, mit dem man zu arbeiten wünscht. Der zweite, dem 
Beobachter zugekehrte Spalt muss dagegen, je nach dessen Eiren- 
art entsprechend weit oder eng gestellt werden. Ein kleiner Teil- 
strich der zugehörenden Skala entspricht 0,01 mm. Der Beobachter 
hat anzugeben, ob ihm die Farbe beim Durchsehen durch den 
Polarisationsapparat „angenehm“ ist, das heisst gerade genügend 
hell erscheint, ohne zu blenden. Die für den einzeluen Beobachter 
einmal ermittelte Spaltbreite wird notiert und jedesmal wieder ein- 
gestellt, wenn er mit der bestimmten Farbe arbeiten soll. 


Wie aus dieser Darstellung ersichtlich, gibt also der von mir 
benutzte Apparat folgende Möglichkeiten an die Hand: Stets gleich- 
bleibende Lichtquelle, stets gleichbleibende Farbentönung und für 
jeden Beobachter stets gleichbleibende Menge des in sein Auge 
gelangenden, farbigen Lichtes. 


Eine wesentliche Veränderung musste ich dann noch an dem 
Apparate in seiner ursprünglichen Gestalt anbringen lassen. Es 
ergab sich nämlich eiue grosse Schwierigkeit beim Ablesen. Ich 
hatte zuerst gedacht, das Ablesen würde sich einfach in der Weise 
machen lassen, dass der Beobachter ebenso voreinge, wie wenn er 
an irgendeinem anderen Halbschattenapparate zu arbeiten hätte. 
Es stellte sich aber bald heraus, dass dies undurchführbar war. 
Um die genügende Anzahl einzelner Werte bei den Beobachtungen zu 
erhalten, musste eine grössere Reihe von Bestimmungen ausgeführt 
werden. Es zeigte sich, dass der Beobachter durch den wiederholten 
Wechsel der Beobachtung des farbigen Sehfeldes und der Nonius- 
ablesung bald ermüdete. Dazu kamen dann auch noch bei den 
ungeübteren Beobachtern Ablesungsfehler. Um diese Missstände zu 
vermeiden und den Beobachter selbst so weit aus dem Versuchsgange 
auszuschalten, dass er seine ganze Tätigkeit lediglich auf die Angabe 


35 * 


514 Hugo Schulz: 


zu beschränken hatte, ob er die rechte oder linke Hälfte des Gesichts- 
feldes dunkler sah, wurde folgende Einrichtung getroffen: 

Auf die Achse der Schraube, welche den Analysator einzustellen 
gestattet, wurde ein mit Zahnleisten versehener Stahlzylinder auf- 
gesteckt. In die Zahnleisten fassen die Zähne einer senkrecht stehenden, 
am Stativ des Apparates mit ihrer Achse fest montierten drehbaren 
Metallscheibe. Diese ist mit Gradeinteilung versehen. Die Anzahl 
der Zähne am Rande ist so berechnet, dass die Drehung der Scheibe 
um einen Grad und die damit erzeugte Drehung des Zylinders auf 
der Schraubenachse genau der Verschiebung des Nonius um 0,1 Grad 
entspricht. Während der Beobachter die farbige Scheibe im Polarisations- 
apparate betrachtet, dreht eine zweite Person die mit Gradeinteilung 
versehene Scheibe nach rechts oder nach links. Die Anzahl der 
Grade, die er vom Nullpunkt nach rechts und links ablesen kann, 
ergibt die Breite, innerhalb der der Beobachter die zu prüfende 
Farbe in beiden Hälften des Gesichtsfeldes als gleich anspricht. 
Wie hoch dieser Wert sich beläuft, erfährt der Beobachter bei diesem 
Verfahren nicht, kann also auch keinen Einfluss auf ihn ausüben. 
Um das Ablesen der Grade auf der Metallscheibe zu erleichtern, 
wird diese momentan bei der Ablesung und weiteren Einstellung 
durch eine kleine Glühlampe mit Reflektor erhellt, die nur das nötige 
Gesichtsfeld hell genug werden lässt und durch einen kleinen Akkumu- 
lator gespeist wird. Diese ganze Vorrichtung sowie das Anbringen 
einer Ablesungsvorrichtung an den Stellschrauben der Blendungs- 
spalten des Spektroskops habe ich nachträglich anbringen lassen, da 
sich, wie schon bemerkt, ihr Vorhandensein als notwendig heraus- 
gestellt hatte. 

Gang der Versuche. 


Nachdem die gewünschte Farbe eingestellt und die Helligkeit 
des Farbenbildes so gewählt worden war, dass der Beobachter die 
Farbe mit aller Schärfe, aber ohne irgendwelche Blendungsempfindung 
wahrnahm, wurde zunächst die Weite des Spaltes an den Blenden 
notiert, um für alle weiteren Versuche mit derselben Farbe wieder 
eingestellt werden zu können. Dann hatte der Beobachter durch 
wechselndes Drehen der Analysatorschraube seinen Nullpunkt zu 
bestimmen, also die Stellung, wo er beide Scheibenhälften vollkommen 
gleich hell wahrnahm. 

Die Versuche wurden ausnahmslos im Dunkelzimmer ausgeführt. 
Als einzige Beieuchtungsquelle diente die Nernst-Lampe. Diese ist 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 515 


mit einem eigenen, mit dem Rücken dem Apparat zugekehrten, durch- 
bohrten Refiektor versehen. Der Beobachter befand sich zudem 
hinter der grossen Stellscheibe des Polarisationsapparates, und so 
erhielt sein Auge in den beobachtungsfreien Zwischenräumen nur 
ein ganz gedämpftes Licht. 

Nach Festlegung des Nullpunktes wurde mit dem eigentlichen 
Versuche begonnen. Zunächst wurden nur Versuche ausgeführt, 
die den Zweck hatten, das Beobachten der wechselnden Farben- 
intensität zu lernen und aus den während eines solches Versuches 
erhaltenen Zahlenangaben eine Übersicht über das Verhalten jedes 
einzelnen Beobachters unter normalen Verhältnissen zu gewinnen. 

Beobachtet wurde in folgender Weise: Die den Versuch an- 
stellende Person sieht in den Apparat hinein, nachdem der Kon- 
trollierende die oben beschriebene Teilscheibe um 1 oder 2 Grad 
aus der Nullstellung gedreht hat. Angenommen, der Beobachter 
erkennt erst dann einen deutlichen Unterschied zwischen Hell und 
Dunkel der gewählten Farbe, wenn der Ausschlag vom Nullpunkt 
aus nach rechts und links je 4 Grad beträgt. Bei 2 Grad rechts 
sagt er also auf Grund seiner Beobachtung: . Gleich! —. Dann 
schliesst er die Augen, der Kontrolleur dreht 1 Grad weiter, wieder 
erfolgt eine neue Beobachtung und das Signal: Gleich!, und erst 
bei der Stellung: 4 Grad rechts sagt der Beobachter: Links dunkel! — 
Dann wird in derselben Weise festgestellt, bei welcher Gradablesung 
das Signal: Rechts dunkel! gegeben wird. Damit ist dann die 
beiderseitige Grenze für Hell und Dunkel gewonnen und wird notiert. 
Bei nur einiger Übung dauert dieser ganze Vorgang !/„—*/s Minute. 
Es folgte dann bei unseren Versuchen ein Zwischenraum von 1 Minute. 
Darauf wurde von neuem beobachtet. Zwischen je zwei einzelnen 
Beobachtungen liegt mithin die Zeit von nahezu 2 Minuten. Wir 
haben reichlich Gelegenheit gehabt, zu erfahren, dass man in dieser 
Weise, ohne besondere Anstrengung oder Ermüdung des Auges zu 
bemerken, 1 Stunde hindurch beobachten kann. Man erhält mithin 
dreissig Einzelbeobachtungen in der Stunde. 

Es lag ganz in dem Belieben des Kontrollierenden, ob er den 
Beobachter zuerst rechts dunkel sehen lassen wollte oder links. 
Ich habe auf alle mögliche Weise versucht, wenn ich gerade die 
Kontrolle übernommen hatte, den Beobachter irrezuführen, um 
sicher zu werden in der Überzeugung, dass wirklich keine neben- 
sächlichen Momente in die Beobachtungen hereinkommen konnten. 


516 Hugo Schulz: 


Ebenso habe ich bei mir in derselben Weise verfahren lassen, wenn 
ich beobachtete. Alle diese Versuche sind resultatlos geblieben. Es 
fiel damit der gefürchtete Einwand, dass irgendwelche Absichtlich- 
keiten oder Unabsichtlichkeiten uns Zahlen liefern konnten, die den 
Tatsachen nieht entsprachen. 

Die bereits bekannte Erscheinung, dass die Lage des Null- 
punktes bei demselben Beobachter während der Beobachtungszeit 
wechseln kann, konnten wir sehr oft feststellen. Dieser Wechsel 
des Nullpunktes braucht auf das Endresultat, die Feststellung der 
deutlichen Erkennungsbreite, keinen Einfluss zu haben. Hat der 
Beobachter wiederholt nacheinander angegeben, dass er bei 4 Grad 
rechts und 4 Grad links den ersten Unterschied wahrnimmt, so gibt 
er nach eingetretener Nullpunktsverschiebung etwa an, dass er bei 
3 Grad rechts und 5 Grad liuks den Unterschied in der Helligkeit 
der beiden Gesichtsfeldshälften erkennt. Zuweilen kehrt sich dies 
Verhältnis plötzlich um, und es wird dann angegeben: Rechts dunkel, 
wenn der Kontrollierende die Zahl 5 rechts und ebenso: Links 
dunkel, wenn er die Zahl 3 links vom Nullpunkt abliest. 

Die Individualität des Beobachters spielt hierbei sehr mit. Nicht 
allein, dass die Breite des Gleichfarbigsehens bei derselben Farbe 
an den einzelnen Tagen wechselt. Es kann auch vorkommen, dass 
an einem bestimmten Tage, ohne ersichtlichen Grund, die einzelnen 
Zahlen nur geringe Verschiedenheiten untereinander zeigen. Dann 
ein anderes Mal treten diese sehr hervor, der Nullpunkt wechselt 
wiederholt. Es gibt nicht 2 Tage, bei denen die an unseren Ver- 
suchen beteiligten Personen unter denselben äusseren Verhältnissen 
völlig gleiche Zahlenreihen geliefert haben. Auch das Lebensalter 
kommt mit in Betracht. Jüngere Individuen liefern eine Zahlen- 
reihe, die deutlich erkennen lässt, wie sich während eines und des- 
selben Versuches die Erkennungsfähickeit bessert. Die Zahlen für 
die Unterschiedserkennung werden im Verlaufe des Versuches kleiner. 
Bei älteren Leuten ist das Umeekehrte der Falle. Ohne zum Be- 
wusstsein zu gelangen, tritt doch eine Abschwächung des Unter- 
scheidungsvermögens ein, die Zahlenwerte steigen. Die im weiteren 
mitgeteilten Zahlenreihen zeigen dies mit aller Deutlichkeit. 

Nach Abschluss des einzelnen Versuches verfügten wir, wie 
schon bemerkt, über dreissig Zahlenwerte.. Diese wurden zu je 
fünf, entsprechend einer Beobachtungsdauer von 10 Minuten, zur 
Bestimmung des Mittelwertes benutzt. So unmittelbar zum Ver- 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 517 


sleich und zur Bestimmung des Gesamtergebnisses sind indessen 
diese Mittelwerte nicht zu verwenden. Die schon vorher erwähnten 
persönlichen Schwankungen an den einzelnen Beobachtungstagen 
erfordern noch eine weitere Umrechnung. Das wirkliche Endresultat 
wurde in der Weise gewonnen, dass das Mittel aus den ersten fünf 
Einzelwerten gleich 100 gesetzt und danach die übrigen fünf Mittel- 
werte umgerechnet wurden. 

Beteiligt waren an den hier mitzuteilenden Versuchen im ganzen 
zehn Personen. Von ganz besonderem Wert ist es für mich gewesen, 
dass der Direktor des physiologischen Instituts, Herr Geheimrat 
Bleibtreu, die grosse Freundlichkeit gehabt hat, die Serie der 
Versuche mit Digitalis mitzumachen. Meine Versuche erhielten 
damit eine Kontrolle, die als höchst erwünscht anzusprechen war. 
Dazu kam dann noch der Umstand, dass infolge der Beteiligung 
des Herrn Bleibtreu ich mit meinen persönlichen Beobachtungs- 
ergebnissen den wesentlich jüngeren, übrigen Teilnehmern nicht 
allein gegenüberstand. Herr Bleibtreu ist 54, ich bin 62 Jahre 
alt. Von den übrigen Teilnehmern zählt keiner über 25 Jahre. Es 
waren die Damen: Fräulein Thermann, 22 Jahre alt, Laborantin 
am pharmakologischen Institut, und Fräulein Waldau, Studierende 
der Medizin, 20 Jahre alt. Die beteiligten Herren, mit einer Aus- 
nahme sämtlich Studierende und Kandidaten der Medizin, waren: 
Hollnagel, 20 Jahre alt, Richter, 23 Jahre alt, Scherpeltz, 
22 Jahre alt, Schmuggerow, 24 Jahre alt, Zorn, 21 Jahre alt, 
und endlich der Institutsdiener Wellner, 13 Jahre alt. 

Von den eben Angeführten scheidet für die eigentlichen Ver- 
suche aus Herr Zorn. Dieser reagierte auf die Einwirkung der 
“Digitalis auch dann noch nicht, als er die aufgenommene Dosis auf 
15 Tropfen der Tinktur gesteigert hatte. Herr Zorn hat sich auf 
sein Vermögen, Farben sehen und unterscheiden zu können, durch 
den Direktor der hiesigen Augenklinik, Herrn Professor Römer, 
untersuchen lassen. Der Befund war ein durchaus normaler. Das 
Verhalten des Herrn Zorn ist um so auffallender und bemerkens- 
werter, als er auch auf Santonin in der Dosis von 0,2 g santon- 
sauren Natrons nicht reagiert und kein Gelbsehen bekommt, was 
bei meinen früheren Untersuchungen bei allen Beteiligten regel- 
mässig nach dieser Dosis eingetreten war. Herr Richter dagegen 
ist hochgradig rot- und grünblind. Seine Versuchsergebnisse liefern 
einen sehr schönen Beweis dafür, dass es sich bei den Störungen, die 


518 Hugo Schulz: 


wir übrigen in unserer Farbenempfindung zu verzeichnen hatten, 
nicht um eine Veränderung der Fähigkeit, Hell und Dunkel all- 
gemein unterscheiden zu können, handelte, sondern dass es lediglich 
auf die Störung der Empfindlichkeit für die Wahrnehmung von Rot 
und Grün bei wechselnder Intensität dieser Farben ankam. 


Allen, die in so bereitwilliger und ausdauernder Weise bei 
meinen Untersuchungen mich unterstützt haben, sage ich an dieser 
Stelle meinen besten Dank! 


Die Farben, mit denen wir gearbeitet haben, waren: Rot, Gelb, 
Grün und Blau. Für Rot war der Apparat eingestellt auf die 
Linie C des Spektrums, für Gelb auf Linie D, für Grün auf Hge, 
für Blau auf Linie F und die diesen Linien zunächst liegenden Stellen 
des Spektrums. 


Die nachfolgende Übersicht zeigt die Werte für die Spaltbreite 
an, welche an der Blende genommen werden musste, die am okularen 
Ende des Spektroskops sich befindet, um für jede einzelne Person 
bei jeder einzelnen Farbe den möglichst „angenehmen“ Eindruck her- 
vorzurufen: 


Rot Gelb Grün Blau 
Bleibtreu... ....2.. 18,0 — 18,0 — 
Hollnageles. 2... 34,0 20,0 30,0 27,0 
Richter 2... 20:0... 28,0 — 18,0 — 
Scherpeltz..... ... 40,0 27,0 30,0 35,0 
Schmuggserow... 34,0 25,0 25,0 45,0 
Schulze... 27,0 17,0 31,0 18,0 
MYhermannerane 33,0 17,0 32,0 25,0 
Wealdauss or 40,0 — 32,0 — 
M:elklner 2% 29,0 18,0 17,0 u 
ZOTUN RER — 20,0 — 


Wie aus der Übersicht sich ergibt, wechseln die notwendigen 
Spaltbreiten sehr je nach der Eigenart des Beobachters. Sie liegen für 
Rot zwischen 18,0 und 40,0, für Gelb zwischen 17,0 und 27,0, für 
Grün zwischen 17,0 und 32,0, für Blau zwischen 18,0 und 45,0. 
Schon vorher habe ich auf die Bedeutung der Einstellung der Spalt- 
breite für den Gang der Versuche hingewiesen. Sie muss jedenfalls 
berücksichtigt werden, um sowohl undeutliches Sehen wie Blendung 
zu vermeiden, beides Umstände, die den Gang des einzelnen Versuches 
beeinträchtigen. 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 519 


Die Normalbestimmungen. 


Als wir mit den Versuchen über den Einfluss der Diegitalis 
auf das Grün- und Rotsehen anfıngen, haben wir, das heisst die sechs 
an diesen Versuchen Beteiligten, zunächst jeder je drei Bestimmungen 
durchgeführt, ohne Digitalistinktur einzunehmen. Später, als wir 
mit dem Gang der Versuche vertrauter wurden und die einzelnen 
Beobachter die hinreichende Übung erworben hatten, konnten wir 
uns auf je eine Normalbestimmung beschränken. Da es sich in erster 
Reihe darum handeln sollte, die Veränderung im Grünsehen unter 
lem Einfluss der Digitalis zu studieren. haben wir mit Grün begonnen, 
dann dessen Kontrastfarbe Rot studiert. Weiterhin sind aber auch 
mit Gelb und Blau noch Versuchsreihen durchgeführt, um zu erfahren, 
ob bei diesen Farben irgend etwas Bemerkenswertes unter der 
Wirkung der Digitalis oder eines der anderen Pflanzenpräparate 
sich ergeben möchte. Fielen diese Versuche negativ aus, so erübrigte 
es sich, die entsprechenden Kontrastfarben : Violett und Orange noch 
besonders zu prüfen. 

a) Grün. 

Hier wie durchgehend überall weiter sind die Versuchszahlen 
in der Weise dargestellt, dass die Werte aus dem Zeitraum von je 
10 Minuten untereinander geschrieben sind. Aus jeder einzelnen 
so erhaltenen Reihe ist dann das Mittel berechnet und unter dem 
Strich angegeben. Schliesslich sind dann die Mittel in der bereits 
erwähnten Weise so umgerechnet, dass das erste gleich: 100 ge- 
setzt wurde. 


Bleibtreu: 9. Aug. 1915. 11Auer 21915: 
b) 4 4 B) 4 B) 5 4 b) b) > Bi) 
4 b) 4 3 4 6 d b) 5 4 4 h) 
4 6 4 5 > 7 B) b) 4 4 b) bi) 
4 6 5) bi) b) 5) b) b) A B) B) 
3 b) 4 4 6 5 4 b) 4 4 5 5 
40 52 42 40 48 5,6 ee N 
3. Sept. 1915. 

> 4 6 B) 4 3 

4 4 h) 4 4 4 

4 4 b) RB) 4 4 

4 4 4 4 4 2 

4 3 4 4 4 4 

2972332738036 4094 


Das Gesamtmittel hieraus ist: 
43 46 45.40 45 4,7 
04.:.100 10% 105 2 93° .1057 109: 


520 Hugo Schulz: 


Hollnagel: 15. Okt. 1915. Scherpeltz: 16. Okt. 1915. 
8 8 7 8 7 7 7 6 6 7 6 6 
7 3 8 7 8 7 7 7 7 6 6 7 
9 7 6 7 7 7 6 6 7 7 7 7 
) 8 9 8 7 7 6 7 6 6 8 7 
8 8 8 8 8 Ü HM. 6 8 6) % 6 
82718516 210720470 66 64 68 6,8 68 6,6 

0d.:..100- 9572932293 2290,89 |od.: 100 97 103 103 103 100 
Schmuggerow: 19. Okt. 1915. 
9 8 7 6 7 4 
10 9 7 6 U b) 
9 7 7 6 6 6 
9 b) 7 1 6 8 
9 7 8 7 6 4 


92 72 72 64 64 54 
0d::,100. ..278..7.48. 10 20.59 


Schulz: 21. Juli 1915. 23. Juli 1915. 


en ie | Br een 
Ber | Be 
2262.62 6 | Beeren 
Bee | Bean 
Gero he | ee 
56. 60 58 5026000 538 54 58 66 68 68 
24. Juli 1915. 
Br rer 
Bi Ai 
(Be 
ee 
Bee 5 
56 Soon 5 
Gesamtmittel: 57-57 57 59 62 62 
od.: 100 100 100 103 109 109 
Thermann: 31. Juli 1915. 3. Aug. 1915. 
520 556 | Bene ie 
Go Br ee 
Bee he Fe ee 
nee Ne 
Ge Be re 
54 56 54 56 54 54 54 54 52 54 54 50 
9. Aug. 1915 
5A a 
Bee 
a at 
Bay 
aA 


46 42 40 38 36 3,6 
Gesamtmittel: 51 51 49 49 48 47 
od.: 100 100 96 9% 94 92 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 5931 


Waldau: 27. Juli 1915. | 29. Juli 1915. 

4 B) 4 4 3 4 | 4 4 4 b) 4 4 
nl 4 6 5) 4 3 | b) 4 4 4 4 b) 
4 4 b) + 5 b) 4 4 4 b) 6) > 
Se Be | Bene 
b) b) 6 3 2 4 5) 4 4 4 4 4 
Br ee 42 42 40 44 38 40 
30. Juli 1915. 

ar) 3 3 4 b) 

b) 4 3 4 3 3 

4 6 3 B) b) 4 

4 4 4 4 4 4 

4 d 4 4 4 B) 

20.25:0.73412 000240238 

Gesamtmittel: 45 45 41 41 37 4,0 

0051002 10022.912.2972082# 89 

Wellner: 18. Aug. 1915. | 19. Aug. 1915. 

7 6 7 b) U b) 7 6 6 6 6 b) 
8 7 6 7 6 4 7 7 b) 8 6 6 
Ü 7 U 7 b) 4 Z A 6 ) 6 3 
6 7 b) 6 A 7 9 7 d b) 6 6 
b) 7 7 7 6) 3 7 6 b) 6 6 B) 
66 68 64 64 60 4,6 7A 6.08, ARE 61060 

20. Aug. 1918. 
b) 7 6 4 3 3 
6 5) 4 b) 4 b) 
7 b) bi) 4 4 B) 
b) 4 4 4 4 4 
REDE AN 3 
58 54 48 42 38 :3,6 
Gesamtmittel: 6,6 6,3 5,5 58 53 47 
od.: 100 9.8 8 Ol 

Zorn: 4. Aug. 1915. | 5. Aug. 1915. 

Be a ee et ER 
(DR ET RE) | Ah a AA 
5) b) 3 2 2 2 4 4 4 4 4 b) 
5) E: 3 3 2 3 b) b) 4 4 b) 4 
4 4 3 2 B) B) 4 4 b) 4 3 4 
52 44 34 30 24 2,6 44 46 46 40 40 42 

11. Aug. 1915. 

5) b) 4 5 b) 4 

6 4 b) 4 5) 3) 

b) 4 b) 6 4 6 

B) b) b) b) b) b) 

4 b) 6 4 b) 4 


50 46 5,0 48 48 48 
Gesamtmittel: 49 45 43 39 38 3,9 
002:21000.49272:. 88280217780 


522 Hugo Schulz: 


Im Anschlusse an diese Normalbestimmungen von solchen Personen, 
die über ein praktisch unbeeinträchtigtes Grünsehen verfügen, lasse 
ich nun die entsprechenden Bestimmungen folgen, die mit Herrn 
Richter angestellt wurden, der, wie bereits bemerkt, hochgradig 
erün- und rotblind ist. 

Riehter: 25. September 1915. 

Herr Richter gibt an, dass er bei völlig gleich heller Beleuchtung 
beider Hälften des Gesichtsfeldes den Eindruck: hell weissgrau hat. 
Wird die eine Gesichtsfeldshälfte verdunkelt, so erscheint sie ihm blau. 

39 40 39 34 32 30 
39 38 37 32 29 30 
41 39 36 32 Sl 30 
41 40 37,80 30 28 
B 37 B 29 32 Sl 
39,8 388 836,8 314. 30,8 29,8 
04.2. 100:°..97 92 18) 17 15 

Während die absoluten Mittel, im Gegensatz zu sämtlichen 
bisherigen Befunden, auffallend hohe Werte zeigen, ist das Verhältnis 
der einzelnen Zahlen untereinander völlig entsprechend den Werten, 
die wir bei den jüngeren Teilnehmern an diesen Versuchen durch- 
weg erhalten hatten. Von 100 bewegen sich die reduzierten Mittel- 
werte gleichmässig absteigend. Nur bei Waldau und Wellner 
ist eine geringe Abweichung in der letzten bzw. drittletzten Mittel- 
zahl festzustellen. Scherpeltz bleibt von der dritten Reihe ab 
etwas über dem Mittel, kommt aber schliesslich wieder auf die 
Zahl 100. Dagegen ist bei Bleibtreu und mir, und zwar bei 
mir am deutlichsten, die Neigung ersichtlich, mit zunehmender Be- 
obachtungszeit höhere Werte zu liefern. Man kann sich des Ein- 
druckes nicht erwehren, dass bei den jüngeren Beobachtern die 
Übung im Unterscheiden von Hell und Dunkel bei Grün sich geltend 
macht, wohingegen das Ansteigen der Zahlen gegen das Ende der 
Beobachtungszeit hin bei Bleibtreu und mir als Ermüdung des 
Auges zu deuten sein wird. 


b) Rot. 
Bleibtreu: 17. Sept. nn 24. Sept. 1915. 
ee | AN BE DA AA 
B) 7 4 b) 4 2 5 2 4 4 B) 2 
6 5 5 B) 4 4 4 4 B) B) M B) 
4 d 4 4 B) 3 4 4 3 B] B) 4 
4 4 6 4 4 B) 4 4 3 4 3 4 
8 Samoa 49 34° 936.936 39 934 


Gesamtmittel: 4,5 44 41 40 34 35 
04.:: 1002.98 9152892210, 2218 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 


Hollnagel: 19. Okt. 1915. Scherpeltz: 21. Okt. 
5) 6 4 4 3 4 b) b) 4 4 4 
4 6 4 B) 3 3 4 4 4 4 B) 
7 4 3 b) 4 3 5 4 4 5 B) 
6 5 4 4 4 3 4 4 b) 5) 5 
b) 4 5 3 4 4 4 4 5 4 4 
5458508000382. 30607342 | 44 42 44 44 42 
0d:1000.93 2142777107 62.2263 |od.: 100 95 100 100 95 
Schmuggerow: 25. Okt. 1915. 
6 6 6 6 3 4 
7 6 5 4 3 B) 
7 B) b) 4 4 3 
7 5 5 3 3 4 
6 b) b) 3 4 4 
66 54 52 40 34 36 
od.: 100 DE SEELE 
Schulz: 10. Aug. 1915 | 20. Aug. 1915. 
b) 6 6 7 6 7 8 8 Il 
b) 7 6 6 7 6 6 g Io 
(BT A LEN | Tea 0 10T? 
6 6 U 6 6 7 7 821122129212 
RR TB DE TO ei 
56). 62..,69.68:.66..70 | 1,6 86 98 112 114 124 
24. Aug. 1915. 
134294 5 
ee as ale es A) 
1492192 215,2 182.21872220 
as al ee ke ZA) 
De Ar TE Re a) 
13,6 14,4 15,2 16,5 18,0 19,4 
Gesamtmittel: S9 9,4 10,4 11,6 12,0 12,9 
od.: 100 106 117 150 1355 145 
Thermann: 19. Aug. 1915. | 25. Aug. 1915. 
10 10 9 8) 3 8 &) I 9 ) ) ®) 
10 &) g 6) 8 7 il) g & ) 9 
10 i) 1) 8 ) 9 | 1m 10) I %) 9) ®) 
®) I 9 8 8 7 | OBEN he) I) 9 
10 9 9 8 8 8 | 10 10 %) I 9 ! 
NETTE 96 10,0 90 90 92 
28. Aug. 1915. 
g & 8 8 8 8 
) I 8 8 8 8 
g 8 8 $) 8 8 
©) 8 9 7 8 


] 


GE I es 

90 86.8280 80. 7,8 

Gesamtmittel: 95 93 87 84. 85 83 
0od.: 100 98 91 8 8 8 


924 
Waldau: 28. Okt. 1915. 
fl 4 6 6 4 
Y 6 6 6 4 
b) 6 7 b) 4 
4 8 B) b} 4 
b) 6 6 b) 4 
56 60 60 54 42 
Gesamtmittel: 5,8 8,6 5,6 

od.: 100 97 

Wellner: 23. Aug. 1919. 
7 9 6 7 6 
8 8 b) 7 7 
9 8 b) 7 6 
9 7 b) 6 7 
$) 8 6 B) 6 
84.80.54. 64.068 6 

26. Aug. 1915. 

7 1% 

110 

921] 

7 9 

10 &) 

80 98 


Hugo Schulz: 


Gesamtmittel: 7,5 7,9 


- od.: 100 105 


4,0 


| 


97 


7,0 
6,0 
80 


4. Dez. 1915. 
7 b) b) b) b) b) 
6 b) 6 b) b) 4 
6 6 b) b) 4 4 
6 b) b) b) b) 4 
b) b) b) b) b) b) 
60 52 52 50 48 44 

52 45 42 

90:278....702 

24, Aug. 1915. 
7 6 B) 4 3 7 
H 7 6 4 4 6 
7 6 b) b) b) 6 
b) 6 6 7 8 b) 
b) 4 6 2 3 4 
62 58 56 44 36 5,6 

b) 6 6 

6 6 7 

6 7 b) 

6 8 7 

8 b) 7 

62 64 64 

5,1 586 6,1 

162.2 49x 81 


Ebenso wie bei den Untersuchungen über das Grünsehen lasse 
ich auch hier wieder die Zahlenwerte folgen, die von Herrn Richter 
mit Rot erhalten wurden: 

Richter: 

Bei gleichmässig heller Beleuchtung des Gesichtsfeldes gibt 
Herr Richter an, dass er Rot sehe. 
Gesichtsfeldes verdunkelt, so sieht er sie blau, also zum Beispiel: 
Links rot, rechts blau. 


1. Oktober 1915. 


27 
26 
28 
26 
26 


Gesamtmittel: 26,6 


0d.: 


100 


26 
27 
94 
26 
25 
25,6 
96 


24 
24 
23 
23 
23 
23,4 
88 


23 
25 
27 
21 
22 
23,6 
89 


Wird die eine Hälfte des 


22 
24 
26 
2 
22 
23, 
87 


2 


24 
22 
24 
21 
19 
22,0 
83 


Vergleicht man die für Rot erhaltenen, auf 100 umgerechneten 
Werte mit den entsprechenden Zahlen für Grün, so haben wir 
annähernd dasselbe Ergebnis in beiden Fällen. Von den jüngeren 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 


Teilnehmern an den Versuchen hält sich die Zahlenreihe bei Scher- 


peltz wieder höher wie bei den übrigen. 


jüngeren Beobachter. 


ec) Gelb. 


Hollnagel: 27. Okt. 1915. 


ee 
GAS. 33 
Be 3 
Bu ang 
NS mr 
52 46 38 32 
0d.: 100 88 73 61 


Scherpeltz: 28. Okt. 


4 2 3 2 
4 3 3 3 
4 3 2 3 
3 3 3 2 
4 3 2 3 
8,81,32.81..2,677 2,6 
od.: 100 74 68 68 


Schinuggerow: 27. 


6 5) B) 5) 
6 d 4 5) 
5) 5) d B) 
7 5 4 6 
7 5) d d 
6,2 50 46 4,8 
0d2:2100072 8127403717 


Mit Ausnahme der Mittelwerte von Wellner, die recht un- 
regelmässig verlaufen, zeigen alle anderen dasselbe Bild wie bisher: 
Zunahme der Unterscheidungsschärfe bei den jüngeren Beobachtern, 
Abnahme bei mir. Leider konnte ich die Zahlen von Wellner 
nicht durch weitere Versuche derselben Art kontrollieren, da er zum 


3 2 
2 3 
3 3 
3 3 
2 3 
2,6. 8 
50 54 
1915 
3 3 
3 3 
2 2 
2 1 
2 2 
DA 
63 58 
Okt. 1915. | 
4 4 
4 4 
4 4 
4 3 
3 3 
33 836 
es 


Militär eingezogen wurde. 


9 


8 
8 


\od.: 100 


7 

8 

be) 
12 
10 

9,2 


Bleibtreu zeigt eine 
gleichmässige Zunahme der Erkenntnisschärfe für Rot dunkel und 
hell, im Gegensatze zu seinem Verhalten bei Grün. 
Werte steigen, wie bei Grün, gleichmässig an, entsprechend wachsender 
Abnahme der Sehschärfe. Richter endlich verhält sich, abgesehen 
von den hochliegenden absoluten Mitteln, genau so wie die übrigen, 


Schulz: 
Se? 
127212 
or? 
1289213 
13%..13 


Thermann 


B) 


18. Sept. 
1213 
190.314 
14 214 
I. 7213 
12.22 


IJISIK- 


Wellner: 23. 


102211 
10 10 
12 @0 
ht 
102141 
10,8 10,6 


od: 10071172115 


Meine eigenen 


12,0 124 12,6 132 
|od.: 100 103 105 


110 


6 8 {| 
6 7 U 
8 7 8 
7 6 6 
8 7 7 
TOO 
5 85 8 
Sept. 1915. 
18222122231 
re 
a hl 
141 
a ale 
12,8 11,4 12,0 
139 124 130 


1915. 

13 18 
14 15 
13 14 
137.15 
14 14 
13,4 14,2 
112 118 


: 2. Nov, 1915. 


526 EN Hugo Schulz: 


d) Blau. 
Hollnagel: 29. Okt. 1915. Schmuggerow: 3. Nov. 1915. 
=: 1522°16%. 16015 224150 11 ET Ko 
15:2..18%.16:%042. 2. 122°3]4 21922 lor 3 ae 
= 1%: 20.414 #>185°.17 15 Aa 
9 1e 5 1 18 8 ee ee 
90 216 152 1A 01418 ZA ea ae 
a EEE EEE HETEIEETEET TEE TEE ETETITTETETTEEN TEEN LIE TE TEE SEE FE EEE ERICH EEE 
17,2 17,2 15,2 14,0 14,2 13,2 21;& 18,2: 15,8 14,2 12,4 11,6 
04::1002%1002.88- 28,782 SAX 0d.:.100: 892:.74%...66..:58° 54 
Scherpeltz: 5. Nov. 1915. Schulz: 22. Sept. 1915. 
0. 2 12:14 142013518 4.4 3 85 4 47 
22: I92 214 l4. 2 13812 40,742:7.42= 46 247.249 
212214. 13.2. 12.2212. 12 | 40..748 45 .45.::.49 49 
18.2.152°°.:14%13 271822412 Aa 490 49,45. 482249 
18.158214. 2142122=12 | 414 43 43 46 49 49 
19,8 152 138 134 13,6 122 | 40,6 42,2 432 45,4 48,0 48,6 
0d.:::100.. 74 70:68. :,64-. 62 od.: 100 104 106 112 118 120 


Thermann: 20. Sept. 1915. 
29...28:.2:26..027.. 24.228 
TR 3 m 
292 21.21.2029. 210284.28 
80...28 727.726 24-2] 

28: 28er 
29,0 27,6 26,8 35,8 23,6 21,8 
0d:::100: 295.2.922,.89.2281 79 


Für Blau gilt, wie sich aus den auf 100 umgerechneten Werten 
klar ergibt, genau dasselbe wie für die anderen Farben. 


Worauf es für die weiteren Versuche ankommt, ist dies: Sämt- 
liche, auf 100 berechneten Mittelwerte verlaufen, graphisch dargestellt, 
für alle Farben so, dass abgesehen von geringfügigen Schwankungen, 
bei den jüngeren Beobachtern die Neigung ausgesprochen ist, fort- 
laufend niedriger werdende Zahlenwerte zu liefern. Im Gegensatz 
dazu steht das Ergebnis bei Bleibtreu für Grün und für mich 
durchweg. Bei uns beiden steigen die reduzierten Werte ebenso 
gleichmässig an, wie sie bei den jüngeren Beobachtern fallen. Den 
wahrscheinlichen Grund dafür habe ich vorher schon ausgesprochen. 

Es handelt sich jetzt um die Frage: Werden unter dem Einflusse 
der Digitalis und anderer Präparate die Beobachtungswerte derartig 
verändert, dass sich aus dem Verlaufe der aus ihnen konstruierten 
Kurven deutlich und einwandsfrei der Schluss ziehen lässt, dass in 
der Tat eine Beeinflussung der Fähigkeit eingetreten ist, Hell und 
Dunkel bei eirer Farbe zu unterscheiden ? 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 527 


"Digitalis. 

Die nun folgenden und alle übrigen Versuche wurden in gleich- 
mässiger Weise so angestellt, dass zunächst von jedem Beobachter 
fünf Bestimmungen gemacht wurden, ohne dass irgend etwas ein- 
genommen worden war. Dann wurde der zu prüfende Stoff genommen. 
Wie bei den Normalversuchen entspricht jeder Mittelwert zeitlich 
einer Dauer von 10 Minuten. Da alle geprüften Mittel in Form der 
alkoholischen Tinktur gegeben wurden, wurde, um möglichst gleich- 
mässige Dosierung zu erzielen, für alle Versuche eine und dieselbe Tropf- 
flasche zum Abzählen der Tropfen benutzt. 

Wir haben die Digitalisversuche mit der offizinellen Tinktur 
angestellt. Diese wird in der Weise bereitet, dass die getrockneten 
Blätter des roten Fingerhutes mit verdünntem Weingeist im Verhältnisse 
1:10 ausgezogen werden. Ich führe diese bekannte Tatsache hier 
aus dem Grunde an, weil wir späterhin Präparate benutzt haben, 
darunter auch eins von Digitalis purpurea, die in anderer Weise 
hergestellt worden waren. 

Die aus einer der hiesigen Apotheken bezogene Digitalistinktur 
hielt sich etwa bis zur Hälfte der Zeit, die die ganze Beobachtung 
in Anspruch nahm. Ich meine, ihre Fähigkeit, das Farbensehen zu 
ändern, blieb solange unverändert. Dann war diese mit einem 
Male verschwunden. Ich weiss keinen Grund dafür anzugeben. Die 
Tinktur befand sich in einer braunen Flasche, wurde stets nach 
Gebrauch gut verschlossen in einen Schrank gestellt, so dass von 
einem etwaigen Einflusse des Lichtes nicht die Rede sein kann. 
Bei meinen früheren Versuchen, die ich eingangs dieser Arbeit 
erwähnte, haben wir mit derselben Tinktur, ohne irgend welche 
Veränderung zu bemerken, wesentlich längere Zeit arbeiten können. 
Wir mussten also den zweiten Teil unserer Versuche mit einer 
neuen Tinktur vornehmen, die wieder aus derselben Apotheke 
bezogen wurde und sich einwandfrei gehalten hat. 


Erste Reihe. 


In der ersten Beobachtungsreihe erhielt jeder Teilnehmer an 
den Versuchen nach Fertigstellung der ersten Zahlenserie zehn 
Tropfen Digitalistinktur mit 25 eem Wasser verdünnt. Die weitere 
Beobachtung schloss sich unmittelbar an die Aufnahme der Tinktur 


an. Wie schon bemerkt, scheidet Herr Zorn aus den Digitalis- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 168, 36 


528 Hugo Schulz: 


ud 


versuchen aus, da er auch nach Aufnahme von 15 Tropfen keine 
Abweichung von seinem normalen Verhalten zeigte, und ich es nicht 
für geraten ansah, bei ihm mit noch grösseren Dosen von Digitalis- 
tinktur ein Resultat zu erzwingen. 


a) Grün. 
Bleibtreu: 22. Aug. 1915. 31. Aug. 1915. 
3 4 4 4 4 4 4 4 h) 4 4 6 
3 3 5 3 3 5 4 3 4 4 3 4 
4 b} 5 3 4 4 4 5 4 h) 4 3 
4 4 3 4 3 4 4 3 4 4 3 3 
4 4 5 4 > 4 3 4 4 4 4 3 
36 40 44 36 34 42 38. 38.049 A9036.98 
Gesamtmittel: 3,7839 43 839° 35: 40 
od.: 100 105 116 109° 95. 108 
Das Normalmittel war: 100 107 105 93 105 109 
Schulz: 22. Juli: 1915. 26. Juli 1915. 
6 6 7 fl 6 5 hi} 6 6 8 7 fi 
7 7 f| 6 6 6 5 5 6 6 6 5 
5 6 7 5) b) 5 bi) 5 6 7 6 7 
bi} 7 6 h) 6 8 6 6 6 7 6 6 
6 7 6 6 6 b} 5 B) 7 1 6 5 
5,8. 06,6 8.06,6. 58.058,58 52 54 62 70 62 60 
Gesamtmittel: 5,5 60 64 64 60 5,9 
od.: 100 109 116 116 109 107 
Das Normalmittel war: 100 100 100 103- 109 109 
Thermann: 2. Aug. 1915. 12. Aug. 1915. 
5) b) 7 5 b)} b) 4 8 6 3 4- 
4 1, 7 7 5 4 5 8 6 4 4 
5 8 7 5 4 3 5 7 5 3 4 
b} 8 7 5 6 4 7 7 b} 3 De 
6) 9 6 5 5 4 82226 4 3 43 
48 714 68.54 5,0 4,02 .5,8.2°1,2.35.200.902149 
Gesamtmittel: 44 66 70 538 41 42 
00: :2100°7.150:2.159221207 2.932295 
Das Normalmittel war: 100 100 9% %.94 9 
Waldau: 28. Juli 1915. 2. Aug. 1915. 
4 2 4 h) 8 4 4 3 3 4 3 
Ar dreh ar Ad ah a 
2 3 b} b) 4 4 4 3 5 5 3 
4 4 6 5 4 3 4 3 5 3 5 
5 5 5 4 5 4 & 4 4 3 3 
38:.36 48.48 42:86 38 BA AA 38 3,4 


Gesamtmittel: 3,8 35 46 43 38 3,6 
00:::1000. 927721. 1137100°295 
Das Normalmittel war: 100 100 9 1 32 8 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 529 
Wellner: 21. Aug. 1915. 27. Aug. 1915. 
A HAFT 6::0..05€ 35 7 7 0 780086 6 
AEDERREON al... de! GER SALE 
a ae a RE 628758 dl | 
3 U) 672:6 7 SS 7 6906 
BE 5 5 62226 U | S6 7 6 
38 56 58 58 54 52 6,678 :1.057.,82.,0.02206:20: 64 


Gesamtmittel: 5,2 6,6 6,8 6,4 58 5,8 
OT 
Das Normalmittel war: 10 3 8 8 89 7 


Das Ergebniss dieser Versuchsreihe, bei der alle Teilnehmer 
sich unter dem Einflusse der Wirkung von zehn Tropfen Disgitalis- 
tinktur befanden, stellt sich so, dass ausnahmslos nach Verlauf der 
ersten 20 Minuten nach Aufnahme der Tinktur eine deutliche Ver- 
schlechterung der Fähigkeit, Hell und Dunkel bei Grün unterscheiden 
zu können, zutage tritt. 

Entsprechend diesem Verhalten im einzelnem muss sich dasselbe 
ergeben, wenn wir aus allen Mittelwerten das Gesamtmittel berechnen 
und dies in Form einer Kurve wiedergeben. Was diese und die 
folgenden Kurven anlangt, so sei zu ihrem Verständnis kurz bemerkt, 
dass die Abszisse der Zeitdauer des Versuches entspricht. Die Zahlen 
bedeuten Minuten. Die Ordinaten entsprechen den auf 100 berechneten 
Werten des Gesamtmittels. Je höher sie ansteigen, um so mehr 
sinkt die Fähigkeit, Hell und Dunkel zu unterscheiden. 

Das grosse Gesamtmittel für die Beobachtungszahlen der an 
dieser Versuchsreihe beteiligten Personen beträgt unter normaler 


Bedingung: 100 100 94 9 94:9 


[3 
[3 
r 

“ 


je 
ii 
o 
.. no 0.0.90 
„oo nee. ».® 


Fig. 1. 


36 * 


530 Hugo Schulz: 


Das Mittel aus der Versuchsreihe mit zehn Tropfen Digitalis- 
tinktur beträgt: 100 118 129 118 102 104 


Beide Zahlenreihen sind in der Kurve (Fig. 1) so dargestellt, 
dass die durchgezogene Linie den Normalzahlen, die punktierte den 
Digitaliswerten entspricht. Für die weiteren Kurven gilt dasselbe. 


b) Rot. 
Bleibtreu: 20. Sept. 1915. 30. Sept. 1915. 
b) 4 2 3 4 4 5) b} 2 B) 2 3 
5 6) 3 3 4 4 5) 3 3 4 3 4 
7 3 2 b) 3 4 4 3 3 4 3 4 
ee en Beh 
b) 4 4 6 4 3 4 3 3 3 3 b) 
36 36 28 44 38 38 46 30 26 34 30 40 
Gesamtmittel: 51 33 2,7 39 34 39 
od.: 100. 65 53 76 67 .76 
Das Normalmittel war: 100 98 9 8 76 78 
Schulz: 21. Aug. 1915. 30. Aug. 1915. 
11 10 se 10212 10: 2122 2117100128212 
10. 10 9221222137213 11:2,.11...1052.122 2122274 
122° 11.22107 2.152 72218 12 1 92113. Jazz 
132.,.10721025:11:7.1277718 12:2 11.221021 2 1220914 
11:11 92118 DNS 
11,4 104 92 112 12,4 13,2 11,4 11,2 10,0:11.2. 1222134 
Gesamtmittel: 11,4 10,8 9,6 11,2 12,3 13,3 
od.: 100 9 8 98 108 117 
Das Normalmittel war: 100 106 117 130 135 145 
-Thermann: 23. Aug. 1915. 31. Aug. 1915. 
10 9 7 7 9510 9 7 8 7 7 9 
10 9 7 8 el 9 7 6 6 6 10 
10 8 6 7 I 9 8 5 6 8 1% 
11 8 7 7 910 9 7 4 7 9 8 
10 7 6 8 92.210 9 7 6 8 9 9 
102 82 66 74 90 104 90 72 58.68 78 92 


Gesamtmittel: 96 7,7 62 71 84 98 
od.: 00 80 64 74 87 102 
Das Normalmittel war: 00 98 91 8 8 8 


Waldau: 1. Nov. 1915. 
4 2 DR 


2 1 4 6 
4 2 1 4 4 5 
44 28 16 30 44 5,0 
0d.: 100 64 36 68 100 114 
Das Normalmittel war: 100 9. 97 9% 71 7% 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 531 


Wellner: 2. Sept. 1915. - - | 18. Sept. 1915. 
6 5 5 > 7 T fi 6 7 4 4 6 
6 5 4 5 6 6 5 8 5 4 6 5) 
8 6 4 6 6 6 5 6 B5) 4 5 4 
8 5 4 6 7 7 4 5 4 4 DA: 
8 4 4 6 7 7 Ü 3 3 5 5 4 
7905002005866 066 56 56 48 42 50 46 


Gesamtmittel: 64 53 45 50 58 56 
00%: 100502 8382310, 227882. 9177587 
Das Normalmittel war: 100 105 80 6% 35 8 


Bei den Beobachtungen mit Rot, der Kontrastfarbe zu Grün, ver- 
halten sich unter ganz denselben äusseren Bedingungen die Mittelwerte 
im: Verlaufe jedes einzelnen Versuches genau umgekehrt wie bei Grün. 
Entsprechend der durchweg eintretenden Verschlechterung des Unter- 
scheidungsvermögens für Hell und Dunkel bei Grün unter dem Ein- 
flusse der Digitalis sehen wir bei Rot zur selben Zeit eine wesentliche 
Verbesserung eintreten. 


Das ganze Normalmittel der fünf beteiligten Beobachter hatte 
für Rot betragen: 
1005.1012097.729022947 91 
Unter dem Einflusse von zehn Tropfen Digitalistinktur stellte 
sich das Mittel so: TEE 
100528182662 2818932101 
Die folgende Kurve verdeutlicht dies Verhältnis der beiden 
Zahlenreihen zueinander: 


“do 00o0% 
[ 


ee Pro, vo, o = 
. 


“oannı 


* 
[II TIITITTET 
mm eo» nenne > 


„ent. 


532 Hugo Schulz: 
ce) Gelb. 

Schulz: 20. Sept. 1915. 

ber ee 

1255212751977 51452140215 

10°, Ss], 

i32 2132.15 152 7142 214 

O2 lol A ARE 
11,6 12,0 12,8 13,6 14,0 14,6 
0d.:71002°1032 1102 117° 12122126 
Das Normalmittel war: 100: 103 105 110 113 118 


Wie der Vergleich der beiden 


auf 100 umgerechneten Reihen 


ergibt, ist von einem Einfluss der Digitalis auf das Gelbsehen nichts 
zu bemerken. Beide Zahlenreihen steigen gleichmässig an. Dasselbe 
gilt für die folgende Beobachtungsreihe: 


Wellner: 22. Sept. 1915. 


8 8 8 
9 e) ) 
7 9% 
8 92:10 
8 hl 
80 84 9,6 
od.: 100 105 120 
Das Normalmittel war: 100 117 115 


91172812 
124. 1417510 
107211 2..10 
102.10 7210 

323127212 
10,0 11,0 10,8 
125 137 185 


139 124 130 


Die unter dem Einflusse der Digitalis erhaltenen Werte liefern 


eine Reihe, die geradezu als normal 
verschiedenen 
obachtungen konnte davon abgesehen 


Nach diesen an zwei 


Gelb fortzusetzen. 


angesprochen werden kann. 
Personen angestellten Be- 
werden, die Versuche mit 


d) Blau. 


Schulz: 23. Sept. 1915. 


41 46 48 50 54 56 
49°..1407.,48°. 201. 2 58%. 54 
46 41. .48.:52 54 56 
45 Al AI 92 Dan 
45 ..46 49 49.54 58 
45,6 46,4 48,4 50,8 53,6 56,2 
od.: 100 102 106 111 117 13 
Das Normalmittel war: 
100 104 106 112 118 120 


Für die Versuche mit Blau ergibt sich dasselbe Resultat wie für 


Thermann: 21. Sept. 1915. 


23°. 22.293:2.202018°.217 
2307.,.22.21. 2205718220 
2322.22 2212.19 27 2192 216 
23..,01.2:20° :192 182 7 
RE N tl 


23,8 21,8 20,8 20,0 18,0 17,4 


0d.: 100: 91-87 84.76: = 73 
Das Normalmittel war: 


1002997 29227. 892 817275 


die mit Gelb: kein Einfluss der. Digitalis. 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 533 


Zweite Reihe. 


Diese, wie auch meine früheren Versuche mit Santonin und 
Digitalis würde ich anzustellen keine Veranlassung gehabt haben, 
wenn es mir nicht besonders darauf angekommen wäre, ihr Ergebnis 
zu einem weiteren Ausbau und zur experimentellen Stütze des von 
Rudolf Arndt zuerst ausgesprochenen Biologischen Grund- 
gesetzes zu verwenden. Da es den Anschein hat, als ob das 
Arndt’sche Gesetz und damit auch der Autor desselben Gefahr 
läuft, totgeschwiegen zu werden, besten Falles, dass der Inhalt des 
Gesetzes und die daraus sich ergebenden fundamentalen Folgerungen 
als etwas Selbstverständliches und allgemein Bekanntes hingestellt 
werden, so nehme ich an dieser Stelle nochmals die Gelegenheit 
wahr, ausdrücklich auf das Arndt’sche Biologische Grund- 
gesetz aufmerksam zu machen. In seiner, im Jahre 1885 er- 
schienenen Monographie „Die Neurasthenie“ hat Rudolf Arndt 
sein Gesetz zuerst formuliert und ausgesprochen. Auf S. 32 heisst 
es: „Zu den wesentlichsten Eigenschaften des Protoplasmas gehört 
seine Reizbarkeit, die sich in grösserer oder geringerer Beweglichkeit 
wenn auch nur seiner kleinsten Bestandteile untereinander, zu er- 
kennen gibt. Und in bezug auf diese gilt nun durchaus: Schwache 
Reize fachen sie an, mittelstarke beschleunigen sie, 
starke hemmen und stärkste heben sie auf.“ 


Diesen Satz hat dann Arndt später in seinen, 1392 erschienenen 
„Biologischen Studien“ noch mit einem Zusatz versehen, der nicht 
unbeachtet bleiben darf. Auf S. 75 des ersten Bandes sagt er im 
Anschlusse an seinen Lehrsatz: „Aber individuell ist, was 
sich als einen schwachen, einen mittelstarken, einen 
starken oder sogenannten stärksten Reiz wirksam 
zeigt.“ 

Das Biologische Grundgesetz mit der ihm von Arndt 
gegebenen Erweiterung ist die Grundlage für diese und alle übrigen, 
bisher von mir ausgeführten und veröffentlichten Versuche, auch der 
in Pflüger’s Archiv, Band 42, erschienenen Abhandlung „Über 
Hefegifte* gewesen. Schon in meiner ersten Mitteilung über den 
Einfluss der Digitalis auf die Fähigkeit, Hell und Dunkel beim 
Farbensehen unterscheiden zu können, habe ich eine weitere Be- 
stätigung für die Richtigkeit des Arndt’schen Gesetzes erbringen 
können. Und wie in jener, so handelt es sich auch in dieser, hier 


534 Hugo Schulz: 


vorliegenden Untersuchung um die Frage: Ist die Annahme gerecht- 
fertigt, dass, wenn eine Organfunktion durch irgend einen Einfluss 
beeinträchtigt wird, diese Beeinträchtigung in das Gegenteil um- 
schlagen msus, wenn der wirksame Reiz in seiner Energie genügend 
modifiziert wird? 

Die jetzt mitzuteilende Versuchsreihe verlief unter genau den- 
selben äusseren Bedingungen wie die erste. Der einzige Unterschied 
zwischen beiden ist nur der: Während jeder von uns in der ersten 
Reihe 10 Minuten nach Beginn des einzelnen Versuches zehn Tropfen 
Digitalistinktur einnahm, erhielt er in dieser zweiten Reihe nur 
einen halben Tropfen. Es wurde ein Tropfen Tinktur in 10 cem 
Wasser gegossen, dann kräftig umgeschüttelt und die Hälfte davon 
gegeben. 


e) Grün. 
Bleibtreu: 6. Sept. 1915. 14. Sept. 1915. 
4 b) 5 4 4 3 B) b) 3 b) b) 6 
4 4 3 3 4 4 6 5 2 4 5 6 
7 3 2 4 4 5 5 3 4 b) 6 6 
5 3 3 4 4 5 5 4 3 h) 5 5 
5 3 4 3 5 5 5 4 4 6 6 6° 
5,0 :3,6. .3,0°8,6:..4,2 74,4 52 42'382 50.54 58 
Gesamtmittel: 51 39 31 43 48 51 
od.: 100 76 61 84 94 100 
Das Normalmittel war: 100 107 105 93 105 109 
Schulz: 4. Aug. 1915. 14. Sept. 1915. 
4 3 4 3 b) 6 | 6 7 b) 6 7 fo) 
4 2 2 2 b) 5 8 6 6 7 9 7 
4 3 4 3 5 b} 7 6 b) 7 8 9 
BB Te Br de Lg 
5 2 4 3 4 3 8 6 6 7 9 ) 
46 2,6 34 30 46 4,6 12 62 54 68 80 84 
Gesamtmittel: 59 44 44 49 63 65 
od.: 100 74 74 81 107 110 
Das Normalmittel war: 100 100 100 103 109 109 
Thermann: 16. Aug. 1915. 15. Sept. 1915. 
8 7 3 6 5 7 3 6 h) b) 8 7 
7 6 3 5 b) 7 7 5 b) b} 7 8 
7 b) 3 6) 6 6 8 b) 6 6 6 7 
6 6 4 5 7 6 7 5 6 6 7 6 
7 5 4 5 6 6 7 6 5 7 8 7 
1,0.:8,8:.1954.::5,2,,58°56.4 74 54 54.58 72:70 


Gesamtmittel: 7,2 56 44 55 65 6,7 
od.: 00 738 61 6% 90 9 
Das Normalmittel war: 100 100 9% 9% 9 -9 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 


Waldau: 2. Aug. 1915, 


3 5 
4 3 
5 4 
4 4 
5) 3 
42 3,8 
od.: 100 90 


Das Normalmittel war: 100 100 


Wellner: 25. Aug. 1915. 

7 6 6 7 7 7 

8 7 7 7 8 6 

7 5 6 7 7 7 

7 6:6 7, 7 6 

8 6 6 5 9 8 
7420.02 62 66.7668 

Gesamtmittel: 7,1 6,0 

od.: 100 84 

Das Normalmittel war: 100 95 


5,5 
77 


83 


6,1 
86 


88 


3 4 3 
3 5 b) 
2 4 3 
2 4 4 
3 4 hi) 
26 42 40 
62 100 9 
9827289 
31. Aug. 1915. 
b) 7 b) 
6 7 5 
7 6 d 
8 h) 4 
8 5 5 
6,38 6,0 4, 
6,7 6,9 
94 9 
0 7 


XI II DO 


oo SI 


(918 Ks) Ser) 


599 


[or Koriii Eioriferifer) 


Wie der Überblick auf die Mittelwerte ergibt, vermissen wir 
bei keinem der am Versuche Beteiligten die deutliche, nach der 
Aufnahme der Digitalistinktur eintretende Herabminderung der Unter- 


scheidungsbreite. 


Wir haben mithin das umgekehrte Bild vor uns, 


wie wenn mit zehn Tropfen Digitalistinktur gearbeitet worden war. 


Hugo Schulz: 


eb} 1 
S$) 
{op} 


Berechnen wir aus sämtlichen Mittelwerten das Gesamtmittel, 
so stellt sich dies für diese Versuchsreihe so: 


1007 2280722:69°::800..:97.7.:98 


Das entsprechende Normalmittel war: 
100 1009 9 94 94 


Die vorstehende Kurve (Fig. 3) illustriert deutlich die charakte- 
ristische Abweichung des Verhaltens der Unterscheidungsfähigkeit 
gegenüber normalen Verhältnissen, wenn ein halber Tropfen Digitalis- 
tinktur genommen worden war. 


f) Rot. 
Bleibtreu: 25. Sept. 1915. 28. Sept. 1915. 
4 5 3 92422 4 5 Hase An 3 
2 6 B) 2 4 3 3 6 7 B) + 4 
2 6 4 b) b) b} B3 b) 6 4 4 4 
3 4 b) 3 4 b} 7 d 4 4 6) 
N | 2 3:4 Bunde 3 
2,8:.3,0:8,4.2.3,8: 4.098 32 54 56 3,8 38. 3,4 
Gesamtmittel: 3,0 52 45 38 39 31 
od.: 100 173 150 127 130. 103 
Das Normalmittel war: 100 98 91 89 76 78 
Sehulz: 26. Aug. 1915. | 16. Sept. 1915. 
1:.0]4112,341227.1272215 | 8.14.14 7158 142213 
11:13 .10200711.2215. 12 | 952719. 516, 214 13,816 
12,235. Sasse | 11 152216, 16219 213 
2132122. Se | 182592102 192132214 
3.1021, U 2,7232 | 14.172.216 25 ll 
11,8 12:6 11,0 11,4 11,8: 11,8 | 11,0 14,8 15,8 15,0 13,6 13,8 
Gesamtmittel: 11,4 13,7 13,4 13,2 12,7 12,8 
0d.:= 100120. 1714 116. 21115 112 
Das Normalmittel war: 100 106 117 130 135 145 
Thermann: 4. Sept. 1915. 17. Sept. 1915. 
1022107 1125107210210 | 1121022102 2137 212 g 
1974117271292 1027310=210 | 10° 10: 12-14: 10 9 
19.2212.1252.102.210%2.10 | 10 972 11,,214 10 9 
10,212 219 e) 8 | 97109212218 2107210 
ee ee) | 10 SE) 9 
10,0 11,4 11,621002.98.96 | 1002100 11,6.23.20102. 92 


Gesamtmittel: 10,0- 10,7 11,6 11,7.10,1 94 
0d.:1002.197.2116°. 11721017394 
Das Normalmittel war: 10 98 91 8 8 83 


Neue Untersuchungen. über den Einfluss der Digitalis usw. 537 


Waldau: 30. Okt. 1915. 
3 2 6 4 3 2 
4 4 6 4 3 2 
4 4 . 4 2 2 
3 6 6 3 2 2 
2 6 5 3 2 2 


324.44 60.36.2420 
0022100, 13702187 112927582262 
Das Normalmittel war: 10 5 8 8 8 7 


Wellner: 14. Sept. 1915. ' 16. Sept. 1915. 
B) d 6 7 5 5 | 6 6 ) 7 7 7 
b) 5 6 6 5) 6 5 DS 7 7 5 
4 6 6 7 6 4 6 6 7 6 7 B) 
5 6 6 8 5 5) B) 8 8 6 7 6 
N ON SE N 
area‘ | SER 


Gesamtmittel: 52 61 71 66 63 5,6 
od.: 100 117 1386 127 121 108 
Das Normalmittel war: 100 15 80 76 75 8 


Das Gesamtmittel aus allen Mittelwerten dieser Serie stellt 


sich auf: 100 121 129 118 108 100 


Das entsprechende Normalmittel war: 
LOGOS ITEEE IE III 


Es ergibt sich aus dem Vergleich der beiden Reihen deutlich, 
wie sehr die Fähigkeit, Hell und Dunkel bei Rot zu unterscheiden, 
beeinträchtigt wurde, wenn die Beobachter unter dem Einfluss der 
Wirkung von einem halben Tropfen der Dieitalistinktur standen. 


130 ANOEOORE . 
125 
120 SEM ° 
’ Onerntrnn a 
115 Q Ä 
N 
110 ® 


105 


100 


95 


90 


538 Hugo Schulz: 


Die vorstehende Kurve (Fig. 4) zeigt genau das gegenteilige 
Verhalten zu der Kurve, die die Einwirkung von zehn Tropfen 
Digitalistinktur beim Arbeiten mit Rot ergeben hatte. 

Wenn man alle bisher dargestellten Kurven untereinander ver- 
gleicht, so ergibt sich, dass für Rot unter denselben Bedingungen das 
gerade Gegenteil gilt wie für Grün. Die Beobachtungen mit der einen 
Farbe werden durch die mit der anderen gewissermaassen kontrolliert. 


Im Anschluss an diese Versuche, die von Personen ausgeführt 
wurden, die für Rot und Grün normalsichtig waren, mögen nun die 
entsprechenden Beobachtungen und das Ergebniss derselben führen, 
die von Herrn Richter, der rot- und egrünblind ist, angestellt 
worden sind. 

Versuch mit zehn Tropfen Digitalistinktur : 


a) Grün. 
29. Sept. 1915. 
34 32 30 29 26 29 
33 al 28 27 28 27 
32 30 25 29 28 27 
32 28 28 28 29 27 
34 30 26 Du 28 27 
330 302 280 28,0 27,6 27,4 
od.: 100 91 8 35 34 fob} 
Das Normalmittel war: 100 97 92 79 77 75 
Ein Blick auf beide Mittelreihen ergibt, dass von einen Einfluss 
der Digitalis in diesem Falle keine Rede ist. Ganz anders stellt 
sich dagegen das Ergebnis für Rot. Es erschien nach dem ersten 
Versuche so auffallend, dass ich Herrn Richter veranlasste, den- 
selben Versuch noch einmal zu wiederholen, wie man sehen wird, 
mit demselben Resultat. 
b) Rot. 


4. Okt. 1915. 5. Okt. 1915. 
4a 4 3 39 4 40 a 2 8 2383 38 4 
3 3 4 4 42 42 3195 3 4 4 


21 93 05 20 29 8 li 105 208: 05.59 .40..40 
2.91 5 40 20 38 | 4 99 5.141,09 
en | 02 00 29 u 
232 22,6 258 41,6 432 392 | 240 22,6 26,6 33,6 402 41,0 


Gesamtmittel: 23,6 22,6 26,2 37,6 41,7 40,1 
od.: 100 96 107 160 177 170 
Das Normalmittel war: 00 96 8 89 97 8 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 539 


Ein Vergleich beider Mittel ergibt eine sehr starke und bis zu 
Ende des Versuches anhaltende Verschlechterung der Fähigkeit, bei 
Rot Hell und Dunkel unterscheiden zu können. Mit anderen Worten: 
Herr Richter verhält sich nach dem Einnehmen von zehn Tropfen 
Digitalistiuktur beinahe so wie alle anderen Beobachter nach Auf- 
nahme von einem halben Tropfen. Seine absoluten Werte liegen an 
und für sich schon hoch; auf 100 berechnet zeigt sich aber dazu 
noch, dass sie auch unter dieser Bedingung die der übrigen Be- 
obachter stark übertreffen. Ausserdem bleiben sie, wie schon gesagt, 
hoch bis zum Ende des Versuches, während sie um diese Zeit bei 
anderen Beobachtern deutlich wieder sinken. Offenbar aber ist es 
möglich gewesen, bei Herrn Richter mit der grossen Digitalisdosis 
noch eine deutliche Reaktion für Rot hervorzurufen, während dies 
bei Grün nicht erreicht wurde. 


Versuch mit einem halben Tropfen Digitalistinktur: 


a) Grün. 
27. Sept. 1915. 

37 37 34 32 3l 26 

35 35 32 29 29 27 

37 34 32 32 28 26 

36 33 30 30 28 26 

38 34 32 al 28 27 
36,6 34€ 32,0 30,8 28,8 26,4 

od.: 100 94 87 54 79 72 

Das Normalmittel war: 100 97 92 79 77 75 


Dasselbe negative Ergebnis hinsichtlich einer Veränderung in 
der Unterscheidungsfähiekeit durch das Einnehmen von einem halben 
Tropfen Digitalistinktur, das sich aus dieser Beobachtung für Grün 
-ergibt, zeigt sich auch bei Rot; 


b) Rot. 


2. Okt. 1915. 
30 30 26 23 23 23 
33 27 25 25 22 22 
27 28 24 24 24 22 
29 30 28 24 23 21 
28 29 29 23 22 22 
294 28,8 26,4 23,8 28 22,0 
od.: 100 98 90 8 77 75 
Das Normalmittel war: 100 96 88 89 87 833 


540 Hugo Schulz: 


Strophanthus. 


Die mit der Digitalistinktur gemachten Erfahrungen liessen 
unwillkürlich den Gedanken aufkommen, wie sich die therapeutisch 
ihr nahestehende Strophanthustinktur verhalten würde in Hinsicht 
auf eine etwaige Beeinflussung der Unterscheidungsschärfe für Hell 
und Dunkel bei Grün und Rot. Da die Maximaldosis der Strophanthus- 
tinktur dreimal niedriger ist wie die der Digitalistinktur, sind wir 
zuerst mit etwas Vorsicht an sie herangegangen. Da indessen nach 
Aufnahme von fünf Tropfen keinerlei Wirkung auftrat, habe ich noch 
einmal zehn Tropfen genommen, mit demselben negativen Resultat. 

Um den Leser nicht durch ein Übermaass von Zahlen zu er- 
müden, werde ich mich hier und in der Folge darauf beschränken, 
bei den Versuchen mit negativem Resultat lediglich die Mittelwerte 
anzuführen. 


Am 27. September 1915 nahm Fräulein Thermann fünf Tropfen 
Strophantustinktur, nachdem sie vorher die üblichen fünf Normal- 
bestimmungen mit Grün ausgeführt hatte. Die weitere Anordnung des 
Versuches verlief hier wie auch bei allen weiteren Versuchen gerade 
so wie bei den Versuchen mit Disgitalis. 

Die Mittelwerte waren: 

84 80.76...00..68..62 
oder: 100% .9922.9027.2.83,.2,8122 74 

Das Normalmittel war: 

100221002296 722906, 2:94 292 

Von irgend welcher Zu- oder Abnahme der Mittelwerte, die 
ihren gleichmässigen Verlauf, als Kurve gedacht, unterbrechen, ist 
nichts zu sehen. 

Am selben Tage nahm ich ebenfalls fünf Tropfen Strophanthus- 
tinktur. 

Die Mittelwerte waren: 

8,82.29,0: 2902.:902..98.298 
oder: 10022102 7210221022111. 2111 

Am 28. September 1915 nahm ich zehn Tropfen der Tinktur. 
Die Mittelwerte waren: 

98 96 10.2 10,6 10,8 112 
oder: 1007.2:97.2.102.3.108. 2110/22114 

Mein Norinalmittel für Grün war: 

100 100 100 103 109 109 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 541 


Aus beiden Versuchen ergibt sich auch hier nichts, was für 
eine Wirkung der Strophanthustinktur spricht. Der negative Erfolg 
unserer Versuche veranlasste uns, dieselben abzubrechen und weiteres 
Material durchzuprüfen. 


Gratiola. 


Auf der Suche nach Pflanzenstoffen, die der Digitalis ähnlich 
wirken könnten, fand ich in dem Handbuch der homöopathischen 
Arzneimittellehre von Noack und Trinks unter den Ergeb- 
nissen der Arzneiprüfung von Gratiola officeinalis die An- 
gabe: „Erscheinen aller Gegenstände, selbst des Grüns der 
Bäume und des Rasens in weisser Farbe beim Öffnen der Augen.“ 
Da Präparate der Gratiola in der Pharmakopoe nicht vorgesehen 
sind, bezog ich die Tinktur aus der homöopathischen Apotheke von 
A. Marggraf iin Leipzig. Aus derselben Quelle stammen auch 
die übrigen, im Anschluss an die Gratiolatinktur geprüften Tinkturen. 

Dargestellt wird die Gratiolatinktur in der Weise, dass das 
frische, vor der Blüte gesammelte Kraut möglichst fein zerteilt und 
dann ausgepresst wird. Der ausgepresste Saft wird sofort mit der 
gleichen Gewichtsmenge 90 °/oigen Alhohol versetzt und kräftig um- 
geschüttelt. Nach S Tage langem Stehen wird die über den 
Pflanzentrümmern stehende Flüssigkeit abgegossen und filtriert. Die 
so gewonnene Tinktur schmeckt schwach bitter. 

Wie bei der Digitalis haben wir auch mit der Gratiola zwei 
grosse Versuchsreihen angestellt, die erste in der Weise, dass jeder 
von uns zehn Tropfen nahm, die zweite mit je einem halben 
Tropfen ausgeführt wurde. 


Erste Reihe. 


a) Grün. 
Hollnagel: 18. Okt. 1915. | Scherpeltz:,19. Okt. 1915. 

b) 8 6 b) b) 4 b) 7 8 b) 4 b) 

b) 6 6) h) 4 b) b) 8 6 6 5 4 

5 7 5 6 5 4 6 9 5 5 4 5 

6 6 5 5 4 4 | 5 8 4 5 4 4 

6 6 6 5 4 4 | 5 8 5 5 4 4 

54 66 54 52. 44 42 | 5,20.8.0225,6 15,2 74,27 744 
00.2100 71227100296. 81 78 'od.: 100 154 108 100 81 85 
Das Normalmittel war: - "Das Normalmittel war: 


100205950293724932..90.2 83 100 97 103 103 103 100 


- 


542 Hugo Schulz: 


Schmuggerow: 21. Okt.1915.| Schulz: 2. Okt. 1915. 

6 6 8 6 6 5 13...12 16.16 16.014 

6 7 7 6 6 6 11:2 152°.16,,18° 162,14 

6 6 f 5 5 5 1322 142 7182 2172 219.215 

6 6 7 6 6 6 12:2:19:22190:, 127232142 =: 

5 8 7 5 5 4 125:.2.30 2 19 a N 1472 312 

58. 6,6 7,2. 5,0..96.2 52%) 12,2 14,3 17,6 17,0 15,0 13,0 
od.:. 1007114 124 2.99.2.2.972 290 od.: 100 121 14 140 123 107 
Das Normalmittel war: Das Normalmittel war: 

100 78 7 70:70. 59 100 100 100 103 109 109 


Thermann: 15. Okt. 1915. 
7 82. 1100,1937210 
6 822191907210 
7 en N I) 
Teva LOAD 8 
1108.10 21 6 6 
6,8 90 11,8 11,6 86. 6,0 
od.: 100 132 173 171 126 88 
Das Normalmittel war: 
10010 % 9% 4 9 


[oriXerifer&Xer 


Wenn wir auch hier, wie bei den entsprechenden Versuchen 
mit der Digitalis, aus sämtlichen Mitteln das grosse Gesamtmittel 
berechnen, so stellt sich dies so: 

100 127 1%4 125 10 95 

Das entsprechende Normalmittel war: 

100 91 92 88 87 85 


sarunooeeee 
s 


. 
[) 
“ 
“ 
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“„u.eu.oeo 
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Boo0090,000B00 0 


soon 000000000 0000 00€ 
[3 
[2 
® 
e 
® 
[3 
. 


“.ooe000 00000 


Fig. 5. 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 543 


Wie nach der Aufnahme von zehn Tropfen Digitalistinktur 
sehen wir hier beim Vergleich der beiden Zahlenreihen ebenso die 
ganz wesentliche Verschlechterung im Upterscheidungsvermögen von 
Hell und Dunkel bei Grün auftreten, wenn zehn Tropfen Gratiola- 
tinktur genommen worden waren. 


b) Rot. 
Hollnagel: 23. Okt. 1915. | Schmuggerow: 26. Okt. 1915. 
may | RE 
4 2 3 3 4 B) 7 4 4 7 7 6 
NE | a 
3 2 3 3 4 4 | 6 4 5 6 7 7 
lee 3. 3.,82 BEE en 


3:8.2.22.3.0.78,0..8,8 8,6 64 44 44 64 72 70 
od.: 100 58 80 80 100 9 04.:21007 7707701007113 


109 
Das Normalmittel war: Das Normalmittel war: 
1002293274770 64.265 10022782228087260= 518254 
Scherpeltz: 27. Okt. 1915. Schulz: 16. Okt. 1915. 
8 7 5 5 6 6 al) 9 7 872119 
8 5 5 > 6 6 1l 9 7 7 9712 
7 5 6 5 5 6 129210 8 Te ES 
8 5 5 6 6 6 12 9 7 Ur ae nl 
8 5 6 5 5 6 12 8 6 SH 
18 54 54 52 56 60 116 92 74 72 10,4 124 
0od.: 100 69 69 ee | od.: 100 .80 64 2 90 107 
Das Normalmittel war: Das Normalmittel war: 
100 95 100 100 95 100 100 106 117 130 :185 145 
Thermann: 3. Nov. 1915. 
8 Ü 6 4 7 8 
8 7 5 5 8 8 
8 6 4 6 8 8 
8 6 3 6 8 8 
8 6 4 6 8 8 


80-064 2 44275418 28,0 
0I=2100592.80729755, 2° 6700029702100 
Das Normalmittel war: 00 98 9 8 89 8 


Das Gesanıtmittel aus allen Reihen dieser Serie stellt sich auf: 
1002 132,169 120 2.99,2:99 
während das entsprechende Normalmittel sich berechnet auf: 
1002..9827.95229477.892291 
Das Endergebnis ist mithin im grossen und ganzen dasselbe, 
wie wir es bei den entsprechenden Versuchen mit der Digitalis- 


tinktur erhalten hatten. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 37 


344 


vo 


v.u„ee.e”oo og .Booon»» 


10 


Hugo Schulz: 


wo@aa0000 


20 


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%o 
o 
© 
« 
® 
® 
@ 


40 


50 


30 


Fig. 6. 


ce) Gelb. 


Da weder bei den nun zu schildernden Versuchen mit Gelb 
noch auch bei denen mit Blau ein Unterschied gegenüber dem Ver- 
lauf der Versuche, bei denen kein Arzneistoff genommen worden 
war, sich herausgestellt hat, werde ich mich darauf beschränken, 
nur die aus den Einzelzahlen berechneten Mittel anzugeben. 


Hollnagel: 28. Okt. 1915. 


3,62. 3,8.2 8,2,22,6 1,2,2.002,2 


od.: 100 106 89 72 
Das Normalmittel war: 
1002788223732 01 


61 


50 


61 


54 


Schulz: 2. Nov. 1915. 


74 


74 


80 


od.: 100 100 108 
Das Normalmittel war: 100 103 105 


Scherpeltz: 30. Okt. 

60 58 48 :.48. 40 

od.: 100 97 80 80 67 
Das Normalmittel war: 

100 4 68 68 6 
3292 98 
111221943132 
110 112 118 


Das Gesamtmittel aus diesen Werten ist: 


100 


Das Normalmittel war: 


Scherpeltz: 6. Nov. 1915. 


100 


158 148 138 132 123 128 


0od.: 100 9a 897 8 
Das Normalmittel war: 
1007 77 = 702.268 


8 


64 


1902:93...917 892295 
4 9% 9% 87 9 
d) Blau. 
Schmuggerow: 5. Nov. 
| 140 116 108 4 9 
sl 10d.: 100. 8 77.67 66 
| Das Normalmittel war: 
62..:| 100. 85.74 ..66..:58 


1915. 


42 
70 


58 


1915. 


84 
60 


54 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 54 


[eb2 3 


Das Gesamtmittel für Blau ergibt sich zu: 
10027. 830282 75 lu), 


Das Normalmittel war: 
LISTET 265 


Für Gelb und Blau gilt also nach Aufnahme von zehn Tropfen 
Gratiolatinktur dasselbe. wie nach Aufnahme von zehn Tropfen 
Digitalistinktur: Kein Einfluss auf die Unterscheidungsschärfe für 
Hell und Dunkel bei beiden Farben. 


Zweite Reihe. 


Die nachfolgenden Versuche wurden mit einem halben Tropfen 
Gratiolatinktur angestellt. 
a) Grün. 


Hollnagel: 22. Okt. 1915. | Schmuggerow: 20. Okt. 1915. 
De ne ge ar ne 
5) 3 2 2 4 5 7 6 5 7 U 7. 
6 4 2 3 4 6 | 7 5 7 6 7 6 
6 8. al 4 4 5 | 6 5 7 6 7 8 
5) 3 3 4 4 6 8 7 1 7 6 7 
56 34 24 32 40 52 I 
00a al 3 11042: 100,2 83.917227. 9429771:00 
Das Normalmittel war: ı Das Normalmittel war: 
100.029522.937 29327905285 1002 78 2077822,102 2700259 
Scherpeltz: 25. Okt. 1915. Schulz: 14. Okt. 1915. 
6 4 2 4 3 3 7 7 4 3 7 7 
5 4 o 4 3 5 8 7. 5 4 6 7 
6 5 2 4 3 3 8 5) 4 4 6 7 
5 4 2 4 3 4 8 5 4 4 7 {Zi 
5 2 4 4 3 3 8 4 3 3 7 7 
94 38: 26 40 30 32 1,8 2.9:6, 24.052.8:06210:02..77.0 
od.: 100 70 ‚48 142 2552.59 0422 1002 25T 62285890 
Das Normalmittel war: Das Normalmittel war: 
10072972103. 710372103 2100 100 100 100 103 109 109 
Thermann: 30. Okt. 1915. 
8 8 4 4 7 M 
8 7 4 4 nl 8 
6 5) 3 5 8 fo) 
ee 
8 4 3 6 8 8 
a 


od.: 100 -A 4 9 95 9 


Das Normalmittel war: 100. 00 % 9% 9 9 
Baln 


546 


Hugo Schulz: 


Das Endergebnis ist auch hier dasselbe wie bei den entsprechenden 
Versuchen mit Digitalistinktur. 


sich auf: 


100 


88.297 


Das erosse Gesamtmittel stellt 


66 84 89 


während das grosse Normalmittel sich berechnete auf: 
Ile 92 


100 
95 
90 
8 
80 
75 
70 
65 
60 


55 


10) 


10 


serP 0 @1 PP LI 50 8 E00. 000 


Hollnagel: 22. Okt. 1915. 


3,8 
od.: 100 


Das Normalmittel war: 


100 


So 00 SI 


7 


od.: 100 -112129°2100 
Das Normalmittel war: 


3 6 5 2 
2 6 4 3 
3 5 4 5) 
3 5 4 2 
5 6 4 a 
32 56 42 26 
8422147221112 2.168 
393 74 70 67 
Scherpeltz: 26. Okt. 
6 8 8 6 
Ei) 6 6 
8 10 7 6 
8 8 6 6 
9 8 7 6 
68 76 88 68 6,0 
88 
9 100 100 95 


100 


88. 81. 1,8 


ou o004® 
® 


.o....s 


...o‚e.e....„ ee. 


v......0 


30° 10 2200 60 


20 
Fig. 7. 
b) Rot. 
Schmuggerow: 1. Nov. 1915. 
% 5 8 7 8 6 5 
3 8 7 7 7 6 6 
2 8 8 7 7 7 5 
3 6 6 9 7 6 5 
2 6 702.10 6 6 4 
2,6 6,6..:10,2°28.02°1:.0 6,2850 
68 od.: 100 109 121 106 94 - 76 
Das Normalmittel war: 

63 100 82 8 60 51 54 
1915. Schulz: 28. Okt. 1915. 

6 10:2 102187217. 216 2116 
6 117214727170 221722162 .16 
6 ae ale el a 
6 127216°2.2160.2162..16 15 
6 12°721622.18-22 12.216215 
6,0 11,2 144 17,2 16,8 15,8 15,4 
88 od.: 100 129 153 150 141 137 

Das Normalmittel war: 
100 100 106 117 130 185 145 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 547 


Thermann: 1. Nov. 1915. 


5 5 9 ie) 5) 6 
5 6 9 8 6 6 
5 6 I 7 6 5 
5 6 he) 7 7 3 
5 7 9 7 6 3 


50 60 90 76 60 46 
od.: 100 120 180 152 120 92 
Das Normalmittel war: 100 98 91 8 89 87 
Das grosse Gesamtmittel aus dieser Versuchsreihe stellt sich auf: 
100 115 145 127 109 100 
während das Normalmittel betrug: 
100777:9872.95%. 79487789291 
Für die Gratiola ergibt sich demnach dieselbe Wirkungsweise 
wie für die Digitalis. 


-.. o.& 


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..„u...u.s.”..u.» 


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(KITTY ITITE 
252090 9* 


»so....® 


0 10 307 112 1:80 40 50 60 
Fig. 8. 
Herr Richter hatte die Freundlichkeit, auch mit der Gratiola- 
tinktur einige Versuche zu machen. 
Am 12. November 1915 nahm er zehn Tropfen der Tinktur 


und beobachtete mit Grün. Das Resultat war: 


242 238 228 218 222 262 
oder: 100 98 9% 90 92 108 


während das Normalmittel sich belief auf: 
1003 297:2:9 2 7 E95 


948 Hugo Schulz: 


Der geringe Anstieg im letzteu Wert der Gratiolareihe ist wohl 
ohne weiteres als eine Ermüdungserscheinung zu deuten. Sonst aber 
ergibt sich aus den Zahlen nichts, was für irgendeine Beeinflussung des 
Unterscheidungsvermögens bei Herrn Richter anzusprechen wäre. 

Sehr interessant stellt sich auch bei den Versuchen mit Gratiola 
wieder das Ergebnis für Rot. 


Am 16. November 1915 nahm Herr Richter zehn Tropfen 
Gratiolatinktur. Das Ergebnis, in Mittelwerten ausgedrückt, war: 


248 256 340 364 370 376 
oder: 100 103 137 147 150 152 


Vergleicht man damit das Normalmittel: 
1007,96.2.88.. 789 .87....83 
so bemerkt man sofort auch hier das eigenartige Verhalten des 
Beobachters. Wieder und genau wie bei der Digitalis liefert er 
eine Zahlenreihe, die ebenso aussieht, als wenn er, normal farben- 
empfindlich, statt mit zehn mit nur einem halben. Tropfen der 
Tinktur beobachtet hätte. Es liefert dieser Versuch eine schöne 
Bestätigung zu dem mit Digitalistinktur gewonnenen Resultat. 


Die Digitalis wie auch die Gratiola sind Serophularineen. Das 
jedenfalls sehr bemerkenswerte Ergebnis unserer Untersuchungen, 
dass beide auf eine bestimmte Sinnesfunktion des Menschen in 
ganz gleicher Art einzuwirken imstande sind, gab mir Veranlassung, 
diese Pflanzenfamilie in ihren einzelnen Repräsentanten näher zu 
untersuchen. Das notwendige Material zu den Versuchen habe ich 
aus derselben Quelle bezogen wie die Gratiolatinktur. Alle Tinkturen 
sind in der nämlichen Weise wie diese hergestellt, immer aus frischen 
Pflanzenteilen. Leider habe ich die Tinkturen von Melampyrum 
und Rhinanthus nicht prüfen. können, da diese Pflanzen nicht 
im Gebrauch sind und die Darstellung der Tinkturen der vor- 
geschrittenen Jahreszeit wegen nicht mehr möglich war. 


Scrophularia nodosa. 


Mit dieser Tinktur haben Fräulein Thermann und Herr 
Schmuggerow je einen Versuch ausgeführt. Sie nahmen jeder 
zwanzig Tropfen und untersuchten mit Grün. 

Fräulein Thermann nahm die Dosis am 6 November. Die 
Zahlenreihe, die diesem Versuche entspricht, ist weniger deshalb 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 549 


interessant, weil sie den Beweis des Nichtwirkens der Tinktur lieferte, 
als wegen ihrer auffallenden Regelmässigkeit. Ich hatte während 
(dieses Versuches die Kontrolle und habe auf alle mögliche Weise 
versucht, die Beobachtende zu täuschen durch stets wechselndes 
Einstellen des Apparates, Stehenlassen einer bestimmten Stellung usw. 
Schliesslich beliefen sich die Mittelwerte auf: 


1062:0.16:27633:.106090210238.76 
oder: 100 100 100 100 100 100 


Das Normalmittel für Grün war: 
100 10 8% % 4 9 


Herr Schmuggerow nahm am 8. November 1915 zwanzig 
Tropfen. Das Ergebnis war: 


16 64 66 64 60 44 
oder: 100 84 81 8 79 58 


Nimmt man den Mittelwert aus beiden Beobachtungen, so 
ergibt sich dieser zu 
1002032 7729322.92522 892819 
und das entsprechende Normalmittel: 
100 SIENST EB Eee 
Von irgendeinem plötzlichen An- oder Absteigen der einzelnen 
Zahlen in der Reibe des Mittels ist ebensowenig zu bemerken 
wie bei den Mitteln jedes einzelnen Versuches. 


Veronica officinalis. 


Die Tinktur aus der Veronica habe ich mit Herrn Scherpeltz 
zusammen geprüft. Auch hier nahmen wir je zwanzig Tropfen und 
arbeiteten mit Grün. 


Scherpeltz: 9. Nov. 1915. Schulz: 8. Nov. 1915. 


535 56 54 52 50 48 108 106 114 122 140 144 
0d.: 00 6 BH E66 8 od.: 100 98 106 113 150 133 


Das Normalmittel für Grün war bei Herrn Scherpeltz: 
100 97 103 103 103 100 


| 
| 
| 


für mieh: 100 100 100 103 109 109 
Die Mittelwerte aus unseren Zahlen aus dem Veroniea- Versuch 
waren: 100 9 99 101 108 108 


dos Normalmittel: 100 98 101 103 106 104 


Also auch hier keine Beeinflussung des Unterscheidungsvermögens 
für Hell und Dunkel bei Grün. 


550 Hugo Schulz: 


Genau in derselben Weise haben wir dann noch weiter geprüft 
die Tinkturen von Verbaseum thapsiforme (Thermann 
und Scherpeltz), Euphrasia offieinalis (Waldau und 
Schulz), Linaria vulgaris (Thermann und Schmuggerow), 
und Chelone glabra (Waldau und Schulz). Überall war 
das Ergebniss nach Aufnahme von zwanzig Tropfen der Tinktur 
ein negatives hinsichtlich einer etwaigen Veränderung in der Schärfe 
des Unterscheidungsvermögens. Als letzte dieser Reihe haben wir 
dann noch die Digitalis lutea geprüft. 

Das Ergebnis dieses Versuches war ein unerwartetes. Ich hatte 
gedacht, beide Digitalisarten oder besser: die aus ihnen hergestellten 
Tinkturen würden sich gleichartig verhalten. Das Gegenteil war 
der Fall. Fräulein Thermann und ich haben jeder einen Versuch 
mit je fünf Tropfen der Tinktur von Digitalis lutea gemacht. Wir 
nahmen absichtlich nur die halbe Dosis anstatt der früheren zehn 
Tropfen bei unseren Digitalisversuchen, weil die Tinktur aus Digitalis 
lutea ja doch in ganz anderer Weise hergestellt wird, wie die 
offizinelle Dieitalistinkturr. Im Anschluss an die Versuche mit 
Digitalis lutea haben wir dann noch einmal jeder fünf Tropfen 
einer Tinktur von Digitalis purpurea genommen, die ebenfalls nach 
der Vorschrift des Deutschen homöopathischen Arzneibuches, also 
ebenfalls aus frischem Material, hergestellt worden war. Ich bringe 
zunächst das Ergebnis unserer Versuche mit fünf Tropfen Tinktur 
von Digitalis Jutea. Gearbeitet wurde mit Grün. 


Schulz: 30. Nov. 1915. Thermann: 30. Nov. 1915. 
1162110. 194212001242 2124 0 80 80 80 73 8 
0d.5:1007.295 98:21032 107. 107 od.: 100 100 100 100. 97.100 
Das Normalmittel war: Das Normalmittel war: 
100 100 100 103 109 109 100 10 96 9% 9 93 


Berechnen wir aus unseren beiden mittleren Werten das Gesamt- 
mittel, so stellt sich dies für die Versuche mit Digitalistinktur so: 
100 97 99 102. 103 104 

Dagegen das ebenso berechnete Normalmittel: 
100 100 938 99 101 100 
Die Unterschiede, welche beide Mittelreihen untereinander 
aufweisen, sind derart geringfügig, dass von einer Wirkung der 
Digitalis nicht die Rede sein kann. 
Es folgen jetzt die mit der Tinktur von Digitalis purpurea er- 
haltenen mittleren Werte: 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 551 


Schulz: 15. November 1915. 


110 130 154 170 156 146 130 
oder: 100 118 140 154 142 133 118 


Thermann: 2. Dezember 1915. 


84 110 130 110 100 86 
oder: 100 131 155 131 119 102 


Das grosse Mittel aus unseren Zahlen berechnet sich danach auf: 
100 124 147 142 130 117 
Wir haben also hier dasselbe Resultat zu verzeichnen wie bei 
unseren früheren Versuchen mit der offizinellen Dieitalistinktur: 
Ganz wesentliche Abnahme der Fähigkeit, bei Grün Hell und Dunkel 
unterscheiden zu können. Allerdings besteht doch ein gewisser 
Unterschied zwischen diesem und dem früheren Ergebnis. Trotzdem 
wir bei dieser letzteren Prüfung nur die halbe Anzahl Tropfen ge- 
nommen hatten, liegen die einzelnen Werte des grossen Mittels 
nieht nur höher, sondern es halten die hohen Werte auch länger an. 
Ich bitte den Leser, das nun folgende Mittel aus unseren ersten 
Versuchen mit dem oben stehenden vergleichen zu wollen: 
100721929721872°1182710122101 
Es handelt sich bei diesem Unterschiede natürlich nur um eine 
Quantitätsfrage. Die zuletzt geprüfte Digitalistinktur enthält eben, 
der ganzen Art ihrer Darstellung gemäss, mehr des wirksamen Stoffes 
wie die offizinelle Tinktur. 


150 


......e.ss 
. 


145 8 : 
° “un... 
140 s . 
. 
. . 
130 . “»onssann® 
. . 
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. 
120 R 
13 „munnvnt 
115 


105 


[ni v..„....0..„„„.... 


552 Hugo Schulz: 


Die vorstehende Kurve (Fig. 9) zeigt (den Verlauf dieser Ver- 
suchsreihe. Wie bisher ist das normale Mittel durchgezogen, das 
der Digitalis purpurea entsprechende durch Punkte, das von Digitalis 
lutea durch eine unterbrochene Linie dargestellt. 


Die Untersuehungen mit Digitalispräparaten sowie den Aus- 
zügen aus anderen Scerophularineen und aus den Strophanthussamen 
wären damit beendigt. In der von R. Seydeler besorgten Über- 
setzung von A. S. Taylor’s Buch: „Die Gifte in gerichtlieh-medi- 
zinischer Beziehung“, findet sich in dem Abschnitte, welcher die 
Wirkung des Taumellolchs, Lolium temulentum, behandelt, die 
Angabe, dass nach einer Vergiftung mit lolchhaltigem Brot den 
Befallenen alles grün gefärbt erschienen sei. In der Erwartung, 
dass sich aus Versuchen mit einer aus Taumellolch hergestellten 
Tinktur etwas ergeben möchte, was zu einer weiteren Illustration 
unserer bisherigen Beobachtungen dienen könnte, habe ich aus der- 
selben Quelle, der die übrigen Präparate entstammten, auch eine 
Tinetura Lolii temulenti bezogen. Da über die Wirkung der Tinktur 
mir aus eigener Erfahrung nichts sicher bekannt war, bin ich zu- 
nächst mit einiger Vorsicht an sie herangegangen. Schliesslich aber 
trug ich kein Bedenken, zwanzig Tropfen auf einmal zu nehmen 
und unter ihrer Einwirkung einen Versuch mit Grün und einen mit 
Rot durchzuführen. Ich hatte gehofft, wenigstens beim Arbeiten 
mit Grün irgendeine wesentliche Änderung gegenüber dem normalen 
Verhalten beobachten zu können. Diese Erwartung hat sich als 
irrig erwiesen. 

Die Mittelwerte für Grün nach Aufnahme von zwanzig Tropfen 


der Tinktur waren: 
100106 106 111° 116° 125 


zeigen .also den meine norınalen Aufnahmen bezeichnenden, gleich- 
mässieen Anstieg. Ebenso verlief das Resultat beim Arbeiten mit Rot: 
100 98 108 115 151 14 

Die von mir geprüfte Dosis von zwanzig Tropfen Loliumtinktur 
hat also hinsichtlich einer Störung der Empfindlichkeit von Hell 
und Dunkel für Grün und Rot ein völlig negatives Ergebnis gezeitigt. 
Die Darstellung der Tiuktur betreffend will ich noch bemerken, 
dass sie aus den reifen Loliumsamen mit 90 /oigem Alkohol unter 
Anwendung der Perkolationsniethode hergestellt wird. Ich will die 
Möglichkeit nicht in Abrede stellen, dass nach Anfnahme einer 


Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 553 


noch grösseren Dosis der Tinktur doch noch ein Resultat sich hätte 
erzielen lassen. Da aber die sonstigen, für Lolium in der Literatur 
angegebenen Wirkungsäusserungen wenig Verlockendes an sich haben, 
inusste ich im Interesse ıneiner sonstigen Berufstätigkeit davon 
Abstand nehmen, mit noch höheren Gaben zu experimentiren. 


Das Gesamtergebnis. 


Die Digitalis purpurea wie auch die Gratiola offieinalis ent- 
halten einen, vielleicht denselben, Bestandteil, der die Eigenschaft 
besitzt, die Empfindlichkeit für die Unterscheidung von Hell und 
Dunkel bei Grün bei normal farbenempfindlichen Persouen zu ver- 
ändern. Je nach der zur Wirkung gelangenden Menge dieses Bestand- 
teiles wird die Empfindlichkeit entweder herabgesetzt oder verstärkt. 
Für Rot gilt im umgekehrten Sinne dasselbe. 

Die übrigen, auf diese Eigenschaft hin untersuchten Serophu- 
larineen wie auch Strophanthus und Lolium temulentum zeigten 
diese Eigenschaft bei den von uns angewandten Dosierungen nicht. 

In einem Falle (Herr Zorn) trat weder nach Aufnahme von 
Digitalis noch von Gratiola die in allen anderen Fällen beobachtete 
Wirkung ein. 

In einem Falle vou Grün- Rotblindheit (Herr Richter) er- 
hielten wir nur beim Arbeiten mit Rot eine Reaktion. Diese ent- 
sprach bei Digitalis und bei Gratiola nach Aufnahme von zehn Tropfen 
der Tinktur dem Ergebnis, das bei normal farbensehenden Personen 
bereits mit einem halben Tropfen erreicht wurde. 

Unsere Resultate bestätigen die Ergebnisse meiner früheren 
Versuche. 

Was die Kurven anlangt, so zeigen diese je nach der auf- 
genommenen Gabe fast ein genaues Spiegelbild für die Wirkung von 
zehn Tropfen und von einem halben Tropfen bei derselben Farbe. 

Dasselbe eilt bei Anwendung der gleichen Dosis für die beiden 
Kontrastfarben Grün und Rot. 

Der Einfluss auf die Unterscheidungsempfindlichkeit tritt in der 
Regel schon innerhalb der ersten 10 Minuten nach dem Einnehmen 
der Tinkturen auf, erreicht in den nächsten 10 Minuten sein Maximum 
und klingt dann wieder ab. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Zahlenwerte bei den 
einzelnen Beobachtern noch prägnanter hätten werden können, wenn 
wir in jedem einzelnen Falle das Optimum der Wirkung hätten 


554 Hugo Schulz: Neue Untersuchungen über den Einfluss der Digitalis usw. 


herausbringen wollen. In Anbetracht des Umstandes, dass das dann 
notwendig gewesene längere Arbeiten mit Digitalis und Gratiola 
bei einer und derselben Person seine Bedenken hatte, habe ich von 
der Feststellung eines Optimums abgesehen, das zudem auch noch 
von der Tagesdisposition des jedesmaligen Beobachters abhängig 
gewesen sein würde. 

Wie meine früheren Versuche in derselben Richtung haben auch 
diese mit Spektralfarben und nach einer gauz anderen Methode 
gewonnenen Ergebnisse eine einwandfreie Bestätigung des von 
Rudolf Arndt zuerst ausgesprochenen Biologischen Grund- 
gesetzes gebracht, von dem ausgehend sämtliche Untersuchungen 
angestellt worden sind. 


999 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Bonn.) 


Die 
Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“? 


Von 
W.R., Hess. 


(Mit 12 Textfiguren.) 


Unter den Fragen der Hämodynamik, welchen prinzipielle Be- 
deutung beigemessen werden muss, steht unter andern das Problem 
der Funktion der Arterienmuskulatur. Es entspricht wohl der häufigst 
vertretenen Ansicht, dass das Blut dureh die Arterien n ur fortgeleitet 
wird, ausschliesslich auf Kosten der mechanischen Arbeitsleistung des 
Herzens, ohne dass es auf dem Wege zur Peripherie noch einen 
Impuls von der Arterienwandung erhält. 

Endgültig beantwortet ist aber die Frage nicht, und gerade in 
neuerer Zeit hat das sogenannte „periphere Herz“ wieder entschiedene 
Verteidiger gefunden, ich erwähne Grützner!) und aus neuester 
Zeit auch Wybauer?). Dass dabei häufig auch klinische Beobach- 
tungen zur Klärung herangezogen werden, zum Beispiel von Hase- 
broek?) zeigt, dass der Frage auch unmittelbar praktisches Interesse 
zukommt (vgl. zum Beispiel S. Kobsarenko®). Für uns bildet das 
Studium dieses Themas?) eine notwendige Vorarbeit, welche sich uns 


1) P. Grützner, Betrachtungen über die Bedeutung der Gefässmuskeln 
und ihrer Nerven. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 89 8. 132. 

2) R. Wybauer, Quelques experiences relatives & la circulation arterielle. 
Ann. Soc. Roy. des scienses med. et nat. Bruxelles LXXUI 5 p. 114 (zit. nach 
Zentralbl. f. Physiol. 1914 S. 670. 

3) K. Hasebroek, Über den extrakardialen Kreislauf des Blutes vom 
Standpunkt der Physiologie, Pathologie und Therapie. Jena 1914. 

4) S. Kobsarenko, Die Tätigkeit des peripheren Gefässystems und ihre 
Rolle im Blutkreislauf. Zeitschr. f. experiment. Pathol. XVI 1 S. 90 (zit. nach 
Zentralbl. f. Physiol. 1914 S. 670). 

5) W. R. Hess, Gehorcht das Blut dem allgemeinen Strömungsgesetz der 
Flüssigkeiten? Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 187. 


556 W. R. Hess: 


bei Untersuchungen über den zirkulatorischen Regulationsmechanis- 
mus entgegenstellte. 

Eine einleitende Darstellung des heutigen Standes der Frage 
zu geben ist hier überflüssig. Wir können statt dessen auf die 
verschiedenen in eben dieser Zeitschrift erschienenen Arbeiten 
Hürthle’s!) und seiner Schüler verweisen. Wir finden dort eine 
eingehende Berücksichtigung und Kritik der hauptsächlichsten Argu- 
mente, welche bisher im Sinne einer aktiven Förderung des Blut- 
stromes durch die Arterien geltend gemacht worden sind. Auch in 
bezug auf das Buch von Hasebroek?), verweisen wir auf Hürthle’s 
kritischen Bericht, dessen Inhalt wir ohne Vorbehalt zustimmen 
können. Was nun die Arbeiten Hürthle’s und seiner Schüler 
selbst betrifft, so sei nachfolgend ausführlicher auf sie eingegangen, 
weil ihr Inhalt für uns sehr wichtig ist. 

Hervorzuheben ist vorerst eivmal der Befund Blumenfeld’s, 
dass das Auftreten von „Aktionsströmen“ an Arterien, welche pulsa- 
torische Druckschwankungen unterworfen werden, nicht auf eine 
aktive Tätigkeit der Arterienmuskulatur bezogen werden müssen. 
Ursprünglich war zwar Hürthle°®) zu der Auffassung als wahr- 


1) K. Hürthle, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch die 
Arterien erwiesen? Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 582. — K. Hürthle, Über 
pulsatorische elektrische Erscheinungen an den Arterien. Skandinav. Arch. f. 
Physiol. Bd. 29 S. 100. — K. Hürthle, Untersuchungen über die Frage einer 
Förderung des Blutstromes durch die Arterien. Pflüger’s Arch. Bd. 162 8. 301. — 
K. Hürthle, Die Analyse des Druck- und Strompulses. Pflüger’s Arch. 
Bd. 162 S. 104. — K. Hürthle, Analyse der arteriellen Druck- und Stromkurve 
‘des Hundes. Pflüger’s Arch. Bd 162 S. 322. — K. Hürthle, Über die 
‘Änderung der Strompulse unter dem Einfluss vasokonstriktorischer Mittel. 
Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 338. — K. Hürthle, Der Strompuls nach Lähmung 
der Gefässe. Pflüger’s Arch. Bd. 162 8.359. — Fritz Schäfer, Der Einfluss 
gefässerregender Mittel auf die bei konstantem und rhythmischem Druck durch 
die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeitsmengen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 162 8.378. — Ernst Blumenfeld, Experimentelle Untersuchungen über 
die Natur der pulsatorischen Gefässströme. Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 390. — 
K. Hürthle, Zusammenfassende Betrachtungen über den Inhalt der vorher- 
gehenden Arbeiten. Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 413. — K. Hürthle, Die 
Arbeit der Gefässmuskulatur. Deutsche med. Wochenschr. 1914 Heft 1. — 
K. Hürthle, Kritischer Bericht über das Buch von K. Hasebroek: Über den 
extrakardialen Kreislauf usw. Berliner klin. Wochenschr. 1914 Nr. 30. 

2) Über den extrakardialen Kreislauf des Blutes vom Standpunkt der Physio- 
‚logie, Pathologie und Therapie. Jena 1914. 

3) Skandin. Arch. f. Physiol. Bd. 29 S. 100. 


Die Arterienmuskulatur als '„peripheres Herz“ ? 557 


scheinliche Erklärung geführt worden, dass es sich um eigentliche 
Aktionsströme handelt, die ihren Sitz in der glatten Muskulatur der 
Arterien haben, und dass diese durch den Reiz der pulsatorischen 
Dehnung zur reflektorischen Aktion veranlasst wird. Aus den eben 
erwähnten neuesten Untersuchungen folgt nun aber, dass es sich ohne 
Zweifel im wesentlichen um passive Strömungsströme handelt, also 
sar nicht um „Aktionsströme“; denn auch bei pulsatorischer Durch- 
strömung von Röhrchen aus totem Material, zum Beispiel abgetöteten 
Arterien, Gelatineröhrchen, treten entsprechende elektrische Erschei- 
nungen auf. 

Während somit bei näherer Untersuchung der Beweis einer 
aktiven Tätickeit der Arterienwand durch das Auftreten von „Aktions- 
strömen“ fallen gelassen werden muss, macht uns Hürthle mit einer 
anderen Erscheinung bekannt, welche nach dem heutigen Stand der 
Analyse eine aktive Förderung des Blutstromes tatsächlich nahe legt. 


Die „systolische Schwellung“. 


Hürthle hat zahlreiche Versuche darüber angestellt, welche 
darauf abzielen, das Verhältnis der Druckpulswelle zur Strompulswelle 
klar zu legen. Bei der rechnerischen Analyse stellt sich nun in zahl- 
reichen Fällen ein auffallender Widerspruch zwischen Beobachtung und 
Berechnung ein. Dieser Widerspruch besitzt, wenn er auftritt, einen 
ganz bestimmten Typus: In der Umgebung des Gipfels der 
Druckkurve ist die registrierte Stromstärke grösser als 
die berechnete. Das umgekehrte Verhältnis findet sich in den 
übrigen Abschnitten des Pulses. Das starke Anwachsen des Pulses 
über den berechneten Wert hinaus bezeichnet Hürthle als „systolische 
Schwellung“. 

In der Existenz dieser (besonders unter dem Einfluss gefäss- 
'erregender Mittel) zustande kommender Erscheinung kann nun in 
der Tat ein Symptom aktiver Arterienarbeit erblickt werden. Zum 
mindesten lässt sie sich in Einklang mit einer solchen bringen; 
denn wenn das vom Herzen hervor&ebrachte Druckgefälle in den 
Arterien eine Beihülfe findet, so fliesst der Blutstrom schneller, als 
es der ausschliesslichen Wirkung des Druckgefälles entspricht. Der 
Stromüberschuss entspräche dem von der Arterienmuskulatur auf- 
gebrachten Anteil an der gesamten Förderleistung. Trotz zahlreicher 
und eingehender Untersuchungen kommt Hürthle aber nicht dazu, 
ein entscheidendes Kriterium zu finden, welches den Beweis liefert, 


558 W. R. Hess: 


dass diese Erklärungsmöglichkeit durch Arterienarbeit tatsächlich 
zutrifft. Anderseits ist Hürthle aber auch nicht im Falle, den 
Zusammenhang verneinen zu können, weil vorderhand keine 
andere befriedigende Erklärung gefunden werden 
kann. Sollten auch weiterhin alle Anstrengungen, eine solehe zu 
finden, versagen, so dürften wir uns der Auffassung immer weniger 
verschliessen, dass wir in der „systolischen Schwellung“ tatsächlich 
eine Folge der Stromförderung der Arterien vor uns haben, die uns 
sogar deren Anteil an der für die Blutbewegung aufgebrachten me- 
chanischen Gesamtleistung quantitativ abschätzen lässt. 

Wenn wir versuchen, ein eigenes Urteil über die Hürthle’sche 
Beobachtung für unsere Frage zu bilden, so läuft das auf eine 
Nachprüfung der den Berechnungen zugrunde liegenden Voraus- 
setzungen hinaus; denn neben einer noch verborgenen Wirkung 
eines unbekannten Faktors kann natürlich die Disharmonie zwischen 
Berechnung und Beobachtung auch durch eine allfällige Unzuläng- 
lichkeit der Berechnung verursacht sein. 

Hürthle hat die Grundlagen seiner Berechnungen kritisch 
diskutiert; er kommt zu der Auffassung, dass keine Abänderung zu- 
lässig sei, welche geeignet wäre, die Disharmonie befriedigend zu 
erklären. 

Wenn wir hier Hürthle folgen wollen, so machen sich ver- 
schiedene Bedenken geltend, auf welche nachfolgend hingewiesen sei. 

Den Ausgangspunkt für Hürthle’s Berechnung bildet folgende 
Überlegung: 

Die pulsatorische Stromschwankung (Strompuls) an einem be- 
stimmten Punkt einer elastischen Bahn bildet sich unter dem Einfluss 
zweier getrennter Faktoren aus, nämlich: 

1. unter dem Einfluss des veränderten Druckgefälles. Dieses 
Moment macht sich geltend in Form einer der Druckwelle parallel 
gehenden Änderung in der Abströmungsgeschwindigkeit durch die 
Widerstand bietenden Abschnitte der Arterienbahn; 

2. unter dem Einfluss der Kapazitätsänderung der peripheren 
Arterienbahn. Eine solehe tritt in Erscheinung in Begleitung der 
Drucksehwankung infolge der elastischen Dehnung der Gefässwände 
(Windkesselwirkung). 

Der zweitgenannte Einfluss macht sicb in der Weise geltend, 
dass bei jeder systolischen Drucksteigerung nieht nur die durch die 
Kapillaren ständig abfliessende Blutmenge einen zentral gelegenen 


Die Arterienmuskulatur als. „peripheres Herz“ ? 559 


Gefässquerschnitt passiert, sondern, wegen der Druckdehnung des 
‘peripheren Arteriennetzes, ein Überschuss; dieser Überschuss ent- 
spricht der positiven Kapazitätsänderung der präkapillaren Arterien- 
‚bahnen. Mit abnehmendem Druck verringert sich die Kapazität 
.dieser Bahn wieder; der überschüssige Inhalt, während der systolischen 
Phase eingetrieben, bildet nun einen Teil des konstant abfliessenden 
Kapillarstromes. Um diesen selben Teil muss sonach der Durch- 
fluss beim zentral gelegenen Gefässquerschnitt vermindert sein. 

Unter der Wirkung dieser beiden Faktoren, Druck- und peri- 
pheren Windkesselwirkung, lässt Hürthle den Strompuls entstehen, 
und auf dieser Basis stellt er seine Berechnung an. Damit die auf- 
gestellten Gleichungen durch Einsetzen der im Experiment mess- 
baren Grössen überhaupt rechnerisch zugänglich werden, werden eine 
Reihe vereinfachender Annahmen gemacht, nämlich: 

„il. DasHerz bzw. der von ihm anfgebrachte Druck ist die einzige 
treibende Kraft des Stromes. Die Stromstärke in den Arterien ist 
durch die Höhe des arteriellen Druckes und den Widerstand der 
Bahn bestimmt. 

2. Die arterielle Bahn lässt sich schematisch in zwei Abschnitte 
zerlegen: der erste, das elastische Reservoir darstellende, reicht vom 
Aortenanfang bis zu den kapillaren Arterien; sein Widerstand ist 
sehr gering gegenüber dem des zweiten Abschnitts, welcher die 
Kapillargefässe umfasst (kleine Arterien, eigentliche Kapillaren und 
kleine Venen). Für diesen Teil der Bahn nehmen wir an, dass der 
Widerstand im Laufe eines Pulsschlages konstant und 
derart ist, dass die Stromstärke (innerhalb der normalen Werte des 
Blutdruckes dem Druck proportional, also V= p„tv ist (s. S. 311). 
3 Der innere Widerstand (die Viskosität des Blutes) 
ist innerhalb der eben genannten Druckwerte gleichfalls konstant. 

4. Desgleichen ist die Elastizität der Bahn konstant, so dass 
auch hier die Beziehung gilt E= (ps: — pı) (8. S. 310). 

5. Wellenreflexion hat, falls sie überhaupt im Gefässsystem vor- 
kommt, bei mittlerem und geringem Widerstand (Tonus) keinen 
wesentlichen Einfluss auf die durch die Gleichungen Ill. und IV (S. 312) 
gegebene Beziehung zwischen Druck und Stromstärke (aus dem früher, 
S. 821, angegebenen Grunde).“ 


1) Die Seitenangaben beziehen sich, soweit innerhalb der Anführungs- 


zeichen, auf Bd. 162. ; 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 38 


560 W. R. Hess: 


Es frägt sich nun, 6b diese Voraussetzungen nicht die Ver- 
nachlässigung eines wesentlichen Faktors enthalten? 
Auf dem Standpunkt Hürthle’s möchte ich mich stellen in 


Bezug auf die Beurteilung der unter 5 und 4 genannten Faktoren. 


Auch die unter 3 genannte Voraussetzung dürfen wir als im all- 
gemeinen zutreffend anerkennen. Trotz gewisser Abweichungen vom 
Poiseuille’schen Gesetz, welche dem Blute eigen sind !)?). Ver- 
schiebungselastizität, welche die Ursache dafür ist, vermag das 
Strömen nur bei sehr niedrigen Druckdifferenzen zu beeinflussen. 
Zu einer Beschränkung .des Poiseuille’schen Gesetzes in vivo 
könnte es allenfalls kommen in den Fällen, wo das Druckgefälle 
abnorm niedrig wird. Dies ist in den Hürthle’schen Versuchen 
der Fall bei den Vaguspulsen. Dass hier die Verschiebungselastizität 
vielleicht doch als Faktor merklich mitspielt, ist naheliegend. 

Mehr Grund zu Einspruch erscheint mir dagegen die Voraus- 
setzung 2 zu bieten. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass 
hier ein Kernpunkt der ganzen Erscheinung sitzt. Wir werden des- 
halb diesen Punkt einer eingehenden Diskussion unterziehen. 

Vorher sei noch kurz darauf hingewiesen, dass das rechnerische 
Vorgehen Hürthle’s noch eine weitere von ihm nicht besonders auf- 
geführte Voraussetzung enthält. Es betrifft dies die Annahme, dass sich 
der Druckwechsel im Verlauf eines einzelnen Pulses nicht so rasch 
vollzieht, als die Trägheit der Masse eine merkliche Phaseverschiebung 
der Strompulswelle gegenüber der Druckpulswelle zur Folge hat. 
Eine solche muss tatsächlich stattfinden, und zwar tritt sie in um so 
ausgesprochener Weise in Erscheinung, je rascher der Druck bzw. 
Geschwindigkeitswechsel sich vollzieht. Sie enthält das Moment, 
auf welehes Hürthle im Verlauf der Diskussion der Resultate 
hinweist, dass nämlich das Zurückbleiben der beobachteten Strom- 
menge gegenüber der berechneten im ersten Abschnitt des Pulses 
durch das Beharrungsvermögen bedingt sei. Aber auch in den andern 


1) W. R. Hess, Reibungswiderstand des Blutes und Poiseuille’sches 
Gesetz. Zeitschr. f. klin. Medizin Bd. 71 H. 5 und Bd. 74 H.5 und 6. — 
W. R, Hess, Der Strömungswiderstand des Blutes gegenüber kleinen Druck- 
werten. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1912 S. 197. — W. R. Hess, Gehorcht 
das Biut dem allgemeinen Strömungsgesetz der Flüssigkeiten? Pflüger’s Arch. 
Bd. 162 S. 187. 

2) M. Rothmann, Ist das Poiseuille’sche Gesetz für Suspensionen 
gültig? Pflüger’s Arch. Bd. 155 S. 318. 


Die Arterienmuskulatur als: „peripheres Herz“ ? 561 


Abschnitten der Pulswelle kann dieser Trägheitsfaktor unter Um- 
ständen wesentlich modifizierend wirken, so dass seine Eliminierung 
nicht ohne weiteres vollzogen werden kann, wenigstens nicht ohne 
vorherige Prüfung. Dies umso weniger, als die Abweichung der 
beobachteten gegenüber der berechneten Stromwelle tatsächlieh zum 
Teil den Charakter einer Phasenverschiebung aufweist. Ich 
verweise zum Beispiel auf Fig. 1 S. 344. 

Gewichtiger als dieser Faktor ist aber zweifellos derjenige, auf 
den wir nun zu sprechen kommen, dessen Einfluss, wie ich glaube, 
nicht seiner tatsächlichen Wirkung entsprechend eingeschätzt wird. 

Wenn in einem elastischen Röhrensystem der Druck erhöht wird, 
so kommt es je nach den Elastizitätsverhältnissen zu einer geringen 
oder starken Dehnung der Wandungen, d. h. zu einer Erweiterung der 
Strombahn. Durch diese werden die Abflussverhältnisse verändert 
und zwar begünstigt. Drucksteigerung erhöht deshalb in einer solchen 
Bahn stets nicht nur die Strömungsgeschwindiekeit durch Verstärkung 
des Strömungsantriebes als direkte Folge, sondern es er- 
leichtert gleichzeitig auch den Abfluss als indirekte 
Folge von Erweiterung der. Gefässe. 

Wollen wir uns Rechenschaft geben über die Dienität der 
beiden Faktoren, so müssen wir in erster Linie darauf Rücksicht 
nehmen, in welchem gesetzmässigen Zusammenhang das Stromvolumen 
zum treibenden Drucke einerseits, zur Weite der Strombahn anderseits 
steht. Die Antwort auf diese Frage gibt uns das Poiseuille’sche 
Gesetz, dessen annähernde Gültigkeit für den in Frage kommenden 
Teil der Gefässbahn nicht mehr bezweifelt werden darf!). Danach 
steht die Durchflussmenge in der Zeiteinheit im proportionalen Ver- 
hältnis zum Druckgefälle und zum Quadrat des Querschnittes. 

Es entspricht zwar nicht der gebräuchlichen Ausdrucksweise, 
wenn wir nun das Poiseuille’sche Gesetz so formulieren, dass es 
uns den Zusammenhang zwischen Durehflussvolumen und 
Umfang des durchströmten röhrenförmigen Gebildes wiedergibt. 
Doch ist diese Formulierung speziell hier sinngemäss, weil die Quer- 
schnittsänderung eine Folge der linearen Dehnung der dem 


1) Vgl. W. R. Hess, Viskosität des Blutes und Herzarbeit. Inaug.-Diss. 
Zürich 1906 S. 2 u. ff. ferner: / 

W. R. Hess, Das Prinzip des kleinsten Kraftverbrauches im Dienste 
hämodynamischer Forschung. Arch. f..(Anat. u.) Physiol. 1914 8.8. 


38 * 


5623 W.R. Hess: 


Lumen umlagerten Wandungselemente ist. Eine Interpretation 
des Poiseuille’schen Gesetzes auf die Abhängiekeit von Durch- 
flussvolumen und Gefässumfang kennzeichnet uns somit den 
Zusammenhang des ersteren nit der linearen Dehnung der 
zirkulär verlaufenden Wandungselemente! 

Die Interpretation lehrt uns, dass das Durchflussvolumen cet, 
par. proportional mit der vierten Potenz des Umfanges 
variiert! 

Was dies für die Zirkulationsmechanik bedeutet, sowohl in 
bezug auf die Regulation der Durchblutungsgrössen einzelner Gefäss- 
bahnen, als auch in bezug auf die Widerstandsveränderungen durch 
elastische Dehnung der Gefässe, erkennen wir an folgenden einfachen 
Beispielen: u 

Eine Kontraktion der zirkulären Muskelfasern auf die Hälfte 
ihrer Ausgangslänge, — eine Verkürzung, die für glatte Muskelfasern 
nichts Ausserordentliches darstellt, — verringert bei gegebenem Druck- 
eefälle die auf die Zeiteinheit berechnete Durchfiussmenge auf den 
16. Teil! Oder eine lineare Dehnung der zirkulären Wandungs- 
elemente von 1 auf 1,19, genügt, um cet. par. die sekundliche Durch- 
flussmenge auf das Doppelte ansteigen zu lassen. 

Die Notwendigkeit, diesem Abhängiekeitsverhältnis volle Beachtung 
zu schenken, tritt noch mehr hervor, wenn wir dasselbe in Vergleich 
stellen zu dem Abhängigkeitsverhältnis, welches zwischen Druck(-ge- 
fälle) und Durehflussvolumen gilt. Hier besteht, wie bereits erwähnt, 
nur einfache Proportionalität. 

Nun macht sich allerdings in der Anwendung auf unsern Kon- 
kreten Fall, d. h. die pulsatorische Widerstandsänderung, bedingt 
durch die rhythmische Dehnung der Arterienbahn, eine wesentliche 
Einschränkung geltend. Sie ist dadurch bedingt, dass die 
pulsatorischen Schwankungen der Gefässe nach der Peripherie hin 
immer geringer werden und schliesslich versiegen. Die Beeünsti- 
gung der Strömung in der Systole kann sich also um 
so weniger geltend machen, je weiter der Blutstrom vom 
Zentrum entfernt ist. Es kommt nun sehr darauf an, wie sich die 
Stromwiderstände auf die verschiedenen Abschnitte der Arterienbahn 
verteilen, ob hauptsächlich auf die weiten, die mittleren oder engsten 
Gefässe? Je geringer der Strömungswiderstand in den ersten ist, um 
so mehr wird der pulsatorischen Schwankung der Gefässweiten die 
Einflussmöglichkeit auf die Abströmungswiderstände entzogen, weil bei 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 563 


den kleinsten Arterien und den Kapillaren normalerweise die pulsa- 
torischen Querschnittsschwankungen eben nicht merklich zum Aus- 
druck gelangen. 

Entfällt dagegen ein Grossteil des arteriellen Widerstandes noch 
in Verlauf der pulsatorisch schwankenden Gefässe, so muss sich 
diese pulsatorische Querschnittsschwankung auch entsprechend geltend 
machen in einer der Pulsation parallel gehenden Schwankung 
des gesamten Strömungswiderstandes? Der Standpunkt 
Hürthle’s in dieser Frage geht dahin, dass der Strömungswider- 
stand von der Aorta bis zu den kapillaren Arterien sehr klein ist 
im Vergleich zu den Widerständen von hier an stromabwärts. 

Trifft diese Auffassung die wirklichen Verhältnisse, dann freilich 
vermag die Querschnittsschwankung den Widerstand kaum zu be- 
einflussen, und wir dürfen mit Hürthle einen über die ganze Puls- 
erscheinung gleichbleibenden Strömungswiderstand annehmen und in 
die Rechnung einsetzen. Was nun aber die Einschätzung des 
Strömungswiderstandes im ersten Arterienabschuitt anbetrifft, so ist 
dazu zu bemerken, dass in Wirklichkeit die Verhältnisse vielleicht 
doch wesentlich anders liegen. Entscheidende Experimente über die 
Verteilung des Druckgefälles auf die verschiedenen Abschnitte der 
Arterienbahn kennen wir bis heute nicht wegen der Schwierigkeit, 
Messungen vorzunehmen, ohne eingreifende Veränderungen zu be- 
wirken. Daher wohl auch die sich widersprechenden Befunde der ver- 
schiedenen Untersucher. Jedenfalls ist aber die Vernachlässigung des 
Strömungswiderstandes im ersten Arterienabschnitt nicht genügend 
begründet; dies zu betonen, sehen wir uns um so eher veranlasst, 
als wir selbst eine andere Verteilung des Widerstandes für walır- 
scheinlicher halten, und zwar aus theoretischen Gründen. Einen 
Anhaltspunkt für die theoretische Beurteilung bietet uns die kon- 
struktive Berechnung eines Leitungssystems, welches der Forderung 
eines geringsten Gesamtwiderstandes entspricht!). Die 
Verteilung des Reibungswiderstandes auf die verschiedenen Ab- 
schnitte der sich verzweigenden Bahn spielt dabei eine wichtige 
Rolle, so dass nur bei einem ganz bestimmten Wider- 
standsverhältnis die Forderung nach dem Arbeits- 


1) W. R. Hess, Das Prinzip des kleinsten Kraftverbrauches im Dienste 
hämodynamischer Forschung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1914 S. 1 (vgl. S. 41). 
(Im übrigen sei auf eine nächste Arbeit über die Dynamik der peripheren 
Kreislaufregulierung verwiesen.) 


564 W.’R& Hess: 


minimum erfüllt ist. Dies ist der Fall in einem System, bei 
welchem die Gefässdurchmesser im proportionalen Verhältnis zur 
dritten Wurzel der Durcehflussmengen stehen. Mit diesem 
Verhältnis ist natürlich auch die Abhängigkeit des Strömungswider- 
standes vom Durchmesser festgelegt. 

Er nimmt danach, auf den Zentimeter: Wegstrecke berechnet, 
in derselben Proportion zu, als der Gefässdurchmesser infolge 
der fortschreitenden Aufteilung der Arterien abnimmt. Dieser 
sukzessive Anstieg des Widerstandes nach der Peripherie hin wird 
nun aber dadurch ganz bedeutend gemildert, dass der Verringerung 
der Gefässweiten im allgemeinen eine starke Reduktion ihrer Länge 
parallel geht. 

Trotz ihres kleinen spezifischen Widerstandes (Widerstand pro 
Zentimenter Wegstrecke) der weiteren Gefässe erhalten deshalb die 
in ihnen sich. abspielenden Reibungsvorgänge Gewicht infolge der 
erheblichen Weestrecke. 

In der Voraussetzung, dass sich das lebende Arteriensystem eng 
an die optimale Lösung der Zirkulationsaufgabe anschliesst, kommen 
wir also dazu, schon im ersten Abschnitt der Arterienbahn einen 
erheblichen Druckverlust zu vermuten, wie es zum Beispiel den Be- 
funden von Bogomolez!) entsprechen dürfte. 

In dem Maass aber, als der Strömungswiderstand in den pul- 
satorisch bewegten Abschnitten der Arterienbahn erhebliche Beträge 
des Gesamtwiderstandes erreicht, in dem Grade muss es auch zu 
einer pulsatorischen Schwankung des Gesamtwiderstandes kommen 
entgegen der gemachten Annahme eines systolisch und diastolisch 
konstanten Widerstandes. 

Nun müssen wir betonen, dass sich Hürthle 'auf Experimente 
stützen kann, wenn er den dureh die Druckänderung hervorgebrachten 
Querschnittsschwankungen keinen entscheidenden Einfluss beimisst. 
Es sind dies künstliche Durchströmungsversuche an der Femoralis 
frisch getöteter Hunde. Hürthle nimmt unter anderem dabei Be- 
zug auf noch nicht publizierte Versuche. So viel man bei den zur 
Verfügung gestellten Angaben beurteilen kann, besitzen aber diese 
Versuche nicht Beweiskraft — aus zwei Gründen. Erstens könnten 


1) A. Bogomolez, Über den Druck in den kleinen Arterien und Venen 
(den Kapillaren nahestehenden) unter normalen und gewissen pathologischen 
Verhältnissen. Pflüger’s Arch. Bd. 141 S. 118. 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 565 


nur die Resultate entscheiden, welche ausgedehnt sind über die 
verschiedenen Zustäude des Gefässsystems, die erfahrungsgemäss auf 
das Zustandekommen der systolischen Schwellung von Einfluss sind 
(Lähmung und Erregung). 

Zweitens mahnen speziell die Versuche von Bayliss!) zur 
Vorsicht bei Übertragung der bei relativ langsamer Druckänderung 
vorgefundenen Widerstandsverhältnissen auf die in so kurzen Zeit- 
abschnitten verlaufenden Druckschwankungen eines einzelnen Pulses. 

Der genannte Autor Bayliss, und vor diesem schon Ostrou- 
moff?) zeigen nämlich, dass in einer entnervten. Extremität die 
Blutgefässe, als Antwort auf einen steigenden Innendruck, sich kon- 
trahieren. Die Plethysmographenkurve und auch schon die direkte 
Beobachtung der Arterie zeigen bei Steigerung des Innendruckes 
nach vorübergehender Dehnung der Gefässe eine unzweideutige 
Kontraktion an. Diese Tatsache gewinnt hier deshalb Bedeutung, 
weil sie für die Widerstandsänderung unter dem Einfluss kurz 
dauernder Druckänderung andere Verhältnisse schafft, 
als für die Widerstandsänderung bei suksessiver lange 
dauernder Druckerhöhung. 

Weeen der reaktiven Kontraktion der Gefässe bei Druckerhöhung 
ist nämlich zu erwarten, dass bei sehr kurzer Druckschwankung die 
Widerstandsänderung infolge der passiven elastischen Dehnung grössere 
Beträge erreicht, weil hier die Gefässe keine Zeit haben zu der 
wenigstens einige Sekunden beanspruchenden Tonuserhöhung. Dem- 
entsprechend müssten auch andere Grössen eingesetzt werden, als 
dies bei der Prüfung der Voraussetzungen durch Hürthle ge- 
schehen ist (S. 322). 

Sehen wir nun ab von dem Eirfluss der pulsatorischen Quer- 
schnittsschwankungen auf den Widerstand, so müssen wir darauf 
hinweisen, dass die Reibung in dem vorkapillaren Abschnitt des 
Arteriensystems noch weiteren störenden Einfluss auf die Rechnung 
Hürthle’s ausübt. Die Störung muss sich geltend machen in 
bezug auf die experimentelle Bestimmung der Dehnbarkeit 
der peripheren Arterieubahn, das heisst deren Kapazitätsänderung 
auf Druckvariation. Denn die Einschaltung eines Widerstandes in 


1) W. M. Bayliss, On the local reactions of the arterial wall ete. The 
journ. of physiol. vol. 28 p. 220. 

2) A. Ostroumoff, Versuche über die Hemmungsnerven der Hautgefässe. 
Pflüger’s Arch. Bd. 12 S.219 (vgl. S. 239). 


566 WR: Hess: 


(und nieht nur hinter) das die Kapazität ändernde System ver- 
ändert den Ablauf des Dehnungsvorganges so gründlich, dass von 
diesem Gesichtspunkt aus der in den Berechnungen verwendete 
Wert (e) als sehr unsicher anzusehen ist. 

Alles in allem scheint mir also der Umstand, dass in der 
Arterienbahn der „Windkessel“ selbst. Widerstands- 
bahn ist, als. Ursache mächtig genug, weitgehende 
Differenzen herbeizuführen mit einer Berechnung, 
welche eine Trennung von „Windkessel* und Wider- 
standsbahn voraussetzt. In Hürthle’s Modell stimmen die 
Verhältnisse zu den Voraussetzungen, weshalb eine gute Über- 
einstimmung zwischen Berechnung und Befund wohl begreiflich ist. 

Wegen der geäusserten Bedenken können wir also Hürthle 
nicht folgen, wenn er schliesst, dass die Divergenz von Befund und 
Rechnung als Hinweis auf einen neuen physiologischen Faktor, zum 
Beispiel aktive Förderung durch die Arterien, zu deuten sei. Viel- 
mehr werden wir zu der Vermutung geführt, dass die Erscheinung 
doch zu Lasten der bekannten, unter den verschiedenen Bedingungen 
sich in wechselndem Grade kombinierenden physikalischen 
Faktoren zu legen ist. ‚Die Schwierigkeiten einer erschöpfenden 
Analyse der diskutierten Erscheinung sind vielleicht so gross, dass 
wir befürchten, es könnte die von ihr erwartete Entscheidung in bezug 
auf die Wirkung der Arterienmuskulatur versagt bleiben. Auf alle 
Fälle ist es gerechtfertigt, wenn wir versuchen, noch von anderer 
Seite dem Problem beizukommen. 


Allgemeines über die Mechanik des Strömungsantriebes. 


Einführungen in die Hämodynamik beginnen in der Regel mit 
einem Rückblick auf die allgemeinen Gesetze der Hydrodynamik, 
soweit sie für das Strömen von Flüssigkeit in Röhren in Betracht 
fallen. Es ist dies sehr natürlich, weil diese Gesetze die Grund- 
lagen bilden für das Verständnis der Vorgänge, welche uns in dem 
speziellen Fall der Blutzirkulation entzegentreten, und weil niemand 
mehr anders denkt, als dass sich die Hämodynamik streng auf den 
Gesetzen der allgemeinen Mechanik aufbaut. 

Diese allgemeinen Ausführungen berücksichtigen aber meines 
Wissens ausschliesslich den Fall eines Strömens entlang eines Druck- 
gefälles, wie es sich nach Maassgabe des vorhandenen Widerstandes 
herausbildet, wenn am Anfang der Strombahn ein Über- 


Die Arterienmuskulatur als -„peripheres Herz“? 567 


druck besteht oder erzeugt wird. Es entspricht dies einem 
Verhältnis, das in Parallele zu setzen ist mit der Annahme, dass 
das Herz allein den Antrieb besorgt, die Arterien somit aus- 
schliesslich Leitungsgefässe sind. Mit der Frage beschäftigt, ob 
die Arterien eventuell dem Blute zugleich noch Bewegungsimpulse 
erteilen, erscheint es uns als eine selbstverständliche Notwendigkeit, 
dass wir die üblichen hydrodynamischen Betrachtungen entsprechend 
erweitern. 

Wir haben uns also darüber Rechenschaft zu geben, wie über- 
haupt in einem Rohrsystem einseitig gerichtete Flüssigkeits- 
strömung aktiv erzeugt wird, bzw. erzeugt werden kann. 

Es ist dieses Vorgehen um so dringender geboten, als in bezug 
auf die in Frage kommenden mechanischen Prozesse offenbar häufig 
ungenügend abgeklärte Vorstellungen herrschen und man dem- 
entsprechend in der Literatur über die Frage 
nicht selten die kühnsten Luftsprünge sehen 
kann. Dementgegen wollen wir betonen, dass 
uns nur Gründe — und Einwendungen — 
maassgebend bleiben sollen, welche mit 
dem Streben nach präzisierter Vorstellung 
im Einklang stehen. 

Eine Förderung des Flüssigkeitsstromes 

durch das aktive Eingreifen der Rohrwandung fig, 1. Arbeitsleistung der 
stellt in jedem Fall eine Arbeitsleistung San Weg De (2) 
dar, ist also das Produkt aus Kraft mal Weg. 
Als Kraft kommt (bei glatter Innenwandung ohne eigenbewegliche 
Wandungselemente, wie zum Beispiel Wimperhaare) nur ein Druck, 
bzw. eine Drucksteigerung in Frage. Diese muss ausgeübt werden 
von der Wandung auf die Flüssigkeit. Der Weg, welcher in der 
Drucekriehtung zurückgelegt wird, bedeutet eine Verschiebung der 
Rohrwand gegenüber der Flüssigkeit. Er ist gleich der Radien- 
differenz der in der Arbeitsleistung vollzogenen Querschnittsänderung 
(vel. Fig. 1). 

Eine allfällige Arbeitsleistung der Arterienwand, wie auch ihr 
spezieller Ablauf gestaltet sei, muss stets mit einer Druck- bzw. 
Querschnittsänderung der Gefässe einhergehen, und zwar muss sich 
dieser Vorgang rhythmisch wiederholen, wenn es sich nicht nur um 
eine einmalige, sondern eine kontinuierliche Leistung handeln soll. 

Das Element der Arbeitsleistung einer Rohrwandung ist somit 


2 


968 W. R. Hess: 


der in sich geschlossene Vorgang einer Verengerung mit nach- 
folgender Erweiterung — oder umgekehrt, einer Erweiterung mit 
nachfolgender Verengerung. 

Eine Frage ist es nun, wie sich aus dem eben beschriebenen 
Elementarvorgang ein höher geordneter Vorgang zusammensetzen 
kann, welcher einen einseitig gerichteten Strömungs- 
antrieb zur Folge hat? 

Die primäre Wirkung des von der Wandung ausgeübten 
Überdruckes wird immer die Erzeugung eines Druckgefälles 
sein. Folge dieses Druckzefälles ist wiederum das Einsetzen einer 
Strömung. In ihrer Riehtung ist sie bestimmt dureh die Richtung, 
in welcher der Druck abfällt und von den Widerständen, welche 
sich der Flüssiekeitsverschiebung entgegensetzen. 

Was den ersten Faktor anbetrifft, so ist hier maassgebend die 
Tatsache, dass der auf eine Flüssigkeit ausgeübte Druck 
sich nach allen Riehtungen in gleicher Weise geltend macht. 
Auf die speziellen Verhältnisse eines röhrenförmigen Gebildes an- 
gewendet, heisst das, dass ein von der agierenden Wandstelle erzeugtes 
Druckgefälle nach beiden Richturgen der freien Bahn des Lumens 
verläuft. Soll als Erfolg der Arbeitsleistung ein Strömen nur nach 
einer Richtung bewirkt werden, so kann dies nur unter dem Einfluss 
des zweiten Faktors geschehen.: Er tritt in Erscheinung bei einer 
Verschiedenheit der Abströmungswiderstände in der einen oder 
anderen Richtung. In dem Maasse, als die eine Seite leichter gangbar 
ist, in dem Maasse wird sie von der Strömung bevorzugt, so dass nun 
die Wandungsarbeit tatsächlich mehr oder minder vollkommen in 
einseitig gerichtete Strömung umgesetzt wird. 

Als Widerstände kommen in Frage: 

1. allfällig von einer anderen Stelle des Rohres ausechender 
Gegendruck. 

2. Trägheits- und Reibungswiderstand der in Bewegung ge- 
setzten Flüssigkeit. 

Der bezweckte einseitig gerichtete Strömungsantrieb kommt da- 
nach zustande, wenn mit der Aktion der Wandung eines bestimmten 
Gefässabsehnittes gleichzeitig auch alle diejenigen Partien des Systenis 
in Aktion treten, nach welchen ein Strömen nieht stattfinden 
soll, oder wenn’ in einer Richtung ein absolutes Strömungs- 
hindernis eingeschaltet wird, 'so dass überhaupt nur die andere 
Riehtung gangbar bleibt. Ohne einen oder beide dieser Mechanis- 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 5659 


men ist die Umsetzung der Wandungsarbeit in eine einseitig ge- 
richtete Strömunssrichtung ausgeschlossen. 

Noch besonders zu berücksichtigen sind die Verhältnisse, welche 
sich bieten, wenn im Rohrsystem mit arbeitenden Wandungen bereits 
aus anderer Ursache heraus Druckgefälle und Strömung bestehen, wie 
dies im Blutgefässsystem tatsächlich der Fall ist. 

Unter diesen Bedingungen kommt es zu einer einfachen Super- 
position der Erscheinungen, wobei jede in isolierter Betrachtung 
erkannte Wirkung sich geltend macht. 

Wenden wir die eben erreichten Gesichtspunkte beispielsweise 
auf die Umsetzung der Herzarbeit in einseitig gerichtetes Strömen 
an, so finden wir hier den geforderten stromrichtenden Mechanismus 
klar zutageliegend. Er ist realisiert durch die Gegenwart der Semi- 
lunarklappen, welche auf eine Seite ein absolutes Strömungshindernis 
darstellen. Ohne sie würde, darüber herrscht kein Zweifel, die 
systolische Drucksteigerung, hervorgerufen durch die Herzmuskulatur, 
unmöglich die Auswertung finden, die tatsächlich an ihr vollzogen 
wird. Unsere präzise Vorstellung, welche wir in bezug auf die 
Mechanik des Herzens besitzen, und die Erfahrungen über die Folgen 
einer gestörten Klappenfunktion, lassen so recht deutlich erkennen, 
welche funktionelle Bedeutung dem stromriehtenden Mechanismus 
zukommt und welch ein grosser Sprung es noch ist von einer 
allfälligen Arbeitsleistung bis zur Auswertung der Arbeit in eine 
einseitig gerichtete Strömung. 

Es handelt sich um nichts weniger und nichts mehr, als 
um eine conditio sine qua non! Diese Betonung ist deshalb an- 
gezeigt, als man aus der Literatur Belege dafür anführen kann, dass 
eine Arterienkontraktion ohne weiteres auch identifiziert wird mit 
Strömungsantrieb, der nach der Peripherie gerichtet ist. Dem 
entgegen haben wir daran festzuhalten, dass hiezu noch ein spezieller 
Mechanismus vorhanden sein muss für eine Auswertung der 
Kontraktionsarbeit in einseitig gerichtete Strömung. 


Über den Mechanismus der Stromförderung in den Arterien. 


Wenden wir nun die eben dargestellten allgemeinen Grund- 
sätze auf das Arteriensystem im speziellen an! Dabei wollen wir 
es vorläufig einmal als erwiesen ansehen, dass die Arterienwandung 
eine nennenswerte mechanische Arbeitsleistung aufzubringen vermag! 
Welcher ist nun der „stromrichtende“ Mechanismus? 


570 W. R. Hess: 


Klappenwirkung wie beim Herzen kommt nicht in Frage, weil 
die Arterien keine Klappen haben, das heisst, wenn man nicht die 
Semilunarklappen als „Sammelklappen“ für das gesamte stromwärts 
liegende Arteriengebiet auffassen will! Dies kann man nicht ohne 
Grund tun, weil man die Möglichkeit ins Auge fassen muss, dass sich 
auch sämtliche Arterien eines Systemes gleichzeitig oder annähernd 
gleichzeitig kontrahieren. Diese Kontraktion würde eine allgemeine 
— zu dem vom Herzen hervorgebrachten Druck sich addierende — 
Drucksteigerung im Arteriensystem zur Folge haben, und die 
Semilunarklappen hätten, wie den vom Herzen hervorgebrachten 
Druck, auch‘ den von den Arterien produzierten Druckzuwachs zu 
tragen. In diesem Fall wäre naturgemäss in den Semilunarklappen, 
wie für das Herz, so auch für die Arterienarbeit der stromrichtende 
Mechanismus gegeben. Diese Möglichkeit kommt tatsächlich in Be- 
tracht — aber nur mit einem ganz bestimmten Zusatz! Dieser Zu- 
satz formuliert sich aus folgender Überlegung: 

Strömung wird nicht veranlasst durch Druck, sondern durch 
Druck gefälle. Eine über das ganze Arteriensystem gleichzeitig 
und gleichmässig verbreitete Drucksteigerung bewirkt deshalb 
keine Flüssiekeitsverschiebung weder in der einen noch der andern 
Richtung. Was zur Ursache einer Strömung werden kann, ist nur eine 
Erhöhung des Druck gefälles nach der Peripherie, also eine vor- 
wiegend von den zentralen Arterien geleistete Drucksteigerung. 

Diesen Fall wollen wir im Auge behalten als einen im Arterien- 
system vielleicht vorhandenen. Die Entscheidung, ob diese Möglich- 
keit zutrifft, werden wir in einer weiter unten beschriebenen 
experimentellen Untersuchung finden. 

Ausser diesem genannten Mechanismus ist aber noch ein anderer 
namhaft zu machen, der in Frage kommt. Er entspricht dem Vor- 
gang, den wir Peristaltik nennen. Er kennzeichnet sich dadurch, 
dass in der Kontraktion der verschiedenen hintereinander liegenden 
Wandungsabschnitte eine bestimmte Reihenfolge eingehalten wird. 
Der Mechanismus der Peristaltik wurde seiner Zeit-von Exner!) 
einer genaueren Analyse unterworfen. Diese Analyse müssen wir 
noch wesentlich erweitern, um zu denjenigen Vorstellungen zu ge- 
langen, welche sich auf das Blutgefässsystem anwenden lassen. 
Fig. 2 stellt eine solche nach rechts fortschreitende Welle dar. 


l) Pflüger’s Arch. Bd. 34 S. 310. 


” 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 571 


Betrachten wir den Wellenabschnitt zwischen A und $, so 
finden wir dort die Wandung in der Phase der Kontraktion. Die sich 
ausbildende Drucksteigerung wird beantwortet von einem Abströmen 


Intensität des Innendruckes; Pfeile 


Richtung der erzeugten Strömungen. 


Kontraktionsphase; S—E = Dilatationsphase; 5 — Scheitel der Welle; 


Ma = Ort des Drüuckmaximums; Mi — Ort des Druckminimums. — Kleine Pfeile senkrecht zur Achse 


bedeuten Wandverschiebung; Dichte der. Vertikalschraffierung 


A—S 


Schematische Darstellung der peristaltischen Welle von links nach rechts fortschreitend, im 
parallel der Achse 


Längsschnitt gesehen. 


Fig. 2. 


des Inhaltes nach derjenigen in freier Kommunikation stehenden 
Stelle, in welcher diese lokale Drucksteigerung nicht oder in ge- 
ringerem Maasse stattfindet. Und zwar erfolgt das Abströmen 
nach beiden Seiten von dem Punkte aus, woim Moment 
das Druckmaximum liegt. Bei flüchtigem Hinsehen könnte 


572 WR. Hess: 


man dieses auf dem Scheitel der Kontraktionswelle bei AS. ver- 
muten, also dort, wo der Querschnitt sein Minimum erreicht hat. 
Diese Vermutung trifft aber im allgemeinen nicht zu. Das Druck- 
maximum liegt vielmehr — einen speziellen Fall, von dem wir 
gleich sprechen werden, ausgenommen — weiter vorn. Maassgebend 
für seine Lage ist einerseits die Intensität des Bewegungsvorganges, 
das heisst die Kontraktionsgeschwindigkeit in den verschiedenen 
Abschnitten der Welle, anderseits der Widerstand, welcher, von Ort 
zu Ort wechselnd, sich der Druckentlastung durch Abströmen von 
Flüssigkeit entgegensetzt. Nur wenn der Druckausgleich nach rück- 
wärts vollkommen verhindert ist, wenn sich die Gefässwände bis zu 
völligem Abschluss des Luimens kontrahiert haben, nur in diesem 
Falle fällt das Druckmaximum mit dem Höhepunkt der Welle zu- 
sammen. In allen andern Fällen verschiebt es sich nach der Rich- 
tung der grössten Intensität des Arbeitsvorganges, das 
heisst nach vorn, wo (in Fig. 2) die senkrecht zur Wandung ge- 
richteten Pfeilchen am längsten sind. Die Folge dieser Verschiebung 
ist der Umstand, dass nicht die gesamte Kontraktionsarbeit in 
Strömung im Sinne der fortschreitenden Welle umgesetzt wird. 
Diejenigen Wandungsabschnitte, deren Kontraktion sich hinter dem 
Druckmaximum vollzieht, erzeugt eine entgegengesetzte Strömung. 
Dieser Anteil des Arbeitseffektes wird um so grösser, je geringer die 
Höhe der peristaltischen Welle ist, das heisst, je weiter die Bahn 
für den Druckausgleich nach rückwärts offen bleibt. 

Für Flüssigkeiten, und nur von solchen sei hier die 
Rede, kan» deshalb eine solche peristaltische Welle stets nur ein 
unvollkommenes Antriebsmittel darstellen. Den erwähnten einen Fall 
ausgenommen: wenn nämlich die peristaltische Welle so hoch ist, 
dass sie an ihrem Scheitel zu völligem Verschluss des 
Lumens führt. 

Die Behinderung des Abströmens nach hinten durch die Lumen- 
verengerung stellt natürlich auch ein wesentliches Moment der peri- 
staltischen Welle dar, wenn die Höhe der Welle nicht ausreicht, 
zum völligen Abschluss zu führen. Es tritt dann eben an Stelle des 
absoluten Stromhindernisses ein relatives, das ist vom Standpunkt 
des Strömungsantriebes ein insuffizientes. 

Wie sich im Gebiete der Wellenstirne (Fig. 2, A bis S) ein 
Druckmaximum ausbildet, so entsteht auf der Rückseite (E bis $) 
der Welle ein Druckminimum, weil hier infolge der Er- 


Die Arterienmuskulatur als. „peripheres Herz“ ? 573 


schlaffung die Wände auseinander weichen, sofern im Innern des 
Systems noch Überdruck besteht. Über die bewegungserzeugende 
Wirkung des Druckminimums ist dasselbe auszusagen, was für 
die Wirkung des Maximums gilt, das heisst, der einseitige Strömungs- 
erfolg einer „Aspiration“ in der Erschlaffungsphase ist von den 
selben Faktoren abhängig wie der Überdruckerfolg der Kontrak- 
tionsphase. 

Verstärkt wird die motorische Wirkung der peristaltischen 
Welle, wenn die Kontraktionswelle gefolet ist von einer sogenannten 
Relaxationswelle, das heisst, wenn bei Bestehen eines allgemeiren 
Tonus nach abgelaufener Kontraktion des Spannungszustandes der 
Wandung nicht nur auf den Normaltonus abfällt, sondern darunter. 
Oder aber wenn eine Relaxationswelle der Kontraktionswelle voran- 
läuft. Es ist dies begreiflich, denn der Übergang aus der Relaxation 
auf den Höhepunkt der nachfolgenden Kontraktion bedeutet einen ent- 
sprechend stärkeren Spannungsunterschied des Umfangselementes. 
Der Unterschied ist es aber, welcher als wirksame Kraft auftritt, 
und die Querschnittsdifferenz ist es auch, welche die Bevorzugung 
der einen Strömungsrichtung bewirkt. 

Es würde keine Schwieriekeiten bieten, die Ausführungen über 
die peristaltische Welle noch zu ergänzen. Ich glaube, wir dürfen 
uns dessen enthalten, da .das Mitgeteilte zu der Erkenntnis genügt, 
dass die Wirksamkeit der peristaltischen Welle an eine erhebliche 
Querschnittsschwankung der Gefässe gebunden ist. Sie ist daran 
gebunden, erstens, weil die Querschnittsschwankung ein Faktor der 
primären Arbeitsleistung ist und zweitens, weil sie zum Mechanismus 
gehört, welcher die geleistete Arbeit in eine nach der Peripherie 
gerichtete Flüssigkeitsbewegung umsetzt. Und betont sei nochmals, 
dass eine rationelle Umsetzung überhaupt nur dann 
zustande kommen kann, wenn der Kontraktionsvor- 
gang auf den Höhepunkt zum vollständigen Abschluss 
des Gefässlumens führt. 

Dies haben wir uns vor Augen zu halten, wenn wir an eine 
motorische Leistung der Arterienwandung im Sinne der peristaltischen 
Welle denken. 

Hürthle hat die Frage berührt, ob wir nicht eine spezielle 
Form der peristaltischen Welle annehmen könnten, deren Antriebs- 
effekt besonders günstig sei. Gewiss hat die Form einen Einfluss. 
Nach den gegebenen Ausführungen kennen wir ihn. Die Form muss 


574 W. R. Hess: 


so geartet sein, dass das Druckmaximum ‚möglichst nahe an den 
Wellenscheitel zu liegen kommt. 

Die Bedingungen hierzu sind eine bis möglichst nahe an den 
Scheitel der Welle zunehmende Kontraktionsgeschwindigkeit und 
eine Behinderung des Druckausgleiches in der Richtung der Dilatations- 
phase, das heisst eben ein vollständiger oder nahezu vollständiger 
Abschluss des Lumens auf der Höhe der Welle. Solange für den 
Druckausgleich nach rückwärts der Weg offen steht, kann sich 
das Druckmaximum nicht auf dem Scheitel der Welle ausbilden, 
solange wird auch ein Teil der Wandarbeit in einen der angestrebten 
Richtung entgegengesetzten Bewegungseffekt umgesetzt. Der Hinweis 
Hürthle’s auf den einseitigen Erfolg der Flimmerbewegung ist 
mir als Stütze seiner Einwendung nicht recht verständlich, weil dort 
doch ganz andere mechanische Bedingungen obwalten; beim Antrieb 
durch Wimpern handelt es sich um tangential zur Bewegungs- 
richtung angreifende Kräfte, deren Wirkungsweise sich nicht auf 
die Verhältnisse übertragen lässt, bei der die Antriebskraft senk- 
recht zur Bewegungsrichtung wirkt. 

Eine prinzipielle Änderung des Verhältnisses erwartet Hase- 
broek!) für den Fall, dass sich eine allfällige Arterienarbeit der 
peripherwärts passierenden primären Pulswelle, also der Herzpuls- 
welle, in geeigneter Weise superponiert. Es hätte danach. also 
etwa die Vorstellung Platz zu greifen, dass die von der Arterien- 
pulswelle erzeugte Arbeit gleichsam von der Herzpulswelle in der 
Richtung nach der Peripherie „mitgerissen“ wird. Ob nun so oder 
anders gedacht, eine Vorstellung, bei welcher die primäre Herzpuls- 
welle die Rolle des geforderten stromrichtenden Mechanismus spielt, 
bleibt ohne physikalische Grundlage. Es ist im Gegenteil Gesetz, 
dass an verschiedenen Orten erreste Wellen vollkommen ungestört 
übereinander hinweglaufen wenn sie sich kreuzen oder auch ent- 
gegengesetzt gerichtet sind. 

Etwas anderes ist es, wenn man das Einsetzen des Wand- 
druckes nicht auf den dynamischen Einfluss der primären „herz- 
systolischen Welle“ bezieht, sondern auf die momentane Stellung 
derSemilunarklappen. Wie diese unter Umständen als „strom- 
richtenden“ Mechanismus auch für eine allfällige Arterienarbeit 


1) Über die Bedeutung der Arterienpulsationen in den Venen und die 
Pathogenese der Varicen. Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 191. 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 575 


herangezogen werden können, haben wir bereits gezeigt. Nach 
diesen Ausführungen ist es auch verständlich, wie Hasebroek mit 
dem in der zitierten Arbeit!) beschriebenen Apparat durch rhyth- 
mische Aussenpressungen des durchströmten Schlauches eine Er- 
höhung der Dnurchflussgeschwindigkeit erreichen konute. Es trifft 
dort die Versuchsanordnung genau die auf S. 570 besprochenen Ver- 
hältnisse, sobald die Aussenpressung in die Phase des Hahnschlusses 
fällt. Das durch Motor unterhaltene Öffnen und Schliessen des 
Hahns versieht an Stelle der automatisch wirkenden Klappenfunktion 
den geforderten stromriehtenden Mechanismus, welcher im Moment 
der Wandpressung durch Abschluss den Druckausgleich rach hinten 
verhindert. 

Über das wirkliche Bestehen eines in dieser Weise mechanisch 
präzisierten Antriebsmechanismus entscheiden die weiter unten be- 
schriebenen Versuche. 


Untersuchungen an der lebenden Arterie. 


Wir gehen nun dazu über, unsere Erörterungen im Sinne einer 
Entscheidung der Titelfrage zu verwerten. Eine erste Antwort 
leiten wir daraus ab, dass es, wenn überhaupt, im Arteriensystem 
nur dort zu einem Strömungsantrieb kommen kann, wo erhebliche 
rhythmische Querschnittsschwankungen auftreten. Denn nur dort sind, 
wie schon betont, die Grundbedingungen für eine Arbeitsleistung 
und ihre Umsetzung in Strömung erfüllt. Damit fallen die peripheren 
Abschnitte der Arterienbahn für einen Strömungsantrieb von vorn- 
herein ausser Betracht. Wir können nämlich an den feinen Arterien 
suchen, wie wir wollen — pathologische Fälle mit abnorm hohen 
Blutdruckschwankungen oder Gefässe unter abnormem Aussendruck 
(Arterien im Glaukomauge) oder geknickte Gefässe ausgenommen —, 
wir sehen nichts von ausgeprägten rhythmischen Querschnittsschwan- 
kungen, nicht in den Gefässen der Froschzunge, der Blase, des Mesen- 
teriums, nicht in den feinen Mesenterialgefässen des Warmblütlers 
oder an «den Arterien des menschlichen Augenhintergrundes. Freilich 
bleibt die Möglichkeit bestehen, auf die wieder Hürthle hinweist, 
dass Querschnittsschwankungen vielleicht vorkommen, dass sie aber 
zu rasch ablaufen, als dass wir sie sehen könnten. Ich glaube aber 


1) Physikalisch - experimentelle Einwände gegen die sogenannte arterielle 


Hypertension usw. Pflüger’s Arch. Bd. 142 S. 551. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 39 


576 W..R. Hiess: 


kaum, dass wir diese Annahme als Ausweg benützen dürfen zur Er- 
haltung der Hypothese aktiv pulsierender Arterien. Trotz allem 
Widerspruch zu den bekannten Eigenschaften der glatten Muskulatur 
wäre schliesslich noch denkbar eine unsichtbar rasch verlaufende Kon- 
traktion — aber die Dilatationsphase, welche die Folge jeder Kon- 
traktionsphase sein muss? Diese kann nur durch passive Dehnung 
seschehen, wozu aber für eine ebenso schnelle Variation die ent- 
sprechende Kraft fehlt, welche entgegen der Trägheit der mit zu 
bewegenden Innen- und Aussenmasse aufzutreten hat. 

Ein Fall, das sei hervorgehoben, ist bekannt, wo stärker aus- 
seprägte Querschnittsschwankungen kleiner Arterien vorkomnien. Ich 
ıneine die bekannten Beobachtungen an Arterien des Kaninchen- 
ohres, welche sich in langsamen Rhythmen erweitern und verengern. 
In Zusammenhang gebracht mit unserer Frage wurde diese Tat- 
sache durch v. Grützner. Quantitativ betrachtet dürften wir eine 
hierbei allfällig auftretende Förderleistung als sehr gering ver- 
anschlagen; denn sie könnte selbst bei maximalem Effekt doch nicht 
grösser sein als die Entleerung des Gesamtinhaltes des 
arteriellen Ohrnetzes während einer einzelnen Periode, d. i. während 
durchsebnittlich 15 Sekunden. Die direkte Beobachtung an allen 
optisch zugänglichen feinsten Gefässen und alle Versuche mit der 
Stromuhr an grössern Ästen lehren aber, dass die normale Durch- 
blutung mit einem viel rascheren Blutwechsel vor sich geht, als 
einer so langsamen Entleerung entsprechen würde. Auch als Produkt 
aus Druck und Weg würden wir nur ganz minimale Arbeitsbeträge 
herausrechnen, da der Weg, auf die Sekunde berechnet, ver- 
schwindend klein ist. Wahrscheinlich handelt es sich hier um eine 
ranz andere Erscheinung als um eine Blutpropulsation. Wir werden 
in einer späteren Arbeit über die Kreislaufregulierung darauf zu 
sprechen kommen. 

Als allfällig arbeitende Arterien kommen nach dem Gesagten 
also nur noch die mittleren und grossen in Frage, welche die geforderten 
Querschnittsschwankungen tatsächlich zeigen. Hier handelt 
es sich aber nun darum, Belere dafür heranzuführen, dass diese 
Pulsation nieht rein passiv durch die rhythmische Tätigkeit des 
Herzens hervorgerufen ist, sondern dass der Bewegungsvorgang eine 
aktive Komponente enthält. Aufgabe der Versuchsanordnung 
wird es sein, uns diese (wenn sie existiert), von der vom Herzen 
mitgeteilten passiven Arterienpulsation getrennt, vor Augen zu führen. 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 577 


Geeignet hierzu könnten vielleicht Versuche an überlebenden Arterien 
sein. Solche Versuche sind in anderem Zusammenhange bereits an- 
gestellt worden. 

O0.B. Meyer!), H. Full?), Günther?) und Bayliss*) pub- 
lizierten Untersuchungen über spontane Kontraktion an ausgeschnittenen 
Arterien oder Streifen aus Arterien. In jedem Falle war aber der 
Kontraktionsvorgang so träge, dass er als propulsatorisch 
wirksamer Vorgang nicht in Frage kommt. Soll eine Arterien- 
kontraktion eine wirkliche Beihilfe zur Herzleistung darstellen, so 
muss sie sich mindestens so rasch und häufig vollziehen, dass sich 
daraus Arbeitsbeträge summieren lassen, welche von derselben 
Grössenordnung wie die Arbeit des Herzens sind. 

Solche Kontraktionsvorgänge werden aber an der ausgeschnittenen 
überlebenden Arterie ebenso hartnäckig vermisst, als die Aktion des 
überlebenden Herzens erhalten bleibt. Aus diesem Fehlen wollen 
wir aber doch nicht einen bindenden Schluss auf die Arterien im 
Organismus ziehen. Durch die Loslösung der Arterie von ihrem 
Zusammenhange könnten wesentliche Bedingungen für das Zustande- 
kommen der Eigenbewegung ausgeschaltet worden sein. 

Das Ziel neuer Versuche muss es deshalb sein, eine Arterie 
ohne Loslösung aus ihrem Zusammenhange auf aktive 
Kontraktionsleistungen zu untersuchen, immer aber unter Eliminierung 
der von der Herzaktion hervorgerufenen passiven Pulsationen. Denn 
es kommt darauf an, eine aktive Pulsationserscheinung zu erkennen. 
Die Elimination der überdeckenden passiven Querschnittsschwankung 
können wir erreichen, wenn wir in einen geeigneten Arterienabschnitt 
einen das Lumen eben ausfüllenden Stopfbolzen einschieben. Wir tun 
dies durch einen kleinen Längsschnitt in der Arterienwand, ohne dabei 
die Arterie aus ihren natürlichem Bett zu lösen oder die Wandung, 
zum Beispiel durch Klemme oder Faden, zu beschädigen. Erregungs- 
leitende Elemente, soweit sie seitlich und von hinten an die Arterie 


1) 0. B. Meyer, Über rhythmische Spontankontraktionen von Arterien. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S. 275. — O0. B. Meyer, Über einige Eigenschaften 
der Gefässmuskulatur usw. Zeitschr. f. Biol. Bd. 48 S. 352. 

2) Hermann Full, Versuche über die automatischen Bewegungen der 
Arterien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S. 287. 

3) Gustav Günther, Zur Kenntnis der Spontanbewegung überlebender 
Arterien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 65 S. 401. 

4) W. M. Bayliss,]. e: S. 11. 

392 


578 W.R. Hess: 


herantreten, bewahren ihren freien Zutritt, ebenso der grösste Teil 
der in der Arterienwand selbst liegenden erregungsleitenden Elemente. 
Wenn dann im weiteren noch dafür gesorgt wird, dass dem ab- 
sesrenzten Abschnitt in der Zwischenzeit frisches arterielles Blut 
zugeführt wird, so besitzt wohl die Auffassung Berechtigung, dass 
dies Bedingungen sind, bei welchen eine normale Reaktion der Arterien- 
wand nicht mehr verborgen bleiben kann. Insbesondere wenn zu 
dem Aufdeecken eine hoch empfindliche Registriervorriehtung be- 
nützt wird. 

Die eben beschriebenen Überlegungen führen uns zu den nach- 
stehend beschriebenen Versuchen. 


| 


a b € 
Fig. 3. Stopfbolzen (a), Spornkanüle (b), Stopfkanüle (ce). 


Die Versuchsanordnung. 


Die bei den Versuchen verwendete Apparatur wird erklärt 
aurch Fig. 3, 4, 5 und 6. 

1. Der Stopfbolzen (Fig. 3a). Beim Einschieben eines 
Stopfbolzens zum Abdämmen des Blutes tritt, wie zu erwarten, die 
Schwierigkeit auf, denselben entgegen dem Innendruck festzustellen, 
ohne dass er durch eine um die Arterie gelegte Fadenschlinge fixiert 
ist. Durch eine solche würde selbstverständlich die funktionelle Kon- 
tinuität der Arterienwand unterbrochen. Die Schwierigkeit fällt weg, 
wenn dem Stopfbolzen aus Glas die scharfe Bruchkante am breiten 
Ende belassen wird. Wenn der Stopfer nur um ein ganz Geringes 
weiter ist als die Arterie, so ist ein Rückwärtstreiben des Stopfers 
ausgeschlossen. ; 

2. Die Stopfkanüle (Fig. 35 und c). Zum Zwecke der 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 579 


Registrierung der Volumschwankungen des in seinem Lumen ab- 
gegrenzten Arterienabschnittes muss eine Kanüle in die letztere ein- 
gelegt sein. Auch bei dieser tritt die Schwierigkeit in bezug auf 
selbsttätiges Festhalten auf. Gute Dienste leistet die Verwendung 


ee 


(& 


Fig. 4. Stopfbolzen und Kanüle in situ. 


einer „Spornkanüle“. Fig. 35 stellt eine solche dar. Ihr Cha- 
rakteristikum ist der in der Richtung des Anschlussstückes weiter- 
laufende Ansatz (Sporn), dessen Spitze blind endigt. 

Dieser Sporn wird ebenfalls in das Lumen der Arterie versenkt 
und durch leichtes Rückwärtsschieben der Kanüle im zentralen 
Arterienabschnitt verankert. Fig. 45 zeigt die Spornkanüle in situ. 


580 W. R. Hess: 


Der Sporn darf nicht zu kurz sein, sonst fliegt die Kanüle doch 
gelegentlich heraus. Ein längerer Sporn hat aber anderseits den 
Nachteil, dass es zu seiner Versenkung eines ziemlich langen Längs- 
schnittes in der Arterienwand bedarf, wodurch der nutzbare Arterien- 
abschnitt ‚beschränkt wird. Deshalb bin ich bei meinen späteren 
Versuchen zu einer andern Kauülenform übergegangen, wie sie durch 
Fig. 3ec skizziert ist. Sie beruht auf dem bereits beim Stopfbolzen 
verwendeten Prinzip der scharfen Kante. 

Für das Einlegen dieser Kanüle genügt ein sehr kleiner Längs- 
schnitt. Dagegen macht sieh bei ihr das verengte Lumen gelegent- 
lich wegen leichter Verstopfung durch Gerinnsel störend geltend. 


Druekvorriehtung. (Fig. 5 und 6.) 


Diese wird mit der Kanüle zusammengefügt, um im aus- 
seschalteten Arterienabsehnitt den normalen Innendruck zu erhalten 
und nötigenfalls künstlich zu variieren. Die Verbindung wird ver- 
mittelt durch ein Gliederröhrehen (Gl. R.), gebildet aus einem 
dünnen Gummischlauch (Innenmaass 1 mm, Aussenmaass 2 mm) mit 
drei starren Einlagen. Diese haben den Zweck, die elastische Dehn- 
barkeit des Drucksystems auf ein Minimum herabzusetzen und 
dadurch die Volumsehwankung der Arterien möglichst ungestört zum 
Ausdruck gelangen zu lassen. Die Druckvorrichtung ist gebaut nach 
Art eines Manometers mit der Modifizierung, dass der eine Schenkel 
in zwei parallele Äste geteilt ist. An der Teilungsstelle ist ein 
Winkelhahn (W. H.) eingefüst. Er ermöglicht es, durch einfaches 
Drehen Druckwechsel im System zu erzeugen. Dieser kommt zu- 
stande, wenn beim Einstellen des Manometers auf Überdruck dem 
in ihm befindlichen Quecksilber ein verschieden hoher Stand erteilt 
wird (Hg 60 und Hg 120). Nach oben laufen die beiden Äste 
wieder in einem gemeinsamen Vermittlungsstück zusammen. Dieses 
führt zur Spiegelmembran der Registriervorrichtung (Sp. M.). Ein 
Seitenzweig mit Ventilöffnung (V. Ö.) vermittelt die Verbindung 
mit der Aussenluft bei Einstellung des Manometers auf Überdruck. 
Während der Registrierung ist die Ventilöffnung gesperrt. 

Die Füllung des Systems zwischen Arterie und Manometer 
besteht aus physiologischer Kochsalzlösung mit Hirudinzusatz. 

Im gegabelten Schenkel ist das Quecksilber mit Glyzerin über- 
schichtet (Gl. M. — Glyzerinmeniskus), um durch Dämpfung die 
Eigenschwingung des Quecksilbers hintauzuhalten, ferner um die 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 581 


Luft zu verdrängen und damit eine störende Temperaturempfindlich- 
keit der Vorrichtung zu vermeiden. Die Lichtweite des Manometer- 
rohres beträgt 5 mm, die Höhe 30 em. 


za 76.5 


Fig. 5. Zusammengestellte Apparatur, schematisch. ©.c. = Art. carotis comm.; 
St. B. — Stopfbolzen; St. K. — Stopfkanüle; p. A. = periphere Abklemmung ; 
Th.s. = A. tlıyrecid. sup. abgeklemmt; A. R. = Abflussröhrchen; @I.R. = 
Gliederröhrehen:; Dr. V. — Druckvorrichtung; Hg 60, Hg 120 = Quecksilber- 
meniskus, auf 60 und auf 120 mm Druckhöhe; W.H. = Winkelhahn; G1.M. — 
Glyzerinmeniskus; L. L. — Luftleitung zur Spiegelmembran; Sp. M. — Spiegel- 
membran; V.O. — Ventilöffnung (S.L. —= Sammel'inse; Z,S. — Zeitschreiber ; 
Ky. = Verschlussstück des Kymographions. Vel. Fig. 6.) 


982 W. R. Hess: 


Die Lichtweite der Luftleitung vom Manometer bis zur Membran- 
kapsel beträgt 1 mm; die Tiefe der Spiegelkapsel ebenfalls 1 mm. 
Der Innenraum ist also wieder mit Rücksicht auf die Temperatur- 
einflüsse möglichst eng gehalten. 

Vervollständigt wird die Apparatur durch das Garten’sche 
Kymographion, dessen Trommel durch Transmission auf eine geringe 
(Geschwindigkeit eingestellt ist. Hinzugefügt ist noch ein Jaquet’scher 
Zeitschreiber, für optische Registrierung umgeändert. 


Fig. 6. Versuchsanordnung zur Registrierung bereit. 


Ausführung des Versuches. 


Als Versuchsobjekt eignet sich am besten die Art. Carotis com- 
munis eines Kaninchens. Sie ist leicht zugänglich und läuft eine 
relativ lange Strecke ohne Abgabe von Seitenzweigen. 

In meinen Versuchen verwandte ich gewöhnlich mittelgrosse 
Tiere, deren Karotis kräftig genug entwickelt ist, um der Technik 
keine Schwierigkeiten zu bereiten. Zu grosse Tiere zu nehmen, ist 
nicht rationell, da im Interesse des ungestörten Verlaufes des Ver- 
suches am besten das gesamte Blut durch intervenöse Injektion 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 583 


hirudinisiert wird. Zudem erschienen mir kleinere Arterien wegen 
des stäkeren Vorherrschens des muskulären Elementes für Unter- 
suchungen über die Reaktion des letztern naturgemäss als die ge- 
eigneteren Objekte. — Von diesem letzteren Standpunkte aus wäre 
die Femoralis der Karotis vorzuziehen, weil sie bekanntlich noch 
die besser entwickelte Muskularis hat. Auch der Umstand, dass 
der Femoralispuls meistens die höheren Amplituden aufweist, ist ein 
Grund, dieser Arterie den Vorzug zu geben. 

Anderseits spricht zu Ungunsten der Femoralis der Umstand, 
dass mehrere abgehende Muskeläste erst abgebunden werden müssen, 
will man ein genüsend langes Arterienstück in den Versuch ein- 
beziehen können. Diese Äste gehen schief nach hinten und können 
nicht ohne eine stärkere Störung des Zusammenhanges der Arterie 
mit ihrem Bett unterbunden werden. Dagegen liegt es im Sinne 
des Versuches, Unterbrechungen des natürlichen Zusammenhanges 
der Arterie mit ihrer Umgebung nach Möglichkeit zu vermeiden, 
um allfälligem Zutritt nervöser Aktionsreize freie Bahn zu lassen. Bei 
der Karotis ist dies leicht durchzuführen, weil das einzige zu unter- 
bindende Ästehen, die Arterie thyreoidea sup., so verläuft, dass sie 
in einiger Entfernung von der Karotis gefasst werden kann. Im 
übrigen zeigten die Versuche, dass ein prinzipieller Unterschied 
zwischen beiden Untersuchungsobjekten nicht existiert. 

Als erstes wird dem nicht zu tief in Chloralnarkose zehaltenen 
Tier einerseits die Jugularvene freipräpariert für die Hirudininjektion. 
Vollzogen wird die Injektion noch nieht, damit richt bei weiterem 
Vorgehen die Blutung begünstigt wird. Als zweites sucht man die 
A. thyreoidea sup. der andern Seite auf und unterbindet sie ca. 3 mm 
von der Karotis entfernt. Durch das Unterbinden wird das Ab- 
strömen des unter Druck gehaltenen Inhaltes der Karotis verhindert. 

Die Letztere selbst wird oberhalb des oberen Randes der Cartilago 
thyreoidea blossgeleet, also unmittelbar vor ihrer Teilung. Einer 
Isolierung und späteren Abklemmung steht nichts im Wege, weil 
es mit Rücksicht auf den Zweck des Versuchs nur darauf ankommt, 
zentralwärts die Verbindung des dem Versuche unterworfenen 
Arterienabschnittes intakt zu erhalten. Eine weitere Freilegung der 
Karotis geschieht nahe dem Ansatz des M. sterno-mastoideus, hier 
nur so weit, dass die Karotis für einen Einschnitt auf ihrer vorderen 
Seite zugänglich ist. Der Einschnitt erfolgt erst, nachdem man 
sich überzeugt, dass nirgends auch nicht eine geringe Blutung be- 


584 W.R. Hess: 


steht und daraufhin das Hirudin injiziert worden war. Eine Schädi- 
eung der Arterienaktion durch das Hirudin kann sicher bei der ge- 
bräuchlichen Dosierung (1 mgr auf 7,5 ccm Blut, dies zu 5°/o der 
Körpergrösse berechnet), ausgeschlossen werden, weil dasselbe er- 
fahrungsgemäss ohne merkliche Blutdruckänderung ertragen wird!). 
Ein solcher wäre aber bei Hemmung eines allfällig vorhandenen 
Aktionsmeehanismus unausbleiblich. 

Zum Einlegen der Kanüle wird die Karotis am peripheren Ende 
der Versuchsstrecke abgeklemmt, zentralwärts von der zum Einschnitt 
präparierten Stelle dagegen nur digital komprimiert. Ein kleines 
Querschnittehen gestattet das Einführen des einen Blattes einer 
Iridektomieschere, welche den Längsschlitz setzt (vel. Fig. 4a, S. 579). 
Derselbe wird etwas länzer zemacht, als dem Arteriendurchmesser 
entspricht. Durch diesen Schlitz wird nun der Stopfbolzen eingeführt, 
und zwar in zentraler Richtung. Mit Vaselin bestrichen gleitet er 
leicht hinein. Er wird so weit vorgeschoben, dass er unter dem 
Sehlitz vollständig verschwindet. Nach dem Einschieben des Stopf- 
bolzens kann die digitale Kompression wieder aufgehoben werden, 
weil nun Verschluss besteht. Es wird nun durch denselben Schlitz 
die Kanüle eingelegt mit peripherwärts geriehteter Öffnung (vel. 
Fig. 4b u. ce), Da die Kanüle schon vor dem Versuch mit der Druck- 
und Registrierungsvorriehtung in Verbindung gebracht war, ist durch 
die eben beschriebenen Manipulationen der Anschluss des nunmehr 
ausgeschalteten Arterienabschnittes bewerkstelligt. Ein kurzes Lösen 
der peripheren Abklemmung füllt das Stück wieder mit Blut. Dieses 
steht auch von der peripheren Seite her wegen der Kollateral- 
bahnen mit erheblichem Drucke zur Verfügung. Durch Drehen des 
vorher schief eestellten Winkelhahnes gerät der Inhalt des dem 
Versuch unterworfenen Arterienstückes unter den Druck der Queck- 
silbersäule und zwar zuerst unter den niedrigeren (50—60 mm Hg). 
Das Absperren der Ventilöffnung (Fig. 5, S. 581: V.Ö) unterwirft 
die Spiegelmembran den Volumsehwankungen des Systeminnern und 
damit des dem Versuch unterworfenen Arterienabschnittes. Es braucht 
nieht viel Übung, bis die wenigen Manipulationen in der richtigen 
Reihenfolge rasch hintereinander ausgeführt werden und so ein eben 
noch im allgemeinen Kreislauf befindliches Gefässstück nach dem 


1) V. E. von Hertzen und R. H. Öhmann, Über die Einwirkung des 
Hirudins auf den Kreislauf. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 20 S. 1 1908. 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 585 


künstlichen Druck- und Reeistriersystem „umgeschaltet“ ist. Die 
Insulte, welehe dabei das Arterienstück treffen, sind in jedem Falle 
äusserst gering, speziell im Vergleich zu unvermeidlichen Schädi- 
gungen bei den Versuchen an überlebenden Arterien! 

Als erste Registrierung zeichnen wir die Volumschwankungen 
auf, wie sie ohne äussere Beeinflussung zustande kommen. Hier 
entscheidet sich die Frage, ob die Arterie aktive Änderung im 
Spannungszustand der Wandung zeist, sei es nun spontan, sei 
es unter dem Einfluss von Erregunzen, welehe ihr durch Nerven 
oder eventuell durch die Wandmuskulatur selbst zugeleitet werden. 
Die entsprechende Aktionserscheinung müsste, selbst wenn sie 
nur gering wäre, als Zacke auf der Kurve zum Ausdruck 
kommen. Die Diskussion der Resultate wird uns zeigen, dass 
nichts Derartiges der Fall ist. Ausgeschlossen ist aber die Mög- 
lichkeit einer Aktion auch jetzt noch nicht; denn es ist noch denk- 
bar, dass das Auftreten der aktiven Arterien der Auslösung 
durch die passiven pulsatorischen Querschnittsschwankungen, das 
heisst der Dehnung der Wandung, bedarf. 

In der Absicht, auch hierüber eine Entscheidung zu finden, war 
die Druckvorrichtung so gestaltet, dass das umgeschaltete Arterien- 
stück rasch und einfach einer Druckvariation (im Bereich der physio- 
logischen Grenzen) unterworfen werden kann, ohne dass aber durch die 
Umschaltung der Zusammenhang mit der Registrierung aufgegeben 
wird. Diese Forderung ist bei der beschriebenen Druckvorrichtung 
erreicht, wenn durch Umstellen des Winkelhahns abwechselnd der eine 
oder andere Schenkel eingeschaltet wird. Variation in die Versuche 
kann man bringen durch rascheres oder langsanıeres Umschalten. 
Wiederholen können wir den Versuch nach Auswechseln (des Inhaltes 
der Arterie. Dies kann leicht. geschehen durch kurzes Lüften der 
peripheren Klemme unter Freigabe des Abflussröhrehens (A.R.), 
welches vom Gliederröhrehen ins Freie führt. Das auf Kollateral- 
bahnen zum peripheren Ende des Versuchsstückes herbeiströmende 
Blut findet in dem freigegebenen Zweigröhrchen einen Ausgang. Auf 
seinem Weg dahin «durchläuft es das Versuchsstück, so dass dieses 
nach Wiederabschluss des Zweigröhrehens und Wiederabklemmen der 
Peripherie mit frischem arteriellen Blut gefüllt ist. Während 
des Auswechselns muss der Hahn der Druckvorrichtung geschlossen 
sein, da sonst ein Zurückfallen des Quecksilbers erfolgt. Um ferner 
eine völlige Entspannung des Versuchsstückes zu vermeiden, hält 


580 W.R. Hess: 


man während der Durchblutung im Abflussröhrcehen A. R. einen 
Widerstand eingeschaltet, hergestellt durch eine partielle Lüftung 
der Klemme. 


Versuchsresultate. 
a) Die Ruhekurve. 


Die unter konstantem Innendruck (50—60 mm Hg) sich selbst 
überlassene Arterie schreibt eine Kurve, wie sie in Fig. /, 3 und 9 
(erste Hälfte von Fig. 9) wiedergegeben ist. Wir erkennen daran 
verschiedene Schwankungen. Diese bestehen in der Regel in sehr 
flach. verlaufenden Wellen, die sich durchschnittlich über eine 
halbe Minute erstrecken (Fig. 7 und 8). Es ist naheliegend, diese 
Wellen im Wesen mit den am Kaninchenohr ohne weiteres sicht- 
baren trägen Querschnittsschwankungen zu identifizieren, vielleicht 
bedinet durch regulatorische Gleichgewichtsverschiebungen zwischen 
Kontraktions- und Dilatationswirkung. Ob diese Vermutung richtig 
ist, haben wir hier nicht zu prüfen. Was uns interessiert, ist der 
Umstand, dass ein propulsatorischer Effekt dieser Welle schon wegen 
der Trägkeit ausgeschlossen ist. Die genannte, auf die Zeiteinheit 
berechnete Arbeitsleistung bleibt unter einem Hundertstel der in der- 
selben Zeit vom Karotispuls an das System abgegebenen Arbeit (ge- 
schlossen aus Kurve Fie. 7). 

Neben diesen langgestreckten Wellen weist die Kurve von Zeit 
zu Zeit (in nicht regelmässigen Abständen) Zacken auf. Sie fallen 
zusammen mit den Schluckbewegungen des Tieres und sind wegen 
der Nachbarschaft des Kehlkopfes als passive Volumschwankungen 
zu deuten. 

Endlich erkennen wir ganz niedrige Kurvenwellen. Sie 
sind synchron mit der Atmung, .also ebenfalls passive Schwan- 
kungen. In der Reproduktion sind diese kleinen Wellen nur bei 
Fig. 8 deutlich erkennbar. 

Von Volumsehwankungen, welche eine Aktion der 
Arterienwand anzeigen würden, ist keineSpur zu ent- 
decken. Dass solche dennoch ablaufen, ohne dass sie in der Kurve 
entsprechend zum Ausdruck kommen, ist nicht annelımbar. Der Um- 
stand, dass sogar die Atmungsschwankungen (vom Kehlkopf mecha- 
nisch auf das Gefäss übertragen) zur Registrierung gelangen, berechtigt 
uns zu dem Schluss, dass die Registrierung ausreichend empfindlich 
ist auch für sehr geringe Spannungsänderungen. Im gleichen Sinne 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“? 5837 


spricht die direkte Registrierung des (passiven) Karotispulses am 
zentralen Zuführungsstück der Karotis, nachdem aus diesem der 
Stopfbolzen entfernt ist (vel. Fig. 12). Die Trägheit des Quecksilbers 


Schluckzacken; 


(100 mm Hg) gehaltenen Kaninchenkarotis. 


nn 
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— 1] Sekunde; $ 


Volumschwankungen 


Zeitmarken 


Q 
©, 
gehaltenen Kaninchenkarotis. 


IQ. 


1 


Volumschwankung der unter konstantem Innendruck 
F 


reduziert zwar die Amplitude auf eine relativ geringe Höhe. Die auf- 
gezeichneten passiven Pulsationen sind aber immer noch so hoch, dass 
auch Pulsationen, deren Energieinhalt nur Bruchteile von der in der 
Karotis zugeleiteten Herzpulswelle beträst, zur Aufzeichnung ge- 


W.R. Hess: 


988 


Auffällig mag erscheinen, dass auch die an der 


überlebenden Arterie von O.B.Meyer!), Full?) und Günther?) 


langen müssten. 


opunyos [| = uayaewmaz "Zundopugwnfo‘ AaArssed anu uoyeJsog q 10q 
‘(uoynop nz SungoqL1osnuo], Jwwsdurf Se) Fundopunmıpauuo‘ ueystLlomumuoy uawesdur] 
aıp 48T 0 19q ‘(A wur Q6--001) 
uadunyuemydswnfoA OT 11 


A9UI9 UOA 9E]S9Q Zunaspuwumno‘ aıssed ostomsunıds 
[OSY9MYONIT WOLNDEJLgEW 194 SMOWNUOgDUruBy AO 


‘Sg ww g) ur wur Qp u0A Sungpuy % loq :Sp wu gr ur ww (8 uoA soydnıp 


-sdungsepog Sop Zunaopuy A 199 !Yonıq] WOIURISUoN Aayum JSıyy 'SDO 


aryuogourueyp Aop uodunyuenydsunjoA 76 "DJ 


2) H. Full, \. ce. 8. 22. 


1).0."B!/ Meyer. .1..c..8:.22. 


3):.G 


Günther, .c.. 8. 22 


{ 
Ke 


{3} 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 589 


konstatierten Spontankontraktionen vollkommen fehlen. Tatsächlich 
steht aber dieser Befund in voller Übereinstimmung mit den Resultaten 
von O.B. Meyer; denn aus diesen geht unzweideutig hervor, dass 
die fraglichen Kontraktionen nur bei Sauerstoffmangel zustande 
kommen. Davon kann aber natürlich bei einer Füllung der Arterie 


mit arteriellem Blut, wie in unseren Versuchen der Fall, keine 
Rede sein. 


| 


Fig. 11. Volumschwankungen der Arterie bei Druckwechsel. v Einschalten 
des hohen Druckes; * Einschalten des niedrigen Druckes; schematisiert. 


Was wir aus den Kurven, welehe unter rhythmischem Druck- 
wechsel zustande gekommen sind, erkennen können, lässt sich 
am besten am vorstehenden Schema (Fig. 11) erläutern, 


He Tı 
IHN" t 
EIN 


RR: Napllarhchluhbeih, : 
Kur ‚AM EAETRUNAERNTNNG LA HhieÄl, > 
AN) Wa N BL N" 


Fig. 12. Kontrollversuch: Registrierung des Karotispulses. Die Kurve 
diert zur Beurteilung der Registriervorrichtung. 


Im Verlauf der Kurve von A nach D wurde der auf dem 
Arterieninhalt lastende Druck einmal erhöht, einmal gesenkt. Bei 
A unter niedrigen Druck gehalten, wird bei y der Winkelhahn rasch 
sedreht, wodurch plötzlich der hohe Druck eingeschaltet wird. 
Unter dem Einfluss des Überdruckes sehen wir die Kurve abfallen. 
Unmittelbar vor dem Abfallen ist eine kleine Zacke. Diese rührt 
von der leichten Erschütterung her, ohne welche das Umschalten 
nieht möglich ist. Zu Missverstäudnissen kann diese Zacke wegen ihrer 
Lage nicht Gelegenheit zcben. Der Abfall selbst ist mehr oder 


590 W. R. Hess: 


weniger steil, je nachdem die Umschaltung mit grösserer oder ge- 
rinzerer Geschwindigkeit besorgt wurde. Ein Wechsel der Um- 
schaltungsgeschwindiekeit verfolgt den Zweck, die allfälligen Unter- 
schiede in den auslösenden Wirkungen des verschieden raschen 
Einsetzens der passiven Dehnung kenntlich zu machen. Nach 
unten flacht sich der Abfall der Kurve regelmässig ab und strebt 
der Horizontalen zu. Auf die Volumänderung der Arterie interpretiert, 
sagt uns die Kurve: Mit Einsetzen des hohen Druckes erfolgt erst 
eine rasche, dann allmähliche Erweiterung der Arterie, bis ein dem 
neuen Druck entsprechender neuer Gleichgewichtszustand erreicht ist. 

Und nun die aktive Pulsation der Gefässwand? Sie bleibt aus in 
jedem Fall. Träte.sie auf, so müsste, entsprechend dem eintretenden 
Spannungswechsel, durch sie der stetige Abfall der Kurve gestört 
sein. Oder aber, wenn die Reaktion erst nach Erreichung des neuen 
Gleichgewichtszustandes eintreten würde, müsste in dieser Phase 
eine neue, nicht von aussen inszenierte Änderung des Kurvenverlaufs 
auftreten und zwar in Form einer Erhebung, da bei der gegebenen Ver- 
suchsanordnung Volumverminderung einen Spiegelausschlag nach oben 
verursacht. Die Kurven können alle durchgeprüft werden. Bei keinen 
der an vier Tieren ausgeführten Versuchen finden wir den Ausdruck 
einer solchen Arterienreaktion. Ein solcher tritt auch nicht ein im 
Anschluss an die Umschaltung wieder zum niedrigen Druck (bei +) 
mit konsekutiver Entspannung der Arterie. 

In übereinstimmendem Sinne sind auch diejenigen Kurven zu 
deuten, in deren Verlauf das Niveau der Kurven stetig abfällt infolge 
Inhaltsverminderung des Systemes. Zu einer solchen kann es kommen, 
entweder wenn die A. thyreoidea nieht unterbunden ist, oder wenn 
die Stopfkanüle nicht vollkommen dichtet. Auch ein langsames An- 
steigen des Niveaus kann zustande kommen, vermutlich als Ausdruck 
einer langsamen Tonuszunahme unter dem Einfluss der Drucksteige- 
rung (Fig. 10 a). 

Sollen wir nun trotz diesen unbedingt negativen Resultaten der 
Arterienmuskulatur die Fähigkeiten einem aktiven Strömungsantriebe 
zuschreiben? Die Stellung, die man zu dieser Frage einnimmt, 
hängt davon ab, welche Beweiskraft man den aufgeführten Experi- 
menten zumisst. Ich meinerseits halte die Ansicht für berechtigt, 
dass in den beschriebenen Experimenten der Arterie alle wesentlichen 
Bedingungen für die Erhaltung der normalen Reaktionsfähigkeit 
erfüllt waren. 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“ ? 591] 


Diese Bedingungen sind, wir wiederholen: 

1. Belassung der Arterie in ihrem natürlichen Bett und der 
Kontinuität der Wandung zentralwärts; 

2. auswechselbare Füllung mit Arterienblut desselben Tieres unter 
Druck bzw. Druckschwankung innerhalb der physiologischen Grenze. 

3. Ausschluss von Abkühlung und Verdunstung. 

Dass unter diesen Bedingungen keine Reaktion, auch keine 
Andeutung einer solchen sich bemerkbar macht, welche ge- 
eignet wäre, eine nennenswerte Arbeit aufzubringen — diese Be- 
obachtung erscheint mir nur begreiflich, wenn eben der Arterie eine 
solche Arbeitsleistung überhaupt fremd ist. 

Auf alle Fälle sehen wir uns in bezug auf die mechanischen 
Merkmale einer Aktionserscheinung der Arterienwand demselben 
Resultat gegenüber, zu welchem Blumenfeld!) bei den Unter- 
suchungen der elektrischen Merkmale, dem sog. Aktionsstrom, 
gelangt ist: aus der zu beobachtenden Erscheinung lässt sich keine 
aktive Komponente isolieren! 

Damit stellen sich die grösseren Arterien mit sichtbaren pul- 
satorischen Querschnittsschwankungen an die Seite der feinen Gefässe 
ohne solche; beiden fehlen die unumgänglichen Meıkmale einer 
aktiven Förderleistung. Dass der Arterienwandung damit 
der Einfluss auf die Blutströmung nicht entzogen zu sein braucht, 
ist selbstverständlich. Es soll aber, um Missverständnissen vorzu- 
beugen, noch speziell darauf hingewiesen sein. Der Einfluss, der 
auch ohne aktive Förderleistung bestehen bleiben kann und sicher 
besteht, wird vermittelt durch die ausserordentliche Abhängigkeit 
des Strömungswiderstandes vom Gefässquerschnitt bzw. dem Gefäss- 
umfang. Diese Abhängigkeit, nichteine aktive Förderleistung 
der Arterienwand unterwirft den Blutstrom dem Einfluss der durch- 
bluteten Arterie. 


Zusammenfassung. 


In neuester Zeit ist wieder von verschiedener Seite die Frage 
zur Diskussion gebracht worden, ob die Arterien nicht nur pas- 
sive Leitungsbahnen seien, sondern gleichzeitig auch Ar- 
beitsorgane, welche durch aktives Eingreifen in die Blutförderung 
das Herz unterstützen. 

Die Unsicherheit über die Berechtigung einer bejahenden oder 


1) Blumenfeld, l.c. S. 556. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 163. 40 


592 W. R. Hess: 


verneinenden Auffassung macht sich um so störender geltend, als 
es sich um eine Sache von prinzipieller Bedeutung handelt, einmal 
vom rein theoretischen Standpunkt aus, dann aber auch im Zu- 
sammenhang mit praktischen Fragen. 

In bezug auf die bisherige Literatur wird auf die ausführlichen 
Darlegungen von Hürthle verwiesen, welche in eben dieser Zeit- 
schrift erschienen sind. In ihrer Bewertung schliessen wir uns dem 
Urteil des genannten Autors an, dass nämlich ein unbedingt ent- 
scheidendes Moment bis heute noch nicht beigebracht ist. Hürthle’s 
eigener Beitrag wird entsprechend seiner Bedeutung für die 
Beantwortung der Frage einer eingehenden Besprechung unterzogen. 
Es betrifft dies die Auslegung der „systolischen Schwellung“, welche 
nach dem genannten Autor darin besteht, dass in vivo zwischen 
Strompuls und Druckpuls die den physikalischen Gesetzen ent- 
sprechende Übereinstimmung fehlt. Es übertrifft die tatsächliche 
Strömung in Gebieten der Druckmaxima die berechnete in vielen 
Fällen um erhebliche Beträge. Hürthle ist geneigt, diesen 
Strömungsüberschuss eben als Ausdruck einer aktiven Förderung der 
Arterien aufzufassen. Wir selbst kommen aber zu dem Schluss, dass 
die Berechnung zu unsicher basiert ist, als dass sie einen solchen 
Schluss im Sinne der Wahrscheinlichkeit zulässt. Insbesondere er- 
blicken wir in der Vernachlässigung des Strömungswiderstandes in 
der praekapillaren Bahn eine Fehlerquelle, welche unter gegebenen 
Bedingungen sowohl in bezug auf die Berechnung des gesamten 
Widerstandes als auch auf die Berechnung des Dehnungskoeffizienten 
wirksam werden. 

In unserer eigenen Behandlung des Themas besprechen wir als 
erstes die in Frage kommenden mechanischen Gesetze. Wir tun 
dies, weil uns die Frage nur als reelles Problem und nicht als eine 
„Arbeitshypothese“ interessiert, welche sich ausserhalb der Funda- 
mentalgesetze der Mechanik stellt. 

Die Besprechung liefert uns eine Präzisierung derjenigen Fak- 
toren, an welchen ein jeder Strömungsantrieb einer Flüssigkeit 
gemäss des Gesetzes der Mechanik gebunden ist. 

Diese Präzisierung lautet: 

a) Eine Blutförderung durch die Arterienwand muss als Arbeits- 
leistung in jedem Fall das Produkt von Kraft mal Weg sein. 

Die Anwendung dieses Satzes auf die speziellen Verhältnisse 
sagt, dass die Wandung einer Arterie nur Arbeit leisten und auf 


Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz* ? 593 


das Blut übertragen kann, wenn sie auf dessen Inhalt einen Druck 
(= Kraft) ausübt und die Druckwirkung gleichzeitig von einer 
Verschiebung der Wandung in der Richtung der Kraft be- 
gleitet ist. Es wäre dies eine Querschnittsänderung des arbeit- 
leistenden Gefässes. 

b) Wenn eine Arbeitsleistung der Gefässwand tatsächlich vor- 
kommt, so führt dieselbe nicht ohne weiteres zu einem nach der 
Peripherie gerichteten Strömungsantrieb. Hierzu bedarf es 
eines speziellen Mechanismus, welcher die geleistete Arbeit in 
eine einseitig gerichtete Blutströmung umsetzt. 

Im weiteren unterziehen wir das lebende Arteriensystem und 
einzelne Arterienstücke einer experimentellen Prüfung auf das Vor- 
handensein der eben präzisierten, für jede aktive Stromförderung 
unerlässlichen Merkmale. Die Versuchsergebnisse fallen in jeder 
Beziehung negativ aus. 

Damit kommen wir, unter gleichzeitiger Einschätzung analoger 
Befunde Blumenfeld’s!) in bezug auf die Aktionsströme, zu 
dem Schluss, den Arterien eine aktive Förderung des Blutstromes 
abzusprechen, also die Existenz des sogenannten „peripheren Herzens“ 
zu verneinen. 


1) Blumenfeld, |. c. S. 556. 


40* 


594 J. Bernstein: 


Kontraktilität und Doppelbrechung 
des Muskels. 


Von 


3. Bernstein. 


In einem Artikel „Zur Frage der negativen Schwankung der 
Doppelbrechung bei der Muskelkontraktion“ !) hat sich V. v. Ebner 
zu der in meiner Abhandlung „Experimentelles und Kritisches zur 
Theorie der Muskelkontraktion“ ?) ausgesprochenen Ansicht über das 
Verhältnis der Doppelbreehung zur Kontraktilität der Muskelfaser 
geäussert. Er hält das Vorhandensein einer Abnahme der Kraft der 
Doppelbrechung bei der Kontraktion aufrecht gegenüber der von 
mir gegebenen Erklärung für die von ihm beobachteten Erschei- 
nungen, welche er in dem Buche „Untersuchungen über die Ursachen 
der Anisotropie organisierter Substanzen“ ®) beschrieben hatte. In 
diesem grundlegenden Werke hatte v. Ebner die wichtige Be- 
obachtung gemacht, dass, wenn man den Muskel zwischen zwei 
Glasplatten verhindert, sich bei der Kontraktion zu verdicken, bei 
seiner Verkürzung (Isotonie) eine Abnahme der Doppelbrechung in 
der Diekenrichtung eintritt. Hingegen hatten schon Brücke und 
Hermann früher festgestellt, dass, wenn man den Muskel in dieser 
Lage bei der Kontraktion auch verhindert, sich zu verkürzen (Iso- 
metrie), eine Änderung der Doppelbrechung nicht beobachtet wird, 
was auch v. Ebner bestätigt. 

Wenn man nun den Muskel oder eine Muskelfaser sich nach 
allen Dimensionen frei zusammenziehen lässt, so ist das Resultat 
ein schwankendes. Die Angaben der Beobachter hierüber stimmen 
nicht überein. Brücke meinte, dass durch die Verdiekung des 
Muskels bei der Kontraktion eine Verstärkung der Doppelbrechung 
eintreten müsste, ähnlich wie dies durch Aufeinanderlegen von 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 163 8. 179. 1916. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 162 S.1. 1915. 
3) Leipzig 1882. 


Kontraktilität und Doppelbrechung des Muskels. 595 


Muskeln und Fasern in der Ruhe der Fall ist. Er brachte daher 
die Präparate in ein Glaskompressorium,. um die Verdickung zu 
verhindern, und v. Ebner bediente sich zu diesem Zwecke dann 
derselben Methode. Brücke erklärte die bei seiner Kontraktion 
eintretende Veränderung der Doppelbrechung demnach erstens als 
Folge der Verdickung im Sinne einer Zunahme und zweitens als 
Folge einer Änderung im Azimut und Horizont der Muskelfibrillen 
innerhalb der Kontraktionswellen im Sinne einer Abnahme der 
Doppelbrechung. Um diese Störungen zu vermeiden, wurde durch 
Spannung und Kompression der Muskeln jede Formveränderung 
verhindert, und da zeigte sich bei Reizung keine Änderung der 
Doppelbrechung. 

v. Ebner verweist mich nun auf eine Arbeit von Rollett!). 
In dieser ausgezeichneten Untersuchung, die mit bewundernswerten 
Abbildungen ausgestattet ist, misst Rollett (S. 90 u. ff.) die Doppel- 
brechung an fixierten Kontraktionswellen. Er sagt: „Es ist auf- 
fallend, dass man der Tatsache so wenig Beachtung geschenkt hat, 
dass solche Muskelfasern auf Gipsgrund, in der Additions- und 
Subtraktionslage betrachtet, mit ihren kontrahierten Partien keine 
anffallend anderen Farbenänderung hervorrufen als mit ihren er- 
schlafften Partien.“ Mit Hilfe eines Spektropolarisators misst er die 
Änderung der Doppelbrechung in der Kontraktionswelle und erhielt 
entweder gar keine oder nur ausserordentlich geringe Werte hierfür 
an den Querstreifen @ im Sinne einer Verminderung. Unter 
22 Messungen ist nur in einem Falle die Differenz eine grössere 
(Lucanus cervus). Nimmt man aus allen Werten das Mittel (selbst 
ohne Ausscheidung des gänzlich abweichenden Falles), so erhält man 
für die- erschlafften Partien den Wert). 564 für die kontrahierten 
560,5. Rollett bestätigt dieses Ergebnis auch an lebenden Fasern 
und Muskelstreifen, und zwar in erhöhtem Maasse, doch waren 
Differenzen mit dem Spektropolarisator nicht ausführbar. 

Wie erklärt sich nun nach v. Ebner und Rollett diese 
merkwürdige Tatsache? Man muss voraussetzen, dass in der Kon- 
traktion die spezifische Stärke (Intensität) der Doppelbrechung 


1) Untersuchungen über Kontraktion und Doppelbrechung der quergestreiften 
Muskelfasern. Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.- naturw. 
Klasse Bd. 58 S. 41. 1891. 

2) In Milliontel Millimetern der Wellenlängen des Angström’schen 
Normalspektrums. 


596 J. Bernstein: 


abnimmt, und zwar fast genau um so viel, als die Zunahme des Be- 
trages infolge der Verdiekung ausmacht, ja dass sogar die erstere 
die letztere um ein Minimum überwiegt. 

Rollett sagt: „Man kommt manchmal in die Lage, zu 
beobachten, welche gewaltige Änderung in der Farbe der an 
der Muskelfasern infolge Verdiekung durch Übereinanderlagerung 
eintritt, im Vergleich mit der unmerklichen Änderung der Farbe, 
die infolge Verdiekung durch Kontraktion entsteht.“ Hiernach 
müsste also die Abnahme der Intensität der Doppelbrechung bei der 
Kontraktion eine gewaltige sein, wenn Verdickung der Schicht durch 
Übereinanderlagerung und Kontraktion identisch wären. 

Dass jedoch unter diesen Voraussetzungen in allen Fällen bei ver- 
schiedentlicher Stärke der Kontraktionen diese beiden entgegen- 
gesetzten Einflüsse auf den Betrag der Doppelbrechung aus zwei 
total verschiedenartigen Ursachen einander gleich und entgegengesetzt 
sein sollen, wäre ein Fall, dessen Wahrscheinlichkeit man wohl als 
Null betrachten möchte. v. Ebner erklärt nun weiter theoretisch 
den Vorgang bei der freien Zusammenziehung des Muskels, indem 
er auf ein von Brücke gebrauchtes Bild zurückgreift. Hiernach 
denkt man sich die Anordnung der doppelbrechenden Teilchen 
(Disdiaklasten) der Fibrille ähnlich wie die einer Kolonne Soldaten, 
die in Quer- und Längsreihen aufmarschiert sind. Ebenso wie durch 
Eintreten aus einer Querreihe in die benachbarten die ganze Kolonne 
breiter und kürzer wird, so soll durch eine gleiche Verschiebung der 
Disdiaklasten aus einer Querschnittsreihe in die benachbarten die 
Muskelfaser dieker und kürzer werden. Das Aufmarschieren der 
Soldaten geschieht nun in diesem Falle bekanntlich nur auf Kommando 
nach gegebener Vorschrift. Welcher Art aber soll die Molekular- 
kraft sein, welche ein solches Kommando ersetzt? Es dürfte kaum 
gelingen, eine solche zu finden. 

Viel einfacher und natürlicher ist die Erklärung dieser Vor- 
sänge, welche wir zu geben imstande sind, wenn wir annehmen, 
dass bei der freien Kontraktion in jedem Querschnitt 
eine Entfernung der Disdiaklasten voneinander ein- 
tritt, so dass ihre Zahl in diesem dieselbe bleibt, 
während gleichzeitig eine AnnäherungderDisdiaklasten 
segeneinander in der Längsrichtung stattfindet, ähn- 
lich wie dies durch Zusammenrücken der Querstreifen sichtbar zum 
Ausdruck kommt. Setzen wir dann voraus, dass eine Änderun g 


Kontraktilität und Doppelbrechung des Muskels. 597 


der Intensität der Doppelbrechung bei der Kontrak- 
tion nicht vor sich geht, da eine solche zunächst nieht be- 
wiesen ist, so ist es klar, dass bei der Kontraktion der Betrag der 
Doppelbrechung derselbe. bleiben muss wie in der Ruhe, da ja die 
Zahl der Disdiaklasten, welche der Lichtstrahl im Querschnitt durch- 
läuft, konstant bleibt '). 

Diese Folgerung stimmt mit den Ergebnissen der Rollett- 
schen Untersuchung zur Genüge überein, abgesehen von den sehr 
kleinen Verminderungen der Doppelbrechung, die häufig zum Vor- 
schein kommen. Diese aber lassen sich meines Erachtens durch 
die unvermeidlichen und nicht unbeträchtlichen Abweichungen der 
Fibrillen von Horizont und Azimut der Faserachse innerhalb der 
Kontraktionswelle ausreichend deuten. Die Abweichung beträst 
zum Beispiel in Fig. 8, Taf. II bei Rollett ungefähr 91/2 und 
in anderen Fällen noch weit mehr. Dass an den Faserbündeln und 
-streifen lebender Muskeln dieser Betrag noch grösser ausfallen 
muss, ist klar, da ja die Winkelabweichungen von der Achse sich 
mit zunehmender Dicke jener addieren müssen. Es liegt meines 
Erachtens keine Berechtigung vor, diese kleinen Verminderungen 
der Doppelbrechung als eine Differenz zweier grosser Änderungen 
zu betrachten, von denen weder die eine noch die andere be- 
wiesen ist. 

Es wäre sehr verführerisch, die von uns gefolgerte gegenseitige 
Entfernung und Annäherung der Disdiaklasten in der Querrichtung 
und Längesriehtung der Faser als die Wirkung einer abstossenden 
und anziehenden Kraft anzusehen, welche im Zustande der Kontraktion 
entsteht. In der Tat brauchte man nur die Hypothese zu machen, dass 
sich die Disdiaklasten wie kleine, der Längsrichtung der Faser parallel 
gestellte Stübehen verhalten, welche bei der Kontraktion gleich ge- 
richtete magnetische oder elektrische Polarität annehmen. Sie würden 
sich dann in der Querrichtung abstossen und in der Längsrichtung 
anziehen. Aber ich bin weit davon entfernt, eine solche Hypothese 
aufzustellen, da jede tatsächliche Gi®ndlage zu einer solchen fehlt. 
Vielmehr kann dieselbe Bewegung der Disdiaklasten auch durch 


1) In meiner vorigen Abhandlung (S. 40 1. c.) hatte ich vorausgesetzt, dass 
bei freier Kontraktion die Dickenzunahme ein Steigen der Doppelbrechung ver- 
ursache. Da dies aber nach den Rollett’schen Untersuchungen nicht der 
Fall ist, so wird die dort erwähnte Möglichkeit der Einschiebung von Teilchen 
aus einem Querschnitt in den anderen hinfällig. 


598 J. Bernstein: 


äussere, aus dem umgebenden Medium einwirkende Kräfte, zum 
Beispiel durch Oberflächenspannungen, erfolgen. 

Wie stellt sich nun weiter v. Ebner die Vorgänge bei der 
Kontraktion des Muskels vor, wenn man seine Verdickung zwischen 
zwei Glasplatten in der darauf senkrechten Richtung verhindert? 
Er geht hier ebenfalls von der Brücke’schen Vorstellung aus, 
dass die Disdiaklasten aus einem Querschnitt in den benach- 
barten eintreten, und da sie nun in der Querrichtung senkrecht zu 
den Glasplatten keinen Platz mehr finden, sich in der Breiten- 
richtung parallel zu den Platten, in der sich der Muskel verbreitern 
kann, anordnen. Lässt man dagegen, wie wir es begründet, diese 
Vorstellung fallen, und nimmt an, dass in jedem Querschnitt die 
Disdiaklasten, während ihre Zahl konstant bleibt, sich durch eine 
einwirkende Kraft voneinander entfernen, so wird dies nicht nur in der 
Breitenrichtung, sondern auch in der Querrichtung geschehen, wie 
ich es in Fig. 3 der vorigen Abhandlung S. 39 (Pflüger’s Arch. 
Bd. 162) dargestellt habe. Die Verminderung der Doppelbrechung, 
welche v. Ebner in diesem Falle beobachtet hat, erklärt sich also 
daraus, dass in der Querrichtung die Zahl der Disdiaklasten geringer 
geworden ist, und nicht, wie v. Ebner schliesst, daraus, dass ihre 
doppelbrechende Kraft abgenommen habe. Dementsprechend muss 
die Zahl der Disdiaklasten in der Breitenrichtung zunehmen und 
damit auch der Betrag der Doppelbrechung in dieser Richtung. In 
welcher Weise die Verschiebung der Teilchen in dieser Zwangslage 
bei der Kontraktion erfolgt, habe ich angegeben. Wäre die Muskel- 
substanz vollkommen flüssig, so würden sich die Disdiaklasten in 
der Diekenriehtung ebenso weit voneinander entfernen wie in der 
Breitenriehtung. Wäre dieselbe ein vollkommen fester elastischer 
Körper, so würde in der Diekenrichtung eine Entfernung der Disdia- 
klasten voneinander nicht möglich sein, und ihre Zahl würde dieselbe 
bleiben. Da die Muskelsubstanz (Fibrillensubstanz) als kolloider 
Körper eine Mittelstellung einnimmt, so muss eine Verschiebung der 
Disdiaklasten aus der Dieken- in die Breitenrichtung eintreten, welche 
mit der durch die Kontraktion hervorgerufenen Druckkraft grösser 
und mit dem Widerstand durch innere Reibung kleiner werden wird. 
Die Zahl der Disdiaklasten muss also auch in diesem Falle in der 
Diekenrichtung abnehmen, wenn auch weniger als in einer Flüssig- 
keit, und ebenso auch der Betrag der Doppelbrechung. 

Dass bei der Fixierung des Muskels (der isoimetrischen Kon- 


Kontraktilität und Doppelbrechung des Muskels. 599 


traktion) keine Änderung der Doppelbrechung stattfindet, wird von 
allen Seiten und auch v. Ebner festgestellt. Wie erklärt dies nun 
v. Ebner nach seiner Theorie? Er nimmt an, dass sich in diesem 
Falle zwei Ursachen wiederum auf Null kompensieren. Die Abnahme 
der Doppelbrechung durch die Kontraktion des freien Muskels soll 
durch die Dehnung desselben bis zur Ruhelänge, wodurch die Doppel- 
brechung steigen soll, gerade genau aufgehoben werden. Diese 
genaue Kompensation zweier entgegengesetzter Wirkungen aus zwei 
verschiedenen Ursachen, wäre ebenfalls ein Zufall von sehr geringer 
Wahrscheinlichkeit. Hierzu kommt, dass die Dehnung des frei kontra- 
hierten Muskels auf die Ruhelänge die Verstärkung der Doppelbrechung, 
welche nach der Annahme v. Ebner’s die Verdiekung herbei- 
geführt hat, wieder aufheben. und dass demnach die sogenannte 
negative Schwankung der Doppelbrechung hierdurch zum Vorschein 
kommen müsste. 

Die Dehnung des ruhenden Muskels hat übrigens auch nadh den 
Versuchen v. Ebner’s sehr unbeständigen Erfolg. Meistens ist 
sogar ein Sinken der Doppelbrechung vorhanden urd erst beim Zer- 
reissen ein Steigen. Es liegt also kein Beweis dafür vor, dass die 
Dehnung des kontrahierten Muskels ein Steigen der Doppelbrechung 
‚verursachen müsste. L. Hermann kam zu dem Resultat, dass die 
Dehnung des ruhenden Muskels bei gleicher Dicke keine Änderung 
der Doppelbrechung zur Folge habe. 

Dass die Doppelbrechung bei der isometrischen Kontraktion 
unverändert bleiben muss, ist nach unserer und der ursprünglichen 
Brücke’schen Ansicht leicht verständlich, wenn die Intensität der 
Doppelbrechung konstant bleibt, da die Zahl und Lage der Disdia- 
klasten in einem Querschnitt dieselbe bleibt. Eine Abweichung der- 
selben im Horizont und Azimut kommt bei gleichmässiger Zusammen- 
ziehung an allen Stellen hierbei nicht vor. 

Meiner Bemerkung gegenüber, dass auch die isotropen Glieder 
der Fibrillen sich ebenso stark kontrahieren müssten wie die an- 
isotropen, betont v. Ebner besonders die von Rollett gefundene 
Tatsache, dass jene sogenannten isotropen Glieder (JNEZENJ nach 
Rollett) mit Ausnahme von Z auch doppelbrechend sind, frei- 
lich viel schwächer als die Querscheiben (9). Aber der Unterschied 
beider Glieder ist doch immerhin so gross, dass Engelmann und 
viele andere die ersteren (arimetabole Glieder Rollett’s) als 


einfachbrechende bezeichnen. Dass Pseudopodien von Radiolarien 
40 x 


600  J. Bernstein: Kontraktilität und Doppolbrechung des Muskels. 


keine Muskelfibrillen sind, wie.v. Ebner bemerkt, ist freilich richtig, 
aber eine Analogie in ihrer Funktion und Struktur ist auf phylo- 
genetischer Grundlage doch erlaubt. Pseudopodien besitzen noch 
keine stabile Struktur, aber man darf sie als Beginn einer Faser- 
bildung betrachten. 

Es ist auch zu vermuten, dass die embryonalen Muskelzellen 
schon kontraktil sind, bevor sich in ihnen Fibrillen differenziert 
haben. Dies ist vermöge der Oberflächenspannung ihres Protoplasmas 
wie bei Radiolarien und ihren Pseudopodien sehr wohl möglich, doch 
wird die Kraft derselben nur eine geringe sein können. Durch 
die Entwicklung der Fibrillen und ihrer Elemente wird- die wirk- 
same Oberfläche dermaassen vergrössert, dass die Kraft des Muskels 
zur normalen Höhe steigt!). Wahrscheinlich bleibt aber die Ober- 
Hächenspannung der ganzen Faser gegen die Umgebung auch später 
noch bestehen und könnte zur Erklärung mancher Aurseheinupsen 
des Muskeltonus führen. 

v. Ebner kommt schliesslich, trotz Aufrehierhallene rt 
negativen Schwankung der Doppelbrechung zu dem Resultat, dass 
die Engelmann’sche Quellungstheorie der Kontraktion in An- 
betracht der mikroskopischen Untersuchungen von Hürthle und 
Gutherz und meiner Versuche über Quellung von Darmsaiten usw. 
nieht mehr haltbar ist: In der Tat, kann man ja. die Frage der 
Doppelbrechung zunächst ausser Betracht lassen. Er hält dagegen 
die Hypothese der Wasserverschiebung in den kontraktilen Elementen 
aus der Längs--in die Querrichtung für annehmbar.' ohne weiter an- 
zugeben, durch welche Kraft dies geschehen solle. Staa 

In bezug auf den letzteren Punkt möchte ich hinzufügen, dass 
‚hier die Obenflächenspannungstheorie mit Erfolg einsetzt. Denken 
wir uns in den Fibrillen kleine längliche kontraktile Elemente ‘von 
prismatischer, zylindrischer oder ellipsoider Gestalt angeordnet, welche 
sich infolge zunehmender Oberflächenspannung bei der Kontraktion 
verkürzen und verdieken, so wird hierbei nicht ‘bloss eine Ver- 
schiebung der Wassermoleküle, sondern aller: verschieblichen Moleküle 
aus der Längs- in die Senn in ihnen erfolgen. are 


1) Es würde lohnend sein, die Entwicklung der Muskelkraft beim imbryo 
von den ersten Stadien ab’ zu verfolgen. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan ‚Geibel & Co. in Altenburg. 


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