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PROGRESSUS RET BOTANICAE 


FORTSCHRITTE DER BOTANIK 
PROGRES DE LA BOTANIQUE 
PROGRESS OF BOTANY 


HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES 


REDIGIERT VON 


Dr. J. P. LOTSY 


IN LEIDEN 


ERSTER BAND 


MIT 1 TAFEL UND 121 ABBILDUNGEN IM TEXT 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN. 


JENA i 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 


1007 


Mie Rechte vorbehalten 


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LIBRARY 


NEW YORK 
. . BCTANICAL 
Inhaltsverzeichnis. ORES, 
Erstes Heft. 
R. v. Wettstein und J. P. Lotsy, Vorwort. Seite 
Eduard Strasburger, Die Ontogenie der Zelle seit 1875 . . . . . . . 1 
D. H. Scott, The Present Position of Palaeozoic Botany . . . . . . . . 139 


E. A. Newell Arber, Bibliography of Literature on Palaeozoie Fossil Plants 218 


Ch. Flahault, Les progrès de la Géographie botanique depuis 1854 . . . 243 


Zweites Heft. 
L. Laurent, Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière 
CLEA, ee. EEE Wa cs OR ER N 
W. Bateson, The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers 368 


Friedrich Czapek, Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896 . . 419 


Drittes Heft. 


R. P. van Calcar, Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre 
seit 1870 mit besonderer Berücksichtigung der Tuberkelbazillen und 
Cervcnaretesten -Stahphen ee. SE, a TER N a ré 2 


Vorwort. 


Der große, von Jahr zu Jahr wachsende Umfang der botanischen 
Literatur macht nicht nur die schnelle Veröffentlichung von Referaten 
über die einzelnen Arbeiten nötig, sondern auch das Erscheinen zu- 
sammenfassender Übersichten über größere Gebiete der Wissenschaft. 

Beiden Bedürfnissen trachtet die Association internationale des 
Botanistes zu entsprechen; ersterem durch die Herausgabe des Bo- 
tanischen Centralblattes, letzterem durch die Herausgabe der „Pro- 
eressus rei botanicae“, deren erstes Heft wir hiermit der Öffentlich- 
keit übergeben. 

Die erste Bedingung zum Gelingen dieses Unternehmens ist die 
Zuverlässigkeit der veröffentlichten Übersichten und diese erscheint 
nur dann gesichert, wenn sie von hervorragenden Forschern ge- 
schrieben werden. 

Der Ausschuß der Association, welcher in seiner Wiener Ver- 
sammlung die Herausgabe der „Progressus“ beschloß, schätzt sich 
glücklich, die Mitarbeiterschaft der Herren, welche die in diesem 
Hefte zur Veröffentlichung kommenden Übersichten schrieben, ge- 
wonnen zu haben und er hofft, auch späterhin auf die Mitwirkung 
der berufensten Vertreter der verschiedenen botanischen Disziplinen 
rechnen zu können. 


Der Ausschuß 
der Association internationale des Botanistes. 
Der Präsident: R. v. Wettstein. 
Der Generalsekretär: J. P. Lotsy. 


ii 


ERSTER BAND. ERSTES HEFT. 


VERLAG VON GUSTAV FISCHE 


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Literature oo Parc Fe sil Plants, including some of the more CR + hes 
portant memo irs p ublished etween aan rs HAT mu m tis 
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LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 
Von 


Eduard Strasburger. 


In der Anatomie und Physiologie der Pflanzen von Franz 
Unger, die im Jahre 1855 erschien, ist bereits auf den Seiten 253 
und 254 zu lesen: „Einen wesentlichen Unterschied zwischen Pflanze 
und Tier gibt es nicht . .... Pflanzen und Tiere sind wesentlich 
gleich gebaut“, und auf Seite 255 wird die kontraktile Substanz der 
Zelle in den Bezeichnungen Plasma, Protoplasma, Sarcode zusammen- 
gefaßt. Max Schultze darf somit nicht als der erste gelten, der 
für die Übereinstimmung der tierischen Sarcode mit dem pflanzlichen 
Protoplasma eintrat. Doch war die Durchführung dieses Gedankens 
in seiner Abhandlung „Das Protoplasma der Rhizopoden und der 
Pflanzenzellen“ im Jahre 1863 eine solche, daß sein Vorschlag, die 
lebendige Grundsubstanz der Zelle fortan in beiden organischen 
Reichen Protoplasma zu nennen, allgemeine Geltung gewann. 

Trotz dieser Erkenntnis gingen die Arbeiten der Histologen auf 
tierischen und pflanzlichen Gebieten zunächst noch ganz auseinander. 
In den Arbeiten auch der namhaftesten Botaniker, die sich mit Zell- 
untersuchungen befaßten, sucht man vergeblich nach irgend einem 
Zitat, das sich auf tierische Objekte bezieht. 

So kommt es, daß über „Zellbildung“ ganz verschiedene Vor- 
stellungen in den beiden organischen Reichen zur Herrschaft ge- 
langen konnten. 

Im Tierreich galt, nachdem die an M. Schleiden anknüpfenden, 
von Th. Schwann entwickelten Anschauungen über „freie Ent- 
stehung“ der Zellen überwunden worden waren, die Vermehrung der 
Zellen durch Teilung als der einzig herrschende Vorgang. Dieser 
sollte nach dem besonders verbreiteten Remakschen Schema er- 
folgen, d. h. mit einer Teilung des länglich gewordenen Kerns durch 
eine mittlere Scheidewand beginnen und mit einer ebensolchen Hal- 


Progressus rei botanicae I. 1 


2 Eduard Strasburger. 


bierung des Zellkörpers abschließen. Neubildung eines Zellkerns 
finde ich in den Handbüchern der tierischen Histologie aus der Mitte 
des vorigen Jahrhunderts, so etwa dem Handbuch der Gewebelehre 
des Menschen von A. Kölliker, im wesentlichen nur für den ersten 
Kern des Keimes angegeben, nachdem der Kern der Eizelle, das 
„Keimbläschen“, bei der Befruchtung verschwunden sei. 

In der von Wilhelm Hofmeister im Jahre 1867 veröffent- 
lichten „Lehre von der Pflanzenzelle“, die wohl am vollkommensten 
den herrschenden botanischen Standpunkt der damaligen Zeit zum 
Ausdruck bringt, wird hingegen eine Neubildung der Kerne im Proto- 
plasma als allgemeine Erscheinung hingestellt. „Die der Beobachtung 
zugänglichen frühesten Entwicklungszustände neu sich bildender Zell- 
kerne“, hieß es da !), „erscheinen als sphäroidische Tropfen oder Massen 
durchsichtiger homogener Sub- 
stanz, welche da, wo wenige neue 
Kerne in einer Zelle sich bilden, 
beim ersten Auftreten von dem 
definitiven Volumen sind, wo 
viele gleichzeitig in einer Zelle 
entstehen, einen geringeren Um- 

en fang haben, als denjenigen, wel- 
Fig. een von aitu chen sie weiterhin durch Wachs- 
von der Pflanzenzelle. a Eine Sporen- tum erreichen“. „Die Bildung ?) 


mutterzelle, welche die Auflösung des pri- des Zellkerns läßt sich auffassen 
mären Kerns zeigen soll. 5b Eine solche. 


welche die Neubildung der sekundären als die Trennung der eiweib- 
Kerne vorführt. Aus dem Jahre 1867. reichsten Teile des Protoplasmas 


von dessen übriger Substanz und 
als das Zusammentreten dieser Teile im Innern des Protoplasmas zu 
einem sphäroidischen Ballen oder Tropfen.“ Auch bei vegetativer 
Zellvermehrung wird der Kern der Mutterzelle erst aufgelöst, worauf 
die Kerne für die neuen Zellen entstehen.*) 

Aus einem Bilde, in welchem W. Hofmeister die aufeinander 
folgenden Zustände der Teilung der Sporenmutterzellen der Lyco- 
podiacee Psilotum triquetrum zur Darstellung bringt *), entnehme ich 
zwei Teilfiguren, um sie hier beizufügen. Die eine (Fig. 1,a) soll den 
Augenblick vergegenwärtigen, wo in der Sporenmutterzelle der primäre 
Kern aufgelöst wurde, von ihm somit nichts zu sehen ist, die andere 
(Fig. 1,5) zeigt die Neubildung der sekundären Kerne. Beide Teil- 
figuren rühren von Mutterzellen her, die in der Inhaltsflüssigkeit des 
Sporangiums, das sie barg, noch lebend untersucht wurden. 


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Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 3 


Der Zellteilung mit gleichzeitiger Ausbildung der Scheidewände, 
wie sie bei der Entstehung vegetativer Zellen von Pollen und Sporen 
sich abspielt, stellt Hofmeister als freie Zellbildung die Entstehung 
von Zellen im protoplasmatischen Zellinhalte gegenüber, so das Auf- 
treten der „Keimbläschen und ihrer Gegenfüßler“, wobei „Keim- 
bläschen“ hier in anderem Sinne als in der tierischen Histologie ver- 
wendet wurde, und nicht den Kern des Eies, sondern das Ei selbst 
bedeutete. Weiter bildeten Beispiele für freie Zellbildung das „Endo- 
sperm“, „Eiweiß der Coniferen“, Sporen der Flechten und Ascomyceten. 


So war betrefts der Ontogenie der Zelle die Lage, als ich mich 1874 
dem Zellenstudium zuwandte. Bestimmt wurde ich, es aufzunehmen 
durch den Gang meiner Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang 
der Coniferen und die Teilungsbilder der Kerne, die mir bei ihm ent- 
gegentraten. Die Auffälligkeit der bis dahin fast ausnahmslos ver- 
borgen gebliebenen Bilder war bedingt durch die Behandlung meines 
Untersuchungsmaterials. Ich hatte mich entschlossen, gegen die in 
der Botanik geltende Vorschrift, daß man den Zellinhalt nur lebend 
untersuchen dürfe, zu verfahren und die Eier der Coniferen mit 
Alkohol zu härten, damit sie sich schneiden und auch freilegen ließen. 
Innerhalb der aus den Eiern hergestellten Längsschnitte befanden 
sich solche, welche Zustände von Kernteilungen enthielten, im be- 
sonderen jenes bezeichnende Stadium, das den Kern in Gestalt einer 
Spindel uns vorführt. 

Einzelne Teilungszustände der Kerne waren den Zoologen schon 
früher gelegentlich aufgefallen, weil sie Essigsäure zur Aufhellung 
der Präparate benutzten, diese aber den protoplasmatischen Zellinhalt 
fixiert und seine Bestandteile mit verschiedenem Lichtbrechungs- 
vermögen gegeneinander abhebt. Im besonderen veröffentlichte 
A. Schneider’) im Jahre 1873 einige Figuren, die sich auf Kern- 
teilungen in den Sommereiern des Plathelminthen Mesostomum Ehren- 
bergii, so auch auf die Ei- und Samenbildung desselben Tieres be- 
ziehen und von denen er auch angibt, daß sie Teilungszustände dar- 
stellen. Es sind vereinzelte Stadien soweit kenntlich, daß wir ihnen 
ihre Stellung im Teilungsvorgang jetzt anzuweisen vermögen, deren 
Zusammenhang und deren Bedeutung damals aber nur sehr unvoll- 
kommen ermittelt werden konnte. Schneider schildert das, was er 
beobachtet hat, folgendermaßen: Nachdem die Samenfäden in das Ei 
gedrungen sind, beginnt der Kern sich zu verändern. Seine Umrisse 
verschwinden scheinbar und es bleibt nur der Kernkörper sichtbar. 
Allein auf Essigsäurezusatz waren auch die Umrisse des Kernes 


!) Untersuchungen über Plathelminthen,. Vierzehnter Bericht der Oberhessischen 
Gesellschaft für Natur- und Heilkunde, 1873, S. 113. 


1 


4 Eduard Strasburger. 


sichtbar und zwar erschienen sie vielfach gespalten und verbogen. 
Endlich verschwindet auch der Nucleolus und der ganze Kern hat 
sich in einen Haufen feiner, lockig gekrümmter, nur auf Zusatz von 
Essigsäure sichtbar werdender Fäden verwandelt. An Stelle dieser 
dünnen Fäden treten endlich dicke Stränge auf (Fig. 2,a), zuerst un- 
regelmäßig, dann zu einer Rosette angeordnet, welche in einer durch 
den Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebene 
(Aquatorialebene) liegt (Fig. 2,0). Dem Anschein 
nach bilden diese Stränge den Umriß einer 
flachen, vielfach eingebuchteten Blase; indes 
überzeugt man sich bei genauer Ansicht, dab 
ihr Kontur an den inneren Winkeln der Zipfel 


TON vielfach unterbrochen ist.... Wenn die Zwei- 
| E Ze ; teilung beginnt, haben sich die Strange ver- 
@ FS) mehrt und so geordnet, dab ein Teil nach dem 
NEI” einen Pol, der andere nach dem anderen sich 
richtet (Fig. 2 2,c). Endlich schnürt sich das Ei 

EDEN ein und die Stränge treten in die Tochter- 
Lyi ta zellen.... (Fig. 2,d). Wenn die Teilung weiter 
I Ir) 4 fortschreiten soll, macht jeder Kern von neuem 
ER id dieselbe Veränderung durch. — Weiter fährt 


Schneider fort: Diese Beobachtungen geben 

uns einen schon längst erwünschten Aufschluf 

über die Zellteilung und besonders den Fur- 

chungsprozeb. Sie zeigen uns zum erstenmal 

d deutlich, welche umständliche Metamorphose der 

Kern (das Keimbläschen) bei der Zellteilung ein- 

== gehen kann. Diese Metamorphose ist offenbar 

Fig. 2. Furchungspro- nicht bei jeder Zellteilung notwendig, aber sehr 

zeb: a Erste Furchungs- ahrscheinlich tritt sie immer dann ein, wenn 

kugel in der Vorberei- WUrscheimic SUR > ? 

tung zur Zweiteilung. der Kern scheinbar verschwindet.... ,,Dab 

Kern strangförmig, “ “ime . : ? 

duo An, an. überhaupt zwei Arten der Zellteilung unter 

b Dieselbe polare An- Scheiden muß, eine solche, bei der der Kern 

sicht. c u, d Weitere während der Teilung eine Metamorphose ein- 
Stadien derZweiteilung. ; : ; 

Nach A. Schneider. geht, und eine solche, bei der der Kern seine 

1873. Gestalt beibehält, wird sich in den folgenden 

Abschnitten bei der Bildung von Samen und 

Eiern zeigen.“ In den angekündigten Abschnitten kommen dann 

Kerne in Behandlung, die sich wie jene bei der Zweiteilung des Eies 

verhalten, andere kugelförmig granulierte, mit Nucleolus versehene, 

die sich allem Anschein nach durch Einschnürung vermehren, außer- 


dem Übergänge zwischen beiden.!) Weiter gibt A. Schneider noch 


21: 2. 8. 1165, 117. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 5 


an, daß bei Mesostomum auch am entwickelten Tier die „eigenartige 
Kernteilung“ sich findet und er führt in einer Anmerkung aus, der 
Geschlechtsapparat entwickle sich aus einem Haufen Zellen mit gra- 
nuliertem Kern, deren Vermehrung in derselben Weise wie beim 
Furchungsprozeß erfolgt. Ebenso könne man diese Vermehrungsweise 
an jungen Dotterstöcken sehen.) 

Ich hielt es für nötig, das, was A.Schneider gesehen und ge- 
schildert hat, hier ausführlich wiederzugeben, damit ihm fortan in 
historischen Rückblicken der richtige Platz im Entwicklungsgang 
unserer jetzigen Zellenlehre angewiesen werde. 

Als ich im Jahre 1874 
meine Zellenstudien in Angriff 
nahm, wurden diese jedenfalls 
nicht veranlaßt durch die in äl- 
teren Werken schon verstreuten 
Angaben und vereinzelten Kern- 
teilungsbilder, sondern durch 
meine eigene vorausgegangene 
Arbeit. Die Aufgabe als solche 
entwickelte sich für mich aus 
dem Bedürfnis, ein Verständnis 
jenen zahlreichen Teilungsbil- 
dern der Kerne abzugewinnen, 
die ich in den Eiern der Coni- 
feren vor Augen hatte (Fig. 3). 
Es drängte sich mir der Ge- 
danke auf, daß hier ein Pro- 
blem von allgemeiner Bedeu- 


tung zu lösen sei. Ich verschob Fig. 3. Picea vulgaris. a Scheitel des Eies 


ce AE im optischen Durchschnitt, 2 Kerne zeigend. 
daher das weitere \ erfolgen b Teilungsvorbereitungen in den Kernen der 


der Befruchtungsvorgänge bei vierzelligen Keimanlage im oberen Eiende. 
den Coniferen für spätere Zeit, er ANS er, Ie 

um mich diesen Teilungsbildern 

ganz zu widmen. Aus dem begrenzten Gebiet der Coniferenstudien 
erwuchs mir so die umfassende Aufgabe, die zur Entstehung meines 
Buches „Uber Zellbildung und Zellteilung“ führte. 

Ich dehnte meine Beobachtungen über das gesamte Gebiet des 
Pflanzenreichs aus und wagte es dann auch sogar, mit meiner Arbeit 
auch auf das tierische Gebiet hinüberzugreifen. 

Die Untersuchungen nahmen demgemäß über ein volles Jahr 
in Anspruch und konnte ihre Veröffentlichung erst im Mai 1875 
erfolgen. 


1) Le. 8.115. 


6 Eduard Strasburger. 


Inzwischen hatten auch andere Forscher ähnliche Aufgaben. wenn 
auch mit begrenzterer Fragestellung, in Angriff genommen. 

Ende November 1874 erschien das zweite Heft der organolo- 
gischen Studien von Leopold Auerbach, das zwar auch „über 
Neubildung und Vermehrung der Zellkerne“ handelte, die Ergebnisse 
meiner Untersuchungen aber nur wenig berührte. Denn die eigent- 
lichen Vorgänge der Kernteilung waren Auerbach verborgen ge- 
blieben, und während meine Arbeit zur Annahme einer einheitlichen 
Fortpflanzungsart der Zellkerne im organischen Reich drängte, glaubte 
Auerbach sie auf sehr verschiedene Vorgänge zurückführen zu 
müssen. Als Hauptaufgabe seiner Abhandlung erstrebte er den Nach- 
weis!), „dab es in verschiedenen Fällen.... mannigfache, nicht bloß 
formell, sondern wesentlich verschiedene Prozeduren sind, welche die 
Vermehrung der Kerne vermitteln. Das Gemeinschaftliche ist nur 
das, daß innerhalb eines gegebenen protoplasmatischen Substrats die 
Vermehrung erfolgt“. 

Am 1. Januar 1875 begannen in der Botanischen Zeitung „Bei- 
träge zur Physiologie der Pflanzenzelle*“ zu erscheinen, in welchen 
J. Tschistiakoff „Kurze Notizen und vorläufige Mitteilungen über 
die Entwicklung der Sporen und des Pollens“ bringen wollte. Die 
der Abhandlung beigefügte Doppeltafel führte unter vielen anderen 
ganz unzutreffenden Darstellungen drei Figuren ?) vor, welche dafür 
zeugten, dab dem Beobachter wirklich auch Kernspindeln zu Gesicht 
gekommen sein mußten. Seine Beschreibungen der Teilungsvorgänge 
in Sporen- und Pollenmutterzellen blieben mir, trotzdem ich mich eben 
erst mit deren Untersuchung eingehend befaßt hatte, unverständlich 
und nicht anders erging es E. Russow°), der sich nicht auf das 
Studium des Aufsatzes in der Botanischen Zeitung beschränkt hatte, 
vielmehr auch eine russische, zuvor schon von Tschistiakoff ver- 
öffentlichte Abhandlung über denselben Gegenstand *) zum Vergleich 
heranzog. Denjenigen, welche den Beginn der jetzigen Zellforschung 
mit auf Tschistiakoff zurückführen, wäre jedenfalls zu empfehlen, 
daß sie einmal versuchen, seine Abhandlung zu lesen. Tschistiakoff 
stellte seine Beobachtungen in etwa 5 bis 10 Proz., unter Umständen 
auch in stärkeren Kali-Alaunlösungen an, deren Vorzüge er für solche 
Studien rühmt. Er gibt an, daß ihm zur Beobachtung der Erschei- 
nungen in allen ihren Phasen „durchweg ein einziges Zellenexemplar“ 


1) Wiese ta. 

2) J. c. Taf. I, Fig. XX, XXIV und XXIX. 

3) Einige Bemerkungen zu den „Beiträgen zur Physiologie der Pflanzenzelle“ 
des Herrn J. Tschistiakoff in Nr. 1, 2 und 3 der Botanischen Zeitung 1875. 
Bot. Ztg., 1875, S. 329. 

4) Entwicklungsgeschichte der Sporangien und Sporen der höheren Kryptogamen. 
Memoiren der Gesellschaft von Freunden der Naturwiss. zu Moskau. 1871. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 7 


diente und verweist dabei auf seine Figuren.) Das steht, wie 
Russow bemerkt’), in direktem Widerspruch mit der Tafelerklärung 
in der russischen Abhandlung, wie denn Russow sich auch schon 
veranlaßt sieht, vor den Beobachtungsmethoden und Angaben Tschi- 
stiakoffs zu warnen.*) Tatsächlich müssen ihm zum Teil noch 
lebende Zustände der Objekte vorgelegen haben, die wegen der dann 
herrschenden übereinstimmenden Lichtbrechungsverhältnisse im Zell- 
inhalt kaum irgend welche Strukturen erkennen ließen; zum Teil 
waren es augenscheinlich im Absterben begriffene Zellen, die er vor 
sich hatte, Zellen, in welchen die gerinnenden Teile optisch unter- 
scheidbar werden, endlich sah er bestimmte, sich häufiger einstellende 
Zersetzungsbilder. Das alles fügte er zu Entwicklungsreihen will- 
kürlich aneinander. 

. Bereits W. Hofmeister hatte das, was später Kernplatte oder 
Aquatorialplatte in der Teilungsfigur der Kerne heißen sollte, gesehen 
und abgebildet.) Innerhalb der auf die Teilung der Sporenmutter- 
zellen von Psilotum triquetrum sich beziehenden Bilderreihe, der ich 
zuvor schon zwei Figuren entnahm, werden die betreffenden Zustände 
als Gerinnungserscheinungen gedeutet. Es heißt von ihnen: „Die 
eiweibartige Flüssigkeit im Mittelraum ist zu unregelmäßigen Klumpen 
geronnen, die in der Aquatorialebene der Zelle zu einer platten- 
förmigen Anhäufung sich gruppieren.“ 

Die gleiche Erscheinung fiel Edmund Russow in den Sporen- 
mutterzellen verschiedener Pteridophyten und noch ausgeprägter in 
den Pollenmutterzellen von Lilium bulbiferum auf”) Es wurden von 
ihm solche aus Körnchen, Stäbchen oder „wurmförmigen Körperchen“ 
bestehenden Platten als Stäbchenplatten bezeichnet. Er hielt sie 
nicht für Artefakte, ja er wollte sie sogar in den Mutterzellen inner- 
halb unversehrter, sehr durchsichtiger Sporangien von Polypodium 
vulgare und von Aspidium Filix mas gesehen haben. „Aus dem Um- 
stande, daß zur Zeit, wo Stäbchenplatten vorhanden, nie Kerne sichtbar 
sind, und daß, wie bei Ophioglossum und Lilium bulbiferum leicht zu 
beobachten, nach dem Auftreten der die Mutterzelle halbierenden 
Körnerplatte ®), zu beiden Seiten letzterer, wo sonst die. Kerne vor- 
handen, je eine Stäbchenplatte von dem halben Durchmesser der 
primären Stäbchenplatte sichtbar ist, darf man wohl,“ so schreibt 


1) Bot. Ztg., 1875, S. 7. 

2) Bot. Ztg., 1875, S. 334. 

PRIE 02 82339, 

4) Die Lehre von der Pflanzenzelle, 1867, S. 82, Fig. 16, d, e. 

°) Vergleichende Untersuchungen usw. der Leitbündel-Kryptogamen. Mém. de 
l’Acad. imp. des sciences de St. Petersbourg, Série VII Bd. XIX No.1, 1872, S. 89 
und Taf. VII, Fig. 121, 122, 123, 126, 132. 

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8 Eduard Strasburger. 


EK. Russow, „auf eine nahe Beziehung von Kern und Stäbchen- 
platte schließen, wenn nicht auf die Bildung letzterer aus ersterem“. 
E. Russow hat weniger Glück als A. Schneider und J. Tschi- 
stiakoff gehabt; man sieht ihn nicht unter den Begründern der 
jetzigen Zellenlehre figurieren, und doch sind seine Angaben, inner- 
halb des begrenzten Gebietes, mindestens ebenso korrekt, wie! jene 
Schneiders und weit richtiger als die von Tschistiakoff. 


Eine ganz andere Bedeutung als den anderen auf Kernteilung 
bezüglichen Untersuchungen, die veröffentlicht wurden, während ich 
der Arbeit an meinem Zellenbuche oblag, kam einer vorläufigen Mit- 
teilung von O. Bütschli zu, die im März 1875 erschien.!) Bütschli 
hatte seine Beobachtungen an den Eiern verschiedener Nematoden, 
vornehmlich Cucullanus elegans, angestellt. Er sah den Kern dieser 
Eier schwinden, ohne daraus zu schließen, daß er sich mit dem um- 
gebenden Protoplasma gemischt habe, und hierauf einen spindelförmigen 
Körper an dessen Stelle auftreten.°) Dieser Körper zeigte sich deutlich 
längsfaserig und führte, in den frühesten Stadien seiner Erkennbar- 
keit, in jeder Faser im Äquator ein dunkles glänzendes Korn. Die 
Körner stellten zusammen einen Kreis dar, aus dem weiterhin zwei 
Körnerkreise hervorgingen, die in der Längsrichtung des spindel- 
förmigen Körpers nach dessen Enden auseinanderrückten, bis sie 
schließlich nahe den Mittelpunkten der zukünftigen Furchungskugeln 
gelangt waren. Die beiden Körnerkreise erschienen durch Fasern 
verbunden, während von den spitz zulaufenden Enden der Spindel 
sich meist nichts mehr erkennen ließ. Die Furchung des Dotters 
vollzog sich senkrecht zur Achse der Fasern. Wenn die Bildung der 
Tochterkerne begann, war jede deutliche Spur der Körnerkreise und 
Fasern verschwunden, ohne daß ihr Schicksal sich hätte klarlegen 
lassen. — Bütschlis vorläufige Mitteilung erschien ohne Bilder, 
doch hatte Bütschli die Güte, mir solche zu senden und zu ge- 
statten, daß ich sie nach freier Wahl in mein Zellenbuch aufnehme. 
Sie waren mir von großem Wert, denn sie stützten in gewichtigster 
Weise meine Vorstellung, daß die Kernteilung sich in beiden orga- 
nischen Reichen in übereinstimmender Weise vollziehe. Bütschlis 
Bilder waren nach Essigsäurepräparaten entworfen, ich konnte ihnen 
auch eigene tierische, auf die Furchung der Eier von Phallusia 
mamillata bezügliche hinzufügen, welche die Kernspindel und ihre 
Teilung nach Alkoholhärtung zeigten. 


!) Vorläufige Mitteilung über Untersuchungen betrefiend die ersten Entwick- 
lungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden und Schnecken. Diese Mitteilung 
ist vom Dezember 1874 datiert, sie erschien in der Zeitschrift für wiss. Zoologie, 
Bd. XXV S. 201. Das Heft wurde am 1. März ausgegeben. 

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Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 9 


Doch auch andere Erscheinungen am protoplasmatischen Zelleib, 
die weiterhin an Bedeutung gewinnen sollten, waren den Forschern 
nicht ganz entgangen, bevor die eigentliche neue Zellforschung in 
Fluß kam. Ich meine damit die strahligen Strukturen, welche tierische 
Eier während der Furchung zeigen. Der erste, der nach einer Er- 
klärung dieser Erscheinung suchte, war im Jahre 1873 Hermann 
Fol.!) In dem befruchteten Geryonia-Ei sah er”), nach dem Schwund 
des Keimbläschens, sich zwei „Protoplasmaanhäufungen“ bilden, „deren 
dicht angesammelte Körnchen zwei regelmäßige, sternförmige Figuren 
darstellen. Die Strahlen dieser Kerne werden durch die in geraden 
Linien aneinandergereihten Körnchen gebildet. Mehrere solche Linien 
reichen von einem Stern- oder Anziehungscentrum in einem Bogen 
zum anderen ....“. „Das ganze Bild ist äußerst klar und deutlich 
und erinnert lebhaft an die Art und Weise, wie ausgestreuter Eisen- 
staub sich um die beiden Pole eines Magneten anordnet.“ Die Sterne 
rücken weiter auseinander, worauf die erste Furchung oder Zellteilung 
sich einstellt, senkrecht auf eine Linie, die man sich durch beide 
Sterne geführt denken muß. 

In den schon einmal zitierten organologischen Studien schildert 
auch L. Auerbach?) die Bildung von zwei „Sonnen“ in den zur 
Teilung sich anschickenden Eiern von Ascaris nigrovenosa und Stron- 
gylus auricularis. Sie sollen an den Enden des sich streckenden 
Kernes entstehen, der während ihrer Bildung schwindet. Von letz- 
terem bleibt nur ein Spalt übrig, der die beiden Sonnen verbindet 
und mit ihnen zusammen die „karyolytische Figur“ bildet. Diese 
entstehe dadurch, daß der Kern untergehe, während der seine Höhle 
erfüllende Saft in das benachbarte Protoplasma eindringe und dabei 
die Dotterkörnchen verdränge. 

In dem Cytoplasma sich teilender pflanzlicher Zellen treten die 
Strahlungen im allgemeinen weit schwächer als in tierischen Zellen 
hervor, nichtsdestoweniger fielen sie mir auch, gleich zu Beginn 
meiner Zellenstudien, auf. Das war bedingt durch den Umstand, dab 
gerade in den Eiern der Coniferen die Plasmastrahlungen und Kern- 
teilungsfiguren mit einer Deutlichkeit sich einstellen, wie sie sonst 
bei höher organisierten Pflanzen nur selten vorkommt. Die Bilder, 
die ich vor Augen hatte und auf der zweiten Tafel meines Zellen- 
buches zur Darstellung brachte ®), erinnerten auch in ihrem Aussehen 
an magnetische Figuren, doch hatte ich Bedenken, den Vergleich 
weiter auszudehnen. 


1) Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jenaische Zeitschrift für Medizin 
und Naturwissenschaften, Bd. VII, 1873, S. 471. 

a) 1., 6; 85.478; 

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4) Fig. 23a, 27. 


10 Eduard Strasburger. 


Das allgemeine Ergebnis meiner Untersuchung konnte ich in 
meinem Zellenbuche dahin zusammenfassen !), daß die Kerne bei ihrer 
Teilung nicht aufgelöst werden, sich vielmehr strecken und spindel- 
förmige Gestalt erhalten. Daß sie alsdann längsfaserigen Bau zeigen, 
im Aquator eine dichtere Platte aufweisen, die meist aus Stäbchen 
oder Körnern besteht. Ich nannte sie Kernplatte und stellte mir vor, 
sie entstünde aus Kernsubstanz, die von den beiden Polen der Spindel 
abgestoSen werde und sich im Aquator sammle. Weiter gab ich an, 
daß sich eine Spaltung der Kernplatte vollziehe und ihre beiden 
Hälften so auseinander weichen, als wenn sie sich gegenseitig ab- 
stoßen möchten. Zwischen den beiden Kernplattenhälften zurück- 
bleibende Fäden ließ ich fälschlich aus der Substanz der Kernplatte 
hervorgehen und nannte sie daher Kernfäden. Richtig war dann aber 
wiederum die weitere Angabe, daß in pflanzlichen Zellen im Aquator 
jener Fäden eine Hautschichtplatte auftritt, der ich die noch heute 
fortbestehende Bezeichnung ,,Zellplatte“ gab. Diese Zellplatte spalte 
sich und scheide Zellhautstoff (ich schrieb Cellulose ?), was nicht ganz 
zutreffend war) in der Spaltungsfläche aus. Diese Substanz erhärte 
zu einer homogenen und einfachen Membran, die mit ihrem Rand an 
der innersten Schicht der Mutterzellwand ansetze. Es bliebe die 
Bildung der Zellplatte und die Ausscheidung der Membran ausschlief- 
lich auf die Trennungsfläche der beiden Schwesterzellen beschränkt. 

So weit vermochte ich mich aber von der herrschenden An- 
schauung noch nicht zu befreien, um die freie Kernbildung ganz auf- 
zugeben. In den Embryosäcken der Phanerogamen, den Eiern von 
Gymnospermen, den Asci der Ascomyceten, den bisherigen klassischen 
Objekten für freie Kernbildung, ließ ich die Kerne aus verdichtetem 
Protoplasma hervorgehen. Daher es mir auch keine Schwierigkeit 
bereitete, im Anschluß an ähnlich lautende Angaben von Bütschli?) 
und Auerbach‘) den die Befruchtung vollziehenden Kern bei Phal- 
lusia mamillata als Verdichtung der Hautschicht des befruchteten 
Eies sich bilden zu lassen. 

Meine Untersuchungen waren an Material durchgeführt, das ich 
zuvor in Alkohol gehärtet hatte. Doch unterließ ich es nicht, die 
Zulässigkeit der Ergebnisse am lebenden Objekt nachzuprüfen. Im 
besonderen dienten mir dazu Algen’), deren Kerne und Zellen ihre 
Teilungsvorgänge unter mikroskopischer Kontrolle auszuführen ver- 
mögen. Bis dahin galt, wie schon einmal erwähnt wurde, überhaupt 
die Regel, daß am lebenden Objekt sich vollziehende Vorgänge im 


211. 
213. 
204. 
203. 
32. 


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Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 11 


lebenden Zustande studiert werden müßten. Dem Einwand, daß mir 
Artefakte vorlagen, hatte ich daher durch Heranziehung lebender 
Vergleichsobjekte von Anfang an zu begegnen gesucht und doch 
mußte A. de Bary auf dem internationalen botanischen Kongreß in 
Amsterdam 1877 mich gerade nach dieser Richtung hin noch be- 
sonders in Schutz nehmen. 

Da ich meine Alkoholpräparate in ungefärbtem Zustande unter- 
suchte, so trat in ihnen noch vieles bei weitem nicht so hervor, wie 
es für die eingehende Untersuchung erwünscht gewesen wäre. Immer- 
hin zeigt eine Durchsicht der Tafeln meines Zellenbuches, daß ein 
bedeutender, fast unvermittelter Abstand die Darstellungen von den 
früheren trennt !), sie zum erstenmal über das gesamte Gebiet der 
Zellentstehungsvorgänge sich erstrecken und ein Bild schaffen, an das 
sich auch heute veröffentlichte Figuren noch anknüpfen lassen. 


In Hinblick auf histologische Technik waren aber die auf tieri- 
schem Gebiet tätigen Forscher den auf pflanzlichem Gebiet arbeitenden 
voraus. Die Fixierung der Gewebe mit Alkohol, chromsauren Salzen, 
deren Färbung mit Karmin, hatte bei ihnen schon weite Verbreitung 
gefunden. Die Schwierigkeiten, auf die man bei der Untersuchung 
tierischer Gewebe von Anfang an gestoßen war, hatte das Bedürfnis 
nach solchen Hilfsmitteln der Forschung früher erweckt. Daraus 
sollte aber bei den neuen Zellstudien den Histologen dort alsbald ein 
Vorteil erwachsen. 


Bereits im Dezember 1875 erschien der erste Teil der „Beiträge 
zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Teilung der tierischen 
Eier“, in welchen Oskar Hertwig?) den Bau des Eierstockes, die 
Reifung des Eies, den Befruchtungsvorgang und die Eifurchung bei 
Toxopneustes lividus schildert. Das Untersuchungsmaterial war mit 
Osmiumsäure oder Chromsäure fixiert und mit Bealeschem Karmin 
gefärbt. Vor Beginn der Teilung?) erschien der Kerninhalt homogen 
geronnen; bald darauf war die Kernspindel da. Ihre Enden ließen 
ein dunkel geronnenes Korn erkennen. Ein Sonderungsvorgang in 
der Kernmasse, ähnlich der Entstehung von Nukleolen, hat eine 
mittlere „Verdichtungszone“ in der Spindel erzeugt, die aus Fäden 
oder Stäbchen besteht, welche sich in Karmin dunkler färben und zu 
einer Scheibe angeordnet sind. Hierauf zeigen die Eier einen langen 
bandförmig aussehenden, etwas dunkler als die Umgebung sich 


1) Man vergleiche sie mit den A. Schneiderschen, Tschistiakoffschen 
und Russowschen Bildern, also denen, die von den neueren Kernstrukturen bereits 
etwas zeigten. 

?) Morphologisches Jahrbuch, Bd. I, 1875—1876, S. 347. 

3) 1. c. 8. 398. 


12 Eduard Strasburger. 


färbenden Körper, der in einiger Entfernung von seinen Enden einen 
verdickten und dunkler gefärbten Abschnitt aus ebensolchen Stäbchen 
führt, wie zuvor die mittlere Verdichtungszone aufweist. Der band- 
förmige Körper endet mit einem dunklen scharf begrenzten Streifen, 
der, wie zuvor das Korn, die Mitte der Sonnen bildet, deren Strahlen 
auch am lebenden Objekt hervortreten. Die seitlichen Verdichtungs- 
zonen des Bandes sind, so nimmt O. Hertwig an, aus der mittleren 
Verdichtungszone hervorgegangen und man trifft sie in verschiedener 
Entfernung von der Mitte an. An halb eingeschnürten Eiern erblickt 
man an Stelle der Stäbchen die seitlichen Verdichtungszonen, größere 
oder kleinere Körner und aus ihrer Verschmelzung entstandene Tropfen, 
die weiterhin dem Kern der Tochterzelle den Ursprung geben. 


Fig. 4. Befruchtete Seeigeleier nach O. Hertwig, 1875. sk Spermakern, 
eik Eikern. 


Diese Beschreibung stimmte mit meinen Schilderungen vielfach 
überein, doch waren neu die Angaben über das Korn, mit dem die 
Spindel, und über die Streifen, mit welchen hierauf das Band in den 
Mittelpunkten der Radiensysteme endigen. Eine Korrektur meiner 
Phallusia-Schilderung ist dann auch gegeben, da ich die entstehenden 
Tochterkerne in den Mittelpunkt der Sonnen verlegt hatte. Von 
prinzipieller Bedeutung war aber, daß O. Hertwig in derselben 
Arbeit die Befruchtungsvorgänge aufklärte!) und die älteren unzu- 
treffenden Angaben über sie, darunter auch die meinigen, richtigstellte. 
OÖ. Hertwig sah 5 bis 10 Minuten nach der Vermischung der Eier 
mit dem Sperma der Seeigel einen kleinen Körper, den er als Kern 
der Spermatozoiden deutet und Spermakern nennt, sich in der Peri- 
pherie des Eies mit Strahlung umgeben, dann nach der Mitte des 
Eies wandern und dort mit dem Eikern verschmelzen (vgl. Fig. 4). 
So gehe aus beiden der „Furchungskern“, der Kern der Keimanlage 
hervor. 


1) ]. ec. 8. 378, 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 13 


Diese Angaben von O. Hertwig konnte ich in der zweiten Auf- 
lage meines Zellenbuches, die kein volles Jahr auf sich warten ließ '), 
nur bestätigen. 

In dieser zweiten Auflage des Zellenbuches hielt ich noch an 
dem Bestehen einer freien Kernbildung fest, dort wo ich sie für 
Pflanzen, in der ersten Auflage, geschildert hatte. Die Notwendig- 
keit einer Kontinuität des Kerns hatte ich in ihrer allgemeinen Trag- 
weite somit noch nicht erkannt. Auch in der O. Hertwigschen 
Toxopneustes-Arbeit heißt es in Betreff der tierischen „Keimbläschen“ 
noch ?): „Zur Reifezeit der Eier geht in denselben das Keimbläschen 
als morphologisches Gebilde unter.“ Doch wollte O0. Hertwig 
andererseits auch nicht annehmen, daß der endgültige Kern des Eies, 
den er Eikern nennt, sich neubilde, er meint vielmehr, daß er aus 
dem Keimfleck oder Nucleolus?) nach Auflösung des Keimbläschens 
hervorgehe. 

Von der Vorstellung einer freien Kernbildung vermochte ich mich 
erst im Jahre 1879 vollständig zu befreien.*) Im Jahre 1877 stellte 
ich zunächst fest), dab, entgegen der allgemeinen Annahme, der Ei- 
und Gegenfüßlerinnen-Komplex im Embryosack der Angiospermen nicht 
der freien Kernbildung, sondern einer Kernteilung seine Entstehung 
verdankt.’) Im Jahre 18795) gelang es mir dann auch, die Endo- 
spermbildung bei Gymnospermen und zahlreichen Angiospermen auf 
fortgesetzte, von einem einzigen Endospermkern ausgehende Kern- 
teilung zurückzuführen. Diese Kernteilung vollzieht sich zunächst 
frei, d. h. ohne von Zellbildung begleitet zu sein, worauf diese durch 
Einschaltung zahlreicher Scheidewände erfolgt. Letzteren Vorgang 
hatte in einigen Fällen kurz zuvor schon Hegelmaier be- 
obachtet, der im übrigen, wie andere Forscher zuvor, die Kerne frei 
entstehen ließ.”) Nunmehr zeigte es sich mir, daß auch in den Eiern 
der Gymnospermen keine freie Kernbildung vorliege °) und ebenfalls 
nicht in den Asci der Ascomyceten.”) So konnte ich denn bereits 
niederschreiben, dab ich: „Freie Kernbildung, als der Zellbildung 
vorausgehend, nirgends mehr anzugeben wüfte“.1°) 

Der fortschreitende Verlauf der wissenschaftlichen Arbeit führte 
somit zu dem Ergebnis, daß freie Kernteilung überhaupt nicht besteht, 


1) Die Vorrede ist vom März 1876 datiert. 
2) I ee 8.3701. 
Fen 8: S00; 
4) Neue Beobachtungen über Zellbildung und Zellteilung. Bot. Ztg., 1879, 8. 265. 
5) Über Befruchtung und Zellteilung. S. 31. 
9) E oo 8.2668. 
Vgl. Untersuchungen über Entwicklung dikotyledoner Keime. 
Gams a 


7 


14 Eduard Strasburger. 


und das war insofern merkwürdig, als es gerade die freie Kern- 
entstehung war, auf welcher, 40 Jahre zuvor, M. J. Schleiden und 
Theodor Schwann den ganzen Bau ihrer Gewebelehre aufgerichtet 
hatten. 

In der zweiten Auflage meines Zellenbuches hatte ich über 
weitere Ergebnisse von Kernteilungsstudien, die wesentlich neues ge- 
fördert hätten, noch nicht zu berichten. Von Wert war es mir aber, 
daß einige Mitteilungen von O. Bütschli') und von W. Mayzel?) 
die Übereinstimmung der Kernteilungsvorgänge im Tier- und Pflanzen- 
reich noch weiter bekräftigt hatten. 

Auf einem neuen Gebiete, das noch immer dem Einwand aus- 
gesetzt war, mit Artefakten zu operieren, konnte es uns willkommen 
sein, daß sich alsbald auch die Zahl der Beispiele mehrte, in welchen 
es möglich war, zum mindesten einen Teil der mit der Kernteilung 
verbundenen Sonderungsvorgänge am lebenden Objekt zu beobachten. 
W. Mayzel*) konnte die vorgerückteren Stadien der Kernteilung 
im Epithel des Schwanzes einer Larve von Triton cristatus unmittelbar 
verfolgen. Dann kamen die Untersuchungen von M. Treub hinzu ?), 
der in den Suspensoren der Keime und den Integumenten der Samen- 
anlagen von Orchideen Objekte fand, die den Einblick in die wich- 
tigsten Vorgänge der Kern- und Zellteilung intra vitam gestatteten. 
Die Untersuchung wurde von Treub in 1'/, proz. Salpeterlösung aus- 
geführt, in der die aus dem Fruchtknoten befreiten Samenanlagen 
längere Zeit lebendig bleiben. Der sich zur Teilung anschickende 
Kern sonderte sich in grobkörnige (Gebilde, welche in die Bildung 
der Kernplatte eingingen. Die Spaltung dieser Kernplatte und das 
Auseinanderweichen ihrer Hälften war sichtbar, hierauf das Auftreten 
einer Zellplatte im Äquator der Zelle innerhalb eines tonnenförmigen, 
die beiden Tochterkernanlagen verbindenden Körpers, dann die linsen- 
förmige Ausbreitung dieses Körpers und die damit verbundene Ver- 
erößerung der Zellplatte, bis zu dem Augenblick, wo sie die Mutter- 
zellwandung erreicht hat. Scharf trat dann die Scheidewand in der 
Zellplatte auf, welche die Mutterzelle endgültig teilte. Statt dieser 
simultanen Teilung war aber auch eine succedane möglich, wo der 
tonnenförmige Körper mit der Zellplatte eine Seite der Mutterzell- 
wand zunächst nur berührte, hier einen Teil der Scheidewand bildete 


1) Weitere Mitteilung einiger Resultate von Studien über die Konjugation der 
Infusorien und die Zellteilung. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV, 1875, 8. 426. 

2) Über eigentümliche Vorgänge bei der Teilung der Kerne in Epithelialzellen. 
Centralbl. f. med. Wiss., 1875, No. 50. 

5) Dalszy przyezynek 4 sprawy dzielenia sie jader komorkowych. Gazeta 
Lekarska, T. XXII, 1877, No. 26. 

4) Quelques recherches sur le rôle du noyan dans la division des cellules végétales. 
Natuurk. Verh. der koninkl. Akademie, Deel XIX. 1878. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 15 


und sich hierauf, samt den Tochterkernen, im Zellraum bewegte, um 
diese Scheidewand zu ergänzen. — Als bevorzugtes pflanzliches Objekt 
für unvermittelte Beobachtung kamen hierauf die in Entwicklung be- 
eriffenen Staubfädenhaare der Tradescantien hinzu. Auf meine Ver- 
anlassung studierte sie Axel N. Lundström im Jahre 1879!) im 


Fig. 5. Tradescantia virginica. Teilungsvorgänge in den Zellen der Staubfäden- 

haare. Fig. 7 mit einem ruhenden Kern in der unteren Zelle und einer eben geteilten 

oberen Zelle. Fig. 2 mit einem die grobkörnig schräge Streifung zeigenden Zell- 

kerne. Fig. 3—71 aufeinanderfolgende Teilungsstadien in derselben Zelle verfolgt. 

3 um 10 Uhr 10 Min.; 4 10 U. 20 M.; 5 10 U. 25 M.; 6 10 U. 30 M.; 7 10 U. 35 M.; 

8 10 U. 40 M.; 9 10 U. 50 M.; 10 11 U. 10 M.; 77 11 U. 30 M. Vergr. 540. Nach 
E. Strasburger, Das bot. Praktikum, I. Aufl., 1884. 


Jenenser botanischen Institut, ich selbst dehnte die Untersuchung als- 
bald aus, brachte entsprechende Bilder zur Veröffentlichung *) (vgl. 
Fig. 5) und benutzte sie bis in die letzte Zeit hinein in der großen 
und kleinen Auflage meines botanischen Praktikums, um den An- 
fänger in das Studium der Kern- und Zellteilung einzuführen. Diese 


1) Jakttagelser of celldelning pa lefvande material. Botaniske Notiser, 1879, 
8, 113: 

?) Zellbildung und Zellteilung. III. Aufl., 1880, S. 110 und Taf. VIII, Fig. 
36—57. 


16 Eduard Strasburger. 


Tradescantiahaare bildeten dann auch für J. Demoor!) das Haupt- 
objekt, an dem er den Einfluß verschiedener Gase auf die Kernteilung 
verfolgte, zu entsprechenden Zwecken wurden sie dann von P. Sa- 
massa°), weiterhin von A. Nathansohn?), ganz neuerdings von 
Frank M. Andrews‘) verwertet, an ihnen auch haben L. Ma- 
truchot und M. Molliard”) den Einfluß der Kälte auf den Zell- 
inhalt studiert. 

Auch in der zweiten Auflage meines Zellenbuches hatte ich zu- 
nächst nur einer Arbeit von W. Flemming‘) zu erwähnen und zu 
berichten, dab Flemming, bald nach H. Fol, Doppelsonnen in den 
Furchungskugeln der Anodonten gesehen und sie für Anfänge neuer 
Kerne gehalten habe. Die alten Kerne sollten aufgelöst werden. 

Alsbald griff aber W. Flemming‘) in hervorragender Weise 
in das neue Zellenstudium ein. Nicht wenig kamen ihm dabei seine 
Erfahrungen in der mikroskopischen Technik zustatten, in der er 
auch weiterhin die bedeutendsten Forschritte anbahnen sollte. Chrom: 
säure- und Pikrinsäure-Fixierungen, mit Anilin- und Hämatoxylin- 
Färbungen und nachheriger Aufhellung mit ätherischem Öl verknüpft, 
lieferten ihm bei seinen Untersuchungen Bilder von einer Schärfe und 
Klarheit, wie sie bis dahin nicht gesehen worden waren. Das lehrt 
ohne weiteres ein Blick auf die Tafel XVII des ersten Aufsatzes 
seiner Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 
Für die Kern- und Zellteilung werden die folgenden Phasen hervor- 
gehoben ®): Erste Phase. Entstehung eines feinfädigen Korbgerüstes 
mit enggewundenen Fäden. Es wird hierbei die sämtliche tingier- 
bare Substanz, auch die in den Nukleolen und der Membran enthaltene, 
allmählich in das Kerngerüst eingezogen, welches dadurch wächst, 
sich zunächst verfeinert und unter Schlängelung seiner Bälkchen sich 
gleichmäßig durch den Kernraum ausdehnt, also eine so völlige mor- 
phologische Umwandlung erleidet, daß man es mit dem Gerüst des 


1) Contribution à l’etude de la physiologie de la cellule. Archives de Biologie, 
Bd. XIII, 1894, S. 27. 

2) Über die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung und Zellteilung 
von Tradescantia usw. Verh. d. naturhist. med. Ver. in Heidelberg, N. F., Bd. VI, 
1898, S. 1. 

3) Physiologische Untersuchungen über amitotische Kernteilung. Jahrbücher f. 
wissensch. Botan., Bd. XXXV, 1900, p. 69. 

4) The Effect of Gases on Nuclear Division. Ann. of Bot., Bd. XIX, 1905, S. 521. 

5) Modifications produites par le gel dans la structure des cellules végétales. 
Revue générale de Botanique, Bd. XIV, 1902, S. 463. 

6) Über die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der Teichmuschel. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. X, 1874, S. 258. 

7) Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. XVI, 1879, S. 302. 

®) 1. ce. S. 364 ff. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 17 


Ruhezustandes nicht mehr vergleichen kann. In dieser Zeit geht der 
Zelleib sowie der Kern aus der flachen in eine mehr gerundete Form 
über. Im Innern der Zelle haben sich die Körnchen in zwei Gruppen 
geordnet, die sich um die Endpunkte der großen Kernachse sammeln. 
Unter günstigen Verhältnissen war eine radiäre Anordnung der 
Körnchen zu sehen. — Zweite Phase. Lockere Knäuelform oder 
Korbform des Mutterkerns. Die ganze Kernsubstanz bildet ein Ge- 
rüst gleichdicker, geschlängelter Fäden. Die Zwischensubstanz nimmt 


Fig. 6. Teilungsbilder von Epithelkernen nach W. Flemming. Fig. 1 Kranzform. 
Fig. 2 Sternfigur. Fig. 3 Doppelstrahliger Stern. Eine der peripheren Schlingen s° 
ist eben zertrennt, eine andere s! hängt noch: zeigt das Hervorgehen des Sterns aus 
der Kranzphase. 1° polare, a äquatoriale Strahlen. Fig. 4 Aquatorialplatte schon von 
Tonnenform. Fig.5 Knäuelform der Kerne. Fig. 6 Kranzform der Tochterkerne. 


keine Spur von Färbung mehr an und feinkörnige Massen gibt es 
nicht mehr. Die Kernmasse ist nicht mehr scharf gegen das Plasma 
abgegrenzt, eine helle Zone hat sich um die Kernfigur gebildet und 
ist kein Artefakt, weil auch im lebenden Zustande zu sehen. — Dritte 
Phase. Sternform des Mutterkerns. Die Fäden lagern sich langsam 
um und wird durch Vermittlung einer Kranzform (7 in Fig. 6) eine 
Sternform (2 in Fig. 6) erreicht. In der Mitte der Sternfigur bleibt 
in einigen Fällen ein deutliches freies, helles Feld erkennbar. Eine 
dizentrische Gruppierung läßt sich alsbald in der Sternform unter- 
scheiden (3 in Fig. 6). In einzelnen Fällen finden sich sogar wahre 


Progressus rei botanicae I. 2 


18 Eduard Strasburger. 


Doppelsterne mit völlig getrennten Centren. Die Fäden fangen schon 
innerhalb dieser Phase an, sich der Länge nach zu halbieren. Die 
Hälften liegen dann zunächst fast genau parallel zueinander und 
rücken erst des weiteren auseinander, so einen feinstrahligen Stern 
bildend. Die Sternfigur hat nämlich langen Bestand, aber sie ändert 
dabei ihre Form in langsam ablaufenden Perioden. — Vierte Phase. 
Aquatorialplatte (4 in Fig. 6). Tritt rasch auf und geht rasch vor- 
über. Die Elemente aufangs etwas geschlängelt, aber bald mehr und 
mehr parallel zur Teilungsachse gestreckt, füllen miteinander den 
Raum einer dicken Platte aus. Dieses Stadium läßt sich mit der 
Kernspindel vergleichen, hier ist aber die Kontinuität von einem Pol 
zum anderen nicht vorhanden und die Verdickung im Aquator fehlt. 
Hingegen endigen die Fäden frei in der Mitte der Figur. — Fünfte 
Phase. Trennung der Kernfigur. Die beiden Hälften, deren gegen- 
seitige Abgrenzung im vorigen Stadium schon vollzogen war, rücken aus- 
einander (5 in Fig. 6). Zwischen denselben findet man aber keine zur 
Kernsubstanz gehörenden Verbindungsfäden. Das Protoplasma zwischen 
den Kernhälften ist ebenso gleichartig fein granuliert oder netzartig 
wie in der Peripherie, oder man sieht hier häufig eine längliche 
hellere Partie, die von unregelmäßig verästelten Strängen durchzogen 
ist. Die Stränge hängen wohl mit den Kernhälften zusammen, zeigen 
aber bei Färbung nicht die Spur der intensiven Färbung der letz- 
teren, sondern dieselben Nuancen wie das Plasma der Zelle. — Sechste 
Phase. Sternform der Tochterkerne. Die Fäden der zwei Kern- 
hälften klappen an der Äquatorialseite immer mehr auseinander, so 
dab schließlich die Figur eines flachgedrückten Sterns entsteht. Schon 
jetzt tritt häufig an einer Seite des Zellkörpers die Einschnürungs- 
marke auf. — Siebente Phase. Kranzform und Knäuelform der Tochter- 
kerne (6 in Fig. 6). Unter sehr langsamer Formveränderung und Ver- 
tiefung der Polseite bilden sich die Körbe aus. In dieser Phase teilt 
sich die Zelle. Die Marke greift auch um die andere Seite der Zelle, 
der Äquator wird mehr verdünnt und endlich abgeschnürt. Von einer 
Zellplatte ist nichts zu sehen. — Achte Phase. Geriistform der 
Tochterkerne. Hiermit ist die Rückkehr derselben zum Ruhezustand 
gegeben. Der Kern erhält eine scharfe Abgrenzung gegen den Zell- 
leib und die Zwischensubstanz der Fäden ist jetzt tingierbar. — „Das 
ist nach dem allen klar,“ schreibt Flemming’), „daß die Tochter- 
kerne zunächst eine flachgedriickte Sternform haben und daß diese 
in die eines Sternes oder Kranzes mit gewundenen Fäden übergeht, 
welche in peripheren und zentralen Schlingen ineinander übergehen, 
daß hieraus ein Windungsknäuel entsteht und hieraus ein Gerüst mit 
Zwischensubstanz. Es ist ebenso klar, daß dies im ganzen, abgesehen 


1) L. c. 8.391. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 19 


von den doppelstrahligen Sternen, die umgekehrte Formreihe ist, die 
der Mutterkern durchmachte“. 

Als Objekt der Untersuchungen hatten vornehmlich die Epithel- 
zellen der Flosse resp. der Kiemenblätter gut gefütterter Salamander- 
larven gedient, die sich ja bereits des Rufes erfreuten, besonders ge- 
eignet für derartige Beobachtungen zu sein. 

Auf Einzelheiten in Flemmings Angaben sah ich mich aber 
veranlaßt einzugehen, weil sie zeigen, wie tief Flemming in diese 
sofort einzudringen vermochte. Was seine Präparate leisteten, ergibt 
sich aus dem Umstand, daß an ihnen bereits die Längsspaltung der 
„Fäden“ scharf zu sehen war. Flemming stellte auch schon richtig 
fest, dab in dem auf diese Längsspaltung folgenden Stadium, das er 
als das Stadium der Äquatorialplatte bezeichnete, die Fäden stets nur 
von etwa halber Dicke seien.) Daß Flemming auf Grund dieser 
Wahrnehmung nicht auch bereits zur Vorstellung gelangte, daß die 
Längshälften eines jeden Fadens verschiedenen Tochterkernen zu- 
geteilt werden, könnte heute fast auffällig erscheinen, bedächte man 
nicht, daß solche Gedanken erst reifen, wenn man auf dem Wege ist, 
sich ihrer Tragweite bewußt zu werden. Das Stadium, welches 
Flemming in seinen Objekten Äquatorialplatte nannte und in 
Hinblick auf die Anordnung der Fäden mit anderweitig beobach- 
teten Kernspindeln bis zu einem bestimmten Grade verglich, stellte 
tatsächlich einen Zustand schon vollzogener Trennung der Längs- 
hälften der Kernfäden dar und zwar den Augenblick, in welchem diese 
Längshälften sich nur noch mit ihren Enden in der Aquatorialebene 
der Zelle berühren. Flemming Sternfigur entsprach andererseits 
dem, was ich als Kernplatte bezeichnet hatte. — Das zur Fixierung 
und Färbung der Kernfäden vorzügliche Flemmingsche Verfahren 
hatte andererseits die Spindelfasern in den Präparaten überhaupt nicht 
sichtbar gemacht. 

Doch bekam Flemming diese Spindelfasern bei der Fortsetzung 
seiner Zellstudien bald zu sehen. Er schildert sie in dem zweiten 
Teile seiner Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen ?), die 1880 erschienen ist, in einem besonderen Ab- 
schnitt.) Die aus feinen, nicht tingierten Fäden bestehende Figur 
sei zuweilen deutlich unterscheidbar, wenn auch immerhin sehr zart 
ausgebildet. Man bemerke sie an den Polen der Kernspindel, besonders 
bei den Hodenzellteilungen von Salamandra. Damit erkennt Flem- 
ming an, daß nur die Kernplattenelemente der auch feine Fasern 
führenden Kernspindeln jenen tingierbaren Kernfiguren, die er im 


1) 1. e. 8.380. 
2) Arch. f. mikr. Anat., Bd. XVIII S. 151. 
8) 1. c. 8.217. 


20 | Eduard Strasburger. 


ersten Teile seiner Beiträge beschrieben hatte, homolog seien, diese 
tingierbaren Kernfiguren von den feinen Kernfasern sich hingegen 
durchweg dadurch unterscheiden, daß sie sich tingieren lassen, die 
letzteren aber nicht. In demselben zweiten Teile seiner Beiträge schlägt 
Flemming vor, die ganze mit ,Fadenmetamorphose“ verbundene 
Kernvermehrung, die er „indirekte Kernteilung“ zuvor genannt hatte, 
mit dem W. Schleicher!) entlehnten, doch weiter gefaßten Ausdruck 
» Karyokinesis“ zu belegen.?) Zugleich möchte Flemming diejenige 
Substanz im Zellkern, die sich mit den als Kernfarbstoffe angewandten 
Mitteln tingiert, als Chromatin, von dem sich dabei nicht färbenden 
Achromatin unterscheiden.*) Gegen die Bezeichnung Karyokinese war 
nichts einzuwenden; Chromatin und Achromatin hat man ebenfalls 
akzeptiert, ungeachtet diese Benennung auf ein Verhalten gestützt 
war, das mit dem Wesen der Dinge nichts zu tun hatte. 

In dem zweiten Teile seiner Beiträge nahm Flemming auch 
die Untersuchung einiger pflanzlicher Objekte vor.*) Er fixierte sie 
einerseits mit Alkohol, um sie dann mit Alaunkarmin zu färben, 
andererseits nahm er die Fixierungen mit Chromsäure und Pikrin- 
säure vor, wobei die Pflanzenteile angeschnitten in das Reagens ge- 
langten. Die Bilder, die Flemming von den sich teilenden Kernen 
aus dem Endosperm von Nothoscordon fragrans und Allium odorum, 
auf Tafel VIII (2) seiner Arbeit, entwarf, sind entschieden besser wie 
alle meinigen, die ich bis dahin veröffentlicht hatte und auch wie die 
meisten jener, welche die um die gleiche Zeit, für die dritte Auflage 
meines Zellenbuches, vom Lithographen bereits fertiggestellten Tafeln 
aufwiesen. Eine der Flemmingschen Figuren?) zeigt sogar an 
einigen Kernfäden auch die typische Längsspaltung und zwar so 
deutlich, wie ich sie bei meiner Untersuchungsmethode in keinem 
Falle zu sehen bekommen hatte. 

Die dritte Auflage meines Zellenbuches, deren Vorrede ich im 
Juni 1880 datieren konnte, hatte an Umfang gegen die zweite ganz 
bedeutend gewonnen. Sie brachte eine große Zahl neuer Tatsachen. 
In Hinblick auf die Teilungsbilder war sie aber gegen die Flem- 
mingschen Leistungen zurückgeblieben. Die von ihm befolgte Me- 
thode der Untersuchung verlangte einen bedeutenden Zeitaufwand 
und damit auch die Einschränkung auf eine engere Aufgabe. Mein 
noch anhaltendes Bestreben, das Gesamtgebiet der Zellbildungs- 
vorgänge in meinem Buche zu umfassen, verbunden mit dem Um- 
stande, daß ich bei der Präparation der Objekte ausschließlich noch 


Die Knorpel-Zellteilung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XVI, 1878, S. 261. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 21 


auf meine eigenen Kräfte angewiesen war, erschwerte mir das Be- 
treten der neuen Untersuchungsbahnen. Ich blieb im wesentlichen 
bei der Alkoholfixierung, wandte in bestimmten Fällen Boraxkarmin 
oder Hämatoxylin an, um rasche Färbungen zu erzielen, auch 1 proz. 
Osmiumsäure oder Chromsäure mit unmittelbar darauffolgender Fär- 
bung oder die eine gleichzeitige Fixierung und Färbung bewirkende 
1proz. mit einem Anilinfarbstoff versetzte Essigsäure. 

Die freie Kernbildung war aus der dritten Auflage meines Zellen- 
buches endgültig beseitigt und die Bildung von Kernen durch Teilung 
aus ihresgleichen für alle beobachteten Fälle erwiesen. Auch die 
Sporenmutterzellen von Anthoceros und die Makrosporenmutterzellen 
von Isoötes, bei welchen der direkte Augenschein für die Auflösung 
des Mutterzellkerns und die Neubildung der Tochterkerne zu ent- 
scheiden schien, mußten sich nun dem allgemeinen Gesetz fügen.!) — 
In sich teilenden Kernen ließ ich die Kernplatte jetzt aus der tingier- 
baren Substanz hervorgehen, einen Teil der nicht tingierbaren Spindel- 
fasern an die Abschnitte dieser Kernplatte ansetzen, zum Teil von 
einem Spindelpol zum anderen verlaufen. Den Ursprung dieser 
Spindelfasern suchte ich in dem umgebenden Protoplasma ?), ihre 
Bildung sah ich an den Polen der Teilungsfigur beginnen und gegen 
den Aquator fortschreiten. Die Teilung der Kernplatte führte ich 
einerseits auf Durchschnürung ihrer einzelnen Abschnitte zurück, 
andererseits auch auf den Übergang ganzer Abschnitte in die eine oder 
die andere Tochterkernanlage. In solchen Kernplatten, deren Ab- 
schnitte in der Aquatorialebene lagen, nahm ich eine longitudinale 
Spaltung dieser Abschnitte und die Verteilung ihrer Längshälften auf 
die Tochterkerne an. Doch schien mir dieses Verhalten auf besondere 
Fälle beschränkt zu sein und damit entging mir auch seine Be- 
deutung.*) — Meine älteren Angaben über das Wesen der zwischen 
den auseinanderweichenden Kernplattenhälften zurückbleibenden Fäden 
erfuhren jetzt eine Verbesserung. Ich erkannte sie als Spindelfasern 
und sah mich daher veranlaßt, sie nicht mehr Kernfäden, sondern 
Verbindungsfäden zu nennen.‘) Zutreffend war jetzt auch meine An- 
gabe, daß bei Anlage der Tochterkerne die meist stäbchenförmigen 
Abschnitte der geteilten Kernplatte sich an ihren Polenden vereinigen, 


1,71. e..8. 161, 168. 

=) Ähnliches für tierische Eier hatte H. Fol zunächst auch behauptet, später 
aber zurückgenommen. Compt. rend. de l’Acad. Paris 1876, S. 667; Archives de 
zool. exp., B.V, 1878, Sond.-Abz. S. 8, und Mém. de la soc. de phys. et d’hist. nat. 
de Génève, Bd. XXVI, 1879, S. 183. Die gleiche Angabe machte Bobretzky. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIII, 1877, S. 95. 

Ph PPT ARTS EC © à LS 

4) Im Anschluß an H. Fol, Recherches sur la Fécondation et le commencement 
de l'Hénogénie chez divers animaux. Mém. de la Soc. de Phys. et d’hist. nat. de 
Genève, Bd. XXVI, 1879, S. 174. 


29 Eduard Strasburger. 


hierauf der ganzen Länge nach aneinanderlegen ') und eine gemein- 
same Wandung erhalten, welche hierauf von der Kernanlage sich 
abhebt. — Die Zahl der zwischen den Tochterkernanlagen zurück- 
gebliebenen Verbindungsfäden sah ich durch Einschaltung neuer Fäden 
sich vermehren und so einen bikonvexen Körper entstehen, der in 
seiner Äquatorialebene bei typischer Zellteilung die Zellplatte bildete. 
Über die Natur dieser Zellplatte hatte ich mir in den beiden ersten 
Auflagen des Zellbuches, wo ich ihr Hautschichtnatur zusprach, eine 
richtigere Ansicht gebildet, als dies in der dritten Auflage geschah. 
Flemming stellte in dem zweiten 
Teil seiner Beiträge der indirekten oder 
karyokinetischen Kernteilung die „di- 
rekte“ gegenüber ?), äußerte aber Zweifel 
an ihrem Bestehen.*) Ich selbst konnte 
mich hingegen, im Anschluß an Fr. 
Schmitz*) und M. Treub?’), von dem 
Bestehen eines solchen Vorgangs über- 
zeugen, fügte aber hinzu, daß er. soweit 
mir bekannt, in keinem Falle mit Zell- 
teilung verknüpft sei®) (vgl. Fig. 7). 
Die Ausdehnung meiner Unter- 
suchungen auch auf niedere Krypto- 
samen lehrte mich dort Fälle mit mehr 
oder weniger abweichendem Verhalten 
der sich teilenden Kerne kennen, die 
sich dem allgemeinen Schema trotzdem 
Fig. 7. Kerne älterer Zellen aus einfügen ließen. Von besonderer Wichtig- 
dem Stengel von Tradescantia 3 - 7 
virginica in direkter Teilung aus Keit war die Feststellung der Tatsache, 
dem Bonner Lehrbuch. daß bei diesen Organismen Kern- und 
Zellteilung unter Umständen volle Un- 
abhängigkeit voneinander aufweisen können. Schon bei Spirogyra 
wird die Kern- und Zellteilung zwar zu gleicher Zeit vollzogen, doch 
ohne daß die zwischen den Tochterkernen ausgespannten Verbindungs- 
fäden an der Scheidewandbildung sich beteiligen. In jenen Algen- 
zellen, deren Vielkernigkeit kurz zuvor Fr. Schmitz nachgewiesen 
hatte ?), spielen sich Kernteilung und Zellteilung sogar zu verschiedenen 


1 


1. 
Lee bd: 
ke. à 
*) Stzber. d. niederrh. Gesellsch. 4. August 1879. 
5) Sur les cellules végétales à plusieurs noyaux. Arch. néerland., Bd. XV, 1880, 
und Notices sur les noyaux de cellules végétales. Arch. de Biolog., Bd. I, 1880, S. 393. 
6) L c. 8.340. 
*) Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen. Fest- 
schrift der Naturf. Gesellsch. zu Halle 1879, S. 32. 


) 
°) 
3 
) 
°) 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 23 


Zeiten ab; dasselbe gilt für die vielkernigen Pilzhyphen. So gelangte 
ich zu dem Ergebnis!), dab Kern- und Zellteilung zwei durchaus 
selbständige Vorgänge darstellen, die in einkernigen Zellen verbunden 
wurden, um jeder neuen Tochterzelle einen Kern zu sichern. 

In der dritten Auflage meines Zellenbuches erkläre ich mich 
auch bereits für die Einzelligkeit der vielkernigen Zellen ?), indem 
ich in den von der Hautschicht umgrenzten Zelleib und nicht in die 
Kerne den Schwerpunkt für den Zellbegriff verlege. Auf diesem 
Standpunkt verharre ich auch noch heute. 

Ich kam damit in Gegensatz zu J. Hanstein®), der die viel- 
kernigen Zellen als eine Vereinigung von Zellen (Monoplasten) zu 
Zellenleibern höherer Ordnung (Symplasten) auffaßte, ferner zu 
J. Sachs‘), der ausgehend von dem von ihm aufgestellten Begriff 
„Energide“, durch welchen er einzelne Zellkerne mit der von ihnen 
beherrschten Cytoplasmamenge zur lebendigen Einheit erhob, den 
vielkernigen Plasmaleib der Siphoneen und Phycomyceten für nicht- 
zellige, aus zahlreichen Energiden bestehende Organismen erklärte. 
Gegen die Sachssche Auffassung wendeten sich auch A. Zimmer- 
mann’), W. Pfeffer‘) und G. Haberlandt.‘) Sie bezweifelten 
in Hinblick auf die Plasmaströmung und die Ortsbewegung der 
Kerne die Richtigkeit der Ansicht, daß einem Kern ein bestimmter 
Teil des Protoplasmas zugehöre und mit ihm somit eine besondere 
Energide bilde. Dagegen meint K. Goebel’), ein Anhänger der 
Sachsschen Energidenlehre, die vom Zellkern beherrschte Proto- 
plasmamenge brauche nicht immer dieselbe zu sein, was nach 
A. Hansen”), der die Energidenlehre einer eingehenden Kritik 
unterwarf, einen Widerspruch in sich birgt, „denn was bedeute das 
Wort ‚beherrschen‘ und die von J. Sachs zu dessen Erklärung 
herangezogene Flächenanziehung der Zellkerne, wenn diese An- 
ziehung gar nicht zur Geltung komme“.?°) 


IL € 8.359. 

: Liens, 872. 

5) Das Protoplasma, 1887, S. 213, 214. 

4) Uber einzellige Pflanzen. Sitz. d. phys. med. Gesellsch. zu Würzburg 1878. 
Ferner: Physiolog. Notizen II, Beiträge zur Zellentheorie. a) Energiden und Zellen. 
Flora, Bd. 75, 1892, und Physiolog. Notizen IX, Weitere Betrachtungen über Ener- 
giden und Zellen. Flora, Bd. 81, Erg.-Bd., 1895, S. 405. 

5) Beihefte z. bot. Centralbl., Bd. III, 1893, S. 207. 

5) Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Bd. 1, 1897, S. 51. 

*) Physiologische Pflanzenanatomie, III. Aufl., 1904, S. 58. 

°) Organographie der Pflanzen, 1898, S. 18. 

°) Zur Geschichte und Kritik des Zellenbegriftes in der Botanik. Gießen 1897. 
Ferner: Die Energidenlehre von Sachs. Biol. Centralbl., Bd. XVIII, 1898, S. 725. 

a) 1. es 18987 97728: 


24 Eduard Strasburger. 


In seinen im Jahre 1880 erschienenen Untersuchungen über die 
Zellkerne in den Sekretbehältern und Parenchymzellen der höheren 
Monocotylen !) wies Fr. Johow nach, daß die Fragmentation von 
Zellkernen in älteren Gewebezellen der Monocotylen eine verbreitete 
Erscheinung ist. Unter seinen Objekten befanden sich auch ältere 
Gewebeteile von Tradescantia, die ich hierauf als besonders günstiges 
Objekt des Studiums aufnahm und in Abbildungen (vgl. Fig. 7, S. 22) 
vorführte.) Die jungen Zellen derselben Pflanze zeigten die ge- 
wohnte, mit fadenförmigen Sonderungen verbundene indirekte Kern- 
teilung, der die Zellteilung folgt*); der direkten Teilung der Kerne 
in alternden Gewebezellen, die häufig nicht bis zu voller Trennung 
der unregelmäßig gestalteten und verschieden großen Abschnitte 
führt, schließt sich eine Zellteilung nicht an. — Fragmentationen der 
Kerne bei Dicotylen traf ich weit seltener und erst in recht alten 
Gewebezellen vor. Auch für die Suspensoren der Vicieen-Keimlinge, 
in welchen F. Hegelmaier*) kurz zuvor Kernfragmentationen be- 
obachtet hatte, konnte ich feststellen, daß diese sich erst in älteren 
Zellen einstellen.) Nur die langen Internodien der Characeen boten 
ein Beispiel solcher Zellen dar, die schon frühzeitig, noch während 
sie im Längenwachstum begriffen sind, durch fortgesetzte Fragmen- 
tation die Zahl ihrer Kerne vermehren und trotzdem lebenskräftig 
bleiben. Doch auch in diesen Zellen wird eine solche Kern- 
vermehrung von Zellteilung nicht begleitet; es vollzieht sich 
letztere vielmehr nur in Zellen, deren Kerne sich indirekt ver- 
mehren. Das stellte im besonderen dann auch noch Fr. Johow®) 
in einer speziell den Zellkernen von Chara foetida gewidmeten Unter- 
suchung fest. 


Wichtiger war, als dies im ersten Augenblick wohl erschien, die 
vom 31. Dezember 1880 datierte, in dem siebenten Bande von Gegen- 
baurs morphologischem Jahrbuch veröffentlichte *) Arbeit von Wil- 
helm Pfitzner „Über den feineren Bau der bei der Zellteilung 
auftretenden fadenförmigen Differenzierungen des Zellkerns“. Hier 
lagen auch zur Beobachtung Schnitte aus der Epidermis der Sala- 
manderlarve vor, die bereits mit einem Thomasschen Mikrotom her- 


!) Bonner Inauguraldissertation 1880. 

?) Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen und über die Embryogenie von 
Lupinus. Bot. Ztg., 1880, S. 846, Taf. XII, Fig. 7—18. 

3) 1. e. Taf. XII, Fig. 1—6. 

4) Über aus mehrkernigen Zellen aufgebaute Dicotyledonen-Keimträger. Bot. 
Ztg., 1880, S. 515. 

5) Le Sen 

6) Bot. Ztg., 1881, S. 729. 

7) ac. 8.289. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 25 


gestellt waren und nur 0,005 mm Dicke maßen.!) Der Fixierung mit 
Chromsäure war außerdem bei diesen Präparaten eine Nachbehand- 
lung mit 1 proz. Goldchloridlösung gefolgt, worauf sie längere Zeit in 
5proz. Ameisensäure im Lichte verweilten, dann, oder auch zuvor schon, 
mit Hämatoxylin bzw. Safranin gefärbt wurden, und so oder auch 
ungefärbt nach vollzogener Entwässerung und Aufhellung in Dammar- 
lack zur Untersuchung gelangten. Da konnte denn Pfitzner fest- 
stellen, daß die einzelnen chromatischen Fäden der Kernfigur aus 
einer einfachen Reihe von Körnchen bestehen, und daß diese Reihe 
auf einem bestimmten Stadium sich verdoppelt (Fig. 8). Es stellte 
sich somit heraus, daß der Längsspaltung der Kernfäden ein Zerfallen 
der „Chromatinkugeln“ in je zwei vorausgeht. Diese Beobachtung 
schien Pfitzner?) „nicht nur eine Erklärung der rätselhaften Er- 
scheinung der Längsspaltung der Kernfäden zu geben, sondern auch 
einen besseren Einblick in die Mechanik des 
ganzen Kernteilungsprozesses zu versprechen“. 
»- .. denn hiernach spielt sich der ganze Vor- 
gang, den wir als Zellteilung unter fadenförmiger 
Differenzierung des Kerns kennen gelernt haben, 
in letzter Instanz in den Chromatinkugeln ab.“ 
Bei guter Safraninfärbung von Goldpräparaten 
glaubte Pfitzner sich überzeugen zu können, u. 
daß die Chromatinkugeln durch eine ungefärbt 7 
bleibende Substanz zu einem Zylinder ergänzt = “~~ 
werden.) me 
Einzuschalten ist an dieser Stelle, daß E.G. nach W. Pfitzner. 
Balbiani*) im Jahre 1876 der Pariser Aka- 
demie eine Mitteilung vorlegte über die Teilung der Epithelialzellen 
eines Orthopteren, Stenobothrus pratorum, in welcher er angab, dab 
die Kerne dieser Zellen „statt gewöhnlicher Nukleolen eine große 
Menge kleiner Körnchen von übereinstimmender Größe enthalten, die 
wie Bakterien den Kernraum erfüllen“. Balbiani will nun gezeigt 
haben, daß diese Körnchen sich vereinigen, um die Kernfäden zu 
bilden, die während der Karyokinese zu sehen sind. Diese Fäden 
wären demgemäßb nicht homogen, sie beständen vielmehr aus Körnchen, 
die in einer Reihe angeordnet sind. Da nach dem Erscheinen der 
Pfitznerschen Arbeit Balbiani°) glaubte hervorheben zu müssen, 


292. 
295. 
309. 
ur les phénomenes de la division du noyau cellulaire. Compt. rend. de 
l’Acad., Bd. 83, 1876, S. 831. 

5) Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chiro- 
nymus. Zool. Anz., 1881, No. 99. 


Dh 


96 Eduard Strasburger. 


daß er den von Pfitzner beobachteten Bau der Kernfäden schon 
beschrieben habe, so ging ich hier auf seine Angaben ein. Tat- 
sächlich folgt aber aus seiner Schilderung, wie dem später veröffent- 
lichten Bilde, daß es jedenfalls andere Dinge waren, die er bei 
seinen Objekten, die er frisch in Untersuchung nahm und die zu Be- 
ginn von Essigsäure- oder Chromsäureeinwirkung den geschilderten 
Anblick gewährten, zu sehen bekam. — So auch waren es andere 
Strukturen, die im April 1880 J. Baranetsky') als spiraligen Bau 
der Kernfäden im Kern sich teilender Pollenmutterzellen von Trades- 
cantia beschrieb. Denn ihm lagen ziemlich vorgerückte Stadien der 
Kernteilung vor, weit ältere als jene, die den von Pfitzner beobach- 
teten Bau der Kernfäden hätten aufweisen können. 

Da ich zu der Überzeugung gelangt war, daß meine in der 
dritten Auflage des Zellbuches veröffentlichten Kernteilungsbilder 
gegen Flemmings Leistung zurückstanden, verlegte ich mich, mit 
Antritt meiner Bonner Stellung vor allem darauf, mir alle die auf 
tierischem Gebiet inzwischen vervollkommneten Untersuchungsmetho- 
den anzueignen. Es geschah das in Verbindung mit Emil Heuser, 
der schon in meinem Jenenser Institut Zellstudien obgelegen hatte. 
So kam im September 1882 im XXI. Bande des Archivs für mikro- 
skopische Anatomie”) die Veröffentlichung zustande: „Uber den Tei- 
lungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur 
Zellteilung“. Hier kamen entsprechend fixierte und gefärbte Präpa- 
rate zur Beobachtung und Abbildung und dementsprechend ist das 
Aussehen der dargestellten Figuren verändert.) In dieser Abhand- 
lung entschloß ich mich zum erstenmal, unter der Bezeichnung „Proto- 
plasma“ den ganzen lebendigen Zelleib zusammenzufassen, somit das 
Zellplasma, das ich Cytoplasma zu nennen vorschlug, den Zellkern und 
auch die nur den Pflanzen zukommenden Chromatophoren.*) Dieser 
Vorschlag hat fast allgemeine Annahme gefunden. Ich kam nunmehr 
auch zu dem Ergebnis, daß die Kernwandung eine Hautschicht des 
umgebenden Cytoplasma ist.’) In den Kernplatten der untersuchten 
Pollenmutterzellen fiel mir die konstante, oder annähernd konstante 
Zahl der Segmente auf, so 12 bei Fritillaria, Lilium, 8 bei Alstroe- _ 
meria, 24 bei Funkia.*) Auch entging mir nicht die ungleiche Größe 
der Elemente bei Funkia Sieboldiana. In den Pollenmutterzellen von 
Hemerocallis fulva sah ich oft beim ersten Teilungsschritt mehr als 


!) Die Kernteilung in den Pollenmutterzellen einiger Tradescantien. Bot. Ztg., 
1880, S. 285 und Taf. V, Fig. 41. 

?) Auch separat erschienen. 

5) Taf. XXV—XXVII im gen. Archiv. 

A). 40. 8.409. 

5) 1. e. 8.469; 

6) Le. 8. 487, 494, 495. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 27 


zwei Zellen entstehen. Das geschah dadurch, dab einzelne Elemente 
der Kernplatte im Aquator der Spindel zurückblieben und dann zur 
Bildung entsprechend kleinerer Kerne verwertet wurden.!) Das 
schließliche Vorhandensein verschieden großer Pollenkörner, das schon 
Tangl?) aufgefallen war, fand dadurch seine Erklärung. — In 
neuerer Zeit wurden durch H. O. Juel?), mit Anwendung moderner 


Fig. 9. Fritillaria persica. Teilung der Pollenmutterzellen. « Knäuelstadium; 
b die Segmente in Längsteilung begriffen; c die Kernspindel im Profil; d vom Pol 
aus gesehen; e Teilung der Kernplatte; f Auseinanderweichen der Tochtersegmente; 
g Bildung der Tochterknäuel und der Zellplatte; % Verlauf des Kernfadens in den 
Tochterkernen; i longitudinale Streckung und Schleifenbildung ; k Kernspindel, rechts 
im Profil, links vom Pol aus gesehen; J Trennung der Tochtersegmente, links im 
Profil, rechts vom Pol aus gesehen ; m Enkelknäuel, Bildung der Zellplatten. Vergr. 800. 
Aus E. Strasburger, Das botan. Praktikum, I. Aufl., 1884, 8. 600, Fig. 177. 


LES. 

?) Die Kern- und Zellteilungen bei der Bildung des Pollens von Hemerocallis 
fulva. Denkschr. d. math.-naturwiss. Kl. d. Wiener Akad. d. Wiss., Bd. XLV, 1882, 
S. 65, 73. 

3) Die Kernteilungen in den Pollenmutterzellen von Hemerocallis fulva und die 
bei denselben auftretenden Unregelmäfigkeiten. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. XXX, 
1897, p. 205. 


28 Eduard Strasburger. 


Mikrotechnik, diese meine Angaben bestätigt und entsprechend er- 
weitert. 

Der von Pfitzner beschriebene Bau der Kernfäden trat mir 
jetzt auch an meinen Objekten deutlich entgegen, in der Abwechslung 
dunklerer Scheiben und hellerer Verbindungsstücke.!) In manchen 
Fällen konnte ich die Abflachung der Kernfäden und die Verdoppelung 
der Chromatinscheiben Konstatieren, meinte aber nicht, daß sie zu 
einer Längsspaltung des Kernfadens wirklich führen ?) (vgl. Fig. 9). 
Das, was mich hier auf den falschen Weg brachte, war der Umstand, 
daß ich meine Erfahrungen vornehmlich auf das Verhalten des ersten 
Teilungsschrittes der Pollenmutterzellen stützte. Da lagen aber be- 
sondere Verhältnisse vor, die weit später erst ihre Aufklärung finden 
sollten. Die Zeit, den Unterschied der typischen und heterotypischen 
Kernteilung zu erfassen, war noch nicht gekommen. An sich ent- 
sprachen aber die Bilder, die ich von den Teilungsvorgängen in den 
Pollenmutterzellen entwarf, insoweit schon der Wirklichkeit, daß eine 
Figur, die ich aus ihnen im Jahre 1884 für mein Botanisches Prakti- 
kum”) zusammenstellte, mit geringen Änderungen bis 1897*) ver- 
wertet werden konnte. 


Das Gebiet seiner Erfahrungen faßte W. Flemming zusammen 
und erweiterte es in seinem Mitte Oktober 1882 datierten Buche über 
„Zellsubstanz, Kern und Zellteilung“. Die erste Hälfte dieses Werkes 
ist der Zellsubstanz und dem ruhenden Kern gewidmet, die zweite 
behandelt die Zellteilung, im besonderen aber die indirekte Kern- 
teilung, die er auch Mitosis nennen möchte.*) — Im Zelleib unter- 
scheidet Flemming zwei verschiedene Substanzen, von denen die 
eine etwas stärker lichtbrechend und in Form von Fadenwerken an- 
geordnet ist, die andere den bleibenden Raum ausfüllt.”) Er möchte 
für die erstere die Bezeichnung Filar-, für die letztere Interfilarmasse 
vorschlagen.°) Der Kern besteht, seiner Ansicht nach, aus einem 
netzwerkartigen Kerngerüst, aus Nukleolen und aus einer Zwischen- 
substanz, dem Kernsaft.*) Von der Kernmembran läßt er noch dahin- 
gestellt, ob sie allen Kernen zukomme, ob sie zum Kern zu rechnen 
sei, oder als begrenzende Verdichtungsschicht der Zellsubstanz dessen 
Oberfläche umhülle.®) — Uber Kernteilung führt Flemming weiter 


3 S. 7 und an anderen Orten. 
*) S. 600, Fig. 177. 

5) III. Aufl., S. 610, Fig. 216. 
7818: 376. 


Qa Oo 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. , 29 


die in seinen „Beiträgen“ schon vertretenen Ansichten aus und illu- 
striert sie durch Bilder, die einen weiteren Fortschritt bedeuten. Als 
Fixierungsmittel zur Erlangung solcher Präparate wurde nunmehr 
auch schon jene Mischung von Chromsäure, Osmiumsäure und Eis- 
essig verwendet, die weiterhin als „Flemmingsche Lösung“ sich 
einer allgemeinen Beliebtheit erfreuen und der Histologie so große 
Dienste erweisen sollte. Zur Färbung diente vornehmlich Häma- 
toxylin, Safranin und Naphthalin, wobei Flemming auf die Haltbar- 
keit der Safranintinktionen in Damarlackpräparaten hinwies. — 
Schöne Bilder der „Sternform der Kernfigur“ mit gespaltenen Kern- 
fäden werden uns in dem Flemmingschen Buche aus den Endothel- 
zellen der Salamanderlarve vorgeführt !); sie zeigen auch die „Körne- 
lung“) Mit letzterem Befunde bestätigt Flemming die Ent- 
deckung Pfitzners, allein mit gewissen Einschränkungen. Denn 
er führt im Texte aus*), daß „die Körnchen in den Knäuelfäden 
nicht regelrecht liegen, sondern ungleichmäßig“ und daß „schon bei 
feinfädigen Knäueln oft mehrere Körnchen in einem Querdurchmesser 
des Fadens vorkommen“. Den theoretischen Konstruktionen, welche 
Pfitzner an die Körnelung geknüpft hat, meint Flemming sich 
nicht anschließen zu können.*) Die Längsspaltung der chromatischen 
Fäden beginnt, nach Flemming’), so wie auch die Segmentierung, 
schon in der Knäuelform; er erblickt in ihr eine allgemeine Erschei- 
nung‘) und übt eine ausführliche, in der Tat gerechtfertigte Kritik 
an meiner gegenteiligen Angabe aus.”) 

Während ich die Spindelfasern der Kernteilungsfigur aus der 
umgebenden Zellsubstanz hervorgehen ließ, sucht Flemming ihren 
Ursprung in achromatischer Kernsubstanz.) Doch legt er keinen 
großen Nachdruck auf diesen Gegensatz, da er es für zulässig hält, 
„dab Substanz der zerlegten Kernmembran und sogar auch äußere 
Zellsubstanz mit in die Spindelfigur hineinbezogen werden“.?) 

Dahingegen kündigte E. Zacharias in einer „Nachträglichen 
Anmerkung“ zu einem Aufsatz „Uber die Spermatozoiden“ in der 
Botanischen Zeitung vom 23. Dezember 1881 an!®), daß es ihm ge- 
lungen sei, bei der Untersuchung der Kerne von Pollenmutterzellen 
im ruhenden Kern aus dem Nuklein eine Substanz nachzuweisen, 


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— 


. Taf. IIIb, Fig. 40. 

41. 

. 204. 

. 206, auch S. 219. 

215. 

. 220. 

311 ff. 

194, 220ff., auch 318—324. 
341. 

852. 


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30 Eduard Strasburger. 


welche in ihren Reaktionen mit den Spindelfasern übereinstimme. 
„Aus dieser Substanz und nicht aus dem Protoplasma der Zelle gehen 
die Spindelfasern hervor.“ Das wird dann in einem Aufsatz „Über 
den Zellkern“ in der Botanischen Zeitung 1882 näher begründet. 
Von den Nukleinkörpern, die Zacharias mikrochemisch in den 
ruhenden Kernen nachweist, möchte er die Kernplattenelemente, von 
dem ,,Plastin“ die Spindelfasern ableiten.*) 


Die Angaben, welche ich im Jahre 1877 über die Anlage des 
Embryosacks bei den Angiospermen und die Vorgänge, die sich in 
seinem Innern abspielen, gemacht hatte ?), veranlaßten fast unmittel- 
bar darauf J. Vesque, sich mit derselben Aufgabe zu beschäftigen.?) 
Er glaubte zu Ergebnissen zu gelangen, die sich mit den meinigen 
nur teilweise deckten. Ich trat alsbald für meine Angaben ein), 
worauf J. Vesque wiederum mit den entgegengesetzten Ansichten 
folgte.’) Eine Bestätigung meiner Beobachtungen brachte hierauf eine 
Arbeit von Alfred Fischer‘) und bald nachher die Untersuchungen 
von L. Guignard’), mit welchen dieser zunächst in das Gebiet der 
Embryosackforschung eintrat, um vom Beginne des Jahres 1884 an 
sich auch erfolgreich an den Problemen der Kernvermehrung zu be- 
teiligen. In seiner Anfang 1884 in den Annales des Sciences natu- 
relles *) veröffentlichten Arbeit nimmt er bei dem ersten Teilungs- 
schritt der Pollenmutterzellen zwar auch noch die Bildung der in die 
Kernplatten eintretenden Doppelstäbchen durch Zusammenlegung der 
beiden Schenkel eines sich in halber Länge umbiegenden Stäbchens 
an, das sich dann an der Umbiegungsstelle teilt und dessen Hälften 
je einem der beiden Spindelpole zuwandern *), in den Endosperm- 


1) 1. e. S. 662. 

2) Über Befruchtung und Zellteilung, S. 29 ff. 

3) Développement du sac embryonnaire des Phanérogames angiospermes. Ann. 
des Sc. nat. Bot., 6e ser., Bd. VI, 1878, S. 237. 

#) Angiospermen und Gymnospermen. 1879. 

5) Nouvelles recherches sur le Développement du sac embryonnaire des Phanéro- 
games angiospermes. Ann. des Sc. nat. Bot., 6e ser., Bd. VIII, 1879, S. 261. 

6) Zur Kenntnis der Embryosackentwicklung einiger Angiospermen. ‚Jenaer 
Zeitschr. f. Naturw., Bd. XIV, 1880, S. 90. 

7) Recherches sur le sac embryonnaire des Phanérogames angiospermes. Revue 
des Sc. nat., 3e sér., Bd. I. 1882. 

8) Recherches sur la division du noyau cellulaire chez les végétaux. Ann. des 
Se. nat. Bot., 6e sér., Bd. XVII, 1, S. 5. — Tatsächlich hatte Guignard zuvor schon, 
und zwar im Jahre 1882, Kern- und Zellteilungen verfolgt und abgebildet in seinem 
Aufsatz: Recherches sur le Développement de l’Anthere et du Pollen des Orchidées. 
Ann. des Sc. nat. Bot., 6e ser., Bd. XIV S.26 und Taf. 2, doch ohne in die Einzel- 
heiten des Vorgangs einzudringen. 

7) lems ah 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 31 


kernen der Embryosäcke sieht er aber die von Flemming ge- 
schilderte Längsspaltung sich vollziehen.') Dieselbe Erscheinung tritt 
ihm in dem primären Kern der Embryosackanlage von Lilium ent- 
gegen, und an sie schließt er einige Sätze an, die weiterhin in die 
Diskussion hineingezogen werden sollten und welche lauten ?): „Die 
Segmente oder Stäbchen orientieren sich im Aquator“ . .. „und bilden 
um den Mittelpunkt einen vielstrahligen Stern. In der Spindel der 
Figur 108 (die den eben angeführten primären Embryosackkern dar- 
stellt) sind sie augenscheinlich im Begriff, eine longitudinale Ver- 
doppelung zu erfahren und sich so in zwei Hälften zu trennen, die 
für je einen der beiden Tochterkerne bestimmt sind“. Weiter im 
Text wurde diese Angabe nicht nochmals hervorgehoben und sie 
blieb daher unbeachtet. 

In den von Gustaf Retzius im Laufe des Jahres 1881 ver- 
öffentlichten „Studien über die Zellenteilung“ *), die für die Epithel- 
zellen in der Haut der Larve von Triton punctatus die Flemming- 
schen Angaben der „Beiträge“ im wesentlichen bestätigten und in 
der Sternform der Teilungsfigur auch die Längsspaltung der Fäden 
schilderten, findet*) sich im Anschluß an letztere Angabe folgende 
Bemerkung’): „Durch die Annahme, daß sich die durch die Flem- 
mingsche Längsspaltung der Fäden entstehenden feinen Faden- 
schleifen zu zwei solchen verschiedenen Gruppen anordneten, ließe 
sich einiges erklären; es liegen aber noch keine direkten Beweise 
dafür vor, daß die zwei Zwillingsfäden jedes Mutterfadens nach den 
beiden entgegengesetzten Centren sich trennen und ziehen lassen.“ 

In seinem Buche über Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung schrieb 
dann Flemming 1882 nieder‘): Man könnte daran denken, dab von 
den beiden Schwesterspaltstrahlen eines jeden Fadens der eine für 
den einen, der andere für den anderen Tochterkern bestimmt wäre. 
Einstweilen würde dies nicht zu beweisen und nicht zu wider- 
legen sein. 

Die Frage war somit aufgeworfen und ist daher nicht zu ver- 
wundern, daß ihre Beantwortung annähernd gleichzeitig von mehreren 
Seiten her erfolgte. Mich selbst hatte der Umstand, dab ich mein 
Urteil besonders auf das Verhalten von Pollenmutterzellen stützte 
und die allgemeine Gültigkeit der Längsspaltung daher bezweifeln 
mußte, auf unrichtigen Weg gebracht. Doch sollten weiter dahin 
zielende Bemühungen nicht unterbleiben und Emil Heuser setzte 


32 Eduard Strasburger. 


die Herstellung von Präparaten, nunmehr besonders aus der vegeta- 
tiven Sphäre, fort. Da gelang es denn schießlich, dem Wandbeleg 
der Embryosäcke von Fritillaria Bilder abzugewinnen, welche nicht 
nur die Längsspaltung der Kernfäden, sondern die Verteilung der 
Längshälften auf die neu anzulegenden Tochterkerne deutlich vor- 
führten. Heuser teilte mir diesen Befund mit, worauf ich ihn auf- 
forderte, da er doch die betreffenden Präparate hergestellt hatte, das 
Ergebnis auch zu veröffentlichen. Die Herstellung des Manuskripts 
durch Heuser ließ länger auf sich warten. Schließlich lag es mir 
im Oktober 1883 zur Ansicht vor und am darauffolgenden 26. No- 
vember konnte mir Heuser schreiben, daß er es der Redaktion des 
botanischen Centralblattes übersandt habe. Die Arbeit erschien im 
März 1884 unter dem Titel „Beobachtungen über Zellkernteilung“.1) 
So war denn jener exakte Modus der Kernfadenteilung auch bei 
pflanzlichen Objekten sichergestellt, auf dessen Bedeutung für die 
gleichmäßige Verteilung der Kernqualitäten W. Roux?) unterdes als 
erster hingewiesen hatte. — In den Sitzungsberichten der Pariser 
Akademie vom 10. September 1883 hatte L. Guignard *) angegeben, 
dah eine Längsspaltung der Kernsegmente bei den Pflanzen sich ähn- 
lich derjenigen im Tierreich vollziehe und daß durch sie die Zahl der 
Segmente verdoppelt werde. Er fügte hinzu: „Jede Hälfte der Seg- 
mente, welche an der Bildung der beiden Tochterkerne sich beteiligen 
sollen, wendet das eine ihrer mehr oder weniger umgebogenen Enden, 
oder den Winkel, den ihre beiden Schenkel bilden, falls die Krümmung 
in der Mitte erfolgt, nach der Richtung der Pole, welche zwei neue 
Attraktionscentra darstellen, um welche die verdoppelten Segmente 
eine strahlige Anordnung annehmen.“ In seinem die Eireifung, Be- 
fruchtung und Zellteilung behandelnden großen Werke‘) gab dann 
Eduard van Beneden, der mit Arbeiten über die Embryogenie 
des Kaninchens’) und die Dicyemidenkeime °) bereits in die Probleme 
der Zellforschung eingetreten war, für die Kernteilungen in den As- 
caris-Eiern an, dab jedes primäre chromatische Segment sich der 
Länge nach, den Pfitznerschen Beobachtungen entsprechend, teile, 


1) Bot. Centralbl., Bd. XVIII, 1884, S. 27, Taf. I u. II. 

2) Über die Bedeutung der Kernteilungsfiguren. Eine hypothetische Er- 
örterung. 1883. 

3) Sur la division du noyau cellulaire chez les végétaux. Comptes rendus, 
Bd. 97 8. 646. 

4) Recherches sur la Maturation de l'oeuf, la fécondation et la division cellulaire. 
Das Werk trägt die Jahreszahl 1883, E. van Beneden gibt aber an, das erste 
Exemplar am 4. April 1884 Du Bois-Reymond eingehändigt zu haben. 

5) La maturation de l'oeuf, la fécondation et les premières phases du dével. 
embryon. des mammifères. Bull. de l’Acad. roy. de Belg., 2e sér., Bd. 40. 1875. 

6) Recherches sur les Dicyémides. Bull. de l’Acad. roy. de Belg., 2e ser., 
Bd. 41 u. 42. 1876. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 33 


und daß es „eine Hälfte seiner Substanz jedem der beiden Tochter- 
kerne liefere.“1) Diese Vorgänge stellen zweifellos, so meint er, eine 
der wichtigsten Tatsachen der Karyokinese vor. — Zu einem gleichen 
Ergebnis war unterdessen auch Moritz NuBbaum *) bei demselben 
Objekt gelangt. In der Mitte der Kernspindel sich furchender As- 
caris-Eier sieht er vier Fadenschleifen liegen. „Man ist gezwungen 
anzunehmen,“ gibt er an, „daß bei den weiteren Umbildungen die 
Fadenschenkel der Kernfigur der Länge nach gespalten werden und 
von der Mitte der Spindel meist an die Außenfläche und schließlich 
an die Pole derselben wandern. Für die Spaltung spricht die Dicken- 
abnahme der Fäden, die in ursprünglicher Länge in der Vierzahl 
später an beiden Polen der Spindel gelagert sind“. — Endlich hat 
alsbald auch Carl Rabl*) in einer wertvollen Arbeit „Über Zell- 
teilung“ die gleichen Angaben über Längsspaltung der Kernschleifen 
und ihre Verteilung auf die Tochterkerne machen können. Er gibt 
an, zu diesem Ergebnis ebenfalls unabhängig gelangt zu sein, will 
über keine Prioritätsansprüche daran knüpfen. — Überhaupt war eine 
Veranlassung zu Prioritätsauseinandersetzungen bei der Feststellung 
dieser Tatsache nicht angebracht, denn sie stellte nur eine bereits 
vorgesehene Phase der Fortentwicklung auf einem betretenen Gebiete 
dar. Dem Ergebnis der Forschung, das nunmehr sicher stand, kam 
aber in der Tat die größte Bedeutung zu. Mit Recht konnte W.Wald- 
eyer somit behaupten *), „daß dieser Fund wohl der bedeutendste 
sei, der in der neueren Zeit in Sachen der Karyokinesis gemacht 
wurde“. 

Nach Abschluß seines Manuskripts sandte mir Emil Heuser 
alle von ihm hergestellten Präparate und ich verwertete diese, sowie 
andere, neu angefertige, für den Aufsatz, den ich im April 1884 als 
„Kontroversen der indirekten Kernteilung“ veröffentlichte.’) Diese 
Arbeit bestätigte nun ebenfalls die Längsspaltung der Kernsegmente 
und die Verteilung ihrer Längshälften auf die Tochterkerne. Das 
wurde zunächst für die Kerne der Embryosackbelege festgestellt, die 
oft wahre Musterkarten frei sich teilender Kerne in allen aufeinander- 
folgenden Stadien vorführen (vgl. Fig. 10 und 11).°) Weiter suchte 
ich den aus dem Verhalten der verschiedenen Objekte sich scheinbar 
ergebenden Widerspruch zu lösen, der mich zuvor an der richtigen 


1) 1. c. 8. 328, 380. 

2) Über die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung. Ein 
Beitrag zur Lehre der Vererbung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIII, 1884, S. 173. 

5) Morphol. Jahrb., Bd. X, 1885, S. 275. 

4) Über Karyokinese, Vortrag gehalten im Verein für innere Medizin. Deutsche 
med. Wochenschr., No. 1ff., 1886, Sonderabzug, S. 15. 

BY Arch: f, mikr. iu, Bd. XXIII, S. 246. 

6) L c. S. 246 ff. 


Progressus rei botanicae I. 


34 


aus dem Embryosack. Ein Streifen, alle Phasen der Kernteilung zeigend. 


Strasburger, Das botanische Praktikum, I. Aufl., 1884. 


Eduard Strasburger. 


Oo 
> 


smatischer Wandbeleg: 


Protopla 
Aus E. 


Fig. 10. Fritillaria imperialis. 


Einschätzung der Längsspaltungsvor- 
gänge gehindert hatte, im besonderen 
das vermeintliche Zusammenklappen 
der Segmente, das in den primären 
Kernen der Pollenmutterzellen Doppel- 
stäbchen schaffen sollte, damit in Ein- 
klang zu bringen. Ich meinte nun 
Längsspaltung der Segmente auch an 
dieser Stelle zu finden, ohne damit, 
wie sich später zeigen sollte, schon an 
das richtige Ziel gelangt zu sein.!) 
Hiervon abgesehen brachte mein Auf- 
satz eingehende Aufschlüsse über Um- 
lagerungen und Biegungsänderungen 
der Tochtersegmente in der Metaki- 
nese. — In der Zusammenstellung der 
Befunde?) ergab sich nunmehr eine 
weit größere Übereinstimmung mit 
Flemming, als sie bisher möglich 
erschien. Dieser Tatsache verlieh auch 
Flemming Ausdruck in seinem Re- 
ferat in der Botanischen Zeitung ©): 
„in fast allen Punkten sei nun Über- 
einstimmung hergestellt, und der Ver- 
wertung und dem Fortschritt der 
Kenntnisse auf diesem Gebiet ein 
grober Dienst erwiesen.“ 

Damit war ein wichtiger Schritt 
auf dem Wege der neuen Zellforschung 
zurückgelegt. Eine karyokinetische 
Literatur, die beim Niederschreiben 
der ersten Auflage meines Zellen- 
buches so gut wie nicht existierte, 
hatte im Laufe von 9 Jahren mäch- 
tigen Umfang angenommen. Es wäre 
nicht möglich gewesen, über sie hier 
in aller Vollständigkeit zu berichten, 
ohne diesem Bericht eine Ausdeh- 
nung zu geben, die weit über die 
zulässigen Grenzen hinausginge. Ich 


a, 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 35 


faßte auch meine Aufgabe nicht so auf, als wenn ich an dieser 
Stelle über den Inhalt aller seit 1875 erschienenen cytologischen 
Arbeiten berichten sollte, vielmehr als einen historischen Überblick, 
der den Fortschritt auf dem neuen Gebiete in seinen Hauptzügen 
zu skizzieren habe. Der Zwang der Einschränkung mag es mit sich 


Fig. 11. Fritillaria imperialis. Ein ruhender Zellkern und Teilungsphasen der Zell- 
kerne, dem freigelegten protoplasmatischen Wandbelege der Fig. 10 entnommen. 
A ein ruhender Zellkern. B ein dickfädiger, noch unsegmentierter Knäuel. C ein 
Stück dieses Kernfadens, stärker vergrößert. D eine Kernspindel mit längsgespaltenen 
Segmenten. E Die Trennung und Umlagerung der Schwestersegmente A, 5, 

und E 800mal, C 1100mal vergr. Nach E. Strasburger, Das botan. Praktikum, 
I. Aufl., 1884, S. 607, Fig. 180 in Anordnung, wie sie in der II. Aufl., 1887, 8. 579, 

Fig. 191 gegeben wurde. 


gebracht haben, daß manche verdiente Arbeit übergangen oder nicht 
hinlänglich berücksichtigt wurde. Eine Absicht, sie herabzusetzen, 
war damit nicht verbunden. Wenn man dieser sonstigen Knappheit 
aber entgegenhalten wollte, daß ich Raum genug: zur Berücksichtigung 
der eigenen Arbeiten fand, so möchte ich dagegen bemerken, daß ich 
auch deren Fehler nicht verschwiegen habe, und daß es mir beson- 


ders nahe lag, an ihren Vorzügen und Schwächen den schwierigen 
3* 


36 Eduard Strasburger: 


Gang zu beleuchten, den die Forschung auf der neuen Bahn zurück- 
zulegen hatte. — Wer es aber wünschen sollte, den vollen Einblick 
in die Literatur dieses Gebietes zu gewinnen, der wird seinen Zweck 
leicht erreichen, indem er die Literatur in der III. Auflage meines 
Zellenbuches S. 244, auch bei E. L. Mark!) und in Flemmings 
»Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung* vergleicht. 


Die weiteren Aufgaben, welche die Zellforschung im Jahre 1884 
auf Grund ihrer bisherigen Ergebnisse stellte, waren etwa folgende: 
1. Das schon Erforschte in seinen Einzelheiten weiter zu ver- 
folgen und den Einblick in die Vorgänge zu vertiefen, wo- 
möglich auch die Ursachen der einzelnen Erscheinungen zu 
erkennen. 

2. Den Gegensatz aufzuklären, der sich zwischen den karyo- 
kinetischen Bildern in den Gewebszellen einerseits, in den 
Sporen-, den Pollenmutterzellen, bei der Spermatogenese und 
der Eireifung andererseits geltend machte. 

3. Die Befruchtungsvorgänge weiter zu studieren mit Rücksicht 
auf die an die Längsspaltung der Kernfäden anknüpfende 
Vorstellung über die Bedeutung der Kerne bei der Uber- 
tragung erblicher Eigenschaften. 

Aus der Inangriffnahme dieser Aufgaben sollten alsbald auch 

weitere Gesichtspunkte sich ergeben. 

Ein in mancher Beziehung tieferes Eindringen in die Zell- und 
Kernstrukturen bahnte zunächst die bereits zitierte Arbeit von Carl 
Rabl?) schon an. Rabl erklärt, daß ihn bei seiner Untersuchung 
solche Präparate am meisten gefördert hätten, die mit Chrom-Ameisen- 
säure und mit Platinchlorid behandelt’), dann mit Hämatoxylin und 
Safranin gefärbt worden waren. In der Einzelschilderung geht Rabl 
zum erstenmal in eingehender Weise auf die Anordnung der Fäden 
ein, wie sie die Knäuelform der Kernfigur aufweist. Er gelangt dazu, 
eine Polseite und Gegenpolseite am Kern zu unterscheiden?) (Fig. 12). 
Bestimmt erklärt Rabl, daß nicht ein einziger Kernfaden, sondern 
eine größere Zahl solcher Fäden von Anfang an im Kern vertreten 
sei.) Diese Zahl bestimmt er bei seinem Objekt auf 24, hält es aber 
für wahrscheinlich, daß sie zunächst geringer sei und erst allmählich 
durch Querteilung diese Höhe erreiche.*) Die Längsspaltung der 


1) Maturation, Fecundation and Segmentation of Limax campestris. Bull. of 
the Mus. of comp. Zool. Harvard Coll. Cambridge Mass., Bd. VI. 1881. 
2?) Uber Zellteilung. Morphol. Jahrb., Bd. X 1885, 8, 214, 


3) 1. c. 8. 215, 216. 
4) 1. c. S. 226. 
DL °0. 8, DAT, 
6) L ce, 9. 238. 


LA 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 37 


Kernfäden ist am besten an Platinchloridpräparaten zu verfolgen, 
welche auch die Pfitznerschen Chromatinkugeln zeigen. Der zur- 
zeit herrschenden Annahme, daß bei Anlage der Tochterkerne die 
Kernfäden mit ihren Enden verschmelzen, hält Rabl entgegen, daß 
er sich weder beim Salamander, noch beim Proteus davon mit Sicher- 
heit habe überzeugen können. Eine solche Verschmelzung komme, 
wenn überhaupt, nur ganz ausnahmsweise vor.) 

| In einer bald darauf erschienenen Arbeit von L. Guignard?) 
tritt vornehmlich die Längsspaltung der Kernfäden in den Vordergrund 
der Behandlung. Das Hauptobjekt der Untersuchung gaben die Kern- 
teilungen in der Embryosackanlage von Lilium und in den Wand- 
belegen der Embryosäcke 
verschiedener Angiospermen 
ab, außerdem wurden noch 
Pollenmutterzellen und einige 
andere Objekte in den Kreis 
der Untersuchungen hinein- 
gezogen. Die Resultate gip- 
feln in der Übereinstimmung, 
die sich nunmehr in den Vor- 
gängen der Kernteilung für 
en Us Her Fig. 12. Polare Anordnung der Kernfaden- 
ergeben habe. Daß die Tei- schlingen im Kern einer: Epidermiszelle von 
lung des primären Kerns im Salamandra maculata. Nach C. Rabl, 1885. 
Embryosack von Lilium und 

in den Pollenmutterzellen anders als in den Wandbelegen der Embryo- 
säcke und in Gewebszellen verläuft, wird nicht angegeben. Uber eine 
auffällige Erscheinung berichtet Guignard im Embryosack von 
Lilium, daß nämlich von den beiden Tochterkernen, welche der Teilung 
des primären Mutterkerns ihre Entstehung verdanken, nur der obere 
Kern, wie zu erwarten 12, der untere hingegen eine größere Zahl 
von Kernsegmenten fiihre.*) 


Die 1887 erschienenen „Neuen Beiträge zur Kenntnis der Zelle“ 
von Flemming*), in welchen er „die Kernteilung bei den Sper- 
matocyten von Salamandra maculosa“ behandelt, sind dadurch von 
Bedeutung, daß in ihnen Flemming einen „Dimorphismus der Mi- 
tose bei den Spermatocyten“ nachweist.’) „Die Zellteilung erfolgt 


1) 1. e. S. 284, 285. 

?) Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire. Ann. des Sc. nat. Bot., 6e sér., 
Bd. XX, 1885, S. 310. 

Sr1ve..8.338 

*) Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIX, 1887, S. 389. 

5) 1, & 8: 400 


38 Eduard Strasburger. 


da in zwei verschiedenen Typen der Mitose;“ er unterscheidet sie 
voneinander als die homöotypische und die heterotypische Form 
(Fig. 13, B und A). Der Knäuel der heterotypischen Form weicht 
von dem der gewöhnlichen Mitosen zunächst nur wenig ab; die Fäden 
vollziehen eine Längsspaltung, worauf die Spalthälften aber im Gegen- 
satz zu der gewöhnlichen Mitose „sehr bald und sehr unregelmäßig 
voneinander abrücken, so daß dann der Parallelismus nicht mehr 


überall hervortritt“.1) Die Zahl der ursprünglichen Segmente be- 


Fig. 13. Je drei aufeinanderfolgende Stadien: A der heterotypischen, B der homöo- 
typischen Kernteilung. Nach W. Flemming, 1887. 


trägt nur zwölf, ist also nur halb so groß, wie bei Zellen anderer 
Gewebe von Salamandra. Statt der üblichen Sternform findet man 
in der Kernspindel eine Art Kranzgewinde vor, das weiterhin in eine 
bauchige Tonne übergeht, wobei die beiden Längshälften jedes ur- 
sprünglichen Kernfadens an den Enden sich vereinigen, im übrigen aus- 
einanderklappen und dann geschlossene Reifen darstellen (Fig. 13, A).?) 
Die Reifen sind an der Spindel so orientiert, daß die Vereinigungs- 
stellen in der Aquatorialebene liegen, wo sich dann auch die Trennung 
vollzieht. Eine eigenartige Erscheinung stellt sich hierauf im Dyaster- 


1) 1. c. 8.404, 405. 
2) ]. c. 8.406, 407. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 39 


stadium ein, wo die Fadenschleifen sich noch einmal der Länge nach 
spalten.!) Diese Erscheinung war früher schon Flemming in Keim- 
zellen nicht entgangen.’) Auch hatte schon L. Juranyi?’) im Jahre 
1882 eine Fadenspaltung in den Tochtersternen der Pollenmutter- 
zellen von Ceratozamia longifolia angegeben, und über eine solche 
wußte ebenfalls Emil Heuser 1884 in den Pollenmutterzellen von 
Tradescantia virginica zu berichten.*) 

Das Verhältnis der homöotypischen Teilungsform zu der hetero- 
typischen in den Spermatocyten von Salamandra vermochte Flemming 
noch nicht klarzulegen, auch läßt er eine homöotypische Form der 
Mitose der heterotypischen, behufs Spermacytenbildung, bereits voraus- 
gehen.’) Als Unterschied der homöotypischen Mitose von der gewöhn- 
lichen gibt er an, daß die Metakinese sich früher einstellt und daß 
die Längshälften der gespaltenen Fäden sich eine Zeitlang völlig ge- 
trennt am Mittelteil der Spindel halten.*) Die Zahl der Kernfäden 
betrug in den Spermatocyten auch bei dieser Mitose die Hälfte jener 
in Gewebszellen und die zweite, bei der heterotypischen Mitose er- 
folgende Längsspaltung blieb aus (Fig. 13, B).‘) 


Im Jahre 1888 erschien im I. Heft der Histologischen Beiträge, 
deren Veröffentlichung ich hiermit begann, meine Arbeit über Kern- 
und Zellteilung im Pflanzenreich nebst einem Anhang über Befruch- 
tung. Ihr waren einige Publikationen anderer Forscher über Mikro- 
chemie des Kerns und Zelleibes vorausgegangen, von denen ich aber 
meine, daß sie die Aufgabe einer besonderen Berichterstattung bilden 
müssen. Ich führe hier daher nur eine dieser Arbeiten an, eine Ab- 
handlung von Frank Schwarz, über „die morphologische und 
chemische Zusammensetzung des Protoplasma“*), und zwar auch 
diese nur aus einem ganz bestimmten Grunde, dem nämlich, daß ich 
ihr gewisse Bezeichnungen entlehnte, die seitdem in die morphologi- 
schen Schilderungen übergegangen sind. In meiner soeben ange- 
führten Veröffentlichung nannte ich nämlich, an Frank Schwarz 
mich anlehnend, den mit den üblichen Tinktionsmitteln sich nicht 
färbenden Bestandteil des Kernfadens Linin. In einem Lininfaden 
waren demgemäß die sich färbenden Chromatinkörner eingebettet. 


1) L c. S. 414. 

?) Vgl. besonders Zellsubstanz usw., S. 261. 

3) Beobachtungen über Kernteilung. Stzber. der Ung. Akad. der Wiss., 1882, 
Se S. 70 u. 71, sowie die Figuren G und G!, S. 72. 

4) Beobachtungen über Zellkernteilung, 1. ce. S. 154. 

5) ]. c. 8. 401. 

5 
7 
) 
1887, S. 


E 
re Ss. 442. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, herausgegeben von Fr. Cohn, B. V, 
1; 


o 


40 Eduard Strasburger. 


Daß der regelmäßigen Abwechslung der Chromatinscheiben mit Linin- 
brücken, wie sie vor der Längsspaltung der Kernfäden sich einstellt, 
eine tiefere Bedeutung zukommen müsse, folgerte ich aus dem Um- 
stande, daß diese Erscheinung bei Pflanzen und Tieren wiederkehrt. 
„Die Annahme liegt nahe,“ schrieb ich weiter’), „daß durch einen 
solchen Aufbau der Kernfäden,* ... „die Bildung völlig gleicher 
Produkte bei der Längsspaltung gesichert wird.“ Bei der Besprechung 
der Zahl der Kernfäden schloß ich mich der Angabe von Rabl an, 
dab eine Verschmelzung der Kernfäden an ihren Enden in den 
Tochterkernanlagen nicht erfolgt, und daß somit auch die Annahme 
nur eines einzigen Fadens im ruhenden Kern unbegründet sei.?) 
Während die bisherigen Untersuchungen bereits eine konstante Zahl 
von Kernfäden für die Kerne pflanzlicher Sporen-, Pollen- und Em- 
bryosackmutterzellen, tierischer Spermatocyten und Eier ergeben 
hatten, konnte ich zur Annahme einer vollen Konstanz der Segment- 
zahl in den Gewebekernen nicht gelangen.*) Eine Herabsetzung der 
Segmentzahl in den „generativen Zellen“ im Verhältnis zu den „vege- 
tativen“ war aber stets festzustellen.*) Wie sie erfolge, müßten aber 
spätere Untersuchungen erst zeigen.) Nahe verwandte Gewächse 
könnten in der Zahl ihrer Kernfäden Verschiedenheiten aufweisen. — 
Daß auch den pflanzlichen Kernen Polfelder zukommen, vermochte ich 
nunmehr auch zu erweisen und mit dem Verlauf der mitotischen Teilung 
in Verbindung zu bringen.f) In den primären Kernen der Pollenmutter- 
zellen fiel mir bereits als Besonderheit jenes Stadium auf, in welchem 
die verkürzten „Segmentpaare* an der Kernwandung verteilt sind.‘) 
„Hiernach könnte es scheinen, als wenn diese Differenzierungsart für 
gewisse generative Zellkernarten charakteristisch sei.“ In dieser 
Schlußfolgerung wurde ich aber erschüttert durch die weitere Beob- 
achtung, daß schon beim zweiten Teilungsschritt in den Pollenmutter- 
zellen die Vorgänge sich bedeutend jenen im Endosperm und in den 
Wandbelegen nähern.°) Daß die Teilungsachse eines Kernes stets 
seine Polfelder verbinde, traf für meine Objekte nicht zu. Sie konnte 
auch rechtwinklig zu dieser Richtung orientiert sein und dann die 
Umlagerung sich unter Bildung sehr charakteristischer fächerförmiger 
Figuren vollziehen.”) — Die verschiedenen Ansichten über den Ur- 


34. 
36. 
49. 


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BE 8 


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Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 41 


sprung der Kernspindel, die eine ansehnliche Literatur bereits auf- 
zuweisen hatten), vermochten mich nicht zu bestimmen, meine für 
die Pflanzen vertretene Ansicht, daß sie cytoplasmatischen Ursprungs 
sei, aufzugeben. Bestärkt wurde ich vielmehr in meiner Auffassung 
durch das eingehende Studium solcher zweipoliger, hin und wieder 
auch dreipoliger Kernspindeln, innerhalb welcher der noch von seiner 
Wandung umgebene Kern sich befand. Eine solche Erscheinung trat 
mir wiederholt im protoplasmatischen Beleg angiospermer Embryo- 
säcke entgegen.?) Daß die Substanz der Kernkörperchen, so wie es 
F. A. F. C. Went?) behauptete, direkt von den Kernfäden aufge- 
nommen werden, das konnte ich nicht zugeben.*) Denn ich sah die 
Kernkörperchen oft sich erst dann lösen, wenn der Kernfaden für 
den Teilungszustand schon völlig ausgestaltet war. Ich suchte viel- 
mehr die Kernkörperchen zu den Verbindungsfäden und der Zellplatte 
in Beziehung zu bringen.”) — Von den Spindelfasern nahm ich an, 
daß sie bei den höher organisierten Pflanzen von Pol zu Pol reichen, 
ungeachtet gegenteilige Angaben, so die von G. Berthold®), bereits 
bestanden, ich selbst für Spirogyra gefunden hatte, daß die Spindel 
aus zwei Hälften besteht und die wenigsten Spindelfasern die Äqua- 
torialebene durchsetzen ’), außerdem ein dem letzteren entsprechendes 
Verhalten für manche tierische Objekte sichergestellt war. Die Wan- 
derung der Kernsegmente nach den Spindelpolen glaubte ich ihrer 
Eigenbewegung zuschreiben zu müssen, während E. van Beneden*) 
und Th. Boveri’) sie bereits durch Zusammenziehung der Spindel- 
fasern dahin gelangen ließen. — Die Vermehrung der Verbindungs- 
fäden führte ich auf eindringendes Cytoplasma zurück, das sich zu 
sekundären Fäden sondern sollte; die Bildung der Zellplatte leitete 
ich von äquatorialen Anschwellungen dieser Verbindungsfäden ab.!®) 
Durch die angenommene Beteiligung der Nukleolarsubstanz an den 
Vorgängen der Membranbildung schienen mir die von G. Klebs'') 


1) Die Zusammenstellung der Literatur 1. c. S. 80. 
2.1.0.8. 102. 
3) Beobachtungen über Kern- und Zellteilung. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1887, S. 247. 
ye; 8. 137. 
Sy PT CAS aGl, 112. 
6) Studien aber Protoplasmamechanik, 1886, S. 201. 
*) 1. €; 8.148: 
®) Edouard van Beneden et Adolphe Neyt, Nouvelles recherches sur 
la fécondation et la division mitosique chez l’Ascaride mégalocéphale. Bull. d. ’Acad. 
roy. de Belg., 3e ser., Bd. XIV, 1887, S. 41. 
®) Zellenstudien, Heft 1, 1887, S. 47. 
0,1. 2:8, 168: 
1) Tageblatt der Berl. Naturf. Vers. 1886, S. 194; Über den Einfluß des Kerns 
in der Zelle. Biol. Centralbl., Bd. XII, 1887, S. 161. Beiträge zur Physiologie der 
Pflanzenzelle. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1887, S. 181. 


42 Eduard Strasburger. 


und G. Haberlandt') behaupteten Beziehungen der Kerne zu 
dem Membranwachstum eine Aufklärung zu finden. 


Schon einmal habe ich auf die Strahlungen in tierischen Eiern 
hingewiesen, deren erste Beobachtung bis in das Jahr 1844 zurück- 
reicht.) Diese Strahlungen sollten mit fortschreitender Entwicklung 
der ontogenetischen Zellprobleme vielfach den Ausgangspunkt von 
Spekulationen über die Kräfte und die Wirkungsart der Kräfte bilden, 
welche den Teilungsmechanismus des Zelleibes beherrschen. In meine 
Berichterstattung soll dieser Teil des Zellproblems, als außerhalb des 
morphologischen Gebietes liegend, nicht aufgenommen werden. Hin- 
gegen müssen wir uns der Erscheinung, soweit sie in den Teilungs- 
bildern sichtbar wird, zuwenden, da man ihre Schilderung stets jener 
anderweitiger Sonderungen angeschlossen hat. 
Ich erwähnte bereits, bei Besprechung der 
ersten Arbeiten von Oskar Hertwig, jenen 
Körper, den er im Mittelpunkt der Sonnen an 
den Enden der Kernspindeln sich furchender 
Seeigeleier fand”) Ed. van Beneden‘) 
war der erste, der auch in anderen Tierzellen, 
als den Eiern, Polarstrahlungen zu sehen be- 
kam. Gleich darauf schilderte sie auch 
Bütschli?°) in Blastodermzellen der Insekten; 
Fig. 14. Erste Furchungs- Flemming‘) hierauf in den Gewebezellen 
spindel von Ascaris ™t von Salamandra. In seinem Buche über Zell- 

Nach Boveri. substanz, Kern- und Zellteilung konnte be- 

reits Flemming”) den Ausspruch tun, dab 
er solche Strahlungen für ein allgemeines Phänomen der Zellteilung 
halte. Ich selbst konnte Strahlungen des Cytoplasma um Kernteilungs- 
figuren an dem ersten Objekt, das mir Kernspindeln darbot, den Eiern 
von Coniferen (S. 19, Fig. 3) konstatieren.°) Spätere Untersuchungen 
sollten aber zeigen, dab solche Strahlungen in pflanzlichen Zellen 
weder so verbreitet, noch so zentriert sind, wie in tierischen. 
Ed. van Beneden’) sah 1876 die Polkörperchen „corpuscules 


1) Über die Beziehung zwischen Funktion und Lage des Zellkerns bei den 
Pflanzen, 1887, S. 90 ff. 

2) Grube, Unters. über die Entwicklung der Anneliden, Heft I. 

8) Morphol. Jahrb., Bd. I, 1875—1876, S. 408. 

4) La maturation de l’oeuf ... etc. chez les mammifères, 1. c. 1876. 

5) Studien über die ersten Entwicklungserscheinungen der Eizelle usw., 
1876, S. 49. 

6) Vgl. nähere Angabe der Stellen in Zellsubstanz usw., S. 196 Anm. 3. 

*) Ebenda. 

8) Zellbildung und Zellteilung, I. Aufl., 1875, S. 22. 

®) Recherches sur les Dieyemides. 1. c. S. 64. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 43 


polaires“ an den Spindelpolen der Dicyemidenkeime Sie wurden des 
weiteren von Flemming!) und Rabl?) als körperliche Differen- 
zierungen der Teilungspole geschildert. Sie gewannen an Bedeutung, 
als E. van Beneden*) und Th. 
Boveri*) ihre Vermehrung durch 
Teilung feststellten (vgl. Fig. 14). Das 
erweckte auch die Vorstellung, dab 
sie, wie der Kern, konstante Organe 
des Zelleibes seien. Die Botaniker 
begannen sich für sie erst näher zu 
interessieren, als L. Guignard 
(1891) mit der Angabe hervortrat ), 
es sei ihm der Nachweis der „spheres 
attractives“ auch in pflanzlichen Zellen 
Dour ln en ee Fig. 15. Ein Zellkern und das ihn 
bilde im Pflanzenreich Gegenstand zunächst umgebende Cytoplasma, 
einer lebhaften Kontroverse ®) und bis ee a As ae es 
auf den heutigen Tag treten einzelne „ Kernkörperchen, ¢ Centrosom, 
Forscher für ihr Bestehen, auch bei ch Chromatophoren. Bonner Lehr- 
den höher organisierten Pflanzen, ein.‘) ee 

Die große Mehrzahl der Botaniker 

stellt aber ihr Vorhandensein bei diesen Gewächsen in Abrede °) 
während es andererseits eben so sicher feststeht, daß sie in verschie- 
denen Graden der Ausbildung bei Algen, Pilzen und Bryophyten 
vertreten sind. Bei Diatomeen”), Hydrodietyon !°), Sphacelaria- 


*) Zellsubstanz usw., 8. 230. 

2) Über Zellteilung, S. 259. 

3) Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mitosique chez l’Ascaride 
mégalocéphale, 1887, S. 50f., 60 ff. 

4) Uber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalocephala. Gesellsch. f. 
Morphol. u. Physiol. in München, 1887, S. 80. 

5) Sur l’existence des sphères attractives“ dans les cellules végétales. Comptes 
rendus de l’Acad., 9. März 1891. 

6) Vgl. hierzu den historischen Überblick, den M. Koernicke in den Ber. d. 
deutsch. Botan. Gesellsch., 1903, S. (82) ff., gibt. 

*) So Ch. Bernard, Quelques remarques à propos des centres kinétiques. 
Journal de Bot., 19. Jahrg., 1905, 8. 80. 

8) Zuletzt M. Koernicke in seiner Antwort auf die Bernardschen Angaben. 
Centrosomen bei Angiospermen? Flora, Bd. 96, 1906, S. 501 ff. 

*) 0. Bütschli, Uber die sogenannten Zentralkörper der Zelle und ihre Be- 
deutung. Verh. d. natur.-med. Ver. zu Heidelberg, N. F., Bd. IV H.5. Ferner 
Lauterborn, Untersuchungen über Bau, Kernteilung und Bewegung der Diato- 
meen, 1896, und G. Karsten, Die Auxosporenbildung der Gattungen Cocconëis, 
Surirella und Cymatopleura. Flora, Bd. 87, 1900, S. 253. 

10) H. G. Timberlake, Development and structure of the Swarm-Spores of 
Hydrodictyon. Transaction of the Wisconsin Academy of Sciences ete., Vol. XIII, 
1902, S. 501. 


44 Eduard Strasburger. 


ceen !), Fucaceen ?) und Dictyotaceen *), bei den Saprolegnieen *) und 
Basidiomyceten ?) sind sie scharf abgegrenzte, durch Zweiteilung sich 
vermehrende Körperchen, welche durchaus die Boverische Bezeich- 
nung von Centriolen verdienen (vgl. Fig. 15), während sie bei Coral- 
lina®) und Nemalion ?), bei den Ascomyceten wenig scharf umschriebene; 
größere Gebilde ohne Centriolen darstellen.) Bei gewissen Leber- 
moosen, wie Pellia, deren Sporen die ersten Keimungsstadien im 
Sporangium durchmachen und dort in mehrzellige Gebilde zerlegt 
werden, hat man ebenfalls solche centrosphärenartige Gebilde an den 
Spindelpolen nachweisen können.?) Diese Gebilde dauerten aber nicht 
von einem Teilungsschritt bis zum nächsten fort, sie schwanden mit 
vollendeter Kernteilung, um mit Beginn der nächsten Teilung wieder 
aufzutreten. Auf späteren Entwicklungszuständen gingen sie ganz 
verloren. Bei anderen Lebermoosen, wie Marchantia, fanden dagegen 


!) E. Strasburger, Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden 
und das Wesen der Befruchtung. Histol. Beitr., Heft IV, 1892, S.52. Walter T. 
Swingle, Zur Kenntnis der Kern- und Zellteilung bei den Sphacelariaceen. Jahrb. 
f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, S. 142. 

?) E. Strasburger, Kernteilung und Befruchtung bei Fucus. Jahrb. f. wiss. 
Bot., Bd. XXX, 1897, 8.197. J.B. Farmer und J. L. Williams, On Fertilization 
and Segmentation of the Spore of Fucus. Ann. of Bot, Bd.X, 1896, S.479 und 
Contributions to our knowledge of the Fucaceae: their life history and cytology, 
Phil. Trans. Roy. Soc., Bd. 190, 1898, S. 623. 

3) David M. Mottier, Das Centrosom bei Dietyota. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., Bd. XVI, 1898, S. 124, und Nuclear and Cell Division in Dietyota dicho- 
toma. Ann. of Bot., Bd. XIV, 1900, 8.163. Ferner J. Lloyd Williams, Studies 
in the Dictyotaceae I. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 1904, S. 141. II. Ebenda, S. 183. 

4) A.H. Trow, On Fertilization in the Saprolegnieae. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 
1904, S. 541. 

5) H. Wager, On the presence of centrospheres in fungi. Ann. of Bot. 
Vol. VIII, 1894, S. 321ff. R. Maire, Recherches cytologiques et taxonomiques sur 
les Basidiomycètes. Thèses prés. à la faculté d. sc. de Paris 1902. Letzterer gibt 
Centrosomen für die Basidiomyceten mit Ausnahme der Uredineen an. Doch be- 
schreibt neuerdings V. H. Blackman auch Centrosomen bei dieser Ordnung der 
Basidiomyceten. On the Fertilization, Alternation of Generations and general Cyto- 
logy of the Uredineae. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 1904, S. 323. 

6, Bradley Moore Davis, Kernteilung in der Tetrasporenmutterzelle bei 
Corallina offieinalis L. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1898, S. 267. 

7) J. J. Wolfe, Cytological Studies on Nemalion. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 
1904, S. 607. 

°) Ich verweise hier auf eine der ersten Arbeiten von R. A. Harper, dem 
wir die Entdeckung dieser Gebilde bei Pilzen verdanken: Kernteilung und freie 
Zellbildung im Ascus. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, S. 249, und außerdem auf 
die ganz neuerdings erschienenen Arbeiten von René Maire, Recherches cytolo- 
giques sur quelques Ascomycètes. Annales mycologici, Bd. III, 1905, 8.123, und 
A. Guilliermond, Remarques sur la Karyokinèse des Ascomycètes. Annales 
mycologici, Vol. III No. 4, 1905, S. 343. 

®) J.B. Farmer und J. Reeves, On the occurrence of centrospheres in Pellia 
epiphylla. Ann. of Bot., Bd. VIII, 1894, S.219. On spore formation and nuclear 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 45 


J. M. van Hook?) und S.Ikeno?°) nur Centriolen ohne Sphären vor 
und zwar sollen nach letzterem diese Körperchen am Schluß jeder 
Teilung der Innenzellen junger Antheridien verschwinden, um bei Be- 
ginn der neuen Teilung im Kern neugebildet zu werden und durch die 
Kernwand nach außen in das umgebende Plasma zu treten. Doch be- 
dürfen die Angaben Ikenos einer erst durch weitere Untersuchungen 
zu erreichenden Bestätigung, zumal neuerdings K. Miyake®*) das Be- 
stehen distinkter Centrosomen bei den Lebermoosen bestreitet und 
auch bei Marchantia die dunklen Punkte an den Spindelpolen nur 
als Centren der Kinoplasmastrahlung aufgefaßt wissen will. Aller- 
dings hält Ikeno in einer der Miyakeschen Mitteilung auf dem 
Fuße folgenden Erklärung*) an seinen früheren Angaben fest. — 
Nach alledem wird man zu der Annahme gedrängt, daß uns die 
Lebermoose das letzte Ausklingen der individualisierten Attraktions- 
centren in der fortschreitenden Entwicklung des Pflanzenreiches vor- 
führen. Die Sicherstellung centrosomartiger Gebilde bei den höher 
organisierten Gewächsen, von den Bryophyten aufwärts, versagte, 
trotz Anwendung solcher Fixierungs- und Färbungsmittel, die sich 
zu dem gleichen Zwecke im Tierreiche besonders bewährt hatten. 
Es wurde zwar der Versuch gemacht, bestimmte, besonders abge- 
grenzte protoplasmatische Gebilde, die während der Anlage von Sper- 
matozoiden von Bryophyten, Pteridophyten und spermatozoidenbilden- 
der Gymnospermen in die Erscheinung treten, den Centrosomen bei- 
zuzählen, doch schloß sich, worauf noch zurückzukommen sein wird, 
dieser Deutung nur eine begrenzte Zahl von Forschern an. 


Auf der Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in 
Wiesbaden im September 1887 schlug Léo Errera°) vor, den Kom- 
plex von Verbindungsfäden, in welchem die neue Membran bei den 
höher organisierten Gewächsen sich bildet, als Phragmoplasten zu be- 
zeichnen. Dieser Phragmoplast habe gewöhnlich die ungefähre Form 


division in the Hepaticae. Ann. of Bot., Bd. IX, 1895, 8.469. Br. M. Davis, 
Nuclear Studies on Pellia Ann. of Bot., Vol. XV, 1901, S.147. Charles J. 
Chamberlain, Mitosis in Pellia. Bot. Gazette, Bd. 36, 1903, S. 28; dort und in 
Br. M. Davis, Studies on the Plant cell, The American Naturalist, Vol. XX XVIII, 
1904, S. 465ff., findet sich die ältere Literatur zusammengestellt. 

1) J. M. van Hook, Notes on the Division of the Cell and Nucleus in 
Liverworts. Bot. Gaz., Vol. XXX, 1900, S. 394. 

2) S. Ikeno, Beiträge zur Kenntnis der pflanzlichen Spermatogenese: Die 
Spermatogenese von Marchantia polymorpha. Beih.z. bot. Centralbl., Bd. XV, 1903, 8. 65. 

®) K. Miyake, On the Centrosome of Hepaticae. Preliminary Note. Botan. 
Magaz. Tokyo, Vol. XIX, 1905, p. 98. 

4) S. Ikeno, Are the Centrosomes in the Antheridial Cells of Marchantia poly- 
morpha imaginary? Ebenda, S. 111. 

5) Biol. Centralbl., Bd. XVII, 1887—1888, S. 729. 


46 Eduard Strasburger. 


eines Rotationsellipsoids und es sei einleuchtend, daß diese seine Form 
einen rechtwinklichen Ansatz der neuen weichen äquatorialen Wand 
an die alte, bereits erhärtete, notwendig herbeiführen müsse. In 
allen Zellen, denen ein solcher Phragmoplast zukommt, wird also die 
neue Membran von ihm gleichsam mechanisch in die beste Gleich- 
gewichtslage gebracht. — Mit diesen und anderen in Zusammenhang 
mit ihnen stehenden mechanischen Problemen des Anschlusses der 
Scheidewände in pflanzlichen Geweben beschäftigte sich dann ein- 
gehend E. de Wildemant), worauf aber in einer besonderen Be- 
richterstattung näher einzugehen wäre. 


In einem zusammenfassenden Aufsatze „Über Karyokinese und 
ihre Beziehung zu den Befruchtungsvorgängen“ vom Jahre 1888 
machte W. Waldeyer?) den Vorschlag, die getrennten Abschnitte 
des Kernfadens: Kernsegmente, Schleifen, chromatischen Elemente, 
oder wie sie bisher genannt worden waren, als Chromosomen zu be- 
zeichnen, eine Bezeichnung, die fast allgemeine Aufnahme fand. 
Denn im wesentlichen finde ich nur O. Hertwig, der sie nicht in 
Anwendung brachte. Auch in der kürzlich erschienenen Allgemeinen 
Biologie gibt er an°), statt „der allgemein zutreffenden Bezeichnung 
Chromosomen“, „das bequemere und ebenso für alle einzelnen Fälle 
passende Wort ‚Kernsegmente‘ gebrauchen“ zu wollen. 

In meiner Veröffentlichung von 1892 über Schwärmsporen, Ga- 
meten, pflanzliche Spermatozoiden und das Wesen der Befruchtung 
schlug ich vor, das die Spindelfasern und Verbindungsfäden bildende 
Protoplasma, das mir schon früher durch seine Besonderheit aufge- 
fallen war und das ich als formatives Cytoplasma unterschieden 
hatte), Kinoplasma’) zu nennen. Der Begriff dieser aktiven Sub- 
stanz, welche die Teilungsvorgänge beherrscht, deckte sich im wesent- 
lichen mit jenem des Archoplasma, den Boveri kurz zuvor aufgestellt 
hatte.°) Meine Bezeichnung hat sich in der Botanik eingebürgert, 
trotzdem gegen sie der Einwand erhoben werden konnte, dab sie 
einen physiologischen Begriff dort schaffe, wo ein morpologischer er- 
forderlich sei. Ich versuchte es daher später, das Wort Kinoplasma 


1) Etudes sur l’attache des cloisons cellulaires. Mem. cour. et Mém. des sav. 
étrang. publiés par l’Acad. roy. de Belg. 189. 

?) Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXII, 1888, S. 27. 

3) Zweite Auflage des Lehrbuches „Die Zelle und die Gewebe“, 1906, S. 171. 

4) Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen, 
1884, S. 108. 

5) Dies. oF 

6) Uber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalocephala. Stzber. d. Ge- 
sellschaft f. Morph. u. Physiol. in Miinchen, Bd. III Heft 2, 1887, und Zellen-Studien, 
Heft 2, 1888, S. 61. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 47 


durch Filarplasma zu ersetzen, doch am ersteren ist festgehalten 
worden, so dab es einem vorhandenen Bedürfnis zu entsprechen 
scheint. Seine Bedeutung habe ich mit der Zeit erweitern müssen, 
da das Kinoplasma im Augenblick seiner Aufstellung, auch bei höher 
organisierten Gewächsen, noch mit individualisierten Attraktions- 
centren die Herrschaft zu teilen hatte und diese nicht mit umfaßte.') 
Weiterhin sprach ich ihm im Cytoplasma der höheren Pflanzen alle 
aktiven Fähigkeiten zu. Später?) sah ich mich veranlaßt, dem Kino- 
plasma auch die Hautschicht der Zelle und die Kernwandung beizu- 
zählen, da mir die Hautschicht und die Kernwandung in ihrem Ur- 
sprung und ihrem Verhalten solche Beziehungen zu der Substanz der 
Spindelfasern und Verbindungsfäden verraten hatten, daß mir ihre 
Vereinigung mit diesen geboten schien.*) Zu ebensolcher Auffassung 
der Hautschicht und Kernwandung gelangte im besonderen auch 
B. Debski.t) Er konnte bei Chara fragilis die Hautschicht als 
solche an der Oberfläche der Protoplasten deutlich nachweisen. Ich 
schalte das ein, weil von anderer Seite eine solche morphologisch 
differenzierte Hautschicht um die Protoplasten in Abrede gestellt 
wurde, so im besonderen von R. Chodat und A. M. Boubier.) — 
Dem Kinoplasma stellte ich weiterhin das Trophoplasma gegenüber °), 
in welches ich vorwiegend die ernährungsphysiologischen Funktionen 
verlegte. Der Versuch, das Trophoplasma morphologisch in Alveolar- 
plasma später umzutaufen, fand auch nur wenig Verbreitung, wie 
denn auch der alveolare Bau dieses Cytoplasma kontrovers wurde, 
während die Bezeichnung Trophoplasma stark in Gebrauch ist. Beide 
Namen ermöglichen es, gewisse sich gegeneinander abhebende Be- 
standteile des Cytoplasma in sich teilenden Pflanzenzellen kurz zu 
bezeichnen und werden daher festgehalten. Ich selbst bin anderer- 
seits weit davon entfernt, die Schwächen dieser Unterscheidung zu 
verkennen und die Schwierigkeit zu unterschätzen, welche die wirk- 
liche Trennung solcher Plasmateile darbietet; daher ich u. a. auch 
die Kritik gelten lasse, die W. Pfeffer in der zweiten Auflage 


1) Zu dem jetzigen Stande der Kern- und Zellteilungsfragen. Anat. Anzeiger, 
VIH. Jahrg., 1893,.8..187. 

2) Über Cytoplasmastrukturen, Kern- und Zellteilung. Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XXX, 1897, S. 381. 

3) Im Jahre 1901 schlug ich Plasmoderma als international anwendbare Be- 
zeichnung für die Hautschicht vor. Über Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen. 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXVI S. 566. 

4) Weitere Beobachtungen über Chara fragilis. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXIT. 
1898, S. 661. 

5) Sur la Plasmolyse et la membrane plasmique. Journ. de Bot., Bd. XII, 1898. 
S.118. Sur la membrane periplasmique. Daselbst, Bd. XIIT, 1899, S. 379. 

6) Zu dem jetzigen Stande der Kern- und Zellteilungsfragen. Anat. Anzeiger, 
VIII. Jahrg., 1893, S. 189. 


48 Eduard Strasburger. 


seiner Pflanzenphysiologie dieser Unterscheidung angedeihen läßt. *) 
Auch muß ich hinzufügen, daß soeben eine Arbeit von Jules 
Berghs?) aus dem Louvainschen Institut erscheint, in welcher das 
Vorhandensein von zwei Bestandteilen im Cytoplasma, des Kino- und 
Trophoplasma, zum mindesten so wie ich sie definiert habe, in Ab- 
rede gestellt wird. 

Beim weiteren Verfolgen der dem Kinoplasma im Zellkörper zu- 
fallenden Rolle wies ich in derselben Schrift vom Jahre 1892, die 
zuvor zitiert wurde, darauf hin), wie viel vollkommener das Kino- 
plasma als das Trophoplasma bei Zellteilungen halbiert werde. Denn 
die Verbindungsfäden der Tochterkernanlagen stellen fast die Ge- 
samtmenge des im Zellkörper vertretenen Kinoplasmas vor, die Zell- 
platte geht aber durch ihre Mitte. So werden sie in gleicher Menge 
gegeneinander getrennt, auch wenn die Teilung der Mutterzelle zwei 
ungleich große Tochterzellen liefert. — Weiter suchte ich auf die 
Beziehung des Kinoplasmas zur Cilienbildung der Schwärmsporen hin- 
zuweisen *) und verglich die Cilien mit den Spindelfasern. Dieselbe 
Bedeutung mußte ich den Cilien der pflanzlichen Spermatozoiden zu- 
sprechen und dabei auf die Förderung hinweisen, die der Einblick in 
ihre Entwicklungsgeschichte den Arbeiten zu verdanken hatte, deren 
Veröffentlichung WI. Belajeff damals begann.) WI Belajeff 
gab an, daß ein kleiner, stark lichtbrechender Plasmahöcker in der 
Nähe des in periphere Lage gerückten Kerns, an der Hautschicht der 
spermatogenen Zellen von Chara fragilis sich bilde, und ließ aus ihm 
hierauf die beiden Cilien hervorwachsen. Der fertige, fadenförmig 
gestreckte, schraubenförmig gewundene Samenfaden von Chara stellt 
eine langgestreckte Zelle dar, deren mittlerer Teil von dem ent- 
sprechend gestreckten Zellkern eingenommen wird, deren vorderer 
cilientragender Teil kinoplasmatischer Natur ist, deren hinterer Tropho- 
plasma birgt.) — Daß um den vom Zellkern eingenommenen Ab- 
schnitt der pflanzlichen Samenfäden eine Plasmahülle fortbestehe, 
suchte E. Zacharias mit Hilfe seiner mikrochemischen Unter- 
suchungsmethoden ebenfalls nachzuweisen.) 

Belajeff, der seine spermatologischen Studien fortsetzte, schil- 
derte weiterhin auch bei den Farnkräutern das Auftreten der Cilien- 


1) Bd. 1 S.41 und Bd. II 8. 744 Ann. 1. 

2) Le Fuseau hétérotypique du Paris quadrifolia. „La Cellule“, Bd. XXII, 
1905, S. 203. 

3) a) Gs Saas 

#) Lc. 8. 6am: 

5) Uber Bau und Entwicklung der Spermatozoiden der Pflanzen. Russisch 1892, 
dann unter dem angeführten Titel deutsch in Flora, Bd. 79, 1894, S. 1. 

6) Schwärmsporen, Gameten usw., S. 112ff. 

*) Beiträge zur Kenntnis des Zellkerns und der Sexualzellen. Bot. Ztg., 1887, 
Sp. 354. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 49 


bildner als abgegrenzter Gebilde im Innern der spermatogenen Zelle, 
in der Nähe des Kerns, und hob hervor, daß sie an Centrosomen er- 
innern.‘) Zugleich wies er auf die Ähnlichkeiten hin, welche die 
Spermatogenese bei Tieren und Pflanzen darbietet.?) Weiter dehnte 
Belajeff mit gleichem Ergebnis seine Untersuchungen auf andere 
Farne und auf Schachtel- 
halme aus *) und konnte die 
centrosomartigen Körper bis 
in die „Großmutterzellen“ 
der Spermatozoiden zurück- 
verfolgen. Ähnliche Gebilde 
hatte S. Hirase‘*) 1894 
in den generativen Zellen 
des Pollenschlauches von 
Ginkgo nachgewiesen, wel- 
chem Nachweis er 1897 die 


überraschende Entdeckung _. e 
Fig. 16. Blepharoplasten in verschiedenen Kern- 


konnte folgen lassen, dab teilungszuständen der Sekundärspermatocyten von 
diese Gymnosperme beweg- Marsilia vestita nach W. R. Shaw, Ber. d. 


liche Samenfäden in ihren deutsch. bot. Gesellsch., 1898. 
Pollenschläuchen erzeugt.°) | 

Die sich bald anschließenden Untersuchungen der, wie sich nunmehr 
zeigte, ebenfalls mit Spermatozoiden ausgestatteten Cycadeen erwei- 
terten entsprechend unsere Kenntnisse über die den spermatogenen 
Zellen zukommenden centrosomartigen Körper; allein, während S. Hi- 
rase und S. [keno sie für echte Centrosomen erklärten ®), sprach 
sich Herbert J. Webber’) gegen eine solche Deutung aus 


1) Über den Nebenkern in spermatogenen Zellen und die Spermatogenese bei 
den Farnkräutern. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1897, S. 337. 

2) Über die Ähnlichkeit einiger Erscheinungen in der Spermatogenese bei Tieren 
und Pflanzen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1897, S. 342. 

3) Über die Cilienbildner in den spermatogenen Zellen. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., 1898, S. 140. 

4) Notes on the Attractions-spheres in the Pollen-cells of Ginkgo biloba. The 
- Bot. Mag. Tokyo, Bd. VIII, 1894, S. 359, und Etudes sur la fécondation et l’embryo- 
génie du Ginkgo biloba. Journ. of the College of Se. Univ. Tokyo, Bd. VIII, 2. Teil, 
1895, Sonderabzug S. 12. 

5) Untersuchungen über das Verhalten des Pollens von Gingko biloba. Bot. 
Centralbl., Bd. 69, 1897, S. 33. 

6) 8. Hirase, Etudes sur la fécondation et l’embryologie du Ginkgo biloba. 
Journ. of the College of Sc. Univ. Tokyo, Bd. XII, 2. Teil, S.121. S. Ikeno, Zur 
Kenntnis der sog. centrosomähnlichen Körper im Pollenschlauch der Cycadeen. Flora, 
Bd. 85, 1898, S. 17, und Untersuchungen über die Entwicklung der Geschlechtsorgane 
und den Vorgang der Befruchtung bei Cycas revoluta. Jahrb. für wiss. Botan., 
Bd. XXXII, 1898, 8. 571. 

7) Peculiar Structures occuring in the Pollen Tube of Zamia. Bot. Gaz. 
4 


Progressus rei botanicae I. 


50 Eduard Strasburger. 


und schlug vor, sie Blepharoplasten zu nennen. Dieselbe Auf- 
fassung vertrat auch Walter R. Shaw'), der bei Onoclea und 
Marsilia die Anlage und das weitere Verhalten der Blepharoplasten 
von den Urmutterzellen der Spermatozoiden an, verfolgte (vgl. Fig. 16). 
Das hinderte nicht. daß W1. Belajeff?) trotzdem entschieden für die 
Deutung der Blepharoplasten als Centrosomen, bei Wiederholung der 
Shawschen Untersuchung, eintrat. Ich selbst konnte mich letzterer 
Ansicht nicht anschließen *), erblickte vielmehr in den Blepharoplasten 
besondere kinoplasmatische Gebilde, die für Cilienerzeugung angelegt 
werden. Bestimmend für meine Auffassung war der Umstand, daß 
denselben Pflanzen, welche Blepharoplasten bilden, in sonstigen Zellen 
ihres Körpers Centrosomen, von denen man erstere ableiten könnte, 
abgehen und dab man selbst in den homologen Zellen des weiblichen 
Apparates der nämlichen Pflanzen vergeblich nach centrosom- 
artigen Körpern sucht. Die phylogenetische Möglichkeit einer Ab- 
leitung der Blepharoplasten schien mir weit eher in dem Versuch 
ihrer Anknüpfung an die cilientragenden Hautschichtverdickungen der 
Schwärmsporen zu liegen. Allerdings glaubt unterdes S. Ikeno“) 
bei allen Zellgenerationen in den Antheridien von Marchantia typische 
Centrosomen beobachtet zu haben, die sich auch an der Spindelbildung 
beteiligen, dann aber in den letzten Stadien der spermatogenetischen 
Teilungen ihre Funktion wechseln und als Cilienbildner dienen sollen, 
Angaben, für die, ebenso wie für jene, daß die von ihm als Centro- 
somen gedeuteten, sich bei der Spindelbildung beteiligenden Körper 
nuklearen Ursprung hätten, die Bestätigung von anderer Seite fehlt. — 
In einer 1904 über die Entwicklung der Spermatozoiden von Chara ver- 
öffentlichten Arbeit spricht David M. Mottier®) den Angaben von 
Ikeno die Beweiskraft ab), während Charles E. Lewis‘) ganz 
neuerdings in einer der Riccia gewidmeten Untersuchung die Frage 


Bd. 23, 1896 —1897, 8. 453. The Development of the Antherozoids of Zamia. Ebenda, 
Bd. 24, 1897—1898, S. 16, und Notes on the Fecundation of Zamia and the Pollen. 
Tube Apparatus of Gingko. Ebenda, S. 225. 

1) Über die Blepharoplasten bei Onoclea und Marsilia. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., 1898, S. 177. 

2) Über die Centrosome in den spermatogenen Zellen. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., 1899, S. 199. 

3) Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centrosomen und Cilienbildner im 
Pflanzenreich. Histol. Beitr., Heft VI, 1900, S. 185 ff. 

4) 1. c. 1903, S.65. Vel. auch den Aufsatz desselben Verf. über Blepharoplasten 
im Pflanzenreich (Biol. Centralbl., Bd. XXIV, 1904, S. 211), wo er auf Grund seiner 
Befunde an Marchantia weiter für die Centrosomennatur der Blepharoplasten eintritt. 

5) The development of the Spermatozoid of Chara. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 
1904, S. 252. 

6) Vgl. zu dieser Frage auch D. M. Mottier, Fecundation in Plants, 1904, 8. 44. 

7) The embryology and development of Riccia lutescens and Riccia erystallina. 
Bot. Gaz., Vol. XLI, 1906, S. 109 ff. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 51 


nach der Natur der Blepharoplasten zum mindesten für offen hält. 
Charles E. Lewis fand Körper, die sich wie Centrosomen ver- 
hielten nur in den sich teilenden Innenzellen des Antheridiums, im 
Sporophyt; in den Sporenmutterzellen und dem Gametophyt jedoch 
nicht. Sie verschwanden beim Schluß der Teilungen, um bei Beginn 
der nächsten von neuem aufzutreten. Nur nach der letzten zur Bil- 
dung der Spermatiden führenden Teilung der Antheridialzellen blieben 
sie erhalten, um die Funktion von Blepharoplasten zu übernehmen. 
Daß diese Gebilde, wie Ikeno will, dem Kern entstammen sollten, 
konnte auch Charles E. Lewis nicht bestätigen. — Eine von den 
früheren mehrfach abweichende Schilderung der Entwicklungsge- 
schichte der Spermatozoiden von Chara gab David M. Mottier in 
seiner eben angeführten Arbeit.!) Er läßt die Cilienbildung nicht 
von einem Plasmahöcker an der Hautschicht der spermatogenen Zelle 
ausgehen, vielmehr den Blepharoplasten, wohl aus der Hautschicht, 
im Umkreis der Zelle sich sondern. Nahe seinem vorderen dünneren 
Ende trage er die Cilien. Er bilde an den fertigen Spermatozoiden 
ein an seiner Außenseite konvexes, an seiner Innenseite etwas kon- 
kaves homogenes Band, das der Wandung des gestreckten, schraubig 
gewundenen Kernes dicht angeschmiegt ist. Das sonstige Cytoplasma 
sei bis auf Spuren verschwunden. 


Durch seine Arbeit: Zur Kenntnis der Karyokinese bei den 
Pflanzen?) hatte WI. Belajeff neue Anregung zur Untersuchung der 
Spindelbildung gebracht. Er beschrieb ihren Anfang in Pollenmutter- 
zellen in dem Auftreten einer dichten, filzartigen Schicht, die um den 
Kern sich lagert.*) Die Fäden dieser Schicht erfahren eine Streckung, 
vereinigen sich in mehrere Gruppen und fügen sich einerseits der 
Zellwandung, andererseits der Kernoberfläche an. Dann werden die 
Kernsegmente von den Fäden an gegenüberliegenden Seiten erfaßt 
und in die Aquatorialebene befördert, während die Fäden selbst sich 
zu zwei Büscheln vereinigen. 

Die multipolare Anlage von Kernspindeln aus um den Kern sich 
sammeinden und ihn umhüllenden Kinoplasmafäden wurde bald darauf 
zum Gegenstand eingehender Studien der Spindelbildung in den 
Mutterzellen von Sporen, Pollenkörnern und Embryosäcken erhoben, 
wobei die Vielpoligkeit der Anlagen dieser Teilungsfiguren auch 
gleichzeitig gegen das Bestehen von Centrosomen bei den höher or- 
ganisierten Pflanzen ins Gewicht fallen konnte. Es folgten die Ar- 


)1.c. 8. 24848. 
®) Flora, Bd. 79, 1894, 8. 430. 
3) 8. 432. 
4* 


52 Eduard Strasburger. 


beiten von W. J. V.Osterhout?), von David M. Mottier?), von 
H. O. Juel?), von B. Debski*) u. a. aufeinander.’) — Weiterhin 
machte B. Némecf) auf die Unterschiede aufmerksam, welche die 
Spindelbildung in „vegetativen“ und ,reproduktiven“ Zellen dar- 
bietet. Er fand die Anlage der Spindel in den vegetativen Zellen 
bipolar, in den Sporen- und Pollenmutterzellen multipolar. Die vege- 
tative bipolare Spindel ließ er aus einem den zur Teilung sich an- 
schickenden Kern umgebenden, ovoidalen Gebilde hervorgehen. — 
Nicht unähnliche Angaben über die Spindelbildung in den Wurzel- 
spitzen der Hyacinthe hatte tatsächlich zuvor schon F. Rosen’) ge- 
macht. Den Némecschen ersten Veröffentlichungen folgten anderer- 
seits bald, noch ohne deren Kenntnis, entsprechende Schilderungen 
von John H. Schaffner’) für die Wurzelspitze von Allium Cepa 
und von Edward L. Fulmer’) für Keimlinge von Pinus. Unterdes 
hatte sich auch im Bonner Institut A. Hofi°) mit gleichen Unter- 
suchungen befaßt, die ich dann im Jahre 1899 selber fortsetzte.!!) Die 
N&mecschen Angaben über die bipolare Anlage vegetativer Spindeln 
konnte ich dabei bestätigen, zugleich aber auch feststellen, daß die 
extremen Formen der Spindelbildung durch Übergänge verknüpft sind. 


1) Über Entstehung der karyokinetischen Spindel bei Equisetum. Jahrb. f. wiss. _ 
Bot., Bd. XXX, 1897, S. 159. 

?) Beiträge zur Kenntnis der Kernteilung in den Pollenmutterzellen einiger 
Dicotylen und Monocotylen. Ebenda, S. 169. 

3) Die Kernteilungen in den Pollenmutterzellen von Hemerocallis fulva. Ebenda, 
S. 205. 

4) Beobachtungen über Kernteilung bei Chara fragilis. Ebenda, 8. 227. 

5) Die überaus zahlreiche Literatur hierzu wird man zusammengestellt finden 
bei Coulter und Chamberlain, Morphology of Angiosperms, 1903. M. Koernicke, 
Der heutige Stand der pflanzlichen Zellforschung. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1903, S. (66), und Br. M. Davis, Studies on the Plant Cell. The American 
Naturalist, 1904 und 1905. 

6) Cytologische Untersuchungen an Vegetationspunkten von Pflanzen, Stzber. 
d. böhm. Gesell. d. Wiss., math.-naturw. KI. Juni 1897; Über die Umbildung der 
achromatischen Kernteilungsfigur usw. im Bot. Centralbl., Bd. 74, 1898, S.1. Zur 
Physiologie der Kern- und Zellteilung, Bot. Centralbl., Bd. 77, 1899, S. 241. Uber 
die karyokinetische Kernteilung in der Wurzelspitze von Allium Cepa, Jahrb. f. wiss. 
Bot., Bd. XXXIII, 1899, S. 313. Über Kern- und Zellteilung bei Solanum tuberosum, 
Flora, Bd. 86, 1899, S. 214; Über abnorme Kernteilungen in der Wurzelspitze von 
Allium Cepa und Über den Einfluß niedriger Temperaturen auf meristematische 
Gewebe, in dem Stzber. d. böhm. Gesellsch. d. Wiss., math.-naturwiss. Kl, Januar 
1898 u. Februar 1899. 

*) Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenzelle, in Cohns Beiträgen zur Biologie 
der Pflanzen, Bd. VII, 1896, S. 249, 250. 

8) Karyokinesis in the Root Tips of Allium Cepa. Bot. Gaz., Bd. 26, 1898, S. 225. 

9) Cell Division in Pine Seedlings. Ebenda, S. 239. 

10) Histologische Untersuchungen an Vegetationspunkten. Bot. Centralbl., Bd. 
LXXVI, 1898, S. 65. 

11) Uber Reduktionsteilung, Spindelbildung usw., 1900, S. 112 ff. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 53 


Bei der bipolaren vegetativen Spindelanlage wird die Kinoplasmahülle, 
die sich in den Prophasen um den Kern bildet, an den beiden zu- 
kiinftigen Polen kappenförmig abgehoben und Spindelfasern in den 
Kappen angelegt, die weiterhin nach Auflösung der Kernwandung in 
das Kerninnere vordringen (Fig 17, 3, 4). Die Spindelfasern sind bei 


Fig. 17. Aufeinanderfolgende Stadien der Kern- und Zellteilung in einer embryo- 
nalen Gewebezelle. n Kern, nl Nucleolus, w Kernwandung, ¢ Cytoplasma, ch Chro- 
mosomen, k Polkappen, s Spindel, kp Kernplatte, ¢ Tochterkernanlage, v Verbindungs- 
fäden, z Zellplatte, m neue Scheidewand. In Z der Kern in Ruhe. In 2 und 3 
Sonderung der Chromosomen. In 4 innerhalb der Chromosomen die Sonderung in 
Linin und Chromatin sichtbar. In 5 Anordnung der Chromosomen zur Kernplatte, 
ihre Längsspaltung. In 3—5 Ausbildung der Spindel aus den Polkappen. In 6 die 
Längsspaltung der Chromosomen. In 7 ihre beginnende Trennung in Richtungäder 
Pole. In 8 vollendete Trennung der Tochterchromosomen. In 9 ihre Beförderung 
nach den Polen. In 10, 11 und 12 Bildung der Tochterkerne. In 9—/1 Anlage der 
Verbindungsfäden und der Zellplatte. In 12 Ausbildung der neuen Scheidewand. 
Aus E. Strasburger im Bonner Lehrbuch, VIII. Aufl., 1906. 


ihrem Auftreten in den Kappen noch nicht auf einen einzigen Punkt 
centriert, daher man solche Spindelbildung als multipolar diarche von 
der multipolar polyarchen der Sporenmutterzellen (Sporen-, Pollen-, 
Embryosackmutterzellen) unterscheiden, und beide der auf Centro- 
somen orientierten, bipolar diarchen, etwa von Fucus, gegenüberstellen 


54 Eduard Strasburger. 


könnte.!) Die multipolar polyarche Spindelanlage ist übrigens auch 
in Sporenmutterzellen im wesentlichen auf den ersten Teilungsschritt 
der kugeligen Sporenmutterzelle beschränkt, während sie in den 
beiden halbkugeligen Tochterzellen oft Annäherung an die multipolar 
diarche zeigt.) Wo eine Kernspindel auf keinem Entwicklungs- 
zustande eine Centrierung nach den Polen, vielmehr einen mehr oder 
weniger parallelen Verlauf der Fasern aufweist, was eine durchaus 
nicht seltene Erscheinung ist, da könnte sie diarch apolar heißen.?) 

Eine im Pflanzenreich einzig dastehende Art der Spindelbildung, 
für die aber Analoga bei zoologischen Objekten schon vorlagen, konnte 
P. Denke) bei der Teilung der Mikrosporen von Selaginella fest- 
stellen. Er sah den Kern vor Beginn der Spindelbildung an die 
Wand der Zelle rücken, in dem dadurch frei werdenden Cytoplasma- 
teil hierauf Kinoplasmafäden auftreten, die sich schließlich zu einer 
wohlausgebildeten bipolaren Spindel vereinigten. In diese Spindel 
wurde der Kern dann hineingezogen, durch Vermittlung von den 
Spindelpolen ausgehender an die Kernwand ansetzender und nach 
deren Auflösung bis zu den Chromosomen vordringender Kinoplasma- 
fäden. 

B. Némec’) gibt an, in den sich teilenden Zellen meristemati- 
scher Gewebe von Hemerocallis fulva, Roripa amphibia und anderer 
Pflanzen die direkte Umwandlung der von den Kernen ausstrahlenden 
Kinoplasmafasern in Nukleolen beobachtet zu haben, und auch dab 
nukleolenartige Gebilde an den Polen der Teilungsfiguren aus den 
Spindelfasern entstehen könnten.*) Er meint, es seien ebenfalls solche 
Gebilde gewesen, die J. Demoor’) an den Polen der Kernspindeln 
in Tradescantiahaaren unter dem Einfluß der Kälte auftreten sah und 
als Centrosomen deutete. Auch beobachtete G. Karsten°) extra- 
nukleare Nukleolen in dem sporogenen Gewebe von Psilotum, die an 
entgegengesetzten Seiten aus dem Kern austraten, sich ähnlich wie 
Guignards Centrosomen verhielten und schließlich in die Tochter- 
kernanlagen als Nukleolen wieder zurückkehrten. 


Über Reduktionsteilung, Spindelbildung usw., 1900, S. 118. 
® 
l. 


1 
LE 
e..8. 124. 
4) Sporenentwicklung bei Selaginella. Beih. zum botan. Centralbl., Bd. XII, 
1902, S. 187, 188. 

5) Cytologische Untersuchungen an Vegetationspunkten 1. c. S. 25 und Zur 
Physiologie der Kern- und Zellteilung 1. c. 8. 251. 

6) Über den Einfluß niedriger Temperaturen auf meristematische Gewebe. 
Stzber. d. böhm. Gesellsch. der Wiss., mathem.-naturwiss. Kl., 1899, S. 8. 

°) Contribution à l’&tude de la physiologie de la cellule. Archive de Biol., Bd. 
XIII, 1895, Sonderabzug, S. 69. 

8) Uber Beziehungen der Nukleolen zu den Centrosomen bei Psilotum triquetrum. 
Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1893, S. 355. 


a 
5 


) 
) 
) 
) 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 55 


In meiner Publikation von 1900 suchte ich auch meine Auffassung 
wieder zu verteidigen und zu begründen, daß die Chromosomen an der 
Spindel durch Verkürzung jener Fasern, die beiderseits an sie an- 
setzen und die ich Zugfasern genannt hatte, an die Pole befördert 
werden, und daß die von einem Pol zum anderen reichenden Stütz- 
fasern die Stütze für diesen Vorgang abgeben.!) Alfred Fischer?) 
meint hingegen, daß der Beweis für diese Behauptung nirgends er- 
bracht sei. Tatsächlich stützte sich meine Beweisführung nur auf 
indirekte Wahrnehmungen. Während die Chromosomen sich nach den 
Polen bewegen, nimmt nämlich die Länge der Zugfasern ab, die Färb- 
barkeit der polaren Spindelabschnitte gleichzeitig zu. Eine Verdickung 
der Zugfasern läßt sich währenddessen nicht nachweisen, nur eine Zu- 
nahme der Dichte der polaren Spindelfaserkomplexe beim Nahen der 
Tochterchromosomen. Ich nahm daher an”), daß die Verkürzung der 
Zugfasern mit Substanzabgabe aus ihnen verbunden sei. „So wie 
diese Fasern bei ihrer Anlage Nukleolarsubstanz für ihr Wachstum 
verwenden, so geben sie jetzt diese Substanz wieder ab und verkürzen 
sich damit gleichzeitig. Die aus den Zugfasern tretende, zwischen 
ihnen sich ansammelnde Nukleolarsubstanz bedingt die zunehmende 
Tingierbarkeit der polaren Spindelabschnitte, die aus diesem Grunde 
dichter erscheinen.“ Mit dem Austritt von Nukleolarsubstanz aus den 
Zugfasern würde auch wohl, so meinte ich, die in manchen Fällen 
auf diesen Entwicklungsstadien beobachtete Bildung extranuklearer 
Nukleolen in der Nähe der Spindelpole zusammenhängen, außerdem 
das Auftreten färbbarer Substanzmassen zwischen den Stützfasern, 
die sich nach der Äquatorialebene der Teilungsfigur bewegen. Dort 
dürften diese Substanzmassen weitere Verwendung für die Bildung 
von Verbindungsfäden und die anzulegende Hautschicht finden. — 
Der aquatoriale Raum zwischen den auseinanderweichenden Chromo- 
somen erscheint zunächst von nur wenigen Fasern, eben den genannten 
Stützfasern, durchsetzt. Eine sehr gewöhnliche Einrichtung besteht 
in der Befestigung der Spindelenden an der Hautschicht der Zelle. 
Sie enden dort mit einer knopfförmigen Anschwellung. Eine periphere 
Befestigung von Kinoplasmafasern in sich teilenden und selbst in 
ruhenden Zellen war schon WI Belajeff*), W. J. V.Osterhout?), 
D. M. Mottier®), B. Némec’), H. Miehe°) aufgefallen. Um die 


1) Uber Reduktionsteilung, Spindelbildung usw., 8. 139. 

*) Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasma, 1899, S. 252. 

*) Uber Reduktionsteilung, Spindelbildung usw., 8. 142 ff. 

4) L c. Flora, Bd. 79, 1894, S. 433. 

5) 1. ec. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, S. 160, 164. 

5) ]. c. Ebenda S. 176, 179. 

*) L e. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXIII, 1899, S. 320, 321. 

®) Histologische und experimentelle Untersuchungen über die Anlage der Spalt- 
öffnungen einiger Monocotylen. Bot. Centralbl., Bd. 78, 1899, S. 388, 390. 


56 Eduard Strasburger. 


Hautschicht zu erreichen, strecken sich, wie die beigefügte Figur 
zeigt, die Spindelenden oft ganz bedeutend (Fig. 18).1) Erreichen sie 
die Hautschicht nicht, so sind besondere Einrichtungen getroffen, um 
ihre Befestigung im Innern des Cytoplasmas zu er- 
möglichen. So endet, wie das schon H. O. Juel?) 
abgebildet hatte, die Kernspindel in den Pollen- 
mutterzellen von Hemerocallis in einer dichten 
Trophoplasmamasse, die zwischen ihr und der Haut- 
schicht lagert. Ahnlich wie bei Hemerocallis dürften 
sich nach A. Lawson®*) die Pollenmutterzellen bei 
Cobaea scandens, nach E. S. Byxbee) bei Lava- 
tera, um nur diese Fälle zu nennen, verhalten. 
Auch extranukleare Stützfasern, die von der Spindel 
und der Tochterkernanlage in das umgebende Cyto- 
plasma entsandt werden, hatte Mottier”) schon 
gesehen. Den Strahlungen in tierischen Eiern fällt 

jedenfalls auch die Aufgabe zu, die Teilungsfiguren 
=. im Cytoplasma zu befestigen, und nicht minder 
die Hautschicht in auffällig macht sich diese Erscheinung auch in den 


einer Pollenmutter- Oogonien von Fucus geltend. 
zelle von Nymphaea 


alba. Nach Stras- 
es ie In den Vordergrund der karyokinetischen For- 
Spindelbildung usw. schung rückte mit der Mitte der neunziger Jahre, 
1900. auch auf botanischem Gebiete, die Frage nach dem 
Bestehen einer Reduktionsteilung. August Weis- 

mann hatte auf Grund seiner theoretischen Behandlung der Ver- 
erbungsprobleme sie geradezu gefordert und dadurch gewann diese 
Frage eine prinzipielle Bedeutung. Die in tierischen Spermatocyten 
und bei der tierischen Eireifung beobachteten karyokinetischen Vor- 
gänge zeigten so auffällige Ähnlichkeiten mit jenen, die das 
Pflanzenreich in Sporen-, Pollen- und Embryosackmutterzellen darbot, 
daß eine übereinstimmende Lösung der Aufgabe fast unabweisbar 
schien. Der Versuch dieser Lösung stieß aber im Tier- wie im 
Pflanzenreich auf so große Schwierigkeiten, daß er geradezu eine Zeit 
der Irrungen veranlaßte, in welcher man, je nach Umständen, sich dem 
erstrebten Ziele näherte oder von ihm entfernte. Vor allem war tat- 


1) Über Reduktionsteilung, Spindelbildung usw., S. 146 ff. 

2) L ec. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, Taf. VI. 

3) Some observations on the Development of the Karyokinetic Spindle in the 
Pollen-Mother-Cells of Cobaea scandens. Proceed. of the Californ. Acad. of Se. 3 Ser. 
Bot., Bd. I No. 5, 1898, S. 169. 

4) The development of the Karyokinetic Spindle in the Pollen-Mother-Cells of 
Lavatera. Ebenda, Bd. II No. 2, 1900, S. 63. 

5) ]. c. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, Taf. V, Fig. 35—49, 60, 62, 63. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 57 


sächlich eine Häufung des Beobachtungsmaterials notwendig, bevor 
sich eine allgemein gültige Abstraktion aus ihm ergeben konnte. Von 
diesem Standpunkt aus haben auch manche Verüffentlichungen, die 
das eigentliche Ziel verfehlten, Stufen dargestellt, die zu seiner Er- 
reichung erstiegen werden mußten. 

Auf die botanisch-karyokinetische Forschung wirkten um die 
nämliche Zeit, wie ein Ferment, die von WI. Belajeff publizierten 
Untersuchungen ein, im besonderen sein bereits erwähnter Aufsatz 
von 1894 „Zur Kenntnis der Karyokinese bei den Pflanzen“.') Wurde 
durch seine Untersuchungen die Aufgabe auch nicht gelöst, so regten 
sie doch durch die unabhängige Art der Behandlung des Stoffes und 
durch ungewohnte Beobachtungsgabe zur Nachprüfung und zur Ge- 
winnung neuer Gesichtspunkte an. 

Das eifrige Eingreifen jüngerer amerikanischer, die mikroskopische 
Technik vollkommen beherrschender Botaniker in die Arbeit steigerte 
ganz außerordentlich die Fülle des für weitere Abstraktionen not- 
wendigen Materials.?) 


Endlich brachte Ende der neunziger Jahre ein umfangreiches 
Werk von Alfred Fischer über Fixierung, Färbung und Bau des 
Protoplasmas kritische Untersuchungen über Technik und Theorie in 
der neueren Zellforschung. Ging dieses Buch in seiner Kritik auch 
oft übers Ziel hinaus, so förderte es andererseits auch Tatsachen, die 
zur Vorsicht bei der Beurteilung der am fixierten Objekt zur An- 
schauung kommenden Bilder mahnen mußten. Alfred Fischer ge- 
lang es durch Fällung von Eiweißkörpern, aus ihren Lösungen Ge- 
bilde zu erzielen, welche Strukturen zeigten, die oft den für Proto- 
plasma beschriebenen sehr ähnlich waren. Es haben tatsächlich 
manche solche Fällungen die histologischen Schilderungen beein- 
fiuBt. 

Wie schwierig im besonderen es bis auf den heutigen Tag er- 
scheint, den Aufbau des Cytoplasmas aufzuklären, das beweisen zur 
Genüge die verschiedenen Ansichten, die noch immer über diesen Bau 
bestehen und verteidigt werden. Sie lassen sich der Hauptsache nach 
als die „Gerüsttheorie“, die „Schaum- oder Wabentheorie“, die „Filar- 
theorie“ und die ,Granulatheorie“ einander gegenüberstellen.?) 


1) Flora, Bd. 79 S. 431. 

?) Es kann hier auf die Literaturzusammenstellungen verwiesen werden, 
welche in den Arbeiten von Coulter und Chamberlain, Morphology of Angio- 
sperms, M. Koernieke, Der heutige Stand der pflanzl. Zellforschung, Ber. d. deut- 
schen bot. Gesellsch., 1903, S. (66), und Br. M. Davis, Studies in the Plant Cell, 
The Americal Naturalist, 1904 und 1905, leicht zu erlangen sind. 

3) Vgl. die Zusammenstellung von 0. Hertwig in „Allgemeine Biologie“ 
1906, S. 21. Dort auch die zugehörigen Literaturangaben auf S. 55. 


58 Eduard Strasburger. 


Der Gerüsttheorie nach, die von ©. Frommann, C. Heitz- 
mann, E. Klein, F. Leydig, Fr. Schmitz u. a. aufgestellt 
worden ist, erscheint das Cytoplasma schwammartig (spongiös), indem 
es aus einem sehr feinen Netzwerk von Fibrillen oder Fäserchen 
besteht, dessen Lücken von Flüssigkeit erfüllt sind. ©. Bütschli 
vertritt dagegen in seiner Schaum- oder Wabentheorie des Proto- 
plasmas die Anschauung, dab der Zelleib ein Waben- und Schaumwerk 
mit allseitig abgeschlossenen Räumen darstelle. Nach W.Flemmings 
Ansicht kommt dem Cytoplasma ein Fadenwerk (Filarmasse, Mitom) 
zu, dessen Zwischenräume mit Interfilarmasse (Paramitom) erfüllt sind. 
Der R. Altmannschen Granulatheorie zufolge besteht das Cyto- 
plasma aus einer Grundsubstanz mit zahlreich eingelagerten Körnchen. 
Die Körnchen oder Granula, in denen Altmann Elementarorganismen 
(Bioblasten) erblickt, liegen entweder isoliert, bald dichter, bald 
lockerer nebeneinander, oder sie sind in Reihen zu Fäden verbunden. 

Alle diese Theorien haben ihre Anhänger und Gegner gefunden. 
Für eine derselben einzutreten, wäre hier nicht am Platze. Doch 
könnte man sich vielleicht auf einen ähnlichen Standpunkt wie Köl- 
liker, Flemming, Wilson, Henneguy u. a. stellen und mit 
ihnen annehmen, daß das Protoplasma sowohl fibrillär, als alveolär, 
granular oder auch scheinbar homogen sein könne, dab es ferner, 
wofür die Beobachtungen von Wilson an Echinodermen-Eiern sprechen, 
auf bestimmten Phasen der Lebenstätigkeit bestimmte Strukturen vor- 
übergehend anzunehmen vermag. 

Zu diesem allem kommen ganz neuerdings die ultramikroskopischen 
Untersuchungen’) des lebenden Protoplasmas hinzu, die neue Ein- 
blicke in sein Verhalten möglicherweise eröffnen werden. Doch hier- 
über wird erst die Zukunft entscheiden. 

Auf botanischer Seite ?) hat besonders die Wabentheorie ihre Ver- 
treter gefunden, ohne daß jedoch bisher eine Einigung erzielt worden 
wäre. Sind doch gerade in neuerer Zeit wieder gegen die Annahme 
einer wabigen Struktur des lebenden Protoplasmas Einwände erhoben 
worden ?), denen eine Berechtigung sicher nicht abgesprochen werden 
darf. — Andererseits läßt die stetige Wiederkehr bestimmter Struk- 
turen in protoplasmatischen Gebilden, so besonders der Kernteilungs- 


1) N. Gaidukov: Über Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes von 
Siedentopf. Ber. d. deutsch. bot. Gesell., 1906, S. 107, und Uber die ultramikros- 
kopischen Eigenschaften des Protoplasma, daselbst, S. 192. 

*) Vgl. meinen Aufsatz über Cytoplasmastrukturen, Kern- und Zellteilung in 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, S. 374. 

®) Neben A. Fischer L. c. 1899, K. C. Schneider, Protoplasmastruktur und 
Bewegung an Protozoen und Pflanzenzellen, 1905; A. Degen, Untersuchungen über 
die kontraktile Vakuole und die Wabenstruktur des Protoplasmas. Bot. Ztg., 1905, 
I. Abt., S. 40. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 59 


figuren, deren Nachweis zum Teil auch am lebenden Objekt gelingt, 
Zweifel an dem der Fixierung vorausgehenden Bestehen dieser Struktur 
nicht mehr zu. Das konnte auch Alfred Fischer nicht in Abrede 
stellen, er zeigt aber ausgesprochene Neigung, die Grenzen zu Un- 
gunsten der histologischen Forscher zu verschieben.') 

Im übrigen dürfte die Geschichte der Härtung und Färbung 
unserer Präparate, sowie die Theorie der Färbung den Gegenstand 
einer besonderen Berichterstattung zu bilden haben. 

Tatsächlich kamen im wesentlichen bei der histologischen Unter- 
suchung nur noch fixierte Objekte zur Beobachtung. Die Zahl der 
zu diesem Zwecke verwendeten Flüssigkeiten wuchs ganz bedeutend, 
doch behaupteten einige besonders die Herrschaft, so die seinerzeit 
von Flemming empfohlene Chrom-Osmium-Essigsäure. Auch die 
Flemmingsche dreifache Färbung, eine aufeinanderfolgende Be- 
handlung der Präparate mit Safranin, Gentianaviolett und Orange °), 
ließ sich dem Bedürfnisse der botanischen Histologie besonders gut 
anpassen und wurde in ihren Leistungen unter Umständen nur von 
dem Heidenhainschen Eisenhämatoxylin-Verfahren übertroffen.?) 
Die meisten Forscher pflegten wohl beide Arten der Behandlung neben- 
einander anzuwenden. Zugleich begann auch das Mikrotom in den bota- 
nischen Instituten sich einzubürgern und bald standen die pflanzlichen 
histologischen Präparate den tierischen in keiner Weise mehr nach. 

Eine kritische Literaturstudie, wie er sie selber nannte, über 
„die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes“ ver- 
öffentlichte 1896 A. Zimmermann. Das Werk kann auch heute 
noch zum Nachschlagen empfohlen werden, da es das Wissen damaliger 
Zeit sehr vollständig zusammenstellt und im speziellen Teile auch das 
Gebiet der niederen Gewächse umfaßt. 


Neue Untersuchungen über heterotypische Kernteilung, die ich 
im Jahre 1899 abgeschlossen hatte und die in erfreulicher Uberein- 
stimmung standen mit den Ergebnissen der im gleichen Jahre ver- 
öffentlichten Arbeiten von L. Guignard*) und von V.Gregoire?), 
erweckten den Eindruck, als sei endgültig die Annahme einer Re- 
duktionsteilung beseitigt. 


1) Vgl. E. Strasburger, Uber Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centrosomen 
und Cilienbildner im Pflanzenreich. Histolog. Beitr., Heft VI, 1900, S. 5. 

?) Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXX VII, 1891, S. 249 u. 685, und E. Strasburger, 
Das botanische Praktikum, IV. Aufl., 1902, S. 68. 

3) Zu vergleichen im botanischen Praktikum, S. 70. 

4) Le développement du pollen et la reduction chromatique dans le Naias major, 
Arch. d’anat. microscopique, Bd. II, 1899, S. 455. 

5) Les cinèses polliniques chez les Liliacées, in der Revue „La Cellule“, 
Bd. XVI, 1899, S. 235. 


60 Eduard Strasburger. 


Ich gab dieser Vorstellung Ausdruck in einer umfangreicheren 
Arbeit!), welche auch dem veränderten Zustande auf karyokinetischem 
Gebiete, den die letzte Zeit geschaffen hatte, Rechnung tragen sollte. 
Nicht um diese meine Arbeit zu bevorzugen, sondern wiederum nur, 
weil sie ein zusammenfassendes Bild der uns beschäftigenden Pro- 
bleme zu Anfang dieses Jahrhunderts entwirft, gehe ich auf ihren 
Inhalt ein. 3 

Da stellte ich denn, in Übereinstimmung mit L. Guignard und 
V. Gregoire fest, daß in den Pollenmutterzellen der Kernfaden vor 
seiner Segmentierung eine Längsspaltung erfahre und daß nach er- 
folgter Segmentierung, die eine halbe Zahl von Chromosomen liefert, 
in jeder Längshälfte der Chromosomen sich die Längsspaltung wieder- 
holt. Die Produkte der ersten Längsspaltung, die sich alsbald von- 
einander trennen, treten, zu Paaren vereinigt, in die Bildung der 
Kernplatte ein. Dann weichen sie nach den Polen der Kernspindel 
auseinander, wobei ihre beiden Längshälften sich mehr oder weniger 
stark sondern und so auch zur Bildung solcher Doppelsterne Veran- 
lassung geben können, wie sie früheren Forschern bei Anlage der 
Tochterkerne auffielen. In den Teilungsprophasen der Tochterkerne 
stellen sich die Längshälften jedes Tochterchromosoms in Paaren 
wieder ein und gelangen als solche in die Kernspindel. Eine neue 
Längsspaltung wird nicht ausgeführt, vielmehr die in den Prophasen 
des ersten Teilungsschrittes schon vorbereitete für die Bildung der 
Paare verwertet. Darauf folge die Verteilung der Chromosomen auf 
die Enkelkerne. Das Ergebnis dieser Untersuchungen, das sich auch 
mit jenem einer etwas älteren Veröffentlichung von F. Meves?) über 
die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von Salamandra 
maculosa deckte, war also dahin zusammenzufassen, daß bei den in 
Betracht kommenden Vorgängen, trotz ihrer Eigenart, nur Äquations- 
teilungen sich vollziehen. Eine Trennung ganzer Chromosomen gelang 
es nicht nachzuweisen; die Reduktion ihrer Zahl erschien nur als Folge 
der Segmentierung des Kernfadens in die halbe Chromosomenzahl; 
die Eigenart der beiden Teilungen offenbarte sich vor allem in der 
Vorbereitung der für den zweiten Teilungsschritt bestimmten Längs- 
spaltung schon in den Prophasen der ersten Teilung. Die hetero- 
typische und die homöotypische Teilung wurden so in erklärlicher 
Weise eng aneinander geknüpft. 

Die auffällige Ubereinstimmung der Ergebnisse, die für diese 
eigenartigen Teilungsvorgänge gewonnen war, brachte, so nahm man 
jetzt an, die endliche Überwindung aller Beobachtungswidersprüche. 
Trotzdem sollten die scheinbar einleuchtenden Schlüsse, die aus den 


1) Über Reduktionsteilung, Spindelbildung usw. Hist. Beitr., Heft VI. 1900. 
?) Archiv f. mikr, Anat., Bd. 48, 1896, S. 43. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 61 


Beobachtungen gezogen wurden, nicht für lange bindend bleiben, da 
es sich alsbald zeigte, daß die erste Längsspaltung der Chromosomen 
in der heterotypischen Teilung einen anderen noch ungeahnten Vor- 
gang verbarg. 

Die Frage nach kurzer Zeit wieder aufzurollen, zwangen die 
Beobachter vor allem die auf dem Gebiete der Vererbungslehre 
sich vollziehenden Fortschritte der Erkenntnis. Die an Nach- 
kommen von Hybriden angestellten Beobachtungen, in welchen die 
unbeachtet gebliebenen, von Gregor Mendel’) einst entdeckten 
Spaltungsregeln der Merkmale ihre Bestätigung und Erweiterung 
fanden, ließen sich von Aquationsteilungen bei der Bildung der Ge- 
schlechtsprodukte nicht ableiten. Sie verlangten fast gebieterisch 
ungleiche Teilungsprodukte, also Reduktionsteilungen, um auf stoff- 
licher Grundlage begreiflich zu werden. Zu ähnlichen Vorstellungen 
drängte gleichzeitig die von Th. Boveri besonders entwickelte 
Theorie der Chromosomenindividualität hin.) Dann kamen die An- 
gaben amerikanischer Zoologen, zuerst von T. H. Montgomery’), 
der 1901 den Gedanken aussprach, daß in den Keimzellen (Germ-Cells) 
der Metazoen eine Vereinigung der väterlichen und mütterlichen 
Chromosomen sich vollziehe und zwar auf einem auffälligen Stadium 
der Zusammenballung des Inhalts des Mutterkerns, die J. E. S. 
Moore“) als Synapsis bezeichnet hatte. 

Im Jahre 19045) glaubte ich nun in der Tat ein Objekt gefunden 
zu haben, das eine Reduktionsteilung im primären Kerne seiner 
Pollenmutterzellen ausführe, nämlich Galtonia candicans. Ich ver- 
allgemeinerte das Ergebnis, um es auf alle Gonotokonten, wie ich 
nunmehr mit J. P. Lotsy‘), die primären Spermatocyten, Oocyten 
und Sporenmutterzellen zusammenfassend, nennen wollte, zu über- 
tragen. Waren die Schlußfolgerungen auch richtig, so trübte sie 
doch ein Beobachtungsfehler, den die weitere Fortführung der Unter- 
suchung erst beseitigen sollte. Der Beobachtungsfehler an sich bildete 
tatsächlich einen Rückschritt gegen die übereinstimmend gewonnene 
Erkenntnis, welcher meine Veröffentlichung vom Jahre 1900 Aus- 
druck verliehen hatte, er führte auf die frühere Vorstellung einer 


1) Versuche über Pflanzenhybriden. Verhandl. des naturwiss. Ver. in Brünn, 
Bd. IV, erschienen 1866. 
?) Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zell- 
kerns. 1904. 

8) Trans. Amer. Phil. Soc., Bd. XX. 1901. 

4) On the Essential Similarity of the Process of Chromosome Reduction in 
Animals and Plants. Ann. of Bot., Bd. IX, 1895, S. 435. 

5) Uber Reduktionsteilung. Stzber. d. Berl. Akad. d. Wiss., phys.-math. Kl. 
Bd. XVIII, 1904, S. 587. 

6) Die Wendung der Dyaden beim Reifen der Tiereier als Stütze für die Bivaler x 
der Chromosomen nach der numerischen Reduktion. Flora, Bd. 93, 1904, S. 69. 


62 Eduard Strasburger. 


Entstehung der Doppelstäbchen des ersten Teilungsschrittes durch 
Faltung zurück. Inzwischen hatte die Erforschung zunächst tierischer 
(sonotokonten einige jüngere Forscher auf den, wie man jetzt wohl 
annehmen darf, richtigen Weg geleitet. Anfangs schüchtern, dann 
immer bestimmter wurde die Ansicht laut, daß die erste Längs- 
spaltung der Chromosomen in der heterotypischen Teilung in Wirk- 
lichkeit nur die Trennung von Chromosomen bedeute, die auf einem 
früheren Stadium sich zusammengefügt hätten. Die Arbeiten von 
Hans von Winiwarter!), von F. A. Janssen und R. Dumez’?), 
von H. Schönfeld), von A. und K. E. Schreiner) folgten auf- 
einander und ihnen schlossen sich mit bestimmterer Fassung und ein- 
gehenderer Begründung die botanischen von V. Grégoire”) und 
Jules Berghs®) an. Von nicht geringer Bedeutung für ein Gebiet 
von so schwieriger Erforschung, auf welchem die vorhandenen Hinder- 
nisse immer neue Widersprüche zeitigten, war es, daß auch von noch 
anderer Seite völlig unabhängig und gleichzeitig dieselbe Lösung des 
Problems dargeboten wurde. Bei der Eigenartigkeit des geschilderten 
Vorgangs wiegt diese Übereinstimmung schwer, da sie durch Zufall nur 
schwerlich veranlaßt sein konnte. Die Arbeit rührte von Charles 
E. Allen her und zwar war sie an dem so oft schon untersuchten 
Objekte, den Pollenmutterzellen einer Lilium-Art, ausgeführt.”) Eine 
weitere Bestätigung aller dieser Angaben brachte dann für das 
Selachierei J. Maréchal) und für andere Pollenmutterzellen, als 
die eben genannten, O. Rosenberg.”) 

Währenddessen wurden auch die Untersuchungen im Bonner bo- 
tanischen Institut fortgesetzt durch K. Miyake, J. B. Overton, 
Charles E. Allen und mich. Das Ergebnis dieser gemeinsamen 


1) Recherches sur l’Ovogenese et l’Organogenése de l’ovaire des Mammifères 
(Lapin et Homme). Archives de Biol., Bd. XVII, 1900, S. 90. 

?) L’élement nucléinien pendant les cinèses de maturation des spermatocytes 
chez Batrachoseps attenuatus et Pletodon cinereus. „La Cellule“, Bd. XX, 1903, S. 421. 

3) La Spermatogenése chez le toreau et chez les Mammifères en général. 
Archives de Biol., Bd. XVIIT, 1902, S. 38. 

4) Die Reifungsteilungen bei den Wirbeltieren. Anat. Anz.. Bd. XXIV, 1904, 
S. 561. 
5) La Réduction numérique des Chromosomes et les cinèses de la maturation. 
„La Cellule“, Bd. XXI, 1904, S. 307. 

6) La Formation des Chromosomes héterotypiques dans la Sporogènese végétale. 
„La Cellule“, Bd. XXI, 1904, 8.383 u. Bd. XXII, 1904, S. 43. 

7) Chromosome Reduktion in Lilium canadense. Bot. Gaz., Bd. 37, 1904, S. 464, 
und Nuclear Division in the Pollen Mother-cells of Lilium canadense. Ann. of Bot., 
Bd. XIX, 1905, S. 189. 

8) Uber die morphologische Entwicklung der Chromosomen im Keimbläschen 
des Selachiereies. Anat. Anz., Bd. XXV, 1904, S. 383. 

®) Zur Kenntnis der Reduktionsteilung in Pflanzen. Botan. Notiser för ar 1905, 
Häftet 1a. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 63 


Arbeit kam als „Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage“ im 
Frühjahr 1905 zur Veröffentlichung.) Charles E. Allen be- 
richtete im besonderen über das Verhalten der Kernsubstanz während 
der Synapsis in den Pollenmutterzellen von Lilium canadense, Kiichi 
Miyake über Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen einiger 
Monokotylen, James Bertram Overton über Reduktionsteilung in 
den Pollenmutterzellen einiger Dikotylen, während ich mit „Typische 
und allotypische Kernteilung“ den Anfang machte. Unter typischer 
Teilung verstand ich dabei den gewohnten Kernteilungsvorgang, wie 
er in den Gewebezellen sich abspielt, unter allotypischer Teilung die 
beiden zusammengehörenden Teilungen: die heterotypische und die 
homöotypische, in den Gonotokonten. Annähernd zu gleicher Zeit 
schlugen J. Bretland Farmer und J. E. S. Moore vor, diese 
beiden Teilungen als Maiosis zusammenzufassen.”) Ganz neuerdings 
möchte V. Gregoire sie Tetradogenese nennen, die Gonotokonten 
als Heterocyten, die aus ihnen hervorgehenden beiden Zellen als 
Homöocyten bezeichnen.*) 

Für die einzelnen Phasen des Kernteilungsvorgangs benutzten wir 
in unserer gemeinschaftlichen Arbeit die inzwischen eingebürgerten 
Ausdrücke Prophasen, Metaphasen, Anaphasen und Telophasen; der 
Zustand der Zusammenballung in der Prophase, der zu besonderer 
Bedeutung jetzt heranwuchs, den J. E. S. Moore“) daher mit Recht 
als für heterotypische Kernteilung charakteristisch hervorgehoben 
hatte, wurde mit ihm als Synapsis bezeichnet; weiter erwies es sich 
als erwünscht, die V. Häckersche”) Benennung Diakinese für jenen 
späteren Zustand der Prophase der heterotypischen Teilung zu adop- 
tieren, der die gesonderten Chromosomenpaare an der Kernwandung 
verteilt zeigt. Mit dieser Nomenklatur kamen wir aus, und es scheint 
mir, daß auch andere damit auskommen könnten. Die dauernde Ver- 
mehrung der Termini, wie sie auf karyokinetischem Gebiete anhält, 
erschwert nur die gegenseitige Verständigung, statt sie zu fördern, 
da es schließlich unmöglich wird, die Bedeutung so vieler Kunst- 
ausdrücke sich gleichzeitig zu vergegenwärtigen. 

Eine Schilderung der heterotypischen Kernteilung muß sich hier 
auf die prägnanten Punkte beschränken (vgl. dabei die Fig. 19). Der 


1) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905, S. 1. 

?) On the Maiotic [richtiger meiotic, vgl. M. Koernicke, Bot. Ztg., 1905, 
Sp. 293] Phase (Reduction Divisions) in Animals and Plants. Quaterly Journal of 
Micr. Science, Bd. 48, 1905, S. 489. 

3) Les Résultats acquis sur les cinéses de maturation dans les deux Régnes 
(Premier Mémoire). „La Cellule“, Bd. XXII, 1905, 8. 225 u. 226. 

4) On the essential similarity of the Process of Chromosome Reduction in Animals 
and Plants. Ann. of Bot., Bd. IX, 1895, S. 435. 

5) Biolog. Centralbl., Bd. XVII, 1897, S. 701, und Praxis und Theorie der 
Zellen- und Befruchtungslehre, 1898, S. 101, 104. 


64 Eduard Strasburger. 


Vorgang beginnt mit einer Sonderung der Chromosomen, welche als- 
dann oft als paarige Gebilde sich schwer erkennen lassen. Dann folgt 


Fig. 19. Pollenmutterzellen einer Lilie in Teilung, etwas schematisiert. 7 Mutter- 
Zelle mit ruhendem Kern. 2 Die Sonderung der Chromosomen. 3 Synapsis. 4 Doppel- 
fäden in Verschmelzung begriffen. 5 Der aus den verschmolzenen Doppelfäden ent- 
standene, einen scheinbar einfachen Faden zeigende Knäuel. 6 Wiedererfolgende 
Trennung der Fäden; der Knäuel noch unsegmentiert. 7 Der Knäuel quer segmen- 
tiert, Doppelchromosomen. 8 Diakinese. 9 Multipolare Spindelanlage. 10 Mutter- 
kernspindel, die Kernplatte von Doppelchromosomen gebildet. 71 Reduktionsteilung; 
die auseinanderweichenden Chromosomen eine teilweise Trennung ihrer Längshälften 
zeigend. 12 Anlage der Tochterkerne. 13 Die Längshälften der Chromosomen 
(Tochterchromosomen) werden zu Paaren verbunden in die Kernspindeln eingereiht. 
14 Tochterkernspindeln. 15 Auseinanderweichen der Tochterchromosomen. 16 An- 
lagen der Enkelkerne. Vergr. ca. 800. E. Strasburger, im Bonner Lehrbuch, 
. VII. Aufl., 1906. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 65 


eine Zusammenballung des gesamten Kerngerüsts zum synaptischen 
Knäuel. Aus diesem pflegt das Kernkörperchen seitlich herausgedrängt 
zu werden. Hierauf beginnen sich aus dem Knäuel Schlingen dünner 
Doppelfäden auszuspinnen, die ihre doppelte Natur entweder deutlich 
verraten oder sie infolge bereits vollzogener gegenseitiger Verschmel- 
zungen mehr oder weniger verbergen. Diese Fäden weisen annähernd 
sleichgroße Chromatinscheibchen auf, die durch Linin verbunden sind 
und in regelmäßigen Abständen aufeinander folgen. Die beiden Fäden 
in jeder Schlinge verschmelzen schließlich, wobei die gegenüberliegen- 
den Chromatinscheibchen sich vereinigen. Der einfach gewordene 
Kernfaden beginnt sich dann zu verkürzen und seine Schlingen meist 
auf einen Mittelpunkt hin zu centrieren. Hierauf wird eine Spaltung 
des Fadens sichtbar, die als seine erste Längsspaltung gedeutet 
wurde, die man aber nunmehr für die Aufhebung der zuvor erfolgten 
Vereinigung erklärt. Jede Chromatinscheibe wird hiermit wieder in 
zwei Scheiben zerlegt. Jetzt vollzieht sich auch eine Quersegmentie- 
rung des Kernfadens in eine der halben Chromosomenzahl ent- 
sprechende Anzahl von Abschnitten. Die Längshälften eines jeden 
dieser Abschnitte trennen sich sofort voneinander, entgegen dem 
Verhalten jener Längshälften, die bei typischer Kernteilung aus der 
wirklichen Längsspaltung der Chromosomen hervorgehen. Dieser 
Unterschied war seinerzeit Flemming!) schon aufgefallen, als er 
die heterotypische Teilung in den Spermatocyten von Salamandra 
studierte; er wurde von V. Hicker?) gebührend hervorgehoben und 
von V. Gregoire?) neuerdings wieder besonders als solcher betont. 
Nach ihrer Trennung bleiben aber die zu je einem Paare gehörenden 
Chromosomen in gegenseitiger Berührung, wobei sie diese oder jene 
Figur miteinander bilden, oft sich auch umwinden. Auf diesem Zu- 
stand läßt sich jene Längsspaltung in den Chromosomen nachweisen, 
die man seinerzeit als zweite Längsspaltung gedeutet hat. Sie wurde 
zuerst 1896 von Ethel Sargant*) wahrgenommen. Diese Spaltung, 
die eine wirkliche Längsspaltung, und zwar nach der nunmehrigen 
Auffassung die erste, ist, führt nicht zur Trennung der Spaltungs- 
hälften, sie pflegt sogar zeitweise fast unkenntlich zu werden. In 
manchen Fällen, so bei Galtonia, Tradescantia, weichen die beiden 
zu einem Paare gehörenden Chromosomen so weit auseinander, dab 


1) Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXIX, 1887, S. 405. 

2) Über weitere Übereinstimmungen zwischen den Fortpflanzungsvorgängen der 
Tiere und Pflanzen. Biol. Centralbl., Bd. XVII, 1897, S. 698. 

3) La réduction numérique des Chromosomes et les cinéses de maturation. 
„La Cellule“, Bd. XXI, 1904, S. 308. 

#) The Formation of the Sexual Nuclei in Lilium Martagon. I. Oogenesis. 
Ann. of Bot., Bd. X, 1896, S. 461, Taf. XXIII, Fig. 18, 19a. II. Spermatogenesis. 
Ann. of Bot., Bd. XI, 1897, S. 202, Taf. X, Fig. 9a. 


- : 5 
Progressus rei botanicae I. 2 


66 Eduard Strasburger. 


sie sich nur noch mit einem Ende berühren. Die so auseinander- 
gelegten Paare vereinigen sich ihrerseits an den Enden und bilden 
mehr oder weniger fortlaufende Ketten. In den Pollenmutterzellen 
von Tradescantia hält solche Kettenbildung bis zur Kernplattenbildung 
an. Für gewöhnlich verteilen sich aber die Paare, nachdem sie einen 
bestimmten Grad der Verkürzung und Verdickung erlangt haben, an 
der Kernwandung, wodurch das für die heterotypische Teilung bezeich- 
nende Stadium der Diakinese zustande kommt. In den besonderen 
Fällen, wo Kettenbildung vorliegt, suchen sie eben aneinander die 
Stütze, die sie sonst an der Kernwandung finden. 

Wie schon meine frü- 
heren und nunmehr auch 
diese unsere neueste Unter- 
suchung lehren, ist eine 
konstante Verschiedenheit 
in der Größe der in den 
Kernen vereinigten Chro- 
mosomen bei den Pflanzen 
durchaus keine seltene Er- 
scheinung. Sie wurde auch 


Fig. 20. Mutterkerne der Pollenmutterzellen von Schon von Guignard') in 
Funkia Sieboldiana. Links in Diakinese. Rechts den Pollenmutterzellen und 
im Augenblick der Reduktionsteilung. In beiden . 
Figuren ist die verschiedene Größe der Chromo- 1M der Antherenwandung 
somen auffällig und nicht minder deutlich, dab yon Najas major und von 
die zu je einem Paar vereinigten Chromosomen OR is 2) in Poll 

gleich groß sind. Nach Kiichi Miyake, 1905, O.Rosenberg”) in Pollen- 


Vergr. ca. 1300. mutterzellen von Orchideen 

konstatiert. Im Zustand der 

Diakinese kann es nun, bei einigermaßen bedeutender Verschiedenheit 
in der Größe der Chromosomen, nicht unbemerkt bleiben, daß stets je 
zwei gleich große und auch sonst einander entsprechende Chromo- 
somen, zu einem Paare verbunden sind (Fig. 20. Ein ganz ent- 
sprechendes Verhalten der Chromosomen war zuerst Thos. H. Mont- 
somery°) und Walter J. Sutton‘) in den Gonotokonten von 
Insekten aufgefallen (Fig. 21). Eben diese Erscheinung bedingte 
Montgomerys Annahme, daß von je zwei vereinigten gleich großen 
Chromosomen das eine vom Vater, das andere von der Mutter stamme. 


1) Arch. d’Anat. mier., Bd. II, 1899, S. 465—-467. 

?) Botaniska Notiser, 1905, S.5 u. a. m. 

3) A study of the Chromosomes of the Germ Cells of Metazoa. Trans. Phil. Soc., 
Bd. XX, 1901, und Some Observations and considerations upon the maturation pheno- 
mena of the Germ Cells. Biol. Bull., Bd. VI, 1904, S. 137. 

*) On the Morphology of the Chromosome group in Brachystola magna. Biol. 


Bull., Bd. IV, 1902, S.24. The Chromosomes in Heredity. Biol. Bull., Bd. IV, 1903, 
2231: 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 67 


In gleicher Weise wurden diese Beobachtungen von Th. Boveri?) 
verwertet, die ihm nur die Bestätigung der Ergebnisse seiner 
Versuche brachten, die gezeigt hatten, daß die einzelnen Chro- 
mosomen in den Kernen des Seeigelkeims physiologisch ungleich- 
wertig seien. 

In der Diakinese lassen 4 
sich Abzählungen der Chro- 
mosomen am leichtesten 
vornehmen. Sie ergeben für 
die Paare die reduzierte 
Zahl, da aber in jedem 
Paar tatsächlich zwei ganze 

Chromosomen vertreten 

sind, so geht daraus hervor, 
daß eine Reduktion der 
Chromosomenzahl in Wirk- 
lichkeit nicht stattfand. 

Hierauf werden die 
Paare durch die Spindel- 
fasern zur Kernplatte an- 
geordnet, wobei die eine 
Hälfte der Chromosomen 
nach dem einen, die andere 
nach dem anderen Pol zu 
liegen kommt. Es läßt sich 
mit größter Wahrscheinlich- 
keit behaupten, daß die Ver- 
teilung der Chromosomen 
auf die beiden Pole nicht 
vorbestimmt ist, daß jedes 
Paar in zwei entgegenge- 
setzte Lagen innerhalb der 
Spindel gelangen kann, und 


daß somit, falls jedes Paar Fig. 21. A Spermamutterzelle von Brachystola mit 
aus einem väterlichen und verschieden großen Chromosomen, von welchen 
: = . immer die gleich großen gepaart erscheinen. 
einem mütterlichen Chromo- 2 Spermatocyte zweiter Ordnung von Brachy- 
som besteht, die Zahl der stola; die Zahl der Chromosomen auf die Hälfte 
väterlichen à and! ééter reduziert, Nach W. S. Sutton. 
lichen Chromosomen, die 

auf derselben Seite der Kernplatte liegen, innerhalb aller möglichen 


Verschiedenheiten sich bewegt. 


1) Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns, 


1904, S. 71 ff. 
5* 


68 Eduard Strasburger. 


Die jetzt eintretende Metaphase führt die zu Paaren vereinigten 
Chromosomen auseinander. So wird tatsächlich dann erst die Reduk- 
tion der Chromosomenzahl vollzogen, denn jedem Tochterkerne fällt 
nur die Hälfte der vorhandenen Chromosomen zu. Die Vereinigung 
der einander entsprechenden väterlichen und mütterlichen Abkömm- 
linge zu Paaren sichert aber jedem Tochterkern je ein Chromosom 
von jeder Art, also die Vollzahl aller Merkmale. — Während der 
Anaphasen, welche mit dem Augenblick sich einstellen, wo die 
Chromosomen der Paare auseinander zu weichen beeinnen, pflegt 
ihre Längsspaltung, die schon in der Prophase vollzogen war, mehr 
oder weniger deutlich wieder vorzutreten. Sie führt jetzt auch zu 
einer Trennung der Längshälften, die aber bei den einzelnen Ob- 
jekten nicht gleich weit fortschreitet und daher auch zur Aus- 
bildung verschieden aussehender, oft charakteristischer Figuren führt. 
— Während der Telophasen vollzieht sich hierauf die Ausbildung 
der Tochterkerne, in welchen meist unmittelbar die Prophasen der 
homöotypischen Teilung einsetzen, die in der früher schon geschilderten 
Weise die Verteilung der im ersten Teilungsschritt vorbereiteten 
Tochterchromosomen auf die Enkelkerne bewirken. 

Das ist so annähernd das Ergebnis der letzten Studien über 
‘allotypische Kernteilung, das ich hier in allgemeinen Zügen wieder- 
zugeben suchte. Ich mußte dabei, entsprechend der Aufgabe, welche 
dieser historische Überblick sich stellt, mich auf das äußerste Maß 
einschränken. Weniger noch als alle botanischen Arbeiten, welche 
dem heutigen Zustand vorausgingen und ihn vorbereitet haben, konnten 
verdienstliche zoologische Leistungen dabei erörtert werden. Letztere 
haben eine Literatur aufzuweisen, deren Umfang noch weit über jene 
der botanischen Histologie hinausgeht. Die so entstandene Lücke 
läßt sich aber für jeden, der sie als solche empfindet, ausfüllen durch 
die zuvor schon zitierte eingehende Zusammenstellung, die V. Gré- 
soire in seinen „Resultats acquis sur les cinéses de maturation dans 
les deux règnes“ bringt.) Der zunächst erschienene erste Teil, der 
nur die Hälfte der Aufgabe umfaßt, füllt nicht weniger als 153 
Quartseiten; danach ist der Umfang der gesamten Literatur, die ich 
andernfalls hier bewältigen müßte, zu ermessen. Doch fühle ich 
mich zum mindesten hier noch verpflichtet, auf die Verdienste, die 
sich V. Häcker als Vorkämpfer der Reduktionsteilung über die 
zoologischen Kreise hinaus, durch seine diesbezüglichen Arbeiten und 
die Zusammenstellung in seiner 1899 erschienenen Praxis und Theorie 
der Zellen- und Befruchtungslehre, erwarb, hinzuweisen. 

Daß andererseits der jetzt erreichte Abschluß der Bemühungen 
auf dem Gebiete der Reduktionsteilung noch nicht das Ende aller 


1) La Cellule, Bd. XXII, 1905, S. 122. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 69 


Arbeit bedeutet, braucht für jeden Einsichtsvollen nicht erst hervor- 
gehoben zu werden. Kontroversen stehen sicher noch bevor. So 
veröffentlichten ganz vor kurzem J.B. Farmer und J.E.S. Moore !), 
so wie ersterer und Dorothy Shove?) Arbeiten, in welchen sie 
weiter, in pflanzlichen wie in tierischen Gonotokonten, die Bildung 
der Doppelsegmente der heterotypischen Kernteilung auf Faltung 
zurückführen. Dessenungeachtet treten sie für eine Reduktionsteilung 
ein, weil sie eine Querteilung der Falten annehmen und die so ge- 
trennten Segmente, nicht aber Längshälften von Segmenten auf die 
Tochterkerne übergehen lassen. Eine weitere ebenso lautende Arbeit, 
die den Vorgang bei Säugetieren schildert, erscheint soeben von 
J. E. Moore und C. E. Walker?) und ähnlich lauten auch die An- 
gaben von John H. Schaffner‘), während Paul Lerat”) die 
Teilungsfrage für die Oogenese und Spermatogenese von Cyclops 
strenuus, F. A. Janssens®) für die männlichen „Auxocyten“ von 
Batrachoseps attenuatus im Sinne der Louvainschen Schule wieder 
lösen und so auch A. und K.E. Schreiner‘) wie schon früher, doch 
noch weit eingehender den Vorgang der paarweisen Vereinigung 
homologer Chromosomen bei einem polychäten Ringelwurm, Temopteris 
onisciformis schildern. 


Die Wiederaufnahme der auf die Reduktionsteilung bezüglichen 
Untersuchungen wurde für mich Veranlassung, auch die Vorgänge 
der typischen Teilung einer neuen Prüfung zu unterziehen. Die 
neuen Einblicke in das Wesen der Reduktionsteilung mußten auch 
für die typische Kernteilung neue Gesichtspunkte eröffnen, außerdem 
regten bestimmte Angaben der letzten Zeit, im Besonderen Arbeiten 
von V. Grégoire und seinen Schülern, zur Nachprüfung an. 

Die Wahl der Untersuchungsobjekte selbst wurde hier durch die 
der Reduktionsteilung abgewonnenen Gesichtspunkte bestimmt. Sie 
fiel auf Pflanzen, die ungleich große Chromosomen in ihren Gonoto- 


1) On the maiotic Phase (Reduction divisions) in Animals and Plants. The 
Quarterley Journal of Microscopical Seience, Bd. 48, 1905, S. 489. 

?) On the Structure and Development of the somatic and heterotype Chromo- 
somes of Tradescantia virginica. Ebenda, S. 559. 

3) The maiotie Process in Mammalia. ‘The Thompson Yates and Johnston 
Laboratories Report, Bd. VII, 1906, S. 75. 

4) Chromosome Reduction in the Microsporocytes of Lilium tigrinum. Bot. Gaz., 
Bd. 41, 1906, S. 183. 

5) Les phénomènes de maturation dans l’ovogénèse et la spermatogénèse du 
Cyclops strenuus. „La Cellule“, Bd. XXII, 1905, S. 163. 

6) Evolution des Auxocytes mâles du Batrachoseps attenuatus. „La Cellule“, 
Bd. XXII, 1905, 8. 379. 

7) Neue Studien über die Chromatinreifung der Geschlechtszellen. Arch. d. 
Biologie, Bd. XXII, 1906, S. 1. 


70 Eduard Strasburger. 


konten führen. Es fragte sich, ob ähnliche Größenbeziehungen der 
Chromosomen auch in den Geweben der dem Befruchtungsvorgang 
entstammenden Generation dieser Pflanzen nachweisbar sind, und ob 
nicht dort auch Chromosomen gleicher Größe erkennbare Beziehungen 
zueinander verraten, aus denen auf den Grad sich schließen ließe, den 
die Vereinigung der Geschlechtskerne nach der Befruchtung erreicht. 
Bestimmte Beobachtungen von Ed. van Beneden!), vonl.Rückert, 
V.Häcker, Edwin G. Conklin”), hatten zu dem Ergebnis geführt, 
daß bei Ascaris, gewissen Krebstieren und Schnecken die im Keimkern 
bei der Befruchtung vereinigten Kerne ihre Selbständigkeit in seinen 
Teilungsprodukten bewahren. Häcker *) suchte diese Befunde zu ver- 
allgemeinern und auch auf 
das Pflanzenreich auszudehnen. 
Daraus müßte weiter folgen, 
daß die homologen Chromosomen 
sich erst in den Gonotokonten 
der betreffenden Organismen 
während der Prophasen der Re- 
duktionsteilung aufsuchen, um 
sich zu paaren. Meine Unter- 
suchung der Gewebskerne von 


Fig. 22. Ungleich große Chromosomen in Galtonia und von Funkia lehr- 
Gewebekernen: A von Funkia Sieboldiana, à 

B von Galtonia candicans. Vergr. 1500. Aus ten vor allem, dab auch den 
E. Strasburger, Die stofflichen Grund- Gewebskernen dieser Pflanzen 


lagen der Vererbung. 1905. ungleich große Chromosomen 
zukommen (Fig. 22, A u. D). 

Weiter stellte sich heraus, daß die gleich großen Chromosomen paar- 
weise genähert sich in den Prophasen der Teilungen aus dem Gerüst- 
werke des Kernes heraussondern. Ist auch das Gebiet der Erfahrungen 
hier noch sehr beschränkt, so läßt es doch bereits die Annahme nicht 
unwahrscheinlich erscheinen, daß die Vereinigung der Geschlechtskerne 
in den Kernen der neuen Generation eine so innige wird, daß die 
homologen Chromosomen des Vaters und der Mutter in gegenseitige 
Nähe gelangen. — Daß dies nicht immer schon beim ersten Teilungs- 
schritt des Keimkernes zu geschehen braucht, lehren die Angaben von 
Margaret ©. Ferguson‘), welche im Cytoplasma der Eier von 
Pinus Strobus die ersten Teilungsschritte des Keimkernes sich mit 
deutlicher Sonderung der beiden ihn bildenden Geschlechtskerne voll- 


1) Recherches sur la maturation de l'oeuf 1. ce. S. 314. 

?) Die näheren Literaturangaben bei Th. Boveri, Ergebnisse ete., 8. 58. 

3) Über das Schicksal der elterlichen und großelterlichen Kernanteile, 1902, 
S. 25, 57ft. 

4) Contributions to the kuowledge of the life history of Pinus etc. Proceed. 
Wash. Acad. of Sc., Bd. VI, 1904, S. 121, 123, 125. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 71 


ziehen sah. So mögen auch in den Keimbahnen bestimmter Tiere — 
auf diese lassen sich zum mindesten die bisherigen Angaben ein- 
schränken — die beiden konstituierenden Kerne es nicht zu einer 
vollkommenen Vereinigung bringen. Fälle besonderer Art aus der 
Abteilung der Pilze wären hinzuzufügen, wo, wie es scheint, die Be- 
fruchtung durch eine anderweitige Vereinigung von zwei Kernen der 
einfach chromosomigen Generation ersetzt wurde und diese nun, in- 
folge schwacher Affinität, getrennt durch die doppelchromosomige 
Generation hindurchgehen.’) 

Über eine Erscheinung, die wiederholt schon den Forschern auf- 
gefallen war, ließ sich in den Kernen von Galtonia und Funkia auch 
Klarheit gewinnen. Die Kerne weisen oft nicht die erwartete Zahl 
von Chromosomen auf. Solange die Individualitätslehre der Chromo- 
somen nicht aufgestellt war, trug man kein Bedenken, in Gewebs- 
zellen mit zu kleiner Chromosomenzahl einfach den Schwund einzelner 
Chromosomen anzunehmen. In den Kernen embryonaler Gewebe von 
Galtonia und Funkia ist aber bestimmt die volle Zahl der Chromo- 
somen vorhanden und wird nur dadurch verdeckt, daß einzelne Chromo- 
somen zusammenhängend aus dem Gerüst sich sonderten. Ob in älteren 
Geweben nicht durch unvollkommen sich vollziehende Kernteilungen die 
Zahl der Chromosomen heruntergesetzt werden kann, müssen spätere 
Untersuchungen lehren. Daß solches in pathologischen Geweben 
möglich sei, darauf weisen im besonderen die neueren Carcinom- 
forschungen hin.?) 


In einer 1903 von V. Gregoire und A. Wygaerts veröffent- 
lichten Arbeit?) wurde in besonders eingehender Art der Nachweis 
geführt, daß in den Telophasen der typischen wie der allotypischen 
Teilungen eine Verschmelzung der Chromosomenenden zu einem zu- 
sammenhängenden Kernfaden nicht erfolgt. Sie finden vielmehr, daß 
die Chromosomen sich zunächst an den Spindelpolen bis zu gegen- 
seitiger Berührung einander nähern, dann wieder sich voneinander 
zu entfernen beginnen, wobei Brücken zwischen ihnen ausgesponnen 
werden. Die Chromosomen selbst beginnen hierauf sich zu vakuoli- 


!) Das Nähere hierzu und die Literatur in meinem Aufsatz Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XLII, 1905, S. 22 ff. 

?) J. B. Farmer, J. E. S. Moore and C. E. Walker, On the Resemblances 
exhibited between the Cells of malignant growth in Man and those of normal repro- 
ductive tissues. Proceed. of the Roy. Soc. Vol. 72, 1903, S.499. Dagegen D. von 
Hansemann, Über Kernteilungsfiguren in bösartigen Geschwülsten. Biol. Cen- 
tralbl., Bd. XXIV, 1904, S. 189. Die weiteren zahlreichen Arbeiten finden sich $. 83 
zitiert. 

5) La reconstitution du noyau et la Formation des chromosomes dans les 
cinèses somatiques. 1. Racines de Trillium grandiflorum et télophase homoeotypique 
dans le Trillium cernuum. „La Cellule“, Bd. XXI, 1903, S. 7. 


72 Eduard Strasburger. 


sieren und in wabige Gebilde zu verwandeln. So käme der wabig- 
netzartige Bau des ruhenden Kernes zustande (vel. Fig. 23). In 
inhaltsarmen Kernen, die hierauf ein Schüler V. Gregoires, 
Thomaz Martins Mano’), in einigen Wurzelspitzen untersuchte, 
kommt es nicht zu einer gleichförmigen Ausgestaltung des Gerüst- 
werkes des Kerns, es blieben vielmehr dichtere Abschnitte in diesem 
kenntlich, die durch inhaltsarme Zwischenräume getrennt werden, in 
welchen nur einzelne Fäden verlaufen. Wenn solche dichtere Stellen 
im ruhenden Kern sich markieren, kann somit ihre Zahl sehr wohl 
jener der vorhandenen Chromosomen entsprechen. Hieraus erklärt 
sich die Angabe von O. Rosenberg’), dab im Gerüstwerk ruhender 
Kerne von Capsella Bursa pastoris, Zostera, Calendula „ziemlich gleich 


Fig. 23. Rekonstitution der Tochterkerne. Nach V. Grégoire und A. Wygaerts, 
La reconstitution du noyau. 1903. 


grobe Körner“ verteilt sind, deren Zahl mit jener der in den Mitosen 
auftretenden Chromosomen sich decke. 

Bei völlig gleichmäßiger Ausgestaltung der „Karyoplasten“, wie 
ich den Körper des Kernes, mit Ausschluß der Wandung, nach dem 
Muster von Protoplast und Cytoplast für Zellkörper, zu nennen vor- 
schlug ?), hört die Grenze der einzelnen Chromosomen auf, unter- 
scheidbar zu werden. Daß die Chromosomen trotzdem ihre Indivi- 
dualität nicht einbüßen, vielmehr nur aneinandergefügt sind, geht aus 
dem Bild der Sonderungen hervor, die sich mit Beginn jeder neuen 
Prophase einstellen. Daß durch die Sonderungen unter Umständen 
die Chromosomen genau in derselben Anordnung und Lage wieder- 
hergestellt werden, die sie in den Telophasen der vorangehenden 
Teilung, vor Eintritt in das Gerüstwerk innehatten, hob seinerzeit 


1) Nucléole et Chromosomes dans le meristeme radiculaire de Solanum tuberosum 
et Phaseolus vulgaris. „La Cellule“, Bd. XXII, 1904, S. 57. 

2) Über die Individualität der Chromosomen im Pflanzenreich. Flora, Bd. 93, 
1904, S. 251. | 

®) Letzter Aufsatz, S. 7. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 73 


schon ©. Rabl hervor.!) Bei der Sonderung der Chromosomen in den 
Prophasen der Teilung spielt sich im wesentlichen der umgekehrte 
Vorgang ab wie in den Telophasen, und treten die Chromosomen daher 
wieder gesondert aus dem Gerüstwerk heraus. 

Während die Annahme einer Verschmelzung der Chromosomen 
mit ihren Enden in den Telophasen typischer und auch hetero- 
typischer Kernteilung sich als unzutreffend herausstellte, haben die 
neuesten Untersuchungen andererseits ergeben, daß der Kernfaden im 
heterotypischen Knäuelstadium, nach erfolgter Verschmelzung der 
Fadenpaare, ununterbrochen ist. Dann erst folgt seine Quersegmen- 
tierung. Hier sind die Chromosomenpaare mit ihren Enden im Knäuel- 
stadium somit vereint, wodurch möglicherweise eine übereinstimmende 
Orientierung der paarweise zusammengehörenden Fäden, vor ihrer 
Verschmelzung, besser gewährleistet wird. 

V. Grégoire und A. Wygaerts, T. M. Mano in den schon 
genannten Aufsätzen, ebenso Jules Berghs*), außerdem C. van 
Wisselingh°) und B. Sijpkens*) gelangen jetzt zu dem Ergebnis, 
daß in dem Gerüstwerk des Kernes „ein achromatisches Substratum 
und selbständige Nukleinkörperchen“ nicht vorhanden seien, vielmehr 
nur eine einzige chromatische Substanz vorliege. Grégoire und seine 
Schüler stützen sich bei dieser Schlußfolgerung vornehmlich auf Eisen- 
hämatoxylin-Färbungen, van Wisselingh und Sijpkens auf 
Wirkungen 50 Proz. Chromsäure. Die scheinbaren Körnchen im Ge- 
rüstwerk des Kerns werden nur als dichtere Stellen anerkannt, als 
Knotenpunkte des Netzes. — Daß der Nachweis distinkter Körnchen 
im Gerüstwerk eines völlig ruhenden Kerns, der eine ganz gleich- 
mäßige Ausgestaltung zeigt, auf Schwierigkeiten stößt, ist zuzugeben. 
Doch zeitigten auch meine letzten Untersuchungen in mir die Über- 
zeugung, die von meinen Mitarbeitern geteilt wurde, daß an der 
Unterscheidung von Linin und Chromatin im ruhenden Kerngerüst 
festzuhalten sei. Wenn die Substanz der Nukleolen sich aus dem 
Gerüstwerk vollständig zurückgezogen und zu Nukleolen gesammelt 
hat, werden die Färbungsunterschiede von Linin und Chromatin in 
der Tat sehr vermindert. Da erkennt man, daß auch aus diesem 
Grunde die Bezeichnungen „Chromatin“, „Chromosomen“ für die mab- 
gebenden Einheiten im Kern wenig glücklich waren, da diese Einheiten 
ihre Tingierbarkeit vor allem der Nukleolarsubstanz verdanken. 


1) Über Zellteilung 1. c. 8. 323. 

?) La Formation des chromosomes hétérotypiques dans la sporogenèse végétale IV. 
La Microsporogenèse de Drosera rotundifolia, Narthecium ossifragum et Helleborus 
foetidus. „La Cellule“, Bd. XXII, 1905, S. 141. 

3) Uber das Kerngerüst. Bot. Ztg., I. Abt., 1899, S. 155. 

*) Die Kernteilung bei Fritillaria imperialis. Recueil des trav. bot. Neerl., 
1904, Nr. 2. 


74 Eduard Strasburger. 


Andererseits lehren die Differenzierungsvorgänge in jeder Prophase, 
dab das Kerngerüst wirklich geformte Gebilde führt, die sich sammeln, 
zu größeren Körperchen vereinigen und schließlich die Chromatin- 
scheiben bilden, die innerhalb der Chromosomen aufeinander folgen. 
Die in den Arbeiten von V. Gregoire und seinen Schülern aus- 
gesprochenen Zweifel an der Unterscheidbarkeit von zwei Substanzen 
auch auf diesen vorgerückten Stadien der Kerndifferenzierung er- 
schienen mir unhaltbar. Solche Bilder wie die hier in Fig. 24 re- 
produzierten, der Allenschen Arbeit entnommenen, schließen unserer 
Ansicht nach solche Vorstellungen aus. Daß wir uns theoretisch 
ohne das Vorhandensein konkreter Körperchen im Kerngerüst schwer 
behelfen könnten, fällt sicherlich auch ins Gewicht. 


4 B 
a 


we z 


Fig. 24. Die Vorgänge der Chromosomenverschmelzung und Wiedertrennung, sowie 

die darauffolgende Längsspaltung, aus den Prophasen der Reduktionsteilung in den 

Pollenmutterzellen von Lilium canadense. A Doppelfäden. 6 Der Verschmelzungs- 

vorgang. C Vollendete Verschmelzung. 2 Die Wiedertrennung der elterlichen 

Chromosomen. E Die erste wirkliche Längsspaltung dieser voneinander bereits ge- 
trennten Chromosomen. Nach Bildern von C. E. Allen. 


Hier wäre einzuschalten, daß im Jahre 1893 A. Zimmermann 
eine besondere Arbeit!) dem „Verhalten der Nukleolen während der 
Karyokinese“ widmete und aus seinen Beobachtungen folgern zu 
können glaubte, daß den Nukleolen innerhalb der Zelle wohl eine 
ähnliche Selbständigkeit zukommt, „wie man sie bisher dem ganzen 
Kerne und zum Teil auch verschiedenen Einschlüssen der Zelle, 
namentlich den Chromatophoren, zugeschrieben hat.“ Die während 
der Karyokinese im Cytoplasma beobachteten „extranuklearen Nu- 
kleolen“ sind nach Zimmermann ausgewanderte Nukleolen oder 
deren Zerfallprodukte, welche „dann wieder in die Tochterkerne 
einwandern und dort zu den großen Nukleolen derselben ver- 
schmelzen“. 

Meine Untersuchungen hatten mich im Jahre 1895 andererseits 
zu der Vorstellung geführt ?), daß die Nukleolarsubstanz zu den 


1) Beiträge zur Morphclogie und Physiologie der Pflanzenzelle, Bd. II, 1893, S. 31. 

*) Karyokinetische Probleme, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXVIII, 8.164. Vel. 
auch: Uber Reduktionsteilung, Spindelbildung usw. Histol. Beitr., Heft VI, 1900, 
S. 125. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 75 


Spindelfasern in Beziehung stehe, daß es ein Reservestoff sei, aus 
dem das Kinoplasma Nahrung schöpfe. Gestützt war diese Annahme 
durch die Tatsache, daß eine Auflösung der Kernkörperchen im 
Kernsaft kurz vor Beginn der Spindelbildung erfolgt. Nunmehr fiel 
mir auch das Verhältnis zwischen der größeren oder geringeren 
Tinktionsfähigkeit der Chromosomen und der schwächeren oder 
stärkeren Ansammlung der Nukleolarsubstanz zu Kernkörperchen auf. 
Ich erweiterte daher meine Anschauung dahin, daß der Reservestoff 
der Nukleolen sowohl zur Ernährung der Chromosomen, wie des 
Kinoplasma Verwendung findet.!) 

F. Cavara?) will in den Nukleolen der höher organisierten 
Gewächse Chromatin und Plastin direkt nachgewiesen haben und 
zwar in solcher Verteilung, daß das Plastin im Innern des Nucleolus 
sich befinde, das Chromatin durch ,,Chromatolyse“ auf seiner Ober- 
fläche abgelagert werde.*) Alsbald trat aber B. Longo*) dieser 
Behauptung Cavaras entgegen mit der Erklärung, Cavara habe 
nur hohle, daher im Innern heller erscheinende, im übrigen aber nur 
von der gewohnten Nukleolarsubstanz gebildete Kernkörperchen vor 
sich gehabt. Jedoch gelang es Ch. F. Hottes”) bei bestimmten 
Kulturversuchen Nukleolen zu erhalten, die sich ganz so verhielten, 
wie Cavara sie schilderte. Beide den Nucleolus aufbauenden Be- 
standteile sollen nach Cavaras Angaben sich voneinander trennen 
können und so chromophile und wenig chromophile Nukleolen ent- 
stehen, wie sie auch L. Pampaloni‘) für die Kerne der meriste- 
matischen Zellen von Psilotum triquetrum beschreibt. Die Schei- 
dung kann so weit gehen, daß in den Kernen bestimmter Zellen 


1) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905, S. 33. 
| ?) Intorno ad alcune strutture nucleari. Atti dell’ Ist. bot. del. Univ. di Pavia., 
N. S., Vol. V, 1897. — Brevi osservazioni alla critica mossa al mio lavoro „Intorno 
ad alcune strutture nucleari“ dal Sign. Dott. B. Longo colla nota „Esiste Cromatolisi 
nei nuclei vegetali? 1898. — Breve contribuzione alla connoscenza del Nucleolo. Bull. 
della soc. bot. Ital., 1902, S. 108. 

3) Ähnliche Plastin-Chromatin-Nucleoli gab auch R. Hertwig für Actino- 
sphaerium an, in „Über Kernteilung, Richtungskörperbildung und Befruchtung von 
Actinosphaerium Eichhorni“. Abh. d. Kgl. bayr. Ak. d. Wiss., II. Kl., Bd. XIX, IH. Abt., 
1898, S. 636, 710. 

4) Esiste eromatolisi nei nuclei normali vegetali. Rendiconti della R. Ac. dei 
Lincei, Vol. VII, Sem. I, Ser. 5a, Fasc. 10, 1898, S. 284, 290. — Ancora su la Pretesa 
»Cromatolisi* nei nuclei normali vegetali. Risposta al Prof. Dott. F. Cavara, 
1898. — Contribuzione alla cromatolisi (pienosi) nei nuclei vegetali. Annunario 
del R. Istit. Bot. di Roma 1899, S. 89. 

5) Vgl. den Bericht von E. Strasburger in „Über Reduktionsteilung, Spindel- 
bildung usw.“, 1900, S. 138. 

6) Il fenomeni cariocinetici nelle cellule meristemati degli apiei vegetativi di 
Psilotum triquetrum. Ann. di Bot. del Prof. Pirotta, Vol. I, Roma 1903, Fase. II, 
D: 15; 


76 Eduard Strasburger. 


nur die eine oder die andere Art von Nukleolen sich findet. So 
beobachtete W. C. Coker!) im Kern der Centralzelle von Taxodium 
einen Chromatinnucleolus, während er für die Eizelle einen Plastin- 
nucleolus angibt. 

Auf eine Beziehung der D eubsténz zu den Chromosomen 
wird auch von F.M. Mano geschlossen ?), und so auch neben anderen 
Forschern *) von Harold Wager*), der ihr aber gleichzeitig eine 
Bedeutung zusprechen möchte, die ich nicht anzuerkennen vermag. 
H. Wager drückt sich nämlich dahin aus, dab unsere Vorstellungen 
über die Rolle der Chromosomen abzuändern seien und daß in jeder 
neu aufzustellenden Hypothese die Nukleolen ebenso wie die Chromo- 
somen Berücksichtigung finden müßten. So auch glaubten H. H. 
Dixon’) und Bl. Gardner‘) im Hinblick darauf, daß der Nucleolus 
das Chromatin enthalte und dieses später auf die Chromosomen über- 
gehe, den Sitz der erblichen Substanz in den Nucleolus verlegen zu 
müssen. — Zu bemerken wäre hier weiter, dab in früheren Arbeiten 
auch schon das Ausspinnen der Chromosomen aus den Nukleolen be- 
hauptet worden ist, so, um nur bei mes Objekten zu ver- 
weilen, für Spirog -yra durch W. Moll’), L. Mitzkiewitsch §) und mit 
einer bestimmten Einschränkung auch durch C. van Wisselineh.’) 
Im Besonderen sollen nach Bradley Moore Davis!) in den 
Tetrasporangien von Corallina, ferner nach M. Golenkin!') in den 
Kernen der vegetativen Zellen von Sphaeroplea und nach P. A. Dan- 


1) On the Gametophytes and Embryo of Taxodium. Bot. Gaz., Vol. XXXVI, 
1903, S. 115, 120. 

*) Nucléoles et chromosomes, S. 69, 72. 

#) Die diesbezüglichen Literaturangaben vergleiche man bei M. Koernicke, 
l. c. S. (111) unter ?). 

*) The Nucleolus and Nuclear Division in the Root-Apex of Phaseolus. Ann. 
of Bot., Bd. XVIII, 1904, S. 29. 

5) The possible Function of the Nucleolus in Heredity. Ann. of Bot., Vol. XIII, 
1899, S. 269. 

6) Studies on Growth and Cell-Division in the Root of Vicia Faba. Publ. of 
the University of Pennsilvania, New Ser., No. 6, Contrib. from the botan. Labor. 
Vol. II No. 2, 1901, S. 150. 

*) Observations on Karyokinesis in Spirogyra. Verh. d. Akad. van Weten- 
schappen te Amsterdam, Tweede Sectie, Deel I No. 9, 1893. 

>) Über die karyokinetische Teilung der Zellkerne bei Spirogyra. Aus dem 
bot. Inst. d. Univ. Warschau 1897 und Flora, Bd. 85, 1898, S. 81. 

®) Uber den Nucleolus von Spirogyra, ein Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. 
Bot. Ztg., 1898, Originalabh., S. 195. Ferner Uber abnorme Kernteilung. Fünfter 
Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. Bot. Zeitg., 1903, I. Abt., S. 215. 

10) Kernteilungen in der Tetrasporenmutterzelle bei Corallina officinalis L. var. 
mediterranea, Ber. d. deutsch. bot. Gesell., 1898, S. 266. 

11) Algologische Mitteilungen (Uber die Befruchtung bei Sphaeroplea annulina 
und Uber die Struktur der Zellkerne bei einigen grünen Algen). Bull. de Moscou, 
1899, Sep., 8. 6 ff. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. pipi 


geard!) in Amoeba hyalina die Chromosomen sich in den Telophasen 
zu einer nucleolusartigen Kugel vereinigen und weiterhin in eine un- 
bestimmte Zahl von Chromatinkörpern zerfallen. Ich habe Grund, 
anzunehmen, daß diese Angaben weiterhin eine andere Deutung er- 
fahren werden. — Daß auch bei niederen Pflanzen, in ähnlicher 
Weise wie bei den höheren, das Material der Nukleolen bei der 
Chromosomenbildung verwendet wird, geht aus den Angaben von 
D. M. Mottier?) über Dictyota und Ch. J. Chamberlain?) über 
Pellia hervor. 


Eine eigenartige Umgestaltung der heterotypischen Kernteilung 
wurde durch H. O. Juel*) bei der apogamen Antennaria alpina ent- 
deckt. Der Kern der Embryosackmutterzelle tritt in die Prophasen 
der heterotypischen Teilung ein. Er bringt es bis zur Zusammen- 
ballung des Inhalts, lenkt dann aber in Strukturen ein, die an den 
Ruhezustand erinnern. Auf diese folgen Knäuelbildung und weitere 
Stadien, die an typische Kernteilung anschließen. Damit unter- 
bleibt die Reduktion der Chromosomenzahl und wird im weiteren 
Verlauf der Entwicklung ein Ei im Embryosack angelegt, das über 
die doppelte Chromosomenzahl verfügt und sich dadurch befähigt 
zeigt, ohne Befruchtung, apogamisch, in die Keimbildung einzutreten. 
— Bei dem nordamerikanischen Thalictrum purpurascens wird, wie 
J. B. Overton’) angibt, nur in einem Teil der Embryosackmutter- 
zellen der heterotypische Teilungsweg verlassen und ein solcher ein- 
geschlagen, der in seinem Aussehen zwischen heterotypischer und 
typischer Teilungsart vermittelt. Demgemäß weist Thalictrum pur- 
purascens sowohl auf Befruchtung eingerichtete, als auch der apoga- 
mischen Entwicklung fähige Eier auf. — Ich selbst °) konnte hierauf 
den Ubergang der heterotypischen Kernteilung in die typische, nach 
erfolgter Synapsis in den Embryosackmutterzellen der apogamischen 
Eualchimillen nachweisen, und entsprechende Angaben veröffentlicht 
H. O. Juel’) auch für Taraxacum. — In allen diesen Fällen, wo die 


1) Etudes de la Karyokinése chez l’Amoeba hyalina. Le Botaniste, 1900, 
Fase. 1 u. 2. 

?) Nuclear and Cell division in Dietyota dichotoma. Ann. of. Bot., Vol. XIV, 
1900, S. 163. 

3) Mitosis in Pellia. Bot. Gaz., Vol. XXXVI, 1903, S. 28. 

4) Vergleichende Untersuchungen iiber typische und parthenogenetische Fort- 
pflanzung bei der Gattung Antennaria, Kungl. Svenska Vetenskaps Akademiens 
Handlingar, Bd. 33, No. 5, 1900, S. 20. 

5) Uber Parthenogenesis bei Thalictrum purpurascens. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesell., 1904, S. 274. 

®) Die Apogamie der Eualchimillen und allgemeine Gesichtspunkte, die sich aus 
ihr ergeben. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLI. 1905, S. 108. 

‘) Die Tetradenteilung in der Samenanlage von Taraxacum. Vorl. Mitt. 
Arkiv för Botanik, Bd. VI, 1904, und ausführlich in: Die Tetradenteilungen bei 


78 Eduard Strasburger. 


heterotypische Kernteilung in der Embryosackmutterzelle in die 
typische umschlägt, unterbleibt demgemäß auch die aus der hetero- 
typischen sich ergebende homöotypische Teilung. Die Zahl der aus 
der ursprünglichen Embryosackmutterzelle hervorgehenden Zellen 
erscheint nicht mehr an die Vierzahl gebunden, sie wird eine unbe- 
stimmte. 

Eigenartig unregelmäßige Kernteilungsvorgänge stellen sich unter 
Umständen in den Pollen- und Embryosackmutterzellen der Hybriden 
ein, wenn die für die heterotypische Teilung erforderliche paarweise 
Vereinigung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen auf Hinder- 
nisse stößt. Es kann nicht die Aufgabe dieses Berichtes sein, solche 
Störungen im einzelnen zu schildern. Ich begnüge mich also damit, auf 
die diesbezügliche Literatur hinzuweisen, im besonderen auf die Unter- 
suchungen von O. H. Juel!), O. Rosenberg’), William Austin 
Cannon®), H. Metcalf*), G. Tischler°) und R. P. Gregory.) 


So auch können in dieser Übersicht jene Veränderungen, welche 
Kerne, Kernteilungsfiguren, so wie Cytoplasma, durch extreme physi- 
kalische und chemische Einflüsse erfahren, nur gestreift werden, da 
deren Besprechung in die Physiologie gehört. Den Anfang mit Ver- 
suchen dieser Art machten im Jahre 1887 Oskar und Richard 
Hertwig in einer sehr wertvollen Arbeit ‘), der seitdem zahlreiche 
andere auf zoologischem Gebiete folgten. Von ähnlichen botanischen 
Bestrebungen können hier nur die in Betracht kommen, aus welchen 
sich Gesichtspunkte für Beurteilung bestimmter morphologischer Struk- 


Taraxacum und anderen Cichoriaceen. Kungl. Svenska Vetenskaps Akademiens 
Handlingar, Bd. 39 No. 4. 1905. 

1) Beiträge zur Kenntnis der Tetradenteilung. II. Die Tetradenteilung bei einer 
hybriden Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXV, 1900, S. 638. 

?) Das Verhalten der Chromosomen in einer hybriden Pflanze. Ber. d. deutsch. 
bot. Gesellsch., 1903, 8. 110; Über die Tetradenteilung eines Drosera-Bastardes, 
Ebenda, 1904, S. 47. 

#) Studies in plant hybrids: The spermatogenesis of hybrid cotton. Bull of the 
Torrey Bot. Club., Bd. 30, 1903, S. 133; The Spermatogenesis in Hybrid Peas, Ebenda, 
8.519. | 

4) Certain problems relating to the individuality of Chromosomes. Proceed. 
Neb. Acad. of Se., Bd. 7, 1902, S. 109. 

5) Über Embryosack-Obliteration bei Bastardpflanzen. Beih. z. Bot. Centralbl., 
Bd. XV, 1903, S. 408. — Über die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen 
bei Ribes-Hybriden. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1906, S. 545. — Uber die Ent- 
wicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., Bd. XXIV, 1906, S. 83. 

6) The Abortive Development of the Pollen in Certain Sweet-Peas (Lathyrus 
odoratus). Proceed. of the Cambridge Philos. Soc., Vol. XIII Pt. III. 1905. 

?) Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem 
Einfluß äußerer Agentien. Untersuchungen zur Morphologie und Physiologie der 
Zelle, Heft 5. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 79 


turen ergaben. Das gilt nun im besonderen von Versuchen, die 
Charles F. Hottes anstellte, die er aber bisher nicht veröffentlicht 
hat!), Versuchen von F. R. Schrammen?), L. Matruchot und 
M. Molliard°), M.Koernicke.*) Ersterem gelang es, in Zellen 
der Wurzel von Vicia Faba durch höhere Temperaturen die Bildung 
kinoplasmatischer Fadenstrukturen bzw. Strahlungen, zu welchen die 
Kernkörperchen größtenteils das Material zu liefern schienen, auf- 
fallend zu fördern. Umgekehrt wurde durch niedere Temperaturen 
ein stärkeres Auftreten extranuklearer Nukleolen veranlaßt.’) Gleiche 
Beobachtungen machte F. R. Schrammen an den Zellen der Sprosse 
bei derselben Pflanze‘) Wurden die Sprosse aus hoher Temperatur 
plötzlich in niedere versetzt, so erfolgte eine Desorganisation der kino- 
plasmatischen Strukturen, sie wurden körnig und ließen sich nicht 
mehr deutlich erkennen. Umgekehrt konnte ein plötzliches Über- 
tragen von Versuchspflanzen, auf welche eine Zeitlang Kälte einge- 
wirkt hatte, in höhere Temperaturen die kinoplasmatischen Strukturen 
zu gesteigerter Ausbildung bringen. Zugleich mit diesen Verände- 
rungen, die sich besonders deutlich in den Teilungsfiguren zu erkennen 
gaben, stellten sich abnorme Kernbilder ein. Bei niederen Tempera- 
turen waren amöboide Kerne, auch Riesen- und Doppelkerne, einge- 
schnürte, Amitosen vortäuschende Kernformen zu beobachten. Ähnliche 
Bilder traf man, bis auf die amöboiden Formen, bei Wärmeversuchen 
an. Das Kernnetz veränderte sich bei niederen Temperaturen nur 
wenig, bei höheren weit stärker, wobei unter Umständen eine Vakuoli- 
sierung des Kernes erfolgte und ihm ein durchbrochenes Aussehen 
verlieh oder auch seine Maschen verengte, die Knotenpunkte chroma- 
tinreicher machte, endlich Chromatinansammlungen in Nukleolenform 
in größerer Zahl als bei den Kälteversuchen veranlaßte. Eine Ver- 
klumpung und Verschmelzung der Chromosomen in Kernteilungsfiguren 
war eine weitere Folge hoher Wärmegrade. L. Matruchot und 
M.Molliard ‘), welche die Wirkung der Kälte auf pflanzliche Zellen 
studierten, stellten fest, daß sie eine allgemeine und schnelle Exos- 
mose des Wassers der Zelle veranlaßt, die zu einer Vakuolisierung 


1) Ich kann daher nur verweisen auf die Stellen in meiner Reduktionsteilung, 
Spindelbildung usw. wo ich seine Ergebnisse erwähnte, S. 127, 130, 154. 

2) Uber die Einwirkung von Temperaturen auf die Zellen des Vegetations- 
punktes des Sprosses von Vicia Faba. Verh. des naturhist. Vereins, Jahrg. LIX, 
1902, S. 49 ff. 

5) Modifications produites par le gel dans la structure des cellules végétales. 
Revue gén. de Bot., Tome XIV, 1902, p. 401 ff. 

4) Über die Wirkung von Röntgen- und Radiumstrahlen auf pflanzliche Gewebe 
und Zellen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1905, S. 404. 

1.6 8.12% 

8) L c. S. 64, 73. 

Ye 8:47,20 


80 Eduard Strasburger. 


des Cytoplasmas und des Kernes führt. Der Inhalt des Kernes 
sammelte sich besonders an den Stellen der Wand, die dem Wasser 
Austritt gewährten, was zu einer ein-, zwei- und mehrpoligen Anord- 
nung des Kernfadenwerkes führte. Dieselben Veränderungen im Cyto- 
plasma und Kern waren in Zellen zu beobachten, auf welche wasser- 
entziehende Mittel einwirkten. — Ähnlich wie die Wärme in den 
Versuchen von Ch. F. Hottes und F.R. Schrammen beeinfinßten, 
wie M. Koernicke!) fand, die Röntgen- und Radiumstrahlen bei 
mäßiger Zeitdauer den Zellinhalt. Auch sie veranlaßten eine erhöhte 
Ausbildung der kinoplasmatischen Faserstrukturen, auch sie wirkten, 
wenn auch in einer etwas verschiedenen Weise, auf das Chromatin 
ein. Bei anhaltender Bestrahlung wurde zunächst das Chromatin, 
erst beträchtlich später auch das Cytoplasma geschädigt. Durch 
Centrifugalkraft vermochten D. M. Mottier?) und Fr.M. Andrews?) 
eine Umlagerung des Kernnetzes sowie des Nucleolus nach der centri- 
fugalen Seite der Kernhöhle zu bewirken. Der Nucleolus kann bei 
gesteigerter Einwirkung aus dem Kern herausgeschleudert werden. 
Er löst sich dann auf, während der Kern ohne Nucleolus weiter fort- 
besteht. Ob ihm die Fähigkeit blieb, sich noch zu teilen, ließ sich 
nicht entscheiden. Der Umstand, daß alle Kerne in das centrifugale 
Zellende geschleudert wurden, bewies, daß ihr spezifisches Gewicht 
im Gegensatz zu den Angaben Némecs*) größer ist, als das der 
übrigen Zellbestandteile. 


Ein eigenartiges Aussehen nimmt der Inhalt der Kerne gereizter 
Zellen oder auch solcher Zellen an, in welchen ein gesteigerter Stoff- 
wechsel herrscht. Da sammelt sich das Chromatin in besonderen, an 
Chromosomen erinnernden Klümpchen an. Das ist nach O. Rosen- 
bergs°’) Untersuchungen besonders deutlich in den gereizten Drüsen- 
kernen von Drosera zu sehen, ferner in den Tapetenzellkernen der- 
selben Pflanze und von Arum. Die Beobachtungen von G. Tischler®) 
an den Tapetenzellen von Ribes, von A. Osterwalder’), nochmals 

1) 1. c. 8.411, 412, 

?) The Effect of Centrifugal-Force upon the Cell Ann. of Bot., Vol. XIII, 
1899, S. 325. 

?) Uber die Wirkung der Centrifugalkraft auf Pflanzen. Jahrb. f. wissensch. 
Bot., Bd. XXXVIIL, 1902, 8.1. 

*) Uber die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. Jahrb. f. 
wiss. Bot., Bd. XXXVI, S. 106. 

5) Physiologisch-Cytologische Untersuchungen über Drosera rotundifolia L. Upsala 
1899. Inaug.-Dissert. Bonn. 

5) Uber die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen bei Ribes-Hybriden. 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1906, S. 570. 


*) Beiträge zur Embryologie von Aconitum Napellus L. Flora, 85. Bd., 1898 
S. 282. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 81 


von O. Rosenberg’), ferner von T.Ikeda°) und P. K. Lötscher?) 
an den Antipoden von Aconitum, Trieyrtis und zahlreichen anderen 
Angiospermen, schießlich wieder von G. Tischler*) an den Riesen- 
zellen bei Heterodera-Gallen bestätigen diesen Befund. Eine Kern- 
vergrößerung bzw. Chromatinvermehrung konnten J.C. Torrey°) und 
H.S. Reed‘) in den Enzyme sezernierenden Zellen keimender Samen, 
ferner L. Matruchot und M. Molliard‘) in den Zellen von 
Früchten usw., in welchen eine Eigengärung, d. h. eine nicht durch 
Mikroorganismen veranlaßte Gärung, vor sich geht, beobachten. 

In den vom Pilz bewohnten hypertrophierten Zellen der My- 
korrhizen gehen die Kerne nach den Beobachtungen von W. Mag- 
nus) und K. Shibata°) sehr verschiedene Veränderungen ein, die 
in der Hauptsache auf einer Zunahme des Volumens und Chromatin- 
gehaltes, dessen Ansammlung in Klümpchen, ferner auf Einschnü- 
rungen und Annahme amöboider Form beruhen. Der Kern der vom 
Pilz befallenen Zellen teilt sich wiederholt auf direktem Wege. Die so ent- 
standenen Kerne verteilen sich gleichmäßig im Mycelknäuel, erhalten 
amöboide Gestalt und nehmen mit fortschreitender Pilzverdauung, worauf 
die starke Farbstoftspeicherung hindeutet, an Chromatingehalt zu. 
Nach beendigter Pilzverdauung verlieren sie ihre Tinktionsfähigkeit 
und werden wieder rundlich. Die amitotische Teilung darf dabei 
nicht als rückschrittliche Erscheinung gedeutet werden, sie stellt viel- 
mehr ein schneller zum Ziele führendes Mittel dar, die Zahl der 
Kerne zu vermehren. Daher die karyokinetische Kernvermehrung 
unter denselben Umständen auch nicht ausgeschlossen erscheint. 

In den Kernen junger Riesenzellen der durch tierische Parasiten 
veranlaßten Gallen ist, wie wir zuvor schon erwähnten, die Bildung 


1) Über die Embryologie von Zostera marina L. Bihang till K. Vet. Akad. 
Handl., Bd. 27, 1901, S. 10. 

?) Studies in the physiological functions of Antipodals and related phenomena 
of fertilization in Liliaceae. I. Trieyrtis hirta. Bull. of the College of Agricult. 
Tokyo imper. Univ., Vol. V, 1902, 8. 41. 

3) Uber den Bau und die Funktion der Antipoden in der angiospermen Samen- 
anlage. Flora, Bd. 94, 1905, S. 234. 

4) Über Heterodera-Gallen an den Wurzeln von Circaea lutetiana. Ber. d. 
deutsch. bot. Gesellsch., 1901, S. (95). 

5) Cytological Changes accompanying secretion of Diastase. Bull. of the Torrey 
Botan. Club., Juli-Heft. 1902. 

6) A Study of the Enzyme-secreting Cells in the Seedlings of Zea Mais and 
Phoenix dactylifera. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 1904, S. 267. 

*) Recherches sur la fermentation propre. Rev. gén. de Bot., Tome XV, 
1903, S. 193. 

>) Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia nidus avis L. Jahrb. f. 
wiss. Bot., Bd. XXXV, 1900, S. 205. 

®) Cytologische Studien über die endotrophen Mykorrhizen. Ebenda, Bd. XXXVII, 
1902, S. 643. 


Progressus rei botanicae I. 6 


82 Eduard Strasburger. 


von Chromatinballen ebenfalls beobachtet worden. Die durch den 
Parasiten bewirkte Störung beeinflußt zugleich die Kernteilungsvor- 
gänge, so zwar, daß diese nunmehr durch Amitose erfolgen. Der Bau 
der Kerne verändert sich weiterhin und nehmen sie an Größe zu. 
Ihre Nukleolen erlangen schließlich einen solchen Umfang, daß für 
das Chromatinnetzwerk nur noch ein schmaler peripherischer Saum 
übrig bleibt. Die Kerne teilen sich weiter noch „amitotisch durch 
Knospung“. Sie beginnen Absterbeerscheinungen chromatolytischer 
Natur zu zeigen, wie sie u. a. auch L. Buscalioni!) beschrieben 
hat, wobei unregelmäßige Chromatinmassen sich um den Nucleolus 
zusammenballen. Die Gestalt der Kerne wird unregelmäßig; schlieb- 
lich zerfallen sie und gehen mit den Zellen zugrunde.?) 

Etwas anders verhalten sich nach S. Nawaschin”) die Kerne 
in den von Plasmodiophora befallenen Zellen von Brassica. Wenn 
sie sich teilen, so geschieht das immer auf mitotischem Wege. Der 
Kern der schon stark hypertrophierten Zellen zeigt sich beträchtlich 
vergrößert, ist dabei aber inhaltsärmer geworden, so daß bald von 
Chromatin nichts mehr in ihm zu sehen ist. Schließlich degeneriert er 
vollständig, treibt verschiedentlich Auswüchse oder wird an einigen 
Stellen eingeschnürt, ohne jedoch sich amitotisch zu teilen, und sieht 
einem zusammengefallenen, faltigen Schlauch ähnlich, der ein bis 
mehrere Nukleolen oder auch zahlreiche kleinere, erythrophile Körner 
in sich bergen kann. Wie bei Brassica bleiben auch, wie G. J. Peirce *) 
angibt, die durch Bakteroiden infizierten und zur Hypertrophie ge- 
brachten Zellen der Leguminosen-Knöllchen einkernig. Auch hier 
degeneriert der Kern bald, doch so, daß zunächst der Nucleolus, dann 
die übrige Kernmasse gänzlich verschwindet, um eine Höhlung im 
Plasma freizulassen. 

Sehr eigentümliche cytologische Veränderungen beobachteten 
J. Bretland Farmer, J.E.S. Moore und C. E. Walker’) bei der 


1) Osservazioni e ricerche sulla cellula vegetale. Annuario del R. Ist. Bot. di 
Roma, Vol. VII, 1898, S. 255. 

?) Vgl. M. Treub, Quelques mots sur les effets du parasitisme de l’Heterodera 
javanica dans les racines de la canne à sucre. Ann. du Jardin bot. de Buitenzorg, 
Vol. VI, 1886, 8.93. — M. Molliard, Hypertrophie pathologique des cellules végétales. 
Revue gén. de Bot., T. IX, 1897, 8. 33. Derselbe, Sur quelques charactères histo- 
logiques des cécidies produites par l’Heterodera radicicola Greff. Ebenda, Tome XII, 
1900, 8.157. G. Tischler, Über Heterodera-Gallen an den Wurzeln von Circaea 
lutetiana L. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1901, S. (95). 

3) Beobachtungen über den feineren Bau von Plasmodiophora Brassicae. Flora, 
Bd. 86, 1899, S. 404. 

4) The root-tubereles of Bur Clover (Medicago denticulata Willd.) and of some 
other Leguminous Plants. Proceed. of the California Acad. of sc., III. Ser. Botany, 
Vol. II, 1902, S. 295. 

5) On the Resemblances exhibited between the cells of malignant growth in 


Eee 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 83 


Entwicklung maligner Neubildungen, besonders krebsartiger Natur, 
beim Menschen. Besonders auffällig war die Ähnlichkeit mancher 
Kernteilungsbilder in diesen Neubildungen mit jenen der Reduktions- 
teilung in Gonotokonten. Statt der fadenförmigen, eine Längsspaltung 
vollziehenden Chromosomen zeigten sich die für die Prophase der 
Reduktionsteilung bekannten Schleifen oder Ringe und zwar in ver- 
minderter Zahl. An der Spindel sollen sie so wie bei der hetero- 
typischen Mitose der Quere nach geteilt werden und Kerne liefern, 
in welchen, von einigen Unregelmäßigkeiten abgesehen, die Teilung 
sich typisch vollzieht. Die geschilderten Erscheinungen suchten die 
Verfasser mit dem die Neubildung veranlassenden Reiz in Verbindung 
zu bringen, der den normalen Verlauf der Zellentwicklung in den 
die generativen Vorgänge kennzeichnenden drängt. — Auch die bei den 
„Selentific Reports on the Investigations of the Cancer Research Found“ !) 
beteiligten Forscher, u. a. E. F. Bashford, die Untersuchungen 
an Geschwülsten von verschiedenen Säugetieren und der Forelle aus- 
führten, heben die Ahnlichkeit hervor, welche zwischen den hetero- 
typischen Teilungsbildern, besonders der Hodenzellen und den in 
bösartigen Tumoren beobachteten Figuren sich erkennen läßt. Sie 
suchen in Kernverschmelzungen den Ausgangspunkt für die Ent- 
stehung der malignen Neubildung. V. Haecker’) wies darauf hin, 
daß die in Betracht kommenden Kernteilungsbilder auch eine un- 
verkennbare Ahnlichkeit mit Kernteilungen zeigen, wie sie ätherisierte 
Cyclops-Eier aufweisen, und warf die Frage auf, ob ihr Auftreten 
nicht „als eine unmittelbare Reaktion auf bestimmte Klassen von 
Reizen aufzufassen ist.“ — Alsbald nach deren Veröffentlichung 
wandte sich D. v. Hansemann?°) gegen die Farmer-, Moore- 
und Walkerschen Angaben. Seiner Ansicht nach stimmen die 
Mitosen in bösartigen Geschwülsten nicht mit den echten hetero- 
typischen Teilungen überein. Auch komme die Reduktion der 
Chromosomenzahl, wie sie Farmer und seine Mitarbeiter annehmen, 
nicht auf dem Wege einer heterotypisch verlaufenden Reduktions- 
teilung zustande, sondern teils durch asymmetrische Mitosen, teils 
durch Zugrundegehen einzelner Chromosomen. — Auch eine weitere 
Publikation Walkers*), welche die verschiedenartigsten „hetero- 


man and those of normal reproductive tissues. Proceed. of the Roy. Soc., Vol. 72, 
1903, 8.499. Übersetzung von K. Goebel im Biol. Centralbl., Bd. XXIV, 1904, S. 1. 

1) The Zoological distribution, the limitations in the Transmissibility and the 
comparative histological and cytological characters of malignant new growth. 1904. 
Vorl. Mitt. darüber in Proceed. of the Roy. Soc., Vol. 73, 1904, Jan. u. Febr. 

?) Über die in malignen Neubildungen auftretenden heterotypischen Teilungs- 
bilder. Biol. Centralbl., Bd. XXIV, 1904, S. 787. 

3) Über Kernteilungsfiguren in bösartigen Geschwülsten. Biol. Centralbl., 
Bd. XXIV, 1904, Nr. 5, 8. 189. 

*) Transact. of the pathol. Soc., Bd. LY. 

6* 


84 Eduard Strasburger. 


typischen“ Chromosomenformen für pathologische Teilungsbilder zu- 
sammenbringt, bestärkt v. Hansemann’) in der Auffassung, daß es 
sich hier um zufällige Ahnlichkeiten handelt und nicht um wirkliche 
Übereinstimmungen, denen auch dem Wesen nach eine gleiche Bedeutung 
mit der heterotypischen Teilung bei der Entstehung der Geschlechts- 
zellen nicht zukommt. — Auch E. F. Bashford und J. A. Murray?) 
bezweifeln neuerdings den heterotypischen Charakter der von ihnen 
für krebsartige Geschwülste beschriebenen Teilungsbilder. Wohl die 
meisten derselben stellen nach ihnen in Wahrheit typische (somatische) 
Mitosen dar. Wenn beide Forscher auch nicht die Möglichkeit eines 
gelegentlichen Vorkommens von heterotypischen Mitosen in den Krebs- 
geschwüren ganz in Abrede stellen wollen, so verlangen sie doch den 
Beweis hierfür erst von weiteren Untersuchungen. Farmer und 
seine Mitarbeiter halten hingegen auch jetzt noch?) an ihrer Auf- 
fassung fest und finden eine weitere Stütze in der Feststellung der 
Tatsache, daß ähnliche blasenförmige Gebilde (archoplasmic vesicles), 
wie sie sich von der Prophase der heterotypischen Teilung an im 
Plasma der spermatogenen Zellen von Säugetieren vorfinden ®), auch 
in den Zellen der krebsartigen Geschwüre zu beobachten sind. 

Mit den Veränderungen, welche sich in untergehenden Kernen 
normaler Gewebe einstellen, hatte sich 1896 M. Koernicke befaßt.?) 
In den Kernen der Antipoden von Triticum nahmen die Stücke, in 
welche der Kernfaden zerfiel, ein gleichsam corrodiertes Aussehen an. 
Die Auflösung der eigentlichen Chromatinkörper und ihr Zerfall in 
feine faserige Gebilde schritt dann weiter fort, während die Kern- 
höhle sowohl, wie der Nucleolus sich stark vergrößerten. Schließlich 
schrumpften die Kernhöhlen zusammen und wiesen, während der 
Nucleolus sich löste, als Inhalt nur noch winzige Faserkomplexe auf, 
die schließlich auch noch verschwanden. Anders verhielten sich die 
Kerne in den Tracheidenanlagen von Viscum.*) Mit fortschreitender 


1) Einige Bemerkungen über die angeblich heterotypen Zellteilungen in bös- 
artigen Geschwülsten. Biol. Centralbl., Bd. XXV, 1905, S. 151. 

?) On the oecurrence of heterotypical mitoses in Cancer. Proceed. of the Roy. 
Soc., Vol. 77, 1906, S. 226. 

3) On the cytology of Malignant Growth. Proceed. of the Roy. Soc., Vol. 77, 
1906, S. 336. — Vgl. auch On the resemblances existing between the „Plimmer’s 
Bodies* of Malignant Growth, and certain normal constituents of Reproductive Cells 
of Animals. Proceed. of the Roy. Soc. Vol. 76, 1905, S. 230. 

4) Vgl. hierzu auch J. E. 8. Moore and C. E. Walker, The Maiotic Process 
in Mammalia. Cancer Research Laboratories, Univers. of Liverpool. 1906. 

5) Untersuchungen über die Entstehung und Entwicklung der Sexualorgane 
von Triticum, mit besonderer Beriicksichtigung der Kernteilungen. Verh. d. naturhist. 
Ver. der preuß. Rheinl. etc., Bd. LIII, 1896, S. 149. 

6) Uber die spiraligen Verdickungsleisten in den Wasserleitungsbahnen der 
Pflanzen. Sitzber. d. Niederrhein. Gesellsch. fiir Natur- und Heilk. in Bonn, 1899, S. 1. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 85 


Entwicklung verloren sie ihren körnigen Inhalt und sahen wie 
homogene, langgestreckte, mit Flüssigkeit erfüllte, behäutete Blasen 
aus, die sich vakuolisierten, zu unregelmäßig zackigen Gebilden zu- 
sammenfielen und schließlich bis auf unscheinbare Reste ver- 
schwanden. 

Als eine Desorganisationserscheinung im Cytoplasma ließ sich im 
allgemeinen ein Auftreten von zahlreichen Vakuolen nachweisen.') 


Schon an einer früheren Stelle (S. 22, 24) nahm ich Gelegenheit, 
darauf hinzuweisen, daß in älteren Zellen oder auch in solchen Zellen, 
deren Inhalt bald desorganisiert werden soll, die Kerne sich amitotisch 
teilen. Dieser auch als Fragmentation bezeichnete Vorgang beruht 
im wesentlichen auf unregelmäßiger Durchschnürung ihres Körpers.?) 
Die so entstandenen Teilkerne bleiben in den älter werdenden Zellen 
als solche erhalten. Von Zellteilung sind, wie schon früher berichtet 
wurde (S. 22), diese Teilungsprozesse nicht begleitet. falls man von 
den merkwürdigen Scheidenausbildungen absieht, die L. Buscalioni*) 
für das Endosperm angibt, das zwischen den Keimblättern von Vicia 
Faba entsteht. Da sollen zwischen die Kerne, auch die schließlich 
amitotisch geteilten, unabhängig von ihrer Teilung, Celluloseleisten 
hineinwachsen, wodurch jeder Kern schließlich seinen eigenen Zell- 
raum erhält. 

Während Fr. Schmitz‘) und Fr. Johow”) einen prinzipiellen 
Unterschied zwischen „karyokinetischer Teilung“ und „Fragmentation“ 
nicht annahmen, stellte ich beide einander scharf gegenüber °), woran 
ich auch heute noch für Organismen, die beide Kernteilungsformen 
aufweisen, festhalte. Andererseits hatte ich im Jahre 1882 auch 
einmal ausgesprochen, daß die direkte Kernteilung den ursprüng- 
lichen Vorgang darstelle, von dem die indirekte abzuleiten sei.‘) 


1) Vgl. hierzu auch P. Klemm, Desorganisationserscheinungen der Zelle. 
Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd. XXVIII, 1895, S. 627. 

?) Die weit verstreuten älteren Literaturangaben finden sich in A. Zimmer- 
mann, Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkerns, 1896, S. 76 zu- 
sammengestellt, ferner in Fr. Johow, Die Zellkerne von Chara foetida. Bot. Ztg., 
1881, S. 729. 

3) Sulla framentazione nucleare seguita dalla divisione della cellula. Nota 
preventiva. Estr. del Giorn. della R. Accad. di Medicina. Seduto del 22 Aprile 1892. 
Torino. 

4) Untersuchungen über die Zellkerne der Thallophyten. Sitzber. d. Niederrhein. 
Gesellsch. f. Natur- und Heilk., 1879, S. 25. 

5) Die Zellkerne von Chara foetida. Bot. Ztg., 1881, S. 729. 

6) Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen und über die Embryogenie von 
Lupinus, Bot. Ztg., 1880, S. 845. 

?) Über den Teilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung 
zur Zellteilung. Arch. f. mikr. Anat., XXI. Bd., 1882, S. 98 des Sep. 


86 Eduard Strasburger. 


M. Treub’), G. Berthold?) und späterhin D. Fairchild?) traten 
für eine Verschiedenheit beider Vorgänge ein. 

Neuere Forscher haben seitdem andere Auffassungen vertreten. 
Zunächst war es schon J. J. Gerassimoff*) gelungen, in plötzlich 
abgekühlten Spirogyra-Fäden direkten Kernteilungsfiguren „vollständig 
ähnliche“ Formen aus Kernen zu erhalten, die sich in mehr oder 
weniger weit vorgerückter normaler Karyokinese befanden. Dieselbe 
Erscheinung will Alexander Nathansohn’) sowohl in Spirogyra- 
Fäden, als auch in anderen Objekten, die er in wenigprozentige wässerige 
Atherlösung übertragen, festgestellt haben. In normale Kultur- 
bedingungen zurückgebracht, wiesen solche Objekte weiterhin wieder 
normale Karyokinesen auf, woraus Nathansohn‘) und mit ihm 
W. Pfeffer‘) glaubten folgern zu können, daß sich mitotische und 
amitotische Teilung physiologisch vertreten können. Gegen Ge- 
rassimoff glaubte Nathansohn einwenden zu können, daß ihm 
bei seinen Beobachtungen wirkliche Amitosen gar nicht vorgelegen 
hätten. Andererseits liegen aber auch in den Nathansohnschen 
Angaben keine zwingenden Beweise für die Ansicht vor, die er ver- 
tritt. Es scheint vielmehr, daß es sich in seinen „amitotischen“ 
Teilungsbildern nur um ebensolche, durch Ätherwasser veranlaßte Ver- 
änderungen an karyokinetischen Bildern handelt, wie sie V. Haecker *) 
an ätherisierten Cyclops- Eiern feststellen konnte. Demgemäß trat 
Haecker der Pfeffer-Nathansohnschen Schlußfolgerung ent- 
gegen. Die abnormen Kernbilder, die unter solchen Einflüssen zu- 
stande kommen, stellen nach Haecker keine echten Amitosen dar, 
sondern veränderte mitotische Teilungsfiguren, die höchstens die Be- 
zeichnung „Pseudoamitosen“ verdienen, und die nach Aufhebung der 
Atherwirkung wieder zum normalen mitotischen Typus zurückkehren. 
— Wie A. Nathansohn, so erklärt auch W. v. Wasielewski”) die 
amitosenähnlichen Kernfiguren, die er in chloralisierten Wurzelspitzen 
von Vicia Faba beobachtete, für echte Amitosen. Doch suchte 


1) Notice sur les noyaux des cellules végétales. Arch. de Biologie, Bd.I, 8.349. 

2?) Studien über Protoplasmamechanik, 1886, S. 176. 

3) Ein Beitrag zur Kenntnis der Kernteilung bei Valonia utricularis. Ber. d. 
deutsch. bot. Gesellsch., 1894, S. 331. 

4) Über die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. Bull. de la Soc. Imp. d. 
Nat. de Moscou, 1892, S. 109. 

5) Physiologische Untersuchungen über amitotische Kernteilung. Jahrb. f. wiss. 
Bot., Bd. XXXV, 1900, S. 48. 

8) Lee 

*) Bericht in der Sächs. Akademie d. Wissensch. 3. Juli 1899. 

8) Mitosen im Gefolge amitosenähnlicher Vorgänge. Anat. Anz., Bd. XVII, 
1900, S. 9. 

9) Theoretische und experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Amitose. I. Jahrb. 
f. wiss. Bot., Bd. XXXVIII, 1903, S. 377. II. Ebenda, Bd. XXXIX, 1904, S. 581. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 87 


B. Nëmec!) es wahrscheinlich zu machen, daß es sich dabei um 
Verschmelzungsbilder je zweier Tochterkerne handelte, zwischen denen 


durch die Einwirkung des Chloralhydrats die Scheide- 
wandbildung in der Zelle unterblieb. Die Angaben 
von J. Blazek?) über Einwirkung von Benzol- 
dämpfen auf die Zellen der Wurzelspitzen bestätigen 
die Némecsche Ansicht. — Neuerdings äußerte auch 
C. van Wisselingh?) starke Bedenken gegen die 
Amitosennatur der Teilungsbilder in den von Ge- 
rassimoff und Nathansohn durch Kälte oder 
Äther beeinflußten Spirogyren und beharrte auch trotz 
Nathansohns Einwänden *) bei seiner Auffassung.?) 

Als veränderte Mitosen sind jedenfalls die von 
H. Dixon‘) und Ethel Sargant’) in Embryo- 
säcken verschiedener Liliaceen beobachteten, mit 
Spindelfasern versehenen Teilungsbilder, die als 
Zwischenstufen von Mitose und Amitose gedeutet 
wurden, anzusehen. Zu einer solchen Vorstellung für 
ähnliche Gebilde war bereits L. Buscalioni°) und 
weiterhin C. van Wisselingh?) gelangt. Auch 
die „fragmentatione cariocinetica“, die L. Busca- 
lioni selbst für einen wahren Übergang zwischen 
mitotischer und amitotischer Teilung erklärt und die 
vorwiegend hantelförmige Gebilde mit noch intakter 
Kernwand und Nukleolen, doch oft schon längsge- 
spaltenen Chromosomen vorführt (vgl. Fig. 25), stellt 


1) Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen. I. Sitzber. 
der böhm. Gesellsch. d. Wissensch., Prag 1902, 59. Mitt. II. Ebenda, 
1903, 27. Mitt. III. Ebenda, 1903, 42. Mitt. 


IV. Ebenda, 1904, 13. Mitt. 


Fig. 25. Kern 
aus dem Embryo- 
sack -Wandbelag 
von Vieia Faba. 
Nach einem Prä- 
parat von 
L. Buscalioni 
gezeichnet von 
A. Zimmer- 
mann, Morpho- 
logie und Physio- 
logie des pfl. Zell- 
kerns. 1896. 


Ferner 


Uber die Einwirkung des Chloralhydrats auf die Kern- und Zellteilung. Jahrb. f. 


wiss. Bot., Bd. XXXIX, 1904, S. 645. 


2) O olivu benzolu na dèleni bünèk rostliunych. Abh. d. bühm. Akad., Bd. XI 


No. 17. 1902. 
5) Uber abnormale Kernteilung. 
Bot. Ztg., 1903, I. Abt., S. 201. 


5. Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. 


*) Kritische Bemerkungen zu van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. 


Bot. Ztg., 1904, II. Abt., 8. 17. 


5) van Wisselingh, Antwort auf die kritischen Bemerkungen von A. Na- 


thansohn. Ebenda, S. 20. 


6) Note on the nuclei of the Endosperm of Fritillaria imperialis. 


Roy. Irish Acad., 3. Ser., Vol. III. 1895. 


*) Direct nuclear division in the Embryosac of Lilium Martagon. 


Vol. X, 1896, S. 107. 

°) Osservazioni e ricerche sulla cellula vegetale. 
Roma, Vol. VII, 1898, S. 40. 

®) Über das Kerngerüst. Bot. Ztg., 1899, S. 155. 


Proc. of the 


Ann. of Bot., 


Annuario del R. Ist. bot. di 


88 Eduard Strasburger. 


nach G. Tischler!) kaum etwas anderes, als einen pseudoamitoti- 
schen Vorgang dar, für den Tischler weitere Beispiele aus dem 
'Endosperm von Corydalis cava hinzufügt. Es handelt sich in solchen 
Fällen eben wohl meist um karyokinetische Teilungsbilder, die auf 
mehr oder weniger vorgeschrittenem Entwicklungszustand durch diese 
oder jene Ursache ungünstig beeinflußt worden sind. Es lassen sich 
neben den Haeckerschen in ätherisierten Cyclops-Eiern erhaltenen 
Pseudoamitosen *) als solche auch die von W. v. Wasielewski?), 
B. Memec*), M.Koernicke®), Ch: F. Hottes*) onde 
Schrammen’) in ihren Versuchen mit Chloralhydrat, Radium- 
strahlen, verschiedenen Temperaturen beobachteten, zum Teil eine 
verschieden weit reichende Unterdrückung der Spindelfaserbildung 
aufweisenden Teilungsfiguren deuten. 

Eine amitotische Kernvermehrung ist auch für Wundgewebe an- 
gegeben worden, zunächst von J. Massart°), der ihr Vorwiegen nach 
Verwundungen bei Ricinus, Cucurbita und Tradescantia beobachtet 
haben wollte. Hingegen gaben L. Kny?), später B. Nemec!") und 
A. Nathansohn") für das an Kartoffelscheiben auftretende Wund- 
periderm, so auch H. Miehe !?) für die Umgebung der Wunden an den 
Blättern verschiedener Monokotylen Mitosen an. A. Nathansohn 1) 
berichtet allerdings auch über Kernfiguren im Wundgewebe von Populus 
nigra, „die als amitotische Teilungen zu deuten“ seien, und zwar 
sollen sie besonders in den Kernen der großen, plasmaarmen und zell- 
saftreichen Zellen sich einstellen. Dieser letzten Behauptung, sowie 
auch den J. Massartschen Angaben trat aber P. Schürhoff'%) 


1) Untersuchungen über die Entwicklung des Endosperms und der Samenschale 
von Corydalis cava. Verh. d. naturhist.-mediz. Vereins zu Heidelberg. N.F., VI. Bd. 
1900, S. 368. 

?) Anat. Anz., Bd. XVII, 1900, S. 9. 

8) 1. e. 1903, 1904. 

4) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXIX, 1904, S. 645. 

5) Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1905, S. 411. 

6) Zitiert in F.R. Schrammen, Über die Einwirkung von Temperaturen auf 
die Zellen des Vegetationspunktes des Sprosses von Vicia Faba. Verhandl. d. 
Naturhist. Ver. d. preuß. Rheinl. etc., 59. Jahrg., 1902, S. 70. 

*) Ebenda. 

*) La cicatrisation chez les végétaux. Mém. cour. publ. par l’Acad. roy. de 
Belgique. 189. 

®) Uber den Einfluß von Zug und Druck auf die Richtung der Scheidewände 
in sich teilenden Pflanzenzellen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1896, S. 579. 
II. Mitt. in Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXVII, 1902, S. 55. 

10) Über Zellkern und Zellteilung beiSolanum tuberosum. Flora, Bd. 86, 1899, 8.214. 

11) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXV, 1900, S. 71. 

12) Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkerns. Flora, Bd. 88, 1901, S. 131. 

13) 1. €. 1900 RB. 

4) Das Verhalten des Kernes im Wundgewebe. Bonner Diss. und Beih. z. 
bot. Centralbl., Bd. XIX, 1. Abt., 1906, S. 359. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 89 


entgegen, der stets nur Mitosen im Wundgewebe antraf. Die bei der 
Anlage der Zellwand sich nähernden und einander teilweise deckenden 
Tochterkerne hatten seiner Ansicht nach in vielen Fällen die Vor- 
stellung eines amitotischen Teilungsvorganges erweckt. Daher auch 
für die ganz neuerdings veröffentlichten Angaben von E. Dalet), 
denen zufolge bei Callusbildungen die Teilung des Kernes auf ami- 
totischem Wege der Regel nach sich vollziehen soll, zunächst eine 
Bestätigung abzuwarten ist. 


Mit dem Alter der Zellen verändern sich die ursprünglichen Ver- 
hältnisse von Kern- und Zellgröße, wie sie bei höher organisierten 
Pflanzen in den Vegetationspunkten zunächst gegeben sind. Frank 
Schwarz’), der seine Untersuchungen und Messungen in den Wurzel- 
spitzen ausführte, kam zunächst zu dem Ergebnis, daß „in allen Ge- 
weben die Größe des Zellkernes anfangs zunimmt, um dann später 
wieder abzunehmen“, ein bestimmtes Verhältnis zwischen Kern- und 
Zellgröße aber aus den Messungen nicht hervorgehe.*) Doch wollte 
FrankSchwarz das Vorhandensein solcher Beziehungen auch nicht in 
Abrede stellen, da die Zahl seiner Messungen hierzu nicht ausreichend 
war. In der Tat ergaben sich späterhin solche Beziehungen bei 
den Messungen, die E. Amelung*) auf Veranlassung von Julius 
Sachs ausführte. Sachs’) konnte im Anschluß daran die Behaup- 
tung aufstellen, dab homologe Organe derselben oder verschiedener 
Pflanzen aus nahezu gleich großen Zellen bestehen, auch wenn die 
Organe sehr verschiedene Größe haben. Zu demselben Resultat kam 
weiterhin Th. Boveri‘) beim Vergleich der Zellgröße von Riesen und 
Zwergen mit der von normal großen Individuen. — Die zahlreichen 
Versuche, welche J. J. Gerassimoff‘) an Spirogyra-Fäden aus- 
führte, ergaben, daß Zellen, deren Kernmasse künstlich vermehrt 
wurde, entsprechend an Umfang zunahmen (vel. Fig. 26). Auch 
G. Tischler konnte bei einem sterilen Bryonia-Bastard ein korrela- 


1) Further experiments and histological investigations on Intumescences with 
some observations on nuclear division in pathological Tissues. Philos. Transact. of 
the Roy. soc. of London, Ser. B Vol. 198, 1906, S. 221. 

*) Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des pflanzlichen Zellkerns nach der 
Teilung. Cohns Beitr. z. Biol. d. Pfl., Bd. IV, 1887, S. 79. 

®) L c. 8. 84, 88. 

*) Uber mittlere Zellgröße. Flora, Bd. 77, 1893, S. 176. 

5) Physiologische Notizen, VI. Über einige Beziehungen der spezifischen Größe 
der Pflanzen zu ihrer Organisation. Flora, Bd. 77, 1893, S. 70. 

‘) Zellenstudien, H. V: Uber die Abhängigkeit der Kerngröße und Zellenzahl 
der Seeigellarven von der Chromosomenzahl der Anfangszellen, 1905, S. 62, 68. 

?) Zuletzt in Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. I, 1902, S. 220, und in d. Beih. 
z. Bot. Centralbl., Bd. XVIII, 1904, S. 45; ferner im Bull. de la soc. imp. d. Nat. 
d. Moscou, 1904, S.1 und i. d. Flora, Bd. 94, 1905, S. 79. 


90 Eduard Strasburger. 


tives Verhältnis zwischen Kerngröße und zugehöriger Plasmamenge 
beobachten. Es zeigte sich in den Pollenmutterzellen dieses Bastardes, 
„daß sehr häufig zu den größeren Kernen auch größere Plasmapartien 
gehörten, als zu den kleineren !),“ eine Beziehung, die R. Hertwig *) 
seinerzeit als „Kernplasmarelation“ bezeichnete, deren Bestehen auch 
schon von Sachs?) und von mir‘) als sehr wahrscheinlich hingestellt 
wurde.) 


Über Abnahme der Größe von Zellen und Kernen als Hunger- 
erscheinungen liegen zoologische Angaben von S. M. Lukjanon und 
seinen Schülern, auch von B. Marpurgo vor, während W. L. 
Conklin, ©. Rabl und H. Driesch entgegengesetzter Ansicht 
sind. So auch fand E. Schultz an hungernden Planarien die 


II 


Fig. 26. Spirogyrazellen: J mit normaler, JJ mit doppelter Kernmasse. 
Nach J. J. Gerassimoff, Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge 
ihrer Kernmasse. 1902. 


Größe der zurückgebliebenen Zellen unverändert. Er schließt sich 
der Ansicht von H. Driesch an, daß nicht die Größe der Zellen, 
sondern ihre Anzahl infolge von Hunger vermindert werde. Obgleich 
es sich hierbei nur um Angaben für tierische Objekte handelte, glaube 
ich im Zusammenhang auf sie doch hinweisen zu müssen.f) 


1) Über die Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia-Bastard: 
Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1906, S. 87. 

2) Über Correlation von Zell- oder Kerngröße und ihre Bedeutung für die 
geschlechtliche Differenzierung und die Teilung der Zelle. Biol. Centralbl., Bd. XXIII, 
H. 1 u. 2, 1903, S. 56. 

8) 1. c. Flora, Bd. 77, 1893, 8. 70. 

4) Über die Wirkungssphaere der Kerne und die Zellgröße. Hist. Beitr., 
H. 5.1893} 

5) Vol. dazu auch die Zusammenstellung in 0. Hertwig, Allgemeine Biologie, 
Jena 1906, S. 257. : 

6) Die Literatur zu vergleichen bei E. Schultz, Uber Reduktionen, Hunger- 
erscheinungen bei Planaria. Archiv f. Entwicklungsgeschichte, H. 4, Ba. XVIII, 1904. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 91 


Über die Gestalt, welche die Kerne in Pflanzenzellen aufzuweisen 
pflegen, läßt sich aussagen, daß sie meist eine kugelige oder eiförmige 
ist. Langgestreckte Zellen führen meist auch längliche Kerne, die 
selbst in Zipfel auslaufen können, wie H. Miehe') in Epidermis- 
zellen von Hyacinthus fand. Langgestreckt sind auch vielfach die 
männlichen Kerne, welche bei den Phanerogamen die Befruchtung 
vollziehen. Sie können sogar wurst-, wurm- bzw. korkzieherförmig 
gestaltet sein.) Auffallend lange, bis zur Fadenform gestreckte 
Kerne weisen pflanzliche Sekretbehälter nach H. Molisch®) auf, in 
welchen zudem noch Blasenkerne sich vorfinden, d.h. Kerne, in denen 
zwischen Kernsubstanz und Kernwand sich ein großer Saftraum be- 
findet, durch den die Membran blasig aufgetrieben ist. Ringförmige *) 
und amöboide Kernformen konnten ferner hier und da im Pflanzen- 
reiche beobachtet werden. Durch Stärkekörner und andere Zellein- 
schlüsse können den Kernen verschiedene Formen aufgezwungen 
werden”), was gelegentlich im Endosperm ruhender Samen sogar zu 
ihrer Zerklüftung führt.®) 


Besondere Strukturen des Protoplasmas als Ausdruck für spezielle 
Leistungen, die im Tierreiche so verbreitet sind, kommen in dem Maße 
den Pflanzen nicht zu. Als eine besondere Ausgestaltung des Cyto- 
plasmas für eine bestimmte Funktion können die Cilien der Schwärm- 
sporen und Spermotozoiden gelten, von welchen ich nachzuweisen 
suchte, daß sie dem Kinoplasma zuzuzählen sind und gewissermaßen 
seine nach außen vorgestreckten, besonders konsistenten Strahlen dar- 
stellen.‘) — Kinoplasmastrahlen eigener Art werden im Innern der 
Asci der Ascomyceten bei der Abgrenzung der für jede Spore bestimmten 


1) Histologische und experimentelle Untersuchungen über die Anlage der Spalt- 
öffnungen einiger Monocotylen. Bot. Centralbl., Bd. 78, 1899, S. 387. 

?) Vgl. die neueren Arbeiten über Befruchtung bei Phanerogamen, Literatur- 
zusammenstellung u. a. bei Coulter und Chamberlein. Morphology of Angio- 
sperms, 1903, S. 161 ff. 

®) Über Zellkerne besonderer Art. Bot. Ztg., 1899, I. Abt., S. 185, 188. Ferner 
Studien über den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen, 1901, S. 89, 105. 

*) L. Buscalioni, Osservazioni e ricerche sulla cellula vegetale. Ann. del R. 
Ist. bot. Roma, Vol. VII, 1898, S. 255. 

5) Zimmermann, Morph. u. Physiol. d. pfl. Zellkerns, 1896, S. 13. 

6) Schorler, Untersuchungen über die Zellkerne in den stärkeführenden 
Zellen des Holzes. Diss. Jena 1883. — O. W. Koeppen, Über das Verhalten des 
Zellkerns im ruhenden Samen. Diss. Leipzig 1887. — Th. Peters, Untersuchungen 
über den Zellkern in den Samen etc. Diss. Rostock 1891. M. Raciborski, Zur 
Morphologie des Zellkerns der keimenden Samen. Anz. d. Akad. d. Wiss. in Krakau, 
März 1895, S. 120. 

?) Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden und das Wesen der 
Befruchtung. Histol. Beitr., Heft IV, 1892, S. 65ff. 


09 Eduard Strasburger. 


Cytoplasmamasse ausgebildet. Von der kinoplasmatischen Centro- 
sphäre aus, welche von dem letzten Teilungsschritt herrührt, wachsen, 
wie R. A. Harper?) zu- 
erst fand, Kinoplasma- 
strahlen hervor, um ellip- 
soidisch eine bestimmte 
den Kern umgebende 
Cytoplasmamasse zu um- 
fassen, weiterhin mit- 
einander zu einer Haut- 
schicht zu verschmelzen 
und so die Bildung der 
neuen Zelle zu vollziehen 
(vgl. Fig. 27). 

Als besondere cyto- 
plasmatische Strukturen 
sind auch von M. und 
P. Bouin?) Fäden, „fila- 
ments particuliers“, für 


LS € D 


À 


Fig. 27. Aufeinanderfolgende Stadien der Abgren- 
zung einer Spore im Ascus von Erysiphe communis. 
A Von der an dem vorgezogenen Kernpol angesam- 
melten Kinoplasmamasse gehen freie Strahlungen (kp) 
in die Umgebung aus. In B beginnen sie die abzu- 
grenzende Cytoplasmamasse zu umwachsen. In C 
ist dieser Vorgang vollendet, die Hautschicht um den 
Sporenkörper aus den verschmolzenen Kinoplasma- 
strahlen erzeugt. In D ist die kinoplasmatische 
Verbindung zwischen Zellkern und Hautschicht auf- 
gehoben. s Kerngerüst, n Nucleolus. 
Nach R. Harper, Kernteilung und freie Zellbildung 
im Ascus. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897. 


die Embryosackmutter- 
zellen der Liliaceen be- 
schrieben worden. Es 
handelt sich in diesem 
Falle aber nur um kino- 
plasmatische Fäden, die 
in solchen Fällen beson- 
ders reichlich vertreten 
sind und besondere Fi- 
guren darstellen. Eben- 
solche Bildungen gaben 


dann auch H. Dixon’), D. M. Mottier*) und H. O. Juel®) in 
anderen Embryosackmutterzellen an. Charles F. Hottes) gelang 
es bei relativ hohen Temperaturen, welche die Kinoplasmabildung 
fördern, ganz ähnliche Bildungen im Cytoplasma der Wurzelspitzen 


1) Kernteilung und freie Zellbildung im Ascus. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 
1897, S. 260 ff. 

?) Sur la présence de filaments particuliers dans le protoplasme de la cellule- 
mere du sac embryonnaire. Bibliographie anatomique. 1898. 

3) On the Chromosomes of Lilium longifolium. Proceedings of the Royal Irish 
Acad., 3. Ser., Vol. III, 1895, S. 716. 

4) Über das Verhalten der Kerne bei der Entwicklung des Embryosacks und die 
Vorgänge bei der Befruchtung. Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. XXXI, 1898, S. 126. 

5) Beiträge zur Kenntnis der Tetradenteilung. I. Die Tetradenteilung in der 
Samenanlage von Larix. Jahrb. f. wissensch. Botanik., Bd. XXXV, 1900, S. 634. 

6) Angeführt in „Über Reduktionsteilung, Spindelbildung usw.“, S. 143. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 93 


von Vicia Faba zu erzielen. — Fibrilläre Strukturen, die dem Kino- 
plasma nicht angehören, gibt B. Nömec!) für meristematische, in 
der Nähe der Vegetationspunkte befindliche Zellenzüge an; sie sollen 
in der Längsrichtung des Pflanzenteils verlaufen und der Reizleitung 
in ihm dienen. G. Haberlandt’) hält diese vermeintlichen Struk- 
turen nur für den Ausdruck seither beobachteter Strömungsrichtungen 
im Cytoplasma. In dem Plasma der der Perzeption von mechanischen 
Reizen dienenden pflanzlichen Sinnesorgane, wo man solche reizleiten- 
den Strukturen, wenn sie es wirklich wären, am ehesten erwarten 
konnte, vermochte sie Haberlandt jedenfalls nicht wahrzunehmen.?) 
Der Umstand, daß es selbst den auf dem Gebiete pflanzlicher Histo- 
logie erfahrenen Forschern nicht gelang, die Némecschen Fibrillen 
an den von ihm beschriebenen Orten wiederzufinden, spricht nicht für 
ihre Existenz. Dagegen kann man in den Zellen embryonaler und 
meristematischer Gewebe, in welchen formative Vorgänge sich voll- 
ziehen, meist Kinoplasmafäden nachweisen, durch die der Kern mit 
der Hautschicht verbunden wird. Sie mögen die Beziehungen zwischen 
dem Kern und dieser Hautschicht vermitteln, von der bekannt ist, 
daß sie an den Bewegungen des übrigen Cytoplasmas nicht beteiligt 
ist und von der es sich mit Noll*) annehmen läßt, daß sie die be- 
vorzugte Reizempfängerin der Zelle darstellt.?) 

Endlich wären an dieser Stelle auch die „Mitochondrien“ zu 
erwähnen, verschlungene, aus aneinandergereihten Körnchen bestehende 
Fäden, die Fr. Mewes‘) in den Tapetenzellen der Antherenfächer 
von Nymphaea alba beschrieben hat. Sie erinnern ihn an ähnliche 
Gebilde in den Hodenzellen verschiedener Tiere. Im Pflanzenreich 
sind sie seitdem von M. v. Derschau‘) in den Tapetenzellen von 
Lilium Martagon und Iris germanica, von R. Beer°) in den gleichen 


1) Die reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen. Biol. Centralbl., Bd. XX, 
1900, S. 369. Ferner, Die Reizleitung und die reizleitenden Strukturen bei den 
Pflanzen, Jena 1901, und Die Bedeutung der fibrillären Strukturen bei den Pflanzen. 
Biol. Centralbl., Bd. XXI, 1901, S. 529. 

2) Über Reizleitung im Pflanzenreich. Biol. Centralbl., Bd. XXI, 1901, S. 369. 
Ferner, Über fibrilläre Plasmastrukturen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., Bd. XIX, 
1901, S. 569. 

#) Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perception mechanischer Reize. 1901. 

*) Zuletzt in Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz. 
Biol. Centralbl., Bd. XXIII, 1903, S. 281. 

5) E. Strasburger, Über Cytoplasmastrukturen, Kern- und Zellteilung. 
Cytolog. Studien, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, S. 384. 

6) Uber das Vorkommen von Mitochondrien bzw. Chondromiten in Pflanzenzellen. 
Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1904, S. 284. 

?) Bericht in G. Tischler, Uber die Entwicklung des Pollens und der Tapeten- 
zellen bei Ribes-Hybriden. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1906, 8. 574. 

$) On the development of the Pollen grain and anther of some Onagraceae. 
Beih. z. bot. Centralbl., Bd. XIX, Abt. I, 1905, S. 304 ff. 


94 Eduard Strasburger. 


Zellen bei Oenothera, von G. Tischler!) in denselben Elementen 
bei Ribes beobachtet worden. Ob eine allgemeinere Bedeutung ihnen 
zuerkannt werden darf, bleibt abzuwarten. 


Zu den lebenden Bestandteilen des pflanzlichen Zellkörpers ge- 
hören auch die Chromatophoren. Ihr Körper ist protoplasmatischer 
Natur; sie dürfen hier somit nicht übergangen werden. 

Auf ihre Gestaltung und ihre Funktionen hier einzugehen, wäre, 
meine ich, aber nicht am Platze, da dieses nur eine Wiederholung 
von Tatsachen brächte, die jedes Lehrbuch enthält. Wohl aber 
interessiert uns hier die Ontogenie und der innere, zum Teil auch 
noch kontroverse Bau dieser Gebilde. 

Es war A. F. W. Schimper, der im Jahre 1883 mit der Be- 
hauptung hervortrat, dab die Chlorophylikörner und Stärkebildner 
der höheren Gewächse nicht jedesmalige Neubildungen des Zellplasma 
sind, sondern durch Teilung aus ihresgleichen hervorgehen, daß somit 
für ihre Entstehung dasselbe wie für die Entstehung des Kernes und 
der ganzen Zelle gelte?) A. F. W. Schimper konnte gleichzeitig 
mitteilen, Fr. Schmitz sei der Ansicht, daß ein solcher Ursprung 
auch den Chromatophoren der Algen zukomme, worüber Fr. Schmitz 
selbst dann auch bald eingehende Angaben machte.*) Durch die 
Untersuchungen Arthur Meyers‘) wurden diese Tatsachen weiter 
begründet und man sieht sie heute als sichergestellt an, ungeachtet 
sie von verschiedenen Seiten auch angefochten wurden.”) Aus letz- 
terem Grunde meint A. Famintzin®), daß er es eigentlich erst sei, 
der den Beweis für die Kontinuität der Chromatophoren endgültig 
erbrachte. Denn erst die von ihm angewandte Methode der Unter- 
suchung und Färbung mit dem Mikrotom in dünne Lamellen zerlegter 
frischer Samen und Keimlinge hätte die sichere Entscheidung darüber 
gestattet, „daß die Chromatophoren als kleine zusammengeschrumpfte 
Gebilde in den reifen Samen erhalten bleiben und daß ausschließlich 
aus ihnen sich die Chromatophoren der Keimlinge heranbilden.“ 


1) Über die Entwieklung des Pollens und der Tapetenzellen bei Ribes-Hybriden 
l. c. 1906, S. 568. 

2) Uber die Entwicklung der Chlorophyllkürner und Farbkörper. Bot. Ztg., 
1883, S. 105. 

3) Die Chromatophoren der Algen. Verh. d. Naturhist. Vereins der preub. 
Rheinl. ete. 40. Jahrg., 1883, S. 140, und Beiträge zur Kenntnis der Chromatophoren, 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XV, 1884, S. 1. 

*) Das Chlorophylikorn in chemischer, morphologischer und biologischer Be- 
ziehung. 1883. 

5) von M. E. Belzung, O. Eberdt und J. ©. Koningsberger. Nähere 
Literaturangaben im Sammelreferat von A. Zimmermann, Beih. z. bot. Centralbl., 
Bd. IV, 1894, S. 100. 

6) Mélanges biologiques tirés du Bull. de l’Acad. des Sc. de St. Pétersbourg 
Bd. XIII, 1893, S. 423. „ 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 95 


Was den feineren Bau der Chloroplasten anbetrifft, so spricht man 
ihnen heute vorwiegend eine farblose protoplasmatische Grundsubstanz 
zu, in welches Stroma zahlreiche kleine farbstoffführende Körnchen, 
Grana, eingelagert sind. Diese Annahme wird durch die Unter- 
suchungen von Arthur Meyer, F. A. W. Schimper, V. Chmie- 
lewski und August Binz’) gestützt. Doch existieren auch anders- 
lautende Angaben, so die einstigen von ©. Fromann und zum Teil 
auch von Fr. Schmitz, nach denen das ganze Chlorophylikorn ein 
Netzgerüst grüngefärbter Fibrillen sein soll. N. Pringsheim, dessen 
Veröffentlichungen den A. Meyerschen und Schimperschen kurz 
vorausgingen, sprach dem Stroma der Chlorophyllkérner ein schwamm- 
artiges Gerüst zu, das von einer grüngefärbten Lösung durchtränkt 
ist, während Hans Bredow°) mit A. Tschirch im Chlorophyll- 
korn ein von einer Plasmahaut umgebenes helleres oder farbloses 
Balkengerüst zu erkennen angibt, dessen Maschen von einer dunkler 
gefärbten Masse erfüllt seien. R. Chodat®*) schließt sich Prings- 
heim und Tschirch-Bredow an, spricht den Chromatophoren 
schwammige Struktur zu, kann das Vorhandensein einer Membran 
an ihnen aber nicht zugeben. Die färbende Substanz soll in den 
Chloroplasten als dünne Schicht die Wände der Hohlräume aus- 
kleiden und nur durch Zufall auch Tropfen in den Hohlräumen 
bilden können. — In bestimmten Fällen tritt bei Wasserzutritt, in 
quellenden Chlorophylikörnern, eine radiale Streifung mit etwas 
bogigem Verlauf hervor. Sie wurde zuerst von S. Rosanoff*) bei 
Bryopsis beobachtet, von W. Hofmeister in der „Lehre von der 
Pflanzenzelle“ °) geschildert, sie trat auch F. A. W.Schimper‘) bei 
Anthoceros und verschiedenen anderen Pflanzen, G. Haberlandt’) 
bei Selaginella Martensii, G. Klebs°) bei Euglena entgegen. Die 
Ursache dieser Erscheinung bleibt noch aufzuklären. Frank 
Schwarz unterschied in den Chloroplasten zwei Substanzen, das 
Chloroplastin und das Metaxin, das erstere in Gestalt homogener, 


!) Für eingehendere Zitate und die sonstige Literatur verweise ich hier auf 
A. Zimmermann. Beihefte z. bot. Centralbl., 1894, S. 100. Die ältere Literatur 
findet man auch bei Fr. Schmitz 1. e. 1884, S. 148 ff. 

?) Beiträge zur Kenntnis der Chromatophoren. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXII, 
1891, S. 380, 

3) Contribution a l’ötude des Plastides. Arch. des Sc. phys. et nat. Génève, 
Bd. XXV, 1891, S. 244. 

*) Zuerst russisch im „Naturalist“, Nr. 20ff., 1867, Taf. I, Fig. 25 bis 28. 

5) 1867, S. 369, mit Fig. 58 nach Zeichnungen von S. Rosanoff. 

6) Untersuchungen über die Chlorophylikörper und die ihnen homologen Gebilde. 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XVI, 1885, S. 157. 

*) Die Chlorophylikörper der Selaginellen. Flora, 1888, S. 293. 

°) Über die Organisation einiger Flagellatengruppen usw. Unters. aus dem 
bot. Inst. zu Tübingen, Bd. I, 1883, S. 266. 


96 Eduard Strasburger. 


grüngefärbter oder intensiv gefärbte Grana führender Fibrillen, das 
letztere als ihr Bindemittel. E. Küster!) schließlich neigt dazu, die 
Chromatophoren der Rotalgen für Flüssigkeitstropfen zu halten und 
möchte diese Vorstellung bis zu einem gewissen Grade auch auf die 
grünen Farbstofftrager übertragen. 

Dem sei anhangsweise noch beigefügt, daß G. Haberlandt?*) 
die muldenförmigen Chlorophylikörner, die in Einzahl innerhalb der 
trichterförmigen, epidermalen Assimilationszellen des Laubblattes von 
Selaginella Martensii der unteren Wand angeschmiegt liegen, mit 
einer besonderen Plasmahaut an ihrer konkaven Außenseite aus- 
gekleidet fand. Diese Haut erreichte eine Stärke von 0,3—0,4 u 
und zeigte sich ziemlich stark lichtbrechend. Nach Haberlandt 


Fig. 28. A a Chlorophylikörner aus dem Blattparenchym von Acanthephippium, die 

Grana zeigend. A b und c Dieselben Chlorophyllkérner nach Chloralbehandlung. 

Nach A. Meyer, 1883. B Chlorophyllkürner von Bryopsis plumosa, etwas in Wasser 

aufgequollen. Zwei Streifensysteme sichtbar. Nach A. F. W. Schimper, 1885. 

C Chlorophylikörner aus dem Blatte von Funaria hygrometrica; ruhend und in Teilung. 
Im Innern der Körner kleine Stärkeeinschlüsse. Aus dem Bonner Lehrbuch. 


handelt es sich dabei um eine besonders differenzierte Grenzschicht 
zwischen dem Chloroplasten und dem Cytoplasma, die als „lichtperzi- 
pierendes Organ“ fungieren soll. 

Der Teilungsvorgang der Chlorophylikörner, der sich im wesent- 
lichen so wie eine direkte Kernteilung auf dem Wege der Durch- 
schnürung vollzieht (vgl. Fig. 28, C), wurde schon im Jahre 1846 von 
©. Naegeli?°) bei verschiedenen Algen und Farnprothallien festgestellt. 
Spätere Untersuchungen brachten hierzu nur die Bestätigung.‘) Von 
diesem Verhalten weichen nur die Chloroplasten in den Luftwurzeln 


1) Beiträge zur Physiologie und Pathologie der Pflanzenzelle. Zeitschr. f. allgem. 
Physiologie, IV. Bd., 1904, S. 221. 

2) Über die Plasmahaut der Chloroplasten in den Assimilationszellen von Selagi- 
nella Martensii Spring. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1905, S. 441. 

3) Zeitschr. f. wiss. Bot., 3 u. 4 S. 112. 

4) Literatur darüber in Schimper, Untersuchungen über die Chlorophyll- 
körper usw. 1. c. 1885, S. 188 und in A. Meyer, Das Chlorophyllkorn, 1883, S. 55 
und 86. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 97 


von Hartwegia comosa ab, bei denen, wie A. F. W. Schimper?) und 
A. Meyer”) fanden, und der Hauptsache nach C. Mikosch ?) bestätigt 
hat, die Teilung auf etwas kompliziertere Weise vor sich geht. Da 
nimmt das anfangs gleichmäßig grüne Korn an zwei gegeniiberliegenden 
Polen intensivere Färbung an, während die Mittelzone heller und 
schließlich farblos wird. In ihr vollzieht sich dann die Teilung, wobei 
die beiden sich abrundenden Tochterkörner auseinanderrücken und 
die Mittelzone allmählich verschwindet. — Ubergänge zwischen ein- 
facher Einschnürung und dem frühzeitigen Auftreten einer farblosen 
Teilungszone fand G. Haberlandt*) in der Stengelrinde der Sela- 
ginellen. Es führt dabei die Teilung der Chloroplasten nicht zu ihrer 
Trennung, so daß kettenförmige Gebilde entstehen. 

Nach den Angaben von W. Lubimenko”) sollen die Chloroplasten 
der schattenliebenden Pflanzen beträchtlich größer als diejenigen der 
schattenfliehenden sein. 

Zu einer eigenartigen Vorstellung über den Ursprung pflanzlicher 
Chromatophoren ist neuerdings ©. Mereschkowsky®) gelangt. Sie 
stellen nach ihm „fremde Körper, fremde Organismen“ dar, „die ins 
farblose Plasma der Zelle eingedrungen und mit derselben in sym- 
biotisches Zusammenleben getreten sind“. Er glaubt dies aus der 
Kontinuität der Chromatophoren, aus ihrer hochgradigen Unabhängig- 
keit vom Zellkern, aus der Analogie zwischen Chromatophoren und 
Zoochlorellen, ferner auch der Existenz von Organismen, niedrig- 
stehenden Cyanophyceen, die als freilebende Chromatophoren betrachtet 
werden könnten, schließen zu dürfen, schließlich daraus, daß tatsäch- 
lich Cyanophyceen als Symbionten im Zellprotoplasma leben. — Diesen 
Möglichkeiten und phylogenetischen Spekulationen ist zunächst die 
große Verschiedenheit im Bau und in der Entwicklung von Chromato- 
phoren und Cyanophyceen entgegen zu halten. Die Verschiedenheit 
im Bau bleibt tatsächlich voll bestehen, auch wenn endgültig fest- 
stände, daß den Cyanophyceen ein Zellkern nicht zukommt. Bei 
Mereschkowsky wird alles Gewicht auf gewisse vorhandene An- 
alogien gelegt, während für die, welche den Bau der Chromatophoren 
und Cyanophyceen kennen, der Schwerpunkt wohl zunächst in den 
Unterschieden liegen wird. Die Art, wie sich aus winzigen Anlagen 


1) 1. c. 1885, S. 189. 

*) Das Chlorophyllkorn, 1883, S. 58. ä 

3) Über Vermehrung der Chlorophylikörner durch Teilung. Österr. bot. Zeitschr., 
1841, No./2: 

4) Die Chlorophyllkürper der Selaginellen. Flora, Bd. 46, 1888, S. 291. 

5) Sur la sensibilité de l'appareil chlorophyllienne des plantes ombrophiles et 
ombrophobes. Revue gen. de Bot., Tome XVII, 1905, S. 381. 

6) Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol. 
Centralbl., Bd. XXV, 1905, S. 593, und ein Nachtrag, S. 689. 


Progressus rei botanicae I. { 


98 Eduard Strasburger. 


in den Vegetationspunkten und den Geschlechtsprodukten der höher 
organisierten Pflanzen die verschiedenen Kategorien der Chromato- 
phoren entwickeln, ist zunächst auch nicht etwas, was uns die Cyano- 
phyceen bei ihrer Fortpflanzung zeigen. Daß echte Chromatophoren 
aus dem Zelleib befreit irgendwo zu selbständiger Existenz sich be- 
fähigt zeigen sollten. ist zu bezweifeln.) Zunächst hat diese Me- 
reschkowskysche Hypothese nur ebensoviel Wahrscheinlichkeit für 
sich, wie jene andere von ihm aufgestellte, daß Mikrokokken und 
„amöbenartiges Plasma“ zu verschiedenen Zeiten „auf Erden“ ent- 
standen seien und daß in das amöbenartige Plasma die Mikrokokken 
eindrangen, um in ihm, dem nunmehrigen Cytoplasma, den Zellkern 
zu bilden.) 


In den Chromatophoren vieler Algen und von Anthoceros finden 
sich die unter der Bezeichnung Pyrenoide oder Stärkeherde bekannten 
Gebilde vor. Fr. Schmitz?), dem wir die ersten Angaben über sie 
verdanken, wies auf die große Ähnlichkeit ihres von Stärkekörnern 
dicht umschlossenen Körpers mit den Zellkernen hin, die sich nicht 
nur in ihrer Form, sondern auch den Reaktionen äußern sollten. 
Die Untersuchungen von A. F. W. Schimper‘), A. Meyer’) und 
E. Overton®) jedoch stellten es außer Zweifel, daß Nucleine nicht 
in den Pyrenoiden vorkommen. Was ihre Form anbetrifft, so gaben 
A. Meyer‘) und A. F. W. Schimper’) Fr. Schmitz gegenüber, 
der ihnen hauptsächlich Kugel- oder Linsenform zuschreibt, an, dab 
sie bei den verschiedenen von ihnen untersuchten Algen Krystalloide 
darstellten, denen aber Doppelbrechung nicht zukomme. Sie ließen im 
übrigen die Möglichkeit offen, daß bei anderen Algengruppen auch 
nicht-krystallinische Pyrenoide vorkommen könnten, wofür später 
A. Zimmermann’) tatsächlich Beispiele fand. Nach H. Kle- 
bahns!®) Angaben für Oedogonium und von G. Hieronymus!!) für 


1) Vel. L. Kny, Die Abhängigkeit der Chlorophyllfunktion von den Chromato- 
phoren und vom Cytoplasma. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1897, S. 388 und Ver- 
mögen isolierte Chlorophyllkérner im Lichte Sauerstoff auszuscheiden ? Bot. Centralbl., 
Bd. LXXIII, 1898, S. 426. 

3) 1, 0.8. 602 

3) 1. c. 1882, S. 37, 81; 1884, S. 129. 

4) ]. c. 1880, S. 891; Ferner Bot. Centralbl., 1882, Bd. XII, S. 175; 1. c. 1885, 8. 74. 

5) Le 1883. 

6) Beitrag zur Kenntnis der Gattung Volvox. Bot. Centralbl., Bd. 39, 1889, 8. 148. 

7) 1. c. 1883. 

8) Le. 1880 8.77. 

®) Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, 1887, S. 84. 

10) Zitiert bei Fr. Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, Il. Bd, 
1905, S,..111: 

11) Uber Dieranochaete reniformis Hier. Cohns Beitr. zur Biol. d. Pfl., Bd. V, 
1892, S. 351. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 99 


Dicranochaete sind auch die Krystalloide, wo vorhanden, von einer 
farblosen Substanz umhüllt; daher Fr. Oltmanns’?) Schlußfolgerung 
gerechtfertigt erscheint, daß die Krystalloide nur Einschlüsse des 
eigentlichen Pyrenoids darstellen. — Schon Fr.Schmitz?) wies darauf 
hin, daß die Pyrenoide sich mit Hilfe von Durchschnürung vermehren 
(vgl. Fig. 29), daß aber auch ihre Neubildung in bestimmten Algen- 
gruppen sich vollziehe. Das wurde durch zahlreiche spätere Angaben °) 
bestätigt. — Die Stärkekörner, welche das Pyrenoid dicht umgeben, 
sind im Plasma des Chromatophors eingebettet. Den neueren Angaben 
H. G. Timberlakes*, an Hydrodietyon zufolge, vollzieht sich die 
Stärkebildung so, daß Teile des Pyrenoids abgespalten werden, welche 
eine direkte Umwandlung in Stärkekörner erfahren sollen. 


Fig. 29. Teilung der Chromatophoren und Pyrenoide (py) mit den umgebenden 
Stärkemassen (a). Nach Fr. Schmitz, Die Chromatophoren der Algen. 1882. 


Während die Pyrenoide im Chromatophor eingebettet sind, sollen 
nach Ed. Palla’) andere Körper, die sich bei der Färbung wie 
kleine Zellkerne verhalten und die er daher Karyoide nannte, bei den 
Konjugaten in großer Zahl den Chloroplasten aufsitzen. Palla hält 
es nicht für unwahrscheinlich, daß diese Karyoide mit den von 
H. Klebahn‘) bei der Keimung der Zygoten von Closterium und 
Cosmarium und von V. Chmielewsky‘“) vor der Keimung der Spiro- 
eyra-Zygosporen sich vorfindenden Kleinkernen identisch sind. — 
Auch die Elaioplasten dürfen hier nicht übergangen werden, geformte 
kugelige oder polygonale, in älteren Zellen maulbeerförmige, dem Kern 


1) Morphologie und Biologie der Algen, 1905, II. Bd., S. 111. 

2) ]. c. 1884. 

3) Literaturangaben in Fr. Oltmanns, 1. c. 1905, S. 111, 112, bzw. 124—126. 

4) Starch Formation in Hydrodictyon utriculatum. Ann. of Bot. Vol.XV, 1901, 8.619. 

5) Über ein neues Organ der Konjugatenzelle. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1894, S. 153. 

Lc. 1891, 82415; 

?) Zitiert in H. Klebahn, Studien über Zygoten II. Die Befruchtung von 
Oedogonium Boscii. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXIV, 1892, S. 254. 

Who 


100 Eduard Strasburger. 


einseitig anliegende Inhaltskörper der Protoplasten verschiedener 
Monokotylen, die aus einer plasmatischen Grundsubstanz mit einge- 
lagertem Öl bestehen und von J. H. Wakker') im Jahre 1888 zuerst 
für Vanilla planifolia, später von M. Raciborski’) und A. Zimmer- 
mann?) für andere Monokotylen beschrieben wurden. Zu den Elaio- 
plasten gehören nach Wakker auch die zuerst von W. Pfeffer) 
geschilderten Ölkörper der Lebermoose, von welchen A. Garjeanne’) 
angibt, daß sie aus Vakuolen entstehen und eine eigene plasmatische 
Wandung, die ursprüngliche Vakuolenwand‘) besitzen. In ihrem 
Innern sollen die Oltrépfchen in einer wahrscheinlich halbflüssigen, 
auch Eiweißstoffe enthaltenden Zwischensubstanz liegen. Im jungen 
Zustande teilen sich diese Ölkörper; nach ihrer vollständigen Aus- 
bildung verändern sie sich aber nicht mehr. In die gleiche Kategorie 
von Gebilden gehören wohl auch die von L. Radlkofer‘), N. A. 
Monteverde’) und H.Solereder”) beschriebenen kugeligen, in den 
Zellen des Pallisaden- und Schwammparenchyms der verschiedensten 
Mono- und Dicotylen in Einzahl vorkommenden Fett- und Ölkörper. 

Ob die von G. Berthold?°) zuerst beschriebenen, irisierenden 
Plasmaplatten, die in den oberflächlichen Zellen einiger Meeresalgen 
seiner Ansicht nach als Schutzorgane gegen zu starke Belichtung aus- 
gebildet sind und bei den Chytocladien aus einer gestreiften, kleine 
Körnchen enthaltenden, stark lichtbrechenden Masse bestehen, die 
gegen das übrige Cytoplasma scharf abgegrenzt sind, zu den Elaio- 
plasten gerechnet werden dürfen, wie es H.J. Wakker'!) will, müssen 
weitere Untersuchungen lehren. 


1) Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzellen. Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XIX, 1888, S. 423. 

2) Elajoplasty Liliowatych. (Über die Entwicklungsgeschichte der Elaioplasten 
bei Liliaceen.) Bd. XXVII, 1893, S.1, Abhandl. d. Akad. d. Wiss. in Krakau. Ferner 
Anzeiger derselben Akademie, Juli 1893, S. 259. 

®) Beiträge zur Morphol. u. Physiol. der Pflanzenzelle, Bd. I H.3 S. 185. 

4) Die Ölkörper der Lebermoose. Flora, Bd. 32, 1874, S. 2. 

5) Die Ölkörper der Jungermanniales. Flora, Bd. 92, 1903, S. 457. Dort auch 
die älteren Literaturangaben. 

6) Hierin würden die Ölkörper mit den Elaioplasten bei den höheren Pflanzen 
übereinstimmen, die M. Raciborski (1. c. 1893, S. 259) als homolog mit den Tono- 
plasten auffaßt. 

7) Zur Klärung von Theophrasta und der Theophrasteen. Sitzber. der math- 
phys. Kl. d.k. bair. Ak. d. Wiss. zu München. 1889, Bd. XIX, 8.221. Ferner: Über 
die Ghost der Familie der Sapindaceen. Ebenda, Bd. xx 1890, S. 105. 

8) Über die Ablagerung von Caleium- und Magnesium- -Oxalat i in der Pflanze. 1890. 

®) Studien über die Tribus der Gaertnereen, Benth.-Hook. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., 1890, S. (77). 

18) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Meeresalgen. Jahrb. f. wiss. 
Bot., Bd. XIIT, 1882, S. 685. 

11) ]. c. 1888, S. 488. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 101 


Überall finden sich im Zellplasma zahlreiche, winzige, kugelige 
Gebilde, die man als Mikrosomata oder Mikrosomen zusammengefaßt 
hat.1) Sie reagieren in verschiedener Weise, sind entweder fest oder 
bläschenförmig, mit flüssigem, stärker lichtbrechendem Inhalt erfüllt. 
Die letztgenannten Bläschen nannte E. Crato?), der sie genauer 
studierte, Physoden. Sie gleiten im Plasma umher, wobei sie amöboide 
bis verzweigte Formen annehmen können, und sollen leicht transportable 
Behälter mit wichtigen chemischen Baustoffen für die Pflanze darstellen. 
Sie vermehren sich Cratos Angaben zufolge nicht durch Teilung, 
sondern entstehen dadurch, daß sich in den Plasmafäden Tröpfchen 
einer stärker lichtbrechenden Substanz abscheiden. Sie können mit- 
einander verschmelzen, große Physoden auch kleinere in sich auf- 
nehmen.*) Schon G. Berthold) hatte sie 1886 beobachtet, aber anders 
aufgefaßt und gedeutet. Später gab A. Zimmermann’) für das 
pflanzliche Plasma die Existenz von Körperchen an, die zum Teil mit 
den von R. Altmann‘) im Cytoplasma tierischer Zellen beschriebenen 
und von ihm als Granula bezeichneten Körperchen weitgehende Über- 
einstimmung zeigten und von Zimmermann mit dem gleichen 
Namen belegt wurden. Nach E. Crato‘) dürften auch diese Gebilde 
zu den Physoden zu rechnen sein. 


Während die pflanzlichen Zellen an Größe zunehmen, treten von 
Zellsaft erfüllte Vakuolen im Plasma auf, die weiterhin zu einem 
einzigen großen Saftraum zu verschmelzen pflegen (vel. Fig. 30). Das 
Cytoplasma ist gegen jeden Vakuolenraum, wie die Untersuchungen 
von W.-Pfeffer®), von H. de Vries°®) und F. A. F. C. Went'°) 


1) J. v. Hanstein, Das Protoplasma, 1880, S. 22. 

?) Die Physode, ein Organ des Zellenleibes. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1892, S. 295. — Beitrag zur Kenntnis der Protoplasmastruktur, Ebenda, S. 451. — 
Morphologische und mikrochemische Untersuchungen über die Physoden. Bot. Ztg., 
1893, I. Abt., S. 157. — Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Elementar- 
organismus. Cohns Beitr. zur Biol. d. Pfl., Bd. VII, 1896, S. 407. 

®). E. Crato IL. c. 1902, S. 300. 

#) Studien über Protoplasmamechanik, 1886, S. 56. 

5) Botan. Mikrotechnik, 1892, S. 208. 

5) Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig 1890. 

4) 1G 182,8. 301. 

°) Osmotische Untersuchungen. 1877. Kritische Besprechung von de Vries: 
Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen usw. Bot. Ztg., 1886, S. 114. — 
Uber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zeilen. Untersuch. a. d. bot. Inst. zu 
Tübingen, Bd. II, 1886, S. 179. — Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vakuolen. 
Abh. d. math.-phys. Kl. d. k. sächs. Akad. d. Wiss., Bd. XVI, 1890, S. 185. 

°, Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen. Jahrb. f. wiss. Bot., 
Bd. XVI, 1885, S. 465. 

10) Die Vermehrung der normalen Vakuolen durch Teilung. Jahrb. f. wiss. Bot., 
Bd. XIX, 1888, S. 29. 


Fig. 30. Zwei getrennte 
Zellen in steigender Ent- 
fernung vom Vegetations- 
punkt, einem phaneroga- 
men Sproßscheitel ent- 
nommen. k Kern, cy Cyto- 
plasma, » Vakuolen bzw. 
Saftraum. Etwas schema- 
tisiert. Vergr. ca. 500. 
Aus dem Bonner Lehr- 
buch. 


Eduard Strasburger. 


zeigten, durch eine derbere Schicht „die 
Vakuolenhaut“ abgegrenzt, die ihrem Ur- 
sprung nach trophoplasmatischer Natur sein 
dürfte‘) Wie der kinoplasmatischen Haut- 
schicht des Protoplasten (vgl. S. 103) scheint 
der Vakuolenwand das Vermögen zuzukommen, 
gelösten Stoffen den Durchgang zu gestatten 
oder zu verwehren, was von großer Bedeutung 
für den Stoffwechsel der Zelle ist. Während 
H.de Vries und mit ihm F. A. F.C. Went 
sowohl der Hautschicht, als auch der Va- 
kuolenwand selbständige Natur zusprechen, 
und die Vakuolen, die sie Tonoplasten nennen, 
nur durch Teilung aus ihresgleichen hervor- 
sehen lassen, also für selbständige Gebilde 
des Protoplasten halten, gelangte W. Pfeffer 
alsbald zu einer anderen Auffassung. Denn 
seine besonders an Myxomyceten-Plasmodien 
ausgeführten Versuche zeigten ihm, daß durch 
Einführen von Asparagin- und Gipskryställ- 
chen in ihren Körper künstlich eine Neu- 
bildung von vollkommen normal aussehenden 
Vakuolen veranlaßt werden kann. Auch 
B. Némec?) gelang eine künstliche Neu- 
bildung von Vakuolen bei der Auflösung von 
extranuklearen Nukleolen, deren Entstehung 
er künstlich veranlaßte. Im übrigen nimmt 
er einen vermittelnden Standpunkt ein und 
läßt neben Pfefferschen Vakuolen auch die 
de Vriesschen Tonoplasten bestehen. In 
ähnlichem Sinne äußert sich G. Haber- 
landt?) im Anschluß an die in seiner Phy- 
siologischen Pflanzenanatomie besprochenen Ar- 
beiten von Pfeffer, de Vries und Went. 
„Wenn die Plasmawand bloß ein Schutzwall 
und Regulator des Stoffverkehrs ist, wird sie 
wohl kaum“, meint er, „als autonomes Organ 
zu betrachten sein. Je komplizierter jedoch 
ihre Struktur sich gestaltet, je mehr sich in 


1) Vgl. die cytologischen Studien aus dem Bonner Botan. Institut. Jahr. f. wiss. 


Bot., Bd. XXX, 1897, S. 155. 


?) Über experimentell erzielte Neubildung von Vakuolen in hautumkleideten 


Zellen. 
3) I. Anti 82 


Sitzber. d. böhm. Ges. d. Wiss. in Prag, 1900, V, S.1. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 103 


ihren Leistungen die auch im Protoplasma durchgeführte Arbeits- 
teilung ausspricht, desto bestimmter wird auch die Selbständiekeit 
der Plasmahaut werden und sich in gewissen Fällen bis zur voll- 
ständigen Autonomie steigern.“ — Eine physiologische Selbständigkeit 
verrät, wie A. Degen’) bei Infusorien nachweisen konnte, die Haut 
der kontraktilen Vakuolen. Sie bleibt bei der Systole erhalten, wo- 
durch die strenge Lokalisation und Konstanz der Vakuole bedingt ist. 
Künstliche Vakuolen, wie sie Pfeffer in den Plasmodien der Myxo- 
myceten erhielt, gelang es Degen dadurch hervorzubringen, daß er 
mit einem Dilatator, wie Tannin, behandelte Infusorien auswusch. Die 
durch die Gerbsäure erzeugten Fällungen sollen beim Auswaschen 
wieder gelést werden und so tropfenförmige Vakuolen entstehen. 
Diese Lösungsvakuolen vergrößern sich, verschmelzen untereinander 
und schließlich auch mit der kontraktilen Vakuole, nach der sie sich 
hinbewegen. Die trennenden Wände werden bei diesem Verschmel- 
zungsvorgang immer dünner und reiben schließlich ein. Die Wände 
dieser Lösungsvakuolen treten in die Wand der kontraktilen Vakuole 
ein, so daß diese alsdann aus den ursprünglichen eigenen und den 
hinzugekommenen fremden Teilen besteht, ohne dadurch in ihrer 
Funktion gestört zu werden. 

Gegen die Kernhöhle ist das Cytoplasma nicht wie gegen den 
Vakuoleninhalt durch eine trophoplasmatische, sondern durch eine 
kinoplasmatische Hautschicht abgegrenzt. Das ist aus dem Verhalten 
der Kernwandung bei den Kernteilungsvorgängen und ihrer Färbungs- 
art zu entnehmen.?) Nach A. Lawson?), der seine Untersuchungen 
an den Pollen- bzw. Sporenmutterzellen von Passiflora und Equisetum 
ausführte, soll hingegen die Kernhöhle in nichts von einer gewöhn- 
lichen Vakuole (Tonoplast) zu unterscheiden sein. Anders H. Miehe%), 
der in den Epidermiszellen yon Hyacinthus darin Ankniipfungspunkte 
fiir die kinoplasmatische Natur der Kernwandung zu finden meint, 
daß sie durch kinoplasmatische Fäden sich mit der Hautschicht ver- 
bunden zeigt. 

Daß die Hautschicht, welche den Protoplasten nach außen ab- 
grenzt, wie das schon mehrfach erwähnt wurde, kinoplasmatischer 
Natur sei, darauf weist besonders ihre Anlage als Zellplatte bei Zell- 


‘) Untersuchungen über die kontraktile Vakuole und die Wabenstruktur des 
Protoplasmas. Bot. Ztg., 1905, I. Abt., S. 163. 

2) Vgl. S. 47 dieses Berichts und E. Strasburger, Die pflanzlichen Zellhäute. 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXI, 1898, S. 523, sowie E. Strasburger, Uber Cyto- 
plasmastrukturen, Kern- und Zellteilung. Ebenda, Bd. XXX, 1897, 8. 381. 

5) On the Relationship of the nuclear Membrane to the Protoplast. Bot. Gaz. 
Vol. XXXV, 1903, S. 305. 

4) Histologische und experimentelle Untersuchungen über die Anlage der Spalt- 
üffnungen einiger Monokotylen. Bot. Centralbl., Bd. LXXVIII, 1898, S. 388. 


104 Eduard Strasburger. 


teilungen hin. Denn die Zellplatte wird von kinoplasmatischen An- 
schwellungen der Verbindungsfäden gebildet, die miteinander ver- 
schmelzen.) Ebenso entstehen die Zellplatten bei Vorgängen der 
Vielzellbildung zwischen den zuvor vermehrten Kernen.?) Bei freier 
Zellbildung, wo einzelne Cytoplasmamassen gegen die Umgebung ab- 
zugrenzen sind, geschieht das durch Vermittlung von Kinoplasma. 
In den Asci der Ascomyceten, wo R. Harper”) den Vorgang der 
durch freie Zellbildung sich vollziehenden Sporenbildung besonders 
eingehend studiert hat, entsendet eine am Zellkern angesammelte 
Kinoplasmamasse Strahlen, welche die abzugrenzende Cytoplasma- 
masse umwachsen und zu einer Hautschicht verschmelzen (vgl. Fig. 27). 

Die Hautschicht bildet bei nackten Protoplasmakörpern ein Schutz- 
organ. Sie regelt den Stoffaustausch, steht zu der Membranbildung 
in Beziehung und dient nach F. Noll‘) als reizperzipierendes Organ. 
Auch in Zellen, in welchen eine starke Strömung vor sich geht, ver- 
harrt sie in Ruhe. Sie entscheidet meiner Auffassung nach über die 
Individualität der Zelle, daher ich auch die sog. ,nichtcellularen“ 
Pflanzen, da sie von einer einheitlichen Hautschicht umgrenzt sind, 
für einzellig halte, ohne Rücksicht auf die Zahl der Kerne, die sie 
enthalten. 

Die chemisch differente pflanzliche Zellhaut gehört hingegen nicht 
zum Begriff der Zelle. In diesem Sinne hatte sich Max Schultze?) 
schon 1861 ausgesprochen und ein besonders starker Verfechter solcher 
nackter Zellen war dann Ernst Haeckel.®) 

Die pflanzliche Zellhaut soll daher aus diesem Bericht über die 
Ontogenie der Zelle ausgeschlossen werden, sie hat den Vorwurf einer 
besonderen Berichterstattung zu bilden. 


Hingegen lassen sich hier nicht wohl die Plasmodesmen über- 
gehen, wie ich die feinen Plasmafäden genannt habe °), welche die 
pflanzlichen Zellen durch die Zellhäute hindurch untereinander ver- 


) E. Strasburger, 1. c. 1898, S. 512. Ferner G. Timberlake, The de- 
velopment and function of the cellplate in higher plants. Bot. Gaz., Vol. XXX, 1900, 
S. 73, und Ch. E. Allen, On the origin of the middle lamella. Ebenda, Vol. XXXII, 
1901, S. 1. 

?) E. Strasburger, L. c. 1898, S. 520. 

°) Kernteilung und freie Zellbildung im Ascus. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 
1897, S. 262. 

*) Vgl. F. Noll, Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz. 
Biol. Centralbl., Bd. XXIII, 1903, S. 281. 

5) Uber Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe, 
Reichert und Du Bois-Reymond Archiv 1861, S. 11. 

%) Generelle Morphologie der Organismen, Bd. I, 1866, S. 271. 

*) Über Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXVI, 
1901, S. 503. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 


105 


binden (vgl. Fig. 31). Sie waren wohl zuerst von W. Hofmeister im 
Endosperm von Phytelephas macrocarpa und von Raphia taedigera 
beobachtet worden, wie A. Zimmermann!) bei der Durchsicht des 
Hofmeisterschen Nachlasses fest- 
stellen konnte. Die ersten in der 
Literatur sich vorfindenden Angaben 
über die Plasmodesmen stammen je- 
doch von E. Tangl?) her. Schon ihm 
fiel die große Ahnlichkeit auf, welche 
die Plasmodesmen in ihrem Verlauf 
und ihrer Anordnung innerhalb der 
Zellwände mit den zwischen Tochter- 
kernanlagen befindlichen Verbindungs- 
fäden zeigen. Er ließ es aber unent- 
schieden, ob die Ähnlichkeit nur eine 
äußerliche oder entwicklungsgeschicht- 
lich bedingte sei. Für letztere An- 
nahme sprachen sich E. Russow?), 
verschiedentlich auch W.Gardiner“) 


1 
UN 


Fig. 31. Eine Zelle aus der Rinde 


und schließlich A. W. Hill’) aus; mit 


Kienitz-Gerloff‘) mußte ich *) je- 


doch ihren Ursprung aus Verbindungs- 
fäden in Abrede stellen. Die Plasmo- 


der Mistel (Viscum album) nach ent- 
sprechender Härtung und Färbung 
der Protoplasten und Quellung der 
Wände (m). Die Schließhäute (s) 
der Tüpfel von Plasmodesmen durch- 


5 En setzt. ch Chloroplasten, n Zellkern. 
desmen entstehen vielmehr unabhängig Verger. 1000. Aus dem Bonner 
von der Zellteilung. Wie ich nachzu- Lehrbuch. 


weisen versuchte *), werden sie nach- 

träglich in die Membranen und zwar schon in deren jüngsten Ent- 
wicklungsstadien eingeschaltet, indem sie, von den benachbarten 
Protoplasten entspringend, innerhalb der Wandung aufeinandertreffen, 


wo sie jedoch nicht verschmelzen, sondern nur in innigen Kontakt 

1) Historische Notiz über Plasmaverbindungen. Beitr. zur Morph. und Physiol. 
der Pflanzenzelle, H. 1, 1890, S. 1. 

2) Über offene Kommunikationen zwischen den Zellen des Endosperms einiger 
Samen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XII, 1879—1881, S. 181, 182. 

3) Über den Zusammenhang der Protoplasmakörper benachbarter Zellen. Stzber. 
der Dorpater Naturf. Gesellsch., Sept. 1883, S. 14. 

4) The histology of the Cell wall with special reference to the mode of the 
Connection of Cells. Proceed. of the Roy. Soc., Vol. LXII, 1898, S. 110. — The 
Genesis an Development of the Wall and Connecting Threads in the Plant Cell. 
Ebenda Vol. LXVI, 1900, S. 186. 

5) The histology of the Sieve-Tubes of Pinus. 
S. 575. 

6) Die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebselementen in der 
Pflanze. Bot. Ztg., 1891, S. 40. 

Yl, e. 1901, 8. 495. 

8): 1. ¢./ 1901; 8.502 


Ann. of Bot., Vol. XV, 1901, 


106 Eduard Strasburger. 


geraten. Arthur Meyer!) gibt dagegen an, daß bei Volvox die 
Plasmaverbindungen von Anfang an vorhanden sind, hält jedoch die 
Möglichkeit einer nachträglichen An- 
lage weiterer Verbindungen nicht 
für ausgeschlossen. Er verhält sich 
skeptisch meinen Angaben gegen- 
über, daß die Fortsätze der Proto- 
plasten nur aufeinandertreffen und 
in innige Berührung gelangen, ferner 
daß die Plasmodesmen der Haut- 
schicht des Protoplasten angehören 
und so mit den Cilien zu vergleichen 
sind.”) Nach ihm stellen sie zu feinen 
Fäden ausgezogenes Cytoplasma von 
pseudopodienähnlichem Bau dar. In 
dieser Auffassung bestärken ihn auch 
seine Beobachtungen an Pilzen, bei 
denen die Plasmodesmen durch bloße 
Einschnürung des Plasmas seitens 


Fig. 32. A Ein etwas gequollenes 
Wandstück aus dem Endosperm der 
Elfenbeinpalme (Phytelephas macro- 
carpa). Bei s und s die aufeinander- 
treifenden, mit Cytoplasma erfüllten 
Tüpfelkanäle der beiden angrenzenden 


Zellen, in der Schließhaut zarte Plas- 
modesmen, außerdem die ganze Dicke 
der Zellwand durchsetzende Plasmo- 
desmen pl. Vergr. 375. B Der Inhalt 
der beiden angrenzenden Tüpfelkanäle 
und die Plasmodesmen der Schließ- 
haut. 1500mal vergr. C Die Mün- 
dungsstelle eines Tüpfelkanals und 
die Plasmodesmen der Schließhaut von 
der Fläche gesehen. 1500 mal vergr. 
Aus dem Bonner Lehrbuch. 


der ringförmig angelegten und durch 
Auflagerung von Membranlamellen 
nach innen wachsenden Zellwand ge- 
bildet werden.?) 

Die Anordnung der Plasmo- 
desmen innerhalb der Zellwände 
weist Verschiedenheiten auf. Ent- 
weder durchsetzen sie eine Zellwand 


in ziemlich regelmäßigen Abständen 
oder drängen sich an bestimmten Stellen besonders zusammen.*) In 
auffallendster Weise zeigen sich diese Verteilungen in den Endo- 
spermzellen, deren Wände stark verdickt und mit Tüpfeln versehen 
sind (vgl. Fig. 32).°) Da durchsetzen die Plasmodesmen ausschließlich 
die Tüpfelmembran, dicht gedrängt, in ihrer Gesamtheit an eine Kern- 
spindel erinnernd, deren Pole die beiderseitigen Tüpfelausfüllungen 


!) Die Plasmaverbindungen und die Membranen von Volvox globator, aureus 
und tertius mit Rücksicht auf die tierischen Zellen. Bot. Ztg., 1896, I. Abt., S. 197. 

2) Referat über meine Arbeit i. d. Bot. Ztg., 1902, II. Abt., S. 104. 

3) Die Plasmaverbindungen und die Fusionen der Pilze der Florideenreihe. 
Bot. Ztg., 1902, I. Abt., S. 142, 167. 

4) E. Strasburger, 1. c. 1901, 8.505 und Fr. Kuhla, Die Plasmaver- 
bindungen bei Viscum album. Bot. Ztg., 1900, I. Abt., Taf. III, Fig. 27. 

5) W. Gardiner, On the Continuity of the Protoplasm through the Walls of 
vegetable Cells. Arbeiten des Bot. Inst. Würzburg, Bd. III H. 1, 1884, S. 86. — 
F. Kohl, Dimorphismus der Plasmaverbindungen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1900, S. 364. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 107 


bilden würden; oder sie lassen sich einzeln an beliebigen Stellen 
innerhalb der verdickten Zellwand verfolgen. Erstere Plasmodesmen 
nennt F. Kohl!) „aggregierte“, letztere „solitäre“. In der Regel 
finden sich beide Arten in einer Zelle zusammen nicht vor. — 
Aus den Untersuchungen von R. Laubert’) und F. Kienitz- 
Gerloff*), im besonderen aber von W. Hill‘) und Fr. Kuhla®) 
wäre zu entnehmen, dab bei den Phanerogamen alle lebenden Zellen, 
welcher Gewebeart sie auch angehören, durch Plasmodesmen mit- 
einander verbunden sind. Selbst in denjenigen Wänden, welche die 
Grenze zweier Gewebearten bilden, ließen sich Plasmodesmen be- 
obachten. Schwierig oder gar nicht möglich war ihre Sichtbar- 
machung in verholzten oder verkorkten Membranen. — Daß auch bei 
niederen Pflanzen sämtliche lebenden Zellen eines Individuums durch 
Plasmawege verbunden sein können, ergab sich aus den Befunden 
bei Pilzen.*) — Den Plasmodesmen kommt eine allgemeine Ver- 
breitung im Pflanzenreich zu, wie aus den neueren Publikationen 
von F. Kienitz-Gerloff‘) und F. Kohl*) hervorgeht. Bei den 
Algen, vornehmlich den Fadenalgen, mißglückte allerdings meistens 
ihr Nachweis. Ein Fehlen der Plasmodesmen wäre nach F. Kienitz- 
Gerloff?) bei diesen Pflanzen nicht auffällig; da jeder ihrer Zellen 
eine weitgehende Selbständigkeit in Ernährung und Fortpflanzung 
zukommt. 

In den absterbenden Geweben herbstlicher Blätter, wie überhaupt 
bei langsamem Erlöschen der Lebensvorgänge, findet, wie ich nach- 
zuweisen suchte!®), kein Einziehen der Plasmodesmen statt; die Plasmo- 
desmen werden an Ort und Stelle desorganisiert. Bei Verletzungen 
jedoch, die nicht den unmittelbaren Tod des Protoplasten zur Folge 
hatten, und ebenso bei langsamer Plasmolyse, konnte ich ein Zurück- 
treten der Plasmodesmen aus den Zellwänden beobachten.!!) 


1) 1. c. 1900, S. 364. 

?) Untersuchungen von pflanzlichen Zellmembranen auf eine Durchlöcherung 
mittels Protoplasmas usw. Inaug.-Diss., Göttingen 1897. 

3) Vgl. die Mitteilung in Neue Studien über Plasmodesmen. Ber. d. deutsch. 
bot. Gesellsch., 1902, S. 94, 95. 

4) Distribution and character of connecting threads in the tissues of Pinus 
sylvestris and other allied species. Philos. Transact. of the Roy. Soc. London, Ser. B. 
Vol. 194, S. 83. 

5) 1. c. 1900, S. 28. 

6) Vel. insbesondere A. Meyer, L. c. 1902, S. 143; dort auch die übrigen Literatur- 
angaben. 

?) Neue Studien an Plasmodesmen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1902, S. 93. 

‘) Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. Beih. z. 
bot. Centralbl., Bd. XII, 1902, S. 343. 

2) TN 6.,1902:,84.106; 

IS ec TOOLS 854: 

11) ], c. 1901, S. 562. Vgl. hierzu auch R. Laubert 1. c. 1897, 8. 20, Anm. 


108 Eduard Strasburger. 


Mit Hilfe der Gardinerschen bzw. modifizierten A.Meyerschen 
Untersuchungsmethoden, die beim Nachweis der Plasmodesmen so gute 
Dienste bereits geleistet hatten, war es auch A. W. Hill!) möglich, 
die so schwierig zu verfolgende Entwicklungsgeschichte der Siebtüpfel 
in den Siebröhren klar zu legen und festzustellen, daß die Plasmo- 
desmen, welche die Siebfelder der Siebplatten durchsetzen, in Schleim- 
fäden verwandelt werden, während die Callussubstanz aus den Ver- 
dickungsschichten der Schließhaut und neu aufgelagerter Substanz 
hervorgeht. 

Auch an der Verwachsungsstelle zwischen Reis und Unterlage 
waren in bestimmten Fällen Plasmodesmen sichtbar zu machen.?) 
Sie konnten nur nachträglich eingeschaltet worden sein. Ich nehme 
an, daß durch diese Plasmabrücken eine Reizfortpflanzung zustande 
kommt, durch welche die korrelativen Wechselwirkungen zwischen 
den miteinander in solcher Weise vereinigten Pflanzengliedern er- 
möglicht wird. — Ebensowenig wie F. Kienitz-Gerloff*) und 
Fr. Kuhla‘*) war es auch mir”) möglich, zwischen Viscum und seiner 
Wirtspflanze Plasmodesmen nachzuweisen. Und auch bei Cuscuta, 
deren Siebröhren mit jenen der Wirtspflanze in offene Kommunikation 
treten, werden sonstige plasmatische Verbindungen zwischen Parasit 
und Wirt nicht hergestellt.‘) 


Die jetzige Ansicht geht dahin und läßt sich auch stützen, dab 
die Plasmodesmen der Reizübertragung ”) dienen. Doch kommt ihnen, 
wenn auch vielleicht nur in begrenzter Weise, die Aufgabe zu, in 
die Vorgänge des Stofftransports einzugreifen, worauf z. B. ihr Ver- 
halten während der Keimung solcher Samen, die stark verdickte, von 
solitären Plasmodesmen durchsetzte Endospermwände besitzen, hin- 
weist, wo sie die Leitung des die Auflösung der Wände bewirkenden 
Ferments besorgen.) Ob sie jedoch, wie F. Kienitz-Gerloff dies 


1) The histology of the Sieve-Tubes of Pinus. Ann. of Bot., Vol. XV, 1901, 
S. 575; zuvor E. Strasburger, L. c. 1901, S. 522; dort auch die einschlägige Lite- 
ratur, und anknüpfend an die Hillsche Arbeit meine Bemerkungen in der Bot. Ztg. 
1902, II. Abt., S. 49. 

?) E. Strasburger, 1. c. 1901, S. 584. 

5) Bot. Ztg., 1891, 1. e. 8. 65. 

LEE "00! 

5) 1. e. 1901, 8.599. 

6) G. J. Peirce, On the Structure of the Haustoria etc. Ann. of Botany, 
Vol. VII, 1893, S. 292, und E. Strasburger, L c. 1901, S. 601, 602. 

7) W. Pfeffer, Zur Kenntnis der Kontaktreize. Unters. a. d. bot. Inst. 
Tübingen, Bd. I, H. 4, 1885, S. 528. G. Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, 
II. Aufl., 1896, S. 49; auch Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perzeption mecha- 
nischer Reize, 1901, S. 149. Im übrigen weitere Literaturangaben in E. Stras- 
burger, 1. c. 1901, S. 533£f. 

8) E. Strasburger, 1. c. 1901, S. 534. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 109 


anfangs anzunehmen geneigt war!), als Bahnen für die Plasma- 
wanderung Verwendung finden können, erscheint zum mindesten frag- 
lich.*) Die von H Miehe?), Ch. F. Hottes“), F.R.Schrammen’), 
M. Koernicke®), B. Némec‘) und mir‘) geschilderten Fälle, in 
welchen selbst Kerne die Zellwand durchsetzten, um in eine Nachbar- 
zelle zu gelangen, sind für normale Funktionen der Plasmodesmen 
nicht entscheidend. Denn in allen den Fällen handelte es sich um 
Vorgänge, die durch eine Alteration der Objekte, Wirkungen von 
Verletzung, zur Fixierung benutzten Chemikalien, abnormen Tempe- 
raturen, veranlaßt worden waren. Doch sind tatsächlich in letzter 
Zeit auch Angaben auf diesem Gebiet hinzugekommen, welche zeigen, 
daß die Wanderung von Kernen durch die Zellhaut auch zum Ent- 
wicklungsgang einer Pflanze gehören kann. Nach den Schilderungen 
von Br. J. Farmer, J. E.S. Moore und L. Digby”) dringen in 
den Prothallien apogamer Farne in der Region, in der neue Sprosse 
auf ungeschlechtlichem Wege erzeugt werden sollen, einzelne Kerne 
durch die Wand in benachbarte Zellen ein, um mit deren Kernen zu 
verschmelzen und auf diesem Wege die für die diploide Generation 
notwendige Chromosomenzahl zu schaffen. — Bei den Pilzen, wo auch 
unter gewöhnlichen Umständen Kerne aus einem Abschnitt der Hyphe 
in einen anderen gelangen können, entsprechen die Plasmabrücken, 
die den Übergang vermitteln 10%, den Plasmodesmen der höheren 
Pflanzen meines Erachtens nicht, daher auch die Angaben von 
O.Reinhardt!! und Charlotte Ternetz!?), daß bei den Pilzen 
eine Plasmawanderung von einer Zelle in die andere durch die Poren 


*) Bot. Ztg., 1891, S.56. — Ebenda 1893, I. Abt., S.40. Dagegen die letzte 
Abhandlung desselben Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1902, S. 110. 

?) Näheres darüber in Pfeffers Pflanzenphysiologie. II. Aufl., Bd. I, 1897, 
S. 96ff., und in E. Strasburger, 1. c. 1901, S. 533 ff. 

8) Uber die Wanderungen des pflanzlichen Zellkerns. Flora, Bd. 88, 1901, S. 105. 

4) cf. in E. Strasburger, I. c. 1901, S. 552. 

5) Über die Einwirkung von Temperaturen usw. I. c. 1902, S. 87. 

6) Über Ortsveränderung von Zellkernen. Sitzungsber. d. niederrh. Gesellsch. 
f. Natur- u. Heilk. in Bonn, 1901, S. 14. 

7) Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen l. e. 1903, 1904. 

Sul cs 1001, &:550: 

°) On the cytology of apogamy and apospory I, Prelimin. Note on apogamy. 
Proceed. of the Roy. Soc., Vol. 71, 1903, S. 453. 

10) cf. Grant Smith, The Haustoria of the Erysiphe. Bot. Gaz., Vol. XIX, 1900, 
8.164. Ferner W. Ruhland, Zur Kenntnis der intracellularen Karyogamie bei 
den Basidiomyceten. Bot. Ztg., 1901, I. Abt., S. 187, Fig. 19, 20. Vernon 
H. Blackmann, On the Fertilization, Alternation of Generations and general Cyto- 
logy of the Uredineae. Ann. of Bot., Vol. XVIII, 1904. S. 323. 

11) Das Wachstum der Pilzhyphen. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXII, 1892, S. 562. 

12) Protoplasmabewegung und Fruchtkörperbildung bei Ascophanus carneus. 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXV, 1900, S. 273. 


110 Eduard Strasburger. 


der Hyphenquerwände erfolgt, nicht für die Leitungsaufgabe der 
Plasmodesmen entscheiden. Denn die genannten Poren sind nach 
A. Meyer!) weitere Öffnungen, die innerhalb ringförmig angelegter 
Zellwände zurückbleiben. 

Auf solche Verschmelzungen von Protoplasten, wie sie sich bei 
der Vereinigung von Myxomycetenamöben zu Plasmodien, oder beim 
Auflösen der Wände aufeinander treffender Pilzhyphen oder Milch- 
röhren vollziehen, will ich hier nur hinweisen. Eine Zusammenstellung 
der diesbezüglichen Fälle würde man in A. Meyers Bericht über 
„Die Plasmaverbindungen und die Fusionen der Pilze der Florideen- 
reihe“ finden.?) 


Nur kurz berührt sei auch das auf die Peridineen, Desmidiaceen 
und Diatomeen eingeschränkte Vorkommen eines extramembranösen 
Plasmas oder Außenplasmas, wie es F. Schütt?) des Näheren ge- 
schildert hat. Diesem Außenplasma können eine Reihe von Funktionen 
zufallen, deren wichtigste nach Schütt in der Beteiligung am Membran- 
aufbau, nach O. Müller“) in der Vermittlung der Diffusion oder der 
Gallertbildung besteht. Bei Diatomeen glaubte P. Hauptfleisch?) 
durch die Poren der Längskante heraustretende, feine Plasmafortsätze 
auch gesehen zu haben. O. Müller‘) wandte sich jedoch gegen diese 
Angabe. Nach ihm soll die Raphe die Leitung lebender Plasma- 
ströme auf die äußeren Schalenflächen vermitteln, doch stellt wiederum 
R. Lauterborn’) diese Behauptung in Zweifel. Auf Grund weiterer 
Untersuchungen über Kammern und Poren in der Zellwand der 
Bacillariaceen erscheint es O. Müller°) wahrscheinlich, daß auch 
durch diese Poren und Porenkanäle Plasma von innen nach außen 
befördert werde. Wie weit es aber heraustritt, um sich als extra- 
membranöses Plasma auf der Oberfläche auszubreiten, läßt er unent- 
schieden. G. Karsten?) will die Schüttschen Angaben über das 


1) 1. e. Bot. Ztg., 1902, I. Abt., S. 150. 

?) Ebenda, S. 150, 170. 

3) Die Peridineen der Planktonexpedition, I. Teil. Studien über die Zelle der 
Peridineen. Ergebnisse der Planktonexpedition der Humboldtstiftung. Herausgegeben 
von Hensen, Bd. IV, 1895, S. 128. — Centrifugales Dickenwachstum der Membran 
und extramembranöses Plasma. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXXIII, 1899, S. 594. 

4) Kammern und Poren in der Zellwand der Bacillariaceen II. Ber. d. deutsch. 
bot. Gesellsch., 1899, p. 443. 

5) Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. Mitt. d. naturw. Vereins für Neu-Vor- 
pommern und Rügen. 1895. 

6) Die Ortsbewegung der Bacillariaceen III. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1896, S. 54 ff. 

7) Besonders in Untersuchungen über Bau, Kernteilung und Bewegung der 
Diatomeen. 1896. 

8) 1. c. 1899, S. 443. 

®) Referat über die Arbeit Schütts. Bot. Ztg., 1899, II. Abt., S. 329. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 


111 


Vorhandensein von extramembranösem Plasma nicht gelten lassen, 

während Schütt seinen Standpunkt auch weiterhin!) verteidigt. 
Der Vollständigkeit halber sei noch eingeschaltet, daß das Vor- 

kommen von „intercellularem“, die Intercellularen höher organisierter 


Pflanzen auskleidendem oder auch aus- 
füllendem Plasma, über das seit E. 
Russow verschiedentlich Angaben auf- 
tauchten, nach den neueren Unter- 
suchungen von L. Kny?) an Lupinen- 
samen zum mindesten sehr fraglich er- 
scheint. 


Von dem Wunsch erfüllt, das Ge- 
samtgebiet der Kern- und Zellteilung 
sofort zu umfassen, oder doch wenigstens 
dem Gedanken Ausdruck zu geben, dab 
dies Gebiet ein einziges großes Ganze 
bildet, nahm ich in die erste Auflage 
meines Zellenbuches 1875 auch die Pro- 


Fig. 33. a und b Cladothrix 
dichotoma mit Scheide und einem 
(a) oder mehreren (b) Chromatin- 
körnern in jeder Zelle. c Ty- 
phusbazillen, d Vibrio cholerae, 
e Bacillus Anthracis, f Spirillum 


undula ebenfalls die dunkelgehal- 
tenen Chromatinkörner im vakuo- 
ligen Zellplasma zeigend. Nach 
A. Fischer, Vorlesungen über 
Bakterien. 1903. 


tisten auf.?) Ich hielt an diesem Vor- 
haben auch in der zweiten und dritten 
Auflage meines Zellenbuches noch fest 
und kam darauf in dem 1900 erschiene- 
nen Hefte meiner Histologischen Beiträge 
zurück. Dessenungeachtet müssen die Protisten von dieser Bericht- 
erstattung ausgeschlossen bleiben, da ihr Forschungsgebiet so an- 
gewachsen ist, daß es eine eigene Besprechung verlangt. Hier wäre 
nur die Kernfrage bei den Bakterien und Cyanophyceen zu berühren, 
sowie die Kontroversen, die sich an sie knüpfen. Ferner der eigen- 
artige Teilungsvorgang der Kerne bei den Diatomeen, da diese wohl 
endgültig ihren Platz im Pflanzenreich gefunden haben. 

Was zunächst die Bakterien betrifft, so gehen die Meinungen 
über die Natur der in ihrem Protoplasma erkennbaren, in ihrem 


1) Die Erklärung des centrifugalen Dickenwachstums der Membran. Bot. Ztg., 
1900, II. Abt., S. 245. — Centrifugale und simultane Membranverdickungen. Jahrb. 
f. wiss. Bot., Bd. XXXV, 1900, 8. 470. 

2) Über das angebliche Vorkommen lebenden Protoplasmas in den weiteren 
Lufträumen von Wasserpflanzen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1900, S. 43. Dort 
auch die ältere Literatur. — Ferner Studien über intercellulares Protoplasma I, Ber. 
d. deutsch. bot. Gesellsch., 1903, S. 29; II, Ebenda, 1904, S. 347; III, Ebenda, 1905, 
S. 96. Dazu A. R. Michniewicz, Stzber. d. K. Akad. d. Wiss. Wien, 92. Bd. 1903, 
S. 483; ferner Uber Plasmodesmen in den Samen von Lupinusarten und ihre Be- 
ziehung zum intercellularen Plasma. Österr. bot. Zeitschr., 1904, Nr. 5. 

8) Dritter Teil. Einige Bemerkungen über Zellbildung und Zellteilung im 
Protistenreiche, S. 199. 


112 Eduard Strasburger. 


Verhalten Farbstoffen gegenüber, sich wie Chromatin verhaltenden 
Körperchen (vgl. Fig. 33) noch weit auseinander. Arthur Meyer?) 
war es in letzter Zeit, der besonders für die Kernnatur der genannten 
Körperchen eintrat, während Alfred Fischer?) und W. Migula°) 
sie nicht als Kerne gelten lassen wollen. Ein Blick in die letzten 
Jahrgänge des Centralblattes für Bakteriologie, Parasitenkunde und 
Infektionskrankheiten zeigt, daß jede der beiden Ansichten zahlreiche 
Anhänger gefunden hat. Angaben über eine karyokinetische Teilung 
der in Betracht kommenden Gebilde, wie sie von B. Rayman und 
K. Kruis*) besonders von F. Vejdowski”) gemacht werden, nehmen 
selbst eifrige Anhänger ihrer Kernnatur mit Vorbehalt auf, so auch 
E. Jahn‘) in seinem Bericht über die genannten Arbeiten. — Hinzu- 
gefiigt sei, dab von einzelnen Forschern junge Sporenanlagen von 
Bakterien als Ganzes für Kerne angesehen wurden‘), und dab 
O. Bütschli®), im Gegensatz zu A. Meyer”), wiederholt die Meinung 
vertrat, daß zum mindesten die Hauptmasse des Bakterienleibes einen 
geformten Zellkern darstelle. 


Bei den Cyanophyceen schien es vor kurzem, als wenn die Kern- 
frage ihrer Lösung nahe sei. Das läßt sich für den Augenblick nicht 
mehr behaupten. Besonders ist es Alfred Fischer), welcher der 
Cyanophyceenzelle einen Kern abspricht und in dem „Centralkörper“ 
nur einen mittleren, mit Assimilationsprodukten und Reservestoffen 
beladenen Protoplasmateil erblickt, der von einem hohleylindrischen 
Chromatophor umhüllt sein soll. Mit der A. Fischerschen Deutung 
des Cyanophyceen-Centralkörpers deckten sich im wesentlichen die An- 


1) Studien über die Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Bakterien, 
ausgeführt an Astasia asterospora A. M. und Bacillus tumescens Zopf. Flora 1897, 
Erg.-Bd. S. 199. — Über Geißeln, Reservestoffe, Kerne und Sporenbildung der 
Bakterien, Flora, 1899, S. 456. — Praktikum der bot. Bakterienkunde, 1903, S. 85. 

?) Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien, 1897, 
S. 116. — Vorlesungen über Bakterien, 1897, S. 7 u. II. Aufl., 1903, S. 6. 

5) Weitere Untersuchungen über Astasia asterospora Meyer. Flora, Bd. 85, 
1898, S. 145. — System der Bakterien, I. Bd., 1897, S. 72. 

*) Etudes chimiques et biologiques, P. III. Bull. internat. de l’acad. d. se. d. 
Bohême, T. VIII. 1903. 

5) Über den Kern der Bakterien und seine Teilung. Centralbl. f. Bakteriol. usw., 
IL. Abt., Bd. XI, 1904, S. 481. 

6) Naturwiss. Rundschau, XIX. Jahrg., 1904, S. 366. 

*) Zuletzt Fr. Schaudinn, Beitr. z. Kenntnis der Bakterien und verwandter 
Organismen, I. Bacillus Bütschlii n. sp. Archiv f. Parasitenk., Bd. I, 1902, S. 306. 

>) Zuletzt in seinen Bemerkungen über Cyanophyceen und Bakterien. Arch. f. 
Protistenk., I. Bd., 1902, S. 42. 

9) Bot. Ztg., 1903; I. Abt., 8.5. 

10) Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien, 1897, 8. 66. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 115 


gaben von A. B. Macallum!), E. Zacharias?) und J. Massart.’) 
Andererseits traten ihr O. Bütschli®), R. Hegler°’) und F. Kohl 6), 
ferner H. Wager‘), E. Olive’) und O. P. Phillips”) entgegen, 
die sich in der entschiedensten Weise für die Kernnatur des Central- 
körpers der Spaltalgen erklärten. Schon R. Hegler 1°). und 
O. Bütschli'?!) brachten Teilungsbilder der Centralkörper zur An- 
schauung und statteten sie zum Teil mit chromosomartigen Gebilden 
aus. Eine besonders eingehende Behandlung erfuhr das strittige Thema 
durch F. Kohl'?) und unabhängig von ihm auch durch H. Wager"), 
E. Olive**) und O. P. Phillips’), wobei die gemachten Angaben 
sich vielfach deckten. Nach F. Kohl stellt der Centralkörper, den er 
als Kern gedeutet wissen will, ein selbständiges Organ des Protoplasten 
dar. In der Regel liege er in der Mitte der Zelle, bestehe aus einer 
nur wenig tingierbaren Grundmasse, in die eine chromatische Substanz, 
welche bestimmte Farbstoffe stärker speichert, eingelagert sei. Außer- 
dem führe der Centralkörper eigenartige Einschlüsse, die sog. Central- 
körner. Dieser Centralkérper, der Kern, unterscheide sich von den 
Kernen höherer Organismen nur durch seine abweichende Gestalt, 
durch das Fehlen einer deutlich färbbaren Kernmembran und von 
Nukleolen. Die periphere Kernmasse zeige sich in feine Ausstrah- 
lungen zerteilt, die aber beim Einwirken der meisten Fixierungsmittel 


1) On the cytology of non-nucleate Organisms. Transact. of the Canadian In- 
stitute 1899, Vol. VI, S. 439. 

2) Über die Zellen der Cyanophyceen. Bot. Ztg., 1890, S. 1. — Über die 
Cyanophyceen. Abh. a. d. Geb. der Naturw., herausg. vom Naturw. Verein zu Hamburg, 
Bd. XVI, 1900. — Über die Cyanophyceen. Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anst., Bd. XXI, 
1903, S. 49. 

3) Recherches sur les organismes inférieurs, V. Sur le protoplasme des Schizo- 
phytes. Mém. couronn. et autres mém. de l’acad. Belg, T. LXI, und Recueil de l’in- 
stitut bot. d. l'Univ. de Bruxelles, publ. par L. Errera, T. V., 1901, S. 251. 

4) Zuletzt 1. c. 1902, 8. 47. 

5) Untersuchungen tiber die Organisation der Phycochromaceenzelle. Jahrb. f. 
wiss. Bot., Bd. XXXVI, 1901, S. 311. 

6) Uber die Organisation und Physiologie der Cyanophyceenzelle und die mito- 
tische Teilung ihres Kerns. 1903. 

*) The cell structure of the Cyanophyceae. Prel. paper. Proc. of the Roy. Soc. 
Vol. 72, 1903, S. 401. 

8) Mitotic division of the Nuclei of the Cyanophyceae. Beih. z. bot. Centralbl., 
Bd, XVIII, 1. Abt., 1905, S. 9. 

®) A comparative Study of the Cytology and movements of the Cyanophyceae. 
Contrib. from the Bot. Labor. of the Univ. of Pennsylvania, Vol. IT Nr. 3, 1904, S. 237. 

se, 1901, 

bre POOR, 

2) aL se. 1908. 
Pall, ‘ce, 2903, 
14) ]. c. 1905; verspätet publiziert. 
15) Ie. 3904. 


Progressus rei botanicae I. 8 


114 Eduard Strasburger. 


eingezogen würden. Der Beginn der Teilung des Centralkörpers werde 
durch Zunahme der in ihm enthaltenen färbbaren Substanz, des Chro- 
matins, angezeigt. Ein Kernfaden lasse sich hierauf erkennen, der 
weiterhin in Segmente (Chromosomen) von bestimmter Zahl zerfalle. 
Diese würden nach gesetzmäßiger Umformung und Umlagerung in 
äquivalenten Mengen auf die beiden zu bildenden 
Tochterkerne verteilt. Der Centralkörper erfahre 
dabei eine mittlere Einschnürung, was eine grobe 
Ähnlichkeit mit amitotischen Kernteilungen veran- 
lasse (vgl. Fig. 34). Im der eingeschnürten Partie 
ließen sich faserige Strukturen, die Kohl als Spindel- 
fasern deutet, erkennen. Die unterdes ringförmig 
angelegte Zellscheidewand dringe immer tiefer ins 
Zellinnere vor, um den Protoplasten zu teilen. In 
den Tochterkernanlagen vollziehe sich weiterhin die 
Vereinigung der Chromosomen zum Tochterkernfaden. 
— Zu ähnlichen Resultaten, wie F. Kohl, gelangte 


Fig. 34. Stück 
eines Fadens von 
Oscillaria prin- 
ceps mit Zellen 
in Teilung (f), 
bei welchen die 
Einschnürung 
des Centralkür- 
pers zu erkennen 
ist. Nach E. 
Strasburger, 
Kleines botan. 
Praktikum, 
5. Aufi., 1904. 


unabhängig von ihm H. Wager.!) Auch er glaubt 
im Centralkürper der Cyanophyceen bestimmte Merk- 
male der Kerne hüherer Pflanzen wiederzufinden und 
faßt ihn als einen Kern von einfachem Bau auf. 
Eine eigene Membran besitzt dieser Kern nicht. In 
seinem Inneren zeigt sich ein Netzwerk, in dessen 
Fäden Körner eingelagert sind, die sich mit allen 
gebräuchlichen Kernfarbstoffen intensiv färben, den 
Verdauungsflüssigkeiten widerstehen und wie Chro- 
matin Phosphorreaktion geben. Die Kernteilung 
scheint Wager amitotisch oder rudimentär mitotisch 


vor sich zu gehen, und der Zell- und Kernteilungs- 
vorgang nicht in innerem Zusammenhang zu stehen. — Der Haupt- 
sache nach entsprechende und noch eingehendere Angaben macht 
E. Olive.?) Auch ihn führen seine Beobachtungen zu dem Schluß, 
daß im Centralkérper der Kern der Cyanophyceenzelle vorliege. 
E. Olive gibt auch eine mitotische Teilung dieser Kerne an, die mit 
Spindelbildung, Chromosomensonderung, Längsspaltung der Chromo- 
somen, Verteilung der Spaltungsprodukte auf die Tochterzellen ver- 
bunden sei. Auch soll die Chromosomenzahl konstant sein. Die 
Zellteilung sah Olive sich unabhängig von der Kernteilung voll- 
ziehen, ein Ergebnis, zu dem hierauf auch O. P. Phillips?) kam, 
der ebenfalls für die Kernnatur des Centralkérpers eintrat. Die Kern- 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 115 


teilung läßt aber Phillips sich auf zweierlei Weise vollziehen. Ent- 
weder schnüre sich der ein Chromatinnetzwerk enthaltende Kern in 
zwei Hälften durch, oder er bilde rudimentäre Chromosomen und eine 
Spindel für den Vorgang aus. Eine Längsspaltung des Spirems und 
der Chromosomen konnte Phillips nicht feststellen, dagegen gibt er 
an, daß das Chromatin des ruhenden Kerns in hohlen Bläschen an- 
gesammelt sei, aus welchen es auf das Netzwerk übergehe, wie aus 
den Nukleolen bei höheren Pflanzen. 

Auffallend ist es, daß diese Übereinstimmungen zum größten 
Teil unabhängig voneinander erlangt wurden, und das verleiht ihnen 
eine unleugbare Bedeutung. 

Andererseits gelangten noch, bevor die Untersuchungen von Olive 
und Phillips erschienen waren, Aufsätze von E. Zacharias!) zur 
Veröffentlichung, in welchen er den Heglerschen *) und Kohlschen °) 
Deutungen und Befunden entgegentrat. Zacharias erklärte die 
für die Teilungsbilder der Centralkörper geschilderten Chromosomen 
für Vorsprünge, Leisten und dergl. der Centralkérper; die im isthmus- 
artigen Verbindungsstück der Teilungsprodukte beschriebenen Fasern 
läßt er nicht als Spindelfasern gelten und hält an den Ergebnissen 
seiner Beobachtungen vom Jahre 1890) fest, daß der Centralkörper 
der Cyanophyceenzelle in seinem Verhalten erheblich von den genauer 
untersuchten Zellkernen anderer Organismen abweicht. Er hält es 
jedoch nicht für ausgeschlossen, daß phylogenetische Beziehungen 
zwischen den Centralkérpern und den Kernen höherer Organismen 
bestehen. 

Noch ablehnender verhält sich in dieser Beziehung Alfred 
Fischer in seiner letzten Arbeit.) Den von ihm angewandten Re- 
aktionen zufolge bestehen die von R. Hegler und F. Kohl, von 
E. Olive und O. P. Phillips beschriebenen Kernteilungsfiguren der 
Cyanophyceen aus einem Kohlehydrat, das er Anabaenin nennt und 
das im Centralkörper in Form von kugeligen oder scheibenförmigen 
Gebilden, den Centralkörnern, oder in Form von Knäueln und Chromo- 
somen ähnlichen Körperchen, die bei der Zellteilung pseudomitotische 
Umlagerungen erfahren, abgelagert wird. Die Teilungszustände des 
Jentralkérpers bezeichnet Fischer demgemäß als Kohlehydrat- 
mitosen. Diese Ergebnisse seiner neuen Untersuchungen bestimmen 
ihn, auf seinem alten Standpunkt zu verharren; er hält den Central- 
körper für den inneren vom Chromatophor umschlossenen Teil des 
Cytoplasmas und spricht ihm jede Kernähnlichkeit ab. 


1) Bot. Ztg., II. Abt., 1901, S. 321; Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anst., Bd. XXI. 1903 
Eu Kr er lan. 

#1 1903. 

#) 1. c. 1890, S. 67. 

5) Die Zelle der Cyanophyceen. Bot. Ztg., I. Abt., 1905, S. 51. 


8* 


116 Eduard Strasburger. 


So ist denn wieder die Frage nach der Kernhaltigkeit der Cyano- 
phyceenzelle zur Diskussion gestellt und dürfte noch manche Gegen- 
sätze zeitigen. Es liegen auch schon neue Untersuchungen von 
A.Guilliermond vor), die sich der Kernnatur des Centralkérpers 
bis zu einem gewissen Grade annehmen. Doch erblickt Guillier- 
mond in diesen Gebilden nicht vollwertige Kerne, vielmehr Kerne, 
die auf ein Chromatinnetz reduziert seien. Eine Wandung gehe 
ihnen in allen Fällen ab. Bei der Teilung wären weder Spireme noch 
Teilungen der chromatischen Granulationen zu beobachten, wohl aber 
bestimmte Aneinanderreihungen der chromatischen Fäden, ihre mediane 
Teilung und Dispiremstadien. Man habe den Eindruck eines zwischen 
direkter Teilung und Mitose liegenden Vorgangs. 


In mancher Beziehung eigenartig verhalten sich die Kerne der 
Diatomeen bei ihrer Teilung. 

Als Entdecker des Kernes bei den Diatomeen kann W. 0. Focke 
gelten, der im Jahre 1854 ihn für Pinnularia viridis und Surirella 
biseriata beschrieb. Doch erst durch Joh. E. Lüders wurde im 
Jahre 1862 das Vorhandensein eines Kerns für jede Diatomeenzelle 
gefordert, eine Angabe, der E. Pfitzer in seinen Untersuchungen 
über den Bau und die Entwicklung der Bacillariaceen im Jahre 1871 
beistimmte. Die inneren Strukturverhältnisse dieser Kerne blieben 
zunächst noch unbekannt. Nur gelegentlich wies 1891 O. Bütschli 
auf sie hin. R.Lauterborn?) war es dann vorbehalten, durch ein- 
gehende Untersuchungen tiefer in sie einzudringen. Ihm verdanken 
wir auch die erste erschöpfende Schilderung der Teilungsvorgänge. 
Der nierenförmige Kern der Surirella calcarata, der sich als be- 
sonders günstig für die Untersuchung erwies, hatte ein mit zahl- 
reichen Chromatinkörnchen besetztes Netzwerk aufzuweisen. In seiner 
Bucht barg sich ein Centrosom. Dieses sah Lauterborn bei Be- 
ginn der Kernteilung hervortreten und mit Plasmastrahlung sich um- 
geben. In der Umgebung des Centrosoms trat die Anlage eines 
eigenartigen Gebildes auf, dem im Teilungsvorgang der Diatomeen- 
kerne eine besondere Rolle zufällt und das die Centralspindel liefert. 
Diese Anlage erscheint zunächst in Gestalt eines kleinen, sehr blassen 
Kügelchens dicht neben dem Centrosom, mit dem sie auch in der 
Größe anfangs übereinstimmt. Sie scheint einer Teilung oder viel- 


1) Contribution à l’etude cytologique des Cyanophycées. Comptes rend. de l’acad. 
d. Sc. de Paris, 28. Août, 1905, S. 427. — L'appareil chromidial des Cyanophycées et 
sa division. Comptes rend. des séances de la soc. de Biologie, 16. Déc. 1905, T. LIX, 
S. 639. 

2) Über Bau und Kernteilung der Diatomeen. Verh. d. Naturh.-med. Vereins zu 
Heidelberg, N. F., Bd. V, H.2. 1893. Ferner Untersuchungen über Bau, Kernteilung 
und Bewegung der Diatomeen. 1896. Dort auch S. 43 die älteren Literaturangaben. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 117 


leicht auch Knospung des Centrosoms zu entstammen. An Größe zu- 
nehmend nähert sie sich dann dem Kern, um dort zu einer sehr 
voluminösen, aber stets außerordentlich blassen Kugel anzuschwellen. 
Erst dann beginnt auch der Kern Zeichen der Veränderung zu 
zeigen. Das Gerüstwerk lockert sich auf, die Chromatinkörnchen 
ordnen sich in Reihen, so daß perlschnurförmige Stränge entstehen; 
die Nukleolen dauern zunächst noch fort. Nunmehr setzt sich die 
centrale Plasmabrücke, in welcher der Kern liegt, nach dem breiten 
Zellende zu in Bewegung, wo es mehr Raum für den Teilungsvorgang 
gibt. Aus der großen blassen Kugel neben dem Kern geht eine 
etwas gewölbte rundliche Platte hervor, die, ihre Fläche den Schalen- 
seiten zuwendend, das Plasma in schiefer Richtung durchsetzt. Im 
Kern verschmelzen nunmehr die Chromatinkörnchen untereinander 
und heben sich als glatte, stark gewundene, tief gefärbte Fäden von 
dem blassen grobmaschigen Gerüstwerk ab. Die Nukleolen ver- 
schwinden. Währenddessen hat der Kern seine Einbuchtung aus- 
geglichen und ellipsoidale Gestalt angenommen. Das Centrosom 
erscheint jetzt kleiner; es befindet sich in der Nähe des Schalen- 
randes und berührt fast die nach innen zu folgende Centralspindel. 
An diese schließt der Kern an, dessen Fadenwerk unterdessen zum 
lockeren Knäuel sich entwickelt hat. Dann nimmt die Centralspindel, 
die an den Polen je eine dunkle kugelige Substanzansammlung aufweist, 
die Gestalt eines Cylinders an (vgl. Fig. 35, 7), der allmählich immer höher 
wird, wobei sich eine zarte Längsstreifung an ihm erkennen läßt. 
Die Begrenzung der Centralspindel gegen das umgebende Plasma ist 
äußerst scharf. Während des Größerwerdens der Centralspindel zerfällt 
der lockere Kernfadenknäuel in schleifenförmige Chromosomen. Das 
Centrosom verschwindet. Seine Rolle wird übernommen von den 
beiden kugeligen, an den Polflächen der Centralspindel befindlichen 
Ansammlungen, die sich, wie der fernere Verlauf zeigt, zu Centro- 
somen ausgestalten. Die Centralspindel wächst innerhalb kurzer 
Zeit zu einem garbenförmigen Gebilde heran, dessen Polflächen konkav 
gewélbt oder etwas wellenförmig gebogen erscheinen. Sobald sie 
höher als breit geworden ist, senkt sie sich schief in den Kernraum 
hinein, rückt unter ständiger Größenzunahme gegen die Mitte und 
stellt sich senkrecht auf beide Schalenseiten ein. Die unterdes 
längsgespaltenen Chromosomen ordnen sich in dem dunkler gefärbten 
Aquator der Spindel zu einem immer dicker werdenden Ringe an, in 
dem später kaum noch die einzelnen Chromosomen sich erkennen 
lassen. An den beiden schwach gebogenen Polflächen bilden die neu 
entstandenen Centrosomen jetzt sehr große blasse Kugeln, auf die 
Plasmastrahlen centriert sind. Weiterhin trennen sich die Tochter- 
chromosomen voneinander, was sich in einer Verdoppelung des die 
Centralspindel umschließenden Chromosomenringes kundgibt. Die 


118 Eduard Strasburger. 


Tochterchromosomen gleiten an der Centralspindel entlang, wobei 
sich diese beträchtlich streckt und ihre Gestalt aus der Garben- in 
die Cylinderform überführt (vgl. Fig. 35, 2). Bei Ausbildung der 


[ 
[ 
[ 
[ 
; 


Zn ARR eee Tel el] 
= 


Fig. 35. Kern- und Zellteilung bei Surirella calcarata nach R. Lauterborn. 
1 Wanderung des Kerns an einen Pol der Zelle. Centralspindel kurzcylindrisch. 
2 Auseinanderweichen der Tochterchromosen an der gestreckten Centralspindel; erste 
Anlage der jungen Zellwand. 3 Bildung der Tochterkerne, die polaren Enden der 
Centralspindel abgeschniirt. Zellteilung vollendet. 4 Kerne nierenförmig, in den 
Buchten die Centrosomen. Beginn der Schalenbildung. 5 Schalen vollendet. 
s! sil alte, s/4 sIV junge Schalen. jw Junge Wand. k Kern. chr Chromatophor. 
csp Centralspindel. 


Tochterkerne aus ihren zunächst ringförmig gestalteten Anlagen 
werden die polaren Enden der Spindel vom äquatorialen Teile getrennt 
(Fig. 35,3). Eine „Ringfalte“ dringt nun vom schmäleren Zellende 
aus nach innen zwischen die Tochterkernanlagen vor und teilt 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 119 


schließlich die ganze Zelle in zwei Hälften. Währenddessen rekon- 
struieren sich die Tochterkerne und werden nierenförmig. Die 
Spindelenden verschwinden und die Centrosomen nehmen ihren Platz in 
den Buchten der Kerne ein (vgl. Fig. 35, 4), wobei die sie umgebende 
Strahlung wieder deutlicher vortritt. — Pinnularia viridis verhält sich 
ähnlich wie Surirella; dagegen weichen Nitzschia sigmoides, Pleuro- 
sigma attenuatum und Pinnularia oblonga insofern von dem für 
Surirella geschilderten Verhalten ab, als sie keinen geschlossenen 
Chromosomenring ausbilden, ihre Chromosomen vielmehr einzeln zu 
erkennen bleiben. Um ihre garbenförmige Spindel herum bilden sie 
auberdem eine vermutlich dem Kern selbst entstammende tonnen- 
förmige Spindel aus. 

In der Hauptsache stimmen mit den von R. Lauterborn für 
die vegetative Kernteilung von Surirella calcarata gemachten An- 
gaben die Ergebnisse überein, zu welchen G. Karsten!) vier Jahre 
später bei der Untersuchung der Kernteilungen gelangte, die der 
Auxosporenbildung bei Surirella saxonica vorausgehen. Vorhandene 
Unterschiede waren wohl vorwiegend durch Verschiedenheit des 
Materials und der untersuchten Entwicklungszustände bedingt. So 
ließ im Karstenschen Objekt das Centrosom sich erst erkennen 
während der Ausbildung der Plasmastrahlungen. Ferner trat die 
Centralspindelanlage als ein unmittelbar dem Centrosom anliegendes 
Gebilde erst in Erscheinung, nachdem der Kern am oberen Zellende 
angelangt war. Karsten hält ferner die Centralspindel für einen 
Hohleylinder, während Lauterborn nur eine konkave Aushöhlung 
ihrer Polflächen zuzugeben scheint. Von einer Entstehung der Centro- 
somen aus kugelförmigen, den Polflächen einseitig anliegenden An- 
sammlungen konnte sich Karsten weder beim Studium der ersten 
noch der zweiten Kernteilung überzeugen. Es schien vielmehr in 
den nach der ersten Teilung auseinanderweichenden ringförmigen 
Tochterkernanlagen der verdickte Centralspindelrand erhalten zu 
bleiben, und bei Beginn der zweiten Teilung zu einer neuen Central- 
spindel auszuwachsen. Aus dem Centralspindelrest des sog. Grob- 
kerns, des einzigen Kerns, der von den durch die beiden aufeinander- 
folgenden Teilungen gebildeten 4 Kernen erhalten bleibt, geht aller 
Wahrscheinlichkeit nach wieder das Centrosom hervor. 

Die eigenartigen Vorgänge, welche die Kernteilung bei den 
Diatomeen begleiten, haben etwas gleiches im organischen Reiche 
nicht aufzuweisen. Sie stehen somit zunächst noch ziemlich isoliert 
da, wenn es auch nicht an Versuchen gefehlt hat, einige Anknüpfungs- 
punkte in Vergleichen mit den Infusorien zu finden. 


1) Die Auxosporenbildung der Gattungen Cocconeis, Surirella und Cymato- 
pleura. Flora, Bd. 87, 1900, S. 253. 


120 Eduard Strasburger. 


In den Entwicklungsgang der angiospermen Embryosäcke gehört, 
wie seit meinen Untersuchungen von 1877 bekannt ist’), eine Kern- 
verschmelzung. Von den vier Kernen, die im oberen und unteren 
Embryosackende gebildet werden, dienen nur je drei der Zellbildung. 
Die vierten Kerne bleiben frei, fallen der inneren Embryosackzelle 
zu und wandern gegeneinander, um zu verschmelzen. Man hat sie 
Polkerne genannt, ihr Produkt den sekundären Embryosackkern. 
Abweichungen von dem gewohnten Entwicklungsvorgang kommen 
insofern vor, als etwa, wie in den Embryosäcken von Peperomia ?) 
und von Gunnera?), der sekundäre Embryosackkern aus der Ver- 
schmelzung nicht von zwei, sondern von einer größeren Zahl Kerne 
hervorgeht. 

Während in Zellen, die ihrer Eigenart nach mehr als einen Kern 
führen, so den vielkernigen Zellen der unteren Abteilungen der Algen 
und Pilze, ferner auch den Milchröhren der höchst organisierten 
Gewächse, die Kerne sich dauernd gesondert zu halten pflegen, neigen 
sie zur Verschmelzung in solchen Zellen, die normalerweise auf nur 
einen Kern eingerichtet sind, denen aber aus irgendwelcher Veran- 
lassung mehrere Kerne zufielen. Das läßt sich in neu angelegten 
Endospermzellen von Angiospermen besonders oft feststellen. So trat 
mir *) dieser Vorgang zunächst in Endospermzellen von Corydalis cava 
entgegen, wo vielfach während der Vielzellbildung einzelne Zellen 
mehrere Kerne erhalten. G. Tischler?) konnte diese Erscheinung 
für das gleiche Objekt bestätigen. Für das Endosperm von Tulipa 
Gesneriana berichtete A. Ernst‘) dasselbe, und die Angaben von 
J.E. Humphrey‘) deuten auf gleiche Erscheinungen im Endosperm 
von Canna indica hin. Doch auch in bestimmten normal mehrkernigen 
Pleromzellen von Euphorbia-Arten konnten Kernverschmelzungen von 
B. Nemec°) und J. Smolak°) beobachtet werden, so daß diese auch 
in solchen Zellen nicht ganz ausgeschlossen erscheinen. Vergrüberte 


») Über Befruchtung und Zellteilung, S. 32, 34 u. a. m. 

2) D. S. Johnson, On the Endosperm and Embryo of Peperomia pellucida. 
Bot. Gaz., Vol. XXX, 1900, S. 1, und D. H. Campbell, The Embryosac of Peperomia, 
Ann. of Bot., Vol. XV, 1901, S. 100. 

3) H. Schnegg, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Gunnera. Flora, Bd. 90, 
1902, S. 205. 

4) Zellbildung und Zellteilung, 3. Aufl., 1880, S. 26. 

5) Untersuchungen über die Entwicklung des Endosperms und der Samenschale von 
Corydalis cava. Verh. d. naturhist.-mediz. Vereins, Heidelberg, N. F. VI, 1900, S. 361. 

6) Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung des Embryosackes und des Embryo 
(Polyembryonie) von Tulipa Gesneriana L. Flora, Bd. 88, 1901, S. 61. 

*) The Development of the seed in Seitamineae. Ann. of. Bot., Vol. X, 1896 8. 15. 

S) Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen, IV. Mitt. Sitz. d. bühm. Ge- 
sellschaft d. Wiss. in Prag, 1904, S. 13. 

°) Über vielkernige Zellen bei einigen Euphorbiaceen. Bull. intern. de l’Acad. 
des sc. de Bohême, Bd. IX, 1904, S. 1. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 121 


Kerne bei Spirogyra, die tatsächlich eine Mehrzahl von Kernen dar- 
stellen und dies durch eine entsprechend vergrößerte Zahl von Chromo- 
somen bei ihrer Teilung anzeigen, können entstehen, wenn, wie J. J. 
Gerassimoff!) und C. van Wisselingh?) zeigten, das Zuende- 
führen von Kernteilungen durch Abkühlung bzw. Einwirkung anästhe- 
sierender Mittel verhindert wird. Den gleichen Ursprung hatte ein 
Teil der doppelwertigen Kerne, welche B. Nemec?), bzw. J. Bla- 
zek*) in den Wurzelzellen von Pisum sativum, Vicia Faba und 
Allium Cepa erhielten, als sie diese der Einwirkung von Chloral- 
hydrat, Kupfersulfat oder Benzoldämpfen aussetzten. Die in Teilung 
_ begriffenen Kerne verwandelten sich unter der Einwirkung dieser 
Agentien unmittelbar in entsprechend vergrößerte Doppelgebilde. Es 
konnte aber der vergrößerte Kern das Produkt der Verschmelzung 
von zuvor bereits getrennten Tochterkernen sein, zwischen denen die 
Scheidewandbildung in der Mutterzelle unterdrückt worden war. Die 
vergrößerten Kerne zeigten sehr verschiedene Gestalt, normal runde, 
hantel-, beutel-, sanduhrähnliche oder vielfach eingeschnürte Formen. 
Auch die von W. v. Wasielewski”), W. K. Sabline‘), F. R. 
Schrammen ‘) geschilderten ungewöhnlich großen Kerne in den mit 
Äther, Chininsulfat behandelten, auch niederen und höheren Tempe- 
raturen ausgesetzten Wurzelspitzen und Sproßscheiteln mochten eine 
gleiche Entstehung haben. Eine aktive Verschmelzung von Kernen 
benachbarter Zellen konnte B. Nömec°) durch Verwundung und 
Druck bewirken, wenn diese Eingriffe, ähnlich wie bei den Versuchen 
H. Miehes?°), den Ubergang von Kernen durch die Zellwände ver- 
anlaßt hatten. Die Ausbildung von Chromatinbändern in solchen Ver- 
schmelzungsprodukten wies auf ihre Teilungsfähigkeit hin. So auch 
konnte B. Némec?°) Kernverschmelzung in den älteren Riesenzellen 


1) Zuletzt in „Zur Physiologie der Zelle“. Bull. de la Soc. imper. des Natura- 
listes de Moscou, 1904, Nr. 1, und Über die Größe des Zellkerns. Beih. z. Bot. Centralbl., 
Bd. XVIII, 1905, S. 46. 

2) Über abnormale Kernteilung. Bot. Ztg., 1903. I. Abt., S. 239. 

3) Uber ungeschlechtliche Kernverschmelzungen. Sitz. d. böhm. Gesellsch. d. Wiss. 
in Prag, I. 3. Jan. 1903, II. 8. Mai 1903, III. 9. Oktober 1903, IV. 29. April 1904. 

4) Über den Einfluß der Benzoldämpfe auf die pflanzliche Zellteilung. Abh. 
d. böhm. Ak., Bd. XI, Kl. II, Nr. 17. Prag 1902. 

2) Theoretische und experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Amitose I. Jahrb. 
f. wiss. Bot., Bd. XXXVIII, 1903, S. 377. II. Ebenda, Bd. XXXIX, 1904, S. 581. 

6) L’influence des agents externes sur la division des noyaux dans les Racines 
de Vicia Faba. Revue gén. de Bot., T. XV, 1903, S. 481. 

7) Über die Einwirkung von Temperaturen auf die Zellen des Vegetations- 
punktes des Sprosses von Vicia Faba. Verh. d. naturhist. Vereins d. preuß. 
Rheinl. usw., Jahrg. 59, 1902, S. 49. 

5) Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen, 1. c. IV. Mitt., 1904. 

®) Über Wanderungen des pflanzlichen Zellkerns. Flora, Bd. 88, 1901, S. 105. 

10) Über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen, 1. c. IV. Mitt., 1904, S. 12. 


122 Eduard Strasburger. 


von Heterodera-Gallen bei verschiedenen Pflanzen nachweisen. Er- 
innert sei hier schließlich an die Kernverschmelzungen, die Br. J. 
Farmer, J. E. S. Moore und L. Digby') in apogamen Farn- 
prothallien nachwiesen und die dort die Bedeutung eines normalen 
Entwicklungsvorgangs erlangt haben. Denn sie dienen doch dazu, 
die zur Entwicklung der diploiden Generation nötige Chromosomen- 
zahl herzustellen, die sonst auf geschlechtlichem Wege erreicht wird.?) 

In den von B. Nëémec auf experimentellem Wege erzielten Kern- 
verschmelzungsprodukten soll die entsprechend vermehrte Chromo- 
somenzahl allmählich auf die normale zuriickgehen.*) Das Wie dieses 
Vorganges, dem eine theoretische Tragweite zukommt, bleibt noch 
aufzuklären. 


In diese Übersicht gehören endlich noch die Befruchtungsvor- 
gänge, da sie eine besondere Art der Ontogenie der Zeile und zwar 
die wichtigste, darstellen. Doch wird mein Bericht sich naturgemäß 
auf eben diesen Vorgang, als Zellbildung, zu beschränken haben, da 
er sich sonst fast ins Unendliche ausdehnen müßte. 

Ich habe bereits in diesem Bericht der ältesten Arbeit von 
Oscar Hertwig Erwähnung getan, der Ende 1875 zum erstenmal 
die Vereinigung von zwei Kernen im Ei der Seeigel bei der Befruch- 
tung feststellte. Im Jahre 1884 gelang es mir an den durchscheinen- 
den Samenanlagen einer Orchidee, die sich längere Zeit im lebenden 
Zustande beobachten lassen, den Spermakern neben dem Eikern im 
Ei zu sehen und auch die verschiedenen Stadien der Vereinigung 
dieser beiden Kerne am frischen Objekt wahrzunehmen.*) In derselben 
Arbeit gelangte ich auf Grund meiner Beobachtungen zu dem theo- 
retischen Schlusse, daß die Kerne die Träger der erblichen Eigen- 
schaften sind.) Zu demselben Ergebnis gelangte im nämlichen Jahre, 
unabhängig von mir, Oscar Hertwig.‘) 

Von besonderer Bedeutung war auch die im gleichen Jahre ? 
von Ed. van Beneden festgestellte Tatsache, daß bei der Be- 
fruchtung im Ei von Ascaris die beiden Kerne die gleiche Zahl gleich- 
gestalteter Chromosomen führen. Zur selben Zeit führte M. NuB- 

1) Proceedings of the Roy. Soc., Vol. 71, 1903, S. 453. 

2) Ebenda, $. 457, und L. Digby, On the Cytology of Apogamy and Apo- 
spory: I. Prelim. Note on Apospory. Ebenda, Vol. 72, 1905, 8. 467. 

3) B. Némec, Uber ungeschlechtliche Kernverschmelzungen, 1. c. 1903, 1904. 

4) Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen 
als Grundlage für eine Theorie der Zeugung, 1884, S. 62. 

5) Le. 8.80. 

6) Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der 
Vererbung. 1884. 

*) Recherches sur la maturation de l’œuf ete., S. 403. Das Werk trägt die Jahres- 
zahl 1883, ist aber erst 1884 erschienen. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 123 


baum!) aus, dab, „da der Kern des befruchteten Eies aus Ei- und 
Spermakern, einer mütterlichen und einer väterlichen Hälfte sich zu- 
sammensetzt,“ „jeder Kern der beiden ersten Teilungskugeln aus je 
einer Hälfte mütterlicher und väterlicher Abstammung“ bestehe. 
Auch spreche „die regelmäßig auftretende Richtung des Kernes im be- 
fruchteten Ei vor der ersten Teilung dafür, daß ebenfalls bei den fol- 
genden Teilungen eine gleichmäßige Halbierung väterlicher und mütter- 
licher Kernsubstanz vorkommen werde“. — In einer zwei Jahre später 
veröffentlichten Abhandlung nahm dann M. Nußbaum ?) auch Stellung 
zu der Frage der Vererbungsträger. Er wollte als solche nicht allein 
die Kerne gelten lassen, ließ vielmehr auch das Cytoplasma sich an 
dieser Aufgabe in bestimmender Weise beteiligen. Einen ähnlichen 
Standpunkt vertrat weit später M. Verworn?), mit der Begründung, 
„daß, wenn Kern und Protoplasma in fortwährender Wechselbeziehung 
stehen und sich auf die verschiedenste Weise gegenseitig in allen 
Lebensphasen beeinflussen — die Annahme der Beteiligung, sowohl 
des Kernes als auch des Protoplasmas an dem Mechanismus der Ver- 
erbungserscheinungen, auch mit den Anschauungen der allgemeinen 
cellulären Biologie im Einklang sich befinde“. Und. so auch wird 
E. Godlewski jun.*) durch die Ergebnisse seiner Versuche mit 
Echiniden-Eiern, die er mit Crinoidensperma befruchtete, und die sich 
mit rein mütterlichen Merkmalen entwickelten, als auch bei der Ein- 
führung von Antedon-Samenfäden in kernlose Eifragmente von Echinus, 
die ihre Entwicklung nach Echinusart einleiten sollen, zu der An- 
sicht bestimmt, daß sowohl in der Literatur wie in seinen Experi- 
menten keine einzige Tatsache vorliege, „welche die aktive Rolle 
beim Vererbungsprozeß ausschließlich für die Kernsubstanz in An- 
spruch nehmen und dem zweiten Bestandteile jeder Zelle, dem Proto- 
plasma, jeden Anteil an der Übertragung der elterlichen Arteigen- 
schaften absprechen ließe“. — Andererseits verharrte Th. Boveri?) 
in der langen Reihe seiner Untersuchungen auf dem von O. Hert- 
wig und von mir vertretenen Standpunkte, den er durch neue Tat- 
sachen zu stützen und weiter zu entwickeln und zu begründen suchte. 

Um Mißverständnissen vorzubeugen sei hier im übrigen erklärt, 
daß die mir notwendig erscheinende Annahme, daß die Chromosomen, 


1) Über die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung; ein 
Beitrag zur Lehre der Vererbung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIII, 1884, S. 189, 190. 

2) Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie, I. Mitt. Die spontane und 
künstliche Teilung der Infusorien. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. XXVI, 1886, 
S. 517. 

3) Allgemeine Physiologie, 1897, S. 513. 

4) Untersuchungen über die Bastardierung der Echiniden und Crinoidenfamilie. 
Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. XX, 1906, S. 639. 

5) Zuletzt in: Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des 
Zellkerns. 1904. 


124 Eduard Strasburger. 


die einzigen Träger der erblichen Eigenschaften sind, durchaus nicht 
die Beeinflussung der Entwicklungsvorgänge durch das Cytoplasma 
ausschließt. Das Cytoplasma stellt das Mittel dar, in welchem allein 
die Kerne ihre morphologische Tätigkeit entfalten können. Daraus, 
daß diese ohne das Cytoplasma nicht denkbar ist, folgt aber nicht, daß 
es die Kerne nicht allein seien, denen die Übertragung der spezifischen 
Eigenschaften von einer Generation auf die andere obliegt. Hätte das 
Cytoplasma hierbei eine ähnliche Rolle zu spielen, so würde dafür ge- 
sorgt sein, daß es in gleicher Menge vom Vater und von der Mutter 
dem Keime zufiele. Daß andererseits das Milieu, in welchem der Kern 
seine Tätigkeit auslöst, diese beeinflussen muß, ist selbstverständlich. 
Übt doch selbst die Beschaffenheit der äußeren Umgebung eine nach- 
weisbare Wirkung auf den Entwicklungsgang aus. Wenn somit in 
einem hybriden Keim nur die Eigenschaften des einen Elters zur 
Geltung kommen, so kann das sehr wohl dadurch veranlaßt sein, daß 
das von der Mutter stammende Cytoplasma die väterlichen Chromo- 
somen an ihrer Äußerung hindert. Auch läßt sich vorstellen, daß be- 
stimmte Sonderungen zu Beginn der Keimentwicklung durch ein dem 
Kern fremdes Cytoplasma soweit beeinflußt werden, daß sie nach dem 
Ursprung dieses Cytoplasma erfolgen. Hier können rein physikalische 
Ursachen mitbedingend sein, wie sie es veranlassen, daß die ersten 
Teilungen kugeliger Eier bei sehr differenten Organismen sich oft in 
übereinstimmender Weise vollziehen. So konnte auch in einem kern- 
losen Eifragment, das unter dem Einfluß eines spezifisch verschiedenen 
Spermakerns seine Entwicklung anhebt, diese zunächst gewisse durch 
die Natur des Cytoplasma bedingte Bahnen einschlagen. 

Doch in diesem Bericht habe ich mich nur an die auf Befruchtung 
bezüglichen Arbeiten des pflanzlichen Gebietes zu halten und auch 
da nur an jene Ergebnisse, die den morphologischen Einblick in 
die Erscheinung förderten. Für das Gesamtgebiet der Befruchtung, 
der Vererbung und der an die Beobachtungen dort anknüpfenden 
Theorien, erscheint mir eine besondere Berichterstattung geboten. 

An dieser Stelle wäre somit zunächst meine Aufgabe, hervor- 
zuheben, daß Guignards und meine Untersuchungen im Laufe der 
achtziger Jahre bei Angiospermen die konstante Zahl der Chromo- 
somen in den Pollen- und Embryosackmutterzellen und die Überein- 
stimmung dieser Zahl in den Pollen- und Embryosackmutterzellen der- 
selben Spezies sicherstellten. Zugleich konnte von uns erwiesen 
werden, daß die Chromosomenzahl in solchen Mutterzellen, im all- 
gemeinen nur die Hälfte jener in angrenzenden Gewebezellen 
beträgt. 

Im Jahre 1893 veröffentlichte E. Overton in der Vierteljahrs- 
schrift der Naturwissenschaftlichen Gesellschaft in Zürich eine Mit- 
teilung: Uber die Reduktion der Chromosomen in den Kernen der 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 125 


Pflanzen‘), in der er die halbe Chromosomenzahl auch für die Pollen- 
mutterzellen und Embryosäcke der Gymnospermen nachweist. Er 
gelangt zu dem Schlusse, daß der Wechsel der Generation mit der 
Reduktion der Chromosomen zusammenfällt und daß eine solche Re- 
duktion geschehen muß, damit sich die Zahl der Chromosomen nicht 
ins Unendliche vermehre. 

Ich selbst behandelte diese Frage eingehend im Jahre 1894 in 
einem Aufsatz: Über periodische Reduktion der Chromosomenzahl im 
Entwicklungsgang der Organismen.?) Die Bedeutung der Erscheinung 
verlegte ich mit E. Overton darein, daß sie die Verdopplung der 
Chromosomenzahl in jeder folgenden Generation verhindere. Die ein- 
fache Chromosomenzahl erklärte ich für die ursprüngliche, die doppelte 
für eine Folge der Befruchtung. Durch die Reduktion werde die 
ursprüngliche Chromosomenzahl somit hergestellt. Nicht eine Vor- 
bereitung zum Geschlechtsakt, wie es bei den Tieren scheinen könnte, 
wo die Reduktion unmittelbar der Bildung der Geschlechtsprodukte 
vorausgeht, ist somit der Vorgang, sondern der Beginn der neuen 
Generation, die mit der ursprünglichen Zahl von Chromosomen wieder 
einsetzt. 

Die zeitweilige Annahme von Centrosomen auch bei höher organi- 
sierten Gewächsen, veranlaßte L. Guignard, diesen eine Rolle bei 
dem Befruchtungsvorgang zuzusprechen.*) Er gab an, der Sperma- 
kern trete von zwei Attraktionssphären, „spheres directrices“, begleitet, 
in das Ei ein, und fände dort am Eikern ebenfalls zwei Attraktions- 
sphären vor. Diese Attraktionssphären sollten nun, so wie es einst 
H. Fol) als „quadrille des centres“ in den Eiern von Strongylo- 
centrotus lividus beschrieben hatte, aufeinander zuwandern und paar- 
weise verschmelzen. Die Befruchtung beruhe demgemäß nicht allein 
auf einer Vereinigung von Kernen sondern auch von Attraktions- 
sphären. 

Mir selbst gelang es nicht, solche Erscheinungen zu sehen, und 
selbst an Befruchtungsvorgängen der mit Centrosomen, oder Centro- 
sphären, ausgestatteten niederen Gewächse, konnte eine Beteiligung 
dieser Gebilde nicht nachgewiesen werden. Es lag im besonderen 
nahe, zu erwarten, daß der Spermakern der mit Centrosomen und 
schöner Strahlung an ihren Teilungsfiguren ausgestatteten Fucaceen, 


1) Bd. 38, 1893. Die Mitteilung war vom 2. Februar 1893. Eine kurze Ver- 
öffentlichung erfolgte auch unter den Notes in den Ann. of Bot., Bd. VII, 1893, S. 139. 

2) Zunächst, im Anschluß an einen in der British Association zu Oxford ge- 
haltenen Vortrag, erschienen in den Ann. of Bot., Bd. VIII, 1894, S. 282, hierauf 
etwas erweitert im Biol. Centralbl., Bd. XIV, 1894, S. 817. 

3) Nouvelles études sur la Fécondation. Ann. des Sc. nat. Bot., 7me sér., Bd. XIV, 
1891, S. 194ff., 275. 

4) La quadrille des centres. Arch. des Sc. phys. et nat. Genève. 1891. 


126 Eduard Strasburger. 


sein Centrosom im Ei deutlich präsentieren würde, allein weder 
J. Bretland Farmer (vgl. Fig. 36) und J. Ll. Williams?), noch 
mir?) gelang es, dasselbe zu unterscheiden. In diesem Falle mag 
immerhin die Annahme zulässig sein, daß es trotzdem in das Ei ein- 
geführt werde und nur verborgen bleibe. 

Im Anschluß an meine Vorstellung von der Rolle des Kinoplasma 
in der Zelle, meinte ich, daß dessen Einführung mit dem Spermakern 
in das Ei die Teilungsvorgänge dort auslöse.?) Dieser Gedanke ließe 
sich noch immer verteidigen, wenn auch gegen ihn spricht, daß in 
den Eiern derjenigen Gymnospermen, die durch Spermatozoiden be- 
fruchtet werden, letztere ihr Cilienband im oberen Eiende abwerfen #), 
während ihr Kern die Wanderung bis zu dem beträchtlich entfernten 


Fig. 36. Drei aufeinanderfolgende Stadien bei der Befruchtung des Eies von Fucus 
vesiculosus nach J. Br. Farmer. ek Eikern. spk Spermakern. sp Spermatozoid. 
chr Chromatophoren. 


Eikern fortsetzt. Daß der Cilienansatz und die Cilien selbst an einem 
Spermatozoiden kinoplasmatischer Natur sind, kann ich nicht be- 


zweifeln. 
Während ich’) schon im Jahre 1888 für die Gleichwertigkeit 


der im Befruchtungsakt sich vereinigenden Kerne eintrat und mich 
dabei auch auf Bilder und Angaben von Ed. van Beneden‘), J. B. 


1) Contributions to our knowledge of the Fucaceae: Their Life-history and 
Cytology. Phil. Transact. of the Linn. Soc., Ser. B., Bd. 190, 1898, S. 631; zuvor als: 
On Fertilisation and the segmentation of the spore in Fucus unter den Notes in 
den Ann. of Bot., Bd. X, 1896, S. 479. 

?) Kernteilung und Befruchtung bei Fucus. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXX, 1897, 
S. 363. 

®) Schwärmsporen, Gameten usw., 1892, S. 144. 

*) Vgl. im besonderen Herbert J. Webber, Spermatogenesis and Fecundation 
of Zamia. Bull. Nr. 2, Bureau of Plant Industry, U. S. Dept. of Agr., 1901, S. 68. 

5) Über Kern- und Zellteilung im Pflanzenreiche usw., S. 234. 

6) u. Adolphe Neyt, Nouvelles recherches sur la Fécondation usw., vor- 
nehmlich die Figuren 2—5, Taf. I. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 127 


Carnoy’), N.Kultschitzky°) stützen konnte, war E. Zacharias?) 
1887 mit einer anderen Auffassung vorgetreten. Für ihn zeichnet 
sich der Spermakern durch seinen Nukleinreichtum aus, während im 
Eikern sich Nuklein nicht nachweisen lasse, in ihm vielmehr „ein 
Netzwerk oder Gerüst“ mit den Reaktionen des „Plastins“ vorliege. 
Es sei daher die Vermutung nahegelegt, „daß die Eizelle ohne Be- 
fruchtung sich deshalb nicht weiter entwickeln kann, weil sie zu 
nukleinarm ist und daß ferner die tatsächlich beobachtete Vermehrung 
des Nukleingehaltes durch das eindringende männliche Element, die 
Eizelle in den Stand setze, sich zum Embryo auszubilden“. — Hierzu 
kam im Jahre 1891 die Angabe von L. Auerbach‘), daß die Ge- 
schlechtskerne der Tiere sich durch ihre „Chromatophilie“ unter- 
scheiden. Der männliche Kern sollte aus bestimmten Farbengemischen 
den blauen, der weibliche den roten Farbstoff aufspeichern. Diese 
Behauptung glaubten P. Schottländer”) und F. Rosen‘) auf 
Pflanzen ausdehnen zu können. Tatsächlich waren alle diese Angaben 
über mikrochemisch nachweisbare Ungleichheit der Geschlechtskerne 
dadurch veranlaßt, daß diese Kerne in verschiedenen Zuständen zur 
Beobachtung kamen. Heute hat das Studium der Befruchtungspro- 
bleme einen Höhepunkt erreicht, von dem aus Unterschiede wie die 
genannten, gar nicht mehr in Betracht kommen können. 

Im September 1898 legte Sergius Nawaschin‘) der Peters- 
burger Akademie der Wissenschaften die „Resultate einer Revision 
der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella“ 
vor. Er hatte festgestellt, dab „beide männlichen Sexualkerne“ des 
Pollenschlauches in den Embryosack eintreten und daß nicht nur der 
eine von ihnen zum Eikern vordringt, sondern auch der andere sich 
dem einen „um diese Zeit noch unverschmolzenen Polkerne, und zwar 
dem Schwesterkerne des Eikernes dicht anschmiegt“. Die beiden 
männlichen Kerne zeigen dabei wurmförmige Gestalt. Der mit dem 
männlichen Kern kopulierte Polkern wandert dem anderen Polkern 


1) La Cytodiérése de l’oeuf, in „La Cellule“, Bd. III, 1885; Figuren Taf. VIII. 

*) Ergebnisse einer Untersuchung über die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris 
megalocephala. Stzber. der math. phys. Kl. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1888, 8. 18. 

5) Beiträge zur Kenntnis des Zellkerns und der Sexualzellen. Bot. Ztg. 1887, 
S. 354. 

4) Uber einen sexuellen Gegensatz in der Chromatophilie der Keimsubstanzen. 
Stzber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1891, Bd. XXXV, S. 713. 

5) Zur Histologie der Sexualzellen bei Kryptogamen. Ber. d. deutsch. bot. Ge- 
sellsch. 1892, S. 27. 

F] Über tinktionelle Unterscheidung verschiedener Kernbestandteile und der 
Sexualkerne. Ferd. Cohns Beitr. zur Biol. der Pflanzen, Bd. V, 1892, S. 443. 

*) Bull. de l’Acad des Se. de St. Petersbourg, 1898, Bd. IX, Nr. 4, S. 377. Voraus- 
gegangen war ein Vortrag am 24. August 1898 in einer Sitzung der russ. Naturf.- 
Vers. in Kiew. 


128 Eduard Strasburger. 


entgegen und trifft mit ihm in der Mitte des Embryosackes zusammen. 
Nach den Prophasen der Teilung verschmelzen alle drei Kerne, indem 
sich die zahlreichen Chromosomen in einer gemeinsamen Äquatorial- 
platte anordnen. Die Vereinigung des männlichen Kerns mit dem 
Schwesterkerne des Eikerns, sei, meinte Nawaschin, mit demselben 
Rechte wie die Eibefruchtung, als Sexualakt anzusehen. 

Am 4. April 1899 wurden von L.Guignard der Pariser Akademie 
der Wissenschaften den Nawaschinschen Angaben entsprechende 


FT, 


Fig. 37. I Befruchtung von Lilium Martagon. Einer der männlichen Kerne ist 

neben dem Eikern, der andere neben den noch freien Polkernen sichtbar. (Nach 

L. Guignard.) JJ Befruchtung von Helianthus annuus. A Embryosack mit je 

einem männlichen Kern neben Ei- und sekundärem Embryosackkern. B Die männ- 

lichen Kerne daraus stärker vergrößert. ps Pollenschlauch. s, s, Synergiden. 

sp, spa männliche Kerne. ov Eizelle. ek Embryosackkern. «a Antipoden. (Nach 
S. Nawaschin.) 


Beobachtungen überreicht.!) Es folgte alsbald ein Aufsatz: „Sur les 
Anthérozoïdes et la double copulation sexuelle chez les végétaux an- 
giospermes“ in der Revue générale de Botanique.*) Die Kopulation 
des zweiten Spermakerns mit dem sekundären Embryosackkern wird 
dabei konstatiert (vgl. Fig. 37, I), doch findet Guignard, daß dieser 
Vereinigung eine Verschmelzung der beiden Polkerne vorausgehen 


1) Comptes rendus, Bd. 128, S. 869. 
2) Bd. XI, 1899, S. 129. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 129 


kann und daß der Spermakern sich nicht immer dem oberen Polkern, 
das heißt Schwesterkern des Eikerns, wenn die Polkerne noch nicht 
vereint sind, zuwendet, sondern sich dem unteren Polkern anschmiegt, 
falls dieser sich auf seinem Wege befindet. Die Spermakerne möchte 
Guignard, ungeachtet sie der Cilien und einer besonderen Plasma- - 
hülle entbehren, Antherozoiden nennen. Die doppelte sexuelle Kopu- 
lation liefere einerseits den Embryo, andererseits das Endosperm, 
eine Art transitorischen Organismus, der den Embryo ernähren soll. 
Die beiden Kopulationen seien nicht völlig vergleichbar, denn im Ei 
vereinigen sich zwei Kerne mit der gleichen, reduzierten Chromo- 
somenzahl, während das bei der Vereinigung mit dem sekundären 
Embryosackkern nicht der Fall ist. So könne diese zweite Kopulation 
nur als eine Art ,pseudo-fécondation“ gelten.') 

L. Guignard hat nun seitdem, durch eine große Zahl sorg- 
fältiger Arbeiten, besonders zu dem Nachweis beigetragen, daß diese 
„double fecondation“ eine bei Angiospermen allgemein gültige Er- 
scheinung ist. Viele andere Forscher haben ebenfalls dies interessante 
Gebiet betreten, über das zu berichten hier nicht der Ort ist?) Zu 
bemerken wäre nur, daß ich mich alsbald?) gegen die Deutung der 
Vereinigung des zweiten Spermakernes mit dem sekundären Embryo- 
sackkern als Befruchtung aussprach. Ich erblickte und erblicke noch 
in dem Vorgang nur eine spezielle angiosperme Einrichtung zur Re- 
gulierung der Endospermbildung. Indem die Anregung zur Teilung des 
sekundären Embryosackkerns von seiner Kopulation mit dem zweiten 
Spermakern abhängig wurde, fiel auch die Gefahr einer überflüssigen 
Endospermbildung in Samenanlagen fort, deren Ei unbefruchtet blieb. 
Dai der Vereinigung von zwei Kernen mit einfacher Chromosomen- 
zahl, welche die doppelchromosomige Generation einleitet, eine ganz 
andere Bedeutung zukommt, als jener Verschmelzung eines einfach- 
chromosomigen Kernes mit einem Kern von beliebiger Chromosomen- 
zahl zur Anregung von Nährgewebsbildung, scheint mir sicher. Daß 
ein solcher zweiter Spermakern bei hybrider Vereinigung die Eigen- 
schaften des Endosperms zu beeinflussen vermag, ist nur selbstver- 
ständlich für jeden, dem die Kerne als die Träger der spezifischen 
Eigenschaften des Organismus gelten. Mit Festhaltung jenes prin- 
zipiellen Unterschiedes zwischen der Vereinigung des einen Sperma- 
kernes mit dem Eikern und des anderen mit dem sekundären Em- 


N.1.c.:8. 135. 

2) Vgl. dazu die Literaturangaben in J. M. Coulter und Ch. J. Chamber- 
lain, Morphology of Angiosperms, 1903, S. 161. D. M. Mottier, Fecundation in 
Plants, 1904, S.176ff. Guérin, Les connaissances actuelles sur la Fécondation chez 
les Phanérogames, 1904, S. 84 ff. 

3) Einige Bemerkungen zur Frage nach der „doppelten Befruchtung“ bei den 
Angiospermen. Bot. Ztg., II. Abt., 1900, 8. 293. 


: : € 
Progressus rei botanicae I. 9 


130 Eduard Strasburger. 


bryosackkern, verliert auch jede Spekulation den Boden, die das 
Endosperm der Angiospermen mit einem zweiten Keime homologi- 
sieren müchte.!) 


Hierher gehört noch die Beobachtung, daß bei apogamen Angio- 
spermen, wo das mit doppelter Chromosomenzahl ausgestattete Ei ohne 
Befruchtung in Entwicklung tritt, dasselbe auch der sekundäre Em- 
bryosack, der über die vierfache Chromosomenzahl alsdann verfügt, 
zu tun vermag.’) Bei Antennaria alpina soll jeder der beiden doppel- 
chromosomigen Kerne, auch ohne vorausgehende Verschmelzung, in 
Teilung eintreten können.?) 

Es sind Fälle bekannt geworden, wo die für Anlage der doppel- 
chromosomigen Generation erforderliche Chromosomenzahl in der ein- 
fachchromosomigen Generation durch Vereinigung von Kernen be- 
nachbarter Zellen zustande kommt. Über Kernwanderung durch die 
Zellhaut, wie sie von H. Miehe bei Wundreizung beobachtet wurde, 
habe ich bereits berichtet. Solche Erscheinungen können nun, allem 
Anschein nach, auch von dem Reiz ausgelöst werden, den das Be- 
dürfnis nach Ergänzung der Chromosomenzahl schafft. J. B. Far- 
mer, J. E.S. Moore und L. Digby stellten fest*), daß in den 
meisten Prothallien von Nephrodium pseudo-mas var. polydactyla, die 
Kerne einzelner Zellen durch die Zellhaut in ihre Nachbarzellen 
dringen und mit deren Kernen verschmelzen. So entstehen Zellen 
und Zellgruppen mit verdoppelter Chromosomenzahl in den Kernen, 
die den Ausgangspunkt für Bildung von Keimen abgeben, deren Ur- 
sprung somit apogam ist. — So wird auch die allem Anschein nach 
im Laufe der phylogenetischen Entwicklung beseitigte Befruchtung 
bei Uredineen, nach den Untersuchungen von Vernon H. Black- 
man?) und von A. H. Christman‘), ersetzt durch das Eindringen 
von Kernen aus benachbarten Zellen in die zur Bildung der doppel- 
chromosomigen Generation bestimmten Zellen. Wohl die relativ ge- 
ringe Affinität der so zusammenkommenden Kerne bringt es mit sich, 
daß sie ohne innigere Vereinigung die doppelchromosomige Generation 


1) Vgl. dazu meinen Aufsatz, die Samenanlage von Drimys Winteri und die 
Endospermbildung bei Angiospermen. Flora, Bd. 95, 1905, S. 221. 

?) Mein Aufsatz über Apogamie der Eualchimillen, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLI, 
1904, S. 122. 

3) O0. Juel, Vergleichende Untersuchungen über typische und parthenogene- 
tische Fortpflanzung usw., |. c. 1900, S. 22, 24. 

4) On the Cytology of Apogamy and Apospory. I. Preliminary Note of Apogamy. 
Proceedings of the Roy. Soc., Bd. 71, 1903, S. 453. 

5) On the Fertilization, Alternation of Generations and general Cytology of 
the Uredineae. Ann. of Bot., Bd. XVIII, 1904, S. 323. 

6) Sexual Reproduction in the Rusts. Bot. Gazette, Bd. XXXIX, 1905, S. 267. 


Die Ontogenie der Zeile seit 1875. 131 


passieren und sich erst für den Vorgang der Reduktionsteilung ver- 
einigen.!) 


Die Gesichtspunkte, welche sich aus der periodischen Reduktion 
der Chromosomenzahl für mich ergeben hatten, bestimmten mich in 
einem dieser Reduktion gewidmeten Aufsatze bereits zu der Ansicht ?), 
daß trotz mancher Erscheinungen, die dagegen zu sprechen scheinen, 
anzunehmen sei, „daß die Chromosomen ihre physiologische Indivi- 
dualität im ruhenden Kern nicht einbüßen. Denn sonst wäre es un- 
begreiflich, daß so allgemein sich dieselbe Chromosomenzahl aus dem 
Kerngerüst in den aufeinanderfolgenden Kernteilungen herausbildet.“ 
Auch die Betrachtung der protoplasmatischen Wandbelege der Em- 
bryosäcke, die oft dicht aneinandergereiht alle Stadien aufeinander- 
folgender Kernteilung lückenlos vorführen, drängen den Eindruck auf, 
daß es immer wieder dieselben Chromosomen sind, die sich in den 
Prophasen heraussondern und in den Anaphasen, jetzt müßte es Telo- 
phasen heißen, in das Gerüstwerk des Kernes wieder Aufnahme 
finden.) Auch meine entwicklungsgeschichtlichen Studien über pflanz- 
liche Spermatozoiden führten mich zu der Überzeugung, daß selbst 
„im Spermatozoiden, der ein fast homogenes Band darstellt“, die 
Individualität der Chromosomen erhalten bleibt, da es nur so be- 
greiflich sei, daß aus einem solchen Band sich im Ei die Chromo- 
somen in vorbestimmter Zahl heraussondern. Eine willkommene Be- 
stätigung meiner Anschauung erwuchs mir neuerdings aus der Be- 
obachtung von Duncan S. Johnson), dab bei dem Lebermoos Mo- 
noclea der bis jetzt einzig dastehende Fall vorliege, daß die Chromo- 
somen im fertiggestellten Spermatozoiden als solche unterscheidbar 
bleiben. 

Im zweiten Heft seiner Zellenstudien aus dem Jahre 1888 hatte 
bereits Th. Boveri bei Erörterung der Rablschen Arbeit „Uber 
Zellteilung“ sich dahin geäußert’), sie eröffne die Wahrscheinlichkeit, 
„daß die chromatischen Elemente selbständige Individuen sind, die 
diese Selbständigkeit auch im ruhenden Kerne bewahren.“ — Seit 
jener Zeit war er es besonders, der sich um die Sicherstellung der 
Individualität der Chromosomen bemühte, zugleich ihre Verschieden- 
heit durch sinnreiche Versuche zu stützen suchte.*) Sonstige zoo- 


1) Vel. auch die Zusammenstellung in meinem Aufsatz über typische und allo- 
typische Kernteilung. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905, S. 22 ff. 

?) Biol. Centralbl., Bd. XIV, 1894, S. 833. 

3) 1. c. 8. 834. 

4) The Development and Relationship of Monoclea. Bot. Gaz. Bd. XXXVIII, 
1904, S. 192. 

By ds ret SA 

6) Vgl. im besonderen: Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen 


Substanz des Zellkerns. 1904. 
gx 


132 Eduard Strasburger. 


_ 


logische Literatur zusammenzustellen, kann ich hier nicht unter- 
nehmen und verweise hierfiir im besonderen auf Th. Boveris ,,Er- 
gebnisse“ und Oscar Hertwigs „Allgemeine Biologie“. Nur um 
das Fortbestehen gegensätzlicher Anschauungen festzustellen, will ich 
darauf hinweisen, daß aus letzter Zeit sowohl solche Veröffent- 
lichungen vorliegen, die für, als auch solche, die gegen die Indivi- 
dualität der Chromosomen sich erklären. Unter den ersteren seien 
die Berichte von Heinrich Ernst Ziegler!) und K. Heider?), 
unter den letzteren die Aufsätze und Erörterungen von M. Nuß- 
baum?), von R. Fick*) und C. Gordon Hewitt”) genannt. 

Der Entwicklung, welche das Vererbungsproblem in physiologi- 
scher Richtung durchmachte, hier zu folgen, ist nicht meine Aufgabe. 
Es fragt sich an dieser Stelle somit nur, was für morphologisch 
sichtbare Anzeichen, außer den schon früher erörterten, aus dem 
Studium der Kernteilung folgenden, die direkte Beobachtung für die 
Selbständigkeit und Verschiedenheit der Chromosomen ergibt. 

Da finden sich in erster Linie die Angaben der Zoologen über 
verschiedene Größe der Chromosomen und das abweichende Aussehen 
einzelner unter ihnen in den Gonotokonten der Insekten und die 
Wahrnehmung, daß sich dort einander entsprechende Chromosomen 
in den Prophasen der heterotypischen Teilung paaren (vgl. Fig. 21). 
T. H. Montgomery‘) und W. S. Sutton’) haben sich um diese 
Feststellungen besondere Verdienste erworben. Dazu kommen nun, 
auf botanischem Gebiete, die neuerdings im Bonner Institut durch- 
geführten und als „Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage“ ver- 
öffentlichten Untersuchungen.’) Es ließ sich feststellen, daß bei 
Pflanzen, welche ungleich große Chromosomen in den Gonotokonten 
führen, diese ihrer Größe gemäß sich für die Reduktionsteilung zu- 
sammenfügen. Daß kurz vor der Bonner Veröffentlichung eine solche 
von ©. Rosenberg”) „zur Kenntnis der Reduktionsteilung in 


1) Die Vererbungslehre in der Biologie. 1905. 

2) Vererbung und Chromosomen. Vortrag geh. auf der 77. Vers. deutscher 
Naturforscher und Ärzte zu Meran, Sep. 1905. 

3) Über Kern- und Zellteilung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 59, 1902, S. 670 und 
Befruchtung und Vererbung. Anat. Anzeiger, Bd. XXVIII, 1906, S. 409 ff. 

4) Betrachtungen über die Chromosomen, ihre Individualität, Reduktion und 
Vererbung. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Suppl., 1905, S. 179. 

5) The Cytological Aspect of Parthenogenesis in Insects. Mem. and Proceed. 
Manch. Lit. and Philos. Soc., Bd. 50, Teil III. 1906. 

6) A Study of the Chromosomes of the Germ Cells of Metazoa. Transact. of the 
Amer. Philos. Soc., Bd. XX. 1901. 

?) On the Morphology of the Chromosome Group in Brachystola magna. Bio- 
logical Bulletin, Vol. IV, 1902, S. 24. 

5) Von mir, Charles E. Allen, Kiichi Miyake and James Bertram 
Overton. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905, I. Heft. 

9%) Botaniska Notiser für ar 1905, S. 1. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 133 


Pflanzen“ erfolgte, in der auch die Paarung gleich großer Chromosomen 
in den Gonotokonten geschildert wird, darüber habe ich zuvor schon 
berichtet. O. Rosenberg bemerkte hierzu'): „Die konstant ver- 
schiedene Größe der Chromosomen in den Gonotokonten der Insekten, 
nach den Untersuchungen von Montgomery und Sutton, ist als 
Beweis für die Ungleichwertigkeit der Chromosomen ins Feld geführt 
worden und wohl mit vollem Rechte. Das Aussehen der Chromo- 
somen in den Gonotokonten von Listera spricht auch für die Richtig- 
keit dieser Annahme.“ — In unserer gemeinschaftlichen Arbeit habe 
ich den Nachweis führen können ?), daß auch in den Gewebezellen 
von Galtonia und Funkia, sowie in deren Gonotokonten, die Chromo- 
somen ungleich groß sind, und daß jede Chromosomengröße, so wie es 
die Theorie verlangt, zweimal vertreten ist. 


Fig. 38. Anaphase der zweiten Spermatocytenteilung bei Protenor belfragei. 
a Profilansicht der Spindel. 5b und c Polansichten der beiden Tochterchromosomen- 
gruppen. / das isoliert gebliebene Chromosom. Nach E. B. Wilson, 1906. 


Für die Verschiedenheit und Ungleichwertigkeit der Chromosomen 
fallen schwer ins Gewicht die neuesten Untersuchungen von Edmund 
R. Wilson?) über die Gonotokonten der Hemipteren. Während die 
Eier in allen Fällen die gleiche Zahl von Chromosomen führen, 
weisen die männlichen Gonotokonten drei Typen auf. Das eine Mal 
fehlt ihnen im Verhältnis zu den weiblichen Gonotokonten ein Chro- 
mosom. Ein Chromosom ist dann bei der Bildung der Paare ohne 
Gefährten und geht bei der Reduktionsteilung auf einen der 
beiden Tochterkerne über (Fig. 38). Oder die Zahl der Chromosomen 
in den männlichen Gonotokonten gleicht der der weiblichen, doch 
ein Chromosom ist Klein und paart sich mit einem größeren. Der 
eine Tochterkern erhält dann das größere, der andere das kleinere 


116.82 22; 

*) Typische und allotypische Kernteilung, 1. e. 8. 19ff. | 

3) Studies on Chromosomes. I. The Behavior of the Idiochromosomes in 
Hemiptera, Journ. of Exper. Zool., Bd. II, 1905, S. 371. IL. The paired Microchromo- 
somes, Idiochromosomes and Heterotropic Chromosomes in Hemiptera. Daselbst, 
Bd. 11, 1905, 8.507. III. The sexual differences of the Chromosome-Groups in 
Hemiptera, with some considerations on the determination and inheritance of sex. 
Daselbst, Bd. III, 1906, S. 1. 


134 Eduard Strasburger. 


Chromosom (Fig. 39). Oder endlich, es fehlt ein Unterschied im 
Verhalten der weiblichen und der männlichen Gonotokonten. Die 
weiblichen Individuen derjenigen Hemipteren, welche die geschilderten 
Unterschiede zwischen weiblichen und männlichen Gonotokonten auf- 
weisen, haben in ihren somatischen Kernen die volle Zahl der 
größeren Chromosomen, während die männlichen Individuen ein kleineres 
Chromosom aufweisen oder ihnen ein Chromosom fehlt. 

Dafür, daß die einzelnen aneinander gereihten Abschnitte eines 
Chromosoms ungleichwertig sind, spricht in hohem Maße die vor allen 
Dingen morphologisch sichergestellte Tat- 
sache einer Längsspaltung der Chromo- 
somen bei jeder Karyokinese. Man sieht 
zuvor die Substanz der Chromosomen 
sich in Scheibchen sondern, durch deren 
Teilung die Längsspaltung des Chromo- 
soms bestimmt wird. Das drängte schon 
im Jahre 1883 Wilhelm Roux’) den 
Gedanken auf, der in diesem Bericht 
Fig. 39. Spindel und Tochter- bereits hervorgehoben wurde, dab die 
en Fi Chromosomen aus _aufeinanderfolgenden 
Euschistus variolarius, in a die Elementen verschiedener Qualität be- 
Paarung, in b die Trennung der stehen, da ja sonst der so subtile mito- 

ungleichgroßen Chromosomen. ; = F a Bae 
Nach EB. Wilson. 1906, tische Kernteilungsvorgang überflüssig 
wäre. 

Daß auch die Spaltung der Merkmale in den Gonotokonten der 
Hybriden, die Gregor Mendel schon 1865 als durch die Er- 
scheinungen gefordert erkannte, als direkter Beweis für die Ver- 
schiedenheit der einzelnen Abschnitte der Chromosomen gelten muß, 
gehört in eine andere Besprechung. 

Mich zum mindesten bestimmen alle diese Tatsachen, deren Zahl 
sich mehrt, zu der Annahme einer Verschiedenheit der einzelnen 
Chromosomen und einer Ungleichwertigkeit der einzelnen Abschnitte 
eines jeden Chromosoms. Der sichtbare Ausdruck einer Gliederung 
ist in jedem Chromosom auf jenem Zustand gegeben, wo es sich zur 
Längsspaltung anschickt und in aufeinander folgende Chromatin- 
scheiben sondert. Diese dürften jedenfalls den von A. Weismann?) 
vorgeschlagenen Namen Id führen. Daß sie die letzten Erbeinheiten 
sind, läßt sich freilich nicht annehmen, dazu reicht ihre Zahl nicht 
aus.) Gewisse Erscheinungen, die in den Prophasen der Reduktions- 


1) Über die Bedeutung der Kernteilungsfiguren. Eine hypothetische Erörterung. 

?) Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung, 1892, S. 90. 

3) Vgl. im übrigen dazu meinen Aufsatz über typische und allotypische Kern- 
teilung, in Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII 1905, S. 13, 16, 47, 48. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 135 


teilung auf die Synapsis folgen und die ausgesponnenen Doppelfäden 
zeigen’), welche sich zur Kopulation anschicken, sprechen dafür, daß 
zum mindesten auf diesem Entwicklungsstadium auch die Aufeinander- 
folge der Iden in den Chromosomen eine ganz bestimmte ist. Denn 
man möchte annehmen, dab es die homologen Iden je zweier Chromo- 
somen sind, die einander gegenüberstehen, um sich zu vereinigen 2) 
(vgl. Fig. 40). In den beiden Chromosomen eines jeden Paares müßte 
aber ihre Aufeinanderfolge dann die nämliche sein. 

Liegt der Schwerpunkt der Individualisierung der Kerneinheiten 
in den Iden, so wird dadurch die Bedeutung der Individualität der 
Chromosomen entsprechend verschoben.*) Dann kann es nicht mehr 
auffällig erscheinen, daß ihre Zahl in den somatischen Kernen nicht 
immer eingehalten wird, daß ihre Trennung dort unterbleiben und 


À 

N Fo ee c 
& Fa se 

Fig. 40. Die Vorgänge der Ghromosomenverschmelzung und Wiedertrennung, sowie 

die darauffolgende Längsspaltung, aus den Prophasen der Reduktionsteilung in den 


Pollenmutterzellen von Lilium canadense. In den Chromosomen die gesonderten 
Iden erkennbar. Nach Bildern von Ch. E. Allen. 


damit die Zahl verringert werden kann, daß sie unter Umständen 
auch in kleinere Abschnitte zerlegt werden. Auch begreift man es 
dann leicht, daß selbst nahe verwandte Organismen, womöglich Arten 
derselben Gattung, oder selbst Rassen derselben Art verschiedene 
Chromosomenzahlen aufweisen, daß beispielsweise *) Drosera rotundi- 
folia 20 und die ihr sehr ähnliche Drosera longifolia 40 Chromosomen 
führt. Zwei Chromosomen der Drosera longifolia entsprechen augen- 
scheinlich einem Chromosom der Drosera rotundifolia. Nichtsdesto- 
weniger bleibt den Gonotokonten aller Wesen die ererbte Chromo- 
somenzahl so gut wie gesichert und innerhalb solcher Grenzen besteht 
auch die Berechtigung fort, an der Individualität der Chromosomen 
festzuhalten. 


1) Besonders bei Charles E. Allen, Das Verhalten der Kernsubstanz usw. 
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905, S. 80. 

?) Mein eben zitierter Aufsatz, S. 40. 

3) Daselbst, S. 49. 

4) Vgl. O. Rosenberg, Das Verhalten der Chromosomen in einer hybriden 
Pflanze. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1903, S. 110. 


136 Eduard Strasburger. 


Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse läßt sich behaupten, 
daß bei allen Organismen, die geschlechtlich differenziert sind, bei 
welchen somit durch einen Befruchtungsvorgang die Zahl der Chromo- 
somen verdoppelt wird, auf irgend einer Entwicklungsstufe auch ein 
Teilungszustand sich einstellen muß, der die doppelte Chromosomen- 
zahl wieder auf die einfache herabsetzt. 

An den Ausgangspunkten ihrer Ausbildung wird, wie dies Charles 
E. Allen!) neuerdings für Coleochaete sicher nachgewiesen hat und 
wie es sich für viele andere ähnliche Fälle schon voraussehen läßt, die 
Reduktionsteilung dem Befruchtungsvorgang gleich angeschlossen. Die 
Zygote von Coleochaete vollzieht als ersten Teilungsschritt die Re- 
duktion. Da findet noch, trotzdem der Organismus es schon bis zur 
geschlechtlichen Differenzierung gebracht hat, Entwicklung ohne Gene- 
rationswechsel statt. In demselben Maße als der doppelchromosomige 
Zustand an Ausdehnung gewinnt und die Reduktionsteilung von der 
Befruchtungsteilung entfernt, bildet sich der Generationswechsel aus. 
Die doppelchromosomige Generation ist dann im allgemeinen diejenige 
gewesen, welche in dem fortschreitenden Entwicklungsgang der Orga- 
nismen zur Herrschaft gelangte. So konnte es schließlich auch dazu 
kommen, daß die ursprüngliche einfachchromosomige Generation all- 
mählich auf die Bildung der Geschlechtsprodukte ganz eingeschränkt 
wurde und als besondere Generation verschwand. 

Nachdem die Notwendigkeit des Reduktionsvorgangs der Chromo- 
somen, bei geschlechtlich differenzierten Organismen, in ihrer grund- 
legenden Bedeutung erkannt wurde, halte ich es für richtig, nur auf 
den Wechsel der einfach- und doppelchromosomigen Generationen, die 
Bezeichnung Generationswechsel anzuwenden. Alle Individuen, welche 
dieselbe Chromosomenzahl führen, gehören der nämlichen Generation 
an, so verschieden auch ihre Ausgestaltung sein möge. Wo solche 
Verschiedenheiten mit gleicher Chromosomenzahl ausgestatteter Indi- 
viduen vorliegen, bedingen sie nicht einen Generationswechsel, sondern 
nur Vielgestaltigkeit oder Pleomorphismus.”) Es ändert nichts an der 
Sache, daß die Vorstellung des Generationswechsels ursprünglich nur 
auf Grund einer bestimmten Aufeinanderfolge, die in solcher Weise 
verschiedene Individuen zeigen können, aufkam. 

Der durch die Befruchtung eingeleitete Zustand dauert durch das 
ganze doppelchromosomige Individuum unverändert fort. Seinen Ab- 
schluß findet er erst bei der Kopulation der elterlichen Chromosomen 
in den Prophasen der Reduktionsteilung. Deshalb den Begriff des 


1) Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 
1905, S. 285. 

?) Vgl. auch meinen Aufsatz: Zur Frage eines Generationswechsels bei Phaeo- 
phyceen, Bot. Ztg., 1906, II. Abt., $. 1. 


Die Ontogenie der Zelle seit 1875. 137 


Generationswechsels aber ganz aufzugeben und nur eine „Extension 
of the fertilized egg“ anzunehmen, wie es O. F. Cook und Walter 
T. Swingle!) verlangen, dazu kann ich mich nicht verstehen. 

In meiner letzten Arbeit über „typische und allotypische Kern- 
teilung“ habe ich vorgeschlagen ?), die einfachchromosomige Gene- 
ration als haploid, die doppelchromosomige als diploid zu bezeichnen, 
wobei Nachdruck auf das „id“ gelegt wird, mit welchem ich an die 
Bezeichnung Idioplasma von C. Naegeli, Id und Idant von A. Weis- 
mann anknüpfe Für Chromosom ,Idant“ mit Weismann zu ge- 
brauchen, wäre sicher auch zutreffender. Ganz neuerdings schlägt 
Th. H. Montgomery?) vor, Chromosomen, die innerhalb desselben 
Kerns sich voneinander unterscheiden lassen, noch mit besonderen 
Namen zu belegen. ; 

Wie entsprechenden Stellen dieses Berichts bereits zu entnehmen 
war, kann unter Umständen durch Ausschaltung der Reduktions- 
teilung, oder durch vegetative Kernverschmelzungen der haploide 
Zustand und im Anschluß daran auch der Befruchtungsvorgang in 
dem Entwicklungsgang eines Organismus übersprungen werden. Da- 
bei hat sich bisher bei Pflanzen ergeben, daß wohl die haploide 
Generation, wenn sie eine doppelte Chromosomenzahl erhält, ihre 
normale Entwicklung mit dieser vollziehen kann, daß hingegen die 
diploide Generation mit einfacher Chromosomenzahl dies nicht vermag. 
Daher eben jene Ausschaltungen der Reduktionsteilung, oder vege- 
tativen Kernverschmelzungen, welche die diploide Chromosomenzahl 
für diese Generation beschaffen. — In den als Aposporie bekannten 
Fällen, wo bei Farnen Prothallien direkt den Blättern entsprossen 
und somit doppelte Chromosomenzahl führen, ist übrigens auch nur 
die vegetative Ausbildung vorwiegend normal, während die Geschlechts- 
organe entweder überhaupt nicht auftreten oder abnorm sind.‘) Hin- 
gegen wird bei den in diesem Bericht früher aufgezählten Angio- 
spermen, welche die Reduktionsteilung unterlassen, ein Embryosack 
mit Inhalt in normaler Weise ausgestaltet, ungeachtet der ganze 
Entwicklungsgang sich mit doppelter Chromosomenzahl vollzieht. 
O. Rosenberg”) fand neulich, daß bei Hieracium flagellare und 


1) Evolution of cellular Structures. Bull. No. 81, U. S. Departement of Agri- 
eulture, Bureau of Plant Industry. 1905. 

?) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLII, 1905, S. 62. 

3) The Terminology of aberrant Chromosomes and their Behavior in certain 
Hemiptera. „Science“, Bd. XXIII, 1906, S. 36. 

4) L. Digby, On the Cytology of Apogamy and Apospory. II Preliminary 
Note on Apospory. Proceed. of the Roy. Soc., Bd.76B 1905, 8.463; K. Goebel, 
Aposporie von Asplenium dimorphum, Flora, Bd. 95, 1905, S. 239. 

5) Über die Embryobildung in der Gattung Hieracium. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellsch., 1906, S. 157. 


138 Eduard Strasburger. 


H. excellens sogar auch Zellen des Nucellus der Samenanlage in 
Teilungsvorgänge eintreten können, die völlig solchen in Embryo- 
säcken entsprechen: Also in vollem Sinne Aposporie, die mit einer 
doppelten Chromosomenzahl die normale Ausbildung der sonst. haploiden 
Generation vollzieht. Von diesem Vorgang ist es eigentlich nur ein 
letzter Schritt, der zu jener bekannten Bildung von Adventivkeimen 
aus dem Nucellargewebe führt, die ich!) zum erstenmal im Jahre 1878 
beobachtet hatte. Statt einen Embryosack selbst zu bilden, benutzen 
die Nucelluszellen hier den normalen haploiden Embryosack, um in 
diesen mit diploider Chromosomenzahl hineinzuwachsen und den zur 
Herstellung dieser Zahl notwendigen Befruchtungsvorgang für die im 
richtigen Milieu sich ausbildenden Adventivkeime zu umgehen. 


1) Über Polyembryonie. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XII, S. 647. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 
By 


D. H. Scott, F.R.S. 
Lately Honorary Keeper of the Jodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens, Kew. 


Introduetion. 


The object of the present article is to give a sketch of our 
knowledge of Palaeozoic plants and their affinities, as affected by 
recent discoveries. There is probably no branch of Botany which 
has made more rapid advances of late years than the study of fossil 
plants, and it is especially the investigation of the more ancient floras 
which is now leading to new results of far-reaching significance. 
Under these circumstances it may be of service to take a general 
survey of the position, and I have gladly responded to the request 
of the Editor that I should contribute an article on this subject. 


Since the publication of the “Origin of Species” and the consequent 
general acceptance of the doctrine of Evolution, the determination 
of the course of descent has become the ultimate object of the scien- 
tific systematist; the problem is an historical one and the most 
authentic documents available are the remains of the ancient or- 
ganisms preserved in the rocks. Remote and even unattainable as a 
full solution of the problem must be, we may confidently hope, in 
tracing something of the past history of plants, to throw new light 
on their relationships. 

Before proceeding to discuss the results of recent research it 
will be well to consider shortly the form in which the evidence is 
presented to us. The various modes of preservation of fossil plant- 
remains may be grouped under two main heads, which have been 
distinguished as Incrustation and Petrifaction. Under the former are 
included all casts, moulds and impressions which exhibit the super- 


140 D. H. Scott. 


ficial features of the specimen. In petrifaction, on the other hand, 
the tissues of the plant have been permeated by some mineral sub- 
stance in solution, which, on subsequently setting hard, has fixed 
and preserved the internal structure, often with astonishing per- 
fection. 

The following forms of preservation fall under the head of in- 
crustations. In Casts, the whole mass of the specimen may be 
replaced by mineral matter, or, as is more usually the case, a thin 
film of carbonaceous substance may remain on the surface, the mark- 
ings on which are shown in their natural form. The surrounding 
matrix shows a mould of the cast, with the elevations and depressions 
of its surface reversed. We frequently meet with znternal casts, 
where some cavity in the specimen, such as a fistular pith, has 
become filled with mineral matter, which has taken the impress of 
the surrounding structures, such as the wood. The medullary casts 
of Calamitean and Cordaitean stems are familiar examples of this 
type of fossil, which has often proved misleading owing to confusion 
between casts of the pith-cavity and those representing the whole 
stem. In the case of thin, flat organs such as leaves, we commonly 
speak of impressions, the organ having left its impress on the matrix 
both above and below. The substance of the leaf itself may still be 
present, in a carbonized condition, so that in addition to external 
features such as the venation, something of the actual structure may 
be preserved. The cuticularized epidermis, as well as sporangia and 
spores, if present, are often perfectly recognizable on microscopic 
examination. But though some useful indications of minute structure 
may thus be obtained from carbonaceous impressions, our knowledge 
of the internal organization of fossil plants depends essentially on 
the investigation of petrified specimens. The chemical bodies which 
have played the most important part as agents of petrifaction are 
Silicic acid and Calcium carbonate, often accompanied by other sub- 
stances. The well-known Permo-carboniferous petrifactions of France 
and parts of Germany, are silicified, while in the British carboniferous 
deposits the structural material is usually calcified. On the whole 
the preservation of the calcareous petrifactions is the better, but in 
favourable cases silicified specimens may show a marvellous perfection 
of detail. 

In the Coal-Measures of England and certain parts of Germany 
(e. g. Langendreer in Westphalia) calcareous nodules, crowded with 
vegetable fragments, occur, either in the Coal-seam itself, or in the 
roof-bed above it. Both in calcified and silicified material the most 
delicate tissues, such as cambium and phloem, the endosperm of 
seeds, and apical meristems are frequently preserved cell for cell; 
occasionally even the nuclei of the cells have been clearly recognized. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 141 


The petrified remains, while they leave nothing to be desired 
as regards preservation of structure, are almost always fragmentary, 
and give comparatively little information as to the habit and external 
characters of the plants from which they where derived. Hence it 
is necessary, as far as possible, to correlate them with the remains 
preserved as casts or impressions, a task which presents great diffi- 
eulties, for it seldom happens that both classes of specimens are well 
represented at the same horizon. 

Owing to the fragmentary nature of most vegetable fossils it 
has been the practice of palaeobotanists to give distinct generic and 
specific names to detached parts of plants, though they may ultima- 
tely prove to have belonged to one and the same species. Thus, to 
take what is now perhaps the best known of all fossil plants, Zygino- 
dendron oldhamium, we find that this name was originally conferred on 
the stem; the petioles have been called Rachiopteris aspera, the foliage 
(in the form of impressions) Sphenopteris Höninghausi; the roots Kaloxylon 
Hookeri; the seeds Lagenostoma Lomaxi and the male organs Crossotheca 
Höninghausi. This custom of giving names to detached parts of 
plants, though it adds seriously to the complications of synonymy, is 
unfortunately not to be avoided; for the separate organs constantly 
have to be described before their connection is known. For example, 
Calamostochys Binneyana has long been one of the best known of 
Carboniferous fructifications, but it is still impossible to refer it to 
the particular species of Calamite to which it belonged. The correct 
piecing together of fragmentary remains is one of the first objects of 
the palaeobotanist, and the gradual disappearance of superfluous 
names affords a measure of his success. 

The recent progress of Palaeozoic Botany has depended in a 
very great degree on the study of petrified remains, admitting of 
anatomical investigation, and it is only with the help of specimens 
of this kind that the nature of the fossils preserved as casts or 
impressions can be interpreted, and safe conclusions as to affinities 
arrived at. 


Palaeozoic Vegetation. 


Our subject covers the Botany of the whole Palaeozoic Epoch 
from the oldest rocks in which plant-remains have been found, up to 
the close of the Permian formation. Our knowledge, however, of the 
different periods embraced within this immense range of time, is so 
unequal that no general sketch of Palaeozoic vegetation can be 
attempted. In the Silurian, for example, vegetable fossils are so 
scanty that the data are altogether inadequate to give any idea of 
the flora of that formation. The Devonian is far richer and of 
great botanical interest, but its flora urgently needs a critical revision 


142 D. H. Seott. 


in the light of modern knowledge. It is only when we come to the 
Carboniferous that the evidence becomes abundant and satisfactory, 
and it is from this formation that our conception of Palaeozoic floras 
has been essentially derived. In the present article a systematic 
order will be followed, as most convenient for our purpose, while 
the geological range of the plants discussed will be indicated under 
each group. 

In considering the Plant-world at such a remote epoch we are 
prepared to find that the limits and relative development of the 
various classes were very different from those to which we are 
accustomed in the recent flora. There is no evidence that the 
Angiosperms, now the dominant class in the Vegetable Kingdom, 
existed in Paleozoic times; on the contrary their first traces only 
appear far on in the Mesozoic epoch. Palaeontological research has 
as yet thrown little or no light on the question of the derivation of 
the Angiosperms. Although their history may probably extend much 
further back than is shown by our present records, there is no 
reason to suppose that their evolution, as a distinct phylum, had 
begun in Palaeozoic times. On the other hand Gymnosperms, and 
more primitive seed-plants allied to Gymnosperms, were immensely 
abundant, though belonging, with few exceptions, to families now 
extinct. The Pteridophyta, while not so predominant as has commonly 
been supposed, played an important part, and some of their families 
attained a development far exceeding anything that their recent allies 
can show. As regards the lower classes of plants, while we have 
scarcely any knowledge of Palaeozoic Bryophyta, there is evidence 
that Fungi were abundant, though their remains have not as yet 
proved of any great botanical interest. The Algae are somewhat 
better known, but here also well-characterized specimens are few. 
Though the Palaeozoic Thallophyta are thus of subordinate interest, 
in the present state of our knowledge, a few of the chief points 
relating to them may be mentioned before going on to the more 
important parts of our subject. 


As regards the Algae, the great majority of the published records 
are worthless. The investigations of Nathorst, Williamson and 
others have shown that a large proportion of the casts and impressions 
formerly attributed to Algae were in reality of a totally different 
nature, often representing the tracks or burrows of marine animals 
or even mere markings on sand or mud, due to rills of water or 
other purely mechanical agencies. 

It is only where there is evidence of structure that remains of 
supposed fossil Algae are worth consideration. A few cases of this 
kind are of interest from the great antiquity of the organisms in 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 143 


question. The fossil known as Girvanella, consisting of minute inter- 
woven tubular filaments, has been identified in Silurian, Ordovician, 
and even Cambrian rocks; its systematic position, however, is unde- 
termined and it has been referred to families as remote from each. 
other as the Cyanophyceae and the Siphoneae. It is of interest to 
find that there is good evidence for the existence of the non-cellular 
group Siphoneae in early Palaeozoic times. The calcified verticillate 
forms are favourable for preservation and specimens referable to this 
type have been found in rocks as old as the Silurian and Ordovician 
(Arthroporella, Sycidium, Cyclocrinus, etc.). 

The most remarkable of all fossil Algae, Nematophycus, has been 
variously referred to the Siphoneae and the Phaeophyceae. A species 
of this genus, the gigantic N. Logani, was first discovered by Dawson 
in 1856, in the Lower and Middle Devonian of Canada. It was 
originally described as a Conifer and named Prototaxites, but Carru- 
thers in 1872 proved it to be an Alga, and gave it its present generic 
name. In Nematophycus Logani the stem, which is silicified, may be 
almost a metre in diameter. The tissue consists of large, non-septate 
hyphae, among which smaller, occasionally septate tubes are inter- 
woven. Concentric rings of growth are present, as in recent Lami- 
narieae, and radiating gaps in the tissues have been compared to 
the air-spaces of the larger Algae. In other species, such as 
N. Storriei, Barber, from the Silurian of South Wales, and N. Ortoni, 
Penhallow, from the Devonian of Canada, there is somewhat less 
differentiation of the tissues. In the latter, however, the tubes, 
dilated at intervals, have been compared with the trumpet-hyphae of 
Laminaria. On the whole the evidence cannot be regarded as decisive 
either for Siphoneous or Phaeophycean affinities. Pachytheca, a small 
spherical organism somewhat resembling Nematophycus in histological 
structure, has been found at similar horizons, but there are no good 
grounds for assuming a connection between the two. 

A carbonaceous material, known as boghead coal or torbanite, 
occurring in Carboniferous rocks in Scotland, France and New South 
Wales, has been found by Renault and Bertrand to consist 
mainly of countless multitudes of organisms, interpreted as gelatinous 
Algae. The thallus is a minute, spherical (Pila) or lobed (Reinschia) 
body, consisting of a single layer of cells enclosing a central cavity. 
The specimes are well preserved, and there seem to be good 
grounds for the authors’ interpretation. The material is rich in 
bitumeñ, which appears to have replaced the water which presu- 
mably must once have formed a large constituent of such gelatinous 
organisms. 

There is no conclusive evidence for the existence of Palaeozoic 
Florideae, but Solenopora, which goes back to the Ordovician, has 


144 D. H. Scott. 


a structure comparable to that of the Corallinaceous genus Litho- 
thamnion. 

M. Zeiller says of the fossil Algae generally that they are not 
separated by any prominent feature from the forms which we know 
in the living state, and that it does not appear that plants of this 
class have ever assumed characters very different from those met 
with at the present day.') However this may be, it must be admitted 
that existing palaeontological data do not materially add to our 
systematic knowledge of the Algae. 


BACTERIA. The first evidence obtained for the existence of 
Palaeozoic Bacteria was of an indirect nature. Van Tieghem in 
1879 made the interesting observation that the cell-walls of silicified 
vegetable tissues from the Coal-Measures of St. Etienne appeared to 
show the effects of butyric fermentation, which is known to be due to 
the action of Bacillus Amylobacter; he further detected, as he believed, 
the actual organism. Since that time much attention has been directed 
to the subject of fossil Bacteria, especially by the late M. Renault, 
and a number of supposed species have been described, chiefly of 
Palaeozoic age. Although the value of such determinations, except 
perhaps in the rare cases where the endospores have been observed, 
is open to doubt, the existence of Bacteria in Palaeozoic times may 
be taken as established. 


FUNGI. There can be no doubt that Fungi were abundant in 
the Palaeozoic floras, although the evidence relates almost wholly to 
microscopic members of the class. In examining the tissues of petrified 
plants, mycelial hyphae are constantly met with, exactly as would 
be the case with similar vegetable débris at the present day. Both 
non-septate and septate hyphae occur, indicating that not only Phy- 
comycetes but also the higher Fungi were represented. A characte- 
ristic endophytic Fungus, probably referable to the Phycomycetes, 
has been named Peronosporites antiquarius, W. Smith. Its hyphae 
bear definite, terminal or intercalary spherical vesicles, which may 
have been of a reproductive nature. The common spinose bodies 
known as Zygosporites have been compared with the sporangia of 
Mucor. Bodies resembling the perithecia of Sphaeriaceous Fungi have 
often been observed on impressions of fossil plants. Recently Prof. 
F. W. Oliver has described conceptacles containing spores, occurring 
in the tissues of a silicified leaf of Alethopteris. Prof. Magnus, the 
distinguished mycologist, has pointed out the close agreement between 
this organism and the Chytridineous Fungus Urophlyctis Kriegeriana, 


1) Éléments de Paléobotanique, p. 36. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 145 


and has proposed the name Urophlyctites Oliverianus for the fossil 
specimen. 

It is probable, as Prof. Oliver has suggested, that a careful 
examination of petrified material by a qualified mycologist would 
result in a very considerable increase of our knowledge of Palaeozoic 
Fungi. At present there are no more than isolated observations to 
record. 


BRYOPHYTA. The Palaeozoic records of this class of plants, 
to which some botanists have assigned so important a place in the 
evolution of the Vegetable Kingdom, are both scanty and doubtful. In 
the Lower Carboniferous of Scotland Mr. Kidston has found several 
specimens of a large dichotomous thallus, with a distinct midrib; the 
fossil, wich is referred to the provisional genus Marchantites, certainly 
much resembles the larger thalloid Liverworts; similar specimens 
have been described from still older rocks. 


As regards the Musci the evidence is equally meagre, and also 
dependent on resemblance in habit. The best example is a fossil 
named Muscites polytrichaceus by Renault and Zeiller, discovered 
by them in the Upper Coal-Measures of Commentry. The plant recalls 
the Polytrichaceae in its habit, and in the presence of fine longi- 
tudinal furrows on the stem. 


In the absence of any evidence as to reproductive organs or 
anatomical structure, it cannot be said that the presence either of 
Hepaticae or of true Mosses in the Palaeozoic rocks has yet been 
demonstrated. Jt is remarkable that no traces of either group have 
yet been found in the petrified Carboniferous material, crowded as it 
is with all kinds of vegetable remains, in which the most delicate 
tissues are often preserved. Minute leaves and twigs, which at first 
sight might suggest the presence of Mosses, are common enough, but 
have always proved, on closer examination, to belong to vascular 
plants, usually Lycopodiaceous. In the floras represented by the 
petrified material, it appears certain that Bryophyta, even if they 
existed, played no important part. In fact the fossil records, as a 
whole, lend no support to the view, so often maintained on purely 
theoretical grounds, that the vascular plants owed their origin to a 
Bryophytic ancestry. It would be rash to lay too much stress on 
negative evidence, but in the present state of our knowledge the 
question whether the Bryophyta are a primitive class of plants or of 
relatively late origin, must be regarded as an open one. 


We now pass on to our principal subject, the Vascular plants of 
the Palaeozoic period. 


Progressus rei botanicae I. 10 


146 D. H. Scott. 


VASCULARES. 


The land vegetation of the Palaeozoic period, from the Devonian 
onwards, was in part Pteridophytic and in part Spermophytic. In the 
light of our present knowledge it appears probable that in the Car- 
boniferous, at all events, the latter element was predominant, and 
possibly this may already have been the case even in Devonian 
times. The conception of the Palaeozoic age as the Reign of the 
Cryptogams, current from the time of its author Brongniart down 
to our own day, has lost its validity, owing to the increasing evidence 
for the seed-bearing character of a large proportion of the forms 
hitherto classed as Cryptogamic. The Spermophyta of the Palaeozoic 
period consisted on the one hand of well-characterized Gymnosperms, 
and on the other of a great assemblage of Fern-like forms, resembling 
the contemporary Gymnosperms as regards their seeds, but separated 
from them by the primitive character of their general organization; 
they may be treated as a distinct class — the Pteridospermeae. In 
addition to Gymnosperms and Pteridosperms, the ranks of Palaeozoic 
“seed-bearing plants” were further recruited from a different source, 
the Lycopodiales, some members of which, as recent investigation has 
shown, had made a great advance in the Spermophytic direction, 
producing organs closely analogous with true seeds. 

The division of vascular plants into Spermophyta and Pterido- 
phyta, though sanctioned by botanical usage, ceases to afford a natural 
line of cleavage when we are concerned with Palaeozoic vegetation. 
A large proportion of the seed-plants of that period, were, until 
recently, classed as Ferns, and though their position has changed 
there is no doubt that the affinity between the Pteridosperms, as we 
now call them, and the Ferns, was far closer than that between the 
Ferns and any other known group of Pteridophyta. Further, the 
Lycopods above referred to, which were reproduced by means of 
seed-like organs, were in all other respects as true Lycopods as any 
of their purely Cryptogamic allies. 

Hence we have to seek some other line of separation, if we wish, 
on grounds of convenience, to group the Palaeozoic Vasculares under 
two main divisions. 

As a provisional scheme, we may adopt Prof. Jeffrey’s proposed 
division of the Vascular Plants into Lycopsida and Pteropsida'), the 
former including Sphenophyllales (as here limited, a wholly Palaeozoic 
class) Equisetales and Lycopodiales, while the latter embrace the 
Filicales and the whole of the Flowering Plants. 


1) E. C. Jeffrey, Morphology of Central Cylinder in Angiosperms. Trans. 
Canadian Institute, p. 36, 1900; Structure and Development of Stem in Pteridophyta 
and Gymnosperms. Phil. Trans. Royal Soc. B., Vol. 195 p. 144. 1902. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 147 


The characters on which Prof. Jeffrey mainly relied as dis- 
tinguishing his two main groups are three: the Lycopsida are typically 
microphyllous, the Pteropsida megaphyllous; the Lycopsida are “clado- 
siphonic”, the Pteropsida “phyllosiphonic”, i. e. the hollow vascular 
cylinder (when present) is interrupted in the former only by the 
exit of branches, forming ramular gaps, in the latter by the exit of 
leaf-traces, forming foliar gaps; lastly, the Lycopsida are characteristi- 
cally strobiloid as regards their fructification, while in the Pteropsida 
strobili only appear in the higher members of the division (Phanero- 
gamia). These characters are by no means constant, and are open to 
much criticism; the general grouping has, however, sufficient claims to be 
a natural one, to afford at any rate a basis for the discussion of affinities. 

We may graft on Prof. Jeffrey’s arrangement a proposal of 
Prof. Lignier’s to associate the Sphenophyllales and Equisetales in 
the sub-division Articulatae. So far then as concerns the groups 
which we have to consider in this article, our provisional classi- 
fication may take the following form: — 


Sphenophyllales | 
Equisetales j 


Articulatae. 
| Psilotales 


Lycopsida 
Lycopodiales 


Filicales 
Pteridospermeae | 
Gymnospermeae | 


Pteropsida 


» Spermophyta. 


The Psilotales, though without authentic Palaeozoic representatives, 
are included in the list because it is necessary to discuss their 
affinities in the light of palaeontological data. 

The composition of the Vasculares in Palaeozoic times was thus 
widely different from what we find in the recent Flora, not only as to 
the groups represented but also as to their relative importance. The 
Pteridophytes and the lower. Seed-plants then had the field to them- 
selves, and shared among them all the leading röles in the vegetable 
world, filling a place which has since, for the most part, been taken 
over by families of more modern origin. Groups of plants which now 
play an altogether subordinate part, or have disappeared altogether, 
were then richly represented, and in many cases showed a far higher 
and more varied organization than is found among their nearest allies 
in later times. 

In considering the evidence we possess as to the vegetation of 
Palaeozoic ages it is necessary to bear in mind that our knowledge 
is to a great extent limited to floras of a very special kind. The 


Palaeozoic plants known to us are for the most part, though not of 
10* 


148 D. H. Seott. 


course exclusively, coal-plants. Though the conditions favourable to 
the formation of coal-fields must have been extraordinarily wide- 
spread during the later Palaeozoic times, yet these conditions, invol- 
ving the presence of a luxuriant swamp-vegetation, must after all have 
been local. As has often been said, we probably know next to nothing 
of the flora of the Palaeozoic uplands. As an illustration of the 
special nature of the particular floras with which we are concerned, 
it may be mentioned that the petrified plants of the roof-nodules in 
certain Lancashire collieries, are usually of a different type from those 
of the nodules in the seam immediately below them. The difference 
in age must be unimportant, but the roof-nodules probably represent 
remains drifted from a distance, after the coal-bed was sunk below 
the water-level, while those of the seam itself contain the plants 
which grew more or less in situ. If a trifling difference such as this 
perceptibly changes the character of the flora, we may conjecture 
what much greater contrasts would reveal themselves if the plants of 
localities remote from the coal-area were open to investigation. 

The petrified remains, which are so essential to the right inter- 
pretation of the fossil evidence, are especially limited in their distri- 
bution, compared with the more common form of preservation as 
casts and impressions. For example, scarcely anything is known as 
to the structure of the plants composing the “Glossopteris Flora” of 
India and the Southern Hemisphere, and hence we are left much in 
the dark as to their affinities. These limitations to our knowledge, 
while they need not discourage us from making the fullest use of the 
available data, may warn us of the danger of framing too narrow a 
conception of the vegetation of the ages we are considering. 


In discussing the affinities of Palaeozoic Vascular Plants there 
are certain advantages in beginning with the Sphenophyllales, a class, 
which, though not extensive, is important from its synthetic character, 
and probably represents an extremely ancient stock. 


A. LYCOPSIDA. 
I. Sphenophyllales. 


The plants definitely referable to this class are at present placed 
in two genera, Sphenophyllum and Cheirostrobus, each of which must 
be taken as representing a distinct family. 

Sphenophyllum, which embraces a number of species, ranging from 
the Middle Devonian to the Permian, or perhaps the base of the 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 149 


Triassie, while fairly uniform in its vegetative characters, presents 
several different types of fructification, on which distinct genera will 
no doubt eventually be founded. 

The habit of the plants is well known and characteristic. The 
comparatively slender ribbed stem, not exceeding about a centimetre 
in diameter, is articulated, and bears whorled leaves, the typical 
number in each verticil being six. The leaves of successive whorls 
are always superposed — an important character of the family, 
whereas in the Equisetales alternating verticils are the rule. In the 
forms originally described, on which the generic name was based, the 
leaves are wedge-shaped, either entire, or slightly cut at the anterior 
edge. In other forms of foliage, however, the leaves are deeply 
divided, so much so that it becomes impossible to distinguish between 
the segments and entire leaves. M. Zeiller has figured specimens of 
Sphenophyllum myriophyllum with about 30 apparent leaves in a whorl, 
no doubt due to the deep division of a smaller number. It frequently 
happens, as in the well-known species S. cuneifolium, that both forms 
of foliage occur on the same plant, a character which suggested a 
comparison with the Batrachian ÆRanunculi and the inference that 
Sphenophyllum may itself have been an aquatic genus. The comparison, 
however, does not hold good, for, as M. Zeiller has shown, the 
deeply-divided foliage characterises the main stem, and the wedge- 
shaped foliage the lateral vegetative branches, whatever their level, 
while on the fruiting branches, which can scarcely have been sub- 
merged, the narrow or deeply-cut leaves may occur. On anatomical 
grounds, as we shall see below, it is highly improbable that Spheno- 
phyllum was an aquatic. In certain forms, e. g., S. speciosum (once 
separated under the generic name Trizygia), the leaves in the six- 
leaved verticil are of unequal size, four being usually large and two 
small; the small leaves are directed towards the same side throughout 
the stem. The peculiarity is not constant, even in the same species, 
but may be worth referring to, as it has been compared with the 
heterophylly of the Filicinean genus Salvinia. 

The branching of Sphenophyllum has not yet been at all exhaus- 
tively studied; the branches were lateral, and solitary, springing from 
the nodes, and probably placed between two leaves as in the Equise- 
tales. 


The anatomical structure of Sphenophyllum, our knowledge of 
which was first due to the researches of Renault in 1870, extended, 
and in some respects corrected by those of Williamson (1874—1895), 
is unlike that of any recent group of plants, though finding its nearest 
parallel in the genus Psilotum. The organization of the stem is al- 
ways of the type termed by Jeffrey protostelic, i. e. there is a Single, 


150 D. H. Scott. 


solid vascular cylinder, without pith, and in no way broken up into 
bundles. The form of the stele is triquetrous, the initial groups of 
spiral tracheides lying at the prominent angles, so that the develop- 
ment of the primary wood was centripetal. In some forms there is 
a pair of protoxylem-groups at each angle, and in certain cases, es- 
pecially in the axis of the cone, in S. cuneifolium, the groups of each 
pair may be so widely separated that the triquetrous form of the 
stele is lost. The phloem appears to have occupied the bays between 
the angles of the wood. It is only in quite young specimens that 
this primary structure is found unaltered; secondary growth soon be- 
gan, and the great majority of the stems show a more or less exten- 
sive zone of secondary wood and bast, produced by the agency of a 
normal cambium, the cells of which are sometimes preserved. The 
tracheides, apart from those of the protoxylem, bear multiseriate pits 
in most species, but in the Lower Carboniferous S. insigne they are 
scalariform. The same species — the oldest known with structure 
preserved — is further peculiar in possessing true medullary rays, 
while in other forms they are for the most part replaced by a reti- 
culum of radial and vertical strands of xylem-parenchyma. The cortex 
was thrown off in the older stems by the formation of an internal 
periderm. 

At least two leaf-trace bundles started from each angle of the 
stele, and, forking within the cortex, supplied the dichotomously-veined 
leaves or their separate segments. The roots were in some cases at 
least diarch, and like the stem, formed secondary vascular tissues. 

The recent discovery of secondary wood in the base of the stem 
of Psilotum !) emphasizes the anatomical comparison between that genus 
and Sphenophyllum; otherwise the latter is of a very isolated type. 


As regards the fructification the most characteristie feature is 
the fact that the sporophylls possessed ventral and dorsal lobes. Usu- 
ally the former alone were fertile, constituting the sporangiophores, 
while the dorsal lobes were developed as sterile bracts; in one spe- 
cies, however, both dorsal and ventral lobes were fertile. 

Four types may be distinguished, represented by Sphenophyllum 
Dawsoni, Bowmanites?) Römeri, Sphenophyllum fertile, and S. majus, which 
will be briefly described in order. 

The cone described by Williamson (1871, 1874, 1891) as Bow- 
manites Dawsoni was subsequently shown by Zeiller (1893) to belong 
to a Sphenophyllum of the type of S. cuneifolium. The petrified spe- 


1) Boodle. On the Occurrence of Secondary Xylem in Psilotum. Annals of 
Botany, Vol. XVIII p. 505. 1904. 

2) In this case the reference tn the genus Sphenophyllum is not absolutely cer- 
tain, though a close affinity is established. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 151 


cimens now included under the name Sphenophyllum Dawsoni, appear 
to belong to two distinct species, one of which is in all probability 
identical, as Zeiller believed, with the well known S. cumeifolium. 
The fructifications are long, cylindrical 
cones (Fig. 1), consisting of an axis bearing 
numerous verticils of bracts, which are 
connate in their lower part, forming a cup 
or disc. The sporangiophores spring from 
the upper surface of the bract-whorl, near 
its insertion on the axis; as a rule two of 
them correspond to each bract. On each 
sporangiophore, which is traversed by a 
vascular bundle connected with that of the 
subtending bract, a single pendulous spo- 
rangium is borne. This type of cone, with 
some variations in detail, appears to have 
been common to a considerable number of 
species. 

In Bowmanites Römeri*), from the Coal- 
Measures of Poland, described by Solms- 
Laubach (189), the general relation bet- pig. 1. Sphenophyllum Daw- 
ween the sterile and fertile appendages is soni. Diagram of cone in lon- 
similar to that in Sphenophyllum Dawsoni, re kn A nt 
but here the sporangiophore is expanded res; sm, sporangia; br‘, whorl 
at the top into a peltate lamina on which  % Practs in surface view. 
two sporangia are borne. In detail there 
are many points of agreement with the S. Dawsoni type, but in Bow- 
manites Römeri the high development of the sporangiophores and their 
bisporangiate character show that these organs are definite fertile 
lobes of the sporophyll, a conclusion which is less evident in the case 
of the. monosporangiate forms. 

The newly discovered Sphenophyllum fertile (Scott 1905) from the 
Lower Coal-Measures of Lancashire, resembles Bowmanites Römeri in 
having peltate, bisporangiate sporangiophores, but is peculiar in the 
fact that both the dorsal and ventral lobes of the sporophylls are 
fertile, the sterile bracts of the other species being here represented 
by additional sporangiophores. The lobes of the sporophyll, whether 
dorsal or ventral, divide in a palmate manner into several branches, 
each of which constitutes a sporangiophore (Fig. 2). The anatomy of 
the axis is well known in this case, and leaves no doubt that this 
curious fructification belonged to a true Sphenophyllum. 


1) The generic name Bowmanites was given by Binney to fructifications which 
have proved to be Sphenophyllaceous. It may still be retained in cases where the 
lack of vegetative characters forbids a definite reference to the genus Sphenophyllum. 


152 D. H. Scott. 


Lastly we have in Sphenophyllum majus another quite distinct 
type of fructification, which is unfortunately only known in the form 


Fig. 2. Sphenophyllum fertile. A. Diagram of node in radial section showing one 

sporophyll. v.1., ventral lobe; v. s., a ventral sporangiophore, bearing 2 sporangia; 

v. s.‘, stump of another sporangiophore; d./., dorsal lobe; d.s., a dorsal sporangio- 

phore; d.s.’, stump of another. 5B. One lobe of sporophyll, seen from above, dividing 

into 4 sporangiophores; in two cases one of the sporangia on each sporangiophore 
is shown. 


of impressions and not in the petrified condition. In this species, as 

observed by Mr. Kidston (1902), the bracts of the lax fructifications 
are repeatedly forked, and bear groups of four 
sporangia, seated near the points of bifur- 
cation (Fig. 3). In the absence of structural 
specimens the exact mode of attachment of 
the sporangia could not be determined, but 
the species is interesting from the close ana- 
logies which it appears to present with the 
fructification of Tmesipteris, as will be further 
shown below. 

The four types of which the main features 
have just been sketched are so distinct that 
an ultimate subdivision of the genus, based 
on reproductive characters, appears inevitable. 

i Though further investigations on Spheno- 
¥ fy phyllaceous fructifications are much to be 
=i desired, it seems evident from our present 
ET knowledge that the presence of a dorsiventral 
Fig.3. Sphenophyllum ma- ]obing of the sporophylls, the ventral lobes 

jus. Part of forked sporo- Ar ee , : 
phyll in surface view, sho- constituting the sporangiophores, was cha- 
wing a group of 4 spor- racteristic of the group; Sphenophyllum fertile, 
angia nee ES, à % with both lobes fertile, is probably to be 
After Kidston. regarded as a special modification rather than 

as a primitive form. 


/ 
1 
' 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 153 


In one case (S. emarginatum) there is some evidence, from Mr. 
Hemingway’s observations, that the dorsal and ventral lobes were 
independent of one another, for the sporangiophores have left their 
own distinct scars on the axis, above the bracteal node. 


Throughout the genus Sphenophyllum, so far as we know, the 
spores were numerous in the sporangium, and were all of one kind. 
The statements as to the heterospory of Sphenophyllum, long current 
in botanical textbooks, rested on a mistake of observation. In S. Daw- 
soni an appreciable difference of size in the spores has sometimes been 
noted, but it is not likely that this had any functional significance. 


Our knowledge of the genus Cherostrobus (Scott, 1897), from the 
Lower Carboniferous of Scotland, is at present limited to the fructi- 
fication, of which three specimens have been discovered. The admir- 
able preservation of the calcified material has allowed of a minute 
investigation of the structure. 


Fig. 4. Cheirostrobus Pettycurensis. Diagram of cone, the upper part in trans- 
verse, the lower in radial section. In the transverse section, 6 sporophylls, each 
showing 3 segments, are represented. Sp. a., section in plane of sterile segments; 
Sp. b., section in plane of sporangiophores; st, laminae of sterile segments; f, laminae 
of sporangiophores; sm sporangia; v.b., vascular bundles supplying sporophylls ; 
Ax, axis; cy, stele. The longitudinal section shows the sporangiophores and sterile 
segments in their relation as ventral se Sr lobes of the sporophylis; lettering 
as before. : 


154 D. H. Scott. 


The cones were of large size, attaining a diameter of about 4 cm 
and a considerable length. The stout axis bears numerous superposed 
verticils of highly compound sporophylls, the number in each verticil 
reaching 11 or 12 (Fig. 4). Each sporophyll consists of 6 segments, 
of which three are dorsal and three ventral; the former are sterile, 
bract-like organs, while the latter are the peltate sporangiophores, 
each of which bears 4 sporangia. The great length of the segments, 
with their slender stalks, and the corresponding elongation of the 
sporangia, give the cone a peculiar character, but the homology of 
the parts of the sporophyll with the dorsal and ventral appendages of 
the Sphenophyllum type of cone is manifest. 

In the sporangia very numerous spores are contained, which, so 
far as the available specimens show, were all of one kind. 

The axis of the cone is traversed by a polyarch stele, without 
a pith, but containing scattered xylem-parenchyma among the trachei- 
des. Secondary vascular tissue was formed in the peduncle, and oc- 
casionally in the axis of the cone. The prominent angles of the pri- 
mary wood are equal in number to the sporophylis in a verticil; at 
the node a single bundle passes out from each angle, and divides in 
the cortex into 6 branches, 3 dorsal and 3 ventral, supplying respec- 
tively the sterile segments and the sporangiophores. The bundle of 
the sterile segment bifurcates on entering the bifid lamina, while that 
of the sporangiophore divides into 4 branches, corresponding to the 
4 sporangia which are seated on the thick, peltate head. 

The cone of Cheirostrobus is thus of great complexity, and is in 
fact the most elaborate Pteridophytic fructification known to us. The 
characters indicating affinity with Sphenophyllum are the following: — 
the superposed verticils; the dorsiventral lobing and palmatifid sub- 
division of the sporophylis; the stelar structure (which may be de- 
scribed as that of a polyarch Sphenophyllum) and the course of the 
vascular bundles, and lastly the structure of the sporangiophores and 
sporangia; as regards the points last mentioned a comparison with 
Bowmanites Dawsoni und Sphenophyllum fertile is especially indicated. 
On all these grounds it seems clear that Cheirostrobus finds its natural 
place in the class Sphenophyllales, as the type of a special family, 
the Cheirostrobeae. 

The Sphenophyllales present, as we shall see, evident marks of 
affinity with the Equisetales, both in their external morphology and 
in the structure of the sporangiophores and sporangia, as shown most 
evidently in the case of Cheirostrobus; the connection is sufficiently 
close to justify Lignier’s proposed association of the two classes in 
a common group, Articulatae. On the other hand the simple, protostelic 
anatomy is much more primitive than anything we find in Equise- 
tales, and is rather suggestive of a relationship to Lycopodiales, or 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 155 


at least to Psilotales, with which, on other grounds an affinity is 
probable. The whole question of the systematic relations of the 
Sphenophyllales will be discussed below, at the close of the Section 
on Lycopsida; in the mean time it may be pointed out that they 
clearly represent a synthetic group, combining the characters of 
various other phyla, while at the same time showing distinctive 
features of their own. We are thus led to suppose that the Spheno- 
phyllales may probably have been the last, specialized descendants 
of a very ancient common stock which, in all probability, reached it’s 
maximum at a time long prior to the Carboniferous, from which most 
of our fossil evidence is derived. It is therefore extremely interesting 
to find that Nathorst has recently demonstrated the existence in 
Devonian times, of a striking type of plant, previously unrecognised, 
which appears to have been at least related to the Sphenophyllales, 
even if not referable to the same class. Pseudobornia ursina (Nathorst, 
1894 & 1902) the fossil in question, from the Upper Devonian of 
Bear Island, is at present only known in the form of impressions, 
but the specimens are good, and the external characters well exhibited. 
The main stems, which are believed to have been creeping, are 
of considerable size, reaching about 10 cm in diameter in their 
present flattened condition. The stem was articulated and branched, 
and on the smaller branches the whorled leaves are found in position. 
Several are borne in a verticil, the number being most probably four, 
according to Nathorst’s careful observations; each leaf is of a 
highly compound form; seated on a short petiole, it divides by 
repeated dichotomy into several leaflets, which are themselves 
deeply pinnatifid, with numerous fine segments. When the leaves 
were first discovered, in an isolated state, they were supposed to re- 
present some peculiar form of Fern-frond. The fructification is in 
the form of long, lax spikes, bearing whorled sporophylls, resembling 
reduced vegetative leaves. A sporangium appears to have been borne 
on the lower part of the sporophyll, but there is no information as 
to its mode of insertion. Indications of probable megaspores were 
observed. 

This remarkable plant is provisionally regarded by its discoverer 
as the type of a distinct class — the Pseudoborniales. As recognized by 
Prof. Nathorst, there are certainly indications of affinity with the 
Sphenophyllales and with the most ancient members of the Equisetales. 
The complexity of the leaves suggests a comparison with Cheirostrobus, 
which was characterized by so great an elaboration of the sporophyll, 
but the Pseudobornia fructifications appear to have been widely 
different. It is not improbable that the habit of the unknown stem 
on which the Cheirostrobus strobili were borne may have had something 
in common with that of Pseudobornia. In any case Prof. Nathorst’s 


156 D. H. Scott. 


discovery is of the greatest interest, and we may hope that our 
knowledge of this ancient group of plants may eventually be in- 
creased by the discovery of specimens showing structure. 


Il. Equisetales. 


The Palaeozoic Equisetales, often made into a class of their 
own, under the name Calamariales or Calamariaceae, were one of 
the dominant groups of plants at that period, attaining the stature 
of large trees, which appear to have formed an important consti- 
tuent of the Carboniferous forests. Hence their organization was 
in various respects on a higher level than that of their recent 
survivors, represented by the genus Æquisetum; at the same time, 
allowing for these adaptive differences, the structure of the Calama- 
riaceae had so much in common with that of our familiar Equisetaceae 
that no very detailed description, except perhaps as regards the 
fructifications, is necessary for our present purpose. 

Even in habit there seems to have been a considerable resem- 
blance to recent forms. The leaves were always in whorls, and 
usually of simple form and comparatively small size, though not so 
reduced as in Egwisetum itself. In the oldest known Calamarian, 
however, the Devonian and Lower Carboniferous genus Archaeocalamites, 
the leaves were often dichotomously compound, thus showing an 
interesting analogy with the foliage of Pseudobornia and the Spheno- 
phyllales. In a later genus, the Autophyllites of Grand’ Eury, dicho- 
tomous leaves have also been observed. In various Calamariaceae 
there is evidence that the leaves of a verticil were connate at the 
base, forming a sheath, though the free laminae were probably always 
more developed than in the recent family, and generally of a linear 
or lanceolate form. The leafy branches have been divided among the 
genera Annularia, Asterophyllites and Calamocladus, but it is not 
necessary to enter into their distinctive characters here. The stems 
were always more or less branched, and a number of genera or sub- 
genera have been founded on characters derived from the distribution 
of the branches on the main axis. Structural specimens show that, 
as in the recent genus, each branch was commonly inserted between 
two leaves, and slightly above the node. In many Calamites there 
is evidence that the aerial stem sprang from a horizontal rhizome, 
while in other cases it is found with an independent, rooting base. 

The anatomical structure of all parts of the plant is now known 
in a number of instances, but the correlation of the various organs 
in their different states of preservation still presents great difficulties. 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 157 


The anatomy of the stem in its young condition is closely similar 
to that of a recent ÆEquisetum and thus deviates widely from the 
Sphenophyllaceous type. The usually fistular pith is surrounded by a 
ring of collateral bundles, each, as a rule, accompanied by its carinal 
canal, in which the disorganized remains of the spiral tracheides can 
be detected. Thus the development of the wood was in these cases 
wholly centrifugal. 

The wide gulf which thus exists between the Calamarian and 
the Sphenophyllaceous type of stem-anatomy is, however, to some 
extent bridged by a petrified Calamarian stem from the Lower 
Carboniferous of Scotland (named provisionally Calamites pettycurensis) 
in which a certain amount of centripetal xylem is present, lying on 
the medullary side of the carinal canals. It is possible that the 
stem in question may prove to be referable to Archaeocalamites, though 
the stems of that genus previously investigated have not been found 
to contain centripetal wood. 

The longitudinal course of the vascular bundles and their relation 
to the leaves are broadly comparable to the conditions in Æquisetum, 
though more complex and variable in the Palaeozoic representatives 
of the classs. The leaf-traces and leaves of successive verticils are 
commonly alternate in most of the Calamariaceae, but in Archaeo- 
calamites they are superposed, an interesting point of agreement with 
the Sphenophyllales. The absence of foliar gaps, on which Jeffrey 
lays stress, may hold good in the case of Archaeocalamites, but if I 
rightly interpret the structure, they are present in most Calamariaceae 
as well as in the recent genus. In fact there is no point in which 
the Equisetales show so marked an advance on the Sphenophyllales 
as in their vascular anatomy; in this respect they reach the level of 
the simpler Gymnosperms or Dicotyledons — an interesting example 
of parallel development. 

In all except the youngest twigs a zone of secondary wood and 
bast, often of great thickness, has been formed by means of a normal 
cambium, the cells of which, together with those of the phloem, can 
be observed in favourable cases. In Calamites itself (the Arthropitys 
of Goeppert) the secondary wood is of a simple structure comparable 
to that of the less differentiated Coniferous woods, but usually with 
more or less scalariform pitting on the tracheides. Calamodendron, 
from the Upper, and Arthrodendron from the Lower Coal-Measures are 
characterized by the complex structure of the principal medullary 
rays, which contain much fibrous tissue in addition to the usual ray- 
parenchyma. 

The simple structure of the leaves need not detain us; the 
adventitious roots (formerly known as Astromyelon) were borne directly 
on the stem, not, as in Æquisetum, on special rhizophorous branches. 


158 D. H. Scott. 


Maslen (1905) has recently worked out their relation to the stem 
and finds that they were borne at the nodes, in much the same way 
as the branches, but inserted at a somewhat lower level. The 
structure is in all respects that typical of roots; the main roots were 
polyarch with a large pith, while the smallest rootlets had no pith 
and were often tetrarch. The wide lacunar cortex indicates that 
they grew in a watery substratum, and an interesting feature is the 
presence of a double endodermis exactly as in the recent Eqwisetum. 


The Fructifications of the Calamaria- 
ceae are of several different types, nearly 
all of which show an evident relation 
to the wellknown strobilus of Egwisetum 
though usually of more complex organi- 
zation. The best known form, which 
appears in a number of species, may be 
described under Schimper’s name 
Calamostachys (Fig. 5). This is charac- 
terized by the fact that the axis of the 
cone bears, in regular succession, whorls 
of sporangiophores and of sterile bracts, 
the former inserted midway between the 
latter. The bracts in a verticil are often 
Fig.5. Calamostachys. Diagram just twice as many as the sporangio- 
of cone in radial section; ax, axis, phores but sometimes the difference in 
ur ee a ENG number is not so great. A curious point 
phores (sp); sm, sporangia borne is that the bracts of successive sterile 
on the sporangiophores. As the whorls are alternate with one another, 
bracts are alternate with one ; Z > 
another their upturned tips are While the sporangiophores, considered by 
only shown in every alternate themselves, are strictly superposed. 

verticil. ; 

The anatomy of the axis of the cone 

is essentially that of a Calamarian twig, 

though somewhat reduced in the case of the smaller forms of 
Calamostachys, such as the common British Coal-Measure species, 
C. Binneyana. A characteristic nodal structure only exists at the 
insertion of the sterile bracts; its absence in the case of the 
fertile verticils may be explained by an observation of Renault’s 
(1896) according to which the vascular supply of the sporangiophores 
is derived from the bracteal node next below. The number of vascular 
bundles in the axis is usually equal to that of the sporangiophores in 
a verticil; hence, when the bracts are twice as numerous, two traces 
pass out at the node from each axial bundle. Immediately above their 
exit a third small bundle, according to Renault’s observations on 
C, Zeilleri and C. Grand Euryi, springs from the node, passes up 


The Present Eosition of Palaeozoic Botany. 159 


through a considerable part of the internode above, and then bends 
downwards and outwards to enter the corresponding sporangiophore. 
This fact is of the greatest interest, as it tends to show that the 
sporangiophores, though so widely separated from the bracts, are in 
reality their ventral appendages, just as in the case in the fructifica- 
tions of Sphenophyllales. 

The bracts of each verticil may be 
gamophyllous or polyphyllous; in either 
case their erect limbs protect the sporangio- 
phores above them. The sporangiophores 
themselves are peltate, each bearing four 
sporangia, as in Cheirostrobus. In certain 
species, as in C. Binneyana, specimens of 
which are extremely common, there seems 
to be no doubt that homospory prevailed, 
while in others, as in C. Casheana, there is 
a marked differentiation of microspores and 
megaspores, occurring in distinct sporangia, 
though sometimes on the same sporangio- 
phore. The abortion of certain spores which 
has been observed both in the homosporous 
species and in the megasporangia of the 
heterosporous C. Casheana, may throw some 
light on the origin of heterospory in this 
group of plants. 


sm sp 


Palaeostachya, the species ot which are 
less common in the petrified condition than Pee eo oe 
those of Calamostachys, differs essentially gram of cone in radial section; 
from that genus in the position of the ax, axis, which bears verticils 
sporangiophores, which, instead of lying Pee ohne oor Ro 
midway between the verticils of bracts, axils. sm, sporangia. After 
occupy an apparently axillary position, Renault. 
immediately above the subtending sterile 
whorl (Fig. 6). One might thus be tempted to believe that in this 
type of cone there was a nearer approach to the conditions in the 
Sphenophyllales, the sporangiophores showing an evident relation to 
the bracts of the subjacent verticil. The case however appears not 
to be so simple. The British species, Palaeostachya vera, originally 
described by Williamson, is now in course of more detailed in- 
vestigation by Mr. Hickling of Manchester, who kindly allows me 
to quite some of the results of his unpublished observations. The 
anatomy of the axis is of the ordinary Calamarian type, except that 
the vascular bundles are approximated in pairs. “The sporangiophores 


ax 


160 D. H. Seott. 


strongly resemble those of Calamostachys, and are equal in number 
to the bundles of the axis (normally 18) and opposite to them. The 
number of bracts is probably the same, certainly not double as in Cala- 
mostachys” “The vascular strands supplying bracts and sporangio- 
phores arise from the same node. The bract-bundles pass almost 
horizontally through the cortex to the bracts they supply. The spo- 
rangiophore-bundles ascend through half an internode 7m contact with 
their corresponding axial bundles, then sharply double back and 
descend... . to enter the sporangiophores.” 

“Hence, from the evidence of vascular 
supply the sporangiophores may be regarded as 
virtually axillary, but their present axillary posi- 
tion is secondary, not primary.” 

It thus appears probable that Palaeostachya, 
instead of representing. as has been supposed, 
a link between the Sphenophyllales and the Cala- 
mostachys form of strobilus, may rather be regar- 
ded as a modification of the Calamostachys type. 

None the less, the evidence of Calamostachys 
itself is sufficient to establish a clear relation 
between the Calamarian fructifications and those 
of the Sphenophyllales. 

The modification of the strobilus had, how- 
Fig. 7. . Archaeocala- ever, gone further, even in early Palaeozoic 
mites, Part of cone times. Renault (1896) has described certain 
showing the axis (4%) fragmentary fructifications, of Lower Carboni- 
in surface view bearing ,„ ~ * - : 
superposed vertieils of ferous age, which he attributes on good grounds 
peltate sporangiophores to Archaeocalamites (Fig. 7). The axis bears 
En bracts; ©” superposed vertieils of peltate sporangiophores, 

nault. 8—10 in a verticil, each bearing 4 sporangia, 
as in other Calamarian fructifications; some of 
the specimens shew as many as 10 successive fertile whorls, but 
there is no sign of any bracts. Possibly all the appendages were 
fertile, as in a recent Equisetum and in Sphenophyllum fertile, or it 
may be that scattered bract-whorls occurred at long intervals, as 
appears to have been the case in Pothocites, another fructification 
attributed to the genus Archaeocalamites.  Equisetites Hemingwayi 
(Kidston, 1892) from the Middle Coal-measures is another example 
of an Æquisetum-like strobilus. In the absence of any specimens 
showing the internal structure it is useless to speculate on the mor- 
phology of these fructifications. It may however be pointed out that, 
as the case of Sphenophyllum fertile shows, the exclusive or prepon- 
derating presence of fertile appendages by no means militates against 
an affinity with Sphenophyllales. 


ax 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 161 


Yet another form of fructification, the genus Cingularia, of Weiss, 
has been referred to Calamariaceae or placed provisionally between 
that class and the Sphenophyllales. The chief character is that the 
sporangiophores, which are not peltate, and are described as bearing 
4 sporangia on the lower surface, are inserted immediately below the 
verticil of bracts, with which, according to the latest observations, 
they seem to have been partially fused. This curious arrangement 
suggests the dorsiventral lobing of the Sphenophyllaceous sporophyll 
in an inverted form, but the example of Palaeostachya warns us that 
in the absence of structural evidence such interpretations are highly 
precarious. It may be that, as Lignier (1903) has suggested, Cingu- 
laria represents an exaggeration of the displacement which we find 
in Calamostachys, the sporangiophores, in spite of appearances, really 
belonging to the sterile whorl below. 


Relation of Equisetales and Sphenophyllales. 


The general morphological agreement between the two classes is 
manifest, as shown by the articulated stems with constant verticillate 
arrangement of the appendages. Archaeocalamites, the oldest of the 
known Equisetales, distinctly approaches the Sphenophyllales in the 
superposition of the verticils and in the dichotomously divided leaves. 
In many Calamariaceae the individual leaves resemble the leaves or 
leaf-segments of the plurifoliate Sphenophyllums so closely that the 
external characters scarcely allow of a distinction between the two 
groups. 

These, however, are only outward resemblances. Lignier has 
endeavoured to place the comparison on an anatomical basis. In the 
typical species of Sphenophyllum there are 6 leaves in a whorl, but 
the vascular bundles supplying each two leaves start from the same 
angle of the triarch stele. Hence Lignier infers that three was the 
original number of leaves in a verticil. In some species the increased 
number of leaves has affected the stele itself, each of its three 
angles being double. In cases where the leaves are further segmented, 
a further forking of the bundles within the cortex takes place. In 
the Calamariaceae the increased dimensions of the stem have involved 
a corresponding multiplication of the leaves and of the bundles in 
the axis. But in cases like the fructification of Calamostachys we still 
have a clear analogy with Sphenophyllum in the fact that each two 
bracts receive their vascular supply from the same axial bundle, while 
in other instances (e. g., Palaeostachya vera) the axial bundles are 
themselves duplicated, forming evident pairs. There are thus ana- 
tomical grounds for believing that the numerous leaves of a Calamite, 
like those in certain forms of Sphenophyllum, represent the segments 

Progressus rei botanicae I. 11 


162 D. H. Scott. 


of a smaller original number. On the whole the agreement in the . 
vegetative organs of the two classes appears sufficiently close to be 
indicative of real affinity. The difference in the structure of the stele 
is undoubtedly great, but, as we have seen, there are some indications - 
of intermediate forms. 

When we come to the fructifications the agreement is more striking. 
The detailed structure of the sporangia is very similar throughout 
the two groups, and the resemblance extends to the sporangiophores, 
which in the case of Cheirostrobus, in particular, are practically iden- 
tical with those of Calamostachys; in the bisporangiate Sphenophyllales 
the agreement is still evident, though it is naturally diminished in 
the Sphenophyllum Dawsoni type, where the sporangiophore has only 
a single sporangium to carry. 

Throughout the Sphenophyllales the sporangiophores appear as 
ventral lobes of the sporophyll, while in one species the dorsal lobes 
are also enlisted for the same service. As we have seen above, there 
is anatomical evidence that in Calamostachys and Palaeostachya the 
sporangiophores are the more or less displaced ventral appendages of 
the bracts next below them on the axis. The Hqwisetum type of strobilus 
(already represented in the Palaeozoic flora) appears to present diffi- 
culties, but they are not insuperable. In Sphenophyllum fertile both 
dorsal and ventral lobes of the sporophyll are fertile, and if the same 
displacement took place under these conditions as we actually find 
in Calamostachys there would be a near approach to the Æquisetum 
arrangement. Other explanations have been suggested, but need not 
be discussed here. 

Taking all the characters, vegetative and reproductive, into ac- 
count, the affinity of the Equisetales with the wholly Palaeozoic group 
Sphenophyllales may be regarded as established. 

It has been proposed (Potonié, 1897 and 1900) to found a group 
Protocalamariaceae to include Archaeocalamites, Cheirostrobus and pro- 
bably Pseudobornia, the proposed group occupying an intermediate 
place between Sphenophylales and Calamariaceae proper. While the 
general idea of the relationships underlying this suggestion is quite 
in accordance with the views expressed above, the types included 
under Protocalamariaceae seem too heterogenous to be usefully asso- 
ciated in a special class. _Archaeocalamites, though it shows some 
approach to the Sphenophyllales, is none the less a manifest Cala- 
marian, while in Cheirostrobus the Sphenophyllaceous characters as 
evidently predominate. Pseudobornia is probably, in the present state 
of our knowledge, best kept in a distinct class, as Nathorst proposes 
though perhaps it has the strongest claims of any known genus to 
be called a Protocalamarian. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 163 


lll. Psilotales. 


lt is not my purpose, under the above heading, to discuss the 
highly doubtful fossils, such as Psilophyton and Gomphostrobus, which 
have sometimes been referred to the Psilotaceae, but rather to con- 
sider the affinities of the recent group in the light of our knowledge 
of the Palaeozoic Sphenophyllales. The two points on which the 
question turns are the anatomy of the stem and the morphology of 
the sporophyll. As regards the anatomy, it has already been pointed 
out that Psilotum presents a nearer analogy with the Sphenophyllales 
than any other recent plant, the resemblance being most marked in 
those branches where the stele is triarch and the xylem extends to the 
centre. The discovery by Boodle that, at the base of the aerial stem 
and in adjoining parts of the rhizome of Psilotum, a well-marked for- 
mation of secondary wood may take place in old plants, strengthens 
the anatomical analogy in a striking manner. The anatomy by it- 
self, however, would go for comparatively little, considering that ana- 
tomical resemblances between the Psilotaceae and certain recent and 
fossil Lycopods are also evident. We must now examine the evidence 
afforded by the reproductive organs. 

The nature of the synangium of the Psilotaceae has long been 
in dispute. While the earlier botanists, influenced no doubt by the 
prevailing tendency to compare reproductive organs with buds, regarded 
the synangium as an axillary structure, Brongniart, in 1836, first 
pointed out its epiphyllous position. Since then there have been two 
principal views of the nature of the Psilotaceous sporangium, that of 
Mettenius, Luerssen, Celakovsky, Solms-Laubach and 
Bower, who regarded it as the direct product of the subtending 
leaf, and that of Juranyi, Sachs, Strasburger, Goebel and 
Bertrand, who held that the synangium represents a fertile branch, 
of which the two first leaves are fused to form the forked bract. The 
latter view demands the assumption that the sporophylis are entirely 
suppressed, a condition for which it would be difficult to find an 
appropriate analogy. 

On the foliar view the forked bract is itself the sporophyll. While 
some authors, and notably Bower, have interpreted the synangium 
simply as a sporangium which has become septate, Celakovsky has 
regarded it as representing a fertile, ventral lobe of the sporophyll, 
comparable to the spike of Ophioglossum, à view which is more in 
harmony both with the structure and the development. The comparison 
with Ophioglosseae was also emphasized by Mettenius and Solms- 
Laubach, and from a purely morphological point of view is an 


eminently fertile one. There can scarcely, however, be any question 
11* 


164 D. H. Seott. 


of actual affinity between two groups so widely divergent in all their 
remaining characters. Can we not find some other group possessing 
ventral sporangiophores with which an affinity is more probable? 
Such a group exists in the Sphenophyllales, in which the sporangia 
are constantly borne on ventral lobes of the sporophyll, each fertile 
lobe having its own vascular supply, arising as à branch-strand from 
the bundle of the dorsal lobe. In Tmesipteris (the less reduced of the 
two genera of Psilotaceae) the agreement with Sphenophyllum in this 
respect is clear. A leaf-trace passes out from the stele and enters 


Fig. 8. Tmesipteris. A. Diagrammatic radial section of synangium and part of 

sporophyll, showing vascular bundle, v.b. passing into sporangiophore from the sporo- 

phyll; on the right, part of one of the bundles of the forked sporophyll is shown. — 

B. Transverse section of synangium and sporophyll in a plane lying between the 

sporangiophore and the axis. In the sporophyll 3 vascular bundles are shown, the 

middle one belonging to the sporangiophore, and the two lateral strands to the 
forked sporophyll. 


the base of the sporophyll, where it divides into three (Fig. 8, B). 
Two of its branches enter the two forks of the sporophyli itself, while 
the third turns upwards, passes through the pedicel of the synangium, 
and extends into the septum between its two constituent sporangia 
(Fig. 8, A). Thus the position of the pedicellate synangium and its 
anatomical relation to the subtending sporophyll correspond exactly 
to the conditions in the Sphenophyllales. The comparison, which I 
first pointed out in 1897 and further emphasized three years later, 
has received valuable support from the observations of Prof. Thomas 
of Auckland, New Zealand, who has had more favourable opportuni- 
ties for the study of Zmesipteris in its natural habitats than any 
other observer. He has found (Thomas, 1902) that certain in- 
teresting variations occur in Zmesipteris under normal conditions. 
The most important of these consists in the repeated bifurcation 
of one or both segments of the sporophyll, a synangium being present 
at each fork. In the commonest case, when only one segment undergoes 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 165 


further bifurcation, there are thus two synangia, and three segments 
in all, while, if both bifurcate, we have three synangia and four seg- 
ments. The variation occurs in the middle region of the reproduc- 
tive zone in the most vigorous plants, and is extraordinarily frequent. 
In a private letter, Prof. Thomas informs me that he has “found 
as many as 150 sporophylls of repeated dichotomy on a single plant, 
and shoots also in which an actual majority of the sporophylis show 
two or three groups of sporangia”. It must be remembered that these 
elaborated sporophylls occur under the most favourable conditions and 
are in no way of the nature of monstrosities. Prof. Thomas com- 
pares them with the sporophylls of Cheirostrobus, where there are 
normally three sterile segments and the same number of sporangio- 
phores; a still closer parallel may perhaps be found in the repeatedly 
dichotomous sporophylls of Sphenophyllum majus (Fig. 3), with which the 
agreement seems to be almost exact, except that in that plant there 
are four sporangia in each group, whereas in 7mesipteris there are 
two, or in exceptional cases three. In other instances observed by 
Thomas the synangium acquires a relatively long stalk, with 
somewhat pendulous sporangia, strongly recalling Bowmanites Römer:.') 
Some similar variations to those in Z'mesipteris were found by the 
same observer in Psilotum. The repeatedly dichotomous sporophylls, 
which are so frequent as clearly to fall under the head of normal 
variations, certainly appear to be fatal to the idea of any near affinity 
between Psilotales and the Lycopods, while they strongly support a 
relationship to the Sphenophyllales rather than to any other group. 
This relationship also explains the normally forked sporophyll of 
Psilotum and Tmesipteris; it may well represent the dichotomous form 
of leaf so common in Sphenophyllum. If we take the anatomical 
characters also into account, there can be no doubt that on the 
whole of the evidence there is a good case for the Sphenophyllaceous 
affinities of the Psilotaceae. The arguments on which the comparison 
of this group with the Ophioglosseae was based, apply with far greater 
force to the Sphenophyllales, and are supported by additional characters 
sufficient to indicate real relationship rather than mere analogy. 
Prof. Thomas considers that we are justified in including the 
Psilotaceae in the class Sphenophyllales and in this he is followed 
by Prof. Bower in his latest work. If we were compelled to choose 
between Sphenophyllales and Lycopodiales, I should certainly incline 
to the former alternative, as expressing the nearer affinity, but the 
differences between Psilotaceae and the Palaeozoic plants which have 
hitherto constituted the class Sphenophyllales seem to me too great 


1) I pass over the cases in which the synangium is replaced by a leaf-lobe 
of normal appearance, because these are evidently of a teratological nature. 


166 D. H. Scott. 


to render a union under the same name desirable. The most obvious 
difference, of course, is the phyllotaxis, spiral or at least scattered 
in the Psilotaceae but verticillate in the Sphenophyllales. From the 
great constancy of this character throughout the groups included 
under Articulatae I am inclined to attach considerable importance 
to it. Further, on present evidence, the mode of branching seems 
also to mark a distinction between Psilotaceae and the Sphenophyllales, 
dichotomy of the stem occurring in the former, but not, so far as 
we know, in the latter. For these reasons I prefer to treat Psilotum 
and Tmesipteris as forming a class of their own, the Psilotales, having 
most in common with the Sphenophyllales, though not wholly without 
the Lycopodiaceous affinities which have hitherto been attributed 
to them. 


IV. Lycopodiales. 


As is well known, the Lycopods of the Palaeozoic period formed 
one of the dominant groups of plants, as shown by the great number 
both of species and individuals, the lofty arboreal habit of most of 
them, and the high organization which they attained. While the 
best known representatives, the Lepidodendreae, were trees, reaching 
a height of 30 metres or more, there is evidence for the contemporary 
existence of small herbaceous plants, resembling the Club-mosses of 
the recent flora. The extensive genus Lepidodendron, which we may 
take as typical of the Class, ranges from the Devonian to the Permian. 
The species were trees, with a tall upright shaft bearing numerous 
dichotomous branches forming a dense crown, and clothed with 
numerous long and narrow simple leaves, ranged in a complex spiral 
or verticillate phyllotaxis. When the leaves were shed, their bases 
remained on the stem, and the sculpturing which they present aifords 
the external characters by which the “species” are commonly dis- 
tinguished. The markings on the leaf-cushion and scar are described 
in all the text-books and need not detain us here. At the base 
the stem branched out into the dichotomous subterranean organs, 
bearing numerous rootlets, to which the name Sfigmaria is applied. 

Anatomically, the stem of the Lepidodendreae is in all cases 
monostelic, with centripetal primary wood, which may extend to the 
centre, or form a ring enclosing a medulla. While in Zepidodendron, 
Bothrodendron?) and some species of Sigillaria the primary wood is 
continuous, in other Sigillariae (S. Menardi and S. spinulosa) the 


1) Mr. Lomax has shown that the stem called Lepidodendron mundum by 
Williamson, who described its structure, is in reality a Bothrodendron. 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 167 


xylem-ring is broken up, more or less completely, into distinct bundles. 
These bundles, however, never pass out into the leaves, but in all 
cases the single, usually collateral leaf-trace is detached from the 
stele without giving rise to any leaf-gap. 

In most species there was a considerable development of centri- 
fugal secondary wood, consisting of tracheides and medullary rays, 
with a marked radial arrangement of the elements. In a few species 
(e. g. Lepidodendron Harcourtü, the first fossil Lycopod discovered 
with structure preserved) no secondary wood has yet been observed. 
Almost without exception both primary and secondary tracheides are 
of the scalariform type. Although the presence of primary phloem 
can be recognised with certainty, some doubts have been expressed 
as to the production of secondary phloem by the cambium. In certain 
cases (Lepidophloios fuliginosus and Lepidodendron obovatum *)) the secon- 
dary xylem may be largely, or even wholly, parenchymatous. In all 
cases, even where secondary vascular tissues have not been observed, 
there was an extensive formation of periderm, chiefly in the form of a 
phelloderm probably produced on the inner side of the generative layer. 

The leaves show marked xerophytic adaptations; the vascular 
bundle was surrounded by a sheath of tracheal transfusion tissue, and 
the stomata were commonly sheltered in two deep grooves on the 
lower surface of the leaf. In the curious genus Sigillariopsis the leaf 
is traversed through most of its length by two vascular bundles, a 
unique case among Lycopods. According to Renault, the French 
species of this genus is further remarkable for the occurrence of 
pitted, as distinguished from scalariform tracheides. 

An interesting feature in the leaves of the Palaeozoie Lycopods 
is the very general presence of a ligule, situated, like that of the 
recent Ligulatae, on the upper side of the leaf-base and usually seated 
in a deep pit. 

As will be gathered from the short summary just given, there is 
no essential structural difference between Sigillaria and other Lepido- 
dendreae, for the division of the xylem-ring into separate bundles is 
by no means constant for the genus, or even for the species. In habit, 
however, the Sigillarias must have been peculiar, for the stem appears 
to have branched but sparingly, or even, in some cases, not at all, 
the tall upright trunk terminating, like a Xanthorrhoea, in a sheaf of 
long, grass-like leaves. The leaves were usually arranged in con- 
spicuous vertical series, marked, in a large seetion of the genus, by 
the presence of prominent ribs. 

Our knowledge of Stigmaria, which represents the subterranean 
parts of the Lepidodendreae, is still very imperfect, although fossils 


1) Scott, Annals of Botany, July 1906. 


168 D. H. Scott. 


of this nature are among the very commonest Carboniferous specimens, 
both as casts and petrifactions. The diffieulty is that it is still im- 
possible to refer the various specimens of Sfigmaria to the species, or 
even the genus to which they belonged. Stigmaria has been found in 
connection with the stems both of Sigillaria and Lepidodendron; four 
main Stigmarian branches were usually given off from the base of the 
upright stem; they are dichotomously branched, and bear numerous, 
spirally arranged rootlets, which, like the main axis, are repeatedly 
forked. In the common British form, S. ficoides, the main axis has a 
ring of centrifugal wood, accompanied by phloem and surrounding & 
pith; centripetal xylem is wholly absent and there is no clear dis- 
tinction between primary and secondary wood. In other species, 
however, centripetal primary wood is present. Periderm was formed 
abundantly as in the stem. The rootlets have a totally different 
structure, each containing a monarch stele as in the roots of a recent 
Isoetes or Selaginella. A peculiar feature is the presence of radial 
vascular strands, connecting the protoxylem of the stele with groups 
of cortical tracheides (Weiss, 1902). The morphology of Stigmaria 
has been much disputed; so far as the main axis is concerned the 
best analogy, though a somewhat remote one, appears to be with the 
rhizophores of Selaginella; the rootlets agree so nearly with the roots 
of some recent Lycopods that there seems little doubt as to their 
homologies, though their peculiar arrangement has led some authors 
to interpret them as modified leaves. 

Anatomically the Lepidodendreae are a well-characterised group, 
as to the affinities of which there can be no doubt, even apart from 
the evidence of fructification. The primary anatomy is of simple 
Lycopodiaceous type, comparable to that of the aerial stem of Selagi- 
nella spinosa or a large stem of Psilotum — the higher anatomical 
organization is chiefly expressed in the general occurrence of second- 
ary growth. Except for the very different arrangement of the foliar 
traces there is a certain resemblance between the stelar structure 
of a Lepidodendron and that of Cheirostrobus among the Sphenophyll- 
ales. Otherwise there is little in the vegetative characters which 
throws any new light on the affinities of the class. 

The Fructifications of the Lepidodendreae are grouped under se- 
veral generic names. Im Lepidostrobus, the most extensive and oldest- 
established of these genera, the organization is essentially that of a 
Lycopodiaceous cone (Fig. 9). The axis, resembling a vegetative twig 
in structure, bears numerous spirally arranged sporophylls, each of 
which has a single large sporangium on its upper surface, attached 
almost throughout its whole length. The sporophyll has an up- 
turned lamina, between which and the end of the sporangium a ligule 
is situated, showing that the whole of the long horizontal pedicel on 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 169 


which the sporangium is seated corresponds to the base of the vege- 
tative leaf (Maslen, 1898 & 1899). The sporangium, often of very 
large dimensions compared with that of a recent Lycopod, commonly 
has a palisade-like outer wall. It 
is almost certain that all Lepido- 
strobi were heterosporous, the mi- 
crosporangia and megasporangia 
being sometimes produced on sepa- 
rate cones, sometimes on different 
parts of the same cone, as in recent 
Selaginellae. The latter, for example, 
was the case in the cone of Lepi- 
dodendron Veltheimianum, where the 
megasporangia occupy the lower 
part, just as in the recent genus 
(Fig. 9). In other cases a cone, 


apparently complete, has been found Fig. 9. Lepidostrobus. Diagram of 
heterosporous cone, in radial section. 


to bear microsporangia only. ax, axis; sph, sporophylls; sm, sporangia, 

The microspores are very small pie sme ne upper fies of 
(as little as 20 w in diameter) of Sora Pt TE part at coe, doit 
tetrahedral form, and present in im- numerous microspores, while the mega- 
mense numbers in each sporangium. nr er 
The megaspores are of relatively 
great size (often 1 or even 2 mm 
in diameter) tetrahedral, like the microspores, in shape, and only 
present in small numbers, sometimes 8 or even 4, in the sporangium. 
Megaspores, usually isolated, are extremely common in the petrified 
material of the English Coal-Measures; in certain species their wall 
is clothed with bristles, among which microspores are commonly found 
entangled. At a point corresponding to the apex of the tetrahedron 
the megaspore, in most cases, opened by flaps, often highly developed, 
‘forming a passage, through which, presumably, fertilization was effect- 
ed. The newly discovered megaspores of Lepidostrobus foliaceus, of 
which not more than 4 appear to have been produced in a sporangium, 
possessed a curious episporic appendage, suggesting the so-called 
“swimming apparatus” of Azolla.1) The prothallus within the mega- 
spore of Lepidostrobi is occasionally found preserved, and the arche- 
gonia have even been recognized. 

An undescribed Lycopodiaceous fructification from the English 
Lower Coal-Measures, provisionally named Mazocarpon, is remarkable 
for the fact that the large, sausage-shaped megaspores are imbedded 
in a solid parenchymatous tissue which occupies the interior of the 


1) R. Seott, New Phytologist, June 1906. 


170 D. H. Seott. 


sporangium. In this fossil the prothallus is often more or less per- 
fectly preserved, and the archegonia can sometimes be distin- 
guished. 

Another genus of Lycopodiaceous cones, Spencerites (Williamson, 
1878, 1893; Scott, 1897; Berridge, 1905), of which two Lower 
Coal-Measure species are known, is of interest from the characters of 
the spores and the mode of insertion of the sporangia. The sporo- 
phylls are sometimes arranged very regularly in alternating verticils, 


Fig. 10. Spencerites insignis. Somewhat diagrammatic radial section of part of the 

cone, showing 2 sporophylls in connection with the axis. On the lower sporophyll 

the sporangium is shown, attached at its distal end to the ventral outgrowth of 

the sporophyll; within the sporangium some of the characteristic winged spores are 
shown. After Miss Berridge. 


though in other cases the phyllotaxis appears to have been spiral. 
The sporophyll in S. insignis consists of a narrow pedicel bearing an 
upturned lamina with a dorsal lobe; at the base of the lamina is a 
massive ventral outgrowth, to which the distal end of the sporangium 
is attached by a narrow neck (Fig. 10). This mode of insertion is 
quite different from that in Lepidostrobus, and the presence of the 
ventral sporangiferous lobe has suggested a comparison with the 
Sphenophyllales, though the absence of any vascular supply to the 
ventral lobe renders the analogy somewhat remote. The spores are 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 71 


intermediate in size between the microspores and megaspores of a 
Lepidostrobus, and are furnished with a very characteristic wing, 
which probably aided in dispersal. As only one kind of spore has 
been observed it is possible that Spencerites was homosporous, though 
the number of specimens investigated is not sufficient to place this 
conclusion beyond doubt. Vegetative stems, agreeing very closely in 
structure with the axis of Spencerites, are known, and suggest a 
possible relation to Bothrodendron. 

The discovery of the hetero- re 
sporous cones of Sigillaria (Sigillario- | 
strobus) was important as proving 
the Cryptogamic nature of these 
plants, long regarded by Brong- 
niart and his followers as Gymno- 
sperms. Structurally, Sigillarvostro- 
bus appears to present no very 
essential distinctions from the Lepi- 
dostrobus type. 

The most interesting, however, 
of the Palaeozoie Lycopodineous 
fructifications are those which show 
a near approach to the production 
of seeds. At present two genera 
are known in which the mega- Fig. 11. Lepidocarpon Lomaxi. Dia- 
sporangium assumed a seed-like grammatic section of seed-like organ 
character — Lepidocarpon and Mia- SU, plane tangential to the parent 
desmia. In Lepidocarpon (Scott, lar bundle; i, integument; m, micro- 
1901) the anatomy and morphology Pylar_crevice; sm, wall of sporangium; 

: ak a, insertion of sporangium on sporo- 
of the megasporangiate cone, in its  phyll; mg, membrane of megaspore or 
young condition, are in all respects embryo-sac; pr, prothallus filling mega- 
those of an ordinary Lepidostrobus. aaa 
The megasporangia are attached, 
in the usual manner, to the upper surface of the sporophylls, which 
are provided with ligules, as in Lepidostrobus. The palisade-struc- 
ture of the sporangial wall is also the same as in that genus. In 
each megasporangium, however, only a single megaspore came to 
perfection, filling practically the whole cavity, like an embryosac; 
its three sister-cells can often be detected in an abortive con- 
dition. At maturity, the megasporangium was enclosed in an inte- 
gument (Fig. 11), springing from the upper surface of the sporophyll, 
and forming a complete investment to the sporangium, except for a 
narrow crevice along the top, comparable to a micropyle, but of great 
length, corresponding to the radial elongation of the sporangium. 
Within the one functional megaspore, a prothallus was developed, 


172 D. H. Seott. 


which is sometimes excellently preserved, and was already present in 
the earlier stage of the megasporangium before the integument had 
been formed. The sporophyll, with its intesumented megasporangium, 
was shed entire, and appears to have been indehiscent. Specimens 
of Lepidocarpon (probably referable to several species) are very common, 
both in the Lower Coal-Measures and in the much more ancient 
Lower-Carboniferous petrifactions from Burntisland in Scotland. The 
analogies with true seeds, in the integument, tle single megaspore, 
and the indehiscent character are evident; we are unfortunately 
without any evidence as to the stage at which fertilization took place. 
The fossil has long been known, but was formerly confused with the 
Gymnospermous seed Cardiocarpon, with which, of course, it has 
nothing to do. 

Microsporangiate cones, probably belonging to Lepidocarpon Lo- 
maxi. the common Coal-Measure species, have been observed. They 
are indistinguishable from the cones of a small Lepidostrobus, except 
that there are indications of an incomplete integument around the 
microsporangium. Lepidocarpon Lomazi frequently occurs in associa- 
tion with Lepidodendron Harcourtii, and the agreement in anatomical 
structure between the two fossils is sufficiently close to render their 
connection probable. It would be a curious result, if this species of 
Lepidodendron, so long emphasized by the Brongniart School as the 
type, par excellence, of a true Cryptogamic Lycopod, should turn out 
to have borne so seed-like a fructification. If such organs had happen- 
ed to be discovered in a Sigillaria they would no doubt, at one time, 
have been regarded as decisive evidence of its Phanerogamic nature. 

The other genus of quasi-spermophytic Lycopods is very different 
from the former. The vegetative organs of Miadesmia membranacea 
were discovered by Bertrand in 1894 in the calcareous nodules of 
the English Lower Coal-Measures. The stem is exceedingly slender, 
and there is every reason to believe that the plant was a small, 
herbaceous form — almost the only instance of an herbaceous Palaeo- 
zoic Lycopod with structure preserved. The stem, which has a simple 
oligarch stele, bears numerous leaves, apparently arranged in 4 rows; 
each leaf possesses a relatively large and conspicuous ligule and is 
fringed at the edges by a membrane, one cell thick, breaking up into 
uniseriate hairs. This character renders the fossil easily recognizable, 
even in minute fragments. 

A few years ago a megasporangiate fructification was found which 
there are good reasons for attributing to Miadesmia (Benson, 1902). 
The sporophyll bears a ligule exactly like that of the vegetative leaf 
of Miadesmia, and the lamina is fringed in the same way at the 
margins. The megasporangium is attached, at the proximal end, to 
the upper surface of the sporophyll, and contains a single megaspore, 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 173 
x 

filling its cavity. Externally the megasporangium is enclosed in an 
integument, springing from the upper surface of the sporophyll, and 
leaving only a narrow micropylar opening at the distal end, not at 
the top as in Lepidocarpon. The integument bears long tentacles, 
directed forwards, which may have played some part in guiding the 
wind-borne microspores to the micropyle. 

There is thus a general analogy with Lepidocarpon, as regards 
the essential seed-like features, but the structure in quite different 
in detail. Of the two the Miadesmia fructification is perhaps the more 
advanced, for the sporangial wall is less developed than in Lepido- 
carpon, an indication that the protective function had been more com- 
pletely taken over by the integument. Microsporophylis, probably 
referable to the same plant, have been found. They agree with the 
megasporophylls as regards the insertion of the sporangium, but no 
integument is developed. 

It is remarkable that seed-like organs should have been found in 
two genera of Palaeozoic Lycopods so different as Lepidocarpon and 
. Miadesmia, in each of which the character must, no doubt, have 
arisen independently. We can only conjecture that the circumstances 
of the time may have been peculiarly favourable to the adoption of 
the seed-habit. The early development of the prothallus, in the case 
of Lepidocarpon, makes it very probable that pollination, if not fertili- 
zation, took place on the parent plant, but we have no direct evi- 
dence on the subject. One striking difference from a typical seed is 
the fact that in both genera the whole sporophyll was shed with the 
magasporangium, and formed part of its investment. Analogies with 
the achenes and nuts of Angiosperms are too remote to be of ser- 
vice, and we must admit that in these Palaeozoic Lycopods the parti- 
cipation of the sporophyll marks a low grade of seed-evolution. In 
fact it is evident that in every respect the seed-like organs in ques- 
tion, even if they were functionally seeds, still stand very near the 
Cryptogamic type. In this they differ strikingly from the seeds of 
the Pteropsida series, which even in the earliest known examples are 
already highly differentiated organs, with little trace of their Crypto- 
gamic origin. 

Though there appears to be no sufficient evidence of any relation 
between the “seed-bearing” Lycopods and the higher plants, these 
curious fructifications are of great interest, for it is only in Lepido- 
carpon and Miadesmia, and, in a different way, in certain species 

of Selaginella at the present day, that we are able, as it were, to ob- 
serve a seed in statu nascendi. 


As regards the relation of Palaeozoic to recent Lycopods, it 
seems most probable that the latter were derived, for the most part, 


174 D. H. Scott. 


from forms (perhaps such as Zycopodites) which have always been 
herbaceous, rather than that they are the reduced descendants of 
arborescent Lepidodendreae. It is possible, however, that the Triassic 
genus Pleuromeia may represent a link between the latter group and 
the recent Isoötes, which, of all the living Lycopods, appears to have 
most in common with the Lepidodendreae. 

Other points relating to the affinities of Lycopodiales will best 
be considered as a part of the broader question of the relations of 
Lycopsida in general. 


The Systematic Position of Lycopsida. 


The position of the Lycopsida, which we provisionally accepted 
as a main natural division of Vascular Plants, requires some further 
consideration now that we have dealt with the various classes com- 
prised in it, so far as our present subject demands. 

Do the classes thus grouped together really form a natural asso- 
ciation, more nearly related among themselves than to out-lying 
families of plants? So far as the Sphenophyllales and Equisetales 
are concerned, the affinities are clear and undoubted and have been 
sufficiently discussed above. We have also found reason to believe 
that, in a different direction, the Sphenophyllales show an affinity 
with the recent Psilotales. It is unfortunate that we have as yet no 
certain knowledge of the geological history of the Psilotales them- 
selves; it is not to be supposed that they sprang from the Spheno- 
phyllales as actually known to us, but rather that the two groups 
had a common origin. The same remark applies to the Equisetales, 
which though nearer to the Sphenophyllaceous type, cannot have been 
derived from any of the specialized forms of which alone the remains 
have come down to us. The Sphenophyllales as represented in the 
Carboniferous Flora are best regarded as the last, highly modified, 
members of an ancient synthetic stock which in still earlier times 
appears to have had genetic relations to various other Pteridophytic 
phyla. The Devonian Pseudobornia, though at present placed in a 
class of its own, may well have belonged to the same main stock 
with the Sphenophyllales. 

The most diffieult question is that of the relation of the Lyco- 
podiales to this phylum. Anatomically an affinity seems indicated, 
for the simpler protostelie Lycopods agree very nearly with the 
Sphenophyllaceous type of stem-structure as represented in Chezrostrobus. 
The verticillate arrangement of the appendages and their vascular 
strands scarcely causes any difficulty, for it frequently occurs among 
Lycopods, though probably not in the form of superposed whorls. 
In the prevailing simple structure both of the leaf and of the repro- 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 175 


ductive apparatus, the Lycopodiales differ widely from the Spheno- 
phyllales. In these characters as well as in other respects the 
Lycopods constitute a wonderfully homogeneous group, so neatly 
rounded off as to give little hold for any hypothetical link with other 
classes of plants. Sigzllariopsis, with its double foliar bundle, departs 
in some degree from the typical simplicity of structure, but there 
is not the slightest reason for regarding this peculiarity as an 
ancestral character. 

In certain respects the Psilotales tend to connect Sphenophyllales 
with Lycopods, for while anatomy and morphology alike indicate a 
nearer affinity with the former, some relation to the latter may no 
doubt be traced in the anatomy and habit. In spite of this, the 
Lycopodiales remain a very isolated class, and though some connection 
with the ancient phylum represented by the Sphenophyllales appears 
probable, the common stock must lie very far back. Whether the 
simple relation between sporangium and sporophyll which characterizes 
the Lycopod series is native or acquired, may be left an open question. 
The analogy of the Psilotales rather suggests the latter alternative, 
and all comparative morphology teaches how often progress consists 
in simplification.) 


The interpretation of the Lycopodiaceous sporangial apparatus 
as the result of simplification has often been upheld, and has found 
a supporter recently in Prof. Lignier, whose essay on the affinities 
of Sphenophyllales and Equisetales (Lignier, 1903) is a wonderfully 
suggestive contribution to the subject, though I cannot accept all his 
conclusions. 

Prof. Lignier regards the Tmesipterideae (Psilotales) as the 
nearest living representatives of his hypothetical “Pro-Lycopod”, which 
is supposed to have been the starting point of the vascular plants 
when they first diverged from the still earlier “Pro-Hepatic” type. 
The synangium of Psilotales is interpreted as a terminal spikelet 
with concrescent sporangia and two fused “phylloids” at the base. 
Prof. Lignier’s “phylloids” are a primitive form of leaf derived from 
lamellate hairs (cf. amphigastria of Liverworts). The Lycopods, accord- 
ing to him, are also phylloid-bearing plants, with a dichotomous 
habit, but the spikelet of the Tmesipterids is here reduced to a 
single axillary sporangium. Neither group has any but a very remote 
connection with the Sphenophyllales, which Prof. Lignier derives 
from an ancient Fern-stock. The whole Fern-series (leading up to the 


1) The ventral parenchymatous outgrowth which bears the sporangium in 
Spencerites might conceivably be the last relic of a ventral sporangiophore. The 
distal insertion of the sporangium, found in this genus, is very rare in Lycopods 
and unknown among the recent representatives of the class. 


176 D. H. Scott. 


higher plants) is characterised by the production of true leaves (quite 
without homology with phylloids), derived from the thallus by the 
subordination of certain branches or branch-systems, which acquired 
dorsiventral organization and limited growth. 

Thus a fundamental distinction is drawn between Tmesipterids 
and Lycopods on the one hand, and Ferns with all the rest of the 
Vasculares on the other. We may venture to express Prof. Lignier’s 
arrangement in a tabular form, to compare with the provisional classe 
fication given on p. 147. 


f Tmesipterideae 


Lycopodineae | Lycopodiales 


| Filicales 
Sphenophyllales ; 
Filicineae 4 Equisetales } Articulatae 
Cycadofilices EUR ; 
| Gymnospermeae J ee 
It would carry us too far to attempt any detailed criticism of 
Prof. Lignier’s views, which are worked out with great ingenuity. 
I cannot accept the Tmesipterideae as a really primitive group, for 
they seem to bear too evident marks of reduction from a more complex 
type such as that of the Sphenophyllales. For reasons given above I 
am also inclined to attribute some affinity with Sphenophyllales to 
the Lycopods, though I admit that this is a much more doubtful 
point. On the other hand a relation between the Sphenophyllales 
and primitive Filicineae may be conceded as probable, even though 
all Prof. Lignier’s arguments may not hold good.') He has done 
valuable service in calling attention to this probable relation, and 
though the main divisions Lycopsida and Pteropsida have been adopted 
here as convenient associations, I am inclined to extend the synthetic 
view of the Sphenophyllales so far as to admit that they retained 
some characters, such as the venation of the leaves, common to the 
Filicinean phylum. 


1) The double leaf-trace, on which Prof. Lignier lays stress, does not exist, so 
far as I have found, in the most primitive known Ferns — the Botryopterideae, though 
it of course appears in some of the Cycadofilices which may have an affinity to them. 
See the following Section of this Article. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. #77 


B. PTEROPSIDA. 


V. Filicales. 


There is no part of Fossil Botany in which there have been 
such revolutionary changes within a very short period as in the 
question of the position of Palaeozoic Ferns. Till within the last 
three years the Ferns were universally regarded as forming one of 
the dominant classes of Palaeozoic plants — in fact, the most dominant 
of all — and this estimate of their importance will be found in all 
the Text-books. According to the computations of systematists the 
Ferns constituted almost exactly one half!) of the known Carboniferous 
flora. The position has now so completely changed, that Prof. Zeiller, 
than whom there is no higher authority, wrote, in August of last 
year, that the Ferns of the Palaeozoic period, though “they were 
probably not entirely absent, occupied an altogether subordinate 
rank”.?) 

The ground for the radical change of view which Prof. Zeiller’s 
words indicate, is, of course, to be found in the recognition of the 
Pteridosperms, a class of seed-bearing plants, to which, as it now 
appears, the great majority of the supposed Palaeozoic Ferns belonged. 
Prof. Zeiller further points out that the reduction in the number 
of true Ferns becomes more marked the earlier the period to which 
we go back: the Westphalian Flora is already less rich in true 
Ferns than the Stephanian, and one may almost raise the question 
whether, in the epochs of the Culm and the Devonian, Ferns really 
existed (1. c. p. 726). These are very serious statements, but the 
learned palaeontologist of the Ecole des Mines is not alone in the 
view he takes of the position. Mr. Kidston, writing a few months 
later?) finds no evidence of “true Ferns” below the Middle Coal- 
Measures‘), and comes to the conclusion that the Cycadofilices 
(Pteridosperms) “long antedated the advent of true Ferns”. It may be 
pointed out, however, that under the name “true Ferns” Mr. Kidston 


1) 250 out of 500 species according to Brongniart, Tableau des Genres de 
Végétaux fossiles, 1849; 160 out of 330, according to a more recent enumeration by 
Kidston, confined to the British Carboniferous Flora — Divisions of British Carboni- 
ferous Rocks, Proc. R. Phys. Soc. Edinburgh, XII (1893—4). 

?) Zeiller, Une Nouvelle Classe de Gymnospermes: les Pteridospermes, Rev. 
Generale des Sciences. 16me Année, Aug. 30, 1905. 

5) On the Microsporangia of the Pteridosperms. Abstract. Proc. Royal Soc. B., 
Vol. 77, p. 161 (Jan. 6, 1906). 

4) “Westphalian” of Mr. Kidston, who uses this term in a narrower sense 
than Prof. Zeiller, with whom it includes the Lower Coal-Measures also. 

Progressus rei botanicae I. 12 


178 D. H. Scott. 


does not include the Botryopterideae, which, as he himself recognizes, 
are certainly represented in Lower Carboniferous rocks. ‘This family, 
in fact, has come to occupy an important position, for in the present 
state of our knowledge it represents the best-attested group of 
Palaeozoic Ferns, as will be shown below. Almost all the well-known 
and striking genera of Fern-like fronds have now come under suspicion, 
and cannot be accepted as affording in themselves any evidence for 
the existence of Ferns, as distinguished from Fern-like Spermophyta. 
The presence of seeds has been actually demonstrated in members 
of the genera Sphenopteris, Neuropteris, Aneimites and Pecopteris; the 
evidence is almost equally convincing in the case of Alethopteris; in 
numerous other genera, such as Æremopteris, Odontopteris, Linopteris 
and Lonchopteris, all the indications are in favour of seeds having 
been borne, though at present there may not be much beyond associ- 
ation to guide us. It is highly probable that some of these form- 
genera are purely artificial associations, which include Ferns as well 
as Fern-like Seed-plants; in Pecopteris especially, while one species, 
P. Pluckeneti, undoubtedly bore seeds, as Grand’Eury has shown, 
many others show the well-known fructifications commonly regarded 
as those of Marattiaceous Ferns. Even in the latter cases, however, 
the question is not free from difficulty, for recent work has proved 
that some of the supposed Marattiaceous fructification were in reality 
the microsporangia of Pteridosperms (Kidston, 1905). 

At the present moment it has thus become extremely difficult to 
know what plants should be included under Palaeozoic Ferns. The 
course I propose to take here is first to discuss the family Botryop- 
terideae, which on present evidence appear to have been represen- 
tatives of a comparatively simple type of Filicineae, of great antiquity. 
Whether we call them “true Ferns” or not is immaterial; they 
certainly do not belong to any of the existing families, though they 
show relations to them in various directions. Next, a few outlying 
forms will be referred to, which we may group, if we like, side by 
side with the Botryopterideae, under the wider designation Primo- 
filices, recently proposed by Mr. Arber.') Finally, the evidence for 
the existence of Marattiaceae in Palaeozoic times will be considered. 


Botryopterideae. 
The family was first founded by Renault, to whom our knowledge 
of the group is primarily due. In the type genus, Botryopteris, at 
least two British species are now included, in addition to B. forensis 


1) E. A. Newell Arber, The Past History of the Ferns. Ann. of Bot, 
July, 1906. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 179 


described by Renault. The stem (probably a rhizome) has a remarkably 
simple structure, the stele consisting of a solid strand of tracheides 
surrounded by phloem (Fig. 12). The relatively large petioles, borne 
in a spiral order on the stem, contain a single bundle, with a charac- 
teristic w-like transverse section, the structure being somewhat more 
complex in B. forensis than in the smaller forms B. hirsuta and 
B. ramosa. In the case of the French specimens there is evidence 
as to the form of the compound leaves and their circinate vernation. 
The stem also bore numerous diarch adventitious roots, an indication 
of its rhizome-nature. 


y ? 


Fig. 12. Botryopteris hirsuta. Transverse section of stem, giving off a petiole and 
roots. &.s., xylem of stem; x.p., xylem of petiole; r', r?, adventitious roots; h, hairs. 
15, 


In all respects the characters of the vegetative organs were 
those of a simple type of Fern, comparable, as Renault at once re- 
cognized, to the recent Hymenophyllaceae. The fructifications, dis- 
covered by the same observer in B. forensis, confirmed the Filieinean 
affinities of the genus, but at the same time showed it to be very 
different from any Fern now living. The sporangia, densely grouped 
in tufts on the naked rachis of a modified frond, are of large size 
(1.5—2 mm in length) and are characterized by the broad annulus, 
forming a longitudinal band many cells in width, running the whole 
length of the sporangium on one side. No very close analogy for 


this structure is to be found among recent Ferns, though the areola 
12% 


180 D. H. Seott. 


of the Osmundaceous sporangium may be regarded as a shortened 
multiseriate annulus. Small, almost spherical sporangia, with a 
multiseriate annulus, are constantly found associated with the British 
species of Botryopteris; there is evidence that they were borne in 
tufts, as in the much larger fructifications of the French species. 
The genus Grammatopteris, shortly described by Renault in 1896, 
appears to have been even simpler in vegetative structure than 
Botryopteris; on the other hand we have in Zygopteris, of which several 
Carboniferous and Permian species are more or less completely known, 
a much more advanced type. The stele, has in some species a stellate 
contour, the prominences corresponding to the insertion of the leaf- 
traces; the wood is of complex structure, the larger elements forming 
a broad external zone, while the interior is occupied by a system of 
smaller tracheides intermingled with parenchyma. In this respect 
there is a striking agreement with the struc- 
A ture of some Hymenophyllaceae (e. g. Tricho- 
manes radicans and T. reniforme) an agreement 
which is much emphasized by the fact that 
in several species of Zygopteris (Z. scandens, 
Z. Grayi, and Z. Brongniarti) the branching 
was axillary, exactly as in the recent family.') 
In Zygopteris corrugata (Rachiopteris corrugata 
of Williamson), however, the branching 
was more of the nature of a dichotomy. The 
._. well-known double-anchor form of the petiolar 
Fig. 13. Zygopteris pin- ; Re 2 
nata. A Group of spor- bundle is characteristic of the genus. It is 
angia in surface view. rare to find any traces of the lamina in petri- 
x 10. B Sporangium in fied = en lar ini te fond 
transverse section, en- fled specimens, but a large bipinnate fro 
larged. After Renault. with flabelliform leaflets has been referred 
on good grounds, to the genus, under the 
name of Zygopteris pinnata (Grand’Eury). Scale-leaves, of simple 
structure, were observed by Stenzel and Renault in Z. scandens 
and Z. Brongniarti, and I have recently found them in the British 
species Z. Grayi and Z. corrugata.?) They occur on the leaf-bases, 
as well as on the stem, and may perhaps be compared to the Aphlebiae 
of other Fern-like plants of Palaeozoic age. The fructifications were 
discovered by Renault (1876); the sporangia, which are even larger 
than those of Botryopteris forensis, are borne as in that plant on a 
special fertile frond; they are characterized by the fact that the 
broad, multiseriate annulus is present on both sides of the pyriform 


1) See Boodle, Comp. Anat. of Hymenophyllaceae, Schizaeaceae and Gleichenia- 
ceae. I. Anat. of Hymenophyllaceae. Ann. of Bot., Vol. XIV, 1900, p. 487. 

2) The doubts expressed on p. 284 of my “Studies in Fossil Botany” are thus 
removed. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 181 


sporangium. The form of the fertile frond is well shown in a spe- 
cimen of Zygopteris pinnata from Commentry; the leaflets of the 
vegetative form are here undeveloped, and their place is taken by 
tufts of sporangia (Fig. 13). The indications of heterospory, which 
Renault believed he had detected both in Botryopteris and Zygopteris, 
have not proved to hold good. 

The genus Corynepteris of Baily appears, on present evidence, to 
be referable to the Botryopterideae; the specimens at present known 
are preserved as impressions, and thus exhibit the external form, 
which is otherwise only known in the case of Zygopteris pinnata. 
Several species have been described from the Coal-Measures, some 
with a Pecopteroid, others with a Sphenopteroid habit. The fructi- 
fications, which are borne on the ordinary fronds, consists of spor- 
angia grouped in circular sori, recalling the synangia of certain 
Marattiaceae, but each sporangium has a multiseriate annulus closely 
resembling that of Zygopteris. In this connection it may be pointed 
out that the genus Diplolabis of Renault, from the Lower and Upper 
Carboniferous of France, which in the structure of the petiole has 
something in common with Zygopteris, appears to have had a synangic 
form of fructification, though in this case the sporangia are without 
an evident annulus (Renault, 1896, p. 11). 

Other genera which may be referred to the Botryopterideae are: 
Anachoropteris (Carboniferous and Permian) with a stem-structure 
almost identical with that of Zygopteris but differing in the structure 
of the petiolar bundle, which forms a strongly incurved arc, concave 
towards the stem; Asterochlaena (ranging from Upper Devonian to 
Permian) with a deeply lobed stele, exaggerating the stellate form 
found in Anachoropteris and Zygopteris, and lanceolate petiolar bundles, 
which may be concave or convex towards the stem, according to the 
species; Tubicaulis, with a simple solid stelet), comparable to that 
of Botryopteris, and arc-shaped petiolar bundles, convex towards the 
stem. A new species of this genus, 7. Sutcliffi, Stopes, from the 
Lower Coal-Measures of Lancashire, has just been described by 
Miss Stopes?); the only species previously known was of Permian age. 

The new genus, Botrychioxylon, not yet fully described *), may be 
mentioned, on account of its interesting anatomical structure. The 
specimens in this case also are from the Lower Coal-Measures of 


1) I once thought that the Rachiopteris corrugata of Williamson, wich I now 
have good grounds for referring to Zygopteris, might be a Tubicaulis (Scott, 1900, 
p. 296). The solid wood of the latter genus, a character not clearly recognized at 
the time, is alone sufficient to exclude the species in question. 

2) A new Fern from the Coal-Measures: Tubicaulis Sutcliffii, spec. nov. Mem. 
and Proc. Manchester Lit. & Phil. Soc., Vol. 50, Pt. III, June 29, 1906. 

3) Shortly referred to in Journal of R. Microscopical Society, August 1906. 


182 D. H. Seott. 


Lancashire. The branched rhizome is traversed by an almost cy- 
lindrical stele, the wood of which consists of two parts: the centre 
is occupied, as in Zygopteris, by small tracheides scattered among 
parenchyma, while the main part of the wood forms a broad surround- 
ing zone of much larger elements. The point of interest is that the 
outer zone has its elements radially arranged, constituting, to all 
appearance, a secondary tissue, just as is the case in Botrychium 
among recent Ferns. Otherwise the fossil bears considerable resem- 
blance to Zygopteris corrugata; anatomically Botrychioxylon shows a 
relation to Zygopteris, like that of Botrychium to Ophioglossum, and it 
is on this ground that the name of the fossil genus has been selected. 
I hope to describe this curious stem, which presents some difficulties 
of interpretation, on another occasion; in the mean time it may be 
worth recording here as the only case as yet noticed among plants 
of the Botryopteridian type, in which there is evidence of secondary 
growth. 

In the present state of our knowledge, it is clearly impossible to 
give a strict definition of the family Botryopterideae, or to fix its 
limits with certainty. A wider knowledge of the reproductive organs 
is especially needed before this can be undertaken. Renault, who 
first established the family, traced a relationship to the Hymeno- 
phyllaceae, Osmundaceae and Ophioglossaceae; he was subsequently 
led by the supposed evidence of heterospory to assume an affinity 
with Salviniaceae, a view which no longer appears tenable. In 1900 !) 
I pointed out, in agreement with Renault, that on the characters of 
the sporophylls and sporangia the nearest comparison appeared to lie 
with the Osmundaceae and Ophioglossaceae, while the anatomy and 
mode of branching of Zygopteris showed the closest analogies with 
Hymenophyllaceae. I regarded the group as a synthetic one, not 
improbably representing the stock from which some at least of the 
families of recent Ferns were derived (p. 299). A similar view has 
more recently been expressed by Mr. Kidston who says: “In regard 
to the true Ferns it seems probable that they may have been derived 
from the Botryopterideae.”?) Mr. Arber regards the Botryopterideae 
as but one important family of the ancient race of Ferns to which 
he gives the general name of Primofilices, and considers it more than 
probable that this race gave rise to the Leptosporangiatae (Arber, 
1906, p. 221). In another passage he says (1. c. p. 227). “It may be that 
in Palaeozoic times the Fern line of descent had not yet become clearly 
differentiated into Eusporangiate and Leptosporangiate,” and adds, 
“Possibly the origin of the Eusporangiatae is to be also sought for in 


1) Studies in Fossil Botany, p. 297. 
?) Kidston, Microsporangia of Pteridosperms, abstract, p. 162, 1906. 
*) On the Past History of the Ferns, Ann. of Bot., Vol. XX, July, 1906. 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 183 


the group which I have termed the Primofilices, of which the Botryo- 
pterideae are the best-known family at present.” Prof. Lignier, in 
1903, laid great stress on the existence, in early Palaeozoic times, of 
an ancient group of Ferns, of which the Botryopterideae were among 
the derivatives, retaining some of the primitive characters. There 
is thus a considerable consensus of opinion as to the important posi- 
tion of this family in relation to the evolution of Ferns. Mr. Arber 
has done good service in pointing out that the particular group which 
we call Botryopteridae is only to be regarded as one family of a 
race presumably far more extensive. 

Miss Stopes, in her interesting paper, just published, on Tubicaulis 
Sutcliffii, raises the question “whether the Botryopterideae are really 
members of the Primofilices in the true sense of the word.” Her 
reason for doubting the primitive nature of the family is the fact 
that they often possess tracheides with multiseriate bordered pits, 
a very constant character of Pteridosperms and the earlier Gymno- 
sperms. In the Botryopterideae they appear to have been less con- 
stant; Renault, for example, found tracheides of this kind in Zygo- 
pteris Lacattii (petiole) while in the closely allied Z. bibractensis only 
scalariform tracheides were present. Pitted tracheides of the Gymno- 
spermous type occur, as Miss Stopes herself points out, in the Ophio- 
glossaceae; their presence in Botryopterideae seems to me just what 
we should expect in an early synthetic group, with affinities in various 
directions. The relation of this family, or rather of the Primofilices 
in general, to the Pteridosperms is an important question to which 
we shall return below. 


Other Primofilices. 


I may now shortly refer to one or two forms, showing fructifi- 
cation, the relation of which to Botryopterideae is uncertain, while 
we may safely assign them provisionally to the wider group which 
Mr. Arber names Primofilices. Petrified sporangia, apparently of 
Ferns, are fairly common in the calcareous nodules of the English 
Lower Coal-Measures, and also in the calcified material from the 
Lower Carboniferous of Burntisland in Scotland. I have recently paid 
considerable attention to these fossils and have been able to distin- 
guish several well-marked types. Some of these can be referred with 
certainty or probability to known plants, namely Stawropteris oldhamia, 
Botryopteris and Zygopteris. In other cases no such attribution is as 
yet possible. It is convenient to have a name for these unassigned 
Fern-sporangia, and I propose to use the generic designation Pterido- 
theca, to include petrified sporangia, of Palaeozoic age, possessing an 
annulus or other characters indicating Filicinean affinity. 


184 D. H. Seott. 


Two fructifications, which will now fall under Pteridotheca, are 
figured in my Studies in Fossil Botany, Figs. 94 and 95. The latter 
represents a form of frequent occurrence, often exquisitely preserved, 
which I propose to name Pteridotheca Williamsoni, as it was first de- 
tected, though not described, by the late Prof. W. C. Williamson. 
The sporangia are borne in sori on the segments of a much-divided leaf, 
apparently of Sphenopteroid form. The pinnules are much incurved . 
and the sporangia are inserted on their margins.!) The fertile lamina 
is well-developed, and appears not to have undergone reduction. The 
sporangia are sessile, with a multicellular base, and ellipsoidal or 
nearly spherical in form, though their sides are often flattened by 


Fig. 14. Pteridotheca Williamsoni. Two sporangia, to show the annuli. From a 
photograph by Mr. Boodle. X. about 70. . 


mutual pressure. The wall, as preserved, is usually one cell thick 
and is provided with a conspicuous annulus, extending partly 
round the sporangium, and, when cut lenghtways, strongly recalling 
the familiar Polypodiaceous annulus (Fig. 14). Transverse sections, 
however, show that the annulus is really two cells in width. The 
spores, often well preserved, are numerous, and of one kind only, so 
far as observed. There is clearly a strong presumption that Pterido- 
theca Williamsoni was the fructification of a Fern. There is nothing 
to connect it specially with the Botryopterideae, beyond the fact that 
the annulus is more than one cell wide. This was perhaps a general 
character of the annulate Fern-sporangia of Palaeozoic age; at least 
no clear case of a uniseriate annulus has yet been demonstrated. 
Though the pinnules are often beautifully preserved, we have no 
further evidence as to the structure of the plant. 


1) Further investigation has convinced me that the body marked r in the 
figure cited (“Studies”, Fig. 95) is not a receptacle. but merely part of the incurved 
pinnule. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 185 


It is obviously difficult to obtain conclusive proof that a given 
fructification represents the sporangia of a Fern, and not the micro- 
sporangia of a Pteridosperm. Our information as to the latter class 
of organs is still so imperfect that we cannot tell how Fern-like they 
may sometimes have been. In the Botryopterideae and in such fructi- 
fications as Pteridotheca Williamsoni, the presumption, however, is all 
on the Fern-side. 

In two cases a remarkably fortunate accident of preservation has 
provided us with more decisive evidence. In 1904 I described an 
instance of “Germinating Spores in a fossil Fern-sporangium” (Scott, 
1904). The sporangium is a detached one and there was at the time 
nothing to indicate the plant to which it belonged. The sporangial 
wall is several cells thick; there is no definite annulus, though the 
cells of the external layer are larger on one side of the sporangium 
than elsewhere. The spores were evidently germinating actively 
when fossilization took place, germination going on within the 
sporangium, as not infrequently happens, under exceptional conditions, 
in recent Ferns. Various stages are shown; in some a long rhizoid 
has been protruded, in others the first cells of the prothallus are 
formed, in others, again, both prothallus and rhizoid are present. 
The stages are exactly similar to those seen in the germination of 
the spores of recent homosporous Ferns. 


Fig. 15. Stauropteris oldhamia. Three sporangia, attached to ultimate branches of 
the rachis. In A, the stomium, st is shown. B is cut tangentially. In C, p is 
palisade-tissue of the rachis. >< about 35. 


A year later I was able to describe the sporangia of Stauropteris 
oldhamia (Scott, 1905) which are found attached terminally on the 
fine branches of the rachis (Fig. 15). This fossil is well known from 
Williamson’s description (Williamson, 1874); it consists of a 


186 D. H. Scott. 


much-branched petiole and rachis, often perfectly preserved; in the 
larger parts the xylem has a characteristic eruciate transverse section, 
and bears some resemblance anatomically to Botryopteridian petioles; 
the tracheides are scalariform. As no leaflets have been found, the 
branches of the rachis terminating in the crowded stalks on which 
the sporangia were borne, it appears that the fossil, as commonly 
occurring, represents the fertile frond only. The wall of the sporangium 
is many cells in thickness; there is no annulus, but a well-marked 
stomium is present. The existence of germinating spores has been 
suspected for some time, and quite recently clear proof of this has 


Fig. 16. Stawropteris oldhamia. Four germinating spores, from the interior of a 
sporangium. X 335. 


been obtained. In one sporangium the stages of germination are quite 
as clear as in the original, unassigned, specimen, and present the 
same phenomena, agreeing with those observed in recent Fern-spores 
when germinating (Fig. 16). Thus we now have good evidence that 
Stauropteris oldhamia, at any rate, was a true Fern. The sporangium 
in which germination was first observed, though larger than that of 
Stauropteris oldhamia, is otherwise very similar, and it is probable 
that this, too, may be referable to a species of Stawropteris. 

The probability is in favour of an affinity between the genus 
Stauropteris and the Botryopterideae, though the sporangial characters 
scarcely admit of a definite reference to that family. The discovery 
of the germinating spores, in the cases just described, much strengthens 
the conclusion that the Botryopterideae and allied Palaeozoie plants 
were really members of an ancient race of Ferns. 


Palaeozoic Marattiaceae. 


No conclusion in Palaeobotany has met with more general accep- 
tance than that of the prevalence of Marattiaceous Ferns in the 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 187 


Carboniferous Flora. The evidence is well known, and needs only 
the briefest recapitulation here. A number of fructifications, such as 
Ptychocarpus, Scolecopteris, Asterotheca, Hawlea, etc. (see Fig. 17) agreeing 
closely with the synangia of recent Marattiaceae, have been found 
in situ on fronds of the Pecopteris type. In some cases the minute 
structure of the fructifications can be studied in petrified specimens, 


ei 
== 


Fig. 17. Group of Fructifications of Ferns or Pteridosperms. A, 1, 2, 3, Asterotheca 

(Marattiaceous?). B, 1, 2, Renaultia (affinities doubtful). C, 1, 2, Dactylotheca 

(doubtful). D, Sturiella, in section; a, bundle; b, d, annalus; c, hairs (cf. Corynepteris). 

E, Oligocarpia (cf. Gleicheniaceae). F, Crossotheca (7 fructification of Lyginodendreae). 

G, Senftenbergia (cf. Schizaeaceae). jH, Hawlea (Marattiaceous?). J, 1, 2, Urna- 
topteris (affinities doubtful). After various authors. 


and entirely confirms the inference drawn from external characters. 
It would be difficult, in fact, to find clearer evidence of affinity 
between a recent and a fossil group of plants than is afforded by 
these synangia. But this is not all: a number of petrified stems, 
constituting the genus Psaronius, are known, in which the anatomy 
has been fully investigated, and proves to agree more nearly with 
the structure of Marattiaceae than with that of any other group of 


188 D.°H.: Scott: 


plants. The anatomical agreement holds good in spite of a con- 
siderable difference in habit, the fossil stems (known as Caulopteris, 
Megaphyton etc. when preserved as casts) having attained arboreal 
stature. Quite recently the structure of the Psaronii has been re- 
investigated by Rudolf, with special reference to their relation to 
Marattiaceae, and the result of his researches has been to further con- 
firm their affinity (Rudolf, 1905). From the evidence of comparative 
structure and association it appears certain that the Psaronius stems bore 
the foliage of Pecopteris, of the same nature as the leaves on which 
the various synangic fructifications above mentioned have been found. 
Thus we have to do with a group of plants showing affinity with 
Marattiaceae, alike in their anatomical structure and in the characters 
of their reproductive organs. The conclusion appears to be unassai- 
lable, and yet some doubt of its validity has recently been expressed. 
Mr. Arber, in his newly published paper „On the Past History of 
of Ferns” discusses the question and concludes “One fact, however, 
stands out very clear. The evidence, formerly regarded as beyond 
suspicion, that the Eusporangiate Ferns formed a dominant feature 
of the vegetation of the Palaeozoic period has been undermined, more 
especially by the remarkable discovery of the male organs of Lygino- 
dendron by Mr. Kidston. At the best we can only now regard them 
as a subsidiary group in that epoch of the past history of the Vege- 
table Kingdom” (l. c. p. 227). 

Mr. Kidston’s discovery, here referred to, proves that a typical 
Crossotheca was borne on the fronds of Sphenopteris Hüninghausi, 
which are shown, beyond any doubt, to have belonged, as has been 
believed for some time, to the Pteridosperm, Lyginodendron Oldhamium. 
Hence this fructification, which would previously have been classed 
as Marattiaceous, is now shown to have constituted the pollen-bearing 
apparatus of a Spermophyte. The Crossothecas generally (cf. Fig. 17, F) 
will no doubt prove to have been ofthe same nature, and this will involve 
some species of Pecopteris (P. exigua and P. pinnatifida) which, according 
to Zeiller, should be included under Crossotheca. In this way doubt 
is cast on a certain number of the supposed Marattiaceous fructi- 
fications, and we cannot, in the present state of our knowledge, feel 
sure where the encroachments of the Pteridosperms will stop, especi- 
ally when we remember Grand’Eury’s discovery of the seeds of 
Pecopteris Pluckeneti. Considering the anatomical evidence, however, 
it seems impossible to doubt that Palaeozoic Marattiaceae actually 
existed, for the Psaronius type of stem is altogether Fern-like in 
structure, and presents none of those anatomical features by which 
the Cycadofilices were recognized, long before the evidence of fructi- 
fication led to the foundation of the class Pteridospermeae. For the 
present, therefore, we must continue to accept the existence of a 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 189 


certain number of Marattiaceous Ferns, especially in the later Carboni- 
ferous and Permian periods, though we may not always be able to 
distinguish their fructifications from the pollen-bearing organs of 
Fern-like seed-plants. Whether this surprising similarity is merely a 
case of “parallelism of development” as Mr. Arber suggests, or is 
indicative of affinity, must be left an open question. A direct affinity 
seems improbable, but it must be remembered that in Corynepteris we 
appear to have the sporangia of Botryopterideae grouped in synangia 
like those of Marattiaceae, and it is possible that in Séuriella (Fig. 17, D) 
we may have another case of the same kind. It is therefore a 
not improbable conjecture that Marattiaceae and Pteridospermeae 
may owe their synangic fructifications to common descent from a 
primitive group of Filicales in which the character had already 
appeared. 


From what has-been said above, it will be evident that our 
knowledge of Palaeozoic Ferns is now in a transitional and somewhat 
unsatisfactory condition. The old ideas of their predominance have 
gone, never, probably, to return. There is no longer any presumption 
that a Fern-like frond really belonged to a Fern; even where some 
of the reproductive characters seem to point the same way, the in- 
ference, as we see in the case of Crossotheca, may be quite fallacious. 
We now have to seek laboriously for evidence, which formerly seemed 
to lie open to us on all hands. I believe, however, that such careful 
investigation will result in the resuscitation of the Palaeuzoic Ferns 
as a considerable, though not as a dominant group. The petrified 
material, on which we now have chiefly to rely, indicates the presence 
of true Ferns‘), not only in the Upper but in the Lower Carboni- 
ferous, and if this is so there is no reason to doubt that they extended 
back as far as any Vascular Plants. Eventually we may hope to be 
able to recognize them in the form of impressions, though now it is 
only in rare cases that we can distinguish such specimens with 
certainty from the foliage of Fern-like Spermophyta. 

At present our knowledge of the Palaeozoic Ferns centres in the 
group Botryopterideae, the type-family of that ancient Filicinean 
stock, which has now come to be of supreme interest in the geological 
history of Vascular Plants. 


1) I use this phrase, not in the limited sense in which Mr. Kidston employs 
it, but to include all Cryptogamic Filicales as distinguished from Fern-like Seed- 
plants. 


190 D. H. Seott. 


VI. Pteridospermeae. 


In reviewing the attenuated ranks of the Palaeozoic Ferns, it 
has often been necessary to refer to the contemporary Fern-like 
Spermophyta which have so largely displaced them. We have now 
to consider, as briefly as may be, the evidence we possess as to the 
nature and extent of the Pteridospermeae, and the justification of 
their existence as a distinct class of plants. I do not propose to trace 
historically the growth of our knowledge, which, though an interesting 
theme, would occupy us too long, but rather to attempt a concise 
statement of the present position of the question. I will begin with 
the Lyginodendreae, the type-member of which, Lyginodendron old- 
hamium, has now been investigated in all its parts. 


Lyginodendreae. 


The stem of Lyginodendron oldhamium (discovered by Binney in 
1866, but first fully described by Williamson in 1873) presents a 


Fig. 18. Lyginodendron oldhamium. Trans. section of stem, showing pith, primary 
xylem-groups, secondary xylem, phloem, pericycle and cortex. The leaf-trace bundles 
are seen outside the wood. X about 214. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 191 


structure in which, at first sight, Cycadean characters appear to pre- 
dominate (Fig. 18). There is a pith, of considerable size, surrounded 
by a zone of wood and bast, with a layer of cambium, sometimes 
perfectly preserved, between the two; the greater part of both wood 
and phloem shows a regular radial seriation of the elements, and is 
clearly of secondary origin, the structure resembling that of the cor- 
responding tissues in a recent Cycad. Around the pith however, 
several distinct strands of primary wood are evident, a character not 
met with in the vegetative stem of Cycads. 

The primary xylem-strands belong to the leaf-trace system of the 
plant; they pass out through the zone of secondary wood into the 
pericycle, which they traverse for some distance, here, of course, 
assuming the character of complete collateral bundles. During its 


Fig. 19. Lyginodendron oldhamium. Double leaf-trace bundle and adjacent tissues. 
x, centripetal; «1, centrifugal xylem; px, protoxylem; ph, phloem of bundle; 
ph?, part of phloem of stele; pd, periderm; ss, secretory sacs. X about 40. 


passage through the pericycle each leaf-trace divides into two. The 
leaf-trace bundles of Lyginodendron have precisely the structure of the 
foliar bundles of recent Cycads, for their xylem is of the mesarch type, 
the centripetal portion exceeding the centrifugal in amount (see the 
comparative figures 19 & 20). The occurrence of this structure in the 
stem of Lyginodendron suggested a search for mesarch bundles in axial 
organs of Cycadaceae, and they were found to occur in the peduncles 
of the cones of Stangeria and some other genera.!) It may be pointed 
out that the tracheides of Lyginodendron, like those of almost all 
Pteridosperms investigated, are characterized by multiseriate bordered 
pits. Fig.18 gives a general idea of the structure of the stem, which 


1) Scott, The Anatomical Characters presented by the Peduncle of Cycadaceae. 
Ann. of Bot., Vol. 11, 1897. 


192 D. H. Seott. 


need not be described in further detail (see Williamson and 
Scott, 1895). 


‚Slangeria para doxa. 


Fig. 20. Double bundle from the leaf-stalk of a necent Cycad, to compare with 
Fig. 19. sc, stone-cell. Other lettering as in Fig. 19. X 95. 


In its usual mature condition the structure is thus on the whole 
of a Cycadean type; in the fortunate cases, however, where a young 
stem, before secondary growth had begun, has come under observa- 
tion, the resemblance to the stem of an Osmundaceous Fern is very 
striking. 

When we come to the foliage we find that Fern-characters al- 
together predominate. The petioles have often been found in connec- 
tion with the stem, on which they are usually arranged in a 2/5 
phyllotaxis. The foliar bundles, on entering the petiole, become more 
or less fused, and assume a concentric structure, which they maintain 
throughout the rachis (see Fig. 21), becoming collateral again in the 
leaflets. The highly compound foliage has long been recognized as 
identical with that of Sphenopteris Höninghausi, a fact which Mr. Kid- 
ston has recently demonstrated by a detailed comparison.‘) The main 
rachis forked at some little distance from the base, a character which 
is shown in structural specimens as well as in impressions. 

The branching of the stem, first demonstrated by Mr. Lomax in 
1902 ?), was very abundant in some specimens, and appears to have 


1) Kidston, The Microsporangia of the Pteridosperms, Phil. Trans. Royal 
Soc., 1906. 

?) J. Lomax, Some new Features in Relation to Lyginodendron Oldhamium 
Ann. of Bot., Vol. 16, 1902. 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 193 


been axillary. The adventitious roots, commonly found in connection 
with the stem, had when young a somewhat Marattiaceous character, 
but on undergoing secondary growth assumed the structure of the 
roots of Gymnosperms. 


Fig. 21. Lyginodendron oldhamium. Transverse section of leaf-stalk. x, V-shaped 
xylem of bundle v.b.; ph, phloem, surrounding xylem; hy, hypoderma. X about 35. 


Thus the vegetative organs of the plant, present a manifest com- 
bination of Filicean and Gymnospermous characters indicating affini- 
ties in both directions.) The convenient name Cycadofilices, intro- 
duced by Potonié in 1897 for plants in this intermediate position, 
has been generally adopted. 

Our knowledge of the vegetative structure of Lyginodendron was 
completed by the year 1902. (See the restoration of the plant in 
Fig. 22.) In the following year we obtained, for the first time, de- 
finite evidence as to the nature of its reproductive organs. 

As Williamson first observed, both the stem and leaves of Lygzno- 
dendron Oldhamium are studded with multicellular outgrowths, like 
blunt spines. These outgrowths played an important part, years 
ago, in enabling Williamson to identify his “Rachiopteris aspera” as 
the petiole of Lyginodendron. In certain cases the outgrowths assume 
the character of capitate glands, which in some forms of the plant are 
very abundant on stem and foliage. Both the head and stalk of the 
gland are multicellular, but sometimes the glandular tissue has broken 
down, leaving the cavity of the head empty (Fig. 26). It was by means 


1) Williamson, 1887, p. 299, Williamson and Scott, 1895, p. 769 


Progressus rei botanicae I. 13 


194 D. H. Seott. 


of the glands that my friend Prof. F. W. Oliver first identified the 

seed of Lyginodendron.*) : 
The seed named by Williamson (in MS.) Lagenostoma Lomaxi 

(Fig. 23) is enclosed in an outer envelope or cupule, which bears 


Fig. 23. Lagenostoma Lomaxi, the seed of Lyginodendron oldhamium, in longi- 
tudinal section, enclosed in the loose cupule, bearing capitate glands. >< about 15. 


numerous capitate glands identical in structure and form with those 
on the vegetative organs of Lyginodendron oldhamium, with which 
it is constantly associated (compare Figs. 25 & 26). No other fossil 
plant is known with any similar appendages, and the evidence of 
the glands alone would be amply sufficient to justify the attribu- 
tion, considering the close association of the vegetative and repro- 
ductive organs in question. Further anatomical evidence is supplied 
by their internal anatomy. The vascular bundle of the pedicel bearing 
the seed has the same structure as that of a small rachis of Lygino- 
dendron, while the smaller bundles which traverse the cupule agree 
with those in the lamina of the vegetative leaflets. 

The cupule of the seed of Lyginodendron was a deeply-lobed en- 
velope, which we have compared to the husk of a hazel-nut (see Figs. 
23 & 24). It overtopped the seed, and enclosed it in the young condi- 
tion. The pedicel bearing the seed is traversed by a concentric vas- 
cular bundle, which, before entering the chalaza, gives off numerous 
branches into the cupule. 


1) Oliver and Scott, On Lagenostoma Lomaxi, the Seed of Lyginodendron, 
Proc. Royal Soc., Vol. 71, 1903. On the Structure of the Palaeozoic Seed Lagenostoma 
Lomaxi, Phil. Trans. Royal Soc. (B), Vol. 197, 1904. 


Fig. 22. Lyginodendron oldhamium. Restoration. showing stem, adventitions roots and foliage. In the upper part of the figure the fertile, 
cupule-bearing fronds are shown. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 195 


Fig. 24. Restoration of the seed of Lygonodendron, from a [model by Mr. H. E. 
Smedley. The seed in surrounded by the open cupule, studded with capitate 
glands. - 


ee | a 


Fig. 25. Capitate gland on the Fig. 26. Capitate gland on the 
cupule of Lagenostoma Lomaxi. petiole of Lyginodendron oldhami- 
70. um to a Pi Fig. 25. 

70. 


The seed itself is orthotropous and generally of Cycadean organi- 
zation; it shows complete radial symmetry. It possesses a single in- 


tegument, adherent to the nucellus except in the apical region. ‘The 
13* 


196 D. H. Seott. 


single chalazal bundle breaks up into about nine strands, which traverse 
the inner layers of the integument. The upper, free part of the latter, 
has a complex, chambered structure; there are usually nine chambers 
(forming the “canopy” of Williamson) each of which receives one of 
the integumental bundles. The outer layer of the integument has a 
columnar structure. The free apex of the nucellus is prolonged up- 
wards through the micropyle, protruding somewhat beyond it, as an 


Fig. 27. Lagenostoma Lomaxi. Apex of seed in median longitudinal section through 

micropyle. of, outer part of testa; 7, palisade layer; i.¢., inner part of testa; s, ca- 

vity between testa and nucellus; o, orifice of pollen-chamber, pc; cc, central column; 
pg, pollen-grains; pl, nucellus; mg, megaspore. X about 50. After Oliver. 


open tube (Fig. 27). As in recent Cycads and in Ginkgo the apex of 
the nucellus contains the pollen-chamber !), which here has a peculiar 
form, for the middle of the chamber is occupied by a solid column of 
tissue, reducing the actual cavity to an annular channel in which the 
pollen-grains are found (see Figs. 23 & 27, and the diagrams in Figs. 
28 & 29). Within the body of the nucellus is the membrane of the 
megaspore or embryo-sac. The seed was thus of complex organization 
and shows that Zyginodendron, in spite of its surviving Fern-like 
characters, had definitely attained the rank of a typical Spermophyte. 

The structure of the pedicel indicates that the seed was borne on 
a foliar organ. The evidence of other species leaves no doubt that 
the sporophylls were modified fronds or pinnae of compound form, 
chiefiy differing from the sterile foliage in the suppression of the 
laminae of the leaflets. 


1) First discovered in Cycads by W. Griffith, Icones Plant. Asiat., Part 4, 
Pl. 377 & 378, 1852. Notulae ad Plant. Asiat., pp. 6—8, 1854. Both these works 
were published posthumously, and Griffith’s discovery was made many years 
earlier. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 197 


Stur long ago (1877) described a form of fructification, under the 
name Calymmatotheca Stangeri, belonging to a Sphenopteris, of Lower 
Carboniferous age, closely allied to S. Höninghausi (= Lyginodendron 
oldhamium). An investigation of the original specimens (see Fig. 30) 


a 
2 
2 
Y 
G 
AG, 
NZ 
WG 
\ GAG 
\ WAS 
A GL, 


CY SS 
Ç 


Fig. 28. Diagram of the seed of Lyginodendron in median longitudinal section. 

c, cupule; v.b., vascular bundles of pedicel, cupule, and integument; cp, canopy, 

forming upper part of integument; pc, annular pollen-chamber; cc, central column 

of pollen-chamber; a.p.c., aperture of pollen-chamber. A, B, C, D, planes of the 
transverse sections in Fig. 29. After Oliver. 


has convinced me both of the correctness of the attribution and of 
the accuracy of Stur’s description of the fructification. The stellate 
bodies borne on the naked, branched rachis, are undoubtedly lobed 
indusia or cupules, as Stur believed, and not groups of sporangia as 
others have maintained. There is little doubt that they are of the 


198 D. H. Seott. 


same nature as the cupules of Lyginodendron oldhamium, but in Stur’s 
specimen the seeds had been shed— perhaps prematurely. 

Mr. Arber has recently described a seed, Lagenostoma Sinclairi, 
Kidston, evidently allied to the seed of Lyginodendron, and like 


Fig. 29. Diagrammatic transverse sections of the seed of Lyginodendron; their 

position in indicated in Fig. 28. A (mieropyle) shows pollen-chamber, canopy, and 

free lobes of cupule. B (body of seed) shows integument with bundles, and cupule 

breaking up into lobes. C (chalaza) shows central supply-bundle, chalazal tissue, 

base of integument and continuous, furrowed cupule. D, section of pedicel, nesembling 
the rachis. After Oliver. 


the latter, invested in a cupule (see Figs. 31 & 32). Here again, 
the cupulate seeds are borne on a branched rachis (Arber, 1905). 

Lastly, M.Grand’Eury has observed six-lobed cupules, in some 
cases still containing the seeds, situated at the extremity of long, 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 199 


slender pedicels, identical with the ultimate ramifications of the rachis 
of the associated Sphenopteris Dubuissonis, another ally of Lygino- 
dendyon.*) 


Fig. 30. Calymmatotheca Stangeri. Rachis of the fertile frond, bearing immertus 
deeply lobed cupules. Drawn by Miss Woodward from Stur’s original specimen. 
Slightly enlarged. 


We are thus in possession of fairly full data as to the female 
fructification of the Lyginodendron type, both as regards the structure 


1) Grand’Eury: Sur les graines de Sphenopteris, etc. Comptes Rendus, 
t. CXLI, p. 812 (Nov. 1905). 


200 D. H. Scott. 


of the seeds, and the way in which they were borne, on the rachis 
of somewhat reduced fertile fronds. 

The structure of other seeds of the Layenostoma group has been 
investigated, but there is not yet any conclusive evidence as to 
their attribution, though there can be no doubt of their relation to 
Lyginodendreae. 

Mr. Kidston’s important discovery of the male organs of Lygino- 
dendron oldhamium'), completing our knowledge of the plant, has 


been referred to above (p. 188) in connection with the question of 


Fig. 31. Lagenostoma Sinclairi. Portion Fig. 32. L. Sinclairi. Two seeds 

of branched rachis bearing cupulate seeds. enclosed in cupules and borne on 

Nat. Size. After Arber. branches of Sen x 5. After 
Arber. 


Marattiaceous fructifications. The fertile pinnules occur on the same 
fronds which bear the ordinary vegetative leaflets, so that the author 
was able to demonstrate direct organic connection with the foliage of 
Lyginodendron. The fertile lobes are pedicellate, oval in form, and 
each of them bears from 6 to 8 lanceolate, sharply-pointed micro- 
sporangia, described by Mr. Kidston as bilocular. When young the 
microsporangia are bent inwards, with their apices meeting at the 
centre, but at maturity they spread outwards, appearing like a fringe 
hanging from the margin of the pinnule, though in reality attached 


1) Kidston, Prelim: Note on Occurrence of Microsporangia in organic 
Connection with Foliage of Lyginodendron, Proc. Royal Soc. Vol. 76, 1905; On the 
Microsporangia of the Pteridospermeae, Phil. Trans. Royal Soc. (B), 1906. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 201 


to its lower surface. In all respects the fructification agrees with 
Crossotheca (see Fig. 17, F) and it is named Crossotheca Höninghausi 
by Mr. Kidston. Though the specimens are not in the petrified 
condition it was found possible to isolate the microspores, which are 
still contained in the sporangia. 

It is a point of great interest that the male fructification of 
Lyginodendron should have been borne on the same frond which else- 
where shows the usual vegetative characters. In this respect Lygino- 
dendron was at a lower stage of differentiation than many Ferns, and 
far below the level of any Seed-plants previously known. 

About a year before Mr. Kidston’s discovery, Miss M. Benson 
had described a synangic fructification, with structure preserved, which 
she named Telangium Scotti, and was inclined to refer to Lyginodendron.") 
In this fructification from 4 to 8 long, pointed sporangia are parti- 
ally united to form synangia, much like some of those attributed to 
Marattiaceae. The best evidence for reference to Lyginodendron was 
afforded by the spores, which agree very nearly with the pollen-grains 
found within the pollen-chamber of species of Lagenostoma. From ob- 
servations of my own I think it probable that Miss Benson’s Telangium 
may turn out to have been a Crossotheca and that the bilocular spor- 
angia observed by Mr. Kidston may be an indication of synangic 
structure. 

In any case it appears that the reproductive organs of Lygino- 
dendron present the same combination of characters which is shown 
so clearly in the vegetative structure. While the highly organized 
seed strongly indicates Cycadean affinities, the microsporangiate fructi- 
fication is entirely Fern-like in its nature. 

I have described Lyginodendron oldhamium at some length, be- 
cause, from our exceptionally complete knowledge of the plant in all 
its parts, it may best serve as the type of the Pteridospermeae. We 
will now pass rapidly in review the evidence regarding other members 
of the class. 

Before leaving the Lyginodendreae, it may be pointed out that 
Heterangium (with the foliage of Sphenopteris elegans and other species) 
though its fructification is not yet known, is clearly shown by its 
anatomical structure to belong to the same family with Zyginodendron. 
Anatomically it stands at a lower level than that genus, for its 
vascular cylinder is without a pith, constituting a protostele ana- 
logous to that occurring in most species of the recent Fern-genus 
Gleichenia. 


1) Ann. of Bot., Vol. 18, 1904. 


202 D. H. Seott. 


Neuropterideae. 


In the same year in which the seed of Lyginodendron was first 
identified, Mr. Kidston was able to demonstrate the presence of 
seeds in a Species of Neuropteris, a member of the group which 
Stur, as long ago as 1883, proposed to exclude from the Ferns. 


Fig. 33. Neuropteris heterophylla. Part of vegetative frond, slightly enlarged. 


In the well-known species Neuropteris heterophylla, the frond of 
which is illustrated in Fig. 33, bodies of about the size and shape 
of a small hazel-nut were found by Mr. Kidston, in material from the 
Middle Coal-Measures of Dudley, attached to a rachis bearing the 
characteristic pinnules (Fig. 34). Unfortunately there is no preserva- 
tion of structure in this case, but the external characters afford suf- 
ficient evidence of the seed-nature of the organ. Beyond the fact that 
the seed was one of those with radial symmetry, and that it had a 
fibrous envelope, there are no details to record. The point of chief 
interest is the fact that these large seeds were borne on a frond so 
little modified as to show the ordinary vegetative form of pinnule, 
another indication of the absence, in this group of plants, of differen- 
tiated sporophylls. According to Mr. Kidston, the seeds fall 
under the genus Rhabdocarpus of Gippert and Berger (not of 
Brongniart). 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 203 


Mr. Kidston was thus the first to observe direct continuity between 
the seed and the frond in a Fern-like Palaeozoic plant. The family 
of the Neuropterideae, of which the plant in question is a represen- 
tative, is well known from a structural point of view. As Renault 
demonstrated in 1883, the petrified petioles named Myeloxylon by 
Brongniart belonged to the fronds of Newropteris and Alethopteris, 
while Weber showed (Weber 
and Sterzel, 1896) that Mye- 
loxylon petioles were borne on 
Medullosa stems. Thus we have 
a fairly complete knowledge of 
the anatomy in certain members 
of the family. The stems of 
Medullosa, as has long been 
known, have a complex structure, 
the vascular system being of the 
“polystelic” type, with secondary 
formation of wood and bast 
around each stele. This struc- 
ture finds its simplest expression 
in the British species Medullosa 
anglica (Scott, 1899), of Lower 
Coal-Measure age (see Figs. 35 
& 36). The leaf-bases, with ty- 
pical Myeloxzylon structure, are 
attached to the stem. The steles 
are three in number, each with 
a solid axis of primary wood, | 3 
surrounded by secondary wood | | 
and phloem (Fig. 36). The leaf. Lee SR j 
trace bundles, given off from the me a en en Se 
outer surface of the steles, are “ ae ie nie. x 2.09 
concentric in the lower part of After Kidst on. 
their course, but soon break up 
into a number of collateral strands, with external protoxylem (Fig. 37). 
A large number of these collateral bundles enter the petioles, which 
thus have a very Cycadean type of structure, chiefly differing from 
those of recent Cycads in the fact that the wood of the bundles is, 
as a rule, wholly centripetal, while in the living family the foliar 
bundles are mesarch. The triarch adventitious roots, which spring 
from the stem between the leaf-bases, also bear a considerable resem- 
blance to those of Cycads. 

The leaf of Medullosa anglica, as shown by the characters of the 
rachis and leaflets in the petrified specimens, was that of an Aletho- 


204 D. H. Scott. 


pteris, probably identical with the species À. lonchitica, which is common, 
in the form of impressions, at similar horizons. There is a con- 


ee AN LI 


Fig. 35. Medullosa anglica. Transverse section of stem, with three leaf-bases 
(Myeloxylon) attached. X about 1/2. 


Fig. 36. Medullosa anglica. Central part of stem, showing the three steles with 
their primary and secondary wood. X about 5. 


siderable probability that the Trigonocarpon originally described by 
Hooker and Binney in 1854 and referred by Williamson to 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 205 


T. olivaeforme, was the seed of Medullosa anglica. The petrified spe- 
cimens of that seed are invariably associated with the rachis and 
other organs of the Medullosa, and there are certain points of structural 
agreement which confirm the probabily of the attribution (Scott and 
Maslen, 1906). 

The seed is a large, ovate one, 40—50 mm long; quite half the 
length, however, is occupied by the micropylar tube, the most remark- 
able feature of the seed. The testa consists of two layers: the 
outer sarcotesta, of delicate, partly lacunar tissue, bounded externally 
by a sharply differentiated hypoderma and epidermis, and the inner, 
ribbed, sclerotesta, consisting of dense, thick-walled tissue. The 
nucellus appears to have been free, from the chalaza upwards, and 


ph pc we 


Fig. 37. Medullosa anglica. Two collateral leaf-trace bundles in transverse section. 
x, xylem; px, protoxylem; ph, phloem. X 35. 


terminates at the apex in a pollen-chamber, provided with a distinct 
beak, as in the seed of Cordaites. The vascular system of the seed 
was double, the outer system of bundles traversing the sarcotesta, 
while the inner formed a complex tracheal network in the nucellus. 
The membrane of the megaspore is evident, but the prothallus has 
not yet been found preserved. The structure of the seed as a whole 
presents marked analogies with that of recent Cycadean seeds, the 
differences depending chiefly on the free nucellus, while in Cycads it 
is adherent to the inner layer of the integument. There are also 
considerable resemblances to the Palaeozoic seed Stephanospermum, of 
which a very full account has recently been given by Prof. F.W. Oliver 
(Oliver, 1904). An interesting feature of Stephanospermum is the 
remarkably perfect preservation of the pollen-grains contained in the 
pollen-chamber of the seed; the cell-group, probably representing the 
antheridium, is clearly shown in the pollen-grains. 


206 D. H. Seott. 


The evidence for the reference of the seed Trigonocarpon olivae- 
forme to Medullosa anglica consists firstly, as already mentioned, in 
the constant association of the petrified seeds with fragments of the 
plant; further, in the equally general association of corresponding 
casts of seeds with the foliage of Alethopteris lonchitica. As regards 
structure, the chalazal and sarcotestal bundles of the seed contain the 
peculiar, finely scalariform tracheides, characteristic of Medullosa, espe- 
cially in its foliar bundles (see Scott, 1899, Pl. 10, Fig. 5; PL 12, 
Fig. 15), and there is also some agreement between the hypodermal 
tissues of the sarcotesta and those of the petiole. The attribution 
in the case of T’rigonocarpon is rendered highly probable by Mr. Kid- 
ston’s discovery of the seed of Neuropteris heterophylla, and I have 
little doubt that it is correct, though the direct proof of actual con- 
tinuity has not so far been obtained. 

A few words may be added on the anatomy and habit of the 
Medulloseae (a family-name which we may provisionally take as 
synonymous with Neuropterideae). In the species of Medullosa from 
the Permian of the Continent, which have long been known, the 
structure is a good deal more complex than in the more ancient 
British form. The elaboration consists essentially in the differentiation 
of a central and a peripheral system of steles, the peripheral system 
sometimes forming a continuous, or nearly continuous ring. As the 
secondary growth of the external steles was in some forms much 
greater on the outer than on the inner side, a certain resemblance to 
the stems of Cycadaceae with medullary bundles is noticeable, ac- 
centuated in the largest stems of M. stellata by the appearance of 
extrafascicular zones of wood and bast enclosing the whole stelar 
system. Some authors, notably Mr. Worsdell?), have laid great stress 
on these resemblances, which lead them to place the Medulloseae on 
the line of descent of the Cycads. Personally, I have been unable 
to convince myself that the stem of the Cycadaceae admits of an 
interpretation on “polystelic” lines, though on other grounds the 
affinity suggested has much in its favour. 

While we have in the Permian Medulloseae striking examples 
of the extreme complexity which this type of stem was capable of 
assuming, Suteliffia insignis, a plant recently discovered in the Lower 
Coal-Measures of Lancashire, carries us back to a type of structure 
probably more primitive than had previously been known in this 
family.) The stem has a central stele of great size, without pith, 


1) W.C. Worsdell, The Structure and Origin of the Cycadaceae. Ann. of Bot. 
Vol. XX, April 1906. A full list of literature is attached to this paper. 

?) Scott, A New Type of Stem from the Coal-Measures. Bot. Centralblatt, 
Band 101, p. 591, 1906. The full description will appear immediately in the Trans. 
Linn. Soc. of London. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 207 


the solid centripetal wood consisting of pitted tracheides interspersed 
with bands of parenchyma. From the principal stele, large vascular 
strands, the meristeles or subsidiary steles, are detached, which divide 
up and fuse with one another, ultimately giving rise to the leaf-trace 
bundles, a large number of which enter the leaf-bases. The petiolar 
bundles are concentric, resembling those of Seward’s Rachiopteris 
Williamsoni, which was no doubt the petiole of another species of 
Sutcliffia. In the specimen investigated, secondary growth in thickness 
was only just beginning. In habit and various structural details, the 
plant agrees with a Medullosa; it shows a near approach to monostelic 
structure, for the single central cylinder forms the dominant feature 
in the vascular system, while the meristeles effect the transition to 
the leaf-traces. The concentric foliar bundles constitute a more Fern- 
like character than is known elsewhere among the Medulloseae The 
plant is of considerable interest, as indicating the probable derivation 
of the Medullosean stem from a simple protostelic type, such as occurs 
in Heterangium among the Lyginodendreae. 

As regards habit, there can be no doubt that the Medulloseae 
were plants of very large size. Petioles of Medullosa nearly 15 cm 
in diameter are known, and those of Suteliffia approached the same 
dimensions. The repeatedly pinnate leaves, with the habit of a 
huge Osmunda (as in Neuropteris) or Angiopteris (as in Alethopteris) 
were borne on stems probably resembling those of Tree-ferns; in a 
Medullosa from Saxony the decorticated stem measures 48 >< 45 cm in 
diameter. The specimens of Medullosa anglica show that the stem was 
completely clothed by the decurrent bases of the leaves. 

M. Grand’Eury’s extensive observations on the association 
between fronds and seeds of definite species, not only in Alethopteris 
and Neuropteris, but in Odontopteris, Linopteris, Lonchopteris, etc. have 
convinced him that the Neuropterideae generally were seed-bearing 
plants of Cycadean affinities. There can be no question that all the 
existing evidence points in this direction, while throughout the whole 
of the family there is practically an entire absence of any counter- 
vailing evidence on the Fern side. 

We have as yet scarcely any knowledge of the nature of the 
male organs in this family. In 1887 Mr. Kidston described a form 
of fructification in Neuropteris heterophylla, the same species in which 
he afterwards discovered the seed. The specimen shows a forked 
rachis, bearing the normal vegetative pinnules below, while the 
branches terminate in four-lobed bodies, which may be interpreted 
either as groups of sporangia or as cupules. As there is no reason 
to suspect the presence of cupules in the Neuropterideae, the former 
view is perhaps the more probable, in which case the specimen would 
no doubt represent the microsporangiate fructification; M. Grand’ 


208 D. H. Seott. 


Eury also observed in Zinopteris discs which he regarded as probably 
of the same nature, but in no case, as yet, are the indications per- 
fectly satisfactory. 


In the Neuropterideae, as in the Lyginodendreae, we are dealing 
with plants of which the anatomical structure is known, at least in 
certain representatives. We are therefore able to point to definite 
structural characters, quite apart from the habit, which indicate 
affinity with the Ferns, as we have already shown in the case of 
the Lyginodendreae. In the anatomy of the Neuropterideae with the 
Medullosa type of stem, the most Fern-like feature is the vascular 
system, which, in its primary „polystelic” arrangement is essentially 
Filicinean, and was compared by Weber and Sterzel (1896) with that 
of Psaronius. This character, it is true, becomes disguised as secondary 
growth proceeds, but the original ground-plan of the structure is of 
unmistakable significance.') The leaves, apart from the habit and 
venation, are on the whole of Cycadean structure and not, in them- 
selves, much more Fern-like than those of the recent Stangeria. In 
the new genus Sutchffia the anatomy of the stem, peculiar as it is, 
can only be compared with that of a protostelic Fern, while the 
concentric foliar bundles accentuate the Filicinean relationship. The 
discovery of the Suteliffia type of structure renders it probable that 
dialystely arose within the family Medulloseae, and tends to separate 
the latter further from the Lower Carboniferous Cladoxyleae; in this 
curious group (Solms-Laubach, 1896) there is the same combination 
of dialystely with secondary growth which we find in Medulloseae, 
but the arrangement of the steles, and the nature of the tracheides, 
not to mention other characters, are quite different, and it seems 
most probable that the two families represent parallel lines of deve- 
lopment. The Cladoxyleae have been compared with Botryopterideae, 
especially Asterochlaena, and an affinity in this direction appears 
highly probable. There is nothing, as yet, to indicate the particular 
group of primitive Ferns from which the Medulloseae themselves 
may have sprung, but on anatomical grounds it seems not unlikely 
that they and the Lyginodendreae may have had a common origin 
from. simple protostelie forms. 


Other Pteridospermeae. 


There are at least two cases in which seeds have been found in 
actual connection with Palaeozoic Fern-like fronds, where we have as 
yet no clue to the internal structure. 


1) See, however, p. 212. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 209 


The first of these cases was described by Dr. David White in 
1904, in a plant named by him Aneimites fertilis, from a Lower Car- 
boniferous horizon in West Virginia. The frond is a highly com- 
pound one, of the form familiar under the designation Adiantites, a 
generic name which has been discarded on technical grounds of 
nomenclature. The fructification (originally named Wardia fertilis) is 
borne on the apices of branched, terminal extensions of the peripheral 
pinnae, the pinnules being greatly reduced on the adjacent sterile 
portions of the frond. The small seeds are rhomboidal in form, lenti- 
cular in cross-section, and winged; it thus appears that they were of 
the platyspermic (bilaterally symmetrical) type. The author believed 
that he detected traces of a micropyle and pollen-chamber, but in the 
absence of structural specimens such indications are necessarily ob- 
scure. In spite of the important differences in the seeds, Dr. White 
is inclined (mainly on the ground of frond-characters) to regard his 
Aneimites as more closely allied to Lyginodendron than to any other 
type of Cycadofilices known up to that time. He points out that the 
discovery of Pteridospermic characters in Aneimites throws serious 
suspicion on the sterile frond-genus Zremopteris among others. My 
friends, Mr. Arber and Prof. F. W. Oliver inform me that they 
have found strong evidence for the occurrence of seeds, comparable to 
those of Aneimites, in a species of Eremopteris. 

A few months later, M.Grand’Eury (in April, 1905) made his 
striking discovery of the seeds of Pecopteris Pluckeneti, from the Upper 
Coal-Measures of St. Etienne. In 20 specimens he found the seeds 
attached by hundreds to the fronds; they may occur on the ordinary, 
unmodified foliage, but where they are numerous the lamina is some- 
what reduced. The small oval seeds (named Carpolithes granu- 
latus by Grand’Eury nearly 30 years earlier) are attached to the 
ends of the principal veins, and are provided with a border or wing; 
their form is so similar to that of Samaropsis that they may easily 
be confounded, in the detached condition, with this Cordaitean seed. 
The resemblance of the seeds of Pecopteris Pluckeneti, Aneimites and 
(I believe) Eremopteris to those of Cordaiteae is a striking fact, 
showing that the bilateral or radial symmetry of the seed is of no 
value as a means of distinction between this Gymnospermous family 
and the Pteridosperms. 

No palaebotanical discovery would be more interesting at the 
present time than that of the anatomical structure of Pecopteris 
Pluckeneti. The species is not quite a typical one, and was placed 
by Sterzel (1886) in a distinct genus, Dicksoniites, on account of his 
discovery of bodies which he interpreted as sori, and compared to 
those of Dicksonia; their nature is not yet clearly understood. It 
seems certain that other fronds of the Pecopteris type will prove to 


Progressus rei botanicae I. 14 


210 D. H. Scott. 


have belonged to seed-bearing plants, as already indicated by the 
Crossotheca fructification which some of them bore; it is however ex- 
tremely probable, as pointed out in discussing the Palaeozoic Ferns, 
that the form-genus Pecopteris is an altogether heterogeneous as- 
semblage, including plants almost as remote from each other as 
Stangeria is from Lomaria, with which it was once confounded. Some 
of the Palaeozoic plants with the Pecopteris habit may well have 
been true Ferns of Marattiaceous affinity, though others were un- 
doubtedly Fern-like Spermophyta. 


Systematic Position of the Pteridospermeae. 


When Prof. F. W.Oliver and I suggested, in 1904, the foundation 
of a distinct class Pteridospermeae, we provisionally defined the pro- 
posed class “as embracing those Palaeozoic plants, with the habit 
and much of the internal organization of Ferns, which were repro- 
duced by means of seeds”. We deliberately abstained from attempting 
a more exact definition, and our caution was justified, for one of the 
characters which then seemed of some value as a criterion, the radial 
symmetry of the seed, has already proved not to hold good. Where 
the anatomical structure is known, as in Lyginodendreae and Me- 
dulloseae, the provisional definition, though vague, is quite serviceable. 
In the case of specimens only known as yet in the form of im- 
pressions (such as Aneimites fertilis and Pecopteris Pluckeneti) we have 
to rely on the Fern-like habit alone in referring the plants in 
question to Pteridospermeae rather than to Gymnosperms proper. Such 
difficulties are unavoidable in palaeontological work; we have to do the 
best we can with such characters as are available. We may, however, 
now that our knowledge has somewhat widened, consider the position 
of the Pteridospermeae rather more closely. 

The name Cycadofilices designated a group, only known at the 
time by its vegetative characters, which hovered in the gap between 
Filicineae and Cycadophyta without showing any decided leanings to 
either side. The class-name Pteridospermeae represents a more ad- 
vanced stage in our knowledge, and indicates plants which we know 
to have been already definitely Spermophytic, though retaining many 
marks of a Filicinean origin. This consideration appears sufficient 
to justify the institution of the new class. 

The question remains, whether the Pteridosperms should be in- 
cluded under Gymnosperms or kept apart, at least for the present, 
as a Sub-Kingdom of their own. Many botanists will doubtless follow 
Prof. Zeiller in choosing the former alternative — personally, I incline 
to the latter, for reasons which I will now state. The question, it 
may be said at once, is largely one of convenience, for there can be 


The Present Position of Palaeozoie Botany. ah 


no doubt of the Gymnospermous affinities of the group under discussion. 
So far as the seed is concerned, the Pteridosperms were Gymnosperms, 
on the same level with the Cordaiteae. The only constant peculiarity 
of the seed is a negative one — the absence of an embryo — and 
this is common to the Cordaiteae, which in all other respects were 
as highly organized as recent Gymnosperms. 

If the Pteridospermeae are to be kept distinct it must be on 
other grounds. The chief characters in question are the following: — 

1. The fact that the seeds were borne on fronds but little 
modified, as compared with the vegetative foliage. This appears to 
have been the case in every Pteridosperm where we have any evi- 
dence on the subject, and affords an important character, though a 
female Cycas no doubt only differs in degree. 

2. The male organs; like the female, they appear to have 
been borne on ordinary fronds, and, if we may judge from the one case 
where they have been investigated, scarcely differed from the sporangia 
of certain Ferns. Here, so far as the evidence extends, there is a 
wide difference from any known Gymnosperms, and a near approach 
to the Filicineae. 

3. The anatomical Structure. There is probably no con- 
stant distinctive character in the structure either of stem or leaf. 
The anatomy of the stem in Zyginodendron does not differ essentially 
from that in Poroxylon, which appears to find its nearest allies in the 
Cordaiteae, while other plants, such as Pitys antiqua and Dadoxylon 
Spenceri (Scott, 1902) which likewise possess primary centripetal 
wood in the stem, probably also belong to the latter group. It would 
not always be possible to tell from the structure of the stem alone 
whether a given plant belonged to the Pteridospermeae or the Cor- 
daiteae. So too with the leaf — the anatomy of the petiole and 
lamina in Medullosa is essentially that of a Cycadophyte, while in 
Lyginodendron it is that of a Fern. Taking the sum of anatomical 
characters, however, the Pteridosperms; so far as we know them, 
are much more Fern-like than any typical Gymnosperm. We might 
frame a provisional diagnosis of the Pteridospermeae as follows: 


Male and female sporophylls little differentiated from the 
vegetative foliage; no cones formed. Anatomy of either stem, or 
leaf, or both, of a Filicinean type, as was also the habit. 


The chief practical reason for keeping the Pteridosperms apart from 

the Gymnosperms is their manifestly more primitive character, shown 

in one respect or another throughout the group. Even in the seed, 

the most advanced of their organs, possible primitive indications are 

not wanting. In Physostoma, with its integument breaking up into a 

ring of free tentacles taking the place of the micropylar tube, we 
14* 


212 D. H. Scott. 


have a unique form of seed-investment. The characters of the male 
fructification, if we may take Crossotheca as a fair example, appear 
to have been frankly Cryptogamic, and the same applies to the ana- 
tomy of such plants as Sutcliffia and Heterangium, genera which show 
such evident relations to Medullosa and Lyginodendron respectively, 
that we cannot doubt their being Pteridosperms. It seems to me 
desirable to give full weight to primitive characters such as these, 
and to keep the Pteridosperms distinct, rather than to merge them in 
the Gymnosperms, a group which has departed so much further from 
Cryptogamic traditions. At the same time I fully recognise that this is 
a matter of expediency rather than of principle. for further research 
will undoubtedly tend to fill up the gap between the two classes. 


A more fundamental question is that of the relation of the Pterido- 
spermeae to the Cryptogams. As has been sufficiently shown in the 
preceding pages, all the characters in which the Pteridosperms show 
Cryptogamic affinities, whether in anatomical structure, in the morpho- 
logy of the sporophyll, or in the nature of the male fructification, 
point clearly to their derivation from ancestors belonging to a Fili- 
cinean stock. They have been described as “Ferns which have be- 
come Spermophytes”, and the phrase is appropriate. When, however, 
we come to inquire into the characters of the Filicinean group from 
which the Pteridosperms arose, we find that our data are insufficient. 
They are themselves, in all probability, as ancient as any land-plants 
known to us, and their actual origin lies further back than our re- 
cords at present extend. Considering that some of the Pteridosperms 
show a decidedly simple anatomical structure (as in Heterangium) we 
may assume that they were derived from plants of a simple type of 
organization. It would be rash in the extreme to identify any of the 
known “Primofilices” with the ancestors of the Pteridosperms; they 
are not nearly old enough geologically, and our knowledge is much 
too narrow to enable us to determine how far they may have re- 
tained the characters of the original common stock. The utmost we 
can venture to say is, that these simpler Palaeozoic Ferns, the Botryo- 
pterideae and their allies, probably stand nearer the Cryptogamic 
progenitors ot the Seed-plants than any other group of which the 
record has come down to us. 

Where we find among the Pteridosperms characters resembling 
those of more advanced Filicinean types, they are probably to be 
attributed to parallel development rather than to inheritance. The 
“polystely” of Medullosa, for example, if, as there is reason to believe, 
it arose within the Pteridospermic family Medulloseae, was not a 
directly inherited Filicinean character, but rather a new development 
on Filicinean lines. 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 213 


We may sum up the position of the question as to the derivation 
of the Pteridosperms in the statement that all the evidence points 
to their having sprung from the same stock with the Ferns. The 
antiquity of the Ferns, and especially of the comparatively simple 
types represented by the Botryopterideae and related forms, appears 
sufficiently established to afford an historical basis for this conclusion. 

The relation of the Pteridospermeae to higher seed-bearing plants 
will be best discussed in the next Section. 


Vil. The Gymnospermeae. 


There is little of novelty to record in our knowledge of the 
Palaeozoic Gymnosperms. as distinguished from the more primitive 
‚class Pteridospermeae. With regard to the Cordaiteae, the most im- 
portant group, the position remains very much as Renault left it. 
The facts are in every text-book and familiar to all students of 
Palaeobotany; I do not propose to recapitulate them here. Marvellous as 
was the reconstruction of this family at the hands of Grand’ Eury 
and Renault, our knowledge urgently needs widening, and new data 
are to be eagerly sought. In the case of the Palaeozoic Cycads and 
Conifers our records are scanty, and the time has not yet come for 
a general treatment of this part of our subject. | 

The questions on which 1 propose briefly to touch are two only: — 

1. The relation of the Pteridosperms to the Cycadophyta. 

2. Their relation to the Cordaiteae. 


1. The Relation of the Pteridospermeae to the Cycadophyta. 


The general affinity between the Pteridosperms and the Cycads 
(in the widest sense) is manifest, and has been recognized since the 
first anatomical observations which led to the institution of the group 
Cycadofilices. Apart from the abundant anatomical evidence, we find 
ample confirmation of the affinity in our more recently acquired know- 
ledge of the reproduetive organs. The seeds which we attribute, with 
certainty or high probability, to the Pteridosperms, Lagenostoma, Physo- 
stoma, Trigonocarpon, Stephanospermum and others, are all of the Cyca- 
dean type of structure, as shown especially in the characters of the 
pollen-chamber and vascular system, and do not admit of an equally close 
comparison with those of any other group of plants except perhaps 
the Cordaiteae and Ginkgo. The male organs, to judge by Mr. Kid- 
ston’s Crossotheca, appear to have been of the nature of synangia, and 


214 D. H. Scott. 


find a remarkable analogy in the corresponding fructifications of the 
Mesozoic Bennettiteae, discovered by Dr. Wieland. The sporophylls, 
so little differentiated from the vegetative leaves, are best compared 
with the microsporangiate sporophylls of Bennettiteae on the one hand 
or with the carpels of Cycas on the other. It is unnecessary to 
further emphasize the affinity with Cycadophyta, which all characters 
unite in establishing. When we come to details, however, and aim at 
distinguishing the particular line of Pteridospermeae which probably 
led on to the Cycads, the question becomes exceedingly difficult, if 
not insoluble. So far as the anatomy of the stem is concerned, Zygino- 
dendron appears to come near the Cycads, and the attempt has further 
been made to show how the seed, Lagenostoma, might have given rise 
to Cycadean seeds, the cupule becoming adherent and constituting 
the supposed outer integument of the Cycadean ovule.!) It is, however, 
improbable that any such near relation exists. There is no satis- 
factory proof of the presence of a second integument in Cycadean 
seeds, and the hypothesis of an adherent cupule therefore appears 
superfluous. As regards anatomical evidence, though the stem of 
Lyginodendron is readily comparable with that of a Cycad, the petiolar 
structure is totally different. The Medulloseae (Neuropterideae) have 
also been regarded as nearly allied to the Cycads, a view which has 
been vigorously maintained by Mr. Worsdell on anatomical grounds. 
It would take far too much space to discuss this part of the question 
in detail. In spite of the interesting points which Mr. Worsdell 
and M. Matte have brought forward, the evidence for the monostelic 
nature of the Cycadean stem seems to me to be unshaken and I cannot 
regard its derivation from a dialystelic Medullosean type as probable. 
The strongest argument is that based on the structure of the petiole, 
which in Medullosa undoubtedly approaches Cycadean structure very 
nearly, and may fairly be regarded as evidence of affinity. 

The Neuropteridean seed, represented by Trigonocarpon olivae- 
forme, appears to have a good deal in common with that of recent 
Cycads, as shown by the differentiation of the testa into a sarcotesta 
and a sclerotesta, the double vascular system, and the form of the 
pollen-chamber. The great difference consists in the fact that in 
Trigonocarpon the nucellus appears to have been free, and that the 
internal bundle-system belongs to the nucellus and not to the inte- 
gument. These difficulties do not seem to be insurmountable. When the 
nucellus once became adherent to the integument the boundary between 
the two would soon be obliterated, and a bundle-system belonging 


1) M. C. Stopes, Beiträge zur Kenntnis der Fortpflanzungsorgane der Cycadeen. 
Flora, Bd. 93, 1904; On the Double Nature of the Cycadean Integument, Ann. of Bot., 
Vol. XIX, 1905. 


The Present Position of Palaeozoic Botany. 215 


originally to the nucellus might easily acquire an extension into the 
integument, as observed in one or two cases by Miss Stopes (1904). 
On the whole I should regard the Trigonocarpon type of seed as nearer 
to that of recent Cycads than any member of the Lagenostoma group. 
It is extremely unlikely that any of the direct ancestors, either of 
Cycadaceae or other Cycadophyta, have as yet come under observa- 
tions, but it is quite conceivable that one or other line of Cycadean 
descent may have passed through a stage not unlike that represented 
by the Neuropterideae, though probably without the polystelic modi- 
fication of the stem often, but not always, found in that group. 

It must be borne in mind that in Mesozoic times the Cycado- 
phyta were a vast class of plants, embracing a great variety of 
organization, and it is not improbable that their various lines may 
have sprung from the plexus of Palaeozoic Pteridospermeae at diffe- 
rent points. 


2. The Relation of the Pteridospermeae to the Cordaiteae. 


In many respects these two classes of Palaeozoic Spermophyta 
are so widely different that a comparison scarcely seems possible in 
the present state of our knowledge. In habit there is no resemblance, 
the Cordaitean trees having much more in common with Conifers such 
as Agathis than with the Fern-like Pteridosperms. The specialized 
sporophylls of the Cordaiteae, grouped in definite catkins or cones, 
are also totally different from the compound, scarcely modified leaves, 
which bore the seeds and pollen-sacs of Pteridosperms. The Cor- 
daiteae, in fact, are on a far higher level, and have always been 
justly recognized as true Gymnosperms. Yet, on present evidence, 
they were as ancient as the Pteridosperms themselves, a consideration 
which shows how enormously far back the history of Seed-plants 
must extend, and imposes a certain reserve on our phylogenetic spe- 
culations. 

There are, however, clear indications of affinity between Pterido- 
spermeae and Cordaiteae, different as they appear. The strongest 
mark of this affinity is in the seeds, which are essentially of the same 
type in both groups. A year or two ago we were inclined to regard 
the bilateral or radial symmetry as a basis of distinction, but we now 
have good evidence for the occurrence of the bilateral as well as the 
radial form among Pteridosperms, and we are not able, at the present 
time, to assign constant diagnostic characters to the seeds of the two 
classes. The pollen-chamber, the double vascular system and probably 
the free nucellus, are characters met with in members of both groups. 

Anatomically there is a great difference between the two, if we 
base our comparison on the typical Cordaites-stem, as described by 


216 D. H. Scott. 


Renault, which has an essentially Coniferous, and more particularly 
an Araucarian structure, the whole of the wood having been centri- 
fugally developed. In Poroxylon, however, which in habit, and general 
structure, appears to agree most nearly with Cordaiteae), there are 
strands of centripetal wood surrounding the pith, the stem-structure 
closely approaching that of Lyginodendron. As we now know, the 
Poroxylon type of stem extends back to the Lower Coal-Messures. 
Still more ancient stems (Calamopitys and Pitys) of Lower Carboni- 
ferous age, likewise have a structure intermediate between that of the 
Cordaiteae and Lyginodendreae (Scott, 1902). The leaf of Cordaiteae 
and of Poroxylon, shows, in its mesarch or exarch bundles, a distinctly 
Pteridospermous character. On grounds of anatomy and seed-structure 
it thus appears to be established that the Cordaiteae and the Pterido- 
spermeae were related, though the data do not yet enable us to 
determine their common point of origin. 

I do not propose to enter, in the present article, upon any dis- 
cussion of the relations of the Coniferae, a subject on which my 
views have been repeatedly expressed.?) My friend Mr. Seward, in 
his valuable monograph of the Araucariales, just published *), has 
stated, with much ingenuity, the case for the derivation of these 
Conifers from a Lycopodineous ancestry. It would unduly extend this 
article to enter into the controversy here, and I am absolved from 
doing so by the consideration that the Palaeozoic Coniferae afford, as 
yet, scarcely any data for the discussion. 


In the foregoing sketch of the present position of Palaeozoic Botany, 
I have dealt with the subject almost wholly from a morphological 
and evolutionary point of view. It is important, as was pointed out 
early in the article, to bear in mind the very special and limited 
character of the floras from which our evidence is derived. Although 
the fossil remains of Carboniferous age are extremely abundant com- 
pared with those of other periods, it is for the most part only a 
special kind of flora which is preserved. The petrified specimens, 
on which so much depends, are not, after all, of very numerous types 
and are limited to few localities. The opening up of new sources of 
material showing structure is urgently to be desired, and it may be 


1) As M.Grand’Eury has recently shown, it is probable that Rhabdocarpus, 
Brongniart, was the seed of Poroxylon. Comptes Rendus, T. 140, 1905, p. 99. 

*) Studies in Fossil Botany, 1900, p. 521. Early History of Seed-bearing Plants, 
1905, p. 24. The Fern-like Seed-plants of the Carboniferous Flora. Congrès Internat. 
de Botanique, 1905, p. 294. The “Origin of Gymnosperms” at the Linnean Society, 
New Phytologist, June, 1906. 

3) Phil. Trans. Royal Soc., Ser. B, 1906. 


The Present Position of Palaeozoie Botany. 37 


hoped that the increasing interest in the subject may lead to this 
result. 

There is room, even with the existing material, for important 
work on somewhat different lines from those which have hitherto 
been pursued. The subject of the conditions under which the coal- 
plants, for example, grew, the biological character of the flora, and 
the physiological anatomy of the plants preserved as petrifactions, 
offers a wide and promising field of research. A more extended 
knowledge of Palaeozoic floras from such points of view as these 
would be of the greatest interest in itself, and would also react very 
advantageously on the study of evolutionary problems. 


Bibliography of Literature 


Palæozoic Fossil Plants, 
including some of the more important memoirs published between 
1870—1905' 
by 
E. A. Newell Arber, M. A. F.L.S.F.G.S 


Trinity College Cambridge, University Demonstrator in Palæobotany. 


Index to the Scheme of Classification. 


page 
General Monographs and Text Books . . - . . . . . . . . . 220 
Memoirs on Special Subjects . . . . 2... 2 2% nu 4 5 ee 
Silurian. . . . sn ee PAs eee Re 
a) Petrifactions Se ar A EOE ONCE A A 
b} Impressions. . . u Salle ae Get te oO 
Devonian, Impressions and Petr ifactions ee ee TEE 
1. Area means CO war ER oe N ee a, SET ENT PS RE 
Be NL 011 CR CT ke ee eee wc cas PA EE 
3. Austria: (Bohemia) so tex (ee Be Mite LY SWR 
4, Belginm I ER Er alk: RO 
5. Canada a Er a ee 
6. Germany. . . a er ae ee S 
7. Great Britain and Treland a ol Ee 
8. Russias): LE +. .  -. 2: 
9. United States of Neier. SS) Sear © 
Lower Carboniferous (Cum) - . 2. 0. 0 a 
a) Petrifactions =<. PEER ER EC. CO 
b). Impressions . u) Does 2. CC 


!) This Bibliography is not, in any sense, complete. To compile an exhaustive 
list of the Literature would require many months of continuous labour. Where 
the title of a memoir does not appear to exactly indicate the scope of the paper, 
or where the paper is concerned with a few genera only, the names of the genera 
described are, in some cases, added after the reference. 


&O O0 =I O OÙ wre 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 


. Arctic Regions 
. Argentina 

. Australia. 

. Austria 


France 


. Germany . 

. Great Britain . 

. Russia. 

. United States of Marien 


Upper Carboniferous and Permian of the No rthern Hemisphere 
A. Special Studies 
a) Petrifactions 


1. Various groups, andı organs of Anke Bel 
2. Bacteria, Algæ, Fungi and Bryophyta . . 

3. Pteridophyta: — Equisetales, Sphenophyllales 
4. Filicales, Cycadofilices, Pteridospermeæ . 

5. Lycopodiales E 

6. Cordaitales, ree Gonerales 


b) Impressions . 


1. Various Ei. and. organs of ee hu, 

2. Pteridophyta: — Equisetales, Sphenophyllales 

3. Filicales, Cycadofilices, Pteridospermeæ . 

4. Lycopodiales RAS dune °. 
5. Gymnospermæ: — Cordaitales, Cycadales, Coniferales etc. 


B. Floras. 


&O O0 =1 D OÙ HR U9 I mi 


. Asia Minor . 

. Austria and Bohemia 

. Canada e 

. China and Con ren 


France. 


. Germany . 

. Great Britain . 

. Italy 

. Portugal . ß 

. Portugese South- East Africa. 
. Russia. HAUT. Pee 

. Switzerland . Hr 

. United States of ee 


Permo-Carboniferous of India and the Rens Hemisphere 
(Glossopteris Flora) 
A. Special Studies 


1: 
2. 
3. 
4. 


Agnes. 5 3 

Equisetales and Sphenophpliales 
? Filicales 

Lycopodiales 


B. Floras. 


D OR W N mn 


5 Monograph and General Memoirs . À 
. Australasia . 


India 


. Southern Wien 
. South America . 
. Russia. 


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© D al a) «I =I 


ND NN D D ND ND w 
Do D Ww D 


bo 
Ne) 


220 E. A. Newell Arber. 


General Monographs and Text Books. 


Meschinelli, A., Fungorum fossilium omnium huiusque cognitorum iconographia. 
Vicetiæ. 1902. 

Potonié, H., Lehrbuch der Pflanzenpalæontologie mit besonderer Rücksicht auf 
die Bedürfnisse des Geologen. Berlin. 1897—1899. 

Renault, B., Cours de botanique fossil. Vol. 1—4. Paris. 1881—1885. 

Saporta, Marquis G. de, and Marion, A. F., L'évolution du règne végétal. 
Vols 1-3. Paris. 1881—1885. 

Schenk, A., Die fossilen Pflanzenreste. Breslau. 1888. 

Schimper, W. P., Traité de paléontologie végétale. Vols 1—3, et Atlas. Paris. 
1869—1874. 

Scott, D. H., Studies in Fossil Botany. London. 1900. 

Seward, A. C., Fossil Plants for Students of Botany and Geology. Vol.I. Cam- 
bridge. 1898. 

Solms-Laubach, H., Grafen zu, Einleitung in die Palæophytologie vom bota- 
nischen Standpunkt aus. Leipzig 1887. English Translation, Oxford 1891. 

Zeiller, R., Eléments de Paleobotanique. Paris. 1900. 

Zittel, K. A., Handbuch der Palæontologie. Abt. II: Palæophytologie. (Begun 
by W.P. Schimper and completed by A. Schenk.) Munich and Leipzig. 1890. 


Memoirs on Special Subjects. 


Arber, E. A. N., Homæomorphy among Fossil Plants. Geol. Mag., N. S., Dee. IV, 
Vol. X p. 385. 1903. | 

Bommer, C., Quelques causes d'erreurs en Paléontologie végétale. Bull. Soc. Belge 
géol., Proc.-Verb., Vol. XIV p.41. 1900. 

Lignier, O., Equisétales et Sphénophyllales. Leur origine filicinéenne commune. 
Bull. Soc. Linn. Normandie, Ser. 5 Vol. VII p.93. 1903. 

Nathorst, A. G., Nouvelles observations sur des traces d'animaux et autres phéno- 
mènes d'origine purement mécanique décrits comme „algues fossiles“. 
Kongl. Svensk. Vetensk.-Akad. Handl., Vol. 21 No. 14. 1885. 

Oliver, F. W., Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. Biol. Central- 
blatt, Vol. XXV p. 401. 1905. (Contains a full bibliography.) 

Potonié, H., Die Metamorphose der Pflanzen im Lichte palæontologischer Tat- 
sachen. Berlin. 1898. 

Saporta, Marquis G. de, Revue des Travaux de Paléontologie végétale. 1888—1892. 
Rev. Gen. Bot., Vol. 1 pp. 541, 582, 1889; Vol. V pp. 119, 172, 230, 265, 
317, 355, 1893. (Continued by Zeiller; see Zeiller.) 

Scott, D. H., The origin of Seed-bearing Plants. A Lecture. Roy. Inst. Great 
Britain. May 15th. 1903. 

—, The early History of Seed-bearing Plants, as recorded in the Carboniferous Flora. 
(The Wilde Lecture.) Mem. and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc., 
Vol. 49 pt. III Mem. XII. 1905. 

—, What were the Carboniferous Ferns? Journ. Roy. Micr. Soc. for 1905, p. 137. 
1905. 

Seward, A. C., Fossil Plants as Tests of Climate. Cambridge. 1892. 

— , Floras of the Past: their Composition and Distribution. Presid. Addr. Section K. — 
Rep. Brit. Assoc., Southport (1903), p. 824. 1904. 


Bibliography of Literature on Paleozoic Fossil Plants. 221 


Zeiller, R., Revue des Travaux de Paléontologie végétale [Begun by Saporta]. Rev. 
Gen. Bot. (1893—1896), Vol. IX p. 324, 360, 399, 449; 1897; Vol. X 
p. 26, 69; 1898. (1897—1900), Vol. XIV p. 427, 486, 539; 1902; Vol. XV 
p. 39, 83, 125, 186, 235, 328, 470; 1903. 2 


Silurian. 
a) Petrifactions. 


Barber, C. A., The structure of Pachytheca. Part I, II. Ann. of Bot., Vol. III 
p. 141. 1889; Vol. V p. 145. 1890. 
Hicks, H., On the Discovery of some Remains of Plants at the base of the 
Denbighshire Grits near Corwen, N. Wales. Quart. Journ. Geol. Soc. 
Vol. XXXVII p. 482. 1881. 
|Pachytheca and Psilophyton.| 
Hooker, Sir J. D., Pachytheca. Ann. of Bot., Vol. II p.135. 1889. 
See also Devonian Literature. 


b) Impressions. 


Foerste, A. F., An examination of Glyptodendron, Claypole, and of other so-called 
Silurian land-plants of Ohio. Amer. Geol., Vol. XII p. 133. 189. 
Lesquereux, L., Land Plants recently discovered in the Silurian Rocks of the 
United States. Proc. Amer. Phil. Soc., Vol. XVII p. 163. 1878. 

[Psilophyton, Annularia, Sphenophyllum, Protostigma.] 
Whiteaves, J. F., Descriptions of Eight new species of Fossils from the (Galena) 
Trenton Limestones of Lake Winnipeg and the Red River Valley. 
Canad. Rec. Sci., Vol. VI p. 387. 1895. (Chrondites, 3 Specs.) 


Devonian. 
Impressions and Petrifactions. 


(Memoirs entirely devoted to petrifactions are indicated by **, those in which petri- 
factions as well as impressions are described by *.) 


1. Aretic Regions. 


Heer, O., Fossile Flora der Bäreninsel. Kongl. Svensk. Vetensk.-Akad. Handl., 
Vol. 9 No.5. 1871. 

Nathorst, A. G., Zur paläozoischen Flora der arktischen Zone. Kongl. Svensk. 
Vetensk.-Akad. Handl., Vol. XXVI No.4. 1894. Also Jahrb. k. k. geol. 
Reichsanst., Wien, Vol. XLIV p. 87. 1894. 

[Lower Carboniferous plants are also described in this memoir.] 

—, Ueber die oberdevonische Flora (die Ursaflora) der Bäreninsel. Bull. Geol. Inst. 

Univ. Upsala, Vol. IV p. 152. 1900. 
[Archæopteris, Bothrodendron, Pseudobornia. | 


299 E. A. Newell Arber. 
Nathorst, A. G., Zur Oberdevonischen Flora der Bäreninsel. Kongl. Svensk. 
Vetensk.-Akad. Handl., Vol. 36 No. 3. 1902. 
[Archæopteris, Bothrodendron, Sphenopteridium, Cephalotheca gen. n., 
Codonophyton gen. n. etc. with a list of Devonian Literature.] 
—, Die oberdevonische Flora des Ellesmere-Landes. Rep. 2nd Norwegian Arct. Exped. 
in the ‘Fram’. 1898—1902. No.1. Kristiania. 1904. 
[Lyginodendron, Archæopteris, Sphenopteridium.] 


2, Australia. 


David, T. W. E., and Pittman, E. F., On the occurrence of Lepidodendron 
australe? in the Devonian Rocks of New South Wales. Rec. Geol. Surv. 
N. S. Wales, Vol. III pt. 4 p. 194. 1893. 

Dun, W. S., On the occurrence of Devonian Plant-bearing beds on the Genoa River, 
County of Auckland. Rec. Geol. Surv. N. 8. Wales, Vol. V p.117. 1897. 

[Pecopteris (?), Sphenopteris, Archæopteris and Cordaites.] 

Etheridge, R., jun., Lepidodendron australe MeCoy: its Synonyms and Range 
in Eastern Australia. Rec. Geol. Surv. N.S. Wales, Vol. II pt.3 p.119. 1891. 

Feistmantel, O., Geological and Palæontological Relations of the Coal and Plant- 
bearing Beds of Palæozoic and Mesozoic age in Eastern Australia and 
Tasmania. Mem. Geol. Surv. N. S. Wales, Palæont., No. 3. 1890. 


3. Austria (Bohemia). 


Potonié, H., et Bernard, C., Flore Devonienne de l’Etage H. de Barrande. Syst. 
Silur. Bohéme. Leipzig. 1904. 
Stur, D., Die Silur-Flora der Etage H-h, in Böhmen. Sitzungsber. K. Akad. Wiss. 
Wien, Vol. LXXXIV pt.1 p.330. 1881. 
[Chauvinia, Barrandeina, Hostinella ete. of Devonian age.] 


4. Belgium. 


Crépin, F., Description de quelques plantes fossiles de l’etage des Psammites du 
Condroz (dévonien supérieur). Bull. Acad. roy. Belgique, Ser. IT Vol. XXXVIIT 
p. 306. 1874. 
[Psilophyton, Sphenopteris, Palæopteris, Triphyllopteris.] 
—, Observations sur quelques plantes fossiles des dépôts dévoniens etc. Bull. Soc. 
Roy. Bot. Belgique, Vol. XIV p.214. 1875. 
[Lepidodendron, Filicites, Archæocalamites.] 
Gilkinet, A., Sur quelques plantes fossiles de l’Etage du Poudingue de Burnot. 
(Dévonien inferieur.) Bull. Acad. roy. Belgique, Ser. II Vol. XL p.139. 1875. 
[Filicites, Lepidodendron.] 
—, Sur quelques plantes fossiles de l’étage des Psammites du Condroz. Bull. Acad. 
roy. Belgique, Ser. II Vol. XXXIX p.384 1875. 
[Psilophyton, Sphenopteris, Palæopteris, Trichomanites. | 


5. Canada. 


* Carruthers, W., On the History, Histological Structure, and Affinities of Nemato- 
phycus Logani, Carr. (Prototaxites Logani, Dawson) ete. Month. Microsc. 
Journ., Vol. VIII p. 160. 1872. 

* Dawson, J. W., The Fossil Plants of the Erian (Devonian) and Upper Silurian 
Formations of Canada. Part I, 1871. Part II, 1882. Geol. Surv. Canada. 
1871—1882. 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 293 


Dawson, J. W., On new Tree Ferns and other Fossils from the Devonian. Quart. 
Journ. Geol. Soc., Vol. XXVII p. 269. 1871. 
[Caulopteris, Rhachiopteris, Neggerathia ete.] 
*—, Notes on new Erian (Devonian) Plants. Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. XXXVII 
p. 299. 1881. 
[Asteropteris, Cyelostigma, Celluloxylon, Lepidodendron ete.] 
*#**__, and Penhallow, D. P., Parka decipiens. Notes on specimens from the 
collections of James Reid Esq. etc. Proc. and Trans. Roy. Soc. Canada, 
Vol. IX Sect. IV p.3. 1891. 
** Penhallow, D. P., On Nematophyton and allied forms from the Devonian (Erian) 
of Gaspé and Bay de Chaleurs. Proc. and Trans. Roy. Soc. Canada, Vol. VI 
Sect. IV p. 27. 1888. 
[Nematophyton Logani, N. laxum, N. Hicksii.] 
*#k__, Notes on Devonian plants. Proc. and Trans. Roy. Soc. Canada, Vol. VII Sect. IV 
p- 19. 1889. 
[Nematophyton Hicksii, N. crassum, Celluloxylon primevum, Nematoxylon 
tenue, with full specific diagnoses of species of Nematophyton.| 
®* —, Nematophycus Ortoni n. sp. Ann. of. Bot., Vol. X p. 41. 1896. 
—, vide Dawson and Penhallow. 1891. 


6. Germany. 


Piedboeuf, J. L., Ueber die jiingsten Fossilienfunde in der Umgegend von Diissel- 

| dorf. Mittheil. Natur. Vereins, Düsseldorf, Heft I p. 105. 1887. 

Potonié, H., Die Silur- und die Culm-Flora des Harzes und des Magdeburgischen. 
Abhandl. k. preuß. geol. Landesanst., N. F., Heft 36. 1901. 

*k Solms-Laubach, H., Graf zu, Ueber devonische Pflanzenreste aus den Lenne- 
schiefern der Gegend von Gräfrath am Niederrhein. Jahrb. k. preuß. geol. 
Landesanst. for 1894, p. 67. 

[Nematophyton. A full bibliography is given of papers on Nematophyton 
and Pachytheca.] 

Weiß, C. E., Zur Flora der ältesten Schichten des Harzes. Jahrb. k. preuß. geol. 
Landesanst. for 1884, p. 148. 1885. 

[Knorria, Lepidodendron, Cyclostigma and Calamites (Archzeocalamites). | 


7. Great Britain and Ireland. 


Bailey, W. H., On Fossils from the Upper Old Red Sandstone of Kiltorcan Hill 
in the County of Kilkenny. Report No. 1. Proc. R. Irish Acad., Ser. 2 
Vol. II p. 45. 1875. 
** Barber, C. A., Nematophycus Storriei n. sp. Annals of Bot., Vol. VI p. 329. 1892. 
[N. Logani, N. Storriei and N. Hicksii.] 
Etheridge, R., jun., vide Jack and Etheridge. 1871. 
Heer, O., On Cyclostigma, Lepidodendron and Knorria from Kiltorkan. Quart. 
Journ. Geol. Soc., Vol. XXVIII p. 169. 1872. 
Jack, R. L., and Etheridge, R., jun., On the Discovery of Plants in the Lower 
Old Red Sandstone of the Neighbourhood of Callander. Quart. Journ. 
Geol. Soc., Vol. XXXIII p. 213. 1877. 
[Psilophyton etc.] 
Kidston, R., On the fructification and affinities of Archæopteris hibernica Forbes sp. 
Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., Vol. IX p.516. 1888. Ann. and Mag. Nat 
Hist., Ser. 6 Vol.I p. 412. 1888. 
Macnair, P., vide Reid and Macnair. 1896, 1897. 


224 E. A. Newell Arber. 


Peach, C. W., Notes on the Fossil Plants found in the Old Red Sandstone of 
Shetland, Orkney, Caithness, Sunderland and Forfarshire. Trans. Edinb. 
Geol. Soe., Vol. III pt. 2 p. 148. 1879. 

Reid, J., and Macnair, P., On the Genera Lycopodites and Psilophyton of the 
Old Red Sandstone Formation of Scotland. Trans. Geol. Soc. Glasgow, 
Vol. X pt.2 p.323. 1896. 

— —, On the genera Psilophyton, Lycopodites, Zosterophyllum and Parka decipiens 
of the Old Red Sandstone of Scotland: their affinities and distribution. 
Trans. Edinburgh Geol. Soc., Vol. VII p. 368. 1899. 


S. Russia. 


Schmalhausen, J., Ueber devonische Pflanzen aus dem Donetz-Becken. Mém. Com. 
géol. Russie, Vol. VIII No. 3. 1894. 


9. United States of America. 


Nevius, J. N., A Fossil Plant from Orange County. 52nd Ann. Rep. New York 
State Mus. Albany (LIT), pt. 1 p. R99. 1900. 
*Newberry, J. S., Devonian plants from Ohio. Journ. Cincinnati Soc. Nat. Hist., 
Vol. XII p. 48. 1889. 
[Caulopteris, Dadoxylon, Sphenophyllum, Lepidodendron.] 


Lower Carboniferous (Culm). 


a) Petrifactions. 


Renault, B., et Roche, A., Sur une nouvelle Diploxylée. Bull. Soc. hist. nat. 
d’Autun, Vol. X p.633. 1897. 

[Diploxylon (Syringodendron) esnostense.) 

Scott, D. H., On the Structure and Affinities of Fossil Plants from the Paleozoic 
Rocks. Part I. On Cheirostrobus, a new type of Fossil Cone from the 
Lower Carboniferous Strata (Calciferous Sandstone Series). Phil. Trans. 
Roy. Soc., Vol. 189B p.1. 1898. 

[See also under Upper Carboniferous and Permian.] 

—, On the Primary Structure of certain Paleozoic Stems with the Dadoxylon type 

of wood. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XL pt.2 p.331. 1902. 
(Calamopitys, Pitys and Dadoxylon.] 

Seward, A. C., and Hill, A. W., On the Structure and Affinities of a Lepidoden- 
droid Stem, from the Calciferous Sandstone of Dalmeny, Scotland, possibly 
identical with Lepidophloios Harcourtii (Witham). Trans. Roy. Soc. Edin- 
burgh, Vol. XXXIX pt. IV p.907. 1900. 

Solms-Laubach, H., Graf zu, Ueber die in den Kalksteinen des Kulm yon 
Glitzisch-Falkenberg in Schlesien enthaltenen strukturbietenden Pflanzen- 
reste. Pts. I—III. Botan. Zeitung, Vol. L; 1892; Vol. LI p.197; 1893; 
Vol. LV p. 219; 1897. 

[Structure of Zygopteris, Lepidodendron, Protopitys, Archæocalamites etc. | 

—, Ueber die seinerzeit von Unger beschriebenen strukturbietenden Pflanzenreste des 
Unterculm von Saalfeld in Thüringen. Abhandl. k. preuß. geol. Landesanst., 
N. F., Heft 23. 1896. ; 

[Cladoxylon, Calamopitys, and many other genera. | 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 225 


Williamson, W. C., On the organization of the Fossil Plants of the Coal 
Measures. 1871—1893. 

[See below under Upper Carboniferous and Permian. A. Special Studies. 
a) Petrifactions. | 


b) Impressions. 
1. Arctic Regions. 


Heer, O., Flora fossilis arctica: Die fossile Flora der Polarländer. Zürich. Vol. 1—7. 
1868—1883. 

—, Beitrige zur Steinkohlenflora der arktischen Zone. Flora foss. Arct., Vol. 3 
No. 1. 1875. 

Nathorst, A. G., Zur paläozoischen Flora der arktischen Zone. Kongl. Svensk. 
Vetensk.-Akad. Handl., Vol. XXVI No.4. 1894. See also Jahrb. k. k. geol. 
Reichsanst. Wien, Vol. XLIV p. 87. 189. 

[This Memoir also deals with Devonian plants.| 


2. Argentina. 


Szajnocha, L., Über einige carbone Pflanzenreste aus der Argentinischen Republik. 
Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien (Math.-Nat. KL), Vol.C pt.1 p.203. 1891. 


3. Australia. 


Dun, W. S., On the Occurrences of a Cyclopterid Fern, closely allied to the 
European Cardiopteris polymorpha, Goepp. etc. Rec. Geol. Surv. N. S. 
Wales, Vol. VI pt. 2 p. 107. 189. 
Feistmantel, O., See the memoir by Dun, quoted above. 
Tenison- Woods, J. E., A Fossil Plant Formation in Central Queensland. Journ. 
and Proc. Roy. Soc. N. S. Wales, Vol. XVI for 1882 p. 179. 1883. 
[Lepidodendron, Cyclostigma and Calamites.] 


4. Austria. 


Kerner, F. v., Neuer Pflanzenfund im mährisch-schlesischen Dachschiefergebiete. 
Verh. k. k. geol. Reichsanst. Wien, for 1898 p. 333. 

Stur, D., Die Culm-Flora des mährisch-schlesischen Dachschiefers. Abhandl. k. k. 
geol. Reichsanstalt Wien, Vol. VIII. 1875—1877. 


5. France. 
Vaffier, A., Étude géologique et paléontologique du Carbonifère inférieur du 
Maconnais. Annal. Univ. Lyon, Sci. Med., N.S.I fasc. 7. 1901. Vide also 
Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. CXXV p.262. 1897. 


6. Germany. 


Frech, F., Ueber tektonische Veränderungen in der Form untercarbonischer Cala- 
marien. Neues Jahrb. für Mineral. für 1899. I. (Brief-Mitt.) 
Fritsch, K. v., Pflanzenreste aus Thüringen Culm-Dachschiefer. Zeitschrift für 
Naturwiss., Vol. LXX p. 79. 1897. 
[Sphenopteris, Archæopteris, Cardiopteris, Odontopteris ete.] 
Progressus rei botanicae I. 15 


226 E. A. Newell Arber. 


Leyh, C. F., Beiträge zur Kenntniss des Paläozoicum der Umgegend von Hof a. Saale. 
Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., Vol. XLIX p. 504. 1897. 

Rothpletz, A., Die Flora und Fauna der Culmformation bei Hainichen in Sachsen. 
Botan. Centralbl., Vol. III. Gratis-Beilage. 1880. 

Sterzel, T., Uber die Flora und das geologische Alter der Kulmformation von 
Chemnitz-Hainichen. IX. Ber. Nat. Gesellsch. Chemnitz, p. 181. 1884. 

Weiß, C. E., Beitrag zur Culm-Flora von Thüringen. Jahrb. k. preuß. geol. 
Landesanst. Berlin for 1883, p. 81. 1884. 

[Lophoctenium, Archæopteris etc.] 


7. Great Britain. 


Kidston, R., On a new Species of Lycopodites Goldenberg (L. Stockii) from the 
Caleiferous Sandstone Series of Scotland. Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 5 
Vol. XIV p. 111. 1884. 
Kidston, R., On the Occurrence of Lycopodites (Sigillaria) Vanuxemi, Göppert, in 
Britain, with remarks on its affinities. Journ. Linn. Soc. London. Bot. 
Vol. XXI p.560. 1885. 
—, On the Fructification of some Ferns from the Carboniferous Formation. Trans. 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIII pt. 1 p.137. 1887. 
[This memoir also includes Upper Carboniferous Ferns.] 
—, On some Fossil Plants from Teilia Quarry, Gwaenysgor, near Prestatyn, Flintshire. 
Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXV pt. II p.419. 1889. 
—, On the affinities of the genus Pothocites, Paterson; with the Description of a 
Specimen from Glencartholm, Eskdale. Trans. Bot. Soc. Edinburgh, Vol. XVI 
p. 28. 1889. 
[Fruit of Archzeocalamites. | 
—, On some New Species of Fossil Plants from the Lower Carboniferous Rocks of 
Scotland. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., Vol. XII p. 258. 1894. 
|Plumatopteris gen. n., Rhacopteris, Sigillaria ete.] 
—, The Fossil Plants of the Carboniferous Rocks of Canonbie, Dumfriesshire etc. 
Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XL pt. 4 p. 741. 1903. 
[Contains a full list of the N. of England Lower Carboniferous plants, 
as well as descriptions of Upper Carboniferous Species.] 
Peach, C. W., On the Circinate Vernation, Fructification, and Varieties of Spheno- 
pteris affinis, and on Staphylopteris (?) Peachii of Etheridge and Balfour, ete. 
Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. XXXIV p.131. 1878. 
—, On Fossil Plants from the Calciferous Sandstone around Edinburgh. Trans. and 
Proc. Bot. Soc. Edinburgh, Vol. XIII p. 46. 1879. 


S. Russia. 


Schmalhausen, J., Die Pflanzenreste der Steinkohlenformation am östlichen Ab- 
hange des Ural-Gebirges. Mem. Acad. Imper. Sci. St. Pétersbourg, Ser. 7 
Vol. XXXI No. 13. 1883. 
Zaleßky, M., Pflanzenreste aus dem unteren Karbon des Msta Bassins. Verhandl. 
k. russ. Min.-Ges., Vol. XLII Lief. 2 p. 315. 1905. 
[In Russian, with a short resumè in German. Archæocalamites, Lepi- 
dodendron, Sigillaria, and Boroviczia gen. n., ete.| 
—, Über Früchte aus den Unterkarbonablagerungen des Mstabeckens in Nord-Rußland. 
Bull. Acad. Imper. Sci. St. Petersbourg, Vol. XXII p. 113. 1905. 
| Boroviczia. | 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 2927 


9. United States of America. 


White, D., A new Teniopteroid fern and its Allies. Bull. Geol. Soc. America, 
Vol. IV p.119. 1893. 
[Tæniopteris missouriensis. | 
—, The Pottsville Series along New River, West Virginia. Bull. Geol. Soc. America, 
Vol. VI p. 305. 1895. 
—, The Stratigraphical Succession of the Fossil Floras of the Pottsville Formation etc. 
20th Ann. Report. U. 8. Geol. Surv., pt. II p. 749. 1900. 
—, The Seeds of Aneimites. Smithsonian Miscel. Collect., Vol. XLVII pt.3 p. 322. 1904. 
[For other Literature on Lower Carboniferous fossils see the papers 
marked with a + in the next Section under ‘Special Studies’; b) Im- 
pressions. | 


Upper Carboniferous and Permian of the Northern Hemisphere. 
A. Special Studies. 


a) Petrifactions. 


(In some of these memoirs, impressions are also described and figured.) 


1. Various groups, and organs of unknown affinity. 


Bertrand, C. E., Premiéres observations sur les nodules du terrain houiller 
d’Hardinghen. Ass. franc. l’avan. Sci., 28e Sess., Boulonge-sur-Mer (1899), 
pt. I p. 246; pt. II p.388. 1900. 

Binney, E. W., Observations on the Structure of Fossil Plants found in the Car- 
boniferous Strata. Part I: Calamites and Calamodendron. 1868. Part II: 
Lepidostrobus. 1871. Part III: Lepidodendron. 1872. Part IV: Sigillaria 
and Stigmaria. 1875. Palæontograph. Soc. 1868—1875. 

[Also a few important impressions. | 

Brongniart, A., Recherches sur les graines fossiles silicifiées. Paris. 1881. 

Dawson, J. W., On the Structure and Affinities of Sigillaria, Calamites and Cala- 
modendron. Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. XXVII p. 147. 1871. 

Felix, J., Untersuchungen über den inneren Bau westfälischer Carbon-Pflanzen. 
Abhandl. geol. Specialk. Preuß., Vol. VII Heft3. 1886—1887. 

—, Untersuchungen über den inneren Bau westfälischer Carbonpflanzen. 2 Stuck. 
Földt-Közl, Vol. XXVI p. 165. 1896. 

[Continuation of previous paper (Calamodendreæ, Dadoxylon, Diplo- 
xylon ete.)] 

Oliver, F. W., The Ovules of the Older Gymnosperms. Ann. of Bot., Vol. XVII 
p. 451. 1903. 

[Stephanospermum, Cardiocarpus, Lagenostoma and other seeds, recent 
and fossil.] 

—, On the Structure and Affinities of Stephanospermum, Brongniart, a Genus of 
Fossil Gymnosperm seeds. Trans. Linn. Soc. London, Ser. 2, Bot., Vol. VI 
Pt.8 p. 361. 1904. 

—, Notes on Trigonocarpus and Polylophospermum. New Phytologist, Vol. III p. 96. 
1904. 

15* 


298 E. A. Newell Arber. 


Renault, B., Structure comparée de quelques tiges de la Flore carbonifére. Nouv. 

Arch. Mus. d’hist. nat. Paris, Ser. 2 Vol. II p. 213. 1879. 
[Chiefly Upper Carboniferous and Permian Lepidodendræ, Sigillariæ, 
Poroxylon and Cordaitez. | 

Scott, D. H., On the Structure and Affinities of El Plants from the Palxozoie 
Rocks. Phil. Trans. Roy. Soc. 1898—1905. Part 2: On Spencerites, a new 
genus of Lycopodiaceous Cones from the Coal Measures etc. Vol. 189B 
p.83. 1898. Part 3: On Medullosa anglica, a new representative of the 
Cycadofilices, Vol. 191B p. 81. 1899. Part 4: The Seed-like Fructi- 
fieation of Lepidocarpon, a genus of Lycopodiaceous cones from the Carboni- 
ferous Formation, Vol. 194B p. 291. 1901. Part 5: On a new Type of 
Sphenophyllaceous Cone (Sphenophyllum fertile) from the Lower Coal Mea- 
sures, Vol. 198B p. 17. 1905. 

[See also under Lower Carboniferous. | 

—, vide Williamson and Scott. 1894—1896. 

Seward, A. C., Notes on the Binney Collection of Coal Measure Plants. Part I: 
Lepidophloios. Part II: Megaloxylon gen. nov. Proc. Cambridge Phil. Soe., 
Vol. X pt. III p. 137. 189. 

Williamson, W. C., On the Organization of the Fossil Plants of the Coal Measures. 
Pts. I—XIX. Phil. Trans. Roy. Soc. 1871—1893. Part I Vol. CLXI p. 477, 
1871; Parts II, III Vol. CLXII pp. 197, 283, 1872; Part IV Vol. CLXIH 
p. 377, 1873; Parts V, VI Vol. CLXIV pp. 41, 675, 1874; Part VII Vol. CLXVI 
p. 1, 1876; Part VIII Vol. CLXVII p. 213, 1877; Part IX Vol. CLXIX p. 319, 
1878; Part X Vol. CLXXI p. 493, 1880; Part XI Vol. CLXXII p. 283, 1881; 
Part XII Vol. CLXXIV p.459, 1883; Part XIII Vol. CLXXVII p. 289, 
1887; Part XIV Vol. CLXXIXB p. 47, 1888; Parts XV, XVI Vol. CLXXX B 
pp. 155, 195, 1889; Part XVII Vol. CLXXXIB p. 89, 1890; Part XVIII 
Vol. CLXXXIHB p. 255, 1891; Part XIX Vol. CLXXXIVB p. 1, 1893. 

—, General, Morphological, and Histological Index to the Author’s Collective Memoirs 
on the Fossil Plants of the Coal Measures. Parts I—III. 1891— 189. 
Mem. and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc., Ser. 4 Vol. IV p. 53, 1891; 
Vol. VII p. 91, 1893; Vol. VII p. 54, 1894. 

—, and Scott, D. H., Further observations on the organization of the fossil plants 
of the Coal Measures. Phil. Trans. Roy. Soc. 1894—1896. Part I: Cala- 
mites, Calamostachys, Sphenophyllum, Vol. 185B p. 863. 1894. Part II: 
The Roots of Calamites, Vol. 186B p. 683. 1895. Part III: Lyginodendron 
and Heterangium, Vol. 186B p. 703. 1896. 


2. Bacteria, Alge, Fungi and Bryophyta. 


Bertrand, C. E., Conferences sur les Charbons de Terre. I: Les Boghead à alges. 
Mém. Soc. Belge. Géol., Vol. VII p.45. 1893. 

—, and Renault, B., Pila Bibractensis, et le Boghead d’Autun. Bull. Soc. hist. 
nat. d’Autun, Vol. V p.159. 1892. 

Renault, B., Communication sur quelques Bacteries des temps primaires. Bull. 
Soc. hist. nat. d’Autun, Vol. VII p.433. 189. 

—, Recherches sur les Bactériacées fossiles. Ann. Sci. nat., Ser. 8, Bot., Vol. II 
p. 275. 1896. 

[Palzozoic, Mesozoic and Tertiary Bacteria. | 

—, Houille et Bactériacées. Bull. Soc. hist. nat. d’Autun, Vol. IX p. 475. 1896. 

—, Les Bactériacées de la houille. Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. CXXHI p. 955. 
1896. 

—, Bogheads et Bactériacées. Bull. Soc. hist. nat. d’Autun, Vol. X p. 433. 1897. 


Bibliography of Literature on Palaeozoie Fossil Plants. 299 


Renault, B., Du rôle de quelques Bactériacées fossiles du point de vue geologique. 
Compt. Rend. Congrès. géol. intern. France, VIIIe Sess. p. 646. 1900. 

—, Sur quelques Algues fossiles des terrains anciens. Compt. Rend. Acad. Sci, 
Vol. 136 p. 1340. 1903. 

[Reinschia, Pila.] 

—, Sur quelques nouveaux champignons et algues fossiles de l’époque houillère. 
Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. 136 p. 904. 1903. 

—, and Zeiller, R., Sur des Mousses de l’époque houillère. Compt. Rend. Acad. Sci., 
Vol. 100 p. 660. 1885. 

—, vide Bertrand and Renault. 1892. 

Weiss, F. E., A Mycorhiza from the Lower Coal Measures. Ann. of Bot. 
Vol. XVIII 1904. 


3. Pteridophyta: Equisetales and Sphenophyllales. 


Butterworth, J., On the leaf-sheath surrounding the Nodes of some of the Cala- 
mites of the Lancashire Coal Measures. Mem. and Proc. Manchester Lit. 
and Phil. Soc., Vol. XLIII Mem. 2. 1899. 

Cash, W., On the fossil fructifications of the Yorkshire Coal Measures. No. 1: 
Calamostachys. Proc. Yorks. Geol. and Polyt. Soc., Vol. IX p. 435. 1888. 

[Calamostachys Binneyana, C. Casheana.] 

Hick, T., Calamostachys Binneyana, Schimp. Proc. Yorks. Geol. and Polyt. Soc., 
Vol. XII p.279. 1893. 

—, On the primary structure of the stem of Calamites. Mem. and Proc. Manchester 
Lit. and Phil. Soc., Ser. 4 Vol. VIII p. 158. 189. 

Jeffrey, E. C., Infranodal organs in Calamites and Dicotyledons. Ann. of Bot. 
Vol. XV p. 135. 1901. 

Maslen, A. J., The relation of Root to Stem in en Ann. of Bot., Vol. XIX 
p. 61: 1905. 

Renault, B., Recherches sur l’organisation des Sphenophyllum et des Annularia. 
Ann. Sci. nat. Bot., Ser. V Vol. XVIII p. 5. 1873. 

[Sphenophyllum Stephense, Annularia longifolia.] 

—, Recherches sur les végétaux fossiles du genre Astromyelon. Ann. Sci. Geol. 
(Mem. 2), Vol. XVI. 1885. 

—, Nouvelles Recherches sur le genre Astromyelon. Mém. Soc. Sci. nat. Saone-et- 
Loire, Vol. VI fasc. 2 p. 90. 1886. 

Solms-Laubach, H., Graf zu, Bowmanites Römeri, eine neue Sphenophylleen- 
Fructification. Jahrb. k. k. geol. Reichsanst. Wien, Vol. XLV p. 225. 1895. 

Williamson, W. C., On a New Form of Calamitean Strobilus from the Lancashire 
Coal Measures. Mem. Manchester Lit. and Phil. Soc. Ser. 3 Vol. IV 
p. 248. 1871. 

—, On the Structure of the Woody zone of an undescribed form of Calamite. Mem. 
Manchester Lit. and Phil. Soc., Ser. 3 Vol. IV p.155. 1871. 


4. Filicales, Cycadofilices and Pteridospermeæ. 


Arber, E. A. N., On the Roots of Medullosa anglica. Ann. of Bot., Vol. XVII 
p. 425. 1903. 

Benson, M., Telangium Scotti, a new species of Telangium (Calymmatotheca) 
showing structure. Ann. of Bot., Vol. XVIII p.161. 1904. 

(Includes a discussion on the phylogeny of the seed.] 

Butterworth, J., Further Research on the Structure of Psaronius, a tree fern 
of the Coal Measures. Mem. and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc. 
Vol. XLIII Mem. 2. 1899. 


230 E. A. Newell Arber. 


Goeppert, H. R., and Stenzel, G., Die Medullosæ. Palæontographica, Vol. XXVIII 
Lief. 3. 1881. 

[Medullosa stellata, M. Leuckarti and M. Ludwigii.] 

Hick, T., On Kaloxylon Hookeri, Will. and Lyginodendron Oldhamium Will. Mem. 
and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc., Ser. 4 Vol. IX p. 109. 1895. 

Oliver, F. W., On a Vascular Sporangium from the Stephanian of Grand’Croix. 
New Phytologist, Vol. I p. 60. 1902. 

—, and Scott, D. H., On the Structure of the Paleozoic Seed Lagenostoma 
Lomaxi, with a statement of the evidence upon which it is referred to 
Lyginodendron. Phil. Trans. Roy. Soc. Vol. 197B p. 193. 1904. 

Renault, B., Recherches sur les végétaux silieifies d’Autun. IL: Etude du genre 
Myelopteris. Mém. Sav. étr. Acad. sc., Vol. XXII No. 10. 1876. 

—, Sur les pétioles des Alethopteris. Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. XCIV p. 1737. 


1882. 
—, Note sur la famille des Botryoptéridées. Bull. Soe. hist. nat. d’Autun, Vol. IV 
p. 348. 1891. 
—, Sur lies Fougères hétérosporiées. Compt. Rend. Acad. Sei., Vol. 133 p. 648. 
1901. 


Rudolph, K., Psaronien und Marattiaceen, vergleichend-anatomische Untersuchung. 
Denkschr. Math.-Natur. Kl. K. Akad. Wissensch. Wien, Vol. 78. 1905—1906. 

Schenk, A., Über Medullosa elegans. Engler’s Bot. Jahrb., Vol. III p. 156. 1882. 

Scott, D. H., The Sporangia of Stauropteris Oldhamia, Binney (Rachiopteris Old- 
hamia Will). New Phytologist, Vol. IV p. 114. 1905. 

—, Germinating Spores in a Fossil Fern Sporangium. New Phytologist, Vol. III 
p. 18. 1904. 

—, vide Oliver and Scott. 1904. 

Seward, A. C., On Rachiopteris Williamsoni sp. nova, a new Fern from the 
Coal Measures. Ann. of Bot., Vol. VIII p. 207. 1894. 

—, A Contribution to our knowledge of Lyginodendron. Ann. of Bot., Vol. XI 
p.65. 1897. 

[Lyginodendron robustum. | 

—, On the Genus Myeloxylon (Brong.). Ann. of Bot., Vol. VII p. 1. 183. 

Solms-Laubach, H., Graf zu, Ueber Medullosa Leuckarti. Botan. Zeitung, 
Vol. LV p.175. 189. 

Stenzel, G., Die Gattung Tubicaulis, Cotta. Mitt. k. min.-geol. u. prehist. Mus. 
Dresden, Heft 8. 1889. 

[Tubicaulis, Asterochlæna, Zygopteris. | 

—, vide Goeppert and Stenzel. 1881. 

Sterzel, J. T., vide Weber and Sterzel. 1896. 

Weber, O., and Sterzel, J. T., Beiträge zur Kenntniss der Medulloseæ. XIII. Ber. 
Nat. Gesellsch. Chemnitz, p. 44. 1896. 


5. Lycopodiales. 


Benson, M., A new Lycopodiaceous Seed-like organ. New Phytologist, Vol. I 
p. 58. 1902. 

Berridge, E. M., On two new specimens of Spencerites insignis. Ann. of Bot., 
Vol. XIX p. 273. 1905. 

Bertrand, C. E., Remarques sur le Lepidodendron Hartcourtii de Witham. Trav. 
and Mém. Fac. Lille, Vol. II Mem. 6. 1891. 

—, Sur une nouvelle Centradesmide de l’epoque houillère. Ass. franc. l’avan. Sci, 
Sess. 23, Caen (1894), pt. 1 p. 163, pt. 2 p.588. 1895. 

[Miadesmia. ] 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 231 


Bertrand, C. E., On the structure of the stem of a ribbed Sigillaria. Ann. of 
Bot., Vol. XIII p. 607. 1899. 

Bower, F. O., On the Structure of the Axis of Lepidostrobus Brownii Schpr. 
Ann. of Bot., Vol. VII p. 329. 1893. 

Carruthers, W., On the Structure of the Stems of the arborescent Lycopodiaceæ 
of the Coal Measures. Month. Microsc. Journ., Vol. II p. 177. 1869; Vol. III 
p. 144. 1870. 

[Lepidodendron and Ulodendron. | 

Grand’Eury, C., vide Renault and Grand’Eury. 1876. 

Hovelacque, M., Recherches sur le Lepidodendron selaginoides Sternb. Mem. Soc. 
Linn. Normandie, Vol. XVII pt.1. 1892. 

Kidston, R., On the internal Structure of Sigillaria elegans of Brongniart’s 
“Histoire des Végétaux fossiles”. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XLI 
pt. III p. 533. 1905. 

[A ribbed Sigillaria of the Favularian type.] 

Maslen, A. J., The structure of Lepidostrobus. Trans. Linn. Soc. London, Ser. 2, 
Bot., Vol. V pt. II p. 357. 1899. 

Potonié, H., Ueber ein Stammstück von Lepidophloios macrolepidotus Goldenberg 
(1862) mit erhaltener Structur. Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., Vol. XLV 
p. 330. 1893. 

Renault, B., and Grand’Eury, C., Recherches sur les végétaux silicifiés d’Autun. 
I: Etude du Sigillaria spinulosa. Mém. sav. étr. Acad. se, Vol. XXII 
No. 9. "18976; 

Solms-Laubach, H., Graf zu, Ueber Stigmariopsis, Grand’Eury. Dames und 
Kayser, Palæontolog. Abhandl., N. F., Vol. II pt.5. 1894. 

Weiss, F. E., A biseriate Halonial branch of Lepidophloios fuliginosus. Trans. 
Linn. Soc. London, Ser. 2, Bot., Vol. VI pt. 4 p.217. 1903. 

—, On Xenophyton radieulosum (Hick) and on a Stigmarian Rootlet probably related 
to Lepidophloios fuliginosus (Williamson). Mem. and Proc. Manchester Lit. 
and Phil. Soc., Vol. XLVI pt. III No. 9. 1902. 

—, The Vascular Branches of Stigmarian rootlets. Ann. of Bot., Vol. XVI p. 559. 
1902. 

Williamson, W. C., A Monograph on the morphology and histology of Stigmaria 
ficoides. Palæontograph. Soc. 1887. 


6. Gymnospermæ: — Cordaitales, Poroxylon, Coniferales. 


Bertrand, C. E., Remarques sur la structure des grains de pollen de Cordaites. 
Ass. franc. l’avan. Sci., Sess. 27, Nantes (1898), pt. II p. 436. 1899. 

Bertrand, C. E., and Renault, B., Recherches sur les Poroxylons, Gymnosperms 
fossiles du terrain houiller superieur. Rev. Bot. Mens. — Arch. Bot. Nord 
France, Vol. III No. 35 p. 243, No. 36 p. 257; Vol. IV No. 37 p. 289, No. 48 
p. 321; Vol.5 No. 49 p. 353. 1886—1887. 

Gothan, W., Zur Anatomie lebender und fossiler Gymnospermenhölzer. Abhandl. 
k. preuß. geol. Landesanst., N. F., Heft 44. 1905. 

(Dadoxylon, Araucarioxylon ete.] - 

Knowlton, F. H., A revision of the genus Araucarioxylon of Kraus etc. Proc. 
U. S. Nat. Hist. Mus., Vol. XII p. 601. 1890. 

[Fossil woods assigned to Cordaites, Dadoxylon and Araucarioxylon.] 
Penhallow, D. P., Notes on the North American Species of Dadoxylon etc. Proc. 
and Trans. Roy. Soc. Canada, Ser. 2 Vol. VI Sect. IV p.51. 1900. 

[Cordaites, Dadoxylon ete., with a synopsis of species of Cordaites.] 


239 E. A. Newell Arber. 


Renault, B., Note sur le genre Métacordaite. Bull. Soc. hist. nat. d’Autun, 
Vol. IX, Proe.-Verb., p. 90. 1896. 

—, vide Bertrand and Renault. 1886—1887. 

Scott, D. H., On the Primary Structure of Certain Palæozoic Stems with the 
Dadoxylon type of Wood. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XL pt. 2 
p. 331. 1902. 

Sterzel, J. T., Gruppe verkieselter Araucaritenstämme aus dem versteinerten Roth- 
liegend-Walde von Chemnitz-Hilbersdorf. XIV. Ber. Nat. Gesellsch. Chem- 
nitz, p. 14. 1900. 

—, Ein verkieselter Riesenbaum aus dem Rothliegenden von Chemnitz. XV. Ber. 
Nat. Gesellsch. Chemnitz. 1904. 


b) Impressions. 


(In the memoirs indicated by a *, petrifactions are also described; in those which 
are indicated by a +, Lower Carboniferous plants are also included.) 


1. Various groups, and organs of unknown affinity. 


Kidston, R., On the Fossil Flora of the Yorkshire Coal Field. 1st Paper. Trans. 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXX VIII pt. II p. 203. 1896. 2nd Paper. Ibid. 
Vol. XXXIX pt. 1 p.33. 1897. 
[1st Paper on Dactylotheca plumosa (Artis), 2nd Paper on Sigillaria and 
Sigillariostrobus.] 
*+ Kidston, R., Carboniferous Lycopods and Sphenophylls. Trans. Nat. Hist. Soc. 
Glasgow, N.8., Vol. VI pt. 1 p. 25. 1901. 4 
Potonié, H., Abbildungen und Beschreibungen fossiler Pflanzenreste der palæozoischen 
und mesozoischen Formationen. Lief. I, II. K. preuß. geol. Landesanst. 
Berlin. 1903—1904. 
Sellards, E. H., Codonotheca, a new type of Spore-Bearing Organ from the Coal 
Measures. Amer. Journ. Sei., Vol. XVI p. 87. 1903. 
Sterzel, J. T., Über einige neue Fossilreste. XV. Ber. Natur. Gesellsch. Chemnitz, 
p. LXIX. 1904. 
[Sphenophyllum (Trizygia) costæ, Sphærococcites dyadicus.] 


2. Pteridophyta: — Equisetales and Sphenophyllales. 


Fischer, E., Einige Bemerkungen über die Calamarien-Gattung Cingularia. Mitt. 
Naturforsch. Gesellsch. Bern, p. 1. 1893. 

+ Geinitz, H. B., Die Calamarien der Steinkohlenformation und des Rothliegenden 
im Dresdener Museum. Mitt. k. miner.-geol. u. prehist. Mus. Dresden, 
Heft XIV. 1898. 

[Archæocalamites, Calamites, Calamitea, Sphenophyllum ete.] 

Kidston, R., On a new Species of Calamite from the Middle Coal-measures (Eu- 
calamites (Calamites) britannicus, Weiss M.S. Ann. and Mag. Nat. Hist., 
Ser. 6 Vol. II p.129. 1888. 

—, On the Fructification of Sphenophyllum trichomatosum Stur, from the Yorkshire 
Coal Field. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, Vol. XI p.56. 1891. 

—, On the Occurrence of the Genus Equisetum (E. Hemingwayi, Kidston) in the 
Yorkshire Coal Measures. Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser.6 Vol. IX p. 138. 
1892. 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 233 


Potonie, H., Aeußerer Bau der Blätter von Annularia stellata (Schlotheim) Wood ete. 
Verhandl. bot. Verein. Prov. Brandenburg, Vol. XXXIV p. XXIV. 1893. 

—, Ueber die Stellung der Sphenophyllaceen im System. Ber. deutsch. bot. Gesellsch., 
Vol. XII p. 97. 1894. 

Sterzel, J. T., Ueber die Fruchtähren von Annularia sphenophylloides, Zenker sp. 
Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., Vol. XXXIV p. 685. 1882. 

Zeiller, R., Etude sur la constitution de l’appareil fructificateur des Sphenophyllum. 
Mém. Soc. Géol. France, Ser. 3 Vol. IV Mém. No. 11. 1893. 

Weiß, C. E., Beiträge zur fossilen Flora. Steinkohlen-Calamarien, mit besonderer 
Berücksichtigung ihrer Fructification. Parts I und II. Abhandl. geol. 
Spezialkarte v. Preußen u. d. Thüring. Staaten, Vol. II pt. 1. 1876; Vol. V 
pt. 2. 1884. 


3. Filicales, Cycadofilices, Pteridospermeæ. 


Arber, E. A. N., On some New Species of Lagenostoma, a type of Pteridospermous 

Seed from the Coal Measures. Proc. Roy. Soc. London, Vol. B 76 p. 245. 1905. 
[Lagenostoma Kidstoni and L. Sinclairi.] 

Grand’Eury, C., Sur les graines des Névroptéridées. Compt. Rend. Acad. Sci, 
Vol. CXXXIX p. 782. 1904. 

[Association of seeds with Neuropteris, Alethopteris, Callipteridium, 
Odontopteris etc.] 

— Sur les graines trouvées attachées au Pecopteris Pluckeneti Schlot. Compt. Rend. 
Acad. Sci., Vol. CXL p. 920. 1905. 

Kidston, R., On the fructification of Eusphenopteris tenella and Sphenopteris 
microcarpa. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., Vol. VII p. 129. 1883. 
Kidston, R., On Sphenopteris crassa L. and H. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., 

Vol. VII p. 235. 1883. 

—, On the Fructification of Zeilleria (Sphenopteris) delicatula Sternb. sp., with Re- 
marks on Urnatopteris (Sphenopteris) tenella Brongt., and Hymenophyllites 
(Sphenopteris) quadridactylites Gutbier sp. Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. XL 
p. 590. 1884. 

+—, On the Fructification of some Ferns from the Carboniferous Formation. Trans. 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIII pt. 1 p. 137. 1887. 

[Calymmatotheca, Zeilleria, Neuropteris, Alcicornopteris and Sorocladus. | 

—, On the Fructification of two Coal-measure Ferns. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., 
Vol. IX p. 510. 1888. Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 6 Vol. 2 p.22. 1888. 

[Crossotheca and Cyclotheca. | 

+—, On the Fructification and Internal Structure of Carboniferous Ferns in their 
Relation to those of Existing Genera, with Special Reference to British 
Paleozoic Species. Trans. Geol. Soc. Glasgow, Vol. IX pt.1 p.1. 1889. 

—, On the Fructification of Neuropteris heterophylla Brongniart. Phil. Trans. Roy. 
Soc., Vol. 197B p.1. 1904. 

[Rhabdocarpus, the seed of Neuropteris heterophylla.] 

—, Preliminary Note on the Occurrence of Microsporangia in Organic Connection 
with the Foliage of Lyginodendron. Proc. Roy. Soc. London, Vol. B76 
p. 358. 1905. 

Potonié, H., Ueber einige Carbon Farne. Theil I—IV. 1889—1892. Jahrb. k. preub. 
geol. Landesanst. for 1889 p. 21, for 1890 p. 11, for 1891 p. 1, for 1892 p. 1. 

—, Zur Physiologie und Morphologie der fossilen Farn-Aphlebien. Ber. deutsch. 
bot. Gesellsch., Vol. XXI pt. 3 p. 152. 1903. 

Sellards, E. H., A new genus of Ferns from the Permian of Kansas. Bull. Univ. 
Kansas, Vol. I No. 4 — Kansas Univ. Quart. (Vol. IX No. 3), p.179. 1900. 

[Glenopteris | 


234 E. A. Newell Arber. 


Sellards, E. H., On the fertile fronds of Crossotheca and Myriotheca, and on the 
spores of other Carboniferous ferns, from Mazon Creek, Illinois. Amer. 
Journ. Sei., Vol. XIV p. 195. 1902. 
Sterzel, J.T., Neuer Beitrag zur Kenntniss von Dicksoniites Pluckeneti Brongniart sp. 
Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., Vol. XXXVIII p. 773. 1886. 
Zeiller, R., Fructifications de Fougères du terrain houiller. Ann. sci. nat., Ser. VI, 
Bot., Vol. XVI p. 177. 1883. 
[Crossotheca, Calymmatotheca, Renaultia, Myriotheca, Senftenbergia, 
Oligocarpa, Diplothmena, Grand’Enrya, Hymenophyllites.] 


4. Lycopodiales. 


Dawson, J. W., On the Genus Lepidophloios as illustrated from the Coal Formation 
of Nova Scotia and New Brunswick. Proc. and Trans. Roy. Soc. Canada, 
Ser. 2 Vol. III Sect. IV p.57. 1897. 
*-Fischer, F., Zur Nomenclatur von Lepidodendron und zur Artkritik dieser 
Gattung. Abhandl. k. preuß. geol. Landesanst., N. F., Heft 39. 1904. 
+ Geinitz, H. B., Ueber einige Lycopodiaceen aus der Steinkohlenformation. Mitt. 
k. miner.-geol. u. præhist. Mus. Dresden, Heft IX. 1890. 
[Halonia, Lepidodendron etc.] 
Grand’Eury, C., Döveloppement souterrain, semences, et affinites des Sigillaires. 
Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. CVIII p. 879. 1889. 
[Stigmaria. | 
Heer, O., Ueber Sigillaria Preuiana, Roemer. Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., 
Vol. XXXIV p. 639. 1882. 
+ Kidston, R., On the Relationship of Ulodendron, Lindley and Hutton, to Lepido- 
dendron, Sternberg, Bothrodendron, Lindley and Hutton, Sigillaria, Brongniart 
and Rhytidodendron, Boulay. Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 5 Vol. XVI 
pp. 123, 162, 239. 1885. 
—, On some new or little-known Fossil Lycopods from the Carboniferous Formation. 
Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., Vol. VIII p. 415. 1885. Ann. and Mag. Nat. 
Hist., Ser. 5 Vol. 15 p. 557. 1885. 
[Sigillaria and Lepidodendron. | 
+—, On Lepidophloios, aud on the British species of the Genus. Trans. Roy. Soc. 
Edinburgh, Vol. XXXVII pt. 3 p. 539. 189. 
[Monograph of the British impressions, with detailed bibliography. | 
—, On Sigillaria Brardii, Brongn. and its variations. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., 
Vol. XIII p. 233. 1896. 
(Contains a complete synonymy. | 
*+ Koehne, W., Sigillarienstimme, Unterscheidungsmerkmale, Arten, Geologische 
Verbreitung etc. Abhandl. k. preuß. geol. Landesanst., N.F., Heft 43. 1904 
Sterzel, J. T., vide Weiss and Sterzel, 1893. 
Weiss, E., Die Sigillarien der preußischen Steinkohlengebiete. I.: Die Gruppe der 
Favularien. Abhandl. k. preuß. geol. Landesanst., Vol. VII. 1887. 
Weiss, E., and Sterzel, J. T., Die Sigillarien der preußischen Steinkohlen- und 
Rothliegenden-Gebiete. II.: Die Gruppe der Subsigillarien. Abhandl. k. 
preuß. geol. Landesanst., N. F., Heft 2. 1893. 
White, D., Omphalophloios, a new Lepidodendron type. Bull. Geol. Soc. America, 
Vol. IX p. 329. 1898. 
Zalessky, M., Sur quelques Sigillaires recueillies dans le terrain houiller du Donetz. 
Mem. Com. géol. Russie, Vol. XVII No. 3. 1902. 
[In Russian and French.] 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 235 


Zeiller, R., Cones de fructification de Sigillaires. Ann. Sci. nat., Ser. 6, Bot., 
Vol. XIX p. 256. 1884. 
[Sigillariostrobus, 4 spec. | 
—, Sur les Variations de formes du Sigillaria Brardi, Brongniart. Bull. Soc. géol. 
France, Ser. III Vol. XVII p. 603. 1889. 
—, Sur une Sélaginellée du terrain houiller de Blanzy. Compt. Rend. Acad. Sci. 
Vol. CXXX p. 1076. 1900. 
[Fructification of Lycopodites Suissei. | 


5. Gymnosperme: — Cordaitales, Cycadales and Coniferales ete. 


Ami, H. M., On the occurrence of a species of Whittleseya in the Riverside 
Formation (Eo-Carboniferous) of the Harrington River etc. Ottawa Nat., 
Vol. XIV p. 99. 1900. 

Bergeron, J., Note sur les strobiles du Walchia piniformis. Bull. Soc. géol. France, 
Ser. 3 Vol. XII p. 533. 1884. 

Dathe, E., Ueber das Vorkommen von Walchia in den Ottweiler Schichten des 
niederschlesisch - böhmischen Steinkohlenbeckens. Zeitschr. deutsch. geol. 
Gesellsch., Monatsberichte (Verhandlung), Vol. LV p. 3. 1903. 

Feistmantel, K., Ueber die Nöggerathien und deren Verbreitung in der böhmischen 
Steinkohlenformation. Sitzungsber. k. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag für 1879, 
p. 75. 1880. 

Feistmantel, O., Ueber das Vorkommen von Nüggerathia foliosa Stbg. in dem Stein- 
kolengebirge von Oberschlesien u. s. w. Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., 
Vol. XXVII p. 70. 1875. 

Lima, W. de, Flora Fossil de Portugal. Monographia do genero Dicranophyllum. 
Lisbon. 1888. 

Lesquereux, L., On the Cordaites and their related generic divisions in the Car- 
boniferous formation of the United States. Proc. Amer. Phil. Soc., Vol. XVII 
p. 315. 1878. 

Marion, A. F., Sur le Gomphiostrobus heterophylla. Conifère prototypique du Permien 
de Lodève. Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. CX p. 892. 1890. 

Potonié, H., Ueber die fossile Pflanzen-Gattung Tylodendron. Abhandl. bot. Verein. 
Prov. Brandenburg, Vol. XXIX p.114 1888. 

Renault, B., Sur les Sphenozamites. Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. XCILL p. 1169. 
1881. 

—, Note sur les Sphenozamites. Arch. Bot. Nord France — Rey. Bot. Mensuel, 
Vol. 1 p.180. 1881. 

—, and Zeiller, R., Sur quelques Cycadées houilléres. Compt. Rend. Acad. Sci. 
Vol. CII p. 325. 1886. 

Saporta, Marquis G. de, Observations sur la nature des végétaux réunis dans 
le group des Noeggerathia etc. Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. LXXXVI 
pp. 746, 801, 869. 1878. 

Solms-Laubach, H., Graf zu, Die Coniferenformen des deutschen Kupferschiefers 
und Zechsteins. Dames und Kayser, Palæontol. Abhandl., Vol. II pt.2. 1884. 

[Ullmannia, Voltzia etc. A few petrifactions. | 

Stur, D., Zur Kenntniss der Fructification der Noeggerathia foliosa St. aus den 
Radnitzer Schichten des oberen Carbon in Mittel-Böhmen. Verhandl. k. k. 
geol. Reichsanst. Wien für 1878, p. 329. 

Weiß, C. E., Bemerkungen zur Fructification von Nöggerathia. Zeitschr. deutsch. 
geol. Gesellsch., Vol. XXXI p. 111. 1879. 

Zeiller, R., vide Renault and Zeiller. 1886. 


236 E. A. Newell Arber. 


B. Floras. 


(These memoirs are devoted to impressions, except those marked with a *, in which 

petrifactions are also described. Those marked +, also include Lower Carboniferous 

Fossils. Several of these memoirs deal with the subject of zoning by means of 
fossil plants.) 


1. Asia Minor. 


Zeiller, R., Étude sur la flore fossile du bassin houiller d’Héraclée (Asie Mineure). 
Mém. Soc. géol. France, Palæontol., Vols VITI—IX, Mém. No. 21. 1899—1901. 


2. Austria and Bohemia. 


Feistmantel, O., Die Versteinerungen der böhmischen Kohlenablagerungen. 
Palæontographica, Vol. XXIII Lief. 1—9. 1874—1876. 

Hofmann, A., und Ryba, J., Leitpflanzen der paleeozoischen Steinkohlenablage- 
rungen in Mittel-Europa. Text und Atlas. Prag. 1899. 

Katzer, F., Vorbericht über eine Monographie der fossilen Flora von Rossitz in 
Mähren. Sitzungsber. k. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag für 1895, No. XXIV. 
1896. 

Kerner, F. v., Die Carbonflora des Steinacherjoches. Jahrb. k. k. geol. Reichsanst. 
Wien, Vol. XLVII p. 365. 1897. 

Kusta, J., Weitere Beiträge zur Kenntniss der Steinkohlenflora von Rakonitz. 
Sitzungsber. k. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag für 1886, p. 487. 1887. 

Stur, D., Die Carbon-Flora der Schatzlarer Schichten. Abt. I: Die Farne. Abt. II: 
Die Calamarieen. Abhandl. k. k. geol. Reichsanst. Wien, Vol. XI. 1885—87. 


3. Canada. 


Dawson, J. W., Report on the Fossil Plants of the Lower Carboniferous and 
Millstone Grit Formations of Canada. Geol. Surv. Canada. 1873. 


4. China and Central Asia. 

Abbado, M., Contributo alla Flora carbonifera della Cina. Palæont. Italica, Vol. V 
p. 125. 1900. 

Geinitz, H. B., Über fossile Pflanzen aus der Steinkohlenformation am Altai. 
In Cotta „Der Altai“, p. 167. 1871. 

Krasser, F., Die von W. A. Obrutschew in China und Centralasien 1893—1894 
gesammelten fossilen Pflanzen. Denkschr. math. nat. Rl. K. Akad. Wissensch. 
Wien, Bd. LXX p. 139. 1901. 

Newberry, J. S., Notes on some Fossil Plants from Northern China. Amer. Journ. 
Sci., Ser. III Vol. XXVI p. 123. 1883. 

Schenk, A., In Richthofen „China“, Vol. IV. Pflanzen aus der Steinkohlen- 
Formation, p. 209. 1883. 

—, Die während der Reise des Grafen Bela Széchenyi in China gesammelten fossilen 
Pflanzen. Palæontographica, Vol. XXXI pt. 2. 1885. Wissenschaftliche 
Ergebnisse der Reise des Grafen Bela Széchenyi in Ostasien, Bd. III. 
1877— 1880. 

[Calamites and Cordaites.] 

Schmalhausen, J., Beiträge zur Jura-Flora Rußlands. Mém. Acad. Imp. Sei. St. 

Pétersbourg, Ser. VII Vol. XXVII No.4. 1879. 
[Impressions from Russia, Siberia and the Altai.] 


Bibliography of Literature on Palæozoic Fossil Plants. 237 


Zaleßky, M., Notiz über die Obercarbonische Flora des Steinkohlenreviers von 
Jantai in der südlichen Mandschurei. Verhandl. k. russ. miner. Gesellsch. 
St. Petersb., Ser. 2 Vol. XLII p. 386. 1905. 
[Odontopteris, Callipteridium, Plagiozamites etc.] 
Zeiller, R., Remarques sur la flore fossile de l’Altai, & propos des dernieres 
découvertes paléobotaniques de M. M. les Drs Bodenbender et Kurtz dans 
la République Argentine. Bull. Soc. géol. France, Ser. III Vol. XXIV 
p. 466. 1896. 
[Contains a detailed criticism of Schmalhausen’s “Beiträge zur Jura- 
Flora RufBlands”.] 
—, Note sur la flore houillère du Chansi. Ann. des Mines, Ser. IX Vol. XIX p. 431. 1901. 
[Calamites, Lepidodendron, Cordaites etc., with a revision of some of 
the earlier determinations from China.] 


5. France. 


Boulay, N., Le terrain houiller du Nord de la France et ses végétaux fossiles. 
Lille. 1876. 

Grand’Eury, C., Mémoire sur la Flore carbonifére du département de la Loire 
et du Centre de la France. Mém. Sav. Acad. Sci., Vol. XXIV No.1. 1877. 

* — , Geologie et paléontologie du bassin houiller du Gard. Text et Atlas. 
St. Etienne. 1890. 

Renault, B., Flore fossile du Bassin houiller et permien d’Autun et d’Epinac. 
Part II. Texte 1896, Atlas 1893. Paris. Etud. Gites. Miner. France. 

- 1893—1896. 

—, and Zeiller, R., Etudes sur le Terrain houiller de Commentry. Vol. 2: Flore 
Fossile. Part I by R. Zeiller, Part II by B. Renault, Part III by Renault 
and Zeiller. Text 1888—1890, Atlas 1888. St. Etienne. ' 

Zeiller, R., Note sur quelques plantes fossiles du terrain permien de la Corrèze. 
Bull. Soc. géol. France, Ser. 3 Vol. VIII p. 196. 1879. 

—, Végétaux fossiles du terrain houiller de la France. Explic. Carte géol. France, 
Vol. IV. Paris. 1880. 

—, Notes sur la flore houillère des Asturies. Mem. Soc. géol. du Nord, Vol. I 
Mem. III. 1882. 

—, Flore fossile du Bassin houiller de Valenciennes. Text 1886, Atlas 1888. Paris. 
Etud. Gites. Miner. France. 

*_—, Flore fossile du Bassin houiller et permien d’Autun et d’Epinac. Part I. Text 
and Atlas. Paris. Etud. Gites. Miner. France. 1890. 

—, Flore Fossile du Bassin houiller et permien de Brive. Paris. Etud. Gîtes. Miner. 
France. 1892. 

—, Notes sur la flore des couches permiennes de Trienbach (Alsace). Bull. Soc. géol. 
France, Ser. 3 Vol. XXII p. 163. 1894. 

—, Sur les subdivisions du Westphalien du Nord de la France d’après les caractères 
de la Flore. Bull. Soc. géol. France, Ser. 3 Vol. XXII p. 483. 1895. 

—, Notes sur la flore des gisements houillers de la Rhune et d’Ibantelly (Basses- 
Pyrénées). Bull. Soc. géol. France, Vol. XXIII p. 482. 1895. 

[Equisetites spatulatus, Alethopteris, Pecopteris etc.] 

—, Contribution à l’étude de la flore ptéridologique des schistes permiens de Lodève. 

Ann. Mus. d’hist. nat. Marseille, Ser. 2 Vol. I pt. I p.9. 1898. 


6. Germany. 


Achepohl, L., Das niederrheinisch-westfälische Steinkohlengebirge. Atlas der 
fossilen Fauna und Flora. Lief. I—IX. Essen und Leipzig. 1881—1883. 


238 E. A. Newell Arber. 


Beyschlag, F., und Fritsch, K. von, Das jüngere Steinkohlengebirge und das 
Rothliegende in der Provinz Sachsen und den angrenzenden Gebieten. 
Abhandl. k. preuß. geol. Landesanst., N. F., Heft 10. 1899. 

Cremer, L., Über die fossilen Farne des westfälischen Carbons und ihre Bedeutung 
für eine Gliederung des letzteren. (Inaug.-Dissert.) Marburg. 1893. 

Geinitz, H. B., Nachträge zur Dyas. I. Mitt. k. miner.-geol. u. præhist. Mus. 
Dresden, Heft 3. 1880. 

Heyer, F., Beiträge zur Kenntniss der Farne des Carbon und des Rothliegenden im 
Saar - Rheïin -Gebiete. Botan. Centralb., Vol. XIX pp. 248, 276, 310, 340, 
371, 385. 1884. 

Potonie, H., Die Flora des Rothliegenden von Thüringen. Abhandl. k. preuß. geol. 
Landesanst. Berlin, N. F., Heft 9 Teil II. 1893. 

—, Die tloristische Gliederung des deutschen Carbon und Perm. Abhandl. k. preuß. 
geol. Landesanst., N. F., Heft 21. 1896. 

Sterzel, J. T., Die Flora des Rothliegenden im nordwestlichen Sachsen. Dames 
und Kayser, Palæontolog. Abhandl., Vol. III p. 237. 1886. 

*—, Die Flora des Rothliegenden im Plauenschen Grunde bei Dresden. Abhandl. 
math.-phys. Cl. k. sächs. Gesellsch. Wiss., Vol. XIX. 1893. 

—, Die Flora des Rothliegenden von Oppenau im badischen Schwarzwalde. Mitteil. 
großherz.-badisch. geol. Landesanst., Vol. III p. 259. 189. 

—, Die Flora des Rothliegenden von Ilfeld am Harz. Centralbl. für Miner., Geol., 
Palæont. für 1901, pp. 407 u. 590. 

Weiß, C. E., Fossile Flora der jüngsten Steinkohlenformation und des Rothliegenden 
im Saar-Rhein-Gebiete. Bonn. 1869 —1872. 

—, Die Flora des Rothliegenden von Wünschendorf bei Lauban in Schlesien. Abhandl. 
k. preuß. geol. Landesanst. Berlin, Vol. III Heft 1. 1879. 

—, Aus der Flora der Steinkohlenformation. K. preuß. geol. Landesanst. Berlin. 
1881. 

—, Ueber einige Pflanzenreste aus der Rubengrube bei Neurode in Niederschlesien. 
Jahrb. k. preuß. geol. Landesanst. Berlin für 1884, p.1. 1885. 

[Calamites (Eucalamites) equisetinus and Stigmaria oculata.] 


7. Great Britain. 


Arber, E. A. N., The Fossil Flora of the Culm Measures of North-west Devon, and 
the Palæobotanical Evidence with regard to the Age of the Beds. Phil. 
Trans. Roy. Soc., Ser. B Vol. 197 p. 291. 1904. 

Kidston, R., On the Fossil Flora of the Radstock Series of the Somerset and 
Bristol Coal Field (Upper Coal Measures). Parts I and II. Trans. Roy. Soc. 
Edinburgh, Vol. XXXIIT pt. II p. 335. 1886. 

+*—, Notes on the Paleozoic species mentioned in Lindley and Hutton’s ‘Fossil 
Flora”. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., Vol. X p. 345. 1891. 

—, On the Fossil Plants of the Kilmarnock, Galston and Kilwinning Coal Fields, 
Ayrshire. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXVII pt. II p.307. 189. 

+—, On the various Divisions of British Carboniferous rocks as determined by their 
Fossil Flora. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinb., Vol. XII p. 183. 1894. 

—, On the Fossil Flora of the South Wales Coal Field and the Relationship of its 
Strata to the Somerset and Bristol Coal Field. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 
Vol. XXXVII pt. III p. 565. 1894. 

+—, The Fossil Plants of the Carboniferous Rocks of Canonbie, Dumfriesshire. 
Trans. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XL pt. IV p. 741. 1903. 

[This memoir also contains descriptions of Lower Carboniferous plants.] 


Bibliography of Literature on Paleozoic Fossil Plants. 239 


Kidston, R., On the Divisions and Correlation of the Upper Portion of the Coal 
Measures with special reference to their development in the Midland 
Counties of England. Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. LXI p. 308. 1905. 


S. Italy. 


Arcangeli, G., Contribuzione allo Studio dei vegetali Permo-Carboniferi della 
Sardegna. Palæont. Italica, Vol. VII p. 91. 1901. 

Barsanti, L., Contribuzione allo studio della Flora fossile di Jano. Atti Soc. 
Tosc. Si. nat. Mém., Vol. XIX p. 3, 1903, pt. I. Proc.-Verb., Vol. XIV 
p. 116. 1904. 

Bosniaski, S. de, Flora fossile del Verrucano nel Monte Pisano. Atti. Soc. Tose. 
Sci. nat., Proc.-Verb., Vol. VII p. 184. 1890; Vol. IX p. 167. 1894. 
Stefani, C. de, Flore Carbonifere et Permiane della Toscana. Public. del Inst. 

Stud. Super. Firenze. 1901. 
—, Le Flore Carbonifera e Permiana del Monte Pisano. Atti Soc. Tose. Sci. Nat. 
Proc.-Verb., Vol. IX p. 180 (1894). 1895. 


9. Portugal. 


Lima, W. de, Estudo sobre o Carbonico do Alemtejo. Comm. Direccio dos trabalh. 
geol., Vol. III p.34. 1895. 


10. Portugese South-East Africa. 


Zeiller, R., Note sur la Flore du Bassin houiller de Tete. Ann. des Mines, 
Ser. VIII, Mem., Vol. IV p. 594. 1883. 
[Coal Measure species from the Zambesi, largely identical with European 
fossils. | 


11. Russia. 


Grigoriew, N., Sur la flore paléozoique supérieure recueillie aux environs des 
villages Troïtskoïé et Longanskoïé dans le bassin du Donetz. Bull. Com. 
Géol. St. Pétersbourg, Vol. XVII p. 381. 1898. 
[In Russian with a resume in French.] 
Schmalhausen, J., Die Pflanzenreste der Artinskischen und Permischen Ablage- 
rungen im Osten des europäischen Ruflands. Mem. Com. géol. Russie, 
Vol. II No. 4. 1887. 
Zalesski, M., Végétaux fossiles du Terrain Carbonifere du Bassin du Donetz. 
I.: Lycopodiales. Mém. Com. géol. Russie, N. S., No. 13. 1904. 
(In Russian and French.] 


12. Switzerland. 
Heer, O., Flora fossilis Helvetiæ. Zurich. 1876—1877. 


13. United States of America. 


Andrews, E. B., Descriptions of fossil plants from the Coal Measures of Ohio. 

Rep. Geol. Surv. Ohio, Vol. II, Geol. and Palæont., p. 413. 1875. 
[Megalopteris, Orthogoniopteris ete.] 

Bain, F., The Permian of Prince Edward Island. Science, Vol. XXI p.132. 1893. 

Fontaine, W. M., and White, I. C., The Permian or Upper Carboniferous Flora 
of West Virginia and S. W. Pennsylvania. 2nd Geol. Surv. Pennsylvania, 
Report. Harrisburg. 1880. 

Lesquereux, L., Report on the Fossil Plants of Illinois. Geol. Surv. Illinois, Geol. 
and Palæont., Vol. II p. 427, Vol. IV p.375. 1866—1870. 


240 E. A. Newell Arber. 


Lesquereux, L., Description of the Coal Flora of the Carboniferous formation of 
Pennsylvania etc. Vols I—III, 1880—1884, Atlas 1879. 2nd Geol. Surv. 
Pennsylvania, Rep. Progr. 

—, The Carboniferous Flora of Rhode Island. Amer. Nat., Vol. XVIII p. 921. 1884. 

White, D., Flora of the outlying Carboniferous basins of Southwestern Missouri. 
Unit. States Geol. Surv. Bull. 98. 1893. 

—, Fossil Flora of the Lower Coal Measures of Missouri. Monogr. U. S. Geol. Surv.., 

© Vol. XXXVII. 1899. 

—, Permian Elements in the Dunkard Flora. Bull. Geol. Soc. America, Vol. XIV 

p. 538. 1903. 


Permo-Carboniferous of India and the Southern Hemisphere 
(Glossopteris Flora). 


A. Special Studies. 
1. Algæ. 


Bertrand, C. E., Nouvelles remarques sur le Kerosene Shale de la Nouvelle Galles 
du Sud. Bull. Soc. hist. nat. d’Autun, Vol. IX p.195. 1896. 
[Reinschia.] 
—, Description d’un échantillon de Kerosene Shale de Megalong Valley, pres Katomba 
(Nouvelle Galles du Sud) Ann. Soc. géol. du Nord, Lille, Vol. XXIX 
p. 25. 1900. 
[Reinschia and Pila.] 
Bertrand, C. E., and Renault, B., Reinschia australis et premières remarques 
sur le Kerosene Shale de la Nouvelle Galles du Sud. Bull. Soc. hist. nat. 
d’Autun, Vol. VI p. 321. 1893. 


2. Equisetales and Sphenophyllales. 


Etheridge, R., jun., Note on the Structure of Annularia australis Feist. Proc. 
- Linn. Soc. N. S. Wales, Ser. II Vol. V pt. 1 p.47. 1890. 

—, On the occurrence of a Plant in the Newcastle or Upper Coal-measures possessing 
characters both of the genera Phyllotheca Brong. and Cingularia Weiss. 
Rec. Geol. Surv. N. S. Wales, Vol. IV pt. 4 p. 148. 1895. 

—, The Fructification of Schizoneura australis Eth. fil. Rec. Geol. Surv. N. S. Wales, 
Vol. VII pt. 3 p. 234. 1903. 

Zeiller, R., Sur la valeur du genre Trizygia. Bull. Soc. géol. France, Ser. III 
Vol. XIX p. 673. 1891. 


3. 2? Filicales. 


Arber, E. A. N., The sporangium-like organs of Glossopteris Browniana Brongn. 
Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. LXI p. 324. 1905. 

Brongniart, A., Notice sur le Psaronius brasiliensis. Bull. Soc. bot. France, Ser. V 
Vol. XIX p.3. 1872. 

Etheridge, R., jun., and David, T. W. E., On the mode of attachment of the 
leaves or fronds to the caudex in Glossopteris etc. With a note on its 
stratigraphical distribution in Australasia. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. 
Ser. II Vol. IX p. 228. 1894. 


Bibliography of Literature on Paleozoic Fossil Plants. 241 


Oldham, R. D., On a Plant of Glossopteris with part of the rhizome attached, 
and on the structure of Vertebraria. Rec. Geol. Surv. India, Vol. XXX 
pt. 1 p.45. 1897. 


4. Lycopodiales. 


Renault, B., Sur une nouvelle Lycopodiacée houillére (Lycopodiopsis Derbyi). 
Compt. Rend. Acad. Sci., Vol. CX p. 809. 1890. Bull. Soc. hist. nat. d’Autun, 
Vol. III p. 109. 1890. 
[Lepidodendron Derbyi (Ren.) from Brazil] 
Zeiller, R., Sur un Lepidodendron silicifé du Brézil. Compt. Rend. Acad. Sci., 
Vol. CXXVII p. 245. 1898. 
[Lepidodendron Derbyi (Ren.).] 


B. Floras. 


1. Monograph and General Memoirs. 


Arber, E. A. N., Catalogue of the Fossil Plants of the Glossopteris Flora in the 
Department of Geology, British Museum (Nat. Hist.). Brit. Mus. Catalogue 
London. 1905. 

[Monograph. Full Bibliography.] 

Blanford, H. F., On the age and correlations of the Plant-bearing Series of India, 
and the former existence of an Indo-Oceanie Continent. Quart. Journ. Geol. 
Soc., Vol. XXXI p. 519. 1875. 

Blanford, W. T., Presid. Address. Section C., Brit. Ass. Rep. Brit. Assoc. Montreal, 
p. 691. 1885. Rec. Geol. Surv. India, Vol. XVIII pt.1 p.32. 1885. 

—, On additional evidence of the occurrence of Glacial Conditions in the Palæozoic 
Era, and on the Geological age of the Beds containing Plants of Mesozoic 
type in India and Australia. Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. XLIT p.249. 1886. 


2. Australasia. 


Arber, E. A. N., On the Clarke Collection of Fossil Plants from New South Wales. 
Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. LVIII p. 1. 1902. 

Carruthers, W., In Daintree, ‘Notes on the Geology of the Colony of Queensland’. 
Appendix 2. Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. XXVIII p. 350. 1872. 
Chapman, F., On a collection of Upper Paleozoic and Mesozoic Fossils from 

Western Australia and Queensland ete. Proc. R. Soc. Victoria, N.S., Vol. XVI 
pt. 2 p. 306. 1904. 
[Lepidodendron, Phyllotheca, Archæocalamites, Glossopteris ete.] 
Clarke, W. B., Remarks on the Sedimentary Formations of New South Wales. 
4th Edit. Sydney. 1878. 
[Contains a full account of the earlier literature and collections.] 
Etheridge, R., jun., and Jack, R. L., Catalogue of Works etc. on the Geology, 
Paleontology etc. of the Australian Continent and Tasmania. London. 1881. 
Feistmantel, O., Ubersichtliche Darstellung der geologisch-pal®ontologischen Ver- 
hältnisse Süd-Afrikas. Theil I: Die Karoo-Formation und die dieselbe unter- 
lagernden Schichten. Abhandl. böhm. Gesellsch. Wiss. Prag, Ser. VII 
Vol. III No.6. 1889. 
Feistmantel, O., Geological and Palæontological Relations of the Coal and 
Plant.-bearing Beds of Paleozoic and Mesozoic Age in Eastern Australia 
and Tasmania. Mem. Geol. Surv. N. S. Wales, Palæont., No.3. 1890. 
[Contains full descriptions of fossil plants, and a detailed bibliography. | 
Jack, R. L., and Etheridge, R.. jun., The Geology and Paleontology of 
Queensland and New Guinea. Text and plates. Brisbane. 1892. 
Progressus rei botanicae I. 16 


242 E. A. Newell Arber. 


Johnston, R. M., General Observations regarding the Classification of the Upper 
Paleozoic and Mesozoic rocks of Tasmania etc. Papers and Proc. R. Soc. 
Tasmania for 1885, p.343. 1886. 

[Includes a list of fossil plants.] 

—, Further contributions to the History of the Fossil Flora of Tasmania. Part I, 
1894; Part II, 1896. Papers and Proc. R. Soc. Tasmania for 1893, p. 170. 
1894; for 1894—1895, p. 57. 1896. 

{Includes a complete list of plants from Tasmania.] 

McCoy, F., Prodromus of the Palæontology of Victoria. Dec. I, II. Melbourne. 
1874—1875. 

Tenison-Woods, J. E., On the Fossil Flora of the Coal Deposits of Australia. 
Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, Vol. VIII pt. 1 p. 37. 1883. 

[Contains diagnoses of species and a full bibliography. ] 


3. India. 
Feistmantel, O., The Fossil Flora of the Gondwana System. Vols III and IV 


(Lower Gondwanas). Mem. Geol. Surv. India = Pal. Indica, Ser. XII. 
1879—1886. 
Seward, A. C., Permo-Carboniferous Plants .... from Kashmir. Mem. Geol. Sury. 


India — Pal. Indica, N. S., Vol. II Mem. 2. 1905. 
[Gangamopteris sp. nova and Psygmophyllum ?] 
Zeiller, R., Observations sur quelques plantes fossiles des Lower Gondwanas. 
Mem. Geol. Surv. India = Pal. Indica, N. S., Vol. II Mem. 1. 1902. 


4. Southern Afriea. 


Potonié, H., In ‘Deutsch Ost-Afrika’. Vol. VII: Fossile Pflanzen aus Deutsch- und 
Portugiesisch-Ost-Afrika, Theil II p. 495. Berlin. 1900. 

Seward, A. C., On the Association of Sigillaria and Glossopteris in South Africa. 
Quart. Journ. Geol. Soc., Vol. LIII p. 315. 1897. 

—, Fossil Floras of Cape Colony. Ann. S. African Mus., Vol. IV pt. I. 1903. 

[Glossopteris, Neuropteridium, Bothrodendron, Psygmophyllum ete.] 

Zeiller, R., Etude sur quelques plantes fossiles, en particulier Vertebraria et 
Glossopteris, des environs de Johannesburg (Transvaal). Bull. Soc. géol. 
France, Ser. III Vol. XXIV p.349. 1896. 


5. South America. 


Bodenbender, W., Beobachtungen über Devon- und Gondwana-Schichten in der 
Argentinischen Republik. Zeitschr. deutsch. geol. Gesellsch., Vol. XLVIIT 
p. 743. 1896. 
[Discovery of Glossopteris and other genera in Argentina.] 
Kurtz, F., Contribuciones à la Palæophytologia Argentina. II.: Sobre la Existencia 
de Gondwana inferior en la Republica Argentina. Revista del Museo de 
la Plata, Vol. VI p. 125. 1894. 
Zeiller, R., Note sur la flore fossile des gisements houillers de Rio Grande do Sul. 
Bull. Soc. géol. France, Ser. III Vol. XXIII p. 601. 1895. 
[Lepidodendron, Lepidophloios, Gangamopteris and Dadoxylon etc. from 
Brazil. | 
6. Russia. 
Amalitzky, W., Sur la découverte, dans les dépôts permiens supérieurs du Nord 
de la Russie, d'une flore Glossoptérienne etc. Compt. Rend. Acad. Sci., 
Vol. CXXXII p. 591. 1901. 


Les progrès de la Géographie botanique 
depuis 1884, 


son état actuel, ses problèmes. 


Introduction. 


Sommaire. — Débuts de la Géographie botanique ; l’œuvre de Grisebach. — Pré- 
occupations anciennes exclusives; l'Ecologie d’E. Haeckel. — Nécessité de connaître les 
espèces; écologie individuelle et collective; avantages des procédés cartographiques. — 
Diversité d'action du milieu sur les différents organes, sur les diverses espèces; leur 
malléabilité; formes anciennes et formes jeunes; part de l’hérédité. Diversité des 
éléments constitutifs des associations. — Objet de la Géographie botanique; lacunes 
des travaux floristiques. — Les survivants; intervention de l’homme. Programme 
des études phytogéographiques. — Place de la Géographie botanique dans le cadre 
des études géographiques. 


La Géographie botanique, la Phytogéographie est un jeune rameau 
de cette science très vieille, mais très rajeunie, qu'est la Géographie. 
A vrai dire, la science de la terre a commencé avec les premiers 
voyages de l’homme; mais elle n’a connu pendant longtemps ni plan 
ni méthode. Elle a pris, depuis un siècle surtout, une place considé- 
rable parmi les sciences physiques et biologiques. 

Il faut pourtant remonter bien haut dans l’histoire pour y trouver 
les premières études sur la Géographie des plantes. Alexandre le 
Grand emmenait avec son armée un état major scientifique. l’histoire 
des plantes de Théophraste nous a conservé tout ce que nous savons 
sur les faits recueillis au cours de la fameuse campagne d'Alexandre, 
entre autres des observations très précises sur la distribution des 
palétuviers sur les rivages septentrionaux de l'Océan indien (Bretzl 
1903). Il est permis pourtant de dire, qu'à part ces études anciennes, 
la géographie botanique date d'hier. Tournefort, Rumphius, 
Linné, Haller, H. B. de Saussure, d’autres encore ont donné en 

16* 


244 Ch. Fiahault. 


passant de précieuses indications sur la répartition des végétaux dans 
les pays qu'ils étudiaient, mais ils se préoccupaient avant tout d’en 
faire l’inventaire floristique. Willdenow le premier (1792, 1798) a 
consacré une étude détaillée aux rapports des plantes avec le climat 
et défini les principaux chapitres de la Géographie des plantes. AL de 
Humboldt (1815—1817), préparé par de longues observations dans 
les régions équatoriales de l'Amérique, a posé une foule de problèmes 
géographiques. Il à créé réellement la Géographie botanique. Dès 
lors s'accumulent les observations floristiques, physionomiques et géo- 
graphiques. Le besoin d'ordre, de coordination, de classement s’im- 
pose de plus en plus. Grisebach dans un ouvrage bien vite devenu 
classique (1872) s'efforce de mettre en ordre une grande partie des 
faits connus de son temps sur les rapports de la végétation avec le 
climat. Grisebach a perfectionné son œuvre; il est mort le 9 mai 
1879. Une nouvelle édition de son principal ouvrage sensiblement 
améliorée et augmentée parut en 1884. 
C’est de cette date que nous faisons partir cette étude. 


Pendant bien longtemps les botanistes se sont cantonnés dans 
des études spéciales. Les uns, soucieux de connaître et de faire con- 
naître les espèces, se sont consacrés d’une manière à peu près exclu- 
sive à la floristique. 

D’autres examinaient la structure des plantes sans se préoccuper 
de rechercher les relations entre cette structure et les conditions de 
leur vie, ou bien ils s’efforcaient de faire connaître les phénomènes 
de la vie végétale sans se soucier assez de déterminer les espèces 
chez lesquelles ils les observaient. On avait reconnu depuis long- 
temps pourtant que la structure est dans une dépendance étroite à 
l'égard des formes, que celles-ci subissent l'influence des milieux. 
Ernst Haeckel (1866) avait, dans sa Morphologie générale, appliqué 
le nom d’Ecologie à la science des rapports des êtres vivants avec le 
milieu dans lequel ils vivent. E. Warming a relevé la fortune de 
ce mot en insistant sur la valeur de l’idée à laquelle il répond. 

L'écologie est le fondement de toute étude sur la distribution des 
êtres vivants à la surface de la terre. Le milieu, c'est l’ensemble 
des conditions physico-chimiques qui composent le climat; c’est aussi 
le sol; ce sont encore les êtres vivants avec lesquels un être vivant 
quelconque est en rapport, nécessaire ou non. On doit donc distinguer 
le milieu climatique, le milieu édaphique, le milieu biologique. Grise- 
bach ne s’est préoccupé que du premier; Thurmann a appelé lat- 
tention sur les rapports de la plante avec le sol et inauguré une 
nombreuse série de recherches sur ce sujet. L'étude du milieu bio- 
logique a été négligée pendant longtemps; elle a donné des résultats 
si remarquables qu’elle tente maintenant une foule d’observateurs. 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 245 


Pour bien connaitre et apprecier ces rapports multiples, il faut 
commencer par connaître les êtres dont il s’agit, cela va sans dire. 
On ne peut pas plus faire de Géographie botanique sans connaître 
les espèces qu'on ne saurait être peintre sans savoir dessiner. C’est 
par la qu'il faut nécessairement commencer. Il faut aussi connaître 
la structure des plantes dont on s'occupe; la connaissance de la struc- 
ture des organes végétatifs est assez avancée pour fournir à l'écologie 
une base solide. 

L’écologie peut être individuelle, s'appliquer à une seule espèce, 
à un lis, à un chêne, a une algue flottante, en tracer l’histoire depuis 
la naissance jusqu’à la dégénérescence et à la mort; elle est collective 
lorsqu'elle s'applique à un groupe d'organismes vivant ensemble et se 
disputant la place, la lumière, la nourriture. On peut citer d’ex- 
cellents exemples de travaux écologiques collectifs réalisés depuis peu 
d'années; limitons nous à une étude récente de C. Schröter et 
0. Kirchner sur la végétation du Lac de Constance (1896—1902). 
C’est une étude complete, dans laquelle aucune plante, si inférieure 
soit elle, n’est négligée, non plus que tous les éléments qui composent 
le milieu. Ces travaux synthétiques méritent d’être recommandés; ils 
exigent une méthode d’une rigueur extrême; la biologie prétend de- 
venir une science de plus en plus précise. 

Les descriptions, si exactes qu’elles puissent être, ne suffisent pas 
pour établir tous les faits avec la rigueur que nous devons désirer. 
Elles ne peuvent être que la première partie du travail. Les descrip- 
tions, isolées, laissent toujours dans l'esprit une certaine incertitude. 
Si, au contraire, les descriptions servent de commentaire à des cartes 
dressées avec soin, les renseignements fournis par ce double travail 
prennent un caractère de grande rigueur. 

La cartographie permet de figurer les faits avec une grande 
précision. Il ne faut pas perdre de vue pourtant que les cartes ne 
peuvent exprimer que des faits; les notions philosophiques, les hypo- 
thèses dont on aurait la prétention de leur demander l'expression leur 
enlèveraient leur valeur. Cette réserve faite, les procédés cartogra- 
phiques sont appelés à exprimer des notions et des rapports très 
variés. La végétation du globe peut être envisagée au triple point 
de vue systématique, géographique et biologique. Au point de vue 
systématique, la distribution d’une famille, d'un genre, d’une espèce 
nous renseigne sur les migrations antérieures et actuelles des groupes 
naturels; dans le domaine purement géographique, nous apprenons à 
connaître les rapports généraux de la végétation avec la surface du 
monde; l'écologie nous enseigne les rapports de la végétation avec le 
milieu décomposé en stations multiples. 

L'expression géographique de trois ordres de faits si différents 
ne saurait être superposée sous peine de confusion; ce n’est donc pas 


246 Ch. Flahault. 


d’une carte botanique, mais de plusieurs sortes de cartes qu'il doit 
être question. Tout effort tendant à superposer des données aussi 
diverses ne saurait amener que de la confusion. La première pré- 
occupation doit être celle du choix d’une échelle et d’un systeme de 
projection appropriés aux exigences auxquelles on veut satisfaire. On 
possède bien des cartes phytogéographiques. Quelques unes sont de- 
venues classiques; telles sont celles qu'a données Drude dans l'Atlas 
physique de Berghaus (1887) après un mémoire fondamental publié 
par lui en 1884 sur les Régions botaniques de la terre. Beaucoup 
de cartes ont été publiées depuis, réalisant plus ou moins les avan- 
tages que nous devons en attendre. L. Blanc s’est fait une spécialité 
de l'étude de la cartographie appliquée à la Géographie botanique. 
Dans une série de mémoires parus depuis 1897, il a montré la possi- 
bilité de figurer clairement au 7/3 999 09° l'aire de n'importe quel 
groupe systématique, il a établi la possibilité d'établir une carte bo- 
tanique du monde entier au {/, 559000. Il faudrait distinguer par 
des couleurs les régions de végétation; mais il est facile d'introduire 
de l’ordre dans le sujet, d'exprimer les analogies qui existent entre 
certaines régions en leur appliquant les mêmes couleurs; une lettre 
ou un signe suffit alors pour marquer les différences. Grâce à cela, 
le nombre des régions qu'il serait indispensable de distinguer par des 
couleurs différentes ne dépasserait pas 90. Or, il n’est pas difficile 
de subordonner les caractères qui unissent ou distinguent ces régions, 
de manière à exprimer celles qui ont le plus de caractères communs 
par une même gamme de teintes; cette possibilité combinée avec les 
facilités actuelles de la gravure en couleurs permet l'application d’un 
nombre de teintes supérieur à tout ce dont on aurait besoin. Lorsqu'il 
s'agit de travaux analytiques, l'échelle au !},,,,° permet de distin- 
guer sur une carte toutes les stations, y compris celles qui ont été 
modifiées par l’homme. Il est donc possible de demander aux cartes 
d'exprimer tous les faits botaniques et tous les faits agricoles en 
rapport avec la végétation. Cette carte essentiellement topographique 
serait le point de départ d’une synthèse; à mesure que l'échelle 
serait plus grande, la carte comporterait de moins en moins de 
détails; au 1}, 990 000°; il est encore possible d'exprimer tous les 
caractères dominants de la végétation. D'ailleurs, ou peut aujourd’hui, 
au moyen de décalques superposés, ordonner aussi les renseigne- 
ments fournis par la carte, figurer, par exemple, sur un fond 
colorié les faits normaux de la distribution et sur un décalque 
superposé, les faits introduits dans la distribution des plantes, les 
faits de phytogéographie économique et sociale, consécutifs à l’action 
de l’homme. 

En tout cas et pour résumer, on ne saurait assez recommander 
aux phytogéographes l'emploi des cartes; elles imposent la précision 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 247 


et rendront à la Géographie botanique quelques uns des services 
qu'elles rendent à la Géologie. 


Le milieu varié dont nous avons dit quelques mots n’agit pas 
de la même manière sur l’ensemble de la plante. Les organes repro- 
ducteurs échappent beaucoup plus que le organes végétatifs à l’influ- 
ence du climat; ils conservent l'empreinte profonde de leur hérédité. 
Il en résulte que les organes reproducteurs fournissent sur les affinités 
naturelles des données beaucoup moins variables que les organes 
végétatifs; on l’a reconnu depuis longtemps. Les botanistes qui ont 
consacré leurs efforts à la recherche des affinités des plantes phanéro- 
games se sont même souvent attachés d'une manière trop exclusive 
à l'examen de la fleur; par contre; la fleur est nettement adaptée au 
milieu biologique dans lequel elle évolue; elle porte l'empreinte des 
organismes qui en assurent la fécondation; elle subit profondément 
l'influence du parasitisme. 

Les organes végétatifs eux-mêmes ne sont pas soumis d’une 
manière uniforme à l'influence du milieu; ceux qui vivent en contact 
constant avec l’air libre subissent l'influence du milieu aérien autre- 
ment que les organes souterrains. 

En outre, les multiples espèces qui couvrent actuellement la surface 
de notre planète se comportent de manière trés différente vis à vis 
du milieu actuel. Elles sont plus ou moins malléables, s'adaptent 
avec plus ou moins de facilité. Elles sont, du reste, d'âge trés 
différent. Les unes, que nous savons être anciennes, semblent avoir 
perdu, ou peu s’en faut, le pouvoir de s'adapter aux conditions du 
milieu; elles sont à peu près invariables. Les Fougères, les Cyca- 
dacées, le fameux Ginkgo biloba, les Conifères en général paraissent 
peu susceptibles de se modifier actuellement. Bien des espèces de 
Conifères ont des variétés assez nombreuses, mais elles occupent des 
aires très vastes; ce sont des formes anciennes, qui survivent à leur 
temps, définitivement fixées, d'autant moins armées pour la lutte 
qu'elles manquent de souplesse à s'adapter et, par suite, condamnées 
à une extinction plus ou moins prochaine. D'autres, au contraire, 
sont jeunes, très malléables, variables à un haut degré sous l'influence 
du milieu, susceptibles de donner naissance à des formes nouvelles. 
On cite, parmi les Thallophytes, des races de Champignons nées par 
voie expérimentale et qui semblent fixées après un petit nombre de 
générations; il en est peut être de même chez certaines plantes d’une 
organisation beaucoup plus élevée. 

Quoi qu’il en soit, tout ensemble d'espèces vivant côte à côte, 
comprend des formes de tout âge, les unes jeunes, en voie d'évolution, 
très malléables, les autres plus ou moins vieillies, moins susceptibles 
de s'adapter et par suite moins vigoureuses, d’autres enfin, survivantes 


248 Ch. Flahault. 


ou réfugiées, représentant les débris d’un autre âge. Il en résulte 
qu'en un lieu quelconque le couvert végétal formé d'éléments si 
différents est extrêmement varié. 

En résumé, lorsqu'on considère un ensemble quelconque de végé- 
taux, il faut tenir compte à la fois de l’hérédité qui pèse dun poids 
inégal sur des espèces d’äge différent et de l'adaptation qui s'exerce 
aussi de manière très différente sur les différents organes et suivant 
le milieu où vit chacun d’eux. 

La végétation, c. a. d. l’ensemble des végétaux qui constituent 
le peuplement végétal d’un point quelconque comprend donc des 
éléments variés. Ils sont en outre très diversement répartis. Les 
uns sont dominants, d’autres plus ou moins répandus, quelques uns 
représentés par un très petit nombre d'individus. 

Si les espèces dominantes sont de grandes dimensions, elles 
suffisent souvent à définir le paysage; on dit une forêt de sapins, 
une forêt de chênes, un marais de Phragmites; mais les espèces 
dominantes sont souvent assez petites pour n'être pas perceptibles à 
notre œil; témoin le plankton dont tous les éléments échappent plus 
ou moins à l'œil nu. D'ailleurs beaucoup d'espèces tiennent dans le 
paysage une place variable suivant les saisons, très grande aujourd'hui, 
nulle ou peu s’en faut pendant une période annuelle plus ou moins 
longue. Cela est vrai pour tous les points de la terre et des mers 
où se manifestent des changements appréciables de saison. Sous le 
couvert de nos forêts de pays tempérés, la végétation basse varie 
singulièrement du printemps à l'automne et disparaît presque en 
hiver, Les associations d’Algues qui peuplent les rochers maritimes 
de nos côtes varient beaucoup d’une saison à une autre; la composition 
de ce plankton à peine perceptible de nos mers varie dans des pro- 
portions enormes à quelques semaines d'intervalle. 

Ces differences sont d'autant plus grandes que les saisons sont 
plus extrêmes; elles sont très grandes sous le climat méditerranéen, 
énormes sur les hautes montagnes et dans les déserts, beaucoup moins 
étendues, à ce qu'il semble, sous les climats équatoriaux à température 
élevée et à humidité constante. 


Quel est l’objet de la Géographie botanique? — Elle étudie les 
végétaux dans leurs rapports multiples avec le milieu complexe dans 
lequel ils évoluent. 

Chaque espèce de plante a sa place rigoureusement marquée 
dans la nature. Les unes occupent une aire très étendue, d’autres 
sont étroitement localisées; mais toutes sont rigoureusement liées au 
milieu où elles vivent par des relations de cause à effet. 

Déterminer ces aires est l’une des premières opérations du phyto- 
géographe. Pour y réussir, il faut avant tout connaître les êtres dont 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 249 


il est question; c’est le rôle de la floristique. La statistique botanique 
qu'établissent les floristes est trop souvent incomplète, limitée aux 
végétaux de grande taille. On connaît bien en général les plantes 
d'une organisation élevée, d’une manière plus générale les espèces de 
grande taille des pays de vieille civilisation; là même on ne connaît 
pas assez les Thallophytes; on ne sait à peu près rien des variations 
saisonnières de la flore des Algues et des Champignons. La statistique 
floristique est très incomplète, même en ce qui concerne les Phanéro- 
games et les Archégoniées, pour une foule de pays extraeuropéens. Il 
est juste de dire cependant que d'excellents travaux ont été publiés 
depuis un quart de siècle. Signalons, entre autres, la remarquable flore 
illustrée de l'Amérique septentrionole de N. Britton et A. Brown, 
complétée par les études sur la Flore forestière du même pays de 
C. Sp. Sargent, par les nombreux travaux de Trelease, et les 
innombrables documents accumulés sur la floristique de l'Afrique orien- 
tale allemande par l’activité d’A. Engler et de ses collaborateurs. 

A cet égard et pour donner à la floristique toute sa valeur 
comme base de la Géographie botanique, il faut souhaiter que les 
floristes s’attachent à faire valoir l'intérêt qui s'attache à chaque 
espèce. Wimmer (1844) insistait déjà sur la nécessité d'ajouter a 
la diagnose morphologique de chaque espèce une diagnose phytogéo- 
eraphique «qui fixät d’une manière précise et en termes compris de 
tous les conditions où elle vit, car une diagnose de ce genre ne 
contribue pas moins que la première à la connaissance de l’espèce». 

Ce que nous devons surtout demander des floristes, dans les pays 
dont la flore est le mieux connue, c’est la description méthodique de 
circonscriptions naturelles nettement limitées. Cette description en 
marquerait la place dans un ensemble plus vaste; elle en indiquerait, 
le cas échéant, les subdivisions naturelles déterminées par le climat, 
l'altitude, la topographie, puis les stations avec leurs espèces caracte- 
ristiques. Elle mentionnerait les espéces rares ou trés rares, si cheres a 
certains floristes et qui peuvent avoir une valeur particuliere, non 
parce qu’elles sont rares, mais parce qu'elles sont les données de 
problèmes à résoudre. Pour les mêmes raisons, on aurait soin d'appeler 
l'attention sur les espèces qu'on s’attendrait à trouver en tel ou tel 
point et qui ne s’y rencontrent pas. L’absence des unes et la présence 
des autres peuvent être également instructives et nous intéresser au 
même degré. 

On a souvent tenté des descriptions de cette sorte. Les auteurs 
de beaucoup de flores locales ou régionales ont donné de bonnes 
études de ce genre; citons comme un bon exemple l'introduction à 
la flore de la Basse-Autriche par Beck von Mannagetta (1892); 
ces études ne sont pas toujours aussi complètes qu'on peut le souhaiter. 
Dans le relevé très étendu des travaux floristiques parus après la 


250 Ch. Flahault. 


publication du grand ouvrage de Grisebach, beaucoup d’oeuvres 
excellentes ont une réelle portée géographique. Elles sont trop 
nombreuses pour que nous songions à les enumerer; A. Engler a 
fait un relevé minutieux de ceux qui sont antérieurs à 1899. 


De tous les éléments statistiques dont il dispose, le phytogéographe 
doit dégager ceux qui survivent à un passé disparu, les survivants, 
les reliques du passé. Il y est aidé par l’activité d’une foule de 
paléobotanistes qui recherchent les restes des végétaux ayant vécu 
dans les temps les plus proches du nôtre et de ceux qui remontent 
de plus en plus loin dans le passé de l'histoire de la végétation. 
Les botanistes scandinaves, en particulier G. Andersson (1896), suisses 
(C. Schröter etc.) ont tiré d'importantes applications des recherches 
de Nehring. dO. Heer, de Penck. En France, les dépôts fossiles 
formés autour des massifs éruptifs d'Auvergne et les tufs pleistocenes 
ont fourni aussi des résultats considérables à P. Fliche, à P. Marty, 
à Laurent, à Lauby et à d’autres. 

Le phytogéographe doit en outre s’efforcer de reconstituer les 
paysages végétaux qui peuvent avoir été profondément modifiés par 
l’homme. Des pays étendus, la Mésopotamie «ce pays où fut pétri 
le premier pain», la Palestine, l'Egyte, la Mauritanie ont subi des 
modifications profondes dont l'histoire nous fournit les témoignages. 
Des transformations de même ordre, moins profondes sans doute, sont 
survenues ailleurs, sous l’action voulue on inconsciente de l’homme. 
Woeikoff (1900) a tracé un programme général des recherches à 
faire dans cette voie. Les savantes études qui ont déterminé en 
France les grands efforts réalisés depuis 1860 pour la restauration 
des montagnes, celle de Cézanne et Surell en particulier, l’excel- 
lent livre de Demontzey sur les travaux de reboisement des Alpes, 
le remarquable ouvrage de Gerhardt sur les dunes allemandes 
méritent d’être signalés comme des modèles. 

Cela fait et les abords de la phytogéographie étant ainsi degages, 
nous comparons les végétations développées sous des climats plus ou 
moins semblables; nous nous efforcons d'en saisir les ressemblances 
et les différences, d’en connaître la physionomie. C’est ce qui fait le 
caractère principal de l'œuvre botanique d’Al. de Humboldt; dest 
aussi ce qu'il y a de plus saillant dans celle de Grisebach. 

Nous nous efforcons ensuite d'établir la nature des relations qui 
s’etablissent entre le milieu et chaque espèce végétale, relations entre les 
différents éléments du climat, le substratum et d’autres êtres vivants, 
avec la structure de chaque espèce ou des espèces ayant les mêmes adapta- 
tions, les mêmes structures, la même physionomie comme on disait 
jadis. Nous constatons que les Graminées des steppes sèches pré- 
sentent plusieurs caractères morphologiques et anatomiques communs, 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 251 


que les plantes succulentes (Cactus, Opuntia, Agave, Euphorbia, Crassula), 
présentent en commun des caractères d'adaptation très particuliers, 
bien que pouvant appartenir à des groupes très différents. De même 
pour les plantes bulbeuses des domaines méditerranéen, australien ou 
du Cap; pour les plantes épineuses méditerranéennes, australiennes, 
chiliennes et californiennes; pour les herbes des hauts sommets des 
Alpes, des Andes et de l'Himalaya. 

Grisebach a tenté d'interpréter tout cela; mais nos connaissances 
étaient alors très insuffisantes. Pour y parvenir, il eût fallu con- 
naître la structure anatomique des végétaux dont on n’avait encore 
tracé que les lignes principales en 1872; il eût fallu connaître les 
climats. C’est en 1887 seulement que Woeikoff a donné ses deux 
volumes intitulés «Die Klimate der Erde» et dix ans plus tard que 
J. Hann a publié son manuel de Climatologie (1897). 

Pour expliquer les rapports multiples des plantes avec le milieu, 
il eût fallu encore apprécier les conditions topographiques dans les- 
quelles vivent les plantes, les formes du relief, l'exposition, l’&clairement, 
tout ce qui constitue le climat local, topographique, dont personne ne 
se souciait où à peu près. Il eût fallu aussi apprécier à leur valeur 
les caractères minéralogiques, physiques et chimiques du sol, dans leurs 
rapports avec la vie des plantes; c’est à peine si nous les entrevoyons 
aujourd'hui. 

Grisebach ne pouvait donc aller beaucoup au delà des limites 
qu'il a atteintes. Un premier effort de synthèse, d'utilisation de toutes 
les données accumulées pendant un quart de siècle a été réalisé par 
0. Drude dans son «Handbuch der Pflanzengeograhie» (1890), renouvelé 
par E. Warming (1895) qui a réussi à tracer un programme aussi 
complet qu'on pouvait le souhaiter des recherches à poursuivre pour 
mener à bien la besogne gigantesque du phytogéographe. Ce pro- 
gramme a été précisé pour certaines parties et synthétisé par ©. Schröter 
ehkirehner (1902): 

Purement physionomique d'abord, la géographie botanique a cherché 
dans les formes dominantes l'expression du climat; nous savons déjà 
que cette méthode est insuffisante; elle ne tient compte ni des sur- 
vivants sur lesquels pèse l’hérédité des temps écoulés, ni du sol, ni 
de la concurrence entre les êtres vivants. Devenue écologique, elle est 
le point de départ de la physiologie expérimentale qui confirme ses 
données et leur assure toute leur rigueur. Elle est amenée néces- 
sairement à être ontogénique, c. a. d. à rechercher le développement 
successif, l’évolution des êtres à la surface de la terre; comme consé- 
quence, elle est historique lorsqu'elle étudie les modifications que 
l'homme introduit dans la répartition des plantes, l’origine des espèces 
cultivées, les transformations de l’agriculture qui retentissent si large- 
ment sur la distribution des sociétés humaines. 


252 Ch. Flahault. 


Ces efforts ont abouti à la publication d’une foule de travaux 
particuliers, à de remarquables monographies floristiques où les 
méthodes les plus rigoureuses ont été appliquées à la recherche de 
l'origine et des causes de la distribution géographique des espèces. 
Citons entre autres les travaux de R. von Wettstein (1898) sur 
les Gentianes, d'A. von Hayek sur les Saxifraga de la section 
Porphyrion (1905). 


Quelle est la place de la Géographie botanique dans l’ensemble 
des études géographiques? — Quelques savants, des géologues surtout 
considèrent volontiers la Géographie physique comme une dépendance 
directe, une suite de la Géologie. C’est lui donner un sens trop étroit 
et un programme trop restreint. La géographie physique ne saurait 
accepter cette conception d'une géologie toute de surface, d’une 
géologie rapetissée, étriquée, réduite à la patine de notre planète. 
La Géographie ne peut se limiter à l'étude de la toute petite croûte 
superficielle du globe, de la très petite couche d’air qui la recouvre, 
de la mince tranche d’eau qui l'enveloppe. Les phénomènes qui ont 
déterminé la formation de cette croûte, les réactions réciproques de 
l'atmosphère, de la géosphère et de Vhydrosphére constituent sans 
doute la base de la géographie physique; mais nous ne saurions 
admettre que les êtres vivant dans ce milieu, plantes, animaux avec 
l'homme soient des accessoires qu'on peut à son gré négliger ou 
étudier. 

L'homme, tous les animaux et les plantes sont des éléments géo- 
eraphiques; ils ont sur la surface de notre planète une influence qu'on 
ne saurait méconnaitre; il est juste qu’on les étudie dans leur milieu. 

La Géographie physique comprend en réalité quatre divisions 
principales : 


1° la morphologie de la terre et des mers, la morphologie terrestre 
avec l’océanographie, dans le présent comme dans le passé, 
l'histoire de la terre qui se fait; 

2° la climatologie qui agit puissamment sur la morphologie et dé- 
termine la distribution des êtres vivants; 

3° la biogeographie; 

4° l'anthropogéographie, la géographie humaine qui est le cou- 
ronnement et, par sa complexité, la partie la plus délicate 
et la plus difficile de la Géographie. 


La végétation est fonction du climat et du sol; elle est l’ex- 
pression la plus forte et la plus précise du climat. Elle est la con- 
dition primordiale, essentielle du développement, de l'existence meme 
de l’homme à la surface de la terre. Par là, sa place est marquée 
entre la climatologie et la géographie de l'homme; l’anthropogéographie 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 253 


en est la suite naturelle. Si la végétation est l’expression la plus 
parfaite de l'ensemble des conditions qui font le climat, bien plus que 
le sol et son relief, bien plus que le climat lui-m&me, elle facilite ou 
entrave l’expansion des sociétés humaines. Elle a déterminé le cadre 
où ont grandi les premiers peuples, où ils devaient grandir, de toute 
nécessité; elle a tracé les routes qu'ils ont suivies dans leurs migra- 
tions, leur a marqué les points où il convenait de laisser leurs essaims. 
Elle nous fait prévoir l'avenir normal de ces colonies que l'instinct 
des peuples a placées où elles pouvaient s’accroitre et prospérer. La 
végétation impose aux sociétés leur mode de vie; elle donne aux unes 
l'abondance et la richesse, elle condamne les autres à la vie nomade, 
à l’emigration; elle marque les limites normales de leur développe- 
ment. «C’est surtout la culture qui nourrit et peuple; c’est elle qui a sur 
la répartition géographique l'influence la plus marquée» (Duclau x). 

Il est impossible de comprendre l’homme comme élément géogra- 
phique, si l’on n’a d’abord fait la place de la végétation. Elle est 
l'introduction nécessaire à la géographie humaine; c'est ce qui marque 
son rang et en fait l'intérêt majeur. ‘ 


Il est évident qu'il ne saurait être ici question de tout dire et 
d'écrire un traité de Géographie botanique. A. Engler (1899) a 
résumé le développement de la géographie botanique au cours du 
19° siècle, à l’occasion du centenaire d'Al. de Humboldt. Après en 
avoir brièvement indiqué l’origine et les débuts, il a exposé l’évolution 
des trois divisions qu'il considère comme principales de la phytogéo- 
graphie, floristique, phytogéographie physiologique et histoire du déve- 
loppement des flores. Les efforts de trois quarts de siècle ont produit 
des travaux synthétiques, parmi lesquels il faut retenir l'essai d’En- 
gler lui-même sur l’histoire du développement de la végétation (1878 
—1880), la synthèse géographique réalisée par O. Drude dans son 
important mémoire de 1884 et dans la série des cartes de Berghaus’ 
physical Atlas, Abt. V, 1887, dans son Handbuch der Pflanzengeo- 
graphie (1890); nous avons mentionné aussi déjà les travaux syn- 
thétiques de Warming, de Schröter et Kirchner. Des biblio- 
graphies faites avec soin dans Botanische Jahresbericht, dans Peter- 
mann’s Mitteilungen, dans Jahrbücher für Systematik, dans les Annales 
de Géographie et ailleurs, bibliographies auxquelles s’attachent les 
noms des phytogéographes les plus actifs, nous dispensent de consi- 
dérer ici les détails. 

Nous essaierons d'indiquer les principales idées directrices et de 
signaler à l'appui de chacune d'elles, quelques uns des travaux qui 
ont le plus contribué à les préciser. 


254 Ch. Flahault. 


|. Floristique. Phytogeographie descriptive. 


Sommaire. — Conditions désirables des travaux floristiques et des descrip- 
tions phytogéographiques. Exemples. Les cartes, les illustrations. Conclusions. 


Nous ajouterons peu de chose à ce que nous avons dit plus haut 
à l'occasion des lacunes des travaux floristiques. Ils ont du moins le 
mérite d'avoir contribué à limiter les circonscriptions phytogéographiques 
et à en faire connaître la physionomie; mais ils ne donnent pas tou- 
jours tout ce qu'on en espère. Malgré les conseils renouvelés à plu- 
sieurs reprises par A. de Candolle, l'indication des rapports nu- 
mériques des individus ou du degré de fréquence relative des espèces 
est presque toujours trop vague; les renseignements sur les stations, 
l'altitude, la nature du sol sont trop négligés. De ces lacunes résulte 
un grand inconvénient pour la Géographie botanique; la lecture d’une 
Flore ou dun Catalogue, choisis même parmi les meilleurs, permet 
rarement de se faire une idée juste de la végétation d’un pays. A 
plus forte raison est-il impossible de préciser les faits généraux de la 
répartition des espèces. 

Il est évident que pour acquérir toute sa valeur phytogéogra- 
phique, un travail floristique ne doit pas se contenter d’enumerer toutes 
les espèces suivant un ordre arbitraire, sous peine de demeurer 
purement statistique et sans intérêt géographique ou peu s’en faut. 
L’enumeration sans cesse renouvelée des espèces qui sont partout, 
jusque bien loin en dehors des limites auxquelles s'applique le travail, 
le charge sans profit. Au contraire, d’autres espèces caractérisent 
nettement une zone d'altitude ou une station parce qu’elles y occupent 
une place prépondérante, parce qu'elles y sont dominantes, parce 
qu'elles sont là et non ailleurs, parce qu’elles sont comme les réactifs 
du milieu étroit où elles vivent. Profitant de ces faits, le floriste 
réussit a donner de la circonscription qu'il étudie une description con- 
crète, exacte, sans omettre les variations de détail avec les moindres 
modifications du milieu topographie ou climatique. 

Dans la plupart des cas, l'indication, même précise, des localités 
offre beaucoup moins d'intérêt que la mention des stations; l'examen 
et la détermination de ces stations dans leurs rapports avec la locali- 
sation des espèces fournit à la sagacité des observateurs un aliment 
nouveau. Certains pensent qu'ils ont épuisé leur programme parce 
que, confines dans une circonscription étroite, ils croient en connaître 
parfaitement la flore. Qu'ils prennent la peine de rechercher les re- 
lations que nous leur signalons entre les espèces et le milieu étroit 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 255 


où elles vivent; ils ne tarderont pas à entrevoir des horizons nou- 
veaux et à découvrir de captivants sujets d'étude. 

Si les floristes veulent bien admettre qu'une carte est nécessaire 
pour synthétiser les faits de répartition des végétaux sur le territoire 
qu'ils étudient, l'établissement de cette carte exigera d’eux un travail 
nouveau; il les forcera à préciser mieux qu'ils ne l'ont fait souvent 
des faits dont ils sont pénétrés sans s'être préoccupés de les limiter. 

Nous voudrions que toute œuvre floristique fût à l'avenir accom- 
pagnée d’une description phytogéographique comme nous en possé- 
dons d'excellentes et d’une grande portée. Nous avons cité celle 
que déjà nous devons à Beck von Mannagetta; R. Gradmann 
(1898) a donné une description très claire du Jura souabe. Le nom 
dune foule de savants s'attache à la description floristique et phyto- 
géographique à la fois, parfois seulement à la description phytogéo- 
graphique d'une foule de pays. Parmi eux, il convient de mentionner 
un ouvrage qui, pour être consacré à un tout petit pays, n’en eut 
pas moins une grande portée générale; je veux parler du livre con- 
sacré par H. Christ à «La Flore de Suisse et ses origines». Ce 
nest pas seulement une remarquable monographie analytique de la 
végétation de la Suisse; c'est aussi un modèle de méthode phytogéo- 
graphique, une œuvre aussi complète qu'elle était possible à l'époque 
où elle parut. Non content d'analyser en détail la flore de la Suisse 
dans ses rapports avec le climat, d’en étudier l’une après l’autre les 
diverses subdivisions naturelles, de distinguer les éléments propres à 
chaque zone, Christ a montré plus nettement qu'on ne l'avait fait 
avant lui les migrations d’un certain nombre d'éléments de la végé- 
tation, la pénétration dans les Alpes suisses d'espèces méridio- 
nales, orientales, danubiennes et les voies suivies par elles. Il à 
recherché comment les espèces indigènes et immigrées ont donné 
naissance à des formes nouvelles endémiques. A la suite d’O. Heer, 
il a serré d'aussi près qu'il était possible il y a près d’un quart 
de siècle le problème de l’origine des divers éléments de la flore 
suisse. 

Christ n'abstrait pas la végétation de l’homme. Il suit, de la 
plaine aux sommets des Alpes, son action bienfaisante ou néfaste, les 
travaux par lesquels il met la nature à son service, ses cultures, ses 
pâturages et jusqu'aux mauvaises herbes qui envahissent ses champs 
et ses jardins aux diverses altitudes. 

Cette œuvre magistrale a exercé la plus heureuse influence sur 
le développement des études phytogéographiques. On peut dire qu’elle 
a été le point de départ de toutes les recherches poursuivies en Suisse 
depuis vingt ans dans le domaine de la Géographie botanique. Elles 
ont pris de plus en plus un caractére de grande précision; elles n’ont 
laissé de côté aucun des points de vue sous lesquels peuvent être en- 


256 Ch. Flahault. 


visagées les questions touchant à la répartition des végétaux en Suisse 
et l'influence s'en fait sentir bien au dela des limites de ce domaine 
étroit. 

On peut rapporter au même ordre d'idées beaucoup d'œuvres in- 
téressant les régions les plus diverses. Signalons, entre cent autres, 
la description de la région alluviale du bassin inférieur de la Léna 
d'A. kK. Cajander (1903), les travaux de K. Goebel sur l’Ame- 
rique centrale, d'A. Engler, de Marloth sur la région du Cap, de 
Reiche sur la Cordillière andine, de Cockayne et de Diels sur 
la Nouvelle-Zélande, de Diels aussi sur la flore du Tsin ling Shan, 
de Sargent sur la flore forestière de l'Amérique du Nord, une foule 
d’études sur le même pays, par exemple de W. A. Wheeler, de 
Th. H. Kearney, Cockerell, Harshberger, R. Pound et 
Fr. Clements, Trelease. 

Les procédés photographiques appliqués à la gravure ont permis 
de donner à l'appui des descriptions des illustrations qui ne laissent 
plus rien à désirer. J. Huber a commencé à illustrer par la photo- 
typie les principaux arbres et les paysages botaniques du bassin in- 
férieur de Amazone (1900—1906). R. von Wettstein a illustré de 
58 planches la description de la végétation du Brésil méridional (1904). 
Nous devons à H. Schenck de remarquables illustrations des pay- 
sages des terres antarctiques (1905); le nom du regretté W. Schim- 
per s'attache encore à une description des iles St Paul et Amsterdam, 
illustré de 5 planches. A. Engler a publié une série de 64 photo- 
typies figurant les paysages de l'Afrique orientale allemande d’après 
les photographies de W. Goetze (1902). Le Comité d'organisation 
du Congrès international de Botanique à Vienne a mis entre les mains 
des congressistes une remarquable série de monographies, illustrées de 
la même manière, en vue des excursions qui ont précédé ou suivi le 
Congrès. G. Karsten et H. Schenck ont entrepris la publication 
d'une véritable collection de monographies illustrées par la phototypie 
dont le succès semble avoir dépassé les espérances de l'éditeur et des 
principaux auteurs. Ces procédés d'illustration ont été fort heureuse- 
ment appliqués déja a des travaux de détail, comme par exemple a 
une étude sur la végétation du Languedoc entre l'Hérault et le Vi- 
dourle par Marcel Hardy (1903). 

De tout cela, nous pouvons tirer des conclusions. 

Les travaux floristiques ne peuvent plus se contenter d’étre de 
simples statistiques; ils doivent avoir la prétention de décrire aussi 
la végétation du pays auquel ils sont consacrés. 

Le point de départ d'une description sincère et précise doit être 
la connaissance exacte des espèces et des stations qu’elles occupent, 
des associations qu’elles forment, des formations dans lesquelles elles 
se groupent. 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 957 


La tâche des floristes ne sera accomplie, même pour les pays dont 
la flore est le mieux connue, que lorsque la statistique floristique sera 
complétée par celle des Bryophytes et des Thallophytes, lorsque nous 
aurons sur ces végétaux des flores répondant au vœu de Wimmer, 
c'est à dire donnant pour chaque espèce une diagnose phytogéogra- 
phique, indiquant les conditions de sa vie. A cet égard, la plupart 
des travaux consacrés aux flores cryptogamiques laissent beaucoup à 
désirer; les phytogéographes n'en peuvent aujourd’hui tirer à peu près 
aucun parti. 

Les travaux floristiques ont d'autant plus de portée géographique 
qu'ils intéressent des circonscriptions plus naturelles. Il convient 
d'éviter avec soin d'entreprendre des recherches sur des territoires 
arbitrairement limités par des convenances administratives; elles of- 
frent de nombreuses causes d'erreur et d’interprétations fausses ou 
incomplètes. 

L'obligation d'accompagner ces travaux de cartes, impose aux 
auteurs la précision dans l'observation des faits et cela, d'autant plus 
que l'échelle de la carte et les procédés d'exécution permettent d’ex- 
primer les faits avec une plus grande rigueur. 

Enfin, il est désirable que les descriptions phytogéographiques 
soient accompagnées de bonnes illustrations, telles que la photographie 
et la phototypie les rendent réalisables pour toutes les bonnes volontés. 


ll. Phytogéographie physiologique. Ecologie. 


Sommaire. Son but; intérêt qu'elle inspire, recherches qui s’y rapportent. 
Difficultés particulières à ces études; optimum écologique — Agents écologiques 
inertes et vivants. — Rôle de la température. — Grande importance de l’eau comme 
facteur écologique; le plankton. La lumière; défaut de précision de nos connais- 
sances. — Le sol; le carbonate de chaux; l’humus. — Les climats et leurs rapports 
avec la végétation. 


La phytogéographie physiologique a pour but de faire connaître 
pourquoi et de quelle manière une espèce s’harmonise avec les con- 
ditions déterminées de milieu où elle vit, pourquoi et comment des 
ensembles d'espèces, des associations, des formations sont adaptées au 
milieu, quelles particularités de structure caractérisent les adaptations 
à telle et telle condition du milieu physico-chimique, au climat, au 
sol, aux êtres vivants avec lesquels la plante est en rapport et à 
l’ensemble de ces conditions. 


Progressus rei botanicae I. Lt 


258 Ch. Flahault. 


Les travaux classiques de Kerner (1887—91) ceux surtout de 
Drude (1890) et de W. Schimper (1898) résument bien la marche 
de la science dans cette direction. Les énormes progrès qu’elle a 
faits dans cette voie ont pour point de départ les recherches d’ana- 
tomie physiologique inaugurées par Schwendener et par Haber- 
landt, poursuivies depuis par un grand nombre de chercheurs. 

C’est dans ce domaine surtout et grâce à 25 années d'efforts que 
l'œuvre de Grisebach est de beaucoup dépassée. Jusque là les 
botanistes avaient considéré le climat dans son ensemble ou l'avaient 
à peine analysé; ils avaient considéré son action d’une manière glo- 
bale, sur toute la plante, accordant parfois à priori une influence pré- 
ponderante à l’un ou à l’autre quelconque des facteurs climatiques, sans 
analyser non plus la diversité d'action du milieu sur les différents 
organes, sur les différents tissus, sur les divers états de la plante à 
ses différents âges. Ils avaient méconnu dans la plupart des cas, les 
aptitudes très variées des espèces à subir l'influence des éléments di- 
vers qui constituent le milieu physico-chimique et biologique. 

L'intérêt des problèmes soulevés dans ce domaine est si grand, 
la nécessité d’en chercher les solutions dans la nature s’impose à ce 
point qu'une foule de savants, même parmi ceux qui ont des respon- 
sabilités de haut enseignement et la direction d'importants services 
scientifiques n’ont pas hésité à les abandonner pour un temps afin 
d'aller aux forêts tropicales, aux déserts ou ailleurs, chercher la ré- 
ponse à quelques unes des questions proposées à nos recherches. 
Wiesner, K. Goebel, A. Engler, R. von Wettstein, E. War- 
ming, le regretté W. Schimper et bien d’autres ont voulu voir 
dans la nature ce que les laboratoires les mieux organisés, ce que les 
jardins botaniques les plus riches ne sauraient leur montrer. Après 
le laboratoire de Buitenzorg, d’où sont sortis tant d'importants tra- 
vaux écologiques, en particulier quelques uns des excellents mémoires 
de son directeur M. Treub, d’autres laboratoires se créent, les uns 
dans les déserts, d’autres aux terres arctiques et sur les montagnes; 
des stations de recherches se multiplient au contact de l'océan avec 
des moyens d'étude de mieux en mieux appropriés à l'étude de toutes 
les questions relatives aux rapports de la vie. sous toutes ses formes, 
avec le milieu. On comprend enfin qu'on ne devient naturaliste que 
par l'étude de la nature, que pour avoir trop compté sur les labora- 
toires les mieux outillés des grandes villes, sur les jardins botaniques 
les plus riches, les hommes les mieux préparés n’ont pu voir souvent 
qu'une face des problèmes les plus intéressants; ils ont passé souvent 
à côté des solutions les plus importantes sans les entrevoir et ont 
parfois commis de regrettables erreurs. 

L'un des premiers travaux d'anatomie physiologique qui ait une 
portée géographique est dû à Tschirch (1881). Il a pour objet 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 259 


les relations entre la structure anatomique des organes assimilateurs 
et le climat et la station où vivent les plantes; puis vinrent ceux de 
Volkens (1884 et 1887) et une foule d’autres. Ceux de W. Schimper 
prennent dans cet ensemble une importance exceptionnelle, grâce à 
la distinction nette qu'il établit définitivement entre les différents 
éléments du climat dans leur action sur la structure des plantes. 

Mais nous ne saurions donner une idée des progrès de la phyto- 
géographie physiologique sans entrer dans des détails, nécessaires pour 
faire connaître le point où nous sommes arrivés et les progrès à 
réaliser. 

On a fait plus d’une tentative pour préciser les relations qui 
s’etablissent nécessairement entre le climat et les êtres vivants, entre 
le climat et les végétaux surtout. Habituellement fixée en un point 
déterminée, la plante ne peut se soustraire aux conditions défavorables ; 
ayant, dans la plupart des cas, besoin de la lumière solaire pour se 
nourrir, elle n'échappe pas à l'influence des phénomènes qui se pro- 
duisent dans les couches les plus basses de l'atmosphère. L'utilisation 
des radiations lumineuses nécessitant son développement sur de grandes 
surfaces, elle subit promptement sur toutes ces surfaces l’action des 
moindres changements atmosphériques; il n’y a, à cet égard qu’un 
petit nombre d’exceptions, fournies par des plantes parasites. C’est 
donc avec raison qu'on attache une importance particulière à la 
connaissance des rapports du climat avec la végétation. L'animal 
échappe plus ou moins à l'influence défavorable du milieu qui l’en- 
vironne; il fuit le soleil ou le froid; il se terre, il émigre. Les 
animaux coureurs habitent les grandes plaines découvertes et les 
steppes immenses, des animaux sédentaires vivent dans les forêts ; 
des insectes, des poissons, des oiseaux entreprennent de lointains 
voyages à la recherche de la nourriture. La plante se soumet au 
milieu ou périt; elle s'y adapte ou disparaît; elle est la pierre de 
touche du climat. 

On a cru jadis que parmi les facteurs climatiques, la température 
intervient à peu près seule dans la répartition des espèces à la surface 
de la terre. On sait aujourd’hui que l’eau, sous toutes ses formes, la 
température, la lumière, les vents agissent en combinant leurs effets 
de la manière la plus variée. 

Le sol intervient aussi, mais à titre secondaire, pour éliminer 
rigoureusement certaines espèces, soit que certains éléments chimiques 
les tuent. carbonate de chaux, chlorure de sodium etc. soit qu’ils leur 
soient défavorables et les mettent dans un état d'infériorité dans la 
lutte pour la vie, soit encore que la constitution physique du sol ne 
permette pas leur développement. 

Parmi les facteurs climatiques, la chaleur exerce une influence 
considérable et facile à observer; l'effet du premier froid d'automne 

17% 


260 Ch. Flahault. 


sur les végétaux exotiques cultivés dans nos jardins n’échappe à per- 
sonne; la plante ne possède pourtant aucun mécanisme protecteur 
contre le froid ou le chaud. La chaleur agit sur la matière vivante 
et son action se révèle par ses résultats, accélération, ralentissement 
ou arrêt des phénomènes biologiques; mais son action est plus com- 
plexe qu'on ne l’imaginait. La vie de chaque plante s’accomplit entre 
deux températures extrêmes, très différentes suivant les espèces, tou- 
jours les mêmes pour une espèce donnée, déterminables par l’ex- 
périence, entre lesquelles se trouve quelque part une température 
optimum, également déterminable. Jusque là, rien de plus simple. 

Mais chaque fonction de toute plante a ses températures minimum, 
optimum et maximum, germination, feuillaison, maturation des fruits, 
chute des feuilles. Les conditions de température les plus favorables 
à la vie d’une espèce répondent à un optimum harmonique commun 
à toutes les fonctions. Cet optimum n’est pas la moyenne arithmétique 
de tous les optimas fonctionnels; il varie au cours du développement, ~ 
il s'élève en général jusqu'à la maturation des fruits. La con- 
naissance de l’optimum harmonique fixe la possibilité pour une espèce 
de vivre en tel ou tel lieu, de s'y installer, d'y élire un domicile 
définitif, de sy naturaliser, si elle n’y est pas indigène. Cette 
possibilité répond à l’optimum écologique de l'espèce. 

La vigne, par exemple, épanouit ses bourgeons, se feuille, fleurit, 
forme ses fruits, aoûte ses rameaux, accumule du sucre, grossit ses 
grains et les mürit à des températures très différentes. La tempéra- 
ture favorable pour l’accomplissement d’un phénomène est insuffisante 
pour le suivant. La vigne donne le maximum de produits dans les 
pays où la température est, pour chaque saison, voisine de l’optimum 
propre aux fonctions qui s’accomplissent en cette saison, et au total, 
plus ou moins rapproché de l’optimum écologique. On n’a quelques 
notions des optimas fonctionnels et de l’optimum écologique que pour 
un très petit nombre d'espèces cultivées dans un intérêt économique. 
On n’en sait rien pour l'immense majorité des végétaux, en particulier 
pour les Bryophytes et les Thallophytes, qui jouent pourtant un rôle 
si considérable et manifestent tant de particularités dans leurs rapports 
avec le climat. 

Ce n’est pas tout. Toute plante se comporte vis-à-vis des différents 
facteurs climatiques comme elle le fait à l'égard de la température. 
L'eau à l’état de pluies, à l’état de nuages ou de vapeur joue dans 
la répartition des plantes un rôle au moins aussi considérable que la 
température; ou ne l’a pas assez analysé. Du moins est il évident. 
Contrairement à la température qui agit sur la matière vivante sans 
intéresser les formes, c'est l'eau qui determine les formes de la végétation. 
Si elle est abondamment fournie à la plante sous forme utilisable, 
c'est-à-dire à une température assez élevée en toute saison, la végé- 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 261 


tation est continue, comme dans les forêts équatoriales et essen- 
tiellement hygrophile. Si les plantes ne peuvent utiliser l’eau que 
pendant une saison périodiquement interrompue, leur physionomie 
varie suivant la mesure et les conditions où cette utilisation est 
possible. Les formes des arbres à feuilles caduques, à feuilles dures 
persistantes, à tiges junciformes sans feuilles développées, des espèces 
succulentes, des plantes bulbeuses ou tuberculeuses à réserves souter- 
raines, des espèces alpines dépendent de la quantité d’eau mise à la 
disposition des plantes et de sa répartition suivant les saisons. 

L'état hygrométrique et la nébulosité entrent aussi en ligne de 
compte, soit par elles-mêmes, soit en modifiant la transpiration et la 
lumière et avec elle la décomposition de l'acide carbonique. 

Sous quelque forme qu’elle intervienne, l’eau exerce une action 
puissante et toujours manifeste, que les formes extérieures traduisent 
de la manière la plus nette. L'eau détermine, en effet, des dispositions 
très spéciales, soit pour faciliter l'absorption, soit pour activer l'émission 
de l'eau absorbée, soit encore pour l’emmagasiner et l'utiliser avec 
parcimonie. 

Ces notions préliminaires suffisent à montrer que les agents 
écologiques sont nombreux. Bien qu'ils n’agissent jamais isolément, 
nous sommes forcés de les étudier Yun après l’autre. On peut les 
distinguer en agents écologiques inertes et vivants. 

Les agents écologiques inertes sont climatiques ou édaphiques. Les 
agents climatiques exercent leur action sur de grandes étendues de 
territoire, ils sont géographiques; mais le climat présente des varia- 
tions locales. Le climat d’une vallée humide n'est pas celui des 
collines qui la bordent; le climat d’un versant ensoleillé n'est pas 
celui des versants ombragés d’une même montagne. Le voisinage 
de la mer présente des particularités par rapport aux plaines situées 
immédiatement en arrière. Il faut tenir compte de ces variations 
à petite distance qui se révélent d’une manière frappante dans les 
caractères de la végétation; il faut donc distinguer les climats locaux 
ou topographiques. 

Le facteur édaphique par excellence est le sol considéré dans 
ses qualités physiques et dans ses propriétés chimiques. Grisebach 
a ignoré ou négligé ces influences du sol qui avaient fait pourtant 
l'objet de discussions retentissantes peu d'années avant qu'il écrivit 
son livre. Elles étaient, il faut le dire, très obscures et, bien que leur 
étude ait été poursuivie par des méthodes de plus en plus rigoureuses 
à mesure que la chimie biologique est mieux connue, nous sommes 
loin encore d’avoir à leur sujet des solutions complètes et décisives. 

Les agents écologiques vivants peuvent agir, soit sur le sub- 
stratum pour le modifier en divers sens, favorables ou non à la vie 
végétale, soit sur la plante elle-même. La symbiose, le commensalisme, 


262 Ch. Flahault. 


le parasitisme, la lutte pour la vie entre les espèces expriment les 
principaux termes de l’action de l'être vivant sur la plante. 

Examinons quelques uns des résultats obtenus. Occupons nous 
d’abord de quelques uns des facteurs climatiques. 

A. Température. — Il convient de parler en premier lieu de 
la température, pour réduire son rôle à ce qu'il est. Dès 1874, 
A. de Candolle reconnaissait l'impossibilité de définir des zones de 
végétation d’après les isothermes et cherchait à définir des groupes 
physiologiques de végétaux d’après leurs exigences combinées vis-à-vis 
de la température et de l'humidité; c’est ainsi qu'il distinguait des 
végétaux hydromégathermes ou hydrothermes qui exigent pour leur 
développement une température moyenne de 20° au moins et beaucoup 
d'humidité; des végétaux mésothermes, microthermes, hékistothermes. 

On sait aujourd'hui que la température doit être considérée tout 
autrement qu'on ne le faisait autrefois; les sommes de température 
auxquelles A. de Candolle attachait une grande importance ne 
paraissent avoir aucune signification pour la plante; les températures 
moyennes sont elles mêmes de peu d'importance; au contraire la vie 
de la plante s’accomplit entre des limites extrêmes variables aux 
différents stades de la vie, et surtout au voisinage de températures 
optimas variables aussi suivant les phases que parcourt la plante. 
Nous avons essayé de l’etablir par un exemple; nous avons ajouté 
qu'on ne sait à peu près rien au sujet des optimas fonctionnels de 
température des plantes même les plus importantes pour l’homme et, 
par conséquent, moins encore de leur optimum écologique. Le minimum 
au dessous duquel une plante ne peut vivre varie lui-même, non 
seulement pour chaque espèce, mais encore pour les différents organes 
et les divers états de développement. C. Mez a montré (1905) que 
la détermination du point de congélation qui semble facile à priori, 
est hérissée de difficultés. 

B. Eau. — Nous avons dit plus haut l'importance extrême de 
l'eau comme facteur climatique. Aucune manifestation de la vie 
nest possible sans eau, aucun facteur ne determine des dispositions 
morphologiques plus spéciales et plus variées. 

Les rapports de la plante avec l’eau se résument en deux mots: 
absorption et transpiration. Des mécanismes variés réglent le courant 
de la transpiration; la structure des unes favorise, celle des autres 
retarde l'émission de l’eau absorbée. Les mécanismes qui activent 
l'émission de l’eau caractérisent la structure hygrophile; ceux qui 
activent l'absorption et retardent la transpiration caractérisent la 
structure xérophile. Les végétaux xérophiles redoutent les climats 
pluvieux, ils sont ombrophobes; les végétaux hygrophiles les recher- 
chent, il sont ombrophiles, suivant les termes adoptés par J. Wies- 
ner (1893). Il est essentiel de retenir qu'il n'y a pas de concordance 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 263 


necessaire entre les proprietes physiques du sol et les aptitudes physio- 
logiques des végétaux. Un sol très humide peut-être physiologique- 
ment sec, c'est-à-dire incapable de céder aux végétaux l’eau dont il 
est pénétré. C’est le cas des sols riches en substances minérales dis- 
soutes, chlorure de sodium, sels en général, acides etc. et des sols 
dont la température est au dessous d’un certain minimum; c’est ainsi 
que les marais salants, les tourbiéres à humus acide, les stations à 
palétuviers des tropiques sont des stations xérophiles, aussi bien que 
les toundras polaires. Il faut donc apporter un correctif à la notion 
générale en reconnaissant que les végétaux hygrophiles habitent les 
stations physiologiquement humides, celles dont l’eau est à la libre 
disposition de la plante et que les végétaux xérophiles habitent les 
stations physiologiquement sèches. C’est ainsi que les plantes alpines 
comme les espèces arctiques sont pour la plupart nettement xérophiles. 

Certains végétaux ont des caractères variables suivant les saisons, 
hygrophiles pendant la saison où l’eau leur parvient librement, xéro- 
philes pendant une autre saison. Les climats secs et les climats froids 
étant équivalents à ce point de vue, déterminent des mécanismes 
identiques; c'est ainsi que les arbres à feuilles caduques des pays 
tempérés froids sont hygrophiles en été, xérophiles en hiver. Les 
plantes bulbeuses du domaine méditerranéen et du Cap sont hygro- 
philes en hiver, xérophiles en été. C’est ainsi que nos hivers froids 
produisent sur la structure des végétaux les mêmes effets que la saison 
sèche sur les plateaux de l’Abyssinie, des Indes et de l’intérieur du 
Brésil. Les plantes susceptibles de modifier suivant les saisons leurs 
aptitudes relativement à l'absorption et à la transpiration sont dites 
tropophiles. Personne n’a plus contribué que W. Schimper à pré- 
ciser ces faits et à les prouver par une foule d'exemples. 

A chacune de ces conditions de vie correspondent des structures 
spéciales, si bien qu'il existe une relation rigoureuse entre la faculté 
que possèdent les plantes de diminuer ou d'activer leur transpiration, 
de diminuer ou d'accroître l'absorption de l'eau, de se plier à 
l'humidité physiologique du climat ou de lui résister. Les plantes 
xérophiles sont protégées contre une transpiration trop active par la 
réduction de leurs surfaces transpiratoires, par le développement de 
tissus capables d’emmagasiner l’eau, par l’epaississement de leurs mem- 
branes superficielles et par une nombreuse série de dispositions qu'on 
observe chez tous les xérophytes, dans quelque station qu'on les 
trouve; plusieurs d’entre elles se manifestent ou disparaissent dans 
les individus d’une même espèce, suivant qu'ils croissent dans un lieu 
physiologiquement sec ou qu'ils ont à leur disposition l’eau libre en 
quantité suffisante. On ne s'étonne plus que les tourbières gorgées 
d'acides organiques, que les sols imprégnés de sels marins, que les 
sols qui demeurent gelés à une faible profondeur aient une végétation 


264 Ch. Flahault. 


aussi xérophile que les stations privées d’eau pendant des périodes 
prolongées. 

Suivant donc qu'un climat met à la disposition des plantes, pen- 
dant tout le cycle végétatif, une petite quantité ou une quantité con- 
sidérable d’eau susceptible d’être absorbée par elles, suivant qu'une 
saison utilement humide succéde à une saison physiologiquement 
sèche, on distingue des climats à hydrophytes, à xérophytes, à tropo- 
phytes. Le climat de l’Europe tempérée froide, avec ses étés pluvieux 
et ses hivers froids, c’est-à-dire physiologiquement secs, est un climat 
tropophile; les climats équatoriaux sont essentiellement hygrophiles ; 
le climat méditerranéen, le climat alpin, le climat arctique sont 
xérophiles comme les climats du Mexique, du Cap, de l'Australie 
intérieure. 

Les recherches ont été si nombreuses sur les adaptations des 
plantes aux climats secs et humides, qu'il serait impossible de les 
énumérer. W. Schimper a résumé les plus importantes de celles 
qui ont été publiées avant l'apparition de l’œuvre capitale qui a pré- 
cédé de près sa mort. L'année suivante A. Engler en a mentionné 
un grand nombre à l’occasion de son étude sur le développement de 
la Géographie botanique pendant le 19° siècle (1899). 

Il est important de retenir d’ailleurs, que toutes les dispositions 
mécaniques réalisées par les espèces xérophiles ne se rencontrent pas 
sous tous les climats xérophiles. S'il en était ainsi, la végétation 
xérophile aurait partout la même physionomie. Au contraire, les 
différentes régions à climat xérophile ont chacune un type de végé- 
tation dominant qui peut être très différent de celui d’une région où 
règne le même climat. La végétation xérophile du domaine médi- 
terranéen, avec ses arbres et arbustes à feuilles persistantes, ses 
arbrisseaux épineux et ses Labiées odorantes, diffère complètement 
de la végétation des plateaux du Mexique, caractérisée par les 
Cactacées, les Yuccas et les Agaves, comme de celle des sommets 
alpins, andins ou himalayens, de celle des déserts du Sahara. Chacun 
de ces domaines possède son type physionomique et physiologique 
principal, qui lui est propre; d’autres prédominants ailleurs, y jouent 
un rôle secondaire. Les plantes succulentes caractérisent le climat 
xérophile de pays où les saisons sèches sont longues, où les froids de 
l'hiver sont faibles et durent peu. La réduction de la surface trans- 
piratoire (formation d’épines, diminution et caducité des feuilles, déve- 
loppement de poils feutrés etc.) caractérise les climats secs, alors 
même que les hivers peuvent être assez rigoureux. 

Les végétaux hygrophiles ont des mécanismes favorisant la 
transpiration. Chez les tropophytes, la plus grande partie de l'appareil 
transpiratoire est sacrifiée dès que commence la période physiologique- 
ment sèche (par la chute des feuilles des arbres à feuilles caduques 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 265 


de nos climats tempérés, par la disparition des organes aériens de 
la plupart des plantes bulbeuses et tuberculeuses des climats tem- 
pérés secs). 

Les structures xérophiles des végétaux épiphytes mériteraient 
de nous arrêter plus spécialement que toutes les autres. Elles ont 
été l'objet de recherches attentives de la part de K. Goebel qui 
leur a consacré d'importants chapitres dans ses Pflanzenbiologische 
Schilderungen (1892 —93). 

Parmi les études les plus captivantes et les plus fécondes en 
résultats qui se rattachent à la vie végétale dans ses rapports avec 
l'eau, nous ne pouvons passer sous’ silence les recherches plankto- 
niques qui ont depuis quinze ans attiré l'attention de nombreux 
savants. Le Plankton, c'est l’ensemble des organismes animaux ou 
végétaux vivant à la surface des eaux douces ou marines ou à une 
profondeur plus ou moins grande, mais sans contact avec les rivages 
ni le fond. 

La possibilité de la vie pélagique (flottant entre deux eaux) est 
subordonnée à certaines conditions physiques, auxquelles correspon- 
dent divers mécanismes adaptationnels; ceux-ci sont d'autant plus 
nécessaires que la plupart des organismes végétaux pélagiques possé- 
dent une motricité faible (Péridiniens) ou nulle (Diatomacées). 
F. Schütt a analysé (1893) un certain nombre de ces mécanismes 
adaptationnels. W. Oswald en a discuté le rôle et montré qu'ils 
contribuent à retarder indéfiniment la chute verticale: 1° par la ré- 
duction du poids spécifique qui devient sensiblement égal à celui de 
l’eau, grâce à la présence de substances de faible densité, telles que 
des gouttelettes d'huile, grâce aussi à la grande quantité d’eau intro- 
duite soit dans le corps lui-même, soit dans les enveloppes gélifiées ; 
2° par l'augmentation du frottement qui ralentit les déplacements et 
surtout le déplacement vertical de haut en bas, direction dans laquelle 
l’eau ambiante elle-même ne se déplace presque jamais. Les disposi- 
tions qui répondent à ce dernier objet sont particulièrement variées 
chez les Diatomacées; elles ont été détaillées par Schütt. Les 
principales de ces adaptations sont l'augmentation du volume, l’allon- 
gement linéaire, la formation de soies ou d’arétes, simples ou rameuses, 
droites ou recourbées, le groupement en colonies linéaires, rectilignes, 
recourbées ou contournées en hélice. 

Chez les Péridiniens, la vie pélagique est facilitée par la motri- 
cité spontanée, par la présence de substances légères et par l'extension 
des surfaces obtenues de diverses manières. 

Les végétaux qui constituent le phytoplankton sont presque tous 
assujettis à la nécessité de vivre dans les couches liquides super- 
ficielles pour réaliser la photosynthèse chlorophyllienne. Ils deviennent 
très rares au dessous de 80 à 100 m. de profondeur. 


266 Ch. Flahault. 


On sait très peu de chose des Bactériacées marines. Parmi les 
plus intéressantes, il faut signaler les Bactéries dénitrifiantes qui 
semblent jouer un grand rôle au sein des eaux marines. Quelques 
autres groupes naturels sont encore représentés dans le plankton 
marin. 

Les Diatomacées pélagiques se présentent dans les mêmes eaux 
en quantité très variable. Certaines peuvent apparaître en masses 
énormes pendant quelques jours ou quelques semaines pour disparaître 
ensuite très brusquement et sans presque laisser de survivants. On 
observe régulièrement, dans les mers froides et tempérées comme dans 
les lacs, deux périodes de maximum annuel, l’une au printemps, l’autre 
en automne. On ignore la cause de ces variations. 

Les Péridiniens appartiennent tous au plankton; leur évolution 
collective semble dépendre surtout de la température et de la lumière. 
Les Péridiniens ne manquent jamais complètement dans une localité 
déterminée, mais ils semblent présenter un maximum vers les mois 
les plus chauds. 

Les résultats des recherches relatives à la répartition des espèces 
ont conduit à un certain nombre de théories d'ensemble tendant à 
expliquer la répartition du plankton dans l’espace et dans le temps, 
sa distribution géographique générale et à établir ses relations avec 
l'hydrographie des grands bassins et des grands courants maritimes. 
On doit à Schütt les premières vues générales sur la question, mais 
les travaux des botanistes scandinaves ont fourni des données beau- 
coup plus précises, limitées malheureusement à la partie nord de 
l'Atlantique et aux mers circumpolaires voisines. Une première étude 
très suggestive de Cleve (1896) modifiée et précisée par lui en 1900, 
a provoqué les travaux d’Ostenfeld (1899), de Gran (1900). On 
ne saurait prétendre à tirer dès maintenant des conclusions précises 
de recherches aussi difficiles, si nouvelles et si étroitement localisées 
jusqu'à présent soit dans quelques lacs, soit dans un petit nombre 
de mers. 

Ces recherches ont pourtant une grande importance économique. 
Le plankton est, en effet, la base de l'alimentation d’une foule d’ani- 
maux et en particulier des poissons migrateurs. Les travaux exécutés 
dans le nord de l'Atlantique et les recherches méthodiques poursuivies 
dans le nord de l'Europe et en Amérique mettent hors de doute le 
rôle capital que joue le plankton dans le peuplement des mers et 
les migrations des poissons. Il est très regrettable que certains 
pays méconnaissent le grand intérêt pratique qui s'attache à ces 
questions. Nous n'avons guère en France qu'un seul travail sur 
le Plankton marin; dest à J. Pavillard (1905) que nous devons 
ce premier essai sur l’océanographie biologique de la Méditerranée 
occidentale. 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 267 


C. Lumière. — Après l’eau, la lumière est l’agent le plus 
puissant qui intervienne dans la forme des plantes; comme l’eau, elle 
est essentiellement architectonique. Une plante soustraite à la lumière 
est autrement construite qu'une plante éclairée et la structure varie 
dans la mesure même où varie l’éclairement. 

L'importance phytogéographique de la lumière est pourtant moindre 
que celle de l’eau et de la plupart des autres facteurs climatiques, 
parce que les differences d’éclairement des divers territoires ont, en 
somme, une amplitude faible à la surface de la terre. L'inégale 
intensité de l’éclairement dans les différentes régions et zones clima- 
tiques, l'accroissement de la durée des jours de l'équateur aux pôles 
ne manquent pas de manifester leur influence sur la végétation, mais 
la lumière a une importance plus grande au point de vue topo- 
graphique, local, qu'au point de vue géographique. 

Toutefois, il faut faire une réserve en ce qui concerne les pro- 
fondeurs de la mer. Si la vie animale y est possible à de très 
grandes profondeurs, si peut-être les Bactériacées incolores accom- 
pagnent les animaux jusqu'aux limites de la vie, les végétaux dont 
la nutrition exige la photosynthèse chlorophyllienne diminuent rapide- 
ment à mesure que la lumière diminue; ils deviennent très rares 
vers 80 à 100 m. et cessent tout à fait, à ce qu'il semble, bien peu 
au dessous de ces limites. 

Il faut convenir d’ailleurs que les méthodes photométriques laissent 
à désirer. Quoi qu'il en soit, les végétaux qui vivent aux dépens de 
substances organiques peuvent seuls vivre dans l'obscurité. Encore 
la lumière fournit-elle une source nécessaire d'énergie à d’autres 
fonctions; si bien que la végétation est toujours limitée et peut être 
considérée comme tout à fait temporaire en l'absence de lumière. 

En l'absence de mesures précises, on sait pourtant que l'intensité 
lumineuse nécessaire à chaque fonction varie d’une espèce à une autre; 
si l'allongement des tiges et des racines atteint son maximum dans 
l'obscurité, l'accroissement des feuilles en surface y est très faible; 
au contraire, une lumière intense le retarde et finit par l'arrêter. 
L’épaississement des feuilles a son optimum à des températures nota- 
blement plus élevées que l’accroissement en surface; les feuilles très 
éclairées sont petites et relativement épaisses. 

La lumière intervient dans l'apparition et le développement des 
organes reproducteurs; en général, une lumière assez intense leur est 
favorable; mais les mesures exactes nous manquent. 

On a décrit bien des mécanismes protecteurs de la chlorophylle 
contre les effets fächeux de la lumière trop intense. Berthold a 
fait connaître des dispositions protectrices chez les Algues Floridees; 
on en a signalé aussi chez les végétaux supérieurs; mais il est 
difficile d'y faire la part exacte de ce qui protège la plante contre la 


268 Ch. Flahault. 


transpiration et contre l’excés d’intensit& lumineuse. L'observation 
démontre pourtant l'existence dans tous les groupes de végétaux, 
d'espèces d'ombre et d'espèces de lumière, d’especes héliophiles et 
d'espèces héliophobes. J. Wiesner a fait sur ce sujet des observa- 
tions comparatives d’un haut intérét. Les plantes qui vivent sur les 
rochers exposés a la plus vive lumière sont héliophiles au plus haut 
degré; elles se deforment et s’étiolent dans des conditions d'intensité 
lumineuse trop vive pour certaines autres espèces. L’eclairement in- 
tense modifie la direction des feuilles; les feuilles des plantes helio- 
philes sont souvent verticales ou perpendiculaires aux rayons solaires, 
tandis que les feuilles des plantes d’ombre s’étalent horizontalement, 
se superposent souvent et se croisent de manière à former une sorte 
de mosaïque complete, qui offre à la lumière faible une surface in- 
interrompue. Il serait trop long d’enumerer toutes les dispositions 
des organes végétaux que l’on considere comme déterminées par la 
lumiére; mais leur étude n’a peut étre pas toujours été faite avec 
une critique suffisante. 

On est mieux informé en ce qui concerne les rapports entre la 
lumiére et la structure anatomique des feuilles; non seulement la 
lumiére exerce une action considérable sur leurs formes extérieures 
et intérieures, mais encore, la plupart des plantes sont capables 
d’accomoder leur structure a l’eclairement; les travaux d’E. Stahl, 
d’Areschoug, de J. Vesque sont parmi les plus importants 
à signaler, à côté des remarquables efforts expérimentaux de 
J. Wiesner. 

En résumé, nous connaissons, au sujet de l’action de la lumière 
sur la vie végétale et sur la répartition des végétaux, une masse de 
faits positifs; mais en l'absence de méthodes expérimentales qui per- 
mettent d'isoler les phénomènes et de réaliser des conditions expéri- 
mentales à l'abri de toute cause d'erreur, l'interprétation des faits 
demeure encore trop souvent incertaine. Lorsqu'il s’agit de lumière, 
les questions de minimas, d’optimas et de maximas fonctionnels dont 
nous avons parlé demeurent très incertaines; nous voyons se produire 
entre les espèces des différences énormes, nous constatons des faits 
évidents; mais il ne peut être question, pour le moment, ni d'établir 
les optimas fonctionnels de lumière pour aucune espèce, encore moins 
l'optimum harmonique de lumière qui représente les conditions d’in- 


x \ 


tensité lumineuse les plus favorables à une espèce quelconque. 


Le sol. — Le sol est l'agent édaphique par excellence. Lui 
aussi est un agent local, topographique plutôt que géographique. Le 
sol des forêts de Chêne-liège (Quercus Suber) et de châtaigniers (Casta- 
nea vulgaris) n’est pas celui des forêts de Chêne rouvre (Quercus 
sessiliflora); le Blé a d’autres exigences que le Seigle. Certaines 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 269 


especes ne vivent que dans les terrains charges de chlorure de 
sodium, d'autres ne se rencontrent que dans l’humus acide des 
tourbières. 

Certaines espèces prospèrent dans les sables et les sols très 
divisés, très légers, quelle que soit à peu près leur nature (espèces 
psammophiles), d’autres préfèrent les sols cohérents, les terres fortes; 
d’autres encore ne viennent bien que dans les sols formés d'éléments 
grossiers libres vis-à-vis les uns des autres, grèves des rivières, 
éboulis, etc. 

Arrétons nous aux propriétés chimiques déterminées, dans certains 
cas, par des substances spéciales, comme le chlorure de sodium, le 
carbonate de chaux et d’autres. Les sols qui contiennent une forte 
proportion de substances minérales à l’état soluble se laissent presque 
toujours reconnaître à certaines espèces qu'on ne trouve pas, d’ordi- 
naire, là où telle ou telle substance minérale fait défaut. On a cru 
jadis que la silice est nécessaire au Quercus Suber et au Castanea 
vulgaris, que le sel marin et un aliment indispensable pour les espèces 
dites halophiles. Des expériences attentives ont établi que, dans 
certains cas du moins, le prétendu aliment nécessaire n’a aucune 
action directe sur la plante, que les espèces admises autrefois comme 
exigeant la silice ne font qu’eviter le carbonate de chaux, qu’elles 
sont calcifuges. 

Peu de problèmes ont préoccupé les botanistes au même degré 
que celui-ci depuis trois quarts de siècle; il a été serré de plus près 
à mesure que la physiologie générale et la chimie biologique ont fait 
des progrès. 

On sait maintenant que les végétaux exercent un choix parmi 
les substances qu’elles ont à leur disposition; entre le potassium et 
le calcium le choix porte sur le premier métal; en présence du 
potassium, le sodium peut être laissé complètement de côté, tandis 
que le calcium n'empêche pas l'absorption du sodium. Les Fucus 
absorbent beaucoup d’iode bien qu'il y en ait très peu dans les eaux 
de la mer; les Corallina absorbent et fixent sur leurs membranes une 
quantité de carbonate de chaux alors même qu’elles vivent sur des 
roches schisteuses qui ne sauraient leur fournir de calcaire. La 
faculté élective est pourtant limitée chez les plantes; certaines sub- 
stances agissent sur elles comme des poisons, même à doses infiniment 
faibles; c’est le cas pour les sels d'argent et, à une degré moindre, 
pour les sels de cuivre (Raulin). 

Comme il est général que la plante prenne d'autant plus d’un 
élément qu'il est en proportion plus élevée dans le substratum, il 
arrive qu'un élément, utile ou indifférent lorsqu'il est en faible pro- 
portion, devienne nuisible et vénéneux lorsqu'il est en proportion plus 
forte. C’est ce qui a lieu précisément pour le chlorure de sodium, 


270 Ch. Flahault. 


pour les sels de fer, et pour le carbonate de chaux à l’egard de 
certaines espèces végétales. 

Ajoutons encore que les différentes espèces n’absorbent pas les 
mêmes éléments dans les mêmes proportions, aux diverses phases de 
leur évolution. Nous voilà ramenés au problème si complexe des 
minimas, optimas et maximas fonctionnels, et aux innombrables causes 
d'erreur qui enveloppent les recherches de physiologie expérimentale. 

Relevons en passant que cette extrême diversité d'aptitude à 
l'égard des substances minérales contenues dans le substratum, cette 
diversité dans l'absorption de ces substances aux différents moments 
de la vie des diverses espèces, permettent à beaucoup de plantes de 
croître les unes à côté des autres, sur le même sol, sans qu’elles 
soient nécessairement en lutte pour la nutrition à un moment dé- 
terminé. 

Que certaines substances soient nécessaires à une espèce donnée 
de plante, cela n'empêche pas qu'au dela d’un certain degré de con- 
centration, toutes lui deviennent funestes; le degré où une substance 
commence à devenir nuisible dépend à la fois de sa nature et de 
celle de la plante. Cette inégale aptitude des plantes vis-à-vis des 
substances chimiques intervient en première ligne pour déterminer les 
différences de la flore sur des substratums chimiques différents. 

Les sels dissous ont encore sur les plantes une action indirecte; 
ils déterminent des mécanismes protecteurs contre la transpiration, 
qu'il s'agisse d’ailleurs d’une substance pouvant nourrir la plante ou 
dun sel non assimilable. P. Kosaroff (1900) a constaté que l'acide 
carbonique en dissolution dans l’eau diminue l'absorption et la trans- 
piration; l'assimilation chlorophyllienne elle même est diminuée par 
la présence de sels neutres dans le milieu. 

Le problème est done beaucoup moins simple qu'il n'avait paru 
jadis. Il vaut donc la peine que nous donnions quelques détails au 
sujet de l’un des corps les plus répandus et dont la valeur phyto- 
géographique a donné lieu au plus grand nombre d’interpretations; 
je veux parler du calcium. 

Les combinaisons du calcium sont des azotates, phosphates et 
sulfates de chaux qui comptent parmi les aliments importants des 
plantes, des silicates peu solubles et souvent considérés comme inertes 
à l'égard des végétaux, constituant des feldspaths, et enfin des car- 
bonates. Le carbonate de chaux ne semble pas jouer ordinai- 
rement le rôle d’aliment; son importance n’en est pas moins grande 
dans la vie des plantes. Il faut distinguer tout de suite le carbonate 
neutre et le bicarbonate de chaux éminemment soluble. Le premier, 
insoluble, ne peut pénétrer dans les tissus végétaux; le bicarbonate, 
au contraire, sans cesse formé dans la nature par l’action de l'acide 
carbonique de l'air et de l’eau sur le carbonate insoluble, peut pénétrer 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 271 


dans l’organisme végétal et passe probablement sans transformations 
dans les vaisseaux. Le depöt de carbonate de chaux qui recouvre 
beaucoup de plantes vertes est sürement le résultat de la trans- 
formation du bicarbonate et de la précipitation du carbonate neutre 
à la suite de l’assimilation chlorophyllienne (N. Pringsheim). 

Or, le carbonate de chaux est, dans tous les sols et dans toutes 
les eaux; à l'état de traces seulement dans les schistes anciens et 
dans certaines roches éruptives (granites à orthose, serpentine etc.) 
en proportion plus ou moins forte dans la plupart des granites, dans 
les syénites, diorites et dans toutes les roches éruptives récentes, 
trachytes, basaltes et laves. Le bicarbonate de chaux résultant de la 
dissolution du carbonate est plus ou moins absorbé par toutes les plantes. 
Fliche, soit seul, soit en collaboration avec Grandeau, a établi 
que les espèces dites silicicoles, Castanea, Ulex europaeus, Sarothamnus 
scoparius, Calluna vulgaris ne paraissent avoir aucun besoin de silice. 
En présence de sols riches en chaux, ils en absorbent une quantité 
considérable, excessive; ils ne s’en débarrassent pas; ils l’emmagasinent 
dans leurs tissus, l’y rejettent en proportions enormes. On en trouve 
en effet jusqu'à 


87°, du poids des cendres dans le bois de Castanea vulgaris, 


26°) A 2 Ulex europaeus, 

259) à À Sarothamnus scoparius 
LEONE x à Erica cinerea 

rail A is à Calluna vulgaris 


Chez toutes les espèces de cette catégorie qui ont été étudiées, cet 
excès d'absorption de chaux est corrélative d’une diminution pro- 
portionnelle de presque tous les autres éléments des cendres. Les 
taux de potasse, en particulier, diminuent parallèlement à l’accroisse- 
ment des taux de chaux. 

De toutes les analyses effectuées sur des espèces de diverses 
familles considérées comme calcicoles et comme caleifuges, il résulte 
comme très probable que les plantes dites calcicoles occupent de 
préférence les sols calcaires, parce qu'elles n’y sont pas en concurrence 
avec d’autres espèces moins capables qu'elles de supporter l'excès de 
calcaire. Dans le domaine méditerranéen, toutes ou presque toutes 
ces plantes prétendues calcicoles viennent volontiers sur des sols non 
calcaires, pourvu qu’elles n’y soient pas en présence d'espèces sociales 
trop puissantes. Telles sont: Buxus sempervirens, Helleborus foetidus, 
Eryngium campestre et bien d’autres. En somme, le nombre des espèces 
observées seulement sur les sols calcaires dans le domaine méditer- 
ranéen est extrêmement limité et diminue de jour en jour. Le nombre 
des espèces calcifuges est très restreint aussi. Cependant l'action 
funeste du carbonate de chaux est facile à observer directement, en 


272 Ch. Flahault. 


particulier sur diverses plantes aquatiques, les Sphagnum et les Drosera 
par exemple. 

Tl semble done bien que les plantes qui prospèrent sur le calcaire 
le supportent seulement. Ces résultats des études de Fliche s’appli- 
quent également bien aux variations que présente la distribution des 
espèces dites calcicoles sur des sols calcaires de composition physique 
différente; ils expliquent en particulier pourquoi tant d'espèces dites 
silicicoles dans l'Europe tempérée froide ne répugnent pas à vivre 
sur les calcaires peu solubles dans le domaine méditerranéen. Ces 
calcaires sont en effet, moins altérés par l’action de l'acide carbonique 
et le sont moins surtout pendant la période de vie active, marquée 
par de longues sécheresses dans le domaine méditerranéen; c’est ainsi 
que les Castanea, Pteris aquilina, Vaccinium Myrtillus, Ilex Aquifolium 
viennent si frequemment dans ce domaine méditerranéen et les mon- 
tagnes voisines, sur des sols trés franchement calcaires, ne fournissant 
par la dissolution qu'une minime quantité de silicate d’alumine. Grace 
a leur nature compacte et grace au climat, ces calcaires fournissent 
aux vegetaux une proportion de chaux beaucoup moins élevée que 
cela n'a lieu sous les climats et dans les sols décalcifiés par les eaux 
pluviales, même et surtout pendant la période de vie active, des 
régions tempérées a pluies estivales fréquentes. 

Il y a donc calcaire et calcaire et beaucoup d’especes croissent 
sur les calcaires compacts et peu solubles qui ne sauraient vivre sur 
des roches ayant la méme composition, mais offrant plus de prise a 
l’action dissolvante de l’acide carbonique. Il faut aussi tenir compte 
de la saison. Le bicarbonate de chaux formé pendant la période de 
vie latente peut n'être pas nuisible à beaucoup de végétaux qui 
seraient tués par les mêmes doses produites pendant la période de 
vie active, alors que les racines absorbent sans cesse les liquides du 
sol. Nous en avons un témoignage dans ce fait que quelques uns de 
ces végétaux dits silicicoles montrent des signes d’affaiblissement 
lorsque l’été méditerranéen est relativement pluvieux; au lieu de se 
développer avec plus de vigueur dans un sol moins sec qu'il n’est 
habituel, le Castanea, les espèces américaines de Vitis, perdent la belle 
couleur verte de leurs feuilles, deviennent chlorotiques et s’atrophient 
plus ou moins. | 

En résumé, les plantes prétendues calcicoles et avec elles des 
espèces soi-disant calcifuges auraient simplement moins à redouter 
l'action du carbonate de chaux en excès, dans les contrées à étés secs 
que dans les régions tempérées à pluies estivales. 

On ignore toujours pourtant pourquoi les plantes se comportent 
de manière différente à l'égard de la chaux, comme on ignore pourquoi 
d'autres se comportent diversement à l'égard du chlorure de sodium 
et d’autres corps. On ignore également le mécanisme des réactions 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 273 


complexes qui se produisent au sein du protoplasme vivant et aux- 
quelles le carbonate de chaux absorbé a une part. Des tentatives 
ont été faites depuis peu pour l'expliquer, sans avoir encore fourni de 
résultats positifs. 

L'action chimique du carbonate de chaux n'aurait jamais été 
contestée si les mêmes espèces subissaient partout son influence de 
la même manière. (Certaines, peu nombreuses, en demeurent bien 
constamment éloignées; mais, dune manière générale, la différence 
entre la flore des sols calcaires et celle des sols sans calcaire, n’a pas 
la constance qu'on lui a trop souvent attribuée d’après l'observation 
de territoires restreints. Bonnier, Christ, Kerner, Magnin 
ont donné sur ce point d'importantes observations. D'ailleurs, des 
formes extrêmement voisines se comportent différemment vis-à-vis de 
la composition du sol; Kerner a donné une longue liste de ces 
espèces parallèles dans les Alpes, les unes calcicoles, les autres calci- 
fuges. . 

Nous avons dit que le sol constitue un agent principalement 
local, topographique. C’est le cas le plus général. Il semble cepen- 
dant qu’en certains pays au moins, le sol soit assez uniforme sur des 
étendues considérables pour avoir une importance géographique. Les 
terres noires de Russie, le tchernozom, couvrent de vastes territoires ; 
la latérite qui forme le sol des pays tropicaux sans forêts, le chlorure 
de sodium et les autres sels si abondants dans les plaines désertiques 
méritent, par l'étendue des territoires sur lesquels leur action s'exerce 
d'une manière uniforme, d’être considéré comme agents géographiques. 

Les mêmes conclusions s'appliquent au chlorure de sodium dans 
ses relations avec les végétaux supérieurs. Si les plantes phanéro- 
games halophiles vivent dans les sols imprégnés de sel marin, ce n'est 
pas qu'elles le recherchent, mais que seules elles le supportent jusqu'à 
un certain degré de concentration, au delà duquel toutes sont tuées. 
Il ne paraît pas qu'aucune plante soit capable de résister à l’action 
du sel marin en solution supérieure à 2 ou 3 pour 100. La possi- 
bilité de résister à l’action nuisible du sel réside pour la majorité 
des espèces dans ce fait qu’elles en absorbent moins que d’autres; la 
plupart des plantes halophiles se laissent cultiver dans les sols qui ne 
renferment pas de sel et plusieurs des plus beaux arbres des tropiques 
habituellement cultivés dans nos serres et nos jardins ne viennent, 
dans leur patrie, que sur les plages salées. 

Il en est de même pour les autres sels qui impriment à la flore 
des caractéres particuliers. Voilà donc une question simple et résolue 
qui en acquiert une grande importance phytogéographique. 

L’humus. — Peu de sols sont formés uniquement d'éléments 
minéraux; dès que des organismes vivent sur un sol, si réduits qu'ils 
soient, il se forme des détritus qui décomposés et mélés aux éléments 

Progressus rei botanicae I. 18 


274 Ch. Flahault. 


minéraux du sol forment humus. L’oxydation de ces detritus forme 
un peu d’acide carbonique et beaucoup d’eau et ce qui en reste de- 
meure, en définitive, beaucoup plus riche en carbone que l'organisme 
vivant. Les substances protéiques forment un peu d’ammoniaque et 
d’acide azotique, mais la plus grande quantité de l’azote résultant de 
la destruction organique demeure sous forme de combinaisons difficile- 
ment dissociables et ne contribuent pas à la formation de l’humus con- 
stamment utilisé. Des Bactéries et certains Champignons sont ca- 
pables de les rendre directement assimilables. 

Cependant, tout humus n’est pas un substratum pour la vie végé- 
tale. Certains sont acides et forment avec les terres alcalines des 
combinaisons insolubles d’un brun noirätre; humus acide se forme 
surtout dans les sols où l'oxygène pénètre difficilement; ’humus doux 
est formé en présence de l'oxygène en abondance. L’humus doux se 
développe dans les sols modérément humides et atteint son maximum 
de développement dans les forêts ombreuses où les animaux fouisseurs 
le répartissent à tous les niveaux superficiels qu'ils habitent et par- 
courent; sa grande perméabilité détermine la formation de produits 
fortement oxydés. On doit à Wollny d’avoir précisé les conditions 
physico-chimiques des différentes sortes d’humus, d'avoir montré leur 
mode de formation, les causes de la stérilité de l’humus acide, de la 
fertilité de l’humus doux ou neutre. Dans l’humus acide, et par suite 
même de cette acidité, la végétation prend un caractère xérophile, 
comme elle l’a dans tous les sols où des sels ou autres substances 
peuvent être ou devenir nuisibles aux végétaux. La plante se défend 
toujours de la même manière contre l'absorption de ces corps en excès 
en diminuant sa transpiration et par suite l'absorption par les racines. 
Kamienski a le premier (1881) appelé l'attention sur le rôle des 
Champignons dans l’utilisation de ’humus en faveur des végétaux supé- 
rieurs. On sait aujourd'hui que les mycorhizes constituent l’un des 
cas les plus remarquables de symbiose et remplissent une fonction 
très importante au point de vue de la vie et de la distribution des 
végétaux des forêts. Dans les sols plus ou moins riches en humus 
neutre, ils absorbent l'azote atmosphérique, si bien que les arbres 
des forêts, en particuliers les pins (Pinus montana) sont «ameliorants» 
au même titre que les Papilionacées. Au contraire, dans l’humus 
acide, les arbres demeurent affamés d'azote dans des sols où l'azote 
abonde, mais sous une forme inassimilable, parce que les champignons 
des mycorhizes ne se développent pas ou se développent mal. 

En outre, les champignons des mycorhizes enrichissent le sol en 
azote par les résidus qu'ils laissent dans le sol après leur mort. Ces 
résultats obtenus par P. C. Müller (1903), A. Möller (1902 et 1903), 
Fankhauser, Shibata, Henry (1904) mettent hors de doute que 
la couverture morte du sol et l’action exercée sur elle et sur les 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 275 


couches superficielles du sol par les microorganismes sont une cause 
d’enrichissement considerable en azote. 

Les microorganismes et, d’une manière plus générale, les êtres 
vivants qui habitent les couches superficielles du sol sont ainsi des 
agents phytogéographiques importants et des éléments considérables 
de richesse pour les forêts et l’agriculture. 

Revenons maintenant à la notion d’optimum écologique. Nous 
en avous appliqué le principe à la température. Nous avons supposé 
jusque là qu’elle agit seule; mais l’eau (humidité relative et tension 
de la vapeur, brouillards, pluies et leur distribution suivant les 
saisons), l'atmosphère (pression, calme ou agitation, transparence etc.) 
la lumière agissent aussi et avec la même diversité que la tempé- 
rature sur toutes les fonctions de la plante. Le sol, par sa com- 
position chimique, par ses caractères physiques, par les organismes 
qui l’habitent, exerce également une influence considérable. On ne 
l'analyse, on ne fait la part de chaque élément qu'au prix d'études 
très attentives, vers lesquelles s’orientent de plus en plus les efforts 
des biologistes. 

L’optimum écologique est donc la résultante de nombreux optimas 
propres à chaque fonction dans ses rapports avec les différents facteurs 
du climat et du sol et avec leurs multiples combinaisons. 

L’acclimatation résulterait de la possibilité acquise par une plante 
d'étendre la gamme des variations quelle pourrait subir entre son 
minimum et son maximum écologique, sans cesser de parcourir toute 
son évolution dans des conditions normales. Cette possibilité est 
ordinairement très faible, il faut le reconnaître. Le plus souvent 
il n'y a pas acclimatation et les plantes transportées dans un pays 
nouveau ne font que s’y maintenir grace à la protection de l'homme. 

C’est un fait démontré par l'expérience, une plante quelconque 
ne peut être acclimatée que là où elle trouve un ensemble de conditions 
de climat et de sol très voisin de celui auquel elle est adaptée dans son 
pays d'origine. La conformité plus ou moins parfaite de ces conditions 
entre le lieu d’où elle vient et celui où on l’introduit donne la mesure 
exacte du succès qu'on en peut attendre; il est en raison directe de 
cette conformité des conditions physico-chimiques et dans le rapport 
le plus étroit avec elles. 

On comprend dès lors quel intérêt les phytogéographes attachent 
à la connaissance aussi exacte que possible des relations qui existent 
entre les plantes et le climat. 

Küppen a publié sur ce sujet un important mémoire qu'on peut 
considérer comme un bon résumé de nos connaissances actuelles sur 
ce sujet et un programme de recherches pour l'avenir. L'auteur a 
soin d'en signaler les points faibles. La notion de sécheresse du 


climat n’est pas assez scientifiquement établie ; on ne connait pas 
} 1 


276 Ch. Flahault. 


encore assez l’évaporation et les réserves d’eau du sol etc. Ce 
mémoire nen constitue pas moins aujourd'hui un précieux chapitre 
de Géographie physique, qui devient la base rationnelle de la Géo- 
graphie agricole. 

La connaissance des climats a fait de grands progrès parallèle- 
ment à celle de la flore de la plupart des pays du monde. Utilisant 
les travaux de Hann (1897), de Woeikoff (1883), ses études anté- 
rieures, au courant de ce qu'on sait des rapports qui existent entre 
la structure des végétaux et le milieu où ils vivent, Köppen a 
tracé une classification générale des climats dans leurs rapports avec 
la végétation. Il s’est efforcé, c'est ce qui fait la valeur de son 
œuvre, de tenir compte de tous les facteurs climatiques qui agissent 
sur la végétation, en les subordonnant. 

C’est ainsi qu'il répartit les climats en cinq groupes principaux. 
Ce sont 1° les climats de température élevée ou mégathermes; 2° les 
climats secs ou xérophiles; 3° les climats tempérés-chauds ou méso- 
thermes; 4° les climats tempérés-froids ou microthermes et enfin 5° 
les climats très froids ou hékistothermes. 

Ce groupement général ne donne pourtant aucune idée de la 
suite du mémoire. L’auteur a cru devoir, en effet, caractériser dun 
mot ou plutôt exprimer par un seul mot chacun des ensembles qu'il 
a compris dans ces cinq groupes. La caractéristique est incomplète 
et l'expression insuffisante. 

Nous ne saurions mieux letablir qu'en entrant plus avant dans 
le détail de la classification de Köppen. 

Les climats mégathermes ou climats chauds des plaines 
tropicales n’ont pas de saison froide; la température du mois le moins 
chaud est supérieure à 18°C; des pluies abondantes tombent pendant 
un mois au minimum. La végétation ne subit pas d'arrêt par suite 
du froid, mais deux périodes de repos plus ou moins longues par 
suite de la sécheresse; lorsqu'une période de sécheresse est nettement 
manifestée, c'est en hiver et au printemps qu’elle est le plus marquée. 
Parfois dans ces climats, on observe deux périodes pluvieuses. 

On le voit, la température, sa répartition, l'humidité et sa répar- 
tition suivant les saisons, déterminent les caractères généraux de ce 
groupe. 

Il comprend 1° le climat des lianes, à peu près sans période sèche, 
avec un minimum de pluies supérieur à 2 mètres; l'écart entre les 
minimas de température du mois les plus froid et les maximas du 
mois le plus chaud est inférieur à 6°C. 

C'est le climat des forêts toujours vertes, très hautes et très 
ombreuses, à développement ininterrompu, de composition extrêmement 
variée, avec lianes et épiphytes. C’est Je domaine classique des 
grands Palmiers, des arbres à grandes feuilles lisses et persistantes 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 37 


(Ficus etc.); l'aspect est le même en toute saison; les bourgeons, les 
feuilles, les fleurs et les fruits se renouvellent toute l’année, suivant 
les espèces. 

Au point de vue agricole, les climats de lianes sont propres à 
la culture du Sagoutier, du Poivrier, du Cacaoyer, de l'arbre à pain, 
de la Vanille; ce sont les pays des épices des navigateurs des 16° et 
17e siècles. Le riz et le coton y jouent aujourd’hui un rôle capital. 

Les climats de lianes occupent surtout les côtes; telles les côtes 
orientales de l'Inde, Ceylan, la presqu'ile de Malacca, le littoral de 
Sumatra, Java, Bornéo, des Célèbes, et la majorité de l'archipel de 
l'Insulinde jusqu'à 10° au N. et au S. de l'équateur. 

20 Le climat des savanes tropicales ou du Baobab a deux mois de 
sécheresse au moins et moins de 2 mètres de pluies annuelles; l’écart 
annuel des températures mensuelles moyennes atteint 12° C. 

La végétation est interrompue; c'est un mélange de savanes ou 
campos, d'arbres tropicaux entremélés d'herbes, formant des forêts 
claires de hauteur modérée, perdant leurs feuilles pendant la saison 
sèche (caatingas des brésiliens). Le Baobab (Adansonia digitata) en 
est l’arbre le plus caractéristique; les palmiers de grande taille y 
sont abondants; la végétation des lianes n’occupe sous ces climats 
que les bords de rivières où l’eau du sol supplée aux pluies qui 
manquent pendant une saison. Les forêts impénétrables qui couvrent 
les bords des rivières forment voûte lorsque les cours d’eau sont assez 
étroits, d’où le nom de Galeriewälder qu’elles portent communément 
dans les pays de langue allemande. 

Les pays où règne le climat des savanes tropicales sont propres 
à la culture du café, du sorgho, du gingembre, des bananes, du 
manioc; le riz et le coton y ont la même importance que sous les 
climats de lianes. 

Le climat des savanes tropicales occupe l’intérieur de la plupart 
des pays intertropicaux, de l’Insulinde, des Philippines, de l'Inde et 
de l’Indochine. 


Les climats xérophiles ou secs déterminent des déserts ou 
des steppes et les végétations d’arbustes épineux des régions subtro- 
picales et tempérées. La végétation subit un long repos déterminé, 
soit par l'absence de période pluvieuse, soit par le froid. Dans les 
cas extrêmes, ce repos dure plus d’une année; la plupart des plantes 
capables de le supporter ne le font qu'à l’état de graines (espèces 
monocarpiques). Dans tous les cas, les végétaux xérophiles sont 
diversement armés pour ralentir leur transpiration. 

Les climats xérophiles sont impropres à l’agriculture, sauf en 
des points déterminés échappant aux conditions générales ambiantes 
(oasis). Ils réalisent des barrières pour la vie économique; ce sont 


278 Ch. Flahault. 


des pays de parcours difficile, faute d’eau et d’aliments, pays de 
traversee rapide, de caravanes. 

L’influence du sol y devient considérable. Les pays xérophiles 
se couvrent volontiers de vastes dépôts de sels impropres à la végé- 
tation, comme on en voit en Algérie, dans le domaine de la Caspienne, 
dans l’Arizona et les états voisins de la confédération américaine; 
mais en dehors même des substances qui modifient la composition du 
sol, on sait combien diffère la végétation des dunes désertiques, du 
désert pierreux ou argileux en Algérie, quelle est la valeur parti- 
culières des terres noires (tchernozom) de Russie. Le vent a aussi 
une importance spéciale dans les régions de climats xérophiles. 

Köppen distingue trois groupes de climats xérophiles; A, les 

climats de déserts côtiers ou du Welwitschia (W. mirabilis); B, les 
climats de déserts intérieurs sans froid hivernal; C, les climats de 
steppes et déserts à hivers rigoureux. 
Laissons de côté le climat du Welwitschia, sur lequel Schenck 
a publié une remarquable série de notices et de vues phototypiques, 
dans Karsten et Schenck (Vegetationsbilder, 3. Reihe, Heft 5, 
1903). 

B. Le climat du Dattier est presque sans pluies. La temperature 
du mois le plus chaud est supérieure à 26°C, celle du mois le plus 
froid varie beaucoup; la moyenne annuelle est supérieure à 20°C; 
les écarts journaliers de température sont assez considérables pour 
déterminer la dissociation de la surface des roches; ce climat est 
caractérisé encore par des tempêtes de sable très chaudes et très 
sèches. Les végétaux des déserts sous le climat du dattier sont 
disposés de manière à utiliser, par un développement très rapide, les 
pluies qui leur arrivent de loin en loin et irrégulièrement et puiser 
dans les profondeurs du sol l’eau qui réussit à s’y emmagasiner. Il 
en résulte que, malgré la température ordinairement élevée, la période 
végétative y est plus courte encore que dans les régions arctiques. 
Le sol joue dans le paysage un rôle plus important que la végétation; 
la végétation est essentiellement interrompue, clairsemée. Il n'y a 
pas de culture possible en dehors des oasis; là, à la faveur des eaux 
artificiellement ramenées à la surface ou des eaux courantes plus ou 
moins permanentes, une végétation différente se développe sous l’abri 
que les dattiers (Phoenix dactylifera) réalisent contre l'excès de l’inten- 
site lumineuse. La flore des oasis comprend une majorité d'espèces 
des pays tempérés chauds à pluies régulières. Le désert est «le pays 
de la soif», pays de passage et de longs parcours, patrie des animaux 
coureurs (chameau, cheval, autruche). 

Le climat du Dattier occupe tout le Sahara jusqu'au Soudan (où 
règne le climat du Baobab), l'intérieur de l'Arabie, le désert de 
Chur à l'E. de l’Indus, l’intérieur de l'Australie etc. 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 279 


Le climat des arbustes épineux, des Espinals ou Mezquite (Prosopis) 
occupe en Amerique des pays d’origine et de langue espagnole, 
comme une partie de l’Argentine, le Nouveau Mexique et une partie 
du Texas; il couvre une partie de l’Australie. A côté des brous- 
sailles, une végétation de Graminées couvre de grands espaces. C’est 
aussi le domaine des Eucalyptus en Australie, des Cereus, Cactus et 
Agave en Amérique, des Palmiers Doums (Hyphaene) dans la Thébaïde 
et ailleurs. 

Le climat de V Alfa (Stipa tenacissima) est caractérisé par de 
faibles pluies d'hiver, des étés chauds et sans pluie, des hivers frais 
avec des gelées peu fréquentes et des chutes de neige rares. L’Adra- 
gante (Astragalus Tragacantha) et beaucoup d'espèces voisines carac- 
térisent les steppes de l’Asie mineure, de la Mésopotamie et de l'Iran. 
L’Alfa caractérise le même climat au nord du Sahara, avec des 
Artemisia. 

C’est au même groupe que Köppen rattache le climat, encore 
trop peu connu, de la Patagonie orientale. 

En résumé, les climats secs et chauds de ce type ont une végé- 
tation très clairsemée à vie active très courte. Les cultures con- 
stantes n’y sont pas possibles. La demeure permanente de l’homme 
y est nécessairement limitée aux points d’eau et aux dépressions où 
l'eau s’emmagasine. 

C. Le troisième groupe de climats xérophiles comprend les déserts 
et steppes intérieurs à hivers rigoureux. La température moyenne du 
mois le plus froid y varie de + 2° à — 30°C; les étés y sont courts 
et chauds; les écarts entre le mois le plus froid et le mois le plus 
chaud est énorme, la température moyenne du mois le plus chaud 
atteignant 20 et même 30° C. 

A ce groupe appartiennent le climat du Saxaoul qui règne au 
Nord et à l’est de la Caspienne, sur le bassin de la mer d’Aral et 
toute la Sibérie méridionale, sur tout le pays au N. du plateau 
thibétain. 

Le climat des prairies-steppes est moins sec que le précédent; la 
période végétative y est plus ou moins prolongée par des pluies d'été. 
Il s'étend des bouches du Danube à la Chine septentrionale à travers 
les bassins du Don et de la Volga, l’Oural supérieur, une partie du 
bassin de ’Obi et la Mongolie; il forme des ilöts en Hongrie. Il 
occupe de grandes étendues vers le centre de l'Amérique du Nord, 
dans le bassin du Missouri. 

Le climats mésothermes ou tempérés-chauds ont une période 
froide, des étés chauds avec une température moyenne du mois le 
plus chaud ordinairement supérieure à 22°C. Des climats très variés 
de ce groupe se dégage un type bien connu, celui de la Méditerranée, 
avec une période de végétation comprise entre le court hiver et 


280 Ch. Flahault. 


J'été chaud et sec et une autre, moins longue, en automne. Entre ce 
type et le climat tempéré toujours humide des Fuchsia ou le climat à 
hivers froids des Carya ou encore le climat des hautes savanes ne 
sortant du repos qui leur est imposé par la sécheresse que lors des 
averses très temporaires de l'été, il y a bien des transitions. Köppen 
en distingue sept. Chez les uns, le repos de la végétation est déter- 
mine par le froid de l'hiver, chez d’autres par la sécheresse. Ce sont 
les climats 1° du Camellia; 2° des Carya; 3° du Mais; 4° de l’Olivier; 
5° des Bruyères; 6° des Fuchsia; 7° des hantes savanes. 

Ces climats sont particulièrement favorables à l'expansion des 
sociétés humaines; ce sont des climats confortables. L’individu, la 
famille, la communauté sous ses diverses formes y trouvent la vie 
saine, facile, l'aliment abondant, le travail possible en toute saison. 
Ils constituent le cadre dans lequel l'humanité a pris le plus large 
développement. 

En dehors de l’Eurasie, ils ont attiré les peuples européens, à 
mesure qu'ils se sont trouvés à l’étroit dans leurs limites anciennes. 

Le climat de l'Olivier, le climat tempéré-chaud classique est 
caractérisé par des hivers doux et humides et par des étés secs. La 
température moyenne du mois la plus froid varie de + 2° à + 18°C. 
Les arbres et arbustes toujours verts ou à feuillaison estivale y 
constituent rarement des forêts, plus souvent des maquis étendus, occu- 
pant le sol avec des landes où les Labiées et autres plantes aroma- 
tiques s'associent en grand nombre. On y observe deux périodes de 
végétation déterminées l’une par l'hiver, l’autre par la longue séche- 
resse de l'été; la période végétative printanière est la plus longue, 
celle de l’automne est courte. 

Un climat étroitement semblable à celui de Ja Méditerranée ne 
règne que sur l’intérieur de la Californie et le SW. de l'Australie. 
Au voisinage du domaine méditerranéen, il s’étend sur les pentes des 
montagnes jusqu'à la Perse orientale. C’est le domaine de l'Olivier, 
du Figuier (Ficus Carica), de ’Amandier, du Pistachier (Pistacia vera) 
et de la vigne qui s'étend d’ailleurs au delà des limites de ce domaine. 

Le district des lacs de la haute Italie et la Colchide y forment 
des ilôts de climat du Camellia, à cause du manqne de sécheresse en 
été. Ailleurs, le climat méditerranéen passe à celui du Mais. Sur les 
pentes des montagnes, il confine aux climats tempérés-froids. 

Le climat méditerranéen occupe tout le pourtour du bassin de 
la Méditerranée, presque toute la péninsule ibérique, à l'exception des 
hautes montagnes et de quelques ilôts de climat de l’Alfa, la France 
méditerranéenne jusqu'à l'attitude de 800 à 1000 m., l'Italie pénin- 
sulaire, la péninsule helléno-balkanique, les rives du Bosphore et de 
l’Asie-mineure, une longue bande au N. du Tigre et parallèle à ce fleuve, 
le littoral égyptien, la Mauritanie jusqu'au contact du climat de l’Alfa. 


Les progrès de la Geographie botanique depuis 1884. 281 


Le climat des Bruyères est le climat du Cap, de l’extréme SW 
de l'Australie, des côtes du Chili et de Californie. 

Le climat du Camellia occupe en Asie toute la Chine méridionale 
au sud du 32° parallèle environ, une grande partie de la Birmanie, 
une partie de l’Inde, le versant N. de l’Elbourz au S. de la Caspienne 
et la Colchide à VE. de la Mer Noire; en Europe on ne le rencontre 
qu'au voisinage immédiat des lacs de la haute Italie (Lac majeur, 
Lac de Garde). Dans l'Amérique du N., les états méridionaux de la 
Confédération, la Floride en particulier, lui appartiennent, avec les 
plaines de l’Uruguay et de Paraguay dans l'Amérique du Sud, et en 
Australie les zönes montagneuses de l'Ouest. 

Le climat des Carya couvre dans l'Amérique du N., les plaines 
au sud des grands lacs, à VE. et à ’W. des Alleghanys et en Asie 
la Chine orientale et septentrionale avec une partie du bassin de 
l'Amour. 

Le climat du Mais forme la transition entre le climat des prairies- 
steppes et celui de l’Olivier, en ce sens que, à un hiver peu rigoureux 
marqué par la faible persistance des neiges, succédent un printemps 
et un début d'été assez humides, mais une fin d'été et un automne 
secs. Rappelons, à l’occasion du choix du Maïs comme symbole de ce 
climat, que la polenta est le mets national de la haute Italie, la manna- 
liga celui des Roumains et que le pays qui environne St Louis (Mis- 
souri) n’est pas seulement le centre de la culture du Maïs en Ame- 
rique, mais aussi celui de la production des viandes de porc par l’in- 
termédiaire du Maïs. 

Ce climat occupe, en Europe, les plaines de la Roumanie, de la 
Bulgarie et de la Roumélie avec les bouches du Danube, la plaine de 
Lombardie, les zones montagneuses de la Perse et en général les 
montagnes qui bordent au sud les prairies-steppes de la Caspienne 
et de la mer d’Aral jusqu’au nord du Pamir. Son importance econo- 
mique est grande; il favorise le développement des populations séden- 
taires au milieu de régions où la vie nomade est seule possible, entre 
les déserts et les steppes, entre les Arabes, les nomades slaves et les 
nomades tartares. L’Arménie, la Médie, le pays des Parthes, la Bac- 
triane formaient la partie la plus riche de l'empire d'Alexandre. 

Le climat des Fuchsias et celui des hautes savanes sont des 
climats montagneux tropicaux et des climats rigoureusement océaniques 
sous les latitudes moyennes. Les températures en sont constamment 
tempérées. Les écarts des températures extrêmes sont faibles. Il 
n’y a pas de période sans pluie en été. 

Le climat des Fuchsias règne sur des zones d'altitude moyenne, 
en particulier le long de la chaîne des Andes entre les tropiques. 
Dans l'hémisphère austral, il s'étend autour de Valdivia, sur le littoral 
SE du Cap et d'Australie avec la Tasmanie et une partie de la Nou- 


282 Ch. Flahault. 


velle-Zélande. Sous les latitudes moyennes, il atteint à peine les 
côtes, comme sur le littoral W de l'Europe, le SW de l'Irlande, le 
Cornouaille, Guernesey, la pointe occidentale de la Bretagne, le fond 
du golfe de Gascogne. Des Fougères arborescentes, les Podocarpus 
sont également caractéristiques de ce climat. 

Le domaine des Quinquinas (Cinchona sp. plur.) peut en être con- 
sidéré comme une subdivision. Ces bienfaiteurs de l'humanité croissent 
dans leur patrie à l'E. des Andes sous des températures moyennes 
de 14 à 18° C, avec des oscillations insignifiantes; ils réclament dans 
la culture les mêmes conditions, qu'ils trouvent dans les forêts mon- 
tagneuses des Indes et de Ceylan, de Java et de l'Insulinde. 

Le climat des hautes savanes est marqué par une sécheresse assez 
grande en hiver et au printemps, par des averses abondantes et fré- 
quentes pendant l'été, mélées à de la grêle et de la neige aux grandes 
altitudes. La période de floraison correspond à la fin de l'été. Ce 
climat atteint de 1700 à 3400 m. au Mexique, 3800 m. au Titicaca, 
de 2100 à 4000 m. en Abyssinie. On peut y distinguer deux zones, 
une zone inférieure, des Agave où les Mexicains cultivent le Maïs et 
les Agave et une zone supérieure où les Péruviens cultivent le Quinoa 
et l'orge (Cuzco et à 3470 m., Mexico à 2270 m.) Dans l’ancien monde, 
les Euphorbes épineuses remplacent les Cactacées, les Aloe remplacent 
les Agave. 

Les climats microthermes ou tempérés-froids sont caractérisés 
par des étés à température peu élevée, le mois le plus chaud variant 
comme moyenne entre 10 et 22° C, le mois le plus froid ayant une 
moyenne inférieure à 6° C. Le sol est couvent de neige, au moins 
de temps en temps pendant l'hiver et les pluies sont assez abondantes 
pendant l'été. 

Les forêts de Coniferes et les forêts d'arbres à feuilles caduques 
de l'hémisphère nord sont les témoignages les plus remarquables de 
ces climats, très favorables à la culture du Blé, et dans les parties les 
plus chaudes, à la culture des arbres fruitiers, de la Vigne et du Mais. 

Köppen distingue trois climats microthermes. L'un, confiné vers 
la pointe méridionale du continent américain, est caractérisé par les 
Hétres de la section Nothofagus; nous ne nous y arreterons pas. Les 
deux autres sont boréaux. 

Le climat des chênes à feuilles caduques présente une différence 
dau moins 10° C entre le mois le plus chaud et le mois le plus froid; 
le mois le plus chaud atteint de 13 à 22° C, le mois le plus froid 
de +6° à — 26° C. La température est supérieure à 10° pendant 
4 mois au moins. La limite polaire de la culture du Blé et du Seigle 
d'hiver coïncide à peu près avec la limite des Chênes (Quercus pedun- 
culata); ca et là seulement, elle demeure au S. de la première, comme 
aussi celle des arbres fruitiers. 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 283 


Un grand nombre de nos arbres et de nos plantes les plus connues 
ont à peu près ces mêmes limites. En Europe, la plupart ne dé- 
passent pas l’Oural vers l'Est, mais dans le bassin de l'Amour on re- 
trouve la plupart des mêmes genres représentés par d’autres espèces. 
Des différences de même ordre se révélent entre les pays occupés 
par ce même climat en Europe et au Canada. 

Le climat des Chênes à feuilles caduques est essentiellement le 
climat des plaines de l’Europe occidentale. Il l’occupe tout entière 
à l'exception de la côte atlantique et jusqu'aux limites du climat mé- 
diterranéen, à l’exception aussi des zones élevées des montagnes. I] 
occupe le sud de la Norvége, de la Suéde et de la Finlande jusque 
vers 60° Lat. N. Sa limite s'incline ensuite vers le SE et le do- 
maine se retrécit au S. de l’Oural pour finir insensiblement au nord 
des steppes de l’Obi. Il occupe une grande partie du bassin de 
l'Amour, les côtes de la Chine septentrionale, le nord du Japon et ça 
et la des massifs montagneux à l’W et à l'E de l'Himalaya. En Amé- 
rique, il s'étend sur presque toute la région des Grands lacs et sur 
une grande étendue de la Colombie britannique; cette circonstance 
a une grande importance économique et sociale. Les latins de l’Europe 
occidentale et les Anglo-saxons s’y trouvent comme chez eux. Sans 
éducation préalable, ils peuvent s’y établir et prospérer, y transporter 
les usages et même les routines de leur pays d’origine. 

Le climat des Chênes à feuilles caduques est à la fois favorable 
à l’agriculture et à l'élevage intensifs. Le taux du peuplement 
peut y être très élevé à la condition que par son travail et son 
intelligence l’homme sache arracher à la terre tout ce qu’elle peut 
lui donner. 

Le climat du Bouleau présente une difference d’au moins 10 de- 
orés entre le mois le plus chaud et le mois le plus froid, mais avec 
une période de 1 à 4 mois seulement supérieure à la moyenne de 
10° C; l'été est court, mais relativement chaud, le mois le plus chaud 
atteignant la moyenne de 10 à 19°; l'hiver est rigoureux. Dans la 
plus grande partie du territoire occupé par ce climat, le sol ne dé- 
géle, même au plus fort de l’été que jusqu'à 1 m. de profondeur en- 
viron. Cependant on n’y trouve pas seulement des forêts et elles ne 
fournissent pas les seuls moyens d'existence et de travail pour les 
populations; on y fait encore de bonnes récoltes de céréales d'été; 
l'orge, l’avoine et la pomme de terre y peuvent être cultivés jusqu'au 
voisinage de la limite des arbres. 

Des forêts uniformes, composées d’un petit nombre d’especes de 
Conifères (Picea excelsa, Pinus sylvestris etc. couvrent la majeure partie 
du territoire avec des Bouleaux (Betula) des Sorbus, Populus et Alnus, 
et des arbrisseaux portant des baies, du type des Myrtilles, comme 
sous-bois. 


284 Ch. Flahault. 


Le climat du Bouleau s'étend sur la majorité de la péninsule 
scandinave au N. du 60° parallèle (à l'exception des montagnes), de 
la Finlande, couvre la Russie au nord d’une ligne allant de Péters- 
bourg à la pointe méridionale de l’Oural (50° Lat. N.), la Sibérie sep- 
tentrionale jusqu'aux rivages du Pacifique et s'étend sur la plus 
grande partie du Canada. Il n’est limité du côté du nord que par 
les toundras arctiques. 

Le climat du Bouleau forme des régions de dur labeur et de 
races robustes. L'exploitation des forêts exige à la fois de la force 
physique et de l'intelligence; l'exploitation agricole ne saurait être 
rémunératrice sans beaucoup de science; elle est sujette à bien des 
accidents climatiques, étés froids, automnes prématurés, hivers pro- 
longés. La Suede et la Finlande ont donné à cet égard d'excellents 
exemples et demandent à la terre tout ce qu'elle peut donner. 


Les climats hekistothermes ou froids sont marqués par des 
températures moyennes inférieures à 10° C pour le mois le plus chaud. 
La végétation arborescente n’y est plus possible; les formes basses 
et rampantes des arbres peuvent seules se développer sous ces climats 
et seulement vers leurs points de contact avec les précédents. 

Les différences d'altitude qui avaient peu d'importance dans les 
groupes précédents exercent dans celui-ci une influence prépondérante. 
Elles entraînent des variations importantes dans l'intensité des radia- 
tions lumineuses, la pression atmosphérique, l’évaporation et les pré- 
cipitations. On y observe aussi de grands écarts de température an- 
nuelle d’un lieu à un autre. De ces différents éléments, Küppen 
déduit la nécessité de distinguer quatre climats froids. 

Les végétaux sont de petite taille et leur limite extrême n’atteint 
pas celle des territoires climatiques; il n’y a donc pas lieu de les 
prendre pour symboles. Au contraire, certains animaux en sont ca- 
ractéristiques par leur taille ou leur fréquence; ils fournissent une 
bonne désignation de ces climats, sous lesquels l'habitation permanente 
de l’homme est à peu près impossible. Ce sont les climats du renard 
blanc ou des toundras arctiques, des pingouins ou antarctique, du Yack 
ou du Pamir, du Chamois ou alpin, enfin le climat du froid éternel 
où la vie devient à peu près impossible. 


Nous avons, en passant, montré par quelques exemples, comment 
la géographie agricole dépend surtout de la végétation, fatalement 
soumise aux climats. Ce n’est pas le moindre mérite de Küppen 
d'avoir bien établi les rapports généraux entre ces trois ordres de 
faits: climat, végétation et productivité du sol. Il Ya fait d’une ma- 
nière très sommaire, sans commentaires. Son mémoire n'en à pas 
moins une importance capitale. 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 285 


Cependant Köppen a accordé la même valeur à tous les végétaux 
comme témoignages des conditions qui font les climats, ou du moins 
comme expression actuelle de ces conditions. Il a négligé de tenir 
compte de ce qui, dans la végétation actuelle, représente les témoi- 
gnages du passé. La paléobotanique nous a beaucoup appris sur ce 
sujet depuis un quart de siècle et peut être le savant climatologiste 
aurait-il pu introduire quelque simplification dans sa classification, 
sil en avait tenu compte. Cette critique n’enléve rien d’ailleurs à la 
valeur de cette œuvre que nous considérons dans sa concision, comme 
un programme magistral pour les efforts de synthèse dans le domaine 
des rapports de la végétation et de l’agriculture avec les climats. 

Drude a largement contribué aussi à introduire l’ordre et la 
synthèse dans le groupement des régions de végétation (1884, 1887); 
ses travaux sont entrés dans la domaine classique. Bien d’autres 
efforts ont été réalisés dans le même sens; il convient de retenir, 
entre cent autres, les nombreux mémoires consacrés par A. Engler 
à étude de la végétation de l'Afrique orientale allemande (1892— 
1903). W. Schimper, de son côté (1898) s'est préoccupé surtout 
de déduire de la connaissance des rapports de la plante avec le 
milieu, la notion des groupements biologiques; sujet très complexe, 
très délicat, qui exigera bien des efforts encore avant qu'on arrive à 
des méthodes fixes, à l’abri de toute critique. Pour le moment, rele- 
vons les lignes principales du cadre tracé par Schimper. 

Les facteurs climatiques et les facteurs édaphiques agissant dans 
le même sens sur un grand nombre d'espèces, déterminent la con- 
stitution de certains ensembles auxquelles les mêmes conditions de 
milieu impriment la même physionomie. La quantité de pluies et 
leur répartition, l'état hygrométrique de l’air, les courants qui dessé- 
chent plus ou moins l'atmosphère sont les facteurs principaux qui, 
dans les régions chaudes ou tempérées, déterminent le type de la végé- 
tation. Les forêts, les prairies, les déserts, ces types primordiaux de 
la végétation couvrent de grandes étendues de pays; tout changement 
qu'on y observe d’un lieu à un autre est, sûrement, l'expression d’un 
changement du climat, de l'humidité surtout. L’humidite a done la 
plus grande importance géographique, puisqu'elle détermine la forme 
de la végétation. 

Au contraire, la température determine le caractère floristique; 
c'est elle qui permet l'établissement des plantes de telle et telle 
famille dans les contrées froides, tempérées ou chaudes; c’est elle qui 
permet le développement des Renonculacées, des Crucifères, des Saxi- 
fragacées, des Primulacées dans les régions froides (polaires ou alpines); 
c'est elle qui confine les Palmiers dans les régions chaudes, etc. 
Drude a trac& les grandes lignes de la distribution des prineipales 
familles de végétaux Phanérogames (1885). La magnifique publication 


286 Ch. Flahault. 


entreprise par Engler et Prantl et à peu près achevée mainte- 
nant par le premier de ces savants (Die natürlichen Pflanzenfamilien), 
donne sur cette distribution des familles suivant les climats tous les 
renseignements désirables. 

L'action du sol se réduit en général à distribuer diversement et à 
nuancer les éléments rassemblés par l'humidité et par la température. 

Chaque formation, caractérisée par une forme dominante, com- 
prend, d’ailleurs, des éléments très variés, subordonnés aux formes 
dominantes. Dans la forêt, par exemple, la forme dominante est 
l'arbre; mais d’autres formes, arbustes, herbes, mousses, Champignons 
aériens ou souterrains, vivent avec l’arbre; tous ces éléments dépen- 
dent les uns des autres, soit que leur vie commune leur assure un 
bénéfice réciproque, soit qu'il y ait bénéfice pour certains membres 
au détriment des autres. Au milieu de ce groupement, la forme 
dominante apparaît comme l'expression exacte du climat. 

L'arbre, forme dominante de la forêt, a une surface transpiratoire 
énorme, un système de racines absorbantes formant un réseau étendu 
et profond; par ces deux caractères l'arbre est essentiellement hygro- 
phile. Tous les arbres de nos pays tempérés sont hygrophiles pendant 
leur période de végétation; pendant l'hiver, ils n’absorbent ni ne 
transpirent. Ils sont tropophiles. Grâce à leurs racines profondes, 
les arbres s'adaptent à des climats où régnent de longues périodes 
de sécheresse. Il leur suffit qu'en une saison quelconque, une forte 
proportion d’eau parvienne jusqu'aux extrémités des racines. Dans 
les forêts tropicales, la période végétative coïncide avec la saison 
seche; il en est de même pour les forêts du Chili, de la Californie, 
du Sud-Ouest de l'Australie; cette circonstance explique avec quelle 
facilité les arbres de ces régions s’acclimatent dans le bassin médi- 
terranéen. Les arbres des forêts absorbent indifféremment les eaux 
pluviales ou les eaux du sol qui leur arrivent au jour le jour et les 
eaux emmagasinées pendant l'hiver. La hauteur des arbres et la 
surface de leur feuillage diminuent dans la même proportion que la 
quantité d’eau dont leurs racines disposent; les savanes et les scrubs 
de l'Australie représentent, à cet égard, des termes extrêmes. 

L'analyse des conditions favorables, suffisantes ou nécessaires à 
la vie des arbres peut être poussée très loin. On sait, par exemple, 
que la quantité d’eau nécessaire aux arbres augmente avec la tempé- 
rature du climat: dans les pays tempérés, des espèces hygrophiles se 
développent a la faveur d’une quantité d'eau suffisante à peine pour 
alimenter des espèces xérophiles sous un climat tropical L'état 
hygrométrique n’est pas moins important et manifeste les mêmes 
variations en rapport avec la température. Kihlman a montré que 
la végétation forestière n’est pas limitée dans le nord de l’Europe 
par labaissement de la température, mais par les vents secs de l’hiver; 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 287 


les froids les plus intenses qui aient été observés sur la surface même 
de la terre se produisent dans la région forestière de la Sibérie 
orientale. 

Les conditions les plus favorables au développement des forma- 
tions forestières sont: 1° une période végétative chaude; 2° un sol 
et un sous-sol suffisamment humides; 3° un air humide et calme, 
surtout en été. Les arbres hygrophiles correspondent à l’optimum du 
climat forestier, puis, à mesure que les conditions sont moins favo- 
rables, on observe, en série descendante: 1° les arbres tropophiles, à 
feuilles caduques, des régions tempérées-froides et des régions tropi- 
cales sèches; 2° les arbres xérophiles, de la région méditerranéenne, 
par exemple; 3° les arbustes, des savanes, des scrubs etc. 

L’herbe, la Graminée, forme dominante de la prairie, a des racines 
peu profondes, nombreuses, qui subissent rapidement les effets de la 
sécheresse. Toute région où la période chaude et la sécheresse coïn- 
cident est défavorable aux prairies; c'est le cas pour la région médi- 
terranéenne. Les prairies sont l’une des caractéristiques des climats 
tempérés et humides. C’est l'humidité superficielle qui est nécessaire 
aux prairies; la filtration et l’evaporation l’enlevant sans cesse, les 
plantes superficielles l’absorbant sans cesse, la provision doit en être 
constamment renouvelée pendant la période de végétation. Les herbes 
des prairies peuvent supporter de grandes sécheresses pendant leur 
période de repos; il ne faut pas oublier d’ailleurs que les couches 
inférieures de l'atmosphère sont relativement humides et que la frotte- 
ment incessant du sol ralentit l'effort des vents dont l’action dessé- 
chante est diminuée d'autant. Des pluies régulières et fréquentes, 
même faibles, humectant la surface du sol pendant la période végé- 
tative, une température modérée pendant cette période, telles sont 
les conditions les plus favorables à la constitution des prairies. Au 
contraire, l'humidité du sous-sol leur est à peu près indifférente; la 
sécheresse de l’air et le vent pendant la période de repos sont aussi 
à peu pres sans intérêt pour elles. En Europe, la Belgique et la 
Hollande réalisent de la manière la plus parfaite le climat favorable 
aux prairies. Ce sont des pays déterminés par leur climat comme 
pays d'élevage. 

Le désert représente un type de végétation extrême. Les pluies 
n'y sont pas assez abondantes pour pénétrer dans les profondeurs du 
sol, ce qui exclut la possibilité du développement des forêts. Les 
pluies n’y sont pas assez fréquentes pour maintenir une végétation 
continue et constante à la surface; il ne peut donc pas s’y former de 
prairies. Les pluies y sont temporaires, limitées à une période de 
courte durée; des plantes annuelles à évolution rapide, ou bulbeuses 
et soustraites par leur vie partiellement souterraine à l'influence 
funeste des grandes sécheresses, des végétaux pérennants chez les- 


288 Ch. Flahault. 


quels l’absorption et la transpiration sont ménagées avec la plus 
rigoureuse économie, constituent la population végétale du désert. 

Dans cette application géographique d'une étude serrée des 
rapports qui existant entre la végétation et le milieu, Schimper 
établit dans tous les cas les relations de cause à effet. C’est ainsi 
que l’on apprend dans son livre à comprendre la forêt tropicale, les 
végétations désertiques, alpines, arctiques, celle des prairies, des 
steppes, des forêts des pays tempérés, les végétations halophiles etc. 
les diverses formations comme on les nomme couramment dans les 
pays de langue allemande. 

Ainsi, les travaux synthétiques de Warming (1895) et de 
Schimper (1898) ont coordonné les recherches nombreuses consacrées 
depuis un quart de siècle surtout à la phytogéographie écologique. 
Tout dernièrement, C. Raunkiaer (1905) a cherché à découvrir des 
types biologiques répondant le mieux possible aux besoins de la 
Géographie botanique. Jusqu'ici le choix des types a été basé sur- 
tout sur la structure des organes assimilateurs; on a distingué des 
végétaux xérophiles, mésophiles et tropophiles, hygrophiles en con- 
sidérant tantôt les adaptations à la saison favorable à la végétation, 
tantôt celles que détermine la saison défavorable. L'expression dans 
les formes de végétation en est facile à saisir. 

Cependant, les différences entre les saisons défavorables étant, en 
général, bien plus profondes qu'entre les saisons propices à la végé- 
tation, les rapports des végétaux avec les saisons défavorables fourni- 
ront une série d’adaptations beaucoup plus nombreuses que les pre- 
mières. D'ailleurs, les adaptations aux saisons défavorables sont aussi 
bien plus faciles à observer. Raunkiaer se flatte ainsi de déter- 
miner des types biologiques qui représentent les différents genres de 
climats. 

La plupart des régions de la terre ont une saison plus ou moins 
rigoureuse, de durée variable et qui exige une adaptation de la part 
des végétaux. Toutes les parties des plantes ne sont pas également 
sensibles aux rigueurs de la mauvaise saison. Les bourgeons aériens 
le sont à un haut degré; la nature et le degré de protection assurée 
aux bourgeons persistants et aux extrémités des rameaux ont fourni 
à Raunkiaer les caractères des types biologiques qu’il nous propose. 

Ce sont 1° les arbres et arbustes à bourgeons peu protégés; 
20 les plantes à bourgeons persistants placés à peu de distance de 
la terre, ou bien parce que les rameaux sont couchés, ou parce que 
les rameaux aériens meurent à l'approche de la mauvaise saison, ou 
bien encore parce que les rameaux demeurent toujours très courts 
(plantes en coussinets); 3° chez d’autres, les bourgeons persistants se 
trouvent à fleur du sol où ils sont protégés par la terre et par les 
débris végétaux qui la recouvrent; les pousses aériennes de ces der- 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 289 


nieres ne vivent que pendant une saison végétative; la plupart des 
herbes non annuelles appartiennent à ce type; 4° certains encore ont 
leurs bourgeons persistants situés dans la terre, à une profondeur 
variable. Ces quatre types biologiques constituent des degrés diffé- 
rents d’une même échelle; en allant des climats les plus propices à 
ceux qui le sont moins, on remarque une tendance des bourgeons 
persistants à se rapprocher de la surface du sol pour sy réfugier 
ensuite. Un cinquième type est celui des plantes dont le développe- 
ment s’accomplit en une seule saison favorable et qui passent la mau- 
vaise saison à l’état de graines; c’est le type le mieux protégé de 
tous. Ces cinq types principaux se subdivisent en trente types se- 
condaires, botanico-climatiques. 

Nous ne pouvons songer à suivre l’auteur dans le détail des in- 
eenieuses considérations qu'il expose pour appuyer ses vues; elles de- 
mandent une étude attentive qui n'a pas ici sa place. 

Une fois les types botanico-climatiques établis, un autre problème 
se pose; il consiste à rechercher comment les espèces représentées dans 
ces types se classent d’après les diverses formations et groupes de 
formations. Raunkiaer prend là encore les types biologiques comme 
bases de groupement; l'essentiel est de découvrir l'espèce ou les 
espèces prédominantes. Chaque formation, caractérisée par l'espèce 
ou les espèces prédominantes, devra être rapportée à un groupe dé- 
signé d'après le type biologique qui renferme l'espèce ou les espèces 
dominantes. Cet effort du jeune savant danois provoquera sans aucun 
doute des recherches nouvelles dont la phytogéographie tirera grand 
profit. 

En résumé, la phytogéographie biologique, toute jeune qu'elle est, 
a fait des progrès d’autant plus rapides qu'elle a été abordée par un 
plus grand nombre de travailleurs et qu’elle a trouvé dans des hommes 
comme E. Warming et W. Schimper des maîtres plus capables 
den synthétiser les résultats et d’en préciser les problèmes. C’est 
vers la précision des méthodes que tendent aujourd’hui beaucoup 
d'efforts. Nous avons parlé de l’expression cartographique des faits; 
d'autres efforts tendent activement à perfectionner l'exposition des 
rapports généraux de la végétation avec le milieu par un groupe- 
ment de plus en plus méthodique et par une nomenclature toujours 
mieux appropriée. Il convient de signaler, dans cet ordre d'idées 
l'effort réalisé par C. Schröter et modestement caché dans une étude 
où on ne la chercherait pas, dans une Monographie du lac de Con- 
stance (1902). 


Progressus rei botanicae I. 19 


290 Ch. Flahault. 


lll. Phytogeographie ontogénique. 


Sommaire. — Le probléme de Vorigine des espéces; origine variée. — Les 
migrations. Origine des Coniféres de l’'hemisphöre boréal. — Origine des Angio- 
spermes; leur apparition pendant la période infra-crétacée; différenciation successive 
des climats boréaux; l’ére des Angiospermes commence à l'époque supra-crétacée; 
recul des Gymnospermes. Succession des flores éocéne, oligocene, miocéne; Apparition 
d’especes qui subsistent aujourd’hui. Flore pliocéne; variations dans la répartition 
des espèces. Pauvreté relative de la flore européenne. L’histoire de la flore de la 
Suisse. — Importance de ces problèmes pour la Géographie botanique. 


On doit encore à Engler (1878—1880) les premiers efforts tentés 
pour tracer une partie de l’histoire de la distribution des végétaux 
à la surface de la terre. L'important mémoire, inspiré par les re- 
cherches d’O. Heer, qui attira dès lors l’attention sur le maître, pro- 
voqua bien des recherches; il faut citer entre autres celles de John 
Ball (1880), de ©. Schröter (1883), de Blytt, Kerner, Christ, 
Krasan. Depuis, on a travaillé activement à reconstituer le passé 
de la végétation, en particulier de celle des régions boréales extra- 
tropicales, soit à la lumière des faits actuels, soit grâce aux données 
de la paléobotanique. 

Le problème complexe de l’origine des espèces a reçu un certain 
nombre de solutions partielles qui ont été appliquées à la Géographie 
botanique; telle la théorie des variations de C. Nägeli, celle de la 
sélection naturelle et de l'adaptation aux milieux de Lamarck et 
Ch. Darwin; les théories plus récentes des différenciations géogra- 
phiques appliquée par R. von Wettstein aux Gentiana de la section 
Endotricha et du dimorphisme saisonnier des espèces appliquée par 
le même savant aux Æ£uphrasia; celle de l’origine hybride (Kerner) 
et enfin celle de la mutation soutenue avec éclat par Hugo de Vries. 
En résumé, il est permis de croire que les espèces actuelles ne se 
produisent pas d’une seule manière, mais que quatre procédés inter- 
viennent dans leur formation: 1° hybridation ou croisement; 2° sé- 
lection de variations lentes; 3° adaptation plus ou moins rapide aux 
milieux; 4° mutation. 

Les migrations des espèces ont lieu surtout par étapes successives, 
en parcourant lentement de faibles distances. C’est le résultat des 
observations poursuivies par A. Blytt (1882), par J. Briquet (1890) 
sur la végétation actuelle de la Norvège d'une part, des Alpes sa- 
voisiennes d'autre part, poursuivies par un grand nombre de bota- 
nistes, en particulier scandinaves sur les restes subfossiles des dépôts 
pleistocènes. G. Andersson (1903) a publié sur ce point des re- 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 291 


cherches particulièrement précises. (Certains faits de distribution 
échappent encore à toute explication. 

L'histoire du développement de la végétation actuelle est rede- 
vable de grands progrès aux recherches paléobotaniques poursuivies 
depuis un quart de siècle. - 

Résumons brièvement ce qu'on sait de l'origine probable des 
Conifères de l'hémisphère boréal extratropical. 

L’hémisphére boréal possède, aujourd'hui comme dans le passé, 
la majorité des Conifères. Bien que ces végétaux S’avancent vers le 
Nord jusqu'aux limites extrêmes de la végétation qu'ils déterminent, 
ils se rapprochaient beaucoup plus du pôle aux époques géologiques 
antérieures. De la période jurassique à la fin de la période tertiaire, 
la région polaire boréale a nourri un grand nombre de ces végétaux; 
on les y retrouve, d'autant. plus voisins des espèces actuelles qu'on 
se rapproche davantage de notre époque. Il y a même identité pour 
un certain nombre d’entre elles. 

Le Larix dahurica, le plus septentrional des arbres actuels, 
s'avance jusqu’au 70° parallèle et même, en un point, jusqu'à 70° 50‘ 
Lat. N.; mais on a trouvé des Taxodium, Pinus et Picea fossiles dans 
les depöts tertiaires éocenes ou oligocenes jusque sur la terre de 
Grinnell, par 81° 46‘ Lat. N. 

La plupart des genres comptent peu d’especes vivantes et elles 
sont, pour la plupart très localisées; mais le Miocène du Groenland 
a fourni des restes de Taxodium, Glyptostrobus, Sequoia, Cephalotaxus 
(ou Taxus), Chamaecyparis, Pinus; le Miocene du Spitzberg, par 78° 
possédait les mêmes genres à l'exception de Cephalotaxus (ou Taxus) 
et en outre Picea (inclus. Tsuga) et Abies. Plusieurs de ces genres 
ont été observés aussi en Sibérie, à Alaska, à Sachalin, dans les 
terres polaires occidentales américaines et en Islande, représentés par 
diverses espèces. 

A la même époque miocène, les Sequoia, Taxodium, Glyptostrobus 
vivaient dans l’Europe occidentale (France etc); ce dernier genre 
vivait dans l'Amérique boréale moyenne (Nebraska); le genre Taxo- 
dium a été trouvé à l’état fossile dans le voisinage de l’Oural, actuelle- 
ment en pleine steppe. En même temps vivaient dans l’Europe 
moyenne, mais moins abondants qu'aujourd'hui, Abies, Picea et Larix. 
Certains de ces genres et quelques autres qu'on ne trouve pas dans 
les dépôts aussi récents existaient en Europe à des époques anté- 
rieures: Araucaria, dès le Jurassique; Cedrus et Abies à partir de 
l'infra-crétacé; Podocarpus à la période éocène. 

Les données paléobotaniques ainsi résumées semblent bien établir 
que toutes les Conifères vivant aujourd'hui sur l'hémisphère boréal 
ont eu pour berceau les terres circumpolaires ou tout au moins l’hémi- 
sphère boréal circumpolaire, le continent paléarctique. 

, 19% 


292 Ch. Flahault. 


Les découvertes accomplies en même temps dans le dernier quart 
de siècle ont aussi apporté bien des faits nouveaux relativement à 
l'histoire ontogénique des Angiospermes. 

On a cru jadis à l'existence de végétaux intermédiaires, de formes 
de passage entre les Gymnospermes et les Angiospermes. Pendant 
longtemps, on a espéré découvrir dans les dépôts de végétaux fossiles, 
des types capables de nous renseigner sur les transitions qui ont pu 
exister entre les Gymnospermes et les Angiospermes, sur les rapports 
des Monocotylédones avec les Dicotylédones et sur leur âge relatif; 
mais les prétendus Proangiospermes mieux étudiés, ont été successive- 
ment attribués à des groupes différents. 

Des découvertes importantes en Amérique, en Portugal, en France 
(Argonne) et dans le centre de l’Europe ont reculé de plus en plus 
läge d'apparition des Angiospermes, mais loin de nous éclairer sur 
la descendance possible de ce groupe, elles ont de plus en plus dissipé 
les espérances qu'on gardait à cet égard. 

Vest au début de l’époque infra-crétacée que l'existence des végé- 
taux angiospermes ne laisse plus de doute. La grande expansion des 
Dicotylédones caractérise la végétation de la période supra-crétacée. 

La zone du climat tropical qui jusque là, s’etendait très loin vers 
le nord, se réduit lentement; la flore du Groenland et de l’Europe 
septentrionale a encore un caractère subtropical, avec des Palmiers, 
des Figuiers, des Cycadacées, des Fougères. Les climats, très uni- 
formes jusqu'alors, semblent avoir commencé à se différencier à la fin 
de la période crétacée. A partir de ce moment, la localisation des 
flores s’accentue rapidement sur l'hémisphère boréal, parallèlement 
avec la différenciation des climats. Les types végétaux exigeant un 
climat tropical sont chassés successivement du voisinage du pôle et 
refoules vers le Sud. Aux genres aujourd'hui subtropicaux s’entre- 
mêlent de plus en plus les genres qui ont maintenant un grand 
développement sous nos climats tempérés: Betula, Fagus, Quercus, 
Juglans, Acer, Hedera, Viburnum etc. 

Dans l’état actuel de nos connaissances, l'étude des débuts de 
la végétation angiospermique ne nous apprend rien sur la phylogénie 
du groupe; on ne connaît aucune forme qui puisse être considérée 
comme ancestrale par rapport aux Angiospermes. On ne saurait dire 
si les Monocotylédones sont antérieures ou non aux Dicotylédones. 

Il reste bien établi aussi qu'on ne peut négliger l’histoire des 
formes fossiles tertiaires quand on cherche la raison de la distribution 
g&ographique des végétaux actuels. Ajoutons que l'étude des flores 
antérieures à l’époque tertiaire, poursuivie avec une extrême rigueur, 
en particulier par les paléobotanistes francais et anglais (Grand’ 
Eury, R. Zeiller, Oliver, D. H. Scott) a fourni des renseigne- 
ments très précieux sur luniformite du climat à la surface de la 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 293 


terre aux époqués les plus aniennes dont nous connaissions la vege- 
tation et sur la différenciation qui a commencé à se manifester à la 
fin de la periode houillere. 

Les flores du Jurassique tout-à-fait supérieur et de l’infra-crétacé 
de France, du Portugal, de la Virginie, présentent encore une iden- 
tité de types qui tend à prouver que les climats n’etaient pas encore 
différenciés, au moins sur toute l'étendue de l'hémisphère boréal, du 
Groenland au Japon et, par là, à l'Amérique atlantique. Il semble 
cependant qu'on puisse distinguer dès linfra-crétacé un climat de 
montagne moins chaud que celui des plaines; le grand développement 
des Abiétacées correspondrait au premier; celui des Fougères et des 
Cycadacées à celui des plaines. Les Fougères néo-jurassiques et infra- 
crétacées montrent un nombre toujours plus grand de types actuels, 
Gleichenia, Osmunda, Aspidium, Asplenium au milieu de formes dis- 
parues; parmi les Cycadacées apparaissent les Zamia ; Sequoia, Glypto- 
strobus, Torreya parmi les Conifères. 

Les différents étages du Crétacé supérieur voient s’accomplir la 
transformation de la flore qui prend une physionomie nouvelle, celle 
qu'elle a aujourd’hui dans les régions de climat subtropical. Des Pal- 
miers apparaissent; le genre Cycas existe. Parmi les Conifères, les 
Podocarpus se montrent et, avec ces types qui survivent mais se 
rattachent aux groupes les plus developpes jusque la, apparaissent 
aussi des arbres voisins de ceux qui sont le plus répandus dans les 
flores boréales actuelles, des Populus, Salix, Quercus, Fagus, Betula, 
Juglans, Acer, Hedera, Cornus, Viburnum, Myrica et des genres ac- 
tuellement exclus de l’Europe, Liquidambar, Artocarpus, Persea, Cinna- 
momum, Liriodendron, Eucalyptus. Jusque la rien ne révèle a la sur- 
face du monde une différence appréciable de climat et de végétation. 
La végétation était peut-étre la méme au Groenland et en Australie. 
Cest seulement tout a la fin de la période crétacée que se manifestent 
quelques différences suivant les latitudes; un triage se fait. Certains 
types cessent d’étre autour du pöle arctique; la végétation arctique 
perd peu à peu son caractère tropical pour se rapprocher de celle de 
nos pays tempérés. On suit sans peine, du nord au sud, ce recul qui 
s'est poursuivi pendant toute la durée des temps tertiaires. 

Les Angiospermes ont vite conquis la première place; mais en 
même temps les climats se sont différenciés et nous n'avons de ren- 
seignements positifs à partir de cette époque, que sur l'hémisphère 
boréal. 

Sur le territoire qui forme aujourd'hui l’Europe occidentale la 
végétation éocène a encore un caractère franchement tropical. Les 
Palmiers y sont nombreux; les Amentinées, si caractéristiques des 
climats tempérés actuels, y sont représentés, mais en mélange avec 
d'autres végétaux dont les congénères sont aujourd’hui dans les régions 


294 Ch. Flahault. 


subtropicales de l’Asie, de l’Insulinde et de l'Amérique du Nord. Il 
faut s’avancer de 20 degrés vers le sud pour trouver l’analogue de 
cette flore. Les travertins de Sezanne en Champagne, les calcaires 
lacustres de Celas en Languedoc, etudies par L. Laurent (1899), 
les marnes de Gelinden, celles de Novale décrites par Squinabol 
(1901) fournissent des renseignements concordants sur la composition 
des flores éocènes de l’Europe occidentale. 

La flore oligocène de l’Europe n’est pas moins riche que la flore 
éocène. Les Palmiers y sont abondants, jusque sur les bords de la 
Baltique. Des Conifères nouvelles apparaisent en Europe: Taxodium, 
Libocedrus, Glyptostrobus, Sequoia représentés par des espèces à peine 
distinctes de celles qui vivent aujourd'hui sur d’autres continents; il 
y a encore un petit nombre de Cycadacées. Les Monocotylédones et 
Dicotylédones se multiplient, accusant toujours le caractère subtropical 
de la végétation. Mais il est important de noter qu'on voit apparaître 
pour la première fois, chez les Angiospermes comme chez les Gymno- 
spermes, des formes se rattachant directement aux types vivants. Ce 
sont, en particulier, des Juniperus, Chamaecyparis, Smilax, Salix, Populus, 
Alnus, Ostrya, Castanea et Fagus, Ulmus et Celtis, Laurus, Cercis, Cra- 
taegus, Acer, Pistacia, Rhamnus, Olea, Styrax, Fraxinus. Un certain 
nombre de ces genres sont encore représentés, dans le domaine mé- 
diterranéen, par quelques espèces survivantes, reliques de cette période. 
Les célèbres dépôts oligocènes d’ambre du Samland paraissent appar- 
tenir à un niveau un peu inférieur à celui des principales flores oligo- 
cènes du midi de la France. 

La flore miocéne de l’Europe occidentale perd peu-a-peu ses types 
tropicaux qui font place à une proportion de plus en plus forte d’es- 
pèces arborescentes à feuilles caduques. Le climat paraît avoir été 
caractérisé par des saisons peu tranchées, par des hivers doux et des 
étés pluvieux. Les Quercus du type Kobur, si caractéristiques aujour- 
d’hui de l'Europe occidentale, apparaissent. On trouve sous les volcans 
du massif central de France Quercus Ilex et coccifera. On reconnaît 
en même temps dans notre flore Castanea atavia qui parait être l’an- 
cêtre de C. vulgaris, Salix cinerea, Fraxinus Ornus, Cercis Siliquastrum, 
Vitis vinifera, Taxus baccata; des Populus, Salix, Juglans, Celtis, Acer, 
Tilia, Ilex sont voisins de ceux que nous voyons aujourd'hui dans la 
France méridionale ou dans la région méditerranéenne. Les Palmiers 
sont de plus en plus clairsemés; les Gingko, Sequoia, Taxodium, Libo- 
cedrus, Callitris, Glyptostrobus abandonnent définitivement l’Europe à 
la fin du Miocène ou au début de la période pliocène. 

La flore miocène de l'Europe occidentale est connue surtout par 
les travaux d’O. Heer sur les dépôts de la mollasse d’Oeningen, par 
ceux de Boulay, de Laurent et de Marty sur les dépôts formés 
au voisinage des volcans du massif central de France (Auvergne et 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 295 


Ardèche) Dans son ensemble, la flore miocéne de l'Europe centrale 
et méridionale ressemble beaucoup à la flore actuelle de l'Amérique 
du Nord (Etats du Sud-est); elle présente en même temps des rapports 
incontestables avec celle de la Chine méridionale et un certain nombre 
de termes communs avec les régions au sud du Caucase. 

Le mouvement de recul des flores tropicales continue avec la 
période pliocène. Chamaerops humilis est le seul Palmier qui se main- 
tienne en Provence jusqu'à la fin de la période; mais on constate tou- 
jours, même sous les latitudes de la France moyenne et sur des 
massifs montagneux aussi élevés alors qu'ils le sont aujourd'hui, une 
forte proportion d'espèces et de genres qui sont incapables de vivre 
sous des climats tempérés-froids comme Torreya, Bambusa, Smilax, 
Laurus, Sassafras, Viburnum Tinus, Cassia, Celastrus, Zizyphus, Sterculia, 
Diospyros, Magnolia, Myrsine et Grewia. La flore pliocène d'Auvergne, 
examinée par L. Laurent (1904—1905) offre un mélange remarquable 
d'espèces actuelles appartenant à la région tempérée de l’hémisphère 
boréal et de formes disparues. 

La plupart des espèces encore vivantes qui figurent dans cette 
flore sont maintenant complètement disjointes et réparties sur des 
points de l'hémisphère boréal éloignés les uns des autres. On peut 
y distinguer quatre groupes: 1° un groupe qui s’est maintenu dans 
le pays; 2° un groupe méditerranéen et caucasien; 3° un groupe asia- 
tique oriental et 4° un groupe nord-américain. 

Toutes les espèces actuelles qui vivaient alors sur le territoire 
de la France ont une extension vers le nord moins grande qu’alors. 

Nous avons signalé plus haut une ressemblance frappante entre 
la flore miocene de l'Europe occidentale, la flore actuelle de l’Amé- 
rique du Nord tempéré et celle de l'Orient asiatique. Cette ressem- 
blance n'avait pas cessé pendant la période pliocene, mais elle était 
moins accusée, parce qu'un certain nombre de végétaux, et précisé- 
ment de ceux qui la rendaient si grande, avaient cessé de vivre dans 
notre pays. Il y a lieu d’ötre frappé, en effet, de la grande richesse 
de la flore américaine en espèces ligneuses appartenant à une foule 
de familles et de genres qui étaient représentés en Europe aux 
périodes miocène et pliocène, qui ne le sont plus, ou qui n’ont plus 
qu'un représentant dans l’Europe occidentale tempérée ou dans l’en- 
semble de la région méditerranéenne. Sans dépasser, vers le Sud, 
la latitude moyenne de la Méditerranée, on compte dans l'Amérique 
boréale plus de 450 espèces de végétaux ligneux parmi lesquels il 
suffit de citer, en dehors des Conifères, les Planera, Celtis, Liriodendron, 
Persea, Sassafras, Liquidambar, Cercis, 11 Smilax, 13 Juglans ou Carya, 
4 Myrica, 5 Magnolia, 10 Vitis, 3 Styrax, 14 Viburnum. 

Tout tend à démontrer que le creusement de la Méditerranée, 
qui date du début de la période pliocène, est la cause principale de 


296 Ch. Flahault. 


la pauvreté relative actuelle de la flore de l’Europe occidentale. Lors 
des refroidissements glaciaires, la majorité des espèces tertiaires y ont 
succombé, dans l'impossibilité de trouver un refuge au sud des limites 
qu'elles avaient eues jusque la. Dans l'Amérique du Nord, en Chine, 
dans la région du Caucase, elles ont trouvé de vastes territoires où 
elles ont pu vivre, d’où elles ont pu regagner le Nord lorsque le 
climat fut redevenu plus clément. 

Aux espèces que le climat glaciaire refoulait vers le sud, le 
massif des Balkans, qui n'était pas encore séparé de l'Italie méridio- 
nale par la fosse adriatique, assurait un refuge sur tout le pays qui 
forme aujourd'hui la Macédoine, la Thessalie et la Grèce; aussi la 
végétation tertiaire y a-t-elle laissé de nombreux survivants: Pinus 
Peuce tout voisin du P. excelsa de l'Himalaya, Picea omorica voisin du 
P. ajanensis de l'Asie orientale et beaucoup d’autres. 

Le refroidissement qui marque le début de la période pleistocène 
inaugure un nouvel état de choses. La végétation arborescente si 
variée jusque là a été en grande partie anéantie en Europe. Il n’est 
plus question dans la suite d'apparition de groupes nouveaux ou de 
disparition de séries anciennes. Nous assisterons à des changements 
de distribution des êtres vivants, sans que la composition générale de 
la flore soit sensiblement modifiée. C’est l'époque moderne de lhis- 
toire du monde qui commence, dont nous sommes les témoins, à la- 
quelle nous appartenons. Elle comprend au moins trois phases prin- 
cipales, deux périodes de refroidissement très marqué de l'hémisphère 
boréal, séparées par une phase de réchauffement. 

L'ère pleistocène commence par une période froide pendant la- 
quelle le massif scandinave a été recouvert, comme le Groenland l’est 
aujourd'hui, d’une puissante calotte de glace, débordant bien au delà 
des limites de ce massif jusque sur l’ouest de l'Angleterre, jusqu'au 
centre de l'Allemagne. à la Russie centrale et méridionale. La plaine 
de l'Europe centrale, resserrée entre le bord méridional de l'inlandsis 
scandinave et les moraines frontales des glaciers des Alpes fut cou- 
verte de toundras semblables aux toundras sibériennes actuelles. La 
faune et la flore qui les caractérisent ont vécu en Danemarck (Hartz), 
en Angleterre (Cl. Reid), en Belgique, en Brandebourg, jusqu'en Saxe 
(Nathorst, Nehring) et dans la plaine suisse (C. Schröter), en 
Russie. Betula nana, Dryas octopetala, Salix polaris, retusa, reticulata, 
hastata, herbacea, Polygonum viviparum, Saxifraga oppositifolia peu- 
plaient les tourbiéres qui couvraient cette partie de l'Europe. Les 
renseignements concordent sur ce point, si nombreux qu’ils ne laissent 
pas de place au doute. Nathorst pense que le Betula odorata a 
été le seul arbre capable de vivre alors au nord des Alpes. Ces 
végétaux sont venus du Nord jusqu'au pied des Alpes; leurs restes 
jalonnent les voies qu'ils ont suivies et marquent, par le niveau qu'ils 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 297 


occupent, la date de l'invasion. Ils venaient bien du Nord et ne 
descendaient pas des Alpes. Si, en effet, presque toutes ces espèces 
habitent aujourd'hui les hautes montagnes de l'Europe, certaines, 
comme Salix polaris sont tout autour du pôle arctique et ne vivent 
pas dans les Alpes; la présence de cette espèce dans les dépôts 
glaciaires de la plaine suisse suffirait à prouver l’emigration de cette 
flore du Nord au Sud. 

Le climat de la première période glaciaire à été moins sévère 
dans l’Europe occidentale, si l’on en juge par ce que nous savons de 
la flore des lignites des environs de Nancy (P. Fliche). Les glaciers 
des Alpes étaient, d’ailleurs, beaucoup moins étendus sur les versants 
S. et E. du massif que vers le Nord; quelques espèces tertiaires exi- 
geant un climat tempéré chaud ont pu se maintenir alors dans les 
vallées inférieures des Alpes méridionales et sur les bords de la 
Méditerranée où nous les retrouvons comme des espèces survivantes 
ou réfugiées. 

La seconde phase pleistocène est marquée par un réchauffement 
du climat. Il devient plus chaud en été, froid seulement en hiver et 
d'autant plus qu'on s’avance davantage vers le Nord. L’inlandsis 
scandinave subit un retrait énorme et laisse libre la plus grande 
partie de la péninsule; les glaciers des Alpes reculent jusque dans les 
hautes vallées; les plaines de l’Europe centrale sont parcourues par 
des animaux surtout herbivores qui habitent maintenant les steppes 
de l’Europe orientale et de l’Asie transcaspienne. On a des restes de 
végétaux fossiles datant de cette époque provenant d'Alsace, de 
Lorraine et du Luxembourg, de Champagne, du Dauphiné, de Pro- 
vence et du Languedoc. Ils dénotent partout un climat plus humide, un 
peu plus chaud et plus égal que le climat actuel des mêmes localités. 
A côté d'espèces qui y abondent encore, d’autres ont disparu, n’y 
trouvant plus des températures assez douces ni assez d'humidité. 

Puis survient un nouveau refroidissement qui ramène dans les 
plaines les espèces établies dans les montagnes, refoule vers les 
plaines inférieures la végétation forestière et fait disparaître de la 
France moyenne Laurus nobilis, Ficus Carica et Cercis Siliquastrum. 
C’est la période de deuxième glaciation; cette fois, les glaciers ont été 
moins étendus et leur influence moins désastreuse pour la végétation. 
Le sud de la Suéde était épargné et contourné par le glacier scan- 
dinave. Le climat de l’Europe occidentale, refroidi de nouveau, im- 
posa à la flore de nouvelles migrations; mais on a peu de renseigne- 
ments sur la flore de la période de deuxième glaciation. Il west 
plus possible de distinguer des phases appréciables dans le développe- 
ment des flores de l’Europe occidentale. 

Pendant que l’Europe occidentale se couvrait de forêts à la 
faveur du climat humide et chaud de la période interglaciaire, que 


298 Ch. Flahault. 


devenait la flore des toundras que nous avons laissee dans la plaine 
étroite de l'Europe centrale? Chassée par l'échauffement du climat, 
elle gagnait le terrain que perdait le glacier, peuplant le sol libre, 
reprenait possession de la Scandinavie, d'où elle était venue, et des 
régions arctiques, suivait vers les hautes vallées des Alpes et des 
Pyrénées les limites des glaciers et s’emparait des hauts sommets. 
La végétation des hauts massifs européens est donc, au moins en 
partie arctico- ou arcto-alpine. Et voici que se trouve expliquée par 
un ensemble de faits paléobotaniques et géologiques une particularité 
phytogéographique, la presence du Betula nana sur les basses mon- 
tagnes qui forment la bordure méridionale de la grande plaine ger- 
manique. Il est, dans le Hartz, dans la chaîne hercynienne et notre 
Jura, l'épave vivante des peuplements de végétaux arctiques qui ont 
couvert les toundras de l’Europe au nord des Alpes. 

La deuxième glaciation a sûrement modifié la distribution de 
cette végétation alpine; mais elle a épargné une partie de nos mon- 
tagnes où la flore a pu se maintenir. Telles qu'elles sont distribuées 
aujourd’hui, les espèces alpines semblent occuper dans nos massifs 
les plus élevés tout le terrain qu’elles y peuvent occuper. On trouve 
d’ailleurs ca et là en Europe quelques espèces qui paraissent y sur- 
vivre à la deuxième glaciation; mais on ne rencontre pas seulement, 
au milieu de la flore de l'Europe tempérée, des espèces survivantes 
éparses qui en rompent l’uniformité; on y trouve aussi des groupes 
d'espèces de même origine, isolés au milieu de populations différentes, 
de véritables colonies séparées des groupes auxquels elles se ratta- 
chent par de grandes distances et des barrières actuellement in- 
surmontables. Des espèces nettement alpines occupent l'extrême 
sommet de modestes montagnes, bien au dessous du niveau où elles 
vivent dans les Alpes; on en a de nombreux exemples. 

Que se passait-il à TE. des Alpes et dans l'Europe centrale 
pendant le réchauffement interglaciaire? La faune y a laissé plus 
de fossiles que la flore; c’est une faune de steppes dont l’existence 
nest compatible qu'avec une végétation de prairies; mais nous avons 
de la flore mieux que des restes fossiles; elle survit. On ne peut 
douter qu'une flore venue de l'Orient européen, de la région pontique, 
n'ait envahi les plaines de l'Europe centrale; on l’y trouve abondam- 
ment représentée dans la plaine du Danube, dans les Carpathes et 
les Balkans; elle a laissé des colonies dans l'Allemagne du Nord 
(Loew, 1878, Diels, 1896). La végétation des steppes occupait 
sans doute, au nord des Alpes, des stations séches comme sont 
aujourd’hui les savarts de Champagne et les plateaux calcaires des 
Causses. Cette flore arrivait jusqu’au bassin occidental de la Médi- 
terranée par les Balkans; elle n'avait pas de peine à y trouver des 
stations favorables. On connaît depuis longtemps l’origine pontique 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 299 


d’un certain nombre de genres des flores méditerranéenne et alpine; 
les Astragalus de la section Calycophysa (A. aristatus, nevadensis, narbo- 
nensis, alopecuroides), les Oxytropis, Rhododendron, Saxifraga, Stipa, les 
Trifolium alpinum, Hedysarum obscurum, Staphylea pinnata, Hippophae 
rhamnoides, Eleagnus angustifolia nous sont venus de l'Orient. Signa- 
lons en particulier ce Rhododendron ponticum qui saute du Caucase 
a Algarve, en Portugal, sans qu'on lait jamais découvert dans les 
montagnes intermediaires de l’Europe méridionale; mais on le connait 
à l’état fossile dans les dépôts interglaciaires des Alpes méridionales. 
Il en a donc été définitivement éliminé par la deuxième glaciation. 
John Ball (1896) a signalé la forte proportion d’especes que les 
Alpes possèdent en commun avec les massifs de l’Asie centrale et 
septentrionale. La flore alpine d’Europe se compose, en effet, d’élé- 
ments d’origine diverse, tous réfugiés, mais venus les uns des régions 
arctiques, d’autres de l'Orient, d’autres même de la région méditerra- 
néenne. Il est facile maintenant de suivre, du Caucase à l'Espagne, 
la diminution progressive des éléments orientaux dans la végétation 
alpine. 

En ce qui concerne l’origine méditerranéenne, il faut penser que 
lors du réchauffement interglaciaire, un certain nombre de plantes 
méditerranéennes en s’elevant dans nos Alpes y ont fait souche 
d'espèces nouvelles, montagnardes ou alpines, dont les affinités spé- 
cifiques établissent l’origine; c’est le cas pour les Iberis, Biscutella, 
Aethionema, Ligusticum, Anthemis, Rhaponticum, Cerinthe, Erinus, Side- 
ritis, Colchicum et Crocus. Ces plantes méditerranéo-alpines sont bien 
plus nombreuses encore dans les Pyrénées et souvent mieux caracté- 
risées à la fois comme méditerranéennes par leur origine et comme 
alpines par leurs adaptations. (C’est le cas, par exemple, pour les 
Erodium macradenum et Manescari, Reseda glauca et Passerina nivalis. 
Indépendamment de ces peuplements d’especes alpines d’origine médi- 
terranéenne, on rencontre jusque dans les Alpes de Suisse de véri- 
tables colonies d'espèces méditerranéennes, vivant à plus de cent kilo- 
mètres de leur domaine dont elles sont séparées par des obstacles 
infranchissables. La colonisation interglaciaire des Alpes occidentales 
est tout entière méditerranéenne et s’est faite par le Rhône (J. Bri- 
quet, 1890) Les espèces xérophiles, qu'elles vinssent des steppes 
orientales ou des bords de la Méditerranée, étaient spécialement pre- 
parées pour donner naissance à des espèces xérophiles alpines. Toutes 
ces questions viennent d’être résumées de la manière la plus heureuse 
par J. Briquet (1906). 

Si nous avons développé un exemple avec certaine complaisance, 
c'est que quelques personnes admettent volontiers que la Phytogéo- 
graphie adopte un programme trop vaste. Suivant elles, la géographie 
botanique serait la science des rapports de la végétation avec le 


300 Ch. Flahault. 


climat. Si large que soit le sens donné à ce mot, on voit combien 
nous sommes loin d'adopter cette manière de voir. Nous croyons 
fermement à l'impossibilité de comprendre exactement la vie actuelle 
des plantes et de saisir justement leurs rapports avec le milieu où 
elles vivent si on n’en connaît pas le passé. Nous sommes convaincus 
qu'on commettra nécessairement de graves erreurs, tant qu'on ne fera 
pas la part des survivants, non seulement des périodes géologiques 
les plus proches de nous, mais aussi des époques antérieures. Nous 
considérons la paléobotanique comme l'introduction nécessaire à l'étude 
de la Géographie botanique. La méconnaissance du passé de la végé- 
tation fait le point faible du mémoire de Küppen, qui n’en reste 
pas moins une œuvre considérable. Mais ignorer toute cette végétation 
sur laquelle pèse une longue hérédité et dont la plupart des représen- 
tants ont perdu la faculté de s'adapter au milieu, c’est se priver de 
puissants moyens de comprendre les rapports actuels de la végétation 
avec le milieu dans lequel elle évolue. 

Les phytogéographes suisses l'ont parfaitement compris et leurs 
travaux y gagnent une valeur et une portée exceptionnelles. Marie 
Jerosch a résumé leur œuvre à une date récente (1903) et en a con- 
densé les conclusions. Nous ne pouvons suivre tous leurs efforts. En 
dehors des faits généraux que nous venons de relever, signalons les 
efforts tentés par quelques uns des botanistes suisses pour découvrir 
les lois qui président à la distribution des plantes alpines (Chodat 
et Pampanini, 1902, Pampanini, 1903, P. Jaccard, 1900— 
1902), pour remonter à l’origine des espèces endémiques (J. Briquet, 
Pampanini etc.) à celle des éléments alpins (J. Briquet, Pam- 
panini, Wettstein) etc. 

De leur côté, les botanistes, les géologues et les géographes de 
Suède et de Norvège ont réuni leurs efforts pour tracer l'histoire du 
développement de la flore de la péninsule scandinave et leurs travaux 
viennent d'être résumés par G. Andersson (1906); il était d'autant 
mieux désigné pour cela qu'il a contribué plus que tout autre à 
édifier cette histoire. L. Adamovié, de son côté, a exécuté le 
même travail pour la péninsule des Balkans (1906). 

Il y aurait lieu de traiter ici des caractères spéciaux des flores 
insulaires, de l'importance spéciale qu'acquiert l’endémisme, non seule- 
ment dans les îles, mais dans les massifs montagneux et même dans 
les moindres montagnes, pourvu qu’elles soient isolées par des terri- 
toires de conditions très différentes. Tout cela se rattache directe- 
ment à l’histoire du développement des flores dans le passé et ne 
saurait être compris si l’on n’est pénétré de ce fait que toute flore 
se compose d'éléments d'âge different, les uns jeunes en voie d'évo- 
lution, les autres plus ou moins anciens, survivants, réfugiés ou en 
voie de disparition. 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 301 


IV. Phytogéographie historique. La Géographie botanique 
et l’homme. 


Sommaire. Phytogéographie et anthropogéographie. — Action de l'homme 
sur la nature. Les sources des fleuves russes; les forêts de montagne; les dunes 
littorales. Restitution des paysages. Abaissement de la limite des forêts en mon- 
tagne. — Rapports de l'Agriculture avec la végétation spontanée; Le plankton marin 
et les populations littorales. 


La Géographie botanique et l’homme! Des gens distingués jugent 
que l’homme n'a pas grand’chose à voir en cette affaire, qu'il faut 
étudier la terre comme s'il n'y était pas. Il a, suivant eux, quelque 
peu troublé l'ordre de la nature; il l’a voilé dans une certaine mesure; 
il faut négliger ces perturbations pour ne s'attacher qu'aux lois im- 
muables. Les floristes nous ont donné l'exemple; beaucoup négligent 
comme indignes de leur sollicitude, les plantes adventices, introduites 
parfois en grand nombre sur le territoire dont ils étudient la flore. 
Quelques uns savent pourtant que cette étude est féconde en en- 
seignements d’un réel intérêt géographique. 

L'homme réussit-il à planer si haut qu’il contemple la terre sans 
plus voir l'humanité! N'y a-t-il pas quelque orgueil à y prétendre ? 

Des philosophes ont reconnu dès longtemps que les races sont 
fonction du sol qui les porte et des climats sous lesquels elles vivent. 
Michelet a développé cette pensée en poëte plutôt qu’en historien. 
A. de Humboldt se flattait de s'être «partout reporté à l'influence 
éternelle que la nature physique excerce sur les dispositions morales 
et sur le sort de l'humanité». A. P. de Candolle a donné aux 
intérêts économiques une bonne part de ses efforts. Le grand 
Ratzel a fait des rapports de la terre avec l’homme l’idée directrice 
de son œuvre. Nous avons fait remarquer déjà que la végétation est 
l'expression la plus constante et la plus forte du climat; la végétation 
a par conséquent avec l'humanité les relations les plus étroites. 

Nous n'avons pas à justifier autrement l'importance que nous 
attribuons aux rapports de la Géographie des plantes avec la Géo- 
graphie humaine. Nous devons du reste à l’intérêt qu'inspirent ces 
rapports à un certain nombre de savants des travaux si remarquables 
au point de vue scientifique, si profitables en même temps à l'éco- 
nomie humaine, que nous devons nous féliciter à tous égards de voir 
des hommes de science éprouvée aborder les questions dont l'étude 
intéresse au plus haut point la société. Il ne nous semble pas bon, 
vraiment, que le savant s’enferme dans sa tour d'ivoire pour s’y 
absorber dans une philosophie purement spéculative. Nous osons 


302 Ch. Flahault. 


penser même, que lambition de demeurer au dessus de l'humanité et 
de ses besoins nous égare parfois dans un dédale de problèmes sans 
intérêt. 

Woeikoff (1901) a donné un travail très condensé sur l’action 
que l’homme exerce sur la terre. Cette action est de plus en plus 
efficace à mesure que ses moyens sont plus puissants. Il agit d’ailleurs 
sciemment ou à son insu Dans les cas très nombreux où sa volonté 
intervient, il croit toujours agir pour son bien; mais il lui arrive 
trop souvent de ne voir qu'un intérêt immédiat et étroit auquel il 
sacrifie l'intérêt du lendemain et plus souvent l'intérêt général et 
éloigné. 

I agit utilement lorsqu'il régularise le débit et assure l’utilisa- 
tion de l’eau. Il fait œuvre utile lorsqu'il livre à la circulation des 
eaux stagnantes, presque toujours nuisibles Woeikoff pense que 
même les régions mortes couvertes de toundras de la Sibérie pour- 
raient être utilisées par l’agriculture si l’on parvenait à en écouler 
les eaux. La puissance de l'Egypte a reposé tout entière sur l’utili- 
sation bien ordonnée des eaux du Nil. La Perse, l'Inde, Carthage 
ont dü à l’utilisation des eaux une partie au moins de leur prospérité. 
Le «Grenier de Rome» a mérité ce nom aussi longtemps que l’eau 
bien aménagée entretenait dans l'Afrique mineure une fertilité 
comparable à celle de la Mésopotamie des Khalifes. La Mauritanie 
actuelle doit au travail de l’homme de nourrir une population toujours 
plus nombreuse. 

Dans quelques cas pourtant, on reconnaît aujourd’hui la nécessité 
de ménager les marais des grandes plaines, sources des fleuves. Les 
fleuves de la Russie, en particulier, prennent leur source dans d’im- 
menses plaines couvertes de marais quentouraient jadis des forêts 
étendues. On s'y est acharné, pendant un quart de siècle, à dessécher 
les marais, à détruire les forêts pour étendre aussi loin que possible 
la zone agricole. Foréts et marais semblaient posséder une réserve 
à peu près inépuisable d’humus. C'était, aux yeux des économistes, 
la possibilité d'étendre presque indéfiniment la zone éminemment 
fertile des terres noires. Mais voici que des cris d'alarme se sont 
fait entendre de tous les points de la Russie, depuis quinze ans sur- 
tout. Ingénieurs, météorologistes, botanistes ont examiné la question 
et reconnu le mal. 

La forêt de plaine puise dans le sol une grande quantité d’eau 
et la rend à l’atmosphère par transpiration. Elle contribue puissam- 
ment à la circulation atmosphérique, puisqu’une forêt centenaire de 
hêtres enlève au sol et rend à l’athmosphere de 25.000 à 30.000 litres 
d'eau par hectare et par jour (von Höhnel), ce qui correspond à 
une hauteur de pluies de 75 à 100 millim. par mois. Il en résulte 
nécessairement que la nappe d’eau du sol s’abaisse au dessous des 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. . 303 


forêts qui l’absorbent constamment par sa surface supérieure; mais 
si le sol perd sans cesse une énorme quantité d’eau par la transpira- 
tion de la forêt, elle la retrouve sous forme de pluies régulières; car 
les expériences poursuivies en France, en Allemagne, aux Indes 
comme en Russie prouvent que la forêt appelle les pluies. Les forêts 
de plaines utilisent donc la réserve d’eau du sol et transforment ce 
capital mort en une source de richesse. 

Quelques semaines seulement avant sa mort prématurée, E.Wollny 
a clairement résumé l’état de la question. 

Les végétaux exercent sur l'humidité du sol une influence con- 
sidérable. Le sol est toujours plus desséché dans la zone occupée par 
les racines de végétaux vivants que dans un sol nu; la différence est 
d'autant plus forte que la végétation est plus active. Il n’y a, en 
principe, aucune différence dans l’action des diverses sortes de végé- 
taux; cependant on peut classer en série décroissante, au point de vue 
de l'absorption de l’eau, les Conifères chez lesquelles elle atteint le 
maximum, les arbres à feuilles caduques, les plantes herbacées vivaces, 
les plantes annuelles. L’absorption de l’eau varie pour chaque végétal 
avec les saisons, suivant la mesure de sa transpiration. 

L’absorption des eaux superficielles par le sol est en rapport 
avec sa perméabilité, sa capacité pour l’eau, son inclinaison par rapport 
à l'horizon. Les végétaux augmentent la perméabilité du sol dans 
l’ordre suivant: végétaux cultivés, végétation ligneuse, végétation 
herbacée vivace. De ce que les plantes tendent à abaisser le niveau 
des eaux superficielles, on peut conclure que la saturation du sol par 
l'eau n’a lieu, pour un sol couvert de plantes, qu'après absorption d’un 
volume d’eau plus considérable que cela n’a lieu pour un sol nu. 
Il faut noter encore que les végétaux ralentissent notablement le 
ruissellement sur les pentes. De ce que les eaux ruissellent plus 
lentement, il résulte qu'une quantité plus considérable en est absorbée 
et emmagasinée par le sol au bénéfice de la végétation. Le couvert 
mort (feuilles sèches etc.) tend au même but. Grâce à ces diverses 
conditions, le sol forestier est dans une situation plus favorable que 
le sol cultivé; si ce dernier absorbe l’eau plus aisément, il la perd de 
même et ne la retient pas; absorbée en couche plus mince, elle est 
très aisément évaporée. Le couvert de la forêt n’a pas seulement 
pour effet de ralentir le ruissellement; il retient l’eau à la manière 
d’une éponge et la laisse filtrer lentement. La neige fond aussi 
beaucoup moins vite sur les sols couverts de végétation que sur les 
sols nus. 

Il résulte de tout cela que la quantité d’eau portée aux rivières 
par les sols couverts de végétation est inférieure à celle que leur 
portent les sols nus; le sol couvert a surtout une action régulatrice 
sur le régime des fleuves. Il faut y ajouter, et cela est très impor- 


304 Ch. Flahault. 


tant pour les sols en pente des montagnes, que la forêt, que tout sol 
couvert de végétaux arrêtent beaucoup de matériaux solides et retar- 
dent le transport par les eaux de ceux qu'ils ne réussissent pas à arrêter. 
Demontzey (1882) a décrit dans tous ses détails le mécanisme de 
cette action de la végétation dans les montagnes. Les études de 
Surell et Cézanne (1870—72) sur ce sujet ont été le point de 
départ de cette œuvre poursuivie depuis bientôt un demi siècle par 
les forestiers français, œuvre du plus haut intérêt économique, qui 
prend de plus en plus le caractère d’une grande œuvre sociale, la 
restauration et le reboisement des montagnes. Nous ne nous y arré- 
terons pas pour le moment. Revenons au régime spécial des fleuves 
des plaines et à ceux de Russie en particulier. Il a été l’objet d’en- 
quêtes nombreuses et attentives. Kusnezow en a résumé les con- 
clusions (1900). Les forêts et les marais sont les sources réelles des 
fleuves russes dans le régime desquels on constate des altérations 
alarmantes. De grands fleuves menacent de n'être bientôt plus pra- 
ticables comme voies commerciales. C’est la conséquence directe de la 
transformation de la zône des forêts en zone agricole. «Il faut, dit 
Kusnezow, reboiser la steppe sans compter avec la dépense, le 
travail et le temps. C’est à la condition seulement de reconstituer 
la végétation naturelle de la Russie, le mélange normal de forêts et 
de steppes que les terres noires de Russie, productrices des blés de 
l’Europe, seront débarrassées de leurs déserts, de leurs crevasses et 
de leurs sables mouvants.» 

Dans les montagnes de l’Europe centrale et occidentale aussi, 
il faut voir dans les hautes tourbières, assez étendues parfois, des 
sources qu'il importe de ne pas tarir. On a cru pendant longtemps 
à la nécessité de les drainer, de les assainir comme on disait en 
France; on simaginait trouver sous les tourbieres desséchées des sols 
agricoles d’une extrême richesse; on s’est trouvé en présence de sols 
formés d’humus acide qui ne produisent que de mauvais herbages, à 
moins qu'on ne leur donne les éléments de fertilité qui leur manquent. 
En raison de l'altitude à laquelle elles se trouvent et du climat qui 
les a produites, elles tendent sans cesse à se reformer, déjouant ainsi 
les efforts de l’homme. Les réduire est donc une tentative onéreuse 
et souvent vaine; en outre, en les desséchant, nous supprimons ces 
éponges qui absorbent d'énormes quantités d'eau au temps des pluies 
et les filtrent lentement ou les rendent à l'atmosphère pour le plus 
grand bien du climat et de la végétation. 

L'homme agit d'une manière funeste lorsqu'il veut forcer la na- 
ture. Les forêts ont aux flancs des montagnes leur place marquée par 
le climat; le jour où il les a détruites, l'homme ignorant qu'elles 
étaient la seule protection naturelle contre les dévastations des torrents 
a préparé les ruines qui l'ont écrasé. Il avait cru pouvoir impunément 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 305 


demander à la montagne de l'herbe pour ses troupeaux, du blé pour 
sa famille; elle a couvert ses près et ses champs de ses débris et ne 
lui a laissé que des rochers. 

La nature avait mis aux rivages de nos mers un rideau protec- 
teur; l’homme en voulut faire des champs. Les sables découverts se 
soulevèrent en dunes, inondèrent ses champs, engloutirent ses villages, 
s'étendant de plus en plus vers l’intérieur. La France, puis le Dane- 
marck et l'Allemagne ont dû reboiser les dunes. Des fautes indi- 
viduelles ont causé des maux si profonds que les états se voient forcés 
de consacrer des sommes énormes pour les réparer (Gerhardt, 1900). 

Ailleurs, des intérêts plus mesquins entrent en jeu. Les forêts 
de l’Ecosse ont été ruinées, transformées en landes stériles; le pays 
a été dépeuplé pour donner satisfaction aux fantaisies de quelques 
individus. L’amour de la chasse, cette survivance des âges barbares 
de l'humanité, ruine et déshonore ce beau pays. Les propriétaires 
ont chassé l’homme et l’agriculture pour avoir constamment du gibier 
sous leurs balles. 

Le phytogéographe a le devoir de dénoncer ces crimes de lèse- 
humanité. Il a le devoir de contribuer de tous ses efforts à favoriser 
le développement des groupes humains en établissant que chaque 
chose a sa place marquée dans la nature, en montrant quelle est cette 
place, le meilleur parti que l’homme puisse tirer des produits naturels, 
comment il peut les remplacer sans compromettre l'ordre. Assurer 
à l’homme les produits végétaux les mieux appropriés au milieu où 
il vit et à ses besoins, assurer le maximum de production qui soit 
compatible avec les conditions spéciales à chaque lieu, et variables 
dun lieu à un autre parfois tout voisin, c'est travailler à accroître 
le rendement humain si inférieur à ce qu'il pourrait être, même en 
beaucoup de nos pays de vieille civilisation. 

Les botanistes géographes y concourent de bien des manières. 
Certains (H. Christ, R. Gradmann, L. Klein) ont cherché à re- 
trouver ou à restituer les paysages primitifs dans les pays d’ancienne 
civilisation, à retrouver l'ordre originel sous les perturbations ac- 
tuelles; c'est souvent difficile. Dans les plaines, de vastes territoires 
ont été dépouillés de leur végétation spontanée; on en retrouve ma- 
laisement la trace. Avec elle ont disparu beaucoup d'espèces, d’autres 
ont pris leur place. Dans les pays couverts encore de vastes forêts, 
il est rare qu'au cours des siècles des abus ou des vices d'exploitation 
n'aient pas modifié la forêt et détruit un certain nombre d'espèces, 
même parmi celles qui en faisaient la caractéristique; elles ont été, 
dans ce cas, remplacées par d’autres. De là cette hypothèse, souvent 
soutenue mais infirmée par des observations attentives, que les forêts 
subissent une succession naturelle d'espèces à de longs intervalles, 
un véritable assolement. Il est certain que les forêts de nos pays 


Progressus rei botanicae I. 20 


306 Ch. Flahault. 


tempérés offrent de nombreux exemples de remplacement d’especes 
dominantes par d’autres. Le Sapin (Abies pectinata) a cédé dans 
presque toutes nos montagnes devant l'invasion du Hêtre (Fagus sil- 
vatica). Ailleurs le Chêne vert ou le Chêne liège détruits sont rem- 
placés par tout un cortège de végétaux de moindre taille, espèces 
sociales dont l’ensemble forme le maquis ou la garigue. Ce ne sont 
pas là des faits naturels; il est démontré que l’homme est seul res- 
ponsable de ces changements. L'homme détruit en quelques jours 
ce que la nature a mis des siecles a réaliser. Il ne se doute pas le 
plus souvent des changements qu'il introduit dans les rapports des 
végétaux avec le sol, avec le climat, avec d’autres êtres vivants. Il 
faut des siecles pour ramener l’ordre; mais une foule d’exemples per- 
mettent de dire que si l’homme cessait d’agir, s’il disparaissait, la 
nature retrouverait ses droits et reviendrait aux formes primitives 
dont on trouve encore quelques témoins, même en Europe. 
L’abaissement de la limite supérieure de la végétation ligneuse 
dans les montagnes de l'Europe a retenu l'attention d’un certain 
nombre de savants. Les témoignages certains s'accumulent; la limite 
actuelle des forêts n'est pas leur limite normale. Il y a, entre la 
limite actuelle et la limite qu'occupait primitivement la végétation 
ligneuse, une zone intermédiaire qui tend à s’elargir, à s'étendre vers 
le bas, aux dépens de la zone des forêts subalpines. Au début, on 
s'est contenté de témoignages directs; on recherchait au dessus de la 
limite actuelle des forêts des arbres isolés, cachés hors d'atteinte dans 
les fissures et les escarpements; on découvrait des souches enfouies 
sous les pelouses, des squelettes épars sur la montagne; on admirait 
les vieux arbres protecteurs, solitaires sans postérité au milieu des 
hauts pâturages. On avait la certitude qu'ils n'avaient pu se déve- 
lopper dans cet isolement. On relevait des noms de lieux qui révé- 
laient la présence antérieure de forêts Ja où il n’en existe plus. Puis 
la question s’est élargie; la climatologie des montagnes a fait des 
progrès; on sait aujourd'hui que la limite supérieure de la végétation 
ligneuse est fixée par un ensemble de condition variées et par leurs 
combinaisons multiples. Des recherches locales ont conduit à des 
conclusions de plus en plus générales. A mesure qu'on s'élève au 
dessus de la zone des pluies les plus abondantes, quelles que soient 
ses limites locales, on voit disparaître les grandes espèces ligneuses 
qui constituent les forêts. La végétation devient de plus en plus 
xérophile, révélant, là comme ailleurs, la plus étroite dépendance vis- 
a-vis du climat. Ce sont d'abord des ilöts de végétation alpine en 
des points déterminés, sur les crêtes où le ruissellement est extrême, 
sur les cols balayés par les vents, partout où des accidents locaux 
font un climat particulier. Le moindre changement de climat en- 
trainant une modification corrélative de la végétation et réciproque- 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 307 


ment, les moindres differences dans l’ensemble de la flore traduisant 
fidèlement les differences de milieu, le problème se trouve précisé et 
moins difficile à résoudre. 

Au dessus des limites actuelles des forêts, on observe partout 
certains végétaux qui, dans les conditions normales, vivent sous le 
couvert des forêts supérieures. Dans les Alpes et les Pyrénées, c’est 
le Rhododendron ferrugineum qui est le réactif de la végétation fores- 
tiere, qui lui survit, qui demeure après lui comme un témoignage ir- 
récusable (Eblin, 1901). Ailleurs, sur des sommets moins élevés, 
c'est le Vaccinium Myrtillus et d'autres espèces avec lui. En résumé, 
une espèce, si répandue soit elle, ne résume pas à elle seule toutes 
les causes intervenant pour limiter une zone naturelle de végétation. 

Les zones naturelles de végétation sont caractérisées d’une ma- 
nière satisfaisante, au moins dans les régions tempérées, par un en- 
semble d'espèces associées pour vivre en commun dans les mêmes 
stations comme les habitants d’une même ville. Elles vivent les unes 
à côté des autres, dans une dépendance nécessaire les unes à l'égard 
des autres, mais avec bénéfice réciproque ou bénéfice exclusif pour 
certains termes de l'association aux dépens des autres. Certains termes 
peuvent se remplacer d’un lieu à un autre; il en résulte des diffe- 
rences qui frappent le botaniste, qui sont d’un intérêt moindre pour 
le géographe. Le terme principal lui-même peut manquer pour di- 
verses raisons; c'est ce qui a lieu dans la zone limite des forêts en 
montagne. Le botaniste retrouve, à sa place, les espèces qui forment 
son cortège ordinaire; il retrouve l'association dont il fait partie. 
C'est que les besoins de chaque espèce, prise isolément, varient dans 
des limites plus étroites que ceux de l'association; il s'établit une 
sorte de compensation entre les espèces; l'association exprime d’une 
manière synthétique les rapports entre la végétation et l’ensemble 
des causes qui agissent sur elle; elle réalise la synthèse des exigences 
physico-chimiques des espèces qui la composent. A. de Candolle 
avait été frappé déjà de l'existence de cette zone d’epreuve ou zone 
contestée; «elle existe pour toutes les limites et dans toutes les direc- 
tions, en plaine comme sur le flanc des montagnes; il en résulte 
qu'on peut mal constater la limite moyenne d’une espèce, tandis que 
la limite maximum, c’est-à-dire passant par les points extrêmes, est 
relativement aisée à indiquer» (A. de Candolle, 1898). Eblin 
(1901), Sernander, Mathey (1900), Bühler (1898), Stebler et 
Schröter (1896), L. Adamovic (1898) et d’autres ont accumulé 
sur ce sujet des observations positives. Les limites de la zone sub- 
alpine peut être considérée comme nettement fixée dans les montagnes 
de l'Europe centrale. On ne saurait déterminer en mètres l'altitude 
où elle commence et où elle finit. Elle est très variable suivant les 


circonstances locales: elle est définie par ses caractères biologiques, 
20* 


308 Ch. Flahault. 


qui sont la traduction exacte des caracteres climatiques; mais les 
moindres différences topographiques déterminent des variations locales 
qui peuvent atteindre une amplitude considérable. Il est parfaitement 
établi que l’abaissement de la limite des forêts constaté dans toutes 
les montagnes de l’Europe n’est pas déterminé par une modification 
de climat, qu'il est imputabie à l’homme seul. 

La zone alpine n’est pas moins bien définie par une végétation 
à peu près complètement herbacée formée surtout d'espèces péren- 
nantes à organes végétatifs souterrains capables d’emmagasiner des 
réserves, à organes aériens très courts. La structure des espèces 
alpines est fonction de la sécheresse du climat qui augmente rapide- 
ment à mesure qu'on s'élève au dessus du niveau où les condensations 
atmosphériques atteignent leur maximum. 

Divers procédés permettent de retrouver l'indication de la végé- 
tation primitive disparue ou alteree: 

1° c'est d'abord l'observation directe des témoins, lorsqu'il en 
reste, jalonnant d'anciennes stations ou le domaine autrefois continu 
de l'espèce; 

2° Ja linguistique donne parfois de précieux renseignements; 

3° l'étude de documents préhistoriques a donné dans certains cas 
les indications les plus précises, à Fliche, par exemple, sur la com- 
position ancienne des forêts de la Lorraine (1886, 1888), à K. Schrö- 
ter (1883), à Neuweiler (1905) après O. Heer (1866); 

4° l'observation comparative des stations où une protection effi- 
cace de l’homme permet à la végétation spontanée de se reconstituer 
spontanément, presque toujours cependant avec une extrême lenteur. 
Le forestier reboiseur, qui peut espérer que son œuvre sera durable 
parce quelle est éminemment rationnelle, patiens quia aeternus, voit 
aussi dans les forêts du midi de la France, le Sapin (Abies pectinata) 
apparaître dans les forêts de hétres. La protection effective de 
l'homme suffit à lui assurer pour l’avenir la place qu'il avait perdue. 

L'étude du mécanisme de la reconstitution de la végétation pri- 
mitive n’est pas moins captivante, ni moins importante pour le phyto- 
géographe, ni moins abordable pour les floristes patients et bien pré- 
parés. Les études de Fliche, en particulier celle qu'il a poursuivie 
sur la forêt de Champfétu en Champagne (1888), sont des modèles a 
suivre dans ces sortes de recherches. 

On reconnaît de plus en plus la nécessité de tenir compte des 
rapports de la végétation avec le climat dans les entreprises agricoles. 
On doit à cette préoccupation d'excellents chapitres de monographies 
locales dues à des botanistes suisses (Baumgartner 1901, Düg- 
seli 1903, Geiger 1901, J. Früh et C. Schröter 1905); on leur 
doit tout un ensemble de travaux d'une haute portée économique 
publiés par Stebler et C. Schröter. La sollicitude des botanistes 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 309 


pour les questions économiques et en particulier pour l’agriculture 
des montagnes a inspiré la création de stations et de jardins 
d'essais, en Suisse, en Bavière, en Autriche, en Italie et en France; 
plusieurs d’entre eux ont déjà rendu, particulièrement en Suisse, 
des services signalés à l'économie alpestre. C’est encore à ces 
mêmes préoccupations que nous sommes redevables d’un bon livre de 
F. Briot (1896) et d’une forte étude de Mathey (1900) sur le 
pâturage en forêt. j 

Nous n’hesitons pas à l’affirmer, savoir lire et analyser un pay- 
sage botanique, c'est être capable de déterminer les grandes lignes 
des possibilités agricoles et des possibilités du peuplement par l’homme, 
en quelque pays et sous quelque climat que ce soit. Un phytogéo- 
graphe éclairé reconnaît où la forêt a sa place, où les céréales, les 
prairies, d’autres cultures ont la leur. On peut aller plus loin; le 
botaniste ne tirera pas seulement parti des formes de la végétation; 
les plantes spontanées lui fournissent des indications positives sur le 
choix des espèces à cultiver dans un pays. L'organisation si féconde 
du Department of Agriculture de Washington est réalisée de la ma- 
nière la plus pratique pour déduire de la connaissance de la végéta- 
tion spontanée les conclusions immédiates applicables à l’agriculture 
et l’on sait avec quelle activité, avec quelle initiative les applications 
économiques y suivent de près les déductions scientifiques. Il faudrait 
citer ici la majorité de ces mémoires, souvent d’une haute valeur 
scientifique, que le ministère américain de l'Agriculture répand par 
millions parmi les paysans de la Confédération. Les agriculteurs 
européens les liraient avec le plus grand profit; botanistes et géo- 
graphes y trouvent de nombreux enseignements. L. Trabut, bota- 
niste du gouvernement général de l'Algérie, doit à sa profonde con- 
naissance de la distribution des végétaux en ce pays, d’avoir pu 
rendre à l'Agriculture de la France transmediterraneenne d’in- 
appréciables services. Il est très désirable que l'Europe suive ces 
exemples et quelle songe à demander à la terre tout ce qu’elle peut 
donner, non seulement par la connaissance de la chimie du sol, mais 
encore et surtout par celle de la biologie de la terre. 

Il n’est pas jusqu'à l’industrie des pêcheries qui ne soit liée d’une 
manière étroite à la distribution géographique de végétaux. La na- 
ture et la richesse du plankton, que l’on peut doser aujourd'hui, ou 
peu s’en faut, permet de déterminer et de prévoir les migrations des 
poissons, leur abondance dans les différentes mers, de déterminer en- 
core les possibilités du peuplement sur les rivages par les ressources 
que la mer est susceptible d'assurer aux populations riveraines ou 
qu'elle leur refuse. Les pays du nord de l’Europe l'ont compris 
et unissent leurs efforts pour rechercher, par l'étude biologique de 
l'Ocean, les moyens d'assurer aux gens de mer le maximum de 


310 Ch. Flahault. 


ressources durables (Gran 1900, Lemmermann 1902, Ostenfeld 
1903, Schütt 1892—93) Leur exemple est suivi ailleurs (Pa- 
villard 1905). 


Conclusion. 


Il est temps de conclure. Encore une fois, nous ne pouvions 
songer à tout dire; ceux qui ont pris la peine de nous suivre en sont 
convaincus maintenant. La Géographie botanique est la synthèse de 
l’histoire de la vie des plantes et du monde végétal dans leurs rapports 
avec le milieu. Ainsi comprise, elle a fait d'énormes progrès au cours 
du 19 siècle et surtout pendant les 30 dernières années; nous ne 
pouvions songer qu'à en donner une idée par quelques exemples. 

Nous espérons avoir montré que la géographie botanique doit 
s'appuyer avant tout sur l'observation directe et comparative de la 
nature. Elle a grandement profité des travaux accomplis dans les 
laboratoires; mais elle a le devoir de les contrôler. Les phytogéo- 
oraphes ne craignent pas de le faire au prix de longs voyages. «L’ob- 
servation précise et minutieuse de ce qui est doit toujours précéder 
et accompagner l’experimentation; la meilleure méthode consiste à 
observer les faits la où, dans la nature, ils se présentent dans des 
conditions de simplicité telles qu'elles peuvent égaler les conditions 
qu'on voudrait réaliser dans un laboratoire» (J. Brunhes). 

L'observation commence pour le phytogéographe par l'analyse 
précise des details, par la connaissance et l'appréciation des espèces, 
y compris les Thallophytes, de leur distribution, de leurs rapports 
avec le milieu analysé lui-même dans ses divers constituants. En 
matière de géographie botanique, la connaissance des espèces est le 
commencement de la sagesse, la condition essentielle. 

L'observation doit être poursuivie à travers toutes les saisons; 
les mois pendant lesquels la végétation semble morte en certains 
pays, les mois de vie ralentie sont aussi favorables à l'étude des 
rapports des végétaux avec le climat que les saisons où la vie est 
le plus active. On apprend beaucoup sur la vie des forêts de mon- 
tagne pendant le temps des grandes neiges, beaucoup sur la vie des 
déserts pendant les mois de canicule où tout y semble mort. 

La connaissance de la géologie, tout au moins de la géologie de 
surface est aussi nécessaire au phytogéographe que celle de la clima- 
tologie. L'une et l’autre lui permettent de rapporter les effets à leurs 
causes, et d'autant plus que ces sciences lui sont plus familières. 

La géologie ouvre d’ailleurs au phytogéographe la voie aux études 
paléobotaniques par lesquelles il apprécie les survivances plus ou 
moins anciennes, les faits d’endémisme et la genèse des formes suc- 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 311 


cessives. La préhistoire et l’histoire des peuples primitifs lui fournit 
de précieuses données sur l'origine des espèces cultivées, sur l’état 
antérieur de la végétation, sur la possibilité de le reconstituer. 

La cartographie rendra de plus en plus de services à la phyto- 
géographie, à la condition de n’exprimer que des faits. Ses avantages 
sont dans la précision qu'elle commande; elle ne saurait prétendre à 
exprimer des notions philosophiques ou des hypothèses, comme l’origine 
des éléments floristiques, les migrations etc. Elle doit se garder aussi 
d’accumuler des données trop multiples. Les procédés sont assez per- 
fectionnés aujourd'hui pour qu'on se montre exigeant sur ce point. 
On peut d'ailleurs, à une carte servant de base, superposer des dé- 
calques sur lesquels on ne portera qu'une série de faits; on peut ainsi, 
sans aucune difficulté, superposer à une carte géologique, par exemple 
une carte où seront réunis les faits de phytogéographie normale, sil 
est permis de s'exprimer ainsi, puis une autre où seront consignés 
les faits de géographie humaine. Un travail ainsi exécuté pourra 
être parfaitement clair et permettra de réunir un grand nombre d’ele- 
ments divers. Il va sans dire que la carte comporte nécessairement 
d'autant moins de détails que l'échelle est plus grande. 

Nous avons dit quels services particuliers les procédés photo- 
graphiques, et en particulier la phototypie, rendent à la géographie 
botanique. Il convient d’insister pour que les phytogéographes adop- 
tent les procédés iconographiques les plus parfaits, de manière à per- 
mettre la lecture détaillée des paysages et qu'ils ne se contentent pas 
de reproductions ne supportant pas l'analyse comme on en voit trop, 
surtout dans l’œuvre des phytogéographes américains. 

Le but le plus élevé auquel nous puissions, auquel nous devions 
prétendre consiste à reconnaître dans le monde végétal la place de 
chaque chose, l’ordre de la nature, afin d'enseigner aux intéressés a 
mettre chaque chose à sa place. En ce faisant, le phytogéographe 
contribuera pour sa part à augmenter le rendement de la terre en 
produits économiques végétaux et animaux; il contribuera à accroître 
le rendement humain. Cela seul justifierait tous nos efforts, si nous 
avions à les justifier. 


312 Ch. Flahault. 


Bibliographie. 


NB. — Nous ne pouvions penser à citer ici tous les travaux qui intéressent 
les progrès de la phytogéographie dans la période que nous avons considérée. Nous 
avons dû nous contenter de signaler les plus importants, parmi ceux qui ont le plus 
contribué à renouveler et à perfectionner la science. Nous les donnons, du reste, à 
titre d'indications, sans avoir songé à ajouter tous les details bibliographiques qui 
pourraient être utiles. La plupart des travaux cités sont assez connus de la plupart 
des botanistes. 


Adamovic, L. — 1898, Die Vegetationsformationen Ostserbiens. — 1905, Die 
Entwicklung der Balkanflora seit der Tertiärzeit. — 1906, Beitrag zur 
Kenntnis der pflanzengeographischen Stellung der Baikanhalbinsel. 

Andersson, Gunnar — 13%, Svenska Växtvärldens historia. — 1899, Studien 
über die Torfmoore und die fossile Quartärflora Finlands. — 1903, Nagra 
drag ur de svenska skogarnes historia. — 1903, Klimatet i Sverige efter 
istiden. — 1906, Die Entwicklungsgeschichte der skandinavischen Flora. 

Areschoug, F. W. C. — 1882, Der Einfluß des Klimas auf die innere Organi- 
sation der Pflanzen. — 1888, Betrachtungen über die Organisation und 
die biologischen Verhältnisse der nordischen Bäume. — 1896, Beiträge 
zur Biologie der geophilen Pflanzen. — 1905, Undersökningar öfver de 
tropiska växternas bladbygnad. 

Armari, B. — 1903, Contribuzione allo studio dell’influenza del clima et della 
stazione sopra la struttura delle piante della regione mediterranea. 

Ball, John. — 1896, The distribution of plants on the south side of the Alps. 

Baumgartner, G. — 1901, Das Curfirstengebiet in seinen pflanzengeographischen 
und wirtschaftlichen Verhältnissen. i 

Beck von Mannagetta — 1888, Flora von Nieder-Osterreich, 3 vol. — 1901, Die 
Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder. 

Blanc, L. — 1902, Projets de cartographie botanique. — 1905, La végétation aux 
environs de Montpellier. 

—, et M. Hardy — 1905, La cartographie botanique detaillee. 

Boissier, E. — 1839—1845, Voyage botanique dans le midi de l’Espagne. 

Bonnier, G. — 1894, Les plantes arctiques comparées aux mêmes espèces des 
Alpes et des Pyrénées. — 1902, Cultures expérimentales dans la région 
méditerranéenne. 

—, et Flahault — 1879, Observations sur les modifications des végétaux suivant 
les conditions physiques du milieu. 

Börgesen, F., et Paulsen, O. — 1898, Om Vegetationen paa de dansk-Vestin- 
diske Öer. 

Bretzl, Hugo — 1903, Botanische Forschungen des Alexanderzuges. 

Briot, F. — 1896, Etudes sur l’économie alpestre. 

Briquet, John — 1890, Recherches sur la flore du district savoisien et du district 
franco-suisse. — 1894, Le Mont Vuache. — 1895, Notes sur la flore du 
massif de Plate. — 1899, Comptes rendus de l’excursion botan. faite les 8—10 
août 1899 par la Société murithienne au vallon de Novel. — 1900, Les 
colonies végétales xérothermiques des Alpes lémaniennes. — 1906, Le déve- 
loppement des flores dans les Alpes occidentales avec apercu sur les Alpes 
en général. 


Les progrès de la Géographie botanique depuis 1884. 313 


Britton, N., et Brown, A. — 1896—98, An illustrated Flora of the northern 
United States, Canada and british possessions, 3 vol. 

Bühler. — 1898, Studien über die Baumgrenze im Hochgebirge. 

Cajander, A. K. — 1903, Beiträge zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen 
des nördlichen Eurasiens. I. Die Alluvionen des unteren Lena-Thals. — 
1904, Studien über die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluß. 

de Candolle, A. — 1855, Geographie botanique raisonnee. — 1874, Constitution 
dans le règne végétal de groupes physiologiques applicables à la Géographie 
botanique ancienne et moderne. — 1878, Sur l'existence de races physio- 
logiques dans les espèces végétales à l’état spontané. — 1898, Ce qui se 
passe sur la limite géographique d’une espèce végétale et en quoi consiste 
cette limite. — 1880, La Phytogéographie ou l’art de décrire les végétaux. 

Chandler Cowles, H. — 1899, The ecological relations of the vegetation of the 
sand of Lake Michigan. — 1901, The physiographic ecology of Chicago 
and vicinity. 

Christ, H. — 1882, Das Pflanzenleben der Schweiz; trad. franc. — 1883, La Flore 
de Suisse et ses origines. 

Chodat, R., et Pampanini — 1902, Sur la distribution des plantes des Alpes 
austro-orientales. 

Cleve, P. T. — 1896, Plankton Undersökningar. — 1902, Additional notes on the 
seasonal distribution of Atlantic Plankton organisms. 

Cockayne, L. — 1899, A Sketch of the Plant-Geography of the Waimakariri 
River basin. — 1901, A short Account of the Plant-Covering of Chatham- 
Island. — 1903, A botanical Excursion during Midwinter to the southern 
Islands of New Zealand. — 1905, Notes on the Vegetation of the Open 
bay islands. 

Cockerell, T. D. A. — 1898, The diverse floras of the Rocky mountain region. 

Coville, Fr. Vernon — 1903, Desert botanical laboratory of the Carnegie In- 
stitution. 

Demontzey — 1882, Traité pratique du reboisement et du gazonnement des 
montagnes, 2° édition. — 1894, L’extinction des torrents en France par le 
reboisement. 

Diels, L. — 1896, Vegetationsbiologie von Neu-Seeland. — 1905, Ueber die Vege- 
tationsverhältnisse Neu-Seelands. — 1905, Beiträge zur Flora des Tsin ling 
Shan. — 1906, Die Pflanzenwelt von West-Australien siidlich des Wende- 
kreises. 

Drude, O. — 1884, Die Florenreiche der Erde. — 1885, Die systematische und 
geographische Anordnung der Phanerogamen. — 1887, Atlas der Pflanzen- 
verbreitung (Berghaus physic. Atlas, Abt. V). —- 1890, Handbuch der 
Pflanzengeographie. — 1896, Deutschlands Pflanzengeographie, I. — 1902, 
Der Hercynische Florenbezirk. 

Diiggeli, Max — 1903, Pflanzengeographische und wirtschaftliche Monographie 
des Sihltales bei Einsiedeln. 

Eblin, B. — 1901, Die Vegetationsgrenzen der Alpenrosen als... Anhalte zur 
Festsetzung . . . Waldgrenzen in den Alpen. 

Engler, A. — 1878—1880, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratro- 
pischen Florengebiete. — 1892, Über die Hochgebirgsflora des tropischen 
Afrika. — 1894, Über die Gliederung der Vegetation von Usambara und 
der angrenzenden Gebiete. — 1895, Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas und der 
Nachbargebiete. — 1899, Die Entwickelung der Pflanzengeographie in den 
letzten hundert Jahren und weitere Aufgaben derselben. — 1901, Die 
Pflanzenformationen und die pflanzengeographische Gliederung der Alpen- 
kette. — 1902, Ueber die Vegetationsverhältnisse des im Norden des Nyassa- 


314 Ch. Flahault. 


Sees gelegenen Gebirgslandes. — 1902, Vegetationsansichten aus Deutsch- 
ostafrika nach 64 photographischen Aufnahmen von W. Goetze. — 1903, 
Ueber die Vegetationsformationen Ost-Afrikas. — 1903, Ueber die Früh- 
lingsflora des Tafelberges bei Kapstadt. 

Fliche, P. — 1888, Un reboisement. — 1876, Recherches chimiques sur la com- . 
position des feuilles. — 1879, Recherches chimiques sur les Papilionacées 
ligneuses. — 1889, Recherches chimiques et physiologiques sur la famille 
des Ericinées. 

—, et Grandeau — 1874, De l'influence de la composition chimique du sol sur la 
végétation du Châtaignier. — Recherches chimiques et physiologiques sur 
la bruyère commune. 

Forel, F. A. — 1901, Handbuch der Seenkunde. 

Fries, Robert E. — 1904, Zur Kenntniss der alpinen Flora im nördlichen 
Argentinien. 

Früh, J., und Schröter, C. — 1905, Die Moore der Schweiz mit Berücksichtigung 
der gesamten Moorfrage. 

Geiger, Ernst — 19,01, Das Bergell. Forstbotanische Monographie. 

Gerhardt, P. — 1900, Handbuch des deutschen Diinenbaues. 

Giltay, E. — 1896, Vergleichende Studien über die Stärke der Transpiration in 
den Tropen und im mitteleuropäischen Klima. — 1898, Die Transpiration 
in den Tropen und in Mittel-Europa. 

Goebel, K. — 1891, Die Vegetation der vezelonanischen Paramos. — 1892—93, 
Pflanzenbiologische Schilderungen. x 

Gola, G. — 1905, Studii sui rapporti tre la distribuzione delle piante e la con- 
stituzione fisico-chimica del suolo. 

Gradmann, R. — 1900, Das Pflanzenleben der schwäbischen Alb, 2. Aufl., 2 vol. 

Graebner, P. — 1901, Die Heide Norddeutschlands und die sich anschließenden 
Formationen in biologischer Betrachtung. 

Gran, H. H. — 1900, Hydrographic-biological Studies of the northatlantie Ocean 
and the coast of Nordland. 

Grisebach — 1872, Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung; 
— 2. Auflage, 1884. 

Haberlandt, G. — 1892—94, Anatomische-physiologische Untersuchungen über das 
tropische Laubblatt. — 1896, Zur Kenntniss der Hydathoden. — 1897, Ueber 
die Größe der Transpiration im feuchten Tropenklima. 

Hann, J. — 1897, Handbuch der Klimatologie. 

Hansen, A. — 1%1, Die Vegetation der ostfriesischen Inseln. — 1901—02, Der 
Wind als pflanzengeographischer Faktor. — 1904, Experimentelle Unter- 
suchungen über die Beschädigung der Blätter durch Wind. 

Hartz, N. — 1902, Bidrag til Danmarks senglaciale Flora. 

Hardy, Marcel — 1903, La végétation du Languedoc entre l'Hérault et le 
Vidourle. — 1905, Esquisse de la géographie et de la végétation des 
Highlands d’Ecosse. 

Harshberger, J. W. — 1900, An ecological study of the New-Jersey strandflora. 
— The plant formations of the Adirondack mountains. 

Hayek, Aug. von — 1905, Monographische Studien über die Gattung Saxifraga. 

Hegi, G. — 1901, Das obere Tößtal und die angrenzenden Gebiete floristisch und 
pflanzengeographisch dargestellt. 

Hesselman — 1897, Nägra jakttagelser öfver växternas spridning. — 1904, Zur 
Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen; eine physiologische- 
biologische und pflanzengeographische Studie. 

Hildebrand — 1882, Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre 
Ursachen und ihre Entwickelung. 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 315 


Huber, J. — 1900—1906, Arboretum Amazonicum. 

Humboldt, Al. von — 1806, Ideen zu einer Physiognomie der Gewächse. — 
1807, Essai sur la géographie des plantes, accompagné d'un tableau 
physique des régions équinoxiales. — 1817, De distributione plantarum 
secundum coeli temperiem et altitudinem montium. 

Jerosch, Marie Ch. — 1903, Geschichte und Herkunft der schweizerischen 


Alpenflora. 

Imhof, Ed. — 1900, Die Waldgrenze in der Schweiz. 

Jaccard, P. — 1891, Étude comparative de la distribution florale dans une 
portion des Alpes et du Jura. — 1900, L’immigration postglaciaire et la 


distribution actuelle de la flore alpine dans quelques regions des Alpes. — 
1900, Contribution à l’etude du problème de l'immigration post-glaciaire. — 
1904, Symbiose et parasitisme. 

Karsten, G., und Schenck, H. — 1903—1906, Vegetationsbilder. 

Kearney, Th. H. — 1901, Report on the botanical Survey of the Dismal Swamp 
region. 

Kerner von Marilaun — 1896—98, Pflanzenleben, 2. Aufl. 

Köppen, W. — 1901, Versuch einer Klassifikation der Klimate, vorzugsweise nach 
ihren Beziehungen zur Pflanzenwelt. 

Kusnezow — 1897, Die russischen Steppen. — 1900, Die Vegetation und die Ge- 
wächse des europäischen Rußlands. 

Lemmermann, E. — 1902, Das Phytoplankton des Meeres. 


Lohmann, H. — 1903, Neue Untersuchungen über den Reichthum des Meeres an 
Plankton. 

Mac Dougal, D. T. — 1904, Delta and desert vegetation. 

Magnin, A. — 1904, Considerations générales sur la flore des lacs du Jura et sur 
la végétation lacustre. 

Marloth, R. — 1901, Notes on the occurrence of alpine types in the vegetation 


of the higher peaks of the southern region of the Cape. 

Mathey, A. — 1900, Le pâturage en forêt. 

Mentz, A. — 1906, Studier over danske Hedeplanters Ökologi. I. Genista-typen. 

Mez, Carl — 1905, Neue Untersuchungen über das Erfrieren eisbeständiger 
Pflanzen. — 1905, Physiologische Bromeliaceen-Studien. Die Wasser- 
ökonomie der extrem-athmosphärischen Tillandsien. 

Müller, P. E. — 1887, Studien über die natürlichen Humusformen und deren Ein- 
wirkung auf Vegetation und Boden. 

Naegeli und Thellung — 1905, Die Flora des Kantons Zürich, Teil I (Die 
Ruderal- und Adventivflora des Kantons Zürich). 

Neuweiler, E. — 1905, Die prähistorischen Pflanzenreste Mitteleuropas. 

Oettli, Max — 1905, Beiträge zur Oekologie der Felsflora. 

Ostenfeld, C. H. — 1903, Phytoplankton from the sea around the Faeröes. 

Pampanini, R. — 1903, Essai sur la geographie botanique des Alpes et en parti- 
culier des Alpes sud-orientales. 

Pavillard, J. — 1905, Recherches sur la flore pelagique (PANNE) de l'étang 
de Thau. 

Pax, F. — 1898, Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen. 

Penck, A., Brückner et du Pasquier, L. — 1894, Le système glaciaire des 
Alpes; Livret-guide. 

Penzig, O. — 1902, Die Fortschritte der Flora des Krakatau. 

Pound, R., et Clements, Fr. — 1897, The Phytogeography of Nebraska. — 
1898, The vegetation regions of the prairie province. 

Radde, G. — 1899, Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern. 

Raunkiaer, C. — 1905, Types biologiques pour la Géographie botanique. 


316 Ch. Flahault. 


Reiche, K. — 1901, Die botanischen Ergebnisse meiner Reise in die Cordilleren. 

Rikli, M. — 1901—1903, Die Antropochoren und der Formenkreis des Nasturtium 
palustre. 

Rimbach, A. — 1897, Ueber die Lebensweise der geophilen Pflanzen. 

Sauvageau, C. — 1891, Sur les feuilles de quelques Monocotylédones aquatiques. 

Schenck, H. — 1886, Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. — 1886, 
Biologie der Wassergewächse. — 1889, Ueber das Aerenchym. — 1905, 
Vergleichende Darstellung der Pflanzengeographie der subantarktischen 
Inseln usw. 

Schimper, F. W. — 1888, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und 
Ameisen im tropischen Amerika. — 1891, Die Indo-malayische Strandflora. 
— 1898, Die Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. — 1905, 
Ueber Flora und Vegetation von St. Paul und Neu-Amsterdam. 

Schröter, C. — 1883, Die Flora der Eiszeit. — 1889, Le climat des Alpes et son 
influence sur la végétation alpine. — 1897, Die Schwebelflora unserer 
Seen. Das Phyto-plankton. — 1904, Das Pflanzenleben der Alpen. 

—, et Kirchner, O. — 1896—1902, Die Vegetation des Bodensees, 2 vol. 

Schube, T. — 1885, Beiträge zur Kenntniss der Anatomie blattarmer Pflanzen. 

Schübeler — 1875, Die Pflanzenwelt Norwegens. 

Schütt, Fr. — 1892, Analytische Plankton-Studien. — 1893, Das Pflanzenleben 
der Hochsee. — 1893, Wechselbeziehungen zwischen Morphologie, Biologie, 
Entwicklungsgeschichte und Systematik der Diatomeen. 

Sernander, Rutger — 1894, Studier öfver den Gotländska vegetations utveck- 
lingshistoria. 

Stahl, E. — 1888, Pflanzen und Schnecken. — 1900, Der Sinn der Mykorhizen- 
bildung; eine vergleichende biologische Studie. 

Stebler und Schröter, C. — 1887—92, Beiträge zur Kenntnis der Matten und 
Weiden der Schweiz. — 1895—1902, Die besten Futterpflanzen, 2. und 3. 


Auflage; — trad. franc. Les plantes fourragères alpestres. 
Surell, A. — 1870—72, Etude sur les torrents des Hautes-Alpes, 2° édit., par 


E. Cézanne; 2 vol. 
Thurmann — 1849, Essai de Phytostatique appliquée à la chaine du Jura. 
Tschirch — 1881, Einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilations- 
organe zu Klima und Standort. 


Trabut, L. — 1892, Indications que fournissent les plantes sauvages pour le choix 
des plantes à cultiver dans une région. 
Vesque, J. — 1892, Epharmosis sive materiae ad instruendam anatomiam syste- 


matis naturalis. 
Vogler, P. — 1901, Beobachtungen über die Bodenstetigkeit der Arten im Gebiet 


des Albulapasses. — 1901, Über die Verbreitungsmittel schweizerischer 
Alpenpflanzen. 

Volkens — 1884, Beziehungen zwischen Standort und anatomischem Bau der 
Vegetationsorgane. — 1887, Studien über die anatomisch-physiologischen 


Verhältnisse bei den Wüstenpflanzen. 

Warming, E. — 1881—98, Über Familien Podostemaceae. — 1892, Lagoa Santa. 
Et Bidrag til den biologiske Plantegeografi. — 1895, Plantesamfund, 
Grundtraek af den ökologiske plantegeografi; trad. allemande, 1896. — 
1903, The history of the Flora of the Faeröes. — 1904, Den danske plante- 
verdens historie efter Istiden. — 1904, Bidrag til Vadernes, Sandenes og 
Marskens naturhistorie. 

Weinzierl, Th. — 1889, Beobachtungen und Studien über den Futterbau, die 
Alpenwirtschaft und die Flora der Schweiz. ; 


Les progres de la Geographie botanique depuis 1884. 317 


Wettstein, R. von — 1898, Grundzüge der geographisch-morphologischen Methode 
der Pflanzensystematik. — 1904, Vegetationsbilder aus Südbrasilien. 

Wheeler, W. A. — 1900, A contribution to the knowledge of the flora of south- 
eastern Minnesota. 

Wiesner, J. — 1893, Ombrophile und ombrophobe Pflanzenorgane. — 1896, Unter- 
suchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen. — 1898, Beiträge zur 
Kenntniß des photochemischen Klimas im arktischen Gebiete. 

Westermaier, M. — 1900, Zur Kenntnis der Pneumatophoren. 

Wieler, A. — 1899, Die Funktion der Pneumathoden und des Aërenchyms. 

Wilczek, E. — 1889, Influence du climat sur la végétation des Alpes. 

Willdenow — 1792, Kräuterkunde; — 2. Auflage, 1798. 

Wille, N. — 1905, Ueber die Einwanderung des arktischen Florenelementes nach 
Norwegen. 

Willkomm, M. — 189, Grundzüge der Pflanzenverbreitung auf der iberischen 
Halbinsel. 

Wimmer — 1844, Flora von Schlesien; Geographische Uebersicht. 

Woeikoff, A. — 1887, Die Klimate der Erde, 2 vol. 


Wollny, E. — 1902, La décomposition des matières organiques et les formes 
d’humus. 
Zacharias, O. — 1893, Forschungsberichte aus der biologischen Station zu Plön. 


Ch. Flahault. 


Druck von Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a/S. 


a lischer. = Puatialichat Rés ia erly 


ö arte von ns, 2 des mine ; ae oe = 


ry Arbeit der Abfassung derartiger Übersichten bereit finden, hat der Vorstand 


Hilfe bei der Herausgabe des I Banı es. des Unternehmens ‚gebeten worden 
waren, berechtigt zu der Hoffnung. das die ane we Re 
_ ‚stimmt ist, eine sehr wünschenswert ; x 


a Zwischenraum. von 4 Monaten ‚zur. Ausgabe kommen | 
werden. zu Bänden von etwa, 40 Peek = n rein 
Band en mer | = 


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ees Der 1. Band wird im Laufe ee es 
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Beruf oder Wissenschaft ihn mit pla en 


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der Association internationale des Botanistes die Herausgabe des Unter- 
nehmens in die Hand genommen, und die freundliche ‚Aufnahme, welche - 
der Gedanke bei denjenigen oe. 5 den hat, die zunächst um ‚ihre 


Be ea viele ‘Freunde an 


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Die »Progressus* ‚erscheinen in zwangl | 


Dorian? zu ue m Noe ti seiten 


Picket F. ns Carotte ees Emih 

Professor F. Noll, Bonn, Uber Reizphysiologie, 
Professor W. Bateson, Über Hybriden N 
Professor L. Laurent, Über F Fossilien des s Te 


Czernowitz). Zwei Bände. - Pret 
Nr. 102, 1904: 5 


hierzu gehören unsere näheren Fachgenossen natürlich auch, | 
Biologisches Centralblatt vom 1. März 1905, Ba. Er RE DS 


I Des vorliegende Wort vom „tiefempfundenem Bedürfnis“ 
wie in PURE auf Belch ar Buch . En oe. 


ae de eaten. Tu se ni und 
ner aligenials foe abe ia es np) ste te 


mace tase ue a ‘lig: sich für die Theorien 
et “ Der und. A: interessieren. 


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‚a. 0. Eure x SR 7 


‚er Born deshalb dé Sik: treffliche "Tinfahrung WE 
ly = fie eae werden. Auch für Berufsbotaniker ist das Buch — 
Berücksichtigung und Diskussionen, welche die neuere pflanzen- ; 4 RE 
hm gefunden hat. Solche orientierende Darstellungen sind a 
, je mehr die Entwicklung der Botanik es unmöglich macht, in allen ihren Br 
a zu verfolgen, besonders. ‚aber in oe Ss welche die u 
ren: Tei der bie ge rte” 


r. Hugo ck in 

. Erster Teil: Die 

25 Textfiguren und 7 — 

eiter Teil: Untersuchungen — 
5 üb r die Turionenbildung — 
bei Wasserpflanzen, sowie 

er. Dose ae, 


N ne ie eee bétail ta — = ses 

a 1005. re Tru Fe ner des Organisationskomitces für den — 

reß von R. = Wettstein und J. Wiesner als eee und A. 

1} bruck ner als Generalsekretär. Redigiert von J. P. L tsy, General- _ 

kı a der Ass. Int. des Bot. Mit 3 er Ta 1 1 Kane eg 
bbildungen es oi 2 ME. ee ; | 


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i en Nomen ur. ngeno! men vom. Leta BR en: ya 
oS 1906. Bo a 


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Vienne (Autriche) 1905, 
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redigiert + von. 


; ie P. 7. 


eine Reihe von Zeitsch a 
Gel der Botanik, -regelmi g referiert 


MAY 2- 1907 


Les Progrès de la paléobotanique angiosper- 
mique dans la dernière décade 
par 


L. Laurent, Docteur ès Sciences, 


Chef adjoint des travaux scientifiques (paléontologie végétale) au Museum de Marseille, 
Professeur de Géologie à l'Institut Colonial. 


LIBRARY 
NEW YORK 


BOTANICAL 


Avant-Propos. 


Le rôle de la paléontologie, n’est pas 
d'avancer des opinions que l’on ne peut dé- 
montrer, ni d'appuyer sur des observations 
sans valeur des jugements non fondés; mais 
de rechercher, l’évolution des groupes végé- 
taux et des flores, en se basant sur des 
observations soumises à la critique. 


Schenk in Zittel. 


Deux des maîtres les plus éminents de la paléontologie végétale, 
MMrs. Zeiller et Scott se sont chargés, ici même, d'exposer les 
progrès effectués dans cette Science en ce qui concerne, le règne des 
Gymnospermes, et les végétaux paléozoiques, nul ne pourra mieux qu'eux 
accomplir cette tâche, et c’est pour nous un insigne honneur que 
d’avoir été chargé d'exposer les progrès de la paléobotanique des temps 
crétacés et tertiaires.) Pendant la decade que nous envisageons et 
qui date de la publication du magistral traité de Schenk (1891) nous 
avons consacré tout notre labeur à l'étude de cette branche de la 
Science et si nos vénérés maîtres Saporta et Marion après avoir 


1) Afin d'éviter tout mal entendu, nous avertissons le lecteur que, dans notre 
travail, quand nous nous servirons des termes généraux de: Paléontologie végétale, 
Paléobotanique, nous avons généralement en vue la partie de cette Science qui se 
rapporte au règne des Angiospermes et embrasse les temps crétacés et tertiaires; 
d'autre part, les végétaux gymnospermes et cryptogames présentent pendant le 
Crétacé des types alliés de très près à ceux du Jurassique, Mr. Zeiller a bien voulu 
décrire les faits s’y rapportent. 

Progressus rei botanicae I. 


21 


GARDEN. 


320 L. Laurent. 


guidé nos premiers débuts ont été enlevés par la mort, nous ne 
saurions Oublier que leur enseignement a été travaillé par nous avec 
d'autant plus d’ardeur que nous recevions de Mr. Zeiller avec une 
bienveillance inlassable des encouragements, des conseils et des docu- 
ments qui ne nous ont jamais fait défaut. C’est à ces divers titres 
que je le prie de vouloir accepter ici publiquement l'hommage de ma 
très profonde gratitude. 


La paléontologie végétale, si on envisage cette étude dans son 
ensemble, c'est à dire embrassant, la totalité des temps géologiques, 
date à peine de deux siècles, et encore ne peut-on pas dire que durant 
le XVII®e les progrès aient été tels, qu'on puisse la considérer comme 
faisant partie du domaine vraiment scientifique. Les auteurs anciens 
ont plutôt décrit, en les interprètant d’une manière toute fantaisiste 
des empreintes, qui la plupart du temps n'avaient que bien peu de 
rapports avec la science botanique. 

Scheuchzer et Bernard de Jussieu ont droit à une 
mention spéciale, mais jusqu'à Brongniart qui au début du 
XIXme siècle jeta les bases de cette science, „un petit nombre 
d'auteurs, pour nous servir des paroles même du maître, s’efforca 
d'établir parmi ces êtres une classification rigoureuse et de fixer les 
analogies qui les unissent aux êtres vivants.“ 

La botanique crétacée et tertiaire de date plus récente encore 
compte à peine trois quarts de siècle d'existence et encore fut elle dans 
les débuts, fluctuante, soumise aux caprices des interprétations les 
plus diverses; la méthode rationelle ne vint que beaucoup plus tard. 
Même parmi les premiers maîtres qui ont accumulés des matériaux 
nombreux et laissé à la postérité des ouvrages impérissables, bien des 
interprétations ont été admises sans contrôle bien précis, et beaucoup 
de déterminations effectuées à priori sur des bases chancelantes; quoi- 
qu'il en soit il faut toujours retourner à leurs travaux quand on parle 
de botanique fossile et malgré toute la perfection qu’on pourra y 
apporter par la suite, les ouvrages de Massalongo, d’Unger, 
d’Ettingshausen, d’Heer, de Saporta, de Lesquereux, 
de Newberry etc. etc. demeureront comme les premieres bases d’une 
Science pleine encore d’incertitudes, mais pleine aussi de promesses 
pour l’avenir, fertile en découvertes interessantes et appelée à jeter 
une vive lumière sur les mystères de la nature du passé. 

La moitié du siècle dernier, tout en amoncellant des matériaux 
en nombre considérable (nous ne citerons comme preuve que ceux 
d’Heer et de Saporta), fut aussi la période des grandes idées et 
des vastes théories, quelques unes et des plus fondamentales sont 
demeurées debout, plusieurs ont été sapées à la base par des faits 
nouveaux plus nombreux ou mieux observés, beaucoup demeurent 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 321 


chancelantes, donnant prise à la critique, car elles ne reposent que sur 
des faits susceptibles d’une interprétation différente. A la période des 
débuts a succédé une période de scepticisme et de nos jours reprend 
parmi les auteurs un nouveau courant de recherches fructueuses. 

Schenk dans sa Paléophytologie parue en 1891, et que nous 
prendrons comme point de départ, Mr. Zeiller dans ses Eléments de 
paléobotanique de 1900 émettaient a juste titre des doutes sur le bien 
fondé de certaines déterminations; Schenk notamment pour avoir 
désiré une précision peut-être un peu exagérée, fut améné à douter 
de la légitimité des déterminations basées sur les organes foliaires. 
Les auteurs étaient allés trop loin dans le système de l’affirmative à 
outrance, celui de la négation dont use peut-être un peu trop large- 
ment l’auteur allemand, peut aussi avoir ses inconvénients. 

Il est nécessaire de jeter de temps en temps un coup d’eil sur 
les faits épars et d’en déduire les conséquences philosophiques qui se 
dégagent de l'examen des flores dispersées aux quatre coins du globe, 
depuis l’époque de l’apparition des végétaux phanérogames jusqu’à celle 
qu'il nous est aujourd'hui donné de contempler. 

Nous ne nous proposons pas de donner un résumé de la science 
paléontologique à notre époque, Mr. Zeiller dans le livre que nous 
avons cité l’a fait avec une compétence que lui donne son immense 
érudition et la clarté dont ses travaux sont toujours marqués au coin. 
Un examen bibliographique n’est pas non plus notre but, puisque le 
même auteur l’a fait dans la Revue de Botanique avec un luxe de 
détails que nous ne saurions atteindre. 

Nous nous proposons de recueillir dans les différents mémoires, 
ouvrages ou notes les découvertes saillantes et les faits d'ordre nou- 
veau capables d'éclairer la philosophie de la paléobotanique. Nous 
analyserons les méthodes dont les auteurs se sont servis dans 
l'interprétation des documents de ces divers mémoires et nous essa- 
yerons d'en dégager les idées maîtresses qui semblent rationnellement 
acquises actuellement à cette science. 

Ce sont les déductions les plus solides qui se dégagent des faits 
accumulés dans cette dernière décade que nous nous proposons de 
mettre en lumière, afin de combattre au moyen de faits précis, le 
scepticisme que certains croient devoir professer, faute de la con- 
naitre, vis à vis cette branche de la science que notre unique but 
est de faire aimer. 

Il nous suffira de quatre mots pour résumer tout le plan que 
nous suivrons dans le cours de cet exposé, se sont: Les Recherches — 
Les Méthodes — Les Faits — Les Résultats. 


21* 


322 L. Laurent. 


Il. Les Recherches. 


La science pas plus peut-étre que la nature, dans ses mani- 
festations variées, n'avance d’une manière lente ni surtout réguliére; 
tantôt c'est une branche qui soudain se développe grace à un éclair de 
génie, tantôt ce sont des théoriciens qui échafaudent de hardies hypo- 
thèses, destinées plus tard à prendre corps, tantôt au contraire ce 
sont d’infatigables chercheurs qui accumulent une masse de faits 
d’où jailliront plus tard, grace aux déductions qu’on en pourra tirer, 
la découverte de quelque mystère jusqu'alors impénétrable. La 
paléontologie végétale n’a point échappé à cette loi, et si elle a été 
toujours plus ou moins laissée de côté par bon nombre de botanistes 
s'occupant exclusivement des végétaux actuels, elle a été cultivée par 
un nombre assez restreint en égard aux autres branches des Sciences. 

Comme nous l'avons exposé déjà, les limites dont nous disposons 
nous obligent à nous borner à examiner seulement quelques-uns des 
côtés de la question et à n’envisager qu'un nombre très restreint 
d'années. Bien que faisant de nombreux emprunts au traité de paléon- 
tologie de Schenk nous prendrons ce mémoire, auquel il faut toujours 
recourir quand on s'occupe de paléobotanique, comme point de départ 
de notre travail. 

Si parfois nous sommes amenés à discuter certaines opinions émises 
ou soutenues par cet auteur, nous considérons dans leur ensemble les 
faits relatés dans son ouvrage comme acquis à la Science. 

Les auteurs récents tout en explorant les gisements déjà connus, 
mais non encore complètement décrits, ont poussé de préférence leurs 
investigations et leurs recherches du côté des nouvelles parties du 
globe encore peu explorées, ou même complètement inconnues dans le 
courant du siècle passé. Plusieurs de ces documents sont venus jeter 
une vive lumière sur des théories déjà entrevues par les fondateurs 
de cette Science, d’autres au contraire tendent à prouver que certaines 
opinions admises touchant l’évolution des formes n'étaient étayées que 
sur des faits mal observés ou susceptibles d’une tout autre interpré- 
tation. 

On se rendra compte du nombre considérable de travaux qui 
intéressent la paléobotanique récente en consultant les revues de 
paléontologie végétale que l’on doit à Mr. Zeiller. 

Alors que les travaux d'ensemble, l'étude d'une flore ou d’une région 
entière, comme les mémoires immortels de la Flore arctique et de la 
Flore Suisse d’ Heer, les Etudes de Saporta, les flores diverses de 
Boulay, dEttingshausen, d’Unger, de Lesquereux ete. 
ete., étaient surtout en honneur jadis, les notes ou les petits mémoires 
relatant les faits au fur et à mesure de leur découverte semblent 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 323 


prévaloir à l'heure actuelle. Annoncer rapidement une trouvaille 
nouvelle, semble être le fait dominant de nos jours, et si à un certain 
point de vue ce système est excellent en permettant de mettre le 
monde scientifique immédiatement au courant des nouvelles découvertes, 
il ne laisse pas que de présenter quelques inconvénients sérieux, 
dont le principal est de nuire aux idées générales, qui se dégagent 
d'études plus longuement et plus surement muries. 

Nous nous bornerons donc à indiquer parmi les documents du 
plus haut intérêt pour beaucoup, les principales recherches nouvelles 
qui ont été tentées dans les dernières années et les points du globe 
encore mal connus qui ont été explorés. 

Les nouvelles recherches ont aussi ouvert un champ nouveau, 
c'est celui qui concerne les voies et moyens les plus favorables à la 
détermination exacte des restes fossiles et ce dernier point fera l’objet 
d’un chapitre spécial, celui des méthodes. 

Parmi les pays qui ont été explorés dans ces derniers temps, au 
point de vue qui nous occupe, il faut citer en premier ligne, le Pôle 
sud, les terres australes, les régions tropicales du monde entier. 

Les difficultés énormes, qui pouvaient paraître insurmontables 
n’ont point empèché les chercheurs d'aller recueillir les végétaux 
fossiles dans les terres antarctiques et de nombreux explorateurs ont 
rapporté des régions tropicales des collections qui sont de nature à 
modifier quelque peu les idées que l’on pouvait avoir sur la réparti- 
tion des végétaux à la surface du globe pendant la période tertiaire, 
certains points des anciennes théories ont été confirmés, d’autres ont 
été infirmés et notamment celle que professait d'Ettingshausen 
sur la mode de répartition des flores durant la période géologique 
qui nous a immédiatement précédés. 

En ce qui concerne la vegetation du pöle nord, aucun fait bien 
saillant n’est venu s’ajouter aux gigantesques et immortels travaux de 
Heer sur ces regions jadis si peuplees, aujourd’hui si mortellement 
désolées, mais le pôle sud a eu aussi ses chercheurs. La moisson des 
végétaux fossiles n’a pas été aussi fructueuse qu'au Groënland ou au 
Spitzberg, dans la nouvelle Sibérie ou dans l'Alaska, pourtant le Prof. 
Nordenskjöld a rapporté d’un horizon supérieur du Jurassique des 
fougères arborescentes et des cycadinées, des formes végétales peuplant 
aujourd’hui l'extrême sud américain, et aussi des types de hétre se 
rapprochant des formes de l’Europe méridionale. A vrai dire Mr. Nat- 
horst émet des doutes sur la portée des résultats que peuvent avoir 
les découvertes faites par le 64° 15‘ de latitude sud, les dicotylédones 
les conifères (Araucaria Braziliensis), les fougères ne sauraient apporter 
une preuve du climat local, qui règnait alors dans ces parages, car 
les débris végétaux ont été entrainés quelque fois très loin de terres 
situées plus au nord. Mr. Dusén a fait la même observation pour la 


324 L. Laurent. 


Terre de feu, où l’on constate la presence de plantes à affinités nette- 
ment australes, au milieu desquelles un type du hêtre septentrional se 
fait jour, mais les difficultés d'exploration du pôle sud rendent bien 
minimes les chances de pouvoir posséder des collections aussi étendues 
que celles qu'on possède des antipodes. 

Les données nouvelles que l'on a sur les régions tropicales ou 
voisines des tropiques sont plus positives. Au Japon qui est la terre 
la mieux connue du continent asiatique, Mr. Yokoyama a signalé 
différents végétaux provenant de couches néocomiennes mais qui ne 
sont que la continuation de types jurassiques supérieurs et sont ana- 
logues à ceux que l’on rencontre en Europe. Les régions tropicales de 
Bornéo ont fourni au Professeur Warburg des fruits fossiles d’une 
conservation absolument admirable à en juger par les photographies 
que l’auteur en donne, il ne peut les identifier à aucun des végétaux 
existant actuellement dans la région. Mr. Zeiller dans un travail 
très considérable sur les gîtes minéraux charbonneux de la région du 
Tonkin et nous-même dans une note, nous avons décrit du pliocène 
quelques restes de plantes qui paraissent refléter fidèlement l'aspect 
de celles qui croissent de nos jours dans la vallée du fleuve Rouge. 

En Afrique les recherches ont porté surtout sur notre possession 
de Madagascar 16° L. S., des végétaux ont aussi été recueillis au 
Soudan 13° L. N. dans la région du lac Tchad. 

Au point de vue qui nous occupe ces découvertes sont extrêmement 
interessantes, car Mr. Fliche a reconnu dans les couches crétacées 
de la Grande Ile un bois pouvant se rapporter à une ZLaurinée et 
Mr. Zeiller a découvert dans les matériaux recoltés au Tchad une 
flore avec Polypodium et Zingiberacée, qui plus est une plaque porte 
une empreinte bien reconnaissable qui appartient au groupe des 
Nymphaeacées. 

L’Amérique du Sud, les régions tropicales de la Bolivie, du Brésil, 
de l’Equateur, de la Colombie ont donné lieu à des recherches nom- 
breuses et à des travaux très importants, dont on doit une grande 
partie à la plume autorisée de Mr. Engelhardt. Bienqu’on ne 
puisse pas indiquer avec precision l’etage géologique auquel appar- 
tiennent ces différentes flores et qu’on ne puisse pas savoir les parentés 
qui peuvent unir les tufs volcaniques de Potosi en Bolivie et les gise- 
ments des plantes de l’'Equateur et de la Colombie, il faut remarquer 
que dans leur ensemble ces flores présentent une grande homogénéité, 
ne ressemblent présqu’en rien à celles de ’hemisphere boréal, et se lient 
au contraire de très près aux flores actuelles qui peuplent l'Amérique 
du Sud. Les recherches ont été également poussées du côté du Brésil, 
où les végétaux d’Ouricanga ont été l’objet de divers travaux. 

Si ces dernières découvertes ne sont pas de date absolument ré- 
cente, on peut au moins dire, que l'attention des chercheurs et leur 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 325 


description ne date que de ces dernières années. Les conclusions 
sont les mêmes que pour la Bolivie. 

Les terres de l'extrême sud de l'Amérique, dont les couches a 
végétaux ont été rapportées avec quelque doute par Mr. Dusén à 
l'oligocène, ont fait l’objet de recherches importantes qui nous ont 
éclairés sur cette végétation australe, toujours bien différente de celle 
de nos régions, mais possédant pendant le tertiaire la forme nord des 
Eufagus tandis que les Nothofagus dont les traits étaient déjà fixés 
pendant les temps géologiques ont pris à l'heure actuelle une pré- 
pondérance exclusive dans les contrées du sud américain. 

Enfin, la grande Europe australe, l'Australie a donné lieu à de 
nouvelles découvertes du plus haut intérêt. Unger et d’Ettings- 
hausen s'étaient faits pendant le siècle dernier les apôtres de 
l'Australie en Europe pendant le tertiaire et peut-être ces auteurs (le 
dernier surtout) trop imbus d’une idée à priori, qui au premier abord 
était fort séduisante, sont allés trop loin dans interpretation gratuite 
des formes trouvées dans l’un comme dans l’autre continent. Sil est 
évident et de fait certain que l'Australie avant de revêtir sa 
physionomie caractéristique a possédé sur son continent des formes 
tropicales communes aux deux hémisphères et des formes australes 
propres aux antipodes, les faits actuels, en ce qui concerne la paléon- 
tologie végétale du moins, tendent à battre en brèche cette opinion 
accréditée de nos jours et basée sur des vues de l'esprit, que l'Australie, 
en retard d’une période, possède les végétaux, qui croissaient à la sur- 
face du globe pendant l’époque tertiaire. Il est de plus en plus pro- 
bable, que pas plus que l'Australie ne possède de nos jours la végé- 
tation tertiaire d'Europe, celle ci na, à un moment donné du 
temps, possédé une flore exclusivement australienne; la question des 
Protéacées européennes a fixé l'attention des paléontologistes, mais il y 
a là lieu de créer une distinction entre le crétacé et le tertiaire; tan- 
dis que au crétacé, les flores se sont montrées assez peu différentes les 
unes des autres partout où on les a rencontrées, la flore tertiaire 
offre des différences essentielles à cet égard. Les formes citées par 
d’Ettingshausen pour le crétacé australien: Casuarina, Myrica, 
Dryophyllum, Quercus, Fagus, Cinnamomum, Laurus, Grevillea, Banksia, 
Diospyros, Aralia, Eucalyptus, Cassia, se rapprochent certainement 
beaucoup de la flore européenne, malheureusement les dessins sont 
si incomplets et les nervations si négligées, quon ne saurait 
affirmer sur les figures données par cet auteur que tous les genres 
cités sont légitimement déterminés. D’autre part les recherches de 
Mr. Deane sur la méme région, tendent & prouver une these inverse 
de celle d'Ettingshausen, il a en effet rapproché les empreintes 
qu'il a découvertes des végétaux de la côte ouest de l’Australie et 
Mr. Staub analysant son travail ajoute que nous sommes proba- 


326 L. Laurent. 


blement là, plus près de la vérité. La végétation australienne a dû 
sans doute traverser des vicissitudes assez considérables, car à la 
suite de recherches entreprises dans la Nle Galle du Sud on a trouvé 
dans des couches pliocènes des fruits que Mr. le Baron v. Müller 
n’a pu identifier à aucun des organes existant encore dans la région. 

Les points que nous venons de signaler paraissent, malgré la 
pénurie de documents qu’on a extrait, ceux qui présentent un intérêt 
majeur pour les grandes questions philosophiques que soulève l’étude 
des végétaux disparus de la surface du globe, mais d'autre part, le 
champ des investigations s’est ouvert vaste et varié aux chercheurs de 
l’ancien et du nouveau monde. Depuis quelques années les auteurs 
américains ont accumulé et publié une masse considérable de docu- 
ments, l'Europe n’est point non plus restée en retard et les chercheurs 
se sont multipliés, mettant au jour une foule de documents précieux 
pour l’histoire de la grande bande forestière tertiaire, qui, entourant 
comme d’une immense ceinture l’hémisphére boréal, a subi pendant les 
temps tertiaires des vicissitudes sans nombre, jusqu’ au moment où 
disloquée par l’époque glaciaire elle a acquis la physionomie que nous 
lui connaissons de nos jours. 

Comme on vient de le voir par ce rapide exposé, les recherches 
ont été nombreuses et variées et se sont étendues à la presque tota- 
lité des terres connues. Pour tirer tout le profit désirable de docu- 
ments pareils, il est nécessaire tout d’abord de les déterminer d'une 
manière aussi rationnelle que possible et de leur donner une étiquette 
correspondant bien à leur identité. Cette matière unique à été tra- 
vaillée par les auteurs de manières fort diverses, et en suivant des 
voies différentes. L'examen de quelques unes des principales méthodes 
vont faire l’objet de notre deuxième chapitre, nous essayerons en dernier 
lieu, d'établir une méthode aussi rationnelle que possible pour asseoir 
sur des bases solides les déterminations des énigmes végétales que la 
nature soumet à la sagacité humaine. 


ll. Les Méthodes. 


Les maitres de la paléontologie végétale n’ont pas formé d’école 
proprement dite, et les méthodes dont use cette science encore a son 
début sont fluctuantes et laissées pour ainsi dire à l'initiative de 
chaque auteur suivant sa maniére de voir. On peut néanmoins 
distinguer dans les différents ouvrages qui composent la bibliographie 
de cette branche des sciences, trois courants principaux que nous 
désignerons faute de mieux du nom d'école. Ce sont: Ecole américaine 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 327 


avec Lesquereux comme chef de file; 7’ Ecole allemande avec Unger 
et Heer à laquelle il faut joindre d'Ettingshausen, bienque 
celui-ci ait, grâce à ses merveilleuses iconographies, inauguré une 
voie, que malheureusement lui même n’a pas toujours suivi, enfin 
l'Ecole francaise à la tête de laquelle on trouve Brongniart et de 
Saporta. 

Il est extrêmement profitable d'examiner dans leurs details ces 
différentes manières de faire afin d’en tirer une méthode qui puisse 
faire avancer la paléobotanique dans une voie vraiment progressive et 
rationnelle. 

S'il nous arrive dans le cours de cet exposé de critiquer certaines 
manières de voir, nous le ferons toujours avec la plus grande im- 
partialité, persuadé que nous sommes, que les fondateurs de cette 
science ont atteint une largeur de vue qu'il sera difficile par la suite 
d'atteindre. Chaque auteur dans chaque région a emprunté divers 
points de méthode aux maîtres en les transformant suivant leur 
propre point de vue. 

L'Ecole américaine a peut-être décrit et retenu trop souvent 
des documents incomplets, mais toujours (et on ne saurait trop len 
féliciter) illustrés avec un grand luxe de figures, malheureusement 
la comparaison avec les types vivants a été par elle singulière- 
ment négligée. Par contre la comparaison des flores et des niveaux a 
créé une véritable chronologie végétale, locale il est vrai, mais du plus 
haut intérêt, surtout en ce qui concerne le crétacé, pendant lequel 
les différences de climat ne paraissent pas s'être fait sentir. 

Mr. Holm, à qui on est redevable d'excellentes études comparatives 
des genres paléontologiques avec les vivants, dit lui même, que „les 
paléobotanistes américains sont allés trop loin en donnant des noms 
spécifiques à des fragments incomplets“. 

Unger et Heer avec une grande sureté de vue ont fourni 
quantité de déterminations impeccables, mais la méthode comparative 
a été tout à fait negligée par Unger, ces auteurs se contentent 
d'indiquer le type actuel vivant qui parait se rapprocher le plus du 
fossile, mais ne paraissent point se préoccuper de la patrie qu'il habite. 
Souvent aussi ils négligent le réseau ultime, du reste Unger était 
imbu d'idées à priori qui ont souvent faussé les résultats que l’enver- 
gure de son génie avait su présentir, sans pouvoir, au moyen des 
documents qu’il possédait, les établir sur les bases rationnelles de la 
critique scientifique. Suivie par la plupart des auteurs italiens, cette 
methode dorne quelques fois de bons résultats, mais elle est aussi 
susceptible de perpétuer de lourdes fautes. 

d’Ettingshausen a ouvert à la paléontologie végétale la voie 
de la nervation comparée et a donné pour certaines familles des 
iconographies presque complètes, malheureusement cet auteur a négligé 


398 L. Laurent. 


la dissection des petits details, qui peuvent pourtant fournir de pré- 
cieux renseignements. 

La nécessité de l'étude minutieuse du réseau veineux a été 
tout d’abord formulée par l'Ecole francaise et Brongniart dans 
son Histoire des végétaux fossiles disait en 1828. „Dans les feuilles, 
la disposition des nervures, qui nous indique la charpente proprement 
dite de ces organes, nous fournira les signes les plus essentiels pour 
les distinguer entre elles, et pour déterminer les familles auxquelles 
elles appartiennent.“ 

De Saporta, surtout dans ses derniers ouvrages, a fait une étude 
approfondie du réseau veineux et s'en est servi comme base pour 
établir un grand nombre de déterminations. 

De nos jours la majorité des auteurs semble s'être trop attachée à 
regarder dans les feuilles fossiles des organes n'ayant, que des rapports 
si lointains avec les plantes actuelles, que nommer simplement le végétal 
vivant similaire leur a semblé suffisant. 

Qui plus est, considérant les flores fossiles les unes par rapport aux 
autres, il se sont contentés, en les comparant entre elles, de désigner 
par le même nom des empreintes, qui n'avaient qu'un vague air de 
ressemblance avec une décrite antérieurement. 

Cette méthode de comparaison de flore à flore, si l'on peut lui donner 
ce titre, est pleine de dangers, et peut entraîner aux pires interpréta- 
tions. Les difficultés de détermination sont déjà si grandes en 
sentourant de toutes les précautions, qu'il n’est pas étonnant de 
commettre de graves erreurs d'attribution en comparant simplement 
des empreintes quelquefois frustes, quelquefois incomplètes et la plupart 
du temps nommées en premier lieu sur la simple ressemblance d’un 
contour ou d’un système veineux secondaire quelquefois mal conservé. 
Nous devons tenir pour inutile dit M. le Professeur Schlechtendal 
un travail qui consisterait à donner, sans preuves, des synonymes à 
des plantes déjà nommées par d’autres auteurs. 

Le polymorphisme, les conditions de milieu, parfois aussi des 
idées à priori ont pu fausser l'interprétation premiere, et l'on est 
frappé de voir combien certains auteurs, qui pourtant ont accumulé 
une masse de faits, acceptent, sans qu'ils paraissent émettre à leur 
sujet le moindre doute, des déterminations antérieures et établies 
parfois sur des bases si précaires, qu'on n’oserait en ce qui concerne 
la nature actuelle avancer de pareilles assertions. 

La méthode de comparaison de flore à flore, excellente en ce qui 
concerne la filiation d’une plante dans le passé, ne saurait en aucun 
cas, à moins d'avoir soumis à la critique l'échantillon primitif (ou à 
défaut une bonne figure), nous donner une indication précise sur 
la place qu'il convient d’assigner dans la classification à un organe 
donné. Cette méthode a certainement permis de grouper un certain 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 329 


nombre de fossiles entre eux, elle a mis un lien entre les diverses 
flores locales, mais elle ne peut s’appliquer qu'aux périodes anciennes 
et quand il s’agit de genres disparus. En ce qui concerne la flore 
tertiaire elle est extrêmement défectueuse car, nommer une empreinte 
du nom générique d’une plante actuelle suppose à priori qu'elle a avec 
celle-ci une liaison étroite, or l’auteur qui l’a nommé la première fois, 
peut lavoir fait sur une idée préconcue, ou sur un échantillon insuffi- 
samment soumis à la critique. On pourra donc employer cette méthode 
quand il s'agira de comparer les flores fossiles entre elles, mais elle 
est impuissante à nous livrer la véritable signification des plantes du 
passé. 

Une autre méthode qui est peut-être la contrepartie de celle dont 
nous venons de faire la critique, est la méthode qu'on pourrait appeler 
la méthode analytique. Tandis que la première groupait des formes, 
établissait des liens sans souci, il est vrai, des affinités avec la nature 
vivante, celle-ci pulvérise les espèces à l'infini, et une difference 
minime, qu'il s'agisse du reste de rapports de fossile à fossile ou de 
fossile à vivant, semble suffisante pour autoriser une appellation 
différente. Les partisans de l’évolution ,,théorique“ ont cru peut-être 
pouvoir établir une filiation en nommant différemment une plante des 
temps géologiques, qui posséde avec ses descendants directs de la 
nature actuelle plus de rapports que les organes de ce même végétal 
n'ont entre eux. C’est ainsi qu'un grand nombre d'espèces bien con- 
nues pour leur polymorphisme ont donné lieu à la création d’une 
erande quantité d'espèces. 

Les chênes en sont un excellent exemple et dans un dernier travail 
sur l’Aquitanien de Radoboj pour ne citer qu’un exemple entre cent, 
Ettingshausen qui pourtant d'ordinaire établit facilement les espèces 
nouvelles a rattaché au Q. ex, ou à un type ancestral (qui somme 
toute n’est qu'un membre d’une lignée directe se succédant de père 
en fils) les nombreuses formes observées dans le miocène de Parsch- 
lug et qu'on avait tout d'abord considérées comme des espèces 
autonomes. 

La réduction dans le genre Quercus et dans un grand nombre 
d'autres ne fait aucun doute, car il serait aisé de trouver dans la 
nature actuelle et sur un petit nombre de pieds, les formes les plus 
diverses, qui une fois fossilisées auraient donné lieu à autant de 
noms différents. 

Cette méthode analytique rompt en outre le lien qui existe entre 
plantes fossiles et plantes vivantes. Déjà un certain nombre d'auteurs 
ont dénommé par le nom de la plante actuelle en le faisant suivre 
du nom de l'étage dans lequel on trouve le fossile, un certain nombre 
d'empreintes qui ne different que fort peu des végétaux de la nature 
actuelle comme par exemple les Taxodium, Sequoia, Liquidambar, 


330 L. Laurent. 


Sassafras, Zelkovia, Platanus, Acer etc. Certainement des noms diffé- 
rents peuvent donner plus de poids à la soutenance de certaines 
théories évolutives, mais les faits ne doivent point être arrangés pour 
servir une théorie, c’est elle au contraire qui doit se modifier pour 
leur servir de cadre. 

La méthode analytique poussée trop loin, pulvérise les espèces, 
établit des démarcations fictives là où rationnellement, grâce à la 
comparaison avec la nature vivante on est fondé à n’en pas voir, elle 
encombre la science d’une série de synonymes et nuit à la synthése 
des formes qui depuis leur apparition forment jusqu'à nos jours un 
faisceau ininterrompu. Il faut dire pourtant pour sa justification 
qu’elle nous permet toujours de séparer surement deux formes; car en 
paléontologie il nous manquera, sauf de très rares cas, le criterium 
de la connexion des organes qu'il est si facile d'avoir quand il s’agit 
de la nature actuelle, et cela sera d’autant plus vrai que nous nous 
enfoncons d'avantage dans les profondeurs du passé. 

Un certain nombre d'auteurs ont employé une autre voie, ils se 
sont servis de la méthode qui consiste à comparer les flores anciennes 
à la flore actuelle. Cette méthode que Saporta a souvent employée, 
que Schenk considère comme excellente, bien qu'il fasse peu de cas 
du réseau ultime, a pour elle de pouvoir au moins n’avancer que des 
propositions basées sur un raisonnement sérieux et qui, sil n’est 
pas toujours exempt de critique, s'efforce de lui laisser le moins de 
prise possible. Gräce à elle les formes du passé acquièrent une plus 
grande homogénéité, les liens qui les unit aux formes actuelles se 
trouvent resserrés et l’état civil des formes disparues se trouve 
établi sur les bases de la critique rationnelle; enfin la disjonction ou 
le rapprochement des formes fossiles trouve leur justification dans le 
seul moyen rationnel que nous ayons à notre disposition, à savoir: 
l'étude de ce qui se passe actuellement sous nos yeux. 

Le nombre des feuilles qui se ressemblent dans le même genre 
ou dans des familles différentes nous invite à les analyser jusque dans 
leurs moindres détails, afin de saisir des différences qui nous per- 
mettront de leur assigner leur véritable place. D'autre part, l'étude 
du cycle des variations dans une même forme ne saurait être négligée 
par les paléontologistes, car souvent comme l'ont montré dans de 
remarquables études d’Ettingshausen et Mr. Kräsan les variations 
des fossiles sont comprises dans le même cycle. Enfin la méthode que 
nous exposons ici s’efforce de passer en revue, autant que faire se 
peut dans l’état de nos connaissances et avec les moyens dont chacun 
peut disposer, s'efforce, dis-je, de passer en revue les organes simi- 
laires pouvant prêter à confusion; et ce n’est que lorsque tout à été 
bien pesé et quand les conclusions ont encore emprunté leur dernière 
force dans la distribution actuelle des formes entrant en comparaison, 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 331 


quelle assigne à tel ou tel organe la place rationnelle qui lui con- 
vient. 

Cette manière de procéder s’entoure donc de toutes les précau- 
tions et malgré tout, les empreintes imparfaites, les documents de com- 
paraison incomplets, enfin le polymorphisme suffisent pour nous donner 
l'intuition qu'il manque à la détermination quelque chose pour être 
parfaitement satisfaisante et forcer la conviction de tous. 

Quand il s’agit de fleurs de fruits ou de graines les difficultés 
sont encore considérables et on adresse parfois à leur détermina- 
tion de vives critiques, plus nombreuses encore sont les objections 
qui s'adressent aux feuilles, nous allons en passer en revue quelques 
unes avant d'exposer et d'essayer de justifier la méthode qui nous 
parait la plus propre à apporter à la paléontologie végétale la sé- 
curité dans les déterminations et partant les plus grandes chances 
de succés. 

Les objections. — Malgré tout le soin dont on peut entourer 
l'étude des plantes fossiles, un certain nombre d'auteurs considèrent 
encore que les déductions, qu'on peut tirer de cette science sont 
excessivement précaires pour ne pas dire complètement nulles. Il ya 
bien peu de fossiles admis par les Pflanzenfamilien d'Engler, et 
Schenk dans son traité de paléontologie n’est pas loin de regarder 
toutes les déterminations basées sur des feuilles comme insuffisantes 
pour prouver l'existence de tel ou tel genre pendant le tertiaire. Cet 
auteur reconnait comme fondées la majorité des déterminations de 
Conwentz pour l’Ambre du Samland, mais il s'appuie plutôt sur la 
distribution actuelle que sur les déterminations paléontologiques pour 
admettre en Europe l'existence d’une famille pendant les périodes 
géologiques. 

Quoique nous soyons pour notre part absolument convaincus 
qu'un très grand nombre de déterminations paléontologiques sont, ou bien 
totalement nulles, ou peuvent recevoir des interprétations différentes 
de celles que leurs auteurs leur ont prèté, nous ne saurions admettre 
l'opinion de certains auteurs qui semblent rejeter en bloc les déter- 
minations foliaires sous le fallacieux prétexte que souvent les feuilles 
ne peuvent pas nous donner de résultats positifs. 

Les botanistes ne considèrent pas assez les feuilles dans leur 
dernière trame, nul besoin n’est pour eux de se livrer à cette minutieuse 
analyse, frappés d'autre part et à juste raison de la légèreté avec 
laquelle un grand nombre de paléobotanistes font leurs déterminations, 
ils en sont arrivés à conclure que le réseau veineux n’est pas capable 
de fournir des documents positifs. Si un botaniste, disent-ils, n'avait 
que des feuilles à sa disposition pour classer un herbier, mélangé par 
hasard, il ne tenterait pas une tâche aussi ingrate et se contenterait 
de rejeter cet amoncellement de feuilles, étant impuissant à n’en rien 


332 L. Laurent. 


tirer. Cet exemple qu'il n’est pas rare de voir citer par nos contra- 
dicteurs ne repose pas sur des bases sérieuses. 

Il ne s’agit pas en effet de savoir ce qu'un botaniste ferait 
dans un cas semblable, il convient de rechercher ce qu'un paléobota- 
niste doit faire en face des seuls documents que la nature met à sa 
disposition. Il n’est pas logique de tirer dune science sœur mais 
poursuivant son but à l’aide de tout autres méthodes, un exemple qui 
n’est applicable qu'à moitié à la paléontologie dont les méthodes sont 
notablement différentes; mais puisque l’objection a été formulée, nous 
l’acceptons comme telle et nous voulons la discuter. 

Tout d’abord, les buts de la botanique actuelle et de la botanique 
fossile sans être opposés sont différents. Tandis que la première 
s'occupe notamment de la distinction et du classement à l’aide des 
organes floraux surtout, la seconde regarde seulement la morphologie 
des organes végétatifs n'ayant que bien rarement des fleurs à sa dispo- 
sition. La première n'a nul souci des organes foliaires comme le 
fait remarquer Mr. Fliche dans son excellente note pour servir à 
l'Etude de la nervation „la nervation, dit-il, a été longtemps mise par 
les botanistes descripteurs à un rang très inférieur pour la distinction 
des espèces“, la seconde au contraire analyse les feuilles jusque dans 
leurs derniers linéaments. Enfin tandis que la première ne porte pres- 
qu'aucune attention aux formes anormales des végétaux, la seconde 
cherche à découvrir dans le passé les raisons de cette variabilité des 
formes dans les végétaux actuels. Dès lors si un botaniste avait à 
reconstituer son herbier après un péle-méle indescriptible, il faudrait 
en premier lieu qu'il se mette à travailler les méthodes qui doivent 
présider aux recherches paléontologiques, qu'il ne cherche point à 
établir des espèces suivant l’acception donnée de nos jours dans la 
science du règne végétal vivant et qu'il cherche au moyen d'un 
herbier type, en y étudiant les formes normales et anormales, à classer 
les feuilles éparses de la première collection. 

Si l’on veut comparer logiquement les deux auteurs, botaniste et 
paléobotaniste, placés dans le cas, que nous venons de mentionner, il 
faut admettre également que le botaniste connait la provenance de 
l'herbier à reconstituer, car le paléobotaniste possède des collections 
provenant de couches de terrains déterminées et présentant un en- 
semble d'organismes relativement homogène. 

En dernier lieu le paléontologiste compare ses feuilles fossiles 
avec des feuilles connues d'espèces vivantes et cela sur de très nom- 
breux échantillons de provenances diverses. 

En agissant ainsi on pourrait classer cet herbier actuel dont nous 
avons parlé, en trois lots, le plus considérable aurait surement retrouvé 
sa place exacte, un plus petit, contenant les formes anormales douteuses 
constituerait le second, enfin un troisième contiendrait un infime rebus. 


Les Progrès de la pal&obotanique angiospermique dans la dernière décade. 333 


Le paléobotaniste ne procède, ou plutôt ne devrait pas procéder 
autrement, et pour arriver à son but il doit employer une méthode 
excessivement serrée, que d'habitude les botanistes descripteurs dé- 
daignent quand il s’agit d'organes foliaires. 

Nous allons dans le chapitre suivant examiner la méthode qu'il 
convient d'employer pour obtenir des résultats rationnels au moyen des 
seuls organes mis à notre disposition, c’est-à-dire les feuilles d’abord 
en grand nombre. quelques fruits et de très rares fleurs. 

La méthode. — C'est en nous inspirant surtout des travaux 
d’Ettingshausen, Saporta, Marion, Schenk, Boulay; 
MMrs. Zeiller, Schlechtendal, Holm, Bommer, Deane, 
Fliche, Marty etc. que nous avons synthétisé les points principaux 
que nous allons exposer, nous avons, du reste, déjà dans notre flore 
des Cinérites du Cantal discuté cette méthode et nous en avons fait 
l’application. Depuis nous avons consulté une foule d'ouvrages récents 
et il est bien rare que nous n’ayons pas trouvé dans chacun quelque 
point important que l’on peut avantageusement utiliser. 

Il faut tout d’abord poser en principe le bannissement le plus 
complet de toute idée à priori; ceci n'exclut pas nécessairement la 
présence d’axiomes indiscutables et que l’on ne peut démontrer, un 
fait est toujours un fait que nous devons accepter comme tel, une 
idée a priori procède généralement d'une théorie plus ou moins 
bien étayée avec laquelle coute que coute l’on veut faire cadrer 
les faits. 

Personne n’est indemne de cette tendance et l’on peut dire que 
parfois elle a conduit dans une fausse voie des auteurs qui auraient 
pu fournir à la science un contingent plus considérable de découvertes 
heureuses. Je regrette notamment de n'être point de l'avis de 
Schenk, aux ouvrages de qui il faudra toujours recourir, et qui sont 
des monuments impérissables de saine critique, quand il ne prête 
ancune valeur aux détermination basées sur des feuilles tout en en 
reconnaissant le bien fondé. 


On ne peut donner de meilleur exemple d'idée à priori que celle 
qu'Ettingshausen professait vis à vis de la dispersion des formes 
australiennes en Europe, théorie qu'il étayait à vrai dire sur des 
faits, susceptibles d’être interprétés de manières diverses. 

Enfin n'est-il pas aisé de voir dans certains ouvrages de Saporta 
une multiplication extraordinaire d'espèces la où vraiment il n’y avait 
que des formes presque semblables, tant cet auteur était désireux 
d'appliquer aux végétaux la théorie darwinienne! 

Cette manière de faire a fourni de tels résultats qu'on doit ab- 
solument l’abandonner si l’on veut voir progresser véritablement la 
paléontologie. 


334 L. Laurent. 


La determination des restes fossiles se bute a un certain nombre 
de difficultés que Mr. Zeiller a résumées dans son excellent précis 
de botanique fossile, nous les rappelons en les schématisant. 


1° Nombre immense de matériaux à consulter. 

2° Difficulté de reconnaître la forme et la nervation dans des 
familles, qui, quoique proches, sont très éloignées sous ce 
rapport et d’autres, qui très éloignées, présentent des formes 
analogues. 

3° Difficultés résultant des variations individuelles. 

49 Difficultés provenant du peu de rapport qui existe entre 
les plantes primitives et les végétaux actuels. 


Cet auteur ajoute comme conclusion ,Malgré toutes ces difficultés 
on est parvenu en général à force de recherches et en rectifiant suc- 
cessivement les attributions trop hâtives à classer avec une assez 
grande certitude la plupart des feuilles fossiles de Dicotylédones tout au 
moins de celles qui étaient assez bien conservées et dont la nervation 
était suffisamment nette“. 

Il est certain que la netteté, la bonté et l'intégrité de l'empreinte 
sont des caractères sine qua non dune bonne determination et même 
qui justifient l'effort que l'esprit fait pour l’effectuer. 

Ce point acquit et avant d'aborder les difficultés que nous venons 
d’énumérer plus haut afin de les résoudre, ou tout à moins de donner 
les moyens les plus efficaces pour les vaincre on peut se demander si 
la méthode doit rester la même, qu'on s'adresse aux végétaux tertiaires 
ou à ceux du crétacé. Il semble que la paléobotanique phanéro- 
gamique doive poursuivre un double but. Celle qui touche au début 
de l'apparition de végétaux à la surface du globe et qui durant le 
crétacé et une bonne partie de l'ère tertiaire, nous fournit des formes 
ambigues refletant un milieu et des entités spécifiques très lointaines 
de celles qui constituent le tapis végétal actuel, et en second lieu 
l'étude des végétaux de la deuxième partie des temps tertiaires qui 
sont, pour la plupart, proches parents de ceux qui ornent aujourd'hui 
nos forêts et la lisière de nos cours d’eau. Nous pouvons ici faire des 
études comparatives et de la filiation, ainsi que des essais de géo- 
eraphie botanique géologique. D'où une double méthode, ayant une 
base commune (la nervation) et s'appliquant, l’une à l'étude des restes 
anciens, l’autre à celle des restes récents. 

La nervation qui doit servir de base, doit de part et d’autre 
être bien conservée. La comparaison des types fossiles les uns avec 
les autres, les études de flore à flore doivent être largement utilisées 
quand il s’agit des gisements crétacés et de ceux du début de l'ère 
tertiaire. On a pour la plupart du temps affaire avec des types 
éteints dont les traits ont été fixés et minutieusement décrits par 


Les Progrès de la pal&obotanique angiospermique dans la dernière décade. 335 


l’auteur qui le premier a fait connaître la flore nouvelle; c’est donc 
à ce type qu'il faudra recourir dans les études subséquentes, c’est à 
lui qu'il faudra comparer les nouvelles empreintes et le champ des 
recherches sera naturellement beaucoup plus restreint. Comme nous 
ne pouvons connaître (sauf des cas exceptionnels) les variations aux- 
quelles le type a été sujet, une différence quelquefois minime peut 
justifier la création d’une forme nouvelle, et comme d’autre part les 
conditions du milieu dans lesquelles il a vécu nous seront probable- 
ment pendant longtemps encore inconnues, la comparaison avec les 
types vivants sera plus fluctuante et perdra beaucoup de poids au 
point de vue des données qu’on en pourra déduire. 

L'étude minutieuse du réseau veineux, celle de la forme, et la com- 
paraison attentive avec les types connus d'autres flores, doivent conduire 
la méthode dans l'étude des restes des végétaux disparus à tout 
jamais de la surface du globe. 

Nos moyens d'investigation sont plus variés, quand il s’agit des 
plantes tertiaires liées intimement aux végétaux actuels. 

S'ils sont plus variés, ils voient aussi surgir devant eux des 
difficultés plus grandes, mais aussi ils puisent dans la variété même 
des moyens dont ils disposent pour arriver au but, une force beau- 
coup plus grande, un plus haut degré de précision. 

La première difficulté que rencontre le paléobotaniste possédant 
une bonne empreinte à déterminer, c’est le dédale des formes arbores- 
centes et herbacées qui s'offrent à lui. Comme le dit Mr. Zeiller: 
„On peut sans doute restreindre un peu les recherches en s’attachant 
de préférence parmi les végétaux vivants aux formes arborescentes, 
les feuilles des plantes herbacées, si ce n’est celles qui croissent au 
voisinage des eaux, n'ayant guère pu parvenir jusqu'aux bassins de 
dépôt; mais encore ne faut-il pas exclure absolument les végétaux 
herbacés, surtout si l’on a affaire à des tufs par exemple ayant em- 
pâté sur place les plantes de toute nature qui croissaient aux alen- 
tours des sources incrustantes.“ +) 

Il est d'autre part assez aisé de distinguer une feuille d'herbe 
d’une feuille d’arbre si nous excluons les Nelumbo, Nuphar, Villarsia, 
Smilax, Dioscorea, diverses Aroidees et quelques autres. Ou bien, les 
plantes herbacées ne donnent que des empreintes frustes devant être 
forcément placées dans une des dernières classes dont nous parlerons 
plus loin, et dont il ne faut que tenir fort peu compte, ou bien, sil 
s'agit de tufs et que la nervation soit bien conservée elle présentera, 
soit des caractères nets et une comparaison avec les types vivants 
nous donnera sa place, soit des caractères si peu tranchés qu'il faudra 
dans la majorité des cas ne leur prêter qu'une valeur toute relative. 


1) Zeiller, Elements de paléobotanique, page 301. 
Progressus rei botanicae I. 22 


336 L. Laurent. 


C’est surtout aux feuilles d’arbres que le paléontologiste a affaire 
sans exclure la possibilité de pouvoir rencontrer les autres, or, parmi 
les feuilles d'arbres, le nombre est d'autant plus grand, qu'il y faut 
joindre quantité de formes individuelles, pour distinguer ces diverses 
formes il convient de ne s'occuper nullement des coupures familiales 
de la botanique actuelle, car celles-ci sont basées sur les organes 
floraux et qu'elles ne tiennent pas compte des caractères foliaires. 
Nous devons au contraire opérer dans les formes des feuiiles des grou- 
pements qui sont du reste assez réduits. „Il faut d’abord distinguer 
d'une part les feuilles composées, les unes pédalées ou palmées, les 
autres pennées, d'autre part les feuilles simples. Parmi ces dernières 
outre les petites feuilles à limbe étroit muni d’une simple nervure 
visible, rarement rencontrées à l’état fossile on peut mentionner 
notamment les feuilles peltées . .. . . les feuilles palmatifides . . . .. 
enfin les feuilles penninerves à type acrodrome, camptodrome et 
craspédodrome.“ 1) 

Après avoir restreint ainsi le champ d'action l’on doit faire appel 
aux caractères morphologiques qui permettent de préciser d'avantage à 
quel type peut appartenir l'organe qu'il s'agit de nommer, car „bien que 
„lune des difficultés principales est que le même type aussi bien comme 
„nervation que comme forme du limbe se retrouve parfois dans des 
familles bien différentes et qu'on peut alors hésiter entre des groupes 
„singulierement éloignés, cependant l'identité n’est presque jamais absolue.“ ?) 

Dans l'examen des différents caractères chaque auteur se place 
à un point de vue spécial, attachant plus ou moins d'importance à tel 
ou tel, tantôt en négligent certain presque complètement. 

Les uns, suivant en cela la botanique actuelle, ont pesé, d’autres 
ont dénombré. On peut dire que l'examen minutieux de fous les 
caractères et de tows les détails doit entrer en ligne de compte, car 
nous n’avons aucune donnée pour apprécier lequel est prépondérant. 
Du reste les auteurs qui se sont occupés de morphologie foliaire et 
(il faut avouer qu'ils ne sont pas nombreux) sont parvenus grace à 
des comparaisons attentives des familles diverses à noter les variations 
les plus fréquentes des organes foliaires et ils n'ont pas tardé à 
s'apercevoir qu'il existait des caractéristiques; tantôt c'est la longueur 
relative du pétiole qui est le caractère le plus fixe, tantôt le nombre 
des nervures secondaires, tantôt la finesse du réseau veineux ou la 
forme spéciale des mailles etc. etc. I! n’y a donc pas lieu en règle 
générale d'accorder à priori plus d'importance à l’une qu'à l’autre. 

C'est donc en étudiant les plantes vivantes qu'on parvient à 
erouper les types les uns à côté des autres, faisant ressortir les 


1) R. Zeiller, Æléments de paléobotanique. 
?) R. Zeiller, loc. cit. 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 337 


ressemblances des uns, tandisque l’on est ainsi plus à même de saisir 
les caractères distinctifs qui séparent deux types même se ressemblant 
au premier abord. 

C'est en s'appuyant sur une douzaine de caractères morphologiques 
qu'on établira cette étude. Nous les avons déjà indiqués dans notre flore 
des Cinérites du Cantal, nous les donnerons ici à nouveau avec une très 
legère adjonction et nous fournirons à leur sujet quelques éclaireisse- 
ments. Ce sont les études de d’Ettingshausen, de Candolle, 
de Mr. Trabut et nos observations personnelles, qui nous ont servi 
à établir cette étude; nous ne saurions omettre un nom qui nous est 
cher à plusieurs titres celui de Mr. Marty, dont les observations au 
sujet de la morphologie foliaire vivante sont faites avec une sagacité 
et une précision remarquables. 

Les caractères morphologiques sont: La forme, le pétiole, les 
dimensions du limbe, la marge, la consistance du parenchyme, la force 
relative des principales nervures, le nombre des nervures secondaires, leur 
disposition (a) à la base (b) le long des primaires, leur angle d’emer- 
gence, le réseau tertiaire, le réseau ultime, l’épiderme. 

Parmi eux les uns sont importants les autres secondaires savant 
le type auquel on s'adresse. 

Le pétiole, bien qu'ayant dans certains groupes une certaine 
valeur n’en a qu'une bien minime en paléontologie, étant donné la 
rareté de sa conservation intégrale. 

La dimension du limbe n’est ici indiquée que pour mémoire et 
parce que certains auteurs ont cru pouvoir, sur elle, établir des 
distinctions spécifiques. La nature vivante nous donne assez d'exemples 
à ce sujet pour qu'il soit utile d’insister plus longtemps sur le peu 
de valeur des déterminations basées sur un tel caractère. 

La forme du limbe et la marge ont chez un grand nombre de 
types, mais beaucoup aussi font exception, une réelle valeur, mais il faut 
avoir soin 1° de les subordonner toujours aux caractères tirés de la 
nervation 2° d'étudier à ce point de vue un grand nombre de familles 
actuelles. Tel genre par exemple aura une marge constamment 
dentée dans tous ses types spécifiques, ou à quelques exceptions près, 
comme dans le genre 7#lia, d’autres au contraire présenteront les marges 
les plus diverses, Quercus, Ilex; d’autres enfin seront entiers, ou dentés 
suivant l’époque de leur existence, Juglans. Il va sans dire dès lors, 
que le caractère varie d'importance suivant le genre auquel on 
s'adresse, et il est nécessaire d’avoir toujours présent à l'esprit ces 
particularités dans les déterminations. 

La consistance a aussi sa valeur. Souvent l'épaisseur du paren- 
chyme est telle, qu’elle masque complètement l'empreinte des nervures 
qui sont noyées dans la masse et n’ont pu laisser de trace, mais il faut 


bien s'assurer que cette absence de nervation provient de cette parti- 
22* 


338 L. Laurent. 


cularité, car les nervi obsoleti des auteurs, loin de constituer un 
caractère, doivent dans ce cas faire purement et simplement rejeter 
l'empreinte. 

C'est au réseau veineux et à sa disposition dans le limbe que 
se sont surtout attachés les paléobotanistes. Il va sans dire qu’il 
faut commencer par faire de la nervation comparée, cette étude est 
la base de toute bonne détermination. Le nombre des nervures 
secondaires, leur manière d’être à la base et le long de la primaire, 
leur angle d’émergence, tout cela est sujet à des variations, à des 
oscillations plutôt, qui se meuvent dans un certain angle. Pour certains 
types, l'amplitude est plus ou moins considérable, elle ne parait pas 
pourtant dépasser un certain degré pour un type donné; tout au 
moins la majorité des échantillons présente une fixité relative telle 
que la moyenne se rapproche sensiblement d’un chiffre, sans être 
sujet à de grandes variations. Il est certain qu'on pourra toujours 
trouver un cas tératologique et qu'il faudra considérer ces caractères 
comme bien précaires quand l'amplitude des oscillations est trop 
grande, comme chez l’Ulmus campestre par exemple où le nombre 
des nervures secondaires peut varier de 9 à 17 suivant les feuilles 
auxquelles on s'adresse. 

Le réseau tertiaire doit être visible tout au moins dans une 
partie du limbe pour qu'une empreinte soit déterminable, ou tout au 
moins pour qu’on puisse avec quelque chance de succès la soumettre 
à la critique, les caractères de ce réseau sont essentiels en eux 
mêmes et nous fournissent de précieuses indications par suite de leurs 
rapports avec les réseaux d’un rang inférieur. 

Tandis que le réseau tertiaire sert à établir les caractères 
physionomiques (terme que nous définirons plus loin), le réseau ultime 
est essentiellement morphologique, c’est un tissu de remplissage qui 
généralement se conserve semblable à lui-même sur toute la surface 
du limbe. 

Enfin l’épiderme peut fournir des indications utiles quand il est 
conservé d’une manière suffisante pour pouvoir être observé au micro- 
scope. L’on sait en effet que certaines plantes possèdent des stomates 
caractéristiques, quand on les retrouve sur une plante fossile ils 
viennent ajouter un nouveau poids aux raisons qui militent en faveur 
de l'attribution proposée. 

Par l'examen des caractères qui doivent pouvoir être observés 
sur la plus grande partie d’une empreinte fossile, on parvient à 
restreindre considérablement notre champ d’action, et la plupart des 
formes sont de ce fait éliminées. Mais le nombre des types est si 
grand dans la nature actuelle et il était certainement plus grand 
encore pendant le Crétacé et le Tertiaire, que l’examen de ces seuls 
caractères nous donnera des indications précises, il est vrai, mais 


Les Progres de la pal&obotanique angiospermique dans la derniere decade. 339 


encore trop fluctuantes, pour que nous puissions avec raison ranger 
telle ou telle empreinte à côté de tel ou tel de ses congénères de la 
nature vivante. Si nous envisageons tous les caractères en particulier, 
on pourra trouver dans un certain nombre de groupes, des feuilles 
ayant même forme, pourvues de dents ou entières, possédant une 
nervation secondaire analogue et même dont les réseaux tertiaires et 
ultimes soient composés de mailles similaires. 

Une fois en possession d’un certain nombre de feuilles, que nous 
a fournies la première élimination, nous sommes mis dans l'obligation 
d'opter pour telle ou telle forme, c’est ici que doivent entrer en jeu 
ce que nous avons appelé les caractères physionomiques. Ces caractères 
les auteurs les ont utilisés sans pourtant indiquer nettement le pro- 
cessus de leur raisonnement. Dire que telle feuille ressemble à telle 
autre, quelle en a la physionomie, indique implicitement que l’arrange- 
ment des différents caractères est tel, qu'il en résulte une physionomie 
qui frappe l'œil au premier abord; mais c’est courir à l’erreur que de 
ne pas soumettre ces caractères à la critique, car une feuille peut 
posséder la physionomie d’une autre, sans pour cela posséder les 
mêmes caractères. Un exemple fera mieux saisir notre pensée. Dans 
la botanique actuelle on se sert souvent comme dénomination spé- 
cifique des termes, lawrifolia, populifolia etc.; or cette dénomination im- 
plique nécessairement une physionomie semblable ou approchante mais 
il ne s’en suit pas pour cela qu'on puisse confondre une telle feuille 
avec celle du genre correspondant, Laurus ou Populus. Ici en un mot 
la physionomie est obtenue à l’aide d'éléments morphologiques différents 
or pour qu'une physionomie soit véritable, au sens que nous y attachons 
dans les déterminations paléontologiques, il faut qu’elle soit obtenue avec 
les mêmes éléments. IL faut en d’autres termes qu’il y ait similitude des 
caractères morphologiques et similitude de physionomie. 

L'étude des caractères morphologiques subordonnée à l'étude des 
rapports de ces caractères entre eux, nous permet d’entrevoir des 
résultats effectifs; car sil est déjà difficile que plusieurs organes 
possèdent absolument les mêmes caractères, il est presque impossible 
de penser, qu'ils puissent être disposés d’une manière identique, dans 
ce cas nous devrions avouer notre impuissance, mais ces Cas sont 
heureusement rares! 

Nous venons d'éliminer encore par le fait de ce deuxième rai- 
sonnement critique, certains termes de comparaison. Souvent cet 
examen satisfera l'esprit, quelque fois il planera encore un doute et 
c'est ici qu'interviendront les caractères biologiques tirés de la dispersion 
actuelle des groupes et des habitudes de ceux-ci. 

Schenk est arrivé en donnant à cette manière de voir la pré- 
pondérance à prouver l'existence de genres à l’époque tertiaire plutôt 
par leur dispersion géographique que par les caractères tirés de la 


340 L. Laurent. 


nervation. Ettingshausen, dun autre côté, imbu d’idees à priori 
en était arrivé à admettre d'autant plus facilement une détermination, 
que la plante en question se rapprochait d'avantage d’un genre 
australien ou dune région tropicale de l'hémisphère sud; Saporta 
s'est surtout préoccupé des caractères morphologiques sans paraître 
faire grand cas de la patrie des termes de comparaison; quant aux 
auteurs américains, leur choix est également assez éparpillé, sans qu'ils 
donnent de raisons bien probantes à ce sujet. Qu'elle est au milieu 
de ces appréciations diverses, celle qui a le plus de chance de nous 
mettre sur la voie de la vérité? 

Ne point porter grande attention aux caractères biologiques d’un 
vegetal pris comme terme de comparaison, surtout quand l’assimila- 
tion, avec le fossile n'est qu'approchée, est un non-sens, car s’est vouloir 
prêter aux végétaux tertiaires (les végétaux crétacés ayant du vivre 
selon toute apparence sous un climat beaucoup plus égal) un mode 
de vie différent de ceux de la nature actuelle, ce qui est sortir du 
domaine des faits observés. Procéder à la manière d Ettingshausen 
est introduire dans la science un esprit d'à priori nuisible aux con- 
clusions; il est certain que beaucoup de ses déterminations ont été 
reconnues fausses ou du moins susceptibles d'une interprétation plus 
rationelle. La méthode suivie par Schenk est certainement celle 
qui conduit aux meilleurs résultats, mais il semble qu'elle recevrait 
son plein effet, si au lieu de lui subordonner les caractères foliaires, 
on la subordonnait au contraire aux caractères tirés de la nervation. 

Supposons pour un instant que nous ayons déterminé un organe 
fossile, et qu'après avoir examiné attentivement la série aussi com- 
plète que possible des formes actuelles, et subordonné les caractères 
morphologiques aux caractères physionomiques, nous nous trouvions 
en présence de deux termes vivants qu'on puisse avec autant de 
raison comparer au fossile. Le premier habite par exemple la partie 
sèche de l'Australie ou du Cap, ou bien encore c'est un représentant 
de la flore chaude brésilienne, l'autre habite une aire disjointe dans 
le domaine forestier de l'hémisphère nord; quel est celui que nous 
devons rationnellement choisir, car nous devons établir notre déter- 
mination sur un raisonnement critique et non sur un sentiment. Tout 
doit dès lors dépendre de l'ambiance dans laquelle a dû vivre le 
végétal fossile, ambiance déterminée par les autres espèces composant 
la flore dont on fait l'étude, et qui n’ont donné lieu à aucune difficulté 
particulière de détermination. 

Si l’on ne peut tracer à priori une limite septentrionale à une 
plante tropicale pendant les temps géologiques, il est tout à fait 
rationnel d'admettre, que pendant l’époque tertiaire, et surtout vers 
la fin, une plante des pays froids n’a pu vivre au milieu d'une végé- 
tation nettement tropicale, et inversement qu'il est inadmissible de 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 34] 


penser qu'une plante franchement tropicale ait pu vivre isolée au sein 
dune végétation manifestement froide. Ces principes posés il est 
évident que nous devons choisir le terme de comparaison le plus en 
rapport avec la physionomie de l’ensemble: sz toutefois les autres 
caractères ne nous permettent pas d'établir de distinction. 

Bien que nous ne pensions pas qu'on doive refuser d'admettre 
sans raisons la présence de plantes franchement tropicales ou austra- 
liennes à coté des Sequoia, Taxodium, Liriodendron, Acer, Carpinus, 
Fagus, Quercus tempérés etc. il nous semble difficile de les accepter 
sur les seules figures données par la plupart des auteurs partisans 
de ces idées et en nous référant aux caractères minimes sur lesquels 
ils ont établi leurs assertions. 

Malgré tout, et cela s'applique surtout aux végétaux du début du 
tertiaire, bien que beaucoup de types trouvent leur place marquée 
dans la classification, grâce à cette accumulation de caractères, celle 
ci pour certains ne saurait être définitive, soit que les matériaux 
consultés ne nous aient pas livré l'identification absolue des formes, 
de plus en plus nombreuses au fur et à mesure de l'extension des 
Sciences botaniques, soit parceque nous nous trouvons en présence 
dune forme disparaissant peu a peu devant l’envahissement des 
especes actuelles, soit encore parceque nous avons affaire a une 
variation anormale d’un type. 

Nous n’avons pas en effet envisagé encore les variations indivi- 
duelles, ceci ne pouvait entrer dans l'exposé des caractères, puisque 
les variations viennent troubler la stabilité des faits. 

Un grand nombre de plantes présentent des variations considé- 
rables, mais toujours les mêmes: les états juvéniles et adultes des 
Eucalyptus et du Juglans regia, les feuilles dentées et entières des Ilex, 
les feuilles simples et composées des Pistacia, les organes découpés des 
Morus et du Ficus carica etc. etc. sont bien connus de tous les bota- 
nistes et cela ne doit point être considéré comme une cause d'erreur, 
c'est un même type possédant deux formes, ce n’est somme toute 
qu'une complication. Une cause d'erreur plus grande, ce sont les 
variations morphologiques indefinies, celles-ci ne peuvent trouver qu’une 
contre-partie efficace dans l'étude des formes en série, étude qu’on 
doit s’efforcer de rendre la plus complète possible, et à ce titre les 
travaux de MMrs. Fliche, Bommer et Deane, sur les chances 
d'erreur en paléontologie végétale, sont d’une grande utilité, et l’on 
désirerait les voir entreprendre sur une très vaste échelle. Des com- 
paraisons minutieuses de formes, ont été entreprises comme nous le 
verrons plus loin, pour certains genres: les Liriodendron — Platanus — 
Sassafras — Aralia etc. 

Restent les variations tératologiques, celles-ci sont trop peu 
généralisées d'ordinaire, pour qu'il faille y attacher une grande atten- 


342 L. Laurent. 


tion, on découvre aisément dans une feuille l'accumulation de carac- 
tères étranges, qui indiquent une monstruosité. Une telle empreinte 
doit être décrite en indiquant qu'on ne peut fonder sur elle aucune 
détermination certaine. 

Pour nous résumer nous dirons, qu'il faut commencer par chercher 
dans une feuille, les caractères qui nous permettent de reconnaître 
son exacte attribution à telle ou telle forme, rechercher qu’elles sont 
les variations susceptibles d'être présentées par la plante vivante 
suivant l'individu ou le milieu, et enfin examiner dans les flores 
fossiles, si les espéces nommées sont comprises dans le cycle des 
variations observées, ou si vraiment le type décrit constitue une entité 
paléontologique nouvelle. 

En terminant ce chapitre sur la méthode, nous devons attirer 
l'attention sur une manière de procéder qui n’est généralement pas 
suivie, et pourtant présente de grands avantages; c’est la reproduction 
des termes de comparaison placés en regard du terme fossile. Les 
auteurs anciens Unger, Massalongo l'ont rarement employée; 
Saporta l’a généralisée, Ettingshausen l’a répandue à profusion 
sans toutefois critiquer les raisons qu'il avait d'opérer tel ou tel 
rapprochement. 

L’affirmation sans preuves doit être bien éclatante pour être 
admise par tous, et la représentation des termes de la nature vivante, 
inaugurée par nos maîtres, aurait dû, semble-t-il, trouver un plus large 
écho dans les travaux de paléontologie qui ont suivi. 

Quand on aura établi sa détermination sur les bases d’une critique 
aussi rationnelle qu'impartiale, on est bien obligé d'admettre que si 
l'erreur se glisse dans la paléontologie végétale, cela tient à la 
pénurie de documents que l’on possède, mais on aura au moins tiré 
de ceux qui sont mis à notre disposition, le maximum de certitude 
qu'on peut exiger d'eux. 

Quand on examine les différentes flores fossiles décrites récemment 
par la plupart des auteurs du nouveau et de l’ancien monde, on est 
frappé de la manière dont sont établies les conclusions générales. 
Celles-ci en effet reposent sur la totalité de la flore décrite, accordant 
une égale importance à tous les échantillons. Une telle manière de 
procéder est certainement défectueuse, toutes les déterminations étant 
loin de présenter le même degré de certitude. Il est excellent qu'un 
auteur soit intimément persuadé que son appréciation est la vraie, il 
nest pas de bon travail sans cela, c’est de la probité scientifique, 
pourtant devant le nombre considérable d'échantillons défectueux la 
réserve est sage et prudente, et les nombres établis en faisant 
figurer des champignons, des monocotylédones douteuses et des dico- 
tylédones susceptibles d’autres interprétations ne sont pas faits pour 
donner beaucoup de poids aux conclusions philosophiques qu'on appuye 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 343 


sur eux. Il semble done qu'avant de denombrer les espèces d’une flore 
et établir les conclusions, il faudrait procéder à un classement mé- 
thodique. 

Le classement pourrait semble-t-il être fait sur les bases sui- 
vantes: bien qu’on puisse y apporter quantités de modifications acces- 
soires. 

On placerait d’abord les fleurs, quand celles-ci sont suffisamment 
bien conservées pour donner lieu à une détermination absolument im- 
peccable (ce qui n’est pas toujours le cas étant donné leur conser- 
vation défectueuse), viennent ensuite les fruits susceptibles eux aussi 
d’une détermination exacte quand ils sont bien conservés, ou quant ils 
présentent une forme caractéristique. Les feuilles qui sont les organes 
les plus répandus pourraient se diviser en 4 groupes ayant chacun 
une valeur bien différente : 


1° feuilles en série, ou ayant une forme tout à fait typique, 
2° feuilles bien conservées mais isolées, 

3° feuilles incomplètes pouvant être reconstituées, 

4° feuilles fragmentaires. 


On peut considérer la première catégorie comme ayant un grand 
degrés de certitude de l'avis même des auteurs les plus difficiles à 
admettre les déterminations paléontologiques. On peut en effet re- 
trouver dans une série les différentes formes, qui caractérisent tel genre 
actuel, et les feuilles qui présentent un facies typique ne peuvent guère 
nous tromper sur leur véritable signification. 

On doit attacher un peu moins de confiance aux déterminations 
effectuées sur les feuilles isolées, ou ne possédant pas de forme bien 
tranchée, leur critique peut donner lieu à des interprétations diverses. 

On ne doit prêter qu'une faible valeur à la troisième catégorie, 
et ne considérer que comme de simples documents les feuilles de la 
quatrième, ce sont des échantillons susceptibles de recevoir plus tard 
par suite de nouvelles découvertes une interprétation rationnelle, 
mais n'ayant momentanément qu'une valeur à peu près nulle. 

Les données anatomiques viennent encore fournir des renseigne- 
ments précieux, qui s'ajoutent à ceux tirés de la morphologie. 

Dans tous les pays on s’est livré avec succés à ce genre d’investi- 
gation, malgré tout lincertain qu’il comporte, il vient ajouter une preuve 
nouvelle à la détermination morphologique et peut dans beaucoup de 
cas particuliers établir à lui seul des rapprochements d’un grand 
intérêt. Les recherches de MMrs. Noé von Archenegg, Pen- 
hallow, Fliche etc. etc. confirment d’une manière éclatante cette 
manière de voir. 

Enfin comme question se rapportant indirectement à la méthode, 
il faut dire quelques mots au sujet de la nomenclature. 


344 L. Laurent. 


Quelques auteurs ont été partisans de nommer les espèces fossiles 
par le nom du genre actuel en le faisant suivre de la terminaison 
phyllum. Il y a là une question de minime valeur, car l’on sait bien 
ce que c’est qu'une espèce paléontologique, quelle ne peut être l’équi- 
valent des espèces actuelles puisqu'elle ne repose pas sur les mêmes 
bases, et que d’autre part on a toujours soin, quand une feuille fossile 
ressemble à s'y méprendre à une espèce actuelle, et qu'on lui donne 
alors la même nom, de le faire suivre du terme de fossilis, plio- 
cenicum, miocenicum etc. C’est là simplement une question de 
termes à employer, qui ne peut en aucun cas créer de confusion 
regrettable. 

Une autre habitude qu'il serait peut-être bon de bannir de la 
nomenclature paléobotanique, est celle qui consiste à employer comme 
nom spécifique, le nom générique d’un autre végétal en le faisant 
suivre du terme folia ou folius, par exemple: Dryandra comptoniaefolia. 
On comprend que lorsqu'il s’agit de botanique actuelle, qui base ses 
genres sur la constitution florale on puisse quand on a affaire à un 
nouveau type lui appliquer en guise de dénomination spécifique le 
nom d’un autre genre en le faisant suivre de l’épithéte fo/a puisque 
les deux organes végétatifs se ressemblent. Si on lit par exemple 
Cocculus laurifolius cela éveille dans l'esprit quelque chose qui est 
vraiment comme genre floral un Cocculus et qui porte un feuillage 
lauriforme, mais tel n’est pas le cas de la botanique fossile qui a presque 
uniquement des feuilles à sa disposition. On ne peut dire Dryandra 
comptoniaefolia puisque cela signifie une plante à feuillage de Comptonia, 
or comme nous n'avons que des feuilles, si ces feuilles sont celles d’un 
Comptonia on ne peut point dire que c’est un Dryandra. Une telle 
manière de procéder sans critique ne peut que fausser les idées sans 
apporter un contingent sérieux et nouveau aux faits observés. 


Si nous synthétisons tout ce que nous venons de résumer dans 
ce chapitre, nous concluerons en disant: 


1° Qu'on ne peut admettre comme cause effective d'erreur la 
présence de nervations similaires dans des familles ou 
genres différents, pas plus qu'on peut espérer trouver une 
formule de nervation pour des groupements effectués à l’aide 
des organes de la reproduction. 

2° Qu'il faut grouper les formes similaires et chercher dans 
leur analyse des caractères suffisants de séparation. 

3° Que les types absolument identiques dans des familles et 
genres différents sont extrêmement rares et même ne se 
rencontrent pas si l'on fait intervenir la dispersion géo- 
graphique, chose toujours légitime quand il s’agit d'un 
groupement un peu considérable. 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 345 


4° Que l’etude seule de l’aspect général est totalement in- 
suffisante dans le classement des formes et qu'il faut faire 
intervenir l'étude des caractères les plus intimes et les 
subordonner à la physionomie de l’ensemble. 

5° Enfin qu'il est bon de multiplier autant que faire se peut 
les figures des termes de comparaison, et que tout en em- 
ployant dans la nomenclature les mêmes termes génériques 
que dans la botanique actuelle il faut renoncer aux appella- 
tions spécifiques tirées de la ressemblance du feuillage entre 
deux végétaux. 


Il ne faut pourtant point se dissimuler les difficultés, nous pen- 
sons qu'une méthode rationnelle, critique et basée sur la totalité des 
caractères que l’on peut observer, est la seule manière de faire pro- 
sresser la paléobotanique dans la voie de la vérité, mais il ne faut 
jamais perdre de vue que l’on ne doit pas espérer, même avec toutes 
ces précautions accumulées, parvenir à déterminer exactement toutes 
les feuilles fossiles. 

Un certain nombre de plantes comme: Lygodium, Taxodium, Sequoia, 
Glyptostrobus, Cinnamonum, Sassafras, Pterocarya, Juglans, Acer, Fagus, 
Nymphaea ete. présentent des feuilles qui au point de vue générique 
sont très semblables à celles des espèces actuelles et l’on est obligé 
de reconnaître dans ce cas que les variations dans le temps ont ete 
bien faibles chez certains types, mais beaucoup d'empreintes nous ont 
laissé une terrible énigme à déchiffrer en nous livrant des vestiges 
d'organes adaptés à des conditions si spéciales, qu'ils peuvent bien 
n'être que l'expression des milieux divers dans lesquels ils ont vécu 
Nous ne pouvons alors espérer dans ce cas comme dans celui des 
formes tératologiques avoir jamais sur ces restes de données positives 
et ils demeureront, des siècles passés comme des hiéroglyphes peut- 
être à jamais indechiffrables. 


Ill. Les Faits. 


Les nombreux documents que nous ont fournis les recherches de 
ces dernières années et auxquels ont été appliquées les différentes 
méthodes que nous avons exposées dans le chapitre précédent, ont 
donné lieu à un certain nombre de faits prècis qui vont faire mainte- 
nant l’objet de notre étude. Nous nous contenterons pour le moment 
de les enregistrer, laissant aux conclusions finales le soin d’en déduire 
les conséquences philosophiques qui paraissent ressortir de leur examen 
attentif et de leur critique rationnelle. - 


346 L. Laurent. 


La limite de l’apparition des angiospermes s’est successivement 
abaissée, et dans ces dernières années on les a découverts tout à fait 
au début du Crétacé; d’abord timidement puis avec un diversification 
qui en impose et qui ne laisse pas que d’être encore bien mystérieuse. 
D'après les dernières trouvailles de Saporta et de Mr. de Lima 
en Portugal, MMrs. Ward et Fontaine aux Etats Unis, l’on sait 
maintenant que le Crétacé tout à fait inférieur, même peut-être les 
couches les plus supérieures du Jurassique (si la base du „Potomac for- 
mation“ appartient bien à cette période) ont vu l’&closion des dicotyledones 
et des monocotylédones. Les dernières en effet ne se montrent pour le 
moment du moins ni plus précoces, ni plus attardées que leur grande 
sœur, car l’on sait, que l’on a fait table rase des prétendues mono- 
cotylées plus anciennes, qui n'étaient que des fragments incomplets 
sans valeur et ne résistant pas à la critique. Chose curieuse, que 
Yon s'adresse au Portugal ou à l'Amérique, régions où les plus an- 
ciennes dicotylées en contact même avec le sommet de la flore Ju- 
rassique ont été rencontrées, on trouve au début des types mal définis, 
leurs caractères sont „archaiques“ disent les auteurs. Or Schenk 
ne reconnait pas ce caractère comme valable en tant que détermina- 
tion précise, ce sont, dit-il, des types incomplets ou mal étudiés; 
d'autre part plusieurs et notamment les Protorhipis qui avaient été 
regardés comme des dicotylées primitives prenant leur racine dans le 
Lias ne peuvent être considérés comme tels, et doivent prendre place 
à côté des fougères du type de Platycerium. 

D'autre part on ne peut pour le moment, étant donné la con- 
servation des Dicotylées prototypiques, affirmer qu'elles se rapprochent 
plutôt d’un groupe que d’un autre, on ne peut pas non plus dire que 
ce sont des types synthétiques comme l’avait avancé Mr. Fontaine. 
On peut seulement dire d’eux que ce sont des ébauches non trompeuses 
de dicotylées sans même pouvoir affirmer qu'elles en soient au sens 
que l’on attache aujourd'hui à ce mot. Après les récentes découvertes 
faites au sujet des fougères houilleres, qui pendant longtemps admises 
sans conteste dans cet embranchement viennent de livrer avec leurs 
organes de reproduction la signification de leur véritable nature, on 
ne saurait être assez réservé au sujet des organes ambigus qui se 
sont développés au début même de l'apparition de l’embranchement 
qui devait ensuite peupler la surface du globe. Les seuls organes 
foliaires que l’on possède de ces temps reculés ne peuvent donc d’une 
manière effective nous renseigner sur les affinités botaniques réelles 
de ces types. Tout ce que les faits nous révèlent jusqu'à présent, 
c'est qu'à partir du néocomien il apparait des végétaux à feuilles de 
dicotylées au milieu de l’ancienne végétation gymnospermique et que 
depuis ce moment, très rapidement, ils prennent un développement 
considérable et ont fourni des types qui par leur forme peuvent être 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 347 


assimilés aux types vivants actuellement sous les tropiques. Comme 
d'après les découvertes récentes, les Protorhipis sont devenues des 
fougères affines avec les Dipteris, „les dicotylédones de l’infracrétacé, 
dit Mr. Zeiller, demeurent bien positivement les plus anciens repré- 
sentants fossiles de cette classe; et le fait qu’en Portugal on n’observe 
aucune trace de leur présence dans les couches jurassiques les plus 
élevées; dans la région même où sen montrent un peu plus haut 
des débris nettement reconnaissables, ne permet guère de penser, qu’on 
vienne plus tard à rencontrer sur d’autres points des dicotylédones 
dans les formations plus anciennes“. 

D'après les dernières découvertes il est remarquable de noter que 
cette apparition des dicotylées s’est faite sur une grande surface et 
non sur des points très localisés, Mr. Fliche vient de décrire un 
bois à structure de Laurier (Laurinoxylon) trouvé dans l’Albien de 
Madagascar. 

Une fois apparues ces plantes, comme l’attestent les nombreuses 
flores publiées, ont revètu très rapidement une forme tout à fait 
typique analogue à celle de nos jours, et on les a trouvées à profusion. 
Il est incontestable que nous ne pouvons dans ce travail indiquer 
toutes les nouveautés qui ont paru dans ces derniers temps, d’abord 
parce que n'ayant à notre disposition que des figures, le jugement 
qu'on peut porter sur elles est naturellement sujet à caution, et que 
nous ne pouvons discuter les déterminations qui émanent d'auteurs 
des plus compétents; en second lieu, la place dont nous disposons ne 
le permet pas. Nous nous contenterons d'examiner pour les principales 
familles, les faits d'ordre général qui nous paraissent intéressant à 
signaler ici en prenant pour base de classification l’ordre admis par 
Schenk dans son traité de paléontologie. 

D'une manière générale on peut affirmer que par suite de la 
méthode appliquée par certains auteurs surtout en Amérique, méthode 
qui consiste à comparer seulement les flores fossiles entre elles, les 
véritables nouveautés sont relativement rares; par suite des déter- 
minations admises sans discussion, les espèces nouvelles qui ont été 
proposées l’ont été souvent sur des échantillons médiocres, la plupart 
du temps sans examen approfondi; il en résulte que nous n’aurons pas 
à nous étendre très longuement sur se chapitre puisque comme nous 
l'avons dit nous ne pouvons nous poser ici en juge arbitre, nous 
devons enregistrer seulement les faits réellement acquis à la science 
et reposant sur les bases certaines d’une critique raisonnée. 

Nous n’aurons que fort peu de chose à mentionner en ce qui con- 
cerne les cryptogames et les gymnospermes, dont notre étude est 
restreinte aux seuls temps tertiaires. A cette époque, le flot toujours 
montant de la grande classe des angiospermes, envahit la surface du 
globe forçant les autres groupes à disparaître. Les quelques épaves 


348 L. Laurent. 


des temps passés n’ont pu résister devant l’envahisseur, qu’en lui 
opposant la masse des groupements à défaut de la variété et de la 
souplesse. 

A peu près tous les types tertiaires possèdent des représentants 
à l’époque actuelle et il n’y a qu'à noter une différence dans la 
répartition. 

Les fougères ne présentent aucune particularité digne d’être 
signalée, qui ne soit déjà consignée dans le travail de Schenk, 
certainement de nouvelles espèces fossiles ont été nommées, des formes 
nouvelles ont été décrites, mais toutes se rattachent aux mêmes types 
et la plupart du temps un changement minime dans les frondes stériles 
a motivé une dénomination nouvelle qui a un intérèt purement local. 

Les fougères diminuent de plus en plus dans nos régions tem- 
pérées et leur nombre autant que leurs variétés tendent à devenir 
de jour en jour plus insignifiant. 

Les conifères qui ont mieux résisté dans la région moyenne de 
l'hémisphère septentrional peuvent se diviser en trois groupes au 
point de vue qui nous occupe: les attardes, les émigrés, les possesseurs 
du sol. 

Au sujet des premiers (Cycadées, Salisburiées) on n’a rien indiqué 
de saillant. 

Les seconds sont représentés par les types de l'Amérique et de 
l'Extrême-Orient, qui sont restés pendant tout le tertiaire sur notre 
sol et ne l’ont abandonné que récemment. Tous ces types Doliostrobus, 
Glyptostrobus, Sequoia, Taxodium, Cryptomeria, Callitris, Libocedrus, 
Thuya, Chamaecyparis ete., ont été cités par Schenk, qui en indique 
la répartition, on a trouvé quelques points qui joignent leur aire 
tertiaire comme par exemple le Glyptostrobus que Mr. Engelhardt 
cite en Bosnie, et qui devait pendant le tertiaire s’associer aux foréts 
qui entouraient d’une ceinture tout l'hémisphère nord. 

La troisième catégorie (les possesseurs du sol) comprend les 
Cupressus, Pinus, Abies, Larix etc. Sauf quelques exeptions toute 
locales, on trouve ces diverses essences représentées par leurs princi- 
pales sections dans tout le tertiaire. Les auteurs récents notamment 
Mr. Menzel qui a fait une étude des gymnospermes de l’aquitanien, 
reconnait qu'on peut dès cette époque les rapporter aux sections 
existant encore à l'heure actuelle. Seule leur répartition est différente, 
suivant en cela le sort des angiospermes. 

Un grand nombre de bois de conifères ont été étudiés. Excessive- 
ment intéressantes dans leurs détails ces études n'ont rien ajouté à 
ce que l’on savait déjà de la présence de ces genres à la surface 
du globe, mais elles ont apporté un contingent de faits nouveaux et 
importants en ce qui touche aux connaissances anatomiques des plantes 
tertiaires. 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 349 


En un mot les gymnospermes s’eteignent, l’etude de certains types 
a été poussée à fond, des formes nonvelles basées sur des cônes ont 
été reconnues, mais aucun fait d'ordre général à notre connaissance 
ne peut prendre place dans une étude synthétique comme celle que 
nous présentons ici. 

En ce qui concerne les Dicotylédones et les Monocotylédones qui 
se multiplient à l'infini, certains faits nouveaux sont venus compléter 
ceux qui avaient été jadis enrégistrés par Schenk. 

Sans qu'on puisse affirmer que les Monocotylédones aient été 
absentes pendant le jurassique, on peut taxer de hasardeuses les 
opinions qui soutiennent leur présence avant le Crétacé, rien ne nous 
autorisant à les admettre. 

Soit qu’on s'adresse aux rhizomes ou aux tiges, soit qu'on prenne 
pour base les feuilles plus ou moins rubanées garnies de nervures 
parallèles comme Clathrophyllum, Poacites, Yuccites on ne peut re- 
connaître à ces fossiles un certain degré de certitude si on les 
soumet, comme il faut toujours le faire, à la critique rationnelle. Les 
premiers, comme le fait remarquer Mr. Zeiller en parlant des Dasy- 
phyllum de Mr. Nathorst, sont des fragments dont la conservation 
imparfaite autorise toutes les conjectures, quant aux feuilles leur 
attribution ne repose sur absolument rien de rationnel. 

Au crétacé au contraire, nous assistons sans qu’on puisse vraiment 
en découvrir les origines à l’éclosion de formes vraiment typiques. 
Aux formes signalées par Schenk, il convient d'ajouter un Smilax 
signalé par Mr. Bayer dans la craie de Bohême. Les Bambusa, Carex, 
Palmiers ne font point de doute pendant cette période, Mr. Fliche 
signale dans le Cénomanien inférieur de l’Argone des noyaux de Cocoinée 
bien reconnaissables à leur coque munie de 3 trous, enfin nous mêmes 
avons signalé dans l’oligocène inférieur de Célas une fleur de Vallisnerie 
la première qu'on ait rencontrée et qui vient confirmer la determina- 
tion foliaire du Vallisneria bromacliaefolia Sap. d’Aix-en-Provence. 

Un genre qui a fait l’objet d’études très approfondies de la part 
de Saporta et de Mr. Schumann est le genre Khizocaulon cette 
curieuse monocotylédone que le premier de ces auteurs rapportait 
aux Restiacées ou aux Cypéracées a fait l'objet en 1893 d'une étude 
très approfondie basée sur une méthode presque impeccable due à 
Mr. Schumann. Cet auteur, en comparant l'anatomie des différents 
organes à celle d’un grand nombre de plantes actuelles, a été amené 
à conclure que l’on a réuni sous cette dénomination un assez grand 
nombre de fossiles hétérogènes et que le seul qui puisse être conservé 
est le Rhizocaulon Brongniarti Sap. Il le range au point de vue 
des caractères anatomiques parmi les Cypéracées. 

Le plus grand nombre des fossiles du crétacé supérieur et du 
tertiaire appartiennent aux Dicotylédones. Depuis le cénomanien ils 


350 L. Laurent. 


tiennent la première place. Nous avons vu, quand nous avons parlé 
des méthodes, qu'un grand nombre de feuilles ont été décrites trop à 
la légère et sans tenir compte des principes fondamentaux et de la 
réserve que l’on doit toujours apporter en pareil cas; par conséquent 
ces déterminations sont fautives ou tout au moins péchent par leur 
base et ne peuvent se soutenir. 

Les Amentacées paraissent toujours être les plus nombreuses au 
début sans qu'on puisse affirmer qu'elles aient été vraiment les 
premières. 

Parmi elles il faut faire une place spéciale au genre Fagus. Ce 
genre indiscutable, même si on ne fait mention que des feuilles, est 
aussi très connu par ses fruits et par ses graines. 

Ils appartiennent comme on le sait à deux sections, les Eufagus 
qui sont de l'hémisphère nord et font partie du cortège des amentacées 
de nos régions tempérées et tempérées-froides et les Nothofagus qui 
sont propres à l’extrémité de l'Amérique du Sud. Or les découvertes 
paléontologiques ont prouvé l’existence des Eufagus à la Terre de feu. 
Les Nothofagus y sont en plus grande abondance, mais des formes 
de passage établissent un lien avec leurs congénères de l'hémisphère 
nord, nous essayerons dans le chapitre „Les résultats“ de dégager 
de ces faits les conclusions qu’elles comportent. 

Au point de vue du grand groupe Quercus, les nouvelles décou- 
vertes ne nous apportent qu'un contingent très restreint de faits 
nouveaux. On ne peut faire entrer en ligne de compte le nombre 
considérable d'espèces qu'on a nommées, mais le fait se confirme que 
tandisque Cerris et Ilex sont les formes les plus précoces, ÆRobur, 
Toza et Infectoria demeurent toujours tardifs dans leur apparition. 
D’aprés les découvertes d’Ettingshausen en Tasmanie les Robur 
avec @. Parkeri accompagnaient les Sequoia dans les flores de 
l'hémisphère austral pendant le tertiaire. 

Les Juglandées, qui sont une des familles les mieux déterminées 
à l’état fossile sont toujours représentées par des feuilles pendant le 
Crétacé et par des fruits durant le Tertiaire. 

Les Populus et les Salix ont une origine très ancienne et ont été 
rencontrés dans presque toutes les flores, mais peu de documents sont 
venus modifier ce qu’on savait déjà d’eux. Ce sont toujours les types 
chauds et étrangers à l’Europe qui se présentent les premiers. 

La famille des Pipéracées avait été déjà signalée par Heer dans 
les formations géologiques des Iles de la Sonde; c'est également 
dans les régions tropicales que Mr. Engelhardt l’a encore signalée. 
Les piper paraissent donc n'avoir jamais abandonné les régions les 
plus chaudes de la terre. 

Les Casuarinées sont des végétaux australiens et des tropiques de 
l'Insulinde. Ils sont représentés non seulement dans le tertiaire de 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 351 


l'Australie, mais encore par des échantillons parfaitement conservés 
dans la formation de Potomac ce qui prouve leur plus grande 
dispersion pendant le crétacé. 

Il n’y a rien de bien particulier à dire au sujet du groupe des 
Ulmacées. Quant aux Ficus le nombre des feuilles, qu'on leur a 
rapportées, est innombrable et probablement les déterminations sont 
fautives pour beaucoup. Nous avons décrit du gisement de Célas des 
feuilles de Ficus qui appartiennent certainement à ce genre par leurs 
caractères morphologiques, mais nous pensons que des documents plus 
nombreux pourraient venir modifier le groupement proposé et nécessiter 
une réduction dans leur nombre. Schenk n’admet pas les détermina- 
tions foliaires des Ficus, en tous cas quelques fruits semblent nommés 
avec certitude et l’on peut avec raison rapporter à ce groupe ceux 
que Mr. Hollick décrit dans le ,Dakota group“ du Kansas. 

Des Artocarpées on possédait seulement la fleur mâle de Fors- 
kohleanthemum de l'ambre du Samland; or Mr. Nathorst a décrit 
en 1890 un fragment d’inflorescence bien reconnaissable provenant 
du Cenomanien de l’Ile Disco (Groënland). Les différentes découvertes 
et l'étude des organes fructificateurs viennent ajouter un certain poids 
aux déterminations basées uniquement sur des feuilles dont beaucoup 
à notre avis sont légitimes et attestent la présence de ce groupe chaud 
dans nos régions. 

Nous avons rapporté aux Nyctaginées, en le comparant au genre 
Abronia localisé dans les montagnes Rocheuses de l'Amérique du nord, 
l’ancien Ulmus Bronnü d'Unger (Zygophyllum Bronnii de Sa- 
porta). Les fruits fossiles et récents se ressemblent en tous points, 
alors qu'ils s’écartent par certains caractères de la nervation des 
Zygophyllum et notamment du Repera fabagifolia australien auquel 
Saporta les rapportait. Ces différences morphologiques jointes à la 
dispersion géographique nous avaient fait douter de la légitimité de 
la détermination de Saporta, et de fait le terme que nous avons 
proposé et longuement motivé dans notre flore du Cantal, paraît 
donner pleine satisfaction, et à la morphologie, et à la dispersion géo- 
graphique. 

Les Lauracées dont Mr. Fliche signale le premier type en France 
dans le Cénomanien de l’Argone, viennent également de fournir à 
cet auteur un bois fossile trouvé à Madagascar dans l'étage albien. 
Non seulement l'ancienneté de cette famille se confirme, mais encore 
son énorme dispersion géographique à travers les âges. 

Le genre Liriodendron a donné lieu à des monographies extrême- 
ment approfondies, très sérieuses et excessivement fructueuses. Apparu 
de très bonne heure, il persiste jusqu’au Pliocene, mais un grand nombre 
d'espèces et notamment celles du crétacé ont donné lieu aux inter- 
prétations les plus diverses. Mr. Noé von Archenegg et Mr. Holm 

Progressus rei botanicae I, 23 


352 L. Laurent. 


ont donné une excellente révision du genre et des formes foliaires. 
Mr. Bayer en étudiant les couches cénomaniennes de Bohême a donné 
une excellente étude critique du Liriodendron simplex Newb. et après 
une comparaison attentive avec différents genres de la nature vivante, 
il en fait une Pignoniacée en le nommant Bignonia pulcherrima, d'autres 
auteurs l’interpréteraient plus volontiers comme une Légumineuse et 
il est de fait que la morphologie de la nervation semble bien indiquer 
une plante apparentée de très près à cette famille. Bien que sa place 
systématique ne semble pas fixée d’une manière définitive, les études 
critiques auxquelles cette plante a donné lieu indiquent d’une manière 
certaine qu'on n'a pas affaire a un Liriodendron. 

Les Magnolias sont également représentés depuis fort longtemps, 
par des feuilles dans le Crétacé et le Tertiaire, et par des fruits ou des 
axes floraux non douteux dans le dernier. Schenk ne mentionne pas 
le Magnolia Vasseuri Marion, des tufs pliocènes de St Marcel près 
Marseille qui est représenté par un axe floral dont le moule en 
plâtre est d'une conservation absolument irréprochable. Le type de 
cette espèce se trouve au Musée d'histoire naturelle de Marseille. 
A l’autre bout de série géologique il faut citer un pétale que 
Mr. Hollick signale dans le „Dakota group“ du Kansas et qui 
pourrait bien appartenir à ce genre. Malgré tout, cette détermination 
demeure encore un peu douteuse. 

Dans la famille des Nymphaeacées, les nouvelles découvertes ont 
permis de classer d’une manière plus rationnelle les graines que 
Caspary avait nommées Holopleura et qui ne sont autres que celles 
du Brasenia purpurea. Le genre représenté déjà dans le Crétacé 
supérieur du Canada où il est signalé par Mr. Dawson, poursuit sa 
marche à travers les âges jusqu'à l’époque actuelle. 

Le grand groupe des Acer a été l’objet dans ces derniers temps 
d'une monographie extrêmement documentée et que l’on doit à Mr. Pax. 
Les espèces fossiles y sont soumises, à la critique rationnelle et divi- 
sées en groupes correspondant aux groupes actuels. C’est une synthése 
excellente et il serait à souhaiter que beaucoup fussent entreprises 
dans ce sens. Le genre remonte jusque dans le Crétacé moyen où il 
est représenté en Amérique par des samares. 

Les Malpighiacées restent toujours douteuses, malgré quelques 
samares qui ont été rencontrées dans le tertiaire, notamment à Célas. 

La famille des Ampélidées a donné lieu à des découvertes de 
feuilles et de bois. 

Rien de nouveau n'est venu s'ajouter aux connaissaux genres 
Ilex, Berchemia, Paliurus, Zizyphus, qui sont parmi les mieux déter- 
minés au sein de la végétation tertiaire. 

Le groupe des Aralia en y comprenant les Dewalquea comme type 
satellite est un de ceux qui fut représenté dès le début de l'apparition 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 353 


des dicotyledones et on le trouve aux Etats-Unis dans l’infracrétacé. 
Mr. Hollick a donné une bonne description de ses feuilles en les com- 
parant et en fournissant les caractéres qui les distinguent des 
Sassafras et des Platanes. 

Schenk, dans son traité, s'étonne que le genre Hydrangea n'ait 
pas été signalé dans le tertiaire. Il cite les A. Sagoriana Ett. et 
H. dubia Ett. mais en achevant leur critique par cette phrase: La 
determination de ,,/’Hy. Sagoriana pourrait n’étre pas exacte“ plus loin 
il le place à côté de Viburnum. Mr. Knowlton a signalé en 1902 
dans le Bassin de l’Oregon un Hydrangea qu'il rapporte au Porana 
Bendieri Lesq. Au sujet de ce dernier l’opinion de Schenk est 
diamétralement différente puisqu'il dit à propos de ce fossile: „Je 
considère le Porana Bendieri Lesq. comme une fleur gamopétale 
irrégulière appartenant au groupe des Labiatiflores peut être aux 
Bignoniacées.“ Les arguments de Mr. Knowlton n’indiquent pas 
avec assez de précision les différents caractères, et il ne semble pas 
malgré cette quantité de documents que la question ait fait un grand 
pas, chaque auteur se contentant d'émettre une affirmation qu'il faudra 
étayer sur une description minutieuse des termes de comparaison. 

Le genre Platanus est un genre des mieux établis et des plus 
anciennement apparus, mais grâce à son polymorphisme on y a rattaché 
des groupes qui peut-être n’ont avec lui que les rapports les plus 
lointains; c’est ainsi que les Credneria qui sont probablement des 
feuilles appartenant à des groupes les plus hétérogènes sont rapportés 
en grande partie par plusieurs auteurs notamment par Mr. Ward au 
Platanus. Mr. Krasser a fait de même et a rattaché à ce genre 
des empreintes du crétacé de l’Europe moyenne ayant de grandes 
analogies avec celles que Mr. Hollick rapporte en Amérique au genre 
Protophyllum. 

I y a certainement là des confusions qui persisteront tant que 
les auteurs n'auront à leur disposition que des organes foliaires. 
Quand il s’agit de familles totalement disparues, il est en effet très 
difficile, si non impossible, sur la simple inspection des feuilles de les 
rapporter à un groupe de la nature actuelle. 

Avec les Myrtacées du genre Eucalyptus, Myrcia, Eugenia, Lepto- 
spermum, Callistemmon et avec les feuilles des Protéacées nous touchons 
à l’un des points les plus douteux et les plus controversés, mais aussi 
les plus intéressants de la botanique fossile. Schenk admettait 
Eucalyptus Geinitzii dans le Crétacé et avec doute dans le tertiaire. 
Mr. Zeiller admet positivement ce genre dans l’Europe septen- 
trionale et classe comme douteux les autres. Les faits observés par 
Mr. Engelhardt en ce qui concerne le gisement de Radoboj, 
sont extrêmement incertains et ne peuvent se soutenir (du moins par 
la seule inspection des figures) en ce qui concerne la flore de Bosnie. 

23" 


354 L. Laurent. 


Certains fruits du Crétacé semblent bien prouver l’existence de 
cette espèce dans l'hémisphère nord, mais nous ne pouvons admettre 
avec Mr. Peola le fait, qu'il avance dans sa flore de Bra et dans la 
flore du Piémont à savoir: que les Eucalyptus et les Banksia aient 
végété en Italie pendant le Pliocéne. Les comparaisons entre les 
fossiles et les plantes vivantes devraient du moins être établies sur 
des bases extrêmement solides, or on sait que bon nombre de déter- 
minations de Massalongo ne reposent que sur un simple contour, ab- 
solument insuffisant pour établir une théorie aussi sujette à controverse. 

La question des Protéacées en Europe fait l’objet de discussions 
sans nombre et l’on peut encore aujourd'hui répéter le fameux 
adage latin: 


Grammatici certant et adhuc sub judice lis est. 


Il va sans dire que si jamais un argument péremptoire, un fait 
absolument précis qui ne soit susceptible d'aucune interpretation en 
sens contraire avait été découvert, la question eut été tranchée du 
même coup. Dire que la discussion n’est pas close, est affirmer aussi 
qu'aucun argument absolument probant n’a été trouvé. 

On a cité du Crétacé de Bohême et du Crétacé moyen des Etats- 
Unis, un capitule de Protea, mais les fleurs n’ont pu être déterminées 
avec précision. En tout état de cause il est excessivement curieux de 
noter: le nombre considérable de feuilles ambigues qui ont donné lieu 
aux interpretations les plus diverses, et l'absence presque totale de 
fruits et de graines, alors que ces organes sont, chez les Protéacées, 
parfaitement aptes à être fossilisés. 

Les feuilles qui paraissent militer le plus en faveur de Grevillea 
en Europe pendant le Crétacé sont celles que Mr. Bayer a décrit 
dans le cénomanien de Bohême et Mr. Zeiller dans linfra-crétacé 
de la région des Balkans. Ces empreintes ont absolument la morpho- 
logie des Protéacées, bien que certains détails ne puissent s’apercevoir; 
mais, est on vraiment en droit de conclure à l’assimilation avec cette 
famille, et ne doit on pas toujours avoir présent à l'esprit combien la 
morphologie externe et interne sont fonction du milieu. Il ne paraît 
pas qu'aucun fait saillant soit venu s'ajouter à ceux que l’on con- 
naissait déjà. 

La grande famille des Rosacees a fait l’objet de trouvailles nouvelles 
et intéressantes. Mr. Marty a découvert sur le niveau de Joursac 
en Auvergne (Miocène supérieur) une fleur d’une conservation fort 
bonne qu'il nomme Palæocerasus. Il faut aussi citer la flore à Dryas 
octopetala des différents gisements glaciaires du nord de l’Europe. 

Les formes foliaires rapportées aux Légumineuses sont excessive- 
ment nombreuses et variées. La nervation est si mal représentée la 
plupart du temps dans les ouvrages de Paléobotanique, qu’il est difficile 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 355 


de pouvoir affirmer en toute sécurité que les déterminations foliaires 
sont absolument certaines. Il en est de même des fruits pour lesquels 
on est obligé de se borner à un petit nombre de formes. Par suite 
de leur mode de conservation on ne peut la plupart du temps qu’exa- 
miner la forme extérieure, l’intérieur étant souvent inaccessible et le 
nombre des graines quelquefois fort difficile à apprécier. On sait du 
reste que ce nombre est excessivement variable. Il faut citer une 
travail de Mr. Hollick sur le genre Mezoneuron, qu'il révise, épure, 
et auquel il ajoute une forme M. Bridgetonense représentée par des 
organes d’une merveilleuse conservation. Mr. Brabenec a signalé des 
gousses d’Acacia dans le tertiaire moyen de l'Europe centrale et nous 
même le genre Parkinsonia à Célas, mais ces différentes découvertes 
n’ajoutent que des points de détail à ce que l’on connaissait déjà. 

La famille des Clusiacées est représentée par un de ses genres, le 
genre Mammea dans le Cénomanien de l’Argone, et signalé par 
Mr. Fliche. 

Enfin dans le groupe des Gamopétales, dont les types ligneux sont 
représentés de très bonne heure pendant le tertiaire, rien de bien 
saillant n’a été indiqué; il faut faire toutefois mention d’une fleur 
de Convolvulacée signalée par Mr. Kirchner dans les formations du 
Green-River, malheureusement l’auteur lui-même ne semble pas très 
affirmatif au sujet de son attribution. Il est de fait que la figure 
qu'il en donne, tout en indiquant cette famille, n’est pas telle, qu'on 
puisse affirmer ce groupe à l'exclusion de tout autre. Il en est de 
même pour une Onagrariée du même gisement et qui serait pourtant 
plus probante. Les Styrax, Fraxinus, Olea, Nerium, Porana, Catalpa, 
Viburnum, Sambucus ont été signalés et longuement analysés par 
Schenk il n’y a rien à ajouter sinon des points de detail. 

En ce qui concerne la répartition des genres dans l’espace et 
dans le temps, certains faits nouveaux sont venus préciser des points 
importants. 

La découverte des premières dicotylées dans les couches du 
Potomac ont permis de paralléliser avec une certaine vraisemblance, 
dit Mr. Zeiller, auquel nous empruntons les données suivantes, les 
couches américaines avec celles du Portugal. 


Flore la plus inf. du Portugal Couches les plus inférieures de Po- 

Urgonien de Cercal tamac, dont les plus basses ne 

Aptien d’Almargens renferment qu'un nombre très 
restreint de dicotylédones. 

Albien de Buarcos — Amboy-Clay, 

Vraconien de Nazareth — La série de Long Island, Staten Island etc. 


Que l'on s'adresse aux travaux de MMr. Ward, Fontaine, 
Hollick etc. sur le Crétacé des Etats-Unis, à ceux de Saporta et de 


356 L. Laurent. 


Mr. de Lima, sur le Portugal, de Mr. Fliche sur l’Argone, de 
MMr. Bayer et Krasser etc. sur celui du centre de l’Europe, aux 
travaux d’Ettingshausen sur l’Australie et de Mr. Yokoyama 
sur le crétacé du Japon, nous voyons que tous ces auteurs s'accordent 
a decrire des types qui sont tres voisins de ceux des gisements 
similaires situés quelquefois à des distances considérables sur la surface 
du globe. 

Dans le temps, on remarque une tendance des auteurs, qui ont 
analysé rigoureusement les faits, à rapprocher de plus en plus les 
types fossiles des formes vivantes en leur donnant des dénominations 
spéciales, il est vrai, mais en les placant tout à côté des formes 
vivantes. 

Newberry cite, dès l’Eocene, parmi les genres Corylus et Cabomba 
des formes absolument assimilables aux espèces actuelles. Nous 
aurons l'occasion dans notre dernier chapitre de déduire les 
conséquences philosophiques de ces faits que nous ne faisons qu’en- 
régistrer ici. 

Enfin les données de géographie botanique et une compréhension 
plus exacte de la corrélation qui existe entre les différents gisements 
tertiaires ont fait un grand pas dans ces derniéres années. Mr. Marty 
a montré pour la flore du Cantal qu'à l’encontre des idées admises 
par de Saporta pour Meximieux leffet de l’altitude est telle pendant 
les temps tertiaires, que deux gisements situés à des hauteurs différentes 
et possédant des espèces analogues ne peuvent pas être du même âge. 
Mr. Krasan et Ettingshausen en Autriche, Mr. Flahault en 
France ont écrit sur la répartition géographique des groupes, en 
s'appuyant sur les documents fossiles, des livres d’une haute portée 
philosophique. 

La répartition des végétaux pendant les temps tertiaires a une 
erande importance, entrevue depuis longtemps, il est bon que les 
paléobotanistes y portent grande attention, de facon à esquisser 
une géographie botanique de plus en plus conforme à la réalité 
des faits. 

Pendant le (Crétacé la végétation s'est montrée identique sur 
tout le globe du moins pour les gisements d’où on l’a exhumée. Le 
Tertiaire est une époque d’émigration. Par suite de causes dont le 
mystère n’est pas encore éclairci la température s’est abaissée à la 
la surface de notre planète, les végétaux qui florissaient jadis sous 
nos latitudes ont émigré, et ceux qui, plus rustiques, se sont développés, 
ont envahi l’espace. 

Cette émigration commencée à la fin des temps crétacés s'est 
accentuée pendant le tertiaire. Les faits que l’on connait nous laissent 
à penser que l’on peut pour les temps géologiques, et à ce point de 
vue, considérer trois groupes de végétaux. 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 357 


1° Ceux qui à l'heure actuelle occupent les régions tropicales 
et qui s’'avancaient presque sous les latitudes de la Baltique 
et de l’Angleterre méridionale, et qui sont représentés par 
une fraction d'autant plus minime qu'on s’avance d’avan- 
tage vers la période glaciaire. 

2° Ceux qui font partie de la grande bande forestière septen- 
trionale qui couvrait d’une ceinture in-interrompue la surface 
de l'hémisphère nord, et qui se mêlant en proportion variable 
à l’élément demeuré indigène n'ont été anéanti que par 
l’époque glaciaire, et se sont maintenus à l’état d’ilots ou 
seulement en Amérique. Parmi eux il faut citer: Sequoia, 
Taxodium, Carya, Abronia, Sassafras, Planera, Zelkovia, 
Platanus, certains Acer ete. 

3° Enfin les arbres de nos foréts qui ont apparu plus au nord, 
se sont mélangés aux types que nous venons de citer pour 
former la bande forestiere boréale et qui tout d’abord mé- 
langés a eux sont demeurés seuls, grace peut-étre a leur 
facilité à former des groupements compacts et à opposer 
ainsi aux envahisseurs une force impenetrable. 


x 


Tout ceci s'adresse à la végétation qui faisait l’ornement de 
nos contrées jusqu'à l’époque glaciaire. L’émigration des différents 
genres et familles peut ce schématiser dans une série des tableaux. 
Il est bien entendu néammoins qu’on ne saurait dans une telle étude 
mentiomer tous les types. Nous avons choisis ceux qui rendent le 
mieux compte de ce balancement que l'on voit à l'heure actuelle dans 
diverses régions où deux ou plusieurs genres constituant un flore locale, 
luttent pour l’accaparement du sol sur une bande que Mr. Hollick 


nomme „tension zone“. 
Types plus ou moins affines 


Eocene. Types éteints. Types tropicaux. avec les espèces actuelles 
dont il représentent la souche. 
Dryophyllum Lygodium Quercus 
Mac-Clintockia Aneimia Alnus 
Dewalquea Nipa Betula 
Palmiers Populus 
Artocarpées Laurus 
Lauracées Vitis 
Sterculiacées Hedera 
Tiliacées Viburnum 
Araliacées 
Légumineuses 


Oligocene. Les types tropicaux se montrent clairsemés dans l'Europe 
centrale. Dernières Cycadées Euro- 
péennes. 


358 L. Laurent. 


Types disparus montant jusqu’au miocène. 


Doliostrobus 
Rhizocaulon 
Anectomeria 


Végétaux de l’hémisphère boréal, 
mais habitant des régions autres 
que l’Europe : 


Callitris Cupulifères Araliacées 
Glyptostrobus Lauracées Ericacées 
Taxodium Nymphaeacées Styracées 
Sequoia Anacardiacées Oleacées 
Palmiers Sapindacées Bignoniacées 
Espèces ne s'étant pas déplacées ou Juglans, Alnus, Populus, Ostrya, 
n’ayant pas varié depuis: Salix, Ulmus, Rhamnus, Laurus, 
Pistacia, Acer, Styrax, Olea, 
Fraxinus. 
Miocene. — L’élimination des types nettement tropicaux se fait gra- 


duelle et plus nette; développement graduel des formes a 
feuilles caduques et des formes qui peuplent de nos jours nos 
climats. 

Apparition des Quercus Sect. Robur, Tozza, Infectoria. 
Les relations de la flore européenne, américaine et d’Extr&me- 
Orient sont excessivement intimes. Cet état de choses se 
maintient pendant le Pliocéne. 


Pliocene. — Les formes tropicales ne sont plus représentées que par 
des types canaïiens. L’association des végétaux de nos con- 
trés comprend des types indigènes, asiatiques et américains. Ce 
fait absolument certain a été confirmé par toutes les de- 
couvertes que l’on a faites autour de l'hémisphère nord. 


Quand l’époque glaciaire arrive, un régime spécial s'établit. Les 
auteurs qui se sont occupés de la répartition de la végétation des 
tourbiéres en Scandinavie, en Finlande, dans l'Allemagne du Nord et au 
Canada ont noté une migration remarquable des végétaux, migration 
suivant pas à pas le régime des glaces. Les auteurs ont précisé 
certains points de détail, qui étaient inconnus et surtout, grâce aux 
études simultanées dans le nouveau et dans l’ancien monde on 
a pu établir des corrélations intéressantes. 

Dans la Scandinavie, où d'importants travaux ont été effectués 
sur la flore quaternaire, les auteurs arrivent à des conclusions à peu 
près semblables en ce qui concerne la succession des flores. MMrs. 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 359 


Blytt et Anderson ne sont point toutefois d’accord en ce qui 
concerne la succession des périodes sèches et humides. 


On trouve en allant de bas en haut: 


1° Argiles recouvertes par un dépôt morainique avec flore 
nettement arctique. Dryas octopetala, Salix polaris. 

2° Flore des Bouleaux a laquelle correspond une flore aqua- 
tique à Nymphaea alba et qui diffère peu de ce que l’on 
voit à l’heure actuelle. 

3° La Flore des Pins avec Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia, 
Rhamnus frangula. Dans les couches supérieures on trouve 
Tilia europaea, Ulmus montana, Alnus glutinosa, Corylus 
avellana, Trapa natans, le tout accusant une flore un peu 
plus chaude que celle qui occupe les mémes latitudes a 
l'heure actuelle. 

4° La Flore du Chêne, avec Ilex aquifolium montant jusqu’au 
63° paralléle avec Tilia grandifolia, Carpinus betulus, Acer 
campestre. 

5° La Flore du Hétre, qui se substitue à celle du chêne. 

6° La Flore de /’Epicea, qui est la flore actuelle. 


Mr. Penhallow a étudié dans les Etats-Unis du nord et au 
Canada cette même flore glaciaire, et il constate par les caractères 
d’abord plus froids, puis plus méridionaux de la flore, que la calotte 
de glace a subi des fluctuations permettant aux végétaux de se 
remplacer mutuellement suivant la rigueur du climat. 

Les découvertes récentes ne paraissent pas avoir modifié les 
données qu’avaient posées Heer et de Saporta au sujet de la température 
pendant les temps géologiques. Ces auteurs assignaient au climat: 


Eocene une température moyenne de 25° 
Miocène ,, i = » 20°—22° 
Pliocene ,, fe 5 „ 17°—18°. 


Nous avons indiqué dans notre travail sur le Cantal, combien pour 
le Miocène et le Pliocene surtout, ces chiffres nous paraissaient vagues 
et peu fondés, le jeu des saisons était établi, le relief largement 
esquissé, de hautes montagnes couvraient la surface du globe, rien 
donc nest plus hasardeux, que de vouloir assigner une température 
à une période. Tout au plus pourrait on le tenter pour une flore 
locale, et ce ne sera que bien plus tard, quand on pourra réunir un 
certain nombre de documents (à supposer que tous soient établis sur 
des bases rationnelles), qu’on sera autorisé à émettre sur ce point 
une opinion sur une contrée. 

Le mystère le plus profond plane sur les changements de tempé- 
rature et sur la véritable cause qui a provoqué la distribution de la 


360 L. Laurent. 


végétation forestière. Nous ne saurions mieux faire que de repro- 
duire les conclusions mêmes auxquelles est arrivé Mr. Zeiller après 
avoir discuté avec une précission qu'égale la clarté, les diverses 
théories qui ont été émises à ce sujet. „Il paraît impossible, dit cet 
auteur, d'admettre que le soleil dont l’évolution est nécessairement des 
plus lentes en raison même de sa masse, ait pu être à une époque 
relativement aussi rapprochée de la nôtre, soit qu'on la rapporte au 
Miocéne ou à l’Eocène, tellement différent de ce qu'il était aujourd’hui. 

Il semble donc en fin de compte qu’il faille s’en tenir uniquement 
comme explication de faits constatés, à l'élévation plus grande de la 
température moyenne annuelle, imputable peut-être à une épaisseur 
plus forte de l’atmosphère terrestre, et admettre qu'à des latitudes 
élevées les hivers étaient encore assez modérés et surtout les étés 
assez chauds pour permettre à la végétation arborescente de s’y 
maintenir ainsi qu'elle le fait d’ailleurs aujourd'hui dans le nord de 
la Sibérie.“ 


IV. Les Résultats. 


Nous avons exposé dans le chapitre qui précède, les différents 
faits tels qu'ils se dégagent des nombreux travaux de paléontologie 
végétale parus dans ces dernières années. Il nous reste maintenant 
à examiner les résultats, qu'ils sont susceptibles de nous fournir tant 
au point de vue de la répartition et de l'extension des végétaux, qu'à 
celui de leur migration et de leur évolution. 

En ce qui concerne l'apparition des différents types, les faits 
nouvellement enrégistrés sont intéressants en ce qui touche aux 
monocotylédones. Il semble maintenant acquis jusqu'à découverte de 
documents absolument probants, que les monocotylédones antérieures 
au Crétacé sont basées seulement sur des échantillons incomplets, 
susceptibles d’une tout autre interprétation. Des le Crétacé supérieur 
leurs fragments sont bien déterminables et montrent que les princi- 
pales séries actuelles étaient déjà constituées, et qu'une fois apparues 
elles se montrent très rapidement avec les caractères qu’on leur connait 
actuellement. 

On n’est pas encore renseigné d’une manière bien nette sur 
l'apparition des gamopétales à la surface du globe, toutefois les faits 
observés jusqu'à présent prouvent leur grande ancienneté, puisque 
les Nerium et les Viburnum sont signalés déjà dans les couches cré- 
tacées. La plupart de leurs représentants ne sont pas parvenus 
jusqu’à nous. Est-ce parce qu’ils n'étaient pas représentés? Est-ce 
parce que leur nature n'a point été favorable à leur fossilisation ? 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 361 


Un fait certain c'est que sur Zrente deux familles d’apetales vingt 
renferment des types ligneux, parmi lesquels prennent place les princi- 
pales essences forestières de la zone septentrionale, alorsque sur 
quarante familles de gamopétales environ, énumérées dans les traités 
spéciaux, dix seulement ont la majorité de leurs espèces arborescentes, 
ou tout au moins ligneuses. Ces dernières sont précisément assez 
richement représentées pendant le Tertiaire et même pendant le Cré- 
tacé. Ce sont les Æricacées avec les Andromeda, les Myrsinées, les 
Sapotacées, les Ebenacées avec les Diospyros, les Oleinées avec les 
Fraxinus, les Apocynées avec les Nerium, les Bignoniacées, les Capri- 
foliacees avec les Viburnum et les Sambucus. Jusqu'à ce que les faits 
viennent l’établir d’une manière irréfutable, il ne paraît pas qu’on 
puisse à présent se baser sur ceux que l’on connaît, pour établir une 
supériorité quelconque en se basant sur l’ordre d'apparition des végé- 
taux à la surface du globe en ce qui concerne du moins les dico- 
tylédones prises en particulier. 

L'absence de certaines, ou l'abondance d’autres dans les couches 
géologiques paraît bien moins provenir de leur absence, ou de leur 
subordination, que de la nature même des restes que nous ont transmis 
les différentes formations. 

L’apparition des groupes est rapide et soudain, et comme les 
points où on commence à les connaître sont actuellement répartis à 
peu près sur toute la surface du globe, puisqu'on en trouve au Por- 
tugal, dans le centre de l’Europe, en Amérique, à Madagascar et 
jusqu'en Australie, on ne peut affirmer, si leurs centres d'apparition 
sont multiples, ou, si étant unique, ils se sont répandus de proche en 
proche dans un laps de temps que nous ne pouvons pas plus apprécier 
que la longueur absolue d’une période géologique. Les faits semblent 
pourtant autoriser à penser, que partout où elles ont trouvé une occasion 
favorable, ces plantes ont apparu et cela presque simultanément avec 
une vigueur extraordinaire. Il ne faut pas oublier en effet, qu’elles 
avaient à lutter contre une végétation qui avait droit de cité, et que 
par conséquent leur migration lente, leur diffusion petit à petit à 
travers les masses forestières d'alors devaient présenter des difficultés 
qui n'auraient pas permis à des végétaux identiques de se montrer 
presqu’en même temps à une aussi grande distance. 

La découverte de formes identiques sur le même horizon en 
Europe centrale et dans l'Amérique est un fait extrêmement digne 
de remarque, et la thèse que nous venons d'exposer se déduit tout 
naturellement des faits observés. 

L'apparition simultanée de formes similaires, et leur présence sur 
toute la surface du globe, est le résultat le plus saillant que l’on puisse 
enregistrer pour la période Crétacé, les faits nouveaux ne font du 
reste que confirmer les données acquises déjà. 


362 L. Laurent. 


Tant que les découvertes ne se seront pas multipliées, tant que 
quantité de points de details ne seront pas venus apporter leur con- 
tingent à l’ensemble, on ne pourra se rendre un compte exact de la 
distribution des végétaux sur toute la terre à ces époques lointaines, 
mais par ce que l’on sait déjà de la période Jurassique, et par suite 
des découvertes qui ont été faites au Pôle Sud on est autorisé à ad- 
mettre que la végétation n’a pas dû éprouver grand changement du 
fait de la latitude. 

On doit envisager l’ere tertiaire d’une tout autre manière. Pour 
celle-ci les découvertes sont nombreuses, les points examinés multiples, 
les observations considérables. Grâce aux données géologiques plus 
serrées et mieux étudiées, les vues déjà esquissées par les maîtres de la 
paléontologie ont pris corps dans cette dernière décade. La géographie 
botanique des temps tertiaires, c’est-à-dire la répartition des végétaux 
durant les temps géologiques, a pu reconstituer avec une plus grande 
exactitude les grandes étapes de la végétation dans le passé. 

Par suite d’imperfections inhérentes aux documents que nous 
possédons, les grandes lignes apparaissent encore flottantes mais pour- 
tant bien mieux arrètées que jadis. Les points de détail se sont 
précisés. 

Il serait bon qu'après chaque description de flore fossile, les 
auteurs indiquent la répartition probable des végétaux aux abords des 
anciens gisements. Tous ces travaux n'auront momentanément que 
peu de valeur, parcequils sont isolés, mais à l'avenir appartiendra 
la tâche de faire ressortir de leur ensemble les déductions rationnelles 
qui s’en dégagent; les travaux actuels prépareront ainsi sûrement par 
des données précises les bases des synthèses futures. 

Pendant le Crétacé, les types se correspondent dans l’ancien et 
dans le nouveau monde et s'ils ont reçu souvent des noms différents, 
rarement ils sont dissemblables, c’est ainsi que nous retrouvons identi- | 
ques à eux mêmes le Bignonia pulcherrima, Bay. (Liriodendron simplex) 
plusieurs Platanus, Protophyllum, Eucalyptus, Menispermites, Myrsine, 
Myrica, Nymphaea, et la liste pourrait en étre facilement allongée. Les 
dissemblances vraiment profondes s’etablirent plus tard et chaque 
grande terre de l’hémisphére nord et de l'hémisphère sud, se revetira de 
la végétation particulière à chacune d’elles. Grace aux faits nou- 
veaux, on peut se faire des à présent une idée de la répartition des 
anciens végétaux à la surface du globe et surtout de leurs migrations, 
car depuis l’Eocene jusqu’à nos jours (et il est fort probable que cette 
migration a commencé dès le Crétacé supérieur) la ligne de séparation 
des grands domaines de végétation a subi une descente progressive 
des pôles vers les régions équatoriales. 

En ce qui concerne les régions tropicales, les faits nouveaux 
viennent battre en brèche les tléories d'Ettingshausen qui voulait 


Les Progrès de la pal&obotanique angiospermique dans la dernière décade. 363 


voir dans le monde entier une flore tertiaire, en aucun point, semblable 
à la flore actuelle, les nombreuses flores des régions tropicales que 
Mr. Engelhardt a décrites, les fruits que Mr. Warburg a signalés 
dans les îles de la Sonde, les plantes du Soudan nommées par 
Mr. Zeiller, tout prouve que ces flores se rapprochent sensiblement 
des types existants à l'heure actuelle dans la région. Ce sont si non 
les mêmes formes, du moins de très approchantes qui appartiennent 
aux familles autochtones. 

De chaque côté de cette bande tropicale s’est développée une 
bande forestière qui a eu pendant le tertiaire (Eocène, Oligocène) une 
grande homogénéité; elle s’etendait sous nos latitudes jusque dans le 
sud de l'Angleterre et le nord de l'Allemagne. Cette bande était 
composée d’un certain nombre de végétaux qui appartiennent aujour- 
d’hui aux régions subtropicales, d’autres aux régions tempérées. Les 
types australiens dans cette flore sont pour la plupart controuvés, 
mais il n’en est pas moins vrai qu’il est absolument acquis maintenant, 
que certains végétaux à aspect proteiforme se montrent chez nous au 
sein d’une végétation ayant revêtu un caractère nettement septen- 
trional. Si d'autre part on regarde les flores qu'on a décrites de 
l'hémisphère sud, on ne peut douter que du sein d’une végétation dans 
laquelle beaucoup de types des antipodes sont représentés, on trouve 
des types septentrionaux. 

Mr. Dusen, qui a décrit la flore tertiaire de Patagonie, cite, mêlés 
aux Nothofagus de la région, des feuilles d’Eufagus avec formes inter- 
médiaires. De même des formes analogues à nos Quercus de la section 
Robur et des Cinnamomum sont signalés dans la flore tertiaire de 
l'Australie et de la Tasmanie par d’Ettingshausen sans que les 
figures données par cet auteur puissent laisser place au doute. 

Les résultats, qui paraissent acquis, et que des découvertes 
nouvelles renforceront encore sans doute dans l’avenir, indiquent qu’à 
semblent l’uniformité de la période crétacée succéde une période de 
différentiation végétale. 

La bande forestière qui occupait de part et d'autre de l'équateur 
une largeur incomparablement plus grande qu'aujourd'hui s’est main- 
tenue vers l'équateur identique à elle-même pendant toutes les périodes 
jusqu'à nos jours, ou du moins, ne subissant que des modifications dont 
il est bien difficile actuellement d'apprécier l’amplitude; cette bande 
avait au début dans ses régions extrêmes, au nord comme au sud de 
l'Equateur conservé en partie le caractère tropical (ce qui explique 
la présence de types tropicaux chez nous pendant l’Eocene et l’Oligo- 
cène), mais de bonne heure elle s’est différentiée suivant le climat et 
les provinces géographiques. 

Elle a donc, avant de se disloquer et de revêtir les caractères 
actuels, conservé pendant un certain temps, au nord des types du sud 


364 L. Laurent. 


et au sud des types du nord, types qui ont peri presque tous dans 
l'hémisphère au milieu duquel ils étaient pour ainsi dire dépaysés. 
Quelques uns bien rares, les Fagus par exemple ont laissé subsister 
dans l'Amérique du Sud, le type des Nothofagus qui s'était de bonne 
heure acclimaté et façonné aux conditions du milieu géographique de 
ce continent, tandisque les Eufagus persistaient dans l'hémisphère 
septentrional. 

A l'extrême nord (les documents manquent pour l'extrême sud) 
croissait une végétation plus froide. Cette végétation s’est avancée 
à l'assaut de la végétation subtropicale au fur et à mesure du refroi- 
dissement progressif qui envahissait notre planète. Cette descente 
éffectuée depuis l’Eocene jusqu'au Miocène supérieur a donné 
lieu pendant le Pliocène à une énorme bande forestière qui en- 
tourait l’hémisphère nord d’une ceinture continue et de composition 
homogène. 

Les aires disjointes semblent inconnues à cette époque; à quelque 
pays qu'on s'adresse, Amérique, Europe, Asie, la composition des flores 
semble présenter à cette époque, pour une latitude semblable une 
homogénéité remarquable. Tous les auteurs sont unanimes à recon- 
naître dans la composition des différentes flores un mélange constant 
des types américains: Sequoia, Taxodium, Sassafras, Liriodendron, Carya, 
européens: Quercus, Corylus, Ostrya, Alnus, Fagus, Betula, asiatiques: 
Glyptostrobus, Acer. A partir de l’époque glaciaire, et après des 
vicissitudes qui ont suivi l'avance et le recul des glaces, la végétation 
actuelle, avec ses provinces délimitées, ses aires parfois si remarquable- 
ment circonscrites, s'établit définitivement. 

Un des points capitaux des recherches de ces dernières années 
est l’impulsion, qui à été donnée aux études de nervation comparée. 
d’Ettingshausen dans ses iconographies remarquables avait donné 
le squelette des feuilles et plus tard avec la collaboration de 
Mr. Krasan, il avait analysé les formes. Suivant cette impulsion un 
certain nombre d'auteurs aussi bien en Europe qu'en Amérique, ont 
recherché les variations de certains genres. 

Les Liriodendron, les Sassafras et les Platanus ont été particu- 
lièrement bien étudiés, et les auteurs sont arrivés à conclure que la 
plupart du temps les espèces actuelles de ces genres ne sont que des 
races spéciales issues d’un rameau commun. d’Ettingshausen établit 
que le Fagus Feroniae serait la souche des trois espèces actuelles qui 
n’en seraient que des races. Mr. Krasan arrive à des conclusions ana- 
logues en ce qui concerne le hêtre du Cantal. Mr. Noé von 
Archenegg dans un mémoire très étendu accompagné de figures 
remarquables, retrouve toutes les formes des tulipiers tertiaires et 
crétacés sur le seul Liriodendron tulipifera actuel et il propose de 
retenir seulement le Liriodendron Procaccini qui a la priorité, les autres 


Les Progres de la pal&obotanique angiospermique dans la derniere decade. 365 


formes ne sont que des manifestations ataviques, des modalites foliaires, 
qui se développaient jadis normalement sur un végétal. 

Toutes les réductions qui ont été opérées dans ce sens, soit qu’elles 
portent sur les fougères: Salvinia, soit sur les dicotylédones: Ulmus, 
Sassafras, Aralia, Persea, Acer sont excessivement profitables à la 
paléobotanique, parce qu’elles groupent des formes et font disparaître 
un certain nombre de synonymes toujours trop nombreux dans les 
sciences descriptives. 

Les faits qui présentent le maximum de véracité, prouvent, que 
à part la descente graduelle des types du pôle jusque dans nos régions 
tempérées chaudes et froides, il n’y a pas eu à la surface du globe 
de grandes exodes de végétaux, des migrations proprement dites; les 
types une fois apparus se sont étendus et ont lutté les uns contre les 
autres suivant les conditions climatériques qui les environnaient. Puis 
quand celles-ci sont devenues si différentes, que la vie des types végé- 
taux devenait impossible, ceux-ci, ou se sont éteints complètement, si 
les changements climatériques influençaient la totalité de leur aire de 
dispersion, ou se sont maintenus au contraire sur la bordure se déve- 
loppant ainsi dans une autre direction. Ils ont laissé quelquefois 
quelques témoins persistant en des points particulièrement privilégié 
et montrant au sein d’une végétation plus jeune les derniers vestiges 
des êtres du passé. C’est ainsi que l’on retrouve dans les flores oligo- 
cènes, miocènes et pliocènes, des types qui proviennent des époques 
antérieures et ne se montrent plus que comme spécimens isolés. Plus 
récemment tous les types asiatiques et les types américains Sequoia, 
Taxodium, Carya, Sassafras, Acer ont disparu de l'Europe avec la période 
glaciaire pour y revenir seulement du fait de l’homme. Certains 
végétaux comme les Zelkovia appartenant à la flore caucasienne sont 
restés aux limites de leur domaine; enfin il est encore d’autres plantes 
qui ont laissé des témoins de leur existence antérieure non seulement 
grâce aux types fossiles, mais grâce aux épaves qui se sont conservées 
par suite de circonstances particulières. C’est ainsi qu'un Nymphaea 
que Mr. Marty a nommé Nymphaea Langeroni, du pliocène du Cantal 
(Niac) n’est plus représenté que par ceux qui peuplent les eaux du 
Nil et des régions tropicales, or on trouve dans le Nymphaea ther- 
morum habitant encore aujoud’hui la Hongrie, un des derniers repré- 
sentants de cette curieuse espèce attardée dans l’Europe centrale; 
sans ce lien de transition cette espèce serait restée comme un type 
fortement aberrant de la flore pliocène de la France centrale. 

Ceci nous amène à parler tout naturellement, de ce qu'il faut 
penser des théories évolutives qui ont fait grand bruit, et dont les 
partisans professent à l'heure actuelle des manières de voir si diffé- 
rentes. Autant il paraît rationnel d'admettre une théorie évolutive 
en concordance avec les faits, autant une théorie poussée à outrance 


366 L. Laurent. 


ne répond en rien au desiderata scientifique, qui est de rechercher la 
vérité au moyen des faits eux-mêmes, et non de leur interprétation plus 
ou moins exacte. 

Les faits nouveaux n’apportent à peu près rien comme contingent 
sérieux en ce qui touche à l'apparition des dicotylées. Tout ce que 
l'on peut dire, c'est que plus on s'enfonce dans le passé, plus on ren- 
contre de types multiples que l’on voit immédiatement révetir leur 
forme caractéristique. Si on les suit dans le temps, on les voit se 
développer, acquérir une ampleur remarquable, subir des modifications 
tout à fait secondaires, osciller dans des limits que chacun ne dépasse 
pas et sans empiéter les uns sur les autres; puis quand l’heure de 
la disparition a sonné pour eux, ils s’éteignent sans qu’on puisse 
trouver dans les végétations ultérieures formées par les timides des 
temps antérieurs, un indice quelconque pour prouver leur transmu- 
tation. Si on donne le nom d'évolution aux changements qui ont 
permis de distinguer les espèces fossiles entre elles et motivé la 
création légitime de deux formes distinctes, l’on peut affirmer sans 
crainte que les faits donnent raison à la théorie, mais ce ne sont 
pas là des mutations véritables, une transformation d’une forme ou 
d’un type dans un autre. Aucun des types miocenes ou pliocènes, 
qui ont occupé une si grande place dans la végétation d'alors, ne 
montrent des représentants transformés dans les périodes suivantes, ils 
ont modifié leur organisme et se sont pliés jusqu'à un certain point, 
jusqu’à la limite de leur élasticité (si cette figure nous est permise) à 
des conditions diverses, mais elles ont capitulé devant les formes 
timides et cachées, qui attendaient des conditions favorables pour se 
développer à leur tour et les dicotylées de l’Eocene et du Miocène s’en 
sont allées, comme s'étaient évanouis devant elles les puissants coni- 
fères du Jurassique et du Crétacé détenteurs du sol pendant la période 
secondaire. 

Il semble que dans l'éternel recommencement des choses, il en 
est des races végétales comme des peuples, qui après une période de 
splendeur, voient sonner l'heure de leur décadence. 

Quant à l’origine, elle demeure toujours entourée du plus profond 
mystère, et l’on ne peut dire aujourd'hui que l’on en connaisse ou 
même que l’on en supconne le secret. 

Les constatations que nous sommes amené à faire en considérant 
d’une manière impartiale les flores fossiles récentes concordent avec 
celles que Mr. Zeiller expose en parlant de la flore houillere „Les 
espèces, dit cet auteur, au lieu de se transformer peu à peu les unes 
dans les autres, nous offrent en général une individualité bien accusée 
demeurant fixe pendant tout le cours de leur existence ou du moins 
ne variant qu'entre des limites déterminées et le plus souvent très 
resserrées. (C’est ce qu’on remarque notamment pour la flore houillère 


Les Progrès de la paléobotanique angiospermique dans la dernière décade. 367 


où cependant les documents ne manquent pas, et où l’absence des 
formes de transition ne peut guère être imputée à l'insuffisance des 
matériaux recueillis Les espèces comme les genres se succèdent 
par voie de substitution et non par voie de transformation graduelle 
et il paraît en être de même à tous les niveaux.“ 

Les réductions qui ont été opérées par les différents auteurs 
prouvent bien que des formes souvent dénommées différemment, ne 
sont en définitive que des modalités d’un seul et même type, et que 
ce que l’on dénomme espèce en paléontologie recevrait à peine le 
titre de race dans la botanique actuelle. 

Quant les types n'ont plus pu lutter, ils se sont éteints. Le 
refroidissement terrestre qui a influencé d’une manière si sensible la 
répartition des végétaux, leur extension, leur disparition, est la cause 
seconde accessible à nos investigations, la cause première échappe à 
nos recherches. 

L'apparition des groupes est noyé dans le nébuleux de l'horizon 
mystérieux de la naissance de la vie, et s’il semble, comme le dit 
Mr. Zeiller, que les Dicotylédones aient apparu assez tard pour 
nous permettre de nous rendre compte par l'observation directe des 
conditions dans lesquelles elles ont pris naissance, aucun document 
tangible ne nous laisse présumer l’origine de la mystérieuse apparition 
de ce groupe. Tous les faits que nous avons en main nous font 
entrevoir un enchainement merveilleux, un mélange sans heurt, et 
sans croisement de type défini, une succession sans lacune, en un mot 
un plan qui appelle et exige une cause plus stable et moins aléatoire, 
que les théories encore bien chancelantes au moyen desquelles on 
a tenté jusqu'à présent de l'expliquer. 


Octobre 1906. L. Laurent. 


Progressus rei botanicae I. 24 


The progress of Genetics since the rediseovery 
of Mendel’s papers 


hy 


W. Bateson, M.A.. F.R.S., Cambridge. 


It is the object of the present Essay to give an account of the 
progress in the Study of Heredity and Variation which has followed 
the rediscovery of Mendel’s work. So rapid has this progress been 
that though little more than six years have since elapsed, a new 
and well developed branch of Physiology has been created. To this 
study we may give the title Genetics. Until the Mendelian method 
was applied, the most obvious and essential facts of heredity were 
unperceived. 

Our knowledge of Mendel’s work began in 1900, with the three 
practically simultaneous publications of de Vries (107), Correns (23) 
and Tschermak (93). Correns and Tschermak had both veri- 
fied Mendel’s conclusions in the case of Pisum sativum, the species 
originally employed, and de Vries was able from his own obser- 
vations to extend the Mendelian principles to a number of other plants 
which had formed the subject of his own researches. 

At this date it is unnecessary to repeat the details of these 
earlier experiments. The essential fact which Mendel discovered is 
the segregation of characters in gametogenesis. This process is now 
known to occur in the development of the gametes of many animals 
and plants. In segregation, features of structure or of physiological 
constitution are treated as wits by the cell-divisions in which the 
germs are formed. Such segregating characters are, so far aS we 
know, always constituted in pairs. From this fact we speak of them 
as allelomorphs, the members of each pair being alternative to each 
other in the constitution of the germ-cells. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 369 


A simple demonstration will illustrate this. If we imagine that 
blackness and whiteness are an allelomorphic pair we may represent 
a pure black parent by two black draughts, and a pure white parent 
by two white ones (Fig. 1). The parent individuals may each be 
fitly represented by two draughts, for it is well known that the somatic, 
or zygote-cells as they may be called, are double structures. The 
germ-cells however are single structures as judged by the constitution 
of their nuclei. Consequently the germ-cells or gametes of the black 
type may be represented by single black draughts, and those of the 
white type by single white ones. The cross between the two produces 
an individual represented by one black and one white draught. For 
brevity this first cross-bred generation raised by the union of two 
pure types is called F,, the first filial generation. 


Fig. | 


F DEN. mad 
| SSS Sp ad 9 


F- RC) QD BD HD 
Z RE), Lark Do RED 


Ratio IRR : 2DR : IDD 
IR : 30 


D Su { JR ol MD 
I = RO | m0 
> —— 
DE [IR DES Eu 
Resto), ER RI) EN 
Ratio \D : IR ali D 

Fig 2. Fig. 3. 


Figs. 1—3. Diagrams showing the numerical consequences of Mendelian 
segregation. 


As each germ-cell carries either the one allelomorph or the other 
— e.g. either blackness or whiteness, as in our diagram — there 
are only three possible sorts of individuals or zygotes (1) those that 
are pure to blackness (2), those that are pure to whiteness, and (3) those 
that contain both vharacters. The pure types are spoken of as homo- 


zygous; the impure or hybrids are called heterozygous. 
24* 


370 W. Bateson. 


In all cases of allelomorphism yet sufficiently investigated, it has 
been found that the heterozygote produces equal numbers of gametes 
bearing each of the two allelomorphs. 

In a great number of instances the character of F, is not inter- 
mediate between the characters of the two parents, but resembles 
one of them so much that F, is almost or quite indistinguishable 
from that pure type. Such characters which appear, to the practical 
concealment of the other allelomorph, were called by Mendel „domi- 
nant“, the excluded character being „recessive“. In our diagram black 
is supposed to be dominant, and this fact is represented by placing the 
black piece above the white. 

From these facts several simple conclusions follow, which are re- 
presented in the diagrams. Thus RR x DD gives all DR, which if 
dominance be complete, may pass for pure D. Consequently DR x DR 
seems to give on an average 3 D:1 R (Fig. 1). 

In reality, of the 3 D two are impure on an average, and one 
is pure. Similarly DR x RR gives an equal number of DR and RR 
(Fig. 2), while DR x DD appears to give all D (Fig. 3). 

The most striking consequence of allelomorphism is the paradox 
that pure individuals may be bred from impure ones. Whenever an 
R germ meets an R germ in fertilisation, the individual is pure R, 
and the same is true for the D germs. Consequently when an R 
individual appears in the family, the D element is thrown out of that 
individual for good and all. 

A very simple illustration is that of the tall and dwarf (,,Cupid“) 
Sweet Peas (Lathyrus odoratus). Crossed together these types give 
the first filial generation, F, as we call it, all tall. Tallness is thus 
dominant. When F, forms its germ-cells the characters tallness and 
dwarfness segregate. 

By self-fertilisation the second generation — F, — is produced, 
consisting on an average of three talls to one dwarf. The dwarfs 
are then pure dwarfs, giving no more talls in their posterity: but of 
the talls, one on an average will be pure tall; and two will be hetero- 
zygous, giving the same mixture in the next generation. In the 
photograph (Fig. 4) members of the F, generation are shown. All 
came from one pod of seed. The dwarfs are now pure dwarfs, though 
they are the offspring of a tall plant and though one grandparent 
was also tall. But of the talls some are pure tall, and some are 
hybrids of tall and dwarf again, the pure being to the impure on an 
average 1:2. 

Inheritance according to these simple rules has now been wit- 
nessed in a great variety of characters among plants and animals. 
The following are examples. In each case the dominant character is 
put first. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 371 


Dwarf (R). Tall (D). 


Fig. 4 Eight plants in F, generation from the cross tall Sweet-Pea (Lathyrus odoratus) X dwarf 
Cupid variety. Five talls and three dwarfs came from one pod of seed. 


LIST I. 


1. Tallness and dwarfness. Pisum (Mendel(75), Tschermak 
(93 etc), R.E.C. (10a)?), Lock (70). Lathyrus. R.E.C. (10a 
and b). Phaseolus gives more complicated results, which are 
not yet fully elucidated (Tschermak (95, 97, 101), Emer- 
son (54)). The same is true of cases in Pisum where the 
half-dwarf races about 4 feet high are used. R.E.C. (10a). 

. Hairiness and glabrousness Lychnis (de Vries (115) R.E.C. (10)). 

. Keeled glumes and rounded glumes. Wheat (Biffen (12)). 

. Prickliness and smoothness of fruits. Datura. (R.E.C. (10) 
de Vries (115 II p. 184)). Ranunculus arvensis. (R.E.C. 
(10 a)). 


H © DO 


1) For brevity the Reports of Bateson, Saunders and Punnett to the 
Evolution Committee of the Roy. Soc. are thus referred to. 


372 


Qu 


€ 


— 


Fig. 5. 


W. Bateson. 


. Style short, with large pollen-grains — the thrum-type —, 


and Style long, with small pollen grains —- the pin-type — 
(Bateson and Gregory (8)). 

De Vries found in Oenothera that his mutational form 
brevistylis was recessive to the normal, or long-styled type (115). 


. Beardless and bearded ears. Wheat and Barley (Biffen (12), 


Tschermak (94), Spillman (89)). 


. Pointed and blunt pods. Pisum(Tschermak (96), R. E.C. (10a)). 
. Round seed and wrinkled seed Pisum. (Mendel, and many 


others.) The round seeds have large starch grains, those of 
the wrinkled being small (Gregory (57)) or compound. 


9. Starchy endosperm giving a full seed and sugary endosperm 


giving a shrivelled or wrinkled seed. Zea Mays (de Vries 
(109), Correns (26), Lock (70)). (See Fig. 5.) 


| y2 
ha Gb: ET. NPA 
AE UFR RES | Ae eee LE IE R) 


4 
wi urn: LEN ARS AS TREIBER y 


ME, erg mann 


Fruit of Maize, borne by F, plant from the cross starchy X sugary, showing 


the mixture of the two kinds of seed in the F, generation. (From a specimen raised 


10. 


11: 


12. 


15. 


16. 


DyYAR AE Lock.) 


Normal habit and Waltzing habit. Mouse (von Guaita (57a), 
Darbishire!) (44, 45)). 

Various types of comb (e. g., rose-comb and pea-comb) and the 
single comb. Fowls (R.E.C. (10a, b), Hurst (64)). 
Two-jointed phalanges in fingers and toes, and the normal 
three-jointed condition Man. (Farabee (55).) (See Fig. 6.) 


. Numerous colour-characters in both animals and plants (v. infra). 
. Susceptibility and resistance to Rust (Puceimia glumarum) 


Wheat (Biffen (12)). 

Hard, i. e, glutenous, and soft, i.e. starchy, endosperms 
Wheat (Biffen (12)). 

Normal hair and long or Angora hair Rabbit (Hurst (65), 
Castle (16)). 


1) The fact that in F, the number of Waltzing mice (97: 458) falls below 


expectation is no doubt due to their relative delicacy. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 373 


17. Palmatifid leaf and Pinnatifid leaf Primula Sinensis (Bateson 
and Gregory (8)). (See Fig. 7.) 

18. Biennial habit and annual habit Hyoscyamus niger (Correns 
(35 à)). 

19. Normal anthers and sterile anthers Lathyrus odoratus (R.E.C. 
(10 à)). 

20. Polled and horned breeds of Cattle (R. E.C.(10 a), Spillm a n (88)). 

21. Flat standard and hooded standard Lathyrus odoratus (R.E.C. 
(10 b)). 


Fig. 6. Skiagraph of hand in which the fingers had 2 phalanges — a dominant 
condition. (After Farabee.) 


22. The normal long pollen-grains with three pores, and rounded 
pollen-grains usually with only two pores. Lathyrus odoratus 
(R.E.C. (10a, b)). 

23. Abortion of the female organs in the lateral florets of Barley 
as found in the two-rowed type, and the complete or herma- 
phrodite development of these florets in the six-rowed type 
(Biffen (12a)). 

24. Entire and laciniated petals. Chelidonium majus (de Vries(107)). 

25. The usual hairy condition of the skin in Mice, and the 
peculiar naked and rinkled skin. A. Campbell in Witt. (For 
figure, see Gaskoin, P. Zool. Soc., 1856.) 


374 W. Bateson. 


The list shows how various are the characters which have a 
Mendelian inheritance. Though only simple cases are included the 
features concerned are so multifarious and the types affected so dissi- 
milar that it is evident that we are in the presence of a principle 
of wide and general application. In addition to the cases given in 


Fig. 7. Fern (R). Two varieties of Primula Sinensis, the palmatifid is the wild 
type and is dominant to the pinnatifid. The latter arose in eultivation about 1860. 


this list there are numbers of other examples in which it is practi- 
cally certain that similar prineiples are followed. Some of these are 
obscured by various attendant circumstances, and in others the evi- 
dence has not yet been collected on a comprehensive scale. 

Before proceeding to consider the more complex phenomena of 
Mendelian inheritance some general considerations call for notice. 


Dominance. 


In the cases given in the list dominance is practically universal 
and more or less complete. Experiment however has revealed very 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 375 


many examples in which dominance is imperfect and several in which 
it is, so far as is at present known, irregular. When dominance is 
imperfect F, may not improperly be described as a blend form, such 
that the heterozygotes may be distinguished without difficulty from 
the two homozygous types. It is for the most part in connection 
with the occurrence of such blendings that the more important irre- 
gularities of dominance have been found. In most of these examples 
segregation has been proved to occur, though it will readily be 
understood that when dominance is liable to a fluctuation so great as 
to make determination of the homozygous types in F, impossible, the 
proof of complete segregation becomes unattainable. Of this latter 
class very few illustrations are yet known. 

As illustrating irregular dominance with occasional appearance 
of blends in F, the following cases may be given. 


LIST IE 


1. Tall and dwarf in Phaseolus. Here tall is usually dominant, 
but the height of F, is less than that of the tall type 
(Tschermak (101)). 

2. Hard pods with “parchment” and soft pods without “parch- 
ment” Pisum (R.E.C. (10a). Mendel regarded the hard as 
dominant. Generally it is so, but the hardness is almost al- 
ways distinctly impaired in heterozygotes. 

3. The same is true for Phaseolus, but the dominance is subject 
to much greater fluctuations (Emerson (54)). There are two 
pairs of characters concerned in the texture of the pods, which 
Emerson calls (1) stringiness and stringlessness (2), tough- 
ness and tenderness. The second pair corresponds with the 
two types found in Pisum pods. In both respects the do- 
minance is very irregular and blend-forms occur, but segre- 
gation may be complete. 

4. The extra toe in Fowls is usually dominant over the normal 
foot, the F, form in such cases being sometimes indistingui- 
shable from the pure five-toed type, though generally having 
the extra toe of reduced size. Occasionally however the 
heterozygote shows no trace of the extra toe, which is then 
a recessive character and may reappear in the next gene- 
ration. (R.E.C. (10,10a)) Polydactylism in the Guinea pig 
has a somewhat similar behaviour (Castle (17)) and the 
evidence in cases of human polydactylism suggests heredity 
of the same type. Attention may be called to the scarcity 
of clear evidence of segregation in regard to Meristic 
characters. That observed by Farabee in the segmentation 


376 W. Bateson. 


of the phalanges, and those indicated by the behaviour of 
double flowers in some plants are perhaps the only such 
examples yet known. A case deserving further study is that 
of Oxalis tetraphylla, which hybridised with an ordinary 
triple-leaved species (latifolia) gave fertile hybrids, for the 
most part triple-leaved (Hildebrand (59). Graham 
Bell’s (11) observations on multi-nippled Sheep neggest that 
this character may have a similar behaviour. 

5. Blue colour is generally dominant over white in the case of 
the seeds of Zea Mays, but both Correns (26) and Lock (70) 
have observed irregularities and some failure of dominance 
in this case. 

6. Spelt, namely long ears, are usually dominant over short or 
club-shaped ears in Wheat (Spillman, Biffen, Tschermak, 
and others). But both Spillman (89) and Biffen (12) have 
seen cases of a blend-form appearing as F, in certain cases. 

7. In Campanula and Mimulus Correns (38) has shown that 
petalody of the calyx (the hose-in-hose or Calycanthemous 
form) is dominant over the normal type of flower, but there 
is great variation in degree. 

8. In Guinea pigs the rough-haired or rosetted condition is 
usually dominant over the smooth-haired or normal condition, 
but irregularities occur, and in some cases smooth-haired 
animals are capable of reproducing the rough-haired condition 
(Castle (16)). The Angora-hair in this animal also exhibits 
complexities in heredity and does not follow the simple rules 
found in the case of the rabbit (Castle). 

9. In Barley the hoods (Kapuzen) are generally dominant over 
the awns (Biffen (12)) but many irregularities occur. 


The question naturally arises whether these irregularities of be- 
haviour do not merely indicate the need for further analysis, and it 
can scarcely be doubted that “pure lines”, as Johannsen has called 
them, could be raised in each of these cases, which would have a 
uniform and consistent behaviour. As will appear from a consi- 
deration of the phenomena of colour-inheritance there may be a close 
superficial resemblance between types which differ entirely in their 
heredity, and it can only be by a very strict analysis that the homo- 
geneity of such races can be determined. The same suggestion 
applies of course to the cases in which mixture of forms (Pleiotypie of 
Tschermak) occurs in F,. 

Special attention should be called to the fact that in certain 
strictly Mendelian cases F, is normally a blend-form. This has been 
seen in the case of ear-length in Wheat (see above, List II No. 6) 


The progress of Geneties since the rediscovery of Mendel’s papers. 377 


and also in certain colour-cases, of which the best known is that ot 
the Andalusian Fowl. Here blue is the heterozygous type‘), while 
black and a peculiar white splashed with black are the pure types. 
In this remarkable example we meet the fact that selection is 
powerless to fix a type which is not represented in the gametes. 
The efforts of fanciers have long been devoted to the attempt to fix 
the blue type of Andalusian, but as the germ-cells bear respectively 
black and the splashed white, blue can only be formed by the 
heterozygous union of these two pure forms. The case further 
illustrates the impossibility of basing expectation on analogy in 
dealing with these phenomena (6). 

In Cats, Mice, Rabbits and Pigeons, the blue varieties are all 
gametic types which can be fixed without difficulty. Ther is nothing 
externally which would lead an observer to suppose that the blue 
of a pigeon is more possible gametically than the blue of a fowl, yet 
experiment shows that this is the fact. 

An inspection of the lists given above shows that it is practically 
impossible to make any general statement as to which characters are 
dominant and which are recessive. The principle expressed by de 
Vries that the dominant character is phylogenetically older is no 
doubt nearer the truth than the contrary statement would be, but it 
is contradicted by not a few facts. For example the rose and pea 
combs of fowls are evidently later in origin than the single comb. 
Petalody of the Calyx, as Correns (38) remarks, can by no means 
be regarded as an original form. Hornless cattle must surely have 
been derived from horned progenitors. Other such illustrations are 
seen in the case of colour-inheritance. For example the coloration 
known in fowls as “Brown-breasted” is unquestionably of later origin 
than the Bankiva colour of Brown Leghorn, over which it dominates 
at all events in females (see Fig. 16). Black in pigeons is dominant 
over the Blue Rock colour (Staples-Browne, unpublished). 

A generalisation may also be attempted on different lines. It 
may be suggested that in the dominant type some element is present 
which is absent in the recessive type. The difficulty in applying such 
a generalisation lies in the fact that not very rarely characters do- 
minate which appear to us to be negative. (For example, List I. 
20 and 23. In Sweet Peas and other plants there are instances of 
lighter colours being dominant over the more fully pigmented. Con- 
sequently we are almost precluded from regarding dominance as 
merely due to the presence of a factor which in absent from the 
recessive form. Not impossibly we may have to regard such 


1) Probably the blue-grey which appears in F, from the cross of black Angus 
cow. X White Shorthorn bull is similarly a heterozygous character. 


378 W. Bateson. 


negative characters as due to the presence of some inhibiting in- 
fluence, but in our present state of knowledge there is no certain 
warrant for such an interpretation. As will be evident, especially 
in cases where colour is concerned, a vast number of the observed 
facts can be readily represented in terms of the presence and ab- 
sence of definite factors, and it is quite conceivable that Mendelian 
inheritance in general may be reducible to such terms; but in view 
of the difficulties indicated, such expressions must not be adopted 
with undue haste. 


Recombinations and the production of novelties. 


Mendel showed that the various characters studied by him in 
Pisum were separately transmitted. Taking the distinctive features of 
the plants and the seeds he determined seven such distinct characters, 
each depending on a distinct unit-character with its appropriate 
allelomorph. As the distribution of each pair of allelomorphs is here 
independent of that of any other pair, the characters belonging to 
the several pairs can be recombined in any manner. Moreover, in 
such cases it makes no difference how the various characters are 
compounded in the respective parents. The result for all subsequent 
generations is the same whether the father is tall, purple-flowered, 
and yellow-seeded, and the mother dwarf, white-flowered and green- 
seeded, or whether these features were distributed between the two 
parents in any other way. The various possible combinations will in any 
case appear in their appropriate numerical proportions among the descen- 
dants. It follows, as Mendel showed, that where two pairs of characters 
are concerned, of which one in each pair is a dominant, that the 
average ratio in F, will be 9:3:3:1, where the 9 members exhibit 
both dominant characters, each of the groups of 3 have one dominant 
character, while the 1 has both recessive characters. Similarly, where 
3 pairs of characters are concerned the F, ratio will be 27:9:9:9: 
3 : 323 >t and?’s030n, 

Now so long as the characters of each allelomorphic pair are 
not only independent in their transmission but are also without per- 
ceptible effect on each other in the zygotes, such simple ratios will 
be evident. In such cases types distinct from the parental types 
will appear, but they will be recognisably due to recombination. 

Difficulty however sometimes arises from the fact that the nature 
of the allelomorphism is not at first obvious, and a novelty may thus 
appear which is not at first sight due to mere recombination. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 379 


For example, when a red variety of a plant is crossed with a 
cream-coloured variety, whites may appear in F,. The red variety 
has red sap, the cream has colourless sap. The cream has yellow 
plastids. while the red has colourless plastids. 

F, is red, because red sap is dominant to colourless sap, but 
colourless plastids are dominant to yellow plastids. The various 
possible combinations all occur in F,, with the result that 3 plants 
in 16 have both colourless sap and colourless plastids, and are there- 
fore white. 

In a tabular form these results may be exhibited thus: 


Parents ee sas. Red variety X Cream variety. 
Allelomorphs (Red sap (D) | Colourless sap (R) 
(Colourless corpuscles (D) > ı—— Yellow corpuscles (R) 
pe fe ne (Red sap | 
(Colourless corpuscles 

Fy, Red sap Red sap Colourless sap Colourless sap 

Colourless corps. Yellow corps. Colourless corps. Yellow corps 
Appearance 9 RED 3 RED-CREAM 3 WHITE 1 CREAM. 


Such a case has been seen in both Sweet Peas (Lathyrus odoratus) 
and in Stocks (Matthiola). (R.E.C. (10a and b)). 


9 
*) 


Fig. 8 Various types of Combs in Fowls. 7 The single’ comb 5. 2 Pea comb w. 
3 Pea comb 9. 4 Rose comb in a Bantam 4. 5 Walnut comb in young o%. This 
can be produced by crossing rose with pea. 


380 W. Bateson. 


A somewhat more remarkable case is seen in the combs of 
fowls. 

Rose comb is dominant to single comb, and pea comb is also 
dominant to single comb. Rose crossed with pea produces an entirely 
distinct type of comb, the “walnut” of fanciers. Amongst other pe- 
euliarities it usually has bristles or small feathers arranged in a 
band across it in the posterior third, though such bristles are never 
found in either rose or pea (see Fig. 8 and 9). These F, “walnut” 
combs bred together give F, as follows: 9 walnut : 3 rose : 3 pea: 
1 sıngle 


Fig. 9. Hens with walnut combs of various patterus. in the two birds on the 

right the depression crossing the back of the comb can bo seen. Upon this the 

band of hairs in placed. The other three birds have a more lumpy pattern of 

“walnut”. In them the hairs are usually distributed over the posterior end of the 
comb, without forming a definite band. 


No single comb was put in. It arises from recombination, which 
is intelligible as soon as the allelomorphism is correctly represented. 
The allemorphs are R, the rose-element, r, its absence; P, the pea- 
element, and p, its absence. The single comb is merely the comb 
from which both R and P are absent. The distribution of these 
characters in F, may be usefully shown in a tabular form, as the 
case is typical of many others. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 


Parents Rose X Pea 
Allelomorphs Rp | rP 
104 Walnut 
RrPp 
| 
ol RRPP 1 RRpp 1 rrPP 
2 RrPP 2 Rrpp 2 rrPp 
2 RRPp 
4 RrPp 
Appearance 9 Walnut 3 Rose 3 Pea 


L rrpp 


1 single. 


[RP RP RP RP 
RP Rp rP rp 

walnut walnut | walnut walnut 
Rp Rp Rp Rp 
RP Rp re rp 

walnut rose walnut rose 
rP "al rP ırP 
RP Rp rP rp 

walnut walnut pea pea 
rp rp rp Tp 
RP Rp rP rp | 
| walnut rosa pea single 


381 


Fig. 10. Distribution of characters in F, from the cros rosecomb X pea-comb. Each 
square is a zygote, and its appearance is shown by the word at the bottom. 


Fig. 12, shows a curious case of the same kind in the Chinese 


Primrose Primula Sinensis. 


There is a modern variety with a very 


large yellow “eye” or flush extending up over the limb of the corolla, 
quite distinet from the small yellow pentagon characteristic of the 
normal flower. The variety having this large yellow eye has its 
anthers in the position proper to long-styled plants, but the style 
itself does not reach above the anther-level, the flower being thus 
in the condition which Darwin called “homostyled”. 


382 W. Bateson. 


Fig. 11. The combs as they appear in newly hatched chickens. In upper row from 


left to right: — Walnut showing hairs in a band; ditto, a dark-coloured bird; rose 
comb. — In lower row from left to right: Pea comb; ditto; single comb; ditto. 


Fig. 12. Four types of flower resulting in F, from the cross large-eyed homostyle 

X small-eyed short style. A small-eyed, longstyle; B large-eyed, homostyle; 

C small-eyed, short style; D large-eyed, short style. — The two upper flowers have 

corollas of the “star” type; the flower D has the ordinary Sinensis type. C is more 

or less intermediate between there types in corolla-shape, and represents a common 

heterozygous type. The corolla-shape is independent of the “eye” and style 
characters. 


The progress of Geneties since the rediscovery of Mendel’s papers. 383 


Such a “homostyle” crossed with a short-styled plant gives F, 
which has typical short-styled flowers, with the characteristic large 
pollen-grains and a small eye, the anthers being of course at the 
top of the tube. In fact there are two pairs of characters of which 
the first is in each case dominant. 


Dominant. LECESSIVE. 
Thrum or Short-styled type Pin or Long-styled type 
Small eye. Large eye. 


Mr. Gregory and I found (8) that the F, from such a cross 
consisted of four types. (a) Short style with small eye. (b) Short 
style with large eye. (c) Normal long style with small eye. (d) Homo- 
style with large eye. These forms occurred in the ratio 9a:3b: 
aex iid. 

The long styled form was not put in, but is made by that re- 
combination of the characters, which occurs when the small eye is 
present in a long styled flower. The homostyle is the form which 
the pin-eyed type assumes when the plant is homozygous in the 
large-eye character. 


Interaction between characters belonging to distinct allelo- 
morphic pairs. 


From the cases of novelties by recombination we pass to the 
phenomena of interaction, the elucidation of which constitutes one of 
the most important advances in the general development of genetics 
made since the re-discovery of Mendel’s work. There can be no 
doubt that such interactions and their consequences pervade the 
phenomena of inheritance, and are a far-reaching source of compli- 
cation. These difficulties were first encountered in the attempt to 
express the complexities of colour-inheritance in a simple Mendelian 
system. For example, in several animals (Mice, Rats, Rabbits) it was 
known that the albino form was recessive to all colours. When the 
wild grey type was crossed with albino, F, was wild grey. But the 
composition of F, was not always the same. Sometimes F, consisted 
of 3 greys: 1 albino, which is the simplest result. When however 
other individuals were used as parents, more than one coloured type 
might appear in F,, for example there might be some greys and 
some blacks. In such cases however the total of coloured individuals 
was always 3, to 1 albino. Experience showed that the proportion 


Progressus rei botanicae I. 25 


384 W. Bateson. 


of blacks was also definite, being one third of the number of greys. 
Such families were therefore composed thus: 


9 grey : 3 black : 4 albino 
3 sl 


It was Cuénot of Nancy (42b) who first provided a clear and 
satisfactory account of these cases.!) He pointed out that the 
appearance of 9:3:4 in the F, generation was due to a difference 
in the albino used to produce the F,. He suggested that the 
grey colour should be regarded as consisting of a colour-factor 
+ a determining factor which causes the colour when present 
to be grey. Black, similarly, would be due to the same colour- 
factor + a determiner which causes the colour to be black. The 
erey determiner is then regarded as dominant over the black deter- 
miner. Such a system gives a representation of the facts which 
makes the F, results intelligible. Cuénot further showed ex- 
perimentally that such determining factors are actually borne by 
albinos, and segregate in their gametogenesis, though in the ab- 
sence of the colour-element it is impossible to distinguish whether 
an albino bears the grey factor or the black, or both. Hurst (65) 
has made extensive and valuable experiments with Rabbits confirming 
these conclusions on a large scale. In addition to determiners for 
the actual colours Cuénot showed that similar determiners exist 
for several degrees of piedness, those conditions nearer to full or 
self-colour being dominant over the conditions in which the amount 
of white is greater.) Hurst has proved that this conclusion holds 
for the colour-pattern known as “Dutch-marking” in Rabbits. 

Very similar phenomena were studied by Tschermak (97, 101) 
in the case of Pisum sativum and Phaseolus. Using races of Pisum 
with pink flowers he showed that when they were crossed with 
certain albinos, F, had the purple flowers of the field pea. This 
change he also perceived must be due to the presence in the albino 
of some hidden factor which was invisible in the albino; but, on 
meeting colour in a zygote, the hidden factor could operate and 
determine the colour, in this case to purple. Such hidden factors he 
proposes to designate eryptomeres (99). 

Before proceeding further it may be useful, as the point is funda- 
mental, to show diagrammatically the relation of the 9:3:4 in F, 
to the simpler 9:3:3:1. The diagram (Fig. 13) shows the F, distribu- 


1) I take this opportunity of mentioning that Mr. R. H. Lock who was then 
at Peradeniya, Ceylon, wrote to me independently with the same suggestion. 

*) Pied hybrids have so often occurred in crosses between domestic and wild 
species that there are evident limitations to the applicability of this rule. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 385 


tion of two imaginary pairs of allemorphs, C,c and R,r, the small 
letter denoting the absence of that factor whose presence is denoted 
by the large letter. If R cannot be perceived unless C is also present, 
there must be 9 members showing CR, 3 showing C, and 4 all in- 
distinguishable seeing that they only differ in the presence or 
absence of R. 


SOM ER KR 
RL ARR 


XXX I 
XX] 
OX cr cr 
Ease cR at Cr 
ROU) 7% 


Fig. 13. Scheme of distribution of two pairs of factors in F,, showing how the F, 

ratio 9:3:3:1 is produced. From the same distribution the F, ratio 9:3:4 results 

in cases where one factor produces no visible appearance unless the other is present: 

while, if neither factor can be perceived unless both are present, the F, generation 

is 9:7. The big letter in each case denotes the presence, the small letter the 
absence, of the given factor. 


So long as we are only concerned with two colour-determiners 
eiving two coloured types, in addition to the albino, this mode of 
representation is adequate. But it may happen, as in the case of 
mice, that more colours have to be represented. Here for example, 
even excluding yellow, which as Cuénot (42c) has shown presents 
special complexities, we have to deal with (1) the wild grey (2) black 
(3) chocolate. The facts in this case can be represented by a modi- 
fication of Cuénot’s system, which there is considerable reason to 
suppose corresponds more precisely with the facts. Here, as before, 
we take C and c representing presence and absence of colour, but 
instead of regarding B the black determiner, as allelomorphic to G, 
the grey determiner, each is taken to be allelomorphic to its own 
absence, thus: 


G, grey determiner g, absence of ditto 
153 black 9 b, ” ” ” 
Ch, chocolate ,, TR EN san HE 


1) As a matter of experiment no case is yet known in which Ch is absent. 
25* 


386 W. Bateson. 


The simple F,, 3 Grey: 1 Albino is then regarded as the result 
of crossing grey with an Albino bearing G.B. and Ch. The more 
complex case 9 grey : 3 black : 3 albino is produced by crossing grey 
with an albino bearing g, B, Ch. Similarly by using an albino bearing 
g, b, Ch, chocolates will appear in F,. In fact the appearance in F, 
of any of the “lower” coulours shows that the albino used to produce 
F, was wanting in all the determiners “higher” than the one which 
causes that colour to appear. A tabular representation of this system 
will at once demonstrate the point. For example take F, 9 grey: 
3 black : 4 albino. The parents are grey (CGB) and albino (cgB), 
B being common to both (Fig. 14). 


[CGB = cB CyB CB | 
CGB CGB CGB CGB | 
RT er ae grey = grey grey 
CGB cGB CB cgB 
cGB cGB cGB cGB 
grey albino grey albino 
CGB cGB CgB cgB 
CgB cgB CgB CgB 
grey | grey | black black 
CGB cGB CgB cgB 
cgB cgB cgB cgB 


erey | albino black | albino | 


Fig. 14. Diagram showing the F, result from the cross betiveen a grey rabbit or 
mouse having the gametic composition CgB and an albino having the composition 
cgB. The result is 9 greys : 3 blacks : 4 albinos. 


A positive proof that this system is a correct representation of 
the facts will be obtained by studying the results of crossing grey 
with chocolate. The F, should then consfst of 12 grey : 3 black : 
1 chocolate. Of course the 12 grey will really consist of 9 greys 
with the black determiner, and 3 greys without it, but the distinction 
between these two types may not be easy to recognize. The appea- 
rance of the blacks in this cross will be the critical point. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 387 


It will be understood that the main point, the existence of distinct 
kinds of albinos bearing distinct factors is now perfectly clear. 

The researches!) of Cuénot and Hurst, together with the 
elaborate experiments of Miss F. M. Durham?) as yet unpublished, 
have fully demonstrated this fact in Mammals, and as we shall see, 
the same is true of several plants. We have now the means of 
proving the composition of each albino by appropriate breeding tests. 
For instance, when bred to a pure black, a G albino will give greys 
only; a GB albino will give equal numbers of greys and blacks, while 
a B albino will give blacks only. Conversely it is also possible to 
manufacture by suitable matings, albinos of each composition. For 
example, albinos extracted from chocolates can only bear the choco- 
late determiner. Those from black mice must all bear the black 
determiner if the families have been large and no chocolates have 
occured. Those from grey mice must all bear the grey determiner, 
if in sufficient numbers no blacks or chocolates have been produced. 

It is this fact, that in most cases the albino will be bearing the 
determiner proper to the colour of the last coloured parent from 
which it was extracted, that has led Castle (15) and others to 
speak of these colours as “latent” in the albino. This mode of ex- 
pression is much to be regretted and not only introduces confusion 
into the discussion of the problem but is positively misleading.’) 
There is no “latency” e. &., of black or grey, as a whole, in the 
albino. The albino bears one of the factors necessary to the pro- 
duction of black or of grey. Sulphate of copper is blue and chloride 
of copper is green, but it would be improper to speak of blue as 
latent in sulphuric acid, or of green as latent in hydrochlorie acid. 


1) Reference should here be made to the vast researches lately published by 
Haacke (58). Before the rediscovery of Mendel his experiments on mice had led 
him to correct conclusions on all the essential points, and it is much to be regretted 
that the publication of this remarkable work was so long delayed. 

*) Among other interesting points, Miss Durham has investigated the inheri- 
tance of the various degrees of concentration of pigment, to which many of the 
peculiar colours of mice are due. For example black may exist in the concentrated 
state called „black“, or in the dilute condition called „blue“. Similarly „Chocolate“ 
is the concentrated state of the pigment which when dilute is called „Silver-fawn“. 
Concentration depends on a definite factor dominant to dilution. Thus (1) black X 
silver-fawn, and (2) blue X chocolate both give F, black; and both give F, consisting 
of 9 black: 3 chocolate: 3 blue: 1 silver-fawn. ,,Concentration“ or „dilution“ may 
similarly be introduced by means of an albino; e. g., silver-fawn X albino bearing 
concentration gives black F,, and in F, these give the ratio 27 black: 9 chocolate: 
9 blue: 3 silver-fawn: 16 albino. 

5) Morgan (79) has evidently been misled by this use of the term latency 
when be writes. „The most important fact that cannot be interpreted on the 
assumption of pure germ-cells is found in the heredity of extracted recessives.“ 
Biol. Cbltt., XXVI, 1906, p. 289. 


388 W. Bateson. 


In several earlier writings I have used the expression “compound” 
in referring to such characters as the grey of mice, which are liable 
to give various other colours in F,. It may probably be desirable 
to retain some such term to denote characters of this kind. But 
whereas in the earlier stages of the inquiry I regarded a compound 
character as capable of being transmitted in its entirety as allelo- 
morphic to the absence of the whole compound, the further work that 
has been described shows as has been seen that this conception was 
erroneous. The process of “resolution” by which the breaking-up of 
compound characters was supposed to be effected, similarly becomes 
capable of description in terms of simple recombination. 


The F, ratio 9:7. 


We have seen how a character may be imperceptible unless it 
meets in the zygote another character belonging to another allelo- 
morphic pair. The next complication arises from the existence of 
characters which depend for their appearance on the presence of two 
factors neither of which can be perceived in the absence of the other. 
It is to this phenomenon that is due the appearance of coloured 
flowers in F, from the cross of two white Sweet Peas (Lathyrus 
odoratus). It was in the attempt to trace the inheritance of pollen- 
shapes that this case was found. Certain white Sweet Peas have 
roundish pollen-grains instead of the normal elongated grains. Crossed 
together these two types gave coloured F,, usually purple, rarely red. 
F, from such a cross contains 9 coloured: 7 white. Inspection of 
such a table as that given in Fig. 13 shows that the 9 are due to 
the meeting of say, C and R, while in the 7 squares either one or 
both of these factors are wanting. If the F, is purple, F, has always 
hitherto contained red members, the ratio being (Fig. 15) 


27 purple : 9 red : 28 white 
36 28 
9 7. 


The distinction between the purples and the reds is obviously due to the 
operation of a third factor, which we have called B, blue, invisible 
in the absence of C and R, or either of them. In certain families 
also both the purples and the reds show a number of subordinate 
types, distinguished by various intensities of colours, and by peculi- 
arities in the distribution of the colours on the flowers. All these 
can be shown to be due to the presence or absence of several other 
distinct factors whose effects are superposed on those of the primary 
factors we have already named. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 389 


When such a case is compared with those met with in animals 
a close resemblance is perceptible in the fact that in both groups of 
cases we are concerned essentially with a development of pigmenta- 
tion, the quality, concentration, and distribution (pattern) of which 
is decided by additional co-existing factors. There is however one 


RR 


NS 
RR 


ERROR PERS 
III IS EEK 
SEEL SMO I 
Crb 3 
Crb 


CRBA 
ORICR © 


\ XX 
STORES 


ER 


IR 
CO 
ROLL OS 


15: 49 


Fig. 15. Diagram of the distribution of allelomorphs in F, from the cross between 

white sweet-pea, long-pollened X white, round-pollened. Colour is due to meeting 

of C with R. If B is absent the colour is red; if B is present the flower is purple. 

There are thus 27 purple: 9 red: 28 white. Coloured: white are thus 9:7. — The 

line of figures at the foot shows the ratio of long-pollened to round-pollened in each 

column. These peculiar ratios arise from partial coupling between B and the long- 
pollen character (see p. 396). 


striking difference between the animal and the plant phenomena, 
inasmuch as the union of two albinos in the plant may give a co- 
loured F,, whereas no such phenomenon has yet been authenticated 
among animals. The flower-colour in short has, at least in the Sweet 
Pea (and Stocks), been broken into two parts of which neither alone 


390 W. Bateson. 


is sufficient to produce pigment. The phenomena in the animals 
prove either that 
(1) the pigmentation depends on one factor only; 
or (2) that the two factors have not been separated in variation: 
or (3) that one of these two factors is always present in every 
animal. 


Between these alternatives it is as yet impossible to decide, but 
perhaps the third is the more probable. 


Interdependence of Structure and Colour. 


The most elaborate analysis of this kind yet made is that 
resulting from Miss Saunders’ experiments with Matthiola. In 
the case of Ten-week Stocks she has proved that sapcolour in the 
flower is caused by the meeting of two factors just as in Lathyrus 
odoratus. But in addition to this, the development of the hoariness 
or felting of hairs upon the surface of the leaves is also produced by 
a third factor which may be present alone without causing a single 
hair to be formed. The results proved that though the factors for 
hoariness may be present, the zygote is glabrous unless it also 
possesses flower-colour. For the development of hoariness three factors 
are thus necessary, including the two which cause sap-colour to appear. 
(In the Brompton Stocks hoariness may however be formed in the 
absence of sap-colour, and the statement given is only apple to 
the Ten-week Stocks.) 

As may be supposed the existence of these specific peculiarities 
made the unravelling of the Stock problem extraordinarily difficult, 
and as similar cases will probably be met with hereafter some of 
the steps in the argument may be recapitulated with advantage. 
(See 10b.) 

When hoary plants (H) were crossed with glabrous (G), hoary 1s 
dominant, and F, consists of 3H:1G. Naturally it was to be ex- 
pected that F, bred with a glabrous would give equal numbers of 
H and G. It was found that when the original G was used, this 
simple result followed, but when G plants with different flower-colours 
were used, the offspring were all H. 

This fact led to an investigation of the inter-relationships of the 
glabrous varieties, when it was found that certain glabrous strains, 
though breeding true on selffertilisation, give hoary plants when 
crossed together. This therefore was reversion in a_ structural 
character occurring as the result of a cross. The following table of 


The progress of Geneties since the rediscovery of Mendel’s papers. 391 


results shows how peculiar and specific are the properties of the 
different strains. 


1. Cream glabrous X white glabrous gave purple hoary 
2. ” ” x purple ” D ” ” 
3. ” ” X red ” » red ” 
4. White = X. purple à = Durplie.. 
D. ” Die x red ” ” ” ” 
but, 6. any red. 1 . fany red , » fred or | „]abrous. 
or purple „ J lor purple ,, „ \purpleJ 


The reds and purples have of course coloured cell sap. The 
cream has no sap-colour, but its plastids are yellow. In the White, 
both sap and plastids are colourless. The various matings gave F, 
as follows. 

(1) Cream glabrous >< white glabrous. 

F, sap-coloured hoary. 

F, 9 sap-coloured, hoary: 7 non-sap-coloured, glabrous. 
(2), (3), (4), (5) Non-sap-coloured, glabrous >< sap-coloured gla- 

brous. 
F, sap-coloured, hoary. 
F, 9 sap-coloured, hoary : 3 sap-coloured, glabrous, 
4 non sap-coloured, glabrous. 

(6) Gives only sap-coloured glabrous in F, and F,. 


A critical examination of these facts shows that there is only 
one way of bringing them into harmony. The cream and the white 
glabrous each contain the factor for hoariness, but each has only 
one of the factors for sap-colour. When they are crossed the two 
colour-factors “let each other off”, and thus enable the factor for 
hoariness to produce that effect. Similarly, the sap-coloured forms 
carry both the colour-factors but are without the hoariness factor. 
(See R.E.C. III p. 38.)!) | 

Finally it can be proved that it is the white which carries the 
B, or blue, factor; for red X white gives purple F, while red >< cream 
gives red F,. 

It is evident that the future development of genetics will be 
largely concerned with such analyses of the interrelation of factors. 
We are certainly only at the beginning of this part of the inquiry. 


1) By an unfortunate mistake it is stated in Report III that two separate 
factors are concerned in producing hoariness besides those which produce colour. 
This error arose through a misinterpretation made in earlier stages of the analysis, 
which was carelessly retained after each of the results on which it was based had 
been otherwise elucidated. The diagrams and tables there given are correct other- 
wise, and show clearly that one hoariness-factor is required in addition to the two 
colour-factors. We are indebted to Mr. Doncaster for this important correction. 


392 W. Bateson. 


Reversion and Variation. 


One of the most interesting deductions from these facts is that 
which concerns the nature of reversion on Crossing, a phenomenon 
the importance of which was first insisted on by Darwin. We 
now recognize that such reversion is due to the meeting of long- 
parted complementary factors. Conversely it is clear that the original 
variation which gave rise to the types whose cross brings about the 
reversion, must have consisted in the separation of those factors. 
Such facts naturally raise a question of vast consequence in evolution. 
The variation which, for instance, produced the red flowered Sweet 
Pea from the purple was essentially an elimination of the blue 
factor. The variation which produced a white Sweet Pea is most 
simply described as an elimination of one of the colour-factors. Is 
it not then possible that such analytical variations, as we may call 
them, are responsible for much of the diversity of nature? In dis- 
cussing the phenomenon of dominance reference was made to the 
difficulty of distinguishing, in the present state of physiological 
knowledge, between characters which are positive and those which 
are negative. Not until some certainty is reached regarding this 
very material point can we even feel perfect confidence that variation, 
in general, may not be an analytical process, and evolution itself a 
passage from a higher to a lower degree of complexity. I hope that 
reference to such a question may not lay me open to a charge of 
premature speculation. I have no bias in favour either of a positive 
or a negative answer, but it is impossible to study the modern develop- 
ments of genetics without becoming aware that such a question exists. 


Colour-heredity in general. 


As will be now understood, the phenomena of colour-inheritance 
are so complex that it is not easy to give a list of cases like those 
previously recited. Some references however will be acceptable, but 
in almost all the cases quoted further annotation is required. In 
particular, it is to be observed that where the interaction between 
several factors oceurs, the term “dominant” and “recessive” are no 
longer strietly applicable. These terms can only be properly used 
to describe the relationship between nembers of the same allelo- 
morphic pair. Phenomena following the general lines of those dis- 
cussed above have been observed in the following cases. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 393 


Animals. 


Mice. von Guaita (57a), Darbishire (44, 45), Cuénot (42a, b,c), 
Allen (1), Haacke (58), F. M. Durham (unpublished). 

Rats. Crampe (see 4), Doncaster (51). 
Rabbits. Hurst (65), Castle and Allen (19). 

Guinea-pigs. Castle (16). 
Horses. Hurst (66). 

Jats. Doncaster (50). 

Canaries. Noorduijn (81, 82). 
Pigeons. Staples-Browne (unpublished). 
Fowls. R.E.C. (10). Hurst (64). 
Sik-worms. Coutagne (41), Toyama (109). 
Lepidoptera (various). Doncaster (50). 

Beetles. McCracken (73, 74). 
Helix. Lang (68, 69). 


Plants.') 


Antirrhinum. de Vries (115). 

Numerous types and their albinos. de Vries (115, &e.). 

Mirabilis. Correns (30, 36, 39). 

Hyoscyamus. de Vries (115), Correns (33). 

Maze. Correns (26), Lock (70). 

Pisum. Mendel (75) Correns (23), Tschermak (9, &c.), Lock 
(70), R.E.C. (10). 

Phaseolus. Mendel (75), Tschermak (9, &.), Emerson (53, 54). 

Salvia Horminum. R.E.C. (10a, b). 

Matthiola. Correns (24), Tschermak (101), R.E.C. (10, a, b). 

Papaver somniferum. de Vries (107). 

Datura. de Vries (115), R.E.C. (10). 

Primula Sinensis. Bateson and Gregory (mostly unpublished). 

Polemonium, Phyteuma, Argemone. Correns (33, 34). 

Cereals. Biffen (12), Tschermak (94, 102). 

Orchids. Hurst (60, 61). 


Besides the more elaborate conclusions which have been already 
set forth several interesting features may be perceived in these ex- 
periments. Of these only a summary notice can here be given. 


1) This list makes no pretension to completeness, and for the most part only 
those cases are specified which either present some novelty or have been studied 
with some completeness. 


394 


1: 


3. 


W. Bateson. 


In both animals and plants albinos are recessive to co- 
loured types. But in several cases white varieties which 
are not albinos, having pigment in the eyes (animals) or 
in the stalks (plants) may be substantially dominant to 
coloured types. This has been seen in fowls among ani- 
mals, and in Primula sinensis among plants. Lang has 
found that the bandless type of Helix is dominant to the 
banded type. In pigeons, white is recessive to colour 
(Staples-Browne), and in certain breeds of fowls (e. g. . 
white rosecomb Bantams, R.E.C. (10, b)) this is also the case. 


. In fowls the light-coloured iris called “daw-eye”, of Malays, 


and the darkly pigmented iris of some breeds (e. g., Anda- 
lusians) are both recessive to the normal red iris (Bateson 
and Punnett, unpublished). 

In plants, generally speaking, the deeper shades of red 
are recessive to the paler. For instance the deep crimson 
both of the stalk and the flower of some Primula sinensis 
strains is recessive to paler red stalk and to the common 
rose-magenta of the flower of the type. The deep red of 
the Sweet Peas (e. g., Firetly) is recessive to the red 
bi-colour “Painted Lady”. The deep purple of the Sweet 
Pea “Black Knight” is recessive to the original purple 
bicolour. 

In Rabbits, Rats, Mice &c., black is, as has been seen, 
“recessive” — if the term is here admissible — to the 
mixed grey of the wild animal. In horses also Hurst 
proved that “chestnut, i. e. absence of black points, is 
recessive to bay and brown, in which black points occur. 
But in Lepidoptera the melanic forms, so far studied, are 
dominant to the lighter types (Doncaster). The same 
is true both of the melanic variety of fowls known as 
“brown-breasted” and of the full black type, both of which 
are dominant to the original brown (Fig. 16). In the 
beetle Lina Lapponica black was found by McCracken 
to be recessive to the spotted type. 

In flower-colours, the red or pink of Sweet Peas, Stocks, 
Salvia Horminum, Pisum, &c., is recessive to purple. But 
in Primula Sinensis blue is recessive to red or magenta. 
Doubtless the pigments concerned will be proved to be of 
distinct chemical nature in these different types. 

In plants colourless chromoplastids have in all cases studied 
been found to be dominant to yellow plastids, so that we 
have the phenomenon of cream-colour being recessive to 
white. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 395 


A B 


Fig. 16. A represents the unicolorous, nearly black, down of a chick of “Brown- 

breasted” breed. This is dominant to B, bright brown, with a dark dorsal stripe on 

a light ground. B is the characteristic down-colour of Brown Leghorn which closely 
approaches Gallus bankiva in colour. 


6. In the Silkworm yellow silk is usually dominant to white 
silk, but instances to the contrary have been observed by 
Coutagne (41). 

7. In several animals self-coloured types have been shown to 
be dominant to pied, e. g., self colour to Dutch-marking in 
the Rabbit. There are however instances to the contrary 
in the case of other pied animals. 

In plants no general rule can be declared. In Antir- 
rhinum the bi-color forms “Delila” with a white tube are 
recessive, but in Sweet Peas the bi-color type “Painted 
Lady” with whitish wings, is dominant to other reds. 

8. In Solanwn and Atropa the black fruit is dominant to the 
yellow fruit, but in Bryonia the red fruit of dioica is 
dominant to the black fruits of alba (Correns (35)) repeated 
by Bateson and Punnett). 


396 W. Bateson. 


Gametic Coupling of characters belonging to distinct 
allelomorphic pairs. 


When all the factors belonging to all the allelomorphic pairs are 
distributed independently among the gametes, the number of each 
kind of gamete and the results of their several unions can be caleu- 
lated by the simple rules of probability. Sometimes however there 
is evidence of a linking or coupling between distinct characters. 
When such a coupling is complete, the two characters of course can’ 
be treated as a single allelomorph. The importance of this kind of 
coupling was remarked on by Correns early in the history of Men- 
delian research. Complete coupling has thus far been most commonly 
met with among characters of similar physiological nature, e. g. 
flower-colour with axil-colour, &c. As an illustration of coupling 
between characters distinct in nature may be mentioned the asso- 
ciation in the Cupid (dwarf) Sweet Pea of dwarf habit and procum- 
bency, an association not found in Pisum. 

But besides this simpler phenomenon of complete coupling we 
now know that the usual ratios are liable to disturbance by a partial 
coupling between distinct characters. Such examples have not yet 
been fully studied. The best known is that of the pollen-shape with 
flower-colour in the Sweet Pea. When White with long pollen-grains 
is crossed with White having round pollen-grains, F,, as already 
seen, is often purple, and gives in F,, 27 Purple :9 red: 28 white. As 
regards pollen, F, is long, and F, as a whole contains 3 long : 1 white. 
The white also taken alone are 3 long : 1 round. The purples however, 
show a great preponderance of longs, about 12 to 1 round, while 
among the reds the rounds are in excess over the longs, being about 
3 to 1. Evidently the abnormal distribution in some way depends 
on a coupling of B, the blue determiner, with long pollen. A close 
approach to the observed F, numbers would be given by a system 
in which each 16 gametes were composed thus: 


7AB+1aB+1Ab+7ab 


where A is long pollen and @ round pollen. 


Purple Red White 
— — ———<— . — — 
Long Round Long Round Long Round 
Observed 1528 106 137 381 1199 344 


Calculated 1448-5 122-7 122.7 401-5 1220-5 407-4. 


The diagram on page 389 exhibits the distribution of the factors, 
and the consequences of their unions. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 397 


Similar phenomena of partial coupling exist in regard to the 
sterility of anthers in the Sweet Pea and the absence of colour in 
the axil; and also, in the same species, with regard to the develop- 
ment of the hooded standard and certain colours, but the formulae 
for these cases have not yet been determined. 


Miscellaneous unconformable Cases. 


Of such cases we at present know very little for certain. Occa- 
sionally we meet with phenomena which appear to indicate an imper- 
fection of segregation. For instance at Messrs. Sutton’s I have 
seen a family of Primula Sinensis, in which many intermediates 
between the palm and fern leaved condition occurred. There may 
no doubt have been imperfections in the dominance of the palm type. 
The numbers were inadequate to justify an analysis. Even from 
such a family the fernleaved members no doubt breed true. 

Castle adheres to the view that pied forms indicate an imper- 
fection of segregation. The propriety of this view becomes less clear 
in the light of modern evidence proving the existence of determiners 
for pattern. 

Among colours Cuénot’s facts indicate that something abnormal 
occurs in the segregation of yellow from the black-containing colours 
in mice, and so far as I am aware, nothing precisely comparable has 
been met with elsewhere. 

Castle (18) has found that the lop-eared character in rabbits 
does not segregate from the normal ear, but that the intermediate 
breeds true. Mr. Staples-Browne tells me that in Pigeons the 
peculiar many-quilled tail of the Fan-tail (with upwards of 30 quills) 
has not hitherto in his experiments re-appeared in F, from crosses 
with the original 12-quilled type. F, is a blendform, and though F, 
contains birds with the 12 quills of the original type, none have the 
fully developed “fan” with its 30, or more, quills. 

He found (91) also that the webbed condition of the toes is 
recessive to the normal foot. But in F, none of the recessives were 
so much webbed as the original webbed bird, and much intergrading 
was observed. 

A good many cases are known where a particular parental type 
does not re-appear in F,. In other cases a parental type recurs, but 
very rarely. Such rarity we now ascribe with confidence to the 
existence of a great number of factors capable of concealing the type 
in question, and without doubt in very large series of individuals the 


398 W. Bateson. 


type would be seen to return with its appropriate frequency. The 
further question then suggests itself whether the cases in which a 
parental type has not hitherto been observed to re-appear in F,, may 
not in reality be extreme cases of the same phenomenon. 

In the beetles Lina Lapponica, and Gastroidea dissimilis Miss 
MeCracken (74) has described several peculiarities. In the former 
species the spotted type is dominant to a black form, and in the 
latter, metallic green is recessive to metallic black. Several peculiar 
phenomena of transmission are said to occur in these species, the 
details of which must be studied in the original papers. The tables 
given suggest a doubt whether the analysis was complete in all 
particulars and it is to be hoped that a fuller study of these re- 
markable cases will be made. 

In Antirrhinum de Vries (Mutationstheorie, II, p. 76) states that 
dwarf-forms extracted from crosses with tall do not breed true. If 
confirmed, this fact will be of much interest. 

Perhaps the most curious of the unconformable cases yet certainly 
established is that which concerns the inheritance of double flowers 
in Matthiola. In numbers of individuals doubleness, as studied by 
Miss Saunders has been found to be an ordinary recessive, as it 
is also in Primula Sinensis.') Nevertheless it is well known that 
double Stocks, being totally sterile, without pollen or seeds, are always 
produced from singles. The proportion of doubles given by such plants 
is sometimes very high, being often 60, and occasionally even 80 per 
cent. How it happens that a recessive type can be produced in these 
high proportions is as yet quite unknown. 

The intercrossings carried out by de Vries among the wonderful 
mutational forms raised by him from Oenothera have given rise in 
many cases to results which are undoubtedly very anomalous, but until 
these cases have been analysed more fully and studied in the light 
of recent knowledge of the inter-relations which may subsist between 
characters, it is difficult to be sure as to the significance of these 
phenomena. A better knowledge of these curious cases would pro- 
pably lead to important advances in genetics. 


First-crosses breeding true. 


Of the considerable number of examples in which this phenomenon 
has been alleged to occur, few have been satisfactorily observed on a 
large scale. A discussion of some of these cases is given by de Vries 
in Mutationstheorie (especially II, p. 66). The evidence is not in my 


1) From evidence given by Mr. Douglas to the Hybridisation Conference, 
1906 it appears likely that in the Carnation doubleness is a dominant character. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 399 


opinion in any case so cogent that it can be accepted without hesi- 
tation, and if genuine examples exist, they must be exceedingly rare, 
for I do not know of any that have been attested by adequate evi- 
dence since the modern methods of genetic research have been in use. 

There are nevertheless the famous cases which Mendel himself 
discovered in Mieracitwm, where the F, hybrids produce seeds which 
repeat the hybrid type. The researches of Raunkiaer and Osten- 
feld have however proved that the seeds in these cases arise by 
parthenogenesis, and consequently the reproduction is really of an 
asexual nature. It is by no means impossible that the same account 
will be found applicable to some other cases also. 

The races of human mulattoes are often referred to as examples 
of failure of segregation. Critical information respecting the inheri- 
tance of mulattoes has, however, so far as I am aware, never been 
collected. The imperfect indications that do exist suggest that the 
half-breeds between Europeans and coloured races are not by any 
means alike in their inheritance, and I have received information, 
especially with regard to crosses with Indian races, which is distinctly 
suggestive of some segregation. Undoubtedly the number of factors 
involved must be large, but the question is whether it is indefinitely 
large. Pending the collection of proper evidence however the case 
of mulattoes must of course be regarded as constituting a definite 
exception to the ordinary rules of segregation. 


The “pure lines” of Johannsen. 


Among the many questions raised by genetic research that of 
the magnitude of the units concerned is one of the most important. 
As to their upper limits we are getting much evidence, but we do 
not yet know at all how small they may be while still retaining their 
definiteness. According to the views which Johannsen has based 
on his remarkable researches on the weights of Phaseolus beans, these 
definite units may be very small indeed. In this case, and in that 
of the peculiar failure to seed (Schartigkeit) affecting a variable number 
of florets in Barley, Johannsen (67) has detected the existence of 
a great number of pure types or “lines”, which, though differing from 
each other in small quantitative degrees, he regards as definite 
entities. This line of inquiry is of a specially interesting nature, 
but it is obvious that in order to establish the definiteness of the 
units involved, evidence of segregation will have to be found. Such 
evidence in the case of quantitative characters, liable presumably to 
great fluctuations owing to diversity of external conditions, must be 
peculiarly difficult to obtain. 


Progressus rei botanicae I. 26 


400 W. Bateson. 


The “False Hybrids” of Millardet. 


Millardet (77) recorded that in crosses between Strawberries 
(Fragaria) he had seen cases where the offspring came true to the 
paternal type, and, on self-fertilisation, continued to reproduce that 
type only. As far as I know these observations stand alone, and 
until others like them are produced consideration may perhaps be 
deferred. There are however a few examples of such an occurrence, 
with the difference that it was the maternal type that was repro- 
duced, which rest on perfectly sound evidence. Such cases are those 
in which Trevor Clarke found that glabrous Matthiola 2? X hoary & 
gave some glabrous offspring. Miss Saunders has confirmed this 
result, and finds that such glabrous plants breed true (10, p. 45). 
There are also the remarkable Orchid cases in which e. g. Zygo- 
petalum Mackayi ? was crossed with various other genera giving 
purely maternal seedlings which have bred true (see Hurst (60) 
p. 104). In these cases we are evidently concerned with some 
distinct phenomenon of parthenogenesis — stimulated, apparently by 
fertilisation — but as to the nuclear processes concerned, we know 
nothing. 


Seeds remaining of purely maternal type after segregation. 


This is a very definite phenomenon the significance of which is 
still unknown. The example first discovered is that seen in F, from 
“indent” varieties of Pisum crossed with round-seeded varieties. In 
Pisum there are three chief types of seed-shape, round, wrinkled, and 
indent. Round and wrinkled Mendelize in the normal way, and 
both types occur together in the same pods, just as green cotyledons 
and yellow cotyledons do. Zndent seeds occur only in varieties with 
coloured flowers. Their surface is more or less irregular and indented. 
Their starch-grains are indistinguishable from those of round peas, 
and pollen from such plants put on to a wrinkled variety makes its 
seeds round. F, plants raised from such seeds have purple flowers 
and coloured seed-skins, and their seeds are distinguishable as indent 
seeds and wrinkled. But when a round seed is fertilised from an 
indent plant the seed remains round, and when an indent is fertilised 
by a round it remains öndent. Whichever way the cross is made, 
the EF, plant has exclusively indent seeds. 

To the eye at this stage there is no evidence of segregation. 
Nevertheless segregation has been normal, as is proved by sowing 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 401 


these F, seeds; for some give round-seeded plants, others give indent, 
in a normal Mendelian way. Plainly therefore the mother-plant 
exercises some control over the shapes of the seeds. It is to be 
remembered that in the cross indent < wrinkled, segregation is 
normal, and the same is true of the cotyledon-colours if a green 
variety is used. 

How this control is effected is quite obscure. At least three 
other similar cases are known. In Wheat, Biffen (12) showed that 
the seeds of F, between a long-seeded polonicum wheat and a short- 
seeded wheat show no mixture of type. All are long-intermediate 
though segregation is proved by the next generation to have occurred. 
He found the same true of the characters “glutenous” and “starchy”. 
Lock (71), working with Zea Mays observed the same phenomenon 
regarding the characters “dent” and “flint”, no mixture of type 
occurring on the single plants. 

The very natural suggestion has been made that the seed-coat 
is the determining cause, but the case of wrinkled >< indent in Pisum 
makes this suggestion difficult to apply. 


The Inheritance of Sex. 


The outcome of Mendelian analysis goes to show that the ex- 
istence of diversity among a family of sister-organisms is due to the 
existence of polymorphism among the gametes. Such a case of 
diversity among members of a family exists in the phenomenon of 
sexual dimorphism, and the question at once arises whether sex may 
not be a consequence of gametic segregation (R.E.C. (10) p. 138). It 
is interesting to know that this question occurred to Mendel him- 
self, and that he instituted experiments to investigate it (see Mendel’s 
Briefe, p. 241, Correns (40)). This question has been discussed in 
some detail in a valuable essay by Castle (14, a), who showed that 
it could be supported by several observed facts of sex-production. 
More recently Doncaster (52) has put forward an ingenious hypo- 
thesis on similar lines, showing how the important observations made 
by himself and Raynor on the inheritance of a colour-variation in 
the moth Abraxas grossulariata can be reduced to a simple Mendelian 
scheme. The variation in question, is a partial albino form, known 
as lacticolor. Speaking of the type as D and the recessive as R, 
experiment showed that sex was distributed among the offspring 


according to a definite plan thus: 
26* 


402 W. Bateson. 


DR2XDRZ gives DDS DRS DRS RRG 


BROXDEEH, IDEE BRS DRE Re 
DRO >CRR 0 FARMER) CLOUS 
REC SORA . Im MER 4, 5 IRRE 


Castle and Doncaster suggest that all zygotes are hetero- 
zygous in respect of sex-determinants, and that with these other 
characters may be gametically coupled. In this particular case if 
among the eggs of the heterozygotes all which bear 2 carry D, and 
all which bear © carry R; and if in the spermatozoa there is no 
coupling, so that there are spermatozoa of all four combinations the 
observed result will be produced. It is further assumed that that 
sex is dominant which is borne by the egg. Doncaster is careful 
to remark that this is not the only possible system which describes 
the facts, but the case is of extraordinary interest as showing that 
the facts of sex-distribution have a close connection with gametic 
differentiation and may even be expressed in terms of a not impossible 
Mendelian formula, though the formula cannot yet be declared to be 
in its final shape. In order to complete the experiment the cross 
grossulariata 2 >< lacticolor & has still to be made, and the result may 
not be unimportant. 

Unfortunately the direct experiments on the transmission of sex 
have not yet led to a clear result. Correns (35) found in Satureia 
and Silene that crosses between hermaphrodites and females gave 
almost exclusively females and a continuation of the experiments is 
promised.*) 

Other experiments of the same kind have come to an end through 
the sterility of the cross-breds. For example the same writer dis- 
covered (35) that the monoecious Dryonia alba used as 2 >< B. dioica & 
gave plants either 3 or 2 (repeated by Bateson and Punnett, 
giving equal numbers of the two sexes); but B. dioica 2X g of 
B. alba gave plants which were wholly 2. Our own similar crosses 
gave the same result, with the exception of rare ¢ flowers near the 
base of the stem in occasional plants. All offspring of these matings 
have, so far, proved absolutely sterile in both 4 and 2 organs. 

Sexual differences may, apart from the manner of their trans- 
mission, act in inter-relation with other factors, “letting off” characters 
in one sex which are imperceptible in the other?) For example 


1) Compare Biffen’s case in Barley (12a). 

2) A phenomenon probably of this nature occurs in regard to „Tortoise-shell“ 
cats, which as is well known, are almost always female. Doncaster (50) has given 
reasons for the belief that such cats are heterozygotes of black and orange. These 
heterozygotes are thus tortoise-shell in the case of females, and orange in the case 
of males. 


LA . . . . . 
The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 403 


Wood (117) found on crossing Dorset sheep (horned in both sexes) 
with Suffolks (hornless in both sexes), that horns were dominant in 
males, recessive in females. In F, there were horned males and 


C D 


Fig. 17. Four types of lambs in F, from the cross Dorset Horn X hornless Suffolk. 
A horned 7; B hornless .7; C hornless 2; D horned ©. (From Wood. The parents 
and F, type are figured in the original paper.) 


females, and hornless males and females. These hornless males and 
the horned females will doubtless prove to be pure to their respective 
types (Fig. 17). 

Such a distribution is somewhat -like what is seen in the case 
of a sex-limited disease. In these cases the peculiarity is manifested 
generally, though not always, by members of one sex, say the male; but 
the females, though unaffected themselves, may transmit it to their 
male offspring. Haemophilia and colour-blindness are the most famous 
examples of this “Knight’s move” descent, as it may be called. 

Clearly there is a general resemblance to the phenomenon seen 
in the sheep. If the affected sex is the male, the wnaffected males 
do not transmit the condition, though the wnaffected females!) may 
do so. We may suppose that the unaffected males are by segregation 


!) The popular belief that such a condition is transmitted by females only, is 
of course a mistake. Jn haemophila, for example, there are many instances of trans- 
mission by affected males. 


404 W. Bateson. 


freed from the peculiarity, just as the hornless rams in F, are freed 
from the horned character. In the human cases the evidence is still 


ee 


es TE 


Fig. 18. Pedigree of a family containing colour-blind members observed by Dr. Ri- 
vers, among the Todas, an Indian Hill-tribe, illustrating the “Knights Move” 
descent of that condition. 


very imperfect (see Bateson (7)) and all that can be said is that 
the general course of the descent is in rough agreement with such 
scheme. 

It would follow in such a case as colour-blindness, where the 
unaffected females can transmit, that a colour-blind female must be 
pure to the colour-blind character. Therefore all her sons should 
exhibit it. As it happens, this is true of the only cases of colour- 
blind women having sons that I know of. Two are cases observed 


Fig. 19. Pedigrees of two families containing colour-blind females, from 
Mr. Nettleship’s collection. 


by Nettleship (see 7). In each case a colour-blind woman had 
one son, who was colour-blind (Fig. 19). The other case is that of 
Burckhardt (13) a colour-blind woman with three sons, all colour- 
blind (Fig. 20). 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 405 


It should be distinetly understood that there is as yet no warrant 
for the assertion that these diseases are transmitted on this system, 
but if we suppose that haemophilia and colour-blindness were domi- 
nant in males and recessive in females, this description will include 


» 


slight 


u 


Fig. 20. Pedigree of colour-blindness after Burckhardt. The black symbols show 
the affected. 


a large part of the observed facts. This hypothesis does not agree 
well with such numerical results as exist, for I find that many more 
males are affected (with haemophilia) in these families than would 
be expected on a simple Mendelian scheme, and too many females 
transmit. Nor is it always easy to suppose that this is due to 
omission of normal persons by the recorders. 


Other cases of Mendelian Heredity in Man. 


Of characters having an obviously Mendelian inheritance in 
Man I can give two only. In Farabee’s cases reduction in the 
number of phalanges is plainly a dominant (Figs. 6, 21, 22), and 
from the pedigrees of congenital cataract collected by Nettleship (80) 
there can I think be no doubt that this condition behaves generally. 
if not perhaps always, as a Mendelian dominant. Unaffected members 
of affected families, with very rare exceptions, do not transmit it; 
but when affected persons marry normal persons — the usual mating 
— their offspring generally consist of affected and unaffected in about 
equal numbers (Fig. 22). As I have mentioned elsewhere (7, p. 176) 
there are many nervous diseases in which transmission is exclusively 
or almost exclusively through the affected, but the ratio of affected 
to unaffected in the offspring is almost always too high. 

With regard to recessive characters in Man there is no quite 
satisfactory evidence yet published. Albinos have been recorded 


406 W. Bateson. 


with some frequency among the offspring of consanguineous marriages 
— a circumstance characteristic of recessive features; but the existence 
of complications is indicated both by the many degress in which 
human albinism may present itself, and by the frequent association 


of the peculiarity with various forms of disease — an association not 
N A 
N A 
& 3? 4 
(2) u) 
TUE ES ; 


Fig. 21. Pedigree of Farabee’s family (from his paper). N, normal; A, abnormal, 
with only two phalanges in fingers and toes. 


? 


eee ete oe DEREN: 
Sa, ah La. ee a. Re Er 


PECHEFLLILFEEFFLIFEITITITTG L'ENTS 2 RER 


Fig. 22. Offspring of abnormal members of Farabee’s family! (from his paper). 
The black symbols indicate the affected. 


usual among domesticated animals. The inheritance of this peculiarity 
in Man in probably Mendelian, but it may be not so simple as in 
the other animals. 

The condition known as alkaptonuria studied by Garrod (56) 
is probably a recessive character, as indicated by the high proportion 
of cases of this rare condition resulting from first-cousin marriages. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 407 


6x0 


ig. 25. Pedigree of congenital cataract, after Nettleship, /.c., p.40. The figures 
in the circles show the total number of unaffected persons. 


O? 


x: 
Gb : 


Fig. 24. Pedigree of congenital cataract (after Nettleship). The descent is 
peculiar in that the affection passed through one person described as unaffected. 


The investigation of human pedigrees is rendered difficult from 
the fact that the normals and their offspring are frequently omitted, 
and also from the circumstance that different pathological conditions 


408 W. Bateson. 


are sometimes confounded. The latter difficulty, for instance makes 
it impossible to unravel the copious information which exists respecting 
the heredity of deaf-mutism. As we now know, the first preliminary 
in attempting research in genetics is a strict analysis of the data. 


Cytological appearances: sterility. 


It is beyond the purpose of this article, which deals primarily 
with the results of breeding, to discuss the relation of Mendelian 
observations to the facts of cell-division. Nevertheless it should be 
remarked that all that has been observed by cytologists is con- 
sistent with the results of experimental genetics. The recognition 
of a definite differentiation among the chromosomes (see especially 
Sutton (134)) is probably an important advance, though until we 
can positively recognize characters in the zygote as associated with 
some visible cytological elements we must be cautious in forming 
positive conclusions as to the relation of cytological appearances to 
the phenomena of heredity. Such an observation has however been 
lately made by E. B. Wilson (138) who has found evidence of a 
visible dimorphism among the sperm cells of certain insects, and has 
shown that this dimorphism corresponds with differences existing 
between the somatic cells of the males and females of these species. 
This discovery, which is I believe at present unique, raises high 
anticipations for the future of cytological research. 

To extend this line of inquiry cases are needed in which types 
having recognizably dissimilar cytological constituents give a fertile F,. 
Such cases seem to be extremely rare, but in Drosera Rosenberg 
(130, 131) has found an instance which goes some way towards 
satisfying the required conditions and in that remarkable example he 
has actually seen the segregation of chromosomes retaining their 
parental characteristics. 

There is still no positive proof that segregation occurs at the 
reduction division, but all the facts known point to that conclusion. 
Indeed we can scarcely doubt that this is the critical moment. In- 
vestigations of sterile forms (Guyer (124), Gregory (123)) show 
that it is often at this division that abnormality begins. Nevertheless 
I am not yet convinced that segregation is exclusively confined to 
that division. Knowing, as we do, that the “sterility” of hybrids may 
show itself in every degree ranging from occasional imperfection in 
the pollen-grains to inability to flower and sometimes to almost com- 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 409 


plete inability to grow!), we can scarcely avoid the conclusion that 
in the somatic cell-divisions similar processes may be concerned. That 
segregation precisely similar to that which occurs among gametes 
may take place in somatic divisions is indeed proved by the existence 
of bud-sports. The appearance of a glabrous Nectarine on a Peach 
tree or of a white flower on a red-flowered plant is unquestionably 
due to segregation, and it is interesting to observe that the characters 
which segregate in these “sports” are often those which we know to 
segregate in gametogenesis. Such facts raise the fundamental question 
whether in the normal process of somatic differentiation, segregations 
of a similar nature may not occur (see 5, p. 22). This is a field to 
which the attention of Cytologists might be applied with good pro- 
spect of results. 


The relation of Mendelian segregation to specific distinctions. 


The time is not fully ripe for a proper discussion of this im- 
portant question. All that can be yet done is to point out some of 
the more obvious considerations which the new knowledge suggests. 
Mendelian segregation proves the unity of characters. Specific differ- 
ences we must suppose, are built up of characters. Is it a sound 
deduction that specific differences come into existence by the addition 
or elimination of such character-units? Now it is scarcely necessary to 
insist that plenty of the characters which are now known to segregate 
would be far more than sufficient to constitute specific differences in 
the eyes of most systematists, were the plants or animals in question 
brought home by collectors. We may even be certain that numbers 
of excellent species universally recognized by entomologists or orni- 
thologists, for example, would if subjected to breeding tests be im- 
mediately proved to be analytical varieties. But this is not enough. 
We must eventually go further; and, supposing such tests to be 
applicable on a comprehensive scale to great numbers of natural 
forms, we must ask whether the result of such an investigation will 
show first that certain kinds of differences segregate and that certain 
other kinds do not segregate; and secondly whether we shall then 
recognize that it is to the non-segregating that the conception of 
species attaches with the greater propriety. For my own part, until 


1) For a striking example see the case of a hybrid raised by Messrs. Veitch, 
between a hybrid Azalea and a hybrid Rhododendron. After 16 years careful eulti- 
vation this plant was only 3 inches high and had never flowered (Gard. Chron. 1899, 
(2) pp. 57 and 95, fig. 41). 


410 W. Bateson. 


the ground has been far more completely surveyed, I am loth to 
attempt an answer, De Vries has defined somewhat strietly the 
differences betwen specific and varietal distinctions, asserting that it is 
the latter alone which exhibit Mendelian heredity (115, 116). Though 
[ agree with him in perceiving that genetic research may ultimately 
provide some approach to a valid distinction between species and 
variety, I am reluctant to accept any evidence yet attained as an 
adequate basis for so vast a generalisation. Of the non-Mendelian 
phenomena of heredity we know as yet almost nothing. I believe 
that the consequences of specific crosses — in the stricter sense — 
have thus far in no single case been fully explored. Even of the 
results of crosses between “petites especes” differing in several char- 
acters, little is known. 

The phenomenon of sterility certainly counts for much in this 
part of genetics. As to the nature of this sterility and its limitations, 
even as to the rules of inheritance in those cases where sterility is 
partial, we have scarcely any adequate knowledge, yet such know- 
ledge must be obtained as a necessary preliminary to a reliable 
judgment on the limitations of specific distinction. All this field of 
research is open now, and before long we shall know what it contains. 
From the little however that we do already know, I find it im- 
possible to draw the conclusion to which de Vries would commit us. 
Surely, for instance, the long range of partially sterile derivatives 
from the various crosses of Narcissus species show abundant signs of 
segregation. To deny that N. pseudo-narcissus and poeticus for in- 
stance, are species in the strictest sense is impossible. They are the 
parents of many of these semi-sterile forms. Similar cases will occur 
to the reader in abundance. De Vries himself perhaps is feeling this 
difficulty when (Mutationstheorie II, p. 646) he speaks of Lychnis vespertina 
and diurna as being distinguished partly by varietal and partly by 
specific differences. We may indeed, as I have said elsewhere 
(R.E.C. (10), p. 148) be driven to conceive specific difference as a 
property of the residue or basis upon which the allelomorphie char- 
acters are implanted; but it is not easy to suppose that the features, 
breadth of leaves, and length of flowering stem — named by de Vries 
as non-splitting characters in Zychnis — are of this fundamental 
nature. 

Feeling thus the impossibility of now defining the segregating 
from the non-segregating, I am unable to follow de Vries in the 
further step which he has taken (115), in assigning a definite physio- 
logical reason for the difference between these classes. His suggestion 
is that in Mendelian heredity there is a process spoken of as “Bi- 
sexual”, in which each determining factor (Anlage) meets a corre- 
sponding opponent; while in the other or “unisexual” case, the factor 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 411 


in question remains unpaired in the hybrid. The latter description 
is applied to characters which breed true in the cross-bred. This 
suggestion is the out-come of an attempt to incorporate the facts of 
Mendelian inheritance with the conclusions previously drawn from 
mutations. But as knowledge of Mendelian cases has progressed, and 
as it has been found possible to describe so large a proportion of 
those cases in terms of the presence and absence of a definite factor, 
the doubt may be expressed whether it is not rather in the Mendelian 
phenomena that the determining factors should be regarded as un- 
paired. 

De Vries further distinguishes the characters which segregate 
as “retrogressive” and “degressive” in contradistinction to “pro- 
gressive” characters which are genuine species-characters and are 
declared not to segregate. It seems to me that such a distinction 
is mainly one of definition, and I am not convinced that on a wider 
survey of the facts it could be maintained as a valuable or natural 
erouping of the phenomena. 


In the preparation of this paper I have had the benefit of several 
criticisms and suggestions of value from Mr. R.C. Punnett. I take 
also the opportunity of acknowledging the large share which during 
the past three years he has contributed towards the elucidation of 
the problems which have been the subject of our joint investigations. 
Not only has he taken an active part in the practical business of 
experiment; but to his ingenuity and determination is very largely 
due such success as we have attained in unravelling some of the 
more complicated phenomena, especially those of the heredity of colour 
in the Sweet Pea. 


August 1906. 


412 W. Bateson 


Bibliography. 


This list is far from complete in a bibliographical sense, but I trust that no 
title of importance is omitted. 

In eompiling it I have not felt it necessary to include special notices of the 
various publications in which the “biometrical” school have persistently impugned 
the accuracy and significance of Mendelian results. These papers, with references 
to many others of the same class may be found by those curious to see them in the 
published volumes of Biometrika. 

Similarly I have not attempted here to discuss the papers in which Darbi- 
shire (44) has recorded his extensive experiments on the colours of mice, or the 
voluminous treatises which profess to be an investigation of heredity in the Shirley 
Poppy. (Biometrika II and IV.) The former work would certainly be important 
were it possible to disentangle the materials it contains. The studies of the Shirley 
Poppy are of a different character, and their value may be surmised from the fact 
that the fathers of the offspring recorded were unknown, the mother-plants being 
left uncovered, freely exposed to the visits of insects. 


1) Allen, G. M., The heredity of coat color in mice. Proc. Am. Acad. Arts and 
Sci., Vol. XL No.2. 1904. [See also Castle.] 
2) Bateson. W., Mendel’s Principles of Heredity. Cambridge 1902. 


3) —, Note on the Resolution of Compound Characters by Crossbreeding. Proc. 
Camb. Phil. Soc., Vol. XII Nr. VI p. 50. 1902. 
4) —, The present state of knowledge of colour-heredity in mice and rats. Proc. 


Zool. Soe., 1903, Vol. II p. 71. [On p. 73 the use of the terms “Cinnamon 
Agouti” and Golden Agouti is accidentally reversed.] 

5) —, Variation and Differentiation in Parts and Brethren. Printed for the author. 
Camoridge 1903. 

6) —, Presidential address to Section D. Brit. Ass. Report Cambridge. 1904. 

7) —, An address on Mendelian Heredity and its application to Man. Brain, XXIX, 
1906, p. 157. 

8) —, and Gregory, R. P., On the inheritance of Heterostylism in Primula. 
Proc. Roy. Soc. B., Vol. 76, 1905, p. 581. 

9) —, and Punnett, R. C., A suggestion as to the nature of the walnut Comb in 
Fowls. Proc. Camb. Phil. Soc., XIII, 1905, p. 165. 

10) —, and Saunders, E. R., Reports to the Evolution Committee of the Royal 
Society. I. 1902. 

10a) —, —, and Punnett, R. C. Ibid. II. 1905. 

10b) —, —, —. Ibid. III. 1906. 

11) Bell, A. Graham, On the development by Selection of Supernumerary Mammae 
in Sheep. Science, IX, 1899, p. 637; ibid., XIX, 1904, p. 767; also Multi- 
nippled Sheep, privately printed. Washington 1904. 

12) Biffen, R. H., Mendel’s laws of Inheritance and Wheat breeding. Journ. 
Agric. Sci., I, 1. Cambridge 1905. 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 413 


12a) Biffen, R. H., The Inheritance of Sterility in the Barleys. Ibid., Vol I pt. 2, 
1905, p. 250. 

13) Burckhardt, F., Über Farbenblindheit. Verh. d. Naturf. Ges. Basel, V, 1873, 
p- 566. 

14) Castle, W. E., The heredity of “Angora” Coat in Mammals. Science, N. S., 
Vol. XVIII No. 467 p. 760. 1903. 

14a) —, The Heredity of Sex. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 1903, Vol. XL No. 4. 

15) —, The Laws of Heredity of Galton and Mendel and some laws governing 
race-improvement by Selection. Proc. Amer. Acad. Arts and Sci., XXXIX, 
1903, p. 223. 

16) —, Heredity of Coat Characters in Guinea-pigs and Rabbits. Carnegie Instit. 
of Washington. 1905. 

17) —, The Origin of a Polydactylous Race of Guinea-pigs. Carnegie Instit. of 
Washington. 1906. 

18) —, and Forbes, A., Heredity of Hair-length in Guinea-pigs and its bearing on 
the theory of pure Gametes. Ibid. 1906. 

19) —, and Allen, G. M., The Heredity of Albinism. Proc. Am. Ac. Arts and Sci. 
Vol. XXX VIII, 1903, No. 21 p. 603. 

20) —, with Carpenter, Clark, Mast and Barrows, The effects of inbreeding, 
cross-breeding and selection upon the fertility und variability of Drosophila. 
Proc. Am. Acad. of Arts and Sei., Vol. XLI No. 33. 1906. [Received too 
late for discussion in this article.] 

21) Correns, C., Untersuchungen über die Xenien bei Zea Mays. Ber. Deutsch. 
Bot. Gesellsch., 1899, XVII, No 10 p. 410. 

22) —, Über den Einfluß, welchen die Zahl der zur Bestäubung verwendeten 
Pollenkörner auf die Nachkommenschaft hat. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 
1900, XVIII p. 422. 

23) —, G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassen- 
bastarde. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., XVIII, Heft 4 p. 158. 1900. 

24) —, Über Levkoyenbastarde. Zur Kenntnis der Grenzen der Mendel’schen 
Regeln. Bot. Centr.-Bl., Bd. LXXXIV p. 97. 1900. 

25) —, Gregor Mendel’s “Versuche über Pflanzenhybriden” und die Bestätigung 
ihrer Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen. Bot. Ztg., 1900, 
LVIII, No. 15 p. 230. 


26) —, Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien. 
Bibl. Bot. Original-Abh. a. d. Gesamtgebiete d Bot., Heft 53. 1901. 
27) —, Die Ergebnisse der neuesten Bastardforschungen für die Vererbungslehre. 


Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1901, XIX, p. (71). 
28) —-, Scheinbahre Ausnahmen von der Mendels’schen Spaltungsregel für Bastarde. 
_ Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1902, XX, p. 159. 
29) —, Uber den Modus und den Zeitpunkt der Spaltung der Anlagen bei den 
. Bastarden vom Erbsen-Typus. Bot. Ztg., 1902, LX, No. 5/6 p. 66. 
30) —, Uber Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen. Erste Mitteilung. Ber. 
Deutsch. Bot. Gesellsch., 1902, Bd. XX, 10, p 594. 
31) —, Neue Untersuchung auf dem Gebiet der Bastardierungslehre. Bot. Ztg., LXI, 
1903, p. 113. 
32) —, Über die dominierenden Merkmale der Bastarde. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 
1903, XXI, p. 133. 
33) —, Weitere Beiträge zur Kenntnis der dominierenden Merkmale und der Mosaik- 
bildung der Bastarde. Ibid, p. 19. 
34) —, Die Merkmalspaare beim Studium der Bastarde. Ibid., p. 202. 
35) —, Experimentelle Untersuchungen über die Gynodioecie. Ibid., 1904, XXII, 
p. 506. 


414 W. Bateson. 


35a) Correns, C., Ein typisch spaltender Bastard zwischen einer einjährigen und 
einer zweijährigen Sippe des Hyoscyamus niger. Ibid., p. 517, 

36) —, Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merkmale der Bastarde. Zweite Mitteilung 
über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen. Ber. Deutsch. Bot. 
Gesellsch., 1905, Bd. XXIII p. 70. 


37) —, Weitere Untersuchungen iiber die Gynodioecie. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 
XXIII, 1905, p. 452. 
38) —, Einige Bastardierungsversuche mit normalen Sippen und ihre allgemeinen 


Ergebnisse. Jahrb. f. wissensch. Bot., XLI, Heft 3 p. 458. 1905. 

39) —, Uber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin. Borntraeger. 

40) —, Gregor Mendel’s Briefe an Carl Nägeli. Abh. d. K. S. Gesellsch. d. 
Wissensch., math.-phys. Kl., XXIX, mr, Leipzig 1905, p. 189. 

41) Coutagne, G., Recherches Experimentales sur l'Hérédité chez les vers a soie. 
Bull. sci. de la France et Belgique. XXXVI 1902. 

42) Cuénot, L., La loi de Mendel et l’hérédité de la pigmentation chez les souris. 
Arch. Zool. exp. et gen. Notes et Revue. 1902. 

42a) —, 2me note. Ibid. 1903. 

42b) —, 3me note. Ibid. 1904. 

42c) —, 4me note. Ibid. 1905. 

43) —, Un paradoxe héréditaire chez les Souris. Bull. Mens. de la Réunion Biol. de 
Nancy, 1904, p. 1050. 

44) Darbishire, A. D., Note on the Results of Crossing Japanese Waltzing Mice 
with European Albino Races. Biometrika, IT, 1902, 101; continued, ibid. 
p. 165; ibid., p. 282; ibid., III, p. 1. 

45) —, On the supposed Antagonism of Mendelian to Biometric Theories of Heredity. 
Manchester Mem., XLIX (1905), No. 6. 

46) —, On the Difference between Physiological and statistical Laws of Heredity. 
Ibid., Vol. L No. 11. 

47) —, Professor Lang’s breeding experiments with Helix hortensis and H. nemo- 
ralis. The Journ. Conchol., Vol. XI No. 7 p. 193. 

48) Davenport, C. B., Color inheritance in mice. Wonderhorses and Mendelism. 
Science, N.S., Vol. XIX No. 472 p. 110, 1904; No. 473 p. 151, 1904. 

49) —, Report on the work of the Station for Exp. Evol. Cold Spring Harbor. 
1906. [Details in regard to Cats.] 

50) Doncaster, L., On the Inheritance of Tortoise shell and Related Colours in 
Cats. Proc. Camb. Phil. Soc., XIII, pt.1 p. 35. 1904. 

51) —, On the inheritance of Coat Colour in Rats. Proc. Camb. Phil. Soc., Vol. XHI 
pt. IV p. 215. 1905. 

52) —, Breeding Experiments with Lepidoptera. Proc. Zool. Soc. London, 1906, 
Vol.1 p. 125. 

53) Emerson, R. A., Preliminary Account of Variation in bean hybrids. 15th Ann. 
rep. Nebraska Agri. Exp. station, 1902, p. 30. 

54) —, Heredity in Bean Hybrids. 17th Ann. Rep. Agri. Exp. station of Nebraska, 
1904, p. 33 

55) Farabee, W. C., Inheritance of Digital Malformations in Man. Papers of 
Peabody Mus. of Am. Arch. and Ethn. Harvard Uni., III, 3, 1905, p. 69. 

56) Garrod, A. E., The Incidence of Alkaptonuria, a study in chemical Individuality. 
Lancet. Dec 13. 1902. 

57) Gregory, R. P., The seed characters of Pisum Sativum. The New Phytologist. 
II. 10, 1903, p. 226. [See also Bateson.] 

57a) Guaita, G. von, Versuche mit Kreuzungen von verschiedenen Rassen der 
Hausmaus. Ber. Naturf. Ges. Freiburg, X, XI. 1898, 1900. 


» 


The progress of Genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. 415 


58) Haacke, W., Die Gesetze der Rassenmischung und die Konstitution des Keim- 
plasmas. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org., XXI, No.1. 1906. [This 
remarkable paper gives details of Mendelian experiments made on a large 
scale with Mice, prior to the rediscovery of Mendel.] 

59) Hildebrand, F., Über einige Pflanzenbastardierungen. Jen. Ztg. f. Naturw., 
1889, XXIEE 

60) Hurst, C. C., Notes on some experiments in Hybridisation and cross-breeding. 
Journ. R. Hort. Soc., XXIV, 1900, p. 90. 

61) —, Mendel’s “Law” applied to Orchid Hybrids. Journ. R. Hort. Soc., XXVI, 
pt. 4 and XXVII, 1902, pts. 2 and 3. 

62) —, Mendel’s Principles applied to Wheat Hybrids. Journ. R. Hort. Soe., 
XXVII, 1903, pt. 4. 

63) —, Experiments in the Heredity of peas. Journ. R. Hort. Soc., 1904, XX VIII, p. 483. 

64) —, Experiments with Poultry. Rep. Evol. Committee Roy. Soc., 1905, II, p. 131. 

65) —, Experimental Studies on Heredity in Rabbits. Linn. Soc. Journ. Zool., 1905, 
XXIX, p. 283. 

66) —, On the Inheritance of Coat Colour in horses. Proc. Roy. Soc. B., Vol. 77, 
1906, p. 388. 

67) Johannsen, W., Über Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. 
Jena 1903. Fischer. 

68) Lang, A., Über Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung 
von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L. Festschr. z. 70. Ge- 
burtstage E. Haeckels, p. 439. Jena 1904. 

69) —, Über die Mendelschen Gesetze, Art- und Varietätenbildung, Mutation und 
Variation, insbesondere bei unseren Hain- und Gartenschnecken. Vortrag. 
Schweiz. Naturf. Gesellsch. Luzern 1905. H. Keller. 

70) Lock, R. H., Studies in Plant Breeding in the Tropics I. Ann. R. Bot. Gard. 
Peradeniya, 1904, Vol. II p. 301. 

71) —, Continued II. Ibid., Vol. II p. 357. 

72) Lotsy, J. P., Vorlesungen über Deszendenztheorien mit besonderer Berück- 
sichtigung der botanischen Seite der Frage. Jena 1906. Fischer. 

73) McCracken, Isabel, A Study of the Inheritance of Dichromatism in Lina 
Lapponica. J. of Exp. Zool., 1905, II, p. 117. 

74) —, Inheritance of Dichromatism in Lina and Gastroidea. Ibid., 1906, III, p. 321. 

75) Mendel, Gregor Johann, Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verh. Naturf. 
Ver. in Brünn, Bd. 10, 1865, Abh. p. 1; reprinted in Flora, 1901, and in 
Ostwalds Klassiker d. exakten Wissensch. English Trans. in Journ. R. 
Hort. Soc., 1901, XXVI. 

76) —, Über einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieracium - Bastarde. 

Ibid., VIII, 1869, Abh. p. 26. 

77) Millardet, A., Note sur l’hybridation sans croisement ou fausse hybridation. 
Mem. Soc. des Sci. phys. et nat. de Bordeaux, IV, 4me Serie. 1894. 

18) Morgan, T. H., The Assumed Purity of the Germ Cells in Mendelian Results. 
Science, 1905, XXII, p. 877. 

79) —, Are the Germ-Cells of Mendelian Hybrids “Pure”. Biol. Cblt., 1906, XXVI, 
p. 289. 

80) Nettleship, E., On heredity in the various forms of Cataract. Rep. Roy. 
Lond. Ophth. Hosp., XVI, 1905, p. 1. 

81) Noorduyn, C. L. W., lets over Kleuren, Kleurverandering der Vogels en 
paring van variéteiten. Album der Natuur, Dec. 1903, p. 71. 

82) —, Een Tegenspraak van Mendel’s Wet der Erfelijkheid. Album der Natuur. 
1906. [Wild male Canaries bred with some domestie varieties gave some 
offspring more or less pied with white or yellow.] 

Progressus rei botanicae. 27 


416 W. Bateson. 


83) Ostenfeld, C. H., Zur Kenntnis der Apogamie in der Gattung Hieracium. 
Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1904, XXII, 7. 

84) —, Castration and Hybridisation Experiments with some species of Hieracia. 
Bot. Tidsk., XXVII, 3. Kobenhavn 1906. 

85) Punnett, R. C., Mendelism, Macmillan and Bowes. Cambridge 1905. [See 
also Bateson.] 

86) Raunkiaer, Kimdannelse uden Befrugtning hos Maelkebgtte (Taraxacum). 
Kjobenh. Bot. Tidsskr., XXV, 1903, p. 109. Abstr. in Bot. Cblt., XCIII, 
1903, p. 81. 

|Saunders, E. R., see Bateson.| 

87) Schuster, E. H. J., Results of crossing Grey (House) Mice with Albinos. 
Biometrika. IV. 1906. 

88) Spillmann, W. J., A Mendelian character in Cattle. Science, 1906, N. S., 
XXIII, 549. 

89) —, Quantitive Studies on the Transmission of parantal characters to Hybrid 
offspring. Proc. 15th Ann. Con. of Ass. Am. Agri. Coll. and Exp. 
stations, p. 88. 

90) —, Exceptions to Mendel’s Law. Science, 1902, N.S. XVI, No. 411 p. 79. 

91) Staples, Browne R., Note on Heredity in Pigeons. Proz. Zool. Soc. of 
London, 1905, Vol. II p. 550. 

92) Toyama, K., On the hybridology of the Silk-worm. Report Sericult. Ass. 
Japan. May 1906. 

93) Tschermak, E., Über künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Zts. f. d. 
landw. Versuchsw. in Osterr., 1900, III. Jahrgang, Heft 5. 

94) —, Über Züchtung neuer Getreiderassen mittels künstlicher Kreuzung. Zts. f. 
d. landw. Versuchsw. in Österr., 1901, IV. Jahrgang, Heft II. 


95) —, Weitere Beiträge über Verschiedenwertigkeit der Merkmale bei Kreuzung 
von Erbsen und Bohnen. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1901, XIX, Heft 2. 
96) —, Weitere Beiträge über Verschiedenwertigkeit der Merkmale bei Kreuzung 


von Erbsen und Bohnen. Zts. f. d. landw. Versuchsw. in Osterr., 1901, 
IV. Jahrgang, Heft 6. 

97) —, Uber die gesetzmäßige Gestaltungsweise der Mischlinge. (Fortgesetzte Studien 
an Erbsen und Bohnen.) Zts. f. d. landw. Versuchsw. in Österr. 1902. 

98) —, Der gegenwärtige Stand der Mendel’schen Lehre. Zts. f. d. landw. Ver- 
suchsw. in Österr. 1902. 

99) —, Die Theorie der Kryptomerice und des Kryptohybridismus. Beihefte z. Bot. 
Centralbl., 1903, Bd. XVI Heft 1. 

100) — Über künstliche Auslösung des Blühens beim Roggen. Ber. Deutsch. Bot. 
Gesellsch.. XXII. 1904. 


101) —, Weitere Kreuzungsstudien an Erbsen, Levkojen und Bohnen. Zts. f. d. 
Jandw. Versuchsw. in Österr. 1904. 
102) —, Über Züchtung neuer Getreiderassen mittels künstlicher Kreuzung. Zts. f. 


d. landw. Versuchsw. in Österr. 1906. 

103) —, Die Blüh- und Fruchtbarkeitsverhältnisse bei Roggen und Gerste und das 
Auftreten von Mutterkorn. Fühlings Landw. Ztg., LV, 1906, Heft 6 p. 194. 

104) de Vries, H., Intracellulare Pangenesis. Jena 1889. G. Fischer. 

105) —, Monstruosites Héréditaires offertes en échange aux Jardins Botaniques. 
Bot. Jaarboek, IX, 1897, pp. 62—93. 

106) —, Sur la loi de disjonction des hybrides. ©. R., 1900, CXXX, 26. mars. 

107) —, Das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., XVII, 
1900, p. 83. 

108) —, Über erbungleiche Kreuzungen. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., XVIII, 1900, 
p. 435. 


The progress of Geneties since the rediscovery of Mendel’s papers. 417 


109) de Vries, H., Sur la fecondation hybride de l’endosperme chez le mais. Rev. 
Gen. de Bot., 1900, XII, p. 129. 1900. 

110) —, Sur les unités des caractères spécifiques et leur application à l’etude des 
hybrides. Rev. Gen. de Bot., XII, 1900, p. 257. 

111) —, Die Mutationen und die Mutationsperioden bei der Entstehung der Arten. 
Vortrag. Hamburg 1901. 

112) —, Anwendung der Mutationslehre auf die Bastardierungsgesetze. Ber. Deutsch. 
Bot. Gesellsch., XXI, 1903, p. 45. 

113) —, Befruchtung und Bastardierung. Vortrag in d. 151. J.-Vers. d. Hol. Gesellsch. 
d. Wissensch. Leipzig 1903. Veit & Co. 

114) —, La loi de Mendel et les caractères constants des hybrides. ©. R. 1903. 
2. février. 

115) —, Die Mutationstheorie. 2 vols. Leipzig 1901—3. Veit & Co. 

116) —, Species and Varieties, their Origin by Mutation. Chicago, Open Court 
Publishing Co. 1905. 

117) Wood, T. B., Note on the inheritance of horns and face colour in sheep. 
Journ. Agri. Sci, Vol. I pt. 3 p. 364. 

118) Woods, F. A., Mendel’s Law and some records in Rabbit breeding. 
Biometrika, II, 1903, p. 299. 

119) Yule, G. Udny, Mendel’s Laws and their probable relations to intra-racial 
Heredity. New Phytologist, I, 1902, Nos. 9 and 10. 


Since this list was made the following important papers have been received: — 


Davenport, C. B., Inheritance in Poultry. Carnegie Inst. of Washington. 1906. 

Toyama, K., Studies on the Hybridology of Insects. 1. On some Silk-worm crosses 
with special reference to Mendel’s Law of Heredity. Bull. Coll. Agric., 
Tokyo Imp. University, Vol. VII. 1906. 


References to some Cytological papers bearing on phenomena 
of segregation. 


120) Boveri, T., Zellenstudien. Über die Abhängigkeit der Kerngröße und Zellen- 
zahl der Seeigellarven von der Chromosomenzahl der Ausgangszellen. 
Jena 1905. 

121) Cannon, W. A., Studies in Plant-Hybrids: The Spermatogenesis of Hybrid 
Cotton. Bull. Torrey Bot. Club, XXX, 1903, p. 133. 

122) Doncaster, L., On the Maturation of the unfertilized egg, and the fate of 
the polar bodies in the Tenthredinidae (Saw-flies). Quart. Journ. Micros. 
Sci, XLIX, pt. IV, 1906, p. 561. 

123) Gregory, R. P., The abortive development of the Pollen in certain Sweet 
Peas. Proc. Camb. Phil. Soc., 1905, XIII, p. 148. 

124) Guyer, M. F., Spermatogenesis of Normal and Hybrid Pigeons. Chicago 
1900. Diss. 

125) Häcker, V., Über das Schicksal der elterlichen und großelterlichen Kernanteile. 
Jen. Ztsch. f. Naturwissens., XXXVII, 1902, p. 297. 

97% 


- 


418 W. Bateson. 


126) Häcker, V., Bastardierung und Geschlechtszellenbildung. Zool. Jahrbücher, 
Sup. VII, 1904, p. 161. 

127) Heider, K., Vererbung und Chromosomen. Vortrag. Versamml. d. Natur- 
forscher u. Ärzte. Jena 1906. 

128) Mc Clung, C. E., The Accessory chromosome — sex determinant? Biol. Bull., 
III, 1902, p. 43. 

129) Rosenberg, O., Das Verhalten der Chromosomen in einer hybriden Pflanze. 
‚Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1903, XXI, p. 110. 

130) —, Uber die Tetradenteilung eines Drosera-Bastardes. Ber. Deutsch. Bot. 
Gesellsch., 1904, XXII, p. 47. 

131) Rosenberg, O., Über die Reduktionsteilung in Drosera. Meddel. f. Stock- 
holms Högsk. Bot. Inst. 1904. 

132) —, Zur Kenntnis der Reduktionsstellung in Pflanzen. Bot. Notiser. 1905. 

133) —, Uber die Embryobildung in der Gattung Hieracium. Ber. Deutsch. Bot. 
Gesellsch., XXIV, 3. 1906. 

154) Sutton, W. S., On the Morphology of the Chromosome group in Brachystola 
magna. Biol. Bull., IV, 1, 1902, p. 24. 

135) Wilson, E. B., Mendel’s Principles of Heredity and the Maturation of the 
Germ-cells. Science, Dec. 1902, p. 991. 


136) —, Studies on Chromosomes. I. The Behavior of the Idiochromosomes in 
Hemiptera. Journ. Exp. Zool., II, 3, p.371. Baltimore 1905. 

137) —, Studies on Chromosomes. II. The paired Microchromosomes, idiochromosomes 
and Heterotropic chromosomes in Hemiptera. Ibid., Vol. II, 4. 1905. 

138) —, Studies on Chromosomes. III. The sexual differences of the Chromosome- 


groups in Hemiptera, with some considerations on the determination and 
inheritance of sex. Ibid., III, 1906, No. 1. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen 


Kapitel 1. 
Kapitel II. 


Kapitel III. 


Kapitel IV. 
Kapitel V. 


Kapitel VI. 


Kapitel VII. 


seit 1896. 


Von 


Friedrich Czapek. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

Einleitung . . 420 
Allgemeine Stoffwechselphysiolo gie von | Frotoplasma 

und Zelle... . RZ ay, hs PE PE 0 

Die Mechanik des Stoffaustausches Te OO 

Die Mechanik des Gasaustausches. . . . . . . . . 437 

Die Wasserbewegung in der Pflanze. . . . 441 

Der Wassertransport in der transpirierenden ee . 441 

Die Abgabe von Wasserdampf aus der Pflanze. . . . 453 

Ausscheidung von flüssigem Wasser. . . . . . . . 460 

Die Nährstofje der Pflanze . . . . ne MOD 

Die photosynthetische Kohlensäureassimilation ie ee 468 

Die Verarbeitung verschiedener Kohlenstofiverbindungen 478 

Die Min des: Shickstettes ta rt al ie Ran 

Die Aschenbestandteile der Pflanzen. . . . . . . . 485 

Bau- und Betriebsstoffwechsel . . . . 489 
Die plastischen Stickstoffverbindungen und ihr Umsatz 

ART NOTE MAR ARR QU EEE AAN m ena 

Komlenhydrave:und Bette =. 2.0 al 2 eee ae 

EherZellwandsnbstangen, 4). 13. Le Mio Hain Wale Ag 

Organische Säuren . . RS OR pote oe eee 

Senfölelykoside und Nitrilelykoside SE ET GE DES le 

Gerbstoffe . . . 503 
Andere qinizelabir verbalen ne Kohlenstoff- 

CARAMEL a EU An N ET Ua 

Hansen ewe Er 2) LOT RE A IH Sand 

Alkaloide. . . De a SERRE RATES 

Ätherische Öle und Harze MU NE SAR RES CS 507 

Dis Busse ar ack an ach HS Vo NE 2 RENTE AE 08 


Diet ÉVEOMINERR yb. 24 LS URL TR PERLE D Or EN OLS 


420 Friedrich Czapek. 


Seite 

Kapitel VIII. Atmung und Garung nn 7. un ee 
Die Bauerstoffetmung 42100." 2. | TON FR re 

Die anaërobe Atmung . . . oy Ga en 

Die Mechanik der vitalen Oxy dationen . a co 

Die Gäranpavöorkänpe ne. Que... 1 30 ee 

Kapitel IX. Stoffwanderung nn ar we sw 22 oS FE 


Kapitel LI. 
Einleitung. 


Das Gebiet der Ernährungsphysiologie, wie es im 1. Bande 
des grundlegenden Handbuches, dessen Erscheinungsjahr die Ab- 
srenzung unseres Berichtes bildet: der Pfeffer’schen Pflanzen- 
physiologie dargestellt wird, und wie es seither in trefflicher Weise 
auch in dem bekannten Lehrbuche von Jost!) ausgearbeitet worden 
ist, umfaßt ein bedeutend weiteres Forschungsterritorium und verfolgt 
viel ferner liegende Ziele, als das Gebiet der Biochemie der 
Pflanzen, welches ich kürzlich nach unserem heutigen Wissen und 
Können zu sichten bemüht war.?) „Biochemie“ ist gleichbedeutend 
mit Ausnützung der chemischen Methoden zum Nutzen der Physio- 
logie. Sie spielt in den meisten Teilen der Ernährungsphysiologie 
oder der Lehre vom Stoffwechsel naturgemäß wohl die Hauptrolle, 
sie kann jedoch derzeit auf nicht wenige fundamentale Probleme der 
Stoffwechselphysiologie noch nicht angewendet werden, ganz abge- 
sehen davon, daß die Erforschung der Diffusionsvorgänge, der Wasser- 
bewegung und anderer wichtiger ernährungsphysiologischer Fragen 
vorwiegend der Biophysik angehört. Endlich läßt sich zwischen den 
beiden Hauptgebieten der Physiologie, zwischen „Stoffwechsel“ und 
.Kraftwechsel“ keine scharfe Grenze ziehen, so daß die Ernährungs- 
phy siologie auch in dieser Richtung ihre Grenzen weit ausdehnt. 
Übrigens ist Ostwald?) vollkommen beizustimmen, wenn dieser 
Forscher den Ausdruck „Stoffwechsel“ für den zu bezeichnenden, für 
alle Lebewesen so überaus charakteristischen Vorgang nicht für 
passend hält. 

Das Wesen des Protoplasmas und der Zelle bringt es mit sich, 
daß wir auf die Erforschung des Stoffwechsels nicht nur einseitig 
chemische und physikalische Methodik anwenden, sondern auch die 


1) L. Jost, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Jena 1904. 
2) F. Czapek, Biochemie der Pflanzen. 2 Bände. Jena 1905. 
3) W. Ostwald, Vorlesungen über Naturphilosophie (1902), p. 312. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 421 


biologischen Methoden im engeren Sinne heranziehen. Dieses vielen 
Ortes vernachlässigte und doch so wichtige Moment wurde in weit- 
ausblickender Weise wohl zuerst in Pfeffer’s Handbuch der Pflanzen- 
physiologie gewürdigt; die Abschnitte „Das Wesen der Reizvorgänge“, 
.Kausalität der Entwicklung und Gestaltung“, „Variation und Erb- 
lichkeit“ besitzen die gleiche Wichtigkeit für die Ernährungsphysio- 
logie wie für die Physiologie der Wachstumserscheinungen und Reiz- 
bewegungen. 

In Zukunft wird man sich dieser Methodik auf dem Gebiete der 
Ernährungsphysiologie noch viel mehr zu bedienen haben, als es bisher 
geschehen ist. Aus morphologischen Studien hervorgegangen, hängt 
die Lehre von der Variation, Adaption und Vererbung gegenwärtig 
noch viel zu sehr an den gestaltlichen Differenzierungen der Orga- 
nismen, als an den stofflichen Eigenschaften. Allgemeine Ergebnisse 
hat daher die Ernährungsphysiologie auf diesem Gebiete erst sehr 
spärlich aufzuweisen. 

Auf das bisher bezüglich der Variation, Anpassung und Ver- 
erbung im Bereiche der Stoffwechselvorgänge gesammelte experimen- 
telle Material kann hier aus Raumrücksichten nicht näher eingegangen 
werden und ich beabsichtige, eine einschlägige Darstellung anderenorts 
zu geben. Es möge hier genügen, darauf hinzuweisen, daß Organismen, 
welche wie die Bakterien auf ein äußerst hohes Maß von Stoffauf- 
nahme und Stoffabgabe gestimmt sind und zugleich wenig zu morpho- 
logischen Differenzierungen neigen, in erster Linie geeignet sind, um 
die in Rede stehenden Fragen zu illustrieren. Bei diesen Organismen 
ist es genügend bekannt, welche bedeutende Rolle die Stoffwechsel- 
varianten bei der Ausbildung von Farbstoffen, Enzymen, Toxinen 
spielen, und wie leicht sich in einer Reihe von Fällen pigmentlose 
Rassen von chromoparen Formen, nicht virulente Rassen von patho- 
genen Arten erhalten lassen. Auch an die erblichen Differenzen in 
der Enzymproduktion von Heferassen, z. B. bezüglich der Spaltung 
von Melibiose durch Unterhefe im Gegensatze zu den obergärigen 
Brauereihefen, darf erinnert werden. Außerhalb der Bakteriologie und 
Mykologie hat man sich noch recht wenig um Stoffwechselvarianten 
gekümmert, soviel Material auch die Praxis der Obstkultur, Gemüse- 
gärtnerei und der landwirtschaftlichen Pflanzenzucht heute bereits zur 
Verfügung stellt. Am besten gekannt und durch de Vries’) wissen- 
schaftlich gewürdigt sind die Schwankungen im Saccharosegehalt der 
Zuckerrübe. Zweifellos folgt auch die „fluktuierende Variation“ auf 
dem Gebiete des Stoffwechsels dem Quetelet’schen Gesetze, und ein 
fruchtbares Gebiet werden die Stoffwechsel-Mutanten der ferneren 
Forschung bieten. 


1) H. de Vries, Mutationstheorie (1901), Bd. I. 


422 Friedrich Czapek. 


Für die Stoffwechsel-Adaptionen stellen die Spaltpilze ein uner- 
schöpflich reiches Material unserer Belehrung zur Verfügung. Von 
den überraschenden Befunden, die uns in immer neuer Folge zeigen, 
wie weitgehend sich der Stoffwechsel den Verhältnissen der Umgebung 
anpassen kann, war der erste die Entdeckung des anaëroben Lebens 
vieler Spaltpilzformen durch Pasteur (1861). Seither haben wir 
jedoch sicher erfahren, daß nicht nur die Befähigung zum Leben in 
sehr sauerstoffarmem oder selbst völlig sauerstofffreiem Medium eine 
bei Spaltpilzen verbreitete Eigentümlichkeit ist (die übrigens auch 
von manchen höher organisierten Pflanzen geteilt wird), sondern dab 
es nicht wenige direkt sauerstoffeindliche Bakterienformen gibt, welche 
höchstens minimalen Sauerstoffpartiärdruck vertragen. Jene seit 
Liborius (1886) als „obligat anaérob“ bezeichneten Spaltpilze würde 
man besser als „aörophobe Bakterien“ charakterisieren. Winogradsky 
hat gezeigt, daß die salpeterbildenden Mikroben des Ackerbodens die 
auffällige Eigentümlichkeit besitzen, schon durch relativ sehr niedrigen 
Gehalt des Substrates an organischen Stoffen im Wachstum gehemmt 
zu werden. Schon !/, Prozent Glukose sistiert das Wachstum der 
Nitrosomonaden. Es durfte erwartet werden, daß ähnliche Vorkomm- 
nisse in nährstoffarmen Substraten, so bei den Bakterien, welche 
reines Quellwasser bewohnen, noch aufzudecken wären. Diese Ver- 
mutung wurde in der Tat durch die Untersuchungen, welche E. Kohn’) 
auf meine Veranlassung ausgeführt hat, bestätigt. Nicht wenige von 
den Bakterienarten, die an organischen Stoffen armes Wasser be- 
wohnen, werden schon durch 3—-5proz. Glukose sehr merklich in 
ihrem Wachstum gehemmt und zeigen mithin dieselbe Erscheinung 
wie die Salpeterbakterien, wenngleich in schwächerem Maße. Es 
lassen sich die quantitativ differenten Anpassungen an ein zuckerarmes 
Nährsubstrat als ,Saccharophobie“ zusammenfassen und der „A&ro- 
phobie“ als interessantes Gegenstück beigesellen. Die Salpeterbak- 
terien sind aber gleichzeitig wichtig als instruktives Beispiel der 
Energiebeschaffung aus anorganischem Material bei Bakterien: Vor- 
gänge, die wir bisher nur von Spaltpilzen kennen. Wie hier die 
Oxydation von Ammoniak zu Nitrit und Nitrat die Verarmung von 
Zucker in ihrem Effekte vollwertig ersetzt, so ist es in weiteren 
Fallen die Oxydation von Schwefelwasserstoff und Schwefel. von 
Ferrokarbonat zu Eisenoxydsalz, die uns wirksam vor Augen führen, 
wie weitgehend die bakterielle Atmung Adaptionen an anorganisches 
Material zeigen kann. 

Die Vererbungsphänomene auf ernährungsphysiologischem Gebiete 
lassen sich an Spaltpilzen gleichfalls sehr anschaulich vorführen, um 
so mehr, als in relativ kurzer Zeit Tausende von Generationen im 


1) E. Kohn, Centr. f. Bakt. (ID, Bd. 15 Nr. 22/23 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 423 


Versuche an uns hier vorüberziehen, was wir anderwärts im Orga- 
nismenreiche unmöglich realisieren können. In der Tat haben bereits 
die bakteriellen Stoffwechselprozesse in der Diskussion über die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften eine bedeutsame Rolle gespielt. 
Wenn man von vielen beachtenswerten Seiten die Ansicht vertreten 
findet, daß die bei Bacillus prodigiosus durch äußere Einflüsse leicht 
hervorzurufende und durch zahlreiche Generationen hindurch bei- 
behaltene Pigmentlosigkeit einen sicheren Fall von „Vererbung er- 
worbener Eigenschaften“ bedeutet, so möchte ich demgegenüber die 
Meinung von Detto!') akzeptieren, welcher in dem erblichen Pigment- 
verluste von Bacillus prodigiosus für sich allein noch keinen sicheren 
Fall der Vererbung erworbener Charaktere sieht, sondern mit Recht 
betont, daß in diesem Falle wie in ähnlichen Vorkommnissen doch 
nur vorübergehende Abweichungen von der Ausgangsform gegeben 
sind und Rückschläge unfehlbar eintreten. Ich ziehe es daher vor, 
hier von „Pseudovererbung“ zu sprechen, und nicht von echter Erb- 
lichkeit erworbener Charaktere. Immerhin bedeutet dieser Vorbehalt 
keine Ablehnung der Ansicht, daß erworbene Merkmale tatsächlich 
vererbt werden können. Echte Vererbung und Pseudovererbung sind 
ja doch nur graduell verschieden und wir können als „echte Ver- 
erbung“ eben nur solche festgehaltene Charaktere bezeichnen, welche 
in einem menschlicher Forschung zugänglichen Zeitabschnitte keine 
Veränderung erleiden. Wir müssen hierbei einräumen, daß einem 
Wesen von ewiger Existenzdauer auch jene „echten Vererbungen“ 
den Eindruck vorübergehender Veränderungen hervorrufen würden, 
bei denen wir nach menschlichem Zeitmaße Anfang und Ende nicht 
feststellen können. 

Noch viel zu wenig ausgenützt sind die Bakterien und die hierzu 
gleichfalls sehr geeigneten saprophytischen Pilze zum Studium der 
für uns so lehrreichen Korrelationen und Regulationen des Stoff- 
wechsels. Die regulatorische Beeinflussung der Enzymbildung bei 
Pilzen ?) durch die Zusammensetzung des Substrates ist der am besten 
bekannte einschlägige Prozeß. Zu den vielen in der citierten Lite- 
ratur angeführten Fällen zähle ich auch die von mir?) beobachtete 
Ausbildung von holzzersetzenden Enzymen (Hadromase) durch Peni- 
cillium glaucum, indem es nach meinem Dafürhalten keinem Zweifel 
unterliegt, daß auf feuchtem Holze nur eine Mehrproduktion des 
Enzyms, nicht aber eine Neuausbildung von enzymatischen Substanzen, 
die sonst nicht vorkommen, vorliegt. Von dem bisher kaum in An- 


1) C. Detto, Theorie der direkten Anpassung (1904), p. 97 ff. 

?) Lit. ist citiert bei: E. Duclaux, Traité de Microbiolog., Tom. II p. 84 
(1899). — W. Benecke, Lafars Handb. d. techn. Mykologie, Bd. I p. 363 (1905). — 
F. Czapek, Biochemie d. Pfl., Bd. I p. 80 (1905). 

3) Czapek, Bericht. Deutsch. botan. Gesellsch., Bd. 17 (1899) p. 166. 


424 Friedrich Czapek. 


griff genommenen Studium der korrelativen Verknüpfung von Stoff- 
wechselerscheinungen, für das gleichfalls Bakterien und Pilze als 
geeignetes Material prädestiniert sind, erwarte ich sehr viel für die 
Aufklärung der Hauptprobleme der Ernährungsphysiologie. Hierbei 
ist festzuhalten, daß auch bei den Anpassungen voraussichtlich regu- 
lative Prozesse und korrelative Verknüpfungen eine wichtige Rolle 
spielen. 

Wenn ich schließlich der Auslösungserscheinungen und Reizerfolge 
auf dem Gebiete der Ernährungsphysiologie als Feld der neueren 
Forschungsmethodik gedenke, so darf ich die Darstellung der chemi- 
schen Reizwirkungen in meiner „Biochemie der Pflanzen“ (Bd. Il 
p. 882) heranziehen, wie ich ja im Verlaufe der folgenden Dar- 
legungen im Interesse der notwendigen Ktirze oft auf die in jenem 
Buche gebotenen Detailübersichten und Literaturcitate werde ver- 
weisen müssen. 


Kapitel IL 


Allgemeine Stoffwechselphysiologie von Protoplasma und Zelle. 


Der Stoffwechsel der Organismen besteht nicht allein in der steten 
Erzeugung und Umwandlung der in den Zellen bzw. deren Protoplasma 
enthaltenen Substanzen, sondern ebensosehr in dem ununterbrochenen 
Austausch von Stoffen mit der Umgebung, der ja so ungemein be- 
zeichnend ist für jedes lebende Wesen. Diese Wechselwirkung mit 
der Umgebung ist im allgemeinen um so lebhafter, je reger die Lebens- 
funktionen sich abspielen, und ebenso wie der tierische Winterschlaf 
dem Zoophysiologen ein treffendes Beispiel von temporärer quanti- 
tativer Herabsetzung der Stoffwechseltätigkeit vor Augen führt, sind 
auf botanischem Gebiete die bis auf minimale Beträge herabgesunkenen 
Atmungsprozesse von ruhenden Samen oder ausgetrockneten Moosen 
und Flechten hierfür gute Belege. Doch ist das quantitative Maß 
des Stoffaustausches mit der Umgebung durchaus nicht bei allen 
Pflanzen im Zustande der lebhaften Vegetation das gleiche. Die 
Bakterien, wie auch die saprophytischen Pilze setzen zum Betriebe 
ihrer Lebenstätigkeit im Vergleiche zu den höheren Pflanzen enorme 
Substanzmengen um. Dieses Verhältnis findet einen Ausdruck in der 
geringen Zellgröße und raschen Zellteilung der Spaltpilze, wodurch 
eine im Bezug auf die Gesamtmasse der Bakterienvegetation möglichst 
große Oberfläche gebildet wird. Von der Größe der Kontaktfläche 
mit dem Substrate wird aber unter sonst gleichen Bedingungen die 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 425 


Intensität der Aufnahme und Abgabe von Stoffen aus dem Medium 
in erster Linie abhängen. Ubrigens wird das quantitative Maß des 
Stoffwechsels auch von der Art und Weise der Stoffverarbeitung be- 
stimmt. So verbraucht die auf Alkoholgärung des Traubenzuckers 
angewiesene Hefe bei Erzielung eines bestimmten Energieaufwandes 
ein bedeutendes Vielfaches jener Zuckermenge, welche bei völliger 
Verbrennung der Glukose zu CO, und H,O erforderlich ist. Ebenso 
müssen die Salpeter zerstörenden Bakterien sehr beträchtliche Mengen 
von KNO, unter Stickstoffentwicklung zerstören, um relativ kleinen 
Energiegewinn zu erzielen. 

Gewiß werden auch die in der Zelle vorhandenen, im Dienste 
des Stoffaustausches stehenden Einrichtungen dem quantitativen Stoff- 
wechselmaße entsprechend ausgebildet sein. Leider wissen wir über 
die dem Organismus zur Verfügung stehenden einschlägigen Apparate 
noch nicht einmal das Notdürftigste. Dem Prinzipe der Oberflächen- 
vergrößerung dienend würden Schaumstrukturen und „wabiger Auf- 
bau“ des Protoplasmas sein. Diese bekanntlich von Bütschli!) auf 
Grund mikroskopischer Befunde an Zellprotoplasma und unbelebten 
Gallerten vertretene Auffassung vom Aufbau des Protoplasten hat 
bis in die jüngste Zeit seitens der bedeutendsten Biologen und 
Chemiker eine beifällige Aufnahme erfahren?) und auch durch 
weitere biologische Beobachtungen”) neue Stützen erhalten, während 
A. Fischer“) ihre Begründung durch strenge Kritik der bisherigen 
Resultate zu erschüttern suchte. Zur Orientierung, inwieweit sich 
die exakte chemische Forschung derlei Vorstellungen bedienen kann, 
mag vor allem der schöne Vortrag von F. Hofmeister über die 
chemische Organisation der Zelle dienen. 

Allerdings scheint in den letzten Jahren die Frage nach der 
Wabenstruktur des Protoplasmas an Aktualität eingebüßt zu haben, 
indem man sich mit Recht auf chemischer und biologischer Seite auf 
die physiko-chemische Erforschung des kolloiden Zustandes unorgani- 
scher und organischer Stoffe verlegt hat: Bemühungen, welche er- 
hoffen lassen, daß unsere Vorstellungen über die Plasmasubstanzen 
und ihre physikalischen Eigenschaften wesentlich klären werden. 


!) Neuere Arbeiten Bütschli’s: Untersuchungen über Strukturen usw. Jena 
1899; Archiv f. Entwicklungsmechanik, Bd. 11 p. 499 (1901); Sitzungsber. Akad. 
München, Bd. 33 p. 215 (1903). 

?) Vgl. besonders J. Hofmeister, Die chemische Organisation der Zelle, 
Braunschweig 1901. — W. Ostwald, Zeitschr. physik. Chemie, Bd. 28 p. 574 (1899). 
— L. Rhumbler, Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. I p. 279; Bd. II p. 183 (1902). 

*) z.B. E. Crato, Cohns Beiträge z. Biol. d. Pfl., Bd. 7 Heft 3 (1896) p. 407. 
— A. Degen, Botan. Zte., 1905, Abt. 1 p. 202. 

*) A. Fischer, Fixierung, Färbung u. Bau des Protoplasmas, Jena 189. 
Arch. f. Entwicklungsmechan., Bd. 13, 1. u. 2. Heft (1901). 


496 Friedrich Czapek. 


Zweck und Raum dieser Darstellung gestatten es uns hier nicht, 
in extenso die rein chemischen Untersuchungen über unorganische und 
und organische Kolloide wiederzugeben; das wesentliche findet sich, 
soweit die Biologie es benötigt, in meiner „Biochemie der Pflanzen“ 
referiert.1) Die Tatsache, daß die kolloiden Stoffe in den Lebewesen 
eine Verbreitung besitzen, wie sie auch nicht im entferntesten sonst 
in der Natur zu finden ist, verleitet viel zu leicht zur Statuierung 
eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen „kristalloiden“ und „kolloiden“ 
Materien und zur Annahme einer Sonderstellung der letzteren in der 
Organismenwelt. Neuere Erfahrungen der Chemie fordern jedoch 
immerhin zur Vorsicht auf und es erscheint nicht ausgeschlossen, dab 
eine große Anzahl echter ,Kristalloide“ unter bestimmten Verhält- 
nissen typisch kolloidale Zustände zeigt. Andererseits kennt man seit 
längerer Zeit bei gewissen Stoffen alle Zwischenstufen zwischen 
kolloiden und echten Lösungen. Die Physiologie dürfte im Anschlusse 
hieran zu erwägen haben, ob nicht in dem Protoplasma der Zelle be- 
stimmte Vorbedingungen vorhanden sind, welche die Entstehung 
kolloider Zustände erleichtern. Es ist aber gewiß nicht außer acht 
zu lassen, daß bei der Entstehung der kolloiden Lösungen die Mit- 
beteiligung des Lösungsmittels an dem „Sol“ eine erhebliche Bedeu- 
tung besitzt. Bei den Untersuchungen über die Gleichgewichtserschei- 
nungen und Zustandsänderungen an Kolloidlösungen und Gallerten ist 
man von jeder unbewiesenen Hypothese über den molekularen Aufbau 
der Kolloide völlig unabhängig und alle experimentellen Erfahrungen 
über die Einwirkungen von Salzen auf Kolloidlösungen, über Aus- 
flockung von Kolloiden untereinander, über die Beziehungen dieser 
Erscheinungen zu den elektrischen Eigenschaften der Salz-Ionen und 
Kolloide sind in ihren zahlreichen Nutzanwendungen auf die Physio- 
logie des Zellplasmas ein bleibender Gewinn für die Biologie ge- 
worden. 

Die schönen Versuche von Siedentopf und Zsigmondy, 
welche zur Konstruktion des Ultramikroskops geführt haben, waren der 
Anstoß zur genauen optischen Untersuchung der Kolloide. Es ist bekannt, 
daß in den letzten Jahren sich mehrere Forscher, wie Raehlmann’°), 
Michaelis®), auf botanischem Gebiete Gaidukov') bemüht haben, 


1) L e. Bd. I p. 24ff. (1905). Neuere Sammelberichte: Hamburger, Osmot. 
Druck und Ionen, Bd. III. — A. Lottermoser, Zeitschr. f. angewandt. Chem, 
Bd. 19 p. 369 (1906). — H. Aron, Über organ. Kolloide. Biochem. Centralbl., Bd. IV 
Nr. 17/18 (1905). 

?) E.Raehlmann, Münch. med. Wochenschr. 1904 p. 58; Berlin. klin. Wochen- 
schrift, 1904, p. 186; Physikal. Zeitschr.. Bd. 4 p. 884 (1904); Pflüg. Arch. Bd. 112 
p. 128 (1906). 

5) L. Michaelis, Deutsch. med. Wochenschr., 1904, p. 1535; Virchows Arch. 
Bd. 179 p. 195 (1905); Zeitschr. f. angew. Chem., Bd. 19 p. 948 (1906). 

*) Gaidukov, Bericht Deutsch. bot. Ges., 1906, p. 107, 155, 192. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 497 


das Ultramikroskop zur Erforschung des Aufbaues des Zellprotoplasmas 
heranzuziehen. Allgemeinere Ergebnisse sind durch diese interessante, 
jedoch sehr kritisch zu handhabende Methodik noch nicht erzielt 
worden und man ist nicht darüber orientiert, welche Bedeutung etwa 
den ultramikroskopischen, nach Art von Protozoen sich bewegenden 
Körperchen, die Raehlmann im Blute, Gaidukov in pflanzlichen 
Gewebesäften fand oder den „Ultramikronen* Gaidukov’s eigen 
ist. Verzeichnet sei die interessante Feststellung Gaidukov’s, dab 
die Zellwände CO,-assimilierender Pflanzenorgane optisch leer sind, 
wogegen die Zellwände der Bakterien und Pilze, die dem Lichtdurch- 
tritt gegenüber offenbar andere Funktionen besitzen, eine große Menge 
lichtreflektierender Teilchen enthalten. Derzeit kann man über die 
Tragweite der ultramikroskopischen Methodik in der Physiologie noch 
kein Urteil abgeben. 

Wenn wir auf die Ausbildung physiologisch differenter Organe 
im Zellprotoplasma und die Arbeitsteilung im Protoplasten übergehen, 
so haben wir zunächst die Wechselbeziehungen zwischen Zellkern und 
Cytoplasma und den anschließenden Fragenkomplex hinsichtlich der 
Funktionen des Zellkerns Revue passieren zu lassen. Der Charakter- 
zug der neueren Zellforschung, die frühere Meinung von der domi- 
nierenden Bedeutung des Zellkernes bei allen Prozessen, die sich im 
Zelleben abspielen, stark zu korrigieren, besteht weiter, und man be- 
gegnet ernsten Bedenken selbst hinsichtlich der Bedeutung des Zell- 
kernes als „Organ der Vererbung“ bei der Zweiteilung der Zellen 
und beim Befruchtungsvorgange. Die einschlägigen Untersuchungen 
liegen großenteils auf dem Gebiete der Morphologie und der Reiz- 
physiologie und gehören nicht in den Rahmen unserer Darstellung. 
Von besonderem Interesse für die Ernährungsphysiologie waren die 
Erfahrungen über künstliche Parthenogenesis unbefruchteter Eizellen 
durch chemische Reïzstoffe, welche vor allem durch J. Loeb!) auf 
zoophysiologischem Gebiete gesammelt wurden. Es ist eine durchaus 
begründete Erwartung, daß auch bei Pflanzen, z. B. bei Fucaceen- 
Eiern, sich verwandte Verhältnisse bezüglich der künstlichen Partheno- 
genesis und der Vermittlung von Bastardbefruchtungen durch chemische 
Reize (Ionenwirkungen) in künftigen Untersuchungen herausstellen 
werden. Sollten sich die bisherigen Erfahrungen über die Substitution 
von Wechselwirkungen zwischen Kern und Cytoplasma durch chemische 
Reizwirkungen verallgemeinern lassen, so wäre immerhin ein wesent- 
licher Fortschritt auf dem Gebiete der allgemeinen Zellphysiologie 
erzielt. 


Vel. J. Loeb, Pflüg. Arch., Bd. 99 p. 323 (1903); Bd. 103 p. 257 (1904); 
Zeitschr. f. Biochem., Bd. 1 p. 183 (1906); Vorlesungen über d. Dynamik der Lebens- 
erscheinungen, Leipzig 1906. 


428 Friedrich Czapek. 


Im übrigen sind auf dem Gebiete der Protoplasmapnysiologie 
auch in neuester Zeit recht wenige Fortschritte zu verzeichnen. Von 
einer Studie von Sosnowski’) über die Plasmachemie des Para- 
maecium caudatum abgesehen, ist eine eingehende Analyse größerer 
Plasmaquantitäten in neuerer Zeit nicht wieder vorgenommen worden. 
Wie dankenswert es wäre, die chemischen Charaktere der hoch- 
zusammengesetzten Proteide des Protoplasmas, der „Protoplasmide*“, 
wie sie Etard?) genannt hat, in einer Reihe von Fällen zu unter- 
suchen, braucht erst nicht gesagt zu werden. Als Vorläufer solcher 
Untersuchungen über „Organeiweiß* kann z.B. die Arbeit Pohl’s?) 
über ein Plasmid der Säugetierleber angesehen werden. Aber selbst 
über den Anteil, welchen Nukleoproteide bei dem Aufbau pflanzlicher 
Protoplasten nehmen, hat man so gut wie gar keine Kenntnis, und 
wichtige Typen von Eiweißstoffen, wie die Protamine und Histone, 
welche den Pflanzen kaum ganz fehlen dürften, bleiben auf pflanzen- 
physiologischem Gebiete noch aufzufinden. Die so mangelhafte Kenntnis 
über die konstituierenden Stoffe des Protoplasten muß natürlich die 
Unsicherheit unserer Vorstellungen über die Plasmastrukturen und 
über die fundamentalen Lebenserscheinungen des Protoplasmas auf 
das höchste Maß steigern. Nachahmungen von amöboider Bewegung, 
von Centrosphärenbildungen, von karyokinetischen Figuren an un- 
belebten Stoffen, können uns heute, so interessant solche Erfahrungen 
an sich sind, wenig über Zustandekommen und Bedeutung der in 
Frage stehenden Erscheinungen im lebenden Protoplasma lehren. 
Dabei kann man immerhin einräumen, daß die merkwürdigen Phäno- 
mene an „weichen Kristallen“, wie sie uns Lehmann“) in jüngster 
Zeit hinsichtlich des Zusammenfließens und der Teilung solcher Ge- 
bilde vorgeführt hat, sehr wohl geeignet sind, um die experimentelle 
Bearbeitung ähnlich aussehender Vorgänge an lebendem Protoplasma 
einzuleiten. 

Theoretisch genommen ist es aber bereits als ein durch die 
Chemie der Kolloide unstreitig gewonnener Fortschritt zu bezeichnen, 
wenn man die Biochemie des Protoplasmas heute ganz unabhängig 
von unbeweisbaren molekulartheoretischen Vorstellungen, wozu auch 
die lange Zeit in der Pflanzenphysiologie herrschende Mizellarhypo- 
these von Nägeli gehört, entwickeln kann. In diesem Sinne ist 
meine ausführliche Darstellung in der „Biochemie der. Pflanzen“ 
(Bd. I) abgefaßt, auf welche ich im übrigen verweise. Derselbe Gewinn 


1) J. Sosnowski, Centralbl. f. Physiol., Bd. XIII p. 267 (1899). 

2) A. Etard, Annal. Inst. Pasteur, T. 15 p. 398 (1901); T.17 p. 74 (1903). 

®) J. Pohl, Hofmeister’s Beitr. z. chem. Phys., Bd. 7 p. 381 (1905). 

4) 0. Lehmann, Chem. Ztg., Bd. 30 p. 1; Annal. d. Physik (4), Bd. 19 p. 22; 
ib., Bd. 20 p. 77; Archiv f. Entwicklungsmech., 1906. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 429 
erstreckt sich natürlich auch auf Spezialgebiete, wie die Lehre vom 
Aufbau der Zellhaut und der Stärkekörner, bei der früher gleichfalls 
die Mizellartheorie die dominierende Rolle spielte. 


Kapitel Ill. 


Die Mechanik des Stoffaustausches. 


Der die Mechanik des Stoffaustausches regierende Vorgang der 
Diosmose durch die Plasmahaut der lebenden Zellen hat durch die 
Methodik der modernen allgemeinen Chemie eine Förderung erfahren, 
wie wenige andere Abschnitte der Ernährungsphysiologie. Hierbei 
spielten zwei mit Erfolg betretene Forschungszebiete eine bedeutende 
Rolle. Dies war einmal die Erkenntnis, daß der Einfluß der diosmo- 
tisch wirksamen Membran im wesentlichen auf Lösungsprozessen der 
diffundierenden Stoffe in der Membran beruht, zum anderen aber auch 
die Chemie der Kolloide, welche angesichts der Tatsache, daß die 
diosmotisch wirksamen Trennungsmembranen im Organismus eben 
Kolloidhäutchen sind, in einer Anzahl von wichtigen Fragen über 
Diffusionserscheinungen an lebenden Zellen das entscheidende Wort 
spricht. 

Eine wertvolle zusammenfassende Darstellung aller dieser Ver- 
hältnisse verdanken wir Höber.!) Neben den mehrfach auch sonst 
gegebenen Übersichten von zoophysiologischem Standpunkte aus mag 
ferner die kurze Darlegung in meiner „Biochemie der Pflanzen“ (Bd. I 
§ 3) genannt werden, welche auf die pflanzlichen Untersuchungsobjekte 
besondere Rücksicht nimmt. 

Die den Stoffaustausch regulierenden kolloiden Plasmahäute ge- 
hören, indem dieselben manche Stoffe zurückhalten, andere hingegen 
passieren lassen, zu den „semipermeablen“ Membranen. Eine Reihe 
neuerer Forschungen, von denen die Arbeiten von Rysselberghe’), 
Nathansohn?) und Wachter‘) namhaft zu machen sind, haben 
dafür Beweise erbracht, daß die diosmotischen Eigenschaften ver- 
schiedener Organe (Algenthalli, Reservestoffbehälter) durch äußere 
Einflüsse abgeändert werden können, so daß wir von Regulationen 


1) R. Höber, Physikal. Chemie der Zelle (1902). 

?) Van Rysselberghe, Mém. publ. par l’Acad. roy. Bruxelles 1899. 

5) A. Nathansohn, Jahrb. wissensch. Botan., Bd. 38 p. 241 (1902); Bd. 39 
p. 638 (1904). 

4) W. Wächter, Jahrb. wiss. Bot., Bd. 40 p. 403 (1904). 


430 Friedrich Czapek. 


der diosmotischen Eigenschaften. der Plasmahaut sprechen können. 
Wenn wir auch weit entfernt davon sind, diese Regulationsvorgänge 
zu verstehen, so gibt es immerhin auf physikochemischem Gebiete 
eine Reihe von Tatsachen, welche zur Anwendung auf das biologische 
Problem auffordern. Schon bald nach der ersten Untersuchung, welche 
uns unstreitig den richtigen Weg zum Verständnis der Semipermea- 
bilität tierischer und pflanzlicher Membranen eröffnet hat (Nernst, 
1890), machte F. Hofmeister!) darauf aufmerksam, wie sehr Auf- 
nahme von Salzlösungen durch quellende Leimplatten die osmotischen 
Qualitäten dieser Gallerten beeinflußt. Wir finden später in der 
ausgezeichneten Untersuchungsreihe Overton’s einen neuen Hinweis 
in dieser Richtung.*) Lebende Wurzelhaare von Hydrocharis lassen 
7.5 proz. Rohrzuckerlösung so wenig durch die Plasmahaut passieren, 
daß Plasmolyse erfolgt. Hatte jedoch Overton diese Saccharose- 
lösung vorher zu 3 Proz. mit Methylalkohol versetzt, so ließen die 
Plasmahäute, ohne daß sie eine Schädigung durch den Methylalkohol 
aufzuweisen gehabt hätten, die Lösung leicht hindurchpassieren und 
es trat keine Plasmolyse ein. Offenbar liegt die Sache so, daß sich 
Rohrzucker im System: Plasmakolloid + Wasser + Methylalkohol 
leichter löst, als im System Plasmakolloid + Wasser, wodurch in 
ersterem Falle das Passieren der Membran ermöglicht wird. Während 
die Versuche Hofmeister’s höchst wirksam die Wichtigkeit des 
Verteilungssatzes für die Speicherung eines Stoffes aus der um- 
gebenden Lösung in Gallerten demonstrieren, kann der Versuch 
Overton’s als Hinweis dienen, wie sehr man berechtigt ist, die 
Semipermeabilität der Plasmahaut in letzter Linie auf Lösungs- 
qualitäten zurückzuführen. Das Schema des grundlegenden Versuches 
von Nernst kann uns demnach als Bild der Diosmose durch eine 
Plasmahaut dienen, soweit die selbstregulierenden Fähigkeiten des 
Protoplasma nicht in Betracht kommen. Overton?) hat die funda- 
mentale Auffassung der Plasmahautpermeabilität als Lösungsaffinitäten 
der Plasmakolloide durch eine Reihe trefflicher Experimentalunter- 
suchungen unterstützt und viele wichtige Tatsachen als Basis weiterer 
Forschungen zutage gefördert. Indem der genannte Forscher syste- 
matisch die Durchlässigkeit der Plasmahaut für sämtliche Gruppen 
von Kohlenstoffverbindungen an geeigneten Versuchsobjekten prüfte, 
gelang es ihm nachzuweisen, daß vor allem fettlösliche Stoffe (lipoid- 
lösliche Substanzen) die Plasmahaut leicht passieren. Am raschesten 


1) Fr. Hofmeister, Arch. exper. Pathol., Bd. 28 p. 210 (1891). 
?) E. Overton, Vierteljahrschr. naturf. Ges. Zürich, Bd. 40 p. 1 (1895). 

8) E. Overton, Vierteljahrschr. naturf. Ges. Zürich, Bd. 40 p. 1 (1895); Bd. 44 
p. 88 (1899); Zeitschr. f. physikal. Chem., Bd. 22 p. 189 (1897); Jahrb. f. wissensch. 
Bot., Bd. 34 p. 669 (1900); Studien üb. Narkose, Jena 1901; Pflüg. Arch. Bd. 92 
p. 115 (1902). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 431 


diffundieren die einwertigen Alkohole, die Aldehyde und Ketone, die 
Ester der einwertigen Säuren, und auch die Alkaloide. Glykole und 
Amide treten langsamer in das Innere der Zelle ein, Glyzerin und 
Erythrit noch träger. Am wenigsten läßt die Plasmahaut aber die 
Hexite und Hexosen, die Aminosäuren, sowie die Salze organischer 
Säuren passieren. Schlagend wird insbesonders das Gesetz der Lipoid- 
diffusion dadurch bewiesen, daß die Plasmahaut die wasserlöslichen 
Sulfonsäuren vieler organischer Farbstoffe nicht passieren läßt, 
während die fettlöslichen Stammfarbstoffe leicht in die Zelle ein- 
dringen. Es gewähren diese Resultate ein gewisses Recht, auf die 
lipoide Natur der Plasmahautkolloide zu schließen, wenn man auch 
noch abzuwarten hat, ob es wirklich lecithinartige und cholesterin- 
artige Stoffe sind, welche bei der Diffusion durch die Plasmahaut 
die bedeutungsvolle Rolle spielen. Overton’s experimentelle Studien 
haben bereits eine Reihe wichtiger Konsequenzen gehabt. Wir wissen 
seither, warum Chloroform, Äther und andere Narkotika so leicht auf- 
genommen werden und im tierischen Organismus gerade auf das an 
Lipoiden reiche Centralnervensystem wirken; warum die lipoidlöslichen 
Pflanzenbasen, wie Nikotin, Morphin u. a. so schnell toxisch wirken; 
warum das fettlösliche Quecksilberchlorid gleichfalls so energische 
Effekte ausübt. Der Overton’schen Auffassung gegenüber scheint 
mir die theoretische Formulierung von Traube!), wonach nicht die 
Lipoidlöslichkeit, sondern die Differenz der Oberflächenspannungen, 
der sog. ,Oberflächendruck“ die eigentliche Ursache des Eindringens 
der Stoffe in die Zelle wäre, nicht den Vorzug zu verdienen. Übrigens 
decken sich in dem zugrunde liegenden Tatsachenmaterial beide 
Theorien vollständig. 

Wenn auch mit den dargelegten Erfahrungen die komplizierten 
Verhältnisse der Diosmose durch die Plasmahaut noch lange keine 
erschöpfende Erklärung finden und meiner Ansicht nach die Theorie 
von der Lipoidnatur der Plasmahaut nicht imstande ist, alle bekannten 
Erscheinungen der Osmose an lebenden Zellen zu bewältigen, so stehen 
wir doch heute auf einem ungleich mehr gesicherten Boden mit unseren 
Ansichten als etwa noch vor 10 Jahren. Alle molekular-mechanischen 
Diffusionstheorien, wie die 1867 durch M. Traube aufgestellte „Sieb- 
theorie“ sind gänzlich entbehrlich geworden, speziell die genannte 
Theorie vollständig widerlegt. Zu denjenigen Punkten, die noch nicht 
hinreichend geklärt sind, zähle ich den Durchtritt von Elektrolyten, 
von Salz-Ionen, durch die Plasmahaut. In den Versuchen Overton’s 
konnte kein merkliches Hindurchtreten von Elektrolyten durch die 


') J. Traube, Pflüg. Arch, Bd. 105 p. 541 (1904); Ber. d. Deutsch. physikal. 
Ges., 1904, p. 326; Archiv f. [Anat. u.] Physiol., 1905, p. 228. Einwände bei Török, 
Centr. f. Physiol., 1906, p. 206. 


Progressus rei botanicae I. 28 


432 Friedrich Czapek. 


intakte Hyaloplasmahaut sichergestellt werden. Hingegen hat Na- 
thansohn in seinen eitierten Untersuchungen über die Salzdiffusion 
bei Codium eine nachweislich regulatorisch lenkbare Osmose von 
Salzen konstatiert; hierbei dürfte es sich wohl kaum nur um nicht 
dissoziierte Salzmolekel gehandelt haben. Höber (l.c. p. 112) meint, 
daß die Retention der Ionen vor der Plasmahaut darauf beruhen 
könnte, daß die Kolloide der Plasmamembran als Lösungsmittel eine 
gegenüber der dissoziierenden Kraft des Wassers geringe Ionisierungs- 
fähigkeit besitzen. Jedenfalls fordern alle diese Kontroversen dazu 
auf, die Grenzen der nachweisbar vorhandenen Regulierbarkeit der 
osmotischen Qualitäten der Plasmahaut umfassend experimentell zu 
prüfen. Hierbei werden voraussichtlich die neueren kolloidehemischen 
Forschungen eine höchst bedeutungsvolle Rolle spielen. 

So gut wie unbekannt sind endlich auch die Ursachen, warum 
die Plasmahaut beim Abtöten ihre charakteristischen Qualitäten ver- 
liert. Strukturveränderungen ließen sich bisher nicht mit dem Tode 
der Plasmahaut sicherstellen. 

Eine ebenso große Rolle wie bei der Stoffaufnahme in die lebende 
Zelle spielen die Löslichkeitsverhältnisse und Lösungsfähigkeiten bei 
der Anhäufung von Substanzen im Zellinnern. Die so häufig statt- 
findende Stoffspeicherung aus einem umgebenden Medium muß unter 
gleichbleibenden Bedingungen in dem Verhältnisse wachsen, in welchem 
die im äußeren Medium gelösten Stoffe in den Zellsubstanzen besser 
löslich sind, als in der umgebenden Flüssigkeit. 

Mit anderen Worten: es spielt auch hier der „Teilungskoeffizient“ 
des gelösten Stoffes eine hervorragende Rolle. Schlagend wird dieses 
Verhältnis illustriert durch die Untersuchungen von Scheurlen, 
Spiro und Bruns (vgl. Biochemie, Bd. II p. 897) über den Einfluß 
von Salzen auf die Giftigkeit von Karbolsäure. Wenn man eine 
Phenollösung so weit verdünnt, daß sie für Milzbrandbazillen un- 
schädlich wird, so gewinnt diese Lösung kräftig toxische Wirkungen, 
wenn man genügend Kochsalz hinzusetzt. Karbolsäure ist in Salz- 
lösungen weniger löslich als in reinem Wasser. Bei Gegenwart von 
Bakterien muß daher die Karbolsäuremenge, welche nach dem 
Teilungssatze in den Bakterienzellsubstanzen gelöst wird, um so 
größer sein, je mehr Chlornatrium zur äußeren Lösung zugesetzt wird. 
Es müssen aber auch alle Phenol aussalzenden Stoffe ebenso wirken 
wie das Kochsalz. 

Analoge Effekte müssen sich natürlich auch im Innern des 
Organismus bei der Stoffwanderung und bei dem Zuströmen gewisser 
Stoffe aus einem Organ in ein anderes äußern, wenn wir voraussetzen, 
daß in dem Ziele der Stromrichtung Lösungsmedien existieren, in 
denen die zuströmenden Stoffe leichter löslich sind, als in den weiter 
ab gebotenen Zellsubstanzen. Dem seit langer Zeit in seiner Be- 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 433 


deutung für die Stoffspeicherung gewürdigten Momente, dab lokaler 
Stoffverbrauch den Anstoß zu verstärkter Zuwanderung abgibt, und 
auch Speicherung immer dann eintreten muß, wenn sich das zu- 
strömende Material in unlöslicher Form ablagert, läßt sich als ver- 
wandtes Moment beifügen, daß auch Umwandlung eines Stoffes in 
Substanzen von geringerer osmotischer Wirksamkeit den Anstoß zu 
Speicherung des Umwandlungsproduktes geben muß. So suchte Ma- 
quennet) die Speicherung des Rohrzuckers in der Zuckerrübe durch 
Zufuhr von Trauben- und Fruchtzucker und Kondensation des Invert- 
zuckers zu Disaccharid verständlich zu machen. Bei allen vitalen 
Diffusionsvorgängen muß weiter die Geschwindigkeit der diffundie- 
renden Stoffe eine bedeutsame Rolle spielen. Während man bis vor 
kurzem der Meinung huldigte, daß kolloide Medien auf die Diffusions- 
seschwindigkeit keinen Einfluß haben, sind in jüngster Zeit mehrere 
Forscher: Bechhold und Ziegler’), Leduc”), Kurt Meyer“) 
und Nell*) zur Überzeugung gekommen, daß gallertige Medien die 
Diffusionsgeschwindigkeit gelöster Stoffe tatsächlich vermindern. Man 
darf daher die kolloiden Stoffe der Zelle bei der Beurteilung der 
Diffusionsverhältnisse nicht außer acht lassen. 

Für den in den Zellen herrschenden osmotischen Druck sind alle 
jene gelösten Stoffe verantwortlich zu machen, welche durch die Plasma- 
haut nicht exosmosieren können. Dieses Substanzengemenge muß natür- 
lich nach Alter, Funktion und nach den Lebensbedingungen der Zelle 
variabel sein, und vielleicht sind auch bei den so häufig konstatierten 
regulatorischen Schwankungen des Zellturgors gesetzmäßige Neubil- 
dungen oder Mehrbildungen von osmotisch wirksamen Stoffen im Spiele. 
Für die regulatorische Turgorsteigerung, welche Schimmelpilze bei 
Kultur auf hochkonzentrierten Zuckerlösungen in Erscheinung treten 
lassen, hat Heinsius von Mayenburg®) die Produktion von leicht 
oxydablen säureartigen Stoffen, die in die Nähe der Kohlenhydrate 
gehören, als wirksamen Faktor wahrscheinlich gemacht. Sonst ist 
übrigens über die osmotisch wirksamen Zellsubstanzen keine neuere 
Untersuchung angestellt worden. 

Die Bestimmung der Höhe des osmotischen Druckes von Zellen 
ist von so weitgehendem Interesse und so großer Wichtigkeit, dab 
auch für jene Fälle, in denen die bequeme plasmolytische Methode 
nicht anwendbar ist, Mittel und Wege gefunden werden müssen, um 
die osmotische Druckhöhe zu bestimmen. Hierzu bietet die moderne 


1) L. Maquenne, Compt. rend., T. 121 p. 834 (1896). 

?) H.Bechholdu.L. Ziegler, Zeitschr. physikal. Chem., Bd. 56 p. 105 (1906). 

5) St. Leduc, Ber. physikal. Gesellsch., 1905, p. 352. 

4) K. Meyer, Hofmeist. Beitr., Bd. 7 p. 392 (1905). 

5) P. Nell, Annal. d. Physik (4), Bd. 18 p. 323 (1905). 

6) O0. Heinsius v. Mayenburg, Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd. 36 p. 381 (1901). 
28* 


434 Friedrich Czapek. 


physikalische Chemie vielfach hilfreiche Hand, und in der Methodik 
ist hier auch die Tierphysiologie bahnbrechend vorangegangen, welche 
durch die Arbeiten von Hamburger, Hedin und anderer Forscher, 
durch die Verwendung des Hämatokrit zur Volumbestimmung von 
Zellsedimenten bedeutende Erfolge erzielt hat. Schon bei Objekten, 
wie bei der Hefe, wo die Vakuole gegenüber der Plasmamasse relativ 
klein ist und die Zellhaut bei der Einwirkung von Salzlösungen dem 
sich kontrahierenden Protoplasma merklich folgt, stößt die plasmo- 
lytische Methode auf Schwierigkeiten. Dies haben neuere Unter- 
suchungen von Swellengrebel') und von Pantanelli”) wieder 
gezeigt. Von Pantanelli wurde übrigens auch die Verringerung 
des Zellvolumens und des Vakuolendurchmessers durch mikroskopische 
Messungen kontrolliert. Immerhin stehen noch Studien über die Größe 
des Zellturgors von mikroskopischen Organismen auf botanischem Ge- 
biete sonst aus, und das in der Tierphysiologie zur osmotischen Druck- 
bestimmung im Blute benützte Prinzip, die eben noch meßbare Volum- 
verringerung durch Salzlösungen als Maß des osmotischen Druckes zu 
nehmen, hätte vielleicht auch hier Aussicht auf Erfolg. Nach Pan- 
tanelli wird der osmotische Druck im Innern der Hefezelle in 
weitestem Maße durch das Alter und die Lebensbedingungen (Sauer- 
stoffversorgung, Gärungsstadium) beeinflußt. Ansteigen kann hier der 
osmotische Druck bis auf den 36fachen Betrag des osmotischen Wertes 
einer ™/,, KNO,-Lösung, welchen letzteren Wert Pantanelli als 
„Isosmose“ bezeichnet und als Maßeinheit festzusetzen empfiehlt (is). 

Van Rysselberghe®) hatte sich als Maßeinheit des osmo- 
tischen Wertes von 0,001 Mol KNO, bedient; Errera*) hatte in 
der Absicht, eine einfache Beziehung zu den absoluten Massen her- 
zustellen, vorgeschlagen, den Druck einer Krafteinheit (Dyne) auf die 
Oberflächeneinheit (1 qem) als ,,Tonie“ zur Einheit zu wählen. 10000 
Tonien oder 1 Myriotonie sind fast gleich 0,01 Atmosphäre (1 Atmosph. 
— 101,3256 Myriotonien). Die Myriotonie ( M) wäre praktisch bei 
osmotischen Druckmessungen nach Erreras Meinung als Einheit 
anzunehmen. 

Auch der Botaniker hat nicht selten das Bedürfnis, den osmo- 
tischen Druck kleiner Flüssigkeitsquantitäten zu ermitteln, ohne daß 
bisher Methoden geboten gewesen wären, an 0,1 bis 0,5 ccm Flüssig- 
keit eine osmotische Wertbestimmung vorzunehmen. Es sei daher 
darauf aufmerksam gemacht, dab Hamburger”) jüngst vorgeschlagen 


1) N. H. Swellengrebel, Centralbl. f. Bakt. (2), Bd. 14 p. 374 (1905). 

2) E. Pantanelli, Atti dell’Accad. Linc. Roma, Rendiconti, Vol. 14 Ser. 5 
fase. 12 (1905); Annali di Botan., Vol. 4 fase. 1 (1906). 

®) Fr. van Rysselberghe, Mém. couronn. par l’Ac. roy. Belg., 58. Bd. (1899). 

4) L. Errera, Bull. Acad. roy. Belg., 1901, p. 135. 

5) H. J. Hamburger, Zeitschr. f. Biochem., Bd. 1 p. 259 (1906). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 435 


hat, die hohe Empfindlichkeit des Volumens der roten Blutkörperchen 
für den osmotischen Druck der umgebenden Lösung als Messungs- 
behelf heranzuziehen. Man hat es nur notwendig, eine NaCI-Lüsung 
zum Vergleiche herzustellen, in welcher das Blutzellensediment die 
gleiche Höhe besitzt, wie in der zu untersuchenden Flüssigkeit. Die 
hierzu nötigen genauen Meßapparate hat Hamburger angegeben. 

Die auf beliebigen geeigneten Nährsubstraten kultivierbaren Pilze, 
in erster Linie Schimmelpilzformen, ferner die gleichfalls mannigfacher 
experimenteller Behandlung leicht zugänglichen Phanerogamenwurzeln, 
haben als klassische Objekte zur Untersuchung der Mechanik des 
Stoffaustausches auch in neuester Zeit eingehendes Studium erfahren. 
Es sind hauptsächlich die im Verlaufe der Vegetation eintretenden 
chemischen Veränderungen des Nährsubstrates, welche Gegenstand 
der einschlägigen Studien bilden. Von besonderem Interesse ist hier 
das Thema der vitalen Säure- und Alkalibildung und der hierdurch 
bedingten sekundären Wirkungen auf das Substrat. 

Für Schimmelpilze gelang es in einigen neueren Arbeiten beson- 
ders klar zu zeigen, wie vitale Säure- und Alkaliproduktion zustande 
kommen kann. Nikitinsky!) sowie Czapek und Kohn’) beob- 
achteten in Kulturen von Aspergillus niger und Penicillium glaucum 
bei Darreichung von Ammoniumchlorid eine starke Säurebildung, die 
schließlich das Wachstum des Pilzes hemmt; durch Neutralisation 
kann man jedoch das Pilzwachstum beliebig lange aufrecht erhalten. 
Chemisch ist diese Erscheinung vollkommen verständlich. Als Salz 
einer schwachen Base und einer starken Säure wird das in Wasser 
gelöste Chlorammonium unter Beteiligung der Ionen des Wassers 
zum Anlaß werden, daß Molekel von Ammoniumhydroxyd auftreten, 
in entsprechender Menge aber auch freie Wasserstoff-Ionen gebildet 
werden. Wenn der Pilz Ammonium-Ionen konsumiert, so wird dieser 
Prozeß gefördert werden, und es muß in der Flüssigkeit eine An- 


reicherung an ion, d. h. immer stärker saure Reaktion eintreten. 
Das gleiche wird natürlich bei der Verarbeitung aller Salze starker 
Säuren mit schwachen Basen, wo die Anionen resp. die auftretenden 
Molekel der freien Base rasch konsumiert werden, in Erscheinung 
treten. Für die Erzeugung alkalischer Reaktion im Substrate im 
Gefolge des Stoffaustausches gibt die durch Burri und Stutzer?) 
näher studierte „Vergärung“ des Kalisalpeters durch denitrifizierende 
Bakterien ein gutes Beispiel. Die Mikroben verarbeiten relativ 
massenhaft das Anion NO, unter quantitativer Abscheidung des 
Stickstoffes als Gas; die K-Ionen bleiben in größerer Menge unver- 


1) J. Nikitinsky, Jahrb. f. wissensch. Bot., Bd. 40 p. 1 (1904). 
*) F.Czapek u. E. Kohn, Hofmeist. Beiträge z. chem. Phys., Bd. 7 p. 302 (1906). 
3) R. Burri u. A. Stutzer, Centr. f. Bakt. (2), Bd. 1 p. 442 (1895). 


436 Friedrich Czapek. 


braucht zurück und geben zum Auftreten alkalischer Reaktion Anlaß. 
Bei Pilzen zeigt KNO,-Verarbeitung jedoch nicht dieselbe Begleit- 
erscheinung. Doch konnte Nikitinsky Alkalischwerden von Am- 
moniumtartratlösung und ich selbst Alkalianreicherung in Kalium- 
azetatlösung in Aspergilluskulturen konstatieren. In diesen beiden 
Fällen dürfte es sich wahrscheinlich um eine schnellere Verarbeitung 
der Anionen handeln, wie bei KNO,-Gärung. In anderen Fällen 
dürfte hingegen die Hydrolyse schwach ionisierter Stoffe durch 
das Wasser mitbeteiligt sein. Zweifellos vermögen Pilze auch 
lösende Wirkungen auf die wasserunlöslichen Mineralstoffe von natür- 
lichen Bodensubstraten auszuüben. Doch ist bisher dieser Vorgang 
nicht gänzlich geklärt. Die Versuche von Lind!) haben direkt ge- 
zeigt, dab sich Pilzhyphen durch Marmorplättchen hindurchbohren 
können. Möglicherweise ist hier nur die in der Sauerstoffatmung 
produzierte Kohlensäure das wirksame Agens, eine Meinung, zu 
welcher sich auch Lind neigt. Zum Teil sehr intensive lösende 
Wirkungen auf Gesteine durch Pilze wurden von Kunze?) beob- 
achtet. Daß man an Stoffwechselprodukte, wie Oxalsäure, hierbei 
denken muß, wenn erwogen werden soll, welche Säure als Ursache 
derartiger Wirkungen anzusehen ist, kann nicht bestritten werden. 
Doch hat Kunze noch nicht experimentell untersucht, wieweit diese 
Erwägung berechtigt ist, und auch in anderer Hinsicht ist die Ent- 
scheidung über das Zustandekommen der Säurewirkung noch nicht 
herbeigeführt. 

Die Versuche Kunze’s über die Säureproduktion durch Phanero- 
gamenwurzeln haben das überraschende Resultat ergeben, daß bei 
nicht wenigen Pflanzen eine Ausscheidung saurer Wurzelsekrete über- 
haupt nicht zu beobachten ist; vielleicht ist die Säuremenge so gering, 
daß sie unterhalb die Empfindlichkeitsgrenze des Lackmuspapieres 
fällt. Außer der Kohlensäure, welche die Wurzeln reichlich produ- 
zieren, scheiden die Phanerogamenwurzeln nach Kunze häufig noch 
organische Säuren aus, welche Bodenmineralien angreifen können. Der 
von Goebel und von mir früher gemachte Befund von Ameisensäure 
wurde auch durch Kunze bestätigt. Ubrigens sind andere organische 
Säuren als Ameisensäure bisher noch nicht mit Sicherheit nach- 
gewiesen. Wenn in den Versuchen von Prianischnikoff?) eine 
starke Lösung des in CO, unlöslichen Aluminiumphosphates in Sand- 
kulturen von Erbse, Lupine, Sinapis, Fagopyrum sich herausgestellt 
hat, so ist dabei zu bedenken, daß Umsetzung des Phosphates durch 
Bakterien und Pilze des Bodens in jenen Experimenten nicht aus- 


1) K. Lind, Jahrbüch. wiss. Bot., Bd. 32 p. 603 (1898). 
*) G. Kunze, Jahrbüch. wiss. Bot., Bd. 42 p. 357 (1906). 
3) D. Prianischnikoff, Bericht. deutsch. bot. Ges., Bd. 22 p. 184 (1904). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 437 


geschlossen war.!) Nach Kunze’s Meinung ist sogar die lösende 
Wirkung der Bodenpilze eine viel stärkere als jene der Wurzeln 
unter den natürlichen Lebensverhältnissen. Jedenfalls muß das Alu- 
miniumphosphat nicht immer gleich stark durch die Wurzelsekrete 
angegriffen werden, da in meinen früheren Versuchen mit Kongorot 
gefärbte Platten aus Aluminiumphosphat-Gipsmischung keine Korrosion 
aufwiesen und auch keine Blaufärbung des Kongofarbstoffes an den 
Berührungsstellen der Wurzeln mit der Gesteinsplatte auftrat, wie es 
hätte geschehen müssen, wenn etwa Fettsäuren aus den Wurzelhaar- 
zellen ausgeschieden worden wären. 


Kapitel IV. 


Die Mechanik des Gasaustausches. 


Die neu bekannt gewordenen Tatsachen über den Gaswechsel 
haben immer mehr die Überzeugung gefestigt, daß bei den phanero- 
samen Landpflanzen in erster Linie die Spaltöffnungsapparate im 
Vereine mit dem inneren Durchlüftungssystem den Austausch der 
easförmigen Stoffe mit der Umgebung regeln. Die Permeabilität der 
Zellmembranen für die Gasdiffusion steigt und fällt im allgemeinen 
mit dem Grade der Durchfeuchtung der Zellhäute. Je mehr daher 
mit dem Standorte und mit der morphologischen Ausrüstung der Land- 
pflanzen die Wasserimbibition der äußeren Zellhautumhüllung ab- 
nimmt, desto mehr ist die Pflanze darauf angewiesen, ihren Gas- 
wechsel im Wege der Stomata zu vollziehen. Besondere Regulations- 
vorrichtungen zur Aufrechterhaltung des Gaswechsels sind natürlich 
nicht notwendig, wenn die Pflanzen temporäre Trockenheit in einem 
Starrezustand mit stark herabgesetztem Stoffwechsel überstehen können, 
wie es bei den Moosen und Flechten so verbreitet der Fall ist. Übrigens 
sind vereinzelte Vorkommnisse einer solchen Lebensweise auch von 
phanerogamen Landpflanzen bekannt; eine Reihe epiphytischer, durch 
ihren moos- oder bartflechtenartigen Habitus ausgezeichneter Brome- 
liaceen aus der Gattung Tillandsia (z. B. T. coarctata Gill.) verhalten 
sich nach Mez?) in bezug auf ihren Gasaustausch völlig wie be- 
blätterte Moosstämmchen und entbehren der Spaltöffnungen völlig. 
Übrigens sind diese kryptogamoiden Tillandsien ebenso wie die 


') Studien über solche bakterielle Wirkungen stellten an A. Koch u. E. Krüber, 
Fühling’s landwirtsch. Zeitg., Bd. 55 (1906) p. 225. 
?) C. Mez, Jahrbüch. wiss. Bot., Bd. 40 p. 209 (1904). 


438 Friedrich Czapek. 


Bryophyten auch gefäßlose Pflanzen im Zusammenhange mit der 
Wasseraufnahme von der Blattoberfläche aus. 

Das experimentell physikalische Studium der Durchlässigkeit der 
Mooszellmembranen für Gase ist nach den letzten einschlägigen 
Arbeiten von Wiesner und Molisch (1889) von Steinbrinck! 
wieder aufgenommen worden. Nach diesem Autor kann man auch 
bei trockenen Zellhäuten von einer völligen Impermeabilität für Gase 
nicht sprechen, sondern nur von einer bedeutenden Erschwerung des 
Gasdurchtrittes. Auch dürften sich nicht alle Zellmembranen des 
Mniumblattes gleichmäßig verhalten, und ein Teil der Zellhäute 
widerstand in den Experimenten Steinbrinck’s noch einem Über- 
drucke von mehreren Atmosphären. Voraussichtlich werden derlei 
Differenzen im Zusammenhange mit dem chemischen Charakter der 
Zellwandkolloide stehen. Die reichlich fett- und wachsartige Sub- 
stanzen enthaltenden cuticularisierten und verkorkten Zellmembranen 
der Landpflanzen stellen hier den extremsten Fall dar, und es ist 
dann der Gaswechsel so gut wie ganz auf die Stomata eingeschränkt. 
Ob sich übrigens die typische Cuticula gegen alle Gase gleich ver- 
hält, wäre noch weiter zu untersuchen, da Unterschiede gegenüber 
den wasserreichen Zellhäuten nicht ausgeschlossen sind. Vielleicht 
gibt es auch Differenzen zwischen den einzelnen Ausbildungsarten 
der ,Cuticula“ hinsichtlich des Durchtrittes verschiedener Gase. 

Völlig trockene Schweinsblase ist nach Amar?) für Kohlendioxyd 
gänzlich undurchlässig. Die Testa lufttrockener Samen wird nach 
Becquerel?) von trockenen Gasen nur unbedeutend passiert; feuchte 
Gase diffundieren hingegen sehr merklich. Auch sei auf die Erfah- 
rung Gola’s‘) verwiesen, daß die Testa bei den Leguminosen auber- 
ordentlich wenig für Flüssigkeiten und Gase permeabel ist, während 
in anderen Pflanzenfamilien differentes Verhalten der Testa ange- 
troffen wird. 

Die Ausführungsgänge des Durchlüftungssystems werden durch 
die Spaltöffnungen und Lenticellen dargestellt. Nur sehr selten 
(wenigstens soweit bisher bekannt) kommunizieren die inneren luft- 
führenden Räume durch kleine Lücken zwischen den Epidermiszellen 
mit der Außenluft. Solche Lücken hatte Milde bereits vor langer 
Zeit von den Blattstielen einiger Osmundaarten beschrieben; es 
kommen jedoch derartige Interstitien nach Leiblinger”) auch in 


1) C. Steinbrinck, Bericht. Deutsch. bot. Ges., Bd. 18 p. 275 u. 386 (1900); 
Flora, 1903, p. 102. 

2) I. Amar, Compt. rend., Tom. 142 p. 779 (1906). 

3) P. Becquerel, Compt. rend., Tom. 138 p. 1347 (1904). 

4) G. Gola, Accad. Reale delle Sc. di Torino, Ser. II Tom. 55 p. 237, 
1. März 1905. 

5) G. Leiblinger, Ber. Deutsch. bot. Ges., Bd. 23 p. 387 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 439 


der Epidermis der Zwiebelschalen von Allium Cepa vor und bilden 
wirkliche, nach außen geöffnete Poren. 

Die physiologische Anatomie des Spaltöffnungsapparates hat erst 
vor kurzem wieder eine zusammenfassende Darstellung durch Haber- 
landt!) erfahren, so daß wir in vielen Stücken auf diese verweisen 
können. Wesentlich Neues wurde übrigens in letzter Zeit über den 
Bewegungsmechanismus und Bau der Stomata kaum in Erfahrung 
gebracht. Copeland?) hat auf gewisse Differenzen im Öffnungs- 
mechanismus bei verschiedenen Pflanzen geschlossen, weil der Porus 
und die Nebenzellen ungleiche Formänderungen erfahren. Es sollen 
die Frühlingspflanzen häufig anderen Typen der Stomatabewegung 
folgen als die Sommerpflanzen. Für die Feststellung der äußeren 
Bedingungen, welche das Öffnen und Schließen der Stomata beein- 
flussen, waren vor allem jene Methoden bedeutsam, welche sich des 
Nachweises der Wasserdampfabgabe durch die Stomata als Reagens 
auf den Offnungsvorgang bedienten. Es gehört dementsprechend die 
nähere Darlegung dieser Untersuchungen in das Referat über die 
neuere Transpirationsliteratur. Besondere Verdienste um die Physio- 
logie der Stomata hat sich Fr. Darwin?) erworben, welcher mit 
Hilfe des „Hornhygroskopes“, des „Yuccahygroskopes“ und mit Hilfe 
selbstregistrierender Apparate das Offnen der Stomata verfolgte. Da 
weiters die Stomata aber auch bei der photosynthetischen Tätigkeit 
der Blätter als Gasleitungswege eine entscheidende Bedeutung be- 
sitzen, so kann man ferner die Stärkebildung in den Chloroplasten, 
den relativen Kohlensäureverbrauch als Reagens auf die Funktion 
der Stomata verwenden.*) 

Nach Darwin’s Feststellungen öffnen sich die Stomata des 
Morgens mit dem Hellwerden, und sind zwischen 11 a.m. und 3 p. m. 
maximal geöffnet; 1 Stunde nach Sonnenuntergang sind sie stets ge- 
schlossen. Hierbei spielt bis zu einem gewissen Grade Periodizität 
eine Rolle. Wärmestrahlen veranlassen Öffnung der Stomata. Von 
den Lichtstrahlen sind die roten am wirksamsten. Schütteln 
eines beblätterten Zweiges bedingt nur dann Schließen der Spalten, 


1) G. Haberlandt, Physiol. Pflanzenanat., 3. Aufl. (1904), p. 395 ff. — Ferner 
über Zahl und Größe der Stomata: P. Yubuki, Bot. Mag. Tokyo, Vol. 14 p. 53 
(1900). — Resistenz der Schließzellen gegen Austrocknung und gegen Gifte: 
V. Kindermann, Wiener Akad. Sitzungsber., Juli 1902. — Rudimentäre Stomata 
bei submersen Wasserpflanzen: O. Porsch, Wien. Akad. Sitzungsber., März 1903. — 
Spaltöffnungen als phyletische Merkmale: Porsch, Österr. bot. Zeitschr., 1904, Nr. 1. 
— Der Spaltöffnungsapparat im Lichte der Phylogenie, Jena 1905, — Wachspfropfen 
des Stomata als Transpirationsschutz: Th. Wulff, Österr. bot. Zeitschr., 1898, Nr. 6. 

?) A. B. Copeland, Annals of Bot., Vol. 16 p. 327 (1902). 

3) Fr. Darwin, Phil. Transact. Roy. Soc. Lond., Ser. B., Vol. 190 p. 531 (1898). 

4) Vel. E. Griffon, Compt. rend, Tom. 135 p. 303 (1902), ibid. Tom. 137, 
3. Oktober 1903; Botan. Centr., Bd. 90 (1902) p. 695. 


440 Friedrich Czapek. 


wenn es kräftig genug ausgeführt wird, um Welken zu erzeugen. 
Schwache elektrische Reize bedingen Öffnung, stärkere jedoch Schließung 
der Stomata. Narkose löst erst Spaltenschluß aus, dann Öffnung. 
CO, bedingt langsames Schließen. Nach Darwin findet bei allen 
diesen Bewegungen korrelatives Zusammenwirken von Schließzellen 
und Nebenzellen statt. 

An den Blumenblättern sind die Stomata wohl häufig, doch nicht 
immer rudimentär zu nennen.!) 

Viel weniger befriedigend sind unsere derzeitigen Kenntnisse von 
der Physiologie der Lenticellen, welche in der Literatur nur selten 
behandelt wird. Selbst die bisher den Lenticellen allgemein zuge- 
schriebene Bedeutung als Durchlüftungsorgane ist nicht frei von 
strittigen Punkten. Devaux?) fand große Differenzen in der Leistungs- 
fähigkeit der Lenticellen für den Gasaustausch. In manchen Fällen 
geht der Gaswechsel nach diesem Forscher zu °/,, durch die Lenti- 
cellen; bei einigen Objekten hingegen gelang es im Gegensatze hierzu 
mit Hilfe der gebräuchlichen Methoden nicht die Wegsamkeit der 
Lenticellen für Gase nachzuweisen. Devaux hält die Lenticellen 
im allgemeinen nicht für Organe, welche dem Durchlüftungserfordernis 
entsprechend gebaut sind, und will den Lenticellen nicht die Durch- 
lüftung als Hauptfunktion zuschreiben. Über Lenticellen bei Mono- 
kotyledonen hat Weiße?) Mitteilung gemacht; sie fehlen den Palmen 
und Pandanaceen ganz. Den Lenticellen schließen sich die bekannten 
Atemwurzeln der Palmen und Rhizophoren an. Die Pneumatophoren 
von Avicennia wurden neuerdings durch Brenner?) untersucht. 
Daß die elastischen Gewebe dieser Organe bei dem durch Flut und 
Ebbe wechselnden Wasserdrucke des Standortes abwechselnd kom- 
primiert und ausgedehnt werden, so daß gleichsam Aspiration von 
Luft stattfindet, wie Westermaier®) annahm, halte ich mit Goebel®) 
für eine durchaus unzureichend begründete Ansicht. 

Hinsichtlich der physikalischen und chemischen Verhältnisse der 
in den pflanzlichen Organen eingeschlossenen Gase ist wenig Neues 
bekannt geworden. Im Hinblick auf eine der bekanntesten ein- 
schlägigen Tatsachen, die Luftverdünnung in den wasserleitenden 
Bahnen, sind Versuche von Noll‘) interessant. Dieselben erbrachten 
nämlich den Nachweis, dab die aufgesaugten Gase bei abgeschnittenen 
Zweigen von den Zweiggeweben so stark absorbiert werden können, 


1) Hierzu: G. D. Chester, Bericht. Deutsch. botan. Ges., Bd. 15 p. 420 (1897). 
2) H. Devaux, Annal. se. natur. (7) Bot. (1900), Vol. 12 p. 1. 

3) A. Weiße, Bericht. Deutsch. bot. Ges., Bd. 15 p. 303 (1897). 

4) W. Brenner, Ber. Deutsch. bot. Ges., Bd. 20 p. 175 (1902). 
5) M. Westermaier, Zur Kenntnis der Pneumatophoren, Freiburg 1900. 
5) K. Goebel, Organograph. d. Pfl. (1905), p. 481. 

= 


F. Noll, Sitzungsber. Niederrhein. Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde, 1897. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 441 


daß eine bedeutende „negative Spannung“ in den Gefäßröhren resul- 
tiert. Die verschiedenen Gase verhalten sich hierbei nicht gleich. 
Es ist also in Hinkunft bei der Beurteilung, welche Momente die 
Luftverdünnung in den Gefäßen herbeiführen, die osmotische Auf- 
nahme, die Lösung oder Absorption der Gase durch die Körper- 
substanzen im Auge zu behalten. 


Kapitel V. 


Die Wasserbewegung in der Pflanze. 


Der Wassertransport in der transpirierenden Pflanze. 


Nur sehr langsam klären sich unsere Ansichten über das so 
wichtige Problem des „Saftsteigens“, dessen Hauptphasen sich in dem 
betreffenden Kapitel des Pfeffer’schen Handbuches deutlich wieder- 
spiegeln. Stand die Darstellung der ersten Auflage noch im Zeichen 
der Unger-Sachs’schen „Imbibitionstheorie“, so traten bereits ein 
Jahr nach Erscheinen dieses Buches in Elfving, später Vesque, 
Scheit, Errera die Vorkämpfer unserer heutigen und unstreitig 
im Wesen richtigen Anschauung auf, daß der Wasserstrom der Pflanzen 
sich durch die kapillaren Hohlräume der Tracheiden und Gefäße des 
Holzkörpers zur transpirierenden Laubkrone aufwärts bewegt.!) 

Dank den Untersuchungen älterer Forscher, wie Knight, Du- 
trochet, und neuerer Physiologen, von denen Theodor und Robert 
Hartig, Strasburger, Schwendener, Wieler namhaft ge- 
macht seien, wissen wir, daß die älteren Teile des Holzkörpers zur 
Wasserleitung nicht mehr tauglich sind und der Hauptstrom des 
emporsteigenden Wassers sich in den jüngsten Zonen des Holzkörpers 
bewegt. Doch sind hier noch viele Fragen unerledigt und man kann 
Pfeffer’s Darstellung der Sachlage vom Jahre 1896 wenig Wesent- 
liches hinzufügen. Im allgemeinen dürfte die Vorstellung richtig sein, 
daß sich der Transspirationsstrom vor allem durch die jüngst ge- 
bildeten Splintschichten bewegt und um so träger verläuft, je weiter 
die wasserleitende Holzschichte nach innen liegt. Doch sind wir 
nicht darüber orientiert, wie dieses Verhältnis sich ändert, wenn die 


1) Nach H. Molisch [Sitzungsber. Wien. Akad., Math. nat. CI, Bd. CVII 
Abt. I, Oktober 1898, p. 991] ist die offene Kontinuität der Gefäßröhren auch dadurch 
demonstrierbar, daß man durch 1—3 m lange Stücke „spanischen Rohres“ Tabak- 
rauch durchbläst. 


442 Friedrich Czapek. 


Intensität des Wassertransportes nach Bedarf und nach Möglichkeit 
zu- und abnimmt. Dab die bisher hauptsächlich herangezogenen Ver- 
suche mit farbigen Lösungen sehr großer Kritik bei ihrer theoretischen 
Verwertung bedürfen, ist genügend hervorgehoben worden. 

Die notwendige Vorbedingung zum Verständnis der Mechanik 
des Wassertransportes in der lebenden Pflanze ist die genaue Kenntnis 
der physikalischen Qualitäten der wasserleitenden Wege, und 1896 
konnte Fr. Darwin!) mit Recht hervorheben, daß bis dahin mit 
Ausnahme einiger Angaben von Janse (1887) und Strasburger (1891) 
über die Größe des Strömungswiderstandes in den Gefäßen usw. noch 
nichts bekannt sei. Aus letzter Zeit liegen uns nun ausführliche ein- 
schlägige Untersuchungen von Ewart?) vor. Wasser ist ein Stoff 
von meßbarer Viskosität; wenn sich überdies der Aufstieg mit mäßiger 
Geschwindigkeit in engen Röhren von großer Länge vollzieht, so haben 
wir physikalische Gründe genug, um einen ansehnlichen Strömungs- 
widerstand zu erwarten. Daß der „Th. Hartig’sche Tropfenversuch“ 
keinen Beweis gegen die Existenz eines meßbar großen Strömungs- 
widerstandes abgeben kann, ist bereits 1884 durch Godlewski ge- 
zeigt worden. Ewart unternahm den Versuch, die tatsächlich zu 
beobachtende Wassertransportleistung an wassergesättigten frischen 
Astabschnitten mit derjenigen Leistung zu vergleichen, welche er so 
gut als möglich aus der Poiseuille’schen Formel für das Fließen 


PRES en à 8v.l.n : + 
visköser Flüssigkeiten durch starre Röhren (h = worin 7 = Vis- 


kosität, v = Flüssigkeitsvolum, in ccm pro 1 Sekunde passierend; 
h— der angewendete Wasserdruck) unter Zugrundelegen des wirk- 
samen Gefäßquerschnittes ermittelte. Der berechnete Wert war jedoch 
mindestens 7mal und mitunter bis 300mal größer als der wirklich 
gefundene. Hierbei ist zu bedenken, daß nicht alle Gefäße (wie hier 
angenommen werden mußte) gleich aktiv tätig sind. Ewart denkt 
ferner an die Einengung der Wasserbahnen durch die Gefäb- 
verdickungen. Mit viel größerem Rechte jedoch mißt er der Imbi- 
bition der Gefäßwandungen eine Bedeutung bei. Die kolloidale 
Quellung der Gefäßwände ist ein Faktor, dessen Wirksamkeit bei 
dem Wassertransporte in lebenden Pflanzen noch nicht recht klar ist. 
Die Kapillaritätsgesetze bleiben zwar im Sinne der schon 1886 durch 
Schwendener gegebenen Ausführungen dieselben, ob nun das 
Wasser in Glaskapillaren oder in den Wasserbahnen der lebenden 
Pflanzen emporsteigt. Aber die „Adhäsion“ oder „Benetzung“ dürfen 
wir gewiß nicht, wie es vorläufig in der Physik geschieht, als eine 


1) Fr. Darwin, Annals of Bot., Vol. X (1896) p. 638. 

*) Alfred J. Ewart, The Ascent of Water in Trees. Phil. Transact. Roy. 
Soc. London, Ser. B., Vol. 198 p. 42 (1905); Auch: Ann. of Bot., 1905, Vol. XIX p. 442; 
Proceed. Roy. Soc., Vol. 74, Dec. 1 1904, p. 554. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 443 
gegebene Größe hinnehmen; sie ist voraussichtlich in beträchtlichem 
Maße von der Quellungsfähigkeit der Wand abhängig. Durch die 
Lösung von Stoffen wird die Viskosität des Wassers während des 
Durchströmens der Leitungsbahnen gewiß erhöht, doch kann dies den 
Strömungswiderstand nicht erheblich vermehren. Theoretisch ist die 
Strömungsgeschwindigkeit dem Quadrate des Radius des Kapillar- 
röhrchens proportional. Für die Gefäße gilt, wie Ewart zeigte, in 
der Tat dieses Gesetz hinreichend genau, ebenso die Regel, daß das 
durchgetretene Flüssigkeitsvolum der vierten Potenz des Gefäßradius 
proportional ist. Weite Gefäße sind mithin vorteilhafte Einrichtungen 
für den Wassertransport. Die Gesetze der Kapillarröhren gelten auch 
bezüglich des Einflusses der Rohrlänge. Bei nicht zu hohen Strömungs- 
geschwindigkeiten war dieselbe, ebenso wie die unter sonst gleichen 
Verhältnissen durchtretenden Flüssigkeitsmengen der Länge des Ast- 
stückes in den Versuchen von Ewart umgekehrt proportional. 

Zur Beantwortung der Frage, bei welchem Wasserdrucke die 
maximale Strömungsgeschwindigkeit im Vergleiche mit beblätterten 
transpirierenden Zweigen erreicht wird, gibt Ewart (unter Be- 
nützung von Eosinlösung als Indikator bei den Parallelversuchen mit 
belaubten Zweigen folgende Zahlen an: 


Ungefährer 
Maximal- Maximal- Wasserdruck in 
geschw. in | geschw. in | Metern, der nötig 
transpirier. den Ast- \Wasserdruck | Astlänge | bis, de ES 
Zweigen stücken Transpirations- 
cm pro Stde. | cm pro Stde. m cm | us + si 
Rub. Idaeus 129 88 4,5 20 33 
Alnus 130 108 4,0 50 9,5 
Malus 121 125 3,0 50 6 
Ulmus 205 160 4,5 20 29 
Ribes nigr. 121 116 4,5 25 19 
Pirus 148 134 4,0 30 15 
Taxus 23 19 4,0 25 19 


Durch Versuche und Messungen an einer Ulme bemühte sich 
Ewart schätzungsweise die Druckkraft zu ermitteln, welche nötig 
wäre, das Wasser bis in die Höhe der Krone zu heben; sie ent- 
spräche einer Wassersäule von etwa der 6fachen Höhe des Baumes. 
Für 100—150 m Höhe (wie es den höchsten bekannten Bäumen 
entspricht) wäre eine Wassersäule von 1000 m oder ein Druck 
von etwa 100 Atmosphären nötig, um die Kronenspitze mit Wasser 
zu versorgen. Doch kann hier wohl von einer Sicherheit der Berech- 
nung kaum gesprochen werden. 


444 Friedrich Czapek. 


Ewart unternahm es weiter, durch Versuche an kalibrierten 
['hermometerröhren die physikalischen Erfahrungen über den Einfluß 
der Rohrlänge auf die Strömungsgeschwindigkeit zu ergänzen — in 
Hinblick auf die Frage, ob die Ausbildung langer Gefäßröhren gegen- 
über kürzeren von gleichem Durchmesser eine bessere Einrichtung der 
Pflanze darstellt. 

Bis zu 4—5 mm Länge hat, falls die Strömungsgeschwindigkeit 
nicht zu groß ist, die Rohrlänge keinen Einfluß und solche Kapillaren 
leisten dasselbe, wie längere von gleichem Querschnitt. Wichtig sind 
sodann die Erfahrungen Ewart’s über den Strömungswiderstand in 
abgetöteten Aststücken. Durch Erhitzen getötete Äste leiteten, wohl 
durch Verquellung der Gefäßquerschnitte, stets schlechter; hingegen 
war nach Anwendung von Metallgiften (HgCl,) temporär eine erhöhte 
Leitungsfähigkeit zu beobachten. Gegenüber lebenden frischen Ästen 
war aber auch nach HgCl,-Vergiftung unmittelbar nach der Appli- 
kation des Giftes eine Abschwächung der Leitungsfähigkeit zu kon- 
statieren. Bei abgeschnittenen Zweigen nimmt übrigens die Leitungs- 
fähigkeit kontinuierlich ab. 

Ewart hat ferner die Länge der Gefäße durch neue Versuche 
zu bestimmen getrachtet, welche die früheren Experimente von Stras- 
burger (1891) und Adler (1892) ergänzen sollten. Die ermittelten 
Werte sind in nebenstehender Tabelle vergleichsweise zusammen- 
gestellt. 

Da die Gefäßlänge mit dem Alter der Zweige zunimmt und auch 
in Stamm und Zweigen verschieden ist, so dürften die gefundenen 
Differenzen nicht auf die Methoden zurückzuführen sein. Daß die 
Zahl der Gefäße im Xylemteile für die Wasserversorgung erheblich 
ins Gewicht fällt, zeigt sich in der regulativen Mehr- und Minder- 
produktion von Gefäßen bei xerophytischen Gewächsen, je nachdem 
man dieselben wenig oder stärker feucht hält.') 

Der Strömungswiderstand ist nach Ewart’s Versuchen in der 
longitudinalen Richtung mehr als tausendmal geringer als in den 
transversalen Richtungen. 

Da die Viskosität von Flüssigkeiten sehr stark von der Tem- 
peratur abhängt, so war es der Untersuchung wert, die Verminderung 
des Strömungswiderstandes in den Wasserbahnen mit steigender Tem- 
peratur zu bestimmen. Ewart fand, daß der Strömungswiderstand 
sich genau proportional zur Viskosität des Wassers ändert, so dab 
also die fördernde Wirkung steigender Temperatur auf den Wasser- 
transport wesentlich auf der Viskositätsverminderung beruht. Bei 
3°C ist die Viskosität nun doppelt so groß als bei 30° C. Deshalb 
könnte man auf Grund der Erfahrungen Ewart’s vermuten, daß das 


1) W. A. Cannon, Botan. Gaz., Vol. 39 p. 397 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 445 


: + : nach nach nach 
Maximale Gefäßlängen bei: wa are naar 
cm cm em 

Acer campestris 4jähr. Zweige . . . 16 ==! 
Bess Pavia! ie a A es _- 6,3 — 
Alnus glutinosa . . . Li PRES EHESS ME 24 5,7 — 
Areca lutescens Blattstiel RAC sat ot — 3,2 — 
Aaistolechis.Sipho !!, 1.1.1 » == 210,0 500 
Betula alba 5jähr. Zweige. . . . . — 12,0 — 
Chamaedorea elatior . . . . . . . — 8,0 _ 
Corylus Avellana 3jähr. SproB . . . — 11,0 — 
Ficus elastica. . . . DRE LE — -- 66 
Ilea Aquifolium 4 jähr. m ER — 6,0 — 
Mahonia Aquifolium 2jähr. Stamm . . a 3,5 _ 
Parad COMMUMIR |. este wl Ve 25 u = 
Pt Male will... Alt UE OT. 22 — — 
Pirus Malus Kulturrasse. . . - . . 34 — 
Quercus pedunculata . . . . . . . = 57,0 400 
BEREIT er ee ee NS 10,5 — — 
Robmia Pseudacata .'. . 2. 0 2 — 69,5 150 
Spams, nee. LOUE: ET EU ANA 15,0 — _ 
ATRL cor SOUMIS U IE ee 0,5 — | — 
Dimas, catapesbris 20). (01e ts 48,0 32,5 ~~ 
Bl a OE UEC LL 1 D IN At tat — == 220 
West az, Mens. 2, D nl 3 0 —— — | 300 


„Erfrieren“ mancher tropischer Gewächse ohne Transpirationsschutz 
bei Temperaturen zwischen 0° und +-4°C schon durch diesen physi- 
kalischen Faktor bedingt sein kann. 

Daß die durchfeuchtete Zellwand der Gefäße und Tracheiden für 
verschiedene Gase bis zu einem gewissen Grade permeabel ist: eine 
Tatsache, welche bereits durch die älteren Versuche von Lietz- 
mann (1887), sowie von Wiesner und Molisch (1889) demonstriert 
worden war, hat Claussen !) durch neue Experimentaluntersuchungen 
erläutert. Die osmotische Aufnahme von Gasen durch die Zellmem- 
branen des Holzes wird ferner auch sehr schön durch Versuche von 
Noll?) illustriert. 

Wenn wir nun auf die Mechanik des Wassertransportes 
in der lebenden Pflanze näher eingehen, so will ich besonders 
auf die äußerst anregende Einleitung zu einer Diskussion über diese 
wichtige Frage hinweisen, welche Fr. Darwin?) 1896 zu Liverpool 


1) P. Claussen, Flora, Bd. 88 Heft III (1901). 

?) F. Noll, Sitzungsbericht. Niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilk., Bonn 1897, 
15. Nov. Hierzu auch Steinbrinck, Flora, Bd. 93 p. 152 (1904). 

®) Fr. Darwin, Ann. of Bot., Vol. X (1896) p. 630. 


446 Friedrich Czapek. 


in der botanischen Sektion der britischen Naturforscherversammlung 
gegeben hat. 

Der Bau der beteiligten Organe und die anatomischen Einrich- 
tungen, welche uns auf anderen physiologischen Gebieten oft so 
schätzenswerte Winke bei der Erforschung der Funktion geben, bieten 
bisher bei den wasserleitenden Bahnen leider keinen orientierenden 
Fingerzeig. Nicht einmal für den Mechanismus der Hoftüpfel ist be- 
kanntlich bisher eine ganz einwandfreie Erklärung gefunden worden, 
und die interessante Auffindung Rothert’s!) über die eigentümliche 
Ansatzweise der Verdickungsleisten bei Gefäßen läßt sich höchstens 
als Kompromiß zwischen mechanischer Funktion und Flüssigkeits- 
durchtritt deuten, nicht aber zur Funktion der Getaibe in bestimmtere 
Beziehung bringen. 

Wie bekannt, wurde die in älterer Zeit allgemein geteilte An- 
schauung, daß das Wasser bis in die höchsten Baumkronen in toten 
Zellen durch vom Leben nicht modifizierte physikalische Bedingungen 
emporgehoben werde, zuerst von Westermaier (1883) und God- 
lewski (1884) erschüttert und es spielt seit dieser Zeit die von 
vielen späteren Forschern gleichfalls postulierte Wirksamkeit lebender 
Zellen im Holze als entscheidender Faktor beim Heben des Wassers 
eine wichtige Rolle in der Literatur. Die „physikalischen Theorien“ 
wurden erst wieder 1891 durch die umfassenden Experimentalunter- 
suchungen Strasburger’s aktuell, seit dieser ausgezeichnete Forscher 
durch Vergiftungsversuche dargetan zu haben glaubte, daß der Wasser- 
aufstieg in über 10 m langen abgetöteten Strecken sich ebenso 
vollziehe wie in lebenden Stämmen. Es ist mehrfach darauf hin- 
gewiesen worden, daß diese wichtigen und interessanten Versuche, 
welche seither übrigens auch 1893 Errera°) wiederholte, nicht mit 
Sicherheit die Mitwirkung lebender Zellen des Holzkörpers beim Heben 
des Wassers zu widerlegen imstande sind. 

Lassen wir zur Vereinfachung unserer Darstellung vorerst die 
Frage, inwiefern lebende Zellen am Wasseraufstieg mitwirken, bei- 
seite, so haben wir zu sagen, daß für alle Theorien, welche mit den 
in toten Zellelementen wirksamen physikalischen Erscheinungen ihr 
Auslangen finden wollen, ein entscheidender Wendepunkt in der Ent- 
deckung Schwendener’s (1886) gegeben war, daß die wasserleitenden 
Elemente in der Regel nicht allein Wasser enthalten, sondern auch 
zahlreiche Luftblasen, welche die Wasserfäden nach Art einer Jamin- 
schen Kette diskontinuierlich machen. Strasburger (1891) ver- 
danken wir weitere zahlreiche Beobachtungen über den Luftgehalt 


1) Wl. Rothert, Über den Bau der Membran der pflanzlichen Gefäße, 
Krakau 1899. 
®) L. Errera, Nekrolog desselben von Massart, Brüssel 1905, p. 18. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 447 


der Wasserleitungsbahnen. In jüngster Zeit hat Ewart’) in situ 
am lebenden Baumstamm sich durch geeignete Versuchsanstellung 
davon überzeugt, daß man direkt mikroskopisch Luftblasen in den 
Elementen des jungen, lebhaft wasserleitenden Holzes nachweisen kann. 
Muß man sonach die große Verbreitung „Jamin’scher Ketten“ in 
den trachealen Elementen des Jungholzes zur Zeit lebhafter Vege- 
tationstätigkeit als sicherstehend ansehen, so wären doch noch weitere 
ausgedehnte Untersuchungsreihen nötig, um zu entscheiden, wie groß 
die Zahl der luftführenden und der luftfreien Wasserbahnen unter 
verschiedenen Versuchs- und Vegetationsbedingungen bei verschiedenen 
Holzgewächsen ist. Daß bei großer Saftfülle und überreicher Wasser- 
zufuhr die kontinuierlichen Wasserfüllungen der trachealen Elemente 
zunehmen, scheint von den meisten Forschern angenommen zu werden; 
ein solcher Zustand entspricht aber, wie schon Schwendener aus- 
führte, kaum der normalen Wasserversorgung stark transpirierender 
und in Wachstum befindlicher hoher Bäume zur Sommerszeit. Anderer- 
seits sprechen die Beobachtungen von Molisch?) über das Ausfließen 
reichlicher Saftmengen aus Stammabschnitten tropischer Lianen viel- 
leicht dafür, daß in den weiten Gefäßen dieser Pflanzen nicht wenige 
kontinuierliche Wasserfäden existieren, welche beim Eindringen von 
Luft in die Trachealbahnen leicht reißen. 

Mit dem Vorhandensein von Luftblasen, welche die Wasser- 
säulchen unterbrechen, tritt eine ganze Anzahl physikalischer Fak- 
toren in den Hintergrund. Zum ersten fällt die ältere Ansicht Böhm’s 
hinweg, wonach die Kapillarität als wasserhaltende Kraft beim Wasser- 
transport die Hauptrolle spielt. Aber auch die Bedeutung einer anderen 
in den letzten Jahren stark erwogenen physikalischen Möglichkeit 
wird hierdurch sehr eingeschränkt; es ist dies die Bedeutung der 
Kohäsionskräfte des Wassers für die Mechanik des Wassertransportes. 
Bekanntlich haben 1894 Dixon und Joly, kurz nachher Askenasy 
(1895) darauf hingewiesen, daß die Tragkraft einer ununterbrochenen 
Wassersäule eine höchst bedeutende ist und eine solche Säule einem 
beträchtlichen Zug das Gleichgewicht halten kann, ohne zu reißen. 
Wären die Wassersäulen in den leitenden trachealen Bahnen ununter- 
brochen, so würden ohne Zweifel die Kohäsionskräfte des Wassers, 
im Vereine mit der osmotischen Saugung durch die transpirierende 
Baumkrone vollständig für sich allein ausreichen, um die Mechanik 
des Wassertransportes zu leisten. Diese Theorie findet aber gleich- 
falls, wie bereits Askenasy”) erkannte, ihre Schwierigkeit in der 


1) Ewart, |. ce. p. 75 (1905). 

?) H. Molisch, Sitzungsber. Wien. Akad., Bd. CVII (1898) p. 977. 

°) E. Askenasy, Verhandl. Naturhist. Med. Vereins Heidelberg, N. F,, V. Bd. 
1896, p. 21 u. 22 d. Separatabdr. 


Progressus rei botanicae I. 29 


448 Friedrich Czapek. 


Existenz der Jamin’schen Ketten. Für die Wirkung der Luftblasen 
in den Trachealelementen ist das Verhältnis von deren Durchmesser 
zum Zellquerschnitt. entscheidend. Werden die Luftbläschen mit 
steigendem Luftgehalt der Trachealelemente so groß, daß sie stellen- 
weise den ganzen Zellquerschnitt verlegen, so ist die Jamin’sche 
Kette gegeben mit ihren großen Widerständen. Jeder konkave 
Meniskus der kleinen unterbrochenen Wassersäulchen bedeutet physi- 
kalisch einen Zug nach dem Zentrum der Konkavität. In Ruhe heben 
sich die gegengerichteten Wirkungen je zweier Menisken auf. Wird 
aber ein einseitiger Zug oder Druck ausgeübt, so steigert sich die 
Konkavität des Meniskus an dem entsprechenden Ende jedes Wasser- 
säulchens, während die anderen Menisken an Konkavität verlieren. 
Dadurch kommt aber eine der einwirkenden Kraft gegengerichtete 
Wirkung zustande, welche überwunden werden muß, ehe eine Ver- 
schiebung der Kette statthaben kann. Nun sind zweifellos in zahl- 
reichen Trachealelementen wenigstens vorübergehend solche Be- 
dingungen vorhanden und jede derartige Unterbrechung durch Luft- 
blasen, wie sie besonders leicht an den ringförmigen Verengerungen, 
die den Grenzen der Gefäßglieder entsprechen, eintreten kann, reicht 
aus, um bei der geringsten Erschütterung die „aufgehängten Wasser- 
fäden“ abreißen zu lassen. Joly!) suchte für seine „Kohäsions- 
theorie“ ein neues interessantes Argument ins Treffen zu führen, um 
den Gefahren seitens Jamin’scher Ketten zu begegnen. Er meint, 
daß derartige Luftblasen die Wassersäulen de facto nicht diskon- 
tinuierlich machen, da ja durch die imbibierten Zellwände und deren 
Tüpfel eine Kommunikation mit den Wassersäulchen der Nachbar- 
tracheen überall besteht. Wir kommen da wieder auf die Frage der 
quellbaren Gefäßmembranen und die Benetzungskraft zurück, welche 
entschieden einer eingehenden Untersuchung in Hinblick auf die 
Mechanik des Wassertransportes bedarf. Es ist klar, dab die „Ko- 
häsionstheorie“ um so mehr an Bedeutung gewinnt, je ärmer die 
Wasserbahnen an Luft und je reicher sie an Wasser sind; wie bereits 
angedeutet, ist die Tragweite dieser Dinge noch unvollkommen bekannt. 

Schwendener (1892) hatte es überhaupt in Abrede gestellt, 
daß zwischen Luftblasen der Jamin’schen Kette und Zellwand Flüssig- 
keit vorbeipassieren könne, ohne sich über die physikalischen Gründe, 
welche ihn zu dieser Auffassung führten, näher zu äußern. Ich finde 
kein Moment, welches einen unlösbaren physikalischen Widerspruch 
hiermit darstellen würde. Im Gegenteile: es hat eine Reihe von 
Beobachtern, wie Strasburger (1891), Copeland ?) (1902), Ewart?) 


!) Joly, Ann. of Botan., Vol. X p. 658 (1896). 
®) E. B. Copeland, Botanic. Gazette, Vol. XXXIV (1902) Nr. 3 and 4. 
) Ewart, L c. (1905) p. 75. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 449 


(1905), dieses Passieren von Wasser neben den Luftblasen direkt be- 
obachtet. Erwähnt seien an dieser Stelle die einschlägigen Beobach- 
tungen von Kamerling'), denen ferner der Nachweis zu entnehmen 
ist, daß manchmal, wie bei den Rhizoiden von Fegatella, Unter- 
brechungen der Wassersäulchen durch Bläschen auftreten können, 
welche zum größten Teil Wasserdampf und nur wenig Luft führen. 
Wie ich der auch von dem letztgenannten Autor?) angenommenen 
Theorie, daß die Wassersäulen in den Baumstämmen größtenteils zu- 
sammenhängende Fäden bilden und hiermit die Kohäsion des Wassers 
ein hervorragender Anteil bei der Mechanik der Wasserbewegung : 
zukomme, gegenüberstehe, dürfte den gegebenen Erörterungen hin- 
reichend klar entnommen werden können. In dem „Transpirations- 
modell“, welches Dixon?) zur Erläuterung des Ansaugens kontinuier- 
licher Wassersäulen durch eine osmotische Zelle, unter Ermöglichung 
mikroskopischer Beobachtung konstruiert hat, werden die prinzipiellen 
Fragen, inwieweit der Kohäsionsmechanismus beim Wasseraufstieg 
eine Rolle spielt, naturgemäß nicht berührt. 

Schließlich sei bemerkt, daß der von Copeland*) aus einem 
langen, mit Gips gefüllten Glasrohr und einer osmotischen Zelle zu- 
sammengestellte Apparat wohl kaum im Sinne seines Autors einen 
der transpirierenden Pflanze vergleichbaren Mechanismus darstellt. 
Ein hervorragender Faktor bei seiner Wirksamkeit ist die allmäh- 
liche chemische Bindung, Absorption und Lösung zwischen Gips und 
Wasser, wodurch sich, wie Dixon?) mit Recht bereits bemerkt hat, 
hauptsächlich die vom Manometer angezeigten Druckverminderungen 
erklären. 

So spitzt sich die ungelöste Frage, durch welche physikalischen 
Faktoren das Wasser in der Pflanze emporgetrieben und in ansehn- 
licher Höhe gehalten wird, eigentlich darauf hinaus zu, wie sich die 
Verhältnisse bei zunehmendem Luftgehalt der Trachealbahnen aus- 
gestalten; denn für den Fall kontinuierlicher Wassersäulen, wie sie bei 
sehr abundanter Wasserversorgung mindestens in vielen Gefäßen vor- 
handen sein dürften, reichen die bekannten physikalischen Faktoren, 
in erster Linie die sogar in lufthaltigem Wasser noch immer relativ 
sehr hohen Kohäsionskräfte zur Erklärung des Erhaltenbleibens der 
Wassersäulen in beträchtlichen Höhen vollkommen aus. Wenn aber 


1) Z. Kamerling, Flora, Bd. LXXXIV (1897) p. 1. 

*) Kamerling, Botan. Centralbl., Bd. LXXIII (1898). — Ahnliche Stellung- 
nahme bei C. Steinbrinck, Flora, Bd. XCIII (1904) p. 127; Bericht. Deutsch. bot. 
Ges., Bd. XXII (1904) p. 526; Jahrbüch. wiss. Bot, Bd. XLII p. 579 (1906); Biolog. 
Centr., 1906, p. 657. 

?) H.H. Dixon, Scient. Proceed. Roy. Dublin Soe., Vol. X, N. S., Part. I Nr. 9, 
October 15, 1903. 

*) Copeland,l. e. 

5) Dixon, ibid., Vol. X Part I Nr. 4, June 5, 1903, Dublin. 

29* 


450 Friedrich Czapek. 


bei lebhaft transpirierenden Bäumen ein so reichlicher Wassergehalt 
der Trachealbahnen nicht vorhanden wäre, so sind wir darauf an- 
gewiesen zu erklären, welche Kräfte beim Bestehen Jamin’scher 
Ketten mit ihrem großen Verschiebungswiderstand die Bewegung des 
Wassers in den Gefäßen vermitteln. Diese Bewegung wäre auf 
zweierlei Art zu erzielen. Einmal könnte dies geschehen durch Ver- 
schiebung der ganzen Luftblasen -Wassersäulen- Kette unter Über- 
windung der Oberflächenspannung der Menisken, wie es durch Luft- 
verdünnung in den Gefäßen bis zu einem gewissen Grade erreicht 
werden kann. Nun sinkt nach den Bestimmungen von Schwendener 
und Pappenheim die Luftspannung in den Trachealbahnen von 
Zweigen meist nicht unter '/, Atmosphäre und nur selten unter 
1/,—1/, Atmosphäre, und es reicht die Saugung von den transpirie- 
renden Blättern her höchstens bis in die obersten Teile des Stammes. 

Die zweite Eventualität wäre eine Wasserbewegung zwischen 
Luftblasen und Gefäßwand, welche aber nur durch osmotische Trieb- 
kräfte in der Kontinuität der Wasserbahnen aus lebenden Nachbar- 
zellen der Gefäße erklärlich wäre. Vielleicht kommen bis zu einem 
gewissen Grade, und mit den Bedingungen variierend, beide Möglich- 
keiten in Betracht. 

Mit dieser zweiten Eventualität haben wir nun das heute strittige 
Gebiet der Mitwirkung lebender Zellen an der Beförderung des Trans- 
spirationsstromes betreten, dessen Bedeutung unter dem großen Ein- 
drucke der Versuche Strasburger’s eine Zeitlang in den Hinter- 
srund getreten war. Mit anderen Autoren teile auch ich die Meinung, 
daß die bekannten Experimente Strasburger’s die Theorie von der 
Anteilnahme lebender Zellen am Saftauftrieb nicht widerlegen. Viele 
Einwände sind gegen die Tragweite dieser Versuche schon erhoben 
worden: die Unbestimmtheit, wann die Zellen durch die angesaugte 
Giftlösung getötet wurden, und wieviele von ihnen; der Mangel des 
Nachweises, ob das in toten Stammstrecken beförderte Wasserquantum 
quantitativ für längere Zeit ausreicht; die Unterlassung von Nach- 
forschungen, inwiefern der Wassertransport in den toten Strecken 
auch wirklich mit denselben Mitteln geschieht wie in den lebenden 
Teilen: alles dies sind noch immer nicht die einzigen Bedenken, da 
ja in den toten Stammpartien mit einem Schlage alle physikalischen 
und chemischen Bedingungen für die Wasserleitung andere werden. 

Aber auch die Verwertung der Abtötungserfolge auf Teilstrecken 
für die gegensinnige Anschauung, wie sie von Ursprung!) versucht 
wurde, stößt auf ebenso große Schwierigkeiten. Wenn Ursprung 
fand, daß das Töten einer Stammstrecke in der Kontinuität bei be- 


1) A. Ursprung, Beihefte zum Botan. Centr., Bd. XVIII Abt. I p. 147 (1905); 
Botan. Ztg., 1905, Abt. II. p. 241; Jahrb. wiss. Bot., Bd. XLII p. 503 (1906). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 451 


wurzelten Pflanzen nach einiger Zeit Welken des Laubes hervorruft, 
so mußte er auf eine Reihe verschiedener Einwände gefaßt sein, wie 
sie z. B. von Dixon!) und von Jost?) öffentlich geäußert worden 
sind. Die Abkühlungsversuche von Kosaroff°), welche Ursprung 
für einen direkten Beweis der Tätigkeit lebender Zellen beim Saft- 
auftrieb anzusehen scheint, könnten doch noch eine andere Erklärung 
in der Vermehrung der Viskosität des Wassers finden, wobei ich 
durchaus nicht behaupten will, daß dieser Faktor allein für den Aus- 
fall der Versuche verantwortlich zu machen sei. Am wichtigsten 
dürften die Versuche mit Narkotisierung von Stammstrecken werden, 
welche Ursprung in seiner letzten Arbeit begonnen hat, und welche 
einer weiteren kritischen Durchbildung fähig sind. 

Wir wissen derzeit auch noch nicht im mindesten, welche Wir- 
kungen bei der supponierten Tätigkeit lebender Markstrahl- und Holz- 
parenchymzellen zum Aufstiege des Wassers in Frage kommen könnten. 
Ewart hat sich in seinen mehrfach angeführten Studien (1905) 
gleichfalls zu dem Ausspruche genötigt gesehen, daß es unbekannt 
sei, durch welche Mittel diese Zellen direkt Wasser nach einer be- 
stimmten Richtung pumpen könnten. Versuche, welche der genannte 
Autor in der Art anstellte, daß an die abgeschnittenen Zweigenden 
in der Krone hoher Bäume Manometerröhren angesetzt werden, zeigten 
nur negative Ergebnisse bezüglich eines Blutungsdruckes; dab einige 
Tropfen Flüssigkeit in die Röhren ausgetreten waren, konnte nicht 
für die Existenz einer aktiven Flüssigkeitsausscheidung durch lebende 
Holzparenchymzellen verwertet werden. Allerdings ist damit noch 
nicht gezeigt, daß die Verhältnisse in den älteren Stammteilen ebenso 
liegen. Ganz ausgeschlossen scheint es zu sein, daß von den Blättern 
hoher Baumkronen direkt hohe osmotische Saugwirkungen entfaltet 
werden, wie sie zum Heben des Wassers auf viele Meter erforderlich 
wären. Übrigens haben plasmolytische Versuche Ewart’s direkt 
erwiesen, daß in den Mesophylizellen von Blättern aus den höchsten 
Baumkronen kein höherer Turgordruck herrscht, als in der Regel an 
Blattzellen beobachtet wird. 


Ich möchte der plasmolytischen Methode mehr Beweiskraft zu- 
schreiben, als der von Dixon und Joly‘) angewendeten Methode, 
welche darin bestand, daß die Blätter in einem Rezipienten hohem 
Luftdruck ausgesetzt wurden und der Grenzwert des eben noch ohne 


1) Henry H. Dixon, Scient. Proceed. Roy. Dublin Soc. Vol. XI Nr. 2, 
August 1905. 

?) L. Jost, Botan. Ztg.. 1905, Abt. II p. 244. 

5) P. Kosaroff, Einfluß verschied. äuß. Faktoren auf d. Wasseraufnahme d. Pfl. 
Inaug.-Diss., Leipzig 1897; Beihefte zum Bot. Centr., Bd. XII p. 293 (1902). 

4) J. Joly, Ann. of Bot., Vol. X p 654 (1896). 


452 Friedrich Czapek. 


Welken ertragenen Druckes als Maß des osmotischen Druckes in den 
Zellen angesehen wurde. 

Osmotische Kräfte konnten auch in den interessanten Versuchen 
von Vines?) an toten blattlosen Zweigen nicht in Frage kommen, 
Objekte, die eine Saugkraft entfalteten, welche eine Wassersäule bis 
etwa 6 m zu heben imstande wäre. Leider läßt sich derzeit keine 
bündige Erklärung dieser von Vines als nicht weiter analysierbar 
bezeichneten Experimente geben. 

Näher zu analysieren und zu vervollkommnen wären endlich die 
bemerkenswerten Experimente von Dixon?), welche zeigten, dah 
lebende Zweige Eosinlösung auch dann energisch bis in die Blätter 
ansaugen, wenn dieselben allseits von wasserdampfgesättigter Atmo- 
sphäre umgeben sind oder sogar in Wasser untergetaucht sind. Hier 
kann natürlich ein Zug durch Transpiration oder Abgabe von Wasser- 
dampf von den feuchten Zellwänden nicht angenommen werden. Es 
scheinen die Laubblätter aber besonders kräftig die Eosinlösung an- 
zusaugen. Tote Zweige und Blätter nahmen in Dixon’s Versuchen 
keine Eosinlösung auf. An dieser Stelle sei auch darauf hingewiesen, 
daß wir R. Pond?) neue Untersuchungen über die Frage verdanken, 
ob auch in submersen Wasserpflanzen ein Wasserstrom sich aus den 
Wurzeln nach Stamm und Blättern bewegt. Dieselben haben wohl 
endgültig den gesuchten Nachweis erbracht, daß ein solcher Wasser- 
strom tatsächlich existiert. Hochreutiner‘) hatte nur an Pflanzen 
ohne Wurzeln experimentiert. 

Solche Erfahrungen demonstrieren uns gleichzeitig die Unab- 
hängigkeit der Wasseraufnahme durch die lebenstätigen Wurzeln von 
dem Grade, in welchem Wasser als Dampf oder Flüssigkeit durch die 
Laubblätter ausgeschieden wird. Es wäre grundsätzlich deswegen 
wünschenswert, wenn künftige Transpirationsversuche sich nicht allein 
mit der Wägung der Pflanzen und der Sicherstellung ihres Gewichts- 
verlustes begnügen würden, sondern auch die Flüssigkeitsaufnahme 
durch die Wurzeln messend verfolgten. In der Tat hat z. B. Ricome°) 


1) S. H. Vines, Annals of Botany, Vol. X p. 644 (1896). 

2) Henry H. Dixon, Proceed. Royal Irish Acad., Ser. 3 Vol. IV Nr. 5, January 
10, 1898. 

3) Raymond H. Pond, The Biologic. Relation of Aquatic Plants to the 
Substratum, Washington 1905 (U. S. Commiss. of Fisheries). 

4) Hochreutiner. Revue Génér. de Botan., T. VIII p. 158 (1896). 

5) H. Ricome, Compt. rend., Tom. CXXXVII p. 141 (1903). — Ergänzende 
Bemerkungen zur Darstellung des Wassertransportes. Die Arbeit von 
Marx Jantzen (Rech. expérim. sur les causes de l'ascension de la sève dans les 
arbres, Kjöbenhavn 1902) war mir nicht zugänglich. Nach einem Referate von 
Porsild in Just 1902 II 617 nimmt der Verf. auf Grund von Versuchen mit Flüssig- 
keiten in befenchteten Glasröhren an, daß der Wasserstrom nur mit Hilfe des normalen 
Luftdruckes und der Transpirationssaugung in Betrieb erhalten wird. Die Arbeit 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 453 


bereits angegeben, daß der Einfluß von Kochsalz im Bodensubstrat 
vor allem in einer Hemmung der Flüssigkeitsaufnahme durch die 
Wurzeln besteht, während die Transpiration selbst wenig beeinflußt 
erscheint. 


Die Abgabe von Wasserdampf aus der Pflanze. 


Eine Reihe der allerwichtigsten Stoffwechselprozesse bringt es 
mit sich, daß die Landpflanzen aus ihrem Substrate Wasser in großem 
Überschusse aufzunehmen genötigt sind; vor allem die hinreichende 
Versorgung mit Mineralstoffen, welche sämtlich in sehr verdünnter 
Lösung in der Bodenfeuchtigkeit dargeboten werden, und sodann die 
photosynthetische Zuckerbildung im Chlorophyllapparat, zu deren 
Unterhaltung neben Kohlensäurebezug aus der Atmosphäre eine reich- 
liche Versorgung mit Wasser gehört, als Material zur Synthese. Die 
Abgabe des überschüssigen Wassers an die Umgebung zählt dann zu 
den konsequent anschließenden physikalischen Prozessen, ebenso wie 
die Abgabe des Wassers, welches in den Oxydationsprozessen, in der 
Sauerstoffatmung, formiert wurde. Zweifellos erscheint der Trans- 
pirationsstrom in so vielfältiger Beziehung zu verschiedenen physika- 
lischen und chemischen Prozessen im Organismus der Landpflanze, 
daß wir ihm eine sehr hohe physiologische Bedeutung beizumessen 
haben. Deswegen ist es auch jetzt, wo wir wissen, daß die ab- 
gegebene Wasserdampfmenge die Resultante der Wasserdampfabgabe 
aus den verschiedensten Prozessen im Organismus ist, angezeigt, die 
Transpiration von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus zu be- 
trachten. Bei den einschlägigen Studien ist die von Burgerstein!) 
verfabte sorgfältige Monographie der Transpirationsliteratur ein will- 
kommener Behelf, welcher die Geschichte des Gegenstandes bis zum 
Jahre 1904 umfaßt. 

Für die Frage, wie die Transpirationsgröße mit der Bedeutung 
der Transpiration für die Lebensfunktionen zusammenhängt und welche 
Adaptionen oder Selbststeuerungen bei Änderung der klimatischen 
Bedingungen an den Pflanzen hinsichtlich der Transpiration eintreten, 
ist das Studium der Tropenflora im Vergleiche zu der Flora ge- 
mäßigter Klimate nicht ohne Bedeutung. Doch scheint nach den bis- 
her vorliegenden Erfahrungen, welche teilweise schon bei Pfeffer 
citiert wurden, die Sachlage noch nicht geklärt zu sein, und sowohl 


wurde von A. Krogh (vgl. Just ib.) kritisch besprochen. In der kurzen Mitteilung 
von K. Fuchs, Beihefte z. bot. Zentrlbl., Bd. X p. 305 (1991) wird die Wasserströmung 
auf osmotische Vorgänge zurückgeführt. Die (bereits von Pfeffer gelieferte) Grund- 
überlegung ist richtig; der Beweis vorhandener Pumpkräfte in lebenden Zellen wird 
aber leider auch hier nicht geliefert. 

*) A. Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen, Jena 1904. 


454 Friedrich Czapek. 


Versuchsanstellung als Fragestellung wären bei künftigen Experi- 
mentaluntersuchungen zu modifizieren. Ohne auf die Kontroverse 
zwischen verschiedenen Forschern (Haberlandt'), Giltay”*), 
Burgerstein®)) näher einzugehen, möchte ich bemerken, daß auch 
in den Tropen stärker und schwächer transpirierende Pflanzen ge- 
funden werden, und daß, konform den neueren Erfahrungen von 
Holtermann‘), die Transpiration der Pflanzengenossenschaft einer 
tropischen Lokalität voraussichtlich zuzeiten hinter europäischen 
Mittelwerten zurückstehen, sie aber andererseits zuzeiten übertreffen 
kann. Ehe man eine Schätzung der Durchschnittsgröße der tropischen 
Transpiration wagen kann, wären wohl sehr ausgedehnte Erfahrungen 
an verschiedenen Orten noch zu sammeln. 

Seit den 1894 publizierten grundlegenden Untersuchungen von 
E. Stahl ist es außer Zweifel gesetzt, daß die Wasserdampfabgabe 
im Wege der Spaltöffnungen weitaus über die Abdunstung des 
Wassers durch die geschlossene Hautdecke (Cuticula) dominiert. Die 
ungleich größere Transpiration der Spaltöffnungen führenden Blatt- 
unterseite ist bekanntlich durch Stahl in sehr handlicher Weise 
durch Auflegen von Kobaltchlorürpapier gezeigt worden, und auch in 
neuerer Zeit haben mehrere Forscher die Kobaltmethode erfolgreich 
benützt. So verdanken wir Wulff?) interessante Beobachtungen 
über die Flora von Spitzbergen. Bei der arktischen Flora scheint 
die Transpiration häufig recht gering zu sein und beschränkte Regu- 
lationsfähigkeit zu besitzen. Rosenberg*) untersuchte mit Hilfe 
der Kobaltmethode nochmals die Transpiration der Halophytenflora. 
Hier ist noch nicht alles klar gestellt. Stahl’s Ansicht, dab die 
Spaltöffnungen der Salzpflanzen unvollkommen funktionieren, soll 
nach Rosenberg nicht zutreffen. Woher aber der merkwürdige 
Befund des letztgenannten Autors (Diels‘) bestätigt denselben) 
kommt, daß trotz zahlreicher Spaltöffnungen auf der Blattoberseite 
mancher Halophyten, die Blattunterseite stärker transpiriert, wäre 
noch zu erklären. Rosenberg’) hat ferner die Kobaltprobe bei 
der Untersuchung mehrjähriger Blätter nordischer Pflanzen ange- 
1) G. Haberlandt, Jahrbüch. wiss. Bot., Bd. XXXI p.273 (1898); XXXIII 
p. 166 (1899). 

2) E. Giltay, ibid, Bd. XXX p. 615 (1897); XXXII p.477 (1898); XXXIV 
p. 405 (1900); Beiheft. Bot. Centr., Bd. IX p. 112 (1900). 

3) A. Burgerstein, Ber. Botan. Ges., 1897, p. 154. 

4) K. Holtermann, Sitzungsber. Berliner Akad., Bd. XXX p. 656 (1902). 

5) Ph: Wealth, Botan. Beobacht. aus Spitzbergen, "Lund 1902. 

NM: Rosenberg, Öfversigt Svenska Vet. Ak. Férh., 1897, Nr. 9, Über die 
Transpiration der Halophyten. 

7) Diels, Botan. Centr., Bd. LXXV p. 242 (1898). 


$) Rosenberg. Oversigt Svenska Vet. Ak. Férh, Stockholm 1900, Nr. 1, Uber 
die Transpir. mehrjähr. Blätter. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 455 


wendet. Endlich untersuchte Ferruzza!) die Transpirationsgrübe 
von Succulenten und Palmen mittels der Kobaltmethode. 

Seit der Einführung der Kobaltmethode ist übrigens die Unter- 
suchungstechnik hinsichtlich der Wasserdampfabgabe durch die Spalt- 
öffnungen durch eine Reihe bemerkenswerte Arbeiten gefördert 
worden, unter welchen die Untersuchungen von F. Darwin?) in 
erster Linie namhaft zu machen sind. Nach Darwin vermag man 
durch ein sehr einfaches kleines Instrument, hergestellt durch einen 
einseitig befestigten Span aus gepreßtem und erhitztem Horn, welcher 
sich als Zeiger an einer Kartenblattskala bewegt, sehr gut die 
Wasserdampfabgabe durch die Spaltöffnungen zu kontrollieren. Statt 
dieses kleinen „Hornhygroskops“ kann man nach Benecke”) ganz 
gut Streifchen aus käuflichem „Gelatinepapier“ benützen. Busca- 
glioni und Pollacci‘) haben gezeigt, daß eine Lösung von Kollo- 
dium in Atheralkohol auf die Blattfläche gebracht überall da ein 
trübes Erstarrungshäutchen bildet, wo Wasser oder Wasserdampf 
damit in Berührung kamen. Man kann auf diese Art nicht nur die 
Transpiration durch die Stomata demonstrieren, sondern auch zeigen, 
daß die Wasserdampfabgabe durch die geschlossene Cuticula dort am 
stärksten ist, wo die Seitenwände der Epidermiszellen sich an die 
Außenwand ansetzen. 

Ein selbstregistrierender Apparat zur Beobachtung der Wasser- 
dampfabgabe durch die Spaltöffnungen wurde von F. Darwin?) da- 
durch in sinnreicher Weise konstruiert, daß er die Abkühlung durch 
die Wasserverdunstung mittels eines selbstregistrierenden „Wider- 
standsthermometers“ verzeichnen ließ. Der elektrische Leitungswider- 
stand eines feinen Platindrahtes, welcher dem Blatte aufgelegt wird, 
ändert sich durch die Temperaturschwankung, welche die Wasser- 
verdunstung hervorruft, so stark, daß durch ein selbstregistrierendes 
Meßinstrument hiervon brauchbare Kurven. verzeichnet werden können. 

Immerhin dürfte sich als die am allgemeinsten anwendbare, be- 
sonders bei Freilandversuchen gut durchzuführende Methode derzeit 
noch immer die ,Kobaltmethode“ ansehen lassen. Da Schellen- 
berg‘) angibt, daß in manchen Fällen die Kobaltprobe positive Re- 
sultate anzeigt, wenn man mikroskopisch die Spaltöffnungen noch als 
geschlossen betrachten muß, so ist es nicht unmöglich, daß öfters 
die Kobaltmethode bereits so geringe Grade des Offnens der Stomata 


1) G. Ferruzza, Just Botan. Jahresber., 1899, p. 124. 

?) F. Darwin, Observations on Stomata. Phil. Trans. Roy. Soc. London, 
Ser. B Vol CXC (1898) pp. 531—621. 

5) W. Benecke, Botan. Ztg., 1899, II. Abt., Sp. 130. 

4) L. Buseaglioniu. G. Pollacci, Atti Istitut. Botan. Pavia, Vol. VII (1901). 

5) F. Darwin, Botan. Gaz., Vol. XXXVII p. 81, February 1904. 

5) C. Schellenberg, Botan. Ztg., 1896, I. Abt., p. 182. 


456 Friedrich Czapek. 


anzeigt, dab wir bei der direkten mikroskopischen Inspektion noch 
kein Öffnen sicherstellen können. 

Angesichts dieser Sachlage kann man heute vermuten, dab die 
meisten stärkeren Beeinflassungen der Transpirationsgröße durch das 
Spiel der Stomata wirken, wie sich bereits Stahl geäußert hatte. 
Insbesondere geht die Bestätigung der hohen Bedeutung der stoma- 
tären Transpiration aus den citierten Untersuchungen Darwin’s 
hervor. So läßt sich mit dem Hornhygroskop sehr gut verfolgen, wie 
bei einem abgeschnittenen verwelkenden Blatte allmählich Spalt- 
öffnungsschluß und Transpirationsabfall eintritt. Bei Strand- und 
Wasserpflanzen funktionieren die Spaltöffnungen nicht so prompt 
beim Verwelken. Daß bei submersen Gewächsen die Spaltöffnungen 
vielfach nur als erblicher, in Reduktion begriffener anatomischer 
Charakter anzusehen sind, findet sich näher in einer Arbeit von 
Porsch') ausgeführt. Spaltenschluß kann man bei geeigneten Ob- 
jekten nach Darwin schon dadurch an den Blättern erzeugen, dab 
man den Stengel komprimiert und so die Wasserzufuhr temporär ab- 
sperrt. In die trockene Zimmerluft gebracht reagieren Pflanzen durch 
Spaltenschluß ohne Welkungserscheinungen aufzuweisen. Die früheren 
widerspruchsvollen Untersuchungen über den Einfluß von Erschütte- 
rungen auf die Transpirationsgröße erfahren eine wesentliche Er- 
gänzung durch die Feststellung Darwin’s, dab schwache Erschütte- 
rungen keinen Effekt auf die Hygroskopablesungen ausüben, daß aber 
stärkeres Schütteln zugleich mit Welken Spaltenschluß hervorruft. 
Diese Tatsachen sind von erheblichem Interesse für die Kenntnis der 
Wirkung von Wind auf die Pflanzen, welche in letzter Zeit durch 
Untersuchungen von A. Hansen?) näher zergliedert worden ist. 
Allerdings scheint es noch nicht bekannt zu sein, in welchem Maße 
Spaltöffnungsschluß durch andauernde starke Windwirkung bei 
Pflanzen an ihren natürlichen Standorten erzielt werden kann. Die 
von Hansen beobachteten Schädigungen sprechen dafür, dab sich 
viele Gewächse schlecht gegen die gesteigerte Transpiration bei 
starker Luftströmung schützen können. 

. Darwin fand weiter, dab Einwirkung von Chloroform oder 
Atherdampf die Spaltöffnungen zu langsamem Schließen veranlaßt, 
worauf wieder Öffnung der Stomata eintritt. Kohlensäure wirkt 
ähnlich. Daß die Transpiration durch die genannten Anästhetika 
und CO, tatsächlich herabgesetzt wird, haben ferner auch Wägungs- 
versuche von Dixon”) aus neuerer Zeit dargetan. Da nach Dixon 


1) O. Porsch, Sitzungsber. Wien. Akad., Bd. CXII, März 1903, p. 97. 

*) A. Hansen, Die Vegetation d. ostfriesischen Inseln, Darmstadt 1901; Flora, 
1904, Bd. XCIII Heft I p. 32; Ber, Deutsch. bot. Ges., 1904, p. 371. 

°) H. H. Dixon, Proceed. Roy. Irish Acad. Dublin (Jan. 10, 1898). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 457 


in einer Atmosphäre aus reinem Sauerstoff die Transpiration nam- 
haft gesteigert ist, so wäre es noch interessant, das Verhalten der 
Stomata unter diesen’ Versuchsbedingungen kennen zu lernen. 

Im Sonnenlichte fand Darwin die Spaltöffnungen mit einigen 
Ausnahmen bei allen untersuchten Pflanzen weiter geöffnet als im 
diffusen Lichte. Helles diffuses Licht wirkt wiederum sehr merklich 
stärker auf den Offnungsgrad als minder helle Beleuchtung. Im 
Dunkeln, an regnerischen Tagen, wurden die Stomata auch im Sommer 
geschlossen gefunden. Bezüglich der Transpiration im hellen Sonnen- 
lichte sei auch auf die eingehenden Studien von Hesselman!) 
über die Pflanzengenossenschaften auf sonnenoffenen Wiesen hinge- 
wiesen. Die daselbst wachsenden Sonnenpflanzen haben nach Aus- 
weis der Kobaltprobe besonders starke Transpiration, die im Vereine 
mit der meist reichlichen Ausbildung des Palissadengewebes auf die 
intensive Assimilationstätigkeit hindeutet. Die Transpirationsgröße 
von Sonnen- und Schattenblättern desselben Pflanzenindividuums 
scheint noch wenig untersucht zu sein. Für Olea europaea und 
andere Pflanzen der mediterranen Hartlaubflora hat Bergen?) nach- 
gewiesen, daß die Sonnenblätter die 3—10fache Transpiration der 
Schattenblätter besitzen. Es kann nach den Feststellungen von 
Bergen die Transpirationsgröße bei hartlaubigen Xerophyten der 
Mediterranflora übrigens überraschend hoch steigen, so daß sich kaum 
sagen läßt, daß xerophytische Blattstruktur und reichliche Trans- 
piration unvereinbare Eigentümlichkeiten seien. Bei Spartium junceum 
fand Bergen?) die relative Transpiration durch die Blätter bedeutend 
größer als die Transpiration der assimilierenden Zweige. Der Licht- 
einfluf auf die Bewegung der Stomata und auf die Transpiration 
wird ferner illustriert durch Versuche von Griffon“), in welchen 
abwechselnd die beiden Seiten eines Blattes verdunkelt und belichtet 
wurden. 

Auch die schwierige Frage nach dem nächtlichen Spaltenschluß 
wurde durch Darwin neuerlich geprüft. Ihm zeigten die meisten 
Landpflanzen ohne spezielle Anpassungseinrichtungen wenigstens teil- 
weise nächtlichen Verschluß der Spaltöffnungen. Weniger häufig ist 
der nächtliche Verschluß bei nyktitropischen Pflanzen sowie bei 
Wasserpflanzen. Wie different die Urteile verschiedener Autoren über 
den „nächtlichen Spaltenverschluß“ auch in neuester Zeit lauten, zeigt 
ein Blick auf die Arbeiten von Schellenberg’), wo das nächtliche 


) H. Hesselman, Beiheft. Botan. Centr., Bd. XVII p. 311 (1904). 

) J. Y. Bergen, Botan. Gaz., Vol. XXXVIII p. 285 (1904). . 
*) J. Y. Bergen, Botan. Gaz., Vol. XXXVI p. 464 (1903). 

4) E. Griffon, Compt. r., Tom. CXXXVII p. 529 (1903). 

°) Schellenberg, Botan. Ztg., 1896, I. Abt., p. 181. 


458 Friedrich Czapek. 


Schließen als Regel hingestellt wird, und von Curtis’), wonach die 
meisten Pflanzen in der Dunkelheit weit offene Stomata haben sollen. 
Darwin’s Befunde lassen sich ungezwungen mit den Resultaten von 
Stahl in Einklang bringen, wonach die Transpiration lebhaft funk- 
tionierender Blätter auch zur Nachtzeit mittels der Kobaltprobe oft 
nachgewiesen werden kann. ‚Jedenfalls ist im Sinne der Ausführungen 
Darwin’s das Öffnen und Schließen der Stomata lange kein so 
prägnant tagesperiodisch eintretendes Phänomen wie der Nyktitro- 
pismus. 

In kohlensäurefreier Luft bleiben nach Darwin bei Lichtzutritt 
die Stomata offen; es konnten somit Schellenberg’s Angaben über 
das Schließen der Stomata bei CO,-Entziehung nicht bestätigt werden. 

Aus der reichen sonstigen Literatur über Transpirationserschei- 
nungen können hier nur kurze Hinweise Platz finden. So bezüglich 
der Transpiration mehrjähriger (immergrüner) Blätter die Arbeiten 
von Kusano?), Puglisi*) Bergen‘) und Griffon.’) Bezüglich 
der speziellen Anpassungen zur Vermeidung überreichlicher Trans- 
piration bei Xerophyten: die Studien von Wulff‘, Reynolds‘), 
Mac Dougal’); von Schostakowitsch®) über Schutzanpassungen 
der Knospen sibirischer Holzgewächse; von Perlitzius'") über die 
Transpiration begrannter Getreideähren. Über die Beziehungen der 
Transpiration zum Wachstum, zur Pflanzenproduktion, handeln Mit- 
teilungen von Livingstone!'), Wollny*?) und Maxwell.'?) 

Nur eine biologisch sehr bedeutungsvolle Erscheinung, deren 
Kenntnis wir Stahl'* verdanken, verlangt in unserer Darlegung 
noch einen Platz; dies sind die Beziehungen der Transpiration (und 
Wasseraufnahme) zur Ausbildung der Mykorrhiza. Nach Stahl er- 
setzt der mit der Pflanze in Symbiose lebende Pilz bis zu einem 
gewissen Grade das Abgehen stärkerer Transpiration. Die biologische 


) C. Curtis, Bull. Torrey Botan. Club, Vol. XXIX p. 360 (1902). 
2 S. Kasauo, Botan. Centr., Bd. LXXX p. 171 (1901); Journ. Coll. Seienc. 
Imp. Un. Tokyo, Ba. XV p. 313 (1901). 
3) Puglisi, Annali di Botanica, Vol. II p. 435 (1905). 
4) J. Y. Bergen, Botan. Gaz., Vol. XXXVIII p. 446 (1904). 
5) E. Griffon, Compt. r., Tom. CXXXVIII p. 157 (1904). 
6) Th. Wulff, Österr. botan. Zeitschr., Bd. XLVIIL p. 201 (1898). 
7) R. Reynolds, The effect of bloom on transpiration (1898). 
5) D. T. Mac Dougal, Rep. of the Desert Botan. Labor, Tucson 1903, p. 38. 
»), W. B. Schostakowitsch, Botan. Centr., Bd. LXX p. 208 (1897). 
10) L, Perlitzius, Deutsch. landwirtsch. Presse, 1903, p. 450. 
me Abe, Livingston, Botan. Gaz., Vol. XL p. 178 (1906). 
ee, E. Wollny, Forsch. auf d. Geb. d. Agrik.physik., Bd. 20 p. 528 (1898). 
18) W. Maxwell, Landw. Versuchsstat., Bd. L (1900). 
14) E. Stahl, Jahrbüch. f. wiss. Bot., Ba. XXXIV p. 539. — Transpiration und 
Wasseraufnahme winterlich entlaubter Baumzweige: P. Kosaroff, Beiheft. bot. 
Centr., Bd. XI p. 60 (1902). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 459 


Bedeutung der Mykorrhiza sieht Stahl darin, dab die mykotrophen 
Pflanzen im Kampfe um die Nährsalze des Bodens mit den humus- 
bewohnenden Pilzen besser zu konkurrieren imstande sind, als 
Pflanzen mit unverpilzten Wurzeln. 

Zur Messung der von der Pflanze abgegebenen Wasserdampf- 
menge verwendete Leavitt') ein besonders eingerichtetes Psychro- 
meter. Copeland?) hat einen selbstregistrierenden Transpirations- 
apparat angegeben, ebenso Ganong.”) 

Die verschiedenen Potetometer oder Potometer sind keine Trans- 
pirationsmessungsapparate, sondern dienen zur Messung der Wasser- 
aufnahme. Ein derartiger kleiner handlicher Apparat ist das von 
Hall*) beschriebene Mebinstrument. Die Kohl’sche Potetometer- 
konstruktion hat Mac Dougal’) verbessert. 

Kurz erwähnt seien noch einige Fragen über wasseraufnehmende 
Pflanzenorgane. Nach Marloth‘) sind die Blattscheiden der kap- 
ländischen Watsonia Meriana Mill. zur Wasseraufnahme befähigt. 
Unsere einheimischen Dipsacusarten, in deren trogartig vertieften 
und verwachsenen Blattbasen sich häufig Regenwasser sammelt, 
ziehen hingegen, auch nach der letzten Untersuchung von Rostock’), 
kaum einen Nutzen aus dieser Erscheinung. Ganz allgemein hatte 
Borzi°) versucht, die scheidenartigen Blattbasen von Dianthusarten, 
Umbelliferen und Gramineen, speziell bei den xerophytischen Formen, 
als wasseraufnehmende Organe hinzustellen. 

Bezüglich der Luftwurzeln der epiphytischen Orchideen ist die 
Wasseraufnahme durch das Velamen noch nicht in jeder Richtung 
geklärt. So bleibt es wohl noch durch eingehende Untersuchungen 
in den Tropen selbst zu entscheiden, wieweit die Behauptung von 
Nabokich°) zu Recht besteht, daß die Luftwurzelhülle ausschlieb- 
lich durch Aufsaugen und Festhalten des an den Wurzeln entlang 
herabrinnenden Regenwassers wirkt. Daß andererseits aber die zu- 
erst von Schleiden vertretene und in der späteren Literatur viel- 
fach. wiedergegebene Ansicht über die Wasserdampfkondensation 
durch das Velamen einer ausgiebigen Korrektur bedarf, scheint mir 
zweifellos. Bei den Tillandsien und bei anderen epiphytischen Bro- 


1) R. G. Leavitt, Americ. Journ. Scienc., V, p. 440 (1898). 
2) E. B. Copeland, Botan. Gaz., XX VI (1898) p. 343. 

3) Ganong, ebenda, Bd. XXXIX p. 145 (1905). 

4) A. D. Hall, Ann. of Botan., Bd. XV p. 558 (1901). 

5) Mac Dougal, Bot. Gaz., Vol. XXIV p. 110 (1897). 

5) R. Marloth, Festschr. f. Schwendener (1899) p. 421. 

) R. Rostock, Botan. Ztg., 1904, I. Abt., p. 11. 

8) A. Borzi, Nuov. Giorn. Botan. Ital., 1896, p. 80, 

%) A. Nabokich, Botan. Centralbl., Bd. LXXX p. 331 (1899). 


460 Friedrich Czapek. 


meliaceen sind, wie Schimper!) zuerst gezeigt hat, die Schuppen- 
haare der Blattscheiden und Blattspreiten als wasseraufnehmende 
Organe wirksam. Der Mechanismus dieser Wasseraufnahme wurde 
in seinen wesentlichen Grundzügen durch Mez?) klar gelegt. 


Ausscheidung von flüssigem Wasser. 


Bei unseren einheimischen Pflanzen ist bekanntlich die Flüssig- 
keitsausscheidung aus abgeschnittenen Stammstümpfen, welche man 
„Bluten“ oder „Tränen“ nennt, gewöhnlich nur bei Beginn der Vege- 
tationsperiode stark nachweisbar. Später, wenn mit der Entwicklung 
des Laubes die Transpiration auf hohe Beträge steigt, pflegen ein- 
gesetzte Manometer keinen positiven Druck mehr anzuzeigen, sondern 
im Gegenteil verminderten (negativen) Druck. Eine allgemeine Regel 
ist dies jedoch nicht. Sehr lehrreich sind die Versuche an tropischen 
Holzgewächsen in dieser Hinsicht, welche Molisch*) zu Buitenzorg 
ausgeführt hat. Bei Conocephalus, Laportea tropfte aus den Bohr- 
löchern des völlig belaubten Stammes reichlich Flüssigkeit aus, und 
an eingesetzten Manometern wurden Drucke bis zu 1,5 Atmosphären 
abgelesen. Im übrigen ist jedoch das Bluten tropischer Pflanzen ver- 
gleichend an vielen Objekten bisher noch nicht untersucht worden. 
Bereits vor Molisch hat Figdor“) zu Buitenzorg Manometer- 
versuche an hohen Bäumen angestellt, welche später für die Blutungs- 
frage erhebliches Interesse erhalten haben. Bemerkenswert ist bei 
Figdor’s Versuchen das häufige Auftreten von hohen Druckwerten, 
wie sie an Pflanzen in unseren Breiten noch kaum beobachtet worden 
waren. An Schizolobium excelsum wurde als Höchstwert einmal 
8,5 Atmosphären Überdruck abgelesen. 

Da solche Manometersteighöhen naturgemäb erst nach längerer 
Zeit erreicht werden können, so sind solche Resultate recht vieldeutig, 
indem die Pflanze innerhalb einer Reihe von Wochen Zeit genug hat, 
um auf die Verletzung hin in verschiedener Art zu reagieren. In 
der Tat haben die auf längere Zeit hin ausgedehnten kritischen Unter- 
suchungen von Molisch gezeigt, daß beim Bluten verschiedene 
Wundreizwirkungen eine erhebliche Rolle spielen können. Zunächst 
wurde Molisch?’) bei der Beobachtung der Sekretion des Zucker- 
saftes aus den jungen Blütenständen von Palmen darauf aufmerksam, 


1) A. F. W. Schimper, Botan. Mitteilg. a. d. Tropen, Bd. II p.66 (1888). 
Pflanzengeegraphie (1898) p. 349. 

2) C. Mez, Jahrbüch. f. wissensch. Botan., Bd. XL p. 157 (1904). 

>) H. Molisch, Annal. Jard, Bot. Buitenzorg, Supl. II p. 23 (1898). 

4) W. Figdor, Bot. Centr. Bd. LX p. 199 (1894); Sitzungsber. Wien. Akad. 
Bd. CVII, I, Juni 1898. 

5) Molisch, Sitzungsber. Wien. Akad., Bd. CVII, I, Dezemb. 1898. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 461 


daß die erste Verletzung noch keine Saftausscheidung bewirkt, sondern 
daB man 4—5 Tage hindurch immer wieder Verletzungen anbringen 
muß, um das Abtropfen des Saftes in Gang zu bringen. Es ist daher 
sehr wahrscheinlich, dab der „Wurzeldruck“ der Palmen bei der Ent- 
stehung jener Sekretion unbeteiligt ist und daß im Sinne der Ansicht 
des genannten Forschers osmotische Wirkungen lokaler Natur die 
Blutung hervorrufen. Später gelang es nun Molisch!) auch zu 
zeigen, wie an einheimischen Bäumen lokaler Blutungsdruck entsteht 
und daß derselbe hohe Werte erreichen kann. Macht man den Ver- 
such zur geeigneten Jahreszeit, wenn die Vegetationstätigkeit mög- 
lichst lebhaft ist, so entsteht um die eingesetzten Manometer mit der 
Zeit ein Wundparenchym, welches namhafte Flüssigkeitsausscheidung 
zeigt und nach längerer Zeit positiven Manometerdruck hervorruft. 
Frische Bohrlöcher zeigen aber immer nur negativen Druck an; die 
positiven Drucke sind rein lokale Wundwirkung. Manometerversuche 
sind somit immer mit großer Kritik zu behandeln, wenn sie auf längere 
Zeit ausgedehnt werden. 

Einige (nicht weiter kritisch verfolgte) Beobachtungen über 
Blutungsdruck hat ferner Ewart?) veröffentlicht. Einen Apparat, 
mit welchem man gleichzeitig den Wurzeldruck einer Pflanze und 
die Saugung durch transpirierende Zweige messend verfolgen kann, 
ist das ,Pinometer“ von Darbishire.*) 

Im übrigen wurden weitere Fortschritte, speziell über die physi- 
kalisch-chemische Natur des Blutungsvorganges nicht erzielt. 

Seit Haberlandt 1894 unsere Kenntnisse von der Ausscheidung 
von Wassertropfen aus Blättern durch ein genaues Studium der Aus- 
scheidungsorgane: der Wasserporen und Wasserdrüsen, gefördert hat, 
steht dieses Thema in der Reihe der aktuellen Fragen der letzten Jahre. 

Man kann jedoch nicht sagen, daß in den meisten einschlägigen 
Arbeiten die Sachlage von jenem generellen Standpunkte aus be- 
handelt wurde, der in Pfeffer’s Physiologie 1897 klar hervorgekehrt 
worden ist. Die Literatur über die Hydathoden der Blätter zeigt 
zur Genüge, wie schwer es ist, über den Mechanismus dieser Wasser- 
sekretion ins Reine zu kommen, ohne erst relativ einfache Fälle, wie 
die Wasserausscheidung aus einzelligen Pilzen, z. B. Pilobolus, ge- 
nauer studiert zu haben. Für Pilobolus hat schon 1897 Pfeffer 
(l. c. p. 256) die Eventualitäten angedeutet, welche künftige Experi- 
mentaluntersuchungen zu entscheiden hätten. 

Aber erst in jüngster Zeit versuchte Lepeschkin*) diese 
wichtige experimentelle Entscheidung anzubahnen. Die Sekrettröpf- 


1) H. Molisch, Botan. Ztg., 1902, I. Abt., p. 45. 
?) Ewart, Ann. of Bot., 1904, Vol. XVIII p. 181. 
) 0. V. Darbishire, Botan. Gaz., 1905, Vol. XXXIX p. 356. 
4) W. Lepeschkin, Beiheft Bot. Centr., Bd. XIX 1. Abt. p. 409 (1906). 


& 


462 Friedrich Czapek. 


chen des Pilobolus enthalten so wenig osmotisch wirksame Stoffe in 
Lösung, dab man nicht an eine wasseranziehende Wirkung von aus- 
oeschiedenen Substanzen denken kann, sondern daß man die Ursache 
der Sekretion in das Innere der Zellen verlegen muß. Jedoch auch 
von einer ungleichen Verteilung der osmotisch wirksamen Plasma- 
stoffe können wir in unserem Falle, wie Lepeschkin ausführt, nicht 
sprechen. Hingegen machen es einige Beobachtungen dieses Forschers 
wahrscheinlich, daß die unteren, wasseraufnehmenden Teile der Spor- 
angienträger einen größeren osmotischen Druck entwickeln Können 
als die wassersezernierenden oberen Anteile derselben. Damit würde 
es möglich, an eine Anwendung jenes Pfeffer’schen Schemas zu 
denken, welches durch ungleiche Permeabilität der Plasmahaut sekre- 
torische Vorgänge erklärt. In der Tat findet Lepeschkin eine 
Reihe von Tatsachen, welche sich am besten durch die Hypothese 
verstehen lassen, daß die Wassersekretion von Pilobolus durch eine 
differente Permeabilität der Plasmahaut für gelöste Stoffe an den 
oberen und unteren Teilen der Sporangienträger bedingt ist. Aller- 
dings wäre es noch sehr wünschenswert, an den zahlreichen ander- 
weitigen Objekten, welche einfache Fälle von Wassersekretion dar- 
bieten, wie Marchantiarhizoiden, Wurzelhaaren, Vaucheria, die Frage 
eingehend weiter zu studieren. 

Das angeführte Beispiel von Pilobolus zeigt zur Genüge, welche 
relative Bedeutung die Schlagworte „Aktivität der Hydathoden“ und 
„passive Sekretion durch Filtrationsdruck“ besitzen und daß keiner 
dieser Begriffe zu einer einfachen Fassung des einschlägigen physi- 
kalischen Problems Anlaß bietet. 

Die ungemein verbreitete Ausscheidung von Wassertropfen aus 
unverletzten Pflanzenorganen ist auch in ihrer biologischen Bedeutung 
noch recht wenig gekannt. Ein sehr merkwürdiger Fall ist die 
Wasserausscheidung innerhalb der Höhlungen der Schuppenblätter 
des Lathraea-Rhizoms, wobei nach Goebel), Groom?) und Haber- 
landt®*) unstreitig die Drüsenhaare der Höhlenwände als Sekretions- 
organe (Hydathoden) fungieren. Aber selbst die ökologische Rolle 
der wassersezernierenden Organe an Laubblättern ist uns noch nicht 
klar. Wenigstens haben Versuche von Lepeschkin‘) aus neuerer 
Zeit gezeigt, daß diese Hydathoden zwar im Sinne früher geäußerter 
Ansichten Injektion der Intercellularen mit Wasser bei zunehmendem 
Blutungsdrucke bis zu einem gewissen Grade verhindern, daß sie 
jedoch nicht unbedingt zum Leben der Pflanze erforderliche Organe 
darstellen. 


1) K. Goebel, Flora, 1897, p. 444. 

2) P. Groom, Ann. of Bot., Vol. XI p. 385 (1897). 

3) G. Haberlandt, Jahrb. wiss. Bot., Bd. XXX p. 511 (1897). 
4\ Lepeschkin, Flora, 1902, Bd. XC p. 42. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 463 


Die Wasserausscheidung aus Laubblättern ist übrigens in manchen 
Fällen quantitativ recht bedeutend und kann, wie eine Nachprüfung 
älterer Angaben durch Molisch') bestätigt, hat, z. B. bei Colocasia 
nymphaeifolia zu einem Herausschleudern von Wassertrépfchen aus 
der Spitze der jungen eingerollten Blätter Anlaß geben. Diese Pflanze 
vermag in einer Nacht fast 100 cem Flüssigkeit zu sezernieren. Nach 
Goebel?) gehört auch Elatostemma sessile zu den kräftig Wasser 
ausscheidenden Pflanzen. 

Die Sekretion des Wassers geschieht bei den Laubblättern be- 
kanntlich entweder durch die sog. , Wasserspalten“ (Wasserporen) 
oder, wie in neuerer Zeit, und zwar zuerst an tropischen Gewächsen, 
entdeckt wurde, durch oberflächlich gelagerte „Wasserdrüsen“ (Hyda- 
thoden: Haberlandt). Die schuppenförmigen Hydathoden im Kelche 
von. Spathodea campanulata, welche die Flüssigkeitsansammlung in 
diesen „Wasserkelchen“ veranlassen, brachten, wie bekannt, Treub 
(1889) zuerst auf den Gedanken, daß auch Trichome als wasser- 
abscheidende Organe auftreten könnten. Spathodea wurde sodann von 
Koorders?) näher untersucht. Bei Tecoma konstatierte Shibata‘), 
daß die von den Kelch- und Kapselhydathoden ausgeschiedene Flüssig- 
keit zuckerhaltig ist und durch Karbonate alkalische Reaktion erhält; 
ihre braune Farbe scheint von phenolartigen Stoffen herzurühren. 
Haberlandt’s ausgedehnten Untersuchungen verdanken wir den 
Nachweis, daß haarartige Hydathoden sehr verbreitet vorkommen und 
daß mindestens für einen Teil derselben nicht der Blutungsdruck als 
Sekretionsursache anzunehmen ist, sondern Kräfte, welche im Sekre- 
tionsorgane selbst ihren Sitz haben. Allerdings muß es noch dahin- 
gestellt bleiben, ob nicht in manchen Fällen die Drüsensekretion auf 
Absonderung eines mehr weniger dünnen Schleimes hinausgeht und 
nicht als eigentliche Wasserausscheidung aufzufassen ist.?) 

Haberlandt‘) hatte sich bei der Begründung seiner Ansicht 
vor allem auf Versuche gestützt, welche ihm gezeigt hatten, dab 
nach Bepinseln der Hydathoden führenden Blattoberfläche mit alko- 
holischer Sublimatlösung die Wasserausscheidung im dampfgesättigten 
Raume sistiert. Man vermag aber auch durch direkte mikroskopische 


*) H. Molisch, Bericht. botan. Gesell., Bd. XXI (1903) p. 381. 

*) Goebel, Flora, 1897, p. 74. 

5) 8. H. Koorders, Ann. jard. bot. Buitenzorg, Vol. XIV p. 354 (1897). 

3) K. Shibata, Botan. Centr., Bd. LXXXIII p. 350 (1900). 

5) Hierzu O. Spanjer, Botan. Ztg., 1898, I. Abt., p.35. — Lepeschkin, 
Beiheft Bot. Centr., Bd. XIX. 1. Abt., p. 436. 

6) Zu den bereits in Pfeffer’s Handbuch eitierten Arbeiten Haberlandt’s 

füge ich noch hinzu: Haberlandt, Jahrb. wiss. Botan., Bd XXX p. 511 (1897): 
Botan.. Ztg., Bd. LVI p. 177 u. 315 (1898); Festschr. f. Schwendener (1899) p. 104. — 
Vgl. auch Copeland, Bot. Gaz., 1902, p. 300. 


Progressus rei botanicae I. 30 


164 Friedrich Czapek. 


Hydathoden von Phaseolus multiflorus, sich davon zu überzeugen, daß 
es wirklich diese Trichome sind, welche die Wasserausscheidung be- 
dingen (Nestler!), Lepeschkin ?)). 

Für Nicotiana und Glaux maritima hat Minden’) gezeigt, dab 
es die Trichome sind, welche als wassersezernierende Organe dieser 
Pflanzen anzusehen sind. 

Es ist deswegen die anfänglich von Nestler*) ausgesprochene, 
auch von Spanjer geteilte Ansicht abzuweisen, daß in allen Fällen 
Wasserspalten bei der Tropfenausscheidung beteiligt seien. 

Daß der Blutungsdruck zur Erklärung der Wasserausscheidung 
aus den Trichomhydathoden von Phaseolus allein nicht genügt, hat 
Nestler bereits hervorgehoben. Dieser Autor vertrat die Ansicht, 
daß der Sekretionsvorgang mit jenem der Nektarien zu vergleichen 
sei, indem sezernierte hygroskopische Substanzen das Wasser aus dem 
Zellinhalte der Haare anzögen. Er wies darauf hin, dab im Sekrete 
Kaliumbikarbonat nachweisbar sei, von welchem übrigens auch 
die alkalische Reaktion der ausgeschiedenen Flüssigkeit herrührt.?) 
‚Jedoch ist diese Erklärung nach Lepeschkin’s Versuchen nicht 
aufrecht zu erhalten. Die Wasserausscheidung bleibt energisch, wenn 
man auch die Sekretstoffe durch oftmaliges Waschen der Blattober- 
fläche immer wieder entfernt. Es hat vielmehr nach Lepeschkin 
die Ansicht sehr viel für sich, daß die Sekretionsmechanik bei den 
Trichomhydathoden von Phaseolus eine ganz analoge ist wie an den 
Sporangienträgern von Pilobolus. Plasmolytische Versuche ergaben, 
daß in den Trichomzellen von Phaseolus und Nicotiana ein höherer 
osmotischer Druck herrscht als in den Zellen der Blattepidermis und 
der Leitbündelscheiden. Wahrscheinlich ist auch hier zur Erklärung 
der Sekretion eine ungleiche Permeabilität der Plasmahaut für ver- 
dünnte Lösungen in den unteren und oberen Trichomzellen heran- 
zuziehen. 

Die Sekretion aus den typischen Wasserporen ist nach allem, 
was man hiervon weiß, direkt vom herrschenden Blutungsdruck ab- 
hängig. Bei Fuchsia konstatierte Haberlandt, daß Bepinseln mit 
alkoholischer Sublimatlösung, Einpressung von 5proz. CuSO,-Lésung, 
Chloroformierung, die Tropfenausscheidung an den Blattzähnen nicht 


!) Nestler, Ber. Botan. Ges., 1899, p. 332; Sitzungsber. Wiener Akad., 
34. CVIIT, I, Novemb. 1899, p. 690. 

?) Lepeschkin, Beiheft Botan. Centr., Bd. XIX, 1. Abt., p. 436. 

5) M. v. Minden, Beiträge z. anatom. u. physiol. Kenntnis Wasser sezernier. 
Organe. Bibl. bot., Nr. 46 (1899) p. 56. 

4) A. Nestler, Sitzungsber. Wien. Akad., Bd. CV, I, Juli 1896, p. 521; Bd. CVI, 
I, Juli 1897, p. 387. 

5) Im Sekrete der Trichomhydathoden von Nicotiana wies Minden (1. e. p. 59) 
Ca, Mg und KCl nach. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 465 


weiter stört. Bei Ficus und Conocephalus hingegen hörte die Sekre- 
tion nach derartigen Eingriffen völlig auf. Ob nun Haberlandt’s 
Ansicht über die aktive Beteiligung des Epithems der Wasserspalten 
in den letzteren Fällen hinreichend begründet ist, wage ich nicht zu 
entscheiden. Vielleicht hat man hier Wasserporen mit einer Sekre- 
tionsmechanik vor sich, wie sie bei den Trichomhydathoden nach- 
gewiesen ist, und hat hiervon die Wasserspalten vom Fuchsia-Typus 
bezüglich des Sekretionsmechanismus zu trennen. Bei Tropaeolum 
und Sanguisorba officinalis konnte Minden übrigens ebenfalls keinen 
merklichen Einfluß des Epithems auf die Intensität der Sekretion 
nachweisen. 

Von erheblichem Interesse ist das Vorkommen von Hydathoden- 
apparaten bei Sumpf- und Wasserpflanzen. Es handelt sich entweder 
um die über dem Ende des Mittelnerven unter der Blattspitze ge- 
legenen Grübchen, welche Sauvageau 1890 zuerst als ouvertures 
apicales beschrieben hat, oder auch um richtige Wasserspalten. So- 
wohl die Scheitelöffnungen als die Wasserspalten sezernieren reich- 
lich Flüssigkeit, wie in den letzterschienenen Arbeiten von Minden!) 
und Weinrowsky7”) wieder bestätigt wurde. Minden untersuchte 
die Sekretstoffe mikrochemisch. Bei Alisma und Damasonium war 
reichlich CaCl, nachweisbar. 

Dem Gesagten ist zu entnehmen, daß wir gegenwärtig anschei- 
nend Grund haben, den Mechanismus der Hydathodensekretion für 
verschieden zu halten von denjenigen Vorgängen, welche bei der 
Sekretion der Nektarien mitspielen. 

Mit Pfeffer und Wilson haben wir bekanntlich die Produktion 
von Zucker auf der Außenfläche der Nektarien als den primären Vor- 
sang anzusehen, welcher die Sekretion von Honigsaft aufrecht erhält. 
In der Tat hört die Sekretion auf, wenn man durch Abspülen mit 
Wasser die Zuckerlösung entfernt. Wie sich der Zucker im Beginn 
der Sekretion bildet, welche Teile der Nektarienzellen an der Zucker- 
formation Anteil nehmen, ist derzeit noch unbekannt”), und auch die 
letzten eingehenden histologischen Studien vonSchniewind-Thies) 
haben hierüber die gewünschten Aufklärungen noch nicht erbringen 
können. 

Die extrafloralen Nektarien wurden in ihrer Sekretionsmechanik, 
sowie in ihren biologischen Verhältnissen in letzter Zeit durch 


w Minden, I ce, 1839p. i 

?) P. Weinrowsky, Fünfstück’s Beitr. z. wiss. Bot., Bd. III p. 205 (1898). — 
Anm. Die Arbeit von W. Edelstein, Uber Blatthydathoden (Bull. acad. St. Péters- 
bourg, Vol. XVII p. 59 (1902)) war mir nicht zugänglich. 

8) Lit. hierzu wie überhaupt über die Bivchemie der Nektarien: Czapek, 
Biochemie d. Pfl., Bd. I p. 405 (1904). 

4) S. Schniewind-Thies, Beiträge z. Kenntn. d. Septalnektarien, Jena 1897. 

30* 


466 Friedrich Czapek. 


H. Haupt!) näher gewürdigt. Bemerkenswert ist, daß es nach diesen 
Studien Nektarien gibt, bei welchen die Zuckersekretion nach wieder- 
holtem Entfernen des Honigsaftes immer wiederkehrt, so daß es 
schwer wird, der osmotischen Wirkung des Zuckers allein die Rolle 
als Movens der Sekretion zuzuteilen. Wahrscheinlich handelt es sich 
um Fälle, welche Übergänge zur Hydathodensekretion darstellen. So 
war es bei Impatiens parviflora (Blattzähne), Prunus Laurocerasus. 
Weitaus häufiger sistiert jedoch auch nach Haupt Abwaschen die 
Nektarsekretion. In einzelnen Fällen (Vicia Faba, Euphorbia) hat 
das Sonnenlicht einen ausgesprochen anregenden Charakter. Sonst 
spielt Belichtung gegenüber der Nektarabsonderung eine geringe Rolle. 

Die „Bestäubungstropfen“ aus dem Ovulum von Taxus baccata 
wurden mikrochemisch durch Fujii’) untersucht. Zucker ist auch 
hier vorhanden. Uber den Sekretionsmechanismus scheint für dieses 
Objekt noch nichts bekannt zu sein. 


Kapitel VI. 
Die Nährstoffe der Pflanzen. 


Unter den von der Pflanze von auben her bezogenen Stoffen 
finden sich neben unverwendbaren nicht weiter in den Stoffwechsel 
eintretenden (aplastischen) Materialien diejenigen, welche die Pflanze 
zum Aufbaue ihres Körpers und zur Energiegewinnung notwendig 
braucht und die man als „Nährstoffe“ zusammenfaßt. Hier und da 
geraten in den Prozessen der Stoffaufnahme auch Substanzen in den 
lebenden Organismus, welche Hemmungen wichtiger Lebensfunktionen 
und den Tod bei ihrem Eintritt in den Chemismus der Pflanze herbei- 
führen; man nennt solche Stoffe Gifte. Es gibt aber noch eine weitere 
Reihe von Wirkungen durch aufgenommene Substanzen, welche darin 
bestehen, daß sie gewisse Funktionen in ihrer Intensität erhöhen, 
und man kann solche Stoffe als Stimulantia bezeichnen. Bei der 
näheren Untersuchung der stimulierenden und giftigen Wirkungen 
aufgenommener Substanzen hat es sich zunächst gezeigt, daß sehr 
häufig nur die angewendete Konzentration es bestimmt, ob eine und 
dieselbe Substanz stimulierend oder giftig wirkt. Ja, es wirken die 
meisten Gifte in sehr kleinen Konzentrationen ausgeprägt stimulierend. 
Dies ist aber nicht der einzige Fall, in welchem außer der spezifischen 


1) H. Haupt, Flora, 1902, p. 1. 
?) K. Fujii, Bericht. Botan. Ges., Bd. XXI p. 211 (1903). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 467 


Eigenart des resorbierenden Organismus auch die Konzentration der 
Substanz Verschiedenheit des Effektes bedingt. Winogradsky’s 
Feststellung, daß Zucker bereits in kleinen Dosen die Nitrifikations- 
mikroben schädigt, so daß dieser allgemein brauchbare Nährstoff hier 
giftiger wirkt, als Karbolsäure, war ein denkwürdiger Wendepunkt 
in unseren Ansichten über das relative Verhältnis der Begriffe „Nähr- 
stoff“ und „Gift“. Dieser Fall, ebenso wie die in meinem Laboratorium 
aufgefundenen saccharophoben Wasserbakterien, bieten Seitenstücke 
zur Aerophobie, der Schädigung von Mikroben durch den Sauerstoff der 
Luft, welcher für so zahlreiche Organismen ein unentbehrlicher Faktor 
des Lebens ist. Auch die nährenden Wirkungen sind ganz allgemein 
eine Funktion der Stoffkonzentration, und es hängt von dem be- 
treffenden Organismus und seinen jeweiligen Lebensbedingungen ab, 
inwieweit bei der gebotenen Konzentration die eine oder die andere 
Art der Wirkung entfaltet wird. Umstimmungen sind gewiß sehr 
verbreitet möglich, und es ist Aufgabe künftiger Experimente, fest- 
zusetzen, welche Konzentration bei Einwirkung eines bestimmten 
Faktors nährende, giftige oder stimulierende Wirkungen entfaltet. 
Praktisch ist es oft schwer, die Grenze festzustellen, wo reine Gift- 
wirkungen in osmotische Wirkungen, die nicht von der Spezifität des 
aufgenommenen Stoffes bestimmt sind, übergehen. Es ist gewiß be- 
merkenswert, dab bei der Anpassung an Ernährung durch sehr ver- 
dünnte Nährsubstrate auch die osmotische Schädlichkeitsgrenze tiefer 
herabgerückt erscheint, wie sich bei den saccharophoben Wasser- 
bakterien feststellen lieb. 

Läßt sich mithin zwischen Nährstoffen, Giften und Stimulantien 
keine scharfe Grenze ziehen, so sind andererseits die Nährstoffe wieder 
von sehr verschiedener Eignung und es gibt unzählige Abstufungen 
zwischen plastischen und völlig aplastischen Substanzen; überdies 
hängt auch hier wieder der Nutzwert ab von der Eigenart des Or- 
ganismus und dessen Lebensbedingungen. Das Gesagte reicht hin, 
klarzulegen, wie sehr berechtigt es wäre, nur von nährenden, stimu- 
lierenden, giftigen Wirkungen der Stoffe zu sprechen, und nicht 
dogmatisch eine bestimmte Substanz in die Kasten der Nähr-, Gift- 
oder Reizstoffe einzuzwängen. 

Unter den verbrennlichen Stoffen des Pflanzenkörpers fehlen 
niemals Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen, und es ist eine der 
vornehmsten Aufgaben der Ernährungsphysiologie, Herkunft und Auf- 
bau dieser Stoffe zu erforschen. Man muß sich gerade auf diesem 
Gebiete hüten, einseitige Vorstellungen aufkommen zu lassen unter 
dem Eindrucke besonders weit verbreiteter Einzelfälle. So verleitete 
die mit imponierender Machtfülle in dem Haushalte unseres Planeten 
herrschende Kohlensäureassimilation der grünen Pflanzen im Sonnen- 
lichte nur zu sehr, diesem Prozesse eine Sonderstellung einzuräumen 


468 Friedrich Czapek. 


und ihn geradezu in Gegensatz zu bringen mit der Verarbeitung 
anderer Kohlenstoffverbindungen durch Bakterien, Pilze und Tiere. 
Die Mikrobiologie in erster Linie konnte uns lehren, daß es zahl- 
reiche Zwischenstufen zwischen der photosynthetischen CO,-Verar- 
beitung durch chlorophyllgrüne Gewächse und der tierischen Er- 
nährungsweise gibt, ganz abgesehen davon, daß uns der Chemiker 
kein Recht dazu einräumt, die Kohlensäure von den übrigen Kohlen- 
stoffverbindungen prinzipiell zu sondern. Legen wir das Schwer- 
gewicht jedoch auf den Prozeß der Zuckersynthese, so erweitern wir 
ganz beträchtlich das gemeinsame Band der verschiedenen Organismen; 
denn die allermeisten Lebewesen sind tatsächlich in ihrem Stoff- 
wechsel gleichsam auf die chemische Eigenart der sechswertigen 
Zucker abgestimmt. Keine andere Kohlenstoffverbindung erreicht an 
universeller Bedeutung den Traubenzucker, wie schon vor längerer 
Zeit E. Fischer!) mit großem physiologischen Scharfblick von 
chemischem Standpunkte aus ausgeführt hat, als die Fundamente der 
Stereochemie der Hexosen sich seinem Forscherblicke enthüllt hatten. 
Die stereochemischen Verbindungsfäden führen vom Traubenzucker 
zu den organischen Säuren, zu den Eiweißkörpern, vielleicht wird 
man ihnen sogar bei den cyklischen Pflanzenstoffen begegnen. Und 
dennoch ist es nicht ausgeschlossen, daß man bei näherer Kenntnis 
des Stoffwechsels der niederen Organismen Lebewesen finden wird, 
für welche der Zucker eine bedeutend geringere Rolle spielt, und für 
welche Gewinnung von Kohlenstoffverbindungen nicht gleichbedeutend 
ist mit Zuckersynthese, wie wir es von den chlorophyligrünen Pflanzen, 
den phanerogamen Parasiten und Saprophyten, den Pilzen und vielen 
Bakterien heute mit Recht annehmen. 


Die photosynthetische Kohlensäureassimilation. 


Über dieses physiologische Gebiet, welches wohl stets im Vorder- 
grunde des allgemeinen Interesses bleiben wird, sind in den letzten 
Jahren mehr zusammenfassende Übersichten?) erschienen, als über 
irgend eine andere Partie der Ernährungsphysiologie. Noch immer 
beziehen sich unsere Kenntnisse fast ausschließlich auf die Photo- 
synthese chlorophyllgriiner Phanerogamen, Pteridophyten, Moose und 
Algen. Die sporadischen Fälle von CO,-Assimilation im Lichte durch 
Bakterien (die Purpurbakterien *)) von Engelmann; bezüglich der 


') E. Fischer, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XXVI p. 60. 

*) F. Czapek, Botan. Ztg., 1900, II. Abt., Nr. 5; Bericht bot. Gesellsch., 
Bd. XX (1902), Generalversammlungsheft; Biochemie d. Pfl., Bd. I p. 409ff. (1905); 
H. Molisch, Verhandl. d. Assoc. internat. des Botanistes, Kongreß zu Wien 1905. 

5) Die neuesten Studien hierüber durch H. Molisch (Naturforscherversamml. 
Stuttgart 1906) liegen mir noch nicht in der ausführlichen Publikation vor. Die 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 469 


wenigen angeblich chlorophyllhältigen Spaltpilzformen ist physiologisch 
nichts bekannt); ferner die dubiöse CO,-Verarbeitung durch rote Hefe 
wurden in neuerer Zeit nicht studiert. Auch die chlorophyllhaltigen 
Tierformen sind biochemisch höchst unzulänglich bekannt, und die 
Aufsehen erregenden Angaben von M. v. Linden’) über Sauerstoft- 
ausscheidung bei grünen Schmetterlingspuppen im Lichte bedürfen 
in manchen Punkten einer Nachprüfung. Hinsichtlich der denk- 
würdigen Geschichte der Erforschung unseres Problems ist in dem 
Werke Wiesner’s?) über Ingenhouss ein wertvoller Beitrag geliefert 
worden. 

Mit größtem Geschicke und bewundernswerter Ausdauer hat eine 
Reihe zeitgenössischer Forscher die Detailfragen hinsichtlich des Gas- 
wechsels in der photosynthetischen Kohlensäureverarbeitung studiert, 
so dab man heute hierüber trefflich orientiert ist. In erster Reihe 
sehören hierher die Arbeiten von Brown und Escombe?), welche 
uns einmal neue wertvolle Daten über die quantitativen Verhältnisse 
der Kohlensäureaufnahme durch die Blattflächen, sodann auch über 
die Schwankungen des CO,-Gehaltes der Luft in der Nähe des Bodens 
und über die Difterenzen des CO,-Gehaltes der Luft in längeren Zeit- 
räumen an demselben Orte geliefert haben. Der größere CO,-Reichtum 
der Luft in der Nähe des Bodens*) und bei düngerreichem Boden, 
haben möglicherweise noch bedeutendere Wirkungen in der Ökologie 
der Pflanze im Gefolge, als wir derzeit sicher wissen. In einem Ver- 
suche Brown’s nahmen die Blätter von Helianthus in 1 Stunde 
pro qm Blattfläche 412 ccm CO, auf, Blätter von Catalpa bignonioides 
345 com CO,. Eine freie Oberfläche von Natriumhydroxydlösung 
wirkt nach Brown kaum doppelt so stark absorbierend auf die 
atmosphärische Kohlensäure, wie die Flächen von kräftig assimilieren- 
den Blättern unter sonst gleichen Verhältnissen. Auch erklären die 
physikalischen Untersuchungen von Brown über die Abhängigkeit 
der Diffusionsgeschwindigkeit bei Gasen von der Offnungsgröße feiner 
Poren völlig die auffallende Erscheinung, daß die von den Blättern 
durch die Stomata allein aufgenommene Kohlensäurequantität so grob 
ausfällt, als ob die gesamte Blattunterfläche leicht für CO, permeabel 
wäre. Die große Bedeutung der Stomata als Zuleitungswege für die 


Farbstoffe der Purpurbakterien behandelt V. Arcichovskij, Acta Horti Bstan. 
Petropolit. 1905. 

1) M. v. Linden, Compt. rend., Tom. CXLI p. 1258 (1905). Verhandl. Gesellsch. 
Naturf., 1905, II. Abt., 1. Teil, p. 206. 

?) J. Wiesner, Jan Ingenhouss, Wien 1905. 

5) H. T. Brown, Address to the chem. sect. Brit. Assoc. Dover 1899. — 
Brown and Escombe, Phil. Tr. Roy. Soc. B., Vol. CXVIII p. 223 (1900); Proceed. 
Roy. Soc. B., Vol. LXXVI p. 118 (1905). 

*) Hierzu auch E. Demoussy, Compt. rend., Tom. CXXXVIII p. 291 (1904). 


470 Friedrich Czapek. 


zu verarbeitende Kohlensäure beleuchten endlich auch die Experi- 
mente von Griffon’) unter einseitiger Schwärzung der Blattober- 
flächen. 

Bezüglich des Nachweises des durch assimilierende Blätter pro- 
duzierten Sauerstoffes verdienen die Methoden Beijerinck’s?) Er- 
wähnung, der sich des Aufleuchtens von Photobakterien bediente, um 
auf Sauerstoffabgabe zu prüfen. Ob außer Sauerstoff noch andere 
Gase durch assimilierende Pflanzen abgegeben werden, ist sehr zweifel- 
haft, und ich bin der Ansicht, daß auch in den letzten einschlägigen 
Versuchen von Pollacci*) (nach denen kleine Mengen von H, und 
CH, produziert werden) nicht alle Fehlerquellen ausgeschaltet waren. 

Eine Nachprüfung ist ferner am Platze hinsichtlich der Versuchs- 
resultate von Bottomley und Jackson“, wonach Kohlensäure 
im Assimilationsprozesse entgegen früheren Angaben durch Kohlen- 
oxyd substituierbar wäre. 

Eine Reihe wichtiger neuerer Untersuchungen betrifft den Einfluß 
äußerer Faktoren auf die Intensität der Kohlensäureassimilation. 
1. Sauerstoffmangel. Bei sinkender Sauerstoffpartiärpressung 
ändert sich nach Friedel?) die Relation zwischen produziertem O, 
und verbrauchter CO, nicht; nur die Assimilationsintensität nimmt 
mit der Sauerstoffverarmung des umgebenden Mediums ab. Doch 
soll nach Kohl‘) Chlorophyllbildung selbst im sauerstofffreien Raume 
noch möglich sein. 2. Einfluß des CO,-Gehaltes des Mediums. 
Während Brown und Escombe *) nach Beobachtung gewisser patho- 
logischer Wirkungen durch mäßig hohe Kohlensäurekonzentrationen 
sich zu dem Schlusse bewogen fühlten, dab die gegenwärtig lebende 
Pflanzenwelt auf den herrschenden CO,-Gehalt der Atmosphäre ge- 
stimmt sei, fordern einige andere Experimentaluntersuchungen zu 
weiterer kritischer Zergliederung solcher Ergebnisse auf. Nachdem 
bereits Treboux°) sowie Pantanelli?) gefunden hatten, dab bei 
Elodea höhere CO,-Konzentrationen um so besser wirken, je größer die 
eebotene Lichtintensität ist, hat Blackman?°) unter der Mitarbeiter- 

1) E. Griffon, Compt. rend., Tom. CXXXV p. 303 (1902). 

?) Beijerinck, Centralbl. f. Bakt. (II), Bd. IX p. 685 (1902). — Ferner H. Mo- 
lisch, Bot. Ztg., 1904, I. Abt., p. 1. — Eine weitere Methode zum O-Nachweis gab 
A.C. Christomanos an: Verhandl. Gesellsch. Naturf., 1905, II. Abt., I. Teil, p. 76. 

3) G. Pollacei, Atti Istit. botan. Pavia, Vol. VIII, März 1902. 

4) W. B. Bottomley u. H. Jackson, Proc. Roy. Soc., 1903, Vol. LXXIT p. 130. 

5) J. Friedel, Compt. rend., Tom. CXXXV p. 1063 (1902): CXV p. 169 (1905); 
Rev. gén. Botan., Tom. XIV p. 337 (1888). 

6) F. G. Kohl, Ber. botan. Ges., 1906, p. 227. 

*) H. T. Brown u. Escombe, Proc. Roy. Soc. B., Vol. LXX p. 397 (1902). 

5) O0. Treboux, Flora, 1903, Bd. XCII p. 49. 


9) E. Pantanelli, Jahrbüch. wissensch. Bot., Bd. XXXIX p. 167 (1904). 
10) F.F. Blackman, Annals of Botan., Vol. XIX Aprilheft 1905. — Blackman 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 471 


schaft von Miß Matthaei in einer ausgezeichneten Reihe von Unter- 
suchungen darauf aufmerksam gemacht, daß in der Kohlensäure- 
assimilation, wie überhaupt bei physiologischen Prozessen, sich im 
Zusammenwirken mehrerer Faktoren stets der Effekt äußert, dab der 
im Minimum gebotene Faktor den ganzen Gang des Prozesses am 
meisten einschränkt. Ein solcher „limiting factor“ ist bei der Kohlen- 
säureassimilation der Pflanzen im Freilande der geringe Kohlensäure- 
gehalt der Luft. Er bedingt es, daß auch bei noch so bedeutender 
Steigerung der Sonnenlichtintensität und Temperatur die Assimilations- 
größe einen relativ kleinen Betrag erreicht. Im vollen Sonnenlicht 
verarbeitete Prunus Laurocerasus bei 29,7° C pro 50 qem und 1 Stunde 
0,0148 & CO,. Läßt man die Kohlensäurekonzentration höher werden, 
so wird die Lichtintensität zum „limiting factor“, und man erreicht 
bei der vollen Sonnenlichtintensität nicht mehr als das dreifache des 
obigen Assimilationswertes. Diese überaus wichtigen gesetzmäßigen 
Beziehungen waren bisher völlig übersehen worden. 3. Einfluß 
der Lichtintensität. In Brunnenwasser gezüchtete Elodea, 
Zanichellia ergab in Pantanelli’s Versuchen bis zu ‘/, der vollen 
Sonnenlichtintensität eine sukzessive Steigerung der Assimilation. 
darüber hinaus wirkte offenbar der CO,-Gehalt des Mediums als 
limiting factor“ und es ließ sich die Assimilationsintensität durch 
stärkere Insolation nicht mehr erhöhen. Brown und Escombe') 
sahen, daß die Sonnenlichtintensität bei normalem CO,-Gehalt der 
Luft auf '/,; der vollen Intensität fallen muß, ehe sich die Assimi- 
lation von Landpflanzen merklich vermindert: auch hier äußert sich 
der limitierende Einfluß des CO,-Gehaltes der Luft. Blackman 
und Matthaei reichten den Untersuchungsobjekten so viel CO, dar, 
daß diese Limitierung nicht mehr bestand. Sie fanden, daß bei 
Herabminderung der Lichtintensität durch perforierte Metallplatten 
auf 0,28 des Sonnenlichtes sich die Assimilationsgröße von Helianthus 
pro 50 qem und 1 Stunde auf 0,0116 & CO, belief, während sie bei 
0,62 des Sonnenlichtes 0,0224 g CO, betrug. 4. Der Einfluß der 
Temperatur war in den Versuchen von Blackman und Matthaei, 
wo weder Licht noch CO, als limitierender Faktor auftrat, besonders 
klar erkennbar. Wesentlich neu war hier vorerst der Befund, dab 
bei jeder stärkeren Belichtung die Innentemperatur der Blätter nach 
Ergebnis der thermoelektrischen Messung erheblich ansteigt und selbst 
im diffusen Tageslicht um 1 bis 2° höher ist als die Außentemperatur 
in der Umgebung des Blattes. Zwischen 9° C und 35° C steigt die 
Assimilation unter den gesetzten Bedingungen ziemlich der Van’t 


and G. L. C. Matthaei, Proceed. Roy. Soc. B., Vol. LXXVI, April 1905. — 
Matthaei, Phil. Trans. Roy. Soc. B., Vol. CXCVII p. 47 (1904). 

1) H. T. Brown u. Escombe, Proceed. Roy. Soc. Lond. B., Vol. LXXVI 
p. 29 (1905). Hier auch Angaben über Assimilation in Gasglühlicht. 


472 Friedrich Czapek. 


Hoff’schen Regel entsprechend an. Solange im Freileben der Pflanze 
nicht die höhere Vormittagstemperatur im Tageslaufe erreicht ist. 
limitiert die Temperatur die Assimilationsgrenze. Licht ist im Über- 
flusse geboten; auch die CO, limitiert erst bei höherer Temperatur. 
Von einem „Temperaturoptimum“ darf man nach den Blackman- 
schen Darlegungen bei der CO,-Assimilation also nicht mehr sprechen, 
ebenso wie in vielen anderen physiologischen Fällen der bisherige 
.Optimum“-Begriff nicht korrekt ist. Dazu kommt noch, dab von einer 
gewissen Temperatur an, welche Blackman als ,Extinction Tem- 
perature“ bezeichnet, auch die Zeit der Ablesung, vom Erreichen 
dieser Temperatur an gerechnet, großen Einfluß hat. Der Temperatur- 
effekt ist nämlich streng genommen nur im Momente des Erreichens 
jener Temperatur gegeben, und fällt von da an sofort ab, um so 
rascher, je höher dieser Temperaturpunkt ist. Im natürlichen Leben 
der Pflanzen limitiert in den Tropen vor allem der CO,-Gehalt der 
Luft, in den kälteren Klimaten die Temperatur. Deshalb finden wir 
in den Tropen weitaus mehr Schattenpflanzen, welche die volle Wärme 
und den vollen Lichtgenuß nicht auszunützen brauchen, und es fehlen 
aus demselben Grunde in den hohen Breiten die Schattenpflanzen 
völlige. Lubimenko?) gibt an, daß die Schattenpflanzen eine viel 
geringere Lichtintensität zu ihrer Assimilation als Minimum benötigen, 
als Sonnenpflanzen. 5. Osmotische Einflüsse. Mehrere neuere 
Arbeiten stellten den hemmenden Einfluß von Salzlösungen auf den 
assimilatorischen Gaswechsel fest. Jacobi?), Treboux*) sowie 
Pantanelli*) erläuterten diese Tatsache an der Gasblasenaus- 
scheidung belichteter Elodeapflanzen. KNO, hemmt von etwa 0,1 Proz. 
an; plasmolytisch wirksame Konzentrationen schädigen bereits dauernd, 
ohne daß jedoch mit Eintritt von Plasmolyse die CO,-Assimilation 
der Zelle sofort sistiert würde.) Wahrscheinlich wird das Stroma 
der Chloroplasten hier in erster Linie geschädigt. 6. Einfluß des 
Lebensalters. Daß die jugendlichen Assimilationsorgane noch 
nicht ihre volle assimilatorische Leistungsfähigkeit besitzen, hat 
@riffon®) durch neue Versuche bestätigt. Für den Rückgang der 
Assimilation mit Vollendung der Vegetationszeit gibt Friedel‘) an, 
daß Blätter von Spinacia Mitte Oktober nur 0,1 der Assimilations- 
intensität der Juniblätter haben; Pelargoniumblätter zeigten im No- 


1) W. Lubimenko, Compt. rend., Tom. CXLI p. 535 (1905); Rev. gen. Bot., 
Tom. XVII p. 381 (1905). 

2) B. Jacobi, Flora, 1899, p. 323. 

») 0. Treboux, Flora, 1903, p. 49. 

4) E. Pantanelli, Jahrb. wissensch. Bot., Bd. XXXIX p. 199 (1903). 

5) Hierzu auch L. Kny, Berichte bot. Ges., Bd. XV p. 396 (1897). 

°) E. Griffon, Compt. rend., 25. April 1905. 

*) J. Friedel, Compt. rend., Tom. CXXXIII p. 840 (1902). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 473 


vember bereits Kompensation der assimilatorischen Sauerstoffproduktion 
durch den O,-Konsum in der Atmung. 7. Chemische Einflüsse 
auf den assimilatorischen Gaswechsel wurden in den angeführten Ar- 
beiten von Jacobi, Treboux und Pantanelli berücksichtigt. 
Es handelt sich meist um Hemmungswirkungen durch Jod, Metall- 
gifte, Alkaloide. Auch Narkose hemmt den assimilatorischen Gas- 
wechsel sehr leicht. Daß aber sehr geringe Chloroformdosen die 
Sauerstoffproduktion stimulieren, hat Kegel!) nachgewiesen. Mög- 
licherweise werden exakte Untersuchungen auch für sehr verdünnte 
Kupfersalzlösungen eine analoge Wirkung nachweisen. 

Nach Pollacei?°) sollen elektrische Ströme die Chlorophylltätig- 
keit fördern. Interessant ist die Feststellung von Brown und 
Escombe?), dab abgeschnittene Blätter, vielleicht infolge der ein- 
tretenden Öffnungsbewegung der Schließzellen, etwa um 45 Proz. mehr 
Kohlensäure konsumieren, als die der Pflanze ansitzenden Vergleichs- 
blätter. 

Die von Engelmann, Ewart und Kny bis 1896 gesammelten 
Erfahrungen über Sauerstoffproduktion durch isolierte Chloroplasten 
haben wohl überzeugend bewiesen, daß der Zusammenhang der Chloro- 
phyllkérper mit dem intakten Protoplasten keine direkte Vorbedingung 
zur CO,-Verarbeitung in den Chloroplasten ist, wenn auch natürlich 
die letzteren bald dem Untergang anheimfallen, sobald man die Zelle 
zerstört hat. An diese Experimentaluntersuchungen haben sich manche 
Bemühungen angesetzt, zu entscheiden, ob Stroma oder Farbstoff zur 
Funktion der Chloroplasten entbehrlich sei. Nachdem bereits Engel- 
mann 1887 ähnlich lautende Angaben gemacht hatte, sind im Laufe 
der Zeit immer wieder Stimmen laut geworden zugunsten der Meinung, 
daß auch chlorophylifreie (etiolierte) Chloroplasten im Lichte, noch 
bevor sie Chlorophyll ausbilden, Sauerstoff ausscheiden (Josopait®), 
Tammes”), Kohl®)). Wenn sich diese Beobachtungen bei ein- 
gehender kritischer Untersuchung als tatsächlich einwandfrei heraus- 
stellen sollten, wäre jedoch noch immer zu prüfen, ob das Stroma für 
sich allein die Kohlensäureverarbeitung vollzieht, oder ob, wie denn 
Kohl auch anzunehmen geneigt ist, dem Karotin eine Wirkung bei 
der Wirksamkeit etiolierter Chloroplasten zuzuschreiben ist. Nach 
eigenen und vielen früheren Erfahrungen ist dem Chlorophylifarb- 
stoffe für sich allein wohl kaum eine assimilatorische Tätigkeit eigen, 


) W. Kegel, Dissert., Göttingen 1905. 

*) G. Pollacci, Bullet. Soc. Botan. Italian., 12. März 1905. 

3) H.T. Brown u. Escombe, Proc. Roy. Soc. Lond. B., Vol. LXXVI (1905) p. 29. 

4) A. Josopait, Dissert. v. Basel, 1900. 

5) T. Tammes, Flora, 1900, p. 205. 

6) F.G. Kohl, Untersuch. üb. d. Karotin (1902), p. 136; Bericht. botan. Gesell- 
schaft, 1906, p. 222. 


474 Friedrich Czapek. 


und es kann das Chlorophyllpigment nur im Vereine mit dem Stroma 
seine wichtige physiologische Rolle betätigen. Auf die meiner 
Meinung nach sehr wichtigen Errungenschaften der modernen Bio- 
chemie auf dem Gebiete des Chlorophylls kann hier unmöglich ein- 
gegangen werden, und ich muß diesbezüglich auf meine ausführlichen 
Darstellungen in der „Biochemie der Pflanzen“ (Bd. I p. 449) ver- 
weisen, wo die Literaturnachweise bis zur neuesten Zeit gegeben sind. 
Die eigentümlichen, wohl allgemein als pathologisch zu bezeichnenden, 
lokalen Störungen der Chlorophyllbildung, die man als Weißfleckig- 
keit der Blätter (Panachure) wohl kennt, sind in ihren Ursachen sehr 
wenig aufgeklärt. Die höchst merkwürdige infektiöse Panachure der 
Malvaceen ist den trefflichen Untersuchungen von E. Baur!) zufolge 
wahrscheinlich Wirkung eines toxinartigen Stoffes. und ähnliches ist 
vielleicht auch für die viel erörterte Mosaikkrankheit von Nicotiana 
möglich.?) Bemerkenswert ist die Beobachtung von Molisch”*), dab 
bei gewissen Kohlvarietäten höhere Temperatur Panachure hervorruft. 

Manche wichtige Fragen auf dem Gebiete der Chloroplasten- 
pigmente sind noch kontrovers, so z.B. die Natur des Etiolins, mit 
dem sich Greilach‘) und besonders Kohl (1. c.) zuletzt beschäftigt 
haben. Kohl äußert die bestimmte Meinung, daß es kein „Etiolin“ 
gibt, sondern daß die etiolierten Chloroplasten wesentlich nur Karotin 
führen. Das Karotin ist jedoch keinesfalls die Muttersubstanz des im 
Lichte auftretenden Chlorophyllfarbstoffes. Während Monteverde”) 
einen grünen, rotfluoreszierenden Farbstoff etiolierter Chloroplasten: 
das „Protochlorophylli“ als Material der Chlorophyllbildung im Lichte 
ansieht, hätte nach Kohl die Muttersubstanz des Chlorophylls Keinen 
Pigmentcharakter. Auch bezüglich der Chemie des Karotins muß ich 
auf meine frühere Darstellung verweisen. Kohl vertritt die Meinung, 
dab dem Karotin eine wichtige Rolle im Assimilationsvorgange zu- 
komme, und bringt die zuerst von Engelmann angegebene, von 
ihm selbst bestätigte Tatsache, dab im blauen Teile des Sonnen- 
spektrums, entsprechend der Linie F, ein zweites kleineres Maximum 
der Assimilationswirkung des zerlegten Sonnenlichtes liegt, mit dem 
Spektrum des Karotinfarbstoffes in kausale Verbindung. 

Große Verdienste um die Kenntnis der gelben Pigmente von 
Blättern, Blüten und Früchten hat sich Tschirch °) erworben, welcher 


1) E. Baur, Ber. bot. Ges., Bd. XXII p. 453 (1904); Sitzungsber. Berlin. Akad., 
6. Januar 1906. 

?, Vel. Hunger, Ber. bot. Ges., Bd. XXIII (1905) p. 415; Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh., Bd. XV Heft 5 (1905). 

3) H. Molisch, Ber. bot. Ges., Bd. XIX p. 32 (1901). 

4) H. Greilach, Sitzungsber. Wien. Akad., Bd. CXIII Abt. I, März 1904, p. 121. 

5) Monteverde, Botan. Literaturblatt, 1903, p. 182. 

5) A. Tschirch, Ber. botan. Ges., 1904, p. 414; Flora, 1905, p. 383. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 475 


das Absorptionsvermögen im ultravioletten Spektralteile mit Hilfe des 
Quarzspektrographen als Basis seiner Unterscheidungen wählte. 

Im Anschluß mögen einige Bemerkungen über die Anthokyan- 
forschungen gegeben worden. Molisch’) hat gezeigt, daß man die 
Anthokyanfarbstoffe durch geeignete Mittel sehr leicht zur Kristalli- 
sation bringen kann, was sich wohl die ferneren chemischen Anthokyan- 
arbeiten zunutze machen werden. Zur Physiologie des Anthokyans 
besitzen wir sehr wichtige Beiträge von Overton?), aus denen klar 
hervorgeht, wie sehr die Anthokyanbildung durch niedere Temperatur 
und durch reichliche Zuckerzufuhr begünstigt wird. Daß rotblättrige 
Varietäten verschiedener Pflanzen größere Winterhärte zeigen, als die 
anthokyanfreien Formen der gleichen Art (Tischler)°) dürfte sich 
möglicherweise durch weitere Verfolgung der Overton’schen Ver- 
suche auf das ökologische Gebiet verstehen lassen. Sehr ausführlich 
wurden endlich die ökologischen Verhältnisse der Anthokyanpigmente 
durch Buscaglioni und Pollacci*) behandelt. 

Das schwierige Problem der physiologischen Bedeutung der roten, 
blauen und braunen Algenpigmente hat durch die Studien von Engel- 
mann und Gaidukov’) eine bemerkenswerte Förderung erfahren. 
Es scheint wenigstens für Oscillaria außer Zweifel gesetzt zu sein, 
daß sich die Farbe dieser Algen bei Kultur in farbigem Lichte ab- 
ändern läßt. Die anfangs unrein violett gefärbten Fäden der ge- 
prüften Oscillariaform nahmen im roten Lichte nach zwei Monaten 
eine grüne Färbung an, zeigten im gelben Lichte eine blaugrüne, im 
erünen Lichte eine rote, im blauen Lichte aber eine braungelbe 
Farbennuance. Sie bildeten mithin die zum einfallenden Lichte 
komplementären Töne aus, offenbar im Zusammenhang mit einer an- 
gestrebten möglichst vollständigen Absorption der gebotenen Strahlen- 
gattungen. Die Erscheinung wurde von Engelmann und Gaidukov 
als das „Gesetz der komplementären chromatischen Adaption“ be- 
zeichnet. Sollte die in der modernen Optik bereits theoretisch be- 
eründete Lehre von der optischen Resonanz sich als richtig erweisen, 
so könnte, wie Gaidukov annimmt, die an Oscillaria beobachtete 
Erscheinung ohne weiteres auf physikalische Ursachen zurückgeführt 
werden. Mittlerweile hat aber auch Molisch‘) gezeigt, dab das 


1) H. Molisch, Botan. Ztg., 1905, I. Abt., p. 145. 

?) E. Overton, Jahrb. f wiss. Bot., Bd. XXXIII p. 171 (1899). — Auch 
D. G. Katic, Dissert. Halle, 1905. 

®) G. Tischler, Beiheft bot. Centralbl., Bd. XVIII, I. Abt., p. 452 (1905). — 
B. Hryniewiecki, Botan. Centr., Bd. CI p. 248 (1906). 

*) Buscaglioni u. Pollacci, Atti Istit. Bot. Pavia, Vol. VIII (1902). 

5) N. Gaidukov, Abhandl. Akad. Berlin, 1902. — Th. Engelmann, Arch. f. 
Physiol., Suppl., 1902, p. 333. — Gaidukov, Ber. bot. Ges., Bd. XXI p. 484, 517 (1903); 
Bd. XXII p. 23 (1904); Bd. XXIV p. 1 (1906); Centr. Bakt. (TI), Bd. XIV p. 206 (1905). 

5) H. Molisch, Sitzungsber. Wien. Akad., 10. Mai 1906. 


476 Friedrich Czapek. 


„Phykoeyan“ der Spaltalgen durchaus kein einheitliches chemisches 
Individuum darstellt, sondern daß es eine ganze Reihe von Pigmenten 
der Phykocyangruppe gibt, die differente Farbentöne besitzen. Diese 
chemischen Erfahrungen werden wohl bald Gaidukov’s Feststellungen 
in willkommener Weise ergänzen. 

Bezüglich der Chromatophorenfarbstoffe der Bacillariaceen gehen 
die Meinungen der einzelnen Forscher noch sehr auseinander. Die 
früher wohl allgemein geteilte Anschauung, daß diese Algen gewöhn- 
liches Chlorophyll besitzen, teilt Kohl’) auch jetzt noch, während 
Molisch’°) in letzter Zeit zur Ansicht gekommen ist, dab die Diatomeen 
nur einen einzigen braunen Farbstoff nativ enthalten, aus welchem 
post mortem leicht Chlorophyll entsteht. ‚Jedenfalls ist es für weitere 
Forschungen beachtenswert, dab nach Engelmann’s älteren Angaben 
das Assimilationsmaximum der Diatomeen genau mit dem gewöhnlichen 
Maximum zwischen den Fraunhoferschen Linien B und C der chloro- 
phyligrünen Pflanzen übereinstimmt, daß aber außerdem ein stärkeres 
sekundäres Optimum etwas hinter Linie E vorhanden ist. Vielleicht 
ist das Pigment von Chromulina Rosanoffii über welches Untersuchungen 
von Gaidukov?) vorliegen, den Diatomeenfarbstoffen nahestehend. 

Auch hinsichtlich der Phaeophyceenfarbstoffe herrschen noch große 
Meinungsdifferenzen. Von den ursprünglich durch Millardet aus 
Fucus angegebenen drei Pigmenten ist das „Phykoxanthin“ auch 
durch neuere Untersucher (Gaidukov)*) als wesentlich mit Karotin 
identisch befunden worden. Wie es sich aber nun mit dem Fucus- 
chlorophyll und dem „Phykophaein“ verhält, ist nicht ganz geklärt. 
Molisch®) hat hervorgehoben, daß alle Braunalgen beim Abtöten 
durch kochendes Wasser sich plötzlich und intensiv grün färben, ohne 
daß irgend ein Austritt brauner Pigmente in das Wasser hierbei be- 
merklich wäre. Dies stimmt wenig zur älteren Anschauung, dab die 
Braunalgen in ihren Chromatophoren eine Mischung von Chlorophyll 
und braunem Pigment (außer Karotin) enthalten. Die Lage des 
Assimilationsoptimums der Braunalgen scheint merkwürdigerweise 
noch nicht genau bekannt zu sein, und Engelmann führt unter 
seinen „gelbbraunen Zellen“ nur Diatomeen an. Was es mit der von 
Molisch eingehender gewürdigten Blaufärbung der Braunalgen durch 
verdünnte Salzsäure für eine Bewandtnis hat, bleibt noch weiter zu 
prüfen. Ein besonderes Chromogen für diese Reaktion, welche wie 
Tswett®) darlegt, schon 1873 Sorby bekannt war, anzunehmen, 


1) F. G. Kohl, Untersuch. üb. Karotin (1902); Ber. botan. Ges., 1906, p. 124. 
2) H. Molisch, Bot. Ztg., 1905, Abt. I p. 139. 

3) N. Gaidukov, Ber. botan. Ges., Bd. XVIII p. 331 (1900). 

4) Gaidukov, Ber. deutsch. botan. Ges., Bd. XXI p. 505 (1903). 

5) H. Molisch, Botan. Ztg., 1905, Abt. I p. 131. 

6) Tswett, Ber. botan. Ges., 1906, p. 235. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 477 


halte ich vorläufig noch nicht für nötig; Molisch nannte das hypo- 
thetische Chromogen „Leukocyan“. 

Der braune Farbstoff von Neottia Nidus avis zeigt nach Molisch 
große Analogien mit dem Phaeophyceenfarbstoff, und liefert leicht 
grünes gewöhnliches Chlorophyll. Möglicherweise gibt es also tat- 
sächlich nahe Verwandte des Chlorophylls, welche andersgefärbt sind 
und leicht in das echte Chlorophyll überzuführen sind. 

Der chemische Vorgang der Kohlensäureverarbeitung im Chloro- 
phyllkorn ist in den letzten Jahren zwar durch eine Reihe von sehr 
interessanten Beobachtungen in bemerkenswerter Weise beleuchtet 
worden, in seinem Wesen jedoch uns auch heute gänzlich dunkel. 
Durch Beijerinck?), sowie durch Molisch?) ist gezeigt worden, 
daß die Sauerstoffausscheidung im Lichte noch an den zertrümmerten 
Chloroplasten mittels der Leuchtbakterienmethode nachzuweisen ist; 
die Angabe des zuletzt genannten Forschers, daß selbst exsiceator- 
trockenes Blattpulver von Lamium die gleiche Wirkung besitzt, ist 
allerdings von Bernard’) nicht wieder konstatiert worden. Leider 
ließen sich auch die Angaben von Friedel*), wonach Glyzerinauszüge 
aus frischen Blättern mit Pulver aus vorsichtig getrockneten Blättern 
zusammengebracht im Lichte Kohlensäurebindung und Sauerstoft- 
entwicklung zeigen, in den Nachuntersuchungen von Harroy?), 
Herzog‘), und Bernard nicht bestätigen, und so liegen etwaige 
enzymartige Wirkungen bei der Chlorophylltätigkeit noch völlig im 
Dunklen. 

Die meisten zeitgenössischen Forscher, so auch Molisch‘) in 
seiner letzten Revue, legen die Hauptfunktion des Chlorophyllfarbstoffes 
in dessen sensibilierende Wirkung und Fluoreszenz. Ich kann es 
jedoch noch nicht für gänzlich widerlegt halten, daß außer dieser un- 
leugbar bedeutungsvollen Funktion auch direkte Bindung von Kohlen- 
säure durch den Chloroplastenfarbstoff unter Vermittlung des plas- 
matischen Stroma stattfindet.) Daß bei der Kohlensäureverarbeitung 
im Chlorophyllkorn zunächst Formaldehyd und peroxydartige Stoffe 
gebildet werden, die leicht unter Sauerstoffabgabe zerfallen, erscheint 
im Lichte der neueren chemischen Forschungen eher etwas wahr- 
scheinlicher gemacht, als es vordem der Fall war. Die Kritiker der 


!) Beijerinck, Akad. Amsterdam, 25. Mai 1900. 

?) H. Molisch, Botan. Ztg., 1904, I. Abt., p. 1. 

3) Ch. Bernard, Beiheft botan. Centr., Bd. XIX, I. Abt., p. 59 (1905). 

*) J. Friedel, Compt. rend., Tom. CXXXII p. 1138 (1901). — Macchiati, 
ibid., Tom. CXXXV p. 1128 (1902); Rev. gen. Bot., Tom. XV p.20 (1903). 

5) Harroy, Compt. rend., Tom. CXXXIII p. 890 (1901). 

6) R. O. Herzog, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XXXV p. 459 (1902). 

‘)H. Molisch, Wissensch. Ergebn. d. internat. bot. Kongr. Wien 1905, 
Jena 1906. 

8) Vgl. J. A. af Hällström, Ber. chem. Ges., Bd. XXX VIII p. 2288 (1905). 


478 Friedrich Czapek. 


Formaldehydhypothese konnten sich auf zwei Argumente stützen, 
welche dieser Hypothese nicht günstig waren: einmal auf die hohe 
Giftwirkung des Formaldehyds, zum andern auf die Mängel der 
Methoden zum Nachweise des Formaldehyds in den lebenden assimi- 
lierenden Blättern. Doch hat Treboux') wenigstens für Elodea ge- 
zeigt, dab noch 0,001 proz. Formaldehydlösungen nicht schädlich 
wirken müssen. Wenn dieser Forscher keine Stärkebildung im Lichte 
bei Darreichung solcher Aldehydmengen konstatieren konnte, so ist 
dies kein direkter Beweis dafür, daß die Theorie Baeyer’s unrichtig 
ist. Ebensowenig kann es als Gegengrund gelten, daß z.B. Pollacci’s?) 
Versuche den Formaldehyd in assimilierenden Blättern exakt nach- 
zuweisen noch nicht als ganz gelungen anzusehen sind. Übrigens 
scheinen die Resultate von Usher und Priestley°), sowie jene von 
Grafe‘) die Existenz sehr kleiner Formaldehydmengen in assimi- 
lierenden Blättern bereits etwas besser zu beweisen. Zur Sicherheit 
dieser Ergebnisse fehlt allerdings noch viel. Wenn die Kohlensäure 
tatsächlich einer direkten Reduktion im Chlorophyllkorn anheimfällt, 
so muß freilich unseren begründeten chemischen Ansichten zufolge 
der Weg unbedingt über Ameisensäure und Formaldehyd zu Zucker 
und Stärke führen.) 

Die Ausnützung der Sonnenlichtenergie durch assimilierende 
Blätter ist auch neuesten Angaben zufolge relativ gering. Von der 
zu 1 angenommenen Lichtintensität werden im natürlichen Leben der 
Pflanze bei höchstem Sonnenstand durch Prunus Laurocerasus 0,28, 
durch Helianthus tuberosus 0,68 ausgenützt (Blackman und 
Matthaei)‘) Das Chlorophyll absorbiert nach Timiriazeff‘) 
gegen 27 Proz. der Sonnenlichtenergie. Richter?) suchte es wahr- 
scheinlich zu machen, daß die Assimilationsenergie der absorbierten 
Lichtmenge, unabhängig von der Wellenlänge, proportional ist. 


Die Verarbeitung verschiedener Kohlenstoffverbindungen. 


Bei der experimentellen Prüfung der Verarbeitung verschiedener 
Kohlenstoffverbindungen durch Pflanzen haben die Bakterien und 
Pilze mit ihren vielgestaltigen Ernährungsverhältnissen seit jeher 


1) O0. Treboux, Flora, 1903, p. 73. 

2) G. Pollacci, Atti Istit. botan. Pavia, Vol. VII p. 45 (1899). 

3) Fr. L. Usher u. J. H. Priestley, Roc. Roy. Soc., 1906, B. LXXVI p. 369. 

#) VrGrafe, Österr. botan. Zeitschr., 1906. 

5) Vgl. W. Löb, Zeitschr. Elektrochem., Bd. XI p. 745 (1905); Bd. XII p. 282 
(1906); Landw. Jahrb., Bd. XXXV p. 541 (1906). Auch meine Biochemie, Bd. 1 p. 505. 

6, F.F.Blackman u. Matthaei, Proc. Roy. Soc. 1905. — Dieselben Ergeb- 
nisse bei H. T. Brown und Escombe, ibid., p. 69. 

*) Timiriazeff, Proceed. Roy. Soc., 1903, p. 421. 

8) A. Richter, Rev. gen. Bot.. Tom. XIV p. 151 (1902). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 479 


eine bedeutsame Rolle gespielt. Hier lernte man kennen, welchen 
groben Einfluß oft die sterische Konfiguration dargereichter isomerer 
Stoffe auf den Grad der Verarbeitung ausübt, und wie fein die Unter- 
schiede optischer Antipoden in der ernährenden Wirkung hervor- 
treten, so dab man sich zur Isolierung gesuchter optisch differenter 
Modifikationen direkt der „biologischen Methode“, d. h. der elektiven 
Aufnahme der razemischen Substanz durch Pilze oder Bakterien be- 
dienen konnte.') Hier lernte man aber auch einsehen, daß die Zucker- 
arten zwar weit verbreitet das beste Nährmaterial abgeben, jedoch 
nicht immer am besten wirken. So sind wiederholt gemachten Er- 
fahrungen zufolge für die denitrifizierenden Bakterien organische 
Säuren, wie Zitronensäure, weit geeigneter als Zuckerarten und auch 
Bacillus coli und typhi sollen Weinsäure besser verarbeiten als Zucker.?) 
Unter den saccharophoben Bakterien befinden sich nach den unter 
meiner Leitung angestellten Versuchen von E. Kohn?) nicht wenige 
Formen, welche Harnstoff oder Kaliumazetat in höheren Konzentrationen 
vertragen als Traubenzucker. Übrigens sind verwandte Ernährungs- 
verhältnisse durch Treboux*) auch für niedrige Chlorophyceen kon- 
statiert worden. Überraschend zahlreiche Mikrobenformen sind im- 
stande die einfachsten Verbindungen der Kohlenstoffchemie aus- 
zunützen, und es stehen heute die nitrifizierenden Organismen mit 
ihrer chemosynthetischen Kohlensäureassimilation nicht mehr isoliert. 
Karbonate werden nach den Untersuchungen von Nathansohn’) 
und Beijerinck°) auch von marinen Thiobakterienformen als alleinige 
Kohlenstoffquelle verarbeitet. Abgesehen von der weitverbreiteten 
Befähigung zur Verarbeitung von Ameisensäure, Methylalkohol ist die 
von Kaserer‘) und Söhngen°) entdeckte Methanverarbeitung 
durch Erdmikroben ein beachtenswerter Fall bakterieller Ernährung. 
Ein anderes von Kaserer”) studiertes Bakterium (Bacillus panto- 
trophus) soll unter gleichzeitiger Oxydation von Wasserstoff Kohlen- 
säure zu Formaldehyd reduzieren und letzteres weiterverarbeiten. 
Demselben Autor zufolge reduziert der von Beijerinck und van 


*) Zusammenfassende Darstellungen dieses Gegenstandes bei Chr. Winther, 
Ber. chem. Ges., Bd. XXVIII p. 3000 (1895). — S. Fränkel, Ergebn. d. Physiol., 
3. Jahrg., Bd. 1 p. 290 (1904). 

*) F. Duchatek, Biochem. Centr., Bd. IV p. 1223 (1905). 

$) E. Kohn, Centr. f. Bakt. (II. Abt.), Bd. XV p. 722 (1905). 

*) O. Treboux, Ber. botan. Ges., 1905, p. 432. 

°) A. Nathansohn, Mitteil. zoolog. Stat. Neapel, Bd. XV p. 655 (1903). 

*) Beijerinck, Centr. Bakt. (II), Bd. XI p. 593 (1904). 

*) H. Kaserer, Zeitschr. landw. Versuchswes. Österr., Bd. VIII p. 789 (1905). 

®) N. L. Söhngen, Centr. Bakt. (II), Bd. XV Nr. 17/18 (1905). 

°) H. Kaserer, Centr. f. Bakt. (II), Bd. XVI p.681 (1906). Übrigens sollen 
auch Tiere sicher CO zu zerstören imstande sein; vgl. Worgitzki, Biochem. Centr., 
Bd. 5, Ref. Nr. 1408 (1906). 


Progressus rei botanicae I. 31 


480 Friedrich Czapek. 


Delden studierte Bacillus oligocarbophilus Kohlensäure zu Kohlen- 
oxyd und konstruiert aus dem letzteren seine kohlenstoffhaltigen 
Körpersubstanzen. Die Paraffinkohlenwasserstoffe, die man früher 
kaum als geeignetes Nährmaterial für irgend einen Organismus an- 
gesehen hatte, sind den Angaben von Rahn’) zufolge für ein Peni- 
cillium zugängliche Kohlenstoffquellen. Wir können also kaum umhin, 
die hohe Eignung des Zuckers für die saprophytischen Pilze und die 
höheren Pflanzen nur als eine Spezialanpassung an die gebotenen 
Lebensverhältnisse aufzufassen. 


Die Assimilation des Stickstoffes. 


Da ich den Gegenstand des vorigen und dieses Abschnittes in 
meiner Biochemie sehr eingehend behandelt habe, so kann ich mich 
auch hier größter Kürze befleißigen und will nur wenige leitende 
Momente und besonders wichtige neue Erfahrungen hier berühren. 
Stickstoffgewinnung deckt sich mit dem Begriffe der Eiweibbildung 
bei den Pflanzen ungleich mehr als Kohlenstoffassimilation mit Zucker- 
synthese zusammenfällt. Teilweise findet dieses Verhältnis darin 
seinen Grund, daß die höheren Pflanzen die aufgenommene Stickstoft- 
nahrung und die daraus formierten Stickstoffverbindungen so gut wie 
ausschließlich als Baustoffe verwenden, wogegen ein sehr erheblicher 
Teil der stickstofffreien Kohlenstoffverbindungen behufs Gewinnung 
von Betriebsenergie bis zu CO, und Wasser oxydativ abgebaut wird. 
Anders verhält es sich bekanntlich im tierischen Stoffwechsel, wo die 
bedeutende Harnstoffausscheidung am besten die große Bedeutung des 
oxydativen Abbaues von Stickstoffverbindungen beweist. Wie bekannt 
werden aber durch einzelne Bakterienformen massenhaft Stickstoff- 
verbindungen zur Energiegewinnung verarbeitet: auf oxydativem 
Wege Ammoniaksalze unter Salpeterbildung durch die Nitrifikations- 
mikroben, durch Spaltung Nitrate unter Stickstoffentwicklung durch 
die denitrifizierenden Bakterien, durch Hydrolyse Harnstoff unter 
Bildung von Ammoniumkarbonat durch die biologische Gruppe der 
Harnstoffvergärer. Damit sind die einschlägigen Vorkommnisse noch 
nicht erschöpft, wie die von Ehrlich?) studierte Bildung von Amyl- 
alkohol aus Leucin durch Mikroben beweist. Die Eiweibfäulnis um- 
faßt wahrscheinlich viele Vorgänge, welche in den Bereich der Energie- 
gvewinnung auf Kosten stickstoffhaltigen Materials fallen. Wenn wir 
ziemlich oft Mikroben begegnen, für welche organische Stickstoff- 
verbindungen nicht die beste Stickstoffversorgung darstellen, so nimmt 


1) O. Rahn, Centr. Bakt. (II), Bd. XVI p. 382 (1906). Vel. übrigens zu diesem 
Thema meine „Biochemie“, Bd. 1 p. 298 (1905). 
?) F. Ehrlich, Zeitschr. Verein f. Zuckerindustr., 1905, p. 539. 


~ 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. rast 


uns dies kaum wunder angesichts der Tatsache, daß auch alle höheren 
Pflanzen Ammoniaksalze und Nitrate als völlig ausreichende Stick- 
stoffnahrung aufnehmen. Die Assimilation freien Stickstoffgases durch 
eine Reihe von Bakterien ist ziemlich der einzige den Mikroben 
eigentümlichen Stickstoffassimilationsvorgang, der den höheren Pflanzen 
fehlt, und hat eben deshalb sehr hohe Beachtung gefunden. In der 
landwirtschaftlichen Praxis dürfte jedoch bald die menschliche Industrie 
den Sieg über die Mitwirkung der Bodenmikroben bei der Gewinnung 
des Luftstickstoffes davontragen, da sich das elektrosynthetisch ge- 
wonnene Calciumcyanamid CaCN, (Kalkstickstoff) bereits als ge- 
eignete Pflanzennahrung erwiesen hat.!) Trotzdem bleibt die weitere 
Verfolgung der mikrobischen Stickstoffixierung eine theoretisch und 
praktisch sehr wichtige Aufgabe. Dem 1894 durch Winogradsky 
entdeckten anaeroben Clostridium Pasteurianum reihen sich heute 
schon viele aerobe und anaerobe Erdbakterien an als wirksame Stick- 
stoffixierer. Von den aeroben Formen ist besonders der von 
Beijerinck?) entdeckte Azotobacter chroococcum in den letzten 
Jahren genauer bekannt geworden: eine leicht kenntliche Mikroben- 
form, welche nach den Arbeiten von Gerlach und Vogel’), 
Freudenreich’), Winogradsky”), Benecke und Keutner‘), 
Keding’) u.a. in verschiedenen Bodenarten des Festlandes, sowie 
im Schlick des Meeresgrundes und im marinen Plankton weit ver- 
breitet vorkommt. Die anaeroben N-fixierenden Clostridien wurden 
erst durch Haselhoff und Bredemann ®) sowie durch H. Prings- 
heim?) in letzter Zeit wieder studiert. Der Chemismus dieser 
Stickstoffbindung konnte bisher leider nicht näher präzisiert werden, 
ebensowenig als wir wissen, welche chemischen Vorgänge sich inner- 
halb der Wurzelknöllchen bei der Mitwirkung der symbiontischen 
Leguminosenbakterien abspielen. Daß bei den Leguminosen wirklich 


) Literatur: F. Löhnis, Centr. Bakt. (II), Bd. XIV p. 87 (1905). — A. Neu- 
burger, Zeitschr. angew. Chem., Bd. XVIII p. 1761 (1905). — E. Wein, Verhandl. 
Gesellsch. Naturf., 1904, Abt. II, 1. Teil, p. 162. — Bartsch, ebenda, p. 166. — 
K. Aso, Chem. Centr., 1906, Bd. II p. 549. — A. Frank, Kongr. f. angewandt. 
Chem. Rom 1906; Zeitschr. angew. Chem., 1903, Bd. XVI p. 536. 

?) Beijerinck, Centr. Bakt. (II), Bd. VII p. 561 (1901); Arch. Néerland., 
Tom. VIII p. 190, 319 (1903). 

®) Gerlach u. Vogel, Centr. Bakt. (IT), Bd. VIII p. 669 (1902); Bd. IX 
p. 817 (1902). 

4) EK. v. Freudenreich, ebenda, Bd. X p. 514 (1903). 

5) Winogradsky, ebenda, Bd. IX p. 43 (1902). 

6) W. Benecke u. J. Keutner, Ber. bot. Ges., Bd. XXI p. 333 (1903). — 
J. Reinke, ebenda, p. 371 u. Bd. XXII p.95 (1904). — Keutner, Wissensch. 
Meeresunters. Kiel, Bd. VIII (1904). 

‘) M. Keding, Wiss. Meeresunters. Kiel, Bd. IX (1906). 

8) E. Haselhoff u.G. Bredemann, Landw. Jahrb., Bd. XXXV p. 381 (1906). 

%) H. Pringsheim, Centr. Bakt. (II), Bd. XVI Nr. 25 (1906). 

31* 


482 Friedrich Czapek. 


_ 


nur die Wurzelknöllchen bei der Stickstoffbindung beteiligt sind, darf 
man aus Versuchen von Nobbe und Hiltner!) folgern, welche 
zeigen, daß Eintauchen der Wurzelsysteme unter Wasser bei kräftig 
N-fixierenden Pflanzen die N-Assimilation sistiert, indem mit dem Ein- 
tauchen in Wasser die Knöllchenausbildung stark beeinträchtigt wird. 
Stutzer?), sowie Hiltner*) haben es aufgeklärt, warum die 
Mikroben innerhalb der Knöllchenparenchymzellen die bekannten 
kurzen Auszweigungen aufweisen, indem auch in Reinkulturen Zu- 
fügen von Kaliumdihydrophosphat den gleichen formativen Effekt er- 
zeugt. Die bisher untersuchten Reinkulturen des Bacillus radicicola 
hatten jedoch durchaus nicht die intensive Wirksamkeit in bezug auf 
N-Bindung wie sie knöllchentragende Leguminosen besitzen. Sehr 
wichtig ist die Tatsache, daß mit zunehmendem Stickstoffgehalt des 
Bodens die Knöllchenbildung, und auch die Wirkung der „Nitragin“- 
impfung des Bodens zurückgeht, wie zuletzt Nobbe und Richter‘) 
durch Zahlenbelege erhärtet haben. Marchal”) vermochte ebenso 
in Wasserkulturen die Knöllchenbildung durch Nitratdarreichung zu 
hemmen. Auf das komplizierte und viel erörterte Problem des natür- 
lichen Infektionsvorganges mit Bacill. radicicola im Boden kann hier 
ebensowenig eingegangen werden, wie auf die Frage der Spezies-, 
respektive Rassendifferenzen der Leguminosenknöllchen-Mikroben. In 
den Wurzelknöllchen von Datisca cannabina finden sich nach Monte- 
martini®) sicher vom Bacillus radieicola verschiedene Spaltpilze. 
Hingegen soll der Leguminosenbazillus nach Beijerinck’s älteren 
Angaben (1888) auch bei Rhinantaceen vorkommen. Noch größer ist 
die Unsicherheit bezüglich der Symbionten in den Knöllchen der 
Erlen- und Elaeagnuswurzeln, wo es sich vielleicht um Streptothrix- 
artige Mikroben handelt.*) Ubrigens nützen die Alnusarten nach 
Hiltner®) gewiß den freien Luftstickstoff aus, und ebenso sollen 
Elaeagnus und Hippophae nach Nobbe (1892), sowie Podocarpus 
nach Nobbe und Hiltner°) zu den Stickstoffsammlern gehören. 


1) Nobbeu.Hiltner, Landw. Versuchsstat., Bd. LIT p. 455 (1899). — J. Gol- 
ding, Centr. Bakt. (II), Bd. XI p.1 (1903). 

2) A. Stutzer, Mitteil. Landwirtsch. Instit. Breslau, Heft 3 (1900); Centr. 
Bakt. (II), Bd. VIL p. 897 (1901). 

3) Hiltner, Centr. Bakt. (II), Bd. VI p. 273 (1900). 

4) Nobbe u. L. Richter, Landw. Versuchsstat., Bd. LIX p. 167 (1904). 

5) E. Marchal, Compt. rend., Tom. CXXXIII p. 1032 (1901). 

6) L. Montemartini, Atti Accad. dei Lincei Roma (5), Vol. XV, I, p. 144 (1906). 

7) Vel. Shibata, Jahrb. wiss. Bot., Bd. XXXVII p. 643 (1902). — Hiltner, 
Forstl. naturwiss. Zeitschr., 1898, p. 415. — Björkenheim, Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten, Bd. XIV p. 128 (1904). 

8) Hiltner, Landw. Versuchsstat, Bd. XLVI p. 531 (1897); Naturwiss. Zeit- 
schrift Land- u. Forstwirtschaft, Bd. I p. 9 (1903). 

°) Nobbe u. Hiltner, Landw. Versuchsst., Bd. XLI p. 241 (1898). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 483 


Schließlich sei bezüglich der Stickstoffassimilation noch auf die 
zusammenfassenden Darstellungen von Lutz'), Heinze’) und 
Vogel?) verwiesen. 

Ob die bisher vielfach übliche Unterscheidung von „Nitrat“-(oder 
Ammoniak-)Organismen, Amidorganismen und Peptonorganismen hin- 
sichtlich der besten Stickstoffversorgung tatsächlich berechtigt ist, 
wage ich nicht sicher zu behaupten. Mindestens sehr viele der sog. 
Peptonorganismen werden sich wohl noch als gut Ammoniaksalze oder 
Aminosäuren verarbeitende Organismen herausstellen. Ist es ja doch 
erst vor relativ kurzer Zeit gelungen, zahlreiche saprophytische und 
parasitische Bakterienformen auf völlig eiweißfreiem Substrate zu 
züchten. 

Wohl hat es aber den Anschein, als ob viele saprophytische 
Pflanzen, vor allem Bakterien und Pilze, besonders Aminosäuren als 
Stickstoffnahrung bevorzugen, und nach eigenen Erfahrungen wirken 
auf Aspergillus niger Kalisalpeter oder Ammoniumphosphat nicht 
ganz so gut nährend wie die der Eiweißhydrolyse entstammenden 
Aminosäuren.*) Emmerling”) verdanken wir den weiteren Nach- 
weis, daß die nur synthetisch zugänglichen 5- und y-Aminosäuren 
nicht zur Ernährung des Aspergillus tauglich sind. So erscheint 
dieser Schimmelpilz sehr ausgeprägt der Ernährung mit Eiweib- 
spaltungsprodukten angepaßt, und voraussichtlich werden sich viele 
Saprophyten analog verhalten, wenn auch alle diese Organismen all- 
gemein zur Verarbeitung von Nitraten und NH,-Salzen befähigt sind. 
Ebenso günstig wie die einfachen Aminosäuren wirken aber auch 
eine große Anzahl von gekuppelten Aminosäuren: Di- und Tripeptiden, 
bei Aspergillus, welche offenbar leicht aufgespalten werden (Abder- 
halden und Teruuchi.f) Ich sehe in allen diesen Tatsachen 
wichtige Fingerzeige für die Aufsuchung des biologischen Weges bei 
der Eiweißsynthese in der Pflanzenzelle. Wahrscheinlich spielt bei 
der hohen Eignung der «-Aminosäuren zur Eiweibbildung die 
Gruppierung — CHNH, — COOH eine wichtige Rolle, was auch 
durch unsere Vorstellung über die Verkettung der Aminosäuren im 
Eiweißmolekül bekräftigt wird, wo es gerade auf die Konstellation 
— NH — CH — CO — NH — CH — CO anzukommen scheint. Übrigens 


kommt auch der Konfiguration bei den razemischen Aminosäuren nach 


1) L. Lutz, Les mieroorganismes fixateurs d’azote. Paris 1904. 

?) B. Heinze, Annal. mycolog., Bd. IV p. 41 (1906). 

3) J. Vogel, Centr. Bakt. (II), Bd. XV Heft 2ff. (1905). 

4) Czapek, Hofmeisters Beitr. z. chem. Physiol., Bd. I p. 538; Bd. II p. 557; 
Bd. 3 p. 47 (1902). 

5) 0. Emmerling, Ber. chem. Ges., Bd. XXXV p. 2289 (1902). 

6) E. Abderhalden u. Y. Teruuchi, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XLVII 
p. 394 (1906). 


484 Friedrich Czapek. 


Fischer’s') und Ehrlich’s?) Feststellungen öfters eine Bedeutung 
in ihrem Nährwerte zu. 

Die autotrophen Phanerogamen scheinen sich von den Pilzen hin- 
sichtlich ihrer Stickstoffversorgung hauptsächlich dadurch zu unter- 
scheiden, daß sie mit Nitrat oder Ammoniaksalz mindestens ebensogut 
wie mit Aminosäuren ernährt werden können. Man hat bei ihnen in 
neuerer Zeit unter dem Eindrucke der großen Bedeutung des 
Nitrifikationsprozesses im Boden meist die Wirksamkeit der Nitrate 
gegenüber den Ammoniaksalzen überschätzt. Gerlach und Vogel”) 
haben unter genauer Beachtung und Fernhaltung von Nitrifikation 
gezeigt, daß Mais Ammonsalze gut verarbeitet. Nach Krüger‘) 
wirkt auf Kartoffel Ammonsalz mindestens ebensogut wie Nitrat, 
während die Zuckerrübe nitratliebend ist. 

Vom chemischen Standpunkte erscheint auch heute noch die von 
Kellner und Emmerling zuerst vertretene Ansicht von dem 
Gange der vitalen Eiweißsynthese am plausibelsten: als erstes Stadium 
erfolgt die Bildung von Aminosäuren, als zweites Stadium die Synthese 
von Proteinstoffen aus Aminosäuren. Wenn auch angenommen werden 
kann, daß die Aminosäuresynthese aus Oxyfettsäuren und Ammoniak 
aus manchen Gründen einen verbreiteten biochemischen Vorgang dar- 
stellen mag, so fehlen noch direkte Beweise solcher vitaler Synthesen, 
und es werden in vielen Fällen gewiß auch noch andere Prozesse 
eine wichtige Rolle bei dem vitalen Aufbau von Aminosäuren spielen. 
Die Erfahrungen von Treub°) z. B. lassen es nicht unwahrscheinlich 
erscheinen, daß in manchen Fällen cyanhydrin- oder nitrilartige 
Stoffe in der Eiweißsynthese eine große Rolle spielen. 

Daß die Laubblätter der chlorophyllgriinen Phanerogamen in der 
vitalen Eiweißsynthese eine wichtige Rolle als Hauptstätte dieses 
Prozesses spielen, scheint ebensowenig zweifelhaft zu sein, als 
daß die Befähigung zum Eiweißaufbau in geringerem Grade auch 
den anderen Organen der höheren Pflanzen zukommt. In den 
Blättern aber liegen die Bedingungen für reichliche Zufuhr von 
Stickstoffmaterial im Wege des Transpirationsstromes und für 
reichliche Gegenwart geeigneten kohlenstoffhaltigen Bildungsmate- 
rials besonders günstig. Faleski*), Suzuki), Magee 
) E. Fischer, Ber. chem. Ges., Bd. XXXII p. 2451 (1899). 
) F. Ehrlich, Zeitschr. f. Biochemie, Bd. I p. 8 (1906). 

3) Gerlach u. Vogel, Centr. f. Bakt. (II), Bd. XIV p. 124 (1905). 
4) W. Krüger, Landw. Jahrb., Bd. XXXIV p. 761 (1905). — K. Aso, Chem. 
Centr., 1906, II, p. 550. 

5) M. Treub, Ann. jard. Bot. Buitenzorg, Bd. XIX p. 86 (1904). 

6) W. Zaleski, Ber. bot. Ges., Bd. XV p. 536 (1897); Bot. Centr., Bd. LXXXVIT 
p. 281 (1901). 

*) Suzuki Bull. Coll. Agricult. Tokyo, Vol. II p. 409; Vol. III p. 241 (1898). — 


O. Loew, Bot. Centr., Bd. LXXV p. 289 (1898). 
5) Mazé, Compt. rend., Tom. CXXVIIL p. 185; Tom. CXXVLH p. 1031 (1899). 


1 
2 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 485 


Maliniak!) und ander Forscher haben die Eiweißbildung in ab- 
geschnittenen Blättern bei Darreichung von Nitrat und Zucker aus- 
reichend klar erwiesen. Es scheint aber nach den Mitteilungen von 
Godlewski?) und Laurent, Marchal und Carpiaux?) zu 
urteilen, auch das Licht einen Anteil bei der vitalen Eiweißsynthese, 
und zwar unabhängig von der Zuckermaterialbildung zu besitzen; es 
sollen die chemisch wirksamen stark brechbaren Strahlen hierbei eine 
Rolle spielen. 

Unbedingt müssen aufgenommene Nitrate irgendwo im Prozesse 
der vitalen Eiweißsynthese eine Reduktion zur Gruppe NH, erfahren. 
Über diesen Vorgang ist eine bestimmte theoretische Vorstellung der- 
zeit noch nicht möglich. 

Eine zusammenfassende Studie über die Eiweißbildung in der 
Pflanze hat jüngst Montemartini*) veröffentlicht. 


Die Aschenbestandteile der Pflanzen. 


Die neueren physiologischen Arbeiten haben manchen neuen 
Einblick in die biologische Rolle der sog. Aschenstoffe der Pflanzen 
gewährt und auch frühere fehlerhafte Ansichten berichtigt. Doch 
dürfte ein sehr wesentlicher Fortschritt auf diesem Gebiete noch von 
den auf botanischem Gebiete fast gänzlich fehlenden physikochemi- 
schen Untersuchungen über die Verhältnisse der anorganischen Stoffe 
im Pflanzenkörper zu erwarten sein, da ja gerade bei den anorgani- 
schen Substanzen die physikalischen Messungsmethoden die weit- 
gehendste Anwendung finden können. Die Biochemie der Aschen- 
stoffe leidet übrigens noch sehr unter der Unzulänglichkeit der 
Methodik, und wenn man das ungeheure Material von Aschenana- 
lysen usw., das im 19. Jahrhundert mühsam erworben wurde, durch- 
blickt, so erscheint es höchst bedauerlich, daß das meiste unseren 
jetzigen chemischen Ansprüchen nicht genügt, indem viele der älteren 
Bestimmungsmethoden, vor allem jene für Schwefel, Chlor, Kali sehr 
ungenau sind. Vor allem müssen künftige Untersuchungen sich vor 
der schematischen Anwendung der analytischen Methoden auf alle 
möglichen Objekte hüten. 

In Pfeffer’s Handbuch konnten bereits die wichtigsten Fort- 
schritte unserer Kenntnisse bezüglich der Versorgung der Pilze mit 
Kali, Magnesia und Kalk (Benecke, Molisch |1894]) berücksichtigt 


1) M. Maliniak, Rev. gén. Bot., Tom. XII p. 337 (1900). 

?) E. Godlewski, Bull. Acad. Cracovie, 1903. 

3) Laurent, Marchal et Carpiaux, Bull. Acad. Bruxelles, Tom. XXXII 
(1896). — Laurent et Marchal, Recherch. sur la synthèse des subst. album. 
Bruxelles 1903. 

4) L. Montemartini, Atti Istitut. botan. Pavia, Ser. II Vol. X (1906). 


486 Friedrich Czapek. 


werden. Von Interesse ist es, daß nach Herbst?) auch für die 
Entwicklung und Ernährung niederer Tiere ganz ähnliche Beziehungen 
zur Aschenstoffversorgung herrschen. Auch hier können Kali- und 
Magnesiumsalze nicht vermißt werden, während ohne Kalksalzdar- 
reichung Wachstum möglich ist. Für Kali und Magnesia dürften fast 
allgemein bei niederen und höheren Pflanzen analoge Verhältnisse 
herrschen, nicht aber bezüglich des Kalkes. So scheint z. B. bei den 
Sproßpilzen verschiedenen Angaben zufolge (Citate: Biochemie Bd. II 
p. 724) Kalkmangel nicht gleichgültig zu sein. Nach O. Richter?) 
benötigt die Diatomee Nitzschia Palea unbedingt Kalksalze: nach 
Molisch*) kann man niedere Chlorophyceen, wie Stichococcus 
bacillaris, Microthamnion Kützingianum, Protococcus, Ulothrix subtilis 
ohne Kalkzufuhr Kultivieren, nicht aber Vaucheria oder Spirogyra. 
Nach Benecke') gehört auch Chlamydomonas longistigma zu den 
ohne Ca-Salze kultivierbaren Organismen. Für die Blütenpflanzen 
dürfte die Unentbehrlichkeit von Kalksalzen wohl eine sicherstehende 
Tatsache sein. 

Die Studien über Kalkversorgung sind in jüngster Zeit der Aus- 
gangspunkt interessanter Betrachtungen und Diskussionen geworden, 
welche wohl noch fruchtbare Ergebnisse zeitigen werden. Auf der 
Suche nach der „Funktion der einzelnen Aschenstoffe“ hatte man den 
Kalksalzen verschiedene Rollen zugedacht. So sollte die Notwendig- 
keit von Ca-Salzen für die höheren Pflanzen und die Entbehrlichkeit 
derselben für die Pilze auf eine enge Beziehung der Ca-Salze zur 
Chlorophylltätigkeit hindeuten. Die erwähnten Erfahrungen von 
Molisch und Benecke über die Möglichkeit, niedere Chlorophyceen 
kalkfrei zu züchten, sprechen jedoch nicht zugunsten solcher Theorien. 
Auch die dem Zellkern nach O. Loew?) unerläßlichen Kalkprotein- 
verbindungen müssen den Pilzen und niederen Algen jedenfalls ohne 
Schaden in kalkfreier Kultur fehlen, ohne dab man sagen könnte, 
warum gerade die pilzlichen Zellkerne eine derartige Ausnahme 
bilden. Nachdem Raumer schon 1883 darauf aufmerksam gemacht 
hatte, daß Phanerogamen in Knopscher Nährlösung ohne Kalk früher 
sterben, wenn in dieser Lösung Mg-Salz vorhanden ist, als wenn auch 
dieses Salz fehlt, hat O. Loew‘) in einer Reihe sehr verdienstvoller 


1) C. Herbst, Arch. f. Entwicklungsmechan., Bd. V p. 649 (1897); Bd. XVII 
17 p. 306 (1903). Über die zur Entwicklung der Seeigellarven notwendig. anorgan. 
Stoffe, Leipzig 1901. 

?) O. Richter, Sitzungsber. Wien. Akad., 1906, Bd. CXV I p. 51. 

5) H. Molisch, Sitzungsber. Wien. Akad., 1895, Bd. CIV I p. 783. 

4) W. Benecke, Botan. Ztg., 1898, I. Abteil., p. 93. 

5) O. Loew, Flora, 1892, p.381; Botan. Centr., Bd. L p. 72 (1892); Landw. 
Jahrb. 1902, 1903, 1905. 

6) O. Loew, Flora, 1892. 1. c. — Loew u. Honda, Bull. Agr. Coll. Tokyo, 
Bd. II (1896). — Loew, The Relation of Lime and Magnesia, Washington 1901; 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 487 


Studien diese merkwürdige Wechselwirkung zwischen Kalk und 
Magnesia näher untersucht. Die giftige Wirkung der Magnesiumsalze 
in kalktreier Lösung ist übrigens nicht für das Magnesium spezifisch. 
So gibt Benecke!) an, daß auch andere Salze und Salzgemische 
(KNO, + KH,PO,) bei Wasserkulturpflanzen in kalkfreier Lösung 
Erkrankungen hervorrufen, welche durch Zufügen von Ca-Salz geheilt 
werden können. Loew selbst hat uns ferner mit der Tatsache be- 
kannt gemacht, daß Oxalsäure in kalkfreier Lösung analoge Gift- 
wirkungen besitzt. Nach Loew ist nun auch für die Aschenversor- 
gung im natürlichen Boden die Relation zwischen Kalkgehalt und 
Magnesiagehalt des Substrates physiologisch sehr wichtig; der Quotient 
CaO 
MgO 
seinen Schülern ?) in zahlreichen Untersuchungen für eine Reihe von 
Kulturpflanzen das optimale Verhältnis zwischen Ca- und Mg-Zufuhr 
ermittelt und schreibt der Kalkzufuhr auf Mgreichem und kalkarmen 
Boden große praktische Bedeutung zu. 

Es sind jedoch diese Anschauungen nicht ganz ohne Widerspruch 
seitens der Agrikulturchemiker geblieben ?), so dab es noch dahin- 
gestellt sein möge, ob die Kalkzufuhr in ihrer günstigen Wirkung 
einfach eine Paralysierung der Giftwirkung von Magnesiasalzen be- 
deutet. Keinesfalls ist es zu übersehen, dab das Ca-Ion auch in 
anderen Fällen enteiftende Wirkungen besitzt. Die Eier des Tele- 
ostiers Fundulus sterben, wie Loeb‘) fand, in reiner mit Seewasser 
isotonischer Chlornatriumlösung rasch ab; man kann aber diese schäd- 
liche Wirkung der NaCI-Lüsung durch sehr geringe Zusätze an mehr- 
wertigen Kationen aufheben. So genügt 1 Äquivalent Ca-Ionen, um 
1000 Äquivalente Na-Ionen zu entgiften. Flohkrebse aus der Gattung 
Gammarus sterben gleichfalls in reiner mit Seewasser isosmotischer 
NaCl-Lisung. Sie gedeihen aber auf das beste, wenn diese Lösung 


wurde von ihm als „Kalkfaktor“ bezeichnet. Loew hat mit 


Bull. Tokyo, Bd. IV p. 381 (1902); Landw. Jahrb., Bd. XXXIV p. 131 (1905); 
Bd. XXXV p. 527 (1906). 

_1) W. Benecke, Bot. Ztg., 1898, Abt. I p. 93; 1903, p. 79; 1904, Abt. II 
p. 115. 

2) Furuta, Daikuhara, Nakamura, Maki und Tanaka im Bull. Agrie. 
Coll. Tokyo, Vol. V, VI, VII, VIII (1903—1906). 

3) Vel. Ulbricht, Landw. Versuchsstat., Bd. LIL p. 383 (1899); Bd. LVIT p. 103 
(1902). — P. Bruch, Landw. Jahrb. 1901; Ergänzungsbd. III p. 127. — Dojarenko, 
Bot. Centr., Bd. VC p.470 (1904). — Fr. Güssel, Verhandl. Ges. Naturf., 1903, 
I. Teil, Abt. 1 p. 101. 

4) J. Loeb, Pflüg. Arch., Bd. XCI p. 248 (1902); Bd. XCVII p. 394 (1903); Bd CI 
p. 340; Bd. CIII p. 503 (1904); Bd. CVII p. 252 (1905). — Auch C. Herbst, Arch. 
Entwieklungsmechan., Bd. XVII p. 306 (1904). — Nach den letzten Arbeiten von Loeb 
(Zeitschr. f. Biochemie, Bd. II p. 81 [1906] scheint die Giftwirkung reiner Kochsalz- 
lösungen auf Verdrängung anderer Metalle durch Massenwirkung seitens des Na zu 
beruhen. 


488 Friedrich Czapek. 


mit KCl und CaCl, den Verhältnissen des Seewassers entsprechend 
versetzt wurde. Dies läßt darauf schließen, daß sich im günstig 
wirkenden Lösungsgemische die physiologischen Wirkungen der Ionen 
gleichsam äquilibrieren müssen, und dab jede erfolgreiche Versorgung 
mit Aschenstofien einen komplizierten biologischen Gleichgewichts- 
zustand bedeutet. Überträgt man solche Vorstellungen auf die Re- 
sorption der Aschenstoffe durch die Pflanzen aus deren natürlichen 
Substrat, so ist es ohne weiteres einleuchtend, daß ein Heer von 
physiologischen Wechselwirkungen vorhanden sein muß und das Weg- 
lassen eines Aschenstoffes nicht etwa einfach Ausfallserscheinungen 
nach sich zieht, sondern die Herstellung eines neuen Aquilibriums 
zum Schaden oder Nutzen der Pflanze zur Folge hat. Eine nähere 
Würdigung solcher Gesichtspunkte wird auch zeigen, wie wenig es 
berechtigt ist, von bestimmten Funktionen einzelner Aschenstoffe zu 
sprechen. Man darf vielmehr a priori erwarten, daß manche Ionen 
unter bestimmten Bedingungen entbehrlich sind, unter anderen Be- 
dingungen jedoch unbedingt benötigt werden. Übrigens ist auch 
nicht zu vergessen, daß nicht alle Aschenstoffe in beliebiger Form 
für jeden pflanzlichen Organismus eine geeignete Nahrung bilden 
müssen. Es ist gar nicht ausgeschlossen, daß für Bakterien und Pilze 
z. B. in manchen Fällen eine bestimmte organische Bindung bei ge- 
wissen Aschenstoffen bevorzugt, ja nicht entbehrt werden kann, so 
wie es bei der tierischen Ernährung der Fall ist. Wie Untersuchungen 
in meinem Laboratorium ergeben haben, stößt man bei Bakterien auf 
so große Genügsamkeit hinsichtlich der Versorgung mit den wichtigsten 
Aschenstoffmaterialien, so daß es z. B. nicht gelingt, ohne Beobachtung 
der äußersten Reinheit der verwendeten Nährstoffe und ohne Ver- 
meidung von Glasgefäßen die untere Grenze der nötigen Phosphor- 
säuredarreichung sicherzustellen. 

Jedenfalls wird man schon viel bessere Einblicke in den Aschen- 
stoffhaushalt der Pflanzen erhalten, wenn man einmal das bisher all- 
gemein angewendete Schema, nur den Veraschungsrückstand zu ana- 
lysieren, aufgegeben haben wird, und die Aschenstoffe nach ihrer 
Löslichkeit resp. Unlöslichkeit in Wasser, Alkohol, Ather, Petroläther 
bestimmen wird. Dies ist bisher nur in wenigen Fällen geschehen. 

Bezüglich weiterer Details der Forschungen über Aschenstoffe 
wolle man die betreffenden Abschnitte in meiner Biochemie (Bd. IL 
p. 712#f.) einsehen, da hier nur die allgemeinen Prinzipien, welche 
die neuesten Forschungen befolgen, dargelegt werden konnten. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 489 


Kapitel VII. 


Bau- und Betriebsstoffwechsel. 


Was aus den aufgenommenen Nahrungsstoffen entsteht und wozu 
alle diese im Organismus gebildeten Substanzen dienen, wie sie zum 
Teil zum Wachstum und Aufbau der Zellen, zum Teil aber zum Ab- 
bau unter Freiwerden von Energie verwendet werden, so daß wir 
von Baustoffen und Betriebsstoffen reden können: dies alles ist Haupt- 
gegenstand der Biochemie, welche sich es zum Ziele setzt, mit Hilfe 
chemischer Methoden die Lebenserscheinungen möglichst weit auf- 
zuklären. Eben deshalb muß speziell für dieses Kapitel auf mein 
mehrfach zitiertes Werk verwiesen werden, welches sich zum größten 
Teil gerade mit dem Gegenstande dieses Kapitels zu befassen hatte 
und die einschlägige Literatur fast bis auf die jüngste Zeit behandelt. 
Der vorliegende Bericht kann schon wegen der notwendigen Kürze 
nur die wesentlichen Änderungen streifen, welche die Auffassungen 
auf diesem Gebiete in den letzten zehn Jahren erfahren haben. 


Die plastischen Stickstoffverbindungen und ihr Umsatz im 
Organismus. 


Es wurde bereits hervorgehoben, daß die Pflanze unter ihren 
Stickstoffverbindungen wesentlich aufbauendes Material besitzt und 
daß die Eiweißstoffe des Pflanzenkörpers, deren Synthese im Orga- 
nismus so umfangreich erfolgt, gleichfalls wesentlich als Baustoffe 
zu bezeichnen sind. Allerdings ist es trotz unserer noch so mangel- 
haften Einsicht in die hochkomplexen Eiweißstoffe des Protoplasmas: 
die „Organeiweißstoffe“* oder ,,Protoplasmide*, kaum zweifelhaft, dab 
man die Proteinsubstanzen nicht summarisch als leicht bewegliches 
Bildungsmaterial auffassen darf. Die Pflanze besitzt vielmehr Protein- 
stoffe, welche als typische Reservematerialien, die nur zum Zwecke 
späteren Konsums abgelagert werden, anzusehen sind, und anderer- 
seits Proteide, welche höchstens dann einige Dienste als Reservestoffe 
leisten können, wenn Hungerzustand eintritt, welchen hingegen die 
Rolle als Plasmaproteide zar é£oyÿr zukommt. Zu diesen Plasma- 
proteiden gehören wohl schon die Nukleoproteide, jene komplexen, 
bei der Hydrolyse einfachere Proteinstoffe neben Xanthin- und 
Pyrimidinderivaten, Kohlenhydrate und Phosphorsäure abspaltenden 
Substanzen, welche ein charakteristischer Bestandteil der Zellkerne 
zu sein scheinen. Für gewöhnlich sind die Nukleoproteide nur einer 
mäßigen Regeneration unterworfen und können nicht etwa als leicht 
zugängliches Reservematerial angesehen werden. Im Inanitions- 


490 Friedrich Czapek. 


zustande hingegen findet, wie die sog. „Selbstverdauung“ der Hefe!) 
zeigt, reichlicher Zerfall von Nukleoproteiden statt, der offenbar als 
regulatorischer Prozeß bei hochgradigem Nahrungsmangel einsetzt. 
Von den im Protoplasma der Zellen hauptsächlich vorkommenden 
Eiweißstoffen sind unsere Kenntnisse noch äußerst fragmentarisch. 
Typisches Reserveeiweiß stellen die globulinartigen, vielleicht besser 
als nukleoalbuminartig zu bezeichnenden Phytovitelline der 
Samennährgewebe dar. Sie stehen in ihrem Charakter den Dotter- 
eiweißstoffen der Tierwelt, auch dem Milchkasein unleugbar nahe, 
und sie dürften auch Phosphor wie diese tierischen Nukleoalbumine 
enthalten, wenngleich bisher nur vom Legumin der Phosphorgehalt 
nachgewiesen ist. Möglicherweise reihen sich den Phytovitellinen 
auch die alkohollöslichen Kleberproteine der Gramineen, die Gliadine 
als ausgesprochene Reservestoffe an. 

Es darf wohl als biochemisches Gesetz ausgesprochen werden, 
daß der Abbau von Eiweißstoffen im Organismus stets ein hydro- 
lytischer ist und durch entsprechende Fermente, die proteolytischen 
Enzyme, vermittelt wird. Diese Enzyme sind mit Sicherheit überall 
anzunehmen, wo Eiweiß gespalten wird, und es hat sich diese Meinung 
vielfach bei der Eiweißresorption durch Bakterien und Pilze sowohl, 
wie bei der Aufzehrung der Sameneiweißkörper durch den Keimling 
bestätigen lassen. Vielfach haben die rasch nachfolgenden sekundären 
Zersetzungsvorgänge den richtigen Sachverhalt verdunkelt, und es 
hat z. B. längere Zeit gedauert, ehe bei der bakteriellen Eiweißfäulnis 
die primäre Eiweißhydrolyse von den folgenden Umsetzungen der 
entstandenen Aminosäuren unterschieden wurde. Erst aus den Amino- 
säuren gehen jene mannigfaltigen Fäulnisprodukte, die man schon 
lange kennt, wie: Phenole, Oxysäuren, Fettsäuren, Diamine, Indol- 
derivate, Merkaptan, Schwefelwasserstoff u. a. durch Kohlensäure- 
abspaltung, Ammoniakabspaltung, Oxydation und Reduktion hervor. 
Es dürften auch bei diesen sekundären Umsetzungen Enzyme ver- 
schiedener Art eine wichtige Rolle spielen. 

Die proteolytischen Enzyme der Pflanzen wirken sehr häufig 
nach dem Typus des Pankreastrypsins; sie spalten verschiedene Pro- 
teine bis zu den Aminosäurekernen auf. Da jedoch das Pankreas- 
enzym, wie Fischer und Abderhalden?) gezeigt haben, nicht 
alle Polypeptide oder komplexen Aminosäuren hydrolysiert (auch 
solche, welche bei innerer Darreichung vom Tier glatt aufgespalten 
werden), so wäre immerhin noch nachzusehen, ob die vom Pankreas- 
trypsin nicht spaltbaren Polypeptide auch von den pflanzlichen Tryp- 


!) Über Selbstgärung der Hefe vgl. Czapek, Biochemie, Bd. II p. 83. 
*) E. Fischer u. Abderhalden, Zeitschr. physiol. Chem, Bd. XLVI p. 52 
(1905). — Abderhalden u. Rona, ebenda, Bd. XLVII p. 359 (1906). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 491 


sinen unberührt gelassen werden. Ein relativ nebensächlicher Unter- 
schied der pflanzlichen Trypsine von dem Pankreasenzym ist der, dab 
die optimale Wirkung der ersteren meist in schwach saurer Lösung, 
nicht bei alkalischer Reaktion entfaltet wird. Durch Cohnheim 
sind zuerst proteolytische Enzyme bekannt geworden, welche nur 
Albumosen, nicht aber echte Proteine spalten. Solche Erepsine 
sind nun, wie Vines!) gezeigt hat, auch im Pflanzenreiche relativ 
weit verbreitet. 

Entgegen früher allgemein geteilten Ansichten ist es auch für 
die Umsetzung der Reserveproteine bei der Samenkeimung kaum 
zweifelhaft, daß primär eine Hydrolyse durch proteolytische Enzyme 
stattfindet, an welche sich sehr schnell sekundäre Umsetzungen ver- 
schiedener Art anschließen. Für die Keimung von Lupinus und 
Hordeum haben zahlreiche neuere Untersuchungen die Mitwirkung 
proteolytischer Enzyme sichergestellt (Literatur: Biochemie, Bd. II 
p. 166). Albumosen und Peptone ließen sich nur spurenweise nach- 
weisen, und werden offenbar sehr schnell in „abiurete Produkte“, vor 
allem in Aminosäuren weiter gespalten. Die ungemein sorgfältigen 
und unermüdlich fortgesetzten Untersuchungen der Schule von 
E. Schulze und E. Winterstein in Zürich haben für den 
Keimungsstoffwechsel fast alle bei der Eiweißhydrolyse erhältlichen 
Aminosäuren nachgewiesen, und dabei andererseits gezeigt, wie rasch 
und intensiv die quantitativen Verhältnisse mancher Aminosäuren 
nach dem Eiweißabbau sich ändern. Seit langem ist es bekannt, in 
welchen Massen das Asparagin in verdunkelten Leguminosenkeim- 
pflanzen sich anhäuft, und nach den Erfahrungen von Bertel und 
mir sind bei Lupinenkeimlingen nach Einwirkung von Chloroform 
oder Sauerstoffentzug in den Zellen des Wurzelhalses dichte kristal- 
linische Niederschläge von Tyrosin oder eines ihm nahestehenden 
Aminoderivates nachweisbar. Bei anderen Pflanzen kann wieder 
Glutamin massenhaft auftreten, ebenso endlich das Arginin bei Coni- 
ferenkeimlingen. Dies sind alles gewiß nur Effekte sekundärer Pro- 
zesse. Für das massenhafte Auftreten von Tyrosin bei Lupinus albus 
möchte ich eine Störung des oxydativen Abbaues dieser Aminosäure 
verantwortlich machen. Man beobachtet nämlich nach 1—3 Wochen 
eine starke Zunahme von phenolartigen stark Silber reduzierenden 
Produkten (darunter wahrscheinlich Homogentisinsäure) in den chloro- 
formierten Keimlingen, wozu es bei normalen Pflanzen nicht kommt. 
Es dürfte somit eine Hemmung der Weiteroxydation dieser phenol- 
artigen Abbauprodukte des Tyrosins die Tyrosinanhäufung sekundär 
erzeugen. Wie die Anhäufung von Asparagin und Glutamin zustande 


1) S. H. Vines, Annals of Botan., Vol. XVIII p. 289 (1904); Vol. XIX p. 171 
(1905). — Vernon, Journ. of Physiol., Vol. XXXII p. 33 (1905). 


492 Friedrich Czapek. 


kommt, kann man gegenwärtig nicht sagen. Vielleicht findet dieselbe 
auf Kosten anderer Aminosäuren statt. Eine Reihe von Biochemikern 
(Palladin, 0. Loew, Schulze und Castoro’)) neigt sich zu der 
Ansicht, daß hierbei oxydative Stoffwechselprozesse im Spiele sind. 
Das im Tierreiche bei Eiweißumsatz so massenhaft gebildete Oxydations- 
produkt von Aminosäuren: der Harnstoff, ist im Pflanzenreiche bisher 
nur im Fruchtkörper von Lycoperdonarten nachgewiesen (Bam- 
berger und Landsiedl?)), dürfte jedoch noch weiter verbreitet 
gefunden werden. Weniger wahrscheinlich ist es, dab auch Harn- 
säure von Pflanzen gebildet wird, da dieselbe nur aus Nukleinen im 
lebhaften Oxydationsstoffwechsel von Tieren entstehen dürfte. 


Kohlenhydrate und Fette. 


Die Zucker und Zuckerderivate, deren ausführliche biochemische 
Charakterisierung gleichfalls in meinem Handbuche (Bd. I) nach- 
zulesen ist, sind in den chlorophyligrünen Pflanzen in letzter Linie 
durchaus Produkte der Kohlensäureassimilation, während die hetero- 
trophen Bakterien und Pilze ihre Zuckerarten und Kohlenhydrate 
aus den verschiedensten Kohlenstoffverbindungen: vom Methan an- 
gefangen bis zu den Eiweißkörpern, darstellen können, wie diesbezüg- 
liche Ernährungsversuche ohne weiteres lehren. So unbedeutend die 
Rolle der Stickstoffverbindungen als Quelle von Betriebsenergie bei 
der Pflanze ist, so bedeutungsvoll ist die Verwendung der Zucker- 
arten und Kohlenhydrate als Energiequelle im Stoffwechsel der Pflanze. 
Sie sind neben Fett die Hauptlieferanten für Betriebsenergie. Dort 
wo sich Zucker und Kohlenhydrate an dem Baustoffwechsel beteiligen, 
sehen wir sie in der Regel als Atomgruppen in größere Moleküle ein- 
treten, wie uns die Kohlenhydratgruppen in den Eiweißstoffen be- 
weisen. Nur in dem Aufbau der Zellwände treten die einfachen 
Kohlenhydrate zu hochkomplexen reinen Kohlenhydraten zusammen, 
oder lassen wie im Chitin andere Atomgruppen in relativ unter- 
geordnetem Maße an der Gruppierung des komplexen Moleküls teil- 
nehmen. 

Im Prozesse der Kohlensäureassimilation werden voraussichtlich 
direkt nur Hexosen gebildet. Doch können wir es derzeit noch nicht 
ausschließen, daß eine kleine Quantität fünfwertiger Zucker oder 
Pentosen als direktes Assimilationsprodukt auftreten könnte, denn 
einer Angabe zufolge soll unter den Produkten der künstlichen Formal- 
dehydkondensation auch Arabinoketose vorhanden sein. Die Frage, 


1) Lit. über die Asparaginfrage: Biochemie, Bd. II p. 186. — Vgl. auch 
E. Schulze, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XLVII p. 560 (1906). 

?) M. Bamberger u. A. Landsiedl, Monatsheft. Chem., Bd. XXIV p. 218 
(1903); Bd. XXVI p. 1109 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 493 


ob Traubenzucker, Fruktose, Mannose oder Galaktose als erstformierte 
Hexose auftritt, ist etwas weniger bedeutungsvoll, da wir heute 
wissen, daß Umlagerungen dieser Zuckerarten ineinander schon durch 
geringe chemische Einwirkungen bedingt werden können. Die ge- 
nannten vier Hexosen sind neben der selten vorkommenden Sorbose 
übrigens die einzigen natürlich vorkommenden sechswertigen Zucker- 
arten, und von jeder ist auch wieder nur eine einzige der optisch 
aktiven Modifikationen als Naturprodukt bekannt. Ebenso kennt 
man von den Hexiten nur die vier zugehörigen Stoffe: Mannit, Sorbit, 
Idit und Duleit, welche als Reduktionsprodukte der fünf natürlich 
vorkommenden Hexosen künstlich darstellbar sind. Als freier Zucker 
ist nur Traubenzucker und Fruktose häufig und in großen Mengen 
vorhanden; Mannose ist als solche nur selten und in geringen Quanti- 
täten nachweisbar, ebenso die Sorbose, während Galaktose mit Sicher- 
heit als freie Hexose im Pflanzenreiche noch nicht beobachtet ist, 
jedoch weit verbreitete Derivate und Verbindungen liefert, mithin 
wenigstens vorübergehend gebildet werden muß. 

Die erst in den letzten Dezennien der Chemie bekannt gewordenen 
Pentosen sind so gut wie ausschließlich nur als komplexe Ver- 
bindungen vom Pflanzenkörper bekannt, als solche jedoch allgemein 
verbreitet. Besonders im Zellhautgerüst erscheinen Pentosane massen- 
haft. Es handelt sich um Derivate der l-Arabinose und der 1-Xylose, 
denen sich möglicherweise noch Abkömmlinge der I-Lyxose in Zu- 
kunft beigesellen lassen werden. Da von tierischen Nukleinen die 
Existenz von Pentosanresten bereits bekannt ist, dürften die Pentosen 
auch beim Aufbau pflanzlicher Nukleinsäuren eine Rolle spielen. 
Übrigens gibt es ferner Glukoside, welche Xylose und Arabinose als 
Komponenten enthalten. Wichtig war die Feststellung, daß auch 
Methylpentosen und Methylpentosane, also methylierte fünfwertige 
Zucker, die in der Totalformel 6 Kohlenstoffatome haben, weitver- 
breitete Baustoffe des Pflanzenkörpers sind. Man kennt von ihnen 
die Rhamnose (oder Isoduleit), die Fucose und Rhodeose, die als op- 
tische Antipoden anzusehen sind, und ferner die Chinovose und Anti- 
arose. Ein fünfwertiger Zuckeralkohol ist der Adonit. Vierwertige 
Zuckerarten und ihre Derivate spielen im pflanzlichen Stoffwechsel eine 
relativ geringfügige Rolle. Nur in manchen Algen und Flechten ist 
viel Erythrit (Phyeit), ein vierwertiger Zuckeralkohol zugegen. Die 
aus dem Apiumglykosid durch Hydrolyse abspaltbare Zuckerart wird als 
Methyltetrose (Apiose) angesehen, ebenso die Digitoxose aus Digitoxin. 

Von höheren Zuckerderivaten sind als interessante hier und da 
konstatierte Befunde zwei siebenwertige Alkohole: Perseit und Volemit 
zu nennen. 

Die Verbindungen der Zuckerarten, welche als Baustoffe und 
Reservestoffe in der Pflanze auftreten, sind drei größeren Gruppen 


494 Friedrich Czapek. 


zugehörig. Einmal spielen Ester von Tetriten, Pentosen, Methyl- 
pentosen und Hexosen mit Alkylen, aromatischen und verschiedenen 
anderen Kohlenstoffverbindungen eine große Rolle im Organismus. 
Man faßt diese Verbindungen meist als Glukoside zusammen. Im 
Chitin haben wir einen Repräsentanten jener Zuckerverbindungen 
vor uns, welche als Aminoderivate aufzufassen sind. Aminozucker- 
reste fehlen aber vielleicht keiner einzigen Eiweißsubstanz und sind 
daher höchst wichtige Baustoffe jeder Zelle. Eine dritte Gruppe von 
Zuckerverbindungen umfaßt Polysaccharide und die komplexen Kohlen- 
hydrate, welche nur durch Kondensation gleichartiger oder ungleich- 
artiger Zuckerarten entstehen, und größtenteils typisch kolloidale 
Substanzen von unbestimmbar hohem Molekulargewicht darstellen. 
Nur die Disaccharide und Trisaccharide sind in ihrem chemischen 
Verhalten den einfachen Zuckerarten noch ähnlich, und es hat sich 
bei einigen Disacchariden, wie beim Rohrzucker, der Maltose und bei 
der im Pflanzenreiche bisher vermißten Laktose (Milchzucker) auch 
die Konstitutionsfrage als lösbar erwiesen. Rohrzucker und Maltose 
sind ungemein verbreitete Pflanzenstoffe, von denen der erstere be- 
merkenswerterweise in einzelnen Fällen bereits den physiologischen 
Charakter eines Reservestoffes besitzt, was von den einfachen Hexosen 
noch nicht zu konstatieren ist. Maltose ist als Abbauprodukt der 
Stärke von hoher biologischer Wichtigkeit, und dürfte wohl auch bei 
der Hydrolyse des Glykogens gebildet werden. Für die Pilze hat die 
Trehalose als Reservestoff große Bedeutung. Von den Trisacchariden 
sind mehrere als Pflanzenstoffe beschrieben, jedoch nur die Raffinose 
von größerem Interesse. Ein Tetrasaccharid ist wohl der Reservestoff 
der Wurzelknollen von Stachys tuberifera, die Stachyose. 

Der Umsatz der Polysaccharide wird in der Pflanze regelmäßig 
durch Enzyme vermittelt, welche größtenteils in hohem Grade spezi- 
fische Wirksamkeit auf ein bestimmtes Polysaccharid zeigen. Die 
moderne Lehre von der doppelten Wirksamkeit der Enzyme bei Auf- 
bau und Abbau komplexer Stoffe hat sich gerade auf dem Gebiete 
der Polysaecharide als richtiger Gesichtspunkt erwiesen, und es ist 
für künftige Forschungen höchst aussichtsvoll, die Bedeutung der 
Invertase für die Rohrzuckerbildung, oder die Bedeutung der Maltase 
für den vitalen Aufbau der Maltose physiologisch näher zu präzisieren. 

Das im Tierreiche als Reservekohlenhydrat so verbreitete Gly- 
kogen ist bekanntlich auch bei den Pilzen der gewöhnlich vorkom- 
mende Reservestoff (1882, Errera!)) Es fehlt jedoch ebensowenig 
den Spaltpilzen und Spaltalgen. Entgegen früheren Angaben wird 
es auch von Hefe leicht hydrolysiert bis zum Traubenzucker, welcher 
sodann der Alkoholgärung anheimfällt. Das Paraglykogen mancher 


') Über Glykogen ferner Errera, Recueil Inst. bot. Bruxelles, Tom. I (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 495 


Protozoen und Spaltpilze') steht unstreitig dem Glykogen der Tiere 
und Pflanzen sehr nahe. Bemerkenswert sind die vielen Ähnlich- 
keiten des Glykogens mit den sich mit Jod rotfärbenden Abbaupro- 
dukten der Stärke. 

Die Stärke ist in körnigen festen Ablagerungen in den grünen 
und farblosen Stärkebildnern der Laubblätter, holzigen Achsenteilen. 
unterirdischen Knollen und Rhizomen, aber auch vielen Samen der 
wichtigste Repräsentant der pflanzlichen Kohlenhydrate. Da erst 
1895 die Biochemie der Stärke durch A. Meyer in mustergültiger 
monographischer Bearbeitung behandelt worden ist, und dieses Werk 
bereits von Pfeffer und zuletzt auch von mir voll verwertet werden 
konnte, mögen hier die einfachen Verweisungen genügen, zumal 
wesentlich neue Momente in jüngster Zeit in der Stärkechemie nicht 
hervorgetreten sind. Die von H. Fischer’) mit Recht betonte 
kolloidale Natur der Stärkekohlenhydrate steht meines Erachtens 
nach nicht der Annahme im Wege, daß in den Stärkekörnern mikro- 
kristallinische Strukturen vorliegen. Die Zahl der in den natürlichen 
Stärkekörnern nativ vorkommenden Kohlenhydrate (die übrigens gewiß 
miteinander nahe verwandt sind), steht noch nicht völlig sicher, doch 
neigen sich die meisten Forscher, so auch neuestens Maquenne 
und Roux”), der Lehre von der Dualität der Stärkekonstituenten 
zu. Der von den letztgenannten Autoren als „Amylocellulose“ zuletzt 
als „Amylose“ bezeichnete Stärkebestandteil ist wohl mit Meyer’s 
8-Amylose einfach identisch, ebenso wie Maquenne’s „Amylopektin“ 
keine wesentliche Änderung des Begriffes .a-Amylose“ oder Stärke- 
cellulose bedeutet. Die Befunde von Roux, wonach das letztere 
Kohlenhydrat durch Erhitzen in Amylose übergeführt werden kann 
und dieser Prozeß umkehrbar ist, ferner der Nachweis von Wolff 
und Fernbach‘), daß in unreifen Getreidekörnern eine enzymartige 
Substanz (Amylokoagulase) existiert, welche lösliche Stärke aus ihrer 
Kolloidlösung in Wasser koaguliert, könnten neue Ausgangspunkte 
zur genaueren Verfolgung der Stärkeablagerung in der Pflanze liefern. 

Das Inulin wurde 1898 in einer größeren Monographie von 
ET; er? behandelt, wo auch die physikalische Natur der 


1) Vel. L. Errera, L. c., Tom. I (1905). 

?) H. Fischer, Cohns Beitr. z. Biolog. d. Pfl., Bd. VIII p. 79 (1898); Ber. bot. 
Ges., Bd. XXII p. 107 (1903); Beiheft. bot. Centr., Bd. XVIII Abt. I p. 409 (1905). 

3) L. Maquenne u. E. Roux, Compt. ron Tom. CXL p. 1303 (1905); Bull. 
soc. chem., Vol. XXXIL p. 471, 723, 788 (1905). — Roux, Compt. rend., Tom. CXLII 
p. 95 (1906). 

4) J. Wolff u. A. Fernbach, Compt. rend, Tom. CXXXVII p. 718 (1903); 
Tom. CXXXVIII p. 819 (1904); Ann. Inst. Pasteur, Tom. XVIIL Nr. 3 (1904): 
Compt. rend., Tom. CXXXIX p. 1217 (1904); Tom. CXL p. 95 (1905): Wochenschr. f. 
Brauerei, Bd. XXI Nr. 24 (1904). 

5) H. Fischer, Cohns Beitr. z. Biol. d. Pfl., Bd. VIII p. 85 (1898). 


Progressus rei botanicae I. 32 


496 Friedrich Czapek. 


„Inulinsphärite“ eingehend diskutiert wird. Ob man, angesichts der 
vielen Übergangsstufen vom typisch kolloidalen Zustand zu den 
Charakteren der Kristalloide, viel gewinnt, wenn man mit Fischer 
die kristallinische Natur der Inulinkugeln in Abrede stellt, ist mir 
zweifelhaft. Nach den Erfahrungen von Tanret und von H. Fischer 
dürfte übrigens das im Zellsaft gelöste Inulin mit den gefällten 
Inulinsphäriten chemisch nicht identisch sein. 

Die als ,Reservecellulosen“ zusammengefaßten Kohlenhydrate 
bilden Verdickungsschichten der Zellwand, welche nach Bedarf auf- 
gelöst werden. Sie sind vor allem den Samennährgeweben eigen, 
fehlen jedoch auch anderen Speicherorganen nicht.  Insbesonders 
scheinen diese Stoffe in den Achsenteilen von Holzgewächsen eine 
größere Rolle zu spielen, als bisher angenommen wurde. Schellen- 
berg') hat näher dargelegt, daß im Frühling deutliche Lösungs- 
erscheinungen an den Zellwänden der primären Rinde und an den 
Membranen des Leptomparenchyms sichtbar sind, wogegen im Winter 
alle diese Zellhäute stärker verdickt sind. Mannose, Galaktose, Ara- 
binose und Xylose sind die bei der Hydrolyse aus den verschiedenen 
Reservecellulosen erhältlichen Zuckerarten; besonders aber scheinen 
die Mannane und Galaktane den Reservestoffcharakter zu besitzen. 
Es ist noch unbekannt, wieweit Mischkohlenhydrate (Mannogalaktane) 
vorliegen. Das durch seine Jodreaktion ausgezeichnete Amyloid von 
Tropaeolum, Impatiens usw. scheint ein Galaktoaraban zu sein. Mit 
einem Lävulomannan haben wir es vielleicht in der Reservecellulose 
von Phytelephas zu tun.?) 

Seltener sind schleimige resp. im trockenen Zustand hornartige 
Reservekohlenhydrate, wie sie im Leguminosensamen, sodann auch in 
Araceenrhizomen und in den Orchisknollen vorkommen. Nach Bour- 
quelot und Hérissey”) ist das Kohlenhydrat der Ceratoniasamen 
ein Galaktoaraban. Um ein Mannan handelt es sich bei dem Reserve- 
stoff aus dem Rhizom von Hydrosme Rivieri. Der Salepschleim dürfte 
ein Glukomannan sein. 

Reservefett spielt entschieden die wichtigste Rolle in dem 
Nährgewebe der Samen, während es in allen übrigen Speichergeweben 
an Bedeutung hinter den Kohlenhydraten zurücktritt. Etwa 0,8 aller 
Samenpflanzen besitzen fetthaltiges Samennährgewebe. Die leichte 
Ausnützung von Fett als Betriebsenergiequelle setzt die Möglichkeit 
kräftiger Oxydationsprozesse voraus, da Fette relativ sauerstoffarme 
et: sind. Im übrigen sind die Fette ebenso wirksame 


1) H. C. Schellenberg, Ber. bot. Ges., Bd. XXIII p. 36 (1905). — Auch 
Leclerc du Sablon, Rev. gen. Bot., September 1904 — M. C. Potter, Ann. of 
Bot., Vol. XVIII p. 121 (1904). 

2) Baker u. Pope, Proceed. chem. soc., Vol. XVI p. 72 (1900). 

3) Bourquelot u. Hérissey, Compt. rend., Tom. CXXIX p. 228, 391 (1899). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 497 


Betriebsenergiequellen wie die Zuckerderivate. Ihrer chemischen 
Natur nach sind die Tier- und Pflanzenfette sehr ähnlich. Hier wie 
dort handelt es sich um die Glyzerinester höherer gesättigter und 
ungesättigter Fettsäuren, wohl meist um reine Triglyzeride derselben 
Säure, doch häufig genug bei Pflanzen auch um Mischglyzeride 
(Oleopalmitine, Oleostearine). Die festen und salbenartigen Fette 
bilden nur tropische Pflanzen aus, während in gemäßigten Klimaten 
anscheinend nur flüssige, oleinreiche Fette formiert werden. Die Ent- 
stehung und Umbildung der Fette in der Pflanze umfaßt durchaus 
schlecht gekannte chemische Vorgänge im lebenden Organismus. Die 
reichliche Ansammlung von Kohlenhydraten (Stärke) in unreifen 
Samen, die im reifen Zustand sehr fettreich sind, deutet man dahin, 
daß die Fette aus Kohlenhydraten entstehen. Der entgegengesetzte 
Prozeß findet bei der Keimung von Ölsamen statt, wo man im Ver- 
hältnis der ausgeatmeten CO, zum verbrauchten Sauerstoff ein feines 
Reagens für den Zeitpunkt besitzt, welcher den Beginn des Zucker- 
verbrauches markiert. 

Chemisch können wir uns jedoch noch immer keine plausible 
Vorstellung von dem Übergang zwischen Fett und Zucker machen. 
Nachweisen läßt sich nur reichliches Auftreten freier Fettsäuren, 
Vorhandensein von fettspaltendem Enzym; die Jodzahl deutet durch 
Verminderung auf eine Abnahme ungesättigter Fettsäuren; die Ver- 
seifungszahl ändert sich wenig. Übrigens haben die neueren ein- 
schlägigen Studien von Fürth!), Sani”) und Jegorow°) nicht 
übereinstimmende Resultate geliefert. Mazé“‘) dürfte bei seiner 
Annahme, dab in der Autolyse von Ricinussamenbrei das Fett reich- 
lich reduzierenden Zucker liefert, durch Zuckerbildung aus Kohlen- 
hydraten getäuscht worden sein. 

Die Lecithine, oder wie man sie in neuerer Zeit nennt, die 
Phosphatide, umfassen alle ätherlöslichen Stoffe, welche Phosphor- 
säure in esterartiger Bindung enthalten. Man erhält sie bei allen 
analytischen Untersuchungen regelmäßig als Begleiter der Fette, mit 
denen sie jedoch physiologisch nichts gemein haben. Ihr Verhalten 
bei der Keimung von Samen beweist deutlich, dab sie keine Reserve- 
stoffe sind, sondern den Charakter von Baustoffen der Zelle tragen. 

Den Fetten sind ferner sehr gewöhnlich kleine Mengen von un- 
verseifbaren Stoffen aus der Gruppe der Phytosterine beigemengt. 
Auch diese Substanzen sind keine Reservestoffe. Wahrscheinlich 
handelt es sich um Stoffe aus der Verwandtschaft der Terpene, vom 
Charakter einwertiger, seltener zweiwertiger Alkohole, welche kaum 


1) O. v. Fürth, Hofmeist. Beiträge, Bd. IV p. 430 (1903). 

2) G. Sani, Atti Accad. Lincei, Roma, Vol. XIII p. 382 (1904). 

3) M. Jegorow, Botan. Centr., Bd. CI p. 598 (1905). 

4) Mazé, Compt. rend., Tom. CXXX p. 424 (1400), Tom. CXXXIV p. 309 (1902). 


498 Friedrich Czapek. 


einem Zellplasma fehlen. ohne daß man sie zu irgend welchen physio- 
logischen Leistungen in spezielle Beziehung bringen Könnte. 


Die Zellwandsubstanzen. 


Wie bereits hervorgehoben worden ist, kommt den sonst meist 
im Dienste des Betriebsstoffwechsels stehenden Kohlenhydraten ent- 
schieden die größte Bedeutung als Baustoffe zu, wenn es sich um die 
Konstruktion des Zellhautgerüstes der Pflanzen handelt. Es sind 
durchaus andere Kohlenhydrate, welche als typische Skelettsubstanzen 
auftreten: vor allem die Cellulose im engsten Sinne des Wortes, ein 
durch Säuren nur schwer angreifbares Traubenzuckerderivat von 
universellem Vorkommen im Pflanzenreiche und sporadisch auch im 
Tierreiche gebildet. Als „Hemicellulosen“ bezeichnet man mit 
E. Schulze alle leichter hydrolysierbaren Zellwandstoffe, soweit sie 
den Kohlenhydraten zuzurechnen sind. Es sind dies Derivate von 
Pentosen (Arabinose, Xylose) und Hexosen (Galaktose, Mannose), die 
von den Reservecellulosen rein chemisch kaum differieren und nur 
durch ihre physiologische Bedeutung als skelettbildende Hemicellu- 
losen zusammengehören. Die möglicherweise verbreitet auftretenden 
Methylpentosane, wie das Fucan der Phäophyceen, dürften wohl kaum 
anderes als Skelettsubstanzen darstellen. Von den hemicellulose- 
artigen Gerüststoffen führen Ubergänge zu den gallertigen Pektin- 
substanzen, die chemisch und physiologisch noch recht unzureichend 
bekannt sind. Soweit die bisherigen Forschungen reichen, sind auch 
die Pektinstoffe Derivate der Xylose, Arabinose und Galaktose und 
enthalten wahrscheinlich eine oder mehrere Carboxylgruppen; Wieder- 
verwendung im Stoffwechsel, Lösungsvorgänge konnten an Pektin- 
stoffen bisher nicht beobachtet werden. Die Koagulation kolloidaler 
Pektinlösungen scheint von Enzymwirkungen in der Pflanze abzu- 
hängen. 

Die Pektinstoffe sind ihrerseits wieder von den Gummiprodukten 
schlecht abgegrenzt: Stoffen, welche den Charakter komplexer Kohlen- 
hydratsäuren haben und in der Pflanze als pathologisch und regula- 
torisch entstehende Substanzen keine geringe Rolle spielen. Von 
Interesse ist es jedenfalls für die Biochemie der Gummiarten, daß 
oxydierende Enzyme in Gummiaggregaten regelmäßige vorkommen !) 
— wenn man es auch dahingestellt sein läßt, ob gerade diese Enzyme 
an der Gummibildung beteiligt sind. Die Angaben über bakterielle 
Gummosis bedürfen gleichfalls noch weiterer kritischer Verfolgung. 

Die chemische und physiologische Erforschung der verholzten 
Zellwände befindet sich ebenso gegenwärtig noch im vollen Flusse 


1) Neuere Angaben hierüber beiTschirchu. Stevens, Pharm. Centralhalle, 1905, 
Nr. 26 p. 501. — A. B. Stevens, Americ. Journ. Pharm., Vol. LXXVII p. 255 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 499 


und es läßt sich Abschließendes über die Natur der konstituierenden 
Kohlenhydrate der Holzzellmembranen ebensowenig sagen, wie über 
die aromatischen Kohlenstoffverbindungen der Holzmembranen, mit 
welchen die sog. „Ligninreaktionen“ zusammenhängen. Grafe’s!) 
Vermutung, daß große Mengen von Vanillin, Brenzkatechin und 
Methylfurfurol in esterartiger Bindung in den verholzten Zellwänden 
vorkommen, scheint recht unwahrscheinlich, und einstweilen möchte 
ich noch immer an der von mir aufgestellten Meinung ?) festhalten, 
daß es sich um andere cyklische Kohlenstoffverbindungen als die an- 
eeführten handelt. Einer weiteren Aufklärung bedarf u.a. noch der 
von mir in den Zellwänden zahlreicher Laub- und Lebermoose, z.B. 
Sphagnum, aufgefundene Stoff °), welcher starke Millonsche Reaktion 
eibt und phenolartigen Charakter besitzt. Ahnliche Substanzen 
dürften hier und da auch bei Phanerogamen vorkommen. 

Daß an der Zusammensetzung verkorkter Zellhäute hochwertige 
Fettsäuren einen hervorragenden Anteil nehmen, steht wohl außer 
Zweifel; doch sind andere wichtige Fragen wie jene, welchen Anteil 
Kohlenhydrate am Aufbau verkorkter Membranen nehmen, noch durch- 
aus kontrovers. Das Cerin des Korkes ist wohl ein phytosterinartiger 
Stoff.) Für die Cuticularsubstanz fehlen eingehende chemische Studien 
aus neuerer Zeit so gut wie vollständig, und es kann somit nichts 
Bestimmtes über die biochemischen Beziehungen zwischen Kork und 
Cutieula ausgesagt werden. Ökologisch haben sie unleugbar manches 
gemein. 

Noch weniger ist über die schleimigen Zellwandstofte bekannt, 
in betreff deren ich (wie überhaupt für die Biochemie der Zellhaut- 
stoffe) auf Kap. XXVII meines Handbuches verweisen mub. 

Möglicherweise ist das so sehr als auffällig vermerkte verbreitete 
Vorkommen von Chitin in den Zellhäuten der Pilze und Bakterien 
keine Erscheinung, welche dem sonst Pflanzen eigenen Membran- 
bildungschemismus fern steht. Den neueren Forschungen zufolge °) 
ist nämlich auch das Chitin der Tiere ein polysaccharidartiger Stoft, 
welcher reichlich Glykosaminkomplexe enthält. Tierisches und pilz- 
liches Chitin dürften von einander kaum verschieden sein. 

Ehe man über die Bildung der Zellmembranen, sowie über die 
sekundären chemischen Veränderungen, die sich so häufig total oder 
schichtenweise an älteren Zellhäuten vollziehen, klare Vorstellungen 
gewinnen kann, wird man vor allem anderen Näheres über die Kon- 


7) V. Grafe, Sitzungsber. Wien. Akad., Bd. CXIII Abt. I, Mai 1904. 

°) F. Czapek, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XXVII p. 153 (1899). 

5) Czapek, Flora, 1899, p. 381. 

*) Vgl. H. Thoms, Pharmaceut. Centralhalle, 1898, Nr. 39. 

5) O. v. Fürth u. M. Russo, Hofmeist. Beitr., Bd. VIII p. 163 (1906) und 
v. Fürth, Vergleich chem. Physiol. d. nied. Tiere (1903), p. 471. 


500 Friedrich Czapek. 


stitution der Cellulose wissen müssen, um eventuell intermediäre 
Produkte analytisch zu verfolgen. Skraup’s') Entdeckung der 
Cellobiose als Celluloseabbauprodukt hat vorläufig noch keine ein- 
schlägigen Befunde gezeitigt, und auch die verschiedenen chemischen 
Spekulationen über Cellulosekonstitution, die anderwärts nachzulesen 
sind, sind biochemisch unfruchtbar geblieben. Auch wäre die Frage 
zu entscheiden, inwieweit Glykoproteide: an Kohlenhydratgruppen 
sehr reiche Eiweißsubstanzen, bei der Membranbildung eine Rolle 
spielen, wobei an eine chemische Prüfung der von Noll?) im Derbesia- 
zellinhalt entdeckten Gebilde zu denken wäre. Wenig bedeutungsvoll 
scheint mir die Kontroverse, ob die Zellhäute „Ausscheidungen“ oder 
.Umbildungen“ des Protoplasmas seien.*) In vieler Hinsicht ist der 
von Biedermann) gebrauchte Ausdruck .geformtes Sekret“ auch 
für die pflanzlichen Zellmembranen gültig. 


Organische Säuren. 

Die im Pflanzenorganismus gebildeten organischen ‚Säuren von 
einem einheitlichen Gesichtspunkte zu besprechen, dürfte schwer 
möglich sein, obgleich es immer wahrscheinlicher wird, daß der 
oxydative Kohlenhydratstoffwechsel die Hauptrolle bei der Formierung 
organischer Säuren im lebenden Pflanzenorganismus spielt. Schon 
unsere derzeitige biochemische Erfahrung legt nahe, wie leicht 
organische Säuren direkt aus Fetten entstehen können, wie einfach 
aus Eiweißstoffen durch Abbau auf Aminosäuren und Ammoniak- 
abspaltung aus den letzteren Fettsäuren der Essigsäurereihe und 
Oxalsäurereihe hervorgehen können. Handelt es sich in diesen Fällen 
nur um Derivate der Methanreihe, so sind andererseits verschiedene 
aromatische Säuren wie Benzoesäure, Salizylsäure, Zimtsäure weit 
verbreitet, welche mit dem Kohlenhydratstoffwechsel nichts zu tun 
haben dürften. 

Wie wir uns biochemische Übergänge von Zucker zu Säuren 
denken können, lehrt die fermentative Glukonsäurebildung aus Trauben- 
zucker durch eine Reihe von Bakterien. Dabei ist zu bemerken, dab 
es sich wahrscheinlich hierbei um einen der Essiggärung des Athyl- 
alkohols analogen Prozeß handelt, welcher letztere wohl gleichfalls 
über Acetaldehyd zur Säure führt. 

Bei der künstlichen Oxydation des Traubenzuckers wird in 
analoger Weise zunächst Glukonsäure, sodann Zuckersäure erhalten 


') Zd.Skraup u. König, Ber. chem. Ges., Bd. XXXIV p. 1115 (1901); Monats- 
hefte f. Chem. Bd. XXII p. 1011 (1902). — Maquenne u. Goodwin, Bull. soc. 
chim., Tom. XXXI p. 854 (1904). 

?) F. Noll, Ber. bot. Ges., Bd. XVII p. 303 (1899). — A. Ernst, Flora, 1904, p. 520. 

*) Lit. in meiner Biochemie, Bd. I. p. 584. 

‘) Biedermann, Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. II p. 460 (1902). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 501 


und es zerfällt bei der Weiteroxydation das Hexosenmolekül in Wein- 
säure und Oxalsäure: Säuren, welche ungemein häufig in der lebenden 
Pflanzenzelle auftreten. Wenn auch fraglos Oxalsäure in großen 
Mengen und sehr gewöhnlich als ein Produkt unvollständiger Oxydation 
des Zuckers in der Pflanze erscheint, so gibt es jedoch verschiedene 
andere Stoffwechselprozesse, die gleichfalls reichlich Oxalsäure liefern. 
Lehrreich sind in dieser Richtung die Beobachtungen von Wehmer 
und Emmerling'), welche erwiesen haben, daß Schimmelpilze auf 
Pepton oder Aminosäuren ohne Zuckerzufuhr sehr viel oxalsaures 
Ammonium formieren. Apfelsäure wird wahrscheinlich nicht weniger 
häufig als Oxalsäure im Stoffwechsel gebildet, doch wissen wir bisher 
nicht welche Chemismen zur Apfelsäureentstehung am häufigsten An- 
laß geben. Ebenso ist noch die Bildungsgeschichte der verbreitet 
auftretenden Bernsteinsäure durchaus unsicher. Von der Fumarsäure, 
welche besonders bei Pilzen häufig auftritt, gilt dasselbe. Endlich 
ist die biochemische Rolle der mitunter massenhaft gebildeten Zitronen- 
säure noch gänzlich dunkel. Doch scheinen bei allen diesen Säuren 
wesentlich oxydative Vorgänge als Bildungsursachen in Frage zu 
kommen. 

Wesentlich anders zu deuten ist die Entstehung der Milchsäure 
in der bakteriellen Milchsäuregärung und die Buttersäurebildung 
durch anaerobe Bakterien. In der Milchsäuregärung zerfällt das 
Hexosenmolekül ohne Sauerstoffaufnahme glatt in zwei Aquivalente 
Milchsäure, und es wird diese Umsetzung voraussichtlich durch ein 
Enzym katalytisch beschleunigt. Aber auch bei der chemisch noch 
nicht sicher zu deutenden Buttersäuregärung findet ein Zerfall unter 
„intramolekularer Umlagerung“ ohne oxydative Prozesse im engeren 
Sinne statt. 

Die physiologische Bedeutung von organischen Säuren in der 
lebenden Pflanze ließ sich bisher für die Oxalsäure am besten er- 
forschen. Für die Oxalsäurebildung durch Pilze auf zuckerhaltigem 
Substrate ist es durch ältere Untersuchungen insbesonders von 
Wehmer sehr wahrscheinlich gemacht worden, daß die Säure hier 
als Produkt unvollständiger vitaler Oxydation des Zuckers aufzufassen 
ist. Hier kann die Oxalsäureansammlung einen Aziditätsbetrag er- 
veichen, welcher die Weiterentwicklung des Pilzes hemmt, obgleich 
es sich um Organismen handelt, die höhere Oxalsäurekonzentrationen 
vertragen, als andere Pflanzen.) Man darf hier allerdings nicht ohne 
genauere Prüfung des Sachverhaltes ein Ansteigen der Azidität in 
der Nährflüssigkeit auf Oxalsäurevermehrung beziehen, da häufig auch 


. 3) 0. Emmerling, Centr. Bakteriol., Abt. II Bd. X p. 273 (1903). — Für Poly- 
peptide: Abderhalden u. Teruuchi, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XLVII p. 394 
(1906). 

*) Vgl. J. Nikitinsky, Jahrbüch. wissenschaftl. Botan., Bd. XL p. 10 (1904). 


502 Friedrich Czapek. 


Säurebildung durch elektive Verarbeitung der Kationen von an- 
organischen und organischen Salzen zustande kommt. Neuere Arbeiten 
haben auch auf dem Gebiete der Phanerogamenphysiologie den Vor- 
teil jener Methoden zur Erforschung der Bedeutung der Oxalsäure 
erwiesen, welche es sich zur Aufgabe setzen, die die Oxalsäure- 
produktion regulierenden Faktoren zu ermitteln. So hat Benecke') 
nachgewiesen, daß Darreichen von Nitraten als Stickstoffquelle bei 
Mais die Oxalsäureproduktion sehr begünstigt, wogegen Ersetzung 
des Nitrats durch Ammoniaksalz die Oxalatbildung stark einschränkt. 
Nach Amar?) soll es bei Caryophyllaceen gelingen, durch Kultur der 
Keimlinge in kalkfreien Nährlösungen die Oxalatproduktion so gut 
wie völlig zu sistieren. 


Senfolglykoside und Nitrilglykoside. 


Diese beiden wichtigsten Repräsentanten stickstoffhaltiger glyko- 
sidischer Stoffgruppen des pflanzlichen Stoffwechsels sind vorläufig 
chemisch besser erforscht als physiologisch. In den Senfülglykosiden 
handelt es sich um komplexe Derivate der Isothiocyansäure, häufig 
um Alkylisothiocyansäureester gepaart mit Kaliumbisulfat, wie im 
Sinigrin von Sinapis nigra, oder im Glykonasturtiin und Glykotropaeolin ; 
seltener um Stoffe, welche wie das Glykosid der Sinapis alba, noch 
aromatische Gruppen und Cholinreste bei der Hydrolyse abspalten. 
So viel sich übersehen läßt gehören die Senfölglykoside nicht zu jenen 
Substanzen, welche als Intermediärprodukte im Stoffumsatze gebildet 
werden, sondern sie dürfen mehr als Stoffwechselendprodukte aufgefabt 
werden. Physiologisch scheinen sie mit den nicht selten auftretenden 
Lauchölen oder Alkylsulfiden in Beziehung zu stehen. Es ist ferner 
nicht ausgeschlossen, dab die von Went*) beobachtete Bildung von 
Schwefelkohlenstoff bei Schizophyllum lobatum mit verwandten Um- 
setzungen zusammenhängt. Bei Untersuchungen über die Entstehung 
der Senfölglykoside wäre die Ableitung von den schwefelhaltigen 
Gruppen (Cysteinkomplexe) des Eiweißmoleküls in Betracht zu 
ziehen. 

Weit allgemeiner als die Senfölglykoside treten Nitrilglykoside 
als pflanzliche Stoffwechselprodukte auf: Substanzen als deren typischer 
Repräsentant das Mandelsäurenitrilmaltosid oder Amygdalin gelten 
kann. Amygdalin selbst ist möglicherweise nicht nur bei den Rosaceen 
und Prunaceen, sondern auch bei anderen Pflanzengruppen verbreitet; 
es besitzt chemisch nahe Verwandte im Laurocerasin, Dhurrin und 


1) W. Benecke, Botan. Ztg., 1903, Abt. 1 p. 79. 


2) Amar, Compt. rend., Tom. CXXX VI p. 901 (1903); Tom. CXXXVII p. 1301 
(1903). 


*) F. A. C. Went, Bericht. deutsch. botan. Ges., Bd. XIV p. 158 (1856). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 503 


dem jüngst durch Guignard und Bourquelot!) entdeckten 
Sambunigrin. Andere Glykoside, deren Typus das Phaseolunatin von 
Phaseolus lunatus und Linum darstellt, sind Paarlinge von Cyan- 
hydrinen mit Zucker. Nähere Angaben wollen in meiner Biochemie 
(Bd. II p. 252), sowie in den neuesten kritischen Zusammenstellungen 
von Greshoff?) und Henry’) nachgesehen werden. Es ist sehr 
wahrscheinlich, daß die Nitrilglykoside mitunter eine bedeutungsvolle 
Rolle im Intermediärstoffwechsel spielen, eine Ansicht, für welche die 
Arbeiten von Treub*) wichtige Stützen geliefert haben. Die große 
Reaktionsfähigkeit der Nitrile könnte sehr wohl auch eine biologische 
Bedeutung besitzen, selbst wenn sich die sehr weitgehende Theorie 
Treub’s, wonach die Blausäurebildung allgemein als erste Vorstufe 
der Eiweißsynthese aus Nitraten anzusehen sei, sich nicht ganz be- 
stätigen würde. 


Gerbstoffe. 


Es wird sich wohl empfehlen, in der Ernährungsphysiologie den 
Begriff „Gerbstoff“ fallen zu lassen, und die durch eine Reihe von 
qualitativen Reaktionen dürftig zusammengehaltenen Substanzen von 
chemisch und biologisch sehr differenten Eigenschaften besser zu 
präzisieren; denn wenn man nur auf die Eisenreaktion, gewisse 
Fällungsreaktionen und Farbenreaktionen Rücksicht nimmt, so können 
Intermediärprodukte des Tyrosinstoffwechsels, aplastische Produkte 
des Kohlenhydratstoffwechsels, ja selbst Alkaloide unterschiedslos als 
.Gerbstoffe“ behandelt werden. Diese Gesichtspunkte sind in neuerer 
Zeit von mehreren Seiten (auch Biochemie II p. 576) hervorgehoben 
worden, so daß zweifellos eine Wiederaufnahme der experimentellen 
Bearbeitung der Gerbstofffrage dieselben in ausgiebigster Weise be- 
rücksichtigen muß. Chemisch genauer bekannt sind übrigens nur 
wenige einschlägige Stoffe, wie die Gallusgerbsäure (Tannin) und die 
Ellagsäure. 

Die Gerbstoffe sind relativ selten in idioblastäre Zellen ein- 
geschlossen und sie gehören, wenn sie auch in Sekreten mitunter 
reichlich vorkommen, entschieden zu jenen Benzolderivaten, welche 
man wegen der vorwaltend diffusen Verbreitung in den Geweben als 
„omnicellulär verbreitete“ Substanzen den .idioblastär gebildeten“ 
segenüberstellen kann. 


1) Guignard, Compt. rend., Tom. CXLI p. 16 u. 236 (1905). — Bourquelot 
u. E. Danjou, Journ. Pharm. Chim., Tom. XXII p. 219 (1905). 

2?) M. Greshoff, Pharmaceut. Weekblad, 1906, Nr. 39. 

3) T. A. Henry, Science Progress, Nr. 1, July 1906. 

4) M. Treub, Annal. Jard. bot. Buitenzorg, Vol. XIII u. I. Ser., Vol. IV p. 86 
(1905). — Für Prunus, neuere physiologische Studien von E. Verschaffelt, Kgl. 
Akad. Amsterdam, 25. Juni 1902. 


504 Friedrich Czapek. 


Andere omnicellulär verbreitete eyklische Kohlenstoff- 
verbindungen. 


Unter den omnicellulär vorkommenden Benzolderivaten spielen 
phenolartige Stoffe, besonders mehrwertige Phenole eine große Rolle. 
Häufig, wie im Arbutin, Hesperidin, Phloridzin, Coniferin, Gaultherin u.a. 
liegt glykosidische Bindung des aromatischen Stoffes vor. Physio- 
logisch läßt sich über alle diese Substanzen noch wenig sagen, zumal 
in neuerer Zeit Experimentaluntersuchungen nicht mehr in größerem 
Maßstabe auf diesem Gebiete angestellt worden sind. Von manchen 
hierhergerechneten Substanzen erscheint es wenig wahrscheinlich, daß 
sie rein aplastisch sind, und im allgemeinen dürfte man auch hier 
physiologisch sehr ungleichwertige Stoffe antreffen. 


Farbstoffe. 


Abgesehen von dem mit der Kohlensäureassimilation so innig ver- 
knüpften Chlorophyllfarbstoff produzieren die Pflanzen eine enorme 
Menge färbender Substanzen, die den verschiedensten chemischen Ge- 
bieten und Stoffwechselbezirken angehören. Hier muß eine kurze Er- 
wähnung der wichtigsten Gruppen von pflanzlichen Pigmenten genügen. 
Näher bekannt sind: 


1. die Farbstoffe der Lipochromgruppe, deren bekannteste Re- 
präsentanten die Pigmente der Karotingruppe darstellen. 
Man nimmt meist eine chemische Verwandtschaft zu den 
phytosterinartigen Stoffen an. Ob dies für alle gelben Blüten- 
und Fruchtfarbstoffe, von denen nach Tschirch!) sich eine 
recht bedeutende Zahl unterscheiden läßt, zutrifft, mag noch 
dahingestellt bleiben. 

2. Die Farbstoffe der Indigogruppe. deren wichtigster Vertreter 
das Indigotin darstellt, ein Indolderivat, welches allerdings 
fertig gebildet nicht in der lebenden Pflanze vorkommt, sondern 
erst postmortal aus dem präformierten Indoxylglykosid ent- 
steht. Indigotin und Indirubin dürfen als dem Eiweißstoff- 
wechsel entstammende Substanzen angesehen werden, deren 
Indolkern aus den Tryptophangruppen der Proteinstoffe her- 
zuleiten ist. 

3. Die Flavon- und Xanthonderivate: Meist gelbgefärbte, oft 
olykosidische Pigmente, zu denen u.a. das Quercitrin, Apiin, 
Fisetin, Xanthorrhamnin zählt. Fast alle sind chemisch gut 
studiert, weniger jedoch physiologisch bekannt. Wahrscheinlich 
handelt es sich um aplastische Stoffe von geringer Bedeutung 


*) A. Tschirch, Ber. Deutsch. bot. Ges., Bd. XXII p. 414 (1904). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 505 


für den lebenden Organismus. Sie sind öfters in der Epidermis 
lokalisiert. 
4. Die Anthrazenfarbstoffe: teils Verwandte des Emodins, teils 
dem Alizarin nahestehend, enthalten den Kern des Anthrazens. 
5. Die Anthokyanfarbstoffe, die wahrscheinlich zu den mehr- 
kernigen Benzolderivaten zählen. Wir führten diese Pigmente 
wegen ihrer vielfachen biologischen Beziehungen zur Funktion 
der Laubblätter bereits in dem Abschnitte über Kohlensäure- 
assimilation an. 
6. Huminfarbstoffe: Teils Oxydationsprodukte von Zuckerarten, 
teils Derivate gerbstoffartiger Substanzen, wie die Rindenrot- 
farbstoffe oder Phlobaphene. 
Alkaloidische Farbstoffe. Eine Anzahl basischer, sich vom 
Isochinolin ableitender Pflanzenstoffe besitzt den Charakter von 
gelben Farbstoffen, so das Hydrastin, Berberin, die Salze des 
Chelerythrins u.a.m. Ihre Verbreitung ist ziemlich beschränkt. 
. Chinonartige Pigmente von gelber Farbe. Hierher gehören 
nur sehr zerstreute Befunde, wie z. B. der Nachweis von 
Benzochinon unter den Stoffwechselprodukten der Streptothrix 
chromogena durch Beijerinck.') 
9. Die Gruppe der Lichenenfarbstoffe, von denen allerdings nur 
die Vulpinsäure und deren Verwandte chemisch näher er- 
forscht sind. 


=] 


io 8) 


Das was über Entstehung, chemische Natur und über die bio- 
chemischen Beziehungen der pflanzlichen Pigmente zu anderen Stoffen 
des Organismus bekannt geworden ist, findet sich in den betreffenden 
Abschnitten meiner „Biochemie der Pflanzen“ zusammenfassend dar- 
gestellt. Die Bildung der charakteristischen Pigmente fällt meist 
unter die streng erblichen Artmerkmale und gehört seltener unter 
die sog. adaptiven Speziesmerkmale. Doch lehrt die Möglichkeit bei 
manchen Bakterienformen durch äußere Einflüsse die Pigmentbildung 
zu unterdrücken und zu fördern, sehr deutlich, daß auch hier mit- 
unter Akkommodation und regulative Beeinflussung stattfindet. Gewib 
wird es auch bei Phanerogamen möglich sein z. B. die Blütenfarbe 
durch Herstellung bestimmter Bedingungen zu beeinflussen. Für 
Aspergillus niger ist es von Milburn?) ausführlich erläutert worden, 
wie dieser Pilz sein normales schwarzbraunes Conidienpigment und einen 
gelben Farbstoff bei verschiedener Ernährung verschieden intensiv 
ausbildet. Bei den Flechten scheint nach Zopf*) häufig die Bildung 
gewisser Farbstoffe ein streng erblicher Speziescharakter zu sein. 


+) Beijerinck, Centr. Bakt., Abt. II. 1900 p. 2. 
*) Th. Milburn, Centr. Bakt., Abt. II Bd. XIII p. 269 (1904). 
3) W. Zopf, Beiheft. bot. Centr., Bd. XIV p. 95 (1903); Ber. bot. Ges., 1905, p. 497. 


506 Friedrich Czapek. 


Alkaloide. 


Als Alkaloide pflegt man zahlreiche stickstoffhältige Substanzen 
von basischem Charakter zusammenzufassen, welche verschiedenen 
(Gebieten der Kohlenstoffehemie angehören. Man kann unter ihnen 
unterscheiden Derivate des Purins (Harnsäure- oder Koffeingruppe), 
Derivate des Pyridins, Chinolinbasen, Isochinolinbasen, Morphinbasen, 
Angehörige der Cholingruppe, endlich aminartige Basen. Ihrer che- 
mischen Verschiedenheit entsprechend ist auch die Stellung und Be- 
deutung der Alkaloide im Stoffwechsel höchst different. Während die 
Purinbasen wahrscheinlich Glieder des Nukleinstoffwechsels sind, ge- 
hören Cholin, Muscarin, Betain und deren Verwandte in den bio- 
chemischen Kreis der Lecithine. Die Chinolinbasen dürften genetisch 
mit der Indolgruppe der Proteinsubstanzen zusammenhängen.  I[so- 
chinolin- und Morphinbasen haben wahrscheinlich ähnlichen Ursprung 
und können mit benzoylierten Aminosäuren in genetische Beziehung 
gesetzt werden. ‚Jedenfalls hängen sie mit dem Eiweifstotfwechsel 
zusammen, was auch für die Pyridinderivate gilt, welche entschieden 
alle anderen Alkaloide an Mannigfaltigkeit übertreffen. Die Physiologie 
der Alkaloide wird durch die neuerdings eingeschlagene Methodik, 
exakte quantitative Bestimmungen an Stelle der mikrochemischen 
Untersuchung zu setzen, wohl sehr bald auf einer besseren Basis ge- 
eründet sein, als es bisher der Fall war. So ist es Clautriau 
und Feldhaus”) für mehrere Fälle gelungen, die früher immer 
wiederkehrende Auffassung, daß Alkaloide nicht selten den Charakter 
von Reservestoffen tragen, endgültig zu widerlegen. Bezüglich der 
Orte der Alkaloidbildung in der Pflanze, der Wirkung von Licht 
auf die Intensität dieser Bildungsprozesse etc. sind noch manche 
Fragen unzureichend aufgehellt. Feldhaus konnte bei Blättern 
von Datura Stramonium morgens und abends keinen Unterschied im 
Alkaloidgehalt finden, und sah auch keine Verminderung im Alkaloid- 
gehalt, als die Blätter drei Tage lang im Dunkeln verweilt hatten. 
Nach Kircher®*) aber kann man bei Daturablättern feststellen, dab 
die Alkaloide aus dem Mittelnerv nach Beseitigung der Laminar- 
hälften nach einigen Tagen erheblich an Menge vermindert sind; sie 
können mithin nicht ganz aplastischer Natur sein. Eine besonders 
intensive Bewegung weisen die Cinchonaalkaloide im Stoffwechsel auf, 
wie den diesbezüglichen Untersuchungen Lotsy’s*) zu entnehmen ist. 
Nach diesen Ergebnissen (welche allerdings noch einer exakt-analy- 


1) Clautriau, Nat. et signific. des alcaloid végét., Bruxelles 1900. 
?) Feldhaus, Dissert., Marburg 1903. 
*) A. Kircher, Dissert., Marburg 1905. 
*) J. P. Lotsy, Mededeel. wit ’s Lands Plantentuin, Batavia 1899. 


Die Ernährungsphysiologio der Pflanzen seit 1896. 507 


tischen Bestätigung bedürfen) wären die Blätter entschieden die 
Hauptbildungsstätten der Alkaloide, und es würde ein regelmäßiges 
Abströmen der Basen aus ihren Bildungsorten in die Achsenteile an- 
zunehmen sein. Wie schon erwähnt, ist der Chemismus der Ent- 
stehung von Pyridinbasen in der Pflanze noch wenig klar. Einen 
bemerkenswerten Beitrag zu dieser Frage hat jüngst Pictet') ge- 
liefert, indem er darauf aufmerksam machte, daß es chemische Über- 
gänge von methylierten Pyrrolderivaten zu Pyridinabkömmlingen gibt. 
Möglicherweise stehen die Pyrrolgruppen der Eiweißkörper daher in 
genetischer Beziehung zu den Pyridinobasen in der Pflanzenwelt. 


Ätherische Öle und Harze. 


Die in den idioblastären Sekretbehältern der Pflanzen gebildeten 
Stoffe gehören fast sämtlich zu den cyklischen Kohlenstoffverbindungen 
und besitzen physiologisch ausgesprochen aplastischen Charakter. Es 
ist hier kaum der Ort, auf die noch vielfach strittige Bildungs- 
geschichte der Sekretstoffe näher einzugehen, welche überdies in 
ihren wichtigsten Punkten bereits in meinem Handbuche eine Be- 
handlung erfahren hat?) Die Begriffe „ätherisches Öl“, „Harz“ sind 
weder chemisch noch physiologisch hinreichend scharf bestimmt, um 
eine andere Bedeutung als die eines provisorischen allgemein ver- 
ständlichen Sammelbegriffes beanspruchen zu können. Neben vielen 
aromatischen Säuren sind es insbesonders Angehörige der Terpen- 
klasse, die zu den wichtigen und allgemein verbreiteten Sekretstoffen 
der Pflanze zählen. Wie diese als Derivate hydrierter Benzole auf- 
zufassenden, sehr kohlenstoffreichen und sauerstoffarmen Verbindungen 
in der Zelle entstehen, wissen wir heute noch nicht. Möglich ist es, 
daß sie biochemisch mit den jedem Protoplasma eigenen phytosterin- 
artigen Stoffen zusammenhängen; doch wird dieser Konnex wohl 
kaum einen Fingerzeig hinsichtlich der Terpenbildung zu liefern im- 
stande sein. Mehr als problematisch ist jedenfalls der früher öfters 
vermutete chemische Zusammenhang zwischen Kohlenhydraten und 
Sekretstoffen. 

Nach den Untersuchungen von Charabot, Hébert und 
Laloue?), ferner von Roure-Bertrand fils*) scheint es, als ob 
die reichlichste Produktion von Terpenen in den Laubblättern zur 
Zeit deren lebhaftester Assimilationstätigkeit stattfände. Auch dürfte 
diesen analytischen Arbeiten zufolge die Menge von Terpenalkoholen 


1) A. Pietet, Archiv science. phys. nat. Génève, Vol. XIX p. 329 (1905). 

2) Zuletzt umfassend erörtert in Tschirch, Die Harze, 2. Aufl., Berlin 1906. 

3) Vgl. die Citate in Biochemie, Bd. II p. 636. — Ferner Charabot und 
Laloue, Compt. rend., Tom. CXLI p. 772 (1905); Tom. CXLII p. 798 (1906). 

4) Roure-Bertrand fils, Chem. Centr., 1906, Bd. II p. 533. 


508 Friedrich Czapek. 


in den ersten Entwicklungsstadien am größten sein, während später 
die Estermenge ansteigt. bis zuletzt der Höchstgehalt an Aldehy dem 
und Ketonen eintritt. 

Besonderes physiologisches Interesse beanspruchen die nicht 
cyklischen, sog. aliphatischen Terpene, welche sicher nahe bio- 
chemische Beziehungen zu den Cykloterpenen haben. Diese weit ver- 
breiteten Sekretstoffe könnten Vorstufen zur Cykloterpenbildung dar- 
stellen, wenn die Terpenbildung tatsächlich immer auf diesem einzigen 
Wege aus Verbindungen mit einfacher Kohlenstoffkette in der 
Pflanzenzelle erfolgt. Andererseits sind unleugbar chemische Be- 
ziehungen zwischen Cykloterpenen, Harzsubstanzen und phytosterin- 
artigen Pflanzenstoffen vorhanden. Schon unter den Polyterpenen 
erinnern manche Stofte, wie das Amyrin, in ihren Reaktionen an die 
Phytosterine. Eine der wichtigsten Harzsäuren, die Abietinsäure, 
bietet zweifellose Analogien zu den Terpenen und enthält vielleicht 
zwei retenartig verkettete Pinenkomplexe in ihrem Strukturbilde. 
Mit den Terpenen verwandt sind endlich auch die charakteristischen 
Stoffe, die man als Kautschuk, Guttapercha, Balata bezeichnet. Die 
Bedeutung dieser Substanzen im pflanzlichen Stoffwechsel erfährt 
jedoch durch alle diese wichtigen chemischen Feststellungen noch 
immer keine solche Beleuchtung, als daß man ihnen eine bestimmte 
Stelle im Baustoffwechsel anweisen könnte. 


Die Enzyme.!) 


In Anbetracht der ungeheuren Bedeutung, welchen die enzym- 
artig wirkenden Stoffe im chemischen Haushalte der Pflanze besitzen, 
scheint es derzeit bereits ganz unangemessen, dieselben, wie wir es 
hier im Anschlusse an Pfeffer’s Handbuch tun, an den Schluß einer 
kurzen Würdigung der wichtigsten Pflanzenstoffe zu stellen. So un- 
zureichend die chemische Natur der Enzyme bekannt ist, so sicher 
begründet ist heute die Erkenntnis, daß die Wirkungen dieser Sub- 
stanzen die wichtigsten Agentien darstellen, deren sich die lebende 
Zelle im Betriebe ihrer Stoffmetamorphose bedient. Die Enzym- 
wirkungen gehören ihrem ganzen Charakter nach in das Gebiet der 
Katalysen und sind kaum anders als Reaktionsbeschleunigungen auf- 
zufassen. Kein charakteristisches Merkmal von Enzymwirkungen ist 
ein solches, daß es an nicht vitalen Katalysen nicht erscheinen 


1) Wichtigste orientierende Spezialliteratur: W.Ostwald, Verhandl. Gesellsch. 
Deutsch. Naturf. u. Ärzte, Hamburg 1901, p. 185 (1902). — W. Bredig, Anorgan. 
Fermente (1901); Ergebnis d. Physiol., 1. Jahrg., Bd. 1 p. 134 (1902). — Duclaux; 
Traité de Microbiol., Tom. II (1899). — R. Höber, Physikal Chemie der Zelle (1902), 
p. 272. — J. R. Green, Die Enzyme (1901). — C. Oppenheimer, Die Fermente, 
2. Aufl. (1904), und meine „Biochemie“, Bd. I p. 63 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 509 


könnte. Die Thermolabilität der Enzyme und ihrer Wirkungen hängt 
vor allem mit ihrem kolloidalen Charakter zusammen. Die Hemmung 
durch chemische Wirkungen wurde, seit Bredig die ,Giftwirkung“ 
von Blausäure auf kolloidale Platinlösung näher studiert hatte, mehr- 
fach bei nicht vitalen Katalysen ganz ähnlich wie bei Enzymen be- 
obachtet. Sehr ausgeprägt ist bei den Enzymen die enge Begrenzung 
ihrer Wirkung auf einen oder mehrere nahestehende bestimmte Stoffe, 
doch ist auch dieser Zug den nicht vitalen Kalalysen nicht gänzlich 
fremd. Diese Spezialisierung der Wirkung bringt es mit sich, daß 
die lebende Zelle regelmäßig eine größere Anzahl von Enzymen 
gleichzeitig bildet und in Tätigkeit hält. 

Ihrem physiologischen Charakter nach zerfallen die Enzyme in 
solche, welche regelmäßig aus den enzymproduzierenden Zellen zur 
Ausscheidung gelangen: Sekretionsenzyme, und in solche, welche 
intracellulär wirken: Endoenzyme. Das proteolytische Enzym von 
Drosera ist ein typisches Sekretionsenzym. Die Invertase der Pilze 
wird in manchen Fällen sicher sezerniert wie bei Hefearten!), in 
anderen Fällen nur als Endoenzym produziert, wie es von Monilia 
candida bekannt ist. Hydrolytische Spaltungen durch Enzyme nehmen 
unter den zahlreichen bekannten Enzymreaktionen den hervorragend- 
sten Platz ein. In diese Erscheinungsgruppe gehören alle die lange 
bekannten vitalen Abbauprozesse der zusammengesetzten Zucker und 
Kohlenhydrate, der Eiweißkörper, aber auch der Fette und Glykoside. 
Oxydationen durch Enzymwirkung, die man erst in neuerer Zeit 
besser kennen gelernt hat, sind vielleicht ein unentbehrlicher Faktor 
bei der Sauerstoffatmung. Enzymatische Reduktionen dürften im 
lebenden Organismus kaum fehlen. Die Enzymforschung der letzten 
Jahre hat uns endlich mit Kohlensäure abspaltenden und Ammoniak 
abspaltenden Enzymen bekannt gemacht. Manche enzymatisch be- 
einflußten Stoffwechselprozesse wie die Milchsäuregärung des Zuckers 
stehen aber chemisch noch isoliert da. 

Die zuerst von van’t Hoff aufgestellte theoretische Forderung, 
daß Katalysatoren die von ihnen beeinflußte Reaktion nicht nur in 
der einen Richtung, sondern nach beiden Richtungen des Verlaufes 
unter geeigneten Bedingungen beschleunigen, hat sich für die Enzyme 
bald bestätigt. Besonders für die auf Kohlenhydrate und Fette wirk- 
samen Enzyme ist die Umkehrbarkeit der Wirkung mehrfach mit 
Bestimmtheit gezeigt worden, seit es A. Croft Hill?) zuerst ge- 
lungen ist, durch Hefemaltase in konzentrierten Traubenzuckerlösungen 
Bildung von Maltose zu erzielen. In der Folge stellte Emmer- 
ling?) Amygdalin durch Maltasewirkung aus Mandelsäurenitrilglykosid 

!) Vgl. E. Pantanelli, Annali di Botan., Vol. III p. 113 (1905). 


?) A. Croft Hill, Journ. chem. soc., Vol. LXXIII p. 634 (1898). 
3) 0. Emmerling, Ber. deutsch. chem. Ges., Bd. XXXIV p. 3810 (1901). 


510 Friedrich Czapek. 


und Traubenzucker dar; Kastle und Loevenhart, sowie Hanriot1) 
gewannen synthetische Glyzerinester mit Hilfe von Lipase; Arm- 
strong?) glückte die enzymatische Synthese von Maltose und Iso- 
maltose. So bildet die Konstatierung synthetischer Enzymwirkungen 
in der lebenden Zelle ein äußerst aussichtsvolles Gebiet der ernährungs- 
physiologischen Forschung. 

Das Gebiet der Beschleunigung und Hemmung der Enzym- 
wirkungen durch chemische Einflüsse erfuhr eine wesentliche Be- 
reicherung durch die Erkenntnis, daß es in der lebenden Zelle thermo- 
labile, schon in kleinster Quantität wirksame Stoffe gibt, welche 
spezifisch bestimmte Enzyme kräftig in ihrer Wirkung hemmen. Man 
hat diese Stoffe treffend als Antienzyme bezeichnet. Sie fehlen auch 
dem normalen Stoffwechsel der Tiere und Pflanzen nicht. Zuerst 
wurde ein pflanzliches Antienzym von mir”) in geotropisch oder 
phototropisch gereizten Keimstengeln und Keimwurzeln nachgewiesen, 
wo es temporär während der Reizung auftritt. Es handelt sich hier 
um eine Antioxydase. Ob der die Pepsinwirkung hemmende Stoff 
aus Bakterien und Pilzen, von welchem Krasnogorski*) berichtet, 
zu den Antienzymen zu rechnen ist, muß dahingestellt bleiben. So 
wie es enzymartige Hemmungsstoffe in der Zelle gibt, so dürften auch 
thermolabile begünstigend wirkende Stoffe („Zymoexzitatoren“) der 
lebenden Pflanzenzelle kaum fehlen. Die Tierphysiologie hat einen 
dieser als „Kinasen“ bezeichneten Stoffe bereits in der von der Duo- 
denalschleimhaut produzierten Enterokinase, welche das proteolytische 
Pankreasenzym aktiviert, kennen gelernt. 


In Hinblick auf diese Befunde erscheint es zweifelhaft, ob man 
in allen Fällen aus einer geringeren oder größeren Enzymwirkung 
schlechthin auf eine geringere oder größere Enzymmenge schließen 
darf. Es wären daher wohl auch die Untersuchungen über regula- 
torische Steigerung und Verminderung der Enzymproduktion noch 
einer kritischen Nachprüfung zu unterwerfen. Da die Antienyzme 
häufig leichter durch Hitze unwirksam werden als die von ihnen ge- 
hemmten Enzyme, so würde eine nach einer bestimmt graduierten 
Vorwärmung konstatierbare Wiederkehr der vollen Enzymwirkung 
in konkreten Fällen die Entscheidung ermöglichen, ob weniger Enzym 
produziert wurde, oder ob ein Antienzym den Ausfall im Effekt ver- 
schuldet hatte. 


1) Hanriot, Compt. rend., Tom. CXXXII p. 212 (1901). — Kastle und 
Loevenhart, Amer. chem. Journ., Vol. XXIV p. 491 (1900). 

?) E. F. Armstrong, Chem. Centr.. 1905, Bd. II p. 1806. 

3) Czapek, Bericht. botan. Ges., Bd. XX p. 464 (192); Bd. XXI Heft 4 (1903). — 
Czapek u. Bertel, Jahrbüch. wissensch. Bot., Bd. XLIIL Heft 3 (1906). 

4) N. J. Krasnogorski, Biochem. Centr., Bd. V Nr. 1178 (1906). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 511 


Aus einer Reihe pflanzlicher Materialien gelang es, Stoffe zu ge- 
winnen, die durch geringe chemische Einwirkungen kräftig wirksame 
Enzyme liefern. Man nennt diese übrigens noch recht problematischen 
Substanzen „Proenzyme“ oder „Zymogene“.') Indem wir bezüglich 
der bisherigen physikochemischen Erfahrungen über die Geschwindig- 
keit von Enzymreaktionen über den Einfluß von Temperatur, Licht etc. 
auf Enzymwirkungen auf die früher gegebene Darstellung verweisen ”), 
mögen noch einige kurze Bemerkungen über die einzelnen pflanzlichen 
Enzyme angeschlossen werden. Zum Nachweise der Enzyme genügt 
es nach dem heutigen Stande der Biochemie völlig, die betreffende 
Wirkung an den möglichst fein zerkleinerten Pflanzenorganen, die 
unter aseptischen Kautelen (Zusatz von Chloroform oder Toluol) ge- 
halten werden, sicher zu stellen. Eventuell wird die Enzymwirkung 
auch im ausgepreßten Gewebesaft festgestellt, wie es KE. Buchner’) 
zuerst für das alkoholbildende Enzym der Hefe ausgeführt hat; es 
eelingt in vielen Fällen selbst im zellfreien Filtrate nach Durch- 
pressen des Saftes durch ein Chamberlandfilter die enzymatische 
Wirkung zu erhalten. Wo es nicht gelingt, einen zellfreien Organ- 
preßsaft zu erhalten, bedient man sich mit Vorteil der durch 
Buchner und Albert‘) ausgebildeten Methode, das lebende Material 
rasch durch Äther oder Aceton zu töten und sodann vorsichtig zu 
trocknen. In solchen Dauerpräparaten konserviert sich z. B. das 
Alkoholenzym der Hefe in trefflicher Weise. Jedenfalls hat man es 
kaum mehr nötig, den strikten Nachweis von Enzymen von einem 
komplizierten chemischen Darstellungsverfahren abhängen zu lassen, 
um so weniger, als viele Enzyme die hierbei nötigen Reinigungs- 
prozesse nur schlecht oder gar nicht vertragen. 

Besonders die Diastaseforschung der letzten Jahre hat aber 
gezeigt, daß allen diesen neueren Methoden noch verschiedene Mängel 
anhaften. Einmal verzichtet man mit dem Aufgeben der Enzym- 
abtrennung auf eine sichere Scheidung der Einzelenzyme Es ist 
daher für die Amylase oder Diastase noch immer unsicher, ob dieses 
Enzym einen Komplex mehrerer, mindestens zweier, Enzyme darstellt, 
oder ob wir an der Ansicht von der einheitlichen Natur der Diastase 
festhalten sollen. Zum anderen läuft man natürlich Gefahr, Enzym- 


1) Protrypsin: S. H. Vines, Ann. of Bot., Vol. XI (1897). — S. Frankfurt, 
Landw. Versuchsst., Bd. XLVII 47 p. 449 (1897). — Proinulase: Green, Ann. of Bot., 
Vol. VII p.121 (1893). — Proinvertase: Pantanelli, Rend. Accad. Linc. Roma, 
Vol. 15, I, 20. Mai 1906. 

*) Biochemie, I p. 69 ff. 

3) E. Buchner, Ber. chem. Ges., Bd. XXX p. 117 u. 1110 (1897). Die Zymase- 
gärung (1903). ; 

*) Albert, Ber. chem. Ges., Bd. XXXIII p. 3775 (1900); Centr. Bakteriol., 
2. Abt., Bd. VII p. 737 (1901). 


Progressus rei botanicae I. 33 


512 Friedrich Czapek. 


wirkungen im Autolysengemisch dadurch zu übersehen, dab gleich- 
zeitig hemmende Substanzen in unbekannter Menge gegenwärtige sind. 

Daß die auf Reservecellulosen wirksamen Enzyme von Samen 
und Pilzen, die ,Cytasen“ von der Amylase verschieden sind, dürfte 
bereits ziemlich sicher stehen, wenn auch in den einschlägigen Studien, 
z. B. jenen von Newcombe’) noch keine absolute Sonderung der 
amylolytischen und eytolytischen Wirkungen erreicht werden konnte. 
Für die übrigen Kohlenhydratenzyme haben namentlich die Pilze ein 
treffliches Arbeitsmaterial geliefert. Durch die betreffenden Studien, 
die in meinem Handbuch ausführlich referiert wurden, wurde u. a. 
der bestimmte Nachweis erbracht, daß die auf Maltose, Rohrzucker 
und Trehalose wirksamen Enzyme der Pilzzelle different sind. Ebenso 
scheinen die auf Stärke, Glykogen und Inulin wirksamen Pilzenzyme 
nicht gleich zu sein. Die Enzyme der Alkoholgärung und Milchsäure- 
gärung finden ihre Besprechung in dem Abschnitte über die Gärungen. 

Fettspaltende Enzyme oder Lipasen spielen nach neueren 
Erfahrungen, die an dem angeführten Orte (Bd. I p. 129) ausführlich 
behandelt sind, bei der Fettresorption in keimenden Samen, sowie bei 
der Aufnahme von Fett durch Bakterien und Pilze keine unbedeutende 
Rolle. Nicht festgestellt ist, welche Lipasen auch auf Lecithine 
spaltend wirksam sind, und ob überhaupt Lipasen im Lecithinstoff- 
wechsel tätig sind. 

Eine große Reihe von Fragen steht endlich auch auf dem Gebiete 
der proteolytischen Enzyme noch offen. Während das Magen- 
pepsin (aus Magenfistelsaft) nach kritischen Studien der jüngsten Zeit 
die genuinen Eiweibstofte nur bis zu Peptonen abbaut und hierbei 
höchstens Spuren von Tyrosin liefert, entstehen unter der Wirkung 
proteolytischer Pflanzenenzyme soweit bekannt stets rasch und reich- 
lich Tyrosin, Leucin, Tryptophan u. a. Aminosäuren. Man kann des- 
wegen von Pflanzenpepsin nicht sprechen, wenngleich viele pflanzliche 
Proteasen am besten in schwach saurer Lösung, gleich dem Magen- 
pepsin, arbeiten. Das von Cohnheim entdeckte Erepsin, welches 
nur Albumosen hydrolysiert, nicht aber auf genuine Proteinstoffe 
wirkt, dürfte nach den Erfahrungen von Vines?) auch in der 
Pflanzenzelle oft gebildet werden und begleitet Enzyme vom Typus 
des Trypsins. Es ist jedoch bezüglich der tryptischen Enzyme zu 
bemerken, daß es nicht ausgeschlossen ist, daß man unter Trypsin 
eine Gruppe verschiedener Enzyme vereinigt, welche durch geeignete 
Mittel noch zu unterscheiden wären. Hierbei wird die Wirksamkeit 
der einzelnen Trypsinpräparate auf die verschiedenen Polypeptide 


1) F. Newcombe, Bot. Centr., Bd. LXXIII p. 105 (1898); Ann. of Bot, 
Vol. XIII p. 49 (1899). 
?) S.H. Vines, Ann. of Bot., Vol. XVIII p. 289 (1904); Vol. XIX p. 171. (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 513 


voraussichtlich Wichtigkeit erlangen. Gänzlich unbekannt ist uns 
derzeit die Bedeutung der sog. pflanzlichen Labenzyme, welche die 
Eigenschaft haben, Milchkasein sowie das Enzym des Labmagens, 
unter Abscheidung unlöslichen Parakaseinkalkes zu zersetzen. 

Bisher ist noch kein Pflanzenstoff gefunden worden, welcher durch 
die pflanzlichen Labenzyme oder Chymasen verändert wird. 

Vielleicht werden endlich auch in der Pflanze verschiedene Ge- 
rinnungsprozesse durch Enzyme beeinflußt, wie wir dies von der 
Blutgerinnung wissen. Ein solcher Fall wäre bei der Bildung des 
Klebers möglich. Für die Pektingerinnung und die Abscheidung der 
Stärke aus ihrer kolloidalen Lösung ist die Mitwirkung von Enzymen 
bereits wahrscheinlich gemacht (Pektase und Amylokoagulase).!) 


Die Cytotoxine. 


Als pflanzliche Cytotoxine faßt man thermolabile Stoffe von 
toxischem Charakter zusammen, welche sämtlich die Eigentümlichkeit 
zeigen, in dem Blutserum von Tieren, nach Einführung in den Kreis- 
lauf die Bildung sog. ,,Antistoffe“ zu veranlassen. Diese Antistoffe 
machen in streng spezifischer Weise das Cytotoxin ungiftig, so daß 
eine Injektion des Toxin-Antitoxingemisches wirkungslos bleibt. Die 
größte Rolle spielen Cytotoxine im Leben parasitischer Spaltpilze. wo 
das Bakteriotoxin bei Erzeugung der Symptome der betreffenden 
Infektionskrankheit ebenso sehr beteiligt ist, wie das spezifische 
Antitoxin beim Zustandekommen von Immunität. Den höheren Pflanzen 
fehlen jedoch cytotoxinartige Stoffe durchaus nicht ganz. Toxine 
dürften z. B. an der Giftwirkung von Amanita phalloides und Ama- 
nita muscaria beteiligt sein, und von Toxinen bei Phanerogamen 
kennt man wenigstens das Abrin der Samen von Abrus precatorius, 
sowie das Ricin der Ricinussamen genauer. Auch Jatropha Curcas L. 
und Croton Eluteria sind toxinhaltig. Selbst im Pollen der Gräser 
dürften Toxine vorkommen, da es scheint, als ob das „Heufieber“ 
durch Blütenstaubinhalationen hervorgerufen wird. Näheres über 
Einzelbefunde bezüglich der Toxine höherer Pflanzen wolle in „Bio- 
chemie“, Bd. I p. 90 eingesehen werden. Eine große Anzahl von 
Cytotoxinen wird wegen ihrer intensiven Wirkung auf die Erythro- 
cyten des Säugetierblutes als „Hämolysine“ bezeichnet. Bei anderen 
Toxinen tritt die Fähigkeit hervor, klumpiges Zusammenballen sus- 
pendierter Zellen zu veranlassen, und man hat dieselben als „Agglu- 
tinine“ zusammengefaßt. Übrigens schließen sich hämolytische und 
agglutinierende Wirkung nicht aus und treten nur in verschiedenen 
Fällen quantitativ verschieden nebeneinander auf. 


1) Vgl. Biochemie, Bd. I p. 549 und 359. 


514 Friedrich Czapek. 


Den hauptsächlich von medizinischer Seite gelieferten Zusammen- 
stellungen !) ist zu entnehmen, wie man bemüht war, durch Hilfs- 
hypothesen den recht verwickelten Zusammenhang zwischen Toxinen 
und Immunkörpern sich plausibel zu machen, was vor allem in der 
berühmt gewordenen „Seitenkettentheorie* Ehrlich’s durch die An- 
nahme von Atomgruppierungen verschiedener physiologischer Wirk- 
samkeit im Molekül der Toxine und Antistoffe geschehen ist. Einen 
beachtenswerten Fortschritt in der Auffassung der chemischen Vor- 
eänge bei der gegenseitigen Bindung von Toxin und Antitoxin haben 
Arrhenius und Madsen?) dadurch erzielt, daß sie die Ähnlichkeit 
dieser Erscheinungen mit der Absättigung einer nicht zu schwachen 
Base, wie Ammoniak, durch eine schwache Säure, wie Borsäure, 
hervorhoben. Doch sind die Schwierigkeiten auf jenem Gebiete auch 
unter Zugrundelegung solcher Vergleiche noch nicht überwunden. 


Kapitel VIII. 


Atmung und Gärung. 


Unter den Prozessen der Atmung und Gärung fabt man all- 
gemein ausschließlich solche Stoffwechselvorgänge zusammen, welche 
im Dienste der Energiebeschaffung zur Unterhaltung des Lebens 
stehen, und nimmt nicht darauf Rücksicht, daß chemisch äußerst 
heterogene Erscheinungen hierbei aneinander gereiht werden. Dieses 
Vorgehen ist vom physiologischen Standpunkte aus durchaus zu 
billigen, wenn man auch dabei den Begriff Atmung oder Respiration 
wesentlich anders auffaßt, als es in früheren Zeiten geschah. Historisch 
ist der Begriff „Respiration“ an vitale Verbrennungsprozesse, vor allem 
an die Sauerstoffatmung geknüpft, und es fehlt auch heute nicht an 
namhaften Physiologen, welche „Atmung“ von den Spaltungsvorgängen 
und Gärung abtrennen.*) Sind auch derartige Trennungen z. B. im 
Sinne biochemischer Darlegungen durchaus berechtigt, so ist es in 
einer physiologischen Darstellung der pflanzlichen Ernährung ent- 
schieden richtiger, im Sinne Pfeffer’s Atmungs- und Gärungs- 
prozesse gemeinsam zu behandeln. Dabei ist es vielleicht nicht not- 
wendig, der historischen Wandlung des Respirationsbegriffes soweit 


1) Vel. z.B. Paul Th. Müller, Vorlesungen über Infektion u. Immunität, 
Jena 1904. — C. Oppenheimer, Toxine u. Antitoxine, Jena 1904. 

?) Vgl. Biochemie, Bd. I p. 88. 

3) Vel. J. Reinke, Einleit. i. d. theoret. Biologie (1901) p. 277 u. 288. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 515 


Rechnung zu tragen, daß man mit Barnes!) den Ausdruck „Re- 
spiration“ gänzlich vermeidet und von „Energesis“ spricht. 


Die Sauerstoffatmung. 


Die meisten Tiere und Pflanzen sind bekanntlich angepaßt an 
eine Energiegewinnung aus geeigneten Kohlenstoffverbindungen, welche 
unter Beteiligung des Luftsauerstoffes in der lebenden Zelle dem 
oxydativen Zerfalle unterliegen. Bei diesen aeroben oder besser 
aerophilen Lebewesen ist die Sauerstoffatmung mit dem Fortbestande 
des Lebens so innig verknüpft, daß auch im scheinbaren Vegetations- 
stillstande der Sauerstoffkonsum nicht ganz erlischt. Die älteren Er- 
fahrungen wurden durch Kolkwitz?) in bemerkenswerter Weise 
durch den Nachweis ergänzt, daß selbst ruhende Gerstenfrüchte (die 
10—11 Proz. Wasser enthalten), meßbare CO,-Mengen produzieren. 
Mit steigendem Wassergehalte nimmt die Atmung rapid zu, so dab 
1 kg Gerste von 33 Proz. Wassergehalt schon 2 g CO, in 24 Stunden 
erzeugt. Während der Vegetationsruhe von Holzgewächsen ist sogar 
nach Simon’) das Absinken der Atmungstätigkeit gegenüber der 
Zeit lebhaftester Kambialtätigkeit relativ gering, so dab nur etwa 
25—33 Proz. der sommerlichen Kohlensäureproduktion während der 
Winterruhe ausfallen. Die tiefste Senkung scheint eben vor dem 
Beginn der Wiederaufnahme der Kambialtätigkeit zu liegen. Hin- 
reichend scharfe Untersuchungsmethoden dürften voraussichtlich auch 
bei völlig ausgetrockneten Flechten und Moosen noch einen Atmungs- 
gaswechsel in Spuren aufzufinden gestatten, der ebenso wie bei 
ruhenden Samen schon durch geringe Wasserzufuhr eine rapide 
Steigerung erfährt. Wenn nach Becquerel‘) durch die trockenen 
Zellmembranen der Testa trockene Luft oder CO, nicht wahrnehmbar 
diffundiert, so dürfte dies nur für eine enger begrenzte Versuchs- 
dauer Geltung besitzen, und es wird sich innerhalb längerer Zeit- 
räume immerhin auch da eine geringe Permeabilität für Gase kon- 
statieren lassen. 

Länger dauernde Beobachtungen über den Atmungsgaswechsel 
pflanzlicher Organe sind durchaus nicht leicht von schweren Fehler- 
quellen freizuhalten, und es sind wohl die meisten älteren Unter- 
suchungen mit großer Reserve zu verwerten, da die Verhältnisse der 
Retention abgegebener Gase in den Geweben, sowie die Ansiedlung 


1) Ch. R. Barnes, The Theory of Respiration 1904 (Bot. Soc. of America 
Publ. 26). 

?) Kolkwitz, Ber. bot. Ges., Bd. XIX p. 285 (1901). — Für Avena Ol. Qvam, 
Biochem. Centr., Bd. II p. 442 (1904). 

*) S. Simon, Jahrb. wissensch. Botan, Bd. XLIII p. 35 (1906). 

4) P. Becquerel, Compt. rend., Tom. CXXXVIII p. 1347 (1904). 


516 Friedrich Czapek. 


von Bakterien kaum genügend beachtet wurden. Unstreitige metho- 
dische Fortschritte erzielte in neuester Zeit Polowczow') hinsicht- 
lich Fernhaltens von Mikroben und der Bestimmung kleiner Gas- 
mengen in relativ kurzer Zeit. Doch sind noch nicht alle wünschens- 
werten Vervollkommnungen hier erreicht. 

Eine größere Zahl neuerer Experimentaluntersuchungen betrifft 
die spezifischen quantitativen Verhältnisse des Atmungsgaswechsels 
verschiedener Pflanzenorgane. Nach Burlakow?) atmet der Embryo 
des Weizenkorns im Keimungsbeginn etwa 20mal so intensiv als das 
Endosperm. Für die Atmung der Zuckerrübe lieferte Strohmer°) 
neue Angaben. Maige‘) fand bei Untersuchung der Atmung von 
Blüten, dab während der Blütenentwicklung die Kohlensäureabgabe, 
auf das Frischgewicht bezogen, meist zunimmt. Die Sauerstoffatmung 
chlorophyligrüner Algen fand in den Studien von Palladin und 
Petraschewsky”) bei Chlorothecium saccharophilum eine weitere 
Bearbeitung. Für die Kenntnis der Kohlensäureproduktion in der 
Atmung einzelliger Organismen sind die Arbeiten von Barratt‘) 
interessant, die methodisch durch Pütter‘) und Thunberg°) eine 
Erweiterung erfahren haben. 

Wie bekannt wird die Sauerstoffatmung durch den Einfluß 
äußerer Faktoren in hohem Maße quantitativ geändert. Hierbei sind 
aber auch anderweitige Regulationen des Stoffwechsels mit zu berück- 
sichtigen, wie insbesonders die Erfahrungen über die Wirkung starker 
Herabsetzung der Sauerstoffzufuhr bei typischen Aerophilen deutlich 
gezeigt haben. Nicht selten wird nämlich Sauerstoftentziehung in 
unerwartetem Maße ertragen. So zeigten Kühne’s°) Versuche an 
Nitella Fortdauer der Plasmaströmung im sauerstofffreien Raume. 
Durch Nabokich!®) wurde demonstriert, wie auch phanerogame Keim- 
linge in möglichst sauerstofffrei hergestellter Atmosphäre noch Wachs- 
tum aufweisen. Offenbar müssen in allen diesen Fällen selbstregula- 
torisch Ersatzvorgänge in gewissem Grade herangezogen werden, 
wenn die Beschaffung von Betriebsenergie aus der Sauerstoffveratmung 


1) Polowezow, Mém. Acad. Imp. Petersbourg, Ser. 8 Tom. XII p. 1 (1902). 

*) Burlakow, Arbeit. Naturforsch. Gesellsch. Charkow, 1897, Beilage p. 1. 

3) F.Strohmer, Österr. Zeitschr. Zuckerindustrie, Bd. XXXI p.933; Bd. XXXII 
p- 1. 1903). 

*) Maige, Compt. rend., Tom. CXLII p. 104 (1906). 

5) Palladin, Centr. Bakter., Abt. II Bd. XI p. 146 (1903). — L. Petra- 
schewsky, Ber. bot. Ges., Bd. XXII p. 323 (1904). 

6) J. O. W. Barratt, Verworns Zeitschr. alle. Physiol., Bd. V p. 66 (1905). 

‘) Pitter. ibid., p. 567. 

>, J. Thunberg, Skandin. Arch. Physiol., Bd. XVII p. 74 (1906). 

°), Kühne, Zeitschr. Biolog., Bd. XXXV p. 43 (1897). 

10) A. J. Nabokich, Journ. exper. Landwirtsch., 1900, Heft 6; 1901 Heft 4; 
Ber. bot. Ges., 1901. Heft 4; Beiheft. bot. Centr.. Bd. XIII p. 272 (1903). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 517 


auf Hindernisse stößt. Reis keimt nach Takahashi') gleichfalls 
noch unter Luftabschluß. Für die aeroben Bakterien bestimmte 
Porodko?) das spezifisch verschiedene Minimum des Sauerstofi- 
bedarfes. Es liegen diese Werte sehr tief, wahrscheinlich innerhalb 
jener Grenzen, die bereits Wachstum von Obligatanaeroben gestatten. 
Höher wurde das Sauerstoffminimum für Schimmelpilze gefunden. 
Nach Porodko ist ferner das Intervall zwischen Sauerstoffminimum 
und Sauerstoffmaximum für die einzelnen Mikrobenformen verschieden, 
so daß nicht immer einem tiefen Minimum auch ein niedriges Maxi- 
mum korrespondieren muß. Andererseits sind Sauerstoffmaximum und 
obere Grenze des Optimum voneinander unabhängig. Die Wirkung 
höherer Sauerstoffspannung auf Protisten wurde durch Pütter”) 
erläutert. Bei Früchten ändert sich nach Gerber‘) bei Erhöhung 
der äußeren Sauerstoffpartiärpressung das Verhältnis der abgegebenen 
CO, zum aufgenommenen Sauerstoff im Sinne einer Verkleinerung 
dieses Quotienten, d.h. es wird mehr Sauerstoff konsumiert als sonst. 

Die Relation CO,:0, ändert sich übrigens auch mit der ge- 
botenen Temperatur (Puriewitsch).’) Quantitativ wird die 
Atmungsintensität ferner gesteigert durch kurzdauerndes Erwärmen 
(Zaleski)‘®), so daß wir Temperaturschwankungen gleichfalls zu 
den Einflüssen rechnen müssen, welche die Atmungsenergie alterieren. 

Die ziemlich verwickelten Beziehungen der Atmungsintensität 
zur gebotenen Lichteinwirkung werden auch durch die neuesten 
Arbeiten nicht hinreichend aufgeklärt. So konnte Kolk witz‘) trotz 
sehr vervollkommneter Untersuchungsmethodik wichtige Fehlerquellen, 
wie den Einfluß des eintretenden Nahrungsmangels noch nicht elimi- 
nieren. Nach Maximow°) hat das Licht auf die Atmungsgrübe gut 
genährter junger Pilzkulturen keinen Einfluß, während grelle Be- 
leuchtung bei älteren, schlechter ernährten Kulturen Stimulation der 
Atmung hervorruft. 

Wichtig ist der Einfluß von Traumen auf die Atmungsenergie. 
Schon durch mechanischen Druck vermag man die Atmungsenergie 
keimender Samen zu hemmen (Lewin)”) Zerschneiden der Organe 
in Stücke steigert hingegen die Energie der Sauerstoffatmung. 


1) J. Takahashi, Bull. Agrieult. Coll. Tokyo, Vol. VI p. 439 (1905). 

2) Th. Porodko, Jahrb. wissensch. Bot., Bd. XLI p. 52 (1905). — Ferner 
M. Wund, Dissert., Marburg 1906. 

3) A. Pütter, Zeitschr. allg. Physiol., Bd. III p. 363 (1903). 

4) Gerber, Compt. rend. soc. biol., Vol. LV p. 267 (1903). 

5) K. Puriewitsch, Annal. science. nat., Ser. 8 Tom. I p. 1 (1905). 

5) W. Zaleski, Ref. i. Botan. Centr., Bd. XCV p. 251 (1904). 

7) Kolk witz, Jahrbüch. wissensch. Bot., Bd. XXXIII p. 128 (1899). 

S) N. A. Maximow, Centr. Bakteriol., Abt. II Bd. IX p. 193 (1902). 

°, M. Lewin, Ber. botan. Ges., Bd. XXIII p. 100 (1905) 


518 Friedrich Czapek. 


Kolkwitz') fand bei grobgeschroteter Gerste diese Erscheinung 
ebenso wie Zaleski?°) bei zerschnittenen Zwiebeln von Allium Cepa 
und Doroféjew”) bei zerschnittenen Laubblättern. Höhere Tem- 
peratur steigert diese traumatische Wirkung auf die Atmung 
(Tscherniajew).*) Ganz analoge Ergebnisse zeigten auch die 
entsprechenden Untersuchungen an Schimmelpilzen durch Kosinski.?) 
Bei Knollen kann man sofort nach der Verletzung eine bedeutende 
Steigerung des respiratorischen Quotienten feststellen, welche wahr- 
scheinlich daher rührt, dab mit der Vergrößerung der freien Ober- 
fläche eine bedeutende Menge der in den Geweben angesammelten 
CO, zur Abscheidung gelangt (Maximow).‘) Die Quantität der 
,Atmungsenzyme“ (vgl. weiter unten) ist nach Verletzungen nach 
Krasnosselsky ‘) erhöht. 

Von bedeutendem Interesse ist endlich der Einfluß chemischer 
Reizwirkungen auf die Sauerstoffatmung. Die bereits früher mehrfach 
hervorgehobene stimulierende Wirkung schwacher Narkose (Chloro- 
form, Äther) auf die Atmung wird durch neuere Arbeiten bestätigt 
(Morkowine°), Gerber”) In Berücksichtigung der Zeitdauer 
der Narkose fand Zaleski (I. c.), daß nur kurze Ätherisierung die 
Atmungsgröße erhöht, längere Narkose aber immer herabsetzend wirkt. 
Eine Stimulation der Sauerstoffatmung von Elodea und Myriophyllum 
durch verschiedene Stoffe fand Jacobi'°) sowie auch Morkowine!'') 
für die Wirkung von Alkaloiden auf die Atmung von Rübenwurzeln. 
Mit Recht hat Nabokich'?) betont, dab die Sterilisation von Samen 
mit Brom, Sublimat usw. bei Atmungsversuchen unbeabsichtigte 
Stimulationen hervorrufen kann. Die Atmungssteigerung durch che- 
mische Reize bei Schimmelpilzen hat Kosinski (l. ec.) näher ge- 
prüft. Loeb’s'!?) Bemerkung, daß sehr verdünnte Alkalien all- 
gemein die Oxydationen in den Geweben beschleunigen, dürfte zu 
den in Rede stehenden stimulierenden Wirkungen kaum einen Bezug 
haben. 


1) Kolkwitz, Ber. botan. Ges.. Bd. XIX p. 285 (1901). 

*) W. Zaleski, Ber. botan. Ges., Bd. XIX p. 331 (1901). 

3) N. Doroféjew, Ebenda, Bd. XX p. 396 (1902). 

4) E. Tscherniajew, Ebenda, Bd. XXIII p. 207 (1905). 

5) J. Kosinski, Jahrbüch. wissensch Botan., Bd. XXXVII p. 156 (1901). 

6) N. A. Maximow, Ber. botan. Ges., Bd. XXI p. 252 (1903). 

?) T. Krasnosselsky, Ebenda, Bd. XXIII p. 142 (1905). 

5) Morkowine, Rev. gen. Botan., Vol. XI p. 289 (1899). 

9) C. Gerber, Compt. rend. soc. biol., 1902, p. 1497. 

10) Jacobi, Flora, Bd. LXXXVI p. 289 (1899). 

1) Morkowine, Rev. gén. Bot., Vol. XI p. 341 (1899); Vol. XIII p. 109 (1901). 

12) Nabokich, Ber. bot. Gesellsch., Bd. XXI p. 279 (1903). — Anderweitige 
kritische Bemerkungen bei E. B. Copeland, Botan. Gaz., Vol. XXXV p. 82 (1903). 

13) J. Loeb, Pflüg. Arch., Bd. LXXIII p. 422 (1898). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 519 


Kosinski (l.c.) hat ferner gezeigt, wie Aspergillus niger auf 
den Eintritt des Hungerzustandes in erschöpfter Nährlösung mit 
Sinken der Atmungsintensität reagiert. Gibt man dem Pilze frische 
Nährlösung, so erhebt sich die Atmung wieder auf die frühere Höhe. 
Da der Organismus im Inanitionszustande auf Kosten seiner Körper- 
substanzen die Atmung weiter unterhalten muß, und somit sein 
Atmungsmaterial ändert, so ist es verständlich, daß auch der Wert 
des respiratorischen Quotienten im Hungerzustande sich ändert; er 
wird bei Aspergillus geringer als normal. Auch plötzliche Kon- 
zentrationsschwankungen ändern die Atmungsintensität von Schimmel- 
pilzen. Konzentrationssteigerung der Nährlösung schwächt die Atmungs- 
energie, Konzentrationsverminderung aber steigert sie (Kosinski I. c.: 
Palladin und Kowleff.') Nach Krzemieniewsky?) kann man 
bei Rhaphanuskeimlingen, welche bereits die Mineralstoffe ihres Nähr- 
gewebes aufgebraucht haben, durch Zufuhr von Kali und Salpeter- 
säure die Atmungsintensität steigern. Der respiratorische Quotient 
bleibt hierbei ungeändert. Hingegen fand Puriewitsch®) für 
Aspergillus, dab bei Verarbeitung von Zucker oder Weinsäure die 
Konzentration der Nährlösung einen Einfluß auf das Verhältnis der. 
produzierten Kohlensäure zum verbrauchten Sauerstoff äußert. Über 
Veratmung organischer Säuren sind auch die Angaben von Gerber‘) 
für Früchte zu vergleichen. Die Änderung der Relation CO, : O0, mit 
der Qualität der Nahrung wurde endlich noch für die Heferassen 
durch Wosnessensky und Elisseeff?°) erläutert. 

Abgesehen von den regelmäßigen Produkten der Sauerstoffatmung: 
Kohlensäure und Wasser, werden möglicherweise doch noch hier und 
da kleine Mengen flüchtiger organischer Stoffe in der Sauerstoff- 
atmung als Endprodukte erzeugt. Wenigstens soll nach Knoch®) 
von den Anhängseln der Victoria regia-Blüte eine fruchtätherartig 
riechende Substanz ausgeschieden werden, welche nur bei gleichzeitig 
stattfindender Sauerstoffatmung nachgewiesen werden konnte. 


Die anaerobe Atmung. 


Als „anaerobe Atmung“ stellen wir der Veratmung des freien 
Luftsauerstoffes alle jene Vorgänge in der lebenden Zelle entgegen, 


1) Paladin u. Kowleff, Rev. gén. Bot., Bd. XIV p. 497 (1902). 
*) S. Krzemieniewsky, Bullet. Acad. Cracovie, Mars (1902). 
3) K. Puriewitsch, Ber. botan. Ges., Bd. XVI p. 290 (1898). 

*) C. Gerber, Compt. rend., Tom. CXXIV p. 162 (1897); Compt. rend. Assoc. 
française avancem. scienc. Congrès de Nantes 1898. 

5) E. Wosnessensky u. E. Elisseeff, Centr. Bakt., Abt. II Bd. X p. 629 
(1903). 

6) E. Knoch, Bibliotheca botanica, 1897: Untersuch. üb. d. Morph. u. Phys. 
d. Victoria regia, p. 38. 


520 Friedrich Czapek. 


welche Gewinnung von Betriebsenergie ohne Beteiligung des Luft- 
sauerstoffes zum Ziele haben. Es handelt sich um Reduktions- und 
Spaltungsprozesse differenter Art, die ebenso wie die Sauerstoffatmung 
durch sehr verschiedene Materialien unterhalten werden können. 

Zur anaeroben Atmung dürften wohl mehr oder weniger alle 
pflanzlichen Organismen befähigt sein. Doch ist es derzeit noch un- 
bekannt, wie weit die Bedeutung dieser Energiebeschaffung bei den 
aerophilen Organismen unter normalen Lebensbedingungen geht. Sicher- 
lich stehen sich aber die sauerstoffliebenden höheren Gewächse und 
die sauerstoffeindlichen Mikrobenformen in ihrem Stoffwechsel nicht als 
prinzipielle Gegensätze gegenüber, sondern bilden beide nur extreme 
Anpassungsformen an die entsprechende Energiebeschaffung. Sehr 
anschaulich ist zur richtigen Beurteilung dieser Verhältnisse die 
„fakultative Anaerobie“ vieler Bakterien und Pilze, welche gewiß auch 
beim ferneren Eindringen in die Kenntnis von den Atmungsvorgängen 
der Physiologie erhebliche Dienste leisten wird. Wahrscheinlich wird 
es aber auch gelingen die ausgeprägt aerophoben Spaltpilze in ihrem 
Verhalten zum Sauerstoffe besser zu verstehen, wenn man bedenkt, 
dab eine Wachstumshemmung durch eine gewisse Sauerstoffkonzentration 
bloß durch einen zu raschen Übergang bedingt sein kann, und dieselbe 
Sauerstoffmenge möglicherweise anstandslos ertragen wird, wenn man 
die Bakterien langsam akklimatisiert. Die experimentellen Erfahrungen 
von Willimski') über die Gewöhnung aerober Bakterien an an- 
aerobes Leben werden sich wohl nach dieser Richtung noch ausdehnen 
lassen, und man wird gerade auf diesem Wege einen besseren Ein- 
blick in viele anaerobe Stoffwechselvorgänge gewinnen können. 

Zu den bekannten Vorlesungsversuchen zur Demonstration des 
anaeroben Lebens von Bakterien sei als einfacher praktischer Behelf 
die Anwendung einer Lintner’schen Druckflasche empfohlen. Die- 
selbe wird mit Rohrzuckerpeptonnährlösung bis zum oberen Rande 
des Halses gefüllt, mit Bakterien von Leguminosensamenschale oder 
Erde geimpft, und nach Zufügen von etwas Indigkarmin als Sauerstoff- 
reagens verschlossen im Brutschrank aufgestellt. Schon nach 2—3 
Tagen ist die blaue Lösung völlig entfärbt und dicht getrübt. Nach 
Entleerung des Inhaltes in eine Porzellanschale demonstriert man 
durch den sofortigen Eintritt der Bläuung, daß keine nachweisbare 
Sauerstoffquantität im Flascheninhalte übrig gelassen war, und kann 
auch beim Öffnen der Flasche den hohen Druck der entwickelten 
Gase leicht vor Augen führen. 

Viele anaerobe Atmungsprozesse sind in ihrem Wesen Reduktions- 
vorgänge und laufen darauf hinaus, daß geeigneten Verbindungen 
Sauerstoff entzogen wird und andere Stoffe oxydative Anderungen er- 


1) W. Willimski, Arch. f. Hygiene, Bd. LIV Heft 4 (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 521 
leiden. Selbst anorganische Substanzen können in dieser Weise durch 
Bakterien umgesetzt werden, wie die Arbeiten von Saltet!) und 
van Delden?) aus Beijerinck’s Laboratorium für die Sulfat- 
reduzierenden Mikroben der holländischen Wadden lehren. Dieselbe 
Befähigung ist auch noch den Pilzen eigen z. B. der Hefe, und man 
kann daran denken, daß auch die vitale Reduktion der Sulfate in 
höheren Pflanzen, die gegenwärtig nichts mehr mit Energiebeschaffung 
und Atmung zu tun hat, phylogenetisch mit diesen bakteriellen 
Prozessen zusammenhängt. Die Nitratreduktion dürfte aber selbst 
bei den Bakterien kaum in den Bereich der anaeroben Atmungs- 
prozesse gehören. Die vitale Reduktion von Kohlenstoffverbindungen 
kann man bei Bakterien in bekannter schöner Weise durch Zufügen 
von Farbstoffen demonstrieren, welche bei Reduktion in farblose Ver- 
bindungen übergehen. Von Interesse ist die Erfahrung von Cathcart 
und Hahn), daß die Reduktion von Methylenblau noch durch die 
Acetondauerpräparate der betreffenden Bakterien ausführbar ist, dab 
sich somit dieses Reduktionsphänomen von den Lebenserscheinungen 
trennen läßt. Es gibt dies ein Recht zu der Annahme, daß reduzierende 
Enzyme der Bakterienzelle bei der Methylenblauentfärbung beteiligt 
sind. Näheres über die anaerobe Veratmung von Kohlenstoffverbindungen, 
sowie über die hierbei gebildeten Stoffwechselprodukte, unter denen 
außer Kohlensäure häufig sauerstoffarme organische Verbindungen wie 
Buttersäure, Butylalkohol, und gewöhnlich Wasserstoff zu finden sind, 
wolle in meiner „Biochemie“ (Bd. II p. 489#f.) nachgesehen werden. 
Zucker spielt in der anaeroben Energiebeschaffung entschieden die 
Hauptrolle, doch war es ein früher häufig begangener theoretischer 
Fehler über der Bedeutung des Zuckers als Material der anaeroben 
Atmung die anaerobe Verarbeitung anderer Substanzen zu vergessen. 
Von großem theoretischen Interesse ist die anaerobe Verarbeitung von 
ameisensaurem Kalk durch Bacterium formieicum, welche neuerdings 
durch Omelianski*) eingehend studiert worden ist. Da hierbei 
als Hauptprodukte Calciumkarbonat und Wasserstoff entstehen, muß 
man annehmen, daß es sich um eine Reduktion von Wasser und 
eine Oxydation der Ameisensäure zu Oxyameisensäure oder Kohlen- 
säure handelt. Die Buttersäuregärung des Zuckers”) gehört gleich- 
falls zu den Reduktionsprozessen innerhalb der anaeroben Atmungs- 
vorgänge. 


1 
2 


) R. H. Saltet, Centr. Bakt., Abt. II Bd. VI p. 648 (1900). 
) A. van Delden, Centr. f. Bakt., II. Abt., Bd. XIII p. 385 (1904). 
3) E. Cathcart u. Hahn, Arch. Hygiene, Bd. XLIV p.295 (1902). Centr. 
Bakt., Abt. II Bd. IX p. 250 (1902). 

4) W. Omelianski, Centr. Bakt., Abt. II Bd. XI p. 177 (1903). 

5) Uber Buttersäuregärung vgl. Weigmann in Lafar’s Handbuch der techn. 
Mykologie, Bd. II p. 109 (1905). 


/ 


522 Friedrich Czapek. 


Eine zweite Gruppe von Prozessen der anaeroben Atmung umfaßt 
Spaltungsvorgänge ohne Sauerstoffentziehung. Die Typen solcher 
Stoffwechselerscheinungen sind die Alkoholgärung und die Milchsäure- 
gärung des Zuckers. Auf anorganischem Gebiete ist die Denitrifikation 
oder Salpetergärung ein analoges Beispiel. Während Reduktions- 
prozesse im Dienste der Energiegewinnung kaum anderswo als bei 
Thallophyten gefunden werden, spielen die Spaltungsvorgänge noch 
im anaeroben Leben höherer Organismen eine wichtige Rolle als 
Energiequellen, und es ist die Frage ob nicht selbst im aeroben Leben 
derlei Vorgänge physiologische Bedeutung haben. Auch die Ver- 
arbeitung von Mannit durch Pilze im sauerstofffreien Raume, bei 
welcher Alkohol, Kohlensäure und Wasserstoff entstehen, ist hier zu 
erwähnen; wahrscheinlich findet hierbei eine Überführung des Mannits 
zu Hexose mit anschließender Alkoholgärung statt. 


Die Mechanik der vitalen Oxydationen. 


In der Sauerstoffatmung werden die verschiedenartigsten Sub- 
stanzen oxydativen Veränderungen unterworfen, und diese Oxydationen 
müssen wieder nicht bis zu den höchstoxydierten Endprodukten führen, 
sondern können auf verschieden hoher Oxydationsstufe ihr Ende finden. 
Die Schwefelbakterien, die Salpeter bildenden Mikroben und wahr- 
scheinlich auch die Eisenbakterien sind Beispiele für Anpassung an 
oxydative Verarbeitung anorganischer Materialien. Von den Kohlen- 
stoffverbindungen sind die Zuckerarten und Kohlenhydrate, sowie die 
Fette die wichtigsten Materialien für die Sauerstoffatmung. Doch 
werden ein- und mehrwertige Alkohole, sowie ein- und mehrbasische 
Säuren weit verbreitet als treffliche Energiequellen von der Pflanzen- 
welt ausgenützt. Ebenso sind stickstoffhaltige Kohlenstoffverbindungen 
auch in der Pflanze nicht selten regelmäßig dem oxydativen Abbau 
unterworfen und es werden z. B. Tyrosin und Phenylalanin vollständig 
zu CO,, H,0, NH, verbrannt. Schließlich werden genug Benzol- 
derivate gleichfalls oxydativem Zerfall im Organismus unterworfen, 
was bei vielen Phenolen unter Entstehung dunkler Farbstoffe ge- 
schieht. Die hydrierten Benzolderivate scheinen sogar sehr leicht bis 
zu CO, und H,O oxydiert zu werden, was bei Chinasäure und Quereit 
sehr prägnant zu konstatieren ist. Den Hydrobenzolabkömmlingen 
zunächst dürften die Polyphenolsäuren hinsichtlich ihres Wertes als 
Atmungsmaterialien folgen, was z. B. von Gallussäure für Aspergillus 
in meinen eigenen Versuchen konstatiert werden konnte. 

Wie verschieden weit die Oxydationen gehen, zeigt am besten 
der oxydative Abbau des Zuckers, welcher von den Essigbakterien 
nur zu Glukonsäure oxydiert wird, der unter anderen Verhältnissen 
in der vitalen Oxydation bis zur Weinsäure oder zur Oxalsäure ab- 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 523 
gebaut wird, und welcher wieder sehr gewöhnlich massenhaft bis zu 
CO, und H,O verbrannt wird. Ähnlich wird der Äthylalkohol von 
den Essiemikroben unter gewissen Bedingungen nur bis Essigsäure, 
unter anderen aber bis zu den Endprodukten der Oxydation oxydiert. 

Es läßt sich leicht zeigen, daß die Materialien der vitalen 
Oxydation außerhalb der lebenden Zelle unter sonst möglichst ähn- 
lichen Bedingungen höchstens partieller Oxydation unterliegen. Die 
Fette werden nur „ranzie“, unter teilweisem Zerfall der höheren 
Fettsäuren und unter Aldehydbildung. Zucker, fest oder gelöst, zeigt 
auch nach Jahren nur eine schwache Bräunung unter Bildung einer 
kleinen Menge Glukonsäure, Oxyglukonsäure und ähnlicher Oxydations- 
stufen. Aromatische Stoffe färben sich im Kontakt mit dem Luft- 
sauerstoff dunkel durch Formierung mehrkerniger Verbindungen von 
Farbstoffcharakter. 

Den ersten Ausgangspunkt für ein Verständnis der vitalen 
Oxydationsmechanismen lieferten wohl die Versuche Döbereiner’s 
(1828) über die oxydationsbeschleunigende Wirkung feinverteilten 
Platins, sowie die denkwürdigen Untersuchungen Schoenbein’s über 
die oxydationsbeschleunigenden Stoffe in lebenden Pflanzengeweben 
(seit 1846). 1877 führte M. Traube zuerst den Begriff der „Oxy- 
dationsfermente“ ein, worunter Substanzen thermolabiler Natur ver- 
standen werden, welche durch Katalytische Wirkung Oxydationen 
verschiedener Art in der Zelle vermitteln. Nachdem Schmiede- 
berg 1881 nachdrücklich betont hatte, daß nicht allein die Leichtigkeit 
der Oxydierbarkeit die Intensität des oxydativen Zerfalles in der Zelle 
bestimmt, so daß z. B. der so leicht oxydable Phosphor in den Ge- 
weben nicht oxydiert wird, während Benzylalkohol oder Salizyl- 
aldehyd sehr energisch oxydative Veränderungen erfahren, kamen un- 
ausgesetzt neue Beobachtungen über Oxydationen vermittelnde thermo- 
labile Zellsubstanzen, welche zugleich meist streng spezifische Wirkungen 
auf bestimmte Materialien entfalten, zutage. Heute fassen wir alle 
diese Enzyme als Oxydasen zusammen. Wir kennen bereits sehr 
zahlreiche oxydasische Wirkungen, müssen jedoch gestehen, daß uns 
die einschlägigen Befunde gerade für die bedeutungsvollsten Atmungs- 
materialien: die Fette und Kohlenhydrate, fast völlig fehlen. 

Ohne in die Details der Oxydasenforschung einzudringen (das 
bisher gesammelte Material findet sich in meiner „Biochemie“, Bd. IT 
p. 467 ff. dargestellt), wollen wir hier nur eine kurze Übersicht der 
bisher bekannten Oxydasenwirkungen anschließen. 


1. Die Superoxydasen von Raudnitz oder, wie sie heute meist 
nach Loews Vorgang genannt werden: die Katalasen sind 
enzymartige Stoffe, welche Wasserstoffperoxyd kräftig unter 
Abscheidung von H,O und O, zerlegen, und soweit man weiß, 


524 


DD 


Friedrich Czapek. 


in Pflanzen- und Tierzellen fast allgemein vorkommen. Die 
Katalasen äußern möglicherweise auch auf andere Peroxyde 
spaltende Wirkung, sind jedoch keineswegs mit den auf 
Guajakharzemulsion, Phenole etc. wirksamen Oxydasen iden- 
tisch. Sie gehören streng genommen daher nicht zu den 
eigentlichen Oxydasen, stehen aber vielleicht mit der fermen- 
tativen vitalen Oxydation in wichtigem Zusammenhange. 


. Oxydasen, welche in Gegenwart von Wasserstoffperoxyd 


(wahrscheinlich auch von anderen Peroxyden) Guajaktinktur 
bläuen und auch auf andere Phenole bei H,0,-Gegenwart 
wirksam sind. Dies die „Peroxydasen“ von Bach und Chodat, 
bzw. ,Anaeroxydasen“ von Bourquelot und Marchadier. 


. Als ,Oxygenase“ bezeichneten Bach und Chodat?) ein 


oxydierendes Enzym aus Lactarius, welches peroxydartige 
Eigenschaften besitzt, molekularen Sauerstoff leicht bindet 
und durch Peroxydasen stark aktiviert wird. Bach steht 
überhaupt auf dem Standpunkte, daß bei der vitalen Oxydation 
peroxydartige Intermediärprodukte unter Aufnahme von Luft- 
sauerstoff entstehen, und diese Stoffe sodann unter Abgabe 
des Sauerstoftes an das oxydationsfähige Material wieder zer- 
fallen. Diese Hypothese, welche, wie man sieht, eine Über- 
tragung der Engler’schen Theorie der Oxydationen auf das 
biologische Gebiet darstellt, hat manches für sich, und wird 
auch nicht dadurch widerlegt, daß sich nachweisbare Mengen 
von Peroxyden in den lebenden Zellen nicht finden. Viel- 
leicht haben die Katalasen gerade die Aufgabe, einem etwaigen 
Überschusse an peroxydartigen Verbindungen in der Zelle 
zu steuern. 


. Als erste Gruppe der Oxydasen sensu strietiori folgen die 


auf Phenole wirksamen Oxydasen oder Phenolasen, welche 
sich bisher noch nicht weiter gliedern lassen. Hierher zählen 
die weitverbreitet vorkommenden guajakbläuenden Oxydasen, 
ferner die Oxydasen, welche mittels der Indophenolprobe, 
Benzidinprobe etc. nachgewiesen werden, ebenso auch die 
„Laccase“ des Milchsaftes von Rhus vernicifera (Bertrand). 
Zu den Phenolasen im weiteren Sinne gehören auch wohl die 
Tyrosin zu Homogentisinsäure oxydierenden Enzyme oder 
Tyrosinasen. Es sind die auf Phenole wirksamen Enzyme 
wohl die bestgekannte Gruppe der Oxydasen. Ob ihre Rolle 
im pflanzlichen Stoffwechsel eine sehr bedeutungsvolle ist, 
läßt sich schwer sagen. Immerhin dürften die oxydativen 


1) Vgl. bezüglich dieser wie der übrigen Literaturangaben über Oxydasen 


Biochemie, Bd. II p. 474 ff. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 525 


Veränderungen der Gerbstoffe, aber auch die wichtigen Pro- 
zesse des Abbaues von Tyrosin und Phenylalanin auf Rechnung 
solcher Enzyme zu setzen sein. Auch im Alkaloidstoffwechsel 
mögen derartige Oxydasen beteiligt sein. Für die Laccase 
und einige andere Oxydasen ist durch Bertrand nach- 
gewiesen, daß ihre katalytische Wirkung durch Mangansalze 
sehr gefördert wird. Wir hätten es hier mit der Wirkung 
von „Cofermenten“ oder „Zymoexzitatoren“ zu tun, vergleichbar 
mit dem Einflusse der Salzsäure auf die Pepsinwirkung. 

5. Jodidoxydasen im Sinne Raciborski’s!), welche Jodide 
unter Abscheidung von freiem Jod oxy dieren. Fiir die hierher 
gehörige Substanz von Aspergillus niger ist jedoch die Enzym- 
natur fraglich. Überhaupt wird man im Sinne von Raci- 
borski und Behrens stets streng kritisch vorzugehen 
haben, um nicht die Wirkungen nicht enzymartiger Sauerstoff- 
überträger mit oxydierenden Zellenzymwirkungen zu ver- 
wechseln. 

6. Ist die Frage zu beantworten, ob die vitale Oxydation der 
Fette und Kohlenhydrate mit Hilfe von Oxydationsenzymen 
bewerkstelligt wird. Es sind bisher nur bezüglich der 
Kohlenhydrate einige Andeutungen vorhanden, während der 
Verbrennungsmechanismus der Fette (wobei am ehesten Mit- 
wirkung von Oxydasen zu erwarten wäre) noch gänzlich un- 
bekannt ist. Berichte über Zucker oxydierende Enzyme liegen 
insbesonders vor von N.Sieber?), sowie von Kostytschew? ) 
und Maximow‘); doch reichen diese Erfahrungen noch lange 
nicht hin, um uns eine bestimmtere Vorstellung über die 
vitale Zuckeroxydation zu geben. Solange wir hinsichtlich 
dieser chemischen Vorgänge nichts sicheres wissen, sind auch 
Spekulationen über den Gang der Zuckerverarbeitung in der 
Zelle, wie sie in neuerer Zeit mehrfach angestellt wurden 5 be 
wenig fruchtbar. Dabei kann immerhin eingeräumt werden, 
daß die sehr verbreitet konstatierte Bildung kleiner Alkohol- 
mengen selbst im aeroben Leben der Pflanzen 5), sowie theore- 
tische Überlegungen über die Beziehungen der anaeroben 
Zuckerverarbeitung zur Sauerstoffatmung es sehr wahrschein- 
lich machen, daß nicht oxydierende Enzyme im engeren Sinne 
bei der Zuckerverarbeitung den Zucker unmittelbar angreifen, 


*) M. Raciborski, Bull. Acad, scienc. Cracovie, Juni 1905. 

?) N. Sieber, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XXXIX p. 484 (1903). 

VB. Kostytschew, Bericht. botan. Ges,, Bd. XXII p. 207 (1904). 

*) N. A. Maximow, ibid., p. 225. 

Vel 2. BJ. Stoktasa. Ber. chemisch. Gesellsch., Bd. XXXVIII p. 669 (1905). 
5) Vgl. die Literaturangaben : Biochemie, Bd. Ip. "330, 331; Bd. II p. 457, 477. 


on 
bo 
(en) 


Friedrich Czapek. 


sondern spaltende Enzyme, wie das Enzym der Alkoholgärung 
zunächst tätig sind. Sekundär mögen wohl Oxydasen den 
oxydativen Zuckerabbau vermitteln. Stets ist jedoch zu be- 
denken, daß sich unsere Vorstellungen über die vitale Glyko- 
lyse durch jeden neuen Befund auf das gründlichste ändern 
können. So dürfte kaum die Alkoholgärung allein als zucker- 
spaltender primärer Prozeß hinzustellen sein, da wir z. B. 
schon heute fermentative Zuckerspaltungen Kennen, welche 
CO, und Valeriansäure liefern '), und weitere Befunde nach 
ähnlichen Richtungen zu erwarten sind. Daß wir nicht ein- 
fach jede CO,-Abspaltung als Effekt einer Alkoholgärung 
ansehen dürfen, ist bereits dadurch geboten, daß wir enzyma- 
tische CO,-Abspaltung aus nicht wenigen Säuren kennen, und 
z. B. Leucin durch derartige Prozesse in Amylalkohol übergeht. 
Mit Palladin?) können wir die CO, abspaltenden Enzyme 
als „Carbonasen“ oder „Carboxylasen“ zusammenfassen. In 
der Tat soll nach Palladin und Kostytschew°) eine 
Differenz in der quantitativen Zusammensetzung der Atmungs- 
produkte erfrorener Keimlinge, und der Produkte der Alkohol- 
gsärung vorhanden sein. Die von den genannten Forschern 
beobachtete Bildung von Aceton durch Triticumkeimlinge 
kann als Effekt einer Oxydation und Spaltung von Leucin 
gedeutet werden, und es würden in solchen Fällen sicher 
auch Eiweißkörper dem oxydativen Zerfall unterworfen sein. 
Die Beziehungen der aeroben Atmung zur anaeroben Energie- 
gewinnung sind daher durchaus nicht so einfach, als früher 
von seiten der meisten Pflanzenphysiologen angenommen 
worden war. 


Die Gärungsvorgänge. 


Es wird nach dem heutigen Stande der Physiologie schwerlich 
mehr als richtiges Vorgehen bezeichnet werden können, alle die 
heterogenen Prozesse, welche das äußere Merkmal der Gasentwicklung 
an sich tragen, und als Gärungen im praktischen Sinne gelten, ge- 
meinsam zu behandeln. Man kann höchstens hervorheben, daß die 
sog. Gärungsvorgänge meistens Prozesse sind, welche zu Intermediär- 
produkten führen, die noch weiter verarbeitet werden können, und 


1) Hierzu Weinland, Zeitschr. f. Biolog., Bd. XLII p. 55 (1901); Bd. XLII 
p. 86 (1902); Bd. XLIV p. 113 (1904). 

2) W. Palladi in, Ber. botan. Gesellsch., 1905, p. 240; 1906 p.97; Zeitschrift 
physiol. Chem, Bd. XLVI p. 407 (1906). 

3) Pace und Kostytschew, Ber. botan. Ges., 1906, p. 273; Zeitschr. 
physiol. Chem., Bd. XLVIII p. 214 (1906). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 527 


dab viel seltener hierbei reine Oxydationsprozesse, wie bei der 
Essigsäuregärung oder Glukonsäuregärung, unterlaufen als vielmehr 
Spaltungsprozesse ohne Aufnahme von Luftsauerstoff, wofür Alkohol- 
gärung, Milchsäuregärung, Buttersäuregärung bekannte Beispiele sind. 
Die frühere Ansicht, daß es sich um vitale chemische Wirkungen 
des Protoplasmas in den Gärungen handelt, dürfte seit der denk- 
würdigen Entdeckung Buchner’s über die Abtrennung der wirk- 
samen Substanz der Alkoholgärung vom lebenden Protoplasma der 
Hefezelle nur von wenigen Forschern geteilt werden. In der Tat ist es 
angesichts der Fortschritte der aseptischen Autolyse und der Enzym- 
lehre nur eine Frage der Zeit, dab wir für alle Gärungsprozesse die 
wirksamen Enzyme von der lebenden Zelle getrennt studieren können. 

Im einzelnen können wir uns hier wohl kurz fassen, da sich in 
den betreffenden Kapiteln meiner „Biochemie“ die heutigen Kennt- 
nisse von den verschiedenen Gärungen in zusammenfassenden Über- 
sichten dargestellt finden. 

Die Alkoholgärung ist ein Prozeß der Energiegewinnung aus 
Zucker, welchem nicht wenige Pilze und Bakterien in hervorragendem 
Maße angepaßt sind, und der sich auch im anaeroben Leben höherer 
Pflanzen mit Sicherheit nachweisen ließ. Die Heferassen, sowie nach 
Wehmer’s!) Erfahrungen auch einzelne Mucorarten spalten sowohl 
im aeroben als im anaeroben Leben den Zucker in erheblichem Maße 
zu Kohlensäure und Alkohol. Bei keimenden Samen konnten God- 
lewski und Polszeniusz?) nur unter Luftabschluß eine nennens- 
werte Alkoholgärung des dargereichten Zuckers konstatieren. Auch 
die neueren Untersuchungen bestätigten, daß sich die Wirkungssphäre 
der Alkoholgärung nur auf wenige Zuckerarten erstreckt. Allgemein 
werden leicht vergoren Traubenzucker, Fruchtzucker und d-Mannose, 
weniger leicht d-Galaktose; ferner sind vergärbar Mannononose, 
Glyzerinaldehyd und Dioxyaceton, bei welchen es jedoch nicht sicher 
ist, ob nicht intermediäre Bildung von Hexosen unabhängig von der 
gärungskräftigen Zelle mitspielt. Pentosen, Tetrosen und Heptosen 
unterliegen der Alkoholgärung ebensowenig, wie die vielen synthetisch 
gewonnenen Hexosen außer den vier oben genannten. Es hat in 
neuerer Zeit sich die Ansicht immermehr Bahn gebrochen. daß in 
der Alkoholgärung eine glatte Spaltung des Zuckers in zwei Äqu. 
CO, und zwei Äqu. Äthylalkohol stattfinde, und daß Bernsteinsäure, 
höhere Alkohole, Isobutylenglykol sowie andere in geringer Menge 
stets konstatierbare Stoffwechselprodukte der Hefe nicht in direkter 
Beziehung zum Alkoholgärungsprozesse stehen. 


1) C. Wehmer, Ber. bot. Ges., Bd. XXIII p. 122; Centr. Bakt., Abt. 2, 
Bd. XIV p. 556 (1905). 
?) E. Godlewski u. F. Polszeniusz, Bull. Acad. Cracovie, 1. April 1901. 


Progressus rei botanicae 1. 34 


528 Friedrich Czapek. 


Bekanntlich hat 1896 E. Buchner!) der Lehre von der Alkohol- 
eärung eine neue exaktere Basis gegeben, indem er die Mittel und 
Wege zeigte, wie man das wirksame Enzym, die Zymase, aus der 
lebenden Hefezelle abtrennen und tunlichst isolieren kann. Die Zymase 
ist ein durch höhere Temperaturen und andere Wirkungen sehr leicht 
zerstörbares Enzym, welches jedoch immerhin unter gewissen Vor- 
sichtsmaßregeln fällbar und abtrennbar ist, so daß die notwendigsten 
Reinigungen der Zymasepräparate nicht auf unüberwindliche Schwierig- 
keiten stoßen. Nach ihrem biologischen Verhalten ist sie ein typisches 
Endoenzym und wird niemals von den Zellen nach außen sezerniert. 
Die Fragen nach der Produktion von Stoffen, welche die Zymase- 
wirkung unterstützen, scheinen mir noch nicht endgültig beantwortet 
zu sein.) Der chemische Mechanismus der Zymasewirkung ist in 
den letzten Jahren eingehend studiert worden, ohne daß bereits ent- 
scheidende Ergebnisse vorliegen würden. Vielleicht geht die Alkohol- 
gärung über intermediäre Milchsäurebildung und sekundäre Spaltung 
der Milchsäure in Athylalkohol und Kohlensäure. Es wäre in diesem 
Falle nach Buchner’) daran zu denken, dab wir unter „Zymase“ 
ein Milchsäure bildendes und ein Milchsäure spaltendes Enzym zu- 
sammenfassen. Von Bedeutung ist die in jüngster Zeit publizierte 
Wahrnehmung Buchner’st), daß in der Zymasegärung wohl niemals 
Bernsteinsäure auftritt, jedoch immer Glyzerin in nicht unerheblicher 
Menge entsteht. Glyzerin könnte durch einen gesonderten Vorgang 
aus Zucker hervorgehen. 

Bei der Diagnose der Alkoholgärung hat man sich vor Augen 
zu halten, daß der Nachweis von Äthylalkohol und CO, unter den 
Stoffwechselprodukten noch nicht genügen kann, um die Annahme 
einer typischen Alkoholgärung zu sichern. Beide Stoffe werden viel- 
mehr bei der Verarbeitung von Glyzerin, Säuren der Essigsäurereihe, 
Oxysäuren und anderen Nährstoffen von vielen Bakterien produziert, 
ohne daß wir einen glatten Zerfall des Nährmaterials in CO, und 
Äthylalkohol vor uns haben würden. 

Die Milchsäuregärung, eine glatte Spaltung der Hexosen 
in 2 Äqu. Milchsäure, wird bisher als ein ausschließlich bakterieller 
Prozeß angesehen. Die Abgrenzung dieser Gärung gegen andere 
bakterielle Spaltungsprozesse an Glyzerin, Pentosen, Methylpentosen 
und Zuckeralkoholen ist durchaus nicht leicht, da Milchsäure auch in 


1) Zusammenfassung der einschlägigen Forschungen in E. Buchner, Die Zy- 
masegärung (1903). — F. Ehrlich, Zeitschr. f. Biochem., Bd. II p. 52 (1906). 

2) Hierzu A. Harden u. W. J. Young, Journ. of Physiol., 1904, p. 32. — 
Buchner u. W. Antoni, Zeitschr. physiol. Chemie, Bd. XLVI p. 136 (1905). — 
Harden u. Young, Proceed. Roy. Soc. Lond., 1906, Vol. LXXVII, B, p. 405. 

5) Buchner u. E. Meisenheimer, Ber. chem. Ges., Bd. XXXVII p. 620 (1905). 

4) Buchner u. Meisenheimer, Ber. chem. Ges., 1906, p. 3203. 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 529 


ganz anderen Umsetzungen reichlich gebildet wird. Als Gärungs- 
produkte erscheinen die optisch aktiven Modifikationen der Milchsäure, 
und zwar werden von verschiedenen Mikroben rechtsdrehende und 
linksdrehende Milchsäure in verschiedenen Mengenverhältnissen for- 
miert. Auch für die Milchsäuregärung ist die baldige Isolierung 
eines wirksamen Enzyms zu erwarten, und Buchner und Meisen- 
heimer'), sowie Herzog?) berichteten bereits über wirksame 
Acetondauerpräparate aus Milchsäurebakterien. 

Die Essigsäuregärung des Äthylalkohols dürfte vielleicht 
genetisch mit der Glukonsäuregärung und den bakteriellen Oxyda- 
tionen von Zuckeralkoholen zu Aldosen zusammenhängen, da an- 
scheinend die Essigbakterien regelmäßige alle diese oxydativen 
Gärungen auszuführen imstande sind. Da Buchner und Meisen- 
heimer?) Acetondauerpräparate aus Essigbakterien darzustellen ge- 
lehrt haben und man wohl bald über haltbare Essiggärungsenzym- 
präparate verfügen wird, wird sich dieser Zusammenhang nun näher 
untersuchen lassen. 


Kapitel IX. 


Stoffwanderung. 


Relativ geringe Beachtung haben in den letzten Jahren die 
Probleme der Stoffwanderung im Pflanzenkörper gefunden, Probleme, 
welche trotz der großen Unabhängigkeit der Glieder eines Pflanzen- 
stockes wenigstens temporär für den Haushalt des Organismus ein- 
schneidende Verhältnisse betreffen. Die Fähigkeit der Pflanze auf 
eine Unterbrechung der stoffleitenden Verbindungen ihrer Organe 
durch Regenerationsprozesse und Abtrennung der isolierten Teile zu 
reagieren, bezeugt allerdings eine ziemlich tiefgreifende Differenz 
gegenüber den Verhältnissen der Stoffwanderung im Tierkörper. 

Daß die Siebröhren bei der Stoffleitung hervorragendsten Anteil 
nehmen, dürfte eine ziemlich allgemein angenommene gut begründete 
Ansicht sein. Nach eigenen Versuchen *) spielen jedenfalls geradlinige 
Leitungsbahnen bei der Stoffwanderung die Hauptrolle. Näherer 
Untersuchung bedarf es noch zur Beantwortung der Frage, ob auch 


!) E.Buchner u. J. Meisenheimer, Ber. chem. Ges., Bd. XXXVI p. 634 (1903). 
?) R. O. Herzog, Zeitschr. physiol. Chem., Bd. XXXVII p. 381 (1903). — Vgl. 
auch Stoklasa, Centr. f. Physiol., 1902, Bd. XVI p. 713. 
ey kk & 
*) Czapek, Sitzungsber. Wiener Akad., Bd. CVI (1897). 
34* 


530 Friedrich Czapek. 


im Leptomparenchym und im Leitscheidenparenchym die Längsleitung 
bevorzugt wird, wie Haberlandt') anzunehmen geneigt ist. Wahr- 
scheinlich leiten die Siebröhren ebensowohl Zucker wie stickstoff- 
haltige Substanzen. Daß die letzteren wesentlich Aminosäuren sind, 
die an anderen Stellen des Körpers zur Rekonstruktion von Eiweif- 
körpern verwendet werden, ist wohl sehr wahrscheinlich, bleibt aber 
noch durch weitere Untersuchungen zu bestätigen. 

Milchsaft führende Pflanzen verfügen über einen oft ausgezeichnet 
ausgebildeten Apparat in ihrem Milchröhrensystem, welcher die Über- 
führung von verschiedenen Substanzen in andere Körperteile sicherlich 
sehr zu erleichtern imstande ist. Doch sind wir auch heute weit 
davon entfernt, sichere Vorstellungen über die Bedeutung des Milch- 
saftsystems als stoffleitender Apparat äußern zu können. Neuere 
Arbeiten, wie die schönen Studien von Molisch?) haben uns zwar 
mit vielen Einzeltatsachen vertraut gemacht, bieten jedoch noch keine 
Brücke zu allgemeineren theoretischen Ausblicken. Wahrscheinlich 
aber sind nicht alle Milchsäfte physiologisch gleichwertig. und es ist 
möglich, daß z. B. bei den alkaloidreichen Papaveraceen die Milch- 
saftröhren mehr die rasche Verteilung der Abfallsprodukte vom Orte 
der Erzeugung bewirken sollen. während vielleicht die reichlicher 
Stärke, Zucker, Eiweiß, Fett führenden Milchröhrenformen anderer 
(sewächse wirklich eine Bedeutung als Translokationsorgane be- 
sitzen. Ganz unbekannt ist uns die Bedeutung der nicht selten 
Milchsäften eigenen proteolytischen, labartig wirksamen und Glykosid 
spaltenden Enzymen. 

Ein sehr ausgedehntes Feld finden fernere Untersuchungen 
schließlich noch in der Translokation der Aschenstoffe. Bisher ist 
es in den wenigsten Fällen klar, ob die Aschenstoffe in anorganischer 
Form oder in organischer Bindung transportiert werden. Es dürfte 
den verschiedenen Anforderungen des Stoffwechsels entsprechend mit- 
unter nicht irrelevant sein, in welcher Bindung die einzelnen Aschen- 
stoffe zur Verfügung stehen. Bis zu einem gewissen Grade werden 
die Aschenstoffbestimmungen in wässerigen, alkoholischen, ätherischen 
Extrakten usw. diese Verhältnisse aufzuhellen imstande sein. Je nach 
der Art der Stoffwechselvorgänge ist auch der quantitative Bedarf an 
den einzelnen Aschenstoffen bei den einzelnen Pflanzenorganen und 
in den einzelnen Entwicklungsstadien der Pflanze nicht der gleiche. 
Um einen bequemen Ausdruck für derartige Differenzen zu benützen. 
empfiehlt es sich vielleicht aus den Analysen zu berechnen, in 
welchem Verhältnisse die Anfangswerte zu den Endwerten bei dem 


1) G. Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, 3. Aufl. (1904) p. 350. 
*) H. Molisch, Studien üb. Milchsaft, Jena 1901. — Vgl. ferner meine Zu- 
sammenfassung in „Biochemie“, Bd. II p. 699 ff. (1905). 


Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. 531 


wechselnden Gehalte an den einzelnen Aschenstoffen stehen. Diesen 
Quotienten kann man als „Wanderungskoeffizienten“ bezeichnen. Er 
wird um so größer, je intensiver das Organ den betreffenden Aschen- 
stoff aufnimmt, und entfernt sich um so weniger vom Einheitswert. 
je weniger von dem betreffenden Stoff in Umsatz gezogen wird. 

Daß eine Stoffwanderung im lebenden Organismus aus osmotischer 
Ursache überall dort zustande kommen muß, wo sich ein Konzentrations- 
sefälle aus irgend einem Grunde herausgebildet hat, bedarf keiner 
weiteren Darlegung. Ebenso ist es verständlich, dab derartige Kon- 
zentrationsdifferenzen in höchst differenter Art in den lebenden Ge- 
weben entstehen können. Sowohl gesteigerter lokaler Verbrauch von 
Stoffen unter Aufzehrung derselben, als eine Umbildung dieser Stoffe 
zu Substanzen von kleinerem diosmotischem Werte müssen hierzu An- 
laß geben. Nicht weniger vermag jedoch auch eine lokal gesteigerte 
Löslichkeit der betreffenden Stoffe zu einer osmotischen Bewegung 
derselben zu führen, und es muß zu einer Aufteilung dieser Stoffe 
zwischen den verschiedenen Lösungsmitteln nach dem Verteilungs- 
gesetze kommen.') Möglicherweise kann eine Zurückhaltung von 
Stoffen in bestimmten Zellen, und im Gefolge davon die Entstehung 
von Konzentrationsdifferenzen selbst durch Wechsel der Permeabilität 
der Plasmahäute verursacht werden, wofür uns allerdings noch ex- 
perimentelle Erfahrungen fehlen. 

Stoffwanderung kommt aber außerdem, wie die bereits in Pfeffer’s 
Physiologie verarbeiteten Untersuchungen von Hansteen und 
Puriewitsch?) lehren, im lebenden Organismus sicher noch durch 
aktive Entleerungstätigkeit der Zellen zustande, welche regulatorisch 
durch das kontinuierliche osmotische Abströmen wachgerufen und ge- 
regelt wird. So entleert sich das Nährgewebe der Samen, aber auch 
das Speichergewebe fleischiger Knollen oder holziger Zweige durch 
aktive Zelltätigkeit, wenn man für eine kontinuierliche osmotische 
Entfernung der abströmenden Produkte Sorge trägt. Sache fernerer 
Untersuchungen wird es sein zu zeigen, von welchen chemischen und 
physikalischen Veränderungen diese Zellaktivität begleitet ist, und 
ob eine hiervon kausal mit der Entleerungstätigkeit in Verbindung 
gebracht werden kann. Einer Aufklärung bedarf es jedoch selbst 
noch, warum in den angeführten Versuchen von Hansteen und 
Puriewitsch Fettendosperme sich nicht entleerten, während stärke- 
haltige Speichergewebe sehr leicht zur Entleerung zu bringen waren. 

Dort wo die Speichergewebe eine ansehnliche räumliche Aus- 
dehnung gewinnen, wie in dem Speicherparenchym holziger Stämme 


1) Vgl. hierzu K. Spiro, Physikal. u. physiolog. Selektion., Habilit.-Schrift 
Straßburg 1897. 

*) Zu den bei Pfeffer zitierten Schriften kommt noch Puriewitsch, Jahr- 
buch wissensch. Botan., Bd. XXXI (1898). 


532 Friedrich Czapek. 


und Äste, treten auch innerhalb der speichernden Gewebe häufig und 
regelmäßig Stofftranslokalisationen ein. Diese Stoffwanderungen sind 
entweder durch äußere Einflüsse bedingt, oder treten im Gefolge 
anderer Erscheinungen im Laufe der erblichen Jahresperiode im Ent- 
wicklungsgange der Pflanze ein. In den holzigen Achsen der Bäume 
und Sträucher ist meistens Stärke als Reservestoff abgelagert. Seit 
A. Fischer’s Untersuchungen weiß man jedoch, daß während der 
Vegetationsruhe eine mehr weniger weitgehende Umwandlung der 
Kohlenhydrate zu Fett stattfindet. Niklewski') hat in eingehenden 
chemisch-analytischen Nachprüfungen diese Umwandlung von Stärke 
in Fett vollkommen bestätigt gefunden. Ein Einfluß der Winterkälte 
scheint jedoch nur bezüglich der Umwandlung von Stärke in Zucker 
stattzufinden, und sich nicht auf die Fettbildung selbst zu erstrecken. 
Für die Fettbildung dürfte nach Niklewski ein direkter ursäch- 
licher Zusammenhang mit der äußerlichen Temperaturerniedrigung 
nicht vorliegen, sondern hier scheint die Jahresperiode der Entwick- 
lung der dirigierende Einfluß zu sein. Dafür spricht u.a. auch der 
Umstand, daß es gelingt im richtigen Zeitpunkt durch eine Temperatur- 
erhöhung die Fettbildung zu beschleunigen. 


1) Br. Niklewski, Beiheft. botan. Centr., Bd. XIX Abt.1 p. 68 (1905). 


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Textfigur. — "Lorch, Wilhelm, Einige Bewegungs und 
nungen an den Achsen ‘und Blättern mehrerer Laubmoose as 
Wasser. Mit 20 Textfiguren. — Lorch, atten u 
ı der Blätter, Sat. der Slämmbhenbläften” von — 
xtfiguren, — Pascher, Adolf, Ueber auffallende Rhizoid- … 
gen bei einer, Mougeotia-Art. Mit 2 Textfiguren. — Schouten, 
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die teratur zu Bact besonders aber in der en ‚rei die Gants 


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FORTSCHRITTE DER BOTANIK — 


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Die Fortschritte der Immunitats- und 
Spezifizitätslehre seit 1870 


mit besonderer Berücksichtigung der Tuberkelbazillen 
und der säurefesten Stäbchen 


von 


R. P. van Calcar. 


Die Reizerregbarkeit ist eine Fundamentaleigenschaft aller 
lebenden Wesen. Unter dem Mikrospektroskop sieht man das sog. 
Bacterium photometricum sich in großer Zahl in die Gegend der 
ultraroten und in geringer Zahl gegen die Frauenhofer’sche Linie D 
hin bewegen. Auch die grünen Pflanzen haben im allgemeinen die 
Eigenschaft, ihre Körperachse nach der Richtung der Sonnenstrahlen 
zu orientieren. — Die schönen Untersuchungen Hermann’s haben 
gezeigt, daß Fischembryonen, welche sich in einem Gefäß befinden, 
wodurch man einen galvanischen Strom geleitet hat, sich mit ihrer 
Längsachse in die Richtung der Stromlinien stellen, so daß der Kopf 
gegen die Anode und der Schweif gegen die Kathode gerichtet ist; 
sofort aber wenden sie sich nach der entgegengesetzten Seite, wenn 
man die Richtung des Stromes umkehrt. Alle diese Bewegungen 
auf bestimmte Reize sind physiologische Vorgänge. denn sie können 
unter gewissen Bedingungen gelähmt werden. — Die Mimosa pudica 
zeigt tagsüber ihre Blätter ausgestreckt; durch irgend welche Be- 
rührung gereizt, werden die Blätter abwärts gerichtet und geschlossen. 
In der Narkose tritt diese Reaktion nicht ein. 

Bringt man Plasmodien zusammen mit Zucker- oder Salzlösungen 
von bedeutend höherer Konzentration, als die, woran sie gewöhnt sind, 
so kann man beobachten, daß diese Tierchen sich mittels amöboiden 
Bewegungen aus der Flüssigkeit entfernen, oder daß sie, wenn man 
die Konzentration zu schnell ansteigen läßt, absterben. 


Progressus rei botanicae I. aD 


LIBRARY 
NEW YOR 
BOTANICA 

GARDEN 


534 R. P. van Calear. 


Wenn man hingegen die Konzentration einer Flüssigkeit, welche 
nebst Plasmodien eine sehr geringe Quantität Traubenzucker enthält, 
sehr langsam steigen läßt, so gewöhnen sich diese Organismen an die 
höhere Konzentration und schwimmen ohne jede Beschwerde in der 
Flüssigkeit umher. 

Metschnikoff konnte das Plasmodium von Physarum ge- 
wöhnen an arsenige Säure, gegen die es anfangs sehr heftig reagierte. 
Bringt man in ein Gefäß irgendwo eine geringe Quantität arsenige 
Säure, so sieht man, daß die Plasmodien sich in entgegengesetzter 
Richtung bewegen. Diese Erscheinung nennt man negative Chemotaxis. ~ 
Die Gewühnung erkennt man daran, dab die Plasmodien ihre negative 
Chemotaxis (Abstoßung) in positive (Anziehung) verwandeln. — Es 
handelt sich hier um eine einfache Form von erworbener Immunität 
mittels bestimmter Reaktionen seitens der lebenden Plasmodien. 

Van Rysselberghe hat gezeigt, dab die Gewöhnung an 
schädliche Einflüsse oft sehr einfach vor sich geht. Bringt man z. B. 
Epidermiszellen gewisser Tradescantien in eine zu hoch konzentrierte 
Rohrzuckerlösung, so sezerniert die Zelle Oxalsäure, welche infolge 
der Kleinheit ihres Moleküls stark osmotisch wirkt. Diese Sekretion 
dauert so lange, bis der intracelluläre Druck so groß ist, wie der 
Druck der hinzugefügten Salzlösung. Van Rysselberghe meint, 
dab die Oxalsäure auf Kosten des Traubenzuckers entsteht. Bringt 
man hingegen Zellen von Tradescantia aus einer ziemlich konzen- 
trierten Lösung, woran sie sich bereits gewöhnt haben, in eine ver- 
dünntere, so sieht man Kristalle von oxalsaurem Calcium entstehen 
und demzufolge eine Verminderung des osmotischen Druckes. Mit 
großer Wahrscheinlichkeit spielt die Oxalsäure, welche sich haupt- 
sächlich in den peripheren Teilen der Pflanzen befindet, noch eine 
bedeutende Rolle bei der Verteidigung der Pflanzen gegenüber den 
meist verschiedenen Schädlichkeiten. Sie verhindert Schnecken und 
Blattläuse, die Pflanzen zu befallen und ist ebenso die Trägerin 
der antibakteriellen Immunität. Besonders de Bary und nachher 
Laurent sind es gewesen, welche uns gezeigt haben, von welcher 
außerordentlich großen Wichtigkeit für die ganze Immunitätslehre 
das Studium der Infektion und Immunität der Pflanzen sein kann. 

Die Sclerotinia Libertiana, ein zur Gruppe der Discomyceten 
sehöriger Pilz, befällt nach den Untersuchungen de Bary’s viele 
Feld- und Gartengewächse. Das Mycelium der Sclerotinia erzeugt 
während seiner Entwicklung in diesen Pflanzen Ruhestadien, hier 
Sclerotien genannt, welche später Fruchtkörper entwickeln. 

Um in die Zellen der befallenen Pflanzen einzudringen, sezerniert 
der Parasit ein Ferment, das die Zellmembran zur Lösung bringt. 
Dieses Ferment kann aber eine lösende Wirkung nicht ausüben ohne 
Anwesenheit von Säure. Bei dieser Infektion wird gerade die ev. 


- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 535 


anwesende Oxalsäure der Pflanze schädlich. Durch die verdauende 
Wirkung dieses Fermentes werden die Gewebe erweicht und dem 
Parasiten zugänglich gemacht. 

Je widerstandsfähiger nun die Zellmembran wird, destoweniger 
werden die Pflanzen gefährdet. und schon de Bary war der Meinung, 
welche später bestätigt wurde, daß die Immunität der älteren Pflanzen 
auf eine größere Widerstandsfähigkeit ihrer Zellmembran gegenüber 
der von den Mycelfäden produzierten Flüssigkeit beruhe. Bei dieser 
Form der Infektion und der Immunität handelt es sich um einen 
Kampf zwischen zwei Pflanzen. 

Der Parasit sezerniert ein toxisch wirkendes Ferment, mit dem 
er die Zellen seines Wirtes angreift, um dessen Membran bei An- 
wesenheit saurer Reaktion zu lösen. Die angegriffene Pflanze sondert 
immer mehr widerstandsfähige Membranen ab, welche endlich dem 
lösenden Fermente Widerstand zu leisten vermögen. Es handelt sich 
hier um eine Reaktion zwischen chemischen Stoffen, einerseits die 
sezernierten Fermente. andererseits die die Membran aufbauenden 
Stoffe. Man darf aber nicht vergessen, daß die Sekretion beider Stoffe 
abhängig ist von einer Sekretionsfähigkeit der Zellen des Parasiten 
und des Wirtes und diese Sekretion erfolgt durch den wechselseitigen 
Reiz, welchen sie aufeinander ausüben. 

Im Jahre 1899 hat Laurent eine Arbeit veröffentlicht. worin 
seine Resultate hinsichtlich der Infektion und Immunität gewisser 
Kartoffelarten gegenüber einer Art Colibacillus niedergelegt sind. 
Gerade wie die oben beschriebene Sclerotinia sezerniert auch der 
Colibacillus ein lösliches Ferment, das aber verschieden ist von dem 
Sclerotiniaferment. Es wird nämlich erst bei einer Temperatur von 
62° unwirksam, während das Sclerotiniaferment schon bei 52° un- 
wirksam wird. Auch wirkt das Ferment des Colibacillus nur bei 
alkalischer Reaktion. Die von den Bazillen sezernierte Flüssigkeit 
reagiert deutlich alkalisch. Nachdem Laurent festgestellt hatte, 
dab es Kartoffelarten gibt, welche der Infektion gegenüber resistent 
waren, konnte er diese Kartoffeln krank machen, wenn er von diesen 
herstammenden Scheiben den Colibacillus einimpfte, nachdem er sie 
vorher mit einer von diesem Bacillus erzeugten Flüssigkeit über- 
gossen hatte. Die natürliche Immunität, welche gewisse Kartoffel- 
arten nicht nur gegen den Colibacillus, sondern auch gegen Fäulnis 
besitzen, beruht nur auf der Tätiekeit der Zellen, eine genügende 
Menge freier Säure sezernieren zu können. Diese Immunität ver- 
schwindet sofort, wenn die gebildete Säure neutralisiert oder die 
Sekretionsfähigkeit der Zellen gelähmt wird. Die Immunität der 
Kartoffeln wird bedeutend erhöht durch den Zusatz von Phosphaten 
zur Erde. Aufgesaugt von den Wurzeln regen diese Stoffe die 


Bildung von sauren Salzen an, deren Anwesenheit in den peripheren 
35* 


536 R. P. van Calcar. 


Zellen die Grundlage der Immunität bildet. Bei Hinzufügung von 
kalihaltigen Düngerarten wird hingegen die Immunität bedeutend 
herabgesetzt. Auch hier handelt es sich also wieder um einen Kampf 
zwischen chemischen Agentien, deren Bildung von der Reizerregbar- 
keit und der Sekretionsfähigkeit der betreffenden Zellen bedingt wird. 

Die Lichtempfindlichkeit der Pflanzen, welche ausführlich durch 
Massart bei einem Schimmelpilze, Phycomyces nitens, nachgewiesen 
ist, die Chemotaxis der einzelligen Lebewesen, welche durch Pfeffer 
zuerst bei den beweglichen Spermatozoiden der Cryptogamen studiert 
wurde, sowie die osmotische Reaktion sind alle so viele Funktionen 
der Sensibilität des Protoplasmas und sind sowohl bei den Pflanzen 
als bei den einzelligen Lebewesen dem psycho-physischen Gesetz von 
Weber-Fechner unterworfen. 

Errera hat nachgewiesen, dab z. B. die osmotische Reaktion 
der Zellen in arithmetrischer Progression wächst, während der osmo- 
tische Reiz in geometrischer Progression ansteigt. 

Aus dem vorangehenden wird man ersehen, daß sich die Lehre 
der Pflanzen und der niedrigsten einzelligen Lebewesen sehr einfach 
gestaltet. Trotzdem aber Laurent in seiner so hervorragenden 
Arbeit auf die eroßen Vorteile des Studiums der Immunität im 
Pflanzenreiche gewiesen hat, haben die Botaniker das Studium der 
Immunität etwas zurückgesetzt, trotzdem sich die Pflanzenpathologie 
wiel früher entwickelt hat, als die Lehre von der Immunität bei 
Infektionskrankheiten der Menschen und der Tiere. Die gegenwärtige 
Lehre der Immunität bei den Menschen und den höheren Säugetieren 
stützt sich nicht auf das Wesen der Infektionskrankheiten bei den 
Pflanzen, sondern auf die Pathologie der einzelligen Lebewesen. 
Elias Metschnikoff hat das große Verdienst, auf den Nutzen 
der so einfachen Verhältnisse bei den Infektionskrankheiten der Ein- 
zelligen gewiesen zu haben. 

Einige einzellige Lebewesen werden von den Zoologen zu den 
Tieren, von den Botanikern zu den Pflanzen gerechnet. Ein jeder, 
der sich mit dem Studium der Flagellaten, besonders in biologischer 
Hinsicht, beschäftigt hat, wird zu der Überzeugung kommen, daß es 
zweifellos eine neutrale Zone gibt, wo die Grenze zwischen Pflanze 
und Tier nicht mehr scharf gezogen werden kann und wo nicht 
allein eine scharfe Grenze als vollkommen nutzlos sich ausweist, 
sondern als schädlich für das Studium der Biologie und Immunitäts- 
lehre bezeichnet werden muß. 

Einer der ersten, der genau eine Infektionskrankheit der Flagel- 
laten beschrieben hat, war Nowakowski. Indem er nach der Ur- 
sache des völligen Verschwindens der Euglenen (Euglena viridis ist 
ein sehr häufiger Süßwasserflagellat) aus seinen Zuchtbassins suchte, 
konnte er beobachten, daß dieses Verschwinden geschah unter dem 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 537 


Einfluß von Parasiten. Kleine bewegliche farblose Zellen, welche zur 
Klasse der Chytridien gehören, fixieren sich auf der Oberfläche der 
Euglenen, dringen in ihr Inneres und saugen ihren Inhalt auf. Daher 
hat man dem Chytridium den Namen Polyphagus Euglenae gegeben. 
Sobald ein Euglenenbassin von diesen niedrigen Pilzen befallen wird, 
verschwinden allmählich die Euglenen und zu gleicher Zeit findet 
eine beträchtliche Vermehrung der Parasiten statt. Es ist eine sehr 
bemerkenswerte Tatsache, daß gerade die Flagellaten (Cryptomonas, 
Haematococcus), welche nur die in der Umgebung gelösten Stoffe als 
Nahrung benutzen, indem sie diese aufsaugen, sich also nach Art der 
Pflanzen nähren, von den Parasiten befallen werden. Die Ciliaten 
hingegen werden nur ausnahmsweise befallen. Von großer Bedeutung 
wird diese Tatsache, wenn man weiß, daß gerade die Ciliaten feste 
Substanzen als Nahrung benutzen und verdauen können. Wohl aber 
findet man das parasitäre Auftreten der Chytridien bei encystierten 
Formen dieser Einzelligen und gerade bei diesen Formen fehlt die 
Verdauung fester Nahrung. Eine der Kulturen von Paramaecium 
aurelia von Balbiani vermehrte sich während 14 Jahren und blieb 
bei Anwesenheit von für Flagellaten pathogenen Pilzen am Leben. 
Die Pilze werden ergriffen und als feste Nahrung verdaut. Bekannt- 
lich beruht die Wasserreinigung größtenteils auf dieser intracellulären 
Verdauung der Infusorien im allgemeinen. Sobald die pathogenen 
Organismen von den Zellen aufgenommen sind, werden sie mit durch- 
scheinenden Vakuolen umgeben. Bald füllen sich die verdauenden 
Vakuolen mit einer Flüssigkeit von saurer Reaktion. Fügt man an 
verdauenden Infusorien ein wenig von dem von Ehrlich eingeführten 
Neutralrot in wässeriger Lösung hinzu. so färben schon nach einigen 
Minuten die Vakuolen sich rot. Tötet man jetzt die Infusorien, so 
verschwindet diese Farbe, indem die Säure der Vakuolen durch das 
alkalisch reagierende Protoplasma der Zelle völlig neutralisiert wird. 

Während der Verdauung kann man bei vielen Infusorien wahr- 
nehmen, daß die Parasiten infolge Protoplasinaströmungen, durch den 
fremden Reiz entstanden, hin und her bewegt werden. 

Die intracelluläre Verdauung geschieht bei den Infusorien durch 
ein Ferment, das mit großer Wahrscheinlichkeit zu den proteolytischen 
gerechnet werden muß. Nun hat man festgestellt, daß dieses Ferment 
seine Wirkung in deutlich sauren Medien ausübt. In vitro hat man 
seine Wirkung nicht verfolgt. Alle im Laboratorium Metschni- 
koff’s unternommenen Versuche, eine verdauende Flüssigkeit aus 
den Zellen zu extrahieren, sind völlig fehlgeschlagen. 

Wie wir später bei den Fermenten sehen werden, ist es sehr 
wahrscheinlich, daß das Ferment der Infusorien nur als eine unwirk- 
same Vorstufe in der Zelle anwesend ist und im Augenblick der Ver- 
dauung nur in solcher Quantität sezerniert wird, als zur Digestion 


538 R. P. van Calcar. 


der aufgenommenen Nahrung notwendig ist. Im Jahre 1901 hat 
Mouton aus einer Agarkultur von Amöben ein Ferment isoliert 
und dessen Eigenschaften genauer studiert. Als Reiz für die Sekre- 
tion des Fermentes wurden Colibazillen benutzt. Sobald die Coli- 
bazillen von den Amöben aufgenommen waren, wurden diese in Wasser 
suspendiert und centrifugiert. Der Niederschlag wurde mit Glyzerin 
extrahiert. Ein mit Alkohol entstandenes Präzipitat war in Wasser 
löslich und übte deutlich verdauende Eigenschaften auf albuminoide 
Substanzen aus. Gelatine wird von diesem Fermente verflüssigt, ge- 
ronnenes Eiweiß leicht angegriffen. Das Ferment gehört also zu den 
proteolytischen. Der allgemein benutzte Namen Amöbendiastase ist 
daher nicht gut und leicht imstande, zu Mißverständnissen zu führen. 

Die Einzelligen verdanken ihre Immunität gegen Pilze und 
Bakterien hauptsächlich folgenden Faktoren: 1. Positive und negative 
Chemotaxis; 2. das Vermögen, ihre Feinde aufnehmen zu können; 
3. die Fähigkeit, ein proteolytisch wirkendes Ferment sezernieren zu 
können. Außerordentlich schön wird die positive und negative Che- 
motaxis demonstriert durch die Untersuchungen von Salomonsen, 
welcher feststellte. dab Ciliaten, welche in die Nähe kamen von 
Stammverwandten, welche durch irgend welche Infektion zugrunde 
gegangen waren, sofort eine negative Chemotaxis zeigten und sich 
schnell von denselben entfernten. Alle oben genannten Faktoren 
bilden zusammen die natürliche Immunität der einzelligen Lebewesen 
gegen pathogene Mikroorganismen. Ob unter Umständen eine er- 
worbene Immunität besteht, kann noch nicht mit Sicherheit gesagt 
werden. Wie wir später sehen werden, besteht das Wesen der er- 
worbenen Immunität in der Produktion gewisser Antistoffe, besonders 
denen, welche imstande sind, die krankmachenden Mikroorganismen- 
produkte zu neutralisieren. Jetzt wird wohl fast allgemein an- 
genommen, daß nur die Tiere zur Produktion dieser Antistoffe ge- 
eienet sind, welche bei Einführung genügend großer Dosen der 
Infektion unterliegen. Die niederen Tiere im allgemeinen nun werden 
nur ausnahmsweise durch diese toxisch wirkenden Produkte vergiftet, 
sind also auch nicht imstande, Antistoffe zu produzieren. Unter 
Bakterientoxin versteht man (ihre chemische Struktur ist uns völlig 
unbekannt) mit Ehrlich die durch Filtration von giftsezernierenden 
Mikroorganismen befreitem Nährböden. Gengou nun hat nachgewiesen, 
dab Infusorien in solchen filtrierten Nährböden herumschwimmen, ohne 
in irgend welcher Weise geschädigt zu werden. Da Gengou seine 
Versuche bei Zimmertemperatur ausführte und gerade bei dieser Tem- 
peratur die genannten Gifte nur schwach wirken, hat Frau Metsch- 
nikoff die Einwirkung des Blutserums der Aale auf Paramäcien 
untersucht. Das Aalserum wirkt sowohl bei warmblütigen wie bei 
kaltblütigen Vertebraten ungefähr wie ein Bakterientoxin. Bei den 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 539 


Paramäcien aber konnten schädliche Wirkungen nicht konstatiert 
werden. — Weiter wurde von Gengou festgestellt, daß viele Hefen 
und Bakterien sehr gut gedeihen bei Anwesenheit von Toxinen patho- 
gener Mikroorganismen, z. B. von Diphtherie- und Tetanustoxinen. 
Es gibt aber Stoffe, welche sehr giftig auf die niederen Organismen 
einwirken. Impft man einen festen Nährboden, Agar oder Gelatine, 
z. B. mit bakterienhaltigem Material, dann entwickeln schon nach 
einigen Stunden sich die Mikroorganismen zu makroskopisch sicht- 
baren Kolonien. Diese Entwicklung sieht man aber nicht vor sich 
gehen, wenn man vorher den Nährboden während einigen Tagen mit 
Blutserum übergossen hatte. Nicht nur übt das Blutserum eine 
hemmende Wirkung aus, in vielen Fällen kann man auch ein Abtöten 
der Mikroben wahrnehmen. Von von Behring wurde im Jahre 
1888 entdeckt, daß das Blutserum der Ratte nicht nur die Entwick- 
lung von Milzbrandbazillen hemmen kann, sondern auch imstande ist, 
eine große Anzahl von diesen Mikroorganismen zu töten und zur 
Auflösung zu bringen. Sawtchenko und Danysz haben diese 
Tatsache genauer studiert und gefunden, daß man durch successive 
Kultivierung, also durch den Nährboden immer mehr Rattenserum 
zuzufügen, Milzbrandbazillen auf reinem Rattenserum züchten kann. 
Wir werden sehen, dab es sich hier um eine sehr einfache Form von 
erworbener Immunität handelt, welche auf der Steigerung einer nor- 
malen Funktion der Milzbrandbazillen beruht. Diese Mikroorganismen 
produzieren in ihre Nährböden eine gewisse Menge Schleim, welcher 
die Eigenschaft hat, die baktericide Kraft des Rattenserums dem 
Milzbrandbacillus gegenüber bedeutend herabsetzen zu können. Auf 
Rattenserum, oft auch im Peritonealexsudate, umgeben sich nun die 
Bazillen mit einer dicken Schleimhülle, welche die Gifte des Ratten- 
serums unschädlich machen. (Fig. 1.) Diese Form der erworbenen 
Immunität besteht also nach Danysz daraus, daß die Mikroorga- 
nismen die Fähigkeit erlangt haben, mehr Schleim zu produzieren, als 
unter normalen Umständen. Nach Metschnikoff übt auch das Blut 
der Eidechse, eines gegen Milzbrand sehr widerstandsfähigen Tieres, auf 
den Mikroben denselben Reiz zur Schleimproduktion aus. Der Strepto- 
coccus, der unter normalen Umständen ohne Schleimhülle wächst, um- 
gibt sich im Blute des immunen Meerschweinchens mit einer sehr 
reichen Schleimhülle. Bekanntlich wird das Hauptverteidigungsmittel 
der Pflanzen gebildet durch die Fähigkeit, Membranschichten bilden 
zu können. Diese Erscheinung bemerkt man ab und zu bei Tuberkel- 
bazillen im tierischen Organismus, welche sich bei genügendem an- 
dauernden Reiz mit einer ganzen Serie von Hüllen umgeben. 
Typhusbazillen und Choleravibrionen wachsen, wenn sie daran 
nicht gewöhnt sind, gar nicht im Kaninchenblut. Man kann sie aber 
durch vorsichtige Zufügung allmählich steigender Dosen Kaninchen- 


540 R. P. van Calcar. 


serums an den Nährboden an die baktericide Substanz dieses Blutes 
sewöhnen. Es ist weiter eine bekannte Tatsache und für das Studium 
der Immunität von großer Bedeutung, daß die verschiedenen Fermente, 
besonders die, welche unter normalen Verhältnissen durch die Schleim- 
häute fortwährend sezerniert werden, sehr bedeutende baktericide 
Wirkung ausüben können. So ist es bekannt. daß Typhusbazillen 
schlecht oder gar nicht wachsen, wenn man ihrem Nährboden eine 
geringe Quantität Pankreatin zufügt. Colibazillen, welche konstant 
in dem Darm des Menschen und der Säugetiere vorkommen, wachsen 
hingegen sehr gut bei Anwesenheit dieses Fermentes Man hat in 


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Fig. 1. Milzbrandbazillen mit Schleimhüllen im Peritonealexsudat einer Ratte. 


den Fermenten also ein sehr gutes Hilfsmittel, um diese in so vielen 
Hinsichten so übereinstimmenden Mikroorganismen voneinander zu 
unterscheiden. Bringt man in den untersten Teil eines rechtwinklig 
umgebogenen Röhrchens Nährbouillon, welche ein wenig Pankreatin 
enthält und füllt man den oberen Teil mit gewöhnlicher Nährbouillon, 
so bekommt man sehr verschiedene Resultate, wenn man solche 
Röhrchen mit Typhus- oder mit Colibazillen impft. Die Colibazillen 
kommen in der ganzen Kulturflüssigkeit zur Entwicklung, die Typhus- 
bazillen nur im pankreatinfreien Teil. Die Ursache dieser Erschei- 
nung ist klar. Das Pankreatin übt auf die Typhusbazillen einen 
schädlichen Reiz aus und durch negative Chemotaxis bewegen und 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 541 


entwickeln sie sich nur im parkreatinfreien Teil. Impft man aber 
mit Typhusbazillen, welche man allmählich an die Anwesenheit von 
Pankreas gewöhnt hat, so gelingt es leicht, sie auch in dieser pan- 
kreatinhaltigen Flüssiekeit zür Entwicklung zu bringen. Bei der 
erworbenen Immunität der Mikroorganismen handelt es sich also 
hauptsächlich um folgende drei Faktoren: 1. Das Vermögen der 
Schleimhautproduktion. 2. Die negative Chemotaxis. 3. Die allmäh- 
liche Gewöhnung an sonst tödlich einwirkende Gifte verschiedener 
Art. Diese Gewöhnung der einzelligen Lebewesen haben wir bereits 
bei den Flagellaten gefunden, welche bei sehr langsamer Steigerung 
der Konzentration in einer zweiprozentigen Traubenzuckerlösung am 
Leben bleiben. Bei den Protozoen findet man etwas ähnliches. Man 
weiß, daß man in Salz- und Süßwasser dieselben Protozoenarten an- 
trifft und daß man Infusorien und Amöben daran gewöhnen kann, 
Mengen Kochsalz zu ertragen, welche vorher tödlich einwirkten. 
Davenport und Neal haben gefunden, daß Stentor, welcher 
während zwei Tagen in einer 0,00005 prozentigen Sublimatlösung 
gelebt -hat. eine Immunität gegen dies Gift erwerben, welche der 
vierfach tödlichen Giftdosis für nicht vorbehandelte Tiere gleich ist. 
Auch andere chemische Gifte, wie z. B. Chinin, üben eine immuni- 
sierende Wirkung aus. Kossiakoff hat bei verschiedenen Mikro- 
organismen dieselbe Erscheinung festgestellt gegenüber verschiedenen 
Antiseptica, wie Borax, Borsäure, Sublimat. Doch muß man einen 
Unterschied machen zwischen der Gewöhnung an Gifte bakteriellen 
Ursprungs, wie die echten Bakterientoxine und den Anpassungs- 
erscheinungen der Mikroorganismen an die verschiedensten minera- 
lischen Gifte. Ausnahmsweise wird der Mechanismus derselbe sein. 
Danysz z. B. hat gezeigt, daß der Milzbrandbacillus bei der Ge- 
wöhnung an arsenige Säure ebenso eine schleimige Hülle sezerniert, 
als wenn man die Mikrobe auf Rattenserum zur Entwicklung bringt. 
Die Gewöhnung an Salzlösungen mit niederer oder stärkerer Konzen- 
tration geschieht am meisten durch die schon beschriebene Regulie- 
rung des osmotischen Druckes. — Von der Gewöhnung an starke 
Protoplasmagifte wie das Sublimat und die arsenige Säure muß man 
gestehen, ‚daß diese uns noch ziemlich unbekannt ist. Bei der Be- 
sprechung der Fermente werden wir sehen, daß die Gewöhnung an 
Toxine und andere nach der Art der Fermente wirkende Produkte 
auf eine Art Akkomodation der Zelle zurückzuführen ist. Auf den 
geringen nicht tödlichen Reiz reagiert der Organismus mit der Pro- 
duktion von Antistoffen, welche geeignet sind, die schädlichen Produkte 
in nachweisbarer Menge zu neutralisieren. — Entfernt man diese 
toxisch wirkenden Substanzen, so verschwindet natürlich auch der 
Reiz zur Produktion der Antistoffe und allmählich bleibt denn auch 
diese Produktion aus. Daß es gelingt, den Organismus höherer Tiere 


542 R. P. van Calcar. 


und Menschen zur Sekretion dieser Antistoffe gegenüber chemischen 
Giften, wie z. B. Arsenicum, zu zwingen, ist niemals unzweideutig 
bewiesen. 

Viel komplizierter als bei den einzelligen Lebewesen und den 
Pflanzen gestalten sich die Verhältnisse beim Studium der Immunität 
im Tierreiche. Bei den Wirbeltieren und beim Menschen ist die 
natürliche Immunität gegen viele Krankheitserreger eine sehr ver- 
breitete Erscheinung. Die akuten Exantheme (Scharlach, Masern), 
der exanthematische Typhus sind Krankheiten, wovon die Tiere nicht 
befallen werden. Mit Ausnahme der anthropoiden Affen wurde ebenso 
bisher Syphilis nicht bei den Tieren beobachtet. Umgekehrt be- 
sitzt der Mensch eine natürliche Immunität gegen verschiedene spezi- 
fische Infektionskrankheiten, welche nur bei den Tieren vorkommen. 

Es ist eine sehr bekannte Tatsache, dab saprophytische Mikro- 
organismen bei Tieren, in die Blutbahn eingeführt, innerhalb kurzer 
Zeit zugrunde gehen. Die Annahme lag vor, sie werden mit den 
Exkreten aus dem Organismus befördert. Daher nahm man an, dab 
der Organismus sich dieser Mikroben entledigt wie der verschiedensten 
Gifte, von denen einige durch die Nieren, andere durch den Darm 
ausgeschieden werden. Die Untersuchungen von Opitz und Metin 
aber haben erwiesen, daß die gesunden Organe die Mikroorganismen 
nicht passieren lassen. Das Auftreten von Bakterien im Urin bei 
einigen Infektionskrankheiten findet denn auch immer seine Ursache 
in einer vorangegangenen Entzündung der Nieren. Bei sehr genauer 
Untersuchung findet man in dergleichen Fällen nebst den Mikro- 
organismen stets Produkte, welche auf eine Entzündung der Exkre- 
tionsorgane hinweisen. Unter normalen Verhältnissen, wenn also keine 
Entzündung der genannten Organe auftritt, gehen die eingespritzten 
Mikroorganismen innerhalb des Körpers zugrunde. ‚Jetzt zweifelt man 
nicht mehr daran, daß im Blute Mikroorganismen vernichtet werden. 
Diskutiert wird aber noch immer, in welcher Weise diese Vernichtung 
vor sich geht. Der größte Teil der französischen Immunitätsforscher 
folgt noch immer dem großen Vertreter von der Lehre der sog. 
intracellulären Verdauung, deren Begründer Elias Metschnikoff 
ist. Die Lehre Metschnikoff’s spielt eine so wichtige Rolle bei 
der Immunitätsforschung, daß man bei einer Darstellung der Infek- 
tions- und Immunitätslehre, welche einige Genauigkeit beansprucht, 
nicht umhin kann, die wichtigsten Grundsätze dieser Lehre anzugeben. 

Metschnikoff gründet seine Lehre auf Vorgänge, welche wir 
schon bei den Einzelligen beschrieben haben. Gerade wie die 
resistenten Protozoen die Mikroorganismen in sich aufnehmen und 
sie innerhalb einer Vakuole bei Anwesenheit saurer Reaktion durch 
ihre proteolytischen Fermente verdauen, ebenso werden die ein- 
gedrungenen Keime innerhalb des Organismus der höheren Tiere im 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 543 


Innern bestimmter Zellen aufgenommen und zerstört. (Fig. 2 bis 6.) 
Diese Zellen, die Leukocyten, haben große Ähnlichkeit mit den Ein- 


Qo 


Fig. 2. Phagocyten, einzelne mit Pseudopodien, mit verschiedenen aufgenommenen 
Mikroben, zum Teil in Digestionsvakuolen. Verschiedene Stadien der Phagocytose. 
1 Streptokokken. 2 Gonokokken. 5, 4, 5 verschiedene Diplokokken. 

6, 7, 8 Bazillen. 


Fig.3. Präparat aus der Milzpulpa eines infizierten Kaninchens. Normale Anthrax- 
fäden und in Granula zerfallene Bakterien in verschiedenen Stadien. 


544 R. P. van Calcar. 


Fig. 4. Milzbrandbazillen, aufgenommen von Phagocyten im Peritonealexsudat eines 
infizierten Kaninchens. 


Fig. 5. Rote Blutkörperchen und große polynukleäre Leukoeyten mit Bakterien- 
granulationen. Blut eines mit pneumonischem Virus infizierten Kaninchens. 
(Nach Pane.) 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 545 


zelligen. Es sind mobile Zellen, welche deutlich positive und nega- 
tive Chemotaxis zeigen, mittels Pseudopodien die Mikroorganismen er- 
greifen und die Fähigkeit der Fermentproduktion besitzen. In der- 
selben Weise werden nach den Vorstellungen Metschnikoff’s die 
verschiedensten zelligen Elemente innerhalb des tierischen Organismus 
zerstört. Um die Vorgänge der intracellulären Verdauung genauer 
kennen zu lernen, hat Metschnikoff an vielen Tieren experimentiert. 
Spritzt man einen Tropfen defibrinierten Gänsebluts einer Weinberg- 
schnecke unter die Haut, so verbreiten sich die roten Blutkörperchen 
in die Blutflüssigkeit. Am nächsten Tage sind sie größtenteils in die 
Leukocyten aufgenommen und zeigen schon bedeutende Veränderungen. 


Fig. 6. Rote Blutkörperchen, zwischen welchen Diplokokken und Phagocyten mit 
Mikrobengranulationen. (Herzblut eines infizierten Kaninchens.) 


Indem ihre Form rund und ihre Membran permeabel wird, bilden die 
aufgezehrten Blutkörperchen Vakuolen, worin man den gelösten Blut- 
farbstoff findet. Viele Kerne verlieren ihren Inhalt und behalten nur 
noch ihre Hülle, welche mit der Membran der Blutkörperchen den 
Leukocyten großen Widerstand entgegensetzen und noch lange nach 
der Aufnahme in den Zellen gefunden werden können. Ähnliche Vor- 
eänge beobachtete Metschnikoff bei den Fischen, besonders bei 
den Goldfischen (Cyprinus auratus). Injiziertes Meerschweinchenblut 
wurde weder in der Peritonealflüssigkeit noch in der Blutflüssigkeit 
verändert. Wohl aber wurden die Blutkörperchen von den Leuko- 
cyten ergriffen und völlig verdaut. Die schnellere und weiter fort- 
gesetzte Verdauung durch die Cyprinusleukocyten, im Gegensatz zu 
der der Weinbergschnecke beruht nach Metschnikoff einerseits 


546 R. P. van Calcar. 


auf der geringen Widerstandsfähigkeit der Meerschweinchenblutkörper- 
chen, andererseits auf der höheren Verdauungskraft der Fischleuko- 
cyten. 

Wiederholt man die Einspritzungen einige Male, nach Metsch- 
nikoff’s eigenen Angaben wenigstens dreimal, so bekommt nicht 
nur die Peritonealflüssigkeit. sondern auch das Blutserum die Fähig- 
keit, die roten Blutzellen zur Lösung zu bringen. Weil die Auf- 
lösung jetzt in derselben Weise vor sich geht, wie im Innern der 
Leukocyten und die lösende Kraft dieser Flüssigkeiten im Anschluß 
an die intracelluläre Verdauung erworben wird, hält Metschnikoff 
es für wahrscheinlich, daß die lösende Substanz im Serum und Peri- 
tonealflüssigkeit ein von den Leukocyten stammendes Ferment ist. 
Ungefähr dieselben Erscheinungen, welche Metschnikoff bei den 
Wirbellosen und den Cyprinus auratus beobachtete, waren schon im 
Jahre 1870 durch Langhans beim Menschen, Säugetieren und Vögeln 
beschrieben. Entsteht irgendwo in der Haut, in dem Gehirn ein 
hämorrhagischer Herd, so findet man bald nach der Blutung die roten 
Blutkörperchen in Zellen eingeschlossen. Langhans verursachte bei 
Tauben, Kaninchen und Meerschweinchen Blutungen im Unterhaut- 
bindegewebe. Stets folgte der Blutung eine exsudative Entzündung, 
wobei die weißen Blutkörperchen herantraten, um die roten in sich 
aufzunehmen. Der weitere Verlauf der Verdauung dieser Zellen war 
ungefähr derselbe, wie beim Cyprinus beschrieben wurde. Die ver- 
dauenden Zellen werden von Metschnikoff Phagocyten genannt. 
Auf Grund der klassischen Untersuchungen Ehrlich’s unterscheidet 
Metschnikoff zwei Arten von Phagocyten, welche nicht nur morpho- 
logisch, sondern auch physiologisch verschieden sind. In seinem Werke 
über die Anämie unterscheidet Ehrlich mit Lazarus große mono- 
nukleäre Leukocyten und Zellen mit polymorphem Kern; früher nannte 
man diese mangelhaft polynukleäre Leukocyten. Physiologisch sind 
diese Phagocyten verschieden, insoweit die mononukleären, von 
Metschnikoff Makrophagen genannt, mehr zur Verdauung zelliger 
Elemente geeignet sind, die polynukleären, Mikrophagen genannt, 
mehr zur Verdauung verschiedener Mikroorganismen. 

Die Resorption zelliger Elemente kann man in folgender Weise 
demonstrieren: Spritzt man Säugetieren rote Blutkörperchen niederer 
Wirbeltiere ein, am besten gelingt der Versuch, wenn man in die 
freie Bauchhöhle injiziert, so findet man einige Zeit nach der Ein- 
spritzung eine große Menge Makrophagen, daneben aber auch 
Mikrophagen. Während die letzteren die roten Blutkörperchen nur 
ausnahmsweise aufnehmen, zeigen die Makrophagen eine deutliche 
Chemotaxis. Im großen und ganzen geht die Reaktion in folgender 
Weise vor sich: Sofort nach der Injektion der roten Blutzellen ver- 
schwinden die in der Bauchhöhle unter normalen Umständen stets 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 547 


anwesenden Leukocyten fast völlig; größtenteils kann man sie in den 
Falten und Lymphgefäßen des Bauchfells zurückfinden. Die einzelnen 
noch anwesenden sind stark geschädigt und zeigen ebensowenig posi- 
tive wie negative Chemotaxis. Sie verlieren ihre Beweglichkeit und 
gelangen bald zur Lösung. Diese Erscheinung nennt man Phagolyse. 
Der Anfang der Reaktion wird also stets eingeleitet durch eine 
negative Chemotaxis seitens der meisten Leukocyten und eine positive 
seitens der Hinterbliebenen. Bald aber kehren die Leukocyten in die 
Bauchhöhle zurück, zeigen also deutlich positive Chemotaxis. 2 bis 
3 Stunden nach ihrem Eintritt strecken die Makrophagen kleine 
Pseudopodien aus und verkleben sich damit an den roten Blut- 
körperchen. Nach 5 bis 6 Stunden sieht man viele Zellen in den 
Makrophagen liegen, von denen es eine Anzahl gibt, welche mehr als 
20 Erythrocyten enthalten. Färbt man einen Tropfen der Peritoneal- 
flüssigkeit mit dem Ehrlich’schen Neutralrot, so sieht man, dab 
der Kern und der Kerninhalt der aufgenommenen roten Blutkörperchen 
sich rot färben, während die, welche noch in der freien Peritoneal- 
flüssigkeit umherschwimmen, ihre normale gelbe Farbe beibehalten 
haben. Die aufgenommenen Blutzellen werden immer weiter verdaut, 
das Hämoglobin diffundiert in das Innere des Makrophagen und wird 
teilweise wieder ausgestoßen. 

Das Stroma wird schnell verdaut, während hingegen der viel 
resistentere Kern sich erst in mehrere Fragmente teilt, um später 
auch der Verdauung anheimzufallen. Will man die Kernverdauung 
weiter verfolgen, dann muß man das Versuchstier töten, denn nach 
3 bis 4 Tagen enthält die Peritonealflüssigkeit keine verdauenden 
Makrophagen mehr. Diese haben sich in den Mesenterialdrüsen, in 
der Leber und in der Milz zurückgezogen, um die Verdauung fort- 
zusetzen. Man erkennt sie leicht, wenn man nur auf die verschlun- 
genen roten Blutkörperchen achtet. In der Leber haben die großen 
mononukleären Zellen deutliche Fortsätze und haben also in diesem 
Stadium große Ähnlichkeit mit den sog. Kupffer’schen Zellen. Mit 
Recht meint Metschnikoff denn auch, dab diese Zellen nichts 
anderes vorstellen, als in die Lebergefäße eingewanderte weiße Blut- 
körperchen. Dieselben Erscheinungen, welche wir oben bei der Ver- 
dauung roter Blutkörperchen beschrieben haben, kann man auch 
wahrnehmen, wenn man anstatt roter Blutkörperchen weiße injiziert 
und im allgemeinen bei der Injektion der meist verschiedenen zelligen 
Elemente. Spritzt man Stierspermatozoiden wilden Kaninchen in die 
Bauchhöhle, so werden diese beim Auftreten der positiven Chemotaxis 
aufgenommen. Sehr oft sieht man, daß diese Aufnahme im lebenden 
Zustande vor sich geht. Die schon mit ihrem Kopf aufgenommenen 
Spermatozoen zeigen noch deutlich aktive Bewegungen. Dieser wird 
am ersten verdaut, sodann folgen Mittelteil und Schwanz. Schon 


548 R. P. van Calcar. 


früher hatte Metschnikoff nachgewiesen, daß die Darmzellen der 
Planarien und Actinien auch imstande sind, rote Blutkörperchen auf- 
zunehmen und in ähnlicher Weise zu verdauen, wie die Makrophagen 
der Säugetiere. Mazerierte Mesenterialfilamente der Actinien ver- 
ursachen auch im Reagenzglas eine künstliche Verdauung. Dann 
wurde von Metschnikoff festgestellt. daß auch die mazerierten 
Organe, welche die Bildungsstätten der Makrophagen sind, nämlich 
die Lymphdrüsen des Mesenteriums, die Drüsen des Netzes und der 
Milz, gleichfalls außerhalb des Körpers Erythrocyten zur Lösung 
bringen können. Die Drüsen des Netzes rufen die Auflösung kon- 
stant hervor, das Extrakt der Mesenterialdrüsen zeigt sehr häufig 
auflösende Kraft, das der Milz nur in einer beschränkten Zahl von 
Fällen. Die Auflösung geschieht also durch ein bei Mazeration frei 
werdendes Ferment, das ungefähr in derselben Weise wirkt, wie das 
verdauende Darmferment der Actinien. Es wird nach den Unter- 
suchungen von Tarrassewitsch in den makrophagenbildenden 
Organen besonders bei Hunden und Kaninchen gefunden. Nach 
Filtration der verriebenen Organe wird es nach einer */, stündigen 
Erhitzung auf 55,5° seiner Wirkung beraubt. Metschnikoff hat 
dieses Ferment Makrocytase genannt. Unter Cytase hat man im 
allgemeinen ein zellenverdauendes lösliches Ferment zu verstehen. 

Das Auflösen von Blut unter dem Einfluß im Serum an- 
wesender Stoffe war schon längst bekannt. Diese Tatsache wurde 
festgestellt. als man die Krankheitserscheinungen, welche bei Menschen 
entstanden, denen man defibriniertes Blut von Säugetieren injizierte, 
genauer studierte. Man fand als Ursache dieser Erscheinungen, dab 
die roten Blutkörperchen des Menschen bei der Transfusion zusammen- 
geballt und gelöst werden. Die Zusammenballung nennt man Agglu- 
tination, die Auflösung Hämolyse. Genau wurde die hämolytische 
Wirkung verschiedener Sera zum ersten Male von Buchner studiert. 
Buchner nennt diese hämolytisch wirkenden Stoffe Alexine. Ebenso 
wie die Wirkung der Makrocytase wird auch ihre Wirkung bei Er- 
wärmung während einer Stunde bei 56° zerstört. Mit der Erkenntnis 
der Hämolyse fängt ein Kapitel aus der Immunitätslehre an, dessen 
Studium von entscheidendem Einfluß für die ganze Infektions- und 
Immunitätslehre gewesen ist. 

In einem Beitrage: „Zur Physiologie und Pathologie der roten 
Blutscheiben“ (Charite-Annalen, Bd. 10) hat Ehrlich gezeigt, dab 
die Auflösung der roten Blutkörperchen durch alle Agentien (mecha- 
nischer, thermischer oder chemischer Art) herbeigeführt wird, welche 
protoplasmatötend wirken. Mit isotonischen Verhältnissen hat dieser 
Vorgang nichts zu tun, da er bei zahlreichen Blutgiften, Veratrin, 
Solanin, Sublimat, schon bei so starken Verdünnungen erfolgt, daß 
die Konzentrationsverhältnisse der Zwischenflüssigkeit gar nicht be- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 549 


einflußt werden. Die gewöhnlichen Blutgifte, wie z. B. die Aldehyde 
und aromatischen Amine, sind chemisch scharf definierte Substanzen. 
Daneben gibt es Blutgifte von chemisch unbekannter Struktur und 
andere Derivate, am meisten echte Sekretionsprodukte tierischer und 
pflanzlicher Zellen. Hierzu gehören verschiedene Phytalbumosen, wie 
das Ricin, Abrin, Crotin, Phallin, Bakteriensekrete, wie das Tetano- 
lysin und das Staphylolysin, resp. die lösenden Sekretionsprodukte 
der Tetanusbazillen und der Staphylokokken; giftige Tiersekrete, wie 
_ die verschiedenen Schlangengifte. Die Methodik der Hämolysinunter- 
suchungen ist ziemlich einfach und von Morgenroth in den ge- 
sammelten Arbeiten zur Immunitätsfrage, herausgegeben von Ehr- 
lich, ausführlich beschrieben worden. Man benützt eine 5 prozentige 
Aufschwemmung von geschlagenem, also defibriniertem Blut in physio- 
logischer Kochsalzlösung (0,85 Proz.) und beschickt eine Reihe von 
Röhren mit 2 ccm dieser Emulsion. Dann werden steigende Mengen 
der betreffenden Giftlösungen zugeführt. In manchen Fällen kann 
man schon nach kurzer Zeit die beiden Fundamentalwerte bestimmen, 
einerseits die gerade komplett lösende Dosis, andererseits die Dosis, 
welche keine schädigende Wirkung mehr ausübt.  Bisweilen sieht 
man anstatt der Hämolyse ein Zusammenballen (Agglutination) der 
Zellen auftreten. Durch diese Agglutination werden die Bedingungen 
der Diffusion des Hämolysins in dem zusammengeballten Haufen viel 
ungünstiger. Verbessert man die Bedingungen durch kräftiges Schütteln 
der Emulsion, so tritt in den meisten Fällen nach einiger Zeit die 
Hämolyse ein. — Die Untersuchungen Buchner’s, wobei er fest- 
stellte, daß im Blute einer bestimmten Tierart Stoffe vorkommen, 
welche durch eine verdauende Wirkung die roten Zellen einer anderen 
Tierart zur Lösung bringen können, wurden von Bordet bestätigt. 
Dieser gelang zu der Überzeugung, daß die hämolytisch wirkenden 
Alexine Buchner’s verschiedener Tierarten untereinander ver- 
schieden sind. Die Alexine lösen verschiedene Blutkörperchen, 
aber nicht stets dieselben. Nachdem schon früher Belfanti und 
Carbone gezeigt hatten, daß das Blutserum einer bestimmten Tier- 
spezies, wovon ein Tier mit einer Emulsion von roten Blutkörperchen 
einer anderen Spezies eingespritzt wurde, eine hohe Giftigkeit für 
die Blutkörperchen der ersten Spezies erlangt, zeigte Bordet, dab 
die Giftigkeit des Blutes auf der Entstehung typischer Hämolysine 
im Blute des behandelten Tieres beruht, daß also diese Giftwirkung, 
wie Ehrlich sich ausdrückt, in corpore die Fähigkeit einer spezi- 
fischen Hämolyse in vitro entspricht. 

Bordet behandelte Meerschweinchen mit wiederholten Injek- 
tionen von in physiologischer Kochsalzlösung suspendierten roten 
Blutkörperchen von Kaninchen. Während das Serum normaler Meer- 
schweinchen keine Auflösung von Kaninchenblut bewirken kann, löst 


Progressus rei botanicae I. 36 


550 R. P. van Calcar. 


das Serum derartiger behandelter Tiere Kaninchenblut schnell und 
mit großer Intensität auf. — Die entstandene hämolytische Substanz ist | 
ziemlich spezifisch, d. h.: Meerschweinchenserum von mit Kaninchen- 
blut behandelten Tieren löst nur Kaninchenblut mit großer Intensität 
auf. bekommt aber oft, wiewohl eine viel geringere hämolytische 
Wirkung gegenüber dem Blute nahe verwandter Tiere. Erwärmt 
man das Meerschweinchenserum auf 56°, so verschwindet die hämo- 
lytische Wirkung. Das erhitzte Serum gewinnt aber sofort seine 
spezifische Wirkung zurück, wenn man etwas normales Serum, Peri- 
tonealflüssigkeit, welche an sich selbst nicht lösend wirken, zufügt, 
das inaktive Serum wird also durch normales Serum oder durch 
normale Körperflüssigkeiten wieder aktiviert. Fügt man inaktives, 
also erwärmtes Serum, von vorbehandelten Meerschweinchen an eine 
Emulsion von roten Blutkörperchen zu, dann sieht man, dab diese 
agelutiniert werden. Bei kräftigem Schütteln dieser agglutinierten 
Blutkörperchen tritt keine Hämolyse ein. Nebst dem Hämolysin war 
also auch ein Agglutinin entstanden, das aber durch Erhitzen auf 
56° nicht inaktiviert wurde. Bordet hat also festgestellt, daß die 
Hämolysine, welche als Reaktionsprodukte entstehen, keine einheit- 
liche Substanzen, sondern komplexer Natur sind. Sie besitzen eine 
thermostabile und thermolabile Gruppe. 

Daß die Lösung der roten Blutkörperchen und wie wir später 
sehen werden im allgemeinen die Zerstörung aller Zellen durch als 
Reaktionsprodukte auf Einbringung dieser Zellen entstehenden Stoffe. 
bewirkt wird, darüber stimmen alle Forscher gegenwärtig überein. 
Ebenso besteht kein Streit mehr darüber, dab diese Reaktionsprodukte 
komplexer Natur sind und durch das Zusammenwirken von zwei 
Substanzen die Zerstörung herbeiführen. — Die Vorstellung aber der 
verschiedenen Autoren von der Wirkung der thermostabilen Substanz 
und die Lokalisation der thermolabilen im lebenden Tiere ist noch 
immer sehr verschieden. 

Nachdem so das Zusammenwirken zweier Substanzen bei der 
Hämolyse festgestellt war, haben besonders Ehrlich und sein Mit- 
arbeiter Morgenroth versucht, den feineren Mechanismus dieses 
Vorganges zu studieren. Sie erhitzten ein spezifisch hämolytisch 
wirkendes Serum auf 56° wodurch es seine Wirksamkeit verlor. 
Dann wurde dem Serum eine Menge der spezifischen roten Blut- 
körperchen zugesetzt, welche agglutiniert wurden, ohne dab die 
Hämolyse eintrat. Nach Abcentrifugierung der agglutinierten roten 
Blutkörperchen zeigte das obenstehende Serum keine Spur hämolyti- 
scher Wirkung, d. h. es ist nicht mehr imstande, bei Hinzufügung 
von frischem nicht erhitztem Serum (thermolabile Substanz) die roten 
Blutkörperchen aufzulösen. Bei Hinzufügung aber der abcentrifu- 
gierten Zellen zu dem frischen Serum tritt sofort die Hämolyse ein. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 551 


Durch diesen fundamental wichtigen Versuch war also gezeigt, dab 
die roten Blutkörperchen die thermostabile Substanz quantitativ 
binden können. Mischt man aber die sensibilisierten roten Blut- 
körperchen bei einer Temperatur von 0° mit normalem Serum, so 
bleibt ebenfalls die Hämolyse aus. Erwärmung der Mischung auf 
30° genügt zum sofortigen Eintritt der Lösung. Aus diesen Ver- 
suchen zogen Ehrlich und Morgenroth den Schluß, die thermo- 
stabile Substanz hämolytisch wirkender Sera besitze zwei verschiedene 
Affinitäten; die stärkere derselben ist diejenige zu den roten Blut- 
körperchen, die schwächere ist diejenige zu der thermolabilen Sub- 
stanz, denn sie kommt nur bei höherer Temperatur zustande. Ehr- 
lich nimmt im Molekül der thermostabilen Substanz zwei bindende 
(Gruppen an. Die eine verbindet dieses Molekül mit dem Blut- 
körperchen, die zweite Gruppe bindet die thermolabile Substanz und 
bringt dieselbe so an das rote Blutkörperchen. — Früher nannte 
Ehrlich die thermostabile Substanz der Immunsera Immunkörper, 
die der natürlich hämolytisch wirkenden Sera Zwischenkörper. Jetzt 
benutzt der Forscher, um ihre Herkunft und Wirkungsweise zu kenn- 
zeichnen, den Namen „Amboceptor“, welcher nötigenfalls noch durch 
die Bezeichnung natürliche oder immunisatorische näher präzisiert 
werden kann. — Bordet hingegen hat die Auffassung, dab die 
thermostabile und die thermolabile Substanz niemals eine Verbindung 
miteinander eingehen. Er glaubt vielmehr, daß der Ehrlich’sche 
Amboceptor auf die roten Blutkörperchen eine gewisse Reizkraft aus- 
übt, ohne welche die thermolabile Substanz seine lösende Wirkung 
nicht ausüben kann. Auch Nolff ist der Meinung, daß der Ambo- 
ceptor bei der Lösung dieselbe Rolle spielt, wie die Beize bei der 
Färbung. Bordet stützt weiter seine Auffassung auf die Tatsache, 
daß die Aufnahme der thermolabilen Substanz durch die mit Ambo- 
ceptoren überladenen Erythrocyten nicht nach den Elementargesetzen 
chemischer Reaktionen vor sich geht. Weil also der Amboceptor das 
rote Blutkörperchen geeignet macht für die Einwirkung der thermo- 
labilen Substanz, nennt Bordet ihn „Substance sensibilisatrice“ oder 
kurz „Sensibilisator“. 

Metschnikoff hat in den Vordergrund gestellt, daß die Blut- 
zellen niemals von der thermolabilen Substanz an sich gelöst werden und 
nennt ihn, um alle Mißverständnisse vorzubeugen, „Substance fixatrice“ 
oder einfach Fixateur anstatt des früher von ihm gebrauchten Aus- 
drucks Philocytase. Sowohl Metschnikoff, Buchner und Bordet 
wie Ehrlich und Morgenroth schreiben der thermolabilen Sub- 
stanz die Wirkung eines verdauenden Fermentes zu. Jedenfalls 
stimmt dieser Stoff in vielen Hinsichten, besonders was die Tempe- 
raturverhältnisse angeht, mit den Fermenten überein. Metschni- 
koff nennt ihn Cytase und ist der Meinung, er sei vollkommen 

36% 


552 R. P. van Calcar. 


identisch mit der Makrocytase der großen mononukleären Leukocyten 
und der blutbildenden Organe. Im Organismus werden die roten 
Blutkörperchen durch die Makrophagen verdaut, die Cytase ist also 
nach Metschnikoff nichts anderes, als das während der Bereitung 
der Sera ausgetretene verdauende Ferment. Bordet hat ihn mit 
Buchner Alexin genannt, während Ehrlich ihn der kompletierenden 
Wirkung wegen, dem Amboceptor gegenüber, Komplement genannt 
hat. Wir haben schon einige Male bemerkt, dab das auf 56° erhitzte 
Immunserum auf die roten Blutkörperchen eine zusammenballende 
Wirkung ausübt, welche Agglutination genannt und von Agglutininen 
verursacht wird. Diese Agglutinine gehen also bei Erhitzung auf 
56° nicht zugrunde, sind aber nicht identisch mit der thermostabilen 
Substanz der hämolytisch wirkenden Sera. Es gibt nämlich sehr 
stark blutlösende Immunsera, welche nur eine sehr schwache agglu- 
tinierende Wirkung entfalten und demgegenüber andere Sera, wobei 
neben einer starken agglutinierenden Wirkung nur eine sehr geringe 
blutlösende beobachtet wird. Wenn man einem Tiere anstatt rote 
Blutkörperchen Mikroorganismen injiziert, so bekommt ebenfalls das 
Serum dieses Tieres die Fähigkeit, diese Mikroorganismen zu agglu- 
tinieren. Aber auch im Laufe verschiedener Infektionskrankheiten 
beim Menschen entstehen im Blute diese Stoffe als Reaktionsprodukte 
und die sog. „Widal’sche Reaktion“ ist eine Agglutination der 
krankmachenden Mikroorganismen unter dem Einfluß der im Serum 
typhuskranker Menschen entstandenen Agglutininen. 

Metschnikoff machte schon bei seinen Untersuchungen über 
die Immunität des nach ihm benannten Vibrio die Beobachtung, daß 
die Vibrionen im Serum von gegen denselben immunisierten Meer- 
schweinchen ein eigentümliches Wachstum zeigten. Das sonst stark 
bewegliche Vibrio verlor diese Beweglichkeit und die Mikroorganismen 
schienen in Häufchen zusammengeballt. Dieselbe Beobachtung wurde 
von Metschnikoff, Isaëff, Kruse und Pansini bei verschie- 
denen Kokkenarten gemacht, wie auch Charrin und Roger beim 
Impfen des Bacillus pyocyaneus im Serum immunisierter Kaninchen 
dieselben zusammenballen sahen. Gruber und Durham aber haben 
das Zusammenballen verschiedener Mikroorganismen unter der Ein- 
wirkung der im Serum immunisierter und selbst auch kranker Tiere 
als Reaktionsprodukte entstandene Stoffe als eine spezifische Immuni- 
tätsreaktion erkannt. Die erste Beobachtung wurde an Coli- und 
Typhusbazillen gemacht und damals wurde von Gruber schon fest- 
gestellt, daß auch verwandte Mikroorganismen, sei es auch lange 
nicht so stark, wie die bei der Immunisierung benutzten, agglutiniert 
wurden. 

Nach der ersten Mitteilung von Gruber und Durham erfolgte 
im selben Jahre 1896 die Mitteilung von Widal, daß bereits bei 


ds. RÉ RS Sd ln Um UT 


SU 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 553 


Typhuskranken die agglutinierende Wirkung des Serums nachgewiesen 
werden konnte. Nachher hat diese Reaktion, am meisten die Gruber- 
Widal’sche genannt, für die Klinik eine hervorragende Bedeutung 
bekommen. Wenn man bei starker Vergrößerung diese Reaktion 
unterm Mikroskop verfolgt, so sieht man, daß die stark beweglichen 
Mikroorganismen, wie z. B. Choleravibrionen und Typhusbazillen, ihre 
Beweglichkeit verlieren. Bei stark agglutinierender Wirkung des 
Immunserums tritt diese Lähmung sofort ein. An gewissen Stellen, 
von Widal Agglutinationscentren genannt, häufen sich die Mikro- 
organismen zusammen und verkleben sich, daher der Name (Agglu- 
tination — Verklebung). Im Centrum der Agelutinationshäufchen 
kann man die einzelnen Mikroorganismen nicht mehr voneinander 
unterscheiden. Diese Erscheinung ist von großer Bedeutung. Einige 
Mikroorganismen sind daher weniger zur Agglutinationsreaktion ge- 
eignet, weil sie unter normalen Umständen niemals eine sog. homogene 
Kultur bilden. In den bei diesen Mikroben, also unter normalen 
Umständen geformten Haufen gelingt es aber viel leichter als bei 
wirklich agglutinierten Bakterien, die verschiedenen Exemplare von- 
einander zu unterscheiden. 

Die Agglutinine können nicht nur als Reaktionsprodukte ent- 
stehen, kommen aber auch in anscheinend normalem Serum vor. Das 
normale menschliche Serum agglutiniert, wie bereits durch Gruber 
und Durham nachgewiesen wurde, den Colibacillus, den Bacillus 
pyocyaneus, Staphylokokken und unter Umständen auch Typhus- 
bazillen. Typhus- und Colibazillen werden selten mehr als 1:50 von 
einem normalen menschlichen Serum agglutiniert. Findet man im 
Serum höhere Agelutinationswerte, so sind die betreffenden Individuen 
stets als typhusverdächtig zu betrachten. Ebenfalls weist eine Zu- 
nahme der Agglutinationsfähigkeit innerhalb einer kurzen Zeit bei 
ein und demselben Individuum stets auf eine mögliche Infektion. — 
Für manche Mikroben (Tetanus-, Pestbazillen) fehlt die normale 
Agelutination des menschlichen Serums. Auch im Blutserum ver- 
schiedener Tiere können unter normalen Umständen Agelutinine ge- 
funden werden. Nach Kraus und Löw werden Typhus-, Coli-, 
Milzbrand-, Pyocyaneusbazillen und Staphylokokken vom Pferdeserum 
agglutiniert. Cholera- und Pestbazillen zeigen dem Serum gegenüber 
diese Reaktion im allgemeinen nicht. Dagegen ist es eine sehr be- 
merkenswerte Tatsache, daß Agglutinine im normalen Serum von 
Föten und Neugeborenen nach den Untersuchungen von G. Müller 
viel seltener angetroffen werden und stets konnte Grünbaum einen 
bedeutenden quantitativen Unterschied feststellen zwischen mütter- 
lichem und kindlichem Serum. 

Pfaundler fand bei Kindern und Säuglingen keine Agglutination 
des Serums auf Kolibazillen bei 1:10. Während das Serum älterer 


554 R. P. van Calcar. 


Tiere Colibazillen agglutiniert bei 1:20, fanden Kraus und Löw 
bei neugeborenen Meerschweinchen niemals Agglutination auf diese 
Bazillen. Wie wir später sehen werden, ist es von hervorragendem 
Werte, daß nach Ribbert bei manchen Tieren sich in den Lymph- 
gefäßen des Darmes konstant Bakterien finden und daß auch Nocard 
während der Verdauung konstant Bakterien in der Lymphe zeigen 
konnte. — Wir haben schon bei den komplexen Hämolysinen (das 
sind diejenigen der Immunsera) gezeigt, daß die thermostabile Sub- 
stanz quantitativ von den roten Blutkörperchen resorbiert werden 
kann. Dasselbe haben Eisenberg und Volk für die Agglutinine 
festgestellt. Typhusbazillen sind imstande, die agglutinierende Sub- 
stanz aus einem Immunserum quantitativ zu resorbieren. Bordet 
hat weiter gezeigt, dab Choleravibrionen, geschüttelt mit einem 
Normalserum, das Cholera- und Typhusbazillen agglutinierte, nur das 
Choleraagglutinin extrahieren. Die im Normalserum vorkommenden 
Agelutinine sind also spezifisch. Die Serumagglutinine sind ziem- 
lich resistente Körper. Von Licht und Fäulnis werden sie nicht be- 
einflußt. Ebenso erwiesen sich niedrige Temperaturen als unwirksam. 
Gegen höhere Temperaturen sind sie verschieden resistent. Im all- 
gemeinen ertragen die Agglutinine eine Temperatur bis 62°, ohne 
geschädigt zu werden. Während aber das Tuberkuloseagglutinin bei 
56° vernichtet wird, verhalten sich die Typhusagglutinine noch 
resistent bei einer Temperatur von 65°. 

Die als Reaktionsprodukt entstehende und als Immunagglutinine 
bezeichneten Substanzen können bei jeder Resorption von bakteriellen 
Körpersubstanzen entstehen. Jedoch scheint, wie auch für andere 
Immunstoffe gezeigt ist, die intravenöse Einverleibung am geeignetsten 
zur Agglutininproduktion zu sein, aber wie gesagt, jede Resorption 
durch irgend welches Organ genügt. Jules Rehns hat das Auf- 
treten von Agglutininen bei der Resorption von Bakterien durch die 
Schleimhäute der Luftwege nachgewiesen. Otto und Fränkel kon- 
statierten Agglutinine bei Verfütterung sterilisierter Kulturen. Auch 
bei jeder Schutzimpfung mit abgetöteten Kulturen, wie Pfeiffer 
und Kolle bei den Choleravibrionen gezeigt haben, kann man die 
Entstehung von Agglutininen beobachten. Wie bedeutend die Agglu- 
tinationskraft der Immunsera werden kann, zeigen die Untersuchungen 
von van de Velde und Durham. Während der erstere für Typhus- 
bazillen einen Agglutinationswert von 1:1000000 feststellte, fand 
der letztere für Colibazillen diesen Wert 1:2000000. — Im all- 
gemeinen können die Agglutinine im Serum Warmblüter nach einigen 
Tagen (4—6) in genügender Menge gezeigt werden. Bei den Kalt- 
blütern mit ihrem trägeren Stoffwechsel ist diese Zeit ungefähr um 
das doppelte länger. Jörgensen und Madsen haben festgestellt, 
daß während der ersten Phase der Agglutininproduktion (3—6 Tage) 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 555 


keine zusammenballende Wirkung des Serums konstatiert werden kann; 
während der zweiten Phase (6—13 Tage nach der Einverleibung) wird 
das Maximum der Produktion erreicht; dann folgt eine Phase des 
Abfalls, um allmählich in einen Zustand gleichmäßiger Höhe oder 
langsamen Abfalls überzugehen. Wenn man aber das Entstehen der 
Agelutinine verfolgt während des Verlaufes einer spontan entstandenen 
Infektionskrankheit, z. B. beim Abdominaltyphus des Menschen, so 
kann man außerordentliche Verschiedenheiten bezüglich der Zeit 
des Auftretens und der Stärke der Agglutinationskraft beobachten. 
Während in einigen Fällen die Agglutinine schnell und in beträcht- 
licher Menge im Blutserum gezeigt werden können, findet man sie 
in anderen Fällen nur sehr spät und zeigt das Serum nur eine sehr 
schwache agglutinierende Wirkung. Obwohl die Agglutinine stets 
hauptsächlich im Blute angetroffen werden, sind nach den Unter- 
suchungen von Courmont und Castellani auch in den verschie- 
densten Organen Agglutinine zeigbar. 

Wird ein Bakterium von einem hochwertigen Immunserum in 
starker Verdünnung deutlich agglutiniert, so Kann man mit Sicher- 
heit sagen, daß das geprüfte Bakterium zu jener Art gehört, welche 
zur Herstellung des Serums gedient hat. Nach den Untersuchungen 
von Kolle u. Pfeiffer und Vagedes kann man die Agglutinine 
als ein ganz vorzügliches Differenzierungsmittel für Kulturen einander 
gleicher Bakterien benutzen. Ganz anders wird die Sachlage, wenn 
man das Agglutinationsphänomen benutzen will, um mit Sicherheit 
eine Infektionskrankheit zu diagnostizieren. Achard hat schon fest- 
gestellt, daß nicht die Agglutination an sich, sonderu der Grad, in 
dem sie stattfindet, spezifisch ist. Wiederholt kann man wahrnehmen, 
daß z. B. ein Typhusimmunserum, daß in sehr starken Verdünnungen 
Thyphusbazillen agglutiniert, in weniger starken Verdünnungen Coli- 
bazillen, den Bacillus enteritidis, den Bacillus faecalis alcaligenes 
zusammenzuballen vermag. Diese Tatsache wurde von Pfaundler 
Gruppenreaktion genannt. Pfaundler stellte fest, daß sich der 
Agglutinationswert eines Immunserums einem Bakterium gegenüber 
nicht in demselben Verhältnis, in dem sich das agglutinierte Bak- 
terium in der Artenreihe vom zur Produktion des Immunserums 
benutzten entfernt. Stets werden also Typhusbazillen durch ein 
spezifisches Immunserum stärker agglutiniert, als die anderen Mikro- 
organismen dieser Gruppe Zur absolut sicheren Identifizierung 
eines Mikroorganismus mittels der Agglutinationsreaktion ist es not- 
wendig, daß man die Stärke des zu benutzenden Serums kennt. 
Wenn dann ein Mikroorganismus noch mit Serumverdünnungen, 
welche den Grenzwerten nahestehen, agglutiniert wird, dann ist es 
mit dem zur Herstellung des Immunserums benutzten Bakterium 
identisch. 


556 R. P. van Calcar. 


Die Agglutinine entstehen, wie wir schon wissen, nicht nur als 
teaktionsprodukte auf die Einverleibung lebender Mikroorganismen, 
sondern auch. wenn man getötete oder selbst zerfallene Kulturen 
benutzt. Am reichlichsten aber wird dieser Immunstoff produziert, 
wenn man sehr cilienreiches Material auswählt. Da bekanntlich die 
Cilien verhältnismäßig sehr viel Membrangewebe enthalten, ist es 
wahrscheinlich, dab die agglutinogene Substanz, das ist diejenige, 
welche das Agglutinin erzeugt, hauptsächlich aus den Bakterien- 
membranen stammt. Unter Agglutination in engerem Sinne hat man 
also eine Reaktion zu verstehen zwischen zwei Substanzen, wovon die 
eine hauptsächlich in den Hüllen der Mikroorganismen vorkommt, die 
andere im immunisierten, in geringerem Maße auch im infizierten 
Körper vorkommt. 

Im Jahre 1897 wurde von Kraus in einer Arbeit „Über spezi- 
tische Reaktionen in keimfreien Filtraten aus Cholera-, Typhus- und 
Pestbouillonkulturen, erzeugt aus homologem Serum“ gezeigt, dab 
Immunserum in keimfreien Filtraten der für die Immunisation be- 
nutzten Mikroorganismen Niederschläge erzeugt, dab also neben den 
Agolutininen noch andere Stoffe entstanden waren, welche von Kraus 
„Präzipitine* genannt wurden. Diese Präzipitine sind wie die Agglu- 
tinine spezifisch, d. h. sie erzeugen nur oder wenigstens viel stärkere 
Niederschläge, als im Filtrate anderer Mikroorganismen, im Filtrate 
der Kultur, welches für die Immunisierung benutzt wurde. Was wir 
oben für das Entstehen der Agglutinine gesagt haben, gilt im großen 
und ganzen auch für das Entstehen der. Präzipitine. — Wie die 
Agolutination wird also auch die Präzipitation erzeugt durch die 
Zusammenwirkung zweier Substanzen, wovon die eine, die präzipiti- 
nogene, in den Bakterien vorkommt, die andere, die präzipitierende, 
also das Präzipitin im immunisierten Körper, wieder als Reaktion auf 
das Präzipitinogen entsteht. Im Jahre 1899 gelangten Tschtisto- 
witsch und Bordet zu ganz entsprechenden Resultaten, indem sie 
zeigten, daß Sera von Tieren, vorbehandelt mit Serum oder Milch, 
in diesen Flüssigkeiten spezifische Niederschläge erzeugen. Injiziert 
man bei einem Tiere anstatt Serum und Milch tierische Zellen, so 
erzeugen diese Sera wieder eine Präzipitation in dem Preßsaft dieser 
Zellen. Nolff, Jacoby, Kowarski u. a. haben diese sog. Zoo- 
präzipitine nachgewiesen. Wassermann und Morgenroth haben 
so gezeigt, daß man mittels dieser Präzipitationsreaktion Kuhmilch 
von Ziegen- und Frauenmilch unterscheiden kann. Nolff, Jacoby 
und Kowarski haben nachgewiesen, daß es nebst den Zoopräzi- 
pitinen auch pflanzliche, also Phytopräzipitine gibt. Verschiedene 
Eiweißstoffe der Pflanzen, wie die Albumosen aus Mehl, erzeugen 
spezifische Präzipitine. Wassermann und Uhlenhut haben dieser 
Reaktion eine forensische Bedeutung gegeben. Spritzt man einem 


> 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 557 


Versuchstier Menschenblut ein, so gibt das Serum dieses Tieres nur 
einen deutlichen Niederschlag mit Menschenblut und sei es denn auch 
in geringerem Maße mit dem Blute anthropoider Affen. Diese Re- 
aktion ermöglicht es also, bestimmte Blutflecken näher als von 
Menschenblut abstammend zu erkennen. Mit Kraus hat man also 
unter Präzipitine jene Körper des Blutserums zu verstehen, die 
mit einer bestimmten präzipitinogenen Substanz unter Bildung eines 
Niederschlags reagieren. Nach den Untersuchungen von Jacoby, 
Kraus und Levaditi weiß man jetzt, daß die Präzipitine auch 
physiologisch, also bei nicht vorbehandelten Tieren vorkommen. Sie 
können teils frei, teils sessil (in den Organen) gezeigt werden. 
Kraus und Levaditi extrahierten aus den Organen gesunder Tiere 
mit physiologischer Kochsalzlösung Substanzen, die mit Eiereiweiß 
oder Ziegenserum Niederschläge erzeugten. 

Nach den Untersuchungen Ascoli’s kommen im normalen Serum 
eine ganze Reihe von Präzipitinen vor. Nicht nur unter normalen 
Umständen und bei der Immunisierung, sondern auch bei Infektions- 
krankheiten entstehen im Blute nebst den Agglutininen spezifische 
Präzipitine. Dieses wurde von Wladimiroff beim Rotze des 
Pferdes gezeigt. Ebensowenig wie wir von der chemischen Natur der 
Hämolysine und Agglutinine wissen, so wenig wissen wir auch von 
der Konstitution der Präzipitine. Jedoch nimmt Kraus im Präzi- 
pitinmolekül zwei Gruppen an, die eine, die präzipitierende, wird bei 
60° zerstört, die andere, die bindende Gruppe, bleibt intakt. Dieselben 
Erscheinungen wurden von Oppenheimer und Michaelis für 
das Serum- und Eiweißpräzipitin festgestellt. Man hat es hier mit 
etwas Analogem zu tun, wie wir es bei den komplexen Hämolysinen 
konstatiert haben. Das komplexe Hämolysin besteht ebenfalls aus 
zwei Gruppen, wovon die eine thermostabil, die andere thermolabil 
ist. Es gibt aber einen sehr großen Unterschied, indem das bei 60° 
inaktiv gewordene Präzipitin nicht mehr vom normalen Serum akti- 
viert wird. 

Was die Entstehungsweise und die Bildungsstätte der Präzipitine 
betrifft, hat vonDungern zunächst gezeigt, daß man ein Präzipitin 
bekommt, wenn man Kaninchen das Blutplasma des Octopus injiziert. 
Nach einer gewissen Zeit verschwindet das entstandene Präzipitin 
aus der Blutbahn. Führt man jetzt wieder Octopusplasma zu, so er- 
folet die Sekretion des Präzipitins schneller und in größerer Menge. 

Nimmt man bei der zweiten Einspritzung anstatt Octopusplasma 
das Plasma eines verwandten Tieres, so bekommt man ein Präzipitin, 
das nicht nur im zweiten, sondern auch im ersten Plasma ein Präzi- 
pitat gibt. Man hat es also nach von Dungern in der Hand, 
mehr oder weniger spezifische Präzipitine zu erzeugen. von Dungern 
nimmt an, daß die beiden präzipitabelen Substanzen der zwei Cepha- 


558 R. P. van Calcar. 


lopodenarten eine Gruppe, die bindende, gemeinsam haben. Was die 
Bildungsstätte der Präzipitine betrifft, so haben Kraus und Leva- 
diti im Institut Pasteur nachgewiesen, dab Leukocyten mit der 
Präzipitinbildung in Zusammenhang gebracht werden müssen. Injiziert 
man Pferdeserum intraperitoneal bei Kaninchen, so kann man nach 
gewisser Zeit in dem stark leukocytenhaltigen Netz Präzipitin nach- 
weisen. Zur selben Zeit konnte weder im Blutserum noch in anderen 
Organen dieser Tiere Präzipitin gezeigt werden. Durch Kontroll- 
versuche wurde gezeigt, daß im normalen Netz für Pferdeserum kein 
Präzipitin nachgewiesen werden konnte. 

Von besonderer Wichtiekeit für das Studium der Infektions- 
krankheiten und der Immunitätslehre ist das Studium der lokalen 
Immunität. Gegenwärtig spricht man bei Abdominaltyphus vielfach 
von sog. Bazillenträgern, das sind Menschen, welche oft, ohne typhus- 
krank gewesen zu sein, mehr oder weniger Typhusbazillen mit den 
Fäces hinausbefördern. Im Blute dieser Menschen gelingt es bis- 
weilen nicht, sog. Antistoffe zu zeigen. Es kam also niemals zur 
Reaktion zwischen den Typhusbazillen und dem Organismus. Hier 
nimmt man gegenwärtig vielfach eine lokale Immunität des Darmes 
gegen die Typhusbazillen an. Bei dieser Form der Immunität ist 
es viel leichter zu studieren, ob die Antistoffe von den Leukocyten 
oder von den freien Gewebszellen erzeugt werden. So ist es denn 
auch von großer Wichtigkeit, daß von Dungern und Römer nach 
intraokulärer Vorbehandlung eines Kaninchens mit Majaplasma nur 
im Humor aqueus Präzipitine gefunden haben und mit Recht der 
Meinung sind, dab wenigstens hier die Zellen der vorderen Augen- 
kammer die Bildungsstätte des Präzipitins sind. 

Von verschiedenen Untersuchern, besonders von Rostocki, 
wurde festgestellt, daß sich für die Produktion der Präzipitine ein 
gleiches Verhalten konstatieren läßt, wie für die der Agglutinine. 
Nach der Injektion der präzipitinogenen Substanz findet man in den 
ersten Tagen nach der Einverleibung keine Spur von Präzipitin- 
bildung. Einige Tage nach dem Anfang der Produktion hat das 
Präzipitin die höchste Stärke erreicht, hält sich einige Zeit auf dieser 
Höhe, wonach ein mehr oder weniger langsamer Abfall folgt. Bei 
den Versuchen von Dungern’s mit Majaplasma konnte gezeigt 
werden, daß das Präzipitin im Serum bereits durch eine einmalige 
Einverleibung entstand, bei einer zweiten Einspritzung gänzlich 
aus dem Kreislauf verschwindet, um aber nach wenigen Tagen in 
viel höheren Werten zurückzukehren. Eine noch immer ziemlich 
unerklärte Tatsache ist die besonders von Bordet beobachtete Er- 
scheinung, daß man im Blute gewisser Tiere kein Präzipitin erzeugen 
kann gegen die präzipitinogene Substanz des Kaninchenserums. Eben- 
sowenig konnte Nolff ein Taubenpräzipitin für Hühnerserum be- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 559 


kommen. Man muß hierbei niemals aus dem Auge verlieren, daß in 
den meisten Fällen die präzipitierende Substanz eiftig ist für das 
präzipitinsezernierende Versuchstier. Es wäre also sehr wichtig, zu 
untersuchen, ob vielleicht die nicht produzierenden Tiere sich zu dem 
fremden Eiweißstoffe refraktär verhalten. Wie wir später sehen 
werden. werden die Antitoxine nur gebildet von Tieren, welche bei 
geniigender Toxindosis der Infektion erliegen. 

Mit Kraus verstehen wir unter präzipitinogener Substanz „die 
Körper der Bakterienfiltrate, des Blutserums, der Milch, des Ei- 
klars usw., welche, gewissen Organismen in bestimmter Weise und 
Menge einverleibt, in denselben die Produktion von spezifischen Prä- 
zipitinen veranlassen und außerdem die Fähigkeit besitzen, mit dem 
spezifischen Präzipitin spezifische Niederschläge (Präzipitate) zu bilden. 
Diese präzipitinogene Substanz läßt sich sowohl bei Bakterien, als 
auch bei Tieren und Pflanzen nachweisen“. 

Dieses Präzipitinogen wird nicht von den Zellen ausgeschieden 
weder bei den Mikroorganismen, noch bei den Gewebszellen. Es 
liegt also vor der Hand, daß diese Stoffe in älteren Kulturen in weit 
größerer Menge als in frisch angelegten gefunden werden. Man be- 
kommt diese Substanz am besten, wenn man wässerige Extrakte aus 
mehrtägigen Agarkulturen durch Bakterienfilter filtriert. Kraus 
und Joachim geben den Rat, immer noch nicht verwendete Filter 
zu benutzen, weil die bereits einige Male verwendeten das Präzi- 
pitinogen nicht mehr durchlassen. Nachdem Oppenheimer und 
Michaelis vergebens versucht hatten, mittels tryptischer Verdauung 
eiweibfreies Präzipitinogen zu erlangen, konnten Obermayer und 
Pick aus dem Eiklar durch Trypsinbehandlung einen vollkommen 
eiweißfreien Stoff isolieren, welcher zur Präzipitinproduktion fähig 
war. Auch Jacoby ist es gelungen, aus Ricin, die giftige Phytal- 
bumose, das Präzipitinogen eiweißfrei zu bekommen. Vollkommen 
eiweißfreie Filtrate verschiedener Mikroorganismen erzeugen ebenfalls 
deutlich Präzipitine. — Obwohl Landsteiner und von Eisler 
mit angeblich eiweißfreiem Harn Präzipitine erzeugt haben, ist dieser 
Versuch nicht einwandfrei, weil nach verschiedenen Autoren jeder 
normale Harn Eiweiß enthält. Da der Präzipitationsprozeß nichts 
anderes ist als eine Koagulationsreaktion, kann im Hühnereiweiß, das 
nach den Untersuchungen von Eisenberg bei einstündigem Er- 
hitzen auf 78° seine Koagulierbarkeit verliert, kein Präzipitat mehr 
auftreten. Jedoch konnte Eisenberg feststellen, daß von einer so 
erhitzten Flüssigkeit Hühnereiweißpräzipitin quantitativ resorbiert 
wurde und bei nachfolgender Zufügung nicht erhitztem Eiweiß hier- 
mit keine Präzipitatbildung gab. Das Präzipitinogen ist also wie 
das Präzipitin komplex gebaut und besitzt eine thermostabile und 
eine thermolabile Gruppe (das Koagulin). Kraus unterscheidet zwei 


560 R. P. van Calcar. 


resp. vom Präzipitin und vom Präzipitinogen herrührende Stoffe, 
welche durch Vernichtung der koagulierenden Gruppe des Präzipitins 
und des Koagulins (des Präzipitinogens) entstehen und nennt dieselben 
Präzipitoide, resp. des Präzipitins und der präzipitinogenen Substanz. 
Etwas Analoges sehen wir bei den Agglutininen, auch hier werden 
Agglutinoide geformt durch Vernichtung der spezifischen Gruppe des 
Agglutinins und des Agglutinogens. 

Wir haben schon gesehen, daß wahrscheinlich sowohl die Leuko- 
cyten wie die fixen Gewebszellen zur Präzipitinproduktion fähig sind. 
Wie aber diese Produktion vor sich geht, ist noch ziemlich unbe- 
kannt. Man weiß gar nicht, ob das Präzipitinogen an den Zellen 
eebunden wird oder in irgend welcher Weise einen Reiz ausübt. 
Mit Sicherheit kann man aber annehmen, daß wenn die präzipitino- 
gene Substanz im Organismus gebunden wird, diese Bindung sehr 
langsam entsteht. Hamburger konnte injiziertes Eiklar noch nach 
4 Tagen nach der Einverleibung im Blute zeigen. Auch Pferdeserum 
wurde von Hamburger und Moro noch längere Zeit nach der In- 
jektion im Blute gefunden. Ascoli gelangte zu denselben Resultaten 
und konnte ebenfalls zeigen, daß jedenfalls das Präzipitinogen teil- 
weise von den Nieren ausgeschieden wird. Nach meinen eigenen 
Untersuchungen gelingt es bei jeder Injektion irgend welcher präzi- 
pitinogenen Substanz noch Tage nach der Injektion mit dem Urin 
der bezüglichen Versuchstiere Präzipitine zu erzeugen, welche mit 
dem einverleibten Präzipitinogen ein Präzipitat geben. — Wenn man 
das tierische Präzipitin mit dem entsprechenden Präzipitinogen zu- 
sammenbringt, tritt die Präzipitatbildung ziemlich schnell ein. Viel 
langsamer aber verläuft diese Reaktion zwischen dem Präzipitinogen 
der Mikroorganismen und dem im Serum entstandenen Immunkörper. 
Meistens sieht man die Niederschläge erst nach mehreren Stunden 
entstehen. Doch kann man im Durchschnitt annehmen, daß die 
Reaktion nach 24 Stunden beendet ist. Die Bruttemperatur (37°) ist 
am besten geeignet, die Niederschläge schnell entstehen zu lassen, 
besonders wenn man auberdem sorgt für eine schwachsaure Reaktion. 

Mikroskopisch findet man bei der Präzipitation nur amorphe 
Haufen, welche nichts Besonderes zeigen. Im lebenden Organismus 
werden die Niederschläge mit großer Wahrscheinlichkeit nicht ge- 
formt. Nicht nur kann man im Körper der Versuchstiere, welche 
schon eine beträchtliche Menge Präzipitin geformt haben, niemals 
irgendwo embolische Prozesse konstatieren, welche bei Präzipitat- 
bildung entstanden sein sollten, sondern man kann auch selbst bei 
sehr geringer Zufügung das Präzipitinogen quantitativ zeigen. Wenn 
man nach Moll in einem Immunserum mittels Ammonsulfat das Glo- 
bulin ausfallen läßt, so präzipitiert auch das Präzipitin. Hätte man 
nun für die Präzipitinbildung Serumalbumin benutzt, so kann man 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 561 


nach der Präzipitation in der filtrierten Flüssigkeit noch die ganze 
Menge Serumalbumin zeigen. Der Niederschlag besteht also nur aus 
dem Eiweißkörper des Immunserums. 

Die verschiedenen Versuche, um bei dieser Reaktion das Präzi- 
pitat zu wägen, sind als gescheitert zu betrachten, hauptsächlich, 
weil es durch keinen Filter zurückgehalten wird. Auch die Stick- 
stofibestimmung der verwendeten Sera konnte nicht benutzt werden, 
gerade weil der Verlust an Stickstoff der Serummischung so gering 
war, daß er innerhalb der Versuchsfehler fiel. Sodann wurde von 
Nutall und besonders von Schur die volumetrische Methode benutzt. 
Die betreffenden Sera wurden in den beabsichtigten Verhältnissen in 
Röhrchen gebracht, die an ihrem unteren Ende in einen schmalen 
eylinderförmigen, in 1/,, ccm geteilten Ansatz ausliefen. Nach 24stün- 
digem Verbleiben im Eisschrank wurden dieselben abcentrifugiert und 
die Höhe des Präzipitats gemessen. 


Präxipitatmenge 


Fig. 7. 0,03 ccm Normälserum + 1/,, "/s, 1, 2 und 10 cem Immunserum. 


Obenstehende Kurve (nach Schur) zeigt, daß man bei Hinzu- 
fügung wechselnder Mengen homologen Immunserums zu konstanten 
Mengen Normalserum mit wachsenden Mengen Immunserum wachsende 
Präzipitatmengen bekommt. Die Zunahme des Präzipitates nimmt 
immer mehr ab, so daß endlich diese nicht mehr merklich wird. Ver- 
setzt man konstante Mengen Immunserum mit steigenden Mengen 
Normalserum, so bekommt man umstehende Kurve (ebenfalls nach 
Schur), welche zeigt, dab alsdann die Präzipitate bis zu einem 
Maximum zunehmen, um von da ab wieder abzunehmen. 

Wie schon gesagt, hat die Präzipitation vielfache Verwendung 
gefunden, und wie schon hervorgehoben wurde, ist dieselbe unserer 
Meinung nach von großer forensischer Bedeutung. Nachdem Deutsch 


562 R. P. van Calcar. 


im Jahre 1900 den Vorschlag gemacht hatte, die Hämolyse durch 
Immunsera zur Untersuchung von Blutspuren zu verwerten, wurden, 
unabhängig voneinander, von Uhlenhut und Wassermann und 
Schütze die Präzipitine zur Differenzierung von menschlichem und 
tierischem Eiweiß empfohlen. Spritzt man bei einem Kaninchen (diese 
Tiere werden hauptsächlich zur Produktion dieser Immunsera benutzt) 
Menschenblut ein, so gibt das Serum dieses Kaninchens nur mit 
Menschenblut einen starken Niederschlag. Besonders wenn der Prä- 
zipitingehalt des Serums sehr bedeutend ist, kann auch in verschie- 
denen Normalsera ein Präzipitat entstehen, nach den Untersuchungen 
von Hauser im Menschenblut immer am stärksten. — Diese Reaktion 
kann schon bei sehr starken Verdünnungen des zu untersuchenden 
Blutes ausgeführt werden und besonders Uhlenhut hat als erster 
hervorgehoben, dab auch kleine alte eingetrocknete Blutspuren noch 
für forensische Zwecke brauchbar sind. Die Reaktion ist neuerdings 


Praxipitatmenge 


he ts % 4 le fom 
Fig. 8. 0,5 cem Immunserum + 4/59, 4/16, "/s, 4/4, "/ und 1 cem Normalserum. 
von Neisser und Sachs so modifiziert worden, daß es zuweilen noch 
gelingt, "/;o00000 CCM Menschenblut nachzuweisen. Diese Reaktion ist 
gewissermaßen eine Kombination der Hämolyse und der Präzipitation. 
Wie wir schon gesehen haben, sind die Hämolysine der Immunkörper 
komplex gebaut und bestehen dieselben aus einer thermolabilen Sub- 
stanz (das Ehrlich’sche Komplement) und einer thermostabilen (der 
Ambozeptor). Wird ein dergleiches Serum auf 56° erwärmt, so wird 
die thermolabile Substanz vernichtet und verschwindet hiermit die 
hämolytische Wirkung. Das Komplement kann aber auch noch in 
anderer Weise vernichtet oder unwirksam gemacht werden. Unter 
Pfeiffer’s Leitung hat Moreschi eine Arbeit veröffentlicht, worin 
berichtet wird über „eine Art der antikomplementären Serumwirkung, 
welche auf der Zusammenwirkung von zwei Substanzen beruht, einer 
im Serum des vorbehandelten Tieres und einer zweiten, die sich im 
Serum derjenigen Tierspezies befindet, deren Serum zur Vorbehand- 
lung gedient hat“. Zur Erzeugung dieses antikomplementären Effekts 
geniigten die allerminimalsten Mengen (1/,,6500) Normalserums. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 563 


Neisser und Sachs benutzten diese Entdeckung in folgender 
Weise: Sie fiigten einem Immunserum, dem Serum eines mit Ochsen- 
blut vorbehandelten Kaninchens, ein Gemisch von normalem mensch- 
lichen Serum und Serum eines mit Menschenblut vorbehandelten 
Tieres zu. Im Immunserum wurde nun die thermolabile Substanz un- 
wirksam gemacht und bei Zusetzung des hämolytischen Serums zu 
Ochsenblut blieb die Hämolyse aus. Diese Anwendung hat, wenn sie 
wirklich verwertbar erscheinen wird, gewisse Vorzüge, besonders weil, 
wie Neisser und Sachs hervorheben, das Ausbleiben der Hämolyse 
ein sinnfälligeres Kriterium ist, als die oftmals nur angedeutet ein- 
tretende Präzipitatbildung. Auch bildet die zuweilen recht mühselige 
Klärung der zur Reaktion dienenden Lösungen, welche unbedingt 
nötig ist, hier keine Schwierigkeiten. Wie die folgende Tabelle zeigt, 
bewirkt neben Menschenblut auch Affenblut das Ausbleiben der 
Hämolyse. 


Menge des Eingetragene Hämolyse bei Zusatz des Serums von: 
normalen 

Serums | 

RM Mensch Affe | Pferd | Schwein | Ziege Ochse | Ratte 

0,01 | 0 | 0 komplett | komplett | komplett | komplett |komplett 
0,001 0 | 0 x 3 2 ” ” 
0,0001 0 | mäßig à 4 N i: à 
0,00001 Spürchen | komplett * | 2 à r : 
0,000001 komplett S : of 4 2 

0 ” ” ” 7 ” ” ? 


Die Hämolysine, Hämagglutinine und Bakterienagglutinine sind 
Stoffe, welche im immunisierten Körper als Reaktionsprodukte ent- 
stehen. Um dieselben zu erzeugen, muß man rote Blutkörperchen 
resp. Mikroorganismen dem Körper einverleiben. Weiter haben wir 
gesehen, daß Präzipitine entstehen als Reaktionspropukte auf die Ein- 
verleibung verschiedener Sera und Filtrate von nicht zu jungen 
Mikroorganismenkulturen, d. h. also von Kulturen, welche gewisse 
Bestandteile der Mikroben enthalten. Und doch sind es nicht die 
Agolutinine und Präzipitine, welche dem Organismus einen Schutz 
gegen die Krankheitserreger verleihen. Im immunisierten Organismus, 
sei es, daß die Immunität entstanden ist durch das Überstandenhaben 
einer Infektionskrankheit oder auf experimentellem Wege herbei- 
seführt ist, sind ganz andere Produkte entstanden, von denen die 
Immunität abhängig ist. Diese Produkte sind die Antitoxine. Schon 
seit vielen Jahren weiß man, daß nicht jede Kultur eines pathogenen 
Mikroorganismus imstande ist, die spezifische Infektionskrankheit. 


564 R. P. van Calcar. 


herbeizuführen. Die Infektionskrankheiten werden nicht von den 
Mikroorganismen an sich verursacht, sondern von Giften, welche aktiv 
sezerniert werden oder beim Zertall der Bakterien frei werden. Die 
Haupteigenschaft dieser Produkte, Toxine genannt, ist wohl, daß sie 
im lebenden Organismus Gegengifte produzieren, die Antitoxine. 

Schon Brieger hatte frühzeitig darauf hingewiesen, daß diese 
Gifte die Ursache der Infektionskrankheiten bildeten und selbst ver- 
sucht, diese supponierten Gifte zu isolieren. Er isolierte aus Fäulnis- 
gemischen und Mikroorganismenkulturen die sog. Ptomaine, stickstoff- 
haltige Basen, welche zum Teil eine stark toxische Wirkung entfalten 
können; die spezifischen Bakteriengifte sind es aber nicht. Das erste 
spezifische Bakteriengift, d. h. das Gift, was ohne Mitwirkung der 
lebenden Mikroorganismen das für diese typische Krankheitsbild gibt. 
wurde in den Kulturen des Diphtheriebacillus von Roux und Yersin 
entdeckt. Weder beim Diphtherietoxin noch bei den anderen Toxinen 
ist uns etwas von der chemischen Konstitution bekannt. Man nennt 
also das Diphtheriegift die Bouillonflüssigkeit, worin Diphtheriebazillen 
gewachsen sind und ihre giftigen Sekretionsprodukte abgegeben haben. 

Wir haben schon bemerkt, daß. die Toxine, und dadurch sind 
sie schon von den chemischen Giften unterschieden, im lebenden Körper 
Antitoxine erzeugen, welche auch außerhalb des Organismus die Toxine 
neutralisieren können. Wenn auch jedes Toxin für sich seine eigenen 
charakteristischen Kennzeichen besitzt, so zeigen doch alle echten 
Toxine eine Reihe übereinstimmender physikalischer und chemischer 
Merkmale. 

Die Toxine sind aufzufassen als echte Sekretionsprodukte des 
Zellprotoplasmas. Gerade so wie die Zellen des Pankreasgewebes 
und des Magens ihre proteolytischen Fermente sezernieren, so sezer- 
nieren auch die Mikroorganismen ihre spezifischen Produkte. Auch 
diese können echte Fermente produzieren. . Die Colibazillen sind im- 
stande, Traubenzucker zu vergären. Die Fermente im allgemeinen 
werden nur unter günstigen Bedingungen sezerniert. Aber noch 
günstiger müssen die Bedingungen sein, bevor die Mikroorganismen in 
ähnlicher Weise ihre Toxine sezernieren. Oft macht man einen Unter- 
schied zwischen den Toxinen und den sog. Endotoxinen. Dies ist aber 
falsch. Die Toxine werden nur frei sezerniert. Bei den Mikroorga- 
nismen, welche Endotoxine bilden, besteht eine Art innere Sekretion. 
Die Toxine werden hier nicht frei, bevor die Zelle zugrunde geht. Werden 
z. B. Endotoxin produzierende Mikroorganismen ‚mechanisch zerrieben, 
so kann man bei Versuchstieren mit dem freigewordenen Plasma 
Intoxikationserscheinungen herbeiführen. Dasselbe kann man aber auch 
erreichen mit Mikroorganismen, welche ihre Toxine hinausbefördern. 
Lähmt man z. B. mittels Cyankalium das Sekretionsvermögen dieser 
Zellen, nachdem man sie abcentrifugiert und gewaschen hat, so kann 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 565 


man nach einiger Zeit im Nährboden keine Toxinwirkung mehr zeigen. 
Werden jetzt diese Zellen mechanisch zerrieben, so kann man wieder 
mit dem Plasma die Krankheitserscheinungen herbeiführen. Nicht 
also die Toxine waren gelähmt oder sogar vernichtet, sondern das 
Sekretionsvermögen. Die Toxine bleiben bei diesem Versuch im 
Organismus, waren also Endotoxine geworden. — Die meisten patho- 
genen Mikroorganismen wachsen auf verschiedenen Nährböden. Je- 
doch ist die Art und Reaktion des Nährbodens von grobem Einfluß 
auf die Entstehung der Toxine. Am besten werden schwach alkalische 
Bouillonkulturen verwendet unter Zusatz von etwas Pepton, auch Hefe- 
extrakte werden benutzt. Zu große Alkalinität des Nährbodens ver- 
zögert oder hemmt sogar die Toxinproduktion. 

Von besonderem Interesse ist weiter, daß ein lebhaftes Wachstum 
nicht stets parallel mit der Gewinnung konzentrierter Toxinlösung 
seht. Wie wir schon hervorgehoben haben, ist über die chemische 
Natur der Toxine so gut wie nichts bekannt. Früher hielt man sie 
für Eiweißkörper und nannte sie Toxalbumine. Brieger, der den 
Namen Toxalbumine eingeführt hat. gelang es, Toxinpräparate her- 
zustellen, wie z. B. das Gift des Tetanusbacillus, welche die gewöhn- 
lichen Eiweißreaktionen nicht mehr zeigten. Auch ist von einigen 
Autoren angegeben, dab sie echte Toxine erzeugt haben auf voll- 
kommen eiweißfreien Nährböden, besonders in Asparaginlösungen mit 
geeigneten Salzen. 

Im Gegensatz zu den chemisch gut definierten Giften sind die 
Toxine ungemein empfindlich gegen Schädlichkeiten verschiedener Art. 
80° vernichtet ihre Wirksamkeit sofort; bei 50° gehen sie ziemlich 
schnell zugrunde. Sehr merkwürdig ist aber, daß sie trockene Hitze 
gut ertragen. Feste Präparate können sogar bis über 100° erhitzt 
werden. Außerordentlich groß ist auch die Empfindlichkeit gegen 
Licht. Während das starke Sonnenlicht verschiedene Toxine inner- 
halb einiger Minuten tötet, wirkt auch das diffuse Tageslicht zer- 
störend. Im trocknen Zustande sind sie wieder viel weniger empfind- 
lich. Schon der Sauerstoff der Luft wirkt sehr schädlich. Auch 
Schädlichkeiten chemischer Natur, wie starke Basen und Säuren, 
wirken zerstörend, sowie einige Protoplasmagifte; Karbol und Chloro- 
form hingegen zeigen keine schädliche Wirkung. Selbst das Lagern 
im Dunkeln führt zur langsamen Abschwächung der Gifte. Hierbei 
beobachtet man eine sehr merkwürdige Erscheinung. Diese abge- 
schwächten Gifte haben zwar an Giftigkeit verloren, sind aber noch 
imstande, dieselbe Quantität Antitoxin zu binden. Solche abgeschwächte 
Toxine nennt man Toxoide. Die Toxoide sind nicht bei allen Bakterie- 
giften mit absoluter Sicherheit nachgewiesen. Eine Tatsache von 
auberordentlich großem Interesse ist, daß die Toxine im Darmtraktus 
sofort vernichtet werden. Zwar nahm früher Ransom für das 


Progressus rei botanicae I. 37 


566 R. P. van Calcar. 


Tetanusgift an, daß es im Kote wiedergefunden wird. Carrière 
fand aber, daß bei sehr großen Gaben (100000fach tödliche Dosis) 
keine Spur in den Fäces gefunden wird. Auch die Resorption ist 
ausgeschlossen, denn im Serum von per os behandelten Versuchstieren 
findet man keine Spur von Antitoxin. Selbst bei sehr geringer 
Resorption würde das Antitoxin in zeigbarer Menge entstanden sein. 
Die Toxine werden im Darme vernichtet und die Vernichtung wird 
von den Fermenten verursacht. Seit den Untersuchungen Ehrlich’s: 
durch Einführung der Reagenzglasversuche, durch Erforschung der 
Sättigungsverhältnisse und besonders durch den Nachweis der Toxoide 
und ihrer Modifikationen ist das Studium der Toxine sehr erleichtert 
worden. Schon früher wurde von verschiedenen Forschern die Wir- 
kungsweise chemisch gut bekannter Körper festgestellt. Im Jahre 
1859 erbrachte Stahlschmidt den Nachweis, daß Strychnin durch 
Einführung einer Methylgruppe seine tetanisierende Wirkung verliert 
und wie Curare lähmend wirkt. Von Fraser, Braun und Böhm 
wurde weiter gezeigt, dab sich bei der Methylierung eine Ammonium- 
base bildet und alle von verschiedenen Alkaloiden abgeleiteten 
Ammonbasen lähmende Wirkung zeigen und daß das Curarin selbst 
eine Ammoniumbase ist. Bei verschiedenen Arzneimitteln kann man 
einen gewissen Zusammenhang konstatieren zwischen Konstitution 
und Wirkung. 

Hinsberg stellte fest, dab die antipyretische Wirkung der 
Anilin- und Amidophenolderivate (Phenacetin) innerhalb gewisser 
Grenzen der Menge des im Organismus abgespalteten p-Amidophenol 
proportional ist. Verbindungen, welche durch ungeeignete Substitution 
der Amidogruppe das Freiwerden von p-Amidophenol nicht zulassen, 
sind als Antifebrilia nicht verwendbar. Ehrlich, Nencki und 
Penzoldt entdeckten, daß die antipyretische Wirkung der Anti- 
febrilia aufgehoben wird durch Einführung saurer, salzbildender Reste 
(wie SO,H und CO,H). — Bauman hat gefunden, dab die schlaf- 
erregende Wirkung gewisser Disulfone auf der Anwesenheit von 
Äthylgruppen beruht und mit der Zahl der Gruppen wächst. 


Sulfonal (CH,),C(N0,C,H;),, Trional (CH,)(C,H,)C(S0,C, Hz)». 


Witt hat festgestellt, daß es in den verschiedenen Anilinfarb- 
stoffen eine Gruppe gibt, welche die Bindung an den Geweben herbei- 
führt, während eine andere für die spezifische Färbung Sorge trägt. — 
Die färbende Gruppe wird von Witt die chromophore genannt und 
Ehrlich hat darauf hingewiesen, daß diese chromophoren Gruppen 
als solche nicht zur Wirkung kommen, wenn sie sich in kohlenstoff- 
armen Komplexen befinden. Nietzki hat dieselben denn auch nur 
vereinzelt in der Fettreihe, sondern vorwiegend bei den aromatischen 
Verbindungen gefunden. Außer einer chromophoren Gruppe müssen 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 567 


die Farbstoffe auch noch eine bindende besitzen. Farbstoffe, welche 
bestimmte Gewebe färben, werden histotrope genannt, so nennt man 
diejenigen Farbstoffe, welche die Nervensubstanz färben, neurotrope. 
Ehrlich nun hat nachgewiesen, daß nur eine kleine Gruppe von 
Farbstoffen, besonders die basischen (Bismarckbraun, Neutralrot) 
diese Gruppe besitzt. Alle Farbstoffe, die einen Schwefelsäurerest 
enthalten, färben das Nervengewebe nicht. Neurotrope Farbstoffe 
büßen diese Fähigkeit ein, wenn Sulfosäuren eingeführt werden. 
Vergiftung von Tieren mit neutrotropen Farbstoffen geschieht durch 
die Verwandtschaft dieser Substanzen zum Centralnervengewebe durch 
eine Speicherung des toxischen Agens in diesem System. Diese Gift- 
wirkung wird durch Einführung dieses Schwefelsäurerestes vollkommen 
aufgehoben. 

Die Verteilung gewisser Gifte im Organismus ist also für die 
pharmakologische Wirkung ebenso maßgebend wie die Konstitution. 
So hat Nißl entdeckt, daß bei bestimmten Vergiftungen stets be- 
stimmte Gruppen von Ganglienzellen erkranken, und besonders Gold- 
scheider hat gezeigt, dab bei Intoxikation mit Tetanospasmin dieses 
Gift die motorischen Ganglienzellen schon angegriffen hat, bevor die 
Krankheitssymptome erkennbar sind. Bisweilen ist die Erklärung 
eines bestimmten Farbstoffes im Organismus eine sehr leichte. Füttert 
man nach der Ehrlich’schen Methode Mäuse mit Derivaten des 
Paraphenylendiamins, so findet man bei der Sektion der Tiere die 
Teile, welche das Centrum tendineum des Diaphragmas umgeben. in- 
tensiv braun gefärbt, während die peripheren Teile fast farblos sind. 
Dieselbe Färbung findet man in den Muskeln des Auges, der Zunge und 
des Kehlkopfes, mikroskopisch findet man eine Braunfärbung der ent- 
sprechenden Muskelpartien. Robert Maier hat schon vor Jahren 
erkannt, daß die Blutversorgung der Muskelsysteme abhängig ist von 
ihrer biologischen Dignität. Die Zellen kontinuierlich arbeitender 
Muskelsysteme, wie die oben genannten, haben eine große Zufuhr von 
Sauerstoff, was sich in der Braunfärbung durch Paraphenylendiamin 
zeigt. — Nun gibt es einen großen Unterschied zwischen der Wirkung 
der jetzt genannten chemischen Verbindungen und Stoffe, welche in 
den Bau des Protoplasmas eintreten. Diese werden assimiliert, treten 
in den Zusammenhang des Protoplasmas hinein nach vorangegangener 
chemischer Fixierung. Die Bindung z. B. des Zuckers ist eine che- 
mische. Diesen Nährstoff kann man nicht mittelst Wasser aus den 
bindenden Zellen entfernen; um ihn in Freiheit zu setzen, muß man 
ihn erst durch Säuren abspalten. Ehrlich nimmt bei einer solchen 
chemischen Verankerung, wie bei jeder Synthese, das Vorhandensein 
zweier bindender Gruppen von maximaler chemischer Verwandtschaft 
an, welche aufeinander eingestellt sind. Die in den Zellen gelegenen 
bindenden Gruppen werden von ihm als „Seitenketten“ oder „Rezep- 

91* 


568 R. P. van Calcar. 


toren“ bezeichnet, während diejenigen des Nährstoffmoleküls als 
„haptophore* Gruppen benannt werden. Das lebende Protoplasma 
soll also nach Ehrlich eine große Menge Seitenketten besitzen, 
welche durch ihre chemische Konstitution die verschiedenen Nähr- 
stoffmoleküle binden und diese in den Zusammenhang des Proto- 
plasmas aufnehmen. Diese Anschauung über den Bau des Proto- 
plasmamoleküls ist die Basis geworden von der allgemein bekannten 
Ehrlich’schen Seitenkettentheorie. — Mit dieser später mehr 
ausführlich zu beschreibenden Theorie hat Ehrlich die mannig- 
fachen Immunitätsreaktionen auf einfache Vorgänge des cellularen 
Lebens zurückgeführt. Nach Ehrlich sind also die biologischen 
Gifte fundamental verschieden von den chemischen. Sie treten wie 
die Nährstoffe mittels haptophorer Gruppen in den Verband des 
Protoplasmas ein. Ohne diese Bindung kommt die toxisch wirkende 
Gruppe dieser Gifte, die toxophore, nicht zur Wirkung. 

Bei der Wirkungsweise der Toxine hat man weiter zwei Punkte 
von grundlegender Wichtigkeit zu beachten: die Spezifizität und die 
Inkubationszeit. Die Spezifizität der echten Toxine fällt mit der der 
lebenden Mikroorganismen zusammen, d. h. ein Mikroorganismus ist 
vom Immunitätsstandpunkt durch sein Toxin definiert. Der virulente 
Diphtheriebacillus erzeugt diese und keine andere Krankheit durch 
das Diphtherietoxin. — Es gibt noch einen besonders hervorragenden 
Unterschied zwischen der Giftfestigkeit gegen kristalloide Gifte und 
die der für Bakterientoxine refraktären Tiere. Die Resistenz des 
Egels gegen Kantharidin ist nur eine relative. Bei fortwährender 
Steigerung der Dosis gehen die Tiere zugrunde. Injiziert man einem 
Huhn eine große Menge Tetanusgift, so geht das Tier nicht nur nicht 
an der Intoxikation zugrunde, sondern das Gift wird auch nicht ge- 
bunden. Es gelingt nämlich, Mäuse und andere Tiere mit tödlichem 
Tetanus zu vergiften, indem man diesen Tieren das Blut eines in- 
fizierten und anscheinend völlig gesunden Huhns injiziert. Das Toxin 
war nicht gebunden und also auch nicht unwirksam gemacht. Sehr 
charakteristisch ist für die meisten bisher bekannten Toxine, dab 
sie nicht momentan oder nach kurzer Zeit, wie die gut bekannten 
chemischen Gifte, ihre Wirkung entfalten, sondern dab die ersten 
Erscheinungen der stattgehabten Infektion sich erst nach Ablauf 
einer bestimmten Zeit äußern. Diese Zeit wird Inkubationszeit ge- 
nannt. Diese Zeit ist gewissermaßen von der zugeführten Dosis und 
anderen Faktoren abhängig, doch nur gewissermaßen; bei vielfach 
tödlichen Dosen bleibt eine Inkubationszeit bestehen, welche durch 
weitere Erhöhung der Dosis nicht mehr verkürzt wird. 

Courmont und Doyen haben gezeigt, daß beim Meerschwein- 
chen die Inkubationszeit für Diphtherietoxin bei der einfach letalen 
Dosis 15 Stunden ist. ‚Jedoch läßt sich diese Zeit nicht mehr unter 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 569 


12 Stunden herabdrücken, auch nicht, wenn man außerordentlich große 
Dosen (90000 fach Dos. laet.) verwendet. Jedoch muß man zugestehen, 
daß bei einigen Giften, wie z. B. das Schlangengift, welche ganz nach 
Art der Toxine wirken, keine Inkubationszeit, auch nicht eine sehr 
kurze, gezeigt werden kann. Injiziert man einem Frosche Tetanus- 
gift, so sieht man unter Umständen die Krankheitssymptome nicht 
auftreten. Erhöht man aber die Temperatur des Frosches auf 30°, 
so tritt nach der Inkubationszeit der tödliche Tetanus ein. Mit dem 
Blute dieses infizierten Frosches gelingt es aber nicht, ein anderes 
Tier zu infizieren; das Gift war also gebunden. Die Bindungsgruppe 
des Toxins wirkt also in der Kälte, die krankmachende nur in der 
Wärme. 

Das vornehmste Kennzeichen des Toxins bleibt also das Ver- 
mögen, im lebenden Organismus Antitoxine bilden zu können. — Im 
Jahre 1890 veröffentlichten von Behring und Kitasato in der 
Deutschen medizinischen Wochenschrift eine Arbeit, worin sie zeigten, 
daß man die Immunität, die man bei Versuchstieren gegen Diphtherie 
oder Tetanusgift, also gegen die giftigen von den Mikroorganismen 
sezernierten Produkte, welche das Krankheitsbild hervorrufen, künst- 
lich hergestellt hat, durch Einverleibung des Blutserums der immuni- 
sierten Tiere auf andere, übertragen könne. Sehr leicht ließ sich 
feststellen, daß das Blutserum immunisierter Tiere keine Toxine mehr 
enthielt. Behring und Kitasato hatten also eine neue Form der 
Immunität entdeckt, welche herbeigeführt wurde von im Serum immu- 
nisierter Tiere entstandenen Stoffe, welche imstande waren, im Serum 
infizierter Tiere die sonst tödlich wirkenden Gifte zu neutralisieren. 
— Die hier entstandenen Stoffe, die Antitoxine, sind ebenso spezifisch 
wie die Toxine; mit Blutserum von einem gegen Diphtherie immuni- 
sierten Tiere kann man nur gegen Diphtherie immunisieren, nicht 
gegen die spezifischen Produkte anderer krankmachender Mikro- 
organismen. 

Auch im Reagenzglas kann man die immunisierende Kraft der 
Immunsera zeigen. Mischt man nämlich Toxin, z. B. Diphtherietoxin, 
in einem Reagenzglas mit dem Serum eines mit dem Toxin vor- 
behandelten Tieres, so kann man soviel Serum hinzufügen, daß 
das Toxin gänzlich unwirksam wird. Wiewohl man jetzt sicher 
ist, dab die Antitoxine direkt auf die Toxine wirken, meinte man 
früher, daß die beiden Substanzen nicht miteinander reagierten. 
Man meinte also, daß in einem Toxinserum(— Antitoxin)-Gemisch 
diese beiden Stoffe nebeneinander vorkämen. Bei der Einverleibung 
dieses Gemisches stellte man sich vor, das Antitoxin wirke in nicht 
näher umschriebener Weise derart auf die Zellen des Körpers ein, 
dab diese befähigt wurden, die infizierenden Toxine zu zerstören. 
Schon durch eine sehr einfache Probe gelingt es zu zeigen, daß schon 


570 R. P. van Calcar. 


im Reagenzglas Toxin und Antitoxin sich miteinander vereinigen und 
also nicht frei nebeneinander vorkommen. Sowohl das Toxin wie 
das Antitoxin diffundieren in Gelatine. Das Toxin diffundiert aber 
schneller wie das Antitoxin. Bei verschiedenen Toxinen nun kann 
man durch die Diffusion in Gelatine zeigen, daß sie sich außerhalb 
des Körpers mit dem Antitoxin verbinden. Übergießt man nämlich 
eine Gelatinesäule mit einem gelagerten Toxin-Antitoxingemisch, so 
kann man nach einiger Zeit in der Gelatine weder Toxin noch Anti- 
toxin zeigen. 

Noch immer sind die verschiedenen Immunitätsforscher nicht 
darüber einig, wie die Antikörper, speziell die Antitoxine, im in- 
fizierten Körper entstehen. Ehrlich hat das Verdienst, eine zahlen- 
mäbige Untersuchung über antitoxische Immunität und Immunitäts- 
steigerung vorgenommen zu haben. Ehrlich hat zuerst gezeigt, 
dab man den Gehalt des Serums an Antitoxin durch immer steigende 
Einverleibung von Toxin steigern kann. Auf diesem Prinzip beruht 
die gegenwärtige Produktion antitoxischer Sera. Zuerst hat man 
versucht, Tiere zu immunisieren mit unverändertem Toxin. Behring 
und Knorr haben aber gezeigt, daß bei diesem Verfahren die Tiere 
konstant zugrunde gehen. Knorr konnte zeigen, dab durch tägliche 
Injektionen von '/,, der geringsten tödlichen Dosis Tetanustoxin die 
Meerschweinchen noch eher starben, als wenn sie die einfach tödliche 
Dosis für normale Meerschweinchen auf einmal erhalten hatten. 

Ebenso haben Behring und Kitashima gezeigt, dab man 
Tiere durch häufige Injektionen von sehr kleinen Dosen des Diphtherie- 
giftes töten kann, wenn man nur jedesmal '/,.. der Dosis laetalis 
minima einverleibt. — Die unveränderten Mikroorganismen, besonders 
bei Diphtherie und Tetanus wurde solches gezeigt, erzeugen nicht 
nur keine Spur von Antitoxin bei den Versuchstieren, sondern man 
erzielt nur eine Erhöhung der Empfänglichkeit. — In verschiedener 
Weise hat man dann versucht, den Immunisierungsakt mittels ab- 
geschwächten Giftes einzuleiten. Behring und Kitasato haben 
ihre Gifte mittels Jodtrichlorid abgeschwächt. Roux und Yersin 
erreichten denselben Effekt mittels Lugol’scher Lösung. Frankel 
hat die Abschwächung durch Erwärmung herbeigeführt. Ein ebenfalls 
gegenwärtig vielfach geübtes Verfahren ist die von von Behring 
empfohlene Immunisierung mittels einem Toxin-Antitoxingemisch, das 
einen sehr geringen Überschuß von Toxin enthält. 

Wie entstehen nun die Antitoxine im Organismus? Wie wir 
später sehen werden, schreibt Metschnikoff die Fähigkeit der 
Antitoxinproduktion allein oder doch vor den anderen Körperzellen 
den großen mononukleären Leukocyten, den sog. Makrophagen zu. 
Ehrlich und im allgemeinen die meisten Forscher der deutschen 
Schule sind der Meinung, daß gerade die Zellen, welche das Toxin 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 571 


an sich binden, das sind also die Gefährdeten, auch die Antitoxin- 
produktion herbeiführen. Seit man durch die Untersuchungen von 
von Behring und Kitasato wußte, daß ein Antitoxin nur wirksam 
ist gegen das Gift, von dem es erzeugt wurde, daß das Antitoxin 
also eine hohe spezifische Wirkung hat, nahm man zuerst an, in dem 
Antitoxin sei noch stets ein Teil des Toxins enthalten. Buchner 
besonders meinte, die Antitoxine seien ungiftige Modifikationsprodukte 
der Toxine, sie wirken also nicht aufeinander wie eine Basis und eine 
Säure. Nun haben Knorr und Kolle die große Disproportionalität 
zwischen Toxin und Antitoxin festgestellt. Knorr konnte zeigen, 
daß immunisierte Pferde außerordentlich viel mehr Antitoxin produ- 
zieren, als mit der einverleibten Toxinmenge in Übereinstimmung ist. 
Tetanuspferde z. B. produzieren gegen eine Toxineinheit 100000 Anti- 
toxineinheiten. Seit diesen Untersuchungen hat man gesehen, daß die 
alten Buchner’schen Anschauungen nicht mehr haltbar sind. Weiter 
gibt es noch einen großen Unterschied zwischen der aktiven Immu- 
nität, welche durch Vaccinierung (im weitesten Sinne) entsteht und 
die passive, welche man durch Einverleibung einer gewissen Anti- 
toxinmenge bekommt. Die aktive Immunität hält Jahre hindurch an, 
die passive ist oft schon nach wenigen Wochen wieder verschwunden. 
Dieser Unterschied würde nicht bestehen, wenn das Antitoxin ein 
modifiziertes Toxin wäre. Besonders noch spricht gegen diese An- 
nahme die Tatsache, daß im normalen Serum oft spezifische Anti- 
toxine vorkommen gegen Toxine oder auch gegen gleichartig wirkende 
Produkte wie die Fermente, ohne daß der Antitoxin produzierende 
Körper vorher mit den Giften in irgend welcher Weise in Berührung 
kam. Cobbet entdeckte im Pferdeserum sehr häufig Antitoxin und 
von Dungern fand sogar im normalen Kaninchenserum ein Anti- 
toxin gegenüber dem auf Seeigelspermatozoen wirkenden Giftstof der 
Seesterneier. Salomonsen und Madsen bei diphtherieimmuni- 
sierten Pferden. Roux und Vaillard konnten bei gegen Tetanus 
immunisierten Tieren zeigen, daß man durch öftere Aderlässe diesen 
Tieren fast die gesamte Menge des Blutes entziehen kann und dab 
trotzdem das sich neu regenerierende Blut immer wieder denselben 
antitoxischen Wert hat wie das entnommene. Für die Erklärung des 
Mechanismus der biologischen Reaktionen, welche ablaufen zwischen 
der Einverleibung des Toxins und dem Entstehen des Antitoxins, hat 
besonders die von Ehrlich geschaffene Theorie, die sog. Seiten- 
kettentheorie, sehr viel Nützliches geleistet. Mit einigen Worten 
haben wir schon von dieser Theorie gesprochen. 

Wie schon gesagt, ist, wie die meisten gegenwärtigen Autoren, 
auch Ehrlich der Meinung, daß nicht nur das Antitoxin keine 
Modifikation des Toxins vorstellt, sondern daß es als Reaktionsprodukt 
im infizierten Organismus entsteht und sowohl innerhalb als außerhalb 


572 R. P. van Calear. 


des lebenden Organismus mit dem Toxin eine feste Verbindung ein- 
geht. Schon haben wir hervorgehoben, daß durch Diffusionsversuche 
in Gelatine diese feste Verbindung gezeigt werden kann. Besonders 
Martin und Cherry haben beim Schlangengift. das, mit Ausnahme 
der Inkubationszeit, nach Art der Toxine wirkt, diese Bindung fest- 
gestellt. Durch den Umstand, daß das Schlangengift mehr hitze- 
beständig ist wie das Antitoxin, gelingt es, die Giftwirkung aus 
einem Gemisch von Gift und Serum so lange zu restituieren, als die 
Bindung beider noch nicht erfolgt ist. Es zeigt sich nun, daß beim 
Erhitzen schon nach kurzer Zeit kein freies Gift wiederzugewinnen 
ist. Noch in anderer Weise wurde von den Autoren die Bindung 
zwischen Toxin und Antitoxin nachgewiesen. Bei diesen Versuchen 
benutzten sie das Filter von Brodie. Dieser zeigte nämlich, dab 
poröse Filter, deren Poren mit Gelatine ausgefüllt sind, von Flüssig- 
keiten unter hohem Druck passiert werden, wobei die gelüsten 
Kolloide zurückgehalten werden, während die Kristalloide passieren. 
Das Toxin verhält sich als ein Kristalloid, das Antitoxin als ein 
Kolloid. — Bringt man ein äquivalentes Toxin- Antitoxingemisch 
in das Filter, so kann man, wenn das Gemisch einige Stunden 
gelagert hat, im Filtrat kein Toxin mehr zeigen, die Toxinmoleküle 
sind also an denjenigen des Antitoxins gebunden. 

Ehrlich folgt der Denkweise der organischen Chemiker, wenn 
er als Substrat der chemischen Bindung zwischen Toxin und Anti- 
toxin den beiden Komponenten spezifische Atomgruppierungen zu- 
schreibt. Nach dieser für die Seitenkettentheorie grundlegenden Vor- 
stellung besitzt sowohl das Toxin wie das Antitoxin eine bindende 
Gruppe, von Ehrlich die haptophore genannt, welche, nach dem 
Ausdruck Emil Fischer’s, bei der Einwirkung der Fermente auf 
ihre spezifischen Substrate aufeinander passen wie Schlüssel und 
Schloß. Der Grundgedanke der Seitenkettentheorie ist nach Ehrlich 
nur der, „daß dieselbe haptophore Gruppe der Toxine, welche deren 
Verankerung an die spezifischen Antitoxine bedingt, auch im Proto- 
plasma der Zelle die Bedingungen für ihre Bindung findet und dab 
diese Verankerung die erste und vornehmste Bedingung der Toxin- 
wirkung sowohl als der Antitoxinproduktion bildet“. Also müssen 
auch im Zellprotoplasma wie bei den Antitoxinen haptophore Gruppen 
sich finden, welche die Bindung der Toxine bedingen. Diese anfangs 
von Ehrlich als Seitenketten des Protoplasmas bezeichneten Gruppen 
wurden später von ihm Rezeptoren genannt. Ehrlich schreibt dem 
Protoplasma der Zellen eine bestimmte Struktur zu. 

Das Riesenmolekül des Protoplasmas besteht aus einem Leistungs- 
kern, dem Träger der Lebensfunktionen und aus zahlreichen Rezep- 
toren, welche unter normalen Umständen für die Ernährung der Zellen 
Sorge tragen. Neben der haptophoren Gruppe nimmt Ehrlich, wie 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 573 


bekannt, im Toxinmolekül noch eine andere Gruppe an, die toxophore, 
welche als die eigentliche Trägerin der Giftwirkung zu bezeichnen 
ist. Also wird das Toxinmolekül zunächst vermittelst seiner hapto- 
phoren Gruppe an den Rezeptoren der Zelle veränkert und nur auf 
diese Weise kann die toxophore Gruppe das Protoplasma der Zelle 
in den Bereich ihrer deletären Wirkung zieben. Durch die Annahme 
dieser beiden Gruppen im Toxinmolekül findet nach Ehrlich’s 
Seitenkettentheorie die Inkubationszeit eine befriedigende Erklärung. 
Die Inkubationszeit ist also das Interval, gelegen zwischen der Ver- 
ankerung der haptophoren Gruppen durch die Rezeptoren der Zellen 
und der Wirkung der toxophoren Gruppe In die Blutbahn ein- 
geführte Toxine verschwinden fast momentan aus derselben und 
werden von den Zellen gebunden. Wenn die Verhältnisse für die 
toxophore Gruppe sehr ungünstig sind, kann man die Inkubationszeit 
beliebig vergrößern. Bei den schon genannten Versuchen von Cour- 
mont und Doyen bezüglich des Tetanusfrosches wurde gezeigt, dab 
das Tetanustoxin sofort aus der Blutbahn verschwand, also gebunden 
wurde. Tetanus trat erst ein, wenn die Körpertemperatur bis auf 
30° erhöht wurde. Die haptophore Gruppe des Toxins wirkt in der 
Kälte, die toxophore nur in der Wärme. 

Nach diesen Vorstellungen dienen die Rezeptoren der Zellen 
unter normalen Umständen der Ernährung. Die Toxine haben als 
hochkomplizierte Produkte pflanzlicher oder tierischer Zellen gewisse 
haptophore Gruppen mit den Nährstoffmolekülen gemeinsam, können 
sich also ebenfalls an den Rezeptoren des Protoplasmas binden. Wird 
nun ein Toxinmolekül an die Rezeptoren der Zellen gebunden, so 
können diese der Wirkung der toxophoren Gruppe unterliegen und 
absterben. Es kann aber auch sein, und dies geschieht bei der Ein- 
verleibung nicht tödlicher Dosen Toxinmengen, daß Regenerations- 
vorgänge in Tätigkeit treten, welche zu einer Neubildung von Rezep- 
toren führen, welche durch das Toxin ihrer physiologischen Funktion 
entzogen sind. Ehrlich stellt sich nun vor, daß es nicht nur kommt 
zu einem Ersatz der ausgefallenen Rezeptoren, sondern daß eine Uber- 
regeneration eintritt. Schon Weigert war der Anschauung, dab die 
Uberregeneration des Gewebes bei jedem heilenden Defekt eine grobe 
Rolle spiele. Bei der eintretenden Immunität nun kommt es unter 
dem Einfluß des Reizes, welchen die verankerten Toxinmoleküle auf 
das Zellprotoplasma ausüben, zu einer weit über das physiologische 
Maß hinausgehenden Produktion neuer Rezeptoren. Endlich wird die 
Grenze erreicht, wobei sie nicht mehr gebunden bleiben und also in 
die Zirkulation übergehen. Hier können sie sich jetzt an den Toxin- 
molekülen verankern und so die bedrohten Zellen vor deren Bindung 
und den Körper vor der Infektion schützen. Diese freien Rezeptoren 
stellen nach der Seitenkettentheorie die Antitoxine dar. Solange die- 


574 R. P. van Calcar. 


selben an den Zellen gebunden sind, ist diese gefährdet, sobald sie 
in die Zirkulation eingetreten sind, bilden sie bloß durch ihre hapto- 
phore Gruppe die Schutzwaffen. — In den Kreislauf eines zweiten 
nicht vorbehandelten Organismus übertragen sind diese Rezeptoren, 
diese Antitoxine, die Ursache der erworbenen passiven Immunität. 
Hier fehlt aber der Ersatz der ausgeschiedenen und zerstörten Anti- 
toxine durch oben beschriebene Regenerationsvorgänge, und wie schon 
gesagt, ist denn auch die Dauer der passiven Immunität eine viel 
kürzere, wie die der aktiven. Die wichtigste Bestätigung, welche die 
Ehrlich’sche Seitenkettentheorie gefunden hat, ist wohl die Ent- 
deckung der schon beschriebenen Präzipitine. Bekanntlich entstehen 
diese bei der Einverleibung der meist verschiedenen Bakterien und 
Eiweibstofte. Die Eiweißstoffe, also wirkliche Nährstoffe, verhalten 
sich in ähnlicher Weise wie die Toxine. — Auch die Untersuchungen 
bei den Präzipitinen gaben eine so weitgehende Spezifizität, dab z. B. 
die Kaseine der verschiedenen Milcharten, welche chemisch als gleich- 
artig erscheinen, sich durch die Präzipitinreaktion als verschieden- 
artig in ihren bindenden, ihren haptophoren Gruppen dokumentieren. 
Schon früher haben wir die Untersuchungen von Dungern’s er- 
wähnt, worin dieser zeigt, dab Tiere, denen man vor einiger Zeit 
Präzipitinogen injiziert hatte und die kein Präzipitin mehr im Blute 
zeigten, bei einer zweiten Einverleibung eines anderen Präzipitinogens 
neben ein neues Präzipitin auch wieder ein solches gegen das erste 
Präzipitinogen produzierten. 

Bei diesen Untersuchungen wurde noch eine wichtige Tatsache 
festgestellt. Die vorher aktiv immunisierten Tiere zeigten eine ver- 
mehrte Resorptionsfähigkeit gegenüber einer zweiten Eiweibeinver- 
leibung als Kontrolltiere, nur gegenüber demselben Präzipitinogen. 
In der Sprache der Seitenkettentheorie würde man sagen: im Orga- 
nismus spezifisch immunisierter Tiere sind Rezeptoren neu entstanden, 
welche nur bestimmten Präzipitinogenen, das sind die, welche bei der 
Vorbehandlung benutzt wurden, angepaßt sind und die zu anderen 
Präzipitinogenen resp. Eiweißkörpern keine Verwandtschaft besitzen. 
Gleichfalls konnte Römer zeigen, daß bei lokaler Abrinimmunität 
des einen Auges dieses Auge weit mehr Abrin zu binden imstande 
ist, als das nicht immunisierte. Die bindenden Rezeptoren sind also 
noch Teile des Protoplasmas, sie sind noch nicht abgestoßen, d. h. 
noch nicht zu Antitoxin geworden. — Später gelang es Ehrlich, 
der Seitenkettentheorie eine erhebliche Ausdehnung zu geben durch 
ihre Gültigkeit, für das Gebiet der cytotoxischen Vorgänge zu be- 
weisen. Wenn wir einem Versuchstiere zelliges Material, rote Blut- 
körperchen, Leukocyten, Spermatozoen und, wie wir nachher sehen 
werden, auch Mikroorganismen injizieren, so bekommt das Blutserum 
dieser Versuchstiere die Fähigkeit, die betreffenden Zellen aufzulösen. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 575 


— Wir haben schon gesagt, daß die im Serum immunisierter Tiere 
als Reaktionsprodukte entstandenen Lysine komplexer Natur sind und 
eine thermostabile und eine thermolabile Gruppe besitzen, welche hin- 
sichtlich den Hämolysinen von Ehrlich resp. Ambozeptor und Kom- 
plement genannt werden. Ehrlich stellt das Komplement völlig 
verantwortlich für die hämolytische Wirkung. Das Komplement hat 
aber keine haptophore Gruppe, um sich an eine entsprechende hapto- 
phore Gruppe der roten Blutzellen zu binden. Diese Bindung nun 
wird von dem Ambozeptor herbeigeführt, die also zwei haptophore 
Gruppen besitzen soll, von denen die eine das Komplement, die andere 
die rote Blutzelle verankert. 

Die lösende Gruppe des Komplements nennt Ehrlich die zymo- 
toxische. Erzwingt man durch Immunisierung in analoger Weise, 
wie bei den Antitoxinen beschrieben wurde, eine übermäßige Neu- 
bildung dieser mit zwei haptophoren Gruppen versehenen Seiten- 
ketten, so werden auch diese als Ambozeptoren abgestoßen. Be- 
kanntlich entstehen, wenn man Versuchstieren Blutkörperchen einer 
fremden Tierart und im allgemeinen zelliges Material injiziert, in 
dem Blute dieser Tiere neben den Hämolysinen zusammenballende 
Stoffe, die Agglutinine. — Auch diese entstehen nach der Seiten- 
kettentheorie als Reaktionsprodukte der Zellen, woran das Aggluti- 
nogen gebunden wird. Die entstandenen Agglutinine besitzen neben 
der haptophoren Gruppe noch eine zweite, welche die eigentliche 
Ageglutination herbeiführt. Die Seitenketten, welche nur eine hapto- 
phore Gruppe besitzen, im freien Zustande Antitoxine genannt, be- 
zeichnet Ehrlich als Rezeptoren erster Ordnung. Rezeptoren 
zweiter Ordnung sind diejenigen, welche neben der haptophoren 
Gruppe noch eine spezifisch wirkende, wie die Agglutinine, besitzen. 
Die Rezeptoren dritter Ordnung besitzen zwei haptophore Gruppen. 
Die eine verankert sich an der Zelle (rotes Blutkörperchen, Leukocyt, 
Mikrobe), der zweite an das Komplement. welches die lösende Wirkung 
herbeiführt. 

Wenn wir jetzt in den Vordergrund setzen, daß jede Infektion 
verursacht wird durch die giftigen Sekretionsprodukte der pathogenen 
Mikroorganismen und daß eine Mikrobe nur krank machen kann, wenn 
sie in irgend welcher Weise diese giftigen Produkte innerhalb des 
Organismus in Freiheit setzen kann, dann wird es deutlich, dab die 
Antitoxinbildung das Wesen der erworbenen Immunität darstellt. 
Schon in seiner ersten Publikation über die Seitenkettentheorie legt 
Ehrlich besonderes Gewicht auf die Entstehung der Antitoxine 
(hinläßlich Untersuchungen beim Tetanustoxin) in den empfindlichen 
Organen. Wiewohl Metschnikoff im allgemeinen meint, daß es 
nicht die fixen gefährdeten Gewebszellen sind, welche die Antitoxin- 
produkte herbeiführen, so darf er jedoch nicht, wie beim Mechanismus 


576 R. P. van Calcar. 


der natürlichen Immunität, die Leukocyten mit absoluter Sicherheit 
als die Ursache der erworbenen Immunität, also als die Erzeuger der 
Antitoxine ansehen. 

Nachdem Dönitz die Ansicht ausgesprochen hatte, daß beim 
Kaninchen nicht nur das Gehirn, sondern auch andere Organe im- 
stande sein sollten, das Tetanusgift zu binden, haben Roux und 
Borrel diese Organe festgestellt. Spritzt man bei einem Kaninchen, 
dessen Disposition lange noch nicht so groß ist, wie die des Meer- 
schweinchens, Tetanusgift intracerebral ein, so unterliegt das Tier 
innerhalb kurzer Zeit der Infektion. Bei subkutaner Einverleibung 
erkrankt das Tier nicht oder nur sehr leicht. Nach Roux und Borrel 
beruht der Schutz des Kaninchens gegenüber der subkutanen Einver- 
leibung nicht auf einer relativen Empfindlichkeit des Gehirns, sondern 
darauf, daß der größte Teil des Giftes in anderen Organen, also bevor 
es sich an der Gehirnsubstanz binden kann, vernichtet wird. Das 
viel mehr empfindliche Meerschweinchen ist daher so wenig geschützt, 
weil gerade die Zellen anderer Organe diese bindende Kraft nicht 
besitzen und also die ganze injizierte Quantität des Giftes ins Gehirn 
kommt. Die Immunisierung eines Meerschweinchens gelingt nicht 
mit wiederholten Einverleibungen sehr geringer Toxinmengen. Das 
Tier geht zugrunde. Beim Kaninchen hingegen kommt es innerhalb 
kurzer Zeit zur Antitoxinbildung und das Tier wird immun. Be- 
sonders infolge der Untersuchungen von Knorr meint Metschni- 
koff, daß das Antitoxin außer im Nervensystem auch noch in anderen 
Organen gebildet wird. — Knorr konnte zeigen, daß im Blute des 
tetanuskranken Kaninchens schon lange Tetanusantitoxine nachweis- 
bar waren, als die Beine noch die typischen Tetanuskontrakturen 
zeigten. — Bei Meerschweinchen dagegen, welche nach Einverleibung 
einer nicht tödlichen Dosis dieses Giftes krank geworden waren, 
zeigte das Blut auch nach der Heilung fast keine Antitoxinwirkung. 
Metschnikoff nimmt an, daß im Blute des Hundes und des fast 
refraktären Huhnes Antitoxin produzierende Zellen in bedeutend 
höherem Grade vorhanden sind, als im Körper des Meerschweinchens. 

Beim Huhn werden nach Knorr große Mengen Tetanusgift ge- 
bildet zu einer Zeit, wenn die Krankheitssymptome noch im Fortschreiten 
begriffen sind. Weiter konnte Metschnikoff zeigen, daß beim 
Huhn eine mehr oder weniger ausgeprägte Leukocytose eintritt, je 
nachdem der Krankheitsverlauf ein günstiger ist. Ruft man beim 
Huhn eine aseptische Entzündung durch irgend welche sterile che- 
mische Verbindung hervor, so findet man in dem Entzündungsherd 
eine große Anzahl weißer Blutkörperchen wie im Blutkreislauf. In- 
fiziert man ein vorbehandeltes Huhn mit Tetanusgift, so kann man 
bald zeigen, daß das entzündliche Exsudat eher imstande ist, ein 
Versuchstierchen tetanuskrank zu machen, als eine eben so grobe 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 577 


Quantität injiziertes Blut. Metschnikoff hält es also für nicht 
ausgeschlossen, daß auch die weißen Blutkörperchen beim Tetanus 
zu den Antitoxin produzierenden Zellen gehören. Noch andere Ver- 
suche werden von Metschnikoff angestellt, um zu zeigen, dab 
mit großer Wahrscheinlichkeit auch diese Zellen dem infizierten 
Körper den Giftschutz verleihen. Erstens wird nach den Unter- 
suchungen von Chatenay durch die verschiedensten tierischen und 
pflanzlichen Gifte, Diphtherie- und Tetanustoxin eine bedeutende 
Leukocytose hervorgerufen. Beim Meerschweinchen bewirkt erst die 
hundertfach tödliche Dosis eine negative Chemotaxis gegenüber dem 
Tetanusgift. Okkupiert man einen großen Teil der Leukocyten durch 
Injektion indifferenter Stoffe, so führt nach Metschnikoff eine 
Dosis eines Giftes, welche sonst nur vorübergehend krank macht, den 
Tod herbei. Einen indirekten Beweis sieht Metschnikoff weiter 
in den Untersuchungen von Vaillard und Vincent, welche zeigen 
konnten, daß ein Meerschweinchen bei Injektion mit lebenden, gift- 
haltenden Bazillen (Tetanus) reagierte mit einer aktiven Leukocytose, 
wobei die Leukocyten den Mikroorganismus in sich aufnahmen und 
vernichteten. Analoge Verhältnisse wie bei den Toxinen, welche man 
nur durch das Tierexperiment nachweisen kann, haben Metschni- 
koff, Roux und Borrel bei den giftigen Alkaloiden, besonders bei 
dem Atropin gefunden. Roux und Borrel injizierten Kaninchen, 
welche gegen dieses Gift bei subkutaner Einverleibung fast immun 
sind, eine kleine Menge dieses Alkaloids in das Gehirn und sahen 
nun, daß ein hundertster Teil der Dosis, gegen welche das Kaninchen 
noch immun ist bei Einverleibung in die Blutbahn, jetzt die Krank- 
heitserscheinungen zum Vorschein ruft. 

Von Calmette wurde nun 0,2 ccm dieses Giftes intravenös 
injiziert. Nach Entnahme des Blutes wurde dieses durch Centri- 
fugierung in Plasma und rote und weiße Blutkörperchen gesondert. 
Injiziert man nun bei Versuchstieren das Plasma und eine gleich 
große Quantität der Leukocyten, so sieht man bei der Einverleibung 
des Plasmas nur vorübergehende Krankheitserscheinungen auftreten, 
während die Leukocyten oft den T'od herbeiführen. Die Giftigkeit der 
Leukocyten nimmt nach der Injektion zu, die des Plasmas nimmt ab. 
Hier hat man also ein Beispiel für das Resorptionsvermögen der 
Leukocyten einem chemischen Gifte gegenüber. Bei Arsenvergiftung 
kann man eine deutliche Abnahme der Leukocyten im Blute kon- 
statieren, indem Tiere, welche an Arsen gewohnt sind, dieses Gift 
mittels der Leukocyten aufnehmen, worin man es quantitativ nach- 
weisen kann. Besonders von der Kobert’schen Schule wurde nach- 
gewiesen, daß auch andere chemische Verbindungen, wie Eisenoxyd- 
saccharat und die löslichen Silbersalze (Samoiloff), quantitativ von 
den Leukocyten resorbiert werden. Nach Metschnikoff liegt also 


578 R. P. van Calcar. 


die Frage nahe, ob die Phagocyten, welche so viele Gifte quantitativ 
resorbieren können, auch nicht die Antitoxinbildner sind. 

Es sind noch nur wenige Jahre her, daß Madsen, Ehrlich’s 
früherer Mitarbeiter, und der Stockholmer Chemiker Svante 
Arrhenius versucht haben, die Vorgänge, die der Wirkung der 
Toxine und Antitoxine zugrunde liegen, mit Hilfe der Vorstellungen 
der physikalischen Chemie zu untersuchen. Arrhenius und Madsen 
haben ihre Untersuchungen angefangen mit dem Studium der Hämo- 
lyse, der Auflösung von roten Blutkörperchen unter dem Einfluß 
chemisch bekannter Blutgifte und das Hämolysin des Tetanusbacillus, 
des von Ehrlich entdeckten Tetanolysins. Eine 21/, prozentige gut 
ausgewaschene Emulsion von Pferdeblutkörperchen in physiologischer 
Kochsalzlösung oder Rohrzuckerlösung wurde der Einwirkung einer 
NH,- oder NaOH-Lisung und dem Tetanolysin ausgesetzt. Der Grad 
der Hämolyse wurde bestimmt durch Vergleichung mit einer Pferde- 
blutlösung, worin all das Hämoglobin unter dem Einfluß des stark 
hämolytisch wirkenden destillierten Wassers aus den Blutzellen ge- 
treten war. Es ergab sich, daß mit zunehmender Menge. der Blut- 
eifte die Hämolyse ungefähr proportionell dem Quadrat der Toxin- 
konzentration zunimmt. Wurde nun einerseits der Prozentgehalt an 
roten Blutkörperchen variiert, andererseits die Menge des Toxins, so 
zeigte sich, daß unter dem Einfluß von NH, und NaOH bei wachsender 
Blutkonzentration endlich die Hämolyse nicht mehr eintritt. Trägt 
man den Prozentgehalt des Blutes auf die Abszisse, den Grad der 
Hämolyse als Ordinate auf, so stellt der Anfangsteil der Kurve eine 
serade Linie dar, solange die Blutmengen noch so gering sind, dab 
komplette Hämolyse eintritt. Bei wachsender Blutkonzentration sinkt 
die Kurve schließlich wieder ab (das gesamte Hämolysin ist gebunden). 
Die Form dieses Maximums ist bald spitzer, bald flacher, abhängig 
von der verschiedenen Festigkeit der Bindung an die Blutkörperchen. 
Dieses Maximum ist beim Tetanolysin nicht mit absoluter Sicherheit 
erkennbar. Andererseits liegt dieses schwache Maximum schon bei 
einer viel geringeren Blutkonzentration, als bei den chemischen 
Hämolysinen. Die Bindung des Tetanolysins an die Blutkörperchen 
ist also eine sehr schwache und tritt so langsam ein, daß auch noch 
der Anteil wirksam ist, der sonst noch verankert werden könnte. 
Bei den chemischen Giften wird ein Teil so schnell gebunden, dab 
nur der Überschuß bei der Hämolyse wirksam ist. 

Wie bei den verschiedenen Mikrobengiften tritt auch die Wirkung 
des Tetanolysins auf die roten Blutkörperchen nicht sofort ein, sondern 
erst nach einer gewissen Inkubationszeit. Bei der Messung der 
Reaktionsgeschwindigkeit der Hämolyse kamen Arrhenius und 
Madsen zu anderen Resultaten. Sie ließen einen Überschuß von 
Toxin eine bestimmte Zeit auf gleiche Blutmengen einwirken (die 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 579 


Blutmengen wurden gleich 100 gesetzt); die Hämolyse wurde durch 
Abkühlen unterbrochen, die Blutkörperchen abcentrifugiert und der 
Grad gemessen. Die Menge der gelösten Blutkörper in der Zeit- 
einheit ist abhängig von der Zahl der noch vorhandenen (100 — x) 
ungelösten. Also gilt folgende Gleichung: 


dx = 
Tie > K (100 — x) 
t 100—x à 
oder integriert TES à —K(t, —t,). 


Während des Versuches wächst K sehr rasch an. Das will nach 
Arrhenius und Madsen sagen, daß die Hämolyse erst dann ein- 
trat, wenn die ersten Membranen der Blutkörperchen nachgeben und 
der Farbstoff austreten kann. Bei weiteren Versuchen wurde ge- 
zeigt, daß die doppelte Menge Hämolysin in der halben Zeit dieselbe 
Wirkung hat, wie die halbe in der doppelten Zeit, die Reaktions- 
geschwindigkeiten sind also proportional den Hämolysinkonzentra- 
tionen. 

Bei ihren Untersuchungen anläßlich der Beziehungen zwischen 
Toxinen und Antitoxinen wurde zuerst festgestellt, daß für das Tetano- 
lysin und seine Absättigung durch das Antitoxin ganz Ähnliche Ge- 
setze gelten, wie beim Absättigen von schwachen Basen mit schwachen 
Säuren. Arrhenius und Madsen wählten als Hämolysin Ammo- 
niak und als Antihämolysin Borsäure. Auch bei dem Diphtherietoxin 
und Antitoxin wurden von Arrhenius und Madsen ähnliche Ver- 
hältnisse konstatiert. Ehrlich, der schon früher erkannt hatte, daß 
Tetanolysin und Antitoxin schwache Affinitäten besitzen, meint noch 
stets, daß das Diphtheriegift und sein Antitoxin miteinander reagieren 
wie Stoffe mit starken Affinitäten. 

Früher wurde schon von Ehrlich festgestellt, daß beim Lagern 
eines Diphtheriegiftes das Neutralisationsvermögen gegenüber dem 
Antitoxin häufig erhalten bleibt, während die Giftigkeit erheblich 
abnimmt. 

Ehrlich nimmt an, daß von den beiden Gruppen des Toxin- 
moleküls die haptophore während des Lagerns intakt bleibt, die 
toxophore hingegen geschädigt wird. Das Toxin behält also das 
Neutralisationsvermögen, verliert aber einen Teil der Giftigkeit. Die 
entstandenen Produkte nennt Ehrlich Toxoide Auch Arrhenius 
und Madsen haben das Entstehen der Toxoide festgestellt. 

Da die chemische Struktur der Toxine uns völlig unbekannt ist, 
bedient man sich zur Bestimmung der Giftigkeit einer Toxinlésung 
des Meerschweinchens und bezeichnet als Dosis laetalis (DL) diejenige 
Menge Gift. welche ein Meerschweinchen von 250 & Körpergewicht 


580 R. P. van Calcar. 


sicher innerhalb 5 Tagen tötet. Als eine Immunitätseinheit bezeich- 
nete man diejenige Antitoxinmenge, welche 100 DL vollkommen neutra- 
lisiert. Mischt man eine Immunitätseinheit mit abgestuften Mengen 
Gift, so kann man zwei Grenzwerte erreichen. Der eine wird als 
Limes Null (L,) bezeichnet und ist vollkommen neutral, während der 
andere Grenzwert, Limes Tod (L:), diejenige Menge Gift darstellt, die 
bei Zufügung von einer Immunitätseinheit (1 LE.) gerade soweit ab- 
gesättigt ist, daß eine DL übrig bleibt. Nun sollte man erwarten, daß 
unter normalen Umständen L;— L, — DL oder das L,+DL=L.. 
Dem ist aber nicht immer so. Hat man bei einem frischen Gift L, 
bestimmt, so muß man oft verschiedene DL hinzufügen, bevor L; auf- 
tritt. Ehrlich nun meint, daß der Diphtheriebacillus zwei Gifte 
sezerniert, das sehr giftige Toxin, das den akuten Diphtherietod 
herbeiführt, und das viel weniger giftige Toxon, das als die Ursache 
der diphtheritischen Spätlähmungen anzusehen ist. 

Die Affinität des Toxins zum Antitoxin ist nach Ehrlich viel 
erößer, als die Affinität des Toxons zum Antitoxin. Fügt man also 
bei L, eine DL, so wird ein Toxon in Freiheit gesetzt. -Erst wenn 
alle Toxone in Freiheit gesetzt sind, führt die Hinzufügung einer DL 
den Diphtherietod herbei. Ehrlich nennt in L;— L,—D, D die 
Toxonzone. Arrhenius und Madsen, welche der Meinung sind, dab 
es sich hier handelt um Stoffe mit schwachen Affinitäten, schreiben 
die Toxonerscheinungen einem Gemische zu, worin neben gebundenem 
Toxin-Antitoxin auch noch freies Toxin und Antitoxin vorkommt. Die 
hauptsächlichste experimentelle Grundlage dieser Meinung ist ein Ver- 
such von Madsen und Walbum, welcher ausgeführt worden ist, um 
die Reversibilität der Verbindung von Diphtherietoxin und Anti- 
toxin zu zeigen. 

Arrhenius und Madsen hatten schon früher gefunden, dab 
die Diffusionsgeschwindigkeit des Diphtherietoxins in Gelatine eine 
erheblich größere ist, als die des Antitoxins.. Madsen und Walbum 
versuchten nun, aus der Verbindung Toxin-Antitoxin, welche nach 
den Vorstellungen von Arrhenius und Madsen neben gebundenem 
Toxin auch noch freies enthält, das Toxin wieder zu gewinnen, indem 
sie die Gemische über Gelatine schichteten. Unter der Voraussetzung, 
daß die Verbindung reversibel ist, war zu erwarten, daß freies Toxin 
in die Gelatine hineindiffundiert. Es müßte, wenn Toxin durch 
Diffusion das System verläßt, immer wieder freies Toxin entstehen, 
das seinerseits wieder in die Gelatine eindringt. Die Autoren be- 
merkten schon auffallenderweise, daß die Trennung des Toxins durch 
Diffusion nur bei frischen Gemischen stattfände. Eine Nachprüfung 
ihrer Experimente hat mir nun ergeben, daß Gemische, welche vorher 
bei niedriger Temperatur längere Zeit gestanden haben und dann auf 
Gelatine aufgegossen werden, um so weniger Toxin diffundieren lassen, 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 581 


je länger dieselben vorher gelagert haben. Angesichts des Umstandes, 
daß Morgenroth neuerdings gezeigt hat, daß die Bildung von 
Diphtherietoxin-Antitoxin in vitro relativ langsam verläuft, kann aus 
diesen Versuchen, ebenso wie aus den entsprechenden negativen von 
Madsen und Walbum nur geschlossen werden, daß eine Dissozia- 
tion des gebundenen Toxins überhaupt nicht mehr stattfindet und 
dab nur dasjenige Toxin in die Gelatine diffundieren kann, welches 
eben noch nicht von Antitoxin gebunden ist. Die Bindung von 
Toxin und Antitoxin geht übrigens im tierischen Organismus erheblich 
rascher vor sich wie in vitro, wie auch von Morgenroth längst 
betont worden ist. Ich konnte in mehrfachen Versuchen zeigen, dab 
Gemische von Diphtherietoxin und Antitoxin, welche Meerschweinchen 
in die Bauchhöhle injiziert und von denen nach 6 Stunden möglichst 
viel wieder gewonnen wurde, kein freies Toxin mehr enthalten, wie 
sich durch Aufschichten auf Gelatine und Prüfung der Giftigkeit der 
Gelatine nach 2 Monaten ergab. Also ist die Reversibilität der Ver- 
bindung von Diphtherietoxin und Antitoxin durch die Diffusionsproben 
mit nachfolgender Prüfung der Gelatine nicht bewiesen. 

Auch auf andere Weise bin ich zu dem Schluß gekommen, daß 
im Diphtheriegift zwei verschiedene Giftsubstanzen im Sinne Ehr- 
lich’s vorhanden sind, Toxin und Toxon. Beide unterscheiden sich 
durch ihre charakteristische pathogene Wirkung im Tierversuch. Die 
Toxine führen den akuten Diphtherietod herbei, die Toxone geben 
die sog. Spätlähmungen. Es gelingt namentlich durch ein geeignetes 
Dialysationsverfahren, aus der Giftbouillon selbst das Toxin und das 
Toxon voneinander zu trennen. Schon früher war es mir aufgefallen, 
dab diejenigen Versuchstiere, welche mit einer nicht tödlichen Dosis 
Gift aus den untersten Teilen der oben genannten Gelatine infiziert 
wurden, niemals Spätlähmungen zeigten. Mit Ehrlich konnte man 
also annehmen, diese Gelatine sei toxonfrei; die Diffusionsgeschwindig- 
keit in der Gelatine ist beim Toxon kleiner wie beim Toxin. Bringt 
man eine Giftbouillon in ein Gefäß, dessen Boden von einer Membran 
(bei meinen Versuchen benutze ich das menschliche Amnion) geformt 
wird und setzt man das Gefäß in einen kugelförmigen Kolben, so 
dialysiert schon unter normalen Umständen das Diphtheriegift, aber 
sehr langsam. Wird nun der Druck in das die Giftlösung enthaltende 
‘sefäß mittels eines an der Seite des Gefäßes angebrachtem Gebläse 
erhöht, so wird die Membran aufgeblasen und gespannt. Wird nun 
die Flüssigkeit im umgebenden Kolben fortwährend gewechselt, so 
kann man nach einiger Zeit auch mit sehr großen Dosen der Gift- 
bouillon den Diphtherietod nicht mehr herbeiführen. Wohl aber 
zeigen die Tiere nach einigen Wochen die typischen Spätlähmungen, 
die sog. Toxonerscheinungen. Die Möglichkeit, daß eine bestimmte 
in Lösung sich befindende Substanz durch eine bestimmte Membran 


Progressus rei botanicae J. 38 


582 R. P. van Calear. 


dialysiert, wird von dem Verhiltnis des Molekularvolumens zur Poren- 


weite der Membran abhängen, und die Tatsache, daß Kolloide nicht 
dialysieren, findet darin ihre Erklärung, daß ihr Molekularvolumen 
im Verhältnis zur Porenweite der Membran ein zu großer ist. Wie 
oben beschrieben, ist es möglich, die Porenweite einer tierischen 
Membran willkürlich in einem ganz bestimmten Maße durch Erhöhung 
der Spannung zu vergrößern. Die Toxone haben also nicht nur eine 
andere pathogene Wirkung, sondern unterscheiden sich auch von den 
Toxinen durch ein größeres Molekularvolumen. Es ist also von sehr 
sroßem Interesse, ob die so sehr verschiedenen Symptome einer In- 
fektionskrankheit von ein und demselben Gift oder von verschiedenen 
Giften verursacht werden. 

Wir wissen also, dab die Infektionskrankheiten nicht von den 
Mikroorganismen selbst, sondern von deren giftigen Sekretionspro- 
dukten verursacht werden. Sind einmal diese Stoffe neutralisiert von 
den Antitoxinen und sind die Antitoxine in großer Quantität sezer- 
niert, so wird vorläufig der Organismus von den Mikroorganismen 
nicht mehr gefährdet. ‚Jedoch sollen auch die Mikroben vernichtet 
werden, denn die Antitoxine können aus dem Kreislauf verschwinden 
und die Mikroorganismen können wieder virulent werden, d. h. die- 
selben können die Fähigkeit, Toxine zu produzieren, zurückbekommen. 
Wir haben schon gesagt, dab es Tiere gibt, welche eine gewisse 
Form natürlicher Immunität besitzen, und daß andererseits Tiere, 
welche diese Immunität nicht besitzen, dieselbe durch Vaceination 
bekommen können. Wir haben schon gesehen, daß es allerdings für 
die Antitoxine nicht bewiesen ist, daß dieselben von den Leukocyten 
produziert werden. Bei der Vernichtung der Mikroorganismen bei 
der natürlichen und künstlichen Immunität kann man die Rolle der 
Leukocyten viel besser verfolgen. — In den Vordergrund muß man 
immer setzen, daß ein virulenter Mikroorganismus für ein natürlich 
immunes Tier gar nicht virulent ist. daß also die sezernierten Toxine 
nicht imstande sind, das Tier in irgend welcher Weise zu schädigen. 

Injiziert man bei solchen Tieren virulente Mikroorganismen in 
die Peritonealhöhle oder subkutan, so kann man sehen, dab die nega- 
tive Chemotaxis schnell in eine positive umgewandelt wird und dab 
die Mikroorganismen ohne yorangegangene Toxinzerstörung von den 
polymorphkernigen Leukocyten aufgenommen werden. Schon im Jahre 
1880 hat Pasteur festgestellt, daß das Gift der Hühnercholera, 
welches beim Meerschweinchen nur lokale Abzeßbildung hervorruft, 
noch lange im Eiter seine volle Virulenz behält. Kaninchen, welche 
eine sehr starke Disposition besitzen, gehen bei der Einverleibung 
einer sehr geringen Menge des Eiters schnell zugrunde. 

Bei den mit natürlicher Immunität behafteten Tieren verschlingen 
die Leukocyten vollvirulente Bakterien. Wie schon beschrieben ist, 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 583 


wird die Aufnahme der Mikroorganismen durch aktive Bewegungen 
seitens der Leukocyten ausgeführt. Nach Metschnikoff ist, und 
mit Recht, die Aufnahme der Mikroorganismen nicht bloß ein rein 
mechanischer Vorgang, sondern ein physiologischer. Die Aufnahme 
wird beherrscht von der Chemotaxis. Üben die Mikroorganismen- 
produkte einen positiven Reiz aus, so geschieht die Aufnahme. Üben 
aber die Toxine einen negativen Reiz aus, so vermehren die Mikro- 
organismen sich, ohne durch die Leukocyten aufgenommen zu werden, 
sie sezernieren ihr tödliches Gift und verursachen die Infektions- 
krankheit. 

Man weiß, dab es Sera gibt, welche imstande sind, in vitro die 
roten Blutkörperchen einer bestimmten oder mehrerer Tierarten zur 
Auflösung zu bringen In dem Serum kommt also ein natürliches 
Hämolysin vor. Werden diese Sera auf 56° erwärmt, so verlieren die- 
selben ihre hämolytische Wirkung, werden aber vom Normalserum 
wieder aktiviert: die hämolytischen Normalsera haben also höchst- 
wahrscheinlich dieselbe Konstitution wie die Immunsera. : Dasselbe 
gilt auch für die verschiedenen bakteriolytisch wirkenden Sera. Die- 
selben werden, sei es, daß sie von natürlich immunen Tieren stammen 
oder daß sie als Reaktionsprodukte entstanden sind, bei 56° inaktiv, 
können aber ebenfalls von normalem Serum wieder aktiviert werden. 

Auch hier beruht die keimvernichtende Wirkung auf der Fähig- 
keit eines komplex zusammengesetzten Lysins und nicht, wie noch 
von einigen wenigen Autoren angenommen wird, auf der Wirkung 
eines einheitlichen Stoffes. — Wie entstehen nun im immunisierten 
Körper die Bakteriolysine, die Stoffe, welche die Mikroorganismen 
zur Lösung bringen? Im Jahre 1894 entdeckte Pfeiffer. daß im 
Blute von Tieren, die gegen Cholera immunisiert waren, Cholera- 
bazillen zugrunde gehen und daß die Mikroorganismen auch in der 
Bauchhöhle vernichtet werden. Bringt man ein Immunserum mit 
Choleravibrionen gemischt in die Bauchhöhle eines nicht immuni- 
sierten Meerschweinchens, so kann man folgendes wahrnehmen: Schon 
nach sehr kurzer Zeit haben die sonst sehr beweglichen Vibrionen 
diese Beweglichkeit verloren. Dann kann man konstatieren, daß diese 
Mikroorganismen von den verschiedenen Anilinfarbstoffen nicht mehr 
so gut gefärbt werden wie vorher, dann werden dieselben in Granula 
umgewandelt und endlich werden auch diese gelöst. Diese Reaktion, 
das Pfeiffer’sche Phänomen genannt, ist noch immer die Basis der 
heutigen Lysinlehre. Den beschriebenen Vorgang der Abtötung konnte 
Pfeiffer unter dem Mikroskop im hängenden Tropfen verfolgen, 
wenn er von Zeit zu Zeit verschiedene aus der Bauchhöhle ent- 
nommene Proben untersuchte. Von Metschnikoff und seinen 
Schülern wurde dann alsbald nachgewiesen, daß man das ganze 
Pfeiffer’sche Phänomen von Anfang an im Reagenzglase sich ab- 

38* 


584 R. P. van Calcar. 


spielen lassen kann. Die Bakteriolyse tritt nämlich auch ein, wenn 
man, anstatt Mikroorganismen und Immunserum in die Bauchhöhle 
zu bringen, an das Serum-Mikroorganismengemisch nur etwas Peri- 
tonealflüssigkeit aus der Bauchhöhle eines normalen Versuchstieres 
hinzufiigt. Bordet entdeckte später, daß man anstatt der Peri- 
tonealflüssigkeit auch normales Serum benutzen kann und daß sogar 
die Lösung eintritt, wenn man nur Sorge trägt, das Immunserum in 
ganz frischem Zustande zu verwenden. Bekanntlich geht beim Lagern 
des Immunserums die thermolabile Substanz zugrunde, von Ehrlich, 
Metschnikoff und Bordet resp. Komplement, Cytase und Alexin 
genannt. Sofort nach der Entdeckung der Pfeiffer’schen Immuni- 
tätsreaktion versuchte Metschnikoff, die Entdeckungen Pfeiffer’s 
mit seiner Phagocytenlehre in Übereinstimmung zu bringen, und noch 
jetzt ist man nicht darüber einig, ob die Cytase als eine gelöste Sub- 
stanz im Organismus vorkommt oder ob dieselbe sich in den Leukocyten 
befindet und nur bei der Phagolyse, der Auflösung der Leukocyten, 
frei wird. Die Phagolyse tritt besonders bei der Gerinnung des 
Blutes auf. Seine Ansicht stützt Metschnikoff auf verschiedene 
Experimente, wobei gezeigt wurde, dab der Cytasegehalt des Blutes 
bei Abwesenheit der Phagolyse nur sehr gering ist. So findet man 
an Stellen des Organismus, wo sich keine Leukocyten befinden, wie 
in der vorderen Augenkammer auch keine Cytase. Auch werden die 
Cytasen im Blutplasma, das nur Fibrinogen und des Ausbleibens der 
Phagolyse wegen kein Fibrinferment enthält, auch keine Cytase. 
Allerdings finden sich Cytasen im Blutplasma, dessen Gerinnung durch 
Zusätze verschiedener chemischer Verbindungen, wie z. B. von oxal- 
saurem oder zitronensaurem Natrium verhindert ist, aber hier nimmt 
Metschnikoff an, daß wenigstens ein Teil der Leukocyten von 
den chemischen Agentien zugrunde gegangen ist. Hier gegenüber 
haben Pfeiffer, Marx und Moxter betont, dab die von leuko- 
cytenreichen Exsudaten stammenden Flüssigkeiten häufig weniger 
baktericid sind, als das Blutserum derselben Tiere. Metschnikoff, 
der schon seit lange, wie bekannt, verschiedene Arten von Phago- 
cyten unterscheidet, hat hiergegen erwähnt, dab der Cytasegehalt 
gerade von diesen verschiedenen Arten abhängig ist. Im allgemeinen 
unterscheidet Metschnikoff Mikrophagen und Makrophagen. Man 
kann nach Buchner und Gengou beliebig Exsudate erzeugen, 
welche fast allein Mikrophagen oder welche nur Makrophagen ent- 
halten. Um Exsudate zu erzeugen, welche reichlich Mikrophagen 
enthielten, injizierte Buchner Hunden und Kaninchen Glutenkasein 
in die Brusthöhle. Nach 24 Stunden kann man der Brusthöhle eine 
Flüssigkeit entnehmen, welche fast ausschließlich Mikrophagen ent- 
hält. Um makrophagenhaltige Exsudate zu erhalten, muß man naclı 
Gengou bei Versuchstieren ausgelaugte, rote Blutkörperchen von 


~ 


Die Fortschritte dor Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 585 


Meerschweinchen in die Brusthöhle injizieren. Die nach 2 Tagen ent- 
standene viscöse Flüssigkeit enthält nur Makrophagen. In der gleichen 
Weise erhaltene Fliissigkeiten wurden durch Gengou centrifugiert 
und die Leukocyten mit physiologischer Kochsalzlösung gewaschen. 
Sodann wurde eine Suspension der Zellen in Bouillon gemacht und 
dieselben der Kälte ausgesetzt, um die Leukocyten zu töten und die 
Cytase in Freiheit zu setzen. Gengou konnte nun feststellen, dab 
das Extrakt der Makrophagen stets eine höhere baktericide Kraft 
hatte, als das entsprechende Blutserum. Auch Pfeiffer konnte 
nachweisen, dab im Exsudat, durch Aleuronateinspritzung in die 
Brusthöhle eines Kaninchen entstanden, viel Cytase gewonnen werden 
konnte. Durch sorgfältige Waschung der Zellen kann man diese 
völlig cytasefrei machen. Auch durch diese Versuche ist Metsch- 
nikoff nicht überzeugt und nimmt an, die Cytase sei durch das 
häufige Waschen künstlich entfernt worden. 

Oft wird angenommen, die Phagocytentheorie befinde sich in 
völligem Gegensatz zu der Auffassung der meisten deutschen Forscher, 
besonders zu der Ehrlich’schen Seitenkettentheorie. Metschnikoff 
selbst kann sich dieser Auffassung nicht anschließen. Nach dem be- 
rühmten französischen Forscher versucht die Seitenkettentheorie nur 
tiefer in den Mechanismus der Vorgänge einzudringen, welche sich 
zwischen den Bakterien und den Zellen abspielen. Wird eine nicht 
tödliche immunisierende Menge Mikroorganismen dem Körper einver- 
leibt, so verbinden diese sich mit den gefährdeten Zellen mittelst ent- 
sprechenden Rezeptoren. Die unter normalen Bedingungen für die 
Ernährung der Zellen Sorge tragenden Rezeptoren können diese 
Funktion nicht mehr ausüben und die Zelle, vorausgesetzt, daß die- 
selbe nicht zugrunde geht, bildet eine große Menge neuer Rezeptoren, 
welche schließlich in die Körperflüssigkeiten übergehen. Ehrlich 
nennt dieselben Ambozeptoren, sie binden einerseits das infizierende 
Bacterium, andererseits das Komplement und bringen mit demselben 
die Mikrobe zur Lösung. Ohne die Intervention der Zwischenkörper 
kommt es nicht zu einer Verkettung zwischen Bakterienkörper und 
Komplement. Nach der Phagocytentheorie wird eine immunisierende 
Menge Mikroorganismen von den Phagocyten aufgenommen und im 
Innern dieser Zellen verdaut. Auch Metschnikoff nimmt an, dab 
diese Verdauung zur Ambozeptoren-(Fixateur-)Produktion führt, welche 
zum Teil in das Blutplasma übertreten. Nach dieser Auffassung 
handelt es sich um eine erhöhte Produktion eines der beiden bei der 
intracellulären Verdauung gebildeten Fermente. Metschnikoff hält 
es für unnützlich, die besonderen Bestandteile des in die Zirkulation 
übergehenden Fermentes näher zu präzisieren. Ehrlich, Pfeiffer 
und andere deutsche Forscher sind, wie wir oben gesehen haben — 
und das ist eben der springende Punkt — der Ansicht, dab die 


586 R. P. van Calcar. 


Komplemente resp. Alexine frei in der Körperflüssigkeit vorkommen, 
Metschnikoff meint noch immer, daß dieselben nur während der 
Phagolyse frei werden, daß sie also unter normalen Bedingungen an 
die Phagocyten gebunden sind. Noch ein sehr interessanter Befund 
soll hier erwähnt werden. Neisser und Wechsberg haben fest- 
‚gestellt, dab ein UÜberschuß von Ambozeptoren bei einer geringen 
Komplementmenge weder Hämolyse noch Bakteriolyse herbeiführt. 
Neisser und Wechsberg vermischten konstante Mengen Bakterien 
und normale, also komplementhaltige Sera mit verschiedenen Mengen 
auf 56° erhitztem Immunserum. Bei einer bestimmten Menge dieses 
Serums wurden die Mikroorganismen nicht nur nicht gelöst, sondern 
dieselben fingen zu wachsen an. Dieses Resultat kann nach der 
Ehrlich’schen Seitenkettentheorie leicht erklärt werden. Die große 
Menge Ambozeptoren besitzt doppelte Affinität. Um die Mikroorga- 
nismen zur Lösung zu bringen, muß ein Ambozepter sich also einer- 
seits mit der Zelle, andererseits mit dem Komplement binden. Sobald 
alle Zellen mit Ambozeptoren beladen sind, können die letzteren nur 
noch dasjenige Komplement binden, das nicht schon bereits von dem 
Rezeptorenüberschuß gebunden ist. Also wird nur ein Teil der 
Mikroorganismen mit dem Komplement in Berührung und zur Lösung 
gebracht; der andere Teil wird von den an sich nicht schädlichen 
Ambozeptoren nicht beeinflußt und sie können sogar eine üppige 
Entwicklung zeigen. Wenn also noch ein großer Unterschied zwischen 
den Vorstellungen der meisten Forscher bezüglich der Entstehungs- 
weise und Wirkung der verschiedenen Immunstoffe besteht, einig ist 
man darüber, daß immer im heilenden, von virulenten Mikroorga- 
nismen infizierten Körper dieselben Stoffe entstehen, welche das 
Wesen der Immunität beherrschen. 

Ein virulenter, also Toxin sezernierender Mikroorganismus ruft 
im infizierten Körper allererst die Antitoxine hervor, welche die 
Toxine neutralisieren. Ist dies geschehen, so ist die unmittelbare 
Infektionsgefahr vorüber. Neben den Antitoxinen entstehen die kom- 
plexen Bakteriolysine, welche die Mikroorganismen zur Lösung bringen. 
In den meisten Fällen entstehen gleichzeitig die Agglutinine und die 
Präzipitine, welche eine hohe diagnostische Bedeutung haben. Erst 
aber, wenn alle Mikroorganismen zur Lösung gebracht sind, kann 
man sagen, dah alle Gefahr vorüber ist. Nun gibt es aber Mikro- 
organismen, welche ohne Zweifel die als Reaktionsprodukt entstehende 
thermostabile Substanz erzeugen, ohne daß diese mit dem Komplement 
(Alexine, Cytase) diese Mikroben auflöst. Eine Methode, um in diesen 
Fällen das Entstehen des Ambozeptors zu zeigen, ist von Bordet 
ausgearbeitet worden. — Bordet nennt bekanntlich die thermo- 
stabile Substanz der Immunsera „Substance sensibilisatrice“, kurz 
Sensibilisator, die thermolabile Substanz Alexine. Dieses Alexin kann 


_ 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 587 


in verschiedener Weise aus einem normalen oder auch aus einem 
Immunserum entfernt werden. Am meisten geschieht dies durch Er- 
hitzung auf 56°. Bei der Reaktion von Neißer und Sachs haben 
wir gesehen, dab auch die Zusammenwirkung eines Präzipitinogens 
und eines Präzipitins genügt, um das Alexin unwirksam zu machen. 
Drittens kann man es aus einem Serum entfernen, durch einen Sensi- 
bilisator hinzuzufügen, dieser bindet das Alexin quantitativ und führt 
diese Bindung auch herbei, wenn er an einen Mikroorganismus ge- 
bunden ist. Indem man einem Tier eine gewisse Menge eines Mikro- 
organismus einverleibt, wird im Körper des Versuchstieres in den 
meisten Fällen ein Sensibilisator gebildet. Erhitzt man das Serum 
eines solchen Tieres auf 56°, so wird das Alexin vernichtet. Beim 
Schütteln des erhitzten Serums mit dem injizierten Mikroorganismus 
wird der Sensibilisator an den Bakterien gebunden. Dergleichen mit 
Sensibilisatoren beladene Bakterien können aus einem normalen oder 
einem Immunserum das Alexin resorbieren. Wählt man für. ein 
solches Serum ein hämolytisches, so kann dieses nach der Vorbehand- 
lung die Hämolyse nicht mehr herbeiführen. Das Ausbleiben der 
Hämolyse ist also das Kriterium, daß im Versuchstier gegen den 
Mikroorganismus ein Sensibilisator geformt wurde. In dieser Weise 
wurde z. B. gezeigt, daß auch Tuberkelbazillen im infizierten Orga- 
nismus einen Sensibilisator erzeugen, wiewohl man denselben durch 
die Bakteriolyse nicht zeigen kann. Tuberkelbazillen werden durch 
die Einwirkung des Sensibilisators und des Alexins nicht zur Lösung 
gebracht. — Wie schon gesagt, haben die verschiedenen Immun- 
stoffe, besonders die Agglutinine und die Bakteriolysine einen hohen 
diagnostischen Wert. Mittelst dieser Stoffe kann man verschiedene 
Mikroorganismen unzweideutig identisch fixieren. Bei anderen hat 
man aber mit großen Schwierigkeiten zu tun. Pfeiffer, Kolle 
und Vagedes haben festgestellt, daß die Agglutinine des künst- 
lichen Choleraimmunserums in höheren Verdünnungen höchst spezifisch 
sind, so daß es immer gelingt, die echten Choleravibrionen unzwei- 
deutig zu differenzieren. Prausnitz konnte während der Ham- 
burger Epidemie die verschiedenen gefundenen krankmachenden 
Vibrionen durch die Agglutination als richtige Choleravibrionen 
identifizieren. Besonders Kolle und Gotschlich haben nach- 
gewiesen, daß sämtliche Cholerakulturen, die von einem echten 
Choleraserum agglutiniert wurden, nie vom Immunserum eines cho- 
leraähnlichen Vibrios agglutiniert wurden. So leicht es also gelingt, 
durch eine ganz einfache Immunitätsreaktion einen bestimmten Mikro- 
organismus als richtig zu identifizieren, so schwierig kann es in 
einem anderen Falle sein. Wir haben schon hervorgehoben, daß das 
Zusammenballen der Mikroben das wichtigste Symptom der Agglu- 
tination bildet. Nun gibt es Mikroorganismen, welche in ihren Kul- 


588 R. P. van Calcar. 


turen fast immer in Häufchen gefunden werden und daher für diese 
Reaktion wenig geeignet sind. Die Tuberkelbazillen zeigen nicht nur 
diese Erscheinung, werden aber auch nicht durch ein Immunserum 
gelöst. Um diese Mikroorganismen durch den Sensibilisator festzu- 
stellen, muß man sich der Bordet’schen Reaktion bedienen, indem 
andererseits nur sog. homogene Kulturen für das Agglutinations- 
phänomen verwendet werden können. 

Im Jahre 1898 haben Arloing und Courmont eine Methode 
beschrieben, welche sehr geeignet ist, die gewöhnlichen Tuberkel- 
bazillenkulturen in sog. homogene Stämme umzuwandeln. Arloing 
und Courmont impften Kartoffeln mit tuberkulösem Material und 
brachten die Mikroorganismen bei 37° und in einer 6°-Glyzerinlüsune: 
zur Entwicklung. Durch Abspülen der Kulturen bekommt man ab 
und zu eine homogene Emulsion der Mikroorganismen in der Glyzerin- 


lösung. — Uberimpfungen in eine 6proz. Glyzerin-Pepton-Bouillon 
ergaben sehr oft homogene Kulturen. Es ist aber notwendig, diese 
Kulturen jeden Tag einige Male zu schütteln. — Arloing und 


Courmont berichten, mit dieser Methode sehr gute Resultate be- 
kommen zu haben und fanden die Methode diagnostisch verwertbar; 
die Agelutinationskraft des Serums ist indessen nicht hoch und steigt 
nach den Forschern selten über 1:20. — Bei sehr schweren Fällen 
von Tuberkulose war das Resultat nur selten positiv. Bei 191 Per- 
sonen, welche an Tuberkulose litten, ergab die Agglutination 168 mal 
— 87,9 Proz. ein positives Resultat, 23mal — 12,1 Proz. ein nega- 
tives. Bei 130 Personen, welche anscheinend nicht tuberkulüs infiziert 
waren, ergab sich 45 mal ein positives, 85 mal ein negatives Resultat. 
— Diese Resultate von Arloing und Courmont haben bis jetzt 
keine allgemeine Bestätigung gefunden. Bendix fand auch bei 36 
Tuberkulosekranken nur zweimal ein negatives Ergebnis und bei 
diesen zwei Patienten handelte es sich wie bei Arloing und Cour- 
mont um eine sehr schwere tuberkulöse Infektion. Weiter konnten 
auch Mongour und Buard sowie Rothamel positive Resultate 
erhalten. Die weiteren Forscher hingegen sind zu ganz anderen Re- 
sultaten gelangt als Arloing und Courmont. Besonders Beck 
und Rabinowitsch kommen zu dem Schlusse, daß die von Arloing 
und Courmont gezeigte Agglutinationsfähigkeit des Blutserums für 
Tuberkelbazillen nicht spezifisch ist. Von den genannten Forschern 
wurden 73 Fälle untersucht. 39 Tuberkulöse gaben 28 Proz. positive 
Reaktionen, 34 nicht infizierte Personen hingegen 35 Proz. — Die 
Untersuchungen Fränkel’s ergaben bei 15 Tuberkulösen fünfmal 
— 33 Proz. positive Reaktionen, bei 22 Nichttuberkulösen 5 = 22 
Proz. — Ebenfalls haben die Resultate Ehrlich’s, Neiber’s und 
Dieudonné’s zu negativen Resultaten geführt. Auch diese Unter- 
sucher sind der Meinung, die Reaktion sei diagnostisch nicht ver- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 589 


wertbar. Weiter kamen Arloing und Courmont zu positiven 
Resultaten bei der Perlsucht, der tuberkulösen Infektion der Rinder. 
Bei 30 jungen Kälbern ergab sich ein negatives, bei 50 gesunden 
Rindern bekamen die Forscher ein positives Resultat bei einer Ver- 
dünnung von 1:5. — Bei 70 tuberkulösen Tieren hingegen wurde nur 
bei einem die Reaktion vermißt; die anderen ergaben ein positives 
Resultat bei einer Verdünnung von 1:10. — Auch diese Resultate 
konnten von Beck und Rabinowitsch nicht bestätigt werden; 
auch hier wurde bei perlsüchtigen Tieren dieselbe Häufigkeit der 
Reaktion konstatiert, wie bei nicht tuberkulösen. 

Wenn man die verschiedenen Resultate der verschiedenen Forscher 
miteinander vergleicht, so kommt man zu der Schlußfolgerung, dab in 
der Immunitätslehre glücklicherweise nur wenige Probleme vorliegen, 
welche bei der Studierung augenscheinlich so viele verschiedene Aus- 
künfte ergeben haben. 

Schon wurde erwähnt, daß die Tuberkelbazillen in einem spezi- 
fischen Immunserum nicht aufgelöst werden und daß man sich also 
der Reaktion Bordet’s bedienen muß, um den entstandenen Sensibi- 
lisator zu zeigen. Bei diesen Untersuchungen kommt man auch 
wieder zu sehr auseinandergehenden Resultaten. Es ist sehr gut 
möglich, bei ein und demselben Stamme den entstandenen Sensibilisator 
zu zeigen. Injiziert man bei einem Kaninchen intravenös eine be- 
stimmte Menge Tuberkelbazillen, so gelingt es fast immer, zu zeigen, 
daß der entstandene Sensibilisator in vitro von den Tuberkelbazillen 
desselben Stammes quantitativ resorbiert werde. Benützt man aber 
für die Reagenzglasversuche andere Stämme, so kann man oft sehen, 
daß die Mikroorganismen den Sensibilisator nicht resorbieren, sie sind 
also nachher auch nicht imstande, aus einem hämolytisch wirkenden 
Immunserum das Alexin quantitativ in sich aufzunehmen. Setzt man 
aber diese Untersuchungen einige Zeit fort, so findet‘ man wieder- 
holt Stämme, welche ebenso gut wie der Stamm, welcher für die 
Immunisierung benutzt wurde, den Sensibilisator quantitativ resor- 
bieren. 

Jetzt kann man aber eine sehr wichtige Tatsache konstatieren. 
Die verschiedenen Stämme, welche ein und denselben Sensibilisator 
zu resorbieren vermögen, werden auch von ein und demselben Immun- 
serum agglutiniert. Selbstverständlich kommen für diese Versuche 
nur diejenigen Stämme in Betracht, bei denen es gelingt, eine homo- 
gene Kultur darzustellen. 

Es ist eine außerordentlich wichtige Tatsache, daß es in dieser 
Weise gelingt, die Tuberkelbazillen in verschiedene Gruppen einzu- 
teilen, welche untereinander physiologische Unterschiede zeigen. Bis 
jetzt ist es mir gelungen, in dieser Weise acht verschiedene Gruppen 
darzustellen. 


590 R. P. van Calear. 


Wenn wir also vom biologischen Standpunkte berechtigt sind, 
die Tuberkelbazillen in verschiedene Gruppen zu verteilen auf Grund 
wichtiger physiologischer Unterschiede, so ist man sofort berechtigt 
zu der Frage: Kann man vielleicht auch auf morphologischem Grunde 
zeigen, daß es viele Arten gibt, und stimmen morphologische und 
physiologische Unterschiede miteinander überein? Die Frage der 
Morphologie des Tuberkelbazillus nimmt eine hervorragende Stelle 
ein. Alle Lebewesen, die die Erde bewohnen, werden dem Tier- oder 
dem Pflanzenreiche einverleibt. Man kann, wir haben das schon 
früher hervorgehoben, Tiere und Pflanzen erst dann mit Sicherheit 
voneinander unterscheiden, wenn sie eine höhere Organisation be- 
sitzen. Nur mit der steigenden Differenzierung der Grundsubstanz, 
des Protoplasmas, entstehen solche spezifische Merkmale, daß man ein 
Lebewesen mit Sicherheit dem Pflanzen- oder dem Tierreiche ein- 
verleiben kann. Man findet also die verschiedenen Bakterien sowohl 
in den Hand- und Lehrbüchern der Botaniker, als in denjenigen der 
Zoologen beschrieben. 

Die Morphologie der niederen Lebewesen gehört aber den Bo- 
tanikern. Leider haben diese und die Mykologen, welche am besten 
befähigt sind, neues Licht darüber zu verbreiten, nichts Neues ge- 
leistet. Wir heben darum noch einmal hervor, daß es außerordentlich 
wichtig ist, ebenso wie auf physiologischen so auch auf morphologischen 
Gründen zu versuchen, bei den Tuberkelbazillen verschiedene Arten 
festzulegen. — Gegenwärtig sind viele ausgezeichnete Biologen und 
Botaniker darüber einig, daß der Tuberkelbacillus keinen einfachen 
Schizomycet repräsentiert. Die Gruppe der Tuberkelbazillen wird 
aus verschiedenen Gründen von ihnen den Trichomyceten zugerechnet 
Schon im Jahre 1884 hat Angelo Petrone in einer unglücklicher- 
weise wenig bekannten Arbeit „Il Bacillo di Koch nell’ essudato della 
leptomeningite tubercolare“ die Unrichtigkeit des Namens „Bacillus“ 
hervorgehoben und damit die besondere Stellung des Tuberkelbacillus 
entdeckt. Petrone fand im Meningealexsudat mehrere Entwick- 
lungsstadien dieses Mikroorganismus und mußte sich also der damals 
allgemeinen Meinung anlehnen: der Tuberkelbacillus sei ein Orga- 
nismus sui generis, ein Schizomycet. 

Im Januar des Jahres 1895 wurde auch von Coppen-Jones 
gezeigt, daß der Tuberkelbacillus nicht immer in Stäbchenform auf- 
tritt, und er berichtete ausführlich über die Morphologie und syste- 
matische Stellung des Tuberkelbacillu. Auch Metschnikoff hat 
schon vor Jahren die Unrichtigkeit des Namen Bacillus hervor- 
gehoben. (Fig. 9.) Er fand lange fadengleiche Formen im Auswurf 
tuberkulöser Patienten und im Milzsaft des Sperlings. Er stellte fest, 
daß der Tuberkelbacillus „nicht im Endstadium, sondern nur einen 
Zustand im Entwicklungscyklus einer Fadenbakterie repräsentiert“. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 591 


Wiewohl Metschnikoff auf der beigefügten Tafel Seitenzweige 
und Exemplare mit kleinen Knospen abbildet, werden diese Erschei- 
nungen nicht als Unterstützung der erwähnten Meinung benutzt. 
Im Jahre 1892 erschien in der Zeitschrift für Hygiene und Infek- 
tionskrankheiten eine ausführliche Arbeit von Angelo Maffuci 
über „die Hühnertuberkulose“. 


Fig. 9. a Verzweigte Tuberkelbazillenfäden aus Sputum. 0 Teilen einer Reinkultur 
mit Verzweigungen. (Coppen-Jones.) 


Dieser Bacillus hat eine verschiedene Form, je nach dem Alter 
der Kulturen und dem Temperaturgrade, bei dem er sich entwickelt 
hat. In den tierischen Geweben, besonders bei den alten tuberkulösen 
Affektionen der Hühner, zeigt der Bacillus sich oft als lange granu- 
lierte Gebilde. 

Werden diese Mikroorganismen einige Zeit bei 37° kultiviert, so 
findet man im mikroskopischen Präparat nur kleine intensiv gefärbte 
Stäbchen, welche sich von den Bazillen der Säugetiertuberkulose nicht 
unterscheiden lassen. Wird der Bacillus lange Zeit bei 45° kulti- 
viert, so zeigen sich neben gut gefärbten Stäbchen stark verlängerte 


592 R. P. van Calcar. 


Formen, welche außerdem weniger oder mehr granuliert sind. Die 
Enden sind anstatt rund kolbenförmig; einige dieser Formen haben 
eine seitliche nicht auffällige Verlängerung. Die Verlängerungen ge- 
hören zum Bacillus und sind nicht andere darüber gelegene Bazillen, 
sondern beim Focussehen sieht man, daß diese verzweigten Formen 
sich in ein und derselben Ebene befinden, außerdem haben sie den- 
selben Durchmesser, wie die Bazillen, von denen sie herrühren. Wenn 
man eine solche Kultur auf Blutserum überimpft und auf 37° bringt, 
verschwinden die dicken, granulierten und verzweigten Formen voll- 
ständig. Wenn die Kultur wieder bei 45° gehalten wird, erscheinen 
nach 2 Monaten diese lange am Ende kolbenfürmig aufgetriebenen, 
verzweieten Gebilde wieder. Mafueci läßt sich in dieser Arbeit 
auf die Frage der Klassifikation nicht ein, weil diese nach ihm eine 
botanische Frage ist und außerhalb der Grenzen der Pathologie und 
Ätiologie liegt. 

Wohl nimmt er an, der Bacillus der Hühnertuberkulose sei auf 
Grund vorkommender Kolben und Verzweigungen von dem Bacillus 
der Rindertuberkulose verschieden. 

Er ist überzeugt, daß Metschnikoff bei seinen Untersuchungen 
über den Polymorphismus des Tuberkelbacillus mit einer Kultur der 
Hühnertuberkulose gearbeitet hat; damals wurde der Unterschied 
zwischen Hühner- und Rindertuberkulose noch nicht gemacht. 

Zu bemerken ist, daß Metschnikoff besonders verlängerte 
Formen in der Milz eines Sperlings gefunden hat und es ist sehr 
schwierig, Vögel mit Säugetiertuberkelbazillen zu infizieren. — 
Mafucci ist weiter der Ansicht, daß die verzweigten Formen keine 
Degeneration, sondern eine Involution repräsentieren. Die Schnellig- 
keit, mit der sie sich in den Kulturen zeigen, hängt von dem Tem- 
peraturgrade ab. Bei 45° zeigen sie sich nach 1 bis 2 Monaten, bei 
50° nach 10 bis 18 Tagen. Mafucci ist weiter der Meinung. dab 
man diese Formen, wie auch Metschnikoff annahm, nur bei 
höheren und nicht bei niederen Temperaturen bekommt. Im Jahre 
1893 veröffentlichte Fischel in einer Arbeit: „Über die Morphologie 
und Biologie des Tuberkuloseerregers“ seine Untersuchungen bezüglich 
der Morphologie des Tuberkelbacillus. Auch er fand das Vorhanden- 
sein verzweigter Formen, das Vorkommen von keulenförmigen An- 
schwellungen und eine auffallende Ähnlichkeit der Kulturen von 
Aktinomyces und Tuberkelbazillen und hält diese nicht für einen 
Bacillus im Sinne der Morphologie, sondern für einen, in seiner sapro- 
phytischen Form einer höheren pleomorphen Pilzgattung angehörigen 
Mikroorganismus. Im Jahre 1895 publizierte Coppen-Jones, wie 
schon gesagt, eine Abhandlung: „Über die Morphologie und syste- 
matische Stellung des Tuberkelpilzes* und kommt darin zu den 
folgenden Schlußfolgerungen: 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 593 


1. In den Geweben und Sekreten kommt derselbe hauptsächlich 
als ein kürzeres oder längeres Stäbchen vor, dab sich durch 
Querteilung fortpflanzt. 

2. Mitunter in den Sekreten (Sputum) und immer in älteren 
Agarkulturen erscheinen fadenähnliche Formen, welche nicht 
septiert sind, zugleich wahre Verzweigung zeigen. 

3. Diese fadengleichen Formen kommen nur auf der Oberfläche 
des Nährbodens vor. In der Tiefe wie in den Geweben und 
in Flüssigkeiten (Stellen, wo die Sauerstoffzufuhr verhindert 
ist), findet man nur kurze Stäbchen. 

4. Die Stäbchen enthalten keine derartigen Sporen, wie wir sie 
bei anderen Bazillen treffen, aber in den Stäbchen sowohl wie 
in den Fäden kommen Gebilde vor, welche viele der physi- 
kalischen Eigenschaften von Sporen besitzen, sich aber in 
verschiedener Weise von den Endosporen der Bazillen unter- 
scheiden. 

Unter gewissen Umständen entstehen in engster Nachbarschaft 

mit den Tuberkelbazillen gewisse Gebilde, welche dieselben 

Struktureigenschaften und Zusammensetzung haben, wie die 

Kolben des Aktinomycespilzes. (Fig. 10.) 


or 


Die Erscheinung des Pleomorphismus, wie er bei den Pilzen vor- 
kommt, wird der Bequemlichkeit halber von Coppen-Jones in drei 
ihrer Komplexität entsprechenden Abstufungen eingeteilt: 


1. die, welche der Aktinomycespilz aufweist, wo Stäbchen und 
verzweigte Fäden vorkommen; 

2. die, welche bei Cladothrix vorkommt, wo unverzweigte Fäden, 
Spirillen, Stäbchen und Kokken gleichzeitig oder nacheinander 
erscheinen; Kokken und Stäbchen können sich als solche ver- 
mehren oder lange Fäden hervorbringen; 

3. die, welche man bei vielen Phycomyceten und Mycomyceten 
antrifft: außer dem ein- oder vielzelligen verzweigten Mycel, 
welches bisweilen einen komplizierten Thallus bildet, existieren 
eine Anzahl einzelliger Stäbchen oder torulaähnlicher Formen, 
welche an und für sich als einzellige Organismen sich ver- 
mehren können oder, unter anderen Umständen, wiederum das 
gegliederte oder ungegliederte Mycel hervorbringen können. 


Wie hervorgehoben, hat schon Fischel auf die Ähnlichkeiten 
zwischen dem Tuberkelbacillus und Aktinomyces gewiesen, sowohl 
was ihre Form als ihre pathologische Wirkung anbetrifft. Diese 
Mikroorganismen werden denn auch von diesem Autor und von 
Coppen-Jones als systematisch einander nahestehende Fadenpilze 
und nicht als Schizomyceten im engeren Sinne bezeichnet. 


594 R. P. van Calcar. 


Von Coppen-Jones wird weiter, wie wir später sehen werden 
nicht mit Recht, hervorgehoben, die Tuberkelbazillen können nicht 
zu den Chladotricheen gehören; die Tatsache, dab diese niemals 
wahre Verzweigung zeigen, soll sie von jeder Verwandtschaft mit 
den Tuberkelbazillen ausschließen. Aus seinen verschiedenen Be- 
obachtungen kommt Coppen-Jones zu der Schlußfolgerung, daß 
die sehr oft monomorphisch wachsenden Tuberkelbazillen nur Ent- 
wicklungsstadien darstellen in der Lebensgeschichte mehr komplexer 
Formen. ‚Jedoch ist man seines Erachtens berechtigt, dem Tuberkel- 
bacillus seine systematische Stellung näher anzuweisen. Ohne Frage 


Fig. 10. Di phtheriebazillen mit Verzweigungen und Kolben. 
(Abott und Gildersleeve.) 


aber soll man ihn als Fadenpilz bezeichnen und nicht als Schizomycet 
im strengen Sinne des Wortes. Weitere Untersuchungen auf diesem 
Gebiete sind von Bruns verrichtet worden. Dieser Autor hat ge- 
arbeitet mit Reinkulturen, welche zweifellos von menschlicher Tuber- 
kulose abstammten. Sie hatten ein Alter von 5—6 Monaten und 
waren bei einer Temperatur von 37—37,5° gewachsen. Imvolutions- 
formen, welche wir bei den Untersuchungen von Mafucci und 
Metschnikoff beschrieben haben und welche bei einer Temperatur 
von 45—50° bestanden sein sollten, darf man hier also nicht an- 
nehmen. In Präparaten, welche in der gewöhnlichen Weise von 
diesen Kulturen angefertigt wurden (Färbung mit Karbolfuchsin, Ent- 
färbung mit 20proz. salpetriger Säure), wurden nebst kleinen Ge- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 595 


bilden die Tuberkelbazillen, wie dieselben unter gewöhnlichen Um- 
ständen in künstlichen Kulturen gefunden werden, von Bruns höchst 
komplizierte Bildungen angetroffen, wie aus der beigegebenen Ab- 
bildung ersichtlich ist. Auch wurden kolbenförmige Anschwellungen 
beobachtet, welche oft nur an einem Ende, oft aber auch an beiden 
Enden gefunden wurden. Ab und zu wurden in den Fäden oval- 
gestaltete Gebilde wahrgenommen, welche dicker sind, als der übrige 
Teil des Fadens, sich dunkel färben und durch hellere Stellen von- 
einander getrennt sind. Prof. Graf zu Solms-Laubach, dem die 
Präparate gezeigt wurden, erklärte diese mit großer Wahrscheinlich- 
keit für die einzelnen zelligen Elemente, aus denen die fadenförmigen 
Gebilde zusammengesetzt seien. Prof. Graf zu Solms-Laubach 
stellte es als höchstwahrscheinlich hin, daß es sich hier um richtige 
Verzweigungen handelte. 

In der Deutschen medizinischen Wochenschrift wurde von 
Friedrich eine Arbeit veröffentlicht: „Uber strahlenpilzähnliche 
Wuchsformen des Tuberkelbacillus im Tierkörper“. Durch eine 
Schnittöffnung in der rechten Carotis eines Kaninchens wurde nach 
vorhergegangener peripherer Unterbindung mittels einer 7 cm 
langen feinen Kanüle mit stumpfem Ende 0,2—0,5 cem einer Auf- 
schwemmung von Tuberkelbazillen in physiologischer Kochsalzlösung 
in die linke Herzkammer injiziert. Man ruft also in dieser Weise 
eine arterielle Infektion experimentell hervor, wodurch die Versuchs- 
tiere innerhalb 24—86 Tagen zugrunde gehen. 

Bei der Obduktion dieser Tiere findet man eine Miliartuberkulose 
des Rindenparenchyms der Niere, beiderseitige Tuberkulose der Iris 
und eine disseminierte Lungentuberkulose. Die übrigen Organe, mit 
Ausnahme des Gehirns, sind im allgemeinen von der Infektion befreit 
geblieben. Pathologisch-anatomisch können die Tuberkel als solche 
nachgewiesen werden. — Bei Vorfärbung der Präparate mit Viktoria- 
blau, Differenzierung mittels salzsaurem Alkohol, Einwirkung wasser- 
löslichen Eosins und nachheriger Differenzierung mit Alkalien erhält 
man an den Präparaten von Niere, Lunge und Iris die Bazillen in- 
mitten eines Kranzes strahlig angeordneter und so gestalteter Keulen 
oder Kolben, wie man sie als für Aktinomyces charakteristisch anzu- 
sehen pflegt. 

Auch Friedrich schließt aus diesen Untersuchungen zu der 
nahen Verwandtschaft zwischen dem Tuberkelbacillus und den 
Strahlenpilzen, wie diese schon aus den mehr morphologischen Stu- 
dien Mafucci’s, Coppen-Jones’, Burns’ und Metschnikoff’s 
hervorgegangen ist und die für das erste Mal schon im Jahre 1884, 
also 2 Jahre nach der berühmten Koch’schen Entdeckung von 
Petrone angegeben wurde. Zu gleicher Zeit und unabhängig von 
den Untersuchungen Friedrich’s veröffentlichten Babes und 


596 R. P. van Calcar. 


Levaditi eine Publikation: „Sur la forme actinomycosique du bacille 
de la Tuberculose“ in: „Archiv de médic. expér. et d’Anat. patho- 
logique“, worin durch subdurale oder intravenöse Einverleibung von 
Tuberkelbazillen strahlenpilzartige Wucherungen gezeigt werden 
konnten. 

Aus dem vorhergehenden folgt also, daß die systematische Stellung 
des Tuberkelbacillus eine recht schwierige Aufgabe ist. Wie wir 
später sehen werden, ist man ohne Zweifel zur Frage berechtigt, ob 
vielleicht eine saprophytische Form dieses Mikroorganismus in der 
Natur vorkomme; mit Recht hebt Coppen-Jones hervor, daß das 
saprophytische Leben vorwiegend vegetabilisch ist; unsere Kenntnis 
der Parasiten und Saprophyten der Pflanzenwelt ist aber sehr dürftig. 

Lominsky hat gezeigt, daß eine Anzahl Bakterien, die wir als 
gefährliche tierische Parasiten kennen, sich auch auf lebenden Pflanzen 
vermehren können, ohne jedoch als fakultativer Parasit in der Natur 
gefunden zu werden. — Im Jahre 1890 berichtete Lominsky über 
den Parasitismus von Bacillus anthracis, Bacillus typhi abdominalis 
und von Staphylococeus pyogenes aureus auf lebenden. Pflanzen. 
Lominsky verfuhr bei seinen Untersuchungen auf zweierlei Weise: 
entweder ließ er die Samen der genannten Pflanzen auf sterilisiertem 
Erdboden gedeihen, welcher mit Reinkulturen verschiedener Mikro- 
organismen getränkt war oder er machte auf Blättern oberflächliche 
Wunden, welche mit den Mikroorganismen geimpft wurden. Es er- 
saben sich die folgenden Ergebnisse: 1. Die pathogenen Mikroorga- 
nismen können auf lebenden Pflanzengeweben gedeihen. 2. Die Ver- 
breitung der Mikroorganismen im pflanzlichen Gewebe ist im all- 
gemeinen eine beschränkte. Als Verbreitungswege dienen die inter- 
cellulären Gänge. Unter Umständen können aber auch die Zellenhüllen 
passiert werden. Den Mechanismus dieses Vorganges und der Ver- 
teidigung seitens der Pflanzen haben wir schon kennen gelernt. 
3. Milzbrandbazillen wachsen in den Agapanthusblättern zu langen 
Fäden aus. Nach 8 Tagen werden Sporen gebildet. Nach 26 Tagen 
bilden sich stark verdickte, gelblich glänzende, unregelmäßig kontu- 
rierte Involutionsformen. 4. 2 Tage nach der Impfung waren noch 
Vegetationsformen, sowie Sporen und sporenhaltige Fäden reichlich 
vorhanden. Daß diese Organismen ihre Virulenz nicht eingebüßt hatten, 
wurde durch Impfungen an Mäusen, welche sämtlich der Infektion 
unterlagen, nachgewiesen. 5. Typhusbazillen vermehrten sich in den 
Weizen- und Agapanthusblättern nur in den ersten Tagen nach der 
Inokulation, später starben sie allmählich ab. 6. Staphylokokken 
waren nach 32 Tagen noch vollkommen lebensfähig. 7. Beim Keimen 
können die Pflanzen Mikroorganismen aus den oberen Bodenschichten 
auf die Oberfläche befördern. 8. Mikroorganismen dringen massenhaft 
in das Gewebe der Weizenwurzeln; ein Eindringen in den Stiel und 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 597 


in die Blätter der Pflanze konnte nicht beobachtet werden. Neben 
diesen pathogenen Mikroorganismen gibt es aber andere, welche nicht 
nur unter Umständen in das Gewebe der Pflanzen zur Entwicklung 
kommen können, sondern regelmäßig als Saprophyt in der Natur vor- 
kommen. Besonders der Aktinomycespilz, der Tetanusbacillus und der 
Bacillus des malignen Ödems werden ziemlich allgemein verbreitet in 
der Natur gefunden, — und alle diese drei Mikroorganismen können 
in gewissen Lebensstadien die Bazillengestalt annehmen. — Wiederum 
drängt sich die Frage hervor, inwieweit diese Form nur eine Phase 
im Entwicklungscyklus eines höheren Pilzes darstellt. Auf unseren 
künstlichen Nährböden kann man diesen Cyklus nicht verfolgen; die 
Lebensbedingungen sind hier nicht naturgemäß; dieselben sind nur 
günstig für die Vermehrung der Mikroorganismen. Besonders die 
Faktoren, welche den Kampf ums Dasein in der Natur formieren 
und welche dem Organismus seine spezifische Form geben, fehlen 
hier völlig. 

Der Aktinomycespilz ist in der Natur ungemein, jedoch nicht 
allgemein verbreitet. In der Zeitschrift für Tierchemie berichtete 
Claus über die in Bayern aufgetretenen Aktinomykosefälle des 
Rindes nach ihrer geographischen Verbreitung. Davaine be- 
obachtete die Aktinomyces des Rindes besonders in sumpfiger Ge- 
gend. Im Jahre 1884 wurde von Bang und Jensen von einer 
Aktinomykoseepidemie unter den Rindern und Schweinen in Däne- 
mark berichtet nach unvollkommener Trockenlegung und nachfolgen- 
der häufiger Uberschwemmung eines Meerbusens. Von Boström 
wurden 32 Fälle von Ober- und Unterkieferaktinomykose des Rindes 
untersucht und hierbei ergab sich, daß die Krankheit durch infizierte 
Grannen herbeigeführt wurde. Regelmäßig wurden diese mit Aktino- 
mycesrasen besetzten Gebilde zwischen den Zähnen und dem Zahn- 
fleisch gefunden. Bang konnte nachweisen, dab dieser Pilz an Ge- 
treidekorn und Stroh sehr gut gedeiht, besonders an Gerste. Aut 
experimentellem Wege gelang es Liebmanns, Bohnen, Roggen und 
Gerste mit Aktinomyces zu infizieren. Was Lominsky bei seinen 
Versuchen nicht konstatieren konnte, wurde von Liebmanns bei 
diesem Pilze gezeigt: durch das mikroskopische Verfahren und die 
Kultur wurde der Organismus in den verschiedenen Teilen der 
Pflanzen nachgewiesen. Experimentell wurde hier also eine All- 
gemeininfektion festgestellt. Diese ist dennoch nicht mit Sicherheit 
auf der im Freien gewachsenen Gerste festgestellt. Auf kulturellem 
Wege wurde der Pilz von Berestnew in Heu, Ahren und Stroh 
nachgewiesen. Das mit sterilisiertem Wasser angefeuchtete Material 
wurde in einer mit sterilisiertem Sand gefüllten Doppelschale ein- 
gespießt und der Bruttemperatur exponiert. Da auf den Strohhalmen 
noch andere Pilze wachsen, werden diese täglich entfernt; nach 


Progressus rei botanicae I. 39 


598 R. P. van Calcar. 


11/,—2 Wochen findet man in dieser Weise eine Vegetation von 
Strahlenpilzen. Es liegt also auf der Hand, daß diese pathogenen 
Organismen mit Grannen, Stroh, Heu, Erde und den verschiedenen 
nicht sterilisierten Nahrungsmitteln den tierischen und menschlichen 
Körper infizieren können. Von mehreren Krankheitsfällen ist be- 
richtet, wobei die Infektion in dieser Weise stattgefunden hat. 
Soltmann sah bei einem Knaben, welcher eine Ähre von Hordeum 
murium verschluckt hatte, Aktinomykose zur Entwicklung kommen. 
(Fig. 11.) Ein anderer typischer Fall ist von Schartan publiziert. 


Fig. 11. Aktinomycesfäden aus Sputum eines infizierten Menschen. 


Beim Gerstedreschen zerkaute ein Arbeiter ein Korn mit Granne, wo- 
bei ein Stück derselben in die Zunge eindrang; bald darauf kam eine 
Geschwulst zur Entwicklung, woraus das Grannenstück, mit Strahlen- 
pilzen umgeben, zum Vorschein kam. Nach den Untersuchungen von 
Boström erkrankten von 84 Befallenen 60 in der Zeit von August 
bis Januar. Die meisten Erkrankungfälle entwickeln sich also im An- 
schlusse an die Getreideernte; diese wird reif und trocken und kann 
alsdann mittels Verletzungen den Organismus impfen und die Krank- 
heit herbeiführen. — Hinsichtlich der botanischen Stellung der Aktino- 
myceten differieren die Anschauungen verschiedener Forscher wesent- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 599 


lich. Boström, Wolff und Israel zählen den Aktinomyces zur 
Gruppe Cladothrix und rechnen diese Gruppe zu den pleomorphen 
Bakterien. Lachner-Sandovol, Behla und Eppinger ver- 
stehen unter Aktinomyces eine selbständige Familie zwischen den 
Hyphomyceten und den Schizomyceten. Johannes Petruschky 
nennt alle diejenigen Mikroorganismen, welche den Übergang zwischen 
den höheren Schimmelpilzen und den Schizomyceten bilden, wegen 
der Zartheit, der Haarfeinheit dieser Pilze einfach Haarpilze oder 
Trichomyceten und reiht die Aktinomycespilze bei einer selbständigen 
Gruppe Aktinomyces ein. Diese Spezies ist charakterisiert durch die 
von ihr allein gebildeten Strahlenkranzformen im lebenden Körper. 
Er beschreibt drei wohlcharakterisierte pathogene Formen. Die 
erste, der Actinomyces hominis I, wurde von Boström beschrieben. 
Dieser aörob wachsende Pilz hat lange, verzweigte, teilweise wellige 
Fäden, die sich später teilen und schließlich in Sporen zerfallen, 
welche wieder zu Fäden auswachsen. Strahlenkranzformen mit End- 
kolben werden nur im lebenden Körper gebildet. Die zweite Form, 
Actinomyces hominis Il, wurde von Wolff und Israel beschrieben 
und unterscheidet sich von dem Boström’schen Pilz durch ihr vor- 
wiegend anaërobes Wachstum. Weiter bildet er kurze und längere 
Stäbchen mit Endschwellungen, kurze, teils gerade, teils wellig ge- 
bogene verzweigte Fäden; daneben kokkenartige Elemente (Sporen) 
in älteren Kulturen. Die dritte, Actinomyces hominis III, wurde von 
Bruns beschrieben; diese formt Drüsen mit Endkolben. Lange 
Fäden mit echten Verzweigungen, in älteren Kulturen in Stäbchen 
und würfelförmige Fragmente zerfallend. Die Vergleichung von zahl- 
reichen isolierten Kulturen hat noch nicht in genügender Weise statt- 
gefunden. — Neben dem Aktinomycespilz kommen noch zwei andere 
Mikroorganismen ungemein verbreitet in der Natur vor: der Tetanus- 
bacillus und der Bacillus des malignen Ödems. Nicolaier, der zum 
ersten Male den Tetanusbacillus als Ursache des Starrkrampfes des 
Menschen und der Tiere erkannte, konnte mit 12 unter 18 Erd- 
proben, die aus der Umgebung von Göttingen stammten, bei Versuchs- 
tieren Tetanus hervorrufen. Im bakteriologischen Institut der medi- 
zinischen Hochschule zu Marseille wurden auf experimentellem Wege 
von Bossano in 26 Erdproben unter den aus 38 Städten stammenden 
Proben Tetanusbazillen nachgewiesen. Nach Ringeling werden 
diese Organismen im Bielschwasser der Schiffe gefunden. In Ver- 
bindung mit der Tatsache, daß der Tetanus eine exquisite Wund- 
infektionskrankheit repräsentiert, sei hier mitgeteilt, daß im Jahre 
1782 auf der Flotte von Lord Rotney unter 354 Verwundeten 16 an 
Tetanus zugrunde gingen. Von vielen Forschern wird gegenwärtige 
angenommen, daß die Erde der Verunreinigung weniger ausgesetzten 
Orten viel weniger infektiös ist. Nicolaier hat schon konstatiert, 
39% 


600 R. P. van Calear. 


daß seine nicht infektiösen Erdproben namentlich aus dem Walde 
und aus anderen weniger infizierten Orten stammten. Nach Sanchez 
Toledo enthält besonders Acker- und Gartenland viele dieser In- 
fektionskeime. Viele Forscher sind denn auch der Meinung, daß der 
Tetanusbacillus von Haus aus kein Bewohner der oberflächlichen 
Erdschichten ist, sondern vorwiegend nur in solchen Erdschichten 
vorkommt, die der Verunreinigung mit Kot von Tieren ausgesetzt 
sind. Sanchez Toledo und Veillon haben diese Mikroorganismen 
in 50 Proz. der von ihnen untersuchten Tiere im Kote nachgewiesen. 
In der Umgebung der Stadt Leyden ist es mir nie gelungen, Tetanus- 
bazillen durch Impfung an Versuchstieren in der Erde nachzuweisen. 
Von acht untersuchten Proben stammten fünf von regelmäßig ge- 
düngtem Gartenland. Dreimal kam Straßenstaub zur Verwendung. 
Ziemlich allgemein hält man es für wahrscheinlich, daß im Darm- 
kanal des Menschen und der Tiere die Sporen auskeimen und dab 
also hier die Vermehrung der Mikroorganismen stattfindet (fäkale 
Theorie von Sormani). Jedoch ist es gar nicht ausgeschlossen, daß 
es unter günstigen Umständen in der Erde auch zur Vermehrung 
dieser Mikroorganismen kommen kann. 

Die Bazillen des malignen Ödems sind wie die Tetanusbazillen 
wiederholt in der Natur nachgewiesen. In unkultivierter Erde werden 
dieselben weniger gefunden, als in den faulenden Flüssigkeiten der 
gedüngten Gartenerde Bei den Pflanzenfressern kann er fast regel- 
mäßig in dem Darmtractus gezeigt werden. Sowohl der Tetanus- 
bacillus wie der Bacillus des malignen Ödems gehören zu den anaërob 
wachsenden Mikroorganismen. Bei beiden kann man in älteren 
Kulturen lange ungegliederte Fäden zeigen und bei beiden kann man, 
wie wir später sehen werden, unter Umständen Verzweigungen zeigen. 
Auch bei anderen pathogenen Mikroorganismen, besonders bei dem 
Rotz-, dem Diphtherie- und bei dem Leprabacillus sind diese nach- 
gewiesen. Vom letzten Mikroorganismus ist uns nur sehr weniges 
bekannt. Anläßlich eines saprophytischen Vorkommens in der Natur 
bei den beiden anderen Mikroben liegen keine exakten Arbeiten vor. 
Alie diese Mikroorganismen sind mit den Strahlenpilzen nahe ver- 
wandt. In Frage steht, ob dem Aktinomyces wie den anderen ein 
vegetatives Leben außerhalb des tierischen Körpers zukommt. 

Coppen-Jones kann man beistimmen, wenn er sagt: Durch 
Isolierung und Reinzüchtung entfernen wir mit einem Schlage eine 
ganze Zahl Faktoren, welche den Mechanismus des Kampfes ums 
Dasein konstruieren. Im Hinblick auf den hochgradigen Pleomor- 
phismus dieser Pilze, der in erster Linie auf Ernährungswechsel ge- 
gründet ist, ist es von Wichtigkeit und bietet uns möglicherweise 
eine Erklärung dafür, daß die saprophytische Form solcher Bakterien 
noch nicht gefunden ist. Besonders der Erreger der Tuberkulose, 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 601 


der auch heute noch als ein obligater Parasit gilt, übertragbar von Tier 
zu Tier, bietet auch noch in ihrer Atiologie viele ungelöste Probleme. 

Als sicher darf man gegenwärtig annehmen, daß der Tuberkel- 
bacillus durch die Fäden- und Zweigbildung nicht zu den einfachen 
Bakterien, den Schizomyceten, gehört, sondern die parasitische Form 
eines Fadenpilzes darstellt. Diese Fadenpilze gehören alle zur Gruppe 
der Haarpilze, zu den Trichomyceten. Eine zusammenfassende syste- 
matische Ordnung der zu den Trichomyceten gehörigen Pilze wurde 
zum ersten Male von Lachner Sandoval versucht. Alle Tricho- 
myceten unterscheiden sich durch ihre haarfeine Gestalt von den 
höheren Schimmelpilzen. Es ist unrichtig, sie alle Strahlenpilze, als 
Aktinomyces, zu nennen. Man wird gegenwärtig noch am besten 
tun, Petruschky zu folgen, welcher die folgende Einteilung vor- 
schlägt: 


Ordnungen: 
A B 
Hyphomyceten Schizomyceten 
I. Höhere Schimmelpilze II. Haarpilze, Trichomyceten 


deren Spezies: 


1. Aktinomyces. 2. Streptothrix. 3. Cladothrix. 4. Leptothrix. 


Aktinomyces. Diese Spezies ist gekennzeichnet durch die von 
ihr allein gebildeten Strahlenkranzformen im lebenden Körper. 

Streptothrix kennzeichnet sich durch reichliche wahre Verzwei- 
gung, welliges Wachstum, später Fragmentation und Bildung von 
Konidienketten, die als Fortpflanzungsorgane dienen, also in diesem 
Sinne als Sporen aufzufassen. Petruschky hält es für unrichtig, 
den Konidien der Streptothricheen den Charakter von „Sporen“ ab- 
sprechen zu wollen, weil sie im Gegensatz zu den Sporen der Schizo- 
myceten Anilinfarbstoffe leichter aufnehmen und zerstörenden Ein- 
flüssen gegenüber sich weniger widerstandsfähig verhalten. Das 
Wesentliche ist die Keimfähigkeit. 

Cladothrix ist gekennzeichnet durch falsche Verzweigungen. 
Unter wahrer Verzweigung hat man zu verstehen jede Abzweigung 
von Seitenästen von einem Hauptstamme, gleichviel ob der Haupt- 
stamm selbst weitergeht und ein- oder doppelseitig ihre Zweige ab- 
gibt oder ob Gabelung in zwei gleichwärtige Äste stattfindet. Unter 
falscher Verzweigung, wie diese bei den Cladothricheen gefunden 
wird, hat man nur zu verstehen das Hervorbrechen des Fadens aus 
der zu eng gewordenen Scheide. Die Scheide repräsentiert den 
falschen Zweig. 

Leptothrix zeigt keine Verzweigungen, sondern steife, wenig ge- 
krümmte Fäden, an denen Teilungsvorgänge fast niemals zu er- 
kennen sind. 


602 R. P. van Calcar. 


Petruschky betrachtet die Familie der Trichomyceten ent- 
wicklungsgeschichtlich als Übergangsgruppe zwischen den einfachen 
Spaltpilzen und den durch ihre Fruktifikationsorgane höher gebildeten 
Schimmelpilzen. Auch gegenwärtig ist man noch lange nicht darüber 
einig, bei welcher Spezies der Trichomyceten die Tuberkelbazillen ein- 
zuteilen sind. Ledoux-Lebard nennt diesen Mikroorganismus nach 
Metschnikoff’s Vorgang Sklerothrix und stellt dieselbe an die 
Seite der Cladothricheen. Nicht nur Tuberkelbazillen gehören zu den 
Trichomyceten, sondern auch sehr viele als echte Saprophyten in der 
Natur vorkommende Mikroben, welche stets eine Eigenschaft der 
Tuberkelbazillen zeigen, die Säurefestigkeit. Auch diese Mikroben 


Fig. 12. Aktinomycesähnliche Entwicklung des Moeller’schen Timotheegrasbaeillus 
S J sl 1g : 
in der Niere eines Kaninchens. 


nehmen wie die Tuberkelbazillen die meist verschiedenen Anilinfarb- 
stoffe schwer an, entfärben sich aber auch sehr langsam in ver- 
dünnten Säuren. Die säurefesten in der Natur ungemein verbreiteten 
Saprophyten wurden von Petri und Rabinowitsch in Milch und 
Butter nachgewiesen. Petri fand die Butterbazillen in 52,9 Proz., 
Rabinowitsch in 28,7 Proz. der Butterproben. Moeller fand 
säurefeste Bazillen im Timotheegrase, der sog. Timotheebacillus. 
Weiter wurde diese in Mist und Ackererde nachgewiesen. Ihre 
Kultivierung gelingt viel leichter, als die des Tuberkelbacillus. Alle 
diese Mikroorganismen erzeugen unter Umständen im Tierkörper 
kleine Knötchen und können in Strahlenpilzform wachsen. (Fig. 12, 
15, 14.) Sehr merkwürdig ist aber die Tatsache, dab man unter Um- 
ständen zeigen kann, daß eine Kultur dieser säurefesten Mikro- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 603 


Fig. 13. Aktinomycesähnliche Entwicklung des Moeller’schen Grasbacillus in der 
Niere eines Kaninchens. 


Fig. 14. Grasbazillen mit Streptotricheenverzweigungen im Peritonealexsudat eines 
infizierten. Kaninchens. 


organismen durch ein Tuberkuloseimmunserum agglutiniert wird. — 
Besonders von Weber und Taute ist über die Kultivierung von 


604 R. P. van Calcar. 


säurefesten Bazillen berichtet worden. Bei ihren Versuchen wurden 
zuerst kleine Stäbchen in der Leber von Fröschen gezeigt mittels 
Passageversuchen. Es wurde festgestellt, daß die Zahl der aus der 
Froschleber gewachsenen Kolonien nach einigen Passagen im allge- 
meinen zunahm, ohne daß jedoch die Frösche der Infektion mit diesen 
Stäbchen unterlagen. Es erhob sich die Frage, woher diese säure- 
festen Stäbchen stammen. Nachgewiesen wurde, dab in der Um- 
vebung der Tiere, besonders in Mooszweigchen, große Mengen von 
säurefesten Stäbchen vorkamen. Daß wirklich säurefeste Stäbchen 
aus der Umgebung in die inneren Organe von Fröschen gelangen 
können, wurde an Tuberkelbazillen bewiesen. In die Froschgläser 
wurde eine Aufschwemmung von menschlichen Tuberkelbazillen ge- 
gossen. Nach 14 Tagen wurden die Versuchstiere getötet und in 
steriler Weise geöffnet. Alsdann wurde die Leber herausgenommen 
und Meerschweinchen mit derselben geimpft. Nach einigen Wochen 
erwiesen sich die geimpften Meerschweinchen alle als tuberkulös. 
Meerschweinchen, welche mit Leber der Kontrollfrösche geimpft 
wurden, blieben am Leben. Es versteht sich, daß sich an Moos- 
zweigchen, in der Erde und im Schlamme, den gewöhnlichen Fund- 
orten der säurefesten Stäbchen, auber diesen Stäbchen noch andere 
Mikroben befinden, welche in der künstlichen Kultur die säurefesten 
Stäbchen überwuchern. Um diese Stäbchen zu kultivieren, kann man 
in verschiedener Weise verfahren. Im Jahre 1903 veröffentlichte 
Spengler eine Arbeit: „Tuberkelbazillenzüchtung und Formaldehyd- 
infektion“, worin er durch zweckentsprechende Vorbehandlung mit 
Formaldehyd die begleitenden Mikroorganismen in tuberkelbazillen- 
haltige Bakteriengemische abtötete und so eine Reinkultur dieser 
Mikroben bekam. Die Tuberkelbazillen verdanken diese Unempfindlich- 
keit dem Formaldehyd gegenüber ihrer Fetthülle; die sonstigen säure- 
festen Bazillen verdanken aber gerade diese Säurefestigkeit dieser 
selben Hülle, so daß auch diese mittels der Spengler’schen Me- 
thode isoliert werden können. Während Spengler seine Bakterien- 
semische mit Formaldehyddämpfen behandelte, kann man auch mit 
Piatkowski schwache Formaldehydlösungen verwenden. Weber 
und Taute verwenden zum Abtöten der Begleitbakterien das Malachit- 
srün, das zuerst von Loeffler als Zusatz zum Nährboden zur 
Züchtung der Typhusbazillen aus dem Stuhle angegeben wurde und 
im Verhältnis von 1:500 zu zweiprozentigem Glyzerinserum benutzt 
wurde. Anläßlich ihrer Untersuchungen an den säurefesten Stäbchen 
und den sog. Kaltblütertuberkelbazillen kommen Weber und Taute 
zu dem folgenden Schlusse: 

Die sog. Kaltblütertuberkelbazillen gehören der Gruppe der 
saprophytischen säurefesten Bazillen an. Sie finden sich häufig ver- 
einzelt im Körper der Kaltblüter, ohne ihn im geringsten zu 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 605 


schädigen. — Ausnahmsweise können sie jedoch auch zu üppigem 
Wachstum im Kaltblüterorganismus gelangen, nämlich dann, wenn 
durch einen lokalen oder allgemeinen Krankheitsprozeß die Wider- 
standskraft des Organismus herabgesetzt ist. 

Im Jahre 1905 wurden ebenfalls von Beck noch zwei von ihm 
isolierte säurefeste Bazillen beschrieben, welche resp. Bacillus tuber- 
culoides I und II genannt wurden und nach dem Autor von allen 
jetzt bekannten säurefesten Stäbchen den echten Tuberkelbazillen 
am nächsten stehen. Der Bacillus tuberculoides I wurde von Beck 
zufällig gefunden in Marktbutter, die zwecks Tuberkelbazillennach- 
weis bei Meerschweinchen verimpft wurde. Die Butter wurde centri- 
fugiert und die verschiedenen Schichten bei Meerschweinchen in die 
Bauchhöhle einverleibt. Bei zwei unter fünf Versuchstieren wurden 
nach ein paar Wochen pathologische Veränderungen gefunden. Nebst 
sonstigen Abweichungen fanden sich im Netz stecknadelknopf- bis 
kleinerbsengroße verkäste Knötchen, worin von Beck Bazillen ge- 
funden wurden, welche lebhaft erinnerten an die von Petri und 
Rabinowitsch beschriebenen Bazillen. Nach Injektion selbst 
größerer Kulturmengen dieses Bacillus in der Bauchhöhle von ver- 
schiedenen Versuchstieren traten in der Regel keine Erscheinungen 
auf. Wurden aber die Bazillen mit Milch oder mit Butter zusammen 
injiziert, so wurden wieder die oben beschriebenen pathologischen 
Veränderungen gefunden. Man weiß, dab die meisten säurefesten 
Bazillen nur dann im Körper der Warmblüter pathologische Ver- 
änderungen hervorzurufen imstande sind, wenn dieselben mit Sub- 
stanzen injiziert werden, welche einen gewissen Fettgehalt besitzen 
und wodurch eine langsame Resorption hervorgerufen wird. 

Besonders durch eine Tatsache unterscheiden die Knötchen sich 
von den durch Tuberkelbazillen hervorgerufenen. Sie werden mit 
der Zeit langsam resorbiert. Die Bazillen wirken hier gewissermaßen 
als Fremdkörper, von denen es bekannt ist, daß sie dieselben Prozesse 
hervorrufen können. 

Der Bacillus tuberculoides II wurde von Beck aus den Tonsillen 
von einer an Lungentuberkulose gestorbenen Frau gezüchtet. Das 
Material wurde einem Meerschweinchen subkutan einverleibt und er- 
zeugte eine allgemeine Miliartuberkulose, welcher das Tier 6 Wochen 
nach der Impfung erlag. Auf Blutserum und Glyzerinagar verimpftes 
Tonsillärmaterial entwickelte sich schnell. Nach 10 Tagen entstand 
ein dicker, grauweißlicher Rasen, worin wieder säurefeste Stäbchen 
gezeigt wurden. Diese Kulturen entwickelten sich schnell in vier- 
prozentiger Glyzerinbouillon. Die Wachstumsverhältnisse waren also 
ganz anders, als bei den Tuberkelbazillen. Meerschweinchen, welche 
unter die Haut geimpft wurden, zeigten typische Krankheitserschei- 
nungen und nach 8—10 Wochen trat meist der Tod ein. 


606 R. P. van Calcar. 


Neben anderen pathologischen Veränderungen wurden in den 
Lungen Knötchen gefunden, welche an die durch menschliche Tuberkel- 
bazillen verursachten Knötchen erinnerten. Auch bei Einspritzung 
einer Kultur in die Ohrvene eines Kaninchens trat der Tod nach 
2 Monaten ein und konnten in den meisten Organen reichliche 
Tuberkel gezeigt werden. 

Durch intravenöse Einspritzung bei Kälbern und nachfolgender 
Injizierung einer hochvirulenten Perlsuchtkultur konnte gezeigt 
werden, dab keine Immunität gegen Perlsucht eingetreten war. 

Der Bacillus zeigt nur Wachstum bei höheren Temperaturen und 
auf glyzerinhaltigen Nährböden. Nur auf Blutserum und auf Glyzerin- 
agar konnte ein ähnliches Wachstum, wie bei den echten Tuberkel- 
bazillen gezeigt werden. In der Glyzerinbonillon war das Wachstum 
zu schnell und konnte auch das für den Tuberkelbacillus typische 
Häutchen nicht gebildet werden. Wurde aber ein Impfbrocken auf 
der Oberfläche zum Schwimmen gebracht, so entwickelt sich innerhalb 
14 Tagen ein feines Häutchen, das in seiner Form und mit seinem 
charakteristischen Geruch an den Tuberkelbacillus erinnert. Im 
mikroskopischen Präparate wurde Keulenbildung und dichotomische 
Verzweigung gezeigt. Weil auch in anderer Hinsicht die Stäbchen 
stark erinnerten an die von Arloing und Courmont beschriebenen 
Tuberkelbazillen, welche wegen ihres gleichmäßig homogenen Wachs- 
tums in Bouillon als diagnostisches Hilfsmittel bei der Tuberkulose 
Verwertung finden, wurden auch von Beck Agglutinationsversuche 
vorgenommen. Der Bacillus tuberculoides wurde durch das Blut- 
serum eines mit menschlichen Tuberkelbazillen infizierten Kaninchens 
in der Höhe von 1:50 agglutiniert; durch das Blutserum von Kanin- 
chen, die mit dem Baeillus tuberculoides infiziert waren, in der 
Höhe von 1:200; durch das Blutserum eines Phthisikers 1:20 und 
lediglich durch das Blutserum eines Rindes mit Bugdrüsentuberkulose 
1:15. — Mit Recht muß man also Beck beistimmen, wenn er 
den Bacillus tuberculoides II von allen jetzt bekannten säurefesten 
Stäbchen dem Bacillus der Tuberkulose am nächsten stellt. Die säure- 
festen Bazillen und die Tuberkelbazillen zeigen also eine nahe Ver- 
wandtschaft durch ihr tinktorielles Verhalten, die Fähigkeit, in 
Pilzform zu wachsen, durch das Hervorrufen von Knötchen im 
Tierkörper und durch die wechselseitige Agglutinierungsfähigkeit 
ihrer Sera. 

Darf man also auf Grund verschiedener Untersuchungen nicht 
mehr mit absoluter Sicherheit annehmen, der Tuberkalbacillus sei ein 
obligater Parasit, eine saprophytische Form bestehe nicht, und 
dieser Mikroorganismus sei zu seinem Gedeihen ausschließlich auf 
den menschlichen und tierischen Körper angewiesen, noch mehr drängt 
sich die Frage nach einem möglichen saprophytischen Leben, wenn 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 607 


man die Biologie des Tuberkelbacillus und die saprophytisch vor- 
kommenden säurefesten Stäbchen näher studiert. 

Wie wir schon hervorgehoben haben, werden die Tuberkel- 
bazillen durch die als Reaktionsprodukt entstandene thermostabile 
Substanz der Immunsera (Ambozeptor, Sensibilisator, Fixateur) und 
die thermolabile in normalen Sera anwesende Substanz nicht gelöst. 
Man bedient sich also der Bordet’schen Reaktion, um den Sensi- 
bilisator zu zeigen. In einer Arbeit: „Zur biologischen Diagnose 
von Infektionskrankheiten“ haben Bruck und Wassermann die 
Bordet’sche Methode angewandt, um bei mit Tuberkulin behan- 
delten Phthisikern entstandene antituberkulöse Sensibilisatoren zu 
zeigen. Neuerdings hat Gengou in der „Berliner klinischen Wochen- 
schrift“ eine Arbeit veröffentlicht, wobei ebenfalls diese Reaktion be- 
nutzt wurde für den Nachweis der Sensibilisatoren im Serum immu- 
nisierter Tiere, um die Beziehungen zu studieren zwischen den ver- 
schiedenen säurefesten Stäbchen. In der folgenden Tabelle findet 
man die erzielten Resultate. Die Tabelle gibt an, daß die Immun- 
tiere Sensibilisatoren erzeugen bei Einverleibung säurefester Bazillen, 
sei es parasitischer, sei es saprophytischer Natur. Diese Sensibili- 
satoren sind nicht nur gegen die homologen Mikroben wirksam, 
sondern auch noch gegen andere säurefeste Bazillen, im besonderen 
gegen die Menschen-, Rinder- und Hühnertuberkulosebazillen. 

Seit ungefähr 4 Jahren habe ich mich mit dergleichen Unter- 
suchungen an säurefesten Stäbchen verschiedener Herkunft beschäftigt. 
Aus der folgenden Tabelle ergibt sich, daß meine Resultate teils in 
vollkommener Übereinstimmung mit den Gengou’schen sind, teils 
einigermaßen davon abweichen. 

Aus den folgenden Tabellen auf Seite 609, 610 und 611 ergeben 
sich folgende Tatsachen: 


1. Die am Meerschweinchen gemachte Injektion verschiedener 
säurefester Bazillen, sei es saprophytischer, sei es für Tiere 
pathogener Natur, ruft die Bildung von Sensibilisatoren 
hervor, welche immer gegen den homologen Stamm aktiv 
sind. Weiter sind diese Sensibilisatoren aktiv gegen andere 
säurefeste Stäbchen, aber nicht gegen alle bei dieser Ver- 
suchsreihe verwendeten. — Meine Resultate sind insoweit 
verschieden von den von Gengou publizierten, daß ein posi- 
tiver Erfolg nicht so oft erreicht wurde. Zwischen den ver- 
schiedenen untersuchten Kulturen ergab sich oft ein sehr 
eroßer Unterschied. — Der Timotheebacillus veranlaßte die 
Bildung eines Sensibilisators gegen: 

den säurefesten Bacillus aus Mist, den säurefesten Ba- 
cillus aus Butter, den säurefesten Bacillus aus Moos II, den 


608 R. P. van Calcar. 


säurefesten Bacillus aus Moos III, den Timotheebacillus, die 
homogene Kultur (Arloing), den Bacillus der Menschen- 
tuberkulose (Amsterdam). den Bacillus der Menschentuber- 
kulose (Triest), den Bacillus der Menschentuberkulose (Gro- 
ningen), den Bacillus der Rindertuberkulose (Leiden). 

Der Bacillus der Menschentuberkulose (Belzig) veranlaßte 
hingegen nur die Bildung eines Sensibilisators gegen: 

die homogene Kultur (Arloing), den Bacillus der 
Menschentuberkulose (Belzig) und den Bacillus der Menschen- 
tuberkulose (Triest). 

2. Der Bacillus der Menschentuberkulose (Leiden) erzeugte einen 
Sensibilisator gegen den säurefesten Bacillus aus Mist, gegen 
den säurefesten Bacillus aus der Leber eines Frosches, den 
säurefesten Bacillus aus Moos III (Leiden), die homogene 
Kultur (Arloing), den Bacillus der Menschentuberkulose 
(Leiden), den Bacillus der Menschentuberkulose (Amsterdam), 
den Bacillus der Menschentuberkulose (Triest), den Bacillus 
der Menschentuberkulose (Alkmaar) und den Bacillus der 
Rindertuberkulose II (Leiden). — Hierbei soll bemerkt werden: 
daß der Sensibilisator sehr stark wirksam war gegen den 
homologen Stamm und den Bacillus der Menschentuberkulose 
Alkmaar, schwach gegen die homogene Kultur (Arloing), 
den säurefesten Bacillen aus Mist, Moos I und Moos II und 
die Bazillen der Menschentuberkulose Amsterdam und Triest, 

3. Der Bacillus der Menschentuberkulose (Belzig) und der Ba- 
cillus der Menschentuberkulose (Triest) erzeugen keinen Sen- 
sibilisator gegen die säurefesten Bazillen aus Mist, Moos I, 
II und III, aus der Butter und aus der Leber eines Frosches; 
der Stamm aus Belzig erzeugt nur einen Sensibilisator gegen 
den homologen Stamm und gegen den Stamm aus Triest 
(schwach) und die Arloing’sche Kultur (schwach); der 
Stamm aus Triest gegen den homologen Stamm und den 
Stamm aus Düsseldorf, dazu einen schwachen gegen den 
Timotheebacillus, die Arloing’sche Kultur und den Stämmen 
aus Leiden, Amsterdam, Belzig und Groningen. 

4. Der Stamm aus Düsseldorf erzeugt mit Ausnahme des säure- 
festen Bacillus aus Moos III ebensowenig einen Sensibilisator 
gegen die ersten sechs säurefesten Bazillen. 

. Der Sensibilisator gegen den homologen Stamm wirkt immer 
gleich stark oder stärker, wie gegen die anderen Stämme. 


Ot 


Die Lehre der Spezifizitit der Infektionskrankheiten stellt den 
Grundstein des Gebäudes der Bakteriologie dar. Schon in den vierziger 
Jahren wurde von Henle angegeben, welche Postulate zur Erkennung 


Tabelle nach Gengou. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 609 
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610 KR. P. van Calear. 


| 
| 
| 
| 


Säurefeste Bazillen aus 


Süurefeste Bazillen aus | 


| 


Sera von Meerschweinchen, 
die mit den folgenden Mikroben 


Mist 

Butter 
der Leber eines Frosches 
Säurefeste Bazillen aus 


Säurefeste Bazillen der | 


Nummer 


immunisiert wurden: 


Siurefeste Bazillen aus | 
Moos I (Leiden) 


Moos II (Alkmaar) 


Moos IIT (Leiden) 


Säurefeste Bazillen aus | 


1. | Säurefeste Bazillen aus Mist. . . d| + 0 EN | Ao 0 
2. | Säurefeste Bazillen aus Butter. . + d 0 | + | 0 --- 
3. | Säurefeste Bazillen aus der Leber | ) | 
| Gren -Fraschén 2. 0% 0 0 d — | 0 0 
4. | Säurefeste Bazillen aus Moos I | En | 
(Leiden) [| 1 Ladies fr 
: } . . » . ” . . . . SF = ri ahs = | 
| | = 
5. | Säurefeste Bazillen aus Moos IT |, | | 
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6. ! Säurefeste BaziHen aus Moos III | Ar | | 
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CR an ER TE : 0 4 | | + 
7. | Timotheebazillen . 3 | 1 400 4 ES. _ 
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8. Homogene Kultur (Arloing) . . 0 | O 0 = | 0,4 
| | | | 
9. Menschentuberkulose De | 
Teilen os VA een 0 Bun ® 
Pb + | | + i 
10. | Menschentuberkulose 44 ao / | 
Amsterdam) . Frs 0 0 _ d 
11. | Menschentuberkulose ee La- | | | 
| boratorium Krahl . . CAM Be 0 0 0 | © 
12. | Menschentuberkulose (Triest), La- | | | | 
|  boratoriom Krahl . . . . . | 0 0 0 0 4 07 
12 | Menschentuberkulose (Alkmaar) . 0 d 0 + | + | i. 
14 | Menschentuberkulose (Groningen) . + | 0 0 er + | 0 
| | | 
15. | Menschentuberkulose (Düsseldorf) . | 0 0 0 0 | 0 | 4 
eo - . | == + | 
16. | Rindertuberkulose I (Leiden) . . | © a + 0 
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17. | Rindertuberkulose II (Leiden) . Tu | 0 | Oo 
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611 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 


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612 R. P. van Calear. 


von spezifischen lebenden Krankheitserregern erfüllt werden müßten. 
Pasteur entdeckte später, daß bei verschiedenen Gärungsvorgängen, 
bei denen häufig nur ganz bestimmte chemische Verbindungen ge- 
formt wurden, nur stets eine Art von Gärungserregern vorkommt; 
danach folgten die großen Entdeckungen der spezifischen Krankheits- 
erreger von Robert Koch. 

Eine große Ausdehnung erlangte die Lehre von der Spezifizität 
mit der Entdeckung der spezifischen Bakteriengifte, den Toxinen, und 
ihrer Gegengifte, den Antitoxinen. Nur der Diphtheriebacillus ist im- 
stande, das krankmachende Diphtherietoxin zu sezernieren, und nur 
dieses Toxin erzeugt im Tierkörper das spezifische Antitoxin. Das 
Antitoxin kann durch nichts nachgewiesen werden, als durch die 
spezifische Affinität zum Toxin. Diphtherieantitoxin kann nur ge- 
zeigt werden, wenn es, mit Diphtheriegift in vielfacher tödlicher 
Dosis gemischt bei Versuchstieren einverleibt, der Diphtheriegiftung 
vorzubeugen imstande ist. Dasselbe gilt für das Tetanustoxin. Ein 
Gift ist also charakterisiert durch sein Gegengift, ein pathogener 
Mikroorganismus durch die spezifische Wirkung seiner Gifte. Wenn 
also ein Mikroorganismus nicht virulent ist, also keine Toxine zu sezer- 
nieren imstande ist, kann er unter Umständen nicht mit absoluter 
Sicherheit definiert werden. In engem Zusammenhang mit der Frage 
der Spezifizität steht die von der Variabilität der Arten. Bis jetzt 
ist es noch nicht gelungen, harmlose Saprophyten durch dauernde 
Züchtung im Tierkörper zu infektiösen Krankheitserregern zu trans- 
formieren. So hat man z. B. vergebens versucht, den Heubacillus in 
den Milzbrandbacillus umzuzüchten. Von einigen Krankheiten haben 
die Erreger während Jahrtausenden ihre pathogenetischen Eigen- 
schaften bewahrt. Dies kann man z. B. aus dem klinischen Verlauf 
und der Epidemiologie der Pest schließen. Daneben können viele 
echte Infektionserreger als Saprophyten außerhalb des Körpers leben, 
ohne ihre infektiösen Eigenschaften zu verlieren. Viele Forscher 
nehmen daher an, daß die Ansteckungsfähigkeit der pathogenen 
Mikroorganismen keine ontogenetisch erworbene, sondern eine phylo- 
genetisch entstandene Eigenschaft ist. Schwierig kann die Sachlage 
werden, wenn ein typisches, allein die Infektionskrankheit hervor- 
rufendes Toxin nicht gezeigt werden kann; dies ist der Fall beim 
Tuberkelbacillus und verschiedenen anderen pathogenen Mikroorga- 
nismen. Hier bedient man sich anderer Hilfsmittel und man ver- 
sucht durch die als Reaktionsprodukte entstandene Agglutinine und 
Sensibilisatoren (Ambozeptoren resp. Fixateurs) die Mikroorganismen 
zu identifizieren. — Von diesen Mikroorganismen habe ich gerade den 
Tuberkelbacillus ausführlich besprochen, weil die Tuberkulose als 
eine ungemein verbreitete Infektionskrankheit großes Interesse be- 
ansprucht und gerade hier die Lösung der Frage der Spezifizität und 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 613 


der Variabilität teilweise auf botanischem Gebiete liegt. (Fig. 15 
und 16.) 

Von den meisten Forschern wird gegenwärtig mit Recht an- 
genommen, die Tuberkelbazillen und die säurefesten Stäbchen im all- 
gemeinen gehören nicht zu den niedrigsten Pilzen, zu den Schizomy- 
ceten, sondern zu den Trichomyceten. Verzweigungen sind bei diesen 
Mikroben sehr oft gezeigt. — Kann man also auf Grund dieser Ver- 
zweigungen Artverschiedenheiten bei den Tuberkelbazillen feststellen, 
dann gehört z. B. der eine Stamm zu den Cladothricheen, der andere 


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Fig. 15. Präparat einer gewöhnlichen Tuberkelbazillenreinkultur. 


zu den Streptotricheen. Die Immunitätsreaktionen haben uns schon 
gezeigt, dab der eine Stamm von einem homologen Immunserum 
agglutiniert wird, der andere nicht oder viel weniger stark. Ein 
Sensibilisator zeigt sich aktiv gegenüber dem einen Stamme, weniger 
aktiv gegenüber einem zweiten, völlig unwirksam gegenüber einem 
dritten, zeigt sich hingegen völlig wirksam gegenüber einem voll- 
kommen saprophytischen säurefesten Stäbchen. — Im folgenden will 
ich zeigen, daß morphologische Unterschiede zwischen verschiedenen 
Stämmen mit Sicherheit beobachtet werden können. Dafür ist es 
aber nötig, daß man die Entwicklung dieser Mikroorganismen unter 
dem Mikroskop verfolgen kann. — Bei diesen Untersuchungen ver- 


Progressus rei botanicae I. 40 


614 R. P. van Calcar. 


fährt man in folgender Weise: Steriler 6prozentiger Glyzerinagar 
wird flüssig gemacht und bis auf 40° abgekühlt. Während der Nähr- 
boden bei dieser Temperatur gehalten wird, leitet man während einer 
halben Stunde einen Sauerstoffstrom hindurch. Wenn nun der Nähr- 
boden also mit Sauerstoff gesättigt ist, wird derselbe mit Tuberkel- 
bazillen geimpft. Einige Tropfen dieses geimpften Materials werden 
auf einen großen Objektträger gebracht und mit einem großen Deck- 
glase bedeckt. Um dem Eintrocknen der Präparate vorzubeugen, 
werden die Ränder paraffiniert. Jetzt stellt man auf eine bestimmte 


Fig. 16. Präparat einer Reinkultur von Tuberkelbazillen mit körnigem Zerfall 
(bei «). 


Stelle des Präparates ein und markiert sich dieselbe mittels des 
einstellbaren Objekttisches. Das Präparat wird in den Brutschrank 
gebracht und in regelmäßigen Zwischenräumen beobachtet. In dieser 
Weise kann man folgendes feststellen: 


1. In den in dieser Weise angefertigten Präparaten sind nur 
wenige Individuen wachstumsfähig; es kann geschehen, dab 
die Mikroorganismen in ein und demselben Gesichtsfeld mach 
einigen Tagen gar keine Veränderungen zeigen. 

Wachsende Mikroorganismen tun dies fast regelmäßig mittels 
Verzweigungen. 


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Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 615 


3. Die Verzweigung geht bei verschiedenen Stämmen in ver- 
schiedener Weise vor sich. 

4. Bei zahlreichen Präparaten habe ich bis jetzt drei verschie- 
dene Wachstumstypen festgestellt. 


Bei verschiedenen Kulturen gelingt es nicht, das Wachstum in 
oben beschriebener Weise zu verfolgen. Dies sind besonders die 
älteren, sehr langsam wachsenden Kulturen. Die angefertigten 
mikroskopischen Präparate sehen aus wie Fig. 15 und 16. Besonders 
wenn man in dem mikroskopischen Präparat Teile findet, wo nur 


Fig. 17. Einfache laterale Verzweigung von Tuberkelbazillen (bei a). 


vereinzelte Mikroorganismenhaufen den Farbstoff gut aufgenommen 
haben, kann das Wachstum ein außerordentlich langsames sein. 

Von den drei beobachteten Wachstumstypen findet man am ver- 
breitetsten folgendes: 

Am Bazillenleibe bilden sich in unregelmäßigen Abständen kleine 
Ausbuchtungen, aus welchen nur einfache Seitenzweige hervorwachsen. 
Eine echte Dichotomie wurde niemals beobachtet. Fig. 17 stellt eine 
Abbildung des gefärbten Präparates einer dergleichen Kultur dar. 

Beim zweiten Wachstumstypus beobachtet man eine wahre Dicho- 
tomie. Jeder Zweig bildet an seinem Ende zwei neue und aus jedem 
dieser können wieder zwei Zweige wachsen. (Fig. 18.) 

40* 


616 R. P. van Calcar. 


Die dritte Form bildet nach dem Wachstumstypus der Chlado- 
tricheen sog. falsche Verzweigungen. Von jeder Doppelsprosse bleibt 
stets der eine sozusagen steril, während nur der andere an seinem 
Ende eine neue, ebenfalls wieder falsche Dichotomie bildet. Fig. 19. 

Weiter soll hier noch erwähnt werden, daß nur einmal von mir 
ein Wachstumstypus beobachtet wurde, der in Fig. 20 abgebildet ist. 
Im lebenden Präparate sieht man ab und zu aus dem Bazillenende 
mehrere Zweige auswachsen, welche mit dem mütterlichen Leibe eine 
Art Pinsel bilden. 


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Fig. 18. Wahre Dichotomie bei Tuberkelbazillen. 


Das Wesen der Infektion (inficere — verunreinigen) besteht 
darin, daß ein lebendes vermehrungsfähiges Agens von auben in den 
Organismus eindringt, sich dort vermehrt und seine spezifischen 
Sekretionsprodukte, die Toxine, sezerniert, welche eine spezifische 
Infektionskrankheit hervorrufen. Unter Umständen kann also eine 
genügende Menge dieser Sekretionsprodukte, dieser Toxine, ebenfalls 
die Infektionskrankheit hervorrufen, während nicht sekretionsfahigen 
Mikroorganismen für den Körper nur eine saprophytische Bedeutung 
zukommt. 

Um eine Infektion hervorzurufen, ist vor allem nötig, daß die 
pathogenen Mikroorganismen in den Körper, in das Gewebe ein- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 617 


dringen. Solange die spezifischen Krankheitserreger sich nur auf der 
Oberfläche des Körpers befinden, können sie denselben nicht krank- 
machen. Auf den Schleimhäuten, welche mit der Luft kommunizieren, 
findet man regelmäßig Mikroben, welche unter Umständen Infektions- 
krankheiten hervorrufen können; dieses geschieht aber nur aus- 
nahmsweise. 

An den Händen der Wärter bei Infektionskrankheiten sind 
Tuberkel- und Typhusbazillen gefunden worden, ohne den "Träger 
krank zu machen. Wenn man aber berücksichtigt, daß die normale 
Haut die meisten chemischen Stoffe nur sehr träge oder sogar gar 


Fig. 19. Falsche Dichotomie bei Tuberkelbazillen. 


nicht resorbiert, so wird es nicht wundernehmen, dab dieselbe auch 
dem Eindringen pathogener Mikroben einen mächtigen Widerstand 
entgegenstellt. 

Unter Umständen dringen die pathogenen Keime in das Innere 
des Organismus durch kleine nicht genügend beobachtete Haut- 
wunden; so scheint es ziemlich sicher, daß bei der Bubonenpest die 
Ansteckung auf diesem Wege erfolgt. Sind die Mikroben einmal in 
die Blutbahn eingetreten, so erfolgt die Verschleppung durch den 
ganzen Körper sehr rasch. Schimmelbusch konnte z. B. zeigen, 
daß Mäuse milzbrandkrank wurden, wenn man dieselben mit Anthrax- 
bazillen am Ende des Schwanzes impfte und diesen Körperteil nach 
10 Minuten amputierte. 


618 R. P. van Calcar. 


Basenau konnte feststellen, daß Bakterien bereits 60 Minuten 
nach subkutaner Impfung zahlreich in Herz, Leber und Milz vor- 
handen waren. Einen großen Widerstand empfinden die infizierten 
Mikroorganismen seitens des Gewebedruckes. Taucht man, wie die 
Untersuchungen von Friedrich gezeigt haben, den verwundeten 
Mäuseschwanz in eine Aufschwemmung von Milzbrandbazillen, anstatt 
dieselben mechanisch dem Gewebe einzuverleiben, so erfolgt keine Ver- 
schleppung in die Blutbahn. Wenn also unter anscheinend normalen 
Umständen eine sehr geringe Anzahl Infektionskrankheitserreger durch 
die Haut den Organismus infiziert, stellen die meisten Schleimhäute eine 
viel mehr gefährliche Eintrittspforte für die infektiösen Keime dar. 


Fig. 20. Pinselartige Verzweigung von Tuberkelbazillen (bei a). 


Besonders der Nasenrachenraum und gewisse Teile der Schleim- 
haut des Darmes sind als porte-d’entree sehr beliebt und sollen daher 
später erwähnt werden. Wie vorsichtig man bei der Beurteilung der 
Infektionsgefahr bei gewissen Schleimhäuten sein soll, haben Experi- 
mente gezeigt, wobei man versuchte, Ratten pestkrank zu machen 
mittels Einträufeln von Bouillonkulturen in die völlig intakte Binde- 
haut des Auges. Von der Deutschen Pestkommission wurde 
im Jahre 1899 die Tatsache festgestellt, daß die leiseste Berührung 
mit einer Spur infektiösen Materials genügte, um gesunde Ratten 
von der intakten Bindehaut aus pestkrank zu machen. Dasselbe 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 619 


wurde von Contés für den Bacillus des Rotzes gezeigt. Später 
aber wurde von Römer festgestellt, daß die Resorption nicht in der 
Bindehaut des Auges vor sich ging, sondern daß die Mikroorganismen 
durch die Tränenkanäle bis in den Nasenrachenraum abwärts ge- 
schwemmt wurden und hier, wo die Verhältnisse ganz anders sind, 
zur Resorption gelangten. Wurden nämlich die Tränenkanäle vor 
der Berührung der Bindehaut mit infektiösem Material unterbunden, 
so trat die Infektion nicht auf. Die Conjunctiva war also an sich 
durch ihr mehrschichtiges Pflasterepithel genügend geschützt. Auch 
die Mundhöhle ist durch ihr mehrschichtiges resistentes Pflasterepithel 
ziemlich gut geschützt. Wie wir später sehen werden, spielen hier 
besonders die Leukocyten, welche aus dem Gewebsverband getreten 
sind und die mechanischen Verhältnisse (die Mikroorganismen werden 
mit dem Speichel und der Nahrung verschluckt) eine ziemlich grobe 
Rolle. Von verschiedenen Autoren wird dem Speichel eine baktericide 
Wirkung zugeschrieben wegen der Anwesenheit des Kaliumrhodanats. 
Im Institut Pasteur hat aber Hugenschmidt gezeigt, daß diesem 
Salze in Verdünnungen, in welchen es in der Mundhöhle vorkommt, 
antiseptische Wirkungen nicht zukommen. Besonders stark tritt die 
antiseptische Wirkung chemischer Verbindungen an der Oberfläche 
der Schleimhaut des Magens hervor. Wenn man bei Versuchstieren 
durch fortwährende Alkalisierung die Wirkung der Magensäure aus- 
schaltet, so kann man sofort eine vermehrte Darmfäulnis zeigen. 
Nicht alle Mikroorganismen sind eben stark widerstandsfähig der 
Salzsäure gegenüber. Sporen werden im allgemeinen nicht geschädigt. 
Während Milzbrandbazillen bei intrastomachaler Einverleibung kon- 
stant vernichtet werden, werden die Sporen gar nicht geschädigt. 
Auch können unter Umständen Typhus- und Cholerabazillen den 
Magen passieren und später im Darme gefunden werden. Hier aber 
geht eine Unmenge von Mikroorganismen zugrunde, und man darf wohl 
annehmen, daß die vom Darm aus drohende Infektionsgefahr des 
Körpers von manchen Seiten überschätzt wird. Die Infektionsgefahr 
ist nur groß in den sog. Peyer’schen Placques, welche sich im unteren 
Teile des Dünndarms vorfinden und welche im allgemeinen denselben 
Bau zeigen, wie die lymphatischen Gebilde des Nasenrachenraumes. 

Die Versuche von Nocard und Kaufmann, die behaupten, 
daß beim Hunde während der Verdauung ganz regelmäßig Durchtritt 
von Bakterien stattfinde, sind von Neisser und Opitz nachgeprüft 
worden; sie bekamen selbst bei reichlicher Bakterienverfütterung 
negative Resultate. Wiewohl hierdurch nicht ausgeschlossen wurde, 
dab unter Umständen pathogene Mikroorganismen aufgenommen 
werden können, kann man mit ziemlich großer Sicherheit annehmen, 
daß dieselben unter normalen Verhältnissen nur ausnahmsweise 
krank machen. Gegen eine fortwährende bedeutende Resorption von 


620 R. P. van Calcar. 


Mikroben vom Darm aus spricht schon die von Pasteur festgestellte 
Tatsache, daß die inneren Organe frisch getöteter Tiere stets keim- 
frei gefunden werden. Noch eine andere höchst bemerkenswerte Tat- 
sache wurde von Neiber festgestellt. Wenn man Tiere mit sehr 
virulenten Kulturen füttert, denen man Glassplitter hinzufügt, ist 
man fast sicher, dab hier und da der Darm schwer verletzt wird. 
Infektion tritt aber nicht ein. Spritzt man dieselben Mikroorganismen 
an anderen Körperstellen ein, so erkranken die Versuchstiere. Nun 
kann man nicht annehmen, daß bei dergleichen schweren Verletzungen 
die Mikroorganismen nicht resorbiert werden und diese Resorption 
geschieht auch allerdings. Die Mikroorganismen kommen also unter 
anderen Verhältnissen in den Körper, wie z. B. bei der krank- 
machenden subkutanen Einverleibung. Durch Impfungen bei der- 
eleichen Versuchstieren aus den Gefäßen des Mesenteriums kann man 
sich überzeugen, dab die Keime noch leben und wachstumsfähig sind. 
Was ist also hierbei geschehen? Die Mikroorganismen haben ihre 
Virulenz verloren, d. h. die schon sezernierten Toxine werden im 
Darme unschädlich gemacht, das Vermögen, neue Toxine zu sezer- 
nieren, ist vorläufig paralysiert und kehrt nicht schnell genug zurück. 
Die vorher virulenten infektionsfähigen Parasiten sind damit zu 
harmlosen Saprophyten geworden, und bevor das Vermögen, Toxine 
zu sezernieren, zurückkehrt, werden sie von den Leukocyten auf- 
genommen und verdaut. Später werden wir sehen, welch eine große 
Rolle die Darmfermente bei diesem Prozeß spielen. Eine allgemein 
bekannte Tatsache ist es, daß besonders die proteolytischen Fermente, 
welche vom Pankreas sezerniert werden, schädlich auf pathogene 
Mikroorganismen einwirken. 

So findet man auch die Erscheinung, daß höchst pathogene 
Mikroorganismen, wie die Mikroben des Tetanus und des malignen 
Ödems, niemals vom Darmgewebe aus den Körper infizieren. Um 
das Wesen der Infektion durch einen bestimmten Mikroorganismus 
zu erklären, muß man also mit den biologischen Eigenschaften der 
Mikrobe und der verschiedenen Eintrittsstellen bekannt sein. Der 
Tetanusbacillus ist eine obligat anaërobe Mikrobe, das will vor allem 
sagen, er zeigt seine typischen Eigenschaften nur dann, wenn er sich 
in sauerstofffreier Umgebung befindet. Gelangt er also sofort in die 
Blutbahn, so wird er nicht sekretionsfähig, also nicht pathogen und 
seht demzufolge als Saprophyt zugrunde. Ganz anders wird aber 
die Sachlage, wenn man Tetanusbazillen oder Sporen mit einem Holz- 
splitter bei einem Versuchstiere subkutan impft; auch der Mensch 
wird in ähnlicher Weise krank. Durch die Anwesenheit des Sauer- 
stoffs entwickeln die Mikroorganismen ihre pathogenen Eigenschaften 
nicht. Die Wunde heilt aber allmählich und um den Splitter ent- 
steht Narbengewebe, das bekanntlich sehr blutarm ist. Der Sauer- 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 621 


stoff verschwindet also mehr und mehr, die Mikrobe fängt an, ihre 
Toxine zu sezernieren, wird also pathogen und infiziert den Körper. 
Ebenso ist es eine bekannte Tatsache, daß der Influenzabacillus nur 
in der Schleimhaut des Bronchialbaumes seine ersten Krankheits- 
wirkungen entfaltet. Wird dieser Mikroorganismus, der sehr wenig 
widerstandsfähig ist, verschluckt, so geht er sofort zugrunde. Wird er 
aber inhaliert (und bei dieser Krankheit gibt es typische Luftinfektion), 
so gelangt er in die Lungen und findet hier ein Gewebe, dessen Ver- 
teidigungsmittel viel schneller im Stiche lassen, wie die des Darmes. 

Viel schwieriger wird die Sachlage bei anderen pathogenen 
Keimen, deren Prädilektion für bestimmte Körpergewebe uns gar 
nicht oder sehr ungenügend bekannt ist. So dringt z. B. der Gono- 
coccus nur in diejenigen Teile des Geschlechtsapparates, die mit 
Cylinderepithel bekleidet sind. 

Es versteht sich, daß neben diesen Faktoren besonders der 
Antagonismus und die Symbiose zwischen den verschiedenen Mikro- 
organismen, welche regelmäßig oder unter Umständen auf den 
Schleimhäuten gefunden werden, eine große Rolle spielt. Leider ist 
diese Sache bisher mehr in vitro, als in vivo studiert worden. 

Von großem Werte ist es z. B. dab exquisit pathogen wirkende 
Mikroorganismen in Konkurrenz mit anderen sehr schnell unterliegen 
oder wenigstens kein Wachstum zeigen. Von Bitter wurde fest- 
gestellt, daß der Pestbacillus regelmäßig zugrunde geht, wenn er auf 
demselben Substrat mit Streptokokken geimpft wird, selbst wenn er 
in dem Saatmaterial in hundertfach größerer Menge vorhanden war, 
als die begleitenden Mikroben. 

Milzbrandbazillen und Staphylokokken werden stark beeinflußt 
von den Stoffwechselprodukten des Choleravibrios, dabei ist es sehr 
bemerkenswert, daß diese Mikrobe durch Wasserbakterien nicht be- 
einträchtigt wird. — Neben dem Antagonismus des Wachstums besteht 
ein Antagonismus der Funktion. Nicht nur geschieht es, daß eine 
Mikrobe, welche sich neben einem anderen entwickelt und üppig ge- 
deiht, bestimmte Stoffwechselprodukte nicht mehr produziert, sondern 
auch die Toxine werden nicht mehr sezerniert, das will also sagen, 
dab diese Mikrobe ihre krankmachenden Eigenschaften verliert. 

Die Verhältnisse, wobei ein pathogener Mikroorganismus infizieren 
kann, sind also unter Umständen sehr verschieden und ziemlich kom- 
pliziert. Vor allem müssen aber die Mikroben die Oberfläche ver- 
lassen und in den Körper eindringen. Dies nun geschieht in ver- 
schiedener Weise. Vom praktischen Standpunkte aus muß man aber 
eine passive und eine aktive Einwanderung unterscheiden. Die erste 
findet man hauptsächlich in den Iymphatischen Apparaten der Schleim- 
häute, besonders im Nasenrachenraum; die aktive in den anderen 
Schleimhäuten. 


622 R. P. van Calcar. 


Um die Kreuzungsstelle der Luft- und Speiseröhre befindet sich 
ein kreisförmiger Ring von zusammengehörigen Organen, welche einen 
gemeinsamen Bau besitzen und von Waldeyer der lymphatische 
Rachenring genannt wurde. Dieser Iymphatische Rachenring besteht 
aus den beiden Gaumenmandeln, Tonsillen genannt, und der Rachen- 
tonsille. Die Gaumenmandeln sind durch eine Reihe lymphatischer 
Drüsen, welche sich am Zungengrunde befinden, verbunden. Die 
Rachentonsille ist beiderseits mit den Gaumentonsillen verbunden 
durch eine Drüsenreihe, welche von den Tonsillen bis zur Öffnung 
der Tuba Eustachii emporsteigt. Weiter beachte man die lympha- 
tischen Gebilde, welche die hintere Nasenöffnung als Fortsatz dieses 
tinges umgeben. Die Oberfläche der beiden Tonsillen sieht wegen 
der vielen Zerklüftungen wie eine Mandelschale aus. Bei Betrach- 
tung der dem Munde zugekehrten Seite dieser Mandeln sieht man, 
daß sie von mannigfachen miteinander korrespondierenden Öffnungen 
durchsetzt sind, welche in das Innere der Lakunen, in die sog. Krypten 
führen. Im Innern der Tonsillen werden dieselben weiter und ver- 
zweigen sich. Normalerweise sind sie wie der Rachen mit einem 
mehrschichtigen Pflasterepithel bedeckt. Die Mandeln bestehen aus 
einem bindegewebigen Gerüst, worin eine Menge von Balgdrüsen ein- 
gebettet ist. Daneben befinden sich zerstrente Schleimdrüsen von 
acinösem Bau, die ihren Inhalt in die Krypten und auf die freie 
Oberfläche ergießen. Stöhr unterscheidet in dem eigentlichen 
Drüsengewebe teils lockere, teils kompaktere Infiltrationen von 
Leukocytenhaufen. Weiter findet man kleine Lymphknötchen, das 
sind kleine bläschenartige Bildungen, welche aus konzentrisch an- 
geordneten Leukocytenreihen bestehen, welche in der Mitte, dem sog. 
Flemming’schen Keimcentrum, eine lebhafte Zellteilung zeigen. 
Die neuentstandenen Lymphocyten werden nach außen geschoben 
und können in die Intercellulärgänge, in das Lymph- und Blutgefäf- 
system gelangen. Die Lymphe der Tonsillen verläßt diese Organe 
auf Lymphbahnen, welche sich in etwa drei bis fünf Abflußkanälen 
sammeln. Nachdem die Lymphe in der Halsgegend verschiedene 
Drüsenpakete passiert hat, gelangt dieselbe in das Innere des 
Thoraxraumes und hier in ziemlich umfangreichen eigenen Stämmen 
zwischen den Wurzeln der eroßen Gefäße in den von unten auf- 
steigenden Ductus thoracicus. Die verschiedenen Lymphgefäbe des 
Halses gehen auf ihrem Wege bis zum Ductus thoracicus miteinander 
mannigfache Anastomosen ein. Stöhr fand in den verschiedenen 
Lymphfollikeln (so nennt man die oben beschriebenen Leukocyten- 
anhäufungen) eine intensive Infiltration der darüber gelegenen Schleim- 
haut. Die Zellen können, indem sie das Epithel durchbrechen, auf 
die Oberfläche der Schleimhaut geraten und so aus dem Gewebsver- 
bande des Körpers treten. Es ist von großer Wichtigkeit, dab die 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 623 


zwischen den Epithelzellen gelegenen Öffnungen den Zellen als Aus- 
trittsstellen dienen. Einwanderung der Leukocyten in die Zellen 
kommt bei dem die Mandeln bedeckenden Pflasterepithel nicht vor. 
Diese Leukocytendurchwanderung ist ein völlig physiologischer Vor- 
sang und kein Zeichen irgend welcher Entzündung. Sie wurde schon 
am Ende des Embryonallebens beobachtet. Die Zellen stammen, wie 
schon erwähnt, aus den Follikeln, wo sie fortwährend neu gebildet 
werden. Unter dem fortwährenden Druck der Leukocyten leidet das 
Epithel der Mandeln; mauche Stellen erscheinen so von den Leuko- 
cyten durchsetzt, dab dasselbe fast nicht mehr zu erkennen ist, und 
oft gelingt es, zu zeigen, dab das Epithel völlig entfernt oder nur in 
kümmerlichen Resten vorgefunden wird. Von der freien Oberfläche 
der Tonsillen kann man dann oft die Leukocyten in langen Reihen 
bis zu den Follikeln verfolgen. Haben die Leukocyten einmal die 
Oberfläche erreicht, so treten dieselben in großen Mengen aus und 
gelangen in die Mundhöhle, wo man sie leicht als die sog. Speichel- 
körperchen zurückfinden kann. Die Entdeckung der Identität der- 
selben mit den Lymphocyten des lymphatischen Apparates des Wal- 
deyer’schen Ringes stammt von Stöhr. 

Metschnikoff schreibt diesen Zellen eine spezifisch phago- 
eytäre Wirkung zu. Sanarelli war der Ansicht, der Speichel des 
Mundes wirke stark baktericid. Hugenschmidt und Miller, die 
zeigen konnten, daß der Speichel, wenn derselbe vorher filtriert und 
somit einer Reihe für den Mikroorganismen wichtiger Nährstoffe 
(Epithelschollen, Schleim, Nahrungsreste) beraubt ist, nur einen 
schlechten Nährboden darstellt, kamen zu entgegengesetzten Re- 
sultaten. 

Die Mundhöhle, welche dem Eindringen der Bakterien mit der 
Nahrung und der Luft in besonders hohem Grade ausgesetzt ist, ent- 
hält eine große Menge pathogener Mikroorganismen. Nicht nur 
können fast konstant Pneumo-, Staphylo- und Streptokokken gefunden 
werden, sondern unter Umständen sind vollvirulente Diphtherie- 
bazillen nachgewiesen und trotzdem heilen Wunden in der Mund- 
höhle rasch und führen intrabukkale Operationen nur selten zu 
Sekundärinfektionen. Man kann nicht annehmen, daß die fortwährende 
mechanische Reinigung der Mundhöhle, indem die Mikroorganismen 
mit dem Speichel verschluckt werden und im sauren Magensaft zu- 
srunde gehen, ausreicht, um fortwährend jeder Infektion vorzu- 
beugen. Nach Hugenschmidt hat der Speichel eine andere 
indirekte Wirkung. Derselbe regt nämlich eine positive Chemo- 
taxis seitens der Leukocyten an. Wenn der genannte Autor in den 
Körper von Versuchstieren speichelhaltige Glaskapillaren einbrachte. 
füllten dieselben sich bald mit großen Mengen eingewanderter Leuko- 
cyten. 


624 R. P. van Calcar. 


Nach Metschnikoff beruht also die merkwürdige Heilungs- 
fähigkeit der Mundhöhle auf dem schnellen Zuströmen der Leuko- 
cyten. Hierzu kommt aber eine andere bemerkenswerte Tatsache. 
In jeder Mundhöhle findet man konstant eine große Menge Sapro- 
phyten, welche nicht nur dadurch, daß dieselben einen großen Teil 
der Nahrung in Anspruch nehmen, sondern auch in rein biologischer 
Weise der Entwicklung der pathogenen Mikroorganismen entgegen 
arbeiten. 

Jetzt müssen wir aber bemerken, daß die Leukocyten diese 
positive Chemotaxis zur Mundhöhle nur in vollkommen gesunden 
Tagen zeigen und daß unter Umständen die sonst in durchaus gleich- 
mäbiger Weise stattfindende Durchwanderung des Epithels seitens 
der Leukocyten teilweise aber auch völlig stagnieren kann. Zuerst 
hat Stöhr in einer Arbeit: „Tonsillen bei Pyothorax“ diese Tat- 
sache erwähnt. Bei zwei Krankheitsprozessen konnte die physiolo- 
gische Durchwanderung der Leukocyten nicht mehr nachgewiesen 
werden. Diese Erscheinung findet in folgender Weise ihre Er- 
klärung: 

An der Stelle des Krankheitsprozesses (die eiterige Brustfell- 
entzündung) werden Leukocyten in massenhafter Menge benutzt, 
welche aus allen Teilen des Körpers herbeigezogen werden mit Hilfe 
chemotaktisch wirksamer, in der Blutbahn kreisender Substanzen. 
Diese reizen ebenfalls die in den Follikeln der Mandeln entstehenden 
Leukocyten und übertreffen den Reiz des von der Mundhöhle aus 
wirkenden Speichels. Die amöboiden Zellen wandern in die Lymph- 
sefäße, teilweise auch in die Blutgefäße und geraten in dieser Weise 
an die gefährdete Stelle. Auch andere Krankheitsprozesse können 
diese Erscheinungen herbeiführen und eben kann man auch hier in 
den Epithellücken und unter dem noch bestehenden Epithel keine 
Leukocyten mehr zeigen. Wenn also unter diesen Umständen die 
Leukocyten nach der visceralen Seite hin in das Lymphgefäßsystem 
geraten, so ist es selbstverständlich, daß auch die sich in der Mund- 
höhle befindlichen Mikroorganismen mit verschleppt werden und in 
dieser Weise die Oberfläche des Organismus verlassen, um in das 
„Milieu intérieur“ zu geraten. Die weitere Ausbreitung der Mikroben 
auf dem Wege der Lymphbahnen kann dieselben nun durch den 
ganzen Organismus führen. Es würde zu weit führen, an dieser 
Stelle die verschiedenen anderen Faktoren zu besprechen, durch 
welche diese Einwanderung bedingt ist, nur sei hier noch erwähnt, 
(lab sämtliche seröse Höhlen unseres Körpers, Pleuren, Perikard, 
Peritoneum, Arachnoidalraum mit den physiologischen Epitheldefekten 
der Tonsillen in direkter Verbindung stehen. 

Die genannten serösen Höhlen sind nebst den Gelenkhöhlen mit 
einem einschichtigen Plattenepithel ausgekleidet, in dem an bestimmten 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 625 


Stellen, meist da, wo mehrere Zellen mit ihren Ecken aneinander 
stoßen, Lücken vorhanden sind, nach ihrem Entdecker: Stomata von 
von Recklinghausen. genannt, die den Innenraum der serösen 
Höhlen und der Gelenke in direkte Verbindung mit den Lymph- 
gefäßen der Umgebung setzen. In einer Arbeit: „Resorptionskraft 
der Pleura“ hat Grober nachgewiesen, daß die pulmonalen Ostien 
Lymphe in den Pleurasack entleeren, die die kostalen aufsaugen und 
auf bestimmten Wegen weiter befördern. — Wie schon hervorgehoben 
wurde, findet man unter normalen Umständen in der Mundhöhle und 
besonders in den Krypten der Tonsillen verschiedene pathogene Mikro- 
organismen. Sehr oft wurde festgestellt, daß bei irgend welcher Ent- 
zündung der serösen Höhlen oder eines der Gelenke sowohl an der 
Entzündungsstelle, als in den Krypten der Gaumenmandeln derselbe 
pathogene Mikroorganismus nachgewiesen werden konnte. Auch bei 
sog. Fütterungsversuchen hat man sehr oft gefunden, daß gerade 
durch die Epithellücken der Tonsillen oder der anderen drüsigen 
Gebilde die infizierenden Mikroorganismen in den Körper eindringen. 
Baumgarten und Orth fanden bei ihren Fütterungsversuchen mit 
Tuberkelbazillen sehr oft Tonsillärtuberkulose bei den Versuchstieren. 
Bei Einatmungsversuchen mit diesen Mikroben, besonders von Cornet 
angestellt, wurde eine nachfolgende Tuberkulose nicht konstatiert. 
Diese Resultate können sehr gut durch die anatomische Lagerung 
dieser Organe bei den benutzten Versuchstieren, Meerschweinchen 
und Kaninchen, erklärt werden. Die Tonsillen liegen hier mehr 
außerhalb der Kreuzung der Luft- und Speiseröhre, mehr rückwärts 
in den nach dem Osophagus ausstrahlenden Schleimhautfalten. Wir 
sehen also, daß die Mikroorganismen unter gewissen Umständen in 
rein passiver Weise dem Körper einverleibt werden können. Dies 
ist besonders der Fall bei den den Waldeyer’schen Ring zusammen- 
setzenden Organen. Ungefähr analoge Verhältnisse findet man bei 
den lymphatischen Apparaten des Darmes, bei den Peyer’schen 
Plaques. — Auch hier sind überall Lücken im Epithel vorhanden; 
auch hier findet man kryptenähnliche Gebilde, worin die Mikroorga- 
nismen sich entwickeln können, um bei Anwesenheit positiv chemo- 
taktisch wirkender Stoffe im Blute den Körper zu infizieren. Ganz 
andere Verhältnisse findet man bei den Schleimhäuten, welche keine 
physiologischen Epitheldefekte und keinen nach der Peripherie ge- 
richteten Leukocytenstrom zeigen. — Wie an dem Tierexperiment 
gezeigt wird, handelt es sich hier um eine aktive Einwanderung. 
Schaltet man bei drei Kaninchen eine Darmschlinge aus, macht 
man also eine Tiers’sche Schlinge, so kann man an diesen Tieren 
den Einwanderungsvorgang pathogener Mikroorganismen studieren. 
Spritzt man in die vorher mittels physiologischer Kochsalzlösung 
tüchtig gereinigte isolierte Schlinge des ersten Tieres eine hochviru- 


626 R. P. van Calear. 


lente Kultur des Diplococeus pneumoniae, so kann man nach einigen 
Stunden die Diplokokken in den mesenterialen Blutgefäben finden. 

Mittels des zweiten Tieres kann man zeigen, dab diese Durch- 
wanderung nicht vor sich geht, wenn man einer solchen Kultur eine 
geringe Menge Cyankalium hinzufügt. Mittels des dritten Tieres 
kann man zeigen, dab eine avirulente Kultur den Darm nicht passiert. 
Fügt man aber dieser Kultur das Filtrat einer virulenten Kultur zu, 
so kann man konstatieren, daß die Durchwanderung ebenso wie beim 
ersten Versuchstier vor sich geht. 

Die aktive Einwanderung eines pathogenen Mikroorganismus 
wird hier also bedingt durch die Sekretion einer fermentähnlichen 
Substanz, deren Sekretion durch Hinzufügung geringer Quantitäten 
Cy ankalium eelähmt wird. 

Xs sind besonders die proteolytischen Fermente, welche im Stoff- 
wechsel der Tiere und der Pflanzen eine große Rolle spielen. Vau- 
quelin und Robiquet fanden im Spargel Asparagin-, Schulze 
und Barbieri Glutaminsäure, welche sich als Abbauprodukte der 
Eiweißspaltung herausstellen; neben beiden genannten Verbindungen 
fanden Group-Besanez in gekeimten Wicken Leucin. Hansen 
konnte in Wicken kein Enzym zeigen; von Green wurde es im 
Samen von Ricinus communis nachgewiesen. Fermi und Bus- 
caglioni entdeckten proteolytische Fermente in verschiedenen 
Pflanzenteilen. Auch das filtrierte Malzextrakt soll nach Fernbach 
und Hubert die dem Eiweiß verwandte Gelatine verflüssigen. Ein 
sehr bekanntes, auch von den Ärzten benutztes pflanzliches, proteo- 
lytisches Ferment stellt das Papayotin dar. Es wurde zuerst von 
Moncowo aus dem Stoff von Carica papaya dargestellt und ist dem 
Pankreasferment, dem Trypsin, sehr ähnlich. Später hat Wurtz es 
im Stamm und in den Blättern dieser Pflanze nachgewiesen. Nach 
Harlay wird es in Lösung bei 75° geschwächt und bei 82,5° zer- 
stört. Eingetrocknet verträgt es eine Temperatur von 100°. 
Dieses Ferment ist nach den Untersuchungen von Wurtz imstande, 
Fibrin in neutraler Lösung zu verdauen und zur Lösung zu bringen. 
Bei der Verdauung durch Papayotin, später von Wurtz Papain ge- 
nannt, entsteht zuerst ein Globulin, daß dann peptonisiert wird. 
Neben den Peptonen kann man Leucin und in geringerer Menge 
Tyrosin nachweisen. Therapeutisch hat man Papayotin zur Lösung 
diphtheritischer Membrane verwendet. Auch die fleischfressenden 
Pflanzen sezernieren ein proteolytisches Ferment. Hooker berichtete 
als erster über die eiweißverdauende Kraft von Nepenthes, schrieb 
diese aber hauptsächlich den anwesenden Mikroorganismen zu. 

Später wurde dieses Ferment bei Nepenthes nachgewiesen von 
von Gomp-Besanez und von Hansen. Dubois schrieb eben- 
falls die proteolytische Wirkung bei Nepenthes den Bakterien zu, 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 627 


vernachlässigte aber, die Verdauung bei saurer Reaktion vor sich 
gehen zu lassen. Dieses Ferment wirkt nämlich nur in saurer 
Lösung. Nicht nur in Pilzen, sondern auch in Bakterien sind proteo- 
lytische Fermente nachgewiesen und bekanntlich beruht die Ver- 
tlüssigung der Gelatine auf der Sekretion eines proteolytisch wirkenden 
Fermentes. — Diese Fermente wurden von Brunton und Macfadyen 
aus Mikroorganismenkulturen isoliert, wobei festgestellt wurde, dab 
die Fermente durch Säure unwirksam gemacht werden. Nach Fermi 
wirken die tryptischen Bakterienfermente nur eiweißlösend, nicht 
peptonisierend. Nach seinen Untersuchungen verhalten sich die Fer- 
mente der einzelnen Bakterien in fast jeder Beziehung höchst ver- 
schieden. Die der Vibrionen sind auch gegen höhere Temperaturen 
am widerstandsfähigsten. 

Oppenheimer sondert in seiner außerordentlich kompletten 
Arbeit: „Die Fermente und ihre Wirkungen“ die proteolytischen 
Fermente in drei Hauptgruppen. Die eine Gruppe wirkt unter 
normalen Bedingungen weniger energisch auf das Eiweibmolekül ein; 
sie führen zur Bildung von Peptonen und Albumosen, Stoffen von 
bisher noch unbekannter Natur. Sie sind meist nur in schwach 
saurer Lösung wirksam. Der wichtigste Repräsentant dieser Gruppe 
ist das vom Magen der Wirbeltiere sezernierte Pepsin. Die Re- 
präsentanten der zweiten Gruppe hingegen sind nur wirksam in 
neutraler oder schwach alkalischer Lösung; diese bauen das Eiweib- 
molekül, wie die starke Säure, in sehr energischer Weise ab. Die 
entstandenen Endprodukte sind relativ einfach gebaut und in ihrer 
chemischen Konstitution zum größten Teile bekannt. Zu dieser Gruppe 
gehören die meisten proteolytischen Fermente niederer Tiere und der 
Pilze. Der Hauptrepräsentant ist wohl das vom Pankreas sezernierte 
Trypsin. Die dritte Gruppe der eiweißspaltenden Fermente wird ge- 
bildet von den koagulierenden, zu denen bekanntlich das Labferment 
und das Fibrinferment gehören. 

Vom praktischen Standpunkte wäre es nützlich, noch eine vierte 
Gruppe hinzuzufügen: die proteolytischen Leukocytenfermente. Die 
Leukocyten des Menschen und von einigen wenigen Tierarten produ- 
zieren ein proteolytisches Ferment, dessen Wirksamkeit man an 
Gelatine zeigen kann. — Wiewohl man mit Sicherheit weib, dab das 
lebende Protoplasma ungemein resistent ist gegen die proteolytischen 
Fermente, ist es indessen sehr fraglich, ob diese Resistenz eine 
absolute ist. 

Von Michaelis und Oppenheimer wurde nachgewiesen, dab 
auch genuine Eiweißkörper, wie das Serum, eine auffallend grobe 
Widerstandsfähigkeit gegen Trypsin zeigen. — Wenn man annehmen 
kann, daß die lebenden Gewebe bei der fortwährenden Einwirkung 
eines bestimmten Fermentes ein Antiferment bilden, so weiß man, 


628 R. P. van Calcar. 


daß solches hier nicht der Fall sein kann. Sobald aber jene Eiweiß- 
körper irgendwie verändert sind (kurze Pepsinverdauung, Säure- 
wirkung), werden sie durch Trypsin weiter verdaut. — Die Fermente, 
welche bei der Infektion und Immunität des tierischen Körpers eine 
große Rolle spielen, sind also das Pepsin, das Trypsin und in einigen 
Fällen die Leukocytenfermente. 

Schon im Jahre 1836 wurde von Schwann festgestellt, die 
Magenverdauung sei zurückzuführen auf ein Ferment und nicht, wie 
Eberle gelehrt hatte, auf Schleim. Es findet sich daher auch nicht 
auf allen Schleimhäuten, sondern ist ausschließlich ein Produkt der 
Magenschleimhaut. 

Schon Ebstein und Grützner haben nachgewiesen, daß man 
mit Wahrscheinlichkeit annehmen kann, das Pepsin werde nicht als 
solches, sondern als eine labile Vorstufe, das Pepsinogen, sezerniert. 
Von Langley wurde gezeigt, dab das Zymogen tatsächlich existiert 
und in den Körnchen der Hauptzellen direkt sichtbar ist und dab 
die Magendrüsen während des Lebens kein Pepsin, sondern nur das 
Zymogen, das Propepsin, enthalten. 

Von verdünnten Säuren, Einleiten von Kohlensäure, wird das 
Pepsinogen in das Pepsin übergeführt. — Pepsin wird durch eine 
10 prozentige Sodalösung zerstört, Pepsinogen hingegen nicht. 

Pepsin findet sich im Magen fast aller Wirbeltiere. Fermi und 
Repetto haben die ganze Tierreihe nach proteolytischen Fermenten 
untersucht. Dazu wurde ein kleiner Teil der zu untersuchenden Sub- 
stanz mit Karbolsäurelösung desinfiziert (um die Entwicklung ver- 
flüssigender Keime zu verhindern) und in dünner Schicht auf eine 
Glasscheibe mit erhärteter Karbolgelatine gebracht. Bei Säugetieren 
und Vögeln wurde die Gegenwart proteolytischer Fermente immer 
beobachtet. Im Pankreas und im Darme der Reptilien und der 
Amphibien, sowie in den pylorischen Anhängen und im Darme der 
Fische konnten diese Fermente ebenfalls nachgewiesen werden. Bei 
den alles fressenden, sowie bei den fleisch- und pflanzenfressenden 
Insekten ist das Enzym verbreiteter, als bei den meisten saugenden, 
bei denen es häufig fehlt. Bei parasitischen Würmern wurde immer 
ein negatives Resultat erzielt, was wahrscheinlich ihrer Ernährungs- 
weise, welche die Enzyme nicht braucht, zuzuschreiben ist. Läßt 
man Tiere eine bestimmte Zeit fasten oder verhungern, so nimmt die 
Sekretion der proteolytischen Fermente bedeutend ab. Zur Erkennung 
des Pepsins gibt es nur die Prüfung seiner Wirksamkeit auf Eiweib- 
körper. Bei Einwirkung verdünnter Pepsinlösung in 0,1—0,2 proz. Salz- 
säure auf Fibrin oder Hühnereiweiß konstatiert man Auflösung. Als 
Temperatursoptimum wird allgemein 40° angenommen, über 50° nimmt 
die Wirksamkeit rasch ab. — Es wirkt in allen Säuren, am besten 
in Oxalsäure und Salzsäure, am schlechsten in Propion und Essigsäure. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 629 


Das Trypsin ist das proteolytische Ferment der Bauchspeichel- 
drüse und wird von dieser frei in das Darmlumen sezerniert. Neben 
dem Trypsin enthält das Pankreas noch das Steapsin und die Pan- 
kreasdiastase. Für das Trypsin und Steapsin ist bewiesen, daß die- 
selben wie das Pepsin in einem Zymogenzustand sezerniert werden. 
Das Trypsinogen wird nach den Untersuchungen Pawlow’s im 
Darme aktiviert von einem durch die Darmzellen sezernierten Pro- 
dukt, von Pawlow Enterokinase benannt. Pankreassaft, der in 
keine Berührung mit der Darmschleimhaut getreten ist, ist also in- 
aktiv. Ein Tropfen des Extraktes der obersten Schichten der Darm- 
schleimhaut genügt, um es wirksam zu machen. 

Wie diese Aktivierung. vor sich geht, weiß man nicht genau. 
Man kann sich denken, daß die Enterokinase das Trypsinogen an- 
greift und es so modifiziert, daß es wirksam wird. Auch kann man 
sich denken, daß zwischen Trypsinogen und Enterokinase eine Bindung 
stattfindet und daß so das wirksame Trypsin entsteht. Allerdings 
spricht gegen diese Auffassung, daß es gelingt, mit wenig Entero- 
kinase sehr viel Trypsinogen zu aktivieren. 

Das Sekret der Darmschleimhaut enthält nicht beständig Entero- 
kinase. Für die Sekretion ist die Anwesenheit, die Reizung durch 
das Trypsinogen unbedingt nötig. 

Pawlow und Sawitz haben gezeigt, daß die bloße Einführung 
einer Kanüle in eine Darmfistel, also eine ganz einfache mechanische 
Reizung, eine Sekretion von Darmsaft hervorzurufen imstande ist. 
Dieser Saft enthält schon anfangs sehr wenig Enterokinase, welche 
im Laufe einiger Stunden ganz verschwindet. Die Einführung einer 
bestimmten Quantität Pankreassaft ruft sofort die Sekretion eines an 
Enterokinase sehr reichen Saftes hervor. 

Auch die Sekretion des Pankreasfermentes geht nicht so ganz 
einfach vor sich. Zur Sekretion des Trypsinogens bedarf man an 
erster Stelle des Reizes, welcher von den Nahrungsmitteln ausgeübt 
wird. An einer Pankreasfistel kann man sich davon überzeugen, dab 
die Sekretion des Pankreassaftes beim Pflanzenfresser, bei dem die 
Verdauung fast eine fortwährende ist, ununterbrochen vor sich geht. 
Beim Fleischfresser kann man ohne weiteres einen Zusammenhang 
mit der Nahrungsaufnahme nachweisen. 

Nicht nur von der Nahrungsaufnahme, sondern auch noch von 
anderen Faktoren ist die Sekretion des Trypsinogens abhängig. An 
einem Hunde mit einer Pankreasfistel studierte Pawlow folgendes: 
Aus der Pankreasfistel tropfen ohne weitere Vorgänge in der Minute 
einige wenige Tropfen Pankreassaft; diese Menge nimmt zu, wenn 
man eine 0,5 prozentige Salzsäurelösung in den Magen bringt. Bringt 
man statt dieser Lösung eine alkalische Flüssigkeit in den Magen, 
so hört die Sekretion fast ganz auf. Andere Säuren haben dieselbe 


Progressus rei botanicae I. 41 


630 R. P. van Calcar. 


Wirkung, nur die Konzentration ist von Einfluß. Während 250 cem 
einer 0,5 prozentigen Salzsäurelösung eine reichliche Sekretion hervor- 
ruft, nimmt diese Sekretion mit der Verdünnung ab. Eine 0,05 pro- 
zentige Lösung ruft fast keine Sekretion mehr hervor. 

Andere Reizmittel, wie z. B. Pfeffer, haben keinen Einfluß. Wird 
bei einem Tiere, daß sich inmitten der Verdauung befindet, der sauer 
reagierende Magensaft neutralisiert, so tritt eine Hemmung der 
Trypsinogensekretion ein. 

Popielski hat nachgewiesen, dab die Salzsäure nur von der 
Darmschleimhaut aus ihre Wirkung ausübt: wenn der Zutritt zum 
Darme ausbleibt, tritt keine Pankreassekretion ein. 

Daher ist auch eine Reizung der sekretorischen Zellen auf dem 
Blutwege sehr unwahrscheinlich. Das Trypsin nun kann seine 
Wirkung nur bei alkalischer oder sehr schwach saurer Reaktion ent- 
falten. Die Regulation ist hier also sehr zweckmäßig. Eine grobe 
Menge saurer Magensaft ruft eine große Menge Pankreassaft hervor, 
welche alkalisch reagiert und den Magensaft insoweit neutralisieren 
kann, dab die Trypsinverdauung vor sich geht. Vor ein paar Jahren 
wurde von Bayliss und Starling festgestellt, daß man mittels 
Salzsäure aus der Darmschleimhaut einen Stoff extrahieren kann, 
welcher, in die Blutbahn gebracht, die Sekretion des Pankreassaftes 
steigert. Dieser Stoff wird von ihnen als Sekretin bezeichnet. 

Dieses Sekretin ist wieder wie das Trypsinogen als eine Vor- 
stufe, Prosekretin genannt, in der Darmschleimhaut anwesend und 
wird unter der Einwirkung der Säure in das Sekretin umgewandelt. 
Die Salzsäure gewinnt also eine ganz andere Bedeutung. In die 
Blutbahn aufgenommen kann sie die alkalische Reaktion des Blutes 
nicht so bedeutend herabsetzen, dab sie die Tätigkeit der Zellen der 
Bauchspeicheldrüse anregt. Durch die Untersuchungen von Bayliss 
und Starling wird gezeigt, dab die Salzsäure das Prosekretin in 
Sekretin umwandelt. Dieses gelangt mit großer Wahrscheinlichkeit 
zur Resorption in die Blutbahn und kann in dieser Weise die Tätig- 
keit der Pankreasdrüse beeinflussen. — Das Sekretin wurde noch 
nicht isoliert, ebensowenig wurde bis jetzt das Wesen der Wirkung 
der Salzsäure auf das Prosekretin aufgeklärt; beide jedoch bilden 
ein Glied der Sekretionskette und damit ist schon jetzt viel dunkles 
aufgeklärt. Besonders wichtig noch ist die Tatsache, daß sowohl die 
Sekretion des Magensaftes sowie die des Pankreassaftes stark vom 
Nervensystem beeinflußt wird. Sog. Scheinfütterungsversuche haben 
gelehrt, daß die Produktion des Magensaftes, ohne Berührung dieses 
Organs mit Nahrungsmitteln, schon 4—5 Minuten nach Beginn der 
Schleimfütterung einsetzt. Wiederholt man diesen Versuch bei einem 
Tiere mit einer Pankreasfistel, so kann man beobachten, daß hier die 
Sekretion des Pankreassaftes noch schneller, schon nach 2—3 Minuten, 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 631 


also ganz unabhängig von der Einwirkung der Salzsäure auf das 
Prosekretin, vor sich geht. Die Pankreasdrüse, deren Sekretion also 
unter normalen Verhältnissen von der Sekretion des Magensaftes ab- 
hängig ist, kann also unter Umständen eine Selbständigkeit zeigen, 
so daß sie ohne Hilfe der Salzsäure ihre Tätigkeit vollbringen kann. 

Die Fermentsekretion, wie wir diese auf den Schleimhäuten des 
Magendarmkanals vor sich gehen sehen, ist also ein höchst kompli- 
zierter Vorgang. Wenn wir nun weiter wissen, daß gerade die 
Fermente die vornehmsten Schutzwaffen gegen eine drohende In- 
fektion darstellen, wenn wir weiter berücksichtigen, daß eine mehr 
oder weniger bedeutende Schädigung eines der Glieder, welche die 
Kette der Fermentsekretion zusammensetzen, eine Herabsetzung oder 
ein Verschwinden dieser Fermentsekretion zufolge haben kann, so 
wird es deutlich, daß die normale Immunität der Schleimhäute ohne 
Kenntnis der Faktoren, welche die Fermentsekretion bedingen, uns 
unverständlich sein würde. 

In letzterer Zeit ist von mehreren Seiten, besonders von Müller 
und Jochmann, über ein proteolytisches Ferment der Leukocyten 
berichtet worden, das von den genannten Autoren zuerst im sterili- 
sierten Sputum nachgewiesen wurde. Auch in sterilem Eiter, wobei 
irgend welche Mikrobenwirkung ausgeschlossen war, wurde ein der- 
artiges Ferment gezeigt. 

+ Das Verfahren war folgendes: Verschiedenes Leukocyten ent- 
haltendes Material wurde auf die glatte Oberfläche einer Löffler- 
platte gebracht und während 24 Stunden in den auf 50° eingestellten 
Thermostaten gebracht. Konstant konnten auf dem Nährboden mulden- 
dellenförmige Einsenkungen gezeigt werden. Festgestellt wurde, dab 
den meisten Blutkörperchen des tuberkulösen Eiters keine, denen des 
Kokkeneiters eine starke proteolytische Wirkung zukam. In einer 
zweiten Versuchsreihe wurde festgestellt, daß nur den Leukocyten 
des Blutes des Menschen, des Hundes und der anthropoiden Affen 
ein eiweißzersetzendes Ferment zukommt. Dieses Ferment verdaut 
verschiedene Serumarten. Bei den verschiedenen anderen Tieren, wie 
beim Meerschweinchen und Kaninchen, konnte ein proteolytisches 
Ferment nicht nachgewiesen werden. Bekanntlich zeigt auch der 
Eiter dieser Tiere keine Neigung zur Lösung. 

Schon im Jahre 1887 wurde von Weir Mitchel und Reichert 
festgestellt, daß das leicht diffusible Schlangengift nur dann vom 
Magen aus seine toxische Wirkung entfaltet, wenn der Magen leer 
ist, wenn also Salzsäure und Fermente nur in minimaler Quantität 
oder gar nicht anwesend sind. Von Gibier wurde später gezeigt, 
daß auch die Antitoxine im Tractus intestinalis vernichtet werden. 
Die bei subkutaner Einverleibung tausendfach schützenden Dosen des 
Tetanus- oder Diphtherieantitoxins schützen, ins Rectum injiziert, 

41* 


632 R. P. van Calcar. 


nicht gegen die einfach tödliche Dosis. Von Ransom wurde weiter 
festgestellt, daß Meerschweinchen die 300000fach tödliche Minimal- 
dosis des Tetanusgiftes bei Injektion in den Magen und etwa die 
halbe Dosis bei Injektion in das Rectum ohne Schaden vertragen. 

Der Grund dieser Erscheinungen wurde anfangs in dem sauren 
Magensaft gesucht, besonders auch, weil Ransom bei seinen Ver- 
suchen in der Magen- und Darmwand keine Substanz zeigen konnte, 
welche giftbindende Eigenschaften besitzt. Eine sehr exakte Arbeit 
über die Entgiftung der Toxine im Verdauungstractus durch die 
Säfte erschien im Jahre 1898 von Nencki, Sieber und Frau 
Schoumow-Simanowski. Von diesen Untersuchern wurde (wie 
im vorigen Jahre auch von Teissier und Guinard) gezeigt, dab 
die 100 bis 1000 fach tödliche Dosis bei Einverleibung in der Leber 
vom Darmtractus aus völlig unwirksam war. Lasnicque meinte 
nämlich bei der Nachprüfung der Versuche von Teissier und 
Guinard, der Leber eine giftzerstörende Wirkung zuschreiben zu 
müssen. 

Bei Schädigung des Darmes kann man die Vergiftung auch vom 
Tractus intestinalis aus herbeiführen, wie von Charrin und Cassin 
gezeigt wurde. Ebenso werden die Gifte zwischen zwei Ligaturen 
weniger geschädigt. Die Versuche von Ransom, dab die Gifte 
eröbtenteils unverändert mit dem Kote entleert werden sollten, 
konnten von anderen Forschern nicht bestätigt werden. Bei stoma- 
chaler Einverleibung erscheinen die Faces giftfrei. Von Nencki. 
Sieber und Schoumow-Simanowski wurde einem Kaninchen, 
nachdem diesem vorher die Blase mit einem Katheder entleert 
wurde, die 100fach tödliche Dosis Diphtheriegift im Magen injiziert. 
Nach 6 Stunden zeigte sich der per Katheter entnommene Harn als 
völlige giftfrei. Der in den ersten 24 Stunden gelassene Kot wurde 
mit Wasser verrieben und durch ein Tuch filtriert. Injizierte Meer- 
schweinchen starben jedoch, ohne die für Diphtherie charakteristischen 
Symptome zu zeigen. Wurde der mazerierte Kot durch Chamberland- 
kerzen filtriert, so blieben Meerschweinchen, denen man große Dosen 
dieses Filtrates einverleibt hatte, ganz gesund. — Nimmt man die 
Dosis verschiedener Bakteriengifte, wie Ransom getan hat (300 000- 
fach die tödliche Dosis des Tetanusgiftes) außerordentlich groß, so 
kann unter Umständen die Darmschleimhaut geschädigt werden und 
eine genügende Aktivierung des Trypsinogens durch die Enterokinase 
ausbleiben. Mitunter können sich Diarrhöen einstellen und so ein 
Teil der Giftlösung hinausbefördert werden. Allerdings konnten die 
drei oben genannten Autoren bei Einverleibung einer 100000 fach 
tödlichen Dosis des Tetanusgiftes dieses Gift weder in den Darm- 
entleerungen noch im Harn zeigen. Bei ihren weiteren Versuchen 
verführen Nencki, Sieber und Schoumow-Simanowski 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 633 


folgenderweise: Bei gesunden eben vorher getöteten Kaninchen wurde 
der Magen, der Dünndarm und der Dickdarm auspräpariert, jeder 
für sich mit physiologischer Kochsalzlösung ausgewaschen und mit 
sterilem Sand zerrieben. Die Emulsionen wurden, durch Chamberland- 
kerzen filtriert und die jetzt sterilen Filtrate mit bestimmten Mengen 
Toxin gemischt. Sowohl Magen als Dünndarm und Dickdarm zeigen 
bei diesen Versuchen eine nicht konstante aber deutlich entgiftende 
Wirkung. Am wirksamsten erwies sich der Dünndarm, am wenigsten 
der Magen. Es wurde weiter gezeigt, daß die Inkonstanz der 
Wirkung allem Anschein nach von der mehr oder weniger voll: 
kommenen Entfernung der entgiftenden Substanz beim Waschen der 
Schleimhaut abhänge. Dann wurde weiter festgestellt, daß Schleim, 
die Extrakte verschiedener Organe, wie der Speichel der verschiedenen 
Speicheldrüsen keine giftneutralisierende Wirkung ausüben. Sodann 
wurden Versuche angestellt, um zu bestimmen,. inwieweit die Fermente, 
besonders das Pankreasferment, das die verschiedenen Eiweißstoffe 
verdaut, imstande ist, auch die Toxine zu destruieren. Bekanntlich 
ändert sich die Zusammensetzung des Pankreassaftes bei . verschie- 
denen Fütterungsversuchen. Bei Milchfütterung wird hauptsächlich 
Trypsin, selbstverständlich als Trypsinogen, sezerniert. 

Man bekommt das Trypsin am bequemsten von Hunden, bei denen 
man nach der Pawlow’schen Methode eine Pankreasfistel angelegt 
hat, mittels Milchfütterung. Der Pankreassaft, wie er aus der Fistel 
gesammelt wird, ist nie bakterienfrei und muß also erst durch 
Chamberlandkerzen filtriert werden, wobei ungefähr ein Drittel des 
Enzyms zurückgehalten wird. — Bei den vorgenommenen Versuchen 
erwies sich, daß 1 ccm Diphtheriegift, wovon 0,2 ccm einen gesunden 
Hund innerhalb 6 Tagen tötet, gemischt mit 2 ccm Pankreassaft für 
Hunde, welche bekanntlich gegen Diphtheriegift besonders empfind- 
lich sind, vollkommen unschädlich ist. Der Pankreassaft hat eine 
destruierende, nicht eine in irgend welcher Weise immunisierende 
Wirkung. Wird bei einem Versuchstier der Pankreassaft und das 
Toxin an verschiedenen Körperstellen einverleibt, so unterliegt das 
Tier der Infektion. 

Die Destruierung des Giftes geht bei Bruttemperatur (38°) viel 
schneller vor sich wie bei Zimmertemperatur. Ebenso zerstört steriler 
Magensaft die Toxine, wie von oben genannten drei Forschern an 
dem Diphtherietoxin nachgewiesen wurde, jedoch in bedeutend ge- 
ringerem Grade. 

Sind einmal, wie wir im vorhergehenden beschrieben haben, die 
Verteidigungsmittel, besonders auf den Schleimhäuten, ungenügend 
geworden, dann können die infizierenden Mikroorganismen in das 
Innere des gefährdeten Körpers eindringen und tritt also der Kampf 
ums Dasein in eine ganz andere Phase. Die sezernierten Toxine 


634 R. P. van Calcar. 


können eine derartige Zerstörung in den lebenswichtigen Organen 
hervorrufen, daß der sich ungenügend verteidigende Organismus zu- 
srunde geht oder die Verteidigungsmittel des Organismus reichen aus 
und führen schließlich den Sieg herbei. Allererst werden die gift- 
neutralisierenden Stoffe, die Antitoxine, produziert, daneben entstehen 
andere auf die Mikroorganismen selbst einwirkende Immunstoffe, 
welche als Bakteriolysine und Agglutinine beschrieben sind. Die 
Kenntnis dieser Stoffe ist neben der Kenntnis der Morphologie 
und der Kultureigenschaften der Mikroorganismen berufen, die Lehre 
von der Spezifizität zu begründen, welche auch noch heutzutage den 
mächtigsten Grundstein des Gebäudes der Bakteriologie darstellt. 


Zusammenfassende Arbeiten über die Immunitätslehre. 


Aschoff, Ehrlich’s Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf die künstlichen 
Immunisierungsprozesse. 1902. 

Deutsch und Feistmantel, Die Impfstoffe und Sera. Grundriß der ätiologischen 
Prophylaxe und Therapie der Infektionskrankheiten. 1903. 

Dieudonne, Schutzimpfung und Serumtherapie. 1903. 

Dungern, von, Die Antikörper. 1903. 

Ehrlich, Gesammelte Arbeiten zur Immunitätsforschung aus dem Institut für 
experimentelle Therapie in Frankfurt a. M. 1904. 

Jacoby, Martin, Immunität und Disposition und ihre experimentellen Grund- 
lagen. 1906. 

Kolle und Wassermann, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen. Bd. IV. 

Levaditi, Antitoxische Prozesse. 

Metschnikoff, L'Immunité dans les maladies infectieuses 1901. Siehe auch 
Kolle und Wassermann, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen. 
Bd. IV. 

Oppenheimer, Toxine und Antitoxine. 

Wassermann, Hämolysine, Cytotoxine und Präzipitine. Volkmann’s Sammlung 
klinischer Vorträge. 1901. 


Literaturverzeichnis. 


Behring, von, Über die Ursache der Immunität von Ratten gegen Milzbrand. 
Zeitschrift für klinische Medizin. 1888. 

Bordet, Annales de l'Institut Pasteur, Bd. VII. 

Buchner, Münchener medizinische Wochenschrift. 1900. 

Danysz, Annales de l'Institut Pasteur, Bd. XIV. 

Ehrlich, Gesammelte Arbeiten zur Immunitätsforschung. 

Ehrlich und Lazarus, Nothnagel’s spezielle Pathologie und Therapie, Bd. VIII. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 635 


Gengou, Uber die natürliche Immunität der einzelligen Organismen gegen die 
Toxine. Annales de l’Institut Pasteur, Bd. XII. | 

Kosiakoff, Uber die Gewöhnung an Antiseptica. Annales de l'Institut Pasteur. 
Bd. I. 

Langhans, Virchow’s Archiv. Bd. XLIX. 

Laurent, Annales de l’Institut Pasteur, Bd. XTII. 

Metschnikoff, L’Immunite dans les maladies infectieuses. 1901. 

Morgenroth, Ehrlich’s gesammelte Arbeiten zur Immunitätsforschung. 

Nowakowski, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. II. Cöln 1876. 

Opitz, Zeitschrift für Hygiene, Bd. XXIX. 

Pfeffer, Untersuchungen aus dem botanischen Institut in Tübingen. 1884. 

Rysselberghe, van, Osmotische Reaktion der Pflanzenzellen. Memoires couronnés 
de l’Academie royale de Belgique. Bruxelles 1899. 

Salomonsen, Comptes rendus du Congrès international de Medecine. Paris 1900. 

Sawtschenko, Annales de l’Institut Pasteur, Bd. XI. 

Tarassewitsch, siehe Metschnikoff, L’Immunité dans les maladies infectieuses. 


Toxine — Antitoxine — Fermente. 


Abderhalden, Lehrbuch der physiologischen Chemie. 1905. 

Arrhenius und Madsen, Anwendung der physikalischen Chemie auf das Studium 
der Toxine und Antitoxine. Zeitschr. f. physik. Chemie. 1903. 

Behring, von, Die Blutserumtherapie. 1892. 

—, Die Diphtherie. 1901. 

—, Über Tetanusgiftmodifikationen. Fortschr. d. Med. 1899. 

—, und Wernicke, Über Immunisierung und Heilung von Versuchstieren. Zeit- 
schrift f. Hygiene. Bd. XII. 

- —, und Knorr, Über den Immunisierungswert des Tetanusheilserums. Zeitschr. f. 
Hygiene, Bd. XIII. 

—, und Kitasato, Deutsche med. Wochenschr, 1890. 

Biondi, Beiträge zur Lehre der fermentativen Prozesse in den Organen. Virchow’'s 
Archiv. 1896. 

—, Les leucocytes et les propriétés actives du sérum chez les vaceines. Ann. Pasteur. 
1895. 

Bordet, Sur le mode de l'action des antitoxines sur les toxines. Ann. Pasteur. 1903. 

Brieger und Frankel, Über Bakteriengifte. Berl. klin. Wochenschr. 1890. 

Brieger, Weitere Erfahrungen über Bakteriengifte. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. XIX. 

Buchner, Die Bedeutung der aktiven löslichen Zellprodukte. Münch. med. Wochen- 
schrift. 1897. 

—, Zur Kenntnis der Alexine sowie der spezifisch-baktericiden und spezifisch-hämo- 
lytischen Wirkungen. Münch. med. Wochenschr. 1900. 

Calcar, van, Über die Konstitution des Diphtheriegiftes. Berl. klin. Wochenschr. 
1904 u. 1905. 

Calmette, Propriétés du sérum des animaux immunises contre le venin des serpents. 
Comptes rendus de l’Acad. 1894. 

—, Sur la toxicité du sang de cobra. Soc. de Biol. 1894. 

—, Sur le venin des serpents. Ann. Pasteur. 1897. 

Charrin et Lefèvre, Action de la pepsine sur la toxine diphth. Semaine med. 1897. 

— et Levaditi, Action du pancréas sur la toxine diphth. Soc. de Biol. 1899. 


636 R. P. van Calear, 


Cobbett, Der Einfluß der Filtration auf das Diphtherieantitoxin. Centralbl. f. Bakt. 
1898. 

Courmont et Doyon, Le Tetanos. Paris. 

Delezenne, Über Enterokynase. Soc. de Biol. 1903. 

Dieudonne, Über Diphtheriegift-neutralisierende Wirkung der Serumglobuline. 
Arb. Kais. Ges. Amt. 1897. | 

Dönitz, Über das Tetanusantitoxin. Deutsche med. Wochenschr. 1897. 

Duclaux, Traité de Microbiologie, Bd. III. 

Ehrlich, Experimentelle Untersuchungen über Immunität. Deutsche med. Wochen- 
schrift. 197. 

—, Toxin und Antitoxin. Münch. med. Wochenschr, 1903. 

—, Über die Giftkomponenten des Diphtherietoxins. Berl. klin. Wochenschr. 1903. 

—, Zur Kenntnis der Antitoxine, Fortschr. der Med. 1897. h 

—, Zur Kenntnis der Antitoxinwirkung. Fortschr. d. Med. 1897. 

Fermi, L’Action des zymases protéolytiques sur la cellule vivante. Arch. Ital. de 
Biol, 1895. 

—, Weitere Untersuchungen über die tryptischen Enzyme der Mikroorganismen. 
Arch. f. Hygiene, Bd. XIV. 

— und Bussaglioni, Die proteolytischen Enzyme im Pflanzenreich. Centralbl. f. 
Bakt. 1899. 

— und Ripetto, Beitrag zur Verbreitung der proteolytischen Fermente im Tier- 
reich. Centralbl. f. Bakt. 1902. 

Fernbach und Hubert, De l’Infiuence des phosphates sur la diastase protéolytique 
du Maltase. Comptes rendus. 1901. 

Foa und Carbone, Sulla immunità verso il diplococco pneumonico. Gazz. med. di 
Torino 1891. 

Hansen, Untersuchungen aus der Praxis der Gärungsindustrie. 1895. 

Harley, Bemerkungen bezüglich der Einwirkung der Wärme auf Papain. Journ. 
Pharm. Chim., Bd. XI. 

Kartulis, Untersuchungen über das Tetanusgift im Körper. Diss. Berlin. 1892. 

Knorr, Das Tetanusgift und seine Beziehung zum tierischen Organismus. Münch. 
med. Wochenschr. 1898. 

Madsen, Über Heilversuche im Reagenzglas. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 37. 

—, Über Immunisierung mit den Toxonen des Diphtheriegiftes. Zeitschr. f. Hygiene, 
Bd: 3% 

Martin und Cherry, The nature of the antagonism between toxins and antitoxins. 
Proc. Roy. Soc. 1898. 

Marx, Die Tetanusgift neutralisierende Wirkung des Gehirns. Zeitschr. f. Hygiene 
1902. 

Mesnil, Digestion chez les actinies. Ann. Pasteur. 1901. 

Metschnikoff, Influence de l’organisme sur les toxines. Ann. Pasteur 1897 et 98. 

Michaelis und Oppenheimer, Über Immunität gegen Eiweißkörper. Engel- 
mann’s Arch. f. Physiol. 1902. 

Moncovo, Papain. Journal de Therapie, Bd. VII. 

Morgenroth, Über den Tetanus des Frosches. Arch. intern. d. Pharmacodyn. 1900. 

Müller und Jochmann, Proteolytische Leukocytenfermente. , Münch. med. Wochen- 
schrift. 1906. 

Neisser und Wechsberg, Über die Wirkungsart baktericider Sera. Münch, med. 
Wochenschr. 1901. 

Nencki und Schoumow-Simanowski, Über die Entgiftung der Toxine durch 
die Verdauungssäfte. Centralbl. f. Bakt., Bd. 23. 

Oppenheimer, Die Fermente und ihre Wirkungen. Leipzig 1903. 

—, Toxine und Antitoxine. Jena 1904. hs 


N 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 637 


Oppenheimer, Zur Theorie der Fermentprozesse. Münch. med. Wochenschr. 1901. 

Pawlow, Die Arbeit der Verdauungsdrüsen. (Übers. Walter.) 1898. 

Pfeiffer, Ein neues Grundgesetz der Immunität. Deutsche med. Wochenschr. 1896. 

—, Uber die spezifischen Antikörper der Cholera. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 20. 

— und Kolle, Uber die spezifische Reaktion der Typhusbazillen. Zeitschrift f. 
Hygiene, Bd. 21. 

— und Wassermann, Untersuchungen über das Wesen der Choleraimmunität. 
Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 14. 

Popielski, Uber den Charakter und Funktion des Pankreas. Centralbl. f. Physiol. 
1902. 

Ransom, Das Schicksal des Tetanusgiftes nach seiner intestinalen Einverleibung. 
Deutsche med. Wochenschr. 1898. 

Roux et Borel, Tétanos cerebral. Ann. Pasteur. 1898. 

— et Vaillard, Contribution à l'Etude de la diphthérie. Ann. Pasteur. 1893. 

— et Yersin, Contribution à l’étude de la diphtherie. Ann. Pasteur. 1889. 

Sanarelli, Defense de l'organisme contre les microbes. Ann. Pasteur. 1892. 

Vaillard, Sur l’immunite contre le tétanos. Soc. de Biol. 1891. 


Agglutination. 


Arloing, Agglutination du bacille de la tuberculose vraie. Congr. de med. int. 
Montpellier. 1898. 

—, Du diagnostic de la tuberculose par la sero-agglutination. Congr. Paris. 1900. 

— et Courmont, De l'agglutination du bacille de Koch; agglutination du sero- 
diagnostic de la tuberculose. Zeitschr. f. Tuberkulose. 1900. 

— —, Sur la séroréaction tuberculeuse. Journal de Physiol. et de Path. générale. 
1900. 

— —, Über den Wert der Serumreaktion für die frühzeitige Diagnose der Tuber- 
kulose. Deutsche med. Wochenschr. 1900. 

Beck und Rabinowitsch, Über den Wert der Courmont’schen Serumreaktion für 
die Frühdiagnose der Tuberkulose. Deutsche med. Wochenschr. 1900. 

— —, Uber die Spezifizität der Serodiagnostik der Tuberkulose. Centralbl. f. Bakt. 
1903. 

— —, Weitere Untersuchungen über den Wert der Arloing-Courmont’schen Serum- 
reaktion bei Tuberkulose, speziell bei Rindertuberkulose. Deutsche med. 
Wochenschr. 1901. 

Bordet, Méchanisme de l’agglutination. Ann. Pasteur. 1899. 

Carrière, Le serodiagnostie de la tuberculose. Comptes rendus Soc. de Biol. 1901. 

Castellani, Agglutination bei gemischter Infektion und Diagnose der letzteren. 
Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 40. 

Courmont, Courbes agglutinantes chez les typhiques. Revue de med. 1900. 

—, Du sero-diagnostie de la fièvre typhoide. Soc. de Biol. 1896. 

—, L’Agglutination du bacille de Koch par les épanchements tuberculeux. Comptes 

: rendus Soc. de Biol. 1900. - 

—, Sérodiagnostic des épanchements tuberculeux des séreuses. Congrès de la tuber- 
culose. Paris 1898. 

Dungern, von, Die Antikérperbildung. Festschr. f. Koch. 1904. 

Eisenberg und Keller, Über die Spezifizität der Serodiagnostik der Tuberkulose. 
Centralbl. f. Bakt. 1903. 


638 R. P. van Calcar. 


Eisenberg und Volk, Untersuchungen über die Agglutination. Zeitschrift für 
Hygiene, Bd. 46. 

Emmerich und Löw, Bakteriolytische Enzyme als Ursachen der erworbenen 
Immunität. Zeitschr. f. Hygiene. 189. 

Fränkel, Über den Wert der Widal’schen Probe zur Erkennung des Typhus 
abdominalis. Deutsche med. Wochenschr. 1897. 

—, Untersuchungen über die Serumdiagnose nach dem Verfahren von Arloing und 
Courmont. Hyg. Rundschau. 1900. 

— und Otto, Experimentelle Beiträge zur Lehre von der Agelutinationswirkung 
des Typhusserum. 

Gruber, M., Zur Theorie der Agglutination. Münch. med. Wochenschr 1899. 

— und Durham, Theorie der aktiven und passiven Immunität gegen Cholera, 
Typhus und verwandte Krankheitsprozesse. Münch. med. Wochenschr. 
1896. 

Griinbaum, Blood and the identification of bacterial species. Science progress. 1897. 

Jörgensen und Madsen, The fate of typhoid and cholera agglutinins during 
active and passive immunisation by Salomonsen. Kopenhagen 1902. 

Kolle und Gotschlich, Untersuchungen über die bakteriolytische Choleradiagnostik. 
Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 44. | 

Kraus, Über Ausscheidung von Antikörpern in der Milch. Wien. klin. Wochenschr. 
1896. 

— und Joachim, Zur Frage der passiven Immunisierung. Wien. klin. Wochen- 
schrift. 1903. 

Landsteiner, Zur Kenntnis der spezifisch auf Blutserum wirkenden Sera. Centralbl. 
f. Bakt. 1899. 

Metschnikoff, L'Immunité dans les maladies infectieuses. 1901. 

Möller und Kaiserling, Über die diagnostische und therapeutische Verwendung 
der Tuberkulins. Zeitschr. f, Tuberkulose. 1902. 

Müller, Zur Theorie der antibakteriellen Immunität. Centralbl. f. Bakt., Bd. 34. 

Neufeld, Über die Agglutination der Pneumokokken. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 40. 

Paltauf, R., Die Agglutination. In Kolle und Wassermann, Handbuch der patho- 
genen Mikroorganismen. 

Pfaundler, Über Gruppenagglutination und über das Verhalten des Bacterium coli 
bei Typhus. Münch. med. Wochenschr. 1899. 

—, Zur Serodiagnostik im Kindesalter. Jahrb. f. Kinderheilkunde, Bd. 50. 

Pfeiffer, R., Kritische Bemerkungen zu Gruber’s Theorie der aktiven und passiven 
Immunität gegen Cholera, Typhus und verwandte Krankheitsprozesse. 
Deutsche med. Wochenschr. 1896. 

Pfeiffer und Kolle, Experimentelle Untersuchungen zur Frage der Schutzimpfung 
des Menschen gegen Typhus abdominalis. Deutsche med. Wochenschr. 1896. 

— —, Weitere Untersuchungen über die spezifische Immunitätsreaktion der Cholera- 
vibrionen im Tierkörper und Reagenzglase. Centralbl. f. Bakt. 1896. 

— und Vagedes, Beitrag zur Differentialdiagnose der Choleravibrionen mit Hilfe 
des spezifischen Choleraantikörpers. Centralbl. f. Bakt. 1896. 

Rehns, L’Agglutinabilité du bac. typhique: mesure de son pouvoir agglutinogene. 
Soc. de Biol. 1901. 

Rodet, Sur l’agglutinine des sérums normaux. Soc. de Biol. 1903. 

Ruitinga, Over agglutinatie van tuberkelbacillen ter herkenning van tuberculose. 
Diss. Amsterdam 1901. 

Rumpf und Guinard, Über die Agglutination der Tuberkulosebazillen und die 
Verwendung dieser Agglutination. Deutsche med. Wochenschr. 1902. 

Sawtschenko, Contribution à l’etude de l’immunite. Ann. Pasteur. 1897. 

Vincent, Sur les aptitudes pathogènes des microbes saprophytes. Ann. Pasteur. 1898. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 639 


Widal, J., Sur les propriétés agglutinantes et bactéricides du sérum des convales- 
cents de fièvre typhoïde. Semaine médicale. 1896. 

Widal und Lécard, La mensuration du pouvoir agglutinant chez les typhiques. 
Soc. de Biol. 1897. 

Wiadimiroff, Über Agglutination bakterienfreier Filtrate von Rotzkulturen. 
Petersb. med. Wochenschr. 1900. 


Präzipitation. 


Brieger und Schütze, Über die Darstellung einer spezifisch wirkenden Substanz 
aus Typhusbazillen. Deutsche med. Wochenschr. 1902. 

Deutsch, Die forensische Serumdiagnose des Blutes. Centralbl. f. Bakt. 1901. 

Eisenberg, Beitrag zur Kenntnis der spezifischen Präzipitationsvorgänge. Bullet. 
ac. de Soc. biol. 1902. 

—, Untersuchungen über spezifische Präzipitationsvorgänge. Centralbl. f. Bakt. 1902. 

Ficker, Über ein Typhusdiagnosticum. Berl. klin. Wochenschr 1903. 

Hamburger, Zur Frage der Immunisierung gegen Eiweiß. Wien. klin. Wochen- 
schrift. 1902. 

— und Moro, Über die biologischen Veränderungen des menschlichen Blutes nach 
der Seruminjektion. Wien. klin. Wochenschr. 1903. 

Hauser, Über einige Erfahrungen bei Anwendung der serodiagnostischen Methode 
für gerichtliche Blutuntersuchungen. Münch. med. Wochenschr. 1904. 

Kraus, R., Über spezifische Niederschläge. Kolle und Wassermann’s Handbuch 
der pathogenen Mikroorganismen. 

Kraus und Eisenberg, Über die Immunisierung mit Immunsubstanzen. Centralbl. 
f. Bakt. 1902. 

Leblanc, Contribution à l’etude de l’immunite acquise. La Cellule. 1901. 

Michaelis, Untersuchungen über Eiweißpräzipitine. Centralbl. f. Bakt., Bd. 32. 

Moll, Über Blutveränderungen nach Eiweißinjektionen. Hofm. Beitr. z. chem. 
Physiol. u. Pathol. 1903. 

—, Über künstliche Umwandlung von Albumin in Globulin. Hofm. Beitr. z. chem. 
Physiol. u. Pathol. 1903. 

Neisser und Sachs, Berl. klin. Wochenschr. 1906. 

Nuttall, Progressus report upon the biological test for blood. Brit. med. Journal. 
1902. 

Paltauf, Über Agglutination und Präzipitation. Deutsche med. Wochenschr. 1903. 

Piorkowski, Die spezifischen Sera. Centralbl. f. Bakt. 1902. 

Schur, H., Über die praktische Verwertbarkeit der spezifischen Präzipitation. 
Centralbl. f. Bakt. 1902. 

Schütze, Über die Unterscheidung von Menschen- und Tierknochen. Deutsche med. 
Wochenschr. 1903. 

—, Über ein biologisches Verfahren zur Differenzierung der Eiweißstoffe verschiedener 
Milcharten. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 36. 

—, Über weitere Anwendung der Präzipitine. Deutsche med. Wochenschr. 1902. 

Tchistowitch, Etudes sur l’immunisation contre le sérum d’anguillle. Ann. 
Pasteur. 189. 

Uhlenhut, Die historische Entwicklung meines forensischen Verfahrens zum Nach- 
weis von Blut und Fleisch mit Hilfe spezifischer Sera. Berliner tierärztl. 
Wochenschr. 1903. 


640 R. P. van Calcar. 


Uhlenhut, Eine Methode zur Unterscheidung der verschiedenen Blutarten, ins- 
besondere zum differentialdiagnostischen Nachweis des Menschenblutes. 
Deutsche med. Wochenschr. 1901. 

—, Zur Lehre von der Unterscheidung verschiedener Eiweißarten mit Hilfe spezi- 
fischer Sera. Festschr. f. Koch. 1904. 

—, Weitere Mitteilungen über meine Methode zum Nachweis von Menschenblut. 
Deutsche med. Wochenschr. 1902. 

Wassermann, Über Agolutinine und Präzipitine. Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 42. 
— und Schütze, Uber die Spezifizität der Eiweiß präzipitierenden Sera und deren 
_ Wertbemessung für die Praxis. Deutsche med. Wochenschr. 1903. 

—., Uber eine neue forensische Methode zur Untersuchung von Menschen- und 
Tierblut. Berl. klin. Wochenschr. 1901. 


Hämolysine — Bakteriolysine — Hämoagglutinine — Cytolysine. 


Besredka, Les Antihémolysines naturelles. Ann. Pasteur. 

Bordet, Sur le mode d'action des serums cytolytiques. Ann. Pasteur. 1901. 

Buchner, Sind die Alexine einfacher oder komplexer Natur? Berl. klin. Wochen- 
schrift. 1891. 

Calmette, Sur l’action hémolitique du venin de cobra. Comptes rendus de l’Acad. 
1902. 

Dungern, von, Beiträge zur Immunitätslehre I. Münch. med. Wochenschr. 1900, 

—, Beiträge zur Immunitätslehre II. Münch. med. Wochenschr. 1900. 

Ehrlich, Die Schutzstoffe des Blutes. Deutsche med. Wochenschr. 1901. 

—, Die Wertbestimmung des Diphtherieheilserums und ihre theoretischen Grund- 
lagen. Klin. Jahrb. 1897. 
—, Schlußbetrachtungen. Nothnagel’s spez. Pathologie u. Therapie, Bd. VIII. 1901. 
—, Über die Beziehung von chemischer Konstitution, Verteilung und pharmakolo- 
gischer Wirkung. von Leyden, Festschrift, Bd. I. Berlin 1901. 
— und Morgenroth, Über Hämolysine. Zweite Mitteilung. Berl. klin. Wochen- 
schrift. 1899. 

— —, Uber Hämolysine. Dritte Mitteilung. Berl. klin. Wochenschr. 1900. 

— —, Uber Hämolysine. Vierte Mitteilung. Berl. klin. Wochenschr. 1900. 

— —, Uber Hämolysine. Fünfte Mitteilung. Berl. klin. Wochenschr. 1901. 

— —, Uber Hämolysine. Sechste Mitteilung. Berl. klin. Wochenschr. 1901. 

— —, Zur Theorie der Lysinwirkung. Berl. klin. Wochenschr. 1899. 

Metschnikoff, Immunität. Handbuch der Hygiene, herausgeg. von Weyl. 1897, 

Morgenroth, Methodik der Hämolysinuntersuchung in Ehrlich’s gesamm. Arbeiten 
zur Immunitätsforschung. 3 

Neisser, Die Methodik des baktericiden Reagenzglasversuches in Ehrlich’s gesamm. 
Arbeiten zur Immunitätsforschung. 

— und Wechsberg, Über die Wirkungsart bakterieider Sera. Münchner med. 
Wochenschr. 1901. j 

Pfeiffer, Über die spezifische Immunitätsreaktion der Typhusbazillen. Deutsche 
med. Wochenschr. 1894. 

— und Kolle, Weitere Untersuchungen über die spezifische Immunitätsreaktion 
der Choleravibrionen im Tierkörper und im Reagenzglase. Centralbl. f. 
Bakt. 1896. 

— und Wassermann, Untersuchungen über das Wesen der Choleraimmunität. 
Zeitschr. f. Hygiene, Bd. 14. 


Die Fortschritte der Immunitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870. 641 


Rehns, L’Immunité active et les toxines diphthériques surcompensées. Comptes 
rendus Soc. de Biol. 1901. 

Ribbert, Der Untergang pathogener Schimmelpilze im Körper. Bonn 1887. 

Sachs, Die Hämolysine. Ergebnisse von Lubarsch und Ostertag. 1902. 


Spezifizität und Verwandtschaft der Infektionserreger, 
besonders des Tuberkelbacillus. 


Auche et Hobbs, Etat de la virulence de la tuberculose humaine après son passage 
sur la grénouille. Compt. rend. Soc. de Biol. 1898. 

— —, De la non-transformation en tuberculose pisciaire de la tuberculose humaine 
inoculée à la grenouille. Compt. rend. Soc. de Biol. 1899. 

Beck, Zur Frage der säurefesten Bazillen: Bacillus tuberculoides I, Bacillus tuber- 
culoides II. Tuberkulosearbeiten aus dem Kaiserl. Gesundsheitsamte. 1905. 

Behring, E. von, Gesammelte Abhandlungen. 

Boström, Über die Aktinomykose des Menschen. 

Coppen-Jones, A., Über einen neuen bei Tuberkulose häufigen Fadenpilz. Central- 
blatt f. Bakt. 1891. 

—, Über die Morphologie und systematische Stellung des Tuberkelpilzes und über 
die Kolbenbildung bei Aktinomykose und Tuberkulose. Centralbl. f. Bakt. 
1895. 

—, Über die Morphologie und systematische Stellung des Tuberkelpilzes und die 
Kolbenbildung bei Aktinomykosis und Tuberkulose. Zweite Mitteilung. 
Centralbl. f. Bakt. 1895. 

Cornet, Die Tuberkulose. Wien 1901. 

— und Meyer, Tuberkulose. In Kolle und Wassermann, Handbuch der pathogenen 
Mikroorganismen. 

Dubard, Des modifications de la tuberculose et de son adaption à la serie animale. 
Congrès pour l’etude de la tuberculose. 1898. 

Eppinger, Über eine neue pathogene Cladothrix. Ziegler’s Beiträge. 1890. 

Ernst, Monatshefte für praktische Tierheilkunde, Bd. 11. 

Friedmann, Spontane Lungentuberkulose bei Schildkröten und die Stellung des 
Tuberkelbacillus im System. Zeitschr. f. Tuberkulose u. Heilstättenwesen. 
1903. 

—, Immunisierung gegen Tuberkulose. Deutsche med. Wochenschr. 1903. 

Gruber, Zungenaktinomykose bei einem Pferde. Deutsche tierärztliche Wochen- 
schrift. 1895. 

Herzog, Die Tuberkulose im Kaltblüterorganismus. Centralbl. f. Bakt. 1902. 

Israel, Neue Beiträge zu den mykotischen Erkrankungen des Menschen. Virchow’s 
Archiv. 1879. 

—, Klinische Beiträge zur Kenntnis der Aktinomykose des Menschen. Berlin 1885. 

Jensen, Zur Kenntnis der Aktinomykose. Monatshefte f. prakt. Tierheilkunde. 1893. 

Kayserling, Die Pseudotuberkelbazillen. Zeitschr. f. Tuberkulose u. Heilstätten- 
wesen. 1902. 

Kolle, Spezifizität der Infektionserreger. In Kolle und Wassermann, Lehrbuch der 
pathogenen Mikroorganismen. 

Lubarsch, Zur Kenntnis der Strahlenpilze. Zeitschr. f. Hygiene. 1899. 

—, Uber das Verhalten der Tuberkelpilze im Froschkürper. Centralbl. f. Bakt. 1900. 

Lominsky, Baumgarten's Jahresbericht. 1890. 


Meyer, Beiträge zur Wicenok peed des eee Fes med. wi € 

Möller, Über dem Tuberkelbacillus verwandte Mikroorganismen. 

Monatshefte. 1898. 

Über aktive Immunisierung gegen Tuberkulose. Zeitschrift f. Tuberkul 
Heilstättenwesen. 1904. 

Müller, Aktinomykose und Karzinom. Inaug.-Diss. Berlin 1888. 

à Piatkowski, Über eine neue Eigenschaft der Tuberkel- und anderer : 
MA Bazillen. Deutsche med. Wochenschr. 1904. 

Schlegel, Aktinomykose. In Kolle und Wassermann, Handbuch der path 


Mikroorganismen. 
—, Aktinomykose des Menschen und der Tiere. Ergebnisse von rae 
Ostertag, Bd. 5.  < + ere 
Weber und Taute, Die Kaltblütertuberkulose. Tuberkulosearbeiten | 
Kaiserl. Gesundheitsamte. 1905. à se 


Leiden, im Januar 1907. 


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+ 
2 
> 


Druck von Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a. S. 


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er der. inze nen. Paten zu der mühevollen und zeitraubenden. 
a. ee u, hat der ¥ orataind: 


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= über de Uum ti ; 28 tf und 6 hogzupbl rten ‚Doppeltatehor 


Vote 


über 


Be BEE der botanischen Seite der Frage 
hal en an der Reichsuniversität zu Leiden. 


5 Von 
Dr. J. P. Lotsy. 


vet Krater Teil aes 


Breed 5: 


en ist schon heute diese ganze Literatur kaum _ 
Lotsys Versuch einer allgemein verständlichen, - 
ung wit Freuden zu begrüßen. 


das Buch allen denen empfohlen werden, die sich 
ler RARE der Arten der AGREE der V aria- 


enstlich durch die Her fore 
je zur er deszendenz- 
he Daten benutzen, sind zahl- 
ı von dem Umfange der 
der Botaniker wird dem Ver- 


a Lenrbuen + der pilanzensystomatile 
% 2 . Von Dr. J. P. Lotsy. - 


a ie . Mining Br RER 3. Si es 4. Archimy- À 
mn 


5. Multizelluläre monoenergide Isokonten. À 


okonten. 8. Desmidiaceae. 9. Die Phaeo- | 
_11. Die Diatomeen. 12. Phaeo phyceae. | 
ophyten (Bakterien). 15. Behinophreese: Sr 
17.M; xomyceten. ‚18. Die Ascomyceten, 19. Ery- | 
Pyrenomyceten und Laboulbeniales. 22. Liche- 
Behe neae. 25. Eutuberaceae. 26. Exo- | 
28. Sa or air Hemibasidii. 

LME + Tell. RER ten. — 


3 5185 00288 3351