. #■ r * V*: ■ xVccessioDs QJLS Slielf^o. j^ ^^ --?■'-'■- l '..»& BD3T02JM JW% a ° sawiffe - ;: jMïï ûû ^ Ç^3 FllOM THE .-?," vS $ & feî V ^: • J Digitized by the Internet Archive in 2010 with funding from University of Ottawa http://www.archive.org/details/physiologieexp02mare PHYSIOLOGIE EXPÉRIMENTA Ll TRAVAUX DU LABORATOIRE DE M. MAREY EN VENTE A LA MEME LIBRAIRIE '. PHYSIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. —École pratique des hautes études. Travaux du laboratoire du professeur Marey. — I. Année 1875, 1 beau volume grand in-8°, avec 160 figures dans le texte 15 fr. Ce volume contient les travaux suivants : Du moyen d'utiliser le travail moteur de l'homme et des animaux, par M. Marey. — Mémoire sur la pulsation du cœur, par M. Marey. — Mouvement des ondes liquides pour servir à la théorie du pouls, par M. Marey. — La méthode graphique clans les sciences expérimentales, par M. M arey. — Recherches sur l'anatomic et la physiologie des nerfs vasculai2*es de la tête, par M. François-Franck. — Expériences sur la résistance de l'air, pour servir à la physiologie du vol des oiseaux, par M. Marey. — Pression et vitesse du saug, par M. Marey. ni. niTOKT, |f>. îu-K ni' iiar-u'ashières. ("i)7 (10 (i.) ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES TRAVAUX LABORATOIRE DE M. MA RE Y PROFESSEUR AU COLLEGE DE FRANCE II ANNEE 1876 Avec 1 91 Genres dans le texte PARIS G. MASSQN, ÉDITEUR LII5RAIRE DE L'ACADEMIE DE M È D E C I N G Boulevard St-GerraaJn, en face de l'École de Médecine lUDCCCLXWI ' PREFACE Les travaux qui ont été faits cette année dans mon labora- toire ont été plus nombreux que ceux de l'année dernière ; cinq nouveaux expérimentateurs nous ont prêté leur con- cours ; aussi trouvera-t-on clans ces comptes rendus neuf mémoires sur des sujets très- variés. Trois thèses soutenues à la Faculté de médecine ont également été faites celte an- née clans le laboratoire (1). Malgré la diversité des sujets traités clans ce volume, l'em- ploi d'une même méthode vient donner à cet ensemble une unité qu'on trouverait difficilement dans les recueils analogues. C'est que la méthode graphique étend sans cesse son domaine, s' ap- pliquant à. beaucoup de sujets nouveaux sans qu'on puisse prévoir où s'arrêtera cette extension si favorable à la clarté et à la précision des expériences. Une rapide énumération des sujets traités dans ce volume (1) Ce sunt les thèses de doctorat en médecine de MM. Mocquot, Duljourgel Gautier (1875-1870). II PRÉFACE. sera le meilleur moyen de mettre sous les yeux des physio- logistes les ressources nouvelles dont nous disposons et que je serai heureux de mettre à leur service. Mémoire I. — Du volume des organes dans ses rapports avec la circulation du sang. — M. François-Franck, mon prépa- rateur au collège de France, est l'auteur de ce travail; repre- nant les idées du D'' Piégu, et continuant les recherches ébau- chées il y a quinze ans par Gh. Buisson, il a réussi à inscrire les plus légères variations qui se produisent dans la circula- tion d'un organe, d'après les changements de volume que celui-ci présente. Or, pour rendre saisissables ces change- ments de volume, on introduit une main ou un pied dans une caisse fermée et remplie de liquide. Suivant que l'organe immergé reçoit plus ou moins de sang dans ses vaisseaux, il augmente plus ou moins de volume, et, déplaçant ainsi des quantités d'eau variables, traduit, par des courbes analogues à celles du pouls, les changements que produisent dans son état circulatoire des influences mécaniques ou des actions vaso-motrices. Mémoire II. — Des excitations artificielles du cœur. — Dans ce mémoire, je crois avoir établi que tous les faits singuliers et souvent contradictoires qui avaient été observés relati- vement à la manière dont le cœur se comporte quand on l'excite artificiellement , tiennent à ce que le muscle car- diaque ne réagit pas de la même façon aux différentes pha- ses de sa révolution. Réfractaire aux excitations faibles au moment où il entre en systole, le cœur obéit, au contraire, a ces mêmes exci- tations dans sa phase diaslolique. l'UKFAGE. Mémoire III. — Dans son mémoire sur le vol mécanique, M.Tatin a fait preuve d'un esprit aussi persévérant qu'ingé- nieux. Au milieu de difficultés sans nombre, il est arrivé à construire un véritable schéma du vol de l'oiseau. Il a cherché a imiter dans sa fonction le type que nous fournit la nature, et s'en est plus rapproche que tous ceux qui, avant lui, avaient essayé une pareille imitation. Ces études se continuent du reste; nous en donnerons l'an prochain les nouveaux résultats. Mémoire IV. — Essai d'inscription des mouvements phonéti- ques. — Sous ce litre, M. Rosapelly expose un nouveau moyen d'analyse de la phonation qui intéresse à la fois les lin- guistes et ceux qui s'adonnent à l'éducation des sourds-muets. Les premiers ont déjà obtenu, par cette méthode nouvelle, la solution de certaines questions relatives au mécanisme de la parole ; les seconds trouveront dans l'inscription des diffé- rents actes de la parole le moyen de remplacer par la vue l'ouïe qui manque à leurs élèves. Dans les expériences de M. Rosapelly, les mouvements du larynx, des lèvres et du voile du palais s'inscrivent d'eux-mêmes, avec leurs rapports de durée et de succession qui varient suivant la nature des sons qu'on émet. Si cette méthode se développe et se com- plète, le sourd pourra contrôler par lui-même le plus ou moins de correction du son qu'il émet, en voyant si les courbes qu'il inscrit en parlanl ressemblent aux types qu'on lui donnera à imiter. L'enseignement de la parole à un sourd serait donc très-analogue à celui de l'écriture. Mémoire V. -~ La méthode graphitfitc dans les sciences ex- périmentales. - Ce mémoire fait suite à ce que j'ai publié l'an dernier sur le même sujet. <)u y trouvera groupés aussi méthodiquement qu'il m'a été possible, les moyens d'ins- crire toutes sortes de mouvements. Dans cette exposition, je me suis efforcé de passer graduellement des cas les plus sim- ples aux plus compliqués. On verra clans les derniers cha- pitres que la méthode ne s'étend plus seulement à l'inscription des mouvements proprement dits, mais qu'elle s'applique déjà à des changements d'états autrefois insaisissables, des changements de force, de poids, de tension électrique, etc.' Mémoire VI. — Effets des excitations des nerfs sensibles sur le cœur, la respiration et la circulation. — M. François-Franck, auteur de ce mémoire, part d'une expérience déjà connue, mais dont on n'avait pas fourni d'interprétation complète , ni tiré tout le parti possible. On fait passer sous les narines d'un lapin une éponge imbibée de chloroforme ; aussitôt les mouvements du cœur et ceux de la respiration s'arrêtent pendant un temps plus ou moins long. Quelle est la nature de l'impression qui a produit cette action réflexe? Par quels nerfs a passé l'action centripète? Quels ont été les centres de réflexions ? Par quels nerfs ont passé les actions centrifuges? Toutes ces questions exigeaient, pour être résolues, une longue série de recherches qui ont été conduites avec autant de méthode que d'ingéniosité. Grâce à la netteté des tracés qui les accompagnent, les expériences de M. François-Franck, ne laissent rien à désirer pour la clarté ; elles ouvrent des horizons nouveaux à la physiologie des actions nerveuses et leur portée dépasse beaucoup ce que ferait prévoir le titre du mémoire. Mémoire VIL — Innervation de l'appareil modérateur du cœur chez la grenouille, parle Dr de Tarchanoff. — Ce travail est une suite de ceux que l'auteur avait déjà faits avec M. Puelma. L'emploi d'instruments très-précis lui a permis de pousser plus loin son analyse ; rie déterminer, par exemple, le temps variable qui s'écoule entre le moment où l'on excite le nerf vague et celui où le cœur suspend ou ralentit ses battements. Donders avait déjà signalé que ce temps est variable ; M. de Tarchanoff a montré que la durée de ce retard varie suivant la phase de la révolution cardiaque où cette excitation s'est produite. — L'auteur a vu aussi que, pour exciter utilement le nerf vague, il faut lui appliquer des excitations multiples. De nombreuses expériences comparatives sur les mammi- fères et sur les grenouilles ont montré à M. de Tarchanoff que l'excitation successive des deux pneumogastriques n'agissait pas de la même manière sur le cœur des uns et des autres, et il a conclu à un mode de terminaison différent des pneu- mogastriques dans l'appareil ganglionnaire intra-cardiaque : chez les mammifères, les deux nerfs modérateurs aboutiraient à un appareil commun; chez les grenouilles, chaque nerf se terminerait dans un appareil ganglionnaire indépendant. Mémoire VIII. — Dans ce travail, qui fait suite à celui que j'ai publié l'année dernière sur la pression et la vitesse du sang, je me suis aitaché à deux points principaux : 1" La mesure de la pression dans les artères de V homme ; "2." La détermination des causes d'erreur qui se sont pré- sentées dans les expériences de Fick et de Gradle sur le rap- port de la pression ventriculaire avec la pression aor ligue. VI 1° La pression artérielle chez l'homme peut être mesurée par la contre-pression que supporte un organe immergé, la main, par exemple. On voit que le sang artériel cesse de pé- nétrer dans la main quand la contre-pression s'élève à 16,18 c. de mercure en moyenne. 2° La pression ventriculaire est toujours plus élevée que la pression aortique. Si on a cru observer que, dans le cas de grande fréquence des battements du cœur, la pression aor- tique était plus forte que la pression ventriculaire, la raison en est dans la lenteur des indications du manomètre à ressort. Ces indications oscillent, en effet, quand les battements du cœur sont fréquents, autour de la pression moyenne qui est évidemment plus faible clans le ventricule que dans l'aorte, puisque pendant les phases de relâchement du ventricule, la pression peut y tomber au-dessous de zéro. Mémoire IX. — Dans ce mémoire, M. Salathé a exposé le résultat de recherches déjà longues sur le mécanisme de la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne . L'auteur a eu pour objet principal de démontrer que le cerveau est animé de mouvements d'expansion et de resser- rement comme tous les organes vasculaires, aussi bien chez l'adulte, dont les parois crâniennes sont inextensibles, que chez l'enfant pourvu de fontanelles et chez les animaux tré- panés. Ces mouvements du cerveau ont été enregistrés en même temps que les variations de la pression artérielle et les mouvements respiratoires. L'auteur établit la subordi- nation des mouvements du liquide céphalo-rachidien aux va- riations de volume du cerveau. Un grand nombre d'observations sur l'homme et d'expé- riences sur les animaux, une revue critique des diverses PREFACE. Vil théories émises par les auteurs, donnent au travail de M. Sa- la thé un intérêt physiologique et médical qui n'échappera point au lecteur. MARE Y. Paris, le 8 octobre 1816. TABLE DES MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. I. François-Franck. — Du volume des organes dans ses rapports avec la circulation du sang 1 II. Marey. — Des excitations artificielles du cœur 63 III. Tatin. — Expériences sur le vol mécanique. 87 IV. Rosapelly. — Essais d'inscription des mouvements phoné- tiques 109 V. Marey. — La méthode graphique dans les sciences expéri- mentales 131 VI. François-Franck. — Effelsdes excitations des nerfs sensibles sur le cœur, la respiration et la circulation artérielle 221 VII. De Tarchanùff. — Innervation de l'appareil modérateur du cœur chez la grenouille 289 VIII. Marey. — Pression et vitesse du sang (suite) . . 307 IX. Salathé. — Recherches sur le mécanisme de la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne 345 PHYSIOLOGIE EXPÉRIMENTALE Travaux du Laboratoire de M. le Professeur MA.REY. I. DU VOLUME DES ORGANES DANS SES RAPPORTS AVEC LA CIRCULATION DU SANG, par le Dr FRANÇOIS-FRANCK. « On peut considérer les changements de volume des organes comme l'expression la plus fidèle des changements qui se produisent dans le calibre des vaisseaux. » Marey. — PIaj.9. méd. de la circulation du sang, p. 31 j. INTRODUCTION. Les tissus vasculaires sont le siège d'une série de variations de température, de couleur, de consistance, de volume, etc., tous phénomènes subordonnés aux variations du calibre des vais- seaux qui constituent la majeure partie de la trame de ces tis- sus. J'ai dirigé mes recherches sur l'une de ces variations en particulier, sur les changements de volume, l'étude de ce phé- nomène pouvant fournir de précieux renseignements sur l'état de la circulation dans l'organe exploré, puisqu'il est directe- ment en rapport avec les modifications du calibre des vais- seaux. Pour obtenir de cette recherche une plus grande somme de détails, j'ai employé des appareils a indications continues, et I.AIJ. MAHEt. 1 2 FRANÇOIS-FRANCK. d'une grande sensibilité : j'ai pu ainsi apprécier dans une même expérience les variations rapides et périodiques du calibre des vaisseaux dans leurs rapports avec la fonction cardiaque, les changements moins brusques, mais également périodiques, que la fonction respiratoire détermine dans la cir- culation périphérique, et, en outre, toutes les modifications rapides ou prolongées que j'ai provoquées expérimentalement sur moi-même, en me soumettant à des influences variées. L'idée de ce travail m'a été inspirée par mon excellent maître, le professeur Marey, qui a bien voulu mettre à ma dis- position ses conseils éclairés et les précieuses ressources de la méthode graphique dont il a poussé si loin les applications physiologiques. Grâce à son bienveillant concours, j'ai pu faire des recher- ches suivies sur ce sujet, depuis le mois de mars 1875 jusqu'au mois de février 1876, et le résumé de quelques-uns des résul- tats obtenus a été communiqué au Congrès scientifique de Nantes, en août 1875, et à l'Académie des sciences de Paris, le 13 avril 1876. ' L'exploration des changements du volume des organes sous L'influence de la circulation peut s'opérer, dans les conditions les plus simples, à l'aide d'un appareil à déplacement conte- nant l'organe ou le segment de membre en expérience, et de l'eau à la température ambiante. Un tube de petit calibre, ou- vert en haut, étant branché verticalement à la partie supérieure du récipient principal, et constituant la seule communication avec l'air extérieur, on voit que chaque expansion du tissu vasculaire immergé, de la main par exemple, en rapport avec l'afflux du sang artériel, s'accompagne de l'ascension d'une certaine quantité d'eau dans le tube ; que chaque retrait du tissu, déterminé par l'écoulement du sang à travers les vais- seaux veineux, rappelle dans l'appareil la colonne oscillante. Ces oscillations alternatives affectent avec les différentes périodes de la révolution cardiaque les mêmes rapports que le pouls d'une seule artère explorée dans la même région. C'est qu'en effet, les oscillations de cette colonne liquide rendent sensible un phénomène imperceptible à l'exploration directe, tes variations de volume totalisées des vaisseaux de petit calibre, VOLtJME des ohganes. 3 la somme des dilatations et resserrements de ces vaisseaux que traduisent les changements de volume rhythmés avec lé cœur. En outre de ces oscillations de cause cardiaque, la colonne mobile du tube vertical présente des excursions plus éten- dues, plus lentes, combinées avec les premières. Ces grandes oscillations sont rhythmées avec les mouvements respira- toires, et, en général, descendantes pendant l'inspiration, ascen- dantes pendant l'expiration. Voilà ce qu'on peut voir en plongeant la main dans un vase qu'on remplit d'eau, et dont la cavité ne communique avec l'extérieur que par un tube vertical de petit calibre : l'ampli- tude de l'oscillation est d'autant plus considérable que le dia- mètre de ce tube est plus étroit, et, si l'on veut se contenter de suivre le sens des phénomènes, il est évidemment plus avantageux d'employer dans cette expérience un tube de faible diamètre ; mais cette amplification du mouvement ne s'obtient qu'au détriment de la précision. J'aurai bientôt l'occasion d'insister sur ce point que je signale simplement ici. Ces mouvements, inaccessibles à la vue et au toucher dans les conditions ordinaires, sont souvent mis en évidence par certaines lésions des tissus qui permettent au chirurgien de constater le double phénomène d'expansion systolique et de retrait diastolique des petits vaisseaux. Les tumeurs èrectiles, par exemple, constituées par une trame éminemment vascu- laire, ne doivent la mobilité si apparente de leur tissu qu'à l'expansion qu'y détermine l'afflux du sang, et à la diminution de volume qui correspond au départ de ce sang par les veines. Encore, pour bien constater ce double mouvement dans les nœvus, dans les anévrysmes cirsoïdes ou dans les tumeurs pulsatiles plus profondes (anévrysmes des os, par exemple), faut-il embrasser la masse érectile avec la main. La netteté du phénomène est bien plus grande, son examen plus aisé, quand une lésion osseuse met à découvert une cavité plus ou moins profonde et anfractueuse creusée dans le tissu si vasculaire d'un os; là, chaque pansement constitue une expérience com- plète et dont la nature fait tous les frais: le liquide, sang ou pus, monte et descend dans la plaie; la lumière, se réfléchis- sant sur cette surface mobile, permet d'eu suivre facilement tous les changements de niveau. 4 FRANÇOIS-FRANCK. Les anciens chirurgiens connaissaient bien ce phénomène des mouvements du pus osseux, et la tradition nous a transmis le résultat de leurs observations sur le synchronisme des petites oscillations du niveau du liquide et des battements du pouls. Quoique ces observations cliniques remontent déjà bien loin, les physiologistes n'en avaient point proposé d'interpré- tation rationnelle, jusqu'à l'époque où le Dr Piégu fit connaître à l'Académie des sciences le résultat de ses premières recher- ches. C'est à lui que revient incontestablement la priorité dans la question qui nous occupe. NOTICE HISTORIQUE. COMPARAISON DES METHODES. En 1846, le Dr Piégu (I) communiquait à l'Académie des sciences une note sur les mouvements des membres dans leurs rapports avec le cœur et la respiration. Il avait vu, en pous- sant une injection clans le membre inférieur d'un cadavre im- mergé dans un grand vase rempli d'eau tiède, le liquide du vase déborder quand l'injection distendait les vaisseaux; le débord augmentait dans la mesure de la pénétration de l'in- jection; il cessait quand cessait la poussée du piston. Ce fut là le point de départ de ses recherches. Il enferma une extrémité tout entière ou une portion de membre dans une boîte contenant de l'eau tiède et fermée de toutes parts, sauf en un point qui donnait passage à un tube d'exploration. Il vit alors, très-amplitîées, les oscillations que Poiseuille avait constatées en enfermant une grosse artère dans son ap- pareil à déplacement : à chaque impulsion du cœur, à chaque diastole artérielle, correspondait une élévation du niveau du liquide ; à chaque repos du cœur se produisait un abaisse- ment en rapport avec l'évacuation du sang par les veines. Ces oscillations circulatoires étaient combinées avec des excursions plus étendues, plus lentes, en rapport avec les mou- vements respiratoires, et Piégu vit clairement que la dépres- (1) Piégu, C. R. Acad. se, 1846, t. XXII, p. 682 et Milliers Arch. lïivanat. Jahrgany. 1847. FRANr.OIS-FRANCK. sion du niveau du liquide était à son maximum pendant l'inspiration, et l'élévation de ce même niveau à son maxi- mum pendant l'expiration. Le rapprochement de ces phénomènes et de ceux qui s'étaient offerts à Bourgougnon (1), dans ses expériences sur les mouvements du cerveau avec un tube ouvert vissé dans le crâne d'un animal, ne pouvait échapper au Dr Piégu; il a même particulièrement insisté, dans un travail complémen- taire plus récent (2), sur l'identité admise par lui en 1846 des causes qui produisent des phénomènes identiques : au lieu d'attribuer les mouvements du cerveau à des soulèvements de la masse encéphalique par la dilatation des artères de la base, il les mit sur le compte de l'expansion vasculaire générale produite dans l'organe par l'afflux du sang artériel ; l'affaisse- ment de la pulpe cérébrale fut de même attribué au retrait consécutif des petits vaisseaux. Nous ne suivrons pas M. Piégu dans les détails de cette assimilation des doubles mouvements du cerveau aux doubles mouvements desmembres, l'expérience se compliquant des par- ticularités relatives au liquide céphalo-rachidien : ce serait introduire une complication inutile dans notre exposé et sortir des conditions simples où nous nous plaçons. En 1850 parut le travail de Ghelius (3) dans lequel l'auteur annonçait qu'il avait vu les mouvements du pouls traduits par les oscillations d'une petite colonne d'eau dans un tube verti- cal qui surmontait un cylindre contenant l'extrémité d'un membre. Mais, comme le dit Mosso dans son mémoire dont nous parlerons bientôt, Ghelius n'insista pas sur l'importance de cette méthode et ses recherches restèrent ignorées. Nous sau- vons que le Dr Piégu avait déjà étudié les mêmes mouvements avec le même appareil, mais sa priorité n'atténue en rien le mérite de Ghelius, car celui-ci ne connaissait évidemment point les recherches de notre compatriote, pas plus que les (1) Bourgougnon, Th. Paris, 1839. (2) Piégu, Arch. phys., 1872.' (3) Ghelius. — Beitragezur Vervolstandigung der Pliysikalischen Diagno- stik. — Vierleljahrschrifft fur die praktische Heilkunde, herausgegeben der Med. Facilitât in Prag. YllJahrgang, 1850, XXII B., S. 103. VOLUME DES ORGANES. 7 auteurs qui sont venus ensuite n'eurent connaissance des siennes. Un détail important fut observé par Chelius le premier : il suspendit librement son appareil, et amoindrit ainsi l'influence des mouvements musculaires du membre et les effets des os- cillations du corps sur les variations du niveau de la colonne liquide. Mosso, ignorant ce détail des expériences de Chelius, eut la même idée, et appliqua très-heureusement à son Pléthysmo- graphe un procédé de suspension analogue. Jusqu'ici on s'était contenté de suivre du regard les dépla- cements du liquide dans le tube ouvert à l'air libre, et, avec cette méthode d'exploration, on ne pouvait voir que ce qu'on avait vu, c'est-à-dire que le niveau exécutait une grande as- cension pendant l'expiration, une grande descente pendant l'inspiration, et que ces deux excursions très-amples se pro- duisaient par petites saccades isochrones avec les battements du cœur (Piégu) . Mais la fixation de ces mouvements sur le papier ne pouvait manquer d'être bientôt tentée, car l'emploi des instruments enregistreurs, inauguré par le professeur Ludwig en 1847, commençait à prendre dans les recherches physiologiques le rang qu'il méritait. Fick (1), quelques années après Chelius, ent reprit doncd'in- scrire avec le kymographion les mouvements alternatifs de dilatation et de resserrement présentés par la main enfermée dans un appareil analogue à ceux qui ont été déjà indiqués. Les déplacements du liquide étaient transmis à un manomètre en U : le flotteur de la longue branche inscrivait sur la bande de papier se déroulant au-devant de la pointe les grandes os- cillations respiratoires et les petites oscillations cardiaques du membre en expérience. L'appareil de Fick offre déjà ce grand avantage que les changements de volume rapides du membre sont en totalité transmis au manomètre. La membrane de caoutchouc qui (1) A. Fick. — Untersuch. a. . (3; Cours de l'Université de Turin, Revue scientifique, mai 1870. 10 FRANÇOIS-FRANCK. se coude ensuite à angle droit et plonge dans une éprouvette. Cette éprouvette se trouve équilibrée par une petite masse à laquelle elle est reliée par l'intermédiaire d'une poulie. L'éprouvette, plongeant dans de l'eau alcoolisée, va s'enfon- cer chaque fois que le volume du membre immergé dans le cylindre viendra à augmenter ; elle émergera au contraire quand le volume du membre diminuera, et ce double mouve- ment d'abaissement et d'élévation de l'éprouvette, commandé par le déversement où la rentrée d'une quantité variable de l'eau du cylindre, commandera à son tour l'ascension ou la descente d'un contre-poids qui lui fait équilibre. Mosso a adapté à ce contre-poids mobile dans le sens verti- cal une plume qui trace sur un cylindre tournant ou sur la bande du kymographion de Ludwig : toute augmentation du volume du bras (c'est-à-dire toute dilatation vasculaire) s'accom- pagnera d'une ascension de la courbe ; toute diminution de vo- lume (resserrement vasculaire), faisant remonter V éprouvette, fera d'autant redescendre la masse écrivante. Le but principal poursuivi par Mosso est d'étudier les effets des mouvements propres des vaisseaux se produisant indé- pendamment des variations que leur imprime l'action rhythmée du cœur, et sous l'influence des propriétés inhérentes à leur tissu. Or, c'est évidemment l'étude des variations produites par ces mouvements vasculaires clans la quantité du sang conte- nue dans le membre qui devait préoccuper l'auteur ; il évalue ces modifications en comparant les hauteurs successives des ordonnées d'une courbe obtenue dans une expérience, sachant au préalable à quel volume d'eau déplacée correspond telle ou telle élévation de la courbe, et réciproquement quelle quan- tité d'eau a dû être soustraite à l'éprouvette flottante pour que la courbe s'abaisse de telle ou telle valeur. Des expériences antérieures de circulation artificielle lui avaient permis de suivre les modifications qu'éprouvent les vaisseaux d'un organe isolé, sous l'influence d'une sub- stance apportée clans cet organe par du sérum circulant sous une pression constante : ce sont des recherches du même ordre qu'il continue avec son pléthysmographe. Mais toute légitime que nous semble une pareille recherche, nous pen- VOLUME DES OKGAWES. 11 sons qu'on doit tout d'abord admettre une différence fonda- mentale entre les variations circulatoires certainement et uniquement vasculaires d'un organe isolé dans lequel la cir- culation se fait sous une charge constante, et celles d'un or- gane ou d'un segment de membre en rapport avec les autres régions vasculaires, pouvant subir comme le contre-coup des autres variations circulatoires produites dans les organes pé- riphériques,, pouvant surtout être subordonnées aux change- ments qui surviennent dans la. fonction cardiaque. Dans les cas si complexes de la circulation chez l'homme, l'appareil de Mosso ne peut fournir à lui tout seul une solu- tion à l'abri de la discussion. Il est indispensable d'être fixé en même temps sur la manière dont fonctionne le cœur, s'il se ralentit ou se vide moins complètement, bref s'il envoie moins de sang à la périphérie quand diminue le volume du membre. Cette notion essentielle ne nous parait pouvoir être ob- tenue que par l'exploration de la pulsation du cœur. Marey, rapprochant la cardiographie chez les animaux de l'exploration extérieure du cœur chez l'homme, a bien montré dans ses différentes publications l'importance de la ligne d'é- vacuation du tracé ventriculaire, ligne dont l'inclinaison plus ou moins accusée correspond à une diminution de volume, à une déplétion du cœur plus ou moins rapide. L'exploration de la pulsation du cœur nous parait donc nécessaire pour établir, autant que possible, les rapports qui relient les variations de volume d'un organe ou d'une portion de membre aux changements survenus dans la fonction car- diaque. Par exemple dans ses recherches sur les effets du froid ap- pliqué à une main sur la circulation de la main opposée, Mosso eût avantageusement inscrit les courbes cardiaques en même temps que les changements de volume du membre supérieur. L'influence réflexe du froid peut en effet modifier primitive- ment le jeu du cœur, du moins doit-on apporter la preuve que telle n'es) point son action initiale, quand on présente la dimi- ii ii lion <1<.' volume comme primitivement vasculairc. Mais, en revanche, dans Ions les cas où Mosso a exécute dos FRANÇOIS-FRANCK. recherches surtout ou purement mécaniques (compressions veineuses, compressions artérielles), les indications qu'il a obtenues sont des plus nettes : la distension des vaisseaux par l'accumulation du sang veineux, leur affaissement par la sup- pression de l'afflux artériel, etc., se lisent nettement sur ses tracés. Il en est de même du resserrement vasculaire déter- miné par l'excitation fara clique. Nous verrons tout à l'heure cependant que l'on peut aller plus loin dans l'analyse d'un grand nombre de phénomènes dont les recherches de Mosso donnent le sens général avec une parfaite précision, mais ne peuvent fournir, vu la lenteur des indications du pléthysmographe, les détails minutieux. J'ai indiqué, clans l'exposé comparatif des recherches de Fick et de celles de Mosso, la différence essentielle qui devait être établie entre elles : Fick inscrivait exclusivement les va- riations rapides du volume delà main en rapport avec les pul- sations artérielles ; Mosso s'est préoccupé de l'inscription et de l'évaluation des changements déterminés dans le volume de la main et de l'avant-bras par les modifications de calibre des vaisseaux sanguins ; il a étudié ces variations comme su- bordonnées aux mouvements propres des vaisseaux, indé- pendamment de l'action rhythmée du cœur. Le travail que j'ai exécuté de mon côté représente à la fois les deux ordres de recherches précédentes : comme Fick, j'ai inscrit les changements du volume de la main subordonnés à l'influence cardiaque, c'est-à-dire le résultat des pulsations du tissu vasculaire; comme Mosso, je me suis attaché à l'étude des changements de volume absolus, me préoccupant dans mes expériences du niveau des moyennes des courbes obte- nues par rapport à l'abscisse. Le travail du professeur Fick et celui de Chelius m'étaient alors inconnus, et c'est de mon ami Mosso que j'en ai appris l'existence au mois d'août 1875, mes recherches ayant été en- treprises au mois de mars de la même année; j'ai encore eu à cette époque seulement connaissance des recherches de Mosso lui-même, recherches dont l'intérêt m'a engagé à poursuivre comparativement les miennes. L'appareil dont j'ai fait usage n'est autre que celui que VOLUME DES ORGANES. 13 Charles Buisson signala en 1862 (1) dans sa thèse inaugu- rale. On sait que Buisson avait enregistré les battements du cœur en appliquant sur la région de la pointe la circonférence d'un entonnoir rempli d'air et communiquant, par un tube de caout- chouc également plein d'air, avec un second entonnoir sem- blable. Sur la membrane de celui-ci reposait un levier inscrip- teur. « Si l'on remplace, dit-il, l'entonnoir explorateur par un bocal rempli d'eau dans lequel on plonge la main, on peut transmettre à distance, au moyen d'un tube vertical, les oscil- lations de l'eau du bocal. » Voilà ce qu'on savait des recherches de Buisson quand le professeur Marey m'a engagé à les reprendre et à en étendre l'application.. Charles Buisson avait transformé en appareil inscripteur l'appareil à l'aide duquel Piégu avait constaté le premier les doubles mouvements d'expansion et de resserrement des membres. J'ai à mon tour adopté le même appareil en y ajoutant quelques modifications : Les oscillations produites dans le niveau du liquide ont été inscrites à distance, avec tous leurs détails, à l'aide de la transmission par l'air en coiffant le tube vertical du bocal avec un tube de caoutchouc qui aboutissait à un tambour à levier inscripteur de Marey. Les modifications que j'ai apportées à l'appareil ont eu pour but de prévenir quelques causes d'erreur : ( 1° Les oscillations de la membrane de caoutchouc à travers laquelle est engagé l'avant-bras ont été supprimées (2). (1) Ch. Buisson, Th. Paris, 1862. (2) J'ai déprimé la plaque de caoutchouc avec un disque épais de gulta-per- cha fixé lui-même par une forte traverse en cuivre qu'assujettit au bocal un collier métallique à charnière. De cette façon, les déplacements du liquide dans l'intérieur du bocal se traduisent en totalité par les changements du niveau de la colonne d'eau dans le tube vertical, les oscillations de la membrane élant rendues impossibles. 14 FRANÇOIS-FRANCK. 2° Les oscillations propres du liquide déplacé dans le tube vertical ont été évitées avec soin (1). J'ai supprimé cette combinaison d'oscillations étrangères aux mouvements réels en me servant d'un tube d'assez fort calibre muni, au voisinage du bocal, d'une ampoule qui éteint les effets de la vitesse acquise, en permettant au liquide de s'étaler en surface. Le tracé suivant, recueilli dans ces conditions nouvelles, me présente une garantie complète à cause de son identité avec le tracé du pouls, point sur lequel j'insisterai plus tard : Fig. 2. — Tracé des changements du volume de la main avec un appareil dans lequel sont supprimées les oscillations propres de la colonne liquide. 3° Le membre a été maintenu dans un état de fixité aussi complète que possible (2). (1) Ces oscillations m'avaient donné, au début de mes recherches, quand j'employais un tube étroit, également calibré, des tracés déformés par des ondulations multiples dans la ligne de descente de Ja pulsation ; j'obtenais ainsi la courbe suivante: Fig i. — Tracé des changements du volume de la main obtenu avec un appareil à colonne oscillante étroite et longue. (2) Cette fixité du membre peut être obtenue le plus sûrement et le plus commodément par la suspension de l'appareil, de préférence à l'aide d'un fort lien élastique. J'emploierai désormais ce procédé dont l'efficacité m'est aujour- d'hui démontrée ; mais dans toutes mes expériences je n'en ai point fait usage. Mon appareil incliné était soutenu latéralement, mon coude s'appuyait sur une [ablette, et ma main saisissait dans le bocal une barre de bois arrondie, ^ob- tenais ainsi une immobilité suffisante pour avoir des tracés purs de toute secousse musculaire, et, quand par hasard un petit mouvement se produisait, je le reconnaissais à un brusque ressaut du graphique. VOLUME DES ORGANES. 15 L'appareil ainsi modifie est représenté dans la figure sui- vante (fig. 3): Fig. 3. — Appareil explorateur des changements du vnlumc de la main. — La membrane au travers de laquelle passe l'avant-bras est immobilisée par une plaque métallique ; dans le tube vertical muni d'une ampoule, s'opèrent les changements de niveau qui s'inscrivent à distance à l'aide de la transmission par l'air. On comprend facilement, en comparant les graphiques 1 et 2, pourquoi j'ai aussi longuement discuté la valeur des indica- tions qu'a pu obtenir le professeur Fick avec un manomètre inscripteur à colonne oscillante. L'inscription des changements du volume de la main au moyen de la transmission par l'air offre, en outre de la fidélité avec laquelle sont enregistrés les moindres détails des mouve- ments explorés, cet avantage considérable qu'on peut inscrire simultanément, par le même moyen, la pulsation du cœur, les mouvements respiratoires, le pouls de telle ou telle artère, etc. La superposition de ces différentes courbes permet d'ap- précier les rapports qu'ont entre eux les phénomènes enre- gistrés en même temps ; on verra, dans le "chapitre suivant, l'application de ce procédé d'étude. 16 FRANÇOIS-FRANCK. Indications fournies par l'appareil. —Comparaison des doubles mouvements de la main et du pouls radial. On voit, d'après le tracé n°2, que la main présente un double mouvement d'expansion et de retrait accusé par la ligne d'as- cension et la ligne de descente de chaque ondulation du gra- phique. Dès l'abord, le tracé rappelle exactement celui que fournit le sphygmographe appliqué sur la radiale : c'est qu'en effet on recueille la somme des dilatations et resserrements des vaisseaux contenus dans la main, les dilatations correspondant à l'afflux du sang artériel, les resserrements à l'écoulement du sang par les veines. Ces indications intermittentes sont contrôlées par le tracé du sphygmographe à transmission (1) recueilli simultanément sur la radiale du côté opposé à celui dont on explore les change- ments de volume; et, à leur tour, elles peuvent servir de moyen de vérification du sphygmographe. Pour simplifier l'étude des indications fournies par l'appa- reil à changements de volume, et pour faciliter leur comparai- son avec les tracés sphygmographiques, je reproduis (fig. 4) les tracés simultanés des doubles mouvements delà main et delà Fig. 4. — Tracés des pulsations du cœur (ligne C) et des changements du volume de la main (ligne V) recueillis simultanément, lupères indiquant les rapports des pulsations de la main et des pulsations du cœur. (1) V. Marey. Trav. du laboratoire, 1875. Mémoire sur la pression et la vi- tesse du sang. (Description du sphygmographe à transmission.) VOLUME DES ORGANES. 17 pulsation cardiaque et (fig. 5) les tracés simultanés du pouls radial et de la pulsation cardiaque. Du rapprochement de ces courbes résultera la preuve que les doubles mouvements de la main, affectant avec la fonction cardiaque les mêmes rapports que le pouls d'une seule artère, doivent être considérés comme l 'expression des pulsations totali- sées des vaisseaux de la main. Dans la figure 4 et dans la figure 5 les plumes des leviers inscripteurs étaient disposées exactement sur une même ligne verticale, et à l'aide des repères verticaux, il est facile d'éta- blir le rapport dans le temps des deux phénomènes cardiaque et vasculaire. Si le début de la systole cardiaque et le début de l'expansion vasculaire de la main (fig. 4) étaient synchrones, nous verrions ces deux débuts sur la même verticale. Fig. 5. —Tracé des pulsations du cœur (ligne C) et du pouls .radial (sphygmographe à transmission, ligne P), recueillis simultanément.— Lignes de repère.' - ■ Mais l'expansion de la main provoquée par l'afflux' du sang dans les artères et accusée par la ligne ascendante.de chaque pulsation, retarde un peu sur le 'début de la systole ventriculaire : l'origine de la pulsation de la main se trouve dès lors reportée un peu en deçà du repère vertical correspondant au début de la systole ventriculaire. Pour apprécier exactement la valeur de ce retard, on prend au compas la distance qui sépare le repère correspondant au début de la systole cardiaque de l'origine d'une expansion de la main, et, reportant cette longueur sur le tracé du diapason inscrit comme d'habitude, on trouve qu'elle représente — • de 1 100 seconde pour le tracé que nous avons sous les yeux. Examinons maintenant au même point de vue la figure 5 qui LAB . MAREY. 2 18 . ! -FRANÇOIS-FRANCK. représente le pouls radial recueilli avec le spliygmographc à transmission, en même temps que la pulsation cardiaque. En évaluant de la même manière que tout à l'heure le retard de la pulsation radiale sur le début de la systole ventriculaire, nous Je trouvons ici encore équivalent à —de seconde. Les 1 100 deux pîiénomènesJ pulsation du lissu vasculaire de la main e! pulsation d'une seule artère (la radiale), affectent donc avec la fonction cardiaque les mêmes rapports dans le temps, et ce rapprochement suffirait déjà pour établir la commune origine de ces deux ordres de pulsations. Le fait ressortira plus nettement encore de l'observation suivante. Le retard du pouls sur la systole cardiaque n'a pas une va- leur constante. Suivant l'état de la circulation périphérique, suivant, la rapidité des battements du cœur et l'évacuation plus on moins facile du ventricule, il varie de quelques centièmes de seconde. Or le retard de l' expansion vasculaire de la main varie parallèlement. Ainsi j'ai recueilli des tracés comparatifs dans des conditions d'évacuation du coeur différentes, et j'ai vu le retard augmenté pour la pulsation cardiaque et pour l'ex- pansion de la main quand le cœur se vidait difficilement : de -- de seconde, la valeur de ce relard s'est élevée souvent 100 à — de part et d'autre. 100 1 L'interprétation du phénomène nous est fournie par la no- lion du temps nécessaire au transport de l'onde, de son point de départ, le cœur gauche, à l'extrémité du membre supérieur. L'expansion post-systolique de toute une masse vasculaire et la dilatation post-systolique d'une seule artère sont en effet absolument comparables : phénomènes déterminés par une mémo cause, ils se produisent avec un synchronisme évidenl quand le tissu et l'artère qu'on explore sont tous deux à une égale distance du cœur. Plus rigoureusement, on pourrait dire que l'augmentation brusque de la pression qui constitue le pouls d'une artère, est de tous points semblable à l'augmentation brusque de la pressioivdans le tissu de la main considéré comme un grand spltj/gmoscope. On sait que chez les animaux l'exploration de VOLUME DES ORGANES. 10 la pression artérielle s'opère souvent à l'aide de cet instru- ment (Marey, Chauveau, Lortet), dans lequel l'afflux du sang détermine la dilatation d'un doigt de gant en caoutchouc et refoule l'air du manchon de verre qui contient la poche exten- sible. Dans nos expériences, la main représente le sphygmos- cope, et l'on explore ses changements de volume par le dé- placement de l'eau du manchon. Il en résulte qu'en définitive ce sont les variations de la pression dans cette main qui déter- minent ses changements de volume en rapport avec l'action cardiaque; de plus, les variations qui portent sur la ligne d'ensemble sont liées aux changements réciproques de la pression artérielle et de la pression veineuse. Interprétation des différents éléments contenus dans les courbes des changements du volume de la main : leur comparaison avec les tracés du sphygmographe à transmission. Chaque systole cardiaque est suivie d'une expansion plus ou moins brusque de toute la masse vasculaire de la main : ces afflux du sang clans les vaisseaux artériels de tout ca- libre s'accusent sur le tracé par la ligne ascensionnelle, comme dans le tracé du pouls d'une seule artère l'augmenta- tion brusque de la pression dans celle artère s'annonce par l'élévation du levier inscripteur. Dans l'intervalle de deux afflux se produit l'écoulemenl du sang par les vaisseaux veineux, d'où la diminution du volume de la main accusée par la ligne descendante de la courbe, la- quelle répond dans le tracé du pouls à la descente du levier déterminée par la diminution de pression dans l'artère ex- plorée. Entre la ligne ascendante et la ligne descendante se voil le, sommél de la courbe donl la forme est plus ou moins aiguë ou arrondie suivant que le retrait dos vaisseaux t\c la main s'opère plus ou moins rapidement ; 'le même la forme du som- 20 FRANÇOIS-FRANCK. met de la pulsation d'une seule artère varie avec l'état de la pression dans le système artériel, condition qui permet un afflux facile ou difficile, suivant que l'écoulement capillaire est abondant ou limité. La connaissance aujourd'hui bien précise des différents élé- ments que présente la courbe sphygmographique me dispense d'insister sur chacune des particularités que présente la courbe des changements du volume de la main recueillie dans les conditions de circulation normale. Il est un détail cependant dont les recherches de Marey ont mis en relief la valeur à propos du pouls artériel, et dont je tiens à bien indiquer la présence clans les tracés des change- ments de volume : c'est le dicrotisme simple ou double toujours constant sur la ligne de descente. S'il avait pu rester un doute au sujet de la réalité du dicrotisme dans une arlère explorée au sphygmographe, je crois que la présence de ce redou- blement sur les tracés des changements du volume de la main suffirait à lever toute hésitation, car évidemment le ressaut de la ligne de descente ne peut ici être considéré comme un phé- nomène indépendant de la circulation elle-même et dû à une oscillation propre du levier enregistreur. Le dicrotisme que nous observons dans la période de retrait du tissu vasculaire constitue un phénomène identique au dicro- tisme de la pulsation radiale ; comme ce dernier, il est dû à une onde liquide réfléchie du centre à la périphérie , à une onde positive de deuxième ordre, l'onde positive de premier ordre étant représentée par la grande ligne ascensionnelle du début de la pulsation de la main (1). Évaluation des changements du volume de la main. — Graduation de l'appareil. Pour obtenir l'évaluation des changements du volume de la main dans les différentes conditions de l'exploration, j'ai eu (!) Marey, Mouvement des ondes liquides. Travaux du laboratoire, Paris, G. Masson, 1875. VOLUME DES ORGANES. 21 recours à la graduation de l'appareil en opérant de la façon suivante : 1° Je ferme complètement l'orifice supérieur du bocal par une membrane de caoutchouc tendue que je fixe avec une lame métallique résistante, de façon à en supprimer tout sou- lèvement. Le tube d'exploration ordinaire, muni de son ampoule, est mis en communication avec un levier inscripteur, et, dans ces conditions, le niveau de l'eau à la partie inférieure de l'ampoule restant constant, la plume du tambour enregistreur trace une ligne horizontale, abscisse à laquelle je rapporterai toutes les variations soit positives soit négatives, que j'aurai à déter- miner. Par un petit orifice latéral, j'introduis la canule d'une seringue graduée et je pousse clans le bocal un centimètre cube d'eau; la plume s'élève jusqu'à un point qui représente l'élévation du niveau du liquide clans l'ampoule quand on ajoute un centimètre cube d'eau au contenu du bocal. Je déplace un peu le cylindre, et ma plume trace une seconde ligne horizontale parallèle à la première, dont elle est distante de toute la hauteur de l'arc de cercle décrit sous l'influence de l'addition du premier centimètre cube d'eau. J'en introduis un second : nouvelle déviation de la plume, nouveau point dont l'élévation au-dessus de l'abscisse com- mune correspond à l'addition de deux centimètres cubes d'eau. Le cylindre étant de nouveau déplacé, je recommence l'a poussée d'un certain nombre de centimètres cubes, et j'obtiens aiusi un escalier dont les degrés diminuent graduellement de hauteur, à mesure que la membrane du tambour, dans lequel l'air est de plus en plus comprimé, devient moins extensible. Ma plume passe . donc par une série de points qui corres- pondent à des additions de plus en plus considérables de liquide clans l'appareil, et enjoignant tous ces points j'obtiens une courbe sur le cylindre tournant. Cette courbe représente une série de valeurs connues, et, en la reportant sur les courbes des expériences faites pendant que la main plonge dans l'appareil, je puis être fixé sur la signification de ces courbes an point de vue de l'évaluation des changements de* volume. ±± FRANÇOIS-FRANCK. 2° Pour 1110 rapprocher davantage des conditions de l'ex- périence ordinaire, je répète la graduation de l'appareil en y plongeant la main. J'ai soin de me mettre à l'abri des varia- lions qui pourraient tenir à la circulation elle-même en com- primant l'humérale de façon à empêcher l'afflux de sang clans la main, et en liant circulairement mon bras pour que le sang coutenu clans les régions immergées ne puisse être chassé par l'augmentation de la pression à leur surface quand j'ajoute de l'eau au contenu du bocal. Cette seconde épreuve me donne les mêmes résultats que la première, ce qui doit être, puisque l'introduction delà main et de l' avant-bras incompressibles comme le liquide lui-même, ne modifie nullement les conditions de l'expérience. Ayant ainsi obtenu la courbe des augmentations de volume, il était facile d'inscrire la série inverse en aspirant successive- ment les centimètres cubes d'eau préalablement poussés clans l'appareil. Otto courbe descendante fait du reste pendant à la première ; le retour sur l'abscisse est constant, ce qui prouve en faveur de la parfaite élasticité de l'appareil inscripteur. Je pourrai évaluer ainsi en centimètres et fractions de cen- timètres cubes les courbes d'augmentation de volume obtenues clans les expériences que j'aurai tout à l'heure à détailler; mais il m'était tout aussi nécessaire de connaître les valeurs néga- tives, c'est-à-dire d'être à même d'apprécier la quantité de sang que j'enlève de ma main ou que j'empêche d'y arriver dans telle ou telle expérience. Il m'a suffi pour cela d'aspirer avec la seringue graduée des quantités d'eau connues ; mais la graduation de l'échelle né- gative n'a pu être poussée aussi loin que la graduation de l'échelle positive à cause de la disposition de l'ampoule au voisinage immédiat du bocal. Il est inutile de reproduire ici ces différentes courbes puis- qu'elles ne sont valables que pour un appareil composé d'une série de pièces toujours les mêmes. SECONDE PARTIE. Expériences. Nous sommes en mesure maintenant d'aborder -la partie expérimentale de notre sujet, ayant assez longuement étudié le fonctionnement des appareils et les indications qu'ils four- nissent à l'état da repos, c'est-à-dire en dehors de toute influence étrangère au jeu normal des fonctions cardiaque et respiratoire. Cette seconde partie comprendra l'élude des trois groupes de phénomènes provoqués soit en agissant directement sur la circulation du membre par des actions toutes mécaniques (comme les compressions artérielles ou veineuses), soit en modifiant cette circulation par des influences vasculaires moins directes (comme l'action du froid, des courants électriques), soit enfin en faisant varier dans un sens déterminé la fonction respiratoire. Ces trois groupes de phénomènes se présentent donc ;'i l'étude dans l'ordre suivant : 1° Phénomènes circulatoires déterminés par des influences mécaniques. 2° Phénomènes circulatoires déterminés par des influences nerveuses directes ou réflexes. 3° Phénomènes circulatoires déterminés par des variations de la respiration . 24 FRANÇOIS-FRANCK. I. — PHÉNOMÈNES D'ORDRE MÉCANIQUE. A. — Effets de la compression artérielle. La main et l'avant-bras étant plongés clans l'appareil à dé- placement, le tracé des changements du volume de ces régions s'inscrit sur une ligne sensiblement horizontale. A un certain moment de l'expérience, je comprime sans secousse, avec le bout du doigt de la main restée libre, l'ar- tère numérale au pli du coude. Quand l'effacement de l'artère est complet, la voie d'afflux principal étant interrompue, le sang n'arrive plus que par des voies collatérales étroites, et la partie du membre immergé se vide, par les veines restées libres, du sang qu'elle contenait. Aussi voit-on à partir du point G (fig. 6) les pulsations dispa- raître de la ligne du tracé, et cette ligne s'abaisser graduelle- ment jusqu'à un niveau qui représente la diminution de volume maximum : ce niveau reste à peu près constant jusqu'à ce qu'on cesse en G' la compression de l'humérale. Avant d'insister sur les phénomènes qui suivent cette com- pression, je tiens à noter quelques-unes des particularités qui se produisent pendant que la source d'afflux priucipale est supprimée : La ligne d'évacuation, de G en G', présente quelques sinuo- sités qui indiquent que la main reçoit encore un peu de sang. C'est qu'en effet, au-dessus du point comprimé, l'artère nu- mérale fournit deux collatérales importantes, l'humérale pro- fonde et. la collatérale interne. Ges deux branches s'anastomosent sur les deux côtés de la région du coude, avec les récurrentes radiales et cubitales, et forment un cercle anastomotique suffisant, même dès les pre- miers instants de la compression, pour ramener une petite quantité de sang dans les parties qui n'en reçoivent plus par la voie principale. Mais cet afflux artériel n'est que de minime importance eu égard à la facilité de l'écoulement veineux. Ce n'est dès lors VOLUME DES ORGANES. 25 que dans le cours d'une expérience prolongée qu'on peut noter une lé- gère tendance au re- dressement de la ligne d'évacuation, les voies d'afflux collatéral étant seulement alors dilatées de façon à laisser arri- ver une assez notable quantité de sang qui dé- termine une certaine augmentation du volume de la main. Cette arrivée du sang- par des voies collatérales a été complètement sup- primée dans d'autres ex- périences où au lieu de comprimer l'humérale au pli du coude, j'ai comprimé l'axillaire : la dilatation des collatéra- les se fût certainement produite si l'expérience eût été assez longtemps prolongée, et nos expé- riences nous eussent permis d'apprécier les petites variations gra- duelles du volume de la main danscesconditions, si nous avions pu nous soumettre à un examen suffisant. Pour revenir à l'expé- rience de la compression de l'humérale, exami- 20 FJRÀMgOIS-KRANCK. lions les phénomènes qui se présentent quand on cesse, celle compression . % Dans la figure 6, on voit qu'en C le doigt a été soulevé, et, la décompression coïncidant précisément avec l'afflux d'une ondée artérielle, le volume de la main se relève brusquement et atteint, du fait de cette première ondée, un volume assez considérable. Les ondées suivantes continuent à élever le niveau des variations de volume, et, distendant tout le réseau de la main et de l'avant-bras, y produisent une augmentation de volume plus grande qui dépasse le niveau du début. Ce phénomène, également constaté par Mosso, persiste après la cessation de la compression une demi-minute environ; après ce temps la main revient à son volume primitif. A quoi tient cette distension exagérée? les vaisseaux arté- riels affaissés pendant la compression se sont évidemment laissés distendre plus que de coutume par le sang qu'ils rece- vaient;; cette dilatation excessive semble avoir sa cause dans le défaut de tonicité des parois artérielles, soustraites pendant quelques instants à la pression intérieure à laquelle elles se retrouvent brusquement soumises après la cessation de la com- pression. Peut-être faut-il admettre ici, avec Mosso, un véritable trouble nutritif des parois des vaisseaux déterminé par l'ac- cumulation des matériaux de déchet insuffisamment entraînés par les veines ? Ce :qui s'observe pendant la compression de l'humérale, quand on explore les changements du volume de la main se retrouve quand on inscrit le pouls radial tout seul avec le sphygmographe à transmission. Fig. 7. — Disparition des pulsations et affaissement de l'artère radiale pendant la com- pression de l'humorale, de C en C'.. On voit clans la figure ci-dessus les pulsations de l'artère ra- VOLUME DES ORGANES. 2".. diale supprimées à partir du point C, qui correspond au moment où commence la compression de l'humérale: la pression baisse' dans l'artère explorée à mesure qu'elle se vide dans les veines, et toute variation de pression disparait, l'afflux étant sup- primé. B. — Compression veineuse. Nous avons obtenu, dans les expériences précédentes, la di- minution du volume du membre par la compression de l'artère principale. Nous allons maintenant voir l'effet inverse produit par la compression des veines, les artères restant libres, et nous pourrons suivre les phases du phénomène grâce aux nombreux détails fournis par les tracés. L'appareil étant disposé comme il a été dit précédemment, les oscillations alternatives de la colonne liquide mettent en mouvement le levier inscripteur, et je recueille, au début de la ligne, quelques pulsations dont le niveau me servira plus tard de terme de comparaison. Au point G de chacun des deux tracés de la figure suivante, on serre progressivement un lien placé au-dessus du pli du coude comme pour l'opération de la saignée. La compression circulaire est assez énergique pour rendre impossible l'écoulement veineux, pas assez pour empêcher le sang d'affluer par les artères. Après avoir été maintenue le temps jugé nécessaire, la compression est brusquement sus- pendue, ou au contraire graduellement relâchée : ces deux cas sont représentés dans la figure 8. Nous avons à examiner les modifications survenues dans la circulation de la région immergée : 1° pendant la compression ; i2° après la compression. 1° Pendant que la compression se produit par la conslriclion graduelle du lien circulaire, les veines émettent une quantité de sang déplus en plus faible jusqu'à ce que le retour du sang soit complètement entravé. A mesure que s'opère cette compres- sipn, on voit le volume de la main augmenter par saccades cor- respondant aux afflux artériels. Chacune de ces augmentations 28 FRANÇOIS-FRANCK. — 3 ■a « VOLUME DES ORGANES. 29 successives, du volume de la main, devient de moins en moins importante. Gela tient à ce que le sang qui arrive par l'artère, trouvant dans le membre. une pression toujours croissante, y pénètre de moins en moins abondamment. Les premières pulsations ont une plus grande amplitude qu'à l'état normal, parce que l'afflux n'est pas compensé par l'écoulement, et, si plus tard nous voyons diminuer l'ampli- tude des variations de cause cardiaque , c'est certainement parce que la pénétration du sang dans le membre se réduit de plus en plus. Les pulsations du début présentent encore un dicrotisme trèsTprononcé, preuve assurée que le liquide sanguin, péné- trant alors avec une facilité relative, la colonne. liquide pro- gresse encore avec vitesse ; mais peu à peu cette pénétration diminue, et. son extinction graduelle est en rapport avec l'aug- mentation croissante de la pression déterminée par la com- pression veineuse. Dans les premiers instants, lorsque la pression s'est élevée, elle se maintient à un même degré, traduit par l'horizontalité de la ligne qui correspond à la phase d'écoulement dans ses échelons successifs : à cette période, en effet, la pression du sang dans les régions situées au-dessous de la ligature veineuse, est insuffisante pour produire un réflexe pendant la seconde phase de la pulsation. Ici se présente une question d'un grand intérêt, et qui mé- ritera d'être reprise avec détails dans les recherches sur la pression artérielle. J'en signalerai seulement le sens, ne vou- lant point m'écarler du sujet de ce travail. Quand on a poussé assez loin la compression veineuse pour arriver à la suppression complète de l'écoulement, on voit que les pulsations disparaissent complètement sur le tracé et que le volume du membre n'augmente plus. On est tout de suite porté à penser que cette suppression des variations d'origine cardiaque et cette stabilité du volume de la main dépendent de ce que les régions explorées ne reçoivent plus de sang. Or, pour que cet effet se produise, il faut évidemmcnl que la pression tissus dont les vaisseaux restent perméables, et la main subit, comme les autres régions, un accroissement de volume. La ligure suivante en fournit la preuve : À l'instanl C, un aide comprime les deux artères fémo- rales. Il exerce soigneusement la compression avec le bout d'un S 3 03 £ FRANÇOIS-FRANCK. seul doigt, et seulement d'avant en ar- rière pour être sûr de ne comprimer que l'artère et de laisser la veine fémorale complètement perméable. On voit au bout de quelques instants la ligne d'ensemble du tracé commencer à s'élever : le volume de la main augmente donc d'une façon incontestable. Mais cette augmentation de volume est nécessaire- ment modérée, car le .sang qui trouve un obstacle à son écoulement dans les mem- bres inférieurs doit se répartir entre toutes les autres régions, et la main ne recevra pour sa part qu'une faible partie de la masse sanguine retenue en amont des points comprimés. La cause de l'augmentation du volume de la main à la suite de la compression des fémorales n'est point douteuse, puis- que le phénomène disparaît quand on vient à cesser la compression. Il n'y a pas, du reste, que l'occlusion des artères fémorales à invoquer pour expliquer le fait de l'augmentation du volume de la main à la suite de la com- pression. En effet, si cette suppression de deux voies importantes d'écoulement pour le sang artériel, joue un grand rôle dans le gonflement observé du côté des organes restés perméables, il faut de plus compter avec l'évacuation graduelle du sang vei- neux des membres inférieurs. Le déversement de ce sang dans la circulation générale vient augmenter la quantité de liquide à répartir entre les dif- férents tissus. Il y a donc deux phases, deux périodes VOLUME DES ORGANES. 33 théoriquement distinctes clans le phénomène consécutif à la compression des artères fémorales; mais, à l'exploration des changements du volume delà main, ces deux périodes sont né- cessairement confondues en un seul phénomène, l'augmen- tation de volume qui en est la résultante. Comme réciproque, on peut s'assurer que le retour à la perméabilité des réseaux artériels des membres inférieurs, détournant une quantité notable du sang contenu dans les autres vaisseaux, amène dans le membre supérieur exploré une rapide diminution de volume. Je noterai même, qu'après la cessation de la compression fémorale, le volume de la main tombe au-dessous de; la va- leur qu'il présentait au début de l'expérience. Il semble .que les vaisseaux des membres inférieurs admettent, après avoir été quelque temps soustraits à la circulation, une plus grande quantité de sang que d'habitude. Ce fait, du reste, n'a rien qui puisse surprendre, quand on le rapproche du phénomène analogue constaté pour les vais- seaux du membre supérieur. Nous avons vu déjà, en effet, qu'après la compression de l'artère numérale, les vaisseaux de la main restent quelque temps plus dilatés qu'auparavant. D. Effet de l'appel du sang dans un membre inférieur par lu ventouse Junod. Quand on enferme un membre inférieur clans la bot le de Junod. et qu'après avoir recueilli quelques instants les: varia- tions normales du volume de la main, on raréfie rapidement l'air contenu clans la ventouse, on voit la ligne d'ensemble des pulsations de la main s'abaisser considérablement (lig. 10). Cette dérivation considérable et rapide détermine, du côté des autres organes, des phénomènes d'anémie de tous 'points comparables à ceux que nous observons à la main : la pâleur de la face, le vertige, etc., témoignent de l'anémie céphalique, tout comme la diminution du volume de la main témoigne de la moindre quantité de sang reçue dans ses vaisseaux. La rentrée de L'air dans la belle ne s'opérant que lé/ifèmenl. LAB. MAREY. 3 34 FRANÇOIS-FRANCK. l'effet de la restitution de la pression atmosphérique sur la circulation du membre inférieur, et consécutive- ment sur celle des autres régions, est lent à se produire. Mais cette contre-épreuve établit cependant le mécanisme par lequel l'aspiration exercée sur le membre enfermé dans la ventouse avait agi sur la circula- tion de la main en particulier, et sur la circulation en général. E. Effet de la contraction énergique des muscles des membres inférieurs. , o < 5." La contraction d'un grand nombre de muscles, exercée avec énergie pendant quelques instants, sans mo- difications des mouvements respira- toires, élève la pression sanguine et produit en même temps l'augmen- tation du volume des régions qui restent en repos. Marey avait déjà noté l'ascension de la ligne d'en- semble du tracé sphygmographique. J'ai constaté le même phénomène eh recueillant une longue série de pulsations de la radiale avec le sphygmographe cà transmission, et j'ai vu, en inscrivant simultanément le pouls radial et les changements du volume d'une main , les deux courbes s'élever en même temps quand je contractais fortement les muscles de mes deux membres infé- rieurs , et s'abaisser parallèlement quand je cessais la contraction. VOLUME DES ORGANES. 35 Ce phénomène, abstraction faite de tout changement dans l'acte res- piratoire, ne peut être rapporté qu'à la compression du système vascu- laire clans un grand nombre de mus- cles par leur contraction énergique et prolongée. Ces muscles font refluer une grande quantité de sang artériel et chassent aussi du sang veineux qu'ils expriment pour ainsi dire, et qui, se déversant dans la circula- tion générale, y augmente la pres- sion en déterminant du même coup l'augmentation du volume des ré- fiions dont les muscles sont relâchés. Mais cette augmentation de volume n'est que peu accentuée vu l'impor- tance relativement peu considérable de la modification circulatoire péri- phérique qui la détermine. F. Influence de l'élévation d'un membre supérieur sur la main du côté opposé. On sait que quand on élève ver- ticalement un membre, la pression sanguine baisse considérablement clans ce membre : d'une part, en effet, le sang artériel y pénètre moins facilement, ayant à lutter contre la pesanteur; d'autre part, le retour du sang veineux est facilité par cette même cause. Dès lors sous l'influence de l'élé- vation d'un membre supérieur, les iiulres régions vont se trouver, par raj>por1 ;i leur circulation, dans des conditions analogues à colles ou o v 'S ° = K = w ÇJ ZJ •Zj -Z « % ■a — 2 ô m FRANÇOIS- FRANCK. nous les avons vues déjà pen- dant la compression des fé- morales. On voit dans la ligure 11 que l'élévation d'un membre supérieur commencée en E, terminée en E', n'a déterminé l'augmentation du volume de la main opposée qu'à partir du moment où elle a été complète. En A, j'ai commencé à abais- ser le membre que j'avais élevé verticalement et le volume de la main a diminué graduelle- ment. En A' , l'abaissement du mem- bre était complet, la main ex- plorée avait repris son volume naturel. Si l'on rapproche de ces ef- fets sur le volume de la main opposée au membre qu'on élève et qu'on abaisse ensuite les effets produits sur le pouls ra- dial d'un côté, quand on déplace dans le sens vertical le mem- bre du côté opposé, on peut constater que les variations de la pression artérielle marchent dans le même sens que les variations du volume de la main. A celle première contre- épreuve, il est facile d'en ajou- ter une autre : les changements de la pression artérielle dans le membre que nous dépla- çons. On voit (fig. 12) le pouls se modifier [dans un sens ab- VOLUME DES ORGANES. 37. solument inverse de celui que nous avons noté pour le mem- bre qui reste au repos. Notons que les changements de pression qui se produisent dans le bras qu'on élève ou qu'on abaisse (fîg. 12) sont beaucoup plus intenses que les effels inverses qui s'observent du côté opposé (fig. 11). Résumé des influences qui agissent mécaniquement sur les chan- gements du volume de la main. Pour rappeler les principaux faits qui ressortent des expé- riences précédentes, je les grouperai clans les propositions suivantes : 1° Le volume de la main diminue quand on comprime l'hu- mérale, et conserve quelque temps après la décompression un niveau plus élevé qu'au début de l'expérience. 2° Ce volume augmente considérablement par la compres- sion des veines à la région du bras. Quand on cesse la com- pression, le volume reste augmenté, et ne reprend sa valeur initiale qu'après un temps qui varie suivant- la durée et l'in- tensité de la compression. 3° La suppression d'un réseau vasculaire considérable, comme celui des membres inférieurs, obtenue par la compres- sion des artères fémorales, les pressions exagérées exercées sur le membre inférieur dans la bot Le de Junod, la contraction musculaire des membres inférieurs, ces différentes causes re- tentissent sur la circulation du membre supérieur et y déter- minent une notable augmentation de- volume. 4° L'appel énergique du sang vers un membre inférieur provoqué par l'aspiration clans la ventouse Junod amène une grande diminution de volume des membres supérieurs. 5° L'élévation d'un membre supérieur produit l'augmenta- tion du volume du membre opposé, et l'abaissement de l'un amène une diminution du volume de l'autre. G0 Tous ces phénomènes, étudiés par l'exploration des chan- gements du volume d'une main, sont contrôlés par l'explora- tion du pouls radial à l'aide du sphygmographe à transmis- sion. 38 FRANÇOIS-FRANCK. II. PHÉNOMÈNES VASCULAIRES DÉTERMINÉS PAR L'iNFLUENCE DES NERFS. A côté des phénomènes purement mécaniques que nous ve- nons d'étudier, vient se placer toute une série de modifica- tions vasculaires produite par la mise enjeu des influences ner- veuses. Nous savons aujourd'hui, par les recherches multipliées qu'ont suscitées les admirables travaux du professeur Cl. Ber- nard, que les vaisseaux de petit calibre sont susceptibles d'é- prouver des variations considérables sous l'influence des nerfs qui se distribuent dans leurs parois. Le plus frappant des effets provoqués par l'action de ces nerfs vasculaires, celui que la disposition annulaire des mus- cles des vaisseaux permet facilement de saisir, c'est le resser- rement des parois musculaires et, à sa suite, la diminution de la quantité de sang admise dans les vaisseaux, l'abaissement de la température, la diminution de volume. Cette dernière conséquence, la plus immédiate, pour ainsi dire, est aussi la plus facile à constater. Beaucoup de causes d'erreur viennent en effet compliquer sur l'homme la recher- che de l'abaissement de température ; au contraire, le fait de la diminution de volume ne peut se dérober à l'investigation, quelque minime qu'on suppose la variation. C'est donc par l'étude de la diminution de volume due au resserrement vasculaire que j'ai cherché à constater l'in- fluence des nerfs vaso-moteurs provoquée directement ou par voie réflexe. Le froid et Y excitation électrique sont les deux agents dont j'ai fait usage pour mettre enjeu l'influence vasculaire, et l'ac- tion du froid me paraissant plus simple, c'est elle que j'indi- querai tout d'abord. VOLUME DES ORGANES. SU Action du froid sur les vaisseaux. Dans une première série d'expériences, la main était plon- gée dans l'appareil contenant de l'eau à 18° centigrades. Le bocal étant placé dans un grand vase, un robinet pouvait être ouvert à volonté, et verser tout d'un coup une gMnde quantité d'eau très-froide sur le bocal lui-même et par conséquent re- froidir notablement son contenu. Dans ces conditions, le resserrement des vaisseaux de la main se manifeste un peu tardivement à cause de la lenteur relative avec laquelle se produit l'abaissement de température du liquide dans lequel elle est plongée, mais on constate net- tement la diminution de volume qui s'accentue à mesure que le refroidissement augmente. Il suffit du reste d'un abaisse- ment de 3° ou 4° pour produire un effet très-marqué. J'ai obtenu des résultats semblables, mais plus accusés, en refroidissant d'une autre manière l'eau dans laquelle ma main était plongée. Au lieu de faire couler à la surface de l'appareil à immer- sion de l'eau très-froide, j'ai fait entourer le bocal de glace pi- lée mélangée de sel. Ce mélange réfrigérant a rapidemenl abaissé la température de l'eau de l'appareil, et en peu d'ins- tants le volume de la main a considérablement diminué. Ces expériences ne me permettaient pas de rechercher par quelle voie s'exerçait l'influence du froid, de savoir si les vaisseaux de la mainétaient directement atteints, si l'impres- sion, primitivement cutanée, se réfléchissait sur l'appareil nerveux vasculaire, et quelle pouvait être la voie de cet acte réflexe. Pour pénétrer plus avant dans le mécanisme probable du phénomène, j'ai agi, non plus sur la main elle-même, mais sur la peau do l' avant-bras.. J'ai fail appliquer sur la peau de la région antérieure cl interne du pli du coude un large morceau de glace, pendant que la partie inférieure de l'avant-bras et la main étaienl plongées dans l'appareil, H que lo tracé s'inscrivait. 40. S- a ». -• p. o a 3 "H. I FRANÇOIS-FRANCK. La figure ci-jointe montre qu'à partir du moment de l'application de la glace, qui a duré du point F au point F', il s'est écoulé un certain temps (4 secon- des) avant que le volume des régions immergées ait commencé à diminuer. On voit alors baisser notablement le niveau des variations de volume. La ligne générale tombe assez bas pen- dant une quinzaine de secondes, puis remonte graduellement, mais elle n'at- teint point pourtant son niveau pri- mitif indiqué par la ligne de repère ho- rizontale. Ce n'est qu'après quelques instants que les vaisseaux se resserrent ; ils restent ainsi resserrés quelques se- condes, puis se relâchent peu à peu. N'est-ce pas là la marche habituelle des phénomènes de mouvement déter- minés par l'excitation portée sur les nerfs ? Un temps perdu, une période d'augment, une période de déclin ou de relâchement (1). Examinons maintenant quel est le trajet probable de cette action ner- veuse. La glace a été appliquée sur une ré- gion où le paquet vasculo-nerveux hu- (1) L'influence du froid sur le calibre des vais- seaux peut, du reste, se démontrer chez l'homme de plusieurs autres manières. Par exemple, pen- dant qu'on inscrit le pouls de l'artère radiale avec le sphygmographe à transmission, on peut déter- miner le resserrement de l'artère en appliquant sur son trajet un petit morceau de glace. Dans le tracé suivant (flg. 14), on voit la radiale se rétracter après l'application d'un fragment de "lace faite au début du tracé. VOLUME DES ORGANES. 41 méral est très-superficiel. On pourrait -supposer, dès lors, qu'il s'est produit sur les filets vasculaires accompagnant l'artère numérale et sur ceux qui sont contenus dans les nerfs médian, brachial cutané interne et cubital, une influence directe à cause de la proximité du point d'application. Fig. 14.— Resserrement de l'artère radiale sous l'influence du froid. Un morceau de glace est appliqué sur son trajeï de F en F'. Pour vérifier cette hypothèse, j'ai repris l'expérience en appliquant la glace au côté externe et postérieur de la ré- gion. Le même effet s'est produit, malgré l'épaisseur du tissu qui séparait le réfrigérant du paquet vasculo-nerveux. J'ai donc dû songer à la possibilité d'une influence réflexe dont le point de départ était dans les filets nerveux cutanés de la région sur laquelle on appliquait la glace, le point de ré- flexion aux centres nerveux médullaires, et l'aboutissant aux nerfs vasculaires du membre en expérience. La réalité de ces réflexes des nerfs sensibles sur les. nerfs vasculaires ne me semble pas douteuse, si l'on se borne à observer l'effet du resserrement vasculaire : la diminution du volume de la main gauche, pendant qu'on soumet un instant la main droite à l'influence du froid. Le fait n'est pas con- testable, son interprétation seule peut prêter à la dis- cussion; mais, comme je vais essayer de l'établir, le réflexe vasculaire rend bien compte du phénomène, et ce mécanisme, étant démontré pour l'expérience de l'effet croisé, me semble devoir être admis pour l'expérience de l'effet direct. La main gauche étant placée dans l'appareil, on recueille le tracé des changements de volume. On voit dans la pre- mière partie du tracé suivant (fig. 15) le niveau général des pulsations s'inscrire au-dessus de la ligne horizontale qui sert de repère. Au point F, un morceau de glace esl appliqué sur la main FRANÇOIS-FRANCK. i droite, et l'on voit, au bout de trois se- condes, diminuer le volume de la main gau- che. Cette diminution de volume s'accentue peu à peu, atteint un certain niveau, reste à ce niveau une demi-minute, puis dimi- nue progressivement. Au bout d'une mi- nute la main a repris son volume natu- rel. Si l'on veut bien rapprocher cette expé- rience de celle dans laquelle, un morceau de glace étant appliqué sur la peau de l'avant-bras du côté immergé, on notait les mêmes phénomènes, on verra tout de suite que la marche en est la même. Du reste, le mécanisme de l'effet vas- culaire croisé a besoin d'être étudié de près, car avant d'admettre un effet ré- flexe des nerfs sensibles d'une main sur les nerfs vasculaires de la main opposée, on doit successivement éliminer deux hy- pothèses possibles : 1° Le refroidissement du sang par l'appli- cation de la glace à la surface d'une main ; 2° L'effet produit sur le cœur par cette impression périphérique. 1° Ce n'est pas le refroidissement du sang lui-même par l'application d'un morceau de glace sur la main droite qui détermine le resserrement vasculaire de la main oppo- sée. On constate, en effet, la diminution du volume de la main gauche quand on ne fait que toucher pendant une seconde la peau du dos de la main droite, avec un morceau de glace : ce simple contact, tout bref qu'il soit, incapable de refroidir le sang d'une manière notable, est suffisant et au delà VOLUME DES ORGANES. -43 pour déterminer une impression sur les filets nerveux cu- tanés de la main soumise à l'action du froid (1). Quant au phénomène observé par MM. Brown-Séquard et Tholozan, l'abaissement de la température dans la main op- posée à celle qu'on refroidissait, il n'était évidemment pas dû davantage à un refroidissement du sang. Il me paraît inutile d'insister sur cette première question. J'ai cru devoir répondre à une objection qui m'a déjà été faite. En présence des obstacles matériels multipliés qui empê- chent le refroidissement léger ( si tant est qu'il existe) d'une petite quantité de sang de retentir sur la température de la masse sanguine au point d'amener de ce chef un resserre- ment des vaisseaux, je considère comme écartée l'hypothèse que je viens d'examiner. 2° On pourrait supposer maintenant que l'impression dé- terminée sur les filets nerveux cutanés d'une main est ca- pable d'influencer le jeu du cœur, et d'en modifier le rhjjthme et V évacuation. Dès lors, la diminution du volume de la main gauche, la main droite étant impressionnée, s'ex- pliquerait par l'afflux d'une moindre quantité de sang, le débit ventriculaire étant diminué, ou la fréquence du cœur étant moins grande. Il y avait évidemment à compter avec cette hypothèse, et à priori elle pouvait sembler logique, étant donné l'extrême (1) Bien que l'exclusion du refroidissement du sang puisse paraître suffi- samment appuyée sur cette seule considération, que la cause n'a agi qu'un temps très-bref, j'ai cru cependant qu'il était bon de la motiver davantage, en me fondant sur l'examen comparatif de la température axillaire à droite et à gauche avant et après l'expérience. C'est ainsi, qu'en prenant les chiffres d'une expérience faite au mois de septembre 1875, j'arrive aux résultais suivants : température des deux côtés 36, —avant l'expérience; pas de variation pendant que ma main droite serre un morceau de glace et le conserve 5 secondes; après l'expérience, le thermomètre du cùté droit dont la main avait été en contact avec la glace res- tait à 36,—. le même chiffre S'était maintenu h gauche, alors que le volume delà main avait trbs-notablement diminué. Dans d'autres expériences faites à des moments divers, les chiffres initiaux variaient, mais leur valeur se maintenait comme précédemment. 44 FRANÇOIS-FRANCK. sensibilité du cœur aux impressions périphériques, et la facilité avec laquelle il modifie son rhythme quand une im- pression extérieure un peu vive nous affecte plus ou moins péniblement. Le seul moyen de vérifier le fait était d'étudier le jeu du cœur avant, pendant et après l'épreuve du froid. L'influence du froid intense sur la peau de la main peut modifier la fonction cardiaque quand elle est soudaine et dou- loureuse : dans des recherches qui font l'objet d'un mémoire spécial contenu dans ce volume, j'ai déterminé, soit chez l'homme, soit chez les animaux, des troubles cardiaques pas- sagers (arrêt, ralentissement) en impressionnant vivement et douloureusement, par surprise pour ainsi dire, des régions très-sensibles (1). Mais, clans le cas dont je m'occupe ici, l'impression déter- minée sur la peau du dos de la main gauche par l'application d'un morceau de glace pendant une, deux ou trois secondes, s'est toujours montrée insuffisante comme intensité pour pro- voquer une modification cardiaque appréciable, En effet, l'exa- men de tous les tracés démontre que, dans les conditions de l'expérience actuelle, il n'y a pas de ralentissement du cœur, et que, par conséquent, la diminution du volume de la main gauche, observée après l'application du froid sur la main droite, ne relève point de cette cause Mais, dira-t-on, si le cœur n'est point ralenti, sa fonction n'en est-elle pas moins modifiée ? Peut-être ne se vide-t-il plus aussi complètement à chaque systole après l'impression périphérique du froid. Il est uif détail du tracé de la pul- sation cardiaque dont l'examen comparatif permet de juger de la plus ou moins complète évacuation du cœur. Nous allons l'utiliser : Quand on applique sur la région précordiale le bouton d'un explorateur à tambour de Marey, la diminution du volume du cœur se vidant pendant la seconde période de la phase sys- tolique s'accuse par une ligne obliquement descendante. L'évacuation du cœur est-elle facile et complète, la ligne du (1) V. Mémoires sur les influences des nerfs sensibles sur le cœur. VOLUME DES ORGANES. 45 tracé qui la représente aura une chute rapide, presque ver- ticale (1). Or, si l'on examine les tracés de la pulsation du cœur recueillis en même temps que ceux des changements du volume de la main pendant l'expérience de l'action du froid, on s'assure facilement que rien n'est changé à l'évacuation de ce cœur quand diminue le volume de la main. Cet effet n'est donc point dû à un débit moins considérable du cœur. Ces deux hypothèses sur la cause de la diminution de volume d'une main quand la main opposée est soumise au contact d'un corps froid étant éliminées , voyons si l'hypo- thèse d'un acte réflexe ayant son point de départ dans l'im- pression produite par le froid sur la peau de la main droite, son point de réflexion à la moelle, son point d'arrivée aux nerfs vasculaires de la main gauche, satisfait aux conditions du phénomène. Cette explication, déjà proposée par MM. Brown-Séquard et Tholozan, a été adoptée par les physiologistes qui ont répété avec succès leur expérience. Mais il faut voir : 1° si les don- nées anatomiques permettent d'interpréter ainsi nos résultats ; 2° si les différentes phases du phénomène s'accordent avec les données expérimentales connues des actions réflexes. 1° Les nerfs vasculaires du membre supérieur se détachent de la moelle entre les 3e et 7e racines dorsales , remontent par le cordon sympathique, et vont se partager ensuite entre les nerfs mixtes du plexus brachial et les réseaux nerveux qui entourent les gros troncs artériels de la racine du membre (2). Si donc , les nerfs vasculaires du membre supérieur pro- viennent de la moelle en même temps que les nerfs moteurs ordinaires, on comprend qu'une excitation périphérique che- minant jusqu'à la région des centres médullaires dont ils émanenl puisse se réfléchir sur ces nerfs vasculaires, aussi bien que sur les racines des nerfs destinés aux muscles striés. (1) V. Marey, Mémoire sur la pulsation cardiaque, Travaux du laboratoire, Paris, G. Masson, '875. (2] François-Franck, Mémoire sur les nerfs vasculaires , Travaux du laboratoire du professeur Marey, 1875. 46 FRANÇOIS-FHANClv. Je me rattacherais donc déjà, pour ce motif, à l'interpréta- tion ci-dessus énoncée du resserrement vasculaire ; mais je trouve, dans la discussion des phases mêmes du phénomène, une raison bien plus positive pour adopter l'effet rétlexe. 2° Les différentes phases de l'expérience sont tout à fait d'accord avec l'hypothèse d'une action réflexe. Il a suffi de l'impression passagère produite sur la peau, du dos de la main droite par le contact d'un morceau de glace pour déterminer un resserrement vasculaire très-appréciable dans la main opposée. Il s'écoule, entre l'instant de l'impression et le moment où débute le resserrement vasculaire accusé par l'inclinaison descendante du tracé, un lemps relativement long, qui ne dure pas moins de trois secondes , et varie au delà de cette limite minimum dans des conditions que nous aurons à examiner tout à l'heure. Ce temps qui précède l'apparition de l'acte musculaire dont les vaisseaux sont le siège, se décompose lui-même en plusieurs facteurs : la durée de la transmission à travers les nerfs et le temps perdu des muscles proprement dit. Or, c'est évidemment le dernier terme, le temps perdu clés muscles vasculaires, qui représente la majeure partie de la durée totale de trois secondes au minimum. Il existe un rapport constant entre la durée du temps perdu d'un muscle et la durée de la secousse : les muscles striés, à secousse brève, ont un temps perdu très-court (de deux cen- tièmes de seconde environ) ; les muscles lisses, au contraire, dont la secousse est lente et progressive, présentent un temps perdu beaucoup plus considérable. C'est la valeur de cet in- tervalle, séparant le moment de l'impression du moment de la réaction, que nos courbes nous indiquent comme équiva- lant à plusieurs secondes. Le temps perdu des muscles vasculaires varie, du reste, comme le temps perdu des autres muscles, avec la fatigue qui résulté de la fréquente répétition de l'acte. Quand nous reproduisons l'expérience du resserrement vasculaire réflexe un certain nombre de fois en peu de temps, nous voyons que le début de ce resserrement retarde de plus en plus sur le moment du contact du corps froid. VOLUME DES ORGANES. 41 Si nous envisageons maintenant les phases mêmes de l'acte musculaire dont nous venons d'étudier le temps perdu, nous voyons qu'il s'accentue progressivement à partir de son début jusqu'à une certaine valeur qu'il conserve près d'une demi- minute. Cette phase d'augment du resserrement vasculaire s'accuse par une diminution de volume du tissu exploré, di- minution qui va d'abord croissant, puis se maintient pendant que dure le resserrement des vaisseaux. Après une période d'état, la contraction vasculaire s'atténue, et avec elle la dimi- nution de volume. C'est ainsi que, par degrés, le tissu reprend son volume initial. Mais quand on répète l'expérience à plu- sieurs reprises, on s'aperçoit que l'effet réflexe est de moins en moins marqué. Ce phénomène a son intérêt en ce qu'il peut être rattaché à deux causes différentes , ayant l'une et l'autre une grande; part à sa production : la fatigue du muscle soumis à des réac- tions trop fréquentes, sans repos compensateur, et l'accou- tumance des nerfs sensibles sur lesquels est portée l'impres- sion du froid . Il me paraît impossible de déterminer la part de chacun de ces deux facteurs dans l'affaiblissement pro- gressif des effets observés ; mais il est constant, d'un côté, que le temps perdu de la réaction musculaire augmente par degrés, ce qui implique la fatigue musculaire, et, d'un autre côté, que l'on s'habitue à l'impression et que la sensibilité s'émousse parla répétition même du contact du corps froid. De ces diverses remarques, il me semble logique de con- clure à la nature réflexe du resserrement vasculaire dans une main, quand on impressionne par le froid la peau de V autre main. 48 FRANÇOIS-FRANCK. Influence de l'électricité sur le calibre des vaisseaux et, par suite, sur le volume des organes. L'influence de l'excitation électrique des nerfs vasculaires, dans les expériences sur les animaux, se traduit le plus sou- vent par le resserrement des vaisseaux, et cet effet se déduit directement de la terminaison des nerfs excités dans les libres lisses à disposition annulaire. Si l'on généralisait cette notion fournie. par les excitations des branches vasculaires du grand sympathique, on s'atten- drait à trouver, dans tous les cas d'excitation électrique por- tant sur les nerfs des -vaisseaux, un effet identique à celui que le professeur Cl. Bernard et, après lui, tous les physio- logistes ont constaté en électrisant le bout phériphérique du sympathique cervical : la contraction des vaisseaux et, avec elle, la diminution de volume et l'abaissement de température des régions qui subissent cette modification circulatoire. Il est cependant incontestable que l'excitation de certains nerfs (indépendamment des actes réflexes compliqués aux- quels elle pourrait donner lieu) provoque, au contraire, la di- latation vasculaire. C'est ce qui se produit quand on agit sur le bout périphérique de la corde du tympan (Bernard, Lud- wig), du sciatique (Goltz, Mazius et Vanlair), du glosso-pha- ryngien (Vulpian). De cette observation date, en physiologie, l'introduction des nerfs vaso-dilatateurs, dont le mode d'action intime nous échappe, les notions anatomiques sur la disposition des mus- cles vasculaires ne nous permettant pas de concevoir le mécanisme d'une dilatation directe. Nous sommes, dès lors, engagés à voir dans ces nerfs vaso-dilatateurs les analogues des nerfs pneumogastriques, étales considérer comme des nerfs d'arrêt, des nerfs dont la mise en jeu suspend l'activité des centres ganglionnaires si- tués dans les parois vasculaires. Dans ces recherches, j'ai cru devoir me borner à étudier l'action des nerfs vasculaires constricteurs, et j'en exposerai VOLUME DES ORGANES. 49 succinctement l'effet, tel qu'il me semble se dégager d'un nombre assez considérable d'expériences. Cette action a été provoquée par l'excitation de la peau au moyen des courants induits (1). J'ai dû introduire dans mon appareil un élément nouveau pour réaliser l'expérience de l'excitation faradique au sein du liquide clans lequel ma main était plongée. Un fil conducteur, recouvert de soie et verni, traversait l'orifice supérieur du bocal et se terminait par un bouton mé- tallique que je tenais dans la main immergée. L'autre électrode du circuit d'induction consistait en une plaque métallique que je fixais au moyen d'un ruban sur la partie antéro-interne du pli du coude. Les choses étant ainsi disposées, je m'assurais du sens dans lequel circulait le courant induit de rupture, celui dont l'intensité est surtout importante à considérer, et je plaçais les conducteurs de façon à ce qu'il pénétrât dans le membre par la main et sortit par l'électrode supérieure. Les interruptions du circuit inducteur étaient déterminées à l'aide d'un trembleur réglé d'avance ; un signal électro- magnétique de M. Deprez inscrivait, au-dessous du tracé des changements de volume, les clôtures et les ruptures de ce circuit. J'ai étudié tout d'abord l'influence d'une série d'excitations induites assez faibles pour ne déterminer qu'une sensation légère de fourmillements dans le membre en expérience. Le tracé suivant est l'un des nombreux types recueillis clans ces recherches. On voit que les variations normales du volume de la main s'inscrivent avant et pendant l'excitation sur la même ligne, (1) Je n'aborderai pas ici les effets produits sur la circulation vasculaire par les courants continus. Cette réserve m'a paru nécessaire en présence des assertions des auteurs qui ont attribué une action aux courants descendants, une action inverse aux courants ascendants, et cela, sans doute, d'apros des cxami-ns détaillés et des observations fréquemment répétées. Comme je n'ai constaté, dans les expériences peu nombreuses que je fis sur ce sujet, qu'une action commune aux deux ordres de courants, le resserre- ment (du moins comme fait initial), je crois devoir subordonner mon opinion sur ce point à des recherches plus variées. LAB. MAREY. 4 50 FRANÇOIS-FRANCK. et que leur niveau ne commence à s'abaisser qu'un certain temps après que l'excitation induite a cessé. Fig. 17. — Variations du volume de la main. On voit la ligne de niveau de ces variations s'abaisser progressivement après l'excitation induite de la peau faite de I en I. Il faut chercher à établir : 1° Que la diminution de volume constatée tient à un res- serrement des vaisseaux provoqué par la faradisation ; 2° Que cette modification ne reconnaît pas d'autre cause. L'excitation induite que j'ai supposé provoquer le resser- rement vasculaire pourrait agir sur les muscles striés et, dé- terminant leur contraction, amener ainsi l'expulsion du sang. Pour vérifier mon hypothèse, j'ai commencé par m'assurer que l'excitation dont j'avais fait usage ne pouvait provoquer la contraction musculaire. La main et l'avant-bras ont été soumis, en dehors de l'ap- pareil à déplacement, à la même excitation, et aucune con- traction ne s'est produite, comme j'ai pu m'en convaincre en appliquant sur divers groupes musculaires l'instrument ex- plorateur du mouvement. (Myographe à transmission, mo- difié pour l'exploration des muscles chez l'homme.) Je n'ai pas constaté d'autre phénomène que celui de la chair de poule avec redressement des poils, et son apparition n'a fait que me confirmer dans l'idée que l'excitation, même faible, produit son action sur les muscles lisses. J'ai voulu établir de plus que la contraction des muscles striés, toute modification circulatoire mise à part, n'était nullement capable de produire par elle-même la diminution de volume du membre : L'artère humérale étant comprimée un temps suffisant pour que la main se vide aussi complètement que possible du sang qu'elle contenait, j'excite l'ensemble des muscles de la main et de l'avant-bras avec des courants induits assez VOLUME DES ORGANES. 51' intenses. Quoique ces muscles restent contractés pendant toute la durée du passage des courants, le niveau initial du volume de la main ne change pas. Ce fait était à prévoir, maintes expériences ayant déjà démontré que le muscle, en se raccourcissant, ne change pas de volume^ mais seulement de forme. Il est maintenant un détail du phénomène observé j dans la diminution du volume de la main après l'excitation in- duite, qui pourra nous bien assurer de la provenance vascu- laire de ce retrait : c'est le retard de son moment d'appari- tion sur l'instant de l'excitation. En se reportant à la figure 17, on voit que la main ne commence à diminuer qu'un certain temps après que l'ex- citation indiquée par le signal a cessé. Or, ce temps corres- pond au temps perdu des muscles lisses, sur lequel j'ai déjà insisté à propos de l'action réflexe du froid : il est de 2 secondes 1/2 à 3 secondes. Le phénomène que ce temps perdu précède offre ici encore les caractères d'un acte: musculaire lent et progressif, ayant sa phase d'augment, sa phase d'état et sa phase de déclin. Je n'insisterai pas de nouveau sur chacune de ces parti- cularités, m étant assez longuement étendu sur leur valeur dans le chapitre précédent. Ces derniers détails s'ajoutent aux remarques qui précè- dent pour permettre cette conclusion : que la diminution du volume dé* la main, qui survient après V excitation induite de la peau, est due à l 'influence des nerfs vaso-constricteurs sur le calibre des vaisseaux. § ni. RAPPORTS DES CHANGEMENTS DU VOLUME DE LA MAIN AVEC LA RESPIRATION NORMALE OU MODIFIEE. A. Quand on examine ta ligne d'ensemble des pulsations de la iiiiiin, on y remarque de grandes oscillations dans les- FRANÇOIS-FRANCK. quelles il est facile de reconnaître l'in- fluence des mouve- ments respiratoires. Pour chercher à bien préciser dans quel sens agissaient l'inspiration et l'ex- piration sur le vo- lume de la main, ou, en d'autres ter- mes, sur la circula- tion périphérique , j'ai recueilli , en même temps que les courbes des di- latations et resser- rement de la main, les courbes respira- toires. Le pneumogra- phe de Marey étant appliqué sur la poi- trine, chaque inspi- ration s'accusait par la ligne de descente de la courbe respi- ratoire, chaque ex- piration par la ligne ascendante. Au-dessous de ce tracé, et simultané- ment, j'inscrivais les pulsations de la main, et je pouvais suivre les rapports que présentaient , avec les courbes VOLUME DfcS ORGANES. 53 respiratoires, les grandes oscillations de la ligne d'ensemble. Ce sont ces rapports que l'on retrouve dans la première partie, à gauche du double tracé de la figure 18. On voit que la main atteint un volume plus considérable pendant la période ascendante de la courbe respiratoire (expiration), et diminue de volume pendant l'inspiration. Si nous cherchons à interpréter cette double influence des mouvements respiratoires, nous devons nous reporter aux données physiologiques relatives. à l'influence de' la respira- tion sur la pression sanguine. En effet, comme j'ai eu souvent déjà l'occasion de le rap- peler, ces deux ordres de phénomènes, volume des organes expression du sang (1), sont clans un rapport constant. Les auteurs ont surtout étudié l'influence des mouvements respiratoires sur la circulation veineuse, et tous ont reconnu l'action aspiratrice qu'exerce la dilatation thoracique sur le sang contenu dans les gros troncs veineux avoisinant la poi- trine. Les physiologistes qui,, depuis Ludwig, ont examiné l'action de la respiration sur le cours du sang artériel, ont émis sur ce point les opinions les plus divergentes.' Le professeur Marey a justement insisté sur la cause de cette différence dans les résultats constatés par ses: prédé- cesseurs, et a montré que l'influence de la respiration sur la pression artérielle varie suivant le mode respiratoire lui- même. Il résulte des recherches de Marey : l°Que, quand on respire normalement, c'est-à-dire quand l'influence thoracique et l'influence abdominale, inverses l'une l'autre, se contre-balancent, la ligne d'ensemble du tracé des variations dépression ne présente que des ondulations peu ac- cusées ; 2° Que, si l'on exagère l'amplitude des mouvements de la respiration, on exagère parallèlement les grandes ondulations 5 ' [55 C& CHq ^ o- < ce 5 •— -ri O es g- FRANÇOIS-FRANCK. La circulation de la main varie dans le même sens que le mshb| pouls radial quand on exécute de : _£ ^MBga*gW* larges mouvements respiratoires. lit. H&lfgMjfôv' La première partie du tracé (fig. 18) Kw/^ -î^- montre nettement ce rapport. WjmiïïûÀ*' Mais il est encore bien plus ac- Wd^Jf-- il^ centué quand on reporte artificielle- lÉlrl ment sur la circulation sanguine ^|||J|Mi une grande partie des effets qui, WÊÊ$w&$' normalement, s'exercent sur Pair *£-'ïk) .Of.-; en mouvement dans le poumon. ffi 4^M: WÊ Cette expérience consiste tout msSSBmm simplement à respirer en fermant gM^^Wt la bouche et en aplatissant une T^Jf^H narine. L'air entre et sort par un W^^^M passage étroit ; son entrée et sa sor- O^'j^nsï tie sont rendues difficiles, et dès i .^' -r^:. r ■' \°vsr. quand s'exerce, pendant l'ins- : Ifp5fi1|« piration, l'appel de cet air vers la ' ^''-'- /• poitrine, il n'y arrive que lente- lfj|Pll ' ment. Le sang s'y trouve, par suite, ^ !§£;>.. plus énergiquement attiré et la 8&*S£jîf.' pression baisse nécessairement da- SùK^^wjf vanlage. Inversement, quand le re- ^PË!l|8i2y trait du poumon tend à expulser l'air /JpSPlHÎ pendant l'expiration, l'obstacle qui HUl ' a existe à sa sortie retardant son ffllip départ, c'est encore la circulation m M , qui se , ressent de l'excès de pres- » '• 1 ! %< sion intra-thoracique , et la tension IIËHkI artérielle s'élève plus haut que S ' IPglsi dans les conditions ordinaires. .• ■":*•';' J'ai réuni dans la figure sui- ' ; - ' vante (fig. 19) les effets d'une res- , . piration large et d'une respiration i \i. \ ' ' ' avec obstacle à l'entrée et à la sor- .SVl . ' '• tie de l'air; |«\: | Pendant la première partie de JHËsilSS'^ l'expérience, la respiration est nor- I£ i CD -— O VOLUME DES ORGANES. 55 maie, lente et facile : le niveau général du tracé des chan- gements de volume de la main varie peu;' on observe seule- ment une grande oscillation peu marquée. A partir du point E, je respire plus vite en fermant la bouche et une narine ; aussitôt commencent les ondulations très-accentuées dont la partie ascendante correspond à l'ex- piration, la partie descendante à l'inspiration. Dans cette seconde partie du tracé, on voit nettement pré- dominer les influences thoraciques. B. — Influence de l'effort sur les changements du volume de la main. ' D'après les notions que je viens de rappeler sur l'influence que les mouvements d'inspiration et d'expiration exercent sur la circulation périphérique, nous devons nous attendre à. retrouver amplifiés au maximum ces doubles effets dans l'effort et dans l'inspiration profonde. - L'effort consistant en une pression brusque et soutenue exercée sur les organes intra-thoraciques, la glotte fermée, des conséquences mécaniques de trois ordres principaux doi- vent en résulter : ' 1° Le sang artériel doit être énergiquemeut poussé vers la périphérie ; ' . '■ - 2° Le sang veineux doit éprouver une certaine difficulté à revenir au cœur ; ■ • * 3° Le cœur lui-même doit se vider plus facilement, d'une part à cause de la pression qui s'ajoute à l'élasticité arté- rielle, d'autre part à cause de sa situation dans le milieu comprimé. Nous allons facilement constater ces effets de l'effort en examinant le tracé des changements du volume de la main que je reproduis ici et dont je signale avant tout la parfaite ressemblance avec le tracé du pouls radial, recueilli dans les mêmes conditions. L'cfforl débute au moment indique par un point sur l'abs- cisse: oïl constate d'abord l'élévation graaïMle de la courbe, 56 FRANÇOIS-FRANCK. puis son inflexion clans la dernière par- tie de la période ascendante, enfin sa chute brusque, qui marque le moment de la cessation de l'effort. Vient ensuite la diminution gra- duelle du volume de la main et le ralentissement si remarquable des pul- sations qu'on note toujours après l'ef- fort un peu violent. L'analyse des différentes périodes de l'effort, au point de vue des modifi- cations subies par la pression arté- rielle, a été faite d'une manière si complète par le professeur Marey, que tout ce qu'il en a dit serait à reproduire textuellement pour ce qui concerne les changements du volume de la main. Je résumerai donc simplement les phénomènes principaux qui s'offrent ici à l'examen, et je renverrai pour tous les détails à l'ouvrage de Marey sur la Physiologie médicale de la circulation. Dans la figure 20, on voit qu'au dé- but du tracé, les trois premières pul- sations de la main s'inscrivent sur un même niveau. Dès que commence l'ef- fort, les variations du volume s'inscri- vent sur un niveau de plus en plus élevé, en même temps que la fréquence des pulsations augmente et que leur dicrotisme normal s'accentue davan- tage, tous phénomènes identiques à ceux que l'on connaît pour le pouls ra- dial. Cette augmentation du volume de la main pendant l'effort est évidemment subordonnée à l'augmentation de- la pression intra-thoracique qui s'exerce sur l'aorte et sur le cœur lui-même. VOLUME DES ORGANES. 57 On comprend que le sang contenu dans l'aorte soit plus facilement chassé vers les branches périphériques, : puisque l'élasticité du vaisseau est renforcée par la pression qui s'exerce à sa surface. De plus le cœur, auquel l'excès de la pression thoracique vient en aide, se vide plus complètement et plus vite. Ces deux conditions expliquent en grande partie l'augmen- tation du volume de la main, comme elles rendent compte cïe l'élévation de la pression dans la radiale. Mais faut-il accorder également une grande importance à l'obstacle subi par la circulation veineuse, et considérer comme ayant une large part dans l'augmentation du volume de la main la stase du sang veineux? XJ Si l'on se reporte aux expériences mentionnées dans le chapitre Ier, aux effets de la compression veineuse, on pourra s'assurer que dans l'effort le retour du sang veineux de la main n'est point entravé, ou, du moins, ne l'est que dans une assez faible mesure pour qu'il n'y ait pas lieu d'en déduire l'augmentation de volume. - -' " Nous savons en effet que la ligne de descente de chaque pulsation correspond à l'écoulement du sang dont le reflux a été indiqué par la ligne d'ascension. Or, dans là compression veineuse, l'obstacle au retour du sang se caractérisait par la disparition graduelle de cette ligne descendante. Dans le tracé de l'effort, nous voyons persister cet indice de l'écoulement et s'accentuer le dicrotisme. < Nous sommes donc en droit de n'accorder qu'une faible importance à cette stase veineuse, au moins pour ce qui con- cerne la circulation d'un organe éloigné de la poitrine comme la main. Les phénomènes qui succèdent à l'effort ne sont pas moins intéressants à bien analyser : leur identité dans les change- ments du volume de la main et dans les variations de la pression radiale est frappante, et nécessitée, du reste, par la communauté des causes qui les produisent dans les" deux cas. Quand cesse brusquement l'excès de pression qui main- tenait affaissées les parois du réservoir aorlique, la tension diminue brusquement dans les artères périphériques, le sang s'accumule dans celle aorte redevenue béante ; le coeur dés 58 FRANÇOIS-FRANCK. lors déverse son contenu dans le réservoir, artériel sans que les branches qui en émanent puissent encore recevoir une grande quantité de sang. Le volume des organes diminue donc à ce moment, et ce n'est qu'après 7 ou 8 pulsations qu'il commence à reprendre son niveau primitif. L'étude qui précède des changements du volume de la main et des variations de la pression radiale permet donc, une fois de plus, de rapporter à une commune origine les modifi- cations du calibre d'une masse vasculaire tout entière et les changements de la tension artérielle. . Influence de l'inspiration profonde sur la circulation périphérique. L'influence des modifications que l'effort d'expiration dé- termine dans la circulation périphérique permet de bien comprendre les rapports qui unissent l'expiration ordinaire à l'élévation de la pression artérielle et à l'augmentation du volume de la main. L'étude de l'influence qu'exerce une inspiration profonde, réalisant avec l'intensité maximum les conditions de l'inspi- ration normale, nous permettra de comprendre également le rapport normal entre l'inspiration ordinaire et la diminution de la pression artérielle, d'une part, la diminution du volume d'un organe périphérique, d'autre part. Fig. 21 . — Diminution du volume de la main pendant l'inspiration profonde, de I en l' La figure 21 donne un exemple très-net de la diminu- .tion de volume que subit la main pendant une inspiration profonde. ■ , . Si l'on veut obtenir la diminution maxima, il faut évidem- ment déterminer la plus grande somme possible d'aspiration thoracique sur le sang veineux et artériel. Dans ce but, on VOLUME DES ORGANES. 59 rétrécit, par l'occlusion d'une narine, la voie d'entrée de l'air qu'appelle vers le pou- mon la dilatation de la paroi thoracique, et cet air n'arri- vant point assez vite, : ni en quantité suffisante pour satis- faire à la diminution de la pression intra-thoracique, l'af- flux du sang veineux et l'as- piration du sang- artériel se trouvent ainsi favorisés. C'est ce qui a été fait dans l'expé- rience qui a fourni le tracé 21 . Dans une même expé- rience, j'ai inscrit les chan- gements du volume de la main et la pulsation cardia- que. On voit dans la figure 22 la courbe des battements du cœur avec les oscillations respiratoires et les courbes des pulsations de la main avec les mêmes influences de la respiration. ' A partir du" dernier repère vertical, j'exécute une inspi- ration profonde. Pendant que la main subit l'influence de l'aspiration llioracique, on voit que le cœiïr se (/orge de sang, que la répiétion devint prédo- minante. L'évacuation se fai- sant incomplètement, et le sang veineux y affluant de plus en plus, la systole s'atté- nue'd'une façon manifeste, comme on en peu! juger en 60 FRANÇOIS-FRANCK. observant la décroissance des sommets des pulsations du cœur. (Un fait important et dont l'interprétation rigoureuse n'est point donnée , c'est la forme négative de la pulsation cardiaque. Voyez à ce sujet, dans le même volume, mon mémoire sur l'influence des nerfs sensibles sur le cœur.) J'ai eu surtout un but clans ce paragraphe, celui d'indi- quer l'influence des mouvements respiratoires sur la circu- lation périphérique : 1° En établissant tout d'abord que les vaisseaux de la main se vicient plus complètement et reçoivent moins, .de sang pendant Y inspiration, et sont distendus par des afflux sanguins plus considérables pendant l'expiration; 2° Que l'effort pousse, sous une forte pression, du sang- artériel à la périphérie et favorise l'évacuation du cœur; 3° Qu'une inspiration profonde, avec obstacle à la rentrée de l'air, détermine une puissante aspiration veineuse et arté- rielle vers la poitrine, et s'accompagne d'une réplétion exa- gérée du cœur. CONCLUSIONS DES EXPÉRIENCES. 1. Les doubles mouvements cle la main, affectant avec la fonction cardiaque les mêmes rapports que le pouls d'une seule artère, doivent être considérés comme l'expression directe des variations totalisées du volume des petits vaisseaux. , 2. L'expansion vasculaire cle la main retarde sur la sys- tole cardiaque de la même quantité que le pouls radial. Ce retard augmente ou diminue suivant que l'évacuation du cœur gauche est lente ou rapide. VOLUME DES ORGANES. 61 3. Chaque variation du volume de la main présente un dicrotisme simple ou double, identique à celui du pouls artériel, et reconnaissant la même cause (onde liquide de retour) . 4. Le volume des organes explorés diminue sous l'influence de causes mécaniques variées (compressions artérielles, aspi- ration du sang- vers d'autres organes), « ventouse Junod. » 5. Ce volume augmente au contraire quand on provoque mécaniquement l'accumulation du sang dans l'organe : la com- pression veineuse réalise cette condition au maximum ; il ar- rive même un moment où le sang artériel ne peut plus péné- trer dans la main qnand on supprime les voies de retour ; la pression dans la main fait alors équilibre à la pression dans les artères. — D'autres causes mécaniques déterminent aussi l'augmentation du volume de la main, par exemple la com- pression d'artères importantes (les fémorales), l'élévation du bras opposé- etc. 6. Des influences nerveuses, directes ou réflexes, modifient le volume des organes en modifiant le calibre de leurs vais- seaux. Le refroidissement de l'eau clans laquelle la main est immer- gée détermine un resserrement vasculaire et une diminution de volume. L'application passagère du froid sur la peau du bras déter- mine une diminution de volume dans la main correspondante, par le resserrement des petits vaisseaux dû à un acte réflexe des nerfs sensibles sur les nerfs vasculaires. La réalité de ce réflexe se démontre par l'exploration du volume d'une main quand on impressionne la main opposée par le simple contact d'un corps froid : L'expérience démontre en effet qu'il ne s'agit point, dans ce phénomène, d'un refroidissement du sang, ni d'une modifi- cation apportée au jeu du cœur ; le temps qui s'écoule entre l'instant de l'impression et l'apparition du resserrement des muscles vasculaires (temps perdu des muscles lisses) aug- mente avec la fatigue de ces muscles. 62 FRANÇOIS-FRANCK. • 7. Les mouvements respiratoires modifient la "valeur du. vo- lume, des organes dans le même sens que la pression arté- rielle : Dans les respirations ordinaires, larges et faciles, le volume de la main augmente pendant l'expiration, diminue pendant l'inspiration. Mais les rapports des courbes de varia- tions du volume avec les courbes respiratoires peuvent varier suivant le type delà respiration (thoracique, abdominale, etc.). 8. L'effort, par la compression intra-thoracique et intra- abdominale, chasse du sang artériel vers la périphérie, et facilite l'évacuation du cœur. II. DES EXCITATIONS ELECTRIQUES DU CŒUR, par E.-J. MAREY. SOMMAIRE Comparaison du cœur avec les autres muscles. — Action des courants induils isolés; effets sur le cœur qui a cessé de se mouvoir; systoles de l'oreillette et du ventricule; durée de chacune d'elles; durée du temps perdu qui les précède. — Action des courants induits sur le cœur en place et qui a ses mouvements propres : Expérience de Bowditch. — Influence de la phase d'une révolution cardiaque où l'excitation a été produite. — Influence.de la température sur l'excitabilité du cœur. — Effets de courants induits suc- cessifs ; influence de la fréquence des courants; influence de leur forçel — Tétanisation incomplète du cœur; théorie de ce phénomène. — Effets des courants de pile de courte durée; leur analogie . avec ceux des courants induits. — Tétanisation incomplète du cœur par les' ccurants continus; Ihéorie de ces effets. Lorsqu'on soumet le cœur d'un animal à des excitations artificielles capables de produire dans un muscle strié des secousses ou des tétanos, on constate que le cœur présente des réactions singulières qui diffèrent suivant les conditions où il se trouve, et suivant la nature ou l'intensité de l'exci- tant qu'on a employé. Il est très-important de comparer plus attentivement l'excitabilité du cœur à celle dos autres mus- cles, d'autant plus que les exceptions aux lois physiologiques sont, en général, plutôt apparentes que réelles. Peut-être une étude plus approfondie rapprochcra-l-clle les propriétés du muscle cardiaque de celles des autres muscles dont un exa- men superficiel tendrait à le distinguer. 64 MAREY. Dans cette recherche, il faudrait passer en revue, tour à tour, l'action des excitants de différentes natures, et l'influence que chacun d'eux exerce sur le cœur, suivant les conditions où cet organe se trouve placé. Je crois avoir déjà rapproché le cœur des autres muscles de l'organisme en montrant que le caractère intermittent et rhythmé des systoles de cet organe n'a rien qui lui soit propre et qu'on peut légitimement assimiler la série des systoles que le cœur exécute sans cesse à la série des secousses que produit un muscle contracté ; toute la différence consiste dans la durée des secousses du cœur qui dépasse de beaucoup celle des muscles soumis à la volonté (sauf chez la tortue et chez les animaux en état d'hibernation), et dans l'inter- valle considérable qui sépare deux secousses consécutives du cœur. C'est cet intervalle qui empêche les systoles cardiaques de se fusionner en un tétanos ou une contraction perma- nente. Mais on peut voir une tendance manifeste vers cette fusion et vers la production d'un véritable tétanos du cœur, toutes les fois que , par une influence quelconque , on accélère le rhythme des systoles. Ainsi, par le chauffage, on accélère le rhythme du cœur, et on finit par mettre cet organe en tétanos presque complet. Cet état ne diffère en rien de celui d'un muscle qu'on soumettrait à une série d'excitations élec- triques de plus en plus fréquentes. D'autre part, si l'on considère isolément une secousse du muscle cardiaque, on observe une notable différence dans la durée de ce mouvement, suivant qu'on explore l'oreillette ou le ventricule. Ces deux parties du cœur sont formées par des fibres musculaires douées de fonctions différentes. L'oreillette donne un mouvement brusque et de courte durée; le ventricule réagit d'une façon plus tardive et plus lente. Pour bien observer ces mouvements, il faut prendre un cœur isolé et dont les mouvements propres aient disparu. On est alors bien certain que tout mouvement qui se produit est dû à l'excitation artificielle qu'on a fait agir sur l'organe, et on peut mesurer avec exactitude le temps qui sépare l'ex- citation de la réaction du muscle, ainsi que la durée et les phases du mouvement provoqué. EXCITATIONS ÉLECTRIQUES liU CŒUR. 65 Ces expériences fournissent un résultat favorable à l'assi- milation du cœur aux autres muscles; elles montrent, en ef- fet, que suivant la loi générale, le ventricule, dont le mouve- ment est plus lent que celui de l'oreillette, présente un temps perdu (retard du mouvement sur l'excitation) plus grand que celui de l'oreillette. Or, dans tous les muscles, on observe que la durée du temps perdu est proportionnelle à la durée de l'acte musculaire lui-même. Un cœur d'animal isolé et dépourvu de mouvements propres semble conserver son excitabilité pour les chocs, les piqûres ou autres influences traumaliques, lors. même qu'il cesse de réagir à des courants induits assez intenses. Enfin, on ob- serve nettement la propagation de l'onde musculaire sur les fibres du ventricule, quand celui-ci est affaibli et n'a plus que des systoles lentes. C'est le même phénomène qui a été décrit depuis longtemps sous le nom de péristalticité des mouvements du cœur; mais il semble préférable de désigner sous le nom de transport de l'onde musculaire cette propa- gation du mouvement systolique, attendu que cette désigna- tion rappelle l'identité de l'acte ondulatoire dans le muscle cardiaque et dans les muscles volontaires. Pour voir nettement ce phénomène, il faut attendre qu'il n'y ait plus de mouvements spontanés du ventricule. On pique alors cet organe, au voisinage de son bord droit, par exemple, et l'on peut suivre la transmission de la systole ainsi provoquée jusqu'au bord gauche des ventricules. Il faut, pour celte transmission, de 1/2 seconde «à 1 seconde. Engelmann pense que la propagation du mouvement se l'ail, dans les muscles cardiaques, d'une cellule à l'autre, sans qu'il soit besoin d'admettre aucune influence nerveuse pour commander ces mouvements. Il y a là une analogie nouvelle entre le cœur et les autres muscles de l'économie. On sait, en effet, que l'onde chemine dans la libre musculaire de proche en proche, abstraction faite de toute influence nerveuse, car ce transport s'effectue mu- un muscle dont les nerfs nul été tués par le curare. Enfin, pour continuer la comparaison entre la fonction du coeur cl celle des aulres muscles, il semble que, de pari et d'autre, le mouvemenl ail des caractères différents suivant LABOn. maiiev. ;, 66 MAREY. qu'il succède à une excitation du nerf moteur ou à une exci- tation exclusivement appliquée au muscle. Aeby a montré que si on excite le nerf moteur d'un muscle, le mouvement éclate en quelque sorte partout à la fois, au lieu de se transmettre de proche en proche en donnant lieu au phénomène de l'onde, comme cela se voit si on excite par l'une de ses extrémités le muscle d'un animal curarisé. Or, si l'on compare les mou- vements spontanés du cœur à ceux que l'on provoque par des excitations locales quand les mouvements propres ont cessé, il semble que les mouvements spontanés, soumis- à l'influence des nerfs- intrinsèques du cœur, éclatent en divers points à la fois, au lieu de se transmettre de proche en pro- che, à la façon de ceux que provoque une excitation trau- matique localisée. Dans ces dernières années, d'importants travaux ont été entrepris relativement à la fonction du muscle cardiaque. C'est en Allemagne surtout, et dans le laboratoire de Ludwig, que ces études ont été faites, grâce à l'emploi de cette belle méthode des circulations artificielles qui permettent d'entre- tenir la fonction d'un organe isolé. Le cœur d'une grenouille, muni d'un petit manomètre inscripteur, fonctionne pendant plusieurs heures, nourri par du sérum qu'on peut additionner de diverses substances dont les effets sur les mouvements cardiaques s'accusent Irès-nettement. Mais il n'est besoin de parler ici que des recherches faites à l'aide de cette méthode sur l'excitabilité du cœur. Un travail de Bowditch (1) signale des faits importants relatifs à l'excitabilité du cœur par les courants induits: L'auteur y démontre que les systoles provoquées par des courants induits croissent d'abord avec l'intensité de l'exci- tant ; puis, que cette croissance devient de plus en plus lente, jusqu'à un degré où la force des systoles reste invariable, bien que les excitations augmentent encore d'intensité. En cela, le muscle cardiaque se comporte comme les autres muscles dont les secousses atteignent un maximum qu'elles ne dépassent point , malgré l'accroissement d'énergie des (1) Arbeilen aus dcr physiologischen Anstalt, zu Leipzig, 1872. EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. G" excitations. Ce fait a été signalé par Fick, par Ghauveau, et après eux, par tous les physiologistes. Bowditch constate ensuite que le cœur ne répond pas tou- jours aux excitations qu'il reçoit, à moins que celles-ci n'aient une grande énergie. Il dislingue, à ce sujet, deux sortes d'excitations : les unes, qu'il nomme suffisantes et qui, dans certains cas, provoquent manifestement des systoles ; les autres qui sont assez énergiques pour produire cà coup sûr une systole du cœur; il les nomme excitations infaillibles. Voulant, ensuite déterminer quelles sont les circonstances clans lesquelles les excitations suffisantes restent inefficaces, l'auteur arrive à démontrer que, sur cent excitations données au cœur, la proportion des systoles obtenues croit, non-seule- ment avec l'intensité des courants employés, mais aussi avec l'intervalle qui sépare les excitations. Enfin, il signale qu'après un repos, le cœur, peu excitable dans les premiers instants, le devient graduellemeut davan- tage sous l'influence des excitations qu'on lui applique. Dans ces expériences, Bowditch a côtoyé de très-près les conditions véritables qui président aux changements de l'exci- tabilité du cœur, et s'il ne les a pas complètement, saisies, cela tient, comme on le verra plus loin,, à la méthode d'in- scription dont il s'est servi. C'est par la méthode de Fick que les tracés ont été inscrits. Or, dans celte méthode, on ne fait Fig. 23. — Augmentation d'énergie des systoles du cœur sous l'influence d'ex 5_ citations électriques croissantes. (Cette figure se lit de droite à gauche.) mouvoir le cylindre que dans les intervalles des mouvements que l'on veut écrire, et c'est pendant l'immobilité du cylindre que le tracé s'inscrit. Il résulte de celle méthode, qu'on obtient une série de lignes verticales pour une série d'oscil- lations du manomèlre cardiaque, et que celle série de lignes, très-apte à faire juger des différentes amplitudes que prësen- 68 MAREY. tent les excursions de la colonne de mercure , ne donne aucune idée des phases du mouvement qui s'est produit. La figure 23 montre très-bien les variations de l'énergie ventri- eulaire, du commencement à la fin de l'expérience, mais elle n'indique ni le relard du mouvement cardiaque sur l'exci- tation qui l'a provoqué, ni les phases de ce mouvement car- diaque. Ainsi, par la méthode de Fick, on se prive d'un grand nombre de renseignements utiles sur les caractères du mou- vement que l'on inscrit. On va voir que c'est l'emploi de cette méthode que Bowditch doit accuser s'il n'a pas vu les conditions clans lesquelles les excitations suffisantes- provo- quent ou ne provoquent pas de mouvements dans le cœur qui les reçoit. Un autre travail, relatif à l'excitabilité cardiaque, est dû à Rossbach ; il a pour objet l'étude des excitations trauma- tiques portées sur les ventricules ou sur les oreillettes (1). Cet auteur a signalé un phénomène fort curieux, c'est la production d'une atonie locale et temporaire dans la pointe du ventricule quand elle a reçu une forte excitation traumatique. Après cette excitation on voit, pendant une série de systoles, la région contuse rester relâchée pendant que le reste du ven- tricule devient pâle et- dur. Cette partie contraste avec le reste de l'organe en ce qu'elle forme une petite hernie, une sorte de sac rouge dans lequel se réfugie la sang du ventricule en systole. Ces observations semblent avoir été faites exclusivement de visu ; ainsi , quand il s'agit d'apprécier l'influence de la phase d'une révolution cardiaque dans laquelle s'obtient tel ou tel effet des excitations traumaliques, l'auteur nous semble parfois s'être trompé. Nous reviendrons, du reste, ultérieu- rement sur ces expériences. (1) Rossbach, Beitragc zur PhysioL der Herzcns, Vevhandl der Phys.mcd. GcsseUschaft Wurtzbourg, vol. V, p. 188. EXCITATIONS ELECTRIQUES DU CŒUR. Excitations électriques appliquées au cœur pendant que celui-ci exécute ses mouvements spontanés. A. Influence des courants induits sur les mouvements du cœur. Pour obtenir des résultats bien comparables entre eux, je me suis servi exclusivement de courants induits de rupture. Or , ces excitalions , bien que toujours égales entre elles, donnent naissance à des effets très-différents. Tantôt le cœur semble n'avoir pas reçu d'excitation, tantôt il réagit. Dans ces derniers cas, le mouvement apparaît tantôt avec une grande soudaineté (1/10 de seconde) et tantôt après un rétard considérable (1/2 seconde et même plus.) Enfin, la systole provoquée peut être, clans certains cas, aussi forte que celles qui se produisent spontanément, tandis que, d'autres fois, elle est pour ainsi dire avortée. En faisant un grand nombre d'expériences, j'ai pu m'as- surer que, si la réaction du cœur n'est pas toujours la même, cela tient à ce que l'excitation n'arrive pas toujours au même instant de la révolution du cœur, et que si on excite le cœur toujours à la même phase de sa systole ou de sa diastole^ il donne toujours la même réaction. Voici les conditions dans lesquelles les expériences ont été faites. La figure 24 montre une grenouille étalée -sur une plan- chette de liège et dont le cœur est mis à nu. Cet organe est saisi, au niveau de la région vcntriculaire, entre les mors d'une sorte de pince myographique formée de deux cu.il- lerons portés chacun par un bras coudé. L'un de ces bras est iixe et l'autre, mobile, porte un levier horizontal qui lui est perpendiculairement implanté et qui, par son extrémité munie d'une plume, trace sur un cylindre enfumé. Le cuil- lcron mobile est rappelé par un petit fil de caoutchouc fixé 72 vibrations simples par seconde). Cette disposition répond à l'un des besoins de nos expé- riences: en maintenant, pendant qu'on parle, l'appareil inter- INSCIilPTION DES MOUVEMENTS PHONETIQUES. 119 rupteur au devant du larynx, on recueille sur un cylindre tournant une série de petits groupes de vibrations dont cha- cun indique l'instant où a été émis un son laryngé et mesure la durée de l'émission de ce son. B. Inscription des mouvements des lèvres. L'observation montre que les lèvres exécutent, pendant l'acte de la phonation, deux ordres de mouvements: 1° des mouvements verticaux , c'est-à-dire d'élévation et d'abais- sement ; 2° des mouvements horizontaux ou antéro-posté- rieurs par lesquels les lèvres se portent plus ou moins en avant. Le type des mouvements du premier genre s'observe dans l'émission des consonnes explosives labiales comme b et p; celui des mouvements antéro-poslérieurs clans l'émis- sion de la voyelle u. La figure 63 montre l'appareil explorateur des mouvements du premier ordre. Fig. 03. — Appareil explorateur des mouvements verticaux des lèvres. Un support vertical est placé en face de l'expérimentateur; il porte un bras horizontal au-dessous duquel pend, par Fin- 120 ROSÀPELLY. termédiaire d'une tige doublement articulée , l'explorateur proprement dit. Celui-ci se compose de deux petites branches terminées chacune par un petit crochet plat en argent qui doit embrasser l'une des lèvres clans sa courbure. La gout- tière V se place sous la lèvre supérieure, la gouttière l sur la lèvre inférieure. Cette dernière est seule mobile; or, quand la lèvre inférieure s'élève, elle fait basculer la branche l autour de son articulation, forçant ainsi les deux extrémités opposées des deux branches à s'éloigner l'une de l'autre en tendant un petit anneau de caoutchouc qui sert de ressort antagoniste. Dans ce mouvement, une traction est opérée sur la mem- brane d'un tambour à air T, semblable à ceux que M. Marey emploie généralement pour les explorations des différentes sortes de mouvement. La raréfaction de l'air clans ce tambour se transmet, au moyen d'un tube de caoutchouc^, jusqu'au tambour à levier inscripteur qui devra tracer sur le cylindre les mouvements de la lèvre inférieure. Dans la construction de ce petit appareil nous avons cherché à utiliser les pièces toutes faites qu'on emploie à différentes recherches physiologiques, sans nous occuper de la parfaite adaptation de l'instrument aux usages spéciaux auxquels nous le destinions. Nul cloute qu'il ne soit facile de construire un appareil plus commode ; on pourrait, par exemple, mettre l'opérateur beaucoup plus à son aise en prenant le point fixe de l'appareil, non pas sur un support posé sur une table, mais sur la tête même du sujet en expérience. Ce point d'appui, on le trouverait sur une sorte de coiffure bien fixée à la tête ou, plus simplement encore, sur le nez, à la façon d'une paire de lunettes. On voit encore dans la figure 63 un tube V dont l'embouchure v, suspendue à l'intérieur des deux branches et en face de l'orifice buccal, est destinée à recevoir le souffle émis pendant l'articu- lation des différents sons. Nous avons constaté que, dans la plupart des cas, cette pièce peut être supprimée sans incon- vénient. Le levier inscripteur du mouvement des lèvres traduit l'élé- vation de la lèvre inférieure par un abaissement de la ligne tracée. Celte opposition du sens clans lequel la courbe s'inflé- INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONETIQUES. 1-1 chit avec celui dans lequel s'exécute le mouvement des lèvres peut sembler peu logique, mais on s'habitue vite à saisir la si- gnification de ces courbes, et ce retournement présente , ainsi qu'on le verra, certains avantages, au point de vue de la con- densation des tracés sur le plus petit espace possible. En prononçant une série de consonnes labiales, on constate que plusieurs d'entre elles se distinguent déjà par le degré de clôture plus ou moins parfait des lèvres. Dans cette émission des consonnes, il faut nécessairement intercaler des voyelles. Nous avons choisi, dans tous les cas, la voyelle a qui ne mo- difie point les phénomènes labiaux ; si l'on prononce successi- vement les sons apa, aba, afa, ava, on reconnaît que la clôture des lèvres, complète pour le p et le b, est incomplète, au contraire, pour le fet le v. Et si deux consonnes qui exigent des degrés différents de clôture des lèvres sont émises sans voyelles intermédiaires , on trouve clans la courbe tracée un petit ressaut qui signale ce changement dans l'occlusion labiale. La figure 64 représente quelques-uns de ces tracés qui ser- viront d'exemples. Fig. 6i. — Tracés des différents degrés de l'occlusion labiale correspondant à différentes voyelles. La ligne sinueuse exprime l'ouverture des lèvres, quand elle occupe la position horizontale supérieure ; elle correspond à leur clôture absolue quand elle occupe la ligne horizontale inférieure. Maison remarque en certains points (au-dessous de v et de f) que la ligne horizontale est située moins bas, ce qui correspond à la demi-fermeture dont on vient de parler. Enfin, au-dessous de bv, on voit un ressaut de la ligne (au point v) où les lèvres passent do l'occlusion complète du b à la demi- occlusion du v. Nous laisserons de côté ce qui est relatif aux mouvements labiaux de sens anléro-postéricur et nous nous préoccuperons exclusivement de la détermiriatibn des consonnes labiales. 1-2-2 ROSAPELLY. Il ne suffit pas du tracé clés mouvements des lèvres pour caractériser les consonnes labiales, car l'occlusion complète des lèvres existe aussi bien pour le p que pour le 6, l'occlu- sion incomplète s'observe également pour le v et pour Vf. Mais ces quatre consonnes seront entièrement caractérisées si nous inscrivons, en même temps que le mouvement des lèvres, les vibrations du larynx. En effet, dans l'articulation du p et de 1'/', le larynx est muet ; il vibre, au contraire, pour le. b et. le. y. Fiï. 65 Disposition pour l'inscription simultanée du mouvement des lèvres et des vibrations du larynx. Superposons le style du signal électrique des vibrations du larynx à celui du levier qui inscrit le mouvement des lè- vres comme dans la figure 65 et faisons tracer ces deux pointes sur un cylindre à rotation lente; nous obtiendrons un double tracé qui renfermera tout ce qui est nécessaire pour caractériser ces quatre consonnes, p, b, f, v, comme on les voit fio-ure 66. a, b _AWWWWWWVWWV^ _JWVWWWWW\M/\ JWMMANWvVWVWyWMAWWWWW Figr. 6C. — Inscription simultanée du mouvement des lèvres et de ceux du larynx. G. Inscription des mouvements du voile du palais. Les consonnes nasales m et n s'accompagnent d'une émis- sion d'air par les narines, ce qui lient à ce que le voile. du INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONÉTIQUES. 123 palais s'éloigne de la paroi postérieure du pharynx au mo- ment de l'émission de ces sons. Autant il serait difficile d'ex- plorer d'une manière directe les mouvements du voile du palais, autant il est facile de signaler ces mouvements d'a- près l'échappement d'air qui en est la conséquence. A cet effet, on introduit dans une des narines un tube qui y reste à demeure et qui, relié par un tuyau de caoutchouc à un tam- bour à levier inscripteur, signale, par une élévation de la courbe, chacune des émissions de l'air par le nez. En inscrivant à la fois les trois indications que nous pos- sédons déjà : mouvement des lèvres, du larynx et du voile du palais, nous constaterons que Y m n'est qu'un b avec émis- sion d'air par les narines, de même que nous avons vu que le b n'est qu'un p avec vibration du larynx. Gomme type de ces triples tracés, nous renverrons à la figure 67, où le lecteur trouvera, en haut, sur la série hori- zontale A, et sous les nos ï, 2 et 3, les tracés des groupes des phonèmes suivants: appa, abba, amma. Il y verra, à la ligne supérieure, les tracés de la pression de l'air dans les narines indiquant si le voile du palais s'ouvre ou reste fermé. Cette ligne, absolument droite dans les deux premiers groupes (pour lesquels elle est affectée du signe — ), se soulève dans le troisième, annonçant l'ouverture du voile du palais. C'est qu'en ce moment une consonne nasale aa été prononcée. La deuxième ligne correspond aux mouvements du larynx. Elle est toujours pourvue de sinuosités au moment de l'émis- sion des voyelles a, mais au moment de l'émission des con- sonnes, elle peut être dépourvue de vibrations. Ainsi (série A, colonne 1, ap pa),\c larynx est silencieux pendant l'émis- sion du p; la ligne qui trace les vibrations est affectée du signe -|- pendant abba amma, parce que dans l'émission du b et de Y m, le larynx présente des vibrations. La ligne inférieure, destinée a exprimer les mouvements des lèvres, présente dans les trois cas les mêmes inflexions: c'est que le même acte labial se produit dans les trois pho- nèmes t\o la série A. 124 HOSAPELLY. D. Mouvements de la langue. Nous avons dit comment on peut localiser, avec une pré- cision suffisante, les points où la langue s'applique, soit à l'arcade dentaire, soit à la voûte du palais. La méthode des enduits colorés donne sur ce point des renseignements pré- cieux ; mais, pour estimer l'intensité des pressions de la langue contre les parois buccales, pour en mesurer la durée, les rou- lements et les rapports de succession avec les actes de la parole, il faut recourir à l'emploi de la méthode graphique, et recueillir les tracés de la langue concurremment avec ceux que nous possédons déjà. Jusqu'ici nous n'avons pas encore réussi dans ces explorations. Une voûte palatine moulée à; la cire et reproduite par la galvanoplastie nous semble une base solide sur laquelle on pourra .appliquer deux ou plusieurs explorateurs ; la pression de la langue sur ces explorateurs provoquera des signaux. Des tubes à air ou des fils élec- triques transmettront ces mouvements aux styles chargés de les inscrire. . , .. Bien que la réalisation complète de l'inscription de la pa- role soit peut-être pour longtemps ajournée, nous, ayons voulu incliquer, dès aujourd'hui, les résultats que donnent nos premiers essais,. parce que ces résultats, ainsi qu'on va le voir, éclairent déjà beaucoup le mécanisme de l'articula- tion de certains sons. E. Traces simultanés des mouvements des lèvres, du larynx et du voile du palais. La figure 67 représente quinze phonèmes différents, com- plètement caractérisés par la méthode graphique. Pour peu qu'on en ait . quelque habitude , il est extrêmement facile de lire ces graphiques, ou du moins de déterminer la con- sonne ou les consonnes que chacun d'eux renferme. En les décrivant tour à tour, nous désignerons chaque tracé par la série horizontale A, B, G, D, E à laquelle il appartient et par le numéro d'ordre 1, 2, 3 sous lequel il est verticalement INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONÉTIQUES. 125 placé. La colonne de gauche renferme, sous le titre de repères, ÏVession n. Vibr. 1 ar. Mouv.lèv. 1 p p a b b a a f. P. n V. 1. M. 1. ."b a a f . P. n. V. 1. Ml. P. n V 1 M 1 2 r a b a m b a n. P V. 1 M. 1 10 V. d WWVlAAA/\/W\A/VIA/W\MAAA/V\AAA/VÏAAAA l'ig. ii". —Caractères graphiques de différentes consonnes et groupes 'le- consonnes 126 ROSAPELLY. l'indication explicite ou abrégée de la signification des diffé- rentes courbes de chaque tracé. Pour chacune de celles-ci, le même ordre est observé; en haut, la pression nasale, soit à son degré normal qui s'observe pendant l'occlusion du voile du palais, soit élevée par l'émission d'air qui se produit quand le voile s'entrouvre. La ligne moyenne correspond toujours aux vibrations du larynx, elle est rectiligne quand cet organe est muet, vibrante pendant l'émission des sons laryngés. En- tin, la ligne inférieure exprime toujours les mouvements des lèvres. Nous allons analyser successivement chacun de ces tracés ; la lecture en sera faite d'après les indications précédemment données. Série A, n° 1. Appa. — Ce tracé, de même que tous ceux que renferme le tableau figure 67, commence par la voyelle a. Celle-ci n'est pas caractérisée elle-même ; les tracés nous indiquent seulement qu'une voyelle est prononcée puisque le larynx vibre. Mais, ainsi qu'on l'a vu, les flammes de Kœnig permettraient à un sourd-muet de copier, à l'aide des yeux, le son de cette voyelle ; le même procédé servirait au linguiste pour analyser les nuances par lesquelles passe gra- duellement la voyelle a, pour se changer en une autre voyelle, Ye ou Yo, par exemple. On voit sur le tracé que la vibration laryngée s'interrompt brusquement et d'une manière complète aussitôt que les lèvres sont fermées. Cette cessation brusque du son laryngé est l'effet naturel de la cessation du courant d'air qui faisait vibrer la glotte, or c'est à ce moment que se produit la consonne p. Plus loin, lorsque les lèvres se rouvrent, il se produit de nouveau une consonne?}, et le larynx se reprend à vibrer. Ainsi, cette consonne explosive se produit aussi bien par la clôture que par l'ouverture des lèvres : il y a donc physiolo- giquement deux sortes de p, et toutes les fois que cette con- sonne est redoublée, elle prend successivement les deux formes opposées. Série A, n° 2. Abba. — Ainsi qu'on l'a déjà vu précédem- ment, le b ne diffère du p que par les vibrations du larynx INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONETIQUES. 127 qui accompagnent l'émission du b. Dans son redoublement, cette consonne revêt, comme le p, les deux formes distinctes: l'une de clôture et l'autre d'ouverture des lèvres. On voit, dans la figure, que le larynx vibre pendant toute la durée du tracé, ce qui tient à ce que les deux b se suivent à court intervalle, mais, s'ils étaient plus distincts l'un de l'autre, on observerait un moment où le larynx est muet entre ces deux consonnes ; en effet, l'occlusion des lèvres arrête promptement l'issue de l'air par le larynx. Pour comprendre comment il peut y avoir encore vibration laryngée malgré la clôture buccale et sans émission d'air par les narines, il faut remarquer que les pa- rois buccales sont relâchées et se gonflent par l'arrivée de l'air qui s'échappe du larynx après le b de clôture, tandis que, clans l'émission du p, les parois buccales dures et tendues ne lais- sent pas arriver l'air du larynx et en éteignent soudainement la vibration. Série A, n° 3. Anima. — Tout se passe ici comme dans le cas précédent, sauf l'ouverture du voile du palais qui produit, au moment de Y m de clôture, une issue de l'air par les na- rines. Les trois tracés présentent donc ici quelque chose de particulier. Il faut remarquer que la résonnance laryngée inhérente à Y m n'a pas, comme celle des consonnes précé- dentes, une valeur limitée ; grâce à la possibilité du passage de l'air par les fosses nasales, les vibrations du larynx peuvent se prolonger d'une manière indéfinie, aussi le redoublement de Ym n'est-il, à proprement parler, .qu'une prolongation de la durée de cette résonnance. Série B, n° 1. — La série B reproduit les mêmes actes phonateurs que la série A, avec cette différence que la clôture des lèvres est incomplète. Vf. est l'homologue du p, à cause de l'absence des vibrations du larynx. Le v (n° 2) est l'homo- logue du b à cause des vibrations laryngées qui l'accom- pagnent. Ces deux consonnes /" et v diffèrent toutefois du p et du b par leur durée illimitée, l'occlusion incomplète dos lèvres permettant à l'air de s'échapper continuellement par leur ouverture. 128 • ROSAPELLY. Enfin, dans la même série, sous le.n0 3, nous avons repré- senté le tracé du v (nasalisé) comme l'homologue de Y m. Le son qui a donné naissance à ce tracé ne correspond pas pré- cisément à celui du phonème généralement noté par w ; il a une résonnance nasale. C'est en réalité un m prononcé sans que les lèvres se ferment d'une manière complète. Nous ne fournissons donc cette figure que pour compléter l'homolo- gie de ces deux groupes de consonnes. Série G, n° 1. — Dans cette série sont représentés des groupes de deux consonnes différentes et non des redouble- ments de la même consonne. Ainsi dans apba \ep est parfai- tement caractérisé par l'occlusion complète des lèvres avec silence du larynx, et le b par la vibration laryngée qui pré- cède l'ouverture labiale (1). Série G, n° 2. Apva. — Le p, caractérisé graphiquement comme dans le tracé qui précède, est suivi du v, consonne accompagnée de vibration du larynx avec occlusion incomplète des lèvres. La ligne inférieure présente un ressaut caractéris- tique dont nous avons déjà parlé précédemment. Série G, n° 3. Afva. — Deux consonnes à occlusion labiale incomplète se suivent : l'une est caractérisée par le silence du larynx, c'est /'; l'autre, le représente des vibrations laryngées. Série D, n° 1. Apma. — Nous connaissions déjà les carac- tères graphiques de Yrn: à savoir la triple action des lèvres, du larynx et du voile du palais. Mais, dans l'exemple que nous en avons donné précédemment, Y m était redoublé, c'est- à-dire prolongé, tandis que, dans le cas actuel, sa durée est très-brève. Il n'est pas nécessaire d'entrer dans plus de détails sur l'explication des autres tracés, tous se comprennent aisément (1) Dans ce groupe et dans les suivants où une consonne sourde précède une consonne sonore, l'oreille entend deux consonnes sonores quand on pro- nonce les syllabes avec une certaine rapidité. Ainsi on entend abba pour apba, abva pour apva (C. n° 2) et awa pour afva (C. n° S), sans qu'il y ait de mo- difications dans les tracés. Nous donnerons plus tard la raison de celte erreur de l'impression auditive. INSCRIPTIONS DES MOUVEMENTS PHONÉTIQUES. 129 d'après ce qu'on a déjà vu plus haut; nous .attirerons seule- ment l'attention du lecteur sur les figures n° 3 des séries 1>. et E. On y trouve en effet trois consonnes successives qui se, caractérisent nettement. Seulement, le double mouvement des lèvres qui devrait limiter le p et le b intercalés entre. les deux m est remplacé par un double mouvement du voile du palais; on ne prononce donc pas un véritable p ni un véritable b dans de telles combinaisons de syllabes, mais des consonnes analogues, dans lesquelles le voile du palais supplée les lèvres. [Voir plus loin l'explication des yama ou jumeaux indoux'.) Tout ce que nous venons de signaler relativement à l'ex- pression graphique des différentes consonnes s'adresse prin- cipalement à ceux qui s'occupent de l'éducation des sourds- muets, et qui pourront peut-être trouver dans l'emploi de cette nouvelle méthode un moyen d'exercer leurs élèves à repro- duire certains sons d'après le contrôle de la vue. Nous ajou- terons, pour terminer, quelques réflexions relatives aux applications de la méthode graphique à la linguistique expé- rimentale. C'est à M. L. Havct que nous empruntons les applications suivantes : Bien que la méthode d'inscription phonétique soit encore incomplète, elle a permis déjà d'analyser certains points obscurs de la linguistique, surtout en ce qui concerne la for- mation des sons composés. En effet, la juxtaposition des con- sonnes les altère, l'ait de la plus haute importance pour la linguistique comparée. Ainsi, dans le passage du latin an français, le c simple entre deux voyelles, ou le t simple, éga- lement entre deux voyelles, disparaissent : locare devienl louer ; rula devient roue. Mais, quand le latin nous présente ces deux lettres combinées dans le groupe d, en français le / persiste, et le c, avant de disparaître, engendre un i qui lui survit cl qui persiste comme un témoin du passé obscurci : Inclura devient laitue; noetem, nuit; fructum , fruit ; direciq tlevienl dreile et plus tard droite; stricta devient estreite cl plus tard étroite, etc. L'élude expérimentale des modifications que subissent les consonnes dans leur gronpenienl pourra seule nous donner la clel'de ces I rauslorinal ions. LAB. MAliKV. 0 130 HOSAPELLY. La linguistique occidentale s'est trop exclusivement occupée -du mécanisme de production des consonnes isolées ; mais, ce qu'elle a négligé, les Hindous l'ont étudié avec une précision parfois minutieuse : c'est de leurs ouvrages qu'on devra s'inspirer pour instituer une série de recherches expérimen- tales. Les prâticakhya mentionnent des sons articulés spéciaux, non représentés dans l'écriture; ils nous apprennent que ces sons consonnantiques s'intercalent dans la prononciation, à l'in- térieur des groupes tels que kn, km, in, tm, pn, pm, c/n, gin, dn* dm, bn, bm; c'est-à-dire à l'intérieur des groupes dont le pre- mier élément est une des consonnes que nous appelons des muettes, et le second élément une consonne nasale. Le son inter- calaire est considéré comme formant paire avec la muette qui précède et les Hindous l'appellent yama (jumeau). C'est un ju- meau de la muette et non de la nasale, et pourtant les Hindous nous apprennent que le nez concourt à la production des yama. Or, pendant la formation de la consonne muette qui commence le groupe, le voile du palais est fermé; d'autre part, il est ou- vert au moment de la formation de la consonne nasale. Si le yama s'accompagne aussi d'un mouvement du voile du palais, à quel moment cette ouverture a-t-elle lieu ? Se fait-elle anté- rieurement à celle qui correspond à la consonne nasale, ou n'y a-t-il qu'une même ouverture du voile pour les deux sons? La linguistique hindoue ne résout pas la question ; du reste, l'observation pure ne permet pas de dissocier ces deux actes. Mais la méthode graphique lève tous les cloutes à cet égard en montrant que dans la prononciation du yama de p dans apma (série D, n° 1) le voile du palais s'ouvre avant l'acte labial qui signale l'émission dans la consonne m. Les yama, pour n'avoir pas été bien étudiés dans les langues européennes, n'en existent pas moins dans ces langues : l'allemand comme le français les présentent, toutes les fois qu'une consonne muette se trouve placée avant une nasale. Nous ne suivrons pas M. Havet dans les développements qu'il a donnés à la partie linguistique de ces études ; un exemple nous suffisait pour montrer quel est le rôle cle la pho- INSCRIPTION DES MOUVEMENTS PHONÉTIQUES. 131 nétique expérimentale et quel secours elle peut attendre de la méthode graphique. Nous insistons, en finissant, sur l'uti- lité de cette méthode pour la détermination des actes physio- logiques de la phonation, surtout en ce qui concerne leur succession, si rapide souvent qu'elle défie la subtilité de nos sens. Y. LA MÉTHODE GRAPHIQUE DANS LES SCIENCES EXPÉRIMENTALES (1)- Par E. ,1. MARËY. V (suite). — Applications de la méthode graphique à l'étude des mouvements simples. Mouvement de translation d'un corps; courbe obtenue par points. — Récepteur télégraphique employé à conduire le style écrivant. — Transmission du mouvement par l'air ou par l'électricité. — Courbes expérimentales delà .marche d'un train, de la vitesse d'une voilure. — Courbes des variations de fréquence des actes intermittent-. La méthode qui m'a servi à réduire l'étendue des mouve- ments du pied, avanl de les inscrire, ne pourrai I être employée1 si l'espace parcouru devait avoir une longueur considérable. Supposons, par exemple, qu'un wagon roule avec une vitesse de 20 mètres par seconde; au lieu (remployer la rotation de l'essieu ;ï faire tourner un rouage qui, à sou tour, actionne une série de mobiles à vitesses décroissantes comme ceux (l'un compteur, el impriment enfin au style inscripteur un niiiiiYciiii'iil réduil dans la proportion voulue, on peul recou- rra une disposition plus simple, car elle n'exige a peu près aucune construction spéciale. Au lieu de réduire le mouvemenl Loul entier el d'en inscrire 1 Voir le I" volume 187."», p. 278. 134 MAREY. les phases d'une manière absolument continue, on procède par action discontinue, en faisant que chaque tour de la roue du wagon imprime une impulsion légère à l'un des mobiles du compteur. Ces impulsions sont si petites et si nombreuses qu'elles se fusionnent entièrement et produisent une courbe qui semble absolument dépourvue de saccades. Quant à la forme générale du mouvement, elle n'est altérée en aucune façon. On sait, en effet, que de grandes masses ne modifient que très-lentement la vitesse dont elles sont animées, quand elles roulent ou glissent avec peu de frottement. Dans un train de chemin de fer, les causes d'accélération et de ralentissement agissant avec une extrême lenteur, la durée d'un tour de roue différera très-peu de celle du tour suivant, et ne pourra contenir aucune variation importante de la vitesse. De sorte que si chaque tour de roue du wagon, en provoquant le passage d'une dent du rouage, fait marcher le style inscrip- teur, on obtiendra, par une série de saccades insensibles, plus ou moins précipitées suivant la vitesse du train, une courbe qui exprimera d'une manière fidèle l'espace parcouru à chaque instant. On trouve tout construits, dans le commerce, des instru- ments qui se prêtent fort bien à ce genre d'inscription. De ce nombre est le rouage qui sert aux récepteurs télégraphiques de B réguet. Dans ce rouage, un échappement que commande un mécanisme électro-magnétique laisse passer une dent à chaque clôture du courant et une autre dent à chaque rupture. Il suffit d'une came placée sur l'essieu d'une roue pour provo-' quer, cà chaque tour, une clôture puis une rupture du cou- rant. Chaque tour de roue du wagon fera passer deux dents du rouage ; cent tours de roue, c'est-à-dire environ 300 mètres parcourus, auront fait passer 200 dents, etc. H. Inscription d'un mouvement continu au moyen d'actions discontinues. Pour tracer la courbe de la marche d'un train, en donnant aux ordonnées une valeur convenable, il suffit d'actionner le style traceur au moyen d'un mobile convenablement choisi sur le récepteur. On mettra sur l'axe de ce mobile une poulie LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 135 d'un diamètre exactement calculé et celle-ci actionnera par un iîl le chariot traceur, que nous connaissons déjà (1). La rapidité avec laquelle se déplace le st$le traceur étant liée à celle du train lui-même, on verra la pointe écrivante se déplacer d'un mouvement accéléré au moment du démarrage et d'un mouvement diminué lors des arrêts. En outre, les rampes et les descentes se signaleront par des ralentissements et des accélérations du style (2). On obtient de cette façon la courbe expérimentale des es- paces parcourus à tout instant par un train. Sur de petits par- cours, cette courbe diffère sensiblement de la courbe construite théoriquement d'après la méthode de Ibry, et dont on a vu précédemment un exemple (3). Ces courbes qui rendent de si grands services à l'adminis- tration des chemins de fer s'écartent cependant un peu de la vérité, car elles négligent les variations de vitesse qui se pro- duisent suivant les pentes, les arrêts et les départs. Elles sup- posent toujours uniforme la marche du train et l'expriment par une ligne droite qui joint l'un à l'autre deux points où le train s'arrête à des heures déterminées. L'instrument qui vient d'être décrit s'applique également bien à toute espèce de voiture et permet de mesurer la vitesse de la traction sur différents terrains et dans différentes condi- tions telles que : les différents genres d'alimentation de l'ani- mal qui traîne le véhicule, son état de fatigue ou de repos, le mode d'attelage de la voiture, la température ambiante, etc. Sur ces divers points, le physiologiste trouvera de nom- breux sujets d'études qu'on n'avait pas encore entreprises jusqu'ici dans des conditions favorables. Les appareils ci-dessus représentés fournissent une solu- tion possible du problème d'inscription des vitesses d'un (1) Voir l«- vol., p. 2(54. (2) Comme il est assez gênant de porter dans un wa^on uni! pile el des (ils électriques, on peut remplacer la transmission électro-magnétique des mou- vement? de l'essieu par une transmission au moyen de l'air. Les tambours à levier conjugués constituent le principe do celle transmis- sion. Il n'est pas nécessaire d'indiquer avec détails la disposition par laquelle la carne de l'essieu actionnera l'un des tambours, el celle qui l'ail agir l'autre tambour sur l'échappement du récepteur. ,3) Voir I,r vol., p. 258. 136 • m Are y. véhicule. Mais ce n'est pas encore une solulion très-facile eu pratique. -Lès secousses de la voiture imprimeraient à ces ap- pareils délicats des mouvements de trépidation qui altéreraient- beaucoup la courbe tracée. Pour que le style chemine avec plus de sûreté, il faut le faire conduire par une sorte d'ëcrou que traverse une vis tour- nante. Le mouvement est imprimé à cette vis par une poulie qu'elle traverse et que commande un rouage à échappement comme ceux dont il a été question tout à l'heure. 1. Courbes des variations de fréquence des actes intermittents. Dans les expériences précédentes, on vient de voir comment une série d'actes successifs, inscrivant la courbe de leur fré- quence, expriment ainsi la vitesse du transport d'un véhicule. Dans certains cas, le physiologiste aurait grand intérêt a connaître les variations de certains actes, tels que la fréquence1 des battements du cœur, ou celle des mouvements respira- toires. Grâce aux appareils dont on vient de voir la descrip- tion, il est facile d'obtenir une courbe des fréquences de ces actes, c'est-à-dire l'expression la plus nette qu'on puisse dési- rer. Tout se réduit à trouver un dispositif qui produise l'échap- pement d'une dent du rouage, soit à chaque battement du cœur ou d'une artère, soit cà chaque mouvement respiratoire. Dans ces courbes, la grande fréquence des actes étudiés se traduit par un déplacement rapide du style, par une ascension plus brusqué de la courbe ; la rareté de ces actes produit un mou- vement plus lent, une ascension plus faible du tracé. Nous n'insisterons pas plus longuement sur ce genre d'ex- périences qui seront l'objet de travaux particuliers. Du reste, on trouvera dans le chapitre VIII des courbes analogues obte- nues également pour des mesures de vitesses. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 137 VI. — Inscription des mouvements rectilignes alternatifs. La physiologie n'offre à considérer, dans le mouvement des organes, que des déplacements alternatifs de sens inverse. — Mouvements musculaires; myo- graphe simple; myographe à transmission. — Myographie basée sur l'inscription du gonflement musculaire ot applicable à l'homme. — Pneumographe, ap- pareil inscripteur des mouvements respiratoires. — Inscription des mouve- ments delà locomotion; action des membres, réactions imprimées au corps. Les mouvements dont nous avons étudié jusqu'ici le mode d'inscription sont fort simples : non-seulement ils sont recti- lignes, c'est-à-dire que le style qui les trace ne se déplace qu'en ligne droite, mais ils sont d'un seul sens, c'est-à-dire que le style écrivant ne marche qu'en avant et que, par consé- quent, la courbe tracée monte d'un mouvement plus ou moins brusque, s'arrête parfois pour donner naissance à un trait horizontal, mais ne redescend jamais. La méthode que nous venons de décrire se trouverait im- puissante à représenter la plupart des mouvements qui se produisent chez les êtres animés. En effet, si la locomotion de ces êtres peut avoir lieu parfois dans une direction unique, les mouvements qui engendrent cette locomotion présentent, si on les considère en eux-mêmes, un caractère essentielle- ment alternatif. Par rapport au corps de l'animal, le pied avance et recule tour à tour, tandis que, sur le sol, il va toujours en avant. Le mouvement alternatif est ab- solument imposé à tous les organes vivants; il . résulte de la un li ire même du tissu musculaire qui lui donne naissance (1). Dans tin écrit plein de verve cl d'ingéniosité, L. Foucault (1,) Ce caractère alternatif du mouvcmentn'existe en général qu'au lieu même '.h il Se produit: plus loin, transformé par diverses influences liées à l'élasti- cité des tissus, le mouvement revêt souvent le caractère continu, connue dans le cours du sang, ou prend l'apparence d'un mouvement moins discontinu. '■"in d;ms l'action musculaire. 138 MAREY. a bien fait ressortir la différence qui sépare les moteurs ani- més des mécanismes que l'homme construit pour en faire des moteurs. Le constructeur de machines se préoccupe d'arriver le plus tôt possible au mouvement circulaire, afin d'éviter les pertes de travail que nécessite le changement de sens du mou- vement de pièces plus ou moins massives; la nature, au contraire, ne procède que par mouvements alternatifs de sens inverse. Or, le constructeur a raison d'employer le mouvement circulaire, car c'est le plus favorable à l'utilisation du travail, et si la nature n'emploie que des mouvements alternatifs, c'est qu'elle ne peut faire autrement. L'indépendance absolue des pièces d'une machine est néces- saire pour permettre le mouvement rotatif. Un axe doit être libre clans les coussinets où il tourne, tandis que, pour les be- soins de leur nutrition, de leur sensibilité ou de leur dépen- dance des nerfs moteurs, les différentes parties du corps doivent toujours être reliées les unes aux autres. Si un organe est mobile en certains points de sa surface, s'il peut glisser dans une certaine étendue sur les organes voisins, il doit cependant toujours avoir au moins un point d'attache au reste de l'organisme, un pédicule par lequel lui arrivent les nerfs et les vaisseaux. En outre, la production du travail moteur clans l'organisme est essentiellement discontinue. Tout muscle, après s'être raccourci, doit revenir à sa longueur première, afin de se rac- courcir encore et de faire un nouveau travail. Cette alterna- tive qui existe également dans certaines machines à vapeur ou à gaz ne peut pas, clans l'organisme vivant, être transformée en mouvement rotatif, et cela, pour les raisons dont il vient d'être parlé. L'alternance existe donc dans tous les mouvements des organes vivants; nous la retrouverons clans toutes les fonctions physiologiques. INSCRIPTION DES ACTES MUSCULAIRES. Les mouvements d'un muscle se composent de raccourcis- sement suivis d'un retour plus ou moins rapide du muscle à sa longueur première. Avec les appareils précédemment décrits, LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 139 on pourrait inscrire ces alternatives de la façon suivante. Sup- posons que clans le chariot inscripteur le muscle exerce une traction sur le fil qui déplace le style écrivant, un contre-poids soulevé par cet effort de traction ramènera le style en sens contraire dès que le muscle tendra à revenir à sa longueur pre- mière. On aurait ainsi, avec le chariot inscripteur, la courbe des changements alternatifs de la longueur d'un muscle. Mais, en général, ces mouvements sont étudiés sur de petits animaux, et comme l'étendue des changements de longueur d'un muscle est proportionnelle à la longueur même de cet organe, les tracés qu'on obtiendrait de cette façon seraient presque micros- copiques. Pour les rendre facilement saisissables, il faut les am- plifier avant de les inscrire. Dans ce but, on fait agir le mou- vement exploré sur un levier qui l'amplifie plus ou moins a vo- lonté, suivant la longueur relative qu'on donne à ses deux bras. A. Myographe simple. Sur les petits animaux, l'action musculaire s'inscrit au moyen d'un appareil à levier qu'on nomme myographe. Le premier appareil de ce genre fut construit par Helmholtz. Mais dans sa disposition primitive, le myographe n'inscrivait pas fidèlement le mouvement exécuté par le muscle (1). Tous les anciens appareils inscripteurs employés en phy- siologie avaient un défaut commun : la pointe traçante était réliée à des pièces massives qui présentaient des oscillations propres, de sorte que la courbe tracée ne reproduisait pas fi- dèlement les mouvements qu'il s'agissait d'inscrire. J'ai dit ailleurs (2) la disposition que j'ai donnée au myo- graphe, j'ai représenté et analysé les courbes qu'il fournil pour les différentes espèces de mouvements musculaires; je puis donc me borner ici à rappeler dans la figure 68 la dispo- sition du myographe simple et fournir, dans la ligure 69, un exemple des tracés que donne un muscle de grenouille sou- mis cà des excitations sucessivcs. En bas sont les premières secousses, la fatigue allonge peu à peu la durée de ces mou- vements. (1) Voy. Marcy, Du mouvement dans les fonctions , p. 130. 142 MAREY. Il no sera pas question ici de la manière de sensibiliser ou de désensibiliser le myographe à transmission, afin de donner aux courbes musculaires les dimensions les plus convenables. Tous ces détails trouveront leur place dans un chapitre spécial destiné à la technique de la méthode graphique. Il en sera de même au sujet des moyens de disposer les tracés de façon à en faire tenir le plus grand nombre possible clans un petit espace. 'S Fi',<. 70. Myographe à transmission; appareil explorateur. Un muscle de grenouille exerce, par son tendon, une traction sur un tambour à levier. Mais je ne saurais trop insister sur la nécessité absolue d'inscrire la courbe musculaire d'une manière complète, c'est- à-dire avec les différentes phases du mouvement. Le professeur Fick a cru faire une simplification utile dans certains cas, en réduisant le tracé du myographe à une ligne verticale dont la hauteur exprime l'amplitude du. raccourcis- sement musculaire. Ce résultat s'obtient en recueillant le tracé myographique sur un cylindre immobile qu'on déplace seule- LA METHODE GRAPHIQUE. Ii3 ment, dans l'intervalle des mouvements, d'une très-petite quantité pour empêcher les traits de se confondre. La figure 71 montre un exemple de ce genre d'inscription. 114 5IAREY. Assurément on voit très-bien, dans celle ligure, les diffé- rences d'amplitude que présentent successivement les mou- vements recueillis ; on suit les déplacements qui peuvcnl survenir dans la hauteur des maxima et des minima des tracés. Mais on n'a aucune idée des durées relatives que présentent les phases du raccourcissement du muscle et du retour de celui-ci à sa longueur première, et si quelque, accident se produit clans le mouvement d'ascension ou de descente de la courbe, ce caractère échappe à l'observation. Réduire la méthode graphique à la seule inscription do l'étendue d'un mouvement, c'est se priver de renseignements utiles, sans rien gagner en échange, car dans les courbes musculaires complètes, on peut tout aussi bien estimer les amplitudes relatives de plusieurs mouvements successifs. La ligure 72 représente, dans leurs phases complètes, les mouve- ments qui étaient exprimés ligure 71 par la méthode de Fick ; (die montre comment varie la secousse d'un muscle de gre- nouille sous l'influence d'un échauffemenl graduel. G. Myographe inscrivant le gonflement des muscles. Mais il est un autre moyen de recueillir le mouvement d'un muscle : il consiste à prendre, comme force motrice, appliquée au levier du myographe, non plus le raccourcissement, mais le gonflement de cet organe. Il est bien reconnu aujourd'hui que tout raccourcissement musculaire s'accompagne d'un gon- flement correspondant, car le muscle ne fait que changer de forme, et garde, sensiblement du moins, la même densité, qu'il soit en contraction ou en relâchement. Utiliser le gonflement d'un muscle pour en inscrire les mou- vements, c'est améliorer beaucoup les conditions de la myo- graphie. En effet, ce procédé, permettant d'agir sur un muscle sans mutilation, fournit nécessairement des résultats meilleurs, puisque le muscle exploré se trouve dans des conditions d'in- tégrité parfaite. En outre, et c'est le principal avantage de celle sorte de myographie, elle permet d'étudier la fonction mus- culaire sur l'homme et se prèle à toutes sortes de recherches de physiologie et clc clinique. ' Les figures 73 et 71 montrent le principe sur lequel s'ap- LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 145 puient les deux sortes de myographie. Dans la première, on voit le levier du tambour explorateur tiré de haut en bas par le tendon d'un muscle dont l'attache osseuse serait fixée par Fig. 73. — Théorie du myographe qui inscrit le raccourcissement du muscle. un procédé quelconque. Dans la seconde, le levier, muni d'un bouton métallique, presse sur le muscle qu'il explore et l'a- Fig. 7i. — Théorie du myograplie qui inscrit le gonflement du muscle. platit transversalement contre une plaque de métal qui lui sert d'&pptti ('l).'En' Taisant glisser verticalement 'le tambour ex- il) Voir pour les détails de la myographie fondée sur l'étude du gohÛemenl musculaire : Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 248, et La Ma- chine animale, p. 36 et 23S. LAB. MAREY. 10 146 MAREY. plorateur le long de la tige qui le supporte, ou exerce des pressions plus ou moins énergiques sur le muscle exploré, ce qui est souvent très-utile pour sensibiliser l'instrument au maximum. Des excitateurs électriques, isolés l'un de l'autre, sont adap- tés aux deux surfaces métalliques entre lesquelles le muscle est saisi, et servent à provoquer toutes sortes d'excitations directes de cet organe, soit par les courants d'une pile, soit par ceux d'une bobine d'induction. Cette disposition rappelle celle que j'employai dans mes premières expériences et qui fut décrite sous le nom de pince myographique (1) ; elle est toutefois beaucoup plus simple et n'exige, pour ainsi dire, aucune construction spéciale (2). Des pinces myographiques multiples, appliquées sur le trajet d'un faisceau musculaire servaient à signaler le passage de Y onde et à en mesurer la vitesse de propagation ; l'explorateur représenté figure 74 peut, avec avantage, s'employer clans les mêmes conditions. Les expériences relatives au mouvement de l'onde musculaire trouveront leur place ailleurs ; elles se rattachent à un genre d'étude particulier basé sur l'inscrip- tion simultanée de phénomènes multiples. En résumé, toutes les expériences de myographie que l'on peut faire sur les animaux n'exigent plus d'autre appareil que le tambour à levier explorateur ; c'est là une importante simplification de la méthode. Toutefois, la myographie, pour s'appliquer à l'homme, exige un explorateur un peu différent, mais peut-être plus simple encore que celui qui vient d'être décrit. D. Myographie sur V homme. Pour explorer le gonflement d'un muscle, le mieux est d'employer une capsule, pareille à celle d'un tambour à levier, à l'intérieur de laquelle on a mis un ressort boudin qui fait (1) Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 260, (2) Il faut noter -que les tambours explorateurs ne doivent pas seulement opposer l'élasticité de leurs membranes à l'effort développé contre elle par le muscle. A l'intérieur de ces tambours on place un ressort boudin qui fait saillir les membranes et lutte contre la force motrice dont les phases seront inscrites. LA METHODE GRAPHIQUE. 141 un peu saillir la membrane. Sur cette dernière (fig. 75), on dispose un bouton de métal qui, relié à un fil conducteur, sert au besoin à exciter le muscle. Fig. Explorateur du gonflement des muscles s'appliqoant aux recherches de Myographie sur l'homme. La capsule s'applique par sa face élastique sur le muscle qu'on veut explorer ; on la maintient fortement serrée, et im- mobilisée au moyen d'un bandage roulé ; enfin, un tube de caoutchouc relie cet explorateur à un tambour inscripteur. De cette façon, on détermine les caractères des mouvements volontaires que les muscles exécutent , soit dans la marche, soit dans les différentes actions des bras ou des jambes. En médecine, on constate, au moyen de cet explorateur, que les tremblements et les convulsions musculaires présentent par- fois certains types bien accusés. Fig. 76.— Tracé recueilli par MM. Debove et François-Franck. Tétanos électrique d'un mucsle chez un sujet atteint d'atrophie musculaire progressive avec soubresauts lihrillaires. 148 MAREY. Outre les mouvements que les muscles exécutent sous l'in- fluence de la volonté, on peut encore inscrire, sur l'homme, les mouvements que l'électricité provoque et les modifications que ces mouvements éprouvent, suivant l'état de veille ou de sommeil, sous l'action de certains médicaments, et dans cer- taines maladies. En explorant le gonflement d'un muscle, on a une courbe si fidèle du mouvement qui se produit, que le tracé révèle par une ligne horizontale l'existence d'un obstacle absolu au raccourcissement musculaire. On constate que les phases d'un mouvement produit sous l'action d'un muscle sont absolument identiques à celles que signale la courbe du gonflement musculaire. Cette identité est tellement parfaite qu'on obtient des courbes semblables en inscrivant, sur un oiseau qui vole, soit les phases du gonflement et du dégonfle- ment alternatif des muscles pectoraux, soit les phases de l'a- baissement et de l'élévation de l'aile que l'action de ces muscles pectoraux commande (1). INSCRIPTION DES MOUVEMENTS RESPIRATOIRES. L'inscription du changement de volume des organes s'ap- plique fort bien à l'étude de la respiration. Si l'on inscrit le mouvement alternatif de dilatation et de resserrement de la cage thoracique, on a l'un des renseignements les plus précieux qu'il soit possible d'obtenir relativement à la fonction respi- ratoire. L'instrument fort simple qui sert à cette étude se nomme pneumographe ; il est représenté clans la figure 77. On voit dans l'espace limité par le cordon circulaire la place qui doit être occupée par le thorax. Une ceinture en embrasse la circonférence et porte, sur un point de sa continuité, le pneumographe dont voici la disposition. Deux branches divergentes reçoivent, par de solides at- taches, les deux bouts de la ceinture inextensible qui fait le tour de la poitrine. Au moment de la dilatation tho- racique, la traction exercée par les cordons sur les bran- ches de l'appareil les rend plus divergentes encore, grâce (1) Voy. La Machine animale, p. 242. LA METHODE GRAPHIQUE. 149 à la flexion d'une lame intermédiaire d'acier R qui fait ressort. Cette divergence des deux branches produit une traction sur la membrane d'un tambour qui est relié par un tube à air a avec un tambour inscripteur. Quand le thorax se dilate, la courbe tracée s'abaisse ; elle s'élève, au contraire, si le tho- rax se resserre, c'est-à-dire dans l'expiration. Ce sens de l'inscription des mouvements respiratoires m'a paru être le meilleur : c'est, en effet, celui dont la signification m'a sem- blé le plus facile à retenir. Quand on lit un tracé des mou- vements respiratoires, on pense naturellement à la pression plus ou moins grande que l'air éprouve dans le poumon ; or, cette pression monte dans l'expiration et descend dans l'inspiration, c'est-à-dire dans le sens même cle la courbe fournie par le pneumographe. Kig. 77. — Pneumographe ou explorateur des mouvements respiratoires. Il n'est pas nécessaire de rappeler ici avec de longs dé- tails les différents types que les mouvements respiratoires présentent à l'état physiologique. La figure 78 montre les changements qui se produisent lorsqu'il existe un obstacle ;m passage de .l'air pendant la respiration; elle fait voir que le type respiratoire diffère suivant que l'obstacle nu mouvement 150 LA METHODE GRAPHIQUE. i5i de l'air existe dans les deux sens ou dans un sens seulement {!). Dans cette figure, la ligne pleine A exprime le type normal de la respiration. Quand un obstacle s'oppose au mouvement de l'air et le gène autant à l'inspiration qu'à l'expiration, ainsi que cela arrive quand on comprime la trachée, les mouvements respiratoires se ralentissent mais prennent plus d'amplitude 0 (ligne ponctuée); Quand l'obstacle n'existe qu'au mouvement de l'air dans un sens, ainsi que cela s'obtient .quand on respire à travers un tube fermé- au moyen d'une soupape qui l'obstrue incomplète- ment, on constate un allongement de la période respiratoire pendant laquelle l'air rencontre un passage difficile. Ainsi, en tournant la soupape de façon que l'inspiration soit libre, tandis que l'expiration est gênée, on voit s'allonger la période de la courbe qui correspond à la phase expiratoire : G (ligne ponc- tuée). Si l'on oriente la soupape en sens inverse, c'est l'inspiration au contraire qui s'allongera : B (ligne pleine). MOUVEMENTS DE LA LOCOMOTION. Tous les mouvements relatifs, dont le mode d'inscription nous a occupés, jusqu'ici, sont assez faciles à recueillir, en ce sens que les organes voisins fournissent un commode point d'appui pour apprécier le déplacement. du point exploré par l'instrument.. D'autre part, il n'est pas besoin de transmettre ces mouvements à de grandes distances, l'organe exploré pou- vant toujours, être placé au voisinage du style inscripteur; mais on n'a pas toujours des conditions aussi favorables.. Ainsi, dans l'étude des mouvements de l'aile de l'oiseau pendant le vol, il fallait trouver sur le corps de l'animal un point d'appui pour le tambour à levier; d'autre part, il fallait, pour laisser à l'oiseau un libre espace à parcourir, transmettre les mouve- ments de ses muscles ou de ses ailes, par des tubes de grande longueur; ces difficultés iront pas compromis: le succès des expériences (2). il) Journal de Vanatomie et de la physiologie, 1865, p. 428. (2) Voir pour les délails et les réélfll'âte d'éë:'expèrien"ceâ : La Machine ani- male, v. 236. 152 MAREY. Dans ses études sur le mécanisme de la marche , le pro- fesseur Garlet avait besoin d'inscrire les oscillations verticales que le pubis exécute à chaque phase d'un pas. Il lui fallait, pour supporter le tambour explorateur, un appui qui restât toujours à la même hauteur au-dessus du sol, tout en se dé- plaçant horizontalement suivant la translation du corps. Ces conditions ont été réalisées au moyen d'un manège tournant dont le bras, toujours parfaitement horizontal, portait le tam- bour explorateur. Le levier de l'appareil, relié au pubis, s'éle- vait et s'abaissait tour à tour pendant la marche (1). On avait donc ainsi un point d'appui, à la fois mobile dans un plan ho- rizontal, et fixe par rapport aux mouvements verticaux qu'il s'agissait d'inscrire. Enfin, quand il faut inscrire les oscillations verticales d'un corps qui ne peut être relié à aucun point d'appui, il est possible ehcore de réussir, en certains cas, au moyen de l'ar- tifice suivant représenté figure 79. Fis. 79. — Tambour explorateur des oscillations. Cet appareil s'applique à l'élude des réactions verticales ou horizontales qui accompagnent les différentes allures de l'homme ou des animaux, à l'étude des oscillations du corps de l'oiseau pendant Le vol, etc. On charge d'une masse le levier d'un tambour explorateur; ce levier est placé horizontalement sur une planchette à la- quelle on imprime des oscillations verticales. Dans ces condi- tions de mouvements continuellement variés imprimés à l'ap- pareil, la masse qui charge le levier présente continuellement une résistance par son inertie; quand le tambour s'élève, la masse abaisse la membrane, tandis que dans les mou- vements d'abaissement elle la relève. Il est bien en- tendu que ces effets ne peuvent se produire qu'à la (1) Voir pour les détails de l'expérience : Annales des Sciences naturelles, juillet 1872. LA. MÉTHODE GRAPHIQUE. 153 condition que les oscillations imprimées à l'appareil soient ra- pides, comme celles du corps de l'oiseau dans le vol (1) ou comme celles qui constituent les réactions d'un cheval au trot ou au galop (2). Inscription des vibrations sonores. — Aux mouvements rec- tilignes alternatifs doivent se rattacher les vibrations des cordes, des diapasons, des verges élastiques et des membranes. Ces mouvements ont été étudiés à l'aide de la méthode graphique par un grand nombre de physiciens parmi lesquels Helmholtz , Kœnig, Lissajoux, et tant d'autres ont fait des découvertes de premier ordre. On peut affirmer que c'est à l'emploi delà méthode graphique que l'acoustique doit d'être aujourd'hui l'une des sciences les plus avancées. Il faudrait de longs développements pour exposer, même sommairement, la manière dont se combinent entre elles les vibrations de dif- férents nombres et reproduire les figures graphiques qui caractérisent leurs accords. Pour les détails de cet intéressant sujet, nous renverrons aux traités spéciaux. En résumé, on voit que tout mouvement rectiligne peut être inscrit d'une manière assez facile, soit que ce mouvement se produise dans une seule direction, soit qu'il ait lieu alter- nativement dans les deux sens. Ni la force du mouvement, ni sa rapidité extrême ne peu- vent l'empêcher d'être inscriptible. Marcel Deprès, clans une remarquable expérience, a inscrit directement sur une plaque enfumée le mouvement d'un projectile lancé par la poudre à canon. D'autre part, à titre de mouvement d'une extrême len- teur pouvant être graphiquement représenté, je citerai l'accrois- sement d'une plante. On a vu, d'autre part, comment se ré- duit ou s'amplifie le mouvement pour être le mieux possible approprié à nos moyens d'étude ; plus tard, à propos de la technique expérimentale, je montrerai par quels procédés le tracé d'un mouvement quelconque peut être grandi ou di- minué suivant le rapport désiré, sans que la forme en soit nullement altérée. Enfin j'insiste sur l'importance extrême de ne pas multiplier (t) Voy. Li> Machine animale, p. fil. Cl) IhiiL, [>. 160 et 172. 154 MAREY. les appareils en raison des différentes sortes de mouvements qu'ils doivent inscrire. Deux ou trois types différents d'in- struments semblent devoir être toujours un minimum indispen- sable, mais le lecteur a dû remarquer la préoccupation que j'ai toujours eue d'appliquer les mêmes appareils aux usages les plus différents. Quelle qu'en soit la provenance, quels que soient. les artifices employés pour le recueillir, un mouvement de très- grande étendue pourra, à peu près toujours, être réduit au moyen d'une vis ; un mouvement de moyenne étendue trans- mis à l'aide d'un fil" sans modification de son étendue ; enfin un mouvement très-faible sera amplifié par un levier. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 1L5 VII. — Inscription des mouvements eoniposés qui s'exécutent dans un même plan. Expériences des aeousticiens ; tracés de Kœnig.— Applications à la détermina- tion des mouvements de l'aile de l'insecte.— Trajectoire de l'aile de l'oiseau. — Oscillations de l'oiseau dans le plan vertical. — Trajectoire de l'oiseau dans les airs. — Applications diverses. On a vu dans le chapitre Ier (1) comment, suivant la mé- thode des aeousticiens, on trace sur le papier la trajectoire décrite par une verge de Wheatstone qui vibre suivant deux directions perpendiculaires l'une à l'autre. La figure 80 mon- tre une de- ces trajectoires; elle n'exprime que le- parcours de la pointe écrivante, abstraction faite du temps employé par cette pointe à suivre telle ou telle partie de la courbe tracée. Mais, quand on a obtenu une semblable figure écrite sur papier immobile, si l'on re- "" .-„'•', / FIS- S0- - Trajet' - cueille le trace du même mouvement sur un toire d'une verge papier qui marche avec une vitesse connue, tde Weatstone>vi- 1 bj'.ant dans le rap- on obtient une figure nouvelle dont la comparai- port de 2 à 3; son avec celle qui s'est inscrite sans translation trace ''ecueilli sur 1 un papier imino- (lu papier permet d'apprécier les phases du biie. mouvement vibratoire. La figure 81 n'est autre que celle qui est représentée figure 80, avec cette différence que, dans le second cas-, le papier qui re- çoit la courbe marche avec une vitesse.de 30 centimètres par seconde. C'est par ce même procédé que j'ai essayé d'inscrire les vibrations de l'aile do différents insectes et que j'ai recueilli des ligures partielles du parcours de ces organes. On voil un spécimen de ces tracés dans Ja figure 82. (1) T. 1er, 1875, p. 134. 156 MAREY. Ce qui empêche d'obtenir ainsi la forme complète de cette trajectoire, c'est que l'aile d'un insecte, tournant autour de son point d'attache, décrit à son extrémité une figure sphérique qui ne peut être tangente que par un point à la surface d'un plan Kig. 81. — Trajectoire d'une verge de Whealstone vibrant dans le rapport de 2 a 3; tracé recueilli sur un papier animé d'une translation rapide. et surtout à la surface d'un cylindre comme ceux qui servent à recueillir les traces. Ce n'est qu'en appuyant un peu forte- ment la pointe de l'aile contre le cylindre qu'on obtient des figures moins incomplètes, mais la flexion de l'aile qui se pro- duit alors entraîne une déformation des tracés. Fig. 82. — Tracés partiels de la trajectoire d'une aile d'insecte pendant le vol. Les mouvements de l'aile de l'oiseau peuvent s'écrire d'une manière beaucoup plus sûre, grâce aux appareils à transmis- sion du mouvement. On a vu comment fonctionne le panto- graphe à transmission déjà décrit dans le chapitre ier (1). Que l'on suppose l'un de ces appareils placé sur une table, en face d'une surface de verre enfumé sur laquelle sa pointe va tracer, tandis que l'autre appareil, placé sur le dos d'un oiseau de forte (1) T. I, p. 134, fig. 69. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 157 taille, est actionné par le double mouvement de haut en bas et d'avant en arrière que les ailes exécutent dans le vol. Les mouvements du premier appareil , transmis au second par des tubes de longueurs suffisantes, iront s'inscrire sous les yeux de l'observateur (1). La disposition de l'appareil explorateur peut être modifiée plus ou moins, suivant les besoins particuliers, mais, dans tous les cas de ce genre, elle se compose essentiellement de deux tambours disposés perpendiculairement l'un à l'autre et dont l'un reçoit les mouvements verticaux, l'autre, les mouvements qui se font d'avant en arrière. Dans certains cas, il est plus facile de recueillir séparément les mouvements de sens vertical et ceux de sens horizontal ; puis, quand on a obtenu la courbe de chacun d'eux, on s'en sert pour recomposer la courbe fermée de la trajectoire de l'aile, suivant les procédés de la géométrie. C'est par cette mé- thode que j'ai obtenu la trajectoire de l'aile de la buse et celle du pigeon. oauiii ■ aaxi iiiBHiBiHvaaBHBaiHaiiBHuSnoiMBiiaKiBSirjjaiSaSunHBBnSESSnm ■»■■■■■■■ 22"""22S!SSSS"»SSSSS»S"SSS!!S"S!SSS5"!S»SS!SS"SSS'^^SSSMÎSSSSSSS""SS Imml 5ÏT. -«■■■■■■■■■■■■■HuniiiMiuaii ■■•■■«■••••■••âSSSSSScCSr «bW^SSm* «•*£•£££■■•■■■ HMKMl^llM—W ——■■—■■ ■—■■—*■■—■■■—■■■■— ■■■■■■■■'J— »*»■—«■■■■— ■■»■— HiiiEiikMMiuMiiinioMinai'in^iuiiiiHuuiHiiHiiuMinik ■■■»■—■■■■■—■ ^BpilJBJBMa ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ ■■■■■■■! ■■■■■■■■■■■■■■>■■■■■!!■— Ml !■■■■■— ■■■■■■ ...... -•.::««K:BÏ»ja~î^«s ■u IIIIHUHinil iïï uSSXSSt S9SS S3SBSS3S s;uK:::::^::::::s:::::::::;:::»:::u:.,::::!iR»:::Kn,A:su:u»S!a::K:!aï: E ■■■■■■ ■■—■>■■■■■■— ■■■■■■— r !■■■■«■■■—■ ■ !—■■■—■■■■■■■■■— MIHI à IWMMM1 ■— §■ ^■■■■■■■— ■■.<■■■■■—■■■■■■—'!■■■— ■■— ■>■■■■■■■■■■■■■ IIIMHiH !»■■■,.'■— OBM1WM ■ ■■«■■■■■■■■a » ■■■■igMHuuiMniii (■■■■aiMHMi>iMiiiMiiiiii1«Mi:iniBUi ■■MlMmmi'IIHmiIMnNIUMllHWIIH-.IUlMimiIMmMUMHIIHMlgiliilW iimiiiiiiiibMiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiniiii^iiiMniiiiiriiiiDiHiiiNiritiiiiRiuui ■<■■■■■■■ iiiiiriiiuuuiiii ■■»■•«■■ i i jiinwuinii miiuiiiHHimï a ■■■if ■«■■■■ ^:::s:::::::::::s'Ju::;::.:::::::::::^::::::.^:;;:rj::En:B::!::^ÎSH;;■«»■■ ■■■■■•■■■■ ■■■ ■MM ■••■■■ . ■■■ ■■■«■■■■■■ ■*■■■■■■■■■ •••••■■•■■«•■■■■•■■■••■■■••■■■■• ■ •■■■■•■■■■■■■■■■ vcHtianiBUass ■ ■■■■■■■■as ■■■■■■■■■■ ■■■■■■■■« r ■ ■«■■■■«■■■■■■■■■■■■•■■■■■■a: f* i ■■■■■■■IHlllllHlliiiminrii ■ ■—■■ »■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■? mm* i ■■■■an maraa '"■SSSSSSïSSSSiiii ï t ■mniil »—■■■—■ • ■■■■■■■■■■■■■■■•■■■s ■ ■■■«■ma ■■■—■«> ■ B'miuiinumH 'JSSiss::: ■■■■■■■■■■D ■■■■■■■■■■■> ■■■■■■■■■■■■■•■ ■■■■JIBVn ■■!■■■ ■■nupiisiiiii ■ ■■■MME ■■■■■■ ■imiainssi — — ■ ■■ '■■■■■■■■■^^■■■■■■■■■■■■■B ■■■ ■ mminniininni ■■■■■■■■■■■■■ iHiirini ■ ■a» ■■■■■■■■■» ■■■■■'!•■■■ nitiii tv^CfT ^«iiiniii ■■■ :ss£ï:s:::::e ■•■■■■■■■UBBB.IBI ■■■«■■■■■»■■■■■■■■■■■■■■>«•■■■■ ■ ■■■■■LIII ■ ■■■■■■■Bl ■■■■■■■■■■■■■■mai ■■—■■— —■■—■■■ nw'im .!•■■■■■■■■ ■■■■■■■■■■ ■■■■■.*■■■■ ■ eeaofti.csoBscaD3k iciDiDniet»iiiiKeiHoeBPiBiiB ■■■■■■n ■■■■■■■■■■ ■■■■•«^«■■■■■■■■■■■■■■P'r««»Ja « — ■»■■>■■■■■■■■■■ ■■■■■■■■^««■■■■■■■■'•^■«■■■■a - ■ ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ai •■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ ■ ■■■■■■■ne ■■■■■■■■*■) •■■«■■■■■■ ■■■■■nne ■■■■■■■■■■ ■■■■■■■•■ aHBaHaaaaaDCBBB9iaaEBOBDSODi;£>oi iDnasiuiiiiisqHat-aiiinioii ■ ■■■■■■■■■■■■■■■*■■■■ niaBBfcBMBB flBaanaanaa mmmmmmmmmm ■■■■■««■e ■ ■■■■■■■■■■ ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■• ■■■■■■■■•■«■■■■■■■■■ ■■■»•■••»■ ■■■■■uSSsr ■■ ■■■■■ ■■■■■■■■■■■■■■■■■ WM ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■•■■■■■■■■■ ■■■■■■■■■■■■■■■■■■a ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ ■■«■■■■■■■■■■■■■■■■ iiiiiiiiiiiiiii i iiiiiiiiiiiiiiiiiiigiiiiiiiiiiiiiiiiii ■■■■■ ■■ ■■■■■■■■■■■ luiaiiiiaiiuiiiiimiBiaiiiiiiBiiiHiiiiiBiiiiiiiiiiMiDiimiiiiiiifliiiiiiiiiiiiiliiI inii ■■■■■■■■■■■■1 ■■ ■■■■*-,■■■■■• ■fiismmiMi* ■■■■■■■■■■■■■ ■■■■■■■■■■ ■soi «■■■■■■■ «MIIIMIIII ■aaciirBiiisa !■ ■■■■■■! ■s::: ■eaBBBiaii ■■■■■■■■■■ •••■■■■■■c i ■,•«»■■«•■. aansBS«aBa «■■■■■■•*• ■■■■■■■■u ■■■■«■■■■a _ SSSSSSSns ■ •»■■■■■■■■ iniiiinHH ■■■■■■■■*■• Fis. 84.- Courbe fen géométrique des deux courbes de la ligure 83. La courbe de la trajectoire de l'aile d'un oiseau représente toujours une sorte d'ellipse dont les axes sont fort inégaux. Le grand axe estincliné en bas et en avant par rapport à la direc- tion du vol. Enfin, la flèche qui accompagne la courbe "indique le sens dans lequel s'effectue le mouvement. On peut encore obtenir une courbe composée qui exprime les deux ordres d'oscillations qu'un oiseau, en volant, exécute dans le plan vertical. On a vu figure 79 la disposition de l'ap- pareil explorateur des oscillations verticales. Placé sur le dos d'un oiseau, sur la croupe ou sur le garrot d'un cheval, sur la tête d'un coureur, cet appareil transmet au levier écrivant ce qu'on appelle les réactions verticales. Si, au lieu d'être placée horizontalement, la membrane de ce tambour explorateur était placée dans un plan vertical, en présentant sa face antérieure dans la direction du vol, l'appareil deviendrait un explorateur des réactions horizontales, c'est-à-dire des accélérations et des ralentissements qui accompagnent les différents instants du vol. En combinant deux explorateurs des oscillations de l'oi- seau, de façon à recueillir et à inscrire en même temps les oscillations verticales et les oscillations horizontales, on ob- LA METHODE GRAPHIQUE. 159 tient une' courbe représentée figure 85 et qui retrace toutes les réactions du vol. Je n'entreprendrai pas ici l'analyse de cette courbe (1), et me bornerai à la signaler comme l'une des plus instruc- tives qu'on puisse recueillir dans l'analyse graphique du vol des oiseaux. Enfin, j'ai proposé un pro- cédé qui permettrait d'ins- crire la trajectoire que par- court clans l'espace un oiseau qui plane ou un ballon em- porté parle vent (2). Les applications de la mé- thode graphique à la dé- termination des mouvements composés sont encore rares en physiologie, mais la phy- sique en devra tirer un grand O T3 ù O o c/î es a, *p o ^ O Ci '^ c: X. (1) Voir pour les détails de cette analyse la Machine animale, p. 280. (2) Ce procédé consiste dans l'em- ploi de 2 chambres noires orientées perpendiculairement l'une à l'autre et situées toutes ieuxdans un même plan horizontal, à une distance con- nue l'une de l'autre. Deux observa- teurs suivraient chacun la trajectoire de l'oiseau, à l'aide d'un style qui pointerait à des intervalles de temps réguliers. Les deux styles seraient reliés électriquement l'un a l'autre et pointeraient les temps tous deux ensemble, par la clôture d'un même courant de pile. De ces deux images, dont chacune correspond à. la projection de la trajec- toire de l'oiseau sur un plan vertical et qui sont recueillies chacune sur un plan perpendiculaire à celui de l'autre, se déduirait géométriquement la trnjecloiro de l'oiseau dans l'espace. 3, ° _ 160 M ARE Y. secours . Depuis les belles expériences de Kœnig qui inscrivit les vibrations composées d'une verge de Wheatstone surun cylindre tournant, il s'est ouvert aux physiciens des horizons nouveaux qui ne resteront pas longtemps inexplorés. Quant à la physio- logie, elle doit, avant d'aborder les phénomènes complexes, appliquer les procédés d'inscription à des phénomènes plus simples, mais qui pourtant ont échappé jusqu'ici aux moyens d'observation. Nous bornerons ici l'exposé des moyens d'inscrire les mouvements des solides. Dans les applications de la méthode graphique dontl'énumération a.été faite jusqu'ici, nous ne nous sommes pas trouvés aux prises avec les grandes difficultés ; les organes dont il fallait connaître le mouvement permettaient de le recueillir avec assez de facilité. Dans les chapitres prochains nous considérerons le mouvement de corps qui ne peuvent livrer aux appareils aucun point d'attache : je veux parler des liquides et des gaz dont les mouvements si variés sont la préoccupation incessante des physiologistes. Cette étude commencera par le cas le plus simple: l'écoulement des liquides à l'air libre. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 161 VIII. — Inscription du mouvement des liquides. Écoulement à l'air libre. Mesures anciennes : éprouvelles graduées. — Inscription des changements de niveau qui se produisent dans" le vase où le liquide s'écoule. — Eprouvette flottante constituant un aréomètre inscripteur. — Courbes des variations du travail du cœur. — Courbes de la miction. — Inscription des écoulements très-faibles et très-prolongés. — Courbes des volumes et courbes des vitesses; construction et avantages de chacune de ces courbes. MESURE D UN ECOULEMENT A L AIR LIBRE. La mesure d'un débit, c'est-à-dire de la quantité de liquide versé en un temps donné, se fait, en général, au moyen de vases ou d'éprouvettes gradués dans lesquels on reçoit le liquide qui s'écoule pendant un temps exactement connu. Deux ou plusieurs épreuves successives .montrent si l'écou- lement est uniforme, c'est-à-dire si, en des temps égaux, les quantités versées ont été égales, ou si au contraire l'intensité du débit a varié. Non-seulement celle méthode est lente, mais encore elle est peu précise, car il est difficile de mesurer exactement le temps pendant lequel l' eprouvette a reçu le liquide ; ce n'esl qu'en faisant cette durée très-longue qu'on rend négligeables les erreurs commises dans l'évaluation du temps. Mais alors on ne peut avoir qu'une confiance très-bornée dans la signification des volumes mesurés, relativement à la régularité de l'écoule- ment. On peut concevoir que, pendant deux épreuves, toutes deux de même durée, une même quantité de liquide ait été versée, ce qui ferait croire que l'écoulement a été régulier, et que pourtant la vitesse avec laquelle ce liquide s'est écoulé ait été très-différente" aux divers instants de ces deux expé- riences. La méthode graphique permet d'éviter ces causes d'erreur, LAB . MAREY. 1 1 462 : MAREY. ■ en même temps qu'elle simplifie les procédés de mensuration d'un débit de liquide. Nous allons indiquer ces différents pro- cédés. A. Inscription des changements de niveau qui se produisent dans le vase où le liquide s'écoule. — Pour inscrire un débit de li- quide, il suffit parfois de placer un flotteur sur l'éprouvette qui va se remplir et d'inscrire les phases graduelles de l'as- cension de ce flotteur. Afin d'éviter les effets de l'agitation des liquides sous l'influence de l'écoulement et les trépidations qui s'ensuivraient du côté de la ligne tracée, il est avanta- geux d'employer deux vases communiquants dont l'un reçoit le liquide, tandis que l'autre contient le flotteur. Cette disposi- tion est représentée figure 86. Si la somme des sections transversales des deux vases cor- respond à un nombre simple de centimètres carrés, 20 centi- mètres carrés par exemple, une ascension de 1 centimètre éprouvée par le flotteur exprimera un débit de 20 centimètres cubes d'écoulement et ainsi de suite. Le déplacement du flot- teur se transmet, à l'aide d'un fil, au chariot inscripteur de l'appareil déjà représenté (1). Quand le mouvement du flot- teur est très-faible, comme cela arrive quand on se sert d'un flotteur à petite section, il faut un appareil inscripteur extrê- mement sensible : nous allons décrire et représenter (fig. 86) celui qui nous a fourni les meilleurs résultats. L'emploi de deux vases communiquants présente un désa- vantage dans le cas où le débit du liquide qu'il s'agit de me- surer est peu considérable. En effet, la portion du liquide qui est dans le vase muni du flotteur est seule active pour pro- duire l'inscription de l'écoulement. Plus la surface de ce vase sera grande, mieux seront assurés, contre les résistances pas- sives, les mouvements du flotteur et par suite ceux du style écrivant. Il est donc assez utile de faire le vase à flotteur as- sez large : de ne pas lui donner moins de 4 à 5 centimètres de diamètre. Au contraire, l'emploi clés deux vases communiquants est très-précieux quand on doit mesurer un débit considérable ;; cette disposition constitue un excellent moyen de réduire, dans (1) Voyez Ier volume, p. 264, figure 124. L.V MÉTHODE GRAPHIQUE. 163 un rapport connu, les indications de l'appareil inscripteur re- lativement au volume du liquide écoulé. Supposons que le vase qui porte le flotteur fasse parcourir au style écrivant 20 centimètres de chemin pour un litre de liquide versé clans ce vase, si l'on met le vase à flotteur en Fig. 8fi. — Flotteur inscrivant la courbe d'un écoulement de liquide. A et H vases commu- niquants; e orifice d'écoulement; n niveau graduellement croissant de l'eau dans les deux vases. Du (loueur qui remplit presque entièrement le diamètre du vase B, se détache un lil qui passe sur une large poulie d'alumi lium, et va actionner le style inscripteur repré- senté figure 87. communication avec un autre de même forme cl de même rapacilé, il f;mdr;i un écoulement de deux lilres pour produire la même course ; en donnant au deuxième vase une sec-lion 164 • MAREY. •transversale 99 fois plus grande que celle du premier, il fau- dra un débit de 100 litres pour produire le même parcours du style écrivant. Ainsi, ce procédé permet en réalité désensibi- liser ou de désensibiliser Tappareif inscripleur de l'écoulé^ ment d'un liquide et de régler les indications de cet appareil à une échelle convenable (i). Un point important clans ces expériences, c'est d'assurer la liberté des mouvements du flotteur et d'empêcher celui-ci d'aller se coller aux parois de l'éprouvette sous l'influence de la capillarité, ce qui créerait des résistances notables à la trans- mission du mouvement. On obvie à ce danger en employant un flotteur percé d'un tube longitudinal que traverse un fil de métal fortement tendu. Ce fil sert de guide au flotteur qu'il maintient constamment au centre de l'éprouvette. Une autre disposition pour inscrire les phases d'un écoule- ment de liquide est celle que Mosso a employée pour mesurer le déversement lie au changement de volume d'un organe immergé dans un liquide (2). C'est clans une éprouvette flottante que le liquide est re-. cueilli. À mesure qu'elle s'emplit, l'éprouvette plonge davan- tage, cà la façon d'un aréomètre à volume variable; elle trans- met son mouvement à un appareil inscripleur qui, en traçant la courbe duplongement de l'éprouvette, trace, par conséquent, la courbe de l'écoulement qui s'est produit. Tout en conser- vant l'emploi de l'éprouvette plongeante, j'ai substitué au mode d'inscription employé par Mosso, l'emploi du chariot hori- zontal qui trace sur le cylindre. Dans les expériences de ce genre, j'ai du atténuer autant que possible les résistances dues aux frottements, afin que les mouvements du style obéissent bien fidèlement aux changements de niveau du liquide qui les commandent. Voici la disposition qui, jusqu'ici', me satisfait le mieux. (d) C'est sur ce principe que sont établis -les flotteurs ■ destinés à inscrire }es niveaux des fleuves et les hauteurs dos marées. Le flotteur de ces instru- ments est placé dans un puits qui communique, par un tuyau latéral, soit avec te fleuve, soit avec la mer, de sorte que les'effets du courant ou 'ceux de l'agi- tatipn des vagues n'arrivent pas jusqu'à lui. .. ... (2) Mosso, Von Einigcn neuen Eigens'-ltaftcu dcr Gcfasswand. — Arheiten aus Physiol. Lab. zu. Leipzig, 1875, p, 158. . . LA. METHODE GRAPHIQUE. 165 Et d'abord, pour ne pas multiplier- les appareils, celui qui fout à l'heure servait de flotteur inscrivant (fi g'. 86) va deve- nir, au besoin, éprouvelte inscrivante. Ce flolteur,en effet, est ouvert par en haut et présente une capacité cylindrique clans laquelle, au moyen d'un tube spécial, on fait arriver- le liquide à mesurer. Le fil tendu qui traverse le tube intérieur de l'éprou- vettela guide avec le moins de frottements possible. Enfin, pour faciliter autant que possible les mouvements du style écrivant, je remplace le chariot déjà connu par un flot- leur spécial qui glisse sur deux petits canaux, conduit par deux fils réfléchis sur des poulies semblables à celle de la ma- chine d'Atwood. La figure 87 donne une idée de cette dispo- sition qui peut s'appliquer à un très-grand nombre d'expé- riences ainsi qu'on le verra plus tard. Fig-; 87.' — Style écrivant conduit sur deux canaux afin de réduire les frottements au minimum. On y voit, écrivant sur le cylindre, le stylo qui trace les mouvements du flotteur sous l'influence d'un écoulement de liquide, A droite de la ligure, on aperçoit le sommet du vase de wiTo 15 (f)g.';86) qui contienj le ('loi leur ; le fil qui s'attache on li.'inl do celui-ci, se réfléchit >\\v dne première poulie d'a- luminium, puis sur une seconde, après quoi il redescend el soutien]) un contre-poiçls* Chaque foisrque le flotteur s'o.lèytè d'une certaine quantité, le coiiin'-|ioi(ls descend d'autant, el lé fil, dans sa partie horizontale, se déplace, de droite à gauche, de La même 166 MAREY. quantité, en faisant tourner les deux poulies qui sont extrê- mement mobiles. Or, c'est dans ce mouvement que le fit entraîne le style inscripteur. Celui-ci fait partie d'un système flottant formé de deux tubes légers, fermés à leurs deux bouts et réunis l'un à l'autre par des traverses ; ces deux tubes sont placés exactement clans l'axe de deux canaux remplis d'eau sur lesquels ils flottent avec une facilité extrême. Entre les deux canaux est une longue fente par laquelle descend une tige verticale qui se détache des flotteurs conjugués pour aller porter la plume écrivante au contact du cylindre. Dans la figure 87, on aperçoit seulement l'extrémité de la plume au moment où elle trace la courbe sur le cylindre. Avec celte disposition, . les frottements sont très-réduits, car les poulies d'aluminium tournent avec une extrême facilité et le glissement sur l'eau est aussi très-facile. Pour que le style soit conduit en ligne parfaitement droite, il faut prendre certaines précautions: quand les parois des canaux et celles des flotteurs sont toutes deux mouillées par l'eau, il se manifeste, en vertu de la capillarité, une tendance à un déplacement latéral qui fait coller les flotteurs contre les parois des canaux. On supprime cette tendance en passant les flotteurs sur la flamme d'une bougie, afin de les enduire de noir de fumée; dès lors, ils ne sont plus mouillés par l'eau, et comme l'eau mouille, au contraire, les parois des canaux, les flotteurs se trouvent maintenus, par une répulsion liée à la capillarité même, dans l'axe des canaux sur lesquels ils glissent. Grâce à cette précaution, le style obéit, sans saccades, au changement de niveau de l'eau dans le vase où se trouve le flotteur et fournit des courbes tout à fait satisfaisantes. Quel que soit le procédé qu'on préfère, qu'on se serve du flotteur ou de l'éprouvette plongeante, celte méthode suppose l'emploi d'un cylindre qui tourne avec plus ou moins de vi- tesse suivant la durée de l'expérience. La disposition la plus simple consiste à placer sur l'axe du cylindre une poulie de grand diamètre qu'une courroie sans fin relie à un moteur d'une vitesse convenable. Suivant la durée de l'expérience, LA. MÉTHODE GRAPHIQUE. 167 on prend, pour actionner la poulie, un moteur. qui fasse un tour en un jour, en une heure, en une minute, etc. (1). I. Courbes du travail du cœur. Le mode d'inscription qui vient d'être décrit est suscep- tible de nombreuses applications en physiologie. Je l'ai em- ployé avec succès pour étudier les variations du travail du cœur qui se produisent sous l'influence des changements de la température ambiante, des pressions que le sang doit vain- cre, ou de l'action de certaines substances sur le cœur. Le problème était celui-ci : il est bien démontré que la chaleur accélère les mouvements du cœur et que le froid les ralentit ; on peut se convaincre de la réalité de ce fait en fai- sant circuler, à travers un cœur isolé, du sang dont on élève ou dont on abaisse la température. Mais les systoles accé- lérées envoient chacune moins de sang que les systoles ra- lenties par le froid. Le changement de fréquence des impul- sions cardiaques est-il plus ou moins compensé, au point de vue du débit total, par le changement de volume des ondées que le cœur envoie, c'est ce qu'il fallait déterminer. D'anciennes expériences, clans lesquelles j'avais mesuré le débit cardiaque, d'après le temps nécessaire pour remplir une éprouvette d'une capacité de 1/10 de litre, m'avaient montré que, sous l'influence d'un certain degré d'échauffement, le cœur augmente son débit, c'est-à-dire son travail, tandis qu'un échauffement plus fort fait diminuer le débit. Mais cette méthode grossière ne permet pas de saisir l'instant et le degré de température où le travail cesse d'augmenter et commence à diminuer. Le mode d'inscription au moyen de l'éprouvette flottante donne la courbe de ce phénomène et fournit tous les renseignements voulus. L'exposé de ces expériences et des résultats qu'elles four- nissent fera l'objet d'un travail spécial; disons seulement, en en relatant quelques-unes, qu'elles démontrent clairement que, par l'élévation de la température, le cœur précipite ses (lj .l'ai d'abord essayé de faire construire un rouage capable de fournir un très-grand nombre de vitesses différentes, mais au lieu de cet appareil unique, il m'a semblé bien plus commode d'employer des moteurs différents selon le besoin, 168 LA METHODE GRAPHIQUE. 169 170 MAREY. battements et produit une plus grande somme de travail, jusqu'à un certain degré à partir duquel, tout en accélérant de plus en plus son rhythme, le cœur fait de moins en moins de travail, c'est-à-dire envoie dans les artères des ondées de plus en plus petites. Cette conclusion ressort de l'examen des figures 88 et 89. La figure 88 correspond à cinq séries d'expériences faites avec des cœurs de tortues que traversait une circulation ar- tificielle de sang de bœuf. La température ambiante était d'environ 32° centigrades. Le cœur était placé clans un fla- con plein d'air et mis en communication avec un tambour à levier. De cette façon, les changements de volume du cœur s'inscrivaient, ce qui correspondait à l'inscription du volume de chaque ondée ventriculaire. La figure 89 représente, sous les mêmes numéros d'ordre que clans la figure 88, la courbe du travail ou débit du cœur. Chaque expérience dure 5 mi- nutes 1/2. Expérience I. — Cœur récemment détaché de l'animal ; la courbe inférieure (fig. 88) montre que les systoles sont relative- ment peu fréquentes, mais très-étendues; elles présentent peu d'irrégularités. Dans la figure 89, le travail est représenté par la courbe n° I, c'est la plus rapidement ascendante de toutes celles que renferme ce tableau; elle correspond à un débit de 180 centimètres cubes en 2 minutes 40 secondes; enfin, c'est une ligne droite, ce qui exprime l'uniformité du travail du cœur. Expérience II. — Courbes des systoles plus fréquentes et moins amples. En p, on a élevé le niveau du réservoir du sang qui fournit à la circulation artificielle ; il s'en est suivi une élévation du niveau clés courbes systoliques. Du côté des courbes du travail, celle qui porte le n° II présente, en p, une inflexion légère qui exprime une légère augmentation du tra- vail sous l'influence d'une charge sanguine un peu plus forte. Expérience III. — Analogue à la précédente : on laisse le niveau baisser dans lé vase de sang qui fournit à la circula- tion ; il en résulte un abaissement graduel des courbes systo- liques. Du côté du débit, la courbe III annonce une décrois- sance graduelle. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 171 Expérience IV. — Il s'agit d'un cœur dont le sérum a été empoisonné parl'émétique (0,10 centigrammes pour un litre de sérum). On voit une modification singulière du rhythme, et sur la courbe n° IV du travail, une diminution graduelle. Expérience V. — Cœur de tortue chauffé, derniers instants de l'expérience; les systoles deviennent de moins en moins volumineuses. La courbe du travail annonce un débit très- faible et décroissant. II. Courbes de la miction. Une importante application de l'inscription d'un débit peut être faite en médecine ; elle est relative au diagnostic de certaines affections des voies urinaires. L'observation directe montre que, dans certains cas d'atonie des parois vésicales, vers la fin de la miction, l'urine est expulsée avec une grande faiblesse. La mesure graphique du débit de la mic- tion fournira des renseignements bien plus précieux que l'ob- servation seule. Il n'est pas douteux que cette méthode n'ap- porte de nouveaux éléments de diagnostic, en montrant, par une courbe fidèle, si la lenteur de l'émission se produit au début ou à la fin de la miction, ou si elle porte sur toute sa durée. La figure 90 montre plusieurs exemples de ce genre de courbes recueillis sur des sujets différents. III. Courbe d'un écoulement continu obtenu d'après des mensurations discontinues. Si l'écoulement du liquide est très-peu abondant et ne se fait que goutte à goutte, comme cela arrive pour la plupart des sécrétions, les variations de cet écoulement seraient trop faibles ppur produire une action sensible sur le flotteur ou sur l'éprouvelte ; le mode d'inscription devra donc être dif- férent. C'est au moyen du compte-gouttes à signal que cette inscription devra se produire. On a vu (1) que chaque goutte qui se détache d'un ajutage d'écoulement tombe sur une palette et y produit un choc ca- pable de provoquer un signal transmis par l'air à un appa- (1) I«r vol., p. 159. 172, MÀREY. Fig. 90. Types divers de courbes de la miction.— Valeur des déhits successifs, comptés sur l'ordonnée 00 par centimètres cubes — Temps par 1/2 minute de l'abscisse. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 173 reil inscripleur. Dans la disposition que nous avons indiquée et figurée, on comparait deux écoulements simultanés, d'après le rapprochement des signaux que chacun produisait selon la fréquence des gouttes tombées. Ce mode d'estimation des débits, quoique bien supérieur à ce que ferait constater l'ob- servation comparative des deux écoulements, n'est pas encore suffisamment précis. Il est assez difficile, en effet, de comr parer la fréquence des gouttes tombées en un temps donné ; cela nécessite une numération lente et fastidieuse. Aussi, est- il préférable de transformer le compte-gouttes à signal en un appareil qui trace la courbe -de la -fréquence .'des gouttes tombées. Nous avons indiqué déjà des solutions analogues, il suffît de se reporter aux procédés d'inscription des espaces parcou- rus à chaque instant d'après le comptage des tours de roues (1), et l'on trouvera une disposition d'appareil qui se prête éga- lement bien à tracer la courbe de fréquence d'une série de signaux provoqués par un phénomène quelconque, la chute de gouttes liquides par exemple. Le jeu de l'échappement sup- pose la dépense d'une certaine force motrice, c'est à: l'élec- tricité qu'on recourra pour le produire ; chaque goutte qui tombe n'aura donc qu'à provoquer la rupture d'un circuit de pile chargé d'actionner, à l'aide d'un électro-aimant, l'échap- pement du rouage. Quant à la chute de la goutte, on pourra toujours lui donner la force nécessaire pour rompre le courant, en la faisant tom- ber de plus ou moins haut, c'est-à-dire, sans changer la position de l'ajutage d'écoulement, en abaissant plus ou moins le niveau où se trouve la palette sur laquelle chaque goutte vient tomber. Enfin, dans certains cas où l'écoulement est un peu plus abondant, mais où il doit être inscrit pendant un temps très- prolongé, il est avantageux de se servir d'un appareil que lés météorologistes ont employé àlamesure des quantités de pluie tdnibéesi tic veux parler d'un double a'ùg'et à bascule dont 7. (2) Physiol. méd. de la circulation, \>. 108. (3) Ibid., [>. 178. 208 MAREY. donné au sphygmographe une forme nouvelle qui assure encore mieux la fidélité de ses indications. Je rends le levier léger qui inscrit les pulsations artérielles absolument soli- daire du ressort qui presse sur l'artère. De cette façon, il est impossible, quelle que soit la vitesse avec laquelle il est agité, que le levier inscripteur abandonne les organes qui lui transmettent le mouvement et soit projeté plus haut qu'il ne devrait l'être réellement. Fig. 101.— Disposition nouvelle du ressort et du levier du sphygmographe: i, plaque d'ivoire qui s'appuie sur l'artère avec une pression qui dépend de la tension du ressort r.; b, vis verticale qui, par un mouvement de bascule, s'applique contre un galet g avec lequel elle engrène, de manière à entraîner le levier inscripteur. Je me borne à représenter ligure 101 cette nouvelle disposi- tion par laquelle une vis reliée au ressort de pression vient presser dans la gorge d'une poulie molletée à laquelle elle imprime, à chaque pulsation artérielle, une rotation d'un cer- Fig. 102. — Sphygmographe direct en position sur le poignet. LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 209 tain nombre de degrés, mouvement que le levier amplifie et inscrit. La figure 102 montre le sphygmographe appliqué sur le poignet et inscrivant les pulsations de l'artère radiale. Enfin, la figure 103 représente un tracé fourni par cet instrument, dans les conditions de santé, sous l'influence d'un effort. Fi},r. 103. — Tracé du pouls pendant un effort, la flotte étant fermer'. Ce que traduit le sphygmographe, c'est la façon dont la pression varie dans une artère, abstraction faite clè la valeur absolue de ces variations et de la valeur moyenne de la pres- sion du sang dans le vaisseau. Les tracés du pouls sont de même ordre que ceux de la pression artérielle inscrits avec un manomètre élastique. L'identité des deux sortes de tracés devient évidente lors- qu'on compare la courbe du pouls radial à celle qu'une artère de moyen calibre du cheval fournit au manomètre élastique. L'identité est parfaite encore entre la courbe du pouls et celle que donnait l'inscription des changements du volume de la main et de l' avant-bras pendant la durée d'un effort et après que l'effort avait cessé. Ce tracé qui est reproduit figure 104 est, en réalité, celui d'un manomètre élastique. En effet, qu'est-ce qu'un avant-bras plongé dans* l'appareil plein d'eau, si ce n'est un manomètre basé sur l'é- lasticité des tissus vivants? Le sang qui afflue dans les innombrables vaisseaux de l'or- gane les dilate à chaque ondée envoyée par le co3ur. Cette dilatation est très-faible pour chaque partie limitée du ré- seau vasculaire, mais la somme de tous ces pelils effets qui s'ajoutent dans le vase totalisateur où le bras est plonge, constitué un déplacement suffisant pour qu'on puisse l'ins- crire avefe une grande netteté. Ainsi, le sphygmographe fournit les mêmes indications LAB. MAI'.KY. I i 210 J3 CR S O qu'un manomètre élastique '; il ren- seigne sur les variations que subit la pression du sang dans les artères. Mais n'y a-t-il pas moyen de graduer les indications du sphygmographe ? Ne peut-on pas savoir quel est le degré réel de la pression du sang dans les artères d'un homme? Cette préoccupation semble avoir tourmenté beaucoup certains médecins qui ont adopté l'usage du sphygmogra- phe et qui, reconnaissant la supériorité des tracés du pouls sur les impressions tactiles, ont cru que l'instrument pou- vait-donner plus encore. Ils lui ont demandé aussi la valeur absolue de la pression du sang, d'après le degré de contre-pression que le ressort doit dé- velopper pour donner le tracé du pouls avec le maximum d'amplitude. Plu- sieurs médecins praticiens firent cons- truire des vis graduées destinées à ex- primer le degré de tension qu'elles donnent au ressort, et, d'après ces degrés, croyaient mesurer la pression du sang. Ces tentatives ne peuvent donner aucun résultat. En effet, l'effort . que le sang exerce contre le ressort de l'instrument ne tient pas seulement à l'intensité cle la pression à laquelle le sang est soumis à l'intérieur du vaisseau, il tient encore à l'étendue de la paroi vasculaire sur laquelle agit cette pression sanguine, c'est-à-dire à la grosseur du vaisseau exploré. •Sur un même sujet, la pression sera sensiblement la même dans toutes les artères, mais elle produira un plus grand effort sur les plus gros vaisseaux LA METHODE GRAPHIQUE. -211 3 S lÏ V ... es © | .3 © s 2T2 ' MAREY. et nécessitera une pression plus grande du sphygmographe pour déprimer la paroi artérielle et manifester le phénomène du pouls. C'est ainsi que les deux radiales d'un môme sujet, explorées toutes deux au même instant, peuvent ne pas né- cessiter la même pression du ressort du sphygmographe : les deux radiales peuvent en effet avoir un calibre différent. Est-ce à dire que la pression n'est pas égale clans toutes deux ? Et si un anévrysme résiste à une contre-pression de plusieurs kilogrammes, tandis que 100 grammes suffisent à aplatir l'artère radiale du sujet porteur de la tumeur, est- ce à dire que la pression du sang est plus grande dans la poche que dans le vaisseau ? La mesure de la pression dans les artères de l'homme est cependant déterminable ; on peut l'exprimer avec sa valeur manométrique réelle en exerçant, tout autour d'un membre, une contre-pression que l'on mesure manométriquement et qu'on élève graduellement jusqu'au moment où le sang arté- riel cesse de pénétrer dans le membre. On verra dans le mé- moire n° VIII comment ces mesures ont été obtenues et com- bien leur valeur se rapproche de celle qu'on observe sui- tes grands mammifères. La pression du sang clans les ventricules du cœur se tra- duit extérieurement, avons-nous vu, par une pulsation ana- logue à celle des artères. L'étude de ce phénomène a été traitée l'an dernier avec les détails qu'elle comporte; je me bornerai à montrer iig. 105, 106, 109 et 110 quelques types de ce genre de pulsations, à signaler les perfectionnements que j'ai récemment introduits dans les appareils et l'extension que j'ai donnée à la méthode d'inscription de la pulsation cardiaque. Pulsation du cœur chez les petits animaux. Pour inscrire la pulsation du cœur de la grenouille, on emploiera avec succèsjune sorte de pince à cuilleron (lîg. 107) dont le mode d'emploi a été décrit dans le mémoire n° II ; on a vu, dans ce travail, comment varie la forme de la pulsation du cœur suivant la force avec laquelle on comprime la masse ventriculaire entre les mors de la pince. Sur l'homme, après différents tâtonnements, je me suis LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 213 arrêté à un type d'appareil explorateur qui fournit des tracés Fig. 107. — Phice myographiquc pour le cœur de la grenouille. excellents toutes les fois que la pulsation cardiaque existe (IV a\e. 108. — Explorateur à deux tambours conjugués pour la pulsation cardiaque des petits animaux. (1) Il ne faut pas oublier que la puisa lion extérieure n'est pas un signe constant do la systole des ventricules et que chez certains sujets, même dépourvus d'embonpoint, il est impossible de percevoir cette pulsation au tou- cher ; l'appareil explorateur ne saurait non plus en révéler l'existence (ai. [à] Voir, pour ce qui est relatif à l'application de l'instramciit et à l'étude de la pulsation cardiaque, Trav. du lab., !'"<-• année, p. 19 à 41. 214 MAKF.Y. Enfin, chez les petits mammifères, lapin, cobaye, etc., on inscrit fort bien la pulsation du cœur avec l'appareil repré- senté figure 108. Ce sont deux tambours dont la membrane est soulevée par des ressorts-boudins. Ces deux tambours, articulés au moyen d'une charnière, s'ouvrent tous deux danr un tuyau en Y dont la branche terminale aboutit à un tambour à levier. On recueille ainsi, dans un même tracé, la somme des pulsations explorées par les deux tambours. En effet, chez les petits mammifères dont il vient d'être parlé , le cœur occupe une situation à peu près médiane, dans l'angle dièdre situé derrière le sternum. On place l'explorateur de façon que la charnière s'applique sur la ligne médiane, le thorax de l'animal occupant l'espace représenté par une el- lipse ponctuée, fig. 108; on a soin que le cœur soit saisi entre les deux tambours explorateurs comme entre les mors d'une pince. Un lien de caoutchouc jeté autour du corps de l'ani- mal, et fixé par un bout à chacun des tambours, au moyen d'un crochet, assure la bonne adaptation de l'appareil. La figure 109 monte un exemple de ces tracés. Fig. 109. — C. Pulsations cardiaques du lapin, avec courbes respiratoires, recueillies sur l'axe lent. (Effet de l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique, ligne S.) Avec cet explorateur, j'ai pu écrire pendant des heures entières les pulsations du cœur d'un lapin, ce qui permet d'assister à toutes les transformations que la pulsation car- diaque subit sous différentes influences (1). Enfin, grâce à l'existence de deux explorateurs situés l'un en face du cœur droit, l'autre en face du cœur gauche, on peut recueillir isolément la pulsation de chaque moitié du cœur. Il suffit pour cela de comprimer la branche du tube en V qui correspond au côté du cœur dont on ne veut pas (1) Voir le mémoire de François-Franck, portant le n° VI et relatif aux arrêts réflexes du cœur. LA METHODE GRAPHIQUE. 215 recueillir la pulsation. Malgré la solidarité des deux cœurs, on constate à l'état normal une différence assez sensible entre la pulsation des deux ventricules. Il est probable que, dans certains troubles de la circulation pulmonaire, on ver- rait la différence de ces deux pulsations s'accuser davantage. Fig. 110. — Pulsations du cœur du lapin recueillies avec une vitesse de rotation de 0,042«"m par seconde. La figure 109 montre le tracé du cœur d'un lapin recueilli sur un axe lent. La figure 110 le montre inscrit sur un axe rapide. On choisit l'une ou l'autre vitesse de rotation du cy- lindre suivant qu'on veut obtenir la pulsation très-détaillée, ou qu'on veut, pendant longtemps, en suivre les modifications. Ces différents explorateurs de la pulsation cardiaque se rapprochent beaucoup de l'appareil déjà décrit dans ce recueil sous, le nom de sphygmographe à transmission (1). Ce der- nier, appareil, lorsqu'il inscrit les tracés "du pouls, en même temps qu'un explorateur du cœur recueille les pulsations car- diaques, permet de faire d'utiles rapprochements entre les caractères de ces deux sortes de phénomènes si intimement liés l'un à l'autre. On a vu, par certains exemples, quelle richesse de détails présente, en certains cas, la courbe des pulsations du cœur et des artères ; on retrouve ces mesures délicates dans les tracés myographiques et dans bien d'autres cas. Le moment me semble venu d'indiquer les différents procédés au moyen desquels on peut, sans les altérer, reproduire ces figures par la typographie. (1) Voyez Travaux du labor., lre année, p. 343. 216 DE LA REPRODUCTION FIDELE DES TRACES GRAPHIQUES. Lorsqu'une expérience fournit cleslracés très-délicats, riches en inflexions de toute sorte dont chacune présente nécessaire- ment une signification, il est d'une grande importance, pour la publication de ces tracés, de les reproduire avec une fidélité parfaite. Les expérimentateurs qui ont eu recours à la mé- Ihode graphique n'ont peut-être pas été suffisamment frappés de celle importance ; ils ont abandonné la reproduction du graphique à des dessinateurs qui croient avoir' rempli leur tâche en imitant l'aspect général des courbes, sans s'attacher à la scrupuleuse reproduction de tous les détails. Aussi, dans les publications françaises, on constate avec regret qu'il n'est peut-être pas un tracé sur vingt qui soit absolument fidèle. Assurément, les tracés défectueux dont je parle montrent ce qu'ils doivent montrer dans le cas particulier ; l'auteur qui les publie a surveillé la reproduction de telle ou telle inflexion de la courbe dont il connaissait et voulait expliquer la signifi- cation; mais, presque toujours, il a négligé de contrôler l'exac- litude des parties du tracé dont la valeur lui a échappé ; n'y trouvant pas d'intérêt actuel, il a souvent laissé passer- des formes défectueuses qui rendent la ligure qu'il publie entière- ment inutile et même dangereuse à consulter pour ceux qui' voudraient y chercher des renseignements nouveaux. Or, l'essence de la méthode graphique est de fournir des courbes dont le sens se dégagera de plus. en plus complètement, grâce aux études successives dont elles seront l'objet. G'èsl parfois sur une courbe vieille de 15 ans qu'on trouve là vérifï-r cation d'une hypothèse qui vient de se présenter à l'esprit.' Ër ce n'est pas un des moindres avantages dé la méthode que de fournir des milliers d'expériences, toujours présentes, que Ton peut compulser, comparer et interroger à" tout instant. Tant que les appareils inscripteurs ne seront pas arrivés cà leur forme définitive, tant qu'on n'aura pas admis un type sa- tisfaisant qui inscrive les phénomènes avec des amplifications ou des réductions toujours semblables pour des actes physio- LA. MÉTHODE GRAPHIQUE. 2 17' logiques semblables entre eux, la comparaison des tracés re- cueillis par les différents auteurs sera toujours difficile, Un mouvement respiratoire, une pulsation du cœur, une secousse de muscle présenteront des aspects divers s'ils sont recueil- lis avec des appareils différents. De sorte que les tracés publiés dans différents pays et avec des appareils divers ne constitue- ront pas une sorte de collection d'expériences toutes faites, li- vrées à l'interprétation du public scientifique. Toutefois, le lecteur prévenu des conditions dans lesquelles un tracé a été recueilli pourra, s'il en a acquis une certaine habitude, trouver dans ce tracé des détails que personne n'aura aperçus avant lui et faire ainsi d'importantes découvertes. Mais, pour cela, le tracé doit être d'une fidélité irréprochable ; si la reproduc- tion de la courbe n'a pas été entourée de soins minutieux, celle-ci n'est bonne, tout au plus, qu'à montrer le phénomène pour la démonstration duquel elle a été gravée; elle doit être, rejetée pour tout autre usage. Le meilleur moyen pour obtenir, avec une fidélité absolue, un cliché typographique d'une courbe, c'est de recourir à Y héliogravure (1). Outre qu'on supprime ainsi l'intervention de la main de l'homme, on peut, à volonté, amplifier ou réduire les tracés qui ne seraient pas à une échelle convenable sur l'original. Ce procédé serait fort coûteux si l'on n'avait qu'une seule courbe. à reproduire, mais si l'on peut rassembler un grand nombre de tracés qu'on dispose les uns à côté des autres, de façon à couvrir un rectangle qui ait les dimensions des plus grandes plaques héliographiques, on a, sur une seule planche de cuivre, une série de 30 ou 40 figures dont chacune, décou- pée et montée à part fournil un cliché irréprochable et d'un prix assez peu élevé. D'autres procédés moins parfaits peuvent encore trouver leur place lorsqu'il n'est pas possible de recourir à l'hélio- gravure. Ainsi la photographie sur bois livre au graveur une image, (Il Presque loules les figures des mémoires de M. François-Franck unt élé re- produites par ce procédé. 218 MAREY. agrandie ou réduite au besoin, mais toujours fidèle, d'une courbe dont le décalque eût présenté de grandes difficultés. Le graveur devra prendre grand soin de ne point s'écarter des traits qu'il doit reproduire ; on aura évité, du moins, par l'emploi de la photographie, toutes les causes d'erreur qui peuvent survenir dans le décalque d'une courbe et dans le transport renversé de cette courbe sur le bois. Enfin, un procédé aussi bon que la photographie, mais beaucoup plus simple et plus expéditif, consiste clans le trans- port direct du tracé original sur le bois qui doit être gravé. Voici comment on fait ce transport: Le tracé doit être recueilli sur un papier spécial, connu dans le commerce de Paris sous le nom de papier à décal- que. C'est une feuille ordinaire sur laquelle on a étalé une couche de colle d'amidon et qui a été ensuite satinée. Ce pa- pier doit être placé sur le cylindre de manière qu'il tourne en dehors sa face encollée sur laquelle le noir de fumée devra être déposé. Le tracé étant obtenu comme à l'ordi- naire (notons que cette surface de colle bien satinée est par- ticulièrement favorable au glissement de la plume écrivante), on le fixe au vernis et on le conserve dans un album jus- qu'au jour où l'on a besoin de le reproduire. On découpe alors un morceau bien rectangulaire du tracé, ayant la justification du livre auquel il est destiné, puis, prenant un bois à graver de dimension pareille, on enlève la gouache qui se trouve ordinairement sur la face où doit être fait un dessin. On étend sur cette face une couche d'une solu- tion tiède de gélatine à 3 0/0 environ, et on frotte cette surface avec le doigt pour bien étendre la gélatine qui sèche peu à peu. Quand toute la gélatine est presque sèche, et quand la surface du bois n'est plus qu'un peu gluante, c'est le moment favorable pour transporter le tracé sur le bois préparé. La face qui a reçu le tracé doit être appliquée sur la gélatine, puis, on frotte légèrement sur le clos du papier afin d'assurer l'adhérence des deux surfaces et on laisse sécher. Aussitôt que la préparation est sèche, on la plonge clans l'eau de façon à humecter fortement le papier qui portait le tracé. Au bout d'une minute à peine on peut prendre ce pa- LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 219 pier par un de ses angles et le détacher entièrement du bois. Le papier qui se décolle est absolument blanc; il a laissé sur le bois tout le noir de fumée dont il était couvert et sur ce noir on voit se détacher, avec une pureté parfaite, la courbe qu'il s'a- gissait de transporter en la retournant comme cela doit être fait pour préparer le travail du graveur. Ce procédé, extrêmement expéditif, est plus pratique que la photographie sur bois ; en s' exerçant un peu avec des tracés qu'on ne craint pas de détruire, on arrive bien vite à acquérir l'habitude suffisante et à éviter les accidents qui, parfois, font que l'original est perdu sans qu'on ait réussi à le tran- sporter sur le bois. Lorsqu'un original est précieux et diffi- cile à reproduire, nous ne conseillerons pas aux débutants d'en risquer le transport direct. Mieux vaudra recourir à la photographie sur bois et surtout à l'héliogravure. Enfin, le transport des tracés peut se faire sur verre aussi bien que sur bois. On obtient par ce procédé de véritables clichés transparents, soit pour faire des projections avec la lanterne magique, soit pour amplifier considérablement les courbes dont l'œil, même armé de la loupe, ne pourrait saisir tous les détails. VI EFFETS DES EXCITATIONS DES NERFS SENSIBLES SUR LE CŒUR, LA RESPIRATION ET LA CIRCULATION ARTÉRIELLE, par le U" FRANÇOIS-FRANCK. « L'arrêt du cœur ou syncope peut succéder à loule action perturbatrice v.olente et subite de quelque nature qu'elle soit.» (Cl. Bernard, Subst.toxiq. et mcd., p. 232.) INTRODUCTION ET HISTORIQUE. Le point de départ de ces recherches est dans le fait que nous avons constaté accidentellement avec le professeur Marey, d'un arrêt prolongé des battements du cœur et de la respiration chez un lapin sous les narines duquel fut placée une éponge imbibée de chloroforme (1). il) Ces troubles cardiaques avaient déjà été étudiés par plusieurs physio- logistes. Je connaissais le travail de M. Krishabcr (a), quand le professeur bogie! (de Kasan) m'apprit qu'il avait le premier (h) indiqué et cherché à inter- préter cet arrêt du cœur observé dans les conditions où je l'avais noté moi- même, et il me signala un passage de la Toxicologie de llermann (c), dans lequel je trouvai, en effet, les principaux résultats obtenus sur ce sujet: il y ■ -i l'ait mention des expériences de MM. Ilolmgreen et Grade (d), Ilering et Ivratschmer (e), cl llermann résume ainsi l'opinion des différents auteurs que je viens de citer : oc Chez le^ animaux, immédiatement des le début de l'inhalation, on observe 222 FRANÇOIS-FRANCK. Le mécanisme de ces phénomènes a été exposé par le pro- fesseur Marey dans son Cours du collège de France, au mois de février de cette année, d'après les expériences que suscita l'observation précédente. J'ai longuement suivi cette étude en utilisant les précieuses méthodes de dissociation des fonctions que nous fournit la connaissance de la spécialité d'action de certains poisons; les sections et les dégénérescences des nerfs dont le rôle était à déterminer clans ces actes complexes, m'ont aussi donné le moyen de circonscrire assez nettement le trajet suivi par les « un ralentissement passager qui va quelquefois jusqu'à l'arrêt complet de la ce pulsation du cœur et de la respiration. « D'après Dogiel, Holmgreen et d'autres, la condition est l'intégrité du nerf vague. Elle repose aussi sur une excitation du centre d'arrêt cardiaque par la muqueuse des voies respiratoires. Le siège primitif de l'excitation sensible parait être dans la muqueuse du nez et produite non par l'olfactif, mais par le trijumeau. « Cependant Dogiel a observé aussi des effets analogues en introduisant des vapeurs par une fistule trachéale, en sorte que la muqueuse respiratoire tout entière peut produire l'arrêt réflexe A côté de l'affaiblissement du cœur se produit une paralysie de la tonicité artérielle, laquelle jointe à la première cause produit une diminution considérable de la pression artérielle. » (Traduc- tion littérale.) Je ne discute ici aucun des différents points énoncés dans la citation em- pruntée à Hermann : je rappelle seulement les opinions. Il faut y ajouter celles du professeur Rutherford (/) qui sont à peu près d'ac- cord avec les précédentes sur le mécanisme de l'arrêt du cœur, et qui ont pris en Angleterre une certaine importance- par l'appui -que les expériences du pro- fesseur anglais ont fourni aux interprétations des cas de mort sous le chloro- forme (under chloroforma « Richardson, dit M. Willième (g), s'appuyant sur les données des' expériences de M. Rutherford, conclut que les patients, au début de d'administration du chloroforme, ont succombé à l'action directe des vapeurs sur les nerfs périphériques des surfaces respiratoires : le spasme a fait cesser la respiration, et les vagues, stimulés par le sang asphyxié, ont empêché le cœur de continuer ses mouvements » (?) Enfin le Dr Lauder Brunton (h) a bien voulu me communiquer ses intéres- santes recherches sur la syncope et sur le « shock », et j'y ai puisé les plus utiles renseignements. [a) Krishaber, Ar'ch. de Vlvjs., 18G!>, p. 542. {b) Dogiel, 1866 (cité par Hermann et communication orale). (r) Hermann, ToxicoL, p. 2,'i4, texte allemand. (rf) Holmgreen et Grade. — Upsal. 1867. ( J'ai renouvelé ces expériences sur les troncs ou branches des autres nerfs sensibles rachidiens qui peuvent être at- teints sans vivisection grave, sur les racines postérieures des nerfs lombaires, etc. Je me contente de présenter ici deux tracés, l'un (fig, 120) j montrant l'effet d'une excitation légère Fig. 120. Ralentissement du cœur et léger arrêt respiratoire produits par l'attouchement du sciatiqne superficiel. (Le nerf n'a été qu'effleuré pour éviter Jes mouvements généraux (qui eussent troublé le tracé.) (Héliogravure.) du petit sciatique, l'autre celui d'une double excitation in- duite du tronc même du grand, nerf sciatique (fig. 121). Fig. 121. Ralentissement du cœur et arrêt de la respiration consécutifs à l'excitation du bo; renlral du grand sciatique par deux faibles secousses d'induction. (Ruptures seules, indi- quées sur la ligne du signal électrique.) (Héliogravure.) Les effets cardiaques dus ;i l'excitation douloureuse des racines postérieures des nerfs rachidiens, ont été étudiés par 24b' FRANÇOIS-FRANCK. le professeur Cl. Bernard avec une telle autorité que le mieux était de rassembler tous ses résultats et de les résumer sous forme de propositions. J'ai fait ce travail en transposant sur des feuilles divisées, clans lesquelles les pressions se comp- taient sur les ordonnées et le temps sur une abscisse commune, toutes les courbes correspondant aux chiffres des nom- breuses expériences du professeur Bernard. Ces courbes ont été ensuite rapprochées les unes des autres, superposées (en tenant compte seulement du sens des phénomènes) et réduites enfin à un schéma que je reproduis figure 122 : les idées que Fig. 122— Schéma représentant les variations de la fonction cardiaque sous l'influence des excitations des racines postérieures rachidiennes (Chien). Pr. Pression cai'otidicnne. T, temps divisé par secondes. N. Normal. — A, pincement d'une racine postérieure, arrêt du cœur. P. 20 secondes après le pincement. — R. retour à l'état normal. représente cette courbe schématique sont appuyées de quelques citations (1) et de l'approbation du professeur Bernard auquel j'ai soumis ce passage. (1) Cl. Bernard (Syst. nerv. T. I, p. 291) « An moment même où l'on pinçait la racine postérieure, il y avait immobilité de la colonne mcrcurielle et ces- sation des pulsations ; on aurait dit que le cœur était arrêté, ce qui amenait toujours un abaissement brusque de la colonne mcrcurielle, auquel succédait ensuite une élévation. p. 295. « Vous voyez maintenant qu'en touchant à peine les ra- cines antérieures ( il sagit ici de la sensibilité récurrente) ou postérieures, EFFETS PES EXCITATIONS, ETC. 249 On voit (fîg. 122) l'abaissement de la ligne des pressions s'opérer sans oscillations ce qui indique l'arrêt du cœur. C'est là le fait essentiel pour nous en ce moment; les autres phénomènes seront repris quand nous étudierons la pression artérielle au même point de vue spécial où nous sommes pla- cés maintenant pour les variations de la fonction cardiaque. IV. Excitations des nerfs sensibles viscéraux. Nous n'avons étudié jusqu'ici que les troubles cardiaques et respiratoires provoqués par l'excitation des nerfs sensibles ap- partenant au système cérébro-spinal. Mais quand on parcourt les recueils d'observations où sont notéesdes morts par syncope sous, l'influence d'excitations ayant leur point de départ dans les nerfs viscéraux, on est engagé à on détermine des mouvements d'arrêt momentanés, suivis d'oscillations en tout semblables h celles que nous avons décrites précédemment » (chien). p. 270 Après avoir rappelé ses recherches avec Mag.endie, le pro- fesseur Bernard signale les effets produits par l'excitation de la racine anté- rieure, la racine postérieure correspondante étant intacte : « on pinça la racine antérieure et constamment on observa un brusque arrêt des pulsations, arrêt qui durait très -peu de temps « On coupa alors la racine antérieure sans rien produire du coté du cœur. Mais le pincement de son bout périphérique déterminait un arrêt brusque du cœur suivi d'accélération de ses battements, (chien). « Dans des expériences faites sur d'autres chiens, cet arrêt du cardiomëtre survenait sous l'influence de sensations assez peu vives pour ne pas faire crier l'animal. » p. 273. « Quand on touchait très-légèrement la racine postérieure il y avait un arrêt brusque de la colonne mercurielle k 70 millimètres et pres- que aussitôt un abaissement de 5 à 10 millimèlres. » (chien). p. 286. « Toutes les fois qu'on produisait une douleur en pinçant soit un nerf sensible, soit la peau de l'oreille, il y avait un abaissement subit de la colonne mercurielle tombant de 100 millimèlres à 73, comme si cette douleur suspendait momentanément l'action du cœur. » (lapin). Je ten-iis seulement à justifier le schéma que j'ai présenté comme correspon- dant aux résultais expérimentaux du professeur Bernard ; on trouvera dans ses oeuvres (Syst. ner'y, cl sabst. toniques) beaucoup d'autres exemples dont la lecture attentive entraînera cette conviction: que les exceptions tiennent à des conditions particulières et non aux variations d'un phénomène qui doit se retrouver constamment quand on se place dans des condition^ identiques, vérité si souvent et si justement invoquée par M. Bernard. 250 FRANÇOIS-FRANCK. demander aux expériences la raison de ces morts subites ou rapides chez l'homme. Les expériences sur les animaux à sang chaud n'ont point fourni, jusqu'à présent, de renseignements bien nets sur cette question (1). (1) Les notes suivantes pourraient être interprétées comme des résultais positifs et considérées comme démontrant que certaines lésions viscérales peuvent déterminer la mort rapide, chez les animaux à sang chaud, par un mécanisme analogue à celui que l'on suppose exister chez l'homme. Le professeur Bernard dit : (Syst. nerv. II, p. 520) : « Les ganglions solaires sont sensibles aux fortes contusions et au tiraillement ; l'excitation des nerfs qui en partent détermine des mouvements dans les membres; l'ablation de ces ganglions produit une péritonite particulière avec dilatation énorme des vais- seaux capillaires. Cette remarque, le fait d'une accumulation considérable de sang dans les vaisseaux de la cavité abdominale, pourrait expliquer la mort. J'ai observé des syncopes successives chez une femme à laquelle je pratiquais une ponc- tion pour une ascile : chaque fois qu'une certaine quantité de liquide s'écoulait par la canule de fort calibre, le cœur faiblissait, la syncope plus ou moins complète se produisait. Je citerai, au même point de vue, une opération d'ova- riotomie à laquelle j'assistais comme aide : l'opérée mourut de syncope dès qu'on eut soulevé l'énorme kyste qui entravait la circulation abdominale. Le terme de choc dont s'est servi le Dr L. Lande dans l'observation qu'il a publiée (Gazette méd. de Bordeaux, septembre 1873), répondait à l'interprétation pré- sentée ici. Beaucoup d'autres faits de ce genre sont faciles à réunir, particulièrement à propos des accouchements brusques : Nœgelé et Grenser disent à ce sujet (Accouchements, p. 596) que les lipothymies et syncopes après l'accouche- ment, surtout quand il est terminé trop brusquement, ont pour cause la dé- plétion subite de la matrice; le sang faisant irruption dans les vaisseaux des cavités abdominale et pelvienne dégagées de toute pression, est soustrait en trop grande quantité au cerveau et au cœur. » Tous les physiologistes savent, du reste, que l'accumulation du sang dans les vaisseaux abdominaux produite par la section des splanchniques (Ludwig, Asp), par la ligature de la veine porte (Oré), peut-être aussi par l'excita- tion du nerf dépresseur (Ludwig et Cyon), met les animaux dans les mêmes conditions qu'une hémorrhagie abondante ; ils ont en effet une véritable hémor- rhagie dans les vaisseaux abdominaux. Je crois que la mort, dans ces conditions toutes mécaniques, est facile à reproduire chez les animaux; ils meurent alors comme ils mourraient d'une saignée artérielle. Mais, c'est l'arrêt prolongé du cœur observé à la suite de oertaines irrita- tions des nerfs viscéraux chez l'homme que les expériences me semblent diffi- cilement capables de reproduire d'emblée chez les animaux à sang chaud ; le choc épigastrique, la douleur si bien nommée « syncopale » des contusions du testicule, l'introduction d'une certaine quantité de boissons glacées dans l'estomac, etc., toutes ces causes auxquelles les médecins rattachent avec rajson un grand nombre de syncopes et quelques morts subites, sont d'un EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 251 Au contraire, les animaux à sang froid, comme la grenouille (R. esculenla), semblent se prêter tout spécialement à la repro- duction de phénomènes très-analogues à ceux qu'on observe chez l'homme à la suite des contusions épigastriques. On connaît les expériences successives de Bernstein. (1), Goltz (2), de Tarchanoff (3), sur l'excitation des nerfs mésen- tériques, de l'intestin normal, de l'intestin enflammé de la grenouille : ces différents physiologistes ont vu l'arrêt plus ou moins prolongé du cœur se produire sous l'influence des exci- tations électriques ou mécaniques de l'appareil nerveux mésen- térique de la grenouille (4). Les expériences de Tarchanoff sont particulièrement inté- ressantes en ce qu'elles démontrent que l'exaltation delà sen- sibilité des nerfs mésentériques, provoquée par l'exposition à l'air et l'inflammation de l'intestin, a pour effet de déterminer un arrêt beaucoup plus long du cœur. J'ai répété, avec de Tarchanoff, ces expériences sur la gre- nouille, en inscrivant les mouvements du cœur avec la pince cardiaque qu'emploie le professeur Marey (5). Les percussions de l'intestin enflammé ont été opérées avec un petit marteau pendant qu'un levier enregistreur inscrivait à côté du trace des mouvements du cœur, la durée des coups, leur nom- bre, etc. (6), autre ordre que les grandes dérivations sanguines invoquées au début do cette note comme point de départ de certains arrêts du cœur. Ce sont ces causes, efficaces chez l'homme, que nous retrouvons inefficaces chez les animaux à sang chaud, dont les nerfs viscéraux ont leurs propriétés physiologiques, c'est-à-dire ne font point partie d'un tissu enflammé. (1) Bernstein (Central blalt, 1863, p. 817 et Arch. f. Anat. u. Phys., 1864, p. 614. (2) Goltz (Virchow's Archiv. XXVI, t. II et XXIX, p. 394. (3) De Tarchanoff (Archives de Physiologie. — Paris 1875, p. 498. (4) L'arrêt du cœur observé chez la grenouille par Goltz (cité par Wundt. Physiol. p. 248. — Trad. Bouchard), par le prof. Vulpian (Soc. Diol. 1863), a la suite de commotions de la colonne vertébrale, n'a pas de rapports directs avec les arrêts produits par l'excitation des nerfs périphériques : on admet qu'il s'agit dans ces cas de commotions des centres nerveux médullaires (?) i,5) Pour la description de cette pince myographique du cœur de grenouille, V. Marey. Mém. II, du présent volume. — François-Franck. Art. Myographie du Dict. Encyclop. des Se. méd. (6) Ce petit appareil est formé de deux tambours à air recevant tous 1rs deux les oscillations d'un grand diapason de 10 vibrations doubles par second^, FRAN<:OIS-FRANCK. La figure 123 contient deux tracés comparatifs : le supérieur (n° 1) montre un grand arrêt du cœur (qui a duré 40 secondes) à la suite d'une série de percussions de l'intestin enflammé (ces percussions sont comptées par les vibrations S. (10 vibra- tions par seconde). Le tracé inférieur (n° 2) représente un arrêt du cœur de la même grenouille produit par l'excitation induite du bout périphérique du nerf pneumogastrique droit, (ligne du signal S). Fig. 123. — Partie supérieure 1. Arrêt du cœur (ligne C) produit par une série de per- cussions (S) de l'intestin enflammé de la grenouille. Partie inférieure 2. Arrêt du cœur (C) par l'excitation du bout inférieur du pneumo- gastrique droit (ligne S). Ces deux tracés ont été recueillis successivement, à quelques minutes d'intervalle. On peut s'assurer que le temps qui sé- pare le début de l'excitation du moment de l'arrêt est plus con- sidérable pour l'effet de l'irritation mécanique de l'intestin que pour l'excitation induite du nerf pneumogastrique. Ce détail sera rappelé à propos du trajet suivi par les impressions péri- phériques pour retentir sur le cœur. L'un de -ces tambours est placé horizontalement au-dessus de l'abdomen de la grenouille, et, au lieu de levier, porte un petit marteau qui percute l'intestin à un moment donné. L'autre tambour inscrit en même temps les moments précis où commence et finit l'excitation, le nombre des percussions. Comme la plume de ce' dernier est disposée sur la même ligne que la plume du myographe du cœur, on voit facilement les rapports de l'excitation avec le phénomène provoqué, et on peut compter le temps qui s'écoule avant que l'arrêt ne se produise. Ce temps varie, du reste, suivant la sensibilité de l'intestin enflammé, suivant que la grenouille a été plus ou moins fatiguée, etc. — L'intérêt consiste surtout à comparer dans un même moment l'intervalle qui sépare l'arrêt du coeur de l'ir- ritation intestinale et l'intervalle qui s'écoule entre l'excitation directe du pneu- mogastrique et son effet cardiaque. EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 253 Me fondant sur cette considération, que l'arrêt du cœur s'ob- tient beaucoup plus sûrement et est beaucoup plus considé- rable quand on irrite l'intestin enflammé de la grenouille que quand on excite l'intestin fraîchement exposé à l'air, je repris les expériences qui ne m'avaient donné qu'un résultat négatif sur le lapin : au lieu d'exciter le péritoine ou l'estomac récem- ment mis à nu, j 'irritai ces parties après avoir attendu 24 heures à partir du moment de l'ouverture de l'abdomen. Le péritoine était à ce moment le siège d'une violente inflam- mation, et, en écartant les lèvres de la plaie abdominale, j'ai pincé la petite portion d'estomac qui se présentait. La figure 124 montre le ralentissement du cœur que produisit ce pince- ment fait au point P. Fig. 124. — Ralentissement du cœur et arrêt de la respiration produits par le pincement, au point P, du péritoine enflammé. (Héliogravure.) La percussion de la paroi abdominale, produite pour imiter le choc épigastrique chez l'homme, a été suivie de mouvements généraux tellement violents que les pulsations du cœur ne purent être recueillies, mais toutes les irritations mécaniques directes de l'intestin enflammé ont produit des troubles car- diaques au moins aussi notables que celui qui est indiqué figure 124 (1). (1) Les injections d'eau glacée clans l'estomac tout fraîchement ouvert ou dans le péritoine enflammé n'ont point donné lieu à des troubles cardiaques appréciables. On sait que l'ingestion d'eau très-froide a été quelquefois suivie chez l'homme de syncopes plus ou moins prolongées, dans certains cas même de mort su- bite. Je n'ai pu observer de phénomènes analogues, peut-être parce que les animaux en expérience ne présentaient pas les conditions de suractivité cir- culatoire toujours notées chez les personnes qui ont éprouvé des accidents. ( Voy. les théories du mode d'action des ingestions froides: — Dreschfelds (Rcch. du Laboratoire de Wurzbourg, 1867.) — R. Ganz (Pllûijer's Arcliiv. 1871, p. 8-13). — Mayer et Pibram. {Cenlralblalt, 1873, p. 200). — Oswald Nauuvjnn Pflùrjcv's Arcli. 1871-1872). 254 FRANÇOIS-FRANCK. Ces phénomènes produits du côté du cœur par l'irritation des régions' enflammées semblent bien dus à l'exagération morbide de la- sensibilité que l'on sait être peu développée dans les nerfs viscéraux à l'état normal (1). (1) Les expériences de Flourens sur la sensibilité des tendons enflammés,' les recherches du professeur Bernard sur l'exagération de la sensibilité des. parties congestionnées par la section du sympathique (V. Pathol exp. p. 386, et passim), autorisent à expliquer pourquoi l'irritation de certaines régions n'est pas suivie de troubles cardiaques à l'état de santé et s'accompagne au contraire d'arrêt ou de ralentissement du cœur pendant l'inflammation. Mais il est bon de rappeler que l'écrasement de l'un ou l'autre ganglion semi- lunaire a provoqué l'arrêt du cœur dans certaines expériences de Brown-Sé- quard (Arch . de méd., 1856), que M. Bernard attribue la mort à l'arrêt du cœur dans des conditions qu'il rappelle ainsi : «En pratiquant diverses expériences sur les ganglions ou nerfs abdominaux, j'ai vu souvent succomber les sujets avant qu'il se fut manifesté aucun phénomène inflammatoire, ni aucune autre lésion analomique appréciable. » (Cl. Bernard. Path. Exp. p. 120. « L'injection d'une certaine quantité d'éther dans l'estomac du lapin (qui ne peut pas vomir), a été également suivie de mort subite après distension consi- dérable de l'estomac. » (Cl. Bernard. Subst. toxiques et méd., p. 416). De son côté, M. Oswald Naumann (Pflùger's Arch. 1871-1872, p. 196 à £02) a provoqué l'arrêt du cœur par des excitations électriques de la muqueuse stomacale, chez des mammifères, après section de l'encéphale en avant de la moelle allongée. Voilà des exemples, et il serait facile de les multiplier, qui prouvent que' les nerfs viscéraux, spécialement ceux de l'abdomen, peuvent être le point de départ de troubles cardiaques capables d'amener la mort. Chez l'homme, les cas de mort subite après l'ingestion d'eau glacée, le corps étant en sueur, ou bien la syncope produite par un coup sur l'épigaslre, peut-être encore, comme l'a pensé le professeur Bernard, {Syst. nerv. T. I, p. 374), les morts subites observées quelquefois chez les enfants à la suite des convulsions dites internes, etc., ces divers accidents se rapprochent naturel- lement des troubles analogues constatés chez les animaux à sang froid et- à sang chaud. Je me borne à noter ici le point de départ commun : j'aurai bientôt ù en discuter le mécanisme. CHAPITRE IL CENTRES ET VOIES DE REFLEXION DES EXCITATIONS PÉRIPHÉRIQUES. Dans tous les exemples d'excitation' des nerfs- sensibles que nous avons analysés (1), l'arrêt ou le ralentissement des bat- tements du cœur s'est offert à nous comme un fait constant. Cette similitude de l'effet produit, quels que fussent, les nerfs excités, devait faire supposer que les excitations des nerfs sensibles retentissent sur un centre commun, et, d'après la nature des troubles observés, c'étaient les centres bulbaires des nerfs modérateurs du cœur qui recevaient les impressions périphériques. A. Siège du centre réflexe dans le Bulbe. - La vérification de cette hypothèse était facile : la section de la moelle, immédiatement au dessous du bulbe, démontra, en effet, que les excitations portées sur les nerfs qui abou- tissent aux .centres nerveux médullaires proprement dits res- taient ensuite sans effet sur le cœur : la transmission cen- tripète était interrompue pour eux par l'isolement des parties intra-craniennes do l'axe cérébro-spinal. (1) Excitations des branches nasales, auriculaires du trijumeau. — Kxcita- tations des branches du plexus cervical, des racines rachidiennes , des nerfs laryngés supérieurs, des nerfs scialique et crural, des filets abdominaux du sympathique. 253 FRANÇOIS-FRANCK. Cette même expérience permettait d'établir encore que ce n'est pas par la moelle épinière que les excitations du trijumeau retentissent sur le cœur, puisque l'impression produite sur les narines par l'ammoniaque provoquait toujours, le bulbe étant conservé, les mêmes phénomènes cardiaques. (Fig. 125, tracé supérieur.) Fig. 125. — Conservation du ralentissement des battements du cœur, à la suite de l'exci- ritation du trijumeau (E), la moelle étant coupée au dessous du bulbe (ligne l). — Abo- lition des phénomènes cardiaques, par la destruction du bulbe (ligne 2) : on excite en E, aucun trouble ne se produit. (Respiration artificielle.) Gomme contre-épreuve, sur d'autres animaux, j'ai fait la section en avant du bulbe et de la protubérance, isolant ainsi tous les centres nerveux cérébraux proprement dits. Dans ces conditions, les excitations des terminaisons périphériques des nerfs sensibles ont produit les mêmes phénomènes . cardia- ques (Fig. 126, ligne 2) que quand l'axe cérébro-spinal était intact : d'où cette conclusion que les centres récepteurs et de réflexion sont circonscrits clans les régions delà protubé- rance ou du bulbe. Fig. 126. — Ligne 1, cœur et respiration après l'ablation des hémisphères. (Jeune lapin de 6 semaines. Ligne 2, excitation nasale en E. Conservation du ralentissement du cœur et de l'arrêt respiratoire, après l'ablation des lobes cérébraux. (Héliogravure.) La destruction du bulbe étant suivie de l'abolition des troubles Cardiaques (fig. 125, ligne 2), on acquiert la certitude EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 257 que les centres bulbaires sont bien ceux dont l'excitation est nécessaire pour que les phénomènes réflexes cardiaques se produisent. Tout ceci n'implique pas l'élimination des centres nerveux encéphaliques, autres que les centres bulbaires : il n'est pas douteux que des impressions d'ordre émotionnel ne puissent partir des hémisphères cérébraux (quelle que soit l'origine pre- mière de ces impressions) et retentir ensuite sur le cœur, de la même façon que les excitations des nerfs périphériques (1). Les détails qui précèdent sont destinés à montrer que le bulbe rachidien est une station nécessaire par laquelle doivent passer, pour y être transformées en incitations centrifuges, toutes les impressions périphériques assez, intenses pour amener des perturbations, cardiaques. (i) MM. Arloing et Tripier, dans leurs intéressantes recherches sur la physio- logie des nerfs pneumogastriques (Arch. de phys. 187M872, p. 593) émettent sur ce sujet une opinion complètement différente de celle que nous dévelop- pons dans ce travail : 1° Ils pensent que les excitations douloureuses « produisent une systole brusque et violente, suivie d'un ralentissement plus ou moins marqué. » Les tracés qu'ils présentent semblent, en effet, démontrer que l'excitation du bout central d'un pneumogastrique est suivie d'une augmentation brusque da pres- sion carotidienne correspondant à une systole plus énergique du cœur. Mais je ferai remarquer que toujours cette ascension exagérée du levier inscripteur de la pression carotidienne coïncide avec une brusque expiration; ils n'évitent pas celte objection en disant que le tracé de la « respiration dépassait d'un mil- limètre au plus le niveau des expirations normales. » La courbe du pu.eumo- graphe, en effet, ne donne pas la mesure de la pression intra-thoracique : elle est commandée par le mouvement de la paroi, et l'animal peut fermer sa glotte, faire effort, sans que le tracé pneumographique s'élève proportionnellement à l'ef- fort. J'ai pu m'assurerdela réalité de cette cause d'erreur, en explorant la pres- sion intra-trachéale en même temps que. le mouvement de la paroi thoracique. 2° « En comparant, disent MM.' Arloing'- et Tripier, ces phénomènes aux' trou- bles circulatoires qui accompagnent une émotion' vive, troubles qui débutent, ainsi que chacun Fa ressenti, par une violente systole...» Ceci. est-il bien démontré ? Ce qu'on a ressenti n'est peuUêtre pas ce qui est rigoureusement. vrai. Si l'on mesurait l'intensité réelle. d'une systole du cœur à l'intensité , de, la sensation que l'on pe.:'. Acad. Se, févr. 18G1): qu'il ne faut pas-at- tendre que la résolution soit complète pour commencer une opération, mais qu'il est indiqué d'opérer dans la première phase de l'anesthésie. 272 FRANÇOIS-FRANCK. dien. Il attribuait cette mort à la destruction des influences actives des centres nerveux rachidiens. Fig. 133. — Disparition processive des troubles cardiaques provoqués par l'exeitation du trijumeau E, lignes 1,2, 3. — L'animal est sous l'influence croissante de la morphine.— Quand l'excitation périphérique reste sans aucun effet (ligne inférieure), les nerfs pneu- mogastriques ne répondent plus k l'excitation directe. Wilson Philipps remarqua que l'opération était supportée quand on prenait la précaution d'insensibiliser les animaux par un coup sur la tête. Il semble donc que la suppression de la douleur dans les expériences de W. Philipps ait supprimé la cause de la mort par arrêt du cœur. En effet, la commotion violente suspend la perception douloureuse, maisj'ai constaté que les nerfs pneumogastriques cessent aussi dé fonctionner sous cette influence (1). (1) Ces expériences sur les effets de la commotion cérébrale dnt été répétées avec le professeur Marey. Nous avons bien constaté que l'excitation du bout inférieur d'un pneumo- gastrique n'arrête plus le cœur quand l'animal est sous l'influence du choc. EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 273 Il en est de même pour l'asphyxie (1) : des animaux sou- mis à l'asphyxie progressive dans une atmosphère confinée présentent, pendant les premières phases de l'asphyxie, des troubles : cardiaques - évidents' (ralentissement) (fig. 134 , \ li- gne 1), quand oh excite un nerf sensible -, - lé: sous-orbifaire dans ce. cas. jGej ralentissement réflexe a complètement dis- paru . plus tard,' quand l'asphyxie est trèsr avancée/ (Fig; 134, ligne; 2.) A cette période,- les pneumogastriques -n'arrêtent glus; le. coeur. ; i . : ; ; . -■ ;.c, ■. : d :;■!> Fig. 13i. — Tracé supérieur, l. — Début de l'asphyxie (air confiné).— *0ri excite le'nerfs'ous- ofjbitaire cri E, Ralentissement ronsidérable(clu cœur, — Tracé . inférieur,1-- 2. C— :Asphi[x.it? avancée. La même . excitation E ne - provoque plus aucun ralentissement réflexe du cœur." - ' On voit que tous ces essais de suppression de la douleur (anesthésie, sommeil, commotion, asphyxie, etc.) ont abouti à la suppression de l'instrument nécessaire aux centres nerveux pour témoigner de la douleur perçue. Dans tous les cas, les pneumogastriques étaient incapables d'influencer le cœur. La question que je me suis posée au début de ce chapitre, Mais nous devons reconnaître combien il est difficile d'interpréter cet effet susr. pensif d'une commotion du crâne. Le professeur Marey a pensé que les (roubles profonds déterminés par ce traumatisme dans la circulation périphérique méritent d'être pris en sérieuse, considération, et des expériences spéciales doivent être instituées sur ce sujet. (1) Cl. Bernard, Anesthésiques, p. 420 : k II est vrai que l'oxyde de car- bone peut être anesthésique, mais, à ce titre, l'acide carbonique ie serait do même. » lin reste, que l'asphyxie reconnaisse pour cause un excès d'acide. carbonique ou un durant d'oxygène dans le sarig (P. Bert), le fait principal est le défaut d'hématose suffisante . LAU. MAHEY. 18 274 FRANÇOIS-FRANCK. Recherche de la part qui revient à l'élément douleurzdans les arrêts du cœur survenant à la suite de V excitation des nerfs sensibles, cette question ne peut être tranchée à l'aide de moyens qui suppriment à la fois (je le crois ainsi du moins) la sensibilité de l'animal et ses moyens de réaction. Si, maintenant, nous nous reportons à une expérience citée plus haut à un autre point de vue, l'ablation des Itémi- sphères cérébraux, nous pouvons noter que le ralentissement du cœur est conservé (flg. 126) malgré la suppression de ces régions supérieures de l'axe cérébro-spinal dans lesquelles on place les centres de perception. Si cette localisation est rigoureuse, nous pouvons considérer l'arrêt ou le ralentissement du cœur sous l'influence d'une excitation périphérique comme un réflexe bulbaire. Mais ce réflexe, avons-nous dit en rappelant les effets des émotions pénibles et soudaines chez l'homme, ce réflexe peut avoir aussi sa source dans les hémisphères cérébraux. Quand on enlève ceux-ci, j'admettrais volontiers que l'on supprime une cause du réflexe bulbaire, la douleur perçue, sans faire, pour cela, disparaître les autres voies de trans- mission vers le bulbe. En résumé, un homme ou un animal, soumis à des excita- tions périphériques douloureuses peut présenter les troubles cardiaques indiqués, pour deux raisons qui sont réunies et concourent au même résultat chez un sujet intact : d'abord la transmission centripète pure et simple le long du nerf sen- sible et des conducteurs centraux (substance grise, etc.); en- suite la douleur perçue qui retentit sur les centres d'arrêt du cœur, en ajoutant son influence à la première. Supprimez l'une de ces deux voies, la perception cérébrale, l'effet se produira encore (chez les animaux sans hémisphères): ce sera un réflexe ordinaire, rien de plus. Faites subir d'emblée la secousse douloureuse aux hémi- sphères cérébraux (émotion soudaine), sans impressionner les nerfs périphériques , l'arrêt du cœur se produira aussi. Mais si l'on suspend, avec le chloroforme, le chloral, etc., EFFETS DES EXCITATIONS, ETC. 275 l'activité des appareils modérateurs du cœur, il esf certain que l'effet cardiaque ne pourra plus avoir lieu, quelle que soit la source de l'impression, si même cette impression pouvait encore passer à l'état de perception, ce que la clinique chi- rurgicale et obstétricale démontre ne pas être. SECONDE PARTIE. La première partie de ce travail a été consacrée à l'étude des effets que produisent les excitations des nerfs sensibles sur le cœur et sur la respiration. Il n'a été question que d'une manière tout à fait incidente des modifications subies par la pression artérielle sous la même influence : ce sont ces modifications que je me propose de passer en revue dans la seconde partie. Je ne ferai qu'indiquer les pointsprincipaux de ce- vaste su- jet, dont beaucoup d'importants détails feront l'objet d'un mé- moire spécial. Je tiens surtout à mettre en relief les conditions des désaccords apparents si souvent mentionnés: on voit tantôt une élévation, tantôt un abaissement de la pression artérielle succéder à l'excitation d'un nerf sensible (1). Cette différence me paraît tenir aux variations parallèles subies (1) M. C. Cyon (C IL Acad. des sciences, août 1869) avait pensé que les irrégularités des changements de la pression artérielle qu'on observe chez les ? paraître les battements, l'excitation du H^ - pneumogastrique jusque-là en repos, mfëm l'arrêt du cœur se maintient, se pro- t'; m longe par le fait de l'excitation du mfâkl second pneumogastrique: aRs* Dans les figures 143 et 144 , on ■ peut suivre cette série de faits: on voit lfffiKj| dans la première de ces deux figures I l'arrêt du cœur provoqué par l'excita- Pij|i tion isolée du pneumogastrique droit; ■ dans la seconde cet arrêt est produit par IS$$w! l'excitation du pneumogastrique gau- |>!$Ps che. — La figure 145 montre l'adcli- l/^Jâ lion de ces deux excitations opérées WSt successivement : l'arrêt total est comme I [f$& la somme des deux arrêts indépendants. L**3£ b) L'hypothèse que nous avons émise ÏSSÊ de la terminaison indépendante de I v.\V;«j chaque pneumogastrique dans l'appa- j-^èi reil modérateur du cœur est évi— |:^» demment inconciliable avec la possibilité I t£d d'une interférence entre les deux nerfs. I $8* C'est à l'idée de l'interférence que nous l/jra nous étions rattachés pour expliquer I l'apparition d'une systole chez le lapin I dont nous excitions simultanément, à un I moment de l'expérience, les deux pneu- I mogastriques.Mais cette idée implique la I dépendance fonctionnelle des appareils I terminauxdesdeux nerfs. Or, nous avons I considéré comme nécessaire d'admel tre HPEp£ la lerminaiscn isolée chez la grenouille. 05^ De là,. l'impossibilité de provoquer une p^~ sysiolc par l'excitation d'un pneumo- I gastrique survenant pendant que le I aui 2 ~ S i~. 298 ... i DE TARCHANOFF. cœur est arrêté sous l'influence de l'excitation de l'autre. Nous concluerons de ce simple exposé de nos recherches : 1° Que la terminaison des pneumogastriques dans l'appareil modérateur du cœur de la grenouille diffère de leur terminaison dans l'appareil ganglionnaire du cœur des mammifères (chien, lapin) ; 2° Que chez les mammifères les deux nerfs aboutissent à unap- pareilmodérateur commun, tandis que, chez la grenouille , chaque nerf aboutit à un appareil indépendant. CHAPITRE II. À. Variations des effets de l'excitation des pneumogastriques ; suivant la phase de la révolution cardiaque avec laquelle coin- j cide l'excitation. i J'ai cherché à déterminer l'influence de la période pendant laquelle survenait l'excitation du pneumogastrique sur le mo- ment d'apparition de l'arrêt du cœur. Cet arrêt, en effet, ne se produisait pas toujours au bout du même temps, et l'ob- servation simple du phénomène devait conduire à rechercher d'une façon précise la part qui revenait dans ces variations au moment où était produite l'excitation du nerf d'arrêt. On détermine tout d'abord l'excitation nécessaire pour ar- rêter le cœur à. coup sûr. Cette excitation se compose de plusieurs courants induits dont on réduit le nombre à une limite minima en augmentant leur force. Avec cette valeur qui représente une donnée constante dans la question, on peut ' facilement saisir, dans une série d'expériences successives, un certain nombre d'instants dans la durée d'une révolution cardiaque de la grenouille, et, en superposant, comme l'a fait le professeur Marey pour les excitations directes du cœur, les résultats obtenus par les excitations du pneumogastrique, on obtient des tableaux dont la figure 146 représente un spécimen. L'examen du tableau suivant montre que la phase pendant laquelle le retard est réduit à sa valeur minima correspond à la fin de la diastole et au début delà systole ; j'appellerai celle période, période didstolo-syêtoUque. A mesure qu'on s'en écarte 300 DE TAKCHANOFF. soit en remontant vers le début de la diastole, soit en suivant la systole elle-même, le moment d'apparition de l'arrêt du cœur est retardé dans des limites évidemment variables, que la série des tracés suivants peut servir à préciser d'une tf'ig. i4t». — série ue tracés uaiis lesquels on peut suivre l'allongement uu retard entre le moment de l'excitation du pneumogastrique et le moment d'apparition de l'arrêt du cœur. Une ligne verticale indique le moment où commence l'arrêt : on voit qu'un temps variable s'écoule entre les deux instants indiqués dans les tracés superposés. Ligne inférieure. Vibrations marquant le 1/10 de secondé (1). manière générale : le sens des phénomènes se montre toujours le même, mais les valeurs réelles des variations du retard ne peuvent être appréciées que pour chaque cas particulier. Un fait dont l'importance est mise hors de doute par sa reproduction constante, c'est que, même dans le cas où le re- . (1.) Pour construire ce tableau on superpose sur la même ligne verticale tous les instants ou devrait apparaître la première pulsation supprimée. APPAREIL MODÉRATEUR DU COfiUR. 301 tard de l'arrêt est réduit au minimum par l'excitation dans la phase diastolo-systolique, une pulsation a toujours lieu entre le moment de l'excitation et le moment de l'arrêt. Cette pul- sation constante ne peut être supprimée même par les excita- tions les plus fortes. De cette remarque peut se déduire l'opinion qu'il se forme dans l'appareil ganglionnaire du cœur une sorte de charge nerveuse motrice, pendant la période diastolo-systolique, pour la pulsation suivante. Si l'on intervient avec l'excitation du pneumogastrique ou de la moelle allongée pendant cette pé- riode même, on ne peut agir que sur les pulsations consécu- tives à la pulsation nécessaire, constante. L'analyse des effets variables produits par l'excitation des pneumogastriques suivant la période avec laquelle coïncide cette excitation peut se poursuivre chez les mammifères : le professeur Donders a obtenu , en excitant le pneumogastrique du lapin à différents instants de la révolution cardiaque, des tracés fort démonstratifs à cet égard : la feuille sur laquelle sont inscrits, avec les signaux d'excitation et les pulsations du cœur du lapin, les secousses induites par les systoles dans une patte galvanoscopique, m'a été confiée par le professeur Marey, et j'ai pu m'assurer que c'était bien encore pendant la phase diastolo-systolique que l'excitation du nerf pneumogas- trique se montrait le plus rapidement efficace (1). Des expériences analogues avaient été faites au labora- toire du professeur Marey, et je tiens de mon ami, le Dr François-Franck, la série de tracés que je reproduis ici comme démontrant eux aussi que l'excitation du pneumo- gastrique, faite chez le lapin, pendant la période diatolo-sys- lolique est plus rapidement suivie de l'arrêt du cœur que l'excitation faite k tel ou tel autre moment. Quand, au lieu d'exciter pendant cette phase sensible (À), on a excité en pleine systole (B), par exemple l'arrêt s'est (1) Je ne connais du travail du professeur Donders que cetlo feuille qui était entre les mains de M. Marey : le compte rendu des recherches de l'auteur ne s'est point trouvé, à mon grand regret, dans les bibliothèques qui étaient à ma disposition : j'ignore donc quel parti M. Donders a pu tirer de ses expé- riences, et ne puis que mentionnor les faits qui m'ont paru ressortir de l'exa- men do ses tracés. 302 DÉ TAP.CHANOFF. montré plus tardif : celle augmentation du « temps perdu »a sensiblement pour mesure la durée d'une pulsation. Fig. 147.— Excitations induites du nerf pneumogastrique droit chez le lapin, faites à des ins- tants différents de la révolution cardiaque. — Variations du retard de l'arrêt du cœur. — Retard minimum quand l'excitation tombe pendant la phase diastolo-syslolique. On sait bien que la mise en jeu de la fonction d'arrêt des nerfs vagues trouve des résistances dans le cœur. Mais ce que les recherches précédentes nous permettent d'ajouter, c'est que ces résistances à l'action d'arrêt ne sont pas régulièrement réparties entre les différentes phases de la révolution cardiaque. L'impulsion nerveuse qui doit provoquer une systole s'ac- cumule dans l'appareil ganglionnaire précisément pendant cette période diastolo-systolique : c'est dans cette phase que les excitations des pneumogastriques doivent rencontrer la plus grand? somme de résistances à la manifestation de ; leurs effets. APPAREIL MODÉRATEUR DU CŒUR. 303 B. Influences de l 'intensité et du nombre des excitations. Pour me faire une idée de la force des résistances opposées à la mise en jeu des pneumogastriques par l'appareil excito- moteur du cœur, j'ai voulu savoir si l'on peut arrêter le cœur des grenouilles et des mammifères avec une décharge induite de rupture, unique et très-intense. J'employai dans ce but la grosse bobine de Ruhmkorff qui, avec le courant de 6 éléments Bunsen, donne des étin- celles de 3 ou 4 millimètres de longueur. Jamais je n'ai pu obtenir d'arrêt du cœur, avec cette se- cousse unique (fig. 148), ni sur les grenouilles, ni sur les lapins : sûr les premières, je n'ai observé qu'un faible ralen- tissement des battements. Si, au contraire, on excite le pneu- mogastrique de la grenouille avec plusieurs décharges d'in- duction, quelquefois seulement deux ou trois, on obtient net- tement l'arrêt. Il est donc nécessaire d'exciter le nerf avec une série de décharges d'induction pour vaincre les résistances opposées à Faction du pneumogastrique. • Nous connaissions, par les travaux de Donders, la propriété que présente l'appareil terminal des pneumogastriques d'ad- ditionner une série d'excitations dont chacune est insuffisante à produire l'arrêt. Legros et Onimus se sont attachés à démontrer l'influence croissante des excitations des pneumogastriques à mesure que la fréquence des interruptions augmente. J'ai pu m' assurer de la valeur de cette condition dans une expérience faite avec Franck et dans laquelle nous n'avons ob- tenu aucune modification des battements du cœur en excitant le bout périphérique du pneumogastrique du lapin avec des coups d'induction isolés : cependant l'intensité de chaque ex- citation était considérable (grosse bobine Paihmkorff, 6 élé- ments Bunsen). Quand ensuite nous avons fait passer dans le même nerf, au-dessous dr> points primitivement excités, une série de se- cousses d'induction beaucoup moins énergiques (petite bobine Du Bois-Beyniond, 4 Daniell), nous avons obtenu un arrêt presque complet. Les tracés suivants présentent les résultats <|ue je viens 304 DE TARCHANOFF. ~ o 5 a = I aj — 3 «S APPAREIL MODÉRATEUR DU CŒUR. 305 d'indiquer : la figure 149 se rapporte à l'excitation du pneu- mogastrique avec des décharges d'induction isolées ; la li- gure 150 à l'excitation avec une série de secousses beaucoup moins intenses. V^ "nvmwwwiwwvwmwwmwwï^^ Fig. ioO. — Excitations du même pneumogastrique, un peu plus bas, avec uner série de se- cousses induites peu intenses (Bobine Du Bois). D'après ces résultats, l'arrêt du cœur serait beaucoup plu- tôt sous la dépendance de la durée que de l'intensité des excita- tions du nerf pneumogastrique ; une seule décharge de la bobine de Ruhmkorff vaut, en intensité, des centaines de dé- charges de la petite bobine Du Bois, mais cette forte secousse ne dure que quelques centièmes de seconde; en diminuant la force de l'excitation et en augmentant sa durée, on obtient des effets qui paraissent tout à fait légitimer notre conclusion. Je ne terminerai point celte courte note, sans exprimera M. le professeur Marey et à son préparateur, mon ami Fran- çois-Franck, ma vive reconnaissance pour l'aimable accueil qui m'a été fait dans le laboratoire. LAB. MAREY. 20 VIII. PRESSION ET VITESSE DU SANG par E.-J. MAREY. (suite (1).) La première partie de. ce mémoire avait pour but de mon- trer la nécessité qui s'impose au physiologiste de ne point séparer l'étude de la pression du sang de celle de la vitesse de son mouvement. Ces deux notions, en effet, sont nécessaires pour caractériser l'état de la circulation du sang chez un ani- mal. Du reste, les faits expérimentaux nombreux énumérés clans ce premier travail tendaient à identifier les phénomènes de la circulation artérielle avec ce qui se passe dans les. con- duits où circule un liquide. Toutes les variations que peut offrir la circulation vascu- laire tiennent à des changements survenus, soit clans clans la force impulsive du cœur, soit clans la résistance que les petits vaisseaux présentent au passage du sang. Or il devient facile de faire la part de chacune de ces deux influences du mo- ment où l'on connaît la pression et la vitesse du sang dans un vaisseau artériel. On a vu eu outre, clans ce premier travail, que les varia- tions de la pression et de la vitesse du sang artériel sous l'in- fluence de l'action cardiaque ont beaucoup d'intensité quand (1) Voir le premier volume I87ô, p. 337 . 808 MAREY. la pression artérielle est faible, tandis qu'elles sont très-peu intenses quand la pression artérielle est forte. Ce fait est très-important, car il fournit un moyen indirect de connaître l'état delà pression artérielle chez l'homme. Il révèle entre l'état de la pression vasculaire et l'activité de la fonction cardiaque une solidarité qu'il importe de bien définir. L'objet des chapitres prochains est de chercher la valeur absolue de la pression du sang chez l'homme, après quoi on essayera de bien déterminer l'influence réciproque de la pression artérielle sur le travail du cœur et du travail du cœur sur la pression artérielle. On peut comparer ces relations à celles qui existent entre la pression de l'eau dans une pompe en action et celle qui existe dans les conduits où cette pompe envoie le liquide. Le rai- sonnement tout seul permettrait d'émettre certaines prévisions. Ainsi on pourrait prévoir l'analogie qui existe nécessairement entre les maxima de pression dans la pompe et dans le con- duit , la différence qui existe entre les minima de la pression dans ces deux organes, grâce à l'indépendance qu'établit entre eux la clôture de la soupape au moment où la pompe se rem- plit, etc. Bien que ces raisonnements conduisent à comprendre assez clairement le jeu de la circulation ventriculo-aortique, ils seraient toutefois bien insuffisants pour éclairer le mécanisme merveilleusement délicat de cette pompe vivante. Aussi, est- à l'expérimentation que nous devrons recourir pour obtenir a cet égard des notions précises. PRESSION ET VITESSE DU SANG. 309 Mesure manométrique de la pression du sang daus les artères de l'homme. Importance d'une pareille, mesure, au point de vue physio'ogique et médical, si elle pouvait être obtenue sans mutilation. — On peut mesurer la pression intérieure que supporte un tube ou une ampoule en communication avec le sang artériel en faisant agir une contre-pression extérieure que l'on mesure. Expérience du sphygmoscope. — Appareil servant à placer la main et.l'à- vaht-bras dans l'air comprimé; mesure de la pression du sang sur l'homme. — Immersion de la main dans de l'eau sous pression; inscription des chan- gements de la pulsation. Dans un des mémoires contenus dans ce volume (1) j'ai dit comment, à travers les tissus vivants, on peut apprécier les changements rhythmés do la pression cardiaque ou artérielle. Mais ce n'est Là qu'une mesure relative, annonçant que la pression s'élève ou s'abaisse plus ou moins vite et' que ses va- riations ont plus ou moins de durée ; serait-il possible d'avoir, sur l'homme vivant, la mesure absolue dé la pression du sang, telle que le manomètre la donne sur les. animaux? On trouve dans la science des exemples d'application du manomètre aux artères humaines, mais ces cas sont fort rares et ne peuvent passer que pour de stériles satisfactions de la curiosité des expérimentateurs, tandis que si l'on trouvait un procédé simple et pratique de mesurer la pression du sang chez l'homme, on rendrait un véritable service non-seule- ment cà la physiologie, mais à la médecine. Je ne veux pour preuve de cette dernière assertion que l'ardeur que certains médecins ont mise cà rechercher un sphygmographe qui mar- quât la valeur absolue delà pression artérielle. Je crois avoir surabondamment démontré que celle recher- che est vainc, attendu que la force avec laquelle une artère (1) La méthode graphique, chap. X. 210 MAREY. doit être comprimée pour que la pression du sang qu'elle renferme soit vaincue par une contre-pression extérieure, cette force, dis-je, varie suivant le diamètre du vaisseau. Or comme ce diamètre change suivant certaines influences phy- siologiques, et comme d'autre part, les variétés anatomiques du calibre des artères sont très-nombreuses, il est impossible de réaliser le sphygmographe idéal qui mesurerait la pression absolue du sang artériel. Mais si, au lieu de comprimer un vaisseau sur une de ses faces, on plongeait ce vaisseau dans un milieu comprimé à une. pression qu'on pût graduer, il est clair qu'en élevant peu ta peu la pression du milieu ambiant, on arriverait à un moment où la pression intérieure serait vaincue. Le moment où se pro- duirait l'affaissement du vaisseau signalerait l'instant où la pression ambiante, mesurable au manomètre, arriverait à dépasser la pression intra-artérielle. Ce procédé de mesurer une pression intérieure par une con- tre-pression extérieure peut être appliqué à un organe vivant qu'on plonge clans le milieu comprimé. En élevant gra- duellement la contre-pression pendant qu'on la mesure avec un manomètre, on voit, à un instant donné, que le membre ainsi comprimé extérieurement devient pale et diminue no- tablement de volume; c'est qu'alors la pression du sang arté- riel est surmontée et que le sang ne peut plus pénétrer dans l'organe exploré. La contre-pression dont le manomètre indique en ce moment la mesure est sensiblement égale à la pression artérielle. Pour rendre plus facilement intelligible le mode de mensu- ration dont je me suis servi, l'expérience suivante me semble une préparation utile. Prenons un sphygmoscope, appareil dont la description a été donnée précédemment (1), et mettons-le en communication avec une artère du schéma de la circulation. Nous verrons son ampoule s'emplir, puis rester tendue en permanence en présentant de très-légers mouvements de gonflement et de resserrement suivant que la pression intérieure s'élève ou s'a- baisse. Dans ces conditions, la pression du liquide se met in- (1) La méthode graphique, chap. XI, p. 197. PRESSION ET VITESSE DU SANG. . Si t cessamment en équilibre avec la force élastique des parois de l'ampoule de caoutchouc de très-petits changements de vo- lume de cette ampoule suffisent à faire varier la force élas- tique de ses parois assez pour contre-balancer les différents degrés de la pression du liquide intérieur. Remplissons d'eau la cavité du manchon de verre qui en- toure l'ampoule de l'appareil et le tube de transmission; enfin adaptons celui-ci à un manomètre également plein d'eau. Nous constaterons que ce manomètre exécute de très-faibles mouve- ments, parce que la pression du sang ne lui arrive que très- partiellement, étant pour la plus grande partie contre-balancée par l'élasticité de l'ampoule de caoutchouc. Fi;;. 151.— Disposition pour mesurer la pression à l'intérieur de l'ampoule S, d'après la contre-pression développée à sa surface extérieure. Le tube T porte un branchement qui le relie à une seringue ;i vis remplie d'eau. Poussons une certaine quantité d'eau dans l'espace qui communique avec le manomètre, cet instrument indiquera un niveau de pression plus élevé; en même temps on verra ses oscillations devenir plus étendues. C'est que l'ampoule S ;i diminué de volume, et que la force 312 . MARKY. : élastique de ses parois cmoins tendues contre-balance moins complètement :1a pression du liquide qui joue le rôle de sang; une plus ..'grande partie de cette pression et. des variations qu'elle subit "sera donc supportée par le manomètre qui en traduira moins incomplètement les variations rhythmées. Continuons" à pousser du liquide dans le tube T; le mano- mètre montera encore, les pulsations augmenteront d'ampli- tude, et l'on verra l'ampoule S diminuer de volume ; ses parois deviendront plus souples et n'offriront plus à un moment donné aucune résistance à la pression sanguine qui se fera sentir "tout entière sur le manomètre, comme si l'ampoule n'existait pas, car alors les parois de celle-ci flottent librement d'un côté à l'autre au gré du mouvement du liquide. A ce mo- ment, le manomètre indique exactement la pression du sang et les variations qu'elle éprouve. Poussons encore un peu de liquide dans le tube T, le ma- nomètre monte encore, mais les oscillations diminuent ; chaque fois que la pression du sang présente des minima, les parois de l'ampoule s'adossent et obturent le tube, de sorte que l'os- cillation manométrique est arrêtée clans sa phase descendante. Sous l'influence d'une pression plus grande dans le tube T, la pression artérielle est presque complètement vaincue; les maxima seuls ébranlent encore un peu la colonne du manomè- tre. Encore un faible excès de pression, et tout mouvement dis- paraît clans la colonne manométrique ; celle-ci marque en per- manence une pression supérieure à celle du sang. La figure 152 montre la série des phases du phénomène, la période d'ac- croissement de l'amplitude de la pulsation, période qui cor- respond à la moindre distension des parois vasculaires, puis l'affaiblissement final et l'extinction de la pulsation au moment où la pression artérielle du schéma est surmontée; la pres- sion extérieure à l'ampoule atteignait alorsO centimètres. Rien n'est plus facile que de saisir de cette manière la va- leur de la'pression, non-seulement clans le liquide du schéma, mais dans le sang artériel d'un animal auquel on applique- rait un sphygmoscope clans les conditions ci-clessus indi- quées. Or, si l'on se reporte aux expériences décrites dans le mé- moire de M. François-Franck relatif aux changements du PRESSION ET VITESSE DU SANG. volume de la main, on remarquera que l'appareil employé dans ces ex- périences est un véritable sphygmos- cope, dans lequel la main, avec ses turgescences 'et' ses resserrements alternatifs, joue le rôle de l'am- poule 151, figure S. Mettons cet appareil plein d'eau en communi- cation avec un manomètre anéroïde, et élevons graduellement la pres- sion dans le liquide de l'appareil, nous assisterons à toutes les phases du phénomène que nous décrivions tout à l'heure, et, à un moment donné, nous verrons toute pulsation disparaître. C'est que les vaisseaux sanguins, écrasés par la contre- pression, ne reçoivent plus le sang artériel dont la pression est vain- cue. L'appareil en usage pour étudier les changements de volume des organes ne conviendrait pas pour l'expérience en question. Le liquide devrait être comprimé dans le man- chon où le bras est plongé à une pression de 16 à 17 centimètres de mercure, parfois même aune pres- sion plus for le, pour vaincre la pression du sang dans les artères ; or le collier de caoutchouc qui ferme autour du bras le col de l'appareil céderait à la pression de l'eau bien avant d'atteindre cette limite. Un appareil que j'ai fait cons- truire, il y a vingt ans déjà, m'a servi merveilleusement pour réa- liser la mesure de la pression artérielle. C'est une caisse mé- 313 ^14 MAREY. talliqué rectangulaire , munie à l'une de ses extrémités d'une sorte de goulot dans lequel on enfonce le bras. Une glace placée à la face supérieure de la caisse permet de voir ce qui se passe à l'intérieur. Le pourtour du goulot par lequel on passe le bras est muni d'une véritable soupape autoclave. C'est un manchon de caoutchouc conique invaginé dans l'intérieur de la caisse. Ce manchon étreint légèrement F avant-bras et s'applique contre lui d'une manière hermétique. Gomme, sous l'influence de la pression intérieure, le manchon de caoutchouc pourrait se distendre et faire hernie, un second manchon, fait de taffetas de soie et présentant à la fois la minceur et l'inextensibilité, est placé par-dessus le manchon de caoutchouc. On invaginé à la fois ces deux manchons dans l'intérieur de la caisse; la soie recouvre l' avant-bras, sauf à l'extrémité du double man- chon où le caoutchouc se prolonge plus loin qu'elle, afin de s'appliquer bien hermétiquement sur la peau. La figure 153 donne une idée de la superposition de ces deux feuilles suc- cessives dont l'une, le caoutchouc, assure l'herméticité, et l'autre, le taffetas, la solidité de l'occlusion. Quand on com- prime de l'air, par exemple, cà l'intérieur de cet appareil, on voit le taffetas se tendre et former un bourrelet arrondi et fort dur tout autour de l'avant-bras qu'il étreint. Fig. 15i. — Coupe de l'appareil destiné à comprimer la main et l'avant-bras, a. — Manchon de caoutchouc invaginé dans la caisse, b. — Manchon de taffetas supprimant l'extensibilité du 1er manchon. Une pièce retenue par des courroies empêche le bras de céder à la pres- sion intérieure. Ce n'est pas tout : une pression assez considérable exercée à l'intérieur de cette caisse métallique constitue une poussée considérable contre l'avant-bras et le manchon qui l'entoure; cette poussée chasserait l'avant-bras sans que la force d'un homme ordinaire pût lui résister. Je m'oppose à cette tendance au recul de l'avant-bras, en plaçant derrière le coude une PRESSION ET VITESSE DU SANG. 315 gouttière métallique rembourrée confortablement. Cette gout- tière est maintenue par quatre liens solides qui, d'autre part, s'attachent sur les côtés du goulot de la caisse. Cette gouttière forme un appui solide qui résiste à la pous- sée de l'air et permet à l'expérimentateur de résister sans le moindre effort à une pression équivalente à 30 ou 40 kilo- grammes. Enfin, des tubes munis de robinets mettent l'intérieur de la caisse en communication avec la source de pression et avec le manomètre chargé de la mesurer. Dans mes premières expériences, je recourais à l'emploi de de l'air comprimé : au moyen d'une petite pompe foulante, on comprimait de l'air dans l'appareil, tandis qu'un manomètre appliqué à l'un des tubes à robinet indiquait la pression exer- cée sur la main. Au bout de quelques instants, on voyait la main pâlir d'une manière graduelle et devenir bientôt d'une pâleur cadavérique ; à ce moment, l'afflux du sang artériel était empêché. Si l'on diminue légèrement la pression, le sang rentre de nouveau dans les tissus et la main rougit vivement ; sa colo- ration est même plus vive qu'avant la compression. En même temps, le patient éprouve une sensation de chaleur qui se répand avec le sang d'une manière soudaine. L'écart qui sépare les deux pressions, dont l'une chasse le sang des tissus tandis que l'autre en permet la rentrée, est peu considérable; il n'excède pas, en général, un centimètre de mercure. On peut donc, avec une approximation assez sa- tisfaisante, évaluer la pression absolue du sang dans les ar- tères de l'homme. C'est à ce genre d'expériences que je m'étais arrêtéjusqu'ici, et je montrais dans mes cours qu'une pression de 12 à 16 cen- timètres de mercure est le plus souvent suffisante pour sur- monter la pression du sang dans les artères. Cet appareil me servait aussi concurremment avec le sphygmo- grapho pour montrer les changements qui se produisent dans la pression artérielle au moment d'un effort. L'emploi du sphygmographe montre à quel point la pression s'élève dans la radiale sous l'influence d'un effort d'expiration, 316 MAREY. la glotte fermée; voici ce que montre l'emploi de la caisse à air comprimé : Quand la pression de l'air à l'intérieur du réservoir a atteint le degré voulu pour vaincre la pression intra-artérielle et quand la main est devenue exsangue et affaissée, il suffit de faire un ef- fort d'expiration capable de soulever deux ou trois centimètres de mercure pour sentir un flot de sang chaud qui envahit la main ; la pression artérielle a donc été relevée par cet effort ; mais cette élévation est peu durable: au bout de 3 ou 4 pulsa- tions du cœur, on voit la main pâlir de nouveau. (Nous don- . nerons plus tard l'explication de ce phénomène.) Réciproquement, quand la pression extérieure n'est pas tout à fait assez forte pour vaincre celle du sang dans les artères, on peut par un effort d'inspiration produire instantanément la pâleur de la main. La pression sanguine, légèrement abaissée, est alors vaincue par la pression de l'air extérieur. Dans toutes ces expériences, c'est de l'air qui comprime les tissus renfermés dans la caisse ; ce procédé a certains avan- tages, il altère peu la température des tissus et permet de faire à cet égard des études intéressantes ; mais il nous prive d'un élément important dans l'étude de la circulation, je veux par- ler des pulsations artérielles qui, absorbées dans l'élasticité de l'air que l'on comprime, n'arrivent pas au manomètre; ce der- nier ne signale donc que la pression nécessaire pour vaincre les maxima cle la pression du sang artériel. Si nous introduisons de l'eau tiède au lieu d'air à l'intérieur de la caisse, nous obtiendrons exactement la série des phéno- mènes précédemment cités à propos de l'emploi du sphygmo- scope : C'est-à-dire qu'un manomètre métallique inscripteur, mis en communication par un tube large, plein de liquide, avec la caisse où le bras est plongé, donne cle très-faibles pulsations tant que le liquide reste sous la pression normale, parce qu'alors les vaisseaux distendus ont une force élastique consi- dérable qui, avec très-peu de changements de calibre, résiste aux variations rhythmiques de la pression du sang. Si au moyen d'un long tube on met en communication, avec la caisse où la main est renfermée, un vase plein d'eau et si, PRESSION ET VITESSE DU SANG. 317 à l'aide d'une corde et d'une poulie, on élève graduellement ce vase, à mesure que la pres- sion monte O g — 3 & =5 «.= «>=. instant de 'chaque révolution cardiaque. Nous reviendrons sur l'analyse de celte figure; c'est le meilleur moyen de bien faire PRESSION ET VITESSE DU SANG. 321 saisir les rapports nécessaires entre ces deux pressions dont l'une représente la puissance et l'autre la résistance dans le mécanisme de la circulation ventriculo-aortique. Deux sondes cardiaques de même sensibilité étaient plon- gées l'une dans le ventricule gauche (elle avait passé par la carotide et l'aorte), et l'autre dans l'aorte. La première donnait le tracé. n° 1, la seconde le tracé n° 2 que j'ai souvent dési- gné sous le nom de pouls aortique. Vers le milieu de l'expé- rience, on retire la sonde ventriculaire ; on voit alors la pres- sion s'élever soudainement en a, ce qui provient de ce que d'un ventricule relâché, où la pression est presque nulle, la sonde passe dans l'aorte, où le sang retenu par les valvules sigmoïdes garde une pression élevée qui ne décroît que lentement par l'écoulement du sang artériel à travers les petits vaisseaux. La pression aortique se relève au moment b jusqu'en c, par suite d'une nouvelle arrivée de sang du ventricule. Une courbe ponctuée, rappelant les différentes variations de la pression du ventricule gauche, montre que la pression est sensiblement la même dans le ventricule et dans l'aorte pendant lesmaxima de l'effort systolique du ventricule, tandis que la pression, dans ces deux cavités, diffère beaucoup pendant la phase dias- lolique du ventricule. Cette différence et cette ressemblance alternatives entre les pressions cardiaque et artérielle s'expliquent, avons-nous dit, parce que l'aorte et le ventricule sont tantôt en large commu- nication, tantôt entièrement séparés l'un de l'autre par les val- vules sigmoïdes. C'est ainsi que, dans le cylindre d'une pompe, la pression peut être très-fortement négative pendant que le cylindre s'emplit, tandis que le conduit qui en émane garde toujours une pression positive, grâce à la soupape qui le ferme à ce moment. Dans l'instant où la pompe chasse le liquide dans le tube, la pression est positive aussi bien dans le cylindre que dans le tuyau, parce que ces cavités sont en large com- munication l'une avec l'autre. Enfin, si l'on compare avec plus de rigueur le niveau de la pression cardiaque et celui de la pression aortique au moment où ces deux cavités communiquent entre elles, on constate que toujours la pression artérielle est plus ou moins inférieure à celle du ventricule. C'est une condition nécessaire pour que le L.\H. MAREY. 21 èJ2J2 -; • MAREY. sang- passe du cœur dans les vaisseaux, car c'est une loi géné- rale, que les liquides se meuvent toujours d'une pression plus forte vers une pression plus faible. Or, il s'est élevé sur ce point une contradiction singulière que j'ai déjà signalée l'an dernier, mais que j'ai combattue sans doute d'une manière trop peu explicite, puisqu'elle s'est repro- duite de nouveau. Le professeur Fick, de Wurtzburg, repre- nant au moyen de son federkym ographion les expériences de cardiographie que j'ai faites avec Chauveau, a constaté que la pression du sang artériel dépassait la pression ventriculaire, ■ surtout 'clans lés cas où les battements du cœur étaient accélé- rés^ Très:surpris clé ce résultat' qui lui semblait "paradoxal, Fick supposa qu'il tenait peut-être, à la grande vitesse de l'on- dée ventriculaire et a une sorte dé coup de bélier qui se pro- duisait clans le système artériel. Cette. explication n'a du reste été donnée, par l'éminerit physiologiste qu'avec toutes sortes de réserves et ne semblait' pas le satisfaire' d'une -manière com- plète. A ces expériences j'ai répondu en accusant le fed&rkymogra- pltîon clé ne pas obéir as'sez vite aux pressions qui agissent sur lui et de se comporter un peu à la manière du manomètre compensateur (1) qui ne donne que de très-petites excursions oscillant autour de la pression moyenne dont il n'indique ni les maximani lesminima véritables. Je n'ai aucun motif de croire que le professeur Fick n'ait pas accepté l'interprétation que je proposais, mais cette inter- prétation n'a pas été admise par le Dr Gracile qui, dans le laboratoire du professeur Stricker, a repris les expériences de Fick avec les mêmes résultats et adopté sans réserve la théorie du coup de bélier. En présence de ce malentendu persistant, il devient nécessaire de reprendre entièrement là discussion, en mettant sous les yeux du lecteur les résultats oblenus par Fick et en montrant qu'on en obtient de semblablement erronés toutes les fois qu'on se sert d'un manomètre dont les mou- vements ne sont pas assez rapides pour suivre fidèlement les variations de la pression qui agit sur lui. (1) Voir pour la description de cet instrument, P.fiys. mêd. de la cfrcuï. dû sang, p. 141, et pTés'eïit volume," p. 19.V. - - - PRESSION ET .VITESSE DU SANG. 323 Fidk se sert de son manomètre à ressort dans lequel il amène la pression au moyen d'un long tube par lequel le sang pé- nètre dans l'appareil . La longueur de ce parcours est une cause de résistance aux mouvements du liquide toutes les fois que les systoles cardiaques se suivent avec rapidité, mais, si les systoles du cœur se succèdent à de grands intervalles, la près- ■ sion a le temps de se transmettre à l'instrument d'une manière à peu près complète. Aussi l'instrument sera-t-il surtout défec- tueux dans les- cas de systoles du cœur très-fréquentes. Fig. 156. — Expérience de Fick sur un cœur à rhythme lent (i). Sur un cœur dont le rhythme était normal, Fick, reprenant l'expérience dans laquelle on explore successivement l'intérieur du ventricule gauche et celui de l'aorte, obtint le tracé figure 156, dans lequel l'oscillation v et celle qui lui succède expriment les variations de la pression clans le ventricule gauche ; en a le tube explorateur de la pression est retiré du ventricule et amené dans l'aorte. Une pulsation aortique complète se voit dans la figure et, à la fin de celle-ci, le début d'une seconde pulsation aorlique; or, dans ces deux pulsations, les maxima de la pression aortique sont sensiblement au même niveau que ceux de la pression ventriculaire, ce qui s'accorde avec les résultats que j'ai annoncés et dont on a vu la représenta- tion figuré 155. Dans une autre expérience, Fick coupe les nerfs vagues : aussitôt les mouvements du cœur s'accélèrent et l'effet para- (li Arboilcn nus dem Pliysiol. Lahoral. - 7§, 336 MAREY. comme un dédoublement dés deux bruits du ; cœur, mais la double pulsation cardiaque qui se produisait.à chaque pulsa- tion radiale ne permettait' pas d'admettre cette supposition, et prouvait qu'il s'agissait bien réellement de deux systoles con- sécutives. Parfois, une systole plus faible que les autres est assez forte cependant pour soulever les valvules sigmoïdes, et faire péné- trer un peu de sang dans l'aorte; mais la pression aortique présente alors une élévation moins forte que de coutume ; le pouls des artères semble comme avorté. Fig. 167. — Pouls périodiquement irrégulier recueilli chez l'homme. Dans cette figure, la seconde pulsation semble correspondre à une systole trop faible. Dans certains tracés du pouls, on trouve des pulsations encore plus avortées. Mais ce n'est pas toujours une insuffisance de la force du ventricule qui produit ces ondées incomplètes ; elles sont dues parfois à un excès de la pression artérielle, excès que le ventricule ne peut surmonter parce que la valvule mitrale cède sous une pression trop éner- gique.' Cette forme d'insuffisance mitrale presque physiolo- gique revêt une périodicité qui semblerait au premier abord s'expliquer par une influence nerveuse, mais qui tient réel- lement à des conditions purement mécaniques. Voici dans quelles conditions ce fait s'est présenté à mon observation : J'expérimentais, sur le schéma, de nouvelles valvules que je venais de construire; la mitrale était un peu plus courte que de coutume; quoique bien hermétique, elle se laissait déformer par les pressions trop fortes et permettait alors le reflux du liquide. En imprimant au moteur du schéma un mouvement bien régulier, je m'aperçus que les pulsations étaient pério- diquement irrégulières, ainsi que cela se voit sur la figure 168. Examinant alors le fonctionnement des valvules, je con- statai que la mitrale donnait passage à un fort reflux de li- PRESSION ET VITESSE DU SANG. 33" II es a LAB. UARF.Y, 338 MAIVEY. quide à toutes les troisièmes révolu Lions du cœur ; à l'auscul- tation, on entendait un souffle très-intense au moment où se produisait rayortement d'une pulsation. Je voulus voir alors ce. qui se passait du côté de la pulsation cardiaque, et je recueillis, sur un axe rapide, en même temps que le tracé du pouls carotidien, celui de la pulsation cardia- que du schéma, Le tracé que j'obtins (fig. 169) présente, du côté de la pulsation cardiaque, un avortement analogue à celui qui existe dans le pouls carotidien. Le sommet de cette pulsation est arrondi, comme l'a signalé Tridon clans ses recherches de cardiographie clinique sur l'insuffisance mi- trale (1). Cette figure montre clairement la solidarité de la pression ventriculaire avec la pression aortique sur le schéma. Aussi- tôt que le reflux vient limiter la pression que le sang peut acquérir dans le ventricule, la pulsation du cœur se limite dans son intensité, car celle-ci correspond au durcissement du ventricule, signe extérieur de la pression du liquide con- tenu dans l'intérieur de celte cavité (2). Mais, dira-t-on, comment expliquer le rhythme régulier qui préside à ce reflux mitral? Pourquoi ne voit-on pas deux pulsations consécutives avorter, ni trois pulsations fortes se produire de suite? C'est là justement le point intéressant, du phénomène; ce rhythme va s'expliquer mécaniquement de la façon la plus -satisfaisante. - i Si l'on examine attentivement la ligure 168, on remarque que les pulsations fortes créent dans les artères une pression graduellement croissante; c'est-à-dire qu'après une pulsation avortée* la, première pulsation normale part d'un niveau assez bas (1, fig, ,168) ; la seconde pulsation trouve une pression plus forte à son origine au pointa; la troisième trouvera une pression plus forte encore, et c'est justement pour cela que )a valvule mitrale cède ; car, dans le ventricule, la pression doit atteindre celle de l'aorte, sous peine de me pouvoir en- (1) Thèse inaugurale, Pavis, 1875. (2) Voir pour la théorie de la pulsaliori du cœur, vol. Ie>v.l875, p. PRESSION ET VITESSE DU SANG. 339 voyer de sang dans l'artère:. Or, la valvule mitrale cède ; le reflux se fait du ventricule dans l'oreillette; rien ou presque rien n'arrive dans l'aorte, et, grâce à cet avortement de l'on- dée veritriculaire, la pression aortique baisse considérable- ment. Aussi Fondée ventriculaire suivante trouvera-t-elle une grande facilité à pénétrer dans l'aorte, la seconde systole y rencontrera une pression déjà plus, grande, mais la troisième ne pourra y pénétrer. Cette série de trois pulsations se repro- duira donc indéfiniment pour les raisons mécaniques dont il vient d'être parlé. En ne résistant pas d'une manière absolue à l'élévation de pression qu'elle doit supporter; la valvule mi- trale constitue, clans ces conditions, une véritable soupape de- sûreté qui, limitant l'effort ventriculaire, limite égalemen}: l'élévation de la pression dans les artères. Pour faire encore une fois la contre-épreuve de cette théo- rie, je changeai lerhythme du cœur, et je vis qu'en ralentis* sant les mouvements imprimés à la machine motrice du schéma, on allongeait la période des intermittences du pouls; qu'on la portait à 3, à 4 pulsations fortesentre chaque- puisa- lion avortée; on arrivait, en ralentissant encore le rhylhme cardiaque, à supprimer entièrement ces irrégularités. Il est clair qu'en espaçant de plus en plus les systoles car- diaques, on donne à la tension artérielle le temps de baisser de plus en plus par l'effet de l'écoulement à travers les capillaires; aussi arrive-t-il un moment où,. entre deux fortes systoles, la tension artérielle retombe à un niveau qui permet au ventricule d'envoyer sa nouvelle ondée sans développer une pression qui excède la résistance de la valvule mitrale. Ce phénomène peut-il se produire sur le vivant ? Cela n'est pas douteux, et je n'en veux pour preuve que l'identité des tracés du pouls de certains sujets avec celui que j'ai recueilli sur le schéma et que j'ai représenté, figure 168. Si le lecteur veut bien se reporter à la figure 167, il verra que dans ce rhythme redoublé du pouls la pulsation, partielle- ment avortée, riait à un moment où la pression est plus élevée dans les artères qu'au moment où se produit la pulsation forte. Ce cas semble donc se rattacher à celui dont la théorie vient d'être donnée toul à l'heure. 340 MAREY. Chez certains sujets, ces intermittences du pouls s'accom- pagnent d'un bruit de souffte systolique au moment de la pul- sation avortée ; il est bien clair que chez ces sujets un re- flux mitral se produit à ce moment, et tout porte à croire que ce reflux cesserait si la pression artérielle était moins forte. On pourrait donc faire disparaître ces irrégularités périodiques du 'pouls en faisant baisser la tension artérielle d'une manière quelconque. Il sera bien facile de vérifier cette théorie en soumettant, par exemple, à l'action d'une ventouse Junod, un sujet qui présenterait des intermittences de ce genre. Du reste j'ai observé un cas clans lequel des intermittences périodiques cessaient sous l'influence de la marche, c'esl-a- cliré dans -dès conditions où la tension artérielle est- plus basse que pendant le repos. Souvent aussi- les intermittences pério-^ diqûes m'ont paru réglées avec lé rhythme de la respiration. Or on sait quelle influence les mouvements respiratoires exeW cent sur la tension artérielle. Il sera 'intéressant de chercher si l'intermittence coïncide avec le moment où la~ pression ar- térielle est. augmentée. ■ . : ' ï J'ai dit tout à l'heure que ce phénomène de reflux par la val- vule mitrâle est, pour ainsi dire, physiologique; en effet, on peut l'observer sur des animaux parfaitement sains. M. Fran- çois-Franck, en feuilletant ses registres d'expériences (1), a trouvé un cas fort curieux dans lequel, après la section des nerfs vagues sur un lapin, on voyait la tension artérielle s'éle- ver très-haut, puis retomber de temps en temps par une chute brusque après laquelle elle remontait (fig. 170) de nouveau. Or, au moment de chacune de ces chutes, il y avait une pul- sation artérielle, avortée et en coïncidence parfaite avec cette pulsation artérielle absente ; on trouvait dans les tracés de la pulsation cardiaque une systole également avortée qui semble devoir s'expliquer par une insuffisance mitrale. . C) Dans les nombreux tracés qui ont été représentés ci-cles- (1) Ce .n'est pas un des moindres avantages de la méthode graphique, de permettre la vérification instantanée d'une hypothèse en évoquant une expé- rience parfois très-ancienne et qui apparaît avec toirérs'es détails comme au moment où elle a été faite. PRESSION ET VITESSE DU SANG. 341 sus, on a pu voir que l'amplitude des variations de la pression artérielle va toujours en diminuant à mesure que la pression s'élève (1); cela tient à une cause mécanique: la pénétration plus difficile et moins abondante du sang dans le système arté- riel à mesure que le cœur trouve moins de facilité à l'y intro- duire. Cette loi se trouve clairement écrite dans les tracés où le pouls présente des irrégularités périodiques: la première pulsation qui suit la systole avortée a une grande amplitude parce qu'elle arrive dans un moment de faible tension arté- rielle ; la seconde se produit clans un moment où la tension est déjà moins faible, aussi a-t-elle moins d'amplitude. Kig. 170. — Rapports des systoles avouées i i' (ligne C.) et des intermittences i i' du pouls carotidien (ligne PC) chez un lapin dont les nerfs vagues étaient coupés. (Hélio- gravure.) - ' - " Dans certains cas, on voit les irrégularités se produire à plus longues périodes ; on observe alors une série de pulsations d'amplitudes graduellement décroissantes qui précèdent le mo- ment du reflux milral : celui-ci, amenant une chute soudaine de la pression artérielle, provoque une nouvelle série de pul- sations d'intensités décroissantes. J'ai formulé autrefois celte loi (L2), ([lie l'amplilude du pouls (1) Il faudrait faire une exception pour les cas où le ventricule oui-ail des systoles plus énergiques. (2) I'Iiysiul. m éd. de la circul. du sang, p. 233. 342 MA.REY. est en raison inverse de la tension artérielle, et, constatant que le fait .se vérifiait dans des conditions purement physiques, j'ajoutais alors que la force du pouls ne doit pas faire préjuger de la force du Cœur. Mais, à l'époque déjcà éloignée où j'écri- vais ce travail, je me préoccupais surtout des effets. que produit la dilatation des voies d'écoulement du sang. Voyant que cette dilatation amène l'augmentation de l'amplitude du pouls, je m'expliquais ce résultat par une chute plus profonde des minima de la pression entre deux pulsations consécutives, et ne m'arrêtais pas à l'autre facteur de la pulsation arté-. ri elle : le volume de l'ondée cardiaque. On démontrera dans le prochain chapitre que, dans les cas de tension artérielle forte, l'ondée ventriculaire est réelle- ment moins volumineuse qu'à l'état normal. Ce n'est pas que le ventricule déploie moins de force ; au contraire, on a vu que, la tension de ses parois musculeuses étant plus grande, il en résulte un plus grand effort. Mais le cœur, dont le tra- vail tend à rester uniforme, accomplit sa systole en chassant sous une charge plus grande un moindre volume de li- quide (1). La vitesse avec laquelle le sang s'échappe du ventricule est en raison inverse de la pression du sang dans les artères. Gela résulte, à égale durée de la systole ventriculaire, du moin- dre volume de sang qui, pendant ce temps, a été projeté dans le système artériel. Mais, outre les preuves tirées du raison- nement, on peut en fournir d'autres qui sont d'ordre expéri- mental. J'invoquerai à cet égard les expériences dans lesquelles on ausculte le cœur d'un animal en même temps qu'on lui prati- que une hémorrhagie artérielle. A un moment donné, quand la pression a baissé d'une manière suffisante, on entend un bruit de souffle à l'orifice aortique : ce souffle ne doit s'expliquer que par la brusque différence de pression qui se produit au niveau de l'orifice aortique entre le sang du ventricule et celui (1) Si' l'on se reporte à la figure 169, on voit dans la pulsation du cœur du schéma que l'évacuation ventriculaire est moindre à la fin du tracé, où la pres- sion est forte, qu'au commencement, où celte pression était faible. PHESSION ET VITESSE DU SANG. 343 de l'aorte. Ce bruit de souffle, expression de la vitesse avec laquelle le sang passe du ventricule dans l'aorte, devient de plus en plus fort et de plus en plus bref à mesure que l'animal perd du sang, ce qui prouve que, par suite de l'abaissement de la pression aortique, ies systoles du ventricule envoient le sang avec une rapidité de plus en plus grande. (A suivre.) IX RECHERCHES SUR LE MÉCANISME DE LA CIRCULATION DANS LA CAVITÉ CÉPHALO-RACHIDIENNE Par A. SAI.ATHÉ. INTRODUCTION. Les mouvements du cerveau, faciles à constater quand le crâne présente des parties molles ou des pertes de substance, sont révoqués en doute chez l'adulte, dans l'état d'intégrité de la boite crânienne, par un grand nombre de physiolo- gistes. Ces mouvements alternatifs qui doivent être considérés, non comme des soulèvements et des abaissements, mais comme des expansions et des resserrements successifs de la masse encéphalique (1) , sont intimement liés au déplacement du liquide céphalo-rachidien dont l'exis- tence a été remise en lumière par Magendie, après avoir été oubliée depuis Cotugno et Ilallcr qui l'avaient autrefois si- C'est à l'élude de ces mouvements complexes que nous nous sommes appliqué : nos expériences ont été poursuivies (1) V. Mémoire I du présent volume : « Des changements du volume des opganeë » et, pour les détails, t'iégu, C. /<. Acad. se, 18-'iG, et Arch. do, phys.\'\H12. 346 A. SALATHÉ. dans le laboratoire du professeur Marey (1), depuis le mois de juin 1875 jusqu'à ces derniers jours, et le principe de la méthode employée ainsi que les principaux résultats observés ont fait l'objet d'une note communiquée à l'Académie des sciences, le 19 juin 1876. Dans certaines conditions, les mouvements du cerveau, en rapport, comme ceux des autres organes, avec le pouls arté- riel et les mouvements respiratoires, sont accessibles à la vue, indiscutables par conséquent : ces conditions sont réalisées par la nature, chez les jeunes sujets dont le crâne est incom- plètement ossifié, et par le traumatisme accidentel ou expéri- mental, quand existe une perte de substance osseuse. Mais le cerveau de l'homme, dont les parois crâniennes sont complètement ossifiées, est-il également soumis à ces variations rhythmiques de volume, dépendant des divers de- grés de réplétion des vaisseaux? Se sépare-t-il, à cet égard, des autres tissus vasculaires? Telle est la question que nous chercherons à résoudre. Cet objectif principal de notre étude sera envisagé , au double point de vue critique et expérimental, dans les deux parties suivantes : Première partie. — Etude de la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne, les parois crâniennes étant dépressibles ou présentant une perte de substance. Deuxième partie. — Étude de la circulation céphalo-rachi- dienne chez l 'homme adulte , c'est-à-dire dans le cas d'inexlensi- bilitè des parois du crâne. (1) Nous avons eu constamment recours à la méthode graphique pour con- trôler les résultats de nos expériences , que nous pourrons ainsi mettre en quelque sorte sous les yeux du lecteur. Nous avons été favorisé dans celte voie par les nombreuses ressources que nous avons trouvées au Collège de France, dans le laboratoire du professeur Marey, dont les bienveillants conseils et les encouragements ne nous ont jamais fait défaut. Nous sommes heureux de pouvoir lui en témoigner ici toute notre reconnaissance. Nous devons aussi remercier particulièrement notre ami, son préparateur, le D>" François-Franck, dont l'assistance nous a souvent été précieuse dans le cours de nos expériences. PREMIERE PARTIE. De la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne, les pa- rois crâniennes étant dépressihles ou présentant une perte de substance. DES CENTRES NERVEUX ET DES MOUVEMENTS ENCEPHALIQUES,. Le système nerveux central de la vie de relation , en- fermé dans la cavité céphalo-rachidienne , est composé cjo l'encéphale qui remplit la presque totalité de la boite crâ- nienne, et baigne dans une faible couche de liquide com- muniquant avec le liquide ventriculaire (1), et de la moelle épinière placée dans la cavité rachidienne, dont elle est loin de remplir la capacité. La plus grande densité du tissu médullaire, sa moindre vascularisation , la consistance fibreuse de la pie-mère qui s'oppose à des variations de volume un peu notables, sont au- tant de conditions qui permettent de n'accorder aux expan- sions et resserrements de la moelle qu'une bien faible im- (1) La communication entre le liquide sous-arachnoïdien et le liquide ven- triculaire se fait par l'intermédiaire du trou de magendie, étroit orifice situé à la partie inférieure du quatrième ventricule. Elle est prouvée par le fait du passage d'un liquide coloré qui, introduit dans le ventricule olfactif d'un chien, manifeste bientôt sa présence dans le liquide céphalo-rachidien qui entoure la moelle. Cruveilhier cependant, ne considérant pas celte preuve comme absolue, met en doute la réalité de cette communication. (Anal., /i" édil., t. III, p. 38?.) âi8 A. SALATHÉ. porlance, en regard des variations que peut subir l'encé- phale (1). Mais si la moelle, en raison des causes précédentes, offre des changements de volume moins notables que le cerveau, la quantité plus grande de liquide sous-arachnoïdien qui la baigne constitue une donnée importante dont nous aurons à tenir le plus grand compte (2). Rappelons tout d'abord, aussi succinctement que possible, les différentes théories proposées pour l'interprétation des mouvements du cerveau dans les cas où la constitution nor- male ou accidentelle des parois crâniennes les rend indiscu- tables. Ces différentes théories se ramènent à trois groupes prin- cipaux : 1° Pour les uns, les mouvements du cerveau dépendraient uniquement des battements artériels. Telle est la manière de voir de Richerand (3), qui s'exprime ainsi à ce sujet : « Les mouvements alternatifs d'élévation ou d'abaissement qu'offre le cerveau sont isochrones à la systole et à la dias- tole des artères placées à sa base (4) : l'élévation correspond à la dilatation, l'abaissement au resserrement de ces vaisseaux; la respiration n'est pour rien dans ce phénomène. » 2° Pour d'autres, les mouvements cérébraux ne se ratta- cheraient qu'aux mouvements respiratoires. Cette opinion est celle de Flourens, qui, après avoir relaté l'interprétation de (1) Ces variations de volume du contenu de la cavité crânienne ne dépendent pas exclusivement du tissu de l'encéphale. Il faut également tenir compte du changement de calibre des vaisseaux situés dans la boîte crânienne, en dehors de la masse nerveuse encéphalique, la rigidité des parois des sinus ne permettant pas, il est vrai, de leur attribuer une part considérable dans la production du phénomène. (2) La capacité du canal rachidien peut varier en effet dans une assez large mesure, comme on peut l'admettre à priori en considérant les anastomoses multiples des plexus veineux rachidiens, soit avec les sinus encéphaliques, soit avec le système azygos. (V. Cruveilhier, Anat. descr., t. III, 4e éd., et Breschet, Sur les veines du rachis, Th. Paris, 1818.) (3) Richerand, Éléments de physiologie, Paris, 1833. (4) C'est, comme on sait, en se basant sur les changements du calibre des vaisseaux placés à la base de l'encéphale, que plusieurs auteurs, à l'exemple de Richerand, ont cru pouvoir expliquer un mouvement d'élévation et d'abais- sement en masse de l'organe. CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 349 Richerand que nous venons de citer, la critique ainsi qu'il suit (1) : « Il y a bien des erreurs clans cette proposition de Richerand ; car, comme on va le voir : 1° le mouvement du cerveau n'est pas isochrone à celui des artères, mais à celui delà respiration; et 2° la respiration est pour tout (2) dans ce phénomène. » Il est difficile d'être plus affirmatif que ces deux illustres physiologistes. 3° Enfin, et c'est l'opinion la plus généralement adoptée de nos jours, les mouvements cérébraux seraient dénature dou- ble, d'origine à la fois cardiaque et respiratoire. Telles sont les trois interprétations principales (3) qui ont été données des mouvements encéphaliques. Ces variations d'opinion des auteurs s'expliquent par les différences des con- ditions clans lesquelles ont été faites leurs expériences: car l'on pourra voir clans la suite, qu'en prenant isolément telle ou telle de nos expériences, nous pourrions soutenir succes- sivement chacune de ces trois dièses, admettant tantôt la si- multanéité des deux manifestations, tantôt la disparition de l'une ou l'autre d'entre elles. Envisager ainsi la question, serait faire preuve d'un éclectisme qu'il n'est plus, permis d'adopter aujourd'hui, après les belles pages écrites' a- ce su- jet par Cl. Bernard qui a tant et. si bien insisté sur la né- cessité du « déterminisme (4) de chaque phénomène. » Après ce rapide exposé des opinions .variées émises sur la nature des mouvements du cerveau, nous allons présenter les résultats que nous a fournis l'expérimentation, en examinant successivement : (1) Flourens, Recherches exp. sur le système nerveux, Paris, 1842, p. 344. (2) En regard de cette assertion si catégorique, il peut sembler étrange dq retrouver dans une autre partie du même ouvrage (Ioc. cit., p. 319) la phrase suivante : « Indépendamment du mouvement alternatif d'abaissement et d'élé- vation qui... répond aux mouvements alternatifs d'inspiration et d'expiration, et qui le meut en masse, le cerveau est sans cesse agité, où mû, dans toutes ses parties, par l'action interne de la force impulsive des organes circulatoires. » (3) Il y en aurait bien aussi une quatrième, celle de Dorigny (Expériences, et observations sur les mouvements du cerveau, Journal >r- visarl, XVIII, 1809), qui mil les mouvements cérébraux sur le compte de l'influence nerveuse. Nous nous bornerons à la mentionner, car elle est tr.op en contradiction avec b-s faits observés. ('i) Cl. Bernard, Levons de pathologie exp., Paris, 1872, p. 505 el siiiy., ci Re- vue des coups scientifiques, 6 février 1869. 850 A. SALATHK. 1° Les battements des fontanelles chez les nouveau-nés ; 2° Les cas morbides dans lesquels les parois crâniennes ou rachidiennes sont molles on entamées, et permettent de consta- ter ces mouvements ; «3° Les expériences dans lesquelles on ouvre le crâne ou le ra- çhis d'animaux, tels que le chien, le lapin, etc. II. — BATTEMENTS DES FONTANELLES. Les battements des fontanelles, très-prononcés à la nais- sance, vont en diminuant, à mesure que l'ossification de ces espaces membraneux fait des progrès. Ce n'est guère, qu'au niveau de la fontanelle médiane antérieure, la plus grande de toiiles,- et celle qui disparaît la dernière, qu'on peut ob- server, ces battements -avec netteté; Pour' les soumettre à 'mi contrôle rigoureux, nous avons eu recours à l'inscription (1), en •transmettant les • mouvements explorés à un tambour, à levier. Après nous être servi d'abord d'un explorateur à tambour que nous maintenions à la main, sur la fontanelle de l'en- fant, nous avons bientôt reconnu la nécessité de le fixer à la tète même de celui-ci. (1) Au cours de nos expériences, nous avons découvert qu'un essai semblable avait déjà été tenté parM.Langlet (a) qui,. à propos d'un travaiLintéressant sur le sommeil, a essayé d'enregistrer les battements des fontanelles pendant cet état. Il s'est servi, dans ce but, du sphygmographe ordinaire de Marey; mais, outre que cet appareil est d'une application difficile sur le crâne, il ne donne que des indications de peu de durée, insuffisantes pour observer le phéno- mène avec suite, dans diverses phases. Le sphygmographe à transmission (F. volume 1875) aurait paré à ce dernier inconvénient. M. Langlet n'a donc pu réaliser l'objectif qu'il poursuivait, les enfants se réveillant à la suite de la pose de l'appareil. Malgré l'imperfection de celte disposition, M. Langlet put obtenir quelques tracés intéressants. Il reconnut que, dans l'état de calme, les battements des fontanelles ne reproduisent que les pulsations artérielles, des mouvements cor-, respondant à la respiration ne commençant à paraître que lorsque celle-ci est agitée, ou lorsque Fenfant crie. Ces battements, influencés par la respiration, sont naturellement d'autant plus marqués que l'agitation ou les cris sont plus prononcés. (a) Langlet, Sur la physiologie du sommeil. Th. Paris, 1872. CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 351 L'explorateur que nous avons employé est un tambour or- dinaire dont la membrane est repoussée par un faible res- sort intérieur. En le fixant par sa face mobile sur la fontanelle médiane antérieure de l'enfant, nous sommes arrivé, à diverses re- prises, à enregistrer, pendant quelques heures consécutives, les battements de cette fontanelle dans un grand nombre de circonstances. Nous avons pu suivre, en effet, les variations d'inscription qu'amenaient les phases successives de calme ou d'agitation, de sommeil ou de réveil, ainsi que certains actes, tels que l'effort, les cris, la toux , le bâillement, l'éternu- ment, l'action de téter. Le type du calme le plus parfait est assurément, chez l'enfant, celui qui correspond à un sommeil calme et paisible. La figure 171 nous en offre un bel exemple. Fig. 171.— Battements de la fontanelle antérieure d'un enfant de six semaines (ligne F) pen- dant le sommeil, et respiration thoracique (ligne R), enregistrés simultanément. Cette figure nous montre d'abord une ligne inférieure, celle de la respiration, qui comprend une suite d'ondulations, correspondant chacune à un acte respiratoire. Ces ondulations sont très-sensiblement égales entre elles, ce qui marque bien l'égalité et la régularité de la respiration pendant le sommeil de l'enfant. La ligne supérieure est celle des battements de la fonta- nelle ; une ligne de repère ponctuée permet bien d'en ap- précier le niveau général. Ici encore, nous avons des ondu- lations égales et régulières , mais plus petites et plus nombreuses. Elles correspondent aux pulsations des artères et représentent spécialement les variations rhythmées de turgescence de l'encéphale, en rapport avec les systoles car- diaques. Les mouvements respiratoires, comme il est aisé de s'en 352 A. SALATHÉ. rendre compte, n'exercent aucune influence, clans ce cas spé- cial, sur les battements de la fontanelle. Après cette période de calme, l'enfant s'est réveillé. Il crie et l'on a peine à croire que la figure 172 représente les mêmes éléments que la précédente. ,':.. Fig. 17-2..— Battements de. la fontanelle antérieure d'un enfant de six semaines (ligne F) enre- gistrés en même temps quelles courbes de la respiration thoracique (ligne R), pendant les cris. Repères ponctués verticaux. Ici, comme tout à l'heure cependant, la ligne supérieure correspond aux mouvements dé la fontanelle ; la ligne infé- rieure, à la respiration thoracique. La première ne rappelle en rien la précédente, et, disons--1 le lotit de suite, l'influence exercée par la respiration pré- domine à tel point que l'influencé cardiaque est absolument masquée, ou tout au moins indéchiffrable. - Les tracés fournis par la fontanelle et par les mouvements respiratoires sont-ils du moins assimilables? De prime abord, ce rapprochement parait assez difficile. On: saisit- cependant bientôt un rapport entre- les ondulations les plus mar- quées de chacun des tracés; mais, tandis que les unes- sont à peu près parallèles, les autres sont en opposition : une CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE 353 dépression de la respiration correspondant alors à une saillie du tracé de la fontanelle.. Cette contradiction toutefois n'est qu'apparente. La raison en est dans le nouveau type respi- ratoire adopté par l'enfant qui, du sommeil tranquille, vient de passer à l'agitation du réveil et dont la respiration est devenue surtout abdominale: d'où l'inversion, des courbes (1). Cette inversion est des plus notables en 0, période qui correspond à un cri prolongé déterminant une ascension extrême du tracé de la fontanelle. .' ; . ' .-•■■ •. ; , ; ; A ce moment, la pression intra-abdominale est brusque- (1) Dans la respiration brusque et exagérée et particulièrement lors des cris, de la toux, etc., les tracés fournis par deux pneumographes appliqués, l'un au thorax, l'autre à l'abdomen, sont inverses', la courbe respiratoire tho- racique étant intervertie. Le professeur Bert-a déjà-signalé^ chez le chien', un antagonisme de ce genre « entre le jeu do la partie inférieure et celui de; la partie supérieure du thorax (a), » quand la respiration est purement diaphragmatique. Dans un remarquable travail sur la Pneumographie (b), le Dr'Mocquot a appelé l'attention sur la production de celte inversion eliez. l'homme. Inscrivant simultanément la respiration de trois manières, au moyen de deux pneumographes fixés à la cage thoracique et à l'abdomen, et par l'intermédiaire d'un réservoir auquel aboutit un tube, dans lequel respire le sujet de l'expé- rience (c), l'auteur a constaté que les trois courbes parallèles dans la respiration normale changent de nature, quand la respiration devient brusque et sac- cadée. Le parallélisme existe encore entre les tracés de la respiration abdominale et ceux du réservoir, les derniers faisant foi; mais le tracé thoracique est en opposition avec les doux autres. Nous avons nous-même souvent vérifié cette inversion de tracés. Par quel mécanisme se produit-elle, dans ces circon- stances? Voici l'explication qu'en a donnée Mocquol : ' Les muscles abdominaux se contractant vivement, refoulant subitement et avec force le diaphragme dans le thorax, il en résulte uni augmentation con- sidérable de pression thoracique. « Cette augmentation de pression produit deux effets simultanés : dilatation du thorax et expulsion au dehors d'une certaine quantité d'air (d). » La descente de la courbe respiratoire thoracique en expiration en est la conséquence. Son ascension en inspiration s'explique par un mécanisme inverse. Le diaphragme, qui a été violemment refoulé, se contracte énergiquement et, en s'abaissant, entraîne les poumons, tandis que la cage thoracique, distendue par l'acte précédent, revient sur elle-même : l'inspiration est uniquement produite par la contraction du diaphragme. (a) P. Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, Paris, 1870. \b) G. Mocquol, Essai de pneumographie, pour servir à l'étude des mala- dies des enfants. Thèse, Paris, 1875. (c) Un deuxième tubo, partant de la bonbonne, aboutit a un tambour en- registreur, influencé par les variations de pression ; dans la bonbonne, pression moindre en inspiration, plus forte en expiration : d'où descente de la plutha dans le premier cas, ascension dans le second. { •■ . . :. . Dans le soupir et dans le bâillement, l'appareil explorateur nous a permis- de constater, aussi des . soulèvements, considé- rables de la fontanelle. ■ Nous avons étudié également l'influence de la: succion, chez l'enfant qui tète, sur les battements de la fontanelle.' Les tracés qu'on obtient, clans ce cas, sont très-variables,' suivant les instants. • : ; , Fig-. 173. — Battements de la fontanelle d'un enfant.de six semaines,. pendant la succion (ligne F) et respiration thoracique (ligne U), enregistrées simultanément. La figure 173 correspond au moment où l'on donne le sein à l'enfant. La troisième ondulation respiratoire, qui offre un plateau assez prononcé, se rapporte au moment où l'enfant saisit le sein. En T, il commence à téter. Nous voyons aus- sitôt la ligne supérieure, qui représente les battements de la fontanelle, changer d'aspect. Les petites oscillations, d'origine cardiaque, qui se montraient seules auparavant, avec quel- ques petites irrégularités, viennent se greffer à présent sur des ondulations plus prononcées, en rapport avec la respi- ration. Ces grandes ondulations sont de même sens que celles de la respiration thoracique représentée au-dessous, comme le montrent bien les repères. La suite du graphique aurait montré de grandes modifica- tions; les ondulations provoquées par la respiration sur le CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 355 tracé de la fontanelle allant en déteignant de plus en plus, à mesure que l'enfant tète avec moins d'énergie, de façon à ne plus laisser paraître à la fin que les oscillations cardia- ques. L'accord des deux courbes de la fontanelle et de la respiration, que montre la figure 173, nous permet de conclure que, pendant la succion, la respiration était essentiellement thoracique.. Nous voyons, en outre, qu'elle ne s'arrêtait pas pendant la succion, et que l'inspiration coïncidait avec cette dernière. Nous avons pu enregistrer également les modifications imprimées aux battements de la fontanelle et à sa tension par les variations d'attitude auxquelles on soumettait l'en- fant. Pour obtenir ces modifications aussi pures que possi- ble, et sans qu'elles puissent être altérées, dans l'exécution de ces changements de situation, par les cris ou les mouve- ments de l'enfant, il était à désirer que celui-ci fût en quelque sorte passif. Aucun état ne pouvait nous être plus favorable, sous ce rapport, que le sommeil. C'est en effet le, moment que nous avons choisi. La figure 174 représente le tracé des mouvements de la fon- tanelle correspondant à trois attitudes différentes. Les modifi- cations qu'elles ont amenées nous ont paru fort intéressantes.. En H, l'enfant dort avec calme; il est couché sur les ge- noux de sa mère. De même que dans la figure 171, on ne dis- lingue à ce moment que des oscillations de nature cardiaque. A l'endroit indiqué par une flèche renversée, on baisse la tête de l'enfant: aussitôt, la fontanelle se tend fortement, ainsi que l'indique l'ascension considérable du tracé de ses mouvements. Après quelques secousses irrégulières, au milieu desquelles il est difficile de distinguer la pulsation cérébrale, la ligne s'abaisse notablement, pour se maintenir ensuite à un niveau moins élevé, supérieur toutefois à celui de l'atti- tude précédente, dans laquelle l'enfant élail en position hori- zontale. Les oscillations déterminées par la systole du cœur se détachent nettement; mais leur caractère n'est plus le même; leur élévation est bien moindre, ce qui indique une augmentation considérable de la tension inlra-crànieuno. L'enfant ayani été nui in loi m, près d'un quarl de minute; en 335 ' ma A. SALATHiL celle attitude, est amené, au point où se trouve une flèche dressée, en situation opposée, c'est-à-dire la tète en haut. Le tracé subit immédiatement un abais- sement très-marqué et arrive à s'arrê- ter à un niveau inférieur, non-seule- ment par rapport au précédent, mais aussi par rapport à celui de la posi- tion horizontale. A la suite de ce dernier changement d'attitude, les oscillations qui répondent à l'influence cardiaque ont repris leur ampleur primitive, laquelle accuse une diminution de la pression intra- crànienne. En somme, tension de la fontanelle au maximum quand la tête est abais- sée ; moins forte en position horizon- tale ; moins forte encore la tête étant élevée. Dans la première attitude, la pesan- teur agit comme cause favorable sur l'afflux du sang artériel, comme cause défavorable sur l'écoulement veineux : la turgescence encéphalique doit donc être augmentée. Dans l'attitude inverse, qui est celle de la station debout, la pesanteur en- trave, dans une certaine mesure, la pro- gression vers l'encéphale de l'ondée sanguine artérielle, tandis qu'elle favo- rise le retour du sang veineux vers l'oreillette droite : la turgescence de l'encéphale doit donc diminuer. Enfin, en situation mixte, en d'autres termes dans la position horizontale, la turgescence est intermédiaire, toutes choses égales d'ailleurs. Ces trois états différents se lisent, en CIRCULATION CÉPHALO-nACHTDIEiN'NE. 357 effet, sur le graphique que nous avons analysé (I). Nous avons repété à diverses reprises ces variations d'attitude sur le même sujet, et pendant tout ce temps il a pu continuer à dormir avec calme. L'encéphale est-il seul le siège de changements de volume, à la suite de ces oscillations de pression ; les vaisseaux si- tués dans la cavité crânienne, en dehors de la substance nerveuse, éprouvent-ils aussi des variations de calibre, et dans quelle mesure ? — C'est ce qu'il ne nous est pas permis de juger dès à présent. Peut-être les expériences sur les ani- maux pourront-elles nous donner des renseignements à cet égard . III. — Mouvements observables au crâne et au rachis DANS DIVERS CAS MORBIDES. Les mouvements dépendant des variations de réplétion vas- culaire des organes contenus dans la cavité 'céphalo-rachi- dienne sont observables dans diverses circonstances patho- logiques au crâne et à la colonne vertébrale. On les rencontre particulièrement au crâne, dans l'encéphalocôle, le cancer ou la carie syphilitique des os du crâne, les fractures de la voûte, récentes ou anciennes, enfin, â la suite de la trépana- tion pratiquée par la main du chirurgien. On peut les ob- server également au rachis, dans le spina bifida. X. Mouvements observables au crâne. — Les diverses tumeurs que nous avons énumérées sont le siège d'un double mou- (1) Outre les variations du niveau général, on observe aussi, dans les différentes attitudes, des variations d'amplitude des oscillations cardiaques : la plus grande turgescence de l'encéphale s'accompagne nécessairement de variations moins amples, et réciproquement. On a déjà insisté dans le mé- moire n° I sur ce genre de phénomène, et la ligure 174 en donne un bon Exemple. 358 A. SALATHÉ. vemenl qui correspond à la fois, d'une part aux battements du pouls, d'autre part aux mouvements respiratoires, aux efforts,^ aux cris, à la toux,, à l'éternuement, etc.. Ces mou- vements sont bien moins accentués, et peuvent même ne plus être perceptibles, ni à l'œil, ni à. la palpalion, pendant le re- pos .et le sommeil. Les perforations de la calotte crânienne, amenées par le développement d'affections cancéreuses ou autres, .et surtout celles qui résultent de fractures, peuvent mettre à nu la -dure- mère ou le cerveau lui-même. Dans ces cas, aussi bien qu'à la suite de l'opération du trépan, on peut observer les .deux ordres de mouvements (1) dont il a déjà souvent été question, soit directement sur le cerveau mis à nu, soit par l'intermé- diaire de la dure-mère. Une perte de substance de la voûte du crâne, ou une tré- panation, permettent encore, lorsque le malade est rétabli, d'observer les mouvements cérébraux à travers la peau qui recouvre l'ancienne perforation» Dans un cas de ce genre, l'adulte présente une sorte de fontanelle artificielle, qui le replace, à cet égard, dans les conditions premières de son existence. Nous avons été assez heureux pour rencontrer un cas ren- trant dans cette dernière catégorie. C'est celui d'un homme de trente ans, qui tomba, à quinze ans, du grand mât sur le pont du navire où il servait en qualité de mousse. Il en ré- sulta une fracture, avec perte de substance très-étendue de la partie gauche du frontal. B... était sujet, quand nous le vîmes, à des accidents épi- leptiformes, pour lesquels il avait été admis , à diverses reprises, clans plusieurs hôpitaux de Paris. Entré dans le ser- vice du professeur Broca,à l'hôpital des Cliniques, le malade présentait, à cette époque, au niveau de la bosse frontale du côté gauche, une vaste dépression à bords assez irréguliers,, ayant à peu près l'étendue d'une pièce de 5 francs en argent. , (1) Roser a observé deux fois l'absence de ces mouvements, dans le cas de dénudation de la dure-mère. Nous avons constaté parfois le. même fait, à la suite de trépanations pratiquées , sur le chien. Nous essayerons, le momen», venu, d'interpréter cette apparente anomalie. CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 359 La peau qui offre, à cet endroit, des stries de -tissu modu- laire, est cependant molle, et l'excavation, très-prononcée quand le malade est debout, l'est moins lorsqu'il est couché. Elle se gonfle dans les efforts, quand le malade souffle ou lorsqu'il tousse, surtout quand il penche la tète en avant. Non- seulement la dépression peut alors disparaître, mais, à la place de l'excavation existant un instant auparavant, on peut voir la peau arriver au niveau de celle des parties voisines ou même bomber assez pour offrir l'apparence d'une petite tu- meur. Le professeur Broca voulut bien nous autoriser à recueillir l'inscription graphique de ces changements de niveau. Nous eûmes recours au nouvel explorateur à tambour (1) du pro- fesseur Marey, dont nous appliquions le bouton sur la région correspondant à la perte de substance osseuse. En même temps, nous prenions le tracé du pouls radial, au moyen du sphygmographe à transmission, tandis qu'un Fig. 175. — Graphique des mouvements ■communiqués aux parties molles qui recouvrent lo cerveau, chez un individu ayant subi une perte de substance du crâne. C. Tracé frontal avec repères horizontal et vertical. P-. Pouls radial, avec, repères. !!. Respiration avec repères. (Ligne descendante inspiration; ligne ascendante: expira- tion.) pneumographe appliqué sur la cage thoracique nous donnai l la courbe respiratoire. Les tracés furent recueillis (2) sur lu (1) Voir pour sa description, I'hyswl. exp., Travaux du laboratoire du professeur Marey, 187."i, p. ,Lii. (2) Ils furent obtenus le 18 juin cl le 10 juillet 1875, avec l'assistance du I)r François-Franck. 360 • A. SA.LATHÉ. , malade assis ou debout, la tête étant légèrement inclinée en avant. Dans les conditions ordinaires, le malade étant tranquille, sa respiration calme et régulière, nous remarquons que les systoles cardiaques traduisent seules leur influence sur le tracé frontal que reproduit la première ligne de la figure 175. on ne peut y découvrir de modifications imprimées par la respiration, représentée sur la ligne inférieure. Le pouls (ligne moyenne) nous montre un dicrotisme que nous retrouvons encore dans le tracé cérébral. La première partie de la figure 176 reproduit les mêmes ef- fets; mais le malade vient-il à faire un effort, ainsi que nous l'y engageons, aussitôt la scène change. Fij.176.— Graphique des mouvements imprimés aux parties molles qui recouvrent une perle de substance crânienne, pendant l'effort. d Tracé frontal, avec ligne de repère pointiliée. P. Pouls radial, avec ligne de repère. II. Respiration. La descente de la courbe corre;po:id à l'inspiration ; son ascension, à l'expiration. A la deuxième ondulation de la courbe respiratoire suc- cède une ligne presque horizontale, qui marque la durée de l'effort. La partie .correspondante du. tracé du pouls radial nous montre une série de pulsations ascensionnelles en escalier, CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 361 qui indiquent, d'une manière non douteuse, l'augmentation de la pression artérielle, dont nous retrouvons les effets dans l'ascension si notable du tracé frontal (1), qui permet encore de distinguer quelques soubresauts en rapport avec la pul- sation cardiaque. Aussitôt que cesse l'effort, nous pouvons constater, en même temps que la reprise de la respiration, la descente assez brusque du tracé cérébral, aussi bien que l'abaissement de la tension artérielle, dans le tracé de la radiale. Les deux lignes tombent même un peu au-dessous de leur niveau pri- mitif (2). La suite du tracé, après cessation de l'effort, aurait montré que, la respiration étant redevenue calme, l'explorateur des battements encéphaliques n'a plus indiqué que l'influence cardiaque. Nous pouvons résumer celle observation en disant que l'influence respiratoire n'apparait sur le tracé cérébral que dans le cas de respiration exagérée, dans l'effort, etc. L'influence cardiaque, étant seule marquée dans la respiration normale, se traduit, dans ce cas, par une série d'oscillations parallèles à celles du pouls, dont- elles reproduisent le dicrotisme. B. Mouvements observables au rachis. — Les tumeurs dési- gnées sous le nom de spina-bifida ou hydrorachis, qui occu- pent; le. plus souvent la région lombaire ou sacrée, sont encore le siège de mouvements d'expansion et de , reirait.. Les au- teurs sont d'accord pour dire que la tumeur se distend pen- dant les cris ou les efforts d'expiration de l'enfant, et qu'elle semble s'affaisser pendant l'inspiration. Ces mouvements sont évidemment transmis aux parois de la poche par le liquide céphalo-rachidien refoulé par l'augmentation du calibre vas- culaire, consécutive à l'expiration. (1) L'augmentation do la pression artérielle n'est sans doute pas seule en cause, dans ce tracé, et il faut tenir compte également de l'élévation do pression dans les veines inlra-crânienncs. (2) Après quelques pulsations, ce niveau est de nouveau graduellement atteint. Cet abaissement de la courbe, après l'effort, au-dessous du niveau du début, tient, ainsi que l'a établi Marey [l'hysiol. de la circulât., p. Z'M), au reflux exagéré du sang, des artères périphériques vers l'aorte subitement dé- comprimée, laquelle se remplit au détriment des artères dans les premiers in- stants qui font suite ii l'effort. o6£ A. SALATHÉ. Follin, et les auteurs en général, ne parlent pas de batte- ments coïncidant avec le pouls, comme on les observe dans les tumeurs, que présente la boîte crânienne, l'encéphalocèle par exemple. Gruveilhier, qui a observé plusieurs cas de spi- na-bifida dans la région lombaire, dit qu'il n'a pu y décou- vrir de mouvements isochrones aux battements du pouls, ce qu'il explique par l'absence d'artères volumineuses dans la moelle épinière (1). Il n'est pas douteux cependant que des mouvements peu marqués, se répartissant sur une large surface, aient pu échapper à l'œil ou à la palpation. Nous ne prétendons ce- pendant rien affirmer touchant la réalité de battements de ce genre dans l'hydrorachis (2). Nous aurons à revenir sur ce point, quand nous nous occu- perons des trépanations pratiquées à la région lombaire. IV. — Expériences de trépanation. Nous diviserons en trois catégories les expériences que nous avons faites dans le but d'étudier les mouvements de l'encéphale et du liquide céphalo-rachidien. A) Dans la première série d'expériences, la trépanation était pratiquée sur les parois crâniennes. B) Dans la seconde, elle était pratiquée sur les parois du rachis. G) Enfin, dans la dernière série, la trépanation était faite concurremment au crâne et au rachis. A. Trépanations crâniennes. A l'exemple de Magendie (3), de Bourgougnon (4) et des expérimentateurs qui les ont suivis dans cette voie, nous (1) Cruveilher, Anat.. 4e édition, t. III, p. 362. (2) Notre intention était d'avoir recours à l'inscription graphique, pour con- trôler les mouvements qu'on observe dans le spina-bifîda; mais nous n'avons pu, dans le cours de nos recherches, rencontrer un cas de ce genre. ' (3) Recherches sur le liquide céphalo-rachidien, 1842. (4) Recherches sur les mouvements du cerveau. Th., Paris, 1839. CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 363 ..avons pratiqué une ouverture arrondie à la boîte crânienne, pour visser ensuite à l'orifice ainsi obtenu un tube de verre dont la partie inférieure est fixée dans une garniture en laiton munie d'un pas de vis et que deux ailettes latérales permet- tent de saisir solidement (1). Le tube placé, on y verse de l'eau, et les oscillations du ni- veau du liquide présentent un synchronisme parfait avec .le pouls artériel, en même temps que l'influence respiratoire s'accuse par des excursions étendues de la colonne liquide. Voulant inscrire à distance ces variations de niveau, en même temps que les battements du cœur et les mouvements respiratoires, nous avons pendant quelque temps été déçu dans notre attente : les oscillations ne se transmettaient que très-faiblement à la plume du tambour à levier, et nous avons dû tâtonner assez longuement, pour arriver à reconnaître la nécessité de substituer un tube assez large au tube étroit que nous avions tout d'abord employé. Avec des tubes de fort calibre, contenant une certaine quan- tité d'eau et dont l'orifice supérieur était fermé par un bou- chon de caoutchouc traversé par l'origine du tube de trans- mission, nous avons paré aux causes de déformation des tra- cés résultant de la vitesse acquise du liquide dans les tubes étroits et longs (2). Ces larges trépanations ont encore eu l'avantage de sup- primer une conséquence bien fâcheuse et presque forcée des trépanations de faible diamètre, je veux parler de la hernie du cerveau qui vient jouer le rôle d'obturateur à l'orifice in- férieur du tube d'exploration. Cette hernie est bien en effet la cause de la suppression des oscillations, car dans deux expériences récentes sur le chien, les oscillations du liquide, d'abord très-amples, s'étant pro- (1) Ilammond et Weir Mitchell ont modifié, à certains égards, le tube em- ployé par les physiologistes que nous avons cités. Ils en ont fermé l'orifice inférieur par une membrane de caoutchouc qui vient au conlacl de la dure- mère. Leur tube de cuivre rempli de liquide se termine par un tube de verre gradué qui permet d'en apprécier les changements de niveau. Ils ont appelé céphalo-hémomètre cet appareil dont ils se sont servis pour étudier l'influence du chloral sur l'encéphale. [V. Ilammond, Des effets physiol. et des usages ttrérap. de l'hydrate de chloral, New-York médical Journal, fév. 1870.) (2) V. pour les détails, Mémoire I, p. 14. 364 A. SALATHË. gressivement atténuées et ayant fini par disparaître, je dé- vissai le tube et constatai un véritable bouchon fongueux formé par la substance cérébrale herniée : à peine ce bouchon eut-il été refoulé avec le doigt, que nous vimes le li- quide céphalo-rachidien faire brusquement irruption entre le cerveau réduit et le rebord de l'os, sur tout le pourtour de la trépanation. Le tube ayant été revissé, les oscillations repa- rurent pour diminuer peu à peu, à mesure que se reprodui- sait la hernie cérébrale (1). Cette hernie du cerveau, fréquente avec des trépanations de petit diamètre, se développe fatalement et devient énorme quand on a entamé la substance cérébrale. Flourens avait déjà noté le fait et les chirurgiens savent bien que chez l'homme les pertes de substance du crâne avec lésion du cerveau s'ac- compagnent aussi de hernie de la substance nerveuse (2). Ayant donc adopté les trépanations de large diamètre, nous avons opéré dans deux conditions différentes : tantôt la dure- mère était intacte, tantôt (et c'était le cas le plus fréquent) cette membrane avait été préalablement enlevée sur toute l'é- tendue de la trépanation. Pour explorer les mouvements du cerveau, la dure-mère étant intacte, nous nous sommes servi soit du tube à niveau variable décrit plus haut, soit d'un tambour sur la membrane duquel était fixé un petit bouton de liège, appareil analogue à celui qui nous a servi pour étudier les mouvements des fon- tanelles chez les enfants nouveau-nés. La transmission s'opérait, comme de coutume, quel que fût le procédé employé, par un tube de caoutchouc aboutissant au tambour à levier enregistreur de Marey. Ce mode d'in- scription nous a permis de recueillir, simultanément les courbes (1) Un fait bkn paradoxal en apparence, signalé par Flourens (loc. cit., p. 351), vient encore à l'appui de notre explication. La ligature d'une partie des troncs artériels du cerveau rend les mouvements de cet organe plus manifestes. Flourens en conclut que ces mouvements sont surtout sous la dépendance de l'action veineuse. Pour nous, ce phénomène s'explique par la moindre turgescence de l'encéphale, dont les voies d'apport sanguin sont diminuées. Le cerveau ne s'applique plus dès lors aussi étroitement contre la voûte crânienne, et l'œil saisit plus nettement ses déplacements. (2) S. Laugier, article Encéphale : Plaies du cerveau, Dict. do. médecine et >le chirurgie prat. CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 365 respiratoire, cardiaque, carotidienne, et de déterminer, en superposant ces différents tracés, les rapports des expansions et resserrements du tissu encéphalique avec chacun d'eux. Les animaux, chiens et lapins, qui ont servi à nos expé- riences, ont toujours été préalablement anesthésiés par le chloroforme, le plus souvent associé à la morphine, d'après la méthode si heureusement inaugurée par le professeur Cl. Ber- nard. Quelquefois nous avons immobilisé les sujets en expé- rience avec le curare, en les soumettant à la respiration artifi- cielle. \ 1 . — Étude des oscillations cérébrales, en rapport avec* la systole du cœur et la respiratiou. Nos expériences ont porté, comme nous l'avons dit, sur le lapin et sur le chien. Ce dernier animal, à cause de sa plus grande taille, donne plus nettement les deux ordres de mou- vements qui traduisent les changements de la pression arté- rielle, c'est-à-dire les mouvements rhythmés avec le pouls el ceux qui correspondent à la respiration. Voici en effet l'un des types recueillis sur le lapin (fig. 177). Fig. 177. — Tracé des oscillations cérébrales, après trépanation, chez un lapin. Oscillations d'origine cardiaque mêlées à des oscillations d'origine respiratoire plus grandes. On reconnaît bien sur les courbes respiratoires de petits soulèvements qui leur donnent une forme dentelée; mais il faut avouer que les petites variations, en rapport avec les sys- toles cardiaques, sont trop peu accusées pour qu'on en puisse faire une analyse rigoureuse (1). Les tracés fournis par le chien sont au contraire beaucoup (1) Si ces petites oscillations se lisent difficilement sur un tracé, on com- prend qu'elles soient à peine perceptibles à la vue : on s'explique des lors que Flourens, ayant fait toutes ses expériences sur le lapin, n'ait pu admettre que les mouvements liés a. la respiration. 366 A. SALATHÉ. plus nets ; la figure 178 nous en montre un bon exemple : La ligne supérieure nous offre le tracé des oscillations que nous appellerons, pour plus de commodité, oscillations cêré- I) ru les. On y observe des oscillations rhythmées avec le pouls Fig. 178.— Tracé des oscillations cérébrales (ligne C) et de la respiration (ligne R) recueillies simultanément chez le chien; — I, inspiration; — E, expiration. — Repères verticaux. et surajoutées à des grandes ondulations respiratoires : le rap- port de ces dernières avec les mouvements respiratoires est facile à déterminer, en ayant égard à la superposition des- deux courbes : on voit que lé volume du cerveau diminue pen- dant l'inspiration I et augmente pendant l'expiration E. Dans l'exemple précédent, la respiration est assez calme. Aussi les variations du calibre des vaisseaux encéphaliques produites par les systoles cardiaques sont-elles parfaitement distinctes sur le tracé cérébral G. Il n'en est pas de même quand la respiration s'accélère ou devient anxieuse, quand l'animal crie: comme on le voit dans la figure 179, les on- dulations respiratoires plus fréquentes, plus brusques, sont à peine dentelées, par moments, par les oscillations d'origine artérielle. Quelquefois, au contraire, quand les mouvements respira- toires sont lents et peu accentués, les ondulations respiratoires disparaissent presque complètement du tracé des oscillations cérébrales, comme nous le verrons figure 183, p. 373. On n'y retrouve plus que les variations du calibre des vaisseaux encé- phaliques en rapport avec la fonction cardiaque. Nous som- mes porté à croire que dans les conditions normales, chez un animal intact, la respiration étant très-calme, les choses CIRCULATION. CÉPHALO-RACHIDIENNE. 36" doivent habituellement sepasser ainsi. C'est ce que nous avons du reste observé déjà, en explorant la fontanelle de l'enfant nouveau-né. Fi?. I7it. — Tracé des oscillations cérébrales d'un eliien, dont la respiration est haletante (IV Nous n'insisterons pas ici sur le mécanisme des variations de volume du cerveau dans leurs rapports avec les fonctions cardiaque et respiratoire; il ne s'agit en effet que d'un cas particulier de la règle applicable à tous les organes vascu- laires. On trouvera dans le mémoire de François-Franck (2) les considérations relatives à l'interprétation de ces variation?. I^es recherches de Piégu, celles de Buisson, de Fîck, de Mosso, de Franck, concordent toutes à rapporter les varia- tions rhythmées avec le cœur aux dilatations et resserrements alternatifs des vaisseaux périphériques, et à présenter les courbes qui expriment ces variations comme la conséquence de la totalisation de toutes ces actions partielles. Nous avons nous-meme insisté à plusieurs reprises, dans les pages précédentes, sur la provenance artérielle de ces oscillations : l'expérience suivante vient à l'appui de ces conclusions. (1) L'animal qui a fourni ce tracé était un chien de petite taille, dont le cerveau se trouvait bien plus affaissé que chez tous les autres sujets de nos expériences, la surface des hémisphères cérébraux n'étant point accolée à la voûte crânienne comme cela avait lieu le plus souvent dans les autres cas. Cette particularité permit une grande amplitude des oscillations. La respira- lion de l'animal étant rapide et très-ample, les oscillations cérébrales qui en résultèrent ont donné un tracé qui peut aussi bien passer pour celui de la respiration elle-même. Ces oscillations sont représentées par une série d'élévations, dont chacune comprend une expiration suivie dune, inspiration, la ligne d'expiration étant à la fois plus longue et plu-; oblique, la ligne d'inspiration plus courte et |iln- abrupte. Sur quelques-unes des lignes d'expiration, on remarque de très-légères ondulations d'origine eardiaque. -j. Mémoire I du présent volume. àt># a. sa.lathiI;. Nous lions l'une des carotides sur un chien. Le tracé des oscillations suscitées par la systole du cœur en est à peine modifié au moment de la ligature; au bout de quel- ques instants, le tracé reprend son niveau primitif. La ligature de la carotide du côté opposé apporta une di- minution plus notable; cependant, grâce au polygone artériel de Willis, quelques minutes plus tard, les oscillations qui étaient devenues d'abord un peu plus fréquentes, à la suite d'une modification du rhythme cardiaque, qui a .déjà, é.lé si- gnalée par plusieurs auteurs, avaient repris, à peu de chose près, leur hauteur primitive. ' La ligature d'une des vertébrales amena ensuite une dimi- nution considérable des oscillations cérébrales, le cerveau ne recevant plus de sang à ce moment que- par la- dernière artère vertébrale. • — Celle-ci, a son tour, fut liée. Les oscillations furent aussitôt absolument supprimées. Le cerveau était, dès lors, privé de toutes les voies normales qui lui amènent le sang (1). • A partir de la ligature de la quatrième artère,- le tracé cé- rébral n'offrit plus qu'une ligne horizontale, la respiration elle-même étant devenue trop faible pour traduire son in- fluence. Quelques vagues et faibles ondulations apparaissaient bien encore de loin en loin ; leur production dépendait sans doute de modifications de la pression veineuse (V. page 28). Quant aux rapports des grandes ondulations du tracé céré- bral avec les mouvements respiratoires, nous devons, en (1) A la suite de celte opération, un lapin eût fatalement succombé. Le chien sur lequel nous opérions continua à vivre pendant plusieurs heures. Ce fait étrange de prime abord avait déjà été observé par A. Gooper (a) à là suite des ligatures pratiquées sur les carotides et lés vertébrales du chien. Des résultats identiques furent obtenus par J. Ehrmann (b). La persistance de la vie, dans ces circonstances, ne peut s'expliquer que grâce à des anas- tomoses exis-tant entre la partie supérieure des troncs liés et les artères voi- sines (c). (a) Gazette médicale, 1.838. (*) Recherches sur l'anémie cérébrale, Strasbourg, 1853, p. 36, et Des eflets produits sur l'encéphale par l'oblitération des vaisseaux artériels, Paris, 1861). [c) Ces anastomoses existeraient entre des rameaux des artère* thyroïdiennes inférieure et supérieure d'une part, entre la cervicale ascendante et. .des rameaux se rattachant à la carotide externe d'autre part, d'après les résultats d'une injection pratiquée par A. Ceopcr. l'anum cite, de son côté, des anastomoses existant entre des branches des vertébrales et des branches spinales. CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 369 raison même des remarques, précédentes, les assimiler aux courbes respiratoires de la tension artérielle. L'exemple suivant (fig. 180) fera bien saisir ces rapports dans les conditions de respiration ordinaire (Type thoracique). Fig. 180. — P. C. Pression carotidienne avec combes respiratoires. T. C. Changements de volume du cerveau (courbes respiratoires et cardiaques). , •. H. Tracé de la respiration. — Tracés recueillis simultanément. — On voit les trois courbes superposées s'accorder dans leurs différentes phases. Abaissement de la ligne dans l'in- spiration, élévation dans l'expiration. . Chaque abaissement des courbes de la ligne R (respira- tion) correspond à l'inspiration. On voit en même temps di- minuer le volume du cerveau T G et s'abaisser la pression artérielle P G. Mais les variations de la tension artérielle sont-elles seules en cause dans les changements du volume du cerveau rhyth- més avec la respiration? Nous pensons qu'il faut aussi faire une part aux degrés variables de réplétion veineuse. L'expérience suivante nous permet en effet de considérer comme évidente l'intervention veineuse. Nous avons supprimé l'afflux du sang artériel dans le cer- veau (du moins pendant quelques instants), en comprimant le tronc brachio-céphalique, la carotide gauche ayant été liée au préalable. Cette manœuvre a provoqué (soit par la compression d'un tronc nerveux voisin du Ironc artériel comprimé, soit par toute autre cause) des mouvements respiratoires précipités LAB. MAREY. -4 370 A. SALATHE. et violents : or, le tracé (fi g. 181) nous montre des oscil- lations cérébrales rhythmées avec les mouvements respira- toires-saccadés qu'avait provoqués la compression du tronc brachio-céphalique (1 ) . Fig\ 181. — Oscillations cérébrales purement veineuses, en rapport avec des mouvements respiratoires saccadés, provoqués par la suppression brusque de là circulation artérielle encéphalique. Ces oscillations veineuses, subordonnées aux changements de la pression intra-thoracique, doivent donc évidemment entrer en ligne de compte dans les variations de pression intra-crànienne. Nous savons par les recherches successives dont Barry a pris l'initiative et qui ont été depuis le com- mencement du siècle l'objet de nombreux travaux (2), que (1) On pourrait nous objecter, il est vrai, une compression insuffisante ayant permis à une certaine quantité de sang artériel d'arriver encore à l'en- céphale. Nous nous sommes misa l'abri de cette critique en liant successivement les deux artères carotides et les deux vertébrales : les oscillations se sont produites dans ce cas avec la même intensité que dans l'expérience précé- dente. Liant ensuile les deux jugulaires, nous vîmes les mêmes phénomènes se produire encore, mais notablement atténués. (2) L'afflux du sang veineux vers le thorax, et la diminution de la pression carotidienne pendant l'inspiration, se rattachent à un phénomène sur lequel Barry le premier a sérieusement appelé l'attention : nous voulons parler de l'aspiration thoracique amenée par la dilatation du médiastin, laquelle dépend de l'abaissement du diaphragme et surtout de l'élasticité du poumon, qui tend toujours à revenir sur lui-même. Les effets de l'aspiration veineuse sont fa- cilités encore, comme on le sait, par la présence des gaines fibreuses qui maintiennent béantes la plupart des veines, à leur entrée dans le thorax. La courbe manométrique de la pression carotidienne de la figure 180 montre bien également l'abaissement de la pression artérielle déterminé par l'aspira- tion thoracique. Dans le cas d'inspiration très-profonde, la pression peut encore baisser d'une façon bien plus marquée. En expiration, sous l'influence de la diminution de l'aspiration thoracique (a), la pression augmente dans les artères, et le cours du sang veineux se trouve ralenti. Ainsi s'expliquent les oscillations cérébrales d'origine respiratoire, dont la montée coïncide avec l'expiration et la dilatation encéphalique, la descente avec l'inspiration et le retrait de l'encéphale ; ces oscillations peuvent d'ailleurs, comme nous l'avons dit, absolument disparaître, quand la respiration est parfaitement calme. (a) D'après Donders, la pression dans le médiastin est négative, non-seulement en inspi- ration, mais encore, quoique dans une plus faible mesure, on expiration. Cette aspiration, duc à l'élasticité pulmonaire, peut disparaître, sous l'influence de grands efforts d'expiration. CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE 371 l'inspiration constitue une cause d'accélération du courant veineux vers les cavités cardiaques, l'expiration une cause de ralentissement. Il nous reste à signaler une modification que nous avons observée assez fréquemment, dans les oscillations respira- toires, quand la respiration était à. la fois large et prolongée, j Tandis que dans la respiration ordinaire, et surtout clans la respiration rapide, la descente de l'ondulation cérébrale correspond exactement à l'inspiration, sa montée se ratta- chant à l'expiration, il n'en est plus de même quand les mouvements respiratoires sont larges et prolongés. Les oscil- lations cérébrales présentent alors un type mixte, le niveau du liquide montant au début de l'expiration dans le tube explorateur pour baisser lorsqu'elle s'achève (1). Parfois aussi le liquide s'abaisse au commencement de l'inspiration pour s'élever à la fin de cet acte (2). Les oscillations. déterminées par la respiration n'ont pas été envisagées de la même façon par tous les auteurs. Nous ne saurions passer sous silence, à cet égard, la manière de voir de Magendie et do Longet. Pour ces deux illus- tres physiologistes, si le liquide s'élève dans le tube vissé aux parois du crâne, pendant l'expiration, c'est qu'une partie du liquide cérébro-spinal ren- fermé dans la cavité rachidienne reflue de celle-ci dans la boîte crânienne sous i'influencc du gonflement des plexus rachidiens, l'abaissement du liquide en inspiration se rattachant à la rentrée d'une quantité correspondante de liquide céphalo-rachidien du crâne dans le rachis. Mais non-seulement le liquide sous-arachnoïdien n'afflue point dans le crâne lors de l'expiration, mais, ainsi que nous le verrons plus tard, une partie du liquide contenu dans la cavité crânienne se rend, à ce moment, dans la cavité rachidienne dont les parois présentent des parties extensibles. (1 ) Dans ce cas, les modifications de la pression, sous l'influence de l'expiration prolongée, sont comparables à celles qu'entraîne l'effort, modifications dont le professeur Marey a donné l'interprétation : Sous l'influence de la compression subie par l'aorte, le sang est chassé vers les artères périphériques dont lu tension s'élève et dont le débit devient par suite plus rapide. Il en résulte une diminution de volume de l'aorte qui, en se vidant, « perd de sa tension élas- tique, de telle sorte que l'influence qui pousse le sang vers la périphérie faiblit graduellement. Le maximum de tension ne se maintient donc pas dans- les artères émanées de l'aorte, mais il décroît peu à peu, a mesure que dé- croît la tension des parois de l'aorte. •> (Marey, Physiol. circul. sang., p 2(J5.) (2) On pourrait s'expliquer encore ces variations de pression dans l'inspira- tion prolongée. La diminution de l'écoulement artériel, pendant cet acte, en- traînerait la réplétion de l'aorte, qui ne peut dépasser une certaine limite, au delà de laquelle l'élasticité, des parois aortiques entre en jeu, pour favoriser l'écou|ement artériel. A partir de ce moment, la pression des artères périphé- riques cesse de baisser. 312 A. SALATHÉ. Quand les oscillations cérébrales, et par conséquent aussi la pression artérielle, se trouvent modifiées à la fois par les deux actes respiratoires, le type mixte signalé par Einbrodt se trouve réalisé . g 2. Influence exercée sur les oscillations cérébrales par les anes- thésiques. En faisant respirer aux sujets de nos expériences les va- peurs du chloroforme, nous avons provoqué deux ordres de modifications des oscillations cérébrales. Quand l'anesthésique est administré avec modération et pendant un certain temps, on voit la respiration se calmer sous son influence et les oscillations cérébrales se rattachant à cette fonction diminuer ou disparaître complètement. A mesure que les oscillations provoquées par la respiration s'éteignent, celles qui dépendent de la systole du cœur se prononcent davan- tage et deviennent moins nombreuses, ce qui dépend de la diminution de la fréquence cardiaque. Les 2 figures suivantes rendent bien compte de ces modifi- cations. Fig."18-2. — Graphique des oscillations cérébrales (ligne C) et de la respiration (ligne II) d'un cliien non anesthésié. Dans la première, l'animal pousse bruyamment et brusque- ment chaque expiration qui se prolonge encore pendant quelques instants. Les courbes respiratoires se retrouvent sur le tracé cérébral. Il faut noter toutefois que la CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 373 montée du liquide ne se prolonge pas pendant toute la du- rée de l'expiration, laquelle est suivie d'une inspiration de courte durée. Quant aux oscillations amenées par l'influence cardiaque, elles sont très-nombreuses et correspondent à plus de 200 pulsations par minute. Un peu plus tard, sous l'influence du chloroforme, la scène a changé totalement d'aspect, ainsi que le montre la figure 183. La respiration est encore lente; mais, au lieu d'être saccadée, elle est absolument calme et se fait sans effort. L'inspiration et l'expiration sont d'égale durée. Il y a plus : les actes res- Fij. 183. — Graphique des oscillations cérébrales (ligne C) et de la respiration (ligne R) d'un chien ancsthésié par le chloroforme. piratoires sont séparés par une pause d'assez longue durée faisant suite à l'expiration, pause que nous avons presque tou- jours retrouvée chez le chien, dans la période d'insensibilité. Le tracé des oscillations cérébrales ne traduit plus l'influence respiratoire : en examinant attentivement les oscillations d'origine cardiaque correspondant à l'inspiration , on re- marque cependant qu'elles offrent un plateau un peu moins élevé que les autres. Ces oscillations, amenées par la systole du cœur, sont bien plus accentuées que dans la figure précé- dente ; elles sont aussi bien moins nombreuses et ne corres- pondent plus qu'à cent pulsations par minute. La fréquence cardiaque a donc diminué de moitié sous l'influence du chlo- roforme (1). (1) Il faut soigneusement distinguer de ces effets produits par l'action anes- Uiésique du chloroforme, ceux qu'on observe au début de l'administration de cet agent, quand il n'exerce qu'une action irritante sur les premières voies. On sait que, lorsqu'on fait respirer brusquement les vapeurs du chloroforme à un lopin, on voit généralement se produire un arrêt instantané de la respi- 374 A. SALATHÉ. Nous avons également étudié ce que deviennent les oscilla- tions cérébrales sous l'influence du chloral : ce n'est plus, il est vrai, à un anesthésique véritable que nous avons affaire ici (1). L'animal est endormi; mais il est sensible, quand la chloralisation n'est pas poussée trop loin, aux excitations in- tenses et se réveille quand on les provoque. Injectant, à diverses reprises, 50 centigrammes d'hydrate de chloral, en solution assez étendue, dans la veine fémorale d'un chien (2), nous voyons, quelques instants après, la respiration ration en même temps qu'un ralentissement et parfois un arrêt des battements du cœur (a). Ces phénomènes durent en moyenne de quelques secondes à une demi-minute, après quoi la respiration reprend et les battements du cœur s'accélèrent très-légèrement. Nous avons observé sur un chien une susceptibilité analogue. La figure suivante rend compte de l'expérience. Dans la première partie du tracé la respiration est large et sa courbe se traduit en ondulations prolongées sur le tracé des oscillations du liquide intra-crânien. En Ch, une éponge imbibée de chloroforme est brusquement placée devant les narines de l'animal, qui aus- sitôt suspend sa respiration, arrêtant même une inspiration qu'il avait com 18'*. — Graphique de la respiration (ligne R) et des oscillations cérébrales (ligne TC) modifiées en Ch. par l'administration brusque de chloroforme. mencée'. A partir de ce moment, la ligne inférieure ne montre plus que de faibles onduLations se rattachant aux pulsations des artères intra-crâniennes. Quelques instants plus tard- apparaît une faible respiration. La suite du tracé aurait montré que la respiration ne s'est régulièrement rétablie qu'après en- viron'une demi-minute. (1) Voir Cl. Bernard, Leçons sur les anesthésiques, Paris, 1875, 10e leçon. (2) Ainsi que le dit le professeur Cl. Bernard, << si la dose est un peu forte et si l'inj:ection est faite rapidement, on tue subitement l'animal; la mort se produit par arrêt ^du cœur, comme si ce muscle était directement atteint par' (a) Voir l'historique et la critique expérimentale de ces effets initiaux du- chloroforma dans le Mémoire. VI du présent volume par François-Franck. - -, .■•,.:.-.;: CIRCULATION CÉPHA LO-RACHIDIENNE. 375 s'arrêter, les contractions cardiaques diminuer d'intensité et de fréquence, et les courbes de la pression artérielle fournies par un manomètre enregistreur en communication avec la ca- rotide présenter tout d'abord un abaissement considérable, avec ralentissement très-notable des battements du cœur, puis indiquer plus tard, quand l'action du chloral est établie, une pression artérielle faible, phénomène du, ainsi que l'a. montré le professeur Cl. Bernard, à la dilatation vasculairtTp^riphé- rique. Sous l'influence du chloral, nous voyons encore disparaître absolument du tracé cérébral les ondulations respiratoires : les ondulations cardiaques persistent seules. D'abord rares et espacées, ainsi que dans le tracé manométrique, elles repren- nent peu à peu, bien qu'assez lentement, leur fréquence pre- mière. \ 3. — Influence exercée sut* les oscillations cérébrales parla res- piration artificielle. Il faut avant tout s'entendre sur le terme de respiration ar- tificielle, celle-ci pouvant s'effectuer suivant deux modes : 1° Suivant le mode normal, c'est-à-dire par aspiration pleu- rale (1); 2° Par insufflation trachéale (2). C'est ce dernier mode qui est généralement adopté dans l'arrivée du chloral, au contact de la face interne de ses cavités. » Cet éminent physiologiste attire aussi l'attention sur ce fait que l'injection présente d'autant plus de danger qu'elle est faile plus près du cœur. Elle comporte bien plus de ménagements chez le chien que chez l'homme, bien plus encore sur des ani- maux tels que le lapin et le cochon d'Inde. Chez le chien même, une dose, ('gale injectée par la veine crurale ou par la jugulaire produira des accidents plus graves dans le dernier cas. (1) C'est à ce mode que l'on a d'ordinaire recours pour ranimer les as- phyxiés ou les noyés, soil. en comprimant et abandonnant successivement à elle-même la cage' thoracique, soit en élevant et abaissant d'une maniéro rhylhimc les bras du sujet, ce qui produit un résultat analogue. Le spirophore proposé récemment par le D1' Woillez rentre aussi dans ces conditions. (2) Ce mode est pratiqué non-seulement sur les animaux, mais encore sur les nouveau-m s n'ayanl poinl i ncore respiré. 37 G A. SALATHÉ. les laboratoires. C'est celui dont nous comptons nous occuper ici. Dans la respiration pratiquée de la sorte, l'air est fortement propulsé dans la trachée et les bronches, au moment de l'ins- piration, de façon qu'il arrive dans le poumon sous pres- sion positive au lieu d'y être appelé par l'aspiration thora- cique. La quantité de sang contenu à ce moment dans les vaisseaux pulmonaires est moins considérable, le sang étant pour ainsi dire exprimé en dehors de l'organe, cequi,dansles conditions- de l'expiration parle mécanisme normal, se produit en expi- ration : les conditions sont donc ici renversées (1). Fig. 185. — Tracé de la courbe respiratoire, déterminée par la respiration artificielle (li- gne R A), "recueilli en même temps que le tracé des oscillations du liquide rachidieu (ligncTRj et que celui des oscillations du liquide crânien (ligne TC), sur un chien curarisc. (1) C'est ce qu'avait déjà constaté le D' Gréhant (a); c'est ce que vérifièrent aussi MM. Quincke et Pfeiffer {b) cités par le professeur Heger (c) qui nous a donné, au laboratoire du professeur Marey, la démonstration évidente du phé- nomène, en établissant la respiration, sur les poumons détachés d'un chien récemment sacrifié, non plus en se rapprochant des conditions normales, comme il l'avait fait d'abord, mais par insufflation trachéale : les phénomènes se trouvaient dès lors intervertis. Dans l'inspiration amenée par l'insufflation trachéale, le poumon est en quelque sorte comprime de dedans en dehors, entre les parois thoraciques et (a) Gréhant, Comptes rendus de la Société de Biologie, 1870. (li) Archives de du Bois-Reymond et de Reiciiert, 1871. (e) P. Réger, Expériences sur la circulation artificielle dans des organes isolést Thèse d'agrég. Bruxelles, 1873. CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 377 Nous avons fréquemment observé le renversement des os- cillations cérébrales, sous l'influence de la respiration artifi- cielle. La figure 185 en offre un exemple. Nous ne considérerons, pour l'instant, dans cette figure, que la ligne supérieure et la ligne inférieure, dont la première cor- respond à la respiration artificielle. (Inspiration, ligne des- cendante ; expiration, ligne ascendante.) La ligne inférieure est celle des oscillations cérébrales. . Laissant de côté les petites oscillations liées aux pulsations artérielles, bornons-nous à examiner les lignes onduleuses plus marquées qui correspondent à la respiration et qui nous intéressent seules, pour le moment. Nous voyons .qu'avec l'expiration coïncide la descente du liquide contenu dans le tube fixé aux parois crâniennes, l'ascension de ce même li- quide s'opérant pendant l'inspiration. C'est exactement le contraire de ce que nous avions observé dans la respiration naturelle. ji 4. Influence exercée sur la pression intra-crânienne par les changements d'attitude. Si, après avoir trépané le crâne d'un animal, on modifie' son attitude, en l'amenant en situation verticale, on observe, indépendamment des symptômes qui se produisent à la longue' et dont nous ne nous occuperons pas ici (1), des phénomènes tout à fait opposés, suivant la position de la tête de l'animal. Quand elle est abaissée, on voit la dure-mère devenir rouge et proéminer à travers l'orifice crânien. Cette membrane l'air insufflé dans les bronches. En expiration, il reprend son volume primitif. Il s'ensuit, qu'à la suite de la diminution de la pression intra-thoracique. l'aspiration exercée sur les vaisseaux qui se rendent au médiastin est plus considérable pendant l'expiration que pendant l'inspiration. C'est ce qu'a vérifié aussi le Dr Rosapelly (a) sur le chien, chez lequel il a constaté la diminution de la pression carotidienne et de la tension veineuse, pendant l'expiration, sous l'influence de la respiration artificielle. Le Dr Gautier (b) est venu récemment appeler encore l'attention sur cette inversion des rapports de la respiration et de la pression artérielle. (1) Leur étude sera faite dans un travail qui sera publié prochainement. (a) Kosapelly, Recherches sur la circulation du (oie. Thèse Paris, 1873. (b) Gautier, Influences mécaniques de la respiration, sur la circulation artérielle, TllCSC, Paris, 1870. 378 A. SALATHÉ. étant incisée et le cerveau mis à nu, l'effet parait encore bien, plus prononcé. La surface cérébrale turgescente fait saillie, en manière de hernie, à travers le trou de la trépana- lion. Dans la position inverse, la tète étant en haut, on voit au" contraire la, dure-mère s'excaver et pâlir; de même, on peut observer, quand cette membrane est enlevée, la pâleur de la. surface cérébrale, plus ou moins affaissée. Il nous a semblé intéressant d'enregistrer les mouvements du liquide contenu dans le tube vissé à la boîte crânienne, dans ces deux cas opposés, auxquels se rapportent les figures 186 et 18.7. Les expériences qu'elles retracent ont été faites sur un chien de forte taille, dont la dure-mère avait été enlevée au niveau de la trépanation. L'animal était chloroformé. Au commencement des tracés de la figure 186, l'animal est en position horizontale, la respiration retentit faiblement sur le tracé cérébral 'dont les oscillations artérielles sont bien mar-: quées. A partir du moment indiqué par une flèche, on élève l'arrière-train de l'animal. Le liquide monte aussitôt dans -le tube; il en résulte une ascension du tracé cérébral, qui pré- sente alors un plateau avec de très-légères inflexions d'origine cardiaque. C'est qu'à la suite du changement d'attitude de l'animal, le cerveau est venu faire hernie au niveau dé l'ou- verture, qu'il bouche à la manière d'un obturateur, le liquide cérébro-spinal devant, pendant ce temps, refluer dans' le ra- chis. Dès qu'on replace l'animal dans la situation du début, les oscillations cardiaques et respiratoires reparaissent. Signalons encore, le rhythme respiratoire pendant la durée de cette expérience. Lente au début, la respiration devient, fréquente quand on a élevé le train postérieur de l'animal; elle devient ensuite très-lente, quand on revient à la po- sition horizontale. De même que tout à l'heure, le chien est horizontalement placé au début de l'expérience dont les diverses phases sont- reproduites par la figure 187. Les deux sortes d'oscillations cé- rébrales sont très-nettement marquées à ce moment. On place l'animal en attitude verticale à partir du point qu'indique une flèche. Aussitôt le liquide baisse notablement dans le tube crânien : une descente considérable du tracé ce- CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 379 A. SALATHE. rébral en est la conséquence. Le liquide remonte et le tracé s'élève, dès qu'on rend à l'animal sa situation première. Pendant tout ce temps, les oscillations provoquées par les influences cardiaque et respiratoire n'ont cessé de se mani- fester, la respiration étant devenue deux fois plus lente, quand la tète de l'animal était élevée. Avant de quitter ce sujet, nous croyons devoir faire remar- quer que les modifications des oscillations cérébrales, à la suite des changements d'attitude, rappellent absolument celles que nous avons déjà constatées, en explorant la fontanelle du. nouveau-né. B. — Trépanations pratiquées au rachis. Pour nous rendre un compte exact du mécanisme des mouvements du liquide céphalo-rachidien, nous avons prati- qué à diverses reprises, indépendamment des trépanations crâ- niennes, des trépanations sur le canal rachidien, tantôt au niveau de la région lombaire, tantôt à celui de la région cervicale (1). Les développements clans lesquels nous sommes entré au sujet des expériences clans lesquelles le cerveau avait été mis à nu, nous permettront d'être très-bref dans la description des phénomènes constatés clans le cas où une couronne de trépan avait été appliquée sur l'une des vertèbres. De même qu'au crâne, nous adaptions à l'orifice rachidien un tube de verre approprié et nous y versions du liquide, lequel offrait une série d'oscillations absolument comparables à celles que nous avons étudiées jusqu'ici. Ces oscillations, ordinairement moins prononcées qu'au crâne, étaient encore (1) La trépanation d'une vertèbre est toujours une opération assez délicate qui provoque souvent une hémorrhagie considérable. Après la section des parties molles, on enlève l'apophyse épineuse de la vertèbre choisie, au moyen de sécateurs ou de daviers appropriés. On procède ensuite à la trépanation de l'os. Nous avons appliqué des couronnes de trépan de 6 à 7 millimètres de diamètre, nous servant, dans ce but, de l'instrument du Dr Garrigou-Desa- rènes, destiné à pratiquer la térébration de l'apophyse mastoïde. A l'orifice ainsi obtenu, nous adaptions un tube de même diamètre fixé au moyen d'une garniture métallique munie d'un pas-de-vis. CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 381 de deux ordres, se rattachant les unes à la respiration, les autres aux systoles cardiaques (1). Les oscillations cardiaques et même les oscillations respi- ratoires observées au rachis nous paraissent liées surtout aux variations du volume de l'encéphale, l'excès du sang qui pé- nètre en expiration et à la suite de la contraction du cœur dans la boîte crânienne amenant le départ d'une quantité cor- respondante de liquide céphalo-rachidien, qui reflue dans la cavité du rachis, pour rentrer clans le crâne quand les vais- seaux intra-cràniens reviennent sur eux-mêmes. Nous essayerons de justifier cette opinion, dans la deuxième partie de ce travail. Bornons-nous actuellement à dire que les oscillations, du liquide cérébro-spinal ont présenté' au rachis les mêmes caractères qu'au crâne, le liquide s' élevant en expira- ration, s' abaissant en inspiration, ce rapport étant interverti par la respiration artificielle. En un mot, tout ce que nous avons dit au sujet de nos premières expériences peut s'appli- quer aussi à celles-ci. Nous donnons à l'appui quelques-uns des tracés que nous avons recueillis dans ces conditions. La ligne inférieure de la figure 188 reproduit le tracé des os- cillations du tube fixé au rachis. Les modifications du niveau du liquide dépendant de la respiration sont représentées par des ondulations étendues dont la montée correspond à l'expi- ai) Les oscillations commandées par la respiration peuvent s'expliquer en partie par les modifications de calibre des plexus intra-rachidiens, qui se gonflent en expiration, pour diminuer de volume en inspiration. Quant aux oscillations rhythmées avec le cœur, on pourrait les attribuer à des modifications de volume de la moelle dépendant de l'augmentation de ca- libre de ses vaisseaux artériels, si l'on ne se rappelait que ces vaisseaux sont, de très-faible importance. La pie-mère offre du reste autour de la moelle une structure fibreuse très-serrée, toute différente de celle qu'elle affecte à l'encé- phale ; cette structure s'oppose encore à des mouvements marqués de dilata- tion. Aussi tous les auteurs s'accordent-ils à nier aujourd'hui les mouvements de la moelle, qui ont été jadis soutenus, et qu'on confondait avec ceux du li- quide sous-arachnoïdien. Nous ne prétendons pas toutefois qu'une . turgescence très-faible, et qui échappe à la vue, ne puisse avoir lieu dans la moelle, aussi bien que da.ns tous les autres organes non rigides de l'économie; mais elle doit Ctre si res- treinte, que nous ne pouvons la considérer, pas plus que l'augmentation do calibre des autres branches artérielles très-peu développées que renferme le canal rachidien , comnio la cause principale des oscillations en question. 382 A. SALA.THE. ration, la descente a l'inspiration, ainsi qu'on peut le consta- ter, en se reportant au tracé de la respiration situé au-dessus du précédent. Fig. 18S.— Trace des oscillations du liquide céphalo-raeliidien aa niveau de la région loin baire (ligne T L), recueilli en même temps que la respiration [ligne II). Indépendamment des ondulations respiratoires, on observe de petites ondulations qui y sont surajoutées et qui coïncident avec les pulsations artérielles. Les deux sortes d'oscillations sont peu accusées dans ce tracé; mais il ne faut pas perdre de vue que nous avons créé en quelque. sorte un trou de conjugaison artificiel, et que, -au- tant qu'il est permis d'en juger, les autres trous de conjugaison doivent continuer à remplir leur office, une certaine quantité de graisse fluide .s' échappant facilement à travers ces orifices, à chaque augmentation de la pression intra-rachidienne. Ainsi s'explique, croyons-nous, le peu d'ampleur des oscilla- tions que nous venons d'analyser. L'expérience précédente portait sur une trépanation opérée sur l'une des vertèbres lombaires. Les tracés de la figure 181> omVété -recueillis sur un animal dont l'axis avait été trépané. Les oscillations furent bien plus prononcées, dans ces cir- constances. La courbe respiratoire dont le tracé a été obtenu, à l'aide du pneumographe, appliqué sur les parois abdominales, pré- sente ceci de particulier, que non-seulement la respiration, mais encore les battements du cœur s'y trouvent indiqués. L'inspiration ne détermine, dans le tracé cérébral, qu'un abaissement insignifiant ; l'expiration qui la suit provoque une ascension plus notable. CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENS, 383 . 384 A. SALATHÉ. : La figure 190 nous montre encore le lien étroit qui raLtache les oscillations du liquide sous-arachnoïdien aux modifications respiratoires. Le tracé supérieur, celui de la respiration offre un rhythme tout spécial, chaque expiration présentant une série de res- sauts dont l'amplitude va en diminuant, ce qui tient à ce que la phase expiratoire est entrecoupée par une série d'a- boiements. Nous retrouvons la trace de cette particularité dans le tracé des oscillations du liquide céphalo-rachidien, à la région lom- baire. Chaque ondulation dépendant de l'acte respiratoire présente en effet dans sa période d'ascension, c'est-à-dire dans celle qui correspond à l'expiration, quelques petites ondula- tions qu'il ne faudrait point rattacher à l'influence cardiaque. Vient-on en effet à replacer l'animal sous l'influence du chlo- roforme, aussitôt on voit la respiration se régulariser peu à peu; les aboiements cessent et les petites ondulations que nous avons signalées disparaissent avec eux. G. — Trépanations pratiquées simultanément au crâne et au rachis. En appliquant des couronnes de trépan, à la fois au crâne et au rachis, nous avons toujours constaté le synchronisme des mouvements, ou pour mieux dire des oscillations du li- quide céphalo-rachidien. On ne saurait donc admettre qu'il y ait antagonisme entre les phénomènes qui se passent dans la cavité crânienne d'une part , dans la cavité rachidienne d'autre part. La coïncidence des ondulations respiratoires au crâne et au rachis s'observe bien dans la figure 185, p. 376. On y voit que dans le tracé crânien, aussi bien que dans le tracé ra- chidien, la courbe s'élève pendant l'inspiration, s'abaisse pendant l'expiration, ce qui devait être, l'animal étant soumis à la respiration artificielle, laquelle entraine, ainsi que nous l'avons exposé, le renversement des phénomènes ( V. p. 375). Dans la figure qui suit, on peut mieux observer encore la coïncidence des variations de niveau dans les tubes fixés au crâne et au rachis. La trépanation avait porté sur l'axis. CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIENNE. 385 Fig. 191. — Traces des oscillations du liquide cérébro-spinal a:i niveau de Taxis (ligne A). et du crâne [ligne C). Les tracés des ondulations crâniennes et rachidiennes liées à la respiration sont très-nets et sensiblement parallèles. Quant aux oscillations d'origine cardiaque, elles font absolu- ment défaut clans le tracé inférieur, et sont peu marquées dans le premier. Nous ne multiplierons pas davantage ces exemples, qui ne pourraient que confirmer les conclusions de la partie précé- dente de ce travail. Aussi n'insisterons-nous pas, nous bor- nant à attirer spécialement l'attention sur l'importance du synchronisme des oscillations observées à la fois au crâne cl au raclas. V. REPRODUCTIONS ARTIFICIELLES DES MOUVEMENTS CÉRÉBRAUX. 1 . Reiu'odiECtiotB sur use Schéma. Nous nous étions demandé s'il ne serait pas possible de représenter d'une manière schématique les mouvements en- céphaliques, afin d'obtenir synthétiquement les phénomènes que nous avons analysés précédemment, afin de vérifier éga- lement si, dans certaines conditions, ces phénomènes peuvent se modifier ou disparaître; comme dans l'organisme vivant. La figure suivante représente l'appareil dont nous nous sortîmes servi. I] se cortipbse d'un ballon rempli d'eau, à deux tubulures lï, qui ligure la boilo crânienne. Au milieu de l'eau, se trouve un ballon de caoûtcnûUC Ç, rempli lui-même de liquide, et correspondant à l'encéph&lé: n -àbôtitii à un tube de verre LAB. MAKKY. 25 386 A. SALAI HK. qui traverse le bouchon de caoutchouc fermant la tubulure inférieure du ballon B. Ce tube se continue par un tube de caoutchouc a qui représente une artère, et qui part lui-même d'une poire en caoutchouc V, jouant le rôle du cœur. Le bouchon qui clôt inférieurement le ballon B est traversé par un deuxième petit tube de verre qui s'ouvre d'un côté dans le ballon lui-même, et communique extérieurement avec un tuyau élastique R, représentant ce que le professeur Richet a si justement appelé le « tuyau d'échappement rachi- dien, » lequel se termine par une poche L qu'on pourra assi- miler à « l'espèce d'ampoule qui entoure la queue de cheval » (1) ou à un hydrorachis. Fig. 102. — Schéma servant à reproduire les mouvements cérébraux. La tubulure supérieure correspond à une trépanation. Elle est fermée par un bouchon de caoutchouc que traverse un gros tube T, dont le bord inférieur présente une arête vive, analogue à celle du rebord osseux. Ce tube est lui-même (1) Cruveilhier, Anat. desc, 4e éd., t. III, p. 353. CIRCULATION .CÉPHALO-RACHIDIENNE. 387 iermé supérieurement, de même que l'appareil que nous iixions au crâne des animaux de nos expériences, par un bouchon que traverse un petit tube de verre. Celui-ci pré- sente un robinet et se continue par un tube de caoutchouc t, que l'on peut mettre en communication avec un tambour enregistreur. Toutes les pièces de l'appareil étant bien purgées d'air, on s'arrange de telle sorte que le niveau du liquide corresponde à la partie moyenne du tube T. Imprimant alors à la main des oscillations rhythmiques à la poire V (1), on voit se pro- duire, en même temps que des mouvements de dilatation et de retrait du ballon G, déterminés par les variations d'afflux, des oscillations du niveau du liquide dans le tube T. .Ces oscillations, correspondant à celles qui sont déterminées par l'influence cardiaque chez l'animal en vie, peuvent être enre- gistrées au même titre. Pour imiter l'influence respiratoire, nous avons fait passer le tube a par un ballon à trois tubulures, qui n'a pas été représenté, pour ne pas compliquer la figure. La troisième tubulure se continuait par un tube dans lequel nous aspirions et soufflions tour à tour, suivant le jeu naturel de notre res- piration. Nous avons donné naissance de la sorte à un deuxième ordre d'oscillations, plus accentuées, dépendant de l'influence respiratoire. La figure 193 représente un des tracés que nous avons ainsi obtenus. Les deux ordres d'oscillations y sont très-nets. La descente des grandes ondulations' correspond a l'inspiration de même que dans les traces de nos expériences ; leur ascen- sion est déterminée par l'expiration. Le mode de production de ces doubles oscillations se comprend, sans qu'il soit encore (1) Nous avons représenté ici le schéma aussi simple que possible; loiite- fois, nous ne nous en sommes pas tenu à la disposition figurée ici. Nous avons eu recours encore, soit au cœur du schéma de la circulation, du professeur Marcy, soit à une petite pompe aspirante et foulante. Dans ces deux cas, nous ne pouvions nous borner au tube d'afflux a; il fallait représenter aussi l'écou- lement veineux; ce rôle était rempli par un autre tube. Dans ces conditions, l'appareil, tout en se rapprochant davantage de la réalité, perdait do sa sim- plicité; les effets étaient du reste sensiblement les mêmes. 388 A. SALATHÉ. besoin d'insister à ce sujet, après tout ce que nous avons dit dans le chapitre précédent. Fig. 193. — Ti'acé des oscillations respiratoires et cardiaques du cerveau, reproduites schéinatiquement. Notre but, en construisant ce schéma, n'était pas seulement d'obtenir la reproduction de ces oscillations. Nous voulions nous assurer également de leur disparition, dans les condi- tions où elles s'éteignent chez les sujets de nos expériences. En nous arrangeant de telle façon que la surface du ballon G fût très-voisine de l'ouverture inférieure du tube T, ce ballon arrive, après quelques pulsations du cœur, au contact de cet orifice, dans lequel il fait hernie. Dès lors, les oscilla- tions cessent ou sont tellement minimes qu'elles ne donnent aucun tracé, étant produites uniquement par les très-faibles variations de tension de la petite portion de surface du bal- lon qui forme hernie dans le tube T. Nous sommes ramené au cas qui s'est souvent présenté dans nos expériences, la petite hernie qui proémine dans le tube T formant bouchon, et ne permettant plus au liquide jouant le rôle de liquide cérébro-spinal de s'échapper à l'extérieur. Les oscillations ont disparu, avons-nous dit ; toutefois le ballon G se dilate encore. A la suite de son augmentation de volume, le liquide périphérique que renferme le ballon de verre est comprimé. Ne pouvant s'échapper en T, il est re- foulé dans le déversoir rachidien, dont l'ampoule offre une série de pulsations, correspondant aux systoles du ventricule artificiel. 2. Reproduction artificielle des mouvements cérébraux chez les animaux récemment morts. Après avoir obtenu la reproduction des oscillations céré- brales, à l'aide d'un schéma approprié, nous avons encore CIRCULATION CEPHALO-RACHIDIEiNNK. 389 désiré les reproduire sur l'animal mort. Cette expérience n'est pas nouvelle, il est vrai, puisqu'elle a déjà été faite par La- mure (1) et reproduite par Flourens (2). Ces deux expérimen- tateurs comprimaient et relâchaient alternativement les parois du thorax d'un animal mort ayant subi une trépanation. A la suite de cette manœuvre, par laquelle ils se rappro- chaient tout à fait des conditions de la respiration normale, ils voyaient le cerveau s'élever pendant la compression de la cage thoracique, dont le relâchement déterminait, par contre, l'abaissement de l'encéphale. Nous avons reproduit cette expérience sur le chien, peu de temps après la mort, avec des résultats semblables, l'eau s' élevant en expiration, s'abaissant en inspiration, dans le tube fixé au crâne de l'animal. En ayant recours à la respiration artificielle, telle qu'on la pratique habituellement dans les laboratoires, en d'autres termes, à l'insufflation trachéale, nous avons obtenu des ré- sultats inverses des précédents : le liquide s'élevait pendant l'inspiration, s'abaissait pendant l'expiration. La figure 194 représente les tracés de la respiration et des oscillations cérébrales, dans ces circonstances. Fig. 104. —Graphique de la respiration artificielle et des oscillations cérébrales qu'elle dé termine sur l'animal mort. Cette inscription post mortem vient encore confirmer ce que nous disions dans le chapitre précédent, touchant le renver- sement des oscillations cérébrales, sous l'influence de la res- piration artificielle. (1) I, amure, Recherches sur la cause des mouvements du cerveau, Mém. Acnd. sciences, 1749. (2) Flourens, loc, cit., p. 85!) et sulv. 390 A.. SALATHE. Outre les oscillations respiratoires, nous avons reproduit celles que détermine Faction cardiaque, en injectant, suivant un mode rhythmé, du liquide dans la carotide d'un animal mort. . Nous avons obtenu de. même des.oscillations cérébrales, en injectant d'une façon analogue de l'eau, par l'intermédiaire des jugulaires. L'augmentation du calibre des artères ou des veines encé- phaliques peut donc déterminer, au même titre, la production d'oscillations dans un tube adapté à la voûte du crâne. DEUXIEME PARTIE] De la circulation dans la cavité céphalo-rachidienne , les parois crâniennes étant inextensibles. Après la première enfance, les fontanelles s'étant ossifiées, la boite crânienne esl close par des parois rigides, incompa- tibles avec des modifications de contenu, dans son intérieur. Dans ces conditions, des variations en plus ou en moins de la quantité de sang que contiennent la cavité crânienne en général et l'encéphale en particulier sont-elles possibles? Peu- vent-elles s'effectuer, comme dans le cas où les parois crâ- niennes ne sont pas entièrement rigides, c'est-à-dire dans les conditions où nous les avons étudiées précédemment, chez l'homme et les animaux? Telle est la question que nous allons examiner , question d'une haute importance, attendu que, suivant la conclusion à laquelle on aboutit, on arrive à admettre ou à rejeter la pos- sibilité de l'anémie et de la congestion cérébrales. L'existence de ces états opposés du cerveau, et par consé- quent des modifications de vascularisation cérébrale, n'avait jamais été mise en doute, ni même agitée, quand surgit la proposition qui a l'cr.u le nom, dans la science, de théorème de Monro-Kellic (1). (1) Si, à l'exemple de Jascoud (a) on interprète les vues des deux auteurs (a) Jaccoud, Pathologie intente, t. l. Congestion eértjb.ralu, ut Dict. de mc.l. ci ckir. pratiques, article encéphale- 392 A. SALATHÉ. Cette théorie fut généralement adoptée (1), aussi bien en France, où nous la trouvons soutenue par Rochoux (2), qu'en Angleterre, où nous voyons Clutterbuck nier la possibilité de congestion et d'anémie du cerveau, et proclamer en consé- quence l'inutilité de la saignée, dans les cas où l'on croyait avoir affaire à la congestion de cet organe. Les expériences deKellie, sur lesquelles s'étayait sa théorie, furent reprises par Burow, qui arriva à des conclusions tout à fait opposées (3). Plus décisives encore ont été les expériences dans lesquel- les on a pu observer directement, au moyen d'une fenêtre adaptée aux parois crâniennes, les modifications du calibre des vaisseaux encéphaliques pendant la vie. Cette méthode, instituée par Donders (4), lui a permis de constater des variations notables de réplétion des vaisseaux qui ont donné leurs noms à cette théorie, en disant que la quantité de liquide renfermé dans la boîte crânienne demeure invariable, en vertu de la résistance des parois crâniennes et de l'incompressibilité presque absolue des liquides, cette proposition demeure inattaquable. Il n'en est plus de même, si c'est la quantité de sang contenu dans le crâne, dont ils ont voulu affirmer l'invaria- bilité. Et c'est bien ainsi qu'il faut envisager la question. Comment comprendre autrement l'affirmation de Monro qui veut que le cerveau renferme toujours la même quantité de sang, pendant l'état de santé, pendant la maladie, après la mort? Comment comprendre surtout les conclusions des expériences de Kellie, fondées sur l'absence de congestion cérébrale observée par lui chez des pendus, sur l'absence d'anémie cérébrale chez des animaux qu'il avait fait périr par hémorrhagie, sur la similitude de l'aspect du cerveau qu'il constate après la mort, chez des animaux suspendus les uns par les oreilles, les autres par les pattes postérieures? (1) La plupart de ses partisans admirent cependant la possibilité de varia- tions inverses de la quantité du sang artériel et veineux contenus dans le crâne, le sang veineux diminuant proportionnellement à l'augmentation du sang artériel, et réciproquement. (2) Rochoux, Recherches sur l'apoplexie, Paris, 1838. (3) Le cerveau fut trouvé anémié chez les animaux suspendus par les oreilles, tandis qu'il offrait de la congestion chez ceux qui avaient été suspendus la tête en bas. Il est vrai, qu'en appliquant à ces animaux, avant de les dé- pendre, une ligature serrée autour du cou, Burow se mit à l'abri des causes d'erreur qui avaient dû fausser les résultats obtenus par Kellie. En agissant de la sorte, il évitait les modifications de réplétion sanguine des vaisseaux encéphaliques qui pouvaient se produire en position horizontale. Ces expé- riences ont été répétées et variées par d'autres expérimentateurs, avec les mêmes résultats. (4) Donders, Die Bewegungen des Gehirns. Nederl. Lancet, 1850. CIRCULATION. CÉPHALO-RACHIDIENNE. 39o encéphaliques, qui ont été confirmées par les expériences classiques de Kùssmaul et Tenner et par celles de J. Ehr- mann qui sont consignées dans son remarquable travail sur Fanémie cérébrale (1). Cependant, et ce résultat paraît de prime-abord contradic- toire, si ces auteurs ont tous observé des changements de ca- libre des vaisseaux cérébraux, ils s'accordent tous également à noter l'absence de mouvements du cerveau. Sous ce dernier rapport, ces expériences venaient prêter en- core leur appui à celles de Bougougnon. On n'ignore pas que, pour sa thèse inaugurale soutenue en 1839, cet auteur fit des expériences devenues classiques, pour vérifier l'opinion émise a priori par Pelletan, d'après le- quel l'inextensibilité des parois crâniennes, après leur ossifi- cation complète, devait apporter un obstacle absolu à la pro- duction des mouvements cérébraux , dont l'existence chez l'adulte avait déjcà été mise en doute par Haller, Lorry, Des- champs, etc. Bourgougnon, après avoir vissé un tube muni d'un robinet au crâne d'un chien, et après l'avoir rempli d'eau purgée d'air, jusqu'à une certaine hauteur au-dessus du robinet, constata les oscillations du liquide et les mouvements de la grande branche d'un levier coudé qui se mouvait autour d'un axe horizontal, et dont la courte branche était terminée par une petite plaque reposant sur la dure-mère ou le cerveau. Le robinet étant fermé, il n'observa plus les mouvements du liquide, chose très-naturelle, par suite de l'incompressibilité des parois et du liquide, qui ne pouvait s'abaisser au-des- sous du robinet que s'il se produisait un vide, ce qui n'est point admissible. Ce n'est toutefois que de l'absence de ces oscillations qu'ont parlé la plupart des auteurs qui ont discuté les expérien- ces de Bourgougnon. Bien plus importante, cependant, était l'absence des mouvements communiqués an levier. Si les conclusions que tire l'auteur de ces expériences sont exactes, on en comprend toute la gravité, car nier les mou- (1) Ces résultats ont encore été confirmés par les expériences d'Aekermann et de Lcydcii. 39 i a-. SAL.vniÉ. vements cérébraux, c'est affirmer, sous une autre forme, la proposition de Monro-Kellie, les variations du contenu vas- culaire d'un organe devant fatalement amener des modifica- tions de son volume, comme le prouvent avec évidence les expériences modernes sur les changements de volume des organes, clans leurs rapports avec la double influence car- diaque et respiratoire. Cependant, il n'est point douteux que les observations de Bourgougnon ne soient exactes ; il n'est pas moins vrai, comme nous l'avons vérifié nous-méme , qu'en vissant une fenêtre aux parois crâniennes, on n'observe pas de mouvements du cerveau. Gomment comprendre alors des modifications du contenu vasculaire encéphalique? Faut-il admettre uniquement avec Bourgougnon, dont l'opi- nion a été reprise il y a peu de temps par Navalichin (1), des modifications de la tension de l'encéphale, opinion qui est à rapprocher de celle de Longet, pour lequel le cerveau change, non de volume, mais de masse, c'est-à-dire de densité, si nous comprenons bien cet auteur? La manière de voir de cet éminent physiologiste nous étonne d'autant plus que, quelques pages auparavant (2), il admet des mouvements du liquide céphalo-rachidien refluant en expiration du rachis dans le crâne, pour rentrer en inspi- ration clans la cavité rachidienne, de telle sorte que, non- seulement le cerveau ne pourrait se dilater en expiration, mais qu'il serait encore comprimé, à ce moment, parle liquide cérébro-spinal affluant du rachis. A l'exemple de Richet, de Béclard et de plusieurs au- teurs , nous sommes bien plus porté , malgré les expé- riences en apparence contradictoires, à admettre chez l'a- dulte l'existence de mouvements cérébraux, disons mieux, (1) Nous avons reçu récemment, grâce à l'obligeance du professeur Dogiel. un mémoire russe du IK Navalichin, de Kazan, sur la « Tension du cerveau et ses rapports avec la circulation ». M. de Tarchanoff a bien voulu nous donner la substance de cet ouvrage et nous en traduire les conclusions. Nous regret- tons que l'auteur qui avait fait communiquer la boite crânienne avec un ma- nomètre inscripteur n'ait pas reproduit les tracés des oscillations déterminées par la circulation et la respiration. Son travail conclut à une dépendance ré- ciproque de la fréquence cardiaque et de la tension cérébrale. (-2j Longet, lac. cit., I. III, p. 285. CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. ' 395 d'une expansion et d'un retrait alternatifs de l'encéphale, plus bornés sans doute que dans le cas où le crâne est ouvert. Quelques considérations sont ici nécessaires pour justifier notre dire et. pour permettre de comprendre les expériences que nous venons de citer. La boite crânienne ne pouvant se dilater, son contenu est par là même immuable. Envisagée de la sorte, la proposition de Monro-Kellie peut encore être soutenue aujourd'hui. Mais il ne faut pas perdre de vue que la cavité crânienne renferme, indépendamment du sang, un autre liquide dont on ne tenait point compte, ne le connaissant pas, à l'époque où les expéri- mentateurs anglais émirent leur théorie, nous voulons parler du liquide céphalo-rachidien. Or, tout en admettant la cons- tance de la quantité du liquide contenu clans le. crâne, il est permis d'admettre que la quantité de liquide sous-arachnoïdien diminue, à mesure que la quantité de sang augmente, et ré- ciproquement. A cet égard, le rôle du liquide cérébro-spinal est capital, son .reflux du crâne vers le rachis permettant à une plus grande quantité de sang de pénétrer dans les vaisseaux intra- cràniens, dans les vaisseaux encéphaliques en particulier. Mais- ce flux et ce reflux du liquide céphalo-rachidien du crâne dans le rachis, et réciproquement, est-il possible? Les dimensions du trou occipital, comparées au diamètre des par- ties qui le traversent, tendent à le prouver. Les preuves directes ne manquent pas du reste. Nous cite- rons les suivantes, qui nous paraissent irréfutables : 1° En pratiquant une trépanation, à la région lombaire d'un cadavre placé verticalement, et respectant les méninges, on voit celles-ci proéminer fortement, dès le moment où une ou- verture faite â la voûte du crâne permet au cerveau de s'af- faisser et à une partie du liquide contenu dans la boite crâ- nienne de refluer dans le rachis. Ce passage du liquide n'a pu s'opérer que par le trou occipital ; â° En comprimant la tumeur formée par un hydrorachis, on provoque un reflux inverse de la cavité rachidienno vers le crâne, lequel est prouvé par la tension que présentent les fontanelles, qui bombent fortement â la suite de colle ma- nœuvre ; -39(5 . A. SALATHÉ. 3° Après avoir trépané le crâne et le rachis d'un animal, mort ou en vie, nous adaptons aux orifices ainsi obtenus deux tubes de verre, dans lesquels nous versons du liquide; nous faisons alors varier l'attitude de l'animal, amenant en haut, tantôt sa tête, tantôt son arrière-train. Dans les deux cas, nous voyons se produire un phénomène analogue, le liquide baissant notablement dans le tube le plus élevé, .s' éle- vant-dans' le tube situé plus bas : ce sont de vrais vases communiquants ; 4° Laissant l'animal en position horizontale, nous soufflons dans l'un' des tubes : aussitôt, le liquide monte dans le tube opposé. Ces diverses expériences nous- semblent décisives, et nous en concluons que le trou occipital permet un libre passage au liquide céphalo-rachidien. La quantité dé sang reçue par le cerveau étant plus consi- dérable à la. suite de la systole cardiaque, une quantité de liquide cérébro-spinal correspondant à l'excès sanguin doit abandonner au même moment la boîte crânienne, pour se porter dans la cavité rachidienne. De même, les vaisseaux intra-cràniens renfermant plus de sang, à la suite des fortes expirations, de l'effort, etc., le liquide sous-arachnoïdien reflue également, sous cette influence, dans la cavité rachidienne, pour revenir dans le crâne, à l'inspiration suivante. Suivant l'expression du professeur Richet, « le canal ra- chidien doit être regardé comme le tuyau d'échappement, au moyen duquel s'effectuent ces oscillations antagonistes du sang et du liquide céphalo-rachidien, sans lequel elles eussent été impossibles. » Ces oscillations peuvent s'effectuer grâce à l'existence des plexus rachidiens, éminemment com- pressibles, que Kùss, notre, maître regretté, assimilait à une « soupape de sûreté », grâce aussi à l'existence du tissu cellu- lo-adipeux existant dans le rachis autour de la dure-mère, lequel peut refluer en dehors du canal, par les trous de conju- gaison, sous l'influence de l'afflux du liquide céphalo-rachi- dien, clans la cavité du rachis. Si l'on pratique au crâne une ouverture artificielle, on crée CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. - 397 de la sorte un orifice qui montre aux yeux ce qui se passe dans un crâne fermé, au niveau du trou occipital. A chaque systole, à chaque expiration, le liquide s'élève dans le tube vissé à. cet orifice, de même qu'il reflue norma- lement par le trou occipital, clans la. cavité rachidienne. L'expérience de Bourgougnon ne nous parait pas contraire à cette théorie, et nous nous expliquons l'immobilité du levier dans les conditions où elle a été obtenue.. Dans l'état normal, en effet, le cerveau appuie contre la voûte crânienne, dont il est séparé par les méninges et une couche à peine appréciable du liquide céphalo-rachidien, dont la plus grande partie est située à la base de l'encéphale, aux endroits nommés confluents antérieur et postérieur de ce liquide. L'encéphale, devenant plus turgescent, ne peut dès lors offrir à sa partie supérieure qu'un mouvement de glis- sement, une dilatation effective n'étant possible que dans les régions inférieures de l'organe, régions baignées clans un liquide qui peut facilement s'échapper par le trou occipital qui touche le confluent postérieur. Cette conception n'est pas seulement une vue de l'es- prit. Nous l'avons vérifiée à l'aide de l'appareil sché- matique que représente la figure 192 et que nous avons décrit page 385. En fermant le robinet qui surmonte le tube fixé cà la partie supérieure de l'appareil, et imprimant au cœur artificiel une série de contractions rhythmées, nous voyons le ballon remplissant le rôle d'encéphale ar- river au contact de l'orifice inférieur du tube assimilable au tube d'exploration vissé au crâne des animaux. Dès ce moment, la petite portion de surface du ballon circonscrite par le rebord cle ce tube demeure immobile, et cependant le ballon lui-même se dilate et revient sur lui-même successive- ment, suivant que nous comprimons ou que nous abandon- nons à elle-même la poire de caoutchouc qui représente le cœur, I);insccs conditions, où reflue le liquide qui entoure le ballon à parois dépressibles, liquide renferme lui-même dans le ballon on verre, dont les parois sont inextensibles? Il s'échappe dans le tube qui remplit l'office de déyerspip ra- (diidicn, ;iiusi qu'en témoignent les pulsations *\i\ l'ampoule. 898 A. SALATHÉ. terminale, pulsations synchrones aux contractions.de l'am- poule ventriculaire et aux dilatations du ballon représentant le cerveau. Ouvrons-nous le robinet, aussitôt les pulsations rachidiennes cessent, et les oscillations reprennentdansle tube d'exploration, où elles se produisent plus facilement, n'ayant pas à vaincre l'élasticité du tube rachidien et de son ampoule terminale ; en même temps, la surface du ballon s'approche et s'éloi- gne alternativement un peu de l'orifice inférieur du tube explorateur. C'est identiquement ce qui se passait dans les expériences de Bourgougnon. L'absence clés mouvements, constatée clans les expériences dans lesquelles on pratique une fenêtre aux parois crâniennes, absence qui semble paradoxale, puisqu'elle coïncide avec des modifications visibles du calibre des vaisseaux encéphaliques, s'explique de même. Dans toutes ces expériences on voit le cerveau immédiatement accolé au verre. C'est qu'en effet , dans le crâne , dont les parois sont absolument rigides, la surface des hémisphères vient au contact de la voûte crânienne sur laquelle l'organe prend en quelque sorte son point d'appui, son augmentation de volume se traduisant au sein du liquide qui baigne sa base, c'est-à-clire la région qui présente les vaisseaux les plus considérables, ceux dont la pulsation est la plus active. Ces expériences, qui d'abord semblent absolument incom- patibles avec la production de mouvements d'expansion et de retrait de l'encéphale, par conséquent aussi avec la possibi- lité de variations de contenu vasculaire de cet organe, n'infir- ment cependant nullement la réalité de ces phénomènes qui, ainsi compris, replacent dans des conditions moins opposées la circulation encéphalique chez le nouveau-né et chez l'adulte, les trous de conjugaison remplissant l' office de fontanelles chez ce dernier. Concluons en disant que les phénomènes que nous avons analysés clans la première partie de ce travail se rencontrent également, atténués peut-être, chez l'homme et les animaux dont les parois crâniennes sont complètement ossifiées. Les vaisseaux contenus dans le crâne, ceux de Vcnecphale en ■particulier, peuvent donc être le siège de modifications de calibre CIRCULATION CÉPHALO-RACHIDIENNE. 399 entraînant, grâce à l'extensibilité des parois du rachis, des changements de volume de l'organe lui-même, qui ne se sépare point, à cet égard, des autres organes de l'économie. CONCLUSIONS. 1. Les modifications de calibre des vaisseaux encépha- liques sont la cause du phénomène auquel on a donné le nom de mouvements du cerveau. Ces variations du calibre vascu- laire sont liées à l'influence cardiaque et respiratoire; elles entraînent des changements rhythmés du volume de l'encé- phale, dont la turgescence augmente et diminue tour à tour. 2. Les mouvements du cerveau peuvent être directement observés dans le cas où la rigidité des parois crâniennes n'est pas absolue, c'est-à-dire chez le nouveau-né, dont les fonta- nelles ne sont pas encore ossifiées, dans de nombreux cas morbides amenant un ramollissement ou une perte de sub- stance de la voûte crânienne; enfin, à la suite de la trépanation pratiquée sur l'homme ou sur les animaux. 3. Dans ces diverses circonstances, on peut obtenir, au moyen de procédés graphiques, les tracés de ces mouvements. C'est sur eux que s'appuient les conclusions suivantes. 4. La systole cardiaque traduit seule son influence sur les battements de la fontanelle antérieure de l'enfant, pendant l'état de calme parfait et pendant le sommeil. L'enfant étant agité, el la respiration plus prononcée, celle-ci influe à son tour sur les battements de la fontanelle, d'autant plus qu'elle s'ac- centue davantage. 5. Quand la respiration est profondément modifiée par des actes tels que l'effort, les cris, la toux, le bâillement, l'éler- nuement, la succion, les battements de la fontanelle concordent avec les modifications respiratoires dont les effets sont parfois 400 A. SALATHÉ. exagérés, au point de; dissimuler absolument l'influence car- diaque. 6. La tension de la fontanelle varie avec l'attitude de l'en- fant : elle est d'autant plus prononcée que la tête se trouve portée plus bas. 7. Chez l'adulte, dont la rigidité normale des parois crâ- niennes a disparu, on constate que ce n'est que lorsque la res- piration est exagérée, ainsi qu'il arrive lors des efforts, qu'elle exerce une influence sur les mouvements cérébraux, qui dé- pendent uniquement de l'influence cardiaque, quand la res- piration est calme. 8. Quand on adapte au crâne d'un animal trépané un tube contenant un liquide, on voit celui-ci présenter des oscilla- tions qui traduisent les mouvements d'expansion et de retrait de l'encéphale. Leur inscription montre qu'elles sont de na- ture double, et qu'elles se rattachent, les unes à la respira- lion qui détermine des modifications de réplétion artérielle et veineuse, les autres à l'augmentation du calibre artériel liée à la systole cardiaque. Ces dernières donnent un tracé assi- milable à celui du pouls. 9. Les oscillations d'origine respiratoire, d'autant plus ac- cusées que l'animal est moins calme, peuvent arriver jusqu'à voiler les oscillations d'origine cardiaque, qui paraissent en général d'autant mieux que les oscillations se rattachant à la respiration sont moins prononcées. 10. Les oscillations dépendant de la resJDiration peuvent, s'éteindre complétem'ent dans la période d'insensibilité amenée par les anesthésiques. 11. Les anesthésiques administrés brusquement à un ani- mal peuvent provoquer leur disparition momentanée, par suite d'un arrêt respiratoire. 12. La respiration artificielle renverse le mode de produc- tion des oscillations du liquide, qui, normalement, s'élève en expiration et s'abaisse en inspiration. 13. Les changements du niveau du liquide, sous l'influence des variations d'attitude, permettent de constater l'augmenta- tion notable du volume encéphalique, quand on abaisse la tête de l'animal, sa diminulion, quand on l'élève. 14. Le crâne étant ouvert, les oscillations font parfois dé- ■ CIRCULATION CKPHALO-RACHIDIENNE. 401 faut, le cerveau faisant hernie et bouchant l'orifice de trépa- nation, auquel cas le liquide céphalo-rachidien reflue clans le rachis. 15. On peut vérifier ce phénomène au moyen d'un appa- reil schématique approprié, lequel permet également de re- produire les deux sortes d'oscillations signalées. 16. Ces oscillations peuvent encore être déterminées sur le cadavre, par la respiration artificielle et l'injection de liquide dans les carotides. 17. En pratiquant une trépanation au rachis, on observe des oscillations de même ordre qu'au crâne. 18. Les oscillations d'origine cardiaque et respiratoire, ob- servées simultanément au crâne et au rachis, sont synchrones. 19. La quantité des liquides contenus dans un crâne com- plètement ossifié est toujours la même; des variations inver- ses se produisent toutefois entre la quantité du sang et la quan- tité du liquide céphalo-rachidien, qui, grâce" à l'extensibilité partielle des parois de la cavité rachidienne, peut refluer dans celle-ci quand le volume encéphalique augmente, pour rentrer dans la boîte crânienne, quand il diminue. 20. La rigidité de la boîte crânienne n'empêche pas la production de changements de volume de l 'encéphale , auquel s'appliquent par conséquent aussi les résultats observés dans le cas où les parois crâniennes ne sont pas inextensibles. I.AIÎ. MAREY. 2j TABLE DES FIGURES APPAREILS. I. Appareils pour l'exploration. — DU CŒUR. Pince myographique du cœur de la grenouille 70, 213 Double explorateur à tambour pour la pulsation du cœur des petits animaux. 213 — DES CHANGEMENTS DE VOLUME DES ORGANES 15, 315, 317 — DES MOUVEMENTS DES LÈVRES ET DU VOILE DU PALAIS. ... 119 — DES VIBRATIONS DU LARYNX 11" — DES MUSCLES. — — Myographe direct 140 — — Myographe à transmission 142 — — Explorateur du raccourcissement musculaire 145 du gonflement musculaire 145 _ — — — chez l'homme 147 — De l'écoulement des liquides '03, 105 — Des mouvements respiratoires 149 — Des oscillations verticales 152 — DK LA PRESSION ARTÉRIELLE. Différents types de manomètres à mercure. . . . 193 Sphygmoscope avec détails de sa construction. . . 197 Nouveau manomètre métallique inscriplcur 200 Nouveau manomètre conjugué avec le manomètre à mercure 311 Nouvelle modification du sphygmographo direct. . . 208 Sphy&mogrpphe direct appliqué sur le poignet. . . . 208 404 TABLE DES FIGURES. — — Disposition de l'expérience pour la mesure de la pres- sion absolue dans les artères de l'homme 317 Appareils Enregistreurs. — Des mouvements reclilignes 165 — Des signaux électriques 71, 122 -- Des mouvements transmis par l'air (tambour à levier inscripteur). 122 APPAREILS SCHEMATIQUES. Oiseaux mécaniques 98, 99, 103 Modèles variés des ailes 103 Schéma de la circulation céphalo-rachidienne 38G Schéma du myographe explorateur du raccourcissement muscu- laire 145 — du gonflement musculaire ,, . . . 145- FIGURES SCHÉMATIQUES. — Schéma résumant les résultats des expériences du prof. Cl. Ber- nard sur les effets cardiaques des impressions douloureuses. . 248 — — Des rapports intra-bulbaires des nerfs trijumeaux, pneumogas- triques et spinaux 260 — — Des courbes fournies par différents manomètres 202 TABLEAUX. Des excitations induites du cœur avec phase réfraclaire 72 — — — — sans phase réfractaire 76 — — — du cœur avec des courants de pile forts et de courte durée 83 — Des caractères graphiques des consonnes 125 — Présentant Une courbe des volumes de liquide écoulé et de la vitesse de l'écoulement 170 — Présentant la courbe des fréquences relatives d'actes successifs. . 178 — Des rhythmes divers des systoles de cœur de tortue 168 — Des débits variables du cœur de tortue 169 — Des variations du relard de l'arrêt du cœur; de différents types de courbes de la miction 172 — Des variations du volume de la main sous des pressions crois- santes 318 TABLE DES FIGURES. 405 TRACÉS. Mouvements de l'Aile. — Tracés comparatifs du pigeon, de la buse et d'un oiseau mécanique. 94 — Tracés des battements de l'aile d'un insecte 156 — — des deux ordres d mouvements de l'aile d'un pigeon. . 157 — — Trajectoire de l'aile (Recomposition géométrique) .... 158 Tracés Cardiographiques — — I. Cœur de la grenouille. — Avec compression variable du cœur entre les mors de la pince.. 70 — Sous l'influence d'excitations induites (Phase réfraclaire) 72 — — — (Sans phase réfractaire) 73 — Sous l'influence d'excitations tétanisantes de force constante et de fréquence variable 78 — — — de fréquence constante et de force variable. . 79, 80 — Sous l'influence de courants de pile forts et de courte durée.. . 83 — Sous l'influence de l'excitation du pneumogastrique gauche. . . . 294 — — — du pneumogastrique droit 294 — — — successive des deux pneumogastriques. . . . 295, 29G — Sous l'infl. de l'excitation simultanée des deux pneumogastriques. 297 — Disposés en série verticale pour montrer la valeur du retard.. . . 300 — Sous l'influence d'excitations induites très-fortes,uniques et multiples 394 — Sous l'influence de la percussion de l'intestin enflammé 252 — Tracé linéaire montrant les variations d'amplitude du cœur de la grenouille sous l'influence d'excitations induites croissantes (d'après Bowditch) 67 — Du cœur du cheval ( V. Pression artérielle) -• — Du cœur du chien. Irrégularités périodiques 211 — Des pulsations du cœur de l'homme recueillies en même lemps que les variations du Tolume delà main. 15 — — en même temps que le pouls radial 16 — — pendant l'inspiration profonde , 211 — II. Pulsations du cœur du lapin avec le double explorateur à tambour. — Pulsations cardiaques du lapin détaillées par une rotation rapide du • cylindre 215 — Arrêt du cœur par l'excitation du bout périphérique du pneumo- gastrique droit 21 '« — Sous l'influence de l'excitation alternative des deux pneumogastri- ques 2911 406 TABLE DES FIGURES. — Sous l'influence d'excitalions induites très-fortes et espacées. . . 304 — Disposés en série pour montrer la valeur du retard de l'arrêt. . . 302 — Sous l'influence de l'excitation des narines avec le chloroforme. 230 — Avec l'ammoniaque et l'acide acétique 230 — Après l'ablation des lobes olfactifs 232 — Sous l'influence d'une décharge d'induction et d'une brûlure légère. 235 — — De l'excitation de la muqueuse laryngée sus-glotiique . . 241 — — Des nerfs laryngés supérieurs ....... 243 — — Des muqueuses sous-glottique et trachéale 244 — — Du nerf grand auriculaire 247 — — De l'attouchement du sciatique superficiel 247 — — De l'excitation du grand nerf sciatique 247 — — De la percussion de l'intestin enflammé. . - . 253 — — Des excitations du trijumeau après section de la moelle au- dessous du bulbe (persistance du réflexe cardiaque). . 256 — Après ablation des hémisphères cérébraux (persistance du réflexe cardiaque) 250 — '■ Après la double section du pneumogastrique (suppression du réflexe cardiaque] 261 — Après paralysie du pneumogastrique par l'atropine (suppression du réflexe cardiaque) 262 — Après paralysie des nerfs pneumogastriques par le curare. . . . 263 — Après dégénérescence du pneumogastrique droit et arrachement du spinal gauche (suppression du réflexe cardiaque) 265 — Après l'administration de la morphine (disparition graduelle du réflexe cardiaque) 274 — Pendant l'asphyxie 273 — Rapport entre l'intensité de l'impression périphérique et l'inten- sité de l'effet cardiaque réflexe . 237 Tracés des mouvements du cerveau. — Battements de la fontanelle antérieure pendant le sommeil. . . . 351 — — .; — pendant les cris 352 — — pendant la succion . . . 354 — — — sous l'influence des attitudes. 356 — Mouvements du cerveau chez un homme présentant une perle de substance du frontal pendant le repos 359 — — — pendant l'effort 360 — Oscillations cérébrales après trépanation, chez le lapin 365 — chez le chien, la respiration étant calme 366 — — — la respiration étant haletante .... 367 — Avec pression carotidienne et courbes respiratoires. 36'J — — Leurs rapports avec la respiration, les artères en- céphaliques étant liées 370 — — Chez le chien anesthésié 373 — — — non anesthésié 373 TAULE DÈS PlGURES. 401 — — — Au début du chloroforme 374 — — Sous l'influence des changements d'attitude. . . 379 — Oscillations du liquide céphalo-rachidien observées au niveau d'une trépanation lombaire 383 — — — Au niveau d'une trépanation cervicale. . . . 383. 385 — — — Au niveau d'une trépanation lombaire avec cour- bes respiratoires fournies par le pneumographe 383 — — — Au niveau d'une trépanation lombaire et d'une trépanation crânienne (tracés simultanés) pendant la respiration artificielle 37ti — — — Au niveau d'une trépanation crânienne et cervicale. 385 — Oscillations du liquide dans un appareil schématique de la circu- lation céphalo-rachidienne 385, 389 Tracés des changements du volume de la main. — Tracé déformé par les oscillations propres de la colonne d'eau déplacée dans un tube étroit 14 — Tracé régulier, sans interruption d'oscillations propres, identique avec celui du pouls 14 — Rapports des variations du volume de la main avec les systoles cardiaques 16 — — Effets de la compression de l'artère humérale sur le volume de la moin 25 — — Effets de la compression veineuse 28 — — De la compression des artères fémorales 32 — De l'aspiration exercée sur le membre inférieur dans la ventouse Junod = 34 — — De l'élévation et de l'abaissement successifs d'un membre supérieur sur le volume de la main opposée 35 — — Sur le pouls radial 36 — — De l'application du froid du même côté 40 — ■ — --du coté opposé 42 — — De l'excitation induite do la peau 50 — — Influence de la respiration. — ^Respiration normale. — Effort. — Inspiration, etc.) 10, 52, 57, 50. 5'J Tracés des mouvements phonétiques. — Des vibrations du larynx inscrites avec l'appareil à signaux ra- pides de M. Deprès 118 — Des différents degrés de l'occlusion labiale correspondant à dif- férentes voyelles , lâl — Des mouvements des lèvres et des vibrations du larynx recueillis simultanément 122 — Montrant les caractères graphiques de différentes consonnes cl groupes de consonnes 125 147 408 TABLE DES FIGURES. Tracés des mouvements des muscles. * '< ■■ — Imbrication verticale des secousse-s. ..... : - 141 — — — latérale (Marey) . . . '■ i . . .'...- 14S _ - - — (Fick) 143 — . Tétanisation des muscles dans le cas d'atrophie musculaire pro- gressive Tracés des variations de la pression artérielle. Tracés manométriques. Pression fémorale du lapin avec le manomètre à mercure (trans- mission par l'air) • • • • *95 Pression carotidienne du lapin avec le nouveau manomètre mé- tallique (transmission par l'air) 201 Pressions carotidienne et faciale chez le cheval avec le sphyg- moscope , 198 Pression artérielle sur le schéma avec différentes sortes de ma- nomètres 203 Pression carotidienne et pulsations cardiaques du lapin recueillies simultanément. — Subordination de la pression au débit du cœur. 258 Pression carotidienne et pulsations cardiaques du lapin recueillies simultanément. — Section des nerfs vagues. — Systoles avortées 201 Pressions aortique cl inlra-cardiaque comparées, avec le manomètre de Fick, dans le cas de rhylhme lent.. 323 — de rhythme rapide 324 — Sur le schéma (avec un manomètre très-mobile). . . . 325 — — Avec un manomètre peu mobile 32t> — Sur le cheval, à l'état normal, avec le sphygmoscope. . 320 — Sur le chcvîil, après hémorrhagie 327 — — Apres section de la moelle 327 — — Sous l'influence de la digitale 327 — Sur le schéma (forte tension artérielle) 330 — — (faible tension artérielle) 330 — — ■ (avec un rhylhme accéléré) 333 — Sur le cheval (systoles avortées) 335 — Sur le schéma — (pouls bigéminé par insuflisance mi- trale dans les hautes pressions) 337 Pouls bigéminé et pulsation cardiaque (schéma) 337 Pression carotidienne et pulsations cardiaques (Systoles avortées chez le lapin), dans les hautes pressions 201 Pression artérielle chez l'homme, déterminée par la mesure d'une contre-pression extérieure 313, 318 TABLE DES FIGURES. 409 Traces sphygmographiques. - Effets de la compression de l'artère numérale sur le pouls radial (sphygmographe à transmission) 26 - Effets de l'élévation et de l'abaissement successifs d'un membre su- périeur sur le pouls radial du côté opposé. (Sphygmographie à transmission) 36 - Effets de l'effort prolongé sur le pouls radial. . 209 - Pouls périodiquement irrégulier chez l'homme 336 Tracés d:s réactions du corps de l'oiseau '. 150 Tracés de la respiration. — Courbes respiratoires chez l'homme recueillies en même temps que les variations du volume de la main. (V. Volume, — Changements du volume de la main.) 14 — Courbes respiratoires dans différentes conditions d'obstacle au passage de l'air 150 — Courbes respiratoires du lopin. — Suspension brusque et prolongée de la respiration sous l'influence de l'excitation nasale avec le chloroforme. (V. Pu'sations cardiaques. — Mouvements du cerveau liés aux mouvements respiratoires. (V. Mouvements du cerveau) 351 Tracés des signaux électriques. — Appareil de Deprès 116 — Vibrations du larynx 118 Tracés des oscillations des verges de Wheatstone. — Sur un papier immobile 15ô — — animé d'une translation rapide. ..,-... 15 TABLE ANALYTIQUE ET ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES A Aile de l'oiseau. Ses mouvements reproduits sur des appareils schéma- tiques 05 — Variétés de construction 102 — de l'insecte. — Inscription de ses mouvements 156 Arrêts du cœur (V. Cœur). c f hangeiiiciits de volume du cerveau. - Mouvements du cerveau. Ils traduisent les changements de volume de l'encéphale, liés aux modifications de calibre de ses vaisseaux . 345 — Différentes théories émises pourlesinlerprétcr 348 - Liquide céphalo-rachidien. Sa répartition, son rôle 3i7, 395 — Fontanelles (Battements des) pendant le sommeil, les cris, la succion, etc. 350 — Leurs modifies lions sous l'influence des changements d'attitude , JJ55 - Mouvements observablesau crâne cl auraehis, dansdivers cas morbides. 357 - Fractures du crâne avec perle de substance. Mouvements qu'elles permettent do constater 35g - Spina-bifida. Battements dont ils sont le siège 361 — Trépanations crâniennes 362 — Hernie cérébrale t ggg - Oscillations cérébrales. Leur comparaison chez le chien et le lapin. . 365 Leur provenance 86/7 412 TABLE DES MATIÈRES. — Anesthésiques. Modifications des oscillations cérébrales sous leur in- fluence 372 — Chloral. Modifications des oscillations cérébrales sous son influence. 874 — Respiration artificielle. Son influence sur les mouvements du cerveau. 375 — Changements d'altitude. Modifications de la pression intra-crânienne qu'ils entraînent 377 — Trépanations rachidiennos 380 — Trépanations pratiquées simultanément au crâne et au rachis. . . . 384 — Reproductions artificielles des mouvements cérébraux 385 — Reproduction schématique des oscillations cérébrales 385 — Reproduction artificielle des oscillations cérébrales après la mort . . 388 — Théorème de Monro-Kellie. Sa discussion 391 — Fenêtres adaptées aux parois crâniennes 392, 398 — Expériences de Rourgougnon. Leur discussion 393, 397 — Plexus rachidiens. Leur rôle 396 — Trous de conjugaison. Ils remplissent l'office de fontanelles au rachis. 30G — Mouvements cérébraux. (Expansion et Retrait) chez l'adulte 398 — — Leur possibilité grâce au reflux du liquide céphalo-rachidien 396, 398 Conclusions du mémoire sur les changements de volume du cerveau , . 399 Changement!» du volume de la main. Méthodes d'exploration des changements de volume de la main ; leur comparaison (Piégu, Chélius, Ruisson, Fick, Mosso, François- Franck) 5 Description de l'appareil explorateur des changements du volume de la main 13 Indications fournies par l'appareil 15 Identité des variations du volume des organes et des variations de la pression artérielle 16 Evaluation des changements du volume de la main *J Graduation de l'appareil explorateur 21 Plan des expériences 23 Effets de la compression artérielle 24 — — — — veineuse 27 — — — — des artères des membres infé- rieurs 31 — — de l'appel du sang dans un membre inférieur par la ventouse Junod 33 — — de la contraction des muscles des membres infé- rieurs • • • o4 — — de l'élévation d'un membre supérieur. ...... 35 Résumé des influences qui agissent mécaniquement sur les change- ments du volume de la main 37 TABLF. DES MATIÈRES. 413 — Influence des nerfs vasculaires 38 —. Action du froid. — Influences réflexes. Discussion .39 — Action de l'électricité 48 — Action des excitations induites de la peau . 49 — Influence de la respiration normale 51 — Influence de l'effort. — (Comparaison des variations du volume de la main et des changements du pouls radial) 55 — Influence de l'inspiration profonde 58 — Conclusions du mémoire sur les changements du volume de la main. 61 Circulation artificielle. Céphalo-rachidienne (V. Changements de volume du cerveau). — Périphérique (V. Changements du volume de la main). Cœur, arrêts réflexes. Historique. — Opinions diverses des physiologistes. — Conditions de l'expérimentation. — Appareils 221 — Effets des excitations du trijumeau 229 — Part de l'olfaction. 231 — Rapport entre l'effet cardiaque et la soudaineté, l'intensité, la puissance de l'impression . . 236 — Susceptibilité des sujets. — Impressionnabilité au chloroforme. . 239 ■ — Effets des excitations des nerfs laryngés. ........... 240 — — des nerfs laryngés supérieurs 241 — — — inférieurs , 243 — — des nerfs rachidiens 246 — — — auriculaire, sciatique, etc. . . . 247 Expériences de Cl. Bernard 248 — Effets des excitations des nerfs viscéraux 249 — — — — sur la grenouille. . 251 — — — — sur les mammifères. 253 — Centres et voies de réflexion des excitations périphériques. . . 255 Siège du réflexe dans le bulbe rachidien 256 Trajet intra-bulbaire des impressions 258 Suppression du réflexe cardiaque par la section des pneumogas- triques 261 — par l'atropine 262 — — — par le curare 263 — — — par l'arrachement du spinal. . 264 — Part de l'élément douleur dans les arrêts du cœur 268 — Expériences avec le chloral 269 — le chloroforme 270 — le morphine 271 — — l'asphyxie 272 — — — la commotion cérébrale 273 Dans toutes ces conditions le cœur ne réagit plus, à cause de la sup- pression de ses nerfs d'arrêt 274 — Arrêts produits par l'excitation directe du pneumogastrique (V. Pneumogastrique). 414 TABLE DES MATIÈRES. Cœur (Excitations électriques du). Comparaison du cœur avec les autres muscles ('>,"> Action des courants induits isolés 6G — Systoles de l'oreillette et du ventricule; durée. de chacune d'el- les; durée du temps perdu qui les précède 08 — Action des courants induits sur le cœur en place et qui a ses mouvements propres; expérience de Bowditch 69 — Influence de la phase d'une révolution cardiaque où l'excitation a été produite 72 — Influence de l'intensité des courants induits sur l'excitabilité du cœur 75 — Influence do la température sur l'excitabilité du cœur. ..... 75 — Effets des courants induits successifs; influence de la fréquence des courants; influence de leur force. - 77 — Télanisation incomplète du cœur; théorie de ce phénomène. . . 79 — Effets des courants de pile de courte durée: leur analogie avec les effets des courants induits 79 — Tétanisation incomplète du cœur par les courants continus; théo- rie de ces effets - 83 — Conclusions du mémoire sur lee excitations électriques du cœur 85 I) Débit du cœur 167 — Ses rapports avec la fréquence 170 — avec la charge 170 — — avec la température 171 — — avec la pression artérielle 280 K Excitations électriques du cœur. (V. Cœur. Excitations.) — directes du Pneumogastrique. (V.- Pneumogastrique.) — périphériques — Leur effet sur le cœur. (Y. Cœur (Arrêts du).) G Graphique (méthode). Applications de la méthode graphique à l'étude des mouvements simples. — Mouvement de translation d'un corps 134 TABLE DES MATIERES. . 415 Récepteur télégraphique employé à conduire le style écrivant. 134 — Transmission du mouvement par l'air ou par l'électricité . . 135 — Mesure de la vitesse d'un train, d'une voilure 135 — Variations de fréquence des actes intermittents . ...... 136 Inscription des mouvements rectilignes alternatifs 137 — Mouvements musculaires; myograph.es 138 — Myographie chez l'homme 147 — Mouvements respiratoires. Leur inscription 149 — Mouvements de la locomotion 151 — Mouvements des membres; réactions imprimées au corps. . 152 — Vibrations sonores 153 Inscription des mouvemants composés qui s'exécutent dans un même plan. 155 — Expériences des acousticiens (Verges vibrantes) 155 Applications à la détermination des mouvements de l'aile de l'insecte 150 — Trajectoire de l'aile do l'oiseau 157 Oscillations de l'oiseau dans le plan vertical 158 Trajectoire de l'oiseau dans les airs 159 Inscription du mouvement des liquides. 161 — Mesure d'un écoulement à l'air libre; mesures anciennes. . 161 — — Inscription des changements de ni- veau qui se produisent dans le vase oîi le liquide s'écoule .... 162 — Kprouvette flottante constituant un aréomètre inscriptour. . 163 Expériences. = Variations du travail du cœur 167 Inscription de la miction 171 — — ■ Inscription des écoulements continus, obte- nue d'après des mensurations discontinues. 171 — Inscription des écoulements très -faillies et très-prolongés 173 Vitesses d'écoulement cl volumes écoulés . 174 — Construction de ces courbes 175 Inscription de la vitesse des fluides à l'intérieur des conduits. — lre Méthode. -~ Le liquide traverse des espaces de capacités connues 180 — 2e Méthode. = La vitesse du liquide est employée à pro- duire un travail que l'on mesure. (Hélice. — Anémomètre. — Ilémolachomètre. — Homadro>mographe) 184 — 3e Méthode fondée sur l'emploi des tubes de Pitot 186 Vitesse d'écoulement des gaz. — Anapnographe; tubes de Pitol ; vitesse du vent 180 Réciproque des problèmes précédents; loch 187 Inscription des changements de volume 189 Principe du procédé de Say et Itcgnault 189 416 TABLE DES MATIERES. * — ' Mesure des changements de volume par déversement. . . . 100 — — d'après les changements de pression. 191 Applications nombreuses de cette méthode 192 Inscription des changements de pression. (V. Pression artérielle.) A. Mesure de la pression à l'intérieur des organes. — Manomètres à mercure 198 — Déformation des indications par l'inertie du mercure .... 194 — Manomètre compensateur 195 — -Transmission à distance des. déplacements du mercure . . . 195 — Manomètres élastiques 190 — Sphygmoscope ; 197 — Manomètre à ressort de Fick 199 — Manomètre métallique inscripteur 199 — Comparaison des divers manomètres 201 — Graduation des manomètres élastiques 203 — Conditions du transport de la pression au manomètre in- scripteur 204 B. De la pression des fluides explorée à travers les parois qui les con- tiennent. — Importance médicale des appareils qui n'exigent pas de mu- tilation 20G — Sphygmographe direct ; ses perfectionnements 208 — Identité des courbes sphygmographiques et manométriques. 209 — Identité des mêmes courbes avec celles des variations du volume des organes 209 — Impossibilité de mesurer la pression artérielle d'après le degré de contre-pression du ressort du sphygmographe. , 210 — La pression du sang chez l'homme est mesurable par la contre-pression exercée tout autour d'un membre . . . 212 (Voir Pression et Vitesse du sang.) — Inscription de la pulsation du cœur chez la grenouille. . . . 212 — — — chez les petits animaux. 216 — De la reproduction fidèle des graphiques 214 Inscription des mouvements.fV. Graphique. Méthode.) Intermittences du pouls. — — Leur périodicité en rapport avec une insuffi- sance mitrale produite dans les hautes pres- sions 385 TABLE DES MATIÈRES- 417 — Leur rapport avec des systoles ventriculaires avortées 280, 334 — — — Chez les animaux 280, 335 — — — Sur l'homme. . 336 — — — Sur le schéma 338 Irrégularités du rhythme cardiaque. — Rapports avec le débit du cœur. 171 M Mouvements du cerveau. (V. Changements de volume du cerveau.) Myographie. — Inscription des mouvements musculaires 138 — Myographe simple 139 — Myographe à transmission , 140 — Courbes musculaires; leur amplitude, etc 143 — Myographe inscrivant le gonflement des muscles 144 — Myographie sur l'homme 146 Phonétiques (Inscription des mouvements) 109 — Importance de l'inscription des différents actes du langage articulé, au point de vue de la linguistique et de l'édu- cation des sourds-muets 110 — Plan des expériences 112 — Inscription des vibrations du larynx 115 — Application de l'appareil à signaux rapides, de M. Deprès. 117 — Inscription des mouvements des lèvres 119 — Inscription des mouvements du voile du palais 122 — — de la langue . 124 Inscription simultanée des mouvements des lèvres, du larynx et du voile du palais 125 — Interprétation des tracés. 126 — Application à la linguistique expérimentale 129 Pneumogastrique (Excitation du). — Excitations réflexes du pneumogastrique (V. Arrêts réflexes du cœur). — Excitations alternatives des deux pneumogastriques chez le chien . . 239 — — — chez le lapin. . 290 — — — chez la grenouille. 294 — Comparaison de l'excitabilité des deux nerfs chez la gre- nouille 293 — Prédominance du pneumogastrique droit 294 I.AII. MA.RKY. 27 418 TABLE DES MATIERES. — Terminaison des deux pneumogastriques dans un appareil modérateur commun chez les mammifères .... 297, 298 — Terminaison dans deux appareils indépendants chez la gre- nouille 297, 298 — Influence de l'instant de la révolution cardiaque avec lequel coïncide l'excitation du pneumogastrique 299 — Excitation surtout efficace pendant la phase diastolo- systolique 301 — Influence de l'intensité et du nombre des excitations. . . 303 — Influence de la durée 300 Pression artérielle. — (V. Graphique (Méthode). Inscription des changements de preS- — sion.) Ses rapports avec les changements de volume des organes. (V. Changements de volume et Mouvements du cerveau.) — Causes qui font varier la pression artérielle. — • — — — Action du cœur 278 — — — — Action des vaso-moteurs 279 — — - Combinaisons de ces deux influences. . . . 280 — — — — Influence de la respiration comme cause mécanique 283 — — — — Influence de la composition gazeuse du sang. 284 — Influence réciproque de la pression artérielle sur le travail du cœur et du travail du cœur sur la pression artérielle. . . . 308 — Mesure manométrique de lapression du sang dans les artères del'homme. — — Importance de cette mesure au point de vue physiolo- gique et médical 309 — — Démonstration de la théorie avec le sphygmoscope relié à un manomètre inscripteur 310 — — Application à la mesure de la pression artérielle chez l'homme (contre-pression supportée par la main im- mergée) 313 — Rapports de la pression ventriculaire gauche avec la pression artérielle. — — Expériences anciennes sur ce sujet; expériences faites avec Chauveau 319 — — Expériences contradictoires de Fick; réfutation 322 _ — _ — — — de Gradle; nouvelle réfuta- tion 322 — — La pression ventriculaire gaucho est toujours supérieure — — à celle de l'aorte 327 — — Moment de l'ouverture des valvules sigmoïdes variant avec la pression artérielle et la force du cœur. "... 328 _ _ Reproduction de ces expériences sur le schéma .... 329 — Rapports de la pression artérielle et des changements de volume des organes (Voir Changements de volume). TABLE DES MATIERES. 419- Sphymographe direct - 203 Sphygmoscope • ^7 V Vitesse du sang. — (Rapports avec pression artérielle. V. Pression.) — Rapports de la vitesse du sang avec le volume des ondées cardiaques. — Vitesse de l'ondée ventriculaire suivant l'état de la tension aortique 3'i2 — Vitesse d'écoulement des liquides 1(59, 175, 177 — Vitesse des voitures.. . . , 137 — Vitesse de translation de l'oiseau 95 Vol mécanique (Expériences). — Premières expériences avec des appareils à ressorts de caout- chouc (1874) 87 — Essais avec un oiseau mécanique mû par une machine à va- peur (1875) 90 — Oiseau mécanique à air comprimé 92 — Expériences faites au Laboratoire de M. Marey (1876) 93 — Appareil volant avec changement du plan des ailes 98 — Proportions de l'appareil ayant donnné les meilleurs résultats. 103 — Considérations générales 105 — Conclusions 107 — Volume des organes (V. Changements de volume). — Volume des ondées ventriculaires; il dépend du degré de la tension artérielle ï!32 — Volume des ondées ventriculaires (travail du cœur) 1(17 Clicliy. — Imprimerie I'aui. Dll'ONT, rue (lu Bae-d'Asniëres, 12. (767, 10-fi. m u Wk p ""'M *!©* *& "V ! ! ■** ^(F* £2 W . V5U "*< ' i >*<-