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PFLÜGER® ARCHIV 


FÜR DIE GESAMTE 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


MAX VERWORN 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS 
DER UNIVERSITÄT BONN 


UNTER MITWIRKUNG VON 


PROF. BERNHARD SCHÖNDORFF IN BONN. 


BAND HUNDERT UND FÜNFUNDSECHZIG. 


MIT 3 TAFELN UND 112 TEXTFIGUREN. 


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BONN, 1916. 
VERLAG VON MARTIN HAGER. 


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Inhalt. 


Erstes, zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben am 11. August 1916. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensi- 
bilität. Von Geh. Medizinalrat Prof. Dr. Goldscheider. 
(Mit 2 Textfiguren) 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen des 
Rückenmarkes von Warmblütern und Kaltblütern. Von 
W. Storm van Leeuwen und M. van der Made. 
(Mit 19 Textfiguren.) (Aus dem pharmakologischen Institut 
der Reichsuniversität Utrecht) . 


Quantitative pharmakologische Untersuchungen über die Reflex- 
funktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. III. Mit- 
teilung. Wirkung von Äther Von W. Storm 
van Leeuwen (Konservator des Institutes). (Mit 15 Text- 
figuren.) (Aus dem N Institut der Reichs- 
universität Utrecht) 

Über die Wirkung von Äther auf che in Kreislauf. 
Von P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. 
van der Made. (Mit 6 Textfiguren.) (Aus dem pharma- 
kologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht) 

Beobachtungen der Blutbewegung im Auge. Von Dr. A. Bühler, 
Privatdozent in Zürich IRRE een 

Der 'T'hermostrom des Muskels. Gegen J. Bernstein. Von 
Wolfgang Pauli und Johann Matula, (Aus dem 
Laboratorium für physik.-chem. Biologie der k. k. Uni- 
versität Wien) er. 


Seite 


84 


157 


Viertes, fünftes, sechstes und siebentes Heft. 


Ausgegeben am 15. September 1916. 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der Biutdurch- 
strömung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefäss- 
systems. I. Förderung des Blutstromes durch aktive Be- 


16289 


IV Inhalt. 


teiligung der Gefässe am arteriellen Pulse. Von Dr. Franz 
Mares, Professor der Physiologie. (Aus dem physio- 
logischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag) . 
Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch pulsatorische 
Tätigkeit der Blutgefässe. Von Dr. Hubert Hühne, 
Assistenten des Institutes. (Mit 3 Textfiguren.) (Aus dem 
physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in 
Prag) U EN ; 
Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der ken 
strömung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefäss- 
systems. II. Die Atembewegungen des Gefässsystems. Von 
Dr. Franz MareS, Professor der Physiologie. Mit 16 Text- 
figuren.) (Aus dem physiologischen Institute der k. k. 
böhm. Universität in Prag) . 
Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bak- 
terien. Il. Beeinflussungen der Atmung des Nitratbildners 
durch chemische Substanzen. Von Otto Meyerhof. (Mit 
6 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institut der 
Universität Kiel) ee a ee 
Zur Physiologie der Insektenmuskeln. Von R. H. Kahn. (Mit 
32 Textfiguren.) (Aus dem physiologischen Institute der 
deutschen Universität in Prag). 


Achtes, neuntes und zehntes Heft. 
Ausgegeben am 30. September 1916. 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der Blutdurch- 
strömung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefäss- 
systems. III. Die Grundlagen der herrschenden vaso- 
motorischen Theorie. Von Dr. Franz MareS, Professor 
der Physiologie. (Aus dem physiologischen mei der 
k. k. böhm. Universität in Prag) . 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der ihr 


bar} 


strömung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefäss- 
systems. IV. Mechanismus des Eigenbetriebs der Blut- 
durehströmung in verschiedenen Organen. Von Dr. Franz 
Mare$, Professor der Physiologie. (Aus dem physio- 
logischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag) . 

Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit vom 
Dehnungszustand der Atmungsorgane. Von Fritz Rohrer, 
Assistenzarzt der mediz. Poliklinik Tübingen. (Mit 4 Text- 
figuren) 


Seite 


159 


180 


194 


229 


285 


397 


419 


Inhalt. 


Bestimmung des Inhaltes und der Oberfläche des Brustraumes 
beim Lebenden. Von Fritz Rohrer, Assistenzarzt der 
mediz. Poliklinik Tübingen. (Mit 1 Treextfigun) . 

Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Ent- 
stehung und Lösung der Totenstarre. Von Leonhard 
Wacker. (Mit 1 'Textfigur) . 

Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung 
und -Ausscheidung beim Menschen. Von Dr. phil. Karl 
Krieger, Arzt, Apotheker und Nahrungsmittelchemiker . 


Elftes und zwölftes Heft. 
Ausgegeben am 7. November 1916. 


Untersuchung des menschlichen Herzens in verschiedenen Lebens- 
altern in bezug auf die Grössenverhältnisse der Fasern und 
Kerne. Von P. Schiefferdecker. (Ausgeführt mit 
Unterstützung des Elisabeth T'hompson-Seience-Fund) 

Adrenalin und Nebennieren. Erster Teil. Komprimierung der 
Nebennieren und Adrenalin. Von Prof. Dr. L. Popielski, 
Direktor des Instituts. (Mit 5 Textfiguren und Tafel I—IIl.) 
(Aus dem Institut für experimentelle Pharmakologie der 
Universität Lemberg) . ae 

Adrenalin und Nebennieren. Zweiter Teil. Normales Blut, 
Nn. splanchn. und Adrenalin. Von Prof. Dr. L. Popielski, 
Direktor des Instituts. (Mit 1 'l'extfigur.) Aus dem In- 
stitut für experimentelle Pharmakologie der Universität 


Lemberg) . 


Quantitative pharmakologische Untersuchungen über die Reflex- 
funktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. IV. Mit- 
teilung. Vergleich der Wirkung von Äther und Chloroform 
nebst Versuchen am Rückenmarkshund. Von W. Storm 
van Leeuwen, Konservator des Instituts. (Aus dem 
pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht). 

Zur Theorie des Kugelexzenters auf Grund des Zweikreise- 
berührungsproblems beim Kreis im Kreise. Von J. Mühsam. 
(Mit 1 Textfigur) RN ANE = 

Refraktärstadien in sensorischen Zentren. Von Dr. Hans 
Henning, Privatdozent in Frankfurt a. M... 


445 


452 


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Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich 
der Hautsensibilität. 


Von 


Geh. Medizinalrat Prof. Dr. Goldscheider. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


I. Beschreibung des Phänomens. 


Wenn man eine Hautfalte mit den Fingern so quetscht, dass 
ein Schmerz entsteht, und den Druck nunmehr konstant bleiben 
lässt, so tritt nach einiger Zeit eine Abnahme des Schmerzes ein, 
welche allmählich immer auffälliger wird. Nach einigen Minuten 
blasst der Schmerz vollständig bis zu einer Empfindung des Druckes 
ab; zuweilen bleibt bei der Druckempfindung ein ganz leichtes Weh- 
gefühl bestehen. Beim Öffnen der Finger pflezt dann eine flüchtige 
‘Schmerzempfindung aufzutreten. 

Besser bedient man sich einer kleinen Gefässklemme, wie man 
sie im Laboratorium bei Tieroperationen verwendet. Durch eine 
Schraubenvorrichtung, welche 
ich anbringen liess, kann die 
Druckwirkung der Klemme 
noch verstärkt werden (Fie.]). 
Der Kneifschmerz wächst zu- 


nächst, nimmt dann nach eini- Fig.1. Die Klemme ist zur Verdeutlichung 

‚gen, etwa 2—5 Minuten und leicht geöffnet gezeichnet. In Wirklichkeit 

ist sie im Ruhezustand geschlossen. Natür- 
liche Grösse. 


länger, ab und verschwindet 
nach weiteren 2—3 Minuten 
fast vollständig!); es kann vorkommen, dass eine sehr leichte 
oszillierende Schmerzempfindung zurückbleibt, häufig aber blasst der 
Schmerz vollkommen ab. Es sind nicht alle Stellen der Haut in 


1) An manchen Hautstellen, zum Beispiel der straffen Haut des Hand- 


tellers, dauert der Schmerz viel länger, 15—20 Minuten hindurch, an. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 1 


2 Goldscheider: 


gleichem Maasse geeignet; an manchen erzeust die Klemme über- 
haupt keinen Schmerz). 

Zuweilen tritt nach dem Anlegen der Klemme zunächst nur eine 
Druckempfindung auf, welche sich alsbald zum Schmerz entwickelt. 

Ist der Zeitpunkt erreicht, in welchem der Schmerz ganz oder 
nahezu verschwunden ist, was je nach der Hautstelle sehr ver- 
schieden lange dauert, so erzeugt das Entfernen der Klemme einen 
schnell vorübergehenden, aber oft recht unangenehmen Schmerz. 

Derselbe kann nieht etwa dadurch bedingt sein, dass die Haut 
beim Abnehmen der Klemme gezerrt wird. Die Konstruktion der 
Gefässklemme ist bekanntlich so, dass beim Druck auf die beiden 
Arme der Klemme die sich kreuzenden Enden sich voneinander ent- 
fernen, ohne dass irgendwelche Zerrung ausgeübt wird. Der Schmerz 
wird vielmehr lediglich dadurch bewirkt, dass die komprimierte Haut 
sich ausdehnt. Für die Richtigkeit der Deutung spricht, dass man 
den Schmerz durch allmähliches Lösen der Klemme verringern, ja 
bei sehr langsamem Vorgehen fast ganz vermeiden kann. Anderer- 
seits kann man den Schmerz von neuem anfachen, wenn man nach 
Lösung der Klemme die Haut an der betreffenden Stelle mit den 
Fingern auseinanderzieht. 

Löst man die Klemme, ehe der Zeitpunkt der Schmerzlosiekeit 
erreicht ist, so kann dieser Vorgang zwar auch eine schmerzhafte 
Empfindung erzeugen, aber von viel geringerer Intensität. Letzere 
zeigt eine deutliche Abhängiekeit von der Dauer des Klemmendrucks; 
kurz nach Anlegung der Klemme vollzieht sich die Abnahme der- 
selben ohne jedes Auftreten einer Empfindung: der vorhandene Kneif- 
schmerz verschwindet einfach. Hat die Klemme etwas länger gelegen, 
so entsteht bei der Lösung derselben eine leichte, noch nieht schmerz- 
hafte Empfindung des Gequetschtwerdens usw. Je längerer Zeit es be- 
durfte, den Kompressionsschmerz zum Verschwinden zu bringen, um so 
grösser ist der Schmerz bei der Entfernung der Klemme; er kaun unter 
Umständen (zum Beispiel am Handteller) ausserordentlich stark sein. 

Der Schmerz, welcher bei der Entfernung der Klemme auftritt, 
hat die grösste Ähnlichkeit mit dem beim Kneifen entstehenden, nur 
dass er mehr von innen heraus erfolgt, ähnlich wie ein neuralgischer 
Schmerz. Er steigt steil an und klingt schnell, aber immerhin nicht 


1) Es handelt sich bei dem Abblassen und Verschwinden des Schmerzes 
um eine Anpassungserscheinung. Dieselbe hängt neben anderem von der Straff- 
heit des Gewebes ab. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 3 


so plötzlich ab, als er entstanden war. Der Schmerz kann den durch 
die Kompression bedingten primären Schmerz in seiner Intensität 
übertreffen, was damit zusammenhängt, dass die gequetschte Stelle 
hyperalgetisch wird (s. unten). Zieht man nach Entfernung der 
Klemme die eingedrückte Stelle auseinander, so wird der Schmerz 
noch verstärkt bzw. neu erzeugt). 

Die Hautklemme erzeugt ausser dem lokalen Schmerz noch 
eine sich auf einen mehr oder weniger grossen Bezirk ausbreitende 
Hyperalgesie. 

Dieselbe beginnt einige Sekunden nach Anbringung der Klemme 
und wächst allmählich. Sie entwickelt sich um so schneller und 
wird um so stärker, je grösser der primäre, durch die Klemme hervor- 


Fig. 2. + Klemme. Die punktierte Linie gibt den hyperalgetischen Bezirk an. 


gerufene Schmerz ist. Sobald letzterer abnimmt, wird auch die 
Hyperalgesie schwächer, bis zum völligen Erlöschen. Wird die Klemme 
bei noch bestehendem Schmerz entfernt, so nimmt die Hyperalgesie 
akut ab, kann aber bis zum völligen Erlöschen noch einige Sekunden 
beanspruchen. 

Wie die Hyperalgesie an Intensität zunimmt, so auch an 
Ausdehnung. Das betroffene Gebiet erstreckt sich vorzugsweise 
proximalwärts, viel weniger distalwärts von der Klemme und 
bildet einen Streifen, aessen Breite wie Länge von der Stärke des 
primären Schmerzes und der Zeitdauer seines Bestehens beeinflusst 
wird. Häufig nimmt das hyperalgetische Feld in proximaler Rich- 
tung an Breite zu. Die seitliche Ausdehnung ist meistens eine 
gleichmässige, aber auch Asymmetrien sind nicht selten, wie auch 
unregelmässige Formen der Begrenzung der Felder vorkommen. Die 
Klemme kann im hyperalgetischen Felde eine ganz exzentrische 
Lage einnehmen. Die Grenzen der hyperalgetischen Felder sind 
unscharf, da die Überempfindlichkeit allmählich abnimmt, und 


1) Vgl. bezüglich der vorstehenden Beschreibung meine Arbeit: „Über 
Schmerz und Schmerzbehandlung“ (Zeitschr. f. physik. u. diätet. Therapie Bd. 19. 


1915), aus welcher dieselbe übernommen ist. 
] * 


4 Goldscheider: 


meist bogenförmig, nicht gezackt, hier und da geradlinig. Wenn 
auch die distale Verbreitung meist geringer ist als die proximale, 
so kommt doch an manchen Körperstellen auch eine recht aus- 
gesprochene distale Hyperalgesie vor. 

Die Hyperalzesie äussert sich darin, dass Berührungen und 
Streichen der Haut zum Beispiel mit einem senkrecht aufgesetzten 
Haarpinsel ein schinerzhaftes Gefühl des Wundseins, leichte Nadel- 
stiche eine sich ausbreitende schmerzhafte Empfindung, gleichfalls dem 
Wundsein ähnlich, erzeugen. Leichte spitze Berührung zum Beispiel mit 
einer Bleistiftspitze wird schmerzhaft empfunden, an manchen Punkten 
mehr, an manchen weniger. Zusammendrücken einer Hautfalte er- 
zeust ein schmerzhaftes Brennen. Druck auf die Muskeln und Knochen 
erscheint schmerzhaft. Ja, die tiefe Sensibilität ist ganz besonders be- 
teiliet (s. unten). Bei starker Ausprägung der Hyperalgesie können 
selbst leichte Berührungen. eine stechende Empfindung hervorrufen. 

Der schmerzhafte Eindruck bei diesen Reizen ist nicht etwa 
darauf zu beziehen, dass die eingeklemmte Hautpartie durch Fort- 
eitung gezerrt oder bewegt werde (s. S. 11), oder dass die Berührungs- 
empfindung sich einfach mit dem primären .Schmerz mischt. 

Auch mittels der Kathode des konstanten Stroms kann man 
einen lokalen Schmerz mit einem hyperalgetischen Felde hervorrufen. 
Die Hyperalgesie überdauert ein wenig den elektrischen Kontakt. — 
Die folgenden Erörterungen beziehen sich ausschliesslich auf die 
durch die Klemme ausgelöste Hyperalgesie. 

Pathologisch bedingte Schmerzen erzeugen in derselben Weise 
wie der Klemmenschmerz während ihrer Dauer eine verbreitete 
Hyperalgesie. Ich erzeugte an meinem Unterarm durch momentane 
Berührung mit stark erhitztem Metall. einen Verbrennungsschmerz, 
welcher nicht bloss lokal lange nachdauernd empfunden wurde, sondern 
auch sofort ein weitreichendes, ebenso lange andauerndes proximales 
(und in geringerem Maasse ein distales) hyperalgetisches Feld erzeugte. 

Der Klemmversuch lässt die enge funktionelle Zusammengehörig- 
keit der Haut- und Tiefensensibilität erkennen. Der durch die Klemme 
erzeugte Schmerz ist ein Hautschmerz, nicht etwa ein vom sub- 
kutanen Gewebe abzuleitender Schmerz. Wenn man die Haut mittels 
der Klemme so vorsichtig fasst, dass die Abhebung derselben vom tieferen 
Gewebe minimal ist, wobei eine nennenswerte Reizung der Subeutis 
nicht zustande kommen kann, so tritt die Hyperalgesie und Irradiation 
im Gebiete der Tiefensensibilität trotzdem auf. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 5 


II. Natur der hyperalgetischen Bezirke. 


Der Umstand, dass die hyperalgetischen Bezirke sich nicht rund 
um die Klemme als Mittelpunkt anordnen, sondern an den Extremi- 
täten längsgestellt sind und proximal sich weiter ausdehnen als 
distal, lässt an Beziehungen zur Innervation denken. In demselben 
Sinne spricht die Gestalt und Orientierung der Bezirke am Rumpf. 
An der Brusthaut entstehen quereestellte, am Bauch schräg gegen | 
die Mittellinie hin abwärtsziehende, in beiden Fällen parallelstreifig 
begrenzte hyperalgetische Felder. Ferner hält sich die Hyperalgesie 
an gewisse feste Grenzen der Innervationsgebiete: So wird bei An- 
bringung der Klemme am Oberschenkel die Inguinalfalte kaum über- 
schritten. An der Brust und dem Bauch schneiden die hyperalge- 
tischen Bezirke an der Mittellinie ab, welche sie nur um wenige 
Millimeter überragen. Die von verschiedenen Stellen aus erzeugten 
hyperalgetischen Felder setzen sich zum Teil voneinander ab, zum 
Teil überlagern sie sich um kleinere oder grössere Strecken. 

Handelt es sich nun um peripherische oder spinale Territorien? 
Um diese Frage zu entscheiden, muss man möglichst starke Schmerz- 
reize anwenden; denn es wurde bereits gesagt, dass die Ausdehnung 
des hyperalgetischen Feldes mit der Intensität des Reizes wächst. Man 
erhält daher bei Reizen von ungenügender Stärke unvollständige Felder. 
Vielfältige mit starken Quetschreizen angestellte Versuche haben mir. 
nun ergeben, dass die hyperalgetischen Gebiete genau den spinalen 
(radikulären) Innervationsbezirken entsprechen. Man bedient 
sich amı besten der Prüfung der Tiefensensibilität, indem man mit 
einem Stück Kork oder einem Holzstäbehen mit abgerundetem Ende 
einen mässigen Druck ausübt. Die Untersuchung der Hauthyperalgesie 
lässt den vollen Umfang des Gebietes nicht sicher erkennen. Die 
hyperalgetischen Felder stellen sich als streifige Gebilde von grosser 
Länge dar, zum Beispiel bei Anheftung der Klemme an der Schwimm- 
haut zwischen den Fingern bis zum Oberarm reichend. Die Axial- 
linien der Extremitäten kommen als Grenzen gut heraus. In der 
Höhe der Klemme zeigt der hyperalgetische Bezirk eine leichte Aus- 
buchtung in querer Richtung; im übrigen ist er ziemlich geradlinig 
begrenzt. Eine gewisse Überlagerung der Gebiete, wie es von den 
spinalen Bezirken bekannt ist, ist häufig festzustellen (s. oben); 
manche Grenzen aber erweisen sich als scharf und konstant. 

Am Rumpf ist die Begrenzung der hyperalgetischen Felder der 
Brust- und Bauchhaut durch die Mittellinie ganz frappant. Man 


6 Goldscheider: 


mag die Klemme noch so nahe an die Mittellinie legen, so findet 
man die letztere doch nur um Millimeter überschritten, während sich 
nach hinten die Hyperalgesie weithin erstreckt. Die Gebiete der 
Nervi eutanai anteriores und laterales prägen sich nicht als von- 
einander geschieden aus. Klemmen, welche im Bereich der laterales 
gesetzt werden, erzeugen Hyperalgesie bis fast zur vorderen Mittel- 
linie, solehe in der Nähe der letzeren bis weit in das Gebiet der 
Nervi laterales. An der Brust kann das hyperalgetische Feld eine 
Breite von drei Interkostalräumen besitzen. Am Bauch verlaufen 
sie, wie bereits erwähnt, schräg nach vorn und unten, an der Brust 
ist gleichfalls eine, aber viel geringere Neigung vorhanden. Stets 
sind die Felder an Brust und Bauch parallelstreifig begrenzt. Zur 
Technik möchte ich bemerken, dass an der Bauchhaut wegen ihrer 
physiologisch geringeren Schmerzhaftigkeit und ihrer Schlaffheit der 
Nachweis der Hyperalgesie schwieriger ist. Die letzere ist, wie an 
den Extremitäten proximal, d. h. nach hinten stärker entwickelt als 
.distal, was aber wegen der vorn strafferen Haut nicht leicht zu er- 
kennen ist. Wenn man durch gereckte Haltung oder Pressen die 
Haut stärker spannen lässt, so wird die Untersuchung erleichtert. 
Die Inguinalfalte bildet, wie erwähnt, eine scharfe Grenze, welche 
von oben oder unten her in manchen Versuchen gar nicht, in anderen 
nur wenig (medialwärts) überlagert wird. Klemmen dicht oberhalb 
derselben erzeugen sofort ein schräg von unten innen nach oben 
aussen verlaufendes parallelstreifig begrenztes Feld. Nähere Angaben 
über die Topographie der hyperalgetischen Felder werden an anderer 
Stelle gebracht werden. 

Dass der Sitz der Irradiation und Hyperalgesie nicht in der 
Peripherie, sondern in zentralen Leitungsbahnen gesucht werden muss, 
geht aus folgenden Momenten hervor: | 

1. Die Bezirke entsprechen den spinalen mehr als den peri- 
pherischen. 

2. Es ist nieht anzunehmen, dass so zahlreiche peripherische 
Anastomosen existieren, wie sie angenommen werden müssten, um 
die grosse Ausdehnung der Felder zu erklären. 

3. Die der Tiefensensibilität dienenden Leitungswege verlaufen, 
wie man jetzt annimmt, in der Peripherie zum Teil getrennt von 
denjenigen der kutanen Sensibilität. Wenn der Hautreiz eine 
Hyperalgesie im Bereiche der Tiefensensibilität erzeugt, so kann 
dies also nur durch Vermittlung des Hinterhorns geschehen. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 7 


III. Erregbarkeitsverhältnisse im hyperalgetischen Felde. 


Die Hyperalgesie durchläuft eine zeitliche Kurve, derart, dass 
sie schnell ansteigt, sich einige Zeit auf der Höhe hält und dann 
allmählich absinkt, entsprechend dem primären Schmerz an der von 
der Klemme gefassten Stelle. Zuweilen schliesst sich an das erste 
Ansteigen des Schmerzes eine weitere allmähliche Steigerung desselben 
an, welcher die Hyperalgesie parallel geht. Da nicht bloss die 
Intensität der letzteren, sondern auch ihre Ausbreitung von der 
Stärke des primären Schmerzes abhänet, so kommt es vor, dass 
während der Sensibilitätsprüfung die Hyperalgesie an Intensität und 
Ausdehnung zunimmt, um weiterhin wieder abzunehmen. 

Die Hyperalgesie ist proximal stärker ausgesprochen und weiter 
ausgedehnt als distal; in dem sich unmittelbar an die Klemme an- 
schliessenden distalen Gebiet ist sie jedoch ebenso stark als in dem 
proximalen. Innerhalb des hyperalgetischen Feldes ist die Hyper- 
algesie nicht eleichmässig entwickelt; vielmehr ist sie in der unmittel- 
baren Umgebung der Klemme am stärksten; hier besteht eine Art 
von Kerngebiet der Hyperalgesie, von wo aus die letztere nun 
nach den Grenzen des Feldes hin allmählich abnimmt. Die Grenzen 
sind daher unscharf. Nach dem Entfernen der Klemme bildet sich 
die Hyperalgesie sofort zurück bis auf einen kleinen, an die Klemme 
proximal angrenzenden Bezirk, in welchem sie sich noch kurze 
Zeit erhält. 

Die tiefe Sensibilität ist, wie schon bemerkt, in grösserer räum- 

licher Ausdehnung an der Hyperalgesie beteiligt als die oberfläch- 
liche. Schon gelinder Druck auf die Muskeln kann eine schmerzhafte 
Empfindung hervorbringen; ebenso ist der Druck auf die Knochen 
schmerzhaft !). 

Schon normalerweise kann man sich leicht davon überzeugen, 
dass beim tiefen Eindruck mit der Fingerspitze einzelne Stellen sich 
in höherem Grade empfindlich zeigen als andere. Diese Stellen 


1) Es handelt sich nicht etwa nur darum, dass der in die Tiefe gerichtete 
Druck durch seine grössere Stärke der Schmerzschwelle näher kommt. Die Tiefen- 
schmerzhaftigkeit kann den an derselben Stelle durch Zusammenpressen einer 
Hautfalte hervorgerufenen Schmerz bedeutend übertreffen. Wenn man mit dem 
Finger so über die tieferen Gebilde gleitet, dass man die Haut mit dem Finger 
verschiebt, so vermag schon gelinder Druck deutlichen Tiefenschmerz an be- 
sonderen Stellen zu erzeugen. 


5 Goldscheider: 


sind beständig. Sie entsprechen ohne Zweifel Nervenästen und den 
Nerveneintrittsstellen in die Muskeln (zusammenfallend mit den elektro- 
motorischen Muskelpunkten). Sie finden sich nicht bloss an den 
Weichteilen, sondern auch an den Knochenflächen und -rändern. 
Wenn man in einem Gebiete Hyperalgesie erzeugt hat, so finden 
sich auch diese Stellen von besonders gesteigerter Empfindlichkeit. 
Tiefendruck ist hier vorzugsweise schmerzhaft. Diese Schmerz- 
druckstellen prägen sich in der unmittelbaren Empfindung nicht 
aus, man kann sie nur dadurch feststellen, dass man sie sucht. Sie 
fanden sich bei der Anbringung der Klemme am Handgelenk oder 
an der Schwimmhaut zwischen den Fingern bis zum Ellbogen hinauf 
und höher. Auch grössere Nervenstämme können druckschmerzhaft 
werden, zum Beispiel der Medianus am Handgelenk bei der Befesti- 
gung der Klemme am Handteller. Die Verbreitung der Schmerz- 
druckstellen wächst gleichfalls mit der Intensität des primären 
Schmerzes und mit seiner Dauer. Es ist daher recht wohl denkbar, 
dass ein starker und anhaltender Schmerz, welcher durch innere 
Ursachen bedingt ist (Neuralgie usw.), ganz entfernte Schmerzdruck- 
punkte erzeugt, was klinisch von Interesse ist. | 

Diese Stellen gesteigerter Tiefensensibilität reichen, wie die 
gesamte Hyperalgesie der letzteren, weiter als die Hauthyperalgesie. 

Anhaltender geringer Druck im hyperalgetischen Gebiet kann zu. 
einer wachsenden Schmerzempfindung führen (Summationsphänomen). 
Hierher gehört auch eine gleichfalls häufig zu machende Beobachtung: 
dass nämlich ein taktiler Reiz ausser dem schmerzhaften oberflächlich 
und scharf umschrieben empfundenen Schmerz noch eine tiefer ge- 
legene, breitere, diffundierende und zugleich nachdauernde Schmerz- 
empfindung erzeugt. n 

Durch die Hauthyperalgesie können Hautstellen, welche physio- 
logisch wenig sensibel sind, wie zum Beispiel die den inneren 
Knöchel des Fussgelenks bedeckende Haut, eine hohe Empfindlichkeit 
erlangen. 

Wenn man Druckpunkte und sogenannte Schmerzpunkte auf 
der Haut aufsucht und bezeichnet und nun die Klemme so anlest, 
dass dieselben in das hyperalgetische Feld zu liegen kommen, so kann 
man folgendes feststellen: bei senkrechtem leichten Eindruck einer 
feingespitzten Nadel reagieren die Punkte sofort mit Schmerz, und 
zwar die Druckpunkte mit der körnig quetschenden Schmerzempfin- 
dung, welche ihnen sonst bei stärkerer Reizung eigen ist; die 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. (0) 


Schmerzpunkte mit fein stechendem Schmerz. Bei steigender oder 
von Anfang an sehr starker Hyperalgesie wird auch die Zwischen- 
haut schmerzhaft, so dass fast jeder Punkt derselben eine Schmerz- 
empfindung ergibt. Immerhin mit gewissen Unterschieden derart, 
dass an manchen Punkten mehr, an anderen weniger Schmerz auf- 
tritt. Einzelne analgetische Punkte sind auch hierbei vorhanden. 
Für die Lehre von den spezifischen Schmerznerven ist diese Be- 
obachtung nicht sehr günstig (vergleiche jedoch die Anmerkung 
Abschnitt V). 

Die gesteigerte Empfindlichkeit äussert sich nicht bloss in einer 
Hyperalgesie, sondern auch in einer wirklichen Hyperästhesie. 
Leichteste Berührungen mit einem gespitzten Hölzchen oder Haarpinsel 
erzeugen eine erhöhte und verschärfte Druckempfindung mit auf- 
fälliger Nachdauer (ein „Summen“), auch ein langdauerndes Kriebeln 
oder Priekeln. Leichteste Berührungen mit einer Nadel erscheinen 
feiner, spitziger, ohne deshalb schon schmerzhaft zu sein. Bei ge- 
ringer Verstärkung der Reize tritt dann gewöhnlich Schmerz auf, es 
komnit aber auch vor (besonders im Randgebiet des Feldes), dass 
Hyperästhesie ohne ausgesprochene Hyperalgesie besteht. Das hyper- 
algetische Feld prägt: sich in dem spontanen subjektiven Empfinden 
in der Regel relativ wenig aus. Erst bei der objektiven Sensibilitäts- 
prüfung wird die Hyperalgesie in ihrer ganzen Ausdehnung bemerkt. 
Dadurch erklärt es sich, dass bei schmerzhaften Zuständen entfernte 
Schmerzdruckpunkte vorhanden sein können, ohne dass der Leidende 
unmittelbar etwas davon empfindet. 

Ausser der Hyperalgesie tritt auch Hypästhesie auf. Die- 
selbe ist um so stärker, je grösser der primäre Klemmschmerz ist, 
wächst also mit der Hyperalgesie. Sie findet sich über das ganze 
hyperalgetische Feld verbreitet, ist distal meist stärker ausgesprochen 
als proximal und am meisten in dem unmittelbar distal von der 
Klemme belegenen Bezirk entwickelt. Es kommt aber auch vor, 
dass die Hypästhesie proximal mehr hervortritt als distal, oder dass 
sie beiderseits in gleicher Stärke besteht. Nach der Entfernung der 
Klemme bleibt die Hypästhesie im Gegensatz zur Hyperalgesie noch 
einige Zeit bestehen und bildet sich nur allmählich zurück; dies 
betrifft wieder vorwiegend den distalen Abschnitt und am meisten 
den unmittelbar an die Klemme angrenzenden Teil desselben. 
Die Hypästhesie ist an manchen Körperteilen mehr, an anderen 
weniger ausgesprochen (so erscheint sie zum Beispiel an der 


10 Goldscheider: 


Brust und der vorderen Oberschenkelfläche weniger auffällig), aber 
sie fehlt nie. 

Die Hypästhesie betrifft sowohl die taktile wie die Temperatur- 
empfindlichkeit (s. unten). Leiseste Berührungen werden nicht emp- 
funden, die spezifische Druckempfindung ist abgestumpft; der senk- 
recht aufgesetzte Pinsel erscheint glatt, die Kitzelempfindung bei 
leichten Berührungen fehlt. Schon bei geringer Steigerung des: 
Reizes tritt Schmerz auf (sogenannte relative Hyperästhesie). 
Während normalerweise das Aufsetzen einer Nadelspitze eine spitzige 
Tastempfindung und sodann einen Schmerz hervorruft, tritt hier die 
erstere zurück, erscheint breiter und stumpfer oder fehlt ganz, bei 
zugleich erhöhter Schmerzempfindung. 


Von besonderem Interesse ist es, dass die Hypästhesie das 
hyperalgetische Hautgebiet meist ein wenig überragt (nicht aber das 
Gebiet der hyperalgetischen Tiefensensibilität), so dass dasselbe von 
einem hypästhetischen Rande umgeben ist. Der Rand wird am 
besten mittels feiner Pinselstriche nachgewiesen. Er kann schmaler 
oder breiter sein, auch ganz fehlen; es kommt übrigens auch das 
Umgekehrte vor, dass die Hauthyperalgesie weiter reicht als die 
Hypästhesie. Am proximalen Ende ist der hypästhetische Rand zwar 
sicher, aber doch weniger deutlich nachzuweisen als an den Seiten- 
teilen und dem distalen Ende. An letzerem überraet die Hypästhesie 
den hyperalgetischen Bezirk oft bedeutend. 

Die Feststellung der Hypästhesie kann sehr schwierig sein, weil 
sich die Erregbarkeitsverhältnisse oft schnell verändern. Ein Rand- 
stück, welches Soeben noch hypästhetisch erschien, kann schon bei 
der nächsten Berührung hyperästhetisch sein. 

Die distale Hypästhesie beruht nicht etwa auf einer Kompression 
sensibler Nervenzweige, denn sie hält durchaus die Grenzen der 
Innervationsbezirke ein, deren Verbreitung die hyperalgetischen Fel- 
der folgen. 

Es entsteht leicht der Eindruck, dass die Hypästhesie nach der 
Abnahme der Klemme stärker werde als vorher, aber die genauere 
Untersuchung zeigt, dass dieser Anschein nur dadurch bedinst ist, 
dass der Schmerz und die Hyperalgesie die Feststellung der Hypästhesie 
erschwerte; in Wirklichkeit bleibt nach der Entfernung der Klemme 
die Hypästhesie übrig, während die Hyperalgesie verschwindet. Eine 
Ausbreitung der Hypästhesie auf benachbarte Innervationsbezirke 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 1] 


wurde nie bemerkt, jedoch kommt zuweilen eine sich in die Nachbar- 
schaft verbreitende subjektive Vertaubungsempfindung vor. 

Wendet man eine Klemme von schwachem Federdruck an, 
welche nur einen Druck, aber keinen Schmerz erzeugt, so ist keine 
Hyperalgesie, wohl aber eine sehr geringe Hypästhesie für taktile 
Reize in einem kleinen distalen Bezirk nachzuweisen. Ein schnell 
vorübergehender Schmerzreiz erzeugt gleichfalls Hypästhesie. 

Die Hyperalgesie ist auch mittels des konstanten und unter- 
brochenen Stromes nachzuweisen. Sowohl die Kathode wie die Anode 
erzeugen bei Stromstärken, welche sonst unterhalb der Schmerzsch welle 
liesen, einen brennenden Schmerz, und zwar sowohl bei Schliessungen 
wie bei Dauerkontakt'). Bei letzerem tritt die Steigerung der Schmerz- 
empfindlichkeit besonders deutlich hervor. Am besten bedient man 
sich zweier knopfförmiger Elektroden, welche man dicht neben- 
einander aufsetzt, um ausgedehnte Stromschleifen zu vermeiden. 
Letzere wirken besonders beim unterbrochenen Strom störend und 
erzeugen zugleich Hemmungswirkungen (s. unten). Bei dieser An- 
ordnung löst der unterbrochene Strom eine doppelte Schmerz- 
empfindung aus: zunächst ist das Priekeln von erhöhter Schmerz- 
haftigkeit (während es zugleich zuweilen weniger scharf erscheint, 
analog der taktilen, relativen Hyperästhesie), und ferner tritt häufig 
ein tiefer liegender, diffuser, ziehend-kneifender Schmerz auf, welcher 
nach Absetzung der elektrischen Reizung nachdauern kann. Der- 
selbe ist als ein Summationsschmerz, analog der von Gad und mir 
seinerzeit beschriebenen sekundären Schmerzempfindung, anzusehen. 

Er ist deutlich von dem primären Schmerz zu unterscheiden. Am 
auffälligsten treten diese Erscheinungen im hyperalgetischen Kern- 
gebiet hervor. Dass einzelne Schliessungs- und Öffnungserresungen 
den Schmerz nicht so deutlich erzeugen, dürfte mit der ınomentanen 
Dauer der Reizung zusammenhängen. 

Auch die Hypästhesie ist durch elektrische Reizung in der Um- 
sebung der Klemme nachzuweisen. Die Kombination derselben mit 
der Hyperalgesie entspricht dem klinisch als relative Hyperästhesie 
bezeichneten Erregbarkeitszustande (s. oben). 

Auf einen bemerkenswerten Einfluss der elektrischen Reizung 
auf den primären Klemmschmerz wird unten einzugehen sein. 


1) Hierdurch wird auch bewiesen, dass die Schmerzhaftigkeit taktiler Reize 
nicht etwa darauf beruht, dass durch den mechanischen Eindruck Zerrungen an 
der geklemmten Stelle ausgelöst werden (s. S. 4). 


12 Goldscheider: 


Temperaturempfindung. Im hyperalgetischen Felde zeigt 
auch die Temperaturempfindlichkeit gewisse Beeinflussungen. Die 
auffälligste Erscheinung besteht darin, dass Kältereize Schmerz 
hervorrufen, am deutlichsten im hyperalgetischen Kerngebiet. Nicht 
bloss mit kalten Flächenreizen, sondern auch mittels punktförmiger 
Reizung einzelner Kältepunkte lässt sich diese Erscheinung feststellen. 
Die Kälteempfindung als solche kann dabei abgeschwächt sein, ist 
aber von einer Schmerzempfindung begleitet, welche nicht selten 
eine auffällige Nachdauer erkennen lässt. Es ist dies nicht bei 
allen Kältepunkten in gleichem Maasse der Fall; am ausgesprochen- 
sten bei solchen, welche Druckpunkten unmittelbar benachbart sind. 
Wenn die abgerundete Metalispitze, welche zur Reizung. benutzt 
wird, so weit erwärmt wird, dass sie einen für die Temperaturnerven 
indifferenten Reiz darstellt, so entsteht bei leichter Berührung der 
Kältepunkte kein Schmerz. Über die Erklärung dieser Erscheinung 
vel. das unten Gesagte. 

Ausserdem entsteht sehr häufig der Eindruck, dass die Kälte- 
empfindung selbst erhöht sei. Zunächst ist hier aufzuführen, 
dass zuweilen eine subjektive ausgebreitete kühle Empfindung schnell 
vorübergehend wie ein Kältehauch auftritt. Regelmässiger wird be- 
obachtet, dass Kältereize eine auffallend starke Kälteempfindung 
mit lange anhaltender Nachempfindung erzeugen, sowohl bei flächen- 
hafter wie bei punktförmiger Reizung. Die sonst nach mehrfacher 
Reizung eintretende Abschwächung der Kälteempfindung scheint zu 
fehlen. Dieser Zustand ist von kurzer, etwa 2—3 Minuten be- 
tragender Dauer und wird nur bei starker Hyperalgesie beobachtet. 
Oft-erscheint die Empfindung eisig bzw. eisig-brennend; Übergänge 
zur schmerzhaft-stechenden Empfindung kommen vor. Es ist sehr 
schwierig, darüber ins klare zu kommen, ob es sich um eine wirkliche 
Steigerung der Kälteempfindung o«der nicht vielmehr um eine Mit- 
erregung sensibler Hautnerven (leichte Druck-, Spannungs- und 
Schmerzempfindungen) handelt. Die Schwierigkeit wird. dadurch 
erhöht, dass der Kleimmschmerz die Beobachtung stört. Man muss 
sich erst daran gewöhnen, während des Bestehens des letzteren- 
derartige Sinnesbeobachtungen zu machen. Wahrscheinlich ist die 
„eisige“ Empfindung überhaupt keine reine Temperaturempfindung,. 
sondern eine mit sensiblen Erregungen gemischte. Hierfür spricht, 
dass starke Kälteempfindungen überhaupt von einer schneideuden 
Empfindung begleitet sind und eine Nachempfindung hinterlassen, 


Uber Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 13 


welche derjenigen ähnlich ist, die von einer Druckempfindung zurück- 
bleibt. Ferner die Beobachtung, dass die eisige Empfindung ge- 
lesentlich auch dort wahrgenommen wurde, wo die Kälteempfindlichkeit 
in Wirklichkeit herabgesetzt war. 

Die anscheinend gesteigerte Kälteempfindlichkeit wechselt zeit- 
lich mit Herabsetzung derselben. Es kann unmittelbar nach dem 
Anlegen der Klemme Kältehyperästhesie auftreten, welche abklingt 
und einer Kältehypästhesie Platz macht. Auch kann dicht bei der 
Klemme Hyper-, in einiger Entfernung Hypästhesie bestehen. Auch 
das Umgekehrte wird beobachtet: dass das Anlegen der Klemme 
zunächst von einer Hypästhesie gefolgt wird, welche dann vorüber- 
gehend in Hyperästhesie übergeht. Im kältehypästhetisehen Gebiet 
kann endlich eine flüchtige Hyperästhesie wieder aufflackern. Die 
genauere Prüfung mittels exakt temperierter punktförmiger Reizungen 
der Kältepunkte ergab nun regelmässig auch bei anscheinend ge- 
steigerter Empfindlichkeit eine Hypästhesie. Ich bediente mich 
eines an einem Stiel befestigten, dieken, soliden Kupferzylinders, 
welcher nach unten eine in eine Spitze auslaufende kegelförmige 
Verjüngung besitzt. In dem Metallzylinder befindet sich eine bis 
in die Nähe der Spitze gehende Bohrung, in welche ein Thermometer 
eingelassen werden kann. Es wurde sowohl eine Verschiebung 
der Reizschwelle wie eine Herabsetzung der Empfindung bei 
gleichbleibender Reizung festgestellt. Zum Beispiel: An der 
Beugefläche des Unterarms werden Kältepunkte bestimmt. Schwelle 
29,50 C. 290 C. erzeugen eine deutlich kühle, 28,50 C. eine kalte 
Empfindung. Die Klemme wird so angelegt, dass die Kältepunkte 
in das proximale hyperalgetische Kerngebiet zu liegen kommen. Die 
nunmehrige Prüfung ergibt, dass sich die Schwelle bei 28,5° C. be- 
findet. 27,75°C. erzeugen eine kalte Empfindung wie sonst 28,5 C. 
Eine Abnahme der Hauttemperatur war nicht erfolgt. 

Die Kältehypästhesie beruht nicht etwa auf einer Überlagerung 
der Empfindung durch Klemmschmerz, denn seitlich von der Klemme 
in geringer Entfernung von derselben wird Kälte ebenso deutlich 
als vor Anlegung der Klemme empfunden. Die Kältehypästhesie 
schwankt; es kommt vor, dass sie sich nach Anlegung der Klemme 
sehr schnell entwickelt und dann, obwohl dieselbe liegen bleibt, etwas 
nachlässt. Sie ist distal wie proximal vorhanden. 

Es erscheint mir hiernach zweifelhaft, ob es sich bei den vorher 
mitgeteilten Beobachtungen um eine wirkliche Hyperästhesie 


14 Goldscheider: 


der Kälteempfindung handelt. Undenkbar wäre dies immerhin nicht, 
da ja auch Hyperästhesie der Drucknerven neben der Hyperalgesie 
beobachtet worden ist (s. oben). Nach der Entfernung der Klemme 
besteht durchweg Kältehypästhesie, welche sich allmählich verliert. 

Ganz ähnlich verhält sich die Wärmeempfindung. Auch 
bei Wärmereizen kann im hyperalgetischen Gebiet der Eindruck 
einer erhöhten Wärmeempfindung entstehen. Die Beobachtungen 
fallen sehr verschieden aus. Zuweilen fehlt dieser Eindruck voll- 
ständig, zuweilen ist er vorhanden; es scheint dann, dass sogar 
schwache Wärmereize eine wirkliche Wärmeempfindung, 
nicht eine brennende oder heisse Empfindung hervorrufen; meistens 
freilich handelt es sich um brennend warme oder heisse Sensationen. 
Dass der brennende Charakter nichts mit der Wärmeempfindung als 
solcher zu tun hat, geht daraus hervor, dass auch die durch die 
eintretende Wärmehypästhesie abgeschwächten Wärmeempfindungen 
brennend sein können. Man kann im hyperalgetischen Felde den 
Übergang der warmen brennenden Empfindung in eine abgeschwächte 
Wärmeempfindung, welche aber von dem gleichen Brennen begleitet 
ist, bei Anwendung des gleichen Wärmereizes beobachten. Auch im 
Gebiet des Wärmesinns beobachten wir im hyperalgetischen Felde 
den Wechsel von scheinbarer Hyperästhesie mit Hypästhesie, auch 
das gleichzeitige Vorkommen eines scheinbar hyperästhetischen Be- 
zirkes (in der Umgebung der Klemme) innerhalb eines grösseren 
hypästhetischen. Die brennende heisse Empfindung ist zuweilen 
geradezu überraschend: selbst ein minimaler Reiz kann dann eine 
Empfindung wie von heissem Wasser hervorrufen. Diese Zustände 
von gesteigerter Empfindlichkeit sind vorübergehend. 

Auch subjektive Wärmeempfindung kommt .nach dem An- 
legen der Klemme gelegentlich vor. Die Prüfung mit dem adäquaten 
Reiz schien bei diesem schnell vorübergehenden Zustand eine erhöhte 
reine Wärmeempfindung ohne Brennen zu ergeben. Einmal gelang 
es, diese subjektive Empfindung an einer Stelle (Kleinfingerballen) 
zu erzeugen, an welcher vorher festgestellt worden war, dass ein 
Reiz von 33° C. eine nur eben merkliche lauliche Empfindung er- 
zeuste. Jetzt wurde derselbe Reiz deutlich warm empfunden, während 
er geraume Zeit nach dem Versuch wieder dieselbe lauliche Empfindung 
hervorrief wie vorher. Freilich kann es sich hier um eine Vermischung 
mit der subjektiven Wärmeempfindung gehandelt haben. 

Auch Versuche folgender Art wurden ausgeführt: Im hyper- 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 15 


algetischen Felde wurde eine Stelle gefunden (meist am Rande des 
-hyperalgetischen Kerngebietes gelegen), wo die Reizung mit Schwellen- 
reizen (33—832,5 ° C.) eine auffällige lebhafte Wärmeempfinduug 
erzeuste;, nunmehr wurde die Klemme entfernt, und jetzt trat bei 
gleichem Reiz nur eine lauliche Empfindung auf, welche nach er- 
neutem Anlegen der Klemme sehr bald wieder an derselben Stelle 
einer stärkeren Wärmeempfindung Platz machte. Es ist erforderlich, 
dass für diese Versuche eine Stelle von sehr guter physiologischer 
Wärmeempfindliehkeit ausgesucht wird. Der Versuch gelang öfter, 
und zwar an verschiedenen Hautgebieten, jedoch das negative Ergebnis 
war häufiger als das positive. 

Entsprechende Versuche wurden übrigens auch für den Kälte- 
sinn angestellt, welche eleichfalls nicht entscheidend und gleichmässig 
ausfielen. 

Sollte eine wirkliche Wärmehyperästhesie vorkommen, so ist 
sie jedenfalls von äusserst flüchtiger Art. Die Versuche an einzelnen 
Wärmepunkten ergaben wie beim Kältesinn lediglich Hypästhesie. 
Die Hypästhesie ist um so stärker, je grösser der Kleinmschmerz 
ist und bessert sich mit dem Nachlasse desselben ein wenig, um 
nach der Entfernung der Klemme noch eine Zeitlang nachzudauern. 
Sie ist distal wie proximal vorhanden, zuweilen scheint die distale 
zu überwiegen. Die Wärmehypästhesie ist nicht etwa eine schein- 
bare, dadurch bedingte, dass die Wärmeempfindung durch den Klemm- 
schmerz überlagert wird, denn seitlich von der Klemme in der gleichen 
Entferaung ist trotz des Schmerzes unverminderte ne 
keit vorhanden. 

Sehr deutlich ist die Erhöhung des Wärmeschmerzes. Die- 
selbe lässt sich auch an einzelnen an Druckpunkte angrenzenden 
Wärmepunkten feststellen. 

Die beschriebenen Erscheinungen der Wärmehyperästhesie sind 
in der Hauptsache auf sensible Erregungen (Wärmeschmerz) zurück- 
zuführen: Brennen usw. Dieselben können auch bei verminderter 
Wärmeempfindung vorhanden sein. Schwache Wärmereize, welche 
bei der vorliegenden Wärmehypästhesie kaum Wärmeempfindung er- 
zeugen, können trotzdem stechend-brennende Empfindungen auslösen. 

Was die bekannte Frage betrifft, ob die Hitzeempfindung durch 
Miterregung von Kältenerven oder durch sensible Erregungen be- 
dingt ist, so sprechen die Beobachtungen entschieden für letzteres. 
Denn eine Überempfindlichkeit der Kältenerven ist fraglich, jeden- 


16 Goldscheider: 


falls nicht regelmässig und nur ganz vorübergehend vorhanden. 
Hitzeempfindung kann sogar bei gleichzeitiger Wärmehypästhesie 
— bei welcher dann auch Kältehypästhesie besteht — vorhanden sein. 

Die Hypästhesie des Temperatursinns ist von geringerer räum- 
licher Ausdehnung als die taktile. 

Es wurde auch untersucht, ob unter dem Einfluss der Hyper- 
algesie die mechanische Erregbarkeit der Temperatursinnes- 
punkte gesteigert ist; ferner ob die Erregung der Wärmepunkte 
durch Kältereize bzw. der Kältepunkte durch Wärmereize 
leichter zustande kommt. Beides ist nicht der Fall. 

Nach der Entfernung der Klemme findet sich an den beiden 
eingedrückten Stellen noch für kurze Zeit eine Steigerung der 
Schmerzempfindliehkeit. Dabei ist die Empfindung für leichteste 
Berührungen und für Temperaturreize herabgesetzt, während etwas 
stärkere, aber immerhin noch leiehte Berührungen eine prickelnde 
Empfindung hervorrufen. Hatte die Klemme lange Zeit gelegen, 
so kann auch die Druckempfindung ganz aufgehoben sein, bei er- 
heblicher Steigerung der Schmerzempfindlichkeit. 

Juceken. Einer besonderen Beachtung bedarf ein im hyper- 
algetischen Felde nicht selten auftretendes unangenehmes Jucken, 
welches sowohl unmittelbar wie besonders nach dem Berühren und 
Streiehen der Haut auftritt und lange nachdauern kann. Am stärksten 
nehme ich das Jucken beim Klemmen der Fingerschwimmhaut wahr, 
und zwar besonders im Handteller , weniger stark an den Fingern 
selbst. Auch bei der Anbringung der Klemme am Handteller ist 
es sehr stark. Es ist ein schmerzliches Jucken, wie es auch bei 
Entzündung der Haut, besonders im Abheilungsstadium, auftritt. 
Recht deutlich findet sich das Jucken auch an der Unterleibshaut. 

Das Jucken bildet sich zunächst und hauptsächlich proximal, 
wenn es auch distal nicht fehlt. Leises Streichen erzeugt dasselbe 
deutlicher als starkes. Auch Kältereize lassen das Jucken besonders 
in der Nachempfindung hervortreten. Nach dem Abnehmen der 
Klemme dauert das Jucken noch ein wenig nach. Am Handrücken 
ist das Jucken nicht in so auffälliger Weise zu erzielen als am 
Handteller. 

Die Beziehungen des Juckens zur Hyperalgesie, beweisen, dass 
dasselbe eine dem Schmerz verwandte Empfindung ist. Es tritt 
unter ähnlichen Bedingungen wie der Schmerz auf. Wahrscheinlich 
ist es wie dieser ein Summationsphänomen. Besonders auffällig ist, 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilitä. 17 


dass am Handteller an der Stelle der Befestigung der Klemme, wenn 
der Kompressionsschmerz nachlässt — was am Handteller sehr lange, 
15—20 Minuten, dauern kann —, ein Jucken zurückbleibt. Wahr- 
scheinlich, weil es durch den Schmerz, mit welchem es gleichzeitig 
entsteht, bis dahin überlagert wurde. 

Eine Beziehung des Juckens zum Schmerz fand auch Thöle!). 
Derselbe untersuchte, in welcher Zeitfolge und Ausbreitung bei Er- 
zeugung von Rückenmarksanästhesie die verschiedenen Gefühls- 
qualitäten verschwanden bzw. zurückkehrten. Er ermittelte, dass 
nach Eintritt der Analgesie Schmerzreize Jucken erzeugen, und schliesst 
aus seinen mannigfachen Beobachtungen: Juckgefühl entsteht durch 
im Vergleich zum Schmerzgefühl geringere Reize normal reagierender 
Schmerzfasern oder durch gleich starke Reizung von vermindert er- 
regbaren Schmerzfasern. Kitzelempfindung verhalte sich zum Tast-ı 
sinn wie Juckempfindung zum Schmerzsinn. 

Aus meinen Beobachtungen ergibt sich freilich, dass das Jucken 
bei gesteigerter Erregbarkeit auftritt. Wenn Thöle’s Ansicht 
zutreffend wäre, so müsste ein unterschmerzlicher Reiz zunächst 
Jucken und bei weiterer Steigerung Schmerz erzeugen, bzw. es müsste 
bei Hypalgesie Jucken auftreten — während es sich in Wirklichkeit 
bei Hyperalgesie findet ?). 


IV. Beeinflussung des Klemmschmerzes und der durch die Klemme 
erzeugten Hyperalgesie durch künstlich gesetzte Reize. 


Der durch die Klemme erzeugte Schmerz kann durch Hautreize, 
welche in der Nähe der Klemme angebracht werden, beeinflusst 
werden. Leises Streichen über die Haut sowie Kitzeln verdunkelt 
den Schmerz etwas, solange das Streichen ausgeführt wird. Eine 
Nachwirkung besitzt dasselbe nicht. Von Interesse ist, dass die 
Wirkung um so mehr zurücktritt, je weiter entfernt von der Klemme 
das Streichen ausgeführt wird. Befindet sich die Klemme an der 
Beugeseite des Arms, so wirkt das Streichen an der Streckseite viel 
weniger als dasjenige an der Beugeseite usw. Streichen an der 


1) Neurolog. Zentralbl. 1912 Nr. 31. 

2) Die Erregbarkeitsverhältnisse im hyperalgetischen Felde haben eine ge- 
wisse entfernte Ähnlichkeit mit denjenigen, welche bei der Regeneration von 
Hautnerven gefunden worden sind; wenigstens finden sich einige gemeinschaft- 


liche charakteristische Züge. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Pd. 165. 2 


18 Goldscheider: 


entsprechenden Stelle der kontralateralen Extremität hat keinen: 
Einfluss. at 

Auch Kälte- und Wärmereize, in der Nähe der Klemme an- 
gebracht, können ganz vorübergehend die Schmerzempfindung und 
die Hyperalgesie mildern, besonders lokal wechselnde Berührungen 
mit kaltem Metall (über die erregenden Wirkungen vel, oben) 
oder, in noch höherem Grade, die Applikation eines kalten Wasser- 
strahls oder einer von kaltem Wasser durchflossenen Metallkapsel 
proximal von der Klemme. Einen auffälligen Einfluss auf den Nach- 
lass des Klemmschmerzes äussern elektrische Reizungen, auch dann, 
wenn dieselben noch nicht schmerzhaft sind. Beim Faradisieren 
wirkt nicht bloss die Stärke, sondern auch die Verbreitung, in 
welcher das Prickeln empfunden wird, ein. Auch der bei der Ent- 
fernung der Klemme auftretende Schmerz erscheint abgeschwächt, 
wenn gleichzeitig elektrische Reizungen stattfinden. Nach dem Ab- 
setzen der elektrischen Reizung tritt der Klemmschmerz sofort oder 
anschwellend wieder hervor. 

Massage der Muskulatur im hyperalgetischen Gebiet verdunkelt‘ 
sleichfalls, solange sie ausgeführt wird und mit geringer Nachdauer, 
den Schmerz. Auch das Kneten der oben erwähnten besonders. 
schmerzhaften Druckstellen erzeust nur eine ganz vorübergehende 
Beeinflussung des primären Schmerzes, welche um so geringfügiger 
ist, eine je. grössere Intensität letzterer besitzt. 

Wird die Klemme am Unterarm befestigt, so bewirkt kräftiges 
Zusammenballen der gleichseitigen Hand, offenbar mittels der ent- 
stehenden Druckempfindungen, eine Abschwächung der Schmerz- 
empfindung, ohne merklichen nachdauernden Erfolg. Das Ballen’ 
der gegenseitigen Faust ist von einer gewissen, aber viel geringeren 
Wirkung. 

Appliziert man nicht allzuweit von der Klemme eine zweite, 
welche grösseren Schmerz erzeugt, so wird die Schmerzempfindung 
an der ersten Klemme nahezu ausgelöscht. Bei grösserer Entfernung: 
voneinander, zum Beispiel wenn die eine Klemme an der Beuge-: 
fläche, die andere an der Streckfläche des Unterarms angebracht. 
wird, ist die gegenseitige Beeinflussung viel geringer. Befestigt man 
die Klemme an symmetrischen Punkten beider Arme, so. ist kaum eine 
Abschwächung der einen Empfindung durch die andere zu bemerken.: 

Wenn der durch eine Klemme erzeugte Schmerz durch eine 

zweite in der Nähe angebrachte überlagert worden ist, so tritt der- 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 19 


selbe sofort wieder stärker hervor, sobald die zweite Klemme gelöst 
wird. Diese Erscheinung ist besonders auffallend und sehr leicht 
wahrzunehmen. 

Diese gegenseitigen Beziehungen zweier Schmerzempfindungen 
sind von alters her bekannt und in dem Satz ausgedrückt worden: Duobus 
doloribus simul obortis unus obseurat alterum. Die Schmerztherapie 
durch Erzeugung von Gegenschmerzen macht hiervon Gebrauch. 

Nicht bloss im Gebiete der Schmerzempfindung treffen wir diese 
Empfindungshemmung durch Reize; so werden Parästhesien, juckende 
Empfindungen usw. durch Reiben und Kratzen betäubt. Im hyper- 
alcetischen Gebiet erzeugen Pinselstriche lebhaftes Priekeln. Nach 
kurzem scharfen Reiben der betreffenden Hautstelle wird diese 
hyperästhetische Empfindung sofort zum Verschwinden gebracht. 
Auch zwischen verschiedenartigen Sinnesorganen kommen ähnliche 
Beziehungen vor. 

Bei dem Klemmversuch wirken Reizungen im hyperaleetischen 
Gebiet in höherem Grade verdunkelnd auf den Schmerz als solche 
ausserhalb desselben. Durch eine Art von Umkehrung des Versuchs 
kann man nachweisen, dass der proximal von der Schmerzquelle ange- 
brachte Reiz diesen Einfluss allgemein mehr hervortreten lässt als der 
distale.e. Man macht eine natürliche Druckschmerzstelle (s.oben) durch 
starkes Kneten und Drücken schmerzhaft, so dass schon leichtester 
Druck eine schmerzliche Empfindung erzeugt. Wenn man. jetzt ein 
oder zwei Hautklemmen nicht allzuweit entfernt proximal befestigt, 
so findet sich die Schmerzempfindlichkeit, solange der Klenımschmerz 
besteht, an der betreffenden Stelle wesentlich herabgesetzt. Schon 
Zusammenkneifen der Haut im proximalen Gebiet wirkt vorüber- 
gehend stark herabsetzend auf die Hyperalgesie. Distale Klemmen 
verdunkeln die Hyperalgesie zunächst gleichfalls, aber in erheblich 
geringerem Grade; weiterhin kann die Schmerzempfindlichkeit sogar 
gesteigert erscheinen, da die Stelle in den Bereich der von der 
Klemme ausgehenden Hyperalgesie gelangt. Bei der proximal an- 
gelegten Klemme dagegen befindet sie sich in dem hinter der Klemme 
sich entwickelnden hypästhetischen Gebiet. 

Es kann sich hierbei nicht bloss. um psychische Vorgänge derart 
handeln, dass das Bewusstsein mit einem neuen Empfindungsinhalt 
gefüllt werde, welcher die bestehende Empfindung verdränge oder 
von ihr ablenke. Dies geht zwingend daraus hervor, dass die 


nachbarschaftlichen Verhältnisse eine so grosse Rolle spielen. 
2* 


20 Goldscheider: 


Vielmehr liegen wirkliche Hemmungen innerhalb der Nerven- 
leitung bzw. der sensiblen Zentren vor, wenn auch das psychische 
Moment nieht ganz in Abrede zu stellen ist. Es gehört dies in das 
Kapitel von der gegenseitigen Bahnung und Hemmung von Nerven- 
errezungen, wie wir sie auch gerenüber dem Ablauf von Reflexen 
und von motorischen Impulsen vorfinden. Eine in den Leitungs- 
bahnen ablaufende Erregung bzw. ein dort befindlicher Erresungs- 
zustand kann durch anderweitige Reize verstärkt oder abgeschwächt 
werden. Eine schmerzhafte Erregung kann durch nachbarschaftliche 
Reize der verschiedensten Art, starke wie schwache, .auf dem Wege 
der Hemmung gemildert werden. Wahrscheinlich so, dass durch die 
Fortleitung der interkurrierenden Reize chemische Spannkräfte inner- 
halb der Nervenbahnen verbraucht werden, welche .der Leitung der 
ursprünglichen Erregung entzogen werden. Iın übrigen ist das 
Problem der Hemmung noch zu wenig erforscht, um sich irgend- 
welche präziseren Vorstellungen über die dabei ablaufenden Vorgänge 
machen zu können. 

Einen Einfluss der künstlichen Blutstauung auf den durch die 
Klemme erzeugten Schmerz habe ich nicht wahrnehmen können. 
Bei Entzündungen, Gelenkerkrankungen usw. ist die schmerzstillende 
Wirkung der Stauung, wie ich mich selbst oft überzeugt habe, 
sicher vorhanden. Dieselbe beruht daher wahrscheinlich auf einer 
eünstigen Beeinflussung der krankhaften Schmerzursache, nänlich 
der Entzündung selbst, nicht auf einer solchen der Sensibilität 
an sich. 


V. Irradiation der Kälte- und Wärmeempfindung. 


Es liegt nahe, zu untersuchen, ob eine ähnliche Irradiation, wie 
sie für den lokalen, dauernd einwirkenden Schmerzreiz gefunden 
wurde, auch bei Temperaturreizen nachzuweisen ist, 

Ein kalter bzw. warmer Metallblock!) wird einer Hautstelle 
angelegt. Die Reizungen werden mittels eines Zündhölzcehens, dessen 
eines Ende mit Watte umwickelt ist, bzw. mittels des oben be- 
schriebenen exakt zu temperierenden Kupferzylinders ausgeführt. 
Nach Anlegung des kalten Metallblocks an eine Extremität wird 
zuweilen eine Ausbreitung der Kälteempfindung wie ein kalter 


1) Neuerdings bediente ich mich auch eines flachen gerundeten Kupfer- 
hohlgefässes, welches von Wasser durchflossen wird. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 21 


Hauch beobachtet, sowohl in proximaler wie in distaler Richtung, 
jedoch in ersterer überwiegend; weniger nach den Seiten hin. Dies 
ist am deutlichsten, wenn zur Anlegung eine Stelle von physiologisch 
grosser Kälteempfindlichkeit gewählt wird. Nach der Entfernung 
ein Metallmasse kann eine minutenlang dauernde allmählich ver- 
blassende, kühle Nachempfindung beobachtet werden. Meist wurde 
der Metallblock von Lufttemperatur gewählt. Berührungen proximal 
und distal von dem Kälteblock rufen nun neben der Berührungs- 
empfindung eine auffällige Kälteempfindung hervor. Der Bezirk, 
in welehem dies geschieht, zeigt bei den einzelnen Versuchen eine 
verschieden weite Ausdehnung. In manchen Fällen ist er auf die 
unmittelbare Umgebung. beschränkt, in anderen breitet er sich 
während des Kontaktes der Metallmasse, und zwar proximal mehr 
als distal aus. Nach einiger Zeit blasst die Erscheinung ab und 
verschwindet, und zwar mit dem Nachlassen und Erlöschen der 
primären Kälteempfindung. Durch leiehte Verschiebungen der Kälte- 
quelle, durch welche neue Kälteempfindungen erzeugt werden, kann 
dann die abgeblasste taktile Kälteempfindung neu angefacht werden. 
Die Erscheinung der Kältemitempfindung ist um so stärker 
ausgesprochen, je intensiver die primäre Kälteempfindung ist. Die 
Entfernung, in welcher die Erscheinung noch auftritt, kann eine 
Handbreite, von der Kältequelle an zerechnet, betragen. 

Auch die Abkühlung einer Hautstelle durch den Chloräthylstrahl 
kann das Phänomen erzeugen, welches unmittelbar nach der Appli- 
kation des Chloräthyls vorhanden ist, aber schnell verschwindet. 

Es ist nicht erforderlich, dass die Kältequelle einen grossen 
Umfang hat. Selbst bei Anwendung einer Metallkugel von 1 em 
Durchmesser (Mandelquetscher) ist die Erscheinung nachzuweisen. 
Während der Untersuchung müssen durch weiche, warme Lagerung 
des zu prüfenden Gliedteiles störende Temperaturempfindungen 
ferngehalten werden. Die Untersuchung muss ferner in einem gut- 
gewärmten Raum stattfinden. Handelt es sich um Hautgebiete, 
welche sonst bedeckt sind, so muss die Adaptierung nach der Ent- 
blössung abgewartet werden. 

Die Berührung mit dem mit Watte umhüllten Hölzchen von 
Lufttemperatur ruft unter normalen Verhältnissen kaum eine Kälte- 
empfindung hervor. 

Auch wenn man den oben beschriebenen Metallzylinder auf den 
Indifferenzpunkt erwärmt und mit der Spitze oder einem kleinen 


22 Goldscheider: 


Stück der abgeschrägten Fläche Berührungen ausführt, kommt die 
Kälteempfindung zustande. Ja sogar eine leichte Erwärmung über 
den Indifferenzpunkt tut der Erscheinung keinen Eintrag. Man 
empfindet dann zwar häufig warm, aber. zuweilen kalt; zuweilen 
folgt der kalten eine warme Empfindung; auch Wettstreit der Emp- 
findungen wird beobachtet, niemals dagegen eine Hitzeempfindung. 
Regelmässiger und deutlicher wird freilich die Kälteempfindung, 
wenn das Reizobjekt eine Temperatur von 32—31°C. besitzt. Bei 
einer Reiztemperatur von 29,5° C. kann die Kälteempfindung ganz 
auffallend stark sein. 

Eine weitere auffällige Erscheinung ist, dass selbst die Berüh- 
rung kälteunempfindlicher Stellen eine lokale Kälteempfindung er- 
zeugen kann, wenn die Kältequelle sich in der Nähe befindet und 
die primäre Kälteempfindung mächtig ist. Die Empfindung wird 
auch dadurch nicht beeinträchtigt, dass die Versuchsperson die Stelle, 
an welcher die Reizung vorgenommen wird, betrachtet. 

Wenn man, anstatt den Kälteblock in dauernden Kontakt mit 
der Haut zu bringen, folgeweise Berührungen mit demselben aus- 
führt, wobei gewöhnlich eine Kältenachempfindung zurückbleibt, kann 
man eine schnell vorübergehende Steigerung der Kälteempfindung 
bei Wattehölzehenberührung hervorrufen. 

Die „taktile Kältemitempfindung“ zeigt wie die Een Be- 
ziehungen zu den Innervationsgebieten. Sie erstreckt sich an den 
Extremitäten mehr in die Länge als in die Breite und ist proximal 
mehr ausgesprochen als distal. Sie hält dieselben Grenzen ein wie das 
hyperalgetische Feld. So erstreckt sie sich, wenn der kalte Metall- 
kolben im obersten Teil der vorderen Oberschenkelfläche angelegt 
wird, nicht oder nur wenig über die Inguinalfalte hinaus nach oben. 
Wird die Kältequelle am Unterleib oder an der Brust seitlich von 
der Mittellinie angebracht, so schneidet das Phänomen an der 
Mittellinie ab oder überragt dieselbe um höchstens eine Finger- 
breite; auch bei grosser Annäherung an die Mittellinie ändert sich 
hieran nichts. Dagegen ist die Kältemitempfindung seitlich in schräg 
aufwärtsgehender Richtung (am Unterleib) ziemlich weit zu ver- 
folgen. Legt man den Metallblock genau in der Mittellinie an, 
so geht der Bezirk eine kurze Strecke weit nach beiden Seiten. 
Wenn man an derselben Stelle, wo der Metallblock angelegt wurde, 
die Klemme anbringt, so entspricht der hyperalgetische Bezirk dem- 
jenigen, in welchem sich die Kältemitempfindung verbreitet gezeigt 
hatte, nur dass er meist grösser ist. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 23 


nd 


Wie bei der Hyperalgesie, so lässt sich auch bei der Kälte- 
mitempfindung eine seitliche Überlagerung der in der Längsrichtung 
gestreckten Bezirke nachweisen. So erstreckte sich der Bezirk, in 
welchem die Kältemitempfindung gefühlt wurde, bei der Applikation 
des Metailblocks an der radialen Seite des Handrückens bis zum 
vierten Metarkarpalknochen und überschritt um drei Querfinger das 
Handgelenk, um dort gleichfalls bis zur Verlängerung des vierten 
Metakarpalknochens zu reichen. Der Bezirk deckte sich vollkommen 
mit demjenigen der kutanen Hyperalgesie, welcher durch Anlegung 
der Klemme an derselben Stelle erzeust wurde. Am Arm, am 
Oberschenkel ist die Überlagerung deutlich nachzuweisen. 

Die Erhöhung der Kälteempfindlichkeit wurde in doppelter 
Weise genauer geprüft: 

1. Es wurde eine physiologisch wenig kälteempfindliche Stelle 
ausgesucht und die dortige Kälteempfindlichkeit unter Anwendung 
des gleichen Kältereizes mit einer Stelle von physiologisch grösserer 
Kälteempfindlichkeit verglichen. Nunmehr wurde distal von der 
ersten Stelle der luftkalte Metallblock angelegt. Die Kälteempfindung 
erschien jetzt an dieser deutlich intensiver als an der Stelle von 
physiologisch stärkerer Kälteempfindlichkeit. Dieser Versuch wurde 
an verschiedenen Körperstellen mit meist dem gleichen Erfolge aus- 
geführt. 

2. An der Beugefläche des Unterarmes wurde die Kältereiz- 
- schwelle bei 29,5° C. festgestellt. Deutliche Kühleempfindung bei 
29,0°C., Kälteempfindung bei 28,0° C. 

Nach distaler Anlegung des luftkalten Metallkolbens wurde 
schon bei 29,5°C. eine deutlich kühle, bei 29,0°C. kalte, bei 23,7°C. 
recht kalte, bei 28°C. sehr kalte, eisige Empfindung festgestellt. 
Ähnliche Ergebnisse eaben andere Prüfungen. Auch die Prüfung 
einzelner Kältepunkte liess gesteigerte Kälteempfindung erkennen. 
Es wurden jedoch auch Verminderungen der Empfindlichkeit 
beobachtet (s. unten). 

Die Kältemitempfindung verschwindet im allgemeinen, sobald die 
Kältequelle von der Haut entfernt wird. Nur vereinzelt kommt es 
vor, dass sie eine ganz kurze Zeit nachdauert. Wird der Kontakt 
der Metallmasse zeitlich so lange ausgedehnt, dass dieselbe nicht 
mehr als kalt empfunden wird, so ergeben sich bezüglich der Kälte- 
mitempfindung divergierende Resultate: es kommt vor, dass dieselbe 
trotzdem nachweisbar ist, ebenso aber auch, dass sie erloschen ist. 


94 Goldscheider: 


Proximal mehr als distal von der Kältequelle ist in einer ge- 
wissen Ausdehnung (eine Hand breit und mehr) die Empfindung für 
Berührung herabgesetzt, welche stumpf und pelzig erscheint. Die 
Abstumpfung nimmt mit der Dauer des Kältekontaktes zu, intensiv 
wie räumlich. Sie ist besonders ausgesprochen, wenn der Metall- 
block Kälteschmerz erzeugt. Letzterer äussert sich in einem schmerz- 
haften, ausstrahlenden Ziehen ähnlich einem rheumatischen bzw. 
neuralgischen Schmerz. Auch Stiche werden proximal dicht am 
Kältekontakt stumpfer empfunden. 

Die Steigerung der Kälteempfindlichkeit entwickelt sich nach 
der Anlegung des Kälteblocks sehr schnell, aber doch nieht momentan. 
Vielmehr geht ihr eine Herabsetzung der- Kälteempfindlichkeit 
voran. Berührt man unmittelbar nach dem Auflegen der kalten 
Metallmasse die proximal und distal angrenzende Haut mit einem 
schwachen Kältereiz (Kupferzylinder von 25—26° C.), so findet man 
die Kälteempfindung zunächst deutlich herabgesetzt; distal ist diese 
Hypästhesie stärker und ausgedehnter als proximal. Auch verschwindet. 
sie proximal äusserst schnell, um der irradiierenden Kältehyper- 
ästhesie und Kältemitempfindung Platz zu machen, während sie sich 
distal länger hält. Es ist ein interessantes Phänomen, wie zunächst 
der Kältereiz abgeschwächt empfunden wird und nun alsbald die 
Kälteflut hereinbrieht und die Kältemitempfindung in sich steigernder 
Intensität auftritt. Proximal wird dieser Wechsel rapid durchlaufen, 
während es distal allmählich geht. Es handelt sich hierbei nicht um ° 
eine psychische Kontrastwirkung. N 

Auch die Wärmereize werden vermindert empfunden. Bei der 
Diffussion der Kälteempfindung tritt dann die oben beschriebene 
Erscheinung hinzu, dass die Wärmeempfindung durch die Kälte- 
mitempfindung unterdrückt wird. Man muss sich schwacher Wärme- 
reize bedienen, um die Wärmehypästhesie nachzuweisen — wie es 
eben auch von den Kältereizen gesagt wurde; starke Wärmereize 
lassen die Abschwächung nicht so deutlich erkennen. 

Ähnliche irradiierende und hyperästhesierende Wirkungen er- 
zeust die Anlegung eines warmen Metallblocks, nur dass die Er- 
scheinung hier viel auffälliger ist. Der Kontakt der Wärmequelle hinter- 
lässt eine, oft lange anhaltende Wärmenachempfindung. Um die 
Erscheinung der Wärmemitempfindung hervorzurufen, muss die 
primäre Wärmeempfindung ziemlich stark sein, jedoch bedarf es 
nicht einer Hitzeempfindung, wenn auch freilich die Erscheinung bei 


Übar Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilitä. 25 


einer primären Hitzeempfindung besonders auffällig hervortritt. Man 
wählt am besten eine physiologisch gut wärmeempfindliche Stelle zur 
Anlegung des Metallblocks aus. 

Die Wärmeempfindung breitet sich wie eine warme, die Haut 
übergiessende Flut von der Wärmequelle her aus, vorwiegend in 
proximaler Richtung. Dies geschieht in zunehmender Weise, deut- 
licher, als es bei der Kälteempfindung der Fall ist. Auch die Nach- 
empfindung kann sich in proximaler Richtung ausdehnen. Berührung 
mit dem Wattehölzchen (von Lufttemperatur) oder einem auf den 
Indifferenzpunkt erwärmten Reizobjekt erzeugt eine von Wärme- 
einpfindung begleitete bzw. gefolgte Berührungsempfindung. Die 
Erscheinung ist proximal von der Wärmequelle stärker ausgesprochen 
als distal und erstreckt sich an den Extremitäten weniger seitlich 
als in der Längsriehtung. Sie ist am bemerkenswertesten in der 
Nähe der Wärmequelle und nimmt mit der Entfernung allmählich 
ab. Proximal ist sie über eine Handbreite weit nachzuweisen. Die 
Wärmeempfindung wird deutlich an der Stelle des taktilen Reizes 
gefühlt, und diese Lokalisation bleibt auch mit voller Schärfe be- 
stehen, wenn die Versuchsperson die Stelle betrachtet. Also alles 
wie beim Kältesinn. 

Auch von wärmeunempfindlichen Punkten aus gelingt 
das Phänomen, ebenso zuweilen, wenn man leicht-kühle Reize an- 
wendet, wobei zunächst eine Kälteempfindung auftritt, die dann in 
Wärmeempfindung umschlagen kann. Isolierte, adäquate Reizung der 
Kältepunkte erzeugt Kälteempfindung, welche zuweilen nachträglich 
von Wärmeempfindung überlagert wird. Die Reizung von Punkten, 
welche weder Kälte- noch Wärmepunkte sind, mittels kalter Be- 
rührung erzeugt eine indifferente oder warme Empfindung, zuweilen 
zunächst eine indifferente, die dann von Wärmeempfindung gefolgt 
wird (s. unten). 

Jedoch ist die Wärmemitempfindung intensiver, wenn man indiffe- 
rente oder minimale Wärmereize anwendet bzw. wärmeempfindliche 
Stellenoder Wärmepunkte berührt. Ja auch die physiologische Wärme- 
empfindlichkeit spielt eine Rolle in dem Sinne, dass bei Berührung 
von physiologisch gut wärmeempfindlichen Stellen die Erscheinung 
deutlicher ist als beim Gegenteil. Dasselbe gilt übrigens auch für 
die vorher beschriebene Kältemitempfindung. 

Die Wärmemitempfindung kann vereinzelt auch nach der Entfer- 
nung des Metallblocks noch kurze Zeit nachdauern. Sie kann ferner 


26 Goldscheider: 


gelegentlich noch vorhanden sein, obwohl die primäre Wärmeempfindung 
durch die Dauer des Kontaktes bereits unmerklich geworden ist. 

Die subjektive sich ausbreitende Wärmeempfindung kann fehlen, 
ohne dass die Wärmemitempfindung fehlt; jedoch pflegt letztere aller- 
dings besonders ausgesprochen zu sein, wenn erstere vorhanden ist. 

Der gewöhnliche Verlauf der Erscheinung ist so, dass dieselbe 
kurze Zeit nach der Anlegung der Wärmequelle auftritt, sodann 
zunimmt und sich weiter ausbreitet, um weiterhin wieder abzunehmen, 
sobald die primäre Wärmeempfindung nachlässt. 

Auf gute Adaptierung der entblössten Haut ist auch hier durch- 
weg zu achten. 

Die bei der Berührung gefühlte Wärmeempfindung präsentiert 
sich in verschiedener Weise. Bald fühlt man die Berührung un- 
mittelbar warm, bald empfindet man eine blosse Berührung und 
gleichsam getrennt von ihr, aber an derselben Stelle eine mehr 
diffuse Wärmeempfindung. Die Bezirke, in welchen die Wärme- 
mitempfindung sich verbreitet, gleichen wiederum den hyperalgetischen 
Feldern. Alles, was über Begrenzung und Überlagerung beim Kälte- 
sinn gesagt wurde, gilt auch für den Wärmesinn. 

Es wurden auch beim Wärmereiz topographische Vergleichungen 
der Prüfungsstelle mit Stellen von physiologisch höherer Wärme- 
empfindlichkeit ausgeführt, mit demselben Ergebnis wie beim Kältereiz. 

Die irradiierende Ausbreitung der Wärmemitempfindung tritt 
besondere deutlich hervor bei folgendem Vorgehen: Man betupft 
eine beliebig ausgewählte Stelle, etwa an der Beugefläche des Unter- 
arms, folgeweise mit dem Wattehölzchen, legt sodann den erwähnten 
warmen Metallblock distal von der Stelle an und betupft letztere 
weiter; nach kurzer Zeit fühlt die Versuchsperson, wie die Wärme 
sozusagen angekrochen kommt, und empfindet nunmehr die Be- 
rünrungen als warm. 

Wie es beim Kältekontakt beschrieben wurde, so erzeugt auch 
der Wärmeblock, dessen‘ Temperatur so bemessen wurde, dass es 
zu einer Hitzeempfindung nicht kam, eine deutliche Herabsetzung 
der Berührungsempfindung, besonders proximal, etwa vier Finger 
breit. Diese Hypästhesie ist nicht etwa die Folge des Druckes 
der Metallmasse, welcher freilich an sich eine gewisse Herabsetzung 
der Berührungsempfindlichkeit, aber in viel geringerer Verbreitung 
und Stärke hervorrufen kann; denn wenn man dem Metallblock 
eine indifferente oder lauliche Temperatur gibt, so entsteht nur eine 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 927 


minimale Hypästhesie in einem schmalen, einen halben Finger breiten 
Abschnitt unmittelbar proximal von demselben. Die durch den 
Wärmekontakt ausgelöste Hypästhesie bildet sich, wenn man die 
Metallmasse der allmählichen Abkühlung — aber nicht unter den 
Indifferenzpunkt — überlässt, bis auf den erwähnten schmalen Streifen 
zurück. Die Hypästhesie ist von geringerer Stärke und weniger 
ausgedehnt als die durch den Kältekontakt bewirkte. 

Tiefer Druck erscheint in der Nähe des Wärmeblocks weicher 
und milder, ohne dass die Empfindung für die Druckunterschiede 
anscheinend verändert ist. Die Erscheinung bedarf noch der näheren 
Untersuchung. 

Schwache Wärmereize (von 37,0°C.) werden unmittelbar nach 
dem Auflegen der warmen Metallmasse abgeschwächt empfunden; 
die Hypästhesie ist distal stärker und ausgedehnter als proximal. 
Die Irradiation und Steigerung der Wärmeempfindlichkeit macht 
dieser Abschwächung alsbald ein Ende. Es verläuft alles, ebenso 
wie es vorher für die Kältereize nach dem Anlegen des Kälteblocks 
beschrieben wurde. 

Auch eine leichte, schnell vorübergehende Herabsetzung der 
Kälteempfindlichkeit in einer ein bis zwei Finger breiten proximalen 
Zone ist vorhanden. 

Im ganzen ist die hypästhesierende Wirkung auf Druck- und 
Temperaturreize bei Anwendung der kalten Metallmasse bedeutender 
als bei derjenigen der warmen. 

Um festzustellen, ob die beschriebene Temperaturmitempfindung 
auf einer fortgeleiteten Abkühlung oder Erwärmung der Haut beruht, 
wurden Temperaturmessungen mittels eines Hautthermometers (mit 
flach aufliegender Spirale) ausgeführt. Für die Versuche wurde der 
Unterarm gewählt. Derselbe muss zunächst längere Zeit entblösst 
gehalten werden, bis die Abkühlung der Haut einen konstanten 
Wert erreicht hat, da sonst Abkühlungen vorgetäuscht werden können, 
welehe in Wirklichkeit durch die Entblössung bedingt sind. Es 
wurden Stellen bezeichnet und gemessen, welche in verschiedenen 
Entfernungen von dem aufzulegenden kalten oder heissen Metall- 
block gelegen waren. Nach Anlegung des letzteren wurde die 
Messung fortgesetzt. Das Ergebnis war, dass sowohl der kalte wie 
der heisse Metallblock Temperaturveränderungen der Haut nur in 
nächster Nähe erzeugt, und dass zu der Zeit, wo entfernt von 
jenem die kalte oder heisse Mitempfindung auftritt, objektive 


28 Goldscheider: 


Temperaturveränderungen an der Stelle der Empfindung fehlen. 
Beispiele: 

1. Unterarm längere Zeit entblösst. Die Temperatur der gewählten 
Stelle hält sich auf 30,8°C. Der unter der kalten Wasserleitung ge- 
kühlte Metallblock, welcher eine eisige Kälteempfindung hervorruft, 
wird distal 1,6 em entfernt angelegt (vom Rande der Thermometer- 
spirale bis zum Rande des Metallblocks gemessen). Die Kältemit- 
empfindung breitet sich schnell proximalwärts aus, so dass Berührungen 
mit dem Wattehölzchen weit über die gemessene Stelle hinaus kalt - 
erscheinen. Die Temperatur der letzteren hält sich währenddessen 
noch auf 30,8° C und sinkt erst nach längerer Zeit auf 30,70 C. 

2. Eine andere Stelle hat sich nach längerer Entfernung auf 
29,3° C. eingestellt. Distal wird in 3,5 em Entfernung der heisse 
Metallblock angelegt. Die Wärmeempfindung breitet sich aus, so 
dass besonders die proximale Partie, au welcher das Thermometer 
angelegt ist, wie in eine warme Flut getaucht erscheint und die 
Berührungen mit der Thermometerspirale selbst warm empfunden 
werden. Trotzdem steiet die Temperatur dortselbst nicht. Das 
Thermometer war zudem noch annähernd auf die Hauttemperatur 
vorgewärmt worden. Auch in der Entfernung von 1 cm vom Metall- 
block keine Erhöhung der Hauttemperatur. Erst bei 0,3 em Ent- 
fernung steigt das Therinometer, welches gegen strahlende Wärme 
geschützt wurde, auf 30,4°C. Nach der Entfernung des Metallblocks 
zeigte die stark gerötete Haut dortselbst 34,5° C. 

Eine sichtbare Rötung ‚der Haut wurde bei der Ausbreitung 
der subjektiven Wärmeempfindung nicht bemerkt. Erstere bildete 
sich nur in der unmittelbaren Umgebung der Wärmequelle. 

3. Eine Stelle des Unterarms hatte sich nach längerer Ent- 
blössune auf 31,8 °C. eingestellt (die Zimmertemperatur war an diesem 
Tage höher). Der heisse Metallkloben wird distal in der Entfernung 
von 4,3 cm angelegt. Es verläuft alles, wie oben beschrieben (sub- 
jektive Wärmeempfindung, Wärmemitempfindung bei Berührung), 
die Temperatur der Stelle verändert sich nicht. Das Thermometer 
wird nunmehr langsam gegen den Metallblock hin vorgeschoben. 
Erst bei einer Entfernung von 0,5 cm steigt es, und zwar auf 32,4°C. 

4. Eine Stelle des Unterarms zeigt 30,4° C. In 1,6 cm Entfernung 
distal wird der Metallblock so heiss azgelegt, dass es eben ertragbar 
ist. Intensive Wärmeempfindung in weiter proximaler Ausbreitung. 
- Wärmemitempfindung deutlich. Das Thermometer zeigt dabei keine 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 29 


Erhöhung. Est später, sehr allmählien beginnt es zu steigen und 
erreicht 32,3 C. 

Die Messungen lassen erkennen, dass eine sehr langsame Ab- 
kühlung oder Erwärmung der Haut durch Fortleitung eintritt, welche 
mit der Erscheinung der Irradiation der Temperaturempfindung und 
der taktilen Temperaturmitempfindung nichts zu tun hat. Auch 
vasomotorische Vorgänge spielen keine Rolle. 

Was das Wesen der taktilen Temperaturmitempfindung betrifft, 
so entsteht zunächst die Frage, ob es sich um eine echte Temperatur- 
empfindung handelt oder etwa um eine Empfindung, welche auf die 
Erregung der allgemein sensiblen Nerven der Haut zurückzuführen ist, 
wie wir es oben von der anscheinenden Temperatursinnhyperästhesie 
bei der Hautklemme feststellten. Diese Möglichkeit wird um so 
näher gerückt, als Kälte- wie Wärmereize auch zu Erregungen (ieser 
Nerven führen und Spannungs- und Schmerzempfindungen hervor- 
rufen. Kälte kann auch Herabsetzung der Berührungsempfindung 
bewirken. Ferner ist die bekannte Beobachtung zu erwähnen, dass 
kalte Gegenstände eine stärkere Druckempfindung erzeugen als 
warme, welche man gleichfalls auf eine gleichzeitige Reizung der 
sensiblen Nerven zurückführen muss. Es kommt hinzu, dass die 
Kältemitempfindung besonders dann ausgesprochen ist, wenn der 
Kältereiz „eisig“, die Wärmemitempfindung, wenn der Wärmereiz 
„heiss“ empfunden wird. Beide Qualitäten aber, eisig wie heiss, sind 
keine reinen Temperaturempfindungen, sondern enthalten noch eine 
aus der Mitreizung sensibler Hautnerven stammende Teilempfindung. . 
Endlieh ist in diesem Zusaınmenhange des merkwürdigen Umstandes 
zu vedenken, dass die Berührung temperaturunempfindlicher Punkte 
und Stellen die taktile Temperaturmitempfindung hervorrufen kann. 

Demgegenüber ist zu bemerken, dass die taktile Temperatur- 
mitempfindung an sich die Qualität einer reinen Temperatur- 
empfindung aufweist. Sie ist weder eisig noch brennend noch stechend, 
wie es bei der Klemmhyperalgesie der Fall war. Sie findet sich 
ferner auch, ohne dass die primäre Temperaturempfindung einen eisigen 
oder heissen Charakter aufweist; dass der letztere die Mitempfindung 
besonders deutlich hervortreten lässt, liegt vielmehr offenbar daran, 
dass eben die primäre Temperaturempfindung in solchen Fällen be- 
sonders intensiv ist. Freilich kann es vorkommen, dass die taktile 
Temperaturmitempfindung nebenher noch etwas Brennendes oder Eisiges 
enthält, wenn die. primäre Empfindung durch diese Empfindungs- 


30 Goldscheider: 


bestandteile ausgezeichnet war. Sie kann namentlich bei sehr starkem, 
primärem Kältereiz, welcher schneidend empfunden wird, gleichfalls 
brennend oder schneidend sein. Hier handelt es sich dann neben 
der Irradiation der Kälteempfindung noch um eine irradiierende 
Hyperalgesie, welche der durch die Klemme bedingten analog ist. 

Es liegt ferner sehr nahe, die Erscheinung der taktilen 
Temperaturmitempfindung als eine einfache Sinnestäuschung 
anzusehen, nämlich als eine Verschmelzung der Berührungsempfindung 
mit der an einer anderen Stelle der Haut ausgelösten Temperatur- 
empfindung. Das Auftreten der Temperaturmitempfindung bei Be- 
rührung temperaturunempfindlicher Stellen, ferner der Wärme- 
empfindung bei Kältereizen, der Kälteempfindung bei Wärmereizen 
drängt geradezu zu dieser Auffassung. Hierzu ist zu bemerken: 
Eine Sinnestäuschung durch Versehmelzung der Empfindungen kommt 
tatsächlich vor, besonders wenn die Berührung in grosser Nähe des 
Metallblocks ausgeführt wird. Bei geschärfter Aufmerksamkeit jedoch 
vermag man die beiden Empfindungen zu trennen: man nimmt die 
Berührung wahr und, von ihr getrennt, die diffuse an der Stelle der 
Metallmasse vorhandene dauernde Temperaturempfindunge. In einem 
solchen Falle kann man von einer taktilen Temperaturmitempfindung 
nicht sprechen. Ist dagegen letzteres Phänomen wirklich vorhanden, 
so liegt eine irreführende Verschmelzung nicht vor. Die Beobachtungen, 
welche gegen eine solche sprechen, sind folgende: 

1. Die taktile Temperaturmitempfindung wird streng lokalisiert 
.an der Berührungsstelle empfunden, auch wenn die Versuchsperson 
die Stelle betrachtet. Man nimmt die Empfindung räumlich getrennt 
von der diffusen Temperaturempfindung an der Kontaktstelle wahr. 
Nur dann, wenn die letztere die irradiierende Verbreitung ge- 
nommen hat, ist eine räumliche Sonderung natürlich nicht. möglich. 

2. Die taktile Temperaturmitempfindung tritt in einer Verbreitung 
auf, welche den hyperalgetischen Feldern, d. h. spinalen Innervations- 
gebieten, entspricht. Sie fehlt selbst in relativ geringer Entfernung 
vom Metallblock oft, wenn die Berührung seitlich oder distal ge- 
schieht, während sie proximal in erheblicher Entfernung vorhanden 
ist. Wenn es sich um Verschmelzung handelte, so würde lediglich 
die Entfernung .von der Temperaturquelle, und zwar in beliebiger 
Richtung, bestimmend sein. BEN 

3. Das Gebiet, in welchem die in Rede stehende Erscheinung 
- zustande kommt, vergrössert sich während des Kontaktes des Metall- 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 3] 


blocks (besonders in proximaler Richtung). Dies wäre bei Ver- 
schmelzung unverständlich und spricht für Irradiation. 

4. Es komnit gelegentlich vor, dass die Erscheinung noch vor- 
handen ist, nachdem die primäre Temperaturempfindung bereits stark 
abgenommen hat oder erloschen ist. 

5. Wenn es auch gelingt, von temperaturunempfindlichen Stellen. 
aus die Mitempfindung hervorzurufen, so ist sie doch viel stärker, 
wenn die Berührung temperaturempfindliche Stellen trifft. Ebenso 
erzeugt der gleichsinnige adäquate Reiz die Erscheinung in grösserer 
Intensität. als der indifferente. Endlich macht es für die Deutlich- 
keit der Erscheinung einen Unterschied, ob für den Berührungsreiz. 
Stellen von starker oder geringer physiologischer Temperaturempfind- 
lichkeit ausgesucht werden. 

Durch Abkühlung bzw. Erwärmung der Haut sowie durch Ver- 
engerung oder Erweiterung der Gefässe ist die Erscheinung gleich- 
falls nicht zu erklären (s. oben). 

Vielmehr erzeust der Temperaturreiz durch seine Intensität 
und Dauer eine irradiierende Erregung der die Temperaturempfindung 
leitenden Nervenbahnen, und zwar wahrscheinlich in der grauen 
Rückenmarksubstanz, ähnlich wie der Schmerzreiz und von ähnlicher 
Verbreitung wie die hyperalgetischen Felder. Ausdruck dieser Irra- 
diation ist zum Beispiel die subjektive, sich über ein gewisses, 
besonders proximales Gebiet der Haut. ergiessende Temperatur- 
empfindung. Taktile Reize, welche in das Irradiationsgebiet fallen, 
erzeugen folglich eine Temperaturempfindung als „Mitempfindung“.. 
Die Erscheinung ist nicht etwa so aufzufassen, dass die — bekanntlich 
tatsächlich vorhaudene — mechanische Erregbarkeit der peripherischen 
Endigungen der Temperaturnerven erhöht ist, sondern so, dass bei 
der zentralen Fortleitung der taktilen Reize die im Zustande erhöhter 
Erregbarkeit befindlichen Stellen der zentralen Temperatursinn- 
leitungsbahn mit anklingen. Diese Vorstellung schliesst freilich die 
Annahme ein, dass die Leitungsbahnen der taktilen Reize mit den- 
. Jenigen der Temperaturreize zentralwärts in irgendeiner Verbindung 
stehen. Eine solche Verbindung muss man jedoch auch aus anderen 
Gründen annehmen. Die Struktur der zentralen Bahnen lässt alle 
denkbaren Verbindungen zu; die geordnete Leitung vollzieht sich 
durch die Abstimmung der Erregbarkeitswerte der leitenden Neurone 
(Neuronschwellen.. Zum mindesten müssen die taktilen und die 
Temperatursinnbahnen in den Reflexbögen zusammentreffen, da Be- 


39 Goldscheider: 


rührungen und Temperatur- (besonders Kälte-) Reize die gleichen 
Reflexbewegungen hervorrufen. 

Die gleiche Annahme, nur in umgexehrter Richtung, muss 
auch ‚gemacht werden, um die Schmerzhaftigkeit von Temperatur- 
reizen im hyperalgetischen Felde zu erklären. Denn da die Hyper- 
algesie auch hier nur in zentralen (spinalen) Bahnen sitzen kann, so muss 
eine Verbindung vorhanden sein, mittels welcher die Erregung der 
Temperatursinnesnerven auf ihrem zentralen Wege die Schmerzbahn 
mit erregt. Ferner weist die Beobachtung, dass im hyperalgetischer 
Felde die Temperatureinpfindungen, im kälte- und wärmehyper- 
ästhetischen Felde die Berührungsempfindungen herabgesetzt sind, 
auf solche zentralen Kontakte der Leitungshahnen hin. 

Auch die durch die Klemme erzeugte Hyperalgesie ist so auf- 
zufassen, dass die in ihr Gebiet fallenden Reize den Schmerz 
als Mitempfindung anklingen lassen '). Der durch Temperaturreize 
ausgelöste Schmerz kann zum Teil darauf zurückgeführt werden, 
dass dieselben stets die auf Druckreize eingestellten schmerzempfind- 
lichen Nerven mit erregen (denn die Temperatursinnesnerven sind 
an sich analgetisch), teils darauf, dass die die graue Substanz 
passierenden Temperaturnervenerregungen infolge des hyperalgetischen 
Zustandes jener schmerzhafte Mitempfindungen anklingen lassen. 

Die Ähnlichkeit, welche der Temperatursinn mit der Schmerz- 
empfindung in bezug auf das Zustandekommen der Irradiation und 
zentralen Übererresbarkeit zeigt, beruht offenbar darauf, dass beide 
durch die graue Substanz geleitet werden. Die engen gemeinsamen 
Beziehungen dieser Empfindungen sind auch sonst hinreichend bekannt. 

Es ergibt sich als selbstverständliche Folgerung aus dieser Auf- 
fassung, dass der gleichsinnige adäquate Reiz, welcher das über- 
empfindliche irradiierte Gebiet direkt passiert, die erhöhte Emp- 
findung noch intensiver zum Anklingen bringen wird. Auch macht 
es keine Schwierigkeiten der Erklärung, dass der adäquate Reiz 
paradox wirken kann. Wir brauchen die. Erfahrung, dass Kälte- 
reize auch die Wärmenerven, Wärmereize die Kältenerven physio- 
logisch zu erregen vermögen, gar nicht heranzuziehen, denn viel- 


1) Wenn diese Vorstellung richtig ist, so würde allerdings die diffuse Hyper- 
algesie, welche durch die Klemme hervorgerufen wird, zu einem Einwand gegen 
die Lehre von den spezifischen Schmerznerven keinen Anlass geben. Dass ich 
diese Lehre trotzdem in ihrer gegenwärtig vielfach vertretenen Form für falsch 
halte, hoffe ich in einer weiteren Arbeit beweisen zu können. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität. 33 


leicht kommt bei unserer Beobachtung die Paradoxie nur auf 
Rechnung des gleichzeitigen taktilen Reizes. 

Übrigens spricht der Umstand, dass der Wärmereiz bei der 
zentralen Hyperästhesie und Irradiation des Kältesinns Wärme- und 
Kälteempfindung, aber nieht eine heisse Empfindung hervorruft, und 
ebenso die umgekehrte Beobachtung gegen die oben erwähnte 
Alrutz’sche Theorie von der Natur der Hitzeempfindung. 

Wenn die zentrale Hyperalgesie, wie im Klemmversuch, im- 
stande ist, unterschmerzliche Reize schmerzhaft werden zu lassen, 
so können vielleicht auch Nerven, welchen unter physiologischen 
Verhältnissen eine Schmerzschwelle nicht zukommt, unter der Ein- 
wirkung eines dauernden Reizzustandes schmerzempfindlich werden. 
Dies würde zum Beispiel auf die Frage des peritonitischen Schmerzes 
Licht werfen. 


VI. Deutung der beschriebenen Erscheinungen. 


Die Hypästhesie ist auf eine Hemmung der Erregung bei 
ihrer zentralen Fortleitung zu beziehen, nicht etwa auf eine psychische 
Überlagerung der Empfindung durch den Schmerz. Dies wird da- 
durch bewiesen, dass die Hypästhesie sich wie die Hyperalgesie 
nach spinalen Bezirken verbreitet. Der hemmende Einfluss des 
Schmerzes erstreckt sich nicht bloss anf die Berührungs- und Druck- 
empfindung (auch Kitzelempfindung), sondern auch auf die Temperatur- 
empfindung. Ob es auch im Bereich der Tiefensensibilität zu einer 
Hypästhesie kommt, ist nicht zu entscheiden, weil bei jedem tieferen 
Eindruck der Schmerz vorwaltet. Der Klemmversuch zeigt, wie ein 
Reiz gleichzeitig erregbarkeitssteigernde und -hemmende Einflüsse 
entfaltet. Die Hemmungswirkung steht in einem gewissen Verhältnis 
zur Stärke der Reizung. 

Kälte reizt die sensiblen Nerven mehr als Wärme und entfaltet 
auch grössere Hemmungen. Es ist hiernach verständlich, dass Kälte 
Schmerzen sowohl hemmen wie verstärken oder hervorrufen kann. 
Ob im Einzelfall die erregende oder die hemmende Wirkung mehr 
hervortritt, wird von verschiedenen Umständen abhängen, besonders 
von der latenten Überempfindliehkeit, welche durch Kältewirkung 
in einen so erossen Schmerz übergehen kann, dass die Hemmungs- 
wirkung der Kälte zurücktritt. 

Wärme vermag Schmerzen zu steigern, aber nicht in so hohem 


Grade als Kälte. Ihre Hemmungswirkung ist sehr gering. Die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. > 


34 Goldscheider: 


sechmerzstillende Wirkung der Wärme kann daher nicht allein auf 
Hemmung beruhen. Immerhin wird es vorkommen, dass ihr hemmender 
Einfluss bei gewissen Schmerzzuständen denjenigen der Kälte über- 
trifft, weil ihre erregenden Wirkungen gering sind und ihr dabei 
eine starke Irradiation zukommt. Sie wird viel weniger als die 
Kälte eine zunächst steigernde Wirkung auf den Schmerz ausüben. 
Hitze wirkt mehr erregend als Wärme und kann daher Schmerzen 
stärker hemmen als diese. 

Die Verbindung der Kältenerven mit den sensiblen müssen 
(funktionell gedacht) inniger sein als die der Wärmenerven. 

Die schmerzlindernden Wirkungen der Wärme müssen haupt- 
sächlich in anderer Weise zustande kommen als durch zentrale 
Hemmung. Es kommen folgende Arten der Wirkung in Betracht: 

l. Wärme kann schmerzlindernd wirken, indem sie Kälte ab- 
löst. Leichte Kälteeinflüsse sind sehr häufig vorhanden, ohne dass 
wir ihrer gewahr werden. Die erregende Wirkung der Kälte fällt 
weg, indem Wärme an ihre Stelle tritt. Die Erwärmung wird 
energischer wirken als die blosse Entfernung der abkühlenden Ein- 
flüsse, weil diese noch nicht sofort das Wärmegefäll in der Haut 
beseitigt. 

2. Häufig handelt es sich bei therapeutischen Wärmeanwendungen 
in Wirklichkeit um Hitze, welehe in höherem Grade hemmend wirkt. 

3. Wärme übt teils lokal, teils reflektorisch in inneren Organen 
eine hyperämisierende Wirkung aus. Die reflektorische Wirkung 
dürfte auch den Kältereizen zukommen. 

4. Die lokale Temperatursteigerung der Gewebe (Nerven usw.) 
hat vielleicht direkte Wirkungen auf den schmerzhaften Prozess 
(Diathermie?). 

Der Nervenreiz hat die Neigung, bei zunehmender Intensität 
sich in der grauen Substanz der zentralen Leitungsbahnen aus- 
zubreiten (Irradiation)"), und zwar vorwiegend in zentripetaler 
Riehtung?). Hierbei wirkt er hemmend auf anderweitige, nachbar- 
schaftliche Erregungen. Letztere zeigen nach zwei verschiedenen 
Richtungen hin eine Veränderung: einerseits erscheinen sie geschwächt; 


1) Die Irradiation ist vielleicht ein „zweckmässiger“ Vorgang, welcher zur 
Folge hat, dass einer Schädigung der Nervenbahnen durch die Intensität der 


Erregung vorgebeugt wird. 
2) Ähnliches sehen wir bei der Ausbreitung der Reflexe. 


Über Irradiation und Hyperästhesie im Bereich der Hautsensibilität, 35 


andererseits rufen sie Miterregungen des Irradiationsgebiets hervor. 
Die Erregung der nachbarschaftlichen Bahnen irrt also gleichsam ab: 
sie gelangt in das von dem ersten Reiz eingenommene Feld und 
setzt sich in der eigenen Leitungsbahn mit verminderter Stärke fort. 
Man muss sich vorstellen, dass die irradiierende Erregung neue, in 
einem gewissen Umkreise eintretende Erregungen ablenkt und zum 
Teil aufsaugt. So kommt es zu den Erscheinungen der Heinmung. 
Die Hypästhesie wird somit durch den teilweise „parodischen“ Ver- 
lauf der Erregung bedingt. Der Vorgang kann so gedacht werden: 
Bei der Irradiation werden Stücke der Leitungsbahnen (graue Substanz) 
‚in einem gewissen Umfange errest, d. h. in einen Zustand erhöhter 
Anspruchsfähigkeit (Dissimilationsbereitschaft) gesetzt (Vertiefung der 
intermediären Neuronschwellen). Erregungen, welche dies Gebiet 
passieren oder auch nur streifen (Kollateralen der Nervenbahnen), 
werden folglich zum Teil in dasselbe übergehen, d. h. abgelenkt 
werden und ihren Weg zum Gehirn mit einer gegen die Norm ver- 
ringerten Energie fortsetzen. 

Dieser Vorgang wird von zwei Momenten abhängig sein: dem 
gegenseitigen Intensitätsverhältnis der Reize und den topographischen 
(nachbarschaftlichen) Beziehungen. Dem entspricht nun der Tat- 
bestand. Die Hemmung ist um so stärker, je enger benachbart die 
peripherischen Reizungen sind; es ist von besonderer Bedeutung, 
dass dieselben dem gleichen Wurzelbezirk angehören. Die durch 
einen Reiz ausgelöste Hemmungswirkung ist ferner von seiner 
Intensität und von dem Verhältnis derselben zur Intensität der 
anderen in Konkurrenz tretenden Reizungen abhängig. Aber nicht 
bloss in dem Sinne, dass die stärkere Erregung die schwächere auf- 
saugt, vielmehr übt auch umgekehrt die letztere einen hemmenden 
Einfluss auf die erstere aus. Man kann die Erklärung in demselben 
Prinzip finden: indem die schwächere nachbarschaftliche Erregung 
zu einem Teile in das Irradiationsgebiet abgelenkt wird, bahnt sie 
Wege, welche ihrerseits wieder ablenkend auf den hyperalgetischen 
Zustand des Irradiationsgebietes wirken. Die in dem von Spannungen 
erfüllten Felde aufgehäufte Energie erhält Abzugskanäle, das Drängen 
nach Ausbreitung wird durch die Verringerung der Widerstände, 
wie sie durch die nachbarschaftlichen Erregungen bewirkt wird, 
unterstützt. 

In diesem Sinne dürfte zum grossen Teil auch die therapeutische 
Anwendung „ableitender“, „kontrastimulierender“ Reize wirken. 


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3*+ 


36 Goläscheider: Über Irradiation und Hyperästhesie usw. 


Ob ähnliche Vorgänge, wie wir sie für die Leitungsbahnen an- 
nehmen, auch in der Hirnrinde selbst stattfinden, entzieht sich vor- 
läufige ganz der Beurteilung. Wir wissen, dass innerhalb der Be- 
wusstseinstätigkeit Hemmungen durch Ablenkung der Aufmerksamkeit 
stattfinden wie andererseits Steigerungen der Empfindungen durch 
Konzentration der Aufmerksamkeit, dass stark erregte Vorstellungs- 
komplexe hemmend wirken usw. Es wäre verlockend, gewissen 
Parallelen zwischen diesen Bewusstseinsvorgängen und den Hemmungen 
und Bahnungen, welche sich innerhalb der Leitungsbahnen abspielen, 
nachzugehen; aber dies würde in das Reich der Hypothese führen. 

Die weit fortgeleiteten Wirkungen der Hautreize sind in klinischer 
und therapeutischer Beziehung von Wichtiekeit und klären manche 
Zusammenhänge auf. Um nur eins der in Betracht kommenden 
Momente anzuführen, so ist man im allgemeinen geneigt, das Wandern 
des Schmerzes und seine wechselnden Ausstrahlungen in dieses und 
jenes Nervengebiet ohne weiteres auf eine Fortbewegung des patho- 
losisch-anatomischen Prozesses (Neuritis usw.) zu beziehen. Aber 
diese Schlussfolgerung ist keineswegs zwingend: es kann sich ebenso- 
wohl auch um Irradiationen hyperalgetischer Bezirke handeln, welche 
durch einen stabilen Reizzustand geschaffen sind. Ja, der Nerven- 
stamm selbst kann, wie gezeigt wurde, sekundär druckschmerzhaft 
werden. Dies kommt auch klinisch vor und kann dann leicht irre- 
führend wirken. 


Vorstehende Arbeit wurde grösstenteils während meines Aufent- 
haltes im Felde ausgeführt. Dies möge zur Entschuldigung dafür 
dienen, wenn dieselbe hier und da technischen Laboratoriums- 
ansprüchen nicht voll genügt. 


37 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Über den Einfluss der Temperatur 
auf die Reflexfunktionen des Rückenmarkes 
von Warmblütern und Kaltblütern. 


Von 


W. Storm van Leeuwen und M. van der Made. 


(Mit 19 Textfiguren.) 


In einer früheren Untersuchungsreihe über die Wirkung einiger 
Arzneimittel auf die Reflexfunktionen des Rückenmarks hat der 
eine von uns [Storm v. Leeuwen!)] gezeigt, dass sich an der 
dekapitierten oder dezerebrierten Katze durch elektrische Reizung 
mit Strömen von konstanter Stärke und bei gleichbleibendem Reiz- 
intervall längere Reihen von Beuge- oder Streckreflexen von an- 
nähernd gleicher Intensität auslösen lassen. Bei derartigen Versuchen 
kommt es aber — wie schon damals erörtert wurde — gelegentlich 
zu (scheinbar) spontanen Schwankungen in der Grösse der Reflexe. 
Diese spontanen Schwankungen stören bei genauen pharmakolo- 
gischen Untersuchungen sehr und es war deshalb erwünscht, die 
Ursachen derselben zu finden. Beim Arbeiten an der dezerebrierten 
Katze kann, wie Soecin und Storm van Leeuwen?) nachgewiesen 
haben, eine kleine Änderung der Kopfstellung der Tiere schon 
Einfluss auf die Grösse der ausgelösten Reflexe ausüben; aber auch 
wenn dieser Fehler vermieden oder wenn an der dekapitierten Katze 
gearbeitet wird, kommen immer noch Schwankungen unbekannten 
Ursprungs vor. Es erhob sieh nun die Frage, ob nicht Änderungen 


l) W. Storm van Leeuwen, Quantitative pharmakologische Unter- 
suchungen über die Keflexfunktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. 
Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 307. 1913. 

2) Ch. Socin und W. Storm van Leeuwen, Über den Einfluss der 
Kopfstellung auf phasische Extremitätenreflexe. Pflüger’s Arch. Bd. 159 
S. 251. 1914. 


38 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


in der Temperatur der Versuchstiere Schwankungen in der Reflex- 
grösse hervorrufen könnten. | 

Nach Erfahrungen bei früheren Untersuchungen schien dieses 
wahrscheinlich, und es war deshalb wünschenswert, in einer besonderen 
Versuchsreihe den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunk- 
tionen des Rückenmarks an Warmblütern zu untersuchen. 

Nach den ersten Versuchen in dieser Richtung stellte sich heraus, 
dass die Körpertemperatur der Versuchstiere (welche immer vom 
Rektum aus gemessen wurde) innerhalb bestimmter Grenzen (zwischen 
35 und 37°C.) ziemlich wenig Einfluss auf die Intensität der Reflexe 
ausübte. Unterhalb und besonders oberhalb dieser Grenze aber 
lässt der Einfluss der Temperatur sich in ausgesprochener Weise 
merken. Nach diesen Erfahrungen und ausgehend von dem Gedanken, 
' dass bei pharmakologischen Versuchen die Resorption und Wirkung 
von Giften auf Tiere ohne Wärmezentrum von der Temperatur ab- 
hängig sein könnte, wurde eine Methode auszubilden gesucht, um 
die Temperatur von dekapitierten oder dezerebrierten Tieren längere 
Zeit auf einer konstanten Höhe zu erhalten. Wie unten genauer 
beschrieben werden soll, gelang uns dieses in relativ einfacher Weise. 
Das Tier (ausschliesslich Katzen kamen zur Verwendung) lag auf 
einer elektrisch geheizten Unterlage und wurde ausserdem von oben 
durch eine Glühlampe erwärmt, welche automatisch erlosch, wenn 
die Temperatur des Tieres zu hoch wurde, und wieder eingeschaltet 
wurde, wenn die Temperatur zu stark sank. Bei näherer Unter- 
suchung erwies sich diese Methode aber für Reflexversuche als un- 
zweckmässig; denn es stellte sich heraus, dass sehr oft das Anbringen 
der Glühlampe über dem Tiere die Reflexe innerhalb weniger Minuten 
sehr stark beeinträchtigte, so dass dieselben bis auf einhalb oder 
noch weniger der Anfangshöhe zurückgingen. Es musste deshalb 
für Reflexversuche eine andere Methode gesucht werden. 

Auf Rat von Prof. Magnus versuchten wir nun durch Magen- 
spülungen mit warmem Wasser die Körpertemperatur der Tiere 
aufrechtzuerhalten. Diese Spülungen benachteilisten, wenn die 
Temperatur des Spülwassers nicht zu hoch genommen wurde, die 
Reflextätigkeit in keinerlei Weise. Deshalb wurde diese Methode 
weiter ausgebildet, und schliesslich kamen wir auf ein sehr einfaches 
Verfahren, wobei von einem Wasserbade mit Niveauhalter aus der 
Magen des Tieres permanent mit warmem oder kaltem Wasser 
durchspült wurde. Die Temperatur des Wasserbades wurde hierbei 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 39 


von einem ins Rektum der Tiere eingeführten Thermoregulator aus 
reguliert. Eine genauere Beschreibung dieses Apparates wird unten 
gegeben werden. 

Wie schon hervorgehoben, ergab sich aus unseren Versuchen, 
dass bei einer Körpertemperatur von 35—37° die Reflexe ziemlich 
konstant bleiben. Bei höheren Temperaturen tritt meistens eine 
ziemlich schnelle Steigerung ein, die bei 33° ihr Optimum erreicht, 
während bei noch höheren Temperaturen die Reflexe rasch an Grösse 
abnehmen, ohne jedoch bei der höchsten Temperatur, welche er- 
reicht wurde (42°), ganz zu verschwinden. 

Dieser Befund widerspricht nicht den früheren Erfahrungen 
Sherrington’s u.a., dass dekaptierte Tiere für höhere Tempera- 
turen sehr empfindlich sind. Es ist sehr gut möglich, dass die Tiere 
- bei stundenlangen Versuchen am besten in gutem Zustand bleiben, 
wenn man die Temperatur nicht zu hoch steigen lässt (vielleicht 
schon infolge des Umstandes, dass bei niederer Temperatur der Stoff- 
wechsel auf ein niedrigeres Niveau eingestellt wird), das Optimum 
für eine kurzdauernde Reflextätigkeit aber trotzdem bei relativ 
hoher Temperatur liegt. 

Genaue Angaben über den Einfluss der Temperatur auf die 
Reflexe bei Warmblütern fehlen übrigens in der Literatur. Dagegen 
finden sich eine grosse Menge Angaben über den Unterschied, welcher 
in dieser Beziehung zwischen Kalt- und Warmfröschen besteht. All- 
semein wird angenommen, dass bei Kaltfröschen Reflexe viel leichter 
auslösbar sind als bei Warmfröschen. Die diesbezügliche Literatur 
wird unten weiter besprochen werden, nur sei hier hervorgehoben, 
dass Biedermann zum Beispiel das verschiedene Verhalten von 
Kalt- und Warmfröschen auf Änderungen im Stoffwechsel dieser Tiere 
zurückführt, indem er annimmt, dass im Winter dissimilatorische 
Prozesse zurückgedrängt und assimilatorische Prozesse gesteigert 
sind, so dass im Winter Energie gespeichert wird. 

Der scheinbare Gegensatz in der Reaktion auf Temperatur- 
wechsel zwischen Kaltblütern und Warmblütern veranlasste uns, 
einige Versuche an Fröschen vorzunehmen. Es wurde sowohl am 
Winter- wie am Sommerfrosch der minimale Reiz festgestellt, der 
bei einer bestimmten Temperatur noch eben ausreichend war, um 
einen Reflex auszulösen. Dabei wurde gleichzeitig getrachtet, die 
Frage zu entscheiden, ob in der Reaktion des Winter- und des 
Sommerfrosches ein prinzipieller Unterschied vorhanden ist, ob ein 


40 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Winterfrosch nur deshalb bessere Refiexe gibt, weil er kälter ist, 
und ob bei gleichbleibender Temperatur Winter- und Sommerfroseh 
gleich reagieren. Es stellte sich hierbei heraus, dass zwischen der 
Reaktion der Warmblüter und des Winterfrosches auf verschiedene 
Temperaturen kein prinzipieller Unterschied bestehe, das heisst, für 
beide besteht eine bestimmte Optimumtemperatur, bei welcher die 
Reflexe am besten auslösbar sind. Dieses Optimum liegt bei der 
dekapitierten Katze bei 38°, beim dezerebrierten Kaltfrosch bei 5° 
(und ein zweites Optimum bei 19— 21°). Der dezerebrierte Sommer- 
frosch reagiert prinzipiell in derselben Weise wie der Winterfrosch, 
ist aber meistens weniger erregbar, rascher ermüdbar und reagiert 
oft bei Versuchen mit wechselnder Temperatur plötzlich überhaupt 
nicht mehr. 

Nachfolgend die genauere Beschreibung der Versuche an dekapi- 
tierten Katzen und an Fröschen. 


Versuche an dekapitierten Katzen. 


Methodik. 


Bei diesen Untersuchungen an dekapitierten Katzen war die 
Versuchsanordnung im wesentlichen dieselbe wie in den oben zitierten 
Versuchen von Storm van Leeuwen. 

Das Versuchstier (Katze) wurde nach der Sherrington’schen!) 
Methode dekapitiert. Danach lag das Präparat ruhig unter ausgiebiger 
künstlicher Atmung auf einer elektrisch geheizten Unterlage, bis die 
Narkose abgeklungen war und das Tier sich vom Schock erholt hatte. 
Dann wurde durch Reizung des N. peroneus mit Einzelinduktions- 
schlägen jede Minute ein Reflex ausgelöst und graphisch registriert. 
Es wurde in den hier zu -beschreibenden Versuchen nur der homo- 
laterale Beugereflex benutzt, weil derselbe nach früheren Erfahrungen 
am leichtesten auslösbar ist und die wenigsten Schwankungen in der 
Intensität zeigt. 


Wiewohl in den früheren pharmakologischen Untersuchungen 
die Temperatur der Versuchstieres gelegentlich gemessen worden 
war (dieselbe betrug dann meistens ca. 35°), wurde damals auf ein 
genaues Aufrechterhalten einer bestimmten Körpertemperatur nicht 
besonders geachtet. Jetzt aber war es notwendig, eine Methode zur 
künstlichen Erhitzung zu haben, die erstens einen raschen Temperatur- 


1) C. S. Sherrington, A Mammalian Spinal preparation. Journ. of 
physiol. vol. 38 p. 375. 1909. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 41 


wechsel der Tiere gestattet und zweitens die Möglichkeit bietet, die 
Präparate während längerer Zeit auf konstanter Temperatur zu 
halten. Es gelang uns in zwei Weisen, ein brauchbares Verfahren 
auszuarbeiten : 


a) durch elektrische Heizung; 
b) durch permanente Magenspülung mit warmem oder kaltem 
Wasser. 


Wiewohl die erste Methode sich für Reflexversuche als unzweck- 
mässig erwies, wird sie hier doch beschrieben werden, weil sie für 
pharmakologische Untersuchungen anderer Art sehr brauchbar ist. 


a) Elektrische Heizung. 


Das Prinzip dieser Methode wurde einer Mitteilung von Eyster 
und Loevenhart!) entnommen. In dieser Mitteilung ist beschrieben, 
wie die Temperatur eines Wasserreservoirs durch elektrische Glühlampen 
auf konstanter Höhe gehalten werden konnte. Wir haben dieses 
Prinzip für unsere Zwecke umgearbeitet und zum folgenden Verfahren 
ausgebildet. 

Der Tisch, auf dem das Versuchstier liegt, wird durch elektrische 
Glühlampen von unten geheizt, aber die Zahl der Lampen wird so 
gewählt, dass die hierdurch hervorgerufene Hitze nicht ausreicht, um 
das Tier auf konstanter Temperatur zu erhalten. Wird also nichts 
Weiteres gemacht, so kühlt das Tier sehr allmählich ab. Um nun eine 
bestimmte Körpertemperatur aufrechtzuerhalten, wird ins Rektum 
des Tieres eine Art Thermoregulator eingeführt. Dieser Apparat 
(s. Fig. 1) besteht aus einem geschlossenem Kupferzylinder, dessen 
eine Ende (welches konisch zuläuft) ins Rektum eingeführt wird; das 
andere Ende ist mit einem Gummistopfen geschlossen, welcher von 
einem Thermometer (7) durchbohrt wird. Am Kupferzylinder ist ein 
Seitenrohr angebracht, welches teilweise aus Glas besteht und eben- 
falls mit einem Gummistopfen geschlossen ist. Durch diesen Gummi- 
stopfen geht ein feines U-Rohr, welches teilweise mit Quecksilber 
gefüllt ist. Ein (offener) Schenkel dieses Rohres bleibt innerhalb des 
Zylinders, der andere Schenkel ragt oben heraus. Auf letzterem ist 
eine Schraubenmutter angebracht durch welche Platindraht (P) mit 
Schraubenwindung geht. Der ganze Apparat ist mit 10 /oiger CaCl;- 
Lösung gefüllt. 

Wird nun dieser Thermoregulator ins Rektum des Tieres einge- 
führt, so steigt natürlich die Temperatur der Ca0l,-Lösung. Hierdurch 
wird das Quecksilber im linken Schenkel des U-Rohres nach unten 
gedrängt und steigt infolgedessen im rechten Schenkel. Hat dieses 
ein bestimmtes Niveau erreicht, so stösst es gegen den Platindraht P. 


1) J. A. E. Eyster and A. S. Loevenhart, An apparatus for the per- 
fusion of isolated organs especially the isolated mammalian heart. Journ. of 
pharmacol. and exp. therap. vol.5 p. 57. 1913. 


42 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Es wird hierdurch eine Metallverbindung hergestellt zwischen einer 
mit dem Metalldraht P und einer mit dem Quecksilber in Verbindung 
stehenden Klemmschraube. Diese beiden Klemmschrauben sind mit 
einem Relais verbunden, welches in die Drahtleitung der über dem 
Versuchstier aufgestellten Glühlampe eingeschaltet ist. 

Die Schaltung ist so eingerichtet, dass der Stromzufuhr zur 
Glühlampe in dem Relais unterbrochen wird, sobald die Rektum- 
temperatur des Tieres (welche auf dem Thermometer (7) abgelesen 
werden kann) eine bestimmte Höhe erreicht. Es sinkt dann selbst- 
verständlich die Temperatur des Tieres. Sowie der Kontakt zwischen 


Fig. 1. Thermoregululator zur Einführung in das Rektum 
dekapitierter Katzen. Beschreibung siehe im Text. 


dem Metalldraht P und dem Quecksilber aufgehoben ist, brennt auch 
die Lampe wieder. Durch Ein- und Ausschrauben des Metalldrahtes P 
kann man die Temperatur einstellen, bei der im Relais die Strom- 
zufuhr zur Glühlampe unterbrochen wird. 


Diese Einrichtung hat sich als sehr brauchbar erwiesen. Man 
kann in dieser Weise die Temperatur dekapitierter und dezerebrierter 
Tiere stundenlang konstant (oder wenigstens innerhalb enger Grenzen 
schwankend) erhalten. Wie aber schon oben bemerkt wurde, hat 
diese Methode bei Reflexversuchen den Nachteil, dass durch die 
über dem Tiere aufgestellte Lampe die Reflextätigkeit sehr be- 
einträchtigt wird, wie zum Beispiel aus Fig. 2a u. 2b ersichtlich ist. 
Es ist dieses wieder ein Beispiel dafür, wie durch Reize (in diesem 
Falle Wärmereize von der Hand aus) Reflexe gehemmt werden 
können. Wenn es sich aber nur darum handelt, Tiere auf kon- 


2] 
3] 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 


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44 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


stanter Temperatur zu halten oder wenn pharmakologische Unter- 
suchungen angestellt werden, wobei die Reflextätigkeit ausser Be- 
tracht bleibt, ist die Methode sehr brauchbar. 

Für unsere Zwecke hat sich aber die jetzt zu beschreibende 
Methode besser bewährt. 


b) Methode mit permanenter Spülung des Magens. 


Das Prinzip dieses Verfahrens ist äusserst einfach, und elektrische 
Heizung ist hierbei ganz entbehrlich. Es werden bei den Versuchs- 
tieren durch den Ösophagus zwei Katheter in den Magen eingeführt. 
Durch den einen Katheter fliesst aus einem Wasserbad mit Niveau- 
halter warmes Wasser in den Magen; durch den zweiten Katheter 
fliesst das Wasser ab. Das Wasserbad wird durch einen Bunsenbrenner 


Fig. 3. Schema der Aufstellung bei der Erhitzung einer dekapi- 
tierten Katze durch permanente Magenspülung mit warmem Wasser. 


geheizt, und die Grösse der Flamme dieses Brenners wird von einem 
gewöhnlichen gläsernen Thermoregulator, der ins Rektum des Tieres 
eingeführt ist, reguliert. Vorstehendes Schema (Fig. 3) veran- 
schaulicht diese Anordnung. Um die Durchspülung auf den Magen 
zu beschränken, wurde unmittelbar nach der Dekapitation die Bauch- 
. wand des Tieres durch einen kleinen Schnitt geöffnet, der Pylorus 
mit einem Wollfaden abgebunden und die Bauchwunde danach wieder 
sorgfältig vernäht. Die Temperatur im Rektum konnte an einem in den 
Thermoregulator eingeschobenen Thermometer abgelesen werden. Manch- 
mal wurde auch ein Thermometer durch die Laparotomie-Wunde in 
die Bauchhöhle des Tieres geschoben und festgebunden. Wird -bei 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 45 


dieser Versuchsanordnung die Temperatur des Tieres zu hoch und 
wird infolgedessen die Gasflamme unter dem Wasserbade gedämpft, 
so kühlt sich infolge des fortwährenden Einlaufens von kaltem Wasser 
aus der Wasserleitung das Wasser im Wasserbade sehr schnell ab; 
es dauert dann meistens ziemlich lange, bis das Wasser im Wasser- 
bade wieder eine Temperatur erreicht hat, welche die des Tieres über- 
steigt. Durch diesen Umstand unterlag die Körpertemperatur des 
Versuchstieres ziemlich grossen Schwankungen, und es hat sich deshalb 
als zweckmässig herausgestellt, das Wasserbad mit zwei Brennern zu 
erhitzen, von denen nur der eine mit dem Thermoregulator in Verbindung 
steht und der zweite immer gleich hoch brennt. Hierdurch wurde 
ein zu tiefes Herabsinken der Temperatur des Wasserbades und die 
hierdurch verursachten zu grossen Schwankungen in der Körpertem- 
peratur des Tieres beseitigt. Die Temperatur des.Tieres blieb bei 
dieser Versuchsanordnung bis auf 1!/a bis 2° C. konstant, was für 
unsere Zwecke vollkommen ausreichend war. Wir haben deshalb nicht 
versucht, eine grössere Konstanz in der Körpertemperatur zu erreichen, 
sind aber überzeugt, dass durch genauere Einstellung der beiden Gas- 
flammen eine feinere Regulierung der Körpertemperatur sehr gut mög- 
lich wäre. 


Die hier beschriebene Methode zur künstlichen Warmhaltung 
dezerebrierter oder dekapitierter Tiere beeinflusst die Reflextätiekeit 
der Tiere fast nie. Nur wenn man an sehr schlechten und schwach 
reagierenden Präparaten arbeitet, und besonders wenn man die 
Temperatur des Wassers zu hoch oder zu niedrig werden lässt, kann 
man gelegentlich eine Beeinträchtigung der Reflexe beobachten. 
Meistens aber stört dieses Verfahren bei Reflexversuchen in keinerlei 
Weise. Als Beispiel siehe Fig. 4. 

_ Die Temperatur des einströmenden Wassers wechselte in den 
verschiedenen Versuchen zwischen 14°C. und 50°C. Die meisten 
Präparate ertrugen auch höhere Temperaturen bis zu 55°C. noch 
sehr gut. Die Befürchtung, dass das heisse Wasser im Magen das 
Herz schädigen könnte, traf nicht ein. Aus einer Mitteilung von 
Winogradow!) geht übrigens auch hervor, dass selbst das Dureli- 
strömen der Perikards eines sich in situ befindenden Herzens mit 
einer Flüssigkeit bis zu 60° C. die Funktion des Herzens nur wenig 
- beeinträchtigt, bei kurzdauernder Durchströmung werden sogar höhere 
Temperaturen gut ertragen. Trotzdem also auch höhere Temperaturen 
sut ertragen werden, haben wir es als zweckmässig befunden, in 
langdauernden pharmakologischen Versuchen die Temperatur des 


l) W. Winogradow, Über die unmittelbare Einwirkung hoher Tem- 
peraturen auf das Herz. Zeitschr. f. Biol. Bd. 60 S.1. 1913. 


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W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


46 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 47 


einströmenden Wassers 45° C. nicht übersteigen zu lassen. Einmal 
hatte das plötzliche Einströmen sehr kalten Wassers (15°) eine 
Reflexsteigerung zur Folge. Es war dies ein sehr schlechtes Präparat. 
In den meisten Fällen wurden auch sehr niedrige Temperaturen 
gut. ertragen. 

Nachdem man bei der beschriebenen Versuchsanordnung während 
einiger Zeit warmes Wasser durch den Magen hat strömen lassen, 
lässt offenbar der Tonus der Magenwand nach, und derselbe dehnt 
sich stark aus, sodass man ihn sich deutlich vorwölben sieht. Diese 
starke Magenfüllung! hemmt interessanterweise die Reflextätigkeit 
des dekapitierten (vaguslosen) Tieres in keiner Weise. 


Die Methode der permanenten Magenspülung mit Wasser eignet 
sich besonders gut in Fällen, wo es nötig ist, die Temperatur eines 
Versuchstieres schnell steigen oder sinken zu lassen. Es wird dann 
der Thermoregulator aus dem Rektum entfernt und das Wasser im. 
Wasserbade entweder auf 50°C. gebracht (eventuell wird ein Thermo- 
regulator ins Wasserbad gestellt, der die Temperatur des Wassers 
fortwährend auf 50° C. hält), oder es wird die Erhitzung des Bades 
ganz weggelassen, so dass nur kaltes Wasser aus der Wasserleitung 
dem Magen des Tieres zufliesst. In Fällen, wo es sich nur darum 
handelte, ein Präparat von niedriger Temperatur zu haben, und die 
Zeit keine Rolle spielt, wurde mitunter die ganze Erhitzungsvorrichtung 
weggelassen und auch die Magenspülung abgestellt. Die Temperatur 
eines derartigen Präparates sank dann innerhalb einiger Stunden sehr 
beträchtlich, in Versuch IV zum Beispiel von 39,5 bis 26 ° innerhalb 
von 5 Stunden und in Versuch III von 39° bis 31° innerhalb von 
2 Stunden. In den Fällen, wo eine Spülung mit kaltem Wasser vor- 
genommen wurde, ging die Abkühlung natürlich viel schneller. Auch 
erhebliche Temperatursteigerungen waren mit der Magenspülung in 
verhältnismässig kurzer Zeit zu erreichen. In Versuch XXXII zum 
Beispiel stieg die Temperatur durch Spülung mit Wasser von 38° bis 
43° C. innerhalb von 2!/« Stunden von 27° auf 38,49. — 


Versuchsergebnisse. 


Der Einflusss dieser Temperaturänderungen auf die Grösse der 
ausgelösten Beugereflexe lässt sich nun nach dem Ergebnis von 
. 35 Versuchen folgendermaassen schildern. Das Einfliessen von kaltem 
oder heissem Wasser an sich hat in der Regel keinerlei Einfluss 
auf Grösse und Typus der Reflexe. Steigt oder sinkt infolge der 
Magenspülung die Körpertemperatur des Tieres, so hat das auf die 
Grösse der Reflexe einen verschiedenen Einfluss, je nachdem ober- 
halb oder unterhalb einer bestimmten Temperatur, die meistens bei 
38° liest, gearbeitet wird. In den meisten Versuchen war nämlich 


48 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


diese Temperatur eine optimale, das heisst, bei 33° waren die 
Reflexe am grössten. Wurde die Temperatur höher oder niedriger, 
so wurden die Reflexe kleiner. Überstieg die Temperatur 38° (es 
wurde bis zu 42° gegangen), so war die Senkung in der Reflex- 
höhe meistens ziemlich rasch, während bei einem .allmählichen 
Senken der Temperatur unterhalb 35° die Abnahme der Reflex- 
srösse sehr langsam vor sich ging. Es sei hierbei bemerkt, dass 
derartige Versuche, bei welchen die Temperatur von 35° bis 26— 27° 
sinkt, immer mehrere Stunden dauern; da nun — wie auch schon 
in früheren Arbeiten beschrieben worden ist — bei langdauernden 
Versuchen, auch wenn die Temperatur konstant gehalten wird, die 
Reflexe immer allmählich etwas kleiner werden, ist also das Sinken 
der Reflexhöhe bei Versuchen, wo die Temperatur unter 35° sinkt, 
nicht nur auf die Abnahme der Temperatur zurückzuführen. Lässt 
man, von niedriger Temperatur ausgehend (z. B. 26°), dieselbe all- 
mählich bis zu 35° steigen, so kann es vorkommen, dass (wie wir 
in zwei Fällen beobachteten) die Reflexe während des ganzen Ver- 
suches praktisch auf konstanter Höhe bleiben. Offenbar wird in 
diesen Fällen eine infolge des Höherwerdens der Temperatur auf- 
tretende Steigerung der Reflexgrösse durch das bei langdauernden 
Versuchen immer. auftretende Sinken der Reflexhöhe gerade aus- 
geglichen. — Fig. 5 gibt ein Beispiel des Einflusses des allmählichen 
Sinkens der Temperatur, während in Fig. 6 der Einfluss einer all- 
mählichen Temperatursteigerung veranschaulicht wird. 

(Gewissermaassen als eine Ausnahme ist Versuch 7 zu betrachten 
{s. Fig. 7). Die Ausgangstemperatur war hier 34°. Durch Ein- 
giessen warmen Wassers in den Magen und später durch permanente 
Magenspülung mit Wasser von 42—47 ° wurde die Rektumtemperatur 
bis 42° in die Höhe getrieben. Bis zu 38° blieben die Reflexe 
fast konstant, dann aber wurden sie rasch grösser, stiegen immer- 
fort an und erreichten schliesslich erst bei 42° ihr Maximum, 
welches ausserordentlich hoch war. Dann aber sanken die Reflexe 
sehr rapid ab, so dass sie — wiewohl die Temperatur wieder 
herunterging — nach einigen Minuten kleiner als beim Anfang des 
‚Versuches geworden waren. In diesem Versuch gelang es nicht, 
die Reflexe durch Senkung der Temperatur wieder auf ihren Aus- 
gangswert zurückzubringen. Offenbar hat die zu hohe Temperatur 
das Präparat dauernd geschädigt. 


49 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 


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Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 


W. Storm van Leeuwen und M. van der Made 


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Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 51 


Im sekundären Kreis 120000 Ohm. 


Der bei h aufgezeichnete Reflex und der nächstfolgende erreichten eine Hubhöhe 290—300. 


Reizstärke 3500 K. 


an der dekapitierten Katze. 


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Einfluss allmählicher Temperatursteigerung auf den homolateralen Beugereflex 


Reflexe, ------ Temperatur. — Versuch VII, 


SO oO © Q 
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Lam! Tuinard 


100 
Fig. 7. 


340 C. 
330 0 


Wiewohl also aus diesen Versuchen hervorgeht, dass eine Ände- 
rung der Körpertemperatur der Versuchstiere immer eine Änderung 
in der Reflexgrösse mit sich bringt, so sind doch — wenn die Tem- 
peratur 37° nicht übersteigt — die Änderungen in den Reflexen so 


gering, dass selbst bei sehr exakten pharmakologischen Untersuchungen 
4* 


523 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Temperaturschwankungen von 1—2° die Genauigkeit der Resultate 
nicht beeinträchtigen. Besonders zwischen 35° und 37° ist meistens 
praktisch kein Einfluss der Temperatur auf die Reflextätigkeit wahr- 
nehmbar. Es genügt also, auch in genauen pharmakologischen Ver- 
suchen die Temperatur innerhalb dieser Grenzen zu halten. 

Bemerkenswert ist die Tatsache, dass an dekapitierten Katzen 
bei sehr niedriger Temperatur noch ausgezeichnete Reflexe auslösbar 
sind. Hieraus geht hervor, dass bei Versuchen, wo die Grösse der 
ausgelösten Reflexe nicht besonders berücksichtigt wird, und vor 
allem bei Demonstrationen, welche innerhalb 1Y/e oder 2 Stunden 
nach der Dekapitation beendet sind, eine künstliche Erhitzung des 
Versuchstieres zur Not entbehrlich ist. 


Dass übrigens Warmblüter noch bei sehr niedriger Temperatur 
am Leben erhalten werden und selbst eine Temperatur von 24° während 
einiger Zeit ohne grosse Nachteile für das Leben ertragen können, 
geht aus Versuchen von Symes!) hervor. Symes beobachtete bei 
Untersuchungen über die Wirkung des Luminals an Kaninchen, welche 
tagelang mit diesem Narkotikum in Narkose gehalten wurden, gelegentlich 
Temperatursenkungen bis zu 24°. Er konnte in einigen Fällen die 
Temperatur durch künstliche Erhitzung wieder in die Höhe bringen 
und die Tiere am Leben erhalten. 


Interessant ist noch, dass wir an dekapitierten Katzen bei sehr 
niedriger Temperatur (ca. 27°) wiederholt das Auftreten lebhafter 
Spontanbewegungen beobachteten. Diese Bewegungen waren nicht 
etwa durch erhöhte Erregbarkeit der Nerven oder Muskeln hervor- 
serufene Muskelzuckungen, sondern koordinierte Bewegungen der 
Vorder- und Hinterextremitäten. Meistens wurden eine Art Sprung- 
bewegungen gemacht. Waren diese Bewegungen einmal aufgetreten, 
so blieben sie vorhanden, solange die Temperatur niedrig blieb. - 
Durch Erwärmen der Tiere konnten dann die Bewegungen wieder 
zum Verschwinden gebracht werden, wie aus Fig. 8 ersichtlich ist. 

Bei dekapitierten Tieren ist der Blutstrom bei niedrigen Tem- 
peraturen äusserst langsam. Wenn man nämlich bei einem derartigen 
Tier die beiden Art. femoralis durchschneidet, so fliesst nur sehr 
langsam sehr dunkles Blut heraus. Wiewohl in all diesen Versuchen 
die dekapitierten Katzen sehr ausgiebig künstlich geatmet wurden, 
so dürfte doch bei dieser sehr geringen Kreislaufsgeschwindigkeit 


1) W. L. Symes, Observations on anaesthesia by phenyl- ethyl-malonyl- 
urea. Journ. of physiol. vol. 49 p. 126. 1915. 


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54 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


die Sauerstoffzufuhr zu den Geweben — also auch zu dem Zentral- 
nervensystem — sehr gelitten haben. Niechtsdestoweniger konnte 
bei dekapitierten Katzen, welche nach der Dekapitation stundenlans 
ohne Erhitzung gelegen hatten und deren Temperatur infolgedessen 
sehr herabgesunken war, durch Einzelinduktionsschläge geringer In- 
tensität noch sehr kräftige Reflexe ausgelöst werden (zum Beispiel 
bei Versuch IV 5 Stunden ohne Erhitzung, 27° C. Temperatur, 
Reizstärke 200 K. und 120000 Ohm im sekundären Kreis). Hieraus 
geht hervor, dass das Sauerstoffbedürfnis des Zentralnervensystems 
bei einer Temperatur, die etwa 10°C. unter der Norm liegt, sehr 
gering ist. 

Es ergab sich — nach Feststellung dieser Tatsache — die 
Frage, ob die Reaktionsfähigkeit des Rückenmarkes auf Gifte bei 
niedriger Temperatur auch verringert ist. 


Reaktion des Rückenmarkes auf Gifte bei niedriger Temperatur. 


Weil wir nun zu anderen Zwecken eine Untersuchungsreihe 
über den Einfluss des Äthers auf den homolateralen Beugereflex der 
dekapitierten Katze angestellt hatten, lag es auf der Hand, auch die 
Wirkung des Äthers bei niedriger Temperatur zu studieren. 

Über das Resultat der Ätherversuche wird in einer folgenden 
Mitteilung ausführlich berichtet werden. Hier sei nur erwähnt, dass bei 
diesen Untersuchungen unter anderem die Äthermenge bestimmt wurde, 
welche nötig war, um den homolateralen Beugereflex bei dekapitierten 
Katzen zum Verschwinden zu bringen. Diese Versuche wurden nun 
ebenfalls bei niedriger Temperatur angestellt, wobei sich heraus- 
stellte, dass es dann ausserordentlich lange dauert, bis die Reflexe 
durch den Äther zum Erlöschen gebracht wurden. Die Zufuhr des 
Narkotikums geschah durch die künstliche Atmung, wie das früher 
für das Chloroform beschrieben worden ist.!) 

Aus Fig. 9 u. 10 ist ersichtlich, wie bei niedriger Temperatur, 
selbst wenn enorm hohe Konzentrationen Äther zugeführt werden, 
die Reflexe langsamer verschwinden, als es bei normaler Temperatur 
mit mässiger Konzentration der Fall ist. 

Es muss hier bemerkt werden, dass die Deutung derartiger 
Ätherversuche durch den Umstand erschwert wird, dass — wie in 


1) W. Storm van Leeuwen, loc. cit. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 55 


später zu beschreibenden Versuchen sich herausgestellt hat — ver- 
schiedene Tiere für Äther sehr verschieden empfindlich sind, und 
dass es Präparate gibt, welehe gegen Äther auch bei gewöhnlicher 
Temperatur sehr resistent sind. 


120 


100 


A Temperatur 


260€... 20 


ZA CO 


Fig. 9. Einfluss hoher Ätherkonzentration auf den homolateralen 
Beugereflex bei niedriger Temperatur. 


Reflexe, — — — — Temperatur, — : — » — indirekte Muskelkon trak- 
tionen. — Versuch IV. Reizstärke 600 K. Im sekundären Kreis 120000 Ohm. 
Bei 1 Äther 1%/ (hohe Konzentration), bei 2 Äther 1%ı, bei 3 Ather !%o (nur 

ätherbeladene Luft wird zugeführt). 


Indessen auch unter Berücksichtigung dieser Fehlerquelle ist 
die Deutung der Ätherversuche bei niedriger Temperatur nicht 
einfach. Es hat sich nämlich in diesen Versuchen herausgestellt, 
dass bei niedriger Temperatur unter bestimmten Umständen durch 


56 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Reizung des zentralen Peroneusstumpfes mit Einzelinduktionsschlägen 
Muskelkontraktionen im Gebiete des peripheren Peroneus auftreten 
können, welche nicht reflektorischer Natur sind, aber selbstverständ- 
lich das Vorhandensein eines homolateralen Beugereflexes vortäuschen 
können. — 

Weil dieser Umstand wichtig ist zur Entscheidung der Frage, 
ob überhaupt bei niedriger Temperatur Reflexveränderungen mit der 
von uns verwendeten Anordnung fest- 
gestellt werden können, muss auf diese 
Erscheinung näher eingegangen werden. 


>. 


5 
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} 
Li 
j 


Das Auftreten von Muskelkontrak- 
tionen nicht reflektorischer Natur nach 
Reizung des N. peroneus wurde zuerst 
in Versuch XXXIa beobachtet. In diesem 
Versuch wurden bei niedriger Temperatur 
in der gewöhnlichen Weise homolaterale 
Beugereflexe ausgelöst und dieselben da- 
nach mit Äther zum Verschwinden gebracht. 
Das Tier war gegen Äther sehr resistent, 
aber nach Zufuhr einer hohen Ätherkon- 
zentration in der Einatmungsluft wurden 
die Reflexe allmählich kleiner, und 
schliesslich verschwand die Beugekom- 
ponente ganz, und es trat nur .auf jeden 
Reiz (wie das noch in einigen anderen 
Versuchen beobachtet wurde) eine kleine 
Streckung des Fusses auf. Nach weiterer 
Ätherzufuhr machten diese Streckungen 
wieder Beugungen Platz, welche nach 
und nach etwas grösser wurden und trotz 
Zufuhr hoher Ätherkonzentrationen auf 
konstanter Höhe blieben. Weil nun ein 
ar derartiges Verhalten von einem Reflex 

; $ nicht vorauszusehen war, wurde schliess- 
ne 10. Verschwinden des jjen der N. peroneus zentralwärts von 
omolateralen Beuge- ; > : 
neflexes auf eine kleine der Reizstelle mit ZenemspEodensgan- 
Ätherdosis bei normaler gebunden. Der hierauf folgende Reiz 
Temperatur, verursachte eine Muskelkontraktion von 
Reizstärke 2000 K. Im sekun- genau derselben Intensität wie vor dem 
es a ih Abbinden des Nerven. Damit war also 
bei d Blutentnahme. ‘ Zeit in bewiesen, dass die zuletzt ausgelösten 
Minuten. Kontraktionen keine Reflexe gewesen 
waren. Es wurde nun der N. peroneus 
so weit wie möglich von dem N. tibialis lospräpariert, es erfolgte 
aber auch hiernach noch stets auf Reizung des zentralen. Peroneus- 
stumpfes eine Beugung im Fussgelenk. Weil’ an die Möglichkeit 
gedacht wurde, dass in der Doppelelektrode, welche die beiden Enden 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 57 


des N. peroneus enthielt, auf irgendeine Weise eine Reizung des peri- 
pheren N. peroneus stattfinden könnte, wurde der periphere Peroneus- 
stumpf durchschnitten. Dies übte keinen Einfluss auf die Reiz- 
erscheinung aus. Wurde aber ein Stück des peripheren N. peroneus 
exstirpiert, so traten auf Reizung des zentralen Peroneus keine 
Muskelkontraktion mehr auf. In dem beschriebenen Versuch wurde 
mit Einzelinduktionsschlägen gereizt. Die sekundäre Spirale des be- 
nutzten Kronecker-Induktoriums war auf 4500 K. eingestellt. 
Im primären Kreis befand sich ein Akkumulator, im sekundären Kreis 
war ein Kohlenwiderstand von 120 000 Ohm eingeschaltet. 


Der Ursprung der hier beschriebenen Erscheinung ist nicht ganz 
klar. Bevor ein Erklärungsversuch gemacht werden kann, muss erst 
die Frage gestreift werden, ob nicht einfach während der ganzen 
Dauer des Versuches Stromschleifen aufgetreten sind, so dass über- 
haupt keine Reflexe ausgelöst wurden. Hiergegen kann folgendes be- 
merkt werden: 


Die in dem beschriebenen Versuch XXXI A zuletzt vorhandenen 
Kontraktionen waren gegen Äther sehr unempfindlich, oder vielmehr 
sie wurden nach Ätherzufuhr grösser. Auch in anderen später be- 
obachteten Fällen, wo dieselbe Erscheinung auftrat, wurden die abnormen 
Muskelkontraktionen auf Zufuhr von Äther immer — und nach Chloro- 
form ebenfalls — grösser und waren noch deutlich vorhanden, nachdem 
das Versuchstier schon längst totnarkotisiert war. Im Versuch XXXI A 
aber sind auf Ätherzufuhr die ursprünglichen Kontraktionen kleiner 
geworden, dann hat sich ihr Typus geändert, und schliesslich sind dann 
Kontraktionen aufgetreten, welche nicht reflektorischer Natur waren. 
Die ersten Kontraktionen, welche durch Äther kleiner wurden, sind 
also als Reflexe zu betrachten. Hierfür spricht auch der Umstand, 
dass nach Ätherzufuhr zeitweise Streckungen auftraten. Es ist sehr 
unwahrscheinlich, dass die abnormen Kontraktionen erst einen Beugungs- 
typus, dann einen Streck- und nachher wieder einen Beugungstypus 
hätten. 

Gegen die Annahme, dass während der ganzen Dauer des Ver- 
suches nur durch Stromschleifen hervorgerufenene Kontraktionen regi- 
striert worden seien, spricht nicht nur der Umstand, dass wir früher 
gelegentlich bei derselben Versuchsanordnung das Auftreten von Strom- 
‘ schleifen ausschliessen konnten, sondern auch besonders die in einer 
vor kurzem erschienenen Mitteilung von Sherrington und Sowton!) 
sefundenen Tatsachen. Sherrington und Sowton unterzogen die 
durch Einzelinduktionsschläge ausgelösten Reflexe einer genauen Unter- 
suchung, und hierbei stellte sich unter anderem heraus, dass bei Be- 
nutzung der Sherrington’schen Elektrode (die auch in unseren 
Versuchen zur Verwendung kam) bei Reizung mit Einzelinduktions- 
schlägen mit Reizstärke 7000 K. (100000 Ohm im sekundären Kreis) 
keine Stromschleifen auftraten. In unseren Versuchen war die ge- 


1) C. J. Sherrington and S. C. M. Sowton, Observations on reflex 
responses to single breack-shocks. Journ. of physiol. vol. 49 p. 331. 1915. 


58 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


wöhnlich benutzte Reizstärke 2500—4500 K. (im sekundären Kreis 
120 000 Ohm). 

Aus alledem geht also hervor, dass in unserem Versuch XXXI A 
am Anfang des Versuches sicher Reflexe, am Ende des Versuches 
jedoch durch dieselben Reize sicher Muskelkontraktionen nicht reflek- 
torischer Natur ausgelöst worden sind. Weil diese Muskelkontraktionen 
im Anfang des Versuches nicht vorhanden waren, so muss sich 
während des Versuches etwas geändert, und zwar höchstwahrscheinlich 
die Erregbarkeit des peripheren N. peroneus gesteigert haben, so dass 
Stromschleifen diesen Nerv erregen konnten. 

Man muss also wohl annehmen, dass durch die Kombination von 
zweierlei schädlichen Einflüssen (niedrige Temperatur und Narkose) 
das Tier in einen Zustand gerät, in dem die Nerven eine erhöhte Reiz- 
barkeit oder Leitfähigkeit erhalten. Analoga liegen vor. So tritt in 
‘den Nerven des Winterfrosches nach Abkühlung eine erhöhte Reiz- 
barkeit auf. Biedermann!) hat schon 1900 darauf hingewiesen, 
dass für den motorischen Nerven des Kaltfrosches das du Bois- 
Reymond'sche Reizgesetz nicht gilt 

In unserem Falle trat die Erscheinung am N. peroneus auf nach 
Abkühlung und Schädigung des Tieres (durch das Narkotikum). Wahr- 
scheinlich liegt hier eine Absterbeerscheinung vor. Dass übrigens 
in derartigen Versuchen das Präparat noch lebt, dass heisst das 
Herz noch schlägt, geht aus dem Umstand hervor, dass dem Rücken- 
mark eines solchen Präparates mit dem Blutstrom noch erhebliche 
Mengen Äther zugeführt werden können (es wurde bis zu 0,24 °/o ge- 
funden), was bei stillstehendem Herzen wohl als unmöglich zu be- 
trachten wäre. 

Vielleicht kommt auch bei Warmblütern eine ähnliche Erscheinung 
vor. So sieht man unter bestimmten Umständen vom Herzen aus 
sekundäre Zuckungen des Zwerchfells auftreten, infolge von Impulsen, 
welche dem Zwerchfell durch den N. phrenicus zufliessen. Hering 
hat diese Erscheinung zuerst beschrieben; Schiff beobachtete nachher 
das Auftreten dieser Zwerchfellzuckungen nach Durchschneidung des 
N. phrenicus und meirte, dass die Erscheinung auf einer Erreebar- 
keitssteigerung des Nerven beruhe. 

Munk und Schulz wiesen nach, dass die sekundären Zwerch- 
fellzuckungen auch beim intakten N. phrenicus auftreten können, wenn 
nämlich dieser Nerv aus der ihn umgebenden Scheide. frei präpariert 
wird und das Herz nach hinten sinkt, so dass der N. phrenicus direkt 
vom Herzen berührt wird. Langendorff?) hat dann schliesslich 
die Bedingungen, unter denen die Erscheinung auftritt, genau unter- 
sucht. Er fand, dass man das Phänomen auch beobachten kann ohne 


1) W. Biedermann, Beiträge zur Kenntnis der Reflexfunktion des Rücken- 
markes. Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 408. 1900. 

2) 0. Langendorff, Elektrophysiologische Mitteilungen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 93 S. 277. 1903. — O. Langendorff, Notiz, die sekundären Zwerch- 
fellzuckungen betreffend. Pflüger’s Arch. Bd. 94 S. 555. 1903. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 59 


Nervendruck und ohne den Nerv frei zu präparieren und ohne selbst 
den Thorax zu eröffnen. „Es genügt sehr oft, um bei der Katze die 
Erscheinung zu sehen, dem chloroformierten Tier eine grössere Blut- 
menge zu entziehen oder auch es gänzlich zu verbluten zu lassen.“ 
Wurde einem Tier, das nach der Verblutung die Erscheinung zeigte, 
wieder Blut injiziert, so hörten die sekundären Zwerchfellzuckungen 
wieder auf. Nach Langendorff entsteht diese Erscheinung wahr- 
scheinlich dadurch, dass durch die Anämie das Herz so verlagert wird, 
dass die Nn. phreniei, besonders der linke in eine für das Zustande- 
kommen der Erscheinung günstige Lage zum Herzen gelangt. Er 
stellt aber eine eventuelle Erregbarkeitssteigerung des Nerven nicht 
ganz in Abrede. „Ausserdem, sagt er, mag auch eine Erregbarkeits- 
steigerung des Nerven im Spiele sein, vielleicht bedingt durch das 
Absterben des Zentralorgans.“ Wenn dieses zutrifft und also Schiff’s 
Erklärung richtig ist, so würde ein weiteres Beispiel vorliegen, wo 
sich nach Schädigung des Tieres (in casu GChloroformierung plus 
Blutentnahme) eine Erregbarkeitssteigerung eines motorischen Nerven 
zeigt.“ 


Nachdem die beschriebene Erscheinung im Versuch XXXIa zur 
Beobachtung gekommen war, wurde natürlich in allen weiteren 
Versuchen bei niedriger Temperatur danach gefahndet, ob eine ge- 
steigerte Erregbarkeit der Nerven aufgetreten sei, und in mehreren 
Fällen wurde auch diese Erscheinung beobachtet. Dieser Umstand 
hat zur Folge, dass Reflexversuche, bei welchen bei niedriger Tem- 
peratur ein Narkotikum zugeführt wird, nicht einwandfrei sind. Es 
kann deshalb auf vier Versuche, in denen wir bei niedriger Tem- 
peratur den Äthergehalt des Blutes und des Rückenmarkes im Augen- 
blicke, wo die Reflexe bis auf 0—20°/o ihrer Ausgangswerte her- 
untergegangen sind, bestimmten, kein grosser Wert gelegt werden. 
Es wurde zwar ein relativ hoher Äthergehalt im Blut und Rücken- 
mark gefunden, aber nach dem oben Erwähnten ist es möglich, dass 
die beschriebene Erregbarkeitssteigerung des Nerves hierbei eine 
Rolle gespielt hat. 

Es wurde versucht, die Frage, ob das Rückenmark der deka- 
pitierten Katze bei niedriger Temperatur für Gifte weniger empfind- 
lich sei, durch Versuche mit Chloroform ihrer Lösung näherzubringen. 
Das Chloroform war für derartige Versuche deshalb vorzuziehen, 
weil aus einer früheren Arbeit von dem einen von uus!) hervor- 
gegangen war, dass der Einfluss des Chloroforms auf die Reflex- 
tätigkeit des Rückenmarkes sehr viel regelmässiger ist als der des 


1) W. Storm van Leeuwen, |. c. 


60 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Athers, so dass der Chloroformgehalt des Blutes, bei dem der homo- 
laterale Beugereflex bei bestimmter Reizintensität verschwindet, genau 
bekannt ist. Fälle, wo Chloroform erregend wirkte oder wo die 
Tiere eine erhöhte Resistenz gegen Chloroform hatten, kamen nie 
zur Beobachtung, so dass — wie erwähnt — Versuche über die 
Wirkung des Chloroforms bei niedriger Temperatur am Platze schienen. 
In einem derartigen Versuch wurde tatsächlich ein sehr hoher Chloro- 
formwert gefunden. In Versuch Ia nämlich waren bei einem Chloro- 
formgehalt des Blutes von 0,017°/o die Reflexe bei mässiger Reiz- 
stärke noch nicht ganz geschwunden, während bei normaler Temperatur 
die Reflexe mit der von uns benutzten Reizstärke bei einem Gehalt 
von 0,0127 °/o nur noch angedeutet waren. 


In einem zweiten Versuch trat aber die beschriebene erhöhte 
Erregbarkeit der Nerven wieder auf, so dass es unmöglich erschien, 
in dieser Weise ganz sichere Resultate zu erhalten. Um schliesslich 
doch die Frage, ob das Rückenmark bei niedriger Temperatur eine 
erhöhte Resistenz gegen Narkotika hat, entscheiden zu können, wurde 
eine neue Serie Chloroformversuche mit einigermassen geänderter 
. Versuchsanordnung angestellt. 


Statt des N. peroneus wurde n. l. zur Auslösung des homo- 
lateralen Beugereflexes der N. saphenus gereizt und der Chloroform- 
gehalt des Blutes und des Rückenmarkes bestimmt im Augenblick, 
wo mit Einzelinduktionsschlag (Reizstärke 2500 K. bis Maximalstand. 
in sekundären Kreis 120000 Ohm) eben noch ein Reflex auslösbar 
war. Das Auftreten von Stromschleifen konnte bei dieser Versuchs- 
anordnung absolut ausgeschlossen werden. Es wurden in dieser 
Weise zwölf Versuche angestellt, das Resultat ist aus Tabelle I (S. 61) 
ersichtlich. 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass zwischen 35 — 37,5° C. 
ein Chloroformgehalt im Blute von im Mittel 0,0072% und im 
Rückenmark von im Mittel 0,009 °/o erforderlich ist, um die durch 
Reizung des N. saphenus ausgelösten homolateralen Beugereflexe 
nahezu zum Verschwinden zu bringen. Diese Werte widersprechen 
nicht den in der früheren Chloroformarbeit erhaltenen Werten. Da 
wurde für den vom N. peroneus aus erhaltenen Reflex zwar ein 
höherer Chloroformgehalt gefunden, aber der homolaterale Beuge- 
reflex ist vom N. peroneus aus viel leichter auslösbar als vom 
N. saphenus aus. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 61 


Tabelle I. 
Chloroform- Cala | 
Versuch | Tem gehalt Im Mittel | geSfräen. Im Mittel 
Nr. peratur | des Blutes aka | 
0E: %o 0/0 %o | %/o 
IvVcC 32 0,0043 0,0042 
XIL 32 0,0073 0,0065 0.01 0,0064 
Ic 33,5 0.008 | 0.005 
I C 35 0,0068 N 0009} 
vc 37 0.007 | 
VI cc 37 0.009 | 22 | | 0,009 
vIc 37,5 0.006 0.08 0) 
VII C 38 0,007 Dos 
xc 38 0.012 0,0093 0,014 0,0116 
XIC 38 0.009 0,018 
IX C 39,5 0,0064 s 0,0084 | 
XII C 39° 0.0085 \ 0,00745 0,01 \ 0,0092 


Weiter ergibt sich, dass das Rückenmark bei niedriger Tem- 
peratur nicht mehr, sondern weniger resistent gegen Chloroform 
ist. Die Chloroformgehalte betragen zwischen 32 und 33,5° C. im 
_ Mittel 0,0065 °/0 für das Blut und 0,0064 für das Rückenmark. 

Die maximale Resistenz hat das Rückenmark offenbar bei 
ca. 38° C., also bei Körpertemperatur, bei welcher Temperatur auch 
die Reflextätigkeit eine optimale ist. Die Chloroformwerte bei 33° C. 
betragen 0,0093 °/ für das Blut und 0,0116 °/o für das Rückenmark. 

Bei noch höherer Temperatur nimmt offenbar die Resistenz 
wieder ab. Bei 39 und 39,5 °C. wurde im Blute im Mittel 0,00745 °/o 
Chloroform und im Rückenmark 0,0092 %/o gefunden. Zahlen, welche 
also wieder mit den bei 35—37 °C. gefundenen übereinstimmen. 

Die Frage, ob bei niedriger Temperatur überhaupt noch Reflex- 
versuche möglich sind, ist durch das Resultat dieser Untersuchungs- 
reihe in positivem Sinne entschieden. Bei Reizung des N. saphenus 
können auch unter den abnormen Verhältnissen Stromschleifen ver- 
mieden werden. Für Versuche bei gewöhnlicher Temperatur empfiehlt 
sich aber immer als bequemer die Reizung des N. personeus. — 


Aus den in diesem Abschnitt mitgeteilten Versuchen geht also 
hervor, dass die Reflextätigkeit des Rückenmarkes dekapitierter 
Katzen innerhalb bestimmter Grenzen — (von 35° bis 37° 0.) — nur 
wenig von der Temperatur beeinflusst wird. Beim Sinken der 


62 _ W. Storm van Leeuwen urd M. van der Made: 


Temperatur (85° bis 26° C.) nehmen die Reflexe sehr allmählich an 
Grösse ab. Steigt die Temperatur der Versuchstiere oberhalb 37° C., 
so findet eine Steigerung der Reflexerregbarkeit statt, bis bei 38° C. 
ein Optimum erreicht wird. Bei Temperaturen über 38° C. werden die 
Reflexe in der Regel rasch kleiner, ohne jedoch bei der höchsten in 
den Versuchen erreichten Temperatur (42° 0.) ganz zu verschwinden. 
Versuche über den Einfluss der Temperatur auf die zum Narkotisieren - 
des Tieres erforderlichen Ätherkonzentrationen gaben kein einwands- 
freies Resultat. Gelegentlich kommt es nämlich vor, dass bei stark 
abgekühlten Präparaten nach Zufuhr eines Narkotikums eine er- 
höhte Reizbarkeit in den peripheren Nerven auftritt, so dass nach 
Reizung des zentralen Peroneusendes Muskelkontraktionen im Peroneus 
gebiete auftreten können, welche nicht reflektorischer Natur sind. 
‚Das Vorhandensein derartiger Muskelkontraktionen macht Narkose- 
versuche bei niedriger Temperatur bei der üblichen Versuchsanordnung 
unsicher. Wird aber statt des N. peroneus der N. saphenus zum 
Auslösen des homolateralen Beugereflexes benutzt, so sind auch bei 
niedriger Temperatur pharmakologische Versuche möglich. Bei einer 
derartigen Untersuchung mit Chloroform ergab sich, dass das Rücken- 
mark bei niedriger Temperatur für Chloroform empfindlicher ist 
als bei normaler Temperatur; das Optimum der Resistenz liegt bei 
385° 0., oberhalb dieser Temperatur wird die Resistenz wieder geringer. 


Untersuchungen an Fröschen. 


Angaben über den Einfluss der Temperatur auf die Reflex- 
funktionen von Warmblütern liegen in der Literatur nicht vor. 
Dagegen ist der Einfluss der Temperatur auf die Reflexerregbarkeit 
des Frosches von verschiedenen Seiten untersucht worden. Die 
Angaben fast aller Forscher stimmen darin überein, dass beim 
Frosch ein Sinken der Temperatur eine Steigerung der Reflex- 
tätigkeit und eine Erhöhung der Temperatur eine Abnahme der 
Reflexe zur Folge hat. 


Der erste, der diese Frage untersuchte, war Tarchanow!). 
Er beobachtete, dass beim dekapitierten Frosch durch Abkühlung des 
Rückenmarkes die Reflexerregbarkeit deutlich gesteigert wurde. Eine 


1) J. Tarchanow, Über die Wirkung der Erwärmung resp. der Erkaltung 
auf die sensiblen Nerven, das Hirn und Rückenmark des Frosches. ‚Bull. de 
l’Acad. imp. de sc. de St. Petersbourg 1871. Fevrier. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 63 


Abkühlung des Rückenmarkes erreichte er, indem er den Vorderkörper 
des Frosches in Eis einpackte oder indem er dem Frosch ein mit Eis 
sefülltes Beutelchen über den Kopf zog. Die Reflexe wurden aus- 
gelöst durch chemische Reize (angesäuertes Wasser an den Pfoten des 
Frosches), und Tarchanow konnte nachweisen, dass der abgekühlte 
Frosch erstens seine Pfoten früher und schneller nach dem Eintauchen 
in die Säurelösung aus dieser herauszog, und dass zweitens die hervor- 
serufenen Reflexbewegungen auch „heftiger“ waren. Später sind 
Tarchanow’s Beobachtungen von anderen Autoren bestätigt worden. 
unter anderem von Wundt. Schliesslich hat dann Biedermann!) 
die Frage einer gründlichen Untersuchung unterzogen. Biedermann 
wies nach, dass bei einem Winterfrosch (er arbeitete nur an Temporarien) 
durch Abkühlung eine starke Steigerung der Reflexerregbarkeit her- 
vorgerufen wird. Bei 30°C. aber und selbst noch bis 25 0 C. ist das Tier 
sehr viel weniger reizbar als bei Zimmertemperatur. Nach Bieder- 
mann’s Auffassung, die er in seiner Arbeit ausführlich begründet 
und der — nach seiner Meinung unrichtigen — Auffassung Freus- 
berg’s gegenüberstellt, beruht der Unterschied in der Reflexerregbar- 
keit des Kalt- und Warmfrosches nicht nur auf dem Temperatur- 
unterschied, sondern hauptsächlich auf dem Umstand, dass der Kälte- 
frosch ein Winterfrosch ist. Nach Biedermann unterliegt der Stoff- 
wechsel des Frosches im Winter einer Änderung in dem Sinne, dass 
die dissimilatorischen Prozesse zurückgedrängt und die assimilatorischen 
Prozesse gesteigert sind. Es muss — nach Biedermann — „sogar 
als eine höchst zweckmässige Anpassung an die Lebensbedingungen be- 
zeichnet werden, wenn infolge eines Überwiegens der Assimilations- 
prozesse während jeder Kälteperiode — und das heisst für das Tier zu- 
sleich Ruheperiode — sozusagen Energie (Spannkraft) aufgespeichert 
wird, um dann beim nächsten Steigen der Temperatur zur Verfügung zu 
stehen“. Biedermann dehnt seine Auffassung bezüglich des Ein- 
flusses der Temperatur aus auf Nerv und Muskel, so dass nach ihm 
ein Unterschied besteht zwischen der Erregbarkeit eines Nerven, der 
einfach bis auf eine bestimmte Temperatur abgekühlt wird, und eines 
Nerven, der während längerer Zeit im Körper eines Winterfrosches 
sich befunden hat. — Es wird auf die Frage der Richtigkeit der 
Biedermann’schen Auffassung hier nicht eingegangen und nur be- 
merkt werden, dass Biedermann’s Theorie nicht erklärt, warum 
der Winterfrosch nur bei niedriger Temperatur eine erhöhte Reflex- 
erregbarkeit zeigt. Wenn im Winterfrosch während längerer Zeit 
durch Uberwiegen der Assimilationsprozesse Energie aufgespeichert 
wird, dann liegt kein Grund vor, weshalb ein Teil dieser aufgespeicherten 
Energie nicht auch bei Zimmertemperatur freigegeben werden sollte. 


Wie dem auch sei, an der Richtigkeit der von Biedermann 
gefundenen Tatsachen kann nicht gezweifelt werden, so dass an- 
genommen werden muss, dass sich beim Winterfrosch durch Senkung 


1) W. Biedermann, Beiträge zur Kenntnis der Reflexfunktion des Rücken- 
markes. Pflüger’s Arch. Bd. 80 S. 408. 1900. 


64 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


der Temperatur eine gesteigerte, durch Erhöhung der Temperatur 
eine verminderte Reflexerreebarkeit hervorrufen lässt. Nach unseren 
oben mitgeteilten Untersuchungen an der dekapitierten Katze würde 
sich also der Winterfrosch in dieser Beziehung gerade umgekehrt 
verhalten als der Warmblüter, bei dem im allgemeinen bei Steige- 
rung der Temperatur eine gesteigerte Reflexerregbarkeit beobachtet 
wird und nur oberhalb eines bestimmten Optimums (33° C.) der 
schädliche Einfluss der hohen Temperatur sich geltend macht und 
die Refiexe kleiner werden. Es erhob sich nun die Frage, ob 
nicht der Unterschied zwischen Winterfrosch und Warmblüter nur 
ein quantitativer sein könnte, und ob nicht Winterfrosch und Warm- 
blüter sich prinzipiell in gleicher Weise verhalten, nur dass die 
Optimumtemperatur, die beim Warmblüter bei 30°C. liegt, beim 
Winterfrosch viel niedriger liegt, so dass man sich, bei Zimmer- 
temperatur arbeitend, beim Warmblüter unterhalb, beim Winter- 
frosch oberhalb der Optimumtemperatur befindet. 

Ausgehend von dieser Hypothese haben wir eine Serie Unter- 
suchungen an Fröschen angestellt, über die jetzt berichtet werden soll. 

Die Hauptversuche dieser Serie wurden an Winterfröschen an- 
gestellt, dass heisst an Fröschen, welche seit Oktober 1914 im nicht- 
geheizten Keller des Institutes aufbewahrt worden waren. Die 
Versuche wurden in den Monaten Februar und März 1915 vor- 
genommen. Es kamen Eskulenten und Temporarien zur Verwendung. 

Im Juni 1915 wurden einige Versuche an Sommerfröschen ge- 
macht, wobei nur Eskulenten zur Verfügung standen. 

Bei sämtlichen Versuchen wurde bei Fröschen, denen 2—3 Tage 
vorher durch Einstich ins Foramen magnum das Gehirn und der Hirn- 
stamm einschliesslich der Medulla oblangata zerstört worden war, 
die minimale Reizstärke festgestellt, welche gerade genügte, um bei 
faradischer Reizung einer Zehe mit Öffnungsinduktionsschlag einen 
homolateralen Beugereflex auszulösen. Die Reizstärke wurde durch 
Verschiebung der sekundären Spirale eines Bowditch’schen 
Schlittens oder eines Kronecker-Induktoriums dosiert. Im primären 
Kreis befand sich ein Akkumulator. 

Die Temperatur der Tiere wurde immer mit einem tief ins 
Rektum eingeführten kleinen Thermometer gemessen, das auch 
während des Versuches im Rektum blieb, so dass die Temperatur 
des Tieres genau in dem Moment abgelesen werden konnte, in 
welchem mit der entscheidenden Reizstärke gereizt wurde. Letzteres 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 65 


war nötig, weil Frösche sich nach dem Herausnehmen aus Wasser 
von bestimmter Temperatur ziemlich rasch wieder erwärmen bzw. 
abkühlen (die Tiere wurden immer bis zum Versuchsbeginn in einem 
Gefäss mit Wasser gehalten, dessen Temperatur etwas niedriger 
bzw. höher war als die Temperatur, die im Versuch verwendet 
‚werden sollte). 

Es wurden im ganzen 45 Versuche an Winterfröschen und 
10 Versuehe an Sommerfröschen angestellt. Aus den Versuchen an 
Winterfröschen ergab sich, dass bezüglich des Einflusses der Tem- 
peratur auf die Reflextätigkeit des Rückenmarkes zwischen Winter- 
fröschen und Warmblütern kein prinzipieller Unterschied besteht. 
Dei beiden Tierarten besteht eine optimale Temperatur für die 
Reflexerregbarkeit, nur liegt diese optimale Temperatur beim Warm- 
'blüter viel höher als beim Winterfrosch. Beim Warmblüter lag die 
Optimumtemperatur bei 33° C., beim Winterfrosch betrug sie in 
27 Versuchen an Temporarien im Mittel 5,5°C. (Minimum 3°C., 
Maximum 13°C.) und in 18 Versuchen an Eskulenten im Mittel 
5°C. (Minimum 2°C., Maximum 9°C.). Unterhalb dieser optimalen 
Temperatur nimmt die Reflexerregbarkeit des Frosches schnell ab. 
Die niedrigste Temperatur, bei der ein Reflex ausgelöst werden 
konnte, betrug 0,5°C. 

Bei den Temperaturen, welche die optimale überstiegen, ver- 
hielten sich die verschiedenen Tiere verschieden, und es bestand 
überdies ein Unterschied in dem Verhalten von Temporarien und 
Fskulenten. Für Temporarien liessen sich drei Hauptformen in der 
Reaktion auf höhere Temperatur feststellen. Diese drei Reaktions- 
typen sind in Fig. 11, 12 u. 15 veranschaulicht. In diesen Figuren 
ist auf der Abszisse die Rektumtemperatur der Versuchstiere ein- 
getragen, während die Ordinaten den minimalen Stand des Induk- 
toriums angeben, bei dem gerade noch durch Reizung der Zehe ein 
Reflex auslösbar war. 

In Fig. 11 (Type I) wurde der erste Reflex bei 1,5° C. aus- 
zelöst, die optimale Temperatur lag bei 5° C., danach nahm die 
Reflexerregbarkeit bei steigender Temperatur allmählich ab, bis bei 
29°C. kein Reflex mehr auslösbar war. 

Type II (Fig. 12) verhält sich ganz anders. Nachdem die Reflex- 
erregbarkeit ihr Optimum bei 6,5°C. erreicht hatte, wird sie bei 
steigender Temperätur kleiner und erreicht bei 18,5°C. ein Minimum. 


Danach wird sie aber wieder grösser un« erreicht bei 22,5° C. ein 
Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 165. b) 


66 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


zweites niedriges Optimum. Bei noch höherer Temperatur nimmt 
die Erregbarkeit schnell ab (sie ist schon bei 24,5 °C. wieder be- 
trächtlich herabgesunken) und bei 30°C. ist auch bei Maximalstand 
des Induktoriums kein Reflex mehr auslösbar. 


70% 


1250 # 


30 


500 
600 
00 
€00 
900 


1500 
2000 


2750 
3000 
3500 


4000 


4500 
5000 
5250 


5500 


Fig. 11. Einfluss der Temperatur auf die Reflexe beim Winter- 
frosch (Rana temporaria). Type I. 
In dieser und in den folgenden derartigen Figuren ist auf der Abszisse die 
Rektumtemperatur der Versuchstiere und auf der Ordinate der Minimalstand des 
Bowditch’schen Schlittens (Zahlen von 1 bis 20) oder des Kronecker-Induk- 
toriums (Zahlen von 10 bis 5500) eingetragen, bei dem beim Frosch eben noch 
mit Einzelinduktionsschlag ein homolateraler Beugereflex auslösbar war. — Die 
Zahlen in der Kurve bezeichnen die genaue Br klumtenp alu 


Gewissermaassen als ein Übergang zwischen Type I und II ist 
Type III (Fig. 13) zu betrachten. Es wird hier ein Optimum der 
Reflexerregbarkeit bei 5°C, erreicht, dann nimmt die Erregbarkeit 


Uber den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 67 


etwas ab und bleibt nahezu konstant bis 16,5°C., nimmt dann sehr 
allmählich etwas ab bis 24,5°C. und geht dann rasch herunter, bis 
bei 30°C. gar kein Reflex mehr auslösbar ist. — 

IypesI a2 nr, 3277s. Versuche 


. Fig. 12. Einfluss der Temperatur auf die Reflexe beim Winter- 
frosch (Rana temporaria) Type Il. 


Bei den 18 Versuchen an Eskulenten kam Type I nicht zur 
Beobachtung; es wurde 
ypen 22,7 2, in 8 Versuchen, 


a t 
gefunden. 


68 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


In Fig. 14 u. 15 werden Beispiele von Type II und III bei 
Versuchen an Eskulenten gegeben. — 

Die Optimumtemperatur für die Reflexerreebarkeit konnte in 
22 Versuchen an Temporarien und in 17 Versuchen an Eskulenten 
festgestellt werden. Das Optimum lag bei den Temporarien im 
Mittel bei 5,5° C., bei Eskulenten bei 5°C. 


BER 
ERBEN 
BERmaE 


Fig. 13. Einfluss der Temperatur auf die Reflexe beim Winter- 
frosch (Rana temporaria) Type Il 


Ein zweites Optimum wurde 16 mal bei Temporarien und 19 mal 
bei Eskulenten beobachtet; es lag bei den Temporarien im Mittel 
bei 19,6°C. (Minimum 12,5°C., Maximum 25°C.), bei den Esku- 
lenten im Mittel bei 21°C. (Minimum 11°C., Maximum 30° C.). 


\ 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 69 


Das Minimum zwischen den beiden Optima lag in elf Be- 
stimmungen an Temporarien .bei 15,6°C., in 14 Bestimmungen an 
Eskulenten bei 15°C. Die Temperatur, bei der gerade kein Reflex 
mehr auslösbar war, betrug bei maximalem Stand des Induktoriums 

20 


18 


16 


14 


10 


DD 


Fig. 14. Ei®#fluss der Temperatur auf die Reflexe beim Winter- 
frosch (Rana esculenta) Type I. 


- bei Temporarien aus 19 Bestimmungen im Mittel 27°C. (Minimum 
24°C., Maximum 30°C.), bei den Eskulenten (zwölf Bestimmungen) 
29,5°C. (Minimum 23° C., Maximum 31,5° C.). 

In Fig. 16 sind diese Verhältnisse für Temporarien, in Fig. 17 
für Eskulenten schematisch dargestellt. Wie aus diesen Figuren 
ersichtlich, ist der Unterschied in dem Verhalten der Temporarien 
und Eskulenten nur ein sehr geringer. Die wesentlichen Unter- 


70 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


schiede sind erstens, dass bei Eskulenten Type I in unseren Unter- 
suchungen fehlte und Type Ill stark ausgesprochen war, und zweitens, 
dass die maximale Temperatur, bei der noch Reflexe auslösbar sind, 
bei den Eskulenten etwas höher liegt als bei den Temporarien. 


0 5 10 15 20 25 30 35 


Fig. 15. Einfluss der Temperatur auf die Reflexe beim Winter- 
frosch (Rana esculenta). Type Ill. 


Auch in der Intensität der Reize, welche zum Auslösen der 
Reflexe benutzt werden. mussten, bestand kein wesentlicher Unter- 
schied. Temporarien und Eskulenten waren gleich reizbar. 

In einer Hinsicht bestand aber zwischen Temporarien und 
Eskulenten ein ausgesprochener Unterschied. 

In den Versuchen, welche zur Bestimmung der Maximum- 
temperatur, bei welcher noch Reflexe auslösbar sind, herangezogen 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 71 


worden sind, waren die Frösche immer bis zum Anfang des Ver- 
suches bei Zimmertemperatur (ca. 16° C.) oder Kellertemperatur 
(ea. 10° C.) gehalten worden und waren nachher nur so lange im 
Wasser von niedriger oder höherer Temperatur geblieben, bis sie 
die Temperatur des Wassers angenommen hatten. Letzteres geschah 
innerhalb weniger Minuten. — 

Weil nun Biedermann!) in seinen Auseinandersetzungen 
über die Ursachen der gesteigerten Erregbarkeit des Winterfrosches 
besonderen Nachdruck gelegt hat auf Stoffwechseländerungen, welche 


Fig. 16. Schema des Einflusses der Temperatur auf die Reflexe 
bei Temporarien. 


bei niedriger Temperatur beim Frosche auftreten, haben wir unter- 
sucht, ob sich zwischen dem Verhalten von Winterfröschen, welche 
vor dem Versuche im Keller bei ca. 10° C. gehalten wurden, und 
von solchen, welche mehrere Stunden (bis zu 24 Stunden) vor dem 
Versuche auf Eis bewahrt wurden, ein Unterschied nachweisen liess. 
— Aus diesen. Versuchen ergab sich, dass bei den Temporarien in 
dieser Hinsicht der Unterschied sehr gering, ‘bei den Eskulenten 
aber mehr ausgesprochen ist. 


1) Loe. eit. 


72 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Bei den Temporarien war der einzige Unterschied, dass die auf 
Eis aufbewahrten Tiere etwas empfindlicher gegen hohe Temperaturen 
waren, so dass die maximale Temperatur, bei der noch Reflexe aus- 
lösbar waren, im Mittel bei 25° C. lag, während sie bei Tieren, 
welche vorher nicht in Eis gelegt waren, im Mittel 27° C. betrug. 
Bei den Eskulenten war nun, wie gesagt, der Unterschied etwas 
erösser. Bei den vorher bei Zimmer- oder Kellertemperatur ge- 
haltenen Tieren war die maximale Temperatur für die Reflextätig- 
keit etwas höher als bei den Temporarien; sie betrug nämlich im 


IN KA u 
ENAHE 
ZEZREERBE 


Fig. 17. Schema des Einflusses der Temperatur auf die Reflexe 
bei Eskulenten.: 


Mittel 29,5° C. Die auf Eis aufbewahrten Eskulenten waren aber 
gegen hohe Temperatur viel empfindlicher, die maximale Temperatur 
lag bei 21° C. Eskulenten und’ Temporarien verhalten sich also 
diesbezüglich etwas verschieden. Bei beiden Froscharten aber ist 
die Reaktion auf Temperaturänderungen bei Tieren, welche vorher 
auf Eis bewahrt worden sind, und bei Tieren, welche vorher bei 
Keller- oder Zimmertemperatur gehalten sind, prinzipiell dieselbe, 
und besonders bei Temperaturen unterhalb 20° C. ist kein wesent- 
licher Unterschied zwischen den auf beide Weisen vorbehandelten 
Tieren nachweisbar. Dieser Umstand spricht sehr gegen Bieder- 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 


73 
mann’s Auffassung von der Ursache der gesteigerten Reflexerregbar- 
keit des Winterfrosches, denn aus unseren Versuchen geht hervor, 
dass genau dieselbe Erregbarkeitssteigerung, welche der Winterfrosch 
nach Schneepackung zeigt, auch bei einem Winterfrosch beobachtet 
werden kann, der nur während einiger Minuten der niedrigen Tem- 
peratur ausgesetzt ist, wenn nur in beiden Fällen die Rektum- 
temperatur der Tiere gleich niedrig ist. — Man kann nicht an- 
nehmen, dass sich innerhalb einiger Minuten so tiefgreifende Stoft- 
wechseländerungen im Froschrückenmark abspielen, dass Dissimilations- 
vorgänge geheinmt, Assimilation gefördert und Energie gespeichert 
wird. Die Tatsache, dass beim Winterfrosch durch Senkung der 
Temperatur (bis zu einem gewissen Optimum) eine gesteigerte Reflex- 
erregbarkeit hervorgerufen werden kann, wird also durch Bieder- 
mann’s Theorie nicht erklärt. Wenn sich aber zeigen Jiesse, dass 
hinsichtlich der Reaktion auf Temperaturänderungen zwischen Winter- 
und Sommerfrosch ein prinzipieller Unterschied bestehe, so könnte 
diese Tatsache mit Biedermann’s Auffassung in Übereinstimmung 
gebracht werden. — 

Zur Entscheidung dieser Frage haben wir zehn Versuche an 
Sommerfröschen angestellt, welche alle im Juni 1915 vorgenommen 
worden sind. Die verwendeten Frösche (es standen leider nur 
Eskulenten zur Verfügung) waren alle einige Tage, bevor sie zum 
Versuch verwendet wurden, frisch gefangen. Das Resultat dieses 
Versuches war folgendes: 

Die allgemein herrschende Auffassung, “dass Sommerfrösche 
weniger erreebar sind als Winterfrösche, konnte bestätigt werden; 
es waren im Durchschnitt stärkere Reize nötig, um einen Reflex 
auszulösen, als bei Winterfröschen, und überdies fiel es auf, dass 
die Sommerfrösche im allgemeinen empfindlicher gegen schädliche 
Einflüsse waren. So wurde zum Beispiel die Dezerebrierung schlechter 
vertragen, es gingen nach diesem Eingriff mehr Tiere ein als im 
Winter, und die Schockerscheinungen traten stärker auf. 

. , Aber abgesehen von einer geringeren Erregbarkeit (die vielleicht 
gerade auf dem Schock beruhte) reagierten die Tiere auf Temperatur- 
änderungen prinzipiell in derselben Weise wie Winterfrösche. Fig. 18 
gibt ein Beispiel eines Versuches an einem Sommerfrosch. Das in 
diesem Versuch verwendete Tier war insofern als eine Ausnahme 
zu betrachten, als es besser erregbar war als die meisten Sommer- 
frösche. Der Reaktionstypus ist aber derselbe wie Typus II bei 


4 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


den Winterfröschen (vgl. Fig. 14). Wiewohl in den meisten Fällen 
der Einfluss der Temperatur nicht 'so deutlich war als in Fie. 18, 
so war doch in sämtlichen Versuchen bei niedriger Temperatur ein 
Optimum der Reflexerregbarkeit nachzuweisen. “Dieses Optimum 


Fig. 18. Einfluss der Temperatur auf die Reflexe beim Sommer- 
frosch (Rana esculenta). 


lag im Mittel aus zehn Versuchen bei 6,8° C. (Minimum 3,5° C., 
Maximum 12°C.), liegt also fast 2°C. höher als beim Winterfrosch. 
Ein zweites Optimum bei höherer Temperatur kam in sechs Fällen 
zur Beobachtung, es lag im Mittel bei’ 15°C. (Minimum 14° C., 
Maximum 20°C.). Die maximale Temperatur, wobei gerade noch 
ein Reflex auslösbar war, wurde zehnmal bestimmt, sie betrug im 
Mittel 18,5° C. (Minimum 14° C., Maximum 24° C.). Gerade wie 


l 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 763 


oO 


beim Winterfrosch wird also beim Sommerfrosch ebenfalls durch 
Senkung der Temperatur bis zu einem gewissen Optimum eine 
gesteigerte Reflexerregbarkeit hervorgerufen. Dass die Optimum- 
temperatur beim Sommerfrosch etwas höher liegt, hat vielleicht vom 
teleologischen Gesichtspunkt aus Interesse. Das zweite Optimum 
lag beim Sommerfrosch bedeutend niedriger als beim Winterfrosch, 
es lag nämlich im Mittel bei Zimmertemperatur. Dieses zweite 
Optimum war aber nicht so konstant vorhanden und nicht so deut- 
lich ausgeprägt als beim Winterfrosch. — Merkwürdig ist der Um- 
stand, dass die Maximumtemperatur für die Reflexerregbarkeit so 
niedrig ist. Es wird unsererseits als sehr wahrscheinlich betrachtet, 
dass die Tatsache des Verschwindens der Reflexe bei so niedriger 
Temperatur als Folge des raschen Temperatur wechsels betrachtet 
werden muss und im Grunde nur eine Schockerscheinung ist. Denn 
im Sommer steigt die Aussentemperatur häufig oberhalb 16°C., ohne 
die freilebenden Tiere offenbar zu schädigen. Die gesteigerte Reflex- 
erregbarkeit auf Temperatursenkung tritt sowohl beim Sommerfrosch 
wie beim Winterfrosch in prinzipiell derselben Weise innerhalb 
einiger Minuten auf und ist unabhängig davon, ob der Winterfrosch 
während 24 Stunden oder nur während einiger Minuten stark ab- 
eekühlt worden ist. — 

Die Tatsache, dass überhaupt der Winterfrosch mehr erregbar 
ist als der Sommerfrosch, kann auf Stoffwechseländerungen im Sinne 
Biedermann’s beruhen. Die Möglichkeit besteht, dass die Er- 
scheinung einfach durch die Annahme erklärt werden kann, dass 
das Zentralnervensystem des Sommerfrosches besser durchblutet, 
also besser ernährt wird und dadurch mehr empfindlich gegen eine 
ohne Narkose vorgenommene Dezerebrierung ist, so dass nach diesem 
Eineriff die Schockerscheinungen schwerer sind als beim Winter- 
frosch. 

Das Ergebnis dieser Versuche ist also, dass die Reflexerregbar- 
keit des Rückenmarkes des Winter- und Sommerfrosches in prinzipiell 
- derselben Weise von Temperaturveränderungen beemflusst wird wie 
beim Warmblüter. Nur liegt das Optimum für die Reflexerregbar- 
keit bei der dekapitierten Katze bei 358° O., beim Winterfrosch bei 
5° (., beim Sommerfrosch bei 6,8° C. 

Es leuchtet ohne weiteres ein, dass dieser Befund absolut nicht 
in Widerspruch steht zu den Erfahrungen früherer Autoren, die ge- 
funden haben, dass Abkühlung eines Winterfrosches dessen Reflex- 


6 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


| 


erregbarkeit steigert. Nur geht aus unseren Versuchen hervor, dass 
diese Forscher ihre Versuchstiere wohl nie bis zu 0°C. abgekühlt 
haben dürften, sondern mit Eiseinpackungen und derartigen Maass- 
nahmen beim Frosch wahrscheinlich eine Temperatur von 2—5°C. 
erreicht haben. 

Auch die Erfahrungen Cayrades’, der bei Erhöhung der 
Temperatur eines Frosches eine Reflexsteigerung beobachtet hat, 
sind jetzt begreiflieb. Biedermann!) zitiert eine Angabe von 
CayradesinEckhardt’s Bearbeitung der Physiologie des Rücken- 
markes in Hermann’s Handb. Bd. 2 Teil 2 S. 43, wonach „bei 
langsamer Steigerung der Temperatur die auf irgendeine Art aus- 
gelösten Reflexe (beim Frosch) energischer werden und die einzelnen 
Kontraktionen eine längere Dauer zeigen“. Bei Temperaturen von 
29—30°C. soll nach Cayrades auf diese Weise ein Tetanus ent- 
stehen können. Letztere Angabe, das Auftreten von -Tetanus bei 
einer Temperatur von 30° C., ist im Zusammenhang mit unseren 
Versuchen unerklärlich, es ist nur die Frage, auf welche Weise die 
Temperatur gemessen worden ist. Der Umstand aber, dass bei 
steigender Temperatur die Reflexerregbarkeit zunimmt, könnte 
möglicherweise so zu erklären sein, dass, ausgehend von der Zimmer- 
temperatur, durch allmähliche Erhitzung die Temperatur erreicht 
wird, bei der ein zweites Optimum vorhanden sein kann. Beim 
Experimentieren an einem Frosch, der sich verhält wie das Tier, 
das bei dem in Fig. 14 veranschaulichten Versuch zur Verwendung 
kam, könnte man, wenn man von Zimmertemperatur ausgehend nur 
erhitzt und das Tier nicht abkühlt, zu dem Ergebnis kommen, dass 
bei steigender Temperatur die Reflexerregbarkeit des Frosches ge- 
steigert wird. 

Auch folgende Beobachtung Biedermann’s?) könnte nach 
unseren Versuchen eine Erklärung finden. Wenn man bei einem 
dekapitierten Frosch das Rückenmark, nachdem es zuerst durch 
Schneepackung. stark abgekühlt ist, nachher durch Auflegen eines. 
mit warmem Wasser getränkten Wattebausches rasch auf eine relativ 
hohe Temperatur bringt, so kann man — nach Biedermann — 
fast immer beobachten, dass „als erster Erfolg eine oft sehr be-. 
deutende Steigerung der Erregbarkeit (auftritt), die sich in 


1) Biedermann, loc. eit. S. 415. 
2) Loc. eit. S. 456. 


Über den Eiufluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 77 


einer starken Zunahme der Höhe jeder Einzelzuckung verrät, aber 
freilich nur von sehr kurzer Dauer ist und alsbald in das 
Gegenteil jener schon früher erwähnten Abnahme der Anspruchs- 
fähigkeit umschlägt, wobei das Rückenmark selbst auf die stärksten, 
den Nervenstamm treffenden Reize auch nicht spurweise reagiert“. 
Bei einem Frosch, der vorher schon längere Zeit auf 10—20° C. 
eehalten war, gelang es nie, durch Auflegen eines mit warmem 
Wasser getränkten Wattebausches eine solche primäre Steigerung 
der Reflexerreebarkeit zu erhalten, es trat unmittelbar eine Senkung 
derselben auf. — 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese von Biedermann be- 
schriebene Erscheinung so zu erklären ist, dass sein Versuchstier 
durch die Schneepackung auf eine Temperatur gebracht war, die 
etwas unterhalb der Optimumtemperatur lag. Durch Auflegen des 
Wattebausches wurde dann erst das Optimum passiert (kurzdauernde 
Steigerung der Reflexerregbarkeit) und erst danach die Temperatur 
erreicht, bei der die Reflextätigkeit beeinträchtigt wird. In diesem 
Gedankengang ist es ganz selbstverständlich, dass bei Fröschen, 
welche schon eine Temperatur von ca. 20°C. haben, die Erscheinung 
nicht auftritt. — i 


Sehr eut im Einklang mit unseren Erfahrungen stehen auch 
die Ergebnisse einer Versuchsreihe von Githens!), der Unter- 
suchungen angestellt hat über den Einfluss der Temperatur auf die 
Wirkung von Strychnin auf Frösche. Es war bis dahin immer als 
feststehend angenommen worden, dass die Wirkung von Arznei- 
mitteln auch beim Frosch bei hoher Temperatur intensiver sei als 
bei niedriger Temperatur. Guinard?), Richet?), Luchsinger®), 
Scehliek?), Kunde‘) u. a. hatten sich in diesem Sinne geäussert. 
Kunde hatte Frösche bei Zimmertemperatur mit Strychnin injiziert 


1) Thomas Stotesbury Githens, The influence of temperature on 
the action of strychnin in frogs. The journ. of exper. med. vol. 18 p. 300. 1913. 

2) L. Guinard, La morphine et l’apomorphine. Paris 1899. (Zit. nach 
Githens.) 

3) Ch. Richet, La chaleur animale p.212. Paris 1839. (Zit. nach Githens.) 

4) B. Luchsinger, Pflüger’s Arch. Bd. 15 S. 510. 1879. 

5) R. Schlick, Pflüger’s Arch. Bd. 47 8.171. 18%. 

6‘ F. Kunde, Virchow’s Arch. f. Path. u. Anat. Bd. 18 8. 357. 1860. 
(Zit. nach Githens.) 


78 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


und dann die Tiere in Gefässe von verschiedener Temperatur ge- 
bracht. Die Frösche, welche bei der höchsten Temperatur gehalten 
waren, bekamen am schnellsten Tetanus. Am nächsten Tag waren 
alle Tiere normal, aber wenn sie dann in Eis gebracht wurden, be- 
kamen sie neuerdings Tetanus. Aus diesem und ähnlichen Versuchen 
schloss Kunde, dass bei kleinen Dosen Strychnin durch Hitze der 
Tetanus aufgehoben, bei grossen Dosen jedoch durch hohe Tem- 
peratur Tetanus hervorgerufen wird. 

Githens hat nun Kunde’s Experimente nachgepruft und da- 
bei die Versuchsanordnung etwas geändert. Es wurden in seinen 
Versuchen die Frösche nach der Strychnininjektion in Gefässe von 
bestimmter Temperatur gebracht (von 5—30° C.) und in diesen 
Gefässen gelassen. Sein Resultat war folgendes: 

Nach Injektion von 0,0006 mg Strychnin pro Gramm bekamen 
alle Tiere Krämpfe, nach Injektion von 0,0005 mg bekamen die 
Tiere, welche bei 5, 27 und 30°C. gehalten waren, Krämpfe, bei 
21° C. zeigte keines Krämpfe, bei 13, 18 und 24° C. hatten 
einige Krämpfe. Nach 0,0003 mg zeigten die Tiere bei 5° C. Krämpfe, 
zwischen 13 und 21° C. nicht, oberhalb 24° C. inkonstant. 

Nach Githens’ Erfahrung liest das Optimum für die Strychnin- 
wirkung also bei 5° C., während sich bei ca. 24° C. ein zweites 
Optimum befindet. Der Umstand, dass Githens’ Erfahrungen im 
Widerspruch stehen mit denjenigen früherer Beobachter, findet seine 
Erklärung darin, dass Githens seine Beobachtung an den Fröschen 
über Stunden (bis zu 24 Stunden) ausgedehnt hat. Bei niedriger 
Temperatur dauert es nämlich sehr lange — besonders bei kleinen 
Dosen —, ehe die Strychninwirkung sich geltend macht. So kann 
eine bestimmte Dosis zum Beispiel bei 31° C. innerhalb 1 Stunde 
Krämpfe auslösen, während bei 5° C. dieses Resultat erst nach 
vielen Stunden bzw. einem ganzen Tag auftritt. Offenbar geht also 
bei höherer Temperatur die Resorption des Giftes schneller, während 
die optimale Wirkung des Strychnins bei genügend langer Beobach- 
tungszeit bei 5° C. liegt (mit einem zweiten Optimum bei ca. 24° C.). 
Hieraus geht also hervor, dass bei denjenigen Temperaturen, welche 
sich in unserem Versuch als Optimum herausstellten, auch die Wir- 
kung des Strychnins, welches seinen Angriffspunkt im Rückenmark 
hat, eine optimale ist. — 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. 79 


Es muss jetzt die Frage erörtert werden, inwieweit die in unseren 
Versuchen gefundenen Tatsachen wirklich als Einflüsse der Tem- 
peratur auf das Zentralnervensystem betrachtet werden dürfen. Es 
könnte die Möglichkeit bestehen, dass durch den Einfluss der Tem- 
peratur auf Nerv und Muskel ein Einfluss auf das Rückenmark vor- 
getäuscht wurde. ES sei diesbezüglich von Anfang an bemerkt, 
dass derartige Einflüsse auf Nerv und Muskel höchstwahrscheinlich 
beim Zustandekommen der Änderungen der Reflextätigkeit eine Rolle 
spielen, denn die Änderungen, welche durch Schwankungen der Tem- 
peratur in diesen peripheren Gebilden bewirkt werden, gehen mit 
den Änderungen in der Reflextätigkeit mehr oder weniger parallel. 
Es wird sich aber zeigen lassen, dass, wiewohl eine Mitbeteiligung der 
peripheren Mechanismen nicht auszuschliessen ist, doch auch ein 
direkter Einfluss der Temperatur auf das Rückenmark angenommen 
werden muss. — 

Über den Einfluss der Temperatur auf Form und Grösse der 
(Frosch-) Muskelzuckung liegen Untersuchungen von Gad und Hey- 
mans und de Boer vor. 

Gad und Heymans!) untersuchten die Hubhöhen des Froseh- 
muskels bei verschiedener Temperatur und fanden sowohl bei iso- 
metrischer als auch bei isotonischer Aufzeichnung ein Minimum der 
Hubhöhe bei 19° C. Von 19° C. an auf- und abwärts stieg die 
Hubhöhe wieder, bis bei 0 und 30°C. ein Maximum erreicht wurde. 
De Boer?) konnte Gad’s und Heymans’ Befund bestätigen und 
gab für die Erscheinung folgende Erklärung: 

Die bei Zimmertemperatur aufgenommene Muskelkontraktion 
besteht immer aus der Summe zweier Komponenten: einer schnellen 
und einer langsamen Kontraktion. Letztere langsame tonische 
Kontraktion, welche auch nach de Boer die Erscheinung der 
Funke’schen Nase hervorruft, tritt nur bei Temperaturen unter- 
halb 19° C. auf und erreicht bei 0° C. ihr Maximum, während die 
schnelle Muskelkontraktion ihr Maximum bei 30° C. erreicht. Die 
schnelle Kontraktion ist also für das Optimum bei 30° C., die 


1) J. Gad und J. F. Heymans, Über den Einfluss der Temperatur auf 
die Leistungsfähigkeit der Muskelsubstanz. Arch. f. Physiol. von Du Bois- 
Reymond 1890, Supplbd. S. 59. 

2) S. de Boer, Die Bedeutung der tonischen Innervation für die Funktion 
der quergestreiften Muskeln, Zeitschr. f. Biol. Bd. 65 S. 286. 1915. 


Ss0 W. Sterm van Leeuwen und M. van der Made: 


tonische Kontraktion für das Optimum bei 0°C. verantwortlich. — 
Die Änderung in der Hubhöhe des Muskels bei verschiedener Tem- 
peratur ist in Fig. 19, die der Publikation von de Boer entnommen 
ist, schematisch dargestellt. Aus alledem ist ersichtlich, dass, wie- 
wohl der Verlauf der Kurve de Boer’s den in Fig. 16 u. 17 ge- 
zeichneten Kurven, die den Einfluss der Temperatur auf die Reflex- 
erregbarkeit veranschaulichen, ähnlich ist, die Veränderungen, welche 
bei Änderung der Temperatur in der Reflexerregbarkeit hervorgerufen 
werden, doch nicht von der Wirkung der Temperatur auf den Muskel 
abhängig sein können. Das Optimum für die Muskelkontraktion 
liegt bei 0 und 30° C., und bei diesen Temperaturen ist die Reflex- 


30° 


Fig. 19. Schema des Einflusses der Temperatur auf die Hubhöhen 
des Froschmuskels. (Dieses’ Schema ist der Arbeit von de Boer entnommen.) 


erreebarkeit gerade eine minimale. Die Minimumtemperatur für die 
Muskelkontraktion (19° C.) nähert sich dagegen sehr der. Tem- 
peratur, bei welcher für die Reflexerregbarkeit ein zweites Optimum 
besteht. — a e 
‚ ‚Da also Einflüsse der Temperatur auf die einfachen Muskel- 
kontraktionen nicht Änderungen der Reflexerregbarkeit vortäuschen 
können, muss noch der Einfluss der Temperatur auf die peripheren 
Nerven studiert werden. Hierbei kommen nicht nur die moto- 
yischen, sondern auch die sensibelen Nerven in Betracht, denn eine 
erhöhte Reizbarkeit der sensibelen Nerven (im Hautgebiet) könnte 
ebenfalls eine erhöhte Reflexerregbarkeit vortäuschen. 
Bezüglich des Einflusses der Temperatur auf die Reizbarkeit der 
Nerven liegen sehr genaue Untersuchungen vor von Gotch und 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. S1 


Maecdonald!). Sie konnten nachweisen, dass bei Reizung mit 
Einzelinduktionsschlägen die Erregbarkeit des Froschnerven bei 
Senkung der Temperatur von 30 auf 5°C. abnimmt und bei Steige- 
rung der Temperatur zunimmt. Die zum Teil abweichenden Resultate 
anderer Autoren, Hirschberg, Howell, Budget und Leonard 
und Efron?), beruhen — wie Gotch und Macdonald nach- 
weisen konnten — auf Versuchsfehlern und auf dem Umstand, dass 
der Unterschied zwischen Reizbarkeit und Leitfähigkeit des Nerven 
nicht genügend berücksichtigt wurde. 

Der Einfluss der Temperatur auf die Leitfähigkeit des Nerven 
ist von Boyecott?) eingehend studiert worden. Boycott wies 
erstens nach, dass die Kühlung des Nerven an sich als Reiz wirken 
und Tetanus hervorrufen kann. Weil aber hierbei Temperaturen 
zur Verwendung kommen, welche unterhalb 0° C. liegen, ist diese 
Tatsache für die vorliegende Arbeit nicht von Interesse. 

Der Einfluss der Temperatur auf die Leitfähigkeit des moto- 
rischen Nerven erwies sich als verschieden, je nachdem mit Einzel- 
induktionsschlägen oder mit galvanischen Strömen gereizt wurde. 
Im ersteren Fall war zwischen —8 und 38° C. kein Einfluss der 
Temperatur nachweisbar. Nur bei starker Abkühlung trat gelegent- 
lich vermehrte Leitfähiekeit auf, verursacht durch beginnende Er- 
frierung des Nerven. Bei Reizung mit galvanischen Strömen war 
manchmal ebenfalls kein Einfluss der Temperatur vorhanden, ge- 
legentlich aber trat auf Abkühlung eine vermehrte Leitfähigkeit 
auf. — 

Die Leitfähigkeit des sensibelen Nerven bei verschiedenen 
Temperaturen wurde studiert, indem bei Fröschen der Effekt be- 
obachtet wurde, welcher durch Kühlung des N. iscehiadieus zentral 
von der Reizstelle auf durch verschiedene Reize ausgelöste Reflexe 
hervorgerufen wurde. Es zeiete sich hierbei, dass durch Kühlung 
kein Einfluss auf die Leitfähigkeit für afferente Impulse ausgeübt 
wurde. — 

Schliesslich sei bemerkt, dass nach Boyecott Kühlung der Haut 
des Froschfusses eine Verminderung der Reizbarkeit zur Folge hat. 


1) F.Gotch and J. S. Macdonald, Temperature and excitability. Journ. 
of Physiol. vol. 20 p. 247. 1896. 

2) Literatur siehe bei Gotch und Macdonald. 

3) A. E. Boycott, On the influence of temperature on the Ende 


of Nerve. Journ. of physiol. vol. 27 p. 488. 1902. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 6 


32 W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


„Ihe lethargy“ schreibt er: „shown by frogs artificially cooled 
and during the winter months is due, at any rate in great part, to 
a diminution of irritability in the region of the cutaneous end- 
apparatus rather than to a block in the perepheral nerves, or in 
the reflex arcs of the cord“; überdies zitiert er eine Beobachtung 
von Grigoresceu, der nachwies, dass die kutane Sensibilität des 
Frosches während der Winterzeit vermindert ist. — 

Aus diesen Untersuchungen über den Einfluss der Temperatur 
auf die Reizbarkeit und Leitfähigkeit des Froschnerven ergibt sich 
also, dass nur in einem Falle (Reizung des motorischen Nerven mit 
galvanischen Strömen) auf Abkühlung gelegentlich mit einer Steige- 
rung reagiert wurde. In allen anderen Fällen wurde bei Abkühlung 
die Erregbarkeit und Leitfähigkeit geringer. Hieraus geht hervor, 
dass der Einfluss der Temperatur auf den Nerven ein ganz anderer 
ist, als für die Reflexerregbarkeit des Rückenmarkes gefunden wurde. 
Man darf aus diesen Erfahrungen am Nerven und den oben be- 
sprochenen an Muskeln wohl schliessen, dass die in dieser Arbeit mit- 
geteilten Einflüsse der Temperatur auf die Reflexerregbarkeit des 
dezerebrierten Frosches nicht aurch Wirkungen auf Muskel oder Nerv 
vorgetäuscht worden sind. 


Versuchsergebnisse. 


1. Die Grösse der durch Einzelinduktionsschläge bei der dekapi- 
tierten Katze ausgelösten Reflexe wird durch Änderung der Tem- 
peratur beeinflusst. 

2. Es besteht ein optimale Temperatur — welche meistens bei 
38° C. liegt —, wobei die Reflexe am grössten sind. Oberhalb 
und unterhalb dieser Temperatur nehmen die Reflexe an Grösse ab. 

3. Die Abnahme der Reflexe bei Temperaturen unterhalb 38°C. 
geht sehr langsam vor sich, besonders zwischen 35 und 37°C. sind 
kaum Änderungen in den Reflexen wahrnehmbar. Es empfiehlt sich 
also, bei genauen pharmakologischen Untersuchungen die Rektum- 
temperatur der Versuchstiere nur zwischen 35 und 37° C. schwanken 
zu lassen. 

4. Die Abnahme der Reflexe beim Steigen der Temperatur 
oberhalb 38° C. geht meistens sehr rasch. Bei 42° C. sind die 
Reflexe aber noch deutlich vorhanden. 

5. Die Reflexerregbarkeit dezerebrierter Frösche wird durch 
Änderungen der Temperatur in prinzipiell derselben Weise beeinflusst, 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Reflexfunktionen usw. s3 


wie sie für die Katze beschrieben worden ist; es besteht in der 
Reaktion der Winterfrösche und der Sommerfrösche ebenfalls kein 
prinzipieller Unterschied. 

6. Die Optimumtemperatur für die Reflexerregbarkeit liegt beim 
Winterfrosch im Mittel bei ca. 5°C., beim Sommerfrosch im Mittel 
bei 6,8° C. 

7. In den meisten Fällen besteht bei einer höheren Temperatur 
noch ein zweites Optimum. Dieses zweite Optimum liegt bei Winter- 
fröschen im Mittel bei 19° C. (Temporarien) oder 21° C. (Esku- 
lenten). Bei Sommereskulenten liegt es niedriger, nämlich bei 15° C. 

8. Die Maximumtemperatur, bei der mit unserer Versuchs- 
anordnung beim Frosch noch Reflexe auslösbar sind, liegt beim 
Winterfrosch im Mittel bei 27° C. (Temporarien) oder 29° C. 
(Eskulenten), beim Sommerfrosch im Mittel bei 18,5° C. 

9. Der Umstand, dass Frösche bei niedriger Temperatur eine 
gesteigerte Reflexerreebarkeit zeigen, kann nicht auf tiefgreifenden 
Stoffwechseländerungen beruhen, wie Biedermann sie angenommen 
hat, denn genau dieselben Änderungen, welche beim Winterfrosch 
nach langdauernden Fispackungen auftreten, lassen sich auch durch 
kurzdauernden Aufenthalt in kaltem Wasser hervorrufen. Überdies rea- 
gieren Sommerfrösche prinzipiell in derselben Weise wie Winterfrösche. 

10. Der dezerebrierte Sommerfrosch ist aber weniger erregbar 
als der Winterfrosch. Dies kann auf Stoffwechseländerungen im 
Sinne Biedermann’s beruhen. Möglich bleibt es aber, dass der 
Unterschied nur darauf beruht, dass beim Sommerfrosch nach der 
Dezerebration schwerere Schockerscheinungen auftreten. 

11. Die beschriebenen Änderuugen in der Reflexerregbarkeit 
können nicht durch den Einfluss der Temperaturänderungen auf 
Muskel oder Nerv vorgetäuscht werden, denn diese Gebilde reagieren 
auf Änderungen der Temperatur nicht in gleicher Weise wie das 
Rückenmark. 

12. Es wurden zwei Methoden zur künstlichen Warmhaltung 
von dekapitierten oder dezerebrierten Katzen beschrieben. Beide 
Methoden ermöslichen es, die Tiere stundenlang auf konstanter Tem- 
peratur zu halten. Die erste Methode, wobei mit elektrischen Glüh- 
lampen geheizt wird, eignet sich nicht für Reflexversuche; die zweite 
Methode, wobei permanente Magenspülung mit warmem Wasser 
vorgenommen wird, ist für Reflexversuche sehr zweckmässig. 


6* 


4 W. Storm van Leeuwen: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Quantitative pharmakologische 
Untersuchungen über die Reflexfunktionen 
des Rückenmarkes an Warmblütern. 


III. Mitteilung. 


Wirkung von Äther. 
Von 


W. Storm van Leeuwen 
(Konservator des Institutes). 


(Mit 15 Textfiguren.) 


In der ersten Mitteilung!) habe ich über die Wirkung von 
Chloroform, Stryehnin und Coffein auf die Reflexfunktionen des 
Rückenmarkes dezerebrierter oder dekapitierter Katzen berichtet. 
Besonders für das Chloroform wurden die quantitativen Verhältnisse 
genau studiert, und es hatte sich bei diesen Untersuchungen heraus- 
gestellt, dass ein scharfer Parallelismus zwischen dem Chloroform- 
eehalt des Blutes und dem quantitativen Verhalten der Reflexe in 
den verschiedenen Stadien der Narkose nachweisbar ist. 

Es erschien wünschenswert, auch das Verhalten des Äthers in 
analoger Weise zahlenmässig festzulegen, vor allem auch deshalb, 
weil sich in früher vorgenommenen Versuchen "herausgestellt hatte, 
dass sich am Rückenmarkstier beim Narkotisieren mit Äther gelegent- 
lich statt eines allmählichen Verschwindens der Reflexe ein anfäng- 
liches Grösserwerden derselben nachweisen lässt, dass also der 
narkotisierenden Wirkung des Äthers ab und zu eine reflexsteigernde 
Wirkung vorangeht. Interessant wäre es, den Athergehalt des Blutes 
in einem derartigen Stadium gesteigerter Reflextätigkeit kennen- 
zulernen. 


1) W. Storm van Leeuwen, (uantitative pharmakologische Unter- 
suchungen über die Reflexfunktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. 
Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 307. 1913. 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Iieflexfurktionen usw. 85 


Es bedürfte überdies der Aufklärung, ob diese erregende Wir- 
kung des Äthers durch direkten Finfluss auf das Rückenmark zu- 
stande kommt oder ob dureh Einfluss des Äthers auf Muskel oder 
Nerv — also auf periphere Mechanismen — eine erregende Wirkung auf 
das Rückenmark vorgetäuscht wird. Für das Chloroform war schon 
längst bekannt, dass eine Wirkung dieses Narkotikums auf Nerv 
und Muskel erst bei Konzentrationen auftritt, welche die bei Reflex- 
versuchen in Betracht kommenden weit übersteigen, wie sich auch 
in vom Verfasser angestellten Kontrollversuchen zeigte. Stillschwei- 
send hat man bis vor kurzem angenommen, «dass dasselbe auch für 
Äther eilt!). Schon in — nicht veröffentlichten — Versuchen, die 
Modrakowski und Verfasser Anfang 1914 angestellt haben, zeigte 
sich aber, dass sich an dem isolierten und mit unverdünntem Blute 
durchströmten Katzenhinterbein ein deutlicher Einfluss des Athers 
(in Konzentrationen, wie sie bei gewöhnlichen Narkosen zur Ver- 
wendung kommen) auf die durch elektrische Reizung des N. peroneus 
ausgelösten Muskelkontraktionen nachweisen lässt. Überdies haben 
Auer und Meltzer?) gefunden, dass beim normalen Tier im 
Toleranzstadium der Äthernarkose auch ein deutlicher Einfluss auf 
.die durch indirekte oder direkte Reizung ausgelösten Muskelkontrak- 
tionen ausgeübt wird. Ks musste also der Möglichkeit Rechnung 
getragen werden, dass vielleicht in der Äthernarkose gelegentlich 
ein erregender Einfluss auf Muskel oder Nerv ausgeübt wird, wo- 
durch eine gesteigerte Reflexerreebarkeit des Rückenmarks vor- 
getäuscht werden kann. Wie aus den unten näher zu beschreibenden 
Versuchen hervorgehen wird, lässt sich in der Tat gelegentlich eine 
erregende Wirkung des Äthers auf durch Reizung des N. peroneus 
hervorgerufene Muskelkontraktionen nachweisen. Dass diese Er- 
resung aber nicht die Ursache der eventuell auftretenden Äther- 
erreeung der Reflextätiekeit sein kann, geht aus dem Umstand 
hervor, dass gesteigerte Reflexerregbarkeit und Äthererregung des 
peripheren Systems (Nerv und Muskel) nicht parallel gehen. Wir 
können über Versuche berichten, wo durch Äther die Reflexerreg- 
barkeit des Rückenmarks gesteigert wird und die durch Reizung 


1) Siehe zum Beispiel E. Poulsson, Lehrbuch der Pharmakologie S. 14. 
Leipzig 1909. 

2) John Auer and S. J. Meltzer, The effect of ether inhalation upon 
the skeletal motor mechanism. Proc. Amer. Society for pharm. and exp. ther. 
the journ. of pharmac. and exp. therapeutics vol. 5 p. 521. 1914. 


86 W. Stormvan Leeuwen: 


eines Nerven hervorgerufenen Muskelkontraktionen gleich gross bleiben 
oder sogar kleiner werden, und umgekehrt gibt es auch Versuche, 
wo nach Beginn der Narkose die Reflexe sofort beträchtlich an 
Grösse abnehmen und die indirekten Muskelkontraktionen Bub En 
flusst bleiben oder deutlich grösser werden. 

Der Umstand, dass in verschiedenen Versuchen gleichzeitig der 
Einfluss des Narkotikums auf die Reflexe und auf die Muskel- 
kontraktionen studiert werden musste, machte es notwendig, die in 
der ersten Mitteilung beschriebene Versuchsanordnung ein wenig zu 
ändern. Auch die künstliche Warmhaltung der Versuchstiere musste 
geändert werden, weil sich die bis jetzt immer benützte Methode 
als unzweckmässig erwiesen hatte !). 


Versuchsanordnung. 
Die Versuchsanordnung war — bis auf die oben erwähnten Aus- 
nahmen — im wesentlichen dieselbe wie die in der ersten Mitteilung 


beschriebene. Nur wurde in dieser Versuchsreihe nur an dekapitierten 
und nicht mehr an dezerebrierten Tieren gearbeitet, weil sich in Ver- 
suchen von Socin und Storm van Leeuwen?) herausgestellt hat, 
dass bei dezerebrierten Tieren durch Drehen des Kopfes ein sehr 
grosser Einfluss auf Grösse und Typus der phasischen Reflexe aus- 
geübt werden kann. Besonders der Umstand, dass dieser Einfluss auf‘ 
die Reflexe nicht nur auftritt, wenn durch Drehen des Kopfes die von 
Magnus und de Kleijn°®) beschriebenen sichtbaren Tonusänderungen 
auftretep, sondern auch wenn dies nicht der Fall ist und sich an- 
scheinend an dem Tiere nichts geändert hat, machte es für genaue 
‚pharmakologische Untersuchungen wünschenswert, nur an dekapitierten 
Tieren zu arbeiten. Überdies haben wir uns in den Versuchen der 
vorliegenden Arbeit auf Untersuchungen des homolateralen Beuge- 
reflexes beschränkt und die Wirkung des Narkotikums auf den ge- 
kreuzten Streckreflex ausser Betracht gelassen. In den ersten Äther- 
versuchen stellte sich nämlich heraus, dass Äther auf den Beugereflex 
verschiedener Tiere einen sehr verschiedenen Einfluss ausübt, so dass 
die Verhältnisse viel komplizierter sind als bei Chloroform. Es wurde 
deshalb beschlossen, nur das Verhalten dieses Reflexcs, der am 
leichtesten auslösbar ist und nach früheren Erfahrungen die kon- 
stantesten Resultate gibt, zu untersuchen. 


1) W.Storm van Leeuwen und M. van der Made, Über den Einfluss 
der Temperatur auf die Reflexfunktionen des Rückenmarkes von Warmblütern 
und Kaltblütern. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 37. 

2) Ch. Socin und W. Storm van Lceuwen, Über den Einfluss der 
Kopfstellung auf phasische Fxtremitätenreflexe. Pflüger’s Arch. Bd. 159 
S. 251. 1914. 

3) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Tonus der 
Extremitätenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Arch. Bd. 145 8. 455. 1912. 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die eflexfunktionen usw. 87 


Die Operation der Tiere wurde übrigens genau so vorgenommen 
wie in den früheren Chloroformversuchen, nur wurde zur Anfangs- 
narkose vor der Dekapitation natürlich Äther benutzt, und bei der 
Präparation des N. peroneus wurde nicht nur das zentrale Ende des 
Nerven, sondern auch das periphere Stück mit einem Faden. versehen. 
Weil im jedem Versuch nicht nur Reflexe, sondern auch durch Reizung 
des motorischen Nerven ausgelöste Muskelkontraktionen registriert werden 
mussten, war es auch nötig, die früher beschriebene Sherrington’ sche 
Elektrode derartig zu ändern, dass sie beide Enden des Nerven fassen 
konnte. Die Elektrode erhält dadurch folgende Gestalt (Fig. 1). 


Fig. 1. Modifizierte Sherrington-Elektrode. 
a und a’ zentrales und peripheres Ende des N. peroneus, b Faden, c Platin- 
elektrode, d Stöpsel. — Das zentrale und das periphere Ende eines Nerven 
können in derselben Elektrode aufgenommen werden. 


Wie in den früheren Versuchen, wurde auch jetzt durch Reizung 
des zentralen Endes des N. peroneus mit Einzelinduktionsschlägen 
jede Minute ein Reflex ausgelöst und graphisch registriert. Mittels 
eines früher beschriebenen Apparates!) wurde automatisch dafür ge- 
sorgt, dass die Öffnungsschläge abgeblendet wurden. Zur Reizung des 
peripheren Endes des N. peroneus war ein zweites Induktorium auf- 
gestellt, von welchem aus der Nerv mit Doppelinduktionsschlägen 
gereizt wurde, wobei jedoch die Reizstärke möglichst so gewählt wurde, 
dass der Schliessungsschlag unterhalb der Reizschwelle blieb, so dass 


1) W. Storm van Leeuwen, Quantitantive pharmakologische Unter- 
suchungen über die Reflexfunktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. 
Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 307. 1913. 


Sg W. Storm van Leeuwen: 


fast immer nur eine Kontraktion registriert wurde. In den Kurven 
wurden diese Muskelkontraktionen, zum Unterschied von den Reflexen, 
mit M versehen. Nicht immer gelang es, in dieser Weise den 
Schliessungsschlag auszuschalten, gelegentlich war auch bei Minimal- 
stand des Induktoriums der Schliessungsschlag noch wirksam. In 
diesem Falle wurde eine kleine und eine grössere Kon Ku neben- 
einander registriert. 

Zur Aufrechterhaltung einer genügenden Körpertemperatur wurden 
in den früheren Versuchen die Versuchstiere auf eine erhitzte Unter-. 
lage gelegt und mitunter ausserdem noch eine elektrische Glühlampe 
über das Tier gestellt. In den ersten Versuchen dieser Serie sind 
wir in derselben Weise vorgegangen. Nachdem sich aber (wie schon 
ansführlich in der vorhergehenden Arbeit beschrieben worden ist) !) 
herausgestellt hatte, dass das Anbringen einer elektrischen Glühlampe 
über dem Tiere die Grösse der Reflexe sehr beeinträchtigen kann, 
wurde die Heizung mit Glühlampen unterlassen und statt dessen die 
Tiere durch permanente Magenspülung mit warmem Wasser erwärmt. 
Die hierbei benutzte Methode ist in der zitierten Arbeit ausführlich 
beschrieben. 


Normalperiode. 


Mit dieser geänderten Versuchsanordnung gelang es uns in den 
meisten Fällen lange Reihen von Reflexen von annähernd gleicher 
Intensität zu registrieren, und wiewohl doch noch gelegentlich Un- 
regelmässigkeiten in den Kurven auftraten, waren doch in dieser 
Versuchsreihe die Reflexe in den Normalperioden regelmässiger als 
in den früheren Versuchen. Auch jetzt kam es noch manchmal vor, 
dass während länger dauernder Versuche die Reflexe allmählich 
etwas kleiner wurden. Die Ursache dieser Erscheinung konnte 
ebensowenig als früher aufgeklärt werden, aber jedenfalls geschah 
dieses Abnehmen der Intensität der Reflexe so allmählich und langsam, 
dass die Genauigkeit der Versuche hierdurch nicht beinträchtigt wurde. 
Es sei hier überdies ausdrücklich erwähnt, dass es in den mehr als 
100 Reflexversuchen, die wir bis jetzt angestellt haben, niemals 
vorgekommen ist, dass die Reflexe spontan grösser wurden. Es 
ist diese Tatsache deshalb wichtig, weil es in den unten zu be- 
schreibenden Versuchen gelegentlich vorkommt, dass unter Einfluss 
des Äthers eine Steigerung der Reflexgrösse wahrnehmbar ist. Nach 
dem oben Gesagten braucht also nie daran gezweifelt zu werden, dass 
diese Steigerungen in der Tat durch die Ätherwirkung hervorgerufen 
worden sind, da, wie gesagt, spontane Steigerungen nie vorkommen. 


1) W. Storm van Leeuwen und M. van der Made, Über den Einfluss. 
der Temperatur auf die Reflexfunktionen des Rückenmarkes von Warmblütern. 
Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 41. 1916. 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 89 


Atherversuche. 


Nachdem in der Normalperiode eine Anzahl Reflexe von gleicher 
Intensität registriert worden waren, wurde den Tieren mit der Ein- 
atmunesluft Äther zugeführt, manchmal in kleineren, manchmal in 
erösseren Konzentrationen. Nachdem sich der Einfluss des Narko- 
tikums auf die Reflexe geltend gemacht hatte und ein bestimmtes 
Stadium der Narkose erreicht worden war, wurde den Tieren Blut 
entnommen und der Äthergehalt dieses Blutes chemisch bestimmt. 

Während dieser Blutertnahmen wurde die künstliche Atmung 
immer abgestellt, so dass sich die Konzentration des Äthers im 
Blute während dieser Zeit nicht ändern konnte und die gefundenen 
Zahlen also die wirklichen Ätherkonzentrationen im Blute geben. 
In einer Anzahl Versuche wurde auch unmittelbar nach der Blut- 
entnahme der Rückenmarkskanal des Tieres geöffnet, das Rückenmark 
herausgenommen und auch dessen Äthergehalt chemisch bestimmt. 
Bei den Ätherbestimmungen wurde die von Nieloux!) beschriebene 
Methode benutzt. Diese Methode ist relativ einfach und gibt sehr 
genaue Resultate. Beim Einarbeiten in die Methode war es mir von 
grossem Nutzen, dass Herr Nicloux so freundlich gewesen war, 
mir seine Methode persönlich zu demonstrieren. 


Es wird bei der Nicloux’schen Ätherbestimmung ca. 10 ccm 
des Blutes in 1°/oiger Pikrinsäure aufgefangen. (Die genaue Menge 
des entnommenen Blutes wurde durch Wägung des Gefässes mit der 
Pikrinsäurelösung vor und nach der Blutentnahme bestimmt.) Aus 
der Pikrinsäurelösung wird der Äther wnter bestimmten Kautelen in 
Wasser überdestilliert, und danach wird der Äthergehalt dieser wässerigen 
Ätherlösung nach Zusatz von konzentrierter Schwefelsäure mit einer 
Lösung von Kaliumbichromat bekannter Stärke titrimetrisch bestimmt. 

Zur Bestimmung des Äthergehaltes des Rückenmarkes wurde das 
ganze Rückenmark des Tieres in ein vorher gewogenes Gefäss mit 
1°/oiger Pikrinsäurelösung gelegt und mit Pinzette und Schere möglichst 
zerkleinert. Es wurde dann aus dieser Lösung der Äther in Wasser 
überdestilliert und weiter genau wie bei den Ätherbestimmungen im 
Blute behandelt. 


Wie schon bemerkt, gab’ die Nicloux’sche Methode auch in 
unserer Versuchen sehr genaue Resultate. In einer Serie von 
sechs Kontrollbestimmungen mit Blutportionen, denen bekanute Mengen 


1) M. Nicloux, Les anesthesiques generaux au point de vue chimico-physio- 
logique p. 5l. Paris 1908. 


90 W. Storm van Leeuwen: 


Äther zugesetzt worden waren, war (wie aus Tabelle I ersichtlich ist) 
der mittlere Fehler 1,7 °o. Der grösste Fehler war 3°o und der 
kleinste 0,8%. 


Tabelle. 
Versuch Blutmenge an a e We Fehler 

Nr. ccm mg mg 0/0 
I 10 18,9 end ca. — 1,0 
II 10 ba 12,0 ca. + 2,5 
III 10 15,12 15,0 ca. — 0,8 
IV 10 9,45. 9,75 ca. + 3,0 
V 10 10.28.00 10,5 ca. + 2,0 
VI 10 12,75 12,85 ca. + 0,8 
Fehler im Mittel 1,7 


Für ihre Hilfe bei den Ätherbestimmungen und bei einem Teil 
der Tierversuche bin ich Frl. van der Made zu grossem Dank 
verpflichtet. 

Im ganzen kann über 52 gelungene Ätherversuche berichtet 
werden. In 25 Fällen wurden Ätherbestimmungen im Blute vor- 
genommen. 19mal wurde dabei auch der Äthergehalt des Rücken- 
markes bestimmt. Nebenbei kann das Resultat von 3 Versuchen 
über Narkosestarre mitgeteilt werden und von einigen Versuchen 
an Katzen, welche totnarkotisiert worden waren, und deren Blut und 
Rückenmark also den Äthergehalt im Augenblicke des Todes zeigten. 


Einfluss des Äthers auf den homolateralen Beugereflex. 


In den meisten Fällen ist die Wirkung des Äthers auf den 
homolateralen Beugereflex prinzipiell dieselbe wie die früher be- 
schriebene des Chloroforms. Nach Einschalten der Narkose werden 
die Reflexe meistens sofort kleiner, und je nachdem kleine oder 
grössere Konzentrationen Äther zur Verwendung kommen, stellen 
sich die Reflexe auf ein neues, niedrigeres Niveau ein oder ver- 
schwinden ganz. Ein Beispiel für ersteres Verhalten gibt Fig. 2. 
Das Verschwinden der Reflexe durch Äther wird in Fig. 3 dargestellt. 
In bezug auf die in diesen Versuchen zur Verwendung kommenden 
Ätherdosen sei folgendes bemerkt. Das Narkotikum wurde den 
Tieren in allen Fällen mit der künstlichen Atmung zugeführt, und 
hierbei konnte durch Änderung der Einstellung zweier Hähne das 
Verhältnis zwischen ätherfreier Luft und der durch eine mit Äther 
vefüllten Flasche getriebenen Luft reguliert werden. In dem in 


Quantitative pharmak, Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 9] 


Fig. 2 veranschaulichten Versuch wurde zwischen 5b und ce die Hahn- 
stellung 3:10 gewählt, das heisst, es wurden dem Tiere 3 Teile 
mit Äther beladener Luft und 10 Teile ätherfreier Luft zugeführt. 
Es ist das die Ätherkonzentration, welche im Institute häufig bei 


120 # 


Fie.2. Kleinerwerden der Reflexe durchmittelstarke Dosen Äther. 
Graphische Darstellung von Versuch A. S. XI. In diesen und den folgenden 
graphischen Darstellungen ist auf der Abszisse die Zeit in Minuten eingetragen, 
während die Ordinaten die Hubhöhen des Hebels angeben. Zu diesem Zwecke 
sind die wirklichen Hubhöhen des Hebels ausgemessen und in der Weise um- 
gerechnet, dass die Hubhöhe der Normalperiode immer ungefähr der Zahl 100 ent- 
spricht. — Homolaterale Beugereflexe. Reizung jede Minute mit Einzelinduktions- 
schlag. Reizstärke 500 K. Im sekundären Kreis 21000 Ohm. Bei a Ather 
2:10; bei b Äther 3:10; bei e Ather 4:10. 


lansgdauernden Narkosen benutzt wird. Im Anfang der Narkose wird 
meistens Hahnstellung 4:10 gewählt. Bei letzterer Hahnstellung 
verschwinden die Reflexe in den meisten Fällen innerhalb einiger 
Minuten. Hierbei sei bemerkt, dass ein gesetzmässiger Zusammen- 


hang zwischen der Hahnstellung im Narkoseapparat, der Tiefe der 
Narkose und der Geschwindigkeit, mit der die Reflexe nach Ein- 


93 W. Storm van Leeuwen: 


stellen der Narkose kleiner werden — wie das bei Chloroform der 
Fall ist!) —, in der Äthernarkose keineswegs vorliegt. In Fig. 3 
sind die Reflexe ganz zum Verschwinden gebracht durch eine Äther- 
konzentration (Hahnstellung 2:10), die niedriger ist als diejenige, 
welche in Fig. 2 (zwischen b und c) die Reflexe während 14 Minuten 
auf einem ziemlich konstanten Niveau hielt 
(Hahnstellung 3:10). Auf diese Unregel- 
mässigkeit in dem Verhalten der Reflexe 
während der Äthernarkose wird unten zurück- 
zugreifen sein. Nach Abstellen der Narkose 
kehren die Reflexe meistens rasch zurück 
und erreichen in kurzer Zeit wieder ihre 
ursprüngliche Grösse, wie zum Beispiel aus 
Fig. 4 ersichtlich ist. (Diese Fig. 4 ver- 
anschaulicht einen der wenigen Versuche, 
die in dieser Serie ausnahmsweise an dem 
eekreuzten Streckreflex angestellt worden 
sind.) 

In der früheren Chloroformarbeit?) ist: 
mitgeteilt worden, wie es beim Narkoti- 
sieren mit Chloroformluft von konstanter 
Zusammenstellung gelegentlich gelang, die 
Reflexe lange Zeit (bis zu 21 Minuten) auf 
einem bestimmten niedrigen Niveau konstant 
zu halten. Wir können bier über einen 
ähnlichen Ätherversuch berichten. In Ver- 

5 ß such A. S. VI (Fie. 5) blieben die Reflexe 
Te. een 36 Minuten nach Einstellung des Äthers 
kleine Dosis Äther. auf 80°/o der ursprünglichen Höhe — 7 Mi- 
Versuch I. Homolaterale 
Beugereflexe. Reizstärke Nuten nach Abstellen der Narkose war voll- 
DB er m en ständige Erholung aufgetreten. | 
peratur 86°C. Bei a Äther Versuche dieser Art geben keine Aus- 
nr ln. kunft darüber, welcher Äthergehalt der Ein- 
atmungsluft zu einer guten Narkose erforder- 
lich ist, denn derjenige Teil der Einatmungsluft, welcher durch die 
Ätherflasche gestrichen ist, hat sich dabei zwar mit Äther beladen, 


120 


' 


| Y 
BB =: 
2. 


Is 
a 


NeaS7326: 
DL. CAS. 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 05 


sich aber nieht mit Äther sättigen können; überdies schwankt wegen 
des schnellen Verdampfens des Äthers die in der Flasche befindliche 
Menge dieses Narkotikums fortwährend, so dass genaue Berech- 
nungen schon aus diesem Grunde nicht möglich wären. -Das Fest- 
stellen der zur Narkose erforderlichen Konzentrationen des Äthers in 


le en en Re lt, € 


Fig. 4 Verschwinden des gekreuzten Streckreflexes durch Ather 
und Wiederansteigen desselben nach Abstellen des Narkotikums. 
Versuch A. S. IX. Reizstärke 2500 K. Im sekundären Kreis 20000 Ohm. Reizung 
jede 40. Sekunde. Bei a Ather 2:10; bei db wird das Narkotikum weggelassen; 
in c vollständige Erholung der Reflexe. Zeit 40 Sekunden. b—c = 4 Minuten. 


der Einatmungsluft lag auch nicht im Rahmen dieser Arbeit. Es sind 
diese Werte aus den Arbeiten anderer Autoren genügend bekannt. 


Auf eine ausführliche diesbezügliche Literaturangabe kann hier 
verzichtet werden, weil dieselbe in einer Arbeit von Kochman!) 


1) M. Kochman, W. Ritschel, 0. Stange usw.,: Über kombinierte 
“ Narkose. [.—VI. Mitteilung. Arch. intern. de pharm. et de ther. vol. 22 p. 23. 1913. 


94 W. Storm van Leeuwen: 


Reizung jede 
Zeit 40 Sekunden. 


geres Niveau nach Äther. 


Im sekundären Kreis 20000 Ohm. 
ge Erholung der Reflexe. 


7 Minuten. 


Reizstärke 2500 K. 


gereflexe. 
; bei db Ather weggelassen; bei c vollständi 
a—b —= 26 Minuten, b—c 


Homolaterale Beu 


Fig. 5. Einstellen der Reflexe auf ein konstantes niedri 
Bei a Äther 1:10 


Versuch A. 8. VI. 
40. Sekunde. 


‘ 
\ 
| 


[=] =) oO 


100) DI Te) = op) aa ja 


6 


110 
10 
9 


und seinen Mitarbeitern in erschöpfender Weise gegeben wird. Es 
seien hier deshalb nur aus einer Tabelle von Kochman’s Mit- 
arbeitern, Ritschel und Stange, die von den verschiedenen früheren 
Autoren gefundenen Zahlen angegeben. 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 95 


Als minimal narkotische Konzentration wurde in der Einatmungs- 
luft gefunden (ausgedrückt in Volumprozent): 

Smromwi: bena Kaninchen. . sv nlın. 2.23 
ebrerst: beim Hundı a 020020... 22105650)0 

P. Bert: beim Hund und Mensch . . . - . 6.2%o (hicht tief) 
Dreser: beim Mensch . . . .:3;6°%o und 5,8%o 
Spencer: beim Kaninchen und Katze . 3,10—3,62 %/o 
Kionka: beim-Kaninchen . .........21-—-7,9% 
‚Honigman: beim Kaninchen . . . . : 6,8-9,7 %o 
Madelung: beim Kaninchen . . . . 45-5.0% 

Zu dieser Tabelle kann man noch die Werte von Schwinning!) 
heranziehen, „der beim Hunde mit einer Konzentration von 3,6 °/o eine 
mehr oder minder deutliche Narkose“ erhielt, die Tiere „reagierten 
nicht mehr auf Kneifen“, 

Die von den verschiedenen Autoren gefundenen Werte schwanken 
also zwischen 2,1°o und 10,65. Ursache der sehr grossen Diffe- 
renzen in den mitgeteilten Werten ist, wie auch schon Kochman 
hervorhebt, der Umstand, dass verschiedene Forscher erstens an ver- 
schiedenen Tieren gearbeitet haben, vor allem aber verschiedene 
Kriteria für das Bestehen einer Narkose benutzt haben. Um genaue 
Werte für den Äthergehalt der Einatmungsluft während der Narkose 
zu erhalten, haben Ritschel und Stange am Kaninchen eine Serie 
sehr genauer Untersuchungen vorgenommen. Es wurden den Tieren 
mit der Einatmungsluft steigende Konzentrationen Äther zugeführt 
und gasanalytisch die Konzentrationen bestimmt, die zur Narkose 
nötig waren, oder es wurden den Tieren Luft- Äther-Gemische bekannter 
Konzentrationen zugeführt und der Effekt beobachtet, welchen diese 
Konzentrationen auf die Tiere ausübten. Beide Methoden brachten ein 
übereinstimmendes Resultat. Die Konzentration, welche nötig war, um 
eine so tiefe Narkose hervorzurufen, dass alle Reflexe, auch die Reaktion 
auf schmerzhafte Reize, geschwunden waren, betrug 10 °/o, die minimale 
Konzentration, bei der die Tiere operationsfähig waren, aber 6/0. 


Nach den hier erwähnten Untersuchungen von Ritschel und 
Stanee kann man also schliessen, dass zum Aufrechterhalten einer 
guten Narkose ein Äthergehalt von 6—10 Volumenprozent der 
Einatmungsluft erforderlich ist. Man darf hiernach wohl annehmen, 
dass die Ätherkorzentration, welche in unseren Versuchen bei der 
Hahnstellung 4:10 erreicht wird, etwas mehr als 7 °/o beträgt. 

Wie schon bemerkt wurde, tritt in den meisten Fällen unmittel- 
bar nach Einstellen der Narkose ein allmähliches Kleinerwerden der 
Reflexe ein. Auffallend ist hierbei aber, dass dieses Verschwinden 
der Reflexe meistens bei weitem nicht so regelmässig vor sich geht 
als in der Chloroformnarkose. Aus einem Vergleich zwischen Fig. 6 


1) G. Schwinning, Über die Sättigung des Tierkörpers mit Äther während 
der Narkose. Dissertation. Giessen 1904. 


9 W. Storm van Leeuwen: 


- 


und Fig. 7 ist dieses ersichtlich. In Fig. 6 wurde eine kleine Dosis 
Äther (2:10), in Fig. 7 eine kleine, nach der Laboratoriumserfahrung 
ungefähr ebenso stark wirkende Dosis Chloroform (1:10) dem Tiere 
zugeführt. Dass überhaupt das Eintreten der Äthernarkose in diesen 
Versuchen viel weniger regelmässig vor sich geht als in Chloroform- 
versuchen, geht aus Versuchen hervor, in denen nach Einschalten 
der Äthernarkose die Reflexe gleichgross bleiben oder nach einem 


110 


100 


60 


s0 


10 


Fig. 6. Unregelmässiges Absinken der Reflexhöhe nach einer 
kleinen Dosis Ather. 

Versuch A. S. XV. Homolaterale Beugereflexe. Reizstärke 2500 K. Im 
sekundären Kreis 21000 Ohm. Reizung jede 45. Sekunde. Bei a Äther 2:10; 
bei d Blutentnahme. Zeit 45 Sekunden, a—b = 24 Minuten. 
anfänglichen Kleinerwerden wieder an Grösse zunehmen. Und schliess- 
lich gibt es Fälle, wo statt eines Verschwindens der Reflexe durch 
die Ätherzufuhr eine Vergrösserung derselben hervorgerufen wird, 
so dass eine Erregung der Reflextätiekeit des Rückenmarkes vor- 
liegt. Ein Beispiel einer derartigen Äthererreeung gibt Fig. 8. Es 
wurde in diesem Versuch anfänglich 2:10 Äther gegeben. Als 
hierdurch die Reflexe, nachdem sie anfangs kleiner geworden waren, 
wieder an Grösse zunahmen, wurden höhere Konzentrationen ge- 
wählt und schliesslich enorm hohe Ätherkonzentrationen benutzt 
(bis zu 6:10 und 10:10), wodurch die Reflexe statt kleiner immer 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 97 


grösser wurden und die Anfangshöhe weit überstiegen. Zuletzt 
wurden dann mit Chloroform die Reflexe zum Verschwinden ge- 
bracht. Etwas anders verlief der in Fig. 9 veranschaulichte Versuch. 
Hier wurden nach Zufuhr von 2:10 Äther die Reflexe sofort grösser, 
einceen danach etwas 
herunter und blieben 
dann bis db, also während 
26 Minuten, unter fort- 
währender Ätherzufuhr 
auf ungefähr derselben 
Höhe, welche vor der 
Ätherzufuhr erreicht 
wurde. Durch 4:10 
Äther wurden dann die 
Reflexe kleiner, und bei 
5:10 Äther blieben sie 
8 Minuten hindurch kon- 
stant auf 20° der An- 
fangshubhöhe (c-d). Durch 
eine sehr hohe Ätherkon- 
zentration (7:10) wurden 
sie schliesslich noch nicht 
ganz zum Verschwinden 
gebracht. Bei e wurde die 
Ätherzufuhr abgestellt. 
Die Narkose hatte dann Fig. 7. Regelmässiges Absinken der 
49 Minuten gedauert. Reflexhöhe nach einer kleinen Dosis 
1/s Stunde nach Abstellen en un 
Versuch N. S. IV. Homolaterale Beugereflexe. Reiz- 
der Narkose hatten die stärke 2500 K. Im sekundären Kreis 21000 Ohm. 
5 i Bei a Chioroform 1:10; bei 5b Blutentnahme. 
Reflexe wieder ihre Aus- Zeit in Minuten. a—b —= 21 Minuten. 
gangshöhe erreicht. 
Ein derartiees Verhalten gegen Äther wurde noch in einer 
Anzahl anderer Fälle beobachtet. 


Reflexumkehr. 


Wie schon in der früheren Chloroformarbeit erwähnt worden ist, 
hat zuerst Sherrington eine Reflexumkehr während der (Chloro- 
form-) Narkose beobachtet. Wir haben in der genannten Arbeit ein 


Beispiel geben können, wie unter Einfluss des Chloroforms zwar 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. } 7 


98 W. Storm van Leeuwen: 


keine Reflexumkehr, aber allerdings eine Änderung des Reflextypus 
nachweisbar war. In den Ätherversuchen der vorliegenden Arbeit 
ist auf das Vorkommen einer Reflexumkehr sorgfältig geachtet worden, 


BEBEBRREEZ, 
BNP zuBEE 
TE 


Im sekundären Kreis 21000 Ohm. 


r 4:10; d—e Äther 5:10; e-f = Äther 10:10; bei f 


Reizstärke 2500 K. 
Chloroform 1:10. Zeit 40 Sekunden. 


teigernde Wirkung des Äthers. 


Fig. 8. Reflexs 


Homolaterale Beugereflexe. 
b—c Ather 3:10; ed = Athe 


VI. 


S. 


® a 
ri | 


a—b Äther 2:10) 


Versuch A. 


100 


a 


110 


und tatsächlich trat zweimal eine wirkliche Umkehr des homolateralen 
Beugereflexes ein. Am deutlichsten war diese Umkehr zu beobachten 
in Versuch XXIX (Fie. 10). Die in diesem Versuch vor der Äther- 
zufuhr ausgelösten Reflexe zeigten eine ziemlich starke „Rebound“- 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 99 


kontraktion. Nach der Ätherzufuhr (in einer Dosierung, wie sie im 
Institut für gewöhnliche Narkosezwecke üblich ist) wurden die Beuge- 
komponente des Reflexes sofort kleiner. Die „Rebound“kontraktion 


Kreis 2700 Ohm. 


Im sekundären 


K. 


Reizstärke 5500 


a—b Äther 2:10; b—c Äther 4:10; c—d Äther 5:10; d—e Äther 7:10; a—e —=49 Minuten; e—-f—= 29 Minuten. 


ee 
\ 


Fig. 9. Reflexsteigernde Wirkung des Äthers. 


Homolaterale Beugereflexe. 


| 
\ AN 


| 


Bei e Atherzufuhr aufgehoben; bei f vollständige Erholung. Zeit 40 Sekunden. 


en 
Be] 
Versuch A. S 


Q (>) =) © (==) [=] < < Q 
{oe au Lam) (=) aD .%0 > oo De) an nm 
| - um! I! 


blieb zuerst gleichgross, als aber nach 3 Minuten die Beugekomponente 
geschwunden war (bei @), war sie schon etwas grösser als im Anfang. 
Nach weiteren 3 Minuten (bei db) war sie viel grösser geworden und 


blieb noch längere Zeit unter fortgesetzter Ätherzufuhr bestehen. — 
| = | 


100 


Von der 


Beugekomponente des 


W. Storm van Leeuwen: 


Reflexes war in diesem 


Stadium nicht die geringste Spur (auch bei direkter Besichtigung 


des Präparates nieht) mehr wahrnehmbar. 


Hier liegt also ein 


Fall von typischer Reflexumkehr nach Äther vor. — 


Fig. 10. Umkehr des homolateralen Beugereflexes nach Ätherzufuhr. 


Bei b ist 


flexes aufgetreten ist. 


ch kleiner, so dass sie bei « 
grösser und der Schliessungsschlag (s) relativ grösser. 


eit (bei 5) grösser. 


Im sekundären Kreis 120000 Ohm. Der homolaterale 
le Umkehr des Beugere 


s und wird nach einiger Z 


so dass da eine tota 


Reizstärke 4500 °K. 
Auf Ätherzufuhr wird die Beugekomponente ras 


ler Ätherzufuhr 


mehr sichtbar, 
Die Muskelkontraktionen werden nach d 


rebound“ bleibt aber gleich gros 
Spur 


Homolaterale Beugereflexe. 


Beugereflex hat einen starken „rebound“. 


kaum noch sichtbar ist, der „ 


von der Beu 


gekomponente keine 


Versuch XXIX. 


Eine erregende Wirkung 
von Äther auf die Funktionen 
von anderen Organen haben 
Vernon und Jastreboff 
nachgewiesen. Vernon!) 
hat nämlich am Herzen ge- 
zeigt, dass, nachdem durch 
Einwirkung von Äther die 
Kontraktionen anfänglich 
kleiner geworden waren, die- 
selben später wieder an 
Grösse zunahmen. Jastre- 
boff?) hat nachgewiesen, 
dass die Kontraktionen der 
Vagina bei Kaninchen durch 
Chloroform und Äther erst 
verstärkt und danach ge- 
lähmt werden. Eine anfäng- 
lich erregende Wirkung von 
Chloroform auf das isolierte 
Säugetierherz und auf den 
isolierten Säugetiermuskel 
haben Sherrington und 
Sowton!) nachgewiesen, 


1)H.M. Vernon, The mode 
of union of certain poisons with 
cardiac muscle. Journ. of physiol. 
vol. 41 p. 194. 1910. 

2) N. W. Jastreboff, Über 
die Kontraktionen der Vagina bei 
Kaninchen. Du Bois-Rey- 
mond’s Arch. 1884 S. 115. 

3) C.S. Sherrington and 
S. C.M. Sowton, On the dosage 
of the mammalian heart by Chloro- 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 10] 


während Holinrgren, Knoll und Cushny eine Anfangserregung 
des Atemzentrums nach Chloroformzufuhr fanden. Ein Grösserwerden 
.der Reflexe nach Chloroformzufuhr kam aber in unseren früheren 
Versuchen niemals zur Beobachtung. 


Bezüglich des Grösserwerdens der Reflexe durch Äther sei hier 
noch bemerkt, dass diese Erscheinung mehrmals zur Beobachtung kam 
bei Versuchen an Tieren, welche vor der Äthernarkose erst chloro- 
formiert worden waren. Es waren in solchen Fällen die Reflexe erst 
durch Chloroform zum Verschwinden gebracht worden und danach 
den Tieren Blut entnommen. Während dieser Blutentnahme wurde 
immer die künstliche Atmung abgestellt. Wurde dann gelegentlich 
nach der Blutentnahme die künstliche Lungenventilation wieder ein- 
geschaltet (wobei das Chloroform natürlich weggelassen wurde), so 
lebten die Tiere meistens zwar noch, waren aber durch all diese 
Maassnahmen erheblich geschädigt. Es dauerte demgemäss meistens 
ziemlich lange, ehe auf Reizung des Nerven wieder Reflexe auftraten, 
und niemals erreichten sie ihren anfänglichen Wert. Nachdem sich 
aber nach längerer Zeit die Reflexe wieder auf ein konstantes Niveau 
eingestellt hatten, wurde gelegentlich Äther zugeführt, und sehr oft 
sah man unter diesen Umständen ein Grösserwerden der Reflexe auf- 
treten, oft waren selbst sehr erhebliche Äthermengen nicht imstande, 
die Reflextätigkeit des Rückenmarkes in derartigen Versuchen zum 
Verschwinden zu bringen. Zu der Zeit, wo diese Versuche im Gange 
waren, war mir aber eine Tatsache noch unbekannt, worüber Frl. 
van der Made und ich in einer früheren Arbeit berichtet haben !), 
nämlich dass unter bestimmten Umständen bei der von uns an- 
gewandten Versuchsanordnung auf Reizung des zentralen Endes des 
N. peroneus Kontraktionen in den Muskeln des Unterschenkels her- 
vorgerufen werden können, welche nicht reflektorischer Natur sind. 
In der zitierten Arbeit haben wir derartige Kontraktionen auftreten 
sehen, nachdem einer sehr stark abgekühlten dekapitierten Katze Äther 
oder Chloroform zugeführt wurde. Wir haben dabei nachweisen 
können, dass die hier in Betracht kommenden Muskelkontraktionen 
auftreten infolge von Erregungen, welche nach elektrischer Reizung 
des zentralen Peroneusstumpfes auf irgendeine Weise auf den peri- 
pheren Peroneusstumpf übergeleitet werden. Man muss dabei wohl 
annehmen, dass durch die Kombination von zweierlei schädlichen Ein- 
flüssen das Tier in einen Zustand gebracht wird, in dem die Nerven 
eine erhöhte Reizbarkeit oder Leitfähigkeit besitzen. 


form. Thompson Yates and Johnston, Report vol. 5 part. 1 p. 81. 1903. — 
C. S. Sherrington and S. C. M. Sowton, On the relative effects of Chloro- 
form upon the heart and upon other muscular organs. British med. Journal 
July 22°d. 1905. 

1) W. Storm vanLeeuwen und M. van der Made, Über den Einfluss 
der Temperatur auf die Reflexfunktionen des Rückenmarkes von Warmblütern 
und Kaltblütern. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 37. 1916. 


102 W. Storm van Leeuwen: 


In den obenerwähnten Versuchen nun, wo, nachdem eine de- 
kapitierte Katze chloroformiert worden war, nach der Blutentnahme 
wieder (scheinbar ?) Reflexe auslösbar waren, welche auf Zufuhr von 
Äther in der Regel grösser statt kleiner wurden, muss der Möglichkeit 
Rechnung getragen werden, dass nicht Reflexe, sondern einfache 
Muskelkontraktionen registriert worden sind. Derartige Muskel- 
kontraktionen könnten dann in analoger Weise wie in unseren Ver- 
suchen an abgekühlten Tieren zustande gekommen. sein. Die zu dem 
Auftreten des Phänomens nötigen Schädigungen könnten durch die 
vorhergegangene Chloroformierung und Blutentnahme bewirkt werden. 
Weil also, wie gesagt, die Deutung derartiger Versuche zweifelhaft ist, 
haben wir dieselben in der vorliegenden Arbeit nicht weiter berück- 
sichtigt. 


Wo im nachfolgenden also von Äthererregung die Rede ist, 
haben die Angaben nur Beziehung auf Versuche an kräftigen, sehr 
reizbaren: Präparaten, bei denen von Absterbeerscheinungen keine 
Rede ist. Dass übrigens in gewöhnlichen, bei normaler Temperatur 
angestellten Ätherversuchen und in den früheren Chioroformversuchen 
die beschriebene abnorme Erscheinung am Nerven nicht eine Rolle 
gespielt haben kann, ist in der obenzitierten Arbeit ausführlich dar- 
“ getan. Auch die S. 97 beschriebene, nach Äther auftretende Reflex- 
umkehr kann nicht auf einer eventuellen Erregbarkeitssteigerung 
der peripheren Nerven beruhen, denn die nach Äther grösser 
werdende „Rebound“-Kontraktion war eine Streckung des Fusses, 
während sonst, wenn Stromschleifen übergehen, Beugungen des 
Fusses auftreten. 

Auch in den Fällen aber, wo es ganz sicher ist, dass nur Reflexe 
registriert werden, beweist ein nach Ätherzufuhr stattfindendes Grösser- 
werden der Reflexe noch nicht’ mit Sicherheit, dass in der, Tat eine 
gesteigerte Reflextätigkeit des Rückenmarkes vorliest, weil, wie schon 
oben hervorgehoben worden ist, der Äther in Narkosekonzentrationen 
auch auf die peripheren Mechanismen (Nerv, und Muskel) einwirkt. 
Diese Möglichkeit wurde berücksichtigt in einer Versuchsreihe, wo 
nicht nur die Reflexe, sondern auch indirekte Muskelkontraktionen 
registriert wurden, und in gewissen Phasen der Narkose Äther- 
bestimmungen: .des Blutes und des Rückenmarkes yusianunmen 
wurden. — / 0 

Das Resultat dieser Versuchsreihe ist in nachstehender Tabelle 2 
(S.. 103) dargestellt. 

In dieser Tabelle ist: in enalte e und d een, an nach 
Ätherzufuhr (bis zu einem ‘in Spalte h und i verzeichneten Gehalt) 


“ı9uro]7 MOISSOITyIS pun 1988015 uUrP UHPAnM *yuw)suoy 7819 UAGOITq UOUOLTEAUONTIASUN Id (G 


-NEAJUONTONSNN MIA (E 
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104 W. Storm van Leeuwen: 


die Reflexe grösser oder kleiner geworden sind. Die Prozentzahlen 
geben an, bis zu wieviel Prozent der ursprünglichen Hubhöhe die 
Reflexe heruntergegangen resp. grösser geworden sind. In Spalte e 
und f findet man den Einfluss des Äthers auf die indirekten „Muskel- 
kontraktionen“ verzeichnet. In Spalte g ist die Temperatur des Tieres 
während des Versuches angegeben, und schliesslich finden sieh in der 
letzten Spalte Angaben über die beim Auslösen der Reflexe an- 
gewandte Reizstärke und über das Geschlecht der benutzten Ver- 
suchstiere. 

In früheren Versuchen über den Einfluss des Chloroforms auf 
einfache Rückenmarksreflexe liess sich ein ziemlich scharfer Parallelis- 
mus zwischen dem Chloroformgehalt des Blutes und dem Grad, bis 
zu welchem die Reflexe durch das Narkotikum beeinträchtigt, worden 
waren, nachweisen. 

Wie aus Tabelle 2 ersichtlich ist, besteht ein derartiger Par- 
allelismus bei Äther nicht. So wurden zum Beispiel in Versuch XVII 
die Reflexe durch einen Äthergehalt des Blutes von 0,07 %o bis auf 
10°o der ursprünglichen Hubhöhe heruntergebracht, während das- 
selbe Resultat in Versuch XXVII erst bei einem Gehalt von 0,158 °/o 
erreicht wurde und in Versuch XXXII bei einem Gehalt von 0,176 °/o 
die Reflexe noch grösser waren als zu Anfang des Versuches. Schaltet 
man aber (diejenigen Versuche aus, in denen durch Äther eine 
Steigerung der Reflexe oder der Muskelkontraktionen hervorgerufen 
wurde, und lässt man desgleichen Versuche ausser Betracht, wo die 
Tiere offenbar eine abnorm hohe Resistenz gegen Äther hatten, so 
lässt sich doch eine Serie von sechs Versuchen in Tabelle 3 ver- 
einigen, wo ziemlich übereinstimmende Werte gefunden wurden. 


Tabelle 3. 
Reflexe x | Äthergehalt 
Versuch herunter Tempe- Athergehalt des Rücken- Reizstärke 

Nr. as en ratur des Blutes ranlkas 
I 0 36,0 9 0,110 %o _ 1000 K. 
II 0) 36,5 9 0,090 9/0 — 800 K. 
VI 10 %0 Sau 0,073 9/0 — 23500 K. 
XVI 10 %o 37,0 ° 0,080 ®/o 0,100 %o 2500 K. 
XVII 5%o 35,9 ° 0,082 %0 0,112 %o 2500 K. 
XVII 10 %o 36,0 9 0,070 %/e 0,080 %/o 800 K. 


In dieser Tabelle ist das Resultat von sechs Versuchen zu- 
sammengestellt, welche regelmässig verliefen und unter den gleichen 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 105 


Versuchsbedingungen angestellt wurden. Die Rektumtemperatur der 
Tiere wechselte von 35—37,7°C. Die Reizstärke wurde zu Beginn 
des Versuches immer so gewählt, dass während der Normalperiode 
in den verschiedenen Versuchen Hebelausschläge von annähernd der- 
selben Grösse erhalten wurden. Es ergibt sich, dass in vier Ver- 
suchen bei einem Äthergehalt des Blutes von 0,07—0,082/o, im 
Mittel also 0,0760, die Reflexe bis auf 5—10°/o des Anfangswertes 
heruntergegangen waren. Der Äthergehalt des Rückenmarkes betrug 
im Mittel 0,097. Bei einem Gehalt des Blutes von im Mittel 
0,1°/o waren die Reflexe durch den Äther ganz zum Verschwinden 
gebracht. 

In zwei Versuchen wurde bei einer Temperatur von 39° C. 
gearbeitet. Die in diesen Versuchen gefundenen Werte, welche in 
Tabelle 4 dargestellt sind, stimmen mit denjenigen aus Tabelle 3 
gut überein. In Versuch XII wurden bei einem Äthergehalt des 
Blutes von 0,125°/o (Rückenmark 0,1°/o) die Reflexe bis auf 3 %/o, 
in Versuch XIII bei einem Gehalt im Blute von 0,09°/o (Rücken- 
mark 0,08°/0) die Reflexe bis auf 1°/o heruntergebracht. Im Mittel 
wurde im Blute also 0,108°/o, im Rückeumark 0,09 °/o gefunden. 


Tabelle 4. 
Reflexe - Äthergehalt 
Yarııı herunter | Zempe- | Athergehalt | ges Rücken- ‚ Reizstärke 
Nr. fe ann? ratur des Blutes marken 
XI 3.0 39° 0,125 %o 0,10 %o 450 K. 
XII 1%o SIR 0,090 %/o 0,08 %/o 2500 K. 


Aus den Versuchen in Tabelle 3 und 4 geht also 
hervor, dass bei einem Äthergehalt des Blutes von 
ca. 0,1% und des Rückenmarkes von ca. 0,09% die 
durch Einzelinduktionsschläge mässiger Intensität 
ausgelösten Reflexe zum Verschwinden gebracht 
werden. Für Chloroform wurde unter denselben Bedingungen ein 
Gehalt im Blute von 0,0127 0 gefunden !), so dass in dieser Hin- 
sicht der Wirkungsgrad von Äther und Chloroform sich verhält wie 
1:8 oder, ausgedrückt in Molekularkonzentrationen, wie 1: 12,6. 
Wenn dem Umstand Rechnung getragen wird, dass (nach Nieloux) 


DL. ce. S. 330. 


106 - W, Storm van Leeuwen:. 


vom im :Blute vorhandenen .Chloroform das Plasma nur 12% ent- 
hält, während vom Äther 48° sich im Plasma befinden, so ist das 
wirkliche Verhältnis der Wirkungsgrade zwischen Äther und Chloro- 
form 1:50. Wie schon bemerkt, hatte es — wegen zu grosser 
Unregelmässigkeit im Verhalten verschiedener Tiere — keinen Zweck, 
um, wie bei den Chloroformversuchen, bei den Ätherversuchen in 
anderen Stadien der Narkose den Äthergehalt des Blutes zu be- 
stimmen. Man muss sich darauf beschränken, festzustellen, dass bei 
vielen Katzen ein Äthergehalt des Blutes von 0,1% genügt, um die 
Reflexe zum Verschwinden zu bringen.: Ausgehend von diesen Ver- 
suchen, würde man also erwarten können, dass während des Toleranz- 
stadiums der Äthernarkose ein ähnlicher oder etwas höherer Wert 
im Blute gefunden wird. 

In der Literatur finden sich diesbezüglich nur wenig Angaben. 
Denn während der Chloroformgehalt des Blutes in den verschiedenen 
Stadien der Narkose von einer Anzahl Autoren untersucht worden 
ist, liegen ausser den älteren Mitteilungen von Lassaigne!) und 
L. Lallemand, M. Perrin et J. Duroy?), die mit inexakten 
Methoden gearbeitet haben, über den Äthergehalt des Blutes während 
der Narkose nur Untersuchungen von N. Frantz?) und Nicloux 
vor. Frantz liess Kaninchen „ziemlich konzentrierte Ätherdämpfe*, 
einatmen. „Sobald vollständige Narkose eingetreten war“, wurde 
Blut entnommen und der Äthergehalt desselben, und deseleichen 
der Äthergehalt von Leber und Hirn, chemisch bestimmt. Er fand 
im ersten Versuch im Blute .0,036 %o, im zweiten Versuch 0,037 °/o, 
im. Mittel also 0,0365 0. ‘Im Hirn fand: er in beiden Versuchen 
0,060 %o. | | | 

Wahrscheinlich war die von Frantz benutzte Methode ungenau, 
wiewohl in Kontrollbestimmungen, -in denen dem Blute bekannte 
Mengen Äther zugeführt wurden,‘ bei der'nachherigen Analyse etwas 
mehr als 90 °/o des zugeführten “Äthers zurückgefunden wurden. 


1) Lassaigne, Resultats obtenus en examinant sous le point de vue 
chimique le sang veineux d’un animal avant'et.apres l’inhalation de l’air charge 
de vapeurs d’ether. Compt. rend. de l’acad:/de science.;t. 24 p. 359. 1847.. 

2) L. Lallemand, M..Perrin.et J; Duroy,, Du röle de T’alcool et 
des anesthesiques dans Porganisme. Recherches experimentales. Paris 1860. 
{F. Chamerst, editeur.) N ; 

3) R. Frantz, Über das Verhalten des Äthers im tierischen Organismus. 
Inaug.-Dissert. Würzburg 189. 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 107 


Tatsache ist, dass die von ihm gefundenen Werte, besonders der 
Äthergehalte im ‚Blute, so niedrig sind, dass nach unseren Er- 
fahrungen und denen Nieloux’ bei einem derartigen Äthergehalt 
keine Narkose bestehen kann. Wir fanden zum Beispiei in Ver- 
such XXII bei einer dekapitierten Katze, die erst tief mit Äther 
narkotisiertt und nach Ausschalten der Narkose während 1 Stunde 
ausgiebig künstlich geatmet worden war, so dass sie vollständig aus 
der Narkose aufgewacht sein musste, einen Äthergehalt des Blutes 
von 0,042°/ und des Rückenmarkes von 0,05°%%. Das sind also 
Werte, wie Frantz sie beim Kaninchen während der Narkose 
fand. Der Umstand, dass Frantz an Kaninchen, Nieloux an 
Hunden und wir an Katzen gearbeitet haben, kann den grossen 
Unterschied der Ätherzahlen nicht erklären. 

Nicloux!) bestimmte bei Hunden den Äthergehalt des Blutes 
in drei Stadien der Narkose, nämlich „au seuil de l’anesthösie“, „a 
l’anesthesie deelar6ee“ und im Moment des Todes. Er fand: 


für die Narkoseschwelle . . . . 0,105-—0,11 %o, 
während vollständiger Narkose . 0,13 —0,14 Po, 
im Moment des Todes . . . . 0,16 —0,17 lo. 


Überdies bestimmte er im Moment des Todes noch den Äthergehalt 
von Gehirn und Medulla oblongata und fand in sechs Versuchen 
Werte von 0,151—0,163 Jo. 

Die von Nieloux gefundenen Zahlen sind in Übereinstimmung 
mit unseren Erfahrungen an Katzen. Man darf annehmen, dass im 
Moment, wo mit mittelstarkem faradischen Reiz bei einer dekapi- 
tierten Katze kein Reflex mehr auslösbar ist, das Präparat sich 
„au seuil de l’anesthesie“ befindet. Nicloux findet in diesem 
Stadium 0,105—0,11%o Äther im Blute, wir fanden 0,10. — Die . 
von uns bei sehr resistenten Tieren oder bei solchen Tieren, welche 
auf Äther mit gesteigerter Reflexerregbarkeit reagieren, gefundenen 
Zahlen sind naturgemäss viel höher. — 

Bei der Besprechung von den in Tabelle 1 zusammengestellten 
Werten haben wir uns bis jetzt beschränkt auf die Ergebnisse von 
Versuchen, welche bei normaler oder hoher Temperatur angestellt 
wurden, und welche überdies ganz regelmässig verliefen. Es müssen 
jetzt die anderen Versuche besprochen werden. 


DM. Nicloux, Les anesthesiques generaux au point de vue chimico- 
physiologique. Paris 1908. | 


108 W. Storm van Leeuwen: 


In untenstehender Tabelle 5 sind vier Versuche gegeben, wo 
die Temperatur der Tiere sehr niedrig war (27—31° C.). 


Tabelle >. 
| Indirekte Äthergehalt | Athergehalt 
Reflexe | Muskelkon- & a des Rücken- & 
Versuch herunter | traktionen ven 2 ne | markes in Reiz- 
Nr. bis auf | herunter bis ewichts- | Gewichts- stärke 
auf prozenten | prozenten 
IV 20 %o 20 %/o ud 0,17 % —_ 600 K. 
VIM 12% 16 %0 30,7 0,21 %o — 1000 K. 
IX 0 50 %/o Sl 0,108 %o 0,146 %o 30 K. 
XIV 10 %o 20 °/o 28,42 0,24 ®/o | 0,24 °%o 3500 K. 


Wie aus dieser Tabelle hervorgeht, sind bei niedriger Tem- 
peratur weit höhere Werte im Blute und Rückenmark erforderlich, 
um die Reflexe bis auf ein bestimmtes Niveau herunterzubringen, 
als bei normaler Temperatur. Ich möchte aber auf diese Versuche 
keinen allzu grossen Wert legen, weil immer die Möglichkeit be- 
steht, dass in denselben die oben beschriebene, bei niedriger Tem- 
peratur am Nerven gelegentlich auftretende Erscheinung eine Rolle 
gespielt hat. Besonders die Versuche VIII und XIV sind zweifelhaft. 
In den Versuchen IV und IX aber gingen die Reflexe nach Äther- 
zufuhr so regelmässig und allmählich herunter, dass diese Werte 
wahrscheinlich als genau betrachtet werden müssen. In Versuch IV 
war ein Äthergehalt im Blute von 0,17 erforderlich (das ist die 
Dosis, die sonst im Augenblicke des Todes im Blute gefunden wird), 
um die Reflexe bis auf 20° der Anfangshöhe herunterzubringen. 
In Versuch IX waren die Reflexe bei einem Äthergehalt von 0,108 /o 
im Blute verschwunden. Hierbei wurde aber im Rückenmark ein 
sehr hoher Wert gefunden, nämlich 0,146 °/o. 

Wiewohl es sich also nicht mit Sicherheit aus diesen Versuchen 
schliessen lässt, besteht doch immerhin die Möglichkeit, dass bei 
niedriger Temperatur von den Tieren grössere Mengen Äther er- 
tragen werden als bei höherer Temperatur. Für Chloroform haben 
wir nachweisen können, dass die Resistenz des Rückenmarkes gegen 
dieses Gift bei niedriger Temperatur geringer ist als bei normaler 
Temperatur. (Siehe Storm v. Leeuwen und v. d. Made, I. c.) 

In den bis jetzt beschriebenen Versuchen sind stets nach Äther- 
zufuhr die Reflexe kleiner geworden, während die Muskelkontrak- 
tionen sich entweder gar nicht geändert haben oder ebenfalls kleiner 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 109 


geworden sind. Letzteres ist also in Übereinstimmung mit Auer’s 
und Meltzer’s Befund, dass während der Äthernarkose schon im 
Toleranzstadium ein Einfluss auf Muskel und Nerven ausgeübt wird. 
Nur geht aus unseren Versuchen hervor, dass die Muskelkontrak- 
tionen viel später beeinflusst werden als die Reflexe, und manchmal 
noch gar nicht beeinträchtigt sind, wenn die Reflexe schon fast ganz 
zum Verschwinden gebracht sind. 

Aus einer früher vorgenommenen Versuchsreihe war bekannt, 
dass Äther gelegentlich statt eines Kleinerwerdens der Reflexe eine 
Reflexsteigerung hervorrufen kann. In den ersten 18 Versuchen aus 
Tabelle 2 wurde ein derartiger Einfluss des Äthers nicht beobachtet. 
In Versuch XIX aber wurden auf Ätherzufuhr die Reflexe nicht 
kleiner, sondern es trat eine derartige Reflexsteigerung auf, dass 
die Reflexe schliesslich‘ viermal so gross waren als im Anfang des 
Versuches. Der Äthergehalt im Blute war in diesem Stadium sehr 
hoch und betrug 0,2%. Auch im Rückenmark wurde ein hoher 
Wert gefunden (0,16°/). Das in diesem Versuch verwendete Tier 
war ein sehr kräftiger Kater. Dies und die Tatsache, dass in den 
Versuchen, in welchen früher eine erregende Wirkung des Äthers 
beobachtet worden war, auch sehr grosse kräftige Tiere zur Ver- 
wendung gekommen waren (auf das Geschlecht wurde damals noch 
nicht geachtet), veranlasste uns zu der Frage, ob vielleicht aus dem 
Geschlecht der Versuchstiere ihre wechselnde Reaktion auf Äther . 
zu erklären sei, und zwar in dem Sinne, dass Kater auf Äther mit 
einer anfänglichen Erregung reagieren, während bei weiblichen Katzen 
sofort eine Narkose des Rückenmarkes auftritt. Zur Entscheidung 
dieser Frage sind dann in dieser Serie eine Anzahl Versuche an- 
gestellt worden, bei denen meistens Kater zur Verwendung kamen. 
Die Jahreszeit war für eine derartige Untersuchung besonders günstig, 
weil gerade in dieser Zeit (Versuch XIX—XXXII wurde angestellt 
zwischen 9. März 1915 und 27. April 1915) die meisten Katzen 
brünstig sind, so dass erwartet werden konnte, dass eventuelle Unter- 
schiede in den beiden Geschlechtern während dieser Zeit besonders 
ausgeprägt sein würden. Hierzu kommt noch der Umstand, dass 
die Versuche, in denen früher eine erregende Wirkung des Äthers 
gefunden wurde, im September und März stattfanden, also in 
Monate, die innerhalb einer Brunstperiode der Katzen fallen. 

Wie nun aus den Versuchen XIX—XXXII in Tabelle 2 hervor- 
geht, war wirklich in drei von den neun Fällen, wo Kater zur Ver- 


110 W. Storm van Leeuwen: 


wendung kamen, eine erregende Wirkung des Äthers auf Reflexe 
oder Muskelkontraktionen, oder auf beide, nachzuweisen. In vier 
anderen Versuchen war zwar keine Erregung wahrnehmbar, aber es 
bestand wenigstens eine so hohe Resistenz gegen Äther, dass die 
Reflexe bei hohen Ätherkonzentrationen im Blute entweder gleich- 
gross blieben oder nur ganz unbeträchtlich heruntergingen. (In 
Versuch XXVI nur bis zu 70°/o bei einem Äthergehalt im Blute von 
0,2 °/o und im Rückermark von 0,19 /o.) In zwei Versuchen aber, wo 
die Versuchstiere ebenfalls Kater waren, trat keine erregende Äther- 
wirkung auf. In einem dieser Fälle (Versuch XXVII) wurden hohe 
Ätherwerte im Blute und Rückenmark gefunden, im anderen Falle 
(Versuch XXXD nicht. Ausserdem sei bemerkt, dass in Ver- 
such XXXII bei einer weiblichen Katze eine sehr deutliche Er- 
rezung durch Äther auftrat; diese Katze war schwanger und abor- 
tierte während des Versuches. Schliesslich muss noch hervorgehoben 
werden, dass von den sieben Katern, bei denen eine erhöhte Resistenz 
cegen Äther vorlag, zwei kastrierte Tiere waren; bei beiden waren 
aber wahrscheinlich noch Reste von den Geschlechtsdrüsen vorhanden. 

Eine einfache Erklärung der Ätherwirkung in dem Sinne, dass 
Kater (in der Brunstzeit und vielleicht auch ausserhalb dieser Zeit) 
auf Äther mit einer Steigerung der Rückenmarksreflexe reagieren, 
während bei Katzen sofort Narkose eintritt, ist sicher nicht zulässige. 
. Mit Sicherheit kann man nur feststellen, dass erstens in den Ver- 
suchen, :wo nicht ‚auf das Geschlecht der Tiere geachtet wurde, 
Äthererregung nur in den Monaten September und März, also in 
der Brunstzeit auftrat, und dass weiter bei neun Untersuchungen an 
Katern (wobei zwei kastrierte) in sieben Fällen eine Äthererregung 
oder wenigstens eine erhöhte Resistenz gegen Äther festgestellt wurde. 
In den beiden anderen Fällen war einmal eine. leicht: gesteigerte 
Resistenz da, während in einem Falle normale Ätherwerte gefunden 
wurden. In einem am 27. April 1915 angestellten Versuch, wo das 
Versuchstier sicher eine weibliche (schwangere) Katze war, wurde 
eine deutliche Erregung festgestellt. 

Zwischen 9. März 1915 und 27. April 1915 wurden im ganzen 
zehn Tiere untersucht, sieben Kater, zwei kastrierte Kater und eine 
Katze. Von diesen zehu Tieren zeigten acht eine Äthererresung 
oder gesteigerte Resistenz, zwei Tiere (beide Kater) nicht. Es bleibt 
also die Frage, ob für dieses abnorme Verhalten gegen Äther die 
Jahreszeit, während welcher die Versuche vorgenommen werden, 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 111 


oder das Geschlecht der Versuchstiere ausschlaggebend sei, bis jetzt 
unentschieden. In einem Falle wurde versucht, durch Injektion von 
einem Extrakt aus dem Testikel eines Katers einen Einfluss auf die 
Reflextätigkeit und auf die Resistenz gesen Äther auszuüben, jedoch 


ohne Erfolg. Die Frage 
soll aber später weiter 
untersucht werden. 
Die Versuche aus 
Tabelle 2 waren noch 
in einer anderen Hin- 
sicht von Interesse. 
Schon nach der ersten 
Feststellung der er- 
regenden Wirkung des 
Äthers auf die Rücken- 
marksreflexe war die 
Möslichkeit in Betracht 
gezogen worden, ob die 
erregende Wirkung auf 
das Zentralnerven- 
system nicht durch eine 
erregende Wirkung auf 
die peripheren Gebilde 
(Nerv und Muskel) vor- 
getäuscht werde. Und 
besonders erhob sich 
diese Frage, nachdem 
sichherausgestellt hatte, 
dass im Gegensatz zu 
Chloroform Äther schon 
in den bei der gewöhn- 
lichen Narkose in Be- 
tracht kommenden Kon- 
zentrationen auf das 
periphere System ein- 
wirkt. Wäre diese Er- 
klärung richtig und also 


150 


. 
| 
| 
il 
ll 
| 


Fig. 11. Gleichzeitiges Kleinerwerden 
der Reflexe und indirekten Muskel- 
kontraktionen nach Atherzufuhr. 


Versuch XIV. Homolaterale Beugereflexe. Reiz- 

stärke 3500 K. Im sekundären Kreis 120000 Ohm. 

Reizung jede Minute. Bei a Atherzufuhr. — In 

dieser Figur werden die Reflexhöhen durch eine 

gezogene Linie , die Muskelkontraktionen 
durch eine — - — -— dargestellt. 


die Athererregsung des Rückenmarkes nur eine scheinbare, so 
müsste in allen Fällen, wo sich eine gesteigerte Reflexerregbarkeit 


Storm van Leeuwen: 


W. 


112 


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115 


harmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 


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2) 


Bd. 165. 


Pflüger's Archiv für Physiologie. 


114 W. Storm van Leeuwen: 


zeigte, auch eine Erregung 


[el Kb) 

ei K& re ° 

Se der (indirekten) Muskel- 
[eb] . 

<ieg kontraktionen bestehen. 

=2 Dies ist nun, wie aus 


Tabelle 2 sofort ersicht- 
lich ist, keineswees der 
Fall. Es kam vor, dass 
nach der Ätherzufuhr so- 
wohl die Reflexe als auch 
die Muskelkontraktionen 
sofort kleiner wurden, und 
andere, wo beide gleich- 
gross blieben oder beide 
grösser wurden, aber da- 
neben gab es auch Ver- 
suche, in denen die Reflexe 
grösser wurden und die 
Muskelkontraktionen klei- 
ner, und umgekehrt Fälle, 
wo die Reflexe kleiner 
und die Muskelkontrak- 
tionen grösser wurden oder 
wenigstens gleich blieben. 
Fig. 11—14 geben von 
jeder der vier Möglich- 
keiten ein Beispiel. 

Auf Grund der hier 
besprochenen Versuche 


10) wird s relativ grösser; bei b ist s = ö. 


Die Schliessungszuckung ist jedesmal mit s, die Offnungszuckung mit ö versehen. 
ersuch nach Ätherzufuhr grösser bis auf 1280 der ursprünglichen Hubhöhe. 


Figur die Ausschläge der Reflexe deutlichkeitshalber unsichtbar gemacht und nur die Registrierung 
Nach Ätherzufuhr (bei a Äther 5: 


Relatives Grösserwerden der Schliessungszuckung nach Ätherzufuhr. 


> 
5 @ muss also angenommen 
un un .. 
=57253 werden, dass nach Äther- 
= = zufuhr die Reflexerregbar- 
==5358 keit und die Erregbarkeit 
nn) R o . . 
=®n&%5 bei indirekter Muskel- 
FE Be 


reizung unabhängig von- 
einander gesteigert sein 
können. 

Bezüglich des Ein- 
flusses von Äther auf die 
durch indirekte Reizung 


der Muskelkontraktionen behalten. 
des Versuches ist s kleiner als ö. 


Versuch XXXII. 


(Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 115 


hervorgerufenen Muskelkontraktionen sei noch folgendes bemerkt. 
Wie schon oben beschrieben, war in unseren Versuchen bei Reizung 
des peripheren Peroneusstumpfes meistens die Reizstärke so 
gewählt, dass der Schliessungsschlag keinen Effekt hatte und 
nur der Öffnungsschlag eine Kontraktion auslösen könnte. Ge- 
legentlich wurde nun beobachtet, dass unter dem Einfluss des Äthers 
„ger Schliessungsschlag — auch wenn er vorher subliminal gewesen 
war — ebenfalls eine Muskelkontraktion verursachte, und in Fällen, 
wo vorher beide Reize eine Kontraktion gegeben hatten, sah man 
ab und zu die Muskelkontraktion des Schliessungsschlages — die 
vorher die kleinere gewesen war — relativ grösser werden, so dass 
sie fast derjenigen des Öffnungsschlages gleich wurde (s. z. B. Fig. 15). 
Dies zeigt, dass diese Erscheinung nicht nur auf einer erhöhten Er- 
regbarkeit des Nerven beruhen kann, denn dann würde sich nicht 
das Verhältnis zwischen der Schliessungs- und Öffnungskontraktion 
eeändert haben. Anhangsweise sei erwähnt, dass Auer und Meltzer 
in der zitierten Publikation mitteilen, dass in sehr tiefer Äther- 
narkose beim Hunde durch Reizung eines peripheren Nerven nicht 
mehr eine tetanische Kontraktion des Muskels, sondern nur Einzel- 
zuckungen ausgelöst werden konnten. — 


Narkosestarre. 


In früheren Versuchen über die Wirkung des Chloroforms auf 
das Zentralnervensystem !) habe ich den Chloroformgehalt des Blutes 
bestimmt während der in Narkose auftretenden „Narkosestarre“ der 
Extremitäten. Es wurde als Minimalwert, bei dem die Narkose- 
starre noch vorhanden sein konnte, 0,0166 %o Cloroform im Blute 
gefunden, und als Maximalwert 0,028°o. Aus diesem Befund zing 
im Zusammenhang mit in derselben Arbeit beschriebenen Reflex- 
versuchen hervor, dass bei allmählichem Eintreten der Chloroform- 
narkose die Narkosestarre in einem Stadium auftritt, in welchem 
die phasischen Reflexe schon erheblich beeinträchtigt sind. Bei 
immer tiefer werdender Narkose verschwinden dann zuerst die 
phasischen Reflexe, während erst bei einem Chloroformgehalt des 
Blutes, bei dem gar keine Reflexe mehr auslösbar sind, die Narkose- 
starre verschwindet. Es wurde damals bemerkt, dass dieses Ver- 
halten übereinstimmt mit der jedem Narkotiseur bekannten Erfahrung, 


1) L. c. S. 335. 
g* 


116 W. Storm van Leeuwen: 


dass, wenn die Glieder eines Patienten, der vorher „gespannt“ hat, 
allmählich schlaff werden, dann auch alle Rückenmarksreflexe auf 
die Körpermuskulatur erloschen sind und das „Toleranzstadium“ 
erreicht ist. 

Nach dieser Auffassung wird also in der Chloroformnarkose das 
Toleranzstadium durch das Verschwinden der Narkosestarre ein- 
geleitet. Letzteres trifft für die Äthernarkose nicht zu, wie aus jetzt 
zu beschreibenden Ätherversuchen ersichtlich sein wird. 


Versuch XI. 12. Febr. 1915. 


Katze unter der Glasglocke mit Äther narkotisiert. Trachea mit 
Faden angeschlungen. Tier wacht allmählich aus der Narkose auf, 
Narkosestarre ist anfangs vorhanden und verschwindet allmählich. Es 
wird jetzt dem Tiere ein Wattebausch mit Äther vorgehalten, worauf 
die Narkose wieder tiefer wird und erst in den Vorder-, später auch 
in den Hinterbeinen Narkosestarre eintritt. Als die Starre in den 
Vorderbeinen maximal und in den Hinterbeinen deutlich vorhanden 
ist, wird die Luftröhre mit dem Faden zugebunden und das Tier durch 
Durchschneidung der Karotiden entblutet, wobei es lebhafte Bewegungen 
macht. Ein Teil des Blutes wird in Prikrinsäurelösung aufgefangen 
und der Äthergehalt chemisch bestimmt. Nach der Entblutung wird 
der Rückenmarkskanal geöffnet, das Rückenmark schnell herausgenommen 
und sein Äthergehalt ebenfalls chemisch bestimmt. Es fand sich im 
Blute ein Äthergehalt von 0,1% und im Rückenmark 0,08 lo. 


Versuch XX, 10. März 1915. 


Katze. Äthernarkose unter der Glasglocke. Aufgebunden. 
Tracheotomie — künstliche Atmung eingeleitet und Äthernarkose 
(Hahnstellung 4:10) eingeschaltet. Es besteht eine deutliche Narkose- 
starre, die bei Tieferwerden der Narkose in den Hinterbeinen ganz 
verschwindet, in den Vorderbeinen geringer wird, aber noch vorhanden 
bleibt. Vertiefung der Äthernarkose (Hahnstellung 6:10). Als im 
linken Vorderbein die Starre ganz verschwunden und im rechten 
Vorderbein nur noch eben angedeutet ist, wird die Trachea abge- 
klemmt und aus den Karotiden Blut entnommen. Das Herz schlägt 
noch. Nach der Entblutung wird das Rückenmark herausgenommen. 

Äthergehalt des Blutes . . . . . 02% 
Äthergehalt des Rückenmarkes. . . 0,18%o 


Versueh XXIV. 


Versuchsanordnung genau wie im Versuch XX. Blutentnahme 
ebenfalls im Augenblicke, wo die Narkosestarre (die zuletzt nur noch 
in den Vorderbeinen anwesend war) ganz verschwunden ist. — Nach 
der Entblutung wird das Rückenmark herausgenommen und das Gross- 
hirn mit dem Teil des Hirnstammes, der oralwärts vom Tentorium 
cerebelli liegt, ebenfalls. 

Äthergehalt des Blutes . . Ks ..105181010 
Äthergehalt des Reken. ee. 0500 
Grosshirn (mit einem Teil des Hirnstammes) 0,19 °/o 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 117 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass — gerade wie bei 
Chloroform — in Äthernarkose bei einem Äthergehalt des Blutes, 
wobei die phasischen Reflexe schon erheblich beeinträchtigt sind, 
das heisst auf mittelstarke Einzelinduktionsschläge nur noch minimale 
Ausschläge auftreten, die Narkosestarre voll entwickelt sein kann. 
Im Gegensatz zu der Chloroformnarkose, wo das Verschwinden der 
Starre das Toleranzstadium einleitet, verschwindet in der Äther- 
narkose die Starre erst bei Ätherwerten im Blute, die diejenigen, 
welche im Toleranzstadium gefunden werden, weit übersteigen. In 
der Tat sind die Maximalätherwerte im Blute — und dementsprechend 
auch die Ätherwerte im Rückenmark und Hirn — so hoch, dass sie 
die im Moment des Todes vorhandenen Ätherwerte erreichen und 
vielleicht übersteigen (die Ätherwerte im Blute betrugen im Mittel 
0,19%, im Rückenmark im Mittel 0,165 Yo, im Gehirn 0,19 %o). 
Hieraus geht also hervor, dass man beim Narkotisieren mit Äther 
als Kriterium für das Vorhandensein einer „guten Narkose“ nicht, 
wie das bei Chloroform vielfach üblich ist, das Verschwinden der 
: Narkosestarre betrachten darf. 

Weil die Versuche über Narkosestarre im März vorgenommen 
wurden und nicht auf das Geschlecht der Tiere geachtet worden war, 
so war es möglich, dass bei diesen Versuchstieren deshalb ein so 
hoher Wert für die obere Grenze der Narkosestarre gefunden wurde, 
schon weil sie vielleicht zu den gegen Äther wenig empfindlichen 
Tieren gehörten. Um dieses auszuschliessen, wurde im Januar 1916 
an einer weiblichen Katze Versuch XXXV angestellt, der genau so 
verlief wie Versuch XX und XXIV. Es wurde im Augenblicke, wo 
- die Narkosestarre fast verschwunden war (nur in dem einen Vorder- 
bein noch angedeutet), die Trachea abgeklemmt, das Tier entblutet 
und das Rückenmark herausgenommen. Es wurden gefunden: 

im Blutee. 0. 22... 01700 Ather: 

im Rückenmark . . . . 0,143% Äther. 
Hieraus darf geschlossen werden, dass auch bei einer normalen Katze 
‘das Verschwinden der Narkosestarre erst bei sehr hohen Äther- 
konzentrationen im Blute und Rückenmark stattfindet. 

Letzteres stimmt sehr schön mit den Erfahrungen von Ritschel 
und Stange!) überein. Sie fanden nämlich bei Bestimmungen des 
Äthergehaltes der Einatmungsluft, welche zur Erhaltung einer guten 


1) 16x @, 


118 W. Storm van Leeuwen: 


Narkose beim Kaninchen erforderlich ist, dass, wenn als Kriterium 
für „gute Narkose“ das totale Verschwundensein aller Reflexe be- 
trachtet wird, ein Äthergehalt in der Einatmungsluft nötig ist (10%), 
der hinter der tödlichen Konzentration (10,6°%0) nur um einige 
Zehntelprozente zurückbleibt. Wurde aber als Kriterium der tiefen 
Narkose das „Operationsfähigsein“ der Tiere betrachtet, so genügte 
ein Äthergehalt in der Einatmungsluft von 6°/o. Ritschel und 
Stange schliessen aus ihren Versuchen, dass allerdings, wenn nur 
die Operationsfähigkeit ins Auge gefasst wird, die Narkosebreite des 
Athers diejenige des Chloroforms weit übersteigt, jedoch bei wissen- 
schaftlichen Untersuchungen, wo als Kriterium für tiefe Narkose ein 
gänzliches Verschwundensein aller Reflexe angenommen werden muss, 
die Narkosebreite des Äthers sehr gering und viel kleiner als die 
des Chloroforms sei. Diese Schlussfolgerungen von Ritschel und 
Stange werden durch die von mir während der Narkosestarre im 
Blute und Zentralnervensystem gefundenen Ätherzahlen vollkommen 
bestätigt. 


Äthergehalt des Blutes und des Rückenmarkes im Moment 
des Todes. 


Der Äthergehalt des Blutes und des Gehirns im Moment des 
Todes ist in einer Anzahl von Fällen durch Nieloux!) beim Hunde 
bestimmt worden. Er fand in Versuchen im Moment des Todes im 
Blute 0,16—0,17°/o, im Gehirn 0,151—0,163°/o Äther. Weil aber 
immerhin die Möglichkeit bestand, dass für Katzen andere Werte in 
Betracht kommen und in der vorliegenden Arbeit stets an Katzen 
experimentiert wurde, war es wünschenswert, in einigen Versuchen 
die betreffenden Zahlen für Katzen zu bestimmen. Es wurden des- 
halb vier Versuche angestellt. In diesen Versuchen wurde eine Katze 
unter eine Glaselocke gesetzt und mit Äther so tief narkotisiert, dass 
Atemstillstand eintrat. Es wurde daun unmittelbar dem Tiere Blut 
zur chemischen Analyse entnommen und auch das Rückenmark her- 
ausgenommen und dessen Äthergehalt bestimmt. Das Resultat ist. 
aus nachstehender Tabelle 6 (S. 119) ersichtlich. 

Aus den Versuchen dieser Tabelle ergibt sich, dass bei der 
hierbei zur Verwendung kommenden Narkotisierungsmethode sehr 
niedrige Werte im Blute und Zentralnervensystem im Augenblicke 
des Atemstillstandes gefunden werden. Offenbar wird bei dieser 


I) JH @ 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. ]19 


Methode das Tier unter der 15 Liter fassenden Glasglocke teilweise 
erstickt. Sherrington and Sowton!) haben für die Chloroform- 
wirkung auf das isolierte Herz schon nachgewiesen, dass bei Sauer- 
stoffmangel und CO,-Übermaass in der Durchströmungsflüssigkeit 
geringere Chloroformkonzentrationen schon genügen, um das Herz 
zum Stillstand zu bringen, als bei Benutzung von mit Sauerstoff 
beladener Durchströmungsflüssigkeit. 


tabelle © 


Ätherkonzentrationen bei der Katze im Moment des Todes beim Narkoti- 
sieren unter der Glasglocke. 


Versuch Aal | Äthergehalt des  Äthergehalt des 
des Blutes in Rück ir | een: 
Nr. Gewichtsprozenten an | ans 
TE RE | 

XXXVI 0,111 os = 0,083 °/o 
XXXVI 0.115 9, 0.095 %/o 0,1 % 
XXXVII 0, 116 0% 0,114 %o 0,103 %o 
XXXIX 0,124 /o 0,09 9% OSLO 
Im Mittel 01% |) 01%, | 089% 


Um festzustellen, ob die gefundenen Werte wirklich deshalb so 
niedrig sind, weil beim Narkotisieren unter der Glasglocke die Tiere 
an Sauerstoffmangel litten, wurde Versuch XL—XLII angestellt. 
In dieser Versuchsreihe wurden die Katzen erst mit Äther narkoti- 
siert und aufgebunden, und nachdem eine Glaskanüle in der Trachea 
eingebunden war, liessen wir die Tiere erst teilweise aus der Nar- 
kose aufwachen. Dann wurde die Glaskanüle mit Müller-Ventilen 
verbunden, von denen die eine Flasche teilweise mit Äther gefüllt 
war. Wir liessen nun die Katzen abwechselnd durch die Müller- 
Ventile und ganz frei atmen, so dass sehr allmählich die Narkose 
vertieft wurde. Wenn Atemstillstand eingetreten war, wurde die 
Trachea abgeklemmt, Blut zur Analyse entnommen und ebenfalls 
der Äthergehalt von Rückenmark und Gehirn bestimmt. Die ge- 
fundenen Zahlen sind aus nachstehender Tabelle 7 (S. 120) ersichtlich. 

Die im Blute und Rückenmark gefundenen Werte stimmen mit den- 
jenigen, welche Nic!oux beim Hunde im Augenblicke des Todes fand, 


1) C. S. Sherrington and S. C. M. Sowton, On the effect of Chloro- 
form in conjunction with carbonie dioxide on cardiac and other muscle. Brit. 
Med. Journ. July 14':. 1906. 


120 W. Storm van Leeuwen: 


gut überein. Unsere Gehirnwerte sind sehr niedrig. Wahrscheinlich ist 
in diesen Versuchen der Äther noch nicht langsam genug zugeführt 
worden, so dass sich das Gehirn nicht genügend mit Äther hat beladen 
können. Spätere Versuche haben uns gezeigt, dass bei der Katze 
beim Narkotisieren mit Äther oder Chloroform der Gleichgewichts- 
zustand zwischen Äthergehalt des Blutes und des Zentralnerven- 
systems beim Rückenmark schneller eintritt als beim Gehirn. Sehr 
wahrscheinlich sind also in Tabelle 7 die Ätherwerte im Gehirn zu niedrig. 


Tabelle 7. 


Äthergehalt im Blute, Rückenmark und Gehirn bei der Katze im Moment 
des Todes. 


Äthergehalt 


Versuch de en Si | Auen des 
Nr. Gewichtsprozent eKelnarzS | ul 
| 
XL 0,171 %o 0,194 %/o | — 
XLI WEBIYR 0,145 %/o | 0,134 %o 
XLII 0,17 %o 0,163 %/o 0,13 %o 
XLIII 0,152 %o 0,173 9/0 0,12 %o 
Im Mittel 0,164 %o 0,17 %o | 0,128 %/o ° 


Die in dieser Arbeit gefundenen Werte über den Äthergehalt 
des Blutes und des Rückenmarkes in verschiedenen Stadien der 
Äthernarkose lassen sich — ähnlich wie es für Chloroform gemacht 
worden ist — mit den von Nieloux während der Narkose und den 
vonSchram, van der Made und mir!) für die Beeinflussung des 
Herzens durch Äther gefundenen Werten zu einer Tabelle zusammen- 
stellen, aus welcher der Zusammenhang zwischen der Wirkung des 
Äthers auf die Reflextätickeit, auf das Atemzentrum und auf das 
Herz ersichtlich ist. 

Schlusssätze. 


1. Wiewohl kein scharfer Parallelismus zwischen dem Äther- 
gehalt des Blutes (und Rückenmarkes) und der Herabsetzung der 
Reflextätigkeit bei der dekapitierten Katze besteht, gaben Bestim- 
mungen des Äthergehaltes des Blutes und Rückenmarkes bei ganz 
oder fast ganz aufgehobenen Beugereflexen in einer Anzahl von 
Fällen gut übereinstimmende Resultate. 


1) P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made, 
Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. Pflüger’s Arch. 
Bd. 165 S. 123. 1916, 


Quantitative pharmak. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 12] 


Tabelle 8. 


Äthergehalt des Blutes und des Rückenmarks in Gewichtsprozent in 
verschiedenen Stadien der Narkose. 


Äthergehalt 


Äthergehalt des : Wirkung auf Herz und 
des Blutes Rückenmarks Aurosctiei Kreislauf 
Homolaterale Beuge- 
reflexe nur noch an- 
0,1 %0 0,09 %/o gedeutet bei mittel- Keine. 


starken Einzelinduk- 
tionsschlägen !). 


0,105°/0-0,11%/0 | Keine. 


(Nicloux). 
Beginnende Schädigung des 
0,13%/0-0,14°/ en { Gute Narkose vasomotorischen Zentrums. 
eg (Nicloux). Geringe Blutdrucksenkung, 
L keine Herzwirkung. 
0,1%/0-0,18%0 | 0,08%/0-0,158°/0 Narkosestarre. == 
Deutliche Schädigung des 
Kreislaufs. — Blutdruck- 
senkung, keine Herzwir- 
kung. 
Herzstillstand b. d. intakten, 
künstlich geatmeten Katze. 
Herzstillstand bei der künst- 
lich geatmeten Katze nach 
Durchschneidung der Vagi 
oder Atropininjektion. 
Herzstilistand an der iso- 
lierten Herz-Lungenzirkula- 
tion nach Starling. 


Herzstillstand am isolierten, 

0.553 9% mit unverdünntem Blute 

4 durchströmten Herzen nach 
Langendorff. 


0,164 %/0 0,17. %/o Atemstillstand. 


0,25 °/o —_ — 


0,31 %o — — 


0,44 %o —_ = 


un je mn, ln ne ann 


2. Gelegentlich kamen bei der dekapitierten Katze Fälle von 
abnorm hoher Resistenz gegen Äther und Fälle von Reflexsteigerung 
nach Äther zur Beobachtung, und zwar meistens bei Katern und in 
der Brunstperiode, in einigen Fällen aber auch ausserhalb dieser 
Periode und auch bei kastrierten Katern und weiblichen Katzen. 

3. Es konnte — in Übereinstimmung mit Meltzer und Auer — 
nachgewiesen werden, dass auch die durch Reizung des motorischen 
Nerven ausgelösten Muskelkontraktionen schon durch Ätherkonzen- 
trationen beeinflusst werden können, wie sie bei gewöhnlicher Nar- 
kose in Betracht kommen. ; 


l) Die Fälle, wo eine abnorm hohe Resistenz gegen Äther vorlag, sind 
hierbei nicht berücksichtigt. 


122 W. Storm van Leeuwen: Quantitative pharmak. Untersuchungen usw. 


4. Die Muskelkontraktionen werden nach Ätherzufuhr manchmal 
grösser, manchmal kleiner und bleiben mitunter unbeeinilusst. 

5. Das Kleiner- oder Grösserwerden der Muskelkontraktionen 
geht nicht parallel mit der Beeinflussung der Grösse der Reflexe. 
so dass zum Beispiel die gelegentlich beobachtete gesteigerte Reflex- 
erregbarkeit nach Äther nieht durch Steigerung der Muskelkontrak- 
tionen vorgetäuscht sein kann. 

6. Es wurde einmal eine deutliche Umkehr des homolateralen 
Beugereflexes nach Ätherzufuhr beobachtet. 

7. Narkosestarre kann bei geringem Äthergehalt des Blutes und 
Rückenmarkes schon voll entwickelt sein, aber die Starre verschwindet 
bei stets zunehmender Narkosetiefe erst bei sehr hohen Ätherkonzen- 
trationen, die sich denjenigen, welche im Augenblicke des Todes ge- 
funden werden, nähern. 

8. Der Äthergehalt des Blutes und des Rückenmarkes im Moment 
des Todes wurde in einigen Fällen bestimmt und gab (in den ein- 
wandfreien Versuchen) Werte, welche mit den von Nieloux beim 
Hunde gefundenen gut übereinstimmen. 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Über die Wirkung von Äther aufSäugetierherz 
und Kreislauf. 


Von 


P.Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made. 


(Mit 6 Textfiguren.) 


Nachdem der eine von uns (S. v. L.)!) in einer früheren Unter- 
suchungsreihe den Einfluss des Äthers auf die Reflextätigkeit des 
Rückenmarkes studiert und dabei den Äthergehalt des Blutes und 
des Rückenmarkes in verschiedenen Stadien der Narkose bestimmt 
hatte, ergab sich die Frage, welchen Einfluss die hierbei in Betracht 
kommenden Ätherkonzentrationen auf den Zirkulationsapparat aus- 
üben. Ein derartiger Vergleich zwischen der Wirkung auf Rücken- 
marksfunktionen und Herz war für das Chloroform möglich ge- 
wesen, weil Sherrington and Sowton?) nach Versuchen 'an 
isolierten, mit unverdünntem Blute durchströmten Katzenherzen die 
genauen Chloroformkonzentrationen angegeben hatten, welche das 
Herz zu schädigen resp. zum Stillstand zu bringen imstande waren. 
Für Äther aber lagen analoge Untersuchungen nicht vor. Zwar gab 
es eine Anzahl Arbeiten über die Wirkung des Äthers auf das Herz, 
aber in keinem dieser Versuche war mit unverdünntem Blute ge- 
arbeitet worden, so dass die gefundenen Zahlen für unsere Zwecke 
keinen Wert hatten. Eine kurze Übersicht der Literatur möge 
dieses veranschaulichen. 


1) Quantitative pharmakologische Untersuchungen über die Reflexfunktionen 
des Rückenmarkes an Warmblütern. III. Mitteilung: Wirkung von Äther. 
Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 84. 1916. 

2) C. S. Sherrington and S. C. M. Sowton, On the dosage of the 
isolated mammalian heart by chloroform. The British Med. Journ. vol. 2 
p. 162. 1904. 


124 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Literaturübersicht. 


Die ältesten hier zu berücksichtigenden Versuche stammen von 
Dieballa!). Er durchströmte isolierte Froschherzen mit NaCl-Lösung 
und fügte dieser Lösung steigende Mengen Äther zu. Ein Äther- 
gehalt von 0,235°/o war in seinen Versuchen ohne Einfluss auf das 
Herz; bei 0,47 °/o war eine Wirkung wahrnehmbar, die Kontraktionen 
wurden kleiner; aber es war ein Gehalt von 2,840 nötig, um inner- 
halb 2!1/a Minuten das Herz zum Stillstand zu- bringen. 

Die ersten Versuche am Warmblüterherzen sind von Bock). 
Er arbeitete am isolierten Herz-Lungenkreislauf des Kaninchens. Das 
Narkotikum wurde den Tieren mit der Einatmungsluft zugeführt. Er 
fand: „Trotz der bedeutenden eingeatmeten Äthermengen und trotz 
ziemlich lange fortgesetzter Inhalation erzeugte der Äther in den an- 
gestellten Versuchen kein oder geringes Sinken des Blutdrucks, und 
auch im letzten Falle stieg er nach dem Ausstellen der Inhalation 
sehr schnell wieder bis zu seiner ursprünglichen Höhe an.“ 

Leider vermeldet Bock nur die Dauer der Ätherinhalation, nicht 
aber den Äthergehalt der Einatmungsluft oder des Blutes. 

Pick?) veröffentlichte im nächsten Jahr eine Arbeit über die 
Gefässwirkung verschiedener Gifte. Er bestimmte den Einfluss auf 
Blutdruck und Geschwindigkeit des Blutstroms. Chloroform verursachte 
(Gefässerweiterung im Abdomen und Gehirn und Blutdrucksenkung, 
Äther „bei zur Narkose genügenden Mengen wohl keine so hochgradige 
Blutdrucksenkung, aber analoge Veränderungen der Ausflussmengen 
aus den Venen“. Angaben über die Konzentrationen des Äthers im 
Blute fehlen, nur gibt er an, dass zum Beispiel in einem Versuche 
an einem Hund, wo der Blutdruck im Anfang des Versuches 146 mm Hg 
betrug, derselbe nach Einatmung von Äther bis auf 112 sank und in 
einem Stadium, wo die „Reflexe geschwunden waren“, zwischen 95, 88 
und 109 schwankte, 

Elfstrand*) studierte die Wirkung verschiedener. Narkotika 
auf den Blutdruck bei Kaninchen. Er fand, dass Äther auf den 
Blutdruck dieser Tiere weniger Einfluss ausübt als andere Narkotika, 
zum Beispiel Chloroform oder Pentan. Er führt aber keine Beweise 
dafür an, dass beim Narkotisieren mit den verschiedenen Giften die 
Narkose immer gleich tief war. 


1) G. Dieballa, Über die quantitative Wirksamkeit verschiedener Stoffe 
der Alkohol- und Chloroformgruppe auf das Froschherz. Arch. f. exper. Pathol. 
u. Pharmak. Bd. 34 S. 147. 1894. 

2) J. Bock, Untersuchungen über die Wirkung verschiedener Gifte auf das 
isolierte Säugetierherz. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmak. Bd. 41 S. 173. 1898. 

3) F. Pick, Über Beeinflussung der ausströmenden Biutmenge durch 
die Gefässweite ändernde Mittel. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmak. Bd. 42 
S. 399. 1899. 

4) M. Elfstrand, Beobachtungen über die Wirkung einiger aliphatischer 
Kohlenwasserstoffe, verglichen mit derjenigen des Äthers, und über das Verhalten 
der Vaguserregbarkeit während der Narkose. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmak. 
Bd. 43 S. 435. 1900. 


Uber dıe Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 125 


Knoll!) hatte schon vor Jahren bei Versuchen an Kaninchen, 
die er durch eine Trachealfistel Äther und Chloroform einatmen liess, 
festgestellt, dass „die Erscheinungen an der Blutdruckkurve bei der 
Inhalation von Äther weit weniger ausgeprägt sind als bei der Chloro- 
forminhalation“., Für Tiere mit durchschnittenen Vagi galt „dies in 
noch weit höherem Maass*. 

Auch hier wird nicht der exakte Beweis geliefert, dass die Chloro- 
form- und Äthernarkosen gleich tief waren. Nach seinen Versuchen 
ist es aber sehr wahrscheinlich, dass erstens Äther einen viel geringeren 
Einfluss auf den Blutkreislauf hat als Chloroform, und zweitens, dass 
der Einfluss des Äthers sich bei Anwendung mässiger Dosen auf die 
Vasomotoren beschränkt, während Chloroform in dieser Dosierung 
schon das Herz schädigt. Einen Beweis für diese Auffassung brachte 
Mac William?). Er registrierte bei Katzen gleichzeitig den Blut- 
druck und die Kontraktionen von Vorhof und Kammer und führte 
dann seinen Versuchstieren durch die künstliche Atmung Chloroform 
und Äther zu. Er fand, dass bei Dosen, welche ausreichten, um den 
Kornealreflex verschwinden zu lassen, Äther eine Blutdrucksenkung 
hervorrief, aber noch keinen Einfluss auf das Herz ausübte, während 
Chloroform bei dieser Narkosetiefe nicht nur eine Blutdrucksenkung 
verursachte, sondern auch das Herz schädiste. 


Bei einer Untersuchung über die Todesursache bei Chloroform- 
und Äthernarkose kam Cushny?) nach Versuchen an Kaninchen 
und einigen Hunden, denen er die Narkotika durch die künstliche 
Atmung zuführte, zu dem Resultat, dass beide Narkotika im Prinzip 
dieselbe Wirkung haben. „Bei beiden folgt Tod durch Atmungs- oder 
fast gleichzeitiger Herz- und Atmungslähmung.“ 


In den bis jetzt besprochenen Untersuchungen über die Wirkung 
des Äthers auf Herz und Kreislauf der Warmblüter fehlen Angaben 
über die in den Versuchen zur Verwendung kommenden Konzentrationen 
des Narkotikums. 

Tunnicliffe and Rosenheim und O. Loeb haben aber in 
ihren Versuchen an isolierten Säugetierherzen genaue Bestimmungen 
des Chloroform- oder Äthergehaltes der Durchströmungsflüssigkeit 
gemacht. 

Tunnicliffe and Rosenheim) durchbluteten isolierte Säuge- 


1) Ph. Knoll, Über die Wirkung von Chloroform und Äther auf Atmung 
und Blutkreislauf. II. Mitteilung. Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wissensch. 
Bd. 78 Abt. 3 S. 223. 1878. 

2) J. A. Mac William, Report on an experimental investigation of the 
action of Chloroform and ether. British Med. Journ. vol.2 p-831. 18%. 

3) A. Cushny, Über Chloroform- und Äthernarkose. Zeitschr. f. Biol. 
Bd. 28 S. 365. 1891. 

4) F. W. Tunnicliffe and O. Rosenheim, On the action of chloroform, 
ether, alcohol and acetone upon excised mammalian heart. Journ. of physiol. 
vol. 29. 1905. Proc. physiol. Soc. p. 15. 


126 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der.Made: 


tierherzen mit Locke’s Lösung. Zufügung von 0,01 °/o Chloroform 
hatte einen merklichen Einfluss. 0,1 o Chloroform brachte das Herz 
zum Stillstand. Äther wurde nur in Dosen bis zu 0,020 angewandt. 
„Ihe effect of weak and strong solutions alike was to produce at first 
slight irregularity and slowing, but the effect was quite transient. 

Schliesslich hat Loeb!) die Wirkung des Äthers auf das isolierte 
Katzenherz untersucht. Als Durchströmungsflüssigkeit wurde ein Blut- 
Kochsalzgemisch benutzt. Loeb fand als minimal schädigende Dosis 
0,133 °/o und als minimal letale Dosis 1,7°0. Diese Zahlen sind 
wesentlich geringer als diejenigen Dieballa’s. Dies mag wohl zum 
Teil seine Erklärung in dem Umstand finden, dass Dieballa am 
Froschherz, Loeb aber am Warmblüterherz gearbeitet hat, und dabei 
wird ersterer seine Versuche bei weit niedrigerer Temperatur angestellt 
haben als Loeb. 


Wie aus dieser kurzen Zusammenstellung der Literatur er- 
sichtlich ist, liegen keine Angaben vor über die Äthermengen, welche 
dem unverdünnten Blute zugefügt werden müssen, um bestimmte 
Änderungen in der Herztätigkeit hervorzurufen. 

Zweck der vorliegenden Arbeit ist, diese Lücke auszufüllen. Auf 
vier verschiedene Weisen haben wir eenaue Ätherzahlen in un- 
verdünntem Blute zu ermitteln versucht: 


1. durch Versuche am isolierten Herz-Lungenkreislauf nach 
Starling; 

durch Blutdruckversuche am intakten Tiere mit intakten Vagi; 
durch Blutdruckversuche am intakten Tiere mit durchschnittenen 
Vagi oder nach Atropineinspritzung; 

4. durch Versuche am isolierten Herzen. 


en 


m D 


I. Einfluss des Äthers auf das Herz bei Versuchen 
mit isoliertem Herz-Lungenkreislauf nach Starling. 
? Von 
P.:W. Schram, W. Storm van Leeuwen 
und M. van der Made. 
Seit 1912 haben Starling?) und seine Mitarbeiter eine Reihe 
von Untersuchungen über die Mechanik des Säugetierherzens ver- 
öffentlicht, wobei ein sehr bequemes und zweckmässiges Verfahren 


1) 0. Loeb, Die Wirkung des Alkohols auf das Warmblüterherz. Arch. 
f. exper. Pathol. u. Pharmak. Bd. 52 S. 459. 1905. 

2) Knowlton and E. H. Starling, The influence of variation in temp. 
and blood pressure on the performance of the isolated mammalian heart. Journ. 
of physiol. vol. 44 p. 205. 1912. 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 127. 


benützt wurde, welches sich auch in unserem Institut sehr gut be- 
währt hat. Fur eine genaue Beschreibung der Methode (isoliertes 
Herz-Lungenpräparat zum künstlichen Kreislauf) sei auf die ursprüng- 
liche Literatur verwiesen. In der deutschen Literatur ist das Ver- 
fahren von Straub!) und von Socin?) beschrieben worden. 


Unsere Versuchsanordnung wich nur in zwei Punkten von der 
Starling’schen Methode ab. Starling arbeitete mit nur teilweise 
defibriniertem Blut und setzte Hirudin zu, während wir in jedem Ver- 
such das sorgfältig defibrinierte Blut von drei oder vier Katzen ver- 
wendeten ohne Zusatz von Hirudin. Eine zweite Abweichung von der 
Starling-Methode, welche schon von Socin beschrieben wurde, be- 
stand darin, dass das Zeitvolumen mit dem von Condon?°) beschrie- 
benen Volummesser gemessen wurde, 


Registriert wurden in unseren Versuchen: 


a) Das Volumen des Herzens. Hierzu war das Herz in 
einem Glasballon eingeschlossen, über den Ballon war das Peri- 
kard gestülp. Der Raum zwischen Herz und Perikard stand 
durch einen weiten Gummischlauch in Verbindung mit einem 
Pistonrekorder, dessen Ausschläge registriert wurden. 

b) Der Druck im künstlichen arteriellen System wurde mit 
einem gewöhnlichen Quecksilbermanometer registriert. 

c) Das Zeitvolumen. Bei Benützung des Condon’schen 
Volummessers wird jedesmal, wenn 10 ccm Blut das arterielle 
System durchströmt haben, ein elektrischer Kontakt geschlossen 
und auf dem Kymographion markiert. 


Ein typischer Versuch verlief nun folgendermaassen. Vor dem 
Anfang der eigentlichen Operation wurden drei oder vier Katzen in 
Äthernarkose entblute. Dieses Blut wurde sorgfältig defibriniert 
und diente zur Füllung des Apparates. Es wurde dann das eigentliche 
Versuchstier narkotisiert und die Operation nach Starling vorgenommen. 
Meistens arbeitete das Herz, nachdem es am Ende der Operation mit 
dem Apparat in Verbindung gebracht worden war, sofort tadellos 
weiter. Ab und zu aber trat offenbar infolge der Durchströmung mit 
dem defibrinierten Blute Bronchialmuskelkrampf auf, so dass fast 
keine Luft mehr in die Lunge gepresst werden konnte und die Sauer- 
stoffversorgung des Herzens sehr litt. Einige Tropfen Adrenalin, welche 
dann dem Blute zugesetzt wurden, beseitigten diesen Bronchialmuskel- 
krampf fast momentan. *) 


1l)M. Straub, Dynamik des Säugetierherzens. Deutsch, Arch. f. klin. 
Med. Bd. 115.8. 531. 1914. 

2) Ch. Socin, Experimentelle Untersuchungen über akute Herzschwäche. 
Pflüger’s Arch. Bd. 160 S. 132. 1914. 

3) N. C. Condon, A magnet-tipper for recording outflow. Journ. of 
physiol. vol. 46. Proc. physiol. Soc. Jun. 28. 1913. 

4) Siehe Socin, a. a. O. 


128 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Nachdem eine genügend lange Normalperiode registriert worden 
war, wurde den Lungen mittels der Einatmungsluft Äther zugeführt, 
erst in kleineren, später in grösseren Konzentrationen. Der Einfluss 
des Äthers war bei den kleineren Konzentrationen (wie sie im 
Laboratorium gewöhnlich zu Narkosezwecken benützt werden) sehr 
gering, es trat meistens eine geringe Dilatation des Herzens auf, der 
Blutdruck blieb normal, das Zeitvolumen änderte sich wenig oder 
gar nicht. Wurden dagegen grössere Mengen Äther angewandt, so 
dilatierte das Aerz immer mehr, das Zeitvolumen nahm ab, der 
Blutdruck sank, und bei noch höheren Konzentrationen traten. Puls- 
unregelmässigkeiten auf. Selbst wenn die ganze Einatmungsluft, ehe 
sie die Lungen erreichte, durch Äther gestrichen war, gelang es noch 
nicht, so hohe Ätherwerte im Blute zu erhalten, dass das Herz da- 
durch zum Stillstand gebracht wurde. Manchmal wurde deshalb in 
das venöse Reservoir des Apparates reiner Äther gegossen. Durch 
diese sehr grosse Äthermenge wurde das Blut dann meistens hämo- 
lytisch, aber trotzdem reichte die Dosis manchmal nicht aus (wie- 
wohl die Herztätigkeit natürlich sehr geschädigt wo) um das Herz 
sanz zum Stillstand zu bringen. 


Es sei hierbei bemerkt, dass Langendorff und sein Schüler 
Brandenburg gezeigt haben, dass im Gegensatz zu Kaninchenblut 
lackfarbenes Katzenblut für das isolierte Katzenherz unschädlich ist. 
„Cytolytisches Blut von solcher Beschaffenheit vermag mehrere Stunden 
lang ein ausgeschnittenes Katzenherz in guter und regelmässiger 
Tätigkeit zu erhalten.“!) Die bekannte schädliche Wirkung des 
hämolytischen Blutes verschiedener Tierarten beruht auf dem Kali- 
reichtum der Blutkörperchen. Die Blutkörperchen des Hundes und 
der Katze enthalten nur wenig Kali, diejenigen des Menschen, Kanin- 
chens und des Schweines aber sehr viel. Demgemäss ist das cytolytische 
Hunde- und Katzenblut nicht giftig. Dagegen sind die anderen Blut- 
arten, wenn sie Botnbie geworden sind, für das isolierte Säugetierherz 
schädlich. 


In bestimmten Phasen der Ätherwirkung wurde dem Apparate 
Blut entnommen und der Äthergehalt desselben chemisch bestimmt. 
Es kam dabei die von Nieloux?) ausgearbeitete Methode zur 
Verwendung. Diese Methode hat sich — wie schon in einer früheren 


1) 0. Langendorff, Über die angebliche Unfähigkeit des lackfarbenen 
Blutes, den Herzmuskel zu ernähren. Pflüger’s Arch. Bd. 93 S. 286. 1903. 

2) M. Nicloux, Les anesthesiques generaux au point de vue chimico- 
physiologique. Paris 1908. 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 129. 


Arbeit von einem von uns mitgeteilt wurde!) — im Institut sehr 
gut bewährt. 

Es wurde in vier Stadien der Ätherwirkung den Tieren Blut 
entnommen: 


a) in drei Fällen vor dem Zusatz von Äther (Kontrollversuch); 

b) im Stadium der beginnenden Schädigung; 

c) im Stadium der stark ausgesprochenen Schädigung; 

d) im Stadium, wo Herzstillstand aufgetreten war oder das Herz 
zwar noch schlug, aber so stark geschädigt worden war, dass 
es zu wesentlicher Arbeitsleistung nicht mehr imstande war. 
Das Resultat der Ätherbestimmungen ist aus Tabelle I er- 
sichtlich. 

Tabelle 1. 


Versuche am isolierten Herz-Lungenkreislauf nach Starling. 


a b | C d e 
Beginnende | 
R Schädigung. Ge- | : Starke Dila- Stärkste 
V ersuch —£ & .) ringe Dilatation. | Beginnende tation. Puls- Schädigung. 
Kein Einfluss | Zeitvolumen auf Schädigung. Ge- unregelmässig- Herz leistet 
Nr. (Kontroll- ca. 92/0 Blut- | ringe Dilatation. | yaiten. Zeit- ent 
versuch) druck unbeein- | Zeitvolumen RE { h 
Ausst. Keine | £ 750 volumen auf mehr bzw. steht 
Pulsunregek | 1% | weniger als 500% still 
mässigkeiten | 
| ; 
I — } MO Yo |. Milz Ya 0,26 %o 0,39 %o 
I — Oo 20: 9lo (0,207 °/0) — 
III 0,044 90 — 0,19 %o 0,31 %o 0,33 %o 
IV 0,046 %/o 0,15 %o 0,216 °/o 0,301 %o 0,334 %/o 
V _ 0,123 %/o — 0,39 %o 0,326 %/o 
VI _- 0,075 %/o — — | 0,48 %o 
VI 0,043 %o 0,133 °/o _ 0,344%o | 0,44 %o 


Zu dieser Tabelle ist folgendes zu bemerken: 


a) Kontrollbestimmungen über den Äthergehalt des Blutes vor 
dem Anfang des eigentlichen Versuches waren notwendig, weil das 
in den Versuchen zur Verwendung kommende Blut immer Tieren 
entstammte, welche in Äthernarkose entblutet worden waren. In 
drei Fällen wurde dieser Wert bestimmt, wobei 0,044 °/o, 0,046 °/o 
und 0,048°/o gefunden wurden, im Mittel also 0,0460. Dieser 
Wert ist im Vergleich mit den später in Betracht kommenden Mengen 


1) W. Storm van Leeuwen, Quantitative pharmakologische Unter- 
suchungen über die Reflexfunktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. 


III. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 84. 1916. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 9 


130 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


so niedrig, dass das Resultat der weiteren Versuche durch diese kleinen 
Äthermengen im Blute in keinerlei Weise beeinträchtigt werden kann. 

b) Eine beginnende Schädigung des Herzens wurde angenommen, 
wenn das Herz anfing zu dilatieren, der Blutdruck aber noch normal 


„ Bletertrtchme 
ah &% IRRE s oO, 123% st 
son ANEIINEEEERSION. oe BR, N 


ve t{wnon 


Leatvolumen a 


Fig. 1. Isolierter Herz-Lungenkreislauf nach Starling. 
Versuch V. Beginnende Schädigung des Herzens durch 0,123 /o Äther. Bei 
a Einschaltung einer mässigen Atherkonzentration. Geringe Dilatation des 
Herzens. Zeitvolumen und Blutdruck wenig beeinflusst. Bei b Blutentnahme. 
Die Änderungen im Ventrikelvolumen und Blutdruck nach 5b sind durch die 

Blutentnahme vorgetäuscht. (Auf ?/3 verkleinert.) 


war, keine Pulsunregelmässigkeiten aufgetreten waren und das Zeit- 
volumen nicht niedriger als bis auf ca. 92° des ursprünglichen 
Wertes heruntergegangen war. In diesem Stadium war der Äther- 
gehalt als Minimum 0,075°o als Maximum 0,16°/o (s. als Beispiel 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 131 


Fig. 1). Zwischen diesem Stadium der beginnenden Schädigung und 
dem nächsten Stadium der schweren Schädigung liegen einige Werte 
(Spalte ec), bei welchen das Herz ebenfalls ein wenig dilatiert, der 
Blutdruck ein wenig herabgesunken, auch noch keine Pulsunregel- 
mässiekeiten aufgetreten waren, aber das Zeitvolumen schon bis auf 


Lee Aelkar. 
im hiutneservoit. 


a. 
Vertriket ) 


en 


N 


m ———, en 


Fig. 2. Isolierter Herz-Lungenkreislauf nach Starling. 
Versuch III. Starke Schädigung des Herzens durch 0,310 Ather. Bei 'a 
Zufuhr einer grossen Menge Ather. Starke Dilatation des Herzens. Auftreten 
von -Pulsunregelmässigkeiten. Senkung des Blutdrucks.. — Das Zeitvolumen 
nimmt ab. Die Schwankungen in der Ventrikel- und Blutdruckkurve nach b 

sind teilweise durch die Blutentnahme verursacht. (Auf !/a verkleinert.) 


75—90°/o des Anfangswertes heruntergegangen war. Die Ätherwerte 
betrugen 0,17—0,216 Jo. 
d) Im Stadium schwerer Schädigungen war das Herz stark 


dilatiert, der Blutdruck gesunken, das Zeitvolumen auf weniger als 
9* 


132 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


die Hälfte des ursprünglichen Wertes zurückgegangen und Puls- 
unregelmässigkeiten aufgetreten. Die Ätherwerte betrugen 0,26 bis 
0,39 °/o (s. als Beispiel Fig. 2). 

e) Im letzten Stadium, schwerster Schädigung, schlug das Herz 
meistens zwar noch, war aber nieht mehr imstande, die Zirkulation 
zu unterhalten. Die äussere Arbeit war also auf 0 heruntergegangen. 
In einem Falle stand das Herz tatsächlich still. Die hierbei ge- 
fundenen Ätherzahlen betrugen 0,33—0,44 ?/o. 


Bei zwei Versuchen wurden etwas abweichende Werte gefunden. 
In Versuch II waren schon bei einem Äthergehalt von 0,207 °/o Puls- 
. unregelmässigkeiten aufgetreten, der Blutdruck war auf ca. 20 mm 
herabgesunken, und das Zeitvolumen betrug nur noch 18°/o des ur- 
sprünglichen Wertes. Dieses Herz war offenbar sehr empfindlich gegen 
Äther. Ein Beispiel eines Herzens, das sehr resistent gegen Äther 
war, gab Versuch V. Hier traten bei einem Äthergehalt des, Blutes 
von 0,267 °/o (dieser Wert ist nicht in der Tabelle aufgenommen) 
Pulsunregelmässigkeiten auf. Dieser Wert gehörte also eigentlich 
unter c. Das Zeitvolumen war hier aber nur bis auf 85° herunter- 
gegangen, und auch die Dilatation war eine geringe. Trotz erheblicher 
Ätherwirkung war die Funktion dieses Herzens also nur wenig gestört. 


Bezüglich der hier gefundenen Ätherzahlen sei noch folgendes 
bemerkt. Nach unseren Erfahrungen findet man im Blute eines 
Tieres, welches totnarkotisiert ist, einen Äthergehalt von im Mittel 
0,164 0. Aus Spalte b geht nun hervor, dass eine derartige Kon- 
zentration, welche also als die tödliche Konzentration für ein nor- 
males Tier betrachtet werden muss, das Herz bei unserer Versuchs- 
anordnung nur sehr wenig schädigt. Bis zu Ätherkonzentrationen 
von 0,16°/o tritt doch nur eine sehr geringe Dilatation auf, und das 
Zeitvolumen ist nur .um wenige Prozente gesunken. Schwere 
Schädigungen treten erst bei weit höheren Konzentrationen auf. Bei 
der Beurteilung dieser Zahlen muss in Betracht gezogen werden, 
dass das Herz sicb bei unserer Versuchsanordnung unter sehr 
günstigen Bedingungen befindet, weil es bei konstanter Blutzufuhr 
immer gegen einen konstanten Druck arbeitet. Wir haben den 
Widerstand im künstlichen Kreislauf immer auf ca. SO mm Hg ein- 
gestellt, weil sich aus den Versuchen von Starling ergeben hat, 
dass bei diesem Druck das Herz unter den erreichbar günstigsten 
Bedingungen arbeitet. Starling wies auch nach (und wir haben 
uns in unseren Versuchen davon überzeugen können), dass niedrigere 
Drucke vom Herzen schlecht vertragen werden. Dies hat offenbar 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 133 


seinen Grund in dem Umstand, dass bei niedrigem arteriellen Druck 
das Koronarsystem nicht genügend durchblutet wird und infolge- 
dessen die Sauerstoffversorgung des Herzens leidet, wodurch dasselbe 
sehr geschädigt wird. Wie schon bemerkt wurde, haben wir in 
unseren Versuchen den arteriellen Druck auf ca. 80 mm Hg gehalten. 
Beim Narkotisieren eines intakten Tieres aber sinkt der Blutdruck 
allmählich, anfangs infolge der Lähmung des vasomotorischen 
Zentrums, später auch durch direkte Wirkung des Narkotikums auf 
das Herz. Sowie aber nun der Blutdruck unter einen bestimmten 
Wert gesunken ist — und dieser Wert wird beim intakten Tier 
auch wohl in der Nähe von SO mm Hg liegen —, addiert sieh zu 
der Wirkung des Äthers auf das Herz noch die schädliche Wirkung 
eines ungenügenden Koronarkreislaufes. 


Es liess sich also erwarten, dass beim intakten Tier — auch 
bei künstlicher Ventilation der Lungen — schon geringere Äther- 
mengen genügen würden, um das Herz zum Stillstand zu bringen, 
als bei Versuchen am Starling-Apparat. Wie sich im nächsten 
Abschnitt herausstellen wird, war dies in der Tat der Fall. 


Bei Versuchen am Starling-Apparat mit unver- 
dünntem Blute wird also durch einen Äthergehalt 
des Blutes von 0,046° das Herz nicht beeinflusst, be- 
sinnende Schädigung tritt auf bei 0,16%, sehr starke 
Schädigung bei 0,26%. Die tödliche Konzentration 
wurde meistens nicht erreicht, sie muss etwa bei 0,4 lo 
liegen. 

Zur Beantwortung der Frage, welche Ätherkonzentration beim 
intakten Tier mit künstlicher Atmung als die tödliche für das Herz zu 
betrachten sei, wurden die jetzt zu beschreibenden Versuche angestellt. 


II. Versuche am intakten Tiere bei künstlicher 
Atmung mit und ohne Vagotomie. 
Von 
W. Storm van Leeuwen und M. van der Made. 


Die Versuchsanordnung in dieser Serie war die gewöhnliche. 
Die Tiere (Katzen) wurden narkotisiert, dann wurde in die Trachea 
eine Trachealkanüle eingebunden und die künstliche Atmung ein- 
geschaltet. In beide Karotiden wurde eine Glaskanüle eingebunden; 


134 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


die eine Kanüle diente zur Registrierung des Blutdruckes, die zweite 
zur Blutentnahme. In den ersten Versuchen blieben die Vaei intakt, 
in den späteren wurden sie durehschnitten. Nachdem sich heraus- 
gestellt hatte, dass zwischen den Versuchen mit und ohne Vagotomie 
ein deutlicher Unterschied wahrnehmbar war, wurden noch einige 
Versuche an Tieren mit intakten Vagi, denen Atropin eingespritzt 
wurde, angeschlossen. | 


Versuche an Katzen mit intakten Vagi. 


In diesen Versuchen wurde, ehe mit der Registrierung des Blut- 
druckes angefangen wurde, die Äthernarkose abgestellt, und wir liessen 
die Tiere teilweise aufwachen. Dann wurde mit der Registrierung 
des Blutdruckes begonnen, und nachdem der meistens sehr hohe 
Blutdruck einigermaassen konstant geworden war, wurde dem Tiere 
gleich eine ziemliche Konzentration Äther mit der Einatmungsluft 
zugeführt, welche um ein weniges diejenige überstieg, die im Institut 
zu gewöhnlichen Narkosezwecken meistens benützt wird. Meisters 
erfolgte unmittelbar nach Einschalten der Narkose ein allmähliches 
Absinken des Blutdruckes, welcher sich dann gelegentlich auf ein 
neues Niveau einstellte.e War dies der Fall, so wurde die Äther- 
zufuhr vermehrt; dies hatte dann ein neues Herabsinken zur Folge, 
und schliesslich stellte sich der Blutdruck meistens auf ein Niveau 
von 40—60 mm Hg ein. Wenn nun die Ätherzufuhr so reguliert 
wurde, dass dem Tiere ausschliesslich solehe Luft zugeführt wurde, 
welche durch Äther gestrichen war, so sank bisweilen der Blutdruck 
noch mehr, und das Herz wurde zum Stillstand gebracht. Oft aber 
trat selbst bei dieser Ähermenge kein Herzstillstand ein und wurde 
noch ein Druck von 40—60 mm Hg aufrechterhalten. Es wurde 
dann die Ätherflasche in ein Gefäss mit Wasser von ca. 30°C. ge- 
stellt. Dies hatte ein sofortiges und schnelles Herabsinken des Blut- 
druckes zur Folge, und im Augenblicke, wo fast gar keine Schwan- 
kungen mehr im Manometer sichtbar waren, also ganz kurz bevor 
das Herz stillstand, wurde Blut entnommen. 

Bezüglich dieser Blutentnahme sei folgendes bemerkt. Die Ent- 
nahme geschah aus einer der Karotiden des Tieres. Stand das Herz 
dabei noch nicht ganz still, so gelang es gelegentlich, die zur Äther- 
bestimmung notwendigen 10 cem Blut zu gewinnen. Geschah die 
Ent»ahme dann sehr schnell, so ergab die chemische Bestimmung 
des Äthergehaltes nahezu den exakten Wert im Moment des Todes. 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 135 


Es ist ein solcher Wert in der Tabelle mit (+) bezeichnet. Stand 
aber das Herz bei der Blutentnahme schon still, so musste Thorax- 
massage. gemacht werden, und die Entnahme dauerte etwas länger. 
Wurde die künstliche Atmung während dieser Zeit nicht abgestellt, 
so wurde, weil die Einatmungsluft einen sehr hohen Äthergehalt 
hatte, im Blute ein zu hoher Wert gefunden. Es sind diese Zahlen 
in’der Tabelle mit (+) bezeichnet. Wurde schliesslich während der 
Blutentnahme die künstliche Ventilation abgestellt, oder gelang es 
nicht, genügende Mengen Blutes aus der Arterie zu bekommen, so 
dass auch venöses Blut zur Verwendung kam, so wurde selbst- 
verständlich ein etwas zu niedriger Wert gefunden, denn ein Teil 
des in dieser Weise gewonnenen Blutes hatte im Körper sehon 
Äther abgegeben und hatte nicht während der Passage durch die 
Lungen sich von neuem mit Äther beladen können. Derartige Werte 
sind mit (—) bezeichnet. 

Es wurden in dieser Weise acht Versuche angestellt. Eine 
Übersicht der gefundenen Ätherwerte gibt Tabelle 2. 


Tabelle 2. 
Versuche an intakten Katzen mit intakten Vagi. Äthergehalt des Blutes. 
ı Blutdruck | Blutdruck | Ischiadiceus- | Max. farad. 
Ver- ee bis bis Reizungohne |Reizungohne| Herz- 
such Anaspi! auf drei auf die | Einfluss auf | Einfluss auf | stillstand 
Nr. usst‘) | Viertel 1) | Hälfte!) | Blutdruck Blutdruck 
%/o %o %o %/o %o %o 
I — _ (0,180) — | — — 
ii =: ser Se 0,202 () 
66 $) | ‘) = 
1206ER 2280206 x 
11 _ 1155 0,136 100 0,172 _ | —_ 0,190 (—) 
152 | 
vu 159 0,11 — — 0,11 — 0,207 (—) 
vu — 2 = 0,212 2010 0,270 (+) 
Nele Ne; | 
2 —— = ‘ po 2 _ 
XI 196 0,138 0,138 | 0,237 (—) 
Xn — u 0,206 — — | 0,206 0,323 (+) 
BO | 
XII _ | u Tre 0,183 — 0,183 0,250 (+) 


1) Die Bruchzahlen beziehen sich auf den Blutdruck. Der Zähler gibt den 
Anfangsblutdruck, der Nenner den Blutdruck im Augenblick der Blutentnahme. 


136 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


In den Versuchen dieser Tabelle ist viermal Blut entnommen 
worden im Stadium, wo der Blutdruck auf zirka die Hälfte der 
Anfangshöhe heruntergegangen war. Die Werte schwanken von 
0,101—0,212°%. Ein Zusammenhang zwischen der Höhe des Aus- 
gangsblutdruckes und der Grösse der Ätherkonzentration, die nötig 
war, um diesen Blutdruck bis auf die Hälite zu reduzieren, ist hier 
nicht nachweisbar. Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass das 
vasomotorische Zentrum der verschiedenen Tiere für Äther sehr 
verschieden empfindlich ist. 

In Versuch III wurde Blut entnommen, nachdem der Blutdruck 
von 206 auf 155, also auf drei Viertel des ursprünglichen Wertes 
heruntergegangen war. Der Äthergehalt des Blutes betrug 0,136 %. 
Einen ähnlichen Wert (0,138°/) gab Versuch XI. Der Blutdruck 
war anfangs 170 und sank bis auf 126. 

Interessant war Versuch VII, wo bei einem Äthergehalt des 
Blutes von 0,110 der Blutdruck noch absolut unverändert geblieben 
war. In Versuch XII brachte eine sehr hohe Ätherkonzentration 
(0,206 %/) den Druck nur von 98 auf 74. 

In Versuch I wurde dem Tiere auf einmal eine sehr grosse 
Menge Äther zugeführt. Der Druck blieb erst konstant, sank dann 
plötzlich steil ab. Das Blut enthielt in diesem Augenblick 0,18 ’/o 
Äther. 

In sieben Versuchen wurde Blut entnommen, wenn das Herz 
nahezu stillstand. Die gefundenen (—)-Werte betrugen im Mittel 
0,209 %o, die zwei (+)-Werte im Mittel 0,2960. Aus diesen beiden 
Zahlen lässt sich schliessen, dass ein Äthergehalt von ca. 0,250 %/o 
genügt, um bei den meisten Katzen mit intakten Vagi das Herz 
zum Stillstand zu bringen. Sehr schön in Übereinstimmung hiermit 
ist die in Versuch XIII gefundene Zahl. Hier geschah die Blut- 
entnahme sehr schnell unmittelbar vor dem Tode des Tieres, so dass 
dieser Wert als sehr genau betrachtet werden muss. Es wurden 
0,250°/o Äther im Blute gefunden. 

In dieser Versuchsreihe konnte beiläufig der Einfluss der Äther- 
narkose auf die durch faradische Reizung des N. ischiadieus hervor- 
gerufenen Blutdruckänderungen studiert werden. Faradische Reizung 
dieses Nerven gibt bekanntlich bei den meisten intakten Katzen 
eine Blutdrucksteigerung. Nach Einschalten der Äthernarkose nimmt 
die Grösse dieser reflektorischen Blutdrucksteigerung ab, und die 
Steigerung kann in eine reflektorische Senkung des Blutdruckes 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 137 


übergehen. In beiden Fällen aber wird schliesslich ein Stadium 
erreicht, wo faradische Reizung gar keinen Einfluss mehr auf den 
Blutdruck ausübt. Wurde in diesem Stadium Blut entnommen, so 
zeigte sich, dass bei Benutzung mittelstarker Ströme 0,11°/o und 
0,138°/e Äther im Blute den Effekt der Reizung aufhoben. Bei 
Benützung stärkster faradischer Reizung (im primären Kreis ein Akku- 
mulator und maximaler Stand des Induktoriums) betrugen diese 
Zahlen 0,183, 0,206 und 0,212°o. Letzteres heisst also, dass bei 
einem Äthergehalt des Blutes, weleher unter gewöhnlichen Umständen 
ein normales Tier töten würde (Werte über 0,17 °/o), das vasomoto- 
rische Zentrum noch durch Reizung des N. ischiadieus, wenn auch 
nur schwach, doch erregt: werden kann. 

Es hat sich bei dieser Versuchsreihen als oherausgestellt, dass 
in intakten Tieren mit intakten Vagi ein Äthergehalt des Blutes von 
0,250°/o genügt, um das Herz zum Stillstand zu bringen. Es ergab 
sich nun die Frage, ob beim Zustandekommen dieses Herzstillstandes 
auch eine Wirkung des Äthers auf das Vaguszentrum eine Rolle 
spielen könnte. Um dieses entscheiden zu können, wurden einige 
Versuche an Katzen mit durchschnittenen Vagi angestellt. 


Versuche an intakten Katzen mit durchschnittenen Vagi. 


Die Versuchsanordnung war genau dieselbe wie in den vorigen 
Versuchen, nur wurden bei den Tieren die Vagi durchschnitten. Die 
Blutentnahme im Augenblicke, wo das Herz stillstand oder nahezu 
- stillstand, geschah ebenfalls genau in derselben Weise, wie oben be- 
schrieben. Dementsprechend sind auch die in diesen Versuchen ent- 
haltenen Ätherwerte mit dem Zeichen (+) oder (—) versehen. 


Das Resultat der Versuche ist aus Tabelle 3 (S. 138) ersichtlich. 


Aus dieser Tabelle ergibt sich, dass der Minimumwert, bei dem 
das Herz einer Katze (mit durchschnittenen Vaegi) zum Stillstand 
gebracht wurde, im Mittel 0,274°/o (0,268 und 0,2800) und der 
Maximumwert im Mittel 0,353 °/o beträgt. Es wird also der Äther- 
gehalt, der in den meisten Fällen imstande ist, das Herz zum Still- 
stand zu bringen, ungefähr bei 0,310 °/o liegen. 


Versuch IX ist einigermaassen als eine Ausnahme zu betrachten, 
das Versuchstier hatte, wie sich bei der späteren Sektion heraus- 
stellte, eine Pneumonie, der Äthergehalt des Blutes im Moment des 
Todes war ziemlich niedrig und betrug nur 0,267 ®o. 


138 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Tabelle 3. 


Versuche an intakten Katzen mit durchschnittenen Vagi. 
Äthergehalt des Blutes. 


Max. faradisch 
Blutdruck bis auf Ren hd 


V h S 8 
ve die Hälfte‘) Einfluss auf Herz An 
Blutdruck stillstand merkungen 
Nr. %o "Vin %o 
= 198 h 
V U 0,233 —_ 0,351 (+) 
107 
r 128 
VI 0; 0,109 _ 028 C) | 
IX — — (0,267) Pneumonie 
X EN 0,186 0,186 0,354 (+) 


Wie aus Spalte 2 ersichtlich ist, haben wir in vier Fällen den 
Äthergehalt des Blutes im Augenblicke bestimmt, wo die Narkose 
derart schädigend auf den Kreislauf eingewirkt hatte, dass der Blut- 
druck bis auf zirka die Hälfte des ursprünglichen Wertes gesunken 
war. Weil in diesem Falle arterielles Blut entnommen wurde, 
während das Herz noch sehr kräftig schlug, so sind die hierbei ge- 
wonnenen Zahlen viel genauer als die obigen. Trotzdem sind die 
Differenzen zwischen den bei diesen vier Fällen gefundenen Werten 
sehr gross. In Versuch VI war der Anfangsblutdruck 128, ein Äther- 
gehalt von 0,109 °/o genügte schon, um diesen Druck auf 60 herunter- 
zubringen. Offenbar war das vasomotorische Zentrum dieses Tieres 
sehr leicht beeinflussbar. Dass nicht Schwäche des Herzens die Ur- 
sache war, zeigt der Umstand, das die tödliche Konzentration für 
das Herz eine relativ hohe war ((—)-Wert 0,280 /o). 

In Versuch V war zur Herabsetzung des Blutdruckes von 200 
auf 107 eine Ätherkonzentration von 0,233 °/o nötig, also mehr als 
die doppelte Menge wie diejenige aus Versuch IX. 

Die Zahl dieser Versuche ist natürlich zu gering, um aus ihnen 
weitgehende Schlüsse ziehen zu können; nur sei bemerkt, dass in 
den Fällen mit hohen Ätherwerten der Anfangsblutdruck hoch war 
und in den Fällen mit niedrigen Ätherwerten auch der Anfangs- 


1) Die Bruchzahlen beziehen sich auf den Blutdruck. Der Zähler gibt den 
Anfangsblutdruck, der Nenner den Blutdruck im Augenblick der Blutentnahme 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 139 


blutdruck niedrig war. Wie dem auch sei, auf jeden Fall geht aus 
diesen Versuchen hervor, dass das vasomotorische Zentrum der 
verschiedenen Tiere für Äther sehr verschieden empfindlich ist. 


Wie zu erwarten war, sind die Ätherkonzentrationen, welche 
beim intakten Tiere mit durchschnittenen Vagi das Herz zum Still- 
stand bringen, niedriger als die im vorigen Abschnitt für die isolierte 
Herz-Lungenzirkulation gefundenen. Indessen nähern sich die höchsten 
. Zahlen am intakten Tiere (0,353°/o) den niedrigsten Zahlen, welche 
am Starling-Apparat gewonnen wurden (0,330 °/o). 


Nachdem in den oben beschriebenen Versuchen sich heraus- 
gestellt hatte, dass das Herz von Katzen mit durchschnittenen Vagi 
resistenter gegen Äther ist als das Herz von Katzen mit intakten 
Vagi, war noch festzustellen, ob die gleiche Erhöhung der Resistenz 
gegen Äther sich erreichen liesse durch Injektion mit Atropin bei 
einem Tier mit intakten Vaei. Wir haben fünf Versuche in dieser 
Richtung angestellt. Die Versuchsanordnung war wieder genau die- 
selbe wie in den beiden vorigen Serien, nur wurde den Katzen vor 
dem Anfang des Versuches 2—2!/g mg Atropin intravenös injiziert. 


Das Resultat dieser Versuche ist aus Tabelle 4 ersichtlich. 


Tabelle 4. 


Versuche an intakten Katzen mit intakten Vagi nach Einspritzung von 
Atropin. Äthergehalt des Blutes. 


Blutdruck bis auf 


No | zirka ein Drittel)  Herzstillstand Anmerkungen 
Nr. 0/0 %/o 
XIV _ 0,247 (—) 
XV — ‚33 (+) 
XVI = 0,28 0,291 (+) 
XVII 0,275 0,556 (+) 
XVII — 0,126 Ausgebreitete Pneumonie. 


In Versuch XV und XVI geschah die Blutentnahme sehr schnell, 
in einem Stadium, wo das Herz gerade noch schlug, und es müssen 
diese Werte deshalb als sehr exakt betrachtet werden; der Äther- 
gehalt des Blutes betrug 0,333°/o und 0,291 °/o, im Mittel also 
0,312°/o. Der Wert aus Versuch XVII war zu hoch (0,356 °/o), in 
diesem Versuch schlug das Herz bei 0,275 °/o sicher noch. Versuch XIV 
gibt eine zu niedrige Zahl. Das Mittel von Versuch XVII und XIV 


140 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


beträgt aber wieder ca. 0,300 %0. Aus diesen vier Versuchen kann also 
geschlossen werden, dass bei Katzen mitintakten Vagi nach Einspritzung 
von Atropin ein Äthergehalt von ca. 0,310 °/o im Blute erforderlich 
ist, um das Herz zum Stillstand zu bringen. Es stimmt dieser Wert 
vollkommen überein mit den an Katzen mit durchschnittenen Vagi 
sewonnenen Zahlen. Man muss aus diesen letzten Versuchen also 
wohl schliessen, dass während tiefer Narkose dem Herzen schädliche 
Einflüsse durch die Nn. vagi zufliessen. Dass in tiefer Narkose der 
N. vagus noch erregbar ist, geht auch aus den Versuchen von EIf-. 
strand!) hervor. Elfstrand hat das Verhalten der Vagus- 
erregbarkeit während der Narkose an Kaninchen studiert und fand, 
dass während tiefer Narkose die Erregbarkeit des Vagus zwar ab- 
nimmt, so dass durch faradische Reizung dieses Nerven kein Herz- 
stillstand mehr hervorgerufen werden kann, dass aber in tiefster 
Narkose noch ein deutlicher Einfluss durch Vaeusreizung auf den 
Blutdruck ausgeübt werden kann. 

Der Unterschied, der in unseren Versuchen in der Resistenz 
gegen Äther zwischen Tieren mit und ohne Vaeotomie gefunden 
wurde, stimmt mit den Erfahrungen von Knoll?) überein. Knoll 
studierte bei Kaninchen die Wirkung von Äther und Chloroform auf 
Kreislauf und Atmung. Das Narkotikum wurde den Tieren mit der 
Einatmungsluft zugeführt. Um die Nachteile der auf die Vagotomie 
folgenden Verengerung der Stimmritze auszuschalten, wurde bei den 
Tieren eine Trachealfistel angelegt. Gelegentlich wurde auch künst- 
liche Atmung angewandt. Knoll fand nun, dass Chloroform von 
Tieren mit durchschnittenen Vagi schlechter ertragen wird als von 
Tieren mit intakten Vagi. Äther dagegen wurde von den vagoto- 
mierten Tieren besser vertragen. Letzteres steht also mit unseren 
Erfahrungen in Einklang. 

Anhangsweise sei noch das Ergebnis von Versuch XVIII erwähnt. 
Nach Einschalten einer ziemlich hohen Ätherkonzentration in der 
Einatmungsluft sank hier der Blutdruck ausserordentlich rasch und 
steil herunter, so dass innerhalb 2!/a Minuten Herzstillstand ein- 


1) M. Elfstrand, Beobachtungen über die Wirkungen einiger aliphatischer 
Kohlenwasserstoffe, verglichen mit derjenigen des Äthers, und über das Verhalten 
der Vaguserregbarkeit während der Narkose. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. 
Bd. 43 S. 435. 1900. 

2) P. Knoll, Über die Wirkung von Chloroform urd Äther auf Atmung 
und Blutkreislauf. Ber. d. Wiener Akad. 3. Abt. Bd. 78 S. 223. 1878. 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 141 


getreten war. Das in diesem Augenblick entnommene Blut enthielt 
nur 0,126°/o Äther. Bei der Sektion stellte sich heraus, dass dieses 
Tier an einer ausgebreiteten Pneumonie gelitten hatte. Der Verlauf 
der Blutdrucksenkung dieses Versuches ist aus Fig. 3 ersichtlich. 
Zum Vergleich ist in Fig. 4 der Verlauf des Blutdruckes aus 
Versuch XVII gegeben. In beiden Fällen handelte es sich um Tiere 
mit intakten Vagi, welche vor dem Versuch 2!/e mg Atropin intra- 
venös eingespritzt bekommen 
hatten. Die mit der künstlichen 
Atmung zugeführte Ätherkon- 
zentration war auch in beiden 
Fällen die gleiche. 

Wiewohl also beim Narko- 
tisieren eines intakten Tieres 
weit niedrigere Äthermengen 
schon genügen, um das Herz 
zu schädigen resp. zum Still- 
stand zu bringen, als bei .Ver- 
suchen am Starling-Apparat, 
so geht aus den Versuchen dieses 
Abschnittes doch hervor, dass die 
Ätherkonzentrationen, welche 
bei unserer Versuchsanordnung 
das Herz zum Stillstand bringen, 
immer noch beträchtlich höher 
liegen (Minimum 0,250 °/o) als ER : 
die durch Nicloux und uns im _Yersuch XYIIL. Resistrierung des Blut- 
Moment des Todes gefundenen druckes. Bei a '%/10 Ather mit der 

} { künstlichen Atmung zugeführt. Der Blut- 
(0,1700). Weiter lässt sich aus druck sinkt steil von 158 mm Hg auf 
denVersuchenanintaktenTieren ee ne nen 
mitintaktenVagi schliessen, dass 
bei Ätherkonzentrationen im Blute, welche niedriger als die von 
Nieloux gefundenen sind, und also von einer Grössenordnung sind, 
welche im Toleranzstadium der Narkose wiederholt erreicht werden muss, 
schon einen deutlichen Einfluss auf den Kreislauf ausgeübt werden 
kann. Namentlich kann der Blutdruck bei diesen Konzentrationen 
beträchtlich herabgesetzt sein (Versuch II, III, VII und XI!). Diese 
Blutdrucksenkung beruht offenbar auf Schädigung des vasomotorischen 
Zentrums, da das Herz erst bei höheren Konzentrationen geschädigt 


a 0 
aeher Yo | 


142 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


wird. Das Ergebnis der Atropinversuche eröffnet die Möglichkeit, 
den schädigenden Einfluss auf das Herz zu vermindern. 

Bei intakten Katzen mit intakten Vagi und bei 
künstlicher Atmung ist also eine Ätherkonzentration 
im Blute von 0,101—0,212°%o imstande, den Kreislauf zu 
schädigen. Herzstillstand wird bei 0,250°%0 hervor- 
gerufen. Bei intakten Tieren mit ausgeschalteten 
Vagi schwanken die Zahlen für die Schädigung des 
Kreislaufes innerhalb derselben Grenze. Herzstill- 
stand tritt aber erst bei ca. 0,3100 auf. 


Fig. 4 Intakte Katze. 2!/a mg Atropin. _ 
Versuch XVII. Registrierung des Blutdruckes. Bei « 1%ıo Ather mit der 
künstlichen Atmung dem Tiere zugeführt. Der Blutdruck sinkt viel allmählicher 
als in Fig. 3. Sektion: Vollkommen gesundes Tier. (Auf */s verkleinert.) 


Versuche am isolierten Katzenherzen. 
Von 
W. Storm van Leeuwen und M. van der Made. 


Aus den bisher beschriebenen Untersuchungen ist hervorgegangen, 
dass die letale Ätherdosis für das Herz in Versuchen am isolierten 
Herz-Lungenkreislauf nach Starling viel höher ist als bei Ver- 
suchen am intakten Tiere. Der Grund dieses Unterschiedes ist — 
wie schon oben betont wurde — der Umstand, dass bei Versuchen 
am Starling-Apparat der Blutdruck bis zuletzt konstant bleibt, 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 143 


während bei Versuchen am intakten Tiere der Blutdruck nach der 
Ätherzufuhr allmählich sinkt und also zu der Ätherwirkung noch 
der ungünstige Einfluss eines niedrigen Blutdruckes und der hier- 
durch verursachten ungenügenden Ernährung des Herzens kommt. 
Es lag nun auf der Hand, zu’ untersuchen, ob das Katzenherz, wenn 
es unter noch günstigere Ernährungsbedingungen gebracht würde 
als bei Versuchen am Starling-Apparat, noch höhere Äther- 
konzentrationen ertragen würde. Zu diesem Zwecke haben wir 
einige Versuche an isolierten Katzenherzen angestellt, welche nach 
dem Langendorffschen Verfahren mit unverdünntem Blute durch- 
strömt wurden. Diesem Blute wurden steigende Mengen Äthers zu- 
geführt, und es wurden die Grenzkonzentrationen bestimmt, welche 
das Herz zu schädigen und welche es zum Stillstand zu bringen 
imstande waren. Eine derartige Untersuchung war um so mehr 
erwünscht, als Dieballa!) und Loeb?) in ihren Versuchen an 
isolierten Frosch- resp. Warmblüterherzen Äthermengen gefunden 
haben, welche die in den vorigen Abschnitten in Betracht kommenden 
Zahlen weit überschritten. Dieballa hatte die Herzen mit NaCl- 
Lösung durchströmt, Loeb.mit Blut-Kochsalzgemisch gearbeitet, und 
es erhob sich die Frage, ob dieser Umstand die grossen Unterschiede 
zwischen den von uns und von den beiden erwähnten Autoren ge- 
fundenen Zahlen restlos erklären könnte. 

Wir können über neun gelungene Versuche am Langendorff- 
Apparat berichten. 


Es wurde immer mit Katzenherzen gearbeitet, die mit unverdünntem,, 
defibriniertem Blute durchströmt wurden. Die Temperatur des Durch- 
strömungsblutes wurde in jedem einzelnen Versuch bis auf 0,5 ° konstant 
gehalten und schwankte in den verschiedenen Versuchen zwischen 25 ° 
und 37°. Um das unverdünnte Blut mit genügender Geschwindig- 
keit durch das Koronarsystem pressen zu können, musste dasselbe 
unter ziemlich hohen Druck gebracht werden, manckmal bis zu 200 mm Hg. 
Während der Dauer eines Versuches blieb der Druck konstant. 

Es wurden in diesen Versuchen die Ausschläge eines Vorhofs. 
und der Kammern getrennt registriert. Nachdem bei Durchströmung 
mit ätherfreiem Blute eine genügend lange Normalperiode geschrieben 
worden war, wurde auf ätherhaltiges Blut umgeschaltet und der Effekt 
beobachtet. Herzstillstand wurde angenommen, wenn innerhalb einiger 
Minuten, nachdem das ätherhaltige Blut das Herz erreicht hatte, das. 
Herz zu schlagen aufhörte. 


1) Dieballa, |. c. 
2). 0. Loeb, 1. e. 


144 P.Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


Nach Beendigung eines Versuches wurde der Äthergehalt des 
Durchströmungsblutes bestimmt. Hierzu wurde immer eine Blut- 
probe aus dem Reservoir genommen, also immer Blut benützt, welches 
das Herz noch nicht erreicht hatte. Deshalb wurden immer genaue 
Werte erhalten. 

Das Resultat dieser Versuchsreihe ist aus Tabelle 5 ersichtlich. 


Tabelle 5. 


Versuche an isolierten Katzenherzen bei Durchströmung mit unver- 
- dünntem Blute. Äthergehalt des Blutes. 


Starker Einfluss. Stärkste 


Kein | Sehr 


Kontraktionen er = 
Versuch [Einfluss auf| geringer bis auf die a u da“ 
das Herz Einfluss Hälfte bis ein tillstand 
| | Viertel stillstand. 
Nr. %o %o %o % 0% 
I 0,077 0,286 2 ar Be, 
II — — _— 0,525 
III — — — — 0,560 
IV I —_ — — 0,576 
V = — 0,506 me 
VI — 0,28 = E u 
VI = 0,384 — en 
VII — — 0,389 Bu - 


Zu dieser Tabelle ist folgendes zu bemerken. 

"Ein Äthergehalt von 0,28 °/o hat bei Durchströmung des isolierten 
Katzenherzens nur einen sehr geringen Finfluss. Eine deutlich 
‘ schädliche Wirkung wird hervorgerufen durch Konzentrationen, die 
etwas unterhalb 0,40°/o liegen. Das sind also Konzentrationen, 
welche bei Versuchen am Starling-Apparat das Herz fast zum 
Stillstand brachten. Ein Beispiel vom Einfluss einer Ätherkonzen- 
tration von 0,384 °/o gibt Fiv. 5. Herzstillstand wurde in drei Ver- 
suchen erreicht mit Ätherwerten, welche im Mittel 0,553 9 ‚betrugen. 
Ein Beispiel des Herzstillstandes dureh Äther gibt Fig. 6. : Der 
Ventrikel stand in diesem Versuch fast sofort nach dem Einströmen 
des ätherhaltigen Blutes still, das Atrium schlug noch etwas länger 
weiter. Wir verfügen aber auch über Versuche, wo bei einer ähn- 
lichen Konzentration Ventrikel und Atrium gleichzeitig stillstanden. 

Bei Versuchen am Langendorff-Apparat hat also 
ein Äthergehalt von 0,280% nur eine sehr geringe, 
0,390°0 eine deutlich schädigende Wirkung auf das 
Herz. Eine Konzentration von ca. 0,55°%o bringt das 
Herz schnell zum Stillstand. 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 145 


Fasst man das Resultat der drei Abschnitte zusammen, so ergibt 


sich folgendes: a) Diejenigen Ätherkonzentrationen, welehe im Toleranz- 


ET TESTEN TEEN LEE TIERE TE NT ET LTETTEO TRETEN GETTETELTE ETTEN 


Hhex 


Ö, 38 4 v72 Ae 


Fin Sekunden 


S 


a 
Äteı'um solhork a Hliges B£ut 
ee 


| 
| 


stadium der Äthernarkose bei der Katze im Blute gefunden werden, 
schädigen den Kreislauf wenig und das Herz beinahe gar nicht. 


b) Diejenigen Ätherkonzentrationen, welche imstande sind, ein nor- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 10 


Y 
) 


Kontraktionen von Atrium und Ventrikel 


Isoliertes Katzenherz nach Langendorff. Durchströmung mit unverdünntem Blute. 


Fig. 5. 1 
Versuch VII. Bei a wird dem Herzen Blut mit 0,384°/o Ather zugeführt. 


werden kleiner, aber es tritt kein Herzstillstand auf. Die Temperatur des Blutes schwankt um 0,6 ° 


146 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


. 4 aetkerhaltiges Blut 
wuek 00H, Ö, I yA aalher. 


136. 


Atrium 


o 


stlsten d 
ß des Ve nfrckef's 


= , z $ » Br “ E 
Jet un Se kunden 
in, And un Jan an a ia. FIRE ER PR 


Fig. 6. Isoliertes Katzenherz nach Langendorff. Durchströmung 
mit unverdünntem Biute. 
Versuch II. Bei « wird dem Herzen Blut mit 0,525 Äther zugeführt. Der 
Ventrikel steht fast sofort still. Das Atrium macht noch kleine Kontraktionen, 
welche aber auch nach einigen Minuten aufhören. Die Temperatur des Blutes 
schwankt um 0,5° C. 


Über die Wirkung von Äther auf Säugetierherz und Kreislauf. 147 


males Tier zu töten, üben auf den Blutdruck einer intakten künstlich 
geatmeten Katze einen deutlich schädigenden Einfluss aus, und zwar 
sowohl durch Schädigung des vasomotorischen Zentrums als durch 
Vaguswirkung auf das Herz. Das Herz selbst wird bei derartigen 
Konzentrationen direkt nur schwach beeinflusst. e) Die Äther- 
konzentration, welche das Herz eines intakten Tieres bei künst- 
licher Lungenventilation tötet, beträgt 0,2500. Es wird aber ein . 
solches Herz nicht durch den Äther allein zum Stillstand gebracht, 
‚sondern auch andere Faktoren wirken mit; an erster Stelle Einflüsse, 
welche durch die Nn. vagi dem Herzen zufliessen. Werden diese 
Einflüsse durch Injektion von Atropin oder Durchschneidung der 
Vagi aufgehoben, so erträgt das Herz Dosen bis zu 0,310 °%/o. Aber 
auch diese Konzentration würde das Herz nicht töten, wenn sich 
zu dem schädliehen Einfluss des Äthers nieht noch die infolge des 
niedrigen Blutdruckes auftretende mangelhafte Ernährung des Herzens 
gesellen würde. Wird letzterer Einfluss ausgeschaltet wie in Ver- 
suchen am Starling-Apparat oder am nach Langendorff durch- 
strömten Herzen, so lässt sich die minimal letale Dosis für das Herz 
auf 0.40 9/0 bzw. 0,55 °/o steigern. 


Schliesslich sei bemerkt, dass die von uns am isolierten Herzen 
gewonnenen Ätherzahlen, verglichen mit den von Sherrin gston 
und Sowton!) unter denselben Umständen gefundenen Chloroform- 
werten, das Verhältnis des Wirkungsgrades von Äther und Chloro- 
form ergeben. Sherrington und Sowton fanden als minimal letale 
Dosis in unverdünntem Blute für Chloroform 0,1%. Wir fanden 
für Äther 0,55.°/. Hieraus ergibt sich durch eine einfache Be- 
rechnung, dass, um dieselbe Wirkung auf das Warmblüterherz her- 
vorzurufen, von Äther neunmal stärkere Molekularkonzentrationen 
erforderlich sind als von Chloroform. Wird aber hierbei in Betracht 
gezogen, dass Äther sich in ganz anderer Weise zwischen Blut- 
körperchen und Plasma verteilt als Chloroform, so ändert sich dieses 
- Verhältnis sehr. Wie schon aus Versuchen von Pohl?) hervorgeht, 
verbindet sich in einer Lösung von Chloroform in Blut das Chloro- 
form „vorwiegend mit den morphotischen Bestandteilen, also mit den 


1) C. S. Sherrington and 8. C. M. Sowton, |. c. 
2) J. Pohl, Über Aufnahme und Verteilung des Chloroforms im tierischen 


Organismus. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmak. Bd. 28 S. 239. 1891. 
10% 


148 P. Schram, W. Storm van Leeuwen und M. van der Made: 


roten Blutzellen“. Nieloux!) hat später nachgewiesen, dass in 
einer Lösung von Chloroform in Blut 83°/o des Chloroforms sich in 
den Blutzellen befinden und nur 12/0 im Plasma zu finden sind. Für 
Äther liegen die Verhältnisse anders. Äther ist in Wasser viel 
besser löslich als Chloroform, und es ist — nach Nieloux — im 
Blute nur zu 52° an die Blutzellen und zu 48° im Plasma ge- 
bunden. Zwar gibt Frantz°) an, dass die Lösungsverhältnisse des 
Chloroforms sich auf Äther ausdehnen lassen, und dass es „den 
Eindruck macht, dass die Bindung desselben (des Äthers) eine innigere 
ist als die des Chloroforms“. Aber die Ätherbestimmungen von 
Frantz sind viel weniger genau als die von Nieloux. Man darf 
also wohl annehmen, dass das Äther sich im Blute ungefähr gleich- 
mässig auf Blutzellen und Plasma verteilt. Weil also von im Blute 
vorhandenem Chloroform das Plasma nur 12 °% enthält, während von 
Äther 48°/o im Plasma sich befinden, so ist das wirkliche Verhältnis 
der Wirkungsgrade zwischen Äther und Chloroform nieht wie 1:9, 
sondern wie n = ı : a 
100 100 
Beziehung ein Chloroformmolekül 36 Äthermolekülen gleichwertig 
ist. Dieballa hatte auf Grund seiner Versuche am mit NaCl- 
Lösung durchspülten Frosehherzen ein Verhältnis von 1:36 gefunden. 
Loeb fand nach Versuchen an isolierten, mit Blut-Kochsalzgemisch 
durehströmten Säugetierherzen ein Verhältnis von 1:35. 


—1:36°), das heisst also, dass in dieser 


Das von uns gefundene Wirkungsverhältnis zwischen Äther 
und Chloroform stimmt also mit dem von Dieballa nnd Loeb 
überein. 


Loeb hat bei seiner Berechnung den Unterschied in der Ver- 
teilung (auf Blutkörperehen und Plasma) zwischen Äther und Chloro- 
form nicht berücksichtigt. Überdies sind seine absoluten Zahlen viel 
höher als die unserigen, so dass ein Vergleich zwischen seinen Ver- 
suchen und denen der vorliegenden Arbeit nicht möglich ist. 


1)M. Nicloux, ]l. c. S. 37. 

2) M. Nicloux, |. c. 8.291. 

3) R. Frantz, Über das Verhalten des Äthers im tierischen Organismus. 
Inaug.-Diss. Würzburg 1895. 

4) In der vorhergehenden Arbeit wurde für die Aufhebung des homo- 
lateralen Beugereflexes der Katze ein Wirkungsverhältnis zwischen Chloroform 
und Äther von 1:50 gefunden. \ 


Über die Wirkung von Ätber auf Säugetierherz und Kreislauf. 149 


Schlusssätze. 


1. Beim Narkotisieren einer intakten Katze mit Äther unter 
künstlicher Atmung tritt Herzstillstand auf bei einem Äthergehalt 
des Blutes von 0,250°/o; werden Einflüsse des Vaguszentrums aus- 
geschlossen durch Atropin oder Vagotomie, so beträgt die minimal 
letale Dosis für das Herz 0,310 °%o. 

2. Wird der schädliche Einfluss der in tiefer Narkose erfolgenden 
Blutdrucksenkung ausgeschaltet und das Herz am Starling-Apparat 
unter günstigere Ernährungsbedingungen gebracht, so steigt die 
minimal letale Konzentration auf ca. 0,44 °)o. 

3. Wird die Ernährung des Herzens noch besser gesichert und 
das isolierte Katzenherz nach Langendorff mit .unverdünntem 
Blute durchströmt, so wird die minimal letale Konzentration 0,553 /o. 

4. Das Verhältnis der Wirkungsgrade von Äther und Chloro- 
form beträgt, ausgedrückt in Molekularkonzentrationen, unter Be- 
rücksichtigung des verschiedenartigen Verteilungsmodus dieser Nar- 
kotika auf Blutkörperchen und Plasma nach Versuchen mit un- 
verdünntem Blute 1:36. 

5. Bei Ätherkonzentrationen im Blute, wie sie beim Narkoti- 
sieren normaler Tiere in Betracht kommen (0,13—0,14 °/o), kann, be- 
sonders in Fällen, wo der Anfangsblutdruck hoch war, eine Blut- 
drucksenkung auftreten, wobei der Blutdruck bis auf drei Viertel 
des Anfangswertes (in einem Fall bis auf die Hälfte) heruntergehen 
kann. Diese Senkung wird verursacht durch Beeinflussung des 
vasomotorischen Zentrums und Vaguswirkung. Der Herzmuskel wird 
durch diese Ätherkonzentrationen noch kaum geschädigt. 

6. Bei Ätherkonzentrationen, welche im Blute totnarkotisierter 
Tiere gefunden werden (ca. 0,17 °/o), ist der Kreislauf einer Katze, 
deren Lungen künstlich ventiliert werden, meistens schon deutlich 
geschädigt. Auch diese Ätherkonzentrationen wirken auf den Herz- 
muskel noch wenig ein. 


150 : A. Bühler: 


Beobachtungen der Blutbewegung im Auge. 


Von 


Dr. A. Bühler, 
Privatdozent in Zürich. 


Jedermann kennt die hellen, raschen Fünkchen, die zum Beispiel 
nach heftigem Bücken durch das Gesichtsfeld huschen. Es ist all- 
gemein bekannt, dass es sich dabei um eine endoptische Erscheinung 
handelt, eine Erscheinung, deren Objekt nicht in der Aussenwelt, 
sondern im Beobachter selbst liegt. Wo und wodurch das Phänomen 
zustande kommt, ist noch unentschieden. Wenn wir absehen von 
Vermutungen, dass es sich hierbei um Reizerscheinungen nervöser 
Natur zwischen Optikusaustritt und Sehzentrum handelt, so kon- 
vergieren die meisten Annahmen dahin, die Ursachen des Phänomens 
im Auge selbst zu machen. 

Bewegungserscheinungen kleinster Teile im Auge, die als Licht 
oder Schatten wahrgenommen werden, fasst man zusammen als 
„Mouches volantes“. Darunter gruppieren sich zweifellos sehr 
verschiedene Phänomene. Zum Beispiel sind die beim mikro- 
skopierenden Auge sichtbaren schattenhaften Punkte oder Fäden 
oder Rosenkränze sicher als Staubpartikelehen in der Tränen- 
flüssigkeit vor der Hornhaut zu deuten. Sie. erscheinen in unmittel- 
barem Anschluss an den Liderschlag, und ihre Bewegung ist gleich- 
förmig im Sinne der Schwere. Andere Mouches volantes sind die 
Schatten beweglicher (pathologischer?) Glaskörpereirschlüsse. 

An dieser Stelle will ich mich ausschliesslich mit den oben- 
genannten fliegenden, hellen Funken beschäftigen. 

Die Schwierigkeit der Deutung dieser Leuchtfunken hat zweifellos 
ihren Grund in der raschen Vergänglichkeit der Erscheinung. Kaum 
hat man beginnen wollen, sie zu studieren, so ist sie verschwunden, 
und willkürlich lässt sie sich nicht wieder hervorrufen. Ich hatte 
nun vor einigen Jahren Gelegenheit, das Phänomen längere Zeit, ja 
oft länger, als mir lieb war, zu beobachten. An einer nicht eben 


Beobachtungen der Blutbewegung im Auge. 151 


schweren, aber berufshalber verschleppten Influenzapneumonie hatte 
ich 3 Wochen im Bett gelegen. Als ich mich am ersten warmen 
Frühlingstag in den Sonnenschein legte und zum hellen Himmel 
hinaufsah, kreisten vor meinen Augen zahllos ununterbrochen die 
bekannten Leuchtfunken wie. schwärmende Mücken oder Leucht- 
käfer, bis ich mich nach !/sz Stunde wieder in mein Zimmer zurück- 
ziehen musste. Das Phänomen wiederholte sich auch an den 
folgenden Tagen bei sonnigem Wetter. An trüben Tagen blieb es 
aus und blasste ınit fortschreitender Genesung ab. Mit voller Schärfe 
zeigte es sich wieder nach etwa i4 Tagen, als ich von der ersten 
grösseren Anstrengung (400 m Bergsteigen) ausruhend, auf dem 
Rücken liegend, wieder meine Augen zum hellen Himmel richtete. 
Seither konnte ich unter bestimmten Voraussetzungen die Er- 
scheinung öfter wieder mit grösserer oder geringerer Deutlichkeit 
hervorrufen. 

Über das Auftreten der Leuchtfunken konstatiere ich allgemein 
folgendes: 

Sie erscheinen, meist in geringerer Zahl, wenn man nach 
heftigem Bücken wieder zur Höhe schaut. Gleich wie das Bücken 
wirkt Niesen, Husten, Anstossen des Kopfes, kurz, Momente, die 
einen plötzlichen stärkeren Blutandrang zum Kopf bewirken. Vor- 
aussetzung ist, dass sich die Augen dabei auf eine breite, helle 
Fläche, am besten den Himmel oder eine weisse Strasse richten. Schliesst 
man die Augen, so verschwinden die Funken, ebenso wenn man 
den Blick von der lichten Fläche abwendet. Ist ein Teil des Ge- 
sichtsfeldes hell erleuchtet, ein anderer im Schatten, so erscheinen 
die Leuchtfunken nur im beleuchteten Teile. Daraus ergibt sich, 
dass das Phänomen abhängig ist vom äusseren Lichteinfall ins Auge, 
Lichteinfall im Bereiche des normalen Gesichtsfeldes, das heisst durch 
die Pupille. Beim Abblenden dieser hört die Erscheinung auf. Es 
werden durch intensives Licht von aussen gewisse Punkte im Augen- 
innern speziell beleuchtet. Diese Beobachtung schliesst die Annahme 
einer Entstehung der Funken durch retrobulbäre Nervenreizung oder 
chemische Prozesse aus. 

Diese beleuchteten Punkte sind unter gleichen Umständen von 
annähernd gleicher Leuchtkraft und von ziemlich gleicher Grösse 
unter sich. Sie erscheinen in gleicher absoluter Grösse beim Blick 
in die Ferne wie bei Akkommodation in die Nähe und behalten 
gleiche Schärfe und Helligkeit. Sie liegen also hinter den brechen- 


152 A. Bühler: 


den Medien im Innern des Auges. Ihr scheinbar grösster Durch- 
messer beträgt ca. 2 mm, projiziert auf eine Sehweite von 25 em. 

Man hat schon gedacht an Flocken oder Zellen im Glaskörper, 
die durch oben genannte heftige Bewegungen aufgewirbelt und, 
ähnlich Staubpartikelehen, in den Lichtkegel gebracht worden seien. 
Dem widerspricht die Gleichartigkeit der Fünkchen. Diese wäre 
nicht möglich bei Glaskörpereinschlüssen, deren Abstand von der 
Netzhaut ja ganz verschiedenartig wäre, so dass Grösse und Licht- 
effekt der Funken sehr ungleich sein müssten. Die Gleichheit ist 
nur denkbar bei gleichartigen Körpern, die in einer Fläche parallel 
zur Netzhaut liegen. 

Auch die Art der Bewegung der Lichtfunken stimmt nicht mit 
der Annahme von Glaskörpereinschlüssen. Solche müssten, einmal 
aufgewirbelt, allmählich, der Schwere folgend, wieder sinken; sie be- 
wegten sich alle in einer annähernd senkrechten Richtung mit 
ungefähr gleicher Geschwindigkeit. Ganz anders ist die Bewegung 
der Leuchtfunken. Sie ist anscheinend selbständig und regellos nach 
allen Richtungen durcheinander, ganz unabhängig von der Schwer- 
kraft. Sie hat einige Verwandtschaft mit der Bewegung der Spermato- : 
somenköpfe im mikroskopischen Bild. Wir können sie vielleicht am 
besten vergleichen mit einem Schwarm spielender Silberfischehen 
über. hellem Grund : Eine kleine Strecke weit schiesst eines vorwärts, 
hält von Zeit zu Zeit einen Augenblick still, um gleich wieder weiter 
zu ziehen, immer wieder die Richtung wechselnd. Wenn das Fischlein 
uns bei seinen Wendungen die helle Seitenfläche zuwendet, so trifft 
deren kräftiger Lichtreflex unser Auge, bis es uns durch Zuwenden 
des dunkleren Rückens wieder entschwindet. So spielt der Schwarm 
anscheinend regellos durcheinander. Genau .so scheint die Bewegung 
der Lichtfunken. 

Hat man indessen Gelegenheit, das Bild länger zu studieren, so 
erkennt man doch einige Ordnung in dem Wirrwar. | 

Niemals laufen zwei Funken dicht nebeneinander her die gleiche 
Strecke, sondern stets einzeln. Wohl aber kommt es oft vor, dass 
mehrere Funken hintereinander in gleicher Richtung gehen. Dann 
besonders erkennt man, dass sie in bestimmten Bahnen kreisen. Eine 
Kette von 3, 4 Funken läuft ein kurzes Stück geradeaus. Dann 
biegen sie nacheinander in eine andere Richtung ab, um wieder ein 
Stückchen geradeaus zu laufen, wieder abzubiegen usw., bis sie plötz- 
lich aus .dem Gesichtsfeld verschwinden. Manchmal sondert sich an 


Beobachtungen der Blutbewegung im Auge. 153 


einer Biesung ein Funke aus der Mitte einer Reihe von den übrigen 
ab und geht seinen eigenen Weg, während die nachkommenden dem 
ersten in der Reihe folgen. 

Daraus ergibt sich , dass die Zirkulation der Leuchtfunken in 
bestimmten, festgelegten Bahnen verläuft. Übersehen wir das Bild 
dieser im ganzen, so erkennen wir ein ziemlich regelmässiges Netz- 
werk mit annähernd rechtwinkligen Maschen von einer Seitenlänge, 
die ca. 4—6mal so gross ist wie der Durchmesser der Funken. 
Die Ausbildung des Netzes erscheint deutlicher in der Peripherie 
des Gesichtsfeldes. Im Zentrum scheint es zu fehlen, denn dort 
kommen keine Leuchtfunken hin. 

Wie schon gesagt, eine derart selbständige Bewegung in vor- 
geschriebenen Bahnen ist korpuskulären Glaskörpereinschlüssen nicht 
möglich. Der Embryologe kennt nun aber ein Bild, das dem ge- 
schilderten entspricht, ja bis in die Einzelheiten damit übereinstimmt: 
das ist die Bewegung. der Blutkörperchen in den Kapillaren des 
Schwanzes der Amphibienlarven oder in andern embryonalen Organen. 

Auch im menschlichen Auge gibt es keine andere regelmässige 
selbständige Bewegung körperlicher Elemente als die Blutbewegung. 
Die Lymphe fliesst in breiten Strömen, langsam, stockend, und trägt 
im Auge wenig oder keine Lymphkörper. 

Wir haben zwei Gefässnetze, die optischen Einfluss auf die Netz- 
haut gewinnen können, dasjenige der Aderhaut und dasjenige der 
Netzhaut. Ersteres liegt nicht in der Sehlinie, kann also direkt nur 
wahrgenommen werden, wenn seitliches Licht durch Sklera und 
Chorioidea hindurch auf die Netzhaut trifft. Reflektiertes Licht aus 
der Chorioikapillaris muss 2mal das Tapetum nigrum passieren, 
wird also, um zur Netzhaut zurückzugelangen, zu stark abgeschwächt, 
als dass es noch eine Wirkung hervorrufen könnte. Einfacher liegen 
die Verhältnisse bei der Kapillaris der Retinagefässe; denn nur 
Kapillaren sind durchsichtig genug um die Blutbewegung darin er- 
kennen zu lassen. Die Blutkörperchen der Retinagefässe liegen 
zwischer Lichtquelle und perzipierender Retinaschicht. Es kann 
also nicht wunderbar erscheinen, dass sie unter günstigen Umständen 
wahrgenommen werden, ja, es ist im Gegenteil ein Rätsel, wie sie 
für gewöhnlich der Aufmerksamkeit entgehen. 

Anatomisch stellen sich die Netzkapillaren folgendermaassen 
dar: Die dicht unter der Mebran limitans interna gelegenen Arterien 
lösen sich in ein weitmaschiges Kapillarnetz auf, das in den innern 


5A A. Bühler: 


Lagen der Nervenfaserschicht liest. Daraus geht hervor ein etwas 
engmaschigeres Kapillargebiet, das, nach aussen von ersterem gelegen, 
bis zur Schieht der Ganglienzellen reicht. Mit dem Aufhören der 
Nervenfasern- und Ganglienzellenschicht in der Gegend der Fovea 
centralis endigen auch die Kapillaren der Netzhaut. Die Maschen- 
weite schwankt zwischen 0,02—0,075. Das Kapillarrohr selbst ge- 
“hört zu den engsten Gefässen; seine Öffnung beträgt nicht über 7 u 
und kann nach der Macula lutea hin bis unter 1 « sinken. Die 
Kapillarwand ist elastisch. Zufluss grösserer Blutmengen unter 
stärkerem Druck erweitert auch die engern derselben unter Um- 
ständen so weit, dass sie Blutkörperchen aufnehmen können. So 
können eben beim Husten, Niesen, Bücken die korpuskulären Elemente 
des Blutes in Kapillargebiete der Netzhaut gelangen, wo sie sonst 
nicht hinkommen. Solche Gegenden sind die Umgebung der Macula 
lutea. Ihre ungewohnte Erscheinung an dieser auf scharfes Sehen 
eingeübten Stelle wirkt als optischer Reiz: sie erregen die Auf- 
merksamkeit, sie werden wahrgenommen. Daraus erklärt sich die 
Erscheinung der Lichtfunken bei allen Momenten, welche vorüber- 
gehend einen erhöhten Kapillardruck im Auge bewirken, genügenden 
Lichteinfall vorausgesetzt. Der Umstand, dass ich nach längerer 
Krankheit die Erscheinung der Lichtfunken mit auffallender und 
anhaltender Deutlichkeit beobachten konnte, erklärt sich ohne Schwierig- 
keit daraus, dass das licht- und arbeitsungewohnte Auge für schwächer 
differenzierte Lichtreize, wie es die Lichtfünkchen auf dem hellen 
Hintergrund sind, empfänglicher geworden war. Ich war dadurch 
in der Lage, im ganzen Kapillargebiet der Retina bis an die Peripherie 
des Gesichtsfeldes die bewegten Blutkörperchen zu erkennen, nur 
die Stelle des zentralen Sehens blieb dauernd frei davon. Mit meiner 
Akkommodation hatte die Erscheinung nichts zu tun. Ich habe jetzt 
eine Hypermetropie von ca. Ys D. und sehe die Lichtfünkchen genau: 
so deutlich wie seinerzeit als Emmetrop von 3 Jahren. Sie ziehen 
durch mein Gesichtsfeld, ob ich das Buch in der Hand oder die 
Wand des Nachbarhauses oder die helle Wolke betrachte. Auch 
farbige Gläser, rot, gelb, blau, von genügender Helligkeit haben ihre 
Sichtbarkeit nicht gestört. Nur erscheinen sie im blauen Licht 
weiss, während ihre natürliche Farbe mehr dem Gelb der Glüh- 
lampen entspricht. 

Als Besonderheiten der Bewegung sei noch erwähnt: Die Fünkehen 
haben Lanzett- oder Rautenform bei etwa 2—3 mal grösserer Länge 


Beobachtungen der Blutbewegung im Auge. 155 


als Breite. Sie bewegen sich stets in der Richtung ihres längsten 
Durchmessers unter leichter Schlängelung vorwärts. Sie erscheinen 
mit überraschendem Aufleuchten im Gesichtsfeld.. Im Wandern 
schwankt ihre Helligkeit, und im Erlöschen entschwinden sie der 
Beobachtung, wenn auch manchmal für Augenblicke ein huschender 
Schatten an Stelle des Lichtfunkeus verfolgt werden kann. Unter 
Umständen umgibt ein feiner, blasser, ovaler Schattensaum den hellen 
Kern. Ihre scheinbare Geschwindigkeit, projiziert in die Sehweite 
von 25 cm, schätze ich auf Grund von Vergleichen mit dem Pendel 
einer Uhr auf ca. 15 em pro Sekunde. 

Es entsteht noch die Frage, welche Art der Blutkörperchen 
diese Lichterscheinungen verursacht und auf welche Weise. Die 
weissen Blutkörperchen kommen nicht in Betracht; sie sind viel zu 
wenig zahlreich, um in dieser Menge und in Ketten hintereinander 
das Gesichtsfeld zu durchlaufen. Das können nur die Erythrozyten. 
Bei den Leukozyten ist es ihrer Grösse und der rauhen Oberfläche 
wegen nicht denkbar, dass sie die Netzhautkapillaren mit der Ge- 
schwindigkeit der Lichtfünkehen passieren können. Doch auch die 
roten Blutkörperchen sind zu breit für die Passage der meisten 
Netzhautkapillaren.. Da hilft ihnen ihre Elastizität. Sie werden 
in einem Scheibendurchmesser komprimiert, erhalten also elliptische 
Form, in welcher sie sich leicht durchzwängen. Dabei nehmen sie 
die auch vom frischen Blutbild vielfach bekannte napfförmige Gestalt 
an. Dem entspricht auch ihr Lichtbild: lanzett- oder rautenförmig. 
Damit sie aber ein positives Lichtbild auf die empfindlichen Schichten 
der Netzhaut werfen können, muss noch etwas dazu kommen: Die 
bikonkave Erythrozytenscheibe kann kein positives Bild entwerfen, wohl 
aber ihre Umwandlung in eine konkav-konvexe Linse. Eine solche, 
etwas in die Länge gezogen, gibt genau das Bild der Lichtfünkchen. 
- Demnach: verdanken die Lichtfunken den roten Blutkörperchen in 
den Retinakapillaren ihre Entstehung. 

Ich will nicht unterlassen, zu bemerken, dass diese Erklärung 
nicht für alle Erscheinungen endoptisch sich bewegender Punkte 
gilt, sondern nur für diese genau charakterisierten Lichtfünkchen. 
Andeutungen dieser Auffassung finden sich übrigens schon im Hand- 
buch der gesamten Augenheilkunde von Graefe und Saemisch 
(1876) und in Helmholtz’ Physiol. Optik (1896) ohne genauere 
Angaben oder Beweisführung. Im übrigen ist die Literatur hierüber 
spärlich und unbestimmt, so dass ich keine sicheren Vergleichspunkte 


156 A. Bühler: Beobachtungeu der Blutbewegung im Auge. 


mit meinen Beobachtungen finde. Vielleicht gehören die Unter- 
suchungen von Norton (Americ. med. Ass. 1899) und Fortin 
(Recueil d’Ophth. 1907/09) hier her, von deren Publikationen ich 
leider nicht Einsicht nehmen konnte. 

Aus meinen Beobachtungen ergibt sich für die kapillare Blut- 
zirkulation in der Netzhaut folgendes: 

Das Blut fliesst in gleichmässiger Strömung ohne pulsatorische 
Schwankungen durch die Netzhautkapillaren. Die Geschwindigkeit 
beträgt bis zu 0,» mm in der Sekunde. Die roten Blutkörperchen 
folgen dem Blutstrom, indem sie zu elastischen länglichen Näpfchen 
oder konkav - konvexen Linsen komprimiert werden, die unter 
Schlängelung und Drehungen sich durch die engen Kapillaren zwängen. 
Sie wirken lichtbrechend in dem Sinne, dass sie einfallendes Licht 
von genügender Intensität auf die tieferen, lichtempfindlichen Schichten 
der Retina konzentrieren. Gewohnheitsmässige Anpassung lässt 
. diese Lichterscheinungen in der Regel nicht zur Wahrnehmung 
kommen. Sie fallen nur auf dann, wenn durch irgendwelche Um- 
stände (Krankheit usw.) das Auge längere Zeit sich ihrer entwöhnt 
hatte, oder wenn durch Steigerung des Blutzuflusses in den Netz- 
hautkapillaren die Erythrozyten in sonst ihnen verschlossene Kapillar- 
gebiete gelangen. 


157 


(Aus dem Laboratorium für physik.-chem. Biologie der k. k. Universität Wien.) 


Der Thermostrom des Muskels. 


Gegen J. Bernstein. 


Von 


Wolfgang Pauli und Johann Matula. 


In diesem Archiv Bd. 164 S. 102 veröffentlicht Bernstein 
eine Entgegnung auf unsere Arbeit!), die hier, soweit sie eine Be- 
mängelung unserer Methodik betrifft, erledigt werden soll. 


Unsere Methode lautet 


in der als solche gekennzeich- 
neten „wörtlichen“ Wiedergabe 
von Bernstein: 


darauf die Querschnitte 
einige Millimeter tief in die 
0,6 °/o-NaCl-Lösung eingetaucht 
und die Muskeln, wie beschrieben, 
an der Elektrode befestigt. 


im Original: 


darauf die Querschnitte 
einige Millimeter tief in 0,6 %/o- 
ige NaCl-Lösung von 60°C. ein- 
getaucht und die Muskeln, wie 
beschrieben, an den Elektroden 
befestigt. 


Wir haben also vollkommen einwandsfreie Querschnitte benützt 
und lehnen alle breiten Erklärungen, Folgerungen und Mahnungen, 
die Bernstein an seine veränderte und unvollständige Anführung 


unserer Worte knüpft, ab. 


Das Gleiche gilt für die Ableitung vom Längsschnitt, die wir 
nie vom Sehnenende selbst, sondern entsprechend unterhalb desselben 


1) Dieses Arch. Bd. 163 S. 355. 1916. 


158 Wolfgang Pauli u. Johann Matula: Der Thermostrom des Muskels. 


vorgenommen haben. Hier liest das Missverstehen einer schematischen 
Zeichnung seitens Bernstein’s vor, das sich auch in einem 
zweiten Falle seiner Entgegnung wiederholt. 

Über die anderen Darlegungen Bernstein’s kann sich jeder 
zuverlässige und aufmerksame Leser an der Hand unserer Abhandlung 
leicht ein Urteil bilden. 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag.) 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung 
der Blutdurchströmung der Organe durch die 
Tätigkeit ihres Gefässsystems. 


I. 


Förderung des Blutstromes durch aktive Beteiligung der Gefässe 
am arteriellen Pulse. 


Von 


Dr. Franz Mares, 
Professor der Physiologie. 


Die Lehre vom Blutkreislaufe , insbesonders die herrschende 
vasomotorische Theorie, galt bisher als Muster einer voll- 
endeten, einfach mechanischen Erklärung einer Lebensverrichtung 
und als Gewähr dafür, dass sich ebenso alle anderen Lebensver- 
richtungen werden einfach mechanisch erklären lassen. Solche Er- 
klärungen haben sich aber insgesamt als viel zu einfach erwiesen. 
_ Und so kam zuletzt auch die Lehre vom Blutkreislaufe an die Reihe, 
wo es sich fragt, ob nicht auch ihre scheinbare Vollendung nur 
ein viel zu einfaches mechanisches Schema ist, welches unmöglich 

die lebendige Wirklichkeit umfassen kann. 

Nach dieser Lehre wird die Blutströmung durch die Herzarbeit 
allein bewirkt, wogegen das muskulöse Gefässsystem dem Blutstrome 
nur Widerstände entgegensetzt, durch deren Änderung der Blutstrom 
an einzelne Organe ihrem Bedarfe entsprechend verteilt wird. Die 
Herzarbeit muss demnach als eine übermässige angenommen 
werden, wenn sie durch den ständigen Widerstand der muskulösen 
Arterien zum grössten Teile aufgebraucht wird. Der Blutstrom 
wird als durch die muskulösen Sperrvorrichtungen der Arterien ge- 
hemmt vorgestellt, so dass er bei lokaler Eröffnung der Sperre das 
betreffende Gebiet überflutet. 

Durch den Vorteil einer sehr einfacher mechanischen Anschau- 


lichkeit hat diese Lehre die ältere Ansicht verdrängt, wonach die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 165. 11 


160 Franz Mare:: 


Blutgefässe selbst auch aktiv den Blutstrom fördern, ja sogar die 
Gewebe Blut aus den Arterien einsaugen und in die Venen weiter- 
treiben. Eine „Saugkraft“ des Gewebes ist mechanisch nicht vor- 
stellbar, ja der Begriff selbst ist mechanisch widersinnig. Sagt man, 
dass durch Heben des Kolbens einer Pumpe Wasser emporgesaugt 
wird, so versteht man doch, dass das Wasser durch den Luftdruck 
emporgehoben wird. Die „Saugkraft des Gewebes“, womit es Blut 
anzieht, hätte kein solches materielles Mittel. Deshalb wurde eine 
solche mechanisch unmögliche Vorstellung als Mystizismus ab- 
gelehnt. 
Die Tatsachen jedoch, welche zur Annahme einer aktiven 
Förderung des Blutstromes durch die Blutgefässe oder gar einer 
Saugkraft der Gewebe selbst geführt haben, sind keineswegs nur 
wegen ihrer mechanischen Unvorstellbarkeit abzulehnen; denn die 
menschliche mechanische Vorstellbarkeit ist kein Maass für die 
Möglichkeit der Dinge selbst. Solche Tatsachen gibt es aber in 
Fülle. Von den älteren wollen wir hier vorläufie absehen. Die 
neueren Untersuchungen des Chirurgen Bier!) über den Kolla- 
teralkreislauf und die reaktive Hyperämie haben solche 
Tatsachen über jeden Zweifel erhoben. Anämisiertes Gewebe ver- 
schafft sich ein Übermaass von arteriellem Blutzuflusse auch durch 
spärliche arterielle Verbindungen, als wenn es arterielles Blut mächtig 
ansaugen würde. Die anämisierte Haut rötet sich intensiv nach 
Wiedereröffnung des arteriellen Blutzuflusses, auch wenn die Arterie 
frei eröffnet ist und spritzt. Das anämisierte Gewebe schöpft 
gleichsam arterielles Blut aus einer eröffneten Arterie, aus welcher 
das Blut frei herausstürzen kann; es setzt dem Blutstrome einen 
geringeren Widerstand entgegen als das offene Ende der Arterie. 
Die herrschende physiologische Lehre ist von den Pathologen 
als unzulänglich in Hinsicht bestimmter Kreislaufsregulationen unter 
pathologischen Bedingungen befunden worden. Auch hierin darf sich 
die Physiologie einer Belehrung von seiten der Pathologie nicht 
verschliessen, denn die pathologischen Kreislaufsregulationen können 
Fähigkeiten und Verrichtungen des peripheren Gefässsystems hervor- 
rufen, zu deren Entwicklung ein Tierexperiment die richtigen Be- 
dingungen nicht setzen kann. In dieser Hinsicht verdienen die 


1) A. Bier, Entstehung des Kollateralkreislaufe.. Virchow’s Arch. 
Bd. 147 S. 256. 1897. = Hi 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 161 


Abhandlungen von Hasebroek!) eine besondere Beachtung. Den 
Ausgangspunkt von Hasebroek’s Untersuchungen bildet diepatho- 
logische Blutdrucksteigerung. Zur Erklärung dieser Kreis- 
laufsregulation nimmt Hasebroek an, dass normalerweise die 
Beschleunigung oder Vergrösserung der Blutdurchströmung eines 
tätigen Organs von diesem selbst, durch seinen Eigenbetrieb 
bewirkt wird, das ist durch rhythmische, diastolisch-systolische Be- 
wegungen seines inneren Gefässsystems, wodurch Blut aus den Arterien 
aspiriert und in die Venen getrieben wird. Dieser Eigentrieb 
wirkt auf den arteriellen Blutdruck herabsetzend, wogegen das 
Herz und das muskulöse Arteriensystem den arteriellen Blutdruck 
erhöhen. Reicht der Eigenbetrieb zur nötigen Blutdurchströmung 
eines tätigen Organs nicht aus, so wird durch Erhöhung des arteriellen 
Blutdrucks von seiten des arteriellen Systems und des Herzen nach- 
geholfen. Ist der Eigenbetrieb dauernd geschwächt, so wird diese 
Nachhilfe durch Steigerung des arteriellen Blutdrucks dauernd benötigst, 
es kommt zur pathologischen Blutdrucksteigerung, welche 
zur Arbeitshypertrophie der Arterienmuskulatur und des Herzens 
führt. 

Den Betrachtungen Hasebroek’s entsprechend, wären drei 
die Blutströmung bewirkende Faktoren zu unterscheiden: das Herz, 
die Arterien und das den Eigenbetrieb bewirkende innere. Gefäss- 
system jedes einzelnen Organs. _ Dieser lokale Eigenbetrieb hätte 
die dem Organe gerade nötige Blutdurchströmung herbeizuführen. 
Das Herz und das allgemeine muskulöse Gefässsystem hätte den 
alleemeinen Blutstrom zu unterhalten, aus welchem jedes Organ 
selbsttätig nach Bedarf schöpfen kann. Wenn dieser Eigenbetrieb 
nicht ausreicht, wird durch Stärkung des allgemeinen Blutstromes 
nachgeholfen, so dass die den allgemeinen Blutstrom unter- 
haltenden Faktoren, das Herz und die Arterien, dem lokalen Blut- 
strombetriebe dienstbar gemacht werden. Ist der Eigenbetrieb eines 
wichtigen Organs (der Niere zum Beispiel) dauernd geschwächt, so 
wird die pressorische Mehrarbeit der Arterien und des Herzens 
dauernd benötigt, es kommt zur pathologischen Blutdrucksteigerung 
mit Hypertrophie der Arterienmuskulatur und des Herzens. Das 


“ 1)K. Hasebroek, Über den extrakardialen Kreislauf des Blutes usw. 
Jena 1914. — Die Blutdrucksteigerung vom ätiologischen und therapeutischen 
Gesichtspunkt. Wiesbaden 1910. 
112 


162 Franz MareS: 


Pathologische besteht hier in der Schwächung des Eigenbetriebes, die 
Mehrarbeit des Herzens und der Arterien bedeutet eine Adaptation 
und eine Kompensation jener Schwäche. 

Es ist nicht zu verkennen, dass in den Betrachtungen Hasebroek’s 
mehr Physiologie enthalten ist als in der herrschenden vasomotori- 
schen Theorie, welche sich in solchen Fragen in arge Wider- 
sprüche verwickeln müsste. Das Wichtigste wäre nun, den Eigen- 
betrieb der Organe nachzuweisen und mechanisch zu 
erklären. Dieser Frage hat Hasebroek nur allgemeine Be- 
trachtungen gewidmet; denn sein eigentlicher Ausgangspunkt und 
sein Ziel ist die pathologische Blutdrucksteigerung. So 
war sein Augenmerk besonders auf die pressorische, den Blutdruck 
erhöhende Arbeit der muskulösen Arterien gerichtet. Diese 
versuchte er nachzuweisen, besonders daran, dass bei der pathologischen 
Blutdrucksteigerung das systolische Druckmaximum erhöht wird, wo- 
gegen das diastolische Druckminimum zurückbleibt, so dass diese 
Druckerhöhung nicht auf eine peripherische, vasokonstriktorische 
Widerstandssteigerung bezogen werden kann, sondern auf. eine 
Steigerung der Triebkraft hinweist, welche sich zu der des Herz- 
stosses hinzugesellt. Diese additionelle Triebkraft sucht Hasebroek 
in einer durch den Herzstoss erreeten, peristaltisch fortsehreitenden 
Zusammenziehung der Arterienmuskulatur, was er besonders an 
Eigentümlichkeiten des Pulses in verschiedenen Arterien, an der 
Dikrotie, sowie an elastischen Modellen nachzuweisen sucht). 

Die Physiologen haben sich an der neubelebten Frage über 
den aktiven Anteil der Blutgefässe an der Förderung des Blutstromes 
zunächst mit Stillschweigen beteiligt. Das Ansehen der herrschenden 
Lehre gebietet so. Nur Grützner?) hat „den Mut gehabt“, zanz 
entschieden, entgegen der Lehre, jene Frage zu bejahen. „Ich glaube 
nie und nimmer“, erklärte Grützner, „dass die Muskeln der Ge- 
fässe und die Muskeln des Herzens einander entgegenarbeiten sollten, 
sondern dass sie sich im Gegenteil unterstützen, und dass in den 


l) K. Hasebroek, Physikalisch - experimentelle Einwände gegen die 
sogenannte arterielle Hypertension; zugleich ein Beitrag zur Frage der aktiven 
Arterienbewegung. Pflüger’s Arch. Bd. 143 S. 519. 1912. — Über die Dikrotie 
des Arterienpulses nach Versuchen mit ihrer künstlichen Erzeugung in elastischen 
Röhren. Pflüger’s Arch. Bd. 147 8. 417. 1912. 

2) P. Grützner, Betrachtungen über die Bedeutung der Gefässmuskeln und 
ihrer Nerven. Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 89 S. 152. 1906. 


Der allgem. Biutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 163 


Gefässen selbst Kräfte tätig sind, welche unabhängig vom Herzen 
das Blut weitertreiben.“ 

Grützner bekräftigte diese Überzeugung durch die Beobachtungen 
von Schiff, von Legros und Onimus, von Bezold und 
Gscheidlen, wies zuletzt auch auf die Versuche von Bier hin, 
welcher die reaktive Hyperämie durch eine Wilerstandsherab- 
setzung in den kleinen Gefässen zu erklären suchte: Nein, die 
Gefässe selbst müssen tätig sein. Von klinischer Seite ist die Wirkung 
der Gefässe richtig erkannt: nicht Schwäche des Herzens, sondern 
Schwäche der Blutgefässe verursacht manche Kreislaufstörungen. 
„Die Gefässe, insonderheit die Arterien, aber auch die Kapillaren 
und Venen sind akzessorische Herzen, welche die Tätigkeit 
des Herzens unterstützen und nebenher die Blutverteilung besorgen.“ 

Dieses entschiedene Auftreten gegen eine feststehende Lehre 
bereitete eine gewisse Verlegenheit.e. Langendorff hat in einem 
seiner letzten Aufsätze ') zugegeben, dass man daran denken könnte, 
dass auch die kontraktilen Elemente der Gefässwand sich an der 
Fortförderung des Blutes beteiligen; spontane rhythmische Kon- 
traktionen, unabhängig vom Herzen, welche an Arterien 
wahrgenommen werden, legten die Annahme nahe, dass die Arterien 
durch ihre eigene Systole und Diastole dem Blutstrome förderlich 
sein möchten. — Es gibt aber auch Pathologen, welche glauben 
sich an die von der „Mehrzahl der Physiologen“ festgehaltene Lehre 
halten zu müssen, dass nämlich das Herz im wesentlichen die 
Vorwärtsbewegung, die Gefässmuskeln im wesentlichen die Ver- 
teilung des Blutes versorgen (Strassburger). 

Zuletzt ist einer der Berufensten auf die Frage geführt worden, 
ob das Gefässsystem überhaupt: den Blutstrom fördert und somit als 
eiu Hilfsorgan des Herzens aufzufassen ist. K. Hürthle?) fand 
nämlich bei seinen Versuchen, die Beziehungen zwischen Blutdruck, 
Blutstrom und Gefässwiderstand messend festzustellen, dass beim 
normalen Pulse am Beginn der Drucksenkung die registrierte Strom- 
geschwindigkeit grösser ist, als dem (Herz) Drucke entsprechen 


würde, Da diese typische Abweichung physikalisch-mathematisch 
’ 


1) 0. Langendorff, im Lehibuch der Physiologie von Loewy und 
Zuntz S. 394. 1909. 

2) K. Hürthle, Über die Beziehungen zwischen Druck und Geschwindig- 
- keit des Blutes in den Arterien. Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 525. 1910. 


164 Franz Mares: 


nicht erklärt werden kann, muss man, sagt Hürthle, an die 
Möglichkeit einer physiologischen Ursache denken. „Nun wird von 
klinischer Seite den Arterien eine aktive Einwirkung auf die Be- 
wecung des Blutes zugeschrieben, die man sich meist als eine 
peristaltische, durch die Druekschwankung ausgelöste Welle vorstellt. 
In der Tat könnte das Anschwellen der diastolischen Stromstärke 
in bequemer Weise aus einer solchen Tätigkeit erklärt werden, man 
müsste nur annehmen, dass stromabwärts vom untersuchten Quer- 
schnitt eine neue Kraft in Form einer peristaltischen Welle auftritt, 
welche zu der des registrierten Drucks hinzukommt. Es fragt sich 
nur, ob die Hypothese so ausreichend begründet ist.“ 

Hürthle hat also die bisher für diese Hypothese vorgebrachten 
Gründe einer Prüfung unterzogen!). Schon Volkmann habe diese 
sehr alte Vorstellung mit guten Gründen widerlegt. Die Be- 
obachtungen von Legros und Onimus enthielten keinen Beweis 
einer physiologischen Peristaltik der Arterien, nachdemdieWirkung 
der gefässerweiternden Nerven festgestellt worden ist. 
Die Versuche von v. Bezold und Gscheidlen seien keine Stütze 
für die Annahme lokomotorischer Triebkräfte des Gefässsystem, dass 
nämlich ein sehr beträchtlicher Teil der bei der Zusammenziehung 
der kleinen Gefässe verwandten Muskelkraft zum Vorwärtsschieben 
des Blutes verwandt wird; denn ihr Ergebnis lasse sich aus einer 
reflektorischen Gefässerweiterung erklären. 

Hürthle’s Prüfung ist allzu streng. Besonders die letztere 
Untersuchungen, welche auch Grützner für beweisend hielt, er- 
regen weniger Bedenken als die dagegen vorgebrachten Einwände. 
Die Überführung von Blut aus den Arterien in die Venen nach dem 
letzten Herzschlage scheint doch eher durch Zusammenziehung als 
durch Erweiterung der kleinen Gefässe zustande zu kemmen. Es ist 
jetzt gerade die Frage, ob die „Gefässerweiterung“ ein die Blut- 
strömung fördernder Faktor ist, oder — umgekehrt? 

Zuletzt unterzieht Hürthle die Versuche von Hasebroek, 
die aktive Beteiligung der Arterien am Pulse zu erweisen, einer ab- 
lehnenden Besprechung. Die Annahme, dass die Arterien auf die 
pulsatorische Dehnung mit einer Kontraktion reagieren, könne, meint 
Hürthle, durch den Versuch von Bayliss nicht begründet werden, 


1) K. Hürthle, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch die 
Arterien erwiesen? Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 582. 1912. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 165 


weil die von Bayliss beobachteten Arterienkontraktionen einen 
viel zu trägen Verlauf nehmen, so dass sie im Verlaufe eines Puls- 
schlages ihre Wirkung nicht entfalten können. Neuerdings fügte 
Hürthle!) noch hinzu, die Angabe von Bayliss habe sich bei 
der Nachprüfung durch von Anrep nicht als richtig erwiesen. 

v. Anrep°) berichtet jedoch, dass er die von Bayliss be- 
schriebenen Tatsachen vollständig bestätigen kann, bezieht 
aber die auf eine durch Drucksteigerung hervorgerufene Erweiterung 
erfolgende Kontraktion der Arterien aufeine Adrenalinwirkung, 
da dieselbe nach Abbindung der Nebennieren ausbleibt. Das Adre- 
nalin hat für die Tätigkeit der Blutgefässe eine besondere Bedeutung. 
Hasebroek hat die nach Adrenalinwirkung eintretende Erhöhung 
des pulsatorischen Druckmaximums und die Vergrösserung der Druck- 
amplitude für eine Bestätigung der aktiven Arterienmitarbeit am 
Pulse angesehen. Hürthle hat dagegen eingewendet, dass das nicht 
ohne weiteres einer sekundären in den Arterien auftretenden Kraft 
zugeschrieben werden kann; es müsste erst festgestellt werden, ob 
das nicht von einer Änderung der Elastizität der Aortenbahn, näm- 
lich einer Verminderung der Dehnbarkeit, herrührt, die sehr wahr- 
scheinlich unter der Adrenalinwirkung entsteht und zu einer Ver- 
erösserung der Druckschwankung führen muss. 

Wenn es auf Wahrscheinlichkeit ankommt, so dürfte das Adre- 
nalin eher die Kontraktilität der Arterienmuskulatur begünstigen 
als die Elastizität der Aortenbahn vergrössern. Über die Versuche 
Hasebroek’s an elastischen Schläuchen sagt Hürthle, dass 
durch dieselben in keiner Weise entschieden wird, ob die „klinische 
Blutdrucksteigerung“ tatsächlich durch eine Arterienkontraktion ver- 
aulasst wird oder auf andere Weise entsteht. Durch diesen Einwand 
wird man aber daran erinnert, auf welche Weise entschieden worden 
ist, dass die Arteriensmuskulatur sich an dem Pulse aktiv gar 
nieht beteiligt. Hürthle fasste das Ergebnis seiner Prüfung 
in den Worten zusammen, das keine einzige von den angeführten 
Beobachtungen oder Überlegungen einen Beweis für eine aktive 
Förderung des Blutstromes durch die Blutgefässe enthält: Die An- 


1) K. Hürthle, Untersuchungen über die Frage einer Förderung des 
Blutstromes durch die Arterien. Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 302. 1915. 

2) G. v. Anrep, On the part played by.the suprarenals in the normal 
vascular reactions of the body. The Journ. of Physiol. vol. 45 p. 310. 1912. 


166 Franz Mares: 


nahme einer aktiven Einwirkung der Gefässe auf die 
Bewegung des Blutes ist daher eine unbewiesene 
Hypothese. | 

Wem die eigentliche Absicht Hürthle’s verborgen bliebe, der 
könnte dessen Urteil als eine „vernichtende Kritik“ der Hypothese 
von der Beteiligung der Blutgefässe an der Förderung des Blut- 
stromes auffassen und sich zum Verwerfen einer „unbewiesenen 
Hypothese“ verleiten lassen. Hürthle’s Absicht ist aber, auf den 
Wege des Zweifelns zur Gewissheit zu gelangen. Er sucht einen 
unzweifelhaften Beweis, welcher die Hypothese zu einer Tatsache 
erheben würde. Denn davon hängt der Fortschritt seiner eigent- 
lichen Aufgabe ab. Diese ist, die Beziehungen zwischen Blutdruck, 
Widerstand und Stromgeschwindigkeit messend festzustellen. Dazu 
hat er die Beobachtungszeit so weit gekürzt, dass eine Änderung 
des Gefässlumens während derselben als ausgeschlossen oder doch 
unwesentlich gelten kann, und dachte dies von der Zeit eines Puls- 
schlages annehmen zu können. Ändert sich aber sogar auch die 
Triebkraft während eines Pulsschlages durch die aktive Beteiligung 
der Arterie, dann erscheint die Aufgabe fast zur Unlösbarkeit ver- 
wickelt. Eine einfache Mechanik der Blutströmung wäre dann 
‚überhaupt unmöglich. Deshalb braucht Hürthle Gewissheit in 
dieser Sache und kann sich hier mit keiner Hypothese begnügen, 
soll er seine eigentliche Aufgabe nicht aufgeben. 

Dieser Grund besteht aber für andere nicht. Ein direkt nicht 
zu beobachtendes Verhältnis, wie das der aktiven Beteiligung der 
Arterien aın Pulsschlage, kann doch durch verschiedene Erscheinungen 
nahegelegt werden, von welchen keine für sich allein beweisend ist, 
welche aber insgesamt einen festen Grund zu einer Hypothese aus- 
machen. So kann eine unbewiesene Hypothese doch sehr 
gut begründet sein. Und bewiesene Hypothesen gibt es über- 
haupt nicht. 

Den besten Grund für die Annahme einer aktiven Beteiligung 
“ der Arterien am Pulse bringt Hürthle selbst vor: diesystolische 
Schwellung des Blutstromes, das ist sein starkes Anschwellen 
über den berechneten Wert. Neuestens unterzieht Hürthle die 
systolische Schwellung einer überaus gründlichen Analyse durch 
Vergleichung der Beziehung zwischen Druck und Stromstärke bei 
rhythmischen Druckschwankungen in einem mechanischen Schema 
der arteriellen Bahn und in den lebenden Arterien des Hundes. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 167 


Das Ergebnis ist, dass in den lebenden Arterien die registrierte 
Stromstärke, in der Umgebung des Gipfels der Druckkurve, um 12 
bis 47 °/o grösser ist als die berechnete, wogegen im mechanischen 
Schema die Abweichung sehr gering ist. Weiter ergab sich, dass 
die systolische Schwellung bei der Kruralis grösser ist als bei der 
Karotis, und dass in der lebenden Blutbahn der Widerstand mit 
steigendem Drucke abnimmt. 

Hürthle führt nun die Frage der systolischen Schwellung in 
der arteriellen Blutbahn zur Entscheidung: Es bleiben nur die 
beiden Möglichkeiten übrig; entweder beruht die systolische Schwellung 
auf einer unbekannten physikalischen Eigenschaft der Blut- 
bahn, oder ist ihre Ursache eine physiologische. Die Ent- 
scheidung zwischen diesen Möglichkeiten erwartet er auf Grund 
dieser Überlegung: Ist die systolische Schwellung in physikalischen 
Eigenschaften der Bahn begründet, so wird sie auch bei künstlicher 
Durchströmung der Gefässe am toten Tier oder nach Lähmung der 
Gefässe am lebenden zum Vorschein kommen; entsteht sie aber 
unter aktiver Mitwirkung der Gefässwand, so wird sie bei den eben 
genannten Versuchen verschwinden und unter dem Einfluss gefäss- 
erregender Mittel eine Verstärkung erfahren. 

Die Entscheidung fiel zugunsten einer physiologischen Ur- 
sache der systolischen Schwellung aus. Sie verschwindet nach Lähmung 
der Gefässe und nach deren Absterben. Unter der Wirkung des 
Adrenalins entsteht eine ausgesprochene Steigerung der systolischen 
Schwellung derart, dass der diastolische Strom auf Null sinkt oder 
gar rückläufig wird und der gauze Strom auf den systolischen Teil 
des Pulses beschränkt erscheint. 

Man möchte meinen, dass also durch diese Versuche für eine 
physiologische Ursache der systolischen Schwellung entschieden 
ist. Hürthle selbst aber kann sich dafür noch nicht entscheiden: 
Da eine physikalische Grundlage der systolischen Schwellung 
nicht gefunden wurde, deshalb wird eine physiologische Ursache 
als möglich angenommen; sie besteht vielleicht in einem aktiven 
Eingreifen der Arterienwand in Form einer peristaltischen Welle, 
welche entweder durch systolische Energieentwicklung oder systolische 
Herabsetzung des Widerstandes wirken kann. 

Hürthle lässt demnach die Möglichkeit einer physiologischen 
Ursache nur deshalb zu, weil keine physikalische gefunden wurde. 
Dieser Standpunkt wäre berechtigt, wenn die Arterien inerte Schläuche 


168 Franz Mares: 


wären. Sind es aber muskulöse Organe, so ist eine motorische 
Wirkung innerhalb derselben, wie es die systolische Schwellung des 
Blutstromes ist, in erster Linie auf ihre motorische Wirksamkeit zu 
beziehen und erst, wenn diese ausgeschlossen wäre, an eine un- 
bekannte physikalische Ursache zu denken. Ein Beweis, dass sich 
die Gefässmuskulatur an der pulsatorischen Förderung des Blut- 
stromes gar nicht beteiligt, ist niemals auch nur versucht worden. 
Das wird nur auf Grund der herrschenden vasomotorischen. Theorie 
behauptet und angenommen. 

Gegen die aktive Beteiligung der Arterieimmisknlauie am Pulse 
besteht nur ein Einwand, dass nämlich ihre Kontraktion zu 
langsam ist. Man müsste, sagt Hürthle, der glatten Muskulatur 
der Arterien eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung von 
einer Grösse zuschreiben, wie wir sie bei den glatten Muskeln der 
Vertebraten bisher nicht kennen. Wenn wir aber, fährt Hürthle 
fort, die fortschreitende arterielle Druckschwankung als auslösende Kraft 
der Reaktion der Muskularis betrachten, müssen wir eine Latenzzeit 
von höchstens 0,05 Sekunden annehmen, also von wenigstens zehnmal 
geringerer Dauer, wie sie bei diesen Muskeln bekannt ist. Aller- 
dings können wir vorläufig annehmen, schliesst Hürthle, dass die 
Gefässmuskeln der Warmblüter die von der Hypothese geforderten 
Eigenschaften besitzen, sind aber zu ihrem Nachweis verpflichtet. 
Vorläufig ist er nicht erbracht. | 

Die Verpflichtung zu einem Nachweise erscheint hier ziemlich 
unbestimmt, weil der Gegenstand desselben schwankend ist. Wird 
die pulsatorische Kontraktion der Arterienmuskulatur von der dureh 
den Herzstoss bewirkten Pulswelle als Reiz erregt, so pflanzt sich 
hier entlang der Arterien mit grosser Geschwindigkeit der Reiz 
fort, nicht aber die Erregung in der Arterienmuskulatur. Die 
Latenzzeit, auf welche nur es dann ankäme, kann bei direkter Reizung 
durch den adäquaten Reiz, als welcher hier der Stoss der arteriellen 
Pulswelle zu betrachten wäre, viel kürzer sein als die bei künst- 
licher Reizung der glatten Muskeln bekannte. Die Zeit, welehe von 
einem momentanen Lichtreize bis zum Beginne der Pupillenkontraktion 
verstreicht, ist, nach Garten!) kaum 0,5 Sekunden, worin auch die 
Reflexzeit einbegriffen ist. Bei direkter Reizung der isolierten, 


1) S. Garten, Beiträge zur Kenntnis des zeitlichen Ablaufes der Pupillar- 
reaktion nach Verdunklung. Pflüger’s Arch. Bd. 65 S. 81. 1897. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 169 


atropinisierten Iris durch Licht erfolgt, nach Guth'), eineprompte 
Kontraktion. So prompt könnte auch die Arterienmuskulatur auf 
den Reiz der Pulswelle reagieren, und man könnte den Nachweis 
dieser geforderten Eigenschaft gerade in der Tatsache der 
systolischen Schwellung erblicken, denn Eigenschaften werden 
den Wirkungen gemäss beigemessen. 

Hürthle verlangt einen evidenten Nachweis. Vergebens 
versuchte er pulsatorische aktive Schwankungen des Durchmessers 
der kleinen Arterien und Kapillaren im Froschmesenterium zu sehen 
und kinematographisch nachzuweisen. Die Frage einer aktiven Be- 
teiligung am Pulse bezieht sich jedoch auf Arterien, in welchen die 
systolische Schwellung nachweisbar ist, und hierin finden sich Unter- 
schiede schon bei den grossen Arterien, der Kruralis und der Karotis. 
Möglicherweise werden nicht alle Arterien in gleichem Maasse zur 
aktiven Beteiligung am Pulse herangezogen und einzelne von ihnen 
vielleicht nur dann, wenn eine Förderung des Blutstromes in ihrem 
Verzweigungsgebiete benötigt wird. Dabei müssten aktive Änderungen 
des Durchmessers der zugehörigen kleinen Arterien und Kapillaren 
gar nicht hervortreten und wären auch kein Beweis für die pulsa- 
torische Tätigkeit der zuführenden Arterien, durch welche die Blut- 
strömung verstärkt wird. 

Ähnlich verhält es sich mit den Versuchen, Aktionsströme 
an Arterien als Anzeichen ihrer Aktivität beim Pulse nachzuweisen. 
Die an Arterien beobachteten Ströme sind, nach den letzten Unter- 
suchungen von Blumenfeldt?), physikalische Strömungsströme. 
Aktionsströme an glatten Muskeln sind besonders von Fuchs?) an 
dem Rüsselretraktor von Sipuneulus, einem langen, aus sehr 
schmalen, in der Längsrichtung angeordneten Muskelfasern bestehenden 
Muskel , und von Brücke‘) an dem Retractor penis des Hundes, 
einem dünnen Bande longitudinal geordneter, glatter Muskeln, nach- 
gewiesen. Bei Ableitung von zwei Stellen der Längsachse einer 


1) E. Guth, Untersuchungen über die direkte motorische Wirkung des 
Lichtes auf den Sphincter pupillae. Pflüger’s Arch. Bd. 85 S. 126. 1901. 

2) E. Blumenfeldt, Experimentelle Untersuchungen über die Natur der 
pulsatorischen Gefässströme. Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 390. 1915. 

3) R. F. Fuchs, Die elektrischen Erscheinungen an glatten Muskeln. 
Pflüger’s Arch. Bd. 136 S. 65. 1910. 

4) E. Th. v. Brücke, Beiträge zur Physiologie der autonom innervierten 
Muskulatur. Pflüger’s. Arch. Bd. 133 8. 313. 1910. 


170 Franz Mare:: 


Arterie dürften kaum die Aktionsströme ihrer Ringmuskulatur 
zum Vorschein kommen. Der beste Nachweis einer Muskeltätigkeit 
ist ihre motorische Wirkung; und das ist die systolische Schwellung 
des Blutstromes beim Pulse. 

Die systolische Schwellung müsste auch in einer Vergrösserung 
der Durchflussmenge zutage treten. Nach älteren Versuchen von 
Hamel fördert das Gefässsystem der Hinterbeine des Frosches bei 
rhythmischer, künstlicher Durchströmurg mehr Flüssiekeit als bei 
kontinuierlicher. Hürthle hat die Richtigkeit dieser Versuche, 
welche eine Hauptstütze der Hypothese für die neueren Forscher 
waren, in Zweifel gezogen. Auf seine Veranlassung wiederholte 
Schäfer!) diese Versuche und fand die Angabe Hamel’s nicht 
bestätigt, Die Ausflussmengen waren gleich, wenn die einwirkenden 
Mitteldrucke gleich waren. Nur bei Anwendung gefässerregender 
Mittel war der rhythmische Druck bedeutend überlegen. So fand 
Schäfer?) insbesonders, dass bei Adrenalin-, Pituitrin-, Digitalis- 
einwirkung. die Stromstärke zwar auf die Hälfte der normalen ab- 
nimmt, dass jedoch unter rhythmischem Drucke die Durchflussmenge 
um 30—40 Jo grösser ist als unter konstantem. Diese Mittel haben 
also neben der bekannten vasokonstriktorischen Wirkung auch einen 
die rhythmische Strömung fördernden Einfluss. Eine Er- 
klärung der fördernden Wirkung des Pulses bei Anwendung dieser 
Mittel kann zurzeit, sagt Schäfer, nicht gegeben werden. Es sei 
zwischen zwei Möglichkeiten zu entscheiden: ob unter der Wirkung 
des Pulses eine Abnahme des Widerstandes in der durch- 
strömten Bahn erfolgt, oder ob in den Arterien eine Kraft ausgelöst 
wird, welche die vom Herzen aufgebrachte unterstützt. 

Hürthle hat zur Erklärung der Adrenalinpulse dieselbe Alter- 
native gestellt. Die kleinsten Gefässe sind verengt: Unter dem 
Einfluss der Systole erfolgt dann entweder eine aktive Erweiterung 
der kleinsten Gefässe, deren Folge eine wesentliche Beschleunigung 
des Stromes ist, oder die hypothetische peristaltische Welle des 
Arteriensystems schafft während der Systole einen solchen Energie- 


1) F. Schäfer, Vergleichung der beim konstanten und rhythmischen Druck 
durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeitsmengen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 151 S. 97. 1913. 

2) F. Schäfer, Der Einfluss gefässerregender Mittel auf die bei konstantem 
und rhythmischem Druck durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen 
Flüssigkeitsmengen. Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 378. 1915. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 171 


zuwachs, dass der diastolische Widerstand überwunden wird. Öder 
es laufen beide Vorgänge nebeneinander ab. 

Die Annahme einer Widerstandsherabsetzung scheint 
mechanisch viel einfacher zu sein als die einer Vermehrung der 
Triebkraft durch die hypothetische peristaltische Welle des 
Arteriensystems. In Wirklichkeit aber ist jene in viel höherem 
Grade hypothetisch. Denn eine aktive Erweiterung der kleinen 
Gefässe ist ein mechanisches Rätsel, wogegen die peristaltische 
Kontraktionswelle der Arterienmuskulatur so ziemlich auf der Hand 
liest. Es ist aber beides zugleich möglich: eine aktive Erweiterung 
des Gefässsystems vor der systolischen arteriellen Blutwelle und eine 
aktive Zusammenziehung nach derselben. Die Frage einer aktiven 
Gefässerweiterung erfordert aber eine besondere Untersuchung. 

Neuestens hat sich Hess!) gegen ein aktive Förderleistung der 
Arterien ausgesprochen. Er bespricht zunächst Hürthle’s „systolische 
Schwellung“, für welehe Hürthle die Möglichkeit einer physio- 
logischen Ursache zulässt. Hess meint dagegen, dass diese Er- 
scheinunge doch zu Lasten bekannter physikalischer Faktoren 
zu legen sei. Das sei besonders die durch die pulsatorische Druck- 
steigerung bewirkte Gefässerweiterung, wodurch die Abflussverhältnisse 
ausserordentlich bezünstigt werden. Der Einfluss der Arterienwandung 
auf die Blutströmung, der auch ohne aktive Förderleistung sicher 
besteht, wird, nach Hess, durch die ausserordentliche Abhängigkeit 
des Strömungswiderstandes vom Gefässunfang vermittelt. Diese 
Abhängigkeit, nicht eine aktive Förderleistung der Arterienwand, 
unterwirft den Blutstrom dem Einfluss der durchbluteten Arterie. 

Hess erörtert weiter die Frage, wie überhaupt in einem 
Röhrensystem einseitig gerichtete Flüssiekeitsströmung aktiv erzeugt 
werden kann. Eine allfällige Arbeitsleistung der Arterienwand muss 
stets mit einer rhythmischen Druck- und Querschnittsänderung ein- 
hergehen. Dabei kann ein einseitig gerichteter Strömungsantrieb 
nur entstehen, wenn in der anderen Richtung ein Strömungshindernis 
eingeschaltet ist. Ein solches Hindernis bilden die Semilunarklappen 
der Aorta für das gesamte stromwärts liegende Arteriengebiet. Da- 
bei müsste aber auch das Druckgefälle nach der Peripherie hin 
erhöht werden, also eine vorwiegend von den zentralen Arterien 
geleistete Drucksteigerung. 


I) W. R. Hess, Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz“? Pflüger’s 
Arch. Bd. 163 S. 555. 1916. 


172 Franz MareS: 


" Aus diesen Erörterungen leitet Hess zunächst den Satz ab, 
dass es im Arteriensystem nur dort zu einem Strömungsantrieb 
kommen kann, wo erhebliche rhythmische Querschnittsschwankungen 
auftreten; denn nur dort sind die Grurdbedingungen für eine Arbeits- 
leistung und ihre Umsetzung in Strömung erfüllt. Damit fallen, 
folgert Hess, die peripheren Abschnitte der Arterienbahn für einen 
Strömungsantrieb von vornherein ausser Betracht, weil an den feinen 
Arterien nichts von ausgeprägten rhythmischen Querschnitts- 
schwankungen zu sehen ist. Als allfällig arbeitende Arterien 
kämen also, nach Hess, nur die mittleren und grossen in Frage, 
welche die geforderten Querschnittsschwankungen tatsächlich zeigen; 
es müsste nur erwiesen werden, dass diese nicht rein passiv durch 
den Herzpuls hervorgerufen werden, sondern aktiv erfolgen. 

Diese schwierige Frage versuchte nun Hess durch ein Experiment 
an der Karotis des Kaninchens zu lösen, indem er die passiven, von 
der Herzaktion hervorgerufenen Pulsationen durch Verstopfung der 
Arterie gegen das Herz zu eliminierte und das Volum des so ab- 
gesperrten, mit arteriellem Blut gefüllten Arterienabschnittes sehr 
genau registrierte, so dass unter solehen Bedingungen eine normale 
Reaktion der Arterienwand nicht mehr verborgen bleiben konnte. 
u: Es war aber keine Spur von Volumschwankungen, welche eine 
Aktion der Arterienwand anzeigen würden, zu entdecken. Aktive 
Pulsation der Gefässwand blieb auch in jenem Falle aus, wenn der 
Arterienabschnitt einer Druckschwankung ausgesetzt wurde Hess 
schliesst also mit der Frage: Sollen wir nun trotz diesen unbedingt 
negativen Resultaten der Arterienmuskulatur die Fähigkeiten zu 
einem aktiven Strömungsantriebe zuschreiben ? 

Diese Frage bedeutet ein verstärktes Nein. Hess hält sich 
dazu für berechtigt, da in den beschriebenen Experimenten der Arterie 
alle wesentlichen Bedingungen für die Erhaltung der normalen 
Reaktionsfähigkeit erfüllt waren. Dass hier auch keine Andeutung 
einer Reaktion sich bemerkbar : machte, erscheint Hess nur be- 
greiflieh, wenn eben der Arterie eine solche Arbeitsleistung über- 
haupt fremd ist. 

Einer solchen Yerallgementeneue eines negativen Befundes ist 
schwer unbedingt beizustimmen, unbeschadet der Tatsache, dass in 
diesen Experimenten der untersuchte Arterienabschnitt keine Reaktion 
gezeigt hat. Es können wohl wesentliche Bedingungen für die Er- 
haltung der normalen Re lem us sent erfüllt gewesen sein, 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 173 


es fehlte aber vielleicht gerade die Bedingung, unter welcher die 
Reaktion ausgelöst werden würde. Die Arterie wurde präpariert, 
aufgeschnitten, mit festen Fremdkörpern gefüllt. Es fehlte in der- 
selben die pulsatorische Strömung arteriellen Blutes. ‘Wenn 
angenommen wird, dass gerade die pulsatorische Strömung den Reiz 
zur pulsatorischen Reaktion der Arterie abgibt, so fehlte hier eigent- 
lich die wesentlichste Bedingung einer Reaktion. Es ist äussert 
schwer die pulsatorische Reaktion der Arterie neben dem Herzpulse 
nachzuweisen; ebenso schwer aber ist es, dieselbe durch ihr Aus- 
bleiben nach Ausschliessung des Herzpulses zu widerlegen. 

Wenn die Arterien durch den Herzpuls ausgedehnt werden, wie 
Hess zur Erklärung der „systolischen Schwellung“ annimmt, so 
könnte durch .eine aktive Kontraktion der Arterie auf ihren ur- 
sprünglichen Umfang Arbeit geleistet werden, wodurch die Puls- 
strömung verstärkt werden kann. Erhebliche, sichtbare Quer- 
schnittsänderungen sind zu einer Arbeitsleistung nicht unbedingt 
notwendige. Eine grosse Arbeitsleistung kann auch auf einem sehr 
kurzen Wege geleistet werden, wenn die Kraft gross ist. Die Ring- 
muskulatur der Arterien, vom Querschnitt zum Querschnitt fort- 
schreitend, stellt eine sehr beträchtliche Kraft dar. Deshalb erscheint 
es auch nicht notwendig, die peripheren Abschnitte der Arterienbahn 
für einen Strömungsantrieb von vornherein ausser Betracht zu setzen. 
Die Frage, ob sich ‘das Gefässsystem überhaupt an der Förderung 
des Blutstromes durch die Organe beteiliet oder nicht, muss von 
allen zugänglichen Seiten in Angriff genommen werden, bevor eine 
entscheidende Antwort zu geben ist. Wir werden in der nächsten 
Abhandlung bekannte rhythmische Bewegungen des peripheren 
Gefässsystems in dieser Richtung untersuchen. 

Es ist wohl möglich, ja vielleicht gar wahrscheinlich, dass die 
pulsatorische Mitwirkung der Arterien an der Förderung des Blut- 
stromes nicht allgemein und andauernd ist, sondern erst dann hervor- 
tritt, wenn die Ansprüche eines oder mehrerer Organe an die Blut- 
durehströmung sehr gesteigert sind. Während der Ruhe könnte die 
Herztriebkraft zur Unterhaltung des allgemeinen Blutstromes genügen. 
Tatsächlich pulsieren die Arterien, ja die gesamten inneren Ge- 
fässe bestimmter Organe bei intensiver Tätiekeit derselben auffallend 
stark. Die aktive. Förderung des Blutstromes durch: die Blutgefässe 
betrifft vielleicht nicht so sehr den allgemeinen Blutstrom als 
vielmehr die Blutdurchströmung der einzelnen Organe je nach ihrem 


174 Franz Mare®: 


Bedarfe. Die Blutverteilung, welche man den Arterien als 
Funktion zuschreibt, würde demnach nicht nur durch tonische 
Kontraktionszustände der Arterienmuskulatur als Sperrvorrichtungen 
bestimmt sein, sondern besonders auch durch rhythmische Kontrak- 
tionen derselben bewirkt werden. Demnach könnte man erwarten, 
dass die pulsatorische aktive Mitwirkung der Gefässe besonders in 
solehen Organen hervortreten könnte, welche auf grosse Änderungen 
der Blutdurehströmung eingerichtet sind, wie zum Beispiel die Unter- 
kieferdrüse, das Gehirn, die Niere usw., wo besonders auch das 
Gefässsystem für sich abgeschlossen ist. Die Hinterbeine des Frosches 
scheinen inbezug auf die Blutdurchströmung ziemlich indifferent, 
weshalb vielleicht die Mitwirkung ihrer Gefässe an der Blutdurch- 
strömung erst bei Anwendung gefässerregender Mittel nachweisbar ist. 

Auf Grund dieser Überlegung hat Dr. Hubert Hühne in 
diesem Institute Durchströmungsversuche an der überlebenden Säuge- 
tierniere durchgeführt, mit dem Ergebnisse, dass ihre Durch- 
spülung mit Locke’scher Lösung mittels rhythmischer Druckstösse 
eine bedeutend grössere Durchflussmenge ergibt als die unter 
konstantem Drucke, welcher dem Mittelwerte der Druckstösse gleich 
ist. Dies aber nur so lange, als das Organ überlebt. Der Unterschied 
schwindet allmählich und kann sich zuletzt zugunsten des konstanten 
Druckes umkehren. Die Arbeit von Hühne folgt. 

Die Frage, ob die Blutgefässe sich an der Förderung des Blut- 
stromes aktiv beteiligen, scheint in dieser allgemeinen Fassung nicht 
richtig gestellt zu sein. Die Blutgefässe können den Blutstrom aktiv 
fördern oder auch nicht, je nach Bedarf. Zur Orientierung würde 
sich vielleicht die folgende Unterscheidung empfehlen. 

Der allgemeine Blutstrom wird durch die Herzarbeit bewirkt, 
das Herz bestimint auch die unabänderliche Richtung des Stromes. 
Die Blutgefässe tragen zur Aufrechterhaltung des allgemeinen Blut- 
stromes zunächst dadurch bei, dass sie das allgemeine Strombett 
regulieren und den allgemeinen arteriellen Blutdruck auf einer 
ziemlich konstanten mittleren Höhe erhalten. Diese Reeulierung 
des allgemeinen Blutstromes besteht in wechselnden tonischen 
Kontraktionszuständen der Gefässmuskulatur, deren Koordi- 
nation durch das zentrale Nervensystem besorgt wird. Das ist der 
eigentliche Inhalt der herrschenden vasomotorischen Theorie, 
deren Mittelpunkt der arterielle Blutdruck gebildet hat. 

Diese Theorie wird jedoch nicht nur auf den allgemeinen Blut- 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 175 


strom bezogen, sondern sie wird auch als eine Erklärung der Blut- 
durehströmung einzelner Organe je nach deren Bedarfe angenommen. 
Hierin aber musste sich die Theorie als unzureichend erweisen. 
Denn ihr allgemeines Schema ist der Regulierung des allgemeinen 
Blutstromes angepasst und kann deshalb den besonderen Blutdurch- 
strömungsverhältnissen verschiedener Organe nicht entsprechen. Ein 
Organ, dessen Tätigkeit mit einem intensiven Sauerstoffverbrauch 
verbunden ist, bedarf einer besonders gesteigerten Durchströmungs- 
geschwindigkeit des Blutes. Ein anderes, dessen Tätigkeit in 
einem massenhaften Stoff- oder gar Wärmeaustausch ohne dringendes 
Sauerstoff-Bedürfniss besteht, bedarf einer Vermehrung der strömenden 
Blutmenge viel mehr als einer Steigerung der Geschwindigkeit des 
Stromes. Diese bisher wenig beachteten Unterschiede in der Blut- 
durchströmung verschiedener Organe, auf welche wir noch besonders 
zurückkommen werden, können nach dem allgemeinen Schema der 
herrschenden vasomotorischen Theorie nicht nur nicht erklärt 
werden, sondern die Theorie sieht sich hierin in unlösbare Wider- 
sprüche verwickelt. 

Die Regulierung der Blutdurchströmung eines Organs muss der 
Betätigungsweise und dem Bedarfe des Organs entsprechen und des- 
halb von dem Organe selbst ausgehen, Es ist nun gerade die Frage, 
ob sie auch von dem Organe selbst, durch seine eigenen Kräfte aus- 
geführt wird: das ist die Erage des autonomen Eigenbetriebes 
der Blutdurchströmung durch die Organe und ihr eigenes Gefäss- 
system. 

Die herrschende vasomotorische Theorie bürdet die Mehrarbeit, 
welche mit der gesteigerten Blutdurehströmung der Organe verbunden 
ist, dem Herzen auf, und zwar andauernd, so dass es diese 
Mehrarbeit auch während der allgemeinen Ruhe zu leisten. hätte, 
wo sie durch den Widerstand der Gefässe unnütz aufgebraucht 
werden würde. Jede Theorie, welche zur Besorgung lokaler, besonderer: 
Bedürfnisse allgemeine, das Ganze betreffende Maassregeln annimmt, 
führt ins Pathologische. ! 

Zur: Unterhaltung des allgemeinen Blutstromes bedarf es, 
unter ruhigen Kreislaufsverhältnissen, vielleicht keiner aktiven Förde- 
rung desselben durch die Tätigkeit des allgemeinen Arteriensystems. 
Wohl ist aber eine solche Förderung durch das Venensystem, von den 
Körperkapillaren zum rechten Herzen anzunehmen. Wie mächtig 


diese Förderung sein kann, das zeigt ein schon von Harvey an- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 12 


176 Franz Mares: 


gestellter und ‚seitdem vergessener Versuch. Wird bei einem Frosche 
ddas Herz, ohne Blutverlust, entblösst und der Truneusarteriosus 
unterbunden , so füllt sich das Herz allmählich prall mit Blut, das 
herauszutreiben es sich vergeblich durch immer häufigere Systolen 
anstrengt. Trotz des im Herzen immer mehr ansteigenden Druckes 
füllt es sich immer mehr, bis es gleichsam zu bersten droht. Mit 
soleher Gewalt wird Blut in das Herz hineingepresst. Eine eben- 
solche Überfüllung des Herzens mit Blut kommt zustande, wenn 
man den Frosch in eine Kohlensäureatmosphäre bringt. Da schwächen 
sich die Herzsystolen allmählich ab, bis sie ganz aufhören. Das 
Herz füllt sich aber immer mehr mit schwarzem Blut; so dass der 
Körper nahezu in sein Herz verblutet. Das sauerstofflose und mit 
Kohlensäure beladene Blut wird also mächtig von den Kapillaren 
und Venen zum Herzen getrieben. 


Die Förderung des allgemeinen Blutstromes durch das Arterien-. 


system erscheint nicht immer erforderlich; sie wird aber zweifellos 
benötigt, wenn es auf die Steigerung der Blutdurehströmung tätiger 
Organe ankommt. Diese Steigerung kann durch die Tätiekeit des 
eigenen Gefässsystems jedes Organs. bewirkt. werden und zwar in 
der jedem Organe entsprechenden Weise. Diese Spezialarbeit 
der gesteigerten Blutdurchströmung eines tätigen Organs wird von 
der herrschenden vasomotorischen Theorie dem Herzen aufgebürdet, 
welches demnach dauernd eine grössere Arbeit leisten müsste, als 
zur Unterhaltung des allgemeinen Blutstromes erforderlich wäre, 
welche Mehrarbeit aber im Ruhezustande durch den -Gefässwider- 
stand ohne Nutzen für den Blutkreislauf aufgebraucht werden 
würde. : 

Diese Spezialarbeit der lokalen Förderung des Blut- 
stromes in einem tätigen Organe kann seinem Bedürfnisse ent- 
sprechend von seinem eigenen Gefässsysteme geleistet werden, 
indem sich dessen Gefässmuskulatur am Pulse stärker aktiv beteiligt, 
oder indem das gesamte innere Gefässsystem des Organs eigene, 
vom Herzstosse unabhäneige rhythmische Bewegungen von ver- 
schiedenem Rhythmus und verschiedener Amplitude ausführt. Durch 
schnelle, pulsatorische Bewegungen von kleiner Amplitude würde 
das Gefässsystem wesentlich zur Steigerung der Durchströmungs- 
geschwindigkeit des Blutes im Organe beitragen. Tatsächlich erfolgt 
eine pulsatorische Blutstrombeschleunigung in Organen, deren Tätig- 
keit an eine gesteigerte Sauerstoffzufuhr gebunden ist, wie es 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 177 


besonders bei der Unterkieferdrüse zutage tritt, und auch beim 
Gehirn und bei der Niere wahrscheinlich ist. Langsame rhythmische 
Bewegungen des Gefässsystems von grösserer Amplitude, wie die 
von Schiff an den Öhrgefässen des Kaninchens beobachteten, 
können eine Vermehrung der durchströmenden Blutmenge ohne 
wesentliche Steigerung der Durchströmungsgeschwindigkeit bewirken 
und dürften in solchen Organen erforderlich sein, deren Tätigkeit 
in einem Stoff- oder Wärmeaustausch besteht. 

Wird also die Frage einer aktiven Förderung des Blutstromes 
durch das Gefässsystem auf den allgemeinen Blutstrom 
bezosen und auf die Beteiligung der Arterien am Pulse beschränkt, 
so wird dadurch ihre Lösung erschwert. Denn der Nachweis der 
aktiven Beteiligung der Arterien am Pulse überhaupt ist schwer zu, 
erbringen, wie Hürthle gezeigt hat, weil sie vom Herzstosse kaum 
zu trennen ist, und weil diese Beteiligung bei verschiedenen Arterien 
vielleicht verschieden und überhaupt veränderlich ist. 

Die Frage wird einer Lösung näher gebracht, wenn die aktive 
Förderung nicht auf den allgemeinen Blutstrom, sondern auf 
die Blutverteilung bezogen wird, eine den Arterien von jeher 
zugeschriebene Verrichtung. Nur dürfte diese Verrichtung nicht in 
tonischen Kontraktionszuständen allein gesucht werden, 
sondern besonders auch inrhythmischen, diastolisch systolischen 
Bewegungen des besonderen Gefässsystems eines jeden Organs, wo- 
durch dieses autonom aus dem allgemeinen Blutstrome den ihm 
gerade nötigen Anteil durch eigene Kräfte schöpfen und in das 
Venensystem weiter treiben würde. Diese Bewegungen des eigenen 
Gefässsystems dürften bei verschiedenen Organen, ihrer besonderen 
Tätigkeitsform entsprechend, einen verschiedenen Rhythmus und ver- 
schiedene Amplitude haben. Ihr Nachweis würde zur Lösung der 
Frage einer Förderung des Blutstromes durch die Organe selbst mehr 
beitragen, als der eines aktiven Anteils der Arterien am Pulse, da 
solche Bewegungen unabhängig vom Herzstosse auftreten würden. 

Spontane rhythmische Kontraktionen sind in neuerer Zeit an 
ausgeschnittenen überlebenden Arterienstücken häufig beobachtet 
und untersucht worden. F. Müller!) sah zuerst Arterienstücke in 
Ringer-Lösung nach Zusatz von Yohimbin-Kontraktionen ausführen. 


1) F. Müller, Ein Beitrag zur Kenntnis der Gefässmuskulatur. Arch. f. 
Physiol. 1906 Suppl. S. 421. 
12* 


178 Franz Mares: 


Bonis und Susanna!) fanden das Extrakt des hinteren Lappens 
der Hypophyse rhythmisch gefässerregend.. O. B. Meyer?) sah 
Gefässstreifen häufig deutliche periodische Verkürzungen und Ver- 
längerungen ausführen, wenn sie in körperwarmes defibriniertes 
Blut oder, noch besser, in Serum versenkt wurden; diese Bewegungen 
wurden durch Sauerstoffmangel ausgelöst und durch Sauerstoff- 
sättigung beruhigt. In Wasserstoffatmosphäre treten die rhythmischen 
Arterienkontraktionen regelmässig auf. Full?) hat an Rinder- 
arterienstreifen in Ringer-Lösung mit erhöhtem Kalkgehalt auto- 
matische Bewegungen beobachtet, welche durch Temperaturerhöhung 
beschleunigt wurden, unter Kohlendioxydeinfluss sofort aufhörten; 
Muskarin erhöhte, Atropin hemmte ihre Rhythmik. 

Die überlebenden Arterienstreifen können rhythmische Be- 
wegungen bei wechselnden tonischen Kontraktionszuständen, ähnlich 
wie das Herz, ausführen. So faad Günther‘), dass mit dem Auf- 
treten der ersten Kontraktion der Tonus zuzunehmen anfängt, welche 
Tonuszunahme aber allmählich wieder zurückgeht; die Tonuszunahme 
-erfolgt besonders bei Sauerstoffzufuhr; bei Wasserstoffzufuhr hörten 
die rhythmischen Bewegungen unter gleichzeitiger Tonusabnahme 
bald auf. Günther sah die rhythmischen Kontraktionen, unter 
entsprechendem Adrenalineinfluss, stundenlang mit einer staunens- 
werten Regelmässigkeit fortdauern. Er neigt der Meinung zu, dass 
die automatischen Bewegungen der Arterien, deren Frequenz aller- 
dings viel geringer ist als die der Herzaktion, dennoch „die Herz- 
arbeit zu unterstützen vermögen“. 

Die rhythmischen Bewegungen überlebender - Arterienstücke 
stehen in einem bemerkenswerten Verhältnis zu den Atmungsgasen: 
sie werden durch Sauerstoffmangel errest und durch reichliche 


1) De Bonis und Susanna, Über die Wirkung des Hypophysenextraktes 
auf isolierte Blutgefässe. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 S. 169. 1909. 

2) OÖ. B. Meyer, Rhythmische Kontraktionen an ausgeschnittenen Arterien. 
Zentralbl. f. Physiol. Bd. 23 8. 685. 1909. — Über rhythmische Spontan- 
kontraktionen der Arterien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S. 275. 1913. 

3) H. Full, Versuche über die automatischen Bewegungen der Arterien. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 8.287. 1913. S 

4) G. Günther, Zur Kenntnis der Spontanbewegungen überlebender 
Arterien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 65 S. 401. 1915. — Über den Einfluss ver- 
schiedener Gifte auf die Spontanbewegungen überlebender Arterien. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 66 S. 280. 1915. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 179 


Sauerstoffzufuhr beruhigt; bei genügender Sauerstoffzufuhr werden 
sie sehr regelmässig und andauernd; Kohlensäure hemmt sie. Es 
ist naheliegend, dass solche diastolisch-systolischen Bewegungen der 
Blutgefässe, sofern sie im lebenden Körper zustande kommen, mit 
dem Atmunebedürfnisse der Gewebe, insbesondere der Gefässwände 
selbst zusammenhängen. Die „innere Atmung“ der Gewebe exiolst 
in einer vom Blute bereiteten Atmosphäre; der Blutkreislauf dient 
gleichsam zu ihrer Ventilation: seine Ausbildung erfolgt im Zu- 
sammenhange mit dem Atmungsbedürfnisse der Gewebe. Der vom 
Herzen betriebene allgemeine Blutstrom stellt gleichsam einen an- 
dauernden in bestimmter Richtung vor sich gehenden Luftzug dar, 
aus welchem jedes Gewebe seinem Bedürfnisse entsprechend Atem 
schöpfen kann. Das Gewebe atmet mittels der Diastole seines Gefäss- 
systemes arterielles Blut ein und treibt mittels der Systole desselben 
das abgebrauchte Blut in der vom Herzen bestimmten Richtung 
weiter. Die innere Atmung der Gewebe ist für die gesamten Hilfs- 
verrichtungen der Atmung maassgebend, in erster Linie für die 
Blutdurchströmung. So wird die Frage nahegelest, ob auch die 
äusseren, der Lungenventilation dienenden Atembewegungen von 
den Geweben aus mittels des Blutstromes geregelt werden. 

In diesem Sinne können periodische, diastolisch - systolische 
Bewegungen der Blutgefässe als „Atembewegungen des Ge- 
fässsystems“ bezeichnet werden. 


180 Hubert Hühne: 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag.) 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes 
durch pulsatorische Tätigkeit der Blutgefässe. 


Von 


Dr. Hubert Hühne, 
Assistenten des Institutes. 


(Mit 3 Textfiguren.) 


In den neueren Versuchen, eine aktive Beteiligung der Arterien- 
muskulatur am Pulse nachzuweisen, wodurch die Blutströmung 
pulsatorisch gefördert werden würde, werden die Untersuchungen 
von Hamel!) als erster Beleg angeführt, wonach die rhythmisch 
gespeisten Blutgefässe bei weitem mehr Flüssigkeit durchtreten lassen 
als die kontinuierlich durchströmten. 

Die Untersuchungen Hamel’s betrafen aber gar nicht, die 
Frage, ob durch den Herzstoss die Arterienmuskulatur zu einer 
Kontraktion angeregt wird, durch welche die Triebkraft des Blut- 
stromes vermehrt werden würde, und sind zur Lösung dieser Frage 
auch nicht zu verwenden. . Andererseits aber ist auch ihre Methode 
und ihr Ergebnis nicht vom Standpunkte dieser Frage zu beurteilen. 
Diese Untersuchungen bezogen sich auf die Beobachtung von 
Kronecker, wonach das durch die Blutgefässe von Froschmuskeln 
geleitete Blut unter gleichem Drucke nicht gleiche Geschwindigkeit 
behält; bei Erhöhung des Drucks tritt Ödem auf, periodische, kurz 
dauernde Druckerhöhungen werden von den Gefässen der Frosch- 
muskeln viel besser vertragen. 

Dementsprechend fand Hamel, dass die Blutgefässe der 
Froschhinterbeine einen ununterbrochenen, gleichmässigen Druck 
schwer ertragen, indem ihre Wände Flüssigkeit durchlassen, so dass 


1) G. Hamel, Die Bedeutung des Pulses für den Blutstrom. Zeitschr. 
f. Biol. Bd. 25 S. 474. 1889. 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls. Tätigkeit usw. 181 


sich Ödem bildet. Einen gleich lange dauernden Druck, welcher 
aber nicht kontinuierlich, sondern durch Pausen unterbrochen ein- 
wirkt, ertragen die Gefässe besser, so dass sich hierbei selten Ödem 
bildet und die Durchflussmenge grösser erscheint. Hamel suchte 
den Vorteil der rhythmischen Impulse darin, dass die wechselnde Be- 
wegung die Rlastizität der sehr biegsamen Arterienröhren intakt er- 
hält, und dass die Pausen der Gefässmuskulatur zur Erholung 
dienen. 

Wird also Hamel’s Befund, dass die rhythmisch gespeisten 
Gefässe bei weitem mehr Flüssiekeit durchtreten lassen als die 
kontinuierlich durchströmten, im Sinne einer Förderung der Strömung 
durch rhythmisch ausgelöste Arterienkontraktionen ge- 
deutet, so ist dafür nicht Hamel verantwortlich zu machen. Das 
bietet aber auch keinen Grund dazu, die Richtigkeit der Beobachtung 
Hamel’s in Zweifel zu ziehen, insofern dieselbe darauf be- 
schränkt bleibt, dass bei rhythmisch unterbrochener Durchströmung 
mehr durchfliesst als bei ununterbrochener Durchströmung, wenn in 
beiden Fällen die Gesamtzeit der Hahnöffnung gleich ist. 
Denn bei unterbrochener Durchströmung hört die Strömung nach 
Schluss des Hahnes nicht auf, sondern wird durch den Druck der 

elastisch gedehnten Gefässwand noch weiter unterhalten. Berück- 

“ sichtigt man nur gleiche Hahnöffnungszeiten, so muss bei 
unterbrochener Durchströmung die Durchflussmenge grösser er- 
scheinen, weil die Durchflusszeit tatsächlich länger ist. 

Die Elastizität der Gefässwand begünstigt überhaupt die rhyth- 
mische Durchströmnng, weil sie die Triebkraft gleichsam aufspeichert. 
Lässt man aus einem Druckgefässe mittels eines gemeinsamen, mit 
einem Hahne versorgten starren Anfangsstückes durch zwei ganz 
gleiche starre Röhren, von welchen jedoch die eine mit einem Wind- 
kessel versehen ist, Wasser fliessen, so ist bei ununterbrochener 
Durehströmung, nachdem der Luftdruck im Windkessel konstant 
geworden ist, die Ausflussmenge in gleichen Zeiten ganz gleich. Bei 
rhythmisch unterbrochener Durehströmung fliesst jedoch durch die 
mit dem Windkessel versehene Röhre viel mehr durch. 

In Hamel’s Versuchen trat dazu noch bei, dass bei ununter- 
brochener Durchströmung der Blutgefässe der Froschhinterbeine 
Flüssigkeit aus den Gefässen in das Gewebe austrat und Ödeme 
bildete; das konnte auch dazu beitragen, .dass bei unterbrochener 
Durchströmung mehr durchfloss, wenn hierbei keine Ödeme auftraten. 


182 Hubert Hühne: 


Die Versuche Hamel’s erlauben also wohl einen Schluss über 
den Unterschied der Strömung in elastischen Gefässen bei konstantem 
und rhythmischem Drucke; dieser Schluss kann jedoch nicht auf eine 
Förderung der Durchströmung durch pulsatorische Kontraktionen 
der Arterienmuskulatur bezogen werden, was Hamel auch nicht 
getan hat. 

Hürthle!) hat sich also mit Recht dagegen gewendet, wenn 
neuere Autoren die Arbeit Hamel’s als eine der Hauptstützen 
dieser Hypothese, dass nämlich durch den rhythmischen Druck die 
Arterienmuskulatur zu rhythmischen, die Strömung fördernden Kon- 
traktionen angeregt wird, angesehen haben. Hürthle hat auch die 
Bedingungen festgesetzt, unter welchen ähnliche Versuche, die diese 
Hypothese zu erweisen hätten, angestellt werden müssten. Die beiden 
Faktoren, von welchen das Durchlaufen einer bestimmten Flüssigkeits- 
menge durch die Gefässe der Hinterbeine unter der Voraussetzung 
eines unveränderlichen Widerstandes abhängt, nämlich Mitteldruck 
und Zeit, müssen experimentell bestimmt werden. Der mittlere 
Druck ist für die in der Zeiteinheit abfliessenden Mengen ent- 
scheidend. 

Auf dieser Grundlage hat Schäfer?) die Durchströmung der 
Froschhinterbeine unter konstantem und rhythmischem Drucke unter- 
sucht, indem er in allen Versuchen den einwirkenden Druck, das 
Stromvolumen und die Zeit der Durchströmung maass. Das Ergebnis 
war, dass bei genau gleichem Mittelwerte des Druckes die Strom- 
mengen bei rhythmischer und konstanter Durehströmung, auf Druck- 
und Zeiteinheit berechnet, genau gleich sind. „Im Falle der 
Gleichheit der Mitteldrucke verhält sich also die untersuchte Blut- 
bahn des Frosches dem Strom gegenüber wie eine Glaskapillare. Ein 
fördernder Einfluss des Pulses lässt sich nicht feststellen.“ 

Schäfer konnte also die AngabeHamel’s, „dassdie rhythmisch 
gespeisten Gefässe bei weitem mehr Flüssigkeit durchtreten lassen 
als die kontinuierlich durchströmten“, nicht bestätigen. Die Un- 
zulänglichkeit der Hamelschen Versuche zum Nachweis einer 
aktiven Förderung der rhythmischen Strömung durch die Gefäss- 


1) Hürthle, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch die Arterien 
erwiesen? Pflüger’s Arch. Bd. 147 S. 586. 1912. 

2) F. Schäfer, Vergleichung der bei konstantem und ehythmiseneen Druck 
durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeitsmengen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 151 S. 97. 1918. 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls. Tätigkeit usw. 183 


muskulatur wird so auch auf die rein mechanische Förderung 
derselben durch die Gefässelastizität erweitert. Die Blutbahn des 
Frosches soll sich dem Strome gegenüber wie eine Glaskapillare 
verhalten, wo sich ein fördernder Einfluss des Pulses nicht fest- 
stellen lässt. 

Indessen hat Schäfer bemerkt, dass das Ergebnis durch An- 
wendung gefässerregender Mittel wesentlich abgeändert wird, so dass 
sich hier eine bedeutende Überlegenheit des rhythmischen Druckes 
zeigt. So fand Schäfer!), dass unter Adrenalinwirkung die Strom- 
stärke, im Vergleich zum normalen Strome, zwar auf mehr als 
die Hälfte des normalen Wertes abnimmt, allein unter kon- 
stantem Drucke doch wesentlich mehr als unter dem rhythmischen, 
so dass sie hier um fast 40 °/o grösser bleibt, obzwar der rhythmische 
Mitteldruck etwas geringer war als der konstante. Bei Zusatz von 
Adrenalin zur Durchströmungsflüssigkeit ist der rhythmische Druck 
dem konstanten wesentlich überlegen. Ebenso bei Pituitrin und 
Disitaliseinwirkung fliesst unter rhythmischem Druck fast ein Drittel 
mehr durch die Bahn als unter konstantem. Diese als vaso- 
konstriktorische Mittel bekannten Substanzen zeigen die Eigen- 
schaft, die rhythmische Strömung zu fördern, derart, dass bei rhyth- 
mischem Druck die Stromstärke wesentlich grösser ist als bei kon- 
stantem, wenn die Mitteldrucke in beiden Fällen gleich sind. 

Das Gefässsystem steht normalerweise unter dem Einflusse 
von Adrenalin und Pituitrin, es dürfte also die normale Blut- 
strömung durch den pulsatorischen Betrieb des Gefässsystems be- 
deutend gefördert werden, was beim isolierten, dem normalen 
Adrenalineinflusse entzogenen Hinterbeinpräparate vom Frosche nicht 
hervortreten kann. Es wäre übrigens zu bedenken, dass die Förde- 
rung des Blutstromes durch pulsatorische Tätigkeit des Gefäss- 
systems nicht allgemein, konstant und bei allen Teilen des Gefäss- 
systems gleich zu sein braucht, sondern dass sie- dem Bedürfnisse 
entsprechend reguliert wird. Während des Ruhezustandes reicht 
- vielleicht die Herztriebkraft aus, um den allgemeinen Blutstrom zu 
unterhalten. Wird aber durch Tätigkeit der Organe ihre Anforderung 
an Blutdruckströmung gesteigert, dann erst tritt vielleicht eine 


1) F. Schäfer, Der Einfluss gefässerregender Mittel auf die bei kon- 
stantem und rhythmischem Druck durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen 
Flüssigkeitsmengen. Pflüger’s Arch. Bd. 162 8. 378. 1915. 


184 Hubert Hühne: 


stärkere Förderung des Blutstromes in dem tätigen Organe durch 
pulsatorische Tätigkeit seines Gefässsystems ein. Verschiedene Organe 
haben bei verschiedenem Atmungsbedürfnis aueh versehiedenes Durch- 
strömungsbedürfnis. Es kann also die pulsatorische Förderung der 
Blutdurchströmung durch die Tätigkeit des Gefässsystems in be- 
stimmten Organen viel stärker hervortreten als in anderen. 

Die Hinterbeine des Frosches scheinen von diesem Gesichts- 
punkte aus zum Nachweis einer pulsatorischen Förderung ihrer Durch- 
strömung nicht besonders geeienet zu sein. Vielleicht dürfte eine 
solche Förderung bei bestimmten Säugetierorganen, welche grosse 
Anforderungen an die Blutdurchströmung machen, deutlicher hervor- 
treten. Wenn die Förderung der Blutdurehströmung des Organs in 
einer durch den Puls erregten Kontraktion der Gefässmuskuülatur be- 
steht, deren Triebkraft sich zu der des Pulses hinzugesellt, so 
dürfte sie nur so lange hervortreten, als das Gefässsystem erregbar 
und kontraktionsfähig bleibt. Nach dessen Absterben müsste jene 
Förderung aufhören oder nur in dem der Gefässelastizität eigenen 
Maasse sich zeieen, sofern es die eintretende postmortale Rigidität 
der Gefässmuskulatur zulässt. 

Auf Grund dieser Überlegungen haben wir künstliche Durch- 
strömunesversuche an überlebenden und abgestorbenen Säugetier- 
nieren mit sauerstoffhältiger Locke’scher Lösung durchgeführt. 
Die Niere ist. durch eine sehr lebhafte Blutdurchströmung aus- 
gezeichnet, ihr Gefässsystem bildet ein abgeschlossenes Ganzes, die 
Nierenarterie und die Nierenvene lassen sich leicht mit Zufluss- und 
Ausflusskanülen versehen. Die Versuche sind teils an der Niere von 
eben getöteten Kaninchen, wo dieselbe in ihrem natürlichen Zusammen- 
hange gelassen werden konnte, teils an ausgeschnittenen Nieren von 
eben geschlachteten Schweinen im Prager Schlachthause vorgenommen 
werden. Nach Einführung von Kanülen in die Arterie, die Vene 
und den Ureter wurde die Niere in ein angepasstes Glasgefäss ge- 
lest, welches mit körperwarmer Locke’scher Lösung gefüllt und 
dicht verschlossen wurde, so dass nur die drei Kanülen nach aussen 
führten. Das Gefäss war mit einem Manometer und einer Druck- 
fläche in Verbindung, um «den auf der Oberfläche der Niere lastenden 
Druck abändern und abmessen zu können. Die Arterienkanüle war 
mit einer anderen Druckflasche verbunden, aus welcher Locke’sche 
körperwarme Lösung durch die Nierengefässe geleitet wurde. Das 
Zuflussrohr war in der ersten Reihe der Versuche mit einem Hahn 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls. Tätigkeit usw. 185 


und mit einem Quecksilbermanometer nahe an der Mündung in die 
Arterienkanüle versehen. Die Durchströmung wurde abwechselnd 
ununterbrochen und durch rhythmische Drehung des Hahnes 
60—70 mal in der Minute unterbrochen ausgeführt. Die Ausfluss- 
menge aus der Venenkanüle wurde in bestimmten Zeitabschnitten 
von 30 oder :60 Sekunden in einem geeichten Gefässe gemessen. 
Bei rhythmischer Durehströmung wurde am Manometer des Zuleitungs- 
rohres das Druckmaximum und das Druckminimum abgemessen: und 
so der Mitteldruck bestimmt. Dieser Mitteldruck wurde dann bei 
der ununterbrochenen Durchströmung verwendet. Die Ausflussmengen 
wurden durch Dividierung mit dem einwirkenden Druck und mit der 
Zeit auf Druck- und Zeiteinheit (Minute) zurückgeführt, welche 
Grösse bei rhythmischer Durchströmung mit R, bei ununterbrochener 
Durehströmung mit X. bezeichnet ist. 

Wurde die im Gefässe eingeschlossene Niere unter höheren 
äusserliehen Druck gestellt, so trat Flüssigkeit aus dem Ureter 
hervor. Betrug der Druck etwa 50 mm Hg, so floss die Flüssigkeit 
nur aus dem Ureter hervor, der Ausfluss aus der Nierenvene aber 
versieste. Da dieser Umstand nicht Gegenstand dieser Untersuchung 
war, so wurde der auf der Niere lastende äussere Druck so weit 
herabgemindert, dass kein Ausfluss aus dem Ureter zum Vorschein 
kam und Flüssigkeit nur durch die Nierenvene abfloss. 

Die Ergebnisse der ersten Reihe der Versuche, teils an 
älteren abgestorbenen, grösstenteils aber an ganz frischen über- 
lebenden Nieren ausgeführt, sind in der nachfolgenden Tabelle 
zusammengestellt. An jeder Niere wurde eine Reihe von Einzeln- 
durchspülungen, abwechselnd unter rhythmischem und unter kon- 
stantem Drucke, ausgeführt und daraus die durchsehnittliche Ausfluss- 
menge bestimmt. Diese wurde auf Druck- und Zeiteinheit, das ist 
die Grösse AR bei rhythmischer und die Grösse X bei konstanter 
Durchspülung, zurückgeführt. Das Verhältnis R: X stellt den Unter- 
schied zwischen der rhythmischen und der konstanten Durchspülung 
_ zahlenmässig dar. Ist diese Zahl kleiner als 1, so ist die rhythmische 
Durehströmung geringer als die konstante. In dem Maasse, als diese 
Zahl grösser ist als 1, so überwiegt die rhythmische Durchströmung 
über die konstante. 

Die ersten drei in der Tabelle verzeichneten Versuche sind an 
vor längerer Zeit herausgenommenen und zweifellos bereits ab- 
gestorbenen Nieren angestellt. Hier zeiete sich die rhythmische 


9ST“T 1380 Da 08 Sr 1180 1'8 08 92 97 —8r 01 ‘op I 
960°T sc10 ssI . 08 sr 138'0 681 08 097 7-8 el ‘op rl 
Fell LSTI 061 08 28 IPETI 2.08 08 0.08 8358 oL ‘op I 
TEET 1:20 91 8 LS gE0 16 08 0'764 IS—LS oL ‘op sl 
880°1 | 009°0° TI 08 BG E79°0 Sıl 0€ Ge BEN ii ‘op II 
2LOT 208° 928 08 Sg c3g% EL 08. 098 09-86 SEE: ‚op oT 
&60°T 6TLT L’o8 08 68 088“I LIE 0€ 0'°8 1968 Is ‘op 6 
9801 190'2 1673 08 € 78% sFE 08 0°TE 6388 L ‘op 8 
8601 6LT's vr 08 sg 768° Ger 08 ag 8888 9I ‘op L 
Rs cal] 6861 88 08 29 1912 g'gg 08 0°IE 83-78 9 ‘op 9 
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Ss 9541 6F10 sı’el 08 G$ 816‘0 IF 08 Tg 8358 al { eu uopumg FZ \; 
2 966°0 TEL 29% 08 88 Frog 8.°6 DB 0868 oL "op e 
= 198°0 605.0 1'9 09 38 0870 | Fe 09 0.08 8078 L ‘op (d 
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Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls. Tätigkeit usw. 187 


Durehströmung um ein weniges geringer als die konstante. Hin- 
gegen erscheint bei allen frischen, überlebenden Nieren ausnahmslos 
die rhythmische Durehströmung grösser als die konstante. 
Das gilt um so mehr, als der konstante Druck hierbei nicht dem 
Mitteldrucke, sondern dem Druekmaximum der rhythmischen 
Druckschwankungen entspricht, wobei die Durcehströmungs- 
zeiten ganz gleich sind. 

Die Überlegenheit der rhythmischen Durehströmung erscheint 
hier also ganz konstant, ist aber dennoch ziemlich gering, sie beträgt 
höchstens 1,3, durchsehnittlich nur 1,2 der konstanten. Schäfer 
fand an den Froschhinterbeinen unter Adrenalineinfluss das 
Verhältnis 1,4—1,7. In unseren Versuchen, welche vor der Ver- 
-öffentlichung Schäfer’s gemacht wurden, haben wir den Adrenalin- 
einfluss nicht beachtet, und es wären die Versuche in dieser Richtung 
später zu ergänzen. 

. Wir haben aber die Untersuchung von einer anderen Seite in 
Aneriff genommen. Ist die Überlegenheit der rhythmischen Durch- 
strömung durch eine aktive Förderung des Stromes von seiten des 
inneren Gefässsystems der Niere bedingt, welches durch den Puls- 
schlag als Reiz zur Tätigkeit angeregt wird, so ist dieser Reiz 
bei dieser Versuchseinrichtung zu schwach. 

Denn bei der Hervorbringung der Pulse durch rhythmisches 
Öffnen und Schliessen eines Hahnes im Zuleitungsrohre sind die 
Druckunterschiede zu geringfügig, der Druck sinkt nach 
Schliessung des Hahnes zu wenig, es werden keine eigentlichen Puls- 
schläge erzeugt. 

Bei der Einriehtung des Versuches ist also der Pulsschlag 
nachzuahmen, das heisst die Druckamplitude muss viel grösser ge- 
macht werden als bei der Hahnumdrehung, damit der Stossreiz 
zur Wirkung komme. Zu diesem Behufe haben wir die Herzschläge 
mittels eines mit Ventilen versehenen Kautschukballons nachgeahmt, 
der mittels Drehung eines passenden FExzenters rhythmisch zusammen- 
- gepresst wurde. Wir haben eine Form des Exzenters ausgesucht, 
durch welche die Form des Pulsschlages ziemlich gut nachgeahmt 
wurde. Die Einrichtung des Versuches ist aus der Fig. 1 leicht er- 
sichtlich. Die Druckschwankungen wurden mittels eines elastischen 
. Manometers registriert und die Druckmaxima und Druckminima 
mittels eines Quecksilbermanometers bestimmt. Der zur konstanten 
Durchströmung erforderte Mitteldruck wurde unter Führung der beiden 


IRB Hubert Hühne: 


Manometer durch entsprechende Hochstellung der Mariotte’schen 


Flasche hergestellt. 
Auf diese Weise sind folgende sechs Versuche ausgeführt worden. 


ap 


FI ZZEZZLLZIEEETZREZTLEITELLED 


Erster Versuch, 11. März 1914. 


Bei einem Kaninchen, das bei einem anderen Versuche durch Er- 
stickung verendete, wurden die Kanülen in die rechte Arteria und 
Vena renalis eingeführt, die Niere in situ gelassen und die Durch- 
strömungsversuche erst anderthalb Stunden nach dem Tode des 
Tieres begonnen. 

Im Mittel von neun abwechselnd unter rhythmischem und konstantem 
Drucke angestellten Durchströmungsversuchen war die Durchflussmenge 
ziemlich gleich, 

R:K — 10,44 :10,50 = 0,99. 


Zweiter Versuch, 18. März 1914. 


Die Durchströmungsversuche an der Niere in situ bei einem 
Kaninchen wurden eine Viertelstunde nach dem Tode des Tieres 
begonnen. Die Durchflussmenge in Kubikmillimeter während 1 Minute 
zeigten in den ersten sechs Versuchen folgendes Verhältniss: 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls. Tätigkeit usw. 139 


Bei rhythmischer Durchströmung war die Durchflussmenge in 
einzelnen Versuchen (2, 3, 4, 5,) dreimal so gross als bei konstanter. 
Doch der Unterschied verschwindet plötzlich im Versuch 6, und in den 
nachfolgenden drei Versuchen kehrt sich das Verhältnis sogar um: 


| 2. 8. 9 
R. 0 28 30 
Fa. 60 36 36 
= 0,33 0,77 0,8 


Dritter Versuch, 26. März 1914. 


Die Durchströmungsversuche an der Niere in situ bei einem 
Kaninchen begannen eine halbe Stunde nach dem Tode des Tieres. 
Die Niere wurde durch in körperwarme Lockelösung getauchte Watte- 
tampons warm gehalten. Die Druckschwankungen bei rhythmischer 


H 5 


Fig. 2, Druckschwankungen im dritten Versuche. 
Bei b Mitteldruck für konstante Durchströmung. 


Durchströmung hatten die in der Fig. 2 dargestellte Form und Am- 
plitude, Das Druckminimum sank hier bis auf Null. Der Mitteldruck 


190 Hubert Hühne: 


für die konstante Durchströmung ist in der Fig. 2 durch die horizontale 
Linie C angezeigt. Die Durchströmungszeit war in allen Versuchen 
3 Minuten, Der Versuch nahm folgenden Verlauf: 


11h 15° 12h 15’ 
eranarı Ta), ee 2. Sn 
| ® 
I < 48 | 47 | 49.) 80. | 20 | 10 | 9 IE3| 4 | 55.147 |45 
Kir oe aa | 4 4 F2 16 20 |20 |19 
2: | ze lol 75 A| 25 | 2022| a au oo 
KH | le ) 


Das Übergewicht der rhythmischen Durchströmung erscheint hier 
in den ersten Versuchen ganz ausserordentlich; sie liefert eine bis 
zwölfmal grössere Durchflussmenge als die konstante Durchströmung. 
Bald aber vermindert sich die rhythmische Durchströmung und nähert 
sich, im Versuche 6 und 7, der konstanten. Durch Erneuerung der 
warmen Watteumkleidung der Niere hob sich die Durchflussmenge bei 
rhythmischer und konstanter Durchströmung. Die rhythmische blieb 
überhaupt sehr überlegen. 

In einem späteren Stadium, etwa zwei Stunden nach dem Tode 
des Tieres, gleicht sich jedoch das Verhältnis aus, indem die Durch- 
flussmenge bei rhythmischer Durchströmung abnimmt: 


14 30’ 
1, 1 08 IE | lan 16. 17. 182,19, 
| 
Re 1319 | il 1 ls | 14 1a 10 12 11 
Ka 19 | im 10 | 10 10 10 10 10 
= Re 1 | 1 15 14 1a 0 0 ven on 


Vierter Versuch, 16. April 1914. 


Die Durchspülungsversuche an der Niere des Kaninchens begannen 
eine halbe Stunde nach dem Tode des Tieres, Bei rhythmischer 
Durchströmung betrug das Druckmaximum 66—76 mm Hg, das Druck- 
minimum wurde ziemlich hoch, 20—30 mm Hg, gehalten. Die Druck- 
schwankungen sowie der bei konstanter Durchströmung benützte Mittel- 
druck sind in Fig. 3 graphisch dargestellt, wobei b die Höhe des 
Mitteldruckes oberhalb der Abszisse a bedeutet. Die Durchflusszeit 
betrug in allen Versuchen 2 Minuten. 

Die erste Phase des Versuches hatte folgenden Verlauf: 


R: Druckschwankungen mm Hg 73—30 | 27 cmm | 50 80 89 87 
K: Mitteldruck mm Hg 49. ..... 23 cmm | 50 56 76 74 


ie 1,02 1,0.1.:143 10 1,16) le 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls.. Tätigkeit usw. 191] 


Die anfangs spärliche Durchflussmenge steigerte sich rasch, bei 
der rhythmischen Durchströmung ‚jedoch bedeutend mehr als bei der 
konstanten. Die Überlegenheit der rhythmischen Durchströmung er- 
reichte hier aber nicht den hohen Grad wie im dritten Versuche, wo 
die Druckamplituden viel grösser waren, 


Fig. 3. Druckschwankungen im vierten Versuche. 
Bei b Mitteldruck, bei a Druckabszisse. 


In der zweiten Phase des Versuches trat eine Umkehr des Ver- 
hältnisses ein: 


} | 
R: Druckschwankungen £ nr 
za nee un 
K: uch mm Hg 45 | 89 198 » 11107101 75 57 15 


0:9) 21,2. 01,06) 1533 


-Die Durchflussmenge steigerte sich weiter, jedoch mehr bei 
der konstanten Durchströmung, unter ansehnlichen Schwankungen. 
Die Intervalle zwischen einzelnen . vu 2 un betrugen 
5 Minuten. 


Fünfter er ud 3. Juni 1914. 


Wurhepulungsversuche an der isolierten Niere eines vor einer 
halben Stundei'geschlaehteten Schweines. so .n:d 


. 8,0 1245 55. 6 
= 


R: Druckschwankhngen mm = 51 95 ,:::1,89122, 21,449, 


RE; Mitteldruck mm Hg’ DI 652% 1.16 N 70 76 leg; 
En sur a N ya / el 2yu 
K & De 14, ° . j .. ns . z Ri oO N: % . 9 sit 10, | “E, 11a e ‚un un 10 f D 1,0 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 13 


192 Hubert Hühne: 


‘* Anfangs erscheint die rhythmische Durchströmung überlegen, der 
Unterschied gleicht sich jedoch bald aus. 


Sechster Versuch, 3. Juni 1914. 


Regelmässig abwechselnde rhythmische und konstante Durchspülung 
einer Schweinsniere, beginnend etwa 20 Minuten nach deren Entnahme 
vom Körper des eben geschlachteten Tieres. Durchflusszeit eine Minute, 
regelmässige Minutenintervalle zwischen den einzelnen Durchspülungs- 
versuchen. Die erste Phase des Versuches hatte folgenden Verlauf: 


4. >». 8. 21.83.9310. 


76 |66 159 55 156 54 [50 
61 60 152 154 148 149 |48 


R: Druckschwankung 
mm Hg 65—50 .! 
K: Mitteldruck 
mm Hs 56... 


12 11 11 10) 12| 11 10 


Anfangs ist die konstante Durchströmung überlegen; dann steigt 
aber die rhythmische rasch an, sinkt aber bald wieder ab. Die Durch- 
flussmenge vermindert sich überhaupt, doch mehr bei der konstanten 
Durchströmung,. 

Die zweite Phase des Versuches: 


I 12. | 18. | 714. | 15. 16. 17.02182,02192 520: 


R: Druckschwankung = 
mn He 15 1% 48.155 51. 51. 48 26 U Raser 


K: Mitteldruck 
eo je as as [a9 |50 |as |a5 ls ss 139 


PN 1,01 1,02| 115 1,05 10| 10) 10| 10) 1127| 10 


Der Gesamtverlauf dieses Versuches erweckt den Anschein, als 
wenn die Überlegenheit der rhythmischen Durchspülung in wellenförmigen 
Absätzen abklingen würde. Sie erhebt sich periodisch über die kon- 
stante Durchströmung, welche stetig abnimmt, so in den Versuchen 
4, 8, 13, 19, welche einer regelmässigen Zeitfolge entsprechen. 


Als Ergebnis aller Versuche zeigt sich die Überlegenheit 
der rhythmischen Durchspülung der Säugetierniere über der 
konstanten unter bestimmten Bedingungen. 

Die erste Bedingung ist, dass die Niere ganz frisch 
und unbeschädigtist. Die Versuche an Kaninchen, wo die Niere 
in situ gelassen werden konnte, fielen in dieser Beziehung günstiger 
aus als die Versuche an Schweinsnieren, welche infolge der gewerbe- 
mässigen Behandlung des geschlachteten Tieres (Abbrühen der Haut usw.) 


Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch puls. Tätigkeit usw. 193 


ziemlich spät und vom Körper isoliert zur Untersuchung gelangten. 
In etwa 2 Stunden nach dem Tode des Tieres ist die Überlegenheit 
der rhythmischen Durchströmung der Niere geschwunden. 

Die zweite Bedingung ist Warmhaltung der Niere. 
Das zeigte sich besonders im Versuche III, wo nach Erwärmung der 
Niere die Durchströmung sich sofort steigerte. 

Man kann diese Bedingungen in dem Sinne deuten, dass zur 
Überlegenheit der rhythmischen Durehströmung die Niere und ihr 
Gefässsystem reaktionsfähig sein muss, dass also die Über- 
legenheit durch einen physiologischen Faktor bedingt ist. 

Eine weitere Bedingung betrifft die Art und WeisederDruck- 
schwankungen bei rhythmischer Durchströmung. Sind die Druck- 
schwankungen schwach, wie die durch Hahnumdrehung bewirkten, 
so ist der Unterschied zwischen der rhythmischen und konstanten 
Durehströmung gering. Sind aber die Druckschwankungen sehr gross 
und steil, sind es wirkliche Pulsschläge, so steigt die Überlegenheit 
der rhythmischen Durchströmung sehr hoch, wie es besonders der 
dritte Versuch zeigt. Für die Durchströmung des reaktionsfähigen 
Organs erscheint die Grösse der Druckamplitude viel wichtiger als 
die Höhe des ständigen Mitteldrucks, wie die Vergleichung der 
Versuche 3 und 4 zeigt. 

Dies kann in dem Sinne gedeutet werden, dass die Pulsschläge 
als Reiz die Reaktion des physiologischen Faktors in der Niere 
hervorrufen, welcher der Überlegenheit der rhythmischen Durch- 
strömung bedingt. 

: Dieser Faktor ist zweifellos im inneren Gefässsysteme der Niere 
zu suchen. 

Diese Untersuchungen konnten nicht so gründlich weitergeführt 
werden, wie es die genaue Sicherstellung ihrer Ergebnisse er- 
fordert hätte, weil der Autor den Kriegsdienst angetreten hat. Da 
jedoch die bereits gewonnenen Ergebnisse für die sehr aktuelle Frage 
einer aktiven Beteiligung der Blutgefässe an der Förderung der 
- Blutdurchströmung einzelner Organe wichtig erscheinen, so mögen 
sie schon jetzt mitgeteilt werden, wobei der Autor hofft, seine Ver- 
suche noch gründlicher durchzuarbeiten. 


13? 


194 ° Franz Mares: 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag.) 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung 
der Blutdurchströmung der Organe durch die 
Tätigkeit ihres Gelässsystems. 


Il. 
Die Atembewegungen des Gefässsystems. 
! m ; Von: 
Dr; Franz Mares, 
Professor der Physiologie. 


(Mit 16 Textfiguren.). 


Periodische, diastolisch - systolische Bewegungen des Gefäss- 
systems finden ihren äusserlich messbaren Ausdruck in periodischen 
Schwankungen des arteriellen Blutdruckes, indem die Diastole der 
peripheren Gefässe eine Senkung, die Systole eine Erhebung des 
arteriellen Blutdrucks zur Folge hat. Solche periodischen Blutdruck- 
schwankungen „verschiedener Ordnung“ 'sind seit den ersten Kymo- 
graphionversuchen beobachtet und eingehend untersucht worden. Man 
hat wohl erkannt, dass solche Blutdruekschwankungen von diastolisch- 
systolischen Bewegungen des peripheren Gefässsystems herrühren, 
hat aber alle Aufmerksamkeit den Blutdruckschwankungen allein zu- 
gewendet, denn der arterielle Blutdruck erschien als’ Haupt- 
faktor des Blutstromes. Die periodischen Bewegungen des peripheren 
Gefässsystems geschehen aber wohl nicht zur Hervorbringung der 
arteriellen Blutdruckschwankungen, sondern entsprechen zweifellos 
dem Bedürfnisse der Blutdurchströniung der Gewebe, welches der 
eigentliche Grund des Blutkreislaufes ist. Rhythmische, diastolisch- 
systolische Bewesungen des’ peripheren Gefässsystems müssen auf 
die Blutdurchströmung der Gewebe einen mächtig fördernden Ein- 
fluss haben, da sich die Gefässe bei ihrer Diastole aus dem arteriellen, 
unter Druck stehenden Reservoire mit Blut füllen und dieses durch 
ihre Systole in der vom Herzen bestimmten Richtung des allgemeinen 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 195 


Blutstromes weiter treiben. Ihr Einfluss auf den arteriellen Blutdruck 
ist demnach nur als eine Rückwirkung zu betrachten, welche wohl 
für den Beobachter von Bedeutung ist, .da sie ihm die Perioden und 
Amplituden der rhythmischen Gefässbewegungen anzeigt und ihre 
Zusammenhänge zu verfolgen gestattet. 

Der arterielle Blutdruck zeigt gewöhnlich periodische Sahn: 
kungen im Rhythmus der Atembewegungen. Solche Blutdruck- 
schwankungen können aber zweierlei verschiedenen Ursprung haben 
und sind demnach zu unterscheiden. Ludwig und Einbrodt 
‘ führten die respiratorischen Blutdruckschwankungen auf Änderungen 
des Atemdruckes im Brustraume zurück. Traube und Hering 
beobachteten aber den Atmungsrhythmus einhaltende, aber von dem 
Atmungsmechanismns des Brustraumes unabhängige arterielle Blut- 
druckwellen, welche auf periodische, im Rhythmus der Atem- 
bewegungen erfolgende Bewegungen der peripheren Gefässe zurück- 
geführt werden, die von Hering als „Atembewegungen des 
Gefässsystems“ bezeichnet worden sind. 

Zuerst ist die Frage zu betrachten, ob die Ludwig-Ein- 
brodt’schen Blutdruckwellen eine Förderung des Blut- 
stromes durch die Atembewegungen bedeuten oder nicht. 
Diese alte und verwickelte Frage braucht hier nicht ausführlich er- 
örtert zu werden, es genügt, auf ihre neuere Darstellung durch 
Tigerstedt!) zu verweisen. Die inspiratorische Drucksenkung im 
Brustraume begünstigt den Blutzufluss zum rechten Herzen, 
wogegen jedoch die exspiratorische Druckerhöhung denselben wieder 
behindert. Die inspiratorische Drucksenkung in den Lungenalveolen 
kann aber auch die Füllung der Lungenkapillaren mit Blut be- 
günstigen, während die exspiratorische Druckerhöhung das Blut zum 


- Jinken Herzen weitertreibt. Es kann also bei der Einatmung 


nieht nur Luft in die Alveolen, sondern auch Blut in die Lungen- 
kapillaren eingesogen werden, wo dann die Ausatmung das Blut 
zum linken Herzen weitertreibt, so dass sich diese beiden Einflüsse 
_ gegenseitig nicht aufheben, sondern ergänzen. 

Tigerstedt hat zuletzt ‘die Förderung der Blutzufuhr zum 
rechten Herzen durch die Atembewegungen in den Vordergrund 
gestellt, ohne die Bedeutung der Kapazitätsänderungen der Lungen- 


1) R. Tigerstedt, Die respiratorischen Druckschwankungen im grossen 
Kreislaufe. Ergebn. d. Physiol. 1903 S. 560. 


196 Franz Mares: 


kapillaren zu verkennen. Die Veränderungen in der Speisung des 
rechten Herzens stellen nach ihm hierbei den allerwichtigsten 
Faktor dar, das Gesamtbild der Erscheinungen werde vor allem von 
der Blutzufuhr nach dem rechten Herzen beherrscht. Es scheint 
aber doch, dass die Atembewegungen ganz besonders die Blut- 
strömung durch die Lungenkapillaren und die Speisung des linken 
Herzens fördern. So fanden Krogh und Lindhard!) den 
Lungenblutstrom während der Muskelarbeit sehr vermehrt, so dass 
das Schlagvolum des linken Herzens hierbei trotz Pulsbeschleunigung 
seine maximale Grösse erreicht. Dasselbe nehmen N. Zuntz, 
Plesch u. a. an. Dagegen sprechen wieder andere den Atem- 
bewegungen für die Förderung des Lungenblutstromes jede Bedeutung 
ab. So fand Lewis”) die Bedeutung, welche den respiratorischen 
intrathorakalen Druckschwankungen als Faktoren der arteriellen 
Blutdrucksehwankungen zugeschrieben wird, nur darin, dass die 
inspiratorische Druckherabsetzung im Perikarde die diastolische 
Füllung des Herzens fördert, wogegen die Widerstandsherabsetzung 
in den Lungenkapillaren ganz bedeutungslos ist. Endlich stellen 
Henderson und Barringer?°) jeden Einfluss der respiratorischen 
intrathorakalen Druckschwankungen auf den arteriellen Blutdruck 
gänzlich in Abrede. 

Zu den Ausführungen vonHenderson und Barringer kann 
man nicht umhin, einige Bemerkungen zu machen. Zuntz, Plesch, 
Krogh u. a. erachten die Atembewegungen, besonders bei an- 
gestrengter Muskelarbeit, für ein mächtiges Hilfsmittel zum Betriebe 
des Blutstromes zum linken Herzen, wodurch sein Schlagvolum be- 
deutend vergrössert wird. Henderson findet dagegen, dass das 
Schlagvolum des Herzens nicht vergrössert werden kann, und dass 
es sich bei gesteigerter Pulsfrequenz eher verkleinert. Die Blut- 
strömung wird nur durch die gesteigerte Pulsfrequenz vergrössert. 
Die Atembewegungen könnten sie höchstens dadurch fördern, dass 


1) A. Krogh und J. Lindhard, Measurements of the blood flow through 
the lungs of man. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 27 S. 100. 1912. 

2) Th. Lewis, Studies on the relationship between respiration and blood 
pressure. I. The effect of changes of intrapericardial pressure on aortic pressure. 
The Journ. of Physiol. vol. 37 p. 213. 1908. % 

3) J. Henderson and Th. Barringer, The influence of respiration upon 
the velocity of the blood-stream. The Americ. Journ. of Physiol. vol. 31 
p. 399. 1913. ’ 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 197 


sie den venösen Blutdruck steigern, wodurch das rechte Herz während 
der verkürzten Diastole rascher ausgedehnt und mit Blut gefüllt 
wird. Die Erhebung des arteriellen Blutdrucks bei dessen respira- 
_ torisechen Schwankungen wird durch die inspiratorische Steigerung 
der Pulsfrequenz bewirkt. Die respiratorischen Schwankungen des 
negativen intrathorakalen Drucks sind auf die arteriellen Blut- 
druckschwankungen ohne Einfluss, weil sie nur auf ganz kurze 
Absehnitte der ausserhalb der Lungen verlaufenden Gefässe einwirken. 
Der grösste Teil der Lungengefässe, alle Kapillaren einbegriffen, 
steht nur unter dem atmosphärischen Drucke, wie die Blutgefässe 
der Arme) und Beine. „Solange die Glottis offen steht, ist die Er- 
höhung und Herabsetzung des intraalveolaren Druckes durch die 
Atembewegungen, bedingt durch Reibung der durch die Luftwege 
streichenden Luft, so geringfügig, dass sie vernachlässigt werden 
kann.“ 

Henderson und Barringer unterschätzen allzusehr den Ein- 
fluss der respiratiorischen Druckschwankungen im Thoraxraume auf 
die Blutdurchströmung der Lungen. Besonders die intraalveo- 
laren Druckschwankungen sind gar nicht so geringfügie. Denn 
sie bewirken die Einatmung und Ausatmung, trotz der Reibung in 
den Luftwegen, ihr Maass ist durch den Ein- und Ausatmungsdruck 
gegeben, der bei ganz ruhiger Atmung zwischen — 4 und 10 mm Hg 
schwankt. Die in die. Alveolarräume vorragenden Lungenkapillaren 
sind diesen Druckschwankungen sehr ausgesetzt. Wie leicht sie durch 
freie Lufteinblasung in die Trachea zusammengedrückt werden können, 
zeigt die Meltzer-Auer’sche „Apnöe“, deren Wirkung wir 
alsbald vorführen werden. 

Henderson und Barringer stützen jedoch ihre Ansicht auch 
auf Beobachtungen. Bei Hunden und Katzen mit eröffnetem 
Thorax, welche leieht komprimierte Luft spontan atmen konnten, 
beobachteten sie arterielle Blutdrucksehwankungen von demselben 
Charakter und in demselben Verhältnisse zu den Atmungsphasen 
wie bei Tieren mit unverselirtem Thorax. Wenn die Druckschwankungen 
im Thoraxraume zur Hervorbringung der arteriellen Blutdruck- 
schwankungen nötig wären, könnten sie, so schliessen die Beobachter, 
bei eröffnetem Thorax nieht zustande kommen. Die Autoren haben 
sich von vornherein verwahrt, dass sie es hier mit dem „vasomoto- 
rischen Element (wenn es ein solehes gibt)“ zu tun hätten, wodurch 
jedoch nieht ausgeschlossen ist, dass es hier ein solches gibt. Sie 


198 Franz Mares: 


führen aber noch: weitere Beobachtungen vor, welche beweisen sollen, 
dass die Atembewegungen tatsächlich keinen Einfluss auf die Be-. 
schleunigung des Blutstromes haben. Wenn bei einem Hunde in der 
Asphyxie das Herz still steht und einige schnappende Atemzüge er- 
scheinen, so bewirken diese keinen Blutzufluss ins arterielle System, 
wie sie es nach der Theorie sollten. Dieselbe Wirkung müsste auch 
die Künstliche Lungenventilation haben; doch bewirken bei einem, 
toten Hunde die kräftigsten Luftdruckschwankungen in den Lungen 
mittels eines Blasebalgs kein Überführen von Blut in die Aorta, 
sondern ein Emphysem. Das alles ist sehr begreiflich, denn 
ohne Herztätigkeit können die Atembewegungen allein keine Blut- 
strömung bewirken. Es genügt aber nicht zur Behauptung, dass 
die respiratorischen Druckschwankungen im Thoraxraume keine 
Bedeutung für die Geschwindigkeit und das Volum des Blutstromes 
haben. = 

Die Atembewegungen sind im Gegenteil für den Lungenkreislauf 
von grosser Bedeutung. Die dabei auftretenden arteriellen Blut- 
druckschwankungen sind als eine Nachwirkung zu betrachten, ähn- 
lich wie die durch die peripheren Gefässbewegungen bewirkten. Wie 
diese peripheren Gefässbewegungen die Blutdurchströmung der Körper- 
organe fördern, so fördern die Atembewegungen die Blutdurchströmung 
der Lungen. Bei angestrengter Muskelarbeit wird die Blutdurch- 
strömung der Muskulatur durch Eigenbetrieb überaus gesteigert; 
es muss also in gleichem Maasse auch die Blutdurchströmung der 
Lungen gesteigert werden, soll der Blutkreislauf gleichmässig 
bleiben. Dazu dienen die verstärkten Atembewegungen im Vereine 
mit gesteigerter Herztätigkeit. Der schwere Thoraxapparat des 
Säugetiers mit der durch vielfache Reserven verstärkten Atmungs- 
muskulatur wäre eine sehr wenig zweckmässige Einrichtung, sollte 
er nur zur Lungenlüftung dienen. Diese könnte auf eine viel 
leichtere und gründlichere Weise, wie bei den Vögeln an- 
gedeutet ist, erzielt werden. Der schwere Atmungsapparat des Säuge- 
tiers ist offensichtlich so eingerichtet, dass die Luftströmung und die 
Blutströmung in den Lungen gleichen Schritt halten. Dazu wird 
also durch Atembewegungen zugleich Luft und Blut in die Lungen 
eingesaugt und herausgedrückt. Die Lufträume und die Bluträume 
der Alveolen füllen und entleeren sich in gleichem Rhythmus. 
Die Bluträume entleeren sich bei der Ausatmung gegen das linke 
Herz, dessen dadurch wechselnde Speisung die arteriellen Blut- 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 19% 


druckschwankungen "als Nachfolge der Lungenblutatmung hervor- 
bringt. | 

Die Blutströmung in den Lungenkapillaren wird durch Änderungen 
des Luftdrucks in den Lungenalveolen stark beeinflusst, was sich 
an der Speisung des linken Herzens und dadurch am arteriellen 
Blutdrucke deutlich bemerkbar macht. In solchen Beobachtungen, 
wo es auf die Schwankungen des mittleren arteriellen Blutdrucks 
ankommt, eignen sich besser kleine Tiere mit hoher Pulsfrequenz, 
Kaninchen, sowie die Registrierung des Drucks mit dem Quecksilber- 
manometer, wodurch die pulsatorischen Druckschwankungen 
abgedämpft werden. Mit dem arteriellen Blutdrucke sind zugleich 
auch die Atembewegungen zu registrieren, am besten plethysmo- 
graphisch, indem das Versuchstier in einen Atemkasten luftdicht 
eingeschlossen wird und die eingeschlossene Luft, durch eingelegte 
passende Körper auf ein kleines Maass gebracht, mittels einer 
Marey’schen Kapsel die Volumschwankungen der Atmung auf- 
schreibt. Diese Registrierung kann so fein gemacht werden, dass 
an der Atmungskurve auch die kardiopneumatischen Bewegungen 
sichtbar werden können. Das Tier atmet mittels einer T förmigen 
Trachealkanüle, durch deren Querstück, aus einem Gasometer, ein ge- 
linder Luftstrom geleitet wird, aus welchem das Tier erleichtert 
einatmet, und in welchen es etwas erschwert ausatmet; dadurch 
wird jede Röhrendyspnöe vermieden. Diese Einriehtung ist schon 
in Pflüger’s Arch. (Bd. 91 S. 529. 1902) beschrieben. (Siehe auch 
Pflüger’s Arch. Bd. 79 S. 197.) 

Der grosse Einfluss der respiratorischen intraalveolaren Luft- 
druckschwankungen auf den Blutstrom in den Lungen, auf die Speisung 
des linken Herzens und den arteriellen Blutdruck zeigt sich in 
folgenden einfachen Versuchen (Fig. 1). Bei ruhiger Atmung und . 
seichten arteriellen Blutdruckwellen wird plötzlich die Luftzuleitungs- 
röhre verschlossen. Die folgenden Atembewegungen bewirken nun 
stärkere Luftdruckschwankungen in den Alveolen; die Lungen können 
keine Luft ein- und ausatmen, wohl aber Blut. Das linke Herz 
wird rhythmisch mit mehr: Blut gespeist, die arteriellen Blutdruck- 
wellen werden bedeutend höher, und der arterielle Blutdruck steigt. 
Wird die Luftatmung freigegeben, so werden die Blutdruckwellen 
sofort seichter, und der Blutdruck sinkt. Diese Änderungen nehmen 
einen so raschen Verlauf, dass sie kaum auf Dyspnöe zu be- 
ziehen- sind. 


200 Franz Mares: 


Der Blutstrom durch die Lungenkapillaren wird durch Erhöhung 
des Luftdrucks in den Alveolen sehr behindert, so dass infolge der 
spärlicheren Speisung des linken Herzens mit Erhebung des Luftdrucks 
in den Lungenalveolen der arterielle Blutdruck sinkt. So bewirken 
rasche Einblasungen in die Lungen mittels eines Blasebalges, wie 
sie zur Erzielung einer Apnöe angewendet werden, eine sehr be- 
(deutende Herabsetzung des arteriellen Blutdrucks, wobei die respira- 


Fig. 1. Vergrösserung der respiratorischen Blutdruckwellen durch Steigerung 

der respiratorischen Luftdruckschwankungen im Brustraume infolge Verschlusses 

der Luttzuleitung, wodurch gleichzeitig die respiratorischen Volumschwankungen 
des Brustraumes verkleinert werden. 


| AS UNNNANAMAANM N  — | 


Fig. 2. Herabsetzung des arteriellen Blutdruckes infolge schneller Lufteinblasungen 

in die Lungen. Exspirationsstellung des Thorax während der Einblasungen. 

Nachfolgende Apnöe als eine sehr gedcehnte Inspirationsbewegung. Einsetzen 
der regelmässigen Atmung mit einer seichten Exspirationsbewegung. 


torischen Blutdruckwellen verschwinden (Fig. 2). Mit dem Aufhören 
der Lufteinblasungen beeinnt der Blutdruck sofort zu steigen und 
erreicht während der nachfolgenden Apnöe die ursprüngliche Höhe. 
Die plethysmographische Registrierung der Atmung zeigt hier, wie 
der Brustraum während der Lufteinblasungen eine tiefere und tiefere 
Exspirationsstellung einnimmt, was offenbar im Sinne eines Herine- 
Breuer’schen Reflexes zu deuten ist. Die nachfolgende Apnöe 
stellt sich dann nicht als ein Ruhezustand des Atmungsapparates dar, 
sondern als eine sehr langsame inspiratorische Bewegung, 
‘so dass dann die regelmässige Atmung mit einer seichten Exspiration 
beginnt. Dieses Verhalten ist ganz typisch, es steht offenbar mit 
dem Hering-Breuer’schen Reflexe in Zusammenhang und dürfte 
auf eine zentripetale Reizung des Lungenvagus zurückgeführt werden. 


\D 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 201 


Dureh stufenweise Steigerung des Luftdrucks in den Lungen- 
alveolen kann man den arteriellen Blutdruck auf eine beliebige 
Stufe herabsetzen. Fig. 3 stellt ein Beispiel aus einer Reihe solcher 
Versuche dar. Der Druck des aus einem Gasometer durch das Quer- 
stück einer Trachealkanüle geleiteten Luftstromes wurde auf etwa 
20 mm He erhöht: dadurch wurde der arterielle Blutdruck sofort 
von 72 auf 44 mm Hg herabgedrück. Mit der Aufhebung des über- 
mässigen Luftdruckes steigt der arterielle Blutdruck sofort auf 
54 mm Hg und erreicht dann langsamer die ursprüngliche Höhe. 
Die Erhöhung des Luftdrucks in der Trachealkanüle behindert sehr 
die Ausatmung, was besonders beim ersten Atemzuge hervortritt. 
Der Atmungsrhythmus wird durch längere Exspirationspausen ver- 
langsamt. Die respiratorischen Blutdruckwellen treten hier stärker 
hervor; sie ändern parallel mit der Atmung ihren Rhythmus, 


Fig. 3. Herabsetzung des arteriellen Blutdruckes durch Steigerung des Atmungs- 

luftdruckes; Erschwerung der Ausatmung, Aufblähung des Thorax; stärkere 

Ausprägung respiratorischer Blutdruckwellen von fast sinusoidaler Form bei be- 
hinderten und durch längere Pausen getrennten Atembewegungen. 


ihre Frequenz wird geringer. Aber die Form der Blutdruckwellen 
wird von der der Atembewegungen sehr verschieden: diese sind 
durch längere Exspirationspausen unterbrochen, während die Blut- 
druckwellen eine stetige Bewegung von fast sinusoidaler Form 
anzeigen. Dieses Merkmal erregt die Frage, ob diese Blutdruck- 
wellen als einfach mechanische Folgen der respiratorischen Druck- 
änderungen im Brustraume, im Sinne von Ludwig-Einbrodt 
aufzufassen sind, oder aber, ob sie rhythmischen Bewegungen des 
_ peripheren Gefässsystems im Sinne von Traube-Hering ent- 
sprechen. | 
Die in unseren Versuchen angewendete Durchlüftungsweise der 
Trachealkanüle kann leicht in die von Meltzer und Auer an- 
gegebene Methode zur Erzielung der Apnöe umgewandelt werden, 
dureh Anwendung einer doppelgängigen, bis zur Bifurkation reichen- 
den Trachealkanüle. Der aus dem Gäsometer durch eine solche 


202 Franz Mares: 


Kanüle geleitete Luftstrom dringt dann tief in die Luftwege ein. 
Wird der diesen Luftstrom treibende Druck auf etwa 25 mm Hg 
erhöht, so erhält man:die Meltzer-Auer’sche „Apnöe“, wovon 
Fig. 4 ein Beispiel darstellt. Die Atembewegungen werden hier 
durch Erschwerung oder gar. 
Verhinderung der Exspira- 
tion eingestellt, die gleich- 
sam aufgeblähien Lungen 
verharren in einer Inspira- 
tionsstellung. Im weiteren 
Verlaufe dieser „Apnöe“ 
kommen allmählich zuerst 
ganz oberflächliche Atem- 
bewegungen zum Vorschein. 
Wird der die Lungen auf- 
blähende Luftdruck plötz- 
lich aufgehoben, so sinkt 
der Brustraum sofort in 
eine tiefe Exspirations- 
stellung herab, offenbar auf 
Grund des Hering- 
Breuer’schen Reflexes; 
sofort setzen beschleunigte 
Atembewegungen ein; nach 
etwa vier Atemzügen kehrt 
der Brustraum 'in die Nor- 
malstellung zurück. Beson- 


” 


ährend der Aufblähung des 
entsprechenden Blutdruckwelle, 


egungen zu Ende der „Apnöe“. Mit 
$ des Thorax durch den Hering- 


'änkte Ausatmung, Aufblähung des Thorax; sehr geringe 


angestrengte Atembew 


Tiefe Herabsetzung des arteriellen Blutdruckes w 
beginnend mit einem seichten Tale und mit nachfolgendem hohen Berge. 


Ein vereinzelter Atemzug am Anfang der „Apnöe“ mit der 


„Apnöe* nach Meltzer-Aucr; beschı 


Anderungen des Thoraxraumes durch sichtlich 


Aufhebung des Atmungsluftdruckes eine tiefe Exspirationsstellun 


x ders zu beachten ist hier 
3 das Verhalten des arteri- 
= ‘ellen Blutdrucks: mit 
= dem Aufblähen der Lungen 
BER wird der Blutdruck rasch 
m = und sehr bedeutend, von 
Bs<ar 65 auf 16 mm Hg, herab- 


gesetzt; nach Entlastung der Lungen schnellt der Blutdruck rasch zur 
ursprünglichen Höhe empor.. Durch Erhöhung des Luftdrucks in den 
Lungenalveolen wird also der arterielle Blutdruck bis nahe an die Ab-' 
szisse herabgesetzt, offenbar durch mechanische Behinderung des Blut- 
stromes durch die Lungenkapillaren und der Füllung des linken Herzens. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 203 


Im vorliegenden Falle brachte der Zufall den Zusammenhang 
zwischen einer Atembewegung und dem arteriellen Blutdrucke ganz 


deutlich zur Anschau- 
ung. In der ersten 
Hälfte dieser „Apnöe* 
trat ein ganz verein- 
zelter, angestrengter 
Atemzug auf: ihm ent- 
spricht eine vereinzelte 
hügelartige, mit einer 
seichten Senkung ber 
ginnende Emporhe- 
bung des arteriellen 
Blutdrucks,  hervor- 
gebracht durch nur 
drei Pulsschläge. Der 
Atemzug führte offen- 
bar einen vermehrten 
Blutzufluss zum linken 
Herzen herbei. Eben- 
so erscheint mit den 
oberflächlichen: „apnöi- 
schen“ Atembewegun- 
gen eine gelinde Stei- 
gung des arteriellen 
Blutdrucks verbunden. 

Der in Fig. 4 dar- 
gestellte Versuch : be- 
traf ein mit Chloral nar- 
kotisiertes Kaninchen, 
welches sich gegenüber 
der Meltzer-Auer- 


schen „Apnöe“ ziemlich. 


passiv verhielt. Andere, 


auch mit Chloral narko- '# 
tisierte, besonders aber ' 


ein nicht narkotisiertes 


= 
= 
> 
= 
S 
= 
—- 
ee 
ı Be 
& s 
B 
2 
2 
8 


gen die durch Aufblähun 


len Blutdruckes. 


Reaktion des Gefässsystems ge 


bewirkte tiefe Herabs 


4 


eferen Wellen; steile Schwankungen des Blut- 


des Blutdruckes unter Auftreten von Blutdruckwellen 
urch Freimachung der Herzdiastole. 


o des Thorax, bei der Meltzer-A uer’schen”,Apnöe“, 


2 (=) 
Steigerung 


{o1 


les Brustraumes, d 


dann von immer langsameren und ti 
druckes nach Entlastung d 


etzung des..arteriel 


zuerst im normalen Atmungsrhythmus, 


Fig. 5. 


Kaninchen, reagierten aber gegen die Lungenaufblähung ziemlich leb- 


haft, dieses sogar heftig. 


Diese Reaktion zeigt sich in sichtbaren, 


204 Franz Mare®: 


angestrengten Atembewegungen, welche jedoch gegen den Druck des 
durch die Lungen geleiteten Luftstromes nur eine sehr geringe 
Änderung des Brustraumes bewirken und somit an der plethysmo- 
graphischen Atmungskurve kaum angedeutet sind. Besonders aber 
zeigt sich die Reaktion in einer Emporhebung des durch die Auf- 
blähung der Lungen herabgesetzten arteriellen Blutdruckes. Ein 
Beispiel davon zeigt die Fig. 5. Während hier der durch die 
Lungenaufblähung rasch herabgesetzte Blutdruck allmählieh wieder 
steigt, erscheinen beibestehender „Apnöe“ zuerst frequente und 
seichte (a), dann langsame und immer tiefere (b) Blutdruck- 
wellen, als wenn irgendwo ein Pumpwerk am Blutstrome zu ar- 
beiten anfınge. 

Diese während der Meltzer-Auer’schen „Apnöe“ auftretenden 
arteriellen Blutdruckwellen, auch von Foä!) beim kurarisierten 
Hunde beobachtet, könnten aufrhythmische, diastolisch-systolische 
Bewegungen der peripheren Körpergefässe bezogen werden. Da 
müsste aber zugleich eine zunehmende tonische Zusammen- 
ziehung derselben, wie sie bei höchster Disponöe vorkommt, an- 
genommen werden, weil die rhythmischen Bewegungen der peripheren 
Gefässe eine Senkung, nicht eine Erhebung des arteriellen Blutdrucks 
herbeiführen müssten. In diesem Falle wäre aber die Meltzer- 
Auer’sche „Apnöe“ nicht als ein Zustand befriedigten Atem- 
bedürfnisses und unnötiger Atembewegungen aufzufassen, sondern 
als ein Zustand höchster Dyspnöe; wo nur die Durchleitung 
von Luft durch die Trachea vor Erstickung schützt. Oder aber 
könnte die Reaktion gegen die Behinderung der Blutströmung zum 
linken Herzen durch die Lungenaufblähung in einer rhythmischen 
Tätigkeit der Lungengefässe bestehen, durch welche die Blut- 
ströomung zum linken Herzen rhythmisch gefördert und so die 
arteriellen Blutdruckwellen bei steigendem Blutdrucke hervorgebracht 
werden würden. Tatsächlich wird das linke Herz von den Lungen 
aus stark mit Blut überfüllt, wenn es sich gegen den (zum Beispiel 
durch Adrenalin) übermässig erhöhten arteriellen Blutdruck nur 
unvollständig entleeren kann. Vielleicht üben die Lungengefässe 
auf die Füllung des linken Herzens einen ähnlichen aktiven Einfluss 
aus wie die Körpergefässe auf die Füllung des rechten Herzens, 


1) ©. Foä, Periodische Automatie des herzhemmenden und des vaso- 
motorischen Bulbärzentrums.. Pflüger’s Arch. Bd. 153 S. 513. 1913. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 205 


den der oben erwähnte Versuch mit Unterbindung des Truncus 
arteriosus zeigt. Der Lungenkreislauf würde damit ein Rätsel 
mehr bieten. Jedenfalls ist die Meltzer-Auer’sche „Apnöe“ gar 
nicht als ein gleichgültiger Zustand anzusehen. 

Morawitz!) hat unter den sehr mannigfaltigen arteriellen 
Blutdruckwellen als eine besondere Art die „pulmonalen Reflexwellen“ 
aufgestellt. Sie sollten von den Lungen aus durch den Reiz sehr 
schneller Lufteinblasungen, ohne Vermittlung des Atmungszentrunis, 
allein durch Erregung einer rhythmischen Tätigkeit des Vasomotoren- 
zentrums zustande kommen. Vielleicht sind diese „pulmonalen Reflex- 
wellen“ mit.den bei der Meltzer’schen „Apnöe“ auftretenden 
gleichen Ursprungs, welcher in der mechanischen Behinderung des 
Lungenblutstromes durch den gesteigerten intraalveolaren Luftdruck 
zu suchen wäre. Der durch diese Behinderung des Lungenblut- 
stromes eintretende relative Sauerstoffmangel würde in den Geweben 
eine Beschleunigung des Blutstromes nötig machen, welche durch 
rhythmische Bewegungen der peripheren Gefässe bei gleichzeitiger 
tonischer Verengerung derselben bewirkt werden würde. Danach 
wären also diese Blutdruckwellen als Ausdruck einer Dyspnöe der 
Gewebe aufzufassen. Inwiefern ein solcher Zusammenhang, eine solche 
Koordination, einer Vermittelung des Nervensystems bedarf, ist 
eine Frage für sich. Durch Einbeziehung von „Nervenzentren“ in 
diese Verhältnisse wird die eigentliche Bedeutung der auftretenden 
rhythmischen Bewegungen verdeckt und ausser acht gelassen. 

Dyspnöe, besonders Dyspnöe aus relativem Sauerstoff- 
mangel, ruft solche arteriellen Blutdruckwellen bei steigendem 
Blutdrucke regelmässig hervor. So kann man diese Erscheinung 
durch Röhrendyspnöe zur allmählichen Entwicklung bringen. 
Fig. 6 zeigt einzelne Phasen dieser Entwicklung bei einem mit 
Chloral narkotisierten Kaninchen. In der ersten Phase der Atmung 
von in einer längeren Röhre stehender Luft sind die Atembewegungen 
noch ruhig (14 in der abgebildeten Phase), der Blutdruck. niedrig 
(52 mm Hg), die Pulsfrequenz mässig (57), die Blutdruckwellen 
nicht ausgebildet. In der zweiten Phase, nach einem Zeitabschnitte von 
etwa 100 Sekunden, erscheinen die Atembewegungen vertieft und etwas 
beschleunigt (18), die Pulsfrequenz verlangsamt (49), der Blutdruck 


l) P.Morawitz, Zur Differenzierung rhythmischer Blutdruckschwankungen. ° 
Arch. f. Physiol. 1903 8. 82. 


206 Franz Mare®$: 


erhöht (72 mm Hg), langsame Blutdruckwellen kommen zum Vorschein. 
In der dritten Phase, nach einem weiteren Zeitabschnitte von 100 Sekun- 
= ‚.. den, bleiben dieAtembewegungen.unver- 

ändert, die Pulsfrequenz ist aber weiter 
gesunken (41), der. Blutdruck: bedeu- 
tend erhöht (94 mm Hg), die Blut- 
‚drüuckwellen sehr ansehnlich verstärkt. 
Inder vierten Phase, bei gelinder Dureh- 
». Jüftung der Atmungsröhre; schwinden 
.. ‚diese. Erscheinungen der Dyspnöe, die 
' Blutdruckwellen' flauen ab,. der Blut- 
‚druck sinkt ..bei zunehmender Puls- 
frequenz; 5), 


enzabnahme, 
Sekunden 


Phasen von je 15 


in-vier 


Diese Erscheinungen entsprechen 
einem relativen Sauerstoffmangel der 
Gewebe, denn sie können auch durch 
Atmung sauerstoffarmer (15°o) 
Luft, bei guter Lungenventilation, her- 
vorgebracht werden. Bei ' Atmüng 
kohlensäurereicher, “aber genügend 
sauerstoffhaltiger Luft kommt es zu 
einer hochgradigen Blutdrucksteigerung 
-bei ‘abnehmender Pulzfreguenz, kaum 
aber zur Ausbildung von Blutdruck- 
wellen. ‚Der Zusammenhang “dieser 
' Erscheinungen kann in der oben er- 
wähnten Weise:gedeutet werden. Dem 
Sauerstoffbedürfnisse der Gewebe kann 
bei spärlicher Sauerstoffzufuhr ins Blut 
'» durch Steigerung der Geschwin- 
digkeit des Blutstromes entsprochen 


spnöe ist 


Di 


er Blutdruckzunahme und Pulsfrequ 
Dauer nach Intervallen::von 100 Sekunden dargestellt. 


Der Verlauf der D 


#on-Blutdrackwellen bei Röhrendyspnöe, unter stetig 


hmender tonischer Gefässverengerung. 


j=10) RER R D \ 
s werden, und diese kann in den’ Ge- 
Lou = >] : = 2 
E 5 weben durch rhythmische Bewegungen 
ein . ee ; 8 Rn 
=, ihres Gefässsystems bei gleichzeitiger 
ea . & u 

= tonischer Gefässverengerung' und Blut- 
3  ‚ .drücksteigerung ”bewirkt werden. Es 
En . . . ” 
E2 ist wahrscheinlich, dass die rhyth- 


‚mischen Bewegungen besonders von ‚den Gefässen der am meisten 
sauerstoffbedürftigsen Gewebe ausgeführt -werden, während das 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 207 


Gefässsystem der Gewebe von geringem Sauerstoffbedürfnisse sich 
tonisch verengert. Es ist hier insbesondere die Unterscheidung 
zwischen Geschwindigkeitssteigerung des Blutstromes und 
Vergrösserung der strömenden Blutmenge hervorzuheben, 
welche bisher kaum beachtet worden ist. Dieser Unterschied ist 
besonders in Hinsicht auf die herrschende vasomotorische 
Theorie wichtig. 

Die durch diastolisch-systolische Bewegungen des Gefässsystems 
bewirkten arteriellen Blutdruckwellen zeigen eine überaus grosse 
Mannigfaltigkeit und Veränderlichkeit ebenso in ihrer Periodizität 
und ihrem Rhythmus als in ihrer Amplitude und besonders auch in 
ihrer Form. „Spontan“ treten sie auf und verschwinden, manchmal 
wechseln sie plötzlich ihren Rhythmus und ihre Form, oft erscheinen 
gleichzeitig nebeneinander Blutdruckwellen verschiedener Periode 
und verschiedener Form. Dieses Nebeneinanderbestehen deutet dar- 
auf hin, dass der Ursprung verschiedener Wellen in verschiedenen 
Gefässgebieten zu suchen ist, so dass ein Gefässgebiet schnellere 
und ein anderes gleichzeitig langsamere rhythmische Bewegungen 
ausführt. 

- Die grosse Mannigfaltigkeit und Veränderlichkeit der Blutdruck- 
wellen ist schon von den ersten Beobachtern, wie S. Mayer!), hervor- 
gehoben worden. Nur eines erscheint fest in ihrer Flucht: ihre 
Beziehung zur Atmung und zum Atembedürfnisse. Die 
gewöhnlichsten Blutdruckwellen halten den Rhythmus der Atem- 
bewegungen ein. Doch hat schon Knoll?) darauf -hingewiesen, 
dass auch die Blutdruckwellen von längerer Periode bestimmten 
rhythmischen Niveauschwankungen der Atembewegungen entsprechen. 
Die Beziehung der Blutdruckwellen zum Atembedürfnisse offen- 
bart sich darin, dass sie ganz regelmässig bei Dyspnöe und be- 
sonders bei Erholung von der Asphyxie stark hervortreten. 

Die bisherigen Untersuchungen der vom Atmungsmechanismus 
unabhängigen, obwohl doch mit der Atmung zusammenhängenden 
arteriellen Blutdruckwellen hatten-an erster Stelle die Überwindung 
ihrer Mannigfaltigkeit durch ihre Klassifikation und Einreihung in 


1) S. Mayer, Über spontane Blutdruckschwankungen. Sitzungsber. d. 
kais. Akad. in Wien Bd. 74. Oktober 1876. 
2) Ph. Knoll, Periodische Atmungs- und Blutdruckschwankungen. 'Sitzungs- 


berichte d. kais. Akad. in Wien Bd. 92 S.493. 1885. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 14 


208 Franz Mares: 


Ordnungen zum Ziele. Die Traube-Hering’schen Wellen wurden 
von den Ludwig-Einbrodt’schen auf Grund ihres Zustande- 
kommens abgesondert; sie sollten nach Traube bei kurarisierten 
und vagotemierten Hunden und Katzen vorkommen. Hering be- 
obachtete sie auch beim Kaninchen, besonders bei einer gewissen 
venösen Beschaffenheit des arteriellen Blutes. Frederieq und 
Plumier!) wiesen ihre Unabhängigkeit vom Atmungsmechanismus 
nach, da sie auch bei Tieren mit weit eröffneten Brustraume, 
parallel mit den Atembewegungen der Rippenstümpfe auftreten. 
Von den Traube-Hering’scehen Wellen hat Fredericg?) die 
spontan auftretenden, vasomotorischen Blutdruckwellen von einem 
langsameren als dem Atmungsrhythmus unterschieden ‚und als S. 
Mayer’sche oder Wellen dritter Ordnung bezeichnet. Durch diese 
Klassifizierungen ist jedoch die Manniefaltigkeit der arteriellen Blut- 
druckwellen nicht erschöpft. 

Das wissenschaftliche Interesse wär bisher nur der Entstehungs- 
weise der arteriellen Blutdruckwellen zugewendet. Man nahm, seit 
Traube, an, dass die den Atmungsrhythmus einhaltenden Bilut- 
druckwellen durch rhythmische Innervation der Blutgefässe vom 
Atmungszentrum aus hervorgerufen werden. Ebenso erklärte Hering 
ihr Auftreten durch assoziierte Innervation der Blutgefässe und der 
Atembewegungen, worauf sich seine Bezeichnung derselben als „Atem- 
bewegungen des Gefässsystems“ bezieht. Man dachte weiter 
an eine assoziierte Tätigkeit des Atmungszentrums mit dem 
Herzvaguszentrum und dem Vasokonstriktorenzentrum im verlängerten 
Marke. Mit der Inspiration geht eine Steigerung der Pulsfrequenz 
einher, woraus eine Abnahme des Herzvagustonus erschlossen wurde; 
dieser Steigerung der Pulsfrequenz schrieb Frederieq einen Anteil 
an der nachfolgenden arteriellen Blutdrucksteigerung zu. Henderson 
und Barringer führen die Blutdruckwellen überhaupt nur auf 
respiratorische Änderungen der Pulsfrequenz zurück. Mit der In- 
spiration nahm man ‘auch eine Abnahme des Vasokonstriktoren- 
zentrums. als verbunden an. Wertheimer und Meyer?) be- 
trachteten das Atmungszentrum und die beiden Zirkulationszentren 


DL. Plumier, Traveaux du lab. de L. Fredericq t. 2 p. 352. 1899. 

2) L. edertea, Arch. f. Physiol. S. 551 1887. 

3) E. Wertheimer et E. Meyer, Variations respiratoires du harte dur 
caur. Audios de Physiol. 1889 p. 24. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 209 


als eine funktionelle Einheit, so dass der Innervationsimpuls für die 
Atmungsmuskeln nur unter Abnahme des Innervationsimpulses zum 
Herzvagus und zu den Vasokonstriktoren erfolgen kann. Rulot 
und Cuveilier!) dachten an eine assoziierte rhythmische Tätigkeit 
dieser Zentren, welche unter noch nicht aufgeklärten Umständen 
zutage tritt. Nolf?) sprach. von einer habituellen Synergie 
dieser Zentren. | ES. 
Die Entstehung der Traube-Hering’schen Blutdruckwellen 
oder Wellen zweiter Ordnung, wird also auf einen Innervationsmechanis- 
mus zurückgeführt, in welchem das Atmungszentrum, wohl als 
ein automatisches Nervenzentrum, die führende Rolle spielen 
würde. Die Innervation der Atembewegungen wird hier als die 
ursprüngliche primäre Verrichtung betrachtet, von welcher 
die Innervation des Herzens und der Blutgefässe abhängig wäre. 
Die Bedeutung der hier angenommenen Assoziation oder Synergie 
bleibt jedoch unbeachtet. 

Diese Auffassung erscheint bei der Betrachtung der Blutdruck- 
wellen dritter Ordnung, welche ihren eigenen Rhythmus haben, un- 
zureichend. Diese Wellen erscheinen und verschwinden spontan und 
ändern oft ihren Rhythmus und ihre Form. Bottazzi?) hat eine 
systematische Untersuchung der Blutdruekwellen zweiter und dritter 
Ordnung unternommen und bei normalen, nicht narkotisierten Hunden 
gefunden, dass die Traube-Hering’schen Wellen wohl mit den 
Atembewegungen zusammenfallen, dass jedoch dieser Parallelismus 
kein absoluter ist, sowohl hinsichtlich der Zeitfolge als der 
Intensität. Der Synchronismus der vasomotorischen mit den Atmungs- 
impulsen der betreffenden Bulbuszentren findet, nach Bottazzi, 
nur so lange statt, als die Atmung des Tieres regelmässig und ruhig 
ist. Beim Aufhören oder bei abnormer Beschleunigung der Atem- 
bewegungen verwirren sich die Druckschwankungen zweiter Ordnung, 
nehmen einen eigenen, beständig unregelmässigen Rhythmus an oder 
hören vollständig auf. Der erwähnte Synchronismus findet, meint 
Bottazzi, in den Zentren wahrscheinlich mittels intrazentraler 


1) Rulot et Cuveilier, Traveaux du labor. de L. Fredericgq. Liege 
TVep.1,,69521908 
2) Nolf, Traveaux du labor. de L. Fredericgq t.7.p. 113. 1904. 
3) Ph. Bottazzi, Zur Genese der Blutdruckschwankungen dritter Ordnung, 
Zeitschr. £. Biol.’ Bd..47 S. 487. 1906. 
14* 


210 Franz Mares: 


Bahnen statt. Blutdruckschwankungen dritter Ordnung, welche von 
Lueciani!) als Ausdruck einer autochthonen und automatischen, 
tonischen sowohl als rhythmischen Tätigkeit der muskulösen Gefäss- 
wände aufgefasst worden sind, können nach Bottazzi als. solche 
nur dann erkannt werden, wenn sie gleichzeitig mit den Schwan- 
kungen zweiter Ordnung vorkommen. Sie treten unter normalen 
Bedingungen selten auf, woraus Bottazzi schliesst, dass sie nicht 
den funktionellen Ausdruck eines normalerweise in Aktion tretenden 
physiologischen Mechanismus darstellen, sondern reflektorische Reak- 
tionen auf Reizung jeglicher Natur sind, und dass sie hypothetischer- 
weise zentralen oder peripheren Ursprungs sein können. Zweifellos 
existieren nach Bottazzi Schwankungen dritter Ordnung zentralen 
Ursprungs. Oft zeigen Hunde periodische Bewegungen aller Körper- 
muskeln, als ob nervöse Entladungen von den Zentren aus 
ein allgemeines Zusammenfahren des Körpers bedingen würden, dem 
eine sehr weite Blutdrucksehwankung entspricht. Diese nervösen 
Entladungen, meint Bottazzi, treffen wahrscheinlich auch das 
vasomotorische Zentrum, ähnlich wie breite Wellen, und rufen die 
Blutdruckschwankungen hervor. Die Genese der Schwankungen 
dritter Ordnung beruht demnach auf vom Zentrum ausgehenden 
gefässverengenden Impulsen; doch meint Bottazzi, dass sie auch 
peripheren Ursprungs sein könnten, ja es könne noch nicht die 
Möglichkeit in Abrede gestellt werden, dass sie ausschliesslich peri- 
pherer Herkunft sind. 

Zuletzt hat Foä?) die Traube- Hering schen Blutdruck- 
wellen beim Hunde im Zustande der Meltzer-Auer’schen „Apnöe“, 
„wo der Atmungsapparat unbeweglich ist und das Blut sowie die 
Nervenzentren sauerstoffreich erhalten werden“, untersucht. Die 
Blutdruckwellen bestehen hier ihrer Form und ihrem Rhythmus nach 
fort, auch wenn die Atembewegungen durch Kurarisierung des Tieres 
ganz ausgeschlossen sind. Nach Foä können die arteriellen Blut- 
druckschwankungen sowie die Schwankungen der Herzfrequenz, 
welche im gleichen Rhythmus wie die Atembewegungen erfolgen, 
keiner anderen Ursache zugeschrieben werden als einer auto- 
matischen, periodischen Tätigkeitder derInnervation 


1) L. Luciani, Physiol. d. Menschen Bd. 1 S. 276. 1904. 
2) C. Foä, Periodische Automatie des herzhemmenden und des vaso- 
motorischen Bulbärzentrums. Pflüger’s Arch. Bd. 153 3.513. 1913. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 2]1 


des Herzens und der Gefässe vorstehenden Bulbär- 
zentren. Sie entstehen nicht durch Innervationsimpulse aus dem 
Atmungszentrum, welche auch das Herzvagus- und das vasomotorische 
Zentrum treffen würden; denn eine leichte Chloraldosis kann beim 
Hunde das Atmungszentrum inaktiv machen, das vasomotorische 
Zentrum bleibt aber periodisch aktiv. Ebenso hat bereits Wood!) 
die „Atembewegungen des Gefässsystems“ für unabhängig vom 
Atmungszentrum gehalten, da sie nach Vergiftung dieses Zentrums 
mit veratrum viride fortdauern. Kowalewski?) sah sie selbst 
nach Abtrennung des verlängerten Markes ungestört fortdauern. 
Wenn also die Traube-Hering’schen Blutdruckwellen, schliesst 
Foä, als „Atembewegungen der Gefässe“ definiert werden, so können 
wir diese Bezeichnung nicht in dem Sinne beibehalten, dass sie von 
der Tätigkeit des Atmungszentrums abhängen, sondern nur weil die 
vasomotorischen Perioden unter normalen Verhältnissen denselben 
Rhythmus wie die Atmung haben. Ä 

Blutdruckwellen dritter Ordnung sind, nach Foä, bei ruhigen 
und narkotisierten Hunden selten, erscheinen nur bei verallgemeinerten 
Muskelbewegungen oder Intoxikationen, bei kurarisierten Hunden 
auch unmittelbar nach Durchschneidung der Vagi. Sie bestehen 
auch in tiefster Chloralnarkose fort, wo die respiratorischen Blut- 
druckwellen verschwinden. Dies beweist, meint Foä, eine tiefgehende 
Verschiedenheit der beiden Wellenarten; die Wellen dritter Ordnung 
rühren von automatischen Bewegungen der Blutgefässe her und 
sind also peripheren Ursprungs, wogegen die respiratorischen. Blut- 
druckwellen durch Impulse von einem Bulbuszentrum hervorgerufen 
werden. 

Im Vordergrunde der Betrachtungen stehen die Traube- 
Hering’schen Wellen wegen ihres Verhältnisses zur Atmung. Die 
unregelmässig und selten auftretenden Blutdruckwellen dritter Ord- 
nung erwecken weniger Interesse, und man wäre geneigt, die sie 
hervorrufenden Bewegungen der Blutgefässe als automatisch auf- 
zufassen, nach dem Vorbilde der von Schiff an den Ohrarterien 
des Kaninchens beobachteten peristaltischen Bewegungen. 

Der Parallelismus zwischen den Traube-Hering’schen Blut- 
druckwellen und den Atembewegungen wird auf eine Assoziation 

1) H. C. Wood, Origin of Traube curves. The Americ. Journ. of Physiol. 


vol. 2 p. 352. 1899. 
2) N. Kowalewski, Arch. f. Physiol. 1872 S. 757; 1877 S. 417. 


2]2 Franz Mares: 


oder Synergie zwischen den Kreislaufzentren und dem Atmungs- 
zentrum im verlängerten Marke zurückgeführt, wobei die. Initiative 
dem automatischen Atmungszentrum zugesprochen wird. Die Be- 
deutung einer solchen Assoziation oder Synergie wird aber gar nicht 
gewürdigt. Wenn man von einer Irradiation der vom Atmungs- 
zentrum ausgehenden Innervationsimpulse auf die benachbarten Herz- 
und Gefässzentren oder von nervösen Entladungen spricht, 
so erweckt es von dem Innervationsmechanismus eine Vorstellung 
wie vom Mechanismus der Witterungswechsel.e. Der Innervations- 
mechanismus aber ist zur Koordination der Verrichtungen, ent- 
sprechend den organischen Bedürfnissen, eingerichtet. So entsteht 
hier die Frage, welchem organischen Bedürfnisse die 
Koordination, Assoziation, Synergie der „Atembewe- 
gungen des Gefässsystems“ mit den Atembewegungen 
der Lungen zu entsprechen hätte. 

Der teleologische Leitfaden dürfte auch hier zur Auf- 
decekung des wirklichen Verhältnisses führen. Das Bedürfnis, welchem 
die „Atembewegungen des Gefässsystems“ zu entsprechen hätten, 
kann aus ihrer Wirkung erschlossen werden. Die Wirkung der 
rhythmischen, diastolisch-systolischen Bewegungen des peripheren 
(sefässsystems kann nicht bloss in der Hervorbringung von arteriellen 
Blutdruckwellen gelegen sein, denn diese sind offenbar nur eine 
Rückwirkung der eigentlichen Wirkung, welche wohl in einer 
Förderung des Blutstromes durch die Gewebe besteht. Das Bedürfnis, 
welchem die „Atembewegungen des Gefässsystems“ zu 
entsprechen haben, ist demnach in der Förderung des Blutstromes 
durch die Gewebe zu suchen, und es ist zweifellos in erster Linie. 
das Atmungsbedürfnis der Gewebe. Der Blutstrom durchlüftet 
gleichsam die Atmosphäre, in welcher die Gewebe atmen. Die Be- 
zeichnung „Atembewegungen des Gefässsystems“ wäre 
demnach im wörtlichen Sinne zu verstehen: Es sind Atembewe- 
sungen der inneren Atmung. 

Die Ursprünglichkeit der Atembewegungen des Gefässsystems 
dürfte in solchen Zuständen hervortreten, wo die Lungenatmung 
noch nicht in Funktion gesetzt ist oder ihre lahmgelegte Funktion 
erst wieder aufnimmt. Im fötalen Zustande ist das Atmungszentrum 
untätig und auch wenig erregbar; die äussere Atmung geschieht 
durch den Plazentarverkehr des Blutes. Automatisch-rhythmische 
Bewegungen der Plazentar- und Nabelschnurgefässe, wenn sie fest- 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 213 


gestellt werden könnten, würden wahre „Atembewegungen der Blut- 
gefässe“ vorstellen. Ob die Nabelarterien, welche mit einer sehr 
mächtigen Muskulatur versehen sind, sich aktiv an den Pulsaktionen 
beteiligen und so den Plazentarblutstrom fördern, ist eine Frage. 
Grützner hat sie bejahend beantwortet, auf Grund seines Befundes, 
dass die künstliche Durchströmung lebender Nabelarterien besser in 
der natürlichen als in der entgegengesetzten Richtung vor sich geht. 
Hürthle konnte jedoch keine regelmässige Strömung durch diese 
Arterien herstellen. Die Nabelarterien verschliessen sich nämlich 
nach der Geburt automatisch durch Zusammenziehung ihrer kräftigen 
Muskulatur [Cohnstein und Zuntz'); Bueura?)]. Es ist aber 
sehr fraglich, ob sich diese Muskulatur nur in Hinsicht auf diese 
ihre letzte Funktion so stark entwickelt, vielmehr scheint es, dass 
ihre Entwicklung mit einer Funktion während des Fötallebens 
zusammenhängt, welche wohl in einer Förderung des Plazentarkreis- 
laufs bestehen kann. Dafür spricht, dass der Blutdruck in der Nabel- 
arterie viel niedriger ist als der arterielle Blutdruck des Neugeborenen, 
wogegen der venöse Druck viel höher ist, so dass zwischen den 
Nabelarterien und den Nabelvenen eine geringe Druckdifferenz be- 
steht (Cohnstein und Zuntz). Vielleicht fördern auch die Plazentar- 
gefässe selbst den Blutstrom, da nach der Geburt Blut aus der 
Plazenta in den Körper des Neugeborenen betrieben wird. Doch 
wenden wir uns zu anderen tatsächlich festgestellten Ver- 
hältnissen. 

Ein Zustand, in welchem die Ursprünglichkeit, entweder der 
Atembewegungen des Gefässsystems oder der der äusseren Atem- 
bewegungen, hervortreten könnte, ist die Asphyxie infolge voll- 
ständigen Sauerstoffmangels. In diesem Zustande werden die äusseren 
Atembewegungen eingestellt und der Blutkreislauf sehr abgeschwächt. 
Bei der nachfolgenden Erholung von der Asphyxie belebt sich 
der Blutkreislauf wieder, und die regelmässige Lungenatmung setzt 
wieder ein. Hier könnte es sich also zeigen, welches von beiden ur- 
sprünglicher ist und die Führung hat: die Atembewegungen des Gefäss- 


1) J. Cohnstein und N. Zuntz, Untersuchungen über das Blut, den 
Kreislauf und die Atmung des Säugetierfötus. Pflüger’s Arch. Bd. 34 8. 173. 
1884; Bd. 42 S. 342. 1888. 

2) C. J. Bucura, Über den physiologischen Verschluss der Nabelarterien. 
Pfiüger’s Arch. Bd. 91 S. 462. 1902. 


214 Franz Mares: 


systems, welche hier oft besonders stark hervortreten, oder die 
äusseren Atembewegungen ? 

Dieser Frage haben wir durch viele Jahre, seit unserer Unter- 
suchung über „Dyspnöe und Asphyxie* (Pflüger’s Arch. Bd. 91 
S. 529. 1902), besondere Aufmerksamkeit zugewendet und verschiedene 
Belege dafür gesammelt, dass tatsächlich die Atembewegungen 
des Gefässsystems die ursprünglichen sind und den 
Rhythmus der äusseren Atembewegungen bestimmen. 

Die innere Atmung ist für die äussere bestimmend. Das 
Atmungsbedürfnis der Gewebe bestimmt zunächst ihre Blutdurch- 
strömung und bewirkt sie auch durch „Atembewegungen des Gefäss- 
systems“. In zweiter Linie wird dadurch auch die -Blutdurchströmung 
und Durehlüftung der Lungen bestimmt. Von allen Geweben hat 
wohl das Nervensystem das intensivste und dringendste Atmungs- 
bedürfnis. Es ist also anzunehmen, dass die Atembewegungen des 
Gefässsystems ebenso wie der Lungen in den Kreislaufs- und: 
Atmungszentren des verlängerten Markes ihren Ursprung nehmen. 
Doch ist damit nicht ausgeschlossen, dass alle Atembewegungen auch 
von jedem anderen in Atmungsnot geratenen Gewebe ausgelöst 
werden könnten. 

Die Lungenatmung, Durchblutung und Durchlüftung der Lungen 
einbegriffen, richtet sich zweifellos nach der inneren Atmung der 
Gewebe, als deren Ausdruck die „Atembewegungen des Gefässsystems“ 
zu betrachten wären. Denn die innere Atmung ist das Urphänomen, 
während die Lungenatmung eine sekundäre Hilfseinrichtung ist. Diese 
Betrachtung führt zu einer Umkehrung des bisher angenommenen 
Verhältnisses zwischen den Atembewegungen und den Traube- 
Hering’schen Wellen, so dass diese als Ausdruck der Atem- 
bewegungen des Gefässsystems den Rhythmus der Atembewegungen 
bestimmen würden. Diese Betrachtungen genügen gewiss nicht, um 
das zu behaupten, aber es wird durch dieselben die Freiheit er- 
lanst, eine solche Frage aufzustellen und den Erscheinungen in 
dieser Richtung nachzugehen, wie weit man da in der Erklärung 
des zwischen ihnen bestehenden Parallelismus kommen kann. 

Die Lungenatmung ist bei den Säugetieren so auffällig in den 
Vordergrund gerückt, dass die Atembewegungen des Gefässsystems 
sich dahinter verbergen. Unter gewöhnlichen Umständen werden 
jene immer als die Führenden erscheinen, voran das „automatische“ 
Atmungszentrum. Auch wenn die äusseren Atembewegungen un- 


Der allgem, Blutstrom und die F örderung der Blutdurchströmung usw. 215 


möglich gemacht werden, so können doch die dabei auftretenden 
Traube-Hering’schen Wellen einer frustranen Innervation und 
Irradiation der Atmungsimpulse vom Atmungszentrum aus zugeschrieben 
werden, trotz oder vielmehr infolge der Unkontrollierbärkeit, ja Ir- 
rationalität einer solchen Hypothese. Die Atembewegungen erfolgen 
ganz regelmässig und unausgesetzt, wogegen die „Atembewegungen 
des Gefässsystems“ nur durch ihre Rückwirkung auf den arteriellen 
Blutdruck bemerkbar sind, wo sie dazu noch durch die Ludwig- 
Einbrodt’schen Wellen überdeckt werden können. 

Reine Sauerstoffmangelasphyxie wird dadurch herbeigeführt, dass 
anstatt des an der Tracheakanüle vorbeistreichenden Luftstromes 


Fig. 7. Anfang einer Sauerstoffmangel- Asphyxie; erstes Symptom steile Blut- ' 
drucksteigerung durch Gefässzusammenziehung; dann Abnahme der Herzfrequenz 
und Einstellung der Atembewegungen. 
ein Wasserstoff- oder Stickstoffstrom geleitet wird. Die Erholung 
von der Asphyxie erfolgt, sobald der Stickstofistrom wieder durch 
den Luftstrom ersetzt wird, ohne Nachhilfe mit künstlicher Lungen- 

durchlüftung. 

Als erstes Symptom des eintretenden Sauerstoffmangels erscheint 
regelmässig eine steile Erhebung des arteriellen Blutdrucks, hervor- 
gebracht durch eine rasche Verengerung des peripheren Gefäss- 
systems. Später erscheint Pulsverlangsamung infolge der asphyktischen 
Vagusreizung und allmähliche Abschwächung der Atembewegungen 
bis zu deren völliger Lahmlegung. Das Gefässsystem reagiert 
also als erstes auf den Sauerstoffmangel; ob unmittelbar oder durch 
Vermittelung des Nervensystems kann hier als eine besondere Frage 
dahingestellt bleiben. Diese Verhältnisse sind in Fig. 7 dargestellt. 
Man kann sie ebenso in der erwähnten Untersuchung nee S 
Arch. Bd. 91, Taf. XXI. Fig. 1, 3) finden. 


216 Franz Mares: 


Die führende Rolle des Gefässsystems bei der At- 
mung tritt besonders deutlich bei der Erholung von der Asphyxie 
zutage. Der Blutkreislauf ist die ursprüngliche Atem- 
bewegung. Die Erholung von der Asphyxie erfolet durch Be- 
lebung des Blutkreislaufes, wo dann die Atembewegungen von selbst 
nachfolgen. Bereits in der angeführten Untersuchung über Asphyxie 
findet sich dieses Verhältnis hervorgehoben. Der Hauptfaktor 
bei der Erholung ist die Wiederherstellung des Blutkreislaufes; die 
Atembewegungen sind vom Blutkreislaufe abhängig. 

Die Erholung von der Asphyxie erfolgt manchmal nach Zuleitung 
von Luft zur Trachea sehr langsam, wenn nämlich die Lahmlegung 
der äusseren Atembewegungen andauert, so dass auch keine asphyk- 
tischen Atemzüge gemacht werden. Der Blutkreislauf ist bereits 
wieder belebt, aber das Blut wird bei andauerndem Stillstande der 
äusseren Atmung nur spärlich mit Sauerstoff versorgt. Da erscheinen 
oft tiefe langgezogene arterielle Blutdruckwellen von sehr regel- 
mässigem Rhythmus und Form. Und mit dem Berge der Blutdruck- 
weile kommt ein oder eine Gruppe von Atemzügen zum Vorschein. 
Ein sehr schlagender Beleg dafür findet sich in der erwähnten Ar- 
beit über Asphyxie (Pflüger’s Arch. Bd. 91) auf Tafel XXI, 
Fig. 7. Noch bedeutsamer ist Fig. 6 daselbst, wo die lange, regel- 
mässig fortschreitende Blutdruckwelle auf ihrem Berge eine Gruppe 
von Atemzügen trägt, welche von einer tiefen Einkerbung der Blut- 
druckwelle eingeleitet und von kleineren Blutdruckwellen begleitet 
sind. Das ist ein Beispiel Cheyne-Stokes’scher Atmung, welches 
ganz deutlich bezeugt, dass die Atemgruppen durch die Bluddruck- 
welle bestimmt sind. Neuerdings hat Barbour'!) periodische Gruppen 
von Atembewegungen von wahrem Cheyne-Stokes’schen Typus 
in. Verbindung mit Blutdruckwellen an mit Morphin vergifteten 
Katzen beobachtet, erklärte aber die Blutdruckwellen als eine Folge 
der periodisch aussetzenden Atembewegungen, doch ist seine Erklärung 
ziemlich kompliziert. Barbour hat eine solche periodische Atmung 
niemals ohne ausgesprochene Blutdruckwellen beobachtet und deshalb 
hervorgehoben, dass alle Theorien der periodischen Atmung auf die 
gleichzeitigen Blutdruckwellen Rücksicht zu nehmen hätten. : 

Die Abhängigkeit der äusseren Atembewegungen von den ar- 


1) H. G. Barbour, Periodic respiration. 'The Journ. of Physiol. vol. 37 
p- XX1. 1913. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 217 


teriellen Blutdruckwellen kann bei etwas tiefer mit Chloral narkotisierten 
Kaninchen ganz spontan in. einer sehr deutlichen Weise hervortreten. 


Einen solchen seltenen ‚Fall stellt die 
Fig. S dar. Die Atembewegungen sind 
hier durch lange Pausen getrennt, 'er- 
scheinen gedehnt und angestrengt, auf 
eine krampfhafte Inspiration folgt eine 
aktive Exspiration. Diese seltsamen 
Atembewegungen entsprechen aber 
immer dem Berge einer sehr regel- 
mässigen, langgestreckten arteriellen 
Blutdruckwelle, wo gleichzeitig kleinere 
Blutdruckwellen im Rhythmus der ge- 
wöhnlichen Atembewegungen auftreten, 
welchen aber nur jene einzige krampf- 
hafte Atembewegung entspricht. Das 
Auftreten dieser Atembewegung wird 
offenbar durch die aufsteigende Phase 
der langgestreckten Blutdruck welle 
vorbereitet und durch ihren Berg 
gleichsam ausgelöst, in einer so be- 
stimmten Weise, dass man beim Kymo- 
graphieren dieses Falles (es wurden 
etwa zwölf solche Wellenlängen ver- 
zeichnet) aus dem Nahen des Wellen- 
berges das Auftreten des Atemzuges 
voraussagen Konnte. 

Die schweren Bewegungen des 
Thorax folgen, nach der asphyktischen 
Schädigung der Innervation, nicht 
immer dem leichteren Schritte der 
auftretenden Blutdruckwellen. Diese 
halten wohl ihren Rhythmus ein, die 
parallel gehenden Atembewegungen 
setzen aber hier und da aus; erst 
allmählich stellt sich ein fester Par- 


ge Pausen getrennte, 


Seltsame, durch lan 


Fig. 8. Abschwächung der Atmungsinnervation bei tieferer Chloralnarkose. 


Der 
Der Rhythmus 


, also mit einer Gruppe 
Die entsprechenden 


1. 


chen Blutdruckwelle. 


der Blutdruckwellen erscheint hier als der ursprüngliche, 


Wellenberg mit kleineren Blutdruckwellen besetzt, die allmählich anwachsen und verschwinden 
respiratorischer Blutdruckwellen, die dem Cheyne-Stokes’schen Atmungstypus entsprecher 
Atembewesungen selbst erscheinen gleichsam zu einem einzigen, seltsamen Atemzuge verschmolzen. 


krampfhafte Atemzüge im Zusammenhange mit dem Wellenberge einer langen, periodis 


allelismus wieder her. Ein Beispiel gibt die Fig. 9, wo jedoch die 
Blutdruckwellen durch Schwankungen des Herzrhythmus hervor- 


gebracht erscheinen. 


218 Franz Mares: 


Ein einziger Fall, wo die Blutdruekwellen den Rhythmus der 
normalen Ateınbewegungen einhalten würden, die Atembewegungen 
selbst aber zurückblieben, würde die Ursprünglichkeit der Blutdruck- 
wellen beweisen. Einen solehen Fall bietet Fie. 10. Nach einer 
sehr tiefen Asphyxie, wo es nötig war mit kurzer Lungendurchlüftung 
der Erholung nachzuhelfen, erhob sich der Blutdruck, und damit 
kamen auch spontane Atembewegungen, jedoch noch von asphyktischem 
Charakter, zum Vorschein. Jeder Atemzug entspricht einer seichten 
Finkerbung auf der sonst ziemlich geraden Blutdruckkurve, wodurch 
diese wellenartig gekerbt erscheint. Plötzlich aber erscheinen wahre 


Fig. 9. Während einer Erholung von der Asphyxie halten die Blutdruckwellen 
den Rhythmus ein, die Atembewegungen erscheinen arhythmisch. 


Fig. 10. Asphyktische, durch längere Pausen getrennte Atemzüge, verbunden 
mit Einkerbungen an der Blutdruckkurve, scheinbare Blutdruckwellen vor- 
täuschend. Spontanes Auftreten wahrer Blutdruckwellen im Rhythmus der nor- 
malen Atembewegungen, die hier aber durch die asphyktischen ersetzt bleiben. 


Blutdruckwellen im Rhythmus der normalen Atmung, echte Traube- 
Hering’sche Wellen, denen jedoch die asphyktischen Atemzüge 
nicht folgen können, so dass drei Blutdruckwellen in eine Periode 
der Atembewegungen fallen. 

Die während der Erholung von der Asphyxie auftretenden, 
durch längere Pausen -zetrennten asphyktischen Atemzüge sind 
regelmässig mit einer Einkerbung an der sonst gerade verlaufenden 
Blutdruckkurve verbunden, d. i. mit einer flüchtigen Blutdruck- 
senkung, welche nicht durch Verlangsamung der Pulsfrequenz 
oder Verminderung des Schlagvolums des linken Herzens verursacht, 
sondern vielmehr peripheren Ursprungs ist, als wenn der asphyktische 
Atemzug mit einer flüchtigen peripheren Gefässerweiterung 
verbunden wäre. In Fig. 10 stellen diese Einkerbungen schein- 
bare Blutdruckwellen dar, die sich aber von echten Blutdruck- 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 219 


wellen durch ihre Form unterscheiden. Die asphyktischen Blut- 
drucksenkungen entsprechen nicht Tälern von echten Blutdruck wellen, 
weil sie auch isoliert oder in aperiodischen Intervallen, in Verbindung 
mit den asphyktischen Atemzügen, vorkommen. Fig. 11 zeigt die 
asphyktischen Blutdruckeinkerbungen und Atemzüge bei steigendem 
Blutdrucke während der Erholung von der Asphyxie, durch längere 
Pausen isoliert, so dass ersichtlich ist, dass die asphyktischen 
Blutdruckeinkerbungen nicht Teile von Blutdruckwellen sind. 

Die asphyktischen Blutdrucksenkungen in Verbindung mit asphyk- 
tischen Atemzügen treten besonders in Fig. 12 auffallend hervor. 
Am Anfang besteht hier tiefe Asphyxie mit Vagusherzstillstand und 
Atmungspause. Nach Luftzutritt steigt die Herzfrequenz und der 
Blutdruck; da erscheinen nun tiefe Einkerbungen an der Blutdruck- 


Fig. 11. Asphyktische Blutdruckeinkerbungen mit entsprechenden asphyktischen 
Atemzügen am Anfang der Erholung von der Asphyxie. Vor der dem vierten 
Atemzuge entsprechenden Blutdruckeinkerbung erscheint eine seichtere, gleichsam 
vorläufige Einkerbung ohne den zugehörigen Atemzug. Die Einkerbungen werden 
somit nicht durch die Atemzüge hervorgebracht. 
kurve und in Verbindung mit denselben die asphyktischen Atemzüge. 
Hier ist zu sehen, dass die asphyktischen Blutdrucksenkungen als 
eine ganz besondere, mit den asphyktischen Atemzügen in Zusammen- 
hang stehende Erscheinung zu betrachten sind, welche wahrscheinlich 
auf einer flüchtigen peripheren Gefässerweiterung beruht. Diese Er- 
' scheinung ist ganz regelmässig. Belege dafür finden sich bereits in 
der ersten Untersuchung über Asphyxie. (Pflüger’s Arch. Bd. 91, 
Taf. XXII, Fig. 9.) | 
Der Unterschied zwischen den durch die asphyktischen Ein- 
kerbungen vorgetäuschten Blutdruckwellen und den echten Blutdruck- 
wellen zeigt sich deutlich in Fig. 13, welche eine ganz typische 
Erholung von der Asphyxie darstellt. Nach Luftzutritt steigt der 
Blutdruck mit zunehmender Pulsfrequenz. Auf der emporsteigenden 
Blutdruckkurve treten die asphyktischen Senkungen, begleitet von 


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Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 221 


den asphyktischen Atemzügen, auf und täuschen scheinbare Blutdruck- 
wellen vor. Zwischen den asphyktischen Atemzügen erscheinen dann 
sehr schwache normale Atembewegungen, die rasch an Stärke 
zunehmen, so dass die asphyktischen Atemzüge zwischen ihnen ver- 
schwinden. Mit ihnen verschwinden auch die Blutdruckeinkerbungen, 
und echte Blutdruckwellen treten auf, zuerst im Rhythmus der nor- 
malen Atembewegungen, später auch noch Wellen von längerer 
Periode, deren Amplitude allmählich wächst, wie es nach Asphyxie 
regelmässig vorkommt, als wenn das Gefässsystem durch starke 
rhythmische Bewegungen das bei der Asphyxie abgebrauchte Blut 
in raschen Umlauf zu bringen suchte. 

Es entsteht die Frage, ob der asphyktische Atemzug ursprüng- 
lich ist und die ihn begleitende Blutdrucksenkung bewirkt, oder 
aber ob das Verhältnis nicht gerade umgekehrt ist, so dass die 
Blutdrucksengung die ursprüngliche wäre und den Atemzug auslöste. 

Ein vereinzelter Atemzug könnte durch die mechanische Druck- 
schwankung im Brustraume eine entsprechende Schwankung des 
arteriellen Blutdrucks bewirken, welche aber in einer Senkurg und 
einer nachfolgenden Erhebung bestehen müsste. So zeigte es sich 
bei dem vereinzeltem Atemzuge während der Meltzer-Auer’schen 
„Apnöe“, wie in der Fig. 4 dargestellt ist. Es ist kaum anzunehmen, 
dass ein vereinzelter Atemzug eine solche flüchtige Blutdrucksenkung 
herbeiführen würde, wie sie mit den asphyktischen Atemzügen ver- 
bunden erscheint. Viel wahrscheinlicher erscheint es, dass diese 
Blutdrucksenkung einer flüchtigen peripherischen Gefässerweiterung 
entspricht. Es wäre demnach ein asphyktischer Atemzug mit einer 
flüchtigen peripherischen Gefässerweiterung verbunden. Beides von 
einer gleichzeitigen Innervation herzuleiten, das. wäre eine Hypo- 
these, durch welche die Frage ohne Lösung abgebrochen werden 
würde. Es bleibt also die Möglickheit, dass die als eine Blutdruck- 
senkung auftretende flüchtige periphere Gefässerweiterung die ur- 
sprüngliche Bewegung ist, welche einen asphyktischen Atemzug 
einleitet. I 
Diese Möslichkeit ist als tatsächlich bestehend schwer nach- 
zuweisen. Doch können wir bestimmte Indizien dafür anführen. 
Die graphische Darstellung beider Bewegungen ist zur Entscheidung, 
welche von. beiden die ursprüngliche und führende ist, kaum zu 
verwerten. Bei noch so genauer Einstellung des leichten Pneumo- 
graphen und des schweren Quecksilberschreibers beim stillstehenden 


322 Franz Mares: 


Kymographen kann man vor einer Verschiebung der Schreiber 
während der Rotation nicht sicher sein. Verlässlicher erscheint die 
unmittelbare Beobachtung der nahe aneinander gerückten Schreiber. 
Aus vielen Versuchen haben wir den Eindruck gewonnen, dass ein 
gewisses Zögern des Druckschreibers im Aufsteigen zuerst bemerk- 
bar ist, wonach das Auftreten der Drucksenkung und des Atem- 
zuges sicher zu erwarten ist. Das ist jedoch ein sehr subjektives 
Zeichen. DR 

Ein objektiver Beleg für die Ursprünglichkeit der Blutdruck- 
senkung könnte aber darin bestehen, wenn dieselbe das eine oder 
andere Mal ganz allein, ohne den begleitenden Atemzug auftreten 
‘ würde, dieser aber nie öhne jene Drucksenkung. Solche Belege 
sind wir in der Lage vorzulegen. 

Fig. 11 zeigt die Blutdrucksenkungen in Begleitung der asphyk- 
tischen Atemzüge. Vor dem vierten Atemzuge erscheint jedoch eine 
schwache Blutdrucksenkung, der kein Atemzug entspricht. Erst die 
gleich nachfolgende stärkere Drucksenkung löst einen Atemzug aus. 
Während der Kohlensäurenarkose verlängern sich die Atem- 
pausen, so dass die Atemzüge ganz vereinzelt erscheinen, wie die 
asphyktischen Atemzüge bei Sauerstoffmangel. Unter Kohlensäure- 
einfluss steigt der Blutdruck allmählich nach einer langsam ‚vorüber- 
gehenden anfänglichen Senkung, alle Blutdruckwellen ausser den 
Pulswellen werden ganz ausgeglichen, die Blutdruckkurve verläuft 
ziemlich gerade. Jeder vereinzelte Atemzug erscheint auch hier mit 
einer flüchtigen Blutdrucksenkung verbunden, wie aus Fig. 14 zu 
ersehen ist. Nun erscheint hier aber nach einer Atempause von 
33’ eine dreimalige respiratorische Blutdrucksenkung, bevor der 
Atemzug eintritt. Ganz ähnliche ‘ Blutdrucksenkungen erscheinen 
dann wieder nach 18” gruppenweise, ohne jedoch einen Atemzug 
auszulösen. Dieser erscheint erst nach 60” in Begleitung. einer 
respiratorischen Drucksenkung. 

Diese wohl seltenen aber desto schwerer wiegenden Belege 
machen es sehr wahrscheinlich, dass eine flüchtige peripherische 
Gefässerweiterung, als welche die respiratorische Blutdrucksenkung 
zu deuten ist, als ursprüngliche Atembewegung den äusseren 
Atemzug einleitet. Diese Gefässerweiterung bedeutet gleichsam einen 
Blutatemzug des Gewebes, durch welchen ein Luftatemzug 
ausgelöst wird. Auf diese Weise würde die innere Atmung die 
äussere bestimmen. 


® 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 223 


Bei der Erholung von der Sauerstoffmangelasphyxie entwickeln 


sich die normalen Atembewegungen allmählich, indem zwischen den 


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asphyktischen Atemzügen zunächst ganz schwache Atembewegungen 


im normalen Rhythmus auftreten, welche dann an Stärke zunehmen, 


so dass dann die asphyktischen Atemzüge unter ihnen verschwinden. 


15 


Bd. 165. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


224 * Franz Mares: 


Es tritt hier also während eines kurzen Zeitabschnittes zweierlei 
Typus von Atembewegungen zum Vorschein, worauf bereits in der 
Untersuchung über Asphyxie aufmerksam gemacht worden ist, wo 
sich auch Belege dafür vorfinden (Pflüger’s Arch. Bd. 91, Taf. XXII, 
10, 31112): 

Die hier vorliegende Fig. 13 bietet ein weiteres Beispiel des 
zweifachen Atmungstypus während einer Phase der Erholung von 
der Asphyxie und zeigt nebstdem, dass mit den normalen Atem- 
bewegungen auch die echten respiratorischen Blutdruckwellen zum 
Vorschein kommen. Aus diesem Beispiele ist aber nicht zu ersehen, 
was ursprünglich ist, die normalen Atembewegungen oder die echten 
respiratorischen Blutdruckwellen. Die gerade auftretenden sehr 
schwachen Atembewegungen sind wohl früher zu beobachten; das. 
kann aber durch die Trägheit des Quecksilbermanometers bedingt. 
sein, welcher die ersten schwachen Druckschwankungen dämpft. 

Die Wiederbelebung des Blutkreislaufes und die Wiederaufnahme: 
der äusseren Atembewegungen bei der Erholung von der Asphyxie: 
können individuell verschiedene Formen annehmen. Eine wohl seltene: 
aber desto bedeutsamere Form ist in Fig. 15 dargestellt. Nach 
Luftzutritt erscheinen sofort kräftige Atemzüge in Verbindung mit 
sehr ausgeprägten Blutdruckwellen, so dass beide gleichen: Schritt 
halten. Anfangs ist der Schritt langsam, die Atemzüge sind durch. 
längere Pausen getrennt und die Blutdruckwellen gestreckt. Allmählich. 
wird aber der Rhythmus schneller, bis die Atembewegungen und die: 
Blutdruckwellen ganz normal erscheinen. Das Bedeutsame ist hier 
das Zusammenfallen der Phasen der Blutdruckwellen und der Atem- 
bewegungen: Der Atemzug beginnt, wenn sich die Blut- 
druckwelle ihrem Tale nähert. Man könnte diese Blutdruck- 
wellen für die Ludwig-Einbrodt’schen halten. Sind es aber 
echte Traube-Hering’sche Wellen, dann fällt die äussere Ein- 
atmung mit der Erweiterung des peripheren Gefässsystems zusammen: 
Die Bluteinatmung des Gewebeszieht die Lufteinatmung 
der Lungen nach sich. 

Dass die innere Atmung für die äussere bestimmend ist, 
wird wohl aus allgemeinen Gründen als feststehend angenommen. 
Aber die Art und Weise dieses Zusammenhanges wird durch trübe 
Vorstellungen erläutert. Das Nervensystem gilt noch immer: 
nicht nur als Beherrscher, sondern auch als Urquell der Verrichtungen. . 
So hätte ein intensiv tätiges Organ seine Atemnot nur dem „auto- 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 295 


matischen“ Atmungszentrum zu melden, welches dann das Nötige 
veranlasst; die Meldung mag durch Bluthormone oder auf nervösem 
Wege geschehen. In dem so vorgestellten Zusammenhange fehlt 
aber das Wichtigste: das Blut und sein Kreislauf. Dem gesteigerten 
Atembedürfnisse eines tätigen Organs kann nur durch gesteigerte 
Blutdurchströmung desselben entsprochen werden; und diese wird 
in erster Linie durch rhythmische Tätigkeit seines eigenen Gefäss- 
system herbeigeführt, welches die Atemnot auch selbst direkt ver- 
spürt. Die gesteigerte Blutdurehströmung rhythmisch tätiger Muskeln 
wird durch ihre eigenen Kontraktionen hervorgebracht, der dadurch 
verstärkte Blutzufluss zum rechten Herzvorhof ruft eine Steigerung 
der Herzfrequenz hervor, und diese Verstärkung des allgemeinen 
Blutstromes bewirkt zweifellos auch die Verstärkung der Lungen- 
atmung. Es mag in diesem Zusammenhange wohl auch das Nerven- 
system eine Rolle spielen; aber diese kann unmöglich als eine 
„Irradiation* der motorischen Impulse auf das Herz- 
und Atmungszentrum‘“ dargestellt werden. Wir kommen auf 
diese Frage bei der Erörterung des Eigenbetriebes der Blutdurch- 
strömung der Muskeln zurück. 

Die äusseren Atembewegungen sind ganz gewiss von den 
mechanischen Verhältnissen des Blutkreislaufes abhängig. Das 
ergibt sich aus der Gesamtheit der Erscheinungen bei der Erholung 
von der Asphyxie, wo das Nervensystem offensichtlich erst allmählich 
von seiner Betäubung erwacht. Ein sehr schlagendes Beispiel 
für jene Abhängigkeit hat unlängst Hofbauer!) gebracht. Auf 
Grund der Erfahrung, dass Affekte mit Zirkulations- und Atmungs- 
störungen verbunden zu sein pflegen, untersuchte Hofbauer die 
Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung und fand, dass eine 
plötzliche Blutdrucksenkung, ‚hervorgebracht durch Eröffnung 
der Bauchaorta, immer vertiefte Atemzüge mit längeren Atempausen 
zur Folge hat; nach Wiederherstellung des Blutdrucks wird die 
Atmung wieder regelmässig. „Ob dies eine direkte Wirkung des 
Blutdrucks ist oder nervöse Verbindungen zwischen den Gefässzentren 
und dem Atemzentrum dabei mitspielen“, das lässt Hofbauer 
dahingestellt. 

Es können dabei nervöse Verbindungen des Gefässsystems 
mit dem Atmungszentrum mitspielen. Darauf weist der Einfluss 


1) L. Hofbauer, Beziehungen zwischen Blutdruck und Atmung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 138 S. 134. 1911. 
15* 


226 


Franz Mares: 


einer Depressorreizung auf die Atembewegungen hin. Francois 
Franek!) hat vor Jahren angegeben, dass abnormale Erregung der 


Fig. 16. Verwirrung der Atembewegungen bei elektrischer Reizung des zentralen Depressorstumpfes. 


Aorta oder des Herzens reflektorisch Stör- 
ungen der Atembewegungen hervorrufen 
kann. Eine mechanische Erregung der 
Aortenintima oder des Endokards’ hat einen 
inspiratorischen Krampf zur Folge; es kann 
dabei auch zu einer Dispnöe mit Ver- 
tiefung und Verlangsamung oder mit Be- 
schleunigung und Abflachung der Atem- 
bewegungen kommen. Wir haben eine 
besondere Aufmerksamkeit dem Einfluss 
der elektrischen Reizung des Nervus 
depressor auf die Atembewegungen zu- 
gewendet und fanden dabei diese sehr selten 
unverändert. Meistens werden die Atem- 
bewegungen unregelmässig verworren, wie 
in der Fig. 16, abgeflacht und beschleunigt, 
in manchen Fällen aber auch vertieft und 
verzögert. Es ist unmöglich, durch 
künstliche Reizung eines zentripetalen Ner- 
ven seine natürliche, von seinen durch den 
adäquaten Reiz erregten Rezeptoren geregelte 
Wirkungsweise zu. erforschen. Man muss 
sich hier also mit der Feststellung eines 
Einflusses der zentripetalen Gefässnerven 
auf die Atmung begnügen. 


Als adäquater Reiz für die Depressor- 
rezeptoren werden arterielle Blutdruck- 
schwankungen angenommen. Nach der ur- 
sprünglichen Annahme wäre ihre Aufgabe, 
den arteriellen Blutdruck auf konstanter 
Höhe zu erhalten und besonders als ein 
Sicherheitsventil gegen übermässige Blut- 
drucksteigerung zu dienen. Nun steht aber 
im Vordergrunde der Betrachtung nicht 


1) Francois Franck, Dyspnoes reflexes d’origine cardio-aortique. Arch. 


de Physiol. 1390 p. 508. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 9237 


mehr der arterielle Blutdruck, sondern die Blutdurchströmung der 
Gewebe. Der Nervus depressor hat nachgewiesene Beziehungen 
zum peripheren Gefässsystem und zur äusseren Atmung. So könnte 
er vielleicht ein Vermittlungsglied zwischen der inneren und äusseren 
Atmung darstellen, welches durch die „Atembewegungen des Gefässs- 
systems“ und die ihnen entsprechenden Blutdruckschwankungen in 
Gang gesetzt werden würde. 

Die Art des Zusammenhanges zwischen der inneren und der 
äusseren Atmung ist eine besondere Frage; hier handelt es sich 
zuerst darum, diesen aus allgemeinen Gründen anzunehmenden 
Zusammenhang auch als tatsächlich bestehend zu erweisen. 

Zusammenfassend halten wir dafür, dass die hier vor- 
gebrachten Beobachtungen die Abhängiekeit der äusseren Atmung 
von der inneren darlegen und die Vermittelung dieses Zusammen- 
hanges durch den Blutstrom und das periphere Gefässsystem Our 
scheinlich machen. 

Die Blutdurchströmung eines Organs wird in erster Linie durch 
sein Atmungsbedürfnis bestimmt, und durch die Tätigkeit seines 
eigenen Gefässsystems gefördert. Diese rhythmische Tätigkeit des 
inneren Gefässsystems eines Organs kann als seine innere Atem- 
bewegung betrachtet werden, wodurch das Organ Blut ein- und 
ausatmet. 

Als eine Rückwirkung dieser rhythmischen Gefässtätigkeit er- 
scheinen die arteriellen Blutdruckwellen, welche um so 
stärker hervortreten, je dringender das Atmungsbedürfnis der Organe 
geworden ist. Eh 

Die arteriellen Blutdruckwellen zeigen bestimmte Beziehungen 
zu den äusseren Atembewegungen, indem die gewöhnlichsten von 
ihnen mit diesen gleichen Rhythmus einhalten. Dieser Zusammen- 
hang wurde bisher so gedeutet, dass die respiratorischen Blutdruck- 
wellen oder „Atembewegungen des Gefässsystems“ als 
eine Nebenwirkung der Atmungsinnervation zu betrachten wären. 

Der allgemein gültige Satz, dass die innere Atmung für die 
äussere bestimmend ist, berechtigt aber zu der Frage, ob nicht gerade 
umgekehrt die respiratorischen Blutdruckwellen als Ausdruck der 
inneren Atembewegung die ursprünglichen sind und den 
Rhythmus der äusseren Atembewegungen bestimmen. 

Diese Frage lässt sich durch Beobachtung der gewöhnlichen 
Atembewegungen und Blutdruckwellen nicht beantworten. Hingegen 


2938 Franz MareS: Der allgemeine Blutstrom usw. 


bie tet die Erholung von der Asphyxie, wo nach Erlahmung 
des Blutkreislaufes und der Atembewegungen beides allmählich wieder 
auflebt, viele Belege, wo die ursprüngliche und führende Bedeutung 
des Blutkreislaufes als innere Atembewegung hervortritt. 

Als erstes Anzeichen der Erholung erscheint die Erneuerung 
des Blutkreislaufes, nach welcher sich die äusseren Atembewegungen 
von selbst, ohne künstliche Nachhilfe, einstellen. 

Die asphyktischen Atemzüge werden regelmässig von einer 
flüchtigen Blutdrucksenkung eingeleitet, welche einer flüchtigen peri- 
pheren Gefässerweiterung entspricht. Diese innere Bluteinatmung 
löst die äussere Lufteinatmung aus; denn jene erscheint ur- 
sprünglich, diese folgt ihr nicht immer. - 

Die respiratorischen Blutdruckwellen im natürlichen Atmungs- 
rhythmus erscheinen manchmal in. einer Phase der Erholung, wo 
die äusseren Atembewegungen noch den asphyktischen Charakter 
tragen, selten sogar noch während der asphyktischen Atempause. 
Der normale Atmungsrhythmus erscheint also als ein dem 
Gefässsysteme ursprünglich eigener. 

Die Bezeichnung „Atembewegungen des Gefässsystems“ 
:st demnach im wörtlichen Sinne zu verstehen. Als Be- 
wegungen der inneren Atmung bestimmen sie durch Ver- 
mittlung des Blutdrucks, des Nervensystems oder anderes die 
äusseren Atembewegungen. 

Die Frage einer Förderung des Blutstromes in den einzelnen 
Organen durch die Tätigkeit ihres Gefässsystems bedeutet eine 
Stellungnahme gegen die herrschende vasomotorische Theorie. 
Damit wird die Aufgabe gestellt, die tatsächlichen Grundlagen und 
Voraussetzungen dieser Theorie aufzudecken und einer Prüfung zu 
unterziehen. Diese Aufgabe wird in einer besonderen Abhandlung 
durchgeführt. 

Eine andere Aufgabe besteht in der Darlegung eines Mechanis- 
mus, durch welchen das Gefässsystem verschiedener Organe ihre 
Blutdurehströmung fördern und regeln könnte. Auch dieser Aufgabe 
wird in einer weiteren Abhandlung entsprochen. 


229 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Kiel.) 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang 
nitrifizierender Bakterien. 


IT). 


Beeinflussungen der Atmung des Nitratbildners durch chemische 
Substanzen. 


Von 
Otto Meyerhof, 


(Mit 6 Textfiguren.) 


Inhaltsübersicht. as 

Erstes Kapitel. Hemmung der Atmung durch indifferente Narkotika und 
Blausaurekle NEN N en 230 
‘Zweites Kapitel. Hemmungen durch Ammoniak und Ammoniakderivate. . 241 
A) Ammonlake ee ke le Des 241 
b)rAmmomakderivater;.. 10 0400. aan a ya a: 246 

Drittes Kapitel. Wirkung einiger lipoidunlöslicher Nichtleiter auf Atmung 
und Wachstum der Nitratbakterien . .. . 2... 222 222200 253 
Viertes Kapitel. Wirkung der Anionen . ...... 2222220202. 256 
a) sAnorganischer Anionen.z... u N ee an . 256 
b)EOrganische Anionen.. 2... en ee ie 258 
Fünftes Kapitel. Kationenwirkungen: Erdalkalisalze .......... 266 
Sechstes Kapitel. Kationenwirkungen: Schwermetalle und seltene Erden . 272 
a) Allgemeines; seltene Erden ©... . 2... nwcn.n 272 
b)RQuecksülbersalzer urn Dorn elle 275 
O)ASılbersalzer 33. 2 er ee SR LINE Jan 273 
OeBisensalzense. nn era na a 279 
SZ USATDINEDTASSUNTEE Su. HE na ne BER an 282 


In der vorigen Arbeit ist die Atmung der Nitratbakterien in 
Flüssigkeitskulturen eingehend untersucht und die den Atmungs- 
prozess bestimmenden Faktoren auf ihre quantitative Wirkung hin 
geprüft worden. Den Hauptgegenstand der vorliegenden Unter- 


1) Siehe Pflüger’s Arch. Bd. 164 S. 353. 1916. 


2330 Otto Meyerhof: 


suchung bildet die Beantwortung der Frage, wieweit die Gesetz- 
mässigkeiten, die sich bei der Beeinflussung der Oxydationsprozesse 
für verschiedene chemische Substanzklassen an anderen Zellen er- 
geben haben, für den eigenartigen Oxydationsvorgang des Nitrat- 
bildners gültig sind, und welche Besonderheiten dabei zutage treten. 
Dabei ist die Untersuchung stellenweise über bisher studierte Beein- 
flussungen der Atmungsvoreänge ausgedehnt worden. Im Verlauf 
der Untersuchung werden sich neben manchen Übereinstimmungen 
eine grosse Anzahl interessanter Abweichungen ergeben neben einigen 
Erscheinungen, die bei anderen Zellen nicht bekannt sind und von 
“ denen es fraglich ist, ob sie spezifische Eigenschaften des Nitrat- 
bakteriums erkennen lassen. Es liegt nafürlich nahe, auch den 
Weg der Untersuchung hier einzuschlagen, der von Warburg und 
mir in jüngerer Zeit beschritten wurde!): durch geeignete Zer- 
störung der Zellen den Atmungsprozess von den übrigen Lebens- 
erscheinungen zu trennen, also zum Beispiel etwa das „Nitratferment“ 
durch Abtötung der Bakterien in Aceton-Äther zu erhalten und das 
chemische Geschehen dann unbeeinflusst durch die Eigenschaften der 
'lebenden Zellplasmahaut und anderer vitaler Faktoren zu studieren. 
Leider ist die Atmung des Acetonpulvers der Nitratbakterien ausser- 
ordentlich gering; sie beträgt im günstigsten Fall !/—1°/o der 
Atmung der lebenden Zellen. Es musste deshalb auf eine systematische 
Untersuchung der Atmung der „Nitritoxydase“ verzichtet werden. 


Erstes Kapitel. 


Hemmung der Atmung durch indifferente Narkotika und 
Blausäure. 


Als wichtigstes Kriterium, ob die Nitritoxydation des Nitrat- 
bildners in physikalisch-chemischer Hinsicht gleicher Natur wie der 
Atmungsvorgang höherer Zellen ist, musste sein Verhalten indifferenten 
Narkotieis gegenüber angesehen werden. 

Warburg fand mit verschiedenen Mitarbeitern, dass die Be- 
einflussung der Atmung aller untersuchten Zellen (Vogelblutzellen, 
Vibrionen, Leberzellen, Zentralnervensystem) durch indifferente Nar- 
kotika dieselben Gesetzmässigkeiten aufweist, nicht nur 
insofern, als die Overtonsche Reihe der homologen Reihe für die 
Reihenfolge der Hemmungen bei ihnen zutrifft, sondern auch darin, 


1) O. Warburg und O. Meyerhof, Pflüger’s Arch. Bd. 148 S. 295. 1912. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 231 


dass die absolute Grösse der Hemmungen für die einzelne bestimmte 
Narkotikumkonzentration bei ‘allen Zellen annähernd gleich ist!). 
Eine genauere Untersuchung mit Vogelerythroeyten ) lieferte ferner 
für die einzelne Substanz den Beweis, dass die Hemmung ungefähr 
linear mit der Konzentration zunimmt, und dass dementsprechend 
die Kombination zweier Narkotika gerade die Summe der einzelnen 
Hemmungen ergab; eine einfache Addition. Dagegen fand sich eine 
interessante Ausnahme von dieser additiven Wirkung bei der Kom- 
bination mancher indifferenten Narkotika mit Blausäure: In diesem 
Fall ist die Gesamthemmung geringer, als der Summe der einzelnen 
Hemmungen entspricht, und aus der besonderen Art der Hemmungs- 
abnahme lässt sich auf eine Verdrängung der Blausäure durch das 
Narkotikum vom Ort ihrer Wirkung schliessen. 

Wie verhält sich nun der Oxydationsvorgang des Nitratbildners 
diesen Substanzen gegenüber? Prüft man die Konzentration 
eines Urethans oder höheren Alkohols, durch die eine fast völlige 
Atmungshemmung bei den genannten Zellarten eintritt, so tritt 
beim Nitratbildner ebenfalls eine fast völlige Atmungshemmung ein: 
die absoluten Konzentrationen sind in diesem Fall gleich. Prüft 
man dagegen eine Narkotikumkonzentration, bei der im allgemeinen 
eine Atmungshemmung von knapp 50 °/o zu erwarten ist, so ist die 
Hemmung in diesem Fall beim Nitratbildner erheblich kleiner, unter 
Umständen null. Mit anderen Worten, die Hemmungskurve für 
verschiedene Konzentrationen eines Narkotikums besitzt hier — im 
‚Gegensatz zu den Vogelerythrocyten — einen stark gekrümmten, 
gegen die Abszissenachse (Konzentration) konvexen Verlauf. Wenn 
beispielsweise in einem Versuch 42 Millimol Isobutylurethan 10 °/o 
hemmten, hemmen 84 Millimol 96 %o. Derartige Hemmungskurven 
für verschiedene Urethane und iso-Amylalkohol sind auf den 
Fig. 1—5 abgebildet. 

Die Hemmungszunahme ist bei einigen Stoffen so stark, dass 
man geradezu von einem „Schwellenwert“ der Hemmung sprechen 
kann. So ergibt sich zum Beispiel — in drei Versuchen — die 
Hemmung von 33 Millimol iso-Amylalkohol zu 0, während die 


1) Zusammenfassung: Asher-Spiro Bd. 14 S. 295. 1914. — Vgl. auch 
0. Meyerhof, Hemmung unbefruchteter und befruchteter Seeigeleier durch 
Urethane. Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 287. 1914. 

2) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 76 S. 831. 1912, 


232 Otto Meyerhof: 


Hemmung von 57 Millimol 5, 10, 10—18°%, die Hemmung von 
74 Millimol in zwei dieser Versuche 75 und 85 °/o beträgt. Ob die 
Hemmung nun im ersten Fall absolut null ist oder nur innerhalb 
der Fehlergrenze der Methodik so gefunden wird, ist natürlich nicht 
entscheidbar. Ersteres ist aber wahrscheinlicher, zumal die Atmung 
unterhalb der „Schwelle“ — in der methodischen Genauigkeits- 
grenze — eher grösser als kleiner ist wie die Atmung der Kon- 
trollen. 


700 


Hemmung in Prozenten > 


fo 20: 300 Wo 500 600 


Millimol Äthylurethan > 
Fig. 1. 


Auf jeder der Kurven in Fig. 1—4 ist das Ergebnis eines Ver- 
suchs abgebildet. Vergleicht man zwei verschiedene Versuchsserien mit 
demselben Narkotikum untereinander, so fallen die Punkte stets un- 
gefähr, aber doch nicht genau zusammen. Das findet seine Er- 
klärung nicht nur in der Genauigkeit der Atmungsmessung selbst, 
sondern vor allem in der Schwierigkeit, bei dem geringfügigen, der 
Bakterienflüssigkeit zugefügten Lösungsquantum ganz genau gleiche 
Narkotikumkonzentrationen zu erzielen, da ja bei der Steilheit der 
Hemmungskurven ein ganz geringes Plus in der Konzentration 
schon eine erhebliche Hemmungszunahme hervorruft. Die Form 
der Kurven ist aber jedesmal fast gleich. Dies ist ein 
Beweis, dass es sich hierbei um ein die Fehlergrenzen weit über- 
schreitendes Phänomen handelt. Zur Illustration sind auf der Fig. 5. 
(iso-Amylalkohol) zwei Kurven — aus zwei Versuchen mit ver- 
schiedener Bakterienkultur — eingezeichnet. 


Hemmung in Prozenten > 


Hemmung in Prozenten > 


700 


80 


60 


% 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 233 


Übrigens nimmt die Hemmung im einzelnen Versuch, besonders 
bei höherer Narkotikumkonzentration, progressiv in der Zeit zu. 
Es müssen deshalb gleiche Zeiten untereinander verglichen werden. 
Die Versuchszeit für die auf den Kurven dargestellten Versuche 
betrug 4—5 Stunden. 


100 
80 
R 60 
3 
s 40 
= 
= 210 
E 
= 
50 100,790 200 2350 0 5 10 15 20 IE 
Millimol Prupylurethan > Millimol i-Amylurethan > 
Fig. 2. Fig. 3. 


A 
& 
5 
N 
= 
& 
© 
= 
Ss 
= 
= De 
Ss N FFFRPER & = 
E24) VOR ECO 200° 100 0 ED) 0 BOSSE EDN 100 
Millimol Isobutylurethan. Millimol i-Amylalkohol. 


Fig. 4. Fig. 5. 


Weniger stark ist der gekrümmte Verlauf der Hemmungskurve 
bei Methylurethan (und auch bei Methylalkohol), da hier bei Ver- 
doppelung der Konzentration keine erhebliche relative Vermehrung 


234 Otto Meyerhof: 


der Hemmung zu erkennen ist: So hemmt zum Beispiel 0,4 Mol 
Methylurethan 25°, 0,8 Mol 59°. Das hängt möglicherweise 
mit dem Umstand zusammen, dass in 0,4 molarer Lösung auch alle 
anderen, nicht-narkotischen, Stoffe Hemmungen von ähnlicher 
Grösse zeigen. — Dagegen verhält sich Phenylurethan ebenso wie 
die auf den Kurven dargestellten Substanzen, doch wurden für 
diesen Stoff nicht genügend Punkte der Hemmungskurven bestimmt, 
um ein anschauliches Bild ihres Verlaufs zu geben. (Versuche 
damit siehe am Schluss des Kapitels). 

Bezüglich der Theorie der merkwürdig gekrümmten Hemmungs- 
kurven ist darauf hinzuweisen, dass die Krümmung derjenigen, die 
bei einem einfachen Adsorptionsvorgang zu erwarten wäre, genau 
entgegengesetzt ist. Dabei müssten die Stoffe in höherer Konzen- 
tration relativ schwächer als in niedriger wirken, was auch bei den durch 
Narkotika hervorgerufenen Fermenthemmungen wirklich der Fall ist!). 

Kombiniert man zwei Narkotika in Konzentra- 
tionen, die jede für sich eine sehr geringfügige, 
eventuell gar keine Hemmung zeigen, so ist die resul- 
tierende Hemmung nicht geich der Summe der Einzel- 
hemmungen, sondern ausserordentlich viel stärker. 

Kombinationsversuch I: Wir kombinieren 42 Millimol Isobutyl- 
urethan und 50 Millimol Propylurethan. Ersteres hemmt gegen 
10 %/, letzteres 00; beide zusammen hemmen 75°. Das ist 
aber genau das, was erwartet werden muss. Bedenken wir, dass, 
falls wir zu 42 Millimol Isobutylurethan noch etwa 25 weitere 
Millimol Isobutylurethan hinzufügen würden, sich auch eine Hemmung 
von 75 °/o ergeben würde Nun hemmt in höherer Konzentration 
Propylurethan gerade halb so stark wie Isobutylurethan. Also muss 
es denselben Effekt haben, ob wir 25 Millimol Isobutylurethan oder 
50 Millimol Propylurethan hinzufügen. 

Kombinationsversuch II: 42 Millimol Isobutylurethan, Hemmung 
für sich allein gegen 10 °/o, kombiniert mit 100 Millimol Propylure- 
than, Hemmung für sieh allein: 23 %o, Kombinationshemmung 100 %. 

Diese Verstärkung — die übrigens auf manche Erfahrungen der 
Pharmakologie Licht zu werfen vermag?) —, gilt aber nicht etwa 
nur zwischen Stoffen einer Substanzklasse. 

1) 0. Meyerhof, Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 263. 1914. 


2) Siehe anderseits Bürgi, Zeitschr. f. exper. Path. u. Ther. Bd. 8 S. 523 
und Zeitschr, f. allgem. Physiol. Bd. 14 8. 39. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 235 


Kombinationsversuch III: 42 Millimol Isobutylurethan: Hem- 
mung im Versuch: 15°, kombiniert mit 55 Millimol iso-Amyl- 
alkohol: Hemmung im Versuch: 5°/o. Kombinationshemmung 95 °/o, 

Bei der Kombination von Narkotikum und KCN ergibt sich ein 
sanz anderes Verhalten: die von Warburg gefundene Verdrängung 
der Blausäure von ihrem Wirkungsort lässt sich auch beim Nitrat- 
bildner feststellen. Die Hemmungskurve der Blausäure selbst ist 
von den bisher beschriebenen abweichend und annähernd gerad- 
linig. Dabei ist aber die Atmungshemmung des Nitratbildners durch 
KCN 20mal so gross wie die Hemmung der Vogelerythrocyten. 
Während nach Warburg 


! n. KCN die Atmung Ei 


10000 
der roten Blutzellen um 30 
75 °/o hemmt, wird etwa die 
gleicheHemmungbeimNi- ' 9 
1 4 
tratbildner durch -— _— 500000 a - | 
KCN hervorgerufen. Für 
einen Versuch ist der = 
Hemmungsverlaufin Fig. 6 = = 
dar gestellt !). = 
Die absolute Gröse " 2 r g Pan, 


der Bläusäure - Hemmun- 10-8 Mol KON > 

gen wird in verschiedenen Fig. 6. 
Versuchennichtganzgleich 

gefunden, sei es in Abhängigkeit von veränderlichen Eigenschaften der 
Bakterienkultur oder der Nährlösung. (Hydrolyse des KCN? vgl. die 
Anmerkung.) Doch kann dies, weil die Unterschiede nicht beträchtlich 
sind, unberücksichtigt bleiben. In zahlreichen Hemmungsversuchen 


1) Es ist hier wie im folgenden stets angenommen, dass die Konzentration HON 
gleich der hergestellten Konzentration KCN ist. In Anwesenheit von grossen 
Mengen Bikarbonat wird man in so ausserordentlich verdünnten KCN-Lösungen 
die Hydrolyse in KOH + HCN als ziemlich vollständig annehmen können, auch 
bei einer alkalischen Reaktion von 97. 8,8. Sollte das aber auch nicht ganz 
der Fall sein, und daher die absolute hemmerde Konzentration von HCN noch 
niedriger liegen, ist doch ein Vergleich mit den Warburg’schen Messungen 
gestattet, da diese (siehe Onaka-Warburg, Zeitschr. f. pkysiol. Chemie Bd. 70 
S. 438. 1911) bei einer ähnlichen Reaktion (Phenolphthalein: Spur rosa) an- 
gestellt sind. 


236 Otto Meyerhof: 


mit KCN ergab sich für 2 - 107° m KCN eine Hemmung von 25—35 Io, 
für 4 - 107° m KCN 55— 70%, für 5 - 1076 m KCN 65—85 %, (für 
jede Konzentration etwa zehn Versuche). Die Hemmungen sind im 
Unterschied zu den vorigen gar richt progressiv. 

Bei der Kombination von Blausäure und Narkotikum wäre, 
falls keine Verdrängung stattfinden würde, ebenfalls eine, wenn auch 
nicht ganz so beträchtliche Verstärkung zu erwarten wie bei der 
Kombination zweier Narkotika.. Wird jedoch die Blausäure ver- 
drängt, so muss unter Umständen die Kombination eine kleinere 
Hemmung ergeben, als die Hemmung der Blausäure allein beträgt: 
ein von Warburg realisierter Falle. Würde dagegen das Narkotikum 
auch merklich von der Blausäure verdrängt, so wäre bei Kombination 
schwach hemmender KCN-Dosis mit stark hemmender Narkotikum- 
Dosis auch eine Abschwächung der Narkotikumhemmung zu erwarten, 
was von ihm nicht beobachtet werden konnte. 

Dieselben Gesetzmässigkeiten lassen sich, nur nicht ganz so 
ausgesprochen, auch bei den Nitratbakterien aufzeigen. Es müssen 
natürlich alle nötigen Einzelmessungen in einer Versuchsserie ge- 
macht werden, um von den erwähnten Schwankungen ganz un- 
abhängig zu sein. 

A. Kombination von Narkotikum + KCN gibt eine kleinere 
Hemmung als die Summe der Einzelhemmungen. 


Kombinationsversuch IV. 
5>< 107% KCN hemmt 69 %/o 
42 X 107? Isobutylurethan hemmt 15 /o 
5 x< 107° KCN + 42% 107? Isobuthylurethan hemmen 73 lo. 


Kombinationsversuch \. 
5>< 107° KCN hemmt 69 ?/o 
97 >< 1073 iso-Amylalkohol hemmt 5 °o 
5% 1076 KCN + 57 x 107° iso-Amylalkohol hemmen 71%. 


Kombinationsversuch VI. 
2>< 107% KCN hemmt 27 %o 
0,5 m Methylurethan hemmt 27 % 
2% 107° KCN + 0,5 m Methylurethan hemmen 36 %o. 


B. Kombination von Narkotikum + KCN gibt sogar eine kleinere 
Hemmung als die Hemmung von KCN allein: 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 237 


Kombinationsversuch VI. 
4>< 107° KCN hemmt 65 9/o 
0,5 m Methylurethan hemmt 27 °o 
4x 10° KCN + 0,5 m Methylurethan hemmen 55 o. 


Kombinationsversuch VII. 
4x 107° KCN hemmt 56 %/o 
42. x 103 Isobutylurethan hemmt 8 °/o 
4x 107° KCN + 42 X 107° Isobutylurethan hemmen 40 %o. 


Die gleichen Resultate ergeben folgende Wiederholungen: 


Kombinationsversuch RK. 
4x 107° KCN hemmt 56 /o 
0,5 m Methylurethan hemmt 23 %o 
4>< 107° KCN + 0,5 m Methylurethan hemmen 46 Jo. 


Kombinationsversuch X. 
4>< 107° KCN hemmt 64 /o 
0,5 m Methylurethan hemmt 21 /o 
4% 10° KCN + 0,5 m Methylurethan hemmen 54%. 


Kombinationsversuch XI. 
4% 107° KCN hemmt 64 /o 
42 x 107° Isobutylurethan hemmt 0 %/o 
4%< 107% KCN + 42 X 10° Isobuthylurethan hemmen 57 /o, 


C. Kombination von schwach hemmender KCN-Dosis und stark 
hemmender Narkotikum-Dosis: die Hemmung ist ebenso gross wie die 
Hemmung des Narkotikums allein (aber auch nicht kleiner als diese). 


Kombinationsversuch XlIl. 
2X 107° KCN hemmt 32 %o 
63 x 1072 Isobutylurethan hemmt 69 %o 
2>< 107° KCN + 63 X 1072 Isobutylurethan hemmen 69 %o. 


Versuehe. 


Über die Methodik der Atmungsmessungen vgl. die vorige Arbeit.!) 

Für die Kurven Fig. 1—6 sind folgende Versuche benutzt. 

Athylurethan (Fig. 1.) Molgewicht 89. Je 2,5 cm Bakterien + 
Urethan. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 164 S. 353. 1916. 


2338 Otto Meyerhof: 
1. Asa 3. 4. > 6. 
Kor- | 1% = | 2% = | 3% = | 4% — | 5% — 
trolle |0,11 Mol |0,22 Mol | 0,33 Mol | 0,44 Mol 0,55 Mol 
Kubikmillimeter (03 1 34 1 60.5 41,5 10,5 0 
in 4h 30’ . ; i ! 
Hemmung in Proz. 4 29 ol 88 100 
Propylurethan. (Fig. 2.) Molgewicht 103. 2,5 Bakterien + 
Propylurethan. 
1. 2. 3. 4. 9. 
a IH | 2 = 
Kontrolle 57° Millim. | 103 Millim. | 154 Millim. | 206 Millim. 
Hemmung in Proz. — 0 23 68 100 
Isobutylurethan. (Fig. 4.) Molgewicht 117. 2,5 ccm Bakterien 
+ Isobutylurethan. 
1. 2. 3. 4. 9. 6. 
Kon- | 0,25% = | 0,5 %0 = |0,75%o=| 1% — | 1,3% = 
trolle | 21 Millim. | 42 Millim. | 64 Millim. | 85, Millim. | 110 Millim, 
| 
Kubikmillimeter © 
oe = A = 2. 
In AB 104 — 94 41 "4,5 0 
Hemmung in Proz. — 0 10 63 96 100 
iso-Amylurethan. (Fig. 3.) Molgewicht 131. 3 ccm Bakterien 
— Amylurethan. 
15 2. 3. 4. 
0,16% = | 0,27% — 0,33 = 
Kontrolle| 19 Millimol | 20,5 Millimol| 25 Millimol 
Kubikmillimeter O, in 4h 30’ 77 71 bp) 12 
Hemmung in Prozenten . . — 8 29 85 


iso-Amylalkohol. (Fig. 5.) Molgewicht 88. Versuch I. 2,5—8,0 ccm 


Bakterien + Amylalkohol. 


1. 
Kontrolle 
Kubikmillimeter 0, 73 
INA 2 


Hemmung in Proz. . 


2. 


0,16 Yo 
19 Millim. 


73 
0 


3. 


0,33% —= 
38 Millim. 


sl 
0 


4, 


0,5 Yo —= 
57 Millim. 


59,5 
18 


d. 


0,65 Yo — 
74 Millim. 


18 
a5 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. 11. 239 


iso-Amylalkohol. Versuch IL: 3 cem Bakterien + Amylalkohol. 


yE 9. 3. 4. oh 


2 03382/0— 7.055.%/0, 70169 l0oR — 108,0, — 
Kontrolle | 38 Millimol | 57 Millimol | 74 Millimol | 90 Millimol 


a = — _ 


Kubikmillimeter Os 59 

a | 

ietikmilineer 0 |} | - | 0 | m | 0. 
Hemmung in Pro... | — 0 8 e. 100. 


KCN. (Fig. 6.) Molgewicht 65. 2,5 cem Bakterien + KCN. 
In allen Versuchen mit KCN wurden Verdünnungen aus einer 
RR! 
10 
AgNO, titriert wurde und daraus der Verdünnungsmodus berechnet. 


Stammlösung hergestellt, die jedesmal vor der Verdünnung mit 


u Rn se 
Kontrolle 1: 10 DVS 4..10280:|78..1028 


een O2 71 57 = 3 7 
Hemmung in Proz. —_ 20 27 56 90 


Methylurethan. Molgewicht 75. 2,5 ccm Bakterien + Methyl- - 
urethan. 


1. 9, 3, 
Kontrolle | 3%%=0,4 Mol | 6%=0,8 Mol 


Kubikmillimeter OÖ, in 3h 30’ 


- 62,5 46,5 26 
Hemmung in Prozenten. . . — 


25 59 


In mehreren andern Versuchen ergibt sich für 0,5 Mol 21—30 Jo, 
0,7 Mol 46—53°/o, 1,1 Mol 100 °/o Hemmung. 


Phenylürethan. Molgewicht 165. Stammlösung 50 in. Äthyl- 
alkohol. 0,1 cem wird mit 5 ccm der Bakterienkultur vermischt 
und damit Verdünnungen derart hergestellt, dass in 2. 0,5 cem dieses 
Gemisches mit 1,5 ccm weiterer Bakterienkultur verdünnt werden, in 
3. 1 cem mit 1 cem Bakterienkultur, 4 2 ccm des Gemisches 
ohne Zusatz. | 


en 9, a 4. 


0,05% = | 005% —= | 0,1% — 
Kontrolle| ]’5 Millimol | 3,0 Millimol | 6,1 Millimol 


Kubikmillimeter O, in Al 92 78 Be 0 
Hemmung in Prozenten. . — 15 40 100 


Pflüger’s Archiv für Physiologie, Bd. 165. 16 


Otto Meyerhof: 


Kombinationsversuche. 


Narkotika untereinander: 


I und II. 

OS 1. 2. 3. A 
0,5%/0 Pro- | 10 Propyl- 0,5% Iso- 
kensele pylurethan urethan |butylurethan 

Kubikmillimeter O, in 4h. 104 105 8 94 

Hemmung in Prozenten. . — 0 | 23 10 

ni N 5. 6. z 

Kontrolle 0,5°/o Propylurethan | 10/0 Propylurethan 


+ 0,5°/o Isobutylur. 


+ 0,5% Isobutylur. 


Kubikmillimeter OÖ, in 4Y/a h 34 21 0 
Hemmung in Prozenten. . — 75 100 
III. 
IL 2. 63 4. 
Kon 0500186: 0,5 0 0,5%/0 Dorn. 
A i-Amyl- h 0,50%/0 Amyl- 
trolle | butylurethan Alhal alkohdil 
Kubikmillimeter O; in 54 50’ | 108 9 103 5 
Hemmung in Prozenten . . 15 #) 95 
Narkotika und Blausäure, 
IV und V, 
i 1. 2. 3. 4. 5 6. 
0,5 %/olso-| 0,5 %o _s |0,5%o1so-| 0,5 °/o 
nos butyl- Amyl- En : butylur. | Amylalk 
urethan | alkohol + KCN | + KCN 
Kubikmillimeter O, | e 
een N 108 91 103 34 29 31 
Hemmung in Pıoz _ 15 B) 69 73 1 
VI und VI. 
N 5% 2, 2. 4. 5. 6 
4% 4 %o 4 %o 
Kon- | y ethyl. 2.10-° | 4-10-% | Methylur. Methylur. 
.10-8 .10-6 
trolle | urethan | KEN KCN + 2 en ; n In 
ni: |\ 40 40 205 | 35 24 
Hemmung in Proz. — 27 27 65° 36 30 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 241 


VIII und IX. 


Dr ienaraens 4. 5. 6 

5 _& | 0,5% 4% |0,5%0Iso-| 4% 
Se a Isobutyl- | Methyl- | butylur. | Methylur. 
urethan | urethan + KCN | + KCN 


Kubikmillimeter O, 48 Ai 44 97 29 6 
Ina: een 
Kubikmillimeter 0, 71 31 | N ir Bi 
INES 
Hemmung in Proz. — 56 8 23 40 46 
X und XI. 
; 1. 2. 3 a5 


3. 3 | 6. 
4/0 0,5 %/o 4% 0,5% Iso- 
Methyl- | Isobutyl- |Methylur. butylur. 
urethan | urethan | + KCN | + KCN 


Kubikmillimeter 0, 67 04 59 67 1 99 
inkarbr 30: = 
Hemmung in Proz. — 64 21 0 54 57 
XL. 
l. 2 a 4. 
Kon-| 2.10 © | 0,1580 Io: | "0 oebuiyl 


urethan 
trolle KCN butylurethan ı KON 


Kubikmillimeter O, in 5b 30’ | 178 120 55 by) 
Hemmung in Prozenten . . — 32 69 69 


Zweites Kapitel. 
Hemmungen durch Ammoniak und Ammoniakderivate. 


a) Ammoniak. 


Winogradsky hat die interessante Tatsache entdeckt, dass 
Ammonsulfat schon in geringfügiger Konzentration, nämlich von 
etwa 3-10 7* n an das Wachstum der Nitratbakterien verzögert, in 


der Konzentration von etwa in komplett hemmt. Diese Feststellung 


war besonders merkwürdig, weil ja der Nitratbildner im Boden 
‚in Symbiose mit dem Nitritbildner lebt und daher offenbar dauernd 
in Gegenwart geringer Mengen Ammonsalz existieren muss. Wie 
dies möglich ist, ist der Gegenstand verschiedener Hypothesen. 
Winogradsky und Omelianski machten die Annahme, dass 
die nitrifizierende Tätigkeit beider Bakterien im Boden in getrennten 


Perioden erfolgt, derart, dass erst nach gänzlichem Verschwinden 
16% 


2423 Otto Meyerhof: 


des Ammons im Boden der Nitratbildner anfinge, das gebildete 
Nitrit zu oxydieren!. Boullanger und Massol?) glaubten nach- 
weisen zu können, dass Ammonsalz nur das Wachstum frisch ge- 
impfter Kulturen von Nitratbakterien stark hemmt, dagegen die 
Tätigkeit der schon gut gewachsenen Kultur weniger stark be- 
einträchtigt, so dass etwa der Schluss erlaubt wäre, dass die Atmung 
weniger stark als das Wachstum «ehemmt würde. Später stellten 
sie fest, dass die Wachstumshemmung bei Verringerung der Kon- 
zentration des Na500,, also bei Abstumpfung der Alkaleszenz, ge- 
ringer ist als gewöhnlich, und kamen dadurch auf die Vorstellung, 
dass die Wachstumshemniung nicht durch Ammonsalz, sondern durch 
freies Ammoniak bewirkt würde?). 

Das folgende zeigt, dass die letztere Hypothese das Richtige 
trifft, während die Annahme, die Atmungshemmung sei kleiner als 
die Wachstumshenmüne, unzutreffend ist. 

Die Versuche, den Einfluss des NH, auf die Atmung zu er- 
weisen, begegneten anfangs ne Schwierigkeiten. Es zeigte sich, 


dass schon bei Zugabe von etwa an (NH,)SO, zu 0,10 NaN0, 


eine geringe Spontanoxydation des gebildeten NH,NO, auftritt. Durch 
alle möglichen Variationen liess sich dieselbe beeinflussen und ins- 
besondere durch Zugabe grösserer Mengen SO,” in der Regel be- 
seitigen. Aber auch dies Mittel erwies sich als nicht ganz zuverlässig, 
besonders dann, wenn die Reaktion etwas weniger alkalisch war als 
pr —=8,8. Schliesslich wurde festgestellt, dass die Spontanoxydation 
bei einer Nitritkonzentration von 0,05°o und darunter ausbleibt 
oder nur so schwach angedeutet ist, dass der daraus entspringende 
Fehler vernachlässigt werden kann. Daher sind alle folgenden Ver- 
suche und ebenso die mit. aliphatischen Aminen bei einer NaNO;- 
Konzentration. von 0,05 °/o angestellt. | 

Bei Zugabe von Ammonsalz zur Bakieriesd ändert Sr 
die Reaktion. Gibt man (NH,):SO, direkt zu, wird sie saurer, fügt 
man dagegen (NH,)sSO, mit so. viel NaOH hinzu, als zur Freisetzung 
des NH; erforderlieh ist, wird, sie alkalischer. Ungefähr gleich bleibt 
‚sie nur bei Zugabe von (NH,)CO,.. Gelegentliche Versuche wurden 


1) Vgl. Ömelana Zentralbl. f. Bakteriol. m 2 gr 5 8 ie Leni 
2) Ann. Pasteur Bd.'17 S. 492. 1908. 
3), Compt. rend. 1905 p. 637. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 243 


auch damit gemacht, indem jedesmal der NH, Gehalt der Salzlösung 
durch Titration (mit Methylorange) bestimmt wurde. Da es aber 
iim ganzen nicht zweckmässig ist, den Karbonatgehalt ‚der Lösung 
für die Atmungsversuche noch zu erhöhen (ausgiebige Lüftung ist 
nieht angebracht, weil dabei NH,-Verluste eintreten können), 

wurden die endgültigen Versuche alle mit (NH,)SO, angestellt — 
teils unter entsprechender Zugabe. von NaOH — und in der Kon- 
trolle eine ähnliche Reaktionsverschiebung vorgenommen. Ausserdem 
wurde die Reaktion sorgfältig mit Indikatoren geprüft. Von der 
Benutzung eines Ammoniakgemisches nach Michaelis wurde ab- 
gesehen, weil sich die H’-Konzentration desselben bei Zugabe zur 
Bakterienlösung doch verschiebt. Wenn NH, und nicht NH, oder 
(NH,)sSO, die Atmung beeinflusst, so muss offenbar der Wirkungs- 
unterschied zweier gleich konzentrierter (NH,),SO,-Lösungen bei 
verschiedener H°-Konzentration unter Umständen erheblich grösser 
sein als bei Verdoppelung der (NH,)zSO,-Konzentration und gleicher 
H--Konzentration. Das ist inder Tat auch der Fall. Ammon- 
salz hemmt bei normaler Reaktion der Kulturflüssigkeit (pa-—= 3,8) 
die Atmung ebenso stark oder stärker wie — nach den Bestimmungen 
Winogradsky’s — das Wachstum. Diese Hemmung nimmt jedoch 
bei abgeschwächter Alkaleszenz stark ab, bei vermehrter deutlich zu. 
Aus der vorigen "Arbeit ist bekannt, dass die optimale Zone der 
H--Konzentration für die Atmung recht schmal ist, zwischen pn- = 8,3 
und 9,3 gelegen. Man kann daher weder eine Reaktion herstellen, 
bei der das zugegebene Ammonsalz vollständig hydrolysiert ist, noch 
eine solche, bei der lediglich NH, und kein NH, vorhanden ist. 
Man kann nur das Verhältnis beider im einen gewissen Bereich ver- 
schieben. Es: ist daher auch weder in einem Fall die maximale 
Hemmung zu erwarten, die der betreffenden Konzentration NH, ent- 
spricht, noch im andern Fall die Hemmung null). Um den Unter- 
schied der Hemmungen möglichst gross zu machen, wurde die Reaktion 


1) Man wird aus der für eine bestimmte H*- Konzentration zu: wählenden 
Zusammensetzung des Michaelis’schen Ammoniumgemisches schliessen können, 
dass umgekehrt bei gegebener H*- Konzentration etwa so viel NH; frei ist ‚als 
bei der betreffenden H*°-Konzentration dort benötigt wird: Bei, 18° C. (der 
Temperatur, bei der die H*- Konzentration bestimmt wurde) ist das Verhältnis 


nn für Pr 80 Has, 83 'ıe, 8,6 = ls, 89— !h, 92 = !la, jan — Yı, 
(Vgl. Michaelis, Abderhalden’s Handb. Bd. 3 (2) S. 1337.) we 


244 Otto Meyerhof: 


öfters nach beiden Seiten noch über das Atmungsoptimum verschoben. 
Dabei muss man aber wegen der Steilheit der 9z-- Kurve vorsichtig 
zu Werke zu gehen und die Reaktion der Kontrolle und der NH,- 
haltigen Versuchslösungen ganz gleich machen oder die letzteren 
eher in der Richtung zum Optimum halten, um a fortiori auf die 
Hemmung: schliessen zu können. 

1. Beispiel einer Hemmung durch (NH,)SO, bei ver- 
schiedener H*-Konzentration: 


n 
(NH,)S0, 500° 


1. 2 ccm Bakterienkultur als Kontrolle. 
2. 2 ccm a + (NH,),S0,. 
3. 2 ccm 5 . + (NH,)sS0,; im Einsatzrohr KOH, 
4. 2,2 ccm „angesäuerter“ Bakterienkultur (12 ccm + 1,6 — HC). 
9. 2,2 ccm 2 as ; im Einsatzrohr KOH. 
6.. 2,2 ccm s 5 + (NH,)S0;. 
7 2,2, cem 5 5 + (NH,),SO,; im Einsatz- 
rohr KOH. 
| 1 2 3 4. 5) 6 | 7 


ee O, in N 100 50 49 88 88 82 | 59 


Hemmung in Prozent. — 0 98 7 
Drretwanı an. 8,8 86 | 9(-9,2) 8,0 8,3 | 7,8-8,0 


Man sieht hier, wie die blosse Anwesenheit von KOH im Einsatz- 
rohr genügt, infolge der durch Absorption von CO, bewirkten 
Reaktionsverschiebung die Hemmung zu verstärken. In der Mehr- 
zahl der folgenden Versuche wurde für den Vergleich der Hemmung 
bei abgeschwächter und verstärkter alkalischer Reaktion so verfahren, 
dass für die „verstärkte alkalische Reaktion“ zu der Bakterienlösung, 
der etwas NaOH zugesetzt war, (NH,),SO, samt der zur Freisetzung 
des NH, erforderlichen Menge NaOH zugegeben wurde, zur Kontroll- 
lösung aber eine äquivalente Menge Na;SO, + NaOH. Dann ist die 
Kontrolle also noch etwas alkalischer als die durch NH; 
„gehemmte“. Lösung. Umgekehrt wurde für die „abgeschwächte 
alkalische Reaktion“ zur Bakterienlösung, der HCl zugesetzt war, 
(NH,)sS0O, ohne NaOH zugegeben; zur Kontrolle nur Na;SO, oder 
gar nichts. In diesem Fall ist die Kontrolle ebenfalls etwas 
stärker alkalisch als die NH, haltige Versuchslösung. Im ersten 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 245 


Fall wird daher die Hemmung künstlich etwas verkleinert — Reaktion 
zum Optimum verschoben —, im zweiten Fall künstlich vergrössert 
— Reaktion vom Optimum verschoben —, und trotzdem zeigt sich 
im ersten Fall, bei gesteigerter Alkaleszenz, eine bedeutend grössere 
Hemmung als im zweiten Fall, bei abgeschwächter Alkaleszenz. Das 
ist also ein Beweis a fortiori für den Unterschied der Hemmung. 
2. Beispiel, mit stärkster N Enenlirn der Reaktion. 


A. Angesäuerte Bakterienlösung: 10 cem + 1,5 HCl. 


To 
1. 2,2 ccm Bakterien + HC], mit Wasser. 
22.2 .cem > + HCl, „ Tom -(NH,),S0;. 
3. 2,2 ccm £ + HCl, „ Be 


B. Alkalisierte Bakterienlösung: 10 eem + 0, 157 09 NaOH. 


4. 2,2 ccm Bakterien mit [(Na,)S0, + abe 


ER 
9. 2,2 cem A 5 Wasser. 
6. 2,2 cem 2 & 1000 [(NH,)sSO, + NaOH]. 
7. 2,2 ccm x a er nn + NaOH]. 
Br 2. 3. 4. 5 6. 7. 


En ailimeter 0, in \ 47 44 3 | 37 63 17 8,9 


Hemmung in Prozenten —_ 8 30 = = { 1) a (4) 
Die 6: DSF 7,8 7,8 7,6 9,6 9,2 9,4 9,5 


In der folgenden Tabelle sind die Ergebnisse einiger Versuchs- 
reihen zusammengestellt. Ganz streng lassen sich die Werte nicht 
untereinander vergleichen, weil gelegentlich etwas anders als bei 
dem letztgeschilderten Versuch verfahren wurde und auch öfters 
mit Na;CO, statt mit NaOH alkalisch gemacht wurde. Trotzdem 
ergibt sich ein ganz eindeutiges Resultat. In der Horizontalreihe 
sind die Exponenten der H°-Konzentration angegeben, in den senk- 
rechten Spalten verschiedene (NH,)sSO,-Konzentrationen. Je nach- 
dem die Zahlen der Kolonnen mehr nach rechts oder links verschoben 
sind, nähert sich ihr Pr. der betreffenden Grenzzahl. Die in.einer 
Horizontalreihe stehenden gehören zu einer Versuchsserie. Man sieht, 
wie beträchtliche Konzentrationsunterschiede NH, bei gleichem px. 
nur einen relativ schwachen Einfluss auf die Hemmungsgrösse haben. 


aA. Otto Meyerhof: 


u 


NEN,SO,; | na ee ne un en | Ä 
88,5 85-9 | 9-95 | über 95 
Ban ee 
0,005 EIER we, - —[ 
EL E: REN EL ln, LE 
0,002 a Zn Eu =, en 
20 2 Se & 
0,0015 a 56 ee ee 
Wr ae am ee 
8 a a , A 
0,001 — —_— — a Se 
BE Se Br en gt Bo 
— 4 — za a 
0,000 7 a ne Bu 0. 
De Rn ©, = 
0,00033 ige a en. | Er 
= _ _ a 0 
0,000 15 (| = le an zum 2 


Eine. Reihe von Versuchen wurde der Frage gewidmet, „ob NH, 
ebenfalls imstande ist, Blausäure zu entgiften“. In der Tat war die 
Kombinationshemmung immer kleiner als die Summe der Einzel- 
hemmungen, aber nie kleiner als die Blausäurehemmung allein. Da 
das genaue Festhalten der Reaktion hier ja sehr wichtig ist, reichen 
die Versuche zu einer sicheren Entscheidung nicht aus, doch ist eine 
teilweise Entgiftung wahrscheinlich. 

b) Ammoniakderivate. 

Dass die Zunahme der Hemmung von Ammonsalzlösungen bei 
Verstärkung der alkalischen Reaktion auf der Freisetzung der: Base 
beruht, wird durch Versuche mit Aminen bestätigt. Wir erfahren 
dabei auch die Ursache für dies Verhalten. Diese Versuche führen 
zu den in folgenden „Leitsätzen“ zusammengestellten Resultaten, 
die durch Beispiele und Tabellen belegt werden: 2 

1. Die Aminsalze hemmen wie dieAmmoniumsalze: 
in gleicher Grössenordnung und stark zunehmend bei 
verstärkter alkalischer Reaktion. Diese Abhängiekeit von 
der- Reaktion scheint bei den aliphatischen Aminen eher noch grösser 
zu sein als bei NH,, offenbar weil sie stärkere Basen als Anımoniak 
sind und daher einer noch stärker akalischen Reaktion BalnEn 
um völlig hydrolytisch gespalten zu werden. | 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitritizierender Bakterien. Il, 247 


2. Die quaternären Ammoniumsalze, deren Basen 
dureh KOH: nicht mehr in Freiheit "gesetzt werden, 
hemmen im ganzen vielschwächer, undin stark alka- 
lischer Lösung nicht stärker als in abgeschwächt 
alkalischer. 

‘8. Nur diejenigen aliphatischeun Amine hemmenin 
der Grössenordnung von NA,, die nach OvertonsFest- 
stellung befähigt sind, leicht in Zellen einzudringen, 
während andere, in ihrem chemischen Verhalten ähn- 
liche, aber „lipoidunlösliche“‘ Amine, wie zum.Beispiel 
die Diamine, nicht oder sehr viel schwächer hemmen. 
Daraus geht hervor, dass der wahrscheinliche Grund, 
weshalb nur NH, und die Amine, aber nichtihre Salze 
hemmen, darin liegt, dass nursieindie Zelleeindringen 
können. ee! { 

4. Bei den aliphatischen Aminen lassen sieh folgende Gesetz- 
mässiekeiten feststellen: Die niederen Glieder der Reihe wirken 
schwächer als NH,, am schwächsten wie es scheint die mittleren: 
Propyl- und Isobutylamin, während die beiden ersten Glieder der 
Reihe dem Ammoniak näher stehen. Eine ganz genaue Feststellung 
jst durch die starke Abhängigkeit der Hemmung von der OH'- 
Konzentration erschwert. Bei den höheren Gliedern aber kehrt sich 
das Verhältnis um und zwar nimmt die Heinmung, unabhäneig da- 
von, ob es primäre, sekundäre oder. tertiäre Amine sind, allein nach 
dem Gesiehtspunkt der „Lipoidlöslichkeit“ zu, die ja bekanntlich der 
Oberflächenaktivität der Stoffe ungefähr parallel ist, so dass der 
im folgenden öfters benutzte Ausdruck nichts darüber präjudizieren 
soll, auf welche der beiden Eigenschaften es ankommt. Infolgedessen 
hemmt iso-Amylamin, dessen Lipoidlöslichkeit viel geringer ist als 
die von iso-Anıylalkohol. (es ist mit Wasser mischbar), schon wieder 
wie etwa Methylamin, Heptylamin aber etwa 4mal so stark wie 
NH,, Diamylamin 5—6mal so stark, Triamylamin gut 10 mal so 
stark. Diese Hemmung beruht aber nicht etwa auf der Wirkung 
der Stoffe als indifferenter Narkotika. Denn bei einer molaren 


Konzentration, bei der zum Beispiel Heptylamin 35 °/o hemmt en! 


hemmt der viel lipoidlöslichere Heptyialkohol überhaupt noch richt. 
‚Vielmehr liegt hier eine Vereinigung physikalischer und chemischer 
(spezifischer) Hemmung vor, ähnlich etwa wie bei der Blausäure, 


248 Otto Meyerhof: 


die sich einerseits nach Warburg an den Strukturelementen der 
Zelle stark anreichert, ausserdem aber noch einen spezifischen 
(chemischen) Effekt auf den Oxydationsvorgang besitzt. 

5. Von den aromatischen Aminen verhält sich zum Beispiel 
Benzylamin, dessen NH, an einer Methylgruppe befestigt ist, wie die 
Amine der Fettreihe und hemmt fast so stark wie NH,. Wo aber 
die NH,-Gruppe am Kohlenstoffring befestigt ist, wie zum Beispiel 
bei Anilin, ist die Hemmung schwächer, als sie bei gleicher Lipoid- 
löslichkeit bei den Aminen der Fettreihe gefunden wird, und selbst 
stark lipoidlösliche Stoffe dieser Art, wie zum Beispiel die Naphthyl- 
anmıine henımen noch schwächer als die niederen aliphatischen Amine. 
Noch schwächer aber — in dem in Betracht gezogenen Kon- 
zentrationsbereich überhaupt nicht — hemmt Pyridin, dessen Stickstoff 
im Ring selbst befestigt ist. Doch auch bei den hydrierten Pyridin- 
basen ist die oben beschriebene Gesetzmässigkeit festzustellen: so 
hemmt Coniin=Propylpiperidin etwa 4mal so stark wie Piperidin, 
von dem es sich kaum in seiner Dissoziation noch in seinem chemischen 
Verhalten, sondern nur in seiner „Lipoidlöslichkeit“ unterscheidet. 

6. Bei den Alkaloiden endlich ist die Wirkung der NH,-Gruppe 
noch mehr verwischt. Vielmehr scheint die Hemmungsgrösse der 
Alkaloide ihrer im allgemeinen bekannten Giftigkeit Bakterien gegen- 
über zu entsprechen. Während Morphin in dem untersuchten Kon- 

m 
2000 
Chinin: 60— 80%, also etwa doppelt soviel wie die von NH,. 
Übrigens eilt auch hier, dass nur die freie Alkaloidbase hemmt; 
denn die Hemmung nimmt mit Erhöhung der Alkaleszenz stark zu. 

Die hier beobachteten Hemmungen sind ganz verschieden von 
denen, die Warburg und Grafe durch dieselben Stoffe bei Vogel- 
blutzellen feststellten !): dort ergibt sich, dass die Hemmung wesent- 
lich dem Dissoziationsgrad der Base entspricht, daher hemmen zum 
Beispiel Coniin, Piperidin, Methylamin gleich und doppelt so. stark 
wie NH,. In unserm Fall spielt der Dissoziationsgrad keine oder 
nur eine indirekte Rolle bei den Hemmungen. Sie müssen auf einer 
spezifischen Wirkung der NH,- bzw. NH,-Gruppe beruhen, die in die 


zentrationsbereich gar nicht hemmt, beträgt die Hemmung von 


1) E. Grafe, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 79 S. 421. 1912. Die gleiche 
Gesetzmässigkeit zeigt übrigens nach Fühner unl Neubauer auch die Hämolyse 
durch Amine im Gegensatz zur Hämolyse durch Narkotika. Arch. f. exp. Path. 
u. Pharmak. Bd. 56. S. 343. 1907. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. 11. 449 


Zelle gelangt und sich an den Oxydationsorten in bestimmter Kon- 
- zentration anreichert. 

Aliphatische Amine. Alle Amine wurden als salzsaure 
Salze benutzt (Kahlbaum). Die wenigen nur als freie Base er- 
hältliehen wurden durch Zugabe überschüssiger Salzsäure als Salze 
gelöst. Vor Versuchsbeginn wurde zu den Lösungen der salzsauren 
Amine soviel NaOH zugegeben, als zur Freisetzung der Basen er- 
fordert wird, und gleich von dem Gemisch zu der Bakterienlösung 
eine berechnete Menge hinzugefügt. So dürfte die Flüchtigkeit 
mancher Amine nur geringe Verluste verursacht haben; im übrigen 
sind die Versuche so angestellt, wie bei NH, unter Versuch 2 be- 
schrieben wurde. Die Reaktion wurde nach Schluss des Versuchs 
durch Phenolphthalein und Thymolphthalein bestimmt. Es ist nicht 
möglich, sie in allen Versuchen ganz gleich zu machen, zumal auch 
die Dissoziationskonstante der Aminbasen zum Teil erheblich ver- 
schieden ist. Für jeden Stoff eine ähnliche Tabelle anzufertigen, 
wie‘ oben für NH,, wäre zu zeitraubend. Die Mehrzahl der Amine 
wurde in wiederholten Versuchen bei einer Reaktion zwischen p7- 9,2 
und 9,5 geprüft. In der später folgenden Tabelle sind die dabei 
erhaltenen Grenzwerte der Hemmung angegeben. 

Das in den „Leitsätzen“ Gesagte sei nun an Beispielen demonstriert: 


1. Abhängigkeit der Hemmungsgrösse von der OH’- 
Konzentration. 
Beispiele: Versuch 1. 
1. 2 ccm Bakterienflüssigkeit + 0,2 dest. Wasser. 


n 
2. 2 ccm 5 + 0,2 10 HCl. 
n Son : ; 
3. 2 ccm + 0,2 io HCl mit —- -Trimethylamin- 
ni chlorid. 
4. 2 ccm a + 0,05 =, N3,00,. 
5. 2 ccm x + N3,C0, mit 00 [rimeth. (alkal.). 
| 1 2 >. 4 b) 
a he) 103 89 117 45 
Hemmungin Prozenten _ - 14 — 62 
ns 8,8 8,2 8,3 9,2 3 


250 Otto Meyerhof: ' 
Versuch Il. | 
1. 2 ecm Bakterienflüssigkeit. 
2.2 ccm > + HÜl. | 
3..2 cem ä + HCI mit nn - Methylaminchlorid. 
4. 2 ccm: 2 -2N8,00,. en h 
Boca “ + Na,C0, mit - 99 Methylaminehlorid 
| | 0 (alkal.) 
1. | 2 3% 4: 4 SER I. ; 
ne 0 " "5 70 >0 Nie. 105. 
Hemmungin Prozenten _ —: 29 —_ 4 LEN 
De zukalın 0 ss oa | Sn 9,5 I 


2. Die Hemmung der, 


quaternären Ammoniumsalze 


ist unabhängig von der Reaktion. 


: i n 
Versuch: Tetramethylammoniumchlorid 1000° 
1. 2 ecm Bakterienflüssigkeit. 
2. 2°cem HG]. u; 
3. 2 cem N + HCl mit N(CH,),Cl, 
4. 2 ccm: En + NaOH. S 
5. 2 ccm 2 + NaOH mit N(CH,),Cl (alkalisch). 
| 1. 2 | 3 4.20% K 5) 
! | 
| 
Kubikmillimeter O, in 63 s6 | Ar 57 4. 
Bl BUS WERE : Ar 
Hemmung in Prozenten = — 20 — 15 
Dr zirka. 8,2 8,2 32 9,3 9,3 


3. Amine, die nach Overton nicht oder schwerin 
Zellen eindringen, hemmen nur zeringfügig. 


‚Beispiele: 1. Äthylendiamin'). 


Vergleich von 


Äthylendiamin (Dissoziationskonstante — 8,5 : 10) 


Diäthylamin (Dissoziationskonstante 
Ammoniak (Dissoziationskonstante 


—=1,2 - 105) 
— 1,9 : 10>)2) 


1) Siehe Overton in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 2 S. 821. 


2) Lunden, Affinitätsmessungen. 


1908. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. I. 251 


1. 2 ccm 'Bakterienflüssigkeit + NaOH. 


9. 2 ccm BEE NAOHEmit En Äthylendiamin. 
3. 2 ccm Mb + NaOH: „ 500 Diäthylamin. 
A 2. ccm. iingma! + NaOH ,„ 500 NH;,. 
| 1 2 > | 4 
Kubikmillimeter O, in 31 30° . as 0.0 Ma len 
Hemmung in Prozenten . . . . U U ee) 67 
Danke... ne sd. 32 0.099 9,4 


Ein weiteres Beispiel ist das heterozyklische Piperazin = 
Diäthylendiamin, nach Overton kaum lJipoidlöslich!); es gibt in 
500 Lösung keine Hemmung. Hierher zu rechnen ist ferner zum 
2. Guanidin, das trotz seiner drei Aminogruppen bei 94 —= 9,3 in 


-Lösung nur 10°, in 20/0 hemmt. 


1000 n 500 


‚Völlig wirkungslos ist aber die Aminogruppe in nichtbasischen 
Verbindungen, Säureamiden und dergleichen: z. B. Harnstoff, Nitro- 
guanidin, Asparagin, ferner in aliphatischen Aminen, die durch 
Substitution ihre basische Natur verlieren, zum Beispiel: Nitrosodi- 


methylamin; diese Substanzen hemmen noch nicht in 505 - Lösungen 


oder bei noch höherer Konzentration. Gemeinsam ist diesen Stoffen 
die geringe oder fehlende „Lipoidlöslicehkeit.“ 


4, Vergleich der Hemmung der aliphabischen Amine. 
Oben ist bereits die Schwierigkeit. erwähnt worden, genau gleiche 
OH’-Konzentrationen für alle Versuche herzustellen. Und selbst 
wenn dies gelingt, ist auch ein Vergleich zum Beispiel zwischen 
Diäthylamin (Dissoziationskonstante: 1,3 - 102) und NA, (1,9 - 10) 
nieht genau, weil bei identischer OH’-Konzentration ein verschiedener 
Teil beider Stoffe in Salzbindung und als freie Base vorhanden ist. 
Es sind deshalb recht zahlreiche Versuche in verschieden kombinierten 
Serien gemacht worden, um das Verhältnis der Hemmungsgrössen 
der Stoffe eindeutig festlegen zu können. Davon sind in der folgen- 


1) A. a. 0. S. 828. 


252 Otto Meyerhof: 


den Tabelle nur die extremen Differenzen der OH’-Konzentration, 
die benutzt wurden, und die dazu gehörigen Hemmungen angegeben,. 
wobei aber doch in der Einordnung in die Rubriken eine gewisse 
Willkür nicht zu vermeiden war. Die Reihenfolge der Hemmungen 
in den Versuchsserien war meist ganz übereinstimmend, auch bei 
abweichender Reaktion. Nur Methylamin hemmte gelegentlich bei 
eleicher Reaktion verschieden stark. 

In der Tabelle sind für die Mehrzahl der Amine die Hemmungen 
in a und 00” Lösung bei 9,, — 9,2 und 9,5 angegeben; für die 
stärker hemmenden auch kleinere Konzentrationen bei ungefähr 
identischer H’-Konzentration (9,3). | 


Hemmung in Prozenten von | Hemmung in Prozenten von 


\ au m 
Substanz 1000 500 
Pp. ca. 92 Py-. ca. 9,5 Pp. ca. 92 | 97. ca. 8,5 
Ammoniak . . . . 50 70—75 5) ca. 80 
Methylamin . . . 25—42 63 70 — 85 
Äthylamin. . . . - 25 54 — 83 
n-Propylamin ... . — 44 — 64 
Isobutylamin. . . 20 39 42 — 57 62 
iso-Amylamin . . . 33 48 55 — 778 
Heptylamin . . . . 85—100 — — — 
Dimethylamin . . - 19 | 69 50 
Diäthylamin . . . - 15— 83 52 50 75 
Diisobutylamin. . . 70—80 _ 95 
Diamylamin . .. . 100 — - en 
Trimethylamin . . . 30 45 46 — 62 67 
Triäthylamin. . . . 24—44 = 52 61 — 
Allylamın!. .2.0.°: — 28 —_ 50 
Benzylamin . . . . 40 70 65 85 
Stärker hemmende Amine bei pr = 9,3 ca. 
Hemmung in Prozenten von 
Substanz n an = lan 
20000 10000 5000 2000 
Diisobutylamin. . . ee — —_ 33 
Triisobutylamin . . — _ 36 59 56 
Diamylamin . . . 12 29T 65 76 35 
Triamylamin. ... . 46 58 90 — 
Heptylamin . — — Sl 641) 84 85 


m 
D z000° 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 253 


5. Hemmung der aromatischen Amine. Die Hemmung 
les stark dissoziierten Piperidin und Coniin ist von der OH'-Kon- 
zentration sehr abhängig. Die in der folgenden Tabelle angegebenen 
Hemmungen sind bei pr — 9,5 gemessen. Dagegen ist die Hemmung 
der übrigen angeführten Substanzen, die viel schwächer dissoziiert 
sind, auch weniger variabel. 


Hemmung in Prozenten von 


Substanz m m a 

1000 500 350 
Bringen ea nel: 0 0 Bei 
Biperdin on. 15 98 ce 
Connie 50 47 93 Be 
ANINEE Dee ea a 0 13 30 
e-Naphtylamin. . ..».... 23 52 4a 
&-Naphtylamin. ....... 19 54 — 


6. Hemmung der Alkaloide. Die Messungen geschahen 
bei p»r —=92— 9,3. Verwandt wurden die Salze der Pharma- 
kopoe : Morphinum hydrochlor., Chininum hydrochlor.; Atropinum 
sulfur., Brucin und Nikotin als freie Basen (Kahlbaum). 


Hemmung in Prozenten von 


m m I m m m m 

6000 3000 . 2000 1000 500 250 
Nikotin . . — — —_ 15 23 93 67 
Morphin. . — —_ = 0 0 — 
Brucin... . en = 14 A — 
Atropin . . — — - 19 23 50—80 — 
Ehnmar al, 30.1 47:53 |. 80 95 an er 


Da im Kapitel für alle Arten Versuche, die in den Tabellen 
wiedergegeben sind, Beispiele in extenso mitgeteilt sind, sehe ich von 
der Wiedergabe weiterer Versuchsprotokolle ab. 


Drittes Kapitel. 


Wirkung einiger lipoidunlöslicher Nichtleiter auf Atmung 
und Wachstum der Nitratbakterien. 


Für unsere Betrachtung lassen sieh die organischen Stoffe nach 
physiologischen Gesichtspunkten in drei Gruppen teilen: 1. die nar- 
kotisch wirksamen Substanzen; 2. die nichtnarkotischen Nichtleiter ; 


254 ‚Otto Meyerhof:’ 


3. die :Alkalisalze mit. organischem Anion. Beispiele. der ersten 
-Gruppe sind in den beiden vorigen Kapiteln. behandelt, sowohl der 
indifferenten wie der basischen Narkotika. Die dritte Gruppe soll 
erst im nächsten Kapitel im Anschluss an die anorganischen Anionen 
besprochen werden. _ Hier mögen einige Bemerkungen über .die 
zweite Gruppe folgen. Stoffe, die in diese Gruppe gehören, wie 
Glukose, Mannit, -Asparagin usw., sind im allgemeinen vorzügliche 
Nährstoffe für Mikroorganismen. Um so auffälliger war die Fest- 
stellung von Winogradsky und Omelianski!), dass diese 
Substanzen nicht nur von den nitrifizierenden Bakterien nicht an- 
gegriffen werden, sondern dass sie sogar in sehr geringer Kon- 
zentration das Wachstum der Kulturen beeinträchtigen bzw. ver- 
hindern. Diese Tatsache war ohne Analogie, wurde aber später 
auch bei einigen andern kohlenstoffautotrophen Bakterien wieder- 
gefunden. Aus einigen Versuchsreihen zog Winogrädsky den 
Schluss, dass die Stoffe um so schädlicher auf das Wachstum wirken, 
je höher ihr Molekulargewicht und — im allgemeinen — je ge- 
eigneter sie für die Ernährung gewöhnlicher Bakterien sind. Nitrit- 
und Nitratbildner verhielten sich ziemlich gleich, nur war Ne letztere 
weniger empfindlich. 

Man konnte erwarten, dass sich diese Feststellung bei der Atmung 
wiederfinden liess, ähnlich wie die Ammoniakhemmung. Aber 
nichts dergleichen. Die genannten Substanzen sind 
für die Atmung vollkommen indifferent. Und erst bei 
osmotischen Konzentrationen, die den im nächsten Kapitel angeführten 

„Salzhemmungen“ entsprechen, treten Hemmungen von ähnlicher 
Grösse auf. Ja, die Stoffe mit höherem Molekulargewicht, wie Mannit 
und Glukose, wirken nicht stärker, sondern eher schwächer als die 
mit niederem, zum Beispiel Harnstoff. Wie gross der Unterschied 
zwischen Atmunges- und Wachstumsbeeinflussung ist, mag man daraus 
ersehen, dass nach Winogradsky Glukose, in einer Konzentration 
von 0,0025 m das Wachstum deutlich sehädiet, in 0,015 m völlig 
hindert, wofür zahlreiche übereinstimmende Kulturversuche mitgeteilt 
wurden. Dagegen hemmt Glukose in 0,3 m-Lösung die Atmung 
überhaupt nicht, in 0,6 m etwa 10°o, erst bei 0,8 m tritt eine 
progressive Atmungshemnung von 25—30°/o auf. Asparagin hemmt 
‚das Wachstum nach Winogradsky bei 0,003 m, verhindert es 


1) Zentralbl. f. Bakt. Abt.2 Bd.5.S. 329. 1899. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 255 


ad 


bei 0,05 m; dagegen hemmt erst 0,15 m die Atmung um 10—20 %o. 
Auch Mannit (bei W. keine Angaben) zeigt bei der. höchsten ge- 
prüften Konzentration von 0,15 m noch keine Hemmung. Harnstoff 
hemmt nach Winogradsky das Wachstum bei 0,15 m, hebt es bei 
0,3:m auf. Die Atmungshemmung bei 0,15 m ist 0; bei 0,5 m 
320%. Hier nähern sich .also wenigstens die Grössenordiuheen. 
Wenn bei den höheren. Konzentrationen überhaupt Atmungs- 
hemmungen auftreten, sind sie immer deutlich progressiv, doch 
macht sich bei den. als nicht-hemmend bezeichneten Konzentrationen 
auch im Verlauf von 4—5 Stunden keine allmählich einsetzende 
Hemmung bemerkbar. Längere Versuche, über 12—24 Stunden, 
lassen sich unter diesen Umständen wegen der Infektionsgefahr mit 
fremden Keimen nicht anstellen. 

| Die Deutung dieser starken Differenz im Verhalten der Stoffe 
gegenüber Atmung. und Wachstum scheint mir die zu sein, dass sich 
- die Nitratbakterien ihnen gegenüber verhalten wie die meisten andern 
Zellen: ihre Plasmahaut ist für sie fast undurchlässig. Nur im 
‘Verlauf: langer Zeit dringen sie merklich ein, sei es, dass von vorn- 
"herein eine sehr beschränkte Durchlässigkeit für diese Stoffe besteht, 
sei ı es, dass sie erst dureh eine von den Stoffen selbst hervorgerufene 
Oberflächenveränderung verursacht wird. “Und erst jetzt können 
‘diese für das Nitratbakterium nicht ' veratembaren „zellfremden“ 
"Substanzen ihren schädigenden Einfluss entfalten, der sich wohl auch 
zunächst auf die Atmung und vermittels den ciben auf das Wachs- 
tum: erstrecken dürfte. ee 

Die Atmungshemmung der untersten Glieder der homologen 
Reihen fällt in einen. ganz ähnlichen Konzentrationsbereich wie die 
der hier. erwähnten Substanzen. So hemmt Methylalkohol in 0,5 m 
Lösung. 20%, in 1 m- Lösung: 30°/o. Methylurethan in 0,5 m- 
Lösung 20 bis 30%. Aceton in 0,5 m-Lösung 15/0. Doch ist in 
diesen Fällen die Atmungshemmung nicht progressiv. Dass deutet 
offenbar auf einen andern Mechanismus; diese Stoffe gelangen schnell 
in die Zelle, sind aber dort chemisch "indifferent“. 


‚Beispiel für den progressiven Verlauf der Hemmungen : 
1. 2 cem Bakterien. 


2. 2 ccm » + 1 cem Glukose: Gesamtkonzentration 0,8 m 
| (16 %). Ä 
3. 2 ccm a +. 0,7 ccm Asparagin: Gesamtkonzentration 


0,15 m (1,8%). 


Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 165. 17 


256 Otto Meyerhof: 


ı el E 
Künknliimeer on A 34, 40. 
a BR a RE 71 öl 66 
Hemmung in Prozenten in 38h 10’ . . . _ 17 2 
” ” ” ” mals NE 43 13 
Im ganzen‘. ve N ee 28 7 


Viertes Kapitel. 
Wirkung der Anionen. 


Da die Alkalikationen, wie schon in der vorigen Arbeit mitgeteilt 
wurde, bis zu hohen Konzentrationen keine erkennbare Wirkung 
auf die Atmung zeigen, ist es für das Studium der Anionwirkungen 
gleichgültig, welches Kation benutzt wird. Es wurde fast stets das 
Na-Salz verwaudt. Dementsprechend ergaben aber Versuche mit 
K- und Li-Salzen, die gelegentlich probiert wurden, dieselben Resultate. 


a) Anorganische Anionen. - 
Der Einfluss von CO,’, NO,, NO, ist schon in der vorigen 
Arbeit untersucht worden. NaNO, hemmt sehon in Konzentrationen 
von 0,5°/, d. h. 0,07 n gegenüber dem Optimum um 20/0. Eine 
‚gleich grosse Hemmung besitzt NaNO, erst in 0,6 n-Lösung. NaHCO, 
dagegen hemmte in 0,25 m (0,5 n)-Lösung 30%. Hemmungen der- 
selben Grössenordnung wie die letztgenannten begegnen wir nun bei 
den meisten „indifferenten“ Salzen von ähnlicher osmotischer Kon- 
zentration. Sie wurden schon öfters erwähnt und als „Salzhemmung“ 
bezeichnet. Die folgende Tabelle, die auf Äquivalente (nicht Mole) 
bezogen ist, mag darüber orientieren. 


Äquivalent 
Stoff 
0,05n | 0,12-0,15n | 0,25—0,3 n | .0,5—0,6 n 

NaNO, nt 18 30 _ 74 
NaNO, ga a () 24 
NaHCO,... 0. u en ) 33 
Nacl 0. _- 0—10 15 35 
(Na) ne 10-20 34 45) — 
-—- N) = 5 = 25 
Na,;HPO 

rue: n 14 | 201) 503) 
Nasen... 0. 14 _ 34 _ 

.. | 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 257 


Man sieht, dass wesentlich nur Nitrit und Borat sich durch stärkere 
Hemmung auszeichnen (ausserdem Jodid, dass nicht-konstante Hem- 
mungen gibt, die wohl auf etwas abgespaltenem Jod beruhen dürften). 
— Dieser Umstand gibt doch zu denken: Borsäure ist von allen auf- 
geführten nach Overton die einzige, die glatt in die Zellen ein- 
dringt. Nach den Feststellungen vieler Autoren ist nun Borax in 
Lösung teilweise nach der Formel Na;B,0, —=2(NaOH + H,BO,) 
zerfallen !), wobei nach Lundberg die OH'-Konzentration unabhängig 
von der Boraxkonzentration 1,9 - 10”? ist. Das gibt umgerechnet 
pr-—=9,3. Dieser Zerfall muss um so mehr für unsere karbonat- 
reiche Lösung von p-— 8,8 zutreffen. Es sind also die Bedingungen 
für das Eindringen einer gewissen Menge Borsäure in die Zellen 
gegeben. Unter diesen Umständen liegt es nahe, die übrigen 
schwachen Hemmungen gar nicht auf das Eindringen des Anion, 
sondern auf den osmotischen Druck, also die Wasserentziehung 
zurückzuführen. Das lässt sich allerdings nicht direkt beweisen. 

Gelegentliche Versuche orientierten auch darüber, dass das 
Nitrat, wie in,der vorigen Arbeit erwähnt wurde, sich tatsächlich am 
günstigsten verhält, und dass bei gleicher Äquivalentkonzentration 
sowohl Atmung wie Wachstum durch andere Anionen stärker gehemmt 
werden. 


Beispiel: Je 2 ecem Bakterien, ea. 0,5°o NaNO, enthaltend, 
werden benutzt: 
1. ohne Zusatz, 
2. mit NaNO, 1,8°/o —= 0,22 m (zusammen 2,3 /o), 
3. mit’ NaCl 1,3% — 0,22 m. 
Atmung bestimmt I. in 4!/s Stunden. 
II. 19 Stunden später in 4"/s Stunden. (Dazwischen 
keine vollständige Sauerstoffversorgung.) 


1 DR 3 

Kubikmillimeter O;,: Iin 4/eh... . 71 16 62 

O;: II „ 4a h. nr 64 58 26 
Aussleberechnetiuin same. —_ +8% — 13 %0 
Wachstumsquotient. . . . 2... 0,90 0,76 0,42 


1) Vgl. Shelton, Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 43 S. 494. — Walker, 
Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 32 S. 137. — np Zeitschr. f. physik. 
Chemie Bd. 69 S. 442. 1909. 

It 


258 Otto Meyerhof: 


kb) Or ganische Anionen. 


Aunliche Hemmungen ergeben So auch bei den wenigen ge- 
prüften mehrbasischen organischen Säuren, dagegen erheblich grössere 
bei den übrigen. 


Von den ersteren seien folgende drei Salze aufsehe 


0,3—0,25 n 0,6 n 
oe — Na a, no | R 
nn Na ER ir h> 
ale . 


Die Hemmung von oxalsaurem Kalium ist stark progressiv. Die 
angegebene gilt für eine Zeit von 2 Stunden. In 5 Stunden beträgt 
die Hemmung für 0,6 n 45 "6, für 0,5.n 1020 Oo. 


Winog rad sky hatte die im dritten Kapitel erwähnten Wachstums- 
hemmungen durch organische Stoffe auch bei einigen organischen 
Alkalisalzen festgestellt. So hemmt nach ihm essigsaures Na in 0,1 m- 
Lösung das Wachstum und hebt es in 0,2 m auf. Doch daraus 
lassen sich, wie wir sahen, keine Schlüsse auf die Atmungsbeeinflussung 
(in kurzer Zeit) ziehen. | 


Tatsächlich sind nun die Hemmungen erheblich grösser als bei 
den bisher besprochenen Salzen. Am stärksten hemmt ameisen- 
„saures Na; ziemlich gleich essigsaures, propionsaures, buttersaures, 
valeriansaurcs Na und am schwächsten das Na-Salz der ‚einzigen 
- geprüften Oxysäure: Milchsaures Na. Dieses steht-schon den vorher 
beschriebenen recht nahe. Eine genaue Festlegung der Grösse der 
Hemmung hat zunächst mit der Schwierigkeit zu kämpfen, dass die 
Hemmungen nicht proportional der Konzentration zu nehmen, sondern 
viel schwächer, besonders auffällig bei ameisensaurem Na: so hemmt 
zum Beispiel 0,07 m :49°/o; 0,15 m :53 0; 0,3 m : 69 %o. Überdies 
ergaben sich bei den Versuchen solche Schwankungen, dass noch 
ein anderer Faktor im Spiel sein musste, der dann auch im wesent- 
lichen ermittelt werden konnte. Zunächst liegt es nahe, auch hier 
an die DKUUE hydrolytisch abgespaltener Säure . zu denken, 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 259 


zumal die Fettsäuren lipoidlöslich sind, Milehsäure. weniger, die mehr- 
wertigen Säuren gar nicht. Dann müsste aber mit. Abstumpfung 
der Alkaleszenz die Hemmung zunehmen. Das war nicht der Fall. 
Dagegen zeigte sich bei den verschiedenen Variationen, dass der 
Nitritkonzentration. ein bedeutender Einfluss auf die Hemmung zu- 
kommt: bei einer Konzentration von 0,4—0,5°/0 NaNO, sind die. 
Hemmungen durchschnittlich um ein Drittel oder die Hälfte kleiner 
als bei einem NaNO;-Gehalt zwischen 0,05—0,1 lo. E 


Diese Feststellung gilt für alle untersuchten Fettsäuren, ausser 
Ameisensäure, ferner für die später angeführten aromatischen Säuren, 
nieht dagegen für die nur schwach hemmenden mehrbasischen und 
die andern, die „Salzhemmung“ zeigen. Dagesen wurde sie nach- 
träglich im geringeren Grade auch für Borsäure festgestellt. Die 
folgende Tabelle veranschaulicht das Gesagte für die genannten 
"Nitritkonzentrationen,, wobei je zwei nebeneinanderstehende Zahlen 
einem Versuch entstammen. 


| Salzkonzentration— 0,3n | Salzkonzentration — 0,15n 


Nitrit- Nitrit- Nitrit- Nitrit- 
konzentration | konzentration]| konzentration | konzentration 
0,05—0,1%0 | 0,4—0,5°/o | 0,05—0,1%0 | 0,4—0,5 9/0 


Ameisensaures Na. ; | 68 69 56 49 


Essigsaures Na... 64 44 = — 
Essigsaures Li . . . 61 39 35 16 
Propionsaures Na. . 66 30 36 — 
Buttersaures Na. . . 63 38 43 — 
Valeriansaures Na. . 50— 70 —_ 44 _ 
Milchsaures Na... . 36 18. | 20 —_ 


Doch sei gesagt, dass nicht alle Schwankungen zwischen den 
Versuchen dadurch erklärt werden. Diese zeigten sich besonders bei 
Versuchen mit Natriumacetat. So wurde bei Wiederholung des 
in der Tabelle angeführten, durchschnittlichen, Versuches gefunden 
bei den beiden Nitritkonzentrationen: 0,05—0,1°/o und 0,4—-0,5 %/o 
für 0,3 n: 79 und 57 °/o-Hemmung. Im entgegengesetzten extremen 
Fall für 0,3 n bei den genannten Nitritkonzentrationen 48 und 
31 %o. 


Die auffällige Erscheinung, dass die Hemmungen bei höherer 
Nitritkonzentration schwächer werden, erinnert an eine von mir bei 


260 Otto Meyerhof: 


Invertasehemmungen gemachte Feststellung!), dass bei wachsender 
Substratkonzentration (Glukose) die Hemmungen durch die meisten 
- Narkotika kleiner werden. Es wurde dafür die hypothetische Deutung 
gegeben, dass das Substrat einen Teil des Narkotikums von 
der Fermentoberfläche verdrängt. Sollte das nicht in unserm 
vorliegenden Fall ebenso sein? Wir fragen deshalb gleich, ob auch 
die Hemmung durch indifferente Narkotika bei wachsender Nitrit- 
konzentration abnimmt. Das ist nun bei den höheren Gliedern der 
homologen Reihe durchaus nicht der Fall und bei den niedersten 
- nur andeutungsweise: ' 


Prozentische Hemmung 


NaNO, NaNO, 

0,05 0/0 0,5%0 
Aceton 0,9-:m el. la ae 18 13 
Methylalkohol 15 m... .... 38 30 
Methylurethan 0,66 m ...... 993 46 
Methylurethan 0,5 m. ...... Sl 20 


Nur der Umstand, dass diese noch in die Fehlergrenze fallenden 
Differenzen alle gleichsinnig sind, spricht dafür, dass hier derselbe 
Unterschied in sehr abgeschwächtem Masse vorliegt. Trotzdem 
glaube ich könnte man die obige Deutung akzeptieren; man würde 
etwa sagen können, dass die stark oberflächenaktiven Narkotika 
durch Nitrit nicht merklich von den Atmungsflächen verdrängt werden, 
dass dies aber bei den schwächer adsorbierbaren schon bemerklich 
wird und ganz ausgesprochen bei solchen Stoffen, deren Oberflächen- 
aktivität der des Nitritanion nahestehen dürfte: bei den organischen 
Anionen. NE 
Hier ist von der Vorstellung Gebrauch gemacht, dass die fett- 
sauren Salze merklich in die Zelle eindringen und diese Annahme 
erhält eine gewisse Stütze durch Versuche mit den Salzen einiger 
aromatischer Säuren :: Die drei isomeren Oxybenzoesäuren unterscheiden 
sich nach Böseken und Watermann?) stark durch ihre Lipoid- 
‚löslichkeit (während sie übrigens die Oberflächenspannung Wasser 


Ä a N Br) 
gegen Luft nicht erniedrigen). Der Teilungskoeffizient Wasser be- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 264. 1914. 
2) Akademie d. Wissensch. in Amsterdam 1912 S. 620. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 261 


trägt für ortho-Oxybenzoesäure (Salizylsäure) 11,8, für para-Oxybenzoe- 
säure 0,6, für meta-Oxybenzoesäure 0,4. Ferner ist der Teilungs- 
koeffizient der Benzoesäure 12,6. Die Autoren fanden, dass dem- 
entsprechend das Wachstum von Penieillium glaukum durch Benzoe- 
säure und ortho-Oxybenzoesäure stark gehemmt wurde, nicht dagegen 
durch die beiden andern Oxybenzoesäuren. Gleichgültig nun, ob hier 
wiederum die Lipoidlöslichkeit, die ihr vermutlich parallel gehende 
Oberflächenaktivität (für die die Oberflächenspannung Wasser: Luft 
kein sicherer Massstab ist) oder selbst chemische Wirkungen mass- 
gebend sind!), so ist doch das Eindringen in die Zelle und für 
die stark lipoidlöslichen Stoffe die Anreicherung in ihr gar nicht 
zweifelhaft und unter den in Betracht kommenden Umständen die 
“ Voraussetzung der Wirkung. Falls nun der Nitratbildner sich den 
Alkalisalzen dieser Säuren gegenüber ähnlich verhält, ist dies ein 
. starkes Argument zugunsten des Eindringens der Salze bzw. ihrer 
Anionen. Und das ist in der Tat der Fall! Das salizylsaure 
Natrium hemmt etwa dreimal so stark als die beiden andern Isomeren. 
Das benzoesaure Natrium ähnlich wie die letzteren, aber etwas stärker. 


Prozentuale Hemmung bei einer 
NaNO,-Konzentration 0,1 o in 


0,066 m 0,12 m 
o-oxybenzoesaures Na... .»...... 75 90 
p-oxybenzoesaures Na . . . .. 2.2 .. 27 47 
m-oxybenzoesaures Na... ....... 33 52 
Benzoesaures Na . . .. . ER AEFRE NE 42 54 


Diese Tabelle ist das Ergebnis einer Versuchsserie. Bei ver- 
schiedenen Versuchen muss auch hier auf die Abhängigkeit der 
Hemniung von der Nitritkonzentration Rücksicht genommen werden. 


Hemmung in Prozenten 


bei 0,05-0,1%/0NaNO,| bei 0,5%%0 NaNO, 


0,05 m salizylsaures Na. ...... 70 49 
0,15 m benzoesaures Na . ..... 70 47 


1) Chemische Wirkung lässt sich gerade in diesem Fall wohl nicht aus- 
schliessen. So gibt zum Beispiel nur die Salizylsäure mit Eisenchlorid Violett- 
fäarbung; die p- und m-Oxybenzoesäure nicht. Das könnte ein Hinweis auf 
eine chemische Giftwirkung der ersteren Verbindung sein! 


AR - Otto Meyerhof: 


„Dass ‚diese Hemmung durch hydrolytisch abgespaltene Säure‘ 
hervorgerufen‘ wird,: ist nicht; wahrscheinlich, da die Salizylsäure eine 
relativ starke Säure ist (Dissoziationskonstante :1,0:-:1072), erheblich 
stärker: als ihre Isomeren. (Dissoziationskonstante p- Be 
107°; m-Oxybenzoesäure:: 8,5 - 107°). a 1 ; 

‚Dass: die Nitratbildner gegenüber andern Zellen eine in Manches) 
Riehtuine erhöhte Durchlässigkeit besitzen, geht wohl schon aus ihrer 
Fähickeit zur Aufnahme von NO, bzw. NO, hervor.: Im übrigen: 
lassen sich aber gerade viele sonst schwer verständliche Eigentümlich- 
keiten in ihrem Verhalten, die in den vorigen Kapiteln erörtert 
wurden, am plausibelsten dadurch erklären, dass man ihnen im 
ganzen . ähnliche  Durchlässigkeitsverhältnisse zuschreibt, wie sie 
bei :höheren Zellen gefunden wurden. Als solche Momente seien 
hier zusammenfassend angeführt: 1. Dass zur: Assimilation nur ge-. 
löste. Kohlensäure verwandt wird, aber kein flxes Karbonat. Kohlen- . 
säure ist lipoidlöslich; Karbonate nicht. 2. Dass nur NH, und 
Amine die Atmung hemmen, nicht ‚aber ihre Salze; und dass andrer- 
seits nur die basischen Amine hemmen, die lipoidlöslich sind; und 
obwohl die Hemmung eine. spezifische Eigenschaft der Amingruppe 
ist, lipoidunlösliche Körper mit mehreren Aminogruppen nicht oder 
schwach hemmen. 3. Dass lipoidunlösliche Nichtleiter, die das 
- Wachstum — und vielleicht auch in langer Zeit die Atmung — schon 
in sehr kleinen Konzentrationen hemmen, also in längerer Zeit. recht 
giftig sind, wie zum Beispiel Glukose — in hundertfach höherer 
Konzentration die Atmung innerhalb einiger Stunden nicht be- 
einflussen.!) 4. Dass von allen untersuchten anorganischen Salzen 
Borax, das „Äipoidlösliche“ Borsäure abspaltet, weitaus am stärksten 
hemmt.; Endlich werden wir im übernächsten Kapitel, noch einem 
weiteren interessanten Beispiel begegnen: dass das lipoidlösliche 
HzC],, obwohl ausserordentlich viel schwächer dissoziiert wie das 
lipoidunlösliche Hg(NO,),, die Atmung in Abwesenheit von Cl’ stärker 
herabsetzt als letzteres. Selbst bei den hier behandelten organischen 
Anionen haben wir noch eine Analogie mit dem Verhalten der 
höheren Zellen: diejenigen organischen Salze besitzen eine besonders 
STosse Wirkung, deren Anionen in saurer Lösung bzw. deren Säure- 
moleküle lipoidlöslich sind: Fettsäuren, aromatische Säuren, während 


1) Es lässt sich andererseits für diese Körner nicht ausschliessen, dd sie 
spezifische Wachstumssifte sind! BER 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 263 


die Salze der. mehrbasischen lipoidunlöslischen Säuren sich wie 
indifferente anorganische Salze verhalten. Es handelt sich. hierbei 
nur um eine indirekte Beweisführung, und manche der erwähnten 
Tatsachen kann ‚man auch anders zu erklären versuchen. ‚Im ganzen 
sprechen sie mir aber doch dageeen, dass Alfred Fischer’s auf 
Plasmolyseversuche gesründete Annahme, die Bakterien seien im 
Gegensatz zu höheren Zellen für beliebige anorganische Salze in 
kürzester Zeit und grösstem Umfang reversibel durchlässig'), für 
die Nitratbakterien gültig u 


Versuche. 
a) 2nonganlsgle Anionen‘ (über NOy, NO,; 00," s. die 
vorige. Arbeit). 
° Es wird nur eine Auswahl aus den: im Text verwandten Proto- 
kollen wiedergegeben. IE 
1. 2 cem Bakterien. 
| le mit 0,7°/o NaCl a n). 


2. 2) ccm. 
3. 2 ccm & „ 3,5 NaCl (0,6 n). 
4.52 com „ 0,83% Na5S0, (0,12 n). 
5. 2 ccm ; „ 410 Na,SO, (0,6 n). 
| 1 | 2 | 3. | 1. 5. 
Kubikmillimeter O, in 34. | 69 | 73 a 52 
Hemmung in Prozenten. . — 0 | 55) 4 25 
1. 2 ccm Bakterien. 
2. 2 ccm h mit 8,4°%/o Na5HPO, (0,7 n). 
3. 2 ccm k „ 4,2%o Na,;HPO, (0,35 n). 
4. 2 cem ei „ .1,4°o Na;HPO, (0,12 n). 
5. 2 cem i „ 2°%o NaSCN (0,25 n). 
6. 2 cem & „0,05 /o NaSCN (0,06 n). 
IS, 2200 
Kubikmiliimeter O, in 3h 30’ fo) 42 | 68 74 96 74 
Hemmung in Prozenten . . u 50 | 20 14 34 14 


Na,B,0, bei zwei Nitritkonzentrationen. Molgewicht (mit 10 aq.) 
382,3. 


1. 2 cem Bakterien mit 0, 05 %/o NaNO,. 
2. 2 cem Er 5 0.05 0%/o NaNO, mit 5,6 °/o Borax (0,25 n). 


1) Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. 27 S. 1. 1895. Ya. A. Fischer gegenüber 
auch Paine, Über Durchlässigkeit von alaltezel EN. Proc. Roy. Soc. vol. 34, 
Ser. B, p. 289. 1912. Ban‘ ki 


2654 Otto Meyerhof: 

3. 2 ccm Salslaen mit 0,05°%/0 NaNO, mit 2,8°/6 Borax (0,12 n). 

4. 2 ccm 5 '„ 0,5 %o NaNO.,. a | 

5. 2 ccm N 0) 5 0%/o NaNO, mit 5,6%0 „ 

6. 2 ccm ; a 0,5 Yo NaNO, „ 2810 2 

2 Fr 
Kubikmillimeter mA... | 8 | 35 | 58 90 | » 
Hemmung in Prozenten . . — 13 42 63 36 
b) Organische Anionen. 

1. 2 ecm Bakterien (0,1°/o NaNO, e). 

2. 2 ccm s + 5°) oxalsaures K. (0,6 n). 

3. 2.cem n + 2% 5 025m): 

4. 2 ccm 5 + 3,7°/o valeriansaures Na (0,3 n). 

5. 2 ccm 5 + 1. 800 (0,15 n). 

6. 2 ccm & +3 2,9% buttersaures Na (0: 3.n). 

7. 2 ccm h +1 ‚6% 5 ‚ (0,15 n). 


Kubikmillimeter O, in Ih 30’ 29, 


5 0, „ 4u 50! 63 33 | 46 
Hemmung in Proz. „ 14 30’| — 15 0 = — — 2 
EU EN LLAR.50L 45. |: 20: |. 50. 200 Sa 
1. 2 ccm Bakterien. 
2. 2 ccm 5 + 0,25 n oxalsaures K 
3. 2 ccm 5 +0,12 n a 
4. 2 cem x + 6% Glukose — 0,3 m 
1 | 2 3. 4. 
Kubikmillimeter O, in 3h 30’. . 60 59 61 57 
O5 92 86 92 88 
Hemmung in Prozenten in 5h 10’ — 6 0 b) 
(progressiv) 


Hemmung durch. fettsaure al bei verschiedener Nitritkonzen- 


tration. 
1. 2 cem Bakterien. 0,07 °/o NaNO,. 
2. 2 ccm u + 0,3 m essigsaures Li. 
8. 2 ccm 2 +0,15 m s ” 
4. 2 ccm n + 0,3 m ameisensaures Na. 
5. 2 ccm & 0,4 °/o NaNO,. 
6. 2 ccm 2 + 0,3 m essigsaures Li. 
7. 27 cem Gi + 0,15 m 5 
8 2 ccm 5 +0,33 m ameisensaures Na. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. Il. 265 


Kubikmillimeter O, in 3b 20’. | 74 | 29 | 48 | 24 | 74 | 45 | 62 | 28 
Hemmung in Prozenten. ...| — ‚61 | 35 68 | — | 39 | 16 | 69 
1. 2 eem Bakterien mit 0,06 /o NaN0,. 
2. 2 ccm = n 5 + 0,05 m salizylsaures Na. 
3. 2 ccm 5 + 0,3 m essigsaures Na. 
4. 2 ccm a = & + 0,3 m buttersaures Na. 
D2recm 5 „ 0,5% NaNO, 
6. 2 ccm a = A + 0,05 m salizylsaures Na. 
7. 2 ccm A 5 5 + 0,3 m essigsaures Na. 
8. 2 ccm 5 ei 5 + 0,3 m buttersaures Na. 
| || als 6 | 8 
Kr | 
| 
Kubikmillimeter O, in 4l/eh. . 120 | 36 | 43 | 44 12) 97 | 63 1:69 
Hemmung in Prozenten. .. .| — | | 64 | Ge | 49 | 44 | 38 
j 
1. 2 ccm Bakterien (0,06 %/0 NaN0,). 
2. 2 ccm 5 + 0,3 m propionsaures Na. 
3. 2 cem a + 0,5 m milchsaures Na. 
4. 2 cem a + 0,05 m Isobutylurethan. 
5. 2 ccm 8 (0,40/o NaN0,). 
6. 2 ccm 5 + 0,3 m propionsaures Na. 
fe gen & + 0,15 m > 5 
8. 2 ccm 2 + 0,3 m milchsaures Na. 
Om 2Rcem ® + 0,05 m Isobutylurethan. 
BRHBBSEREEE 
| I 
Kubikmillimeter O0, in 3b. . | 74 | 25 | 47 | 35 | 60 | 42 | 48 | 50 | 46 
Hemmung in Prozenten.. . | 66 | 36 | 26 | — | 30 | 20 | 18 | 24 


Vergleich derisomeren Oxybenzoesäuren und Benzoe- 
säure. Nasalicylat (Heyden), reagiert schwach sauer gegen Lakmus, 


wird mit einem Tropfen 15 NaoH auf 10 ccm 0,6 m Salz gegen 


Phenolphthalein schwach rosa. Es liegt also „neutrales Salz“ vor, 
wird, wie angegeben (pz — ca. 8,5), der Bakterienlösung zugesetzt. 
m-Oxybenzoesaures Na (Kahlbaum): gegen Lakmus neutral; Neutral- 


rot pm — 6,5—7 erfordert 2,8 ccm 15" NaOH in 10 ccm 0,6 molar, 


um gegen Phenolphthalein blassrosa zu werden. Dies entspricht der 
so viel schwächeren Dissoziation der Säure. Es wird mit dieser 
Reaktion (pz- ca. 8,5) der Bakterienlösung zugesetzt: 0,95 g + 6,25 ccm 


266 Otto Meyerhof: 


n 
10° 
baum) reagiert in 0,6 m Lösung gegen Neutralrot fast genau neutral 
(Vergleich mit Phosphatgemisch pz. = 0), aber gegen Lakmus und 
Lakmoid stark alkalisch: bei Vergleich mit Phosphatgemischen : 97-— 9,2. 
Sein übriges Verhalten entspricht aber der Reaktion gegen Neutralrot, 
so dass der Farbenumschlag von Lakmus auf einer Anomalie be- 


Wasser + 2,8 Na0H = 0,6 m, p-Oxybenzoesaures Na (Kahl- 


ruhen muss. Es fordert 5 ccm 10” NaOH in 10 ccm 0,6 m Lösung, | 


um gegen Phenolphthalein blassrosa zu werden. Dies entspricht wiederum 
der noch schwächeren Dissoziation der p-Oxybenzoesäure. Wird so 


(0,95 g + 4,05 Wasser + 5 ccm 15" Na0H) der Bakterienlösung zu- 


gesetzt. Benzoesaures Na 0,6 m reagiert neutral, wird mit einem 
n 


Tropfen 10 „a0H auf 10 ccm leicht alkalisch gemacht. 
1. 2,0 ccm Bakterienlösung (+ Wasser) 
2. 2,0 ccm Mil mit 0,066 m o-oxybenzoesaures Na 
3. 2,0 cem a 0.12 m 5 5 
4. 2,0 ccm Rn „ 0,066 m m-oxybenzoesaures Na 
5. 2,0 ccm ” ” 0,12 m 2) ” 
6. 2,0 cem a „ 0,066 m p-oxybenzoesaures Na 
7. 2,0 cem e »=..0,127 m A 5 
8. 2,0 ccm 5 „ 0,066 m benzoesaures Na 
9. 2,0 ccm ” s Wlan 5 5 
mn | | | 
Bee: 
Kubikmillimeter O, in 35h . . [142 | 36 | 14 | 9 | 68 103 | 751 8 | 69 
Hemmung in Prozenten . — | 6) | 90 | 33 | 92 = 47 | 42 | 4 


Fünftes Kapitel. 
Kationenwirkungen: Erdalkalisalze. 


bei den ausgedehnten Untersuchungen Warburg’s über die 
Beeinflussung der Oxydationsvorgänge in Zellen ergab sich gegenüber 
den lipoidlöslichen Stoffen ein völlig gleichmässiges Verhalten der 
verschiedenen Zellarten, nicht aber gegenüber den lipoidunlöslichen, 
speziell den Salzen. Die hier zutage tretende Differenz kann man 
als eine verschiedene „Salzempfindlichkeit“ bezeichnen, die nach 
Warburg eine Eigenschaft der äussersten Zellgrenzschicht sein 
muss, denn auch in die „salzempfindlichen“ Zellen sollen die Salze 
in der Versuchszeit nicht merklich eindringen. Beispiele hierfür 
bildet das Verhalten der Seeigeleier einerseits, der Vogelerythrocyten 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 267 


andererseits gegenüber: zellisotonischen Lösungen der Alkali-' und 
Erdalkalisalze!). Die intakten Vozelblutzellen atmen in 'all diesen 
Lösungen längere Zeit hindurch ganz oleich, die Seeigeleier äusserst 
verschieden; so wird die Atmung frischbefruchteter an in 
-NaCl-Lösung um das 4—5fache gegenüber EBEEL gesteigert, 
CaC],-Lösung enorm herabgesetzt USW. 

Wie steht es nun mit der. - Salzempfindlichkeit“. der. Nitrat- 
'bakterien? So hoehgradig wie die der Seeigeleier ist sie offenbar 
nicht, da, wie schon früher erwähnt, K‘, Na°, Li‘, Meg keinen ‚merk- 
‚liehen Einfluss auf die Atmungsgrösse ausüben. Das Folgende zeigt 
aber, dass sie auch nicht so gering wie die: der Blutzellen ist, 
‘sondern zwischen beiden Extremen die ‘Mitte hält. | 
| Besonders interessant in dieser Hinsicht ist das Verhalten der 
- Bakterien gegenüber. Erdalkalisalzen: die Hemmung erweist sich 
enorm abhängig von der H°-Konzentration. Dieselbe Ba-Konzentration 
kann 10 oder 100°/0 hemmen, je nach der nur wenig verschiedenen 
Reaktion, und daselbe gilt ebenso für Sr- und Ca-Salz. Dabei 
braucht nur die Optimumstreeke der. Atmung zwischen pr = 8,3 
und 9,3, ja eigentlich nur bis 9,0 berücksichtigt zu werden. Wenn 
‚beieinergegendiesaure Seite zu verschobenen Reaktion 
die Atmung noch gerade optimal istodereben abfällt 
_(2#»—=82--83), so ist die Hemmung bei passender Wahl 
der Erdalkalikonzentration fast null, währendsiebei 
pr» —=88—9,0 bei dieserKonzentration komplett sein kann. 

Für die Anstellung der Versuche gilt. folgendes: Gibt man 
Ba(NO,), oder BaCl, zur Bakterienflüssigkeit, so fällt natürlich ein Teil 
Ba mit CO,, SO, und PO, aus. :Dieser Teil ist bei verschiedener 
Alkaleszenz ziemlich konstant oder höchstens in stärker alkalischer 
Lösung etwas grösser, weil im ändern Fall noch etwas Kohlensäure 
ungebunden bleiben kann. Das würde also entgegengesetzt wirken 
wie der wirkliche Unterschied der Hemmungen. Dass andrerseits der 
Niederschlag selbst nicht für die Hemmung verantwortlich: ist,. geht 
daraus hervor, dass bei Ca-Salz, wo er sehr viel geringer ist, dieselbe Er- 
scheinung auftritt. Man kann leicht überschlagen , dass maximal etwa 
0,015 m Ba, weniger Sr und Ca durch die in der Kulturflüssigkeit 
vorhandenen Änionen, besonders das Karbonat, gefällt wird. Um diesen 
Betrag möglichst zu verringern und die Abstufung der Alkaleszenz zu 
erleichtern, wurde stets mit Kulturflüssigkeit gearbeitet, die mit HCl 
versetzt war, und die freigemachte Kohlensäure vor dem Erdkalizusatz 


durch Luftstrom entfernt. — Setzt man zu der karbonathaltigen Bakterien- 
lösung Bariumsalz im Überschuss, so entfärbt sich zugesetztes Phenol- 


1) Vgl. Warburg in Asher-Spiro, Ergebn. d. Physiol. Bd. 14 S. 268. 1914. 


2068 Otto Meyerhof: 


phthalein, und zwar auch dann, wenn man die Bariumsalzlösung 
‚selbst durch zugegebenes NaOH stark alkalisch gemacht hatte. Das 
kommt daher, dass das Karbonat, das die alkalische Reaktion der 
Bakterienflüssigkeit bestimmt, ausgefällt wird und als Anionen nur 
NO,, NO, und CY gelöst bleiben. Wegen dieser zweiten Reaktions- 
verschiebung darf man beim vorherigen „Ansäuern“ der Kultur nicht 
soviel HCl benutzen als sonst, und ferner muss nach dem Erdalkali- 
zusatz wiederum kräftig durchlüftet werden, um nichtgebundene Kohlen- 
säure zu entfernen. Ausserdem ist es hier aber zweckmässig, im Ein- 
satz der Atmungsgläschen KOH zu verwenden, zumal die dadurch 
bedingte Reaktionsverschiebung bei Erdalkaligegenwart geringfügig ist 
und keinen störenden Einfluss auf den Ausfall des Versuches zeigt. Die 
H°-Konzentration, bei der der einzelne Versuch angestellt wird, entnimmt 
man am besten aus einem mit Indikator versehenen Kontrollversuch. 
Es lässt sich nicht vermeiden, dass während der vorbereitenden 
Manipulationen sich die Reaktion, die ja wesentlich durch Ba(OH), 
bestimmt wird, ändert und falls man im Einsatz keine Kalilauge 
verwendet, auch noch während des Versuchs. Andererseits wurde aus- 
geschlossen, dass etwa nur die anfängliche stärkere Steigerung der 
Alkaleszenz für die Hemmung verantwortlich ist. Es wurde stets zu 
der mit HCl versetzten Kulturlösung, nach Abfüllen der Kontrollen 
insgesamt Erdalkalisalzlösung zugegeben, stark durchlüftet, in die 
Atmungsgläschen abgefüllt und dann in die einzelnen Gläschen in steigenden 
Mengen NaOH zugegeben auf Grund jeweils gemachter Vorversuche mit 
_ Indikatorzusatz. Um nun zu zeigen, dass die anfängliche Steigerung 
der Alkaleszenz nicht ausschlaggebend ist, wurde in einigen Fällen 
die zugegebene NaOH nach 5 Minuten bis !/a Stunde wieder vollständig 
mit HCl neutralisiert. Die Hemmung war dann zwar etwas grösser 
als in den nicht alkalisch gemachten Lösungen, aber sehr viel kleiner, 
als in den alkalisch gebliebenen. Wir können daraus auch schliessen, 
dass die „Erdalkalifhemmungin kurzen Zeiten zwarnicht 
vollständig, aber doch grossenteils reversibel ist. 


Beispiele: 
I. Barium. 


1. 21 cem Bakterienkultur + 1,9 1, Ha. BaCl, 0,17 m. 
1. 2 ccm angesäuerte Bakterienkultur (kein KOH im Einsatz). 
2. 2 cem B h + 0,4 cem BaCl, 24,5 %/o 
3. 2 ccm 3 3 + 0,4 cem BaCl, 24,5 °/o 
4. 2 ccm % NR + 0,4 ccm BaCl, 24,5 %/o 
n 
+ 0,1 59 NaOH. 
5. 2 cem ki N + 0,4 cem BaCl, 24,5 00 
n 
0 ——- : 
nn ‚15 50 NaOH 
6.227cem R n + 0,4 cem BaCl, 24,5 Jo 
+ 0,25 NaOH. 


20 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 269 


1 2. 3 | 4 RR 
Kabıkmillimeter O, in 2h 40’ Sl 45 47 37 26 0 
lJemmung in Prozenten . . . — 10 OB 3225 50 100 
Pp. am Schluss etwa . . . 8,3 | 8,0 8,0 8,4 | 3,45 92 
2. 24 cem Bakterienkultur + 2,2 1, Hol. 
BaCl, in 0,09 m Lösung verwandt. 
1. 2,2 eem Bakterien (+ Wasser) 
2. 2,2 ccm „. „mit BaCl, 0,09 m 
3. 22cm , - Bach, 0,09 m 015 50" Na0H | im 
Einsatz KOH. 
A 2a cm \, „ Ball, 0,099 m + 02 55 NaOH | im 
- Einsatz KOH. 
5. 22cm , „ BaCı, 0,08 m + 0,25 55, NaoH | im 
Einsatz KOH. 
: 
1 2, | 3 4. 5: 
Kubikmillimeter O, in 33h . .. 87 17 78.2 39 25 
Hemmung in Prozenten ; —_ 12 12 By) 12 
Py. am Schluss etwa. ..... — 8,0 33 8,5 8,6 
3..27 ccm Bakterienkultur + 2,4 1, Ho. 
0,09 m BaC],; im Einsatz KOH. 
1. 2 ccm Bakterien. 
Dr aälscem. , „, mit 0,09 m Ba. 
oem: „ 0,09 m Ba + 0,35 35" NaOH 
n 
—-HC1!), 
+ 0,25 50 Cl!) 
4. 2 ccm Bakterien mit 0,09 m Ba + 0,22 35" NaOH. 
N Dee, 
| | I 
Kubikmillimeter O, in 34 17 69 97 4 
Hemmung in Prozenten BR — 10 25 95 
Pz. am Schluss etwa. ..... 8,2 ? 8,4—5 8,8 


1) Zur Neutralisation wird nach 5—10 Minuten HCl zugegeben und die 


Lösung einige Minuten durchlüftet. 


»U32 27} 


m 


70 a Otto Meyerhöf: Rn 
4. 21 ccm'Bakterien + 1,9 10a. 
0,035 m Balls; im Einsatz KOH. 


a. cem Bakterien. ; 
22, '2.cCm x &mit 0,035 m: BaC];. 


3. 20m a, 0,035 m BaCl, + 0,25 DE & 
z un Li BE) c -H 1 
rasen. +05 > a) 


4. 2 ccm , 0,035 ı m’ Babl,. “ 0,15 I -NaoH. 


Be 8 les a Ds >, NaOH. 


2 1. LE 2. ee | 5. 
. Kubikmillimeter 103 in oh. u 47 92 .,,1226 
Hemmung in Prozenten > 20 15 eva 
Pg am Schluss. ....... 33 | 8,6 8,0 8,8 9,0 
‚I. Strontium. 
5. 0,05 m SrCh;; im Einsatz KOH. 


‚1. 2 ccm Bakterien, a N 

72922.cem 2 er mit. SrCl, 0,05 m. 

3. 2 ccm % 5 „ srCl, 0,05 m + 0 aa n -Na0H. 

1.2 com a Sch, 0,05 m + 0,2 zn" NaOH. 

5. 2 ccm er ah 0,05 m + 0,5 59 Na0H. 

W Ze m 7 | DE 
1 2 | >. | + 6} 
Kubikmillimeter O, in 34... | 89 | 8 | 46 | 30 9 
Hemmung in; Prozenten :. , -: |: —. .|, 28 #7: u 65 90 
Py. am Schluss etwa... . . . S — 8,0 86, 88 
6. SrCls: 0,006. m; im Einsatz KOH. 

1. 2 ccm angesäuerte Bakterienkultur. 

2. 2 ccm ASER A i mit 0,006 m ‚SrCl,. 

3. 2 cem: a) ol SD -NAOHS un. 

4. 2 ccm R ae 0,15 R_Naom, 25 


1) HCl nach 30 Minuten zugegeben. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 271 


2 ee EU NEFFEN EEE EEE ER 
1. 2. 3. 4. 
Kubikmillimeter 0; in 3b... - 74 | 68 52 n 
Hemmung in Prozenten . . . - _ 8 nr I 
Py. am Schluss etwa. ... . - 8,9 84 8, \ 


III. Calcium, 
7. 0,17 m Ca(NO,); im Einsatz KOH. 


1. 2 cem Bakterienkultur + HCl. 
2. 2 cem N + HCl mit Ca(N0,), 


3. 2 ccm & + HCl „ Ca(N0,) 


4. 2 ccm 2 HC Oo). 08 56 NaOH. 
522 cem + HCl „ Ca(N0,) + 0,3 55" NaOH. 
1 2 3 | 4 | 5 
| | | 
Kubikmillimeter 0, in 33h... 74 50 36 2 0 
Hemmung in Prozenten . . . . — 32 50 97 100 
Dir ONE Sa er 8,3 84 8,8 9,0 9,2 
8. Ca(NO,), 0,035 m; im Einsatz KOH. 
1. 2 eem Bakterienkultur + HCl. 
2. 2 ccm 5 + HCl mit 0,035 m Ca(N0,),. 
3. 2 ccm 5 + HCl „ 0,035 m Ca(N0,), 
+ 0,05 >57 NaOH. 
4. 2 ccm 5 + HCl „ 0,035 m Ca(N0,), 
+ 0,1 35" Na0H. 
Dr 2 ccm 5 + HCl „ 0,035 m Ca(N0,), 
n 
—.-NaOH. 
+ 0,15 50 a0 
| 1 | 2. Ä 3 4. | >. 
SER | 
Kubikmillimeter O, in Ah... 82 68 50 49 | 40 
Hemmung in Prozenten . ... . — 17 39 40 Sl 
Bam" Schlusse . . -..... 33 82 3,6 883 9,0 
l 


_ Die vorstehend angegebenen Versuche zeigen auch, dass die 
‚Hemmung in alkalischer Lösung sich noch in sehr kleinen Kon- 
‚zentrationen bemerkbar macht, bei 0,035 m Ca und Ba, und 0,006 m Sr, 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 


18 


272 Otto Meyerhof: 


wovon doch noch ein Teil als Niederschlag ausgefällt wird! Nach 
allen sonstigen Erfahrungen wird man für die beschriebene Fr- . 
scheinung kein Eindringen der Erdalkalisalze in die Zellen annehmen, 
sondern eine Beeinflussung der Oberfläche 2). 


Sechstes Kapitel. 
Kationenwirkungen : Salze der Schwermetalle und seltenen Erden. 
a) Allgemeines; seltene Erden. 


,». Das Studium der Sehwermetallwirkungen auf die Oxydation. des 
Nitratbildners bietet im ganzen ein ziemlich eintöniges Bild. Die 
Hydroxyde: der. Metalle sind bekanntlich nahezu unlöslich; die 
Karbonate sind etwas löslicher, aber die unter diesen Umständen 
bei einer. H’-Konzentration von 1088 erreichbaren Konzentrationen 
sind doch recht klein. Eine Verschiebung der Reaktion durch die 
sauer reagierenden Metallsalze über das Atmungsoptimum darf natür- 
lich nicht zugelassen werden; man muss den Ffiekt durch Zugabe 
von NaOH kompensieren. Man kann dann sagen, dass die grosse 
Mehrzahl: der Metalle in einer Konzentration, die noch eine kolloide 
Lösung ergibt oder auch schon einen geringen Niederschlag, über- 
haupt keine Wirkung auf die Atmung äussern; auch nicht einmal 
das sonst so giftige Cu, dessen Karbonat noch relativ gut löslich ist. 
Merkwürdigerweise tritt aber eine Hemmung auf, wenn ein stärkerer 
Niederschlag des Carbonats vorhanden ist, und je mehr Nieder- 
schlag, um so grösser die Hemmung, bis zu 100°. Ganz gleich 
verhalten sich die Metallsalze hierbei nicht, so ist der Cu-Niederschlag 
erheblich „eiftiger“ als der Al-Niederschlag, der so gut wie keine 
Hemmung: ergab. Die Resultate (geprüft wurden Cu, Al, Zn, Cd, 
Mn, Fe, La, Ce) sind im ganzen schlecht reproduzierbar, da sie 
auch, aber nicht so übersichtlich, von der H--Ionenkonzentration 
abhängig sind; auch scheint die Reihenfolge der Zusätze, die Durch- 
lüftung; usw. eine Rolle zu spielen. Im ganzen glaube ich, dass 
es sich primär um ‚eine Agglutination der Bakterien dabei handeln 
dürfte. 


1 


1) Nach neuen Versuchen von Fitting sollen Zellen von Rhoeo discolor 
für K-Salze’ in längerer Zeit gut durchlässig sein, etwas weniger für Na- und 
‘noch weniger 'für Li-Salze, und gänzlich undurchlässig für Ba-Salze. Ba fe 
‚wiss. Bot‘! en Festschrift) Bd. 56 S. 1. 1915. i 2: 


Untersuchungen über den Ätmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 2373 


Gut reproduzierbar und übersichtlich sind dagegen die Versuche 
mit seltenen Erden, die im ganzen sich ähnlich wie die übrigen 
Metalle verhalten: Die Hemmung nimmt hier, ganz ähnlich wie bei 
den Erdalkalisalzen, mit wachsender Alkaleszenz stark zu, — aber 
auch in diesem Fall nur in Konzentrationen, wo Ns vor- 
handen sind, in kleineren nicht. 

Für die Abstufung der Alkaleszenz wurde ganz ähnlich wie bei 
den Erdalkalien verfahren. Nur wurde die Bakterienkultur nicht 
mit HCl versetzt, sondern umgekehrt unmittelbar nach dem Salz- 
zusatz die Lösung durch NaÖOH-Zugabe bis etwa pr-— 8,3 über- 
neutralisiert. Nach der Lüftung wurde in die Atmuneseläschen ab- 
gefüllt und hier steigende Mengen NaOH zugesetzt. Die Abhängigkeit 
vom Alkaleszenzgrad sieht man besonders schön daran, dass bei gut 
gelungenen Versuchen die Sauerstofizehrung in den Gefässen, in 
denen sich kein KOH im Einsatz befindet, beträchtlich grösser ist 
als in den KOHhaltigen: weil in letzterem Fall durch die CO;- 
Absorption die Reaktion alkalischer wird. Voraussetzung hierfür 
ist allerdings, dass vorher die überschüssige Kohlensäure vollständig 
durch ausgiebige Lüftung entfernt ist. 


Beispiele: La(NO,;)s; En und 7 (+ 6 aq: Molgewicht 433). 


1. 2 ecm Bakterien. 


2. 2 cem a mit jao-ta (neutralisiert). 
> m : en 
3. 2 com ” es 01% N Im Einsatz KOH, 
m n 
4. ,2 ccm seh in - 
» ” 140 “ ” an 2 30 NaOH 
Im Einsatz KOH. 
m 
5. 2 ccm 5 n 00 1a (neutralisiert). 
5 " 
6. 2 ccm h S 500 1a 5 2 »„ . KOH. 
m 
Te an NR soo a = + 01 = NaOH. 
. Im Einsatz KOH. 
| 
1 2 3 4 | 5) | 6 7 
Kubikmillimeter , ins: I|9a ee | \15 | 8: | 76: «| 52 
Hemmung in Prozenten . .-| — 22 40 80 >,Ü mon 34 
Py, am Schluss etwa. . ... 861.85 | ..80 | 8&9.| 2 &5.2:490 122 92 


274 Otto Meyerhof: 


m 
L I, 
a(NO,); 140 
1. 2 ccm Bakterien 
2. 2 ccm 5 mit La Rn (neutralisiert) | KOH im Einsatz. 
m n 
3. La — —-N 
2 cem # er 140 5 + 0,1 50 a0H 
KOH im Einsatz. 
m n 
AN 2NCC La —— —-N 
an ” „ 4 140 „ IE 0,16 20 a0H 
KOH im Einsatz. 
= 
1 2 3. | 4 
| 
Kubikmillimeter O0, in 3h . .. 70 69 26 9 
Hemmung in Prozenten. ... . — 8 63 88 
Py. am Schluss etwa. ..... 8,8 8,6 8,9 | 9,3 
m i 
Ge(NO,):: 140 (+ 6 aq: Molgewicht 440) 
1. 2 cem Bakterien. 
22 2 ecm ü mit Ce (neutralisiert) | KOH im Einsatz. 
3. 2cm , .e& 5 + 0,08 50" Na0H | 
KOH im Einsatz. 
as oNcema ce Ba + 0,15 35" Na0H | 
KOH im Einsatz, 
1 2 5% | 4 
TR aRBE ee | | 
Kubikmillimeter O0, in 2h 40’ . 44 34 25 16 
Hemmung in Prozenten . .. . — 28 43 65 
Py. am Schluss etwa 8,8 8,6 8,9 9,2 
m 
Ö NO 3 aaznle 
e( 3)3 140 
1. 2 ccm Bakterien. 
2. 2 cem Bakterien mit Ce (neutralisiert). | Im Einsatz KOH. 
3,19. cm ce he 0 55 NaOH. 
4. 2 cem A (08 B + 0,15 55 NaOH. 
1 2 | 3 4 
Kubikmillimeter 0, in 3h 40’. . 82 | 64 | 90 20 
Hemmung in Prozenten . . . . _ 22 39 75 
Pr amaSehlussn 22. 2.20% 8,8 58 9,0 9,3 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. 11. 275 


b) Quecksilbersalze. 


Wie zu erwarten war, weicht die Wirkung der Hg” und 
Ag’-Salze von den übrigen Metallsalzen sehr ab. Die bekannte 
Giftigkeit dieser Salze für Mikroorganismen kommt in der Atmungs- 
hemmunz durch sie in enorm kleinen Konzentrationen zum Ausdruck. 
Dass diese Konzentrationen erheblich kleiner sind als die „des- 
infizierende Dosis“ ist einleuchtend. Eine Atmungshemmung tritt 
natürlich schon ein, wenn die Hauptmasse der Bakterien geschädigt, 
eventuell sogar nur reversibel beeinflusst wird, während zur „Des- 
infektion“ erfordert wird, dass das resistenteste Individuum 
getötet ist. Dass es sich bei den Atmungshemmungen in diesem 
Fall um irreversibele Vorgänge handelt, geht mit Wahrscheinlichkeit 
aus der stark progressiven Zunahme der Hemmungen hervor. Diese 
steht in auffälligem Gegensatz zu der Atmungshemmung durch HCN, 
die in einem ähnlichen Konzentrationsgebiet stattfindet, aber während 
längerer Zeit ganz konstant bleibt. 

Die Hg"-Salze zeigen bekanntlich schon eine Reihe physikalischer 
Besonderheiten. Hier interessiert hauptsächlich, dass speziell HgCl, 
_ in relativ hoher Konzentration selbst in schwach alkalischer Lösung 
glatt gelöst bleibt. Da obendrein die Löslichkeit durch NaCl-Gegen- 
wart noch erhöht wird, so bleibt HgCl, in der Bakterienflüssigkeit 


505 Lösung klar gelöst, und erst bei En 
tritt ein Niederschlag von HgO auf. Derartige hohe Konzentrationen 
kommen aber gar nicht in Frage. Daher haben wir es im folgenden 
stets mit homogen gelöstem Hg-Salz zu tun. Infolge der starken 
Verschiedenheit der Dissoziation und der Lipoidlöslichkeit der Salze 
muss auch das Anion berücksichtigt werden. Die Äquivalentleitfähigkeit 
— 435 — für Hg(NO,), beträgt etwa 100, für HgC], 1,5, für Hg(CN); 
0,18%). Bekanntlich haben Paul und Krönig die verschiedene 
Giftigkeit der Hg-Salze, so die grössere Giftigkeit von HsCl, gegen- 
über Hg(CN), auf die Verschiedenheit der Dissoziation zurückgeführt ?). 
Dass dies aber nicht der einzig verantwortliche Faktor sein kann, 
vielmehr die Lipoidlöslichkeit eine grosse Rolle dabei spielt, ist von 
Höber hervorgehoben worden®): denn das schwach dissoziierte, aber 


‚bei pr —=8,8 noch in 


l) Vgl. Abegg’s Handbuch d. anorg. Chemie Bd. 2 S.2. 1905. 
2) Zeitschr. f. physik. Chemie Bd. 21 S. 414. 1896. 
3) Physik. Chemie d, Zelle, 4. Aufl., S. 477. 


276 Otto Meyerhof: 


lipoidlösliche HgCl, ist viel giftiger als das stark dissoziierte, aber 
lipoidunlösliche Hg(NO,), ! 

Da die Hemmung durch Quecksilbersalze stark progressiv ist, - 
so müssen für den Vergleich der hemmenden: Konzentrationen gleiche 
Zeiten zugrunde gelegt werden. Die folgenden Angaben beziehen 
sich alle auf die Zeit von 3—4 Stunden. Dann hemmt im Mittel 
12 - 10° m HsCl, SO—90 lo; 5 - 10”%.m 50—60 %0; 2,5.- 1078: 
0—10°o. Diese Hemmung ist nun auch stark abhängig von der 
H‘-Konzentration, aber gerade im entgegengesetzten Sinne wie die 
bisher beschriebenen: die Hemmung nimmt mit Verringerung der 
Alkaleszenz stark zu. Das ist leicht verständlich und ein Hinweis 
auf inr Zustandekommen: in der stark verdünnten alkalischen Lösung 
ist HgCl,(+ NaOH) grossenteils hydrolysiert als HgO(+ NaCl) vor- 
handen, wenn auch in Lösung gehalten. Mit abnehmender Alkaleszenz 
bildet sich immer mehr HgCl,-Molekül, und nur dies kann, als 
lipoidlöslich, in die Zelle eindringen. 

Folgende Tabelle ergab sich für ein C’z-- Bereich innerhalb des 
Atmungsoptimums. Die in einer Horizontalen stehenden Werte sind 
gleichzeitige Messungen einer Versuchsserie. 


Mol. ‘ Hemmung in Prozenten bei 
Konz. HgCl 
er a Pr = 88 = 9 
2,5 > 10-® 16 0 N) 
ill 70 40 0 
122.108 95—100 15 36 
2 ee 100 85—100 75 


Gelegentlich sind die Kulturen noch empfindlicher gegen Sublimat, 
als in dieser Tabelle angegeben. Auch kann schon wegen der zeit- 
lichen Hemmungszunahme keine genaue Übereinstimmung zwischen 
zwei Versuchen mit verschiedener Kultur erwartet werden. Bei 
empfindlichen Kulturen kann man durch noch weitergehende Ab- 
stumpfung der Alkaleszenz in äusserst kleinen Konzentrationen Hem- 
mungen hervorrufen: 

Beispiel: Bakterienkultur wird bei normaler Reaktion pr = 8,8 
in 3®/a Stunden durch 2,5 - 10-*m HgCl,-Lösung 40°/o gehemmt; 
dagegen bei p-—1,8 (absolute Atmungshemmung der Kontrolle 
— 30°) beträgt die Hemmung durch 2,5 - 107% m : 85 °/o; durch 
1.2107°°780%0:; durch 5.21072.230:2/0: 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. Il. 277 


‘ Vergleicht man — in einer Versuchsserie — die, Hemmung 
durch HgCl,, Hg(NO;), und HgCl,; mit reichlichem NaNO;: Zusatz, 
so ergibt sich in den gewöhnlichen Kulturen kein deutlicher 
Hemmungsunterschied: das ist auch nicht zu erwarten, weil Cl‘ so- 
wieso in der Kultur vorhanden::ist: und daher auch' stets Bildung 
von HeC], stattfinden wird. — Ganz anders aber ist das Ergebnis, 
wenn eine '„salzfreie Kultur“, wie sie am Schluss. .der ‘vorigen 
Arbeit beschrieben wurde, mit. HgCl, und Hg(NO,);..versetzt wird; 
hier ist ja nur :noch eine Spur NaCl. vorhanden und die  Möglich- 
keit zur Bildung ‘von HgCl,-Molekül daher sehr verringert: In 
. diesem Fall ist dieHemmung durch Hg(NO,), schwächer 
als durch HgCl,. Und dieser Unterschied verschwindet, wenn 
Salzlösung zu einer mit Hg(NO,),  versetzten  „salzfreien“ Kultur 
hinzugegeben wird: He(NO,), + Salzlösung, die Cl’ enthält, hemmt 
dann wie HgC],. 

Beispiele: 1. Gewöhnliche Kultur. g 

2 ccm Bakterien mit 12 . 107° m HgCl, werden gehemmt . 66 %0 


Drcem?. ., no lin Loth, , x = ....9090 
2 ccm 3% „12.1059 H2O], und 5: NaNO0, werden 
; gehemmt, 592.010 
2 ccm 3 ad 22 6 HgCl, und — —-NaNO, werden 
Er 2 | a 30 %/o 
Pareem Sa 3 2 lem Hg(N0,)st) werden gehemmt 61 %/o 
2 cem 


» 5° 105 Hg(NO,), 2 ” 20 lo 


2. Salzfreie Kultur.; er 
cem Bakterien mit 12. 10° m HgCl, werden gehemmt . 80 °/o 


2 
2 ccm . 9210-2 Hook, 3 25 %/o 
SDrccme „. 12-107° Hg(NO,), werden gehemmt. 40/0 
2 ccm ” » 3.1025 Hg(NO,)s ae 10 %/o 
2 cem ji „= 102.102 Ho(NO)), und konzentrierter 
ms, ln der Sormalkulunlonns ‘werden 
- gehemmt. ... .2. 74 0/0 


Versuche mit He(ON), wurden angestellt, um den Einfluss des 
CN’ dabei festzustellen. Es ergibt sieh: Hg(CN), hemmt stärker als 
Hell, unter identischen Bedingungen ; aber schwächer als äquivalentes 
KCN. Dass die Blausäure durch Hg „entgiftet“ wird, sieht man 


1) Hg(NO,),: wird in 0,06 m HNO, heiss gelöst. Nach der erforderlichen 
Verdünnung () wird es gegen Phenolphthalein neutralisiert. In so starker 


Verdünnung fällt kein basischer Niederschlag mehr aus. 


2378 Otto Meyerhof: 


ei 


sehr schön, wenn man die Hemmung von HgCl,, KCN und 
'HsCl, + KCN (in äquivalenter Konzentration) vergleicht. Die Hem- 
mung der Blausäure verschwindet dann im letzten Fall beinahe 
völlig. Die Hemmung von Hg(CN), ist meist etwas stärker als die 
von HgCl; + KCN. — Die Erklärung für die „Entgiftung“ ist jeden- 
falls die, dass statt der durch Hydrolyse aus KCN gebildeten Blau- 
säure bei Hg-Gegenwart das lipoidlösliche Hg(CN), in die Zelle 
diffundiert, das gar nicht hydrolysiert ist. In der Zelle kann aber 
das an Hg gebundene CN-Anion viel schwerer in Reaktion treten 
als freie Blausäure, wie ja auch zum Beispiel Hg(CN), mit Silber- 
nitrat kein Cyansilber bildet. Die chemische Affinität des CN zu Hg 
ist grösser als zu den blausäureempfindlichen Zellbestandteilen. 
Mithin verhält sich hier CN ganz ähnlich wie in komplexer 
Bindung. 


Beispiele: 
1. 2,2 cem Bakterien mit 5 - 10°“ n KCN werden gehemmt 85 %o 
2,2 ccm a „2,5 ..10n%m. ((=5..,105°n) 
Hg(CN), werden gehemnt 50% 
2,2 ccm x „5.1058 n KON t 2,5 - 10 
HgCl, werden gehemmt . 250 
[2,2 ccm s „ 2,5 - 10° m HgCl, werden gehemmt 10 %/0]') 
2. 2,2 cem Bakterien mit 4 - 106 n KCN werden gehemmt 78 %o 
2,2 ccm 5 „ 2,5 : 10”® m Hg(CN), werden ge- 
hemmt :.. ..:....000 202 16020 
2,2 ccm ; „ 2,5 - 107% m HgCl, werden gehemmt 10 %0 
2,2 ccm s „. 4:1076$nKCN+2,5-10 *HgCl, 25% 


ec) Silbersalze. 


Silbernitrat ähnelt in seinem Verhalten gegenüber den Nitrat- 
bakterien den Quecksilbersalzen, hemmt aber in noch kleinerer Kon- 
zentration. Die Hemmung ist stark progressiv und zeigt ziemliche 
Schwankungen zwischen verschiedenen Versuchen, ohne dass eine 
eindeutige Abhängigkeit von Comw Cno, oder Cxo, zutäge tritt. 
Die „salzfreie“ Kultur verhielt sich wie die normale. Die Anwesen- 
heit von CI’ spielt also offenbar in so weitgehender Verdünnung des 
Silberions und bei der hohen Konzentration NO, keine Rolle mehr: 
Das Silbersalz ist demnach vollständig gelöst. In 4 Stunden beträgt 
die durchschnittliche Hemmung von 2-10 m AgNO,: 60—70°%, 
von 1 - 10° m: 40/06. Auch hier wird die Kombination AgNO,+ KCN 


1) Nicht derselbe Versuch. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 279 


untersucht. Das Ergebnis: Entgiftung von KCN und gleichzeitig 
teilweise Entgiftung von Ag’ bietet hier vielleicht ein geringeres 
Interesse, da sich ja ein echtes Komplexsalz, [Ag(CN),]K bilden 
muss und die schwächere Wirkung komplex gebundenen Metalls 
wie Cyans bekannt ist. Doch zeigt sich hier sehr schön der 
Unterschied zwischen der konstanten Hemmung durch HCN und der 
progressiven durch Ag’, die bei der Kombination sich in gleicher 
Weise geltend macht, so dass ich einen derartigen Versuch mitteile: 
cem Bakterien, 

cem Bakterien mit 2,4 - 10% KCN. 

ccm S s 1.-1078.AgN0,. 

ccm . »„ 24-1076 KCN + 1-10 AgNO0, 

ccm 5 85 1028 KON: 

ccm S 2 13.105° AsNO,. 

ccm 5 „35.1076 KCN + 1,8 - 107° AgN0,. 


“= oo 


ss 


67 


= 


NSIOSTPRODHm 
DDyDDDDDN 
TUTIUDT DU DU 


- 


EN 


| 1. 2. 3 RA, | 6. 7. 


Kubikzentimeter O, in 24. | 43:1" 25 39 38 | 12 18,5| 22,5 


5 0, „ 4550’ | 119 62 73 8 35 28 38 
Hemmung in Prozenten in 2 | — 4 23 12 74 57 48 
3 = „ in 4h 50’ 48 38 32 70 77 68 


Man sieht, dass für beide Konzentrationen die Hemmung der Koni- 
bination kleiner ist als durch jeden Stoff einzeln: am deutlichsten 
. ist das für die ersten 2 Stunden; wegen der Zunahme der Hemmung 
in der folgenden Zeit sowohl in der AeNO,-Lösung wie in der 
(AgNO, + KCN)-Lösung im Gegensatz zu der KCN-Lösung verwischt 
sich der Unterschied mit der Zeit. Die Wahl von 2 KCN auf 
1 AgNO, war nicht nur durch die Komplexformel nahegelegt, sondern 
auch deshalb nötig, weil Ag stärker hemmt als äquimolekulares KCN 
und daher die „Entgiftung“ der Blausäure in diesem Fall nicht 
deutlich erkennbar sein würde. 


d) Eisensalze. 
Eisensalz, das sich in hoher Konzentration ebenso verhält wie 
die in der Gruppe (a) betrachteten Metallsalze, wird hier aus im 
folgenden ersichtlichen Gründen besonders behandelt. Winogradsky 
hat seiner Nährlösung eine beträchtliche Menge Eisensalz zugefüst: 
0,4g Fe(SO,) auf 1 Liter, weil er festgestellt zu haben glaubt, dass das 
Wachstum durch einen Überschuss an Eisensalz beschleunigt wird '). 


1) Zentralbl. f. Bakt., 2. Aufl., Bd.5 S. 329. 1899. 


280 N Otto Meyerhof: 


In den genauesten Versuchen war diese Beschleunigung allerdings 
nicht beträchtlich: "/s. Es sei dahingestellt, ob auch dies Resultat 
nicht auf Zufälliekeiten beruht (oder auf Änderung der Reaktion). 
Jedenfalls ergeben meine Versuche, dass die Vermehrung des Eisens 
über die im destillierten Wasser und den Salzen schon enthaltenen 
Spuren hinaus selbst für monatelange Zuchten nicht erforderlich 
ist: Es zeigten sich nie bemerkliche Verschlechterungen des Wachs- 
tums gegenüber den Kulturen, denen etwas Fisensalz zugesetzt 
war. Der gelegentliche Tisenzusatz bestand dann in 0,05 g 
Fe,(SO,);, auf 1 Liter. Mehr zu nehmen empfahl sich nicht 
wegen der Niederschlagsbildung. — Hieraus darf aber nicht 
auf die Bedeutungslosigkeit des Fe-Salzes für die Bakterien ge- 
schlossen werden: denn prüft man eine grössere Menge ohne Eisen- 
salz hergestellter Nährlösung mit der empfindlichen Rhodanprobe: 
KCNS + HCl; Ausschütteln mit Äther: so nimmt der Äther stets 
eine schwache, aber deutliche Rosafärbung an, die nicht nur durch 
die Reagenzien bewirkt wird !). Zentrifugiert man aber die Bakterien 
aus einer derartigen „eisenfreien Nährlösung“ ab und prüft den 
Bakterienniederschlag mit CNSK, HCl und schüttelt mit einer 
gleichen Menge Äther aus, so ist die Rotfärbung viel stärker als in 
’ einem gleichen oder selbst mehrfachen Volumen. der Nährlösung: Die 
Bakterien haben Eisensalz gespeichert. Wenngleich diese 
Eisenspeieherung nicht notwendig mit Lebensvorgängen der Bakterien- 
zelle in Zusammenhang zu. stehen braucht?), so ist sie doch im 
Lichte folgender Feststellung von Interesse: Setzt man zu einer 
schwach sauren Lösung von NaNO,, in der schon eine eben merk- 
liche Spontanoxydation der salpetrigen Säure stattfindet, Eisenoxydul- 
salz in Lösung von annähernd derselben ‚H°-Konzentration, so dass 
sich zunächst die Reaktion nicht verschiebt, so ist die Oxydations- 
geschwindigkeit erheblich gesteigert. Dieses Plus entstammt nicht 
der Oxydation von FeO in Fe,O,, sondern beträgt das Vielfache 


1) S. Miller-Kiliani, 4. Aufl., S. 146. Die hierauf aufgebaute quantitative 
Methode von Lachs und Friedenthal (Biochem. Zeitschr. Bd. 32 S. 1530. 
en vgl. Warburg, Heidelberger Sitzungsber. math.-naturw. Klasse Bd. 4 

S. 6) liess sich für mich wegen der zu geringen Bakteriensubstanz nicht ver- 
wenden. 

2) Nach Lieske (Jahrb. f. wissenschaftl. Botanik Bd. ff) S. 116. a 
speichert Gelatine aus verdünnten FeÜl,;-Lösungen sowie aus Leitungswasser 
beträchtliche Mengen Eisensalz. 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 281 


des zu dieser Reaktion benötigten Säuerstoffes. Diese Oxydations- 
steigerung erinnert sehr lebhaft an die von Warburg beschriebenen, 
durch Fe-Salz beschleunigten Autooxydationen organischer Verbin- 
dungen !), die, wie er zeigte, von fundamentaler Bedeutung für die 
Atmung des unbefruchteten Seeigeleis sind. Indessen scheint es, 
dass in unserem Fall das Eisen nicht als typischer Katalysator wirkt, 
sondern dass in Gegenwart von Fe-Salz die Lösung eine allmähliche 
Reaktionsverschiebung nach der sauren Seite erleidet, und ‘dieser 
Vorgang die Oxydation beschleunigt (in geringerem Umfang verstärkt 
sich die saure Reaktion mit der Zeit auch ohne Eisen, indem sich 
aus HNO, die stärker dissoziierte HNO, bildet). — Die Spontan- 
oxydation überhaupt begipnt etwa bei pr —=4,5. 


Am geeignetsten für die Versuche erwies sich Mohr’sches Salz 
(FeS0, - (NH,)SO, + 6aq.), das in =, Lösung (0,8 °/o)' eine ziemlich 


konstante Reaktion von 94 — 4,5 zeigte. Gibt man es zu einem Puffer- 
gemisch hinzu, zum Beispiel Zitratgemisch nach Sörensen, dass das 
Eisen nicht ausfällt, von derselben oder sogar stärker sauren Reaktion, 
so wird die Reaktion durch den Eisensalzzusatz nicht saurer. Es werden 
dann die Oxydationsgeschwindigkeiten zweier Nitrit-Zitratgemische von 
gleicher H*-Konzentration mit und ohne Fe verglichen. Kontrollen mit 
‚Fe-Salz ohne Nitrit ergeben die Korrektur für die Oxydation des Eisen- 
oxyduls, die bei Mohr’schem Salz in einigen Stunden höchstens die 
Hälfte der theoretisch möglichen Sauerstoffaufnahme beträgt. 

Noch stärkere Beschleunigungen der Oxydation durch Eisensalz 
findet man übrigens bei Benutzung von Phosphatgemischen oder der 
mit HCl versetzten Nährlösung an Stelle von Zitrat. Doch ist. hier 
der Vorgang durch teilweise Ausfällung des Eisens kompliziert. 


Beispiele: 
Je 1,5 cem Zitratgemisch + 0,3 eem 1°/o NaNO, ohne und mit Fe 
\ m 
(0,5 cem &0 Mohr'’sches Salz). 
465 |: 465 4,15 | 4,15 
Bin Aral) ohne Fe | mit Fe | ohne Fe | mit Fe 
N N en ns | = 
Kubikmillimeter O, in 5b ... | 14 | 43 | 64 | 250 


1) Heidelberger Sitzungsber. naturw. Klasse Bd.4 S.1. Siehe auch Zeitschr. 
f. physiol. Chemie Bd. 85 S. 412. 1912, Thunberg, Skandinav. Arch. f. Physiol. 
‘Bd. 24 S. 90. 1910. 


282 Otto Meyerhof: 


Je 1,5 eem Zitratgemisch + 0,2 cenm 1 Io NaNO, + 0,5 ccm 


7 Mohr’sches Salz bzw. Wasser. 


Py. (Zitrat) 


3 3,7 3 
ohne Fe mit Fe Fe ohne NaNO, 


Kubikmillimeter O0, in3hb. . .. . 


59 | 224 | 20 


Es sei dahingestellt, ob diese Versuche eine Eisenkatalyse bei der 
Nitritoxydation beweisen und einen Fingerzeig für den Mechanismus 
der Nitritveratmung in der Zelle geben. Mit anderen Metallsalzen 
konunte ich die hier beschriebenen Erscheinungen nicht beobachten. 


Zusammenfassung. 


Erstes Kapitel. Der Oxydationsvorgang des Nitıatbildners wird 
in demselben Konzentrationsbereich durch Narkotika gehemmt wie 
die Atmung höherer Zellen. Die Hemmung ist aber insofern ab- 
weichend, als sie mit wachsender Konzentration weit stärker als 
proportional zu ihr zunimmt. Die Hemmungskurven sind zur Ab- 
szissen- (Konzentrations-) Achse stark konvex. Infolgedessen ergibt: 
auch die Kombination zweier Narkotika in schwach hemmender 
Dosis eine ausserordentliche Verstärkung gegenüber der Summe der 
Einzelhemmungen. Andererseits lässt sich die von Warburg an 
Vogelerythroeyten gefundene Entgiftung der Blausäure dureh Nar- 
kotika auch hier beobachten. 


Zweites Kapitel. Es wird durch Versuche bewiesen, dass die 
von Winogradsky entdeckte stark wachstumshemmende Wirkung 
von Ammonsalz auf einer Atmungshemmung beruht, die aber nicht 
durch das Ammonsalz selbst, sondern durch freies Ammoniak hervor- 


gerufen wird. Und zwar hemmt bereits NEE bei Pa —= 9,5 


1000 
etwa 70°/o. Die aliphatischen Amine hemmen — ebenfalls nur als 
Basen — in Grössenordnung des Ammoniak; die niederen schwächer, 


die höheren erheblich stärker, wobei die Hemmung der „Lipoid- 
löslichkeit“ der Verbindungen parallel geht. Lipoidunlösliche Amine, 
wie die Diamine, hemmen nicht oder wenig. Aromatische Amine 
und Alkaloide hemmen im allgemeinen schwächer. Es wird wahr- 
scheinlich gemacht, dass die Wirkung von Ammoniak und seinen 
Derivaten beruht: erstens auf dem Eindringen der Basen in die Zelle 


Untersuchungen über den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakterien. II. 283 


(im Gegensatz zu ihren Salzen), zweitens auf einer spezifischen 
Wirkung der NH,;- bzw. NH,-Gruppe, drittens bei den höheren 
Gliedern auf einer Kombination dieser Wirkung mit der Fähigkeit 
zur Anreicherung an den Atmungsorten. | 


Drittes Kapitel. Lipoidunlösliche Nichtleiter, die nach 
Wiuogradsky das Wachstum schon in sehr kleinen Konzentrationen 
hemmen, beeinflussen die Atmung in kürzerer Zeit überhaupt 

m 


100 - Glukose gehemmt, die 


nieht: so wird das Wachstum schon durch 
Atmung noch nicht durch = 


Viertes Kapitel. Die Mehrzahl der anorganischen Alkalisalze 
hemmt schwach und ziemlich ähnlich, von etwa 0,5 n an. Eine 
Ausnahme macht neben dem ’-Nitrit vor allem Borax. Das wird auf 
die Fähigkeit desselben bezogen, hydrolytisch Borsäure abzuspalten, 
die nach Overton in Zellen eindringt, „lipoidlöslich* ist. Die 
schwache Hemmüng durch die übrigen Salze und ebenso einiger 
mehrwertiger organischer beruht vielleicht auf dem osmotischen 
Druck. Dagegen hemmen die Fettsäureanionen und einige geprüfte 
aromatische Anionen erheblich stärker. Durch Versuche mit den 
drei isomeren oxybenzoesauren Salzen wird es wahrscheinlich ge- 
macht, dass in diesen Fällen die Salze in die Zelle eindringen. 
Ausserdem ergibt sich hier auch eine starke Abschwächung der 
Hemmungen mit wachsendem Nitritgehalt der Lösung, die als Ver- 
drängung der hemmenden Substanz von den Atmungsorten durch 
den „Nährstoff“ aufgefasst werden kann. 


Fünftes Kapitel. Von den Kationenwirkungen sind besonders 
die der Erdalkalisalze auffällig, deren Hemmung von der OH’-Kon- 
zentration stark abhängig ist und innerhalb des Atmungsoptimums 
mit wachsender Alkaleszenz fast von 0—100°/o zunehmen kann. 


Sechstes Kapitel. Die meisten Schwermetallsalze, so auch Cu, 
hemmen erst von Konzentrationen an, bei denen ein starker Nieder- 
schlag des Metalllıydroxydes vorhanden ist. Die Atmungshemmung 
ist hier wahrscheinlich erst die Folge anderweitiger Veränderungen 
(Agglutination?). Bei den seltenen Erden, Ce!!! und La!" ergibt sich 
unter diesen Umständen ebenfalls eine starke Zunahme der Hem- 
mung mit wachsender OH’-Konzentration. Dagegen hemmen Hg!- 
und Ag-Salze ausserordentlich stark und dabei progressiv. HegCl, 


984 Otto Meyerhof: Untersuchungen über den Atmungsvorgang usw. 


hemmt unter durehschnittlichen Bedingungen in 3—4 Stunden die 
Atmung in 5 - 10° m-Lösung um 60°. Die Hemmung nimmt mit 
abnehmender Alkaleszenz, jedenfalls wegen Zurückdrängung der 
Hydrolyse, stark zu. In Abwesenheit von Cl’ ist die Hemmung von 
Hg(NO,), schwächer als von HgCl, entsprechend der verschiedenen 
Lipoidlöslichkeit der Salze. Hg(CN), hemmt stärker als HgCl, aber 
schwächer als äquivalentes KCN. Diese „Entgiftung“ der Blausäure 
ist offenbar chemischer Natur: das lipoidlösliche He(CN), ist nicht 
hydrolysiert, und die Affinität des CN zu Hg überwiegt diejenige 
zu den blausäureempfindlichen Zellbestandteilen. — Ag-Salz hemmt 
bereits in 1,5 - 107° m-Lösung durchschnittlich 60°/o in 4 Stunden. 
Die Hemmung ist stark progressiv und schwankt in ziemlich weiten 
Grenzen. | E 

Eisensalz wird von den Bakterien aus eisenarmer Lösung an- 
gereichert. Die Autooxydation der salpetrigen Säure wird in Gegen- 
wart von Eisenoxydulsalz (Mohr’schem Salz) beschleunigt. Doch 
scheint hier. keine typische Fisenkatalyse vorzuliegen, sondern eine 
allmähliche Aziditätssteigerung durch Eisensalz bewirkt zu werden. 
Ob ein Zusammenhang. zwischen dieser Erscheinung und. der Eisen- 
anreicherung in den Zellen vorliegt, muss dahingestellt bleiben. , - 


(Aus. dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


"Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 
Von 


2 32 Textfiguren.) 


«Neben den bekannten Untersuchungen über den Mechanismus 
des: Insektenfluges (Marey, Landois, v. Lendenfeld u. a.), 
welche vorwiegend über die Frequenz der dem Flügelschlage dienen- 
den Muskelaktionen Aufschluss gegeben haben, gibt es nur wenige 
experimentelle Arbeiten, welche sich mit der Muskulatur der Insekten 
in muskelphysiologischer Hinsicht beschäftigen. Das liegt wohl haupt- 
säehlich an dem Mangel an geeigneten Untersuchungsobjekten. Denn 
die zur Verfügung stehenden Muskeln sind klein, sehr zart und 
schwer überlebend zu präparieren und setzen dadurch der Anwen- 
dung muskelphysiologischer Methodik zum Teil unüberwindliche 
Hindernisse entgegen.. Die bisher vorliegenden Untersuchungen be- 
schäftigen‘ sich ‘mit der die. Käferbeine ‚in Bewegung setzenden 
Muskulatur und stammen von v. Fleischl, Sehönlein und 
Rollett. Von ihnen wird später im Vergleiche mit unseren Resul- 
taten die Rede sein. Ferner sind eine Reihe von Untersuchungen 
über die an zum Teil ausgeschnittenen, überlebenden  Insekten- 
muskeln zu beobachtenden, wellenförmig über die Organe fort- 
schreitenden Bewegungserscheinungen angsstellt worden (Bowman, 
Brücke, Kühne, Aeby). Über diese ist in. den später zu 
| Autjerenden Untersuchungen von Rollett ausführlicher berichtet. 


Anatomisches und funktionelles Verhalten des Untersuchungs- 
objektes. Starre. Absolute Muskelkraft. 


Wir besprechen im. Folgenden die Resultate ‚von muskelphysio- 
Deechen: Untersuchungen an einem bisher nicht ‚benutzten, aber: zu 
‚Vielem: sehr geeigneten. Objekte, an den mächtigen Sprungbeinen 


286 R. H. Kaho: 


von Locusta viridissima, der grossen grünen Laubheuschrecke. Dieses 
Versuchstier steht bei uns zulande zur Zeit der beendigten Feldmahd 
im August und Anfang September zur Verfügung. Allerdings ist es 
nicht leicht, eine genügende Anzahl unbeschädigter Exemplare zu 
erhalten. Denn lässt man beim Einfargen nicht die grösste Vorsicht 
walten, dann entledigen sich die Tiere ihrer Sprungbeine durch 
Autotomie, und es kommt vor, dass die zum Fänge auszesendete 
Person zehn Heuschrecken mit zusammen nur fünf Sprungbeinen 
- einliefert. Indessen ist es doch im vorigen Sommer gelungen, etwa 
35 unbeschädigte Exemplare zu erhalten, an denen die zu be- 
schreibenden Versuche angestellt worden sind. Unter der gewöhnlichen 
Pflege, welche man den Tieren in einem nicht besonders dazu ein- 
gerichteten Laboratorium angedeihen lassen kann, bleiben dieselben 
nur wenige Tage in versuchsfähigem Zustande. Es hat sich heraus- 
gestellt, dass man sie amı Besten in einen bedeckten grossen Aquarien- 
glase hält, welches, mit grünen Pflanzenzweigen gefüllt, feucht 
gehalten wird, und dessen Luft man fleissig, am Besten durch Durch- 
blasen, erneuert. Nalırung nalımen die Tiere nur wenig zu sich. 
Gelegentlich wurden Blätter von Sambucus nigra angefressen, da- 
gegen wurden tote Gefängnisgenossen recht begierig verzehrt. Auf 
solche Weise gelang es meistens, die Tiere 3—5 Tage versuchsfähig 
zu erhalten. 

_ Bei der verhältnismässigen Spärlichkeit des Ma- 
terials und dem Wunsche, möglichst viele verschie- 
dene, wenn auch vorläufig nur orientierende Versuche 
anzustellen, konnte Manches nur flüchtig ausgearbeitet 
werden und muss späterer genauer Untersuchung vor- 
behalten bleiben. Im Allgemeinen ergaben die Versuche in- 
dessen ganz interessante Resultate, welche eine Mitteilung schon in 
Anbetracht des Umstandes rechtfertigen, dass über die Insekten- 
muskulatur nicht viel bekannt ist. | 

Das Untersuchungsobjekt bildeten, wie erwähnt, die Sprungbeine, 
nämlich die im Schenkel des Sprungbeines eingelagerten Muskeln. 
Sie sind es, welche einerseits den Sprung des Tieres vermitteln, 
andererseits vor und nach dem Sprunge die sprungbereite Haltung 
des Beines herstellen. Eine Darstellüng der anatomischen Verhält- 
nisse der Beinmuskulatur der Sprun&beine der Heuschrecke habe 
ich in der mir zur Verfügung stehenden Literatur nicht aufgefunden. 
Daher war ich darauf angewiesen, das anatomische Verhalten der 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 2387 


in Betracht kommenden Muskeln, soweit es für physiologische Zwecke 
nötig war, selbst zu untersuchen. Es stellte sich, wie zu erwarten 
war, heraus, dass die Anordnung der Muskeln im Schenkel des 
Heuschreckensprungbeines im Prinzip jener entspricht, welche in den 
Käferbeinen mehrfach beschrieben worden ist. 

Um zunächst in groben Umrissen unser Untersuchungsobjekt zu 
beschreiben, führen wir eine schematisch gehaltene Skizze des linken 
Sprungbeines von Locusta, von aussen gesehen, vor. 


Fig. 1. 


Fig. 1 zeigt dasselbe in jener Haltung, aus welcher das aın 
Boden sitzende Tier den Sprung vollführt. Das Bein gliedert sich 
in fünf Teile, die Hüfte (Coxa, 7), den Schenkelring (Trochanter, 
Sch), den Schenkel (Femur, Sche), die Schiene (Tibia, Schi) und 
den Fuss (Tarsus, F). Es entsprieht dies dem allgemeinen Bau- 
plane des Insektenbeines, von dem zum Beispiel bei Kolbe!) ein 
gutes Schema zu finden ist. Mit dem Rumpfe ist die Hüfte des 
_ Sprungbeines durch eine Hüftangel (trochantinus) verbunden. Der 
Sehenkelring ist an den Sprungbeinen verhältnismässig sehr klein 
und von dem vorspringenden Rande der Hüfte zum grossen Teil 
verdeckt. Der Schenkel ist bei den Heuschrecken sehr stark kolbig 
verdickt und hat die Form einer Keule. Der dicke Teil des Schenkels 


1) H. J. Kolbe, Einführung in die Kenntnis der Insekten S. 273. Berlin 1893. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 19 


"988 N R- Hi Kan: 


enthält die Muskeln, welche zu unseren Experimenten dienten. Diese 
bewegen die im Kniegelenke (X) eingelenkte Schiene, und zwar 
streng im Sinne der Beugung und Streckung mit Ausschluss jeder 
anderen Bewegungsweise. Dieses Gelenk ist nämlich ein Winkel- 
gelenk (Scharniergelenk), indem die beiden Gliederenden nicht bloss 
durch eine Gelenkhaut verbunden, sondern auch mit Gelenkhöckern 
bzw. entsprechenden Vertiefungen ausgestattet sind. Auf solche 
Weise ist die Bewegung der Tibia gegen den Schenkel nur um eine 
Achse bzw. nur mit einem Grade der Freiheit möglich!). Schenkel 
und Schiene zusammen bilden unser Untersuchungsobjekt. 

Die Muskeln, welche im Femur enthalten sind, finden sich bei 
Loeusta prinzipiell in derselben Anordnung, welche auch bei anderen 
Insekten eilt. Es sind zwei, die Schiene bewegende Muskeln vor- 
handen, ein Strecker und ein Beuger der Schiene. Bei Bur- 
meister?) findet sich die Bemerkung, „dass bei Locusta diese 
Muskeln sehr gross und besonders am Grunde nach der Form des 
Schenkels bauchig“ sind. Eine gute Abbildung und Beschreibung 
der Verhältnisse im Schenkel von Dytiseus ist von Bauer?) ge- 
liefert worden. Der M. extensor tibiae liegt an der Lateralseite 
des Schenkels, mit der er fast der ganzen Länge nach verwachsen 
ist. Mit kräftiger Sehne inseriert er am lateralen Tibiafortsatz. Der 
M. flexor tibiae ist bei Dytiscus bedeutend stärker als der Ex- 
tensor. Er entspringt, ähnlich wie dieser, an der Medianseite und 
ist mit ihr auch fast der ganzen Länge nach verwachsen. Er be- 
steht aus zwei, durch ihre Faserrichtung deutlich getrennten Bäuchen, 
‘die mit gemeinsamer Sehne am medialen Tibiafortsatz inserieren. 
"Endlich findet sich im Schenkel noch ein dritter Muskel, nämlich 
ein Muskelbaueh des M. flexor unguium, welcher die Kralle beugt. 
Der zweite Bauch desselben entspringt in der Schiene und um- 
-sehliesst hier die Sehne des ersten, indem sich seine Fasern eben- 
falls mit ihr verbinden. Die Sehne selbst geht durch das Schenkel- 
Schienengelenk hindurch. Sehr ähnliche Verhältnisse sind für den 
‘Hirschkäfer bei Graber*) und für die Biene bei zaude ab- 


1) Genaueres über Gelenke der Insekten bei Kolbe, a. a. O. S. 289. 
2) H. Burmeister, Handb. d. Entomologie Bd. 1 8.282. Berlin 1832. 
3) A. Bauer, Die Muskulatur . von „Dytiscus marginalis. Zeitschr. f. 
wissensch. Zool. Bd. 95 S. 594. 1910. 
4) V. Graber, Die Insekten, I. Teil $S. 160. München 1877. 
: 5) E. Zander, Handb. d. Bienenkunde, III. Teil S. 46. Stuttgart 1911. 


(rs 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 289 


gebildet. Auch bei der Biene finden sich alle drei erwähnten 
Muskeln in der Schiene vor, ein Chitinfaden zieht als Krallensehne 
durch Schenkel, Knie, Schiene, Ferse und Fussglieder. Diese Ein- 
richtung von Führung einef Sehne durch mehrere Gelenke hindurch 
kommt auch sonst bei den Insekten vor). 

Bei Locusta, der Heuschrecke, zeigen die Muskeln des Schenkels 
des letzten Beinpaares insofern ein charakteristisches Verhalten, als 
es sich um Sprungbeine handelt. Entsprechend der geforderten 
mächtigen Leistung beim Sprunge sind sie besonders entwickelt, 
namentlich der Strecker der Schiene besitzt ein Volumen, wie es 
bei den Insekten wohl nur selten noch vorkommt. Da in den zu 
beschreibenden Versuchen der Fuss des Sprungbeines keine Rolle 
spielte, ist für uns das Verhalten des Flexor unguium, welcher auch 
bei Locusta typisch vorhanden ist, ohne weiteres Interesse. Dagegen 
sei zunächst in gröberen Umrissen das Verhalten von Strecker und 
Beuger des Sprungbeines an der Hand eigener Untersuchungen ge- 
schildert. 

Der M. extensor tibiae, der Strecker der Schiene, ist ein 
ungemein stark entwickelter gefiederter Muskel, dessen Bauch in 
jenem Teile des Schenkels liegt, welcher, .von aussen betrachtet, 
bauchförmig auf der oberen und äusseren Fläche des proximalen 
Drittels desselben hervorspringt. Das Chitinskelett des Schenkels 
bildet an dessen nach unten (bodenwärts) und etwas nach innen ge- 
wendeten Fläche eine Art von Verstärkungspfeiler mit einer boden- 
wärts sehenden Rinne. Gleich einer länglichen Haube sitzt diesem 
Pfeiler eine gewölbte Chitinkuppel auf, der eben erwähnte Skelett- 
bauch, welcher den Strecker der Schiene umschliesst. 

Fig. 2, welche den rechten Schenkel von Locusta schematisch 
in der Ansieht von innen nach Abhebung der Chitindeeke vorführt, 
lässt diese Einlagerung des Streckers erkennen. Der Muskel ist 
mehrzeilig gefiedert, die einzelnen Muskelfasern sind ziemlich kurz 
und treten unter erheblichem Winkel an eine zentral im Muskel- 
bauche gelegene Sehne heran. Sie entspringen an der Innenfläche 
der Chitinhautwölbung, und zwar im wesentlichen an der äusseren 
und oberen Fläche. Fig. 3 zeigt den rechten Schenkel in der An- 
sicht von aussen. Das hauptsächliche Ursprungsfeld des Streckers 


1) Vgl. 0. Bütschli, Vorlesungen über vergl. Anatomie, 2. Lieferung $. 414. 
Leipzig 1912. 


19 * 


290 _R.H. Kahn: 


der Schiene ist durch kleine Kreise markiert. Aus Fig. 4 (Ansicht 
von innen) ist zu ersehen, dass sich dieses Ansatzfeld zwar auch 
über die Dorsalfläche des Schenkels nach innen erstreckt, dass aber 
die Mitte der Innenfläche selbst keine’ Muskelansätze trägt. Tat- 
sächlich kann man hier die Chitindecke vorsichtig abheben, ohne 
wesentliche Muskelansätze zu zerstören. Durch solche Abhebung 
gewinnt man Präparate wie jenes, nach welchem schematisch Fig. 2 
gezeichnet wurde. Die in dieser Figur links gelegenen Partien des 
Streckers entspringen an der dorsalen und zum Teil an der ab- 


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eehobenen inneren Chitinwand, die rechts gelegenen kommen aus 
‚der Tiefe von der: lateralen, in der Fig. 2 abgewendeten Wand des 
'Schenkels. Dureh die geschilderten Ursprungsverhältnisse. entsteht 
also ein gefiederter, starkbauchiger Muskel. In der Achse des Muskels 
findet sich. eine: flache Chitinsehne, an welche sich die einzelnen 
Muskelfasern ansetzen. Diese Sehne zieht als ein helles, breites 
und sehr dünnes Band ‚unter der dorsalen Wand des. Schenkels 
kniewärts. : 

An der ventralen, bodenwärts gerichteten Fläche des ‚Schenkels 
verläuft der M.flexor tibiae, der Beuger der Schiene. Dieser Muskel 
ist bei Locusta weitaus schwächer als der Strecker. Auch ist er 
anders gebaut. Sein Ansatzfeld an der Innenfläche der Chitinhülle. 
ist in Fig. 3 punktiert zu erkennen. Seine Fasern entspringen 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 291 


wesentlich an dem proximalen Drittel des obenerwähnten, das 
Hauptgerüst des ganzen Schenkels bildenden Chitinpfeiler, haupt- 
sächlich an dessen lateralem Teile. Der dünne Muskelbauch liegt 
etwa an der.Innenfläche der erwähnten, bodenwärts sehenden Rinne 
des Pfeilers. Der Muskel ist im wesentlichen einseitig gefiedert, 
seine Fasern sind 8S—10 mm lang und liegen also annähernd der 
Zugrichtung des Muskels parallel. Sie heften sich an eine dunkel- 
braun gefärbte, bandförmige Chitinsehne an, welche unter der ven- 
tralen Schenkelfläche an der Innenseite des Pfeilers kniewärts zieht. 
Die beiden Muskelbäuche sind voneinander durch eine in der Schenkel- 
achse ziehende starke, wie es scheint, unverästelte Trachee getrennt, 
welche durch das Kniegelenk in die Schiene zieht. Ausserdem liegt 
derselben eine lange, sehr dünne, glasklare Sehne einer Schenkel- 
portien des M. flexor unguium an. Die zugehörigen spärlichen Muskel- 
fasern entspringen im proximalen Teile des Schenkels zugleich mit 
jenen des Streckers, die Sehne zieht zu dem in der Schiene liegenden 
Teile des Krallenmuskels. Fig. 2 zeigt in der Mitte des Schenkels 
die beschriebene Trachee, im rechten Teile die Lage der Fasern des 
Beugers der Schiene. 

Es ist also zu ersehen, dass Strecker und Beuger sich vor allem 
dadurch voneinander unterscheiden, dass der erstere kürzere Muskel- 
fasern, aber einen um vieles grösseren Querschnitt besitzt. Während 
er demgemäss zu grosser Kraftentfaltung fähig ist, wird die Leistungs- 
fähigkeit des schlanken Beugers eine weit geringere sein. Das ent- 
sprieht auch der Art der Beanspruchung des Beines bei seiner 
wesentlichsten Leistung, beim Sprunge. 

Die beiden bandförmigen Chitinsehnen ziehen nun zu beiden 
Seiten der Trachee durch die Röhre des distalen Schenkelabschnittes 
zum Kniegelenke, um an der Schiene zu inserieren. Diese besitzt 
einen eigentümlich gestalteten Kopf, welcher im wesentlichen einen 
zweiarmigen Hebel mit ungleich langen Armen darstellt. 

Fig. 5 zeigt grobschematisch die hier herrschenden Verhältnisse. 
Das distale Ende des Schenkels besitzt an der lateralen und medialen 
Seite je einen Fortsatz, welcher innen die Gelenkvertiefung trägt. 
In dieser ruhen jederseits ein Gelenkhöcker des Schienenkopfes. 
Dieser ist, wie in Fig.5 dargestellt, bajonettförmig von der „Diaphyse“ 
der Schiene abgebogen und wird durch die Drehungsachse des Ge- 
lenkes, welche die beiden Gelenkshöcker (*) verbindet, im Verhältnis | 
von etwa 1:2 geteilt. Der dadurch entstehende längere Hebelarm, 


292 R. H. Kahn: 


an dessen Ende die Sehne des Streckers angreift, misst bei mittel- 
grossen Tieren etwa 1 mm. Am Ende des kürzeren Hebelarmes 
inseriert die Beugersehne. Der Kopf der Schiene ist hohl, gegen 
den Schenkel geöffnet, und es tritt durch diese Öffnung zwischen 
den beiden Sehneninsertionspunkten die Trachee und die feine Sehne 
des M. flexor unguium in die Schiene ein. Das ganze Gelenk ist 
durch eine Gelenkhaut umschlossen, welche, vom Schenkel kommend, 
sich am „Halse“ der Schiene befestigt. Auf deren etwas N 
Lagerungsverhältnisse sei hier weiter nicht eingegangen, 

Es ist klar, wie durch die Wirkung der Muskeln auf den zwei- 
armigen Hebel Streckung und Beugung der Schiene zustande kommt. 


Trach 
Fig. 5. 


Dabei wirkt also der mächtige Strecker an einem etwa doppelt so 
langen Hebelarme als der Beuger. Im ruhenden Zustande des Tieres 
halten diese beiden Muskeln als reine Antagonisten einander das 
Gleichgewicht in einer ziemlich charakteristischen Stellung der Schiene 
zum Schenkel. Der Winkel, den die beiden Teile des Beines mit- 
einander einschliessen, beträgt etwa 40° Die Stellung des Beines 
in der Ruhe, während der Leib des Tieres annähernd horizontal 
über dem Boden schwebt, ist in Fig. 1 wiedergegeben. Schneidet 
man das Bein in der Hüfte ab, so wird regelmässig der Winkel 
grösser. Gewöhnlich steht dann die Schiene zum Schenkel im 
rechten Winkel. Es ist also in der Ruhestellung des Tieres der 
Beuger der Schiene insofern im Übergewicht, als durch eine Einfluss- 
. nahme, welche von höheren Orten kommt, entweder ein erhöhter 
Tonus des Beugers oder eine stärkere Erschlaffung des Streckers 
andauernd aufrechterhalten wird. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 293 


:Aus der beschriebenen Stellung heraus ist das Tier imstande, 
zu Springen. Gewöhnlich aber vermindert es vor dem Sprunge den 
Winkel zwischen Schenkel und Schiene noch mehr, und zwar bis zu 
25° und weniger. Indessen habe ich selbst bei Locusta im Labora- 
 torium nie beobachtet, dass Schenkel und Schiene einander bis zur 
Berührung genähert werden, wie das bei Burmeister, Kolbe 
und du Bois-Reymond!) angegeben ist. Auch streckte Locusta 
viridissima niemals die Oberschenkel wagrecht aus und klappte die 
Schienbeine ein, wie es Graber.berichtet. Der Sprung erfolst nun 
durch gleichzeitige Kontraktion der beiden Strecker der Schienen, 
durch welche eine Streckung der Kniee oft bis zu 180 ° erfolgt. 
Dadurch wird dem Körper jener Stoss nach oben und vorn erteilt, 
welcher ihn fortschnellen lässt. Unmittelbar danach führt der Beuger 
die Schiene wieder in die Ausgangsstellung zurück. Natürlich sind 
mit den beschriebenen Bewegungen auch noch andere sehr kompli- 
zierte in: den benachbarten Gelenken zwangsläufig verbunden, auf 
welche hier weiter nicht eingegangen sei. 

Die oben beschriebene Ruhestellung in einem Winkel von etwa 
40° wird weiters sofort verändert, wenn man eine der beiden Muskel- 
sehnen durchschneidet. Nach Eröffnung der Gelenkhaut lassen sich 
mit einiger Übung die Sehnen ziemlich leicht mit feinen Instrumenten 
hervorholen und isoliert durchtrennen. Durch das Loch in der Ge- 
lenkhaut wird eine Eröffnung der Leibeshöhle verursacht, welche 
zum Austritte von Blutflüssigkeit aus der Öffnung führt. Diese 
vertrocknet sehr bald, nachdem sie das Gelenk und die Falten der 
Gelenkhaut von aussen erfüllt hat, und führt auf solehe Weise 
häufig zu einer Versteifung des Gelenkes, namentlich dann, wenn 
keine weiteren Bewegungen des Gelenkes: mehr eingetreten sind. 
Es sind daher die Folgen der Sehnendurchsehneidung am lebenden 
Tiere nur in der ersten Zeit leicht, später aber nur mit Vorsicht 
zu beurteilen. Die Durchschneidung der Beugersehne verursacht 
sofort eine Streckung im Kniegelenk. Die Schiene steht nun «in 
_ einem Winkel von etwa 90° gegen den Schenkel. In dieser Stellune 
bleibt sie am lebenden Tiere weiterhin stehen, so dass der Fuss den 
Boden nicht mehr berührt, während der Schenkel die normale 
Haltung beibehält. Es befindet sich also der Beuger unter normalen 


I) R. du Bois-Reymond, Physiologie der Bewegung in Wıinterstein’s 
Handb. d. vergl. Physiol. Bd. 3 1. Hälfte‘S. 123. 1911. 


294 R. H. Kahn: 


Verhältnissen andauernd in einem ziemlich hohen Grade tonischer 
Verkürzung. Die Durchschneidung der Streckersehne dagegen be- 
wirkt sogleich vermehrte Beugung der Schiene. Diese steht nun 
im Winkel von 25—30° zum Schenkel und steht steil am Boden 
auf. Beim Laufen des Tieres wird daher, da der Fuss am Boden 
haftet, das Kniegelenk passiv gestreckt und sofort wieder aktiv 
gebeugt. nel 

Da nach Abschneiden des Beines von der Hüfte eine Winkelstellung 
im Kniegelenke von etwa 90° ebenso eintritt wie nach Durchschnei- 
dung der Beugersehne, während nach Durchschneidung der Strecker- 
sehne der am ruhenden Tiere schon recht spitze Winkel (ca. 40°) noch 
spitzer wird, so ergibt sich, dass alle diese Erscheinungen im 
Wesentlichen auf die unter normalen Verhältnissen sehr hochgradige, 
zentral bedingte tonische Verkürzung des Beugers zurückzuführen 
sind. Der Strecker dagegen verhält sich nach Abschneiden des 
Beines ebenso wie nach Verlust seines Antagonisten. Er ist also 
nicht andauernd in tonischer Verkürzung, sondern wird durch seinen 
Antagonisten passiv gedehnt erhalten. Dieses Verhalten der beiden 
Muskeln entspricht dem Hauptzwecke der Verwendung des letzten 
Beinpaares beim Sprunge. Denn die andauernde tonische Verkürzung 
des Beugers gewährleistet die sprungbereite Haltung des Beines, 
die leichte Anspannung des Streckers unterstützt nach bekanntem 
muskelphysiologischem Gesetze infolge Minderung des Verlustes an 
sogenannter Anspannungszeit die rasche, kräftige Wirkung bei seiner 
plötzlich einsetzenden Kontraktion. 

Entsprechend dem weit grösseren Querschnitte und dem Angriffe 
an einem etwa doppelt so grossen Hebelarme überwiegt bei gleich- 
zeitiger Tätigkeit der Strecker bei Weitem über den Beuger. Diese 
Erscheinung ist durch künstliche Reizung des Beines schwer dar- 
zustellen. Die einfachste, schon von Fleischl!) am Käferbein an- 
gewendete Methode besteht im Einstechen von mit Drähten armierten 
Nadeln in den sonst unversehrten Schenkel zum Zwecke der elektrischen 
Reizung. Die Resultate, welehe man hierbei erzielt, sind an unserem 
Objekte ganz unregelmässig. Denn je nachdem die beiden Muskeln 
von den Stromschleifen getroffen werden, und je nach der wechselnden 
Stromdiehte in ihnen, überwiegt das eine Mal die Beugung der 


1)E. Fleischl, Über das Verhalten von Käfermuskeln gegen Reize. 
Zentralbl. f. d. med. Wissensch. 1875 Nr. 29 S. 469. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 295 


Schiene, dann wieder die Streckung, und man kann es je nach der 
Wahl der Reizstellen auch erzielen, dass eine Bewegung im Knie- 
gelenke überhaupt nicht stattfindet. Sehr charakteristisch hingegen 
ist das Überwiegen des Streckers bei eintretender Wärmestarre. 
Was die Verhältnisse bei der Starre unserer Muskeln überhaupt 
anlangt, so habe ich mich sehr bemüht, regelmässige Befunde bezüglich 
des Eintrittes der Totenstarre zu erheben. Ein Erfolg wurde dabei 
nicht erzielt. Wie es scheint, tritt die Totenstarre erst sehr spät 
ein. Aber es gelingt kaum, mit Sicherheit sie zu konstatieren. 
Eine Steifigkeit der Gelenke durch Muskelrigidität ist nicht festzu- 
stellen, vielleicht zum Teil weil man bei der Prüfung stets an 
einem sehr langen Hebelarm arbeitet. Auch eine nennenswerte 
Stellungsänderung der Extremitätenteile zueinander tritt nicht ein. 
So gelang es mir überhaupt nicht, vor dem Eintritt der Ver- 
troeknung, (bzw. bei Aufbewahrung des Präparates in der feuchten 
Kammer vor Eintritt der Fäulnis) mit Sicherheit die Totenstarre 
zu konstatieren. Ganz anders verhält es sich mit der Wärmestarre. 
Die Versuchsanordnung zur Beobachtung derselben ist sehr einfach: 
Man amputiert das Bein an der Hüfte und die Schiene in der Mitte 
ihres Verlaufes, durchschneidet die Sehne eines der beiden Muskeln, 
am besten die des Beugers, und befestigt das Präparat mit feinen 
Fäden an dem Quecksilbergefässe eines feinen Thermometers, so 
dass der Schenkel senkrecht steht, während die Schiene im Winkel 
ca..90° stehend senkrecht zur Thermometerachse sich befindet. Nun 
befestigt man das Thermometer senkrecht an einem Stativ, so dass 
das Quecksilbergefäss mit dem proximalen, die Muskeln enthaltenden 
Schenkelende in ein Becherelas mit Wasser oder Kochsalzlösung 
eintaucht. Indem man das Wasser langsam erwärmt, beobachtet 
man zugleich den Stand der Quecksilbersäule und das Verhalten 
des Kniegelenkwinkels. Solche Versuche ergeben mit grosser Regel- 
mässigkeit, dass der Winkel bei einer Temperatur von 45° C. zu 
wachsen beginnt, wenn die Beugersehne durchschnitten war. Der 
Strecker verkürzt: sich nun sehr rasch, die Schiene stellt sich dem 
Schenkel parallel, und in dieser vollkommenen Streckstellung bleibt 
der Muskel dauernd in Starreverkürzung. Eine anfäneliche. Ver- 
kürzung bei niedrigerer Temperatur, wie sie in Analogie mit den 
Muskeln anderer Tierarten von Vernon!) an Dytiseus beschrieben 


1) H. M. Vernon, Heat rigor in cold-blooded animals. Journ. of Physiol. 
vol. 24 p. 239. 1899. sau 


296 R. H. Kahn: 


worden ist, habe ich an Locusta bei dem beschriebenen Verfahren 
nicht beobachtet. Es mag sein, dass hier die Kraft, mit welcher 
sich der Muskel anfänglich verkürzt, eine so geringe ist, dass die 
Schiene nicht bewegt wird. Immerhin wäre es auffällig, dass die 
zweite, nach Vernon schwache Verkürzung hier so umfangreich 
sein sollte. Vernon gibt für den Beginn der zweiten Verkürzung 
46° C. an. Das stimmt mit unseren Befunden gut überein. Übrigens 
wäre dieses für den Insektenmuskel angegebene Verhalten an unserem 
Objekte, falls einmal genug Material zur Verfügung, leicht noch 
genauer zu verfolgen, zumal die Untersuchungen von Vernon unter 
der Ungunst seines Objektes (Beine von Dytiscus) offenbar zu leiden 
hatten. 

Stellt man die beschriebenen Versuche an, ohne vorher eine der 
beiden Sehnen durchschnitten zu haben, dann bekommt man den 
Effekt der Wärmestarre der ganzen Muskulatur zu sehen. Dieser 
besteht in Streckung der Schiene bis 180°. Es überwiegt also bei 
weitem der Strecker. Jedoch beginnt die Bewegung der Schiene 
erst bei einer etwas höheren Temperatur (ca. 48° C.), offenbar als 
Ausdruck des Umstandes, dass zunächst beide Muskeln einander das 
Gleichgewicht halten. Schliesslich macht sich das Übergewicht des 
Streckers geltend. 

Endlich sei zur Charakteristik unserer Muskeln noch einiges 
über die sogenannte absolute Muskelkraft erwähnt. Seit jeher hat 
die Tatsache Aufmerksanıkeit erregt, dass gerade die Insekten er- 
staunlicher körperlicher Kraftleistungen fähig sind. Eine ganze Reihe 
von Forschern!) beschäftigte sich damit, die Zug-, Schiebe- und 
Tragkraft dieser Tiere beim Gange, Sprunge uud Fluge festzustellen. 
Die besonderen Leistungen, welche dabei festgestellt wurden, er- 
klären sich zwanglos aus dem Borelli’schen?) Satze. Tatsächlich 
findet man die absolute Muskelkraft im Sinne E. H. Weber’s 
(Grösse des im Überlastungsverfahren eben vom Muskel gehobenen 
(sewichtes, bezogen auf seinen (Querschnitt) bei Insektenmuskeln 
nicht auffallend hoch. Camerano?) hat an verschiedenen Insekten- 
arten die absolute Kraft der Kaumuskeln bestimmt. Er fand auf 
solche Weise mittlere Werte von 3,6—6,9 kg. Beim Menschen lassen 


1) Näheres hierüber bei Kolbe, a. a. O. S. 375. 

2) Näheres hierüber bei R. du Bois-Reymond, a. a. 0. S. 97. 

3) Camerano, Recherches sur la force absolue des muscles des insectes. 
Arch. ital. de Biol. t. 18 p. 149. 1893. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 297 


sich bekanntlich Werte von 6—10 kg, beim Frosche etwa 3 kg er- 
heben. An unseren Muskeln kommt man mit folgendem »-Verfahren 
zu regelmässigen Resultaten. Das Bein wird in der Hüfte amputiert, 
die Beugersehne wird durchschnitten, die Schiene in ihrer Mitte 
durchtrennt, und nun steckt man den Schenkel mit zwei feinen, mit 
Drähten armierten Nadeln auf einen passend zugeschnittenen, im 
Stative befestigten Kork, so dass er vertikal mit dem Kniegelenke 
nach oben fixiert ist. Die Nadeln werden derart eingestochen, dass 
die eine durch den proximalsten Teil des Schenkels, die andere in 
seiner Mitte auf der Beugeseite des Kniegelenkes durchgestossen 
wird. Ausserdem hält eine durch das distale Ende des Schenkels 
ebenfalls auf der Beugeseite durchgestochene stärkere Nadel das 
Präparat ganz unbeweglich. Nun wird die Schiene genau 10 mm 
vom Drehpunkte des Kniegelenkes mit einer feinen Wagschale aus 
Seidenpapier, die an feinen Seidenfäden aufgehängt ist und auf der 
Tischplatte eben aufsteht, wenn der Winkel im Kniegelenke etwa 
80° beträgt, versehen. Auf solche Weise kann man den Strecker 
mit verschiedenen Gewichten überlasten und durch elektrische Reizung 
mittels der eingestochenen Nadeln jenes Gewicht feststellen, welches 
der Muskel eben zu heben imstande ist. Natürlich sind dabei alle 
hier nieht näher zu erörternden Kautelen, welche sonst bei muskel- 
physiologischen Untersuchungen üblich sind, anzuwenden. Gang und 
Resultat eines solchen Versuches seien gleich geschildert. Der Strecker 
eines Präparates hob bei Reizung mit einem übermaximalen Öffnungs- 
induktionsschlage das Gewicht von 4,5 g, im’ Tetanus 18 g, eben 
von der Unterlage ab. ‚Da, wie oben erörtert wurde, die Strecker- 
sehne ziemlich genau 1 mm von der Drehungsachse des Gelenkes an 
der Schiene angreift und das Gewicht in 10 mm Entfernung am 
zweiarmigen Hebel wirkte, entspricht die eben vom Muskel ab- 
gehobene Last einem direkt wirkenden Gewichte von 130 g im 
Tetanus. Der Durchmesser des etwa kreisrunden Muskelbauches 
betrug 2,2 mm, der Querschnitt also 3,8 qmm. Daraus ergibt sich 
die absolute Muskelkraft pro Quadratzentimeter mit 4737 g.: Das 
ist ein den Versuchen von Camerano ganz entsprechender Wert. 
Natürlich ist ein solcher Versuch mit allerlei Fehlern behaftet. In- 
dessen kommt es auch auf den genauen absoluten Wert nicht an, 
sondern nur auf eine beiläufige Feststellung. Keinesfalls kann von 
einer besonders grossen abzulnten Muskelkraft des ansekeumuskels 
die Rede sein. Kl Eh 


298. R. H. Kahn: 


Nachdem wir bisher das allgemeine Verhalten unseres Unter- 
suchungsobjektes geschildert haben, beginnen wir nunmehr mit der 
Vorführung einer Reihe spezieller Versuche, welche zum Zwecke 
hatten, die Resultate der Anwendung gebräuchlicher muskelphysio- 
logischer Untersuchungsverfahren an unseren Insektenmuskeln. zu 
prüfen. | 

Einzelzuekung bei direkter Reizung. 


Zum Zwecke der graphischen Verzeichnung der Zuckungen bei 
direkter elektrischer Reizung unserer Muskeln wurde ein einfaches 
Verfahren eingeschlagen, welches durch Fig. 6 erläutert wird. 


Fig. 6. 


Auf ein passend zurechtgeschnittenes Stück einer Korkplatte 
(in ein Stativ gefasst, welches eine feine Drehung seiner Stange um 
ihre Längsachse gestattet) wird der Schenkel mit zwei feinen, mit 
Zuleitungsdrähten armierten Nadeln (a) angesteckt. Handelt es sich 
um Registrierung der Tätigkeit des Streckers (Fig. 6 A), dann steht 
das Knie oben, bei Benutzung des Beugers (Fig. 6 BD) sieht es nach 
unten. Der Schenkel wird in beiden Fällen nicht vertikal gestellt, 
sondern wird derart geneigt an den Kork gesteckt, dass die Schiene, 
welche nahe dem Kniegelenke (bei b) mit einem entsprechenden 
Gewichte (mit Klebwachs angekitteter Kupferdraht) belastet ist, den 
Muskel leicht dehnt. Sie bildet daher im Falle A (Strecker) mit 
dem Schenkel einen spitzen, im Falle BD (Beuger) einen stumpfen 
Winkel. Von den Nadeln, welche den Induktionsreiz zuführen, 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 299 


steckt die proximale stets knapp an der Schnittfläche im Schenkel. 
Die distale Nadel aber, wenn es sich beim Versuche um den Strecker 
handelt, möglichst an der ventralen, für den Beugerversuch an der 
dorsalen Seite, jedesmal etwa in der Mitte des Schenkels. Auf 
solche Weise weicht die Nadel stets der im Versuche benutzten 
Muskelsehne aus. Die nicht benutzte Sehne wird zu Beginn der 
sanzen Präparation durehschnitten. Dabei lässt sich auch bei einiger 
Übung die Sehne des M. flexor unguium sowie die zwischen 
den Sehnen in die Schiene ziehende Trachee leicht durehschneiden. 
Nun wird die Schiene etwa in der Mitte durchtrennt, über das proxi- 
male Ende ein kurzer, feiner Strohhalm (e) geschoben, welcher eine 
feine Sehreibspitze aus steifem Seidenpapier trägt, und die ganze 
Anordnung so aufgestellt, dass die Schreibspitze mit zweckmässiger 
Reibung auf der fein berussten Kymographiontrommel schreibt. Es 
schreibt also die Schiene ihre durch die Muskeln bewirkte Bewegung 
selbst auf. Leider ist der Hebel verhältnismässig kurz und die Be- 
wegung relativ umfangreich. Daher beschreibt die Hebelspitze einen 
Kreisbogen von ziemlich geringem Durchmesser und recht grosser 
Länge, was der Treue der Kurvenform bei bewegter Schreibfläche 
natürlich nicht förderlich ist. Indessen kommt der: speziellen Ge- 
staltung der Kurve keine besondere Wichtigkeit zu, so dass keine 
Maassnahmen getroffen wurden, dem geschilderten Übelstande zu 
begegnen. 

Durch die geschilderte Anordnung erhält man also bei Zu- 
führung einzelner Induktionsschläge in der gebräuchlichen Weise 
und bei Verwendung eines rasche Trommeldrehung gestattenden 
Kymographions (mit Antrieb durch fallendes Gewicht) einzelne 
Zuckungskurven von Strecker und Beuger. Derartige Kurven von 
Käfermuskeln sind bereits von Rollett!) vorgeführt worden. Dieser 
Forscher untersuchte an einer Reihe von Käfern, vorzüglich an den 
beiden Schwimmkäfern Dytiseus und Hydrophilus, an Melolontha, 
dem Maikäfer und an Lucanus cervus, dem Hirschkäfer, unter 
Anderem auch das Verhalten des Beugers und Streckers, welche den 
Schenkel des hintersten Beinpaares bewegen. Diese Muskeln, welche 


l) A. Rollett, Zur Kenntnis des Zuckungsverlaufes quergestreifter Muskeln. 
Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 89 Abt. 3 
‘8.346. 1884. — A. Rollett, Beiträge zur Physiologie der Muskeln. Denkschr. 
d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 53 S. 193 (S. 241). 1887. 


300 R. H. Kahn: 


im Innern des Leibes gelegen sind, wurden durch Eröffnung der 
‚Bauchhöble freigelegt, und durch Anlegung von Elektroden direkt 
sereizt. Die Bewegungen des Schenkels wurden durch Fadenzug 
auf den Schreibhebel eines Marey’schen Myographions übertragen. 
Dabei fand eine ungemein starke Vergrösserung der Muskelverkürzung 
statt,: welche Rollett für die beiden Schwimmkäfer auf 77—78fach 
berechnet. Als wesentlichstes Resultat ergab sich bei diesen Ver- 
suchen ein charakteristischer Unterschied in der Dauer und Form 
der Einzelzuckung bei den verschiedenen Käferarten. Wir ver- 
zeichnen in der folgenden Tabelle nach Rollett die von ihm ge- 
fundenen Mittelwerte. 


Mechanisches Dauer 

Käfer Latenzstadium | der Zuckung 

in Sekunden |- in Sekunden 
Dytiscusen..... 2 oc cc. 0,017 20112 
Hydrophilus ...... 0,047 0,350 
Melolontha. ...... 0,075 0,572 


Danach besitzen also verschiedene Käfer flinke bzw. träge Muskeln 
als Beweger der Schenkel ihrer Beine. Durch histologische Studien 
stellten Rollett!) u. a. fest, dass die Fasern aller Muskeln bei 
jedem einzelnen dieser Käfer ganz die gleiche Struktur erkennen 
lassen, dass sie aber bei den verschiedenen Käferarten in charakte- 
ristischer Weise verschieden gebaut sind. (Die Unterschiede be- 
ziehen sich auf die Form und Anordnung der Cohnheim’schen 
Felder, die Lage der Kerne und die Anlage des Sarkoplasmageäders.) 
Diese Beobachtungen an den Muskeln der verschiedenen Käferarten 
stellen also ein Analogon zu den bekannten Erscheinungen an den 
‚Wirbeltiermuskeln. Die flinken Dytiseusmuskeln sind den sogenannten 
‚weissen, die trägen Hydrophilusmuskeln den roten Wirbeltiermuskeln 
vergleichbar. 
Abgesehen von den in der vorstehenden Tabelle eingesetzten 
verschiedenen Werten für das Stadium der. latenten Reizung und 
die Dauer der Zuckung zeigen die von Rollett mitgeteilten Kurven 
bei den verschiedenen Käfern auch eine sehr verschiedene Hubhöhe, 


DA. Rollett, Untersuchungen über den Bau der quergestreiften Muskel- 
fasern. Denkschr. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 49 
S.81 und Bd. 51 S. 24. 1885. ; 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 301 


welche bei Dytiscus am grössten, bei Melolontha weitaus am kleinsten 
ist. Indessen ist bei dieser sowie auch zum Teile bei der Beurteilung 
der Kurvenform nicht zu übersehen, dass die Eigentümlichkeit des 
Objektes ganz gleiehmässige, ja offenbar auch nur mit Sicherheit 
übersehbare technische Versuchsbedingungen nicht zuliess. Ver- 
schiedenheiten in der Anfangsspannung der Muskeln, Zugrichtung 
des Fadens, Grösse der Belastung bewirken bekanntlich mehr oder 
minder grosse Verschiedenheiten der Höhe und Form der Kurve. 
Die ungemein niedrige Kurve von Melolontha kann wohl zum Bei- 
spiel leicht ihre Ursache in zu grosser Belastung oder ungünstigen 
Übersetzungsverhältnissen gehabt haben. 

Mit der in Fig. 6 erläuterten Versuchsanordnung wurden nun 
in unseren Versuchen Strecker und Beuger einer Prüfung ihrer 
Zuckungskurven bei Einzelreizung unterzogen. Zunächst ist zu be- 
merken, dass die Überlebensdauer der amputierten Beine eine un- 
gemein grosse ist. Ohne weitere Zuriehtung bleibt die Muskulatur 
viele Stunden vollkommen erregbar. Das ist zu einem wesentlichen 
Teile dem Umstande zuzuscheiben, dass der Chitinmantel des 
Schenkels die Vertrecknung uud sonstige Schädlichkeit lange Zeit 
völlig abhält. Die Erregbarkeit beginnt erst zu schwinden, wenn 
die Vertroeknung von der Schnittfläche aus erheblich weiterschreitet. 
Dureh Einlegen des Präparates in eine feuchte kammer lässt sich 
das Unbrauchbarwerden noch viel weiter verzögern. Diese Maass- 
nahme hat auch den weiteren Vorteil, dass an der bei der Durch- 
schneidung einer Sehne in der Kniegelenkshaut entstandenen Öffnung 
nicht so rasch eine Eintrocknung der ausgetretenen Blutflüssigkeit 
und damit eine teilweise Ankylose des Kniegelenkes eintritt. 

Es sei noeh erwähnt, dass ıman mit einiger Übung an der 
medialen Fläche des Schenkels den Chitinpanzer eröffnen kann, ohne 
wesentliche Muskelansätze zu zerstören. (Vel. Fig. 4 und das hierzu 
auf S. 290 Gesagte.) Dann lassen sich die Muskeln durch direkte 
Applikation von Elektroden reizen. Indessen ist die Überlebensdauer 
soleher Präparate recht gering, und diese Präparationsweise bietet 
keinen Vorteil gegenüber der oben geschilderten. Nach Eröffnung der 
Chitinhülle pflegt die Reizbarkeit der Muskeln nach 30—60 Minuten 
erloschen zu sein. 

In allen unseren Versuchen betrug die Entfernung von der 
Drehungsachse des Kniegelenkes bis zur Schreibspitze ziemlich genau 
40 mm. Da die Entfernung des Angriffispunktes der Streckersehne 


302 R. H. Kahn: 


vom Drehungspunkte des Hebels, wie oben erwähnt, etwa 1 mm, 
die entsprechende für die Beugersehne etwa die Hälfte beträgt, 


wurden unsere Muskelkurven des Streckers mit etwa 40 facher, jene 
des .Beugers mit etwa 80 facher Vergrösserung. verzeichnet. Die 
Gewichte wurden stets in gleicher Grösse und annähernd der gleichen 
geringen ‚Entfernung. von der Drehungsachse aufgesetzt. 


Fig. 7b. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 303 


Wir führen in Fig. 7a ein Beispiel der Zuckungskurven des 
Streckmuskels vor. Die Zeitschreibung beträgt Hundertel Sekunden. 
Wie man sieht, handelt es sich um eine Kurve, welche in ihrem 
Aussehen der Kurve, welche man vom Froschmuskel bei der gleichen 
Trommelgeschwindigkeit zu sehen gewohnt ist, etwa entspricht. 
Vom Momente des Reizes bis zur Abhebung der Kurvenlinie 
von der Abzisse vergeht ein mechanisches Latenzstadium von 
0,012 Sekunden. Die Zuckungsdauer beträgt 0,102 Sekunden. 
Die Kurvenform ist durch den oben auf S. 299 erwähnten Umstand 
etwas entstellt. | 

Fig. 7b zeigt ein Beispiel der Zuckungskurve des Beugers, unter 
den gleichen Bedingungen aufgenommen. Hier beträgt das mechanische 


TEEN MEER Te 
Mae In 
Fig. 8. 


Latenzstadium 0,011 Sekunden, die Zuckungsdauer 0,083 Sekunden. 
Die Hubhöhe ist in der Kurve des Beugers etwa halb so gross als 
in der des Streckers. Hierbei ist aber der Umstand zu berücksich- 
tigen, dass der Strecker an einem etwa doppelt so langen Hebel- 
arme wirkt wie der Beuger, indem beide das gleiche Gewicht zu 
heben haben. Es zeigen also beide Muskeln annähernd die gleichen 
Verhältnisse an ihrer isotonischen Zuckungskurve bis auf den regel- 
mässigen Umstand, dass die Zuckung des Beugers erheblich kürzere Zeit 
dauert als die des Streckers. Diesem Umstand und der relativ höheren 
Belastung entsprechend sind auch die „elastischen Nachschwankungen‘ 
an der Kurve des Beugers viel besser ausgeprägt als an der des 
Streckers. Fig. 8 zeigt das Resultat eines eigens zu dem Zwecke, 
dies zu zeigen, angestellten Versuches an Beuger (B) und Strecker ($) 
des gleichen Tieres unter ganz gleichen Versuchsbedingungen. (Die 


Vergrösserung war etwas grösser als in den übrigen Versuchen.) 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 20 


304 „et. H: Kahn: 


Es ist klar, dass es sich hier wesentlich um ein physikalisches Pro- 
blem' handelt. Das beim Entstehen der Beugerkurve rasch sinkende; 
Gewicht dehnt den dünnen Beuger erheblich über seine ursprüngliche‘ 
Länge aus. Dagegen ist diese Dehnung bei dem langsamer er- 
schlaffenden Beuger, der auch einen viel grösseren Querschnitt be-' 
sitzt, nur wenig ausgesprochen. Die Erscheinung ist vollkommen’ 
jener analog, welche man im Vergleiche der Zuckungskurven von- 
Sartorius und Gastroknemius des Frosches zu sehen gewöhnt ist. 
In den Kurven von Rollett ist das gleiche Verhalten an den ver- 
schieden rasch ahlaufenden Zuckungskurven der verschiedenen Käfer-, 
muskeln zu sehen und auf die gleichen Umstände zurückzuführen. 
Die an den Kurvenbeispielen erhobenen Zeitwerte für das mecha-, 
nische Latenzstadium und die Zuckungsdauer entsprechen durchaus 
. jenen, welche man bei oftmaliger Wiederholune der Versuche an 
frischen Präparaten findet. Sie sind durchweg kürzer als die kürzesten 
von Rollett an Dytiscus gemessenen Werte. Was die Dauer des 
mechanischen Latenzstadiums anbelangt, so sind Rollett’s und 
unsere Werte sicher zu gross. Denn Gelegenheit zum Auftreten 
einer „Latenz der Methodik“ !) ist in unseren, vor allem aber in 
Rollett’s Versuchen reichlich vorhanden. Dadurch ist wohl die 
sogenannte Latenzzeit des Gesamtmuskels fehlerhaft vergrössert. 
‚worden. Indessen dürfte bei unseren Versuchen, in denen stets auf 
eine genügende Anfangsspannung der Muskeln Wert gelegt wurde, 
und bei welchen der einzige Hebel, die Schiene, recht starr und 
unnachgiebig war, der in der Methodik gelegene Fehler sehr gering: 
gewesen sein. Immerhin ist unser Wert für die mechanische Latenz- 
zeit an Locusta wesentlich kleiner als bei Rollett an Dytiseus. 
Auch unsere Werte für die Zuckungsdauer sind weit geringer.- 
Die Muskeln des Sprungbeines von Locusta sind also noch flinker 
als die funktionell nahestehenden Schenkelbeuger und -strecker von 
Dytiseus. Das nächste Objekt in der Reihe der abnehmenden 
Zuekungsgesehwindigkeit dürften die Flügelmuskeln der Insekten. 
bilden, vor allem jener mit, langsamem Flügelschlage. Aus der ge-, 
ringen Zahl der mir diesbezüglich zur Verfügung stehenden Kurven: 
setze. ich in Fig. 9 eine Zuckungskurve bei Einzelreizung. eines, 
Flügelmuskels von Aeschna cyanea, der grossen blauen Libelle, ein. 


2 A men Über die, elektröinorartschen Wirkungene idös, wasserarmen: 
Muskels. ‚Pflüger! IL Arch,, ‚Bd, 97 S. 457. 1908. 


Ü 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 305 


Solehe Kurven gewinnt man derart, dass 
man bei möglichst grossen Exemplaren 
einen Flügel (am besten einen vorderen) 
derart zuschneidet, .dass durch einen 
Längsschnitt die kaudale Flügelhälfte 
abgetrennt wird, um den Luftwiderstand 
zu verkleinern. Auf diese Weise erhält 
man einen Flügelstreifen, :welcher durch 
die Hauptadern genügend versteift ist, 
um eine feine Schreibspitze aus. steifem 
Seidenpapier zu tragen und seine Exkur- 
sionen auf der berussten Trommel zu 
verzeichnen. Die geringe Menge Kleb- 
masse, mit welcher die Schreibspitze be- 
festigt ist, genügt als Belastung. Nun 
öffnet man genau,durch einen Sagittal- 
schnitt den Thorax des Tieres, wodurch 
die den ganzen Thorax durchsetzenden 
Flügelmuskeln ohne weiteres freiliegen. 
Man sticht nun am Rande des Abduktor 
oder des Flexor des Vorderflügels!), ohne 
den Muskel weiter zu verletzen, zwei sehr 
feine, mit Drähten armierte Nadeln ein, 
welche zugleich das ganze Präparat (Kopf 
und Hinterleib abgeschnitten) auf einer 
Korkplatte festhalten. 

Fig. 9 (von rechts nach links zu 
lesen) zeigt das Resultat einer Reizung 
des Präparates mit einem einzelnen In- ar 
duktionsschlage. Das mechanische Latenz- Be > 
stadium beträgthieretwa 0,015 Sekunden’), | 


Fig. 9. 


1) Die Anatomie dieser Muskeln, auf welche wir hier nicht eingehen können, 
ist zum Beispiel bei Kolbe, a. a. ©. S. 367 genauer beschrieben. 

2) Die Zeitschreibung in allen diesen Versuchen erfolgte mit Ausnahme 
jener, bei welchen die Verwendung des Jaquet’schen Chronographen genügte, 
durch Registrierung des Phasenwechsels des Wechselstromes aus dem Prager 
elektrischen Starkstromnetze, mittels eines feinen elektromagnetischen. Markierers 
unter Vorschaltung entsprechender Widerstände. ._Eigens angestellte Vergleichs- 
versuche mit Stimmgabeln haben ergeben, dass dieser Phasenwechsel sehr genau 

20* 


306 R. H. Kahn: 


die Zuckungsdauer 0,076 Sekunden. Eirsteres ist auffallend gross. Das 
liegt zweifellos an den gerade hierfür ungemein ungünstigen mecha- 
nischen Verhältnissen. Der Vergrösserungshebel, das Flügelstück, 
ist ein wenig biegsam, es muss daher erhebliche Zeit verloren gehen, 
bis sich nach Beeinn der Muskelkontraktion die Schreibspitze in 
Bewegung setzt. In Wirklichkeit ist sicherlich das mechanische 
Latenzstadium des Gesamtmuskels viel kleiner, zumal es sich um 
recht kurze Muskeln von erheblichem Querschnitt handelt. 

Die Zuckungsdauer ist noch kleiner als am Beuger des Sprung- 
beines von Locusta. Es ist zu vermuten, dass an den Flügelmuskeln 
anderer Insekten noch weit geringere Werte für die Dauer der 
Einzelzuckung festgestellt werden können. Vermutlich bei jenen, 
bei welchen die Frequenz des Flügelschlages eine viel grössere als 
bei den Libellen ist. Während nach Marey!) die Libelle 23 Flügel- 
schläge in der Sekunde ausführt, steigt die Zahl derselben bei der 
Hummel auf 240, bei der Stubenfliege gar auf 330. Übrigens verhält 
sich der Flügelmuskel der Insekten histologisch anders als die anderen 
Muskeln und funktionell wahrscheinlich ebenfalls. Denn während 
die Muskeltätigkeit zum Beispiel bei der Bewegung der Beine der 
Insekten zweifellos kurze Tetani darstellen, scheint das beim Flügel- 
schlage anders zu sein. Hier handelt es sich möglicherweise um 
Einzelzuekungen, eine Möglichkeit, welche allerdings nicht erwiesen 
ist und wohl nur schwer erweisbar sein dürfte. 


Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Muskel. 


Nach dieser Abschweifung kehren wir nun wieder zu unserem 
Objekte, den Muskeln der Sprungbeine von Locusta, zurück. Neben 
den bereits beschriebenen Erscheinungen bei der Einzelzuckung 
interessiert weiters die Frage nach der Geschwindigkeit der Er- 


in der Zeit verläuft und von den gelegentlich vorkommenden geringen Ände- 
rungen der Stromspannung ganz unabhängig ist. Fehler konnten erst in der 
dritten Dezimale (0,00001 Sekunde) nachgewiesen werden, übersteigen also nicht 
einen für unsere Versuche zu vernachlässigenden Wert. — In Fig. 9 sowie in 
den Fig. 12 und 15 ist das Resultat dieser Zeitschreibung insofern verunstaltet, 
als durch einen Fehler in der Justierung des Markierers der Schreibhebel des- 
selben störende Eigenschwingungen vollführte, welche in Fig. 9 besonders gross sind. 

1) E. J. Marey, Memoire sur le vol des insectes et des oiseaux. Ann, 
Scienc. natur. 5. ser. (Zool.) t. 12 p. 49. 1869. (Diese Veröffentlichung konnte 
ich nicht selbst einsehen.) - 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 307 


regungsleitung in der Muskelsubstanz. Darüber gibt es vorläufig an 
Insektenmuskeln keine Untersuchungen. In Anbetracht des Um- 
standes, dass die Muskelfasern des Beugers der Schiene nahezu 
parallel zur Längsachse dieses dünnen Muskels verlaufen und eine 
Länge von S—10 mm erreichen, wurde versucht, eine direkte Be- 
stimmung der Geschwindigkeit der Erregungsleitung an diesem Ob- 
jekte vorzunehmen. Wenn diese Versuche auch von vornherein 
nicht als technisch ganz einwandfrei bezeichnet werden können, so 
entspricht das Resultat doch so ziemlich den zu erwartenden Verhält- 
nissen, so dass die Versuchsanordnung der Mitteilung wert erscheint. 

Fig. 10 zeigt dieselbe im Schema (linkes Sprungbein von aussen). 
Das ganze Sprungbein (mit Schenkelring und Hüfte) wurde amputiert 


Fig. 10. 


und zunächst mit einer starken Nadel (N) auf einem passend zu- 
geschnittenen Korke, der in einem Stativ befestigt war, so an- 
geheftet, dass die Nadel durch die Streckerseite des Schenkels durch- 
gestossen wurde und der Schenkel horizontal stand. Die Schiene 
war kurz abgeschnitten. Nun wurden zwei feine, mit Drähten 
armierte Nadeln durch das Bein in den Kork gestossen, so dass die 
eine (a,) durch die Hüfte, die andere (a) in der Gegend des pro- 
ximalsten Ursprunges des Beugemuskels der Schiene eingestochen 
wurde. Eine Reizung durch einzelnen Induktionsschlag verursachte 
eine Einzelzuckung des Beugers, Nun wurden in die Rinne des 
Chitinpfeilers, welcher dem Schenkel die Hauptstütze gibt (vgl. Fig. 3 
und das auf S. 289 hierüber Gesagte), in der aus der Fig. 10 ersicht- 
lichen Weise zwei sehr dünne, lange und spitzige Nadeln (D und b,) 
parallel zueinander, im gegenseitigen Abstande von genau 6 mm, 
durch die Chitinhülle bis eben in den darunter ziehenden Beuger 


308 ar, Kahn: 


eingestochen. Bei neuerlicher Reizung des Muskels bewegten sich 
beide Nadeln hauptsächlich in der von ihnen gegebenen Ebene in 
der Richtung zum Kniegelenk. Dabei diente die ‘Stelle des Durch- 
stiches durch den Chitinpanzer als Hypomochlion des durch eine 
jede Nadel‘ gebildeten zweiarmigen Hebels.' Die ganze Anordnung 
wurde nun derart vor den photographischen Registrierapparat ge- 
bracht, dass. die oberen Nadelenden zwei Stellen des Spaltes (Sp) 
bedecekten. So könnten also die Bewegungen der Nadeln und zu- 
gleich die Bewegungen des Hebels des zeitmessenden Apparates auf 
dem bewegten Film reeistriert werden. Die Registrierung ergab bei 
Einzelreizung des Muskels den Beeinn der Bewegung beider Nadeln 
zur gleichen Zeit, und zwar bei schwellennaher und übermaximaler 
Reizung. Es bestand nun die Hoffnung, am entnervten Muskel bei 
direkter Reizung einen zeitlichen Unterschied im Beginne der Be- 
wegungen der beiden Nadeln als Ausdruck der für die Erregungs- 
leitung verfliessenden Zeit feststellen und messen zu können. Hier 
ist der Einwand zu stellen, dass die distal eingestochene Nadel 
schon durch die am proximalen Muskelende beginnende Kontraktion 
passiv gleichzeitig bewegt werden könnte. Tatsächlich ist dieser 
Einwand nicht abzuweisen, indessen stellt es sich bei Anstellung 
solcher Versuche heraus, dass die Resultate dafür sprechen, dass die 
erwäbnte Fehlerquelle keine bemerkliche Rolle spielt. 

Zunächst ist über die Entnervung ein Wort zu sagen. Das 
einfachste Mittel scheint das Curare. Indessen hat Rolle tt!) ge- 
funden, dass das Curare bei Käfern seinen Dienst versaete. Es 
gelang ihm nämlich auf keine Weise, die Tiere für seine Versuche 
dureh Curare vollkommen zu immobilisieren. Die recht zahlreichen 
Mitteilungen von Forschern aus älterer Zeit:über Curarewirkung an 
Wirbellosen sind einander recht widersprechend und nicht sehr klar. 
In manchen Fällen wurden aber bestimmte, der Wirkung des Giftes 
auf die Wirbeltiere analoge Erfolge erzielt. So wären besonders die 
auch methodisch sehr interessanten Versuche von Krukenberg?) 
an Hirudo und besonders an den Raupen von Sphinx euphorbiae zu 
erwähnen, welche BCE, Bus auch nn 'Wirbellosen nervöse 


1) Denkschr. Bd. 58 s 208. Zit. auf S. 299. 2: 
2) Fr. W. Krukenberg, Vergleichend -toxikologische Unkeruehunsenl 
Vergl.-physiol. Studien I. Abt. d. 1. Reihe S. 77 (110). Heidelberg 1880. — 
Fr. W. Krükenberg, Die Curarewirkung an den Raupen von Sphinx euphorbiae 
Vergl.-physiol. Studien I. Abt. d. 1. Reihe S. 156. Heidelberg 1880. 


j 


Zur Physiologie der 'Insektenmuskeln. 309 


Apparate an der Peripherie durch das Curare gelähmt bzw. ihrer 
Einwirkung auf die Muskulatur beraubt werden. Diese Versuche 
bestanden im Wesentlichen in Analogie zu dem bekannten Claude 
Bernard’schen Versuche der Unterbindung der Art. iliaca beim 
Frosche in-der Unterbrechung der Säfte- und Blutbewegung im 
Blutegel und in der Raupe durch zwei, den ganzen Körper ein- 
schnürende Ligaturen, welche das Tier in drei gleich grosse Ab- 
schnitte zerlegten, die aber miteinander in nervöser Verbindung 
blieben. ' Curareinjektion in das Mittelstück immobilisierte dessen 
Muskeln, machte sie für indirekte, nicht aber für direkte Reizung 
unempfänglich, liess aber die nervösen Funktionen des Mittelstückes,; 
geprüft an dem Verhalten der Aussenstücke, intakt. 

An unserem Objekte ist das Curare wirksam. Einige Tropfen 
einer 0,25°/oigen Lösung von Curarin. sulfur. mit der Spritze an 


roxımal 


P - a 
a Se 


Fig. 11. 


beliebiger Stelle, am besten in den Thorax injiziert, verursachen 
binnen wenigen Minuten bei völlig erhaltener direkter Muskelerreg- 
barkeit komplette Lähmung des Tieres. Auch hier liesse sich ver- 
mutlich ganz gut:ein dem Claude Bernard ’schen ähnlicher Versuch 
ausführen, welcher die periphere Nervenlähmung direkt erweist. 
Damit habe ich mich, vor Allem wegen des Mangels an Material, 
nicht weiter beschäftigt. Indessen sprechen die Resultate unserer 
Versuche selbst für. eine periphere Lähmung kan. für Aufhebung 
ihrer Wirkung auf die Muskulatur. 

Wir führen in Fig. 11 das Resultat vor, welches man erhält, 
wenn man den oben beschriebenen Versuch am curarisierten Beine 
vornimmt. Dabei wird die Reizstärke zweckmässig schwellennahe 
gewählt. Dann beginnt die Bewegung nicht, wie früher, an beiden 
eingestochenen Nadeln, zu gleicher Zeit, sondern an der, der Reiz- 
stelle näher gelegenen,; proximal eingestochenen Nadel früher. Die 
Originalfilms eignen sich leider wegen ihrer zu grossen Zartheit der 


310 R. H. Kahn: 


Details nicht zur Reproduktion. Daher erläutern wir das Versuchs- 
resultat an einer an der Hand eines Originals angefertigten Zeichnung 
(Fig. 11). Die Zeitschreibung verzeichnete 0,01 Sekunden. Die zeit- 
liche Differenz zwischen den beiden Abhebungspunkten der Nadel- 
kurven betrug nahezu 0,004 Sekunden. Da die Distanz der die 
Nadeln bewegenden Punkte des Muskels genau 6 mm betrug, so 
ergibt die Berechnung eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Kon- 
traktionswelle von etwa 1,5 m in der Sekunde. 

Dieser Wert ist im Verhältnis zu den am Frosche und an den 
Muskeln der Wirbeltiere erhobenen Werten!) sehr klein. Jedoch 
stimmt dieser Befund mit der von Rollett?) geäusserten Vermutung 
überein, dass es sehr wahrscheinlich sei, dass bei den Insekten- 
muskeln auch die längsten Erregungswellen und damit auch die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung weit hinter jenen der 
Vertebraten zurückbleiben. Diese Vermutung steht bei Rollett 
im Zusammenhang mit zwei von ihm und anderen?) genauer be- 
obachteten Tatsachen. Man beobachtet an Insektenmuskeln (Käfer, 
Corethralarven) in normalem Zustande unter dem Mikroskop Kon- 
traktionswellen der verschiedensten Länge und Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit. Sie sind alle relativ sehr kurz (bis zu 0,03 mm), 
und pflanzen sich mit sehr geringer Geschwindigkeit fort (bis zu 
0,08 mm-Sekundengeschwindigkeit. Weiters besteht eine vielfache 
Verknüpfung der einzelnen Muskelfasern mit den Nerven. Die Fasern 
der Insektenmuskeln besitzen auffallend viele Nervenhügel (bis zu 
neun Hügel auf einer Strecke von 1 mm). Hierin sieht Rollett 
eine Einrichtung, die geeignet wäre, bei der Erregung vom Nerven 
aus auch bei verhältnismässig kurzen Wellen von geringer Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit doch eine „rasche Summierung“ derselben. 
zur Kontraktion zu bewirken. 


1) Eine Reihe von Zahlen, welche für das gleiche Objekt oft sehr ver- 
schieden lauten, aber durchwegs weit grösser sind als unser Wert, findet man 
zum Beispiel in Biedermann’s Elektrophysiologie I. Abt. S. 123. Jena 1895, 
oder in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 4 S. 444. 1907 zusammengestellt. 

2) A. Rollett, Untersuchungen über die Kontraktion und Doppelbrechung 
der quergestreiften Muskelfasern. Denkschr. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 
math.-naturw. Klasse Bd. 58 S. 41. 1891. — A. Rollett, Über Wellen- 
bewegung in den Muskeln. Biol. Zentralbl. Bd. 11 S. 180. 1891. 

3) Siehe auch: K. Hürthle, Über die Struktur der quergestreiften Muskel- 
fasern von Hydrophilus im ruhenden und tätigen Zustand. Pflüger’s Arch. 
Bd. 126 S. 1. 1909. — Daselbst auf S. 45 eine Tabelle über Fortpflanzungs- 
geschwindigkeiten dieser Kontraktionswellen bei Hydrophilus (0,08—0,13 mm/see). 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 311 


Wie immer dem auch sei, die Vermutung, dass auch die längsten 
Erregungswellen und damit ihre Fortpflanzungsgeschwindigkeit bei 
den Insektenmuskeln verhältnismässig klein seien, scheint sich im 
Experimente mit direkter Reizung zu bestätigen. Weitere Versuche 
an anderen, ebenfalls geeieneten Objekten werden dazu beitragen, 
die Sache weiter zu erhärten. 


Wirkung von Änderungen der Temperatur auf die 
Zuekungskurve. 


Wir gelangen nun zur Besprechung weiterer Versuche an unseren 
Muskeln bei direkter Reizung, welche zum Zwecke hatten, die Ein- 
wirkung verschiedener Temperaturen auf die Zuckungskurve zu 
studieren. Die Änderung der Temperatur unseres Objektes während 
des Experimentes gelang nicht leicht. Einen eigenen Apparat, ähn- 
lich jenem zu bauen, welchen man für den. Froschmuskel benutzt, 
verbot der Umstand, dass die zur Verfügung stehenden Tiere rasch 
verbraucht werden mussten. Nach verschiedenen missglückten Im- 
provisationen stellte es sich als das Beste heraus, auf Genauigkeit 
der Temperaturabstufungen zu verzichten und ohne besonderen 
Apparat zu arbeiten. Es wurde also die Erhöhung der Temperatur 
in der Weise vorgenommen, dass das zum Versuche völlig vor- 
bereitete Präparat nach Verzeichnung einer isotonischen Zuckungs- 
kurve durch Anblasen mit der warmen Luft einer Heissluftdusche 
(„Fön“) in toto erwärmt wurde. Durch verschiedene Dauer des 
Anblasens wurde eine genügende Abstufung der Erwärmung erzielt 
bzw. wurden im Laufe der langsam erfolgenden Temperaturzunahme 
weitere Zuckungskurven registriert. Auf solche Weise liess sich 
schliesslich vollkommene Wärmestarre der Muskeln erreichen. Die 
Abkühlung des Präparates erfolete durch Berieselung mit kaltem 
Wasser, wobei mit der Registrierung in der gleichen Weise vor- 
gegangen wurde. DBeiderlei Prozeduren änderten Nichts an der 
sonstigen Anordnung des Versuches. 

Die Resultate waren konstant und zeigten für Strecker und 
Beuger merkwürdigerweise ein verschiedenes Resultat. 

In Fig. 12 ist eine Schar von sieben isotonischen Zuckungs- 
kurven des Streckers vorgeführt. Der Versuch begann mit der 
Verzeichnung der Zuckung bei Zimmertemperatur. Es war ein kalter 
Tag (1. September), und die Temperatur im Laboratorium betrug 
17° C. Die so gewonnene Kurve ist mit 17° bezeichnet. Nun 


312 


_R.H. Kahn: 


folgte die Erwärmung durch warme Luft. In gemessenen Zwischen- 
räumen entstanden nun bei immer steigender Temperatur drei weitere 
Kurven, deren Hubhöhe immer mehr zu-, deren’ Zuckungsdauer und 


ER) 
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A 


AA 


AAN 


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) 


A 


YA 


Y 


AV rm f 


2 


Aa 


Latenzstadium abnahm. Nun 
wurde eine Pause von einiger 
Zeit eingeschaltet undsodann das 
Präparat mit kaltem Wasser be- 
rieselt. Weitere drei Zuckungen 
zeigten ein zunehmendes An- 
steigen der Zuckungshöhe, Zu- 
nahme der Latenzzeit und der 
Zuckungsdauer. Dabei wurde 
aber die Hubhöhe, welche bei 
Zimmertemperatur aufgetreten 
war, nicht erreicht. Eine weiter- 


gehende Abkühlung war, nicht 


möglich, da Eis nicht zu be- 
schaffen war. Wir setzen die 
aus der Kurve gemessenen 
Werte in eine Tabelle, wobei zu 
bemerken ist, dass die hier dar- 
sestellten Erscheinungen regel- 
mässige Befunde am Strecker 
darstellen.© Es gelingt sogar 
öfters, durch langdauernde Ab- 
kühlung bei Zunahme der La- 
tenzzeit und der Zuckungsdauer 


‚die Hubhöhe über das‘ bei 


Zimmertemperatur erreichte 
Maass hinaus zu steigern. 

Aus der Tabelle (S. 313), 
welche mit abnehmender Tem- 
peratur fortschreitet, geht die 
regelmässige Abhängigkeit der 
Elemente der Einzelzuckung 


vonder Temperaturohne weiteres 


hervor. Schon die Zuckung bei Zimmertemperatur (17° C.) dauert 
länger und hat eine etwas längere Latenzzeit als die oben erwähnten 
Einzelzuckungen des Streckers. Denn es gab in den Tagen dieser Ver- 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 313 


suche kühlere Witterung als die ganze Zeit vorher. Bei zunehmender 
Erwärmung steigt die Hubhöhe ausnahmslos. "Bei Abkühlung unter 
Zimmertemperatur: nimmt sie zunächst ab, steigt aber bei weiterer Ab- 
kühlung wieder an. ‘Gelegentlich übertrifft sie wieder, wie oben er- 
wähnt, die Hubhöhe bei Zimmertemperatur. Die Zuckungsdauer 
wird bei Erwärmung. immer kürzer, ebenso die Latenzzeit. ’Bei 
Abkühlung erreicht die Zuekungsdauer, während die Latenzzeit nur 
mehr wenig oder gar nicht mehr zunimmt, ungemein hohe Werte, 
so dass sich der Zuckungsverlauf bequem durch Zusehen verfolgen 
lässt, zumal die Zuckungen in diesem Stadium öfters sehr hoch sind. 


Hubhöhe Zuckungsdauer Latenzzeit 
mm Sekurden | Sekunden 
2 a bei steigender 
23,5 0,103 0,011 up. alnr 
21,5 0.158 0,013 bei 17°C. 
I9ar 0,251 0,014 | 
16,9 über 0,4 0.015 Bei leader 
17,4 | über 0,4 0,015 p 


In der in Fig. 12 reproduzierten Kurvenschar bemerkt man nun 
noch eine bisher nicht erörterte Zuckungskurve, welche von einer 
weit höher gelegenen Abszisse ihren Ursprung nimmt und mit sehr 
geringer Hubhöhe und Zuckungsdauer verläuft. Sie entspricht einer 
Reizung zur Zeit einer bereits teilweise eingetretenen Wärmestarre 
des Muskels. Man ersieht daraus, dass auch in diesem Zustande 
der Insektenmuskel noch reizbar ist, wenn auch der Reizerfolg nur 
gering ausfällt. Derartige Erscheinungen, welche man ebenfalls 
öfters beobachten kann; sind dadurch charakterisiert, dass der Zu- 
stand des Muskels noch reparabel ist. Abkühlung bewirkt ein Zu- 
rückgehen der Kontraktur und weiteres normales Verhalten des 
Muskels. Br | ir 

Das Verhalten des Beugers bei Veränderung‘ der Temperatur 
ist ein typisch anderes. a, i “ 

Wir bringen zunächst in Fig.. 13 eine Schar: von sechs Kurven, 
deren höchste bei Zimmertemperatur (17° C.) gewonnen wurde. 
Weitere Temperaturerhöhung hatte sofort eine Verminderung der 
Zuckungshöhe und eine Verringerung der Zuckungsdauer zur Folge, 
Erscheinungen, welche sich im Laufe weiterer Erwärmung noch 


314 R. H. Kahn: 


steigerten. Auch die Dauer des Latenzstadiums nahm ab. Die 
Zuckungsdauer, welche bei Zimmertemperatur (Zeitmessung wie in 
Fig. 12) 0,093 Sekunden betrug, verkürzte sich bis zu 0,058 Sekunden, 
während die Hubhöhe auf weniger als die Hälfte sank. Bei Ab- 
kühlung des Muskels stiegen wiederum Zuckungshöhe und -dauer 
an, das Latenzstadium nahm zu (Fig. 14). Es stellte sich also am 
Beuger das unerwartete Verhalten heraus, dass die Dauer der Zuekung 
zwar ebenso wie beim Strecker mit zunehmender Temperatur ab- 
nahm, die Höhe aber jede Steigerung von 17° C. an vermissen liess. 


Dieses Resultat am Beuger war in allen Versuchen konstant. 
Wir bringen in Fig. 15 das Resultat eines weiteren solchen Ver- 
suches, der auch die Wirkung der Abkühlung erkennen lässt. Kurve 7 
wurde bei Zimmertemperatur geschrieben. Sodann wurde der Beuger 
erwärmt und nach einiger Zeit die Kurve 2 verzeichnet, welche dem 
oben Erwähnten vollkommen entspricht. Nun folgte die Abkühlung. 
. In gemessenen Abständen wurden die zwischen 2 und Z gelegenen 
Kurven mit immer mehr wachsenden Hubhöhen und Zuckungsdauern 
verzeichnet, bis schliesslich nach längerer Dauer der Abkühlung in 
den Kurven 7 und 8 eine längere Zuckungsdauer, aber auch eine 
wesentlich grössere Hubhöhe verzeichnet wurde als bei Zimmer- 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 315 


temperatur. Es lässt sich also sagen, dass die Elemente der Einzel- 
zuckung beim Beuger mit wachsender Temperatur ab- und mit 
sinkender zunehmen. 


In Anbetracht des unerwarteten Resultates bringen wir noch 
ein weiteres Beispiel. 


Fig. 16. 


In Fig. 16 stellt die mit 7 bezeichnete Kurve die Zuckung bei 
Zimmertemperatur dar. 2, 3 und # sind die Zuckungskurven bei 
wachsender Temperatur. Nach Abkühlung mit kaltem Wasser wurden 
die Kurven 5 und 6 verzeichnet. Es ist wiederum zu ersehen, dass 
Zuckungshöhe und -dauer mit steigender Temperatur ab-, mit 
sinkender zunehmen. Ebenso verhält sich das Latenzstadium, 


Am Froschmuskel sind bekanntlich die Veränderungen der Form 
der Zuckungskurve bei wechselnder Temperatur vielfach studiert 
worden. Eine Übereinstimmung in den Resultaten verschiedener 
Autoren ist nicht zu finden. Indessen ist es wohl allgemein bekannt 


316 R. H. Kahn: 


und jederzeit leicht zu erweisen, dass der Froschmuskel, wenn man 
ihn nicht übermässig. belastet, bei Temperatursteigerungen von 19 
bis 30°C. höhere und kürzere 
Zuekungskurven liefert, als 
bei 19°, C., und dass der, 
Muskel bei Abkühlung unter 
19° C. stets viel Jangsamer 
und sehr häufig auch höher 
zuckt als vorher. 


Fig. 17 stellt die Repro- 
Auktion einersolchen Kurven- 
schar aus unserer Sammlung 
dar, welche vom Gastro- 
knemius von Rana fusca 
bei verschiedenen Tempera- 
turen gewonnen ist. Der 
Muskel war in die von 
Gad und Heymans!) ver- 
wendete Vorrichtung zur 
Änderung seiner Temperatur 
versenkt und mit geringem 
Gewichte belastet. 


Die am Streckmuskel der 
Sprungbeinschieneerhobenen 
Befunde stimmen mit den am 
Froschmuskel unter den ge- 
schilderten Verhältnissen re- ' 
eistrierten Kurven überein, 
bis auf die beim Frosche 
häufige Erscheinung, dass 
bei starker Abkühlung die 
Zuckungshöhe wächst. Aller- 
dings haben in unseren Ver- 

. suchen derart starke Ab- 
kühlungen des Muskels (5 °C. und- Fwönieen nicht stattfinden können. 
ber, Beugemuskel der Jule. verhält: 0) Bon alt Anlass Inner- 


Fig. 17. 


y Siehe Näheres na an bei: Bien ne a. 2.:0. S. 82.und in 
Nagel’s Handb. a. a, 0. S. 458.: & 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 317 


halb der bisher untersuchten Grenzen der Temperaturänderungen 
wird mit zunehmender Temperatur Zuckungshöhe und -dauer immer 
kleiner, mit abnehmender Temperatur grösser. Das Latenzstadium 
wächst in allen drei Fällen mit abnehmender Temperatur. Diese 
Versuche können nicht als abgeschlossen gelten. Es wird doch 
nötig sein, mittels eines geeigneten Apparates unter Kontrolle der; 
erreichten Temperaturhöhen erweiterte Versuche anzustellen, um die 
Differenz im Verhalten von Strecker und Beuger und deren Ursache 
genauer zu ergründen. Dabei den Froschmuskel unter verschiedenen 
Bedingungen mit einzubeziehen, wird im Hinbliek auf die ein-) 
ander widersprechenden Detailangaben verschiedener Untersucher 
nicht unzweckmässig sein. 


Einzelzuckung bei indirekter Reizung. Latenzzeit der Endplatte. 


Die Auslösung von Zuckungskurven an unserem Objekte ist nicht 
nur bei direkter Reizung durch das Einstecken von Nadeln in die 
Muskelsubstanz, sondern auch bei Reizung der den Beuger und 
Strecker motorisch versorgenden Nerven möglich. Allerdings ist es 
kaum möglich, die zu unseren Muskeln ziehenden motorischen Nerven 
gesondert zu präparieren, ohne ihre Funktionsfähigkeit zu schädigen. 
Eine solche Präparation ist aber auch gar nicht nötig. Denn man 
kann.die Nerven ganz bequem in situ reizen und die Kontraktion 
der Muskeln dabei registrieren. Auch ist es gar nicht. nötig, die 
sehr zarten und leicht verletzlichen Nerven ganz zu entblössen. Man 
eröffnet durch einen genauen Längsschnitt in der Mittellinie des 
Rückens den Thorax, zieht die Wundränder auseinander und räumt 
vorsichtig die Eingeweide aus. Sodann schiebt man von der inneren 
ventralen Leibeswand den Fettkörper beiseite, worauf die im Thorax 
liegenden Muskeln, die das Bein bewegen, sichtbar werden. Ver-. 
senkt man zwischen diese feine Nadelelektroden, so kann man ganz 
schonend die zur Innenmuskulatur des Beines ziehenden Nerven 
_ reizen. Hat man das Präparat in der Art mit Nadeln auf Kork 
festgesteckt, dass ein Sprungbein die in Fig. 6a skizzierte Stellung 
einnimmt, so lässt sich nach Durchschneidung der Beugersehne die 
indirekte ausgelöste Einzelzuckung des Streckers leicht registrieren. 
Spontane Bewegungen erhält man, von den Ganglienknoten aus- 
gelöst, nur in der ersten Zeit. Sie verschwinden binnen kurzem, 
offenbar infolge Absterbens der zelligen Nervenelemente. 


318 R. H. Kahn: 


Die Reizstärke, welche hier angewendet werden muss, ist ver- 
hältnismässig gering, so dass trotz der geringen Entfernung von 
den Oberschenkelmuskeln (10—15 mm) Stromschleifen auf diese 
nicht zu befürchten sind. Sie lassen sich übrigens durch Kontroll- 
versuche leicht ausschliessen, welche darin bestehen, dass man mit 
scharfem Messer in der Hüfte durchschneidet, ohne den Kontakt an 
den Schnittstellen aufzuheben. Dann ist die Reizung im Thorax 
wirkungslos. 

Der Erfolg der indirekten Reizung ist der gleiche wie bei der 
direkten, nur folgt die Zuckung dem Momente des Reizes später. 
Die Ursache ist auch an unserem Objekte darin gelegen, dass — 


Fig. 18. 


abgesehen von dem Zeitverluste für Nervenleitung — die Über- 
tragung der Erregung vom Nervenende auf den Muskel sehr erheb- 
liche Zeit beansprucht. 

Das Resultat eines solchen, direkt auf diesen Umstand gerich- 
teten Versuches ist in Fig. 13 zu sehen. Es wurde nach dem 
Helmholtz’schen Verfahren die Zeit bestimmt, welche zwischen 
dem Beginn zweier Zuckungen vergeht, von denen die eine direkt 
am Muskel, die andere am Nerven unweit des Muskels ausgelöst 
wurde. Auf solche Weise bestimmte bekanntlich Bernstein am 
Froschmuskel die Übertragungszeit mit etwa 0,003 Sekunden. Ein 
Erfordernis für die richtige Ausmessung dieser zeitlichen Differenz 
in derartigen Kurven liegt in der vollkommenen Kongruenz beider 
Kurvenlinien. Leider ist es in unseren Versuchen in keinem Falle 
gelungen, eine solche vollkommen zu erzielen. Während in den 
beiden in der Fig. 18 vorgeführten Fällen die fragliche Zeit mit 
0,0036 bzw. 0,0040 Sekunden gemessen wird, beträgt sie in anderen 


Zur Physiologie der: Insektenmuskeln. 319 


derartigen Versuchen etwas geringere Werte. Eine Berechnung der 
Mittelzahl ergibt einen Wert von 0,0035 Sekunden als zeitlichen 
Betrag, um welchen sich die Muskelzuckung (Strecker) bei indirekter 
Reizung gegen jene bei direkter Reizung verspätet. Von dieser Zahl 
wäre nun, um die Übertraguneszeit zu erhalten, noch der Betrag 
für die Leitungszeit in dem kurzen Nervenstücke abzuziehen, welches 
sich zwischen Elektroden und Muskel befindet. Diese Zeit fällt 
kaum wesentlich ins Gewicht. Über die Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit der Erregung im Insektennerven ist nichts bekannt. Aber an- 
genommen, die Erregung pflanzte sich im markhaltigen !) Nerven 
der Insekten mit der gleichen Geschwindigkeit fort wie beim Frosche, 
so käme eine Sekundenzahl in der fünften Dezimale in Abzug. Und 
selbst für den Fall, dass man viel geringere Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeiten, etwa wie man sie an den marklosen Nerven vor Wirbel- 
losen festgestellt hat, annehmen wollte, ergibt sich kein ins Gewicht 
fallender Abzug. Man kann also für die Übertragungszeit der Er- 
regung vom Nerven auf den Muskel bei Insekten Ja wie beim 
‚Frosche etwa 0,003 Sekunden feststellen. 


Superposition. 


Eine Reihe von Versuchen mit doppelter direkter Reizung wurde 
an unseren Muskeln zu dem Zwecke durchgeführt, um deren Fähig- 
keit, Zuckungen zu superponieren, zu prüfen. Dabei wurde in der 
bekannten Weise vorgegangen, welche im wesentlichen darin besteht, 
dass man mittels zweier entsprechend angeordneter Kontaktschlüssel 
rasch hintereinander, aber in regulierbaren Intervallen, maximale 
Reize auf das Präparat wirken lässt. Die Schlüssel werden auto- 
matisch von der bewegten Schreibfläche selbst bedient. Die Fähig- 
keit, Zuckungen zu superponieren, ist bei unseren Muskeln besonders 
gut ausgesprochen; der Beuger scheint hierin den Strecker noch zu 
übertreffen. | 

Ein Beispiel so gewonnener Kurven ist in Fig. 19 (auf die Hälfte 
verkleinert) zu sehen. Es handelt sich um den Beuger der Schiene, 
dessen erster Reizung eine zweite, einmal etwa zur Zeit des Gipfels 
der Zuckung (obere Kurve), das andere Mal bald nach Zuekungs- 


1) Über die Anatomie und Histologie des Nervensystems bei den Insekten. 
Siehe Kolbe, a. a. O. S. 420. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 21 


320 R.H. Kahn: 


beginn hinzugefügt wurde. Die durch die Superposition der Zuckungen 
erreichten Hubhöhen sind äusserordentlich gross. Im ersten Falle 
beträgt die Höhe der summierten Zuckung mehr als das Doppelte 
der einfachen, im zweiten Falle ist die summierte Zuckung nahezu 
dreimal so hoch wie die einfache. Diese Höhenzunahmen übertreffen 


INK a NY N a X „N I N oh N N NY NY NY ya IR | 


Fig. 19. 


die am Froschmuskel zu beobachtenden bei weitem. Die Dauer der 
summierten Zuckung ist weit grösser als die Zeit zwischen dem Be- 
geinne der ersten und dem Ende der zweiten einfachen Zuckung. 
Beim Froschmuskel pflegt gewöhnlich das umgekehrte Verhältnis die 


Fig. 20. 


Regel zu sein!). Auch die Superposition zweier Zuckungen bei Ver- 
legung des zweiten Reizes in das Latenzstadium des ersten erzeugt 
eine bedeutende Steigerung der Hubhöhe. 


1) Vgl. H., Sewall, On the effect of two succeeding stimuli upon muscular 
contraction. Journ. of physiol. Bd. 2 S. 164. 1880. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 321] 


Eine solche Erscheinung ist in Fig. 20 vom Beuger zu sehen. 
Die Hubhöhe der summierten Zuckung beträgt mehr als das Doppelte 
der einfachen. Endlich bringen wir noch in Fig. 21 (auf die Hälfte 
verkleinert) eine Kurve der Superposition zweier Zuckungen durch 
den Strecker der Schiene. Der zweite Reiz folgte dem ersten in 
dem sehr kurzen Intervall von 0,006 Sekunden. Dabei ist die 
Summation sehr ausgesprochen. Es wäre interessant, an unseren 
Muskeln die genaueren Verhältnisse bei der Superposition: zweier 
Zuckungen zu erheben, im besonderen auch das kleinste Intervall 


Fig. 21. 


noch Summation bewirkender: Reize. Dieses dürfte an diesem Ob- 
jekte sehr klein sein. Am Froschmuskel hat Sewall!) das kleinste 
Intervall mit 0,001 Sekunden ‚festgestellt. Dazu fehlte bisher ge- 
nügend grosses Material. Jedenfalls ist die Summationsfähigkeit 
unserer Muskeln sehr gross. 


Ermüdung dureh Einzelreize. 


Prüft man die Ermüdbarkeit unserer Muskeln durch Einzelreize, 
so stellt es sich heraus, dass sie sich gegenüber serienweiser Reizung 
recht resistent verhalten. 

In Fig. 22 ist ein Ausschnitt aus einer Ermüdungsreihe des 
 Streckers der Schiene zu sehen. Die Reizung erfolgte mit maximal 
wirkenden Öffnungsschlägen in Intervallen von etwas über 0,5 Sekunden. 
Nach 350 Zuckungen ist die Hubhöhe kaum vermindert, die Zuckungs- 
dauer nicht verändert. Von hier ab macht sich allmählich die Ab- 
nahme der Hubhöhe geltend; nach 1000 Zuckungen beträgt sie aber 


1) A. a. 0. S. 173. 
21 = 


399 R. H. Kahn: 


immer noch etwa ein Drittel der ursprünglichen Hubhöhe (oberste 
Kurvenlinie), ohne dass eine Verlängerung der Zuckungsdauer ein- 
getreten wäre. Diese letztere ist im Gegenteil um etwa ein Drittel 
vermindert, eine Erscheinung, welche auch weiterhin unter weiterer 
Abnahme der Hubhöhe andauert und zu den am Froschmuskel zu 
erhebenden Befunden sehr im Gegensatze steht. 

Leichter ermüdbar ist durch die- geschilderten Maassnahmen der 
Beuger. Hier tritt die Abnahme der Zuckungshöhe rascher ein 


—— = 
| 
——= 


(| I 
Il I) 

\ i i 

TINN | 
Au N IN 


Fig. 22. 


(Fig. 23), hält sich aber doch nach etwa 1000 Zuckungen noch auf 
ziemlicher Höhe. Eine Verlängerung der Zuckungsdauer ist auch 
hier nicht zu konstatieren. 


Tetanus. 


Es war beabsichtigt, an unseren Muskeln das Verhalten des 
Tetanus, die Verschmelzungsfrequenz, sowie eine Reihe weiterer 
hierher gehöriger Fragen zu studieren. Indessen stellte es sich bald 
heraus, dass durch eigentümliche Verhältnisse solchen Untersuchungen 
an diesem Objekte besondere Schwierigkeiten entgegenstehen. Vor 
allem die ausserordentlich grosse Hinfälligkeit des Beugers, aber 
auch des Streckers gegenüber rhythmischer Reizung mit stärkeren 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 23 


Induktionsströmen. Dann das ungemein leichte Auftreten eines 
eigentümlichen Phänomens, auf welches seinerzeit Schönlein an 
Käfermuskeln aufmerksam machte, nämlich das Erscheinen relativ 
langsam verlaufender rhythmischer Bewegungserscheinungen bei gleich- 
mässiger tetanischer Reizung. Diese Umstände haben bisher alle 
Bemühungen, an dem vorhandenen, ja nicht sehr reichlichen Ma- 
teriale Tetanusstudien anzustellen, zunichte gemacht, so dass nichts 
Anderes erübrigt, als die erwähnten, immerhin sehr interessanten 
Erscheinungen vorzuführen. 

Zunächst lässt sich vor allem am Strecker ein gleichmässiger 


Bilde 


Fig. 24. 


r 


Tetanus, wenn auch nicht mit völliger Verschmelzung der einzelnen 
Wellen, mit relativ geringer Reizfrequenz erzielen. 

Fig. 24 zeigt ein solches Beispiel. Bei derartigen Versuchen emp- 
fiehlt es sich, da die Hubhöhe meistens so gross wird, als sie unter 
den gegebenen Verhältnissen der Schienenbewegung überhaupt werden 
kann (Streckung des Kniegelenkes bis 180°), eine Übertragung der 
Schienenbewegung durch Fadenzug auf einen Schreibhebel vor- 
zunehmen. Das ist im vorliegenden Falle geschehen. Die Reiz- 
frequenz betrug 18 in der Sekunde; nur Öffnungsschläge waren 
wirksam. Die einzelnen Zuckungen sind nicht vollkommen ver- 
schmolzen. Genaueres über die Verschmelzungsfrequenz auszusagen, 
ist nicht möglich, weil es trotz aller Bemühungen bisher nicht ge- 
lang, solche Versuche an einem Objekte öfters zu wiederholen. Am 


324 R. H. Kahn: 


Beuger konnten derartige Befunde bisher überhaupt nicht erzielt 
werden. Er ermüdet hierbei ungemein rasch und liefert sogleich so 
enorme Kontraktionsrückstände, dass jede Vergleichung der Kurven 
ausgeschlossen erscheint. Am Strecker und Beuger erhält man dann 
öfters sehr niedrige Tetani, welche aber schon bei ungemein nied- 
riger Reizfrequenz (15— 20 Reize pro Sekunde) vollkommen glatt 
erscheinen. Das deutet darauf hin, dass die Dauer der einzelnen 
Zuckungen in diesem Zustande sehr verlängert sein müsste, was 
aber tatsächlich, wie oben bei den Ermüdungsversuchen auseinander- 
gesetzt wurde, gar nicht der Fall sein dürfte. Kurz, es gelang kisher 
nicht, die hier interessierenden Fragen unter solchen Verhältnissen zu 
studieren, welche Schlüsse auf das normale Verhalten der Muskeln 
erlauben würden. 

Die Untersuchungen von Rollett n) haben im Gegensatze hierzu 
vorzügliche Ergebnisse über den Tetanus an den Muskeln, welche 
den Schenkel der Käfer bewegen, geliefert. Glatter, andauernder 
Tetanus liess sich hier, wie es scheint, ohne jede Schwierigkeit er- 
zielen. Zwischen den Muskeln von Dytiseus und Hydrophilus machten 
sich ceharakteristische Unterschiede geltend. Ebenso wie bezüglich 
des Verhaltens der Einzelzuckungen waren die Muskeln dieser beiden 
Käferarten auch bezüglich der Ausdauer im Tetanus den weissen 
bzw. roten Wirbeltiermuskeln vergleichbar. Ich hoffe, dass weitere 
Untersuchungen bei reicherem Materiale auch an unserem Objekte 
zu Resultaten führen werden. 

Diese oben schon erwähnten rhythmischen Erscheinungen bei 
gleichmässiger tetanisierender Reizung hingegen sind sehr leicht zu 
erzielen und äusserst merkwürdig. Schönlein?) hat bei seinen 
Untersuchungen an Käferbeinen bei Anwendung minimaler Reiz- 
stärken Derartiges gesehen. Er reizte die im Schenkel von Dytiseus 
"und Hydrophilus liegenden Muskeln durch eingestochene Nadeln und 
verzeichnete die Bewegungen der Schiene, indem er sie durch Faden- 
zug auf einen leichten Schreibhebel übertrug. Er beobachtete bei 
dauernder tetanischer Reizung rhythmische Kontraktionen und rhyth- 
misch unterbrochene Tetani. Alles dies jedoch nur bei minimalen 
Reizen innerhalb geringer Änderung der Reizstärke. Weitere Ver- 


1) Denkschriften 1887. A. a. O. S. 210. 
2) K.Schönlein, Über rhythmische Kontraktionen ge Muskeln 
auf tetanische Reizung. Arch. f. Anat. u. Physiol. (Physiol. Abt.) 1882 S. 369. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 325 


stärkung des Reizes bewirkte an seinem, dem unsrigen nahe ver- 
wandten Objekte glatten und anhaltenden Tetanus „solange der 
Muskel noch kontraktionsfähig ist“, eine Erscheinung, welche, wie 
oben bemerkt, an unseren Muskeln bisher nur sehr schwierig zu 
erzielen war. 

Rollett!) hat sich über die Befunde von Schönlein sehr 
zurückhaltend ausgesprochen. „Man kann sich keine Form der 
elektrischen Reizung vorstellen, bei welcher die Gefahr, dass eine 
artefakte, durch die Unvollkommenheiten des Reizapparates allein 
bedingte Rhythmik auftrete, so gross ist wie bei dem Verfahren von 
'Schönlein.“ Indessen hat Schönlein selbst dem Verhalten 
‚seines Unterbrechers Aufmerksamkeit geschenkt und ist nicht der 

_;Meinung, dass es sich in seinen Kurven um Artefakte handle. Auch 
konnte er am Froschmuskel mit der gleichen Versuchsanordnung 
‚derartige Erscheinungen nicht erzielen. Ferner hat Schönlein 
die ganz analogen Befunde von Richet?) an tetanisch gereizten 
'Scherenmuskeln vom Krebs bestätigend nachgeprüft. Richet fand: 
„Li ’on soumet le muscle ä des courants eleetriques se succedant rapide- 
ment, mais assez faibles pour ne pas produire le rapprochement complet 
et persistant des deux branches de la pince, on voit que, quoique le cou- 
rants ne cessent pas d’exciter le muscle, la branche mobile s’Ecarte et se 
‚rapproche successivement avec une sorte de rythme tres r&gulier.“ Das 
Phänomen wurde von Richet in Kurvenform vorgeführt; eine be- 
‚friedigende Erklärung konnte er nicht geben. „Peut-&tre s’agit-il 
‚d’un &puisement de l’exeitabilit6, &puisement survenant tres vite, et 
amenant le relächement du muscle. Mais, une courte periode de 
repos etant suffisante pour rendre au muscle sa contractilite, la 
contraetion recommence de plus belle, et ainsi de suite. Ces alter- 
natives d’&puisement et de r&paration expliquent la succession de 
contraetions et de relächements du musele.“ Endlich hat auch noch 
de Varigny?°) die gleiche Erscheinung an verschiedenen Crustaceen, 
bei Cephalopoden und einer Meduse beobachtet. 


1) Denkschriften 1887. A.a. 0. S. 199. 
2) Ch. Richet, Contribution ä la physiologie des centres nerveux et des 
muscles de l’Ecrevisse. Arch. de physiol. norm. et pathol. serie 2® t. 6 p. 262 
‚et 522. 1830. (Trävaux du laborat. de M. Ch. Richet, t. 1 p. 1. Paris 1893.) 
3) H. de Varigny, Sur le tetanos rythmique chez les muscles d’inverte- 
'bres. ‚Arch. de physiol. norm. et pathol. ser. 3 t.7 p. 151. 1886. 


326 R. H. Kahn: 


Diesen Befunden nun reihen sich die noch zu schildernden Er- 
scheinungen an den Schenkelmuskeln von Locusta an. Es ist aber 
sogleich zu bemerken, dass dieselben nicht etwa bloss unmittelbar 
an der Reizschwelle und innerhalb sehr enger Grenzen der Reiz- 
stärke, wie bei Schönlein, oder nur bei sehr hohen Frequenzen 
der Reizfolge zu erzielen waren; sondern in weiten Grenzen der 
Reizstärke von der Schwelle an war bei gleichmässig andauernder 
rhythmischer Reizung nichts Anderes zu erhalten, als mehr oder 
weniger rhythmisch unterbrochene Zuckungen bzw. kurze Tetani. 


Fig. 25. 


Erst bei relativ geringem Rollenabstande des reizenden Induktoriums 
erschien der andauernde Tetanus (wie oben in Fig. 24), worauf in 
kürzester Zeit, gewöhnlich unter Eintritt erheblichen Kontraktions- 
rückstandes, die Reizbarkeit des Präparates schwand. Wir bringen 
nun in den folgenden Figuren einige Beispiele der in Rede stehen- 
den Erscheinungen. 

Fig. 25 zeigt den Erfolg einer andauernden Reizung des Streckers 
der Schiene durch Öffnung eines Vorreiberschlüssels (bei &). Die 
Reizfrequenz (nur Öffnungen waren wirksam) betrug 31 Reize in der 
Sekunde, die Stromstärke war derartig, dass Einzelzuckungen maximal 
waren. Wie man sieht, .erfolete ein ziemlich regelmässiger, lang- 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 3237 


samer Wechsel von rascher Kontraktion und langsamer Erschlaffung, 
welcher etwa 6,5 Sekunden andauerte und sich siebenmal wieder- 
holte. Das entspricht etwa einer Frequenz von 66 derartig rhyth- 
misch wiederkehrenden Erscheinungen. Nun wurde der Vorreiber- 
schlüssel geschlossen. Nach seiner neuerlichen Öffnung nach einer 
Pause von etwa 10 Sekunden begann das gleiche Spiel wieder. 
Fig. 26 zeigt die zweite Serie von derartigen, nunmehr weniger 
regelmässig erfolgenden „rhythmischen“ Erscheinungen. Mit etwa 


Fig. 26. 


der gleichen Frequenz (aber weniger regelmässig) und sehr ver- 
schiedener Hubhöhe kam es zu immer neuem, tetanischem Anstiege 
und lanesamerem Absinken der Kurve, ohne dass der Muskel während 
der Dauer der Reizung völlig erschlafft wäre. Auch weiterhin kam 
es bei jeder neuen Reizung zu der gleichen oder einer sehr ähn- 
lichen Erscheinung. 

Andere Fälle boten prinzipiell das gleiche, aber in anderer 
Form dar. 

Fig. 27 zeigt noch ein Beispiel der merkwürdigen Erfolge bei 
andauernder tetanischer Reizung des Streckers mit nicht zu starkem 
Strome. Im ersten Teile der Kurve kommt es nur zu einer Reihe 


328 R. H. Kahn: 


von Zuckungen mit anschliessendem, Jangsamem Erschlaffen. Nach 
kurzer Pause beginnt ein etwa 11/s Sekunden dauernder Tetanus, 
welchem wieder ganz unregelmässig auftretende Verkürzungsformen 
folgen. (Zeit in 0,2 Sekunden.) 


Fig. 28. 


Endlich noch zwei Beispiele vom Beuger der Schiene. Bei 
diesem Muskel erscheint bei Reizung mit schwachen tetanisierenden 
Strömen meistens eine recht regelmässige Folge ganz kurzer Tetani. 
Im ersten Teile der Fig. 28 tritt eine solche bei Reizung mit In- 
duktionsstron: von 28 Reizen (Öffnungen) in der Sekunde ein. Die 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 329 


Hubhöhen und auch die Grösse der jeweiligen Erschlaffung sind 
sehr verschieden, die Frequenz beträgt etwa vier in der Sekunde. 
Bei neuerlicher Reizung änderte sich das Verhalten des Muskels. 
Nach fünf kurzen tetanischen Kontraktionen kam es zu einem länger 
dauernden, bald stufenweise abfallenden Tetanus. Bei späterer Rei- 
zung erschienen wieder die rhythmischen Kontraktionen. 

In einem anderen Falle, vom Beuger (Fig. 29) kam es bei an- 
dauernder tetanischer Reizung mit 18 pro Sekunde Reizfrequenz zum 
Auftreten tetanischer Verkürzungen, welche mit einer Frequenz von 
etwa sieben pro Sekunde mehr oder weniger grosse Schwankungen 
der Intensität aufwiesen. 


Fig. 29. 


Bei Betrachtung der Kurven, noch weit mehr aber bei An- 
stellung der Experimente selbst, hat man durchaus den Eindruck, 
dass die Ursachen dieser schwer erklärlichen Erscheinungen im 
Muskel selbst und nicht in der Versuchsanordnung liegen müssen. 

_ Immerhin ist die Anordnung der Versuche keine ideale und es wird, 
sich empfehlen, durch allerlei Kontrollen, welche bei genügendem 
Versuchsmaterial leicht angestellt werden können, Versuchsfehler mit 
völliger. Sicherheit auszuschliessen. 

Wie man sieht, sind also die Versuche bezüglich des Tetanus 
an unserem Objekte keineswegs abgeschlossen. Die ungemein grosse 
Hinfälligkeit der Muskeln gegenüber andauernder stärkerer tetani- 


330 R. H. Kahn: 


sierender Reizung mag ihre Ursache in der Unzweckmässigkeit der 
Reizart haben. Sie kontrastiert gar zu auffällig mit den andauernden 
und ungemein. kräftigen :tetanischen Aktionen, welche an diesen 
Muskeln im Wege des Reflexes zu erzielen sind. Dagegen bemerkt 
man niemals am unversehrten Tiere rhythmische Aktionen der Beine, 
abgesehen vom Schreiten. Es müsste also das leichte Auftreten der 
eigentümlichen tetanischen Rhytmen bei dauernder Reizung als eine 
Erscheinung bezeichnet werden, welche dem biologischen Verhalten 
dieser Tiere in keiner Weise entspricht. Allerdings werden die 
Schenkelmuskeln, vor allem der Strecker normalerweise auch nur 
zu ganz kurzem, wenn auch kräftigem Tetanus gebracht. Indessen 
scheint ein solcher Vergleich der Effekte der künstlichen Reizung 
mit der biologischen Verwendungsart nicht zutreffend. Denn die 
Methodik der Reizung ist ja bei unseren muskelphysiologischen Ver- 
suchen überhaupt ganz „unphysiologisch“. Reizversuche mit anderer 
Art der Reizung werden vielleicht andersartige Erfolge zeitigen. 


Aktionsströme. 


Wir beschliessen die noch in vieler Hinsicht unvollständigen 
Untersuchungen an unseren Insektenmuskeln mit der Schilderung der 
Versuche zur Darstellung der elektrischen Phänomene bei der Muskel- 
tätigkeit. Die grösste Schwierigkeit bei diesen Experimenten liegt 
in der Ableitung. Man kann, wie oben erwähnt wurde, die Muskeln 
nicht in ausgedehntem Maasse freilegen, ohne sie erheblich zu 
schädigen. Eine Ableitung zum Saitengalvanometer ist also nur 
durch Löcher möglich, welche man in den Chitinmantel bricht. Nun 
besteht ein grosser Übelstand darin, dass sich die Muskelsubstanz 
unter solehen Löchern bei ihrer Kontraktion ganz erheblich ver- 
schiebt. Dadurch ergeben sich die von stark beweglichen Muskeln 
(Froschherz usw.) her wohlbekannten Schwierigkeiten der festen An- 
legung von Elektroden in erhöhtem Maasse. Denn die Ränder des 
Loches schieben gleichsam bei der Bewegung der darunterliegenden 
Muskelstellen die Elektroden über diese hinweg, was natürlich zu 
einer Verunstaltung der Kurven der Aktionsströme führen muss. Die 
Anlegung und Durchfädelung von Seilelektroden führte zu gar keinen 
brauchbaren Resultaten. Solche konnten erst, wenn auch durch die 
Bewegung der Muskeln verunstaltet, gewonnen werden, als feine 
Drähtehen aus Neusilber mit umgebogenen Spitzen durch die Trepan- 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 331 


löcher in der Chitinhaut in die Muskeln eingehakt wurden. Die 
freien Enden dieser Drähtchen, welche also gleichsam aus dem 
Schenkel heraushingen, waren nicht fixiert, sondern tauchten in je 
ein kleines Quecksilbernäpfehen. Auf solche Weise waren die Dräht- 
chen freibeweglich und folgten ganz gut den Bewegungen des Muskels. 
Diese ganze Versuchsanordnung ist nur als eine provisorische zu be- 
trachten. Eben als dieselbe durch passenderes Material und weitere 
Verbesserungen geeigneter gemacht werden sollte, ging für dieses 
Jahr das Versuchsmaterial definitiv zu Ende. Aus den bisher an- 
gestellten neun Versuchen an drei Tieren geht nur hervor, dass die 
Darstellung der Aktionsströme unserer Muskeln ziemlich rein mög- 
lich sein wird, und dass der zuletzt eingeschlagene Weg der Ablei- 
tung noch verbesserungsfähig sein dürfte. 

Es sei noch erwähnt, dass elektrische Erscheinungen an Heu- 
schreckenmuskeln schon einmal beobachtet worden sind. Es hat 
nämlich Tschachotin') gelegentlich seiner Untersuchungen über 
Demarkationsströome an den verschiedensten Tierarten auch die 
Schenkelmuskulatur der Sprungbeine einer Orthoptere, der Feld- 
heuschrecke Acridium aegypticum, benutzt. Er fand an Muskeln, 
welche dem Schenkel entnommen wurden, Demarkationsströme von 
sehr erheblicher Kraft (32—78 Millivolt). Bemerkenswert ist ferner 
der Umstand, dass sich am Querschnitt nach Autotomie des Beines 
nur ein relativ sehr geringer Strom ableiten liess, der sich nach 
einem knapp daneben gesetzten künstlichen Schnitte um das Mehr- 
fache steigerte. 

Wir bringen nun an der Hand zweier Kurven eine Erörterung 
der bisher erzielten Resultate. 

Fig. 30 ist eine Zeichnung nach der am besten und, wie es 
„cheint, am reinsten gelungenen Kurve der Aktionsströme des 
Streckers bei einzelner Reizung. Die Zeichnung ist genau mit den 
Details und zeitlichen Verhältnissen des Originals (Film) ausgeführt 
und eignet sich besser als dieses zur einfachen Reproduktion und 
Erörterung der Einzelheiten. (Von rechts nach links zu lesen.) 

Der Schenkel wurde über der Hüfte enukleiert und in der 
gleichen Lage auf Kork gesteckt, wie es in Fig. 10 dargestellt er- 


1) S. Tschachotin, Über die bioelektrischen Ströme bei Wirbellosen 
und deren Vergleich mit analogen Erscheinungen bei Wirbeltieren. Pflüger’s 
Arch. Bd. 120 S. 565. 1907. 


392 R. H. Kahn: 


scheint. Jedoch erfolgte die Befestigung derart, dass der Strecker 
der Schiene unversehrt blieb, indem die haltenden Nadeln nach 
Durehsehneidung der Beugersehne durch die Beugeseite des Schenkels 
durchgestochen wurden, und dass das kurze übriggelassene Schienen- 
ende sich vor dem Spalte des photographischen Reeistrierapparates 
bewegen konnte. Die Zuführung der Reize erfolgte indirekt durch 
zwei feine, mit Drähtehen armierte Nadeln, welche in geringem Ab- 
stande voneinander durch die Hüfte durchgestossen wurden. Auf 
diese Weise wurden also die zu den Schenkelmuskeln ziehenden 
Nerven gereizt. Die Ableitung zum Galvanometer erfolgte in der 


Fig. 30. 


eben beschriebenen Weise mit zwei feinen Neusilberhäkchen, welche 
durch zwei feine Löcher im Chitinmantel (an den in Fig. 10 mit x 
bezeichneten Stellen) eingeführt wurden. Die Einrichtung des Saiten- 
galvanometers war die gebräuchliche mit entsprechend stark ge- 
spannter Saite. 

So hergerichtet, wurde das Präparat mit eben gut wirksamen 
einzelnen Schliessungs- und Öffnungsschlägen gereizt. Ein elektro- 
magnetisches Signal verzeichnete (Fig. 30, unterste Kurvenlinie) den 
Moment der Schliessung bzw. Öffnung des I. Stromes, die Schiene: 
verzeichnete (mittlere Kurvenlinie) die Muskelkontraktion, während 
die Saite die abgeleiteten elektrischen Erscheinungen (oberste Kurven- 
linie) registrierte. Für die Verzeichnung der Zeit war durch Jaquet 
und Speichenrad gesorgt. In dem in Fig. 30 entworfenen Koordi- 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 3IF- 


natensystem bedeutet die Seite eines Quadrates in der Abszisse 
0,2 Sekunden, in der Ordinate nicht genau 1,5 Millivolt. Die Kurve | 
ist von rechts nach links zu lesen. 

Die einzelnen elektrischen Erscheinungen sind bei beiden Arten 
der Reizung (Öffnungs- bzw. Schliessungsinduktionsschlag) bis auf 
den Anfang ganz gleich. Eine Entstellung der Kurven durch her- 
einbrechenden Induktionsstrom erfolgt also im wesentlichen nicht. 
Sehr kurze Zeit vor dem Beginne der Tätigkeit des elektromagne- 
tischen Signales erfolgt ein kleiner Saitenausschlag, welcher bei 
Schliessung des ersten Stromes abwärts gerichtet ist. Das ist zweifel- 
los der ‚Ausdruck einer in die Saite gelangten Stronischleife des. 
Schliessungsinduktionsschlages. Ihm folgt eine kleine Zacke, welche 
aufwärts gerichtet ist. Im Momente, in welchem das Sienal die 
Öffnung des I. Stromes anzeigt, hat eine kurz zuvor beeinnende 
Erhebung der Saitenkurve ein geringes Maass erreicht, welchem sich: 
(im Original deutlich) mit einem ganz leichten Knick eine weitere 
Aufwärtsbewegung anschliesst. Es handelt sich hier offenbar eben- 
falls um eine kleine Stromschleife des Öffnungsinduktionsstromes, 
dessen entgegengesetze Richtung und steilerer und höherer Verlauf 
bekanntlich in der Saitenkurve zum Ausdruck kommt sowie an- 
schliessend um die gleiche oder sehr ähnliche Zacke, wie sie im. 
ersten Falle (bei der Schliessung) der Stromschleife folgt. In beiden. 
Fällen erfolgt nun ein hoher und steiler Saitenausschlag nach unten, 
welcher nach neuerlicher geringer, aufwärtsgerichteter Überschreitung 
der Abszisse der Saitenkurve in eine relativ langsam erfolgende:- 
Senkung zu derselben übergeht. Derartiger oder sehr ähnlicher 
Kurven wurden unter den geschilderten, am besten gelungenen Ab- 
leitungsverhältnissen 21 gewonnen. Acht von ihnen entsprechen den. 
in Fig. 30 vorgeführten genau, die übrigen unterscheiden sich im 
wesentlichen durch andere Form und grössere Dehnung des letzten. 
Kurventeiles nach der grossen abwärts gerichteten Schwankung und 
_ durch deren sehr verschiedene Höhe. Die Dauer der ganzen elek- 

trischen Erscheinung ohne die Stromschleife beträgt, am Originale 
gemessen, etwa 0,19, bis zum Ende der grossen abwärts gerichteten 
Zacke 0,043 Sekunden. 

Die mechanische Aktion beginnt in diesen Kurven etwa 0,008 
Sekunden nach der elektrischen (an solehen Kurven gemessen, an 
denen keine Stromschleife zu sehen war), dauert aber sehr lange an, 
da die Erschlaffung mangels einer stärkeren Belastung sehr verzögert 


394 R. H. Kahn: 


ist. Das mechanische Latenzstadium ist also hier erheblich kürzer, 
als oben bei mechanischer Registrierung gefunden wurde. Auch das 
erklärt sich leicht aus der mangelnden Belastung. Bei dieser Ge- 
legenheit ist zu erwähnen, dass stärkere Belastung oder Fixierung 
der Schiene für die ruhigere Anlegung der Elektroden und über- 
haupt für die Reinheit der elektrischen Erscheinungen keinen Vorteil 
zu bieten scheinen. Denn die schlechtesten, sichtlich am meisten 
. verunstalteten Kurven wurden bisher an solchen Präparaten erhalten, 
deren Schiene fixiert war. Dabei sieht man auch, dass die Ablei- 
tungselektroden sich mindestens ebenso bewegen wie bei unbelasteter 
Schiene. Br 

Offensichtlich ist der Endteil der geschilderten elektrischen Er- 
scheinung durch die mechanischen Ereignisse im Schenkel entstellt. 
Es dürften hier sowohl Widerstandsänderungen an den Elektroden 
durch die grobe mechanische Verschiebung der Teile als auch 
Änderungen der teilweisen inneren Abgleichung der Aktionsströme 
in dem geschlossenen Organe in Betracht kommen. Wie weit das 
gleiche für die übrigen Teile der Kurve in Betracht kommt, lässt 
sich vorläufig nicht sagen. Diese Experimente sollen vor allem, 
sobald neues Material zur Verfügung seht, ihre Fortsetzung finden. 
Jedenfalls ist die Darstellung von Aktionsströmen bei der Einzel- 
zuckung des Insektenmuskels, wenn auch vorläufig noch nicht ganz 
rein, gelungen. 

Wir beschliessen nunmehr unsere Erörterungen mit der Er- 
wähnung von Versuchen, Aktionsströme des Streckers der Schiene 
bei tetanischer Reizung abzuleiten. Die Experimente, welche darin 
bestanden, bei der bisher beschriebenen Versuchsanordnung durch 
Induktionsströme tetanisierend zu reizen, sind alle durchaus mis- 
lungen. Denn die Saite begann infolge einbrechender Stromschleifen 
zu schwingen und lieferte ganz unbrauchbare Kurven. Es wurde 
daher der Versuch gemacht, zunächst Aktionsströme von reflekto- 
rischem Tetanus des Streckers zu gewinnen. Einer der so unter- 
nommenen Versuche lieferte Kurven, welche, untereinander gleich, 
der Erörterung wert sind. Die Herrichtung des Präparates gestaltete 
sich derart, dass das ganze Tier in geeigneter Weise mit Nadeln, 
ohne es wesentlich zu verletzen, auf Kork gesteckt wurde, während 
der eine Schenkel nach Durehschneidung der Beugersehne wiederum 
in einer der Fig. 10 etwa entsprechenden Weise fixiert, wie eben 
beschrieben, abgeleitet und vor den Reeistrierspalt gebracht wurde. 


Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 335 


Die Reizung erfolgte durch kurzes Kneifen der Bauchhaut mit einer 
Pinzette aus Elfenbein. Darauf erfolgte jedesmal eine reflektorische, 
gedehnte Streckung der Schiene. 

Fig. 31 zeigt die Kurve der hierbei abgeleiteten elektrischen 
Erscheinungen (von links nach rechts zu lesen). Die Zeit ist in 
0,2 Sekunden verzeichnet, die mittlere Kurvenlinie zeigt die Be- 
wegung der Schiene im Sinne der Beugung als Erhebung, die obere 
Kurvenlinie ist die Saitenkurve. Man sieht, dass infolge der Reizung 
der Muskel eine länger andauernde tetanische Kontraktion ausführt. 
Kurz vor deren Beginn wird die Saite unruhig und vollführt nun 
eine Zeitlang mit einiger Regelmässigkeit sehr rasch einander folgende 
Ausschläge, welche an jene Erscheinungen erinnern, die man bei 


—HHuylyn lim 


Fig. 31. 


Ableitung von tetanisierten Muskeln zu sehen gewöhnt ist. Die 
Frequenz dieser Kurvenzacken beträgt etwa 60 in der Sekunde, 
also einen Wert, welcher innerhalb der bei solcher Gelegenheit zu 
beobachtenden Grenzen liegt. Zur Zeit der beginnenden langsamen 
Erschlaffung des Muskels (keine Belastung, Beugersehne durch- 
schnitten) wird die Höhe und auch die Frequenz dieser Wellen 
weit geringer (ca. 253—30 in der Sekunde). Am Ende der Er- 
 sehlaffung nimmt die Höhe der Wellen wieder etwas zu, die Fre- 
quenz dagegen nicht. Nach eingetretener Muskelruhe sind die Wellen 
verschwunden. 

Natürlich ist eine solehe Kurve nur mit Vorsicht zu beurteilen, 
zumal bisher nicht mehr als ein einziger leidlich gelungener Ver- 
such durehgeführt werden konnte, wenn auch eine Reihe von Kurven 
dieses Versuches ganz das gleiche Resultat ergaben. Es wäre natür- 


. lieh verlockend, den 60er Rhythmus in unserer Kurve als den 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 22 


336 R. H. Kahn: Zur Physiologie der Insektenmuskeln. 


. Rhythmns unseres Muskels bei physiologischer Innervation zu be- 
zeichnen. Möglicherweise ist Versuch und Resultat auch richtig. 
Es könnten aber auch mehrere Fehlerquellen im Spiele sein, welche 
nur durch oftmalige Anstellung des Versuches unter verschiedenen 
Erfolg versprechenden Modifikationen auszuschalten wären. Hierüber 
wird bei späterer Gelegenheit Weiteres zu berichten sein. 


337 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag.) 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung 
der Blutdurchströmung der Organe durch die 
Tätigkeit ihres Gefässsystems. 


II. 


Die Grundlagen der herrschenden vasomotorischen Theorie. 
"Von 


Dr. Franz Mares, 
Professor der Physiologie. 


Allgemein anerkannte Lehren sind oft ein Hemmnis des Fort- 
schrittes in der wissenschaftlichen Erkenntnis. Wir wollen unter- 
suchen, ob das nicht auch von der Lehre über die Verrichtungen 
der Blutgefässe, besonders von der herrschenden vasomotorischen 
Theorie gilt. 

Jede Lehre beruht auf einem dogmatischen Untergrunde. 
Physiologische Lehren haben einen solchen Untergrund in der 
allgemeinen Forderung, dass alle Lebensverrichtungen auf be- 
kannte physikalische Kräfte zurückzuführen sind. 

Diese Forderung ist insofern berechtigt, als die Lebensverrich- 
tungen körperliche Vorgänge sind, welche nur durch körper- 
liche, das sind physikalische Kräfte bewirkt werden können. Die 
Forderung wird aber verfänglich, insofern sie nur bekannte physi- 
kalische Kräfte zulässt. Denn was für physikalische Kräfte in den 
Lebensvorgängen wirksam sind, das ist eine empirische Frage, 
welehe keine apriorische Beschränkung verträst, und welche 
empirisch noch lange nicht beantwortet ist. Als bekannte Kräfte 
kann man solche betrachten, deren Wirkungsweise mechanisch 
vorstellbarist. Diese Vorstellbarkeit ist jedoch durch das mensch- 
liche Erkenntnisvermögen bestimmt, woraus eben jene apriorische 
Beschränkung entspringt, welche alle unbekannten, das sind 
mechanisch nicht vorstellbaren Kräftewirkungen als „mystische“ 


abweist. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 23 


338 Franz Mares: 


In der Lehre vom Blutkreislaufe und besonders in der Lehre 
von den Verrichtungen des Gefässsystems ist die erwähnte Forderung 
streng durchgeführt. Es werden hier nur bekannte, das sind 
mechanisch vorstellbare Kräftewirkungen angenommen. Die Lehre 
verfuhr darin so strenge, dass sie die tatsächlich beobachteten Er- 
scheinungen in ihrem Sinne umdeutete, so dass in manchen Fällen 
die Deutungen an Stelle der Tatsachen gesetzt worden sind. 


1. Die Hämodynamik von Volkmann. 


Die Lehre vom Blutkreislaufe ist zuerst von Volkmann!) auf 
rein mechanischen Prinzipien und Versuchen begründet worden. Die 
schon damals umstrittene Frage, ob neben dem Herzen noch andere 
treibenden Kräfte des Blutstromes anzunehmen sind, hat Volkmann 
im allgemeinen verneint, aus dem Grunde, weil solche Kräfte 
mechanisch unfassbar wären. Zur Annahme solcher Kräfte, schrieb 
er, trieb besonders die Erscheinung, dass das Blut vorzugsweise nach 
den Teilen strömt, welche sich im Zustande lebendiger Erregung 
befinden, was doch vom Herzen allein nicht abhängen kann. Es 
schien, als ob das tätige Organ das Blut einsaugen würde; man 
sprach von einer Attraktion des Blutes durch das tätige Gewebe. 
Volkmann meinte nun alle Attraktionstheorien damit widerlegen 
zu können, dass die Anziehungskraft der Haargefässe der Blut- 
beweeung nichts nützen könnte, weil sie das angezogene Blut auch 
halten würde. Man müsste den Haargefässen auch noch eine Pro- 
pulsionskraft gegen das venöse Blut zuschreiben. (H., S. 312, 335.) 

Zu den Kräften, welche einen lokalen Einfluss auf die Blut- 
bewegung ausüben könnten, zählte Volkmann auch solche, welche 
den Adhäsionskoeffizienten des Blutes in gesonderten Gefäss- 
abschnitten umändern, durch eine Umstimmung des Gewebes 
zustande kommen und zur örtlichen Blutverteilung beitragen können. 

Diese Bemerkungen Volkmann’s sind in der weiteren Ent- 
wicklung der Lehre unbeachtet geblieben. Wir werden bei der 
Erörterung der Verrichtungen der Haargefässe auf ihre Bedeutung 
zurückkommen. 

Über die Mitwirkung der Arterien bei der Vorwärtsbewegung 
des Blutes hat sich Volkmann ablehnend ausgesprochen. Er er- 
klärte wohl die Überführung des Blutes aus den Arterien in die 


1) A. W. Volkmann, Die Hämodynamik nach Versuchen. Leipzig 1850. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 339 


Venen nach dem letzten Herzstosse zunächst durch die grössere 
Spannung der Arterien, in welcher die Herztriebkraft aufgespeichert 
ist, dann aber auch dadurch, dass sich die Arterien mittels ihrer 
lebendigen Kontraktilität.noch weiter zusammenziehen und 
ihren Inhalt weiter in die Venen entleeren, wo dann nach dem Ab- 
sterben der Gefässwände wieder eine elastische Frweiterung der 
durch ihre Muskeln verengt gewesenen Arterien stattfindet. 
Volkmann hat hier einen Mechanismus beschrieben, der eine 
aktive Förderung des Blutstromes durch die Arterien ganz annehmbar 
macht: eine aktive Kontraktion bewirkt als Nachfolge eine 
elastische Erweiterung der Arterie. Würde sich dieses Zusammen- 
spiel von Kontraktilität und Elastizität rhythmisch wiederholen, so 
würde es ein mächtiges Betriebsmittel des Blutstromes sein. Volk- 
mann lässt es aber nur einmal, und das erst nach dem Tode, zu- 
stande kommen, weil ihm rhythmische Bewegungen der Arterien 
unannehmbar scheinen. Er sagt: „Dis vor kurzem waren viele Physio- 
logen geneigt, zu glauben, dass der Blutlauf durch die lebendigen 
Kräfte der Gefässe wesentlich unterstützt werde, gegenwärtig dürfte 
diese Ansicht nur wenige Anhänger haben. Die Bewegungen der 
Arterien geschehen überaus langsam, und die Verengerung der Gefäss- 
höhle, welche sie herbeiführen, ist eine anhaltende. Derartige Kon- 
traktionen bieten der Blutbewegung keine Vorteile. An eine Unter- 
stützung des Kreislaufs durch die Bewegungen der Blutgefässe konnte 
man nur so lange glauben, als man das Pulsieren der Arterien für 
eine Wirkung der lebendigen Kontraktilität hielt. Bei den Würmern 
vertreten pulsierende Gefässe die Stelle des Herzens, und bekanntlich 
entwickelt sich dasselbe auch in den vollkommensten Geschöpfen aus 
einem einfachen pulsierenden Schlauche, Bliebe die Organisation 
durch Hemmungsbildung auf dieser Stufe stehen (herzlose Monstra), 
so wäre der Kreislauf vollkommen verständlich dureh die pulsierenden 
Gefässe.“ (H., S. 328.) 
Man kann keine festere Grundlage für die Annahme einer aktiven 
Förderung des Blutstromes durch die Arterien finden als diese von 
Volkmann angegebene: es ist die ursprüngliche Verrichtung 
der Arterien, welche erst durch die Entwicklung des Herzens ent-. 
behrlich geworden ist. Ist sie auch anscheinend entbehrlich, so 
ist sie doch möglich und kann unter Umständen nützlich oder gar 
notwendig werden. Ob die Arterien so schnelle rhythmische Be- 
wegungen ausführen können wie das Herz, ist eine Frage der Erfahrung, 


23* 


340: 02. Franz Märe8: 


welche nicht von vornherein verneint werden kann, da ja doch das 
Herz selbst als ein besonderes Arterienstück zu betrachten ist. 
Volkmann würde eine Unterstützung des Kreislaufs durch die 
Bewegungen der Arterien zulassen, wenn das Pulsieren der Arterien 
eine Wirkung ihrer lebendigen Kontraktilität wäre. Dies hält er 
jedoch für ausgeschlossen: „Bei den Würmern ist das Pulsieren der 
grossen Gefässstämme allerdings ein selbständiges, bei den Wirbel- 
tieren dagegen ist es nur Folge des Herzstosses (H., S. 310). Der 
Anteil der Arterien am Pulse’ beschränkt sich auf die Ausübung ihrer 
elastischen ‘Kraft (S. 410); ein selbständiges Pulsieren der Arterien, 
nach Analogie des Herzpulses , kommt bei den Wirbeltieren nicht 
vor; denn die Muskelfasern der Arterienwände sind nur zu langsamen 
Kontraktionen befähigt (S. 411).“ 2 
Der Arterienpuls ist wohl eine Folge des er ein 
selbständiges Pulsieren der Arterien kommt vielleicht gar nicht 
or. Das schliesst jedoch nicht aus, dass die Arterien dennoch einen 
aktiven Anteil am Pulse haben können, auch wenn nur langsame 
Kontraktionen derselben bekannt wären. Es ist sehr schwer, diesen 
Anteil zu beweisen; das genügt aber nicht dazu, ihn Sr auszu- 
schliessen. 
Es sind Veränderungen der Pulskurve in ihrem Verlaufe vom’ 
Zentrum zur Peripherie bekannt geworden, welche zweifellos durch 
das Gefässsystem bewirkt werden. So hat O0. Frank!) gefunden, 
dass‘ die zentrale Pulskurve in der diastolischen Phase einen lang- 
samen Abfall zeigt, wo die periphere eine fast horizontale Linie, in 
vielen Fällen sogar eine Erhebung darbietet. Die Druckexkursionen 
des ‘peripheren Pulses sind vergrössert; höcht auffallend ist weiter, 
dass das Druckmaximum in der Femoralis etwas höher zu liegen 
scheint als in der Aorta. Frank suchte die Ursache dieser Ver- 
änderung in einer Reflexion der Pulswellen in der Peripherie, ebenso 
wie v. Kries und v. Frey. Die peripherwärts immer mehr sich 
ausbildende Pulsdikrotie ist durch die Zusammensetzung des 
peripheren Systems bedinst. Nach Frank sind diese Ver- 
änderungen des Pulses nach den Prinzipien der Wellenlehre noch 
nieht erklärt; es besteht nur die Aussicht, dass man sie voll- 
ständig auf Grund der Prinzipien des Windkessels wird analysieren 
| 1) 0. Frank, Der Puls in dan Arterien. sd f. Biol. Bd. 46 
8.:442 1905. Be ae 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 34l 


können, wenn es nicht zweckmässiger erscheint, sie auf die Lehre 
von den Mitschwingungen zurückzuführen: ! 
.. Die Veränderungen des Pulses müssten wohl nur auf Wellen- 
reflexionen oder Mitschwingungen zurückgeführt werden, wenn die 
Zusammensetzung des peripheren Systems keine eigenen 
Kräfte aufzuweisen hätte, welche in den Verlauf des Pulses aktiv 
eingreifen könnten. Die peripherwärts fortschreitende Ausbildung 
der Arterienmuskulatur, ihre besondere Reizbarkeit durch Stoss und 
Dehnüng zeigt, dass solche Kräfte da sind. Also dürfen sie bei 
der Erklärung nicht ausser acht gelassen werden, solange 
nicht der strikte Beweis erbracht ist, dass’ diese Kräfte auf den Ver: 
lauf der Pulskurve keinen Einfluss haben. Die Last des Beweises 
fällt, also, jenen zu, welche jede Beteiligung der Arterienmuskulatur 
am Pulse in Abrede stellen und denselben als eine bloss mechanische 
Übertragung ‘des Herzstosses auf das elastische Schlauch- 
system der Blutgefässe erklären. Ba 

Ein, soleher Beweis ist niemals erbracht worden; es besteht nur 
eine Behauptung, welche durch stetige Wiederholung die Geltung 
einer Tatsache erworben hat. Diese Behauptung ist zuerst von 
V olkmann aufgestellt worden, dass nämlich der Auteil der Arterien 
am Pulse sich auf die Ausübung ihrer elastischen Kraft beschränkt. 
„Die durch die vom Herzen in das Arteriensystem eingetriebene Blut- 
masse“, erklärte Volkmann, „bewirkt eine ungleiche Ausdehnung 
und Spannung des Systems, welche sich in elastischen Röhren aus- 
gleichen muss.“ 

„Auf dieser Ausgleichung beruht die Welle des Schlauches, welche, 
wie man sieht, einen durchaus mechanischen Ursprung hat. Ein 
selbständiges Pulsieren der Arterien kommt nur bei Würmern, nicht 
aber bei Wirbeltieren vor. Diese Tatsache, und nicht die ana- 
tomischen Untersuchungen über die Beschaffenheit 
der Arterienfaser müssen entscheiden. Mögen auch die 
neueren mikroskopischen Untersuchungen wieder wahrscheinlicher 

gemacht haben, dass die Arterienfasern zu dem Systeme des Muskel- 
gewebes gehören, so ändert dies an der fraglichen Ange- 
legenheit nicht das mindeste. Allerdings scheinen die 
Arterienwandungen hin und wieder mit organischen Muskelfasern 
ausgestattet zu sein, aber diese Fasern sind nur zu langsamen 
Kontraktionen befähigt und besitzen das Vermögen des Pulsierens 
bestimmt nieht.“ (H., 8. 410—411.) 


342 Franz Mare®: 


Die Behauptung des ausschliesslich mechanischen Ursprungs des 
Arterienpulses ist also älter als der unzweifelhafte Nachweis der 
Arterienmuskulatur, und dieser wird das Vermögen, sich am Pulse 
aktiv zu beteiligen, früher abgesprochen, als sie als solche über- 
haupt erkannt und anerkannt ist. Das Entscheidende ist nicht 
die anatomische oder gar physiologische Beschaffenheit der „Arterien- 
faser“, sondern die einfach mechanische Anschaulichkeit. 

Volkmann,„schloss seine Betrachtungen über die Mitwirkung 
der Blutgefässe an der Fortbewegung des Blutes damit, dass das 
Herz als Pumpwerk genug Kraft besitzt, um die Blutmasse im Kreis- 
laufe durch das gesamte Gefässsystem zu treiben: 

„Neben dem Herzen gibt es keine Kraft, welche für sich 
allein den Kreislauf in höheren Tieren durchzuführen verinöchte. 
Kräfte, welche die Leistungen der Herzpumpe in bemerkenswerter 
Weise unterstützten, sind nicht nachweisbar.“ (H., S. 341.) 

Ohne Herz ist bei Wirbeltieren gewiss kein Bluskreislauf möglich. 
Ebenso gewiss gibt es auch keine andere Kraft, welche für sich 
allein den Kreislauf durchzuführen vermöchte. Aber Kräfte, welche 
in bemerkenswerter Weise die Leistungen der Herzpumpe unter- 
stützten, könnten vielleicht doch nachgewiesen werden und sind also 
nicht von vornherein auszuschliessen. Solche Kräfte sind vielleicht 
zur Füllung des Herzens sogar notwendig, und vielleicht werden sie 
auch zur Förderung des Lungenkreislaufs benötiet. Hier handelt es 
sich aber besonders um Kräfte, welche die Blutdurchströmung der 
verschiedenen Organe je nach deren Bedarf fördern würden. Volk- 
mann selbst hat ja an solche Kräfte gedacht, da er den angeführten 
Sätzen folgende Bemerkungen beifügte: 

„Diese Behauptungen hindern nicht, einzugestehen, dass es neben 
dem Herzen noch andere Kräfte gebe, welche in den Vorgängen des 
Blutumlaufs vielleicht von grösster Bedeutung sind. Die mechanische 
Kraft des Herzens ist genügend, um das Blut durch das gesamte 
Gefässsystem hindurchzutreiben. Diese Kraft leistet viel, aber nicht 
alles. Wie sich das Blut in der Gefässverzweigung verteile, darauf 
hat das Herz nicht den: mindesten Einfluss. Fliesst zu einem Organe 
mehr Blut, als uach der Disposition seiner Gefässe erwartet werden 
musste, so tritt nun der Fall ein, wo nach neuen blutbewe- 
senden Kräften zu suchen ist.“ (H., S. 342.) 

„Solche Kräfte führen im feinen aus, was durch die Kraft des 
Herzens nur im rohen skizziert ist. Die zeitweiligen Bedürfnisse 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 343 


der Orsane fordern Modifikationen des Blutstromes, können sie aber 
nicht machen. Das Hauptmittel dazu ist die Veränderlichkeit 
der Gefässweite durch die Muskelkraft und die Elastizität der 
Arterienwände. Tätigkeit der Gefässmuskeln sowie Änderungen des 
Blastizitätsmodulus verändern die Gefässweite. Die nachzebenden 
Gefässe werden durch den Blutdruck erweitert. Die Pathologen sind 
immer der Ansicht gewesen, die Hyperämien der Kongestionen und 
Entzündungen von einem aktiven Andrange des Blutes zu den Teilen 
abzuleiten; die Hyperämien und Anämien sind aber passive Folgen 
der veränderten Gefässweite.“ (H., S. 344.) 

Der Gedanke an neue blutbewegende Kräfte, welche die 
Blutdurchströmung der einzelnen Organe je nach ihrem Bedürfnisse 
fördern würden, entgleist hier also in das Gegenteil, in den Ge- 
danken an widerstandsetzende Kräfte, welche die Gefässweite 
verändern. Die Entgleisung erfolgte zweifellos durch den Druck der 
einfach mechanischen Anschaulichkeit dieser Art der Blut- 
verteilung, welche auch die Wurzel der späteren vasomotori- 
schen Theorie bildet. 


2. Die vasomotorische Innervation. 


Die Bedeutung der Eigenbewegung der Blutgefässe für die Blut- 
verteilung an einzelne Organe ist durch die Entdeckung der vaso- 
motorischen Innervation ans Licht getreten. Doch auch hier 
warf das Licht Schatten, in welche man sich zurückzog. Ein merk- 


. würdiger Streit entstand zwischen den Entdeckern über die Betäti- 


gungsweise der Blutgefässe, aus welchem die herrschende vaso- 
motorische Theorie als Sieger hervorging. Zur Beleuchtung 
der Frage, ob nicht vielleicht gerade diese Lehre an der Schatten- 
seite steht, ist es erforderlich, das tatsächlich Beobachtete 
von seiner Deutung rein zu sondern. 

Claude Bernard beobachtete nach Durchschneidung des Hals- 
sympathieus und besonders nach FExstirpation des Gangl. cerv. sup. 
eine bedeutende Erwärmung und stärkere Durchblutung der Ohr- 
muscheln. Die Arterien füllen sich mehr mit Blut und schlagen 
kräftiger, der Blutstrom ist beschleunigt, wie die schnellere 
Absorption von Giftstoffen aus dem Gewebe zeigt. Bei elektrischer 
Reizung des Kopfstumpfes des Sympathieus kehren die Erscheinungen 
ins Gegenteil um, die Blutgefässe verengern sich, der Blutstrom wird 
geringer, die Temperatur der Teile sinkt. 


344 Franz Mares: 


Bernard erklärte sich diese Erscheinungen durch eine Erhöhung 
der „Vitalität der Gewebe“, welche durch den Sympathieus- 
einfluss ‚niedergehalten wird. Die Erwärmung und die stärkere 
Durchblutung der Teile wären Folgen ihrer erhöhten Vitalität. Die 
Erweiterung der Arterien käme durch Ansaugung des Blutes 
von seiten des Gewebes zustande (par un appel du sang qui se fait 
dans les parties correspondantes). 

Brown-S&quard, Waller und Schiff erklärten dagegen 
die Erweiterung der Arterien für die Folge einer Lähmung der 
Gefässmuskeln, weil die Reizung des durchschnittenen Hals- 
sympathicus eine Verengerung dieser Gefässe hervorruft. Dieser 
Nerv sei demnach der eigentliche motorische Nerv der Gefässmuskeln, 
dessen Durchschneidung eine Lähmung derselben zur Folge hat, so 
dass eine paralytische Erweiterung der Gefässe zustande kommt. 

Bernard widersprach dieser Auffassung ganz entschieden. Er 
hielt es nach seinen Versuchen für unmöglich, die vermehrte Durch- 
blutung der Teile durch eine Lähmung ihrer Arterien zu erklären. 
Das Wort Paralyse sei hier der Ausdruck einer Theorie viel mehr 
als einer erwiesenen Tatsache (Lec. sur les fonet. du Systeme nerveux 
t.2 p.509). Der Andrang des Blutes zum Gewebe sei gar nicht einer 
Lähmung ähnlich. Wenn durch Reizung des Sympathicus der 
Blutstrom vermindert wird, so könne das nicht als eine Ver- 
stärkung der Gefässfunktion angesehen werden. Kurz, die Zir- 
kulationserscheinungen nach Sympathieusdurchschneidung haben nicht 
einen passiven, sondern aktiven Charakter, ähnlich der Tur- 
seszenz einer tätigen Drüse oder dem Blutandrang zur Umgebung 
einer frischen Wunde. Wenn man die Arterien mit Blut gefüllt und 
kräftiger schlagend sieht, so kann man das doch nicht als 
eine Paralyse bezeichnen (Syst. nerv., t.2 p. 510). | 

Schiff!) machte Bernard Vorwürfe darüber, dass er einer 
vitalistischen Ansicht anhänge und trotz aller Widerlegung bei 
seiner sonderbaren Theorie stehen bleibe, dass er besonders 
die Gefässlähmung nach Sympathieusdurchschneidung zu leugnen 
versuche und als eine Hypothese ansehe, dass er die Blutstrom- 
beschleunigung nicht als passiv, sondern als aktiv bezeichne. Der 
Vitalismus Bernard’s, schrieb Schiff, ist überall auf eine lebhafte 


1) M. Schiff, Gesammelte Beiträge zur Physiologie Bd. 1 S. 111, 139, 
253, 254. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 345 


Opposition gestossen. Brown-Sequard protestierte zuerst gegen 
die Theorie Bernard’s, ebenso Waller. Schiff selbst hielt 
dafür, dass, wenn der erhöhte Blutzufluss zu den Kopfteilen durch 


- erhöhte Vitalität derselben bewirkt werden würde, damit eine Blut- 


drucksteigerung in der Karotis verbunden sein müsste, fand diese 
aber nicht. Doch erachtete er es selbst nicht als entscheidend. Eine 
Blutdrucksteizerung in der Karotis würde nur dann nötig sein, wenn 
der erhöhte Blutzufluss infolge erhöhter Vitalität der Teile durch 
den Blutdruck bewirkt werden würde. Stellte sich aber Bernard 
die neuroparalytische Blutfülle so vor, dass sie durch ein Ansaugen 
des Blutes von den enervierten Geweben zustande komme, so dürfte 


allerdings der erhöhte Blutdruck in der Karotis fehlen (G.B., Bd.1S.114). 


Die Grundtatsache der vasomotorischen Theorie, welche hier 
Schiff gegen Bernard verteidigt, ist die anhaltende Gefäss- 
erweiterung in der Ohrmuschel nach Durchschneidung des Hals- 
sympathicus und die Gefässverengerung bei dessen elektrischer 
Reizung. Die Theorie selbst ist aber dem Innervationsschema der 
Skelettmuskulatur nachgebildet: nach Durchschneidung des 
motorischen Nerven wird die Muskulatur gelähmt, bei elektrischer 
Reizung desselben gerät sie in Tetanus. Die nach Durchschneidung 


des Gefässnerven gelähmten Gefässe werden passiv ausgedehnt. 


Schiff ist der Frage ausgewichen, durch welche Kraft diese 
Ausdehnung erfolgt, so dass er später erklären konnte, er habe 
niemals die Gefässausdehnung dem Blutdrucke zugeschrieben. 

Das Innervationsschema der Skelettmuskulatur hat. sich in 
mancher Richtung als irreführend erwiesen. Die Tätigkeit der 
Skelettmuskulatur ist durchaus an die Innervation gebunden, so 
dass ein enervierter Muskel gelähmt bleibt und degeneriert. Den 
Grund kann man in der Koordination der Körperbewegungen 
finden; hier darf sich kein Muskel selbständig rühren und muss 
nur dem Innervationsbefehle Folge leisten. Kann ein Skelettmuskel 


‚seine natürliche Verrichtung ganz selbständig ausführen, so braucht 


er dazu keiner Innervation; so nahmen, in dem Versuche von Goltz, 
die Schliessmuskeln der Leibesöffnungen nach Entfernung des Rücken- 
marks ihre Funktion wieder auf. 

Tatsächlich werden auch die Gefässe nach ihrer Enervation nicht 
gelähmt. Ebenso ist ihre anhaltende Verengerung bei elektrischer 
Reizung des Gefässnerven kein Ausdruck ihrer natürlichen Betätigungs- 
weise, sondern ein Artefakt, ähnlich einem Tetanus der Beinmusku- 


346 Franz Mares: 


latur bei Reizung der Ischiadieus. Niemand wird glauben, dass 
dieser Tetanus die einzige natürliche Bewegungsform des Beines ist; 
von der Gefässverengerung bei Reizung des Gefässnerven wird es 
aber angenommen. 

Der Entdecker der vasomotoriscehen Innervation wollte 
von einer solchen vasomotorischen Theorie nichts wissen. 
Lieber liess er den Tadel des Vitalismusaberglaubens über sich er- 
gehen und sich von seinen eigenen Schülern in dieser Sache ver- 
lassen sehen. Bernard schrieb die Vermehrung und Beschleunigung 
des Blutstromes der Arbeit des Gewebes selbst zu. Der Mechanismus 
einer solchen Wirkung blieb allerdings verborgen. Darin besteht . 
hier der ganze „Vitalismus“. 

Es ist belehrend, wie der eifrigste Widersacher Bernard’s 
später zu der gleichen Überzeugung gekommen ist. Schiff hat 
nämlich neben der passiven Gefässerweiterung nach „Lähmung“ der 
Gefässmuskeln infolge der Nervendurchschneidung auch noch eine 
aktive Gefässerweiterung festgestellt (G.B., Bd.18.139). Wird ein Tier 
(Hund), dessen Ohrgefässe auf der nach Sympathycusdurchschneidung 
„gelähmten“ Seite ausgedehnt sind, irgendwie erregt, so erweitern 
sich die Ohrgefässe auf der gesunden Seite noch viel mehr durch 
Erregung der Gefässe, deren Innervation erhalten ist. Schiff schrieb: 
„Sehen wir die Ausdehnung der Gefässe mit der Mehrzahl der 
heutigen Physiologen als einen passiven Zustand an, als eine Er- 
schlaffung ihrer Ringfasern, so lässt sich keine Erklärung dieser 
Erscheinung geben; wenn nur Lähmung oder nachlassende Tätigkeit 
(der Ringfasern) eine Erweiterung der Gefässe bedingt, und die An- 
regung der Nervenaktion sie nur verengern kann, woher kommt es, 
dass sich hier gerade die Gefässe, deren Nerven gelähmt sind, weniger 
erweitern, dass die Blutwallung und die aus ihr hervorgehende Wärme- 
erhöhung stärker an der Seite hervortritt, wo die Gefässnerven noch 
tätig sind? Diese Tatsachen scheinen die Notwendigkeit der Mit- 
wirkung der Nerventätigkeit bei der Erzeugung starker oder fieber- 
hafter Kongestionen zu beweisen.“ (G.B., Bd.1S. 141.) 

Schiff bezog also diese aktive Gefässerweiterung auf Inner- 
vation des Gewebes und hielt sie für unabhängig vom Blutdrucke. 
Die einzigen, der Innervation zugänglichen Elemente der Gefässwände 
seien, meinte er, die Ringmuskelfasern, durch deren aktive Inner- 
vation aber nur eine Verengerung des Gefässlumens bewirkt werden 
könne. Trotzdem aber bestehe eine Innervation, welche aktiv eine 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 347 


Erweiterung der Blutgefässe hervorruft: „Diese Gefässerweiterung ist 
tatsächlich Wirkung einer Nerventätigkeit und kann in keiner Weise 
auf ein Erschlaffen der Gefässe noch auf eine Erschöpfung der vaso- 
konstriktorischen Nerven bezogen werden. Obzwar der Mechanismus, 
das Werkzeug der aktiven Gefässerweiterung, bisher unseren For- 
schungsmitteln unzugänglich ist, so bezeugt doch nichts seine ana- 
tomische Unmöglichkeit. Wir können provisorisch nur sagen, dass 
der Mechanismus der Gefässverengerung durch die mikroskopische 
Betrachtung der Gefässmuskeln erklärt ist, dass aber die aktive 
Gefässerweiterung nicht der Gefässwandung selbst eigen zu sein 
scheint, sondern dass sie durch Vermittlung der intervaskulären Ge- 
webe bewirkt wird. Es wäre gewagt, eine direkt beobach- 
tete Tatsache zu leugnen nur aus dem Grunde, dass 
wir ihren Mechanismus noch nicht begreifen.“ (G. B., 
Bd. 1 S. 158.) 

Als man dann die aktive Gefässerweiterung Schiff’s durch 
eine Erschöpfung der vorher anhaltend zusammengezogenen Gefässe 
zu erklären suchte, brachte Schif f die leicht zu beobachtende Er- 
scheinung dagegen vor, dass sich die zentrale Ohrarterie des Kanin- 
chens sofort erweitert, wenn man die Haut über derselben leicht 
streichelt; oberhalb und unterhalb der gestreichelten Stelle bleibt 
die Arterie unverändert; der Erweiterung geht keine Verengerung 
voran; die Erweiterung erfolgt auch nach Durchschneidung des Hals- 
sympathieus, wird aber nieht durch einen erhöhten Blutzufluss be- 
wirkt. Also keine Lähmung der Gefässmuskeln, keine mechanische 
Ausdehnung durch vermehrten Blutzufluss oder verminderten Blut- 
abfluss, sondern ein lokaler Effekt lokaler Reizung (G.B., Bd.1 S. 194). 

Für die weitere Ausbildung der herrschenden vasomotorischen 
Theorie war ausschlaggebend, dass die vasomotorischen Erscheinungen 
zuerst an den Ohrgefässen als anhaltende Gefässerweiterungen und 
verengerungen beobachtet worden sind, wodurch die bereits von 
Volkmann geäusserte Überzeugung bestärkt wurde, dass die Gefäss- 
muskulatur nur zu langsamen Kontraktionen und Erschlaffungen be- 
fähigt ist. Die Regulation der Blutdurchströmung der Haut 
ist so zum Vorbilde der Blutdurchströmungsregulation in allen Organen 
überhaupt geworden. Wären anstatt jener künstlichen Gefäss- 
bewegungen die natürlichen von Schiff ebenso an der Ohrmuschel 
beobachteten rhythmischen Arterienbewegungen in den Vordergrund 
gestellt worden, so wäre vielleicht eine wohl nicht so einfache, aber 


348 Franz Mare®: 


den natürlichen Verhältnissen mehr entsprechende VPSOMOBSEISNE 
Theorie zustande gekommen. N 

Dem Einflusse jener Theorie hat selbst Bernar d, trotz seines 
Widerspruches, nicht widerstehen können, wie sich bei seiner Deutung 
der von ihm entdeckten Blutdurchströmung der Unterkieferdrüse bei 
Reizung der Chorda gezeigt hat. Die tatsächlich beobachteteten Er- 
scheinungen sind hier, nach Bernard’s Beschreibung, die folgenden. 
Bei Reizung der Chorda wird das aus der Drüsenvene vorher 
tropfenweise abfliessende dunkelrote Blut hellrot und spritzt 
stossweise heraus. Die Blutströmnng erfährt also eine palsay 
torische Beschleunigung. 

Bernard versuchte nun eine Erklärung aan Esche 
zu geben: „Der Nerv kann nicht direkt auf das Blut einwirken, 
sondern kann die Beschleunigung des Blutstromes nur durch Dilatation 
der Blutgefässe hervorrufen. Der N. tympanico-lingualis ruft 

“eine Erweiterung der Blutkapillaren der Drüse hervor, so dass 
das Blut aus der Arterie in die Vene gelangt, ohne die Pulsbeschleu- 
nigung durch das Herz zu verlieren, und man sieht dann das Blut 
aus der Drüsenvene in sakkadierten Stössen herausstürzen, als wenn 
es sich um eine wahre Arterie handelte; diese venöse Pulsation hört 
auf, sobald die Einwirkung des N. tympanico-lingualis nach- 
lässt oder ganz aufhört.“ (L. sur les liquides de l’org., t. 2 p. 277.) 

Die Erweiterung der Blutkapillaren in der Unterkiefer- 
drüse bei Reizung der Chorda ist also keine beobachtete Tatsache, 
sondern eine Annahme zur Erklärung der tatsächlich beobachteten 
pulsatorischen Beschleunigung des Blutausflusses aus der Drüsen- 
vene. Diese Annahme beruht auf einer weiteren Annahme, 
dass eine solche Blutstrombeschleunigung nur durch eine Erweiterung 
der Blutkapillaren zustande kommen könne. 

Diese Annahme ist aber sehr fraglich, obzwar sie allgemein 
gemacht wird. Wie kann eine Erweiterung der Blutkapillaren zu 
einer Blutstrombeschleunigung in denselben führen, da hydro- 
dynamisch die Erweiterung des Strombettes eine Verlangsamung der 
Strömung in demselben zur Folge hat? Wie kann durch die Er- 
weiterung der Kapillaren die Pulsbeschleunigung erhalten bleiben, 
da das Erlöschen des Pulses durch Erweiterung des Strombettes 
erklärt wird? Auf diese Fragen werden wir noch zurückkommen. 

Die allgemein angenommene Gefässerweiterung in der 
Unterkieferdrüse unter dem Chordaeinfluss hat denn auch in neuerer 


Der allgem. Blutdruck und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 349 


Zeit eine Überraschung bereitet: die gleiche Blutstrombeschleunigung 
in der eingegipsten Drüse Auch darauf kommen wir noch 
zurück. | 

Bernard hat in bezug auf die Unterkieferdrüse der von ihm 
bekämpften Theorie eine Konzession gemacht und nicht mehr auf 
der aktiven Beschleunigung des Blutstromes durch die Tätigkeit 
des durchströmten Gewebes selbst bestanden. Diese Auf- 
fassung ist aber von seinem ursprünglichen Gegner aufgenommen 
worden. Br 
_ Sehiff hat die Beobachtungen Bernard’s darin ergänzt, dass 
bei der Chordareizung der Blutdruck in der Drüsenvene rhythmisch 
ansteigt. Drückt eine Feder auf die Vene so, dass der geringe Blut- 
ausfluss während der Ruhe gesperrt ist, so beginnt mit der Chorda- 
reizung sofort Speichelabsonderung und Turgeszenz der Drüsengefässe. 
Die auf die Vene drückende Feder gibt den Pulsationen nach, 
wird von der Venerhythmisch gehoben, wobei immer ein Blutstrahl 
herausspritzt. Die Pulsationen der Vene und ihre Turge- 
szenz bezeugen eine Erhöhung des Blutdruckes in derselben. 

Die Druckerhöhung in der Vene spricht nicht dafür, dass die 
Blutstrombeschleunigung einfach durch eine passive Erweiterung der 
Kapillaren bedingt wäre. So dachte auch Schiff an eine neue 
rhythmische Kraft, welche in der Drüse selbst durch den Chorda- 
_ einfluss erweckt wird, eine Triebkraft, welehe den arteriellen Blut- 
druck übersteigt und auch in der Austreibung des Sekretes zutage 
tritt. Keine von den beobachteten Erscheinungen, meinte Schiff, 
weist auf die Quelle dieser additionellen Kraft hin, welche von 
Ludwig einfach Sekretionsenergie genannt worden ist. Schiff 
dachte an eine Wand zwischen dem Blute und dem Sekrete, welche 
diese Kraft hervorbringt, durch eine Art von „Kontraktion“. Es 
steht nichts der Annahme im Wege, dass das Drüsenparenchym selbst 
die Quelle einer Kraft sein kann, welehe das Drüsensekret heraus- 
treibt. Die Beschleunigung des Blutstromes geht parallel mit der 
reichlichen Sekretausscheidung. Die propulsive Kraft stammt 
aus dem Gewebe selbst und braucht nicht auf kon- 
traktilen Elementen zu beruhen. Ihre Entwicklung ge- 
schieht durch Innervation. — Wir werden auf die Möglichkeit einer 
- Verwirklichung dieser Ideen von Schiff zurückkommen. 

Zur Beurteilung. des Zustandekommens der pulsatorischen Blut- 
strombeschleunigung in der Unterkieferdrüse sind noch folgende Be- 


350 Franz Mares: 


obachtungen Bernard’s zu beachten. Die Pulsationen des aus der 
Drüsenvene bei Reizung der Chorda hervorstürzenden Blutstromes 
sind bei unversehrtem Halssympathicus schwach, verstärken sich aber 
sehr nach Durchschneidung desselben. Der Halssympathicus 
hemmt tonisch die Pulsationen. Nach blosser Sympathieus- 
durehschneidung wird der Blutstrom aus der Drüsenvene wohl auch 
beschleunigt, jedoch ohne Pulsationen. Diese erscheinen sofort bei 
Reizung der Chorda, wobei sich die Drüsenvene stossweise 
gleichsam aufrichtet. Nach Durchschneidung aller mit der 
Drüse verknüpften Nerven ruft die Chordareizung eine reichliche 
Speichelabsonderung und eine Blutstrombeschleunigung hervor, wobei 
das Blut aus der Drüsenvene in sakkadierten Stössen 
mehrere Zentimeter weit herausspritzt. (L. sur les liquides de l’org., 
t. 2 p. 289—302.) 

Die Chorda tympani ruft tatsächlich eine pulsatorische 
Blutstrombeschleunigung in der Unterkieferdrüse hervor. 
Wird also dieser Nerv als ein echter „Vasodilatator“ vorgeführt, 
so ist das, um Bernard’s Worte zu gebrauchen, der Ausdruck 
einer Theorie, nicht aber der beobachteten Tatsache. Diese 
Theorie beruht auf der Annahme, dass eine pulsatorische Blutstrom- 
beschleunigung nur durch eine Erweiterung der Blut- 
kapillaren zustande kommen kann. Die pulsatorische Blutstrom- 
beschleunigung erfolgt hier unter bedeutender Blutdruckerhöhung 
in der ausführenden Drüsenvene, so dass sie einen bedeu- 
tenden Widerstand in derselben zu überwinden vermag. Das deutet 
auf eine eigene, in der Drüse selbst entstehende rhythmische 
Triebkraft hin, welche, durch die Chordainnervation hervorgerufen, 
durch die Sympathieusinnervation tonisch gehemmt wird. Die Chorda 
könnte demnach als „Vasorhythmisator“, der Sympathicus als 
„Vasotonisator“ aufgefasst werden. 

Als echter „Vasodilatator“ wird der Chorda tympani 
der N. erigens an die Seite gestellt. Hier zeigt sich nun 
die Verdeckung und Umdeutung der tatsächlichen Erscheinungen 
durch die Therie in einem besonders grellen Lichte. Der Entdecker 
der Wirkung der Nn. erigentes, Eckhard!), hat bei Reizuug 


1) €. Eckhard, Untersuchungen über die Erektion des Penis beim Hunde. 
Beitr. zur Anat. und Physiol. Bd.3 S. 123—166. 1863. — C. Eckhard, Zur 
Lehre von dem Bau und der Erektion des Penis. Beitr. zur Anat. und Physiol. 
Bd. 4 S. 69—88. 1869. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 35] 


dieser Sakralnerven eine vom Bulbus urethrae zur Eichel fort- 
schreitende Anschwellung des Corpus cavernosum urethrae 
beobachtet, bewirkt durch einen mächtigen, von hinten nach vorn 
gerichteten Blutstrom. Das Blut stürzt dabei aus dem angeschnittenen 
Corpus cavernosum mit bedeutender Gewalt in einem weit- 
spritzenden Strahle hervor und ist von mehr arterieller als venöser 
Farbe. Zur Erklärung der Erscheinung dachte Eckhard zuerst an 
eine aktive Erweiterung der zuführenden Blutbahn. Aber an 
den grösseren Ästen der im Bulbus sich verzweigenden Arterie ist 
keine Erweiterung zu finden, behauptet mit ziemlicher Gewiss- 
heit Eckhard. So dachte er bei der Annahme einer solchen Ge- 
fässerweiterung nicht allzu eilig sein zu sollen, bei dem 
vollkommenen Mangel positiver experimenteller Be-. 
weise. Er erklärte den Mechanismus der Erektion ganz anders. 
Die Arteria pudenda ist mit einer ungemein starken Muskulatur 
versehen, welche wesentlich aus einer Längsfaserschicht besteht. 
Am Übergange der Arterien in die Kavernen fand Eckhard dick- 
wandige Endkölbehen mit einer feinen Öffnung an ihrer Spitze, 
welche im Ruhezustande durch die Elastizität der Arterienwand so 
gut wie geschlossen ist. Zieht sich nun unter dem Einflusse des 
erigierenden Nerven die Längsmuskulatur der Arterie zusammen, so 
muss sich die Öffnung an der Spitze des Endkölbchens erweitern, 
wodurch dem Blute an unzähligen Stellen der Zutritt in die Kavernen 
geöffnet wird. Dadurch konmt auch eine Blutdrucksenkung 
inderzuführenden Arterie zustande, was an einem Manometer 
in der Cruralis merklich ist. 

Eckhard fasste hier also den vermehrten Blutzufluss nicht als 
eine Folge einer Erweiterung der arteriellen Gefässbahn 
auf, da eine solehe gar nicht zu beobachten ist, er bezeichnete auch 
die von ihm entdeckten Nerven nicht als „Vasodilatatoren“, 
sondern als erigierende Nerven, entsprechend der tatsächlichen 
Beobachtung. Ausdrücklich sprach er sich auch gegen die Erklärung 
‘der Erektion durch eine Erschlaffung der Gefässmuskulatur, im 
Sinne der herrschenden Theorie, aus, weil dabei anzunehmen wäre, dass 
sich diese Muskulatur in einer kontinuierlichen Tätigkeit ohne Er- 
müdung befinden müsste, da mit ihrer FErschlaffung sofort Erektion 
entstehen würde. 

Trotz dem Einspruche Eckhard’s werden die Nn. erigentes 
als echte „gefässerweiternde“* Nerven geführt und diese Deutung 


3593 Franz Mare$: 


Eckhard selbst zugeschrieben. Die Grundlage zu dieser Umdeutung 
bilden die Versuche von Lov6n „Über die Erweiterung von 
Arterien infolge einer Nervenerregung“ (Berichte der 
kgl. sächs. Ges. d. Wissensch. 1866). Da mir das Original nicht zu- 
eänglich ist, führe ich diese Versuche nach der ausführlichen Dar- 
stellung von Gruenhagen (Lehrb. d. Physiol. Bd. 3 S. 575. 1887) 
vor. Danach hätte Lov&n nachgewiesen, dass während der Reizung 
der Nn. erigentes eine Erweiterung, zwar nicht an dem 
Stamme und den gröberen Ästen der A. dorsalis, wohl aber an 
den kleinen Arterienästen innerhalb der Schwellkörper zu be- 
obachten ist. | 

Die Beobachtung selbst besteht aber in folgendem. Trug Loven 
-vom Corpus cavernosum urethrae vorsichtig von der Ober- 
fläche her Schicht um Schicht ab, bis er auf einzelne stossweise 
hervorquellende hellrote Stämmchen traf, so sah er dieselben nach 
Beginn der Nervenreizung hoch aufspritzen und beträchtliche 
Blutmengen liefern. Da die Erscheinung auch dadurch hätte bedingt 
sein können, dass innerhalb der Penis auf irgendeine Weise das 
Blut infolge der Nervenreizung eine Vermehrung der Strom- 
kräfte erhält, bestimmte Lov&n den Druck, unter welchem das 
Blut im Schwellkörper während der Erektion steht, und fand, dass 
dieser Druck etwa nur die Hälfte des Blutdruckes in der Karotis 
betrug. Daraus schloss er, dass jeder Grund zu einer An- 
nahme neuer Triebkräfte fehlt: es bleibe also keine andere 
Erklärung übrig als die, dass die Erektion die Folge einer sogenannten 
„aktiven Er vo une “ der kleinsten Arterien der Schwell- 
körper ist. 

So wurden die Nn. erigentes zur besonderen Klasse der 
g efässdilatierenden Nerven beigezähl.e Gruenhagen fügte 
noch diese Bemerkung bei: „Wie dieselben den erforderlichen Er- 
schlaffungszustand der ihnen untergebenen glatten Arterienmuskulatur 
zuwege bringen, ist freilich hier wie dort unklar. Aber welche Vor- 
stellung man über den Modus ihrer Wirkung auch hegen mag: dass 
die Nn. erigentes zu derselben Klasse von Nerven gehören, von 
denen aus durch Reizung eine beträchtliche Gefässerweiterung hervor- 
gerufen Miorden kann, wird niemals mehr in Zweifel zu 
ziehen sein.‘ 

Erschlossene „Tatsachen“ können immer in Zweifel gezogen 
werden. Lov&n hat, ebenso wie Eckhard, keine Erweiterung 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 353 


der kleinsten Arterien des Corpus cavernosum beobachtet, 
sondern ein hohes, stossweises Aufspritzen.hellroten Blutes 
aus diesen Arterien, bei Reizung der erigierenden Nerven. Der 
Schluss, dass dieses hohe, stossweise Aufspritzen durch eine Er- 
weiterunge der Arterien bedingt ist, beruht auf keiner Beobachtung; 
es ist keine solche Erweiterung zu finden, wie Eckhard 
besonders hervorgehoben hatte. Der Schluss stützt sich bloss darauf, 
dass hier keine eigene Triebkraft eingreift, da der Druck 
in der Vena dorsalis penis oder in der stark bis zur Tiefe der 
Kavernen skarifizierten Uretra nur bis etwa zur Hälfte des 
Karotisdruckes ansteigt. „Die Herzkraft genügt, um eine 
Erektion zustande zu bringen“ (Nikolsky)!)). 

So wurde auch diese Verrichtung dem Herzen zugeschrieben. 
Die Schlussfolgerungen, durch welche die „Tatsache der Gefäss- 
erweiterung“ erschlossen worden ist, sind sehr wenig zwingend. 
Wie hoch müsste der Blutdruck in der Vene und den Kavernen an- 
steigen, damit die Annahme einer eigenen Treibkraft nicht aus- 
seschlossen werden könnte? Wenn bei der Erektion der Blut- 
druck in der zuführenden Arterie sinkt und in den abführenden 
Venen steigt (Eckhard, Francois-Franck)?), wie ist da eine 
Vermehrung und Beschleunigung des Blutstromes durch blosse Gefäss- 
erweiterung zu begreifen ? 

Das Züstandekommen einer aktiven Gefässerweiterung 
durch Nerveneinfluss ist selbst der dunkelste Punkt der herrschenden 
vasomotorischen Theorie; dazu ist der Einfluss einer solchen Gefäss- 
erweiterung auf die Blutdurchströmung eine hydrodynamisch gar nicht 
gelöste Frage, so dass die Annahme, dass durch die Gefässerweiterung 
der Blutstrom beschleunigt wird, gar nicht sicher feststeht. Wenn 
der Druck in der zuführenden Arterie sinkt und in der abführenden 
Vene steigt, also die einzig angenommene Herztriebkraft abnimmt, 
wie kann da eine Gefässerweiterung eine anhaltende, stossweise auf- 
zpritzende Blutstrombeschleunigung hervorbringen ? 

Die Annahme, dass hier eine eigene Triebkraft eingreift, ist also 
gar nicht auszuschliessen. Die Erektion dürfte nicht durch das Herz 


1) W. Nikolsky, Ein Beitrag zur Physiologie der Nn. erigentes. Arch. 
f. Physiol. 1879 S. 210. 
2) Francois-Franck, Recherches sur l’innervation vasomotrice du penis. 
Arch. de Physiol. 1895 p. 122, 138, 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 24 


354 Franz Mares: 


allein, sondern durch rhythmische, unter Nerveneinfluss stehende 
Pulsationen der Penisarterien selbst zustande kommen. Francois- 
Franck führt ältere Beobachtunzen an, dass bei der Erektion die 
Dorsalarterien des Penis sich ausdehnen und stärker pulsieren. 
Die Erektion erfolgt auch in einem pulsatorischen Rhythmus. 

Der N. pudendus wird als Antagonist des N. erigens 
für einen Verengerer der Penisarterien angesehen. Es wird jedoch 
nach Lov&n angegeben, dass nach Durchschneidung dieses Nerven 
der Durchmesser der Dorsalarterien des Penis zunimmt, und dass die 
Pulsationen derselben lebhafter werden. Es scheint dem- 
nach zwischen dem N. pudendus und dem N. erigens ein 
ähnliches Verhältnis zu bestehen wie zwischen dem Halssympathicus 
und der Chorda t ympani. Der Antagonismus wäre also durch 
die tonische und die rhythmische Bewegungsform der Arterien 
zu charakterisieren, was den tatsächlich beobachteten Änderungen 
der Blutdurehströmung entspricht, während die Charakteristik durch 
Gefässverengerung und Gefässerweiterung hypothetische 
Annahmen und Deutungen enthält. 


3. Die Lehre von Marey. 


Die Entdecker der vasomotorischen Innervation sind 
nicht Begründer der herrschenden vasomotorischen Theorie, 
der sie im Gegenteil widersprachen. Sie waren geneigt, eigene Trieb- 
kräfte des Blutstromes anzunehmen, welche im Gewebe unter dem 
Nerveneinflusse ausgelöst werden und die Blutdurchströmung des 
Gewebes fördern, obeleich sie über die Wirkungsweise dieser Kräfte 
ganz im unklaren blieben. Hier galt die von Schiff hervorgehobene 
Maxime, dass man eine beobachtete Tatsache nicht bloss 
deswegen abweisen dürfe, weilihr Mechanismus ver- 
borgen ist. 

Diese durch Beobachtung des lebendigen Blutstromes gewonnene 
Einsieht wurde jedoch durch die dogmatische Klarheit in den Schatten 
gestellt, wonach mechanisch unverständliche Wirkungsweisen durch- 
aus abzulehnen sind. So kam es, dass die tatsächlichen vasomoto- 
rischen Erscheinungen durch eine einfach mechanische vasomoto- 
rische Theorie geradezu verdeckt worden sind. 

Der Hauptvertreter des dogmatischen Mechanismus in den Fragen 
des Blutkreislaufes ist Marey!), der sich jedoch hierin auf die 


1) E. J. Marey, Physiologie medicale de la circulation du sang. Paris 1863. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 355 


physikalische Richtung der deutschen Physiologen stützte. Die Grund- 
sätze, welche Marey seiner Physiologie des Blutkreislaufes voran- 
stellte, sind für den mechanistischen Dogmatismus charakteristisch: 

„Die moderne Wissenschaft würde eine Tatsache nicht für erklärt 
erachten, wenn sich diese Erklärung darauf beschränkte, die Tatsache 
rühre von einer unerklärbaren Lebenseigenschaft her. Erklärung ist 
aber die Hauptaufgabe der Wissenschaft. Unerklärliche Tat- 
sachen gehören nicht in die Wissenschaft.“ 

Der erste Satz zielt wohl darauf hin, dass die Lebensverrichtungen 
auf physikalische oder mechanische Wirkungsweisen zurückzuführen 
sind und nur so erklärt werden können. Unerklärbare Lebens- 
eigenschaften können gewiss keine Lebensverrichtung erklären. Aber 
der letzte Satz ist bedenklich. Würde man unerklärliche Tatsachen 
aus der Wissenschaft ausschliessen, so würde man freilich eine ein- 
fache und widerspruchslose Lehre bekommen, nach welcher man 
im voraus bestimmen könnte, was möglich und was unmöglich ist. 
In Marey’s Lehre vom Blutkreislaufe sind nun nur solche Tatsachen 
aufgenommen, welche einfach mechanisch erklärt werden können. 
Meistens sind es auch an einfachen mechanischen Modellen beobachtete 
Tatsachen, welche auf den lebendigen Blutkreislauf übertragen werden, 
nicht also Beobachtungen an lebendigen Blutgefässen, wie die von 
Bernard, Schiff, Eckhard u.a. Marey hatte eine ehrwürdige 
Scheu vor Vivisektionen. „Bei mir finden Sie kein Skalpell,“ sagte 
er, als ich 1890 die Ehre hatte, sein Laboratorium besuchen zu 
können. 
Nach Marey kann die Blutbewegung durch die Herz- 
kontraktion allein erklärt werden, nicht aber die Blutverteilung. 
Deshalb habe man Spezialkräfte erdacht, wie appel du sang, aetivite 
locale usw.: „Nirgends zeigte sich die Gefahr des Räsonierens über 
Entitäten und imaginäre Kräfte so deutlich wie in der Frage der 
peripheren Blutverteilung. Die alte physiologische Schule wurde so 

zur Anerkennung vielfacher unbekannter Kräfte verleitet. Wir werden 
_ zeigen, dass alle Veränderungen in der (peripheren) Blutbewegung 
auf Grund physikalischer Gesetze erklärt werden können, und dass 
zu ihrer unmittelbaren Hervorbringung die Natur eine einzige vitale 
Kraft verwendet: die Kontraktilität.“ (C.d. S.p. 17.) 

Die Kontraktion der Kapillaren setzt dem Herzen, nach 
Marey, Widerstände entgegen, wodurch nicht nur der periphere 


Blutumlauf, sondern auch die Herztätiekeit selbst geregelt wird. 
24.* 


356 Franz Mares: 


Bei grossem Widerstande verlangsamt das Herz seine Schläge. Wenn 
aber die Kapillaren das Blut leicht durchlassen, so werden die Herz- 
schläge beschleunigt (C.d. S. p.17). Sowie ein Lastschieber seinen 
Sehritt beschleunigt, wenn der Widerstand der Last abnimmt, so 
beschleunigt auch das Herz seine Schläge, wenn der Widerstand 
durch Erchlaffung der Kapillaren geringer wird (C.d.S. p. 208). Die 
Pulsfrequenz hängt von dem Widerstande ab, den das Herz zu über- 
winden hat. Die Pulsbeschleunigung im Fieber, bei angestrengter 
Muskelarbeit, bei hoher Temperatur ist die Folge einer Erleichterung 
des Blutumlaufes durch die Kapillaren (C.d.S. p. 209). „Nach einer 
Muskelanstrengung ist die Pulsfrequenz sehr hoch, und da die 
Blutströmung durch die Kapillaren sehr lebhaft und die Haut- 
temperatur erhöht ist, so ist man zunächst geneigt, zu glauben, dass 
die bluttreibenden Kräfte vermehrt sind und das Herz mehr Energie 
entwickelt. Für uns aber hat die Erscheinung eine ganz andere 
‚Ursache: die Pulsbeschleunigung ist eine Folge der Erleichterung 
des Blutstromes durch die kleinen Gefässe. Die leichter durch- 
gängigen Gefässe lassen das Herz seine Systolen rascher und freier 
ausführen. Würde hier die Beschleunigung des Blutstromes durch 
Erhöhung der Triebkraft bewirkt sein, so müsste eine Blutdruck- 
steigerung bestehen; der Blutdruck ist aber niedriger. 
Durch diese Tatsachen ist man dazu geführt, die Erscheinungen der 
zirkulatorischen Aktivität, im Gegensatz zu den in der Physiologie 
darüber herrschenden Ideen, nicht durch Steigerung der Herztrieb- 
kraft, sondern durch Verminderung der durch die Gefässkontraktilität 
gesetzten Widerstände zu erklären. Daraus folgt, dass das, was man 
für eine Steigerung der Kräfte hielt, für uns die Folge einer Schwäche 
ist.“ (C.d.S. p. 223.) 

Marey’s Darstellung der Abhängigkeit der Herzfrequenz vom 
peripheren Widerstande könnte als ein Vorbild einer sehr einfachen, 
mechanisch-anschaulichen Erklärung bezeichnet werden. Sie trifft 
das lebendige Geschehen nicht. Eine Strombeschleunieung 
durch Widerstandsherabsetzung bei abnehmender Triebkraft könnte 
nicht von langer Dauer sein. Ein so einfacher mechanischer Zu- 
sammenhang würde auf dem kürzesten Wege zum stabilen Gleich- 
gewichte führen. Die Frage einer Abhängigkeit der Herzfrequenz 
von dem peripheren Widerstande oder vom arteriellen Blut- 
drucke hat viele Schwierigkeiten mit sich gebracht, wie wir noch 
‚darlegen werden. Es zeigte sich hier, dass sehr einfache mechanische 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 357 


Erklärungen verwickelter regulatorischer Lebensverrichtungen ebenso 
gefährlich sind als das Räsonieren über Entitäten und imaginäre 
Kräfte; sie sind eigentlich die primitivste Art des Räsonierens. 
Die Verhältnisse der Blutströmung und der Herzarbeit bei angestrengter 
Muskelarbeit werden wir noch besonders zu betrachten haben. 

Marey hatte auch die Frage berührt, ob die Arterien durch 
rhythmisch koordinierte Pulsationen, welehe durch den Herzstoss aus- 
gelöst werden würden, den Blutstrom pulsatorisch beschleunigen 
könnten. Er hat anerkannt, dass der Blutdruck auf das Innere der 
Blutgefässe als ein Reiz zur Kontraktion einwirken könnte (C.d.S. 
p- 320). Es wäre zwar erlaubt, sagte er, die eigentümliche dikrotische 
Form der Pulswelle auf eine Arterienkontraktion zu beziehen, aber 
die rhythmischen Kontraktionen der Arterien hätten niemals die 
Frequenz der Herzschläge, so dass sie nicht imstande wären, nach 
jedem Herzschlage eine Pulsation auszuführen. Besonders aber will 
er jene Annahme damit widerlest haben, dass man den dikrotischen 
Puls auch künstlich an einem elastischen Rohre hervor- 
bringen könne. Demnach wäre der Arterienpuls als ein rein physi- 
kalisches Phänomen aufzufassen, hervorgebracht durch die Geschwin- 
digkeit des in die Arterien geworfenen Blutes und durch die Elastizität 
der Gefässwand, welche in der Flüssigkeitssäule Schwingungen, alter- 
nierend in zentrifugaler und zentripetaler Richtung hervorruft (C.d.S. 
p. 266—274, 320). 

Die Gefässkontraktilität hat, nach Marey, keine andere 
Aufgabe, als die peripheren Blutwege zu verengern oder frei zu lassen. 
Dafür hat er einen Grund vorgebracht, welcher nach ihm noch immer 
wiederholt wird, und der ist: ; 

„Man wollte, im Gegenteil, die Gefässe mit einer impulsiven 

Systole ausstatten, welehe ähnlich wirken würde wie die der Herz- 
kammern. Man hat aber vergessen, dass selbst die Herzsystole 
unfähig wäre, das Blut in einer bestimmten Richtung zu treiben, 
wenn keine Klappen da wären, welche die Richtung des Stromes 
bestimmen... Die Kapillaren mögen sich rasch kontrahieren, ihre 
Wirkung wird das Blut ebenso in die Arterien zurücktreiben als in 
die Venen weiter fördern.“ (C.d.S.p. 18.) 

Die Klappen sind aber da und verhindern einen Blutrückfluss 
aus den Kapillaren in die Arterien ebenso wie aus den Arterien in 
die Herzkammern. Diese Klappen bedingen den arteriellen Blut- 
druck, welcher die Blutströmung in der Richtung gegen die Venen 


358 Franz Mares: 


zu bewirkt und aufrechterhält. Eine Systole der kleinen Gefässe 
wird zunächst diese Strömung gegen :die offenen Venen fördern, in 
den Arterien wird sie aber als Rückwirkung eine Drucksteigerung 
hervorrufen, welche für die Förderung der Strömung gegen die Venen 
zu auch nicht verlorengeht. Diese Rückwirkung zeigt sich in den 
arteriellen Blutdruckwellen, welche den rhythmischen Bewegungen des 
deripheren Gefässsystems entsprechen. 

Ebenso, wie die blutstromfördernde Wirkung einer Gefässsystole, 
hat Marey auch die Saugwirkung einer aktiven Diastole der 
Blutgefässe entschieden abgewiesen: 

„Gewisse Autoren haben zwei Kräfte zur Bewirkung von Ände- 
rungen des Blutstromes in verschiedenen Körperteilen angenommen; 
die eine ist die Kontraktion, die andere die aktive Dilatation der 
Gefässe. Diese zweite Kraft würde das vorstellen, was man früher 
- ‚la force d’appel du sang‘ nannte; sie scheint uns gar nicht wirklich 
zu sein. Es genüst in der Tat, dass die Kontraktion eines Gefässes 
nachlässt, damit sich dieses Gefäss durch den Blutdruck aus- 
dehne. Diese Erweiterung kann freilich, nach den schönen Ver- 
suchen Bernard’s, durch Nervenreizung herbeigeführt werden; aber 
da hat man einfach anzunehmen, dass durch diese Innervation 
eine Erschlaffung der Gefässwand bewirkt wird, so dass sich die 
Gefässe durch den Blutdruck ausdehnen lassen. Zur Erklärung der 
Veränderungen des Blutstromes in den Kapillaren genügen also zwei 
antagonistische Kräfte: die erste sucht fortwährend die Gefässe aus- 
zudehnen, das ist die arterielle Spannung, deren Quelle die Herz- 
arbeit ist. Die andere Kraft kämpft fortwährend gegen diesen Blut- 
druck an und hält die Gefässe mehr oder weniger verengt; das ist 
die Gefässkontraktilität. Wenn diese Kraft nachlässt, so dehnt der 
Blutdruck die Gefässe aus, wodurch .sie für den. Blutstrom durch- 
gängiger werden, so dass dieser sich beschleunigt.“ (C. d. S. 
p. 18—21.) 

Zuletzt wandte sich Marey ausdrücklich gegen Bernard und 
Schiff. 

„Es kommt bei uns zu einer Rückkehr zu metaphysischen Dok- 
trinen zurück, welche doch genug ihre Sterilität gezeigt haben. Heute 
bekämpft Cl. Bernard aus ähnlichen Rücksichten zur Tradition 
Theorien, welche teilweise auf seinen eigenen Versuchen gegründet 
sind und die Kongestion durch Lähmung der Blutgefässe erklären. 
Unser gelehrter Physiologe lässt sich heute durch der Ideenzug, den 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 359 


er selbst hervorgerufen, kaum bewegen. Einige scheinbare Schwierig- 
keiten sind in betreff der Drüsenvasomotoren entstanden, deren 
Reizung zur Erweiterung der Blutgefässe dieser Drüsen führt. 
Schiff, dessen Arbeiten zur Bereicherung der Fhysiologie in diesem 
Punkte so viel beigetragen haben, suchte die aktive Gefässerweiterung 
und Ansaugung des Blutes auf alte Ideen zurückzuführen. Eine 
unnötige Anhäufung von Hypothesen, um nur die Annahme zurück- 
zuweisen, dass es Nerven gibt, deren Einfluss die Gefässmuskeln 
zur Erschlaffung bringt. Solche Nerven gibt es aber tatsächlich, der 
Herzvacus ist von derselben Art. Sie haben eine aktive para- 
lysierende Wirksamkeit; ebenso wirken auch die vasodilatatorischen 
Nerven.“ (C.d.S.,p. 39%.) 

So ist von Marey die vasomotorische Theorie begründet 
worden, im offenen Gegensatze zu den Entdeckern der lebendigen 
vasomotorischen Erscheinungen, und zwar als eine klare, einfache, 
mechanisch-anschauliche Lehre, feindlich allen dunklen Vorstellungen, 
begründet durch Versuche an mechanischen Modellen , mittels derer 
Marey sich traute, „Wahres vom Falschen zu trennen und 
Konjekturen durch Gewissheit zu ersetzen“ (C.d.S. p.25). 

Manches von den Darstellungen Marey’s ist wohl aufgegeben 
worden; aber das Ganze seiner vasomotorischen Theorie 
ist zu einer allgemein angenommenen Lehre geworden. Ihre ganz 
geläufigen Sätze sind, in Marey’s Worten kurz wiedergegeben, die 
folgenden: 

Im normalen Zustande sind die Gefässe mit einer gewissen Energie 
kontrahiert. Der Halssympathicus wirkt als ein gewöhnlicher 
motorischer Nerv, seine Durchschneidung lähmt die Gefässe, welche 
dann durch den Blutdruck ausgedehnt werden. Die Reizung eines 
vasodilatatorischen Nerven ruft eine Gefässerweiterung hervor, 
so dass das Blut hellrot in sakkadierten Stössen aus der Vene heraus- 
spritzt. Das Volum des Organes muss notwendig mit dem Zustande 
seiner Gefässe wechseln und ist ein treuer Ausdruck dieses Zustandes 
(C. d. S. p. 312). Die Entzündung eines Gewebes ist von einer Er- 
schlaffung seiner Gefässe begleitet; diese ausgedehnten, atonischen 
Arterien geben einen viel stärkeren Puls. Diese Erscheinung wurde 
lange für den Ausdruck einer speziellen pulsatorischen Gefässtätigkeit 
gehalten, welche Idee aber irrig ist; die Arterien pulsieren nur 
passiv. „Nichts ist leichter nachzuweisen, als wenn man dieses 
Phänomen an einem Schema reproduziert: ein weiteres Rohr gibt 


360 Franz Mares: \ 


einen stärkeren Puls.“ Die Stärke des Pulses hängt von der arteriellen 
Spannung ab; nicht von der Energie der Kammersystole, sondern 
von dem Zustande des Blutstromes in den letzten Verästelungen des 
Gefässsystems. Das beweisen wieder Versuche an Röhrenschemen 
(C. d. S. p. 235). Die febrile Röte entsteht infolge einer Erschlaffung 
der Arterien. Im Fieber arbeitet das Herz nicht stärker. Beim 
trabenden Pferde entsteht Pulsbeschleunieung mit ähnlichen Sym- 
ptomen wie im Fieber, und doch gibt es hier keine Vermehrung 
der Herzarbeit, weil der Blutdruck herabgesetzt ist. Die Beschleu- 
nigung des Blutstromes ist eine Folge der Widerstandsherabsetzung 
in den erschlafiten Gefässen. Zur Erklärung der Kongestion oder 
lokaler Hyperämie hat man unzulängliche Hypothesen aufgestellt: 
Annahmen einer lokalen Aktivität, einer vermehrten Vitalität, und 
ähnliche. Ausdrücke wie „raptus sanguinis, appel du sang vers les 
organes“ müssen aus der medizinischen Sprache verschwinden, weil 
die Organe keine Saugwirkung auf das Blut ausüben können. Es 
sind nur zwei Kräfte, deren Wirklichkeit gut bewiesen ist: der Blut- 
druck und die Kontraktilität der Gefässe. Diese genügen zur Er- 
klärung aller möglichen Zustände der Blutzirkulation. Es gibt keine 
Erscheinung der Kongestion, welche nicht auf eine sehr einfache 
Weise durch Verminderung der kontraktilen Kraft der Gefässe erklärt 
werden könnte (C.d.S. p. 137, 233, 235, 395 usw.). 

Marey’s Lehre hat eine vollendete, widerspruchslose, dogma- 
tische Form, so dass sie leicht gelehrt und gelernt werden kann, wo 
Volkmann’s „Hämodynamik“ doch noch manches mechanisch 
Unfassbare enthielt oder wenigstens zuliess und — das Zweifeln 
nicht verbot! Marey’s Lehre nahm eine einzige „vitale“ Kraft 
an, die Kontraktilität, welche sie am Gefässsysteme so verteilte, 
dass ein Teil derselben als Pumpwerk, der andere als Sperrvorrichtung 
wirkte. Das Hauptziel der Lehre ist eine möglichst einfache 
mechanische Darstellung des Blutkreislaufes. Ihre Tendenz ist offen 
gegen Cl. Bernard gerichtet, der vor einer zu weit gehenden Ver- 
einfachung der physiologischen Probleme eindringlich gewarnt hatte. 


4. Unzulänglichkeit der Lehre Marey’s. 


Die Kritik einer allgemein angenommenen, einfachen und klaren 
Lehre, welche naturgemäss an Stelle der Klarheit und Einfachheit 
dieser Lehre wieder nur die ursprüngliche Dunkelheit und Verwick- 
lung der Vorgänge setzen muss, kann auf keine freundliche Aufnahme 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 361 


rechnen. Sie findet zunächst keine Beachtung und wird mit still- 
‚schweigender Geringschätzung abgetan. Wenn mit der Zeit die von 
einer solchen Kritik vorgebrachten Gründe eingesehen werden, so 
erscheinen sie schon selbstverständlich und die Kritik überflüssig. 
Dieses Los ward dem ersten Kritiker der Marey’schen Lehre in 
vollem Maasse beschieden. 

Ramon Turrö!), ein spanischer Autor, hatte zu frühzeitig 
die Schwächen der Lehre aufgedeckt, so dass er sich zu beschweren 
hatte, dass er „unbekannt und ohne Verdienste ins Lächerliche ge- 
zogen wurde“. Es hiess, als wollte er die Harvey’sche Lehre 
vom Blutkreislaufe umstürzen. Es handelte sich aber nur um die 
vasomotorische Theorie von Marey, welche auf der vorgefassten 
Meinung gegründet ist, dass die Fortbewegung des Blutes vom 
- Herzen allein bewirkt wird. Die wahre Verrichtung der Blut- 
gefässe kann dann gar nicht erkannt oder, was noch misslicher ist, 
gar nicht anerkannt werden. 

Turrö wandte sich besonders gegen Märey’s Theorie der 
Vasodilatation, welche dadurch zustande kommen soll, dass die 
paralytisch erschlafften Blutgefässe durch den Blutdruck oder 
Biutandrang ausgedehnt werden. Zu einer solchen Ausdehnung müsste 
ein Widerstand in der peripheren Verzweigung der Arterie gegeben 
sein, welcher den Blutausfluss aus derselben erschweren würde. Tat- 
sächlich besteht aber gerade das Gegenteil, die Blutströmung ist im 
Gebiete der erweiterten Arterie erleichtert und beschleunigt. Der 
Blutandrang ist die Folge, nicht die Ursache der Gefässerweiterung. 
Das Blutgefäss ist wirksam, nicht das Blut (das ist der Blutdruck). 
Das Blutgefäss erweitert sich selbst, so dass es auf das Blut saugend 
einwirkt, was man als „appel du sang“ bezeichnet hat. Man erklärt 
die Umwandlung der rhythmischen Herzarbeit in den stetigen Blut- 
druck durch die Ausdehnung der elastischen Arterien unter 
peripheren Widerständen. Zugleich nimmt man aber eine Ver- 
engerung der Arterien durch die tonische kontrahierte Gefäss- 
muskulatur an. Die Arterien überhaupt können aber nicht 
gleichzeitig ausgedehnt und verengt sein. Eine elastische 
Ausdehnung und Spannung durch den Blutdruck kann bei den 


1) Ramon Turrö, La circulation du sang. Examen critique de la theorie 
regnante sur le mouvement circulatoire du sang et essai sur la theorie par 
laquelle on doit la remplacer. Paris 1883. 


362 Franz Mares: 


muskelarmen grossen Arterienstämmen bestehen; die muskelreichen 
peripheren Organarterien sind aber durch den vasokonstriktorischen 
Tonus mehr oder weniger verengt. Die grossen Arterienstämme sind 
durch Ausdehnung retraktil gespannt, die kleinen muskulösen 
Arterien aber durch aktive Verengerung dilatatorisch gespannt. 
Nimmt ihr Muskeltonus ab, so erweitern sie sich durch ihre 
Elastizität. Die Gefässerweiterung ist demnach eine durch die 
Elastizität der Arterienwand vermittelte Nachwirkung der vor- 
hergehenden Kontraktion der Gefässmuskulatur. Diesen 
Unterschied in der Funktion der grossen Arterienstämme und der 
kleinen muskulösen Arterien hatte auch Marey erkannt (C.d.S. 
p. 134), liess aber die Bedeutung der Elastizität dieser Arterien für 
ihre Erweiterung beim Nachlassen ihres Muskeltonus ausser acht, 
welche Bedeutung bereits Volkmann anerkannt hatte. 

Die Aktivität der Arterien schilderte Turr6 weiter in der Weise, 
dass sich das Arteriensystem der Blutmenge genau anpasst. Eine 
blutleer gemachte Arterie zieht sich zusammen und Öffnet sich wieder 
allmählich dem erneuerten Blutzuflusse. Bei künstlicher Durchblutung 
eines Organs setzen die zusammengezogenen, ‚blutleeren Arterien dem 
Blutstrome grossen Widerstand entgegen, öffnen sich aber demselben 
nach und nach. Ein reichlicher Blutzufluss ruft eine Erweiterung der 
Arterie hervor, aber nicht passiv durch den Blutdruck, sondern die 
Arterie öffnet sich selbst dem Blutstrome, indem ihr 
Muskeltonus nachlässt. Die Blutgefässe sind auf Änderungen der 
Blutströmung sehr empfindlich und reagieren auf dieselben direkt. 
Die durch den Herzschlag bewirkte Blutwelle ruft zunächst eine Er- 
weiterung des dieselbe gerade aufnehmenden Arterienabsehnittes her- 
vor, wonach eine aktive Zusammenziehung desselben erfolgt, durch 
welche die Blutwelle weitergeschoben wird. Das 
Gefäss ist hier aktiv, nicht das Blut. Die Pulswelle ist 
nicht bloss eine elastische, sondern eine muskuläre Bewegung der 
Arterie. Turrö schliesst seine Ausführungen mit den Worten: 
Mehr Physiologie, weniger Mechanik! 

Marey’s Erklärung der Vasodilatation ist denn auch all- 
gemein verlassen worden. Schiff hatte schon frühzeitig erklärt, dass 
er niemals behauptet habe, die erschlafften Blutgefässe würden durch 
den Blutdruck ausgedehnt werden. Marey hat die Widerstände in 
den Kapillaren überhaupt überschätzt, wo doch schon Volkmann 
dieselben wegen der geringen Strömungsgeschwindiekeit ziemlich 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 363 


gering angenommen hatte. Die sehr einfache mechanische Erklärung 
der Gefässerweiterung durch den Blutdruck entspricht auch den 
tatsächlichen physiologischen Verhältnissen nicht, da selbst beträcht- 
liche und plötzliche Blutdrucksteigerung keine Ausdehnung der kleinen 
Arterien und Kapillaren, auch bei durchtrennten Gefässnerven, hervor- 
ruft, und da Beschleunigung der Blutströmung vorkommt, wobei .der 
Blutdruck in der zuführenden Arterie sinkt und in der abführenden 
Vene steigt. Die Annahme einer aktiven Gefässerweiterung durch 
physiologische Wirksamkeit der Gewebe selbst ist mechanisch nicht 
vorstellbar und deshalb für den dogmatischen Mechanismus unan- 
nehmbar. Die erweiternde Wirkung der Längsmuskelfasern der 
Arterien ist zweifelhaft, die der durch vorhergehende Kontraktion der 
Ringmuskelfasern hervorgerufenen expansiven Elastizität der Arterien- 
rückwände ist kaum in Betracht gezogen worden. So begnügt man 
sich mit der Erklärung, dass der Mechanismus der Vaso- 
dilatation unbekannt ist. Gegenüber der Annahme einer 
aktiven Gefässerweiterung, welche durch eine eigene Kraft zustaude 
kommen und dadurch eine Saugwirkung auf das Blut ausüben würde, 
verhält man sich im allgemeinen ablehnend. 

Durch welchen Mechanismus eine Gefässerweiternng auch zu- 
stande kommen mag, diese Frage ist für den Bestand der Lehre 
nicht entscheidend; der Mechanismus mag vorderhand verborgen 
bleiben. Der entscheidende Punkt, mit dem die Lehre steht oder 
fällt, das ist die Annahme, dass eine Blutstrombeschleunigung, 
welche durch stossweises Hervorspritzen hellroten Blutes aus der 
Vene eines Organs gekennzeichnet ist, nur durch eine Erweite- 
rung der inneren Gefässe des Organs zustande kommen könne. 

Diese Annahme gründet sich auf die Überlegung, dass die tonisch 
verengten Gefässe der Strömung Widerstand entgegensetzen, zu dessen 
Überwindung der grösste Teil der Herztriebkraft aufgewandt wird. 
Wird also dieser Widerstand durch Erweiterung der Gefässe herab- 
gesetzt, so wird ein erösserer Teil der Triebkraft zur Förderung der 
Strömungsgeschwindigkeit frei. 

Das alles erscheint hydrodynamisch ganz sicher. Es ist aber 
nicht alles. Es wird hier nur ein äusserlicher Umstand des Wider- 
standes in Betracht gezogen, die Gefässweite; der wesentliche Faktor 
desselben, die innere Reibung, wird aber vernachlässigt. Würde 
durch Erweiterung der Gefässe die Strömunesgeschwindickeit steigen, 
so würde dadurch wieder die innere Reibung zunehmen. In welchem 


364 Franz Mare®: 


Verhältnisse sind diese Umstände? Steigt denn überhaupt 
die Strömungsgeschwindigkeit durch blosse Erweite- 
rung der Gefässe? 

In einem durch konstante Triebkraft gespeisten Röhrensysteme 
ist das Verhältnis zwischen Strömungsgeschwindiekeit@G und 
Gefässweite E dadurch bestimmt, dass ihr Produkt die Durch- 
flussmenge D darstellt: @G- E=D. Die Strömungsgeschwindig- 
keit ist demnach durch den Quotienten aus Durchflussmenge und 
Gefässweite bestimmt, @—= D:E. Das heisst, bei gegebener Durch- 
flussmenge ist die Strömungsgeschwindiskeit desto grösser, je 
enger die Gefässe. 

Die Durehflussmenge kann dureh Steigerung der Strömungs- 
geschwindigkeit oder durch Erweiterung der Gefässe oder durch beides 
zugleich vergrössert werden. Sie kann auch bei Verengerung der 
Gefässe steigen, wenn die Strömungsgeschwindigkeit sehr gesteigert 
wird. Kommt es auf eine hocheradige Steigerung der Ström ungs- 
geschwindigkeit an, so ist dazu gerade die Verengerung 
der Gefässe das passende Mittel. Wird in einem durch konstante 
Triebkraft gespeisten Röhrensysteme eine Stelle erweitert, so 
vermindert sich in dem erweiterten Röhrenabschnitte die 
Strömungsgeschwindigkeit; sie steigt in einem verengten. Wohl 
kann durch Erweiterung eines Röhrenabschnittes die Du rchfluss- 
menge zunehmen, durch seine Verengerung die Durchfluss- 
menge abnehmen; aber in dem verengten Abschnitte ist die 
Strömungsgeschwindigkeit gesteigert, in dem erweiterten 
vermindert. 

Wie war es möglich, dass angesichts dieser sehr einfachen und 
evidenten hydrodynamischen Verhältnisse die Überzeugung sich so 
befestigen konnte, dass eine Erweiterung der Blutgefässe eine 
Steigerung der Strömungsgeschwindigkeit in den er- 

weiterten Gefässen bewirke? Das war durch die Verwechslung 
von Durchflussmenge und Durchflussgeschwindigkeit 
möglich, welche von Marey in so gewundener Weise begangen worden 
ist, dass sie nicht leicht aufzudecken war. 

Ältere Physiologen haben gelehrt, dass eine Verengerung der 
Blutgefässe eine Steigerung der Stromgeschwindigkeit in den- 
selben zur Folge hat. Marey hat aber diese Lehre als einen 
Irrtum abgewiesen (C. d. S. p. 134). Diesen „lange unter den 
Physiologen akkreditierten Irrtum“, dass die Verengerung der 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 365 


Gefässe die Blutströmung in ihrem Innern beschleunigt, führt 
Marey auf Thomson zurück, nach welchem er von vielen wieder- 
holt wurde. Zur. Aufklärung dieses Irrtums erörtert Marey die 
Frage, wie die Gefässweite die Menge der durchströmenden Flüssig- 
keit ändert. „Die physikalischen Gesetze, auf dieses Problem an- 
gewandt belehren uns,“ sagt Marey, „dass die Gefässverengerung 
den Blutdurchfluss verlangsamen wird, da sie durch Reibung die 
Strömung hemmt“. Man begreife demnach, dass die Erweiterung der 
Kapillaren die Blutströmung erleichtern, ihre Verengerung die- 
selbe verlangsamen wird. Man habe an eine Beschleuni- 
gung der Zirkulation in den verengten Gefässen aus dem Grunde 
geglaubt, weil in den vereneten Partien einer Röhre die Flüssigkeit 
tatsächlich schneller fliesst als in den erweiterten Partien derselben. 
Doch wird dabei die Ausflussmenge durch die Verengerung ver- 
kleinert: „Man darf also die Beschleunigung der Bewegung jeder 
einzelnen Moleküle an einem Punkte mit der Beschleunigung 
der Strömung selbst nicht verwechseln.“ 

Diese Warnung vor Verwechslungen verdeckt die darin 
.begangene. „Gefässverengerung verlangsamt den Blutdurchfluss“ 
soll heissen: vermindert die Durchflussmenge,. „Beschleu- 
nigung der Strömung selbst“ soll heissen: Vergrösserung der 
Durcehflussmenge, Der Strom ist durch zwei Grössen gekenn- 
zeichnet: die extensive Grösse der strömenden Menge und die 
intensive Grösse der Strömungsgeschwindigkeit. Im verengten 
Gefässabschnitte ist die Strömungsgeschwindigkeit gesteigert, die 
strömende Menge verkleinert. 

Wenn also die älteren Physiologen mit Thomson angenommen 
haben, dass im Inneru eines verengten Gefässgebietes dieStrömungs- 
geschwindigkeit gesteigert ist, so war das kein Irrtum. Es 
ist dagegen ein Irrtum, wenn die Vergrösserung der Durchflussmenge 
als „Beschleunigung der Strömung selbst“ aufgefasst wird, 
wodurch die tatsächliche Beschleunigung der Strömung im Innern 
des verengten Gefässabschnittes in eine „Verlangsamung der Strömung 
selbst“ verwandelt wird. Tatsächlich erscheint die Blutströmung in 
erweiterten Gefässen des Mesenteriums verlangsamt, wie 
bereits Cohnheim!) festgestellt hat. 


1) J. Cohnheim, Über Entzündung und Eiterung. Klassiker der Medizin, 
herausgeg. von K. Sudhoff, Bd. 23 S. 44. 1914. 


366 Franz Mare®: 


In der herrschenden Lehre wird die intensive Grösse der 
Strömungsgescehwirdigkeit von der extensiven Grösse der 
strömenden Blutmenge nieht genau unterschieden. Man bemisst die 
Blutdurchströmung eines Gefässgebietes gewöhnlich nach der Durch- 
flussmenge. Diese kann aber ebenso durch Steigerung der 
Strömungsgeschwindigkeit auch bei Verengerung des Gefässgebietes 
und Verkleinerung der strömenden Blutmenge als durch Vergrösserung 
dieser bei Erweiterung des Gefässgebietes und Verlangsamung der 
Strömung zustande kommen. Die Beschaffenheit des ausströmenden 
Blutes sowie die Art des Ausströmens kann anzeigen, welches von 
beiden stattfindet. Spritzt hellrotes Blut aus dem Gefässgebiete 
stossweise heraus, so beruht die Blutstromvermehrung besonders auf 
einer Geschwindigkeitssteigerung der Strömung. 

Die Regulierung der Blutdurchströmung verschiedener Organe 
wird von der herrschenden Lehre durch Erweiterung und Verengerung 
der Organgefässe in einer einheitlichen und mechanisch anschaulichen 
Weise erklärt. Es ist aber die Frage, ob eine solche „Erklärung“ 
den tatsächlichen Verhältnissen gerecht wird, und ob ein solches ein- 
heitliches Schema der lebendigen Manniefaltigkeit nicht Gewalt antut. 

Die Blutdurehströmung verschiedener Organe wird zweifellos der 
besonderen Betätigungsweise eines jeden von ihnen angepasst. Organe, 
deren Funktion mit intensivem Sauerstoffbedürfnis verbunden ist, 
bedürfen während ihrer Tätigkeit einer intensiven Erneuerung des 
arteriellen Blutes von höchster Sauerstoffspannung, wobei eine dünne 
Schicht des auf der Berührungsfläche mit dem Gewebe sich er- 
neuernden Blutes von Vorteil wäre. Hier kommt es also auf eine 
Steigerung der Strömungsgeschwindigkeit an, nicht auf eine 
Vergrösserung der strömenden Blutmenge. In solehen Organen, wie 
zum Beispiel im Nervensystem, finden sich die engsten Kapillaren, 
und es ist ganz unwahrscheinlich, dass die benötiete Steigerung der 
Stromgeschwindigkeit hier durch Erweiterung der Kapillaren zustande 
käme. 

Andere Organe zeigen neben grossem Sauerstoffbedürfnis auch 
noch einen massenhaften Stoffaustausch mit dem Blute, wie die 
Speicheldrüsen, die Nieren und andere; ihre Blutdurchströmung 
während der Tätigkeit wird intensiv durch Steigerung der 
Strömungsgeschwindiekeit und extensiv durch Vergrösserung der 
zuströmenden Blutmenge vergrössert. 

Die Haut vermittelt die Wärmeabgabe aus dem Blute. Dazu 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 367 


bedarf es einer längeren Berührung mit einer grösseren Menge von 
Blut. Bei der Blutdurehströmung der Haut zum Behufe der Wärme- 
abgabe kommt es also nicht auf Steigerung der Strömungsgeschwin- 
digkeit an, sondern auf Vergrösserung der strömenden Blutmenge: 
die Hautgefässe erweitern sich, die Haut rötet sich und wird wärmer. 
Es war für die Lehre von der Blutverteilung verhängnisvoll, dass 
die ersten vasomotorischen Beobachtungen gerade an der Haut ge- 
macht worden sind, so dass die Durchströmungsweise der Haut auf 
alle Organe ohne Unterschied übertragen wurde. 

Die Regulierung des allgemeinen Blutstromes ist von 
der Reeulierung der Blutdurchströmung der einzelnen 
Organe zu unterscheiden, wie es in der Aufschrift dieser Abhand- 
lungen angedeutet ist. Das sind zwei verschiedene Funktionen: des 
Gefässsystems. 

Die erstere besteht in der Regulierung der allgemeinen Blutbahn 
und in ihrer Anpassung an die veränderliche Blutmenge. Diese 
Funktion verrichtet das Gefässsystem mittels seiner wechselnden . 
tonischen Kontraktionszustände, welche zentralistisch durch das Nerven- 
system geordnet werden. Diese Funktion des Gefässsystems er- 
läutert die herrschende vasomotorische Theorie in befriedigender Weise. 

Aber zur Erläuterung der anderen Funktion des Gefässsystems, 
das ist der Regulierung der Blutdurchströmung einzelner Organe je 
nach ihrem verschiedenen Durchströmungsbedürfnisse, dazu erscheint 
diese vasomstorische Theorie unzulänglich. Darauf war ihr Sinn ur- 
sprünglich auch nicht gerichtet. 

Die Blutdurehströmung jedes einzelnen Organs wird seiner be- 
sonderen Betätigungsweise angepasst. Diese Anpassung geht von 
dem Organe selbst aus und wird von seinem eigenen inneren Gefäss- 
systeme ausgeführt. 

Wie ein jedes Organ in betreff seiner Betätigungsweise mit einer 
„spezifischen Energie“ ausgestattet ist, so ist auch sein inneres Ge- 
fässsystem für eine besondere Art der Blutdurchströmung eingerichtet. 
Hier erscheint die Frage nach besonderen blutbewegenden Kräften 
am Platze. 


5. Unzulänglichkeit der Lehre in betreff pathologischer 
Kreislaufsregulationen. 


Wie sich die herrschende vasomotorische Theorie bei der Er- 
klärung pathologischer Störungen der Blutdurchströmung verschiedener 


368 | Franz Mares: 


Organe und deren Kompensationen bewährt hat, davon hat man in 
der Physiologie bis vor kurzem wenig erfahren. Meistens beugten. 
sich die Pathologen vor der in der Physiologie herrschenden Lehre. 
Dennoch ist aber der stärkste Anstoss zur Überprüfung dieser Lehre 
von Pathologen ausgegangen. 

Rosenbach!) trat zuerst ganz offen und entschieden gegen die 
Lehre auf; er tadelte die Überschätzung des Experimentes am Tiere 
und besonders die Versuche an mechanischen Schemen gegenüber 
der klinischen Beobachtung in Fragen des Blutkreislaufes. Das Er- 
gebnis des Experimentes sei der Ausdruck einer Katastrophe im 
Organismus, während die klinische Beobachtung der Kreislaufstörungen 
die allmähliche Anpassung feststellen kann. Doch setzte Rosenbach 
an Stelle der einfachen Kreislaufmechanik eine dunkle Protoplas- 
madynamik, welche manchen davon abzuwenden vermöchte, die 
innerlich anerkannte Unzulänglichkeit der Lehre auch offen zu be- 
kennen. Durch dunkle Saug- und Druckkräfte des Protoplasmas 
kann nichts erklärt werden: darin behält Marey recht. Volk- 
mann und Marey haben ganz richtig eine mechanische Er- 
klärung des Blutkreislaufes angestrebt; ihre Erklärungen waren aber 
viel zu einfach und sind voreilig als definitiv angenommen worden. 

Die Saug- und Druckkräfte der Gewebe und ihrer Haargefässe, 
die von Bernard und Schiff angenommen, aber als mechanisch 
unverständlich abgewiesen wurden, sind zunächst in ihrer Tatsäch- 
lichkeit zu prüfen. Stünde die Tatsache fest, so könnte sie, wie 
Schiff hervorgehoben hatte, nicht aus dem Grunde bloss geleugnet 
werden, dass wir ihren Mechanismus nicht kennen. Die nächste 
Aufgabe wäre, diesen Mechanismus aufzudecken oder wenigstens 
seiner Möglichkeit nach annehmbar zu machen. 

Die Versuche des Chirurgen Bier?) über die Entstehung des 
Kollateralkreislaufes haben die aktive Wirkung des Gewebes 
auf den Blutzufluss zu demselben ganz evident gemacht. Ein an- 
ämisiertes Gewebe verschafft sich einen übermässigen Zufluss 
von arteriellem Blute auch durch spärliche arterielle Verbindungen, 
wie auch die in der Chirurgie seit lange bekannte reaktive - 


I) 0. Rosenbach, Die Grundlage der Lehre vom Blutkreislaufe. 
Wien 1894, 

2) A. Bier, Entstehung des Kollateralkreislaufes. Virchow’s Arch. 
Bd. 147 S. 256. 1897. 


Der allgem. Biutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 369 


Hyperämie eines durch elastische Kompression vorher blutleer 
gemachten Gewebes zeist. Wie mächtig und mit welcher Gewalt 
das Blut in das anämisierte Gewebe „gelockt“ wird, zeigen Bier’s 
Versuche an anämisierter Haut, welche auch aus geöffneten und 
spritzenden Arterien reichlich. Blut schöpft. Bier sprach hier, 
wohl in Hinsicht auf die herrschende Lehre, von einer gewaltigen 
Herabsetzung der Widerstände in den kleinen Gefässen des 
anämisierten Gewebes, obgleich er selbst bemerkt, dass eine grössere 
Herabsetzung des Widerstandes als eine quere Durchschneidung 
sämtlicher Gefässe nicht gedacht werden kann. Jene „ausserordent- 
liche Herabsetzung der Widerstände“ müsse für die Ausbildung des 
Kollateralkreislaufes eine gerade so mächtige Förderung sein, als 
wenn der Blutdruck um die gleiche Höhe stiege, als die Widerstände 
sich vermindern. Durch diese Ausdrucksweise trachtet Bier die 
Annahme einer vom Gewebe auf den Blutzufluss ausgeübten posi- 
tiven Kraftwirkung zu umschreiben. 

Bier fand weiter, dass anämisiertes Gewebe „die Widerstände“ 
durchaus selbständig, ohne Vermittlung des Nervensystems regelt, 
und zwar je nach seinem Atmungsbedürfnisse. Wird das Blut 
- „asphyktisch“ gemacht, so entsteht in der anämisierten Haut keine 
reaktive EHyperämie. Die Kapillaren des anämisierten Gewebes ver- 
schliessen sich gegen asphyktisches Blut, dem arteriellen öffnen sie 
sich beeierig. Verschiedene Gewebe zeigen eine verschiedene Re- 
aktionsweise gegen die Beschaffenheit des Blutes, was Bier als 
„Blutgefühl der Gewebe“ bezeichnet hat. 

Nach Bier’s Versuchen beeinflusst ein zwar isolierter, aber mit 
dem Gefässsysteme natürlich zusammenhängender Körperteil seine 
Biutdurcehströmung ganz anders, als ein völlig abgeschnittener den 
künstlichen Strom defibrinierten Blutes beeinflusst. : Hier zeigt 
sich zunächst auch eine lebhafte Hyperämie der Haut und reichlicher 
Blutausfluss aus der Vene; dann verfärbt sich aber allmählich die 
Haut dunkelblau, das Blut stockt in den Gefässen und fliesst aus 
der Vene nur spärlich ab. Ganz anders, wenn das isolierte Bein die 
natürliche Verbindung seiner Arterien und Venen beibehält und vom 
natürlichen Blutstrome durchsetzt wird; hier weicht die. anfängliche 
reaktive Hyperämie einer Erblassung, niemals kommt es zu einer 
venösen Hyperämie durch Blutstauung. Das Hauptmoment sieht 
hier Bier in der pulsatorischen Blutstrombeschleuni- 


gung, durch welche die Tätigkeit der Gefässe angerest wird. Es 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 25 


370 -: Franz Mares: 


scheint auch, dass defibriniertes Blut die Kapillaren beschädiet und 
wichtiger Fähiekeiten beraubt, wofür auch die Erfahrungen mit Trans- 
fusion defibrinierten Blutes sprechen. 

Matthes!) hat sich die Frage gestellt, ob es uber eine 
Saugwirkung.in der.Peripherie gibt. Bier und seine Schüler hätten 
darzutun gesucht, dass .das Gewebe arterielles Blut selbständig 
„anlockt“ ; doch brauche man noch nicht zu der Bier’schen Annahme 
zu greifen, dass das Gewebe arterielles und venöses Blut unter- 
scheiden könne. Matthes möchte die Wirklichkeit einer Saug- 
wirkung des Gewebes nach ihrer Vorstellbarkeit beurteilen, indem 
er fragt: Kann man sich theoretisch überhaupt die Möslichkeit einer 
Saugwirkung vorstellen? Diese Frage erörtert er auf folgende Weise. 
Nach Strieker können sich die Kapillaren durch Verschmälerung 
ihrer protoplasmatischen Wandung, nach Art amöboider Bewegung, 
erweitern, wobei ihr Querschnitt unverändert bleibt. Für eine 
solche Erweiterung würde der \V.ersuch von Henderson und Loewi 
sprechen, welche an einer eingegipsten Unterkieferdrüse bei Reizung 
der Chorda vermehrten Blutstrom hervorriefen, trotzdem sich das 
Organ nicht erweitern konnte. Bei dieser Erweiterungsweise er- 
scheine die Annahme einer peripherisch wirkenden Saugkraft nicht 
unmöglich. 

Hier hat Matthes einen Punkt berührt, von welchem aus ein 
Weg zur Lösung der Frage des peripheren Blutstrombetriebes führen 
könnte. Was die Tatsache einer peripheren Saugwirkung anbelangt, 
hat Matthes auf den negativen Druck in den Arterien von Leichen 
hingewiesen, hervorgerufen durch die Elastizität der Arterienwand 
nach der agonalen Kontraktion ihrer Muskulatur; weiter darauf, dass 
beim Menschen die reaktive Hyperämie anfangs mit einer Druck- 
senkung in der zuführenden Arterie verbunden ist, wodurch die 
Annahme einer peripheren Saugwirkung nahegelegt wird. | 

In den Betrachtungen der Pathologen über die Blutstromregulation 
wird gegenüber den als unzulänglich erkannten mechanischen Er- 
klärungen einer teleologischen Betrachtungsweise gehuldigst, 
was bei den exakten Physiologen Anstoss erregen und dieselben 
gegen die vorgebrachten Ergebnisse misstrauisch und geringschätzend 
machen könnte. So leitet Bier seine Untersuchungen mit der Be- 


1) M. Matthes, Zur Lehre vom Kreislauf in der Peripherie. Deutsches 
Arch f. klin. Med. Bd. 89 S. 381. . 1907. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 371 


merkung ein, dass die Verteilung des Blutstromes besonderen 
Lebenseinflüssen gehorche, und dass da etwas mehr teleolo- 
gisches Denken nützlich sei. Auch Hasebroek, dessen Be- 
trachtungen über den Eigenbetrieb des Blutstromes durch die Organe 
wir alsbald zu erwähnen haben werden, hält dafür, da es nicht 
möglich sei, in die Tiefe des Geschehens im Sinne einer kausalen 
Erklärung einzudringen, müsse und dürfe man ein teleolo- 
gisches Walten des Organismus als letzte treibende Ursache 
heranziehen. 

Teleologisches Denken ist der Physiologie ebenso unvermeidlich 
als unentbehrlich, wie die allgemeine Anwendung der Begriffe Be- 
dürfnis oder Ordnung zeigt. Doch ist das teleologische Denken 
an eine strengere Kritik gebunden als das bloss kausale, weil es ver- 

ickelter ist. Wenn Bier zum Beispiel sagt, dass das Bedürfnis 
nach Blut in einem: Gewebe auch einen erhöhten Blutzufluss zu 
demselben bewirkt, so ist eine solche Ausdrucksweise sehr 
brachylogisch. Sie bedeutet, dass das erlebte Bedürfnis den 
Organismus zum Aufsuchen von physischen Mitteln veranlasst, durch 
welche der nötige Blutzufluss bewirkt wird. Ebenso kann das teleo- 
logische Walten des Organismus ohne physische Mittel nichts 
bewirken. Alle Verrichtungen, deren Grundlage in Stoff- und Energie- 
wandlungen besteht, sind an erster Stelle ihrer mechanischen 
Instrumentation nach zu erklären. Die wird aber durch einen 
ganz besonderen Zusammenhang bestimmt, nämlich den 
zwischen Bedürfnis und Mittel. Durch diesen teleologischen 
Zusammenhang sind erst die Lebensverrichtungen als solche charak- 
terisiertt und von den blossen anorganischen Stoff- und Energie- 
wandlungen unterschieden. Die meisten Lebensverrichtungen sind 
viel besser nach ihrem teleologischen Zusammenhange als nach ihrer 
mechanischen Instrumentation bekannt, so dass der teleologische 
Leitfaden sur Aufdeckung ihres Mechanismus führen kann. Ist der 
Mechanismus der Blutstromregulierung in den einzelnen Organen 
verborgen, so kann doch an seiner Stelle nicht eine teleologische 
Erklärung gegeben werden, in der Meinung, dass damit das weitere 
Nachforschen nach dem Mechanismus abgetan ist. Denn es muss 
hier ein Mechanismus von Ursachen und Wirkungen vorausgesetzt 
werden, und es ist schon viel getan, wenn ein solcher Mechanismus 
auch nur seiner Möglichkeit nach vorgestellt wird. Die teleologische 


Erklärung kann die kausale gar nicht ersetzen, da sie dieselbe 
29 


Ara Franz MareS: 


voraussetzt. Sie betrachtet eine ganz andere Art des Zusammen- 
hanges, den zwischen Bedürfnis und Mittel. Der kausale Zusammen- 
hang von Ursache und Wirkung führt geradeaus durch ein physi- 
kalisches Medium; der Zusammenhang zwischen Bedürfnis und Mittel 
führt dagegen durch ein physiologisches Medium, das des Er- 
lebens. Bedürfnisse werden erlebt und treiben dadurch zum 
Aufsuchen der entsprechenden Mittel an. Das anämisierte Gewebe 
erlebt die höchste Atemnot und verwendet alle seine physika- 
lischen Kräfte, wie ein Erstickender, auf die Zufuhr von Sauerstoff, 
das sind Kräfte, welche Massen bewegen können und auch durch 
Gewichte messbar sind. 

Das Erleben eines Bedürfnisses kann als Gefühl bezeichnet 
werden, womit auch das besondere nicht physikalische Medium 
des teleologischen Zusammenhanges gekennzeichnet ist. Man kann 
sagen, dass ein Organismus oder auch ein Gewebe seine Bedürfnisse 
erlebt und Mittel zu ihrer Befriedigung anwendet. Das Wort 
Gefühl führt hier zu weit ins Psychologische. Spricht also Bier 
vom „Blutgefühl der Gewebe“, so ist damit der Tatbestand allzu 
„psyehovitalistisch“ verfärbt, wo derselbe rein physiologisch dar- 
gestellt werden kann. Das Betonen der teleologischen Betrachtungs- 
weise und die psychovitalistische Ausdrucksweise erwecken leicht 
Widerspruch im Namen der „exakten Forschung“, durch welchen 
auch die rein tatsächlichen Verhältnisse betroffen werden. In dieser 
Beziehung ist eine Polemik von Thöle!) gegen Bier belehrend. 

Thöle verwirft die herrschende Lehre von der Blutverteilung 
ganz entschieden: 

„Für uns sind die Gesetze der klassischen Hämodynamik ein für 
allemal uneültig. Sie lässt die Druckdifferenzen nur durch die Herz- 
arbeit zustande kommen und betrachtet die Gefässe als passiv ver- 
änderliche elastische Röhren. Sie vernachlässigt das neuromuskuläre 
System der Gefässe vollständig. Die Physiologie hat aber längst 
erkannt, dass die Blutbewegung nicht nur von der Herzarbeit, sondern 
auch von der Gefässarbeit abhängt. Die Gefässe belasten das Herz 
insofern, als sie- dem freien Ausfluss des Blutes aus dem Herzen 
grösseren Widerstand entgegensetzen; sie entlasten es aber insofern, 
als sie vermöge einer durch Reizung ihres neuromuskulären Systems 
ausgelösten Peristaltik das Blut vorwärtstreiben.“ | 


1) F. Thöle, Das vitalistisch-teleologische Denken in der heutigen Medizin. 
Stuttgart 1909. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 373 


So hält Thöle die reaktive Hyperämie für unverständlich nach 
‘ den Gesetzen der klassischen Hämodynamik und unerklärlich durch 
Gefässlähmung; er nimmt an, dass darin periphere Triebkräfte wirksam 
sind, richtet aber seine Polemik gegen Bier’s vitalistische Dar- 
stellung dieser Verhältnisse, welche nur mechanisch-kausal zu erklären 
seien. Denn wenn man sage: der Körper hat die Fähiekeit, durch 
Lebenseinflüsse sein Blut so zu lenken, wie es für die Erhaltung 
der Teile nötig ist; oder: die starke Durchblutung der Organe tritt 
wesentlich da auf, wo die Gefässe des Blutes in erster Linie bedürfen, 
so finde man uns mit Vitalismus und Teleologie ab. Derartige Be- 
trachtungen seien unwissenschaftlich und wertlos. Ebenso der Beeriff 
„Blutgefühl“, durch welchen erklärt werden soll, wie das Gewebe 
arterielles Blut „anlockt“ und gegen venöses sich wehrt. Die Physio- 
locie als Naturwissenschaft habe nur die körperlichen Vorgänge 
mechanisch-kausal zu erklären; die Bedeutung dieser Vorgänge 
und des Lebens als Ganzen gehöre in das Gebiet der Natur- 
philosophie. 

Thöle’s Standpunkt erscheint sehr fest; es wäre bloss zu be- 
merken, dass Naturphilosophie nur innerhalb der Naturwissenschaft 
möslieh ist, da sie sich ausserhalb dieser als unmöglich erwiesen 
hat. Es ist unzweifelhaft richtig, dass die Physiologie eine mechanisch- 
kausale Erklärung der Lebensvorgänge anzustreben hat, und dass 
auch die Blutströmung nur nach den Gesetzen der Mechanik zu 
erklären ist. Doch die Bewertung der Bedeutung dieser Vorgänge 
als Lebensverrichtungen kann aus der Physiologie nicht aus- 
geschlossen werden, da bei der Unzulänglichkeit der bisherigen 
mechanischen Frklärung wenig übrig bliebe. Das Aufsuchen der 
mechanischen Instrumentation der Lebensverrichtung würde nicht 
erleichtert werden, wenn ihre Bewertung ausgeschlossen wäre. Die 
mechanisch-kausale Erkenntnis und die teleologische Bewertung 
der Lebensvorgänge sollen sich nicht ausschliessen, sondern ergänzen. 
Physiologie kann in pure Physik nicht aufgelöst werden, weil das 
Hauptmerkmal der Lebensvorgänge unaufgelöst bliebe: die Ordnung 
der mechanischen Vorgänge entsprechend den Bedürfnissen des 
Organismus. Die Bewertung ist eine Schöpfung des Lebens, wofür 
es keinen Maassstab in der Physik eibt. 

Bei den Erscheinungen der reaktiven Hyperämie und ähnlicher 
Kreislaufsregulationen wäre vielleicht eine teleologische und psycho- 
yitalistische Ausdrucksweise besser zu vermeiden, wenn es sich be- 


374 Franz Mare®: 


sonders um das Zustandekommen derselben handelt. Indessen ist 
Thöle’s mechanisch-kausale Erklärung dieser Erscheinungen an 
einer anderen Ausdrucksweise gescheitert. Diese Erklärung geht 
dahin, dass es sich um vermehrte Reizung der Gefässnerven und um 
Erhöhung des neuromuskulären Tonus handelt, dass die Dilatatoren- 
reizung den Zustand grösserer Weite schafft, dass die Peristaltik an 
den erweiterten Gefässen durch stärkere und schnellere Impulse 
vermehrt wird, dass die peripherischen 'Gefässganglien die auto- 
matischen Zentren der Blutverteilung sind, usw. In einer solchen 
mechanisch-kausalen Erklärung werden die „Lebenseinflüsse* durch 
„Nerveneinflüsse“ ersetzt, als wäre das Nervensystem ein bekannter 
Mechanismus und die Ganglien bekannte Automaten. 

Die pathologische Blutdrucksteigerung und ihre Be- 
deutung als einer Kreislaufsregulation haben wir bereits nach 
den Untersuehungen von Hasebroek angeführt und wollen hier 
einiges nachtragen, was für die weitere Ausbildung der Frage eines 
Eigenbetriebes der Blutdurchströmung der einzelnen Organe 
bemerkenswert erscheint. 

Ein typisches Beispiel des Eigenbetriebes und der Nachhilfe 
durch Steigerung des arteriellen Blutdrucks zeigen, nach Hasebroek, 
die Verhältnisse bei angestrengter Muskelarbeit. Die Blutdurch- 
strömung rhythmisch-tätiger Muskeln ist bedeutend vermehrt. Dabei 
erscheint der arterielle Blutdruck erniedrigt oder erhöht, je 
nach dem Individuum. Beim Pferde findet sich regelmässig Druck- 
senkung, wie Marey, Kaufmann, Zuntz festgestellt haben. 
Beim Hunde dagegen fanden Tangl und Zuntz Drucksteigerung. 
Auch beim Menschen steigt der Blutdruck, wenn die Muskelarbeit 
nicht geübt wird. Bei tränierten Sportsleuten findet sich, selbst bei 
sehr schwerer Arbeit, Drucksenkung. Hasebroek erklärt den 
Zusammenhang folgendermaassen: Solange der Eigenbetrieb der 
Muskeln ausreicht, bleibt der Blutdruck unverändert oder sinkt sogar 
infolge der gesteigerten peripheren Aspiration. Übersteigen aber die 
Ansprüche der Muskeln an die Blutzufuhr die Leistungsfähigkeit 
ihres Eigenbetriebes, so bedarf es einer Nachhilfe von rückwärts 
durch eine korrelative Mehrarbeit des Herzens, d. i. durch eine Er- 
höhung des arteriellen Blutdrucks. Das Pferd, ein altes Arbeitstier, 
kommt mit dem peripheren Eigenbetrieb der Muskeln aus, der Hund 
appelliert sehr bald an die Nachhilfe des Herzens. 

Zum Vergleich wollen wir eine Erklärung des Zusammenhanges 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 375 


im Sinne der herrschenden Lehre anführen'): Die benötigte Blut- 
durehströmung tätiger Muskeln erfolgt infolge einer Erweiterung 
der Muskelarterien und Kapillaren; da jedoch diese lokale Gefäss- 
erweiterung auf die Dauer nicht genügt, so wird der gesamte Blut- 
strom durch Verstärkung der Herzarbeit beschleunigt. Neben der 
Gefässerweiterung ist also auch eine Verstärkung. der Herz- 
frequenz bei jeder Muskelanstrengung nötig. Der Blutdruck steigt 
dabei durch Steigerung des Tonusim Vasomotorenzentrum 
des Gehirns. — Man sieht, wie hier die Lehre zwischen der 
Annahme einer Gefässerweiterung und einer Gefässverengerung 
schwankt. Wie diese Lehre den Zusammenhang zwischen Muskel- 
arbeit und Steigerung der Herzfrequenz darstellt, das werden wir 
noch sehen. 

Die autonome Blutversorgung tritt, nach Hasebroek, 
besonders bei der Niere hervor, welche bei gesteigerter Tätigkeit 
Blut aspiriert, wie Hasebroek aus den Untersuchungen von 
Landergren und Tigerstedt entnommen hat. 

Diese?) fanden nämlich beim Hunde, dass die eine nahezu 
enervierte Niere durchströmende Blutmenge grossen Schwankungen 
unterliest, ganz unabhängig von den Variationen des Aortendrucks, 
was sie auf Änderungen des Widerstands in den Nieren- 
gefässen zurückführten, welche trotz ausgiebiger Zerstörung der 
Nierennerven Tonusschwankungen darbieten. Die Nierengefässe 
reagieren direkt auf das sie durchströmende Blut. Einem Strome 
kalten Salzwassers setzen sie grossen Widerstand entgegen. Die 
Blutdurehströmung der Niere wird besonders durch harntreibende 
Stoffe vermehrt, welche spezifisch auf die Nierengefässe einwirken, 
die sich infolgedessen erweitern. In manchen Fällen zeigt sich 
dabei eine Abnahme des Nierenblutdrucks bei gleichzeitiger 
Zunahme der durchströmenden Blutmenge. Bei genügend hohem 
Aortendruck und starker Erweiterung der Nierengefässe 
nimmt der Nierenarteriendruck ab, trotz der grossen Zu- 
nahme der durch die Nieren strömenden Blutmenge. 


1) E. Stadler, Der Einfluss der Muskelarbeit in Beruf und Sport auf den 
Blutkreislauf. Volkmann’s Samml. klin. Vortr. Nr. 688. 1913. 

2) E. Landergren und R. Tigerstedt, Studien über die Blutverteilung 
im Körper. II. Abhandl.: Die Biutzufuhr zu der Niere. Skand. Arch. f. Physiol. 
Bd. 4 S. 241. 189. 


3b - Franz Mare®: 


Diesen Widerspruch will Hasebroek so gelöst haben: die 
Vermehrung der Blutdurchströmung wird durch Eigenbetrieb der: 
Nierengefässe bewirkt, so dass dabei der Blutdruck in der Nieren- 
arterie abnehmen kann. 

Hasebroek nimmt eine grosse „Aspirationsbreite“ der Nieren-. 
gefässe an, bedingt durch ihre Länge und das doppelte Kapillar- 
system, welches nieht nur keine hohen Widerstände setzt, sondern 
im Gegenteil dem andrängenden Blute durch Aspiration zu Hilfe 
kommt. Bei forcierter Nierentätigkeit kommt es auch zur Steige- 
rung des arteriellen Blutdrucks durch pressorische Arbeit des Arterien- 
systems und des Herzens; ebenso wenn ein grosser Teil der Nieren- 
oefässe durch Verstopfung mit Öl (Bittorf) unwirksam gemacht 
wird. Die Blutdrucksteigerung ist hier nicht durch erhöhte Wider- 
stände, sondern durch vermehrte pressorische Arbeit des arteriellen 
Systems bedingt. Die ‚Überempfiudlichkeit der Nierengefässe, bei 
Sublimatintoxikation nach Schlayer, deutet Hasebroek als eine 
erhöhte Reaktionsfähigkeit derselben auf den Reiz der Pulswelle, 
bestehend : in diastolisch-systolischen Bewegungen, worauf auch die 
starke Pulsation einer solchen Niere hinweist. In: allen Organen 
bestehen pulsatorische Vorgänge, wo es gilt den Blutstrom zu 
beschleunigen; doch ist diese Eigenarbeit, so selbständig sie 
an sich ist, auf. die Mitwirkung einer kräftigen Pulswelle eingestellt, 
worin die dominierende Stellung des Herzens hervortritt. 

' Die pathologische Blutdrucksteigerung, als Kompensation des 
dauernd geschwächten Eigenbetriebs eines wichtigen Organs, tritt 
besonders bei der Granularnephritis (Schrumpfniere) hervor, welche 
mit Verödung vieler Malpiehi’schen Gefässknäuel verbunden ist, wo- 
bei die noch erhaltenen hyperplastisch vergrössert erscheinen; die 
Nierenarteriolen, Nierenarterien, die Aorta und das linke Herz 
zeigen eine hochgradige Hypertrophie der Muskulatur, welche von 
Hasebroek als eine wahre Arbeitshypertrophie infolge ver- 
mehrter pressorischer Arbeit gedeutet wird. Sind nämlich die inneren 
Nierengefässe in grösserer Ausdehnung zum Eigenbetrieb des Blut- 
stromes unfähig geworden, so übernehmen diese Arbeit zunächst die 
noch gesunden und werden dementsprechend hypertrophisch. Reicht 
diese Kompensation zur Erhaltung der nötigen Blutgeschwindigkeit 
in der Niere nicht aus, dann setzt weiter stromaufwärts mit ver- 
mehrter pressorischer Arbeit die Aorta und das Herz ein und da- 
mit auch die charakteristische Steigerung des Blutdruckmaximums. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 377 


Man betrachtet die Hypertrophie der Nierenarterien allzusehr als 
pathologisches Vorkommnis und zu wenig als Anpassungs- 
vorgang, daman bei der Annahme nurtonischer Betätigungs- 
form der Arterien mit der Hypertrophie im Sinne korrelativer 
Mehrarbeit nicht viel anfangen kann. 

Diese Betrachtungen Hasebroek’s erwecken einen darin 
nicht ausgesprochenen Gedanken: dass die Malpighi’schen Gefäss- 
knäuel nicht als eine Filtrationsvorrichtung, sondern als ein zum 
Betriebe des Blutstromes in den Nieren dienendes 
Organ zu betrachten sind. Die Art und Weise ihrer Hyper- 
plasie bei der Glomerularnephritis, wie sie zum Beispiel von 
Ponfick!) in Gestalt sehr zellenreicher, blatt- und seetang- 
ähnlicher Gebilde dargestellt wird, ist dafür sehr bezeichnend. Diesen 
Gedanken werden wir alsbald näher ausführen. 

Entsprechend seinem Ausgangspunkte, der pathologischen Blut- 
drucksteigerung, hat Hasebroek besonders die pressorische Wirk- 
samkeit des arteriellen Systems nachzuweisen und mechanisch dar- 
zustellen versucht. Den eigentlichen peripheren Eigenbetrieb 
der Blutströmung durch die Organe selbst, welcher vorwiegend 
aspiratorisch und blutdrucksenkend wirkt, ‚behandelt er 
nur im allgemeinen ?). Den Ausgangspunkt seiner diesbezüglichen 
Betrachtungen bildet der Grundsatz, dass der Stoffwechsel, be- 
sonders der Sauerstoffverbrauch im Protoplasma, für die 
Geschwindigkeit der Blutdurchströmung bestimmend ist. 
Durch den Zellenstoffwechsel werden in den Kapillaren Kräfte aus- 
gelöst, welche die gerade nötige Blutdurehströmung bewirken; es ist 
ja, nach Roux, selbst auch die Bildung von Kapillaren an eine Re- 
gulierung vom Parenehym aus gebunden. 

Über die Art der protoplasmatischen Triebkräfte des Blutstromes 
in den Kapillaren stellt Hasebroek auf Grund neuerer Erkenntnisse 
allgemein-biologische Betrachtungen an, so dass er wohl über die 
Protoplasmadynamik Rosenbach’s hinauskommt. Der ‚protoplas- 
matische Betrieb zeigt sich bei den einfachsten Zellenorganismen 
in der Säfteströmung, in der Strömung des Protoplasmas selbst, in den 


1) E. Ponfick, Untersuchungen über die exsudative Nierenentzündung, 
Atlas Taf. XVI Fig. 76, 77, 78. Jena 1914. 

2) K. Hasebroek, Über den extrakardialen Kreislauf des Blutes usw. 
8. 1—40. Jena 1914. 


378 Franz Mares: 


kontraktilen Vakuolen und anderen. Die protoplasmatische Bewegung 
nimmt von der Ektoplasmaschicht ihren Ausgang; eine Plasma- 
haut im Sinne Pfeffer’s bildet das Hauptorgan zur Umwandlung 
osmotiseher Molekularkräfte in mechanische Massenbewegung. 
Dadurch kann auch in den Interstitien eines Zellenkomplexes ein 
Druckgefälle entstehen, welches eine Säfteströmung bewirkt. Die 
Umwandlung molekularer in molare Kräfte geschieht weiter durch 
Quellung und Abquellung von Kolloidsubstanzen, 
welche besonders bei Pflanzen sogar plötzliche Bewegungen bewirken 
kann. Die Kontraktilität nnd Elastizität des Protoplasmas 
kann ebenso rhythmische Druck- und Saugwirkungen ausüben. Als 
Grundlage soleher rhythmischen Bewegungen kann der Rhythmus 
der beiden Grundprozesse des Stoffwechsels, d. i. der Dissimilation 
und der Assimilation, betrachtet werden. 

Solche ganz allgemeine Betrachtungen weisen wohl nur auf 
Möglichkeiten hin, welche bloss gedacht, aber nicht vor- 
gestellt werden können, solange kein sichtbares Substrat für die- 
selben gezeigt wird. Solche Möglichkeiten zur Erklärung der 
Säfteströmung im Tierkörper, nach Analogie der Säfteströmung in 
Pflanzen usw., haben schon den älteren Physiologen, welche die 
Physiologie auf dem breiten Grunde einer allgemeinen Biologie auf- 
zubauen suchten, wie Johannes Müller, auch vorgeschwebt. Doch 
konnte der durchaus nur konkret denkende Volkmann eine der- 
artige Berufung als überhaupt nicht zulässig abweisen und diese Ab- 
weisung mit der Übertreibung bekräftigen, dass die ohne ein Druck- 
werk durchgeführte Saftbewegung in den Vegetabilien die Annahme 
nicht gestattet, dass auch im Tiere die Stosskraft des Herzens 
entbehrlich sei (H., S. 326). 

Hasebroek weist denn auch auf das Substrat hin, wo die 
Umwandlung der molekularen Zellenkräfte in die Blutbewegung 
stattfindet, nämlich auf die Kapillarwände. Dabei beruft er 
sich auf die Beobachtungen von Natus am lebendigen Pankreas, 
wo mit der Drüsentätigkeit die Geschwindigkeit der Blutströmung 
in den Kapillaren zunimmt, ganz unabhängig von ihrer Lumenweite. 
Es muss hier zur Erhaltung und vollends zur Erhöhung der Strömung 
irgendeine Tätickeit der Wandelemente selbst vorhanden sein. 
Dabei denkt er aber an die kontraktilen, von Rouget und 
S. Mayer, beschriebenen Zellen, welche nach Steinach und 
Kahn, Neigung zu spontanen, rhythmischen Kontraktionen zeigen. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 379 


Das scheint jedoch ein Abweg zu sein, auf dem nicht weit zu 
kommen ist. Weiter weist Hasebroek auf die Untersuchungen 
von Gradinescu hin, wonach die den Stoffwechsel fördernde 
Wirkung des Adrenalins in einer Erregung des Kapillar- 
endothels zu suchen ist, durch welches der Stoffaustausck zwischen 
Blut und Gewebeplasma vermittelt wird; unter der Einwirkung des 
Adrenalins zeigt sich eine Formveränderung an den Kapillarwänden, 
wobei anfangs, bei schwacher Adrenalinwirkung, eine Erhöhung der 
Strömungsgeschwindigkeit zu beobachten ist. 

Aus alledem geht wohl hervor, dass der Eigenbetrieb des Blut- 
stromes in einem Organe in der Tätigkeit seiner Kapillarwandzellen 
zu suchen ist, welehe durch die Stoffwechselprodukte des Organs 
angeregt wird, wobei besonders auch spezifische Stoffe, wie das 
Adrenalin, mitwirken. Die Wirkungsweise der Kapillarwandzellen 
ist jedoch dadurch nicht aufgeklärt, auch nicht einmal vorstellbar 
gemacht. Wenn der Eigenbetrieb vorwiegend aspiratorisch wirk- 
sam ist, so ist diese Wirkung durch die Kontraktilität der 
Rouget’schen Kapillarwandzellen kaum zu erklären. Es müssen 
dabei die Kapillarendothelien selbst wirksam sein, und ihre Wirksam- 
keit muss auch mit dem Stoffaustausche und besonders mit der 
Flüssigkeitsverschiebung aus.dem Blute in das Ge- 
webe irgendwie zusammenhängen. Das bleibt in den Ausführungen 
Hasebroek’s unaufgeklärt. 

Dagegen ist die Förderung des Blutstromes durch die pres- 
sorische Wirksamkeit der rhythmischen Arterienkontraktionen 
durch diese Ausführungen so wahrscheinlich gemacht, dass sie auch 
von der exakten Physiologie angenommen werden kann, besonders 
in Anbetracht der Leichtfertigkeit, mit der dieselbe das Gegenteil 
angenommen hatte und behauptete. Hasebroek meint, dass die 
exakte Physiologie mehr zu verlangen hat als eine nur mögliche 
oder wahrscheinlich richtige Deutung, ehe sie etwas als Tat- 
sache hinnimmt! Demgemäss vertritt er die aktive Mitwirkung 
der Gefässe an dem Vorwärtstreiben des Blutes zurückhaltend nur 
als eine absolut notwendige Arbeitshypothese, um Ver- 
ständnis für viele Erscheinungen zu vermitteln, deren bisherige 
Deutung nicht ohne Widersprüche gegenüber elementaren Be- 
obachtungen möglich ist. Die Kraft dieses Ausdrucks mässigt er 
durch die Zurückhaltung, weil die Anerkennung des Kernes seiner 
Darlegungen eine grosse Umwälzung der Kreislaufsphysiologie be- 


380 Franz MareS: Der allgemeine Blutstrom usw. . 


deuten würde, die manche ehrwürdigen und in mühevoller Arbeit 
gewonnenen Begriffe stürzen müsste. 

Der Umsturz bedroht die herrschende vasomotorische 
Theorie, welche, wie wir gesehen haben, ‚gegen die bessere Über- 
zeuzung der eigentlichen Entdecker der vasomotorischen Erscheinungen 
aufgestellt worden ist. Der Umsturz wäre also eigentlich eine Re- 
stauration. 


S8l 


(Aus dem physiologischen Institute der k. k. böhm. Universität in Prag.) 


Der allgemeine Blutstrom und die Förderung 
der Blutdurchströmung der Orgare durch die 
Tätigkeit ihres Gefässsystems. 


IV. 


Mechanismus des Eigenbetriebs der Blutdurchströmung 
in verschiedenen Organen. 
Von 


Dr. Franz Mares, 
Professor der Physiologie. 


.Die Blutdurchströmung verschiedener Organe ist, entsprechend 
ihrer verschiedenen Betätigungsweise, als verschieden anzunehmen, 
was tatsächlich auch zutrifft. Die Regulierung seiner Blutdurch- 
strömung muss von jedem Organe selbst ausgehen, und es ist die 
Frage, ob sie auch von jedem autonom durch seine eigenen Kräfte 
ausgeführt wird. Die herrschende vasomotorische Theorie vermag 
wohl die Regulierung des allgemeinen Blutstromes auf eine 
einheitliche Weise, durch Vermittlung des zentralen Nervensystems 
zu erklären; in der Erklärung der Blutdurchströmung verschiedener 
Organe erweist sie sich jedoch als unzulänglich. 

Die ersten Beobachter der lebendigen Kreislaufserscheinungen 
haben angenommen, dass jedes tätige Gewebe das benötigte Blut 
aus dem allgemeinen Blutstrome selbsttätig schöpft. Der Ein- 
wand, dass die Ansicht von „aspiratorischen Vorgängen in der 
Peripherie“ schon von Volkmann widerleet worden ist, trifft nicht 
zu, daVolkmann’s Absicht gegen Einwürfe gerichtet war, wonach 
der Blutkreislauf durch den Betrieb der Blutgefässe allein auch 
ohne Herz zustande komme, dass also nicht das Herz, sondern 
die Lebenstätiekeit der Gefässe oder gar eine vitale Selbstbewezung 
.des Blutes die Ursache des Kreislaufs sei. Diesen Sinn hat 
Volkmann’s Schlusssatz (H., S. 341), dass es neben dem Herz- 


382 Franz Mares: 


stoss keine Kraft gibt, welche für sich allein den Kreislauf durch- 
zuführen vermöchte. Bei der Verteilung des Blutes auf einzelne 
Organe liess Volkmann „neue blutbewegende Kräfte“ zu, und 
solche sind auch später von Bernard und Schiff auf Grund be- 
stimmter Erscheinungen angenommen worden. An der Tatsächlich- 
keit solcher peripherer Triebkräfte nur aus dem Grunde zu zweifeln, 
dass man sich ihre Wirkungsweise mechanisch nicht vorstellen kann, 
ist nicht berechtigt, weil eine Veranschaulichung einer solchen 
Wirkungsweise schon ihrer blossen Möglichkeit nach 
genügt, solche Zweifel zu beheben. Es gibt in dieser Beziehung 
schon so viele tatsächliche Beobachtungen, dass es nicht so sehr 
nötig ist, sie durch neue zu vermehren, als die schon bekannten 
synthetisch in Zusammenhang zu bringen. Wir beginnen mit den 
einfachsten und sichersten. | 


1. Eigenbetrieb des Blutstromes in tätigen Muskeln. 


Ein unzweifelhafter Nachweis des peripheren Eigenbetriebes der 
Blutdurchströmung ist an physiologisch tätigen Muskeln durch die 
Untersuchungen von Chauveau und Kaufmann erbracht worden, 
obwohl die Autoren selbst ihren Befund nicht in diesem Sinne ge- 
deutet haben. Es liegt hier auch der Mechanismus der Wirkungs- 
weise dieses Eigenbetriebes klar zutage. Diese Untersuchungen be- 
treffen den Kaumuskel des Pferdes während seiner physiologischen, 
rhythmisch verlaufenden Tätigkeit, wobei seine Blutdurchströmung 
bis auf das Fünffache vermehrt erscheint. Kaufmann!) beschreibt 
diese Überaktivität der Blutdurchströmung wie folgt: 

Sind die Kiefer in Ruhe, so fliesst das Blut aus der geöffneten 
Muskelvene in einem dünnen Faden oder tropfenweise ab. Wenn 
das Kauen besinnt, so sieht man das Blut in einem enormen, 
sakkadierten Strahle hervorschiessen. Die Sak- 
kaden entsprechen den sukzessiven Zusammenziehungen des M. mas- 
seter. Bei jeder Zusammenziehung des Masseters entsteht 
gleichzeitig eine Blutdruckerhöhung in der maxillo-muskulären 
Vene und Arterie. Diese venösen Pulsationen entstehen nicht 
durch die normalen arteriellen Pulsationen, welche sich durch das 
erweiterte Kapillarnetz des Muskels fortpflanzen würden, sondern 


1) M. Kaufmann, Recherches experimentales sur la circulation du sang 
dans les muscles en activite physiologique. Arch. de Physiol. 1892 p. 279. 


Der allgem.: Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 383 


sind eine Folge des durch die Muskelzusammenziehung 
bewirkten Blutbetriebes. Bei jeder Zusammenziehung 
drückt der Muskel die Gefässe seines Gewebes lebhaft zusammen 
und treibt das Blut kräftig heraus. Die rhythmischen Kontraktionen 
des Muskels bewirken auf seiten des venösen Blutlaufs dieselbe 
Wirkung wie die Herzsystolen auf seiten des arteriellen. Rhyth- 
mische Kontraktionen jedes Muskels wirken auf das 
sein Gewebe füllende Blut ebenso ein wie die Herz- 
systolen auf das die Herzhöhlen füllende Blut ein- 
wirken; sie schicken Blutwellen durch die Venen, welche einen 
wahren peripheren Venenpuls hervorbringen. Diese Blutwellen können 
auch in die Arterien eindringen und den Herzpuls modifizieren. 
Dieser arterielle Puls peripheren Ursprungs kann beim 
Kaninchen bis in die untere Partie der Karotis reichen, das Blut 
unterliegt hier einer Rückströmung. 

Trotzdem aber leitet Kaufmann die pulsatorische Steigerung 
des Blutdurchflusses nicht von den wie ein Herz wirkenden rhyth- 
mischen Kontraktionen des Muskels ab, sondern von einer enormen 
Erweiterung der Muskelkapillaren und von der Be- 
schleunigung der Herztätigkeit. Diese enorme Erweiterung ist aber 
nicht beobachtet, sondern daraus erschlossen, dass dabei der 
Blutdruck in der Muskelarterie merklich sinkt und in 
der Muskelvene bedeutend steigt. Ja, Kaufmann hielt 
die Muskelkontraktionen für ein Hemmnis des infolge der Gefäss- 
erweiterung im Muskel anschwellenden Blutstromes, da er erklärte: 
der Blutstrom im tätigen Muskel unterliegt zwei entgegengesetzten 
Einflüssen; die Gefässerweiterung unterstützt ihn, die Muskelkontrak- 
tion drückt aber die Gefässe mechanisch zusammen, so dass der 
Blutstrom unterbrochen wird und sakkadiert erscheint. 

Darin ist der Einfluss der herrschenden Lehre deutlich. 
Wie kann durch eine blosse Gefässerweiterung eine andauernde 
Blutstromvermehrung oder gar Beschleunigung zustande kommen, 
wenn dabei der Blutdruck in der Arterie sinkt und in der Vene 
steigt, also die einzig angenommene Triebkraft abnimmt? Ist die 
Wirkung der Muskelkontraktion auf das die Muskelkapillaren füllende 
Blut der des Herzens zu vergleichen, wie kann diese Wirkung 
als ein Hemmnis der Blutströmung aufgefasst werden? Das könnte 
man vielleicht bei der Annahme einer „vitalen Selbstbewegung des 
Blutes“; da würde auch die Herzdiastole die Blutströmung fördern 


384 Franz Mares: 


und die Herzsystole dieselbe hemmen, da sie den Druck strom- 
abwärts erhöht und die Strömung intermittierend macht. Diese 
Verwirrung verschwindet sofort, wenn man den Zusammenhang so 
auffasst, wie er sich Kaufmann selbst auf den ersten Blick dar- 
geboten hat: durch die Muskelkontraktion wird das die Muskel- 
kapillaren füllende Blut in die Venen ausgetrieben, bei der Muskel- 
erschlaffung füllen sich seine entleerten Kapillaren wieder mit Blut 
durch den arteriellen Blutdruck. Rhythmische Muskelkontraktionen 
wirken auf den Blutstrom im Muskel wie die eines Herzens. 
Damit ist der Eigenbetrieb der Blutdurchströmung eines physiologisch 
tätigen Muskels anerkannt. 

Keine Beobachtung zwingt dazu, zur Erklärung der so mächtig 
gesteigerten Blutdurchströmung des tätigen Muskels eine besondere 
oder gar enorme Erweiterung seiner Kapillaren anzunehmen, 
zu welcher auch wenig Zeit übrig bliebe. Das einfache Freiwerden 
der durch die vorhergehende Kontraktion entleerten Muskelkapillaren 
kann auf das arterielle Blut saugend einwirken und die beobachtete 
Blutdrucksenkung in der Muskelarterie verursachen. 

Als eine sehr verwickelte Frage wird in der Physiologie 
der Zusammenhang zwischen der Muskeltätigskeit und 
der Herzfrequenz behandelt. Bei ausgebreiteter Muskeltätigkeit 
würde durch die gesteigerte Blutdurchströmung das arterielle System 
bald erschöpft werden, ‚wenn es vom Herzen in gleichem Maasse 
nicht nachgefüllt würde. Der periphere Eigenbetrieb muss 
durch den zentralen allgemeinen Betrieb kompensiert werden. Kauf- 
mann!) fand, dass die Herzaktion unfähig wird, den normalen Biut- 
druck zu erhalten, wenn bei fast allgemeiner Muskeltätigkeit „die 
periphere Gefässerweiterung“ sehr ausgebreitet ist; eine 
lokale „Gefässerweiterung“ könne das Herz leicht kompensieren, 
eine allgemeine kaum. Bei sehr angestrengten Muskelbewegungen 
ohne vorhergehende Übung sei das Herz unfähig, den arteriellen 
Blutdruck auf seiner Höhe zu erhalten. 

Tang]l und Zuntz?) haben angenommen, dass in der Norm 
jede motorische Innervation eines Muskels mit einer Erweiterung 


1) M. Kaufmann, Influence des mouvements musculaires sur la circulation 
arterielle et cardiaque. Arch. de Physiol. 1892 p. 495. 

2) F. Tangl und N. Zuntz, Über die Einwirkung der Muskelarbeit auf 
den Blutdruck. Pflüger’s Arch. Bd. 70 S. 544. 1898. 


Der allgem, Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 385 


seiner zuführenden Gefässe verbunden ist, „wie der Versuch von 
Chauveau und Kaufmann dargetan*. Sie fanden auch, dass 
eine solche Gefässerweiterung in vielen Muskelgruppen zugleich 
erfolgend den arteriellen Blutdruck herabsetzen müsste, falls nicht 
andere Momente dem nicht entgesen wirkten; und als ein solches 
Moment nennen sie in erster Linie die Förderung des Venen- 
stromes durch die Muskelarbeit. 

Das andere Moment ist die Steigerung der Herzfrequenz. 
Es ist erstaunlich, welche Schwierigkeiten die Frage des engen Zu- 
sammenhanges zwischen der Herzfrequenz und der Muskeltätigkeit 
der herrschenden Lehre bereitet hat, und noch mehr, dass diese an 
den Schwierigkeiten nicht schon längst gescheitert ist. Marey 
erklärte die Pulsbeschleunigung, wie schon erwähnt, als eine Folge 

der Erleichterung der DBlutdurchströmung der erweiterten 

Muskelgefässe, so dass das Herz weniger Arbeit zu leisten 
hat und schneller schlagen kann. Eine solche Erklärung hat es 
vielleicht bewirkt, dass man diese Frage nicht weiter berührte und 
nur das Zustandekommen der Herzbeschleunigung bei der 
Muskelarbeit zu erklären suchte. 

So suchte Johansson!) die Wege z zu ermitteln, auf welchen 
die Muskelarbeit auf die Herztätigkeit einwirkt. Es können das 
nervöse Wege sein, oder Blutwege der Stoffwechselprodukte arbeitender 
Muskeln, oder aber auch Zirkulationsänderungen, welche 
mechanisch auf das Herz einwirken. Die Steigerung der 
Pulsfrequenz entsteht besonders bei willkürlichenBewegungen, 
kaum bei passiven oder künstlich durch tetanische Reizung des 
Rückenmarks hervorgerufenen. Hier erscheint sie, wenn die tetani- 
schen Kontraktionen mit Erschlaffung abwechseln; doch tritt keine 
Pulsbeschleunigung ein, wenn die Bauchaorta und die Vena cava 
inferior unterbunden sind. Nach Lösung der Ligatur 
steigt sofort die Pulsfrequenz, auch wenndie Muskeln 
nieht tetanisiert wurden. Demnach, so schloss Johansson, 
beeinflussen die Pulsfrequenz nicht so sehr Muskelstoffe als vielmehr 
die Änderung der Blutströmung selbst. 

Bei dieser Schlussfolgerung ist jedoch Johansson nicht ge- 
blieben. Er liess sich davon dadurch ableiten, dass Schwankungen 


1) J. E. Johansson, Über die Einwirkung der Muskeltätigkeit auf die 
Atmung und die Herztätigkeit. 'skand. Arch. f. Physiol. Bd. 5 S. 20. 1895. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 26 


386 Franz Mares: 


des arteriellen Blutdrucks die Pulsfrequenz nicht be- 
einflussen. So meinte er, dass Änderungen der Zirkula- 
tionsverhältnisse bei der Steigerung der Herzfrequenz während 
der Muskelarbeit sehr wenig in Betracht kommen. Auch 
die Muskelstoffe seien daran wenig beeinflusst. Es sei zum grössten 
Teile die Miterregung der Zentren der beschleuniger- 
den Herznerven, welche bei der willkürlichen Muskelarbeit die 
beträchtliche Steigerung der Pulsfrequenz verursacht. 

- Gleichzeitig hat H. E. Hering!) aus der Gesamtheit seiner 
Versuche geschlossen, dass die Steigerung der Herzfrequenz bei der 
Muskeltätigkeit hauptsächlich an die Integrität der Beschleuni- 
sungsnerven gebunden ist, unterstützt durch Abnahme der Er- 

egung herzhemmender Nerven. 

Athanasiu und Carvallo?) sahen wohl den Zweck des Zu-. 
sammenhanges zwischen der Muskeltätigkeit und dem Herzrhythmus 
in einer Sieherung des Blutkreislaufes, doch leugneten sie 
einen Zusammenhang der Herzbeschleunigung mit den Kreislauf- 
änderungen. Denn sie fanden die Herzbeschleunigung un- 
abhäneig von Änderungen des arteriellen Blutdrucks, 
obgleich sie: doch die Beschleunigung des Venenblut- 
stromes aus tätigen Muskeln hervorgehoben haben. Die 
Pulsbeschleunigung entsteht, meinen sie, auf reflektorischem 
Wege, indem zentripetale Frregungen vom tätigen Muskel aus den 
Tonus des Herzhemmungszentrums im Kopfmarke abschwächen. Diese 
Herzbeschleunigung bezweckt hauptsächlich die Regelung des arteriellen 
Blutdrucks. | | 

So war alle Aufmerksamkeit auf den arteriellen Blut- 
druck gerichtet und wichtigere Kreislaufverhältnisse wurden 
übersehen. 

Mansfeld?) hat wohl die „staunenswerteKoordination*® 
zwischen der Muskeltätigkeit und der Herzarbeit hervorgehoben, 
doch sah er sie darin, dass mehr Blut durch die Muskeln getrieben 


1) H. E. Herin g, Über die Beziehung der extrakardialen Herznerven zur 
Steigerung der Herzschlagzahl bei Muskeltätigkeit. Pflüger’s Arch. Bd. 60 
8.429. 1895. 

2). J. Athanasiu et J. Carvallo, Le travail musculaire et le rhytme du 
ceur. Arch. de Physiol. 1898 p. 347, 552. 

3) J. Mansfeld, Die Ursache der motorischen Akzeleration des Herzens. 
Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 598. 1910. und 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 387 


wird, und zwar durch die verstärkte Herzaktion, unter- 
stützt von einer „«Gefässerweiterung“ in den tätigen Muskeln. 
Das Zustandekommen der zweckmässigen Koordination zwischen der 
Muskelarbeit und der Herztätigkeit erklärte Mansfeld durch den 
auf der Blutbahn dem Herzen zugeführten Wärmereiz, der jedoch 
nicht direkt auf den Herzmuskel einwirken würde, sondern auf 
temperaturempfindliche Nerven des rechten Herzens, welche reflek- 
torisch durch Akzeleranswirkung, wobei aber auch die Herzvaei eine 
wichtige Rolle spielen, den Pulsschlag beschleunigen. Mansfeld 
fand nämlich am entnervten Herzen bei künstlicher Muskel- 
arbeit nicht'eine Spur von Pulsbeschleunigung. 
Die Erwärmung des venösen Blutes im tätigen Muskel könnte 
wohl vom rechten Herzvorhof aus eine Steigerung der Puls- 
frequenz hervorrufen; auf diesem Wege könnte der Zusammen- 
hang zwischen der Muskeltätigkeit und der Herzfrequenz aufgedeckt 
werden. Ob dieser Zusammenhang durch einen Wärmereiz und auf 
reflektorisehem Wege zustandekommt, ist sehr fraglich. Aulo!) 
meinte, dass hier ein schnell wirkender Faktor gesucht werden 
muss, da die Steigerung der Pulsfrequenz bei der geringsten Muskel- 
anstrengzung fast augenblicklich zustande kommt. Dass der Blut- 
druck diesen Faktor nicht darstellt, folgt aus Johansson’s 
Versuchen, sagt Aulo und sieht keine andere Annahme übrig als 
die Johansson’s, dass die Steigerung der Pulsfrequenz durch 
Miterregung der Herznerven beim. Abgeben der moto- 
rischen Impulse verursacht ist. Das nennt Aulo eine „Irra- 
diation des motorischen Impulses nach den Zentren 
der Herznerven‘. 
Ebenso finden Gasser und Meek?°) die Annahme Johans- 
son’s damit begründet, dass die sofort mit der Muskelanstrengung 
‚beginnende Steigerung der Herzfrequenz nicht durch direkte Wirkung 
von Muskelmetaboliten oder durch Reflexe bewirkt sein 
kann; der einzige Mechanismus, der in so kurzer Zeit wirken kann, 
sei der nervöse. Die Pulsbeschleunigung tritt, nach Gasser und 


1) T. A. Aulo, Muskelarbeit und Pulsfrequenz. Skand. Arch.-f. Physiol. 
Ba. 21 S. 146. 1909. — T. A. Aulo, Weiteres über die Ursache der Herz- 
beschleunigung bei der Muskelarbeit. Skand. Arch. Bd. 25 S. 377. 1911. 

2) H. S. Gasser and W. J. Meek, A study of the mechanism by which 
muscular exereise produces acceleration of the heart. The Americ. Journ. of 


Physiol. vol. 34 p.48. 1914. 
26 * 


388 Franz Mares: 


Meek, auch nach Exstirpation des Ganelion stellatum ein, 
wird aber durch Vagusdurehscehneidung behindert. Die „Irradiation 
des motorischen Impulses“ würde demnach den Vagustonus sch vächen. 
Zu ihrer Überraschung fanden aber Gasser und Meek bei 
Hunden eine merkliche Steigerung der Herzfrequenz bei Muskel- 
anstrengung auch nach Durchschneidung aller äusseren 
Herznerven und auch nach Ausschaltung der Nebeunieren; diese 
Herzbeschleunigung möchten sie der Teinperaturerhöhung zuschreiben, 

„Irradiation von motorischen Impulsen auf das Herzvaguszentrum“ 
ist eine gar unphysiologische Hypothese Irradiation be- 
deutet einen Durchbruch der Koordination, der Hauptfunktion 
des Nervensystems. Ein äusserer das Nervensystem treffeuder 
Reiz könnte vielleicht in demselben irradiieren; der Erfole wäre 
aber keine koordinierte Verrichtung, sondern beispielsweise Jack- 
son’s Epilepsie. Der asphyktische Reiz kann alle Kopfinarkzentren 
betreffen, es erfolgen aber daraus allgemeine Krämpfe und Herz- 
stillstand durch Vagushemmung. Geht man einem physiologischen 
Zusammenhange nur in rein kausaler Richtung nach, ohne die 
Führung des teleologischen Leitfadens, so trifft man schwerlich den 
richtigen. Wäre die Steigerung der Herzfrequenz bei der geringsten 
Muskelanstreneung nur durch blosse Miterregung bedingt, so 
wäre es besser, dieses lästige Herzklopfen zu beseitigen, wie andere 
| überflüssige Mitbewegungen durch Übung beseitirt werden. Es 
handelt sich hier aber um eine „taunenswerte Koordination 
zur Sicherung des Blutkreislaufs“. Wird durch die tätige 
Muskulatur viel mehr Blut durchgetrieben, so dass der Venenstrom 
mächtig anschwillt, so muss auch das Herz in gleichem Maasse mehr 
Blut aus den Venen in die Arterien treiben, wenn der Blutkreislauf 
nieht unterbrochen werden darf. Die durch die Muskeltätiekeit be- 
wirkte Kreislaufsänderung selbst muss es sein, welche die 
Steigerung der Herzfrequenz hervorruft. Denn die Koordination der 
Kreislaufsbeweeung muss von den Kreislaufsäuderungen selbst aus- 
‚gehen, wie die Koordination jeder Bewegung von ihr selbst ausgeht. 

Es zeugt von tiefer Einsicht, dass Johansson uuter den die 
Herzfrequenz bei der Muskelarbeit anregenden Faktoren auch die 
Änderung der Blutströmungselbst hervorgehoben hat. Doch 
suchte er diese Änderung im arteriellen Blutdrucke und liess 
den Gedanken fallen, da der arterielle Blutdruck die Herzfrequenz 
nicht beeinflusst. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 389 


Als das Wesentliche erscheint hier jedoch nicht der arterielle 
Blutdruck, sondern das bedeutente Anschwellen des Venen- 
blutstromes, an dem sogar der Rhythmus der Muskelzusammen- 
ziehuueen zum Ausdruck komint. Es ist also anzunehmen, dass der 
verstärkte Blutzufluss zum rechten Herzvorhof die raschere 
Herztätiekeit hervorruft, gerade in dem. Maasse, dass das Herz den 
reichlicheren Blutzufluss ohne Stauung weiterfördert. SH 

Die gewohnte Überschätzung der Bedeutung des arteriellen 
Blutdrucks hat die Aufmerksamkeit von diesem wesentlichen Um- 
stande abzeleukt. Der arterielle Blutdruck wirkt auf die. linke 
Herzkammer. während ihrer refraktären Phase und kann vielleicht 
nur die Kraft der Systole beeinflussen. Der Herzrhythmus wird 
- aber von dem im rechten Vorhof eingeschlossenen Venen- 
sinus bestimmt; hier kann der vermehrte venöse Blutzufluss die 
Entstehung der systolischen Erregung beeinflussen. 

So entsteht die Frage, ob tatsächlich die Herzfrequenz 
durch den venösen Blutzufluss beeinflusst wird. Man 
könnte hier sicher eine Entdeckung machen, wenn die Tatsache 
nicht schon längst bekannt wäre. An festgestellten Tatsachen mangelt 
es nicht so sehr als an der synthetischen Zusammenfügung derselben, 
ohue welche eine lose Tatsache der Vergessenheit: nicht entgehen 
kann. 

. Tsehirjew y fand am Froschherzen bei Steigerung des Druckes 
der durehströmenden Flüssigkeit Beschleunigung der Herzschläge 
durch Verkürzung der diastolischen Pause. Luchsinger und 
Ludwig?) stellten die Schlaefolge des Herzens als eine Funktion 
des intrakardialen Druckes fest; bei Füllung des Froschherzens von 
der Vena cava inferior aus steigt mit dem Füllungsdrucke die 
Pulsfrequenz 

Der beschleunigende Einfluss des venösen Blutzuflusses auf das 
Säugetierherz erschien zweifelhaft. Tigerstedt®) hat aus Ver- 
suchen von Howell uud Donaldson am Herzpräparate nach 
Martin gefolgert, dass im grossen Ganzen die Pulsfrequenz auch 
vom venösen Drucke ziemlich unabhängig ist. Bei erhaltenem 


. DS. Tschirjew, Über den Einfluss der Blutdruckschwankungen auf den 
Herzrhythmus. Arch. f. Physiol. 1877 S. 179. 
2) J. M. Ludwig und B. Luchsinger, Zur Physiologie des Herzens. 
Pflüger’s Arch. Bd. 24 S. 227. 1881. 
3) R. Tigerstedt, Physiologie des Kreislaufes $. 299. 1893. 


30 .: Franz Mares: 


natürlichen Zusammenhange des rechten Herzens mit dem Venen- 
system ist jedoch der beschleunigende Finfluss des venösen Blut- 
zuflusses kaum zu bezweifeln, wie aus den Versuchen von Johansson 
hervorgeht. 

Johansson!) fand nämlich beim Hunde nach Zerstörung der 
äusseren Herznerven, bei Reizung des Halsmarks oder des Splanch- 
nicus, dass zuerst die arterielle Blutdrucksteigerung 
erscheint, welcher eine kurz dauernde Pulsbeschleunigung folgt, 
die jedoch bei der Wiederholung der Reizung und der Druck- 
steigerung ausbleibt. Da also die arterielle Drucksteigerung für 
sich allein die Schlagzahl des Herzens nicht mehrt, so dachte 
Johansson an den durch die erste Vasokonstriktion bewirkten 
vermehrten venösen Blutzufluss zum rechten Herzen als - 
Ursache der Pulsbeschleunigung. Das hat dann Tigerstedt ganz 
bestimmt ausgesprochen: die Hauptursacehe der Puls- 
beschleunigung, wenigstens bei der durch ausgiebige Gefäss- 
kontraktion bedingten arteriellen Drucksteigerung ist in der 
plötzlich vermehrten Blutzfuhr zum Herzen zu suchen, 
wodurch die Abteilungen des Herzens, welche den ganzen Herzschlag 
einleiten, zu einer schnelleren Tätigkeit gebracht werden. 

Diesen Gedanken hat Johansson, wie erwähnt, auch bei seiner 
Erörterung des Zusammenhanges zwischen Muskelarbeit und Herz- 
frequenz berührt, jedoch abgestellt. Und auch hier hat Johansson 
gefunden, dass nach Freigeben des Blutstromes in der vorher ver- 
schlossenen Vena cava inferior die Pulsfrequenz unmitttelbar 
steigt, auch wenn die Hinterbeine vorher nicht tetani- 
siert wurden. 

Die Steigerung der Pulsfrequenz bei willkürlichen Bewegungen 
ist viel beträchtlicher als beim künstlichen Tetanisieren der Muskeln, 
weil die natürlich-rhythmische Muskelbewesung den venösen Blut- 
strom ausgiebig fördert, wogegen der künstliche Tetanus die Blut- 
strömung hemmt. Vielleicht hängt mit der Änderung venösen Blut- 
zuflusses zum rechten Herzen auch die Änderung der Pulsfrequenz 
bei Änderungen der Körperlage zusammen. 

Ist irgendwo eine einfach mechanische Erklärung einer Kreis- 
laufsregulation am Platze, so ist es hier. Die Blutdurchströmung 


1) J. E. Johansson, Die Reizung der Vasomotoren nach der Lähmung 
der zerebrospinalen Herznerven. Arch. f. Physiol. 1891 S. 103. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 391 


des Muskels bei seiner natürlichen Tätigkeit wird durch seinen 
Eigenbetrieb gefördert, indem der rhythmisch tätige Muskel auf 
das ihn durchströmende Blut wie ein Herz einwirkt. Der dadurch 
beschleunigte und vermehrte venöse Blutstrom regt das Herz 
zu gesteigerter Tätiekeit an, durch welche die von der Muskulatur 
bewirkte Beschleunigung und Vermehrung des Blutstromes aus den 
Arterien in die Venen mit ebensolcher Beschleunigung aus den Venen 
durch die Atmungsfläche in die Arterien ausgeglichen wird. Bei 
angestrengter, ausgebreiteter Muskelarbeit wird der gesamte Blut- 
strom beschleunigt. Der Ursprung dieser Beschleunigung ist in 
dem tätigen Muskelgewebe; durch den so beschleunigten Blutstrom 
wird das Herz und die äusseren Atembewegungen zu gesteigerter 
Tätigkeit herangezogen. Alle diese drei Faktoren leisten die 
zar Beschleunigung des Gesamtblutstromes erforderliche Mehr- 
arbeit, ein jeder in dem ihm entsprechenden Maasse, nicht das 
Herz allein. 


2. Eigenbetrieb des Blutstromes in den Drüsen. 


. Die Erscheinungen der Blutdurchströmung der Unterkieferdrüse 
bei Reizung der Chorda haben Schiff zu der Überzeugung geführt, 
dass hier eine besondere rhythmische Kraft zur Wirkung 
kommt, ähnlich der, welche das Sekret austreibt; er dachte an eine 
Wand zwischen dem Blute und dem Sekrete, welche unter dem 
Chordaeinflusse jene Kraft hervorbringt, die nicht auf Kontraktilität 
zu beruhen braucht. 

Diese Wand kann in erster Linie die Kapillarwand sein. 
Die Annahme, dass sich unter dem Chordaeinflusse die Kapillaren 
der Drüse erweitern und dass dadurch eine solche Widerstands- 
herabsetzung eintritt, dass der Blutstrom in den Kapillaren seine 
pulsatorische Beschleunigung beibehält, entspricht dem Tatbestande 
nieht und ist auch hydrodynamisch verkehrt. 

Entsprechend dieser Annahme hat man auch als selbstverständlich 
angenommen, dass dabei das Volum der Drüse zunimmt. Nun hat 
aber Bunch!) gefunden, dass die Unterkieferdrüse bei Reizung der 
Chorda regelmässig eine bedeutende Volumabnahme zeigt, 
wenn der Speichel frei abfliesst. Wird der Drüsenausführungsgang 


1) J. L. Bunch, On the changes in volume of the submaxillary gland during 
activity. 'The Journ. of Physiol. vol. 26 p.1. 1900. 


392 Franz Mares: 


vor der Chordareizung verschlossen, so erfolgt bei der Reizung-nach 
einer anfänglichen Volumabnahme eine Volumzunahme der Drüse. 
Wird die Ausstossung eines Sekrets durch Atropin gelähmt, so be- 
wirkt die Chordareizung eine aktive Ausdehnung der Drüse. 

Bunch hat seinen Befund dennoch im Sinne der herrschenden 
Lehre gedeutet. Die Volumabnahme sei durch die Ausstossung des 
Sekrets bedingt, dessen Volum grösser ist als das der Gefäss- 
erweiterung. Dafür spreche, dass die Anschwellung der atropinisierten 
Drüse früher eintrift als die Blutstrombeschleunigung in der Drüsen- 
vene: denn die erweiterten Gefässe erfordern: einen additionellen 
Blutzufluss zu ihrer Füllung, wodurch sich die Blutstrombeschleunieung 
in der Drüsenvene etwas verspätet. Damit erscheint aber die Er- 
klärung der Strombeschleunigung durch Gefässerweiterung preis- 
gegeben, diese bewirkt demnach eine Ve rzögerung der Be- 
schleunigung. 

Ist schon das Volum des Drüsensekrets, nach der Annahme 

von Bunch, grösser als die angenommene, Gefässerweiterung, so 
kommt dazu noch das Volum der vermehrten Lymphe. Das Blut 
erfährt in der Drüse einen bedeutenden Wasserverlust. Es wird, 
nach dem Befunde von Barcroft!), reicher an Sauerstoff und 
Blutkörperchen. Der Wasserverlust ist zu Anfang der Chorda- 
reizung grösser als: die Speichelmenge, der Überschuss vermehrt die 
Lymphe. 
Der mächtige, aus dem Blute durch die Drüse abgeleitete 
Wasserstrom bedeutet eine beträchtliche Volumver- 
kleinerung des die Drüse durchströmenden Blutes. Das passt 
nicht zu der Annahme einer Gefässerweiterung in der Drüse, 
zur Erklärung der gleichzeitigen pulsatorischen Blutstrom- 
beschleunigung. Dafür erhebt sich hier die Frage, ob diese 
Beschleunigung nicht vielmehr eine Folge des aus dem Blute 
durch die Kapillarwand in das Drüsengewebe ge- 
triebenen Wasserstromes ist. | 

Die allgemeine Überzeugu ng, dass eine Blutstrombeschleuni- 
sung nur durch eine Widerstandsherabsetzung und diese nur durch 
eine Gefässerweiterung, unter Volumzunahme des Organs, zustande 
kommen könne, hat zu einer Überrasehung geführt. Loewi, Fletcher 


1) J. Barcroft, The gaseous metabolism of the submaxillary gland. The 
Journ. of Physiol. vol. 25 p. 479. 1900. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 393 


und Henderson!) haben gefunden, dass die vom Nervezzentrum 
abgetrennte Niere sich unter Koffeineinfluss mächtig ausdehnt, wobei 
arteriellfarbiges Blut durch die bis dahin blaurote Nierenvene schiesst. 
Also ganz im Sinne der herrschenden Annahme. Doch hat Loewi?) 
bei trocken gefütterten Tieren mit armseliger Diurese während der 
Sommerhitze Koffeiudiurese ohne merkliche Zunahme des Nieren- 
volums beobachtet. Er gipste also die Niere ein, um jede 
Volumzunahme derselben unmöglich zu machen. Trotzdem trat aber 
nach Koffeininjektion eine mächtige Diurese ein. Dieses un- 
erwartete Ergebnis weckte in den Beobachtern Zweifel an der 
Zulässiekeit der üblichen Onkometermessung als sicheren Maassstabs 
für Gefässerweiterung. Deshalb prüften sie die Stromgeschwindigkeit 
an der Farbe des Venenblutes: das Blut schoss auch nach 
Eineipsung der Niere rein arteriell durch die Nieren- 
vene | 

Henderson und Loewi?) haben also die Frage, „dass bei 
der Vasodilatatorenreizung die allgemeine Gefässerweiterung vielleicht 
gar nicht die alleinige Ursache der Strombeschleunigung ist, sondern 
dass gleichzeitig noch eine davon unabhänzige Widerstandsherab- 
setzung im Stromgebiet eintrete“, an der Unterkieferdrüse einer 
Prüfung unterzogen. Sie verhinderten die Anschwellung der atro- 
pinisierten Drüse beim Huude durch Eingipsen und reizten die 
Chorda. Es trat eine Steigerung des Blutdurchflusses durch die 
Drüse ebenso ein wie bei unbehinderter Ausdehnungsmöglichkeit. 
Daraus schlossen sie, dass die Strombeschleunigung hier nicht durch 
Ausdehnung der Blutgefässe, sondern nur durch Wegfall eines 
inneren Widerstandes in der Strombahn erfolgen kann, das ist 
durch eine Erweiterung des Gefässlumens ohne Ausdehnung des 
Gesamtgefässes. Eine solehe Erweiterung ist an den Kapillaren von 
Stricker und Tarchanow beobachtet worden, wo sich die wand- 
ständigen Zellen durch Wasseraustritt verkleinern können, so 
‚dass das Lumen weiter wird, bei unverändertem Gesamtquerschnitt 
der Kapillare. 


1) 0. Loewi, Untersuchungen zur Physiologie und Pharmakologie der 
Nierenfunktion. II. Mitteilung. Über den Mechanismus der Koffeindiurese. Arch. 
f. exp. -Pathol. und’ Pharmakol. Bd. 53 S. 15. 1905. 

2) V. E. Henderson und O. Loewi, Über die Wirkung der Vasodilata- 
torenreizung. “Arch. f. exp. Pathol. und Pharmakol. Ba. 53 S. 56. 1905. 


394 Franz Mare$: 


Ein Wasseraustritt aus den Kapillarepithelien kann mit 
dem Wasserstrome aus dem Blute in das Drüsengewebe in Zu- 
sammenhang gebracht werden, wenn man annimmt, dass er sich 
rhythmisch und koordiniert wiederholt. Ein einmaliger 
Wasseraustritt aus den Kapillarepithelien kann durch ihre Volum- 
abnahme eine stationäre Erweiterung des Kapillarlumens herbei- 
führen, aber keinen Wasserstrom hervorbringen. Der mächtige 
Wasserstrom ist aber da und kann nur durch die Kapillarepithelien 
hindurchgehen. 

Heidenhain!) hat gezeigt, dass die Triebkraft des Wasser- 
stromes aus dem Blute in das Gewebe der tätigen Unterkieferdrüse 
nicht vom Blutdruck herrührt, auch nicht von einer Steigerung dieses 
Druckes „durch irgendwelche akzessorische Kräfte, zum Beispiel 
durch rhythmische Kontraktionen der kleinsten Drüsenarterien“. Die 
Zirkulationsänderung ist, nach Heidenhain, nicht die Ursache der 
gleichzeitigen Absonderung, das Verhältnis ist eher umgekehrt: Die 
Absonderung ist die Ursache der Blutstrombeschleuni- 
gsune. Heidenhain verleste diese Triebkraft in das Drüsen- 
sewebe, also vor den Wasserstrom aus dem Blute.. An die 
Kapillarepithelien dachte Heidenhain nicht, weil er es für 
eine fundamentale Tatsache hielt, dass während der Absonderung 
aus den Blutgefässen der Drüse immer nur gerade so viel Wasser 
austritt, als in dem Sekrete erscheint; denn niemals, bei noch so 
langer Absonderung werde die Drüse ödematös oder beschleunige 
sich der Lymphstrom aus derselben. 

Nun ist aber die Beschleunigung des Lymphstromes aus der 
Unterkieferdrüse bei Reizung der Chorda von Asher und Bar- 
bera?) und besonders von Bainbridge?°) erwiesen worden. Es 
ist also die Triebkraft des Wasserstromes nicht in den Drüsenzellen 
zu suchen, sondern inden Kapillarepithelien, welche gleichsam 
an der Quelle des Wasserstromes sitzen. 

Es entsteht die Frage, welche Art von Triebkraft die 
Kapillarwände entwickeln könnten. Marey wollte zur 
Erklärung aller Kreislaufserscheinungen nur eine einzige vitale 


1) R. Heidenhain, Hermann’s Handb. d. Physiol. Bd.5 (1) S. 44. 1888. 

2) L.Asher und A. G. Barb£ra, Untersuchungen über die Eigenschaften 
und die Entstehung der Lymphe. Zeitschr. f. Biol. Bd. 36 S. 199. 189. 

3) F. A. Bainbridge, Observations on the Iymphflow from the sub- 
maxillary gland of the dog. The Journ. of Physiol. vol. 26 p. 79. 1900. 


Der allgem, Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 395 


Kraft zugelassen haben: die Kontraktilität. Man denkt auch 
allgemein bei motorischen Leistungen tierischer Gebilde immer zuerst 
an die Kontraktilität, obzwar Schiff bereits darauf hingewiesen hat, 
dass die von der Scheidewand zwischen Blut und Gewebe gelieferte 
Kraft nieht auf Kontraktilität zu beruhen braucht. 

Die Kontraktilität ist eine ziemlich hochentwickelte, geordnete 
Verrichtung, welche ein spezifisch differenziertes Organ erfordert. 
Vielleicht kommen doch auch bei tierischen Gebilden Kraftentfaltungen 
vor, welche auf einfacheren, bloss physikalischen Bedingungen be- 
ruhen, wie es bei den Pflanzen der Fall ist. 

Die Wände der Blutkapillaren sind mit sternförmig erzweieten 
Zellen belegt, deren Ausläufer die Kapillarwand umspannen und 
durch ihre Kontraktion zu dünnen, längsgestreiften Strängen zu- 
sammenschnüren, wie Steinach und Kahn!) gefunden haben. Die 
durch diese Rouget’schen Zellen bewirkte Zusammmenschnürung 
der Kapillare bleibt nicht örtlich beschränkt, sondern erstreckt sich 
weiter, und es zeigt sich eine Neigung zu rhythmischen Kon- 
traktionen. 

Neben dieser Bewegungsart der Karla die auf einer Form- 
änderung besonderer Zellengebilde beruht, ist eine andere, zuerst 
von Stricker beobachtete Bewegungsart festgestellt, welche durch 
eine Volumänderung der protoplasmatischen Kapillarwand oder 
der Kapillarepithelien bewirkt wird. Durch Anschwellung der 
Kapillarepithelien wird das Kapillarlumen verengt, durch Ab- 
schwellung derselben erweitert. Recklinghausen und 
"Tarehanoff?) haben diese Bewegungsart der Kapillaren näher 
untersucht; Severini°) hat ihre Abhängigkeit von den Atmungs- 
gasen beobachtet, indem Sauerstoffzufuhr eine Verengerung der 
Kapillare durch Anschwellen ihrer Wände, Kohlensäure das Gegenteil 
hervorruft. Biedl hat diese Bewegungen der Kapillaren im Frosch- 
mesenterium bei Erwärmung auf 45° gesehen. Nach Stricker ist 
diese Bewegungsart der Kapillaren den Vorgängen in den Drüsen 
analog: die Lumina ann durch Vergrösserung der Zellen kleiner. 


1) E. Shoinaah und R. H. Kahn, Echte Kontraktilität und motorische 
Innervation der Blutkapillaren. Pflüger’s Arch. Bd. 97 S. 105. 1903. 
.2) J. Tarchanoff, Beobachtungen über kontraktile Elemente in den 
Blut- und Lymphkapillaren. Pflüger’s Arch. Bd. 9 S. 407. 1874. 
3) Severini, Referat Hofmann-Schwalbe, Jahresberichte Bd. 2 
S. 78—80. 1881. 


396 : Franz Mares: 


Die Stricker’sche Bewegungsart der Kapillaren hat. wenig 
Beachtung gefunden, solange man keine besondere Bedeutung 
dafür anzunehmen hatte. Erst die Blutdurchströmung der ein- 
gegipsten Unterkieferdrüse bei der Chordareizung hat Loewi und 
Matthes auf dieselbe aufmerksam gemacht. 

Die Anschwellung der Kapillarepithelien erfolgt zweifellos durch 
Wasseraufnahme aus dem Blutplasma, und zwar durch 
Quellung der Protoplasmakolloide; durch nachfolgende 
Abquellung kann das Wasser an das Gewebe weitergegeben 
werden. Durch rhythmische Quellung und Abquellung der Kapillar- 
epithelien müsste so ein Wasserstrom aus dem Blute in das Gewebe 
zustande kommen, dessen Triebkraft auf der Quellung 
und Abquellung der Zellen beruhen würde. Die Regulierung 
dieser physikalischen Prozesse kann durch den physiologischen 
Stoffwechsel der Kapillarepithelien, der unter dem Nerveneinflusse 
steht, bestimmt werden. 

Die Bedeutung der Kapillarwand als eines reizbaren und spe- 
zifisch tätigen Organs ist besonders durch die Untersuchungen 
Heidenhain’s über die Lymphbildung ans Licht getreten. 
Die Kapillaren bewirken durch eigene koordinierte 
und geregelte Tätigkeit einen Wasserstrom aus dem 
Blute in die Gewebe. 3 

Künstliche Durehströmung abgetrennter Organe mit Locke- 
scher Lösung schädigt, nach H&don und Fleig!), die Kapillar- 
wände so, dass sie Flüssigkeit. durchlassen, welche das Bindegewebe 
des Organs infiltriertt und die weitere Durchströmung hemmt. 
Athanasiu und Gradinescu?) fanden nun, dass das Adrenalin 
diese Infiltration verhindert, indem sie den „Tonus* der Kapillar- 
endothelien stärkt, so dass sich ihre „Poren“ verschliessen. Unter 
Adrenalineinfluss : nimmt anfangs die Strömungsgeschwindiekeit in 
den Kapillaren zu, später nimmt sie ab und kann bei grösseren 
Adrenalindosen ganz aufhören. Die Kapillaren zeigen Einschnürungen, 
an einigen Stellen verenet sich ihre Öffnung. Gradinesceu deutet 
diese Einschnürungen als eine Folge der Zusammenziehung 


1) E. Hedon et C. Fleig, Action de serums artificiels et du serum sanguin 
sur le fonctionnement des organs isoles des mammiferes. Arch. internat. de 
Physiol. t. 3-p. 95. 1905. 

2) A.V.Gradinescu, Der Einfluss der Nebennieren 'auf den Blutkreislauf 
und den Stoffwechsel. Pflüger’s Arch. Bd. 152 S. 187. 191%, 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 397 


der Endothelzellen. Damit erklären sich, nach Gradineseu, 
die Folgen beiderseitiger Nebennierenexstirpation: das Blutplasma 
tritt durch die Kapillarwand unverändert in das Gewebe über, 
die Lymphströmung erscheint aber trotzdem vermindert. 

Daraus wäre für unseren Zweck hervorzuheben, dass die Kapillar- 
epithelien ohne den anregenden Adrenalineinfluss unverändertes 
Blutplasma durchlassen, welches aus dem Gewebe nicht als 
Lymphe abfliesst. Es dürfte sich also bei der normalen Lymph- 
bildung um Entnahme von Wasser aus dem Blute handeln. Die 
von Gradinescu gegebenen Abbildungen der unter Adrenalin- 
einfluss auftretenden Einschnürungen der Kapillaren (Pflüger’s 
Arch. Bd. 152 S, 223) entsprechen denen von Tarehanoff 
(Pflüger’s Arch. Bd. 9 Taf, VIIb Fig. 5, 6) viel mehr als denen 
von Steinach und Kahn (Pflüger’s Arch. Bd. 97 Taf. I 
Fig. 6 u. 7). Sie dürften also nach Stricker durch An- 
schwellung der spindelförmigen Zellenelemente der Kapillarwand 
zustande kommen, | 

Wenn die Kapillarepithelien durch Quellung und Abquellung, 
welche durch ihre innere Tätigkeit geregelt wird, einen Wasser- 
strom aus dem Blute in die Gewebe bewirken, der als Lymphe 
abfliesst und zur Abführung- der .Drüsensekrete dient, welchen 
hämodynamischen Einfluss auf den Blutstrom muss 
dieser aus dem Blute aktiv geschöpfte Wasserstrom 
haben? 

Zuerst wird das Volum des durchströmenden Blutes um das 
abgeschöpfte Wasser verkleinert und durch nachströmendes 
Blut ersetzt. Die den Wasserstrom ableitende Triebkraft wird 
der arterielle Blutzufluss steigern, gleichsam eine Saug- 
wirkung auf denselben ausüben. Hier erhebt sich die Frage 
der hämodynamischen Bedeutung des Lymphstromes. 

Wenn weiter durch die koordinierte Quellung und Abquellung 
der Kapillarepithelien das Kapillarlumen abwechselnd verengt und 
erweitert wird, so wird dadurch eine rhythmisch wirkende Trieb- 
kraft entfaltet, welche dem die Kapillaren durchströmenden Blute 
eine rhythmische Beschleunigung zu erteilen vermag. Die Kapillar- 
epithelien können durch die ankommende Pulswelle zur Abquellung 
und gleich danach wieder zur Quellung veranlasst werden, wodurch 
sich die Kapillare vor der ankommenden Blutwelle eröffnen und nach 
ihr aktiv verengern würde. Dadurch würde der Blutstrom in den 


398 Franz Mare®: 


Kapillaren eine aktive pulsatorische Beschleunigung erfahren, die 
tatsächlich in dem. aus der Vene pulsatorisch hervorschiessenden 
Blutstrome zum Vorschein kommt. Die pulsatorische, durch Quellung 
und Abquellung der Kapillarepithelien bewirkte Lumenänderung jeder 
einzelnen Kapillare des Organs könnte ganz geringfücig und kaum 
bemerkbar sein: der Erfolg würde durch Summation der koor- 
dinierten, von Querschnitt zu Querschnitt jeder einzelnen Kapillare 
fortschreitenden Bewegung aller Kapillaren des Organs zu er- 
klären sein. 

In den Kapillarepithelien können also ähnliche physikalische 
Kräfte zur Entfaltung kommen wie in den aktiven Wurzelzellen der 
Pflanzen, welche Wasser und Salze aus dem Nährboden aufsaugen 
und in die Höhe treiben (Blutungsdruck der Stengelstümpfe und 
ähnliche). ‚Die Kapillarepithelien sind gleichsam die in den Nähr- 
boden eingesenkten Wurzelzellen des Tierkörpers. 

Ältere Beobachtungen über die motorische Einwirkung der 
Kapillaren auf das Blut, welche in der herrschenden Hämo- 
dynamik wenig Beachtung gefunden haben, mögen hier kurz in Er- 
innerung gebracht werden. H. Weber hat in den Schwimmhaut- 
kapillaren eines fest unterbundenen Froschschenkels Blutandrang zu 
einer gereizten Stelle beobachtet. Ryneck hat diese Beobachtung 
ausführlich beschrieben; nach Umschnürung des Schenkels oberhalb 
des Kniegelenks steht nach einigen Schwankungen das Blut in den 
Schwimmhautkapillaren still; wird eine Stelle mit Ammoniak gereizt, 
so fliesst von allen Seiten Blut zu dieser Stelle, die Blutkörperchen 
werden in den Kapillaren zusammengedrängt, so dass diese wie 
rötliche Fäden zur gereizten Stelle hinstrahlen. 

Vulpian beobachtete ein ähnliches Hindrängen von Blut zu 
einer mit Nikotin gereizten Stelle der area vasculosa des Hühner- 
embryo. Frey hat in der Froschzunge bei Reizung des N. glosso- 
pharyngeus Strombeschleunigung und Gefässerweiterung 
gesehen. Siaweillo!) fand jedoch diese Gefässe nicht erweitert, 
doch strömte das Blut in die Kapillaren aus Arterien und Venen 
bei Reizung des N. glossopharyngeus, auch in ausgeschnittener 
Zunge. Doch sind solehe Beobachtungen sehr schwierig und wenig 
verlässlich. 


1) J. Siaweillo, Mikroskopische Untersuchungen der durch den Reiz der 
Vasodilatatoren verursachten Veränderungen des Blutstromes. Le Physiolo- 
giste Russe t. 1 p. 187. 1899. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 399 


Die reichliche Wasserabsonderung in der Niere ist mit | 
einer Blutstrombeschleunigung verbunden, so dass arteriell- 
farbiges Blut aus der Nierenvene hervorschiesst, und das auch 
bei eingegipster Niere, wie Loewi unter Koffeineinfluss gefunden 
hat. Es erhebt sich auch hier die Frage, ob die Blutstrom- 
beschleunigung als eine Folge des aus dem Blute abgeleiteten 
mächtigen Wasserstromes gedeutet werden kann. 

Das Harnwasser quillt in den Malpighischen Körperchen 
aus dem Blute hervor. Diese werden als eine Filtrations- 
vorriehtung angesehen, wo das Wasser aus dem Blute durch den 
Blutdruek ausgepresst wird; auch noch diese Arbeit wird dem 
Herzen aufgebürdet. Nach der Filtrationstheorie dient das engere 
Vas eferens zur Erhaltung des Filtrationsdruckes. Das ist zu viel 
Teleologie für eine so rein mechanische Theorie. Vielleicht ist hier 
das Verhältnis rein mechanisch: das Vas eferens ist enger, weil 
das Blutvolum durch den Wasserverlust im Glomerulus kleiner ge- 
worden ist. 

Lindemann?) hat neuestens eine neue Theorie der Nieren- 
funktion entwickelt, nach welcher das Glomerularsystem ein Apparat 
zur Regulierung des osmotischen Gleichgewichts im Organismus ist 
und nur Wasser auf osmotischem Wege abgibt, während die Kanäl- 
chen harnfähige Stoffe und Wasser ausscheiden. Ohne die Theorie 
zu erörtern, heben wir zu unserem Zwecke nur ihren Hauptpunkt 
hervor: der Glomerulus ist ein neues Gebilde, das mit dem 
Auftreten des geschlossenen Kapillarsystems innigst ver- 
bunden ist; die Harnsekretion ist auch nach Ausschaltung der 
Glomeruli möglich, als eine ursprüngliche und selbständige Ver- 
richtung des Kanälchensystems. 

Ist dem so, dann kann der Glomerulus als eine Zirkula- 
tionseinriehtung betrachtet werden. Gewöhnlich wird der 
Glomerulus als ein Gefässknäuel angesehen. Es ist aber ein zellen- 
reiches Gebilde, ein Synzytium, was besonders an den hyper- 
plastischen Glomerulen der Schrumpfniere zutage tritt. Das Knäuel- 
synzytium kann durch koordinierte Quellung und Abquellung 
Wasser aus dem Blute schöpfen und dadurch den Blutzufluss zur 
Niere steigern. Es kann dadurch auch die Blutströmung durch die 


1) W. Lindemann, Zur Lehre von den Funktionen der Niere. Ergebn. 
d. Physiol. v. Asher u. Spiro, Jg. 14 S. 618. 1914. 


400 Franz Mares: 


Kapillaren der Nierenkanälchen umlm) also gleichsam wie ein 
Nierenherz wirken. 

Experimentelle Untersuchungen an ausgeschnittenen Nieren- 
stücken können kaum entscheiden, ob die Nierenzellen durch Osmose 
oder durch Quellung wirksam sind, wie Ehrenberg!) erfahren 
hat. Es wären hier vielmehr pathologische Erfahrungen zu 
sammeln und zu würdigen. Die Auffassung des Glomerulus als eines 
zum Betriebe des Blutstromes in der Niere dienenden Organs findet 
eine Stütze in. der Hyperplasie der erhaltenen Knäuelsynzytien in 
der Schrumpfniere, wo als erstes Syınptom Polyurie erscheint, und 
wo es besonders auf die Erhaltung des. BlJutstromes- durch das 
schrumpfende Organ ankommt. 


3. Eigenbetrieb des Blutstromes im Gehirn. 


Die Regulierung der Blutdurchströmung des Gehirns ist durch 
experimentelle Untersuchungen der Druckverhältnisse in den Gehirn- 
gefässen und der Schwankungen des Hirnvolums schwer zu ermitteln; 
die darauf gegründeten Anschauungen sind auch sehr verschieden. 
Ihre Hauptgrundlage bildet jedoch die herrschende vasomoto- 
rische Theorie, welche behauptet, dass eine Steigerung der 
Blutdurchströmung eines Organs nur durch eine Widerstandsherab- 
setzung in seinem Gefässsystem und diese nur durch eine Erweiterung 
der Gefässe zustande kommen kann. | 

Beim Gehirn stösst aber diese Behauptung auf eine natür- 
liche Schwierigkeit, der Art, wie sie künstlich durch Eingipsung 
bei der Niere und der Unterkieferdrüse erzeugt wurde. Das Gehirn 
ist in der Schädelkapsel eingeschlossen. Daraus hat’ bereits Monro 
gefolvert, dass das Gehirn aus den Arterien nur so viel Blut auf- 
nehmen kann, als aus demselben gleichzeitig in die Venen abfliesst. 
Das bedeutet, dass nicht die Blutfülle des Gehirns, sondern nur 
die Gesehwindigkeit des Blutstromes im Gehirn veränder- 
lieh ist. | | 

Auf Grund des Satzes, dass das Gesamtvolum der Hirn- 
gefässe unveränderlich ist, hat Geigel?) deduziert, dass im Gehirn 


1) R. Ehrenberg, Experimentelle Beiträge zur Theorie der Harnsekretion. 
Pflüger’s Arch. Bd. 153 S.1. 1913. 

2) Geigel, Haben die Gehirngefässe ein konstantes Volum? Pflüger’s 
Arch. Bd. 105 8. 620. 1904. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 401 


spastische Verengerung der arteriellen Seite einen erhöhten, 
paralytische Erweiterung dagegen einen verminderten 
Blutdurehfluss zur Folge haben muss. Diese Deduktion steht im 
Widerspruch zur herrschenden vasomotörischen Theorie, welche sich 
nur durch einen Durchbruch des Monro’schen Satzes behaupten 
kann. In diesem Sinne hatte Hürthle!) gegen Geigel 
eingewendet, dass seine Theorie sich im Widerspruch mit den 
gegenwärtigen Anschauungen und Erfahrungen befindet, dass 
jedoch ihre Grundvoraussetzung, nämlich die Unveränderlichkeit des 
Gesamtvolums der Blutgefässe im Gehirn nicht zutrifft, da die Zere- 
brospinalflüssigkeit dureh Sekretion und Resorption einem raschen 
Wechsel unterliest. Fensen?) führte weiter aus, dass die Schädel- 
kapsel durchaus nicht einen starrwandigen, unveränderlichen Raum 
einschliesst; die dünnwandigen Venenplexus im Wirbelkanal können 
bei lokaler Druckerhöhung Platz schaffen, und in den Scheiden der 
Hirnrückenmarksnerven stehen der Zerebrospinalflüssigkeit Abfluss- 
wege offen, so dass ein Anwachsen der Blutfülle im Gehirn durch 
Abfluss der Zerebrospinalflüssigkeit möglich wird. 

Die Veränderlichkeit der Gesamtkapazität der Hirngefässe auch 
bei geschlossener Schädelhöhle wird von allen behauptet, welche 
vasomotorische Erscheinungen am Gehirn, im Sinne der 
herrschenden Theorie, untersuchten. So meinten Biedl und 
Reiner?), dass dureh Eröffnung der Schädelhöhle die hydrodynami- 
schen Bedingungen der Blutdurchströmung des Gehirns nur insofern 
geändert werden, als dass zu den vielen bestehenden elastischen 
Stellen in der Wand des Hirnrückgratskanais eine mehr hinzu kommt. 
Diese Stellen ermöglichen Volumänderungen des Zentralnervensystems 
durch Hinauf- und Hinunterfluten der Zerebrospinalflüssiekeit inner- 
halb weiter Grenzen und vermögen so für relativ grosse Inhalts- 
vermehrung Platz zu schaffen, da sie sich schon durch geringen Druck 
dehnen lassen. Biedl und Reiner fanden mittels Druck- 
messung in der Karotis und im Arterienzirkulus des Gehirns 
spontane, periodisch wiederkehrende Schwankungen der Weiteder 
Gefässlumina, gänzlich unabhängig vom Blutdruck, und bezogen 


1) K. Hürthle, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 4 S. 84. 1890. 

2) P. Jensen, Über die Innervation der Hirngefässe. Pflüger’s Arch. 
Bd. 103 S. 209. 1904, 

8) A. Biedl und M. Reiner, Studien über Hirnzirkulation und Hirn- 


ödem. Pflüger’s Arch. Bd. 79 S. 158. 1900. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 27 


402 Franz Mare®: 


diese auffallenden Druckvariationen auf periphere Innervation 
der Hirngefässe, über deren Vermögen sich aktiv zu kontrahieren 
und zu dilatieren kein Zweifel herrschen könne. So hat auch 
E. Weber!) angenommen, ‘dass es für die Blutversorgung des Ge- 
hirns durchaus kein Nachteil ist, am eröffneten Schädel Ver- 
suche anzustellen, obzwar die hydrostatischen Verhältnisse 
innerhalb der Schädelkapsel nicht so einfach sind wie in anderen 
Körperteilen; aber die Verhältnisse sind, nach Weber, dennoch 
nicht so verschieden, wie zum Beispiel Geigel meinte, der durch 
seine mathematischen Deduktionen zu dem Schlusse kam, dass die 
Verengerung der arteriellen Blutgefässe des Gehirns die stärkste 
Blutversorgung desselben herbeiführe, ihre Erweiterung die geringste. 
Der Gedanke an eine solche Möglichkeit sei jetzt völlig beseitigt 
worden. Wir wissen bestimmt, behauptet Weber, dass es sich 
um eine aktive Erweiterung der Hirngefässe handelt, wenn 
das Hirnvolum zunimmt, die einzelnen Volumpulse des Hirns sich 
vergrössern und der allgemeine Blutdruck unverändert bleibt. Er- 
weiterung und Verengerung der Hirngefässe kann bei geschlossener 
Schädelhöhle ebenso eintreten wie nach Eröffnung derselben, durch Ver- 
schiebung einer entsprechenden Menge von Zerebrospinalflüssigkeit. 

Ein Hin- und Herschieben der Zerebrospinalflüssigkeit würde 
jedoch Arbeit erfordern, welche die Theorie folgerichtig wieder dem 
Herzen aufbürden würde. Wäre die Erweiterung der Hirn- 
gefässe nur durch Verdrängung der Zerebrospinalflüssigkeit durch 
den Blutandrang möglich, so würde doch das Blut leichter in die 
freien Venenabführungswege abfliessen. Das heisst, dass es im Gehirn 
eher zu einer Steigerung der Blutstromgeschwindigkeit kommen 
kann als zu einer Erweiterung der Hirngefässe. | 

Dem Satze von Monro gemäss wäre eine stärkere Durch- 
blutung des Gehirns durch Steigerung der Strömungs- 
geschwindigkeit möglich, wobei die jeweilige Blutfülle des 
Gehirns unveränderlich wäre. Es erhebt sich also die Frage, worin 
eine stärkere oder bessere Durchblutung des Gehirns zu be- 
stehen hat. Die herrschende vasomotorische Theorie macht eine 
solche Unterscheidung nicht; für sie bedeutet eine stärkere 
Durchblutung überhaupt eine grössere Blutfülle. Bei dem 


1) E. Weber, Über die Selbständigkeit des Gehirns in der Be 
seiner ne Arch. f, Physiol.. 1908 S. 457. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 403 


intensiven Sauerstoffbedürfnisse des Gehirns ist kaum zu be- 
zweifeln, dass es hier auf eine schnelle Erneuerung arteriellen Blutes 
von höchster Sauerstoffspannung ankommt, also aufeine Steigerung 
der Strömungsgeschwindigkeit, nicht aber auf eine Ver- 
grösserung der strömenden Blutmenge. Die Annahme, eine solche 
Geschwindiekeitssteigerung werde durch Erweiterung des Hirn- 
gefässsystems zustande gebracht, wäre hydrodynamisch un- 
zutreffend, da eine solche Erweiterung wohl eine Vergrösserung der 
strömenden Blutmenge, nicht aber eine Steigerung, sondern viel- 
mehr eine Verlangsamung der Strömungsgeschwindigkeit herbeiführen 
müsste. 

Im Lichte der herrschenden vasomotorischen Theorie erscheint 
der feste Einschluss des Gehirns in der Schädelkapsel als ein 
Hindernis für die freie Blutdurchströmung desselben, 
welches durch die elastischen Verschlüsse des Hirnrückgratkanals 
behoben werden muss. Nach einem solehen Durchbruch des Monro- 
schen Satzes sind die Schwierigkeiten für die Theorie nicht behoben. 
Es erhebt sich hier die Frage, ob der feste Einschluss des Gehirns 
in die Schädelkapsel nicht, gerade im Gegenteil, als eine Einrichtung 
zur Förderung der Blutdurchströmung des Gehirns zu 
betrachten ist, ähnlich wie der geschlossene Brustraum eine solche 
für die Blutdurchströmung der Lungen darstellt. 

Der Satz von Monro ist gar nicht so leicht zu umgehen. Hill!) 
hat diesen Satz seinen Betrachtungen über die Blutdurchströmung 
des Gehirns zugrunde gelegt: das Gehirn könnte wohl um so viel 
mehr Blut aufnehmen, als durch Zurückdrängen der Zerebrospinal- 
flüssigkeit Platz gemacht werden kann, das ist aber sehr wenig, 
etwa nur 3 ccm. Nur so viel kann von einem in die Schädelhöhle 
eingeführten Fremdkörper ohne Steigerung des intrakraniellen Drucks 
und Zusammenpressung der Hirngefässe verdrängt werden. Durch 
Steigerung des arteriellen Blutdrucks können die Hirngefässe nicht 
ausgedehnt werden, sie nähern sich dabei dem Schema rigider Röhren, 
in welchen durch grösseren Druck nur die Geschwindigkeit der 
Strömung gesteigert wird. Nach Hill wird die Blutdurchströmung 
des Gehirns in dieser Weise nur durch den allgemeinen arteriellen 
Blutdruck bestimmt, wozu besonders das splanchnische Gefäss- 
system dient. 


1) L. Hill, Schäfer’s Textbook of Physiology vol. 2 p. 141. 1900. 
27 * 


404 Franz Mares: 


Ebenso hat auch Bayliss!) den Satz von Monro hervor- 
gehoben, besonders in Hinsicht auf die Untersuchungen der Blut- 
durehströmung des Gehirns bei eröffneter Schädelhöhle, welche des- 
halb keine verlässliche Information geben köunen. Bayliss erhebt 
die Frage, weiches der Nutzen der muskulösen Bekleidung der Ge- 
hirnarteriolen sei, wenn es keine vasomotorischen Nerven für das 
Gehirn eibt. Diesen Nutzen sieht er in der Reaktion der Arterien 
auf Dehnung: liessen sich die Gehirnarteriolen «durch Steigerung des 
Blutdrucks ausdehnen, se würden dadurch die Gehirnkapillaren und 
Venen komprimiert werden, da das totale Volumen der Blutgefässe 
in der Schädelhöhle fast ganz konstaut ist. Die muskulöse Wand 
der Gehirnarteriolen kontrahiert sich aber, nach Bayliss, gegen 
einen ausdehnenden Druck, wodurch die Arteriolen steif gemacht 
werden, so dass die Drucksteigerung ihre volle Wirkung auf die 
Geschwindigkeit des Stromes ausüben kann. 

Das durch die herrschende vasomotorische Theorie befestigte 
Vorurteil, dass die Tätiekeitsform «der Gefässmuskulatur nur eine 
statische sein kann, erschwert die freie Einsicht in die Verhält- 
nisse. Der Nutzen der Steifheit der Gehirnarteriolen wäre leichter 
und einfacher durch erössere Elastizität ihrer Wand zu er- 
zielen als durch eine muskulöse Bekleidung derselben. Wird 
diese durch Druck zur Kontraktion augereet, so kann sie mehr 
leisten als blosse RBlastizität, die nur deu einwirkenden Druck 
wiedergibt. Sie kann den Druck vergrössern und dadurch Arbeit 
leisten, das ist, zur Steigeruue der Strömungssesehwindickeit aktiv 
beitragen. Das um so mehr, weun die Kontraktion nicht nur einmal 
auf eive Steigerung des arteriellen Blutdrucks erfoleen würde und 
spastisch bestehen bliebe, sondern sieh rhythmisch wiederholte. 
Ist die Gefässmuskulatur durch Steirerunge des arteriellen Blutdrucks 
reizbar, so wird sie auf die in den Arterien tatsächlich wirkenden Druck- 
steigerungen reagieren. Der mittlere Blutdruck ist ein blosser 
Maassbegriff und besteht tatsächlich im arteriellen System nicht. 
Tatsächlieh sind die pulsatorischen Drucksehwankungen. 
Wenn die Gefässmuskulatur auf diese Druckstösse reagieren Kann, 
so wird sie nieht spastisch, sondern rhythmisch reagieren, das 
heisst aktiv mitpulsieren. 


1) W. M. Bayliss, Innervation der Gefässe. Ergebn. d. Physiol. von 
Asher u. Spiro Jg. 5 8,339. 1906. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 405 


DieGehirnpulsationen sind an der noch nicht geschlossenen 
Schädelkapsel von jeher bekaunt. Sie erscheinen regelmässig auch 
nach Eröffuune der schon geschlosseuen Schädelhöhe und treten an 
der eröffueten St-lle als Volumscehwaukungen des Gehirns hervor, 
welehe den Rhythmus der Herzschläge und der Atembewegungen 
einhalten. 

Diese Gehirnpulsationen werden auf eine passive Ausdehnung 
der Gehirngefässe durch die entsprechenden Blutdruckschwankungen 
bezogen. Die muskulöse Bekleiduug der Gehirnarteriolen würde dem- 
nach bei nicht geschlossener Schädelhöhle eine solche Ausdehnung 
nieht verhindern. Es dürfte ihr auch bei geschlossener Schädel- 
höhle eine solehe Aufzabe nicht zukommen, da dieser Verschluss 
jene Ausdehnung selbst verhindern kann. Die Pulsationen der Gehirn- 
gefässe können vielmehr als Ausdruck ihrer eigenen Tätigkeit auf- 
gefasst werden. Biedl und Reiner haben auch spontane, von 
den allgemeinen arteriellen Blutdruckschwankungen unabhängige 
Druckschwaukungen im Hirugefässsystem beobachtet. 

Es ist nun die Frage, ob die bei eröffneter Schädelhöhle als 
Volumschwankuugen hervortretenden Gehirnpulsationen auch 
bei geschlossener Schädelhöhle als Volumscehwankungen 
bestehen. Hier wird der Satz von Monro von entscheidender Be- 
deutung. Ist das Gesamtvolum des Schädelinhalts unveränderlich, 
so sind bei fest geschlossener Schädelhöhle Volumscehwankungen des 
Gehirns durch Blutfüllung ausgeschlossen, wenn man keine grossen 
Verdrängungen der Zerebrospinalflüssigkeit aus der Schädelhöhle, die 
doch auch pulsatorischerfolgen müssten, nicht aunehmen 
will. Bei geschlossener Schädelhöhle köunen die von den Arterien- 
kontraktionen ausgehenden Drucksteigerungen nur durch Ge- 
schwindigkeitssteigerungen des Blutstromes gegen die Venen 
zu ausgeglichen werden. 

Der feste Einschluss des Gehirns in der Schädelspalte kann als 
eine besondere hämodynamische Einrichtung aufgefasst werden. Ver- 
läuft zum Beispiel an den Gehirnarteriolen eine Kontraktionswelle, 
so wird vor derselben uud durch dieselbe das Kapillarsystem er- 
weitert, da die Gesanitkapazität der Blutgefässe konstant bleibt; in 
dem Maasse, als sich ein Abschnitt des Gefässsystems verengt, wird 
sich ein anderer erweitern. Lie Gehirnarteriolen wirken durch ihre 
Verengerung auf den Blutstrom zugleich drückend und saugend ein. 
Ist die Kontraktionswelle abgelaufen, so füllen sich die Gehirn- 


406 Franz Mares: 


arteriolen wieder mit Blut, und in demselben Maasse muss das Blut 
aus den Kapillaren und Venen weiter entweichen. 

Nach Eröffnung der Schädelhöhle ist der Mechanismus dieses 
Triebwerks gestört, ein Teil der aufgewendeten Triebkraft geht in 
Volumschwankungen des Gehirns für den eigentlichen Blutstrombetrieb 
in demselben verloren. Der Einschluss des Gehirns in die starre 
Schädelkapsel stellt sich so nicht allein als eine Schutzvorrichtung, 
sondern auch als eine Vorrichtung zum Eigenbetrieb des Blutstromes 
dar, der beim Gehirne besonders auf die Steigerung der Strömungs- 
geschwindigkeit hinzielt. 

Der Eigenbetrieb des Blutstromes im Gehirn kann aber auch 
durch aktive Ableitung eines Wasserstromes aus dem die 
Gehirngefässe durchsetzenden Blute zustande gebracht werden. Einen 
solchen Wasserstrom stellt die Zerebrospinalflüssiekeit dar, 
welche aus den Piagefässen und besonders aus den Telae 
chorioideae beständig hervorquillt, die Hirnhöhlen und die Sub- 
arachnoidealräume füllt und -durch die Nervenscheiden fortwährend 
abfliesst. Die Zerebrospinalflüssigkeit wird nicht einfach sezerniert 
und wieder resorbiert, auch wird sie nicht zwischen der Hirn- 
und der Rückeratshöhle hin und her geschoben, sondern fliesst 
in einem beständigen Strome aus den Hirnhöhlen gegen das Rück- 
grat, von wo sie durch die Nervenscheiden in das Lymphsystem ge- 
lanst und sich mit der Lymphe in die Vene ergiesst. 

Diese Erkenntnis ist aus chirurgischen Beobachtungen hervor- 
gegangen und zuerst von Cathelin!) ausgesprochen worden. Die 
Grundtatsache ist hier das ununterbrochene, fortwährende Hervor- 
quellen der Zerebrospinalflüssigkeit aus dem Subarachnoidealraume 
bei Verletzungen des Rückgrats. Die Richtung des beständigen 
Stromes der Zerebrospinalflüssigkeit aus der Schädelhöhle in den 
Rückgratskanal zeigt eine in die Membrana oceipito-atlantiea 
eingestochene Nadel. Die Menge der aus einem verletzten Rückgrats- 
kanal ausfliessenden Zerebrospinalflüssigkeit kann ein erstaunliches 
Maass erreichen. Der Abfluss ist während der Ruhe spärlich, steigert 
sich bei einer Erregung, so dass die Flüssigkeit stossweise, synchron 
mit dem arteriellen Pulse hervorspritzt; es gibt einen selbständigen 
Puls der Zerebrospinalflüssigkeit, der von dem Pulse des Blutgefäss- 


1) F. Cathelin, La circulation du liquide cephalorachidien avec appli- 
cations & la therapeutique. Paris 1912. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 407 


systems unabhängig ist. Der normale Abfluss der Zerebrospinal- 
Hlüssigkeit erfolgt durch die perivaskulären „lymphatischen“ Scheiden 
in das eigentliche Lymphgefässsystem und mit der Lymphe in das 
Venensystem. Der Abfluss geschieht auch durch die Scheiden der 
Hirn-Rückenmarksnerven. Die Zerebrospinalflüssigkeit bewegt sich 
also in einem Kreislaufe wie die Lymphe. 

Die Zerebrospinalflüssigkeit ist ein Sekret der Epithelien, 
welche besonders die Kapillaren der Telae chorioideae bekleiden 
und welche als Chorioidealdrüse bezeichnet werden. Das Sekret 
ist von der Lymphe verschieden, da es kaum Spuren von Protein- 
stoffen enthält und eine wässerige Lösung der Plasmakrystalloide 
darstellt. Mestrezat!) bezeichnet es als ein Dialysat, da in 
demselben spezifische, durch den Metabolismus .der Zellen bereitete 
Stoffe fehlen; diese Zellen wären demnach nicht als spezifisch sezer- 
nierende, sondern als dialysierende Zellen zu bezeichnen. Die 
Ausscheidung der Zerebrospinalflüssigkeit geschieht nieht durch me- 
chanische Einwirkung des Blutdruckes, sondern durch die Tätigkeit 
der Epithelien, welche von bestimmten Stoffen beeinflusst werden 
kann. Die neuesten Untersuchungen von Dixon und Halliburton’?) 
ergaben besonders, dass das Extrakt der Chorioidealdrüse selbst 
einen vermehrten Ausfluss der Zerebrospinalflüssigkeit aus einer Fistel 
hervorruft; den wichtigsten Einfluss auf die Bildung der Zerebrospinal- 
flüssigkeit haben jedoch der Sauerstoffmangel und derKohlen- 
säureüberschussim Blute Dixon und Halliburton kommen 
auch zu der Annahme eines Kreislaufes der Zerebrospinalflüssig- 
keit, da bei ununterbrochener Bildung derselben auch ein fort- 
währender Abfluss aus dem kranio-spinalen Raume auf natürlichen 
Abflusswegen bestehen muss. 

Die Zerebrospinalflüssigkeit füllt die Hirn- und Rückenmarks- 
höhlen unter einem bestimmten Drucke, so dass sie bei Eröffnung 
derselben hervorspritzt. Die Angaben über den Druck der Zerebro- 
spinalflüssigkeit und seine Beziehungen zum Blutdrucke waren bis- 
her schwankend.. Dixon und Halliburton finden den Druck 


1) W. Mestrezat, Nature vraie du liquide cephalorachidien. Journ. de 
Physiol. et de Pathol. gen. t. 14 p. 504. 1912. 

2) W. E. Dixon and W. D. Halliburton, The cerebro-spinal fluid. 
I. Secretion of the fluid. The Journ. of Physiol. vol. 47 p. 215. 1913. — 
II. Cerebro-spinal pressure. The Journ. of Physiol. vol. 48 p. 128. 1914. 


408 Franz Mares: 


niedriger als den Venendruck im Toreular des Gehirns und durch 
den Blutdruck kaum beeinflusst. Der Druck der Zerebrospinal- 
flüssigkeitisteinselbständiger, unabhängiger, sekre- 
torischer Druck. Er ist durch die sekretorische Tätigkeit der 
Chorioidealdrüse bestimmt, was sich besonders bei Beeinflussung 
dieser Tätigkeit durch besondere Stoffe kundgibt. Das Chorioideal- 
extrakt bewirkt eine Erhöhung des Drucks der Zerebro- 
spinalflüssigkeit, zugleich auch des Venendrucks, dagegen aber 
eine Senkung des arteriellen Blutdrucks. Das Chloro- 
form bewirkt eine noch grössere Erhöhung des Drucks der Zerebro- 
spinalflüssigkeit; der arterielle Blutdruck sinkt immer, 
wenn der Druck der Zerebrospinalflüssigkeit steigt; 
der Venendruck kann sich dabei verschieden ändern. Der Druck 
der Zerebrospinalflüssigkeit ist ganz unabhängig vom Venendrucke; 
es ist ein selbständiger sekretorischer Druck. 

Den wichtigsten Einfluss auf die Bildung der Zerebrospinal- 
flüssiekeit haben, nach Dixton und Halliburton, Kohlen- 
säureüberschuss und Sauerstoffmangel im Blute, also die 
Atmungsreize. Einatmung von kohlensäurehaltiger Luft hat so- 
fort einen steilen Anstieg des Drucks der Zerebrospinalflüssiekeit zur 
Folge; ebenso steigt dieser Druck in der Asphyxie, wo der arterielle 
Blutdruck sinkt. Bezeichnend in dieser Beziehung sind die älteren 
Angaben, dass der Zerebrospinaldruck während der Inspiration 
sinkt und während der Exspiration steigt. Diese Verhältnisse weisen 
auf eine besondere. Bedeutung der Bildung und der Strömung 
der Zerebrospinalflüssigkeit hin. Die. Flüssigkeit selbst scheint ihrer 
Zusammensetzung nach keine besondere Bedeutung zu haben. Nach 
Mestrezat stellt sie ein blosses wässeriges Dialysat aus dem 
Blutplasma vor. Als eine Nährflüssigkeit, welehe mit den Gewebs- 
elementen des Nervensystems in innigste Berührung zu kommen 
hätte, ist sie kaum aufzufassen, da sie in den Hirnhöhlen gebildet 
wird und der eigentlichen Nährstoffe fast vollständig entbehrt. Da- 
gegen ist der Zusammenhang ihrer gesteigerten Bildung und Strömung 
mit dem Atmungsbedürfnis des Gehirns auffallend. Dem gesteigerten 
Atmungsbedürfnisse, besonders dem Sauerstoffbedarfe des Gehirns 
kann nur durch eine Steigerung des arteriellen Blutzuflusses und der 
Durchströmungsgeschwindigkeit des Blutes im Gehirne entsprochen 
werden. So wird die Frage nahegelest, ob und auf welche Weise 
durch gesteigerte Bildung und Strömung der Zerebrospinalflüssigkeit 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchstiömung usw. 409 


eine Steigerung des arteriellen Blutzuflusses in das Gehirn bewirkt 
werden kann. 

Die Säule der Zerebrospinalflüssigkeit kann bei aufrechter Körper- 
stellung durch ihr Gewicht in der geschlossenen Schädelhöhle eine 
Saugwirkung ausüben, wodurch der arterielle Blutzufluss zum Gehirne 
gefördert werden kann. Einen solehen hydrostatischen Einfluss hat, 
nach einer Bemerkung von Morat und Doyon, Marey an- 
genommen, doch dürfte dadurch nur das Gewicht der arteriellen 
Blutsäule ausgeglichen werden, und die Zerebrospiualflüssigkeit könnte 
stets dieselbe bleiben. Ihre fortwährende Neubildung und Abströmung 
aus der Schädelhöhle in den Rückgratkanal kann aber auch eine 
dynamische Wirkung ausüben. Die gesteigerte Bildung der Zerebro- 
spinalflüssiekeit durch die Chorioidealepithelien erfolgt unter Druck- 
steigerung der Flüssiekeit und Drucksenkung im arteriellen Systeme: 
der arterielle Blutdruck sinkt immer, wenn der Druck 
der Zerebrospinalflüssigkeit steigt. Durch die Tätigkeit 
der Chorioidealepithelien, welehe in rhythmischer Quellung und "Ab- 
quellung bestehen kann, wie der selbständige Puls der Zerebrospinal- 
flüssiekeit anzeigt, wird ein Wasserstrom aus dem Blute gleichsam 
hervorgepumpt und dadurch eine Saugwirkung auf das arterielle 
Blut ausgeübt. 

Wie die fortwährende Bildung und Abströmung der Zerebrospinal- 
flüssigkeit, so kann auch die Lymphbildune und Lymph- 
strömung überhaupt als eine Einrichtung zur Förderung des 
Blutstromes in den Geweben durch aktive Ableitung eines 
Wasserstrommes aus ihren Blutkapillaren angesehen werden. In 
jedem Organe ist die Steigerung der Blutdurehströmung mit einer 
Steirerung des Lymphabflusses verbunden. Die gesteigerte Lymph- 
bildung hängt gewiss mit der gesteigerten Stoffumwandlung im tätigen 
ÖOreane zusammen und dient zur Abführung seiner Stoffwechsel- 
produkte. Wäre dies aber die eigentliche Aufgabe des Lymphstromes, 
so wäre seine Einmündung in den Blutstrom nahe dem rechten 
Herzen organisch kaum verständlich. Wird aber mit der Lymphe 
der zu dem Betriebe des Blutstremes iu den Blutkapillaren ab- 
gesonderte Wasserstrom wieder in das Blut, weit abwärts vom 
Betriebsorte, zurückgeführt, so ist eine solche Einrichtung hämo- 
dynamisch so verständlich wie das Zurückführen eines Mühlbaches 
zurück in den Fluss. 


410 Franz Mares: 


4. Widerstand der Kapillaren. 


Die hier vorgebrachten Betrachtungen über den Eigenbetrieb 
der Blutdurchströmung tätiger Organe durch die aktive Wirksamkeit 
ihrer Kapillaren stellen sich in Widerspruch zu der herrschenden 
Lehre, welche in den Kapillaren nur einen Widerstand gegen den 
vom Herzen getriebenen Blutstrom erblickt und die gesteigerte Blut- 
durehströmung tätiger Organe nur durch Herabsetzung dieses Wider- 
standes infolge einer Erweiterung der Kapillaren erklärt. 

Diese Lehre beurteilt den Widerstand der Kapillaren nur nach 
ihren Dimensionen, also nach äusserlichen Widerstandsumständen und 
. macht hierin zwischen den Kapillaren verschiedener Gewebe keinen 
Unterschied. Doch zeigte sich darin schon bei den Begründern der 
Lehre eine ungleiche Schätzung des Kapillarwiderstandes.. Volk- 
mann, dem es um den Nachweis zu tun war, dass das Herz allein 
genügt, um das Blut durch den ganzen Kreislauf zu treiben, schätzte 
den. Widerstand der Kapillaren ziemlich niedrig, weil die Strömungs- 
geschwindigkeit in denselben und damit die innere Reibung, 
also der wesentliche Widerstandsfaktor, ziemlich gering ist. Marey 
hingegen veranschlagte den Widerstand der Kapillaren hoch, als eine 
Bedingung der hohen Arterienspannung. Diese ist aber eher dem 
Widerstande der Endarterien zuzuschreiben, so dass die Schätzung 
Volkmann’s richtiger erscheint. Die Kapillarwand selbst wurde 
als eine indifferente Membran betrachtet, durch welche Stoffe diffun- 
dieren und Flüssigkeiten durch den Blutdruck filtriert werden, bis 
Heidenhain durch seine Untersuchungen über die Lymphbildung 
gezeigt hat, dass die Kapillaren ein reizbares, spezifisch tätiges Organ 
sind, was jedoch noch immer auf Widerspruch stösst. 

Die ältere Hämodynamik hat den peripheren Gefässwiderstand 
bei unveränderten Dimensionen der Gefässe, besonders ihrer Weite, 
als konstant angenommen und erleichterte sich auf diese Weise die 
Betrachtung des Zusammenhanges zwischen dem arteriellen Blut- 
druck und der Strömungsgeschwindigkeit des Blutes. Erst Hürthle!) 
hat hervorgehoben, dass zur Bestimmung dieses Zusammenhanges 
alle drei Grössen gemessen werden müssen und hat Methoden an- 
gegeben, den Widerstand in verschiedenen Gefässgebieten zu messen. 


1) K. Hürthle, Über den gegenwärtigen Stand der Lehre von der Blut- 
bewegung. Sep.-Abdr. Breslau 1904. Pflüger’s Arch. Bd. 82 S. 415. 1900. 
Arch. f. Physiol. 1907 Suppl. 8. 37. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 411 


Die unter seiner Führung angestellten Widerstandsmessungen ergaben 
bei verschiedenen Gefässsystemen so grosse Unterschiede, dass sie 
nicht auf die Unterschiede in den Dimensionen der Kapillaren be- 
zogen werden können. So fand Tschuewsky!) den Widerstand 
im Verzweigungsgebiete der A. eruralis viermal so gross als im 
Gebiete der A. carotis; und ausserordentlich gering zeigte sich der 
Widerstand im Gefässsystem der Schilddrüse. Doch war man ge- 
neigt, auch diese Unterschiede auf Änderungen des Durchmessers der 
Kapillaren zu beziehen. 

In Rücksicht auf die festgewurzelte Überzeugung, dass engere 
Kapillaren einen grösseren Widerstand dem Blutstrome entgegensetzen, 
ist es merkwürdig, dass die engsten Kapillaren gerade in Organen 
anzutreffen sind, welche an die Blutdurchströmungsgeschwindigkeit 
die grössten Ansprüche machen, wie die graue Nervensubstanz, wo- 
gegen indifferente Gewebe, wie die Knochen, die weitesten Kapillaren 
haben. Die Strömungsgeschwindigkeit in den Lungen ist bedeutend 
srösser als in den Körperkapillaren, und doch gehören die Lungen- 
kapillaren zu den engsten. Der arterielle Blutdruck kann bei ge- 
gebener Herzaktion als Ausdruck des peripheren Gefässwiderstandes 
betrachtet werden. Dem niedrigen Drucke in der A. pulmonalis 
und der Schwäche der rechten Herzkammer entsprechend muss der 
Widerstand der Lungenkapillaren trotz ihrer Enge und trotz der 
grossen Strömunesgeschwindigkeit in denselben sehr gering sein. 
Dazu können noch bis nahezu drei Viertel der Lungenkapillaren un- 
wegsam gemacht werden, ohne dass die Blutdurchströmung der 
Lungen wesentlich behindert erschiene. 

Es sind also nicht so sehr die äusserlichen Widerstandsfaktoren 
wie die Gefässweite, welche den Widerstand der Blutgefässe be- 
stimmen, als vielmehr die wesentlichen, das ist die Beschaffen- 
heit der Gefässwand und der Flüssigkeit. Diese wurden 
in der Hämodynamik als unveränderlich angenommen nach dem 
Vorbilde der Hydrodynamik, wo es sich um Strömung von 
Wasser in Glasröhren handelt und wo der Widerstand nur mit den 
Dimensionen der Röhren sich ändert. 

Die wesentlichen Faktoren des Widerstandes sind die Adhäsion 


1) J. A. Tschuewsky, Über Druck, Geschwindigkeit und Widerstand in 
der Strombahn der A. carotis und cruralis sowie in der Schilddrüse und im 
Musculus gracilis des Hundes. Pflüger’s Arch. Bd. 97.8. 210. 1903. 


412 Franz Mares: 


der Flüssigkeit an die Gefässwand und die Kohäsion der Flüssig- 
keit, womit der Grad der inneren Reibung bei der Strömung bedingt 
ist. Hürthle!) hat zuerst auf die Bedeutung der Viskosität 
des Blutes für die innere Reibung und die Strömungsgeschwindigkeit 
hingewiesen und eine Methode zur Bestimmung der Viskosität des 
lebenden Blutes angegeben. Danach bestimmte Burton-Opitz?) 
die Änderungen der Blutviskosität unter verschiedener Ernährung, 
Temperatur usw. Die Kliniker haben erwartungsvoll der Blut- 
viskosität eine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. 

Den Einfluss der Viskosität oder der inneren Reibung 
des Blutes auf die Blutströmung in überlebenden Organen und in 
Körperteilen während des Lebens haben du Bois-Reymond, 
Brodie und Müller?) dem Poiseuille’schen Gesetze ent- 
sprechend gefunden: es besteht eine Proportionalität zwischen 
der inneren Reibung oder der Viskosität des Blutes und der Aus- 
flussmenge oder der Strömung. Die Viskosität wurde durch 
Zusatz von Blutserum oder von Blutkörperchenbrei geändert. Wenn 
die Viskosität des Blutes unter normalen und pathologischen Be- 
dingungen nur in den Grenzen veränderlich ist, wie bisher gefunden 
wurde, so sind solehe Änderungen, nach diesen Autoren, von keiner 
einschneidenden Bedeutung. Sie fanden zum Beispiel im 
Darme, trotz erheblicher Verdünnung des Blutes, keine Zunahme, 
sondern Abnahme der Stromgescehwindigkeit; die Änderung des 
Gefässlumens sei viel wirksamer. Die innere Reibung sei neben 
den äusseren, durch die Gefässweite gesetzten Widerständen, von 
viel gerineerer Bedeutung für die Blutströmung und werde von 
klinischer Seite vielfach überschätzt. 

Die Bedeutung der inneren Reibung, welche hier als von 
der Viskosität allein abhängig dargestellt wird, scheint damit allzu- 
sehr unterschätzt gegenüber der Gefässweite. Doch beruht der 
äusserliche, mit der Gefässweite veränderliche Widerstand durch- 
aus auf dem wesentlichen Widerstande der inneren Reibung. 


1) K. Hürthle, Über eine Methode zur Bestimmung der Viskosität des 
lebenden Blutes und ihre Ergebnisse. Pflüger’s Arch. Bd. 82 S. 415. 1900. 

2) R. Burton-Opitz, Weitere Bestimmungen der Viskosität des Blutes. 
Pflüger's Arch. Bd. 119 S. 359. 1907. 

3) R. du Bois-Reymond, T. G. Brodie, F. Müller, Der Einfluss 
der Viskosität auf die Blutströmung und das Poiseuille’sche Gesetz. Arch. 
f. Physiol. 1907 ‚Suppl. 8. 37. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 413 


Diese aber hänet nicht allein von der Viskosität der Flüssigkeit ab, 
sondern in erster Linie von ihrer Adhäsionandie Gefässwand. 
Haftet die Flüssigkeit der Gefässwand nicht an, so fliesst sie oder 
geleitet ohneinnere Reibung, unabhängig von ihrer Viskosität. 
Wenn die Flüssigkeit der Gefässwand anhaftet, so ist die innere 
Reibung um so ausgedehnter, je enger das Gefäss, da die anhaftende 
Schicht im Verhältnis zur fliessenden Menge um so grösser ist. Die: 
Hauptfrage betrifft also nicht so sehr die Viskosität des Blutes 
als vielmehr seine Adhäsion an die Gefässwand. Diese 
Frage ist auch für die Verteilung des Blutstromes an verschiedene 
Organe von grosser Bedeutung. Das Haften der Flüssigkeit an der 
Gefässwand ist nicht von der Viskosität, sondern von der Natur 
der Flüssiekeit und der Gefässwand bestimmt. Die Natur der 
Blutgefässwand wurde bisher ganz ausser acht gelassen, da sie 
als unveränderlich, wie die eines Glasröhrchens, angenommen wurde. 
Es hat aber bereits Volkmann hervorgehoben, dass in betreff der 
Blutstromregulierung von Änderungen der Blutviskosität nicht viel, 
viel mehr dagegen von Änderungen der Gefässwand erwartet 
werden kann: 

„Zu den Kräften, welche einen lokalen Einfluss auf die Blut- 
bewegung ausüben, gehören auch jene, welche den Adhäsions- 
koeffizienten des Blutes in gesonderten Abschnitten des 
Gefässsystems umändern: wir wissen von solchen Kräften sehr 
wenige, Der Wert des Adhäsionskoeffizienten wird von der Be- 
schaffenheit des Blutes ebenso wie der Gefässwand bestimmt; auf 
die Blutänderung kommt es aber wenig an, weil sie nicht örtlich, 
sondern im ganzen Gefässsysteme zur Wirkung käme und zur Regelung 
der Blutverteilung gar nichts beitragen würde. Örtliche Blutstockungen 
können durch Umstimmung des Gewebes zustande kommen, 
durch welche die Adhäsion zwischen Blut und Gewebe ver- 
mehrt wird“ (H. S. 357). 

Wie man eine solche „Umstimmung des Gewebes“ ganz 
konkret auffassen kann, werden wir weiter zeigen. Zunächst ist die 
bisherige Behandlung der Frage des Haftens des Blutes an der 
Gefässwand zu überblicken. Diese Frage wurde meist in Verbindung 
mit der der Gültiekeit des Poi seuille’schen Gesetzes für die Blut- 
strömung in den Blutgefässen behandelt, weil dieses Gesetz die Be- 
netzung der Gefässwand durch die strömende Flüssigkeit voraussetzt. 
Da das Gesetz für die Blutströmung angenommen wurde, so wurde 


414 Franz Mares: 


damit auch die Benetzung der Gefässwand mit Blut wie der einer 
Glaskapillare angenommen. B. Loewy!) fand das Poiseuille’sche 
Gesetz bei Durchströmung von defibriniertem Blut durch Glas- 
kapillaren gültig und nahm es auch als für die Blutkapillaren gültig 
an. Dass diese vom Blute benetzt werden, schloss er daraus, dass 
in den Kapillaren der Austausch von Blut- und Gewebsbestandteilen 
vor sich geht. Gegen Freund, welcher die gerinnungshindernde 
Eigenschaft der Gefässwände auf den Mangel der Adhäsion zurück- 
führte, suchte Loewy die Adhäsion aus dem Ansaugen des Blutes 
in den Blutgefässen und aus der Tropfenform des Blutes an der 
Gefässintima zu erweisen und schloss, dass vollkommene Benetzung 
zwischen Blut und der Innenwand der Blutgefässe stattfindet. Die 
Benetzung, das ist die Unbeweglichkeit der die Intima berührenden 
Blutschichte, wird zum Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe für 
erforderlich gehalten. Es sind jedoch auch Zweifel an der Benetzung 
der Gefässwand durch das Blut laut geworden. 

Die Adhäsion des Blutes an die Blutgefässwand und die da- 
durch bedingte innere Reibung des strömenden Blutes findet einen 
sichtbaren und messbaren Ausdruck in der schichtweisen Zunahme 
der Strömungsgeschwindigkeit in der Richtung von der Gefässwand 
gecen die Gefässachse. Durch den sehr schnellen Achsenstrom 
werden die roten Blutkörperchen fortgewiesen, so dass in der lang- 
samer strömenden Wandschichte nur Blutplasma fliesst und Leukocyten 
dahinrollen. Diese nach Poiseuille benannte Randzone im Ver- 
hältnis zu der die Blutkörperchen führenden Axialzone könnte als 
ein messbarer Ausdruck der Adhäsion des Blutes an die Gefässwand, 
bei gegebenem Gefässdurchmesser und gegebener Strömungs- 
geschwindigkeit angesehen werden. Erschiene die Strömungs- 
geschwindigkeit des Blutes an der Wand und in der Achse eines 
Blutgefässes gleich, so dass sich keine zellenfreie Randzone bilden 
würde, so könnte man annehmen, dass das Blut an der Blutgefäss- 
wand nicht haftet, sondern gleitet. 

Die Frage nach dem Gleiten des Blutes an der Blut- 
sefässwand versuchte Thoma?) durch Beobachtung der zellen- 


1) Benno Loewy, Die Reibung des Blutes. Pflüger’s Arch. Bd. 65 
S. 447. 1897. — Benno Loewy, Über die Adhäsion des Blutes an der Wandung 
der Blutgefässe. Arch. f. Physiol. 1899 Suppl. S. 89. 

2) R. Thoma, Die Viskosität des Blutes und seine Strömung im Arterien- 
system. Deutsch. Arch. f. klin. Medizin Bd. 99 S. 565. 1910. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 415 


freien Randzone zu beleuchten... In Glasröhrchen gleitet das 
Blut nicht, die Randzone bildet einen grösseren Bruchteil der 
strömenden Flüssigkeit. Bei abnehmender Geschwindiekeit wird die 
Breite der Randzone kleiner, doch muss die Geschwindiekeitsänderung 
sehr gross sein, um eine bemerkbare Änderung der Breite der Rand- 
zone hervorzurufen. In allen der Beobachtung zugänglichen Arterien 
erscheint die Breite der Randzone gleich gross, etwa 0,005—0,01. mm, 
doch ist sie schwer zu messen. Ein Gleiten ist. demnach nicht zu 
erkennen, womit es jedoch nicht ausgeschlossen ist. Thoma sieht 
ein Anzeichen einer Gleitung des Blutes an der Gefässwand darin, 
dass die Abänderung der Viskosität des Blutes nur eine sehr geringe 
Änderung der Ausflussmenge aus Blutgefässen, im Vergleich zu 
Glaskapillaren, hervorruft, wie aus den Versuchen von du Bois- 
Reymond, Brodie und Müller zu entnehmen ist. Die Viskosität 
wäre wohl für die Strömung belanglos, wenn das Blut an der Blut- 
gefässwand gleiten würde, weil dabei die innere Reibung wegfiele. 
Doch würde es, wie Thoma sagt, unvorsichtig sein, gleich auf ein 
Gleiten des Blutes zu schliessen. 

Bei aller Vorsicht kann man doch behaupten, dass die Blut- 
strömung in lebenden Blutgefässen sich anders verhält als in 
Glaskapillaren, dass also das für diese festgestellte Gesetz von 
Poiseuille auf die Blutgefässe keine volle Anwendung finden kann. 
Rothmann!) hat die völlige Ungültigkeit dieses Gesetzes 
für die Blutströmung in Blutgefässen zuerst theoretisch abgeleitet 
und auch durch Versuche bestätigt. Das Gesetz hat für Sus- 
pensionsflüssigkeiten keine Geltung; füllt ein Blutkörperchen 
die Kapillare ganz aus, so muss sich die Flüssigkeit wie ein massiver 
Zylinder durch die Kapillare bewegen, so dass alle Teile innerhalb 
eines Querschnittes dieselbe Geschwindigkeit haben müssen. Die 
Strömungsgeschwindigkeit ist hier nicht in der einfachen, durch die 
Poiseuille’sche Formel gegebenen Weise von den Dimensionen 
_ der Kapillare und dem treibenden Druck abhängig, sondern sie ist 

vielmehr eine komplizierte Funktion des Druckes, des Quotienten 

aus Körperchengrösse und Kapillardurehmesser und der relativen 
Zahl der suspendierten Blutkörperehen; es könnten vielleicht noch 
andere Faktoren in Betracht kommen. 


1) M. Rothmann, Ist das Poiseuillle’sche Gesetz für Suspensionen 
gültig? Pflüger’s Arch. Bd. 155 8. 318. 1914. 


416 Franz Mares: 


Vielleicht ist die Uneültiekeit: des Poiseuille’schen Gesetzes 
für die Blutkapillaren auch dadurch bedingt, dass das Blut die Blut- 
oefässwand nieht so benetzt wie die Glaswand. Hier ist es aber 
bemerkenswert, dass in bestimmten Blutzefässgebieten die Blut- 
durehströmung. dem Poiseuille’schen Gesetz entsprechend, in 
anderen aber von dems-Iben sehr abweichend befunden wurde. Solche 
„widersprecehende“ Ergebnisse erhielten zum Beispiel du Bois- 
Reymond, Brodie uud Müller bei der Prüfung des Einflusses 
des Druckes auf die Durchflussmenge bei künstlicher Blutdurch- 
strömung der Lungen und des Darms eines eben getöteten Tieres. 
Bei den Lungen tritt keine Proportionalität zwischen Druck 
und Durehflussmenee hervor, dagegen ist sie sehr deutlich bei 
dem Dünndarm. Bei den Lunren steiet die Durchflussmenge un- 
verhältnismässig mehr als der Druck; wird dieser verdoppelt, 
so vermehrt sich jene sechs- bis achtmal. Dies erklärten die Be- 
obachter damit, dass die Gefässe der Lungen viel leichter dehn- 
bar sind als die Gefässe des Darns. 

Die Ursache dieses erossen Unterschiedes in der Blutdruck- 
strömung der Lunge und des Darıns kann aber auch darin gelegen 
sein, dass das Blut au der Wand der Lungenkapillaren gleitet, 
an der der Darmkapillaren jedoch haftet. Da wäre eine alte Be- 
obachtuug von R. Wagner!) von grosser Bedeutung, ‘wonach in den 
Luneen- und Kiemengefässen der Poiseuille’sche Raum fehlt und 
die roten und weissen Blutkörperchen untereinandergemenst fort- 
schreiten, trotzlem sie von keinem anderen Beobachter wieder- 
gesehen worden ist. Luciani?) führt die Beobachtung Wasner’s 
mit der Erklärung an, dass es zu einer Sonderung wegen der 
grösseren Strömungsgesehwindigkeit des kleinen Kreislaufes und des 
kürzeren Weoes desselben au Zeit mangelt. 

Das Fehlen der Randzone in den Blutgefässen der Atmungs- 
fläche, wenn es sich bestätigen sollte, würde vielmehr auf ein 
Gleiten des Blutes an der Gefässwand zurückzuführen sein. Zum 
Gasaustausche ist vielleicht ein Haften des Blutes an der Ge- 
fässwand nicht so erforderlich wie zum Stoffaustausche im 
Darme. Zur Ernährung haben die Lungen auch ein besonderes 


1) Hermann’s Handbuch der Physiologie. Rollet, Bd. 4 (1) S. 314. 
2) L. Luciani, Physiologie des Menschen. Bearb. von Baglioni und 
Winterstein, Bd. 1 S. 131. Jena 1905. 


Der allgem. Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung usw. 417 


Gefässsystem. Durch Gleiten des Blutes an der Wand der Lungen- 
gefässe würde der ausserordentlich geringe Widerstand 
der Lungenkapillaren, trotz deren Enge und der grossen Strömungs- 
geschwindigkeit, seine Erklärung finden. 

Die Frage, ob das Blut an der Gefässwand haftet oder gleitet, 
ist in dieser allgemeinen und disjunktiven Fassung nicht richtig 
gestellt. Sie hätte vielmehr zu heissen: In welehen Organen 
und unter welehen Umständen haftet oder gleitet das 
Blut an der Gefässwand? So trifft die Frage den Hauptpunkt, 
auf den sie bereits Volkmann gelenkt hat: 

Die Blutverteilung an verschiedene Organe, ihrem Bedürf- 
nisse entsprechend, kann auch durch Änderung des Wider- 
stands ihres Gefässsystems herbeigeführt werden; diese aber braucht 
nicht auf einer Änderung der Gefässweite allein zu beruhen, 
sondern auf Änderung der Beschaffenheit der Gefäss- 
wand, wodurch das Haften des Blutes an der Gefässwand 
und damit die innere Reibung geändert wird. 

Solche Änderungen der Beschaffenheit der Blutgefässwand können 
durch die Tätigkeit der Kapillarepithelien hervorgebracht 
werden. Die „Umstimmung des Gewebes“, an welche Volk- 
mann gedacht hat, wodurch örtliche Blutstockung, aber auch Blut- 
beschleunigung bedingt werden könnte, beruht vielleicht auf einer 
solchen Tätigkeit der Kapillarepithelien. Die von diesen gebildete 
Oberfläche, mit der das Blut in Berührung kommt, .kann als eine 
vom Zellprotoplasma bereitete Plasmahaut betrachtet werden, in 
ähnlicher Weise, wie es Pfeffer!) von der Plasmahaut der Pflanzen- 
zellen angenommen hat. Würde die Plasmahaut der Kapillarepithelien 
aus Proteinstoffen aufgebaut werden, so müsste sie vom Blute 
benetzt werden, so dass dieses an der Plasmahaut haften bliebe 
und nur unter innerer Reibung fortbewegt werden könnte. Würde 
hingegen die Plasmahaut von Lipoidstoffen durchsetzt werden, 
dann würde das Blut nicht an_derselben haften, und der Blutstrom 
würde an der Gefässwand ohne innere Reibung gleiten. Solche 
- Änderungen ihrer Plasmahaut könnten die Kapillarepithelien rasch, 
entsprechend verschiedenen Reizen und Bedürfnissen, ausführen. 

Die Lehre vom Blutkreislaufe suchte einer physiologischen Lösung 
unzugängliche Fragen durch hydrodynamische Versuche an Röhren 


1) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie Bd. 1 S. 77 ff. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 28 


418 Franz MareS: Der allgemeine Blutstrom usw. 


zu entscheiden. So suchten wir auch den Einfluss der Beschaffenheit 
der Gefässwand auf die Strömung zu prüfen, nicht um die physio- 
logische Frage dadurch zu entscheiden, sondern nur zu illustrieren. 
Wir versuchten die Durchströmung eines Glasrohres mit Wasser bei 
blanker innerer Oberfläche des Rohres und nach Überziehung der- 
selben mit einer feiner Paraffinschiehte unter sonst eleichen Be- 
dingungen zu vergleichen. Die Herstellung des Paraffinüberzuges 
ist ziemlich schwierig. In günstigen Fällen fliesst tatsächlich durch 
die paraffinierte Röhre mehr durch als durch dieselbe Röhre im 
blanken Zustande, trotzdem hier der Durchmesser etwas grösser ist. 
Doch kehrt der Erfolg bald ins Gegenteil um, weil der Wasserstrom 
Paraffinfetzen losreisst, welche das Rohr verstopfen. Die Versuche 
werden in anderer Anordnung fortgesetzt. Übrigens ist eine solche 
Illustration der Verhältnisse kaum nötig, um das in reiner mecha- 
nischer Anschauung evidente Verhältnis klarer zu machen. Mechanische 
Verhältnisse sind überhaupt in reiner Anschauung viel klarer als in 
empirischer Durchführung. 


Die in diesen Abhandlungen vorgebrachten Betrachtungen über 
den allgemeinen Blutstrom und die Förderung der Blutdurchströmung 
verschiedener Organe sind nicht als Behauptungen, sondern als 
Fragen zur weiteren Erforschung aufzufassen. Ihre Grundlage 
bilden neben einzelnen eigenen Beobachtungen manche altbekannte 
Tatsachen, die hier aber in neue Zusammenhänge gebracht 
werden, welche die herrschende Lehre fern von sich gehalten hat. 
Die Verhältnisse des Blutkreislaufes erscheinen in diesem. Lichte 
viel verwickelter, als diese Lehre zulassen möchte. Es bricht 
aber die Überzeugung durch, dass eine einfache am 
überhaupt nicht möglich ist. 


419 


Der Zusammenhang der Atemkräfte 
und ihre Abhängigkeit vom Dehnungszustand 
der Atmungsorgane. 


Von 


Fritz Rohrer, 
Assistenzarzt der mediz. Poliklinik "Tübingen. 


(Mit 4 Textfiguren.) 


Inhaltsverzeichnis. 
BnBNEE SH Se N RER PER BO ee A a 419 
I. Die an der Oberflächeneinheit der Brusthöhle wirkenden Kräfte... . 421 
A. Zusammenhang und Ausgleich der Atemkräfte ... 2. .2.... 421 

1. Die Spannung des Brusthöhleninhaltes und der innere Spannungs- 
AUSDIETOHEEE FR en BR RE ee 421 

2. Die Spannung in der Umgebung der Brusthöhle und der äussere 
SPAHRUNGSAUSGREIENE N ee ale een 422 
B. Die Verhältnisse bei Muskelerschlaffung . ....... ee AA 

1. Messung der elastischen Spannungsresultante bei Muskel- 
BESCHlattın ne a Ne 424 
2. Die elastische Spannung der Brusthöhlenumgebung . . .. . 428 
C. Die Verhältnisse bei maximaler Muskelanstrengung . ...... 431 
1. Die maximale inspiratorische und exspiratorische Kraft... . . 451 


2. Die maximale inspiratorische und exspiratorische Muskelkraft. 433 
D. Indirekte Messung der elastischen Kräfte und die Verhältnisse 


beimyplimphyseme pn a le ee ee 435 
II. Die an der Gesamtoberfläche der Brusthöhle wirkenden Kräfte. . . . 488 
N SATNINENTASSUNGRE N Bee N ee en lee 442 


Die äussere Atmung ist ein rhythmischer Bewegungsvorgang, 
an welchem ein grosser Teil des Körperstammes und seiner Inhalte 
sich beteiligt. Die einzelnen Organe dieses morphologisch überaus 
komplizierten Systems erfahren Lage- und Formänderungen, die so 
koordiniert sind, dass der obere Abschnitt der Leibeshöhle, der 
Brustraum und sein Inhalt, dabei abwechselnd Volumvergrösserung 


und Verminderung erfährt. 
28 * 


420 Fritz Rohrer: 


Wenn man die Lehr- und Handbücher der Physiologie und Spezial- 
arbeiten über die Atmungsmechanik durchsieht, gewinnt man den Ein- 
druck, dass bei der Untersuchung dieses Vorganges bisher das Haupt- 
gewicht auf die Feststellung der kinematischen Verhältnisse, der Koordi- 
nation einzelner Lage-, Form- und Volumänderungen, der Betätigung 
bestimmter Muskelgruppen und ihre Bedingtheit durch Form und 
Anordnung des Skelettes und der Weichteile, gelegt wurde. Diese 
Tendenz kommt auch zum Ausdruck in der grossen Zahl von 
Apparaten, die zu diesem Zweck konstruiert wurden !). Die rönt- 
senologischen Untersuchungen bewegen sich ebenfalls in dieser 
Richtung. Über die Grösse der bei der Atmung wirkenden mus- 
kulären, elastischen usw. Kräfte sind im einzelnen spärliche Angaben 
vorhanden, dagegen sind die Vorstellungen über ihr Zusammen- 
arbeiten wenig entwickelt?). Es scheint mir dies ein Mangel, indem, 
wie die Geschichte der Physik mehrfach zeigt, bei komplizierten 
Bewegungsvorgängen, durch die Kenntnis der veranlassenden Kräfte 
und ihres Ineinandergreifens die Einsicht in den Ablauf des Vor- 
sanges an Tiefe und oft auch die Darstellung an Einfachheit gewinnt. 

Die nachstehenden Ausführungen stellen einen Versuch dar für 
die verschiedenen Dehnungszustände der Atemorgane, die hier zu- 
nächst als statische Zustände angenommen sind, die Grösse und 
gegenseitige Abhängigkeit der Atemkräfte festzustellen. Die Dynamik 
der Atmung wird Gegenstand einer späteren Untersuchung sein. 

Die Messung der statischen Atemkräfte geschieht durch Be- 
stimmung der Druckerhöhung bzw. Erniedrigung, welche sie der 
Thoraxluft zu erteilen vermögen. Diese Druckdifferenz, welcher die 
Atemkräfte das Gleichgewicht halten, wirkt ringsum an der Brust- 
höhlenoberfläche. Die Messung der Druckdiffererz mit einem Mano- 
meter orientiert zunächst nur über die Kräfte an der Oberflächen- 
einheit der Brusthöble. Um die Gesamtkräfte zu erhalten, sind 
diese Werte mit der Oberflächengrösse des Brustraumes zu mul- 
tiplizieren. 


1) Tigerstedt, Handb. d. physiol. Methodik Bd. 2 Abt.2 S.4-18. 

2) Zum ‚Beispiel: Boruttau in Nagel’s Handb. d. Physiol. Bd. 1 
S. 21—25. — R. du Bois-Reymond, Ergebn. d. Physiol. v. Asher u. Spiro 
Bd. 1 (2) S. 377—402. 1902. — Minkowski, Handb. d. allgem. Pathol. ı 
Krehl u. Marchand Bd. 2 — Waldenburg, Pneumatische Behandlung 
S. 69-81. 1880. — Tendeloo, Studien über die Ursachen der Langenlauis 
heiten. Physiol. Teil S. 1-33. 1902. 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 421 


= Die an der Oberflächeneinheit der Brusthöhle 
wirkenden Kräfte. 


A. Zusammenhang und Ausgleich der Atemkräfte. 


1. Die Spannung des: Brusthöhleninhaltes und der innere 
Spannungsausgleich. 

Für die an der Oberflächeneinheit der Lungen wirkende Kraft 
fanden wir in einer früheren Arbeit!) den Ausdruck p—pa-+ Pan. 
P.ı ist die bei einem gegebenen Dehnungszustand vorliegende elastische 
Retraktionskraft pro Quadratzentimeter Oberfläche, p.n die Druck- 
differenz zwischen Lungenluft und Aussenluft; sie ist für Inspiration 
mit positivem, für Exspiration mit negativem Vorzeichen in die 
Formel zu setzen. 

Wenn »—=(0 wird, ist pa=—Pun, d. h. die elastische Re- 
traktionskraft der Lungen ist durch die pneumatische Druckdifferenz 
messbar, welche ihr das Gleichgewicht hält (Donders). Die 
elastische Retraktionskraft der Lungen pro Quadratzentimeter Ober- 
fläche ist nach den Untersuchungen Gloetta’s eine lineare Funktion 
des Lungenvolumens?). Wir fanden den Ausdruck? ) pa =Ppıun + k:® 
(2 in Litern, k—4,5, pı in Zentimeter H,O). 

In gleicher Weise wie die Lungen befinden sich auch die 
Organe des Mediastinums zwischen Sternum, Wirbelsäule, Diaphragma 
und den beiderseits anliegenden Lungen in Spannung. 

Infolge der leichten Verschieblichkeit der Lungen, welche den 
Hauptvolumanteil des Thoraxraumes füllen, ist ein nahezu idealer 
Spannungsausgleich möglich *), so dass an jeder Flächeneinheit der 
Brusthöhlenwandung die gleiche, senkrecht nach innen gerichtete 
Kraftresultante angreift. Die Dehnungsgleichung der Lungen 
P=Pa, +49 9 + Pan gilt daher gleichzeitig auch für den gesamten 
Brusthöhleninhalt. 

Eine Sonderstellung ist bei extremer Inspiration oder Exspiration 
nur für die medial oberhalb des Hilus gelegenen Lungenabschnitte 
anzunehmen °). 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 261. 
2) Pflüger's Arch. Bd. 152 S. 339—864. 
3) Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 282—283. 
4) Pflüger’s Arch. Bd. 162 S. 289. 
5) Pflüger’s Arch. Bd. 162 $. 290. 


422 Fritz Rohrer: 


Eine Sonderstellung besizen ferner infolge der Herztätigkeit 
die Bluträume des Mediastinums. 

Die Spannung dieser Inhalte des Brustraumes überträgt sich 
nach allen Riehtungen auf die Wandungen desselben, die nach unten 
hin durch das Diaphragma, nach den Seiten durch Sternum, Rippen, 
Interkostalmuskulatur, Wirbelsäule, nach oben hin durch die 
Muskulatur und übrigen Organe der oberen Brustapertur gebildet 
werden, und setzt sich hier ins Gleichgewicht mit den von aussen 
angreifenden dehnenden Kräften. 


2. Die Spannungen in der Umgebung der Brusthöhle und 
der äussere Spannungsausgleich. 
Die dehnende Kraft p, welche in einem bestimmten Zeitpunkt 
an der Brusthöhlenoberfläche angreift, ist die Resultante aus zwei 
Kräften. 


a) Die eine Komponente sind die muskulären Kräfte, welche 
teils direkt (Diaphragma), teils auf dem Umweg über das kom- 
plizierte Hebelsystem des Thoraxskelettes, oder durch Vermittlung 
des Bauchhöhleninhaltes (Bauchwandmuskulatur) auf die Brusthöhlen- 
oberfläche einwirken. Der Übertragung der indirekt wirkenden 
Muskelkräfte geht in jedem Zeitpunkt eine entsprechende elastische 
Spannung der die Kraft übertragenden Skelettabschnitte und Weich- 
teile parallel. Diese den momentan wirkenden Muskelkräften ent- 
‚ sprechenden Spannungen können wir als Da oder Kraftüber- 
tragungs-Spannungen bezeichnen. 


b) Als zweite Komponente wirken sekundäre, während einer 
anderen Atemphase durch Speicherung muskulärer Arbeit erzeugte 
Spannungsmomente: elastische Spannungen (Rippenknorpel, Band- 
apparate, Weichteile) und Schweremomente (Gewicht der Thorax- 
wand, Bauchinhalt, vor allem Lebergewicht). Diese sekundären 
Spannungsmomente kommen zum Ausdruck in der momentanen 
Form (Torsion der Rippenknorpel) und Lage der einzelnen Teile 
der Brusthöhlenumgebung, sie sind abhängig vom Dehnungszustand 
der Brusthöhle, dagegen unabhängige von der in diesem Zeitpunkt 
wirkenden Muskelkraft. Im Gegensatz dazu können bei einem be- 
stimmten Dehnungszustand in verschiedenstem Maasse und auch in 
verschiedenem Sinn (inspiratorisch oder exspiratorisch) Muskelkräfte 
wirken und entprechende Kraftübertragungs-Spannungen vorhanden 
sein. Es geht daraus hervor, dass die Kraftübertragung nur geringe 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 493 


Deformation der Skelett- und Weichteile erfordert, dass diese oft 
hohen Spannungen transitorisch sind und bei einem gegebenen 
Dehnungszustand nicht als gespeicherte Energie nach Aufhören der 
Muskeltätigkeit zu einer passiven Atembewegung Verwendung finden 
können, wie die sekundären Spannungen. 

- Die senkrecht zur Brusthöhlenoberfläche gerichtete Komponente 
dieser letzteren Spannungsmomente än einer bestimmten Oberflächen- 
einheit der Brusthöhle sei p.« io, die dorthin fortgeleitete senkrecht 
wirkende muskuläre Kraft pmusı. Es ist dahn die dehnende Kraft 
an dieser Stelle: PD — Pmusk + Pel ihor, | 


Da diese Kraft gleich und entgegengesetzt dem Zug des Brust- 
inhaltes ist, gilt die Beziehung: 
P = Pmusk + Pe thor — Pel pulm + Pam. 
An jeder Oberflächeneinheit des Brustraumes ist in einem. be- 
stimmten Zeitpunkt die innere Spannungsresultante gleich gross wie 
die äussere. Weil durch intrathorakalen Druckausgleich die erstere 


überall von gleicher Grösse ist, gilt dasselbe für die äussere Spannungs- 
resultante. 

Dieser Ausgleich der äusseren Spannungen ist die Folge und 
geht auf dem Wege des inneren Spannungsausgleiches im Brustraum. 
Zwischen den Brustwandunssabschnitten befindet sich der gleich- 
mässig gespannte Brustinhalt, welcher wie eine ideale Flüssigkeit 
alle an der Wandung ansetzenden Zug- oder Druckkräfte unter sich 
zum Ausgleich bringt. | 


Normalerweise sind die elastischen und muskulären Kraftent- 
wicklungsmöglichkeiten derart gleichmässig in der Brusthöhlenumgebung 
verteilt, dass alle Wandungsabschnitte, indem sie teils in Ruhe bleiben 
und nur durch zunehmende elastische und muskuläre Spannung den 
Zug des Brustinhaltes tragen (Wirbelsäule, hintere Thoraxfläche, Tonus 
des Arreetor trunci) oder indem sie im Sinne der gerade vorhandenen 
Respirationsphase sich bewegen (seitliche und vordere Thoraxfläche, 
Diaphragma), der Bedingung des Spannungsausgleichs genügen. 

Wenn unter pathologischen Verhältnissen die gleichmässige Ver- 
teilung der Kraftentwicklungsmöglichkeiten in der Brusthöhlenumgebung 
gestört ist, können normalerweise respiratorisch ausgiebig bewegte 
Brustwandabschnitte, infolge Spannungsausgleiches mit den übrigen 
Abschnitten, viel weniger bewegt werden, oder sich in umgekehrtem 
Sinn wie diese bewegen und so die Aufgabe der Atembewegung, die 
Volumänderung des Brustraumes beeinträchtigen, z. B. inspiratori- 
sches. Emporsteigen des Diaphragmas bei Phrenicuslähmung (ähnlich 
auch die inspiratorische Ansaugung des Mediastinums bei halbseitigem 
offenem Pneumothorax). Auch hier ist in jedem Zeitpunkt die äussere 


424 Fritz Rohrer: 


Spannung an allen Brustwandabschnitten gleich, zum Beispiel das ge- 
lähmte Zwerchfell wird dem durch den Brustinhalt übertragenen Zug 
der übrigen Brusthöhlenwand folgend, inspiratorisch so weit emporge- 
sogen, bis seine elastische Spannung dem Zuge Gleichgewicht hält. 


B. Die Verhältnisse bei Muskelerschlaffung. 


1. Messung der elastischen Spannungsresultante bei Muskel- 
erschlaffung. 

Die Kraft, welehe die Muskulatur auf die Oberflächeneinheit 

ausübt, ist nach obenstehender Gleichung: 
Dmusk —= — Peltnor + Pelpulm + Pan = I Pe + Pan- 

Die Grösse der äusseren sekundären Spannungen, P.1io,, kann 
nicht direkt bestimmt werden, dagegen gibt uns die letztere Gleichung 
den Weg zur Bestimmung von Ip. für die verschiedenen Dehnungs- 
zustände der Atemorgane. | 

Wenn man bei irgend einemDehnungszustand die Luftwege 
abschliesst und die Atemmuskulatur erschlaffen lässt, wird Pnusı — 0 
und F pa = — Pan. Die sekundäre Spannkraft des Brusthöhlen- 
inhaltes und ihrer Umgebung ist pro Oberflächeneinheit für irgend- 
einen Dehnungszustand der Atemorgane, gleich der intrathorakalen 
Druckdifferenz bei Muskelerschlaffung. 

Für eine 28 Jahre alte, gesunde männliche Versuchsperson von 
166 em Körperlänge und 3,3 Liter vitaler Kapazität, ergaben sich 
in sitzender Stellung, bei Muskelerschlaffung und Abschluss der 
Luftwege durch ein offenes Wassermanometer für je !/s Liter aus- 
einanderliegende Dehnungszustände, die einzeln durch Exspiration 
in ein Trockenspirometer von Barnes, ausgehend von maximaler 
Inspirationslage erhalten wurden, folgende Werte für I pa: 


Exspiration in Litern 
ae —— Er 


0-2 | 4 


ER 
2 


Zp,,;:; Zentimeter H,O | — 36 


Die Messungen wurden ohne nochmalige Kenntnisnahme der 
früheren Werte später nachkontrolliert. Es ergaben sich für die 
vier mittleren Werte Schwankungen bis +1 cm H,O, für die 
äusseren bis + 2 cem H;d. 

In Fig. 1 sind über den ne nwoltinne, als Abszissen diese 
Druckwerte als Ordinaten aufgetragen. Die Kurve (Z) des intra- 
thorakalen Druckes bei Muskelerschlaffung schneidet die Abszisse bei 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 495 


der elastischen Gleichgewichtslage der Atmungsorgane: gewöhnlicher 
Exspirationszustand. Oberhalb dieses Dehnungszustandes bedingt I pa 
einen Überdruck, unterhalb einen Unterdruck im Tkorax..:. Die 
Kurve des Druckverlaufs ist in dem für die Atmung hauptsächlich 
in Betracht fallenden Dehnungsbereich von ca. '/2 Liter unterhalb 
bis ea. 1!/z Liter oberhalb der Gleichgewichtslage von annähernd 
gleichmässiger Neigung, während sie gegen die extreme Inspiration. 
und noch mehr gegen die extreme Exspirpation hin einen zunehmend 
steileren Verlauf nimmt. 


Fig. 1. Abszissenwerte nach links = Fxspiration in Litern von maximaler 

Inspiration aus. Ordinatenwerte = Druck in Zentimetern H,O bei ab- 

geschlossener Glottis und Muskelerschlaffung. — I Kurve der elastischen 

Spannungsresultante im Sitzen. /I Kurve der elastischen Spannungs- 
resultante im Liegen. 


In dem mittleren 2 Liter umfassenden Dehnungsbereich, zwischen 
0,5 und 2,5 der Tabelle, wo 2 p., eine lineare Funktion des Dehnungs- 
zustandes ist, findet sich eine Druckänderung von + 18 zu — 10 — 
28 cm H,;0, pro Liter Dehnungsänderung also 14 cm H,O Druck- 
änderung. Wenn in diesem Dehnungsbereich von einem Zustan-l 
Zp., aus eine Volumänderung von @-Liter erfolgt, ist der am 
Schlusse erreichte Spannungswert Spa —= IPpa, + ka: 9 (ka 14). 


426 Fritz Rohrer: 


Wenn der Atemzug von Gleichgewichtslage aus erfolgt ist Ip., —0 
und Spa = 14:@ cm H,O (2 ist inspiratorisch mit positivem, 
exspiratorisch mit negativem Vorzeichen in die Formel zu setzen. 

Da ein Anteil von 9a 10, durch Schweremomente geleistet wird, ist 
es von Interesse, ob die Yp,.-Kurve bei wechselnder Körperhaltung 
oder -lage ändert. Messung in aufrechter Körperlage bei gesenkten 
und bei senkrecht erhobenen Armen ergab keinen Unterschied. Da- 
gegen zeigt sich eine deutliche Erhöhung aller Druckwerte im Liegen 
und noch mehr im senkrechten Hangen mit dem Kopf nach unten; 
für letztere Stellung wurden nur die Werte für extreme Inspiration 
und Exspiration gemessen. Die vitale Kapazität im Liegen bestimmte 
sich zu 3,0 Liter, im Hangen wurde sie nicht gemessen; wir nehmen 
den letzteren Wert als geltend an. Die Werte für aufrechte Körper- 
lage wurden zum Vergleich in folgender Tabelle nochmals beigesetzt. 


Exspiration in Litern 


833 | 3 | 25 | 2.]15],7 105] 0 
—36 —26 —10|—2| 4[10| 18 28 
— |—16|— 2| 6/10 | 18] 36 | 34 
— 1-2) — | -|-\-|-[|5 


Aufrechte Lage: 2'p,, cm H;0. 
Liegen: 3p,, cm H,0. . ..... 
Hangen: Sp, cm H,O ... 


Wie die Tabelle und Fig. 1 zeigt, ist für die 3p.-Kurve im 
Liegen (II) der Verlauf höher, aber annähernd parallel dem bei 
aufrechter Stellung. Zwischen 0,5 und 2,5 ist die Druckänderung 
pro Liter auch hier 14 cm! H,0. Der Schnittpunkt mit der Ab- 
szissenachse, d. h. die elastische Gleichgewichtslage ist näher an die 
Exspirationslage herangerückt. Es entspricht dieses Ergebnis der 
röntgenologischen Beobachtung, dass im Liegen das Zwerchfell höher 
steht ?). 
In ähnlicher Weise ist die Yp.-Kurve abhäneig von Änderungen 
(der elastischen Momente. Schon beim Normalen ist eine solche 
Änderung möglich dureh Anbringung äusserer exspiratorisch wirkender, 
inspiratorisch sich spannender Vorrichtungen. Es wurde bei der: 
Versuchsperson in der Höhe des Proz. xiphoideus eine elastische 
Stauungsbinde mit mässiger Spannung angelegt und nun im Sitzen 


1) Groedel, Atlas und Grundriss der Röntgendiagnostik in der’inneren 
Medizin 8.46. ‚1909. 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 497 


‚die gleichen Messungen wie oben wiederholt. Die vitale Kapazität 
war 3,0—3,1 Liter. Die Werte ohne Binde sind zum Vergleich 
beigesetzt. 


Exspiration in Litern 


are lftelehefo 

13808 | | | 
Mit elast. Binde: Zp, cm 0 | — |-10|- 2| 6|ı2| 20 | as |.sg 
Ohne „ es >39, em 1.0736: 26: 10 8 28 


— 4/10|1 | 
| ae ni, | 
_ Die Kurve entspricht etwa derjenigen im Liegen. Interessant 
ist, dass durch diese Zufügung eines nicht unbeträchtlichen Spannungs- 
momentes am Thorax (die Gleichgewichtslage wird um -'/2 Liter in 
exspiratorischer Richtung verschoben) die Neigung der Kurve in 
den mittleren Partien kaum beeinflusst wird. Zwischen 0,5 und 2,5 
ist die Differenz 30 cm H,O pro Liter Dehnung also eine Spannungs- 
zunahme von 15 em H,O. 

Über die Abhängigkeit von Yp.ı vom Dehnungszustand der Atem- 
organe liegen, wie ich erst nach Ableitung meiner Bestimmungs- 
methode sah, bereits Untersuchungen von Jaquet!) und Bernoulli?) 
vor. Die Messungen geschahen auch bei Muskelerschlaffung, indem 
die Versuchsperson in eine pneumatische Kammer gesetzt wurde, 
deren Kombination mit einem grossen maschinell angetriebenen 
Blasbalg rythmische Druckänderung der Kammerluft ermöglicht. Die 
Volumänderung des Thorax bei verschiedenen Druckänderungen werden 
spirometrisch gemessen. Diese Methode, welche die elastische Spannungs- 
änderung der Atemorgane bei einer Änderung des Dehnungszustandes 
durch eine äussere Luftaruckänderung misst, sonst aber auf dem- 
selben Prinzip wie unsere Methode beruht, hat den Nachteil einer 
umfangreichen komplizierten Apparatur. Ferner scheint es mir viel 
leichter, bei abgeschlossenen Atemwegen und sistierter Atmung die 
Muskeln erschlaffen zu lassen, als dies möglich ist bei durch äussere 
Druckänderungen bewirkten passiven Atembewegungen. 

Bernoulli®) nahm Messungen an sechs Versuchspersonen vor und 
erhielt ganz ähnliche, in den mittleren Partien annähernd  gleich- 
mässig geneigte, gegen die extremen Lagen zunehmend steilere 


1) Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmaköl. 1903 Supplbd. S. 309—316. 
2) Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 66 S. 313—333. 1911. 
3) Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 66 8. 321. 1911. 


428 Fritz Rohrer: 


Kurven, wie wir für unsern Fall finden. Aus Kurve III und IV, 
welche auch Männer von 28 Jahren betreffen, messe ich pro Liter 
Volumdehnung in dem mittleren 2 Liter umfassenden Dehnungsbereich 
eine Yp.- Änderung von 10,5 bezw. 9,5 mm He, entsprechend 14,3 
bezw. 12,9 em H,;0. In unserem Fall fanden wir 14 em H,O. 

Die direkte Messung von 3p. verschiedener Dehnuneszustände 
bei Muskelerschlaffung erfordert immerhin auch bei unserem Vor- 
gehen eine ziemliche Übung der Versuchsperson. Ein orientierendes, 
vor allem für klinische Zwecke genügend genaues indirektes Mess- 
verfahren, welches viel rascher und auch bei wenig intelligenten 
Patienten anwendbar ist, werden wir später angeben. 


2. Die elastische Spannung der Brusthöhlenumgebung. 


N». besteht aus den beiden Komponenten pa nor Und Perpum. Da 
wir den Gesamtwert wie auch die letztere Komponente (S. 421) kennen, 
ergibt sich aus der Gleiehung Ip. — Pa pum — Patnr durch Um- 
stellung die ‚Beziehung , nach welcher für die einzelnen Dehnungs- 
zustände pP.” zu berechnen ist. 


Pa thor — Pel pulm Da ; 

Da es sich um den Ausdruck eines Kräftegleichgewichts Kamclah, 
entspricht der Gleichheit Entgegengesetztkeit der Vorzeichen, zum 
Beispiel bei Gleichgewichtslage Sp«a=0 ist der Thoraxzug nach 
aussen gleich und entgegengesetzt dem Zug des Brustinhaltes nach 
innen. 

In Fig. 2 sind die Linie für Papum (III) und die Kurven für 
Patn» (I und II) eingezeichnet. Kollaps und Reserveluft nehmen 
wir für die Versuchsperson, deren vitale Kapazität (3,3 Liter), unter 
dem Mittel liegt, entsprechend kleiner als die Mittelwerte an: 0,55 
bzw. 1,1 Liter. Die Kurven für paimor bei verschiedener Körper- 
stellung sind ähnlich denjenigen von Sp., aber flacher und tiefer 
gelegen. Sie zeigen. entsprechend jenen einen geraden Verlauf im 
mittleren Dehnungsbereich. Bei Gleichgewichtslage sind sie gleich- 
weit unterhalb der Abzeissenachse wie die Lungenelastizitätslinie ober- 
halb. Ihre Schnittpunkte mit der Abszissenachse, für aufrechte 
Haltung ca. ?/s Liter unter maximaler Inspiration, entsprechen der 
elastischen Gleichgewichtslage der Brusthöhlenwandung bei diesen 
verschiedenen Körperstellungen. Ihre zunehmende Steilheit gegen 
die extremen Lagen hin ist dadurch bedingt, dass hier neue Spannungs- 
momente auftreten, indem in den verschiedenen Gelenken des Thorax- 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 429 


skelettes die Bewegungsmöglichkeit erschöpft wird und eine elastische 
Dehnung der Gelenkkapseln und Bänder einsetzt, anderseits, indem 
die Weichteile des Thorax und exspiratorisch das Zwerehfell, in- 
spiratorisch die Bauchdecken ihrer Dehnungsgrenze sich nähern. Die 
raschere Spannungsänderung gegen die exspiratorische Grenzlage hin 
scheint mir dahin deutbar zu sein, dass hier das während der vor- 
gehenden Exspirationsbewegung durch die Bauchpresse in die Brust- 


Res.Luft =1,1 Liter. Vit. Kapazität = 3,3 Liter. 


Fig. 2. Abszissenwerte — Lungenluftvolum in Litern. Ordinatenwerte = Druck 

in Zentimetern H.0. — I Kurve der elastischen Spannung in der Brusthöhlen- 

umgebung im Sitzen. /I Kurve im Liegen. III Linie der elastischen Retraktions- 
kraft des Brustinhaltes. 


höhle emporgetriebene Diaphragma rascher der Grenze der Dehnbar- 
keit sich ‚nähert, .als umgekehrt bei inspiratorischer Grenzlage die 
Bauchdecken angespannt werden. 

Die verschiedene Lage der 9.1:1.,-Kurve bei verschiedener Stellung 
des Körpers ist, wie schon betont, durch die wechselnde Wirkung 
der Schwereniomente bedingt. In aufrechter Haltung hat das Thorax- 
gewicht die Tendenz, den Thoraxbinnendruck zu erhöhen, der Gewichts- 
zug des Bauchinhaltes (Leber usw.) wirkt umgekehrt im Sinne einer 
Druckverminderung. Wie das Höhersteigen der Kurve im Liegen 
zeigt, überwiegt bei aufrechter Körperlage das letztere Moment. 


30.222203 Fritz Rohrer: 


Ein weiteres Moment, welches auf die Lage der P.1or-Kurve 
Einfluss hat, ist die Form der Brusthöhle. Wenn wie bei Muskel- 
erschlaffung nur elastische Kräfte und Schweremomeute wirken, be- 
sitzt der Brustraum infolge innern und äussern Spannungsausgleiches 
diejenige Form, bei welcher an jeder Oberflächeneinheit die gleiche 
elastische Kraft wirkt: Pa mo —Papum + Pam. Wenn muskuläre Kräfte 
sich mitbeteiligen, ist infolge des Spannungsausgleiches zwar Panusı 
+ Patnor für alle Oberflächeneinheiten gleich; dagegen kann das Ver- 
hältnis der. beiden Komponenten zueinander, an-versehiedenen Stellen 
der Brusthöhlenwand verschieden sein, und es ist fraglich, ob der 
Mittelwert von Pain, dann gleichgross ist wie bei Muskelerschlaffung. 
Ferner kann die Aktion der inspiratorischen und exspiratorischen 
Muskulatur, da sie verschiedene Angriffspunkte haben, bei dem 
eleichen Dehnungszustand etwas verschiedene Brusthöhlenform und 
damit Verschiedenheit der Verteilung von Pe: und vielleicht auch 
des Mittelwertes derselben bedingen. Wenn man zum Beispiel aus- 
eehend von Gleichgewichtslage bei geschlossener Glottis maximal 
inspiratorische, ‘nachher maximal exspiratorische Muskelkraft wirken 
lässt, so ändert dabei die Thoraxform in verschiedenem Sinn. Es 
tritt allerdings das eine Mal durch Dehnung der Lungenluft eine 
Erhöhung, das andere Mal eine Kompression und "Verringerung des 
Dehnungszustandes ein, welche für “unsere Versuchsperson nach 
Berechnung aus Gesamtvolumen und Druckänderung beidemal 
ea.-0,3 Liter beträgt. Um dieses Moment zu vermeiden, lässt man vor 
der inspiratorischen Anstrengung dieses Volumen ins Spirometer - 
ausatmen, vor der exspiratorischen so viel einatınen. Auch dann ist 
noch eine Verschiedenheit der Thoraxform, vor allem in den unteren 
Abschnitten, zu beobachten. Bei in genannter Weise hergestelltem 
gleicherossem Thoraxinnenraum ist der Umfang 4 em unterhalb des 
Processus xiphoideus: 


elastische Gleichgewichtslage . . 2. 2.2 2... 68,5 em 
maximale inspiratorische Anstrengung . . . . 71 cm 
maximale exspiratorische Anstrengung . . . . 68 m 


Wie dieser Versuch zeigt, ist bei gleichem Dehnungszustand die 
Thoraxform bei Muskelanstrengung eine etwas andere als bei blossem 
Wirken elastischer Kräfte, und zwar ist sie bei inspiratorischer An- 
‚strengung mehr in inspiratorischem, bei exspiratorischer mehr in 
exspiratorischem Sinne verändert. Entsprechend. ist anzunehmen, 
dass: im ersten Fall die P.umo-Kurve einer :Oberflächeneinheit der 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 431 


Thoraxinnenfläche nach oben, im zweiten Fall nach unten verschoben 
ist. Der Unterschied wird aber der geringen Formdifferenz ent- 
sprechend klein sein, und wenn auf der diaphragmalen Seite der 
Brusthöhle die Verhältnisse umgekehrt liegen, kann für den mittleren 
Peitro-Wert die Differenz sogar verschwinden. 


Die Pa 1n0,- Kurve ist auch beeinflussbar durch Anbringung äusserer 
elastischer Momente. Das Anlegen einer elastischen Binde am 
"Thorax verschiebt die pamr-Kurve nach oben, ungefähr ihrem Ver- 
lauf im Liegen entsprechend, ohne wesentlich ihre Neigung zu beein- 
flussen. Letzteres scheint darauf hinzuweisen, dass der Organismus 
die Form der Atmung den gegebenen Verhältnissen so anpasst, dass 
mit dem Liter Volumdehnung die geringste Zunahme des Mittel- 
wertes von Pain”, verbunden ist. Dieses Moment ist wahrscheinlich 
auch bestimmend für den Atemtypus. Wenn z. B. abdominell durch 
raumbeengende Organe (Gravidität, Tumoren, Meteorismus) oder 
durch beengende Kleider eine Volumänderung mit grosser elastischer 
"Spannungszunahme verbunden ist, so wiegt kostaler Atemtypus vor. 
Die diaphragmale Atmung scheint mit geringerer Spannungszunahme 
verbunden zu sein, indem sie normalerweise vorherrscht. Wenn 
durch Altersveränderungen der Thorax starr wird, pflegt die kostale 
Atınung sogar weitgehend eingeschränkt zu werden, und weil die 
elastischen Kräfte abdominell im Gegenteil zum Thorax im Alter 
sich verringern, sehen wir beim Emphysem, obschon ein Teil der 
Brusthöhlenwandung starrer, d. h. fähiger zur inspiratorischen 
Speicherung elastischer Kräfte ist, trotzdem die Exspiration erschwert 
und nur unter Beiziehung muskulärer Kräfte vor sich gehen, indem 
die vorherrschende Bauchatmung bei den verringerten elastischen 
Spannungen im Abdomen des Emphysematikers pro Liter Volum- 
dehnung unter geringerer Np.-Änderung einhergeht und damit für 
eine passive Exspiration nachher geringere Kräfte zur Verfügung 
stehen .(S. 438). 


.C. Die Verhältnisse bei maximaler Muskelanstrengung. 
1. Die maximale inspiratorische und exspiratorische Kraft. 


Sie ist bei einem bestimmten Dehnungszustand messbar durch 
die alveoläre Druckdifferenz, welche bei abgeschlossenen Atemwegen 
‚unter maximaler Anspannung der inspiratorischen bzw. exspiratorischen 
‚Muskulatur. erzeugt wird. 


432 Fritz Rohrer: 


Es. ist zu berücksichtigen, dass inspiratorisch dabei die Thorax- 
luft gedehnt, exspiratorisch komprimiert wird. Wenn der Lungenluft- 
gehalt im Ausgangszustand , bei Barometerstand b, Z Liter beträgt 
und eine Druckdifferenz Dan erzeugt wird, so ist noch dem Mariotte- 
schen Gesetze das erreichte Volumen: !Y=L1 ——— wobei inspira- 

a 
torisch das obere, exspiratorisch das untere Vorzeichen gilt, (b ist 
für Tübingen ca. 730 .mm Hg.) Die gemessene inspiratorische bzw. 
exspiratorische Kraft ist auf den so kerrigierten Dehnungszustand zu 
beziehen. Da p.n bis !/z Atmosphären, L bis 5 Liter en kann, 
darf diese Korrektur nicht unterlassen werden. 


Für die gleiche Versuchsperson wie oben, im Sitzen ad aus- 


gehend von derselben, je "/s Liter auseinanderliegenden Dehnungs- 
zuständen erhalten wir folgende Werte: 


Exspiration in Litern 


3, 8 nee 
Lungenluftvolum a Sl | 14 1,9 | 24 | 29| 34 ‚39 4,4 
Max. Exspirationsdruck Al SER 
in Zentimetern H;50.|: : 0 48 \ 86 106 1116 1124 132° 1142 
Korrig. Bezugsvolumen sl 1933| us. 2a 2,6. 30 3,88 


Max. Inspirationsdruck | u 
in Zentimetern H,O. | -138 -133 -122 -111 -99,: 
Korrig. Bezugsvolumen 1,27 1,61 2,17 2,7 3 


Die Exspirationsdrucke wurden mit dem nach Zentimeter H,O 
geeichten Manometer von Recklinghausen gemessen, die Inspirations- 
drucke :mit einem offenen Quecksilbermanometer und in Zentimeter 
H,O umgerechnet. (Technik der Messung, S. 435 — 436.) 

In Fig. 3 sind über den Dehnungszuständen als Abszissen. (diese 
Druckwerte als Ordinaten aufgezeichnet und durch Kurven ver- 
bunden. Die nach oben liegende Kurve des maximalen Exspirations- 
druckes (/) hat ihren Höchstwert bei maximaler Inspirationslage, 
von der aus eine nicht unbeträchtliche Exspirationsbewegung erfolgt 
(ea. 0,55 Liter), bis der Überdruck der Lungenluft der exspiratorischen 
Kraft das Gleichgewicht hält. Bis zu einem Dehnungszustand, der 
ca. '/» Liter oberhalb der maximalen Exspiration liegt, sinkt die 
Exspirationskraft annähernd gleichmässig auf zirka die Hälfte ihres 
Anfangswertes, um dann von hier an steil bis ‚auf Null: ul maxi- 
maler Exspirationslage zu sinken. AIDS 

Die nach unten liegende Kurve der maximalen’ inspiratorischen 
Kraft (IT) zeigt einen ähnlichen, nur gleichmässig gebogenen Ver- 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 433 


lauf in umgekehrter Richtung, ea. °/a Liter unterhalb der maximalen 
Inspirationslage ist ungefähr noch die Hälfte des bei maximaler 
Exspirationslage messbaren höchsten Wertes vorhanden. - 
140 
120 
100 


80 


60 
40 


20 


—20 
— 40 
260 
— 80 
— 100 
— 120 


— 140 


Fig. 3. Abszissenwerte — Lungenluftvolumen in Litern. Ordinatenwerte = 
Druck in Zentimetern H;0. — I Kurve des maximalen Exspirationsdruckes. 
II Kurve des maximalen Inspirationsdruckes. I/II Kurve der maximalen 
exspiratorischen Muskelkraf. IV Kurve der maximalen inspiratorischen 
Muskelkratt. V Kurve der elastischen Spannungsresultante. 


2. Die maximale inspiratorische und exspiratorische 
Muskelkraft. 

Da Parse = Per + Paw ist und wir für die verschiedenen Dehnungs- 
zustände sowohl I p.; wie den inspiratorischen und exspiratorischen 
Höchstwert von 9.» kenzen, können wir durch Addition, unter Be- 
rücksichtigung der Vorzeichen, die Werte der maximalen inspira- 


torischen und exspiratorischen Muskelkraft der verschiedenen Dehnungs- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 29 


434 Fritz Rohrer: 


zustände berechnen. Unter normalen Verhältnissen ist die p.r-Kurve 
für diese inspiratorischen und exspiratorischen Zustände, wie wir 
sahen, wahrscheinlich wenig verschieden von derjenigen bei Muskel- 
erschlaffung, die der Messung zugänglich ist (S. 4351). In Fig. 3 ist 
diese Kurve nochmals eingezeichnet (V). Unterhalb der Gleich- 
sewichtslage wirkt >p. inspiratorisch. Die Ordinatenwerte sind hier 
bei der inspiratorischen Kurve von P.» zu subtrahieren, bei der 
exspiratorischen P9.n-Kurve zu addieren, um die Pmusı Werte zu er- 
halten. Oberhalb der Gleichgewichtslage sind die Verhältnisse um- 
gekehrt. Bei Gleichgewichtslage ist pa —=0 und Panuss — Pan- 

Die Kurve der maximalen exspiratorischen Muskelkraft (IIT), 
die wenig geneigt verläuft und gegen die maximale Exspiration hin 
plötzlich abfällt, zu einem Wert der gleich und entgegengesetzt dem 
extremen exspiratorischen Wert von Ip. ist, ist durch die Abnahme 
der muskulären Kraft bei zunehmender Muskelverkürzung zu deuten. 
Vor allem werden mit dem exspiratorischen Sinken des Thorax für 
die Bauchmuskulatur die Bedingungen der Kraftentfaltung zunehmend 
ungünstiger. 

Die Kurve der maximalen irspiratorischen muskulären Kraft- 
entwicklung (ZV) verläuft annähernd umgekehrt wie die der ex- 
spiratorischen Kraft. Auch ihr Verlauf ist wohl bedingt durch die 
Abnahme der Kraftleistung mit zunehmender Muskelverkürzung. 
Da ferner die Brusthöhlenoberfläche inspiratorisch wächst, so ge- 
schieht die Abnahme der Kraft pro Oberflächeneinheit gegen die 
maximale Inspirationslage hin hier rascher als die Abnahme der 
exspiratorischen Kraft gegen maximale Exspiration hin. Dort ist 
durch die exspiratorische Verkleinerung der Brusthöhlenoberfläche 
die Kraftabnahme durch Muskelverkürzung zunächst fast kompen- 
siert, die Kurve ist wenig geneigt und fällt dann mit einer Biegung 
plötzlich ab. Hier wirkt die Oberflächenzunahme, in gleichem Sinn. 
wie die Muskelverkürzung, bei fortschreitender Inspiration verkleinernd 
auf Pauss der Oberflächeneinheit; die Kurve fällt gleichmässig ge- 
krümmt gegen die maximale Inspiration hin, wo sie einen Wert er- 
reicht, der gleich und entgegengesetzt dem extrem inspiratorischen 
Wert von Ip. ist. Der wichtigste Inspirationsmuskel, das Zwerch- 
fell, zeigt hinsichtlich der Verkürzung im Verlaufe der Inspiration 
besondere Verhältnisse. Einerseits würde die inspiratorische Senkung 
des Centrum tendineum eine Verkürzung des Abstandes zwischen 
Origo und Insertio der Muskelbündel bedingen, anderseits die 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 435 


inspiratorische Erweiterung der unteren Thoraxapertur eine Ver- 
längerung. Da eine von maximaler Exspiration ausgehende In- 
spirationsbewegung zunächst mit einer rapiden Erweiterung der 
unteren Thoraxapertur einsetzt, ist der Anstieg den die Kurve der 
maximalen inspiratorischen Muskelkraft hier zeigt, so zu deuten, 
dass zunächst der verlängernde Einfluss überwiegt. 


D. Indirekte Messung der elastischen Kräfte und die Verhältnisse 
beim Emphysem. 


Die maximale exspiratorische Muskelkraft zeigt zwischen maxi- 
malem Inspirationszustand und einem Dehnungszustand, der ea. !/s Liter 
oberhalb der maximalen Exspiration liegt, eine annähernd gleich- 
mässige Abnahme, die in gleichem Sinn erfolgt wie die Ände- 
rung der elastischen Retraktionskraft der Respirationsorgane: Np.. 
Die Änderung von X p.in diesem Bereich ist ferner bedeutend grösser, 
in unserem Fall z. B. ca. doppelt so gross wie die der Muskel- 
kraft. Die Änderung der maximalen Fxspirationskraft ist ent- 
sprechend in diesem Dehnungsbereich hauptsächlich abhängig von 
der Änderung von Yp.. (Fie.3 Kurve III, V und J). 

Wenn wir die maximale Exspirationskraft für die beiden ge- 
nannten Dehnungszustände bestimmen {Pan,, Pan,) und die Differenz 
beider Werte durch die vitale Kapazität (C) teilen, erhalten wir 
einen rohen Relativwert für die Änderungserösse der elastischen 
Retraktionskraft der Respirationsorgane pro Liter Dehnung (%.) 


l — Pam, — Pam; 
Eli aweE; ° 
Ü 


In folgender Tabelle sind eine Anzahl derartiger Bestimmungen 
bei Männern mit gesunden Respirationsorganen zusammengestellt. Die 
Messung der vitalen Kapazität und der Druckwerte erfolgte stets 
drei- bis viermal. Die letzteren sind mit einem offenen Hg-Manometer 
bestimmt, und zwar wurde als richtiger Wert nicht der höchste Punkt, 
zu dem die Hg-Säule für einen Moment emporgetrieben wird (Schleuderung), 
sondern der höchste Punkt, auf dem sie nachher einige Sekunden oder 

länger verharrt, betrachtet. Die Schleuderung wurde meist durch lang- 
sam gesteigerte Druckentfaltung überhaupt vermieden. Die Messung ge- 
schah vom Mund aus. Als Mundstück wurden stumpfwinklig abgebogene 
Trinkröhrehen verwendet, die ca. 3—4 cm tief in die Mundhöhle ein- 
seführt wurden, um das Pressen vom Mund aus zu vermeiden. Wenn 
man zuerst die Spirometerbestimmung vornimmt, begreifen auch wenig 
intelligente Leute rasch, dass sie von der Lunge her pressen sollen. 
Für die Berechnung von %,, sind die höchsten bestimmten Werte der 
vitalen Kapazität und des maximalen Exspirationsdruckes in maximaler 
29 * 


436 Fritz Rohrer: 


Inspirationsstellung zu benutzen. Für die Bestimmung des maximalen 
Exspirationsdruckes nahe der maximalen Exspirationsstellung liess ich 
zuerst vollständig exspirieren, dann möglichst wenig, ungefähr einem 
gewöhnlichen Atemzug entsprechend, inspirieren und nun ins Mano- 
meter den Druck entfalten. Es wurden hier meist vier bis sechs 
Messungen vorgenommen, die ersten zwei weggelassen und von den 
übrigen, die meist wenig streuten, das Mittel genommen. Die ganze 
Untersuchung erfordert mit Ruhepausen 10—15 Minuten. Schwierig- 
keiten ergeben sich nur bei hypochondrischen Neurasthenikern, die 
sich ängstlich hüten, ihre ganze Exspirationskraft zu entfalten. Bis 
jetzt sind mir nur drei solche Versager vorgekommen. Diese drei Versuche 
sind ausgeschaltet worden, während sonst alle bisherigen Versuche im 
folgenden zusammengestellt sind. 


| | 
Nr. Name Alter Grösse I | Palv, Palw; ke 
1 S. E. 8 128 | 1,6 40 26 8,15 
2 Sch. E. all “144 1,7 68 45 13,5 
3 VG: 11 139 1,9 70 44 13,7 
+ 195 (Ce 12 144 1,8 12 46, 14,4 
d W.L. 23 171 4,2 74 24 111,8) 
6 O0. H. 27 167 37 120 74 12,4 
7 Reh: 28 166 3,3 126 80 13,9 
8 F. E. 35 160 9,4 112 64 14,1 
g Sb dk 40 = 3,8 108 56° 13,7 
10 G. K. 41 165 3,6 96 43 14,7 
11 8.0. 47 169 30 124 84 11,4 
12 2.C. 48 — 4,6 122 67 11,9 
13 B. W. 49 166 3,9 78 44 9,7 
14 F. M. 50 166 3,9 64 30 IM 


Ein Anteil von Pan, —Pan, wird durch muskuläre Kräfte ‚dargestellt, 
und es ist für die Verwendbarkeit der Formel wichtig, ob Anderungen 
der muskulären Kräfte das. Ergebnis beeinflussen. Fall 7 ist die 
gleiche Versuchsperson wie oben in Abschnitt B und (©. Die dortigen 
Messungen lagen hier ca. 4 Wochen zurück. Durch dauernde Ubung 
hat inzwischen die Versuchsperson ihre exspiratorische Kraftentfaltung 
ca. um 20° erhöht. Wenn wir dort (S. 433) aus der Kurve die 
Werte von Pan, und Pan, (*/2 Liter obermaximaler Exspiration) ablesen 
104,3 — 57,3 

3,3 — 14,2 
gegenüber 13,9 hier. Ein umgekehrter Fall ist Nr. 5 Patient ist in 
der Rekonvaleszenz von einer einige Monate zurückliegenden Magen- 
blutung ‘und zeigt, infolge noch verringerter muskulärer Leistungsfähigkeit, 
für sein Alter sehr niedrige Werte von P«n, und Pan,. Der ka-Wert 
ist etwas niedrig, schliesst sich aber gut der übrigen Reihe an. Weit- 
gehende Änderungen der muskulären Kräfte sind, wie diese zwei 
Beispiele zeigen, von kaum zu: berücksichtigendem Einfluss auf die 
Grösse von %.. Dieser Wert muss also im wesentlichen nur abhängen 
von der elastischen Kraftänderung pro Liter Dehnung, und Verschieden- 
“heiten von A, werden Verschiedenheiten der letzteren entsprechen. 


und in Millimeter Hg umrechnen, erhalten wir k,. — 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 437 


Die hier mit in Millimeter Hg-Säule gemessenen Drucken, berechneten 
Relativwerte, entsprechen ziemlich genau den absoluten Werten in 
Zentimeter H,0. (Fall 7: %., 13,9 und 14,2; absoluter Wert |[S. 425] 
ka 14 cm H30.) | 

Wie die Versuchsreihe zeigt, ergibt diese Bestimmungsmethode 
für die Zunahme der elastischen Kraft der Respirationsorgane pro 
Liter Dehnung bei gesunden Individuen wenig verschiedene Werte. 
Besonders nahe liegen die %.-Werte von Fall 2—10, für Männer 
zwischen 11—41 Jahren. Das Mittel dieser neun Bestimmungen ist: 
13,6; der niedrigste und höchste Wert : 11,9 und 14,7. 

Im ersten Dezennium, wo der Thorax noch leicht deformierbar 
ist, haben wir geringere Werte zu erwarten. Fall 1; 8J, ka=8,175. 

Die Werte der zweiten Hälfte des 5. Dezenniums liegen teil- 
weise deutlich unterhalb der Werte früherer Lebensalter. Diese 
Erscheinung, welche mit beginnenden Altersveränderungen der Re- 
spirationsorgane in Zusammenhang zu bringen ist, leitet über zu 
den Verhältnissen, wie wir sie beim Emphysem finden: 

18 Fälle von typischem Emphysem mit Thoraxstarre, welche in 
gleicher Weise wie oben vermessen wurden, geben folgende Mittelwerte: 


Vitale Kapazität Pair: | Pam, | k, 


24 


68,9 | 49,1 | 7,1 


Die einzelnen %.-Werte verteilen sich folgendermaassen: 


RK. IRRE 
3-5 | 5-6 | 6-7 | 7-8 | 8-9 | 9-10 | 10-12 


Zahl dessen 


Davon acht Fälle mit C J3 Liter. | 1 


Ss 


Dass das Ergebnis nicht abhängt von der beim Emphysem oft 
vorhandenen Verringerung der vitalen Kapazität zeigen die zuletzt 
hervorgehobenen acht Fälle, deren vitale Kapazität zwischen 3,1 bis 
3,5 Liter liegt. 

Das Emphysem ist für die Atemphysiologie von Interesse, weil 
hier, trotzdem der morphologische Rahmen der Respirationsorgane 
weitgehend sich verschoben hat und fast alle Momente, die normaler- 
weise für die Atemmechanik wichtig sind, quantitativ geändert haben, 
doch das gleiche Beziehungsgesetz der Atemkräfte silt. 


438 Fritz Rohrer: 


Wie unsere Untersuchungsreihe beweist, ist beim Emphyse- 
matiker die Änderung der elastischen Kraft pro Liter Volumänderung 
der Respirationsorgane gegenüber dem Normalen bedeutend verringert, 
auf die Hälfte bis ein Drittel. Wenn die Atemorsane um ein be- 
stimmtes Volumen voh der Gleichgewichtslage entfernt sind, stehen 
hier für die Exspiration entsprechend geringere Kräfte zur Verfügung. 
Es entspricht diese Feststellung der Beobachtung, dass die Exspiration 
des Emphysematikers sehr erschwert ist und meist unter Beiziehung 
muskulärer Kräfte erfolet. 


Dieser wie mir scheint sichergestellte Befund steht nur schein- 
bar im Widerspruch mit der Thoraxstarre des Emphysematikers. 
Die hier in höherem Maasse vorhandenen elastischen Momente sind 
von geringem Einfluss, weil die thorakale Atmung eingeschränkt ist 
(S. 431), anderseits sind für die vorherrschende abdominelle Atmung 
die elastischen Widerstände herabgesetzt, teils durch Alterserschlaffung 
der Bauchwände, teils, weil durch die meist vorhandene, oft sogar 
sehr bedeutende, Vorwärtsbiegung der Brustwirbelsäule der Thorax 
dem Becken sieh nähert. Das Abdomen zeigt beim Emphysematiker 
entsprechend eine eigenartige Oberflächengestaltung. Besonders 
charakteristisch ist eine 2—4 cm oberhalb des Nabels quer ver- 
laufende Furche, welche äm ausgeprägtesten im Stehen und bei 
stärker kyphotischen Emphysematikern zu beobachten ist. Ein An- 
teil an der Verringerung von A. ist beim Emphysematiker auch 
durch die elastische Erschlaffung des Lungengewebes bedingt. 


II. Die an der Gesamtoberfläche der Brusthöhle 
wirkenden Kräfte. 


Für den Inhalt des Brustraumes der Versuchsperson bei gewöhn- 
licher Exspirationsstellung erhalten wir nach der in nachstehender 
Arbeit über: „Bestimmung des Inhaltes und der Oberfläche des 
Brustraumes beim Lebenden“ entwickelten Methode einen Wert von 
9,345 Liter. Die Brusthöhlenoberfläehe bestimmt sich zu 18,54 qdm, 
für einen anderen Dehnungszustand J zu 6,065-J°”%. Die Reserveluft 
der Versuchsperson beträst 1,5 Liter. Für die oben mehrfach be- 
nützten, je !/e Liter auseinanderliegenden Dehnungszustände erhalten 
wir folgende Übersicht: 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 439 


Lungenluftvolumen in Litern 
ehr 


Brusthöhleninbalt: Liter. .| 3,85 | 4,15 465. SB) 9,65 615 6,65 


Brusthöhlenoberfläche: qdm | 14,86 | 15,63 | 16,9 I Re a 


I 


7,15 
22,5 


Während sich beim Übergang von maximaler Exspiration zu 
maximaler Inspiration das Brusthöhlenvolumen der Versuchsperson 
nahezu verdoppelt, wächst dabei die Brusthöhlenoberfläche auf etwa 
das 1!/efache des Anfangswertes. Pro Liter Dehnung vergrössert 
sich die Brusthöhlenoberfläche je nach dem Ausgangszustand um 
21/2-—2 qdm. 

Um die Gesamtkräfte zu erhalten, sind die oben angegebenen 
Werte der Kräfte am qem Öberfläche », für jeden Dehnungszustand 
mit der entsprechenden Oberflächengrösse O zu multiplizieren. Für 
p incem H,O und O in qdm ist die Gesamtkraft in Kilogramm: 

Ges.Kr.—=0,1-p- Oke. 

Wie mir durch die früheren Ausführungen genügend gesichert 
erscheint, darf für die im Innern des Thorax wirkenden Kräfte: 
P=Peipum + Pan, die auch am Mediastinum angreifen, die ganze 
Brusthöhlenoberfläche als Wirkungsfläche betrachtet werden. Das 
gleiche eilt auch für die äussere Kraftresultante: P—Pmuss + Peitnor- 
Als Anteil der dehnenden Kraft » sind an jeder Oberflächeneinheit 
die dorthin fortgeleiteten, senkrecht zur Oberfläche ansetzenden 
Komponenten der muskulären und elastischen Kräfte zu betrachten. 
Peithor massen wir bei Muskelerschlaffung und sahen, dass bei Muskel- 
anstrengung der Mittelwert von Primo, nur wenig verschieden von 
ersterem Wert sein kann; der übrige Anteil von p muss also durch 
muskuläre Kraft geleistet werden, und die muskuläre Gesamtkraft 
wäre entsprechend als O-(p— Pain.) anzusehen. 

Wenn wir zunächst nicht berücksichtigen, dass die muskulären 
Kräfte in der direkten Spannrichtung der Muskeln je nach den 
Hebelverhältnissen verschieden sein können von der von ihnen auf 
die Brusthöhlenoberfläche ausgeübten Kraft, so scheint noch ein 
weiterer Grund zu bestehen, der einen solchen Unterschied bedingen 
könnte. 

Die Bewegung der einzelnen Brusthöhlen-Wandungsabschnitte 
bei der Atmung ist von verschiedener Grösse. Es besteht die 
Mösliehkeit, dass die Muskulatur nur an den hauptsächlich bewegten 


440 Fritz Rohrer: 


Abschnitten wirkt und die übrigen dureh innern Druckausgleich auf 
die gleiche Spannung gebracht werden, ähnlich wie in einer hydrau- 
lischen Presse, von einem kleineren bewegten Wandungsteil aus, die 
gesamte Oberfläche des mit Flüssiekeit gefüllten Binnenraumes der 
Presse infolge der Druckfortpflanzung auf den gleichen Druck gebracht 
wird, wie er an der kleinen bewegten Fläche wirkt. So könnte zum 
Beispiel bei maximaler exspiratorischer Druckentfaltung die Bauch- 
presse, das Diaphragma in die Brusthöhle emportreibend, zugleich 
durch die Steigerung des thorakalen Binnendruckes auch die Brust- 
korbinnenfläche indirekt auf gleich hohe Spannung bringen. In diesem 
Fall wäre dann im wesentlichen nur das Zwerchfell als eigentliche 
Wirkungsfläche von Pnusr zu betrachten. 

Wie mir scheint, darf dieser Vergleich mit der hydraulischen 
Presse nicht auf die Respirationsorgane angewandt werden. Das 
Thoraxskelett ist ein in allen seinen Teilen bewegliches System. 
Sogar die Brustwirbelsäule, die- relativ die geringste Bewegungs- 
möglichkeit besitzt, zeigt sagittal und frontal eine nicht unbeträcht- 
liche Biegungsfähiekeit. Den von vorn her sagittal angreifenden 
Zug oder Druckmomenten des Brusthöhleninhaltes gegenüber ver- 
hält sich die Brustwirbelsäule nicht passiv, so dass sie entsprechend 
der Zug- oder Druckrichtung ihre Form anpassen würde, sondern 
wir sehen im Gegenteil inspiratorisch, wo der Zug des Brustinhaltes 
nach vorn wächst, eine zunehmende Gradstreckung (der arreetor 
trunei ist entsprechend als ein schon normalerweise zum Teil in- 
spiratorisch tätiger Muskel anzusehen), bei exspiratorischer Kraft- 
anstrengung umgekehrt eine Vorwärtsbiegung der Brustwirbelsäule. 
Da sogar dieser am weniesten bewegliche Teil des Brustkorbes bei 
der Atmung sich aktiv verhält, scheint mir, dass auch für Pmusr die 
Gesamtoberfläche der Brusthöhle als Bezugsfläche anzusehen ist. 

Wie weit infolge der Hebelverhältnisse die gesamte Spannung 
in der Zugrichtung der einzelnen Atmungsmuskeln verschieden ist 
von der auf die Brusthöhlenoberfläche wirkenden, muskulär geleisteten 
Gesamtkraft, wäre nur durch eingehende Untersuchung der Hebel- 
verhältnisse zu entscheiden. Für die spätere Untersuchung über 
die Atmungsarbeit ist ein allenfalls statisch vohandener Unterschied 
der zwei Kraftsummen nebeusächlich, indem die Arbeitsgrösse beider- 
seits gleich sein muss. 

Fig. 4 zeist die Grösse der Gesamtkräfte in Kilogrammen bei 
den verschiedenen Dehnungszuständen. Die einzelnen Ordinaten- 


.Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 441 


werte sind aus Fig. 3 (S. 435) dureh Multiplikation mit der den 
einzelnen Dehnungszuständen entsprechenden Oberflächengrössen der 
Brusthöhle berechnet. ; 


Fig. 4. Abszissenwerte — Lungenluftvolum in Litern. Ordinatenwerte —= 

gesamte, an der Brusthöhlenoberfläche wirkende Kraft in Kilogramm, nach 

oben exspiratorischer Druck, nach unten inspiratorischer Zug. — I Kurve 

der maximalen exspiratorischen Gesamtkraft. II Kurve der maximalen in- 

spiratorischen Gesamtkraft. III Kurve der maximalen exspiratorischen 

muskulären Gesamtkraft. /1VY Kurve der maximalen inspiratorischen musku- 
lären Gesamtkraft. V Kurve der elastischen Gesamtkraft. 


Die Kurven verlaufen ähnlich wie die der Kräfte an der 
Oberflächeneinheit. Noch auffallender als in Fig. 3 ist hier die 
Zurückbiegung der Kurve der maximalen inspiratorischen Muskel- 
kraft, die wir oben (S. 434) auf die besonderen Verhältnisse des - 
Zwerchfells zurückführten. Auch die Kurve des maximalen inspira- 
torischen Gesamtdruckes zeigt hier eine leichte Rückbiegung. Die 
höchste inspiratorische Kraftentfaltung bei unserer Versuchsperson: 
220 kg, ist etwas unterhalb der Gleichgewichtslage möglich, die der 
inspiratorischen Muskulatur ist bei Gleichgewichtslage 210 kg. 


d 


442 Fritz Rohrer: 


Die höchste exspiratorische Kraftentwicklung findet sich nahe 
der maximalen Inspirationsstellung. Der exspiratorische alveoläre 
Gesamtdruck an der Brusthöhlenoberfläche beträst hier für die Ver- 
suchsperson 305 kg, die muskulär bedingte Gesamtkraft 266 ke. 
Die muskuläre Gesamtkraft bei Gleichgewichtslage ist für die Ver- 
suchsperson exspiratorisch eleicheross wie inspiratorisch. 

Die elastischen Kräfte allein üben bei maximaler Inspirations- 
stellung einen Druck von 63 kg, bei maximaler Exspirationsstellung 
- einen Zug von 53,5 kg an der Brusthöhlenoberfläche aus. 

Da unsere Versuchsperson eine unter dem Mittel liegende vitale 
Kapazität und mässig kräftig entwickelte Muskulatur besitzt, dürften 
für Erwachsene alle Werte durchschnittlich noch höher liegen. 

Zum Vergleich mit diesen Ergebnissen diene die Schätzung 
von Donders!), dass die maximale Kraftleistung der Atemmuskulatur 
über,200 ke betrage, und die Angabe von Fiek!), dass die Museuli 
intercostales externi allein einer Kraftentwicklung von ca. 94 kg 
fähig sind. | 

Zusammenfassung. 


1. Die Atemkräfte sind messbar durch die Druckdifferenz, 
welcher sie Gleichgewicht halten. Der so bestimmte Manometerwert 
entspricht der Kraftgrösse an der Oberflächeneinheit des Brustraumes. 

2. Der Zusammenhang der Atemkräfte unter statischen Ver- 
hältnissen für irgendeine Flächeneinheit der Brusthöhlenoberfläche 
ist in folgender Gleichung darstellbar: 

P — Pmusk Ein Pei tnor — Pel pulm Sr Paw 

1 — Resultante der äusseren Kräfte (dehnende Kraft) — Resul- 
tante der inneren Kräfte (Retraktionskraft des Brusthöhlen- 
inhaltes). 

Prmusk — senkrecht zur Brusthöhlenoberfläche wirkende muskulär 
geleistete Kraft. 

Pa tor — senkrecht zur Brusthöhlenoberfiäche wirkende, durch 
elastische und Schweremomente in der Brusthöhlenumgebung 
bedingte Kraft. 

Papum — elastische Retraktionskraft der Lungen pro Quadrat- 
zentimeter Oberfläche. 

Pım — alveoläre Druckdifferenz. 


DR. du Bois-Reymond, Mechanik der Atmung. Ergebn. d. Physiol. 
v. Asher-Spiro Bd. 1 (2) S. 402. 1902. 


Der Zusammenhang der Atemkräfte und ihre Abhängigkeit usw. 443 


3. Der Brusthöhleninhalt bringt wie eine ideale Flüssiekeit alle 
im Innern und an verschiedenen Stellen seiner Oberfläche wirkenden 
Kräfte unter sich zum Ausgleich: innerer und äusserer Spannungs- 
ausgleich. (Nur zwei kleinere Volumanteile des Brustraumes besitzen 
eine Sonderstellung. a) Die medial oberhalb des Hilus gelegenen 
Lungenabschnitte bei tiefer Inspiration und Fxspiration. b) Die 
Bluträume des Mediastinums infolge der Herzmuskeltätiskeit.) 

4. Die elastische Spannungsresultante (Ipa — Pa pum — Pal thor) 
ist direkt messbar durch die bei Muskelerschaffung von ihr bedingte 
alveoläre Druckdifferenz. 

Die Sp.-Werte sind abhängige vom Dehnungszustand der Atem- 
organe (Fig. 1, Kurve /), und zwar ist im mittleren, hauptsächlich 
für die Atmung wichtigen, 2 Liter umfassenden Dehnungsbereich die 
elastische Spannungsresultante eine lineare Funktion des Lungen- 
luftgehaltes, das heisst die Änderung der elastischen Spannung er- 
folgt hier proportional der Volumänderung (® in Litern): 

Ma — Da, SE ka ® Q. 

Die Sp.-Änderung pro Liter Volumänderung beträgt hier für 
die Versuchsperson %ı—= 14 em Wassersäule. 

Die 3».--Werte sind ferner abhängig von der Körperlage, indem 
dabei die Schweremomente je nachdem in verschiedener Richtung 
wirken. Die Sp.-Kurve im Liegen (Fig. 1, Kurve //) ist gegenüber 
der im Sitzen nach aufwärts verschoben, ohne dass sie ihre Neigung 
ändert (kı—=14cm H,O). 

Die Anbringung einer elastischen Binde am Thorax erhöht alle 
>'p.-Werte, auch hier, ohne dass die Neigung der Kurve wesentlich ändert. 

5. Ein Relativwert der Xp.-Änderung pro Liter Dehnungs- 
änderung der Respirationsorgane (k.) wird indirekt erhalten durch 
Messung des maximalen Exspirationsdruckes in maximaler Inspira- 
tionsstellung (P.n,) und etwa !/e Liter oberhalb maximaler Exspira- 
tionsstellung (P«n,) und Teilung der Differenz beider Werte durch 
die vitale Kapazität (CO): 

Re Dendmehun: 

Für 9.n, und un, in Millimeter Hg und C in Litern erhält 
man annähernd %,: in Zentimeter Wassersäule. 

Die so bestimmten %.-Werte sind für Männer vom zweiten bis 
Anfang des fünften Dezenniums wenig verschieden. Neun Messungen 
liegen zwischen 11,9 und 14,7. 


444 Fritz Rohrer: Der Zusammenhang der Atemkräfte usw. 


In höherem Alter sinkt ka, um beim Altersemphysem noch 
etwa die Hälfte des früheren Wertes zu betragen. (Durchschnitt 
für 13 Emphysematiker: ka = 17,1). 

6. Die elastische Spannung in der Brusthöhlenumgebung (Pa tor) 
ist aus den Yp.ı Werten zu berechnen, durch Subtraktion der für die 
einzelnen Dehnuneszustände annähernd bekannten Retraktionskraft 
(Donders, Cloetta) der Lungen. 

Aus den >p.-Kurven im Sitzen, Liegen und bei Anbringung 
einer elastischen Binde ergeben sich die entsprechenden 9. mo- 
Kurven, die tiefer und etwas flacher liegen als die ersteren. (Fig. 2.) 

Bei der Muskelerschlaffung ist Pu, an allen Oberflächen- 
einheiten der Brusthöhle gleich gross. Bei Muskelwirkung ist der 
Durcehschnittswert von 9. inor wenig verschieden von dem bei Muskel- 
-erschlaffung. 

Für die Wahl des Atemtypus ist massgebend die Grösse der 
durchschnittlichen 9. nor, bezüglich Sp,-Änderung, und zwar ist der- 
jenige Typus herrschend, der unter den gegebenen Verhältnissen 
inspiratorisch die geringste Spannungszunahme bedingt. 

7. Die maximale inspiratorische und exspiratorische Kraft ist 
abhängig vom Dehnungszustand der Atemorgane (Fig. 3; Kurve 7 
und IJ). 

Die maximale muskuläre Kraft ist aus den letzteren Werten 
durch Subtraktion der elastischen Kraft (Sp.) zu berechnen. Ihre 
Abhängigkeit vom Dehnuugszustand (Fig. 3; Kurve I/II und IV) 
ist durch die ändernde Distanz von Ursprung und Ansatz der Atem- 
muskeln und durch die ändernde Grösse der Brusthöhlenoberfläche 
zu erklären. 

"8. Die an der gesamten Brusthöhlenoberfläche wirkenden Kräfte 
berechnen sich aus den Kräften an der Flächeneinheit und der 
Oberflächengrösse (0). Bei einem gegebenen Dehnungszustand ist 
unter statischen Verhältnissen: O - Panun = O0: Pat ©: Pan- 

Die Grösse der einzelnen Werte bei den verschiedenen Dehnungs- 
zuständen ist für die Versuchsperson durch die Kurven von Fig. 4 
dargestellt. Die maximale Kraftentfaltung beträgt für die Versuchs- 
person inspiratorisch 220 kg, exspiratorisch 305 ke. 


445 


Bestimmung des Inhaltes und der Oberfläche 
des Brustraumes beim Lebenden. 


Von 


Fritz Rohrer, 
Assistenzarzt der mediz. Poliklinik Tübingen. 


(Mit 1 Textfigur.) 


Für die Bestimmung dieser zwei atmungsphysiologisch wichtigen 
Grössen fehlen bis jetzt genügend zuverlässige und vor allem direkte 
Methoden. Eine Messung an der Leiche wäre wenig genau, indem 
die Deformation der Brusthöhle bei ihrer Eröffnung schwer ein- 
schätzbar ist. 

Eine rohe Orientierung über die zu erwartenden Werte gibt 
folgende Überlegung. Bei gewöhnlicher Exspirationsstellung ist der 
Lungenluftgehalt ca. 2,8 Liter. Das Gewebsvolumen !) der blutleeren 
Lungen beträgt ca. 0,95 Liter, das des blutleeren !) Herzens 
ca. 0,3 Liter, die übrigen Mediastinalgebilde (Gefässe, Trachea, 
Ösophagus, Lymphdrüsen) können wir zu ungefähr ebensoviel ver- 
anschlagen: 0,3 Liter, etwa gleichviel wird auch das Blutvolumen 
in Herzhohlräumen, Lungengefässen usw. ausmachen. In die Brust- 
höhle ragt ferner als Pfeiler vor die Brustwirbelsäule mit ihrem 
ganzen vor der Verbindungsebene der Fossae costales gelegenen 
Absehnitt. Nach Vermessung an Abbildungen in Merkel’s Handb. 
der topogr. Anat.?) ist dieses hereinragende Wirbelsäulenvolumen 
zu ca. 0,6 Liter zu rechnen. Für den Brusthöhleninhalt bei gewöhn- 
licher Exspiration erhalten wir als Rohwert: 23,35 +0,95-+3 0,3 
+ 0,6==ca. 5,25 Liter. Eine Kugel von diesen Inhalt hat die 
kleinstmögliche Oberfläche: 14,6 qdm. Anderseits scheint die Brust- 
höhle ihrer Form nach der Kugel näher stehend als ein qua- 
dratisches Prisma von 1 qdm Grundfläche und gleichem Inhalt, dessen 


1) Vierordt, Anat. Daten 1906 S. 34. 
2) Bd. 2 S. 366—367. 1899. 


446 Fritz Rohrer: 


Oberfläche 23 qdm beträgt. Zwischen diesen Grenzen muss die 
Brusthöhlenoberflächengrösse liegen. 
Eine wesentlich genauere Bestimmungsmethode ergibt sich aus 
folgendem: | 
Wenn man Thoraxgefrierschnitte?) betrachtet, zeigt sich der 
Brusthöhlenhorizontalschnitt in verschiedenster Höhe als Queroval, 
dessen hintere Seite etwas stärker abgeplattet ist. (Der vorragende 
Teil der Brustwirbelsäule ist morphologisch und auch dynamisch 
zum Brusthöhleninhalt zu rechnen. Die an diesen vorspringenden 
Pfeiler angreifenden Kräfte übertragen sich auf den hinten gelegenen 
Frontalschnitt, der die Rippenbögen hinten als gerade Linie ver- 
bindet, und setzen sich hier ins Gleichgewicht mit äusseren Kräften: 
Spannungen der Wirbel- 
bosenbänder, Torus des 
Arrector trunei). Wenn wir 
den Querdurchmesser als a, 
den Sagittaldurchmesser als b 
bezeichnen, so entspricht 
nebenstehende Konstruktion 
nach Form und Inhalt sehr gut 
URN. a Eh > dem Brusthöhlenquerschnitt. 
. Einem mittleren Rechteck 
von der Tiefe d und Breite 
a — b, sind beiderseits Halbkreise vom Radius !/2 b angesetzt. Der In- 
halt dieser Figur ist: «- b— 0,214 - b?, der Umfang: 2:@+ 1,1415 b. 
Die Orthodiagraphie gibt uns die Möglichkeit, am Lebenden die 
Grössen a für alle, die Grössen b für die meisten Brusthöhlenquer- 
schnitte direkt und genau zu bestimmen. Wenn man am Seiten- 
orthodiagramm, dessen zirka oberes Drittel durch den Schulterschatten 
verdeckt ist, nachher mit dem Taststift die vordere und hintere 
mediane äussere Brustkorbkontur einzeichnet und das Jugulum 
markiert, so ist, indem vom Sagittalothodiogramm her bekannt ist, 
wie hoch die Pleurakuppel über dem Jugulum steht, alles gegeben, 
um auch die fehlende Spitze des Transversalorthodiagrammes mit 
senügender Genauigkeit zu zeichnen. 
Aus Sagittal- und 'Transversalorthodiagramm kann für beliebig 
viele Brusthöhlenquerschnitte die Grössen a und b gemessen und 


1) Merkel, Handb. d. top. Anat. Bd. 2 Fig. 113—114. 1899. 


Bestimmung des Inhaltes und der Oberfläche des Brustraumes usw. 447 


nun schichtweise Inhalt und Oberfläche der Brusthöhle unter An- 
nahme des oben gezeichneten leicht schematisierten Querschnittes 
berechnet werden. j 

Bei der Inhaltsberechnung ist für die unterhalb der Ebene der 
Zwerchfellhöhe gelegenen Zwickel ein nach ihrer Form und ge- 
messenen Flächengrösse eingeschätzter Wert einzusetzen. Der mög- 
liche Fehler ist klein für den Gesamtwert. 

Bei der Oberflächenberechnung kann für die einzelnen Schichten 
die Formel des Kegelstumpfmantels verwendet werden, wobei der 
Mittelwert aus oberem und unterem Umfang mit dem Mittelwert der 
aus den Orthodiagrammen gemessenen Längen der Mantellinie zu mul- 
tiplizieren ist. Die oberste Spitze der Brusthöhlenkörpers kann als 
'konoides Zelt mit einem quergestellten First angesehen werden, die 
doppelte gemessene Firstlänge gibt den oberen Umfang; dann gilt 
die gleiche Formel wie vorhin. Eine ähnliche Methode kann zur 
Bestimmung der diaphragmalen Brusthöhlenfläche verwendet werden. 
Einem mittleren Streifen von der Breite a«—b, dessen Krümmungs- 
länge aus dem Transversalorthodiagramm zu messen ist, schliessen 
sich beiderseits zwei halbkegelförmige, etwas sphärisch gekrümmte 
Flächen an. Der untere Umfang jeder der letzteren ist '/eb - x. Für 
die Länge der Mantellinie sind’ drei Messungen möglich, deren 
Mittelwert verwendet wird. 

In dieser Weise wurde die Berechnung für einen 23jährigen 
Mann L. W., mit gesunden Respirationsorganen, 171 em Körper- 
länge, 4,2 Liter vitaler Kapazität, 1,7 Liter Reserveluft, durchgeführt. 
Während der Aufnahme der Orthodiagramme wurde ungezwungene 
ruhige Atmung innegehalten und die Zwerchfellkontur für gewöhn- 
liche Exspirationsstellung eingezeichnet. Zur Berechnung teilte ich 
die Orthodiagramme durch ein System horizontaler, in regelmässigem 
Abstand von 2 em voneinander entfernter Parallelen. Für das 
Seitenorthodiagramm ist die Körpervertikale als Bezugsvertikale zu 

nehmen. . 
| Als Inhaltsgrösse des Brustraumes bei gewöhnlicher Exspiration 
erhalten wir für die Versuchsperson 5748 cem, rund 5° Liter, als 
Oberfläche 2020 gem, wovon auf die diaphragmale Fläche 405 qem, 
also ?/s fällt. | 

Die Oberflächengrösse, ca. 20 qdm, liegt ungefähr in der Mitte 
derjenigen, welche eine Kugel und ein quadratisches Prisma von 
1 qdm Grundfläche und gleiehem Inhalt besitzen: 15,54 bzw. 25 qdm. 


448 Fritz Rohrer: 


Wenn wir annehmen, dass bei Volumänderungen die Brusthöhle 
ihre geometrische Form beibehält, was annähernd der Fall ist, er- 
halten wir für einen anderen Brusthöhleninhalt J die Oberfläche 
nach der Formel 

ah en al 2/3 
0 —120: Be 5 

Für die Versuchsperson (vit. Kap.: 4,2 Lit.; Res. Luft 1,7 Lit.) 

ergibt sich folgende Übersicht: 


Brusthöhlen- 


Brusthöhleninhalt oberäche 
Liter qdm 
Maximale Exspiration . ...... 4,05 15,8 
Gewöhnliche au ann 5,15 20,0 
Maximale Inspiration ....... 8,25 25,4 


Der Inhalt bei maximaler Exspiration verteilt sich auf Residual- 
luft und Gewebsvolumen. Wenn wir hier die erstere, der etwas 
hohen vitalen Kapazität entsprechend, über dem Mittel rechnen, 
ca. 1,35 Liter, so ist das Gewebsvolumen zu ca. 2,7 Liter anzusetzen, 
ein Wert, der wenig ober der anfangs vorgenommenen rohen 
Schätzung liegt. 

Zwei andere Fälle, die in gleicher Weise vermessen und be- 
rechnet wurden, ergaben folgende Werte: 


Alter | Grösse a Inhalt |Oberfläche 
Name Jahre em Vit. Kap. | re | ddın O = konst. J’% 
RB. Aue 23 160 3,4 | 9,694 19,25 — 6,075 - J?3 
Rap 28 166 3,3 | 5,345 18,54 | — 6,065 - J%s 


Wie die drei Bestimmungen zeigen, verhalten sich die Brust- 
höhlenvolumina verschiedener Individuen, bei gewöhnlicher Exspira- 
tionsstellung, nicht, wie man annehmen möchte, proportional den 
vitalen Kapazitäten. 

Die Bestimmungsmethode des Brusthöhleninhaltes scheint mir 
bei genauer Durchführung der Berechnung eine geringe Fehler- 
möglichkeit zu besitzen, und wenn einmal von anatomischer Seite 
gute Angaben über das Gesamtgewicht bzw. Gewebsvolumen der 
Brustorgane plus Inhalt des vorspringenden Wirbelsäulenpfeilers 
vorliegen, so wird sich aus Brusthöhleninhalt in gewöhnlicher Ex- 
spirationsstellung, durch Substraktion von Reserveluft und Gewebs- 


Bestimmung des Inhaltes und der Oberfläche des Brustraumes usw. 449 


volumen, ein zuverlässiger Wert für die Grösse der Residualluft 
ergeben. 
Da die Bestimmung des Brusthöhleninhaltes auch in dieser 
Richtung praktische Bedeutung gewinnen kann, möchte ich hier noch 
eine wesentliche Vereinfachung der Inhaltsberechnung anführen: 

Es sei ein beliebiger, in bezug auf eine Sagittalebene bilateral- 
symmetrischer Körper vom Inhalt J gegeben. Seine Höhe sei h, die 
Flächengrösse seiner Sagittalprojektion #,, die der Transversal- 


projektion F,. Dann ist t der mittlere Transversal- und 2 der 


/ 
mittlere Sagittaldurchmesser und das Produkt der drei Dimen- 
sionen: nm 21. 
RD) 


stellt einen Relativwert der Inhaltsgrösse des Körpers dar: Wenn 
wir Körper von gleicher Form, aber verschiedenem Inhalt nehmen, 
so ist J,:Je:Jun=Pı:Pa2:Pn, d. h. es ist allgemein: 


ep u 


Die Konstante % ist abhängig von der Körperform. 
Für eine Anzahl bilateralsymmetrischer Körper, deren Inhalt und 
Projektionsflächengrösse bekannt ist, bestimmt sich % zu: 
k— 
reden! or re 
geradgestelite quadratische Pyramide . . :1,33 


Elliptischer und Kreis-Zylinder . . . . :0,786 = — 
Ellipsoid, Halbellipsoid, Kugel, Halbkugel : 0,849 — .. 
Elliptisches und Kreis-Paraboloid . . . :0,883 —= == 
Elliptischer und Kreis-Keeel . . . . . :1L0 = — 


Bei dieser Reihe sehr verschieden geformter bilateraler Körper 
sehen wir eine mässige Variabilität von %. DBei gradflächigen und 
bei sphärischen Körpern ist mit zunehmender Zuspitzung (z. B. 
Zylinder — Kugel — Paraboloid — Kegel) eine Erhöhung von % 


verbunden, indem durch die kleinen Durchmesser die Durchschnitts- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 30 


450 Fritz Rohrer: 


werte = und 2 herabgedrückt und dadurch ? gegenüber J relativ 
kleiner wird. 

Wenn ein bilateraler sphärischer Körper sagittal halbiert und 
durch ein, auf Horizontalschnitten geradlinig begrenztes Zwischenstück 
verbunden wird, nähert sich der neue Körper mehr der Quader, und 
k nähert sich entsprechend allmählich dem Wert 1. Wenn wir z.B. 
ein Kreisparaboloid vom Grundflächendurchmesser b in dieser. Weise 
halbieren und durch ein Zwischenstück verbinden, so ist, wenn der 
neue Querdurchmesser der Grundfläche «a ist, die Breite des Zwischen- 
stückes a—b, die Tiefe db. Alle Horizontalschnitte dieses Körpers 
haben eine Form, wie wir sie oben leicht schematisierend für die 
Brusthöhlenquerschnitte annahmen. Ebenso kommt dieser Körper 
in seiner räumlichen Form sehr nahe derjenigen der Brusthöhle. 
Nach Berechnung erhält man für % den allgemeinen Ausdruck: 


1— 0,4117 
= B 
1— 0,33 - — 
a 
nn 2% — 0,883: Do kr 0.933: a R:_0:0558 
a a 3 a 2 


2 = E entspricht etwa dem normalen Thorax. In unserem 1. Fall 
haben wir in Zwerchfellhöhe das Verhältnis " — — — 0,634. 
2 


2 — 1 würde einem sehr tiefen, — !/s einem sehr flachen Thorax 
entsprechen. Zwischen diesen Extremen ändert k um etwa 7 °o. 

Für die oben genannten drei Fälle wurde die Flächengrösse der 
in 2 cm Streifen geteilten Orthodiagramme, unter Anwendung der 
Inhaltsformel des Trapezes, bestimmt. Wir erhalten folgende Übersicht: 


Brust- » 


SH 
Nr. Name höhlen- E, F, h Penn k 
inhalt qdm qdm dm h 
1 IESavE 9,148 4,941 2,183 9,15 6,39 0,9 
2 IRIRAS 9,694 5,014 2,666 2,15 6,22 0,909 
3 R. F 


5,345 4,911 2,569 2,15 9,86 0,912 


‚Die Höhe "h, die zufällig in allen drei Fällen gleich ist, entspricht 
der Distanz zwischen höchster Erhebung des Zwerchfells und der 
Verbindungslinie der Pleurakuppeln. 


Bestimmung des Inhaltes und der Oberfläche des Brustraumes usw. 451 


Der Faktor % besitzt für normale Thoraxformen, soweit aus 
diesen drei Bestimmungen geschlossen werden darf, eine geringe 
Schwankungsbreite. Der Mittelwert beträgt k = 0,907. : Die geringe 
Variabilität von % für normale Thoraxverhältnisse entspricht der 
aus geometrischen Überlegungen geschlossenen relativ geringen 
Schwankung von % für sehr tiefe und sehr flache Thoraxformen. 

Die Bestimmung von F, und F, kann mit ausreichender Ge- 
nauigkeit auch durch Aufzeichnung auf gleichmässig starken Karton, 
Ausschneiden und Wägung geschehen. Noch rascher und genauer 
ist die Messung der Flächen mit einem Planimeter. 


Anhang. 
de S F, 
ER 


Für die klinische Anwendung der Formel J—= k 


ist es 


genügend genau, wenn wir k stets gleich 0,9 annehmen. 
Bei zehn normalen erwachsenen Männern zwischen 23 und 
40 Jahren erhielt ich folgende Werte: 


Alter. ai. Boa 23 os 04 or | 07 128 35 |39 140 
ae 16a leo rl | lea. ee lee te = 
Vitale Kapazität: Liter | 3,5| 34 | 22 |- | 327 | 2a 38 | 35I— 38 
a nen: \ 49) 5,66 5,755| 5,5 316, 54 5845| 52| 5,91 571 


Soweit aus dieser Bestimmungsreihe geschlossen werden darf, 
ist das Brusthöhlenvolumen für erwachsene Männer wenig verschieden. 
Der Mittelwert dieser zehn Fälle ist ca. 5,5 Liter. 

_ Zwischen Grösse des Brusthöhlenvolumens und vitaler Kapazität 
zeigt sich kein Parallelismus. Die Unabhängigkeit beider Werte von- 
einander ist begreiflich, indem das Brusthöhlenvolumen in gewöhnlicher 
Exspirationsstellung dem Gleichgewichtszustand der passiven Atem- 
kräfte entspricht, während die vitale Kapazität von anatomischen 
Momenten abhängt: Bewegungsmöglichkeit des Zwerchfells und der 
Gelenke des Brustkorbes. 

Bei Emphysematikern finde ich fast stets bedeutend erhöhte 
Brusthöhlenvolumina (Mittelwert von 14 Fällen 7,4 Liter), worüber 
ich an anderer Stelle eingehender berichten werde. (Münchener 
med. Wochenschrift: Studien über das Wesen und die Bustehung 
des Emphysems. Im Druck liegend.) 


30 * 


452 Leonhard Wacker: 


(Aus dem pathologischen Institut der Universität München.) 


Die Kohlensäure des Muskels 
und ihre Beziehungen zur Entstehung 
und Lösung der Totenstarre!). 


Von 


Leonhard Wacker. 


(Mit 1 Textfigur.) 


Die Ursache der Totenstarre steht in innigem Zusammenhange 
mit dem Energiestoffwechsel des Muskels, und zwar ist anzunehmen, 
dass für den Dauerzustand der Starrekontraktion ähnliche Be- 
dingungen und chemische Vorgänge maassgebend sind, wie für die 
physiologische Muskelkontraktion. Während bei der physiologischen 
Tätigkeit des Muskels eine allzu grosse Säureanhäufung vermieden 
wird und mit Hilfe der Blutzirkulation ein Abtransport der an- 
gefallenen Kohlensäure stattfindet, ist der Dauerzustand bei der 
Starrekontraktion gerade durch übermässige Säureproduktion hervor- 
serufen und auf den Umstand zurückzuführen, dass eine normale 
Kohlensäureabfuhr unmöglich geworden ist. An Stelle der Atmungs- 
tätigkeit ist ein langsames Entweichen der Kohlensäure getreten, mit 
dem die Lösung der Starre Hand in Hand geht. Schon früher wurde 
darauf hingewiesen, dass die Hauptursache der Totenstarre in einem 
Kohlensäuredruck innerhalb der Muskelfaser zu suchen sein dürfte. 
Eine Druckbildung ist begreiflich, wenn die Annahme, dass die 
Kohlensäure aus Alkalibikarbonat unter Einwirkung von Säure ent- 
steht, sich als richtig erweisen sollte. Wichtige Gründe sprechen 


1) Vgl. hierzu die vorangegangenen Arbeiten: Zur Kenntnis der Totenstarre 
und der physiol. Vorgänge im Muskel. Münchener med. Wochenschr. Bd. 62 
S. 874 und 913. 1915. — Anoxybiotische Vorgänge im Muskel. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 163 8. 491. 1916. — Physik. und chem. Vorgänge im überlebenden 
Muskel als Ursache der Totenstarre. Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 101. 1916. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 453 


für einen solchen Prozess, den man sich in folgender Weise vor- 
stellen kann: 

Der Energiestoffwechsel des Muskels ist im wesentlichen identisch 
mit dem Kohlehydratabbau zu Kohlensäure bzw. Bikarbonat und 
Wasser. Eiweiss und Fett kommen als direkte energiespendende 
Materialien wahrscheinlich nicht in Betracht, da der Muskel, gleich 
einer Maschine, seines architektonischen Aufbaues wegen, nur in der 
Lage zu sein scheint, ein einheitliches Brennmaterial zu verarbeiten, 
Die anderen Nährstoffe müssen demnach vorher an anderer Stelle 
des Organismus in die Kohlehydratform übergeführt werden. Das 
dem Muskel in Form von Traubenzueker zugehende Kohlehydrat 
wird bei der Aufnahme, durch Umwandlung in Glykogen, gespeichert 
und nach Bedarf zum Betriebe herangezogen. Der Abbau des 
Glykogens erfolgt in verschiedenen Durchgangsstadien über die Milch- 
säure, die ihres sauren Charakters wegen durch die Alkalien des 
Muskels und Blutes, insbesondere und in letzter Linie durch das 
Alkalibikarbonat unter Kohlensäurebindung neutralisiert werden muss. 
Daraus erklärt sich der Gehalt des Muskels an freier Kohlensäure. 
Das dabei entstehende Alkalilaktat enthält noch die Hauptmenge 
des Energiewertes der Kohlehydrate und kann daher zur Wärme- 
produktion dienen. Es wird .in jedem sauerstoffhaltigen Medium, 
sowohl im Muskel als auch im Blute, stufenweise oxydiert, wobei 
es als Endprodukt des Kohlehydratabbaues das Alkalibikarbonat 
liefert. Das Vorkommen der milchsauren Salze und des Natrium- 
bikarbonates im Blute wird uns dadurch verständlicher. Bei der 
Oxydation des Alkalilaktates wird genau wieder soviel Alkalibikarbonat 
produziert, als vorher zur Neutralisation der im Muskel entstandenen 
Milchsäure erforderlich war. Auf diese Weise kann bei schwerer 
Arbeit wohl eine vorübergehende, nie aber eine dauernde Säure- 
anhäufung im Organismus stattfinden; andererseits ergibt sich daraus, 
dass der Glykogenabbau beschränkt und selbsttätig reguliert sein 
muss, um den Organismus vor Übersäuerung, die über das vor- 
handene Alkalidepot hinausgeht, zu schützen. 

Die Entbindung der Kohlensäure aus Alkalikarbonat kann durch 
Monoalkaliphosphat, Albuminateiweiss oder aber direkt durch Milch- 
säure erfolgen. In den ersten beiden Fällen ist Monoalkaliphosphat 
und Albuminateiweiss vorher durch die Einwirkung von Milchsäure 
auf Dialkaliphosphat oder Alkalialbuminat entstanden, so dass als 
letzte Ursache des Sauerwerdens des Muskels immer die Milchsäure- 


454 Leonhard Wacker: 


bildung aus Kohlehydrat angesehen werden muss. Dieser Neutrali- 
sationsprozess der Milchsäure ist, gleichgültig ob er direkt oder in- 
direkt erfolgt, von erheblicher Bedeutung für den Stoffwechsel, da 
bekanntlich die Kohlensäure aus dem Alkalibikarbonat unter den 
Bedingungen der Atmungstätigkeit nicht restlos entweichen kann. 
Es ist also notwendig, dass dieselbe in Freiheit gesetzt wird, um 
dann, physikalisch gelöst oder in lockeren Bindungsverhältnissen, mit 
den Bestandteilen des Blutes fortgeführt und in den Lungen ab- 
gestossen werden zu können. Das bei der Neutralisation entstandene 
milehsaure Natron wird wieder zu Bikarbonat oxydiert und kann 
dann die Oxydation weiterer Mengen von Kohlehydrat bzw. Milch- 
säure vermitteln. 

Während der Nachweis des Bikarbonats im Blute nach dem 
Fällen des Eiweisses mit Alkohol im eingeengten Filtrat, beispiels- 
weise durch Auftreten einer Rotfärbung beim Aufkochen nach Zusatz 
von etwas Phenolphtalöin, erfolgen kann, ist die Anwesenheit von 
Bikarbonat im Muskel durch Auskochen desselben nicht direkt zu 
beweisen. 

Aus dem Verhalten des Muskels hat man auf die Anwesenheit 
einer Substanz geschlossen, welche Kohlensäure in grösserer Menge 
in lockerer Bindung enthält und dieselbe in der Wärme und bei 
der Arbeit abgibt. Diese Eigenschaften besitzt das Natriumbikarbonat. 

Nach Siegfried!) soll diese Substanz jedoch mit Phosphor- 
fleischsäure identisch sein; zwingende Beweise hierfür liegen aller- 
dings nicht vor. 

Die Speicherung grosser Mengen eines Stoffwechselendproduktes, 
wie Kohlensäure, in einem Organ ist unter allen Umständen auf- 
fallend, denn die Zelle lässt es sonst nie zur Anhäufung von Abbau- 
produkten kommen. Sie wird verständlich, wenn der Kohlensäure, 
bevor sie den Organismus verlässt, noch eine physiologische Funktion 
zukommt. 


In dem folgenden, experimentellen Teil sollen 


1. die Entstehung des Alkalibikarbonates durch 
Oxydation des Alkalilaktates im menschlichen 
Organismus, 


1) Siegfried, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 21 S. 360 u. 380. 1896; 
Bd. 22 8.95 u. 248. 1896; Bd. 28 S. 524. 1899. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 455 


2. die reversiblen chemischen Prozesse in ihrer 
Beziehung zur Frage der Anwesenheit von 
Alkalibikarbonat im Muskel, 


3. der Verbrauch und die Regeneration des Alkali- 
bikarbonates im Muskel iin bezug aufErmüdung 
und Erholung, 


die Kohlensäureabgabe der Leichen, 


5. die Kohlensäure als Ursache der Lösung der 
Totenstarre 


besprochen werden. 


1. Die Entstehung des Alkalibikarbonates durch Oxydation des 
Alkalilaktates im menschlichen Organismus. 


Da der Kohlehydratabbau über die Milchsäure führt und letztere 
nach der Neutralisation zu Alkalibikarbonat verbrennt, ist nicht die 
Kohlensäure, sondern das Alkalibikarbonat als Endprodukt des 
Kohlehydratabbaues anzusehen. Die Kohlensäure wird erst durch 
einen sekundären, allerdings auch mit dem Kohlehydratabbau eng 
in Verbindung stehenden Prozess, mit Hilfe der Milchsäure in Frei- 
heit gesetzt. Allem Anschein nach kommt gerade diesem Prozesse 
zur Arbeitsleistung des Muskels eine grosse Bedeutung zu. Aus 
diesem Grunde steht die schon von Liebig!) festgestellte Tatsache, 
dass pflanzensaure Alkalien im tierischen Organismus zu Alkali- 
bikarbonat verbrennen, im Vordergrund des Interesses. 

Es ist eine bekannte Tatsache, dass Früchte und Gemüse, ins- 
besondere Sauerkirschen und Sauerkraut, den Harn alkalisch machen. 
Gerade im Sauerkraut?) ist die Anwesenheit erheblicher Mengen 
von Milchsäure erwiesen. Der einige Zeit nach dem Genuss von 
Sauerkraut produzierte Harn trübt sich beim Aufkochen unter Ab- 
scheidung von Erdphosphaten infolge seiner grösseren Alkaleszenz. 
Dieselbe Eigenschaft nimmt der Harn nach Aufnahme von wässerigen 
Lösungen von milchsaurem Natron an. Sind die aufgenommenen 
Mengen nicht über 10 g gewesen und geschah die Aufnahme nur 
einmal, so ist in diesem Falle meist keine Abscheidung von Natrium- 


1) J. Liebig, Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 50 S. 161. 1844. — Nencki 
und Sieber, Journ. f. prakt. Chemie Bd. 26 S. 35. 1882. 
2) Conrad, Chem. Zentralbl. Bd. 1 S. 1098. 1897. 


456 Leonhard Wacker: 


bikarbonat bemerkbar, sondern die Bikarbonatbildung äussert sich 
bloss in der Vermehrung anderer alkalischer Bestandteile des Harnes. 
Erfolet die Zufuhr grösserer Mengen von Laktat an aufeinander- 
folgenden Tagen, so kommt es zur Abscheidung von Natriumbikarbonat. 
Der Organismus hält demnach eine bestimmte Menge Alkalibikarbonat 
fest bzw. er ergänzt und erhöht sein Alkaleszenzdepot. Geht aber 
die Zufuhr an alkalibildenden Substanzen über eine gewisse Menge 
hinaus, so wird der Überschuss an Alalameız schliesslich als Bi- 
karbonat durch den Urin abgeführt. 

Wie sich der Organismus einerseits von einem Überschuss an 
Alkalien befreit, kann er andererseits durch Abgabe von Ammoniak- 
salzen auf Kosten der Harnstoffbildung und durch Abfuhr von Harn- 
säure und sauren Phosphaten eine Ansammlung von Säure verhindern. 
Dies ist sehr wichtig, denn zur Aufrechterhaltung der Oxydationen 
und zum Betriebe der Muskeltätigkeit bedarf der Organismus eines 
Depots von alkalischen Bestandteilen, das heisst Stoffen, die Säuren 
aufzunehmen vermögen, wenn sie auch im Sinne der physikalischen 
Chemie nicht als alkalische Körper aufzufassen sind. Solche Sub- 
stanzen, die Milchsäure neutralisieren können, sind schon im Muskel 
gestapelt; es sind dies Dialkaliphosphate, Alkalialbuminate und, wie 
wir später sehen werden, auch Alkalibikarbonat. Durch Verbrennung 
des entstandenen Alkalilaktats reguliert und regeneriert der 
Organismus seine Alkaleszenz bis zu einem gewissen Grade selbst. 
Der Einfluss der Nahrungsaufnahme auf den Alkaleszenzbestand wird, 
wie die Versuche lehren, durch Abgabe allenfallsiger Überschüsse 
ausgeglichen. Aus den nachfolgenden Tabellen I und II auf S. 457 
und Tabelle III auf S. 458 sind die Vorgänge klar ersichtlich. 

Tabelle I zeigt die Reaktion (von 10 cem) des normalen mensch- 
lichen Harnes bei verschiedenartiger Ernährung. Die Summe der 
alkalischen und sauren Bestandteile schwankt zwischen 40 und 61 cem 


1gSäure 7 Alkali pro 100 cem bei einem spezifischen Gewicht 


von ee 

Die Säure kann sich unter normalen Verhältnissen so weit steigern, 
dass gar keine Alkaleszenz mehr vorhanden ist (Tabelle I, Nr. 4). 
Andererseits kann durch geeignete Nahrungsmittel (Sauerkraut) die 
Azidität gegenüber der Alkaleszenz ganz zurücktreten (Tabelle I, 
Nr. 2). Solche Harne trüben sich beim Kochen unter Abscheidung 
von Erdphosphaten. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 457 


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Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 459 


Tabelle II behandelt den Einfluss der erstmaligen Aufnahme von 
10 & milchsaurem Natron auf die Harnreaktion beim Menschen. 

Der Rückgang der Azidität und die Zunahme der Alkaleszenz ist 
deutlich sichtbar, ohne dass es zur Bikarbonatausscheidung gekommen 
wäre. Eine nochmalige Steigerung der Alkaleszenz lässt sich durch 
Sauerkraut hervorrufen. 

Tabelle III gibt eine Übersicht über die Wirkung einer wieder- 
holten Zufuhr (an aufeinanderfolgenden Tagen) von milchsaurem 


Natron. Die Alkaleszenz steigt erheblich, bis 125 eem 1 SOR, 


schliesslich sind keine sauren Bestandteile mehr zugegen. Der Harn 
färbt sich schon, ohne zu kochen, mit Phenolphtalöin rot. 

Über die Mengen des im Urin (siehe Tabelle II) abgegebenen 
Natriumbikarbonats gibt folgende Zusammenstellung Aufschluss: 


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7 10 1,9 262,4 2,024 2,638 36,1 2h 15’ 


Die Menge des im Urin erscheinenden Bikarbonats reicht lange 
nicht an die theoretisch geforderte Quantität heran. Dies kann 
zweierlei Ursachen haben. Erstens kann ein grosser Teil des Bi- 
karbonats (unter Abscheidung von Kohlensäure) zur Neutralisation 
saurer Stoffe, wieMonoalkaliphosphat, Albuminateiweiss und dergleichen, 
im Organismus selbst verbraucht werden, und ferner besteht die 
Möglichkeit, dass nicht alles zugeführte milchsaure Natron oxydiert 
wurde. Das Natriumlaktat des Handels ist eine razemische Ver- 
bindung. Möglicherweise ist die optische Antipode der Fleischmilch- 
säure, das heisst die l-Äthyliden-Milchsäure, als eine im Organismus 
nieht vorkommende und daher schwerer oxydierbare Verbindung 
durch den Harn wieder abgeschieden worden. Leider war ich aus 


1) Nach Mitteilung der Firma Kahlbaum enthielt das zu den Versuchen 
verwendete „Milchsaure Natron“ 25 °/o Wasser. 


460 Leonhard Wacker: 


äusseren Gründen nicht in der Lage, dies mit Hilfe eines Polari- 
sationsapparates zu kontrollieren. 


Quantitative Bestimmung der Harnreaktion. 


Zur Bestimmung der Azidität wurden 10 cem Harn mit 30 cem 
Wasser verdünnt, mit 2—3 Tropfen eines 1 >loigen alkoholischen 


Phenolphtalöinlösung versetzt und mit 15-NaOH bis zur bleibenden 


Rotfärbung titriert. 

Zur Feststellung der Alkaleszenz werden gleichfalls 10 ccm 
Harn mit 30 cem Wasser verdünnt und mit 5—6 Tropfen einer ge- 
sättigten alkoholischen Methylrotlösung versetzt. Bei alkalischem 
Harne erhält man eine kanariengelbe Lösung, bei sauren Harnen ist 


die Färbung orangerot. Bei der Titration mit ı5 550.B, erfolgt der 


Umschlag von Kanariengelb nach Orangerot und ehem Rosenrot. 
Da die Nuance nicht immer genau festzuhalteu ist, stellt man sich 
ein für allemal einen Typ her, auf den man bei der Titration ein- 
stellt. Die Herstellung des Typs geschieht wie folgt: 5 cem einer 
Dinatriumphosphatlösung (M. G. 358,4) werden mit 35 cem Wasser 
verdünnt und 5 Tropfen einer gesättigten alkoholischen Methylrot- 
a zugegeben. Die kanariengelbe Lösung liefert mit 1,4 cem 


einer — m -SO,H, eine rosenrote Färbung, die zur Einstellung und 


Beurteilung der Harnprobe dient. Die qualitative Ermittlung 
des Bikarbonatgehaltes des Harnes geschah durch anhaltendes 
Aufkochen und Zusatz eines Tropfens Phenolphtalöinlösung. Eine 
Rotfärbung deutet auf Natriumkarbonat. Zur quantitativen Be- 
stimmung verdünnt man wieder 10 cem Harn mit 30 eem Wasser, 
setzt einige Tropfen Phenolphtalöinlösung zu und kocht, bis Rot- 


färbung auftritt. Hierauf titriert man warm mit SO, , bis die 
Rotfärbung verschwunden ist, kocht wiederum anhaltend und titriert 
nach eingetretener Rötung mit 15H. Dieses Kochen und Titrieren 


wird fortgesetzt. bis unter zeitweiligem Er satz des verdampften Wassers, 
beim Kochen keine Rotfärbung mehr erscheint. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 461 


2. Die reversiblen chemischen Prozesse im Muskel und ihre 
Beziehungen zur Frage der Anwesenheit von Alkalibikarbonat. 


Da das Bikarbonat als solches im Muskelextrakte nicht nach- 
weisbar ist, so tritt die Frage an uns heran, ob dasselbe im Muskel 
überhaupt deponiert wird, oder ob die Neutralisation der durch den 
Kohlehydratabbau entstehenden grossen Milchsäuremengen dadurch 
geschieht, dass Bikarbonat (entstanden durch Oxydation von milch- 
saurem Alkali) aus dem Blute in den Muskel hinübertritt. Gegen die 
letztere Auffassung spricht das Verschwinden der Kohlensäure produzie- 
renden Substanz beim Tetanus und bei der Arbeit!). Gesetzt den 
Fall, die im Muskel nachgewiesene freie Kohlensäure wäre durch 
“ Übertritt des Bikarbonats des Blutes entstanden, so müsste sie 
einen Druck. verursachen. Da im Muskel Dialkaliphosphat und 
Alkalialbuminat gespeichert sind, würde die Kohlensäure einen 
der früher besprochenen chemisch-reversiblen Prozesse?) einleiten, 
die zur Bildung von Alkalibikarbonat, neben Monoalkaliphosphat 
oder Albuminat-Fiweiss, führen. Zur Erleichterung des Verständ- 
nisses seien die in Frage kommenden Vorgänge nochmals schematisch 
dargestellt: 


Na;HPO, + CO, + H,0 77 NaHC0;, + NaH;PO, 
Alb®) K+ CO, + H,0 zZ? KHCO, + AlbH 
NaH;PO, + Alb. K7? > NaKHPO, + AlbH. 


Man kommt demnach umdie Annahme, dass Alkali- 
bikarbonat im Muskel, zum mindesten zeitweise, vor- 
handen sein muss, nicht herum. Dagegen kann man mit 
Recht gegen diese Erklärung den Einwand erheben, dass die Prozesse 
beim Nachlassen des Kohlensäuredruckes wieder rückläufig werden 
können. Demgegenüber sei darauf hingewiesen, dass drei umkehr- 
bare chemische Reaktionen vorliegen, die ineinander eingreifen, wo- 
durch vielleicht ein langsames Entweichen der Kohlensäure mit Hilfe 
der Blutzirkulation erfolgen kann. Das Studium der Reaktionen 
für sich und in ihren gegenseitigen Beziehungen wird hier erst Auf- 
‚klärung bringen. | 


1) R. Stintzing, Pflüger’s Arch. f. d, ges. Physiol. Bd. 18 S. 414 
und 417. 1878. 
2) Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 124. 1916. 

3) Alb = Eiweisskomponente des Alkalialbuminates. 


462 Leonhard Wacker: 


Die Vermutung, das Bikarbonat könnte sich auf dem Wege der 
Neutralisation dem Nachweise entzogen haben, ist daher nicht un- 
berechtigt. Schon im Extrakte frischer Muskeln findet sich eine 
erhebliche Menge Azidität !), neben der Bikarbonat unter den Ver- 
suchsbedingungen des Auskochens nicht existenzfähig ist. 

Der ganze Aufbau der lebenden Organismen aus Zellen spricht 
für eine räumliche Scheidung der einzelnen chemischen Substanzen 
und eine Separierung der zahlreichen, verschiedenartigen, chemischen 
Prozesse. Es könnten also, um ein triviales Beispiel 
heranzuziehen, Säuren und Bikarbonat im Muskel, 
ähnlich wie beim Brausepulver, räumlich getrennt 
sein und auf Wasserzutritt die Kohlensäureentwick- 
lung stattfinden. 

Von Wasserverschiebung im arbeitenden Muskel ist in der 
Literatur allenthalben die Rede. Eine Steigerung des osmotischen 
Druckes durch Abbau des Glykogens zur Milchsäure könnte beispiels- 
weise eine solche verursachen. Die Mikrostruktur des quer- 
sestreiften Muskels mit den abwechselnd einfach- und 
doppelt lichtbrechenden Schichten könnte ebenfalls 
als Beweis für eine räumliche Scheidung von Säure 
und Base in den Muskelelementen gelten. Welche der 
in Frage kommenden Substanzen den- isotropen und welche den 
anisotropen zuzurechnen sind, muss einer besonderen Untersuchung 
vorbehalten bleiben. Erwähnt sei nur, dass feste Alkaliphosphate 
und Natriumbikarbonate doppeltbrechend sind und beim Auflösen in 
Wasser diese Eigenschaft verlieren. Dabei ist die leichte Löslichkeit 
der Phosphate und die Schwerlöslichkeit des Natriumbikarbonates 
zu berücksichtigen. Es wird vielleieht möglich werden, mit Hilfe 
dieser Anhaltspunkte, die chemische Natur der sogenannten „kon- 
traktilen Substanz“ ?) herauszufinden. 

Das vor Eintritt der Säurebildung beim Auskochen des frischen 
Muskels beobachtete Aufschäumen deutet gleichfalls auf eine räum- 
liche Trennung hin. Es zeigt an, dass im frischen Muskel neben 
Bikarbonat noch saure Körper zugegen sind. Durch das Auskochen 
wird die feine Architektur des Muskels energischer zerstört, wie 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 1041. 1916. 
2) Engelmann, Untersuchungen über die mikroskopischen Vorgänge bei 
der Muskelkontraktion. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 18 S. 23. 1878. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 463 


durch alle anderen Maassnahmen; die sauren, wie die alkalischen 
Bestandteile werden ausgelaugt und neutralisieren sich gegenseitig 
unter CO,- Entwicklung, die als Ursache des Aufschäumens anzu- 
sehen ist. Bei länger gelagertem Muskel, besonders nach erfolgter 
Lösung der Starre, findet beim Auskochen kein Aufschäumen mehr 
statt. Durch die Säurebildung wurde die Kohlensäure in Freiheit 
gesetzt, sie ist durch Diffusion entwichen und kann bei der Extraktion 
kein Aufschäumen mehr bewirken. 

Die Titration des Extraktes frischer Muskeln gibt 
also wahrscheinlich nicht die wahren Verhältnisse 
über die Verteilung von Alkaleszenz und Azidität im 
Muskel wieder, wohl aber gestattet sie ein Urteil 
über den Fortgang der Säurebildung im Muskel und 
über den Einfluss der Säure auf die anderen reaktions- 
fähigen Muskelsubstanzen. 

In früheren Mitteilungen!) wurde berichtet, dass die Summe 
von Alkaleszenz plus Azidität im Muskel vom Tode bis zur Lösung 
der Totenstarre gleich einer konstanten Zahl ist, die ausgedrückt in 
Gramm Milchsäure 0,7°/o (nach Vervollkommung der Technik des 
Extrahierens 0,8) beträgt. Dieses Gesetz gründet sich auf die Tat- 
sache, dass im Muskel als wesentlicher Bestandteil der Alkaleszenz ?) 
Dialkaliphosphat enthalten ist. Wirkt auf dieses basische Salz eine 
zur Neutralisation nicht vollkommen ausreichende Menge Milchsäure 
ein, so bildet sich milchsaures Alkali, saures Monoalkaliphosphat, und 
ein Rest von alkalischem Dialkaliphosphat bleibt übrig. Titriert man 
im Muskelextrakt vor und nach Einwirkung der Milchsäure die 
Azidität und Alkaleszenz, so gibt die Verschiebung in der Azidität 
die Menge der Milchsäure an, aber die Summe von Alkaleszenz und 
Azidität, vor Einwirkung der Milchsäure, muss gleich sein der Summe 
von Alkaleszenz und Azidität nach Einwirkung derselben. War 
vor dem Hinzukommen der Milchsäure schon etwas saures Mono- 
alkaliphosphat zugegen, so ändert dies nichts am Ergebnis der Titration, 
solange die hinzugekommene Milchsäure nicht im Überschuss vor- 
handen war. Dieses, vom chemischen Standpunkte aus, wohl ver- 
ständliche Gesetz weist aber für die Verhältnisse im Muskel eine 
Lücke auf, es ist nur annähernd gültig, denn die die Muskelreaktion 


1) Münchener med. Wochenschr. 1915 a. a. O. Tabelle IV. 
2) Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 163 S. 498. 1916. 


464 Leonhard Wacker: 


bedingenden Substanzen bestehen nicht nur aus Mono- und Di- 
alkaliphosphaten, sondern es sind noch Alkalialbuminate und die in 
Rede stehenden Alkalibikarbonate zu berücksichtigen. Wenn Milch- 
säure auf letztere beiden Salze, gleichgültig ob sie ein homogenes 
Gemisch bilden oder ob sie räumlich getrennt sind, einwirkt, so wird 
Kohlensäure in Gasform sogleich oder erst beim Extrahieren- mit 
heissem Wasser entweichen, und die in Wasser unlösliche, saure 
Eiweiss-Komponente des Alkalialbuminats wird im Muskel zurück- 
bleiben. Es wird daher ein Fehlbetrag in der Azidität, verursacht 
durch die entwichene Kohlensäure und das zurückgebliebene Albuminat- 
Eiweiss, erscheinen müssen, der sich aber nur dadurch äussern kann, 
dass die „sogenannte“ Konstante sich etwas verringert. 

Waren im frischen Muskel ein saures Salz (wie Monoalkaliphosphat) 
und Alkalibikarbonat räumlich geschieden, so kann die Kohlensäure 
bei der Extraktion entwichen sein, ohne dass es auf die Konstanz 
der Summe von Alkaleszenz plus Azidität einen Einfluss auszuüben 
vermochte. Anders liegen die Verhältnisse beim Albuminateiweiss ?), 
da dasselbe mit zunehmender Säure (im Muskel), im Extrakt er- 
heblich abgenommen hat. Diese Abnahme muss sich unter allen 
Umständen durch ein Säuredefizit äussern. Es kann in Anbetracht 
des grossen Eiweissmoleküls ein geringer Betrag sein, aber er muss 
doch zur Geltung kommen. In der Tat ist in Tabelle IV (Münchner 
med. Wochensch. 1915) beim frischen Kaninchenmuskel, gegenüber 
dem totenstarren, ein kleiner Überschuss vorhanden. Die Unter- 
schiede liegen aber innerhalb der Fehlergrenze, weil der Farb- 
 umschlag des Methylrots nicht sehr scharf ist. 


3. Der Verbrauch und die Regeneration des Alkalibikarbonats 
im Muskel in bezug auf Ermüdung und Erholung. 


Das Verhalten des isolierten Muskels ist ein verschiedenes, je 
nachdem er anoxybiotisch oder in Sauerstoffatmosphäre arbeitet 
[Fletscher?)]. Bei Ermüdung und erschöpfender Arbeit in Luft 
(also bei mangelhafter Sauerstoffversorgung) nimmt die Alkaleszenz 
rasch ab, der Muskel wird sauer. Im letzten Stadium, bei wieder- 
holter Reizung, tritt die Starre mit erhöhter Kohlensäureproduktion 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 75 Tabelle I Serie 3. 1916. 
2) Vgl. hierzu Fr. Vergär’s Referat in Asher- a s Ergebn. d. a 
Bd. 15 8.41 u. 65. 1916. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 465 


ein. Die Ermüdung, ein Vorläufer der Starre, ist also 
auf einen Rückgang der Alkaleszenz zurückführbar. 
Wie aus -früheren :Versuchen und Erörterungen bekannt ist, wird 
der Alkaleszenzrückgang bedingt durch den Übergang der Dialkali- 
‘phosphate in Monophosphate und die Zersetzung der Alkalialbuminate. 
Der Eintritt der Starre fällt demnach mit dem Verbrauch der oben- 
genannten Salze und der Zersetzung von Alkalibikarbonat zusammen. 
Mit. anderen Worten: Die Starre tritt ein, wenn die, bei 
der Säurebildung freiwerdende Kohlensäure keine 
Substanzen mehr vorfindet, welche Kohlensäureunter 
Bikarbonatbildung zu binden vermögen. Daher das Zu- 
sammenfallen einer grossen Kohlensäureproduktion mit dem Starre- 
eintritt, denn Monoalkaliphosphat und Albuminateiweiss sind nicht 
in der Lage, Kohlensäure zu binden. Der Kohlensäuredruck in den 
Muskelfasern bleibt daher bestehen, ° und die durch den Druck be- 
dingte Starre ist eingetreten. 

- In einer Sauerstoffatmosphäre liegen die Verhältnisse anders 
als in Luft oder Stickstoff... Bei der Arbeit wird mehr CO, pro- 
duziert, Ermüdung und Starre treten nicht so rasch ein, und ein er- 
müdeter 'Muskel kann sich nach einiger Zeit erholen. Es fragt sich, 
wie sich dieses Verhalten auf Grund der vertretenen Anschauungen 
erklären lässt. ini 

“Im isolierten Muskel kommt es mit fortschreitender Neutralisation 
der rebudeten 'Milchsäure zu einer Anhäufung von milchsaurem 
Alkali. Solange noch Sauerstoff verfügbar ist, wird auch dieses 
Salz den physiologischen Prozess fortsetzen und zu Alkalibikarbonat 
oxydiert werden.‘ Ist der Sauerstoff aufgebraucht, so wird der 
Muskel allmählich sauer, und es tritt die Starre ein.- Bringt man 
den Muskel aber in eine Sauerstoffatmosphäre, so geht die Oxydation 
des milchsauren- Alkalis!) zu Alkalibikarbonat weiter, das heisst die 
Alkaleszenz wird durch das Bikarbonat regeneriert.: Die Milchsäure 
setzt aus dem Bikarbonat, direkt oderindirekt, Kohlensäure in Frei- 
heit, das neugebildete milchsaure Alkali oxydiert’sich wieder. Der 
Kohlehydratabbau geht weiter, weil dureh die Regeneration der 

1) Bekanntlich sind die Auakeire von een viel leteltter, esıkierbar 
als die. ‚zugehörigen freien Säuren.. Die Anwesenheit. von ‚Alkalien -und, von 
Sauerstoffüberträgern . beschleunigt den Vorgang. Das ‚Endprodukt derartiger 
Oxydationen, die zum sascel mit ne on! in der: ‚Kälte vor "sich schen, 


ist Bikarbonat. Bu Wr: 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 31 


466 Leonhard Wacker: 


Alkaleszenz auch die Hemmung auf diejenigen Fermente aufgehoben 
ist, welche die Milehsäurebildung aus Glykogen beeinflussen. Die 
Vermehrung der CO,-Bildung bei Anwesenheit von Sauerstoff ist durch 
die fortwährende Bikarbonat- und erneute Milchsäureproduktion er- 
klärlich. Die Verzögerung des Eintritts der Starre hängt mit der 
Regeneration der Alkaleszenz zusammen, weil Dialkaliphosphate und 
Alkalialbuminat bei dem Prozess nicht vollkommen aufgebraucht 
worden sind und ihre Funktion, die Kohlensäure zu binden und den 
Druck zu beseitigen, auszuüben vermögen. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass die Erholung 
des Muskels gleichbedeutend ist mit Regeneration 
der Alkaleszenz durch Oxydation des Alkalilnbası 
zu Alkalibikarbonat. 

Der Grund, warum ein erholter Muskel nach der 
Kontraktion, wenn er nicht mehr gereizt wird, in den 
Ruhezustand zurückkehrt, liegt in der Anwesenheit 
von Dialkaliphosphat und Alkalialbuminat, da beide 
Substanzendiefreigewordene Kohlensäure aufnehmen 
und den Kohlensäuredruck in der Muskelfaser be- . 
seitigen können. Die Ursache, weshalb ein über- 
säuerter Muskel nach der Kontraktion nicht in den 
Ruhezustand zurückkehren kann, istin der Zersetzung 
des Dialkaliphosphats und der Albuminate zu suchen. 
Die im sauren Muskel vorhandenen Monoalkaliphos- 
phate und Albuminat-Eiweisskörper können keine 
Kohlensäure mehr binden, aer Muskel muss daher im Kon- 
traktionszustand, das heisst in der Starre, verharren. 

Bei den Untersuchungen über die Stoffwechselvorgänge im Muskel 
wird meist stillschweigend angenommen, dass der Kohlehydratabbau 
im absterbenden Muskel mit der Milchsäurebildung abgeschlossen 
ist. Die Fleteher’schen Versuche über das Verhalten des Muskels 
in Sauerstoff lehren das Gegenteil. Die Oxydation des milchsauren 
Natrons kann unter diesen Umständen noch weiter gehen, und sehr 
wahrscheinlich wird im frischen, warmen Muskel der Oxydations- 
prozess noch einige Zeit anhalten. Durch diesen nebenherlaufenden 
Prozess erklärt sich, weshalb man im absterbenden Muskel immer 
eine erössere Glykogenabnahme findet, als theoretisch der gebildeten 
Säuremenge entspricht. So betrug zum Beispiel die Glykogen- 
abnahme im Kaninchenmuskel (Biochem. Zeitschr. 1916, Tabelle IH) 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 467 


im Mittel 0,229 °/0, während die Säurezunahme nur 0,1580 (gegen- 
über der theoretischen Menge von 0,251 °/o) war. Es wäre daher 
ein Trugsehluss, wenn man aus diesem Missverhältnis 
den Rücksehluss ziehen wollte, dass die Milchsäure 
kein Abkömmling des Glykogens ist. 


4. Die Kohlensäureabgabe der Leichen. 


Jede Leiche eibt nach dem Tode des Individuums Kohlensäure 
in Gasform, an die Umgebung ab. Da im Magen-Darm-Kanal schon 
bald nach dem Tode Gärungsprozesse einsetzen, wurden die Ver- 
suche zur quantitativen Bestimmung der abgegebenen Kohlensäure- 
mengen an ausgeweideten Tieren vorgenommen. Weil der Leiche 


mit dem Ausweiden viel Wärme entzogen wird, wurde die Prozedur 
immer erst einige Zeit nach dem Tode vorgenommen, um den Ein- 
tritt der Totenstarre nicht in unerwünschter Weise zu verzögern. 
Die Resultate der Untersuchung beim Meerschweinchen, Ka- 
ninchen und am M. quadriceps des Menschen sind aus den nachfolgenden 
Tabellen V, VI, VII und VIII ersichtlich. Die Menge der abge- 
gebenen Koklensäure ist erheblich, so dass nicht angenommen werden 
kann, dass solche Quantitäten im Muskel präexistieren. Wahr- 
scheinlich sind zwei Ursprungsmöglichkeiten in Betracht zu ziehen: 
Die erste Quelle dürfte die CO,-Entwicklung aus Natrium- 
bikarbonat bei der postmortalen Säurebildung sein, die zweite die 
Kohlensäureproduktion bei der Fäulnis. Welche Rolle der Luft- 
sauerstoff und autolytische Prozesse spielen, müssen weitere Unter- 


suchungen ergeben. 
31 * 


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Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 469 


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Die Kohlensäure des Muskel und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 471 


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472 . Leonhard Wacker: 


Die quantitative Bestimmung der Kohlensäure wurde mit Hilfe 
der in Fig. 1 (S. 467) .. abgebildeten Apparatur durchgeführt. Das 
Prinzip der Methode ist folgendes: In einem Glaszylinder gibt das 
Untersuchungsobjekt die Kohlensäure an die umgebende Luft ab. Sie 
wird dadurch zur Wägung gebracht, dass man die Luft durch einen 
Kaliapparat hindurchsaust, wo die Kohlensäure zur Absor ption gelangt. 
Der Glaszylinder d besitzt, bei einer Höhe von 46 em, einem lichten 
Durehmesser von 15—16 em, einen Inhalt von 7,7 Liter. Er ist 
verschliessbar durch einen le aufgeschliffenen, mit Öffnung 9 


versehenen Deckel e. Die Leiche wird an einem, im. Gummistopfen er: 


der Öffnung g sitzenden Hacken in den Glaszylinder eingehängt und 
der Deckel mit Hilfe von Lanolin luftdicht geschlossen. Durch die, 


den dreifach durehbohrten Gummistopfen g_passierende, bis auf den  - 
Boden des Zylinders reichende Glasröhre f, wird Luft gesaugt. De 


oben in den Zylinder zuströmende Luft passiert, zur Befreiung von 


Kohlensäure und Wasser, die mit Lauge gefüllten Waschflaschen aa 4 


und den Chlorealeiumturm b. Die aus dem Zylinder abgesaugte Luft 
lässt die Hauptmenge ihrer Feuchtiekeit zunächst im Chlorealeium-. 
röhrchen % und den Rest im Chlorcaleiumapparat c. Die so ge- | 
troeknete, kohlensäurehaltige Luft gibt dann die CO, in dem mit 
60 %,iger Kalilauge gefüllten, vorher gewogenen Kaliapparat % 
(Münchner Modell inkl. Chlorealeiumröhrchen für Elementaranalyse) 
ab. Um Feüchtigkeit auszuschliessen, die von rückwärts aus 
dem Saugapparat n in den Kaliapparat % gelangen könnte, ist 
nochmals ein Chlorcaleiumröhrehen » dazwischen geschaltet. Das 
aus dem  Saugapparat n in das Unterstandsgefäss o abfliessende 
Wasser wird gemessen, es entspricht dem Volumen der durch- 
gesaugten Luft. 

Bevor man zum eigentlichen Versuch übergeht, überzeugt man 
sich durch einen blinden Versuch (Tabelle IV S. 468), ob der Apparat 
richtig funktioniert. So wird zum Beispiel das Chlorcaleiumrohr e 
von Zeit zu Zeit gewogen, um Sicher zu sein, dass die Gewichtszunahme 
des Kaliapparates nicht auf Wasseraufnahme beruht. Das Tempo 
des Saugens muss so reguliert sein, dass die Gasblasen gerade noch 
gezählt werden können. Eine Fehlerquelle kann entstehen, wenn 
das Chlorcalciumröhrehen 7 des Kaliapparates % nicht rechtzeitig 
frisch gefüllt wird. Beim blinden Versuch bemerkt man nach dem 
Durehsaugen von etwa 10 Liter Luft, dass der Kaliapparat keine 
erhebliche Gewichtszunahme mehr zeigt. 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 478 


Tabelle VI. 
Kohlensäureabgabe des M. quadriceps des Menschen. 


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Bemerkungen zu Versuch 6. Muskel 18h p. m. aus‘ der. 
totenstarren Leiche (Sektion Nr. 434. 1916) entnommen, Verwendet 
wurden 693 g vom rechten und zum Teil auch vom linken M. qua- 
driceps. Sektionsbefund: Oervixruptur (Puerperium) mit Peritonitis. 
30 jährige 9. Kohlensäureabgabe in 48 Stunden 1,4 g = 712 cem 
aus 693 g Muskel. 


Da die atmosphärische Luft nur 3—4 Volumprozent Kohlensäure- 
gas (— 0,0068 g pro 10 Liter Luft) enthält, ist ein etwaiger kleiner 
Fehler, verursacht durch Luftkohlensäure, für die Beweisführung der 
Kohlensäureabgabe der Leichen, gegenüber den zur Wägung ge- 
langenden grossen Kohlensäuremengen, belanglos. 
Die Kohlensäureabgabe betrug: 

bei einem 641 g schweren Meerschweinchen innerhalb 3 Tagen 
0,38 g CO, —= 0,19 Liter CO, Gas, 

bei einem ausgeweideten 1900 & schweren Kaninchen I innerhalb 
6 Tagen 4,44 g CO, — 2,26 Liter CO, Gas, 

bei einem ausgeweideten 2202 g schweren Kaninchen II innerhalb 
8 Tagen 7,50 g CO, — 3,81 Liter CO, Gas, 

bei 693 g des M. quadriceps des Menschen in 2 Tagen 1,40 g CO, —= 
0,71 Liter CO, Gas. 


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474 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 475 


Bis zum Zeitpunkte des Beginns der Lösung der Totenstarre 
(ca. 47 Stunden p. m.) wurden von den Kaninchen pro Körperkilo 
Lebendgewicht 0,3, pro Körperkilo des ausgeweideten Tieres 0,4 g CO, 
abgegeben. Diese Zahlen sind aber eher zu niedrig als zu hoch, 
da das Saugen nicht rasch geschehen kann, so dass sich immer noch 
ein Teil der an die Zylinderluft abgegebenen CO, im Zylinder be- 
finden wird; ferner setzt das Gewebe und die Haut der Diffusion 
des CO,-Gases einen Widerstand entgesen und hält es zurück. 
Günstiger liegen in dieser Hinsicht die Versuchsbedingungen beim 
M. quadriceps des Menschen (Tabelle VII). Hier wurden pro Kilo 
Muskel innerhalb 49 Stunden 2,02 g = 1,02 Liter cem abgegeben. 
Dabei ist zu bemerken, dass der Muskel erst 18 Stunden nach dem 
Tode aus der totenstarren Leiche entnommen wurde. 

Die Versuche wurden in einigen Fällen über die Dauer der 
Totenstarre hinaus fortgesetzt, so dass auch der Einfluss der Fäulnis 
verfolgt werden konnte. 


Als Ursache der Entstehung der Totenstarre kann 
nur jene Kohlensäure in Betracht kommen, welche 
durch Einwirkung der gebildeten Säure auf Bikarbonat 
entstanden ist. Die Menge lässt sich ermitteln, wenn man die frischen 
Muskeln unter Zusatz von etwas Säure auskocht und die entweichende 
Kohlensäure auffängt. Hierüber liegen Angaben in der Literatur!) 
vor. Die gefundenen Werte sind aber widersprechend und die Ver- 
“ suchsanordnung, durch vorangegangenes Auswaschen des Muskel, für 
den hier angestrebten Vergleich unbrauchbar. So wurden durch 
Auskochen des gewaschenen Kaninchenmuskels 15—20 Volumprozent 
Kohlensäure gefunden, welche teils frei, teils locker gebunden, vor- 
handen war. 


5. Die Kohlensäure als Ursache der Lösung der Totenstarre. 


Als Ursache der Totenstarre wurden folgende physikalische Vor- 
gänge angegeben ?): 
1. eine Steigerung des osmotischen Druckes innerhalb Bus Muskel- 
faser durch Molekülzertrümmung; 


1) R. Stintzing, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 18 S. 388. 
1878; Bd. 20 S. 195. 1879: Bd. 23 S. 151. 1830. — Harden and Maclean, 
Journ. of Physiol. vol. 43 p. 35. 1911/12. 

2) Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 130. 1916. 


476 » © Leonhard Wacker: 


2. eine Dr ucksteigerung duich Bono inre en wickluntz aus Alkali- 
bikarbonat; 

3. eine Versteifung des Muskels durch Abscheidung der Eiweiss- 
komponente der Alkalialbuminate. 

Wenn in der Tat die genannten Vorgänge die Ursache der 
Totenstarre sind; so muss sich der Beweis erbringen lassen, dass 
nach Beseitigung derselben die Lösung der ‚Starre eintritt. 

Über das Entweichen der. Kohlensäure aus den 
Leichen wurde im vorangegangenen Kapitel eingehend. Bericht 
erstattet. Da im Kohlensäuredruck das Wesen der 
Starre zu suchen ist, dürfte mit dem Nachlasseu des- 
selben, verursacht durch das Entweichen des Gases, 
die Lösung der Starr. e ‚schon in befriedigender Weise 
erklärt sein. 


Es ist aber doch insert. in Erfahrung zu bringen, ob 
die beiden anderen Erscheinungen eine aktive Bedeutung besitzen 
oder ob nur Begleiterscheinungen vorliegen. 


Für das Nachlassen des osmotischen Druckes im 
Verlaufe des Lösungsvorgäanges habe ich einstweilen 
keinen direkten Beweis. Es würde sich, meines. Erachtens, 
um einen Druckausgleich zwischen Muskelfaser und Perimysium 
bzw. den Blutkapillaren handeln. Ein direkter Beweis liesse sich 
erbringen, wenn es gelingt, eine vorzeitige Lösung der Starre herbei- 
zuführen. Derartige Versuche hatten auch Erfolg, sind aber nicht 
eindeutig, so dass ich. erst später darauf zurückkommen kann. 


Als dritte Ursache der Totenstarre wurde die Abscheidung 
der Eiweisskomponente des Alkalialbuminats mit zu- 
nehmender Säurebildung im Muskel bezeichnet. Diesem Vorgange 
wurde ein Einfluss auf das Zustandekommen des Rigors deshalb bei- 
gemessen, weil angenommen wurde, dass der sehr voluminöse Nieder- 
schlag zur Versteifung beitragen könnte. Um die Verhältnisse zu 
klären, wurde der Muskel einer Kaninchenleiche nach 
Lösung der Starre, sowie 3 Tage nach dem Tode, als 
bereits Fäulnis eingesetzt hatte, untersucht. 

Die Erwartung, dass sich der Eiweisskörper unter dem Einflusse 
der gebildeten Säure wiederum gelöst haben könnte, hat sich nicht 
bestätigt, obwohl früher die Löslichkeit desselben in Milchsäure mit 
Sicherheit konstatiert worden war. Demnach kommt es im ab- 


Die Kohlensäure des Muskels und ihre Beziehungen zur Entstehung usw. 477 


sterbenden Muskel überhaupt nicht zur Bildung freier Milchsäure. 
Es erfolgt zwar nach Lösung der Starre schliesslich wieder eine aus- 
giebige Vermehrung des Albuminat-Eiweisskörpers im wässerigen 
Extrakt; diese Erscheinung fand 'aber eine andere Erklärung. 


Tabelle IX. 


Chemische Veränderungen im absterbenden Kaninchenmuskel. 


=“ = = 0. 2 a 
2=5| ss285| S2| % | ®el 
Versuchs- -aalss=a|.-s=]252|382|3_=|,. i 
NS. ol2"o|7 20|3|55 5|53.5— | Bemerkungen 
anordnung 52 3|85S3|- 833|553|58513278 
28 0ol<s2l3& >| so|:“. |“ 
Eier Ser ea oa) = 7 => 
Seen Be Zen 
Sogleich nach dem Tode 
entnommener Muskel!)| 49,3 0,44 45,2 0,41 | 94,5 | 0,69 Einftt de 
5-51/gh nach dem Tode!)| 29,0 | 0,26 | 60,0. | 0,54 | 89,0 0,1541 I L 
39-24h nachdemTode!)| 253 1022 | 644 | 0,58 | 89,7 | 0,06 aure 
48h.nach dem Tode!) .| 28,0 | 0,25 60,9 |: 0,55 88,9 0,04 Lösung der 
78h.nach dem Tode!) .| 21,3 0,19 66,7 0,59 88,0 | 0,06 Starre 
8mal 24h. nach dem | i 
Tode, erste Probe. ..| 37,3 0,33 69,3 0,62 |106,6 | 0,41. 
Smal 24h nach dem 
Tode, zweite Probe. .| 50,7 


1.045 | 613 | 055 [1120 | 0,71 


Die vorstehende Tabelle IX gibt die Ergebnisse dieser Unter- 
suchung wieder. In den Zeilen 1—4 sind Mittelzahlen über die 
Reaktion des Kaninchenmuskels aus den. Versuchen 1 bis 5 3. Serie 
Biochem. Zeitschr. Bd.75 1916 S. 104 angeführt und diesen in den 
Zeilen 5—7 die neuen Zahlen (Versuch 3 zur CO,- Bestimmung aus 
der Kaninchenleiche) gegenübergestellt. Man bemerkt eine Abnahme 
der Alkaleszenz im Muskel bis über 78 Stunden nach dem Tode und 
eine dementsprechende Zunahme der Azidität. Das Albuminateiweiss 
des Extraktes nimmt schrittweise mit:.der Alkaleszenz ab, das heisst, der 
unlösliche Eiweisskörper im Muskel nimmt zu. Nach Beginn der Fäulnis 
aber ist ein bedeutender Anstieg der Alkaleszenz, wahrscheinlich durch 
Bildung von Fäulnisbasen, zu verzeichnen, der eine Verringerung des 
unlöslichen Albuminateiweisses im Muskel bzw. eine Vermehrung der 
löslichen Albuminate im Extrakt im Gefolge hat. 


1) Mittel aus den Versuchen 1, 2, 3, 4 und 5 der Serie 3 Tabelle I. 
Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 104. 1916. 


478 Leonhard Wacker: Die Kohlensäure des Muskels usw. 


Zur Zeit der Lösung der Totenstarre ist von einer 
Zunahme des Albuminateiweisses im Muskelextrakt 
noch nichts zu bemerken; daraus muss geschlossen 
werden, dass dem Albuminateiweis bei der Ent- 
stehung und Lösung der Totenstarre keine wesentliche 
Rolle zukommt. 


6. Zusammenfassung. 


1. Die beim Glykogenabbau entstehende Milchsäure wird bei 
der Neutralisation unter Kohlensäureentbindung in Alkalilaktat über- 
geführt. 

2. Das entstandene milchsaure Alkali verbrennt im Muskel und im 
Blute zu Alkalibikarbonat. Dabei bildet sich genau wieder so viel Al- 
kalibikarbonat, als vorher zur Neutralisation der Milchsäure verbraucht 
worden war. Auf diese Weise wird die Alkaleszenz im Organismus 
regeneriert und erhalten. 

3. Obwohl das Alkalibikarbonat im Muskelextrakt nicht nach- 
weisbar ist, deuten auch die chemisch reversiblen Prozesse darauf 
hin, dass, zum mindesten zeitweise, Alkalibikarbonat im Muskel 
vorhanden ist. ' 

4. Ausser den chemisch umkehrbaren Prozessen, spricht für 
das Vorhandensein von Alkalibikarbonat (nebeu sauren Substanzen, 
wie Monvalkaliphosphat und Albuminateiweiss) im Muskel noch das 
Aufschäumen beim Extrahieren des frischen Muskels, im Gegensatz 
zum gelagerten. | 

5. Die Zunahme der Azidität steht im Zusammenhang mit Er- 
müdung und Starre, die Vermehrung der Alkaleszenz mit Erholung. 

6. Die postmortal gebildete Säure produziert aus Alkalibikarbonat 
Kohlensäure. Der Druck der letzteren ist die Ursache der Totenstarre. 

7. Das langsame Entweichen der Kohlensäure aus den Muskeln 
der Leichen ist die Veranlassung zur Lösung der Totenstarre. 


479 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses 
auf die Harnsäurebildung und -Ausscheidung 
beim Menschen. 


Von 


Dr. med. et phil. Karl Krieger, 
Arzt, Apotheker und Nahrungsmittelchemiker. 


Schon bevor man etwas wusste von der Rolle, welche die Harn- 
säure bei der Gicht spielt, galt es als eine Erfahrungstatsache, dass 
reichlicher Alkoholgenuss diese Krankheit ungünstig beeinflusse, ja 
für ihre Entstehung mitverantwortlich zu machen sei. Nachdem man 
nun in den gichtisch veränderten Geweben Harnsäureablagerungen 
fand, lag es nahe, nach einem Zusammenhang zwischen Alkoholgenuss 
und Harnsäurebildung zu suchen. Mit der Erforschung dieses an- 
genommenen Zusammenhanges haben sich denn auch in den letzten 
Jahrzehnten verschiedene Forscher beschäftigt. Die Harnsäurebildung 
war bei diesen Versuchen mit der Harnsäureausscheidung zu identi- 
fizieren, da wir zu ihrer Messung kein anderes Mittel haben. Voraus- 
gesetzt werden muss dann allerdings, dass die gebildete Harnsäure 
alsbald und vollständig ausgeschieden werde. | 

Zu übereinstimmenden Ergebnissen sind die Untersucher nicht 
gelangt. Fragt man sich nach den Gründen der sich völlig wider- 
sprechenden verschiedenen Versuchsergebnisse, so wird man gewiss 
einen Teil der Widersprüche den starken individuellen Schwankungen 
im Purinstoffwechsel zugute halten müssen. Andererseits lässt sich 
aber auch nicht verkennen, dass durchaus nicht bei allen Versuchen 
die Versuchsanordnung und Versuchstechnik einwandfreie und ge- 
sicherte Resultate erwarten liessen. Ich habe daher die bisherigen 
und zwei neue, eigene Versuche nach der Versuchsanordnung zu- 
sammengestellt und will sie von diesem Gesichtspunkt aus besprechen. 


I. Versuche mit Harnsäurebestimmung nach der Heintze’schen 
Salzsäuremethode. 


Bei den sehr geringen Mengen Harnsäure, welche in der jeweils 
zur Untersuchung verwandten Harnmenge enthalten sind, muss das 


480 Karl Krieger: 


Bestimmungsverfahren sehr genau sein, ein Erfordernis, dem die 
Salzsäuremethode nach den Feststellungen E. Salkowski’s so 
wenig entspricht, dass die Fehlerquellen der Methode vielleicht grösser 
sind als die zu erwartenden Veränderungen der Harnsäureausscheidung. 
Die Versuche, welche auf dieser Bestimmungsmethode aufgebaut sind, 
sind die ältesten und .wurden gemacht zu einer Zeit, wo man noch 
kein besseres Bestimmungsverfahren für Harnsäure kannte. Sie sind 
längst überholt und verdienen keine Beachtung mehr. Allen unten 
besprochenen Versuchen liegen die als beste bekannte Silbermagne- 
siumuratmethode (Salkowski und ihre Modifikationen) oder die 
fast ebenbürtige Ammoniumuratmethode (online und ihre Mods 
fikationen) zugrunde. ; i 


II. Versuche an Hunden. 


Solche sind mit exakter Viersuchanordnung von Ehittenden‘) 
und mit weniger guter Technik von Donogany und Thibald?) 
angestellt worden. Jedesmal bewirkte der Alkohol eine starke.Ver- 
mehrung ‚der Harnsäureausscheidung. Die Ergebnisse sind jedoch 
nicht auf die Verhältnisse beim Menschen zu übertragen, weil die 
Harnsäure im Stoffwechsel des Hundes eine ganz andere Rolle spielt 
als in dem des Menschen. Die Versuche ergaben eine Steigerung 
der Harnsäureausscheidung. a | 


III. Versuche von v. Jaksch°).. 

' Die Versuche sind an kranken Kindern gemacht. . Sie sind durch- 
aus nicht stichhaltig. Beim physiologischen Versuch an gesunden 
Menschen sind wir. berechtigt, im Anschluss an die Verabreichung 
eines Stoffes auftretende Veränderungen im Körperhaushalt als durch 
diesen Stoff bedingt anzusehen. Ob wir dazu auch bei den v. Jaksch’schen 
kranken Versuchspersonen berechtigt sind, wenn auch bei allen acht 
eine Verminderung der Harnsäureausscheidung stattfand, ist fraglich. 
Man könnte auch an durch. die Krankheit (Fieber?) verursachte, zu- 
fällige Stoffwechselstörungen denken. Aber aus einem weit triftigeren 


1) R. H. Chittenden, The influence of Alcohol on Proteid Metabolism. 
The Journ. of Physiol. vol. 12 8. 220f. Cambridge 1891. 
2) Donogany und Thibald, Einfluss des Alkohols auf den ae 
zerfall. Ungar. Arch. f. Med. Bd.3 S. 189 ff. \ x 
ROT aksch, Der ‘Weingeist als Heilmittel. Verhandl. d. Kongr. f. inn. 
Med. Bd. 7 8.105 ff. Wiesbaden 1888. 5 Tail sa 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 481 


Grunde sind die v. Jaksch’schen Versuche unbedingt abzulehnen ; 
v. Jaksch sammelte den Harn nur von 8 Uhr morgens bis 8 Uhr 
abends, also nicht die ganze Tagesmenge. Man hat also nicht die 
mindeste Kenntnis darüber, wieviel Harnsäure jeweils im Restharn 
noch vorhanden war; noch weniger ist man in der Lage, den Mittel- 
wert der täglichen Harnsäureausscheidung ganzer Versuchsperioden 
zu berechnen. Die Alkoholperioden dauern übrigens in den v. Jaksch- 
schen Versuchen höchstens drei Tage, sind also doch wohl allzu kurz. 


IV. Versuche von Camerer!). 


Camerer vergleicht nicht alkoholfreie Periode und Alkohol- 
periode eines und desselben Versuchsobjektes miteinander, sondern 
Harnsäureausscheidung männlicher und weiblicher Personen bei fünf 
Ehepaaren, indem er erstere als gewohnsheitsmässige Alkoholtrinker, 
letztere als Abstinenten oder Mässige einander gegenüberstellt. Die 
Kost hält er bei Ehepaaren ohne weiteres für genügend gleichmässig. 
Seine Versuche können also eine ernste Beachtung wohl nicht be- 
anspruchen. 

V. Versuche von Laquer?). 


Laquer findet die Harnsäureausscheidung unter dem Einfluss 
des Alkohols sehr stark herabgesetzt. Dieses Resultat sowohl wie 
die von Laquer angewendeten ausserordentlich hohen, ganz gewiss 
toxischen Alkoholgaben verschaffen den Laquer’schen Versuchen 
eine Ausnahmestellung unter den übrigen. Versuchspersonen waren 
Laquer selbst und ein Dr. G. Die Versuchskost war eine gemischte 
Kost. Ueber die Art der Nahrungsmittel werden Angaben gemacht, 
nicht aber über die tägliche Gleichmässigkeit nach Art und Menge. 
Bier wurde auch in den „Normalperioden“ in mässigen Mengen ge- 
geben. Demnach sind die „Normalperioden“ mässige Alkoholperioden, 
die „Alkoholperioden“ exzessive Alkoholperioden. Das Harnsäure- 
bestimmungsverfahren war die Silbermagnesiumuratmethode. Im 
folgenden gebe ich die Versuchsergebnisse in Zahlen wieder. 


1) W. Camerer, Zur Lehre von der Harnsäure und Gicht. Deutsche med. 
Wochenschr. Bd. 17 S. 356 ff. 1891. 
2) B. Laquer, Über die Ausscheidungsverhältnisse der Alloxurkörper im 


Harn. Verhandl. d. Kongr. f. inn. Med. Bd. 14 S. 333 ff. Wiesbaden 1896. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 32 


482 Karl Krieger: 


a) Versuch an Dr. ©. 


Gemischte Kost: Morgens Kaffee, Brötchen mit Butter; abends 
reichliche Fleischmahlzeit, 1 Liter Bier. 


Harn- Harn- 
Nr. Datum menge säure Bemerkungen 
ccm g 
1895 

1 — — — Keine Kostzusätze. 

2 5./6. Dez. 1350 1,4016 5 5 

B) Ga 1140 0,8220 a 5 

4 Tälee 2225 0,9057 15 s 

5 So 1825 0,9042 n n 

6 ENAL 1160 0,5916 Mn 5 

7 OA, 975 0,7587 n N 

8 I 5 1000 0,7119 n . 

I 121390 % 1220 0,8394 5 n 

10 13./14. „ 1150 0,9360 " 5 

11 14.15. ,„ 1450 0,6930 5 ” 

12 NS, — — n n 

13 NIS 5 1500 0,7605 h h 

we 5 1210 | 0,6315 S x 

15 NSHNOE 1295 0,5295 S ” 

16 192005 1065 0,9969 5 H 

17 Alle 1230 0,7491 N 5 

18 21.22. , 2755 0,9063 5 " 

19 22.123. „ 1935 0,9264 5 n 

20 23.124. „ 1430 0,8364 5 e 

21 24./25. „ 1500 0,5475 5 n 

22 a u 28330 0,7839 5 5 

3 He 

al > 2950 0,9912 } \ 

25 28.1295 2010 0,4059 > > 

26 29.130. , 1610 0,9594 5 ® 

27 a ne 1150 0,6912 n 5 

31. Dez. 189: 
23l en, N oss0 1,9554 h [ 
1896 

29 1./2. Jan. — — " " 

30 Zion 970 0,6072 5 » 
3 \ { Fachinger-Wasserperiode, nicht be- 
37 m Er FR rücksichtigt. 
a \ _ _ = Teeperiode, nicht berücksichtigt. 
42 | Leitungswasserperiode, nicht be- 
44 \ ar Hr nz rücksichtigt. 
4 \ RT a a Milchperiode, nicht berücksichtigt. 
52 22. Jan. 890 0,5448 1750 ccm Porter = 146 g Alkoho!. 
53 Br 1300 0,0597 1750!cem, Moose 
54 2a. 5 1820 0,6672 1750 cem Ale —= 1268, 
BB) DD. 2000 0,6201 Molicem ar. Elder 
96 A, 3200 0,4575 2800 ccm Rheinwein. 

57 Del A 3360 0,7728 2100 cem & 
38 DR 2050 0,2133 1750 ccm Moselwein. 

39 PIE, 1750 0,3009 2100 cem “ 

60 Bu. 1300 0,0495 — 


Mittelwerte der einzelnen Perioden: 
Normalperiode. . . 0,8401 g Harnsäure täglich | Verminderung: 
Alkoholperiode. . . 0,4545 g h 5 45,90 Io. 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 483 


b) Versuch an Laquer. 
. Kost: Morgens Tee, mit Fleisch belegtes Butterbrot; mittags 
Fleisch, Gemüse, Kartoffeln;. abends belegtes Butterbrot, !/ı bis 
!/g Liter Münchener Bier. i 


Harn- Harn- 
Nr. Datum menge | säure Bemerkungen 
cem g 
1895 
1 4./5. Dez. 1835 | 0,7413 | Keine Kostzusätze. 
2 b.l6.,, 1025 | 0,4623 . R 
3 SH 953 | 0,5478 " = 
4 1.18. ” TE SE ” ” 
5 SE 1725 0,9486 » 5 
6 30a, 1705 | 0,6036 3 y 
7 1O.RS 7, 1260 | 0,6627 5 x 
8 la 390 | 0,5187 5 5 
9 Layl3n 1385 | 0,6981 a h 
10 13./14. , 1100 0,6297 5 Ü 
11 14/15. „ 1200 | 0,9348 N ; 
12 15./16 , 1235 | 0,8745 n Re 
3 ON, 1010 | 0,7932 e 2 
14 ZU. 1400 | 0,6651 5 5 
15 TSYARSERN 1490 | 0,8001 > 5 
16 191/20. , 1260 , 0,7887 n a 
20.2). , 0 
18 a: Y 2610 15299 |» ! 
19 22.128. 2120 | 0,6033 5 5 
20—22 23.25. n' Eur == » . 
23 29.126. „ 1540 , 0,7269 5 A 
24—27 23, E= = Fachinger-Wasserperiode, 
2s {| 31. Dez. 189% [11370 | 0,8301 | Keine Kostzusätze 
1896 
a, ML mo 1532|, 5 
31—37 3/10. € _ — Fachinger-Wasserperiode. 
98 I, 1200 , 0,8412 | Keine Kostzusätze. 
39 103 1010 , 0,9363 5 5 
40 132% 850 ı 0,7413 n 3 
41 A023 1140 | 1,1160 | Reichliches Mittag- und Abendessen. 
42 —44 19... = — Leitungswasserperiode. 
45—51 8.122 =, — — Milchperiode. 
92 DO, 1010 | 0,0210 | 200 g Whisky — 120 g Alkohol. 
B) Be, 18307 0,5361. 7200577, 7 Zr, 
54 DASUN, 2320 | 0,6309 | 200 g u 212.008, . 
55 2 880 | 0,2850 | Urinverluste. 
56 26 1520 — Keine Kostzusätze. 
57 HER 1080 | 0,4989 5 " 
98 ICh, 1750 Er 2) 2) 
59 DIE, 1160 | 0,5544 5 s 
60 0. ” Er Br ” » 
61 31. ” ee Sa » ” 
62 1. Febr. — — N h 
63 2 1100 | 0,0990 - » 
64 9. ” 1450 Art ” ” 


Mittelwerte der einzelnen Perioden: 
Normalperiode. . . 0,7524 g Harnsäure täglich \ Verminderung: 
Alkoholperiode. . . 0,3960 g 5 5 48,7 00. 
* 


I 


E) 
[3] 


[897 


484 Karl Krieger: 


Auffällig ist bei beiden Versuchspersonen das starke Schwanken 
der Harnsäureausscheidung schon in der Normalperiode. Man könnte 
daraus den Einwand herleiten, die Versuche seien wegen ausser- 
gewöhnlicher individueller Stoffwechselunregelmässigkeit oder wegen 
sehr unregelmässiger Lebensweise. der Versuchspersonen nicht beweis- 
kräftie. Von dem Versuch an Laquer selbst, der nur drei Alkohol- 
tage aufweist, möchte ich das gelten lassen. Vergleicht man aber 
bei dem Versuch an Dr. G. die achttägige Alkoholperiode mit der 
Normalperiode, so ist die Verminderung. der Harnsäure doch so 
augenfällig und hochgradig, dass sie nicht mehr bloss auf das Konto 
_ einer zufälligen Schwankung gesetzt werden kann. Vergleicht man 
nun diesen Versuch mit den in ihren Ergebnissen völlig abweichenden 
Versuchen anderer Autoren, so wird man geradezu darauf gestossen, 
den Grund der Abweichung in dem schon erwähnten anderen Punkte 
zu suchen, in dem die Versuche differieren, nämlich in der exzessiven 
Höhe der Alkoholgaben. Diese muss einen toxischen Einfluss auf die 
Ausscheidungsorgane gehabt haben, so dass die verringerte Harnsäure- 
ausscheidung nicht auch eine verringerte Harnsäurebildung 
bedeutet. Ueber den Einfluss des Alkohols auf die Harnsäurebildung 
erfahren wir aber nur dann etwas, wenn wir Bildung und Aus- 
scheidung gleichsetzen können. Für die Erkenntnis des Einflusses 
des Alkohols auf die Harnsäureausscheidung ist der Versuch 
bedeutungsvoll. 


VI. Versuche von Herter und Smith!) und von Haeser?). 


Bei diesen Versuchen wurde, wie bei Laquer, eine purin- 
haltige Kost in unkontrollierter Menge gegeben. Der Puringehalt 
der Nahrung ist also unbekannt und muss als schwankend angesehen 
werden. Er ist aber von erheblichem Einfluss auf die Harnsäure- 
bildung. Die Harnsäure entstammt bekanntlich einer endogenen 
Quelle, dem Nuklein der Zellkerne der verbrauchten Körperzellen, 
und einer exogenen Quelle, dem Purinkörpergehalt der Nahrung. 
Man hat also in diesen Versuchen schon einen die Harnsäuremenge 
sicher verändernden Faktor von unbekannter, schwankender Grösse, 


l) Herter and Smith, Observations on the Excretion of Uric Acid in 
Health and Disease. New York medical Journ. vol. 55 p. 617 ff. New York. 

2) H. Haeser, Der Einfluss des Alkohols auf die Harnsäureausscheidung. 
Inaug.-Diss. Greifswald 1901. 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 485 


den Puringehalt der Nahrung. Führt man nun noch einen möglicher- 
weise verändernden Faktor, den Alkohol, ein, so kann dessen Ein- 
fluss wohl kaum erfolgreich zum Gegenstand der Untersuchung ge- 
macht werden. Aus den unten angegebenen, von diesen Unter- 
suchern gefundenen Zahlen, die einen Einfluss des Alkohols auf die 
Harnsäurebildung nach einer bestimmten Richtung hin nicht erkennen 
lassen, kann man nicht schliessen, dass der Alkohol einen solchen 
nicht gehabt habe. Die Harnsäure ist in diesen Versuchen bestimmt 
worden nach der Silbermagnesiumuratmethode. 


a) Versuche von Herter und Smith. 


Nr. un u Bemerkungen 
g 
il 0,599 Kein Alkohol. 
2 0,682 E > 
3 0,601 Mässiger Genuss von Bier und Champagner. 
4 0,697 57 g Whisky. 
5 0,620 IIEE R 
6 0,630 a 
7 0,657 Kein Alkohol. 
8 0,643 5 » 
I 0,754 227 g Champagner. 
10 0,655 454 9 n 
11 0,686 680 g n 
12 0,643 Kein Alkohol. 
Mittelwerte bei Herter und Smith: 
Alkoholfreie Tage . . .’. 0,645 g Harnsäure täglich. 
Nilnskytagen ; 2 2..0.2..0.0.2.2 2 .0,649 81085, n 
Champasnertager.n.. ... . 0,098 87, 5 


Keine Erhöhung an den Whiskytagen, 8,22 °/o Erhöhung an den 
Champagnertagen. 


b) Versuch von Haeser. 


Harn- Harn- 
Datum menge säure Bemerkungen 
ccm g 
1900 
18. Jan 960 0,9240 Keine Kostzusätze. 
19555 1050 0,9810 ; ” 
20 900 0,8760 : 5 
212.03 1100 0,8475 h " 
Da 1030 0,9240 ; 5 
DIR 1360 0,9072 : n 
24. .,; 700 0,6940 „ > 
29. 1, 660 0,6940 5 ® 
26 600 0,5900 5 5 


486 Karl Krieger: 


Harn- Harn- 
Datum menge säure Bemerkungen 
ccm g 
1900 
6. Febr. 1300 0,6575 1200 cem Wasser. 
aan 2450 0,5062 1600 ccm ® 
Sn 1050 0,6000 1200 ccm is 
In, 2760 1,0129 2000 cem : 
16:0 1200 0,7680 75 ccm 96°/oiger Alkohol + 1500 ccm Wasser. 
INTRO, 2760 0,7314 75ccm I6'/oiger „ + 150llecemss 
lb 205, 3400 0,5542 79ccm 96Yoiger „ +1500ecem „ 
ER 2080 0,6336 75ccm 96%oigerr „ +1500cem $„ 
209 2, 2500 0,7450 75ccm 6%iger „ +1500cem „, 
2a > 1680 0,3114 79ccm 96%Yoigerr „ +1500cem , 
DD 3120 0,9017 219ccm 99%Yoiger „ -+1o00cem , 
BES“ 2500 0,7400 75 cem 96%oiger „ +1500ccm ,, 
24. „ 2830 0,9679 75ccm I6/oiger „ +1500cem , 
DO 1600 0,7856 75cem I6V/oiger „ + 1500 ccm, 
Mittelwerte des Haeser’schen Versuches: 
Normalperiode . . . . . 0,8288 g Harnsäure täglich. 
Wasserperiode. ..0...2.2. 0094272 $ “ 
Alkoholperiode. . . . . 0,7644 g x H 


In der Alkoholperiode Erniedrigung um 7,77 °/o gegen die Normal- 
periode, dagegen Erhöhung um 10,11 o gegen die Wasserperiode. 


VII. Versuche von Leber!), Herrmann?), Beebe Nr. 1, 
6, 7, 14, 15°), Rosenfeld*), Pringsheim?°). 


Auch diese Untersucher gaben eine purinhaltige Kost, ohne deren 
Puringehalt zu kontrollieren, haben jedoch eine Gleichmässigkeit 
des Gehaltes zu erreichen gesucht durch Gleichmässigkeit der Art 
und Menge der täglichen Nahrungsmittel. Inwieweit ihnen das ge- 
lungen ist, dafür dürften wir wohl einen ziemlich zuverlässigen Maass- 
stab haben in der mehr oder weniger grossen Gleichmässigkeit der 
täglichen Harnsäureausscheidung in den alkoholfreien Perioden. Der 
Hauptnahrung, dem Fleisch, wandten Rosenfeld und Pringsheim 


1) H. Leber, Zur Physiologie und Pathologie der Harnsäureausscheidung 
beim Menschen. Berliner klin. Wochenschr. Bd. 34b S. 956 fl. Berlin 1897. 

2) A. Herrmann, Über die Abhängigkeit der Harnsäureausscheidung von 
Nahrungs- und Genussmitteln mit Rücksicht auf die Gicht. Deutsches Archiv f. 
klin. Medizin Bd. 43 S. 273 fi. Leipzig 1888. 

3) 8. P. Beebe, The effect of Alcohol and alcoholic fluids upon the ex- 
cretion of acid uric in man. American Journal of Physiology vol. 12 p. 13 ff. 

4) G. Rosenfeld, Der Alkohol als Nahrungsmittel. Therapie d. Gegen- 
wart, Jahrgang 1900 S.56ff. Berlin. 

5) J. Pringsheim, Alkohol und Eiweissstoffwechsel. Zeitschr. f. physik. 
und diätet. Therapie Bd. 10 S. 274 ff. 1906/7. 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 487 


ihr Hauptaugenmerk zu. Sie kauften gutes Muskelfleisch gleich 
für den ganzen Versuch, befreiten es von Fett und Sehnen, mahlten 
es fein und teilten den Fleischbrei in gleich schwere Portionen. 
Diese Sorgfalt machte sich belohnt durch eine grosse Gleichmässig- 
keit der Harnsäureausscheidung an den alkoholfreien Tagen. Das 
gerade Gegenstück dazu bieten die Versuche von Leber, deren 
alkoholfreie Perioden nicht vertrauenswürdig aussehen. Diese Ver- 
suche sind wohl am besten trotz der „nach Art und Menge gleichen 
Kost“ in die vorhergehende Klasse VI einzureihen. Leber fand 
denn auch einmal eine nicht bedeutende Erhöhung, das andere Mal 
eine geringe Erniedrigung der Harnsäureausscheidung. Einen dritten 
Versuch von Leber habe ich nicht berücksichtigt, weil die Versuchs- 
person gichtkrank war. Bei den übrigen hier genannten Versuchen 
findet sich überall eine meist beträchtliche Erhöhung der Harnsäure- 
ausscheidung. Das Bestimmungsverfahren war bei Pringsheim die 
Ammoniumuratmethode, sonst die Silbermagnesiumuratmethode. Im 
folgenden gebe ich die tabellarische Übersicht. 


a) Versuche von Leber. 
Versuch Nr.l. 


Urin- RE 
Datum menge un Bemerkungen 
ccm g 
1896 
23. Okt. 2600 1,026 Keine Kostzusätze, 
24. „ 1330 1,061 2 n 
a 1920 0,999 x K 
BB, 1950 1,122 £ S 
a, 2170 1,340 : n 
ZB, 2250 1,276 n Re 
2a 1325 0,829 720 ccm Maltonsherry !). - 
Sl; 1400 0,876 720 ccm n 
Sl; 1630 1,266 450 ccm 5 
1. Nov. 1700 1,227 720 ccm 5 
DR. 1750 1,176 1090 ccm S 
Sl, 1450 1,054 720 ccm a 
A 1650 1,317 Keine Kostzusätze. 
5, 1600 1,114 \ R 
62, 2450 1,080 hr = 
N 1800 1,007 h = 
SI 2100 1,076 n 5 
Versuchsperson Leber selbst. 
Mittelwerte: 
Vorpenioder 2,2.0.2..225137 2 Harnsäurer täglich Verminderung 
Alkoholperiorde. . . 1,071 g x R 5,81 lo. 
Nachperiode. eiklase: n „ 


1) In 100 ccm 12,63 & Alkohol. 


488 Karl Krieger: 
Versuch, Nr 2. 
Urin- N 
Datum menge kannste Bemerkungen 
ccm g ’ 
1897 | 
7. Jan. 1200 0,862 Keine Kostzusätze. 
SR 1260 0,857 3 5 
92% 1200 0,979 I; r, 
10, ; 1020 0,791 n 5 
JajE. Op 1090 0,961 = n 
120%, 1400 0,899 720 ccm Maltonsherry !). 
SE 1560 1,114 720 ccm S 
TA. EN 1810 0,760 720 ccm 5 
19.08 1400 0,906 720 ccm ” 
NOS 1940 0,953 720 ccm 
U, 1120 0,542 Keine Kostzusätze. 
18275 1280 1,032 & 5 
ER 1560 0,989 H “ 
Versuchsperson Laboratoriumsdiener S. 
Mittelwerte: 
Vorperirde . . . . 0,890 g Harnsäure täglich Steigerung 
Alkoholperiode . . . 0,926 g 5 E 4,04 Po 
Nachperiode. 22.7.2 ,0,95472, = = 
b) Versuch von Herrmann. 
Harn- Harn- 
Datum menge säure Bemerkungen 
ccm g 
1. Tag | 2430 0,752 | 1 Flasche Blutwein. 
2. 1570 0,673 le ©, & 
3. 1900 0,750 1!/e 
4.0, 2400 0,639 Keine Kostzusätze 2)» 
De 1940 0,709 h > 
& 2010 0,684 h n 
ar 2440 0,812 2 Flaschen Blutwein. 
Se 2150 0,676 1 Flasche Bordeaux, 1 Flasche Rauenthaler. 
Se 1670 0,712 1 Flasche Burgunder, 1 Flasche Blutwein. 
Id), un 1980 0,643 1 Flasche r: Ungarwein, 1 Flasche Brauneberger. 
1.) 2630 0,703 1 Flasche Btutwein, 1 Flasche Eraungb = 
129 Ne, 1519 0,644 Keine Kostzusätze. 
100, 2250 0,707 5 5 
14. ,, 2140 0,714 H A 
lo; 1760 0,648 n “ 
6% 2760 0,646 > 5 
ae 2000 0,640 a “ 
Mittelwerte: 


An alkoholfreien Tagen 0,670 g Harnsäure täglich. 
AneSkoholtasen en Vralame x 
Steigerung der Harnsäureproduktion durch "Alkohol: 6,72 0. 


1) In 100 cem 12,63 g Alkohol. 
2) In der Normalkost ist 1 Liter böhmisches Bier mit enthalten. 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 489 


ec) Versuche von Beebe. 


Versuch Nr. 1 (Versuchsperson A.). 


Harn- ESSEN, 
Datum menge Eure un Bemerkungen 
ccm g 
12. Okt. 1310 0,540 Keine Kostzusätze. 
TE 1310 0,562 “ A 
14. „ 195 0,601 N 5 
19. 1000 0,695 n & 
lc 7 1000 0,624 n u; 
In, 820 0,652 5 = 
18% 1010 0,675 ” R 
13.2. 830 0,618 50 ccm Alkohol (+ Wasser). 
20 1120 0,663 60 cem 5 
Ballon er 1320 0,798 70 ccm 5 
Dane, 1300 0,820 70 ccm 5 
23, 1200 0,787 80 ccm ® 
24. „ 1600 0,648 90 cem 5 
28. 5 1400 0,600 Keine Kostzusätze. 
AO, 1050 0,634 5 > 
PEN 930 0,647 3 x 
28.» 1130 0,579 R 5 
Mittelwerte: 


Vorperiode . . . . 0,635 g Harnsäure täglich. 
Alkoholperiode. . . 0,755 g n n 
Naehperiode. . .. x 0,6158 N S 

Steigerung durch Alkohol gegen die Vorperiode: 18,8 /o. 


Versuch Nr. 6 (Versuchsperson A.). 


Urin- SE 
Datum menge | Harnsaure - Bemerkungen 
ccm | g 

19. Dez. 1500 0,500 Keine Kostzusätze. 
20, 1400 0,524 5 5 
la 1120 0,556 5 ö ") 
ZA 1360 0,659 = 5 1) 
En 1500 0,567 5 > ”) 
24. 1480 0,824 500 ccm Portwein [15,5°%0o Alkohol] '). 
ZN 1400 0,722 500 cem n 
26. „ 1340 0,570 Keine Kostzusätze. 

Ale». .. 1260 0,612 n 2 

28: 19, 1220 0,617 5 n 
Zan 1310 0,573 „ 
a 1340 0,529 ) 5 
ol, 1400 0,672 500 ccm Portwein, 
leranz 1340 0,612 500 ccm 3 

Zee 1540 0,573 Keine Kostzusätze. 

3. ” 397 0,612 ” » 

Mittelwerte: 


Vorperiode . . . . 0,560 g Harnsäure täglich Steigerung 
Erste Alkoholperiode. 0,773 & 38,0 %o. 


” B)] 


1) Leichte Erkältung. 


490 Karl Krieger: 


Erste Nachperiode. . 0,580 g Harnsäure täglich \ Steigerung 
Zweite Alkoholperiode 0,642 & S ll 


Zweite Nachperiode . 0,592 g 


” ” 


Dieser Versuch sowie die Versuche Nr. 7 und 15 von Beebe 
sind wegen der allzu kurzen Alkoholperioden weniger wertvoll. 


Versuch Nr.a7 (Wersuchspierson 


Harn- 5 
Datum menge En ur Bemerkungen 

ccm g 

21. Febr. 1000 0,516 Keine Kostzusätze. 

WE 1120 0,498 " ° 

Dan 920 0,528 5 » 

24. „ 890 0,696 350 cem Portwein. 

2a Ei 890 0,810 350 ccm * 

20 1000 0,552 Keine Kostzusätze. 

BAEN. 1240 0,576 5 

Mittelwerte: 


Vorperiode . . . . 0,514 g Harnsäure täglich Steigerung 
Alkoholperiode. . . 0,753 g 46,5 °/o 
Nachperiode. . . . 0,564 2 


” ” 


2 ” 


Versuch Nr. 14 (Versuchsperson A.). 


Harn- a 
Datum menge Harnsäure | Bemerkungen 
ccm g | 
23. Febr. 1060 0,354 Keine Kostzusätze. 
Ze 1240 | 0,432 8 r 
2 1370 0,516 en ® 
2b 1000 0,528 7 0,520 e > 
2 1200 0,516 n n 
DS 1700 0,625 1050 cem Ale. 
1. März 1400 0,768 1050 cem „>, 
DR 1460 0,612 1050 com „ 
Be 1260 0,738 1050 cem ,„- 
An 3 1920 0,558 Keine Kostzusätze. 
Da, 1120 0,564 A S 
Su 1000 0,540 5; N 


Mittelwerte: 


Vorperiode . . . . 0,520 g Harnsäure täglich (unter Fortlassung 


von Tag 1 und 2). 
Alkoholperiode. . . 0,685 g 
Naecıpeniode. . 7. 722055422 


” ” 


” ” 


Steigerung durch Alkohol gegen die Vorperiode: 31,7 Jo. 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 49] 


Versuch Nr. 15 (Versuchsperson F.). 


Harn- Mi: ; 
Datum menge | Lammeiune Bemerkungen 
ccm | g 
1. Tag 1080 0,378 Keine Kostzusätze. 
Zu 820 0,390 2 » 
3 1040 0,432 n N 
4. „ 1500 0,516 1050 ccm Ale. 
Dal 1100 » 0,490 1050 cem „ 
Ge, 860 0,402 Keine Kostzusätze. 
Mittelwerte: 


Vorperiode . . . . 0,400 g Harnsäure täglich Steigerung 
Alkoholperiode . .°. 0,503 g & r 25002108 


d) Versuch von Rosenfeld. 


Datum Harnsäure | Mittelwerte Bemerkungen 
| 
1897 
29./80. Sept. 0,506 | Keine Kostzusätze. 

IOKkt: 0,502 0,503 » 5 

2. 0,502 5 

3. Ä 0,555 j) 60 ccm Alkohol 
4. 0,576 60 ccm 
u 
h ccm 2 
1, 0,53 nenn 155 & Rohrzucker. 
Sr 0,489 2 158 g 5 


Steigerung der Harnsäurebildung durch Alkohol um 14,11 o 
gegen die Vorperiode. 


e) Versuch von Pringsheim. 


Datum Harnsäure Mittelwerte Bemerkungen 
5 ——— 

1905 

I: Okt. 0,68040 | Keine Kostzusätze. 

1687, 0,68544 

m EN arten Be R 4 

ea, 0,62496 J 5 5 

© 0,73282 | 60 g Alkohol 

0 0,74571 60 8 : 

a 0.66973 9,72107 ee. 

DD 0,73602 120 g “ 

a 0,72345 Keine Kostzusätze. 


Steigerung der Harnsäurebildung durch Alkohol um 6,10 /o gegen 
die Vorperiode. 


492 . Karl Krieger: 


VIII. Versuch Nr. 2 von Beebe!) und Selbstversuche des 
Verfassers. 

In allen bisher angeführten Versuchen ist die zweifache Her- 
kunft der Harnsäure nicht berücksichtigt worden. Sie hätte jedoch 
berücksichtigt werden müssen, denn es erscheint durchaus nicht 
ausgeschlossen, dass der Alkohol auf die endogene und die exogene 
Harnsäurebildung verschieden einwirkt. Der Alkohol könnte zum 
Beispiel eine Wirkung auf das Ausgangsmaterial der Harnsäure- 
produktion, die Zellkerne, "haben. Er köntte als Protoplasmagift 
lebende Zellkerne des Körpers zum Absterben und zum Abbau zu 
Harnsäure bringen. Dadurch würde er eine Vermehrung der endo- 
genen Harnsäure allein bewirken. Er könnte ferner die Uricolyse, 
den Abbau der Harnsäure zu Harnstoff, behindern. Das würde in 
einer Vermehrung der endogenen und der exogenen Harnsäure zum 
Ausdruck kommen. Es wäre also wünschenswert, zunächst einmal 
reine Versuche über die endogene Harnsäure bei Alkoholgenuss zu 
haben. Bisher lag leider nur ein derartiger Versuch von Beebe 
vor. Beebe ersetzte in der Versuchskost seiner übrigen Versuche 
das Fleisch durch Eier und erhielt so eine neue, ausserordentlich 
purinarme, praktisch purinfreie Kost, auf der sich sein Versuch Nr. 2 
aufbaut. Im folgenden gebe ich die tabellarische Übersicht. 


Versuch Nr. 2 von Beebe (Versuchsperson A.). 


Datum Harnmenge | Harnsäure Bemerkungen 
ccm g 

20. Nov. 1200 0,551 Keine Kostzusätze. 

BABES 1300 0,562 N; e 

Ban 1600 0,545 n a 

23 1350 0,523 5 5 

An 1050 0,534 ” se 

2, 1230 0,595 & % 

ZU 1200 0,551 & 5 

ZUBE, 1595 0,552 120 g Whisky von 45 %0 Alkohol 
Dh 1180 0,600 150 g ® „45% 5 
28), 1240 0,628 150 g 5 „45 Io „ 
30:25 1310 0,584 150 g en „45% 5 
1. Dez. 1300 0,606 150 g a „45% s 
DE; 1320 0,656 150 g r 3 Aorlio 5 
Do 1320 0,595 150 g E „45° 3 
4. n 1310 0,557 Keine Kostzusätze. 

Da, 1200 0,612 ee R 

bay, 1320 0,573 „ - 

ar 1000. 0,562 » 

Sn 1250 0,556 5 N 

I 1200 0,628 160 g Whisky von 45 °/o Alkohol. 
I0mar> 1100 0,628 160 g 5 „45 90 ” 


1) Vgl. Anmerkung 3, S. 486. 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 493 


Mittelwerte: 
Vorperiode . . . . 0,554 g Harnsäure täglich N Steigerung durch 
Erste Alkoholperiode. 0,604 g e = Alkohol 9 Jo. 
Nachperiode. . . . 0,572 g R „ Steigerung durch 
Zweite Alkoholperiode. 0,628 g & N h Alkohol 9,8 °/o 


In der zweiten Alkoholperiode 13,36 0/o Steigerung gegenüber der 
Vorperiode. 


Ich habe ebenfalls zwei Versuche dieser Art, und zwar an mir 
selbst, im Mai und Juni 1914 angestellt, nachdem sich in früheren 
Stoffwechselversuchen mit Alkohol!) gezeigt hatte, dass ich infolge 
besonderer Regelmässigkeit des Stoffwechsels eine sehr geeignete 
Versuchsperson für Stoffwechselversuche bin. Mein Alter betrug da- 
mals 29 Jahre, mein Körpergewicht etwa 55 kg bei 1,59 m Körper- 
grösse, und ich erfreute mich bester Gesundheit. Die tägliche Ver- 
suchskost bestand aus: 

1,5 Liter Milch, S0 g Reis, 4 Eiern, 50 g Butter, 300 g Brot, 
15 & Zucker, einigen Gramm Kochsalz. 

Auf den Tag war die Kost folgendermaassen verteilt: Morgens 
8 Uhr: 0,4 Liter Milch, 1 Ei, 15 g Butter, 100 g Brot; mittags: 
80 g Reis, 0,7 Liter Milch, 1 Ei, 20 g Butter, 100 & Brot, 15 g 
Zocker: abends: 0,4 Liter Milch, 9 Eier, 15 & Butter, 100 g Brot. 

Im zweiten Versuch nahm ich !/e Liter Milch weniger und gab 
dafür, jedoch nur an den alkoholfreien Tagen, "/s Liter Wasser zu. 

Die Alkoholzugabe bestand im ersten Versuch aus 75 eem 60 g) 
Aleohol absolutus, verdünnt mit 150 eem Wasser und versetzt mit 
Spuren Vanillin und Saecharin. Von dem Gemisch wurde je ein 
Drittel zu den Mahlzeiten genossen. 

Im zweiten Versuch wurde helles Bier von 3,6% Alkolhol- 
gehalt in täglich verschiedener, aus der Tabelle ersichtlicher Menge 
genossen, und zwar je ein Sechstel nach den Mahlzeiten, die übrig- 
bleibende Hälfte des Bieres über den Tag gleichmässig verteilt. 

Die Aufwendung an Muskelarbeit, die für die Harnsäurebildung 
keineswegs belanglos ist, dürfte an den einzelnen Tagen recht gleich- 
mässig gewesen sein. Ich lebte streng gleichmässig nach der Uhr 
und verrichtete nur ganz leichte Laboratoriumsarbeit. 

Als Bestimmungsverfahren für die Harnsäure diente die Silber- 
magnesiumuratmethode. Der Harn wurde mit Wasser täglich auf 


l) K. Krieger, Die Verwertung der Energie des Alkohols für die Muskel- 
arbeit. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd 151 S. 479 ff. 1913. 


A9IA Karl Krieger: 


2000 cem aufgefüllt und gelinde erwärmt, dann nach dem Erkalten 
in Arbeit genommen. Bestimmt wurde die Harnsäure zweimal je 
in 100 ecem. (An zwei Tagen, an denen die Harnmenge 2 Liter 
überstieg, wurde sie im 20. Teil der Harnmenge bestimmt.) Diese 
Arbeitsweise bewirkte die Wiederauflösung etwa auskristallisierter 
Harnsäure, eine einfachere Umrechnung und Erhöhung der Genauig- 
keit durch Arbeiten in gleichen Konzentrationen. 


Die Ergebnisse der Versuche zeigen sich in folgenden Tabellen: 


Erster Versuch des Verfassers. 


| 
Harn- 


Datum menge | Harnsäure Bemerkungen 
ccm g 
1914 
16. Mai 1040 0,4673 Keine Kostzusätze. 
1735 1400 0,4603 » » 
18. 950 0,4335 
10% | 110 | 01822 404608 ! \ 
20 1010 0,4435 » y 
2:05 900 0,5376 60 g Alkohol, mit Wasser genommen, 
22. " 1130 0,5543 60 g » » D) ” 
29. „ 890 0,4872 60 8 ” p7) ” ” 
24. „ 1560 0,5712 608 Pr) ” ” ” 
23 1640 0,5107 608 D) ” 5) ” 
200 1620 0,5864 Dee » » » 
Als 1530 0,6294 608 D) 2) 
ICH; 1410 0,5409 Keine Kostzusätze. 
29. . 1050. | 0,5006 ) : 
BOREe, 1220 0,4570 a, „ 
Mittelwerte: 
Vorperiode . . . . 0,4574 g Harnsäure täglich. 
Alkoholperiode. . . 0,5529 g 2) » 
Nachperioder 22 27: 0.4995 g 5 


Steigerung in der Alkoholperiode um 20, 88 0%/o gegen die Vor- 
periode. 


Zweiter Versuch des Verfassers. 


Datum Harnmenge Harnsäure Bemerkungen 
ccm g 

1914 

9. Juni — — Keine Kostzusätze. 
107,725 8350 0,4435 has ie 
1, ;, 970 0,4335 & 5 
12:05, 950 0,4301 2 A 

Sohn 800 0,4301 “ x 
da 900 0,4704 1,2 Liter helles Bier. 
de 1400 0,5611 149,5, n ER 


Über den Einfluss des Alkoholgenusses auf die Harnsäurebildung usw. 495 


| 
Ditom Harnmenge | Harnsäure Bemerkungen ° 
ccm | 

1914 | 

16. Juni 2600 0,6888 2,4 Liter helles Bier 
une, 2400 0,6148 ! 3,027, e 3 
IS: 2000 0,7022 24, M 4 
1a 1000 0,7022 a " = 
20, 1440 0,6417 MI: A S 
Zi, 910 0,5745 a “ e 
DO, 1500 0,6014 1,2 ” 
ZB 750 0,5476 eine Kostzusätze. 
24. ,„ 940 0,4771 R e 
DONE 920 0,4535 3 * 
Mittelwerte: 


Vorperiode. . . . 0,4343 g Harnsäure täglich Steigerung durch 
Alkoholperiode . . 0,6177 g ei n Bier 42,23 %o. 
Nachperiode *. ...70,4927 g R s 


Mein erster Versuch, der am besten mit dem Versuch Nr. 2 
von Beebe vergleichbar ist, zeigt eine Erhöhung der endogenen 
Harnsäure um 20,88 °o. Er ist, wie der Beebe’sche Versuch, mit 
stark konzentriertem Alkohol angestellt. Man könnte nun folgern, 
der konzentrierte Alkohol habe „als Ätzmittel“ die oberflächlichen 
Zellschichten des Magen-Darm-Kanals angegriffen, und die Zellkerne 
dieser zugrunde gegangenen Zellen hätten das Purinmaterial für die 
Erhöhung der Harnsäurebildung geliefert. Diese Folgerung setzt mein 
zweiter, mit Bier angestellter Versuch ins Unrecht, der trotz stärkster 
Verdünnung des Alkohols eine weit grössere Harnsäuresteigerung 
aufweist, die allerdings wohl nicht völlig dem Alkohol zur Last zu 
legen ist (vielleicht zum Teil der Kohlensäure?). Aber eine anders 
ceartete giftige Wirkung des Alkohols, die nichts mit Ätzung zu 
tun hat, auf die Körperzellen ist vorhanden und gibt sich aus dem 
Verlauf der Nachperiode aller drei Versuche zu erkennen. Die 
ganzen Nachperioden zeigen erhöhte Harnsäurewerte mit langsamem 
Abfall zur Norm. Das lässt an eine allgemeine Zellvereiftung denken, 
die zum mehr oder weniger langsamen Tode zahlreicher Zellen 
führte. Hätte die Alkoholwirkung nicht in einer Zellschädigung, 
sondern nur in der Behinderung der Uricolyse, der Oxydation der 
Harnsäure zu Harnstoff bestanden, so wäre, da der Alkohol sehr 
schnell im Körper verbrennt, ein plötzlicher Abfall der Harnsäure 
zur Norm bei Einsetzen der Nachperiode zu erwarten gewesen. Be- 
hinderung der Uricolyse lag neben der Zellschädigung noch vor, 


496 Karl Krieger: 


sei es, dass die urieolytischen (oxydierenden) Fermente direkt ge- 
schädigt wurden, sei es, dass die ausserordentlich schnelle und lebhafte 
Oxydation des Alkohols sie so stark in Anspruch nahm, dass sie 
sozusagen von der Harnsäure abgehalten wurden. Bewiesen wird 
die Schädigung der Uricolyse durch Vergleiche der an derselben 
Versuchsperson vorgenommenen Versuche Nr. I und Nr. 2 von Beebe 
(Versuch Nr. 1 s. unter VII, ec). Versuch Nr. 1 bei purinhaltiger 
Kost zeigte eine Harnsäureerhöhung von 18,8°/o, Versuch Nr. 2 eine 
solche von 9°%o bei purinfreier Kost. “ 

Der Vergleich zeigt, dass die exogene Harnsäure ebenfalls durch 
Alkohol vermehrt wird. Das ist aber nur durch Schädigung der 
Urieolyse denkbar, da hier die gleiche Menge eingeführter Purinstoffe 
bei Alkoholzufuhr eine grössere Menge Harnsäure liefert als bei 
Alkoholenthaltung. Weitere in Aussicht genommene Versuche nach 
dieser Richtung hin verhinderte der Ausbruch des Krieges, der mich 
zum militärärztlichen Dienst rief. 

Wir sehen in meinem zweiten Versuch, dass die Harnsäure- 
ausscheidung mit steigenden Alkoholdosen grösser und mit fallenden 
geringer wird, aber nicht entsprechend der jeweiligen Alkoholdosis, 
sondern etwas nachhinkend. Das Nachhinken würde sich ungezwungen 
aus meiner oben ausgesprochenen Annahme eines teils lJangsameren, 
teils schnelleren Todes der vereifteten Zellen erklären. Ein be- 
sonderes Verhalten zeigt der 17. Juni. An diesem Tage der grössten 
Alkoholgabe zeigt sich ein beträchtlich geringerer Harnsäurewert, 
als man nach dem sonstigen Gang der Ausscheidung erwarten musste. 
Diese Erscheinung erinnert an die Laquer’schen Versuche und 
bekräftigt den von mir aus diesen Versuchen gezogenen Schluss, 
dass bei einer gewissen Höhe der Alkoholdosis das Ausscheidunges- 
vermögen für die gebildete Harnsäure so weit herabgesetzt wird, dass 
die Ausscheidung der Bildung nicht mehr Schritt zu halten vermag. 
Ich denke, das begegnet auch dem Einwand, die vermehrte Harn- 
säurebildung durch Alkohol in den hier angeführten Versuchen sei 
nur eine scheinbare, in Wirklichkeit handle es sich dagegen um 
eine vermehrte Ausscheidung früher im Körper liegengebliebener 
Harnsäure. Man kann doch nicht wohl dem Alkohol einmal Be- 
hinderung, das andere Mal Begünstigung der Ausscheidung zu- 
schreiben. Ausserdem hätte man, wenn der letzte Einwand zuträfe, 
recht geringe Werte in den Nachperioden erwarten müssen. Während 
des Krieges bin ich noch auf eine Arbeit von Landau aufmerksam 


Über den ‚Einfluss des;Alkoholgenusses auf, die Harnsäurebildung usw. 407 


geworden ;., von. der..niim leider nicht: das Original, sondern nur ein. 
von, Landau..selbst'.gegebenes Referat!) zugänglich war. : Die 
Alkoholdosis ‚betrug in’Landau’s Versuchen 150 eem 57 °/o Alkohol. 
Von sieben: ‚Uutersuchten- war bei fünf, eine meist beträchtliche: (bis. 
50/0). Erhöhung .der endogenen Harnsäure nachweisbar. Bei einem, 
trat keine besondere Erhöhung.ein, bei dem anderen eine Erniedrigung, 
und. zwar: ‚infolge. toxischer Wirkung des Alkohols. Diese toxische 
Wirkung konnte dann durch Verabreichung. der halben Alkoholdosis 
beseitigt werden. - 

Zur Untersuchung der exogenen Harnsäure fügte Landau zur 
purinfreien Kost Hypoxanthin und Nukleinnatrium hinzu. Nunmehr 
trat bei Alkoholdarreiehung Verminderung der Harnsäureausscheidung 
ein. Landau ist jedoch der Ausicht, dass es sich hier nicht um 
eine Verminderung der Harnsäurebildung handle. Er will aus den 
Versuchen den Schluss ziehen, dass die Harnsäure von den Nieren 
normalerweise noch soeben, bei Alkoholdarreichung nieht mehr be- 
wältigt. werden konnte. 

_ Zusammenfassung. 


IE ehe leisen die Produktion der Harnsäure im ganzen. 
„‚(Herrmann, Beebe, Rosenfeld, Pringsheim), und zwar 
a der endogenen durch Schädigung der Körperzellen und der 
| Urieolyse (Beebe, Krieger, Landau); 

b). der ‚exogenen durch Schädigung der Uricolyse (Beebe). 


| a Alkohol . ‚kann, ‚trotz vermehrter Bildung die Ausscheidung ‚der | 
Harnsäure vermindern (Laquer, Krieger, Landau). 


aa N 
| 


Anhang. 


Beebe?) hat noch Versuche angestellt über den zeitlichen Ver- 
lauf des Einflusses des Alkohols auf aie Harnsäureausscheidung. Er 
gab am „Kontrolltag“ eine Mittagsmahlzeit, bestehend aus 100 g 
Schinken, 75 g Brot, 25 g Butter, 400 ccm Kaffee, 100 g Bananen; 
am „Alkoholtag“ dieselbe Mahlzeit mit ziemlich grossen Mengen 
Alkohol in Form von verdünntem Spiritus, Ale oder Portwein. Die 
Versuche an verschiedenen Versuchspersonen zeigten am Kontrolltag 


1) A. Landau, Przemiana cial purynowych wustrojn iudzkim oraz wplyw 
na nia alcoholu. Medycyna i Kronika Lekarsca Bd. 2 S. 1094. Warschau 1908. 


2) Vgl. Anmerkung 3, S. 486. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 33 


498 Karl Krieger: Über den Einfluss des Alkoholgenusses usw. 


nach der Mittagsmahlzeit, der einzigen Mahlzeit am Tage, ein Steigen 
der Harnsäureausscheidung bis zu einem Maximum gegen 5—6 Uhr 
nachmittags. Am Alkoholtage trat dieselbe Erscheinung ein, aber 
mit wesentlich höheren Zahlen. Nur bei zwei Versuchspersonen war 
ein Einfluss des Alkohols nicht zu erkennen. Wegen der: vorzüg- 
lichen Übereinstimmung ‘der übrigen Versuche (Nr. 4, 5, 8, 9, 10, 11) 
 besehränke ich mich darauf, nach Beebe eine Tabelle der Dureh- 
schnittsresultate aus diesen wiederzugeben. 


Harnsäuremenge Harnsäuremenge 

Zeit am Kontrolltag am Aikoholta 

g g 
9NUhr vormittags en. 0,0189 ' 0,0190 
10) SERRIURBERRE TS RN Ha RENDERS EINER 0,0157 0,0163 
JE LE RRE E 0,0171 0,0164 
12 2,2. u. mittause an Nana 0,0161 0,0144 
17... Knachmittausten ie nu. 0,0128 0,0162 
Du, EN RAR URS Paar RD 0,0156 0083 
3 ER SE le 0,0193 0,0257 
Ars RN NER RD AN 0,0236 0,0283 
De, EN NEN ER ANR Den 0,0248 0,0342 
Ge EN RENE ELBA NE LION NE 0,0255 0,0288 
Rest bis 9 Uhr vormittags . . . .. ‚3380 0,4420 
1n,24>Stunden. na un 0,5274 0,6608 


Die Tatsache, dass während der Verdauung einer purinhaltigen 
Kost eine Steigerung der Harnsäureproduktion stattfindet, und dass 
diese Steigerung bei Alkoholgenuss erheblich grösser wird, zeizt, 
dass der Alkohol störend in den Abbau der Purinsubstanzen eingreift. 
Sie ist ein weiterer Beweis für die Schädigung der Urieolyse durch 
Alkohol. 


499 


Untersuchung des menschlichen Herzens 
in verschiedenen Lebensaltern in bezug auf 
die Grössenverhältnisse der Fasern und Kerne. 

“Von 


P, Schiefferdecker. 


(Ausgeführt mit Unterstützung des Elisabeth Thompson-Seience-Fund.) 


In einer Reihe von Arbeiten habe ich bisher gesunde und er- 
krankte Muskeln, solche in Atrophie und solche in Hypertrophie be- 
findliche, von Menschen und von verschiedenen Tieren aus allen. 
Klassen der Säugetiere untersucht, um das Grössenverhältnis der 
Fasern und Kerne festzustellen in seinen Beziehungen zu der Funktion 
der Muskeln. Das Wort „Funktion“ ist hier in weitester Bedeutung 
gebraucht, denn es umfasst nicht nur die Art der Tätigkeit des 
einzelnen Muskels im Verhältnisse zu den anderen Muskeln desselben 
Tieres, sondern auch das Verhältnis der Art der Muskeltätigkeit 
eines Tieres, das einer Klasse angehört, zu der .eines Tieres aus 
einer anderen Klasse und ferner die Tätigkeit eines jugendlichen 
Muskels im Vergleiche zu der eines erwachsenen, eines gewöhnlichen 
Muskels im Vergleiche zu der eines hypertrophierten, eines nicht- 
geübten im Vergleiche zu der eines geübten und eines erkrankten 
im Vergleiche zu der eines gesunden oder eines in anderer Weise 
erkrankten Muskels. Ich habe im Verlaufe dieser Reihe von Arbeiten 
immer wieder zeigen können, dass mit der von mir angewandten 
Methode Ergebnisse zu erzielen sind, die sonst mit keiner anderen 
Methode erreichbar sind, und dass sich bestimmte, immer wieder zu 
bestätigende Gesetze feststellen lassen, welche für das Verständnis 
der Organe, die wir als Muskeln bezeichnen, von grosser Wichtigkeit 
sind. Ich habe weiter immer wieder zeigen können; dass der Muskel 
gerade sehr geeignet ist für diese Untersuchungea wegen seiner 
grossen Veränderlichkeit. Ich babe aber auch immer wieder darauf 
hingewiesen, dass diese Arbeiten daher nicht nur für das Verständnis 


der Muskeln, sondern für das aller anderen Organe des Körpers von 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 34 


500 P. Schiefferdecker: 


Wichtigkeit sind. Selbstverständlich würde es am besten sein, wenn 
man die sämtlichen Organe in derselben Weise untersuchen würde, 
wie ich es für die Muskeln getan habe, da sich dann sicher auch 
sehr wichtige Unterschiede in dem Verhalten der verschiedenen 
Organe ergeben würden, welche erst ein näheres Verständnis für das. 
Verhalten des gesamten Körpers anbahnen würden. Diese Unter- 
suchungen sind aber leider so ausserordentlich mühsam und erfordern 
in so ausgedehnter Weise gut geschulte Hilfskräfte, dass schon die 
umfangreiche Untersuchung von Muskeln für mich bisher nur mit. 
srösster Mühe durchführbar war. Merkwürdigerweise scheinen meine: 
bisherigen Untersuchungen nur in geringem Grade das Verständnis 
der Forscher gefunden zu haben. Ich bedauere das und kann nur 
hoffen, dass dieses Verständnis sich doch noch allmählich einstellen 
wird. Ein Anfang dazu ist ja allerdings in letzter Zeit durch die 
Arbeiten von Prenant!) und - Edens?) gemacht worden. Die 
ganz neue Methodik der Untersuchung, bei der die Zahlen: eine 
grosse Rolle spielen, wird wohl hauptsächlich die Ursache dafür sein. 
Ausser den Zahlenverhältnissen habe ich bei meinen Untersuchungen 
aber auch in eingehender Weise den ganzen Muskelaufbau, das Binde- 
gewebe und die elastischen Fasern berücksichtigt und zeigen können, 
dass in dieser Beziehung jeder Muskel einen ganz spezifischen Bau 
aufweist, geradeso wie sich dies auch für die Kern- und Fasergrössen 
nachweisen liess. Aus den letzteren ergab sich weiter, dass ein 
jeder Muskel ein recht kompliziert gebautes Organ ist, das seine 
ganz spezifischen Eigenschaften besitzt. 

Nachdem ich so aus meinen bisherigen Unterneh eine 
srosse Menge von Erfahrungen gesammelt hatte über den Aufbau 
der Skelettmuskeln, schien es mir an der Zeit, auch jenen merk- 
würdigsten und interessantesten Muskel des Körpers zu untersuchen, 
das Herz, das in seiner Art ja ganz einzig dasteht. Für diese 
Untersuchung gab es nun zwei Wege: einmal konnte man das Herz 
bei einer Anzahl verschiedener Tiere vergleichend untersuchen, 


1) A. Prenant, Problömes cytologiques generaux souleves par l’etude des 
cellules musculaires. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. t. 47 p. 449—524, avec 
28 fig. 1911. — Derselbe, Ebenda p. 602—680, avec 28 fig. — Derselbe, 
Ebenda t. 48 p. 109—181, avec 20 fig. 1912. — Derselbe, Ebenda p. 259—835, 
avec 18 fig. 

2) E. Edens, Über Herzhypertrophie. Deutsches Arch. f. klin. Med. 
Bd. 111 S. 288—309. 1913. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 501 


zweitens in den verschiedenen Alterszuständen bei demselben Wesen. 
Der letztere Weg war der einfachere und erlaubte, zunächst einmal 
eine Grundanschauung des Organes zu gewinnen; war eine solche 
erst einmal gewonnen, dann konnte später der andere Weg noch 
eingeschlagen werden. Infolgedessen habe ich zunächst den letzteren 
gewählt und als Lebewesen den Menschen, da es für uns und für 
die ganze Medizin sicher am wichtigsten ist, über das menschliche 
Herz einigermaassen Klarheit zu erhalten. En 

Es war nun nicht ganz einfach, für eine solche Untersuchung 
das nötige Material zu erhalten, namentlich da es nötig war, mög- 
lichst normale Organe auszuwählen. Im Laufe mehrerer Jahre ist 
es mir indessen doch geglückt, 20 Herzen zu erhalten, welche den 
Anforderungen einigermaassen entsprachen; 18 von diesen sind der 
folgenden Untersuchung zugrunde gelegt worden. Was das Lebens- 
alter anlangt, so betrug dieses zweimal 1 Jahr, einmal 1!/«, einmal 
2 Jahre, zweimal 3 Jahre, einmal nicht genau bestimmt 3—4 Jahre, 
dann kam allerdings eine grosse Lücke, die nicht auszufüllen war, 
denn es folgten jetzt gleich 10 Jahre, dann zweimal 15 und einmal 
16 Jahre, dann 22, 24, 27, 52 Jahre. Soweit handelte es sich um 
Deutsche. Ausserdem erhielt ich noch ein Herz von einer 77jährigen 
Italienerin, einem 21jährigen Kamerunneger und einem 30jährigen 
Chinesen. Es war also auch menschliches Vergleichsmaterial vor- 
handen für anthropologische Zwecke, wenn auch nur in sehr geringer 
Menge. Es waren bei dem Materiale beide Geschlechter vertreten, 
wenn auch nicht immer in gleicher Menge, so waren von 10—16 Jahren 
nur Mädchen vorhanden, bei den Erwachsenen dagegen zwei Männer 
und zwei Frauen, abgesehen von den oben schon aufgeführten Aus- 
ländern. Im einzelnen bestand das Material aus folgenden Personen: 

1. Wi., weiblich, 1 Jahr, Todesursache nicht mitgeteilt. 
. Ni., Geschlecht nieht angegeben, 1 Jahr, Keuchhusten. 
. Wey., männlich, 1'!/s Jahre, Diphtheritis. 
Bal., weiblich, 2 Jahre, Diphtheritis. 
Lang., Geschlecht nicht angegeben, 3 Jahre, Diphtheritis. 
. Gö., Geschlecht nicht angegeben, 3 Jahre, Keuchhusten. 
Hum., Geschlecht nicht angegeben, Peribronchitis. 
Kreut., weiblich, 10 Jahre, Pneumonie, Peritonitis. 
. Mädchen X, 15 Jahre, Diphtheritis. 
10. Cre., weiblich, 15 Jahre, Tuberkulose. 


ll. Fren,, weiblich, 16 Jahre, Todesursache nicht angegeben. 
34 * 


PoDN 


os 


© 


502 |  P. Schiefferdecker: 


12. Mann A, 22 Jahre, gestorben nach Verwundung im Kriege. 

13. MannB, 24 Jahre, gestorben nach Verwundung im Kriege. 

14. We., weiblich, 27 Jahre, Tuberkulose, Pneumothorax. 

15. Frau Z, 52 Jahre, leichte Herzhypertrophie, Mitralinsuffizienz. 

16. Mus., Italienerin, 77 Jahre, Aneurysma, Magencareinom. 

17. Kamerunneger, 21 Jahre, Pneumonie. 

15. Chinese, 30 Jahre, Typhus. 

Um ein möglichst gleichmässiges Muskelmaterial zu haben, das 
sich ausserdem gut für Längs- und Querschnitte orientieren liess, 
wurde stets ein Papillarmuskel des linken Ventrikels ein- 
gelest, und zwar in eine 10 °/oige Formollösung, da diese am be- 
quemsten zu beschaffen war und die Präparate auch sehr gut erhielt. 
Ich habe demnach. also nicht die Muskulatur der Herzwand unter- 
sucht, welche bei der Zusammenziehung des Herzens ja eigentlich 
tätig ist, sondern den klappenspannenden Papillarmuskel. Es ist 
daher, genau genommen, nicht richtig, wenn ich in dieser Arbeit 
von der Herzmuskulatur als soleher spreche. Es ist durchaus nicht 
unwahrscheinlich, dass gerade infolge des spezifischen Baues der 
Muskulatur in bezug auf ihre Funktion, in der Tat eine Verschieden- 
heit besteht zwischen dem Papillarmuskel und der Herzwand. Aber 
einmal muss man dann auch annehmen, dass solche Verschiedenheiten 
bestehen zwischen verschiedenen Abschnitten der Herzwand, und 
diese verschiedenen Stellen kann man nicht sämtlich untersuchen, 
und zweitens, wenn man wirklich ein bestimmtes Stück der Herz- 
wand untersuchen wollte, würde es sehr schwer sein, immer wieder 
genau dasselbe allen Herzen zu entnehmen, und dann würde auch 
der komplizierte Aufbau der Wand hinderlich sein, da ich für meine 
Methode genaue Quer- und Längsschnitte brauche. Solche kann man 
aber nur im Papillarmuskel einigermaassen sicher und bequem er- 
halten. Endlich stellt der Papillarmuskel doch immerhin einen Teil 
der Herzmuskulatur dar, und man kann daher wohl annehmen, dass 
der wesentliche Aufbau der Herzmuskulatur in jedem Falle auch an 
ihm nachzuweisen sein wird, wenn auch vielleicht ein wenig modifiziert. 
Hier kam es ja aber nur darauf an, zuerst einmal den Grundaufbau 
des Herzens festzustellen und hierfür eine möglichst sichere Stelle 
zu wählen. Ich habe mich hier eingehender über diesen Punkt aus- 
gesprochen, damit mir nicht später der Vorwurf gemacht werden 
kann, dass ich ohne weiteres den Papillarmuskel mit der ganzen 
Herzwand identifiziert hätte. Die Untersuchungsmethode war: Ein- 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 503 


bettung in Celloidin, Schnittfärbung mit Hämatoxylin, sauer, nach 
Ehrlieh, und Eosin für die Darstellung der Fasern und Kerne, 
nach Calleja zur Darstellung des Bindegewebes, mit Carmin und 
Fuchsin-Resoreiu zur Darstellung der Kerne und des elastischen Ge- 
webes, also genau so, wie bei meinen früheren Arbeiten. Die Kon- 
servierung des Herzmuskels war stets gut. Längs- und Querschnitte 
liessen sich sehr gut herstellen, daher liessen sich auch die Quer- 
schnitte der Fasern und Kerne bei 1000 facher Vergrösserung gut 
aufzeichnen und ausmessen und die Länge der Kerne gut messen. 
Das sind ja aber die Maasse, auf die es ankommt. 


Es wurden aufgezeichnet und ausgemessen von: 


Ve ee 2 20,2.900: Fasern, 402-Kerne 
Nee ee 5 Se 
Vena 500.;..;, Ada 
Bale aenen 800 5 Aal 
ame aa. 800 AD Rn, 
HOEn Br e 3 300; 
Benaman 800 s 3dhııı, 
Ines .. 2000 e Ba 
Mädchen X.20020..2........500 5 394 
ra ee x SLR 
bear en ..N:500 5 28341, 
SMkannrAnsı.. 2... 22500 x 290. 0 
nRanm Bess wa. .02.0500002., 208 7 & 
Mens era se....:000 ; Boa, 
Ina Zen ols 26A, 
DRS a. D00 E De 
Kamerunneger. . . . 500 a Skor r, 
Chinese... 500 5 200 5, 


Summe: 9000 Fasern, 6188 Kerne 


Es ist dies immerhin schon ein ziemlich reichhaltiges Material, 
namentlich wenn man in Betracht zieht, dass das Herz insofern einen 
anderen Aufbau zeigt als die Skelettmuskeln, als seine Fasern weit 
weniger stark in der Dicke schwanken als die der letzteren. In- 
folgedessen war es beim Herzen auch nicht möglich und auch nicht 
nötig, verschiedene Fasergruppen nach ihrer Grösse zu unterscheiden, 
und so konnten die sämtliehen Gruppentabellen fortfallen, und es 
blieben nur die Haupttabellen übrig, welche eine allgemeine Über- 


504 P. Schiefferdecker: 


sicht geben. Dadurch wurde die rechnerische Bearbeitung vereinfacht 
und auch das Verständnis für den Leser erleichtert. Neben den 
eigentlichen Herzfasern treten nur jene bald mehr dünnen, bald mehr 
dieken Verbindungsäste auf dem Querschnitte als selbständige Faser- 
querschnitte hervor, die natürlich sämtlich kernlos sind. Diese 
müssen mit gezeichnet und mit ausgemessen werden, denn sie wirken 
ja bei der Kontraktion mit. Es würde auch unmöglich sein, fest- 
zustellen, wenigstens mit hinreichender Genauigkeit, ob man eine 
Herzfaser oder einen solchen Ast auf dem Querschnitte vor sich hat. 
Würde man nur die Herzfasern selbst ausmessen, so würde sich die 
Zahl der Kerne im Verhältnisse zu der der Fasern erhöhen. Auch 
dann würde man noch immer eine Anzahl kernloser Querschnitte 
erhalten, denn die Kerne sind ja nicht so lang als die Fasern. Aus 
den soeben mitgeteilten Zahlen geht nun schon hervor, dass die 
Zahl der Kerne im Verhältnisse zu der der Fasern am 
höchsten ist bei den jungen Kindern und von da bis 
zu den Er wachsenen immer mehr abnimmt. Wenn diese 
Abnahme auch nicht ganz gleichmässig und regelmässig geschieht, 
so ist sie doch zweifellos vorhanden. Sie könnte verursacht werden 
einmal dadurch, dass mehr Äste auf dem Querschnitte. hervortreten, 
und dadurch, dass die Fasern im Verhältnisse zu der Kernlänge 
länger geworden sind. Wahrscheinlich wird beides der Fall sein, 
sicher das letztere. Es würde demnach der Muskelquer- 
schnitt vom Kinde zum Erwachsenen immer kernärmer 
werden. Ich verweise wegen dieser Verhältnisse auch auf die 
später zu besprechenden „Kernfaserzahlen“. 

Bei meinen früheren Muskelarbeiten habe ich immer zuerst eine 
genauere histologische Beschreibung der jedesmaligen Muskeln auf 
 Quer- und Längsschnitten gegeben, bevor ich auf die Zahlenwerte 
einging. Es handelte sich dabei fast immer um verschiedene Muskeln, 
und so war es natürlich, dass der Aufbau derselben, auch was 
Bindegewebe und elastische Fasern anlangte, mehr oder weniger 
stark verschieden .sein musste. Hier beim Herzen liegt die Sache 
anders, da es sich in allen Fällen nur um das menschliche Herz 
handelt, allerdings um Muskeln aus verschiedenen Lebensaltern. Der 
ganze Bau des Herzens ist bekanntlich derartig, dass unter diesen 
Umständen keine grösseren Verschiedenheiten in dem histologischen 
Aufbaue.zu erwarten sind, und so kann ich mich bei der jetzt fol- 
genden Besprechung auf zwei Punkte beschränken, nämlich auf das 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 505 


‘Verhalten der Kerne und aufdasdes Sarkoplasmahofes, 
welcher die Kerne umgibt. ‚Bei Wi. sind die Kerne auf dem Längs- 
schnitte ziemlich gleichmässig mittelbreit; es finden sich viele direkte 
Kernteilungen, . diese eben geteilten kurzen Kerne wurden bei der 
Längenbestimmung nicht berücksichtigt, kurz vor der Teilung waren 
die Kerne zum Teile natürlich: sehr lang. Auch bei Ni. fanden sich 
viele direkte Teilungen, sonst waren die Kerne mittelbreit und teil- 
weise auch recht breit. . Bei Wey. zeigten sich die. Kerne auf dem 
Längsschnitte ziemlich unregelmässig, bald breit, bald schmal. .Kern- 
teilungen waren selten. Bei Bal. erschienen die Kerne recht gleich- 
mässig, meist lang und schmal; hin und wieder. nur fanden sich durch 
direkte Teilungen entstandene Doppelkerne. _Bei-Lang. erschienen 
die Kerne lang und schmal, vielfach aber: auch sehr kurz; hin und 
wieder zeigten sich durch direkte Kernteilungen entstaridene Doppel- 
kerne. Bei Gö. fanden sich. ziemlich häufig sehr grosse, breite, 
flache Kerne, selten kurze Kernreihen. Diese letzteren muss man 
sich durch wiederholte direkte Teilungen entstanden denken. Bei 
Hum. fanden sieh nur hin‘und wieder durch direkte Teilung ent- 
standene Doppelkerne.. Bei der 10jährigen Kreut. zeigten sich 
die Kerne verschieden breit, hin und wieder durch direkte Teilung 
‘entstandene Doppelkerne. Bei dem L5jährigen Mädchen X waren 
die Kerne verschieden breit, teilweise-recht lang, also voraussichtlich 
vor der Teilung stehend; :hin und ‚wieder fanden sich auch durch 
direkte Teilung entstandene Doppelkerne, Die Kerne der 15jährigen 
Cre. waren im ganzen ziemlich breit, .aber verschieden: in ihrer 
Form; durch Teilung entstandene Doppelkerne waren selten. Bei 
der 16jährigen Fren. waren die Kerne teilweise sehr breit und 
flach, zeigten aber verschiedene Formen. Hier fanden sich auffallend 
viele direkte Kernteilungen, also Doppelkerne, mehr oder: weniger 
dicht aneinianderliegend. Die Art .der Krankheit war. in diesem 
Falle nicht angegeben. Bei dem 22jährigen Manne A zeigten 
sich ausser vielen direkten Teilungen in Form von Doppelkernen 
noch kurze. und mässig lange Kernreihen, in denen die durch direkte 
‚ Teilung -entstandenen Kerne dieht aneinander lagen. - Bei dem 
24jährigen Manne B fanden sich mässig viele ‘durch direkte 
Teilung entstandene Doppelkerne. Bei. der 27jährigen We. er- 
schienen die Kerne mehr: lang und mässig- breit, Teilungen waren 
kaum sichtbar. Bei der52jährigen Frau Z waren durch direkte 
Teilung entstandene Doppelkerne sehr selten, Kernreihen: waren gar 


506 Pesch er er lecker 


nicht vorhanden. Der ganze Muskel zeigte in ausgeprägter Weise 
Fragmentierung; es war der einzige derartige Fall, den ich bei 
meinen Herzuntersuchungen gefunden habe. Es ist das vielleicht auf- 
fallend, da nach den Angaben der Pathologen Fragmentierung sonst 
häufig vorkommen soll. Die Ursache derselben scheint ja bisher 
noch unbekannt zu sein, und ebenso scheint es noch unbekannt zu 
sein, in welcher Weise diese Fragmentierung vor sich geht, und 
welche Bedeutung den so entstandenen Stücken zukommt. Bei der 
77jährigen Italienerin Mus. erschien die Kernform auf dem 
Längssehnitte sehr wechselnd, auch geschrumpfte und vielleicht auch 
etwas gequollene Formen traten auf. Teilungen fanden sich nicht. 
Bei dem 21jährigen Kamerunneger erschienen die Kerne auf 
dem Längsschnitte breit und mittelbreit, teilweise auch ziemlich lang, 
also wohl vor der Teilung stehend; durch direkte Teilung entstandene 
Doppelkerne waren nur hin und wieder zu finden. Bei dem S0jährigen 
Chinesen erschienen die Kerne mittelbreit und breit, hin und 
wieder auch Doppelkerne und kurze Kernreihen. | 

Es geht aus dem Ebengesagten hervor, dass die Form der 
Kerne aufdem Längsschnitte beideneinzelnen Herzen 
ziemlich verschieden war, dassin vielen Fällen durch 
direkte Teilung entstandene Doppelkernesichin mehr 
oder weniger grosser Verbreitung fanden, und dass 
mitunter auch kürzere oder längere Kernreihen auf- 
traten. Bei den jungen Kindern .konnte man ja daran denken, 
dass diese Teilungen ein Wachstum des Herzmuskels an- 
deuteten, wie es in diesem Alter zu erwarten war. Hierfür sprach, 
dass bei den l1jährigen Kindern Wi. und Ni. sich sehr viele Kern- 
teilungen vorfanden, aber bei dem 1!/« Jahre alten Wey. waren 
die Kernteilungen selten, und bei der 2jährigen Bal. und bei dem 
öjährigen Lang. fanden sieh auch nur hin und wieder Teilungen, 
bei dem 3jährigen Gö. nur seltene, kurze Kernreihen und auch bei 
dem 3—4jährigen Hum. nur hin und wieder Kernteilungen. Es 
. geht hieraus hervor, dass man entweder annehmen muss, 
dass nur im 1. Lebensjahre noch lebhaftere Zellver- 
mehrung resp. Kernvermehrung stattfindet, oder dass 
diese Teilungen nieht nur auf das Wachstum zu be- 
ziehen sind, sondern auch aus anderen Ursachen ent- 
stehenkönnen. Nun finden wir auch bei den 10- und 15jährigen 
Mädchen diese Teilungen in ganz ähnlicher Weise und bei der 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 507 


der 16jährigen Fren. sogar sehr viele soleher Doppelkerne, ähn- 
lich auch bei dem 22jährigen Manne A, bei dem ausserdem 
auch längere Kernreihen auftreten, und bei dem 24jährigen 
Manne B. Bei den beiden 27 und 52 Jahre alten Frauen 
sind die Teilungen dagegen selten. Bei dem Kamerunneger 
fanden sie sich nur hin und wieder und ebenso bei dem Chinesen, 
bei dem auch. kurze Kernreihen auftraten. Bei der 77jährigen 
Italienerin wurden keine Teilungen beobachtet. Diese Be- 
obacehtungen sprechen dafür, dass die Teilungen nicht 
nur auf das Wachstum des Muskels Bezug haben, son- 
dern dass sieauch ausanderen Ursacheneintreten. Ich 
will hier gleich bemerken, dassirgend welche Degenerations- 
erscheinungen an diesen Doppelkernen oder Kern- 
reihen niemals zu beobachten waren, dass essichalso 
bei ihnen um einen degenerativen Kernzerfall nicht 
handeln konnte. Auch an den Herzfasern selbst waren 
irgendwelche Degenerationserscheinungen nicht zu 
beobachten. Ich habe nun schon in meinen früheren Muskel- 
arbeiten immer wieder darauf hinweisen können, dass das Verhalten 
der Kerne in bezug darauf, ob sich Doppelkerne oder kurze Kern- 
reihen fanden, immer als ein sicherer Hinweis daraufan- 
zusehen war, dass das Gleichgewicht des Muskels ge- 
stört war. Diese Störung konnte verschiedener Natur sein. Sie 
konnte hervorgerufen werden durch eine Krankheit oder auch da- 
durch, dass der Muskel in anderer Weise gebraucht wurde als sonst, 
dass er infolgedessen durch die stärkere Tätigkeit in Hypertrophie 
oder durch die mangelnde Tätigkeit in Atrophie begriffen war. 
Muskeln von gesunden, gleichmässig lebenden Tieren, die rasch ge- 
tötet worden waren, oder von Embryonen, oder von Neugeborenen, 
die rasch abgestorben waren, zeigten solche Teilungen oder Kern- 
reihen niemals oder wenigstens fast niemals. Man wird infolgedessen 
wohl bei diesen Herzbefunden ebenfalls annehmen dürfen, dass die 
Krankheiten, an denen die Personen zugrunde ge- 
sangen waren, eine wesentliche Ursache für die hier 
aufgefundenen Teilungen gewesen sind. Bei den noch 
wachsenden Personen kann aber natürlich, und namentlich bei 
den ganz jungen Kindern, auch eine dem Wachstume des 
Herzensdienende Kern- und Zellvermehrung vorhanden 
sewesen Sein. Es erscheint nach den Befunden so, als ob 


508 . -P. Schiefferdecker: 


diese letztere sich hauptsächlich im 1. Lebensjahre 
äussere, Selbstverständlich ist es möglich, dass auch in späteren 
Lebensjahren noch ein Kern- resp. Zellersatz vorkommen kann, doch 
kann man. hierüber nichts wissen. Die mehr oder weniger langen 
Kernreihen sind wohl sicher auf Gleichgewichtsstörungen zurück- 
zuführen, deren Ursachen in unseren Fällen die Krankheiten gewesen 
sein werden. Dass auch ‚starke psychische Einwirkungen sie hervor- 
zurufen vermögen, habe ich. in meiner Zwerchfellsarbeit!) bei einem 
Hingerichteten zeigen können, der sich vorher längere Zeit in grosser 
Aufregung befunden hatte,. sonst aber ein durchaus gesunder und 
kräftiger. Mann. war. | 

Wie aus dem Mitgeteilten kensaigehl) fanden sehn im Herzen 
nur direkte Kernteilungen, niemals Mitosen. Diese. Be- 
obachtung stimmt durchaus überein mit den Befunden an den bisher 
von mir untersuchten Skelettmuskeln; auch bei diesen fanden sich 
nur direkte. Teilungen. RR al 

Auch die Sarkoplasmah öfe, wolche die Kerne umgeben und 
bekanntlich namentlich. an den beiden Kernpolen als mehr oder 
weniger lange, sich zuspitzende Streifen hervortreten, zeigten in 
meinen Fällen wesentliche Verschiedenheiten. Hier ist es zunächst 
interessant, dass sie bei den sämtlichen kleinenKindern, 
bei dem 10jährigen Mädchen und auch bei den beiden 
15jährigen Mädchen überhaupt nicht sichtbar waren; 
erst bei. der l6jährigen Fren. waren sie, aber auch nur selten, 
sichtbar. ‘Bei dem 22jährigen Manne erschienen sie schon an 
allen Kernen mässig gross, bei dem 24jährigen Manne weniger 
deutlich, aber doch meist sichtbar. Bei der 27jährigen We. war 
dagegen nur hin und wieder etwas Sarkoplasma an den Kernen zu 
erkennen; bei der 52jährigen Frau.Z mit. leichter Herzhyper- 
trophie aber zeigten sich an allen Kernen grosse Sarkoplasmahöfe, 
die ausserdem eine deutliche bräunliche Pigmentierung erkennen liessen. 
Bei dem 2ljährigen Kamerunneger lag um die Kerne -teil- 
weise etwas Sarkoplasma,. bei dem 30jährigen Chinesen an 
allen Kernen mässie viel Sarkoplasma, und bei.der.77jährigen 


) 


1) P. Schieff er decker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. ‘Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S.-337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 7 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 509 


Italienerin waren oft ziemlich grosse Sarkoplasmahöfe zu erkennen 
mit mehr oder weniger deutlicher Pigmentierung. 

Aus den soeben mitgeteilten Beobachtungen über die Sarko- 
plasmahöfe geht wohl mit Sicherheit hervor, dass sie 
mit dem Alter grösser und deutlicher werden: Erst mit 
dem 16. Lebensjahre werden sie hin und wieder sichtbar, sind bei 
Erwachsenen mehr oder weniger deutlich ausgebildet, werden im 
höheren Alter (52 und 77 Jahre) sehr deutlich und enthalten zu 
dieser Zeit auch mehr oder weniger bräunliches Pigment, endlich 
scheint auch eine Herzhypeıtrophie auf sie Einfluss zu haben, oo 
auf Grösse wie Pigmentierung. 

Ich habe oben von den wechselnden Formen der Kerne auf 
den Längsschnitten gesprochen, diesen entsprechen natürlich auch 
wechselnde Formen aus den Querschnitten. Die Kern- 
querschnitte können hier rund erscheinen, aber auch viele Ab- 
weichungen von dieser Form erkennen lassen, so mehr oder weniger 
eckige Formen und namentlich auch vielfach mehr in die Breite 
gezogene, mehr oder weniger plattenförmige. Diese entsprechen dann 
den grossen, breiten Kernen, die auf dem Längsschnitte so deutlich 
hervortreten, und auch auf diesem einen sehr dünnen, durchsichtigen 
Eindruck machen.. Welche Bedeutung diese verschiedenen Kern- 
formen besitzen, ist natürlich sehr schwer zu sagen. Je grösser die 
Oberfläche eines Kernes im Verhältnisse zu seinem Inhalte: ist, um 
so stärker werden die Wechselbeziehungen des Kernes zu dem um- 
gebenden Zellkörper sein können; ob aber dies wirklich der .Grund 
für diese verschiedenen Kernformen ist, kann man nicht wissen. 
Man kann hier nur an die Möglichkeit, dass es so sei, denken. 
Ich habe in meinen bisherigen Muskelarbeiten mehrfach Gelegenheit 
gehabt, auf diesen Punkt näher einzugehen. So bei den grossen 
Kernen der Froschmuskeln !), so bei den kleinen und zierlichen der 
Vogelmuskeln?). Aus diesem Grunde. habe ich bei diesen Arbeiten 
auch zuerst das Verhältnis des Kerndurchmessers zu .der Kernlänge 
berechnet und dabei sehr interessante Resultate erhalten. Ich habe 


1) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Rana esculenta in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. 
ges. Physiol. Bd. 140 S. 363485. 1911. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Vögeln in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 150 S. 487—548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 


510 P. Schiefferdecker: 


auch für die Herzmuskeln dies Verhältnis festgestellt und werde 
darauf später einzugehen haben. Diese Feststellung der Zahlenwerte 
und ihre Besprechung macht aber durchaus nicht die hier soeben 
gegebene Besprechung der Kernformen überflüssig, sondern wird diese 
letztere nur zu einem mehr abgerundeten Ganzen vervollständigen. 

Ich muss jetzt noch auf einen anderen Punkt eingehen. Der 
Herzmuskel besitzt ja bekanntlich einen anderen Bau 
wie die Skelettmuskeln. Er steht etwa in der Mitte zwischen den 
glatten Muskeln und den quergestreiften Skelettmuskeln. Hierauf 
brauche ich nicht näher einzugehen. Der Herzmuskel enthält 
aber auch, geradeso wie die glatten Muskeln und die quer- 
gestreiften Skelettmuskeln, Hämaglobin, Muskelhämoglobin, und 
der Gehalt an diesem ist, wie das namentlich Lehmann!) in einer 
sehr eingehenden Arbeit nachgewiesen hat, bei den verschiedenen 
Muskeln desselben Tieres und bei denen verschiedener Tiere recht 
verschieden. Die glatten Muskeln enthalten davon sehr wenig, die 
quergestreiften Skelettmuskeln sehr verschieden viel; für diese kommt 
Lehmann zu dem Schlusse: „Ein quergestreifter Warmblütermuskel 
ist im allgemeinen um so blutreicher, je häufiger und intensiver er 
beansprucht wird.“ „Blutreicher“ bedeutet in dem eben angeführten 
Satze „reicher an Muskelhämoglobin“, wie ich hier, um Missverständ- 
nisse zu vermeiden, gleich bemerken will. Wie Lehmann hervor- 
hebt, ist dieser Satz bereits früher vielfach in ähnlicher Form aus- 
gesprochen worden, so auch von Knoll in seiner umfangreichen 
Muskelarbeit. Die untersuchten Kaltblüter hatten sehr blasse Muskeln, 
was mit ihrem geringen Stoffwechsel und den trotz aller Ausnahmen 
meist trägen Bewegungen gut übereinstimmt. Die glatten Muskeln 
der untersuchten Warmblüter enthielten keine merklichen Hämaglobin- 
mengen (S. 344). Auch die von mir festgestellten Kern-Faserwerte 
entsprachen beim Frosche durchaus dieser Angabe. Die einzelnen 
Skelettmuskein können sehr grosse Unterschiede in ihrem Hämoslobin- 
gehalte zeigen, so dass zum Beispiel beim Kaninchen die dunkelsten 
Muskeln des gleichen Tieres im Durchschnitt 20 mal mehr davon 
enthalten als die hellsten und 6—8 mal soviel als die mittelfarbigen 
Körpermuskeln. Das Herz enthält nun bei allen Tieren besonders 
viel Hämoglobin und übertrifft meist hierin das Zwerchfell, das sonst 


1) K. B. Lehmann, Untersuchungen über den Hämoglobingehalt der 
Muskeln. Zeitschr. f, Biol. Bd. 45 oder N. F. Bd. 27 S. 324—345. 1904. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 511 


nach dem Herzen der an Hämoglobin reichste Muskel ist. Nur 
beim Rinde enthält das Zwerchfell noch mehr Hämoglobin als das 
Herz. Das Herz zeichnet sich also durch seinen besonders hohen 
Hämoglobingehalt deutlich vor den übrigen Muskeln aus, es ist 
zweifellos auch wohl bei den meisten Tieren am meisten tätig und 
angestrenst. Die Muskeln junger Tiere sind stets ärmer an Hämo- 
globin als die der erwachsenen, „offenbar, weil sie noch wenig an- 
gestrenet wurden. Nur das Herz des jungen Tieres zeiet annähernd 
den Blutgehalt des erwachsenen, weil es seit früher Fötalzeit be- 
ständig tätig ist. Schon der ausgetragene Fötus hat ein stark rot- 
sefärbtes Herz“ (S. 341). Das Herz zeichnet sich also auch bei 
jungen Tieren schon vor den übrigen Muskeln aus und sogar noch 
stärker als bei den erwachsenen. Mir scheinen diese Untersuchungen 
von Lehmann sehr wichtig zu sein für das Verständnis der ganzen 
Herztätiekeit.e Lehmann sagt allerdings noch: „Der Herzmuskel 
zeiet, wie oben schon erwähnt, wegen seiner Mittelstellung zwischen 
glatten und quergestreiften Muskeln trotz seiner starken Leistung 
keinen so maximalen Gehalt, wie er bei einem Organ aus typischen 
quergestreiften Muskeln zu erwarten gewesen wäre“ (S. 341). Wenn 
das Herz nun aber, trotz dieser seiner morphologischen Stellung, 
mehr Hämoglobin enthält als die Skelettmuskeln, so scheint mir 
diese Tatsache um so bemerkenswerter zu sein und scheint mir da- 
für zu sprechen, dass der Hämoglobingehalt eines Muskels in der 
Tat für seine Funktion von grosser Bedeutung sein muss, denn das 
Herz kann seinen hohen Hämoglobingehalt ja nur seiner Funktion 
wegen erhalten haben, da er ihm seiner morphologischen Stellung 
nach eigentlich nicht zukommt. 

Nach diesen histologischen Betrachtungen will ich jetzt übergehen 
zu der Besprechung der durch die Ausmessung der 
Herzmuskelfasern und -kerne erhaltenen Zahlenwerte. 
In Tabelle I sind die Zahlen für dieGrösse der Faserquer- 
schnitte zusammengestellt, und zwar jedesmal die aus sämtlichen 
Fasern gewonnene Durchschnittszahl, die maximale und die minimale 
Zahl. Von diesen letzten beiden Zahlen hat hauptsächlich die maxi- 
male Bedeutung, da sie mir wirklich die Grösse eines Herzmuskel- 
faserquerschnittes angibt, während die minimalen Zahlen sich natur- 
gemäss nur auf die Grösse der Querschnitte der abtretenden Äste 
beziehen. Bei der Durchsehnittszahl sind aber natürlich beide be- 
“ rüceksichtist worden. Immerhin werden bei dieser die Zahlen für 


ler P. Schiefferdecker: 


die Fasern bei weitem am stärksten einwirken, da ‚die Quersehnitte 
dieser auf dem Querschnitte des Muskels in weit grösserer Menge 
vorhanden sind. -: Wenn man nur die Herzfaserquerschnitte hätte 
ausmessen wollen, dann würde man nur die Querschnitte haben be- 
rücksichtigen dürfen, in denen sich Kerne befanden, da diese das 
einzig; sichere Kennzeichen für einen Faserquersehnitt sind; dann 
würde man aber wieder den Fehler begangen haben, dass man nicht 
alle kontraktilen Elemente, die bei der Herztätigkeit DENE, be- 
rücksichtigt hätte. 

Bei dieser Tabelle I ergibt sich schon, dass man die hier unter- 
suchten Herzen ungezwungen in verschiedene (sieben) Abteilungen 
zerlegen kann, wobei dann noch ein Muskel übrigbleibt, der als 
pathologisch sich von den übrigen etwas unterscheidet, der der Frau Z, 
bei welcher ja eine leichte Hypertrophie des Herzens vorhanden war. 
Überblickt man die Reihe der Durchschnittszahlen, so erkennt man 
leicht, dass die Grösse des Faserquerschnittes mit dem 
Alter bis zum Erwachsenen hin zunimmt. Bei der ersten 
Gruppe, den Kindern von 1—1'!/ı Jahren, betragen die Zahlen 
97, 109 und 121 qu, im Durchschnitte 109 qu. In der zweiten 
Gruppe, welche die Kinder von 2—4 Jahren enthält, liegen die 
Zahlen: 139, 135, 132 und 140 qu, sehr nahe aneinander; ihre 
Durchschnittszahl ist 136 qu, eine Zahl, die wesentlich höher ist als 
die der vorigen Gruppe. Die Zahlen der ersten Gruppe lagen nicht 
so eng aneinander wie die der zweiten, es konnten das individuelle 
Unterschiede sein; die Ursache konnte aber, und das ist wohl wahr- 
scheirlicher, auch die sein, dass die Altersangabe nicht genau genug 
war, und in diesem Alter können Unterschiede von einigen Monaten 
natürlich schon viel ausmachen. Jedenfalls kann man aber 
wohl annehmen, dass vom 1. zum 2. Lebensjahre ein 
starkes Wachstum der Fasern in bezug auf ihre Quer- 
schnittsgrösse eintritt. Als Vertreter der dritten Gruppe 
kann die 10jährige Kreut. dienen mit 151 qu. Leider konnte 
ich aus der Zeit zwischen 4 und 10 Jahren und aus der zwischen 
10 und 15 Jahren keinen Herzmuskel erhalten, sonst hätte man die 
Übergänge besser verfolgen können. Immerhin ist die allmähliche 
Steigerung der Querschnittsgrösse auch so hinreichend deutlich: 
136 :151, und ebenso der Unterschied gegenüber der nächsten Gruppe,. 
der der Halbwüchsigen, die aus den beiden 15 jährigen und dem 
16jährigen Mädchen besteht. Hier sind die Zahlen: 192, 190 und 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 513 


Tabelle I. 


 Herzmuskeln. Flächeninhalt eines Faserquerschnittes im Durch- 
‚schnitte, Maximum; Minimum im Quadratmikra. 


Name Alter Grösse des Faserquerschnittes 


und Geschlecht * | inJahren | Durchschnitt | Maximum | Minimum 
Wi, weiblich. . 2... 1 97 | 180 95 
NR N 109 8 109 190 45 
Wey., mämlich. ..- : . 121 190 45 
Balsweiblich.... 2 139 | 200 55) 
Lama 3 185 (136 215 60 
Bea... 3 132 { ® 210 45 
Em nes 3—4 140 ) 265 70 
Kreut,weiblich  ... | » 151 280 40 
Madehen X... 0... 15 192 290 95 
Ere., weiblich... . - . 15 190 N 185 320 75 
Eirenssweiblich2u.0..22: 16 173 315 80 
ee N = 22 272 | 500 115 
Narnape 24 243 N 261 505 45 
we weiblich 0. 27 268 J 520 65 
Manz ee‘ 52 177 415 35 
Mus., Italienerin :. . . - 77 426 845 85 
Kamerunneger. .....: 21 376 9 830 | 90 
Ohnwases ee 30 352 5° es | 08 


173 qu. Die letztere Zahl ist sicher als individuelle Abweichung 
anzusehen und beruht vielleicht auf dem durch die Krankheit herbei- 
geführten Körperzustande; leider war mir die Art der Krankheit nicht 
mitgeteilt worden. Die Durchschnittszahl aus dieser Gruppe ist 
185 qu, also wieder wesentlich höher als die des 10 jährigen Mädchens. 
Zur nächsten Gruppe gehören dann die beiden 22- und 24jährigen 
Männer und .die 27jährige Frau, das ist daher die Gruppe der 
jugendlichen Erwachsenen. Die Querschnittsgrösse beträgt 
hier 272, 243 und 268 qu, die Durchschnittszahl 261 qu. Diese ist 
also wieder wesentlich höher als die Zahl der Halbwüchsigen (185 qu). 
Diese Zahl, 261 qu, wird man zunächst wohl als die 
ungefähre normale durchschnittliche Querschnittsgrösse der 
Herzmuskelfasern in dem erwachsenen Herzen der 
Deutschen ansehen dürfen (allerdings der Fasern zusammen 
mit den Ästen). Selbstverständlich würde sich diese Zahl bei einem 


514 P. Schiefferdecker: 


grösseren Materiale noch mehr oder weniger stark ändern können, 
und ebenso kann man wohl als sicher annehmen, dass sie Änderungen 
zeigen wird in den verschiedenen Teilen von Deutschland, so nament- 
lich Verschiedenheiten zwischen den Bewohnern des Flachlandes und 
des Gebirgslandes und ebenso auch sehr wahrscheinlich zwischen 
Menschen mit verschiedener Beschäftigung. Auf solche Feinheiten 
konnte ich in dieser Arbeit nicht eingehen; um sie aufzufinden, 
müssten weitere Arbeiten ausgeführt werden, mit grösserem und 
entsprechendem Materiale. Für mich handelte es sich zunächst nur 
darum, die Grundzüge des Herzaufbaues festzustellen. 

Untersucht man die prozentuale Zunahme zwischen 
den einzelnen Gruppen, so zeigt sich folgendes: Die Durch- 
schnittszahl der 2—4jährigen Kinder ist um 25°/o grösser als die 
der jungen Kinder der ersten Gruppe. also für den geringen 
Zeitunterschied ein sehr bedeutender Grössenunter- 
schied. Zwischen der zweiten Gruppe und der nur durch die 
10jährige Kreut. vertretenen dritten Gruppe liegt ein Unterschied 
von etwa 7 Jahren, der Unterschied der Fasergrösse beträgt aber 
nur 11°. Zwischen der 1Ojährigen Kreut. und der nächsten 
Gruppe der 15—16jährigen Mädchen liegt ein Unterschied von 
5—6 Jahren, der Grössenunterschied beträgt hier 22°/o, also wesent- 
lich mehr als wie im vorigen Falle, aber doch immer noch geringer 
als der zwischen der ersten und zweiten Gruppe. Zwischen dieser 
Gruppe der Halbwüchsigen und der der Erwachsenen beträgt der Unter- 
schied wieder etwa 5—6 Jahre, der Grössenunterschied aber 41 /o. 
In dieser Zeit hat also eine sehr starke Vergrösserung stattgefunden. 
Wir finden also einmal ein besonders starkes Wachs- 
tum in der Zeit vom 1. zum 2. Lebensjahre und dann 
ein sehr lebhaftes Wachstum in der Zeit vom ]>. bis 
16. Lebensjahre an biszumerwachsenen Zustande. Auch 
das Wachstum zwischen dem 10. und 15. Lebensjahre, also in 
dem Beginne der Pubertätszeit, ist nicht unbeträcht- 
lich, aber doch geringer als in den beiden anderen Perioden. Am 
seringsten ist die Zunahme während der mittleren 
Kinderzeit, vom 3. oder 4. Lebensiahre bis zum 10. hin. Selbst- 
verständlich würden wir bei grösserem Materiale auch in bezug auf 
diese Vergrösserungszahlen noch genauere Werte erhalten, immerhin 
dürften aber auch die hier gegebenen schon einigermaassen sichere 
Schlüsse erlauben, denn die Zahlen sind sehr eindeutig. Die beiden 


Untersuchung des menschl: Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 515 


Exoten zeigen weit höhere Zahlen als die Deutschen. 
Das ist anthropologisch natürlich sehr interessant und wichtig und 
lässt den Wunsch entstehen, auch für diese Völkerschaften eingehende 
Untersachungen auszuführen. Merkwürdigerweise stehen die Zahlen 
der ganz verschiedenen Rassen angehörenden beiden Exoten mit 
376 und 352 qu einander sehr nahe, die Durchschnittsgrösse ist 
364 qu. Der Unterschied gegenüber der deutschen Mittelerösse be- 
trägt 400, ist also sehr erheblich. Die in den späteren Tabellen 
noch näher zu betrachtenden Zahlenwerte werden erzeben, wie weit 
auch sonst erhebliche Unterschiede zwischen den Exoten und den 
Deutschen vorhanden sind. Die 77jährige Italienerin muss 
wohl wieder als eine besondere Gruppe angesehen werden, haupt- 
sächlich wegen ihres hohen Alters. Sie hat ein Aneurysma gehabt 
und ist an Carcinom des Magens gestorben. Ob diese beiden Krank- 
heiten auf das Herz von Einfluss gewesen sind, kann man kaum 
wissen. Es bliebe also zunächst das hohe Alter übrig, um die sehr 
lıohe Zahl 426 qu, für den Faserquerschnitt zu erklären. Dass die 
Verschiedenheit des Volkes, Deutsche zu Italiener, einen so wesent- 
lichen Unterschied sollte begründen können, ist wohl sehr un- 
wahrscheinlich. Nun zeigten, wie ich oben angegeben habe, die 
Kerne in diesem Falle keine reinen Formen mehr, sie waren un- 
regelmässig, runzelig, vielleicht teilweise auch gequollen, die Sarko- 
plasmahöfe waren sehr gross, und wenn ich auch sonst keine Be- 
sonderheiten an den Fasern feststellen konnte, so kann man doch 
nach dem Gesagten wohl annehmen, dass dieser Herzmuskel nieht 
mehr normal war, hieraus könnte sich dann die ungewöhnlich hohe 
Zahl für die Fasergrösse wohl ohne Schwieriekeit erklären. Im 
Gregensatze zu dieser ungewöhnlich hohen Zahl zeigt die Frau Z. 
bei ihrer leiehten Herzhypertrophie eine auffallend geringe Zahl, 
177 qu. Ich werde hierauf noch später einzugehen haben, wenn 
ich. erst die Zahlen der nächsten Tabellen besprochen habe. 
Ganz besonders hoch sind die Maxima der Exoten gegenüber 
den Deutschen. Während der Unterschied der durchschnittlichen 
Fasergrösse 40°, der kleineren Zahl betrug, ist der Unterschied 
der Maxima sogar etwa 690. Die Fasern der Exoten unterscheiden 
sich also von denen der Deutschen zweifellos durch eine gröbere, 
diekere Ausbildung. Vergleicht man das Verhältnis der Zahl für 
die durehschnittliche Fasergrösse mit der für das Maximum, so findet 


ınan für die erwachsenen Deutschen 100: 195, für die Exoten 100: 236 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. \ 35 


516 P. Schiefferdecker: 


und für die Italienerin 100 :198. In dieser Beziehung stimmt also 
die Italienerin recht gut mit den Deutschen überein, während die 
Exoten sich wesentlich anders verhalten: bei diesen letzteren 
sind die Fasern augenscheinlich nicht nur im Ganzen 
eröber, sondern auch unregelmässiser gebaut, will- 
kürlicher, wenn man so sagen darf. Beides spricht 
für einen primitiveren Bau des Herzens, also für 
eine tiefere Stufe. 

Vergleicht man nun die hier gefundene Grösse der 
Herzmuskelfasern mit der Grösse der Fasern aus den 
von mir bisher untersuchten Skelettmuskeln, so zeist 
sieh, dass eigentlich nur die bekanntlich sehr dünnen Fasern der 
menschlichen Augenmuskeln (Reectus oeuli superior) einiger- 
maassen an Grösse mit den Herzmuskelfasern zu vereleichen sind. 
Sie waren noch kleiner als diese, da sie zwischen 158 und 198 qu 
lagen!) (S. 282), alle anderen bisher gemessenen Muskein zeigen 
sehr erheblich viel grössere Zahlen, so zum Beispiel der Del- 
toides Zahlen zwischen 973 und 1421 qu, der Pectoralis 
major 944 qu, der Biceps brachii 1199 qu usw. Selbst die 
ja im ganzen als klein zu bezeichnenden Vogelmuskeln sind 
meist weit grösser, nur der Semimembranosus des Huhnes mit 
274 qu stimmt ziemlich genau mit den deutschen Muskeln überein 
und der Peetoralis major des Sperlings mit 353 q« mit den Muskeln 
der Exoten?) (S. 515). Hieraus geht jedenfalls hervor, dass die 
Herzmuskelfasern des Menschen mit zu den kleinsten 
menschlichen Muskelfasern gehören. 


In Tabelle II sind die Werte für die „Kernzahl“, die „Kern- 
grösse“ und für die „Absolute“ und „Relative Kernmasse“ angegeben. 
Zunächst finden wir die „Kernzahl“, d. h. die Anzahl der Kerne, die 
durechsehnittlich auf einen Faserquerschnitt entfallen. Während bei den 
Skelettmuskelfasern oft mehrere Kerne in einem Faserquerschnitte ent- 
halten sind, findet sich bei der Herzmuskelfaser bekanntlich nie mehr 
als ein Kern (auf dem Querschnitte!), dies ist daher auch die konstante 


1) P.Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 20 Ab- 
bildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Vögeln in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 150 S. 487—548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 


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Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 


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"II OTIoqeL 


518 P. Schiefferdecker: 


Zahl für das Maximum. Da nun der Kern niemals die ganze Länge 
des Faserabschnittes einnimmt, so wird man auf dem Querschnitte 
immer eine Zahl von kernlosen Fasern finden, wozu dann noch die 
(Querschnitte der Nebenäste kommen. Je kürzer im Verhältnisse 
zur Länge des Faserabschnittes der Kern ist, um so mehr kernlose 
(uerschnitte werden sich vorfinden. Die Durchschnittszahlen für 
die Kernzahl lassen nun deutlich erkennen, dass zweifeilos vom 
Jungen Kinde bis zum Erwachsenen hin eine Abnahme 
der Kernzahl eintritt. Vergleichen wir die einzelnen Gruppen, 
so ergibt sieh, dass zwischen der ersten und zweiten Gruppe der 
Unterschied sehr gering ist: die 2jährige Bal. und das 3jährige 
Kind Lang. zeigen noch Kernzahlen in derselben Höhe wie (die 
Kinder der ersten Gruppe. Eine stärkere Abnahme findet statt bei 
dem jährigen Kinde Gö. und bei dem 3—4jährigen Kinde Hum. 
Diese plötzliche Abnahme ist nicht zu erklären und muss vielleicht 
als individuelle Eigentümlichkeit angesehen werden. Die Kernzalıl 
der 10jährigen Kreut. ist wieder höher als die der letztgenannten 
Kinder und die Zahlen der beiden 15jährigen Mädchen ent- 
spreelien ihr recht gut, so dass bis zu dieser Zeit hin die Abnahme 
eine nur sehr geringe ist. Eine stärkere Abnahme zeigt zuerst die 
16jährige Fren., und ihre Zahl stimmt auffallend gut überein 
mit der der beiden erwachsenen Männer, während die der 27jährigen 
We. wieder etwas höher ist. Eine stärkere Abnahme der 
Kernzahltrittalso augenscheinlich ersteininderZeit, 
dadie Halbwüchsigenzuden Erwachsenen auswachsen. 
Die Zahlen für die beiden Exoten stimmen mit den Zahlen für 
die deutschen Erwachsenen recht gut überein, während die Querschnitts- 
zahlen der Fasern bei ihnen ja bedeutend höher waren. Auch die 
Zahlen für die 77jährige Italienerin und für die Frau 2. 
stimmen mit den übrigen Zahlen für die Erwachsenen durchaus 
überein, während die Zahlen für die Faserquerschnitte deutliche 
Unterschiede erkennen liessen. Bei diesen Zahlen für die Kernzahl 
ist das Verhalten der Faser nicht weiter berücksichtigt worden, es 
handelt sich um die „Absolute Kernzahl“, wie ich sie genannt 
habe, um anzudeuten, dass sonst nichts weiter dabei berücksichtigt 
worden ist. | 

Ich habe oben schon gesagt, dass die einfachste Erklärung für diese 
Abnahme der Kernzahl wohl die ist, dass die Fasern stärker der 
Länge nach auswachsen im Verhältnisse zu den Kernen. Ist diese 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensalte'n usw. 519 


Erklärung richtig, so müsste man ein besonders starkes 
Wachstum in der Zeitzwischen dem 15. oder 16. Lebens- 
jahre und dem Erwachsenen annehmen, das Herz 
müsste also in dieser Zeit sieh besonders stark ver- 
"grössern. | 

Um nun auch in einfacher Weise die Dicke der Fasern dabei zu 
berücksichtigen, habe ieh die „Kernfaserzahlen“ berechnet, welehe nıir 
angeben, auf wieviel Quadratmikra des Faserquerschnittes durchsehnitt- 
lich ein Kernent fällt. Diese Zahlen sind zusammengestellt worden in 
Tabelle III. Aus dieser Tabelle ergibt sich nun zweifellos, dass die 
Kernfaserzahlen mit dem Alter zunehmen, d.h. dass die Menge 
der Quadratmikra, auf welche ein Kern entfällt, immer grösser wird, so 
dass dieKerneim Verhältnisse zur Fasermasse des Quer- 
schnittes immer seltener werden. Entsprechend diesen 
Zahlen wird auch das Verhältnis der Kerne im mikroskopischen 
Bilde des Muskelquersehnittes sein, ich werde also bei älteren Herz- 
ımuskeln im Gesichtsfelde des Mikroskopes weniger Kerne sehen als 


Tabelle II. 


Herzmuskeln. Kernfaserzahlen. 


Alter Kern- 


a Bus ehlerhi: in Jahren faserzahl 
| 
NeBweiblichin et an ae 1 123 
IN N RN u se 1 140 
Mesa Rmannichunseee ee ae a la 142 
BEIFBWEINICHWERS ee er 2 168 
LION EN N ae 3 164 
(RR N EN 3 186 
Hum Se 2 ! ; 3 4 203 
Keresuite weiblich an Se ee 10 199 
NadcheneXr ge Nee en leer 242 
UNertweiblich ass ee a nasse 15 | 253 
Dream, welehe ea 16 | 304 
Mann A el rain 22 | 461 
NETTER: JR De N ee 24 450 
We. weiblich . - .. . BR, EZ 27 | 401 
EINEN 7 RE ser ae So ENTE 32 339 
in elklienerin.er ON 77 2760 
Kamennanesera ta ee ae u. 21 597 


(NORE ar RE N NW BER 30 | 690 


520 P. Schiefterdecker: 


bei jüngeren. Die Zahlenreihe wirkt: in dieser Tabelle so deutlich, 
dass ich auf die einzelnen Zahlen nicht näher einzugehen brauche, 
man erkennt leicht das dauernde Ansteigen. Eine Ausnahmestellung, 
die vorläufig nicht näher zu erklären ist, nehmen hier wieder die 
beiden Kinder Gö. und Hum. ein. Ferner zeigt die Frau Z. eine 
verhältnismässig niedrige Zahl und die 77jährige Italienerin 
eine auffallend hohe. Die beiden Exoten unterscheiden sich hier 
wieder deutlich von den erwachsenen Deutschen. Während also 
dieabsolute Kernzahlbeiden Exoten und den Deutschen 
gut übereinstimmte, Ändert sich das Verbältnis, so- 
bald die Fasergrössen in Betracht gezogen werden, 
der zwischen den beiden Gruppen bestehende Unter- 
schied muss also auf dem Verhalten der Fasern be- 
ruhen, nicht auf dem der Kerne. 

Vergleicht man das Verhalten der Kernfaserzahlen bei: den 
sonstigen von mir bisher untersuchten Muskeln, so ereibt sich, dass 
die des menschlichen Augenmuskels etwas kleiner sind!) (S. 282 
u. 283), die des Zwerchfelles?) (S. 390) zum Teile ähnlich, zum 
Teile aber auch ziemlich viel grösser sind. Die des Augenmiuskels 
laecen zwischen 214 und 344, die des Zwerchfelles zwischen 461 und 
584, wenn man einen Nichtdeutschen ausschaltet. Ziemlich ähnlich 
ist ein Teil der Kernfaserzahlen der Vogelmuskeln?) (8. 532), 
doch waren hier recht grosse Unterschiede zu verzeichnen, die 
einzelnen Muskeln verhielten sich darin sehr verschieden. Bei den 
sonst noch untersuchten Skelettmuskeln des Menschen waren die 
Zahlen meist wesentlich höher (790, 726, 621, 749, 492), wobei die 
letztgenannte niedrigste Zahl dem Serratus anterior angehörte!) 
(S. 283). Also auch nach diesen Zahlen erinnern die 
Herzmuskelfasern des Menschen noch am ersten an 
die kleinen Skelettmuskeln, dann weiteran das 
Zwerchfell. 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 

3) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl vor Muskeln von 
Vögeln in bezug aufihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 150 8. 487—548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensalterr usw. 521 


In der zweiten Kolumne der Tabelle II finden wir die Zahlen für 
die „Absolute Kerngrösse“ in Quatratmikra. Diese sind gewonnen 
durch die Ausmessung der Kernquerschnitte, es sind also die 
Zahlen für die Grösse der Kernquerschnitte. Hier er- 
geben die Durchschnittszahlen nun sehr klar eine fortschreitende 
Zunahme der Grösse des Kernquerschnittes bis zum 
erwachsenen Zustande hin. Das ist ein sehr wichtiges Er- 
gebnis. Nicht nur der Faserquerschnitt nimmt fortdauernd an Grösse 
zu, sondern auch der Kernquerschnitt. Der Grad dieser Zu- 
nahme ist aber, wenn man die entsprechenden Zahlen für die 
Gruppen bei den Kernen und Fasern vergleicht, durchaus ver- 
schieden. Die Durchschnittszahl für die Kerne der ersten 
Gruppe beträst 9,88 qu, die für die der zweiten 10,38 qu, die 
Zunahme beträgt hier also nur 5°%o, während sie bei den Fasern 
25% war. Die Zahl für die 1Djährige Kreut. beträgt für die 
Kerngrösse 15,80 qu, während die Durchsehnittszahl der Halb- 
wüchsigen 15,93 qu ist, diese Zahlen stimmen also fast genau 
überein, während bei den Faserzahlen eine Steigerung um 22/0 
stattfand. Während die Durchsehnittszahl für die Gruppe der Halb- 
wüchsigen 15,95 qu beträgt, ist die der Erwachsenen 17.14 qu; 
hier hat eine geringe Steigerung um 7°/o stattgefunden, während 
bei den Fasern hier eine Steigerung um 41°/o vorhanden war. Die 
Gesamtsteigerung von der Gruppe der ganz jungen Kinder 
bis zu der der Erwachsenen hin beträgt bei der Kerngrösse nur 73 °/o, 
während sie bei der Fasergrösse 140°o ausmachte, also fast das 
Doppelte. Die Fasergrösse wächstalso weit regelmässiger 
und weitschnelleralsdie Kerngrösse. Dazu kommt weiter, 
dass die Zahlen für die Kerngrösse in den einzelnen Gruppen starke 
Verschiedenheiten zeigen, die wohl nur als individuelle aufgefasst 
werden können. Auch dies ist sehr wichtig, da es das 
erste Mal ist, dass es gelingt, solche individuellen 
Verschiedenheiten für das Wachstum eines Zellteiles 
während der Entwicklung festzustellen. Welche Be- 
deutung die individuelle Verschiedenheit für den Bau des Herzens 
hat, ist vorläufig noch sehr schwer zu sagen; ich werde hierauf 
weiter unten bei der Besprechung des „Kernvolumens“ noch näher 
einzugehen haben. Von den beiden Exoten stimmt die Kern- 
grösse des Kamerunnegers durchaus überein mit der der er- 
wachsenen Deutschen, seine Fasergrösse war ja wesentlich höher. 


522 P. Schiefferdecker: 


Also auch hier zeigt sieh wieder, dass die Grösse des Kern- 
querschnittes und die des Faserquerschnittes nichtin 
einem bestimmten Verhältnisse zueinander stehen, 
eine Beobachtung, die ich übrigens auch schon bei den Skelett- 
muskeln iminer wieder gemacht habe. Die Kerugrösse des Chinesen 
ist bedeutend höher, sie stimmt fast genau überein mit der der 
77jährigen Italienerin, welche von den Europäern die 
höchste Stelle einnimmt. Wie wir oben schon gesehen haben,. waren 
in diesem letzteren Falle aber wohl besondere Veränderungen der 
Kerne eingetreten, so dass man sie nicht mehr als normal ansehen 
konnte. Eine besonders geringe Kerngrösse zeigt die Frau Z. bei 
ihrer leichten Herzhypertrophie; hierauf werde ich gegen den Schluss 
dieser Arbeit hin noch näher eingehen. 

Die bei den früheren Beobachtungen von mir gemachten 
Erfahrungen in bezug auf die Kerngrösse bei Kindern und 
Erwachsenen hat verschiedene Resultate ergeben, je naclı den 
untersuchten Muskeln. So zeigte sich bei dem Augenmuskel!) 
(S. 282 u. 283) eine wesentliche Grössenzunahme von dem neu- 
veborenen Kinde zum Erwachsenen (5,85 : 7,92 — 8,94).. Ebenso 
beim Deltoides (8,29: 7,40 — 7,84.) Der. Grad. der Grössen- 
zunahme war bei den beiden Muskeln wesentlich verschieden. Bei 
dem Zwerchfelle?) (S. 390) dagegen war die Kerngrösse bei dem 
Neugeborenen genau dieselbe wie bei dem Erwachsenen (5,44: 
4,73 — 6,51). Bei Embryonen mittleren Alters war die Kern- 
grösse dagegen weit bedeutender als die des Erwachsenen, und bei 
dem Levator palpeprae superioris übertrug sich diese embrvo- 
nale Eigentümlichkeit noch auf das neugeborene Kind !) (S.282u. 282). 
Der menschliche Herzmuskel würde also in dieser Hinsicht dem 
Deltoides und dem Reetus oculi superior des Menschen am meisten 
ähnlich sein. d.h. er würde in bezug auf die Kerngrösse eine deut- 
liche Weiterentwicklung zeigen. Auch dass die Grösse des 
Kernquerschnittes nicht in einem bestimmten Ver- 
hältnisse zu der des Faserquerschnittes steht, habe 


1) P. Schiefferdeeker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwervhfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 837—427 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 523 


ich schon bei meinen früheren Untersuchungen immer 
wieder hervorheben können. Der Herzmuskel würde 
also, wenn er auch histologisch eine andere Stellung 
einnimmt als die Skelettmuskeln, doch in diesen 
Eigentümlichkeiten den Skelettmuskeln durchausähn- 
lich sein. 


Dass bei dem Zwerchfelle des Menschen die Kerngrösse des 
Neugeborenen schon so genau übereinstimmte mit der des Er- 
wachsenen habe ich seinerzeit so zu erklären versucht, dass das 
Zwerchfell des Neugeborenen schon sehr frühzeitig eine gauz Ähnliche 
Tätickeit zu entfalten hat wie bei dem erwachsenen Menschen, dass 
das Zwerchfell also schon in sehr früher Zeit eine weit vorgeschrittene 
Entwicklung besitzt. Es ist in dieser Hinsicht recht interessant, zu 
sehen, dass das Herz, welches schon während der ganzen Embryonal- 
zeit tätig gewesen ist, doch vom jungen Kinde bis zum Er- 
wachsenen hin noch, soweit man zunächst aus der Kernerösse 
schliessen kann, eine wesentliche weitere Entwicklung 
durchzumachen hat. Herz und Zwerchfell sind ja die 
einzigen Muskeln, welche fortgesetztrhythmisch tätig 
sind, sie zeichnen sich, wie ich oben schon hervorgehoben habe, 
daher auch beide durch einen besonders erossen Hämoglobingehalt 
aus; da ist es denn besonders interessaut, auch weitere Vergleiche 
zwischen ihnen durchzuführen. : 

Es folgen zwei Kolumnen, welche weniger wichtig sind, aber 
eventuell zur Orientierung ‚ganz praktisch sind: 

die „Relative Fasergrösse“, die mir angibt, wie sich die Zahl 
für die durchschnittliche Querschnittsgrösse eines Kernes verhält zu 
der durcehschnittlichen Querschnittsgrösse einer Faser; 

die „Relative Fasermasse“, die mir angibt, in welchem Ver- 
hältnisse die durchschnittliche Kernmasse zu der durchschnittlichen 
Masse einer Faser steht. 

Hierauf folgt dann die „Absolute Kernmasse“, d. h. dieGesamt- 
masse der Querschnitte der Kerne auf einem Faser- 
querschnitte im Durcehschnitte in Quadratmikra. Diese Zahlen 
sind hier ganz interessant, sie lassen einen deutlichen Absatz erkennen 
zwischen den Kindern bis zum 4. Jahre und den übrigen Personen 
vom 10. Jahre an bis zum erwachsenen Zustande. In den beiden 


524 P. Schiefferdecker: 


Kindergruppen stimmen die Durehschnittszahlen (8,01 und 7,87) 
recht gut untereinander überein, .eine ähnliche Übereinstimmune 
herrscht zwischen der Vurchsehnittszahll der Halbwüchsigen 
(10,98), zu der in voller Übereinstimmung noch die der 1Ojährigen 
Kreut. tritt, und der Durehsehnittszahl der Erwachsenen (10,19). Man 
kann hieraus wohl den Schluss ziehen, dass mit dem 10. Lebens- 
jahre die gesamte Masse der Kerne, d. h. die Quer- 
schnittsmasse derselben vollständig entwickelt ist, 
ob schon früher, kann ich nieht sagen, da zwischen dem 4. und 
10. Lebensjahre in meinem Materiale eine Lücke vorhanden ist. 

Es folgt jetzt ein sehr wichtiges Maass, die „Relative Kern- 
masse“, d. h. die auf einem Querschnitte der Fasern 
durchschnittlich befindliche Kernmasse in Prozenten 
der Fasermasse. Diese Zahl eibt mir also das richtige Ver- 
hältnis der Kernmasse zur Fasermasse an, und da dieses für das 
Verhalten der Zellen resp. Fasern von der grössten Bedeutung sein 
dürfte, so besitzen die hier zusammengestellten Zahlen eine grosse 
Wichtiekeit. Man erkennt schon deutlich bei dem Überblicke über 
diese Kolumne, dass hier vom jungen Kinde bis zum Er- 
wachsenen hin eine wesentliche Abnahme stattfindet, 
d. h. die Fasern der älteren Personen arbeiten mit einer geringeren 
Kernmasse als die der jüngeren, ‚natürlich wit einer verhältnis- 
mässig geringeren in bezug auf die Fasererösse, mit einer ab- 
solut grösseren. Während die Gruppe der jüngsten Kinder 
eine Durchsehnittszahl von 7,36 ergibt, zeigt die Gruppe der 2- bis 
4jährigen Kiuder eine solche von 5,77, die der Halbwüchsigen 
eine solehe von 5,93 und die der erwachsenen Deutschen 
eine solehe von 3,90. Das sind sehr merkwürdige Zahlen. Man 
muss aus ihnen den Schluss ziehen, dass vom 1. zum 2. Lebensjahre 
schon eine wesentliche Verminderung der Kernmasse im Verhältnisse 
zur Fasermasse eintritt, dass das so entstandene Verhältnis wenigstens 
bis zum 16. Lebensjahre andauert, und dass schliesslich bei dem 
Übereanse zum erwachsenen Zustande ein’ weiterer rascher Abfall 
eintritt. Wen wir das Vernalten der übrigen, bisher schon durch- 
gesprochenen Zahlenwerte überlegen, so können diese eigenartigen 
Verhältnisse der Relativen Kernmasse nur auf das eigenartige 
Faserwachstum zurückgeführt werden, welches der 
Zunahme der Kernmasse durchaus nicht parallel ver- 
läuft. Nach diesen bei der Relativen Kernmasse gewonnenen Zahlen 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebersaltern usw. 595 


muss man also annehmen, dass fast während derganzenKind- 
heit, mit Ausnahme des 1. Lebensjahres, das Herz mit 
annähernd (verhältnismässig) derselben Kernmasse 
arbeitet, und dasserstbeim Übergange zum erwachsenen 
Zustande, — in welchem Lebensjahre, lässt sieh nach 
meinem Materiale noch nicht genau angeben, jeden- 
‚falls aber nach dem 16. Lebensjahre — eine wesentliche 
relative Verminderungdieser Kernmasse eintritt, d.h. 
also, dass in dieser Zeit eine starke Vermehrung der 
Fasermasse im Verhältnisse zur Kernmasse eintritt, 
und das hat sich ja aus Tabelle 1 schon feststellen 
lassen. 

Diese Abnahme der Relativen Kernmasse ist durchaus nicht 
unbedeutend. Fassen wir ‘die Durchsehnittszahlen vom 2. Lebens- 
jahre an bis zum 16. zusammen, die so gut miteinander übcrein- 
stimmten, so ergibt sich gegenüber dem 1. Lebensjahre eine Ab- 
nahme von 109 auf 79, von dieser Zeit an bis zum Erwachsenen 
eine Abnahme von 100 auf 67, und wenn man die Abnahme von 
den Kindern aus dem 1. Lebensjahre bis zu den Erwachsenen hin 
feststellt, eine Abnahme von 100 auf 53, also fast genau auf die 
Hälfte; um soviel ist also in dieser Zeit das Wachstum der Fasern 
stärker gewesen als das der Kerne. Das ist ein sehr beträchtlicher 
Unterschied. Eine Ausnalmestellung vimmt hierbei die lOjährige 
Kreut. ein mit 7,94, also einer Zahl, welche noch höher ist als die 
der jüngsten Kinder. Nach den übrigen Zahlen zu urteilen, muss 
man diese Zahl wohl als eine individuelle Eigentümlichkeit ansehen; 
der Fall ist recht interessant, da er erkennen lässt, wie stark in- 
dividuelle Eigentümlichkeiten sein können. 

Vergleicht man diese für das menschliche Herz gefundenen 
Zahlen für die Relative Kernmasse mit den bisher von mir bei den 
Skelettmuskeln gefundenen, so ergibt sich, dass diefür dasHerz 
gefundenen Zahlen sehr hoch sind. Was die Zahlen für 
die erwachsenen Muskeln anlangt, so stimmen sie einigermaassen 
überein mit denen, die ich für den Reetus oeuli superior des 
Menschen gefunden habe (3,76, 2,57, 2,34, 4,17, im Durehschnitte 
3,16)') (S. 282 u. 283), doch ist auch hier die Durchsechnittszahl 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 


526 P. Schiefferdecker: 


etwas niedriger (3,16 : 3,90). Diese für den. Augenmuskel gefundenen 
Zahlen sind aber bis Jetzt die höchsten gewesen; auch die der roten 
Kaninehenmuskeln, die zwischen 1,94 und 2,83 lagen !), (S. 282 
u. 285) waren niedriger, und doch haben diese roten Muskeln im 
Verhältnisse zu den übriger schon: sehr hohen Zahlen. . Die Zahlen 
für das Zwerchfell lagen sämtlich um 1,00 herum?) (S. 390), 
die für die Vogelmuskeln etwa um 0,75 herum?) (S. 530), also 
in. beiden Fällen Zahlen, die mit denen des Herzens gar nicht zu 
vergleichen sind. Das Herz des erwachsenen Menschen 
arbeitet also mit einer Kernmasse, die weit grösser 
ist als die der Skelettmuskeln, mit Ausnahme der der 
Augenwuskel, diesichibrschon einigermaassen nähert. 
Die Werte für die übrigen menschlichen Skelettmuskeln (Deltoides, 
Pectoralis, Biceps, Serratus) waren sämtlich weit niedriger und lagen 
zwischen 0,99 und 1,391) (S. 282 u. 283). Zwischen ihnen und dem 
Auzenmuskel bestand also eleichfalls ein sehr grosser Unterschied. 
Ich habe gerlaubt, annehmen zu dürfen, «lass diejenigen Muskeln, 
welehe besonders häufiz und eventuell auch besonders andauernd 
tätie sind. als charakteristisches Merkmal eine besonders hohe 
Relative Kernmasse besitzen. Das stimmt für die roten Kaninchen- 
ınuskeln und für die roten Augenmuskeln. Beide siud ausserdem 
auseezeichnet durch einen hohen . Hämoglobingehalt. Beı der 
Karausche stimmte dies insofern nicht mehr, als die Zahlen für 
die Relative Kernmasse hier bei den roten und. weissen Muskeln an- 
nähernd gleich waren!) (S. 282 u. 283). Ich. habe schon damals 
hervorgehoben, dass die Höhe des Hämoglobingehaltes also jedenfalls 
nicht immer mit einer hohen . Relativen Kernmasse zusammen zu 
fallen brauche. und (dass die roten und weissen Muskeln bei den 
verschiedenen Tieren verschiedene funktionelle Bedeutung haben 
müssten. Bei dem menschlichen Zwerchfelle sind ja die Zahlen 


1) P. Schiefferdecker, Muskel und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 

3) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Vögeln in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 150 8. 487—548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 597 


für die Relative Kernmasse sehr viel niedrizer, obgleich doch auch 
dieses ein andauernd tätiger und roter Muskel ist; hier müssen also 
noeh besondere, bisher unbekannte Verhältnisse vorlieeen. Für das 
Herz würde ja meine frühere Aunahme, dass eine hohe Relative 
Kernmasse einem stark tätigen Muskel entspricht, wieder stimmen. 

Sehr auffallend sind hier beim Herzen die ungemein hohen 
Zahlen für die Relative Kernmasse beiden ganzjungen 
Kindern. Zahlen von dieser Höhe habe ich bei den bisher unter- 
suchten Neueeborenen noch niemals gefunden. Ausserdem. waren 
die Zahlen des Neugeborenen gewöhnlich kleiner als die des Er- 
wachsenen, nur die von Embryonen mittleren Alters waren schr 
hoch und erreichten annähernd die Höhe der hier beim Herzen ge- 
fundenen. So wies ein 5monatiger männlicher Embryo beim 
Zwerchfelle die Zahl 7,27 auf, der Neugeborene dagegen nur 
0,531) (S. 3890). Bei dem menschlichen Deltoides hatte der 
Muskel eines 4monatigen Embryos die Zahl 6,26, der des Neu- 
geborenen dagegen 0,58?) (S. 252 u. 283). Mit diesen embryonalen 
Zahlen lassen sich die Herzmuskelzahlen aber wieder nicht vergleichen, 
da einmal das Herz des jungen Kindes auch histologisch auf einer 
weit höheren Entwicklungsstufe.steht, und da zweitens das Verhältnis 
zum Erwachsenen ein ganz anderes ist. Leider habe ich für diese 
Arbeit embryonale Herzen nicht verwenden können, vielleicht ist 
mir eine Untersuchung dieser später noch möglich. Wir haben also 
gesehen, dass das Herz in bezug auf diese wichtige Zahl 
für die Relative Kernmasse eine ganz besondere Stel- 
lung den anderen Muskeln gegenüber einnimmt, auch, 
was sehr wichtig ist, dem Zwerchfelle gegenüber. 

Die Durchschnittszahl für die Relative Kernmasse der beiden 
Exoten (3,07) ist etwas kleiner als die der erwachsenen Deutschen. 
Hält man eine hohe Zahl der Relativen Kernmasse für die Tätigkeit 
des Herzens für günstig, so würde also das Herz dieser beiden Exoten 
etwas weniger günstig gebaut sein. 


1) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 

2) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 


528 - P. Schiefferdecker: 


Die Zahl für die Frau Z. (leichte Herzhypertrophie) zeigt kaum 
einen Unterschied zezenüber den anderen Erwachsenen. Die Zahl 
für die 77jährige Italienerin ist kleiner als alle übrigen. Der 
Grund hierfür wird in den nicht mehr normalen Verhältnissen des 
Herzens zu finden sein. Dass die Zahl der Frau Z. annähernd 
die gleiche ist wie die der beiden übrigen Erwachsenen — sie liegt 
ja nur ganz wenig unter dem Durchschuitte —, ist insofern nicht 
uninteressant, als ich seinerzeit für die Aktivitätshypertrophie 
bei dem Sartorius des Hundes eine erhebliche Verringerung 
der Relativen Kernmasse (0,58 : 0,24) feststellen konnte!) (S. 282 
u. 283). Eine leichte Herzhypertrophie muss man doch wohl auch 
als eine Aktivitätshypertrophie ansehen und so müsste man eigentlich 
eine Verringerung der Zahl erwarten. Die hier festzustellende Ver- 
ringerung ist aber so ausserordentlich gering, dass sie kaum Be- 
achtung verdient. Wir wissen ja allerdings nicht, welche Höhe die 
Zahl für die Relative Kernmasse bei diesem Herzen gehabt hat, als 
es noch normal war. Es is aber auch denkbar, dass in diesem Falle 
neben einer wirklichen Hypertrophie auch schon eine. Dehnung 
des Herzens eingetreten war, wofür in hohem Grade die geringe 
Grösse des Faserquersehnittes spricht (Tabelle I). In diesem Falle 
würde es nun darauf ankommen, in welchem Maasse eine solche 
Dehnung der Faser auf den Kern eingewirkt haben kann. Dadurch 
werden die Verhältnisse ziemlich verwickelt. Ich werde weiter unten 
noch weiter über diesen Fall zu sprechen haben. Wir werden bei der 
- Betrachtung der weiteren Tabellen sehen, dass in der Tat manches für 
eine Dehnung spricht. Es würde sicher ausserordentlich interessant 
sein, diese Untersuchung des Herzens nach meiner Methode auf 
Herzen in verschiedenen Graden der Hypertrophie auszudehnen. Für 
jetzt war es mir nicht möglich, dieser Arbeit noch eine weitere Aus- 
dehnung zu geben. Es war ja auch zunächst das Wichtigste, erst 
einmal den Aufbau des normalen Herzen, soweit er durch. meine 
Methode klar gelest werden konnte, festzustellen. 

In Tabelle IV habe ich die Zahlen für die „Kernlänge“ und 
noch zwei andere Kernmaasse zusammengestellt. Die „Kernlänge“ 
wurde direkt an Längsschnitten ausgemessen, und ausser den Durch- 
schnittsmaassen sind Maxima und Minima angegeben worden. Ich 


REES chiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 599 


Tabelle IV. 


Herzmuskel. Kernlänge, Maximum, Minimum in.Mikra und Kern- 
volumen in Kubikmikra, Kerndurchmesser zu Kernlänge (DK: LK). 


| Alter | Kernlänge | 2 | 
Name a —_ er Kern- DK: LK 
z Durch- ei Ar 
und Geschlecht a a Max. | Min. | volumen 
Wi., weiblich . . 1 11,90 18,64 9,82 108 1:30) ı 
INT. >; 1 8,81 15,14 6,90 91 1: 2,45 7 2,88 
Wey., männlich . 11/a 9,67 16,31 6,99 100 12,69 
Bal., weiblich. . 2 13,47 18,64 8,15 142 Ezastan 
Lang. 3 12,98 | 18,64 9,32 107 1:4,06 | 3.68 
Go. 3 12,14 | 18,64 9,32 148 ee 
Be. se os se 9530| 1) 
Kreut., weiblich. 10 12,33 17,47 6,99 194 | 1: 2,68 
Mädchen X... . 15 17,47 25,63 | 11,65 227 1:4,39 
Cre., weibüch.. . 15 15,14 DaB 092 230 1: 3,44 73,63 
Fren., weiblich . 16 15,31 27,96 9,32 303 1: 3,06 
Manns Aue... 22 13,74 28,00 | 10,00 259: 1: 2,86 
Mannes... 24 9,85 16,31 9,82 172 1:2,05.7 2,51 
We., weiblich . . an ll 20,97 6,99 177 122,62 
DIENT VZO On | 52 16,97 26,00 | 10,00 212 1: 4,24 
Mus., Italienerin. um 13,14 23,30 9,32 283 1: 2,53 
Kamerunneger.. . 21 11,09 17,47 6,99 196 172,31 2.46 
Chineserpran. 0: 30 13,56 20,97 9,32 296 122.61, 
Durch- Kleine 
schnitts- Kerne 185, 


zahl 12,90 ° grosse 
! Kerne 262 


habe bei meinen bisherigen Muskelmessungen für die Feststellung 
der Kernlänge gewöhnlich 100—300 einzelne Messungen verwendet, 
vielfach genügten schon 100; auch bei dieser Untersuchung bin ich 
mit 100 Einzelmessungen gut ausgekommen. Die Anzahl der Einzel- 
‚messungen hängt natürlich davon ab, ob die Kerne sehr verschiedene 
Längenmaasse zeigen oder ob sie mehr gleichmässig erscheinen, je 
mehr das Letztere der Fall ist, um so weniger Einzelmessungen sind 
nötig. Bei meinen bisherigen Untersuchungen hatte sich stets er- 
‘ geben, dass die „Kernlänge“ ein ausserordentlich konstantes Maass 
war, bei weitem das konstanteste von allen. Schon beim Neu- 
geborenen, ja mitunter schon beim Embryo, waren die Zahlen genau 
so gross wie bei dem Erwachsenen. Was sich später an den Kernen 
änderte, war nicht die Länge, sondern die Dicke, die Grösse des 


530 P. Schiefferdecker: 


Flächeninhaltes des Kernquerschnittes. Dasselbe galt auch, wenigstens 
bis zu einem gewissen Grade, für die während des Lebens auf- 
tretenden physiologischen und pathologischen Veränderungen der 
Kerne, nur bei manchen atrophischen Zuständen nahm die Kernlänge 
zu‘). Ebenso war die Kernlänge ausserordentlich konstant bei dem- 
selben Muskel verschiedener Menschen. Auch hier änderte sich nur 
die Dieke. Der Herzmuskel des Menschen ist der erste, 
bei dem ziemlich grosse Verschiedenheiten in bezug 
auf die Kernläuge festzustellen sind. Überbliekt man die 
Durchschnittszahlen, so zeigt sich, dass sie in der ersten Gruppe 
der ganz jungen Kinder 11,90, 8,81 und 9,67 betragen, im Durch- 
sehnitte 10,12. In der zweiten Kindergruppe sind sie be- 
trächtlich höher (13,47; 12,98; 12,14; 13,51), Durchsehnittszahl 13,02. 
Die 10jährige Kreut. hat 12,33. Sehr hoch sind die Zahlen in 
der Gruppe der Halbwüchsigen (17,47; 15,14; 15,31), Durch- 
schnittszahl 15,97, also eine sehr starke Steigerung gegen die beiden 
ersten Gruppen. Bei den Erwachsenen dagegen sind die Zahlen 
wieder erheblich niedriger (13,74; 9,85; 11,51), Durchschnittszahl 
12,03; mit diesen Zahlen stimmen gut überein die Zahlen für die 
beiden Exoten (11,09; 13,56) mit der Durchschnittszahl 12,32. 
Überlegen wir uns diese Zahlen, so scheint es mir ausgeschlossen 
zu sein, dass es sich um eine Zunahme der Kernlänge von den jungen 
Kindern bis zu den Erwachsenen hin handeln kann. Finden wir 
doch in der Gruppe der jungen Kinder dieselben Zahlen wie in der 
der Erwachsenen (9,67 : 9,85 und 11,90 : 11,51). Dass die Durch- 
schnittszahl der jungen Kinder nur 10,12 beträgt gegenüber 12,03 
bei den erwachsenen Deutschen, kann nur als Zufall angesehen 
werden, bedingt durch die zufällige Zusammenstellung der Zahlen. 
Nachdem dies festgestellt ist, folgt daraus, dass auch die höheren 
Zahlen in der zweiten Kindereruppe und bei den Halbwüchsigen 
nur zufällige sein können, das heisst Zahlen vonindividuellem 
Werte. Daraus folgt dann allerdings, und das ist sehr wichtig, dass 
bei der Kernlänge des menschlichen Herzens indivi- 
duelle Verschiedenheiten eine recht grosse Rolle 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita,- 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, . der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1-48. 1—345, mit 15 Tafeln. 1903. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 531 


spielen, im Gegensatze zu allen bisher von mir ge- 
messenen Muskeln. Nach den hier vorliegenden Zahlen schwankt 
die Kernlänge des menschlichen Herzens zwischen 8,81 « und 17,47 u, 
also ungefähr um das Doppelte. Das sind ganz ausserordentlich 
grosse Unterschiede. Es wird dies sofort klar, wenn ich die Zahlen 
für die Kernlänge der bisher gemessenen Muskeln anführe. Bei dem 
Augenmuskel') (S. 282 u. 283) lagen die Zahlen zwischen 10,68 u 
und 12,30 «u bei den Erwachsenen, während die Zahl für das neu- 
geborene Kind 11,15 u betrug, also in die Breite für die Zahlen 
der Erwachsenen fiel. Bei dem Deltoides (ebenda) betrugen die 
Zahlen für die beiden Erwachsenen 11,90 « und 12,60 u, die eines 
viermonatigen Embryos war 12,60 u und die eines neugeborenen 
Kindes 12,40 u, die beiden letzteren stimmten also nicht nur uuter- 
einander, sondern auch mit den Zahlen der Erwachsenen vollkommen 
überein. Bei dem Zwerchfelle?) (S. 402) des Menschen lagen 
die Zahlen für die Erwachsenen zwischen 12,50 « und 14,46 u, zeigten 
also nur ganz geringe Unterschiede. Die Zahl eines fünfmonatigen 
Embryo war 13,57 u, die eines Neugeborenen 12,50 u; sie stimmten 
also untereinander wieder sehr gut überein und lagen in der Breite 
der Zahlen für die Erwachsenen. Also ein ganz anderes Ver- 
halten wie bei dem Herzen. Auch bei der Aktivitäts- 
hypertrophie des Sartorius des Hundes?) (S. 282 u. 283) zeigten 
die Zahlen des normalen (12,18 «) und des hypertrophierten Muskels 
(11,35 u) nur einen so geringen Unterschied, dass er nieht irgendwie 
als wesentlich anzusehen war. 

Sind die Maasse für die Kernlänge des Herzens schon sehr 
merkwürdig, so werden wir gleich noch erfahren, dass ein anderes 
Kernmaass, das „Kernvolumen“, noch interessantere Verschiedenheiten 
aufweist. 


1) P.Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. Arch f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 

3) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 


Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1—4 8. 1—345, mit 15 Tafeln. 1903. 
Pflüger's Archiv für Physiologie. .Bd. 165. 36 


332 P' Schiefferdecker: 


Die Zahl für das „Kernvolumen‘“ soll mir diekörperliche 
Grösse des Kernes versinnbildlichen. Sie wird so gewonnen, 
dass die Durchschnittszahl für die Grösse der Kernlänge multipliziert 
wird mit der Durchsehnittszahl für die Grösse des Kernquerschnittes. 
Führe ich das aus, so erhalte ich den Kubikinhalt eines Zylinders, 
der die Länge der Kernlänge besitzt und als Querschnitt eine: 
Kreisfläche, deren Inhalt dem Flächeninhalte des durchschnittlichen 
Kernquerschnittes entspricht. Einen Kern von dieser Form gibt 
es in Wirklichkeit natürlich nicht; dieser so gewonnene Kern ist 
ein Kunstprodukt, man kann aber annehmen, dass er etwa den- 
selben Kubikinhalt besitzt wie der wirkliche Kern, das heisst wie: 
der wirkliche Durchsehnittskern, der natürlich auch nicht existiert, 
und dessen Inhalt bei Zugrundelegung der richtigen Kernform nicht 
zu berechnen sein würde. Für dieses „Kernvolumen“ erhält man 
nun bei den menschlichen Herzen sehr interessante Zahlenwerte. 
Überbliekt man die Zahlenreihe, so ergibt sich zunächst leicht, dass 
die zweite Kindergruppe wesentlich höhere Zahlen zeigt wie 
die erste, die Steigerung beträgt im Durchschnitte 35%. Sodann 
zeigt sich eine wesentliche weitere Steigerung bis zu der l0jährigen 
Kreut. hin, während von hier an durch die Gruppe der Halb- 
wüchsigen hindurch bis zu der Gruppe der Erwachsenen hin die: 
Zahlen auf derselben Höhe bleiben. Hieraus würde zunächst folgen,. 
dass der Kubikinhalt desKernes bei dem menschlichen 
Herzen schon im 10. Lebensjahre seine volle Grösse 
erreicht und von da an konstantbleibt. Ob diese Normal- 
grösse schon früher erreicht wird, konnte ich nicht feststellen, da 
ich zwischen dem 4. und 10. Lebensjahre kein Material bekommen. 
habe. Diese Beobachtung stimmt überein mit der schon oben mit- 
geteilten, dass die Querschnittsgrösse des Kernes schon im 10. Lebens-: 
jahre ihre volle Grösse erreicht. 

Nun lehren diese Zahlen aber noch etwas anderes. Schon in 
der ersten Kindergruppe zeigen die Zahlen ziemlich grosse 
Unterschiede, diese werden noch grösser in der zweiten Kinder- 
gruppe und treten weiterhin sehr deutlich hervor in den Gruppen 
vom 10. Lebensjahre an. Hierbei möchte ich noch gleich hervor- 
heben, dass die Zahlen für die beiden Exoten sich in bezug auf 
diese Unterschiede durchaus ähnlich verhalten wie die der er- 
wachsenen Deutschen. In der Gruppe der erwachsenen Deutschen 
finden wir einerseits die Zahl 258, andererseits die Zahlen 172 und 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 533° 


177; bei den Exoten einerseits 296, andererseits 196. In der 
Gruppe der Halbwüchsigen zusammen mit der 10jährigen Kreut. 
finden wir einerseits die Zahl 194, andererseits die Zahlen 227, 
230 und 303. Es geht hieraus hervor, dass sichin 
diesen Gruppen immer kleine und grosse Zahlen 
vorfinden, die wesentlich voneinander verschieden 
sind. So ist zum Beispiel die Zahl des 22jährigen Mannes (253) 
um 47°o grösser als die des 24jährigen Mannes (172), die des 
Chinesen (296) ist um 51 °/o grösser als die des Kamerunnegers (196). 
In der Gruppe der Halbwüchsigen zusammen mit der 10jährigen 
Kreut. finden wir ähnliche Unterschiede: 194 einerseits, gegenüber 
227, 230 und 303 andererseits. Die Durchschnittszahl für diese drei 
letzten Zahlen beträgt 253, diese Zahl ist um 30 %0 grösser als 194, 
also ebenfalls ein sehr bedeutender Unterschied. Diese Unterschiede 
bahnen sich auch schon in sehr deutlicher Weise an in der zweiten 
Kindergruppe, in der die Durchschnittszahl der drei grösseren Kerne 
um 35 °/o grösser ist als die des einen kleinen Kernes. Auch in der 
ersten Kindergruppe zeigen sich schon deutliche Unterschiede, die 
allerdings bei weitem nicht so gross sind wie die späteren, und bei 
denen es zweifelhaft sein kann, ob sie in derselben Weise zu deuten 
sind. Bei der Betrachtung der Kernlänge ergibt sich 
dann weiter, dassdiese verschiedene Grösse der Kern- 
zolumina wohl zum Teile mit von derLänge der Kerne 
abhängt, aber durchaus nicht allein vonihr, ja nicht 
einmal in der Hauptsache. So zeigt das Mädchen X zum 
Beispiel bei einer Kernlänge von 17,47 u ein Kernvolumen von 227, 
während die beiden anderen Mädchen bei einer Kernlänge von 15,14 u 
ein Kernvolumen von 230 und bei 15,31 u ein solches von 303 
aufweisen. Die Querschnittsgrösse des Kernes ist hierbei also von 
wesentlicher Bedeutung. 

Es scheint mir, dass man aus den besprochenen Zahlen nur 
den einen Schluss ziehen kann: dass es Menschen gibt, 
welche in der Herzmuskulatur „grosse Kerne“ und 
andere, welche „kleine Kerne“ besitzen. Es ist dies sehr 

merkwürdig. Ich habe die Vermutung, dass solches vorkommen 
könnte, schon in meiner ersten Muskelarbeit!) ausgesprochen, doch 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotonia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
36 * 


534 P. Schiefferdecker: 


konnte ich es dort allerdings nicht beweisen. Ich will die Stelle 
aus meiner ersten Muskelarbeit hier wörtlich anführen, da ich das, 
was ich damals über diese Sache gesagt habe, auch jetzt nicht anders 
vorbringen könnte. Ich habe damals!) (S. 129—130) mich in fol- 
gender Weise ausgedrückt: 


„Die genaue Übereinstimmung, welche das Kernvolumen bei den 
beiden normalen Muskeln zeigt, und die starken Veränderungen des- 
selben, welche bei den pathologischen Muskeln auftreten, lassen ver- 
muten, dass die Zahlen des Kernvolumens nicht rein zu- 
fällige sind, sondern ihre wesentliche Bedeutung für 
die Muskeln besitzen. Wir werden weiter unten bei den Frauen- 
muskeln noch weitere sehr eigenartige Veränderungen des Kernvolumens 
finden, und ich kann hier schon hervorheben, dass weitere, noch un- 
veröffentlichte Untersuchungen diese Annahme, dass das Kernvolumen 
für den normalen Muskel eine ganz bestimmte, nicht zufällige Grösse 
darstellt, durchaus bestätigen. Es ist also möglich, dass wir in dem 
Kernvolumen eine Grösse besitzen, welche für den betreffenden Muskel 
charakteristisch ist. Es drängen sich hier sofort zwei Fragen auf: 
Erstens, ist das Kernvolumen charakteristisch für die gesamten Muskeln 
eines Tieres oder eines Menschen ? oder zweitens ist es charakteristisch 
für einen Muskel bei verschiedenen Menschen oder bei verschiedenen 
Tieren derselben Art? Im ersten Falle würde es eine für das be- 
treffende Individuum charakteristische Zahl darstellen, und das wäre 
dann die erste solche, welche wir besitzen würden; im zweiten Falle 
würde es charakteristisch für einen Muskel, eventuell auch für eine 
- Muskelgruppe sein. Endlich wäre es auch möglich, dass bis zu einem 
gewissen Gräde beides der Fall wäre, dass das Kernvolumen charak- 
teristisch für den betreffenden Muskel oder die betreffende Muskelgruppe 
ist, dass es aber gleichzeitig auch durch die Beschaffenheit des Indi- 
viduums beeinflusst wird. Bei den beiden hier untersuchten normalen 
Deltoidei stimmt die Grösse des Kernvolumens zufällig ausserordentlich 
genau miteinander überein. Von anderen menschlichen Muskeln, deren 
Untersuchung noch nicht abgeschlossen ist, weiss ich aber, dass indi- 
viduelle Schwankungen in dem Kernvolumen sicher vorkommen. Nehmen 
wir nun an, dass die Volumengrösse desselben Muskels bei verschiedenen 
Menschen innerhalb bestimmter Grenzen schwanken kann, so würde 
ein Mensch X ein kleineres, ein Mensch Y ein grösseres Kernvolumen 
bei demselben Muskel besitzen können. Nun wäre es ganz gut denkbar, 
dass bei sämtlichen Muskeln des X die Kernvolumina (jedesmal 
natürlich innerhalb der bestimmten Grenzen) verhältnismässig niedrig, 


normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Professor Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1—4 S. 1—345, mit 15 Tafeln. 1903. 

1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotenia congenita, 
der Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Professor Fr. Schuitze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1-4 S. 1—345, mit 15 Tafeln. 1903. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensalteın usw. 535 


die Kernvolumina des Mannes Y verhältnismässig hoch sein könnten, 
so würden wir für die einzelnen Muskeln oder Muskelgruppen charak- 
teristische Kernvolumina haben, und doch würde ihnen gleichzeitig der 
individuelle Stempel aufgedrückt sein. Wir würden von Menschen 
mit grossen und von Menschen mit kleinen Muskelkernen reden können, 
und es wäre ja wohl denkbar, dass dadurch auch gleichzeitig ein 
charakteristisches Kennzeichen für den gesamten übrigen Körperbau 
segeben wäre, das erste individuelle Kennzeichen, 
welches wir besitzen würden. Wir wissen ja sehr genau, dass 
jeder Mensch von dem anderen verschieden ist, in dem gesamten Ver- 
halten seines Körpers. Jeder Arzt weiss sehr genau, wie verschieden 
die Menschen auf Krankheiten und Arzneiwirkungen reagieren. Jeder 
Arzt sehnt sich danach, ein Kennzeichen zu haben, nach dem er die 
Menschen ihrer Beschaffenheit nach erkennen und einteilen kann; aber 
wenn der Anatom und Physiologe auf die Frage nach einem solchen 
Kennzeichen antworten soll, so kann er höchstens bedauernd seine 
Unwissenheit eingestehen. Es ist also ein dringendes Bedürfnis, irgend- 
ein objektives Kennzeichen zu haben. Vielleicht wäre eine 
solche Feststellung der Kerngrösse der erste Anfang 
zu einer weitergehenden Aufdeckung solcher Kenn- 
zeichen, die schliesslich auch dem Arzte von Nutzen 
sein können. Um derartige Dinge festzustellen, dazu gehören aber 
natürlich ungemein ausgedehnte Untersuchungen. Vielleicht gibt diese 
Arbeit die Anregung zu solchen. Was ich hier soeben besprochen 
habe, ist ja zurzeit alles nur als möglich zu bezeichnen; es sind 
Möglichkeiten, welche durch weitere Untersuchungen geprüft werden 
müssen; mir scheinen diese Möglichkeiten aber wichtig genug zu sein, 
um sie hier kurz zu erörtern.“ 


In dieser Weise habe ich mich im Jahre 1903 ausgesprochen, 
also vor 13 Jahren. Inzwischen habe ich ja nun durch meine 
Muskeluntersuchungen eine ganze Reihe von Tatsachen und FEr- 
fahrungen gesammelt. Da bin ich nun zunächst immer wieder zu 
dem Schlusse gekommen, dass das Kernvolumen in der Tat charakte- 
ristisch ist für den betreffenden Muskel. Ein jeder Muskel be- 
sitzt also sein eigenes Kernvolumen. Sodann habe ich 
aber mehrfach bestätigen können, dass dieses Kernvolumen bei ver- 
schiedenen Menschen für denselben Muskel etwas verschieden ist, 
aber mit verhältnismässig geringen Abweichungen um eine Mittelzahl 
schwankt. Zweifellos besitzen also verschiedene Men- 
schen für denselben Muskel ein verschieden grosses 
Kernvolumen,dasaberinderBreitederSchwankungen 
für ein spezifisches Kernvolumen liest. So lag das Kern- 
volumen des Rect. oculi superior bei vier verschiedenen Er- 
wachsenen zwischen 93 und 107 (107; 93; 97; 103), die höchste 
Zahl war also um 13/0 grösser als die niedrieste. Das Kernvolumen 


536 P. Schiefferdecker: 


des Deltoides bei zwei Erwachsenen betrug 93 und 96!) (S. 282 
u. 283), Zahlen, die ganz dicht zusammenliegen. Weit stärker waren 
die Unterschiede zwischen den Zahlen des Kernvolumers beim 
Zwerchfelle?) (S. 402); hier lagen die Werte für die erwachsenen 
Deutschen zwischen 66 und 92 (73; 66; 70; 71; 75; 92), bei einem 
Kroaten betrug die Zahl merkwürdigerweise 143. Hier war also 
die höchste Zahl um 38 /o grösser als die niedrigste. Bei den Zahlen 
für das Zwerchfell fiel aber noch etwas anderes auf: der sehr grosse 
Unterschied zwischen der Zahl 92 einerseits und den übrigen Zahlen 
andererseits. Wie man sieht, liegen diese letzteren ziemlich nahe 
aneinander, der grösste Unterschied liegt zwischen 66 und 75, die 
letztere Zahl ist um 14°o grösser als die erstere. Das entspricht 
genau dem Verhältnisse bei dem Augenmuskel. Die Mittelzahl der 
kleineren Zahlen für das Zwerchfell beträgt 71; vergleicht man diese 
mit der höchsten Zahl (92), so ist diese um 30°/o grösser. Das 
ist ein sehr viel grösserer Unterschied, als wir ihn bis jetzt kennen- 
gelernt haben. Bei der Zwerchfellarbeit konnte ich mit diesen ver- 
schieden grossen Unterschieden nicht viel anfangen, da das vorliegende 
Material noch zu gering war. Nach der vorliegenden Untersuchung 
über das Herz liegt die Sache anders. Hier finden wir von der 
10jährigen Kreut. an, durch die Gruppen der Halbwüchsigen und 
Erwachsenen hindurch, bei Weglassung der Frau Z (als pathologisch) 
und der Italienerin (als senil), die folgenden zwei Zahlenreihen: 
erstens 194; 172; 177; 196 und zweitens 227; 230; 303; 253; 296). 
In der ersten Zahlenreihe beträgt der grösste Unterschied 140, in 
der zweiten 13°/o. Diese Unterschiedszahlen entsprechen genau den 
oben für den Augenmuskel und für die kleinere Zahlenreihe des 
Zwerchfelles gefundenen: 13°o und 14°/o. Diesen kleinen Unter- 
schieden steht hier beim Herzen gegenüber der grosse Unterschied 
zwischen den Durchschnittszahlen aus den beiden Reihen: 185 und 
262, der 41°/o beträgt. Bei dem Zwerchfelle hatte ich für diesen 
„grossen“ Unterschied 30° gefunden. Wir finden also beim Zwerch- 
felle und beim Herzen zwei verschiedene Unterschiede, einen „kleinen“ 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse ‘des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 
das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 8. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 537 


und einen „grossen“; es fragt sich nun, wie das zu deuten ist, Mir 
scheint die folgende Deutung geeignet zu sein: Es gibt zwei Arten 
von Unterschieden in bezug auf die Grösse des Kernvolumens: 
„individuelle“ und „Gruppenunterschiede“, die ersteren sind weit 
kleiner als die letzteren. Es muss zwei grosse Gruppen von Menschen 
geben: solche mit „kleinen“ Kernen und solche mit „grossen“. In 
jeder von diesen beiden Gruppen gibt es dann wieder „individuelle“ 
Unterschiede. Dass diese beiden Menschengruppen durch ihre „Gross- 
kerniekeit“ und „Kleinkernigkeit“ scharf voneinander getrennt sind, 
ist klar. Es ist weiter höchstwahrscheinlich, dass diese Kernunter- 
schiede sich nicht auf die Muskelkerne beschränken, sondern den 
sämtlichen Geweben und Organen zukommen werden. Eine Be- 
schränkung auf die Muskeln allein würde ja gar nicht zu verstehen 
sein. Bei dieser Sachlage ist man weiter gezwungen, anzunehmen, 
dass sich diese Eigenschaft vererben wird, und daraus folst dann 
wieder, dass sie ererbt ist. Man wird daher annehmen müssen, 
dass zwei „Urrassen“ existiert haben mit diesen Eigenschaften. 
Diese Urrassen müssen schon bestanden haben vor der Bildung 
unserer jetzigen Rassen. Infolge der Vermischung dieser „gross- 
kernigen“ und „kleinkernigen“ beiden Urrassen ist eine Mischrasse 
entstanden, in welcher bald die grossen, bald die kleinen Kerne 
‚hervortraten. Von dieser „Urmischrasse“ stammen die von mir unter- 
suchten Deutschen ab. Wieviel weitere Völkerstämme zu dieser 
weissen Rasse, der die Deutschen angehören, zu zählen sein würden, 
lässt sich vorläufig bei unseren so unsicheren Anschauungen über 
die Rassen nicht angeben. Ich habe mich daher möglichst vorsichtig 
ausgedrückt. Wie weit die sonst noch jetzt vorhandenen Rassen von 
dieser Urmischrasse oder von den beiden Urrassen je für sich ab- 
stammen, lässt sich vorläufig nicht sagen. Von den beiden hier 
untersuchten Exoten war der Neger „kleinkernig“, der Chinese „gross- 
kernig“; das kann ein Rassenmerkmal sein, es kann aber auch ebenso- 
gut ein Zufall sein, dass von diesen gemischtkernigen beiden Rassen 
gerade ein kleinkerniger und ein grosskerniger Mensch zur Unter- 
suchung gekommen sind. Hierüber müssen weitere Untersuchungen 
bei den verschiedenen Rassen Auskunft geben. Sollten. unsere jetzigen 
Rassen zum Teil von je einer der: beiden Urrassen abstammen, so 
würden ihre Abstammung und ihre Verbreitung leicht zu verfolgen sein. 

Es ist übrigens wohl als sicher anzunehmen, dass sich der Unter- 
schied zwischen jenen beiden Urrassen nicht: auf die ‚verschiedene 


538 P. Schiefferdecker: 


® 


Kerngrösse beschränkt haben wird; es werden noch weitere Unter- 
schiede im feineren Baue bei ihnen vorhanden gewesen sein, die 
voraussichtlich auch bei den jetzt lebenden Menschen der beiden 
Gruppen nachzuweisen sein werden; weitere Untersuchungen werden 
hierüber Aufschluss geben. 

Dass ich bei dem Zwerchfelle seinerzeit nur den einen Fall von 
(rosskernigkeit fand, war Zufall; ich konnte aber damals noch 
nicht zu den Schlüssen gelangen, die ich jetzt ziehen konnte, da 
nur dieser eine Fall vorlag, der unverständlich war. Erst die bei 
dem Herzen gefundenen Reihen liessen die Bedeutung jenes Fundes 
bei dem Zwerchfelle erkennen. Die von mir bei dem Zwerchfelle 
berechnete Unterschiedszahl von 30 °o zwischen den kleinen und dem 
einen grossen Kerne ist übrigens natürlich nur als sehr unsicher 
anzusehen und könnte sich bei Berücksichtigung einer grösseren Zahl 
von grossen Kernen wesentlich ändern. Vielleicht würde sie dann 
der für das Herz gefundenen (41 °/o) ähnlicher werden. Lässt man bei 
der Berechnung der Zahl für das Herz die beiden Exoten fort, so 
ändern sich die Zahlen nur wenig: 181 (statt 185) und 253 (statt 
262), Unterschiedszahl 40 %o (statt 41°/o). Zwischen den beiden 
Exoten selbst beträgt die Unterschiedszahl 51 °/o. 

Bemerken möchte ich hierzu noch, dass die Faserdicke durch 
Grosskernigkeit und Kleinkernigkeit nicht beeinflusst wird. Ein 
weiteres Beispiel dafür, dass die Grösse des Kernquerschnittes un- 
abhängig ist von der des Faserquerschnittes. 

Ob die Grösse des Kernunterschiedes beim Kinde schon ebenso 
gross ist wie bei dem Erwachsenen, lässt sich nach meinem Materiale 
noch nicht feststellen. Bei der zweiten Kindergruppe findet man 
drei grosse Kerne und einen kleinen; die Durchschnittszahl der 
srossen beträgt 144, die Zahl des kleinen ist 107, der Unterschied 
ist 35 %/o, nähert sich also schon sehr der Zahl für die ausgebildeten 
Kerne. Bei der jüngsten Kindergruppe sind die Zahlen nicht ge- 
nügend ausgeprägt, um sie für diese Frage verwenden zu können. 
Jedenfalls scheint der Unterschied aber schon bei den 
2—4jährigen Kindern deutlich vorhanden zu Sein. 
Auch diese Beobachtung spricht für einen grundlegenden Unterschied. 
Bei einer Vermehrung des Materiales werden sich auch diese Zahlen 
erst genauer feststellen lassen. 

Auffallend ist es ja, dass gerade bei zwei Muskeln, die in bezug 
auf ihre Funktios einander so ähnlich sind wie Herz und Zwerch- 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 539 


fell, diese Gruppenunterschiede so deutlich hervorgetreten sind. 
Beides sind für das Leben durchaus notwendige Muskein mit rhyth- 
mischer Tätigkeit. Es ist daher wohl möglich, dass bei diesen ur- 
sprünglichsten Muskeln, wenn ich so sagen darf, dieser Unterschied 
besonders stark hervortritt. Möglich ist es aber, dass es nur Zufall 
gewesen ist, dass ich bei den vier Menschen, von denen der Rect. 
oculi superior untersucht worden ist, keinen Vertreter der anderen 
Gruppe erwischt habe. Es ist die Frage überhaupt noch offen‘, ob 
bei allen Muskeln diese Gruppenunterschiede gleich stark hervor- 
treten werden, und dasselbe eilt von den übrigen Organen des Körpers, 
bei denen die Unterschiede überhaupt noch erst nachzuweisen sein 
würden. 

Man kann also kurz zusammenfassend sagen: Das Kern- 
volumen besitzt für jeden Muskel eine spezifische 
Grösse. Von dieser finden sich bei verschiedenen 
Menschen Abweichungen zweierlei Art: 

1. „individuelle“, die verhältnismässig gering sind 
und, wieesnachden bisherigen Feststellungen scheint, 
nicht mehr wie 13— 14° der kleineren Zahl ausmachen. 

2. „urrassige“, die weit grösser sind und nach den 
bisherigen Feststellungen etwa 30—41°/o der kleineren 
Zahl betragen. 

Die ersteren sind Kennzeichen für die Verschieden- 
heit der Individuen voneinander, wie ich das schon 
vor 13 Jahren in meiner ersten Muskelarbeit hervor- 
gehoben habe; es sind die ersten zahlenmässig fest- 
gestellten Unterschiede zwischen den einzelnen Men- 
schen. Als solche sind die daher sehr wichtig. 

Die letzteren sind von wesentlich anderer Be- 
deutung; sie erlauben den Schluss auf das Vorhanden- 
sein von zwei Urrassen, von denen wahrscheinlichdie 
sämtlichen jetzt lebenden Menschen abstammen: ent- 
weder von der durch Vermischung der beiden Urrassen 
entstandenen Urmischrasse oder von den einzelnen 
Urrassen selbst. Genaueres hierüber muss erst noch 
festgestellt werden. Die eine dieser Urrassen war 
„grosskernig“, die andere „kleinkernig‘. Bei den 
beiden jetzt lebenden, die Kerneigentümlichkeiten 
jener Urrassen aufweisenden Menschengruppen finden 


540 P. Schiefferdecker: 


sich wieder die individuellen Unterschiede in — wie 
es scheint — gleicher Höhe. 

Auf die Fasergrösse hat dieser Unterschied der 
Kerngrösse keinen Einfluss. 

Es ist klar, dass auch physiologisch ein wesent- 
licher Unterschied zwischen diesen beiden urrassig 
verschiedenen Menschengruppen vorhanden sein muss, 
namentlich wenn, wie das anzunehmen ist, dieser 
Grössenunterschied der Kerne sich auf alle Organe 
und Gewebe bezieht. Der Stoffwechsel der Zellen und 
damit des ganzen Körpers wird wesentlich verschieden 
bei beiden sein. Der Unterschied ist also anthropo- 
logisch und physiologisch von grösster Bedeutung. 

Man wird zunächst wohl annehmen dürfen, dass die „Gross- 
kernigkeit“ eine tiefere Stufe in der phylogenetischen Entwicklung 
darstellt als die „Kleinkernigkeit“, denn eine Verteilung der gesamten 
Kernmasse auf viele kleine Kerne wird für den Stoffwechsel der 
Zellen günstiger sein als eine Verteilung auf wenige grosse. Hierfür 
spricht ja auch als deutliches Beispiel das Verhalten des Frosches, 
als Typus des Kaltblüters, zu den höheren Tieren, den Warmblütern, 
so namentlich, als hochstehendes Beispiel dieser, zu den Vögeln. 
Ich verweise in dieser Hinsicht auf meine entsprechenden Arbeiten !). 

Zwischen Herz und Zwerchfell besteht in bezug auf das Kern- 
volumen der nicht unwesentliche Unterschied, dass bei dem Zwerch- 
felle die Verschiedenheit der Kerngrösse so gut wie ganz auf die 
Verschiedenheit der Grösse des Kernquerschnittes zurückzuführen 
war, da die Kernlänge in allen Fällen nahezu übereinstimmte, während 
beim Herzen in bezug auf die Kernlänge bedeutende Unterschiede, 
bis zum Doppelten, festzustellen sind. Das Zwerchfell verhielt sich 
in dieser Hinsicht wie die sonstigen bisher untersuchten Skelett- 
muskeln, das Herz nimmt dagegen eine ganz eigenartige Stellung 
ein. Vielleicht beruht dies darauf, dass das Herz auch histologisch 
eine ganz andere Stellung einnimmt als die Skelettmuskeln. Die 


1) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Rana esculenta in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. 
ges. Physiol. Bd. 140 S. 363—435. 1911. — P. Schiefferdecker, Unter- 
suchung einer Anzahl von Muskeln von Vögeln in bezug auf ihren Bau und 
ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 150 S. 487—548, u Figuren 
im Text. 1913. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 541 


Herzmuskulatur nimmt eine Mittelstellung ein zwischen der glatten 
Muskulatur und der quergestreiften Skelettmuskulatur. Ich habe 
bisher noch keine Gelegenheit gehabt, die glatte Muskulatur nach 
meiner Methode zu untersuchen; es ist aber wohl möglich, dass eine 
solche Untersuchung den Schlüssel für das Verständnis dieses eigen- 
articen Verhaltens des Herzens liefern würde. 

Dass diese Unterschiede in der Kerngrösse nicht nur beim 
Menschen, sondern auch bei Tieren vorkommen werden, ist wahr- 
scheinlich. Sollte das beim Hunde der Fall sein, so würde eine 
Untersuchung der so zahlreichen Hundeformen wahrscheinlich recht 
wichtige Ergebnisse für die so komplizierten Abstammungsverhält- 
nisse dieser Tiere liefern. 

Ich will jetzt übergehen zu einer anderen Betrachtungsweise 
der Kernform, zu dem „Dicke-Länge-Verhältnisse“ des 
Kernes (Tabelle IV). Ich habe diese Verhältniszahlen in meinen ersten 
drei Muskelarbeiten noch nicht berechnet, erst bei der Untersuchung 
der Froschmuskeln wurde ich darauf aufmerksam, dass sie von 
Wichtigkeit sind. Eine Kugel hat bekanntlich im Verhältnisse zu 
ihrem Inhalte die kleinste Oberfläche; je mehr ein Körper von der 
Kugelform abweicht, um so grösser wird seine Oberfläche im Ver- 
hältnisse zu seinem Inhalte. Das Verhältnis der Oberfläche zu 
‘dem Inhalte ist bei den Kernen recht wichtig, denn je grösser die . 
Oberfläche eines Kernes ist, um so reger werden voraussichtlich die 
chemischen und physikalischen Beziehungen des Kernes zu der Zelle 
sein — wenigstens falls die chemische Zusammensetzung und die 
physikalische Beschaffenheit des Kernes sonst dieselbe ist —, und 
auf diese Beziehungen müssen wir doch wohl den Einfluss des Kernes 
auf die Zelle zurückführen. Nun habe ich, wie oben schon. an- 
gegeben, das Kernvolumen in der Weise festgestellt, dass ich aus 
der Kernlänge und dem Kernquerschnitte einen Zylinder berechnete, 
der in seinem Inhalte dem Inhalte eines Durchschnittskernes ent- 
sprach. Wenn ich nun den Durchmesser des kreisförmigen Zylinder- 
querschnittes berechne und ihn mit der Kernlänge vergleiche, wobei der 
Durchmesser gleich „l* gesetzt wird, dann erhalte ich die erwähnten 
Verhältniszahlen, den „Kernindex“. Ich habe dieses Verhältnis 
. kurz bezeichnet als „DK : LK“ das heisst „Dicke des Kernes“ : „Länge 
. des Kernes“. Je grösser die zweite Zahl, die Indexzahl, ist, um so 
länger ist der Kern im Verhältnisse zur Dicke, um so mehr weicht 
er also von der Kugelform ab, um so grösser wird also seine Ober- 


42 E. Schiefferdecker: 


AL 


fläche im Verhältnisse zu seinem Inhalte sein, um so stärker kann 
also auch der Einfluss des Kernes auf die Zelle sein. Aus den so 
sewonnenen Zahlen geht nun einmal hervor, dass sie von der 
Grösse des Kernvolumens nicht abhäneig sind, die 
verschieden grossen Kerne können ganz Ähnliche 
Verhältniszahlen besitzen. Die Kernform ist also 
unabhängig von der Kerngrösse. Zweitens ergibt sich aus 
diesen Zahlen, dass die Gruppe der jüngsten Kinder und die der 
Erwachsenen, einschliesslich der beiden Exoten, ganz ähnliche Ver- 
hältniszahlen aufweisen, dass dagegen die Gruppe der 2—4jährigen 
Kinder und die Gruppe der Halbwüchsigen wesentlich grössere 
Zahlen zeigen, die 10jährige Kreut. schliesst sich aber den erst- 
genannten Gruppen an. Während die Gruppe der jüngsten Kinder 
eine durchschnittliche Verhältniszahl von 1: 2,88, oder einfacher den 
Index 2,88 besitzt, die 10 jährige Kreut. 2,68, die Gruppe der er- 
wachseren Deutschen 2,51 und die beiden Exoten 2,46 aufweisen, 
alles Zahlen, die verhältnismässig gut untereinander übereinstimmen, 
zeigt die zweite Kindergruppe die Indexzahl 3,68 und die Gruppe 
der Halbwüchsigen 3,63, Zahlen, die wieder merkwürdig gut unter- 
einander übereinstimmen. Wie soll man nun dies eigentümliche 
Verhalten richtig deuten? Ich meine, man könnte daran denken, 
dass während bestimmter Zeiten der kindiichen Ent- 
wicklung eine besonders lebhafte Kerntätigkeit nötig 
sei. Dann würden die für die zweite Kindergruppe und für die 
Halbwüchsigen gefundenen Zahlen verständlich sein. Die anders- 
artige Zahl der 10jährigen Kreut. würde darauf schliessen lassen, 
dass dieses Lebensjahr in eine Periode geringerer Kerntätigkeit fiele. 
Man müsste also annehmen, dass die Zeit der Kindheit in 
verschiedene Perioden zerlegt werden könne, in 
denen die Grösse der Kerntätigkeit verschieden ist. 
Bei den grossen Lücken in meinem Materiale vermag ich diese 
Perioden noch nicht genauer zu begrenzen, das muss späteren Unter- 
suchungen überlassen bleiben. Ich kann nach der vorliegenden Unter- 
suchung es nur als wahrscheinlich hinstellen, dass sie vorhanden 
sind, und das ist schon wichtig genug. Selbstverständlich würden 
überhaupt noch weitere Untersuchungen nach dieser Richtung not- 
wendig sein, um die Wahrscheinlichkeit, dass solche Perioden vor- 
handen sind, zu erhöhen oder sie in Gewissheit zu verwandeln. 
Dass in der Zeit der Kindheit in der Tat verschiedene Wachstums- 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 543 


perioden zu unterscheiden sind, ist wohl sehr wahrscheinlich. Auch 
Stratz!) nimmt das an in seinem Buche über den Körper des 
Kindes. Die von Stratz angenommenen Perioden würden aller- 
dings nicht genau, aber doch immerhin einigermaassen, zusammen- 
fallen mit denen, die wir nach dem Verhalten des Herzens wahr- 
scheinlich zu unterscheiden haben würden. Stratz nimmt die 
folgenden Perioden an: 1. das Säuglingsalter (0—1 Jahr), 2. die 
Periode der ersten Fülle (1—4 Jahre), 3. die der ersten Streckung 
(—7 Jahre), 4. die der zweiten Fülle (3—10 Jahre), 5. die der 
‘zweiten Streekung (11—15 Jahre), 6. die der Reife (15—20 Jahre). 
Wie man sieht, würden einige von den Stratz’schen Perioden mit 
den für das Herz anzunehmenden zusammenfallen. 

Auffallend ist die hohe Indexzahl der Frau Z (4,24) im Gegen- 
satze zu denen der übrigen Erwachsenen. Sie spricht dafür, dass 
in diesem Falle eine wesentliche Veränderung der Kernform in- 
folge des die leichte Herzhypertrophie bedingenden Klappenfehlers 
eingetreten ist. Man könnte da zunächst an eine Dehnung der 
Herzfasern denken, wodurch eine Verdünnung dieser und gleichzeitig 
eine Dehnung des Kernes und damit auch eine Verlängerung und 
Verdünnung dieses eingetreten wäre. Ich habe schon oben darauf 
aufmerksam gemacht, dass in dem Falle der Frau Z manches für 
eine solche Dehnung spricht. 

Eine Verlängerung des Kernes habe ich bisher nur in meiner 
ersten Muskelarbeit bei Atrophien feststellen können. Von einer 
solchen kann in dem vorliegenden Falle nicht die Rede sein. 
Für den Fall der Frau Z müsste man wohl annehmen, dass zu- 
nächst eine leichte Hypertrophie mit Vergrösserung der Fasern ein- 
getreten ist, dann eine Dehnung mit Verlängerung und Verdünnung 
von Kern und Faser. Hierfür würde auch die niedrige Zahl für 
die Grösse des Faserquerschnittes sprechen. Weiter könnte man 
hier aber auch annehmen, dass infolge der erhöhten Tätigkeit des 
Herzens und infolge der für die Hypertrophie anzunehmenden 
stärkeren Zelltätigkeit auch eine erhöhte Einwirkung des Kernes 
auf die Zelle nötig geworden sei, und dass auch aus diesem Grunde 
sich die Form des Kernes verändert habe, geradeso wie in den ver- 


1) C. H. Stratz, Der Körper des Kindes und seine Pflege, 3. Aufl., 
XVI und 336 Seiten mit 312 Figuren im Text und 4 Tafeln. Ferdinand 
Enke, Stuttgart. 1909. 


544 P. Schieffedecker: 


schiedenen Kindheitsperioden. Das Wahrscheinlichste ist wohl, dass 
beides zusammen eingetreten ist. Es würde dies dann zugleich ein 
Beispiel sein für die Veränderlichkeit der Zellteile bei wechselnder 
Tätigkeit infolge von veränderten Ansprüchen an das Organ. 

Die berechneten Verhältniszahlen geben mir das Verhältnis der 
Kernoberfläche zu dem Kerninhalte immerhin nur in groben Um- 
rissen an. Die Kernform kann ja noch in ganz anderer Weise von 
der Kugelform und von der angenommenen Zylinderform stark ab- 
weichen. Ich habe in der histologischen Beschreibung am Anfange 
dieser Arbeit schor angeführt, dass die Kerne im Herzen häufig 
mehr als Platten erschienen oder auf dem Querschnitte andere un- 
regelmässige Formen zeigten, so zum Beispiel mitunter mehr an 
Dreiecke erinnerten. Derartige Kernformen werden natürlich noch 
eine weitere starke Oberflächenvergrösserung im Verhältnisse zum 
Inhalte bewirken. Diese verschiedenartigen Abweichungen der Kern- 
form zahlenmässig zu berücksichtigen, ist aber völlig ausgeschlossen. 
Will man mit ihnen ebenfalls rechnen, so muss man eben die oben 
gegebene Beschreibung des mikroskopischen Bildes für jeden Fall 
zu Hilfe nehmen. 

Vergleicht man die hier angeführten Verhältniszahlen mit den 
bei den bisher untersuchten Muskeln gefundenen, so ergibt sich, dass 
die Kerne der Herzmuskelfasern im Verhältnisse zur 
Länge sehr dick sind, dicker als fast alle bisher 
untersuchten. Die Kerne des menschlichen Augenmuskels 
zeigen Verhältniszahlen, die bei Erwachsenen zwischen 1: 2,98 und 
1: 3,87 liegen; die Zahlen für den Deltoides sind 1:3,72 und 
1:4,20 (auch bei Erwachsenen); beide Zahlen würden also höher 
sein als die bei dem Herzen für die Erwachsenen gefundenen (2,51 
und 2,46 für die Deutschen und die Exoten im Durchschnitte) und 
würden etwa den Zahlen für die zweite Kindergruppe und für die 
Halbwüchsigen entsprechen. Von Zahlen bei anderen Tieren 
würden nur die für die roten Kaninchenmuskeln (zwischen 
1:3,17 und 1:5,49) und die für die roten Karauschen- 
muskeln (1:2,23 und 1:3,50) ähnlich sein, während die für 
die weissen Muskeln bei beiden Tieren wesentlich andere 
sind, (Kaninchen 1:6,09 bis 1:811 und Karausche 
1: 6,96 und 1:7,67). Bei diesem Vergleiche ist es ganz interessant, 
dass die roten Muskeln dieser beiden Tiere sich dem 
stark roten Herzmuskel und den Skelettmuskeln des 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 545 


Menschen, die nach Lehmann!) ebenfalls als rote Mus- 
keln anzusehen sind, in dieser Hinsicht stark nähern, 
während die weissen Muskeln eine wesentliche Ab- 
weichung erkennen lassen. Bei den weissen Muskeln 
des Frosches’) (S. 423) lagen die Verhältniszahlen zwischen 
1:6,2 und 1: 9,5, nur eine war noch höher (1: 11,5). Diese Zahlen 
entsprechen also ganz gut den hier soeben von den weissen Muskeln 
des Kaninchens und der Karausche angegebenen. Da die Frosch- 
muskelkerne sonst weit grösser waren als die der genannten Tiere 
und des Menschen, so ist die Ähnlichkeit dieser Verhältniszahlen 
um so auffallender und würde für eine wesentliche Bedeutung der- 
selben sprechen. Ganz verschieden von den bisher angeführten 
waren diese Verhältniszahlen bei den Hühnermuskeln°) (S. 535), 
bei denen sie zwischen 1: 21,00 und 1:40,00 lagen, während sie 
bei dem Pectoralis des Grünfinks und des Sperlings 1: 14,00 und 
1:15,50 betrugen. Bei diesen Vogelmuskeln war also die Grösse 
der Oberfläche im Verhältnisse zu der des Inhaltes eine sehr be- 
deutende. Was endlich das menschliche Zwerchfell anlangt, 
so zeichneten sich bei diesem diese Verhältniszahlen nicht besonders 
vor denen der übrigen Körpermuskeln aus, sondern lagen in der 
Breite dieser; doch waren sie meist höher als die des menschlichen 
Herzens. Sie lagen zwischen 1:93,46 und 1:5,70, entsprachen 
also auch wieder mehr kürzeren und dickeren Kernen mit verhältnis- 
mässie geringer Oberfläche. Da das Zwerchfell auch wieder ein 
stark hämoglobinhaltiger Muskel ist, so bestätigt diese Beobachtung 
die Annahme, dass die stark hämoslobinhaltigen Muskeln 
kürzere unddickere Kerne besitzen, während dieschwach 
hämoglobinhaltigen Muskeln längere und dünnere auf- 
weisen, die stark hämoglobinhaltigen Muskeln würden also danach 
Kerne mit verhältnismässig geringer Oberfläche besitzen, die schwach 
hämoglobinhaltigen solche mit verhältnismässig grosser Oberfläche. 


I)K. B. Lehmann, Untersuchungen über den Hämoglobingehalt der 
Muskeln. Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 oder N. F. Bd. 27 S. 324—345. 1904. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Rana esculenta in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. 
ges, Pbysiol. Bd. 140 8. 363—435. 1911. 

3) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Vögeln in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. 
Physiol.- Bd. 150 S. 437—548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 


546 P. Schiefferdecker: 


Hieraus würde dann wieder zu schliessen sein, dass 
die Beziehungen des Kernes zu der Zelle bei den blassen, 
schwach. hämoglobinhaltigen Muskeln stärkere und 
regere sind als bei den stark hämoglobinhaltigen, 
roten Muskeln, an deren Spitze das Herz steht. Diese 
Annahme würde wieder passen zu der bekannten Beobachtung, dass, 
bei manchen Tieren wenigstens, die blassen Muskeln sehr schnelle 
Bewegungen ausführen, während die roten mehr lanesame und 
dauernde Bewegungen vollführen. Diese Beobachtung stimmt ja aller- 
dings nicht für alle Tiere. Beim Frosche zum Beispiel war die Er- 
klärung für die verhältnismässig grosse Kernoberfläche nicht in der 
Schnelligkeit der Bewegungen zu suchen, sondern darin, dass die 
Muskelfasern hier nur wenige, aber sehr grosse Kerne besassen. 
Durch die Grösse der Kernoberfläche wurde dieses für die Muskel- 
tätigkeit sehr ungünstige Verhältnis wenigstens einigermaasen wieder 
ausgeglichen. 

Ich habe hier soeben das auffallend grosse Kernvolumen beim 
Frosche erwähnt; es war grösser, und zwar erheblich grösser, als alle 
bei den sonstigen Tieren und dem Menschen bisher gefundenen 
Werte. Vergleicht man nun aber die Zahlen für den Herz- 
muskel des Menschen mit den bisher gefundenen Wer- 
ten für dasKernvolumen, so ergibtsich diesehr merk- 
würdige Tatsache, dass sie mit denen des Frosches 
recht gut übereinstimmen, also weit grösser sind als 
alle sonst gefundenen. Ich will hier einige Beispiele dafür 
anführen. Das Kernvolumen für den Augenmuskel!) (S. 282 
u. 283) der menschlichen Erwachsenen lag zwischen 93 und 107, 
das für den Deltoides betrug 93 und 96, für den Pectoralis 
major 92, für den Biceps 97, für den Serratus 106. Die Zahlen 
für den Levator palpebrae superior des erwachsenen Menschen 
waren 54 und 68. Die Zahlen für die weissen Kaninchen- 
muskeln lagen zwischen 55 und 86, die für die roten zwischen 
83 und 124. Die Zahlen für die weissen Karauschenmuskeln 
betrugen 34 und 38, und die für die roten lagen zwischen 18 
und 39. Die für das Zwerchfell?) (S. 402) lagen zwischen 66 


1) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

2) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und die 
Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie über 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 547 


und 92 und endlich die der Vogelmuskeln!) (S. 535) zwischen 
24 und 50. Man erkennt aus den mitgeteilten Zahlen, dass die 
Kerne des menschlichen Herzmuskels ganz ausser- 
ordentlich gross sind, und dassin dieser Hinsicht der 
Herzmuskel wieder eine ganz besondere Stellung ein- 
nimmt. Da sie nun ausser der Grösse noch eine verhältnismässig 
sehr geringe Oberfläche besitzen, so wird das Verhältnis zwischen 
Kern und Zelle nach dem oben Besprochenen, was Form 
und Oberfläche anlangt, ein recht ungünstiges, aber 
allerdings der Funktion des Herzens angepasstes 
sein, insofern es für eine andauernde, mässig grosse 
Tätigkeit spricht. Da ist es dann wohl denkbar, dass zu 
bestimmten Zeiten der kindlichen Entwicklung in 
der Tat ein günstigeres Verhältnis eintreten muss 
durch eine Verlängerung der Kerne, und damit eine 
Vergrösserung der Kernoberfläche, wie ich es oben für 
die zweite Kindergruppe und die der Halbwüchsigen als denkbar 
und möglich hingestellt habe. Man braucht ja zum Beispiel nur 
anzunehmen, dass in solchen Perioden der kindlichen Entwieklung 
ein stärkeres Wachstum des Körpers und damit des Herzens ein- 
trittt, wofür das gewöhnliche Verhältnis des Kernes zur Zelle nicht 
ausreicht. 

Durch diese eigenartigen Kernverhältnisse würden vielleicht 
auch jene Herzerscheinungen zu verstehen sein, die jetzt 
im Felde bei so vielen Soldaten infolge der sehr starken und 
andauernden‘ Märsche aufgetreten sind. Der hierbei verlangten 
stärkeren Zelltätigkeit entsprechen eben nicht die Kernverhält- 
nisse. Um dieser Frage näher zu treten, würden Untersuchungen 
des Herzens von gut trainierten Sportsleuten sehr erwünscht 
sein. Es dürfte nur sehr schwierig sein, das Material dazu zu 
erhalten. 

In Tabelle V habe ich die Zahlen für die „Modifizierten Kern- 
zahlen“ und die für die „Gesamtkernmasse“ zusammengestellt. 


das Bindegewebe der Muskeln.‘ Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren. und 4 Fahnentabellen. 1911. 

1) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Vögeln in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. ‘ Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 150 S. 487548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 37 


548 P. Schiefferdecker: 


Tabelle V, 
Herzmuskeln. Modifizierte Kernzahlen und Gesamtkernmasse. 
Name Alter Modifizierte Gesamt- 
und Geschlecht in Jahren Kernzahlen kernmasse 

Wii. weiblich own 2% 1 0,88 95 
Nissen 1 1,14 21,05 104 7104 
Wey., männliche... 1!/a 1,13 113 
Balls weiblich a 2: 2 0,79 | 12 } 
Tanga man 3 0,81 87 
RER 3 0,76 9% 112 g [01 
1 ER Re 3—4 0,66 94 
Kreut., wablich: 2... 10 0,80 155 
Mädchen Rx rn 15 0,58 0.61 132 
Gre,, weiblichn. a0 2.2. 15 0,64 J 0,52 147 7141 
Biriens, weiblichen 2 16 0,48 145 
Mann Auer 22 0,56 142 
MannıB ir N 24 0,71 70,64 122132 
Wie, weiblien 2.2.2 2% 27 0,75 133 
Fra. Zn RER He 2 0,40 835 
Mus. (Italienerin). . ....» 17 0,55 156 
Kamerumnesers 0. 2 2.2: 21 0,73 143 De 
Chinese ° . 30 0.457059 12) 425 


Über die „Modifizierten Kernzahlen ist zunächst das Folgende 
zu sagen. Die „Absoluten Kernzahlen“, welche direkt durch Be- 
rechnung als Durchschnittszahlen gefunden werden, geb2ı mir wohl 
richtige Grössen an für den betreffenden Muskel, erlauben mir aber 
nicht, das richtige Verhältnis zu finden, wenn ich zwei verschiedene: 
Muskeln miteinander vergleiche, wenigstens wenn diese Muskeln 
Kerne von verschiedener Länge besitzen. Da die Kernzahl der 
Fasern festgestellt wird durch die Auszählung der Kerne auf den 
Querschnitten, so werde ich verhältnismässig hohe Kernzahlen er- 
halten bei Muskeln, welche lange Kerne haben, und verhältnismässig 
niedrige bei Muskeln, welche kurze Kerne haben. Die langen Kerne 
werden eben auf den Querschnitten häufiger getroffen worden sein 
als die kurzen. Wenn ich also beim Vergleiche von Muskeln mit. 
verschieden langen Kernen die Verhältniszahlen der wirklich vor- 
handenen Kerne richtig erhalten will, so muss ich dabei die Kernlänge 
berücksichtigen. Ich muss also die direkt gewonnenen „Absoluten 
Kernzahlen“* durch Rechnung abändern unter Berücksiehtigung der 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 549 


Kernlängen. Es folgt hieraus, dass die so gefundenen „Modifizierten 
Kernzahlen“ nur relative Zahlen sind, die nur Geltung haben für 
die gerade miteinander verglichenen Muskeln. Für diese sind sie 
aber auch die einzig richtigen und daher von Wichtigkeit. 

Vereleicht man nun die in Tabelle V aufgeführten „Modifizierten 
Kernzahlen“ mit den in Tabelle II aufgeführten „Absoluten Kern- 
zahlen“, so findet man hier beim Herzen recht wesentliche Unter- 
schiede, da die Zahlen für die „Kernlänge“ ja recht grosse Unter- 
schiede aufwiesen. Bei den früher von mir untersuchten Muskeln 
waren die Zahlen für die „Kernlänge“ nur sehr wenig voneinander 
verschieden, und infolgedessen waren dann natürlich auch die Unter- 
schiede zwischen den „Modifizierten“ und den „Absoluten Kernzahlen* 
meist nur so gering, dass sie kaum ins Gewicht fielen. Ich habe 
daher früher die „Modifizierten Kernzahlen“ auch nur wenig benutzt; 
hier beim Herzen sind sie aber wesentlich. 

Ich habe oben bei der Besprechung der „Absoluten Kernzahlen“ 
feststellen können, dass eine Verringerung der Kernzahl von den 
Kindern bis zum Erwachsenen hin zweifellos eintritt, wenn auch 
individuelle Verschiedenheiten hierbei deutlich hervortraten. Nament- 
lich auffallend war eine starke Verringerung, die nach Schluss des 
15. Lebensjahres bis zum Erwachsenen hin eintrat. Auch bei den 
„Modifizierten Kernzahlen“ ist eine solehe Abnahme deutlich, doch 
tritt hier eine starke Abnahme schon ein in der Gruppe der Halb- 
wüchsigen und bleibt dann weiter bei den Erwachsenen bestehen. 
Es liegt dies daran, dass bei den halbwüchsigen Mädchen gerade 
besonders lange Kerne auftraten. Ich muss es dahin gestellt sein 
lassen, wie weit hier bei dem doch immerhin nur sehr geringen 
Materiale der Zufall eine Rolle gespielt hat. Sehr auffallend ist 
auch der sehr grosse Unterschied zwischen dem Kamerunneger und 
dem Chinesen (0,73 : 0,48), der bedingt wird durch die auffallend 
langen Kerne des Chinesen. Nehmen wir die Durchschnittszahlen 
der verschiedenen Gruppen, so erhalten wir für die erste Kinder- 
gruppe die Zahl 1,05, für die zweite Kindergruppe 0,75 
(also ein sehr beträchtlicher Unterschied), für die lOjährige Kreut. 
0,80, für die Gruppe der Halbwüchsigen 0,52, eine auffallend 
niedrige Zahl, die im wesentlichen herbeigeführt wird durch die 
sehr geringe Zahl für die 16jährige Fren. Die Gruppe der er- 
wachsenen Deutschen ergibt die Zahl 0,64 und die der beiden 
Exoten 0,59. Wie man sieht, sind die Zahlen für die Gruppe 

Old 


550 EeH P. Schiefferdecker: 


der Halbwüchsigen, für die der erwachsenen Deutschen und für die 
der beiden Fxoten im ganzen nicht wesentlich verschieden, wenn man 
die besonders niedrige Zahl von Fren. nicht berücksichtigt. Lässt 
man die ‚letztere bei der Gruppe der Halbwüchsigen aus, so steigt 
die Durehschnittszahl auf 0,61 und stimmt dann in der Tat recht 
gut überein mit den beiden Zahlen für die Erwachsenen (0,64 und 
0,59). Es scheint also, dass die Kernzahlen im 15. Lebens- 
jahre schon die Höhe erreichen, die sie später beim 
Erwachsenen besitzen. Es würde dieses eine Korrektur des 
Schlusses sein, den ich oben aus den „Absoluten Kernzahlen“ ge- 
zogen habe. 

Mit den bei früheren Muskeln gewonnenen Zahlen kann man 
diese „Modifizierten Kernzahlen“ nicht direkt vergleichen, da sie, 
wie gesagt, als relative Zahlen nur für die hier verglichenen Muskeln 
ihre Berechtigung haben. 

In der letzten Kolumne der Tabelle V sind die Zahlen für die 
„Gesamtkernmasse“ angegeben. Diese Zahlen sind so gefunden 
worden, dass die „Modifizierte Kernzahl“ multipliziert wurde mit dem 
„Kernvolumen“. Auch diese Zahlen sind dementsprechend nur re- 
lative, welche nur Wert haben für den Vergleich der gerade in 
Rede stehenden Muskeln. Es sind Verhältniszahlen, welche mir an- 
geben, in welchem Grössenverhältnisse die Gesamtkernmasse in 
gleichen Faserabschnitten der betreffenden Muskeln stehen. Hieraus 
folgt, dass sie mir auch das Grössenverhältnis für die Gesamtkern- 
masse eines gleich grossen Herzabschnittes angeben müssen. Da zur 
Berechnung der Zahlen für die Gesamtkernmasse ziemlich viele 
einzelne Berechnungen notwendig sind und hierbei mehrere Zahlen 
verwendet werden, die sich bei dem im ganzen doch immer noch 
sehr geringen Materiale, das zur Verwendung gekommen ist, stets nur 
einigermaassen sicher haben finden lassen, so kann man wohl an- 
nehmen, dass diese Zahlen für die „Gesamtkernmasse“ mit etwas 
grösseren Fehlern behaftet sein werden als die meisten anderen 
Zahlenwerte, doch werden sie im grossen und ganzen wohl einen 
genügend richtigen Ausdruck der wirklich vorhandenen Verschieden- 
heiten ergeben. Man muss sie also mit Vorsicht verwenden. Aus 
diesen Zahlen folgt nun jedenfalls so viel, dass vom Kinde bis 
zum Erwachsenen eine nicht unwesentliche Zunahmeder 
Kernmasse stattfindet — es ist hierbei nur die Zunahme der 
Kerne berücksichtigt, nicht die der Fasern —, und dass beim 


Unt ersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 551 


10jährigen Kinde schon die Zahl für die Erwachsenen 
erreicht wird. Auch hier treten aber wieder ziemlich starke 
individuelle Verschiedenheiten hervor, welche das Gesamtbild mehr 
oder weniger stören. 

Etwas Weiteres lassen diese Zahlen noch erkennen, was mir 
recht wichtig zu sein scheint. Ich habe oben bei der Besprechung 
der Zahlen für das Kernvolumen feststellen können, dass unter 
meinem Materiale sich Menschen befanden, welche „grosse Kerne“ 
und andere, welche „kleine Kerne“ besassen. Die Unterschiede 
zwischen den beiden Kernarten waren recht erheblich. Vergleicht 
man nun diese in Tabelle IV aufgeführten Zahlen mit den Zahlen 
der „Gesamtkernmasse“, so erkennt mıan leicht, dass diese Unter- 
schiede im Kernvolumen bei der Gesamtkernmasse mehr oder weniger 
stark verwischt werden. Ich will nicht die sämtlichen Zahlen mit- 
einander vergleichen, es ist ja leicht, das selbst auszuführen, sondern 
nur ein paar Stichproben anführen. So hat die 1Ojährige Kreut. 
ein Kernvolumen von 194 und eine Gesamtkernmasse von 159, 
während die 15jährige Cre. ein Kernvolumen von 230, aber eine 
Gesamtkernmasse von 147 aufweist, und die 16jährige Fren. 
sogar bei einem Kernvolumen von 303 eine Gesamtkernmasse von 145, 
Ähnlich auffallend ist der Unterschied bei den beiden Exoten: der 
Kamerunneger hatte ein Kernvolumen von 196, der Chinese von 296, 
die Zahlen für die Gesamtkernmasse sind aber 143 und 142, stimmen 
also genau miteinander überein. Es ergibt sich hieraus sehr deutlich, 
dass die hohen Zahlen für dieKernvolumina durchaus 
nicht bestimmend sind für die Kernmasse eines Muskels. 
Das ist ein sehr wichtiger Schluss. Zwei Menschen mit ganz 
verschieden grossen Kernen könnenin ihren Muskeln 
also trotzdem eine gleiche oder Ähnliche Kernmasse 
besitzen. Es findet hier also augenscheinlich ein Ausgleich statt 
durch andere Kernverhältnisse. Trotzdem ein solcher Ausgleich ein- 
treten kann, würde zwischen den beiden gedachten Menschen doch ein 
wesentlicher Unterschied bestehen bleiben infolge der verschiedenen 
Kerngrösse: die Verteilung der Kernmasse würde eine 
andere bei beiden sein und das Verhältnis der Kerne 
zu den Zellen. Das würden aber für die ganze Funktion sehr 
wichtige Unterschiede sein. 

Hier beim Herzen sind die Zahlen für die Gesamtkernmasse 
bei den verschiedenen Erwachsenen einander ziemlich ähnlich, das 


592 P. Schiefferdecker: 


braucht aber nicht immer der Fall zu sein, wie das Beispiel des 
Zwerchfelles erkennen lässt. Bei diesem waren die Zahlen für die 
Gesamtkernmasse sogar recht stark verschieden bei den untersuchten 
Erwachsenen !) (S. 407). Sie schwankten zwischen 87 und 154 (bei 
den Deutschen), unterschieden sich also um 77°o. Dabei war auch 
hier wieder nachzuweisen, dass die Grösse der Zahlen für das Kern- 
volumen für die Höhe der Gesamtkernmasse nicht entscheidend war, 
es fanden also auch hier Auseleiche oder Änderungen durch andere 
Kernverhältnisse statt. Die Unterschiede bei der Gesamtkernmasse 
waren aber bei dem Zwerchfelle grösser als die bei dem Kern- 
volumen: bei dem letzteren 38°/o, bei der ersteren dagegen 77 °/o, 
also etwa das Doppelte. Indiesen Kernverhältnissen unter- 
scheidet sich also das Herz recht wesentlich von dem 
Zwerchfelle. Ob dieser Unterschied in seiner histologischen Be- 
schaffenheit oder in seiner Funktion begründet ist, lässt sich vor- 
läufig nicht sagen. 

Eine ganz besondere Stellung nimmt hier auf Tabelle V die 
Frau Z mit ihrer leichten Herzhypertrophie ein. Die „Modifizierte 
Kernzahl“ ist bei ihr ganz besonders klein (0,40), und dementsprechend 
ist dann auch die Zahl für die „Gesamtkernmasse“ weit kleiner als 
alle anderen (85). Die „Absolute Kernzahl“ war ja schon recht 
klein, dazu kam die recht bedeutende „Kernlänge“, und so ergab 
sich dann die niedrige „Modifizierte Kernzahl*. Auch das „Kern- 
volumen“ war verhältnismässig klein (212), denn man muss nach 
dieser Zahl annehmen, dass diese Frau „grosskernig“ gewesen ist, 
und für grosse Kerne ist die Zahl 212 nicht hoch. Dass das Kern- 
volumen trotz der hohen Zahl für die Kernlänge doch nur gering 
war, liegt an der Kleinheit der Zahl für die „Absolute Kerngrösse“ 
(Tabelle II), die deutlich kleiner war als die übrigen Zahlen der Er- 
wachsenen. Vielleicht kann man aus diesen Zahlen wieder schliessen, 
dass in diesem Falle neben einer leichten Hypertrophie vor allem 
eine Dehnung des Herzens vorhanden war, infolge deren eine 
Dehnung der Herzmuskelfasern und damit auch der Kerne ein- 
getreten war, wobei aber die Fasern etwas stärker gedehnt worden 
waren als die Kerne. Für eine solche Dehnung der Fasern mit 


1) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und 
die Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie 
über das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 


Untersuchung des menschl, Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 553 


einer daraus folgenden Verdünnung derselben, welche die Dicken- 
zunahme mehr als aufhob, spricht ja auch die in Tabelle I an- 
geführte sehr geringe Grösse des Faserquerschnittes (177 :261, als 
Durchschnittszahl der Erwachsenen). Für eine solche Dehnung, auch 
der Kerne, spricht dann weiter die in Tabelle II angeführte sehr 
kleine Zahl für die Grösse des Kernquerschnittes (12,48: 17,14 als 
Durchsehnittszahl für die Erwachsenen). Für eine solche Dehnung 
des Kernes spricht dann endlich weiter auch die in Tabelle IV an- 
geführte sehr hohe Zahl für die Kernlänge (16,97 :12,03, als Durch- 
sehnittszahl der Erwachsenen). Ich habe oben schon angeführt, dass 
es, nachdem ich in dieser Arbeit die Grundzüge des Herzaufbaues 
nach meiner Methode festgestellt habe, nun sehr wichtig sein würde, 
erkrankte Herzen, namentlich auch die verschiedenen Grade der 
Hypertrophie und Dehnung, in derselben Weise zu untersuchen. 
Vielleicht ist es mir noch möglich, eine solche Untersuchung aus- 
. zuführen. Leicht wird sie nicht sein, einmal wegen der Beschaffung 
des Materials und dann vor allem wegen der dabei zu berück- 
sichtigenden verschiedenen Erkrankungserscheinungen. Sie würde 
aber wahrscheinlich sehr wichtige Resultate ergeben für das Ver- 
ständnis dieser Erkrankungszustände. In der vorliegenden Arbeit 
habe ich diesen Fall von leichter Hypertrophie ja nur aus dem Grunde 
mit verwendet, um einen Eindruck davon zu bekommen und zu 
geben, wieweit bei einer solehen Erkrankung Abweichungen von 
dem normalen Baue zu erwarten sind, und es hat sich ja nun auch 
ergeben, dass hier starke Abweichungen vorhanden sein werden. 
Recht interessant ist es dabei, dass aus der in Tabelle II angeführten 
Zahl für die relative Kernmasse hervorgeht, dass das Verhältnis der 
Kernmasse zur Fasermasse, das ja zu den wichtigsten gehört, bei 
der Frau Z. noch kaum eine Abweichung von dem Durchschnitte 
der übrigen Erwachsenen erkennen lässt (3,73 :3,90, als Durchschnitts- 
zahl der Erwachsenen); die Zahl ist nur ganz wenig kleiner. Ich 
habe aber oben schon hierzu bemerkt, dass man ja allerdings nicht 
wissen kann, wie gross die Zahl vor der Erkrankung gewesen ist. 
Immerhin kann man wohl annehmen, dass die Verkleinerung der 
Zahl nur eine ganz geringfügige gewesen ist, und daraus folgt dann 
der weitere Schluss, dass bei der Dehnung des Herzens 
Kern und Faser sich in annähernd gleichem Grade 
verändert haben müssen; wahrscheinlich ist die 
Faser etwas stärker gedehnt worden als der Kern. 


554  »P. Schiefferdecker: 


Ein Schluss, der für. den Mechanismus einer solchen Dehnung a 
wichtig ist. 


Edens!) teilt in seiner Arbeit mit, dass Zielonko?) die 
Muskelfasern hypertrophischer Herzen dünner als normal gefunden 
habe und angenommen habe, die Massenzunahme beruhe auf dem 
Wachstume präexistierender junger Zellen oder Zellenneubildung. Die 
spätere Forschung habe nachgewiesen |Goldenberg?°), Tangl*), 
Stadler’) u. a.], dass die Muskelfasern hypertrophischer Herzen 
einen grösseren Querdurchmesser als die normaler Herzen haben, doch 
bestehen Meinungsverschiedenheiten darüber, ob die Vom 
durch die Vergrösserung des Sarkoplasmas [Albrecht®), Mor- 
purgo?)] oder der Fibrillen [Aschoff®)] stattfindet. Tangl und 
Stadler beobachteten wechselndes Verhalten des Sarkoplasmas, das 
heisst zuweilen normale Mengen, zuweilen überwiegende Vermehrung. 
Das interstitielle Bindegewebe soll in reinen Fällen nicht vermehrt sein 
(Tangl); Stadler beschreibt dagegen als konstante Erscheinung 
diffuse Bindegewebszunahme, die er als Korrelat zur Muskelhyper- 
trophie auffasst (S. 291). Er sagt dann weiter, nachdem er auf meine 
Untersuchungen über die Aktivitätshypertrophie beim Hunde ein- 
gegangen ist: „Wir sehen, die Hauptvermehrung erfährt der Teil des 
Muskels, den wir als Nährspeicher der Muskulatur anzusehen pflegen, 
das Sarkoplasma, eine geringe Zunahme zeigen die kontraktilen Ele- 
mente, die wichtige Kernsubstanz dagegen geht im Verhältnisse zurück.“ 
(Dies letztere bezieht sich auf meine Befunde beim Hunde. Verf.) 
„Es liegt nahe, anzunehmen, dass die durch den Vorgang der Hyper- 
trophie im Baue des Muskels bewirkten Änderungen in sich die Grenzen 


1) E. Edens, Über Herzhypertrophie. Deutsches Arch. f. klin. Medizin 
Bd. 111 8. 288-309. 1913. 

2) Zielonko, Pathol.-anatomische und experimentelle Studien über 
Hypertrophie des Herzens. Virchow’s Arch. Bd. 62. 1875. (Zitiert nach 
Edens.) 

3) Goldenberg, Über Atrophie und Hypertrophie der Muskelfasern 
des Herzens. Virchow’s Arch. Bd. 103. (Zitiert nach Edens) 

4) Tangl, Über die Hypertrophie und das physiologische Wachstum 
des Herzens. Virchow’s Arch. Bd. 116. 1889. (Zitiert nach Edens.) 

5) Stadler, Experimentelle und histologische Beiträge zur Herzhyper- 
trophbie. Deutsches Arch. f. klin. Medizin Bd. 91. 1908. (Zitiert nach Edens.) 

6) Ehrenfried Albrecht, Der Herzmuskel und seine Bedeutung für 
Physiologie, Pathologie und Klinik des Herzens. Ein Versuch zur Entwicklung 
einer allgemeinen Pathologie und Symptomatologie der Herzmuskelerkrankungen 
auf anatomischer Grundlage. Mit 7 Tafeln. Berlin 1903. (Zitiert nach Edens.) 

7) B. Morpurgo, Über Aktivitätshypertrophie der willkürlichen Muskeln. 
Eine experimentelle Studie. Virchow’s Arch. Bd. 150 S. 522-554, mit 1 Tafel. 
1597. (Zitiert nach Edens.) 

8) Aschoff-Tawara, Die heutige Lehre von den pathologisch - anato- 
mischen Grundlagen der Herzschwäche. Jena 1906. (Zitiert nach Edens.) 


= 


Untersuchung des menschl. Henzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 555 


für die Ausdehnung des Prozesses tragen. Maassgebend für das er- 
reichbare Optimum wird die Zahl und Grösse der ursprünglichen Bau- 
teile des Muskels sein. Die relative Abnahme der Kernmasse macht 
es wahrscheinlich, dass der Stoffwechsel dieses wichtigen Bestandteiles 
der Zelle vermindert wird und erklärt so vielleicht, warum die Kraft- 
zunahme des Muskels verhältnismässig rascher an die Grenze kommt, 
die nicht überschritten wird. Die Kernverminderung hindert, so 
können wir uns vorstellen, dass mehr zugeführte Nahrung für den 
Aufbau neuer Fibrillen nutzbar gemacht wird.“ (S. 292.) 

Edens!) hatte, wie er mitteilt, bei seinen Untersuchungen den 
Wunsch, die „Relative Kernmasse“ zu bestimmen. Da aber die 
vollständige Verarbeitung einer grösseren Anzahl von Herzen nach 
meiner Methode, wie er angibt, eine nicht zu bewältigende Auf- 
gabe war, 

„so blieb nur der Ausweg, den Herzmuskel chemisch darauf 
zu bearbeiten, ob sich aus dem Verhältnisse des Gesamtstickstoffes 
zu dem aus dem Kerne stammenden eine relative Kernmasse er- 
schliessen liess, die Schiefferdecker’s Befunden entsprach.“ (S. 296.) 

Es wurden in dieser Weise untersucht fünf normale Fälle, vier 
Fälle von Hypertrophie und zwei Fälle von Atrophie. Bei dieser 
Methode erhielt Edens für das normale Herz Zahlen zwischen 1,08 
und 1,83, beim hypertrophischen Herzen zwischen 1,00 und 1,85, 
beim atrophischen Herzen zwischen 1,851 und 2,05. Vergleicht 
man diese Zahlen mit den oben von mir angegebenen, 
so ersieht man, dass diese chemischen Zahlen von den 
mit meiner Methode gewonnenensehrstarkabweichen. 
Da ieh nach der ganzen Art der Gewinnung meine Zahlen für 
sicherer halten muss, und da dieselben auch, wie ich in Tabelle II 
gezeigt habe, vom Kinde bis zum Erwachsenen hin eine deutliche 
Reihe bilden, was auch für ihre Richtigkeit spricht, so muss ich 
annehmen, dass die von Edens angewendete chemische Methode 
nicht geeignet war. Es wird also wohl zunächst nichts weiter übrig 
bleiben, falls man solche Untersuchungen ausführen will, als meine 
Methode zu benutzen, wenn sie auch, wie ich gerne zugeben will, 
sehr mühevoll ist. Dafür ergibt sie aber auch Zahlenwerte, welche 
hinreichend sicher sind, um sie zu weitgehenden Schlüssen zu be- 
nutzen, und schafft uns Einsicht in wichtige Verhältnisse, die wir 
auf eine andere Weise nicht erhalten können. 


1) E. Edens, Über Herzhypertrophie. Deutsches Arch. f. klin. Medizin 
Bd. 111 S. 285—309. 1913. 


556 : P, Schiefferdecker: 


Zu der von Edens angewendeten chemischen Methode möchte 
ich übrigens noch bemerken, dass ich bei meiner Methode ja nur 
die Grössenverhältnisse der Kerne und Fasern feststelle. Wieweit 
die Kerne und Fasern bei den verschiedenen Zuständen des Muskels 
sich chemisch verändern oder wieweit sie bei den verschiedenen 
Muskelarten, zum Beispiel den roten und weissen Muskeln, chemisch 
voneinander verschieden sind, das muss ich völlig unberücksichtigt 
lassen. Diese Dinge können nur durch besondere Untersuchungen 
festgestellt werden. Selbstverständlich hat meine Untersuchunes- 
methode, wie eine jede, ihre bestimmten Grenzen, aber innerhalb 
dieser erzielt sie Leistungen, die für jede bis jetzt bekannte andere 
Methode unmöglieh sind. 


Zusammenstellung der Resultate. 


1. Die Form der Kerne auf dem Längsschnitte war bei den 
einzelnen Herzen ziemlich stark verschieden, oft traten sehr flache 
Formen auf, wodurch eine bedeutende Vergrösserung der Oberfläche 
erzielt wird. In vielen Fällen fanden sich durch direkte Teilung 
entstandene Doppelkerne in mehr oder weniger grosser Verbreitung 
und mitunter auch auf dieselbe Weise entstandene kürzere oder längere 
Kernreihen. Indirekte Kernteilung fand sich niemals. Es stimmt dies 
überein mit meinen bisherigen Befunden an den Skelettmuskeln. 

2. Die Kernteilungen sind zum Teile wohl zu beziehen auf das 
Wachstum des Herzens. Hierfür spricht, dass man gerade bei den 
Kindern aus dem 1. Lebensjahre sehr viele Kernteilungen vorfand. 
Zum Teile sind sie aber sicher auch zu beziehen auf andere Ur- 
sachen, so namentlich auf die Einwirkung der Krankheit auf das 
Herz, wie ich das für die Skelettmuskeln früher gezeigt habe, bei 
denen Doppelkerne oder kurze Kernreihen immer als ein sicherer 
Hinweis darauf zu betrachten waren, dass das Gleichgewicht des 
Muskels gestört war. 

3. Nach den besonders zahlreichen Kernteilungen im 1. Lebens- 
jahre kann man wohl annehmen, dass zu dieser Zeit ein besonders 
lebhaftes Wachstum des Herzens vorhanden ist, oder besser aus- 
gedrückt, eine besonders lebhafte Vermehrung der Herzmuskelzellen, 
deren weiteres Auswachsen dann später stattfindet. 

4. Sarkoplasmahöfe um die Kerne waren bei den sämtlichen 
kleinen Kindern, bei dem 10jährigen Mädchen und auch bei den 
beiden l15jährigen Mädchen überhaupt nicht sichtbar, erst bei dem 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 557 


16jährigen Mädchen fanden sie sich hin und wieder; bei den Er- 
wachsenen waren sie meist an allen Kernen mehr oder weniger 
deutlich und bei der 77jährigen Frau oft sehr gross. Bei einer 
92jährigen Frau mit leichter Herzhypertrophie zeigten sich an allen 
Kernen grosse Sarkoplasmahöfe mit deutlicher, bräunlicher Pigmentie- 
rung. Eine mehr oder weniger deutliche Pigmentierung fand sich 
auch bei der 77jährigen Frau. Es geht aus dem Gesagten hervor, 
dass die Sarkoplasmahöfe erst gegen den Zustand der Reife hin 
sichtbar werden, dass sie mit dem höheren Alter an Grösse zu- 
nehmen und dass sie besonders deutlich werden bei Herzhypertrophie. 
Eine Pigmentierung tritt einmal im höheren Alter ein und zweitens 
bei Herzhypertrophie. 

Der Kamerunneger und der Chinese verhielten sich in dieser 
Hinsicht wie die Deutschen. 

9. Die Grösse des Faserquerschnittes nimmt bei den Herzmuskel- 
fasern im allgemeinen bis zum erwachsenen Zustande hin mit dem 
Alter zu. Die sehr starke Zunakme bei der 77jährigen Frau dürfte 
wohl auf eine Veränderung der Herzmuskulatur zurückzuführen sein. 
Eine besonders starke Zunahme der Querschnittsgrösse findet sich 
vom 1. zum 2. Lebensjahre (25 °/o). Eine weitere, besonders starke 
Zunahme vom 15. oder 16. Lebensjahre bis zum erwachsenen Zu- 
stande hin (41/o). 

6. Die in dieser Arbeit gefundene Zahl von 261 qu wird man 
wohl zunächst als die ungefähre, normale, durchschnittliche Quer- 
schnittsgrösse der Herzmuskelfaser (allerdings unter Berücksichtigung 
des Faseräste) bei den jugendlichen erwachsenen Deutschen ansehen 
dürfen. Verschiedenheiten werden aber wahrscheinlich je nach Gegend 

und Beschäftigung auftreten. 

Die beiden Exoten (Kamerunneger und Chinese) zeigten für den 
Faserquerschnitt um etwa 40°/o höhere Zahlen als die Deutschen, 
für die Maxima sogar um etwa 69°/o höhere. Das Verhältnis der 
Zahl für die durchschnittliche Fasergrösse zu der für das Maximum 
war bei den Deutschen 100 : 195, bei den Exoten 100 : 236. Bei 
den Exoten sind die Fasern augenscheinlich nicht nur im ganzen 
gröber, sondern auch unregelmässiger ausgebildet, beides spricht für 
einen primitiveren Bau des Herzens, also für eine tiefere Stufe, was 
anthropologisch sehr interessant und wichtig ist. 

7. Im Vergleiche zu den Skelettinuskeln des Menschen besitzt 
das Herz Fasern, die zu den kleinsten menschlichen Muskelfasern 


BES P. Schiefferdecker: 


gehören. Je feinfaseriger ein Muskel ist, um so grösser ist im all- 
gemeinen seine Nervenversorgung, und um so feiner kann seine 
Funktion abgestuft werden. Hiernach würde das Herz sehr günstig 
in dieser Beziehung stehen, das Herz der Exoten aber weniger günstig 
als das der Deutschen. ' 

S. Vom jungen Kinde bis zum Erwachsenen hin tritt zweifellos 
im Verhältnisse zu den Fasern eine Abnahme der. Kernzahl ein. 
Besonders stark ist diese Abnahme in der Zeit des Auswachsens der 
Halbwüchsigen zu den Erwachsenen. Die Zahlen für die beiden 
Exoten stimmen mit denen für die Deutschen recht gut überein. 
Es stimmt dieser Befund damit überein, dass ein besonders starkes 
Wachstum des Faserquerschnittes in dieser Zeit nachzuweisen ist. 
Es folet hieraus, dass das Herz sich in dieser Zeit besonders stark 
vergrössert. Die Anzahl der Quadratmikra der Faserquerschnitte, 
auf die ein Kern entfällt, wird .also vom jungen Kinde bis zum 
Erwachsenen hin immer grösser. 

Die Zahlen für die beiden Exoten stimmen mit denen für die 
Deutschen recht gut überein; dagegen ist bei ihnen die Menge der 
(Quadratmikra des Faserquerschnittes, auf die ein Kern entfällt, er- 
heblich grösser. 

9. Es zeigt sich bei der kindlichen Entwieklune des mensch- 
lichen Herzmuskels eine fortschreitende Zunahme der Grösse des 
Kernquerschnittes (vgl. auch Nr. 12). Der Grad der Zunahme stimmt 
aber durchaus nicht überein mit dem der Zunahme des Faserquer- 
schnittes. Dieser letztere nimmt weit regelmässiger, weit schneller 
und weit länger zu als der Kernquerschnitt. 

10. Die Grösse des Kernquerschnittes zeigt während der Ent- 
wicklung wesentliche individuelle Verschiedenheiten. Es ist dies sehr 
wichtig, da es wohl das erste Mal ist, dass es gelingt, solche indivi- 
duellen Verschiedenheiten für das Wachstum eines Zellteiles während 
der Entwicklung festzustellen. 

11. Beim Zwerchfelle des Menschen stimmte die Querschnitts- 
grösse des Kernes bei dem Neugeborenen schon recht gut überein 
mit der des Erwachsenen. Das Zwerchfell zeigte also schon sehr 
früh eine weit vorgeschrittene Entwicklung. Herz und Zwerchfell 
sind die beiden einzigen dauernd rhythmisch tätigen menschlichen 
Muskeln. Da ist es wichtig, dass das Herz, abweichend vom Zwerch- 
felle, noch eine wesentliche weitere Entwicklung bis zum erwachsenen 
Zustande hin durchzumachen hat. 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 559 


12. Es scheint, dass beim Herzen im 10. Lebensjahre schon die 
Querschnittsgrösse der Kerne vollständig entwickelt ist. 

13. Was das sehr wichtige prozentuale Verhältnis der Kern- 
masse zur Fasermasse anlangt, die „Relative Kernmasse“, so hat sich 
ergeben, dass vom jungen Kinde bis zum Erwachsenen hin eine 
wesentliche Abnahme derselben stattfindet. Zu zwei Zeiten ist diese 
_ Abnahme besonders stark: am Ende des ersten Lebensjahres und bei 
der Entwicklung der Halbwüchsigen zu den Erwachsenen. Fast 
während der ganzen Kindheit bleibt die Zahl annähernd gleich. 

14. Die für das Herz gefundenen Werte für die „Relative Kern- 
masse“ sind ausserordentlich gross; das Herz des erwachsenen 
Menschen arbeitet also mit einer Kernmasse, die weit grösser ist 
als die der Skelettmuskeln. Am meisten nähern sich dem Herzen 
in dieser Hinsicht noch die Augenmuskeln. Sehr auffallend sind 
beim Herzen die ungemein hohen Zahlen für die „Relative Kernmasse“ 
bei den ganz jungen Kindern. Für diese fehlt jeder Vergleich bei 
den Skelettmuskeln. Das Herz nimmt in bezug auf die prozentuale 
Kernmasse den anderen Muskeln gegenüber eine ganz besondere 
Stellung ein, auch, was sehr wichtig ist, dem Zwerchfelle gegenüber. 
Bei den beiden Exoten war die „Relative Kernmasse“ ein wenig 
kleiner als bei den erwachsenen Deutschen, also etwas ungünstiger. 

15. Die „Kernlänge“ war bei den bisher untersuchten Skelett- 
muskeln bei weitem das konstanteste Maass, bei dem menschlichen 
Herzmuskel lassen sich dagegen ziemlich grosse Verschiedenheiten 
feststellen. Diese Verschiedenheiten sind individuelle Das Herz ist 
von den bisher untersuchten Muskeln der einzige, bei dem individuelle 
Verschiedenheiten in dieser Hinsicht eine so grosse Rolle spielen. 

16. Während der Entwicklung des Herzens vom jungen Kinde 
bis zum Erwachsenen hin nimmt die Kernlänge nicht zu. Die Skelett- 
muskeln verhielten sich ebenso. 

17. Der Kubikinhalt des Kernes, das „Kernvolumen“, erreicht 
beim menschlichen Herzen schon im 10. Lebensjahre seine volle 
Grösse (ob schon früher, kann ich nicht sagen) und bleibt von da 
an konstant. Es geht das aus den oben besprochenen Zahlenwerten 
hervor, da die Kernlänge während der ganzen Entwicklung konstant 
bleibt und der Kernquerschnitt im 10. Lebensjahre seine volle Grösse 
erreicht. 

15. Die Zahlen für das „Kernvolumen“ lassen deutlich erkennen, 
dass bei manchen Menschen die Kerne der Herzmuskulatur weit 


560 P. Schiefferdecker: 


grösser sind als bei anderen. Fasst man diese Beobachtung zu- 
sammen mit den bei den früheren Muskeluntersuchungen gemachten, 
so gelangt man zu den folgenden Schlüssen: Das Kernvolumen be- 
sitzt für jeden Muskel eine spezifische Grösse, diese zeigt aber bei 
den verschiedenen Menschen Abweichungen zweierlei Art: 

a) „individuelle“, die verhältnismässig gering sind und, wie es 
nach den bisherigen Feststellungen scheint, nicht mehr wie 13—14 /o 
der kleineren Zahl ausmachen; 

b) „urrassige“, die weit grösser sind und nach den bisherigen 
Feststellungen etwa 30—40 °/o der kleineren Zahl betragen. 

Die ersteren sind Kennzeichen für die Verschiedenheit der In- 
dividuen voneinander, wie ich das schon vor 13 Jahren in meiner 
ersten Muskelarbeit als möglich hervorgehoben habe; es sind die 
ersten zahlenmässig festgestellten Unterschiede zwischen den einzelnen 
Menschen. Als solche sind sie daher sehr wichtige. 

Die letzteren sind von wesentlich anderer Bedeutung. Sie er- 
lauben den Schluss auf das Vorhandensein von zwei „Urrassen“, von 
denen wahrscheinlich die sämtlichen jetzt lebenden Menschen ab- 
stammen: entweder von der durch Vermischung der beiden Urrassen 
entstandenen „Urmischrasse“ oder von den einzelnen Urrassen 
selbst. Die eine dieser Urrassen war „grosskernie“, die andere 
„kleinkernig“. Bei den beiden grossen Menschengruppen, welche 
jetzt diese Kerneigentümlichkeiten aufweisen, finden sich wieder die 
individuellen Unterschiede in, wie es scheint, gleicher Höhe. . 

Auf die Fasergrösse hat dieser Unterschied der Kerngrösse 
keinen Einfluss. 

Es ist klar, dass auch physiologisch ein wesentlicher Unterschied 
zwischen diesen beiden jetzt lebenden, urrassig verschiedenen 
Mensehengruppen vorhanden sein muss, namentlich wenn, wie das 
anzunehmen ist, dieser Grössenunterschied der Kerne sich auf alle 
Organe und Gewebe bezieht. Der Stoffwechsel der Zellen und damit 
der des ganzen Körpers wird bei beiden wesentlich verschieden sein. 
Der Unterschied ist also anthropologisch und physiologisch von grösster 
Bedeutung. 

Da derartige Kernunterschiede wahrscheinlich auch bei Tieren 
vorkommen werden, so dürften diesbezügliche Untersuchungen bei 
den zahlreichen Hundeformen, deren Abstammung so verwickelt ist, 
wahrscheinlich sehr interessante Ergebnisse liefern. 

19. Ob diese Verschiedenheit der Kerngrösse sich so stark 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 561 


ausgeprägt wie beim Herzen und beim Zwerchfelle bei allen Muskeln 
finden wird und bei sämtlichen sonstigen Organen, lässt sich vor- 
läufig nicht sagen. Bei den vier früher von mir untersuchten Exem- 
plaren des Rectus oculi superior fanden sich nur individuelle Unter- 
schiede; es ist ja aber sehr wohl möglich, dass die damals unter- 
suchten Menschen zufällig alle zu einer Gruppe gehörten. Auch 
unter den Menschen, deren Zwerchfell ich untersucht habe, war ja 
nur einer, der zu der anderen Gruppe gehörte. Hierüber müssen 
weitere Untersuchungen an möglichst umfangreichem Materiale 
Aufschluss geben. Es ist denkbar, dass bei Herz und Zwerchfell 
diese Unterschiede besonders stark hervortreten, da diese beiden 
Muskeln für das Leben von der grössten Bedeutung, gewissermaassen 
grundlegend für das Leben sind und bei allen Menschen dieselbe 
Bedeutung haben, während die sonstigen Skelettmuskeln funktionell 
sehr verschieden entwickelt werden können. Durch die funktionelle 
Differenzierung könnten die Unterschiede mehr oder weniger stark 
verändert werden. Auch hierüber müssen weitere Untersuchungen 
erst Klarheit: schaffen. 

20. Das „Dieke-Länge-Verhältnis“ des Kernes (Durchmesser zu 
Kernlänge), die „Indexzahl“, erwies sich zunächst als unabhängig 
von der Grösse des Kernvolumens; die Kernform ist also unabhängig 
von der Kerngrösse: 

Weiter ergaben die für dieses Verhältnis gefundenen Zahlen, 
dass die Zeit der Kindheit in verschiedene Perioden zerlegt; werden 
kann, in denen die Einwirkung des Kernes auf die Zelle, die Kern- 
tätigkeit,. verschieden gross ist. Ob diese Perioden zusammenfallen 
mit den von Stratz angenommenen Perioden, liess sich nach meinem 
Materiale noch nicht entscheiden. 

21. Fasst man die für das Herz gefundenen Zahlen des „Dicke- 
Länge-Verhältnisses“ zusammen mit den bisher für die Skelett- 
muskeln von mir gefundenen, so ergibt sich, dass in bezug auf dieses 
Verhältnis zwischen den stark hämoglobinhaltigen Muskeln und den 
schwach hämoglobinhaltigen augenscheinlich ein deutlicher Unter- 
schied besteht: die ersteren haben kürzere und dickere Kerne, niedrige 
Indexzahlen, die letzteren längere und dünnere, hohe Indexzahlen. 
Die menschlichen Skelettmuskeln müssen danach im wesentlichen zu 
den stark hämoglobinhaltigen Muskeln gerechnet werden, vor allem 
das menschliche Herz, was auch mit den Beobachtungen von Leh- 
mann übereinstimmt. 


562 P. Schiefferdecker: 


22. Das Kernvolumen des menschlichen Herzmuskels ist weit 
grösser als das der menschlichen Skelettmuskeln; die Kernlänge 
stimmt mit der der Skelettmuskeln recht gut überein, es ist also 
der Kernquerschnitt, welcher diese besondere Grösse bewirkt. Jeden- 
falls nimmt der Herzmuskel in bezug auf seine Kerngrösse eine 
sanz besondere Stellung ein. 

23. Nach dem bisher Gesagten spricht das morphologische Ver- 
hältnis des Kernes zur Zelle bei dem menschlichen Herzmuskel für 
eine mässig grosse, aber andauernde und kräftige Tätigkeit des 
Herzmuskels. Da ist es denkbar, dass zu bestimmten Zeiten der 
kindlichen Entwicklung eine stärkere Einwirkung des Kernes auf 
die Zelle erwünscht ist (zum Beispiel für stärkere Wachstumsvorgänge), 
und dass zu diesen Zeiten daher eine Änderung in dem „Dicke-Länge- 
Verhältnisse“, in der Indexzahl, eintritt. 

Vielleicht sind. auf dieses so ganz eigenartige „Dicke- Länge- 
Verhältnis“ bei den Herzmuskelkernen auch jene Herzerscheinungen 
zurückzuführen, die jetzt im Felde bei so vielen Soldaten aufgetreten 
sind, infolge der sehr starken und andauernden Märsche. Der hierbei 
verlangten stärkeren Zelltätigkeit entsprechen eben nicht die Kern- 
verhältnisse. 

24. Vom Kinde bis zum Erwachsenen findet eine nicht un- 
wesentliche Zunahme der Kernmasse statt; es wird hierbei schon im 
10. Lebensjahre die Zahl für die Erwachsenen erreicht. 

25. Auf die Grösse der Gesamtkernmasse hat die Grösse des 
Kernvolumens keinen Einfluss; Menschen mit verschieden grossen 
Kernen können genau dieselbe Gesamtkernmasse haben. Selbst- 
verständlich bleibt deshalb doch zwischen den beiden Menschenarten 
ein Unterschied bestehen: trotz derselben Gesamtkernmasse werden 
bei den „grosskernigen“ und den „kleinkernigen“ Menschen die 
Stoffwechselverhältnisse in den Zellen und damit im ganzen Körper 
wesentlich verschieden sein. Die Grösse der Gesamtkernmasse zeigt 
bei dem menschlichen Herzen im erwachsenen Zustande nur leichte 
individuelle Verschiedenheiten. Bei dem menschlichen Zwerchfelle 
waren dagegen recht grosse Verschiedenheiten vorhanden. In dieser 
Hinsicht unterscheiden sich also Herz und Zwerchfell deutlich. Bei 
den „grosskernigen“ Menschen wird ein Versagen des Herzens bei 
ungewöhnlichen Anstrengungen eher eintreten als bei „kleinkernigen“. 
Dasselbe wird voraussichtlich für alle Organe des Körpers gelten. 
Die „Grosskernigkeit“ wird als eine primitivere und damit tiefere 


Untersuchung des menschl. Herzens in verschiedenen Lebensaltern usw. 563 


Stufe der menschlichen Entwicklung anzusehen sein als die „Klein- 
kernigkeit“. 

26. Der hier untersuchte Fall einer leichten Herzhypertrophie 
ergab nach meiner Methode zum Teile recht stark abweichende 
Werte. Ich verweise wegen dieser Betrachtungen auf den Text. 
Jedenfalls geht aus diesen Beobachtungen aber hervor, dass es sehr 
wünschenswert erscheint, die Verhältnisse bei Herzhypertrophien und 
bei Herzatrophien nach meiner Methode zu untersuchen. 


Literatur. 


1) P. Schiefferdecker, Beiträge zur Kenntnis der Myotoria congen ita 
der. Tetanie mit myotonischen Symptomen, der Paralysis agitans und einiger 
anderer Muskelkrankheiten, zur Kenntnis der Aktivitätshypertrophie und des 
normalen Muskelbaues. Mit klinischen Beiträgen von Prof. Fr. Schultze. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 25 H. 1—4 S. 1—345, mit 15 Tafeln. 1903. 

2) P. Schiefferdecker, Muskeln und Muskelkerne. 317 Seiten mit 
20 Abbildungen im Text. Johann Ambrosius Barth, Leipzig 1909. 

3) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über den feineren Bau und 
die Kernverhältnisse des Zwerchfelles in Beziehung zu seiner Funktion sowie 
über das Bindegewebe der Muskeln. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 139 S. 337—427, 
mit 7 Textfiguren und 4 Fahnentabellen. 1911. 

4) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Rana esculenta in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. 
ges. Physiol. Bd. 140 S. 363—435. 1911. 

5) P. Schiefferdecker, Untersuchungen über die Rumpfmuskulatur von 
Petromyzon fluviatilis in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse, über 
die Muskelfasern als solche und über das Sarkolemm. Arch. f. mikr. Anat. u. 
Entwickelungsgesch. Bd. 75 S. 422—495, mit 2 Tafeln und 3 Textfiguren. 1911. 

6) P. Schiefferdecker, Untersuchung einer Anzahl von Muskeln von 
Vögeln in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 150, S. 487—548, mit 9 Figuren im Text. 1913. 

7) A. Prenant, Problemes cytologiques generaux souleves par l’etude 
des cellules museulaires. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. t.47 p. 449-524, 
avec 28 fig. 1911. 

8) A. Prenant, Ebenda p. 602—630 avec 28 fig. 

9) A. Prenant, Ebenda t.48 p. 109—181, avec 20 fig. 1912. 

10) A. Prenant, Ebenda p. 259—335, avec 18 fig. 

11) K. B. Lehmann, Untersuchungen über den Hämoglobingehalt der 
Muskeln. Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 oder N. F. Bd. 27 S. 324—345. 1904. 

12) E. Edens, Über Herzhypertrophie. Deutsches Arch. f. klin. Medizin 


Bd. 111 S. 288—309. 1913. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 35 


564 P. Schiefferdecker: Untersuchung des menschl. Herzens usw. 


13) Ph. Knoll, Über protoplasmaarme und protoplasmareiche Muskulatur. 
Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. z. Wien, math.-naturw. Kl. Bd. 58 S. 633-700. 
mit 9 Tafeln. 1891. | 

14) C. H. Stratz, Der Körper des Kindes und seine Pflege. 3. Aufl. 
XVII u. 368 Seiten mit 312 Figuren im Text und 4 Tafeln. Ferdinand Enke, 
Stuttgart. 1909. 

15) Zielonko, Pathol.-anatomische und experimentelle Studien über- 
Hypertrophie des Herzens. Virchow’s Arch. Bd. 62. 1875. (Zitiert nach. 
Edens.) (Ri 

16) Goldenberg, Über Atrophie und Hypertrophie der Muskelfasern des. 
Herzens. Virchow’s Arch. Bd. 103. (Zitiert nach Edens.) | 

17) Stadler, Experimentelle und histologische Beiträge zur Herzhyper- 
rophie. Deutsches Arch. f. klin. Medizin Bd. 91. 1908. (Zitiert nach Edens.): 

18) Tangl, Uber die Hypertrophie und das physiologische Wachstum des 
Herzens. Virchow’s Arch. Bd. 116. 1839. (Zitiert nach Edens.) 

19) Ehrenfried Albrecht, Der Herzmuskel und seine Bedeutung für- 
Physiologie, Pathologie und Klinik des Herzens. Ein Versuch zur Entwicklung 
einer allgemeinen Pathologie der Herzmuskelerkrankungen auf anatomischer 
Grundlage. Mit 7 Tafeln. Berlin 1903. (Zitiert nach Edens.) 

20) B. Morpurgo, Über Aktivitätshypertrophie der willkürlichen Muskeln. 
Eine experimentelle Studie. Virchow’s Arch. Bd. 150 S. 522—554, mit 1 Tafel. 
1897.. (Zitiert nach Edens.) 

21) Aschoff-Tawara, Die heutige Lehre von den pathologisch-anato- 
mischen Grundlagen der Herzschwäche. Jena 1906. (Zitiert nach Edens.) 


969 


(Aus dem Institut für exper. Pharmakologie der Universität Lemberg.) 


Adrenalin und Nebennieren. 


Erster Teil. 


Komprimierung der Nebennieren und Adrenalin. 
I 
Von 


Prof. Dr. L. Popielski, 
Direktor des Instituts. 


(Mit 5 Textfiguren und Tafel I—Ill.) 


Das Problem der inneren Sekretion ist gegenwärtig im Mittel- 
punkte des Interesses. Es gibt bald keine Krankheit mehr, die man 
nicht in irgendeinen Zusammenhang mit Störungen in der inneren 
Sekretion bringt. Sogar der Selbstmord wird von einigen Autoren 
als Folge von Störungen innerer Sekretion angesehen, obgleich dieser 
eine sehr komplizierte Erscheinung ist, abhängig von Ursachen ver- 
schiedenster Natur, deren Erforschung, wenn nicht unmöglich, jeden- 
falls sehr schwer ist. 

In der Lehre von der inneren Sekretion tritt auf den Plan 
zuerst die Frage des spezifischen Sekretes, das man in den Organ- 
extrakten sucht. Als eine ganz sichere Tatsache erachtet man das 
Vorhandensein eines spezifischen Sekretes in den Extrakten von zwei 
Organen, nämlich in der Schilddrüse und den Nebennieren. 

Was die Schilddrüse anbetrifft, so silt die Wirksamkeit ihrer 
Extrakte in Krankheiten, die mit einer Hypofunktion der Schilddrüse 
verbunden sind, im sogenannten Hypothyreoidismus, als eines der 
wichtigsten Beweise für das Vorhandensein eines spezifischen Sekretes 
in den Extrakten der Schilddrüse. Anderseits sollen solche von 
Basedowkranken (Hyperthyreoidismus) schon nach einmaliger Injektion 
in das Blut bei gesunden Hunden (rassenreine Terriers, durch Inzucht 
degeneriert) Basedow-Krankheitserscheinungen hervorrufen. Auf diese 


Weise vermeinte man den Beweis für das Vorhandensein eines Se- 
38 * 


566 L. Popielski: 


kretes in der Schilddrüse erbracht zu haben. Schon a priori scheint 
es etwas unwahrscheinlich zu sein, dass nach einmaliger Injektion !) 
des Extraktes aus Basedowstruma experimentell die Basedowkrank- 
heit entstehen könnte, die sonst bei Menschen als Folge von chronischen 
und langdauernden Veränderungen des Organismus auftritt. In der 
Tat wurde in den Versuchen von Modrakowski?) nachgewiesen, 
dass auch die: Extrakte aus normalen Schilddrüsen dieselben Er- 
scheinungen hervorrufen, wie sie Klose mit den Extrakten aus 
Basedowstruma erhielt: Blutdrucksenkung, verminderte Blutgerinnbar- 
keit und Krämpfe. Was den Exophthalmus anbetrifft, so ist dieser 
eine wenig charakteristische und übrigens oft bei erschrockenen 
Hunden auftretende Erscheinung, so dass dieser Beweis, dem Klose 
eine grosse bedeutung zuschreibt, nicht in Betracht kommen kann. 

Dieselben Erscheinungen, welche der Auszug der normalen 
Schilddrüse hervorruft, treten auch unter dem Einflusse von Ex- 
trakten aus jedem beliebigen anderen Organe auf und können des- 
halb als spezifische Wirkung der Basedowstruma nicht angesehen 
werden. Übrigens, wenn in den Extrakten der Schilddrüse wirklich 
ein Sekret vorhanden wäre, so dürfte es nicht schwer sein, es in 
reinem Zustande zu erhalten, da es von den Verdauungssäften nicht 
zerstört wird; in den Magen-Darm-Kanal eingeführt erweisen sich die 
Präparate der Schilddrüse gleichfalls wirksam. Dessen ungeachtet hat 
man bis jetzt das Sekret in reinem Zustande nicht erhalten können. 
Trotzdem lassen sich die Anhänger der Theorie, dass in den Schild- 
drüsenextrakten ein spezifisches Sekret enthalten sei, nicht ent- 
mutigen. Das Vorhandensein des Adrenalins in den Nebennieren- 
extrakten gilt ihnen als ein genügender Beweis, dass in den Ex- 
trakten der Schilddrüsen ebenso wie in denen anderer Organe spezi- 
fische Sekrete vorhanden sein müssen. Aber wenn wir auch in den 
Nebennierenextrakten Adrenalin finden, so ist damit noch nicht be- 
wiesen, dass das Adrenalin ein spezifisches Sekret dieser Drüse ist. 
In die Extrakte gehen auch die chemischen Bausteine der Organe 
über. Auch dürfte das in der Drüse gebildete Sekret nicht an Ort 
und Stelle bleiben, sondern im Maasse, wie es gebildet wird, in das 
Blut übergehen. Wenn das Sekret nicht sofort in das Blut über- 


1) H. Klose, Experimentelle Untersuchungen über die Basedow’sche 
Krankheit. Arch. f. klin. Chir. Bd. 95 S. 649. 1911, 3 

2) G. Modrakowski, Über die Identität des blutdrucksenkenden Körpers 
mit dem Vasadilatin. Pflüger’s Arch. Bd. 133 S. 291. 1910. 


Adrenalin und Nebennieren. I. 567 


sehen würde, so müsste man annehmen, dass es in der Drüse selbst 
sich sammle, also einen Vorrat bildet, aus dem es alsdann in kleinen 
Mengen in das Blut abgegeben würde. In diesem Falle könnte aber 
von einer inneren Sekretion nicht mehr die Rede sein, da deren 
Wesen an die Vorstellung einer sofortigen Abgabe des Sekretes ins 
Blut gebunden ist. 

Allerdings könnte dieser Umstand allein nicht verhindern, dass 
das Adrenalin doch ein Sekret ist; man müsste nur den Zusatz 
„inneres“ weglassen. 

Da also das Vorhandensein von Adrenalin in den Extrakten 
noch nicht als Beweis gelten darf, dass dieses wirklich ein Sekret 
ist, versuchte man es in dem Blute, hauptsächlich in dem. aus der 
Nebenniere herauskommenden nachzuweisen. In der Tat ist es auch 
mittels verschiedener Methoden gelungen das Adrenalin in dem 
venösen Blute der Nebennieren festzustellen. 

Jedoch denkt ausser Borberg!) keiner von den Autoren daran, 
dass man beim Entnehmen des Blutes aus der Vene der Nebenniere 
dabei auf diese einen Druck ausüben kann. Auch in den Versuchen 
Borberg’s, der die Bauchhöhle öffnete, Klemmen auf die Vene 
cava inferior unterhalb des Diaphragma anlegte und die Nieren- 
venen unterband, ist es nieht nur nicht ausgeschlossen, sondern sogar 
ganz sicher, dass dabei die Nebenniere komprimiert wurde. Haupt- 
sächlich machen Marchand?) und Gierke?) darauf aufmerksam, dass 
man esin den mikroskopischen Bildern der Blutgefässe der Nebennieren 
nieht mit den Produkten einer aktiven Sekretion zu tun hat, sondern 
mit den Produkten, welche aus den Nebennieren herausgedrückt 
wurden. Diese beiden Autoren bemerken ausdrücklich, dass schon 
ein geringes Berühren der Nebennieren genügt, um Parenchymteile 
in die Vene hineinzupressen. Herter erhielt bei der Kompression 
dieser Organe Glykosurie, was auch deutlich auf das Übergehen des 
Adrenalins in das Blut hinweist. Wenn man nun in Betracht zieht, 
dass man das Blut entweder aus der Vene der Nebennieren oder 
aus der Vena cava inferior nimmt, welche in unmittelbarer Nachbar- 
schaft der Drüse selbst gelegen sind, so scheint ein Druck auf die- 
selbe nicht nur wahrscheinlich, sondern auch unvermeidlich zu sein. 


1) Borberg, Das Adrenalin und der Nachweis desselben. Skandinav. 
Arch. f. Physiol. Bd. 27 S. 341. 


2) Zit. nach Bayer. Ergebn. d. pathol. Anat. XIV. Jahrg. S. 34. 


868 L. Popielski: 


An dieser Stelle erlaube ich mir folgende Worte von F. Blum!) 
anzuführen: 

„Wer jemals an Nebennieren sich experimentell versucht hat, 
weiss, wie schwierig gerade die Eingriffe in dieser Gegend, dicht 
neben der unteren Hohlvene, sind, wie schwer zueänglich und wie 
zerreisslich dies Organ ist! Und da soll ohne Druck und Verletzung 
Blut aus der abführenden Vene entnommen worden sein?“ 


Mich auf die oben angeführten Erörterungen von Marchand, 
Gierke, Herter und Blum stützend, war ich überzeugt, dass 
ein Druck auf die Nebennieren Adrenalin in das Blut hereinführt. 
Meine eigenen Untersuchungen ?) habe ich ausschliesslich an Hunden 
nach Durehtrennung des Rückenmarks unterhalb der Medulla oblongata 
und bei künstlicher Atmung ausgeführt. Die Nebennieren erreichte 
ich von einem Lumbalschnitt her durch eine Inzision zwischen den 
Bauch- und Lumbalmuskeln. Bei einigen Versuchen resezierte ich, 
um besseren Zutritt zu bekommen, die zwölfte bis neunte Rippe. 
Den Druck auf die Nebennieren übte ich entweder mittels der Finger 
aus oder mittels einer Pinzette. Was die Intensität des Druckes 
anbetrifft, so bezeichnete ich ihn erstens als Berührung, zweitens 
als Druck. Die Zeitdauer dieses Eingriffes bestimmte ich auf der 
Blutdruckkurve in Sekunden. 

Die Ergebnisse dieser Experimente stellte ich auf entsprechenden 
Kurven dar, von denen ein Teil schon in vorläufigen Mitteilungen: 
1. im „Zentralblatt für Physiologie“ Bd. 27 Nr. 9 (1913), und 2. im 
„Bulletin de l’Academie des sciences de Cracovie“ Serie B, Mars 1913, 
veröffentlicht wurde. 


Den Übergang des Adrenalins ins Blut prüfte ich in meinen 
Experimenten mittels Blutdrucksteigerung, welche Erscheinung ja für 
die Wirkung des Adrenalins so ausserordentlich charakteristisch ist. 
Der Druck auf die Nebennieren ergab eine bedeutende Steigerung 
des Blutdruckes. So rief ein Druck von 45 Sekunden Dauer auf 


1) F. Blum, Weitere Mitteilungen zur Lehre von dem Nebennierendiabetes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 90 S. 628. 1902. 

2) Diese Untersuchungen wurden der Akademie der Wissenschaft in Krakau 
am 14. Oktober 1912 vorgelegt. Ähnliche Ergebnisse erhielten auch: Hoskins 
and Clayton Peek, Wirkung der Nebennierenmassage auf den Blutdruck. 
Journ. of the americ. med. assoc. vol. 60 nr. 2Sal9l 


Adrenalin und Nebennieren. ]. 569 


die linke Nebenniere mit Unterbrechungen alle 3—4 Sekunden eine 
Blutdrucksteigerung von 92 mm Hg bis 230 mm Hg, das heisst 
um 138 mm Hg, wie es aus Fig. 1 (Taf. I) ersichtlich ist. 

Diese Blutdrucksteigerung tritt auch nach Durehtrennung der 
Nn. vagi und Nn. splanchniei auf. So erhielt ich am 8. Oktober 1912 
bei einem 5!/e kg schweren Hunde nach Durchschneidung des 
Rückenmarks, der Nn. splauchniei und Nn. vagi bei Druck auf die 
Nebenniere mittels der Finger unter der Kontrolle der Augen während 
1 Minute eine Blutdrucksteigerung von 60 mm Hg bis auf 
180 mm He, das heisst um 120 mm Hg, was aus Fie. 2 (Taf. I) 
ersichtlich ist. 

Sogar eine unbedeutende und kurzdauernde Berührung ruft schon 
bedeutende Blutdrucksteigerung hervor (Fig. 3, Taf. I). Aus dieser 
Figur ist es ersichtlich, dass eine Berührung während 15 Sekunden 
eine Blutdrucksteigerung von SO mm Hg bis auf 120 mm He, das 
heisst um 40 mm Hg hervorgerufen hat. 

Im allgemeinen gilt es als Regel, dass, je länger der Druck 
dauert, desto höher die Blutdrucksteigerung ist. So stieg am 
3. Oktober 1912 der Blutdruck bei einem 5"s kg schweren Hunde 
_ nach einem während 40 Sekunden ausgeübten Drucke von 54 mm Hg 
bis 88 mm He, das ist um 34 mm Hg, Druck während 1 Minute er- 
‘ höhte den Blutdruck von 56 mm Hg auf 123 mm Hg, das heisst um 
72 mm Hg, wiederholter Druck um 78 mm, zum vierten Male um 
72 mm He. Von Wichtigkeit ist bei diesen Versuchen die Intensität 
(des Druckes. Eine blosse Berührung ruft eine geringere Blutdruck- 
steigerung .hervor als wirklicher Druck. Die Blutdrucksteigerung 
beginnt erst 6—10 Sekunden nach Aufhören des Druckes; in 
50—60 Sekunden erlangt sie ihr Maximum, um nachher wieder 
langsam zu fallen. Manchmal kommt es vor, dass nach Beendigung | 
des Druckes die Blutdruckerhöhung anfangs unbedeutend ist, dann 
genügt es, den Hund auf die andere Seite zu legen, um den Blut- 
‚druck zu erhöhen. So stieg bei einem 11 kg schweren Hunde am 
4. Oktober 1912 nach einem auf die linke Nebenniere ausgeübten 
‚Druck der Blutdruck von 60 mm Hg auf 98 mm Hg; nachdem man 
‚aber den Hund auf die rechte Seite gelegt hatte, ergab sich weitere 
Erhöhung von 95 mm bis 160 mm, also um 62 mm Hg. Dem 
Anwachsen geht eine kleine Blutdrucksenkung voran, die zum Beispiel 
auf Fig. 1, Taf. I — 18 mm Hg beträgt. Bei dieser Figur wurde der | 
Beginn des Druckes etwas später aufgezeichnet, als er in Wirklich- 


570 L. Popielski: 


keit eintrat. Auf Fig. 2 (Taf. I) ist diese Blutdrucksenkung sehr gering. 
Was die Ursache dieser Senkung anbetrifft, so kann man vorläufig 
nur Vermutungen aufstellen. Man könnte daran denken, dass die 
Blutdrucksenkung von einem Druck auf die V. cava infer,, an der 
die Nebenniere unmittelbar gelegen ist, abhängt. 

Sie dürfte auch die Folge einer Erweiterung der Blutgefässe 
sein, die man kleinen Dosen von Adrenalin zuschreibt. Auch folgende 
Ursache könnte man nicht ausschliessen. Unter dem Einflusse von 
Adrenalin verengern sich die kleinen Arterien, aus denen Blut rasch 
in die Venen hereinfliesst. Wir haben es also mit einer momentanen 
Blutüberfülluug der Venen und mit einem Blutmangel der grossen 
Arterien zu tun. Dieser momentane Blutmangel in den grossen 
Arterien könnte vielleicht einen Grund für die oben erwähnte Blut- 
senkung abgeben. Es ist interessant, dass eine ähnliche Blutdruck- 
senkung auch nach Reizung der Nn. splanchniei auftritt. 

Eine gleiche Blutdrucksenkung beobachtete Asher in seinen 
Experimenten über den Einfluss der Nn. splanchniei auf die Adrenalin- 
sekretion. Asher behauptet nähmlich, dass diese Blutdrucksenkung 
von einer reflektorischen Beeinflussung des Gefässzentrums in der 
Medulla infolge von Reizung des Peritoneums durch Stromschleifen !) 
abhängig ist. Diese Ansicht aber ist nicht richtig. Denn erstens hat 
Asher seine Experimente in Urethannarkose?) ausgeführt, was 
eine reflektorische Erregbarkeit der Zentren ausschliesst. Zweitens 
habe ich auch ohne Narkose nach Durchtrennung des Rückenmarks 
unterhalb der Medulla oblongata eine ähnliche Blutdrucksenkung 
beim Reizen des N. sympathicus im Brustkorbe erhalten. 

Analysieren wir nun die von mir bei Druck auf die Neben- 
. nieren erhaltenen Resultate! Vor allem könnte man hier als Grund 
der Blutdrucksteigerung den Einfluss der Reizung des Peritoneums 
annehmen. 

Dieser Einfluss könnte nur auf reflektorischem Wege durch die 
Gefässzentren ausgeübt werden. Da jedoch bei meinen Experimenten 
das Rückenmark unterhalb der Medulla oblongata, wie ebenfalls die 
Nn. splanehniei durchschnittten waren, fällt diese Vermutung fort. 
Ausserdem rief der Druck auf die Nebennieren die Drucksteigerung 


l)L. Asher, Die innere Sekretion der Nebenniere und deren Inner- 
vation. Zeitschr. f. Biol. Bd. 58 H. 6 S. 286. 
2) INC 8280: 


Adrenalin und Nebennieren. I. 571 


nicht während des Druckes selbst hervor, wo man einen Reiz des 
Peritoneums hätte annehmen können, sondern erst nach seiner Be- 
endigung. . Es kam vor, dass sowohl während des Druckes, als auch 
nach Beendigung desselben der Blutdruck nur um weniges stieg, 
und erst, nachdem der Hund auf die andere Seite gelegt war, be- 
deutend in die Höhe ging, was ich übrigens schon oben erwähnt 
habe. Dieses Experiment schliesst also die Annahme ganz aus, dass 
bei dem Drucke auf die Nebennieren die Reizung des Peritoneums 
irgendeinen Einfluss auf die Blutdrucksteigerung haben könnte. 
Weiter könnte man vermuten, dass, während wir auf die Neben- 
nieren einen Druck ausüben, wir den danebenliegenden N, splanch- 
nieus reizen und somit den Blutdruck erhöhen. Diese Vermutung 
hätte eigentlich einen rein theoretischen Charakter, denn die Druck- 
erhöhung erfolgte nur beim Drucke auf die Nebennieren allein, 
die zwar nahe dem Splanchnieus gelegen, aber jedenfalls genügend 
von ihm entfernt sind. Um jedoch ganz sicher einen Reiz des 
N. splanehnieus ‚auszuschliessen, nahm ich die Nebenniere unter 
Kontrolle der Augen zwischen eine Pinzette und übte auf diese 
Weise ausschliesslich auf die Nebenniere den Druck aus. Das Resultat 
dieses Experimentes ist aus der Fig. 4 (Taf. II) ersichtlich, wo bei 
einem 5!/a kg schweren Hunde der Blutdruck von 56 mm Hg bis 
182 mm He, d. h. um 126 mm Hg stieg. 

Die Frage über die Einwirkung des N. splanchnieus auf die 
Blutdrucksteigerung versuchte ich nun weiter zu analysieren. 

Bei der Reizung des peripheren Endes des N. splanchniecus resp. des 
N. sympathieus mit genügend starkem Strome erhält man eine ähnliche 
Blutdrucksteigerung wie beim Drucke der Nebennieren (siehe Fig. 5 
u. 6!) [Taf. II]). Aus diesen Kurven ersehen wir, dass der Blutdruck 
nach einer kurzen latenten Periode fast gleich mit Beeinn der Reizung 
des N. sympathicus steigt. Angesichts dessen könnte man sich fragen, 
ob nicht das Adrenalin einen Anteil an der Blutdrucksteigerung 
nach Reizung des N. splanchnieus nimmt. Beim Reizen des N. 
splanchnicus wird dieser lisiert, also etwas angezogen, womit gleich- 
zeitig ein mechanischer Druck auf die Nebennieren ausgeübt wird. 
Und in der Tat überzeugte ich mich, dass es genügt, den N. splanchnieus 
auf die Elektroden zu legen, ohne ihn noch zu reizen, um den Blut- 


1) In Fig. 5 und 6 ist versehentlich die Höhe des Blutdruckes von der 
untersten anstatt von der Sekundenlinie berechnet. 


572 L. Popielski: 


druck um etliche Millimeter Hg zu steigern. Deshalb versuchte ieh nicht 
den N. splanchnieus, sondern den N. sympathicus im Brustkorbe zu 
reizen, den ich durch Resektion der 9. bis 11. Rippe öffnete. Das An- 
ziehen allein und das Legen auf die Elektroden des N. sympathieus 
im Brustkorbe verursachte aber keine Blutdrucksteigerung. Indessen 
stieg nach Reizung des N. sympathiceus der Blutdruck auf ähnliche 
Weise wie beim Drucke auf die Nebennieren. Man könnte sich. nun 
fragen, ob die Reizung des N. sympathieus, respektive des’ N. 
. splanchnieus nicht deshalb den Blutdruck erhöhte, weil beim Reizen 
Adrenalin in das Blut übergeht. Diese Vermutung wäre gerecht- 
fertigt auf Grund der Untersuchungen jener Autoren, nach denen 
die Adrenalinsekretion unter dem Einflusse der Nn. splanchniei steht. 
Meine zu diesem Zwecke ausgeführten Experimente haben diese 
Fragen in befriedigender Weise gelöst. 

Versuch vom 9. Oktober 1912. Hund 6Y/s kg schwer. Durch- 
trennung des Rückenmarks unterhalb der Medulla oblongata. Beide 
Nn. vagi am Halse durchschnitten. Der linke N. sympathieus im 
Brustkorbe ligiert. Reizung desselben mit Induktionsstrom bei Ent- 
fernung der Induktionsspulen von 85 em (Element Grene). Ich 
eing folgendermaassen vor: 

Die linke Nebenniere exstirpierte ich, ohne jedoch den N. 
splanchnieus, der oberhalb der Nebenniere liegt, anzugreifen. Ein 
Druck auf die Stelle, wo die Nebenniere lag, gab keine Blutdruck- 
steigerung, was nochmals darauf hinweist, dass ein Druck auf den 
N. splanchnieus und auf das Peritoneum auf die Blutdrucksteigerung 
keinen Einfluss hat. 

Auf die rechte Nebennierenvene legte ich eine Klemme. Wenn 
ich jetzt auf die Nebenniere während 1 Minute einen Druck aus- 
übte, erhielt ich eine Blutdrucksteigerung, was beweist, dass trotz 
der Klemme das Adrenalin in das Blut überging. Dann verlängerte 
ich den Hautschnitt, präparierte die rechte Nebenniere aus den um- 
gebenden Geweben heraus und, indem ich unterhalb der Nebenniere 
eine Ligatur durchzog, ligierte ich die Nebennierenvene dicht an 
3ihrer Einmündung in die V. cava inferior. Daraufhin traten 
keine Veränderungen mehr auf, weder im Blutdruck, noch in 
der Herzfunktion. Die Reizung des N. sympathieus gab jedoch 
eine bedeutende Blutdrucksteigerung, wie das ersichtlich ist aus der 
Kurve 6 (Fig. 6. Taf. III), wo bei einer Reizung während 45 Sekunden 
der Blutdruck von 46 mm Hg bis 126 mm Hs, d.i. um S0 mm 


v) 


Adrenalin und Nebennieren. ]. 57: 


(e) 


stieg. So sehen wir, dass das Adrenalin, eventuell die Nebennieren 
keinen Einfluss auf die durch Reizung des N. sympathicus hervor- 
gerufene Blutdrucksteigerung ausüben. 

» Wenn ich jetzt auf die in der Bauchhöhle zurückgelassene Neben- 
niere einen Druck ausübte, konnte ich keinen Effekt erreichen. Die 
Möglichkeit eines Einflusses des Adrenalins auf die Blutdrucksteigerung 
beim Reizen des N. splanchniecus war der Gegenstand von Er- 
wägungen einiger Autoren. So sah Anrep!) beim Reizen des 
N. splanehnieus eine doppelte Blutdrucksteigerung: einerseits hing 
diese vom N. splanchnicus, anderseits vom Adrenalin ab. Eine solche 
Blutdrucksteigerung ist verständlich, wenn wir beim Reizen des 
N. splanchnieus einen Druck auf die Nebennieren entweder unmittel- 
bar oder durch Anziehen des Nerven ausüben. Ähnliche Resultate, 
wie Anrep, haben auch Gley und Quinqaud erhalten. Jedoch 
behaupten die beiden letzteren Autoren ?), dass die zwei Wirkungs- 
arten nicht bei allen Tieren in gleichem Maasse ausgebildet sind. 
So zum Beispiel übt bei Katzen die Exstirpation der Nebennieren 
. keinen Einfluss aus auf den Effekt der Splanchnieus-Reizung. Ferner 
stellten einige Autoren, nämlich Gautrelet und Thomas?), von 
der Ansicht ausgehend, dass das Adrenalin ein normales Reizmittel 
für die Endigungen des N. sympathieus ist, die Behauptung auf, 
dass nach Exstirpation der Nebennieren die Erregbarkeit des N. sym- 
pathieus sich vermindert. Eine Bestätigung ihrer Behauptung sehen 
sie daran, dass nach Exstirpation der Nebennieren die Reizung des 
N. sympathicus eine geringere Blutdrucksteigerung und keine Glyko- 
surie hervorruft. Dennoch stimmt diese Ansicht von Gautrelet 
und Thomas mit den Tatsachen nieht überein und muss also auf- 
gegeben werden. Durch den Versuch (S. 572) vom 9. Oktober 1912 ge- 
lang es mir zu beweisen, dass die Meinung von Gautrelet und 
Thomas nicht richtig ist. Natürlich konnten Gautrelet und 
Thomas nach Exstirpation der Nebennieren keine Glykosurie er- 
halten, welche in ihren Versuchen infolge des aus den: Nebennieren 


1) Anrep, On the part played by the suprarenals in the normal vascular 
reactions of the body. Journ. of Physiol. vol. 45 p. 307—317. 1912. 

2) Compt. rend. de la Societe de Biol. t. 67 S. 798. 1909. 
3) Influence de la secretion surrönale sur les actions vasomotrices, depen- 
dants du nert splanchnique. Compt. rend. hebd. de l’Acad. d. scienc. t. 157 
p- 66. 7 Juillet 1913. Ref. Journ. de Physiol. et de Pathol. gener. 1913 no. 5 
15 Sept. p. 1078. 


874 L. Popielski: 


während der Reizung des N. splanchnieus ausgepressten Adrenalins 
auftrat. Wenn nun in meinen Versuchen mit Drücken der Neben- 
nieren die Ursache der Blutdrucksteigerung das Adrenalin sein sollte, 
so müsste man dieses im allgemeinen Blutkreislauf feststellen können, 
Von .den vielen Adrenalinbestimmungsmethoden im Blute habe ich 
zwei biologische gewählt: erstens die hämodynamische an Tieren, 
hauptsächlich an Kaninchen, und zweitens die Reaktion am isolierten 
Darmstücke in Thyrode’s Flüssigkeit (NaCl = 8,0; CaCl, = 0,2; 
KCl = 0,2; MgCl, = 0,1; NaH,;PO, —= 0,05; NaHCO, = 1,0; Dex- 
trose — 1 o: .Aquae destillatae 1000,0). 

Diese beiden Methoden erlauben uns nicht nur mit absoluter 
Sicherheit das Vorhandensein von Adrenalin festzustellen, sondern 
sogar annähernd seine Menge zu bestimmen. Bei der ersten Methode 
dient als Indikator für das Vorhandensein von Adrenalin die Blut- 
drucksteigerung; bei der zweiten das Verschwinden des Darmtonus 
und der Zuckungen. 

Um das Adrenalin in möglichst grosser Konzentration zu er- 
halten, nahm ich das Blut aus der V. cava inferior oberhalb der 
Nebennierenvene nach Cannon mittels eines Katheters, der durch die 
V. eruralis eingeführt wurde. Es zeigte sich jedoch, dass man die- 
selben Resultate mit dem Blute aus der Arteria carotis erhält. Das 
Blut defibrinierte ich genau mittels Schütteln mit Glasperlen. Das 
so erhaltene Blut benutzte ich sofort zur Untersuchung, indem 
ich es entweder einem Kaninchen oder demselben Hunde einführte. 
Das gleiche Blut gebrauchte ich auch zur Reaktion mit dem isolierten 
Darmstücke. Ich muss noch zufügen, dass ich zum Vergleiche noch 
‘vor dem Drücken der Nebennieren. eine Blutprobe auf oben erwähnte 
Weise untersucht habe. Dreimal ‚wiederholte ich dieses zur Be- 
stimmung des Adrenalins ausgeführte Experiment mit dem gleichen 
Resultate. Zur Illustration will ich die Resultate zwei dieser Unter- 
suchungen anführen. Versuch vom 11. Oktober 1912. Hund 
10 kg schwer; das Rückenmark unterhalb der Medulla oblongata durch- 
trennt. Vor dem Drücken wurde Blut genommen; sodann begann 
man auf die linke Nebenniere einen Druck auszuüben. Als der 
Blutdruck stieg, führte man in die V. cava inferior einen Katheter 
‚ein und nahm wieder Blut. Nach Defibrinierung wurden 5 cem 
dieses Blutes einem 2700 g schweren Kaninchen, welches mit Äther 
narkotisiert war, in die V. jugularis externa eingeführt. Der Blut- 
druck stieg auf die für Adrenalin charakteristische Weise von 76 mm 


Adrenalin und Nebennieren. ]. 575 


Hg auf 120 mm Hg, das heisst um 44 mm. Ebenfalls wurde durch 
5 ccm von demselben Blute augenblicklich der Tonus und die 
Peristaltik eines isolierten Darmstückes während der. Dauer von 
5—6 Sekunden aufgehoben. Dagegen erhielt man beim Einführen des 
vor dem Drucke gewonnenen Blutes eine Blutdrucksenkung und keine 
Veränderung des Darmtonus. Versuch vom 15.Februar 1913. Hund 
13 kg schwer. Rückenmark 
unter der Medulla obl. durch- 
trennt. Künstliche Atmung. 
Das aus der Arteria carotis 
und V. cava inferior vor dem 
Drucke entnommene Blut er- 
höht den Darmtonus, wie es 
aus der Fig. 1 und 2 ersicht- 


lich ist. Der Druck wurde 
Bes & i Fig. 1. Zusatz (bei >) von defibrinierten, 
auf die linke Nebenniere aus- : \ 
£ mit Cannon’scher Methode entnommenen 
geübt. Alsder Blutdruck stieg, (aus den V. cava inf.) Blute. 


führte man in die V. cava 
inferior einen Katheter ein und nahm Blut. Vom defibrinierten Blute 
wurden 6!/s cem in die V. jugularis externa einem 2500 g schweren 


Fig. 2. Zusatz von defibriniertem (aus der Koratis) Blute zur Thyrode-Lösung. 


Kaninchen in tiefer Äthernarkose (also nach Erlöschen des Corneal- 
reflexes) eingeführt. Der Blutdruck stieg von 78 mm Hg auf 106 mm Hg, 
also um 23 mm (Fie. 3). 

Mit 5 cem von demselben Blute wurden der Tonus und die 
Zuckungen am isolierten Darme aufgehoben (Fig. 4). 

Auf Fig. 5 ist der Einfluss von reinem Adrenalin in einer 
Menge von 1 cem 1: 100000, das ist 0,00001 —= 0,01 mg auf das- 
selbe Darmstück dargestellt. 


L. Popielski: 


576 


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Fig. 3. Injektion (bei >) von 6!/a cm defibrinierten Blutes des Hundes in die 
Blutbahn des Kaninchens. \ 


Fig. 4. Zusatz von 5 ccm des’ während der Nebennierenkompression 
entnommenen Blutes. 


N fee Q 


$ 


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Fig. 5. Zusatz von reinem Adrenalin in der Menge von 0,01 mg. 


Adrenalin und Nebennieren. I. 577 


Wie also ersichtlich, hat 0,01 mg Adrenalin eine beinahe ganz 
gleiche Wirkung auf den Darm, wie in (Fig. 4) 5 eem Blut, das 
während der Komprimierung einer Nebenniere entnommen wurde. 
Wenn wir annehmen, dass die erhaltene Wirkung proportional ist zur 
Adrenalinmenge, so wäre in 5 ccm Blut 0,01 mg Adrenalin enthalten, 
also im Gesamtblute eines Hundes von 13 kg ungefähr 0,002 g Adrenalin. 
Bei einem 78 kg schweren Menschen müsste nach einem solchen 
Drucke im Blute 0,002 X 6 = 0,012 g Adrenalin vorhanden sein. 

Wir sehen also, dass beim Drücken der Nebennieren Adrenalin 
in das Blut übergeht, welches die von uns: beobachtete Blutdruck- 
steigerung hervorruft. 

Obgleich es nun ganz klar ist, dass das Adrenalin aus den 
Nebennieren kommt, so ist der .genauere Mechanismus des Über- 
ganges nicht ganz verständlich. Man könnte sich vorstellen, dass 
wir beim Drucke das Adrenalin aus der durch die Nebenniere gehenden 
Vene nur weiter in die Blutbahn hineinpressen, wohin das Adrenalin, 
als Produkt der inneren Sekretion, ständig übertritt. 

Diese Frage suchte ich auf folgende Weise zu lösen. Im Brust- 
korbe komprimierte ich die Aorta während 1 Minute: der Blutdruck 
in der Arteria carotis stieg gewaltige an. Nach Entfernung der 
Klemme ging ein starker Blutstrom durch die Nebennierenvene. 
Wenn nun in der Vene Adrenalin vorhanden wäre, so müsste es 
der Blutstrom in den allgemeinen Kreislauf mitnehmen. Dennoch 
stieg bei diesem Experiment der Blutdruck nicht, was darauf hin- 
weist, dass in den Nebennierenvenen sich kein Adrenalin sammelt. 
Nun ging ich zum Drücken der Nebenniere über, wobei ich wieder 
die gleiche Blutdrueksteigerung erhielt wie vorher. Es ist also un- 
zweifelhaft, dass während des Drückens das Adrenalin unmittelbar 
aus der Nebenniere stammt. Es blieb noch eine wichtige Frage zu 
entscheiden, welchen Einfluss jedes weitere Drücken der Nebenniere 
auf den Blutdruck ausübt. Es zeigte sich nur, dass, wenn man die 
Nebenniere nach 5 Minuten wieder drückt, der: Blutdruck steigt, 
jedoch um weniges. Wenn man aber nach 20 Minuten wieder drückt, 
steigt der Blutdruck fast so hoch wie beim ersten Drücken. Aus 
der Tatsache, dass das Drücken nach 5 Minuten einen sehr schwachen 
Effekt hervorruft, könnte man schliessen, dass das Adrenalin während 
dieser Zeit sich noch nieht von neuem bilden konnte, wozu mindestens 
20 Minuten nötig sind. Ich muss jedoch hinzufügen, dass das Aus- 
bleiben der Reaktion nach 5 Minuten sicherlich einen anderen Grund 


578 i L. Popielski: 


hat, als der Mangel von Adrenalin in den Nebennieren. 5 Minuten 
nach Ausüben des Druckes in der Zeit, wo der Blutdruck wieder 
normal wird, befindet sich im Blüte noch eine grosse Menge von 
‘Adrenalin, das man leicht mittels des Experimentes am isolierten 
Darme nachweisen kann. Adrenalin ist also im Blute vorhanden, 
und dennoch kann man es mittels Steigerung des Blutdruckes nicht 
nachweisen. In dieser Hinsicht stimmen meine Untersuchungen mit 
denen von Weiss und Harris!) überein. Erst nach 20 Minuten, wenn 
das Adrenalin aus den Geweben, auf welche es wirkt, verschwunden 
ist, erhält man beim Drücken der Nebennieren wieder den gleichen 
Effekt wie beim ersten Male. Angesichts dessen ist es schwer an- 
zunehmen, dass es sich in diesem Falle um eine Regeneration des 
Adrenalins handelt, oder um dessen Neubildung in der verhältnis- 
mässig kurzen Zeit von 20 Minuten. Auch nach mehrmaligem 
Wiederholen des Experimentes, jedesmal mit einer Pause von 20 Mi- 
nuten (ich habe es neun- bis zehnmal wiederholt), wird das Adrenalin 
nicht merklich verbraucht. 

Ich muss noch hinzufügen, dass auch nach zehnmaligem Drücken 
die Nebennieren histologisch sich ebenso intensiv mit Chrom färben 
wie die normalen. Auch die Erstickungsversuche an Tieren während 
drei Minuten üben keinen Einfluss aus auf den Effekt des Drückens. 


Die von mir ausgeführten Experimente beweisen nur, wie ausser- 
‚ordentlich vorsichtig man sein muss beim Ziehen weitgehender Schluss- 
folgerungen aus Tatsachen, die nicht den Forderungen einer exakten 
physiologischen Analyse entsprechen. Speziell verliert jene Tatsache, 
dass man Adrenalin in deın Venenblute der Nebennieren nachgewiesen 
hat, jede Bedeutung als Beweis dafür, dass das Adrenalin ein Sekret 
ist. Die Experimente an den Nebennieren erfordern eine ganz 
spezielle Vorsicht, da das Adrenalin ein stark wirkender Körper ist. 
Um eine kleine, aber schon wirksame Menge zu erhalten, genügt 
ein kaum merkbarer mechanischer Druck. Die Ansicht, dass das 
Adrenalin einen normalen Reiz für den Gefässtonus darstellt, muss 
man endgültig verlassen, und die Bedeutung der Nebennieren für 
den Organismus darf man nicht in der Sekretion des Adrenalins 
suchen. Sie liegt wahrscheinlich nicht in der Absonderung: irgend- 


1) Zit. nach Bayer |. c. S. 32. 


Adrenalin und Nebennieren. I. 879 


eines Körpers, sondern in der Entgiftung, in der Eliminierung schäd- 
licher Substanzen. 

Diese Ansicht wird auch unterstützt durch die aussergewöhnlich 
grosse Zahl von Arterien in den Nebennieren, welche sogar un- 
mittelbar aus der Aorta abgehen. An injizierten Präparaten von 
Hunden habe ich deren sieben gezählt, die nur zu einer Nebenniere 
gehen. Schon diese grosse Zahl der Gefässe zeigt uns, welche grosse 
Blutmenge durch beide Nebennieren hindurchgehen muss. Die Er- 
scheinungen, welche bei Hunden erst 3—4 Tage nach der Exstirpation 
der Nebennieren auftreten, weisen darauf hin, dass wir es hier nicht 
mit dem Mangel eines Körpers, sondern mit der Bildung eines 
neuen eiftigen zu tun haben. Wenn nun der ganze Adrenalinvorrat, 
den man aus den Nebennieren, zum Beispiel durch Drücken, heraus- 
bekommen kann, im Charakter eines Sekretes in das Blut übergehen 
würde, so müsste der Organismus ständig an Adrenalinvergiftung 
leiden, was man ja sehr leicht im Blute des allgemeinen Kreislaufes 
nachweisen könnte. Mich auf meine Versuche mit dem Abklemmen 
der Aorta stützend, habe ich!) ausgerechnet, dass bei einem 80 kg 
wiegenden Menschen sich täglich 0,5 g Adrenalin ausscheiden würden. 
Die Ergebnisse mit dem Drücken der Nebennieren steigern diese 
Menge auf 0,96 g pro die. 

Tatsache ist, dass wir aus den Nebennieren Adrenalin erhalten 
können, welches aber als solches in den Nebenniereu wahrscheinlich 
nicht existiert. Man muss annehmen, dass es in labiler Verbindung 
mit gewissen Körpern steht, von denen es leicht losgelöst werden 
kann, zum Beispiel unter dem Einflusse der CO, des Blutes. 

Wenn das Adrenalin in fertigem Zustande vorhanden wäre, So 
müsste es, als ein kristallisierbarer, gut im Wasser löslicher Körper 
durch Diffusion leicht in das Blut gelangen. Indessen bedarf es des 
Druckes, der Anämie oder der Erstickung, damit es im Blute er- 
scheine. Die Ergebnisse weiterer Untersuchungen über das Adrenalin 
und die Nebennieren werden im zweiten Teile dieser Arbeit an- 
geführt werden. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 139 S. 574. 1911. 


Pflüger’s Archiv für Plıysiologie. Bd. 165. 39 


80 


Fig. 


L. Popielski: Adrenalin und Nebennieren. I. 


Erklärung der Tafeln. 


Alle Kurven sind von links nach rechts zu lesen. 

1. 4. Oktober 1912. Hund von 11 kg Gewicht. Durchschneidung des Rücken- 
marks. Die Kurve stellt den Effekt von Komprimierung der Nebenniere 
während 45 Sekunden dar. Der Blutdruck stieg von 74 auf 230 mm Hg,, 
also um 156 mm Hg (um !/s verkleinert). 


g. 2. 8. Oktober 1912. Hund von 5!/2 kg Gewicht. Durchschneidung des 


Rückenmarks. Nervus splanchnicus wurde auf Ligatur genommen. Effekt 
von Komprimierung der linken Nebenniere zwischen den Fingern während 
einer Minute. Der Blutdruck hob sich von 60 mm auf 180 mm, also um 
120 mm Hs. 


.3. Effekt von Berührung der Nebenniere während 15 Sekunden beim Hunde 


vom 4. Oktober 1912. Der Blutdruck hob sich von 80 mm auf 120 mm, 
also um 40 Hg. 


.4. 8. Oktober 1912. Hund von 51/a kg Gewicht. Effekt von Komprimierung 


des einen Teiles der Nebenniere mittels Pinzette, des übrigen zwischen den 
Fingern während einer Minute. Der Blutdruck hob sich von 56 mm auf 
182 mm Hg, also um 126 mm Hg. 


.5. 9. Oktober 1912. Hund von 6V2 kg Gewicht. Durchschneidung des. 


Rückenmarks und der Nn. vagi. Effekt von Reizung des N. sympathicus. 
mittels unterbrochenen Stromes bei Entfernung der Spulen von 85 cm während 
45 Sekunden. Der Blutdruck hob sich von 46 mm auf 126 mm H, also um 
126 mm Hg. 


g. 6. Effekt von Reizung des reehten N. sympathicus in der Brusthöhle mit. 


unterbrochenem Strom bei Entfernung der Spulen von 85 cm während 45 Se- 
kunden bei demselben Hunde nach Ausschneidung der linken und Unterbindung 
von Gefässen der rechten Nebenniere. Der Blutdruck hob sich von 68 mm. 
auf 144 mm Hs, also um 76 mm Hg. 


Tafel I. 


Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiologie Bd. 165. 


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Verlag von Martin Hager, Bonn. 


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Reizung des linken N. sympathicus. 


Fig. 5. 


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Reizung des linken N. sympathicus, He. 
Verlag von Martin Hager, Bonn. 


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(Aus dem Institut für exper. Pharmakologie der Universität Lemberg.) 


Adrenalin und Nebennieren. 


Zweiter Teil. 


Normales Blut, Nn. splanchniei und Adrenalin. 
Von 


‚Prof. Dr. L. Popielski, 
Direktor des Instituts. 


(Mit 1 Textfigur.) 


Wie man aus der vorangegangenen Arbeit (Pflüger’s Archiv 
Bd. 165 S. 565) ersehen kann, bewirkt auch das sachte, fast unmerk- 
liche Berühren der Nebennieren das Erscheinen von Adrenalin im Blute. 
Diese Tatsache hat eine hervorragende Bedeutung angesichts der Ex- 
perimente, vermittels deren verschiedene Verfasser sich bemühten, das 
Adrenalin als Produkt der sekretorischen Nebennierentätigkeit im venö- 
sen Blute der Nebennieren nachzuweisen. Wenn aber diese Autoren 
bei der Blutentnahme aus den Venen der Nebennieren den Einfluss der 
Komprimierung dieser Organe nicht beachteten, wie kann man solchen 
Experimenten eine überzeugende Bedeutung zuschreiben ? Das Anlegen 
der Ligatur selbst reicht aus, um aus den Nebennieren grosse Menge 
Adrenalin ins Blut hineinzutreiben. Das auf diese Weise herausgepresste 
Adrenalin hielten einige Verfasser für das Produkt der sekretorischen 
Nebennierenfunktion, während es in Wirklichkeit ein ausgepresstes 
und nicht ein sekretorisches Nebennierenprodukt war. Ich will mich 
kurz mit den Versuchen, mit Hilfe deren die Verfasser angeblich 
das Vorfinden des Adrenalins in dem venösen Blute der Nebennieren 
bewiesen haben wollen, befassen. Cybulski!) erwähnt, dass das aus 
den Nebennieren entnommene Blut den Blutdruck erhöht. Er hat 
jedoch nicht bewiesen: 1. dass der Blutdruck sich durch das Adrenalin 


1) Cybulski, Über die Funktion der Nebenniere. Wien. med. Wochenschr. 
1895 Nr. 6, 7. 
39* 


982 L. Popielski: 


und nicht durch einen anderen Körper erhob; 2. dass das aus anderen 
Drüsen entnommene Blut diese Eigenschaft nicht besitzt. Dagegen 
hat Cytowiez!), ein Schüler Cybulski’s, bewiesen, dass auch aus 
anderen Drüsen entnommenes Blut die Eigenschaft, den Blutdruck 
zu erhöhen, besitzt. So steigerte Blut aus der Gl. suprarenalis den 
Blutdruck um 40—180 mm Hg, Blut aus der Gl. thyreoidea um 
10—40 mm Hg und aus dem Pankreas um 10—45 mm He. 
In Wirklichkeit jedoch erhöht das Blut aus allen Organen und — 
wie wir weiter sehen werden — auch aus der Gl. suprarenalis den 
Blutdruck nicht, sondern erniedrigt ihn. Solche Blutdruckerniedrigung 
erhält man aber nur durch das defibrinierte Blut, während das Serum 
den Blutdruck erhöht. Indessen fand Cytowicz „keinen scharfen 
Unterschied“ in der Wirkung des Serums und des defibrinierten 
Blutes und gebrauchte zu seinen Experimenten vorwiegend das Serum. 
Den Unterschied zwischen diesem und defibriniertem Blute sieht man 
dann nicht, wenn das Blut schlecht defibriniert wurde, wobei die 
Bildung von Gerinnseln nicht verhindert wurde. Dann identifiziert 
sich das Blut in bezug auf die Wirkung mit dem Serum, in welchem 
sich blutgefässeverengende und damit Adrenalinwirkung simulierende 
Körper befinden. Das Adrenalin konnte sich jedoch in dem aus 
den Nebennieren sowohl von Cybulski wie auch von den anderen 
Verfassern entnommenen Blute als Produkt der mechanischen Ein- 
wirkung auf die Nebennieren befinden. 

Die Versuche Trendelenburg’s mit Hilfe der isolierten Ge- 
fässe der unteren Extremität des Frosches berücksichtigen ebenfalls 
nicht die Anwesenheit von blutgefässeverengenden Körpern im Serum. 
In den Untersuchungen Ehrmann’s, die er mit Hilfe seiner auf 
der Erweiterung der Pupille des Froschauges beruhenden Methode 
ausführte, fällt dieser Vorwurf fort angesichts dessen, dass das 
Adrenalin die spezielle Eigenschaft, die Pupille zu erweitern, besitzt. 
Dagegen wurden die Vorwürfe, welche Borberg der Ehrmanı- 
schen Methode macht, nicht beseitigt, und die Anforderungen, denen die 
Ehrmann ’sche Methode genügen sollte, nicht erfüllt. O’Connor?) 


1) COytowicz, Über den Einfluss des venösen Blutes verschiedener Drüsen 
auf den Blutdruck. Bullet. intern. de l’Acad. de sciences de Cracovie. Serie B. 
Octobre 1912 S. 1126. 

2) O’Connor, Über den Adrenalingehalt des Blutes. Arch. f. exp. 
Pharm. Bd. 67. H. 3. 


Adrenalin und Nebennieren. II. 583 


gebrauchte sowohl die Methode Trendelenburg’s wie die von 
Magnus (isolierter Darm). Mit Hilfe der Magnus’schen Methode 
bewies er das Vorkommen von Adrenalin im venösen Nebennieren- 
blute, schloss jedoch die Komprimierung der Nebennieren nicht aus. 
Mit Recht gibt ÖO’Connor an, dass er das Adrenalin in dem venösen 
Blute der Nebennieren vorfand, ohne dadurch die Frage zu berühren, ob 
das Adrenalin wirklich ein Sekret der Nebennieren ist. In letzter Zeit 
untersuchte Borberg mit Hilfe der modifizierten Methode Ehr- 
mann’s das venöse Blut der Nebennieren auf seinen Adrenalin- 
gehalt. Borberg erwähnt die Möglichkeit der Nebennieren- 
komprimierung, schliesst sie aber nicht aus. 

Um festzustellen, ob das Adrenalin ein steter Bestandteil des 
venösen Nebennierenblutes ist, bemühte ich mich in meinen Ver- 
suchen, die Komprimierung der Nebenniere während der Entnehmung 
des aus dieser ausfliessenden Blutes zu vermeiden. Anfangs wollte 
ich das Blut aus der Nebennierenvene vermittels einer mit deren 
peripheren Ende verbundenen Spritze entnehmen. Es war aber nicht 
möglich, das Blut zu sammeln, da die Vene während des Ausziehens 
des Stempels sofort einfiel. 

Um den natürlichen Ausfluss des Blutes aus der Vene ausnützen 
zu können, war es nötig, Ligaturen um die Vena cava inferior ober- 
halb und unterhalb der Nebennierenvenen anzulegen. Man konnte 
aber dabei die Nebennierenkomprimierung nicht vermeiden. Daher 
beschloss ich, das Blut aus den Nebennierenvenen auf folgende Weise 
zu sammeln. 

Ich führte durch die Vena jugularis externa dextra einen Katheter 
bis unterhalb der Einmündungsstelle der Lebervenen in die Vena 
cava inferior ein. Der Katheter hatte an seinem Ende eine dünne 
Blase. In das periphere Ende der Venae cavae inferioris führte ich 
von der Vena iliaca aus eine Kanüle zur Sammlung des Blutes ein. 
So vorsichtig wie möglich unterband ich beide Venae renales und 
Venae lumbales, die in die Vena cava inferior zwischen den Neben- 
nieren- und Nierenvenen einmünden. Dann wurde die Blase mit 
Luft gefüllt und das Lumen der Venae cavae inferioris verschlossen 
und das Blut floss durch die Kanüle aus; dieses Blut durfte man 
für ausschliessliches Nebennierenblut ansehen. Es wurde nach ge- 
nauer Defibrinierung sofort zu den Versuchen verwandt. Freilich 
wird die Möglichkeit der Nebennierenkomprimierung auch bei dieser 
Art der Blutentnehmung nicht ganz sicher ausgeschlossen. Zunächst 


984 


L. Popielski: 


ist diese Komprimierung während der Unterbindung der erwähnten 
Venen in der Bauchhöhle, dann durch zu grosse Annäherung der 


= | 


Fig. 1 (um "/a verkleinert). 


Blase an die Nebenniere und schliesslich dureh 
zu starkes Aufblasen möglich. Nach Beendigung 
des Versuches untersuchte ich, ob das Bläschen die 
Mündung der Nebennierenvenen nicht verschloss. 

Versuch vom 19. Januar 1913. Hund 
von 8 kg Gewicht. Rückenmark unter der Medulla _ 
oblongata durchtrennt. Künstliche Atmung. ‘In den 
peripheren Teil der Vena cava inferior ist eine 
Kanüle zur Blutentnahme eingeführt; die oben 
erwähnten Venen in der Bauchhöhle unterbunden. 
1!/’e Stunden nach diesen Vorbereitungen Ein- 
führung eines Katheters durch die Vena jugularis 
externa in die Vena cava inferior. Das nach dem 
Aufblasen des Ballons aus der Vena cava inferior 
ausfliessende Blut wurde exakt defibriniert. 7 cem 
davon wurden demselben Hunde in die Vena 
jugularis injiziert (0,75 cem auf 1 kg, was eine 
kleine Quantität darstellt. Nach den Versuchen von 
Dr. Studzinski erniedrigen den Blutdruck erst 
20 cem aufl kg bis auf0); danach sank der Blutdruck 
deutlich: die obere Grenze von 65 mm auf 56 mm, 
die untere von 46 mm auf 40 mm, wie auf der 
Kurve zu sehen ist (Fig. 1). Dasselbe Blut be- 
wirkte keine erkennbare Tonuserniedrigung am 
isolierten Darme. Wenn man nun den Ballon etwas 
hinunterrückt und dadurch einen Druck auf die 
Nebennieren ausübt, befindet sich Adrenalin im 
Blute. Es zeigte sich also, dass das venöse Blut 
der Nebenniere, wenn es ohne Druckausübung auf 
diese entnommen wird, den Blutdruck ebenso er- 
niedrigt wie das Blut aus jedem anderen Organ. 


‘ Den gleichen Mangel an Adrenalin im Blute der 


Nebennierenvene beobachtete auch Tschebok- 
sareff in einigen Versuchen. Blut, welches er 


ohne Reizung des N. splanchnieus, also ohne Nebenniere zu drücken, 
aus der Nebennierenvene entnommen hatte, bewirkte nicht Steigerung, 
sondern Senkung des Blutdrueckes. 


Adrenalin und Nebennieren. II. 585 


Die oben beschriebene Methode der Blutentnahme aus den 
Nebennierenvenen benutzte ich, um festzustellen, ob wirklich der 
Sympathieus der Sekretionsnerv der Nebenniere ist. 

Um mechanischen Druck und Reizung der Nebenniere durch 
Anziehen des N. splanchnicus auszuschliessen, beschloss ich, den 
N. sympathicus in der Brusthöhle zu reizen. Es stellte sich heraus, 
dass während der Reizung des Sympathieus entnommenes Blut den 
Blutdruck erniedrigt. Nach Entfernung des Katheters bewirkt 
Reizung des Sympathieus Blutdruckerhöhung, was sein normales 
Funktionieren bewies. Dagegen nimmt während der Sympathicus- 
reizung der Blutausfluss aus der Nebennierenvene erheblich zu, was 
mit den Befunden von Biedl, Dreyer sowie Tscheboksareff 
übereinstimmt. Bei den Versuchen der Autoren, welche den 
N. sympathicus reizten, haber wir es nicht nur mit einer An- 
ziehung des Nerven, sondern auch mit unmittelbarem Druck auf die 
Nebennieren zu tun. Bei den Versuchen von Grek!) in meinem 
Laboratorium wurde der N. splanchnieus gereizt, um seinen Einfluss 
auf die chemischen Eigenschaften des Urins festzustellen. Es ergab 
sich das Auftreten von Zucker. Bei näherer Untersuchung dieser 
Erscheinung stellte sich heraus, dass beim Anziehen des Splanchnieus 
während der Reizung ein unmittelbarer Druck auf die Nebenniere 
ausgeübt wurde. Überdies wurde auch auf die Niere selbst ein 
Druck erzeugt, was sich in Vermehrung der Urinabsonderung bei 
der jedesmaligen Splanchnicusreizung zeigte. Dieses mechanische 
Moment wäre der Aufmerksamkeit entgangen, wenn nicht die para- 
doxe Erscheinung der Urinvermehrung bei jeder Reizung, also beim 
Anbringen des. Nerven auf die Elektroden, aufgetreten wäre. Die 
Versuche von Tsceheboksareff?), welche die Anwesenheit von 
Adrenalin im Nebennierenvenenblute während der Reizung des 
N. splanchnieus dartun, können also nicht als Beweis, dass dieser 
der Sekretionsnerv der Nebenniere sei, gelten. Bei seinen Resultaten 
spielt der unmittelbare Druck auf die Nebenniere bei Anlesung der 
Klemme auf die Vena cava inferior die Hauptrolle. 


1) Grek, Über den Einfluss der Durchtrennung und Reizung des N. splanchn. 
auf die Ausscheidung von Chloride und das Auftreten von Glykosurie bei Reizung 
des N. splanchn. Arch. f. exp. Path. u. Pharm. Bd. 68 S. 306. 1912. 

2) Tscheboksareff, Über die sekretorischen Nebennierennerven. 
Pflüger’s Arch. Bd. 137 S. 59. 1910. 


L. Popielski: 


[edy ( 
(0,2) 
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Interessant ist das Vorgehen von Asher') bei ähnlichen Ver- 
suchen. Er bedeckte die Nebenniere mit in warmer Kochsalzlösung 
getränkter Watte unter Vermeidung angeblich jedes Druckes. Dann 
wandte er aus ganz unverständlichen Gründen Gefässpinzetten zur Ab- 
klemmung der Nebennierenvenen an. Die Abklemmung der Neben- 
nierenvene hatte keinen Einfluss auf den Blutdruck. „Die blosse 
Wiederöffnung ohne sonstigen Eingriff bewirkt auch keinen oder nur 
unwesentlichen Druckanstieg.“ Es ist offenbar, dass die von Asher 
angewandten Eingriffe hätten vermieden werden müssen. Gerade 
sie sind vollkommen ausreichend, um den unbedeutenden Blut- 
druckanstieg zu erzeugen, welchen der Autor bei der Reizung des 
Splanchnieus beobachtete. 

Deswegen ist auch die Ansicht von Svale Vincent, welcher 
sich auf die Versuche von Asher stützt, dass man gegenwärtig 
schon nieht mehr zweifeln dürfe, dass das Adrenalin ein Sekretions- 
produkt der Nebenniere ist, da wir sogar die Sekretionsnerven 
kennen, noch etwas verfrüht (Ergebnisse der Physiologie 1913). 

Ich kehre jetzt zu der Frage, ob das Adrenalin sich im normalen 
Blute befindet, zurück. Das Adrenalin erhöht den Blutdruck. Nach 
manchen Autoren wird der Tonus der Blutgefässe durch das Sekret 
der Nebennieren, das Adrenalin unterhalten. Der Gefässtonus ist 
eine seit langem bekannte Tatsache. Nach Durchschneidung des 
Rückenmarkes unter der Medulla oblongata und Durchtrennung der 
Nn. splanchniei sinkt der Blutdruck. Diese Tatsachen beweisen, dass 
der Gefässtonus von dem Tonus des Gefässnervenzentrums abhängt. 
Wenn also das Adrenalin den Gefässtonus unterhalten sollte, so 
müsste seine Wirkung eine zentrale sein. Es ist jedoch eine un- 
umstössliche Tatsache, dass es eine periphere Wirkung auf die Blut- 
sefässe ausübt. Allein Cybulski noch vertritt die Ansicht, dass 
Adrenalin auf zentralem Wege den Blutdruck erhöht. Obwohl er 
mit seiner Ansicht allein steht, so müssen wir doch seine ex- 
perimentellen Unterlagen genauer betrachten, da wissenschaftliche 
Fragen nicht auf dem Wege der Abstimmung entschieden werden. 
Auf der zentralen Wirkung des Adrenalins fussend, schuf Cybulski 
eine ganze Theorie der Nebennierenfunktion.e Nach ihm ist das 
Sekret der Nebenniere der normale Erreger folgender Nervenzentren: 


1) L. Asher, Die innere Sekretion der Nebenniere und deren Innervation. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 58 H. 6 S. 281 und 282. 


Adrenalin und Nebennieren. II. 587 


des Herzhemmungszentrums, des Herzbeschleunigungs-, des Atem-, 
des Gefässnervenzentrums und aller Wahrscheinlichkeit nach den 
Muskeltonus beherrschenden Zentren. Die experimentellen Grund- 
lagen, auf denen er anfangs seine Ansicht stützte, war von 
Szymonowicz!) geliefert. Dieser spricht jedoch deutlich von Ver- 
suchen, bei denen trotz Rückenmarkdurchschneidung unter der Medulla 
oblongata und Zerstörung des Rückenmarkes Nebennierenextrakt den 
Blutdruck erhöhte. So zum Beispiel im Experiment IX (l. e. S. 122, 
123) nach Durchtrennung und Zerstörung des Rückenmarkes, insofern 
es mit dem Drahte erreicht werden konnte, steigerte 1 ccm 5 P/oiges 
Nebennierenextrakt den Blutdruck von 1 mm auf 116 mm Hg (um 
115 mm Hg). Vor der Zerstörung hob die gleiche Menge von 
Nebennierenextrakt den Blutdruck von 70 ınm bis 192 mm Hg, .das 
heisst um 122 mm Hg. Verfasser rechtfertigt dieses Resultat durch 
das Ergebnis der Sektion, bei der man sich überzeugte, dass das 
Mark zum grössten Teil nicht zerstört worden war. Der Verfasser 
durchtrennte das Rückenmark vor der Einführung des Drahtes: 
1. in der Höhe zwischen dem zweiten und dritten Halswirbel; 
2. zwischen dem zweiten und dritten Brustwirbel; 3. in der Höhe 
des achten Brustwirbels und 4. in der Höhe des elften Brustwirbels. 
Im Experiment VIII dagegen steigerte sich der Blutdruck nur nach 
Durchtrennung des Halsmarkes von 2 cem 5°/oiges Nebennieren- 
extrakt, die in kurzen Intervallen eingeführt wurden, nur um 10 mm Hg, 
während vor der Durchtrennung von 1 cem 5P/oiges Extrakt um 
83 mm Hg stieg, was, nach Szymonowiez, als Maassstab dienen 
kann, inwiefern die Verengerung der Gefässe von den Zentren im 
verlängerten Marke abhängt. Das Ergebnis des Experiments VIII 
steht also im auffallenden Widerspruch mit dem Ergebnis von 
Experiment IX. Im Experiment X sank der Blutdruck nach Zer- 
störung des Rückenmarkes mit dem Draht bis auf 0; sodann hob 
1 eem 1Poiges Nebennierenextrakt den Blutdruck auf 10 mm He. 
Im Versuche XII (l.c. 129, 130) wurde das Mark mittels Draht von 
der Hälfte des Halsmarkes nach unten bis zum Lendenteile zerstört. 
Der Blutdruck sank bis 0. Nach 1!/s eem 10 /oiges Nebennieren- 
extrakt steigt er auf 14 mm Hg. 

Es ist schwer zu begreifen wie angesichts angeführter Experimente, 


1) Szymonowicz, Die Funktion der Nebenniere. Pflüger’s Arch. Bd. 64 
(Versuche VIII, IX, XII) S. 120, 124, 125, 135. 1896. 


588 L. Popielski: 


die ganz sicher beweisen, dass nach Durchtrennung des Rückenmarkes 
der durch Adrenalin hervorgerufene Blutdruck gewaltig steist (zum 
Beispiel im Experiment IX von S mm bis auf 153 mm Hg) und nach 
seiner Zerstörung noch ganz deutlich, Cybulski der Ansicht sein 
konnte, dass das Adrenalin jenen Faktor darstellt, welcher das Zentral- 
nervensystem, speziell die Zentren des verlängerten Markes, beherrscht. 
Dessen ungeachtet bemühte sich Cybulski weitere Beweise für seine 
Ansicht zu erbringen. Derartige Beweise enthält die Arbeit von 
Welecki aus seinem Laboratorium. Diese Arbeit besitzt die Bedeutung, 
dass sie die Versuchsfehler zu erkennen erlaubt, auf denen Cybulski 
seine Ansicht aufbaut. Welecki!) illustriert seine Arbeit mit einer 
Kurve, auf der zu sehen ist, dass nach Entfernung der Medulla oblon- 
gata und des Rückenmarkes der Blutdruck fast bis Null bei unsicht- 
baren Herzschlägen herabsinkt. Ein solcher Stand kann aber nur die 
Folge des Blutverlustes im Anschluss an die Operation sein, jedoch 
nicht des Ausschlusses der Nervenzentren. Bei einer sehr geringen 
Blutmenge aber vermag selbst eine hochgradige Gefässverengerung 
nicht genügend Blut in die grossen Gefässe, in welchen wir den 
Druck messen, hineinzutreiben, wenigstens gleich nach der Ope- 
ration. Unter diesen Bedingungen können selbst grosse Andre- 
 nalinmengen den Blutdruck nicht erhöhen, wenn nicht gleich- 
zeitig grössere Flüssiekeitsmengen eingeführt worden. In der Tat 
erhielt Welecki erst nach der Injektion einer: 200 mal grösseren 
Adrenalindosis eine geringe Blutdrucksteigerung, natürlich peripherer 
Natur. Schliesslich ist die angewandte Methode selbst unsicher. 
Der Autor, welcher einen Draht in den Rückenmarkskanal einführte, 
kontrollierte seinen Eingriff nicht und überzeugte sich nicht, ob und 
inwieweit die Nervenzentren zerstört waren. Bei dieser Methode der 
Rückenmarkzerstörung kommt es vor, dass der Draht zwischen die 
Dura mater und die Wirbel gelanst und an der harten Rückenmarks- 
haut herabgleitend nicht die beabsichtigte Zerstörung der Nerven- 
zentren bewirkt. Deswegen ist auch diese Methode, wie überhaupt alle 
Arten von unkontrollierbaren Eingriffen, in der Physiologie verworfen. 
Allein sicher ist die Methode des Ausschneidens des Rückenmarkes 
in seiner ganzen Länge unter Kontrolle des Auges. In einem an- 
geführten Experimente erwähnt Welecki die Extirpation des Rücken- 
markes, sagt aber nicht, wie das geschehen ist. Die Methode mit 


1) Welecki, Verhandl.d. Akad.d. Wissensch. in Krakau Bd.47 Serie B. 1907. 


Adrenalin und Nebennieren. II. 589 


dem Drahte ist schon deswegen abzuweisen, weil, abgesehen von 
der Unsicherheit der Zerstörung der Zentren, sicherlich die Blut- 
gefässe zerstört und zerrissen werden, was Blutdrucksenkung bis 
Null zur Folge hat, wie das bei Welecki der Fall war, d. h. der 
Blutdruck gelangt zu einem Stande, bei welchem überhaupt jedes 
Experimentieren aufhören sollte. Offenbar haben jedoch W elecki’s!) 
Experimente Cybulski?) nieht vollkommen überzeugt, da er gemein- 
sam mit ihm mit einer neuen Probe zum Nachweise der zentralen 
Adrenalinwirkung auftrat. 

Diese neue Probe war ein Experiment, das man seiner Idee 
nach als ein wahres Experimentum crucis bezeichnen könnte. Dabei 
handelte es sich um Isolierung des Gehirns vom übrigen Körper und 
Einwirkung des Adrenalins unmittelbar und ausschliesslich auf das 
Gehirn. Diese Isolierung wurde am Hunde in folgender Weise vor- 
genommen: In die Arteria eruralis wurde eine Kanüle zur Ver- 
bindung mit dem Manometer eingeführt. In das periphere Ende 
einer Karotis wurde eine Kanüle zur Adrenalininjektion in der 
Richtung nach dem Gehirn eingebracht. Das Blut floss aus dem 
Gehirn durch die Venae jugulares nach aussen; ferner wurde um 
den ganzen Hals (ausgenommen der Arteriae carotides und der 
Nn. vagi) eine gemeinsame Ligatur angelegt, um den Blutstrom, 
wie man annahm, in allen Venen, welche das Blut vom Hirn zum 
Körper abführen, zu unterbrechen. Die Forscher überzeugten sich,. 
dass Adrenalininjektion in das periphere Karotisende den Blutdruck 
stark in die Höhe treibt. Auf Grund dessen stellte es Cybulski 
als absolut sichere, keinem Zweifel unterliegende Tatsache hin, dass 
Adrenalin durch zentrale Einwirkung den Blutdruck erhöht. Wir 
müssen jedoch von jedem physiologischen Eingriffe die Sicherheit 
verlangen, dass das angestrebte Ziel wirklich erreicht werde. Die 
Forscher hätten sich überzeugen müssen, ob die Isolierung der Hirn- 
gefässe wirklich erreicht wurde. Es wäre nicht schwer gewesen, sich 
davon zu überzeugen. Wir kennen einige Körper, die eine charakte- 
ristische periphere Wirkung ausüben, wie zum Beispiel Atropin und 
Curare. Wenn die Methode der Hirnisolierung der Autoren ihr 
Ziel erreichte, so müsste Atropininjektion in der Richtung zum Gehirn 
keine Herzwirkung ergeben; es sollte also keine Pulsbeschleunigung 


1) Welecki, Lwowski Tyg. lek. Nr. 3 S. 35. 1910. 
2) Cybulski, Ibidem Nr. 7 S. 104. 1910. 


590 L. Popielski: 


auftreten und Reizung der N. vagi sollte die gewöhnliche Herz- 
verlangsamung bewirken. 


Schliesslich wissen wir, dass in den Knochenkanälen die mächtigen 
Arteriae et Venae vertebrales ziehen, die selbst bei Anwendung von 
grosser Kraft durch eine Massenligatur am Halse nicht zu unter- 
binden sind. Durch diese Venen gelangte das in Gehirn injizierte 
Adrenalin in den übrigen Körper und bewirkte bei den Versuchen 
der Autoren Blutdruckerhöhung durch periphere Gefässverengerung. 
Schliesslich, wenn Cybulski in Versuchen von Welecki die 
Wirkung des Adrenalins auf die Zentren des verlängerten Markes 
gesehen hat, so hätte er diese Zentren vernichten müssen und 
nachsehen, ob er auch dann eine Drucksteigerung erhalten - hätte. 
Ich führte ähnliche Versuche aus, die jedoch zeigten, dass das 
Adrenalin sowohl vor als auch nach der Vernichtung des ver- 
längerten Markes bis zur gleichen Höhe eine Blutdrucksteigerung 
hervorruft. Natürlich kann Cybulski, von seinen Versuchen aus- 
gehend, wie einen Faden aus einem Knäuel Theorien heraus- 
ziehen. . Wir sehen also, dass seine Ansicht von der zentralen 
Adrenalinwirkung sich auf fehlerhafte Versuche aufbaut und keine 
Geltung ‘haben kann. Dagegen leisten die Versuche, welche - die 
periphere Adrenalinwirkung erweisen, von Biedl, Gottlieb, 
Pruszynski!) den Ansprüchen der physiologischen Analyse voll- 
kommen Genüge. Pruszynski nimmt zwar die Möglichkeit einer 
Adrenalinwirkuns auf die Zentren an, weil der dadurch erhöhte Blut- 
druck nach Durchschneidung des Rückenmarkes unter der Medulla 
oblongata etwas absinkt. Wenn man jedoch den Blutverlust bei 
dieser Operation berücksichtigt, so ist diese geringe Drucksenkung 
ganz verständlich. Man kann nicht umhin, zu berücksichtigen, dass 
das Adrenalin, indem es durch Gefässverengerung die Zentren an- 
ämisch macht, eine Reizung derselben hervorrufen kann. Diese 
Wirkung ist jedoch eine sekundäre. Es ist interessant, dass 
Pruszynski und Welecki die gleiche Methode der Rückenmarks- 
zerstörung anwandten. Aber während erster auch nach diesem 
Eingriffe eine beinahe gleich starke Blutdrucksteigerung durch 
Adrenalin erhielt, blieb sie bei letzterem vollkommen aus. Zu er- 
wähnen ist, dass Pruszynski sich durch die Autopsie von der Zer- 
störung des Rückenmarkes überzeugte, während Welecki das nicht tat. 


l) Pruszynski, Gazeta lek. Juni 1904. 


Adrenalin und Nebennieren. II. 591 


Wenn also Adrenalin den Gefässtonus nicht auf zentralem Wege 
unterhält, so ist jedoch damit seine Wirkung auf den Gefässtonus 
überhaupt noch nicht ausgeschlossen; denn man könnte sich vor- 
stellen, dass die Blutgefässe ausser dem zentralen noch einen peri- 
pheren Tonus besitzen. Um diese Vermutung zu erweisen, musste 
man die Nebennieren exstirpieren und den Blutdruck untersuchen. 
Einige Forscher, wie Szymonowicz, sahen nach dieser Operation 
Blutdrucksenkung. Jedoch macht Lewandowski mit Recht darauf 
aufmerksam, dass ein solcher Effekt von der Schwere des operativen 
Eingriffes an sich abhängen könne. Man muss die Methode der 
Nebennierenexstirpation, wie sie bisher von einigen Forschern ange- 
wandt wurde, berücksichtigen. Sie erfolste durch Eröffnung der 
Bauchhöhle in der Linea alba. Beim Aufsuchen und Exstirpieren 
der Nebennieren werden die Eingeweide nach aussen gelagert und 
im Verlauf von längerer Zeit der Abkühlung ausgesetzt. Die Folge 
davon ist Abkühlung auch des Blutes, was Verlangsamung der Herz- 
aktion und Blutdrucksenkung bewirkt, das heisst gerade die Er- 
scheinung, welche man für eine Folge der Nebennierenexstirpation 
ansieht. Wenn man dagegen diese Organe entfernt, indem man sie 
durch einen Schnitt zwischen den Rücken- und Bauchmuskeln an- 
geht, so erhält man weder Veränderungen der Herztätigkeit noch 
des Blutdruckes. Cybulski hat versucht die Ansicht, dass das 
Adrenalin ein Sekret der Nebennieren sei, auf. galvanometrischem 
Wege zu beweisen. Unter seiner Leitung bestimmte Czubalski 
(Der Einfluss des Adrenalins auf den Charakter der Aktionsströme 
in den Muskeln, Bulletin de l’Academie des Sciences de Cracovie 
Serie B p. 183. April 1913) mit Hilfe des Einthoven’schen Galvano- 
meters die Kurve der Aktionsströme in den Muskeln eines normalen 
Frosches. 48 Stunden nachdem die Nebennieren ausgebrannt waren, 
als die Herztätigkeit sehr geschwächt und die Beweglichkeit ver- 
mindert war, zeichnete er wieder die Kurve der Aktionsströme auf. 
Es zeigte sich, dass dabei die zweite Phase dieser Ströme schwand. 
Wenn er aber in das Blut Adrenalin einführte, trat die zweite Phase 
wieder auf, was beweisen soll, dass das Adrenalin als Sekret der 
Nebennieren eine bessere und ausgiebigere Muskeltätigkeit bewirke. 
Doch wurden diese Experimente ganz und gar nicht analysiert. Vor 
allem hebt das Adrenalin die Herz- und Gefässtätigkeit, wodurch 
ebenfalls die geschwächte Muskeltätigkeit gesteigert wird. Am meisten 
auffallend ist die Tatsache, dass beide Autoren die gleiche Kurve 


92 L. Popielski: 


der Aktionsströme, das heisst eine solehe ohne die zweite Phase, 
als eine typische (dritter Normaltypus) Kurve für die Muskeln der 
normalen Frösche mit unversehrten Nebennieren, erachten. 


Es ist eine absolut sichere Tatsache, dass man aus der Neben- 
niere Adrenalin erhalten kann. Unter anderem bewirkt Druck auf 
die Nebenniere Übergang von Adrenalin ins Blut. Es wäre schwerlich 
zu vermuten, dass durch den Druck ein neuer Körper entsteht. 
Deshalb ist die Frage wichtig, in welcher Form sich das Adrenalin 
in der Nebenniere befindet? Sei es in freiem Zustande, die Zwischen- 
zellräume ausfüllend, oder sei es in irgendeiner anderen Form? 
Ersteres ist wenig wahrscheinlich. Adrenalin ist ein krystallinischer 
Körper, der leicht in Wasser löslich ist. Wenn es als solches in der 
Nebenniere vorhanden wäre, so müsste es durch Diffusion ins Blut 
übergehen, wo es mit Leichtigkeit nachzuweisen wäre. Demgegen- 
über lässt es sich weder im allgemeinen Kreislauf noch im Venen- 
blute der Nebennieren feststellen. Deswegen ist folgende Vermutung 
wahrscheinlich: Durch Drücken der Nebenniere pressen wir Organ- 
teilchen als Zellen durch die Kapillargefässchen. Durch Einwirkung 
von Blutbestandteilen, möglicherweise von CO,, wird aktionsfähiges 
Adrenalin frei. Als weiterer Beweis, dass das Adrenalin nicht in 
freier Form in der Nebenniere existiert, kann das Experiment mit 
Abklemmung der Brustaorta dienen. Wenn man diese für einige 
Minuten abklemmt, so steigt nach Entfernung der Klemme der Blut- 
druck erheblich. So erhöhte er sich in einem Versuche (Pflüger’s 
Archiv Bd. 139, 1911. S. 572) von 26 mm Hg auf 90 mm He, das 
ist um 64 mm He. Die Aorta klemmte ich in der Brusthöhle ab 
und überzeugte mich, dass das Maximum der Blutdrucksteigerung 
7 Minuten nach Beginn der Abklemmung eintritt. Nun könnte man 
folgendermaassen schliessen: Das Adrenalin gelangt ununterbrochen 
in den Blutkreislauf. Nach Unterbrechung desselben sammelt sich 
in der Nebennierenvene so viel Adrenalin an, wie im Verlauf von 
7 Minuten abgesondert wird. Nach Entfernung der Klemme gelangt 
dann die ganze abgesonderte Adrenalinmenge auf einmal in den 
allgemeinen Kreislauf, was eine gewaltige Druckerhöhung bewirkt. 
Wenn dieser Gedankengang richtig wäre, so müsste der Blutdruck, 
der nach 7 Minuten Abklemmung (l. ce. S.573) von 26 mm auf 90 mm, 


: 64 
das ist um 64 mm Hg, anstieg, nach 1 Minute Abklemmung um 7 mm, 


Adrenalin und Nebennieren. II. 593 


das ist um 9 mm Hg, sich erheben. Indessen ergibt Abklemmung 
von 1 Minute gar kein Anwachsen des Blutdruckes. So kann also 
das Adrenalin, welches in den Versuchen mit Aortaabklemmung den 
Blutdruck steigert, nicht als Sekret der Drüse entstammen. Dagegen 
erscheint folgender Schluss wahrscheinlich: Während der Abklemmung 
‚ der Brustaorta hört die Blutzufuhr zur Nebenniere vollkommen auf. 
Unter solchen Bedingungen kann das in der Nebenniere gebildete 
Adrenalin nicht das Produkt des normalen sekretorischen Schaffens 
sein, sondern nur der Ausdruck von Zellzerfall. Anämie der Neben- 
nieren ist also eine der Modalitäten, bei denen Adrenalin in der 
Drüse frei wird, von wo es durch Diffusion in die Vene und nach 
Abnahme der Aortenklemme weiter in den allgemeinen Blutdruck 
gelangt. 


594 W.. Storm van Leeuwen: 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 


Quantitative pharmakologische 
Untersuchungen über die Reflexfunktionen 
des Rückenmarkes an Warmblütern. 


IV. Mitteilung. 


Vergleich ‚der Wirkung von Äther und Chloroform- nebst 
Versuchen am Rückenmarkshund. 
Von 


W. Storm van Leeuwen, 
Konservator des Instituts. 


In früheren Untersuchungsreihen !) ist bei Katzen und Hunden 
der Chloroform- und der Äthergehalt des Blutes in verschiedenen 
Stadien der Narkose und unter verschiedenen Versuchsbedingungen 
untersucht worden. Es hat sich bei diesen Untersuchungen heraus- 
gestellt, dass, wiewohl Äther und Chloroform im wesentlichen eine 
gleichartige — lähmende — Wirkung auf das Zentralnervensystem 
ausüben, verschiedene Zentren des Zentralnervensystems für diese 
beiden Narkotika sehr verschieden empfindlich sind. Teilweise war 
dieses übrigens schon aus Untersuchungen anderer Autoren bekannt. 
Zweck der vorliegenden Mitteilung ist, die Resultate früherer Arbeiten 
zusammenzustellen und die Differenzen in der Wirkung von Äther 
und Chloroform zahlenmässig darzustellen. Ehe hierzu übergegangen 
werden kann, muss kurz das Resultat einer Versuchsreihe an Rücken- 
markshunden mitgeteilt werden, deren Ergebnisse bis jetzt noch nicht 
publiziert worden sind. 

Es handelt sich um Versuche an drei Rückenmarkshunden, 
welche längere Zeit (%/«—3 Jahre) im Laboratorium gehalten und 
teilweise zu anderem Zwecke benutzt worden waren. 


1) W. Storm van Leeuwen, Quantitative pharmakologische Unter- 
suchungen über die Reflexfunktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. 
I. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 307. 1913. II. Mitteilung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 159 S. 291. 1914. III. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 84. 1916. 


Quant. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 595 


Versucehsanordnung. 


Die Methodik war äusserst einfach. — Die Versuehstiere waren 
drei Hündinnen, Corrie I, Corrie II und Carolina, bei denen in 
tiefer Narkose das Rückenmark in der Nähe des zwölften Thorakal- 
wirbels durchsehnitten worden war. Die Hunde waren, als sie zu 
diesen Versuchen benutzt worden waren, in ausgezeichnetem Zustand, 
zeieten sehr deutliche Reflexe und die von Magnus!) beschriebenen 
Schaltungen. 


Es waren vorhanden: 
Patellarreflex, 
homolateraler Beugereflex, 
kontralateraler Streckreflex, 
reflektorische Laufbewegungen, 
Extensorstoss, 
Propriozeptive Reflexe und Schaltungen. 
Corrie I zeigte überdies einen sehr deutlichen Kratzreflex. 


Zum Versuche wurde das Tier narkotisiert, dann wurde ein 
Schlauch durch den Mund in die Trachea eingeführt und nach dem 
Verfahren von Meltzer und Auer mit chloroform- oder äther- 
haltiger Luft insuffliert. Es wurde dann unter aseptischen Kautelen 
eine Kanüle in eine Karotis eingeführt und danach so tief narkoti- 
siert, bis der zu untersuchende Reflex (Beugereflex, Extensorstoss, 
Kratzreflex) gerade nicht mehr auslösbar war. Es wurde dann 
schnell etwas Blut aus der Karotis entnommen und dessen Gehalt 
an Chloroform oder Äther nach der in früheren Mitteilungen be- 
schriebenen Nieloux’schen Methode bestimmt. Die so gewonnenen 
Zahlen sind in den Protokollen mit (+) versehen, weil diese Werte 
natürlich etwas zu hoch sind. Unmittelbar nach der Blutentnahme 
wurde die Chloroform- oder Ätherzufuhr abgestellt, und wenn danach 
der Reflex gerade wieder auslösbar war, wurde abermals Blut ent- 
nommen und dessen Gehalt an Narkotikum bestimmt. Dieser Wert 
_ war naturgemäss etwas zu niedrig, und derartige Werte sind mit (—) 
bezeichnet. 

Bei den Chloroformversuchen wurde meistens in einem Versuch 
viermal Blut entnommen (im ganzen ca. 90 cem), bei den Äther- 
versuchen achtmal (ebenfalls c ca. 90. cem). 


1) R. Magnus, Zur Regelung der Bewegungen durch das Zentralnerven- 
system. III. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 545. 1910. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 40 


596 W. Storm van Leeuwen: 


Nach Beendigung des Versuches wurde die benutzte Karotis 
abgebunden und die Muskel- und Hautwunde genäht. Nach einigen 
Wochen konnte derselbe Hund dann abermals zu einem Versuch 
verwendet werden. Bei Carolina wurde überdies noch während eines. 
Versuches Blut aus der Art. brachialis entnommen. — 


Das Resultat der verschiedenen Versuche ist folgendes: 


(Die Zahlen geben den Gehalt des Blutes an Chloroform oder 
Ather in Gewichtsprozenten an.) 


23. September 1913. Corrie I. Chloroformversuche. 


Bixtensorstoss 12.2. 2022 00322 o1C5) 
Extensorstoss 2.2. ..2....0085, 2/04C9) 
Kratzreilex . 2. ...2.. 0.2.0026 Joe) 
Kratzreflex 2 .2.7.222.022,.20:03683 loc) 

7. Oktober 1913. Corrie I. Chloroformversuche. 
Extensorstos . . . . . 0,026 Jo (—) 
Beugerellex 02 22 22.2.2 0,037 Joe) 
Extensorstoss . . . .. . 0,043% (+) 

Beugerellex.. . . 20.20270.02340,C) 

26. Mai 1915. Corrie IL. Chloroformversuche. 
Eixtensorstoss . ... 2.22.0036 Joch) 
Extensorstoss . . . . . 0,025 %o —) 


Bxtensorstossn » 02.2.2002. 002 oe) 
Extensorstos . . 2... .0,025 %o (—) 

9, Juni 1915. Corrie Il. Chloroformversuche. 
Extensorstoss . . . . .0,080%0 (+) 


Extensorstoss . 2... 2.2 9,018%e (CI) 
Beugereflex . . . . . ..0,039°% (+) 
Beugereflex . . . 2... 0,0829) (—) 
25. Februar 1916. Carolina. Chloroformversuche. 
Beugereilex 1. 200, 228.0,058 oc) 
Beugereflex . . . 2... 0,080 9 (—) 
2. Juni 1916. Carolina. Ätherversuche. 
Beugerellex , 2. 222.009. Yo) 
Beugerellex 0.2 202202003190 En) 
Beugereflex . .. ». . . . 0,065 Yo C-) 
Beugereiex . -. . . . ... 0,090 Yo (+) 


Aus diesen Versuchen ergibt sich also für den Extensorstoss- 
im Mittel von sechs Versuchen als (+) Wert 0,034°/o, im Mittel 
von vier Versuchen als (—) Wert 0,024°/o, so dass angenommen 
werden kann, dass das arterielle Blut im Augenblicke, wo der Ex- 
tensorstoss verschwindet, 0,029 °/o Chloroform enthält. 

Für den Beugereflex wurde in drei Versuchen als (+) Wert im 
Mittel 0,045 0, als (—) Wert 0,028°/o gefunden. Der Chloroform- 


Quant. pharmakol. Untersuchungen über die Reflexfunktionen usw. 597 


gehalt des Blutes im Augenblicke, wo der Beugereflex nicht mehr 
auslösbar ist, beträgt also 0,034 ?/o. 

Für den Kratzreflex wurde in einem Versuch als (+) Wert ge- 
funden 0,0368 0, als (—) Wert 0,026°/o, im Mittel also 0,031 °/o. 

Die Chloroformzahlen für diese drei Reflexe betragen also un- 
gefähr 0,03%; für den Extensorstoss etwas niedriger, für den Beuge- 
veflex etwas höher. Dieses ist sehr gut in Übereinstimmung mit 
der Erfahrung anderer, unter anderen Nieloux’s, dass bei „guter 
Narkose“ das Blut ca. 0,03 °/o Chloroform enthält. 

Für den Ätherversuch verfügen wir nur über vier Werte, und 
es wurde dabei nur der Beugereflex untersucht. Die beiden (+) 
Werte betragen ea. 0,09 %/o, der (—) Wert 0,065 °/o, im Mittel 0,077 Jo. 
In einem Falle wurde sehr scharf der Moment getroffen, wo der 
Reflex eben verschwunden war; es wurde da der (+) Wert 0,081 /o 
sefunden. Hieraus darf also geschlossen werden, dass im Augen- 
blicke, wo bei diesem Hund der Beugereflex eben verschwunden war, 
das Blut ca. 0,080 Äther enthielt. Dieser Wert liegt unterhalb der 
Zahlen, welche meistens während „guter Narkose“ gefunden werden. 


Wenn jetzt sämtliche Chloroform- und sämtliche Ätherwerte, 
welche bis jetzt bei verschiedenen Tieren für verschiedene Stadien 
der Narkose gefunden worden sind, zusammengestellt werden, so 
ergibt sich für das Chloroform folgende Tabelle I und für Äther 
Tabelle II. 

Tabelle I. 


Chloroformgehalt des Blutes in Gewichtsprozenten. 


1. Homolateraler Beugereflex bei starkem Einzelinduktionsschlag 

verschwunden (dekapitierte Katze) -. - - 2.2.2.2... 0,0185 Yo 
2. Dasselbe bei Doppelinduktionsschlag (dekapitierte Katze). . 0,023 9% 
3. Narkosestarre bei der Katze verschwunden . ....... 0,028 0 
4. Extensorstoss beim Rückenmarkshund verschwunden. . . . 0,029 %6 
3. Kratzreflex beim Rückenmarkshund verschwunden . . .. . 0,031 %o 
6. Homolateraler Beugereflex bei der intakten Katze nach fara- 

dischem Reiz verschwunden ....... SENSE EN 0,032 %o 
7. Homolateraler Beugereflex beim Rückenmarkshund . ver- 

SCHWUNdEN- SON Ne en 4 te a Ne 0,034 %o 
8. Narkoselaufbewegungen bei der Katze verschwunden. ... . 0,036 %o 
9. Atemstilistand bei jungen Hunden (venöses Blut). ... . 0,037 0/0 
10. Homolateraler Beugereflex beim normalen Hund (faradische 

Reizung)sverschwundenn en a. en en 0,056 90 


11. Erwachsener Hund, Atemstillstand (arterielles Blut) ca. . 0,06--0,07 Yo 
40 * 


598 W. Storm van Leeuwen: Quantitative pharm. Untersuchungen usw. 


Tabelle 1. 


Äthergehalt des Blutes in Gewichtsprozenten. 
7. Homolateraler Beugereflex beim Rückenmarkshund ver- 


Schwunden era: 0 Der a Re 0,08 %0 
1. Homolateraler Beugereflex beim starken Einzelinduktionsschlag 
verschwunden (dekapitierte Katze) ... -. . 2.2... 0,10 9% 
10. Homolateraler Beugereflex beim intakten Hund mit faradischem 
Reiz. verschwunden 0.2. we a 0,111 %o 
6. Homolateraler Beugereflex bei der intakten Katze ver- 
schwunden (aradischersReiz)e 02. 0 0,116 %o 
9. Atemstillstand bei jungen Hunden (venöses Blut) .... 0,139 9/0 
— Atemstillstand bei erwachsenen Katzen (arterielles Blut) 0,164 °/o 
11. Atemstillstand bei erwachsenen Hunden (arteriellese Blut) 0,16—0,17 %o 


3. Narkosestarre bei der Katze verschwunden ........ 0,18 %/0 


Wie aus diesen Tabellen ersichtlich ist, ist die Reihenfolge für 
die Beeinflussung verschiedener Zentren des Zentralnervensystems 
durch Cloroform und durch Äther sehr verschieden. Wenn für das 
Chloroform die Reihenfolge durch die Zahlen 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 
9, 10, 11 dargestellt wird, so ist die Reihenfolge für Äther 7, 1, 
10, 6, 9, 11, 3. Die Differenzen sind sehr erheblich, besonders die 
Zahlen für die Narkosestarre (Chloroform 3), und ebenfalls die 
Zahlen für das Verschwinden des Beugereflexes beim Rückenmarks- 
hund (Chloroform 1) weichen sehr stark ab. Diese grossen Unter- 
schiede zwischen der Äther- und Chloroformwirkung machen es ver- 
ständlich, dass, wenn bei der. Beurteilung der Narkosetiefe nicht 
ein sehr eng umschriebenes Kriterium verwendet wird, sondern 
mehrere Kriterien durcheinander benutzt werden, bei Kombinations- 
versuchen mit Äther-Chloroformgemischen auf das Vorhandensein 
einer Potenzierung der Wirkung geschlossen werden körnte, ohne 
dass eine solche tatsächlich vorhanden ist. Bei exakteren Unter- 
suchungen könnte sich daun eventuell herausstellen, dass nur eine 
einfache Addition, vielleicht sogar eine Abschwächung der Wirkung, 
stattfindet !). 


1) Siehe zum Beispiel W. Storm van Leeuwen, Über den Synergismus 
von Arzneimitteln. I. Mitteilung. Pflüger’s Arch. Bd. 166. 1916. 


999 


Zur Theorie des Kugelexzenters 
aufGrund des Zweikreiseberührungsproblems 
beim Kreis im Kreise. 


Von 
J. Mühsam. 


(Mit 1 Textfigur.) 


Ich schlage ein altes Thema an, das aber durch die Jahrhunderte 
hallt, die Mechanik des Kugellagers reicht in die Gegenwart. 

Die apollonische Berührungsaufgabe für drei Kreise als höchstes, 
setzt das Zweikreiseberührungsproblem voraus. (Euklid 300 a. Chr., 
Apollonius von Pergae 200 a. Chr., Archimedes 200 a. Chr.) 

Ich habe Ergebnisse aus dem Zweikreiseprobleım beim Kreis 
im Kreise. 

Ich legte mir die Frage vor: 

„Wieviel Kreise erfüllen den Ausschnitt der Ebene zwischen 
zwei Kreisen, von welchen ein Kreis ganz innerhalb des andern 
liegt? Die ausfüllenden Kreise sollen die beiden grundlegenden 
Kreise und sich nachbarlich berühren und eine aufschliessende Reihe 
bilden. Welche Grösse muss die Zentrale der beiden grundlegenden 
Kreise nach Ausmaass der Durchmesser der grundlegenden beiden 
Kreise haben bei diesen aufeinander aufschliessenden Berührungs- 
kreisen an die beiden grundlegenden Kreise, Kreis im Kreise ?“ 

Der grosse Geometer Jakob Steiner (um 1833) nennt solche 
aufschliessende Kreise „konkludierende* Kreise und löst viele Auf- 
gaben derselben. 

Ich trat an die Aufgabe von einer anderen Seite heran und 
verfolgte das Ziel der Feststellung, ob und wie die Zentrale der 
beiden grundlegenden Kreise eine Grösse habe, welche durch das 
Ausmaass der Durchmesser der grundlegenden beiden Kreise be- 
stimmt ist. Der Kreis OA umschliesst den Kreis OB; die Gerade 
AB ist die Zentrale und heisst c; ihre Endpunkte sind Punkte 
xA und xB, 


600 J. Mühsam: 


Der Ort der Mittelpunkte der Berührungskreise an diese beiden 


Kreise ©A uud ©B ist die Ellipse: diese Ortsellipse heist AB. 
Unter den Berührungskreisen an die beiden grundlegenden Kreise 
OA und OB ist ein Kreis der kleinste und ein Kreis der grösste. 
Der kleinste Kreis heisst ©O@, der grösste Kreis heisst ©H. Die 
Gerade GH hat ihre Endpunkte in den Punkten <«G und «A. Die 
Gerade GH hat dieselbe Richtung als die Gerade AB. Die Strecken 
AB und GH sind Strecken einer Geraden. 


Die Ortsellipse AB hat die Hauptachse GH. Der Durchmesser 
des Kreises ©A — 2r,, wenn der Radius des Kreises OA —r, ist. 

Der Durchmesser des Kreises OB=2r,, wenn der Radius des 
Kreises OB — r, ist. ax u 

Dann ist die Hauptachse der Ortsellipse AB—=2a=(r, + rı). 

Berührung ist etwas Gegenseitiges, ich halte mich jetzt an den 
Kreis OA und an den Kreis ©B nicht mehr, sondern an den Kreis 
OA und an den ©@G: dann liegt der Punkt <B auf der Orts- 
ellipse AH; deren Hauptachse heisst 2 ar. 


Tabelle der Ellipsen. 


Hauptachse 


Parameter 


Nebenachse 


2) 


7, +2) (+ 
(, == r,) 


(r 


Ip= 


D) 


ein, = 


rt, +20) ( 


A 


n-Y 


3b 


+9) 


CD) = 
lipse AB | 2a=( 


0 


I 


Zur Theorie des Kugelexzenters usw, 601 


IS IS | || 
xX|l+ an 
IS ls IS 
la wla 
| | 
(<) N 
I IS 
au a 
IS | 
x x 
> * RS 
a a 
> Rn 
| | 
—_ [russ 
Io | 
| + 
je ES 
Ro 
SS 
le$ ES 
a a 
> > 
| | 
IS IS 
a a 
8 | = 
7 le Ss 
1 ER 
| 
se = 
| | 
IS IS 
% B 
(SS IS 
© or) 
En 
IS IS 
au au 


Ellipse A@ 


Ellipse AZ 


Ich gebe für die Ortsellipsen 
(>) >) >) Fe 
AB, AG, AH im Ausmaasse von 7, 
r,, c, d und f die Hauptachsen, Neben- 
achsen und Parameter an und habe 
hier nur zu sagen, dass CD um *@ 
der Durchmesser des ©G ist und d 
benannt wird; ebenso dass EF um 
xH der Durchmesser des OH ist und 
f benannt wird. 
(Siehe nebenstehende Tabelle der Ellipsen.) 

Diese Ergebnisse kommen aus 
der allgemeinen Mittelpunktsgleichung 
der Ellipse ax? + b’y? —1. 

Ich stelle den Grenzfall fest, in 
welchem die Ortsellipse AB von der 


>) 
Ortsellipse A@ berührt wird, ebenso 
den Grenzfall der Berührung für die 


& 
Ortsellipse AB. 
1. Für den Berührunesfall der 
& = 
Ortsellipsen AB und AG ist 
ET = Ta sie V(r? 2 275° ar Srar,) 
Ca = 9 


— Zentrale dieses Falles für ©A 
und ©B, | 

2. Für den Berührungsfall der 
Ortsellipsen AB und AH ist 
a +7, 3VCc = A nr RR) 
— Zentrale dieses Falles für ©A 
und ©B. 

Es ergibt sich O4,— On; die An- 
schauung ergibt, dass die Nebenachse 
der Ortsellipse AG — der Nebenachse 
der Ortsellipse AB — der Nebenachse 
der Ortsellipse AH ist. 

Der Grenzfall ergibt die Einsicht 


602 J. Mühsam: 


in das Auftreten der Fälle, in welchen die Ellipsen zum Schnitt 
kommen. 
Aus der Formel der Tabelle d«= se V2r.=d folgt dieses: 
seien 7. und r, als Grössen festgehalten: 
steigt, die Grösse c, so fällt die Grösse d, 
fällt die Grösse .c, so steigt die Grösse d. 
Es ist aus dem bisher Beigebrachten der Zusammenhang in 
diesen Fällen zu r. und », ersichtlich. 
Trete der allgemeine Fall „konkludierender“ Kreise an OA 
und OB auf, so bilden ihre uullas uns ein Polygon, welches ein- 


geschrieben ist der Ortsellipse AB und von*@ über <Y1,* Y2.. 


n—13 
xy, zu «H über «X, Xu1...*X2 xXı *@ zieht. 
Es wird festgestellt 
. N A - 
r (cos w,_ı + cos w® N N N N 
« ms n) C0SW, + COS W. C0SW, + COS W,\ 
"a! A A zen lia 1. more UN) 1+ : ) 
r,(c08 ©; + C0S w,) = 2 I) 


ZueE j\ Na 
COS ©; — C0S @; 


2 


© ist der Winkel der Polygonseite gegen die Hauptachse der Ellipse, 

Es entstehen Gleichungen zweiten und vierten Grades im Ko- 
ordinatennetze um *M, dem Mittelpunkt der Ellipse. 

Es ‚gelingt keineswegs, einen reellen Ausdruck für c in Grössen 
r. und r, zu gewinnen: es ergibt sich durchaus Komplexes von der 
Form (a + ib). 

So verwickelt diese Ausdrücke sind, die Bedingung En im 
Kreise“ fesselt die Grösse der Zentralen an das Intervali: 0 (Null) 
bis (n.—rı). | 

Es werden die Grenzen des Intervalles untersucht. | 

Die Intervallgrenze Null für c bringt den banalen und trivialen 
Fall konzentrischer Kreise, wo ersichtlich der Kreis mit dem Durch- 


2 Üü PB D D 
messer ü = zu (ra + r,) der Ort für die Mittelpunkte der 


gleichgrossen Berührungskreise mit dem Durchmesser (r.—r,) ist. 
Die Anzahl der Kreise ergibt sich aus der Feststellung der Winkel- 
grösse, welche zur Sehne (r.—rı) in der Peripherie des Kreises 
re(ru.—r,) gehört. Es entsteht für die Anzahl der Kreise x der Aus- 
druck 


Zur Theorie des Kugelexzenters usw. 603 


A A 
TEWa- Tb zer Yı Re h Yırı Eu: 
op ZEBN YatTı Z aYr, tr 
2 arctg, 2 aresinz 
= ud 


Es gelingt die Feststellung der reellen ganzen positiven Zahlen 
für x. Die andere Intervallgrenze e — (r.—r,) bringt die Lösung 
„konkludierender“ Kreise in der Weise des Überganges des Kreise 
in den Punkt; die begriffliche Schwierigkeit wird übergangen, die 
Anschauung beherrscht die Situation. 

Es ist sehr interessant, dass die Grenzen des Intervalles c = 0 
(Null) bis (r.—r,) zugleich als Lösungen der Aufgabe „konkludieren- 
der“ Kreise im „Zentrikreiseberührungsproblem“ sich darbieten. 

Die Gleichung für e = (r,—r,) ergibt also 


— 1 N RE ee 
C —= (n.—r) = ( = ) za Ar ) 
BD 


Ich breche hier die Diskussion der mathematischen Ergebnisse ab. 

Mechanisch ergibt der Grenzfall ce = (r.—rı), dass dem Kreis 
OB im Kreise OA durch den Kreis OH ein Halt gegeben wird. 
Die Abrollung des Kreises OB im Kreise ©A ist durch den Kreis 
OH gesichert. 

Werden im allgemeinen Falle wie im Spezialfalle die Kreis- 
gebilde der Ebene um die Achse AD rotiert, so werden die Um- 
drehungsflächen der Kugel, des Ringes, des Rotationsellipsoides 
auftreten. 

Werden, im allgemeinen Falle, die Kugel "B in der Kugel 
"4 durch die Kugel “=@G und die Kugel "=H allein nicht festge- 
halten, im Spezialfalle für die Kugel *B in der Kugel ®A, bei 
innerer Berührung genügt die grösste berührende Kugel “= H zur 
sicheren Führung der Kugel "=A. Es bedeutet nur eine Verteilung 
der Belastung, wenn noch neben Kugel "s H einige Berührungskugeln 
*sY und "=X in Berührung an Kugeln 'sA, "DB, 'sH eingeführt 
worden, deren Berechnung leicht gelingt. 

Diese Feststellungen über die Gesetze des Kugelexzenters stellen 
einen Beitrag dar zur allgemeinen Gelenkmechanik. Sie sollen auch 
einen Beitrag bedeuten für Anatomie und Physiologie der mensch- 
lichen Gelenke. 


604 J. Mühsam: Zur Theorie des Kugelexzenters usw. 


Die Inkongruenz gegeneinander gelenkter Kugeloberflächen wird 
durch eingelegte rollende und gleitende Körper benützt zu rollender 
Reibung in Art des Kugelexzenters. Für das Hüftgelenk des Menschen 
sewinnt bei bestehender Inkongruenz annähernder Kugeloberflächen 
an Hüftpfanne und Oberschenkelkopf des ligamentum teres rotundum 
eine Funktion (neben dem Fettgewebe). Für diese Funktion des 
ligamentum teres rotundum trete ich mit meinen Darlegungen über 
die Theorie des Kugelexzenters ein. 


Refraktärstadien in sensorischen Zentren. 
Von 


Dr. Hans Henning, Privatdozent in Frankfurt a. M. 


Bei der Einwirkung von Sinnesreizen auf den Menschen müssen 
sich Refraktärstadien erzielen lassen, sofern dabei die aus der Nerven- 
pbysiologie bekannten Bedingungen!) gewahrt bleiben. Unseren 
psychophysischen Grundanschauungen entspechend wären im psy- 
chischen Erlebnis während der Refraktärzeit Ausfallserscheinungen 
zu erwarten; bei Verwendung toxischer Mittel müsste die Refraktär- 
zeit anwachsen usf. Hierüber stellte ich an 20 Versuchspersonen 
(die kleinere Hälfte waren Mediziner, die grössere Hälfte Psychologen) 
seit 1909 optische und akustische Prüfungen an. 

Löst ein äusserer Reiz eine Sinneswahrnehmung aus, so wirken 
eine Reizkomponente und eine Residualkomponente zusammen. Die 
Reizkomponente wird bestimmt durch den äusseren Reiz, durch 
die Erregung des Endapparates und durch die Leitung der Er- 
resung an die zugeordnete Rindenstelle. Das psychische Erlebnis 
der Reizkomponente wird „Wahrnehmunesbild“, „Empfindungs- 
bestandteil der Wahrnehmung“ oder „Empfindung“ schlechthin genannt; 
es lässt sich isolieren, wenn die Residualkomponente durch aus- 
löschenden Reiz (Helmholtz und Baxt, Dodge u. a.) in ge- 
eisneter Form unterbunden wird. Als bester auslöschender Reiz 
bei optischen Expositionen bewährte sieh, ein aus schwarzen Strichen 
(von Streiehholzdicke) auf weissem Grunde gezeichnetes Gitter rasch 
. im Gesichtsfeld vorükerziehen zu lassen. Tritt die Residual- 
komponente in Wirksamkeit, so spricht man von „Perzeption“, 
„Auffassung“ oder „Erkennung“. Die Residuen?) oder Gedächtnis- 
spuren sind die physiologischen Spuren früherer gleicher oder ähn- 
licher Wahrnehmungen, die beim gegenwärtieen Sinneserlebnis an- 
sprechen müssen, wenn eine Perzeption oder Auffassung stattfinden 


1) M. Verworn, Erregung und Lähmung. S. 149 ff, Jena 1914. 
2) Die Residuen konstituieren denjenigen Vorgang, der nach Edinger’s' 
neurologischer Terminologie als Gnosis benannt wird. 


606 Hans Henning: 


soll. Solange die Spuren nicht zur Reproduktion erregt sind, harren 
sie als physiologische Faktoren im Gehirn. Wir wissen, dass Neu- 
rone durch häufige funktionelle Erregung eine materielle oder auch 
energetische Zunahme erfahren, um sich dann später rascher sowie 
ausgiebiger zu betätigen. Danach liesse sich sagen: der ursprüng- 
liche Zustand, wie er vor der Einwirkung eines Reizes bestand, 
stellt sich nach Ablauf der Reizung (durch Selbststeuerung des Stoff- 
wechselgleichgewichtes) nicht wieder in vollkommener Weise her, 
sondern je öfter diese Gehirnstelle erregt wurde, desto leichter läuft 
der psychophysische Prozess später gegebenenfalles ab. Die funk- 
tionelle Spur weist dementsprechend (als Gedächtnisresidue) auf ein 
früheres gleiches oder ähnliches Erlebnis und zugleich (als Dis- 
position oder Bereitschaft) auf ein künftiges Erlebnis. Mit dieser 
physiologischen Spur meinen wir das, was man populär unbewusstes 
Sinnengedächtnis nennt. 

Unsere Kenntnisse von der Lokalisation. in der kortikalen Seh- 
sphäre, namentlich die neueren Schussverletzungen, und ebenso die 
Aphasiefälle weisen darauf, dass die Reizkomponente und die Residual- 
komponente nicht genau die gleiche Rindenstelle betreffen, sondern 
verschiedene. Die Reizkomponente bezieht sich auf diejenige Rinden- 
gegend, in welche die peripheren Nerven einstrahlen, die Residual- 
komponente hingegen auf eine benachbarte Schicht des sensorischen 
Zentrums. In Übereinstimmung mit den klinischen Beobachtungen 
zeigen unsere Versuche, dass die Residualkomponente sich recht 
leicht durch ein Refraktärstadium verspäten, hemmen oder ganz aus- 
schalten lässt, während die Reizkomponente gleichzeitig kein Re- 
fraktärstadium erleidet oder doch nur eines von ungeheuer viel 
kleinerer Dauer. Dieser unterschiedliche Befund wird aus drei 
Gründen begreiflich. Trifft ein Reizelement mit kurzen Unter- 
breehungen wiederholt die Netzhaut, so steht gar kein Refraktär- 
stadium zu erwarten. Nach dem Talbot’schen Gesetze bildet sich 
ja bei kurzer Periode ein kontinuierlicher Eindruck, der dem ent- 
spricht, als ob das verschiedenartig eintreffende Licht gleichmässig 
über die ganze Dauer der Periode verteilt würde. Andere End- 
apparate wirken ebenfalls als Relais und finden so in Reizauseleich 
und Reizsummierung einen biologisch wichtigen Schutz gegen Refraktär- 
stadien. Auch in anderer Hinsicht steht die Reizkomponente besser 
da als die Residualkomponente: trifft ein Reizelement erst die eine 
Netzhautgegend und kurze Zeit darauf eine benachbarte, so kommen 


Refraktärstadien in sensorischen Zentren. 607 


ganz verschiedene Nervenfibrillen in Frage, aber dieselbe Residual- 
komponente; nur bei der letzteren ist dann ein Refraktärstadium 
möglich. Drittens unterliegt die Reizkomponente mehr dem Übunes- 
phänomen und damit einer Verkürzung der Refraktärzeit: vieles 
fällt auf die Netzhaut (zum Beispiel beim Vorübergehen an Schau- 
fenstern), allein nur weniges wird aufgefasst. 

Die Residualkomponente ist schon eingehend untersucht 1). Mit 
optischen Expositionen liess sich sichern, dass jeweils nicht eine 
physiologische Residue in Frage kommt, sondern ein ganzes System 
mit zahlreichen Partialresiduen. Dabei sprechen zeitlich zuerst die- 
jenigen Partialresiduen an, welche die allgemeinsten Charaktere be- 
treffen (zum Beispiel bei tachistoskopischer Darbietung der Ziffer 3 
die. physiologischen Residuen des Strichhaften), dann fortlaufend 
diejenigen der immer spezielleren Charaktere (zunächst des allgemein 
‚Figurenhaften, dann des Zifferhaften, weiter des Zifferhaften,, be- 
stehend aus zwei nach links geöffneten Rundungen, endlich der 
Ziffer 3). Auf solchen physiologischen Spuren beruht. ferner die 
Qualität der Bekanntheit und Fremdheit ?). Einzelne Partialresiduen 
liessen sich in Geruchsversuchen®) fassen; bei der Gedächtnisfarbe 
wies Hering*) auf die physiologischen Spuren, deren Wirksamkeit 
besonders in Gedächtnisversuchen hervortritt. 


1.. Ausfälle bei optischer Versuchsanordnung. 


 Exponiert man am Tachistoskop, am Mnemometer oder anderen 
Apparaten einzelne Reizelemente vom Schema abcedde oder abd 
ede mit kurzen Unterbrechungen nacheinander, so zeigt sich kein be- 
obachtbares Refraktärstadium der Reizkomponente; diejenige Residual- 


1) F. Schumann, 2. Kongr. f. exp. Psych. S. 170 ff. Würzburg 1906. — 
Anathon Aall, Zur Frage der Hemmung bei der Auffassung gleicher ‚Reize 
Zeitschr. £. Psych. u. Physiol. d. Sinnesorg. 1. Abt. Bd. 47 S. 1—114. 1908. — 
Adolf John Schulz, Untersuchungen über die Wirkung gleicher Reize auf 
die Auffassung bei momentaner Exposition. Zeitschr. f. Psych. u. Physiol. d. 
Sinnesorg. 1. Abt. Bd. 52 S. 110 ff.; 238 ff. 1909. — Hans Henning, Die op- 
tischen und akustischen Gedächtnisresiduen. Erscheint demnächst in der Zeitschr. 
f. Psych. u. Physiol. d. Sinnesorg. 1. Abt; 

2) Hans Henning, Der Geruch II. Zeitschr. f. Psych. u. Physiol. d. 
Sinnesorg. 1. Abt. Bd. 75 S. 178 ff. 

8) 2.2.0.8. 185 ft. 5 

4) Ewäld Hering, Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn. S, 6f..Leipzig 
1905. (Handb. d. Augenheilk. v. Graefe-Saemisch 1. Kap. XD). 


608 Hans Henning: 


komponente indessen, die kurz nacheinander zweimal beansprucht 
wird (das zweite d des Schemas), unterliegt dem Refraktär- 
stadium. Bei oberflächlichem Zusehen scheint das zweite iden- 
tische Element überhaupt nicht da gewesen zu sein; ein scharfer 
Beobachter sieht an der Stelle des zweiten identischen Elementes 
keine „Lücke“ oder etwa nur den weissen Papieruntererund, sondern 
er erlebt ein unaufgefasstes Wahrnehmungsbild. Dieses sieht genau 
so aus, wie wenn die Residualkomponente durch auslöschenden Reiz 
beseitigt wird. Die Reizkomponente des zweiten identischen Ele- 
mentes setzt sich also sehr wohl durch; da aber die Auffassung des 
zweiten identischen Elementes nicht stattfinden kann, weil die ent- 
sprechenden physiologischen Residuen noch im Refraktärzustande 
sind, unterliegen wir hier einer Agnosie. Solche Versuche wurden 
durchgeführt mit Ziffern, Lettern, Figurenelementen us. Am Mnemo- 
meter soll die Expositionszeit des einzelnen Zeichens nicht grösser 
als !/s Sekunde sein, am Tachistoskop etwas weniger; mit zunehmen- 
dem Übungsphänomen sind die Zeiten beträchtlich (bis auf 3 Sigmen 
herab) zu kürzen. 

Ranschburg!) glaubte, solche Ausfälle lägen an der Reiz- 
komponente, und zwar würden die beiden identischen Elemente ver- 
schmelzen. Wird zuerst eine 3 im Mnemometerspalte sichtbar, 
wird sie aufgefasst, um dann objektiv zu verschwinden, — taucht 
jetzt eine 4 ebendort auf, um nach der Auffassung ihrerseits ob- 
jektiv zu verschwinden, — erscheint jetzt wieder eine 3 im 
Spalte, wie sollte diese 3 in die erste 3 hineinschmelzen, die 
doch schon vor der 4 aufgefasst war und vor dieser objektiv ver- 
schwand? Eine Verschmelzung mit einem längst entschwundenen 
Reizelemente über ein oder mehrere Zwischenglieder hinweg lässt 
sich nicht annehmen; ausserdem melden sich die Reizkomponenten 
jeweils ja getrennt. 

In solehen Versuchen zeigt sich weiter eine Gesetzmässigkeit: 
innerhalb. der allgemeinen Refraktärzeit fällt das zweite identische 
Reizelement bei sukzessiver Auffassung der einzelnen Elemente 
im Sinne einer Agnosie bestimmt aus; allein bei simultaner 
Auffassung aller Elemente begegnen wir keinen Ausfall- 


1) Paul Ranschbursg, Zeitschr. f. Psych. Bd. 30 S. 39ff. 1902; Bd. 66 
S. 61ff. 1913; Bd. 67 S. 22ff. 1913. — Journ. f. Psych. u. Neurol. Bd. 5 
S. 94 ff. 1905. — Neurol. Wochenschr. Bd. 15 Nr. 46. 1914. 


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Refraktärstadien in sensorischen Zentren. 609 


erscheinungen. Hier stehen wir nicht vor Rätseln: das Refraktär- 
stadium bezieht sich ja nur auf sukzessive Reizungen, nicht auf 
simultane. 

Diese physiologischen Spuren sind besonderen Versuchen zu- 
eänglich. Beschäftigen wir uns in einer langen Versuchsreihe nur 
mit Ziffern, so befinden sich schliesslich die physiologischen Spuren 
der Ziffern in hoher physiologischer Bereitschaft: wir sind auf Zahl- 
bilder eingestellt. Erscheint nun ohne unser Wissen ein anders- 
artiges Element, dessen physiologische Spuren in geringerer Bereit- 
schaft liegen, die also unterschwellig sind, so ist keine Auffassung 
möglich. Nach zahlreichen Ziffernreihen erscheinen plötzlich Ele- 
mente mit einem Buchstaben etwa 592705. Die unterschwellige 
Spur des Buchstabens Q spricht nicht an, obwohl sich die Reiz- 
komponente des Q durchsetzt. Wir sehen an fünfter Stelle „etwas 
Rundes mit einer Krackelei unten“, doch geht die Agnosie so weit 
dass sich weder ein Q@ auffassen, noch auf ein Q schliessen lässt. 
Selbst charakteristische Zeichen wie °/o oder $ verfallen dann einer 
Agnosie. 

Dass es auf die Disposition der funktionellen Residuen ankommt, 
lehren auch die folgenden Versuche. Auf einer gleichmässig be- 
leuchteten Fläche befindet sich mitten ein Fixierpunkt und rings- 
herum in unregelmässiger Anordnung eine grössere Anzahl der ver- 
schiedensten Zeichen (Buchstaben, Ziffern usw.). Die Exposition 
wird so kurz gewählt, dass der nicht unterrichtete Beobachter nichts 
auffassen kann, dass also jedes Ansprechen der physiologischen 
Spuren unterbleibt (am Tachistoskop 100 bis 10 Sigmen, bei Ge- 
übten bis zu 3 Sigmen). Vor der Exposition wird die Residuen- 
wirkung eines der zahlreichen Elemente in Disposition gesetzt; ich 
sage dem Beobachter etwa: „Unter zahlreichen Elementen befindet 
sich irgendwo ein z.“ Während und kurz nach der Exposition kann 
der Beobachter nichts erkennen. Aber im Nachbild oder im an- 
schliessenden visuellen Vorstellungsbild der unklaren und ver- 
schwommenen Elemente bildet sich nun an richtiger Stelle, 
wie man den Vexierversuch auch ausführe, ein deutliches Bild eben 
dieses Zeichens z aus, während alle übrigen Zeichen verschwommen 
und unklar bleiben. 

Ein Beobachter, der wegen eines Zahngeschwüres eine 
Morphiuminjektion erhalten hatte, zeigte während deren Ein- 
wirkung um das Hundertfache verlängerte Refraktärzeiten, und 


610 Hans Henning: 


analog verlängern sich die Refraktärzeiten der Residualkomponente 
bei Ermüdung zunehmends. 


2. Das Refraktärstadium beim Bewegungssehen. | 


Der Ausfall der Residualkomponente im Sinne einer Agnosie 
ist vollständig, wenn die beiden Reizelemente identisch sind und 
wenn das zweite Element erst erscheint, solange die physiologische 
Residualkomponente des ersten Elementes sich noch im Refraktär- 
stadium befindet, weil dann ganz identische Residuen in Frage 
kommen. Je unähnlicher die Reizelemente gewählt 
werden, je unähnlichere Residuensysteme also be- 
troffen werden, desto geringer werden auch die Aus- 
fallerscheinungen. Identische optische Reizelemente in ver- 
schiedener Farbe (etwa zleiche Buchstaben, einmal rot, hernach 
schwarz) besitzen gleiche Orts- und Formresiduen, aber ungleiche 
Farbresiduen. Identische und gleich gefärbte Lettern, die an andern 
Orten im Spalte erscheinen, bedingen bei sonst gleichen Residuen 
unterschiedliche Ortsresiduen. Beide Male wird nicht das - ganze 
Residuensystem mit allen physiologischen Partialresiduen in gleicher 
Weise betroffen, sondern einige Partialresiduen sind verschieden, 
und. diese setzen sich dann um so eher durch, je ausgeprägter der 
Unterschied aufällt. a 

Erscheinen in unseren Versuchen identische Elemente an ver- 
schiedener Stelle im Spalte des Mnemometers, so verfallen alle 
Partialresiduen desjenigen Elementes, das in kurzer Zeit zweimal 
exponiert wird, dem Refraktärstadium, ausgenommen die Ortsresiduen. 
Als Erlebnis zeigt sich nun eine Scheinbewegung: ein „Etwas“ 
huscht sinnlich deutlich von dem Orte des ersten Elementes zum 
Orte des zweiten Elementes herüber („Übergangsphänomen‘). 

Die bisherigen Untersuchungen der Scheinbewegung stützen sich 
fast ganz oder lediglich auf die Reizkomponente; allein insofern der 
subjektiven Scheinbewegung überhaupt keine adäquate Reizung ent- 
spricht, und insofern die Scheinbewegung aufgefasst wird, darf die 
Auffassung, also die zentrale Residuenwirkung nicht ausser acht 
bleiben. Die Bedingungen der Reizkomponente erklären sich am 
besten!) im Anschlus an Monakow’s „insulare Vertretung“. 
Hier sei nur die Residuenwirkung betrachtet. 


1) Bine Zusammenfassung gibt H, Hanselmann, Über optische Bewegungs - 
wahrnehmung. Zürich 1911, vgl. namentlich S. 56. 


Refraktärstadien in sensorischen Zentren. 611 


Dafür genügt die einfachste Versuchsanordnung: zuerst wird 
ein vertikaler Strich und nach dessen Verschwinden ein horizontaler 
Strich exponiert. Erscheint die Vertikale allein, so meldet-sich nur 
bei Hysterischen oder bei Personen mit labilen zentralen Faktoren 
eine Scheinbewegung, wie denn der Normale die Laternenpfähle 
oder Telesraphenstangen bei kurzer Betrachtung sich nicht umlegen 
sieht. Bei Normalen kann eine Scheinbeweeung vielmehr erst auf- 
treten, wenn ein zweites gleiches oder ähnliches Element in anderer 
Lage exponiert ist, oder genauer: erst wenn die Reizkomponente 
des zweiten Elementes sich durchsetzte. Wird zuerst die Vertikale 
für kurze Zeit und dann die Horizontale ins Gesichtsfeld gebracht, 
so sind die folgenden Fälle möglich: 1. beide Gerade werden gleich- 
zeitig und ohne jeden 'Bewegungseindruck gesehen; das tritt ein, 
wenn der Expositionswechsel so rasch verläuft, dass noch eine Simultan- 
erfassung gelinet. Zu einem Refraktärstadium liegt hier kein Anlass 
vor. 2. Verfliesst aber zwischen den beiden Expositionen eine Zeit, 
welche die Grössenordnung der Refraktärzeit übertrifft, so sieht man 
zuerst den einen Strich und hernach den andern Strich, und wieder 
ohne Bewegungseindruck. 3. Fällt die zweite Exposition jedoch in 
die Refraktärzeit der ersten hinein, so befinden sich nach der Fr- 
fassung des ersten Reizelementes alle Partialresiduen bis auf die- 
jenigen des Ortes noch im Refraktärstadium. Die Reizkomponente 
des zweiten Striches ist schon vorhanden, allein ihrer Auffassung 
stehen zunächst nur Ortsresiduen zur Verfügung; alle übrigen be- 
firden sich noch mehr oder weniger — je nach den Zeitverhält- 
nissen — in refraktärem Zustand. Dabei bilden die physiologischen 
Ortsresiduen das physische Korrelat für die Auffassung des Be- 
wegungseindruckes. Und eine Scheinbewegung tritt hierbei allemal 
auf. Wie sich aber beim Froschherzen zu verschiedenen Zeitpunkten 
des Refraktärstadiums verschiedenartige Herzkurven erzielen lassen, 
so auch hier: verfiel die Residuenwirkung der Vertikalen noch nicht 
ganz dem Refraktärstadium, und schlägt jetzt die zweite Reizkompo- 
nente ein, so können die neuen und disponiblen Ortsresiduen mit 
den noch nicht ganz refraktären Residuen des ersten Elementes noch 
eine kurze Zeit, und zwar so lange zusammenwirken, bis das Refraktär- 
stadium vollständig wird. Oder die zweite Reizkomponente erscheint 
in dem Augenblicke, in dem die Residualkomponente des ersten 


Reizelementes teilweise schon das Refraktärstadium überwindet usf. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 165. 41 


612 Hans Henning: 


Bei gegebenem Übungszustand richtet sich das Erlebnis in seiner 
Art nach den Refraktärbedingungen. 

Verwendet man Reizelemente, die teilweise andere Partialresiduen 
beanspruchen, so dürfen diese nicht vom Refraktärstadium erfasst 
werden, eben weil sie nicht zweimal kurz hintereinander beansprucht 
werden. Auf die Exposition einer schwarzen Vertikale folst die 
Exposition eines flachen horizontalen Rechteckes von schwarzer Farbe: 
der Bewegungseindruck wird ganz schwach, oder er fällt gar aus, 
wenn die Formen der beiden Reizelemente sich zu unähnlich werden, 
also ausser andern Ortsresiduen auch noch neue Formresiduen mit- 
sprechen. Ist die Vertikale schwarz, die zweite Figur rot, so liegen 
ausserdem noch neue Farbresiduen vor, und es tritt gar keine Be- 
wegung mehr auf. Beide Male sprechen verschiedene physiologische 
Spuren mit, so dass kein Anlass zum Refraktärstadium vorhanden ist. 


3. Das Refraktärstadium bei gehörten Worten. 


Beim Sehen und Lesen darf die Exposition minimal ausfallen, auf 
akustischem Gebiete verbietet sich das, weil die Auffassungsschwelle 
höher liegt, und weil sich mit gekürzter Exposition auch der quali- 
tative Eindruck verschiebt. Ein dem Schnellseher analoger Schnell- 
hörer (etwa ein rapid ablaufender Parlograph) zerstört jedes Auffassen. 

Zufällig geriet ich jedoch auf eine Methode, welche die Residuen- 
wirkungen beim Hören gesprochener Worte erfasst. In Versuchs- 
reihen über die Vorstellungsmechanik rief ich dem Beobachter ein 
Reizwort zu; allein ehe er es aufgefasst hatte, rief ich ihm ein 
zweites Reizwort zu. Die allgemeinen Ergebnisse gehören nicht 
hierher und werden an anderm Orte veröffentlicht. Ungewollt be- 
sassen nun manche Reizwortpaare gemeinsame Partialresiduen, 
namentlich in Reimpaaren und Schüttelreimen. Je nach den vor- 
liegenden Refraktärzeiten fiel die Auffassung beider Reizworte, eines 
Reizwortes oder eines Wortteiles ganz aus. An Stelle dieser Lücke 
hört der Beobachter keine gesprochenen Worte, sondern lediglich 
einen stimmlichen Klang ohne nähere Kennzeichen. Je ermüdeter 
der. Beobachter wurde, desto mehr Zwischenzeit durfte ich zwischen 
die beiden Worte (zum Beispiel Katarakt— Charakter) legen. 

Deckten sich zwei Worte nicht ganz (zum Beispiel Sommer- 
nacht— Nachsommer), so konnte der nicht gemeinsame Buchstabe 
(hier das t) allein aufgefasst werden und auch allein als nach- 
wirkendes akustisches oder optisches Vorstellungsbild auftauchen. 


Refraktärstadien in sensorischen Zentren. 613 


Nun sind wir im Alltag vor solehen Fehlerscheinungen des 
akustischen sensorischen Zentrums in gewissem Grade bewahrt. 
Meine Versuche gelangen auch nur: 1. wenn keine Einstellung auf 
Gleichklänge usf. aufkam, wenn also die physiologischen Spuren 
nicht in besonders grosser Bereitschaft lagen, insofern in unwissent- 
lichen Versuchen unter Hunderten von Paaren nur wenige mit gemein- 
samen Partialresiduen bedachte Wortpaare verwendet wurden; 
2. wenn die Auffassung erschwert wurde durch besondere Instruk- 
tionen; der Beobachter durfte etwa nur mit einem Worte reagieren, 
das dem Gebiete des Gesichts, des Gehörs und anderm angehörte. 
Aber die Refraktärerscheinungen lassen sich ja auch im optischen 
Felde nur dort sicher erreichen, wo die Auffassung nicht allzu leicht 
ist, eben weil sonst die Refraktärzeit so minimal ausfällt, dass sie 
vor Beginn des zweiten Reizes schon vorüberging. 

Erhielt der Beobachter eine solche auffassungserschwerende 
Instruktion, dann darf der Versuchsleiter die Reizworte ruhig wie 
im Gespräch aussprechen und zwischen die beiden Reizworte eine 
Pause bis zu einer halben Sekunde legen. 

Im akustischen Gebiete gilt ebenfalls der Satz: Refraktäre 
. Störungen unterlaufen nie bei simultaner Erfassung, regelmässig bei 
sukzessiver. Jedem Buchstaben (im Sinne des akustischen Laut- 
elements) entspricht eine Partialresidue, die einzeln 
durch Refraktärstadium für eine kurze Zeitspanne zu 
unterbinden ist. Unsere Vorstellungen ruhen also nicht als 
Ganzes im Gehirn, während wir sie nicht erleben, sondern auch auf 
akustischem Gebiete spricht ein System von Partialresiduen an, genau 
wie im Felde der Optik und des Geruches. Die Annahme, dass 
jede einzelne Vorstellung an eine Ganglienzelle gebunden ist, lässt 
sich nicht halten; vielmehr beziehen sich die Partialresiduen auf 
verschiedene Rindenstellen, was auch zu dem Wandel unseres Vor- 
stellungslebens passt. 

Ebenso werden wohl die effektuellen und generativen Hemmungen 
der reproduktiven Tendenzen im Gebiete des Gedächtnisses Be- 
ziehungen zum Refraktärstadium besitzen. Störungen im Beeriffs- 
zentrum hingegen sehen anders aus, wie an anderm Orte berichtet 
wird. 

Zusammenfassung. 
l. Bei Reizung eines Sinnesorgans treten zwei Prozesse auf: 


eine Reizkomponente und eine Residualkomponente. Die Reiz- 
41 * 


614 Hans Henning: Refraktärstadien in sensorischen Zentren. 


komponente wird dureh periphere Mechanismen und durch eine be- 
sonders grosse Übung vor Refraktärstadien ganz oder teilweise be- 
hütet, während die Residualkomponente sich leicht durch Refraktär- 
stadien unterbinden lässt. 

2. Die Residualkomponente ist ein System aus Partialresiduen, 
das heisst einzelner fix lokalisierter physiologischer Spuren, die sich 
im optischen, akustischen und geruchlichen Sinnesgebiete einzeln 
fassen lassen. Die Residualkomponente bezieht sich auf andere 
Rindenstellen als die Reizkomponente. | 

3. Ein weiterer Ausbau der Methoden kann der Erforschung 
der Grosshirnlokalisation insofern dienen, als sich eine oder mehrere 
gemeinsame Partialresiduen zweier mehr oder weniger verschiedener 
Reize bei geeigneten Zeitverhältnissen durch ein Refraktärstadium 
verraten. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


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