HARVARD UNIVERSITY Ernst Mayr Library of the Museum of Comparative Zoology ^^^ 4 2006 BENTHIC MACRO- CRUSTACEANS OF THE EASTERN TROPICAL R^CMC MACRO- CRUSTACEOS BENTONICOS DEL PACMCO ESTE TROPICAL San Diego Natural History Museum Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia Universidad Nacional Autonoma de Mexico Proceedings of the San Diego Society of Natural History 9-27 This volume is the result of a joint effort between the San Diego Natural History Museum, San Diego, California, United States and the Institute de Ciencias del Mar y Limnologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico Este volumen es el resultado de la colaboracion entre el Institute de Ciencias del Mar y Limnologfa, Universidad Nacional Autonoma de Mexico Mexico, y el San Diego Natural History Museum, San Diego California, Estados Unidos de America Scientific editors Editores cienti'ficos Spanish contributions Contribuciones en Espanol Michel E. Hendrickx English contributions Contribuciones en Ingles Richard C. Brusca Technical editor Editor tecnico Philip Unitt San Diego Natural History Museum ISBN No. 0- 918969 - 03 - 4 MCZ LIBRARY MAR 2 2 1993 BENTHIC u HARV,^Pn MACRO- MACRO- CRUSTACEOS CRUSTACEANS BENTONICOS OF THE EASTERN DEL R^CMCO TROPICAL PACIFIC ESTE TROPICAL San Diego Natural History Museum Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia Universidad Nacional Autonoma de Mexico Proceedings of the San Diego Society of Natural History 9-27 Introduction Introducci6n The crustacean fauna of the tropical eastern Pacific constitutes a rich and varied biological resource. The past ten years have wit- nessed a vinual tlowering of research on this fauna, and hundreds of papers have appeared treating various aspects of systematics, biology, ecology, and fisheries research for the region. Much of this work has focused on the Gulf of California, the northern outpost of the tropical Pacific New World marine fauna. Many researchers studying this fauna, from Canada to Chile, have had little contact with or were unaware of similar projects in other labs and in other countries. The time seemed ripe to bring these scattered researchers together, especially so that Latin American workers could interact closely for a few days with their U.S. colleagues. From March 28-30, 1990. the Instituto de Ciencias del Mar y Limnplogia of the Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM) hosted an international meeting at its Mazatlan Research Station (Estacion Mazatlan) titled "Colloquium on Benthic Macrocrustaceans of the Eastern Tropical Pacific." The meeting was co-sponsored by UNAM. the San Diego Natural History Museum, and The Crustacean Society, and it brought together crustacean researchers from North and Latin America to share ideas and exchange information. As plans developed we realized partici- pation would be substantial and that it would be worthwhile to publish the papers presented at the meeting. In addition to the support of UNAM's Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia, the San Diego Natural History Museum, and The Crustacean Society, we were fortunate to obtain additional financial sponsorship from Consejo Nacional de Ciencias y Tecnologia (CONACyT) for meeting costs, and from the Regional Office for Science and Technology for Latin America and the Caribbean (ROSTLAC) of UNESCO for airfare for some South American participants. In all. 80 scientists and students from six countries (Chile, Colombia, Costa Rica, Peru, Mexico, and the U.S.) attended the meeting, contributing 42 presentations to the program. The meeting enjoyed great success, and a follow-up mail assessment indicated that more meetings of a similar nature would be welcomed by the research community. Nineteen of the papers that were submitted for publication are included in the present volume. We wish to thank the following persons for serving as reviewers for these papers: Larry Abele (Florida State University. U.S.A.). F. Alberto Abreu Grobois (UNAM, Mazatlan, Mexico), Daniel Adkison (Macon, Georgia, U.S.A.). Ricardo Alvarez Leon (INDERENA, Cartagena, Colombia), E. E. Boschi, (Insituto Nacional de Investigacion y DesarroUo Pesquero, Mar del Plata, Argentina), Thomas E. Bowman (Smithsonian Institution, Wash- ington, D.C., U.S.A.), Ramond Bauer (University of Southwestern Louisiana, U.S.A.), Jose Antonio Calderon Perez (UNAM, Mazatlan. Mexico), Ernesto Campos (Universidad Autonoma de Baja California, Ensenada, Mexico), Alberto Carvacho (Instituto Profesional de Osomo, Osomo, Chile), Elva Escobar (UNAM, Mexico, D.F.). Adolfo Gracia Gasca (UNAM, Mexico, D.F.), John R. Holsinger (Old Dominion University, Virginia, U.S.A.), David Jablonski (University of Chicago, Illinois, U.S.A.), Hans Kuck (Los Angeles County Natural History Museum, California, U.S.A.), Enrique Lozano-Alvarez (UNAM, Cancun, Mexico), Joel W. Mar- tin (Los Angeles County Natural History Museum, California, U.S.A.), William A. Newman (Scripps Institution of Oceanogra- phy, California, U.S.A.), Francisco Sarda (Instituto de Ciencias del Mar, Barcelona, Spain), Marie Simovich (University of San Diego, California, U.S.A.), Henry R. Spivey (Florida State University, U.S.A.), James Weinberg (Woods Hole Oceanographic Institutioii, La fauna Crustacea del Pacifico Este Tropical constituye un recurso biologico rico y variado. Los ultimos diez afios han visto un florecimiento de investigaciones sobre esta fauna y cientos de articulos han aparecido tratando varies aspectos sistematicos, biologicos, ecologicos, y investigaciones pesqueras de esta region. La mayoria de este trabajo se ha enfocado en el Golfo de California en el punto mas al norte de la fauna Pacifico-tropical del nuevo mundo. Investigadores desde Canada hasta Chile que estudian esta fauna han tiendo poco contacto o conocimiento de proyectos similares en otros laboratories y en otros paises. El tiempo era propicio para reunir a todos estos cientificos, especialmente a los de America Latina de manera de que junto con sus colegas norteamericanos interactuaran cbnjuntamente durante varios di'as. Del 28 al 30 marzo de 1990. el Instituto de Ciencias del Mar y Limnologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (UNAM) fue sede de una reunion intemacional en sus instalaciones de la Estacion Mazatlan: el I Coloquio sobre Macro-crustaceos Bentonicos del Pacifico Este Tropical. La reunion fue copatrocinada por la Universidad Nacional Autonoma de Mexico, el San Diego Natural History Museum, y The Crustacean Society. El objective principal era juntar cientificos de America del Norte y de America Latina, tanto los mas expertos como los principiantes, para que pudieran reunirse, compartir ideas y intercambiar informaciones acerca de sus trabajos. A medida que esta idea se concretizaba, nos dimos cuenta que existia un interes genuine para este tipo de reunion, que la participacion al mismo se anticipaba muy buena y que existia, ademas. una muy buena posibilidad de publicar los trabajos presentados durante la reunion. Afortunadamente, pudimos contar con el apoyo indispensable del CONACyT (Consejo Nacional para Ciencias y Tecnologia, Mexico) para cubrir parte de los gastos de organizacion del evento, y de la Oficina Regional de Ciencia y Tecnologia para America Latina y el Caribe (ORCYT), UNESCO, para contribuir en el gasto de viaje de algunos participantes de America Latina. En total, 80 cientificos y estudiantes de 6 paises (Chile, Colombia, Costa Rica. Penj, Mexico, y los Estados Unidos de America) participaron de manera activa en la reunion y disfrutaron de un programa con 42 contribuciones. El encuentro fue todo un exito, y una encuesta posterior sobre el desarollo del mismo indico el deseo por parte de los participantes de reunirse nuevamente en un evento de la misma naturaleza. Diecinueve de los articulos sometidos a este coloquio han sido incluidos en el presente volumen. Queremos agradecer a las siguientes personas que revisaron estos trabajos: Larry Abele (Florida State University, U.S.A.), F. Alberto Abreu Grobois (UNAM, Mazatlan, Mexico), Daniel Adkisog (Macon, Georgia, U.S.A.), Ricardo Alvarez Leon (INDERENA, Cartegena, Colom- bia), E. E. Boschi. (Insituto Nacional de Investigacion y DesarroUo Pesquero, Mar del Plata, Argentina)* Thomas E. Bowman (Smithsonian Institution, Washington, D.C., U.S.A.), Ramond Bauer (University of Southwestern Louisiana, U.S.A.), Jos6 Anto- nio Calderon Per6z (UNAM, Mazatldn, Mexico), Ernesto Campos (Universidad Autonoma de Baja California, Ensenada, Mexico), Alberto Carvacho (Instituto Profesional de Osomo, Osomo, Chile), Elva Escobar (UNAM, Mexico, D.F.), Adolfo Gracia Gasca (UNAM, Mexico, D.F.), John R. Holsinger (Old Dominion Univer- sity, Virginia, U.S.A.), David Jablon,ski (University of Chicago, Illinois, U.S.A.), Hans Kuck (Los Angeles Counry Natural History Museum, Califomia, U.S.A.), Enrique Lozano-Alvarez (UNAM, Cancun, Mexico), Joel W. Martin (Los Angeles County Natural History Museum, Califomia, U.S.A.), William A Newman (Scripps Massachusetts. U.S.A.). Regina Wetzer (San Diego Natural History Museum, California. U.S.A.). Mary K. Wicksten (Texas A&M University, U.S.A.). Deborah L. Zmarzly (San Diego Natural His- tory Museum, California, U.S.A.), Victor A. Zullo (University of North Carolina, U.S.A.). Special thanks go to Philip Unitt (Scien- tific Editor, San Diego Natural History Museum), who served as copy editor and arranged the typesetting for this volume. Richard C. Brusca Baily Curator of Invertebrates San Diego Natural History Museum Institution of Oceanography, California, U.S.A.), Francisco Sarda ( Institute deCiencias del Mar. Barcelona, Espafla), Marie SImovich (University of San Diego, California, U.S.A.). Henry R. Spivey (Florida State University, U.S.A.), James Weinberg (Woods Hole Oceanographic Institution, Massachusetts, U.S.A.), Regina Wetzer (San Diego Natural History Museum, California, U.S.A.), Mary K. Wicksten (Texas A&M University. U.S.A.), Deborah L. Zmarzly (San Diego Natural History Museum, California, U.S.A.), Victor A. Zullo (University of North Carolina, U.S.A.). Gracias especiales a Philip Unitt quien sirvio como editor de copia de este volumen. Michel Hendrickx Inv. Titular R. Inv. Nacional Nivel II Estacion Mazatlan, Institute de Ciencias del Mar y Limnologia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico Dedication to John S. Garth When we heard from John Garth that he would attend the Colloquium on Benthic Macrocrustaceans of the Eastern Tropical Pacific — which he insists was the last scientific conference he will attend — we decided that it would be fitting to honor this great Pacific carcinologist by dedicating the meeting to him. It was with great pleasure that we awarded him a certificate of recognition from UNAM and the San Diego Society of Natural History. The many students and scientists at the colloquium that John has assisted over the years were especially delighted, and for many this was their first opportunity to communicate with J. S. Garth without relying on the postal services. Thus we also take pride in dedicating this collection of papers to John Shrader Garth, one of the last of the Renaissance scholars, a gentleman, musician, academician, and educator. It was shortly after his 80th birthday that John traveled from Los Angeles to Mazatlan to attend the colloquium at which the papers in this volume were presented. His contributions to the meeting ex- ceeded expectations. Not only did John sit through every talk, every day, providing stimulating questions and comments, but he also presented nm papers himself (included in this volume) and gave meeting participants a rare treat when he screened the classic Allan Hancock Foundation documentary film "The New Frontier," based on the 1949 Gulf of California cruise of the Velero A', for which he provided delightful nartation. John Garth is a native Los Angelino, bom 3 October 1909. He received his bachelor's degree in music in 1932 from the University of Southern California (USC), and was (and still is) a musician of modest renown. In December 1931, while still an undergraduate in the School of Music, John Garth received an offer that was to change his life forever. Knowing that young John was both an accomplished pianist and an avid butterfly collector, W. F. Skeele (the college dean) and William Strowbridge (Captain Allan Hancock's musical arranger) asked if he might be interested in joining Captain Hancock on the maiden expedition of his new research vessel, the Velero ///. The proposed destination was the Galapagos Islands. The date was 1 December 1931; the Velero III was scheduled to sail 9 days later. Captain Hancock preferred to include a complement of musicians on the ship's manifest, to entertain his guests with chamber music each evening. Hancock's usual pianist, Mr. Strowbridge, was prone to seasickness and had flatly refused to join in such an extended venture. Thus, musician- lepidopterist Garth was the perfect candidate for what was to become a fateful expedition. Hancock played cello and Garth played piano. In addition, of course, Hancock had a burgeoning interest in natural history. The Galapagos Expedition was an unprecedented zoological (and musi- cal) success, and eventually, through the influence and efforts of John and USC zoology professor Irene McCulloch, Hancock's interests in marine science grew into the now-famous Allan Hancock Pacific Expeditions and eventually the Allan Hancock Foundation itself, which Garth and McCulloch helped design, dedi- cated in 1940. John Garth participated on all of the Pacific Expeditions, 1 93 1 - 1941. He recalls helping Captain Hancock comfort baby seals and sea lions that he was transporting from the Galapagos and Guadalupe islands back to San Diego, for the San Diego Zoological Society. John also recalls one of his most memorable concerts, in the National Theater in Quito, high in the Ecuadorian Andes. En- larged, the Hancock Ensemble went on to record a number of long- playing records. John Garth's entomological career has paralleled his music and carcinological careers. His youthful interests in entomology blos- somed during his participation on the Hancock Expeditions. While on the now-famous 1931 Galapagos Expedition, he visited Barro Colorado Island in Gatun Lake, Panama. There he met Frank Lutz, entomologist and author of an early classic Field Book of Insects, and Irving Huntington, another lepidopterist. He also met the medi- cal entomologists at Gorgas Memorial Hospital in Balboa (Canal Zone) and became interested in medical entomology. Some of his first rain-forest collecting was done along the trails of Barro Colo- rado Island, and there he collected his first blue Morpho amathonte. And, John notes, on his second visit to Barro Colorado (with Waldo L. Schmitt), in 1933, he turned up living Peripatus among leaf litter. His early entomological interests were also reinforced by his experiences in the Yosemite Field School during 1933. John later went on to write a seminal work on the butterflies of Yosemite (Butterflies of Yosemite National Park. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 34:37-75, 1935). Later, at Cornell (1937), he had the opportunity to take formal courses in entomol- ogy from Robert Matheson and Oscar Johannsen, and in 1940 he studied entomology at the University of Pennsylvania with A. Glenn Richards, Jr. John went on to collect butterflies throughout the Pacific, in Polynesia, Fiji, Australia, New Zealand, Singapore, Ceylon, India, the Maldives, Japan, Kenya, central and western Europe, and Scandinavia. And of course, he collected extensively throughout western North America, particularly on the islands of Baja California and in the Sonoran desert, regions for which he holds, like many of us, a special fondness. John has so far published 1 1 papers and books on butterflies, including field guides to the butterflies of Organ Pipe Cactus Na- tional Monument and Yosemite and Grand Canyon National Parks. His most recent entomological contribution was the long-awaited California Butterflies, in the California Natural History Guide Series of University of California Press (co-authored with J. W. Tilden. and with paintings by noted nature artist David Mooney). Participation on the 1931 Galapagos Expedition had a profound effect on John Garth and eventually led him to a career in zoology. Thus he entered graduate school at USC not in musicology but in zoology, receiving his M.Sc. in 1935 and his Ph.D. in 1941, the year after he married his lovely wife Isla (Isla L. Detter). The famous lepidopterist John Adams Comstock, then at the Los Angeles County Natural History Museum, served on his Ph.D. committee. By the time he received his Ph.D., he had already published four papers on butterflies and three on brachyuran crabs. Just after receipt of his Ph.D., John served his country during the Second World War, first as a civilian instructor in maps and charts at Santa Ana Army Air Base, California, 1942-44 and subse- quently by obtaining a direct commission in the Sanitary Corps of the Army Medical Department. After the war, John returned to his brachyuran research at USC. For 10 years he also taught a course in arthropod vectors for parasitology majors, and this course eventu- ally expanded into a course in crustacean biology, perhaps the first in the country. In addition to the ten Hancock Pacific Expeditions to Mexico and Central and South America, his brachyuran research also led to travel in Norway, Sweden, Denmark, the maritime provinces of Canada, and two expeditions to the Great Barrier Reef of Australia. He participated on the International Indian Ocean Expedition (1964) and the expeditions to Enewetak Atoll and the Marshall Islands sponsored by the Atomic Energy Commission (1957, 1959). His working visits to the great European museums took him to London. Cambridge, Leiden, Amsterdam, and Paris. Perhaps no one's work better reflects the title of this colloquium than that of John Garth, whose long series of monographs and shorter papers in the Allan Hancock Pacific Expeditions series laid the foundation of our modem knowledge of eastern Pacific Brachyura. It was probably John's initial exposure to island biology on the fateful 1931 Galapagos Expedition that led to his long- standing love of island faunas, and he went on to publish papers on the crabs of Clipperton Island, the Seychelles, Amirante and Caroline Islands, the Philippines, Ceylon, the Maldives, Easter Island, and Efaluk and Enewetak atolls. In addition, his long asso- ciation with the large and intriguing family Xanthidae has led to a series of studies on central and west Pacific Brachyura, including numerous papers on poisonous crabs and crabs commensal with hermatypic corals. Through John's friendship with the late L. R. Richardson of Victoria University, Wellington, a connection between New Zealand carcinologists and USC was established in the I960"s. Several of Dr. Richardson's graduate students, including John Yaldwy n ( who went on to become director of the National Museum of New Zealand) and Desmond Hurley (who went on to become director of the New Zealand Oceanographic Service), became post- doctoral fellows at the Allan Hancock Foundation. John recollects that his second visit to New Zealand prompted Dr. Yaldwyn to organize a day-long meeting of all the carcinologists in the country, the first time that all 13 of them had ever met together at one time. John opened this conference with an overview of oceanic circula- tion in the Pacific Ocean, with emphasis on larval transport by means of ocean currents. Beginning in 1935, John Garth held a series of appointments at USC, moving from "Assistant in Zoology" to "Full Professor" and eventually to "Chief Curator" for the Hancock Foundation. During this time he also served on the Scientific Advisory Committee of the Charles Darwin Foundation of the Galapagos Islands. During his years of professorship at USC he supervised 10 of his own graduate students, and sat on the thesis committees of an additional 36 students. His own Ph.D. offspring included, among others, Robert Menzies, J. Laurens Barnard, Jens Knudsen, Gary Brusca, Donald Bright, Roger Seapy, Manuel Murillo, John McConaugha, and Mary Wicksten. He also sponsored visits from a number of foreign carcinologists who worked in his laboratory, including Leonila Vazquez (Mexico), William Stephenson (Australia), and Hoon Soo Kim (Korea). His publication list currently exceeds 70 papers, of which 51 are on brachyuran crustaceans. John organized a number of symposia during his years on the USC faculty, perhaps the most famous being the symposium on Biogeography of Baja California and Adjacent Seas (co-organized with Jay Savage and held in San Diego, 1959). The papers resulting from this symposium, particularly Garth's own paper on brachyuran crab zoogeography, published in Systematic Zoology, laid the cor- nerstone for all future work on Pacific Mexican biogeography. John retired from USC and the Hancock Foundation in 1975 as Emeritus Professor of Zoology and Chief Curator. In 1987, USC honored him with the Distinguished Emeriti Award, and the same year the Lepidopterists' Society honored him with the John Adams Comstock Award. The dedication of this Colloquium volume to John is just one more small honor in a life filled with influential achievements. R.C. Brusca San Diego November 1991 Contenido Contents Proceeding No. 9 Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps (Decapoda: Penaeoidea, Caridea) from the Eastern Tropical Pacific Marx K. Wicksten and Michel E. HendricLx 10 Algunos Aspectos de la Biologi'a de Callinectes anuatus (Crustacea: Decapoda: Portunidae) en el Delta del Rio Colorado, Mexico Guillermo Villareal Chavez 1 1 Distribucion Espacial y Consideraciones Zoogeograficas de los Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California, Mexico Jose Luis Villalohos Hiriart, Antonio Cantu Diaz-Barriga. Ma. Dolores Valle Martinez, Patricia Flores Hernandez, Enrique Lira Fernandez, y Juan Carlos Nates Rodriguez 12 Living and Fossil Populations of a Western Atlantic Barnacle, Balanus subalbidus Henry, 1974, in the Gulf of California Region Robert J. Van Syoc -13 Dimorfismo Sexual en la Langostilla, Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860 (Crustacea: Decapoda: Galatheidae) A. Veronica Serrano Pudillu y David Aurioles Gamboa 14 Camarones Carideos del Golfo de California VI. Alpheidae del Estuario de Mulege y de Bahia Concepcion, Baja California Sur, Mexico (Crustacea: Caridaea) Ruben Rios 15 Analisis de la Distribucion de Tallas, Captura, y Esfuerzo en la Pesqueria de las Langostas Panulirus inflatus (Bouvier, 1 895 )y P. ,?ra(77/5 Streets, 1871 (Decapoda: Palinuridae) en las Costasde.Sinaloa, Mexico RaulPerez Gonzalez, Luis Miguel Flores Campaha, y Arturo Nunez Fasten 16 Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic: Relicts of Tethys and Climatic Change William A. Newman 17 The Isopoda Bopyridae of the Eastern Pacific — Missing or Just Hiding? John C. Markham 18 The Systematic Importance of Color and Color Pattern: Evidence for Complexes of Sibling Species of Snapping Shrimp (Caridea: Alpheidae: Alpheus) from the Caribbean and Pacific Coasts of Panama Nancy Knowlton and De Etta K. Mills 19 Notas Acerca de la Distribucion de los Estomatopados y Decapodos de Aguas Someras de Isia Clarion, Archipielago, Colima, Mexico Jorge Luis Hernandez Aguilera y Lydia Alejandra Martinez Guzman 20 Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico Michel E. HendricLx 21 Variacion Inviemo-Vemado en las Distribucion por Tallas, Sexos y Densidad Promedio de la Langostilla {Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860) en la Costa Occidental de Baja California Evangelina Guzman Vizcarra y David Aurioles Gamboa 22 Systematics and Zoogeography of Eastern Pacific Stenopodidean Shrimps (Crustacea: Decapoda) Joseph W. Goy 23 On the Occurrence of Thyrolambus astroides Rathbun in the Eastern Pacific Ocean John S. Garth 24 The Brachyuran Crabs of the Revillagigedo Islands, Colima, Mexico, with Remarks on Insular Endemism in the Eastern Tropical Pacific John S. Garth 25 Notas sobre la Biologi'a del Cangrejo Chicharo, Tumidotheres margarita (Smith, 1869) (Decapoda: Brachyura: Pinnotheridae) en el Sistema Lagunar de Bahi'a Magdalena, Baja California Sur, Mexico Esteban Fernando Felix Pico 26 Efecto de la "Barrera de las Islas" en la Distribucion de los Braquiuros (Crustacea: Decapoda) en el Golfo de California Francisco Currea Sandoval y Alberto Carvacho Bravo 27 Crustaceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad, Jalisco, Mexico Miriam Alvarez del Castillo C, Michel E. HendricLx, y Sergio Rodriguez C. PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 9 I November 1992 Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps (Decapoda: Penaeoidea, Caridea) from the Eastern Tropical Pacific Mary K. Wicksten Department of Biology. Texas A&M University. College Station. Texas 77843. U.S.A. Michel E. Hendrickx Eslacidn Mazatldn. U niversidad National Autonoma de Mexico. Apdo. Postal 811 . Mazatldn. Sinaloa 82000, Mexico ABSTRACT. — A checklist of candean and penaeoid shnmps known to date tor the eastern tropical Pacific (ETP) is presented, and totals 227 species (39 penaeoids and 188 carideans). The list, based on the literature and the authors' unpublished data, includes northern and southern species that extend significantly into the ETP as well as species found only within the ETP. The range of each species within the ETP is provided, and its presence in other regions of the world is indicated. Of the 227 species. 177 (about 80%) are endemic to the region. Among the non-endemics, 7 species occur worldwide; 19 species occur in the Indo-West Pacific, two of which occur also in the West Atlantic and one of which occurs also in the East Atlantic; eight species are found on both sides of the Atlantic; 16 species are found only in the western Atlantic; one species lives in the southern Atlantic; one species occurs in the Indian Ocean. The family Alpheidae is the most diverse, with 77 species, followed by the Palaemonidae. with 55 species. RESUMEN. — Se presenta una lista de los camarones carideos y peneoideos conocidos hasta la fecha para el Pacifico este tropical (PET), incluyendo 227 especies (30 Penaeoidea y 1 88 Caridea). Esta lista, basada en la literatura y en informaciones no publicados por los autores, contiene las especies que se encuentran solamente en el PET asi como las especies que se encuentran distribuidas al norte o al sur pero que extienden su distribucion de manera signihcativa en el PET. Se proporcionan los limites de distribucion de cada especies dentro del PET y se indica su eventual presencia en otras regiones del mundo. Considerando las 227 especies conocidas para el PET, 177 (cerca del 80%) son endemicaS de la region. Entre las especies no endemicas, 7 presentan una distribucion mundial; 19 especies se encuentran en el Indo-Pacifico oeste, del los cuales dos se encuentran tambien en el Atl^tico oeste y una en el Allantico este; 8 especies se encuentran en ambos lados del Atlantico; 1 6 se encuentran solo en el Atlantico oeste; una especie vive en el Atlantico sur, y otra en el oceano Indico. Con 77 especies, la familia Alpheidae es la mas diversificada, seguida de la familia Palaemonidae con 55 especies. INTRODUCTION tidepools, boulder zones, beds of algae and sea grasses, mangroves, mud flats, intertidal and shallow subtidal sandy areas, and volcanic Caridean and/or penaeoid shrimps are present in virtually every seeps in deeper areas. These habitats support a high number of habitat in marine or brackish waters. Carideans are most diverse in shrimp species. shallow tropical waters. Penaeoids are much less diverse and are At present, 29 species of penaeoid and 188 species of caridean usually associated with the continental shelf or slope. shrimps are reported from the ETP. The eastern Pacific Over the last 10 years, the caridean shrimp fauna of the eastern stenopodidean shrimps are discussed by Goy (this volume). Among tropical Pacific (ETP) has been intensively studied. From 1970 to the penaeoids the family Penaeidae is most diverse, while among 1989, 52 new species were described from the ETP; of these, about the carideans the Alpheidae and Palaemonidae achieve the greatest 45 were added to the fauna of the region from 1980 to 1989. In diversity. These families also predominate in other tropical areas, contrast, the systematics of ETP penaeoids has been much more Interestingly, roughly similar numbers of species of penaeoids and stable, with only two new species described from this region be- carideans have been reported from the West Indies and the Gulf of tween 1970 and 1989. The shrimp fauna of waters deeper than 50 m Mexico: 37 species of penaeoids (Chace 1972, Roberts and is poorly known, with many species reported only from a few Pequegnat 1970), 200 species of carideans (Chace 1972, Pequegnat Sf)ecimens or from collections made prior to 1900. See Wicksten 1970). In contrast, in the tropical Indo-Pacific region these groups ( 1989c) for an account of species deeper than 50 m. are vastly more diverse. Banner and Banner (1982), for example. The ETP encompasses diverse habitats; coral reefs, rocky cliffs, reported 78 species of Alpheus from Australia alone, and Chace M. K. Wicksten and M. E. Hendrickx (1985) cited 43 species of Pandalidae for the Philippines and central Indonesia. We provide the following list in hopes that it will aid researchers trying to identify species and compare zoogeographic distributions. METHODS The list presented herein includes records compiled from the literature and our own notes through 1990. Records of carideans from western Colombia are based on specimens sent by Gabriel Ramos, Universidad del Valle. Only benthic species or those that usually live on the bottom are included. A checklist of the pelagic shrimps of the entire east Pacific was prepared by Hendrickx and Estrada-Navarrete ( 1989). Our list includes species from all depths. Although we emphasized marine species, the river shrimps (Macwhrachium spp.) are included because it is difficult to sepa- rate those occurring in brackish water from those occurring exclu- sively in fresh water Species of the family Atyidae are excluded, as they inhabit primarily fresh water. The area covered extends from the central west coast of Baja California, Mexico (about 25° N), to northern Peru (about 7° S) and includes the entire Gulf of Califor- nia. In the list, we follow the conservative familial classification presented by Bowman and Abele (1982) rather than recent revi- sions by Bruce (1986) and Christoffersen (1987, 1989a, b). Al- though these newer systems have merit, they have not yet received widespread acceptance. Many of the records in the checklist were derived from the accounts of the collections of the iiXtamer Albatross from Mexico to the Galapagos (Faxon 1893, 1895), the work by Mendez (1981 ) on the shrimp of Peru, the works on carideans of the Gulf of California, benthic offshore decapods of the eastern Pacific, and shrimps of the Galapagos Islands by Wicksten (1983, 1989c, in press); and the account of Kim and Abele ( 1989) on the decapods of Panama. The citations of species descriptions included in these works do not appear in our literature cited but can be found easily by reference to these regional accounts. We include citations for ranges included neither in these works nor in any other systematic accounts. Synonyms, citations of original descriptions, and further discus- sion of the species of the Alpheidae, Hippolytidae, Palaemonidae, and Pandalidae can be found in the works of Kim and Abele ( 1988), Wicksten ( 1989b, 1990) Holthuis ( 1951, 1952), and Hendrickx and Wicksten (1989). Perez Farfanle (1985) published an extensive account of the species of Sicyonia. The nomenclature of the Alpheidae is likely to change because of recognition of synonyms, lack of consensus on the taxonomy, and non-verification of species identifications of earlier studies. Aspects of the systematics of the genus Alpheus and related shrimps are presented by Ri'os and Knowlton and Mills in this volume. Species are grouped by family, with families alphabetized within the Dendrobranchiata and Caridea. Within each family, gen- era and species are in alphabetic order. We have not included undescribed or provisionally identified species. We could not check all of the records for misidentifications, newer synonyms, or other problems. We consider eastern Pacific- Caribbean geminate pairs to belong to separate species, that is, Latreules antihoiealis is considered the eastern Pacific relative of Z,. panulus from the warm-temperate Atlantic and Caribbean, Thor algicola is considered separate from T. manmngi. etc. We have listed every species of Alpheus reported from the eastern Pacific regardless of possible synonyms or taxonomic changes because no one has reexamined specimens that were identified prior to the publication of the work of Kim and Abele (1988). We list subspe- cies of Synalpheus separately. If the range was given in the original species description and has not been revised since, the source is the original citation. If the range has been mentioned by a later author, that author's citation is given at the end of the range. We attempted to be as precise as possible in describing ranges, but some authors gave locations such as "Gulf of California," in which case we list the range in quotation marks. Names of geographic features are given in English for consistency. Many species in the checklist are known from isolated localities that may not appear on regional maps. We have attempted to describe the location as precisely as possible, but in .some cases the names of the collection sites are known only to local people and cannot easily be traced. Maps of many collection sites appear in the accounts of the Allan Hancock Pacific Expeditions (Eraser 1943). For species with ranges that extend beyond the eastern Pacific, we use the following abbreviations for general geographic distribu- tion: W-ATL, West Atlantic; E-ATL, East Atlantic; ATL, East and West Atlantic; PAC. Pacific Ocean; 1-PAC, Indo-Pacific; 1, Indian Ocean; WW, world-wide (including circumtropical or cosmopoli- tan species). RESULTS In the following list, species are grouped within their respective families and numbered 1 to 227. Numbers of species in each family are summarized in Table 1. The ETP penaeoid and caridean shrimps demonstrate a very high degree of endemism. Indeed, as many as 177 species (about 80%) are found exclusively in this region. The remaining 50 species are distributed as follows: woridwide, seven species; Indo-West Pacific, 19 species, including two species {Aulomate dolichognuiha and Thar amhoinensis) also found in the western Atlantic and one (Alpheus sulcatus) recorded in the east Atlantic; western and east- em Atlantic, eight species; west Atlantic only, 16 species (repre- senting 32% of the non-endemics); one species (Pandalopsis ampla) also occurs in the southwest Atlantic and one species (Haliporus thetis) is also found in the eastern Indian Ocean (see Table 2). DENDROBRANCHIATA Bate, 1888 PENAEOIDEA Rafinesque, 1815 ARISTAEIDAE Wood-Mason, 1891 1. Aiisteiis occidentalis Faxon, 1893 Off Marchena Island, Galapagos Islands. 2. Benlhesicymus alius Bate, 1 88 1 San Nicolas Island, Califomia, U.S.A., to Galapagos Islands; WW: off Maldive and Comoro islands, Japan to Fiji, South Atlantic off Tristan da Cunha (Kikuchi and Nemoto 1991 ). 3. Benlhesicymus laniu'il Fd\on. 1893 San Diego, Califomia, U.S.A., to Banco de Mancora, Peru (Mendez 1981). 4. Hemipenaeus trilon Faxon, 1893 Off Port Utria, Colombia to off Santa Elena Bay, Ecuador. PENAEIDAE Rafinesque, 1815 5. Melapenaeopsis heehei {3\iv\isnTO!i(i. 1938) San Marcial Point and Cape Tepoca, Gulf of Califomia, to Gulf of Panama (Hendrickx, 1990c). 6. Melapenaeopsis kishinouyei (Rathbun, 1902) Off Baja California, Clarion Island, Clipperton Island, Galapagos Islands (Chace 1937, 1962). Checklisi of Penaeoid and Caridean Shrimps from the Eastern Tropical Pacific Table 1 . Number of species of benthic shrimp (Penaeoidea and Caridea) found in the eastem tropical Pacific, by family. Family Number of species Penaeoidea Aristeidae 4 Penaeidae 16 Sicyonidae 12 Solenoceridae 7 Caridea Alpheidae Bresiliidae 77 3 Crangonidae Glyphocrangonidae Hippolytidae Nematocarcinidae 7 5 17 2 Ogyrididae Palaemonidae 2 55 Pandalidae 9 Pasiphaeidae 1 Processidae 6 Rhynchocinetidae 1 7. Melapenaeopsis minerl Bmkenmd, 1934 Magdalena Bay, Baja California, Mexico, and throughout Gulf of California (Hendrickx, 1990c). 8. Parapenaeopsis balli BuTkemoad, 1934 Banderas Bay, Jalisco, Mexico, to Acajutla, EI Salvador (Perez Farfante and Boothe 1986). 9. Penaeiis (Farfanlepenaeus) brevirostris Kingsley, 1878 Northem Sinaloa, Mexico, to Cape Blanco, Peru; Galapagos Islands (Hendrickx 1986). 10. Penaeus (Farfantepeiiaeus) californiensis Holmes, 1900 San Francisco, California. U.S.A., and south, including Gulf of California, to Callao, Peru; Galapagos Islands (Hendrickx 1986). 11. Penaeus I Litopenaeus) occidentalis Streets. 1871 Gulf of Tehuantepec, Mexico, to Lobos de Tierra Islands, Peru; Galapagos Islands (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). 12. Penaeits (Litopenaeus) stylirosrris Stimpson. 1874 Abreojos Point, Baja California, Mexico, and throughout Gulf of California to Paita, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). 13. Penaeus (Litopenaeus) vannamei Boone, 1931 Extreme northem Gulf of California to Tumbes, Peru (Mendez 1981, Hendrickx 1986). 14. Protrachypene precipuaBmkemodiA, 1934 "El Salvador" to Tumbes, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). 15. Trachypenaeus brevisuturae Bm\kenTOdid, 1934 Arenas Point and Cape San Lucas, Baja California; Santa Maria Bay, Sinaloa, Mexico, to Tumbes, Peru (Mendez 1981, Hendrickx, 1990c). 16. Tiachypenaeus hyrdi Burkenxosid, 1934 "Mexico" to Paita. Peru (Mendez 1981, P6rez Farfante 1988). 17. TraihypenaeusfaoeOb-iTxto, 1954 Altamura Island, Sinaloa, Mexico, to Gulf of Guayaquil, Ecua- dor (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). 18. TrachypenaeusfuscinaPerei^iddinte. 1971 Gulf of Tehuantepec, Mexico, to Paita, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). 19. Trachxpenaeus paciju us Bwrkenroad. 1934 Cape San Quintin, Baja California, Mexico, and throughout Gulf of California to Huacho, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). Table 2. Benthic shrimps (Penaeoidea and Caridea) occurring in the eastem tropical Pacific and also in one or more other regions of the world. Worldwide Alpheus paracrinilus Bentheswymus alms Brachycarpus hiunguiculatus Gnathophylloides miner! Metalpheus rostratipes Nematocarcinus ensifer West Atlantic Alpheus armillatus Alpheus heterochaelis Alpheus nnrmanni Alpheus schmitti Hippolyle zoslericola Leander paulensis Leptochela serratorbita Lysmala intermedia Ogyrides alphaerostris Pandatopsis ampla Pontonia margarita Salmoneus orlmanni Sicyonia hrevirostris Sycionia laevigata Synalpheus fritzmuelleri Typton toriugae East and West Atlantic Alpheus houvieri Alpheus cristulifrons Alpheus cylindricus Alpheus floridanus Alpheus malleator Alpheus wehsteri Trachycaris restrictus Indian Ocean Haliporus tethis West/Central Pacific Neoalpheopsis euryone Processa hawaiensis Indo-West Pacific Allopontonia iaini Alpheus leviusculus Alpheus lottini Alpheus pacificus Alpheus splendidus Fennera chacei Harpiliopsis depressa Hymenocera picta Lysmata trisetacea Periclimenes soror Processa aequimana Synalpheus hiunguiculatus Synalpheus charon Synalpheus nobilii Thar spinosus Indo-West Pacific and East Atlantic Alpheus sulcatus Indo-West Pacific and West Atlantic Automate dolichognatha Thor amhoinensis 20. Xiphopenaeus riveti Bouvier, 1907 Off Point Piaxtla, Sinaloa, Mexico to Paita, Peru (M6ndez 1981, Hendrickx 1986 and unpublished records). M. K. Wicksten and M. E. Hendnckx SICYONIDAE Onmann, 1898 2 1 . Sicyonia affinis Faxon, 1 893 Southeastern Gulf of California to Paita, Peru; Cocos Island, Malpelo Island (Hendrickx 1984). 22. Sicyonia aliaffims {BnrkemodiA, 1934) Santa Margarita Island, Baja California, Mexico, and Gulf of California, to Sechura Bay, Peru (Hendrickx 1984). 23. Sicyonia brevirosthsSum^wn, 1874 Off Colima and Chiapas, Mexico; W-ATL from Norfolk, Vir- ginia, U.S.A., to Isia Contoy, Yucatan, Mexico (Perez Farfante 1985, 1988). 24. Sicyonia disdorsalis (B\ixV.tmoaji, 1934) Central coast of Sonera, Mexico, and Gulf of California to Pisco, Peru (Perez Farfante 1985, 1988). 25. Sicyonia disedwardsi {^Mi^kemodA. 1934) Santa Margarita Island, Baja California, Mexico, and Gulf of California to northwest of Point Caracoles, Darien, Panama (Perez Farfante 1985). 26. Sicyonia disparri (^mkenxQ&d. 1934) San Luis Gonzaga Bay, Baja California, to Santa Magdalena Island, Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico (Perez Farfante 1985). 27. S/cyon/a /ngenfw (Burkenroad, 1938) Monterey Bay, California, U.S.A., to near Mazatlan, Sinaloa, and Maria Madre Island, Nayarit, Mexico (Hendrickx and van der Heiden 1983, Perez Farfante 1988). 28. Sicyonia laevigata Stimpson, 1 87 1 Mazatlan, Sinaloa, Mexico, to Point Paitilla, Panama; W-ATL from Cape Hatteras, North Carolina, U.S.A., to Anse de Zimbros, Santa Catarina, Brazil, including the Antilles (Perez Farfante 1985). 29. Sicyonia martini Perez Farfante and Boothe, 1981 Santa Margarita Island, Baja California, Mexico; Gulf of Cali- fornia south of Tiburon Island, Sonora, to southwest of Point Ana Maria, Panama (Perez Farfante 1985). 30. Sicyonia mixta Burkenroad, 1946 Almejas Bay, Baja California, Mexico, to off Puerto de Eten, Peru (Perez Farfante 1985). 31. Sicyonia penicillata Lockmgion, 1879 Southwest of Point Canoas, Baja California Norte, to San Lucas Bay, Baja California Sur, Mexico; northern end of Concepcion Bay and northern Sinaloa, Gulf of California; off Puntarenas, Costa Rica (Perez Farfante 1985). 32. Sicyonia picia Faxon, 1 893 Magdalena Bay, Baja California, Mexico; throughout Gulf of California to Lobos de Afuera Islands, Peru (P6rez Farfante 1985). SOLENOCERIDAE Wood-Mason, 1891 33. Haliporoides diomedeae (Fa\on. 1893) Azuero Peninsula, Panama, to Talcahuamo, Chile (Perez Fari^ante 1977). 34. Haliporus thelis (Vi\on, 1893) Acapuico, Mexico, to Galapagos Islands (Faxon 1893); I: northwest of Madagascar (Crosnier 1985). 35. Hymenopenaeus doris (Fa\on, 1893) Point Chivato, Gulf of California, to off Guanape, Peru (Perez Farfante 1977, Mdndez 1981). 36. Hymenopenaeiis nereus (Faxon, 1893) Off Costa Rica to north of Point Galera, Ecuador; Galapagos Islands (M6ndez 1981). 37. Solenocera agassizi Fdxon. 1893 Off Cape Blanco, Costa Rica, to Lobos de Afuera Island, Peru (P6rez Farfante 1988). 38. Solenocera florea Burkenroad, 1938 Todos Santos Bay, Baja California, Mexico; southern Gulf of California (Altamura Island and Gorda Bank) to southwest of Pimentel, Peru (Mendez 1981, Perez Farfante 1988). 39. Solenocera mutator ^\xxV.enxoiA. 1983 Off Santa Barbara Point, California, U.S.A., and throughout Gulf of California to Lobos de Tierra Islands, Peru (Hendrickx, 1990c, Wicksten 1988). PLEOCYEMATA Burkenroad, 1963 CARIDEADana, 1852 40. Alpheopsis corlesiana Wicksten and Hendrickx, 1986 Off Rio Fuerte and Mazatlan, Sinaloa, Mexico. 41. Alpheiis aequus Km and Abe\e. 1988 Playa Blancas, Costa Rica; Santa Fe Island, Galapagos Islands. 42. Alpheits antepaenultimus Kim and Abele, 1988 Golfito, Costa Rica, to Puma Paitilla, Panama. 43. Alpheus armillatus H. Milne Edwards, 1837 Magdalena Bay, Baja California. Mexico, and Gulf of Califor- nia to Acajutia, El Salvador (Wicksten 1983); W-ATL from North Carolina, U.S.A., to Cananeia, Brazil (Chace 1972). 44. Alpheus hellimaniis Locy\np.on. 1877 Monterey, California, U.S.A., to "Chile" (including Gulf of California), Socorro and Clarion islands, Mexico (Kim and Abele 1988). 45. Alpheus houvieri A. Milne Edwards, 1878 Salinas Bay, Costa Rica, to Cape San Francisco, Ecuador: ATL from Bermuda to north of Rio Grande do Sul. Brazil; Ascension Island; Cape Verde Islands to Congo (Kim and Abele 1988). 46. Alpheus canalis Kim and Abele, 1988 Tiburon Island, Gulf of California, to Cabita Island, Colombia and Galapagos Islands (Villalobos Hiriart et al. 1989). 47. Alpheus chilensis Couttexe, 1902 Galapagos Islands, Zorritos, Peru, to Llanquihue, Chile (Mendez 1981). 48. Alpheus colomhiensis'Wkkslen. 1988b Malaga Bay, western Colombia. 49. Alpheus cristulifrons Ralhbun. 1900 Puerto Escondido, Gulf of California, to Taboga, Panama (Wicksten 1983, Kim and Abele 1988); ATL from Dry Tortugas to Yucatan Peninsula including Gulf of Mexico; Sao Tome and Principe (Wicksten 1983). 50. Alpheus cylindricus Kingsley, 1878 San Gabriel Bay, Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Gorgona Island, Colombia; Galapagos Islands; ATL from Bimini, Bahamas, to Bahia, Brazil; Principe, Sao Tome, and Annobon islands (Kim and Abele 1988). 51. Alpheus distinctus Kim and Abele, 1988 Point Paitilla and Panama City, Panama. 52. Alpheus exilis Kim and Abele, 1988 Escondido Bay, Carmen Island, Gulf of California; Sullivan Bay, San Salvador Island, Galapagos. 53. Alpheus fasciatus hockmglon, 1878 Puerto Escondido, Gulf of California. 54. Alpheus felgenhaueri Y^ixn and \he\e. 1988 Raza Island, Baja California, and north of Guaymas, Gulf of California; Isabel Island, Sinaloa, Mexico (Villalobos-Hiriart et al. 1989). 55. Alpheus firmusK\xn and M)t\e:, 1988 Miraflores Locks and Point Paitilla. Panama. 56. Alpheus poridanus Kingsky. 1878 Off Willard Point, Gonzaga Bay, Gulf of California, to Cape San Francisco, Ecuador (Wicksten 1983, Kim and Abele 1988); Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps from the Eastern Tropical Pacific ATL from Gulf of Mexico to Bahia State, Brazil; Guinea to Congo (Wicksten 1983). 57. Alpheiis f^alapcifiensis S'wensen. 1933 Post Office Bay. Floreana Island, Galapagos. 58. Alpheits grahuriii Abele, 1975 San Gabriel Bay, Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Malpelo Island, Colombia (Wicksten 1983). 59. Alpheiis hamus Kim and Abele, 1988 Golfito. Costa Rica; west side of Panama Canal (Kim and Abele 1988). 60. Alpheus hehcs Kim and Abele, 1988 Ensenada de San Francisco, Sonora, Gulf of California, to Galapagos (Kim and Abele 1988). 61. Alpheus hcleimhaelis Say. 1818 Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to Ecuador (Rathbun 1910, Hernandez Aguilera et al. 1986); W-ATL from Chesa- peake Bay, U.S.A., to Sao Paulo, Brazil (Williams 1984). 62. Alpheus hooiisooi Kim and Abe\e, 1988 Gorgona Island, Colombia; Galapagos Islands. 63. Alpheus hyeyoitngae Kim and Abele, 1988 Tiburon Island, Gulf of California, to Perlas Islands, Panama (Villalobos-Hiriartetal. 1989). 64. Alpheus incci Wicksten and Mendez, 1981 Gordon Rocks, Santa Cruz Island, Galapagos, to Valparaiso Province, Chile (Wicksten and Mendez 1981, Wicksten in press, Kim and Abele 1988). 65. Alpheus latus Kim and Abele, 1988 West side of Panama Canal, Panama. 66. Alpheus leviusculus Dana. 1852 Agua Verde Bay, Gulf of California, to Galapagos (Wicksten 1983); I-WP from Wake and Canton islands (Banner and Ban- ner 1964). 67. Alpheus lonaiquus Kim and Abele, 1988 Agua Verde Bay, Gulf of California, to Galapagos Islands. 68. /!//)/)('«.? /()«/>;( Guerin-Meneville, 1829 San Jose Island and Rincon de Guayabitos, Nayarit, Gulf of California, to Galapagos (Wicksten 1983, unpublished records, Kim and Abele 1988; Villalobos-Hiriart et al. 1989); I-WP from Red Sea to South Africa, across Indian Ocean and tropical Pacific to Hawaii (Wicksten 1983). 69. Alpheus nnilleator Dana. 1852 Pulmo Bay, Gulf of California, to Galapagos Islands (Steinbeck and Ricketts 1941, Wicksten 1983); ATL from Puerto Rico to state of Sao Paulo, Brazil; Senegal to Congo (Wicksten 1983). 70. Alpheus martini Kim and Abele, 1988 Whorehouse Reef to Punta Paitilla, Panama. 71. Alpheus nuizallanicus Wick^len. 1983 San Carlos Estero, Sonora, Mexico, to Malaga Bay, Colombia (Hendrickx and Wicksten 1987, Gabriel Ramos pers. comm.) 72. Alpheus normanni K\ng^\ey. 1878 Cholla Bay, Sonora, Gulf of California, to Galapagos Islands; W-ATL from Virginia, U.S.A., and Bermuda to Yucatan Penin- sula, Mexico (Wicksten 1983, Kim and Abele 1988). 73. Alpheus pacificus Dana, 1852 "Gu\i of California" to Galapagos Islands (Hemandez-Aguilera et al. 1986, Kim and Abele 1988); 1-WP from Red Sea to Madagascar and Hawaii (Kim and Abele 1988). 74. Alpheus paimmensis Kingf,\ey. 1878 Playa del Coco, Guanacaste Province, Costa Rica, to "Peruvian Sea" (Kim and Abele 1988), 75. Alpheus paniciinilus Miers. 1881 Agua Verde Bay, Gulf of California, to Galapagos Islands; WW from West Africa, Bermuda to Tobago, Indian Ocean, tropical Indo-West Pacific to Hawaii (Wicksten 1983, Kim and Abele 1988). 76. Alpheus rectus Kim and Abele, 1988 South of Partida Island, Gulf of California; Honda Bay, Panama. 77. Alpheus rosiratus Kim and Abele, 1988 San Gabriel Bay, Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Galapagos Islands. 78. Alpheus saxidonius Holthuis, 1980 Tamarindo Beach, Nicoya Peninsula, Costa Rica (Holthuis 1980); Octavia Bay, Malaga Bay, Gorgona Island, Colombia (M. Wicksten unpublished records; Gabriel Ramos pers. comm.); Galapagos Islands (Wicksten in press). 79. Alpheus schmitii Chace. 1972 Point Chile to Point Tiburon, Sinaloa, Mexico; W-ATL from Florida Keys, U.S.A., to Tobago (Wicksten 1983). 80. Alpheus scopulus Kim and Abele, 1988 Casa de Puntas Reef to Paitilla Point, Panama; Galapagos Islands. 81. Alpheus spinicaudatus Lockington, 1878 Puerto Escondido, Mulege Bay, Gulf of California. 82. Alpheus splendidus Couliere, 1897 San Carlos, Sonora, Gulf of California; I-WP from Red Sea to Hong Kong (Wicksten and Hendrickx 1985). 83. Alpheus sulcatus K'mgsley. 1878 Magdalena Bay, Baja California; San Esteban Island, Sonora, Gulf of California, to Lobos de Tierra Island, Peru; E-ATL and I-WP from Sao Tome and Congo; East and South Africa, Red Sea to Society Islands (Wicksten 1983). 84. Alpheus tenuis Kim and Abele, 1988 Tiburon Island, Sonora, Gulf of California; Farfan Beach, Whorehouse Reef, and Venado Beach Spit, Panama (Villalobos-Hiriartetal. 1989). 85. Alpheus umbo Kim and Abele, 1988 Puerto Refugio, Angel de la Guardia Island, Gulf of California, to Port Utria, Colombia. 86. Alpheus utriensis Ramos and Von Prahl, 1989 Utria Sound, Colombia. 87. Alpheus villus Kim and Abele, 1988 Angeles Bay and Tiburon Island, Gulf of California; Cocos Island; Secas Island, Panama (Kim and Abele 1988, Villalobos- Hirianetal. 1989). 88. Alpheus wehsteri Kings\ey, 1880 Morro Colorado, Sonora, Gulf of California, to Galapagos (Wicksten and Hendrickx 1985); ATL from Sao Tome and Bahamas to Yucatan Peninsula (Wicksten 1983). 89. Alpheus wickstenae Christoffersen and Ramos, 1987 Malaga Bay, Colombia. 90. Automate dolicho^natha de Man, 1888 Off Church Rock, Santa Catalina Island, California, U.S.A. (Wicksten 1984b), Percebu Lagoon, Baja California, and Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Galapagos Islands and Peru (Ri'os and Carvacho 1988, Villalobos-Hiriart et al. 1989); W-ATL and I-WP from North Carolina, U.S.A., to Yucatan Peninsula; Ascension Island; Red Sea to Samoa (Wicksten 1983, Manning and Chace 1990). 91. Automate rugosaCouUhre , 1900 Cedros Island, Baja California, to Pgint Piaxtia, Sinaloa, Mexico; Panama (Wicksten 1983). 92. Betaeus longidactylus \^ock\ngXon, 1877 Elkhom Slough, Monterey County, California, U.S.A., to Tepoca Bay, Gulf of California (Hart 1964). 93. Leptalpheus mexicanus Ri'os and Carvacho, 1983 Mulege River, Baja California Sur, Gulf of California, to Malaga Bay, western Colombia (Ri'os and Carvacho 1983, Gabriel Ramos pers. comm.) 94. Metalpheus rostratipes Pocock, 1890 M. K. Wicksten and M. E. Hendrickx Clipperton Island; WW from Madagascar to Hawaii, Fernando de Noronha, Ascension Island, and Gulf of Guinea (Banner and Banner 1982, Manning and Chace 1990). 95. Neoalpheopsis euryone (de Man, 1910) Concepcion Bay, Gulf of California, Galapagos; WW from Bonaire, Bermuda, Ascension, Indonesia, Philippines, Hawaii (Wicksten 1983. Manning and Chace 1990). 96. Pomagnathiis corallinus Chace, 1937 Cerralvo Island, Gulf of California; Clarion, Clipperton and Malpelo Islands; to Galapagos (Wicksten 1983). 97. Salmoneiis orlnianni {Rankin, 1898) Tiburon Island and Concepcion Bay, Gulf of California, to Galapagos (Villalobos-Hiriart et al. 1989, Wicksten in press); W-ATL from Bermuda, Bahamas, and Yucatan Peninsula (Chace 1972). 98. Salmoneus serratidigilus (CouUere, 1896) Cape San Lucas, Gulf of California (Wicksten 1983). 99. Synalpheus apioceros sanjosei CoutihTe, 1909 Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Gulf of Nicoya, Costa Rica (Wicksten 1983). 100. Synalpheus aroslris 'Wicksten, 1989d Malaga Bay, Colombia. 101. Synalpheus bannemnim Abele, 1975 Malpelo Island, Colombia. 102. Synalpheus biunguiculatus (Slimpson, 1860) Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Colombia; Clarion, Clipperton, and Malpelo Islands; I-WP: Hawaii (Abele 1975, Wicksten 1983). 103. Synalpheus charon HeWer, 1861 Cerralvo Island, Gulf of California, to Malpelo Island, Co- lombia; Clarion and Clipperton Islands; I-WP from Red Sea to Hawaii (Abele 1975, Wicksten 1983, Villalobos-Hiriart et al. 1989). 104. Synalpheus digueli CoutihTe, 1909 Tiburon Island, Gulf of California, to Galapagos Islands (Wicksten 1983, Villalobos-Hiriart et al. 1989). 105. Synalpheus fritzmuelleri Contiexe, 1909 Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico ( Hernandez- Aguilera et al. 1986); W-ATL from North Carolina, U.S.A., to state of Santa Catarina, Brazil; Ascension, St. Paul's Rocks, and St. Helena Island (Williams 1984, Manning and Chace 1990). 106. Synalpheus goodei occidenlalis Coutiere, 1909 Concepcion Bay, Agua Verde Bay, Gulf of San Jose, and Angel de la Guardia Island, Gulf of California (Wicksten 1983). 107. Synalpheus lockingtoni Coutiere, 1909 Santa Cruz, Santa Cruz County, California, U.S.A., to Zihuatanejo, Guerrero, Mexico (Wicksten 1983, 1984b). 108. Synalpheus nohiliiCouiihre, 1909 Alijos Rocks, Baja California Sur, Mexico, and Catalina Bay, Sonora, Gulf of California, to Galapagos Islands; Clarion, Clipperton, and Malpelo Islands (Wicksten 1983, unpublished records); I-WP from Indonesia (Banner and Banner 1985). 109. Synalpheus paulsonoides CoutihK, 1909 San Francisco Island, San Ignacio Island, San Jose Island, and Puerto Escondido, Gulf of California (Wicksten 1983). 110. Synalpheus recessus \he\e anAYJxm, 1989 Miraflores Locks, Panama. 111. Synalpheus sanlucasi Coutifere, 1 909 Cape San Lucas and Arena Banks, Baja California Sur, and Tenacatita Bay, Colima, Mexico; Pearl Islands, Panama (Abele and Ration 1976, Wicksten 1983). 112. Synalpheus spinifrons (H.MiXne-EAv/aiiis. 1837) Lobos de Tierra Islands, Peru, to Iquique, Chile (Mendez 1981). 113. Synalpheus superus M>e\e and Kim 1989 Miraflores Locks, Panama. 1 14. Synalpheus townsendi mexicanus Coutiere, 1909 Alijos Rocks, Baja California, Mexico; Angel de la Guardia Island and southward in Gulf of California (Wicksten 1983, unpublished records, Villalobos-Hiriart et al. 1989). 115. Synalpheus lownsendi peruvianus Kathbun, 1910 Matapalo, Peru (Mendez 1981). 116. Synalpheus iff. S. heiricki Coutiere, 1909 Arena Bank, Gulf of California (Chace 1937, Dardeau 1984). BRESILIIDAE Caiman, 1896 117. /l/v;>;<)(on.9 /M^ra Williams and Chace, 1982 Galapagos Rift Zone. 118. Discias seirlfer Rathbun, 1902 Galapagos Islands, Juan Fernandez Islands (Kensley 1983). 119. Encantada spinoculata Wicksten. 1989a Beagle Island, Galapagos Islands. CRANGONIDAE Haworth, 1825 120. Mesocrangon munitella i'Waiker, 1898) Queen Charlotte Sound, British Columbia. Canada, toThurloe Head and Guadalupe Island. Baja California Norte. Mexico; San Francisquito Bay, Carmen Island, and Tiburon Island. Gulf of California (Wicksten 1980, 1983, M.E. Hendrickx, unpublished records). 121. Melacrangon procax {Faxon, 1893) "Gulf of California" to off Atico, Peru (Mendez 1981). 122. Neocrangon zacae {Chace, 1937) Monterey Bay, California, U.S.A., to Cedros Island, Baja California Norte, Mexico; off Gonzaga Bay, Gulf of Califor- nia, Mexico; Clarion Island; north of Gorgona Island, Colom- bia (Wicksten 1980, Scripps Institution of Oceanography un- published records). 123. Paracrangon areolara Faxon, 1893 Off Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to Mancora Bank, Peru (Mendez 1981). 124. Philocheras lapillus Wtcksten, 1989d Galapagos Islands. 125. Pontophiltis gracilis occidentalis Faxon, 1893 Off San Clemente Island, California, U.S.A., to northern Chile (Wicksten 1977, Mendez 1981, Chace 1984). 126. Sclerocrangon atm.x Faxon, 1893 Near Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to off Mollendo, Peru (Mendez 1981). GLYPHOCRANGONIDAE Smith, 1884 127. Glyphocrangon alaia Faxon, 1893 Off Acapuico, Guerrero, Mexico, to off Valparaiso, Chile (Mendez 1981). 128. Glyphocrangon loricata Faxon, 1895 Off Galapagos Islands to off Tumbes, Peru (Mendez 1981). 1 29. Glyphocrangon sicaria Faxon, 1 893 South of Punta Guiones, Costa Rica, to Gulf of Panama (Wicksten 1979). 130. Glyphocrangon spinulosa Faxon, 1893 Cortez Basin, southern California, U.S.A., to off Mariato Point, Panama (Wicksten 1979). 131. Glyphocrangon vicaria Faxon, 1893 San Clemente Basin, southern California, U.S.A., to Galapagos Islands (Wicksten 1979). Checklist of Penaeoid and Caridean Shnmps from the Eastern Tropical Pacific GNATHOPHYLLIDAE Dana. 1852 132. Gmilhophylldides mineri Schmkl. 1933 Malpelo Island; WW from southeastern florida. Caribbean Sea and Yucatan; Zanzibar. Seychelles Islands; Hawaii ( Abele 1975. Wicksten 1989b). 1 33. Gnathophylliim panamense Faxon, 1 893 Cabeza Ballena. Baja California Sur, Mexico, and Gulf of California to Galapagos Islands (Wicksten 1983). 134. Hymeiuueni pi( la Dana. 1852 Taboga Island. Panama (Mortensen 1918); Gorgona Island, Colombia (Gabriel Ramos, pers. comm.); I-WP from Red Sea to Hawaii (Tinker 1965). HIPPOLYTIDAE Dana. 1852 135. £(/a/j« ///ica/iM Wicksten and Butler. 1983 Sitka. Alaska. U.S.A.. to Todos Santos Bay. Baja California Norte. Mexico; Espiritu Santo Island, Gulf of California, Mexico (Wicksten 1983. 1988a). 136. Heptacarpiis palpator (Owen, 1839) Monterey. Monterey County, California. U.S.A.. to Magdalena Bay. Baja California Sur. Mexico; Espiritu Santo Island. Gulf of California. Mexico (Wicksten 1986). 137. Heplacarpus yaldwyni 'Wicks.len. 1984a Off Salina Cruz. Oaxaca. Mexico. 138. Hippolyle califomiensis Ho\mes. 1895 Sitka. Alaska, to San Diego. California. U.S.A.; San Carlos Bay, Sonora; Angeles Bay. Gulf of California, Mexico. (Wicksten, 1983) 139. Hippolyte williamsi Schmin, 1924 Puerto Pefiasco. Sonora. Gulf of California. Mexico, to Mejillones Bay. Chile; Galapagos Islands (Wicksten 1983). 140. Hippolyte zosteiiccila (Smith. 1873) San Antonio, Municipio de Robles, Tumaco, western Colom- bia; W-ATL from Massachusetts, U.S.A.. to Ceara, Brazil (Wicksten 1989e). 141. Latreutes aniihorealis Ho\lhu\&, 1952 Santa Maria Bay. Baja California Sur; Puerto Pefiasco, Sonora, Gulf of California, to San Antonio Channel, Chile (Wicksten 1983). 142. Lebbeus viciniis montereyensis Wicksten and Mendez, 1982 Monterey Submarine Canyon, Monterey Bay, California, U.S.A. to "Gulf of California." 143. Lebheiis wa.?liinglonianiis (Ralhbun. 1902) Queen Charlotte Islands. British Columbia. Canada, to Jasper Seamount. off Baja California Norte. Mexico; Guaymas Ba- sin, Gulf of California (Wicksten and Mendez 1982, Scripps Institution of Oceanography unpublished records). 144. Lysmata californii a (Stimpson, 1866) Tomales Bay. California. U.S.A., to Galapagos Islands (in- cluding Gulf of California) (Wicksten 1983. in press). 145. Lysmata galcipa^ensis SchnwU. 1924 Magdalena Bay. Baja California Sur, Mexico; Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Galapagos Islands (Wicksten 1983). 146. Lysmaia inlermedia K\ngs\ey. 1878 Magdalena Bay. Baja California Sur, Mexico; Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Puerto Pizarro, Tumbes, Peru; ATL from Azores and Bermuda to Rio Grande do Norte, Brazil; Ascension (Wicksten 1983, Wicksten and Mendez 1983, Manning and Chace 1990). 147. Lysmaia irisehucu (HeWer. 1861) South of Point Arena. Espiritu Santo Island. Gulf of Califor- nia; Clarion. Socorro. Clipperton. and Malpelo islands; I-WP from Red Sea to Hawaiian Islands (Wicksten 1983). 148. T^or a/,i;/(o/a Wicksten, 1987 Puerto Pefiasco, Sonora, Gulf of California, to Pifias Bay, Panama. 149. Thor amboinensis (de Man, 1888) Pearl Islands. Panama (Abele and Patton 1976); Cocos Island (Wicksten 1990); I-WP from Bay of Bengal, Indonesia, and Caroline Islands; W-ATL from Florida Keys to Yucatan (Chace 1972). 150. Thor spinosus Boone. 1935 San Lorenzo Channel, Gulf of California; I-WP from Kenya to Japan and Hawaii (Wicksten 1983). 151. Trachyxaris restrictus (A. Milne-Edwards, 1878) San Ignacio Farallon. Tortuga Island, Gulf of California, to off Medidor Island. Honda Bay, Panama; Gardner Bay, Galapagos Islands; ATL from Bermudas to state of Para, Brazil; Canary Islands to St. Helena Island (Wicksten 1983, in press, unpublished record). NEMATOCARCINIDAE Smith, 1884 152. Nemalocarcinus agassizii F?iXon, 1893 Off Acapulco. Guerrero. Mexico, to Mancora Bank, Peru; Cocos and Malpelo islands, Galapagos Islands (Mendez 1981). 153. Nemalocarcinus ensifer (Smilh, 1882) Off Acapulco, Guerrero, Mexico, to Galapagos Islands; WW from south of Iceland to Gulf of Mexico, off Ireland to Cape Verde Islands, Mediterranean Sea, Arabian Sea, Bay of Ben- gal, off Japan, and New Guinea (Wenner 1979). OGYRIDIDAE Hay and Shore, 1918 154. Ogyrides alphaerosiris (Kingsley, 1880) Off Huntington Beach, California, U.S.A.; off Mazatlan, Sinaloa (Wicksten and Mendez 1988), Cape Corrientes and Tenacatita Bay, Colima; Chacahua Bay, Oaxaca. Mexico (USNM unpublished records); W-ATL from eastern shore of Accomack County and lower James River. Virginia, U.S.A., to Rio Grande do Sul, Brazil (Williams 1984). 155. Ogyrides tarazonai Wicksten and Mendez, 1988 San Juan del Sur, Pacific coast of Nicaragua; Cabita Bay, western Colombia, La Libertad, Ecuador; Ventanilla, Peru (USNM unpublished records, Wicksten and Mendez 1988). PALAEMONIDAE Rafinesque, 1815 156. Allopontonia iaini Bruce, 1972 El Bajo Seamount, off La Paz, Gulf of California; I-WP from Zanzibar and Kenya to Australia (Bruce 1987). 157. Brachycarpiis hiiingulculatus (Lucas, 1849) Cerralvo Island, Gulf of California, to Galapagos Islands; WW from Bermuda to Caribbean Sea, Ascension, Mediterra- nean Sea, Red Sea to Hawaii (Wicksten 1983, Manning and Chace 1990). 158. Chacella kerslilchi (Wicksten, \9S3) j San Carlos and San Pedro Nolasco islands, Sonora, Gulf of California (Wicksten 1983, 1989a). 159. Chacella iricormila Hendrickx, 1990b Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico. 160. Cryphiops caementarius (Molina, 1782) Taymi-Mochumi River, Peru, to Valparaiso, Chile (Holthuis 1952, Mendez 1981). 161. Fennera chacei Holthuis, 1951 M. K. Wicksten and M. E. Hendrickx Isabel Island, Sinaloa. Mexico, to Colombia; Galapagos Is- lands (Holthuis 1951. Wicksten 1989b); I-WP from western Indian Ocean to Australia and Hawaii (Titgen 1987). 162. Harpiliopsis dcpressa {Sumpson, 1860) 184. Espiritu Santo Island, Gulf of California, to Gorgona Island. Colombia; Galapagos Islands. I-WP from Red Sea to Polynesia (Wicksten 1983). 163. Leander paulensis Onmann, 1897 Gatun and Miraflores locks. Panama Canal (Abele and Kim 185 1989); W-ATL from Florida, Puerto Rico, and Curasao to Sao Paulo, Brazil (Chace 1972), 186, 164. Macrohrachium acanlhochints (Villalobos, 1966) Baluarte River, Sinaloa, to Tecoman, Colima, Mexico (Hendrickx and Wicksten 1987), 165. Macrohrachium americaniis Bate, 1868 187, Guaymas. Sonora; La Paz and Cape San Lucas. Baja Califor- nia Sur, Mexico, to Chira River, Peru; Cocos Island, 188, Galapagos Islands (Mendez 1981, Wicksten 1983). 166. Macrohrachium cDcoense Abe\e and Km, 1984 Cocos Island, 189, 167. Macrohrachium crehrum Abele and Kim, 1989 Miraflores Locks. Panama Canal. Panama. 168. Macrohrachium ili^^itus Abe\e and Kim, 1989 190, Miraflores Locks. Panama Canal, Panama. 169. Macrohrachium digueli (Bouvier, 1895) Mulege River, Baja California Sur, and Caimanero Lagoon, 191, Sinaloa, Mexico, to Moche River, Peru (Mendez 1981, Wicksten 1983), 170. Macrohrachium i;allus Hohhuifi, 1952 Vinces and Peripa River, Ecuador. 171. Macrohrachium hancocki HoUhixh. ]952 192, Golfo Dulce, Costa Rica, to Pinas Bay. Panama; Cocos Island, Galapagos Islands; Old Providence Island, Colombia. 172. Macrohrachium inca Hohhuis, 1952 193. Cape San Francisco, Ecuador, to Huauru River, Peru (Holthuis 1952, Mendez 1981). 173. Macrohrachium occidentale Hohhuis, 1952 Baluarte River, Sinaloa, Mexico, to Boca de Pavarando, South Darien, Panama (Holthuis 1952, Wicksten 1983), 194, 174. Macrohrachium panamense Ralhbun, 1912 Pedregal River. Honduras, to Daule River. Ecuador (Holthuis 195, 1952). 175. Macrohrachium rathhunae Hoithuis, 1952 Chorrera. Panama, to San Francisco Bay, Ecuador. 196. 176. Macrohrachium lenel him {Smith, 1871) Mulege and La Paz, Baja California Sur; Caimanero Lagoon, Sinaloa, Mexico, to Chira River, Peru (Mendez 1981, 197. Wicksten 1983). 177. Macrohrachium iransamJicum Hohhuia, 1952 Buenaventura. Colombia, to Tumbes River, Peru (Holthuis 1952. Mendez 1981), 198. 178. Neoponlonides dentiger Hohhuiri, 1951 Kino Bay, Sonora, Gulf of California, to Cape San Francisco, Ecuador (Holthuis 1951, Ri'os 1986). 199. 179. Paiaemon gladiator Hohhuis, 1952 Clipperton Island; Galapagos Islands. 200, 180. Palaemon gracilis {Smith, 1871) Caimanero Lagoon, Sinaloa, Mexico, to Lara River, Panama (Holthuis 1952, Wicksten 1983). 201, 181. Palaemon hancocki Hohhuis, 1952 Miraflores Locks, Panama, to Chira River, Peru (Mendez 202. 198l,AbeleandKim 1989). 182. Palaemon peruanus Hohhuis, 1952 Tumbes, Peru (Mendez 1981). 203. 183. Palaemon rilleri Hoimes, 1895 San Diego, California, U.S.A.; head of Gulf of California to Paita. Peru; Cocos Island; Galapagos Islands (Mendez 1981, Wicksten 1983). Palaemonella holmesi {NohiM, 1907) Santa Catalina Island and San Pedro Harbor, California, U.S.A.; Magdalena Bay. Baja California Sur. Mexico; El Desemboque. Sonora. Gulf of California, to La Plata Island, Ecuador; Galapagos Islands (Holthuis 1952, Wicksten 1983). Palaemonella assymelrica Holthuis, 1951 Galapagos Islands, Palaemoneles hiltoni Schmitt, 1 92 1 San Pedro, California, U,S.A,; Guaymas. Sonora. and Caimanero Lagoon. Sinaloa. Mexico (Holthuis 1951, Wicksten 1983), Palaemoneles schmitti Holthuis, 1951 Venado Beach and Miraflores Locks to Panama City, Panama. Periclimenaeus hancocki Holthuis. 1951 Concepcion Bay. Gulf of California, to Pinas Bay. Panama; Malpelo Island. Colombia (Ri'os 1986). Periclimenaeus paciftcus Holthuis. 1951 Honda Bay, Panama; Gorgona Island, Colombia; Galapagos Islands. Periclimenaeus spinosus Holthuis, 1951 Concepcion Bay, Gulf of California, to South Viradores Islands. Costa Rica (Ri'os 1986). Periclimenes infraspinis (Rathbun. 1902) San Diego. California. U,S,A,; Scammon's Lagoon, Baja California Sur, Mexico; Marcial Rock, northern Gulf of Cali- fornia, to Port Parker, Costa Rica; Galapagos Islands (Holthuis 1951, Wicksten 1983), Periclimenes lucasi Chace, 1937 San Juanico Bay, Gulf of California, to Pinas Bay, Panama (Holthuis 1951, Wicksten 1983). Periclimenes soror Nobili. 1904 San Carlos, Sonora, Gulf of California, to Taboga Island, Panama; I-WP from Red Sea to Zanzibar; Indonesia to Aus- tralia; Marshall Islands to Hawaii (Bruce 1976, Wicksten 1989b), Periclimenes veleronis Holthuis, 1951 La Libertad, Ecuador. Pontonia chimaera Holthuis, 1951 Venetia Bay, Sonora, Gulf of California; Pedro Gonzales Is- land, Perlas Islands, Panama (Wicksten 1983). Pontonia longispina Holthuis, 1951 Off Guaymas, Sonora; Angel de la Guardia Island, Gulf of California, Mexico (Wicksten 1983), Pontonia margarita Smith, 1869 Agua Verde Bay, Gulf of California, to Gorgona Island, Co- lombia; Galapagos Islands; W-ATL from east and west coasts of Florida (Holthuis 1951, Wicksten 1983). Pontonia pinnae Lockington. 1878 Cholla Bay. Sonora. Gulf of California, to Pearl Islands, Panama (Holthuis 1951, Wicksten 1983). Pontonia pusilla Holthuis, 1951 Secas Islands, Panama, to Salango Island, Ecuador. Pontonia simplex Holthuis. 1951 Puerto Escondido. Gulf of Califomia; Tenacatita Bay, Colima, Mexico (Wicksten 1983). Pontonia spighti Fujino. 1972 Playas del Coco, westem Costa Rica. Pontonides sympathes de Ridder and Holthuis, 1979 San Cristobal, Daphne Major, and Champion islands, Galapagos Islands. Pseudocoiitierea elegans Holthuis. 1951 Santa Catalina Island. California. U.S.A.; off San Ildefon.so Checklist of Penaeoid and Caridean Shrimps from the Eastern Tropical Pacific Island, Gulf of California; White Friars Rocks, Guerrero, Mexico; Malpelo Island, Colombia; Galapagos Islands (Wicksten 1983), 204. Typtor crosslandi Bruce. 1978 Off Onslow Island, Galapagos Islands. 205. TyplDii hciihueslns Hohhuh. 1951 Scamnion's Lagoon, Baja California Sur; near La Paz, Gulf of California; Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico (Wicksten 1983, M. E. Hendrickx, unpublished records). 206. Typton seiratus Hohhuh, 1951 Angel de la Guardia Island, Gulf of California; Acapulco, Guerrero, Mexico; Galapagos Islands (Wicksten 1983). 207. Trplon tortugac McClendon, 1911 Off La Paz, Gulf of California: W-ATL from Bermuda and florida (Wicksten 1983). 208. V'c/('/()/!;(//(/('v;//v)m Holthuis, 1951 San Carlos Bay and Guaymas, Sonora, Gulf of California: off Cape San Francisco, Ecuador, Galapagos Islands (Wicksten and Hendrickx 1985). 209. Veleronia sen-atifrons\\o\\\\\i\'i. 1951 Off La Libertad, Ecuador: Galapagos Islands. 210. Waldola schnulti Ho\i\\mf,, 1951 Off Isabel Island, Nayarit, Mexico, to off Gorgona Island, Colombia. PANDALIDAE Hawonh, 1825 211. Heterocarpus affinis Faxon, 1 893 Off Tres Marias Islands, Nayarit, Mexico, to off Mancora, Peru(Mendez 1981). 212. Heleiocaipus hoslilis Faxon. 1893 Gulf of Panama and Cocos Island to off Supe, Peru (Mendez 1981). 213. Heterocarpus vicai ins Faxon. 1893 Off Guaymas, Sonora, Gulf of California, to off Mollendo, Peru (Hendrickx and Wicksten 1989). 214. Pandahpsis ampla (Bate. 1886) Sea Lion Rock, Washington, U.S.A., to Acapulco, Guerrero, Mexico (including Gulf of California); ATL from off Montivedeo, Uruguay, to Argentina (Hendrickx and Wicksten 1989). 215. Pantomus ajfinis Chace. 1937 Santa Inez Bay, Gulf of California, and Santa Maria Bay, Sinaloa, Mexico, to Lobos de Tierra Islands, Peru (Hendrickx and Wicksten 1989). 216. Plesionika heehei Chace. 1937 Off Point Tosca, Baja California Sur, and off Guaymas, Sonora, Gulf of California, to Mancora Bank, Peru (Hendrickx and Wicksten 1989). 217. Plesionika cariniroslri.K Hendrickx, 1990a Off San Lorenzo Island, Gulf of California. 218. Plesionika mexicana Chace, 1937 Redondo Beach, California, U.S.A., to Mancora Bank, Peru (including Gulf of California); Galapagos Islands (Hendrickx and Wicksten 1989, Wicksten in press). 219. Plesionika Irispiniis Squires and Barragan, 1976 Santa Maria Bay, Sinaloa, Mexico, to off Salaverry, Peru (Hendrickx and Wicksten 1989). PASIPHAEIDAE Dana, 1852 220. Lepiochela serratorhita Bate, 1 888 Angel de la Guardia Island, Gulf of California, toPori Parker, Costa Rica: W-ATL from North Carolina to Bay of Campeche and Antigua Island (Wicksten 1983). PROCESSIDAE Orlmann, 1896 221. Anihide.xler panamensis Abele, 1972 San Diego, California, U.S.A.: south of San Felipe, Sonora, Gulf of California; Naos Island, Panama; Galapagos Islands (Wicksten 1983). 222. Ambidexter .twifti Abe\e. 1972 San Benito Islands, Baja California Norte; south of San Felipe and Puerto Pefiasco, Sonora, Gulf of California; Point Paitilla, Panama; Galapagos Islands (Wicksten 1983, in press). 223. Ambidexter symmetricus Manning and Chace, 1971 Puertecitos and Percebu Lagoon, Gulf of California (Ri'os and Carvacho 1982). 224. Processa aeqiiimana (Pauhon. 1875) Carmen Island, Gulf of California, to Santa Maria Bay, Sinaloa, Mexico: I-WP from Red Sea, Mozambique, South Vietnam to Japan (Wicksten 1983, Hendrickx, 1990c). 225. Processa hawaiensis Dana. 1852 Clipperton Island; I-WP from Hawaiian Islands (Chace 1962). 226. Processa peruviana M/icksten, 1983 San Benito Islands, Baja California Norte, Mexico; through- out Gulf of California to north of Mancora, Peru; Galapagos Islands (Wicksten 1983, in press; Hendrickx 1990c). RHYNCHOCINETIDAE Ortmann, 1890 227. Rhynchocinetes rypus H. MUne-Edwaids. 1837 Galapagos Islands to San Vicente Bay, Chile (Mendez 1981, Wicksten in press). LITERATURE CITED Abele, L. G 1975. The macruran decapod Crustacea of Malpelo Island. Smithsonian Contributions to Zoology 176:69-85. Abele, L. G.. and W. Kim. 1989. The decapod crustaceans of the Panama Canal. Smithsonian Conlnbutions to Zoology 482:1-50. Abele, L. G.. and W. K. Patlon. 1976. The size of coral heads and the community biology of associated decapod crustaceans. Journal of Biogeography 3:35^7. Banner, D. M., and A. H. Banner. 1985. The alpheid shrimp of Indone- sia, based upon J. G. de Man's 'The Decapoda of the Siboga Expedition, Part U. Family Alpheidae."( 191 1). Marine Research in Indonesia 25:1-79. Banner. 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Mexico RESUMEN. — Se reportan los avances obtenidos entre junio de 1989 y febrero de 1990 del estudio a largo plazo de la biologia y ecologi'a de Callinectes arcuatus (Ordway) en el delta del Ri'o Colorado, en el extremo Norte del Golfo de California. Las condiciones ambientales de la zona corresponden a unclima templadocon grandes cambios entre las temperaluras del aguaen verano a las de inviemo{34.8°y 7.4°C respectivamente). En general es un area desertica por lo que el agua dulce y salobre estan muy restringidas. La distribucion en la zona de la especie esludiada corresponde a los patrones encontrados en olras areas, con abundances juveniles en la zona deltaica y adultos en la marina. La poblacion en el ambiente dellaico alcanzo su niaximo de abundancia en el verano y desciende hasla desaparecer en diciembre. La colecta estuvo constiluida por un 83% de machos caso reportado para ciertas epocas del ano en otras latitudes. La epoca de reproducci'on parece centrarse en el verano. En las colectas de jaibas en el area de estudio la lalla promedio de la poblacion fue: 44.09 ± 1.22 mm (N = 277) para junio; 39.25 + 2.23 mm (N = 134) para julio; 45.84 ± 2.32 mm (N - 155) para agosto y 36.63 ± 2.41 mm (/V = 86) para noviembre. La estructura de la poblacion fue variable en el tiempo evidenciandose entre una y tres clases en los diferentes me.ses. La informacion obtenida hasta el momento hace pensar que estamos observando un grupo de individuos que en edades tempranas, en estado megalopa probablemente, invade el area y que despues de alcanzar una talla media ente 5 y 8 cm de longitud, migran para reincorporarse a su poblacion. ABSTRACT. — The biology and ecology of the swimming crab Callinectes arcluatus (Ordway) in the delta of the Colorado River were studied between June 1988 and February 1990. The climatic conditions in the study area are temperate, with strong variation of water temperature between summer (max. 34.8°C) and winter (min. 7.4°C). The area is arid, with very restricted supplies of fresh or brackish water. The distribution of the species in the area agrees with results reported from elsewhere, with juveniles being abundant in the delta and adults being numerous in the open Gulf. The population in the delta area reached its maximum in the summer, then decrea.sed and almost disappeared in December. Eighty-three percent of the specimens collected were males, a figure similar to what has been reported for other areas. The crabs' breeding season seems to peak in summer. Average sizes (carapace width) of collected specimens were 44.09 ± 1 .22 mm (/V = 277) in June, 39.25 ± 2.23 mm (/V = 1 34) in July, 45.84 ± 2.32 mm (/V = 155) in August, and 36.63 ± 2.41 mm (/V = 86) in November. One to three size classes were present, depending on the period of the year. The data seem to indicate that smilll crabs enter the delta, where they grow to a size of 5 to 8 cm before they rejoin the adults in the open Gulf. INTRODUCCION 1982, Salazar-Toires 1980, Ditteletal. 1985). Los primerose.sladi'os del ciclo de vida se encuentran en el mar y las larvas avanzadas en En el ano de 1988 los Pescadores de camaron de la poblacion de aguas mas salobres (Paul 1982). Los juveniles tienen preferenciapor Golfo de Santa Clara, Sonora, decidieron instalar un cultivo de canales profundosy turbios en aguas salobres dealrededorde 20%o Penaeus srylirostris Stimpson en el delta del Rio Colorado, por lo (Ditteletal. 1985). NorseyEstevez(1977)proponen que.de manera que solicitaron la asesorfa del Instituto de Investigaciones general, las especiesdeCa////;«tejsedistribuyensegijn los factores Oceanologicas de la Universidad Autonoma de Baja California, hidrograficos requeridos para la eclosion de los huevos. la Dentro de los estudios que se disenaron se considero que la jaiba supervivencia de las larvas y la realizacion de las mudas. Debido a Callinectes arcuatus Ordway podriarepresentar unpeligroparael esto. a lo largo del ciclo de vida, las jaibas realizan migraciones 6xito del camaronicultivo por la competencia en la obtencion de locales entrando y saliendo de las zonas salobres. alimento entre las dos especies. El delta del Rfo Colorado carece actualmente de agua dulce y se Callinectes arcuatus es un portiinido muy comijn en las costas localiza en una zona de clima templado con grandes variaciones del Golfo de California. Se encuentra con frecuencia en aguas anuales de temperatura por lo que se espera que la biologia de la someras de estuarios y lagunas sobre fondos arenosos y en ocasiones especie cambie al aclimatarse a estas condiciones. El objetivo de hasta la zona entre mareas. Su mayor abundancia ocurre entre los 0 este trabajo es identificar algunos de los aspectos particulares de la y 5 m de profundidad, en el intervalo de temperaturas de 17.5° a biologia y ecologia de C. arcuatus en el delta del Rio Colorado 34.0° C y en salinidades comprendidas entre 1 y 65%o (Paul 1979, relacionados con su distribucion y abundancia. G. Villareal C. AREA DE ESTUDIO El delta del Rio Colorado se localiza en el extremo Norte del Golfo de California (3r45'N, 1 14°28' W), en un 4rea des6rtica. En este delta, el no se divide en dos brazos principals y varios secundarios que dejan dos islas y una gran planicie de inundacion. Desde 1983, no hay descarga de agua dulce, y la hidrografi'a del sistema corresponde a aquella de un antiestuario. Este antiestuario se caracteriza por los grandes intervalos (hasta 8 m) entre los niveles minimo y maximo de las mareas. A consecuencia, la zona entre mareas ocupa una extension de mas de 7000 km-, la fuerza de la corriente que se forma al entrar o salir la marea es considerable y la turbidez del agua es alta (Meckel 1975). El 4rea de estudio comprende la porcion baja del delta hasta el punto de union de los brazos principales. En particular, se estudio el braze este, llamado de Sonora, debido a que las futuras granjas de cultivo de camaron se construiran en esta zona. Ademas, se estudio la zona marina pr6xima al delta y a la costa de Sonora, hasta el poblado de Golfo de Santa Clara (Fig. 1 ). MATERIAL Y METODO El muestreo se llevo a cabo con una red de prueba camaronera de 2 m de boca y apertura de malla de 7 mm. La densidad poblacional fue estimada en captura por unidad de esfuerzo (10 minutos de arrastre). La distribucion de los puntos de muestreo se determine de manera aleatoria, en base a un sistema de estratificaci6n (Fig. 1 ). Las colectas se realizaron tanto en el di'a como en la noche. En total se realizaron 52 rastreos entre junio de 1989 y enero de 1990 haciendo campafias una vez por mes con excepci6n de septiembre y octubre de 1989. En cada ejemplar se midi6 el ancho del caparazdn entre las bases de las espinas laterales (A.C.) y se determine el sexe. Simultaneamente, se tomaron dates de temperatura, salinidad y nivel de la marea, para hacer las pruebas de correlacion y comparacion no-parametrica con el objete de encontrar relaciones ambientales que puedan indicar epocas o areas de mayor abundancia de jaibas. El analisis estadistico de los dates esta compuesto per cerrelaciones entre las medicienes y la abundancia de la colecta y de ANOVAS, que se utilize cuando se encentro que les dates se ajustaban al medelo parametrico; en el case centrario. se utilizaron analisis no-parametricos en la prueba de hipotesis. RESULTADOS En la zona intema del delta, la abundancia alcanza un promedio de 12.0 ± 4.6 individuos per captura, mientras que en la zona externa la captura por unidad de esfuerzo fue en premedie de 48.7 ± 21.4 individuos. La comparacion estadistica muestra que estes promedies sen diferentes {U = 22. P < 0.05; prueba de Mann- Whitney). El mes con mayor abundancia en las celectas fue junio con un promedio de 78.4 ± 18.6 individuos per rastreo. Se observa pesteriormente un descenso hasta la desaparicion de la especie en diciembre y su reaparici6n en febrero (Fig. 2). Durante la epeca considerada, la temperatura del agua vario entre 34.8° (en julie) y 7.4°C (en enere). La densidad de peblacion ebservada en noviembre represento el 10% de la de julie y en general la abundancia de C. arcuaius se cerrelaciona con la temperatura (r = 0.94, P < 0.05). En diciembre y enere, cuando la temperatura desciende por debajo de les 14°C, no fue pesible lecalizar un solo individue. El sustrato del sistema es arenose en las porciones externas y lime-arcillose en las partes internas. Callinectes arcuaius no mostro preferencia entre estes, pues fue colectada en cantidades estadisticamente similares en cualquier tipe de sustrato {U = 18, F > 0.05; prueba de Mann- Whitney). En junio y julie se encentro una diferencia estadistica significativa entre el niimero de ejemplares celectados en fluje y los colectades en marea quieta o en reflujo (H = 570.64, P < 0.05; prueba de Kruskal-Wallis). Mientras que en los etres pen'edos de muestreo no puede demestrarse esta diferencia (Tabla 1 ). La talla premedie de la peblacion fue como sigue: 44.09 ± 1.22 mm (N = 277) para junio; 39.25 ± 2.23 mm{N=l 34) para julie; 45.84 ± 2.32 mm (N = 155) para ageste; y 36.63 + 2.41 mm (N = 86) para noviembre. No se encentraron diferencias significativas entre la talla (AC) de los ejemplares entre las diversas zenas del delta (F = 1.44, p > 0.05). Pere se detectaren diferencias significativas entre las tallas encentradas en les diferentes meses de muestreo, siende Figura 1. Area de estudio con la localizaci6n de las estaciones. Figura 2. Abundancia de Callinectes arcuatus en los arrastres realizados durante el periodo de estudio. Medias e intervalos de confianza correspondientes. Algunos Aspectos de la Biologia de Callinectes anuatus en el Delta del Ri'o Cojorado. Mexico Tabla 1. Abundancia de Callinectes arcualus en los rastreos, en el peri'odo de estudio segiin los diferentes estados de la marea. Marea Mes Ascendente Quieta Descendiente Jun 57 42 36 Jul 52 46 32 Ago 52 40 34 Oct 22 19 19 Nov 6 7 8 Die 0 0 0 Ene 8 6 4 Feb 17 19 16 estas mdximas en agosto y minimas en noviembre (F = 5.18: P < 0.5). La estructura de la poblacion fue vainable en el tiempo. En junio, el analisis de los datos indican la presencia de una sola clase de edad. con una media de 48.5 mm (AC). En julio. se evidencian dos clases con medias de 20.0 y 50.9 mm (AC). En agosto se presentan tres clases con medias de 20.0,36.3 y 54.4 mm (AC). En noviembre las tres clases se mantienen con medias de 22.5,34.4 y 57.5 mm (AC) (Fig. 3). JUNIO 50 T 25 •■ L JULIO 30 20 10 — ■■iIIIK'!°_° NOVIE Figura 3. Distribucion de tallas de Callinectes arcualus colectadas durante el periodo de estudio. A lo largo de las colectas fue constante el predominio de ma- chos que representan un 83% ± 6.3 de la colecta total, porcentaje que se mantiene durante todo el estudio. S61o se localize una hembre ovi'gera de C. anuatus en el mes de agosto. La ausencia de muestras para los meses de septiembre y octubre hace imposible delimitar la epoca de desove con mas precisi6n. DISCUSION El factor ambiental mds importante relacionado con la distribucion de C. arcuatus en el extremo Norte del Golfo de California parece ser la temperatura, que incide sobre el descenso de la poblacion a medida que avanzo el ano y podria motivar la desaparicion de la especie en diciembre, posiblemente asociado con un enterramiento similar al observado en Callinectes hellicosus (Owen y Owen 1972). Se ha supuesto que en el ciclo biologico de C arcuatus es importante la entrada a sistemas estuarinos en etapas tempranas de su vida adulta (Epifanio et al. 1982). Sin embargo, en la desembocadura del Ri'o Colorado la salinidad medida en el sitio vario entre 34 y 37 %o por la ausencia de un aporte de agua dulce o salobre la mayor parte del ano y en ocasiones a lo largo de varies afios. Esta flexibilidad adaptativa se explica por capacidad de osmoregulacion de esta especie (Paul 1982) que le permite un grado de eurihalinidad alcanzado por muy pocas especies marinas. Segiin Buchanan y Storer (1988), diferentes especies de Callinectes pueden segregarse de acuerdo con el tipo de sustrato. En nuestra area de estudio C. arcuatus no mostro preferencia por un tipo de sustrato. Las variaciones en abundancia en los muestreos con diversos estados de la marea se atribuyen a migraciones de juveniles hacia la parte intema del delta. La jaiba podria entrar al sistema deltaico del Ri'o Colorado durante junio y julio, aprovechando las corrientes provocadas por la marea, aunque estos movimientos podrian estar relacionados con la alimentacion como se reporta para C hellicosus (Dawkins 1970, Dawkins y Hendrikson 1973). La pequena talla de los individuos observados y los antecedentes en lo que se refiere a las migraciones de juveniles de esta especie (Paul 1979, Salazar 1980) y en otras como C. sapidus y C. rathhunae (Epifanio et al. 1982, Chavez y Fernandez 1976) hacen pensar en migraciones debidas al aprovechamiento de habitats diferentes segiin la edad. La proporcion tan alta de machos es comparable a la encontrada por Paul (1979) en Bahi'a Santa Maria, Sinaloa. Este autor sugiere que las hembras fecundadas de C. arcuatus tienden a permanecer en aguas profundas entre marzo y julio, modificando su comportamiento alimenticio. Dittel et al. (1985), por su parte encuentran en el Golfo de Nicoya una separacion similar de machos y hembras, pero con una predominancia de hembras, aparentemente por la zona elegida para el estudio. Los analisis de los histogramas de distribucion de tallas muestran un aparente crecimiento de los individuos de la poblaci6n a lo largo del periodo de estudio (Fig. 3). Sin embargo, se considera que los datos son insuficientes para formular una conclusion al respecto. LITERATURA CITADA Buchanan, B. A. 1988. Distributional patterns of blue crabs (Callinectes sp.) in a tropical estuarine lagoon. Estuaries 1 1 (4):23 1-239. Chavez. E. A., y M. S. Fernandez. 1976. Contribuci6n al conocimiento de la biologia de la "jaiba prieta" Callinectes rathbunae (Decapoda: Portunidae) del estado de Veracruz. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 37:27.3-290. Dawkins, D. R. 1970. Tide-influenced migrational habits of Callinectes hellicosus in an estuary of the upper Gulf of California. Biological Studies in the Gulf of California 7 (2). G. Villareal C. Dawkins, D. R.. y J. R Hendnckson. 1973. Tide-regulated feeding and movement habits in the blue crab. Callinectes hellicosus. Journal of the Arizona Academy of Sciences 8:8-9. Dittel, A. I..C. E. Epifanio. y J. B. Chavarria. 1985. Population biology of the portunid crab Callmecies arcualus Ordway in the Gulf of Nicoya. Costa Rica, Central America. Estuarine and Coastal Shelf Science 20:593-602. Epifanio, C. E., C. C. Valenti, y A. E. Pembroke. 1982. Seasonal occurrence of the larvae of Callinectes sapidus Rathbun in Dela- ware Bay. Abstracts of the National Shellfisheries Association Annual Meeting, p. 89 (resumen solamente). Meckel, L. D. 1975. Holocene sand bodies in the Colorado delta area, northern Gulf of California. Pp. 239-267 in M. L. Brousard (ed.). Deltas Models for Exploration. Houston Geological Society, Hous- ton, Texas, U.S.A. Norse, E. A., y M. Estevez. 1977. Studies on portunid crabs from the Eastern Pacific. 1. Zonation along environmental stress gradients from the coast of Colombia. Marine Biology 40:365-373. Owen, W., y M. U. Owen, 1972. An analysis of digging sites of Callinectes tiellicosus in Cholla bay, Sonora, Mexico. Biological Studies in the Gulf of California 9. Paul, R. K. G. 1979. The ecology and fisheries possibilities of Callinectes spp- (Brachyura:Portunidae) in Sinaloa, Mexico. Memonesof the 1st International Symposium on Fisheries Organi- zation and Education. Canciin. Mexico. Paul, R. K. G. 1982. Observations on the ecology and distribution of swimmmg crabs of the genus Callinectes (Decapoda: Brachyura: Portunidae) in the Gulf of California, Mexico. Crustaceana 42 (l):96-IOO. Salazar-Torres, J. N. 1980. Contribucion al conocimiento de la biologi'a y algunos aspectos pesqueros de dos especies de jaibas [Callinectes arcnatus Ordway, 1863, y Callinectes toxotes Ordway, 18671 de la laguna de Caimanero, Sinaloa, Mexico. Tesis profesional. CICIMAR IPN, Baja California Sur. Mexico. PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 11 1 November 1992 Distribucion Espacial y Consideraciones Zoogeograficas de los Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California, Mexico Jose Luis Villalobos Hiriart, Antonio Cantii Diaz-Barriga, Ma. Dolores Valle Martinez, Patricia Flores Hernandez. Enrique Lira Fernandez, y Juan Carlos Nates Rodriguez Inslituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Apdo. Postal 70-153. Mexico. D.F. 04510. Mexico RESUMEN. — De 1985 a 1987 el personal a cargo de la Coleccion de Crustaceos del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, realize una serie de mueslreos carcinologicos en 23 islas del Golfo de California, durante las diferentes epocas del ano. Las colectas se realizaron manualmente, en la franja comprendida entre la zona supralitoral y los 5 m de profundidad. La idenlificacion de mas de 13,000 ejemplares, ha permitido hasta el momento el reconocimiento de 24 familias, 87 generos y 152 especies. El infraorden Brachyura fue el mejor representado con 75 especies, seguido del Anomura con 41 y del Carideacon 31. Las familias con mayor niimero de especies fueron Porcellanidae (29), Xanthidae(28), Majidae (26) y Alpheidae (21). Las islas con mayor riqueza especifica fueron Angel de la Guarda, Tiburon, Espiritu Santo, San Jose y Cerralvo. Las afinidades zoogeograficas de las especies identificadas permiten agruparlas en cinco lipos de fauna: templado-calida, endemica, subtropical, tropical y euritermica, destacando el grupo de afinidad tropical (71% de las especies), el endemico (15.8%) y el subtropical (4.6%). A nivel de familia, la proporcion de segregacion de las especies en dichos complejos varia en cada una de ellas, de acuerdo a su grado de afinidad hacia un tipo de fauna; en este aspecto resaltan los porcelanidos con la mas alta proporcion de endemismo, los xantidos con un gran porcentaje de formas panamicas (78%) y los alfeidos con el mayor niimero de especies pantropicales y anfiamericanas. El analisis de la distribucion de las especies en inviemo y verano. no mosiro una diferencia significativa en cuanto al comportamiento de los complejos faunisticos en las islas muestreadas. ABSTRACT. — From 1985 to 1987 the staff of the Crustacean Collection of the Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, made carcinological collections at 23 islands of the Gulf of California at various seasons. The organisms were hand-collected from the supralittoral and sublittoral zones at depths up to 5 m. More than 13,000 specimens were indentified to species; 24 families, 87 genera, and 152 species have so far been recognized in these collections. With 75 species, the infraorder Brachyura was the best represented, followed by the Anomura (41 species) and the Caridea (31 species). The families with the highest number of species were the Porcellanidae (29), Xanthidae (28), Majidae (26). and Alpheidae (21). Of the islands visited. Angel de la Guarda, Tiburon, Espiritu Santo, San Jose, and Cerralvo supported the richest faunas. The zoogeographical affinities of the collected species permit us to define five faunistic complexes: warm-temperate, endemic, subtropical, tropical, and eurythermic. The tropical complex is by far the most important and includes 71% of all species; it is followed by the endemic (15.8%) and the subtropical components (4.6%). The proportion of species in each component varies from family to family. The porcelain crab family (Porcellanidae) has the highest proportion of endemic species, while the xanthid crabs have a great number of Panamic forms and the alpheid shrimps present the highest number of pantropical and amphiamerican species. A seasonal (winter and summer) analysis of the geographical distribution of the species did not show a significant difference in composition of the faunistic components. INTRODUCCION 'os crustaceos con afinidad tropical para el PaciTico oriental (Garth 1960, Brusca y Wallerstein 1979, Brusca 1980, Carvacho 1980, La fauna carcinologica de Mexico destaca como una de las mSs Laguna 1985). La informacion que aqui se presenta se refiere a los ricas y variadas de America. Los estudios realizados en la costa crustaceos decapodos intermareales de las islas del Golfo de Cali- occidental de dicho continente ban permitido distinguir al Golfo de fomia y es producto del trabajo de campo que se llevo al cabo de jCalifomia como una region de importancia en cuanto a la diversidad 1985 a 1987. Resultados parciales de esta investigacion se ban y abundancia de su carcinofauna. publicado en forma de un listado de especies (Villalobos-Hiriart et En las iiltimas decadas se ban realizado trabajos carcinologicos al. 1989) y lo que a continuaci6n se expone es un andlisis de la regionales, en donde se resalta la importancia del Mar de Cortes distribucion de las especies y familias mejor representadas en la como una zona especial en America por su alto grado de endemismo zona de estudio, asf como comentarios acerca de sus afinidades y por ser el limite septentrional en la distribucion de la mayori'a de zoogeograficas y del comportamiento espacio-temporal de los J. L. Villalobos H. el al. diferentes complejos fauni'sticos detectados en las islas donde se efectuaron los muestreos. AREA DE ESTUDIO El Golfo de California se localiza en la region noroccidental de nuestro pais. Sus islas conforman hoy en dia uno de los archipielagos menos perturbados de la tierra. Gracias a su inaccesibilidad y a la falta de agua dulce, la mayoria de ellas se ban mantenido poco alteradas por la presencia humana (Secretaria de Gobemacion/UNAM 1988). Las mas de 100 islas y otros tantos islotes que forman este archipielago ban tenido un origen geologico diferente como volcanismo, hundimiento o levantamiento de la corteza terrestre o por afallamiento (Secretaria de Gobernacion/UNAM 1988). Tiburon y Angel de la Guarda son las islas mas grandes, con una superficie de 1208 y 895 km. respectivamente; ambas representan, en la porcion norte del Golfo, los pilares de la barrera que separa al Mar de Cortes en dos regiones termicas perfectamente definida (Brusca 1980, Correa-Sandoval 1988). Entre ellas, un grupo de 20 islas conforman la region de las grandes islas o cinturon insular. Hacia el sur y alineadas en forma paralela a la Peninsula de Baja California, se observa otro grupo de islas que se distribuyen en una region con caracteristicas oceanograficas un tanto diferentes a las del norte del Golfo. La fisiografia de las islas del Golfo en general es muy similar; sus costas son rocosas, abruptas y acantiladas, con playas arenosas intercaladas, principalmente en las islas de la porcion sur. Los tipos de ambientes observados en la franja intermareal fueron playas arenosas, rocosas, rocoso-arenosas y de conglomerados arenosos; en las Sreas rocosas de algunas islas se presentaron crecimientos de algas. Tiburon, Angel de la Guarda, Carmen, San Jose y Cerralvo son las islas que presentaron mayor variedad de ambientes. Rasa, San Lorenzo, Angel de la Guarda y San Jose son las unicas con pequefias lagunas. Salsipuedes y Espiritu Santo se caracterizan por tener una silueta muy irregular con numerosas entrantes y salientes que forman varias caletas y puntas. En Tiburon, Carmen, Montserrat, Espiritu Santo y en la parte sur de San Jose se presentan zonas de manglar En Montserrat, Espiritu Santo y Cerralvo se localizan manchones de coral y zonas con gran florecimiento de algas. MATERIAL Y METODO El material carcinologico utilizado para la elaboracion de este trabajo proviene de muestreos trimestrales efectuados en 23 islas, 12 de la region de las Grandes Islas y 1 1 de la porcion sur (Fig. 1 ). Las colectas generalmente fueron manuales; en los ambientes rocosos se realizaron con ayuda de barreta, cincel y martillo; en la zona sublitoral hasta 5 m de profundidad, con equipo de buceo libre y autonomo; en las playas arenosas se usaron chinchorro playero con bolsa y draga de arrastre. RESULTADOS Los resultados estin basados en muestreos cualitativos, pero a pesar de 6sto se considera que reflejan en gran medida el componamiento de las especies en las diferentes islas en las cuales se efectuo el presente estudio. Por otra parte, los xantidos son agrupados en una sola familia (Xanthidae), ya que para los propositos de este trabajo, es mas adecuado analizar el comporta- miento de estos decapodos como un solo grupo. El proceso de determinacion taxonomica que se efectuo en los decSpodos recolectados, permitio el reconocimiento de 20 familias, 87 generos y 152 especies (Villalobos-Hiriart et al. 1989). El infraorden Brachyura fue el mejor representado en cuanto a familias (45%) y especies (49.35%), le sigue Anomura con el 25% de las familias y el 26.98% de las especies y finalmente Caridea con el 15% y el 20.39%, respectivamente. Las familias con mayor nilmero de especies fueron Porcellanidae con 29, Xanthidae con 28, Majidae con 26 y Alpheidae con 21. Es interesante hacer notar la dominancia de estas cuatro familias sobre las restantes, ya que por el niimero de especies seguiria la familia Grapsidae con 8, Palae- monidae con 7, Diogenidae con 6 y Ocypodidae con 5 (Fig. 2). Las islas con mayor riqueza de especies fueron las del sur, destacando Cerralvo, Espiritu Santo y San Jose donde se capturo entre el 49% y el 53% de las especies estudiadas. Otras islas como Monserrat, San Marcos y Coronado, a pesar de ser mucho mis pequefias, resaltaron por el niimero de especies que ahi se colectaron. En la region de las grandes islas sobresalieron Tiburon con el 42.6% de las especies y Angel de la Guarda con el 30.6%; islas como Partida, Rasa, Salsipuedes y San Esteban, tambien tuvieron un niimero importante de especies a pesar de su pequeno tamaiio (Fig. 3). DISCUSION Composicion Especifica La representacion especifica de las familias en las diferentes islas (Fig. 3) estuvo dominada por los xantidos, porcelanidos, majidos y alfeidos. Su componamiento a traves de los muestreos siguio un patron mas o menos definido. En la region de las grandes islas los xantidos y los porcelanidos presentaron el mayor niimero de especies; en la primera familia se observe una mayor constancia en su aparicion, ya que de las 15 especies capturadas en la region, siete se colectaron en mas de cinco islas y seis de estas (Eurypanopeus planus. E. planissimus. Xaiithodius sternhertihii . Eriphia squamata. Gtyptoxanthus meandrkus y Pilummis gonzalensts) en casi todas; la segunda familia tuvo un comportaniiento mas o menos constante, con excepcion de las islas Tiburon y San Pedro Martir, en donde se encontraron 20 y 2 especies de porcelanidos, respectivamente. Los majidos y alfeidos tuvieron una aparicion sobre todo irregular, tal vez debido a la presencia discontinua de habitat apropiado. A pesar de ello siempre se observaron de 1 a 8 especies de estos decapodos en las capturas. En las islas del sur, la proporcion de dichas familias se equilibro y en algunos casos como en Tortuga, San lldefonso. Carmen, Montserrat y Santa Cruz, los majidos tuvieron mas especies. Los alfeidos presentaron tambien un incremento especifico importante, especialmente en las islas San Jose, Espiritu Santo y Cerralvo, coincidiendo con la existencia de pequefias colonias de coral en la zona. La predominancia de las familias Majidae y Xanthidae en estas islas se debio a la presencia de un alto porcentaje de especies que solo se encuentran en esta region (Tabla 1 ), es decir, que hasta la fecha no han sido registradas en el alto golfo, tal vez por tratarse de formas estenotermicas, que en su distribucion geografica hacia el norte encuentran una barrera en la region de las grandes islas, lo cual indicaria la afinidad tropical de dichos decapodos. Los porcelanidos fueron superados por estas dos familias, en todas las islas y por los alfeidos en Carmen, San Jose y Espiritu Santo, lo cual se debio a que en este grupo, no hubo un aporte de especies provenientes del Pacifico tropical con una distribucion exclusiva en las islas del sur; esto es, los porcelanidos colectados se distribuyeron a lo largo de las islas estudiadas, mostrando un componamiento euritirmico, con excepcion de aquellas especies {Pachyiheles hiocelhilus y Peliolisthes polymilus) asociadas a coral, y de otras {Peliolisllws hali;ae. P. hums y P edwardsii) que a pesar de que han sido niencionadas en el continente hasta Guaymas y Puerto Pefiasco, Sonora, no fueron colectadas en la region de las grandes islas (Tabla 1 ). En las familias de menor dominancia, panicular- Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California 1.- Angel de la Guarda 2.- Patos 3.- Estanque 4.- Partida 5.- Cardonosa 6.- Rasa 7.- Tiburon 8.- Salsipuedes 9.- San Esteban 10. - Las Animas 11. - San Lorenzo 12. - San Pedro Marti r ISLAS Dt LA PORCION SU 13. - Tortuga 14. - San Marcos 15. - San Ildefonso 16. - Coronado 17. - Carmen 18. - Montserrat 19. - Santa Catalina 20. - Santa Cruz 21. - San Jose 22. - Espiritu Santo 23. - Cerralvo Figura 1. Area de estudio. J. L. Villalobos H. et al. 30 , 25 r. 20 15 - 10 - 5 - ^- Q_ a; ^-• CARIDEA THALASSI- ANOHURA BRACHYURA NIDEA PALINURA 20.39% 2.63% 0.66"^ 26.98% 49.35% Figura 2. Numero de especies por familia y proporcion de cada infraorden. INFRAORDENES mente entre los palemonidos, diogenidos, pagiiridos y grapsidos, se observe una aparicion constante tanto en el norte como en el sur. Algunas de las especies (Palaemon ritleri. Paguristes anahuacus. Clibanarius digueti, Phimochirus roseus. Pagurus lepidus, Grapsiis grapsus y Pachygrapsus transversus) fueron capturadas frecuentemente. Consideraciones ZoogeogrSficas En cuanto a las afinidades zoogeogrdficas de los diferentes infraordenes de crust4ceos decdpodos encontrados (Tabla 2), se pudo apreciar un comportamiento distinto para cada uno de ellos, pero siempre mostrando una fuerte afinidad tropical. En los carideos resalto la componente tropical (87% de las especies). De este porcentaje el 44% tiene una distribucion no restringida al Pacifico americano; esto es algo muy peculiar en el infraorden, principalmente en los alfeidos. En los anomuros la situacion es muy particular, ya que a diferencia de los otros infraordenes, el componente endemico alcanza una buena representacion con el 29.3% de las especies; los anomuros con afinidad tropical dominan tambi^n en este grupo con el 63.4%. En los braquiuros, a pesar de la gran diversidad de familias y especies que podria dar la posibilidad de una relacidn con otros tipos de fauna, se aprecia una estrecha afinidad tropical (70.7%), con un alto porcentaje de formas pan^icas (86%), linicamente superados por los anomuros (92%). A nivel de familia (Fig. 4), nuevamente los xantidos, porcel^idos, mdjidos y alfeidos, dominan en la mayoria de los complejos faunisticos. En el complejo panamico, que comprendio el 58% de las especies capturadas, la familia Xanihidae vuelve a mostrar su fuerte afinidad tropical con 22 de sus 28 especies asociadas a este tipo de fauna. Casi todas, con excepcion de Trape- zia fenuginea. T. digitalis y Liomera (Liomera) cinctimana que tienen una amplia distribucion geografica, se encuentran enmarcadas en la porcion tropical de America. El comportamiento de los porcelanidos es linico entre el resto de las familias, pues las especies tropicales superan por menos del doble (17 vs. 9) a las endemicas, sugiriendo una afinidad tanto subtropical como tropi- cal. En los majidos tambien sobresale la proporcidn de las especies tropicales (73%), sin embargo, esta familia es la segunda mas alta en cuanto a formas endemicas (5) y la mas importante para euritermicas. Los alfeidos destacan por su presencia en todos los complejos tropicales. lo que implica una distribucion mundial de dichos carideos. Segiin Rios y Carvacho (1982), esto tal vez se deba a que su relativamente baja tasa de especiacion les permitio, sin sufrir cambios morfologicos imporiantes, alcanzar regiones cada vez mds lejanas a traves de las diferentes eras geologicas, o como nosotros suponemos a que es necesaria una revision de las especies con amplia distribucion, para determinar si son las mismas formas o distintas. como en el caso de Alpheus armillalus y de A. normanni- A . packardii. Es muy clara la gran predominancia de la fauna tropical, con un 71.7%> del total de especies capturadas (Fig. 5). El componente endemico aunque pequcfio es de gran importancia. pues retleja eii alguna forma el comportaniienlo de una region como el Golfo de 80 Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California 50- u w w Q w S a Xa Al Dg Gr Oc Pq Pt Da. £tL.Eil £a. Ma ££L Dg Xa Al Ea. Ma Al Dg An. UfL £;^ Xa Gr Po Xa Ma Al Oc £2. Pa Po Xa Ma Da. Pg Ma Al Dg Gr Pa Po Xa Dg £9- Po Xa Al LS. Po Ma Al Dg Gr Po Ma Al Dg Pa Co IPI I HP I Up IHp iDa iPa I Pr I Da I Da Po Xa TT Dg Pg a& Po Ma Dg Al Dg Pg Pt Pa TTT U£ Da Dv Po Xa Al Dg Gr Pa ILL HP Po Al Dg Gr Pa Mi m (T3 r. m r U3 n v^ 03 Ul n n c +J 01 N 10) n 0 in U) \() 0) 03 m M r^l Oi o U) •n 0) 01 C 3 U3 4J > n 01 u T1 0 F C 4-1 3 l> c m h kJ -H ^ O C c a 3 0) 0) ■H III U 4J S-l <) c L u nH (J '-) 03 01 <; XI 3 JJ c u 103 ^ 03 M-l o 03 dl 03 Ul ^ ■n ■H a m < () s 0 s (1) u ( ) 01 ■P 03 c ^ u H -H w J H Tl n Jj 01 4J 03 n III Tl 01 w 0 c .-H () c f ) C to 4J C 1 I ) ,-H c m c u 01 M 0 03 r^i 01 m uj 01 n (/) >: 01 W ^ U) 'J> Ul 13 c C 03 cn c 03 U3 IH a U Figura 3. Representacion de las f'amilias por isla (abreviaturas de las familias en la Figura 2). J. L. Villalobos H. et al. Tabla 1. Especies de las familias Alpheidae, Majidae, Porcellanidae y Xanihidae, colecladas exclusivamente en las islas del norte o del sur, asi como en ambas regiones. Especies cilada en la literatura para el norte (*) o el sur (**). Familia Norte Sur Sur/Norte Alpheidae Majidae Porcellanidae Betaeus longidactylus Salmoneus ortmanni** Pelia lumida** Xanthidae Megalobrachium tuhercuUpes** Pachycheles calculosus** Pachycheles panamensis** Petrol isthes armatus** PetroHsthes sanfelipensis* * Polyonyx giiadriungulatus* * Porcellana cancrisocialis** Porcellana paguriconviva** Ulloaia perpusillia** Eurypanopeus planus* Lophopanopeus frontalis* Alpheus cristulifrons Alpheus cylindricus Alpheus lotrini Alpheus normanni* Alpheus paracrinitus* Alpheus websteri* Automate dolichognatha* Pomagnathus corallinus Synalpheus charon Synalpheus digueti Synalpheus nohilii* Epialtus sulcirostris Eucinelops rubellula Eupleurodon peruvianus Hemus analogus Herbstia pubescens Microphrys branquialis* Microphrys triangulatus* Mithrax denticulatus* Mithra.x tuherculalus Pitho picteti* Pitho sexdentata* Podochela veleronis Podochela vestita* Stenorhynchus debilis* Tyche lamellifrons Megalobrachium garthi* Pachycheles biocellatus PetroHsthes edwardsii* PetroHsthes haigae* PetroHsthes hians* PetroHsthes polymitus Liomera cinctimana Lophoxanthus lamelHpes Microcassiupe x. xantusii Ozius tenuidactylus* Ozius verreauxii Paraclaea sulcata* Paraxamhias insculptus Pilumnus pygmaeus Platyactaea dovli Trapezia digitalis Trapezia ferruginea Xanthodius stimpsoni Alpheus canalis Alpheus felgenhaueri Alpheus hyeyoungae Alpheus sulcatus Alpheus tenuis Alpheus villus Alpheus umbo Synalpheus townsendi mexicanus Ala cornuta Epialtoides paradigmus Epialtus minimus Eucinetops lucasi Eucinetops panamensis Herbstia camptacantha Microphrys plarysoma Podochela latimanus Teleophrys cristulipes Thoe sulcata sulcata Megalobrachium sinuimanus Megalobrachium smithi Pachycheles setimanus PetroHsthes crenulalus PetroHsthes galapagensis PetroHsthes gracilis PetroHsthes hinipes PetroHsthes hirtispinosus PetroHsthes lewisi austrinus PetroHsthes lewisi lewisi PetroHsthes nigrunguiculatus PetroHsthes ortmanni PetroHsthes schmitti PetroHsthes tiburonensis Cataleptodius occidentalis Cycloxanthops vittatus Eriphia squamata Eurypanopeus planissimus Eurytium affine Glyploxanthus meandricus Gonopanope areolata Gonopanope nitida Heteractaea lunata Panopeus purpureus Platypodiella rotundata Pilumnus gonzalensis Pilumnus townsendi Xanthodius sternberghii California, que ademds de presentar un mosaico faunistico con diferentes grades de afinidad con variadas regiones zoogeogrdficas, tiene una biota particular definida por las condiciones climSticas y oceanogrdficas de este mar. Comportamiento Espacial de los Complejos Faunisticos La distribuci6n de los complejos faunisticos en las islas visitadas (Fig. 6) muestra tambidn un dominio de las especies tropicales, principalmente de las pandmicas. En las islas del suresto es mSs evidente, en donde ademSs se puede apreciar una diversificacion de los grupos estudiados, relacionada con la riqueza de ambientes y con la estabilidad del clinia que tiende a ser mas tropical (Brusca 1980). En esta region, los xantidos, majidos y alfeidos alcanzan el mayor numero de especies; su presencia en el complejo pandmico es de gran importancia, pues comprenden mas del 50% de las especies que integran este componente, tanto en las islas del norte como del sur. Crustaceos Decapodos Intermareales de las Islas del Golfo de California Tabla 2. Niimero de especies y proporcibn (%) de los diferentes tipos de fauna por infraorden. Tropical Pacifico Suborden Endemica oriental Pantropical Subtropical Euritermica Templadocalida Caridea 2 (6.4%) 27 (87%) 115(55,6%) 12(44.4%)! 1 (3.2%) 1 (3.2%) Thalassinidea 1 (25%) 3 (75%) Palinura 1 (100%) Anomura 12 (29.3%) 25 (63.4%) (23(9.2.3%) 2(7.7%)1 2 (4.8%) 1 (2.4%) 1 (2.4%) Brachyura 10(13.3%) 53 (70.7%) 146(86.8%) 7(13.2%)! 6 (8.0%) 4 (5.3%) 2 (2.7%) El grupo de los endemicos muestra una ligera predominancia en la region de las grandes islas, sobre todo en las de menor superficie debido, posiblemente. a la uniformidad de sus costas. En Tiburon y Angel de la Guarda, el complejo panamico es ligeramente mayor, por la variedad de ambientes que presentan. Dentro de las especies endemicas resalta, en una forma mas o menos constante, la presencia de las familias Porcellanidae y Xanthidae. En los porcelanidos las especies endemicas se registraron en todos los muestreos; algunas como Petrolisthes gracilis y P. hirtipes representaron un buen niimero (7.4 y 5.6% respectivamente) de los decapodos capturados; en el caso de la primera especie, su mayor abundancia y frecuencia se encontro en las islas del norte (712 organismos). en coniraste con las islas del sur (225 organismos); la segunda, junto con P. hinispinosus y P. nignmguiciiUitiis, tuvo una mayor dominancia en las islas del sur, a pesar de que fue capturada en el 91% de las islas visitadas. Es evidenle que las especies endemicas de los porcelanidos mantienen su predominancia en la mayori'a de las islas, indicandonos una gran aclimatacion a las condiciones ambientales y fisiograficas de la region, tal vez debido a su largo tiempo de existencia en el Golfo. En esta familia las especies no restringidas al Golfo de California en su distribucion geografica, aunque superan en niimero a las endemicas, tuvieron una aparicion muy irregular, poco abundante y tendiendo hacia las islas surefias. Las especies restringidas al PaciTico de nuestro pais se presentan con gran constancia en casi todas las islas. En este complejo, los majidos Thoe sulcata, Herhstia camptacantha en el norte asi como en el sur y Eucinetops ruhellula y Hemus analogus linicamente en el sur, se alteman para mantener de dos a tres especies con esta distribucion en casi todas las islas. Otro componente que resalta por su presencia en una buena proporcion de islas es el integrado por especies con una distribucion en el Atlantico oriental y occidental asi como en el Pacifico oriental. Sus representantes principalmente de la familia Grapsidae (Grapsus grapsus, Geograpsus lividus y Pachygrapsus iransversus) aparecieron regulannente en las islas visitadas. Las especies que tambien se distribuyen en el Indo-Pacifico, solo se presentaron en las islas del sur, particulanmente en las mas cercanas a la boca del Golfo, destacando Alpheiis loltini. Trapezia ferruginea y Harpiliopsis depressus, por su abundancia en las colectas. sucede en forma muy evidente. En las islas pequenas del cinturon insular, las formas panamicas mantienen su representacion con especies de xantidos y mdjidos. Aiin con temperaturas muy bajas, estos decapodos encuentran condiciones adecuadas, incluso para alcanzar alias abundancias. Hacia el sur se percibe un incremento gradual de las especies panamicas, tanto en inviemo como en verano (Fig. 8), en donde ademas de los xantidos y majidos aclima- tados, se agregan otras especies estenotermicas (Tabla I ), que ante las condiciones bajas de temperatura son incapaces de prosperar en las islas del norte, aunque durante el verano algunas de ellas pueden detectarse en esta region. En las islas de mayor superficie del cinturon insular. Angel de la Guarda y Tiburon, se observa otro patron con un niimero mayor de especies que aprovechan, aiin con temperaturas bajas, la mayor disponibilidad de habitat para establecerse. El componente endemico tuvo un incremento durante el inviemo en las islas del norte, lo cual era muy probable de esperarse, por la aclimatacion de estos crustaceos a las condiciones ambientales del Golfo. En la region de las grandes islas, la familia Porcellanidae encuentra su florecimiento en esta epoca, y a que en algunas islas, sus especies integran una buena proporcion de las formas nativas. En las islas del sur en general y en las dos epocas, se alcanza un equilibrio en la presencia de estas cuatro familias dentro de los diferentes complejos fauni'sticos, excepto tal vez en el endemico donde los porcelanidos mantienen su predominancia. En inviemo. tanto en algunas islas del norte como del sur, se detecto un mayor numero de especies que en las mismas islas en verano. Tal fue el caso de Tiburon, San Esteban, Salsipuedes, San Marcos y Coronado; aunque se podria pensar en deficiencias durante el muestreo, es importante tener en cuenta que estos resul- tados se obtuvieron aiin con temperaturas no muy adecuadas para una colecta optima. Finalmente, el comportamiento de los complejos fauni'sticos en las epocas mencionadas no muestra un cambio drastico en su proporcion (Fig. 9); solo ligeros incrementos del endemico en las islas del norte en el inviemo, del panamico en las islas del sur durante el verano y del mexicano en las islas del norte tambien en el verano. Esto indica que por lo menos durante nuestros muestreos y en las islas visitadas, no ocurrio una muerte masiva de organismos, como ha sido mencionado por otros autores en regiones del alto golfo (Brusca y Wallerstein 1979, Bmsca 1980, Laguna 1985). Comportamiento Estacional de los Complejos Fauni'sticos El comportamiento de los complejos fauni'sticos en las dos epocas que se observan en el Golfo, una calida con temperaturas del mar entre los 28° y 30°C, y otra fria entre los 15° y 17°C, fue muy interesante. En inviemo (Fig. 7), se podria pensar en undescenso en la proporcion del componente panamico, debido a las bajas temperaturas que se registraron durante los muestreos, pero esto no LITERATURA CITADA Brusca. R. C. 1980. Common Intertidal Invertebrates of the Gulf of California. 2a. Ed, University of Arizona Press, Tucson, U.S.A. Brusca. R. C. y B. Wallerstein 1979. Zoogeographic patterns of idoteid isopods in the northeast Pacific, with a review of shallow water zoogeography for the region. Bulletin of the Biological Society of Washington 3:67-105. J. L. Villalobos H. et al. •a •a B •O I 0 > 0 <: i—l— <: _io ■z. <_) 0 <: z , ex. 0 t— t 0 <: cC ■z. LU_I s: a: OCJ 0 a: 00 <_> CJ ai QO q: LU O-H en 1— C_)<_) >— ( 0 0 LlJ s: — It— Q. s: 1 — 1 *—\ ^ z u. OZ 1— ct Ll_Z 1 ZD U-Ll. LU «! 1 — 1 U-< 1— t H- 1 —It 0 0 (— » *— t Q 2: _j q: U- C_)_J Q cc 00 2: 1— 1 a. o o QC DC 10 J. L. Villalobos H. el al. M. :-:pi-:- as n CALIFORNIANA -;--- GOLFO DE CALIFORNIA -.-'- a TANGOLA. OAX. CALIFORNIA, E.U.A. a TEHUANTEPEC. OAX. ^ SS tURITE Trai Pg W' AI ^ Po Oc Le ^^ Dg Dg Pg ji£. 22 JSa:^ :^O.C>^liDqlll Po tN^iyll|Po|t-Pt:-[-.P.t.-t:<| ,{.Aj^, AI-g_Ll^,Gr,^ Dg ^^^s^ ^ ^ n ANFIAMERICANA PACIFICO E , ATLANTICO E y U INDO-PACIFICO CIRCUMTROPICAL PACIFICO E. INDO- PACIFICO y AILANTICO U tli D^ i~ O _1 < ►- «t »- Figura 6. Represenlaci6n de los complejos faunisticos por familia. en cada isia (abreviaturas de las familias en la Figura 2). Crustaceos Decapodos Inlermareales de las Islas del Golfo de California Dgl iLLi; Pg Dg . Po . ..Pa- D '• ENDEMICA NAMICA CALIFORNIANA GOLFO DE CALIFOPNIA a TANGOLA, OAX. ANFIAMEKICANA m Dg ^ I'i'i ^ ^ PACIFICO E, ATLANTICO E y W INOO-PACIFICO CIRCUMTROPICAL EURITERKICA I N V I E R N 0 TEMPERATURA 15-17 °Z °1 Po Dg IM Dg rz m K*-"^^ Dg -Po"- m ■^ ^ Dg Dg 7Z G r^ ■ . P a. y+ Pt Po E Po Dg Ma- fi- m /aT T7 tTV< Po Xa .ilLL Dgi Al Dg --Pc_ "^aT A1 I'A'i.: % ■ Pa- ". '■ '■- ^ 1 r^ I— million years ago. RESUMEN. — Especies vivientes de Balanus subalbidus Henry, 1974, anteriormente conocidas s61amente en el noreste de los Estados Unldos de America, Tnnidad y el Golfo de Mexico, han sido descubiertas en La Laguna Salada, Baja California Norte. La Laguna Salada es un lago seco que es ocaslonalmente inundado a traves de conexiones con la delta del Rio Colorado y la parte none del Golfo de California. Aparentemente, cuando un gran flujo de agua coincide con altas mareas en el norte del Golfo de California, el lago seco es sujeto a inundaciones y posteriormente colonizacion de organismos mannos, incluyendo larvas de percebes. La actualmente interrumpida conexion de la elevacion mas baja dentro del cauce seco de la Laguna Salada con el Golfo de California, recientemente fue obtenida via una excavacion del canal a la delta del Ri'o Colorado. De este canal, muestras vivas de Balanus subalbidus fueron colectadas. Estas muestras son practicamente indlstinguibles a una especie fosil recientemente descrita, Balanus canabus Zullo y Busing, 1989, de la formacion Bouse (Mio-Plioceno) del Ri'o Colorado. Fosiles de percebes en la formacion Bouse indican que percebes han colonizado la delta del Rio Colorado en el norte del Golfo de California repetidas veces en el transcurso de varios millones de afios. La existencia de B subalbidus {B canabus) en el este del Oceano Pacifico es evidencia que esta especie ha ocurrido en esta area desde el Mio- Plioceno. La populacion del Golfo probablemente ha sido separada geneticamente de las populaciones del Atlantico noroeste/Caribe por lo menos 3 millones de afios, fecha aproximada dc la ultima clausura del pasaje marino de Panama. Debido a que esta clausura del pasaje entre el oeste del Atlantico y el este del Pacifico fue interrumpida con anterioridad, es aparente que el verdadero periodo de aislamiento genetico ha sido mucho mas largo. Datos moleculares de otros cirropodos amphl-Americanos sugleren que el aislamiento de lineages gen6ticos ocurri6 cerca de 5 millones de afios. INTRODUCTION The Origin of Species (1859), Charles Darwin noted Dr. Gunther's observation that about 30% of the fish species were the saine on the The discovery reported here, of living and fossil specimens of opposite sides of the Isthmus of Panama and that this fact had led Balanus siihalhidus in the Gulf of California region, is partial naturalists to believe that the isthmus was formerly open. We now evidence of a natural amphi-American distribution that dates from know that the isthmus was indeed submerged until the Pliocene. at least the Mio-Pliocene. Fossil evidence indicates that the Caribbean and the eastern Pacific Many marine species occur on both coasts of Mesoamerica. In shared a molluscan fauna shortly before that time (Woodring 1966). *Current address: Department of Invertebrate Zoology and Geology. California Academy of Sciences, Golden Gate Park, San Francisco, California 941 18, U.S.A. R. J. Van Syoc The faunal similarity between the Caribbean and the tropical eastern Pacific has been noted for certain crustacean groups (Wicksten 1983, Rios and Carvacho 1982). However, it is clear that the two components of the formerly shared Caribbean-Pacific fauna have diverged since the closure of the transisthmian seaway. Data from protein electrophoresis studies have been used to calculate genetic distances (Nei's D. see Nei 1972) of 0.32 (Gorman and Kim 1977) and 0.214 (Vawter el al. 1980) between fish populations on either side of the isthmus. This has been interpreted as representing genetic isolation for about 3.8 to 5 million years. A similar time of divergence, 5 million years, was calculated by Laguna (1987) in a protein electrophoresis study of Euraphia rhizophorue (de Oliveira) and Euraphia eastropacensis Laguna, sibling species of barnacles. These were considered to be a single species prior lo Laguna's work, which also described morphologi- cal differences. The name of de Oliveira's species suggests that it is limited to mangrove habitats. However, its sibling, Laguna's spe- cies, occurs on rocks in the high intertidal zone along eastem Pacific shores. Currently, only one species of intertidal barnacle of open coasts, Teiraclila stalaclifera (Lamarck), is known to occur in both the eastem tropical Pacific and the Caribbean. Southward and Newman ( 1977) have suggested that ecological factors have been responsible for the disappearance of most amphi- American barnacle distributions. They noted that the difference between eastem Pacific and Caribbean faunas has evolved not only because of the obvious physical barrier to gene flow, allowing genetic drift, but also from the selective forces of radically different environments. These forces are implicated in the regional extinc- tion of many species of mollusks (Woodring 1966, Vemieij 1978, Petuch 1982), barnacles (Southward and Newman 1977, Spivey 1981), and corals (Porter 1972, Dana 1975, Frost 1977. Heck and McCoy 1978). METHODS AND MATERIAL EXAMINED Collections of dried specimens from the northern end of the dry Laguna Salada were made in November 1989 by Antje Boetzius (Fig. 1 ). Additional dry and living specimens were collected from a small channel in the southeastem arm of Laguna Salada in January 1990 (SIO C9613). Dead shells were collected from the Rio Hardy in January 1990. Salinity of water at the Rio Hardy (2 ppt) and southem Laguna Salada (34 ppt) locations was calculated from density measurements. Anna Buising kindly donated specimens of Balanus canahus from the type locality. Specimens of Balanus suhalhidus from Chesapeake Bay ( USNM 1 8 1 526) were lent by Dr Thomas A. Bowman of the U.S. National Museum of Natural History. All specimens of Balanus suhalhidus from Laguna Salada and the Bouse Formation have been cataloged into the benthic invertebrate collection at Scripps Institution of Oceanography. Uni- versity of California. San Diego. Specimens illustrated herein are in the collection of Scripps Institution of Oceanography (SIO C9614). TAXONOMY: CLASSIHCATION AND COMPARISONS Living specimens collected from Laguna Salada agree with Henry's (1974) description of Balanus suhalhidus. Key characters include a multidenticulate labrum. cirri IlI-VI without erect teeth below posterodistal angles, parietal tubes forming a single row, with transverse septa, sheath vesicular, basal margin of tergum Figure 1 . Uft. Gulf of California region, with Bouse Fomialion, from wliich BuUiniis cunuhu.s was originally described, denoted hy suppling. The lype locality is marked by a triangle. Right, detail of northeastern Baja California showing Laguna Salada. The siles of current collections oi Bulamis subalhulus are represented by asterisks. A Western Atlantic Barnacle, Balamis stihalhidus. in the Gulf of California Region sloping to spur on scutal side, and straight or slightly concave, on carina! side. As discussed below, the eroded and broken fragments of the fossil form agree with the hard parts of the living specimens. Within the Balanidae, a multidenliculate labrum is found only in members of the Balamis amphitrite group, specifically B. amphi- irite Darwin, 1854 (= B. amphitrite saltonensis Rogers, 1949), B. impnnixNS Darwin, 1854, B. ehurneus Gould, 1841, and B. suhalhidiis. Of these, only B. ehurneus and B. stihalhidus have parietal tubes crossed by transverse septa and also possess a vesicu- lar sheath. Balamis suhalhidiis can readily be distinguished from B. ehurneus by its lack of longitudinal striae on the scuta and the straight or only slightly concave basal margin on the carinal side of the tergal spur (Henry and McLaughlin 1975). Because fossil B. canahus specimens lack soft parts, it is not possible to determine whether or not they had a multidenticulate labrum or erect teeth on cirri III-VI below the posterodistal angle. However, B. stihalhidus and B. ehurneus are distinguished from all other members of the amphitrite group noted above by possessing a vesicular sheath. Therefore, a determination must be made solely on this shell character and the tergal morphology, which differenti- ates B. suhalhidiis from B. ehurneus. Zullo and Buising (1989) distinguished B. canahus from B. suhalhidus by noting that B. suhalhidiis has a "broader scutum with the adductor and articular ridges nearly confluent, and a tergum with a spur fasciole and a broader spur." An examination of speci- mens from the type locality of B. canahus (SIO C96I4) and speci- mens attributable to B. suhalhidus from both Laguna Salada (SIO C96I3) and the western Atlantic (USNM 181526) suggests that these differences are due to ontogenetic and environmentally in- duced variation (Fig. 2). Indeed, fossil and living specimens of the same general size (less than 8 mm in carino-rostral diameter) have a very similar ratio of distance from tergal spur to basiscutal angle/ spur width (Table 1 ). Similarly, ratios of scutum width to height show little variation between the two pwpulations (Table 2). Smaller specimens, such as those present in great numbers in Zullo and Buising's samples, tend to have less calcification be- tween the adductor and articular ridges. This weak gap between the ridges is also visible in smaller living specimens from Laguna Salada (Fig. 2). In Henry's (1974) original description of B. suhal- hidus, she noted that the opercular valves of some specimens are thin and the scutum is especially thin on both sides of the adductor ridge. Zullo and Buising (1989) also commented on the thinness of the shell of B. canahus. noting that such thinness is common in species that inhabit brackish waters. The described shells of B. canahus are also wom and broken, perhaps as the result of washing down the Colorado River from original "life" positions in the fossil estuary sediments to present depositional sites in channel lags. Zullo and Buising (1989) noted that '^""Sr values for an algal tufa that oc- curred with the barnacles, and for the barnacle shells themselves, indicate lowered salinity in the former delta site. In fact, they state that the "abundance of barnacles, and thinness and morphological variability of their plates, indicate rapid, seasonal growth in waters of lowered salinity." Therefore, it appears that this intraspecific variation is attribut- able to environmental influence, and S. canahus is herein relegated to junior synonymy with B, suhalhidus. Similar intraspecific differ- ences are found between coastal Balamis amphitrite populations and the population in the land-locked Salton Sea, an example of environmentally induced variation between populations that have been genetically isolated for less than 50 years. McLaughlin and Henry (1975) found morphometric differences between these papulations and suggested that they be considered distinct sub-species. Newman and Ross (1976) recognized that Balamis amphitrite saltonensis was most likely an environmental variant of Balamis amphitrite and therefore should not be consid- ered a separate subspecies. 1 carried out a simple experiment in the spring and summer of 1990 to test the Newman and Ross hypothesis. 1 built settling plates by placing glass microscope slides in wooden racks. These racks were then placed in shallow (less than 1 m deep) water in the Salton Sea. One week later, the racks, covered with newly settled bar- nacles, were removed and transported to Mission Bay, San Diego, where then were suspended from a boat and allowed to grow. Each week, for several weeks, barnacles were sampled from the plates and preserved for later analysis. Table 1. Parameters for distance of tergal spur from basiscutal angle/spur width. Taxon Range Mean Standard Deviation Source B. amphitrite amphitrite 0.51-2.00 1.02 0.33 B. amphitrite saltonensis 0.42-2.65 1.37 0.39 B. amphitrite saltonensis 0.72-1.18 1.01 0.29 B. canahus 0.41-0.91 0.63 0.18 B. suhalhidus 0.41-1.08 0.66 0.23 B. suhalhidus 0.27-0.73 0.47 0.13 McLaughlin and Henry (1975)° McLaughlin and Henry (1975) This study; raised in Mission Bay, San Diego This study; Bouse Formation This study; Laguna Salada McLaughlin and Henry (1975) "McLaughlin and Henry values for specimens less than 8 mm in carinorostral diameter. Table 2. Ratio of scutum width to height in Balanus. Taxa Range Mean Standard Deviation Source B. canahus 0.731-0.982 0.865 0.086 This smdy; Bouse Formation B. suhalhidus 0.757-01.02 0.890 0.079 This study; Laguna Salada R. J. Van Syoc Figure 2. A-C, terga; D, scutum of B. subathidus. Laguna Salada (SIO C9613). E-G. terga; H. scutum of B. canabus. Bouse Formation (SIO C9614). I, J, terga; K, scutum of B. subalbidus, Chesapeake Bay (USNM 181526). A Western Atlantic Barnacle. Balanus suhalhidus. in the Gulf of California Region McLaughlin and Henry (1975) found significant differences between coastal and Salton Sea populations of fi. amphilrile in the ratios listed in Table 1. However, the ratios for the barnacles raised in Mission Bay are clearly closer to those of the coastal population measured by McLaughlin and Henry (Table 1 ). Although water temperatures tend to be slightly higher in Mission Bay than along the coast, the bay is nearly a coastal environment in terms of general water chemistry. It is tidal, and measurements based on density showed no salinity difference between bay and coastal sea water DISCUSSION Formation of the Gulf of California began during the Mio- Pliocene as a rift along the trace of the San Andreas fault (Buising 1988). Although details of the development of the proto-Gulf are poorly understood, mid- to late-Miocene marine sediments along its margins are evidence of marine incursions before the tectonic activity that led to the northwestward movement of the Baja Cali- fornia peninsula and the opening of the present Gulf of California (Buising 1988). Habitats present in the long narrow estuary or temporary marine flood basins of the proto-Gulf must have provided an opportunity for colonizing species able to survive the fluctuations in tempera- ture and salinity that would accompany such an environment. Bar- nacles of the Balanus amphitrite group are known to thrive in such situations (Newman 1967), and Balanus suhalhidus is currently found on most available substrata in brackish environments along the east coast of the United States, the Gulf of Mexico, and Trinidad (Henry and McLaughlin 1975). A population of a closely related species, Balanus amphitrile Darwin, 1854 (= Balanus amphitrite saltonensis Rogers, 1949, as noted above), dominates the shallow saline waters of the Salton Sea in southern California. A small number of individuals of B. amphi- trite were probably introduced in 1942 on a seaplane buoy trucked from San Diego Bay to the Salton Sea (Rogers 1949). With no known competitors and few predators, the barnacle population increased rapidly and is now so large that disarticulated shells wash ashore to form a major component of the new sediment along beach margins and in some cases form berms ankle deep (Walker 1961. pers. obs.). Such abundance recalls the large number of Balanus suhalhidus (= B. canahus) shells present in the fossil sediments cf the Bouse Formation of southern Arizona and California (Buising 1988). A natural invasion and population explosion as a result of an ecologi- cal release similar to those experienced by B. amphitrite in the Salton Sea could have produced the shell beds of fossil Balanus suhalhidus in the Bouse Formation as well as the Recent popula- tions of B. suhalhidus lining the dried shores of Laguna Salada. Current searches for additional living or fossil specimens of B. suhalhidus in the northern Gulf region and genetic comparisons with western Atlantic populations may add further weight to this argument. In general, differences in growth between B. canahus and B. suhalhidus are analogous to those between the Salton Sea and San Diego Bay B. amphitrite. Specimens of B. amphitrite from San Diego Bay are quite different in shell morphology from those found in the Salton Sea (Rogers 1949, Henry and McLaughlin 1975). The wall plates of B. amphitrite usually form a "typical" balanomorph conical shape; however, Salton Sea specimens produce cylindrical or tulipiform growths (Fig. 3). These growth forms are common when the bar- nacles are crowded, especially in estuarine or lagoon environments (Zullo and Buising 1989, Newman pers. comm., pers. obs.). In Salton Sea barnacles the tergum is less heavily calcified and the tergal spur is narrower than that of San Diego Bay specimens (Table 1 and Fig. 3; Henry and McLaughlin 1975). Although the general chemical composition and wide tempera- ture fluctuations of the Salton Sea are similar to those of the ocean, sulfate levels are much higher in the Salton Sea, and it is polluted by the agricultural runoff from irrigation drainage (Walker 1961). These factors may be at least partially responsible for the reduced calcification of the opercular and wall plates. SUMMARY AND CONCLUSIONS The fossil barnacle described as Balanus canahus should be considered conspecific with B. suhalhidus. Shell morphology and characteristic growth forms are of barnacles living in environments of low salinity or unusual chemistry commonly vary, and an anal- ogy may be made between populations of B. suhalhidus and popu- lations of B. amphitrite (Tables 1 and 2). The circumstances that result in the calcification differences seen in both cases probably denote plasticity of phenotype under environmental stress rather than genetic divergence or species differences. Balanus suhalhidus was previously known only from the west- em north Atlantic and the Gulf of Mexico (Henry and McLaughlin 1975). B. suhalhidus was the only species out of the four in the Balanus amphitrite group (as defined by Henry and McLaughlin 1975) that did not have an amphi-American distribution. However, B. improvisus. B. ehurneus, and fi. amphitrite are thought to have been introduced into the Pacific by human activity (Carleton and Zullo 1969, Matsui et al. 1964, Zullo 1966). The fossil evidence of Balanus suhalhidus in the northern Gulf of California region indi- cates a naturally derived amphi-American distribution since the Mio-Pliocene. There is a natural tendency to compare "new" east Pacific species more closely with west Pacific than with west Atlantic species, and there is compelling evidence for gene flow between populations in the west and east Pacific (tropical shore fishes, Rosenblatt and Waples 1986; corals, Richmond 1987; Mollusca, Emerson 1989). Furthermore, the disparate environments of the Caribbean and eastern Pacific have led to large-scale biotic differ- ences between them (Southward and Newman 1977, Vermeij and Petuch 1986). However, the similarity of certain components of the east Pacific and Caribbean/west Atlantic faunas should not be dis- counted. ACKNOWLEDGMENTS It was Antje Boetzius' curiosity and perceptive mind that led to the original collection of Balanus suhalhidus in the eastern Pacific. I thank her for showing me these specimens and hope she continues to see the world around her with such clarity. Dr. Thomas A. Bowman of U.S. National Museum kindly provided specimens of Balanus suhalhidus from Chesapeake Bay. Dr. Anna Buising very generously donated a large number of specimens from the type locality of Balanus canahus to the collections at Scripps Institution of Oceanography. William A. Newman first suggested that the original specimens from Laguna Salada might be unusual. His constant advice and help have been invaluable and I am deeply grateful for his patience. I also thank Richard C. Brusca and two anonymous reviewers for their thoughtful comments. LITERATURE CITED Buising, A. V. 1988. 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PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 13 1 November 1992 Dimorfismo Sexual en la Langostilla, Pleuroncodes planipes Stimpson, 1860 (Crustacea: Decapoda: Galatheidae) A. Veronica Serrano Padilla* y David Aurioles Gamboa Centra de Investigaciones Biologicas, Departamento de Recursos Marines, Apdo. Postal 128, La Paz, Baja California Sur, Mexico RESUMEN. — Se estudio el dimorfismo sexual de la langostilla en la costa oeste de Baja California Sur, durante la £poca reproductiva de esta especie en febrero de 1989. Se analizaron algunas caracten'sticas morfologicas en 881 individuos (493 machos y 388 hembras) que pudieran indicar dimorfismo sexual. Las caracten'sticas analizadas fueron las siguientes: longitud del caparazon, anchura del caparazdn, longitudde laquela, anchura de la quela y peso. El analisis utilize indices, los cuales se calcularon dividiendo el valor medio de cada caracteristica medida entre la longitud del caparazon (como indicador de talla), para cada clase de longitud. Las diferencias en los ajustes se establecieron mediante regresiones. Las caracten'sticas que mostraron dimorfismo sexual fueron: anchura del caparazon, en la cual los coeficientes de correlacion fueron de 0.79 (v = 0.64 + 0.0O43.v; significancia 99%) en los machos y 0 en las hembras (y = 0.74 + 0.000027.V); longitud de la quela, con coeficientes de correlaci6n de 0.69 (_v = 0.94 + 0.0062r) y - 0.93 (y = 1.26 - O.OIlt) en machos y hembras respectivamente (significancia 99%); anchura de la quela, con coeficientes de 0.88 (y = 0.18 + 0.(X)3Ar) en machos y -0.44 (y = 0.27 - 0.(X)l 3.r) en hembras (significancias 99% y 97.5%). En el caso del peso, los machos y hembras mostraron una tendencia similar, aunque la pendiente de la curva se incrementa mas rapido en los machos. Esta informacion sugiere la existencia de agentes selectivos favoreciendo el desarrollo de la quela, el peso y el ancho del caparazon en los machos, lo que podria retacionarse con su conducta reproductiva. Se ha reportado que la copula se realiza cuando el macho sujeta con la quela a la hembra, lo cual confirma la importancia de estas caracten'sticas en la reproduccion y su valor seleclivo. ABSTRACT. — During the 1989 breeding season of the pelagic red crab or langostilla (Pleuroncodes planipes), several samples were taken to quantify the degree of sexual dimorphism of this species off the Pacific coast of Baja California. A total of 881 individuals (493 males and 388 females) were measured for characteristics that could suggest sexual differences. Standard carapace length (cephalotorax length, LEC) was used to standardize the allometric differences in the following characters: maximum carapace width (AC), cheliped length (LQ), maximum cheliped width (AQ). and fresh weight (P) (after freezing). Data were ordered for each millimeter class from 17 to 32 mm LEC (which included last-instar juveniles and adults). Differences in allometric growth were analyzed by regressions with three models: linear, exponential, and multiplicative. The characteristics that showed sexual dimorphism were as follows: carapace width indicated for males a positive allometric growth (r = 0.79; 99% significance) and for females a lack of growth (r = 0); cheliped growth was positive in males (r = 0.69) and negative in females (r = -0.93); cheliped width in males increased with size (r = 0.88), while in females it decreased (r = -0.44). All these regressions fit well in the linear model. For fresh weight, the multiplicative model was slightly better; males increased in weight more rapidly than did females. However, as expected, both sexes increased in weight (r = 0.98 and 0.97. respectively). In males, positive allometric growth was observed for length and width of chelipeds, carapace width, and weight; except for weight, this contrasts with females, and suggests that selective agents favor differential growth in males. Breeding behavior (male— male competition) could be selecting slightly stronger males (i.e., those having larger and wider chelipeds) better able to hold and fertilize a larger number of females. INTRODUCCION reproductivo estarS encaminado a lograr c6pulas. La coinpetencia entre los machos genera la selecci6n sexual (Krebs y Davis 1984). Por dimorfismo sexual se entiende la presencia de caracteristi- Los crustdceos tipicamente exhiben dimorfismo sexual, pero cas distintivas entre machos y hembras aparte de las sexuales este varfa desde pequenas diferencias en ciertas especies a primarias. El dimorfismo sexual, como es sabido, es causado por diferencias muy pronunciadas en otras (Sastry 1983). seleccion natural. Dado que los machos pueden potencialmente El objetivo de este trabajo es el de analizar algunas fertilizar un niimero de huevos mucho mayor del que son caracten'sticas morfol6gicas que pudieran indicar dimorfismo producidos, estos incrementaran su exito reproductivo entre mds sexual y medir el grado del mismo en la langostilla {Pleuroncodes hembras encuentren y fertilicen. Esto significa que su esfuerzo planipes). *Becaria PIH, CICIMAR-IPN. A. V. Serrano P. y D. Auricles G. MATERIALES Y METODOS Las muestras que se analizaron fueron tomadas del crucero EP8902 a bordo del B/O El Puma en febrero de 1989, mes en el cual la langostilla se encuentra a la mitad del periodo reproductive, que va de noviembre a abril (Kato 1974). Se recolectaron muestras en 24 estaciones en la costa oeste de Baja California Sur, de los 24° a 26° de latitud N y 1 1 1 ° longitud W, a una profundidad de 50 a 250 metres. La temperatura del fondo registrada oscil6 entre 13° y 15°C. En cada estacion se efectuaron arrastres del fondo con una red camaronera de 20 m de boca y 3 cm de luz de malla. Una muestra de 100 langostillas fue congelada a -20°C. Para este estudio se reunieron todas las muestras, formandose una base de datos con un total de 493 machos y 388 hembras. Para analizar el dimorfismo sexual, se estudiaron las siguientes caracterfsticas por sepju'ado en hembras y machos de diferentes tamafios: (1) longitud estandar del caparaz6n (distancia en mm desde la punta de las espinas subrostrales y la base del rostrum hasta el margen medio posterior del caparaz6n); (2) anchura del caparaz6n; (3) longitud de la quela; (4) anchura de la quela; (5) peso (g) (Fig. 1). Las longitudes fueron tomadas con un vernier de reloj y el peso con una balanza digital. De todas las medidas observadas, solo el ancho del caparazon pudo estar sujeto a un error metodologico significativo, ya que los organismos pudieron haberse comprimido por el peso de otros y por el congelamiento. Se calcularon las medias de cada medida en un intervale de tallas desde 15 a 33 mm. El analisis de estas medidas se hizo utilizando indices, resultado de la division del valor de cada caracteristica medida, entre la longitud estandar del caparazon de cada organismo. Estos indices fueron: (1) anchura del caparazon/ longitud estandar del caparazon (AC/LEC); (2) longitud de la quela/ longitud estandar del caparazon (LQ/LEC); (3) anchura de la quela/ longitud estandar del caparazon (AQ/LEC); (4) peso/longitud estandar del caparazon (P/LEC). Despues que se obtuvieron los indices, se hicieron regresiones de la longitud estandar del caparazon (utilizada como talla y/o pardmetro de edad) contra cada indice. RESULTADOS Ancho del Caparazon El aumento en la anchura del caparazon en los machos se ajusto a una linea recta (r = 0.79) (Fig. 2a), mientras que en las hembras no existio correlacion (r = 0) (Fig. 2b). Esta diferencia indica que su valor no se asocia al aumento de la longitud estandar del caparazon (LEC). Los machos mostraron una clara tendencia a aumentar la anchura del caparazon, particularmente a partir de una talla de 26 mm LEC. Entre los 17 mm (talla minima muestreada, LEC) y los 26 mm, el ancho del caparazon no parece aumentar considerablemente (Fig. 2a). 0 82 I— 0 80 — O 0 78 UJ O 076 0 72 y = 064 +0 0043X r = 079 gl=22 significancia = 99% 17 20 23 26 29 Longitud estandar del caparazon (mm) 0 80 - UJ 078 - o < 0 76 0 74 - 072 . b y = 0.74 + 0 000027x L r- 0 gl = 22 - • significancio=0 - • r • • - • • "• ,• i_ .*. •• • • 17 20 23 26 29 32 Longitud estandar del caparazon (mm) Figura L Diagrama de una langostilla de 36 mm de longitud estandar Figura 2. Comparacion de la regreslon del indice anchura del del caparaz6n. I , longitud estandar del caparaz6n; 2, anchura del caparazon; caparaz6n/longilud estandar del caparazon sobre longitud estandar del 3, longitud de la quela; 4, anchura de la quela. caparazon, en machos (a) y hembrjs (b). Diniorfismo Sexual en la Langostilla. Pleuroncodes planipes Longitud de la Quela La longitud de la quela en los machos se incrementa ligeramente conforrne los individuos aumentan la LEC. El coeficiente de correlacidn entre la longitud de la quela y la LEC tuvo un valor de r = 0.69 (Fig. 3a), sugiriendo un claro aunque no considerable incremento. Por su parte las hembras no mostraron un incremento de la longitud de la quela en relacion al incremento en la LEC (Fig. 3b). La quela en las hembras crece a una velocidad menor que el crecimiento en la LEC, lo cual produce una regresion lineal negativa con un valor del coeficiente de correlacion ;■ = -0.93. En esta variable, la diferencia entre hembras y machos fue notable. Ancho de la Quela La anchura de la quela en los machos presento una tendencia similar a la longitud de la quela (Fig. 4a). El ancho incremento en funcion de la LEC, a una velocidad ligeramente mayor que el incremento en la longitud de la quela, con un coeficiente de correlacion mayor (r = 0.88). En las hembras se repite la misma tendencia en cuanto al crecimiento de la quela, donde el coeficiente de correlacion fue negative (r = -0.44) y con una mayor dispersion de puntos (Fig. 4b). Las hembras en terminos generales, no incrementan en forma positiva la longitud ni la anchura de la quela conforme crecen en tamafio corporal, siendo esta una diferencia clara en relacion a los machos. I 24 I— I 18 I 12 o UJ ;:J I 05 o _J 0 99 0 93 0 87 a y = 094+0 0062x r =0 69 • — gl=22 signiflcancia = 99% * • * •*• t-f-r^-^TTl, 1 1 . , i , , 1 , . 1 ■ 1 I 24 17 20 23 26 29 Longitud estdndar del caparazdn (mm) y = l 26-0 OI2x r = -0 93 gl = 2l significoncio = 99% 0 87 17 20 23 26 29 Longitud estdndar del caparazdn (mm) 32 Figura 3. Comparacion de la regresion del I'ndice longitud de la quela/ longitud estandar del caparazon sobre longitud estandar del caparazon, en machos (a) y hembras (b). 0,300 0285 — o UJ 0270 0,255 < 0248 0 225 0.210 — y = 0 I8+0 003IX r = 0 88 gl= 22 significoncio = 99 % 0 300 0 270 o UJ _l o < 0 270 0 255 0 240 0 225 0 210 17 20 23 26 29 Longitud estdndar del caparazdn (mm) y = 0 27-0 00I3« r =-044 gl= 22 signiflcancia = 97 5% 32 I _L _L _L 17 20 23 26 29 32 Longitud estdndar del caparazdn (mm) Figura 4. Comparacion de la regresion del i'ndice anchura de la quela/ longitud estandar del caparazon sobre longitud estandar del caparazon, en machos (a) y hembras (b). Peso El incremento en peso en los machos y las hembras de langostilla tuvo una tendencia similar, aunque la pendiente en la curva de incremento en peso en funcion de la talla fue ligeramente mayor en los machos (Figs. 5a y 5b). Por otra parte el indice entre el peso y la LEC, es ligeramente mayor en los machos que en las hembras, sobre todo en las tallas mas grandes. Por ejempio, a una talla de 29 mm (LEC), un macho presenta una relacion peso/LEC de casi 0.326 g/mm, mientras que en las hembras es un poco mas de 0.275 g/mm. Esto significa que a la misma talla los machos son ligeramente mds pesados que las hembras. DISCUSION De los cuatro parametros analizados (ancho del caparaz6n, longitud de la quela, ancho de la quela y peso), los relacionados con el desarroUo de la quela (longitud y ancho) mostraron una clara diferencia entre sexos. Los resultados de los coeficientes de correlacidn (r) y el valor de R- de las regresiones de cada variable en los 3 tipos de modelos ensayados (Tabla I ) permiten apreciar lo siguiente. Las diferencias en el coeficiente de correlacidn entre modelos para cada variable son mi'nimas, por lo que se adoptaron todas aquellas producidas por el modelo lineal (en recuadro, Tabla 1), excepto para la variable peso, que aunque tambi^n tuvo una minima diferencia en los 3 modelos, se asume que la relacidn mis adecuada en terminos bioldgicos serS la del modelo multiplicativo. En los machos la quela crece en longitud y anchura conforme el A. V. Serrano P. y D. Auricles G. o UJ 0 4JO a y = -0 87x1 91 • 0 378 - r = 98 gl = 22 • y^ 0 326 - significancia= 99% ^ y " 0 275 - ^ y* • 0 223 ~ ^^'^ 0 171 •^ i 1 , , 1 , , 1 1 , 1 1 (J 17 0 430 I— 0 378 0 326 0 275 0 223 0,171 0 120 20 23 26 29 Longitud estdndar del caporazon (mm) b y = 2 68X10-7x1 59 r =0.97 gl = 22 significancia - 99 % 32 17 20 23 26 29 Longlfud estdndar del caparazdn (mm) 32 Figura 5. Comparacion de la regresion del indice peso/longitud estandar del caparazon sobre longitud estandar del caparazon, en machos (a) y hembras (b). observar tendencias opuestas en el engrosamiento de la quela entre ambos sexes. La quela en esta especie muestra una tendencia a desarrollarse en Ids machos y carece de selectividad en las hembras. Esto implica que solo tiene utilidad en el macho. Su importancia puede estar asociada a la reproduccion durante la cual los machos la usan para rechazar a otros machos o atrapar y copular con las hembras. No ha sido registrado comportamiento territorial en esta especie como en el caso de Munida valida (Menzies et al. 1973), que defiende territories circulares sobre el fondo marino. Plewoncodes plunipes. junto con otras tres especies. son las unicas de las 230 especies conocidas de galateidos que llevan una vida altemada pelagica-bentonica en peri'odos circadianos (Boyd 1967, Longhurst 1967). Esta constante movilidad continiia hasta que alcanzan una longitud de caparazon mayor a 36 mm o un equivalente, segun Boyd ( 1967), de 3 afios. Sin embargo, la repro- duccion y la aparicion de nuevas cohortes parece depender de langostillas cuyas tallas tluctuan entre 18 y 28 mm, con una media en la LEC de 24.5 mm (de acuerdo a la presencia de hembras ovigeras). Esto es, de organismos que llevan una vida pelagica- bentonica, por lo que la probabilidad en la aparicion de territories bentonices en esta especie se considera baja en esta etapa de su vida. Por esta causa, el desarrolle de la quela en el macho quizds este mas aseciade con la captura y control de las hembras para copular que para defender territories o luchar con etres machos. Esto se deduce del heche que la langostilla se moviliza constante- mente en enjambres muy numeroses donde ies organismos estan en todas direccienes y hace que la energi'a en luchar con otros machos sea practicamente iniilil en un ambiente tridimensional. El ancho del caparazon y el peso de los machos fueron ligeramente mayeres que en hembras de tallas similares. El incremente en peso y anchura del cuerpe en Ies machos puede tambien estar aseciade a la ventaja que efrecen las tallas mayeres para centrelar e inseminar un numero mayor de hembras. organismo aumenta de talla. Su crecimiente alometrico es significative estadi'sticamente y contrasta con el de las hembras, cuyo crecimiente es negative o nule (Figs. 3a y 3b). Esto sugiere que, en el caso de los machos, hay un valor selective en el tamane de la quela, el cual no existe en las hembras. Per etra parte, el ancho de la quela mestro una relacion aun mas netoria para los machos (Fig. 4a), dende este apendice tiende a hacerse mas gruese y por consecuencia mas fuerte. Las hembras mostraron un crecimiente negative (Fig. 4b), per le que se pueden AGRADECIMIENTOS Se agradece el apeye etergado per la Coerdinacion de Operacienes de Buques Oceanograficos de la Direccion Adjunta de Desarrolle Cientifico del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologi'a. Se agradece la inestimable celaboracion de los capitanes y tripulacion del B/0 "El Puma" para la realizacion de este y otros estudios en curse sobre recurses marines. Agradecemes tambien la celaboracion de nuestros celegas en las campafias de expleracion pesquera y la cri'tica de dos reviseres anonimes. Tabla 1. Analisis de regresion lineal, expenencial y multiplicativa de dates merfometrices en la langostilla. Lineal y = a + hx Expenencial Mulli V plicalivo Modelo r R- r R- r R^ Machos 0.800 0.694 0.891 0.984 0.009 -0.927 -0.421 0.970 63.97% 48.23% 79.41%. 96.76% tX).01% 85.99%. 17.76% 94.02% 0.772 0.658 0.872 1 0.984 -0.023 -0.927 -0.405 1 0.970 ACA.EC vs. LEC LQ/LEC vs. LEC AQA^EC vs. LEC 0.795 0.688 0.886 63.26% 47.32% 78.53% 59.58% 43.26% 75.99% P/LEC vs. LEC Hembras 0.954 90.98% 96.81% 1 C/LEC vs. LEC LQ/LEC vs. LEC AQ/LEC vs. LEC 0.006 -0.933 -0.444 00.00% 87.10% 19.74% 00.05% 85.86% 16.50% P/LEC vs. LEC 0.968 93.75% 94.10% 1 Dimorfismo Sexual en la Langostilla. Pleunmcndcs ptanipes LITERATURA CITADA Boyd. C. M. 1967. The benthic and pelagic habitats of the red crab Pleiironcocies planipes. Pacific Science 21:.W4— 403. Kato, S. 1974. Development of the pelagic red crab (Galatheidae, PleurcmcoJcs planipes) fishery' in the eastern Pacific ocean. Ma- rine Fisheries Reviews, NOAA 36 ( 10): 1-9. Krebs. J. R., y N. Davies. 1982. Behavioral Ecology. 2da. edicion. Sinauer. 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Postal 453, Ensenada, Baja California 22830, Mexico RESUMEN. — Se identificaron 16 especies de camarones alfeidos provenienles del estuario de Mulege y de Bahia Concepcion (26°54'N, 112° W, aproximadamente), Baja California Sur, en el Golfo de California: Atpheus canalis. A. estuariensis. A. hebes. A. hyeyoungae, A. normannl. A. rostratus, A. tenuis, A. umbo, Alpheopsis sp.. Automate dolichognatha. Leptalpheus mexicanus. Synalpheus mulegensis n. sp., 5. apioceros sanjosei, S. hiunguiculatus, S. digueti y Salmoneus ortmanni. Otros autores han citado para la zona de estudio tres especies mas: Pomagnathus corallinus, Svnalpheus lockingtoni y Synalpheus townsendi mexicanus. El registro de Neoalpheopsis euryone del area de estudio se hizo err6neamente en base a un especimen incompleto del genero Alpheopsis. El estudio del material examinado recomienda una revisi6n urgente del g^nero Alpheus. Se regisira un importante incremento en los limites de distribucion conocida de Alpheus estuariensis y se le asignan como sin6nimos A. colombiensis, A. hamus y provisionalmente/\. lalus. Synalpheus mulegensis n. sp. carece de las tipicas espinas en el segmento distal del tercer maxilipodo. ABSTRACT. — Sixteen species of alpheid shrimps were recorded from the estuary of Mulege and Bahia Concepci6n. Baja California Sur, Mexico, in the Gulf of California: Alpheus canalis. A. estuariensis, A. hebes. A. hyeyoungae. A. normanni, A. rostratus. A. tenuis, A. umbo, Alpheopsis sp., Automate dolichognatha. Leptalpheus mexicanus. Synalpheus mulegensis n. sp., S. apioceros sanjosei, S. hiunguiculatus. S. digueti and Salmoneus ortmanni. Three other species, Pomagnathus corallinus. Synalpheus lockingtoni. and Synalpheus townsendi mexicanus, also have been recorded from that area by previous authors. Neoalpheopsis euryone has been recorded erroneously from the study area on the basis of a single damaged specimen of the genus Alpheopsis. Examination of specimens of species of Alpheus suggests that a revision of this genus is needed. Alpheus canalis seems to be more closely related to Alpheus nuitingi than previously thought. Alpheus estuariensis is a senior synonym of Alpheus colombiensis and Alpheus hamus and probably also of Alpheus lalus. Alpheus tenuis. A. canalis. A. martini, and perhaps also A. wickstenae are either closely related members of a species complex or constitute variants of a single species. The validity of Alpheus normanni as an amphiamerican species is restated after examination of specimens from both sides of the continent. A short diagnosis of Salmoneus ortmanni and figures of Synalpheus apioceros sanjosei. S hiunguiculatus. and S. digueti are presented. Synalpheus mulegensis n. sp. lacks the spines on the distal segment of the third maxilliped that are typically present in most species of Synalpheus. INTRODUCCION Profesor Alberto Carvacho, desde 1978 hasta 1983. Se examinaron Bahia Concepcion se localiza en la costa occidental del Golfo tambien algunos especimenes de la Allan Hancock Foundation de California entre 26°32' N y 26°53' N y entre 111°40' W y (AHF, University of Southern California), del United States 111°56'W. El estuario del Rio Mulege se encuentra inmediata- National Museum (USNM, Washington), del Museum National mente al None de Bahia Concepcion (Fig. 1 ). d'Histoire Naturelle (MNHN, Paris), y del Iiistituto de Biologi'a de Una caracteristica muy interesante de esta porcion del Golfo de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (EM). California es la gran diversidad de ambientes: playas arenosas, Los especimenes se recolectaron a mano, con redecillas, costas rocosas, manglares y marismas, ademas de la presencia del mediante inmersiones de buceo libre y autonomo y con una red de rioMulege, el cual podn'aconsiderarse comoel linico no verdadero anastre. Las dimensiones se refieren a la longitud del caparaz6n de la peninsula de Baja California. (LC) medido desde el margen posterior por la linea media dorsal El material fue recolectado por el autor y demas personal del hasta la punta del rostro. Las tres especies marcadas con un asterisco Laboratorio de Carcinologia del Centro de Investigacion Cientifica no fueron encontradas durante el presente estudio, pero han side y Educacion Superior de Ensenada (CICESE) bajo la direccion del registradas de la zona por otros autores. Ruben Ri'os iwA \, Ensenada in°l \ Isia San Marcos V /^-^^ Puerto Peiiasco ) /V' ^ \ «Laguna r VV> 30° Bahi'a de Angeles \ Percebu I ^\ > '" nN^ \ -j- Mulege I V Bahi'a Concepcion 'Tv^ Guaymas H Laguna ^ [VJ ^ Ojo de Liebre A i ^ , c 1-^ N A\ \ ^v i / K la\ >v -i_ 24° T Bahi'a \PazV \ Mazatldn Magdaiena / Islas Cabo Marias San Lucas "^o Cabo \ 117<^ iii°j Corrientes ~~^- "-^ ^ 1 105° Figura 1 . Mapa del Golfo de California con algunas localidades seiialadas. En el recuadro se uhic a la zona de estudlo. RELACION SISTEMATICA Familia Alpheidae Rafmesque, 1815 1. Alpheopsis sp. (Fig. 2) Alpheopsis up. Rios 1989:101, lam. 19. Neoalpheopsis euryone: Wiekslen 1983:40 (al menos AHF 2290-02) |no Neoalpheopsis euryone (De Man, 1910)|. Material examinado. — Bahi'a Concepcion, AHF 2290-02, una hembra ovi'gera (LC, 8.4 mm). Diagnosis. — El caparazon es iiso, desprovisto de espinas y con escotadura cardiaca; en la porcion anterior presenta una proyeccion triangular descendente que sobrepasa apenas al margen distal del primer .segmento del pedunculo antenular; hay una sutil escotadura flanqueando lateralmente a cada ojo. El pendiinculo antenular es robusto; el estilocerito es puntiagudo y alcanza a las inmediaciones del margen distal del segundo artejo; este ultimo es casi tan largo como ancho; en el tercer artejo, el flagelo extemo tiene cinco segmentos antes de bifurcarse. El escafocerito es 1.6 veces mas largo que ancho, su margen lateral es ligeramente convexo y rematado en una espina que alcanza a las inmediaciones del margen mesial redondeado de la lamina. El pedunculo antenal tiene una proyeccion triangular puntiaguda en la porcion inferior lateral. El segundo pereiopodo es raquitico; la quela tiene los dedos ligeramente mas largos que la palma; el carpo tiene cinco subdivi- siones, de las cuales la proximal es la mayor. En los pereiopodos terceros y cuartos, el isquion tiene dos espinas moviles. No hay espinas en el mero de ninguno de los pereiopodos posteriores. En el carpo del pereiopodo cuarto izquierdo, y en el de ambos pereio- podos terceros, hay ventralmente una diminuta espina movil distal. En el cuarto y quinio, el propodo tiene una hilera de espinas moviles en el borde ventral, y el dactilo es simple. El telson tiene dos pares de espinas dorsales y dos terminales. El margen posteriores ligera- mente arqueado. Dislrihucion f>eo)^rdfica. — Bahia Concepcion, en el Golfo de California. Comentarios. — A pesar de que no se puede asignar a ninguna especie, se incluyen diagnosis y figuras de este especimen, dado que en base a el se ha registrado, erroneamente, del Golfo de California a Neoalpheopsis euryone (De Man), conocida del otro extremo del oceano Paci'fico. Neoalpheopsis euryone fue incluido en ese genero, diferente a Alpheopsis Couliere, atendiendo a un rasgo notable: la presencia de una proyeccion triangular en el margen distal del telson; otro caracter iniportante es la forma de los primeros pereiopodos (Banner 19.'i.'(). El ejemplar examinado carece de primeros pereiopodos, pero el telson esta completo y en vez de la proyeccion triangular mencionada, se puede observar un margen francamenle curveado. Del Golfo de Calfomla. tambien se conoce A. coriesiana que posee espinas orbitales en el borde Camarones Carideos del Golfo de California VI Figura 2. Alphenpsis sp. A, vista lateral de la porcion anterior del caparazon. B. vista dorsal de A. C, vista dorsal del abanico caudal. D, vista ventral del Spice del telson. E. vista lateral del abdomen. F. segundo pereicipodo, G. cuarto pereiopodo. Escala: A-C. 2 mm; D, 3 mm; F y G. 1.5 mm. Ruben Rios anterior del caparazon; al describir esta especie reci^n mencionada, Wicksten y Hendrickx (1986) informan del hallazgo de una hembra ovigera (Isla Candelero, Golfo de California) a la que encuentran parecida con Alpheopsis aequalis Coutiere, 1896. pero se reservan el asignarla a tal especie debido a la presencia de un rasgo curioso no documentado previamente (Armstrong 1941, Banner 1953, Banner y Banner 1973): el escafocerito se angosta distalmente en lugar de ser curveado. La Dra. Dora Banner (Bemice P. Bishop Museum, Hawaii) identifico el presente especimen como Alpheopsis aequalis. pero dada la carencia de los primeros pereiopodos, tal registro resultari'a cuestionable, ya que esos pereiopodos son el rasgo mas importante para distinguir a A. aequalis de /4. labis Chace, 1972, del Mar Caribe. 2. Alpheus canalis Kim y Abele, 1988 Alpheus canalis Kim y Abele, 1988:72, fig. 30; Villalobos et al. 1989:20: Ri'os 1989:105, lam. 20. Alpheus armillatus: Wicksten 1983:50 (al menos AHF 1769-49) [no Alpheus armillatus H. Milne Edwards, 1837], Material e.xaminado. — Bahia Concepci6n, AHF 1769-49, 26 marzo 1949, un macho (LC, 13.6 mm), una hembra ovigera (LC, 13.3 mm) y una no ovigera (LC, 7.1 mm). Distrihucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: desde el Golfo de California hasta Colombia. Islas Galapagos. Comentarios. — Segiin los autores de la especie, esta es muy similar a otra del Oceano Atltotico, A. nutiingi Schmitt, 1924. La diferencia mis notable entre ellas es la presencia, en Alpheus canalis, de una espina movil en el isquion de los pereiopodos terceros y cuartos. En los especi'menes examinados de Bahia Concepcion, se observo que este caracter puede variar: incluso en un mismo individuo si se comparan los pereiopodos de cada lado. Para A. nuttingi, Chace (1972) destaco la ausencia eventual de la espina distal meral en los primeros pereiopodos, y menciona que nunca es tan prominente o aguda como la de /l. armillatus H. Milne Edwards o la de A. viridari (Armstrong). EI macho examinado de Bahia Concepcion tiene en el mero de los dos primeros perei6podos, una protuberancia roma en lugar de la espina distal ti'pica; ademfis, la quilla ventral del primer segmento de su pediinculo antenular derecho est^ provista de una espina muy pequena cerca del vertice. Las variaciones observadas en el material examinado deA. canalis. y el hecho de que algunos especi'menes de A. tenuis de Bahia Concepcion presentan vestigios de una depresion longitudinal en el telson, indican una estrecha relaci6n entre ambas especies. 3. Alpheus estuariensis Christoffersen, 1984 Alpheus estuariensis Oan^Xoffexsen, 1984:191, fig. 1 y 2 (y sinonimia). Alpheus colomhiensis Wicksten. 1988:1, fig. 1; Abele y Kim 1989:15. Alpheus hamus Kim y Abele, 1988:91, fig. 38. ? Alpheus tarns Kim y Abele, 1988:88, fig. 37. Material examinado. — Bahia Concepci6n, 16 junio 1980: un macho (LC, 17.3 mm), una hembra ovigera (LC, 17.9 mm) y una no ovigera (LC, 7.6 mm). 17 junio 1980, R. Rfos, cuatro machos (LC, 9.2-1 1 .8 mm) y dos hembras ovigeras (LC 9.3 y 14.6 mm). Distrihucion geogrdfica. — Atldntico Occidental: costa oriental de Florida; desde Mississippi a Texas; Cuba; Repiiblica Dominicana; Trinidad; Curazao; Brasil, desde Ceard hasta Parana. PaciTico Oriental: Bahia Concepci6n en el Golfo de Califomia; Bahia Malaga, Colombia; Panamd y Costa Rica. Comentarios. — En Bahia Concepci6n se recolect6 esta especie en dos diferentes sistemas de manglares. El fondo era tipicamente lodoso, y al menos en una de las localidades se constat^ la presencia de manantiales de agua dulce en la cabeza de los canales manglarenos. Los tuberculos o espinas en los protopoditos pleopodales parecen ser un rasgo alometrico, en el sentido de que son mas notables en los ejemplares mayores y mas sutiles en los mas jovenes. Las espinas terminales del telson. al contrario, son menos conspicuas en los especi'menes mas desarrollados. Los procesos mesiales ventrales de los somitos abdominales son mas complicados en las hembras. En todos los ejemplares pequefios son poco pronunciados; en los machos mayores llegan a ser puntiagudos; y en las hembras ovigeras mas grandes hay en realidad dos proyecciones (al menos en el primero y segundo somitos) una es redondeada y bifida, y la otra es como en los machos, simple y puntiaguda. Para verificar la identidad de esta especie se revisaron cinco ejemplares de la serie tipo de Alpheus estuariensis donados por el Dr. Martin Christoffersen (Universidad Federal de Paraiba, Brasil) y el holotipo (AHF 832) de A. colomhiensis. Wicksten (1988) describio A. colomhiensis en base a cuatro ejemplares recolectados en Colombia. Aunque reconocio la semejanza de A. estuariensis con su especie, ella la erigio en consideracion a algunos caracteres notables: la presencia de dientes (sic) en los protopoditos pleopodales; la ausencia de espinas distales laterales en el telson y la ausencia de muesca cardiaca en el caparazon. Las espinas de los protopoditos pleopodales son un caracter que paso desapercibido por Christoffersen pero que si corresponde a A. estuariensis. Aunque dafiadas en uno de los lados, las espinas distales del telson si estin presentes, tal como lo previeron Abele y Kim ( 1989); y si existe muesca cardiaca en el caparazon del holotipo de -4. colomhiensis. tambien en ese ejemplar, el escafocerito izquierdo presenta la espina lateral rebasando distalmente a la lamina correspondiente, mientras que el derecho tiene rota esa espina. Se notaron tambien otras dos discrepancias con la descripcion original: hay una espina movil en el isquion de los cuartos pereiopodos y hay dos hileras de espinas en los protopoditos pleopodales. Otro posible sinonimo de A. estuariensis es A. tatus Kim y Abele, 1988; aparentemente llamaron asi a las menores tallas (LC, 6.5-7.4 mm) de otra especie (A. hamus) tambien descrita por ellos en base a especi'menes mas grandes (LC, 9.7-16.0 mm) en los que se hacen mSs conspicuos los rasgos caracteristicos de A. estuariensis: las espinas de los protopoditos pleopodales y los procesos mesiales ventrales en los somitos abdominales. De los cuatro especi'menes que usaron para describir /I. latus. dos de ellos (una hembra ovigera, holotipo; un macho, paratipo) fueron recolectados junto con los dos ejemplares de mayor talla (un macho y una hembra ovigera) en la serie de cinco con que describieron A. hamus. Kim y Abele ( 1988) advirtieron el parecido de A. latus con A. estuariensis y seiialaron que esta difiere de la primera en dos aspectos: las proporciones mas alargadas del segmento antepeniiltimo del tercer maxilipodo, y la presencia de muesca en el margen oponible del dedo fijo de la quela mayor En 1 5 especimenes examinados, la proporcion largo/ancho del antepeniiltimo segmento del tercer maxilipodo varia desde 3.2 hasta 3.9; segiin la clave de Christoffersen (1984), puede ser desde 3.75 hasta 4.5. Kim y Abele (1988) mencionan estas cifras al destacar las diferencias entre A. estuariensis y A. latus. y atribuyen a 6sta una proporcion de 3.3, pero en su figura 37d es de 3.6. Una probable fuente de error radica en la manera en que se mida el ancho del segmento. pues la cara mesial no se aprecia en una vista lateral. Respecto al otro caracter que mencionan Kim y Abele ( 1988): en los ejemplares provenientes del Brasil examinados en el presente estudio, puede verse que la muesca en el borde del dedo fijo de la quela mayor, es un desnivel que baja desde el margen de la oquedad para el diente masivo del diictilo, hasta por debajo del nivel donde empieza la zona apical del dedo fijo. Todos los demis ejemplares examinados, tanto los de Bahia Concepcion como el holotipo de A. colomhiensis. tienen ese desnivel bien marcado, y es mas facil Camarones Carideos del Golfo de California VI observarlo en un piano descendente con el dactilo en posicion abierta. Es /!. viridari (Armstrong. 1949) del Atlantico Occidental, la especie en la cual esa muesca llega a ser mas notable, pues. aunque pequena, siempre tiene lados rectos que se encuentran en un vertice. Al describir/l. hamus, Kimy Abele (1988)hacen notarque las espinas de los prolopoditos pleopodales son una caracten'stica muy conspicua y exclusiva de la especie. Como se senalo anteriormente, ese parece ser un carScter alometrico de A. esluaiiensis. de ahi que la linica diferencia notable entre los animales del presente estudio y la descripcion de A. hamus .sea la presencia de una corona fomiada con cinco o siete de tales espinas, cerca de la base de los primeros a terceros pleopodos. en una hembra ovi'gera de A. hamus. Los mismos autores, en una publicacion posterior (Abele y Kim 1989), han hecho tentativamente a A. hamus sinonima de ,4. colomhiensis en base a la ley de prioridades en las fechas de publicacion de cada especie. Es probable que algunos de los registros antiguos de A. helerochaelis Say, 1818, del Golfo de California (Lockington 1878), Nicaragua (Kingsley 1878a), Panama (Boone 1931) y Ecuador (Nobili, apud Rathbun 1910), correspondan en realidad a A. esluaiiensis, la cual durante mucho tiempo fue confundida con aquella otra especie del Atlantico Occidental, exclusiva tambien de ambientes estuarinos. Incluso Brusca (1980) registra de Guaymas y Puerto Penasco (Sonora) una especie de Alpheus cercana a A. helerochaelis. 4. Alpheus hebes Kim y Abele, 1988 Alpheus hebes Kim y Abele. 1988:62, fig. 26; Rios 1989: 118, lam. 22. Material examinado. — Bahi'a Concepcion: 7 mayo 1981. H. Alvarez, una hembra ovi'gera (LC, 6.2 mm); 14diciembre 1982, dos hembras no ovigeras (LC, 3.8 y 4.2 mm). Distrihucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: desde el Golfo de California hasta Ecuador; Islas Galapagos. Comentarios. — Ademas de los especi'menes recolectados en Bahia Concepcion, se examinaron cuatro ejemplares provenientes de Mazatlan, Sinaloa. La presencia de espinas pareadas en la cara posterior del propodo en los terceros y cuartos pereiopodos es un caracter muy facil de observar y es probable que tenga valor diagnostico en el gentro Alpheus. 5. Alpheus hyeyoungae Kim y Abele, 1988 Alpheus hyeyoungae Kim y Abele. 1988:75. fig. 31; Villalobos et al. 1989: 20;Rios 1989;122, lam. 23 Material examinado. — Bahia Concepcion, 10 diciembre 1982, un macho (LC, 14.6 mm). Distrihucion geogrdfica. — Pacffico Oriental; Golfo de California; Nayarit; Costa Rica; Panama. Comentarios. — Se examinaron algunos ejemplares provenientes de Bahia de los Angeles, de mayor talla (LC, hasta 18.1 mm) que los de la serie tipo. En tales casos se observe que hay setas cortas dispersas regularmente en gran parte de la superficie del caparazon. Otras variaciones observadas fueron la presencia de espina movil isquial en al menos uno de los quintos pereiopodos en los ejemplares mis grandes, y la longitud del apendice masculine, que puede llegar a rebasar ligeramente al apendice interno correspondiente. Alpheus hyeyoungae es una especie facilmente reconocible. La forma de la placa rostral es comparable (especi'menes del Paci'fico Oriental) solo a la de A. scopidus Kim y Abele. 1988. Este escudo es muy semejante tambien al dt A. verrilli Schmitt, 1924, que fuera hecho sinonimo de/4. armillalus H. Milne Edwards por Armstrong (1949). Entre las especies mencionadas, /4. hyeyoungae es la linica que posee espinas mesiales mas alia del segundo somito abdominal. 6. Alpheus normanni Kingsley, 1878 Alpheus normanni Kingsley, 1878b:93; Chrisloffersen 1979:322 (y sinonimia); Brusca 1980:252; Carvacho y Ri'os 1983:283; Wicksten 1983:44; Williams 1984:97. fig. 66; Rodriguez de la Cruz 1987:43; (?) Kimy Abele 1988:35. Fig. 14; Villalobos el al. 1989:18; Rfcs 1989:126, lam. 24. Material examinado. — Bahia Concepci6n, 26 marzo 1981, una hembra ovi'gera (LC, 5.4 mm); 23 agosto 1982, un macho (LC, .').8 mm). Disirlbucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental; Golfo de California, isia Clarion, Mexico; PanamS; Islas Galapagos. Atlantico Occidental; desde Virginia, E.U.A., hasta Sao Paulo, Brasil. Comentarios. — Kingsley ( 1 878a) describio Alpheus affinis en base a siete especi'menes recolectados en la Bahi'a de Panama. Habiendo asignado previamente Guise (1854) ese nombre a otra especie, el mismo Kingsley (1878b) llamo despues a la suya A. normanni. Setenta aiios mas tarde, se recolecto un macho de esta especie en la Bahia de Santa Ines en el Golfo de California, Chace (1937) compare ese ejemplar con dos cotipos de /I. normanni y con varies especi'menes de A. packardii [descrita por Kingsley (1880) en base a tres machos recolectados en Key West, Florida] y propuso que la segunda fuera sinonima de la primera. Brooks refiere que su disci'pulo Herrick siguio la metamorfesis de A. normani (sic) en New Providence, islas Bahamas; Brooks y Herrick (1891) observaron en tal especie y en "A. minor" una misma metamorfesis. Prebablemente sea esa la primera mencion de A. normanni Kingsley de lacosta Este de America; Rathbun (1901) establecio la identidad de "A. minor" de Brooks y Herrick con A. packardii sin comentar nada respecto al etro nembre que estos autores mencienaron. De la cesta Este del continente Americano son muchas las referencias de A. normanni, mientras que del oceano Paci'fico suman apenas echo; solo cuatro indican la inclusion (en el material examinado) de ejemplares de ambas costas del continente (Chace 1937. Williams 1965, Chrisloffersen 1979, Kim y Abele 1988) y el presente trabaje, para el cual se cento con varies especi'menes recolectados en la Isla Guadalupe, Antillas Francesas. A pesar de que Williams (1965) si refiere la descripcion original de la especie, en el parrafo correspondiente al area de distribuci6n, indica Sonera, Mexico, con un signo de interrogacion; no menciona el trabaje de Chace (1937) y dice que la localidad tipo es Key West, Florida. En la reedicion de esa ebra (Williams 1 984) solo persiste el error referente a la localidad tipo. La primera ilustracion de un ejemplar preveniente de la costa del eceane Paci'fico se encuentra en Kim y Abele (1988). Censiderando las preporciones de la quela menor de los machos que examinaron {circa 5.8 veces mds larga que ancha) sugieren que sus 20 ejemplares no pertenecen a la especie que tambien recolectaron en Rorida; de sus siete machos estudiados, solo uno tiene preporciones anchas, como los especimenes de Florida. El macho recolectado en Bahia Concepcion y cuatro de la Lsia Guadalupe (Antillas Francesas) tienen la quela menor 3.9 y hasta 4.3 veces mas larga que ancha. Aunque Wicksten (1983) refiere haber revisade aproximadamente 140 ejemplares deA. normanni para su menografi'a de Carideos del Golfo de Califomia, no menciona ningun detalle acerca de las preporciones de la quela menor de los machos. Para otras especies del genere Alpheus. se han sefialade altos grados de variacion intraespecifica en la forma y preporciones de las quelas del primer par de pereiopodos. El case deA.jloridanus ha sido particularmente decumentado (Crosnier y Forest 1966, Chace 1972, Christoffersen 1979). La abundante muestra de A. normanni revisada por Christoffersen (1979) incluye cotipos de esa especie, de A. packardii, y deA. heanii WexriW a la cual incluye en la primera; el encontro que las protuberancias oculares y la constricci6n inferior Ruben Ri'os de la quela mayor pueden variar considerablemente, pero no comenia nada acerca de-la quela menor de los machos. Ademas de las proporciones alargadas del pereiopodo recien mencionado, la descripcion de Kim y Abele (1988) no corresponde con los especi'menes del presente esiudio en dos detalles mas: las espinas moviles presentes en el isquion de los primeros pereiopodos; y la muesca ligera (y no espina) en el borde superior de la palma de la quela menor de los machos. Estos detalles podrian ser distintivos de una especie diferenie, sin embargo, la presencia de un macho ati'pico en la serie de Kim y Abele (1988) sugeriria mas bien otro caso de alta variabilidad intraespecifica. Sigue siendo necesaria una revision minuciosa de material abundante de ambas costas del continente para establecer con claridad los limites de variacion de esta especie. Por ultimo, existe otra especie, A. lon^ichaelis Carvacho, 1979, que segiin la descripcion original se diferencia de A. normanni en la forma y proporciones de las quelas de los primeros pereiopodos. Desafortunadamente, la serie tipo de A. longichaelis incluye solo un macho, y no existe otro registro que comente acerca de la morfologfa de esa especie. l.Alpheus rostratus Kim y Abele, 1988 Alpheus rostratus Kim y Abele, 1988:51, fig. 21; Ri'os 1989:13.1, lam. 25. Material examinado. — Bahi'a Concepcion, 10 mayo 1981, una hembra ovi'gera (LC, 3.8 mm) y un macho (LC, 3.8 mm). Distrihucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: Golfo de California; Costa Rica; Islas Galapagos. Comentarios. — La espina ventral mesial que en los primeros dos somitos abdominales debiera tener el macho segiin Kim y Abele (1988), solo se advierte en el segundo de aquellos. Los dos especi'menes de Bahi'a Concepcion tienen algunas setas marginales en el rostro; en su tercer maxili'podo, el antepenialtimo segmento se proyecta notablemente en el extremo distal superior; y el escafocerito, aunque angosto, tiene el margen lateral casi recto; estos detalles acercan a la presente especie a Alpheus paraainitus Miers mucho mas de lo que Kim y Abele (1988) advirtieron. El material se compare con tres hembras ovi'geras de A. paracrinilus provenientes de la Isia Guadalupe (Antillas Francesas); solo en la mayor de ellas (LC, 5.8 mm) los terceros maxili'podos tienen el segmento antepeniiltimo prolongado distalmente. Es decir, en las otras dos (LC, 4.6 y 3.8 mm), la forma de ese artejo corresponderia a A. rostratus. De acuerdo a las definiciones actuales, la diferencia principal entre las dos especies mencionadas es el rostro mas largo deA. rostratus. Sin embargo, cabe la posibilidad de que esta sea un sin6nimo mas de A. paracrimtus. especie tambien presente en el Golfo de California (Brusca 1980, Carvacho y Ri'os 1983, Wicksten 1983,; Kim y Abele 1988), para la cual se ha documentado una notable variabilidad (Banner y Banner 1967). 8. Alpheus tenuis Kim y Abele, 1988 Alpheus tenuis Kim y Abele, 1988:79, fig. 33; Villalobos et al. 1989:21; Rios 1989:137,14m. 26. Material examinado. — Bahi'a Concepci6n: 17 enero 1978, A. Carvacho, un macho (LC, 8.4 mm); 18 junio 1980, un macho (LC, 11.3 mm) y una hembra ovigera (LC, 11.3 mm); 26 marzo 1981, un macho (LC, 8. 1 mm) y una hembra ovi'gera (LC, 7.3 mm); 1 1 mayo 1981, H. Alvarez, un macho (LC, 10.4 mm) y una hembra (LC, 7.1 mm). Estuario del Rio Muleg6: 27 marzo 198 1 , una hembra ovi'gera (LC, 8.6 mm). Distrihucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: Golfo de California; PanamS. Comentarios. — Kim y Abele (1988) han descrito cuando menos cinco especies (Alpheus canalis, A. hyeyoungae. A. scopulus. A. tenuis y A. martini) cercanas a A. armillatus H. Milne Edwards; segiin ellos, en A. tenuis los lados de la placa triangular en la que se continiia el rostro, es de lados concavos, y son rectos en A. armillatus: ademas, la espina distal en el mero de los primeros pereiopodos es mas debil que en A. armillatus; tambien mencionan la presencia, solo en esta, de un vestigio de muesca transversal en el borde inferior de la quela menor del primer par. La mayori'a de los ejemplares examinados para el presente estudio, si presentan al menos un desnivel en ese lugar. Se observaron otras variaciones en el material examinado: la quilla ventral del primer segmento del pediinculo antenular puede carecer de espina en los machos; la espina movil en el isquion de los quintos pereiopodos casi siempre esta presente en ambos sexos; el tamafio de la espina distal en el mero de los primeros pereiopodos es variable, llegando incluso a ser apenas una protuberancia roma, o a estar ausente en alguno de los dos pereiopodos; y, en el telson existe una ligera depresion longitudinal dorsal. El peniiltimo caracter corresponde a A. martini y el liltimo a A. canalis. Otra especie, A. wickstenae Christoffersen y Ramos, 1988, es muy parecida a A. martini y zanja algunas diferencias entre esta y A. tenuis. Kim y Abele (1988) utilizaron como referenda algunos especi'menes de A. armillatus. provenientes de la costa caribeiia de Panama. La identificacion del material del presente estudio se complemento con el examen de tres especi'menes de A. armillatus recolectados en la Isia Guadalupe (Antillas Francesas) y dos mas recolectados en Olinda (Pemambuco, Brasil); en ellos, la placa rostral es de lados concavos (como en A. tenuis). Sin embargo, Marti'nez-Iglesias (1986) ilustra un ejemplar de Cuba con los lados rectos, como refieren Kim y Abele (1988) para sus especi'menes de la costa caribefia de Panama. Ademas del material de Bahia Concepcion y Mulege, se examinaron dos machos y una hembra ovi'gera recolectados en Bahia de los Angeles, Baja California, Mexico. 9. Alpheus umbo Kim y Abele, 1988 Alpheus umbo Kim y Abele, 1988:84, fig. 35; Villalobos et al. 1989:21 ; Rios 1989:142, lam. 27. Material examinado. — Bahi'a Concepcion, 10 abril 1982, S. Salazar, un macho (LC, 6.7 mm) y una hembra (LC, 6.2 mm); 14 abril 1983. R. Ri'os. un macho (LC, 3.0 mm) y una hembra ovi'gera (LC, 6.2 mm). Distrihucion geogrdfica. — Oceano Pacifico: Golfo de California; Costa Rica; Colombia. Comentarios. — En la hembra examinada se advierte una notable variacion en el dactilo de la quela mayor: el apice se encuentra aparentemente muy desgastado, de forma que se ve mas corto. Entre los alfeidos recolectados por el Sr. Diguet en el Golfo de California, se encontro un macho (MNHN: Na 8461 ) que pertenece a esta especie. 10. Automate dolichognatha De Man, 1888 Automate dotichognalha: Banner y Banner 1973:299, fig. 1 (y sinonimia); Wicksten, 1981:1104 (y smonimia); 1983:41; 1984:186; Carvacho y Rios 1983:283; Rios y Carvacho 1983a:462; Hendrickx et al. 1983:73; Chace 1988:64; Villalobos et al. 1989:16; Rios, 1989:146, lam. 28. Material e.xaminado. — Bahi'a Concepcion, 7 mayo 1980, H. Alvarez, un especimen ovigero (LC, 5.4 mm). Distrihucion geogrdfica. — Pantropical, excepto en el Atlantico Oriental (Chace 1988). Comentarios. — Dada la ausencia de apendice masculino, los sexos se distinguian en base a la morfologfa de los primeros pereiopodos hasta que Banner y Banner (1973) encontraron las formas atribuidas a machos, en especi'menes ovigeros; dichos autores concluyeron que no es posible distinguir sexos, y sugirieron la posibilidad de que el genero Automate sea hermafrodita. Camarones Carideos del Golfo de California VI 11. Leplalpheus mexicamis Ri'os y Carvacho, 1983 Leptalpheus mexicanus Rios y Carvacho. 1983b:306. fig. 1-3; Rfos 1989:150, lam. 29. Material examinado. — Estuario del Rio Mulege, R. Rios: 23 marzo 1981. EM 2506, hembra holotipo (LC, 3.36 mm) y alotipo (LC, 3.54 mm), paralipos macho (LC, 3.4 mm) y hembra (LC, 2.9 mm); I3diciembre 1982, un macho (LC, 2.9 mm); 14diciembre 1982, dos machos (LC, 2.5 y 2.9 mm), una hembra (LC, 2.3 mm) y otra hembra (USNM 367994) (LC, 2.3 mm). Dislrihucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: Estuario del Rio Mulege, Baja California Sur. (?) Colombia. Comentarios. — Leptalpheus mexicanus habita en las madri- gueras de Upogehia dawsoiu Williams, 1986, en fondos arenosos lodosos y su presencia en Colombia es un registro inedito comuni- cado epistolannente por Gabriel Ramos (Universidad del Valle Cali, Colombia). *12. Pomagnathus cnrallinus Chace, 1937 Pomagnathus coralHnus Chace, 1937:124, fig. 5; Wickslen 1983:35 (y sinonimia); Villalobos et al. 1989:13; Rfos 1989:160, lam. 31. Distribucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: desde el Sur del Golfo de California hasta Panama; Isia Clarion; Isla Clipperton; Isia Malpelo; Islas Galapagos. Comentarios. — El registro de dos machos de Bahia Concepcion (Rodriguez de la Cruz, 1987) constituye el limite Norte de la distribucion geografica de esta peculiar especie. Durante los muestreos realizados para el presente estudio, se llevaron a cabo colectas en zonas de crecimiento del coral donde habita P. coralliniis. tanto buceando como durante las mareas bajas, pero en ninguna ocasion se le encontro. La brevi'sima diagnosis ofrecida por Rodriguez de la Cruz (1987) incluye un caracter que no corresponde con la definicon de la especie: presencia de una espina en los capuchones oculares; esa autora, como Word y Charwat (1976), reproduce parte de las ilustraciones de la descripcion original, pero ella las adjudica equivocamente a Coutiere (1909). 13. Salmoneus ortmanni (Rankin, 1898) Salmoneus ortmanni: Carvacho 1979:453 (y sinonimia); Banner y Banner 1981:56, fig. 7h-k; Christoffersen 1982:94, fig.1-3; Carvacho y Rios 1983:283; Rios y Carvacho 1983a:462; Villalobos et al. 1989:16; Rios 1989:154, lam. 30. Material examinado. — Bahi'a Concepcion, 27 junio 1980, un especimen ovi'gero (LC, 4.7 mm). Estuario del ri'o Mulege, 27 marzo 1981, dos especimenes no ovigeros (LC, 3.6 y 4.3 mm). Diagnosis. — El caparazon se proyecta anteriormente en trian- gulo isosceles hasta constituir el rostro, el cual tiene quilla mesial discreta; existe una pequeria prolongacion marginal aguda al lado de cada ojo. La placa rostral es de lados ligeramente concavos y el rostro, sin espina alguna, alcanza al segundo segmento del pediin- culo antenular. Desde el dorso, los ojos apenas se advierten debajo del caparazon; en vistas lateral y anterior, es posible distinguirlos parcialmente. El pediinculo antenular es grueso, tiene el segundo segmento igual o menor que el tercero. El estilocerito es robusto y puntiagudo y alcanza al margen distal del segundo segmento del pedunculo. El escafocerito es ancho, alcanza al margen distal del segundo segmento del pedunculo antenular, tiene el margen lateral ligeramente convexo y rematado en una espina distal corta que no rebasa a la lamina. Los primeros pereiopodos son diferentes entre ellos; el mayor tiene la palma de la quela extraordinariamente abultada y socavada para alojar al mero cuando se recoge. Los dedos son largos, ligeramente retorcidos hacia la punta y con alrededor de 13 dientes romos en el margen cortante. El carpo es alargado. El mero es aproximadamente tan largo como el doble de su ancho; presenta un ensanchamiento distal y tiene un surco somero donde puede acomodarse la palma. El otro primer pereiopodo es esbelto y la quela tiene los dedos un poco mds cortos que la palma. El segundo par de pereiopodos es simetrico, raquitico y con el carpo subdividido en cinco segmentos, de los cuales el proximal es el mayor. El mero es mas corto que el carpo y m^s largo que el isquion. En este hay una seta en el tercio distal. Los pereiopodos posteriores tienen el dactilo simple, ligeramente curvado y casi tan largo como la mitad del propodo. Este tiene de una a cuatro espinas moviles en el margen flexor y un par asimetrico distal. En el isquion hay una o dos espinas moviles altemadas. Los pleopodos del segundo par en todos los especimenes tienen, ademis del apendice intemo, uno masculino un poco mas largo, y provisto de varias setas marginales y apicales. En el extremo ventral lateral posterior del sexto segmento abdominal, se delinea mas o menos una articulacion. El telson tiene dos pares de espinas dorsales y dos pares terminales; el margen posterior es truncado y en ocasiones tiene una amplia escotadura mesial poco profunda, de donde brotan una media docena de setas. Distribucion geogrdfica. — Atlantico Occidental; Islas Ber- mudas; Islas Bahamas; Isla Guadalupe y peninsula de Yucatan; Sao Paulo y Parana, Brasil. Pacifico Oriental; Golfo de California; Isla Playa Blanca, Colombia. Comentarios. — La descripcion original de esta especie es muy corta y sin figuras suficientes. Christoffersen (1982) ilustra un especimen completo y Banner y Banner (1981) ofrecen una descripcion detallada y figuras de la peculiar quela mayor, pero no existe una diagnosis escrita de Salmoneus ortmanni, por lo que se ha incluido una aqui. El especimen ovi'gero de Bahia Concepcion era de color amarillo verdoso brillante, y se recolecto al remover las rocas de una poza entre mareas, con algas. Los ejemplares de Mulege estaban bajo rocas en fondos fangosos y se recolectaron junto con una hembra ovigera de Alpheus tenuis. Christoffersen (1982) recolecto a Salmoneus ortmanni en salinidades tan bajas como 3.07 partes por mil. La presencia de apendice masculino en especimenes ovigeros, ha sido observada en Aretopsis amabilis por Miyake y Miya (1967), por Christoffersen (1982) en Salmoneus ortmanni y por Carvacho (1989) en otras especies del genero Salmoneus. Del Golfo de California se ha citado tambien Salmoneus serratidigitus (Coutiere, 1896); Banner y Banner 1981, Wicksten 1983; de acuerdo a las definiciones actuales, esta especie se distingue de S. ortmanni por; un mayor desarrollo de la escotadura en el margen posterior del telson; las proporciones mas largas y la forma cilindrica de la quela mayor; el mero mas alargado del tercer pereiopodo; y por tener mas cortos el carpo de la quela mayor y el isquion del tercer pereiopodo. Banner y Banner (1981) ofrecen una revision preliminar del genero Salmoneus: ahi informan del estudio de dos lotes de S. ortmanni recolectados en Quintana Roo, Mexico. Ademas del material de Bahia Concepcion y Mulege, se examin6 un especimen ovi'gero recolectado en Laguna Percebu, Baja California, y ocho ejemplares provenientes de la isla Guadalupe, Antillas Francesas. Se hallaron diferencias con respecto a las descripciones de Banner y Banner (1981) en dos detalles; la presencia de una o dos espinas en el isquion de los perei6podos posteriores, y la presencia de vestigios de escotadura en el margen posterior del telson. Christoffersen (1982) tambien enlista algunas variaciones morfologicas luego de revisar abundante material brasilefio. La unica diferencia constante entre el material del Golfo de California y el del Caribe fue una espina movil en el isquion de los segundos pereiopodos; en los animales del Golfo de California, se encuentra a lo mas una seta. Rub^n Ri'os 14. Synalpheus apioceros sanjosei Coutiere, (Fig. 3) 1909 Synalpheus apioceros sanjosei Couliere, 1909:29. fig. 10; Hendrickx et al. 1983:72: CarvachoyRios 1983:283: Wicksten 1983:39: Ri'os 1989:162. lam. 32. Synalpheus lockin!>lom: Wicksten 1983:39 (al menos AHF 1040-40) (no Synalpheus lockingioni Coutiere. 1909). Material examinado. — Bahi'a Concepcion, vainas fechas, 18 machos (LC, 3.2-6.6 mm), una hembra (LC, 7.6 mm), 13 hembras ovi'geras (LC, 3.5-9.6 mm) y 26 especimenes mas (LC, 2.4-4.4 mm). Distribucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: Golfo de California y Guerrero, en Mexico; Costa Rica. Comentarios. — Este es el Synalpheus mas comiin en Bahi'a Concepcion. Se recolecto en diferentes ambientes rocosos: mantos algales, esponjas, corales, y sobre un bivalvo (Spondylus sp.). En varias ocasiones se encontro un macho junto a una hembra ovi'gera; una de esas parejas se extrajo de galenas en un coral (Poriies sp.) y otra se hall6 en un canal de una esponja, cohabitando con otra pareja de porcelanidos (Pachycheles setimanus). Coutiere (1909) describio Synalpheus apioceros de la costa americana del Mar Caribe y establecio cuatro subespecies: S. a. sanjosei, S. a. mayaguensis, S. a. leiopes y S. a. deslerroensis, la primera de 6stas, en base a una pareja hallada por Diguet en la Isla San Jose, Golfo de California. El material de Bahi'a Concepcion podn'a asignarse a la especie nominal y a cuando menos las tres primeras subespecies; sin embargo, dado que para el Paci'fico oriental Coutiere (1909) solo menciono a Synalpheus apioceros sanjosei. en el presente informe es este el nombre que se ha usado, provisionalmente y hasta que se haga una comparacion del material del Golfo de California con aqu61 de lasotras formas mencionadas (del Mar Caribe y de Brasil). Ademas de los ejemplares de Bahi'a Concepcion, se examine el lote 1040-40 de la institucion Allan Hancock: fue identificado como S. a. sanjosei por la Dra. Wicksten y concuerda con aquellos, pero en su monografia (Wicksten 1983) aparece enlistado entre el material de S. lockingtoni Coutiere. 15. Synalpheus hiunguiculatus (Stimpson, 1860) (Fig. 4) Synalpheus hiunguiculatus: Banner 1953:32, fig. 10 {y sinonimia); Chace 1962:612: Abeie 1975:75; Hendrickx etal. 1983:72; Wicksten 1983: 37; Ri'os 1989:167. lam. 33. Material examinado. — Bahi'a Concepcion; 18 junio 1980, Y. Haasmann, una hembra ovi'gera (LC, 6.2 mm); 19 junio 1980, dos machos (LC, 4.8 y 5.9 mm) y una hembra ovi'gera (LC, 5.5 mm); 14 abril 1983, R. Ri'os, un macho (LC, 5.0 mm). Distribucion geogrdfica. — Islas Hawaii. Paci'fico Oriental: desde el Golfo de California hasta Puerto Utria. Colombia. Isla Clipperton. Isla Malpelo. Islas Galdpagos. Comentarios. — S. hiunguiculatus (Stimpson) fue redescrita por Banner ( 1953), quien designo a una hembra ovi'gera como neotipo. Chace (1962) destaco que algunos caracteres pueden variar consi- derablemente. En Rios (1989) se anoto la ausencia de apendices intemos en los pleopodos de los machos. Otros Synalpheus con tal caracteristica son; senegambiensis. fritzmuelleri. hululensis afri- canus, paraneomeris, charon, bituberculatus, tumidomanus, graveri y scaphoceris (Holthuis 1951, Chace 1966, Crosnier y Forest 1966, Miya 1972, Dardeau 1986). 16. Synalpheus digueti Coutiere, 1909 (Fig. 5) Synalpheus digueti Coutiere, 1909:48, fig. 28; Chace 1937:123; Abele 1975:77, fig. 31; Carvacho y Rios 1983:283; Wicksten 1983:38; Villalobos et al. 1989:14; Rios 1989:171, 1dm. 34. Material examinado. — Bahi'a Concepcion, varias fechas, diez machos (LC, 3.7-8.9 mm), una hembra (LC, 9.1 mm), tres hembras "^ Figura 3. Synalpheus apiocerv: sanjosei. A, vista dorsal de la porci6n anterior del cefalot6rax. escala 2 mm. B, vista inferolateral de la porci6n anterior del caparaz6n. C, vista lateral del primer perei6podo mayor. Camarones Carideos del Golfo de California VI Figura 4. Synalpheus hhmguiculatus. A, vista dorsal de la porcion anterior del cefalotorax, escala 3 mm. B, vista frontal de la porcion anterior del caparazon. C, vista dorsal del primer pereiopodo mayor. D, vista lateral de C. ovi'geras (LC, 7.1-10.2 mm) y diez especimenes mas (LC, 2.1- 8.9 mm). Distribucion geogrdfica. — Paci'fico Oriental: desde el Golfo de California hasta la Isla de Gorgona, Colombia. Isla Malpelo. Islas Galapagos. Comentarios. — Se recolecto Synalpheus digueti asociado con esponjas y corales. Esta especie se distingue de los otros Synal- pheus inclui'dos en el presente estudio por la coriedad del rostro y la brevedad del prOceso rostrorbital. Sin embargo, S. digueti es muy parecido a 5. hrevicarpus (Herrick, 1891 ) y a S. minus (Say, 1818), vease Coutiere (1909) y Christoffersen (1979). Dado que las dos liltimas comparten la mayon'a de su area de distribucion, ban Uegado a ser considerados, aunque con reserva, como sinonimas (Chace 1972). Segun Christoffersen (1979). lo que Verrill (1922) llamo Synalpheus digueti de la Isla Perla, Panama, es en realidad S. hrevicarpus. A la fecha, no se han establecido criterios para distin- guir con certeza a estas tres especies que constituyen lo que Coutiere (1909) llamo "grupo brevicarpus." Ademas del material de Bahi'a Concepcion, se examinaron algunos ejemplares (AHF 1092-40) recolectados cerca de Guaymas, Sonora, identificados por la Dra. Wicksten. *17. Synalpheus lockingtoni Coutiere, 1909 Synalpheus lockingtoni Coutiere, 1909:21, fig. 1; Wicksten 1983:39 (exceptoal menosAHF 1040-40); 1984:187 (y sinonimia). Distribucion geogrdfica. — Pacifico Oriental: desde Santa Cruz, California, hasta Bahi'a Magdalena, Baja California Sur; Golfo de California; Zihuatanejo, Guerrero. Comentarios. — Lockington (1878) no preciso la localidad tipo, solo menciono que sus espectmenes provenian de Puerto Escondido, de la Bahi'a de Mulege y de "otros puntos en la costa occidental del Golfo de California." A excepcion de Brusca ( 1980), Wicksten (1983) y Rodriguez de la Cruz (1987), los demas registros de S. lockingtoni se han hecho en base a material recolectado en la costa de California. Segiin Wicksten (1984) la existencia de esta especie en Ecuador se baso probablemente en una identificaci6n errada. Brusca ( 1 980) senala a esta como la especie de Synalpheus mas abundante en la parte Norte del Golfo de California; de ahf Wicksten (1983) reviso material tambien exclusivamente de esa area, ademas de un especimen proveniente de Zihuatanejo. Rodriguez de la Cruz ( 1987) informa de una hembra recolectada en Puerto Escondido. Los registros indican que la presencia de S. lockingtoni en el Sur del golfo es ocasional. A lo largo del presente estudio nunca se le encontro. Wicksten ( 1983) opina que S. lockingtoni puede confundirse con S. apioceros sanjosei, pero de acuerdo a Lockington ( 1 878), Coutiere (1909) y Schmitt (1921), la ausencia de espina en el borde distal superior de la palma de la quela mayor en I'a primera mencionada, seria un caracter claro para distinguir a las dos especies. 18. Synalpheus mulegensis n. sp. (Fig. 6) ISynalpheus goodei occidenlalis Coutiere, 1 909:60, fig. 34; Rodriguez de la Cruz 1987:42. "^Synalpheus herricki: Chace 1937:123 [no Synalpheus herricki Coutiere, 1909). 10 Ruben Ri'os Figura 5. Synalpheus digueti. A, vista dorsal de la porcion antenor del cefalotorax. B, vista inferolateral de la porcion anteiior del caparazon. C, vista lateral del primer pereiopodo mayor. Escala: A, 4 mm; C, 5 mm. Synalpheus goodei occidemalis: Wicksten 1983:37 (al menos AHF 683-37) Synalpheus sp.: Rios, 1989:181, lam. 37. Material examinado. — Holotipo. una hembra ovi'gera (LC. 5.2 mm), recolectada frente a Bahi'a Concepcion, 15 marzo 1937, 22 m (AHF 683-37). Descripcion. — El caparazon es liso, con escotadura cardiaca y las esquinas pterigostomiales proyectadas hacia el frente. El rostro es mas angosto que las espinas oculares, pero igual de largo; carece de proceso rostrorbital. El pediinculo antenular es esbelto, los dos primeros segmentos son claramente mas largos que anchos. El estilocerito es triangular y no alcanza a la mitad del primer artejo del pediinculo antenular. El escafocerito estd desprovisto de lamina, y la espina lateral alcanza a la mitad del segundo segmento del pediinculo antenular. En el segmento basal del pediinculo antenal, el borde superior forma un angulo recto, y la espina lateral es tan larga que alcanza a la mitad del tercer artejo del pediinculo antenular. El carpocerito es ligeramente mas largo que el pediinculo antenular. El tercer maxilipodo tiene solo un mechon de setas en el apice. En el primer par de pereiopodos, la quela mayor es de secci6n ovoidea y presenta una proyeccion en el borde distal de la palma; el dedo fijo es mas corto que el ddctilo; el extremo distal superior del mero tiene una proyeccion triangular. El holotipo carece del primer pereiopodo menor. El segundo par de pereiopodos es simetrico, quelado, raqui'tico y con el carpo subdividido en cinco segmentos, de los cuales el proximal es el mayor. En los pereiopodos posteriores, el dactilo es bifido y mas corto que el ancho del propodo; este posee cuatro o cinco espinas moviles en el borde ventral y un par distal; el carpo, mero e isquion son inermes. El telson tiene dos pares de fuertes espinas en el dorso y dos pares en el estrecho margen distal. El exopodo uropodal tiene dos espinas fijas en el margen lateral, cerca de la espina movil.y otra, pequeiia.juntoaesta; no se aprecia sutura transversal. Distrihiicion geogrdfica. — Golfo de California: frente a Bahia Concepcion (26°53'50"N, 11 1°52'25"W). Comeniarios. — Ninguno de los siete especi'menes con los que Coutiere (1909) erigio Synalpheus goodei occidemalis del Golfo de California fueron examinados; sin embargo, sus figuras 34a y 34a' muestran la porcion anterior del caparazon de dos de ellos. El mismo Coutiere destaco que una hembra de su serie (aparentemente la de la fig. 34a) tal vez correspondiera a otra especie. Dardeau (1984) ha sugerido la posibilidad de que la subespecie de Coutiere conlenga dos especies diferentes; Verrill (1922) tambien destaco que esa subespecie fuera distinta a Synalpheus ifoiidei Coutiere. Synalpheus muleiiensis n. sp. puede distinguirse de S. goodei occidemalis. al margen de la validez de esta, por tener solo dos espinas fijas en el margen lateral del uropodo extemo; el rostro, las espinas oculares, el estilocerito y el escafocerito son mas cortos; y en el margen ventral del propodo de los pereiopodos posteriores apenas hay cuatro o cinco espinas moviles. Camarones Carideos del Golfo de California VI ,^__^ Figura 6. Synatpheiis miilegensis n. sp. A. vista dorsal de la porcion anterior del cefalotorax. B, vista lateral de A. C y D. vistas laterales del primer pereiopodo mayor. E, segundo pereiopodo. F, tercer pereiopodo. G. tercer maxilipodo. H, detalle de la otra cara del ultimo segmento de G. I, vista dorsal del abanico caudal. J, vista ventral del apice del tel.son. Escala: .A-D. 2 mm. 12 Ruben Ri'os El linico especimen conocido de Synalpheiis mulegensis n. sp. se asemeja a S. herricki Coutiere. Al redescribir esa especie, Dardeau (1984) senala que en dos de los ejemplares del Golfo de California identificados por Chace (1937) como 5. herricki, encontro que el apice del tercer maxilipodo carecia de espinas. Dado que este es un caracter bastante raro, es probable que esos ejemplares peitenezcan a la nueva especie. Otras dos especies con setas en vez de la omamentaci6n ti'pica en el tercer maxilipodo son: S. iheano De Man, 1910, y S. harahonensis Armstrong, 1949. La primera posee proceso rostrorbital y su area de distribucion conocida comprende Indonesia y Australia (Banner y Banner 1975); la segunda tiene cuatro segmentos en el carpo de los segundos pereiopodos y se conoce solo de la Repiiblica Dominicana (Dardeau 1984). Los otro cuatro especi'menes que Wicksten (1983) identifico como Synalpheus goodei occidentalis no estuvieron disponibles para compararlos con el holotipo de la nueva especie. El nombre especiTico se deriva de la palabra "Mulege." que era como se Uamaba Bahia Concepcion antes de la Uegada de los espanoles. *19. Synalpheus townsendi mexicanus Coutiere, 1909 Synalpheus townsendi mexicanus Coutiere, 1909:34, fig. 17; Chace 1937:123; Wicksten 1983:38; Villalobos et al. 1989: 15. Distribucion geogrdfica. — Golfo de California, desde la Isla Angel de la Guarda hasta Cabo San Lucas. Comenlarios. — Esta especie, recolectada por Steinbeck y Ricketts ( 1941) en Bahi'a Concepcion, no se encontro en el area en ninguna ocasion durante el presente estudio. En la clave de Wicksten (1983) se indica que S. t. mexicanus carece de espina superior en el segmento basal del pediinculo antenal, pero la presencia de una pequeiia espina o el "borde superior ligeramente agudo" como lo describio Coutiere (1909), es uno de los caracteres en base a los cuales este ijltimo establecio la subespecie en cuestion. AGRADECIMIENTOS A CICESE por proveer espacio, equipo y asesoria cuando se necesito. A todos los compafieros del Laboratorio, desde la Aparicio hasta la Zinzer. A Clara Yanez, por los dibujos y todo. Al Prof. Carvacho por el privilegio de ser su disci'pulo. A los dos revisores anonimos, por sus recomendaciones y sugerencias. LITERATURA CITADA Abele, L. G. 1975. The macruran decapod Crustacea of Malpelo Island. Smithsonian Contributions to Zoology 176:69-85. Abele, L. G., y W. Kim. 1989. The decapod crustaceans of the Panama Canal. Smithsonian Contributions to Zoology 482:1-50. Armstrong. J. C. 1941. The caridea and slomatopoda of the second Templeton Crocker-American Museum expedition to the Pacific Ocean. American Museum Novitates 1 137:1-14. Armstrong, J. C. 1949. New Caridea from the Dominican Republic. American Museum Novitates 1410:1-27. Banner, A. H. 1953. The Crangonidae, or snapping shrimp, of Hawaii. Pacific Science 7:1-144. Banner, A. H., y D. M. Banner. 1967. 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Mexico RESUMEN. — En este trabajo se analiza la distribucion por tallas de la captura de langostas Panulirus inflatus (Bouvier) y P. gracilis Streets en el sur del estado de Sinaloa. Mexico, y la informacion sobre captura y esfuerzo de la temporada 1983-84. Las capturas presentaron medias de longitud cefalotoracica (LC) menores que la talla minima legal permitida (8.2 cm) y sucedio lo mismo con las modas observadas en los histogramas mensuales de frecuencia, que fueron de 7.5 cm en promedio. Asimismo, las capturas coinciden con el esfuerzo pesquero, debido a que los Pescadores aumentan este ultimo cuando eslan obteniendo buenos resultados y viceversa. Adicionalmente. se obtuvieron datos sobre temperatura y salinidad del agua. La temperatura del agua presento un incremento gradual, con valores minimos en febrero de 15.9°C en la superficie y 16.2°C en el fondo, y maximos en junio de 29.4°C en la superficie y 27.9°C en el fondo. La salinidad tuvo un valor minimo de 34.4%o tanto en superficie (febrero y marzo) como en fondo (abril). y maximos de 36.9%r en abril (superficie) y 37.0%ti en mayo (fondo). ABSTRACT. — The size distributions of the lobsters Panulirus inflatus (Bouvier) and P gracilis Streets captured in southern Sinaloa, Mexico, were analyzed, as were the catch and effort of commercial fishermen during the 1983-84 lobster season. The average size (cephalothorax length) observed in catches (7.5 cm) was less than the authorized minimum legal size (8.2 cm), as was the mode obtained from monthly frequency histograms. Catches coincided with fishing effort. Information was also obtained on water temperature and salinity. Temperature increased gradually, with minimum values observed in February (surface, 15.9°C; bottom, 16.2°C) and maximum values observed in June (surface, 29.4°C; bottom, 27.9°Cl. Salinity was at its minimum of 34.4%ratthe surface in February and March and at the bottom in April). The maximum at the surface was 36.9%r in Apnl. and at the bottom was 37.0%.t in May. INTRODUCCION mexicanas del Paci'fico y se localiza desde Isia Margarita (Bahi'a Dentro de los crustaceos, la langosta es uno de los recursos Magdalena) en la costa suroccidental de la peninsula de Baja Cali- pesqueros mas importantes en Mexico. Este termino se aplica fomia, incluyendo ambas costas del literal del Golfo de California, principalmente a las especies de la familia Palinuridae, tambien hasta la region de Puerto Angel, en el Golfo de Tehuantepec, llamadas langostas espinosas. En aguas tropicales y subtropicales Oaxaca (Holthuis y Villalobos 1961). Panulirus gracilis se de las costas mexicanas, son cinco las especies pertenecientes al encuentra desde Bahi'a Magdalena, Baja California Sur, y desde Isla genero Panulirus White, 1847, que estan sujetas a una captura de San Esteban y Bahi'a Kino, en el Golfo de California, hasta Peru comercial. Mexico ocupa actualmente el decimo segundo lugar en (Chapa 1964). En el sur de el estado de Sinaloa, la captura de la captura mundial de langosta; entre 1940 y la decada de los setentas langosta la llevan a cabo tres sociedades cooperativas, con una se encontraba entre los cinco primeros lugares (Chapa 1964). La produccion anual que oscila entre las 31 y 48 toneladas (Anonimo mayor produccion esta dada por dos especies: P. interruptus 198.3-1987). Hasta 1984, Sinaloa posei'a el segundo lugar en la (Randall, 1840) y P. argus (Latreille, 1804) (Gracia y Kensler produccion de P. inflatus y P. gracilis en Mexico. A partir de ese 1980). Panulirus inflatus (Bouvier, 1895) y P. gracilis Streets, aiio fue siendo desplazado por otros estados (e.g., Jalisco, 1 87 l.contribuyen en menorproporciony sus indices deexplotacion Michoacan y Oaxaca) donde el esfuerzo pesquero aumentb son muy variables. Panulirus inflatus es endemica de las costas considerablemente (Perez-Gonzalez et al. en prensa). R. Perez G. et al. El proposito de este trabajo es el de preseniar informacion sobre la distribucion de tallas en las capturas de langostas P. inflaius y P. gracilis explotadas en el sur de Sinaloa, Mexico, obtenida en el primer semestre de 1989 (proyecto financiado por DGICSA-SEP y CGIP-UAS), y discutir el comportamiento de las capturas con respecto al esfuerzo pesquero durante la temporada 1983-1984. AREA DE ESTUDIO La zona de esludio se encuentra ubicada en la llanura costera del estadode Sinaloa y esta comprendida entre los 23°10'y 23°48'N y los 106°24'y 106°54'W (Fig. 1 ). En el norte, el clima es arido, con regimen de lluvias en verano (precipitacion promedio de 502.8 mm) y una temperatura media anual de 27°C. El sur presenta un clima calido subhiimedo. tambien con un regimen de lluvias en verano (precipitacion promedio de 800.3 mm) y con una temperatura media anual de 28°C (Garcia 1973). Durante los meses de septiembre y octubre, el area se ve afectada por perlurbaciones atmosfericas importantes (tormentas y huracanes) que se forman en el PaciTico nororiental (Anonimo 1974). Entre la bahi'a de Mazatlan y las barras de Piaxlla, el literal presenta diversos accidentes geograficos (puntas, bahias pequenas y cerros) que favorecen la presencia de poblaciones importantes de Panulirus inflaius (sustrato rocoso) y de P. gracilis (sustrato arenoso) (Gracia y Kensler 1980). 106-60 106"50 23*25 s 23*15 23-05 P Sa Miguel ' Estero El Po7ole Oce'ano u J --.^ ■:■■ Paci'fico rN-^-;^:: V rMarmol jLelita Boca k El Verde ? X^J^'^i ^uellte Pta.Cerritos I Venadoso / I. Pajaros „ I. Lobos P Cerrodel Creston , I. de la iM^iatlan 01 10 (ilometros Figura 1. Locallzacion geogrdfica del drea de esludio en Sinaloa, Mexico, METODOLOGIA En enero se efectuo un reconocimiento del area de estudio. Se establecieron 4 estaciones de muestreo en la bahi'a de Mazatlan para la obtencion de los parametros hidrologicos (Fig. 2). Los muestreos se hicieron cada quince dias en superficie y en fondo. Los parametros registrados fueron temperatura (termometro de cubeta; ±0.1 °C), salinidad (salinometro de induccion; ±0.0003%c) y profundidad (+0.5 m). Muestreos de las capturas comerciales de la cooperativa "Eva Samano de Lopez Mateos"" se hicieron de tres a cuatro veces por semana. Durante laepoca de veda ( 1 de junio-15 de septiembre) se disminuyo el esfuerzo de pesca, pero los datos se obtuvieron en el mismo sitio. Las artes de pesca consistieron en trampas de madera tipo califomiana y chinchorros de nylon o de seda. con una longitud de 50 a 1 20 m. una cai'da de 2.0 a 2.6 m y una abertura de malla de 4 a 6 pulgadas. La distribucion de tallas del recurso se llevo a cabo con los muestreos realizados de enero a junio de 1989. Los parametros medidos fueron: la longitud total (LT) tornado desde el margen anterior, entre las espinas rostrales, hasta el extremo del telson (±0.1 cm); la longitud cefalotorax (LC), tomada desde el margen anterior, entre las espinas rostrales, hasta el margen posterior del caparazon cefalotoracico (±0.1 mm): el peso total (PT). obtenido con una balanza granataria ( ± 1 0 g ). Para cada una de los parametros se obtuvo un maximo, mi'nimo, media y desviacion estandar. Para determinar la moda y observar el comportamiento y las tallas dominantes de las capturas, se realizaron histogramas mensuales de la LC sin separar sexos ni especies. En la temporada 1983-84, se obtuvieron datos de captura. esfuerzo pesquero y captura por unidad de esfuerzo. En cada muestreo, se obtuvo la captura total C (kg) de la cooperativa. Estos datos se integraron para obtener la captura por mes. La unidad de esfuerzo pesquero f fue el niimero de lanchas que operaban por muestreo/mes. Eso se justifica por el hecho que cada embarcacion mantiene mas o menos constanie su niimero de trabajadores y de artes de pesca a traves de la temporada. La captura por unidad de esfuerzo U fue igual a Clf y fue considerada como el indice de abundancia del recurso. RESULTADOS Y DISCUSION Parametros Hidrologicos La temperatura y la salinidad presentaron un comportamiento semejante para las cuatro estaciones ubicadas en la bahia de Mazatlan, tanto en la superficie como en el fondo (Tabla 1 ). La temperatura del agua se incremento gradualmente entre febrero ( 15.9°C en la supert'icie y 16.2°C en el fondo) y junio (29.4°C en la superficie y 27.9°C en el fondo), con una diferencia entre la superficie y el fondo siempre menor a 1.0°C en febrero y a principios de marzo: posteriormente, se observe una diferencia de entre 1.0°y4.8°C. La salinidad casi no presento variacion ni en la superficie ni en el fondo (Tabla 1 ), con valores promedio entre 34.5 y 35.5%o, minimos de 34.4%r tanto en la superficie (febrero-marzo) como en el fondo (abril) y maximos de 36.9%r en la superficie (abril) y de 37.0 en el fondo (mayo). Al igual que lo observaron Flores- Campana et al. (1990), estos liltimos valores coinciden con el aumento de la temperatura y la baja precipitacion pluvial que conllevan a una evaporaci6n elevada. Distribucidn por Tallas de la Captura La distribucion por tallas (LC) de la captura mensual (Fig. 3) permite apreciar que el intervalo de talla de los organismos Analisis de la Distribucion dc Tallas, Captura y Esfuerzo en la Pesqueria de las Langoslas del Genero Panulinis 106 27 10625 106-23 23-17 23*15 23*13 I. Pa I.Cardones Chivos _i_ Sur Cerro del Creston Figura 2. Ubicacion de las estaciones de muestreo para la obtencion de los parametros hidrologicos en la bahia de Mazatl^. Tabla 1 . Temperatura y salinidad promedio en superficie y del fondo. y profundidad promedio durante los muestreos quincenales (febrero a junio de 1989) en la bahi'a de Mazatlan. Fecha Profundidad promedio (m) Temperatura promedio ("C) Salinidad promedio (ppm) Superficie Fondo Superficie Fondo Feb 10 Feb 22 Mar 07 Mar 22 Abr06 Abr 19 May 12 May 30 Jun 13 Jun20 13.0 12.5 13.6 13.2 13.6 13.3 9.5 14.0 13.8 15.0 16.2 18.8 22.3 23.2 21.9 24.0 25.9 26.5 29.0 28.5 16.6 18.5 21.5 21.0 19.4 19.7 24.0 24.0 24.2 27.5 34.69 34.75 34.62 35.15 35.27 34.79 35.01 34.89 35.03 34.90 34.83 34.49 34.55 34.74 34.65 34.74 35.50 34.85 34.65 34.74 analizados fue de 5.5 a 12.5 cm, encontrandose la mayoria entre los 7.0 y 9.0 cm. La moda se localize entre 7.5 y 8.0 cm en enero y mayo; en 7.5 cm en febrero, marzo y abril; y en 7.0 en junio. En las muestras los ejemplares de tallas pequefias (<7.0 cm) y grandes (>9.5 cm) fueron muy escasos, los primeros porque los Pescadores los regresan al mar y los segundos debido a que son pocos los que alcanzan estas tallas y/o a que estos habitan a profundidades mayores, fuera del limite de pesca (Weinbom 1977). El numero mayor de organismos menores a 7.0 cm observado en junio se debe a que durante este mes el muestreo se hizo directamente sobre la poblacion natural (epoca de veda). El ejemplar de mayor tamano (LC, 11.4 cm; PT, 1400 g) fue capturado en enero y el mas pequeno (LC, 5.5 cm; PT, 120 g) en junio (Tabla 2). Las medias y las modas de LC siempre fueron menores que la lalla minima legal de captura (LC, 8.2 cm). Esto se debe a que la reglamentacion de pesca para las langostas de esta zona es la misma que rige para P. inienupliis. especie que alcanza tallas mas grandes. Por consiguienie, las medias y modas de la Tabla 2. Valores maximos, minimos, medias, desviaciones estandar y coeficientes de variacion por mes de la longitud total (LT en cm), longitud del cefalotorax (LC en cm) y del peso total (FT en g) de Pamdirus spp. Muestreos de la bahi'a de Mazatlan a Barras de Piaxtla. Mes Enero LT LC PT Febrero LT LC PT Marzo LT LC PT Abril LT LC PT Mayo LT LC PT Junio LT LC PT Maximo Minimo Media Desviacion estandar 30.0 11.4 1400.0 29.2 11.0 1100.0 29.0 11.9 1150.0 29.0 11.5 1060.0 29.4 12.4 1150.0 30.0 11.0 1000.0 17.0 6.5 270.0 14.0 6.5 250.0 10.4 5.5 170.0 15.5 5.9 187.0 16.5 6.2 200.0 16.0 5.5 120.0 22.1 8.1 458.0 21.3 7.9 419.0 21.3 7.8 422.0 21.5 8.0 432.0 21.4 8.0 441.0 21.1 7.2 827.1 2.28 0.91 149.00 1.89 0.82 119.00 2.15 0.91 137.00 2.08 0.88 136.00 2.30 1.00 154.00 2.73 1.00 150.32 Coeficiente de variacion 0.103 0.112 0.325 0.089 0.104 0.284 0.101 0.117 0.325 0.097 0.110 0.315 0.108 0.125 0.349 0.129 0.139 0.478 poblacion son mayores o iguales que la talla minima de captura permitida. Cabe senalar que se considero la captura de ambas especies juntas, debido a que estas presentan tallas similares y que no existe distincion entre estas en los registros de captura de la cooperativa. Ademas, la reglamentaci6n que rige sobre este recurso R. Perez G. et al. 1989 < »- (0 o o z < -I Ul Q o a 111 a 90 80 70 ii 60 50 40 tl 30 20 10-tl 0 ENERO n = 378 if Els /^(4^^^ 1 FEBRERO n = 839 B.S e.B 7.B 8.8 9.8 10.51 1.81 2.8 6.0 7.0 8.0 9.010.011.012.0 8.5 6.5 7.8 8.5 9.5 10.511.512.8 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.0 • o a z Ul o o BE Ul a 3 250 200 180 100 50 MARZO n = 708 250 200 180 100 ABRIL n = 754 8.5 6.5 7.5 8.5 9.510.811.812.5 6.0 7.0 8.0 9.010.011.012.0 5.5 6.5 7.5 8.8 9.8 10.811.512.5 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.0 MAYO n = 473 JUNIO n = 207 8.8 6.8 7.8 6.6 9.810.811.812.8 6.0 7.0 6.0 9.010.011.012.0 MARCA8DECLA8E (cm.) 8.8 6.8 7.8 8.6 9.8 10.811.512.6 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.0 MARCA8 DE CLA8E (cm.) Figura 3. Distribucion por longitud del cefalotorax (cm) de las mueslras de Panidirtis do cnero a junlo de 1989. es la misma para las dos especies. Briones et al. (1981) y P^rez- Gonzdlez (1986) senalan que la talla minima de captura de 8.2 cm es excesiva para P. inflalus y P. gracilis y proponen 7.5 cm de LC como una talla minima de captura mas recomendable, pues con esia talla se aprovecharia el 50% de ambas poblaciones, protegiendose m4s del 50% de hembras maduras. Analisis de Captura. Esfuerzo Pesquero y Captura por Unidad de Esfuerzo Para la temporada 1983-84, se analizaron la captura (C), el esfuerzo pesquero [J) y la captura por unidad de esfuerzo {U) obtenidos cada nies por la cooperativa. Las capturas se comportan Analisis de la Distribucion dc Tallas. Caplura y Esfuerzo en la Pesqueria de las Langostas del Genera Panulirus en proporcion al esfuerzo pesquero ejercido, excepto en enero y febrero donde se tiene un esfuerzo alto y bajas capturas. Se observa tambien que la abundancia del recurso no es constante durante el aho. sino que presenta fluctuaciones con un maximo en marzo y un mfnimo en los ineses de mayo a septiembre (Fig. 4). Este ultimo pen'odo corresponde a la epoca de veda, cuando la captura obtenida era solamente de uno o dos Pescadores en cada muestreo. Esta limitante podria tener una incidencia negativa en la representativad de las capturas, como tambien las lluvias, tormentas o huracanes que predominan en esta epoca aunienlando los riesgos y reduciendo la eficiencia en las operaciones de pesca. Posiblemente la causa de que las capturas coincidan con el esfuerzo pesquero, sea el hecho de que los Pescadores aumentan el esfuerzo en case de obtener buenos resultados y viceversa. Sin embargo, por experiencia de los Pescadores y observaciones propias, se puede senalar que, durante la temporada de pesca, las capturas mas altas se obtienen cuando el agua esta turbia. Esto se presenta despues de periodos de mal tiempo y tormentas, las cuales sin ser tan intensas como las que ocurren en la temporada de veda, originan marejadas por varios dias que producen un aumento en la actividad de las langostas o su movimiento hacia la costa (Dawson e Idyll 1951). En estos di'as es cuando se emplea un esfuerzo mayor, sabiendo que se obtendran resultados satisfactorios. En cambio, durante los periodos de calnia, las capturas son notablemente menores, por lo que los Pescadores disminuyen el esfuerzo hasta que se vuelve a presentar mal tiempo. Esta situacion es interesante. El aumento del esfuerzo y de la captura coinciden cuando el agua esta turbia y se observa una disminucion durante periodos de calma. Eso podria atribuirse a variaciones en la disponibilidad del recurso debido al comportamiento de la langosta, mas que al mismo aumento o disminucion del esfuerzo. Por otro lado, en la bahi'a de Mazatlan, cada temporada de pesca se presenta un aumento considerable en la captura en el inviemo. En este caso se presento un comportamiento similar, con la diferencia que ocurrio desde fines del otono (noviembre) y que durante enero y febrero hubo una disminucion (Fig. 4). Este C, 200- SONDEFMAMJJA 1983 1984 ~VEDA- M E S E S Figura 4. Captura (C) en kg. esfuerzo pesquero (f) en numero de lanchas por muestreo/mes y caplura por unldad de esfuerzo (U) obtenidos durante la temporada de pesca 1938-1984 en la bahia de Mazatlan. incremento que se observa durante esta epoca, posiblemente se deba a una arribazon de langostas durante este periodo, tal como lo indican Dawson e Idyll (1951) para P. argiis en las costas de Cuba, Belice, Bahamas y Florida o Weinbom (1977) y Briones et al. ( 1981 ) para P. gracilis en el estado de Guerrero, en el sur de las costas mexicanas del Paci'fico. La langosta representa un recurso sumamente valioso en las costas de la region, sobre todo considerando que su explotacion no esta completamente desarrollada. La escasez de estudios biologico- pesqueros de P. inflatiis y P. gracilis y la necesidad de realizar una revision de la reglamentacion que rige para estas especies, manifiesta que nos encontramos en el momento indicado para continuar con este tipo de estudios que permitan un adecuado manejo del recurso. LITERATURA CITADA Anonimo. 1974. Estudio geografico de la region de Mazatl^, Sinaloa. Direccibn General de Oceanografia y Senalamientos Man'timos, Secretan'a de Marina, Mexico, D.F.. Mexico. Anonimo. 1983-1987. Anuarios Estadislicos de Pesca. Direccion Gen- eral de Informatica, Estadfslica y Documentacion. Secretan'a de Pesca, Mexico, D.F., Mexico. Briones, P., E. Lozano, A. Martinez-Guerrero, y A. S. Cortes. 1981. Aspectos generates de la biologfa y pesca de las langostas en Zihuatanejo, Gro., Mexico (Crustacea; Palinuridae). 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ABSTRACT. — There are some cognates among the barnacles, crabs, mollusks, and red algae of the East Pacific and East Atlantic (EP/EA) that are not represented in the intervening tropical regions (West Atlantic/Caribbean/Gulf of Mexico and the Indo-West Pacific). This disjunction cannot be readily explained by recent dispersal around the tropics because of the land barriers and vast distances that intervene. On the other hand, it can be explained by the hypothesis that the taxa are relicts of a once continuous distribution disrupted by the break-up of Tethys, compression and warming of the tropical belt concomitant with cooling at higher latitudes, and the maintenance of relatively cool eastern boundary conditions in the tropics since at least the Miocene. Instructively, one of the cognates of this longitudinal disjunction also displays a latitudinal, paramphitropical disjunction in the eastern Pacific', another aspect of the numerous relicts of Tethys. RESUMEN. — Hay varios cognados entre percepes, cangrejos, moliiscos, y algas rojas del este del Oceano PaciTico y del Oceano Atlantico que no estan representatdos en las regiones tropicales (Oeste del Atlantico/Caribe/Golfo de Mexico y el oesle del Indo-Pacifico). Esla disjuncion no es facilmente explicada por las despersion reciente alrededor de ios tropicos, dado las barreras terrestres, y distancias extensas que intervienen. De otra manera, se puede explicar por la hipotesis que estos grupos taxonomicos son reliquias de lo que anteriormente fue una distribucion continua interrumpida por el quebrantamiemo de Tethys, compresion y calientamiento de la faja tropical concomitante con enfriamientos a latitudes mas altas, y el mantenimiento de condiciones relativamente templadas del lindero este en Ios tropicos cuando menos desde el Mioceno. Instructivamente, uno de Ios cognados de esta disjuncion longitudinal, tambien manifiesta una disjuncion latitudinal paramfitropical en el este del Oceano Pacifico', otro aspecto de las numerosas reliquias de Tethys. INTRODUCTION latitude around intervening barriers (Fig. 1 A), or (3) the breakup of Tethys disrupting an originally continuous distribution followed by The purpose of this paper is to identify some crustaceans having the extinction of West Atlantic and Indo-West Pacific populations an East Pacific/East Atlantic (EP/EA) distribution pattern. This (Fig. IB, C). longitudinal disjunction was, I believe, first noted in marine forms The first hypothesis, chance dispersal (see Carlquist 1981) by Darwin (1851), in two species oi Pollicipes (Newman and across the American land bridge and waters intervening between it Killingley 1985), and it has since been noted in other crustaceans and the East Atlantic, or vice versa, via birds, storms, or the like, (e.g. .Hedgpeth 1957. Garth 1968), red algae (van den Hoek 1984), seems out of the question because the organisms involved appar- and mollusks (Venmeij 1986). Therefore, it is apparently of general ently lack the kinds of propagules required. And the second hypoth- biogeographical significance, and its origin needs to be explored. esis, dispersal via high latitudes (mainly via the north polar sea, There are three hypotheses that might explain how this distribu- e.g., Carvacho 1989, Wicksten 1989), can be largely ruled out tion pattem came into being: ( 1) chance dispersal across interven- because of the subtropical/tropical nature of the organisms in ques- ing land and sea barriers at low latitudes, (2) dispersal at high tion. Thus we are left with the third hypothesis, disruption of the Tethys sea and subsequent extinction, leaving relicts. Two types of Tethyan relict distributions that apparently led to 'The lemi "paramphitropical" identifies a distnbutional pattem noted by EP/EA disjunctions may be considered. They are subsets of the Ekman (195.1) in which transtropical species or higher taxa display prefer- same phenomenon: a once broad Tethyan tropical distribution that ences (relative abundance, condition, and/or emergence) for the extremes experienced extinction in the deep tropics except under eastern rather than the center of their latitudinal range (Newman and Foster 1987). boundary conditions (Fig. 1 B, C). -El temiino "paramfitropical" se refiere a un modelo disiribucional notado That the EP/EA disjunction is a relict pattem (Fig. 2A) is por Ekman ( 19.S.1) en el cual especies transtropicales. o grupos taxonomicos enhanced by two corollaries. One involves forms now living only in superiores, muestran preferencia (abundancia relativa. condicion, y/o the East Pacific but having a fossil record in the both the East and emergencia) hacia Ios extremes en vez del centro de su alcance latitudinal West Atlantic; that is, an EP/EA pattern except that the EA as well (Newman y Foster 1987). as the WA ponions went extinct (Fig. 28), The second corollary is Figure 1. Dispersal routes and Telhyan distributions that might account for the occurrence of East Pacific/East Atlantic cognates. (A) Dispersal of a species group at high latitudes, either along shores and across polar seas in the northern hemisphere (upper arrows) or coast and island hopping via the west wind drift in the southern hemisphere (lower arrows). (B) Creation of relicts by longitudinal disruption; the Telhyan distribution of a species group becomes disjunct, follwed by extinction in stippled portions, leaving East Pacific/East Atlantic cognates (black). (C) Creation of relicts by latitudinal disruption; process B combined with extinction near the equator, leaving paramphitropical or amphitropical cognates (black). Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic: Relicts of Tethys and Climatic Change ;o* 0- 20* Figure 2. Examples of Tethyan relict distributions among the barnacles; (A) The East Pacific/East Atlantic distnbution of the intertidal scalpellomorph Pollicipes; \.P. pollicipes; 2, P. elegans: 3, P. polymerus (modified from Newman and Killingley 1985). Species 1 and 2 are the more closely related of the three cognates (Darwin 1854, Newman and Killingley 1985, Newman 1987). The former fails to enter the tropics, whereas the latter, being most abundant at the extremes of its range, is paramphitropical (Newman and Foster 1987). (B) A direct corollary: distribution of the once Tethyan Concavibalani (modified from Newman 1979 with additions from Yamaguchi 1982, Zullo 1986, and ZuUo, personal communication). The fourextant species (stippled) are endemic to the EP, the northernmost two and the southernmost one apparently display low-latitude submergence (dark lines on stippling), while the tropical species remains continually submerged. Numerals 1, 2, and 3 indicate Northeast Atlantic, Caribbean/West Atlantic, and Northwest Pacific fossil distributions, respectively (see below for ages indicated by symbols). (C) A reciprocal corollary: distribution of the once Tethyan barnacle subfamily Ceratoconchinae, an obligate of coral (modified from Ross and Newman (1973) with additions from Newman and Ladd (1974) and Young 1989)], displaying the reciprocal of the East Pacific/East Atlantic pattern. Extant members include a few species in the western Atlantic (stippled; the actual extent of the disjunction between northern and southern populations, presumably in good part a result of the discharge of the Amazon, is unknown); numerals 1 and 2 indicate East Atlantic and East Pacific fossil distributions, respectively. The black diamond in the Caribbean indicates the closest known archaeobalanine Mio-Pliocene ancestor of the Ceratoconchinae, Eoceratoconcha (cf. Zullo and Portell 1991). Symbols designate other fossil records: starred dot, Oligocene; star, Miocene; circled dot, Mio-Pliocene; open circle. Pliocene; cross, exact age unknown, but probably Tertiary in the Galapagos (Zullo, personal communication). William A. Newman the reciprocal pattern, namely, extinction in the EP/EA and survival in the WA (Fig. 2C). But before a discussion of some crustaceans having EP/EA distributions, or their corollaries, a brief review of climatic change and the development of worldwide barriers to tropical latitudinal and longitudinal dispersal is in order. LATITUDINAL CLIMATIC ZONES Most of the mid- to high-latitude shallow-water marine biota of the earth is presently adapted to relatively narrow climatic zones in the northern and southern hemispheres along latitudinal gradients separated by the generally broad expanse of the tropics (Dolan et al. 1972). These zones (polar through temperate) are characterized by water masses and the organisms inhabiting them, whether along the shore or in the open ocean, and the term "belted" has been applied to long, narrow distributional patterns that occur in the plankton common to the latter (van der Spoel and Heyman 1983). Following the end of the Mesozoic, strongly developed climatic zones in the open ocean did not become evident until the end of the Paleogene (Kennett 1982). One would expect the biotas of comparable climatic zones of the northern and southern hemispheres to be physiologically simi- larly adapted, though, considering their spatial separation and with- out knowing the historical aspects of the situation, one might not expect the organisms to be genetically closely related. However, such is the case. Darwin (1859), aware of this phenomenon in both terrestrial and marine organisms, explained it by migration across the tropics during the Pleistocene, an explanation that for some forms is probably true. But Murray (1896) apparently did not find this hypothesis so easy to accept, for he noted that "if . . . the marine faunas towards either pole are genetically more closely related to each other than to any intervening fauna, then we are face to face with one of the most remarkable facts in the distribution of organ- isms on the surface of the globe." Since Darwin and Murray, the fact of amphitropical distribu- tions has been corroborated many times; there are numerous spe- cies and higher taxa not represented in the tropics but on either side. Various terms have been loosely defined to identify the latitudinal extent of the pattern (Ekman 1953, Hedgpeth 1957, Randall 1981), and "amphitropical," on both sides or around the tropics, is used here to identify those species or other taxa that are apparently derived from tropical forms. Many amphitropical forms are to be found among the "belted" oceanic distributions of van der Spoel and Heyman (1983), and many of these distributions apparently evolved in shallow water in the Neogene (Valentine 1984, White 1986, Newman and Foster 1987). TROPICAL PROVINCIALISM At the same time the present latitudinal climatic zones and their biotas were becoming established, longitudinal physical barriers were dividing the circumtropical Tethys Sea. The breakup of Tethys, resulting in contemporary tropical provincialism (Ekman 1953), involved isolation of the Atlantic from the Indo-Wesl Pacific (the Mediterranean from the Red Sea) by the land bridge at Suez in the Mio-Pliocene and the virtually complete isolation of the tropical East Pacific from the tropical Atlantic and Caribbean by the Panamic land bridge in the Plio-Pleistocene (Ekman 1953, Por 1978, Rosenblatt and Waples 1986). The Panamic closure cut off the flow of tropical waters to the Pacific from the east (Kennett et al. 1985). However, at the same time that the temperature difference between the tropics and the poles was increasing (Shackleton 1984), oceanic circulation strengthened. Increased current velocities caused cooling by shoal- ing of the thermocline, more vigorous upwelling (Kennett et al. 1985), and, concomitantly, higher productivity (Vermeij 1986). While coral reefs as such for the most part went extinct in the East Pacific, the region retained a residue of tropical species it had previously shared primarily with the Atlantic and Caribbean (Dar- win 1859, Ekman 1953, Rosenblatt and Waples 1986, Vemieij 1986). In addition, the closure at Suez and the development of the sill between Gibraltar and Africa was followed by a so-called "Messinian salinity crisis" in which the Mediterranean dried up on a number of occasions, at the expense of most if not all of its marine biota (Por 1978, Kennett 1982). Coral reefs were also disappearing from the East Atlantic during this period (Newell 1971, Esteban 1979) and, as Vermeij ( 1986) noted, upwelling is common along the coast of West Africa today. Thus, because the last refilling of the Mediterranean came from the East Atlantic, the Mediterranean's biota is predominantly temperate rather than tropical in character, in spite of the subtropical climate found there (Ekman 1953). As would be predicted on climatic grounds, when communication with the Indo-Pacific was reestablished by the opening of the Suez Canal, immigration was primarily from east to west, from the Red Sea into the Mediterranean (Por 1978). The East Pacific is presently completely isolated by the Ameri- cas to the east and partially by the islandless expanse of ocean, the so-called East Pacific Barrier, to the west (Darwin 1859, Ekman 1953). Although some immigration from the west has been going on since the Pleistocene (Dana 1975, Rosenblatt and Waples 1986, Richmond 1987, Emerson 1989), as one might expect biotic simi- larities with the Caribbean are far greater than with the Indo-Pacific. The longitudinal temperature gradient, from west to east in both the Pacific and Atlantic, steepens dramatically when eastem bound- ary conditions are met (Stehli and Wells 1971. Kennett et al. 1985). Thus, the East Pacific and the East Atlantic are climatically similar in being influenced by the cold upwelling typical of eastem bound- ary conditions. Yet, the two regions are presently separated by the width of the Atlantic Ocean as well as the land barrier formed by the Americas, and there would seem to be no obvious reason to expect cognate elements in their biotas, any more than one might have expected cognates on either side of the tropics. But the EP/EA do share some cognates, and the nature of this aspect of tropical provincialism is explored below. EAST PACIFIC/EAST ATLANTIC COGNATES AMONG CRUSTACEA Hedgpeth ( 1957, fig. 12) noted latitudinal and longitudinal dis- junctions that include some EP/EA cognates, and some of the examples given occur at latitudes sufficiently high to fall under the second hypothesis discussed above. Others, having strong repre- sentation in the southern hemisphere, apparently achieved wider distributions there by way of the West Wind Drift. How such patterns became established is interesting (see Newman and Foster 1987 for review), but, as with the crustacean examples cited by Vermeij (1986), there is no fossil record of them and therefore they are not pursued further here. Garth ( 1968) identified cognate species of certain xanthid crabs restricted to the tropical East Pacific and East Atlantic (Table 1). Noting that the marine climates of these two eastem boundary regions were similar. Garth postulated that the pattern was the result of extinction of the crabs in the West Atlantic and Indo-West Pacific. Unfortunately, as Garth noted, representatives of these genera have not tumed up as fossils during recent studies in the tropical West Atlantic and Caribbean. Nonetheless, a parsimonious explanation for the present disjunction is that, like Polluipes. they are relicts of a once broader distribution in the tropical belt and now survive only in its cooler portions. Darwin (1S51) noted that the stalked barnacle Pollicipes Biotic Cognates of Eastern Boundary Conditions in the Pacific and Atlantic: Relicts of Tethys and Climatic Change Table 1 . Eastern Pacific/Eastern Atlantic cognate species among the xanthid crabs (from Garth 1968; modified by Garth in litt.). Eastern Pacific Eastern Atlantic 1. Epixiinihus lenuidactylus (Lockington. 1877) 2. Acidops fimhrianis Stimpson, 1871 3. Glohopilumniis xamlnisii (Stimpson, I860) 4. Coralliope armslrongi (Garth, 1948) 5. Microcassiope xantusii (Stimpson, 1871 ) E hellcri A. Milne Edwards, 1867 = '}Xantlms (Xanthiil dispar Dana, 1852 (Brazil) A. cessaci (A. Milne Edwards, 1878) G slridulans Monod, 1956 G. iifiicaniis A. Milne Edwards, 1867 C. parviilus (A. Milne Edwards, 1869) M. minor (Dana, 1852) pollicipes of the East Atlantic is very closely related to P. elegans from the East Pacific, but he didn't query the situation. Later, attributing to Gunther the observation that numerous fishes on either side of the Isthmus of Panama are very closely related, Darwin (1859) pointed out that the isthmus is an important and apparently relatively recent barrier to dispersal between the two oceans. But the genus Pollicipes was not then well defined, and it was believed there were many living species of the genus about the world. Furthermore, the existence of an ancient Tethys Sea was unknown, and that tropical provincialism was a relatively recent phenomenon was not understood. In addition, much has been learned since about hydrographic changes of these regions, owing largely to the results from deep-sea drilling research. Thus, in Darwin's time it would have been exceeding difficult to analyze the situation surrounding Pollicipes and the EP/EA pattern. It is now known that Pollicipes, cosmopolitan in warm equable seas of the late Mesozoic (Buckeridge 1983), is presently repre- sented by only three species, all EP/EA Tethyan relicts (Newman and Killingley 1985; Fig. 2A). It is important to note that whereas P. elegans of the East Pacific is a paramphitropical species (Newman and Foster 1987), both P pollicipes of the East Atlantic and P. polymerus of the Northeast Pacific avoid the tropics altogether (Fig. 2A). Thus, not only are the tropics in general apparently too warm for Pollicipes. but the tropical East Pacific is currently a little too warm for P. elegans. Yet there is apparently sufficient gene flow between the nearly disjunct northern and southem populations off elegans to prevent speciation. It is important to note that the East Pacific periodically gets significantly warmer than the present long-term norm, as a result of El Nifio events thatoccuron theorderof adecadeorsoandmay last for several years (Ramage 1986). El Nino involves strengthening of the equatorial countercurrent and, concomitantly, an influx of warmer tropical water and a rise in sea level that in turn depress the thermocline and reduce upwelling along the coasts of the East Pacific. During El Nino, some stenothermal organisms such as corals may be decimated (Glynn 1990) while others shift their range and/or are transported into higher latitudes (see Newman and McConnaughey 1988). It is noteworthy in this regard that a pro- nounced change in the distribution and abundance of the paramphitropical species P. elegans was noted by Kameya and Zeballos (1988) during El Nino of 1982-83. AMPHITROPICAL DISTRIBUTIONS There are a number of hypotheses concerning the origin of amphitropical distributions, and they have been recently reviewed (White 1986, Newman and Foster 1987). Only those related to extinction in the tropics relevant to the EP/EA pattern need to be mentioned here. Theel (1911), Newman (1986), and Briggs (1987) implicated biolic factors including competition and predation by newly appearing tropical forms as primarily responsible for devel- opment of amphitropical distributions. On the other hand, Ekman (1953), Valentine (1984). White (1986), and Newman and Foster ( 1987) looked to physical factors, including significant warming at low latitudes beginning in the Neogene, as responsible for exclu- sion of some elements of the biota from the deep tropics. However, both aspects seems to be involved since the former hypothesis is corroborated by the fact that peripheral isolates are often general- ized or primitive in comparison to their tropical counterparts (Theel 1911, Newman 1986, Newman and Foster 1987). That they are primitive should not be surprising since Vermeij (1986) suggested that the tropical EP/EA are refugial regions. The paramphitropicals and amphitropicals are evidently a subset of such refugial tropical forms. These two factors, biotic and physical, need not be mutually exclusive; to the contrary, from overall considerations it appears that they went hand in hand in the development of amphitropicality (Newman and Foster 1987) and EP/EA disjunctions. Although shifts in distribution and episodes of extinction of biotas commonly accompany climatic change, the maintenance of relatively cool eastern boundary conditions, in spite of warming of the tropics in general, seems likely the dominant factor in accounting for the survival of the shared elements of amphitropical as well as EP/EA cognates. COROLLARIES There are two types of corollaries, comparable and reciprocal, that can add to our understanding of the origin and nature of EP/EA disjunction: A Comparable Corollary. — An example involves a group of relatively large, sessile barnacles, informally designated here as the "Concavibalani," extant in the East Pacific but with a fossil record, beginning in the Oligocene, in the East Atlantic, West Atlantic, and the Northwest Pacific (Newman 1979, 1982; Fig. 28). The four extant species occur from the low interiidal to a depth of about 100 m from approximately 38°N to 42°S (Newman 1979, 1982; range extension for the southernmost species south to 42°S, J. C. Castilla pers. comm). The northern two and the southemmost one undergo low-latitude submergence at the equatorial ends of their ranges, while the tropical species apparently remains near depths fre- quented by the thenmocline (Dana 1975, Newman and Foster 1987). The combined range for the two East Pacific species of Pollicipes is from 57°N to 13°S (Fig. 2A), not too dissimilar from that of the Concavibalani (Fig. 2B). Recall that the low-latitude species in the East Pacific, P. elegans. is paramphitropical while P. polymerus and the East Atlantic species P. pollicipes do not range south into tropical waters at all. In comparison then, whereas spe- cies of the predominantly interiidal Pollicipes avoid the tropics by dropping out, the Concavibalani avoid the warmer parts of their ranges by low-latitude submergence. For some reason, however, the Concavibalani were unable to persist in the East Atlantic, and, as tar as we know, P. pollicipes was never paramphi- or amphitropical there. This last aspect is puzzling when it is noted William A. Newman that there are amphitropical species among the mollusks in the East Atlantic (Gosiiner 1987). A Reciprocal Corollary. — If some organisms were driven to partial or full extinction in the deep tropics largely as a result of tropical warming in the Neogene, conceivably others would like- wise have suffered under peripheral situations, such as modem eastern boundary conditions in the tropics, because these regions cooled during the same period. The only obvious example of this reciprocal corollary that I am aware of among the crustaceans involves the monotypic subfamily Ceratoconchinae. comprising sessile barnacles that are obligate commensals of reef corals pres- ently restricted to the Caribbean and tropical West Atlantic, where they first appeared in the Miocene (Ross and Newman 1973; Fig. 2C). Ceratocoucha was widely distributed in the Mio-Pliocene. from the East Pacific (Califomia) through the Caribbean to the East Atlantic (Europe and North Africa). It is especially noteworthy that Ceratoconcha extinctions were not limited to peripheral regions. The Caribbean Miocene was richer in species oi Ceratoconcha than it is today (Ross and Newman 1973, Newman and Ladd 1974, Newman et al. 1976, Young 1989). The decline of the Ceratoconchinae in the West Atlantic was apparently a reflection of the decline of their host corals (Newell 1 97 1 , J. Wells pers. comm. ), a decline also evident among the mollusks (Stanley 1986). CONCLUSIONS Eastern boundary conditions in the tropical Pacific and Atlantic differ climatically from most of the tropics in being latitudinally narrower and generally cooler, in experiencing seasonal upwelling and higher productivity and, at least in the East Pacific, experienc- ing El Nino at intervals of a decade or so. These conditions are unfavorable for many stenothermal tropical organisms, and coral reefs, for example, which suffer drastically from El Nifio, are presently hardly developed there at all. Therefore, for reasons in- volving climatic change as well as barriers to dispersal, the biotas of the tropical EP/EA have their own distinctive characteristics. Per- haps surprisingly, these include sharing some closely related taxa, the EP/EA cognates, that do not have representatives in the inter- vening regions. The EP/EA cognates evidently represent relicts of Tethys, sur- viving in the refugium afforded by these atypical tropical condi- tions peripheral to the deep tropics, after their closest tropical ancestors went extinct. Barnacle representatives of the EP/EA refu- gium are presently more prevalent in the East Pacific than in the East Atlantic, where there has been less extinction, perhaps because of the former's more extensive latitudinal range. However, since some of the relicts either undergo low-latitude submergence or are paramphitropical, it appears that the East Pacific is generally a little warm for them even today. ACKNOWLEDGMENTS It is a pleasure to acknowledge Michel Hendrickx and his colleagues for hosting a most pleasant symposium at Mazatlan sponsored by the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia, Mexico CONACyT, the San Diego Society of Natural History, and the Crustacean Society. Thanks are also due two referees and our conscientious editor, Richard Brusca, for helpful suggestions on the manuscript. LITERATURE CITED Briggs, J. C. 1987. Antitropicality and vicariance. Systematic Zoology 36(2);206-207. Buckeridge, J. S. 1983. Fossil barnacles (Cirripedia: Thoracica) of New Zealand and Australia. New Zealand Geological Survey Paleonto- logical Bulletin 50:1-151. Carlquist, S. 1981. Chance dispersal. American Scientist 69(5):509- 516. Carvacho. A. 1989. Cancer johni>urrhi n. sp. and Cancer porieri (Bell) (Crustacea. Decapoda): Comparisons and hypothesis. Proceedings of the Biological Society of Washington 102(3):613-619. Dana, T. F. 1975. 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Either way, this is an excellent example of the EP/EA pattern among the zooplankton. Mauchline. J. 1980. The biology of mysids and euphausiids. Advances in Marine Biology 18: 1-681. Van der Spoel, S., and R. R Heyman 1983. A Comparative Atlas of Zooplankton. Springer- Verlag. Berlin, Germany, PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 17 November 1992 The Isopoda Bopyridae of the Eastern Pacific — Missing or Just Hiding? John C. Markham Arch Cape Marine Laboratory. Arch Cape. Oregon 97102-0105. U.S.A. ABSTRACT. — The family Bopyridae (Isopoda, Epicaridea) contains 500 described species world-wide, all of which are parasites of decapod crustaceans. Along the eastern Pacific shore, the published literature cites only 29 described species and 10 undescribed species, from fresh water to the deep sea, most in shallow marine waters. From the entire west coast of South America only seven described and two undescribed species are recorded. Although further species, especially from Mexico, are in the process of being described, the number is still much lower than might be expected. Though collecting has been inadequate, there is reason to believe that there actually are fewer bopyrid species on this coast than the count of potential host species and comparisons with other faunas in the world would predict. RESUMEN. — La familia Bopyridae (Isopoda, Epicaridea) se compone de 500 especies descritas mundialmente, todas parasitos de crusticeos decapodos. A lo largo de la costa este del Pacifico, la literatura publicada cita solo 29 especies descritas y 10 ailn no descritas, incluyendo especies de agua dulce y de mar profundo. pero en mayoria especies de aguas someras. Para toda la costa oeste de America del Sur, solo se conocen 7 especies, ademas de 2 todavia no descritas. Aiin considerando que otras especies, especialmente de Mexico, estan en proceso de ser descritas. el niimero de especies es mucho mas bajo que lo esperado. En cierto grado, esto refleja una recoleccion inadecuada, pero existe motivos que permiten pensar que realmente existen menos especies en esta costa que lo que se podria predecir si se toma en cuenta las especies huespedes potenciales o si se compara con otras faunas en otras regiones del mundo. La seleccion de huespedes por parte de las especies de bopiridos conocidas en esta region es como sigue: Caridea, 56 especies; Thalassinidea, 5 especies; Anomura, 23 especies; y Brachura, 1 especie. INTRODUCTION The epicaridean isopod family Bopyridae includes 500 de- scribed species worldwide, representing approximately one eighth of all described species of isopods. All, as adults, are obligate parasites of decapod crustaceans. Most lodge inside their hosts' gill chambers and induce small to large distortions of their hosts" cara- paces; neariy all the others cling to the abdomens of their hosts. The family Bopyridae is divided into ten subfamilies, each containing parasites largely restricted to hosts of a single decapodan infraorder. Most species in the largest and most generalized sub- family, the Pseudioninae. infest anomurans, especially porcellanids, galatheids, and hermit crabs. The Bopyrinae are parasites of caridean shrimps, and species of the loninae are parasites of brachy- urans. Species in the presumably most primitive genera of each of these three subfamilies, and the single species of the subfamily Phyllodurinae, are parasites of thalassinideans. In the Argeiinae are a few parasites of caridean shrimps. The Orbioninae are restricted to Indo-West Pacific penaeidean shrimps. The two subfamilies of abdomen-infesting bopyrids are the Athelginae, parasites on the dorsal surfaces of hermit crab abdomens, and the Hemiarthrinae, which usually cling among the pleopods of caridean shrimps. Fi- nally, the Bopyrophryxinae and Entophilinae are aberrant mono- typic subfamilies whose species infest anomurans not occurring in the eastern Pacific (Markham 1986). HISTORICAL OVERVIEW The earliest record of a bopyrid isopod from the eastern Pacific coast, or anywhere in the Americas, is the description of Argeia pugellensis by Dana (1853); this species is now known from Cali- fornia to Japan. Shortly afterward, Stimpson (1857) described the peculiar Phyllodurus ahdominalis. which occurs from British Co- lumbia to Baja California. In her monograph on the isopods of North America, Richardson (1905) considered 12 west American bopyrid species, of which 10 are still recognized. Since then, the number of described species along the entire west coast has risen lo 29, and records of 10 undescribed, or at least unnamed, species have been published. GEOGRAPHIC DISTRIBUTIONS For the 29 western American species considered, the systematic distribution is Pseudioninae 14, Bopyrinae 6, Argeiinae 2, loninae 3, Phyllodurinae 1 . Athelginae 2. and Hemiarthrinae 1 . At least two of these are cryptic species, undescribed but cited under the names of species from elsewhere. Undescribed species mentioned in the literature are probably assignable thus; Pseudioninae 8, Bopyrinae 1, loninae 1, Hemiarthrinae 1. Of the described species, only one, Prohopyrus pandalicola. infests brackish to fresh-water palae- monids (Campos and Campos 1989), seven are recorded only from John C. Markham deep water (70-3000 m), and the other 21 occur intertidally and subtidally. Geographically, 8 of the species are boreal (4 of these not ranging farther south), occurring north of California, 1 1 of the Sf)ecies are reported from California, 7 are known from Mexico, 3 are known from Central America, 1 is known from Colombia and Ecuador, and 6 are known from Peru and Chile. (Overlapping makes this total greater than 29; see Table 1.) PATTERNS OF HOST INFESTATION The 39 described and undescribed western American bopyrid species infest a reported total 86 species of host decapods along this coast. More than half of these host species bear the relatively few species of parasites found largely or entirely in boreal waters. Thus the two circumboreal species, Bopyroides hippolyles and Hemiarlhrus abdominalis, infest, respectively, 16 and 20 caridean species (including 8 in common) in the eastern Pacific (Richardson, 1905, George and Stromberg 1968, Butler 1980). The strictly east- em Pacific boreal species Pseudione giardi infests 6 paguroid species (Markham 1975), and the circum-North Pacific Argeia pugeltensis infests 1 8 caridean species in the eastern Pacific, nearly all of them north of California (only one of them in common with B. hipploytes and H. abdominalis} (Markham 1977). With the greatest north-south range, the deep-water species Pseudione galacanthae infests four galatheid hosts between British Columbia and Chile. Four species each have two hosts, and one species, Callianassa uncinala, harbors three different parasites in Chile (Stuardo et al. 1986). (The latter situation is unusual for the Bopyridae as a whole, but it has parallels elsewhere in the world with Callianassa and Upogebia.) The Systematic distribution of the host species is: Caridea56,Thalassinidea5.Anomura23 (including 15 paguroids), and Brachyura 1 . A noteworthy peculiarity of this list is that, despite comprising over half of the species of decapods, especially in the tropics (Abele 1982, Bowman and Abele 1982), the infraorder Brachyura is here represented by a single species, the common intertidal crab Pachygrapsus crassipes. Its parasite exhibits an evident jinx: it has been collected at least three times in southern California and Baja California (Hilton 1917, Schmitt 1921, Hoard 1937) but has never been described; at least twice the parasites have been donated to the Smithsonian Institution, only to disappear without a trace. Reasonably complete and current published catalogs of the decapods exist for only portions of the eastern Pacific, so it is difficult to estimate the number of potential host species. Kozloff (1987) lists 187 species of decapods from British Columbia, Wash- ington, and Oregon, of which 55 have been reported to host bopyrids. Schmitt's ( 192 1 ) now-obsolete list for California lists 220 species from that state's coast, of which 190 occur from Monterey south; of these, 20 bear bopyrids. Villalobos et al. (1989) listed 50 species of intertidal decapods from Baja California and the Gulf of California, of which eight are infested there and two more only elsewhere. Del Solar et al. (1970) lised 215 decapod species from Peru, only one of which has been recorded as a bopyrid host there, though six of those species are infested elsewhere. COMPARISONS WITH OTHER FAUNAS In latitudinal range, coastal configuration, and side of ocean, the region most directly comparable to the west coast of the Americas is the west coast of Europe and Africa. From Nord Kapp to the Cape of Good Hope, 45 described species of bopyrids have been recorded (Sars 1898, Bourdon 1968, 1981). For the African Atlantic coast, comparable in extent and temperature regimes (and, probably, inad- equacy of study) to the Pacific coast south of Monterey, California, there are reports of 17 of these species and mentions of 3 other, probably undescribed, species. This compares to the 26 described and 10 undescribed species from Monterey south in the eastern Pacific; the smaller number from western Africa probably reflects inadequate collecting. However, from the Atlantic coast of Europe are reported 29 described species (only two in common with Af- rica), in marked contrast to the mere eight species (fourof which are also found farther south) reported from the boreal western Ameri- can coast. Thus cold water cannot explain the shortage of species in the north Pacific. The Mediterranean, including the Black Sea, contains 38 described species and one reported without name, of which 12 are also reported from the Atlantic coast, thus raising the total described eastern Atlantic fauna to 70 species, in contrast to the 29 described and 10 undescribed species from the eastern Pacific coast. In the western Atlantic Ocean, from Greenland to Tierra del Fuego, the number of described species of bopyrids is 98 ( Markham 1988). Along the east coast of Africa, including the Red Sea, an extent comparable to the eastern Pacific coast from Mexico south, there are 41 described species. Fully half of the family occurs in the temperate to tropical western Pacific-eastem Indian Ocean region, but our knowledge of it is only spotty. Reasonably well-known faunas are those of Japan (Shiino 1972), where 90 bopyrid species are reported, and Hong Kong, a tiny geographical area, which now lists 39 species (Markham in press), as many as the entire Pacific American coast. Because the known fauna for all the rest of China is only 3 species (Markham 1982), data are inadequate for compar- ing the west coast of the Pacific. Collected but unstudied specimens indicate that only a small fraction of the fauna of Australia or New Guinea is known, and the same is almost certainly true for such major archipelagoes as the Philippines (Markham 1989) and Indo- nesia. SPECULATIONS AND CONCLUSIONS What accounts for the small number of species reported from the western American coast, and can it be attributed to poor collect- ing or to an actual absence? Faunistically, the coast of California is among the best known anywhere, but, even so, there are already representatives of at least five hitherto unmentioned California species in museum collections, to my knowledge alone. The fauna of Baja California is less well known, and researchers studying it are currently describing at least five more new species, with more to come. The nine species (seven described) reported from western South America will certainly be supplemented. As the only major warm-water indentation on an otherwise nearly straight coast, the Gulf of California is the region likely to have the greatest faunal diversity. In this regard, it is somewhat comparable to the Mediter- ranean Sea, but because its size and age are much less than those of the Meditertanean, one would expect the bopyrid fauna of the Gulf of California to be considerably smaller. Although the known eastern Pacific bopyrid fauna will surely increase, it shows certain peculiarities indicating that it really is limited. Only one parasite of a brachyuran has been found (the other ionine species infesting thalassinideans). Even the shorter list from western Africa includes four such species, and 75 are known world- wide. There are only two described athelgines here; this subfamily is largely amphi-Atlantic, being rare even in the Indo-West Pacific (Markham, 1986). Despite the presence on this coast of a large number of caridean species, many of which are reported bopyrid hosts, those found infested repeatedly bear the same few species of parasites. Indeed, there are few species of Bopyrinae, and, aside from the circumboreal species Hemiaithi us abdominalis (Richardson 1905), there are no described hemiarthrincs. Extensive collecting of the appropriate host species should have turned up more members of these three subfamilies, but it has not. The Pseudioninae, already representing half the known species along this coast, will probably increase, although many of them infest Table 1 . Species of bopyrid isopods reported from the west coast of the Americas Host genus or genera Species (Number of species) Localities" Subfamily Pseudioninae Aporohopyrus muguensis Shiino. 1964 Pachycheles ( 1 ) 2,3 A. oviformis Shiino, 1934 Pachycheles ( 1 ) 2(B) A. trilohata (NBB,'' 1925) Pelrolislhes ( 1 ) 3(A) Asymmelrione amhodistorta Markham, 1985 Isocheles ( 1 ) 2 Asymmerrione sp. Clihanarius ( 1 ) 5 Bopyrissa magcllanica NBB, 1931 Clihanarius ( 1 ) 5 Munidion panum Richardson. 1904 Mumda ( 1 ) 1(D) M. pleuroncodis Markham, 1975 Pleuroncodes ( 1 ) 2,3 M princeps Hansen. 1897 Munida ^ 1 ) 6(D) Orhimorphus cimstriclus Richardson, 1910 Petrolisthes ( 1 ) 7 Pleurocrypiella uolffi Bourdon, 1972 Munidopsis ( 1 ) 5(D) Progehiophilus hruscai Salazar-Vallejo Upogehia ( 1 ) 4 and Leija-Trislan, 1989 Pseudione hranslroemi Stuardo et al.. 1986 Callianassa ( 1 ) 7 P galacanthae Hansen. 1897 Munida (3); Galacantha ( 1 ) 1,4. 7(D) P. giardi CaXmiin. 1898 Pagurus (5); Dermamrus ( 1 ) 1 Pseudione sp. Clihanarius ( I ); Pagurisles ( I ) 4 Pseudione sp. Pagurus ( 1 ) 2 Unidentified genus Petrolisthes ( 1 ) 3 Unidentified genus Iridopagurus ( 1 ) 5 Unidentified genus Porcellana ( 1 ) 6 Unidentified genus Upogehia ( 1 ) 6 Subfamily Bopyrinae Bathygyge grandis Hansen. 1 897 Glyphocrangon (2) 2.3(A.D) Bopyriscus calmani Richardson, 1905 Synalpheus ( 1 ); Alpheopsis ( 1 ) 2 Bopyroides hippolytes (Kroyer. 1838) Eualus ( 1 ); Argis (5); Crangon (7); Lissocrangon ( 1 ); Mesocrangon ( 1 ); Melacrangon ( 1 ); Neocrangon (2) 1(C) Prohopyrus pandalicola (Packard, 1879) Macrobrachium ( 1 ); Palaemon ( 1 ) 3.4.5(A, E) Schizobopyrina hruscai Campos and Campos, 1 990 Thor ( 1 ) 4 S. striata (NBB. 1929) Hippolyle ( 1 ) 2 Unidentified genus Lysmata ( 1 ) 4 Subfamily Argeiinae Argeia pugellensis Dana, 1853 Eualus (\): Argis (5); Crangon (7); Lissocrangon (1); Mesocrangon ( 1 ); Melacrangon ( 1 ); Neocrangon (2) 1,2(B) Parargeia ornataWan^en. 1897 Sclerocrangon ( 1 ) 3(D) Subfamily loninae lone cornula Bate, 1 864 Callianassa ( 1 ) 1,2(B) /. oxata Shiino, 1964 Callianassa ( 1 ) 7 lonella agassizi BonxiKT, 1900 Callianassa ( 1 ) 7 Unidentified genus Pachygrapsus ( 1 ) 2.3 Subfamily Phyllodurinae Phyllodurus ahdominalis Stimpson. 1857 Upogehia (2) 1.2.3 Subfamily Athelginae Slegophryxus hyphalus Markham. 1974 Parapagurodes (2) 2.3(D) S.lhompsoni NBB, 1931 Paguroid, unidentified 7 Subfamily Hemiarthrinae Hennarthrus ahdominalis (Kroyer, 1840-41 ) Eualus (9); Hepracarpus ( 1 ); Lehheus (2) Spirontocaris (6) 1(C) Unidentified genus Betaeus ( 1 ) 2 "1. North Pole to Monterey, California; 2, Monterey to Mexican border; 3, ocean coast of Mexico, including west coast of Baja Caliiomia; 4. Gulf of California; 5. Central America; 6, Colombia and Ecuador, including Galapagos; 7, Peru and Chile. A, also in Atlantic; B. also in Asia; C, circumboreal; D, deep water; E. estuanne to fresh water ''Nierslrasz and Brender a Brandis. John C. Markham numerous host species, so additional collection may increase the number of hosts faster than the number of parasites. Thus for reasons both of extrapolation from the known local fauna and comparison with other faunas, it appears that bopyrid isopods will ultimately be found to be underrepresented along the eastem Pa- cific coast. ACKNOWLEDGMENTS Dr. Richard C. Brusca provided valuable editorial assistance to help shape this report. He and other reviewers greatly improved the presentation. Mrs. W. A. Markham furnished facilities at the Arch Cape Marine Laboratory, of which this is publication number 24. LITERATURE CITED Abele. L. G. 1982. Biogeography. Pp. 241-304 in L. G. Abele (ed.). The Biology of Crustacea. Vol. 1. Academic Press. New York, U.S.A. Bourdon, R. 1968. Les Bopyridae des mers europeennes. Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle (Paris), Nouvelle Serie (A) 50:77-424. Bourdon, R. 1 98 1 . Sur cinq Bopyrides parasites de Thalassinides ouest- africains. Bulletin d'Instilul Fran^ais d"Afrique Noire Serie A, I- 2:111-134. Bowman, T. E., and L. G. Abele. 1982. Classification of the recent Crustacea. Pp. 1-27 in L. G. Abele (ed.). The Biology of Crustacea. Vol. 1. Academic Press, New York, U.S.A. Butler, T. H. 1980. Shrimps of the Pacific coast of Canada. Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Science 202:1-280. Campos, E., and A. R. de Campos. 1989. Epicarideos de Baja Califor- nia: Dislribucion y notas ecologicas de Prohopyrus pandalicola (Packard, 1879) en el PaciTico oriental. Revista de Biologi'a Tropi- cal 37:29-36. Dana, J. D. 1853. Crustacea, Part 2. 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PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 18 1 November 1992 The Systematic Importance of Color and Color Pattern: Evidence for Complexes of Sibling Species of Snapping Shrimp (Caridea: Alpheidae: Alpheus) from the Caribbean and Pacific Coasts of Panama Nancy Knowlton and De Etta K. Mills Smithsonian Tropical Research Instituie. Apartado 2072, Balboa. Republic of Panama ABSTRACT. — Closely related species in ihe genus Alpheus Fabricius, 1798, are most easily distinguished by small but consistent differences in color and particularly color pattern. We made extensive collections of several nominal species from Panama, examining living material for evidence of discrete color morphs within described species. Alpheus formosus Gibbes, 1850, has two Caribbean color morphs, both distinct from the morphologically similar eastern Pacific species A. panamensis Kingsley, 1878. Caribbean representatives of /* cristulifrons Ralhbun. 1900. consistently differ in color and color pattern from eastern Pacific representatives of the same species. Alpheus paracrinims Miers, 1881, is found in the Caribbean in two color morphs, both of which are distinct from the eastern Pacific morph of the same species. All these morphs are also distinct in color pattern from the morphologically similar eastern Pacific species A. rostralus Kim and Abele, 1988. The eastern Pacific species A. canalis Kim and Abele, 1988, has two color morphs, both of which can be distinguished from the morphologically similar Caribbean species A. nuttingi (Schmiti, 1924). Earlier work with Alpheus symbionts of sea anemones suggests that these color morphs are likely to be separate species. Analysis of color pattern holds enormous potential for defining species boundaries in this systematically difficult genus. RESUMEN. — En el genero Alpheus Fabricius, 1 798, exislen especies estrechamente relacionadas las cuales pueden ser distinguidas facilmente, por pequefias pero consistenles diferencias de color y particularmente en los patrones de coloracion. Hemos hecho grandes colecciones de varias especies de Panama, examinando material vivo para determinar si existen "formas de color" dentro de las especies ya descritas. Alpheus formosus Gibbes, 1850, tiene dos "formas de color," y ambas difierende laespecie mas similar del Pacifico-este, /I, panam^niJi Kingsley, 1878. La forma del Caribe de A. cristulifrons Rathbun, 19CK), es diferente de manera consistente en color y patron de coloracion, de la forma del Pacifico-este de la misma especie. En A. paracrinitus Miers, 1881, del Caribe hay dos "formas decolor" las cuales son distintas a la forma presente en el Pacifico-este de la misma especie. Todas estas formas son tambien distintas en el patron de color de la especie morfologicamente similar del Pacifico-este, A. rostralus Kim y Abele, 1988. La especie del Pacifico-este 4 canalis Kim y Abele, 1988, tiene dos "formas de color", y ambas se pueden distinguir de la especie mas similar del Caribe, A. nuttingi (Schmitt, 1924). En base a trabajos previos con Alpheus simbiontes de anemonas marinas, estas "formas de color" son probablemente especies distintas. Los analises de patrones de coloracion poseen un potencial enorme para la definicidn de especies en este genero de sistematica dificil. INTRODUCTION working with the characters of both living and preserved specimens (for decapod crustaceans see Knowlton 1986). An example of the Imagine the frustration of an ornithologist confronting a coUec- value of such an approach can be seen in the genus Alpheus. whose tion of bleached specimens. In birds and many other groups, the notorious difficulty (Wicksten, in press) stems in part from the importance of color and color pattern in distinguishing closely existence of complexes of species difficult to distinguish by tradi- related species is indisputable. Nevenheless, descriptions of crusta- tional morpholological characters. Earlier, data on color and color cean species usually provide little information on color and color pattern led to the di.scovery of a complex of close relatives that are pattern, and patterns are rarely illustrated. Historically, the reasons ai| symbionts of sea anemones (Knowlton and Keller 1983, 1985). for this are obvious— preserved specimens lose their color rapidly, in this case, the discrete color morphs were shown to be reproduc- and most taxonomic research has necessarily relied on museum tively incompatible. Here we present data on comparably distinct collections. With many more researchers now based close to field color morphs in free-living Alpheus found along the Pacific and sites, however, it is no longer necessary to limit studies to charac- Caribbean coasts of Panama. Electrophoretic and mating behavior ters seen in preserved material. data (to be published elsewhere) suggest that these morphs also It is often easier to clarify the status of problematic taxa and to rnerit specific status, estimate the true biodiversity of morphologically defined groups by por this paper we concentrate on four groups: ( I ) A. panamensis N. Knowlton and D. E. K. Mills (Pacific) and A.formosus (Caribbean), (2) A. paracrinitus (Pacific and Caribbean) and A. roslratus (Pacific), (3) A. cristuUfrons (Pa- cific and Caribbean), and (4) A. canalis (Pacific) and A. nuttingi (Caribbean). Alpheus panamensis 'dnA A.formosus are morphologi- cally very similar species, restricted to the eastern Pacific and western Atlantic, respectively. Christofferson (1979) considered A. panamensis to be a junior synonym of A. formosus, but Kim and Abele ( 1988) did not concur Alpheus cristuUfrons is reported from both sides of the Atlantic and the eastern Pacific. Alpheus paracrinitus has a pantropical distribution, while A. rostratus is a recently described, morphologically similar species restricted to the eastern Pacific. Alpheus canalis and A. nuttingi are morphologi- cally similar species restricted to the eastern Pacific and western Atlantic, respectively. In general, the close morphological and bio- chemical similarities between eastern Pacific and Caribbean taxa are thought to stem from their relatively recent separation by the rise of the Isthmus of Panama (Jordan 1908, Vawter el al. 1980, Lessios 1981) approximately 3 million years ago (Keigwin 1982). Our goal was to assess differences between eastern Pacific and Caribbean representatives and look for evidence of sympatric sib- ling species within the two oceans. We deliberately avoided groups in which species have been described as morphologically highly variable (e.g., .4 arnnllatus). since finding sibling species with distinct color patterns would be less surprising in these cases. Working with what are thought to be morphologically well-defined taxa provides a conservative test of the importance of color in distinguishing closely related species. METHODS AND MATERIALS We collected at a variety of intertidal and shallow subtidal sites on both coasts of Panama from 1989 to 1991. Collected animals were brought to the laboratory and identified to species according to the keys of Chace ( 1 972 ) and Kim and Abele (1988). After initial identification, presumed conspecifics from the same side of the isthmus were examined carefully side by side for variation in color and color pattern, particularly variation appearing to fall in non- overlapping classes. When several discrete differences always oc- curred together, color morphs defined by these differences were identified. We then compared these within-ocean morphs with their trans-isthmian relatives and looked for diagnostic differences in color or color pattern between closely related trans-isthmian morphs. In total, we examined at least 50 individuals of each defined morph, and never found any intermediate forms. We then described in detail the colors and color pattern for each morph, using at least eight individuals per morph, including males, females, and juveniles. Animals were illuminated by a Volpi fiber- optic light source with a daylight filter, and the color pattern of the carapace, abdomen, major and minor chela, antennae, and other body parts as appropriate was recorded. We noted the presence of both diffuse pigments and pigments clearly confined to chromato- phores for these body parts, and matched pigments to the closest of 1 200 color cards coded by the International Munsell Color System (see Endler 1990). RESULTS In all cases the Pacific and Caribbean members of a group exhib- ited relatively small but distinct differences in color pattem, so that any individual could be unambiguously assigned to its ocean of origin on the basis of these attributes alone. In two of the four groups, Caribbean members were found to consist of two distinct morphs that often occurred sympatrically. In a third group, the Pacific species was found to contain two often sympatric morphs. Thus our four groups (consisting of seven described species) split into twelve morphs as follows: (\) A. panamensis, A. formosus-a, A. formosus-b: (2) A. cristuUfrons Pacific, A. cristuUfrons Caribbean; (3) A. rostratus, A. paracrinitus Pacific, A. paracrinitus Caribbean-a, A. paracrinitus Caribbean-b: and (4)/\. canalis-a, A. canalis-b.A. nuttingi. Below we describe the most consistent and conspicuous of the differences among members of each of the four groups studied. Our purpose is to indicate the kinds of color characters that distinguish sibling species of Alpheus. In addition to the diagnostic differences used to define the morphs, we provide data on variable characters likely to show significant frequency differences among morphs with further sampling. We do not attempt a rigorous statistical analysis of the non-diagnostic color differences observed, however, because the sample sizes are not adequate. We are preparing a full description of the color and color patterns to be published in con- junction with new species descriptions. Alpheus panamensislA. formosus-alA. formosus-h. — The three taxa in this complex can be separated unambiguously by the form of the dorsal and lateral longitudinal stripes and by the color pattem of the major chela (Table 1 ). Alpheus panamensis and A. formosus-b have down the center of the dorsal stripe a blue line that A. formosus-a lucks. Alpheus formosus-b always has red pigment along the edges of the rostrum that narrows the light midline stripe anteriorly; the other two taxa lack red pigment on the rostrum as juveniles, and as adults the red rostral pigment is either lacking (A. formosus-a) or is not restricted to the margin (A. panamensis). Alpheus formosus-b also has an isolated patch of white above the Table I. Pattem and color differences among A. panamensis, A. formosus-a, and A. formosus-b. All listed pigments except green on major chela and blue and orange on antennae are associated with chromotophores. panamensis formosus-a formosus-b Pacific Caribbean Caribbean Character (n=18) (H= 10) (« = 8) Diagnostic pattem differences Dorsal blue line present absent present Adult rostrum red entire absent margin Juvenile rostrum red absent absent margin Abdominal patch absent absent present Major chela patch absent entire center Percentage of individuals bearing various classes of pigments Midline stripe Iridescent orange 72% 100% 25% Iridescent yellow 11% 10% 100% Iridescenl green 28% 50% 100% Major chela Red 78% 80% 38% Blue 17% 0% 100% Green 39% 0% 0% Antennae Red 31%- 90% 100% Blue 0% 100% 0% Orange 0% 0% 100% Frequency of occurrence' ' of most common colors Midline iridescenl orange .'>YR6/12 8% 50% 50% 75 YR 6/10 0% 0% 50% 7..'i YR 7/14 31% 0% 0% Midline indesceni green 2.5 GY 7/10 0% 80% 0% 7.5 GY 7/10 60% 0% 0% 10GY7/10 0% 0% 88% "Percentages calculated for individuals having pigments in a given class. Colors listed are the most common colors exhibited by each taxon; alphanumeric codes are those used to idenlify individual colors in ihe Inlcmalional Mun.sell Color System. The Systematic Importance of Color and Color Pattern: Evidence for Complexes of Sibling Species of Snapping Shrimp lateral white stripe on the fourth abdominal segment that the other two lack. The major chela of adults is dark in A. panamensis, has a light patch running the length of the inner face '\r\A.formosus-a., and has a light patch restricted to the center of the inner face in A. formosus-b. There are also differences in the diffuse pigments, in the propor- tion of individuals with various color classes of discretely visible chromatophores. and in the color of the pigments in these chro- matophores (Table 1 ). Iridescent chromatophores along the dorsal midline are most commonly orange in A. panamensis and A. formosus-a, while in A. formosiis-b yellow and green iridescent chromatophores are always present and orange ones are compara- tively rare. The most common color identified within the orange and green color classes also differs among the morphs. In the major chela, diffuse green pigments are sometimes present in A. panamensis but absent in both A. formosus morphs. Red chromato- phores are less common and blue chromatophores are more com- mon in A. formosus-b than in the other two taxa. Diffuse pigments in the antennae are generally absent in A. panamensis, blue in A. formosus-a, and orange in A. formosus-b. Alpheus crislulifrons Pacific/A. aistulifrons Caribbean. — The Caribbean and Pacific morphs can be readily distinguished by several pattern differences (Table 2). Most strikingly, the eastern Pacific morph has bands on the antennae, which the Caribbean morph lacks. The Pacific morph also has narrower abdominal bands with large well-defined spots and a mottled major chela, while the Caribbean morph has wider abdominal bands with sinaller, less distinct spots and well-defined spots on the major chela. The frequency of occurrence and the pigments of several chro- matophore classes in the two morphs also differ (Table 2). On the carapace and abdomen, iridescent green chromatophores are more common in the Pacific morph, and the most common red and blue pigments have slightly different colors in the two morphs. Together these differences are probably responsible for the black vs. brown color of the body bands on the Pacific and Caribbean morphs, respectively. Blue and iridescent yellow chromatophores are found more commonly on the major chela of the Caribbean morph than in the Pacific morph. The second pereiopods are yellow in the Pacific morph and orange in the Caribbean morph. Diffuse blue antennal pigments are found only in the Pacific morph. Alpheus rosiralus/A. paracrinitus Pacific/ A. paracrinilus Car- ihbean-alA. paracrinilus Carihhean-b. — Alpheus rostratus and the three morphs of -4. paracrinitus can all be reliably distinguished by pattern differences on the body and major chela (Table 3). The Caribbean-b morph of A. paracrinitus has a pair of dark dorso- lateral spots on the third abdominal segment and a double band on the sixth abdominal segment. The major chela in both Caribbean morphs of A. paracrinitus has faint vertically oriented patches, while in the Pacific morph the chela is darkly pigmented ventrally. Alpheus rostratus most resembles the Caribbean-b morph of A. paracrinitus. with a similar pair of spots on the third abdominal segment, but in A. rostratus a wide sixth abdominal band is never completely split into a double band, and the vertical bands on the major chela are much darker. In color (Table 3), the four taxa differ somewhat in the percent- age of individuals with red, blue, and iridescent yellow chromato- phores on the major chela. The most common pigments of the red chromatophores on the body and the red and iridescent yellow chromatophores on the major chela are also distinct. Alpheus canalis-alA. canalis-hlA. nultin^i. — The two morphs of A. canalis can be unambiguously distinguished by the color of the distal half of the antennae and the pattern of the major chela (Table 4). Alpheus canalis-a has orange antennae, a light patch and widely spaced spots on the major chela, and no dark abdominal spots. Alpheus canalis-b has blue antennae and closely spaced spots Table 2. Pattern and color differences between Pacific and Caribbean representatives of A. cristulifrons. All listed pigments except blue on antennae and yellow and orange on the second pereiopods are clearly associated with chromatophores. Pacific Caribbean Character («=10) (n=10) Diagnostic pattern differences Antennae banded unhanded Abdominal bands narrow wide Abdominal band spots large, clear small, fuzzy Major chela mottled spotted Percentage of individuals bearing various classes of diffuse pigments Body Iridescent green 80% 30% Major chela Blue 30% 80% Iridescent yellow 20% 90% Antennae Red 100% 30% Iridescent yellow 100% 20% Blue 100% 0% Frequency of occurrence' ' of most common colors Body red 10 R 3/10 70% 0% 10 R 4/10 0% 60% Body blue 2.5 B 2/2 40% 100% 2.5 B 2/6 60% 0% Major chela red 10 R 3/10 75% 0% 10 R 4/10 0% 75% 2nd pereiopod yellow/orange 2.5 Y 8/10 56% 0% 5YR7/IO 0% 22% 7.5 YR 6/10 0% 22% "Percentages calculated for individuals having pigments in a given class. Colors listed are the most common colors exhibited by each laxon; alphanumeric codes are those used to identify individual colors in the International Munsell Color System. without a light patch on the major chela. This species also usually has two dorso-lateral dark spots on the third abdominal somite and a single midline spot on the fourth and fifth somites. Alpheus nultingi most resembles A. canalis-b, with blue antennae and closely spaced spots on the chela, but it lacks the abdominal spots, and the chela sometimes bears a light patch. These two species additionally differ in the ratio of dark background to light spots on the body. There is also some divergence in color apart from the diagnostic differences shown in the antennae (Table 4). Differences include the percentage of individuals with blue body pigments, the shade of blue when present in the antennae, and the dominant shade of blue, red, and iridescent yellow body pigments. DISCUSSION The morphs delineated above differ in color and color pattern. In general, pattern seems to discriminate better than color alone. Several unambiguous pattern differences with no intermediates separated all the morphs, while most color differences were less clear-cut (differing percentages of individuals exhibiting particular colors, and different modal pigments within color classes). Chace N. Knowlton and D. E. K. Mills Table 3. Pattern and color differences among /4. rostiatus.A. paracrinilus Pacific. A. paracrinitus Caribbean-a. and A. paracrinilus Caribbean-b. All pigments are within chromatophores. Character rostratus Pacific («=10) Pacific (n=18) paracrinitus Carib.-a («= 10) Carib.-b (n= 10) Diganostic pattern differences Abdominal spots present 6th abdominal band wide Major chela bands vertical Percentage of individuals bearing various cl Major chela Red 50% Iridescent yellow 10% Blue 30% Frequency of occurrence" of most common Body red 5 R 3/10 0% 10 R 3/10 20% 10 R 4/10 80% [ajor chela red 5 R 3/10 0% 10 R 3/10 40% 10 R 4/10 60% lajor chela iridescent yellow 2.5 Y 8/8 0%- 2.5 Y 8/10 10% 2.5 Y 8/12 0% absent absent present narrow narrow double ventral vertical vertical lasses of pigments 67% 90% 100% 67% 100% 60% 6% 38% 50% 1 colors 0% 30% 40% 11% 30% 0% 72% 20% 0% 0% 11% 40% 17% 22% 0% 75% 33% 0% 67% 0% 50% 11% 40% 0% 0% 30% 50% Tercentages calculated for individuals having pigments in a given class. Colors listed are the most common colors exhibited by each taxon; alphanumeric codes are those used to identify individual colors in the International Munsell Color System. and Hobbs ( 1 969) and Bruce ( 1 978) also found pattern to be a better discriminator than color in the shrimp they studied. This is conve- nient, because pattern differences can be illustrated and are some- times recognizable in recently preserved material. The complete absence of intermediate patterns suggests to us that these morphs are separate species. This was confirmed for Alpheus symbionts of anemones previously studied (Knowlton and Keller 1983, 1985); the four species initially recognized by color pattem differences are incapable of interbreeding (Knowlton and Keller 1983, 1985) and also have fixed electrophoretic differences (Knowlton and Weigt, unpublished data). Similarly, mating experi- ments and protein electrophoresis also indicate specific distinctive- ness for all taxa presented here. Nei's genetic distances for compari- sons of morphs or species within groups ranged from 0.028 to 0.389, and fixed allele differences were discovered in all sympatric comparisons and all but two trans-isthmian comparisons ( Knowlton and Weigt, unpublished data). Similarly, 60% of intraspecific pairs produced developing eggs in the laboratory after one month, com- pared to only 1% (i.e., one pair) for pairings between morphs or species within a group (Knowlton and Solorzano, unpublished data). We are currently in the process of examining type material and formally describing or resurrecting the new species. Other eastern Pacific taxa whose type localities lie outside the region are logical candidates for reexamination. The genus Alpheus currently has approximately 220-250 de- scribed species (Kim and Abele 1988, Chace 1988), making it the most speciose genus of shrimp (Chace, pers. comm.). These and earlier results for the anemone symbionts (overall, two color morphs on average per morphologically defined species) suggest a true world-wide diversity of Alpheus closer to 500 species. Given that we confined ourselves in this study to morphologically well- defined taxa from Panama, the number of species in the genus may reach as high as 1000. How should such daunting diversity be handled? We would like to emphasize that our concentration on color data does not imply that skeletal characters are irrelevant. Indeed, we believe that most sibling species uncovered by means of color patterns can be distin- guished morphologically as well. To do so a priori, however, requires numerous carefully made measurements, often followed by multivariate statistical analyses. While feasible, this represents an enormous amount of work (e.g., Wicksten 1990), particularly in light of the number of taxa involved in this genus. In contrast, some aspects of color and particularly color pattem appear to be consis- tent within species and good discriminators between species. What- ever the biological reason behind this, the message for systematists is clear In a few hours or days working with living material, it is often possible to erect provisional groupings which would require weeks or months of study based on preserved material alone. The specific distinctiveness of these groupings can be rapidly confirmed with mating experiments or protem electrophoresis. Previously unnoticed diagnostic morphological differences may also be found. Several final caveats are appropriate. First, color pattem differ- ences do not necessarily indicate the presence of undescribed spe- cies (e.g., see Bauer, 1981). As with morphological characters, variability exists, and which color characters are taxonomically useful must be empirically determined for each group. In particular, we have found that juveniles and adults often have somewhat different pattems (e.g.. Table I; Knowlton and Keller 1985), so that comparisons of similarly sized individuals are essential to rule out developmentally based differences. Since the reliability of color characters, though well supported to date, still remains relatively untested, other methods (e.g., protein electrophoresis, mating The Systematic Impoilance of Color and Color PaKem: Evidence for Comprlexes of Sibling Species of Snapping Shrimp Table 4. Pattern and color differences among A. canalis-a, A. canalis-b. and A nuttingi. All pigments except those for antennae are within chromatophores. Character A. canalis-a Pacific (n= 10) A. canalis-b Pacific (n= 10) A. nutlingi Caribbean (n= 10) Diagnostic pattern differences Chela patch present absent variable Chela spot spacing wide narrow narrow Abdominal spots absent present absent Body backgroundispot intermediate large small Percentage of individuals bearing various classes of pigments Antennae (distal) Blue 0% 100% 100% Orange 100% 0% 0% Body Blue 70% 50% 100% Frequency of occurrence" of most common colors Antennae blue 5B6/2 — 20% 0% 2.5 BG 8/4 — 0% 30% 7.5 BG 5/2 — 20% 20% 7.5 BG 7/2 — 20% 20% Body red 10 R 3/10 50% 40% 20% 10 R 4/10 30% 0% 50% Body blue 2.5 B 2/2 29% 100% 50% Body iridescent yellow 2.5 Y 8/8 43% 89% 88% "Percentages calculated for individuals having pigments in a given class. Colors listed are the most common colors exhibited by each taxon; alpha- numeric codes are those used to identify individual colors in the Interna- tional Munsell Color System. experiments) should be used to confirm specific distinctiveness. Second, every effort should be made to identify morphological characters that in retrospect correlate well with newly recognized species boundaries. These differences are essential for identifying most previously collected specimens (including extensive museum holdings), since color is lost from all but the freshest preserved material. Moreover, determination of diagnostic morphological characters will indicate which morphological differences are most informative in closely related species for which living material is not available. Finally, although provisional taxonomic groupings based on color and color pattern can be made relatively quickly, recording the color data in detail sufficient to permit comparisons with subsequently collected living material takes time. Most de- scriptions of color pattern in the literature are not adequate for making the kinds of subtle discriminations outlined above. Color standards should be used to characterize pigments, and detailed notes on pattern, together with photographs, are essential. Closely related taxa should be compared side by side if possible. Ideally, in species descriptions, color pattern should receive the same level of attention as skeletal characters, in both verbal diagnoses and fig- ures. When available, color photographs may be published or, less expensively, deposited with type material. However, attention to color and color pattern should not come at the expense of conven- tional morphological descriptions and illustrations. ACKNOWLEDGMENTS Shrimp were collected with the help of F. Bouche, E. Gomez, J. Jara, J. Mills, E. Padr6n, L. A. Sol6rzano, and L. Weigt. Permission for these collections was granted by the Kuna Nation and the Government of Panama. L. A. Solorzano translated the abstract into Spanish. Several anonymous reviewers made numerous sugges- tions that greatly improved the manuscript. Financial support to Knowlton from the Smithsonian Tropical Research Institute and the Scholarly Studies program of the Smithsonian Institution made this research possible. LITERATURE CITED Bauer, R. T. 1 98 1 . Color patterns of the shrimps Heplacarpus pictus and H paludicola (Caridea: Hippolytidae). Marine Biology 64:141- 152. Bruce, A. J. 1978. The evolution and zoogeography of shallow-water tropical shrimps. Infonnation Series, Department of Scientific and Industrial Research, New Zealand 137:337-355. Chace, F. A., Jr 1972. The shrimps of the Smithsonian-Bredin Carib- bean expeditions with a summary of the West Indian shallow-water species (Crustacea: Decapoda: Natantia). Smithsonian Contribu- tions to Zoology 98:1-179. Chace, F. A., Jr. 1988. The caridean shrimps (Crustacea: Decapoda) of the Albatross Philippine expedition, 1907-1910, part 5: Family Alpheidae. Smithsonian Contnbutions to Zoology 466:1-99. Chace, F A., Jr., and H. H. Hobbs, Jr. 1969. The freshwater and terres- trial decapod crustaceans of the West Indies with special reference to Dominica. United States National Museum Bulletin 292:1-258. Christofferson, M. L. 1979. Decapod Crustacea: Alpheoida. Annales de ITnstitut Oceanographique Nouvelle Serie 55 (Fascicule Supple- mentaire): 297-377. Endler, J. A. 1990. On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns. Biological Journal of the Linnean Society 41:315-352. Jordan, D. S. 1908. The law of geminate species. American Naturalist 42:73-80. Keigwin, L. 1982. Isotopic paleoceanography of the Caribbean and east Pacific: Role of Panama uplift in late Neogene time. Science 217:350-353. Kim, W., and L. G. Abele. 1988. The snapping shrimp genus Alpheus from the eastern Pacific (Decapoda: Caridea: Alpheidae). Smithsonian Contributions to Zoology 454:1-119. Knowlton, N. 1986. Cryptic and sibling species among the decapod Crustacea. Journal of Crustacean Biology 6:356-363. Knowlton, N., and B. D. Keller. 1983. A new, sibling species of snap- ping shrimp associated with the Caribbean sea anemone Bartholomea anmtlala. Bulletin of Marine Science 33:353-362. Knowlton, N., and B. D. Keller. 1985. Two more sibling species of alpheid shrimps associated with the Caribbean sea anemones Bartholomea annulata and Heteracris lucida. Bulletin of Marine Science 37:893-904. Lessios, H. A. 1981. Divergence in allopalry: Molecular and morpho- logical differentiation between sea urchins separated by the Isth- mus of Panama. Evolution 35:61 8-634. Vawter, A. T, R. Rosenblatt, and G. C. Gorman. 1980. Genetic diver- gence among fishes of the eastern Pacific and the Caribbean: Support for the molecular clock. Evolution 34:705-71 1. Wicksten. M. K. 1990. On the status of Alpheus barhara Lockington (Crustacea: Caridea: Alpheidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 103:100-102. Wicksten, M. K. in press. Caridean and stenopodid shrimp of the Galapagos Islands. In M. J. James (ed.). Galapag.ns Marine Inverte- brates. Plenum, New York. U.S.A. PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 19 1 November 1992 Notas Acerca de la Distribucion de los Estomatopodos y Decapodos de Aguas Someras de Isia Clarion, Archipielago Revillagigedo, Colima, Mexico Jorge Luis Hernandez Aguilera y Lydia Alejandra Martinez Guzman Direccion de Investigaciones Oceanogidficas. Secretan'a de Marina. Apdo. Postal 27-269, Col. Roma Siir, Mexico, D.F. 06760. Mexico. RESUMEN. — La fauna que habita el Archipielago Revillagigedo es de particular interes, puesto que se encuentra en una region que ha sido considerada como una zona de mezcla de faunas cuyos origenes se encuentran en el Indo-Pacifico. en California, y de la fauna que se localiza en la costa del Pacifico mexicano. Entre las islas del archipielago, Cabo San Lucas y Cabo Corrientes se presenta una fuerte convergencia de las corrientes de California y Norecuatonal y del agua proveniente del Golfo de California. Dos expediciones fueron realizadas: una a Isia Clarion, del 20 de junio al 6 de Julio de 1982, y la otra a Isla Maria Madre, del 18 al 25 de enero de 1985. La colecta de la carcinofauna superior se realize en forma manual al levantar rocas y romper coral muerto en la zona de intermareas y mas alia de esta, con trampas y buceo libre. El analisis del material permitio reconocer 21 familias, 59 generos y 89 especies. Al comparar la carcinofauna de Clarion con la de la Isla Maria Madre, Nayarit, y la del Golfo de California, se observe una relacion de 26.7% entre Clarion y Maria Madre, 38.9% entre Clarion y el Golfo de California y 72.2% entre Maria Madre y el Golfo de California. Las especies de estomatopodos y decapodos de aguas someras de la Isla Clari6n, Archipielago Revillagigedo, Colima. provienen en su mayoria de las coslas del Pacifico de Mexico. ABSTRACT. — The fauna inhabiting the Revillagigedo Archipielago is of particular interest because il occupies a region where faunas originating in the Indo-Pacific, California, and Mexican Pacific coast mix. Between the archipelago, Cabo San Lucas, and Cabo Corrientes the California Current, the North Equalonal Current, and water from the Gulf of California converge. Two expeditions were made, the tlrst to Clarion Island, 20 June to 6 July 1982, and the second to Maria Madre Island, 18-25 January 1985. The carcinofauna was collected by lifting rocks, breaking dead coral in the intertidal zone, and by diving. The specimens collected encompassed 2 1 families, 59 genera, and 89 species. The carcinofauna of Clarion Island, Maria Madre Islands, and the Gulf of California were compared. Clarion and Maria Madre Islands have only 26.7% of their species in common, while Clarion and the Gulf of California have 38.9% in common and Maria Madre and the Gulf of California have 72.2% in common. The majority of the stomatopods and decapods in the shallow waters around Clarion Island are derived from the Mexican Pacific coast. INTRODUCCION por 3.5 km y su eje mayor esta orientado de este a oeste y dista unas 214 mn de Isla Socorro, La morfologi'a de su costa es generalmente En el Pacifico mexicano, se localiza un grupo de cuatro islas de acantilados, con la excepcion de Bahi'a Azufre (18° 21 ' 30" N y conocidas como Archipielago Revillagigedo, nombre dado por el 1 14° 42' 00" W) y la parte este del Farallon de la Bandera (Fig. 1) Capitan James Colnett en 1 798, en honor del Virrey de la Nueva donde el piso de lava esta cubierto de coral muerto cerca de la orilla Espafia, Don Juan Vicente de Gijemes Pacheco de Padilla, el (principalmente Pocillopora). La erosion producida por el acarreo segundo conde de Revillagigedo, y esta formado por las islas de material en la epoca de lluvias. pore! oleaje sobre las rocas y los Socorro, Clarion, Roca Partida y San Benedicto, que se localizan reslos de ese coral han dado origen a la formacion de las playas. (tomando como referenda a esta ijltima) a 240 niillas naiiticas (mn) La fauna que habita el archipielago es de particular interes de Cabo San Lucas, Baja Califomia, a 365 mn de Mazatlan. Sinaloa, zoogeografico puesto que se encuentra en una zona de mezcla de y a 309 mn de Manzanillo, Colima. El archipielago es de origen faunas de origen indopacifico, califomiana y la que se encuentra en volcanico, formandose a partir de la actividad orogenica de la falla la costa del Pacifico mexicano (Briggs 1974), Entre las Islas de Clarion, una de las grandes fracturas geologicas del Paci'fico Revillagigedo, Cabo San Lucas y Cabo Corrientes, existe una fuerte americano. Es en Isla Socorro, la mayor del grupo. que se encuentra convergencia de tres masas de agua; la corriente de Califomia. la la base militar principal de la Secretan'a de Marina de Mexico en el corriente Norecuatorial y el agua que sale del Golfo de Califomia archipielago. Esta fomiada casi en su totalidad de traquita y riolita (Brusca y Wallerstein 1979). La corriente de Califomia se prolonga peralcalina en su superficie (Bryan 1964). Isla Clarion, la mas hacia el sur hasta los 23°-25° N donde converge con el agua de occidental (18° 22' N y 1 14° 44' W) mide aproximadamente 9 km origen ecuatorial (Reidet al. 1958). En su porcion extema. el Golfo J. L. Hernandez A. y L. A. Martinez G. ie°23'.. I8«>22'.. I8°2r. WZd- II 4° 47 I II4°46' I II4''45' I II4°44' I II 4" 43' I 114042" ROC»S MONUMCNTO ROCA DEL '• CUERVO ROCA PIRAMIOE. =F =F =F Figura 1 . Isia Clarion, toponimia y ubicaci6n de las ^eas de estudio. de California aumenta gradualmente su profundidad hacia la boca, donde se abre ampliamente al Pacifico con profundidades de hasta 3000 m (Calderon-Riverol y Ness 1987). Entre las aguas del Pacifico tropical mexicano y las del Golfo de California, se produce un intercambio que varia en intensidad segiin las estaciones; la corriente de entrada, procedente del Pacifico, sigue la ribera orien- tal del golfo y el reflujo tiene lugar por la ribera occidental (Roden y Groves 1959). Estas corrientes o flujos sirven de transporte para las larvas de estomat6podos y decdpodos, y podrian ser el medio mediante el cual se han establecido en el archipi^lago especies cuyas larvas han sido transportadas por la corriente de California desde el Golfo de California y las provincias mexicana y panamica. MATERIAL Y METODO Del 20 de junio al 6 de julio de 1982, una expedici6n realizada con el buque "Farias" de la Secretari'a de Marina de Mexico permaneci6 en Isla Clari6n con el prop6sito de colectar material carcinol6gico en aguas someras. Las colectas se realizaron a mano en bahia Azufre y en la porci6n este del Farall6n de la Bandera, al levantar rocas y romper coral muerto en la zona entre mareas y con trampas y buceo libre en aguas infralitorales (Fig. 2). Una segunda expedici6n, realizada a bordo del buque "Zacatecas," se llev6 a cabo del 18 al 25 de enero de 1985 a la Isla Maria Madre, Nayarit, localizada m4s cerca de la costa mexicana, con el proposito de hacer un estudio comparativo de ambas faunas. En Maria Madre, se colect6 en Punta del Morro, San Juan Papelillo, Punta Halcones y en Morelos. con la misma metodologia de muestreo que en Isla Clari6n. RESULTADOS Y DISCUSION El estudio del material recolectado en las dos expediciones nos permitio determinar 21 familias, 59 generos y 89 especies de crustdceos estomatopodos y decapodos de aguas someras. De estas especies, 42 estin presentes en Isla Clarion. 7 1 en Isla Maria Madre y 76 en el Golfo de California (Tabla 1 ). Al comparar la carcinofauna de Clarion con la de Maria Madre y haciendo referenda a los trabajos que tratan la carcinofauna de la costa oeste de la Peninsula de Baja California, del Golfo de Califor- nia y del Pacifico de Mexico (Garth 1960, Brusca 1980, van der Heiden y Hendrickx 1982, Wicksten 1983, Hendrickx y Wicksten 1987, Kim y Abele 1988, Villalobos-Hiriart et al. 1989), se observa que entre Clarion y el Golfo de California existe un 38.9% de especies en comun. Esta proporcion es mayor que la que existe entre Clarion y Maria Madre (26.7%). Como era de esperarse, la proporcion de especies en comiin entre el Golfo de California y la Isla Maria Madre, es mucho mayor (72.2%). Al analizar la distribucion geogrSfica de la carcinofauna recolectada, observamos que 55 especies se presentan tambien del Golfo de California hacia Centro y Sudamerica: 2 hasta Costa Rica, 5 hasta Panama, 9 hasta Colombia, 34 hasta Ecuador y 5 hasta Peni. Quince de ellas tambien se localizan en la costa oeste de Baja California y 12 se distribuyen mis al norte de Isla Tiburon, en el Golfo de California. Seis especies son preferentemente insulares: Automate dotkhognatha. fanuliius penicillatus. Pachyiheles himellatus. Pennon ahhrcviatum. Synalpheus charon y Cakini4S explorator: estas dos ultimas, tambien presentes en el extremo sur de la peninsula de Baja California, son consideradas como insulares de acuerdo con el crilerio de Garth ( 1960). Panuliius penicillatus Distribucidn de los Eslomat6pcxlos y Dec ipodos de Aguas Someras de Isia Clari6n CAMPAMENTO LA OUN A BAH A Z U F RE Figura 2. Bahia Azufre en Isla Clarion (los nilmeros indican la batimetria en metres). tiene su li'mite norte en Mazatlan (Hendrickx 1985) y Hepatella arnica en Isla Isabel, Nayarit. Otras dos lo presentan en las Islas Marias: Pseudosquilla adiastalta y Corallianassa xutha. Cinco especies presentan su li'mite sur en las Islas Marias y su li'mite none mis, alia de Isla Tiburon (Megalohrachium simdmanus. Synalpheus goodei occidentalis y Eurypanopeus planissimus). Xanlhodiiis hehes tiene sus limites nortes en el Golfo y en la costa oeste de Baja California y Petrolisthes crenulatus tambien est^ presente en la costa oeste de Baja California. Otras siete especies tienen su li'mite sur en las costas de Mexico: Panulirus inflatus, Petrolisthes gracilis. P. lewisi lewisi. Herhstia campiacantha y Thoe sulcata sulcata en la Bahia Tangola-Tangola, Oaxaca; Calcinus californiensis en Acapulco. Guerrero; y Portunus xantusii mirumus en Manzanillo, Colima. Solamenle nueve especies presentan una distribucion amplia. De estas, cinco tienen su li'mite sur en Chile: Coenohita compressus y Acanthonyx petiverii (desde Bahi'a Magdalena) Geograpsus lividus (desde Angel de la Guarda, Golfo de California); Cronius ruber (desde Isla Cedros. costa oeste de Baja California Norte) y Grapsus grapsus (desde Isla San Benito, tambien en la costa oeste de Baja California Norte). Las otras cuatro se distribuyen desde California, EE.UU., hasta Ecuador (Mdhrax denticulalus). hasta Peru (Palaemon ritteri) o hasta Chile (Pachygrapsus transversus y Planes cyaneus). Cuatro especies se encontraron por primera vez en Isla Clarion: Synalpheus townsendi mexicanus y Salmoneus serratidigitus. conocidas solo para el Golfo de California; Eucinetops rubellula, citada de isla Tortuga, costa oeste de Baja California Sur y de Mazatlan, Sinaloa; y Percnon abhreviatum. localizada en el Paci'fico Este solo en Isla Clipperton. En si'ntesis, de las 42 especies que fueron recolectadas en Isla Clarion, 30 son de la Provincia PanSmica y 4 poseen una distribucion amplia. Tres especies que eran consideradas exclusivas del Golfo de California se encuentran por primera vez en las aguas someras del Archipielago Revillagigedo. Tres especies, Alpheus pacificus, Pachygrapsus minutus y Percnon abbreviatum. de origen Indo-Paci'fico, solamente estan presentes en Clarion. Xanthodius cooksoni, una especie exclusivamente insular, no se presento en Maria Madre. La distribucion geogrdfica en las costas de Mexico de las especies presentes en Isla Clarion refleja la influencia de las corrientes mencionadas anteriormente. En un principio, y a reserva de realizar una mayor cantidad de colectas en el archipielago, se observa una mayor proporci6n de especie^ cuyo origen son las costas del Golfo de California y el PaciTico tropical mexicano. AGRADECIMIENTOS Nuestro mSs sincero reconocimiento al apoyo prestado por el Almirante Gilberto Lopez Lira, Director General de Oceanografi'a Naval; al Contralmirante Luis D. Salastorrea Rengell, Director de Investigaciones Oceanogrdficas y al Capitin Pablo Lim6n Barbosa. J. L. Hernandez A. y L. A. Martinez G. Tabla 1. Lista de las especies de crustaceos estomatopodos y decapodos de aguas someras presentes en Isla Clarion, Isla Maria Madre y que tambi^n se localizan en el Golfo de California y/o costa oeste de Baja California. Man'a Golfo de California/ Especie Clarion Madre Baja California Gonodactylidae Giesbrecht, 1910 Gonodacnlus stanschi SchmiU, \940 — X — Gonodactyliis :acae Mdnning. [972 X — X Pseudosquillidae Manning, 1967 Pseiidosquilla adiastalia Mdinnmg. \964 XX — Palaemonidae Rafmesque, 1815 Brachycarptis hitingiiiciilatus (Lucas 1849) Harpiliopsis depressus (Stimpson, I860) Macrahracluum americanum Bate, 1868 Palaemon riueri Holmes. 1895 Alpheidae Rafmesque, 1815 Alpheiis camiiis Kim y Abele, 1988 Alpheus hehes Kim y Abele, 1988 Alpheus hyeyoungae Kim y Abele, 1988 Alpheus loni^incjuus Kim y Abele. 1988 Alpheus lottini Guerin-Meneville. 1829 Alpheus pacificiis Ddnd. 1852 Alpheus paracrinilus Miers. 1881 Alpheus sulcatum. Kingsley. 1878 Alpheus umbo Kim y Abele, 1988 Aulomale dolichogiiaiha De Man. 1887 Salmoneus serratidigltus (Coutiere, 1896) Synalpheus charon (Heller, 1861 ) Synalpheus goodei occidenlalis Coutiere, 1909 Synalpheus nohilii Coutiere, 1909 Synalpheus digueti Coutiere, 1909 Synalpheus lownsendi mexicamis Coutiere, 1909 Hippolytidae Dana, 1852 Lysmata galapagensis Schmitt, 1924 Lysmata irisetacea {Heller, 1861) Callianassidae Dana. 1852 Co/'a///a«aiM A wr/id Manning. 1988 X — — Palinuridae Latreille. 1803 /'aHH//rasi/i/7ami (Bouvier, 1895) — X X Panulirus penicillatus (0\n\er, \19\) X — — Coenobitidae Dana. 1815 Co<'Ho/)/w com/irciiHi H. Milne-Edwards. 1837 — X X Diogenidae Ortmann. 1892 Co/aH/« i:a///i)™/en.si,s' Bouvier. 1898 — X X Calcinus exploralor Boone. l^iX X — X Dardanus sinislripes (SUmp%on.\i5i) — X X Porcellanidae Haworth. 1825 A/f,i;t;/()/)/0( /»Hm imH/ma/»« (Lockington. 1878) — X X /'(jc/!vc/;e'/e'.s/)/mp//umi(Lockington. 1878) XX X /'efmto/ici (7c«»/toHi Lockington. 1878 — X X Pc;m//i/;if.vf'90 m. 25 species. Among the intertidal fauna, there is a sharp decrease of the number of tropical species in the northern Gulf Similarly, only 35% of the Gulf's coastal lagoon/estuary species are found in the northern Gulf The epibenthic water temperature on the shelf does not change dramatically from summer to winter, and the tropical fauna associated with this habitat extends much farther north than that associated with other habitats. Some 75.7% of the Gulf of California's decapod species show a clear tropical affinity. The endemic component varies from 11% (southern Gulf only) and 17% (central Gulf only) to 22% (northern Gulf only) and Is 15.3% for the entire Gulf About half of these endemic species are broadly distributed within the Gulf. If endemic is defined as restricted to an extended Cortez Province, including the Cabo San Lucas-Magdalena Bay portion of Baja California, the percentage of endemism increases to 17.5%. A larger Mexican Province should be considered, from Magdalena Bay and the whole Gulf of California south to a southern limit yet to be defined. RESUMEN. — A pesar del hecho que se encuentra locallzado en el extremo noreste de la region del Pacifico este tropical y que se extiende al norte, hacia latitudes subtropicales, el Golfo de California constituye un cuerpo de agua remarcable, ya que esta casi totalmente protegido de la influencia de las masas y corrientes de aguas temperadas. Las afinidades zoogeograficas de la fauna marina del Golfo de California han sido sujeto de muchos estudios, algunos muy extensos, otros no. De 1979 a 1986, una gran sene de especimenes de crustaceos decapodos fueron obtenidos de aguas intermareales y someras hasta aproximadamente los 125 m en el Golfo de California. Aproximadamente 65.000 especimenes. representando 383 especies y subespecies. fueron obtenidos. Estos resultados, combinados con una extensa revision de la lileratura relaclonada con el Pacifico este, llevoa la compilacion de todas las especies conocldas para el Golfo. totallzandose 530 especies: 22 Penaeoidea. 112 Caridea. 13 Thalassinidea. 6 Palinura. 108 Anomura. 269 Brachyura. Para cada especie, la sigulente informacion fue obtenida y analizada: ( 1 ) la llsta de las localidades de colecta conocldas para el PaciTicoeste, (2) para las especies noendemicas.su distnbucion fuera del Golfo de California, en el Pacifico este. y (3) su habitat principal, incluyendo intervalo de profundldad en el caso de especies profundas. Conslderando los princlpales habitats ocupados por las especies del Golfo de California, los resultados fueron los sigulentes: lagunas costeras/ estuarios, 43 especies (8.1%); playas arenosas. 12 especies (2.3%); literal rocoso. incluyendo arreclfes de coral. 142 especies (26.8%); plataforma continental. 318 especies (60.1%). con una zonacion batimetrica bien marcada (de la lineade costa a 40 m, 163 especies: 40 a 90 m, 131 especies; >90 m, 25 especies). La temperatura del agua y la temperatura del aire durante el inviemo tienen una fuene influencia en la fauna intermareal. Para esta fauna, se observa una marcada reducclon en el niimero de especies troplcales en el norte comparativamente con el sur Dcmanera similar, solo el 35% de las especies de las lagunas costeras/esluarios se encuentran en la parte norte. Para las especies no Intermareales. el patron de la temperatura del fondo durante los periodos de verano e Inviemo no muestran cambios dramaticos y la fauna tropical, consecuentemente, se distribuye mas al norte. Las afinidades zoogeograficas de los decapodos del Golfo fue anallzada y existe una Indudable infiuencia de la fauna tropical en lodo el Golfo. y el 75.7% de las especies presentan una afinldad claramente tropical. La componente endemica varia de 11% (sur del Golfo solamente) a 17% (solamente el Golfo central ) y hasta 22% (norte del Golfo solamente) y es de 1 5.3% considerando todo el Golfo. Aproximadamente la mitad de estas especies son ampliamente dlstnbuldas en el Golfo. Una "Provlncia de Cortez" extendida, Incluyendo la seccion Bahia Magdalena-Cabo San Lucas, tendria una proporcion llgeramente mayor de especies endemlcas ( 1 7.5% ). Se sugiere considerar una Provlncia MexIcana mas amplla, extendiendose desde Bahia Magdalena. Incluyendo todo el Golfo de California, y cuya limite sur esta por definirse. Michel E. Hendrickx INTRODUCTION The Pacific coast of the Americas extends from the Arctic to about 56°S. The northeast Pacific temperate region includes two subregions. one cold (including the Aleutian and Oregonian prov- inces), one warm (the Califomian or San Diego Province). In the southern hemisphere the temperate region also comprises two sub- regions, one warm (Peru-Chile and Juan Fernandez provinces), one cold, extending south of Chiloe Island (Bnggs 1974, Vermeij 1978. Brusca and Wallerstein 1979). Between these two temperate regions lies a relatively wide tropical region referred to as the eastern tropical Pacific or Panamic Region. This tropical region is generally viewed as extending from Magdalena Bay, Baja California, Mexico, to the area of Paita, Peru, thus covering aproximately 30 degrees of latitude (Garth 1960, Vermeij 1978, Brusca 1980, Hendrickx 1984, Hendrickx and Salgado-Barragan 1989). Briggs (1974) considered the Gulf of California as part, together with the San Diego Province, of a warm temperate subregion: the Califomian Province. However, many authors have noted strong affinity between the faunas of the Gulf of California and tropical eastern Pacific (Rosenblatt 1974, Vermeij 1978. Brusca and Wallerstein 1979. Brusca 1980, Wicksten 1983, Hendnckx 1984, Hendrickx and Salgado-Barragan 1989). Zoogeographic affinities of the decapod crustaceans of the Gulf of California as a group have not yet been reviewed. Brachyuran crabs were studied successively by Glassell (1934) and Garth (1960), but since these studies were completed a vast amount of information on crabs and other deca- pods groups has accumulated. Coastal environmental conditions in the Gulf of California are relatively well documented. Variations between minimum and maximum air and water temperatures are sometimes impressive, and this may affect the settling and survival of many species. Air temperature in the northern Gulf may vary up to 30°C between summer and winter, a seasonal thermic stress for intertidal species all the stronger because of very wide tidal range in this area (over 7 m at Puerto Penasco, Sonora). Onshore water temperature is usu- ally between 10° and 1 2°C in winter but may drop to 8°-9°C during cold winters and in exceptional cases fall to 4°C in tidepools (Brusca 1980), provoking occasional massive die-off of the most sensitive species. In the southern Gulf, much lower air/water tem- perature variations combined with much smaller tidal amplitude favor the establishment and survival of tropical species. Minimum air temperature, in exceptional cases, may drop below 12°C, and minimum onshore water temperatures are around 18°-20°C. Ow- ing to insolation almost all year round, inshore waters (coastal lagoons and shallow well-protected bays) frequently experience water temperatures much higher than does the adjacent Gulf, and this is believed to favor the establishment of tropical species that depend on currents for their dispersal. Indeed, during exceptionally warm years (e.g., during an El Nino anomaly), southern wanner surface waters invade the Gulf (Lara-Lara et al. 1984, Baumgartner and Christensen 1985, Robles and Marinone 1987), and southern tropical plankton extends farther than during cold years (Lara-Lara et al. 1984, Cortes- Altamirano 1988, Lavaniegos-Espejo et al. 1989), as it does along the Baja California/California coast (McGowan 1985, Newman and McConnaughey 1987). Epibenthic water temperatures on the shelf — those most likely to affect benthic species distributions — have seldom been measured in the Gulf (Hendrickx et al. 1984), and good series of data are not available. This paper presents the results of an analysis of the shallow- water (0 to 200 m) decapod crustacean fauna of the Gulf of Califor- nia, the distribution of each species, and its zoogeographic affini- ties. METHODS A review of the literature on decapod crustaceans of the eastern Pacific was complemented by the examination of about 65.000 specimens of decapods collected from 1978-1986 throughout the Gulf of Califomia and south to Jalisco. During the course of this research, a number of new species were described, various taxo- nomic changes were published, and many new distribution records were reported (see Hendnckx 1986. 1987, 1989, 1990a, Hendrickx et al. 1990, Wicksten and Hendrickx 1991). All in all, 37 species were found for the first time in the Gulf, and the previously known distribution limit of 102 species known from the Gulf was modi- fied. All material is deposited in the crustacean reference collection of the Estacion Mazatlan. Type material and other specimens were also studied at institutions in the United Stales and Europe (Scripps Institution of Oceanography, San Diego: Smithsonian Institution, Washington, DC; Museum national d'Histoire naturelle, Paris; Museum van Naluurlijke Historie, Leiden). Information from these studies was used to prepare a list of all species of decapod crustaceans known from marine or brackish shallow-water habitats (to about 200 m depth) in the Gulf of Cali- fomia and a distribution map for each species, including all known collection localities in the eastern Pacific. For the purpose of this study, the Gulf of Califomia was divided into three areas of aproximately the same latitudinal extent: the upper or northern Gulf, including islas Tiburon and Angel de la Guarda: the central Gulf, south to Isla Carmen and Rio Fuerte, and the lower or south- em Gulf, extending to Cabo San Lucas and Punta Mita, thus includ- ing the mouth of the Gulf (see Hendrickx 1986). Water temperature and oxygen concentration data for Gulf of Califomia offshore waters were obtained during two series of oceanographic cruises: the SiPCO cruises, covering the southeastern part of the Gulf (Apnl 198 I.August 1981, January 1982; Hendrickx etal. 1984), and the Cortes cruises (May 1982, March 1985, August 1985), covering the whole Gulf from Roca Consag to Arena Bank (west coast) and Punta Mita (east coast) (Hendrickx 1982, I985a,b). These data, available for the inner shelf (to 40 m depth), the intermediate shelf (40 to 90 m depth), and the lower shelf (deeper than 90 m and to the outer limit of the shelf), were measured near bottom with reversing thermometers and were used to evaluate the impact of epibenthic temperature on the distribution of shelf species. PROBLEMATIC SPECIES Many species have been collected only once or a few times throughout the entire eastem tropical Pacific. The zoogeographic affinities of these species are difficult to assess. In general, these problematic species were poorly described or are difficult to sepa- rate from other closely related species, are very small and often overlooked, and/or occupy a difficull-to-sample habitat. This is the case for almost all species of Pinnotheridae, many species of Callianassa. and of several species of hemiit crabs (particularly in the genera Pcif>iirisles and Pagurus). Small species of caridean shrimps and several species of the families Xanthidae and Goneplacidae are also difficult to recognize, because of their small size or because they belong to species complexes not yet well understood. Some well-known species commonly found throughout the Gult of Califomia (e.g., Oedipliix gianulalci. Gdiiopniuiiu' ciivdhila, Epialliis sukiroslns) are also known from just one locality outside of this area. A single record outside the Gulf technically disqualifies a species as an endemic, but a unique isolated extra-Gulf record might represent a label or identification error Because collections Distribution and Zoogeographic Atlinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico south of the Gulf are so rare, however, an isolated record for a given species may also be accurate. Many new species have been added to the Gulf of California's endemic decapod crustacean fauna in re- cent years. For the majority of these, only a few localities are so far known. Future collections to the south could eventually modify the proportion of endemics known from the Gulf, as they have already (Garth 1960). EPIBENTHIC TEMPERATURES ON THE CONTINENTAL SHELF Latitudinal variations in epibenthic temperature are smaller than might be expected given that the Gulf e.\tends northward to .^ 1° N. Although the ma.ximum annual variation observed throughout the sampling period at one collecting station was 16°C, this was quite exceptional and occurred in shallow shelf waters (depth around 30- 40 m). Minima, even in the winter, were always above 12.4°C and often above 15°C. The broadest temperature ranges occasionally observed at some sampling stations (e.g., 16°C) were the result of very high summer temperatures rather than very low winter tem- peratures, even in the northern Gulf (Figs. 1, 2 and 3). Temperature distribution charts for three periods of the year (January-March, April-May, and August; Figs. 1 , 2, and 3) lead me to conclude that (1) annual bottom temperature variations are, in general, small, and latitudinal variations at any given depth are also surprisingly small (compare southern Gulf temperatures vs. north- em Gulf temperatures); (2) the winter minima range between 12.4° and 18.0°C. even in the outer portion of the shelf (depth 90 to 1 10 m); (3) thermic stress is possible during the summer (August; Figs. Ic, 2c, and 3c) in the northern Gulf, where bottom temperatures of Figure 1 . Epibenthic water temperatures (reversing thermometers), 30 to 40 m. Data are from the Sipco and Cortes cruises in the Gulf of California, Mexico. A, January-March; B. April-May; C. August. Michel E. Hendnckx Fig. 2. Epibenlhic water temperatures (reversing thermometers). 60 to 75 m. Data are from the Sipco and Cortes cruises in the Gulf of California, Mexico. A, January-March; B. April-May; C, August. 26.0°-27.0° C were recorded around .M)-40 m depth, and were still as high as 23°-24"'C between 70 and 120 m depth (higher than in the central an ' southern Gull). Although local anomalies such as upwellings anu strong tidal mixing may occasionally modify this scheme (see Parker 1963, Sokolov 1973, Maluf 1983, Badan-Dagon et al. 1985), it appears that bottom water temperature on the shelf presents a certain homogeneity that could be reflected at the level of species or species-group distributions. In some areas of the Gulf of California, in particular in the southeast, entire sections of the outer shelf, and sometimes of the intermediate shelf, suffer a notable lack of dissolved oxygen (Parker 1963, Hendrickx et al. 1984). Oxygen concentrations below 90 m depth are always low, usually around 2.8 ml/1, often below l..^ ml/1, and occasionally below 0.6 ml/1 (Hendrickx 1982, 1983a,b). Still lower values are found off the coast of southern Sinaloa, where minima under 1.0 ml/1 are consistently found below the 75 m bathycline, except in August (Hendrickx et al. 1984). NUMBERS AND HABITATS OF SPECIES To date, 530 species and subspecies of shallow-water decapods have been reported from the marine and brackish waters of the Gulf of California. In comparison, Wicksten (1980) registered 158 spe- cies for southern California, Williams ( 1984) reported 388 species for the continental shelf (to 190 m) of the east coast of the U.S.A. from Maine to Florida (north of Cape Canaveral), and Abele and Kiin (1986) reported 708 species for the entire Florida coast, in- cluding some species found below 150 m (Table 1). It is also interesting to compare this number to those obtained previously in the Gulf of California. This study reports the highest number of species yet known for virtually every group of decapod crusta- ceans: Penaeoidea, 22 species; Carldea, 1 12 species; Thalassinidea, 13 species (excluding Cullianassa): Palinura, 6 species; Anomura, 108 species; Brachyura, 269 species (Table 1 ). Species of decapod crustaceans were associated with the Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California. Mexico Fig. 3. Epibenthic water temperatures (reversing thermometers), 90 to 1 10 m. Data are from the SiPCO and Cortes cruises in the Gulf of California, Mexico. A. January-March: B, April-May; C, August. habitats where they most frequently are found, are most abundant, or both. Over 60% of the species are found exclusively on the continental shelf (Table 2). These shelf species are less accessible to sampling than are iniertidal species and hence are less well known. Many new species of this habitat have been discovered in recent years. The highest numbers of species are found on the inner shelf (162 species, 31%) and on the intermediate shelf (131 species, 25%), while the fauna of the outer shelf is poor (23 species, less than 5% ), presumably because of the low bottom oxygen concen- tration at that depth along the eastern coast. Only 197 species (37%) are exclusively or predominantly found in the sandy ( 12 species) or rocky (142 species) intertidal or in very shallow inshore water (43 species). One species is terrestrial but never found in coastal la- goons, and two species are predominantly pelagic; the habitat of another 12 species is not yet clearly defined for lack of adequate collection data (Table 2). ENDEMIC SPECIES The endemic species number 81 (15.3% of total): 42 brachyuran crabs, 14 shrimps, 22 anomurans, and 3 species of Upogehia (Tables 3 and 4). These 81 species can be categorized as "rare" (known from 3 or fewer localities; Table 4) or "common" (known from more than 3 localities; Table 5). The "rare" species are mostly small, easily overlooked in samples, or infrequently studied. Among these 41 "rare" species are 10 recently described or undescribed species. Seven of these 41 are found throughout the Gulf, three are found both in the central and southern Gulf, and one occurs in the northern and central Gulf. The remaining 29 "rare" species are known from only one pan of the Gulf: 1 2 in the north, 1 1 in the center, and 6 in the south. Of the 40 "common" species, most are widely distributed in the Gulf. Thirteen are known throughout the Gulf, 14 from the central and northern (8 species) or southern (6 Michel E. Hendrickx Table l. Comparative analysis of reported decapod fauna (major groups and totals) for the Gulf of California and from some other geographic areas of the world (number of species reported) (modified from Hendrickx 1987). Geographic area Penaeoidea Caridea Thalassinoidea Palinura Anomura Brachyura Total Reference Gulf of California" _ — — 244 244 Garth (19601 Gulf of California'' 6 5 3 0 36 60 110 Parker (1963) Gulf of California' 14 25 7 3 52 67 168 Brusca (1980) Gulf of California — 77 — — — — 77 Wickslen(1983) Gulf of California'' 20 38 3 5 81 201 348 Rodriguez de la Cruz (1987) Gulf of California' 22 112 13 6 108 269 530 Present study Panama (Pacific/ 2 40 9 0 37 78 166 Abele and Kim (1976) Peru''' 27 42 — — — — — Mendez(1981) Maine lo Florida* 19 81 8 5 51 174 388 Williams (19841 Florida 34 168 24 11 123 348 708 Abele (19861 West Africa — — — — — 218 218 Manning and Holthuis ( 1 98 1 ) "Up to and including Magdalena Bay. Baja California (west coast). ''Includes deep-water species. 'Mostly intertidal species. ''Includes some deep-water and pelagic species (> 150 m). 'Species of Callianassa not included. 'Continental shelf not included. 'Includes some pelagic or deep-water species. 'To 190 m depth. Table 2. Number of species (and subspecies) of decapod crustaceans present in habitats encountered in the Gulf of California, Mexico. Species are classified according to their prevailing habitat. Penaeoidea Caridea Thalassinoidea Palinura Anomura Brachyura Total Coastal systems Sandy beach 0 0 0 0 S 4 12 Rocky shores 0 30 3 4 38 67 142 Coastal lagoons and estuaries I 10 2 0 3 27 43 Continental shelf Inner shelf (to 40 m) 9 54 6 1 22 70 162 Midshelf(40to90m) 11 9 0 1 27 S3 131 Outer shelf (> 90 m) 1 7 1 0 8 g 25 Total 22 110 12 5 106 259 Habitat unknown 0 2 1 0 2 7 12 Pelagic or terrestrial 0 0 0 0 0 3 3 Total 22 112 13 5 108 269 530 species) Gulf, 7 from throughout the Gulf except in the southeast, and 6 from the southern Gulf only (Table 4). Most of the endemic species have been only recently described (17.3%) or are difficult to recognize or sample (up to 35 species, 43.2%) (see Tables 3 and 4). Future sampling in southern latitudes will probably reveal some of these rare or poorly known Gulf endemics. Because over 40% of the endemics are shelf species, the lack of consistent sampling on the continental shelf from Banderas Bay, Mexico, to Costa Rica is certainly significant in this respect (see Hendrickx and Salgado-Bartagan 1991 ). Even some important fishing grounds, such as the Gulf of Tehuantepec, have seldom been explored by research vessels (see Sosa-Hemandez et al. 1980). The continental shelf between the Gulf of California and the Gulf of Tehuantepec is very narrow and irregular, and the shore is predomi- nantly rocky, dissected by few major estuaries. A tropical fauna of both estuaries and the rocky intertidal appears lo be well distributed in this section (see Hendrickx 1988, Salcedo-Martinez et al. 1988, Nates-Rodriguez 1989, Schmidtsdorf- Valencia 1990, Alvarez del Castillo et al., this volume) but there are no comprehensive reports on the shelf fauna. The degree of endemism recorded herein (15.3%) is one of the lowest ever reported for the Gulfs decapod crustacean fauna. Pre- vious reports were as follows: Brachyura, 32% (Garth 1960); Caridea, 18.97% (Carvacho and Rios 1982) and 7.9% (Wicksten 1983); Porcellanidae, 40% (Carvacho 1980). Stomatopods have a particularly low degree of endemism (1.1%: Hendrickx and Salgado-Ban-agan 1991). SPECIES RANGING NORTHWARD Species found both in the Gulf of California and farther north belong to two categories; ( I ) species typical of the Gulf of Califor- nia that extend northward along the Baja California and/or Califor- nia coast, where they are less common and/or less abundant than in the Gulf, and (2) species typical of the Califomian Province but also entering the Gulf. In the first category there are 37 species, in the second only 19 (Table 5). In .some cases the subdivision into these two categories appears somewhat arbitrary; however, it is interest- Dislnbulion and Zoogeographic AtTinilies of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico Table 3. Species of decapod crustaceans endemic to the Gulf of California and known from only one to three localities (41 species). Table 5. Decapod crustaceans present in the Gulf of California and also occurring along the Baja California and/or California coast line (56 species). Chacella kerslitchi Chacella iricnrimta PoiUcmia loiifiispina Alpheus fasciatuf Alpheus spinicaiuluf Synalpheus sp. (not S. herricki) Sdlmoneus senalodii>i!us Atpheopsis coiresiana PIcsionika cariniwslris Upo^ehia hiirkenroatii Upo^ehia rui>osa Upogehia ramphula Mtinida sp. nov. PtigiirisU's iiculividlaceus Piji>iii isles aztailanensis Phimochirus mexicanus Phodochinis hirtimanus Enallopaauropsis hancocki Tomopai>uriis piirpuralus Tomopagunis merimaculosus Panilia aiijiiistala Portunus gtiaymasensis Eurypanopeits confrui;osus Micmpaiiope crisiimanus Panopeus diversus Neoparwpe pelerseni Piluminis leclus PanopUix mundala Glyplopla.\ consagae Chacetlus pacifwus Dissodacrylus lockingtonii Fabia unguifalcula Pinnolheres angelicus Pinnotheres mulinianim Pinnotheres pichilinquei Pinni.xa plearophoros Pinnixa ahhoiti Pinni-xa pemhertoni Pinnixa huffmani Pinnixa fusca Pinnixa felipensis CyclograpsKS escondidensis "Current status unclear. Table 4. Species of decapod crustaceans endemic to the Gulf of California and known from more than three localities (40 species). Occurring throughout the Gulf Synalpheus goodei occidentalis Synalpheus tonnsendi mexicanus Paguristes anahiiacus Pagurus smilhi Pelrolisthes hirlispinosus Megalohrachnim sinuimanus Lepidopa esposa Eucinelops lucasi Epialtoides paradigmus Podochela lattmatms Ewyliiim alhidigiliim Pilummis gonzalensis Tetragrupsus jonyi Center + north Petrolisthes tihuronensis Pylopagiirus longicarpus Speloeophorus sehmitti Lihinia mexnana Speocarctniis spinicarpits Eurypanopeus ovatus Uca prinieps princeps Vea crentilala coloradensis Center + south Alpheus felgenhaueri Pelrolisthes nigriunguiculalus Enallopagurus coronatus Elhusa sleyaerti Podochela casoae Gonopanope nilida South Synalpheus paulsonoides Sicyonia mixta Munida dehilis Osachila lata Tetrias scahripes Pinnolheres mulinianim ( ? ) Entire Gulf, less southeast Pachycheles setinmnus Pagurisles sanguinimanus Manucomplanus cenicornis Munida lenella Randallia americana Ghploxanlhus meandricus Paliius ziinala ing to note that many species considered here as "Califomian" in origin belong to temperate genera, while most species considered predominantly "Gulf species" belong to tropical genera. The fact that 1 8 of the 37 "Gulf species" reach their northem limit at or near Bahia Magdalena is noteworthy and is discussed below. SPECIES RANGING SOUTHWARD This group includes 368 species (over 69% of the total) whose distribution extends south of the Gulf. In many cases, these species also occur along a short section of Baja California's Pacific coast- line, but their distribution generally extends much farther to the Principal distribution in Gulf of California Melapenaeopsis mineri Palaemoneles hilioni Typlon hephaesius Belaeus longidactylus Ogyrides alphaeroslris" Pelrolisthes hirlipes Pelrolisthes crenulatus Pelrolisthes sanfelipensis Pachycheles niarcoriezensis Pleuroncodes planipes Pagurisles hakeri Pagurisles praedalor Pagurus lepidus Pagurus gladius Lepidopa californica Lepidopa myops Hepalus linealus Ehalia cristata'' Clythrocerus decorus Pilumnoides rotundas Epialius sulciroslris Podochela lohifions Collodes lumidus Sienocionops augusia Slenocionops heehei Pelia tumida Callinecies hellicosus Gonopanope areolala Gonopanope angusia Euryparuipeus planissiinus Hexapanopeus ruhicundus Sesarma inagdalenense Geotice ameruanus Uca crenulala crenulala Uca musica musica Parapinnixa nilida Pinnolheres clavapedaius Pnncipal distribution in Califomian Province Sicyonia ingcniis Hippolyte californiensi' Eiialus linealus Hepiacarpus palpator Mesocrangon muniiella Neocrangon zacae Panulirus interrupius Calocaris quinqueseriatus Polyonix quadriunguiculalus Pagurisles ulreyi Enallopaguropsis gualemoci Hapalogasler cavicauda Randallia ornala Cancer amphioelus' Pilummis spinohirsutus Lophopanopeus frontalis Scleroplax granulata Pinnixa lomenlosa Pachygrapsus crassipes "Occurs also in Atlantic Ocean. ''A doubtful record in Tumbes, Peru (del Solar 1970). 'To North Pacific. south than to the north of the Gulf. Distribution breaks were deter- mined by comparing the distribution charts of these 368 species. The most significant break is found at the Panama Bight (Costa Rica, Panama, and northem Colombia): 148 species do not extend south of this area (Tables 6, 7, and 8). A second large group of 182 species extends farther south, to Ecuador or northem Pern (Tables 9, 10, and 1 1 ). The two remaining, smaller groups extend all the way to Chile ( 1 8 species) or have never been found south of Mexico (20 species) (Table 12). One would assume that intertidal tropical species and those of very shallow water face more pronounced thermal barriers toward the north, into higher latitudes, than do species occurring at shelf depths (below 30 m). This assumption is supported by the fact among the intertidal species ranging from the Gulf to the Panama Bight, fewer reach the northem Gulf (21%) than the central (25%) or southem Gulf (37%f ). For intertidal species ranging from the Gulf to Ecuador or northern Peru, the figures are 29%, 37%, and 40%, respectively. Similarly, only 35% of the Gulf's coastal la- goon/estuary species are found in the northem Gulf. It is also noteworthy that the percentages for species ranging to the Ecua- dor-northern Peru area (subject to the influence of cooler water from the Peru Current and to equatorial upwelling; Wyrtki 1967, Stevenson 1981) are consistenly higher than for species with a southem limit in the Panama Bight (where onshore and shallow coastal water temperatures are more uniform all year round; Kapetsky et al. 1987). As for the 18 species of decapod cmstaceans ranging from the GulfofCalifomia to Chile (Table 12), 1 2 are intertidal or predomi- nantly intertidal; of these 12, only 3 reach the northem Gulf, and 7 (3-1-4) reach the central Gulf. Among these 18 species, 7 also range Michel E. Hendnckx Table 6. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor- nia southwards to the Panama Bight; northernmost ranges are to the northern Gulf of California (56 species). Table 8. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor- nia south to the Panama Bight; nonhemmost ranges are to the southern Gulf of California (57 species). Sicyonia disparri Sicyonia disedwardsi Sicyonia penicillata Leptochela serraiorhilif Pontonia pinnae Gnathophyllum panamense Thor algicola Lysmata californica Ambidexter swifti Ambidexter panamensis Alpheus normanni" Alpheus armillatus" Alpheus umbo Alpheus tenuis Alpheus hyeyoungae Axius vivesi Upogebia dawsoni Upogebia jonesi Pagurus albus Manucomplamis varians Enallopagurus spinicarpus Phimochirus californiensis Phimochinis roseus Iridopagurus occidentalis Euceramus transversiiineatus Porcellana hancocki Porcellana paguriconviva Megalohrachium smilhi Megalobrachium erosum Ulloaia perpusitlia Heteroporcellana corbicola Polyonix nitidus Lepidopa mearnsi Speloeophorus digueti Persephona suhovata Euprognatha bifida Paradasygyius depressus Pyromaia tuherculata Podochela vestila Enleptus spinosus Pitho picteti Sphenocarcinus agassizi Ala comma Parthenope excavata Medaeus (sensu Rathbun) pelagius Cataleptodius occidentalis Hexapanopeus orcutti Pilumnus townsendi Quadrella nitida Kraussia americana Cyrtoplax panamensis Malacoplax califiirniensis Speocarcinus granulimanus Sesarma sulcatum Pinnotheres margarita Dissodacrylus xantusi "Occurs also in Atlantic Ocean. Table 7. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor- nia south to the Panama Bight; northernmost ranges are to the central Gulf of California (35 species). Metapenaeopsis heehei Sicyonia martini Periclimenaeus hancocki Periclimeneaus spinosus Periclimenes infi'aspinis Periclimenes lucasi Periclimenes soror Pontonia chimaera Alpheus grahami Alpheus villus Alpheus paracrinitus" Synalpheus biunguiculatusf' Synalpheus apioceros sanjosei Leplalpheus mexicanus Automatoe rugosa Enallopagurus a/finis Catapagurus diomedeae Petrolislhes galapagensis Megalohrachium garthi Ethusa ciliatifions Uhlias ellipticus Herhslia puhescens Lissa tuherosa Thyrolamhrus glassetli Lipaesthesius leeanus Edwardsium lohipes Cycloxanthops vittatus Platyactaea dovii Micropanope ' maculatus Micropanope lata Pilumnus pygmaeus Euryplax polita' Pseudorhomhila xanthiformis Chasmophnra macrophlhalma Gecarcinus planatus "Occurs also in Atlantic and Indo-Pacific oceans. ''Occurs also in Hawaii 'A doubtful record in Tumbes. Peru (del Solar 1970). Sicyonia laevigata' Brachycarpus hiunguiculatus" Macrobrachium occidentale Palaemon gracilis Pseudocoutiera elegans Harpilopsis depressa'' Pontonia margarita Waldola schmitti Fennera chacei Neopontonides dentiger Veleronia laevifi-ons Trachycoris restrictus Pomagnathus corallinus Synalpheus sanlucasi Alpheus lottini'" Alpheus wehsteri Alpheus rectus Alpheus rostratus Alpheus cristulifi'ons" Alpheus cylindricus" Alpheus leviusculus'' Upogebia veleronis Corallianassa xutha Cancellus tanneri Pagurus benedicti Parapagurus haigae Orthochela pumila Petrolisthes agassi:i Petrolisthcs glasselli Petrolisthes lindae Neopisosoma dohenyi Pachycheles spinidactylus Clastotocchus diffractus Lepidopa mexicana Lepidopa deamae Hippa pacifica'' Hypoconcha californiensis Svnu'this garthi Mithrax armatus Microphrys triangulatus Parthenope stimpsoni Heterocrypta occidentalis Daldorfia garthi Cancer johngarthi Llomera cmctimana^ Medaeus (sensu Rathbun) spinulifer Panopeus sp." Hexapanopeus sinaloensis Nannocassiope polita Pilumnus reticulatus Heteractaea peter sent Pmnixa affinis Pinnixa valerii Sesarma rhizophorae Uca brevifrons Ilea zacae Hapalocarcinus marsupialis'' "Occurs also in the Atlantic Ocean. ''Occurs also In the Indo-Pacific Region. 'Occurs also in Hawaii. to California or mid-Baja California, thus enjoying a very wide distribution from a southern temperate region all the way through the tropics (except Emeriia uiialoga. with an amphitropical distri- bution) into a northern temperate region. Ten of the 20 Gulf of California decapod species that range farther south only within Mexico are typical of the intertidal habitat. Of these, six extend north into the northern Gulf, none extends only to the Gulf, and four extend only to the southern Gulf (Table 12). This irregularity is hard to explain, but of these 20 species, 10 are "rare," with 6 being known from 5 or fewer sampling localities and the rest from 6 to 8 localities: another species, Panuliriis penkillalus. should perhaps not be included in this group as it occurs in the Galapagos Islands and on all tropical east Pacific oceanic islands. The similarity of the Gulfs decapod crustacean fauna with the fauna occurring south of the Gulf clearly indicates its tropical affinity. The same conclusion was reached in part by Garth (1960) for the Brachyura, by Carvacho and Ri'os ( 1982) and by Wicksten ( 1983) forlhe Caridea, by Hendrickx ( 1984) for the genus Sicyonia, by Carvacho (1980) for the Porcellanidae, and by Hendrickx and Salgado-Barragan (1991) for the Stomatopoda. The intrusion of tropical decapod crustaceans into the Gulf of California is well marked (over 75% of the Gulf species show a tropical affinity). The northernmost extension of 38% of these tropical species is up to the northem Gulf. However, as suggested by epibenthic temperature data, the intrusion of shelf species into the northem Gulf is probably not limited by the animals' lower or minimal themial tolerance levels, as bottom water (30 m and below) is never significantly cooler than in other portions of the Gulf A seasonal balhymetric migration of SqiiilUi higcUnri in the upper Gulf was reported by Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Crustaceans of the Gulf of California, Mexico Table 9. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Califor- nia south to Ecuador or Peru: northernmost ranges are to the north- em Gulf of California (76 species). Table 10. Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Cali- fornia south to Ecuador or Peru; northernmost ranges are to the central Gulf of California (49 species). Pcnaeus califoniiensis Penaeus stylirostris Trachypenaeus pacificus Solenoicra mittator Sicyonici picia Sicyonia ciisdorsalis Sicvoniii aliafinis Palaemimelta holmes! Palaemon riiteri Hetewcarpus vicarius Processa peruviana Alpheiis siilcarus"'' Alpheiis floridciiiiis" Alpheiis hehes Evibaciis princeps Axiopsis caespitosa A\iopsis haromii Upogehici ihisllei Dardaniis sinistnpes Pelrochinis culiformensis Clihanarnis panamensis Clihanarius cilhiJigiliis Pelrnlislhes armaliis" Petwhsihes edwardsii Pachycheles calciilosus Porcellana cancrisocialis MegaUihrachiiim Uiheniilipes Dromidia lanaburei Hypocinuha lowei Hypoconcha panamensis Raninoides henedicti Ethusa panamensis Erhiisa lata Lithadui cnmlngii Ehalia magdalenensis lliacantha schmirii Peisephima towsendi Hepanis kossmanni Calappa saiissurei Calappa convexa Osachila levis Eucinetops panamensis Collodes temiiroslris Inachoides laevis Podochela hemphilli Notolopas lameilatiis'^' Lissa aurivilliiisi Milhrax sinensis Microphrys platysoma Micmphrys hranchialis Stenmionops ovala Hemiis finneganae Solenolamhriis arcuatiis Leiolamhriis punctatissimus Cryplopodia hassleri Helerocrypla macrohrachia Mesorhoea belli Xanthodius sternberghi Panopeiis piirpiireiis Euiyriiim affine Pilumnus limosiis Eriphia sqiiamata Trizocarciniis dentaliis Chasmocarcinus latipes Oediplax graniilata Arenaeus mexicanus Croniiis ruber" Portunus xantusii Porlunus iridescens Callinectes arcuatus Euphylax rubusrus Gecaninus quadralus Uca princeps princeps Uca latimanus Palicusfragilis Dissodactyhis nilidiis ■'Occurs also in the Atlantic Ocean. ''Occurs also in the Indo-Pacific Region. 'One doubtful record. Hendrickx and Salgado-Barragan (1991 ), and it seems to be related to excessive warming of shelf bottom water. The substrate (silty sand and sand in most parts of the northern Gulf; Parker 1963. van Andel 1964) and the low input of suspended material through coastal inflow (Maluf 1983) could represent other ecological limi- tations precluding a well-diversified fauna. OTHER SPECIES Fourteen species (Table 13) are known only from the Gulf of California and one or more oceanic islands. Of these, only one (Salmoneiis orlmanni) also occurs in another region of the world (western Atlantic). Apart froin their oceanic island records, none of these species is known only from the Cabo San Lucas area; conse- quently, these species do not present a strictly insular distribution, the term "insular" being extended to the Cabo San Lucas area, as proposed by Garth ( 1960 and this volume). Most species are known only from the Galapagos Islands (60%); Calcimis explorator is the only one found on all of the oceanic islands in the region (Galapagos, Cocos. Clipperton, Revillagigedos), and it also occurs at Cabo San Lucas and Punta Mita. Another small group of 1 1 nonendeinic species occurs in the Macrohrachium americamim Macrohrachium tenellum Plesionika beebei Plesionika mexicana Lysmala inlermedia" Lysmaia galapagensis Alpheus canalis Synalpheus digueti Synalpheus nobilii Automate dolichognatha"'' Coenohita compressus Aniculus elegans Pagurisles digueti Petrolisthes haigae Pelrolisthes lewisi Petrolisthes ortmanni Petrolisthes hians Pachycheles panamensis Pisidia magdalenensis Alhunea liicasia Notosceles ecuadoriensis Ranilia fornicata lliacantha hancocki Randallia agaricias Pitho sexdentata Tvche lamellifrons Maiopsis panamensis Mithrax tuherculutus Mithrax dcnticulalus Teleophrys cristulipes Macrocoeloma villosum Parthenope exilipes Parihenope triangiilata Platypodiella rotundata Paractaea sulcata Panopeus hermudensis" Xanthodius (sensu RathbunJ stimpsoni Eurypanopeus planus Microcassiope xantusii Lophoxanthus lamellipes Epixanthus temndacrylus Daira americana Portunus acuminatus Cardisoma crassum Goniopsis pulchra Planes cyaneus'' Uva vocator ecuadoriensis Dissodactyhis ususfructus Palicus cortezi "Occurs also in the Atlantic Ocean. ''Occurs also in the Indo-Pacific Region. Table 1 1 . Decapod crustaceans occurring from the Gulf of Cali- fornia south to Ecuador or Peru; northernmost ranges are to the southern Gulf of California (57 species). Penaeus vannamei Penaeus hrevirostris Trachypenaeus brevisuturae Trachypenaeus faoea Xiphopenaeus riveti Solenocera florea Macrohrachium digueti Pantomus affinis Heterocarpiis affinis Plesionika trispinus Alpheus malleator" Alpheus longinquus Panulirus gracilis Trizopagurus magnificus Phimochirns venustus Munida refiilgens Petrolisthes rohsonae Petrolisthes polymitus Petrolisthes tonsorius Petrolisthes nobilii Neopisosoma mexicanum Pachycheles biocellatus Euceramus panatclus Megahbruchium festai Dxnomene ursula Persephona edwardsii Leucosilia jurinei Randallia bulligera Cvcloes hairdii" Hepatella amica Collodes gibbosiis Collodes granosus Podochela veleronis Eupleurodon trifurcatus Pelia pacifica Herhstia tiimida Neodoclea boneti Mithrax pygmaeus Macrocoeloma maccullochae Rochinia vesicutaris Parthenope hyponca Parthenope depressiuscula Domecia hispida'' Paraxanthias inscidptus Menippe frontalis Ozius perlatus Oziiis verreauxii Trapezia digitalis'' Trapezia ferruginea'' CyrtopliLX schmitti Callinectes toxotes Portunus tuberculatus Euphylax dovii Plagusia immaculata'' Percnon gibhesi" Pachygrapsus transversus"' Ucides occidentalis "Occurs also in the Atlantic Ocean. ''Occurs also in the Indo-Pacific Region. ' Occurs also in the Mediterranean Sea. 10 Michel E. Hendrickx Table 1 2. Decapod crustaceans present in the Gulf of California and ranging south to Chile or to central or southern Mexico (38 species). Table 14. Numbers and percentages of species of Gulf of California decapods in various zoogeographic groups. Species ranging south to Chile Alpheus bellimanus Latreutes anlihoreatis Hyppolyle williamsi Emerita rathhunae Emerita analoga Mursia gaudichaudii Heteractaea lunala Metopocarcinus Iruncalus Panopeus chilensis Acanthony.x petiveri" Eupleurodon peruvianus Stenorynchus debilis Portunus asper Aratus pisoni" Grapsus grapsuf Geograpsus lixidus"'' Pinnixa Iransversalis Ocypode occidemalis Species ranging south to central or southern Mexico Alpheus mazatlanUtis Ponlonia simplex Macwbrachium acanthochirus Typton serratus Synalpheus lockingtoni Panulirus inflalus Panulirus penicillatus Clihanarius digueti Calcinus californiensis Petrolisthes gracilis Mmyocerus kirki Hippa strigillala E'pialtus minimus Notolepas mexicanus Herbsria camptacaniha Hemus analogus Thoe sulcata sulcata Pliosoma panifrons Plagusia depressa tuberculata'" Pinnotheres orcutti "Occurs also in the Atlantic Ocean. 'Occurs also in Hawaii. 'Occurs also in the Indo-Pacific Region. Table 13. Decapod crustaceans present in the Gulf of California and either eastern tropical Pacific oceanic islands (Gal = Galapagos; Clp = Clipperlon; Coc = Cocos; Soc = Socorro; Cla = Clarion; Rev = Revillagigedo) or other regions of the world ( ATL = Atlantic Ocean; I-PAC = Indo-Pacific): 25 species. Gulf and insular only Alpheus exilis (Gal) Alpheus pacificus (Gal-Clp-Coc-Soc) Salmoneus ortmanni (Gal) (ATL) Scyllarides astori (Gal) Upogebia galapagensis (Gal) Calcinus explorator (Gal-Clp-Coc-Rev) Munida mexicana (Gal) Milhrax spinipes (Gal-Coc) Rochinia vesicularis (Gal-Rev) Aethra scutata (Gal) Clythrocerus laminatus (Gal) Palicus lucasii (Gal-CIa) Actaea angusta (Gal ) Eucinetops rubellula (Rev) Gulf and other regions Palaemonetes paludosus (ATL) Thor spinosus (I-PAC) Typton tortugae (ATL) Latreutes pannlus (ATL) Lysmata trisetacea (1-PAC) Processa aequimana {.l-PKO Ambidexter symmetricus (ATL) Synalpheus fritzmuelleri (ATL) Synalpheus charon (I-PAC) Alpheus splendidus (I-PAC) Alpheus schmitti (ATL) Number Zoogeographic group of Species Percentage Endemics 81 15.3 1-3 localities 41 >3 localities 40 Center + Nonh 8 Center + South 6 South only 6 Entire Gulf except Southeast 7 Throughout Gulf 13 Wider distribution Primarily Callfomian species extending to Gulf 19 Primarily Gulf species extending to w. BCfa. or California 37(17)" 7 Extending to central or southern Mexico 20° Extending to Panama Bight 148 27.9 Extending to nonhem Gulf 56 Extending to central Gulf 35 Extending to southern Gulf 57 Extending to Ecuador or Peru 182 34.3 Extending to northern Gulf 76 Extending to central Gulf 49 Extending to southern Gulf 57 Extending to Chile 18(17)" 3.4 Extending only to oceanic islands of the eastern tropical Pacific 14(7)" 2.6 Occurring elsewhere but in the eastern Pacific only in the Gulf of California 11(10)" 2.1 "Number of species with tropical affinity. Gulf of California but has never been collected at any other locality in the eastern Pacific. These species, all caridean shrimps, are also found in the Indo-Pacific (5 species) or in the Atlantic (5 species) (Table 13). There is no obvious explanation for why species occur- ring in the west Atlantic should occur in the eastern Pacific exclu- sively in the Gulf of California. The taxonomic status of some of these species (e.g., Alpheus schmitti. see Kim and Abele 1988) is somewhat unsettled, and future studies might indicate that Pacific records represent non-amphi-American (sibling) species. Some of these species also may have been overlooked in the intervening area. Indo-Pacific species present in the Gulf must have taken advantage of eastbound currents to cross the central Pacific Ocean barrier (see Garth 1966, Zinsmeister and Emerson 1979, Scheltema 1986), but their absence from other eastern Pacific localities (in- cluding the oceanic islands) is puzzling. ENDEMIC VERSUS TROPICAL SPECIES A summary of the zoogeographic groups discussed above is provided in Table 14. Of the 530 shallow-water decapod species now known from the Gulf of Callfomia, 8 1 are endemic (15.3%), and approximately half of these are broadly distributed within the Gulf and are known from many localities. The occurrence of en- demic species in the Gulf of California is homogeneous: 48 in the northern Gulf, 56 in the central Gulf, and 48 in the southern Gulf (species generally occur in more than one area of the Gulf). Species that are distributed throughout or in a significant portion of the tropical eastern Pacific (at least from Mexico to Costa Rica) num- ber 330. The 20 species found in the Gulf of California and south- ward along a section of the Pacific coast of Mexico also belong to predominatly tropical genera. Species found in the Gulf and occur- Distribution and Zoogeographic Affinities of Decapod Ci^slaceans of the Gulf of California, Mexico 11 ring either only on oceanic islands or in another region of the world number 25, the affinity of 17 of which is tropical. All together, there are at least 401 non-endemic species (75.7%) found in shallow- water habitats of the Gulf of California whose affinity is tropical. Califomian (temperate) species constitute a low percentage of the Gulf decapod fauna (3.6%). The proportion of endemics (endemic species vs. tropical spe- cies) varies among the three areas of the Gulf: 11% in the southern Gulf (48 of 438 species), 17%) in the central Gulf (56 of 321 species), and 22% in the northern Gulf (48 of 2 1 6 species ). There is a significant decrease in species richness from south to north, possibly related to adverse environmental conditions, but because the number of endemics is similar in all three areas (48, 56, and 48 species), it appears that endemism is not an upper-Gulf phenom- enon and that the higher percentage of endemics in the northern Gulf is not a result of the numeric importance of endemic species in that area but rather of the lower total number of species in that area (216 species): the affinity of 68% of these is clearly tropical. Epibenthic temperatures registered throughout the Gulf indicate that, below the 30 m isobath, there is no lower thermal barrier that would prevent tropical shelf species from extending up into the northern Gulf THE GULF OF CALIFORNIA AS A TROPICAL PROVINCE Because of the richness in tropical species of decapod crusta- ceans in the Gulf of California, the area should clearly be consid- ered part of the tropical eastern Pacific. Although there is a sharp decrease in species diversity in the northern Gulf, due mostly to a gradual latitudinal decrease in numbers of tropical species, I see no reason to recognize the upper Gulf as a distinct zoogeographic unit. The presence of a warm-temperate disjunct fauna (and flora) in the upperGulf is well documented (see Brusca 1980: 19). In the case of decapod crustaceans, though, the dominance of the tropical compo- nent is overwhelming. The tip of the Baja California peninsula, from Magdalena Bay to Cabo San Lucas, has generally been recognized as supporting a rich tropical fauna; it is an area where warm-temperate (Califor- nian) species and tropical species mix (Garth 1960. Brusca and Wallerstein 1979, Brusca 1980), the richness of the former decreas- ing southward and the richness of the later decreasing northward. Eighteen species of decapod crustaceans are found both in the Gulf and along this section of Baja California but nowhere else, and about 15 warm-temperate (Califomian) species are found at or south of Magdalena Bay but do not enter the Gulf (Schmitt 192 1 , Garth 1958, Haig et al. 1970, Wicksten 1980, Hendnckx 1987). On the other hand, the tropical decapod crustacean fauna (i.e., species that occur along a significant section of the tropical eastern Pacific) that reaches the western tip of the peninsula without entering the Gulf is very reduced and does not seem to exceed about 20 species (Garth 1960, Haig et al. 1970. Carvacho 1980, Hendrickx 1987, Wicksten and Hendrickx this volume), and of the 401 tropical species occurring in the Gulf of California, only 1 37 are also found in the Magdalena Bay-Cabo San Lucas area. Consequently, an extended Gulf province ("Gulf of California and Magdalena Bay- Cabo San Lucas area") would include 99 endemic species out of a total of 565 species (530 -t- 15 -H 20). This would raise the endemic component to 17.5%, a figure that seems insufficient to support the idea of a well-defined extended Gulf of California Province. I therefore suggest that a larger Mexican Province [defined by Briggs (1974) as the area extending from Magdalena Bay, on the west coast of Baja California, or Cabo San Lucas, to the Gulf of Tehuantepec] could be recognized, including both the Gulf of Cali- fornia and the Magdalena Bay-Cabo San Lucas area, its southern limit, yet to be defined, coinciding with a sharp decrease of the extremely diverse Central American marine fauna. ACKNOWLEDG M ENTS I thank R. C. Brusca and an anonymous reviewer for their comments and useful suggestions, and M. Jangoux for review of an earlier version of this paper. Part of this study was suported by CONACyT, Mexico (ICECXNA-021926). LITERATURE CITED Abele. L. G. 1976. Comparative species composition and relative abun- dance of decapod crustaceans in manne habitats of Panama. Ma- nne Biology 38:263-278. Abele. L. G.. and W. Kim. 1986. An illustrated guide to the marine decapod crustaceans of Florida. 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Baja California St4r, Mexico RESUMEN. — Como parte de un estudio integral (biologia, ecologia y biotecnologia) de la langostilla (Pleuroncodes planipes) se ban realizado varies cruceros a bordo del B/O El Puma en la cosia oeste de Baja California, entre los paralelos 24° y 28° N. La informacion aqui analizada proviene de dos cruceros realizadosen inviemo(febrero) y verano (Julio) de 1989, con la finalidad de detectar posibles variaciones en distribucion por tallas, sexos. densidad total y promedio de la fase juvenil y adulta de la langostilla. El analisis de la distribucion de frecuencia de tallas (LEC, longitud estandar del caparazon) por latitud y profundidad, la proporcion de sexos. biomasa promedio y temperatura de 54 arrastres presenlan diferencias de inviemo a verano. En el inviemo 1988-89 la distribucion por tallas tiende a incrementarse de sur a norte (machos 23.4-23.3 mm, hembras 22.3-24.0 mm, LEC). Por otra parte se detectaron menores densidades que en el verano y con tendencia a aumenlar de norte a sur (50 to 162 kg/ha). La proporcion de sexos fue cercana a 1 : 1 y el 70-80% de las hembras fueron ovi'geras. Los valores de temperatura de sedimento fueron estables ( 13-15°C). Durante el verano las tallas medias se incrementaron de sura norte (machos 25.15-28.54 mm. hembras 24.13-26.9 mm, LEC); se enconlraron mayores densidades que en el inviemo (51a 662 kg/ha), con mayores concentraciones en los paralelos 24° y 28° N. La proporcion de sexos fue casi 1:1 con ausencia de hembras ovi'geras. La temperatura de sedimento vario entre los 11°-16°C. La difeiencia encontrada en los resultados obtenidos parece eslar asociada con la epoca de reproduccion de la langostilla. temperatura del agua y el fenomcno de surgencias (determinando la disponibilidad de alimento). En el inviemo las surgencias se presentan con menor intensidad. y la temperatura del fondo es mas homogenea que en el verano. Debido a esto y a que la langostilla prefiere lemperaturas de fondo entre 13° y 16°C. el efecto de la variacion termica se refleja en la variacion de la biomasa promedio y distribucion de la langostilla en cada periodo. ABSTRACT. — The biology, ecology, and biotechnology of the "langostilla," the pelagic red crab (Pleuroncodes planipes: Galatheidae), are being addressed in a study of the abundance and distribution of this species on the continental shelf off western BajaCalifomia. Data analyzed herein come from two cmises: February and July 1989. The goals of these trips were to monitor changes in size distribution, sex ratio, and mean density in the juvenile and adult stages on the sea floor in the study area (from 24° to 28° N). The analysis was based on 54 bottom-trawl samples. Size distributions, mean density, and sex ratio by depth and latitude were compared for the two cruises. In winter (February) the mean size of red crabs increased from south to north (males 23.4—25.3 mm. females 22.3-24.0 mm standard carapace length). The mean density of red crabs by latitude varied from 50 to 162 kg/ha. increasing from north to south. The overall sex ratio was near 1:1. and the percentage of gravid females was 70-809^. Bottom temperatures ranged from 13° to 15°C. During summer, the mean size of red crabs increased northward (males 25. 15-28.54 mm. females 24. 13-26.9 mm standard carapace length); the mean density was from 51 to 662 kg^a. with larger concentrations at the extreme latitudes (24° and 28° N). The overall sex ratio was almost 1:1. No ovigerous females were found. Bottom temperatures varied from 1 1° to 16°C. Differences in mean size and mean density seem to be associated with breeding season, bottom temperature, and seasonal upwelling (which determines food availability). In winter, upwelling is less intense and the bottom temperature is more homogeneous than in summer Because red crabs prefer temperatures from 13° to 16°C. temperature variations affect the red crab's distribution and mean biomass in each period. INTRODUCCION '^ dieta de diversos peces entre los que se encuentran los atunes ( Alverson 196,3. Blackburn 1969) y los peces espada (Arvizu Garcia La langostilla (Pleuroncodes planipes Stimpson. I860 ) de la y Morales 1974), aves marinas, lobos marinos (Aurioles 1988. familia Galatheidae representa un rico potencial. dada su Boyd 1967. Glynn 1961, Kato 1974) y ballenas (Matthews 1932). abundancia y porque es posible obtener de ella diversos productos Las investigaciones realizadas sobre el recurso langostilla aplicables a la industria alimentaria. textil. qui'mica y famiaceulica durante la fase adulta ban sido discontinuas y escasas. pero la (Kato 1974). Por otra parte, constituye una fraccion importante de informacion existente (Longhurst, 1968) nos permite considerarla E. Guzman V. y D. Auricles G. como un recurso potencial con perspectivas de desarrollo pesquero. Por tal motivo, se ha considerado importante realizar un estudio para conocer las variaciones en su distribucion por tallas, sexos, densidad (kg/ha) sobre todo durante las fases juvenil y adulta en la costa occidental de Baja California, ya que esta zona es considerada la de mayor concentracion del recurso. Se considera la etapa adulta a partir de el momento de la madurez sexual. Datos obtenidos de varios cruceros sugieren que es posible encontrar hembras ovi'geras desde los 16 6 17 mm de longitud estandar de caparazon (LEC). Este dato concuerda con el obtenido por Boyd y Johnson (1963), quienes mencionan que la langostilla alcanza la madurez sexual alrededor de los 16.2 mm de LEC. Este trabajo es un analisis sobre la distribucion de tallas, proporcion de sexos y densidad de este crustaceo durante el inviemo 1988-89 y verano de 1989 entre los paralelos 24° y 28° N de la costa occidental de Baja California. MATERIAL Y METODOS La informacion analizada proviene de dos cruceros; uno realizado durante el mesde febrero y otro en el mesde juliode 1989 abordo del buque oceanografico El Puma, que esta adaptado para realizar arrastres por popa. Se efectuaron un total de 66 arrastres sobre 5 transectos mas o menos perpendiculares a la costa que coinciden cerca de los paralelos unitarios correspondientes (Fig. 1; Tablas 1 y 2). El area de estudio cubrio desde Bahia Sebastian Vizcaino al none (28°N), hastael surde Isla Santa Margarita (24°N). El criterio Figura 1. Distribucion de den.sidades de \a\angosliUa Pletimnc odes pUiniiu's duranlc la Icmporada de mviomodc 198S-1989en la cosia occidenlal de la peninsula de Baja California, Mexico. Variacion Invicmo-Verano en la Dislribucion por Tallas, Sexos y Densidad Promedio de Pleurnncodex planipes Tabla 1. Localizacion geografica de la red de estaciones que se llevaron a cabo durante el inviemode 1988-1989, en la costa occidental de la peninsula de Baja California Sur, Mexico. Estacion Latitud Longitud Profundidad (m) 1 27° 57.470' 114° 30.974 40 2 26° 19.239' 113° 25.088' 80 3 26° 05.527' 113° 15.95' 130 4 26° 10.727' 112° 35.958' 60 5 26° 02.826' 11 2° 35.620' 68 6 26° 08.680' 112° 51.180' 88 7 25° 55.329' 11 2° 59. 157 120 8 25° 41.760' 11 2° 36.929' 87 9 25° 36.768' 11 2° 22.230' 80 10 25° 30.152' 112° 15.03' 55 11 25° 28.295' 112° 11.223' 25 12 25° 14.308' 112° 15.685' 50 13 25° 07.861' 112° 16.658' 50 14 25° 08.554' 112° 20.276' 85 15 25° 07.49' 112° 31.289' 168 16 24° 39.37' 112° 19.31' 106 17 24° 33.729' 112° 17.153' 135 18 24° 15.19' 111° 52.275' 102 19 24° 16.645' 115° 50.725' 94 20 24° 16.645' 111°57.721' 152 21 24° 09.798' 111° 57.721' 150 22 24° 12.195' 111° 32.44' 130 23 24° 16.477' 111° 29.15' 64 principal para establecer cada estacion fue la factibilidad de llevar a cabo lances positivos, es decir donde el fondo fuese de fango, arena o cuando mas grueso de grava. El arte de pe.sca utilizado fue la red camaronera con 20 m de boca, luz de malla de 3 cm y altura de la red de 9 m. La duracion de cada lance vario entre 10 a 30 minutos con una velocidad de arrastre de entre dos y tres nudos. En cada estacion se registro (con termometro y salinometro). la temperatura y salinidad de la superficie, a media agua y de fondo con botellas Van Dom. La ecosonda indicaba la profundidad y perfil del fondo. La colocacion del buque en viajes posteriores a la seleccion de estaciones se logro mediante el uso de un navegador por satelite. Una vez descargada la captura a bordo se procedio a efectuar la separacion en los grupos fauni'sticos mayores, tanto de peces como de macroinvertebrados. El peso total de cada grupo se registro mediante un dinamometro de capacidad de 100 kg a 1 kg. La muestra del arrastre se homogenize con palas y posteriormente se procedio a extraer una submuestra al azar de langostilla. Se tomaron datos de longitud estandar del caparazon, el peso humedo, y la proporcidn de sexos. Para cada captura se tomaron los datos referentes a la fecha, hora, localizacion geografica, profundidad, duraci6n del arrastre, y otras observaciones como parametros bioticos y abioticos (agua y sedimento), composicion faunistica de la captura y datos de peso y abundancia de los grupos. El trabajo de gabinete consistio basicamente en la creacion de un archivo de datos que contem'a la siguiente informacion: (a) Posicion geografica del lugar donde se realize el muestreo; (b) hora del lance; (c) la velocidad del arrastre (en cada uno de ellos) expresada en km/h (nudos); (d) el area de arrastre, la cual fue calculada de la siguiente manera: AS = (boca de la red en m) x (velocidad especi'fica de arrastre en m/h) x (tiempo especi'fico de arrastre en horas); (e) peso total de la captura; (f) peso de langostilla; (g) peso de fauna; (h) la biomasa total, que fue transformada Tabla 2. Localizacion geografica de la red de estaciones que se llevaron a cabo durante el verano de 1989, en la costa occidental de la peninsula de Baja California Sur, Mexico. Estacion Latitud Longitud Profundidad (m) 1 28° 50.527' 114° 48.036' 90 2 28° 47.370' 114° 34.747 86 3 28° 48.840' 114° 35.850' 80 4 28° 40.000' 114° 44.000' 103 5 28° 33.641' 115° 01.701' 143 6 28° 28.40' 115° 18.880' 215 7 28° 14.941' 114° 38.00' 94 8 28° 07.144' 115° 00. 142' 85 9 27° 56.300' 1 14° 28.400' 31 10 27° 54.270' 115°01.910' 66 11 26° 18.340' 11 3° 25.530' 85 12 26° 17.250' 11 2° 56.340' 63 13 26° 01.07' 113° 36.26' 69 14 26° 13.392' 113° 13.347' 140 15 25° 54.67' 11 2° 59.00' 127 16 25° 38.44' 113°01.2r 228 17 25° 40.672' 112° 33.164' 95 18 25° 37.225' 11 2° 24.044' 82 19 25° 27.514' 112° 11.430' 30 20 25° 11.137' 112° 15.857 55 21 25° 06.283' 112° 16.792' 180 22 25° 09.206' 11 2° 24.38' 98 23 24° 39' 112° 17.5' 98 24 24° 33'954" 112°20'729" 208 25 24° 11 '39" 111°59'006" 179 26 24° 17'86" 111°54'31" 108 27 24° 09.858' 111° 56.402' 140 28 24° 14.734' 111° 48.690' 94 29 24° 10.310' 111° 30.220' 147 30 24° 13.000' 111° 26.860' 75 31 23° 33.194' 110° 21.125' 35 dividiendo el peso total de cada grupo fauni'stico en relacion al area de arrastre. Dado que la boca de la red se reduce durante el arrastre por efecto de muchas variables, el area arrastrada tambien disminuye, de tal manera que las estimaciones de densidad aqui presentadas son consideradas como densidades mi'nimas existentes en el area. Por otra parte el llamado coeficiente de capturabilidad para esta especie no se conoce; sin embargo suponemos es mayor al aplicado en la mayoria de los peces cuya velocidad de escape es mas grande; por tal razon no se aplica ninguna correccion de este tipo. Esto infiere que el coeficiente de capturabilidad se acerca a 1. Dado que la langostilla realiza migraciones verticales circadianas (Boyd 1967), podri'an esperarse menores capturas y por tanto densidades durante la noche que es cuando este crustaceo se mueve hacia la superficie. Sin embargo, se sabe que las capturas medias de dia y noche no difieren significativamente (Aurioles, en prensa). Para obtener la distribucion y abundancia de la langostilla en el area de estudio, se integro en mapas la densidad de langostilla de cada estacion por crucero efectuado. Para la'distribucion por tallas, considerando que existe dimorfismo sexual entre machos y hembras (Serrano y Aurioles, este volumen), se construyeron grdficas de distribucion de frecuencia de tallas por latitud y por sexos separados para el inviemo 1988-^1989 y verano de 1989. Posteriormente .se realize un analisis de variancia con las tallas medias obtenidas para cada latitud (con una de 0.05). Esta prueba nos permitio verificar si existi'a diferencia significativa entre las mismas (Zar 1984). Para detectar entre que grupos de tallas se encontraban estas diferencias y el grado de homogeneidad de los mismos, se aplico la prueba de E. Guzman V. y D. Auricles G. Tukey y de Scheffe (Zar 1984). En cuanto a la distribucion por tallas en relacion a la profundidad, se compararon las tallas medias con el analisis de variancia y la prueba de Tukey (Zar 1984), separandolas por intervalos de profundidad (0-50, 51-100, 101-150, 151-200, y 201-250 m). Cabe senalar que en la temporada de inviemo no se realizaron arrastres a profundidades mayores de 150 m, mientras que en el verano se realizaron muestreos hasta profundidades de 250 m. RESULTADOS Crucero de Febrero de 1989 Los resultados de los arrastres obtenidos se presentan en un cuadro (Tabla 3) donde se muestra la latitud, captura, valores de densidad total y promedio, y temperatura de un total de 25 lances que se llevaron a cabo entre el 26 de febrero al 4 de marzo de 1989. Los valores registrados durante este crucero referentes a los patrones de densidad de langostilla indicaron un aumento bien definido de none a sur (Fig. 1 ). Los valores de temperatura en el sedimento no presentaron amplias variaciones en la zona de estudio ya que se encontraron entre 13° y 15°C. Respecto a la distribucion por tallas en hembras (Fig. 2), las tallas tienden a aumentar de sur a none. Al aplicar el analisis de variancia y las pruebas de Tukey y Scheffe a las tallas medias obtenidas en cada latitud, se encontro que estas fueron significativamente diferentes (.P < 0.05, g.l. 322, F = 20.33). Por profundidad se encontro que las tallas medias obtenidas fueron muy similares entre la latitud 24° y 25°N. Para la latitud 26°N, se comprobo que existian diferencias entre las tallas medias (/'<0.05, g.l. 70, f = 45.15). Con respecto a los machos se encontro un patron de distribucion similar al encontrado en las hembras (Fig. 3), ya que las tallas aumentaron de sur a norte. Sin embargo la diferencia estadisti- camente significativa fue la que se encontro entre la latitud 24° y la 25° y 26° N respectivamente (P < 0.05, g.l. 391. f = 29.20). No se encontro diferencia entre las tallas medias de las latitudes 25° y 26°N. En cuanto a la proporcion de sexos, la latitud 24° N presento una relacion de 1 :0.79. De esta proporcion, 70% de las hembras eran ovigeras. En la latitud 25° N la proporcion sexual fue de 1:1.17, y de estas hembras el 80% eran ovigeras. En la latitud 26° N la proporcion de sexos fue de 0.55 para machos y de 0.44 para hembras; de estas ultimas, el 77% .se trataba de hembras ovigeras. Crucero de Julio de 1989 Los resultados obtenidos de un total de 41 arrastres que se efectuaron entre el 5 y el 12dejuliode 1989 fueron concentrados en un cuadro (Tabla 4) donde se muestran los mismos parametros que en el caso del crucero de febrero de 1989. Los valores encontrados de densidad promedio estimadas fueron mucho mayores que los registrados en el crucero de febrero de 1989. La densidad (kg/ha) presento dos zonas de mayor abundancia; una localizada en la latitud 24° N y otra en la latitud 28° N (Fig. 4). Los valores de temperatura en el fondo (sedimento) tluctuaron entre 11° y 16°C. En cuanto al patron de distribucion por tallas de las hembras en las diferentes latitudes, se encontro el misnio patron de incremento de sur a norte (Fig. 2). Con respecto a la distribucion por tallas en relacion a la profundidad de la latitud 24° N, se encontro que las tallas aumentaron significativamente solo de la profundidad 50- 100 m con respecto a todas los demas intervalos de profundidad (Tukey, P < 0.05, g.l. 189, f = 7.8). No existieron diferencias entre las tallas medias de los demas intervalos de profundidad. En el caso de los machos, se encontro un patron similar al de las hembras en cuanto a latitud, donde las tallas medias aumentaron de sur a norte, con diferencias significativas entre la latitud 24° (LEC 25.15) y las latitudes 25° y 26° N (LEC 26.54 y 27.23). Asimismo se encontro diferencias entre las tallas medias de las latitudes 25° y 26° N con la encontrada en la latitud 28 (LEC 28.54). Por profundidad no se detecto un patron definido de distribucion. En cuanto a la proporcion de sexos, para todos los transectos fue cercana a 1 : 1 . DISCUSION Densidad Las diferencias en las densidades promedio encontradas entre inviemo y verano de 1989 (siendo mayores en verano), podri'an estar asociadas con el fenomeno de surgencias de la siguiente manera. En la peninsula de Baja California, existen dos zonas sumamente importantes de surgencia, una situada frente a Bahia Magdalena alrededor de los 24° N y la otra que se encuentra localizada entre Punta Eugenia y Punta San Hipolito, en los 27° y 28° N. Algunos autores (Reid et al. 1958, Roden 1972. Cervantes 1988) entre otros, mencionan que este fenomeno de surgencia generalmente se presenta durante todo el ario pero que la maxima intensidad ocurre en primavera y principios de verano, epoca donde se presenta la mayor intensificacion de los vientos del noreste. En el verano se detectaron dos regiones de concentracion notables (Fig. 3): una localizada al norte de Punta Eugenia y la otra frente a Bahia Magdalena. Estos dos manchones coinciden con las zonas antes mencionadas. La mayor concentracion de langostilla en el periodo de verano puede ser el resultado de la influencia de estas surgencias, que se caracterizan por ser altamente estacionales; sus aguas son frias y ricas en nutrientes, condicion que permite al fitoplancton y al zooplancton multiplicarse rapidamente (Cervantes 1988). El Tabi,A 3. Valores estimados de captura, densidad y temperatura de sedimentos durante la temporada de inviemo de 1988-1989 en la costa occidental de la peninsula de Baja California Sur, Mexico. Latitud (N) Profundidad (m) Temperatura (°C) Captura lolal (kg) Captura media (kg) Densidad total (kg/ha) Densidad media (kg/ha) 26° 25° 24° 50-150 0-150 50-150 14-i5 13-15 14 866.0 3737.0 3572.0 173.2 415.22 510.28 .302.0 880.0 1133.0 50.0 110.0 510.28 Vanacion Inviemo-Verano en la Dislnbucion por Tallas, Sexos y Densidad Promedio de Pleuromades phnipa UJ < o UJ o cr u. 025 02- •~- 015- % 005- 025- 015- 005 025- 015- 005- FEBRERO 025 LAT28 LAT26 LAT25 LAT24 015- JULIO 10 14 18 22 26 30 34 38 1 I r 10 14 18 2 2 26 30 34 38 LONGITUD ESTANDAR DEL CAPARAZON(mm) Figura 2. Distribucion de frecuencia de lallas de Pleuniiu odes ptanipcs para hembras durante el inviemo dc 1988-1989 y verano de 1989 en la costa occidenial de la peninsula de Baja Calilomia. Mexico. planclon es el componente principal de la diela de las langostillas durante la llamada Case pelagica (Longhurst 1967, Blackburn 1969. Kato 1974). Por esta razon. la langostilla se concenira en aquellas zonas donde quedan parches de aguas mas frias. pudiendo ser eslo indicadorde surgencias (Cervantes 1988). Es notable que el areade la platafoima continental donde se puede encontrar langostillas se reduce en verano. dejando de haber enire los 0 y 100 m de prot'undidad. por lo que existe un reliro de la poblacion de las aguas someras hacia las mas profundas. causando esto lambien un aumento en la concenlracion de langostilla (Aunoles. en prensa). Por oira parte, durante la epoca de inviemo. el patron de densidad de langostillas indico un aumento en esie parametro de none a sur (Fig. 1; Tabia .1), concentrandose frente a las bocas de Bahia Magdalena, zona que ademas de ser rica en nutrientes es diseminadora de gran cantidad de materia organica (Arvizu et al. 1974). lo que en parte explican'a su abundancia. Por otra parte se detectaron menores densidades que en el verano. Eslo quizas debido a que en la temporada de inviemo la langostilla se dispersa en casi toda la platafomia porque encuentra las condiciones necesarias para su desarrollo. tales como temperaturas bajas y cantidad de nutrientes adecuada. La temperatura del sedimento en el inviemo fue sumamente estable ( I3-I5°C). mientras que en el verano. se detectouna variacion mds aha (II-I6°C). Aurioles (en prensa) ha analizado dates de 8 cruceros. donde se demuestra que la langostilla es mas frecuente y abundante en masas de agua con temperatura entre los 13° y 16°C E. Guzman V. y D. Aurioles G. LlI CC 025 015- 01- 005- 035- 03- O 025- UJ 0 o LlJ q: 015- 01 - 005- 025 02- 015- 01- 005- FEBRERO LAT28 01- 005- 02 5- LAT26 005- LAT25 008 006- 004 002- 035- LAT24 005- JULIO 10 14 18 22 26 30 34 38 10 14 IB 22 26 30 34 38 LONGITUD ESTANDAR DEL CAPARAZON(mm) Figura 3. Distribucion de frecuencia de tallas dc PIciiikiiuhU's pUinipes paru machos cihlcnidas durarilc cl mvicrmi dc I WS-X4 y la costa occidental de la peninsula de Baja California, Mexico. cl \crantt dc l')S^) en Distribucion per Tallas Con respecto a los patrones de distribucion por tallas no se encontraron diferencias importantes entre ambas temporadas ya que las tallas tienden a aumentar de sur a none tanto para machos como para hembras en ambos pen'odos. Por profundidad el patron de distribucion por tallas fue muy variable. En algunos casos se observe que las tallas tienden a aumentar conforme se incrementa la profundidad, pero en otros las tallas tienden a ser homogeneas. Existen dos posibilidades que podrian explicar esle tiecho; { 1 ) las condiciones de alimento disponible ( fitoplancton y materia organica particulada) hayan sido mayores en la region norte, causando un ligero crecimiento diferencial 6 (2) que haya existido un movimiento de langostillas de tallas mayores de sur a norte. En t^rminos generales las tallas registradas durante el inviemo son menores que en el verano. Esta diterencia puede estar relacionada con el crecimiento. El peri'odo reproduclivo de la especie es entre noviembre y abril (Kato 1974). por lanlo, las langostillas mueslreadas en lebrero (hembras, 23.2 mm, machos. 24.5 mm. LEC), tiencn alrededor de un imo de edad de acuerdo con Boyd (1962). mientras que las langostillas del verano (hembras. 25.6 mm. machos. 26. S mm, LEC) estan cerca del afio y medio. Con respecto a la proporcion de sexos la relacion global fue basicamenie 1:1 en ambas temporadas. Durante el inviemo, se registraron entre un 71) y 8()'/f de hembras ovfgeras. que sugiere el momento m^s intense de la reproduccion. LITERATLIRA CITADA Aurioles G, U, 14X8. Behavioial ecology of California sea lions in ihe Gulf of California. Ph. D. Thesis, llniversuy of Calilornia. .Saiila Cru/. California. U.S.A. Variacion Inviemo-Verano en la Uislnhucum por Tallas, Sexos y Densidad Promedro de PU-uroiudJi's plmiipes Tabla 4. Valores eslimados de captura. densidad, y temperalura de sedimentos obtenidos durante la epoea de verano de 1989 en la cosia octidenlal de la peninsula de Baja Calilomia Sur, Mexico. Temperatura Caplura Caplura Densidad Densidad Latitud Profundidad de sedimenlo loial media total media (N) (m) i'C) (t-gl (kgl ( kg/ha 1 (kg/ha) 28 50-l(K) \\-\} .MX8.0 6.17.0 1.592 0 118.0 26 1(X)-I5() 12.5-15 1.59..17 5.1. 1 2 1.12.1 5 1 .0 25 0-250 11-16 1221.89 20.1.64 1247.9 25.1.0 24 50-250 1.V16 4.54 .\21 649.0.1 .1972.0 662.0 Figura4. Distribution de densidades de la langoslilla Plewiiiuitdes plampes durante la temporada de verano de 1989 en la costa occidental de la peninsula de Baja California, Mexico. E. Guzman V. y D. Aunoles G. Aurioles G.. D. En prensa Inshore -offshore movements of pelagic red crabs PleiinmcoJes planipes off the Pacific coasi of Baja Cahfor- nia Sur. Mexico. Cruslaceana. Alverson. F. G. 196.V The food of yellowfin and skipjack tunas in the eastern tropical Pacific. Inter-Amencan Tropical Tuna Commis- sion Bulletin 7 (51:95-396. Arvizu. J.. E. Garcia, e I. Morales. 1974. Estudio preliminar sobre langostilla PleiinnunJes planipes Stimpson (Crustacea. Galathe- idae) de la costa occidental de Baja California y Golfo de Califor- nia. Sene Cientifica, Instituio Nacional de Pesca. Mexico 1 : 1-10. Blackburn, M. 1969. Conditions related to upwelling which determine distnbulion of tropical tunas off western Baja California. Fishery Bulletin 68: 147-176. Boyd, C. M., y M. W. Johnson. 1963. Variations in the larval stages of decapod crustacean Pleuroncitdes planipes Stimpson (Galathe- idae). Biological Bulletin 124 (3):I4I-152. Boyd. C. M. 1967. The benthic and pelagic habitats of the red crab Pleurotnodes plaiupes. Pacific Science 21:394-403. Cervantes, D. R. 1988. Eslructura hidrografica y condiciones de surgencia frente a Punta Eugenia, B'.C.S., Mexico. Tesis pro- fesional, CICIMAR, IPN. Glynn, P. W. 1961. The first recorded mass stranding of pelagic crabs, P. planipes. at Monterey Bay, California, since 1859, with notes on their biology. California Fish and Game 47: 97-101. Kato, S. 1974. Development of the pelagic red crab (Galatheidae, Pleuroiu odes planipes) fishery in the eastern Pacific Ocean. Ma- nne Fishery Reviews, NOAA .36 (101:1-9. Longhurst, A. R. 1967. The biology of mass occurrences of galalheid crustaceans and their utilization as a fisheries resource. 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Recent research has revealed at least five species in this area. The Stenopodidea is an mfraorder of mainly tropical decapods divisible into two distinct ecological groups: ( I ) a shallow-water coralline habitat group [Oiliiniozona luhra. Mnnipnisthemu cmmilium. and Sleiiopus hispulus in the eastern Pacific) and (2) a group mostly commensal in deep-waler hexactinellid sponges {SpmifiHoloicles Kalapageiisis and Oilnmoziina spcinguiilu in the eastern Pacific). Stenopodidean shrimps of the genera Sifiinpiis and possibly Oddntozonu have larval stages with the capacity for long-dislance dispersal, so there is a strong probability thai other stenopodids are present in the coralline habitats of the eastern Pacific. Mumproslhema emmiltum is a geminate species of the western Atlantic Miinipnisthema .wmllaeve. The number of recognized species of stenopodidean shrimps In the eastern Pacific is low mainly because of the cryptic behavior of the shallow-water coralline species and lack of sampling for the deep-water commensals of hexactinellid sponges. Further study both shallow water and deep water in the eastern Pacific will probably yield new species and produce range extensions for known species of stenopodids. Illustrations, diagnoses, and a key to the five recognized eastern Pacific species of stenopodids are presented. RESUMEN. — La informacion disponible acerca de lOK camarones stenopodideos del Pacifieo es eseasa. Estudios recientes acerca de eslos organismos han revelado la presencia de por lo mcnos .S especies en esta area geografica. Los Stenopodidea forman una infraorden de decapodos. principalmente iropicales, que pueden ser divididos en dos grupos ecologicos distintos: ( 1 ) un grupo que encuentra su habitat en corales de aguas someras (Odoiiidziitia ruhru. miiniproslhemu emmilnim y Slenopus hispidii.s en el Pacifieo este) y (2) un grupo que es principalmente comensal de las esponjas He.xactinellida de aguas profundas iSpniiguoloide.'^ natapufiensi.', y Odmiiozona spaiiguola en el Pacifieo este). Los camarones stenopodideos del genero Slenopus. y posiblemenle del genero Odnninzimu. poseen estadlos larvanos con capacidad para dispersarse sobre dislancias muy largas, de tal manera que exisie una gran probabilidad que otras especies de stenopodideos se encuentren presentes en el habitat coralino del Pacifieo este. Mu oipniMhemn cmmiliiim es una especie gemela de Munipnisihema semilavre que se encuentra en el Allanlico oeste. El bajo niJmero de camarones stenopodideos reconocidos en el Pacifieo se debe principalmente al comportamiento criptico de las especies que ocupan las zonas coralinas someras y a la ausencia de muestreos para recoleclar los eomensales de las esponjas Hexactinellida de aguas profundas. Esludios complemenlarios en el Pacifieo este, tanto en aguas someras como en aguas profundas, probablemente permitiran descubnr especies nuevas y ampliar 108 limitesde distribucionesde las especies de stenopodideos conocidas. Se presentan ilustraciones, diagnosis y una clave de idenlificacion de las .S especies de stenopodideos conocidas del Pacifieo este. INTRODUCTION Island. Colombia. Odontozona spongicola (Alcock and Anderson, 1899) was originally described from two specimens found in the Five stenopodidean shrimps are known from the eastem Pacific. Indian Ocean and was the last stenopodidean shrimp collected from The first reported specimen was collected by the U.S. Fish Com- the eastem Pacific in, I9.'i0 by the RA' "Velero IV" off Santa mission Steamer "Albatross" in 1 888. Ninety-two years later, it was Catalina Island, California. The present paper reviews the records described as a new species. Spongicoloides galapagensis Goy, of these five species in the eastem Pacific, their systematics, and 1980. Subsequent collections by Th. Monensen in 1916 at Taboga zoogeography. It also discusses other stenopodidean shrimps that Island, Panama, yielded two more species. Mieroprosthema arc likely to be found in this region with more extensive sampling emmiltum Goy, 1 987. and Stenopiis hispiJiis (Olivier, 1811). Addi- of shallow and deep water. tional specimens of M. emmiltum were collected by W. Schmitt in 19.'?3 and 19.^4 from the Galapagos Islands and by A. Kerstitch in matrpiai q AMr> \/icTunnQ 1981 . 1989. and 1990 from the Gulf of Caltfom.a. The fourth MATERIALS AND METHODS stenopodid found in the eastern Pacific is Odonlozono rubra Specimens utilized in this study were made available from the Wicksten. 19S2. based on material collected in 1979 and 1981 in museum collections under the care of Drs. A. Bmce. J. Haig. R. Mexico, but a specimen that remained unidentified in the Allan Manning, and T. Wolff Additional uncatalogued specimens of Hancock Collection was collected earlier in 1935 from Gorgona Mieroprosthema emmiltum were supplied by Mr. Alex Kerstitch Joseph W. Goy (SeaofCortez Enierprises, Tucson. Arizona!. Abbreviations used in the text are as follows: ZMD. Zoologisk Museum, Copenhagen, Denmark; LISNM. National Museum of Natural Histor), Washing- ton, D.C., U.S,A.; NTM, Northern Territorv' Museum of Arts and Sciences. Darwin, Australia; AHF. Allan Hancock Foundation. Uni- versity of Southern California, Los Angeles. California. U.S.A. Key to the Species of Eastern Pacific Stenopodidean Shrimps 1. Body compressed. Telson narrow, lance-shaped. Endopodite of uropod with two dorsal ridges, a strong median one and a weak inner one. inner ridge with some dorsal hairs, inner ridge some- times absent. Third maxilliped with long distinct exopodite. ..2 — Body depressed. Telson broad, subquadrangular or subtri- angular Endopodite of uropod with one median dorsal ridge. Third maxilliped with exopodite well developed or absent 4 2. Carapace and abdomen densely covered with uniformly distrib- uted strong spines arranged in longitudinal rows. Spines erect, curved forward on carapace and first 3 abdominal somites, last .3 abdominal somites with straight posteriorly directed spines. Rostrum with dorsal and lateral spines but no ventral spines. Slenopus hispidus (Olivier. 1811) — Abdomen without spines dorsally, carapace with a cincture of spinules along posterior margin of cervical groove (often more parallel cinctures present). Rostrum with dorsal and ventral spines, lateral spines sometimes present ,3 3. Posterior half of carapace, behind cincture of spinules along cervical groove, with distinct transverse row of spinules. Carapace not swollen. Abdominal somites with grooves. Oilontozona nihia Wicksten, 1982 — Posterior half of carapace, behind cincture of spinules along cervical groove, without spinules. Carapace swollen. Abdomi- nal somites without grooves Odonlozona spont^icolu (Alcock and Anderson. 1899) 4. Exopodite of second maxilliped present. Third maxilliped with exopodite long and slender, with propodal setiferous organ. First pereiopod with setiferous organ at ventral side of anterior part of carpus and posterior part of propodus. MuiDproslhema eminillum Goy. 1987 — Exopodite of second maxilliped absent. Third maxilliped with- out exopodite and propodal setiferous organ. First pereiopod without setiferous organ. Spim^icoloules ficilapufiensis Goy. 1980 SYSTEMATICS Slenopodidae Huxley, 1878 5/c/!()/7».v Latreille, 1819 Slenopus hispidus (Olivier, 1811) (Fig. lA) Restricted synonomy: Squilla Gmenlandica Seba, 1761 :54. figs. 6. 7. 4.v;ai«.s muricatus Olivier. 1791:346. Penaeus horealis Latreille, 1802:250. Palaemim hispidus Olivier, 181 1 :666.— Latreille \»\S:5. pi. 319. fig. 2. Pulaemim lonf>ipes Latreille, 1818:3, pi. 293, fig. 4. Slenopus hispidus — Latreille 1X19:71: Hollhuis 1946:12, pi. I. Figs, a-g: Goy 1987:724. Material examined. — Male, total length 49.6 mm. ZMD, Pa- cific Ocean, Taboga, Panama. 8°47'35"N, 79°33'I5"W. Th. Mortensen, April 1916. Diagnosis. — Large shrimp (total length 3()-67 mm) with a slen- der, compressed body, densely covered with spines. Carapace and first three abdominal somites with curved forward-directed spines. Last three abdominal somites with straight posteriorly directed spines. Rostrum strong, ultimate point reaching to about middle of second segment of antennular peduncle with dorsal and lateral spines but no ventral spines. Stylocerile short and pressed against basal antennular segment. Scaphocerite with outer margin entire for considerable distance before final tooth. Third maxilliped with ischium, merus and carpus provided with external row of spinules. Body white with red transverse bands on carapace, third and sixth abdominal somites, and third pereiopods. Odonlozona Hollhuis, 1946 Odonlozona nihid Wicksten, 1982 (Fig. IB) Odoiiloziiiia iiihid Wicksten, 1982:130, figs. I, 2.— Kerstitch 1989:76, lig. 182, OdoiiiozDiiu n. sp. Kerstitch, 1984:53. Malerial examined. — Female, total length 16.0 mm, holotype, AHF type no. 793, Isla Blanca, off Guaymas. Sonora. Mexico (approximately 27'52'N. 11()°52'W). depth 6-9 m, under rocks, Alex Kerstitch, 21 November 1979. Female, total length 20.8 mm, paratype. USNM 184957, Shepard's Rock. Cabo San Lucas. Baja California. Mexico (22''50'N. r09'=53'W). depth .5-10 m. cliff. Alex Kerstitch. 26-28 July 1981. Four additional females, total lengths 12.1. 16.1. 16.6. and 17.1 mm (not type material). AHF. Shepard's Rock, Cabo San Lucas. Baja California. Mexico (22^50'N. I09°53'W), depth 5-10 m, cliff, Alex Kerstitch. 26-28 July 1981. Female, total length 9.5 mm. USNM 152360. Gorgona Island. Colombia. 2°58'N. 78'' 1 1 ■50''W. Allan Hancock Expedition #412- 35. shallow water, under Pavona coral. 22 January 1935. Duifinosis . — Small shrimp (total length 9.5-20.2 mm) with a slender, compressed body; carapace with few spinules. spinous cincture marking cervical groove; abdominal somites with grooves, no spinules. Rostrum not quite reaching as far as distal end of antennular peduncle, with dorsal, ventral and lateral spines. Stylocerite small, but sharp and distinct. Scaphocerite with con- cave, serrate outer margin, dorsal surface without spinules. Third maxilliped with few spinules on merus. other segments glabrous. Third pereiopods with segments spinous; other pereiopods gla- brous. Posterior margin of telson with two strong lateral teeth and large median tooth. Body translucent with broad red bands on abdomen, red lines on carapace, and red bands on appendages. Odonlozona sponiiivola (Alcock and Anderson, 1899) (Fig. IC) '!Rn liaidina spimiiii iila Alcock and Anderson, 1X94:241. Rnhardina .\p,>Hf;niild—Ako^i. \KW:p\. 42, figs, 4, 4a: Alcock 1901:146; Alcwk 1902:273. Odimliiziina spiiiii;ii Ilia— Hohhui', 1446:40; Hollhuis 1455:144. fig, lOlb: Wicksten 19X2:1.^4, Material examined. — Female, ovigerous. total length 17.2 mm, AHF, 4.5 miles ENE of Avalon. Santa Catalina Island, California (33°22'26"N, I88°I4'55'W-33°22'05"N. I I8°I4'56"W), depth 604 m, RA' "Velero IV" sta. 1989-50, biological dredge, rocky bottom with worms, echinoderms and mollusks. 12 August 1950. Male, total length 13.1 m. NTM CR000724. 16°18.rS. 120°18.7'E. depth 496-500 m. RA' "Soela" sta. NWS-67. A. J. Bruce, 5 Febru- ary 1984. Diagnosis . — Small shrimp (total length 13. 1 -26,0 mm) with a slender, compressed body; carapace swollen but thin, with spinous cincture marking cervical groove, second concentric but shorter row of spinules surrounds base of rostrum; rest of carapace and abdomen glabrous. Eyes without pigment. Rostrum strong, almost reaching to end of antennular peduncle, with dorsal spines along entire length, ventral spines on distal third. Few spinules on carpus Syslematics and Zoogeography of Eastern Pacific Slenopodidean Shrimps o O I 00 § c ■§ O cs 00 OS Q b. •Q St ^ Q s: o 2 E s e ;§ p o CQ "i 00 00 _u oc "3 '_) -0 4> £ o « >% « o ■"^ O •^ b. \ S 5. « 5 g sn 2 2 §■ i c g ^ ^ t/3 g < %i -c B c gj fe. 3 cs Joseph W. Goy and merus of third pereiopods. rest of pereiopods glabrous. Poste- rior margin of lelson v. ithout teelh. except for last two dorsomedian teeth that overlap margin. Color pattern unknown. Spongicolidae Schram. 1986 Sp(>ni>ic(>l()idcs Hansen, 1908 Sponiiicdidutes f^alcipa^ensis Goy, 1980 (Fig. ID) Spongiioloides s>alapas>ensis Goy. 1 980:760. figs. 1—4. Material examined. — Female, ovigerous. total length .^9.0 mm, holotype, USNM 1 80064, Galapagos Islands. 00' 29'S.89°5430"W, U.S. Fish Commission Steamer "Albatross" sta. 28 18, depth 717 m, white and black sand, large beam trawl, bottom temperature 6.6°C. I. S April 1888. Diagnosis. — Fairly large shrimp (total length 39.0 m), with stout, depressed body, generally glabrous. Carapace very thin, with distinct cervical groove; less distinct, shorter postcervical groove. Dorsal midline with five small spines anterior to cervical groove and four larger spines posterior to postcervical groove. Eyes with- out pigment. Rostrum short, compressed, extending almost to distal end of antennular peduncle with strong dorsal and ventral spines and weak lateral spines. Scaphocerite broad, quadrangular, dorsal ly bearing two faint longitudinal carinae; outer margin with 10 teeth. Third maxilliped with spinous ischium. Third pereiopod with spines on merus and ischium, dorsoventral propodal knobs; other pereio- pods glabrous. Telson with six or seven lateral teeth and eight smaller teeth on posterior margin; uropodal exopodile with 1.3-18 teeth on outer margin, dorsally are strong and one weak ridge. Propodi and carpi of fourth and fifth pereiopods undivided, dactyli triunguiculate. Color pattern unknown. Micnipiosihema Stimpson. 1860 Mil riipmslhema emmilmni Goy. 1987 (Fig. IE) MiiiDpnisihemu n. sp. Kcrstiich. 1984:53. Muriiprii.slhenw emmilmm Goy. 1987:717, figs. 1—4. — Kerslilch 198y:7,'>, fig. 181. Muierial e.xamined. — Female, ovigerous. total length 1 1.7 mm. uncatalogued. Isla San Pedro Martir. Gulf of California. Mexico. 28°39'40"N. 1I2°35'35"W. depth 13.7 m. under rock, in rubble/ sand substrate. Alex Kerstitch. 4 August 1990. Female, ovigerous. total length 11.1 mm. paralype. AHF 8110, Los Frailes. north of Cabo San Lucas. Baja California. Mexico. 23°33'N. 109°24'W. depth 9.1 m, rock and sand, hand net. under rock. Alex Kerstitch. 8 July 1981. Female, ovigerous. total length 14.0 mm. paratype. AHF 161. Taboga Island. Panama. 8°47'35"N. 79°33'I5"W. Th. Mortensen, April 1916. Female, total length 14.4 mm. uncatalogued, Bahi'a de San Lorenzo, Isla Venado (east side). Panama. 8°10'N. 82°10'W. depth 20 m. rock and coral, under dead coral slab. Alex Kerstitch. 27 June 1989. Female, ovigerous. total length 14.3 mm, paratype. USNM 23 1 364. 1°17'38"S.90"29'53"W. "Velero III" sta. 199.34. W. L. Schmitt. 30 January 19.34. Female, total length I7..'i mm. holotype, USNM 231363. Isla Santa Maria (Floreana or Charles Island). Galapagos Islands, off Black Beach. 1 °16'36"S. 90°2942"W. "Velero HI" sta. 33-33. rocky shores. W. L. Schmitt. 27 January 1933. Diagnosis . — Small shrimp (total length 1 1. 1-17. 5 mm) with subcylindrical depressed body and few spinous processes; carapace covered with some small spines. Third pereiopods with minutely pitted surface giving scaly appearance; prop«)dus with dorsal crista and numerous small spines dorsally and ventrally. Dorsal surface of abdominal somites glabrous; pleura of last 3 abdominal somites ending in small spines. Dorsal surface of uropodal endopodite with 1-3 spinules outside median ridge. Scaphocerite lobate with 4-5 very strong teeth on outer margin. Antennular and antennal flagella and fourth and fifth pereiopods red, rest of body white, appendages, carapace and abdomen tinged red. DISCUSSION The recorded geographic distribution of the five stenopodidean shrimps known from the eastern Pacific is shown in Figure 2. Three species. Odonlozona nihra. Microproslhema emmiltum. and Spongicoloides galapagensis are so far known only from the east- em Pacific. The large gap in their distributions along the Mexican and Central American coasts probably can be explained by the lack of collecting in these waters. Microproslhema emmiltum shares numerous morphological characteristics with two western Atlantic species. Muroprosthema semilaeve (Von Martens. 1872) and Microproslhema manningi Goy and Felder. 1988. It is an example of a geminate species of decapod crustacean from the eastem Pacific (Abele 1972. 1974). The shallow-water O rubra and M. emmiltum are easily overlooked owing to their very small size and cryptic behavior The lack of sampling of deep shelf waters of tropical regions worldwide as well as in the eastern Pacific is no doubt the principal reason why so few stenopodid commensals of glass sponges have been collected. With adequate sampling of deep water in the eastern Pacific, I expect additional species of Spongicoloides. Spongicola. and Spongi/icaris will be found. Inter- estingly, all specimens of eastem Pacific stenopodids so far col- lected are female, except for the male Stenopus liispidus from Taboga Island. Odontozona spongicola has a disjunct distribution in the Indo- Pacific. It was known only from the type material (two specimens) dredged in the Andaman Sea and off the Travancore coast. Indian Ocean (Alcock and Anderson 1899. Alcock 1901) and the one specimen collected off Santa Catalina Island. California ( Wicksten 1982). I have examined a fourth specimen of this species taken from a hexactinellid sponge off the northwest shelf of Australia (Northern Territory Museum CR000724, Darwin, Australia). This type of disjunct Indo-Pacific distribution has been reported for other marine invertebrates, such as some gastropod mollusks (Kay, 1976). and has been explained by drastic ecological changes caus- ing massive extinctions in parts of the species' range (Fleming 1979). However, since O spongicola is found in a depth range of 496-91 1 m. a more suitable explanation may be that proposed by Gore (198.5) for some Caribbean abyssobenthic caridean shrimp. He suggested that some deep-sea genera of decapod crustaceans may be relatively old and speciate slowly. Isolation of shrimp populations in deep sea basins would be expected to produce minor morphological variation that has lead to some taxonomic confusion at the species level. Gore (198.')) felt the concept of geminate species, shown to hold for forms of shallower water, might be applicable to deep-sea forms as well. In the deep sea. the barrier would seem to be distance, which, even if crossed, would result in relatively little morphological change owing to postulated gene (low and slow rates of speciation. With the record in the eastern Pacific, the distribution of Stenopus hispidus is almost circumtropical. although it has not yet been found in the eastern Atlantic (Holthuis 1946). .Stenopus hispidus is another example of a species that has successfully crossed the East Pacific Barrier (Ekman 19.53). much like some caridean shrimps that are found in the Indo-West Pacific region and also in the eastem Pacific region ( Bruce 1979). The ability of larvae derived from adult shrimps in the Indo-West Pacific to postpone metamorphosis and settlement and sur\ive may well have been important to colonization of the Galapagos Islands and the tropical eastern Pacific (Holthuis 1951. Bruce 1970). P-rom on their larval Syslematics and Zoogeography of Eastern Pacific Slenopodidean Shrimps rl ' 1 rr%- ...J-"- V y ^ ^^^ \ \ % * k f GULF OF MEXICO ^ A 1 » t » i ^S,.,,^^ J- -rj. CARIBBEAN SEA ''^ ^^"^^^^^"X^ ^^"^^^^ 1 ' PACIFIC OCEAN ^s\k ^. O Stenopus h spidus ^W \t A Odontozona spongi cc la 1 A Odontozona rubra # I ■ Microprosthema eim D Spongi col aides gal ■/turn 1 " X ipagensis 500 km i .^ .^ Figure 2. Geographic distribution of slenopodidean shrimps in the eastern Pacific. developmental patterns other shallow-water stenopodidean shrimps that may be capable of crossing the East Pacific Barrier are Stenopus tcnuirostris DeMan. 1888. Stenopus pyrsonolus Goy and Devaney, 1980. Stenopus zanzihaiicus Bruce. 1976. Odontozona sculpticauduta Holthuis. 1946, and Microprosthema validum Stimpson. 1860 (Goy, unpublished observations). LITERATURE CITED Abele, L. G. 1972. Comparative habitat diversity and faunal relation- ships between the Pacific and Caribbean Panamanian decapod Crustacea: A preliminary report with remarks on the crustacean fauna of Panama. Bulletin of (he Biological Society of Washington 2:125-138. Abele, L. G. 1974. Species diversity of decapod crustaceans in marine habitats. Ecology 55:156-161. 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RESLIMEN. — El cdngrejo TInrolamhru.s aslroides Rathbun. 1894,de la lamilia Parthenopidae. fue recolectado en noviembre de 1 984 en la isla Socorro, por lo cual debe ser considerado a partir de ahorra como un miemhro de la fauna carcinologica de la porcion esle del Oceano Pacifico. In the ProcccJini;.\ of the Unilcd Slates National Museum. Ralhbun ( 1894) descnbed the genus Thyrolamhrus. naming as its type the species T. astroides Rathbun, 1 894, collected by the "Alba- tross" off Havana, Cuba, al depths of 67 and 189 fathoms ( 122.5 and 343.7 m). In the Journal of the Asiatic Society ofBeni^al. half a world away. Alcock (1895) described the genus Parthenomerus. naming as its type the species P. efflorescens Alcock. 1895. col- lected by the "Investigator" in the Andaman Sea. at a depth of 36 fathoms (65.8 m). Whether Rathbun was aware of their identity earlier is not known, but in her monograph on Ihe spider crabs of America (1925). she considered the two synonymous, making Parthenomerus the junior synonym of Thyrolamhrus and P. efflorescens the junior synonym of T. astroides. The distribution of Thyrolamhrus astroides. given as "Off Havana. Cuba; Mauritius [specimen purchased from Henry A. Ward]: Andaman Sea; 36 to 200 fathoms (65.8 to 365.8 m)." received no special comment (Ralhbun 1925). Meanwhile, again in the Proceedings of the United States Na- tional Museum. Rathbun (1898) described a second species of Thyrolamhrus. T. erosus. collected by Ihe "Albatross" off Cape San Lucas and in the Gulf of California at depths of 8 to 31 fathoms ( 14.6-56.7 m). designating it as the analogous Pacific species of the Atlantic T. astroides in her monograph of 1925. Now known lo range from Magdalena Bay. Baja California, to Gorgona Island. Colombia, including Socorro and Clarion islands, but not the Galapagos islands, this species, renamed T. glasselli by Garth (1958). continues lo be recognized as the Pacific analogue of T. astroides. The finding, in November 1984, by P. L. Haaker off Cape Henslow. Socorro Island, of a specimen of Thyrolamhrus (Fig. I) that fits the description of T. astroides. rather than of T. glasselli (formerly T. erosus). throws established relationships into disarray. The question arises, what is the westem Atlantic T. astroides doing in the eastern Pacific, where only T. filusselli. its Pacific analogue, should occur? Or has the Indian Ocean Parthenomerus efflorescens transgressed the mid-Pacific oceanic barrier and reached Socorro Island, an outlier of the American continent?. The Haaker speci- men, a male, corresponds closely with the two specimens figured by Rathbun ( 1925): the Andaman Sea female from the Illustrations of the Zoology of the Investigator (Alcock and Anderson 1896) and the Mauritius Island male purchased from Henry A. Ward (United States National Museum I8I60). The Havana male, illustrated in the Bulletin of the Laboratory of Natural History of the Stale University of Iowa (Nutting 1895). was not shown by Rathbun (1925). To determine whether these are one species, as believed by Rathbun. two species (Indo-west Pacific and Atlantic), or three species (Indo-west Pacific, eastern Pacific, and westem Atlantic) will require examination of first pleopods of males from the three regions. This done, comparison with the male first pleopod of T. glasselli, illustrated by Garth (1958, plate 2. figure 8), should reveal whether the Socorro specimen is congeneric with T. astroides of the westem Atlantic, a necessity if the analogous species rela- tionship is to be maintained. I am inclined to believe that the Socorro Island Thyrolamhrus represents the Indian Ocean form that has transgressed the mid-Pacific oceanic barrier, although this would be more defensible had the species appeared at Clarion, the more remote outlier, rather than at Socorro. (However, we must accept species where we find them, rather than where we think they should be found.) Were it the westem Atlantic form that had trans- gressed the pre-Isthmian portal, we would expect to find it wide- spread in the eastem Pacific, rather than isolated at Socorro Island. Such is. in fact, the range of T. glasselli, which includes both Clarion and Socorro Islands. Since this paper was presented at the Mazatlan colloquium, a further westem Atlantic record of Thyrolamhrus astroides Rathbun has come to my attention. According to Campos and Manjares ( 1990), a female specimen measuring 1.34 x 1.82 cm was found in Ensenada de Guachaquita. Atlantic Colombia, in 40 m. by Invemar-Cru[ise] 1083, date not given. The first such record from John S. Ganh Figure 1. Thyrolambrus astroides Rathbun, male from Socorro Island, Mexico. A, dorsal view. B, frontal view. C, ventral view. On the Occurrence of Thviolamhru.s aslroicles Ralhbun in the Eastern Pacific Ocean the Caribbean, it brings the west Atlantic form much closer to the Isthmus of Panama, which it must have transgressed, if the two forms (west Atlantic and Pacific insular) are conspecific. ACKNOWLEDGMENTS I thank Richard C. Brusca and Joel W. Martin, past and present curators of Crustacea, Los Angeles County Natural History Mu- seum, for providing the specimen collected by P. L. Haaker and arranging for its illustration. LITERATURE CITED Alcock, A. 189S. Materials for a carcinological fauna of India, No. 1. The Brachyura Oxyrhyncha. Journal of the Asiatic Society of Bengal 64:157-291. Alcock. A., and A. R. S. Anderson. 1 8%. Illustrations of the Zoology of the Investigator. Crustacea, part 5, plates 16-25. Indian Museum, Calcutta. India. Campos. C N. Hernando, and G. Manjarres. 1990. Tres nuevos registros de la famllia Parthenopidae (Cruslacea: Brachyura: Parthenopidae ) del Caribe colombiano. Caribbean Journal of Sci- ence 26:130-135. Garth, J. S. 1958. Brachyura of the Pacific coast of America. Oxyrhyncha. Allan Hancock Pacific Expeditions 21:1-854. Nutling. C. C. 1895. Narrative and preliminary report of Bahama Expe- dition. Bulletin of the Laboratories of Natural History of the Stale University of Iowa 3: 1-25 1 . Rathbun, M. J. 1894. Descriptions of a new genus and four new species of crabs from the Antillean region. 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June 1934, and March 1939. Thirteen stations, yielding 1 1 families, 30 genera, and 32 species of brachyurans, were sampled al Socorro Island. Fifteen stations, yielding 8 families. 33 genera, and 37 species of brachyurans. were sampled at Clarion Island. Of these, onlv the oxyslomatous and allied crabs, the new species, the families Majidae and Parthenopidae. and the family Portunidae have been reported, by Rathbun ( 1937), Garth ( 1946, 19.S8), and Garth and Stephenson ( 1966), respectively. Preliminary findings suggest that, of the Revillagigedo Islands. Clarion alone supports endemic brachyuran f^peciesiTyc he clarionensis.Milhra.t I Uin(iiien.\is). It also shares with Socorro and the Galapagos (or Cocos) species that do not occur on the mainland except at Cabo San Lucas (Baja Califiimia Sur), which for tropical species is an island iCIvrhnnerus luminutits. Ehutia i larionensis, Xanlhodius nuyk.soniY. for these species, the term "insular endemic" is proposed. As compared with the Galapagos, the Revillagigedos contain proportionately fewer species with Atlantic analogues, probably owing to their greater remoteness from isthmian closure events. On the tnher hand, they contain Indo-West Pacific species not found in the Galapagos, such as Path\iiiup.'ii4\ miniirns. because the 10° latitudinal displacement ol the earth's oceanographical equator north of its geographical equator makes the east-llowing tquatonal Countercurrenl a distinctly northern hemisphere phenomenon. RESLiMEN. — Las Islas Revillagigedo ocupan una posicion similar, respeclo a las costas de Mexico, que las Islas Galapagos con respecto a Ecuador Esias islas fueron visitadasporel "Velero III" en encrode l934.enjuniode 19,34 yen marzode 1939. Treceestaciones fueron muestreados en Socorro y se encontraron 1 1 familias de Brachyura. incluyendo 30 generos con 32 especies. Quince estaciones fueron visitadas en Clar v se colectaron 8 familias. incluyendo 33 generos con 37 especies. De todas eslas especies. hasta la fee ha solo se han reportado los Oxystomata y aliac'us las especies nuevas. las especies de Majidae y Parthenopidae. y las especies de Portunidae. todas por M.J. Rathbun en 1937, por J. S. Garth en 1946 y I9.S8, y por J. S. Garth y W. Stephenson en 1966, respeclivamente. Ademas del material recolectado por el "Velero IIL" las colecciones de la "Hancock Foundation" contienen otras pequenar series de especimenes de las Islas Revillagigedo: de Socorro y San Benedicto recolectada por B. H. Brattstrom en marzo de 1953, y donado por Jack Littlepage; de Socorro, recolectada por Camm Swilt, en lebrero de I97L de Socorro, recolectadas por Robert Lavenberg en el "RA' Searcher," en noviembre de 1978, de Socorro, recolectada por P. L. Haakcr, en noviembre de 1984. Los resultados preliminares sugieren que, entre las Islas Revillagigedo, la Isia Clarion posee unas especies endemicas propias [Tyche ilaritinensis. Milhrax clationensts). Tambien, comparte con StKorro y las Galapagos (o Cocos) algunas especies que no se encuentran en el continente, excepto en Cabo San Lucas, que en el caso de las especies tropicales es una Isia [Clylhrmenis laminatus. Ehalia clarmnensis. Xanthtuliiis tiKfksaniy. para estas especies. se propone el tcrmino de "endemicas insulares." Comparalivamente con las Islas Galapagos, las Islas Revillagigedo contienen un numero proporcionalmente inferior de especies que poseen un analogo del Allanlico. debido a su mayor alejamiento respecto a los eventos de cierre del islmo. Por otra parte, poseen especies del Indo-Pactfico oeste que no se encuentran en las Galapagos, tales como Paehyiirapsus miniilus. porque el desplazamiento latitudinal del ecuador oceanogrSfico. 10 gradosal norte del ecuador geografico. hacede lacontracorrienleecuatorial (quesedesplazahaciael norte) un fenomenodistinlamenteasociadocon el hemisfeno norte INTRODUCTION (Ganh 1973) Islands, I have yet to treat the Revillagigedo Islands, comprising Clarion. Socorro, and San Benedicto, as a faunistic unit. An excellent paper on stomatopod and decapod crustaceans of Rather, 1 have published preliminary descriptions of new species Clarion Island by Hernandez et al. ( 1986) served to remind me that, (Garth 1939, 1940) and have incorporated previously unpublished although 1 have treated separately the brachyuran crustacean faunas material from these islands into monographs on the Oxyrhyncha of iheGalapagos (Garth 1946), Clipperton (Garth 1%?), and Easter (Majidae, Parthenopidae) (Garth 1958) and the Brachyrhyncha John S. Garth (Ponunidae only) (Garth and Stephenson 1966). As monographs on the remaining brachyrhynchous famiHes (Xanthidae. Goneplacidae, Pinnotheridae, Grapsidae, and Ocypodidae) may be long in forth- coming, I welcome the opportunity to review the published records from these islands, and to incorporate the previously unreported material in the collections of the Allan Hancock Foundation. THE HANCOCK CRUISES Under the command of the late Capt. Allan Hancock, the "Velero III" explored the waters of the tropical eastern Pacific, from Mexico to Peru, including offshore islands, from 1931 to 1941. Two of the major expeditions touched at the Revillagigedo Islands: the cruise of 1934 while en route to the Galapagos Islands, and the cruise of 1939 while en route to Panama and the Caribbean. Scien- tists accompanying these cruises were C. McLean Eraser (coelen- terates), John S. Garth (crustaceans), .Harold W. Manter (trema- todes), Waldo L. Schmitt (crustaceans), and Ered C. Ziesenhenne (echinoderms) in 1934, John S. Garth (crustaceans), William R. Taylor (marine botany), and Ered C. Ziesenhenne (echinoderms) in 1939. Listed as member of this cruise, Waldo L. Schmitt joined the ship at Panama and did not participate in the cruise's Pacific por- tion. Islands and dates visited by the "Velero 111" were Socorro Island, 2-5 January and 8-9 June 1934 and 1 8 March 1939; Clarion Island, 5 January and 10-11 June 1934 and 16-17 March 1939. Collecting methods included shore collecting by hand at Braithwaite Bay, Socorro Island, and at Sulphur Bay, Clarion Is- land, and dredging in depths of from 10 to 50 fathoms ( 18.2 to 91.5 m) on bottoms of sand, nullipores, coralline algae, and rock. Pocillopora coral was examined for commensals at both Socorro and Clarion islands. Crabs belonging to the oxystomatous and related families col- lected by the "Velero 111" in 1934 were taken by W. L. Schmitt directly to Washington, D.C., where they were studied and reported upon by Rathbun in a monograph then in preparation (Rathbun 1937). Included were three new species from the Revillagigedo Islands: Clythrocerus laminatus, Ehalia hancocki, and the endemic Ebalia clarionensis. Types of these species, as of other cruises in which Dr Schmitt participated, were deposited in the United States National Museum. OTHER CRUISES The Presidential Cruise of 1938 stopped briefly at Socorro Island en route to the Galapagos Islands. Brachyurans collected by W. L. Schmitt, naturalist aboard the U.S.S. "Houston," on 20 July 1938, included Crapsus grapsus, Ozius perlalus, Xanthodiiis cooksoni, and Gecarcinus planatus (Schmitt 1939). Specimens are in the U. S. National Museum. In addition to material collected by the "Velero 111," the Allan Hancock Foundation houses several small collections from the Revillagigedo Islands: from Socorro and San Benedicto, March 1953, B. H. Brattstrom, collector. Jack Littlepage, donor; from Socorro, February 1971, Camm Swift, collector; and from Socorro, November 1978, Robert Lavenberg, collector, RA' "Searcher" and November 1984, P. L. Haaker, collector. RESULTS Brachyura collected by the Velero 111 at Clarion Island included 41 species belonging to 39 genera and 9 families. Brachyura col- lected by the "Velero 111" at Socorro Island included 36 species belonging to 30 genera and 1 1 families. Families found at Socorro but not at Clarion were the Goneplacidae and Gecarcinidae. Genera found at Clarion but not at Socorro were Clythroi ems. Miirsia, Acanlhonyx. Herhslia. Hemiis. Lissa, Maiopsis, Tvche, Thyrolamhrus. Cataleptodius. Lophopanopeus, Oziiis, Epixanthus, and Geograpsus. Genera found at Socorro but not at Clarion were Solenolamhnis. Glohopilumniis. Euryplax, and Gecarcinus. Brachyura reported by Hernandez et al. (1986) from Clarion Island included 21 species belonging to 20 genera and 4 families, including the Gecarcinidae, not found by the "Velero 111." Genera found by Hemandez et al., but not by the Velero 111, at Clarion were Eucinelops, Plutypodiella, Planes, and Pennon. With these wel- come additions, the known Clarion Island brachyuran fauna now comprises 45 species belonging to 43 genera and 10 families. Unfortunately, no similar comparison with SocortO Island is pos- sible. The composite list for both Clarion and Socorro Islands comprises 61 species belonging to 50 genera and 13 families (See Table 1 ). San Benedicto and Roca Partida are insufficiently known to warrant separate listing. By way of comparison, the Galapagos Islands support 120 species of brachyurans belonging to 91 genera and 15 families (Garth 1991 ). The Galapagos, however, is an archipelago compris- ing 1 1 major islands and numerous smaller ones, of which several are separated from the main island mass by deep water, as is Clarion from Socorro. Families found in the Galapagos, but not yet in the Revillagigedos, are the Dynomenidae, Atelecyclidae, and Pinnotheridae; a family found in the Revillagigedos, but not in the Galapagos, is the Gecarcinidae. The fauna of Clipperton Island, an isolated coral atoll, com- prises 34 species belonging to 26-(- genera and 9 families (Garth 1965). Among its families is the Cryptochiridae (formerly Hapalocarcinidae), and among its genera is Thalamiia {Ponunidae), the sole representative of an Indo-West Pacific subfamily. That these islands and island groups, none of which has ever been connected to the mainland, nor to each other, share so many taxa is a tribute to the effectiveness of random dispersal of larval stages by ocean currents over extended periods of time. All islands of the eastem tropical Pacific share with the Indo- West Pacific the coral-inhabiting species Trapezia ferruginea, T. digitalis. Domecia hispida. and Liomera cinctimana- (see Garth 1974). These are obligatory commensals of Pocillopora, as is the coral-gall crab, Hapalocarcinus marsupialis. also shared with the Indo-West Pacific. Of independently living Indo-West Pacific spe- cies, Pachygrapsus minulus occurs at Clarion and at Clipperton but not in the Galapagos, while Thalamita occurs only at Clipperton, the only eastem Pacific coral atoll. It appears that Clipperton is more strongly under Indo-West Pacific influence than is either Clarion or Socorro, while Clarion, in tum, is more strongly so than are the Galapagos Islands. The east-flowing Equatorial Countercur- rent, which follows a course well north of the geographical equator, on which the Galapagos are situated, impinges most directly on the northern hemisphere islands of Clipperton and, it seems, the Revillagigedos. ENDEMISM Apparently only Clarion, the more isolated of the two main islands (the other being Socorro), has exclusive endemics among the Brachyura. These are Tyche clarionensis and Mithrax sinensis clarionensis (typical sinensis occurs at Socorro and in the Gulf of Califomia). Shared with Socorro, and also with Cocos Island, its type locality, is Portunus hrevimanus. Shared by Socorro and the Galapagos is Ehalia hancocki; shared by Clarion and the Galapagos is Clylhrocerus laminatus. "When it is considered that the tip of the peninsula of Baja Califomia is effectively isolated from the opposite mainland by deep water, and that there is no approach in the littoral for Panamic The Brachyuran Crabs of ihc Revillagigcdo Islands, wiih Remarks on Insular [indemism in the Baslcm Tropical Pacific Table 1. Distribution of Revillagigedos Islands Brachyura. Endemic (Clarion) Insular endemic Gulf of California Panamic Western Atlantic Indo- Pacific Raninidae Rcinilici fainicata ( Faxon ) Dromiidae Hspocomha califnrniensis Bouvier H\poLomha panamensis Smith Cyclodonppidae Chlhroci'nts Itiminatus Ralhbun Leucosiidae Ehalia clanonensis Rathbun Ehalia hancmki Rathbun Calappidae Cycloes hairdii Stimpson Mursia gaiijichaiidii Milne Edwards Majidae Acanlhoiiw peli\eni Milne Edwards Em ini'tops rnhellula Rathbun Eiipiogiuiiha hifula Ralhbun Herh.snu nimida (Stimpson) Hemusfinnevanae Garth Lissa ruhemsu Rathbun Maiopsis panamensis Faxon Microphi\s plaiysiima (Stimpson) Milhrax clarionensis Garth \tlrhra.\ pvi^mast'us Bell Milhrax sinensn Ralhbun Piihd sexdeniaia Bell Pdddchela liemplullii iLockington) Podmhela vesiiia (Stimpson) Slenaihynchiii dehilis (Smith) Telei>phr\s cnsnilipcs Stimpson Thite suhaui Stimpson Twhe iianancnsis Garth Parlhcnopidac Aeihra « iiiata Smith Purilwniipe exilipcs (Rathbun) Panhvnopc tnani^ida (Stimpson) Soleniilamhnis anualus Stimpson Thxnilanihnis astrnides Ralhbun Thvrolamhnis i>lasseUi Garth Portunidae Pfniiiniis hrewmanus (Faxon) Poriiinus luhcniilanis (Stimpson) Xanthidae (sensu Ralhbun) Calaleptiidius ociidenialis (Stimpson) CyclDxanlluis villains (Stimpson) Daira americana Stimpson Diimeiia hispida (Eydoux & Souleyet) Epnanihns icnuidacnins (Lockington) GlahopHnnvius xanlnsii (Stimpson) Liomt'ra umiimanu (White) Laphopanapcus maiulanis Ralhbun Micriicassiope xannisii (Stimpson) Nanocassiopc piilila I Ralhbun) Ozins perlalits Stimpson Panopens lams Faxon Parailaea sniialu (Stimpson) Plaivpodiella iiHnndaia (Stimpson) Trapezia di^iialis Latreille Trapezia ferrnainea Latreille Xanihodnis coiiksimi (Miers) Goneplacidae Euryplax piilita Smith Palicidae Palicus lutasii Rathbun X X X X X X X X X X X an X an X X X X X an X X X an X X X X an an X X an X X an X X an X X an X X X an X X X an X X X an X an X X X X X X X X X X X X X X X an X X an X X an X X X X an X X an X X X X X X Origin or affinity" ATL EP ATL ATL EP EP ATL EP ATL EP ATL ATL EP ATL EP ATL EP EP EP ATL ATL ATL ATL ATL ATL EP WP ATL EP ATL ATL/EP ATL EP EP ATL WP WP WP EP EP WP EP ATL ATL ATL EP ATL ATL WP WP ATL ATL ATL iCnnlinued) John S. Garth Table 1 (Com). Endemic (Clarion) Insular endemic Gulf of Califomia Panamie Western Atlantic Indo- Pacific Grapsidae Gecifirapsiis Inuhis {Milne Edwards) Grapsits i;rapsus (Linnaeus) Pachyarupiu.-, mtnunis Milne Edwards Paih\}irijpsi4S rransvi'rsus (Gibbes) Pennon tiihhesi (Milne Edwards) Pennon planissimiim (Herbst) Planes cyaneus Dana Gecarcinidae Gecaninus planaitis Slimpson Total X X X X X 41 X X X X X 45 X X X X 7/25 an "ATL, West Atlantic (32 = 52.5% ); EP. East Pacific (19 = 31 .3''/< 'an. analogue ; WP West Pacific ( 10 = 16.47c) X X Origin or affmily" ATL ATL WP ATL ATL WP WP EP species except through the upper Gulf of Califomia. which effec- tively filters them out, it is seen that, for warm-water, littoral species the Cape San Lucas region is an island, and like all islands, subject to random dispersal. And just as there are brachyuran spe- cies common to Clarion and Galapagos {Ehalio hancoiki). and to Clarion and Cocos (Poriuniis hievimanus). so should we expect to find species common to insular Cape San Lucas (as distinguished from the Gulf of Califomia in its predominantly Panamie relation- ship) and these island outposts." "Once this is understood, the finding of the supposed Galapagos endemic, Leptodius (now Xanlhodms] cooksoni. first at Clarion Island, and. more recently, in isolated colonies along the peninsular Gulf coast as far north as Puerto Escondido, becomes less surpris- ing; while the range of Purihenope tnanjiula. Cape region from Magdalena Bay to Puerto Escondido, Socorro, Clarion, and Galapagos islands, and. finally. La Plata Island. Ecuador, fits a pattern of random dispersal of the insular type. Furthermore, the fact that 1 1 brachyuran species common to the Cape San Lucas region and the Galapagos Islands have no Atlantic analogues is a strong indication that they have never occurred in the Bay of Panama" (Garth 1960:118-119). Written 30 years ago. these observations are reinforced by current studies of the Revillagigedo Islands. I therefore propose that a new biogeographic category, the "insular endemic." be recog- nized to include species found at islands or island groups in the eastem Pacific, including the Cape San Lucas region of Baja Cali- fomia, but not on the adjacent Mexican mainland. LITERATURE CITED Garth, J, S. 1939. New brachyuran crabs from the Galapagos Islands. Allan Hancock Pacific Expedilions 5:9-29. Garth. J. S. Some new species of brachyuran crabs from Mexico and the Central and South American mainland. Allan Hancock Pacific Expeditions 5:53-95. Garth. J. S. 1946. Littoral brachyuran fauna of the Galapagos Archi- pelago. Allan Hancock Pacific Expeditions 5:341-601. Garth. J. S. 1958. Brachyura of the Pacific coast of America. Oxyrhyncha. Allan Hancock Pacific Expeditions 21:1-854. Garth. J. S. 1960. Distribution and affinities of the brachyuran Crusta- cea. In The biogeography of Baja California and adjacent seas. Part II. Marine biotas. Systematic Zoology 9: 105-1 23. Garth, J. S. 1965. The brachyuran decapod crustaceans of Clippcrton Island. Proceedings of the Califomia Academy Sciences, 4th ser. 33:1-46. Garth. J. S. 1973. The brachyuran crabs of Easier Island. Proceedings of the Califomia Academy Sciences, 4th ser. 39:3 1 1-336. Garth, J. S. 1974. On the occurrence in the eastem tropical Pacific of decapod crustaceans commensal with reef-building corals. Pro- ceedings of the Second International Coral Reef Symposium, Brisbane 1:397-404. Garth, J. S. 1991. Taxonomy, distribution, and ecology of Galapagos Brachyura. Pp. 123-145 m M. J. James (ed.l. Galapagos Manne Invertebrates. Plenum. New York, U.S.A. Garth. J. S. and W. Stephenson. 1966. Brachyura of the Pacific coast of America. Brachyrhyncha: Portunidae. Allan Hancock Monographs in Manne Biology 1:1-154. Hernandez Aguilera, J. L., I. Lopez Salgado, and P. Sosa Hernandez. 1986. Fauna carcinologica insular de Mexico. 1. Crusiaceos eslomalcipodos y decapodos de Isia Clarion. Invesiigaciones Occanograficas 3( 1 ): 1 8.V250. Rathbun, M. J. 1937. The oxyslomatous and allied crabs of America. United Slates National Museum Bulletin 166:1-278. Schmitt, W. L. 1939. Decapod and other Crustacea collected on the Presidential Cruise of 1938. Smithsonian Miscellaneous CoUec lions 98 (6): 1-29. APPENDIX. MATERIAL EXAMINED In the following list. M = male. F = female, ov = ovigerous, y = young; 917-39 and similar configurations are RA' "Velero III" station numbers; Searcher 50 is a station number of the RA' "Searcher"; collectors' names are given only for persons collecting independently of these two vessels; Rathbun ( 1937) indicates previ- ously published in U.S. National Museum Bulletin 166, "Oxystomalous and Allied Crabs of America." RANINIDAE Riiniliii formcaiu (Faxon, 1893) Clarion: 917-39. 1 M, I F; 918-39. 3 M,3 F(l ov); 9I9-.39. 1 F; 92 1 -.39. 4 specimens. Socorro: 924-39, 2 M, 3 F ( 1 ov). DROMIIDAE Hspoconcha califonucnsis Bouvier, 1898 Clarion; 919.39. I F HypiKoiuha punamensis Smith. 1896 Socorro: 132-34, 1 y (Rathbun. 1937). 3 y. CYCLODORIPPIDAE CIvlhriHcnis Iciminulii.s Rathbun. 193.5 Clarion: 13.5-34. .5 F (4 ov) (Rathbun. 1937); 133-.U. I M. .5 y. LEUCOSIIDAE Ehcilia cUiiionensis Rathbun. 1935 Clarion: 135-.34. 1 M. holotype (Rathbun. 1937) Ehalia huniocki Rathbun. 1933 Socorro: 132-34. I Fov (Rathbun. 1937) The Brachyuran Crabs of Ihe Revlllagigedo Islands, with Remarks on Insular Endemism in the Eastern Tropical Pacific CALAPPIDAE Cycloes hairdii Stimpson, 1 860 Clarion: 135-34. 1 chela (Rathbun. 1937); 301-34. I M; 302- 34. 1 M, IF; 304-34, 2 M; 915-39. 12 y; 917-39. 2 y; 918-39. 2 M; 921-39. I M. 1 F. SocoiTo: 1 29-34. 3 y, fragment; 133-34. 1 M. 5 y; 291-34.4 M; 293-34. I M; 294-34. I M; 295-34. 1 y; 922-39. 8 specimens; 924-39. 14 specimens; 926-39, 1 M. Mursia i-ciiulichaiidii (Milne Edwards, 1837) Clarion: 921-39, 3 y. MAJIDAE Acanthonyx petiverii Milne Edwards, 1 834 Clarion: 140-34. 1 M. 2 F Euprogimiha bifida Rathbun, 1 893 Clarion: 135-34, 16M,31 F(24ov); 136-34, 3 M, 1 F; 301-35. 1 M, 1 Fov;9l7-39. 2M.3Fov;918-39, 2M;921-39. 1 Fov. SocoiTo; 132-34. 2 M; 133-34. 5 M, 7 F (6 ov); 922-39, 1 M; 924-39, 1 Fov; 926-39, 1 M. Hemii.sfinncfiiiiiac Garth, 1958 Clarion: 134-34, 1 M; 136-34, 1 Fov. Heihstia rumidu Stimpson. 1871 Clarion: 140-34. 1 Fov. Lissa luheiosa Rathbun, 1 893 Clarion: 919-39, 1 M; 304-34, I Fov. Maiopsis panamensis Faxon, 1893 Clarion: 918-39. 1 F Microphrys pUmsoma (Stimpson. 1860) SocoiTo: 291-34. I F Milhiax (Mithiax) px^maeus Bell. 1835 Socorro: 131-34. IF Mithrax (Milhrax) sinensis ctananensis Garth. 1940 Clarion: 917-39. 6 M. 5 F (2 ov); 305-34. 1 M. paratype. Socorro: 133-34. 1 y. Milhrax (Milhrax) sinensis sinensis Rathbun. 1892 Socorro: 131-34. I F. Pitho sexdenlala Bell. 1835 Clarion: 915-39. 1 F Socorro: 291-34. 1 F; 922-39. 1 M. Podochela veslila (Stimpson, 1871 ) Socorro: 290-34, 1 M. Podochela hemphittii (Lockington, 1877) Clarion: 921-39. 1 Fov. Slenorhynchiis dehilis (Smith. 1 87 1 ) Clarion: 921-39, 1 M. Socorro: 1 3 1 -34, 1 M, 1 F ov. Teleophrys crisliilipes Stimpson. 1860 Clarion: 140-34. 4 M, 2 F ( 1 ov), 1 y; 298-34, 1 F ov. Socorro: 131-34. 7 M, 8 F(4ov), 2 y; 290-34, 1 M. Thoe sulcala sidtala Stimpson. 1860 Clarion: 139-34. 1 M; 140-34. 4 M. 2 F(l ov); 141-34, 2 M, 1 F; 298-34, 1 Fov; 916-39. 2 M. 5 F(2ov). Socorro: 131-34.2 M. 3 R Tyche clarionensis Garth. 1958 Clarion: 303-34. I M. holotype. 1 M. 1 F. paratype; 304-34, I Fov; 305-34, I M, 1 F; 915-39, I F; 916-39, 1 M, 1 F PARTHENOPIDAE Aethra scruposa sciitata Smith. 1869 Socorro: 28 November 1984. P L. Haaker, collector, 1 M. Paiihenope (Plalylcimbriis) exilipes (Rathbun. 1893) Socorro: 131-34, 1 M. Parihenope {Pseitdolamhriis) lriijnf>iila (Stimpson. 1860) Clarion: 304, 34. 1 F; 305-34. 1 F Socorro: 129-34. 1 M. 3 y; 133-34. 7 M. 5 F; 291-34, 1 M, 1 F; 293-34. 1 M. Solenolamhriis arciialus Stimpson. 1871 Socorro: 131-34. 1 Fov. Thyrolamhrus aslroides Rathbun, 1 894 Socorro: 26 November 1984. P. L. Haaker. collector. 1 M. Thyrolamhrus glasselli Garth. 1958 Clarion: 134-34. 1 M; 305-34. 1 Fov. PORTUNIDAE Porliinus hrevimanus (Faxon. 1895) Clarion: 135-34. 1 M. 3 y; 136-34. 1 M. 1 F; 138-34. 1 F; 299- 34, 3 y; 301-34. 1 M, 2 F. 1 y; 303-34, 1 F; 304-34, 1 M, 1 F, 2 y; 305-34, 1 M y; 915-39, 2 y; 917-39, 15 specimens; 918-39, I Fov; 919-39,5 y; 921 -.39, 19 specimens Socorro: 129-34, 3 y; 131-34, 1 M; 132-34, 2 specimens; 133- 34, 9 y ; 289-34. 1 y; 29 1 -34, 1 M; 293-34, 1 F, 1 y; 922-39, 2 y; 924-39, 10 specimens; 926-39. 1 M. 4 y. Ponunus liiherculatus (Stimpson. 1860) Socorro: 128-34, I M; 129-34, 2 M, 1 Fov; 131-34. 2 M, 1 F. 5y; 133-34, 1 F XANTHIDAE Calaleplodiiis occidenialis (Stimpson, 1871) Clarion: 298-34, 2 M. 1 F; 920-39. 1 F Cycloxamhops villains (Stimpson, 1860) Clarion: 298-34, 1 M. Socorro: 128-34, I fragment. Daira americana Slimpson. 1860 Clarion: 140-34, 4 specimens; 141-34, 2 F; 298-34, 4 M. Socorro: 131-34, 6 specimens. Domecia hispida Eydoux & Souleyet. 1842 Clarion: 140-34. 4 M. 7 F (4 ov); 297-34, 1 M y; 298-34, 1 F ov. Socorro: 131-34, 1 Fov. Epixanlhus leniiidacnlns (Lockington, 1877) Clarion: 9 16-.39, IM. Glohopilumnus xantusii (Stimpson. 1860) Socorro: 131-34. 3 M. 5 F Liomera cinclimana (White. 1847) Clarion: 140-34, 2 F; 298-34, 2 M. Socorro: 131-34, 7 M, 4 R Lophopanopeus maculatus Rathbun, 1898 Clarion: 305-34, 2 y. Microcassiope xanlusii (Stimpson, 1871 ) Clarion: 140-34. 49 specimens; 141-34, 1 F; 298-34, 9 M, 2 F ov. 5 fragments; 916-39. 1 M. Socorro: 131-34, 43 specimens. Nanocassiope polila (Rathbun, 1893) Clarion: 137-34, I specimen; 305-34, 2 M; 917-39, 20 speci- mens; 918-39. 1 Fov; 921-39, 1 M. Socorro: 132-34. 1 M, 3 F, 7 y; 924-39, 1 M, 1 F. Ozius perlatiis Sum\)!ion, 1860 Clarion: 139-34, 1 F. Panopeus laliis Faxon, 1893 Socorro: 925-39. 1 M. Paraclaea sulcala (Stimpson, 1860) Clarion: 298-34, 2 M. Socorro: 131-34. 1 F. Trapezia digitalis Latreille. 1825 Clarion: 140-34, 20 specimen; 298-34, 7 M, 7 F (6 ov). Socorro: 128-34. 5 F(3 ov); 131-34. 1 M, 1 F; 922-39, 1 Fov. Trapezia fcrruginea Latreille, 1825 Clarion: 140-34, 86 specimens; 141-34, 5 specimen; 298-34, 90 specimens. Socorro: 128-34. 7 specimens; 131-34, 123 specimens; 290- 34, 1 specimen; 297-34, 3 M. 5 F. 4 y. Xanihodius cooksoni (Miers, 1877) Clarion: 139-34, 6 specimens; 140-34. 1 specimen; 141-34. 6 specimens; 298-34, 4 M, 2 F; 9 1 6-39. 1 M, 2 F; 920-39, 4 M, 2 F Jonn s. uarin Socorro: 128-34, 23 specimens: 130-34, 2 specimens. GONEPLACIDAE Eurypla.\ polila Smith. 1870 Socorro: 131-34, 1 y. PALICIDAE Paluuslucasii Ralhbun, 1898 Clarion: 134-34, I M; 136-34, 2 F: 137-34, 2 M, 1 F: 305-34, 1 F ov; 92 1 -39, 1 y. Socorro: 132-34, 1 M. GRAPSIDAE Geograpsiis livitliis (Milne Edwards, 1837) Clarion: 139-34,5 M. 4 F 1 y. Giapsiis ^lapsus (Linnaeus, 1758) Clarion: 139-34, 1 M, 1 F Socorro: 131-34, 1 M, 1 F; Searcher 50, 1 M, 1 F: Sanchez 50, I M, 1 F Searcher 302, 1 M. Piich\i;iapsiis minimis Milne Edwards Clarion: 140-34, 4 M, 5 F(l ov), 10 v: 298-34. 2 y: 916-39,2 M, 2 y: 916-39, 2 M, 1 F 2 y. Socorro: 128-34, 1 1 y; 131-34, 3 M, 4 F ( 1 ovi: Searcher. 8 y. Pachyjiiapsiis tiansversits (Gibbes, 1850) Clarion: 139-34, 1 M, 1 F Pennon f^ibhesi (Milne Edwards. 18531 Socorro: 128-34, 1 y; 130-34, 1 y; 131-34. 1 My. GECARCINIDAE Genm nuis planatiis Stimpson. 1860 San Benedicto. Liltlepage, 1 M, 2 F; 1953. 2 M. Socorro: 128-34. tragment: June 1934. 1 M: Searcher 51-53, 1971. 2 specimens: Searcher 53, 1971. 6 specimens. PROCEEDINGS of the San Diego Society of Natural History Founded 1874 Number 25 1 November 1992 Notas sobre la Biologia del Cangrejo Chicharo, Tumidotheres margarita (Smith, 1869) (Decapoda: Brachyura: Pinnotheridae), en el Sistema Lagunar de Bahia Magdaiena, Baja California Sur, Mexico Esteban Fernando Felix Pico CICIMAR-IPN. Apdo. Postal 592. La Paz. Baja California Sur 23000. Mexico RESUMEN. — Los mueslreos se realizaron mensualmcnle en el periodo comprendido de febrero a sepliembre de 1989. Se utilizaron almejas calarinas de las capturas comerciales de Bahia Magdaiena y se hicieron algunos muestreos con red de prueba para arrasire camaronero en dislintas localidades del sistema lagunario. Se colectaron un total de 140 pinolendos, que resultaron del analisis para delerminar la presencia y ubicacion del simbionte en un total de 2322 individuos de Argopeclen cinularis. El cangrejo chicharo. Tumidotheres margarila. se le encuentra dentro de la cavidad branqulal de la almeja catarina. La frecuencia de Infestacion fue de 5.2 a 30.91 %, para 4. cinularis y correspondieron a tallas grandes (entre 47.4 y ^b.2 mm) de esta especie de molusco. La relacion de sexos fue de 2 1 machos por 1 19 hembras; los machos presentaron la fase-dura en estadios IV y V. y las hembras la fase post-dura. De estas, 90 fueron ovigeras y de los machos 15 mostraron madurez, con tallas menores que las hembras, para machos de 4.6 a 9.3 mm de longitud de cefalolorax y las hembras de 4.2 a 12.3 mm. El peso hiimedo vario de 0.05 a 0.99 g para machos y hembras. Se hicieron observaciones de dafios en el manio y branquias. encontrandose plegamientos e impresiones en el sillo que se encontraba el cangrejo comensal. El peso fresco de las visceras presenta un peso menor en las almejas infesladas y las tallas en general son menores, denolando un bajo crecimiento en estos bivalves. ABSTRACT. — The pea-crab Tumidotheres mar\;aritii occurs commonly as a commensal of the catarina scallop, Argopecten cinularis. and the pearl oy^lei Piiutadu mazatlunua. It is found only on the gills of its host. 140 pea-crabs were obtained from 2322 specimens of the catarina scallop collected in Magdaiena Bay. Baja California Sur. Samples of the scallops were obtained monthly between February and September 1989, from commercial captures and by means of a small otter-trawl at several stations. From 5.2 to 30.91% of the scallops m each sample were infested with pea-crabs. Twenty-one of the pea-crabs were males, 1 5 of them mature. Of the 119 females, 90 were gravid. The males were in hard stages IV and V, while the females were in the post-hard stage. The cephalothoraxes of males measured from 4.6 to 9.3 mm, those of females, from 4.2 to 12.3 mm. Fresh weight varied from 0.05 to 0.99 grams (sexes combined). The crabs injured the mantle and gills of the scallops. Foldings and body prints were observed where the crabs were found. The size and soft-body weight of infested scallops were lower than those of uninfested ones, indicating that infested scallops grow more slowly. INTRODUCCION Favela (1987) describen como un nuevo huesped a la almeja catarina, basandose en dos ejemplares hembras, uno juvenil y uno El cangrejo chicharo, Tumidotheres margarila (Smith. 1 869). es ovigera. colectados en Playa Kino Viejo. Sonora; ademas describen un comensal de la almeja calanna, Ar^opeclen circularis (Sowerby, algunas variaciones morfologicas para el macho, y mencionan a P. 1835). en una de sus zonas de extraccion comercial del sistema mazatlanica como otro huesped en base a material colectado en lagunario de Bahia Magdaiena. Bahia Concepcion. Baja California Sur Rodriguez de la Cruz El estudio se realize en el sistema lagunario de Bahfa (1987) menciona la especie T. mar?an7a para la zona del Golfo de Magdaiena. que se encuentra localizada en la costa del Pacifico de California. Campos-Gonzalez (1989) recopija la infonmacion sobre BajaCalifomiaSur. entre los 24°2rNy lll°3rWa los 25°20'N y el ciclo de vida. las variaciones morfologicas. relaciones 112°05'W (Fig. 1). Alvarez-Borrego el al. (1975) realizaron un filogeneticas y morfologia larval para Tumidotheres margarita y estudio oceanografico. y describen las caracten'sticas generos emparentados. Cheng (1967) hace una resefia sobre los geomorfologicas y fisico-quimicas de Bahia Magdaiena. estudios de biologia general y las relaciones interespeciTicas que Rathbun (1918) describe la especie con escasos individuos que guardan los cangrejos pinoteridos con moluscos bivalvos. Pearce fueron colectados en el Golfo de Panama. Wicksten ( 1982) encontro (1962. 1966. 1969) realizo algunas observaciones sobre el dano e a Timiidotheres margarita como comensal de Piintada mazatlanica irritacion producido en las branquias a causa de los ddctilos del (Hanley. 1856) estableciendo la distribucion desde Guaymas. cangrejo, y tambien sobre la formacion de ampollas o quistes en el Sonora, hasta Bahi'a de Panama. Campos-Gonzalez y Campoy- manto del mejillon Modiolus y sobre el patron de reproduccibn de Esteban Fernando Felix Pico Figura I. Localizacion de las estaciones de muestreo en Bahia Magdalena. Baja California Sur. Tumidolheres maculatus (Say, 1818) y Fahia siihquadraia Dana, 1851. Otros autores describieron el ciclo de vida de Pinnolheres osireum Say. 1817 (Christensen y McDermott, 1958). poniendo en claro las fases de crecimiento, que en estudios anteriores quedaban confusas. determinando que en esta especie se inicia con la fase de invasion post-larval continuando con la fase pre-dura, fase dura y fase post-dura solo para hembras maduras. Se ha mencionado para Pinctada maxima (Jameson, 1901), que la infestacion por Pinnolheres villosuliis Guerin, 1 830, afecta el manto ocasionandole desgarro y produccion alta de mucus (Dix 1973). Houghton ( 1963) encontro que cuando Pinnolheres pisum (Linnaeus, 1767) tiene como huesped a Mylilus edulis Linnaeus. 1758. en la zona de entremareas de la costa brilanica, los cangrejos grandes infestan solo a las tallas grandes de mejillones y con mayor frecuencias en aquellos que se encuentran en el margen infralitoral, siendo el porcentaje de infestacion relacionado con los niveles de mareas en donde se encuentra la poblacion de mejillon azul. Salas-Garza et al. (1989) encuentran a Fahia siihquadraia en una poblacion de la costa del pacifico en Baja California de Mylilus californianus Conrad. 1837. semejante a aquella encontrada por el anterior autor. Amaro (1979) describe la incidencia de Tumidolheres maculaius en el mejillon azul. como un problema en productos de conserva. afectando la calidad y apariencia del alimento. En almeja catarina se presenta el problema cuando el producto es comercializado como almeja entera precocida. El objetivo principal de este trabajo es determinar los cambios en la incidencia del cangrejo chi'charo. en las poblaciones de almeja catarina. Argopeclen cinularis. Ademas de determinar fecundidad. frecuencia de infestacion. dafios en el manto. relacion de tallas huesped-simbionte y posibles efectos en el crecimiento de los bivalvos. MATERIALES Y METODOS Por medio de arrastres con red de prueba (tipo chango) y de la captura comercial se colectaron 2322 almejas catarinas en quince localidades seleccionadas del sistema lagunario de Bahia Magdalena (Fig. 1 ). El pen'odo de muestreo comprendio de enero a septiembre de 1989. El material fue previamente f ijado en formol al 10% y etiquetado. La profundidad en la cual se obtuvieron los organismos quedo comprendida entre los 6 y 27 m. Para machos y hembras, se obtuvieron caracteristicas morfometricas tales como longitud del cefalotorax, longitud rostral y peso humedo total. Las almejas catarinas infestadas fueron tambien medidas y pesadas. Se uso un vernier de 0.1 mm de precision, y una balanza electrica con capacidad de 200 g y precision de 10 mg. Para el caso de las hembras ovigeras, se procedio de la manera siguiente: las masas de huevos fueron desprendidas con los pleopodos, determinando el peso de cada masa con pleopodos. restando el peso de estos ultimos posteriormente. En el laboratorio, los huevos fueron separados de los pleopodos por medio de la tecnica de lavado con cloro descrita por Choy ( 1985). Se tamo una ali'cuota de 0.03 g y se coloco en un recipiente con una solucion al 29c de hipoclorito de sodio durante un lapso de tiempo de 2 a 3 minutos. Despues que se dreno el liquido con la ayuda de unlamiz de 60 jim para reiener los huevos, se lavaroti'^n agua y posteriormente se neutralizaron con una solucion de tiosulfato de sodio (0.5 veces la concenlracion de cloro). El conteo de los huevecillos se realize con ayuda de un microscopio estereoscopio a 40x, y de 20 a 25 huevecillos hiimedos por cada individuo fueron medidos con un micrometro ocular Se aplico una prueba de analisis de variancia de una via (Sokal y Rohlf 1969) para determinar si la incidencia del cangrejo entre tallas y pesos de la almeja catarina tiene algiin efecto en su crecimiento. Ademas se realize un analisis de regresion para determinar la relacion entre el tamario, peso y fecundidad del cangrejo y del huesped. RESULTADOS Durante el ario de estudio se revisaron un total de 2322 individuos de almeja catarina con una longitud de 2.5 a 7.0 cm. encontrandose un total de 140 cangrejos, variando de febrero a junio la incidencia de 5.20 a 6.40'7f . Todas las muestras fueron de la zona de Bahia Magdalena (Fig. 2). Se revisaron cada mes 500 almejas de extraccion comercial: de las muestras bimensuales con red de arrastre, se selecciono una muestra de 50 almejas. De marzo a diciembre se observaron valores de infestacion desde 0'7f en diciembre hasta 30.91% en junio. La mayor incidencia se obtuvo para la zona de canales, sitio conocido como La Curva del Diablo, y nula para Bahia Magdalena (Fig. 3). La relacion de sexos de los cangrejos fue muy variable, y en el 60% de las muestras solo se encontraron hembras. con un solo individuo por almeja. En el resto de las muestras. los machos estuvieron presentes en una relacion de 1 :5. En mayo y junio, la proporcion de machos en fase-dura maduros alcanzo un intervalo de tallas de 4.9 a 9.5 mm de ancho del cefalotorax. Para marzo, fueron mas frecuentes los machos con el cefalotorax blandocon intervalo de tallas de 6.0 a 10.5 mm (Fig. 4), Las hembras correspondieron de la misma manera que los machos, las hembras sin huevecillos con intervalo de tallas de 4.0 a 1 2.0 mm de ancho de cefalotorax para las hembras en fase post-dura; en mayo, las hembras ovigeras en fase post-dura presenlaron tamanos de 6.5 a 12.5 mm (Fig. 5). Las hembras ovigeras en fase post-dura fueron abundantes de Notas sobre la Biologia del Cangrejo Chicharo, Tumutothcrcs nwii^aiiki en el Sisiema Lagunar de Bahia Magdalena 100 < u z u D U u 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 LONGITUD DE LA CONCHA (mm) I ALMEJAS CANGREJOS Figura 2. Distribucion de la frecuencia de los inlervalos de tallas de Aifiopetlen cintilcins con incidencia de pinolendos y sin ellos. 45 5 55 6 65 7 75 8 85 9 9510105 ANCHO DEL CEFALOTORAX (mm) I BLANDOS I DUROS Figura 4. Distribucion de la frecuencia de inlervalos de lallas de los cangrejos machos en fase-dura V maduros, blandos y duros. febrero a septiembre; en el nies de mayo, alcanzaron un valor alto (92%) para volver a descender en los meses siguientes (Fig. 6). En lo que se refiere a la fecundidad absoluta para estos organismos, se observaron valores minimo y maximo de 1.369 y 19.638 huevos. correspondiendo a tallas de 1 1 .0 y 1 1 ..S mm de ancho de cefalotorax. Las tallas mas frecuentes fueron de 10.0 a 10.5 mm. con valores minimo y maximo de 1,787 a 15,504 huevos (Tabla I ). El tamaiio de los huevos presento valores minimo y maximo de 226 y 280 |im, siendo mas frecuente el tamaiio de 255 )im. La incidencia de cangrejos en una muestra de 138 almejas. con un total de 1 1 moluscos infeslados, se utilizo para realizar un analisis de variancia con las medias de la longitud del cefalotorax y el peso humedo sin concha entre los Indlviduos infestados y no infeslados. Con la longitud del cefalotorax se observa que no hay diferencias estadisticamente significatlvas (P < 0.086). En cambio, al analizarel peso humedo sin concha de los especfmenes infestados y no infestados, fueron significativamente diferentes (P < 0.009) siendo de menor peso las almejas infestadas (Tabla 2). El analisis de regresion lineal de las relaciones de talla- fecundidad y peso-fecundidad de los cangrejos (muestras de febrero a septiembre) mostro una baja correlacion entre fecundidad y longitud del cefalotorax; siendo un poco mejor la correlacion entre la fecundidad y el peso total (Tabla 3). DISCUSION La incidencia de Tumidolheres margariia se presenta elevada en los bancos de almeja catarina de Bahi'a Magdalena, B.C.S., comparada con otras regiones de Norteamerica, en particular en el caso de las costas de California y Baja California donde se ban registrado tasas que fluctuan entre 0.53 y 3% (Morris et al. 1980, Salas-Garza et al. 1989). En las costas del Atlantico, se encontro FEB MAR MAY JUN SEP MESES DE 1989 Die Figura 3. Incidencia de infeslacion del cangrejo Tumidolheres margarita en Argnpeclen circiilaris en la zona de bahia. explolada comercialmente. y en la zona de canales. sin explolar. 5 6 7 8 9 10 11 12 ANCHO DEL CEFALOTORAX (mm) 13 14 I NO OVIGERAS I OVIGERAS Figura 5. Distribucion de la frecuencia de inlervalos de lallas de las hcmbras ovigeras y sin huevecillos. Esleban Fernando Felix Pico FEB MAR MAY JUN MESESDE1989 SEP Die Figura 6. Frecuencia de hembras ovigeras en la zona de Bahia Magdalena. y meses en que el fenomeno de maduracion de huevos se presenio durante 1989. Tiinuddlheics nuiiiilalus en poblaciones de Ari>opei.ten inadtans comenlriciis (Say. 1822). con valores similares (1.4 a 12*^^) a los registrados en este esludio (Kruczynski 1972). La variabilidad entre zonas cercanas ha sido corroborada por Chrislensen y McDemiott ( 1958) y Houghton ( 196."?). encontrando variaciones Iniponantes en los porcentajes de infestacion en bancos de Crassosiieci virf>inua (Gmelin, 1791 ) y de Myiilus edulis en la.s costas del Atlanlico de Norteamenca e Islas Britanicas. Los pinoteridos mas grandes siempre fueron hembras ovigeras en fase posl-dura y los machos en fase-dura que se encontraron en almejas tambien grandes. Esie patron de caracteristicas morfoliigi- cas extemas fue propuesto por Stauber desde 1945 para Pinnnlheres Dsirciim. y posteriormente modificado por Christensen y McDemiott ( 1958) y Pearce ( 1969) que sugieren la fase post-dura solo para las hembras, equivalente a la fase-dura V de Stauber. Es posible que las almejas adultas sean mas facilmente infestadas por estos simbiontes, debido a que la hembra en la fase dura deja al huesped para participar en una multilud copulatona en el oceano abierto. Una vez fecundada por el macho, que siempre mantiene la fase-dura. necesita de mayor espacio que le facilite introducirse al interior de las valvas del huesped y dispondra de un amplio espacio en la cavidad del manto de la almeja. La incidencia del cangrejo estuvo presente en intervalos de tallas de 3.5 a 6.4 cm de longilud de Tabla 1. Mediciones morfometricas y fecundidad absolula observada en Tumidotheres margarila en Bahia Magdalena. Ancho Peso Peso de No. promedio Tamano Fecha cefalotorax total huevos de huevos huevos No. total ambiente (mm) (g) ()pi'clen imulians. la frecuencia de infestacion fue en tallas de 4.0 a 6.5 cm de altura de las valvas (Kruczynski 1972); eslo es muy semejante a lo observado en las almejas catarinas de Bahia Magdalena. Otros autores mencionan resultados similares con mejillones (Houghton 1963, Salas-Garza et al. 1989). La variabilidad de la incidencia entre zonas cercanas ha sido corroborada por Houghton (1963), encontrandose variaciones iniportantes en los porcentajes de infestacion en bancos de mejillon azul de las costas britanicas. En la zona de bahia. la densidad de almejas adultas Fue de 4 individuos por metro cuadrado. muy inferior a la zona de canales donde fue de 35 por metro cuadrado. Esta diferencia es resultado de la extraccion comercial en la bahia. Entonces la infestacion sera mayor en la zona de canales o zona sin explotar. debido a que el niimero de almejas adultas sera superior y las posibilidades de incidencia se incrementaran (Fig. 3). En la epoca en que se presenta un mayor numero de hembras ovi'geras y con un grado intenmedio de desarrollo embrionario (variacion en el lamafio de huevos de 226 a 280|im), es durante los mesesde febreroajunio(Fig. 6). Similarmente los machos maduros estan presentes (Figs. 4 y 5). La presencia de hembras maduras correspond ieron con huespedes adultos y de tallas grandes. Al hacer un analisis de los resultados de la relacion fecundidad- ancho del cefalolorax, Bagenal ( 197 1 ) indica que en los estudios de fecundidad se aplica una ecuacion que se puede convertir en relacion lineal por una transformacion logaritmica. Este metodo se aplico y la relacion fue muy baja (Tabla 3). Esta variabilidad que existe entre individuos de igual tamano. lo cual hace que la correlacion sea baja: aunque esto se puede deber tambien al nijmero de ejemplares colectados. Con respecto a los efectos en el crecimiento de las almejas. las observaciones fueron pocas como para establecer una buena relacion, pero son significativas las tallas de las almejas con un alto porcentaje de infestacion. siendo en promedio mas pequefias (Tabla 2). Kruczynski (1972) observe el crecimiento en condiciones coniroladas de almejas catarinas del Atlantico, con pinoteridos y sin ellos; en el estudio marco fitoplancton con '^C demostrando que los cangrejos tomaban de las branquias de la almeja su alimento. Tambien, menciona que la depresion ejereida sobre la gonada puede causar una baja produccion de huevos y espenmas. Considerando que la incidencia de la infestacion es alta, para las poblacion de almeja catarina de Bahia Magdalena, los pinoteridos podrian lener un efecto en la pesqueria de la almeja, como es la perdida de peso de las partes blandas y reduciendo en el tamafio del miisculo aductor (principal producio de exportacion). AGRADECIMIENTOS A el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por el financiamiento para realizar el estudio. y a la COFAA del Institute Politecnico Nacional por el apoyo otorgado para asistir al "I Coloquio Sobre Macrocrustaceos Bentonicos del Pacffico Este Tropical"; a Federico Garcia, Andres Levy y Jose Colado por su ayuda en el desarrollo de los trabajos de campo y laboratorio, asi como las sugerencias en la redaccion del escrito. LITERATURA CITADA Alvarez-Borrego, S . A, Galindo-Bect. y A. Chee-Barragan. 1975. Caracteristicas hidroquimicas de Bahia Magdalena. B.C.S. Ciencias Marinas (Mexico) 2 (2):94~I09. Amaro. J. 1979. Myiiliis edtitis plaiensis-Pinnnlheres maiulatus un case de comensalismo con incidencia en la tecnologia de las conservas de mariscos. Pp. 273-278 in Memonas del Seminario de Ecologia Bentonica y Sedlmentacion de la Plataforma Continental del Atlantico Sur. UNESCO. Bagenal. T. B. 1971, Eggs and early life history. Part I, Fecundity. Pp. 168-179 in W. E. 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De acuerdo a los porcenlajes de lasespecies de origen diferenle.el Golfo de California es divididoen unaprovincia con dos areas, el Alto y Bajo Golfo, ambas penenecientes a la Region Tropical del PaciTico Este. Tales diferencias en la distnbucion dentro del golfo son debidas a una barrera biogeografica localizada en el area de las Islas Angel de La Guarda y Tiburon, que actiia de sur a norte con una efectitividad del 69% . Se discute la presencia de Cancer amphiaelus como la unica especie aislada en el Alto Golfo con una distnbucion discontinua. 53 especies ( 1 9.55% del total ) son endemicas del Golfo de California. De esias. 7 son endemicas del Alto Golfo. 28 son del Bajo Golfo y 1 8 son comunes a ambas areas. La familia con mayor niimero de especies endemicas ( 16) es Pinnotheridae. ABSTRACT. — The distribution of the brachyuran Crustacea of the Gulf of California was analysed using cluster analysis and the Peters' method. Both analyses suggest that the upper and lower Gulf should be recognized as separate biogeographic areas, although both are components of the Tropical Eastern Pacific Region. The midriff region, around the islands of Angel de La Guarda and Tiburon, is an effective biogeographic barrier, and 69% of Gulf brachyuran species do not penetrate north of this region. Only one species. Cancer umphioeliis, exhibits a discontinuous distnbution, having populations on the west coast of Baja California and an isolated population in the northern Gulf. Overall, 53 brachyuran species (19.55% of the total Gulf brachyuran fauna) are endemic to the Gulf of California, Of these, 7 are restricted to the upper Gulf, 28 are restricted to the lower Gulf, and 18 occur m both areas. The family with the most endemic Gulf species (16) is the Pinnothendae. INTRODUCCION han estimulado la realizacion de numerosos estudios sobre la distribucion y relaciones de la biota del Golfo de Califomia (ver El Golfo de Califomia presenta algunos rasgos que lo hacen un Garth 1960. Soule 1960. Walker 1960. Parker 1964), tema de estudio inleresante desde el punio de vista biogeografico. Los crustaceos decapodos son un adecuado material para Se trata de un mar interior con una biota de claras afinidades estudios de distribucion ya que acerca de ellos existe una tropicales situado en una latitud que corresponde a una region de informacion relativamente abundante. Varios trabajos dan cuenta aguas templadas, pero separado de estas por una angosta faja de del estado de conocimientos acerca de este grupo en el Golfo de tierra de mas de mil kilometros de longitud, la peninsula de Baja Califomia (e,g, Rathbun 1918, 1925, 1930, 1937. Glassell 1934, Califomia. Mientras las caracteristicas tropicales se acentiian hacia Steinbeck y Ricketts 1941. Garth 1958. 1960. Garth y Stephenson el sur, donde la temperatura del agua llega a permilir el 1966. Parker 1964. Crane 1975, Brusca 1980. Manrique 1981. eslablecimiento de arrecifes coralinos. hacia el none las Carvacho y Ri'os 1982, Gore. 1982. Wicksten 1982, 1983. Campos fluctuaciones estacionales pueden llegar a mas de 20°C en la zona y Campoy 1987, Griffith 1987. Romero y Carvacho 1987. entre mareas (Robinson 1973. Alvarez-Borrego 1983). La paleo- Hendrickx 1979. 1984a. 1987. 1990a. Hendrickx et al, 1983. climatologia aporta, ademas. elemenlos de interes. ya que es bien Hendrickx y van der Heiden 1983a. Villalobos et al. 1989, Correa conocido el efecto que las tiltimas glaciaciones han tenido en la 1991), modificacion de las isotermas marinas en la costa del Pacifico Soule (1960) y Walker (1960) han encontrado diferencias nororiental (Holmes 1980). En los momentos de maxima bioticas a lo largo del golfo. situando una zona de transicion a la glaciacion, el desplazamiento hacia el sur de las bajas lemperaturas altura de las dos grandes islas. Angel de La Guarda y Tibur6n. que han debido permitir la invasion del Golfo por poblaciones parecieran marcar un li'mite entre un Alto y un Bajo Golfo, Areas provenientes de aguas frias septentrionales. Estas particularidades facilmente distinguibles. ademds. por algunas diferencias abi6ticas Francisco Correa Sandoval y Alberto Carvacho Bravo (Alvarez-Sanchez 1974; Alvarez-Borrego 1983; Baumgartner y Christensen 1985). Una barrera podria siluarse. mas especi'fica- menie. en el Canal de Ballenas y entre las islas menclonadas. Para esa zona, la temperatura superficial del mar en mviemo es baja ( 14°C) si se le compara con la del resto del golfo ( 16° a 20°C) y en el verano sube por sobre los 20°C (Robmson 1973, Alvarez-Borrego 1983, Badan-Dangon et al. en prensa). En toda el area adyacente a las islas hay fenomenos de surgencias durante casi todo el aiio, debido a las fuertcs mezclas de las mareas locales (Roden y Groves 1959). Otro factor importanle es el tipodesustrato. En el Alto Golfo el fondo es esencialmente arenoso mientras que en Bajo Golfo es arcilloso (Parker 1964). Todos estos fenomenos tienen, en mayor o menor grado, una expresion en la distnbucion de los animales, lo que ha llevado a Soule (1960) y Walker (1960), entre otros, a postular la existencia de una zona de transicion en esta region. MATERIALES Y METODOS El presente esludio esta basado en el analisis de las infonmaciones faunisticas de Correa ( 1988, 1991 )quien reconoce la presencia de 271 especies de Brachyura en el Golfo de California. Para poner a prueba las eventuales diferencias entre las taxocenosis de crustaceos del none y sur del Golfo se compararon cinco localidades: dos en el Alto Golfo (Puerto Penasco y Laguna Percebu); una en lasupuesta zona transicional (Bahfade Los Ange- les )y dos en el Bajo Golfo (BahiaConcepcion y Mazatlan) (Fig. 1 ). En tres de ellas (Laguna Percebu, Bahia de Los Angeles y Bahi'a Concepcion) se realizo un esfuerzode muestreo sostenido por largo tiempo (de 1981 a 1988), mientras que en las otras se cuenta con informacion adecuada proveniente de estudios realizados por otras instituciones (Allan Hancock Foundation, Universidad del Sur de California; Escuela Superior de Ciencias de la Universidad Autonoma de Baja California; Institute de Ciencias del Mar y Limnologi'a, Estacion Mazatlan de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico). El primer metodo de comparacion empleado fue el de Peters (1971), que consiste en determinar los coeficientes de similitud de Jaccard entre una local idad y cada una de las demas, ordenarlos en columnas por sus valores decrecientes y comparar cada estacion con sus vecinas inmediatas. Un segundo analisis emplea tambien el I'ndice de Jaccard. Se trata del metodo de agrupamiento (cluster analysis) (Davis 1973). RESULTADOS Y DISCUSION Sobre 27 1 especies reconocidas para el Golfo (Tabla 1 ), 1 88 han sido halladas s61o al sur de las grandes islas, ocho son exclusivas del Alto Golfo y 75 son comunes a ambas regiones. Expresado de otra manera, las islas actuan preferentemente como barrera de sur a none, con una retencion de un 69%, dejando pasar solo 75 de las 263 especies que forman la taxocenosis meridional. En el sentido opuesto el efecto de la barrera es mi'nimo, no Uegando al 10%. Esta cifra desciende aiin mas (a 8.4%) si se considera que una de las especies "endemicas" del Alto Golfo es Cancer amphioelus. que tiene en realidad una distribucion disyunta restringida, por una parte, al Norte y Centre del Golfo, y por otra, a la costa occidental de los Estados Unidos, de Japon y de Corea (Hendrickx 1990b). El metodo de Peters nos indica que si el orden de similitudes decrecientes es el mismo en dos localidades, debe suponerse que la afinidad entre ellas es tal que no pueden existir barreras significativas. El ordenamiento de valores (Tabla 2) muestra que no existen diferencias entre las dos localidades del Alto Golfo (Puerto Petiasco y Laguna Percebu), asi como tampoco los hay entre las 118° 32° 112° 7~ "^34' 110° / "^32' y / loo Kilomstros 108" 30° 28° 106° 26° 104° / \24° .102° / 22° 20° 106° 16° 104° 102' Figura I. Gollo de Calilomia: localidades citadas en el lexto. estaciones del sur, Bahi'a Concepcion y Mazatlan. Bahi'a de Los Angeles, en cambio, registra diferencias con las areas vecinas hacia el none y al sur. El doble cruzamiento entre Bahia de Los Angeles y Bahia Concepcion indican'a una mayor diferencia con este ultimo lugar que con Laguna Percebu, hacia donde hay solo un entrecruzamiento. El metodo de agrupamiento (Fig. 2) muestra algunas discrepancias con el anterior. Las localidades del Alto Golfo de nuevo muestran una estrecha similitud. pero en este caso la estacion de transicion. Bahia de Los Angeles, queda francamenic incorporada al agrupamiento del Bajo Golfo. Eteclo de la "Barrera de las Islas" en la DiMribucion de los Braquiuros en el Golto de California Tabla I. Numcro tola! de especies y generos de braqui- uros del Golfo de California. INDICE DE SIMILITUD DE JACCARD 0 30 0 40 0 50 0 60 Familia Generos Especies Especies endemicas Dromiidae ") 4 0 Dvnomeniduc 1 1 0 Homolidac 1 1 0 Ranmidae 3 5 1 Calappidae 6 8 0 Donppidac 1 3 0 Leucosiidac X 15 2 Majidac 31 60 10 Parlhcnopidae 7 13 0 Acthndae 1 1 0 Dakkirlidae 1 1 0 Daindae 1 1 0 Alelecyclidac 1 1 1 Cancridac 1 2 0 Goneplacidae 9 10 0 Porlunidae 5 13 1 Xanlhidae 16 26 5 Menippidae 3 5 0 Panopeidae 8 25 7 Pilumnidae -) II 4 Trapc/'ndae 1 2 0 Pinnolheridae 9 26 16 Cyniopolidae 1 5 2 Gecarcinidae 3 4 0 Grapsidae 12 17 4 Hapalocarcinidae 1 1 0 Ocypodidac ") 10 0 Total 137 271 53 Los resultados anteriores muestran la relativa homogeneidad de las localidades extremas enire sf y las diferencias ostensibles entre el Alio y el Bajo Golfo. En comparacion con otros estudios. el patron de distrlbucion de briozoarios dentrodel Golfo (Soule 1960) se asemeja, parcialmenle. al de braquiuros. La discrepancia se encuentra en la lijacion de la zona de transicion entre el sur y el norte del golfo. Soule ( 1960) la ubica desde el none de la Isla del Carmen (26"'N) hasta el norte de Guaymas (28°N). Walker ( 1960) encuentra para la ictiofauna patrones de distrlbucion diferentes, pero coincide en una area de transicion cercana a las grandes islas, desde Tiburon hasta Guaymas. Para el caso de los braquiuros. la situacion equivoca de Bahia de Los Angeles expresa una realidad Tabla 2. Diagrama de las relaciones de similitud entre todas las localidades y el niimero de discrepancias en el arreglo entre cada localidad (segiin el metodo de Peters 1971). 1, Puerto Pefiasco; 2. Laguna Percebii; ?i. Bahia de Los Angeles; 4, Bahia Concepcion; 5, Mazatlan. PUERTO LAGUNA BAHIA DE BAHIA PENASCO PERCEBU LOS ANGELES CONCEPCION (I) 12 ) (31 (4) MAZATLAN (5) 57 65, 3 - 42 01 —3 - 57 85 V4 - 57 67^ 4-25 00 — 4 - 34 55-^1 42 Olv, 5 - 15 74 — 5-21 07 — 5 34 2l' 57 67s 4 - 54 37 54 37 ^3 - 34 21 34 55-2 25 00—1 21 07 15.74 numero de difflrenciQS P PENASCO L PERCEBU B LOS ANGELES 6 CONCEPCION MAZATLAN Figura 2. Dendrograma de similitud de especies (cluster analysis) en las localidades esludiadas del Gollo de Calilomia. bien conocida en biogeografia: la dificultad de precisar fronteras exactas, que hace que las llamadas "zonas de transicion" sean, en realidad, zonas de mezcla de faunas. La mayor diversidad fauni'stica de la fraccion meridional del Golfo de California es expresion de una mayor diversidad de ambiente, muchos de ellos ligados a condiciones de mares iropicales con gran estabilidad climatica a lo largo del aho. Es el caso de los manglares. relativamente abundantes desde Bahia Concepcion al sur, y de los arrecifes coralinos siluados hacia el sur de la peninsula de Baja California. Es comprensible que esta fauna de afinidades tropicales le resulte dificil remontar la barrera de las islas, que no solo implica la desaparicion de numerosos ambientes, sino. ademas, la existencia de condiciones tensionantes, como las extremas fluctuaciones termicas estacionales. Se explica asf con facilidad la eficiencia de la barrera en el sentido sur-norle. Es obvio que en sentido inverse la barrera no exista o que su retencion sea tan baja (menos del 109f ) si se asume que el Alto Golfo es un fondo de saco ciego, relativamente joven en el liempo (4.5 millones de afios), y que se ha poblado, precisamente, con especies provenientes del sur. Las pocas especies endemicas del Alto Golfo, siete en total, pertenecen todas a la familia Pinnotheridae, un grupo de cangrejos comensales de habitos extremadamente especializados. En lo que eoncieme a Cancer cimphioeliis. parece ser que esta es la linica especie con una distribucion disyunta y no se ha registrado para el Bajo Golfo ni al sur de la peninsula. LITERATURA CITADA Alvarez-Bonego, S. 1983. Gulf of California. Pp. 427-M9 in B. H. Ketchum (ed.). Estuaries and Enclosed Seas. Elsevier, Amsterdam, Netherlands. Alvarez-Sanchez, L. G, 1974. Currents and water masses al the entrance to the Gulf of California, Spnng 1970. M.S. Thesis, Oregon State University, Corvallis, Oregon, U.S.A. Badan-Dangon. A., C. J. Kobllnsky, y T. Baumgartner En prensa. Spring and summer in the Gulf of California: Ob.servation of surface thermal patterns. Oceanologica Acta. Baumgartner, T, y N. Christensen. 1985. Coupling of the Gulf of California to large-scale interannual climatic variability. 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Lahoralorio de Ciencias Marinas. Universidad Autonoma de Guadalajara. Apdo. Postal 3. Barra de Navidad. Jalisco 4H9H7. Mexico RESUMEN. — Enlre julio de 1982 y octubre de 1985 se realizo un esludio de los cruslaceos decapodos de la Laguna de Barra de Navidad. Jalisco, en la region tropical del Pacifico de Mexico, incluyendo idenlificacion, analisis de las disiribuciones horizonlal y vertical, de la abundancia relaliva y observaciones de los habilos. En base al tipo de suslrato y a la distancia a la boca se reconocen 12 biotopos. Siete en la zona entre mareas o mesoliloral con sustratos de arena, arena-lodo. guijas y guijarros (cantos rodados). acantilados, afloramienlos, asi como los canales y marina; cinco en la zona infralitoral con sustratos de arena, arena-lodo. lodo. guijas y guijarros. y acantilado y macizo rocoso. Los biotopos mas extensos son. por mucho, aquelloscon sustrato lodoso. Secolectaron aproximadamente 1,S(X) individuos ( 19 familias; 74especies). El numero de especies enconlrado es elevado para un ambiente lagunar-esluarino tropical, debido a la presencia de pequeiios subambientes con sustrato duro aledafios a la boca. La mayor diversidad especifica fue en los Xanthidae ( 17 especies) y en los Porcellanidae ( 12 especies). El genero con mayor numero de especies fue Pelrolislhes con 10. La mayor diversidad de especies fue encontrada en sustratos duros naturales, particularmente en guijas y guijarros (32 especies para el pisomesolitoral; 27 para el infralitoral). Las familias con mayor distnbucion horizonlal fueron. en general. losGrapsidae y Xanthidae para el piso mesoliloral y los Portunidae para el infralitoral. Pachygrupsiis iransversus se enconiro en lodos los biotopos mesolilorales con sustrato duro. Punopeiis ct minijloiensis se colecto en todos los biotopos con sustrato duro natural. Collinecles arcuaius y C hellicosus fueron las especies con mayor distnbucion en los biotopos infralitorales con sustrato blando. No se detecto una marcada dominancia en los biotopos rocosos del piso mesoliloral (indice de dominancia = 44). Las familias con distnbucion vertical mis amplia fueron los Diogenidae, Porcellanidae y Xanthidae; en abundancia por unidad de area sobresalieron Punopeiis cf. miraflorensis. y Clihanarius alhidigilus. Ademas, exisle una pequeria pesqueria para Cullinectes arcuaius. Olras especies abundantes son Arams pisnni, y en menor grade Upogehia sp. y Uca crenulata. Se observe que 2 especies aparecen abundantemente durante la temporada de lluvias: Cardisoma crassum y Clihanarius panamensis. Este tiltimo ocurre irregularmente y siempre en conchas de CeriihiJea mnnlui>nei. ABSTRACT. — Between July 1982 and October 1985, we studied the taxonomy, distribution, relative abundance, and habitats of the decapod crustaceans of the Barra de Navidad Lagoon. Jalisco, located on the Pacific coast of tropical Mexico. Twelve lagoonal habitats were defined, on the basis of substrate and distance from the lagoon inlet. 7 in the inlertidalormesolittoral zone (sand, muddy sand, mud, pebbles, cliffs, channels, and the marina) and ,5 in the subtidal zone (sand, muddy sand, mud, pebbles, and cliffs and rocks). The most extense habitat consists of a large muddy area. During the study, 1,5(X) individuals of 19 families and 74 species were collected. The number of species is high for this type 6f system, owing to the presence of areas with hard suslrate close lo the lagoon entrance and under influence of the marine environment. The families with the largest number of species were the (17) Xanthidae and the Porcellanidae (12). The genus with the highest number of species was Petrolisthes. with 1 0. The highest species diversity was found on natural hard substrates, panicularly among pebbles 02 species in the inlertidal, 27 in the subtidal). Dominance index in rocky inlertidal habitats was relatively low (Dl = 44). The widest horizontal distributions were found among species of the Grapsidae, Xantfiidae (intertidal), and Portunidae (subtidal). Pachygrapsiis iransversus was found in all inlertidal habitats with hard sustrate. Panopeus cf miraflorensis was collected in all habitats with natural hard sustrate. Callinectes arcuaius and C hellicosus enjoyed the widest distribution in subtidal habitats with soft sustrates. The families with the widest vertical distributions were the Diogenidae. Porcellanidae. and Xanthidae, while Panopeus cf miraflorensis and Clihanarius alhidigitus were the most abundant species per unit area. There is a small fishery for the two species of Callinectes. Other abundant species are Arams pisoni. Upogehia sp.. and Uca crenulaia. Two species. Cardisoma crassum and Clihanarius panamensis, are abundant during the rainy season only. M. Alvarez del Caslillo C- el al. INTRODUCCION A pesar del auge que ha cobrado la hmlogia marina en Mexico durante las dos ultimas decadas. el conocimiento que se tiene de la fauna manna y costera sigue siendo relativamente pobre. En par- ticular, la mayoria de los sistenias costeros ubicados en las zxmas subtropicales o tropicales no han sido esludiados adecuadamenle a pesar de ser accesibles. En las costas del Pacifico mexicano tropi- cal, la casi totaiidad de los estudios ecologicos y un gran niimero de los faunisticos sobre macroinvertebrados se han realizados en el Golfo de California (ver Findley 1976. Brusca 1980, Hendrickx 19X6. Villalobos-Hiriart et al. 1989). Al sur del golfo. en cambio. son pocos los ecosislemas que han sido estudiados de manera integral y los listados faunisticos son muy escasos o incompletes (Hendrickx 1984. 1992). Con respeeto a los crustaceos bentonicos. el grupo mejor conocido es el de los decapodos (Hendrickx 198.'i). representado en el area por un gran niimero de especies con una alta variedad de fomias y tainanos (Hendrickx 1990). En su mayoria (88'^r ) estas especies fueron descritas antes de los afios cincuentas (Hendrickx 1990); sin embargo, hasta la fecha. poco se sabe acerca de su biologia y de las comunidades que conforman o a las cuales pertenecen. Las comunidades faunisticas de los ambientes lagunares- esiuarinos de Mexico han recibido poca atencion. aiin habiendo reconocido la importancia de estos como ecosistemas en los ciclos reproduclivos y de crecimiento de especies de importancia comercial (Heald et al. 1974. Amezcua-Linares et al. 1987. Hendrickx et al. 1986). o como exportadores de materia organica a la plataforma continental (Flores-Verdugo 1989). Estos ecosistemas ocupan en Jalisco linicamente .^2 km-, siendo el segundo estado mas pobremente representado en este tipo de cuerpos de agua en el pais (Yafiez-Arancibia 1976). El presenle irabajo fue realizado por el Laboratorio de Ciencias Marinas de la Universidad Nacional Autonoma de Guadalajara, en colaboracion con el Laboratorio de Invertebrados Bentonicos de la Estacion Mazatlan. Institute de Ciencias del Mar y Limnologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico en el sistema de Barra de Navidad. Jalisco, en la costa oeste de Mexico. El objetivo del esludio es describir la comunidad de crustaceos decapodos de la laguna en lo referenle a su composicion. dislribucion y abundancia de especies. Los resultados forman parte de una tesis de grado (Alvarez del Castillo. 198.'^) y fueron complelados con muestreos efectuadosen 1984 y \9H5. MATERIALES Y METODOS La laguna de Baira de Navidad se localiza en la costa del Paci'fico mexicano. en el extreme sur del estado de Jalisco (entre 19° IO'50"Ny 19° 12' 15" Ny entre 104° .^9'20" W y I04°4r07" W), en la franja tropical del Pacifico americano (Fig. I). Es un sistema lagunar tipico (Phleger 1969, Lankford 1975), constituido por un cuerpo de agua de forma mas o menos rectangular, con una extension de aproximadamenle .^.6 knr (longitud y anchura maximas de ?i.5 km y 1.5 km respectivamente). La profundidad oscila entre 1 y .^ m en la mayor parte del sistema y es notable la presencia de ?> islotes y de 5 bajos (Fig. 2). La laguna comunica permanentemente con el mar mediante una boca relativamente amplia (aproximadamente 80 m de ancho) y profunda (hasta 7 m); en la parte sureste, el sistema recibe un aporte de agua dulce con.siderable de los rios Marabasco y Arroyo Seco, partieulamiente durante la temporada de lluvias (junio a octubre) (Escobar-Juan y Lopez-Dellamary 1981. Rodriguez-Cajiga 1985, 1988). El fondo de la laguna esta formado por sedimentos terrigenos (aproximadamente el 70%), aportados per los ri'os, y de origen marine, estos ultimos aportados por la accion conjunta del oleaje y Figura I . Ubicacion de la laguna de Barra de Navidad en el eslado de Jalisco, en la costa del Pacitico mexicano. de las pleamares. En la periferia del sistema se encuentran suelos paluslres y aluviales. La comunicacion permanente de la laguna con el mar favorece considerablemente la circulacion del agua dentro del sistema y. de hecho. esla circulacion se debe principalmenle a las corrientes originadas por los ciclos de mareas semidiumos que predominan en el area (Alvarez del Castillo 198.^. Rodriguez- Cajiga 1985). La laguna de Barra de Navidad esta clasificada como un ambiente laguno-estuarino con baja energia de mareas ( Lankford 1977). en periodo de inienso apone lluvial Mega a observarse un despla/amiento francamente rectilineo de agua dulce hacia la porcion oeste del sistema (Ancinimo 1982. Rodriguez-Cajiga 1988). La vegetacion macroscopica asociada con la laguna consisle principalmente en el mangle. Las 4 especies conocidas para el Pacifico mexicano (Conocarpiis erecta. Rhizophora n>aiif;le. Avicennia nitida. Laaiimutaria racemosa) se encuentran en el sistema. pero existe una fuerte predominacia del mangle rojo (/? niaiii;U') tanto en los margenes de la laguna como en los islotes. El bosque de mangle de la laguna de Barra de Navidad es simple y poco desarollado en su estructura. ademas de ser compuesto por individuos jovenes (Sandoval y Zaragoza 1987. Rodnguez-Cagija 1988). La laguna de Barra de Navidad fue dividida en doce biotopos. siete para la zona intermareal y cinco para la submareal (Fig. 2). en base a los diferentes tipos de sustrato encontrados (arena, arena-lodosa. lodo. guijas y guijarros [cantos rodados]. acantilados, atloramientos, canales y marina del Hotel Cabo Blanco), los niveles de inundaciones y la distancia a la boca del sistema. El estudio de los crustaceos decapodos asociados con los sustratos rocosos de la laguna se realize de manera intensiva de Julio de 1982 a abril de 198.^ (Alvarez del Castillo 198.^). Posteriormente y hasta octubre de 1985, se muestreo la fauna en los sustratos blandos y en algunos lugares selectos con sustratos duros, en particular los microhabitats (e.g. madrigueras, grielas, etc). En la zona de muestreo. el regimen de mareas es de tipo semidiuma con una amplitud maxima del orden de 1.8 m (Anonimo 1990). Siguiendo los criterios de Arreguin-Romero ( 1982) y de Cubero- Gomez (1982), el piso mesolitoral fue dividido en ?i franjas u horizontes (1, II y III) (ver Stephenson y Stephenson 1949. Peres 1961). Las franjas I, II y III asi deflnidas corresponden aproximadamente con los horizontes mesolitoral superior, mesolitoral intermedio y mesolitoral inferior; la franja infralitoral es poco extendida debido a la naturaleza del sistema (ver Olivier 1971). Los muestreos en eslas franjas se hicieron mensualmente Crusliiceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad, Jalisco, Mexico 1 ISLA LOS PUERCOS 2BAJ0 EL REMANSO 3 ISLA EL ALACRAN 4BAJ0 EL MILAGRO 5PUNTA CONCHERO 6PUNTA CUESTITAS 7BAJ0 CONCHERO 8BAJ0 COLIMILLA 9EJID0 COLIMILLA 10 ISLA TEPELOLOTE 11BAJ0 LA SOLEDAD 12 BARRA DE NAVIDAD 500 m :::^.^' a □ H VII @ II a VIII B III m IX H IV n X ^ S V H XI .** H VI m XII Figura 2. Locali/ucion de los dislinlos biotopos en la laguna de Barra de Navidad. Piso mesolitoral: I. arena; II, arena-lodosa; III, lodo; IV, guijarros; V, acanliladci; VI. alloramienlos: VII. marina y canales. Piso infraliloral: VIII, arena; IX, arena lodosa; X, lodo; XI, guijarros; XII, macizos rocosos y acanlilado. aprovechando los niveles de mareas mas bajas. En los biotopos rocosos entre mareas se tomaron 99 muestras. Los puntos de mucstreo fueron delemunados de manera aleatoria y el analisis cuantilativo se realizii con un cuadro metalico de 0.1 m-. En el biolopo de guijas y guijarros, se colectaron todos los crustaceos decapodos que se encontraron hasta llegar al estrato arenoso subyacente. En los acanlilados y atloramientos, fue en ocasiones necesario ulilizar cincel y martillo. Tralandose de especies moviles y diticiles de capturar, los conteos se hicieron a la distancia con binoculares en superficies delimitadas previamente. Para cada especie se calculo la abundancia relativa p=n,IN, donde n, es el niimero total de especimenes de la especie i y A' es la suma de los n, (ver Abele 1976). El indice o gradode dominancia se obtuvocon la formula de McNaughton ( 1967) y es igual a DI = (/i./ZV + luj^) x lOO. donde /), y /i, son los numeros de individuos de las dos especies mas abundantes y A' es el total de individuos coleclados en la zona analizada. Los muestreos en la zona infralitoral se efectuaron con equipo de buceo autonomo y un cuadro metalico de 0. 1 m- durante las mareas mas altas de cada mes. Se tomaron 22 muestras en los biotopos rocosos: 1 1 en fondo de guijarros y guijas, y otros 1 1 en fondo de acantilados y macizos rocosos. En los biotopos con sustratos blandos, las colectas fueron intensivas y esporadicas. En la zona entre mareas se hicieron a mano y en ocasiones usando una pequena pala. Para el piso infralitoral se utilizo una red playera de 30 m de longilud, 2 m de profundidad. 1 cm de luz de malla y dos relingas (una con lastre y otra con Hotadores). RESULTADOS Y DISCUSION Riqueza Especifica Aproximadamente 1500 organismos fueron recolectados, y se identificaron 69 especies pertenecientes a 18 familias. Las familias Xanthidae y Porcellanidae presentaron la mayor diversidad (17 y 12 especies). El genero mejor representado en el sistema fue Pelrolislhes con 10 especies. La riqueza especifica encontrada puede ser considerada alta, ya que se trata de un tipo de sistema con condiciones ambientales poco estables y adversas para la sobrevivencia de organismos no adaptados y donde suele encontrarse una baja diversidad especifica (ver Hedgpeth 1957, Jeffries 1962, Findley 1976, Hendriekx y Sanchez-Osuna 1983). En la laguna de Barra de Navidad se observa una riqueza muy superior a la encontrada en la zona de mangle y de llanuras lodosas del estero de Unas. Mazatlan (Hubbard 1983: 31 especies), en el estero El Verde, en el sureste del Golfo de California (Hendriekx 1984: 31 especies), en el sistema lagunar-estuarino de Agua Brava (Hendriekx et al. 1986: 29 especies) y en la Bahi'a de Topolobampo (Sanchez-Bolanos et al. 1988, Hernandez-Real y Juarez-Arroyo 1 988: 3 1 especies), Esta marcada diferencia en riqueza fauni'stica se M. Alvarez del Castillo C. el al. —1 — 25 ««««»»«»» T 40 46 RANGO Figura 3. DIagrama de dominancia-diverMdad de las especies de crustaceos decapodos del literal rocoso de la laguna de Barra de Navidad. debe al hecho que un alto porcentaje de las especies recolectadas en el presente estudio provienen de la zona rocosa ubicada en la entrada de la laguna donde el mar tiene una fuerte influencia sobre las condiciones ambientales (Tabla 1 ). Comparativamente con los ambientes rocosos intermareales marinos del Paci'fico este tropical, la riqueza en especies encontrada es similar: Bahia de Mazatlan, 70 especies (Hendrickx el al. 1982); costa paci'fica de Panama. 78 especies ( Abele 1976); ambientes rocosos intermareales del sureste del Golfo de California. 115 especies (datos no publicados); ambientes rocosos intermareales de la totalidad del Golfo de Cali- fornia, 142 especies (Hendrickx 1992). Descripcion de las Comunidades Biolopo I: Piso mesoUtoral con sustralo arenoso. — Este biotopo se caracteriza por una baja capacidad de retencion de agua del sustrato y por la intensa exposicion a los rayos solares. Cinco especies fueron encontradas: Vpogehia sp. solo fue colectado en la franjallldel bajoEl Remanso(Fig. 2). y pequenascoloniasaisladas de Uca cremilata ocurren en la franja II del margen interior de la barra arenosa y en el margen este de punta Cuestitas (Fig. 2) (Tabla 1). Biolopo II Piso mesolitoral con sustrato arena-lodoso. — Este biotopo esta parcialmente sombreado por el mangle, excepto en el bajo Conchero (Fig. 2) y la retencion de agua del sustrato es mayor. Han sido encontradas 6 especies y todas el las en el margen noreste de la laguna (Tabla 1 ). Solo los ocipodidos Uca cremilata (hasta 200 individuos por m-) y U. princeps son caracten'sticos de este ambiente. Biotopo III: Piso mesolitoral con sustrato lodoso. — Este es, por mucho, el biotopo entre mareas mSs extenso del sistema (Fig. 2). Consiste en una llanura lodosa cubierta por mangle, con excepcion del bajo La Soledad. con un sustralo siempre hiimedo y generalmente con una iluminaci6n poco intensa. A pesar de su gran extension, solo se encontraron 9 especies en este ambiente (Tabla 1). Por su frecuencia de aparici6n en los muestreos, tres especies pueden ser consideradas como tipicas de este biotopo; Panopeus (hilcnsis. encontrado semienierrado en el lodo asi como debajo y en hoquedades de troncos; Aralus pisoni. un cangrejo arboricola (ramas y raices del mangle) observado tambien en las franjas I y II de la zona intermareal; y GoniopMS pukhra. que habita sobre las llanuras lodosas. ocupando principalmente las franjas II y III y refugiandose en las rai'ces del mangle. Las otras especies encontradas (Tabla 1 ) son ocasionales o visitantes. Clihanarius panamensis (en conchas de Cerilhidea monta^nei) aparece generalmente durante la temporada de lluvias. en la orilla. bajo la superf icie del agua. Cardisoma crassum. un cangrejo Gecarcinidae de vida terrestre, aparece en el sistema durante la epoca de lluvias. Biolopo IV: Piso mesolitoral con sustrato de siuijarros v ijuijas. — Consiste en una pequena playa de pendienle suave, ubicada cerca de la boca del sistema (Fig. 2). Aunque la exposicion a los rayos solares es intensa. siempre se conserva humedad en los estratos inferiores de la playa. particulamiente en las franjas II y III. Con .^2 especies (43% del total), es en este biotopo donde los crustaceos decapodos estan mejor representados (Tabla I). Esta riqueza puede explicarse por varios factores abioticos. incluyendo la cercania del ambiente marino y la complejidad estructural del sustrato que proporciona numerosos habitaculos. La franja con mayor niimero de especies fue la III con 30 (vs. 14 en la II y 3 en la I), incluyendo 11 especies de Xanthidae y 8 de Porcellanidae. En cuanto a abundancia. dominaron los representantes de la familia Diogenidae, Xanthidae y Porcellanidae (299, 171 y 136 especimenes recolectados respectivamente). Destacaron por su abundancia o frecuencia Clihanarius alhidi^ilus. Panopeus cf. mirajlorensis. Xanlhodius slernherf^hi, Petrolislhes armatus y Upoi;ehia sp.. Clihanarius alhidi^itus fue encontrada en la parte baja de la franja II y en loda la franja III; presenta habitos nelamente gregarios. Fue el crustaceo decapodo mas abundante del sistema (hasta mas de 1100 individuos por m-) y se le encontro frecuentemente en conchas de Anachis diminulu. Panopeus cf. mirajlorensis fue observado solo en la franja III y fue la segunda especie mas abundante de este biotopo (hasta 150 individuos por m-). Es el linico crustaceo decapodo encontrado en todos los subambientes con sustrato duro. excepto el VII. y uno de los mas abundantes en todo el sistema. Xanlhodius sternherffhi fue encontrado en toda la franja II y en la mitad superior de la III. donde fue mas abundante. Pelrolisthes armatus se encontro en la mitad inferior de la franja II y en toda la franja III; fue el porcelanido mas abundante del biotopo IV y de todo el sistema. Upof;ehia sp. fue encontrada en la mitad inferior de la franja II y en toda la III. Por lo regular habi'a una pareja en cada madriguera. Biotopo V: Piso mesolitoral con sustralo formado por acantilado. — Esta constituido por paredes rocosas fuertemente inclinadas y de aparencia rugosa. conocidos como acantilados de granito con aplitas. La exposicion al sol es reducida por la presencia de arboles y arbustos que crecen por arriba de las vertientcs. Aunque colinda con el biotopo IV (Fig. 2). la riqueza especifica se reduce grandemente. habiendose encontrado 13 especies (Tabla I). Esta disminucion podria explicarse por la reduccion del numero de habitaculos disponibles y garantizando cierta humeclacion. La familia mejor representada fue la Xanthidae con 6 especies. Las especies mas tipicas de este subambiente fueron Pachyf>rapsus transversus, Grapsus grapsus. Eriphia squamala. Panopeus cf. miraflorensis, y una especie no determinada de Diogenidae. Los grdpsidos se observaron en las 3 franjas. Panopeus transversus fue encontrado sobre el acantilado y dentro de grietas y agujeros. Grapsus i>rapsus y Eriphia squamala fueron encontrados unicamente en este biotopo; E squamala es de habitos noctumos y durante el di'a se refugia en los agujeros de la mitad inferior de la franja 11 y de la mitad superior de la III. Panopeus cf mirajlorensis ha sido encontrado en la parte mas baja de la franja II y en toda la III. generalmente entre algas. Ocho otras especies fueron recolectadas en este subambiente (Tabla I ). Crustaceos Decapodos de la Laguna Barra dc Navidad. Jalisco, Mexico Tabla I . Lista de las especies de crustaceos decapodos recoiectadas en la laguna de Barra de Navidad. Jalisco, clasif icadas por biotopos (I a XII) y de acuerdo con la distancia entre cada biotopo y la boca del sistema. Biolopo y disiancia a la boca (en m: promedio o inlcrvalo) IV XI V XII I VIII II VII IX 2(X)- 6(.K)- KXX)- VI 13(K)- X ISCXV- III Especies 0 0-60 60 150 2(X) 600 10(.X) KXX) 1200 2300 3800 3000 Alphctis cylinclric us + Alpht'us li'vitisculus + Calluiiwssa sp. + Petnilistho. f;rmili.\ + Peiiiilisthcs haif\amluips sp. + Miciopunope d'. iristimaiuis + MicriKassiope .\aniitsii + Diogenidae sp. ind. + Oziits vencaiixi + Pirlhi pnifti + Svnalphctis sp. + + Pell III i.sihes cieniiUiius + + Petrolisthcs lewisi + + Eiiy\paiuipeus planus + + Pt'inilisihcs aymulus + + Xantluklius snmpsom + + + Pi'liiiiisfhfs I'dwaitlsil + + + Typiiiii sp. + Punulirus i^racilts + AkIus vivi'st + Fahui sp. + Cionius nihei + Cxchnantluips villalus + Lopho wnihus lamcllipfs + Lii.wrhyiuhus niaiulis + MainKiifJiimu villosuni + Milhru.\ p\i;niarus + F.piMiiirhus lenuuliHiylus + + Oziu\ pciiiitus + + Pilufiuun p\i;niai'us + + Cult inus califonm-nsis + + + Tclfophixs t ristulipes + + + + Clihanarius olhulii^tlus + + + + Gnipsus f'icipsus + Enphui squamaiu + S\iialpheus nohilt + + + Puf^uius aff. lepidiis + + Put^tuus sp. + + Paihycheles spinulaclyhts + + Heieiailea lunala + + Slenorynchus tIehiUs + + Meiialohrai Ilium i;urllu + Ptiiiltinia niaiiiarita + Pilumnus limnsemli + Ala ( ontuia + Coenohila mmprcsus + + Upavehia sp. + + + + Alphcus arniillanis + + + Xaniliiulius slenihcri>hi + + + + Patiiipi'us cl. nuiaflarensis + + + + + Pach\\;rapsus transversus + + + + Calliiwcles anuatus f + + + + + + Callinecies hellicnsus + + + + LUa ii'i'inilata crenulata + + + + Clihanarius panamensis + + + + Calappa iimvexa + UciJes iiccidentalis + Peliiilisilies lohsnnae + Pelinlisthes Imdae + Lysmara i>aiapa^ensis + (com.) M. Alvarez del Castillo C. el al. Tabla I (cont.) Espccies Biolopo y distancia a la boca (en m; promedio o inlervalo) IV (I XI ()-^(l XII 1511 I VIII 200- 6(K) II 6(K)- KKHl VII 1(K)0 IX VI X 1000- 130O- 1500- 1200 2300 3800 3(KK) Ponumia simplex Cardissiima crassum Lha pnnceps princeps Gonitipsis pulchra Panopeiis chilensis Arutiis piso/ii Aipheus mazatlciniius Amhidexlei panamemis Penaeus i uliforniensis Penaeus vannamei Penaeus snliroslris Biolopo VI: Piso mesolitolal con suslralo formado por afloramienios (Fig. 2). — Esta formado por paredes rocosas verticales con la parte inferior cast horizontal; la roca es un granito de odoclaxa fuertemente alterado por tluidos hidroiermales. Con excepcion de la franja III, la exposicion al sol es generalmente intensa y hay pocas grietas. agujeros y hoquedades. Trece especies fueron encontradas (Tabla I). Las mas caracteri'sticas fueron Aipheus armilUilus. Peirolislhes lindae. P rohsonae. PMlni>iapsus transversus, Panopeiis chilensis, P. cf. miraflorensis y Xanthodius sternher^hi. De ellas destacan por su mayor abundancia Panopeiis cf. miraflorensis. Peirolislhes rohsonae y P lindae. Estas 3 especies se encontraron sobre esponjas adheridas a la superficie rocosa. Panopeiis cf. miraflorensis ocurrio en la parte mas baja de la franja II y en toda la III. Fue el crustaceo decapodo mas abundante del biotopo con 56 individuos coleclados. Peirolislhes lindae y P rohsonae se encontraron en la mitad inferior de la franja III. Biolopo VII: Piso mesoliloral en los canales y la marina. — Este corresponde a una extension artificial de la laguna (Fig. 2). Aunque los margenes estan expuestos al sol, sirven de habitat para dos especies de braquiuros {Goniopsis pulchra y Pachy^rapsus transversus) que aprovechan las grietas, los agujeros y hoquedades en las tres franjas intermareales. P iransversus es la mas abundante. Goniopsis pulchra ocurre principalmente en la franja III y se ha obsei^ado un incremento del niimerode individuos posteriormente a la deforestacion del mangle de la peninsula debido a la construccion de un pequefio centro turi'stico. Biolopo VIII: Piso infralitoral con suslralo arenoso. — Aproxi- madamente el 20% de la superficie de los sustratos blandos infralitorales del sistema son arenosos (Fig. 2) y bajo la influencia del mar. La baja riqueza especi'fica (4 especies; Tabla I ) se debe probablemente a la reduccion del niimero de habitaculos combinado con la influencia de las corrientes y la limitacion de las fuentes de alimentos detriticos generalmente asociada con fondos arenosos. Las especies encontradas en este subambiente fueron Upogehia sp., Catappa conve.xa y los portiinidos Callinecles arcualus y C hellicosus. De ellas, las mas caracteristicas fueron Upof>ehia sp. y Callinecles arcualus. Callinecles arcualus, representada en el sistema principalmente por juveniles, es mas frecuente frente al margen comprendido entre la barra arenosa y hasta el principio de la peninsula (Fig. 2) donde abundan desperdicios provenientes de una cooperativa pesquera y de algunos restaurantes. Biolopo IX: Piso infralitoral con suslralo areno-lodoso. — Ocupa aproximadamente el 10% de la superficie del piso infralitoral con sustrato blando (Fig. 2); es una zona de transicidn no s6Io entre los sustratos arenoso y lodoso. sino tambien entre el ambiente netamente intluenciado por el mar y el lagunar-estuanno tipico. Allf, solo han sido encontradas 2 especies (^Callinecles arcualus y C hellicosus) presentando una abundancia relativa baja; este biotopo resulto ser el mas pobre del sistema en lo que se refiere a crustaceos decapodos. Biotopo X: Piso infralitoral con suslralo Jodoso. — Aproxima- damente el 70% del piso infralitoral de la laguna corresponde a este sustrato (Fig. 2). En el predominan las condiciones tipicas de un ambiente lagunar-estuarino y .se encontraron 7 especies (Tabla I ): Penaeus californiensis, P. styliroslris. P vannamei. Aipheus mazatlanicus. Amhide.Mer panamensis. Callinectes arcualus y C. hellicosus. Las dos ultimas fueron las mas caracteri'sticas de este biotopo. particularmente C arcualus. Biolopo XI: Pisurus aff. lepidus). con 30 especimenes recolectados y se obtuvieron 4 especimenes de Pachycheles spinidactylus y de Panopeus cf. miraflorensis. Crusiaceos Decapodos de la Laguna Barra de Navidad. Jalisco. Mexico Distribucion de las Especies Las aguas dc los cslcros. esluarios y lagunas costeras presL-nlan liicrtes (.anibios dc sallnidad y temperalura. ademas de poseer una turbide/ generalnienle elevada (Olivier 1971, Remaiie 1971). La accion de las corrientes de mareas intluye lambien en la caraclerizaeion de los habitats que allfseencuentran (Olivier 1971 ). En eslos sistemas, y segiin las condiciones ambienlales que dominan en un momento y en un lugar dado, pueden encontrarse especies marinas (halobiontes) penetrando en aguas salobres donde encuentran su li'mite de extension (especies marino-mesohalinas). especies adaptadas al ambiente salobre (estuarinas o hifalmiro- biontes). o especies de agua dulee (limnobionles) penetrando en aguas salobres donde encuentran su limite de tolerancia (especies linino-niesohalinas) (Sanchez 196.^. Remane 1971. Odum 1972). La presencia de las especies de crustaceos decapodos en los distinlos biotopos detinidos en el presente trabajo en relacion con la distancia aproxiniada hasta la boca de comunicacion al mar (Tabla 1 ). permite observar una evidente correlacion entre el rango ocupado por cada especie (o sea. su cercani'a a la boca del sistema) y el tipo de habitat mas caracterfstico de cada una de estas (marino o estuarino-lagunar), siendo las especies con afinidad marina mas cercanas a la boca de comunicacion con el mar. Trece especies se encontraron exclusivamente en el biotopo IV, directamente en la zona de intluencia marina, y otras 17 a una distancia maxima de 60 m. La comunidad de crustaceos decapodos que vive en la laguna de Barra de Navidad corresponde en su mayori'a (dSVt) a especies ti'picas de lilorales rocosos marines, halobiontes tipicos (e.g.. Clibaiiai HIS cilhulii;itiis. la mayoria de los Petiolislhes. Grapsus ^inipsiis. til iphiii M/iianiaiu. fiiirypanopeiis pliiiuis. y los Majoidea ) (ver: Abele 1976. Brusca 19S0. Cubero-Gomez 1982); estas fueron recolectadas principalmente en la entrada de la laguna. Tambien se recolectaron especies ti'picas de sistemas lagunares (2.1%) (e.g., Arams pisoni y Gmiitipsis pulchia. que son componentes dominantes de los bosques de mangle; Caidisoma cnissiim. que ocurre en madrigueras; Clihanaiius panamensis. comiin en escurrimientos de marea; Pelmlislhes Undue y Panopeus chilensis) (ver Abele 1976. Hendrickx 19S4). La mayoria de estas especies se encontraron exclusivamante en los biotopos de la parte posterior de la laguna. donde la intluencia marina es reducida y el ambiente lagunar predomina. Algunas especies no presentaron una afinidad muy especi'fica por un lipo de ambiente (marino o lagunar). y se encuentran en la mayoria de los biotopos: Pa( hyfirapsiis nunsvcrsiis. Panopeus cf. miraflorensis y Callinecles arcuatus y en menor grado Xanthodius sternherghi y Alpheus armiUalus (6'7f de la poblacion). En cuanto a las especies de agua dulce. o limnobiontes. solo se cita una colecta de juveniles de Mucriihiachiiiin sp. en el ri'o Marabasco (Hendrickx 1988). y no parece existir una penetracion notable de esta u otra especies al sistema lagunar. Abundancia de las Especies Los resultados obtenidos en relacion a abundancia por unidad de area indican la predominancia en ciertos biotopos de Clihanaiius alhidiifilus (hasta 1110 organismos/m-). de Panopeus cf. miraflorensis. que ademas de ser una especie frecuente es ocasional- mente muy abundante (hasta 150 individuos por m-' y de Pai>iirus aff lepidus que domino en el piso infralitoral de los sustratos duros naturales (hasta 1740 individuos/m-). El analisis sistematico de la abundancia relativa de las especies asociadas con los biotopos rocosos mesolitorales. permitio ordenar las especies por nivel de abundancia (Tabla 2) utilizando el valor de p, de cada especie y su rango respective en la escala de abundancia (de 1 a 44). El diagrama de dominancia-diversidad obtenido (Fig. 3) siguiendo esta tecnica (Whittaker 196.5) permite observar que se Tabla 2. Total de organismos colectados para cada especie (/i, ) y su abundancia relativa (/>,). en el piso mesolitoral rocoso de la laguna de Barra de Navidad, Jalisco. Especie n^ P, 1 Clihaiwriiis alhiJi^iuis 111 0.2714 2 Paniipeus hermiidensis 170 0.1696 }• Pelmlislhes ormauis 72 0.0718 4 Paehyi^rapsiis Iransverstis .S.S 0.0548 5 Xanrhoditis sternherghi 50 0.0499 6 Alpheus leviusculus 40 0.0399 1 Cdliiniis californiensis 29 0.0289 8 ilpiiiiehia sp. 28 0.0279 9 Dui\^enidae sp. 28 0.0279 1 0 Pelmlislhes mhsanae 28 0.0279 1 1 Pnphia sqiiamuta 27 0.0269 1 2 Pelmlislhes nohilii 25 0.0249 1 ^ Xunlhodttis sttmpsoni 18 0.0179 1 4 Etir\puiu>peus planus 18 0.0179 1 -S Teleophrys ; nsliilipes 14 0.01.39 16 Chhanunus panamensis 15 0.0129 1 7 Grapsus grapsus 16 0.0109 18 Pelmlislhes gracilis 10 0.0099 1 9 Pihimnus pygmaeiis 10 0.0099 20 Pelmlislhes edwardsii 9 0.0089 2 1 Pelmlislhes lewisi 8 0.0079 22 Pelmlislhes crenulaius 7 0.0069 2} Ciienohila compressiis 6 0.0059 24 Callineeles arcuatus 6 0.0059 25 Pelmlislhes Undue 6 0.0059 26 Pelmlislhes haigae 5 0.0049 27 Alpheus armillalus 4 0.00.19 28 Alpheus cf. cylindruus 4 0.0039 29 Ozius lenuidacnlus 4 0.0039 .■^0 Paniipeus chilensis 4 0.0039 ^ 1 ilea crenulata 3 0.0029 32 Goniapsis pulchra 3 0.0029 ?•?• Callianassa sp. 2 0.0019 .34 Ozius perlalus 2 0.0019 .^5 Ozius \erreau.\i 2 0.0019 36 S\nalpheus nohilii 1 0.0009 37 Synalpheus sp. 1 0.0009 38 Pelmlislhes sp. 1 0.0009 39 Aratus pisoni 1 0.0009 40 Cardinsoma crassum 1 0.0009 41 Cicloxanlhops sp. 1 0.0009 42 Micmpanope cf. cristimanus 1 0.0009 43 Muropanope .\aniusii 1 0.0009 44 Pithopicteti 1 0.0009 trata de una comunidad sin dominancia muy marcada (p' maximo = 0.2714), caracterizada por una diversidad media (44 especies): se observa solamente una leve dominancia de 2 especies {Clihanarius albidi^itus y Panopeus cf. miraflorensis). Para estas dos especies, el grado de dominancia (DI) es igual a 44. Comparativamente con lo observado por Abele (1976) en 4 ambientes distintos de lacosta paci'fica de Panama (DI por habitat: 71 para playas arenosas; 31 para mangle; 39 para litoral rocoso; 29 para corales) observamos que el valor obtenido en el presente estudio es mas proximo al del litoral rocoso que el dado para el habitat de mangle. LITERATURA CITADA Abele, L. C. 1976. Comparative species composition and relative abun- dance of decapod crustaceans in marine habitats of PanamS. Ma- nne Biology 38:26.3-278. M. Alvarez del CaMillo C. el al. Alvarez del Castillo. M. iyX3. Estudio de la launa de los crusiaceos deciipodos del ambienle rocoso. en la Laguna de Barra de Navidad. Jalisco. Tesis profesional. Escuela de Biologfa. Universidad Aulonoma de Guadalajara, Guadalajara. Jalisco. Mexico. Amezcua-Linares. F. M. Alvarez-Rubio. y A. Yaiiez-Arancibia. 1987. 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