a een en ne agent tr 2 De 3 FPE PE A sas GT Hi ang Ly | HA KERNEL Ve u OC AAA LE PROGRESSUS RET BOTANICAE FORTSCHRITTE DER BOTANIK PROGRES DE LA BOTANIQUE PROGRESS OF BOTANY HERAUSGEGEBEN VON DER ASSOCIATION INTERNATIONALE DES BOTANISTES REDIGIERT VON Dr. J. P. LOTSY FUNFTER BAND MIT 84 FIGUREN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSBAN FISCHER 1917 . = * + * a gi | = ee Se. mer at re 7 to RIE, vr er + * + Li a “a, ' = ¥: 2 > a ; 2 P Fr 2 . ‘ LLL OILS IN LL 5 Dr behalt hs oO > R $ 2 | | LA i 2: ‘a — a \ - 1f Inhaltsverzeichnis. Erstes Heft. Jean Bonnet, Reproduction sexuée et alternance des générations chez les Algues. (Avec 65 figures dans le texte) Zweites Heft. Fernand Pelourde, Les Progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes de l'époque secondaire. (Avec 18 figures dans le texte). G. Tischler, Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im nec Drittes und viertes Heft. Ernst Antevs, Die Jahresringe der Holzgewächse und die Bedeutung der- selben als klimatischer Indikator. Eine Literaturzusammenstellung. (Mit 1 Figur im Text) ed) : 5 Saya gcse ah Victor Schiffner, Die systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie seit dem Erscheinen der Synopsis Hepaticarum und iiber die Abstammung der Bryophyten und Pteridophyten . Fritz Jiirgen Meyer, Bau und Ontogenie der WaseelsiGmgsbalmen und der an diese angeschlossenen Siebteile in den vegetativen Achsen der Pteridophyten, Gymnospermen und Angiospermen . Seite 129 164 A CRED a, CUS yo 2 Me: ea fe { AL TN it 5 | Bs E Tink P # + « SEN ' >» d | ; 0 - - = eet _ FUNFTER BAND. ean en pathologischen, AE pot für ORS dwirtschaftliche interschulen, Institute für Baumaterialen- kunde und chemische’ ea endlich für Apotheker Aerzte und Nah- ar _rungsmittelchem miker. | : ©: = Oreanographie der Pflanzen insbesondere der Arche : 4 es oe. und Samenpflanzen. Yo" Ov Meter | 1: Bonnet, ie in sexuée SE Alteruanee des generation" Lors , J. P.: Akne: en Notice ae = oe OS Re "497 tage - Münden. Erstes Hef ft. Mit 30 Abbildungen auf 3 Tateln. 4 8 gr. a) ) 1913 _ Preis: a Mak, Pilze " Reinkulturen und ihre Bedin ungen. Von Prof. Dr. fogs ones renden ro .r „ER Mit 3 Tafeln a 10 Abbildungen. — 4. Krit sche ein zu che Untersuchungen San. Berichte: Von Dr. Falck, Prof. der No AU ie an an net het oad A in nee tae see onende Unternehmen ‚erscheint fortlaufend. a ee Heften ees sat enthat Ori pune! und oe rinalberichte und -Abbildungen über das Gebiet rden Hs botanischen, PRE physiologischen, chemischen. Erster Teil: ‚Allgemeine Drevieerapele | Zweite, umgearbeitete Auflage. | it 459 Abbildungen im Text. 5e . gr. 8%) Preis: 16 Mark, geb. 17 hu Pr. | Organbil os verschiedenen Stufen Inhalt: Einleitun de ben der Organographie. — 1. Beziehun Be 2 Gurt iles — 2.008 bildung auf g ; es etrieverhältnisse. — 4. Umbildung, Verkümmerung, sun =: : enheit der Organbildung auf verschiedenen gsstufen: en und Folgeformen. — 6. Die Abhängigkeit der : dg von inneren und äußeren Faktoren. — Namen- und Sachregister. _ andere pros pes aa Darstel Ber einer Ferm hn Hear tte über die Beziehungen ‚sexuellen Dimorphismus, a rung zahlreicher neuer ble des speziellen Teiles (welcher übrigens ar see Aufla; ae allgeme “varie Ses , wurde … Spezielle eus gienischen Institute, )ozenten und a à, wh der reinen Sr à angewandten Mykologie. Das Unternehmen wird nicht allein für 4 Er ee und M ale dein unentbehrlich sein, sondern darüber Are By: = Algues. Mit 65 Abbildungen . . . . . . . . EB | or an Prof. Dr. R. alck. Mit 16 ir pbs — > Die | Pilze als Erré r von te | Pilnzenkraikhilten, Von Dr. 0. Morgenthaler, Liebefeld: Berlin. fit 4 Ab- ; mei ınographie“ erfuhr (in der 2. aie e) erhebliche Aende- ti pee J des Stofies. D her darin enthaltene ; chen Blatitllungichre schien Do ae tine erationsprobleme, der Verer bong vn dungen, ngen hingewiesen 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 3Mark 80Pf. ws fees : Bat 280 en, ie Text. : “Preis: 12 Mark, Reproduction sexuée et Alternance des generations chez les Algues. Par Jean Bonnet, Agrégé des Sciences Naturelles. Avec 65 figures dans le texte. I. Généralités. La conception qu'il existe chez les Végétaux une alternance de générations est dûe a Hofmeister. Les recherches fondamentales de cet auteur (1851) ont montré que, dans les Archégoniées (Mousses et Fougères), il se produit une alternance régulière d’une génération qui porte les organes sexuels, le gamétophyte, et d’une gene- ration asexuée qui forme les spores, le sporophyte. La première idée claire que dans les Thallophytes il existe aussi des générations alternantes a été émise par Sachs. Dans son Traité classique (4° édition, 1874, p. 229—234), cet auteur ramène le cycle des Algues et des Champignons au schéma des Mousses. Pour Sachs, le cycle évolutif d’une Vaucheria, d'un Mucor, d'un Ascomycète ou d’une Floridée se démembre en deux troncons différents, l’un carac- térisé par les organes sexuels, l’autre par un tissu sporogène né de l'œuf fécondé. Le mycélium de Mucor, le thalle de Vaucheria, dune Floridée, représentent ce que nous appelons dans les Archégoniées le gaméto- phyte; la fructification des Floridées ou des Ascomycètes, la zygospore de Mucor, l'oospore de Vaucheria sont la deuxième génération, asexuée, le sporophyte. Donc l'alternance est, d’après Sachs, la même dans les Thallophytes que chez les Archégoniées. La reproduction par zoospores, conidies, etc., correspond à la multiplication par bourgeons Progressus rei botanicae V. 1 LIBRAI NEW YO BOTANIC GARDE 2 Jean Bonnet. des Mousses et des Fougères et n’a pas de relations directes et nécessaires avec l'alternance des générations. Pringsheim (1878) adopte une tout autre manière de voir. D’après lui, le „fruit“ des Ascomycètes, des Floridées, n’a pas la signi- fication d’une génération spéciale, mais n’est qu'une partie de la plante-mère différenciée dans le sens sexuel. Pour lui la véritable alternance de générations chez les Thallophytes consiste dans la sériation régulière de générations asexuées et indépendantes, neutres, et d’une seule génération sexuée. Ainsi plusieurs générations formatrices de spores de Vaucheria ou de ŒEdogonium alternent avec une génération pourvue d’organes sexuels. Ces deux sortes de géné- rations ont essentiellement la méme structure; elles se différencient par leur mode de reproduction. Seule, la premiére génération neutre, celle qui est issue de l’œuf fécondé, se distingue souvent par des propriétés speciales des générations suivantes, par exemple chez Coleochaete. Ainsi donc, tandis que dans la conception de Sachs le sporo- phyte vit sur le gamétophyte et se nourrit à ses dépens, d’après Pringsheim au contraire il mène une vie indépendante et auto- nome. De plus, d’après Sachs, si on fait abstraction des cas de bouturage par zoospores et autres procédés asexués de multiplication, il existe une alternance régulière d’un gamétophyte et d’un sporophyte. Au contraire, pour Pringsheim, plusieurs générations asexuées sont intercalées entre deux générations sexuées consécutives; et, en passant aux Végétaux supérieurs, il se serait simplement effectué une régu- larisation de cette alternance, amenant l’intercalation d’un seul sporo- phyte entre deux gamétophytes successifs. „L’alternance des géné- rations chez les Mousses, dit Pringsheim (1878, p. 43), apparaît par suite comme une forme raccourcie de l'alternance des générations des Thallophytes, forme dans laquelle les générations neutres sont réduites à une seule, qui demeure en relations intimes avec la géné- ration sexuée, et par suite il n’y a pas de raisons de comparer, comme on l’a fait jusqu'ici, la génération neutre des Mousses, — le sporo- gone —, qui chez elles est déjà devenu un tronçon du cycle non autonome, aux fruits ou plutôt aux fructifications des Thallophytes.“ Au contraire des auteurs précédents, Vines (1878) pense que la majorité des Thallophytes ne possède pas d’alternance de géné- rations comparable à celle des Mousses, car les modes de reproduction, soit sexué, soit asexué, y sont directement dépendants des conditions extérieures. D’après Vines, il n'existe de pareille alternance que chez Coleochaete et Chara. Il repousse l’idée que le proembryon de Chara serait homologue du protonéma des Mousses, et voit dans ce proembryon, et même dans l'embryon vrai des Characées, l’homo- logue du sporogone des Mousses et de l’oospore de Coleochaete. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 3 En 1879, Vines revient sur cette question: chez Coleochaete, il naît de l’oospore un tissu cellulaire qui, pour lui, correspond au sporo- phyte (sporophore), et de chacune des cellules de ce tissu naît une spore d’où provient un gamétophyte (oophore) (génération sexuée). Toutes ces opinions étaient basées sur la comparaison morpho- logique des faits connus des cycles évolutifs, tandis que le comporte- ment propre des organismes dans la nature et dans les cultures de longue durée n’entrait pas en ligne de compte, parce que trop peu élucidé. Cette connaissance était cependant essentielle pour évaluer l'influence des conditions externes et la réalité elle-même de l’alter- nance. Ces problèmes sont le point de départ des magnifiques recherches de Klebs, qu’il a exposées par le détail en 1896, après en avoir donné un résumé en 1893. De plus, en 1899, il a, dans un article au Biologisches Centralblatt, étudié les rapports des résultats auxquels ses recherches l'ont conduit avec les théories jusqu'alors émises sur l'alternance des générations. Klebs a voulu fournir une réponse aux deux questions suivantes: 1. Existe-t-il une alternance régulière de générations neutres et de générations sexuées ? 2. Une génération neutre caractérisée par certaines propriétés dérive-t-elle nécessairement d’un œuf fécondé? Pour ce qui a trait au premier problème, Klebs a constaté que, dans aucun Thallophyte suffisamment étudié, il n'existe d’alternance régulière de générations neutre et sexuée. Les modes de reproduction dépendent directement de conditions externes bien déterminées. Une portion quelconque de l'appareil végétatif peut à un moment quel- conque former, soit des organes sexués, soit des appareils de repro- duction asexuée, suivant les conditions de milieu: lumière, tempéra- ture, humidité, oxygène, composition chimique du milieu nutritif (Vaucheria, Œdogonium, etc.) Malgré tout cependant, la possibilité persiste que, dans certaines espèces, il se produise une alternance régulière des générations neutres et sexuées: par exemple chez les Floridées, où les carpospores et les tétraspores sont, dans la règle, formées sur des pieds différents. Quant à savoir si réellement, dans certaines espèces tout au moins, le zygote se développe d’une manière tout à fait déterminée, par exemple, dans le cas particulier de l’oospore de Vaucheria, en en- gendrant un tube court qui porte directement un sporange, (première génération neutre de Pringsheim), il ne saurait subsister de doutes sur la fausseté de cette opinion, à la suite des expériences de Klebs. Klebs en effet (1892) voit que, chez Vaucheria sessilis, trois cas peuvent se réaliser lors de la germination du zygote: 1* 4 Jean Bonnet. 1. le tube issu de cette germination forme des zoospores; — 2. le tube issu de cette germination forme des organes sexués ; — 3. le tube issu de cette germination demeure sterile. Le 2° cas, le plus fréquent d’ailleurs, se réalise si l’on fait germer les zygotes dans une solution de sucre à 2,5°/,. On obtient la premiere modalité en placant les zygotes, d’abord dans la solution de Knop diluée à 0,5°/,, et à la lumière, — et ensuite dans de l’eau et à l'obscurité. Quant à la troisième forme de germination, elle se produit l'hiver, sur l'argile humide. Par conséquent l’évolution du zygote varie suivant les conditions de milieu, et par suite il ne sort pas de l’œuf, contrairement à ce que croyait Pringsheim, une génération neutre douée de caractéristiques et de propriétés spéciales. Ainsi donc la théorie de Pringsheim ne résista pas à une critique expérimentale serrée, et dès lors elle n'avait plus qu’un intérêt historique. Le seul auteur qui, en 1890, eut vu clair et juste dans ces questions, et dont les idées n’aient pas été infirmées dans la suite, est L. Celakovsky. Tandis que, d’après Sachs (1874), „le développement de toutes les plantes qui possèdent des organes sexués peut être divisé en deux stades qui correspondent dans tous les points essentiels aux deux géné- rations du cycle des Fougères, et que, par suite, dans tout le règne végétal il n’y a qu'un seul type d’alternance de générations“ (p. 234), Celakovsky (1874) en admet deux, et cette conception nouvelle, fit faire au problème un pas énorme. Celakovsky distingue dans une plante deux tronçons: a) le protophyte (gamétophyte), qui, chez les Mousses par exemple, comprend le protonéma et la plante feuillée, b) l’antiphyte (sporophyte): sporogone des Mousses. Le sporophyte peut être également appelé génération asexuée, et le protophyte génération sexuée; mais cette dernière expression n’est peut- être pas parfaite, car on peut se demander s'il faut considérer le protonéma comme faisant partie, de même que la plante feuillée, de cette génération sexuée, bien que jamais il ne porte lui-même d'organes sexuels. Le terme de protophyte, ne préjugeant rien à priori, est par suite préférable. Ceci posé, Celakovsky distingue: 1° L’alternance homologue: le protophyte engendre tou- jours un protophyte, et l’antiphyte toujours un antiphyte. Dans le premier cas le cycle évolutif de la plante ne renferme pas d’antiphyte, et, dans le deuxième, pas de protophyte. Il ya alors seulement diffé- renciation inter se de générations homologues, fondamentalement Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 5 semblables et équivalentes au point de vue de leur descendance. Les différences qui sS’introduisent entre ces diverses générations homologues peuvent d’ailleurs porter, soit seulement sur les caractères des organes reproducteurs qu’elles forment, soit aussi sur l'appareil végétatif lui- même. Une pareille alternance homologue est réalisée, par exemple, dans les Champignons et les Algues, où il n’existe pas d’antiphyte. 2° Celakovsky appelle alternance antithétique l’alter- nance d’un protophyte et d’un sporophyte. Elle est très rigoureuse: une spore de l’antiphyte engendre toujours un protophyte, et un œuf formé sur le protophyte germe toujours en un antiphyte. Jamais le protophyte ne forme de spores, ni jamais l’antiphyte d'œufs (cf. Hof- meister 1851). — D’après Celakovsky (contra Pringsheim) l'alternance des générations dans les Archégoniées est antithetique: „Der antithetische Generationswechsel der Cormophyten (Moose und Gefäßpflanzen) ist von dem homologen Generationswechsel der Thallo- phyten wesentlich verschieden“ (Celakovsky 1877). Dans certains Thallophytes cependant on assiste aux premiers débuts de l’antiphyte: chez les Œdogoniées et les Coleochaetées, par exemple, il se forme une ébauche hésitante de l’antiphyte. Quant aux Floridées et aux Ascomycètes, ils possèdent bien, à vrai dire, des filaments sporophytiques formés par voie sexuée, mais il n'y a pas là d’alternance; en effet, dit Celakovsky, ces filaments doivent leur formation, non point à une vraie cellule sexuelle, mais à un bourgeonnement des cellules sexuelles et des cellules environnantes: done il n’y a pas là d’alternance antithétique pareille à celle des Végétaux supérieurs. Ces conceptions, quelque peu révolutionnaires à l’époque où elles ont été émises, furent, comme le remarque Bower (1890) „as regards the majority of European botanists completely overshadowed by the authoritative dictum of Sachs“ (p. 353), et on ne peut guère citer comme les ayant admises que Braun (1875), qui, lui, appelle le protophyte „generation archégone“, et l’antiphyte „generation épigone“. Aussi ces idées de Celakovsky demeurèrent-elles tout d’abord sans écho. Elles furent reprises, étayées sur de nombreux faits et discutées point par point par Bower, en 1890. Si l’on considère la série des Archégoniées du point de vue de la descendance et de la phylogénie, on se rend compte, d'après Bower, que l'alternance de générations a dû être le résultat d'une interpolation d’un nouveau tronçon, d'un nouveau développement entre deux gamétophytes successifs, le nouveau stade ainsi intercalé étant plus spécialement adapté à la vie dans l'air. Ce nouvel organisme est le sporophyte. „Accordingly this alternation in the archegoniate series may from the phylogenetic point of view be styled an alternation by interpolation of a 6 Jean Bonnet. new sub-aerial phase between the pre-existant semi-aquatic ones; or, if the introduction of new terms be thought indesirable, this alternation may be called after Celakovsky an antithetic alternation“ (p. 350). „It may be concluded that the alternation which is so prominent in the main archegoniate series is the result of adaptation of originally aquatic organismes to sub-aerial conditions of life; it may, in fact, be distinguished physiologically as an am- phibious alternation.“ C’est dire clairement que, dans les Algues, organismes à vie entièrement aquatique, il n'existe certainement pas d’alternance comparable à celle des Végétaux supérieurs, à vie au moins en majeure partie, sinon en totalité, aérienne. D’après Bower, ce n’est que chez Coleochaete, les Floridées et les Ascomycètes que l’on assisterait aux débuts plus ou moins prononcés d’une alternance antithétique. La question en était là, ballottée et discutée, comprise dans des sens divers et résolue de manières opposées et souvent inconciliables, mélangée de questions de polymorphisme qui l’obscurcissaient encore, et la discussion manquant au fond de bases solides sur lesquelles elle put sûrement s’&chafauder, quand la cytologie lui fit faire un pas décisif. En 1883, E. Van Beneden vit que, lors de la fécondation, chez Ascaris megalocephala, les deux pronuclei & et 2 possèdent le même nombre de chromosomes, et que ce nombre est juste la moitié de celui qui existe dans les cellules somatiques de l'espèce envisagée. Nombre de recherches ultérieures vérifièrent ces faits, et leur donnèrent par extension la valeur d’une loi générale. Il suffira de rappeler, en ce qui concerne strictement les Végétaux, parmi les travaux de la première heure, ceux de Guignard et de Strasburger sur le pollen et les sacs embyonnaires des Angiospermes, — ceux de Gui- gnard et de Overton sur le pollen des Gymnospermes, — ceux de Dixon sur les organes 2 de ces mêmes Gymnospermes. Overton fut le premier qui fit ressortir combien les processus qui s'effectuent dans les cellules-mères des spores des Cryptogames vasculaires et des Mousses rappellent ceux que l’on avait mis en évidence dans les cellules-mères du pollen des Phanérogames (1893). Et, en juillet 1894, Strasburger fit devant l'Association britannique pour l’Avancement des Sciences une conférence réellement sensationnelle, qui fut publiée la même année, dans les Annals of Botany (1894), sous ce titre: ,The periodic Reduction of the number of chromosomes in the Life history of living organisms“, et, quelques mois plus tard, revue et complétée par l’auteur, dans le Biologisches Centralblatt (1894), sous le titre suivant: „Über periodische Reduktion der Chromo- Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 7 somenzahl im Entwicklungsgang der Organismen.“ Le titre seul de cet article est suffisamment suggestif, et indique les idées qui y sont exposées. Strasburger, étudiant les prothalles de Osmunda regalis, y trouva toujours 12 chromosomes, c’est-à-dire juste le même nombre que dans les spores. Il vit encore que ce nombre ne subissait pas de variation au cours de la genèse des gametes: „So steht es denn für Osmunda regalis und damit wohl überhaupt für die Farne fest, dab deren geschlechtliche Generation nur halb so viel Chromosomen in den Kernen wie die ungeschlechtliche führt“ (p. 828). Entre temps, Farmer (1894) observe dans une Hépatique de Ceylan, Pallavacinia decipiens, que les noyaux de la génération sexuée contiennent 4 chro- mosomes, et ceux de la génération asexuée 8, ce nombre retombant à 4 dans les cellules mères des spores; et cette observation permettait d'étendre légitimement aux Muscinées les conclusions que Stras- burger avait déduites pour les Filicinées de son étude des constantes chromosomiques de l’Osmonde. Par ces résultats inattendus, la vieille théorie de Hofmeister se trouvait renouvelée, et les idées sur l’alternance des générations se voyaient clarifiées et précisées. Désormais, génération sexuée et génération asexuée seraient caractérisées, non plus par la nature des organes reproducteurs qu’elles forment, mais par le nombre des chromosomes que renferment leurs noyaux: le gamétophyte possède x chromosomes, le sporophyte possède 2 x chromosomes; et ce nombre devenait un critérium, appréciable par la vue, précis et brutal, de l'alternance et de l’étendue des deux générations. Aussi n'est-il pas exagéré de dire, avec Mottier (1904), que „lenonce de cette doctrine marque le début d’une époque nouvelle dans l'étude de la sexualité et dans les recherches cytologiques sur les plantes“ (p. 49). J’ajouterais volontiers: et dans la compréhension générale de la plante, de sa morphologie et de son &volution. Cette doctrine, depuis 18 ans, poursuit victorieusement sa carriere; c’est à peine si on lui a, depuis quelques années, adresse de timides critiques, que nous examinerons plus loin. Telle que l’a formulée Strasburger, elle subsiste encore, sauf une légère correction: d’après Strasburger (1894), la génération x commençait avec la cellule-mere des spores. Mais, comme l’a fait remarquer Chamberlain (1905 II, p. 209), les travaux des cytologistes ont montré que celle-ci possède encore 2 x chromosomes, et que c'est seulement à partir des deux cellules-filles qu’elle engendre en se divisant que le nombre x se trouve rétabli. Exactement comme l'avait fait Hofmeister, c’est sur les Fougères et les Mousses que Strasburger basa ses spéculations. 8 Jean Bonnet. Ici en effet les deux générations x et 2x sont toutes deux bien déve- loppées et facilement visibles. Mais, à partir de ce cas moyen, il s'agissait maintenant d'étendre les connaissances et d'établir les homo- logies, et cela dans les deux sens: en descendant la série végétale tout aussi bien qu’en la remontant. En remontant jusqu'aux Angiospermes, on constata que la géné- ration x se réduisait de plus en plus, jusqu’à ne plus être représentée que par quelques cellules ou même par quelques énergides. Pour cette partie de l’évolution du gamétophyte, je renvoie aux mises au point de Porsch (1907 I et II) et aux ouvrages classiques de Coulter et Chamberlain (1903 et 1910). A priori, et par raison de symétrie, sans même faire intervenir les théories de Celakovsky, on devait s'attendre à voir la géné- ration x se développer sans cesse davantage à mesure que l’on des- cendrait plus bas dans la série des Thallophytes et que l’on s’adres- serait à des formes plus simples et moins évoluées. Braun (1875) avait déjà montré depuis longtemps que, chez les Fougères, le gaméto- phyte doit être plus ancien que le sporophyte, à cause de sa vie semi-aquatique plus proche des modes de vie des ancêtres aquatiques des Végétaux terrestres; et Bower (1890) avait développé cas idées (p. 349). Mais d’autres raisons permettaient encore de suspecter ce fait dès Vabord, et ces raisons sont déduites des causes mêmes de l’alternance des générations. Ce point mérite d'être examiné avec quelque ampleur. Les organismes les plus simples connus ne se reproduisent que asexuellement. Il semble que la reproduction sexuée ne puisse s’in- troduire qu'une fois un certain degré de différenciation atteint. Elle a dû se développer „unzählige Male“ (Strasburger 1894 p. 817) au cours du développement phylogénétique, et L. J. Celakovsky (1903) distingue dans l’évolution de la sexualité chez les Végétaux quatre stades successifs : 1° toutes les zoospores et les sporanges où elles se forment sont semblables et asexu6s; 2° les sporanges sont tous semblables, mais les spores (gamètes) qu'ils produisent, quoique constitués de la même manière que les zoospores asexuées primitives, sont sexués et copulent deux à deux; 3° il existe deux sortes de gametes et de gamétanges; d et 9. mais sans différences visibles (Mucorinées p. ex.); 4° Jes différences deviennent nettes, et, dès le début, les gamé- tanges & (spermogonies) et ® (oogonies) diffèrent. Ces deux sortes de gametanges se forment ; Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 9 - a) sur le même individu — c’est le cas originel; b) sur des individus différents; — cas dérivé; Ces diverses modalités s’observent très nettement par l'étude de la reproduction des Algues, en particulier des Chlorophycées, et de la morphologie de leurs gamètes. Davis (1903, 1904) a déjà insisté sur ce fait que les spermato- zoïdes sont incontestablement dérivés des zoospores par des types de gamètes primitifs, identiques aux Zoospores dans tous les traits ‘essentiels de leur morphologie. Ces formes les plus simples de spermato- zoides ont des caractères de zoospores: chez les Algues, même nombre de cils (2) que les zoospores asexuées les plus primitives, et un chromatophore et une tache pigmentaire. L'évolution et les variations des chromatophores sont tout particulièrement intéressantes: dans les formes isogames, tous les gamètes ont des chromatophores et des plastides: Ectocarpus, Scytosiphon, etc. Dans des formes déjà plus évoluées, hétérogames, les chromatophores existent dans les gamètes mâles durant toute leur vie: Sphaeroplea, Cutleria, Volvox. Chez d'autres Algues, les spermies sont incolores à maturité, mais ont des chromatophores dans leur jeunesse. Et enfin on a trouvé des plastides jaunes dans les anthérozoides des Bryophytes, des Ptéridophytes et des Gymnospermes. Les variations que l’on peut observer dans les modes de copu- lation des gamétes appuient encore ces déductions et forcent elles aussi & considérer les modes de reproduction asexués comme primitifs. On a observé un certain nombre de cas de copulation facultative des gametes, qui paraissent être dis à une sexualité encore peu accentuée, et non pas à une parthénogenèse surajoutée secondairement à une sexualité bien differenciée. Ainsi Klebs (1896) a vu que les zoospores de Protosiphon botryoides germent avec ou sans fécondation, et on ne peut pas dire si ce sont des zoospores ou des gametes. Winkler voit là un cas de parthenogenese (1908), tandis que Oltmanns (1904) rapporte ces copulations facultatives aux débuts d'une sexualité hésitante (p. 70), et je partage entièrement cette manière de voir. Francé (1894) parle également de „fakultativer Kopulation“ des zoospores de Polytoma (p. 295). Chez KEctocarpus siliquosus, à gamètes encore presque pareils pour les deux sexes, Ber - thold (1881) et Oltmanns (1899) observent à Naples des copulations en nombre énorme, — tandis qu'à Guéthary, sur le golfe de Gascogne, Sauvageau (1896 II) ne les voit que trés rarement. Et dans ce genre Ectocarpus et les formes voisines, une nouvelle preuve de la tres faible différenciation sexuelle des gametes est fournie par ce fait que les gamétes 4 peuvent germer seuls, fournissant ainsi de tres remar- quables exemples de ,parthénogenèse male“. Berthold (1881) a ainsi observé que, chez Ectocarpus siliculosus Lyngb., E. pusillus et 10 Jean Bonnet. Scytosiphon lomentarium J. Ag. les gametes g, au moins en partie, se développent en embryons, à vrai dire peu robustes. Mais le fait n’en persiste pas moins: „Die männlichen Schwärmer der Phaeosporeen bilden also hiernach ein weiteres interessantes Übergangsstadium zwischen den geschlechtlich differenzierten aber noch keimfähigen Schwärmern, wie z. B. auch bei Ulothrix, und den für sich keimungs- unfähigen echten Spermatozoiden“ (p. 412). Chodat (1910) a observé une pareille parthénogenèse mâle chez une Spirogyra. | Un remarquable cas de transition, à la fois morphologique et physiologique, entre les zoospores et les gamètes, est peut-être fourni par les microzoospores des Ulotrichées: les microzoospores de Drapar- naldia copulent en effet occasionnellement. Mais ici à vrai dire on peut se demander si ce ne sont pas là des gamètes devenus par régression parthénogénétiques, et semblables aux „spores neutres“ des Ectocarpus. D'autre part on a observé des cas, encore plus étranges, où la copulation ne s'effectue pas entre deux zoospores (ou gamètes) seule- ment, mais entre des nombres plus considérables: chez Acetabularia mediterranea, d'après De Bary et Strasburger (1877) les gametes ciliés se conjuguent parfois 3 par 3, et ces deux auteurs ont en outre observé de gros zygotes pourvus de 5 paires de cils, ce qui paraît bien indiquer qu’ils sont issus de la fusion de 5 gamètes. Dans Botrydium, d'après Rostafinski et Woronin (1877) les gamètes s'unissent encore à plusieurs: ces auteurs en figurent 4 unis. Klebs (1896) note également dans Protosiphon la copulation des gamètes par trois, spécialement dans les solutions organiques. Dangeard (1898) a vu un œuf de Chlamydomonas Dili Dang. formé par 3 gamètes, et indiscutablement le noyau et les chromatophores étaient encore distincts (p. 145). Prowazek (1905) sur Polytoma, Kurssanow (1912) chez Zygnema font des observations analogues. Chez Ectocarpus, Berthold (1881) et Oltmanns (1899) notent la pénétration de plusieurs gamètes mâles dans un seul gamète ©. Enfin, dans Sphaero- plea Braumä, Golenkin (1899) a observé la pénétration d’un gamete g dans des œufs plurinucléés: le pronucleus g se fusionne alors d’abord avec un noyau de cet œuf; puis tous les autres noyaux 2 viennent se confondre avec ce noyau de copulation. Les significations de ces fusions multiples ne sont pas encore bien clairement connues, et il faudrait élucider la destinée des zygotes ainsi formés. Mais elles sont les indices d’une sexualité encore peu diffé- renciée et peu profondément acquise par les gamètes. Tous les faits précédemment rappelés convergent donc pour prouver, soit par des voies morphologiques, soit par des raisons physiologiques, Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 11 ee que les gamètes ne sont que des zoospores différenciées physio- logiquement dans un sens spécial avant que de l'être morpho- logiquement, et cette constatation a une importance capitale pour les questions qui nous occupent plus directement. En effet, il n'existe dans les Algues isogames aucun caractère morphologique différentiel entre les gamètes et les zoospores, au point de vue nucléaire. Les processus qui donnent naissance à ces deux catégories de corps sont les mêmes, et en particulier le nombre des chromosomes contenus dans le noyau des zoospores est le même qui existe dans le noyau des gamètes et aussi dans les cellules du thalle de l’Algue. On peut entièrement partager l’opinion de Davis (1905 IIL), lorsqu'il dit que rien dans la morphologie et le mode de développement des gamètes de Ulothrix, de (Edogonium, etc., n'autorise à penser que des phénomènes de réduction s'y intercalent. Les gamètes primitifs sont en général plus petits que les zoospores, mais cela tient simplement à ce que souvent le protoplasme de la cellule- mère se répartit entre un plus grand nombre d'éléments au cours de la gamétogenèse qu'au cours de la zoosporogenèse. Or que se passe-t-il lors de la caryogamie qui accompagne la fécondation? Les deux pronuclei ¢ et © se fusionnent, et ainsi naît un syncaryon qui contient deux fois plus de chromosomes que les noyaux de la plante qui a formé les gamètes. Six est le nombre de ceux-ci, le syncaryon en aura 2 x: la génération 2 x est née. Si celle-ci croissait et formait à son tour des gamètes sans qu’au-. cun phénomène particulier n’intervienne, ces gamètes renfermeraient 2 x chromosomes, et le noyau de fusion auquel ils donneraient naissance lors de la fécondation en aurait 4x. Les choses continuant de cette manière, le nombre des chromosomes doublerait à chaque génération: Or ceci n’est pas possible, au moins indéfiniment. En effet, de deux choses l’une: 1° ou bien la taille des noyaux et, partant, la masse de chromatine qu'ils contiennent, ne va pas augmenter; et, dès lors, vu cette loi que jamais les chromosomes ne se fusionnent lors de la caryogamie sexuelle, les chromosomes vont devenir de plus en plus petits, puisque, leur nombre augmentant, la quantité de chromatine qui les forme ne devient pas plus considérable, — et ceci est contradictoire avec le fait que, dans une espèce donnée, les dimensions des chromosomes sont très constantes ; 2° ou bien la taille des chromosomes ne variera pas, et par suite les dimensions des noyaux augmenteront sans cesse, d’où la production de cellules géantes, et qui, très rapidement, atteindront des dimensions incompatibles avec les lois physiques qui régissent la vie et l’activité cellulaires. Il est donc nécessaire qu'un processus régulateur intervienne, qui ramène après chaque fécondation le nombre des chromosomes à 12 Jean Bonnet. sa valeur primitive x: ce processus, c'est la réduction chromatique. Quand va-t-elle s'effectuer ? Nous venons d'assister au mécanisme par lequel a pris naissance la génération 2x. Mais celle-ci est, à ses débuts, aussi hésitante que la sexualité, et elle est plutôt une indication évolutive qu’une réalité bien ancrée dans le cycle de l’Algue. Il est donc des chances qu’elle soit éphémère, et nous devons logiquement nous attendre à voir la réduction s'effectuer très tôt. Or cette réduction, dans aucun cas étudié, ne s'effectue à un moment quelconque de la vie de l’etre, mais seulement à un moment critique de son existence. Ces phases critiques sont des époques où se produisent des phéno- menes d’une importance essentielle pour la vie même de l'être consi- dere. Or quelles sont ces phases, chez l’Algue inférieure que nous considérons ? La première qui survienne après la fécondation est la germination du zygote elle-même, par laquelle l’Algue, de unicellulaire, devient pluricellulaire. Par suite, nous devons nous attendre, dans les Algues les moins évoluées, à voir la réduction chromatique s'effectuer au moment de la germination du zygote. Mais peu à peu la sexualité se développe. Toutes les zoospores jouent le rôle de gamètes et se fusionnent deux par deux. Et, si ces copulations sexuelles peuvent avoir quelque avantage pour l’espece, en mélant des plasmas différents et en „rajeunissant“ chaque zoospore, elles réduisent de moitié le nombre des rejetons susceptibles d’être en- gendrés par une plante donnée, inconvénient grave pour la dissémina- tion de l'espèce. La plante compense ce desavantage en développant sa génération 2 x et en formant sur elle des corps de propagation, des spores asexuées: conformément à la théorie antithetique, le sporophyte vient par un phénomène secondaire s’inter- caler entre deux gamétophytes. Désormais la génération 2 x ne finit plus à la germination de la cellule-œuf; elle pousse en un thalle plus ou moins pareil à celui de la plante-mere x, et sur ce thalle se forment des spores. Celles-ci germent en donnant à nouveau des plantes x, et la réduction chromatique s'effectuera lors de la for- mation des spores. En 1908, Bower a, dans un gros ouvrage, longuement exposé cette théorie. Pour lui, le changement des conditions de vie éprouvé dans l'invasion de la terre ferme par des organismes végétaux origi- nairement aquatiques a joué un rôle prépondérant dans l'établissement de ces phases alternantes du cycle évolutif qui sont si caractéristiques des Archégoniées. Leur sporophyte a pris*naissance sous forme d’une phase intercalée entre les évènements de la fusion sexuelle et de la réduction chromatique dans le cycle des organismes aquatiques; une vie amphibie a amené un accroissement de cette phase diploïde, et le sporophyte est considéré comme ayant subi un développement spécial Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 13 - en relation avec la production de nombreuses spores, pour la dissé- mination desquelles la sécheresse est nécessaire. Cette fonction né- cessite certaines capacités de nutrition et de protection des jeunes spores, de la part de l’antiphyte. D'où: 1° la stérilisation d’une partie du tissu potentiellement sporogène en tissus somatiques ; 2° la ségrégation des tissus demeurés fertiles en sporanges distincts ; 3° la formation d'organes appendiculaires. Pour pouvoir former le maximum de spores, la génération 2x se développe sans cesse davantage, et, au cours de ce développement phylogénétique, elle croît aux dépens de la génération haploïde. Dans les Mousses, la génération x domine encore, mais la phase 2 x est en si étroites connexions avec elle que, sans être elle-même très puissamment déve- loppée quant à son appareil végétatif, elle peut former un très grand nombre de spores. Mais, dès qu’elle devient autonome (Fougères), elle se développe énormément, et corrélativement la génération x régresse, par économie de matériel, et n’est plus que le support sans cesse plus réduit des organes sexuels. Et finalement elle devient si faible et si incapable d’une vie autonome que, chez les Phanérogames, elle est parasite de la génération 2 x. Ainsi donc la réduction s'effectue à deux moments: 1° soit à la germination du zygote, 2° soit à la formation des spores. Un de ces deux cas est réalisé dans tous les êtres vivants, y compris les Animaux. Chamberlain en effet a émis l'hypothèse (1905 I) que l'œuf avec les 3 polocytes représente un gamétophyte 9, et les spermatocytes de deuxième ordre avec les 4 spermatozoïdes un gamétophyte g. Tout le reste de l’animal est le sporophyte, le zygote étant naturellement la première cellule de ce sporophyte. Les spores dans les Animaux deviendraient directement les gamètes, par suppression totale du tissu intercalaire qui existe plus ou moins développé chez les Végétaux. Cette théorie séduisante est très intéressante, par suite des com- paraisons générales qu’elle permet d'établir, et rien ne paraît s'opposer à ce qu'on l’adopte avec Winkler (1908), puisque Chamberlain (1905 II) a réfuté entièrement les objections que Lyon (1905) lui avait opposées. A un autre point de vue, il résulte de ce qui précède qu'il faut distinguer avec grand soin deux sortes de spores chez les Végétaux: 1° celles qui se différencient sur la génération x: 2° celles qui se différencient sur la génération 2 x. 14 Jean Bonnet. La production des premières n’est accompagnée d’aucun phenomene chromatique spécial; ce sont des sortes de boutures formées par la plante, de vraies boutures gamétophytiques. Les autres se répartissent elles-mêmes en deux catégories: a) les unes sont des monospores, ainsi nommées parce qu'il ne s’en forme qu'une par cellule-mere; b) les autres sont des tétraspores, qui se différencient par 4 aux dépens d’une même cellule-mere. Les monospores sont pareilles par la valeur et la signification aux spores formées sur le protophyte, sauf qu'elles possèdent 2x chromo- somes au lieu de x: ce sont des boutures sporophytiques. Mais, au contraire, les tétraspores se forment avec réduction chromatique, et en conséquence ne possèdent que x chromosomes. Ce phénomène leur alloue une importance toute particulière, car ver suite elles représentent le début du nouveau protophyte. Si done on considère les Algues inférieures et les Fougères, il n’y a pas non plus homologie entre les spores que ces deux catégories d'organismes forment. Toutes contiennent bien x chromosomes seule- ment, mais dans les Algues elles sont formées par le protophyte, et dans les Fougères par l’antiphyte, et avec réduction chromatique. Ici une question se pose, qui en définitive est une pure question de définition, de convention, mais qui malgré tout a une certaine im- portance: lorsque la génération 2 x est réduite à une seule cellule, le zygote, ou lorsque inversement c’est la génération x qui est réduite à quelques cellules seulement (Animaux, Fucacées), dirons-nous qu'il y a alternance de générations ou non? A ce sujet les avis sont partagés. Pour von Wettstein (1904), il n'y a pas dans les Angiospermes d’alternance de générations, vu l'extrême réduction des tissus à x chromosomes. De même, chez les Algues, certains auteurs se refusent à admettre une alternance lorsque le zygote se divise avec réduction chromatique: ainsi pour Davis (1905 III) „if it (la réduction du nombre des chromosomes) takes place immediately with the germi- nation of the sexually formed cell there is of course no sporophyte generation“ (p. 459). Strasburger (1906) pour les Fucacées, Van Wisselingh (1908) au sujet de Œdogonium ont des opinions semblables. Guilliermond (1910) est du même avis, et il revient sur ce point à plusieurs reprises (p. 114, 121, 136, 178, 189). Au contraire, même dans de pareils cag de réduction extrême, soit du gamétophyte, soit surtout du sporophyte, d’autres auteurs les con- sidèrent comme très reconnaissables et d’une réalité indéniable. Nous avons déjà vu comment Chamberlain retrouve le gamétophyte jus- que chez les Animaux. Le même auteur s’est opposé avec une ardeur Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 15 fougueuse aux conceptions de Davis et Strasburger ci-dessus exposées: ,Riccia has a sporophyte just as truly as has Sequoia, the extent of its development being unessential as far as the logical presence of a sporophyte is concerned. The sporophyte generation in lower plants as well as in higher begins with the fertilized egg. Whether the egg then divides once, twice, or a million times, or not at all, neither strengthens nor weakens its title to the term sporo- phyte. It seems to us that there is an important difference between extreme reduction and complete elimination“ (1905 III, p. 388). Lotsy avait énoncé cette manière de voir déjà en 1904 et l’a deve- loppé en 1907 dans sa Botanische Stammesgeschichte. De même Winkler (1908), pour lequel il y a alternance partout où il ya sexualité, et par ce fait même que celle-ci existe (p. 410). „Die be- fruchtete Eizelle ist, überall wo ein nicht zu bezweifelnder Genera- tionswechsel vorhanden ist, die erste Zelle des Sporophyten, und sie bleibt das doch auch dann, wenn sie die einzige Zelle des Sporophyten bleibt.... Es gehört zum Wesen des Gametophyten, dab in ihm eine Reduktionsteilung unmöglich ist, ‘eine solche kann nur im Sporo- phyten vor sich gehen, und wenn daher im Entwicklungsgange eines Organismus auch nur eine einzige Zelle da ist, innerhalb deren sich eine Reduktionsteilung abspielt, so ist diese als Sporophytenzelle an- zusehen“ (p. 413). Les arguments développés par Lotsy, Chamberlain et Winkler me paraissent être d’une force logique assez considérable pour entraîner la conviction; je me rallie par suite à l'opinion de ces auteurs, et admettrai l’existence d’une génération antiphytique même lorsque le zygote se divise avec réduction chro- matique. Une dernière question se pose au sujet de la conception cyto- logique de l'alternance des générations: le nombre des chromosomes est-il bien réellement caractéristique des deux générations alternantes ? Le sporophyte en un mot est-il seul et tout entier caractérisé par le nombre 2x, et le gamétophyte par le nombre x? Les définitions données s’appliquent-elles à tout le défini et rien qu'au défini? Les cas d’apogamie et de parthénogenèse somatiques (Winkler 1908), ou diploïdes (Hartmann 1908), où sporophyte et gamétophyte ont tous deux 2 x chromosomes, — et d’apogamie et de parthénogenèse génératives (Winkler 1908), ou haploïdes (Hartmann 1908), où sporophyte et gamétophyte possèdent tous deux x chromosomes, ont amené effectivement certains auteurs à critiquer la théorie cytologique de l’alternance des générations et à révoquer en doute les concor- dances établies par Strasburger entre gamétophyte et x d’une part, sporophyte et 2 x d'autre part. Ainsi Farmer et Digby (1907), 16 Jean Bonnet. discutant les relations entre la réduction périodique du nombre des chromosomes et l’alternance des générations, aboutissent à cette con- clusion que „no necessary correlation exists between the two pheno- mena“ (p.197). De même, pour Goebel (1907), ,die Formverschieden- heiten zwischen beiden Generationen jedenfalls mit der Chromosomen- zahl nicht zusammenhängen“ (p. 135). A mon avis, ici encore la vérité est une question de mesure, et il ne faudrait exagérer aucune des deux manières de voir opposées. Evidemment, comme le fait justement remarquer Winkler (1908), „les différences dans le nombre des chromosomes ne sont ni les seules ni les plus importantes des différences entre les deux générations“ (p. 415). Et on ne saurait que se rallier à la judicieuse réflexion de Yamanouchi (1907): „It must be admitted that in the case of apogamy at least the number of chromosomes is not the only factor wich determines the character of the sporophyte and gametophyte“ (p. 146). Je ne saurais trop vivement m’associer à ces idées et attirer l'attention sur elles, surtout devant les exagérations finalement naïves auxquelles depuis quelques années se laissent trop facilement entraîner, — peut-être avec complaisance, — des savants hypnotisés par les karyokinèses et les chromosomes. Le dogme des chromosomes, l'expression n’est pas trop forte, tend à exercer une tyrannie stéri- lisatrice, — sa toute puissante autorité se fait jour dans le timide „at least“ de Yamanouchi —, et on ne saurait réagir avec trop de force contre de pures hypothèses qui ne tendent à rien de moins qu'à laisser dans l'ombre que la substance vivante est et avant tout une substance chimique, l'essentiel dans son métabolisme étant par suite l’ensemble des réactions qui s’y effectuent, et non pas telle ou telle apparence secondaire, et qui risquent d'engager la science, si on les pousse à bout, dans des voies sans issue, Par suite Winkler est parfaitement juste et sense, quand il dit (1908): „Wenn ein Sporophyt durchaus typisch gestaltet ist und Sporangien trägt, wie das nach Yamanouchi (1907) bei Nephrodium molle der Fall zu sein scheint, so ist es gewiß gezwungen, ihn, deshalb weil seine Kerne mit der haploiden Chromosomenzahl ausgestattet sind, für eine Gametophyte zu halten; und wenn ein Prothallium wie das der somatisch apogamen Farne bei völlig normaler äußerer Gestaltung Archegonien und An- theridien mit typischen Spermatozoen zur Ausbildung bringt, so ist es gewib natürlicher, es auch beim Vorhandensein der diploiden Chromosomenzahl in seinen Kernen für einen Gametophyten als für einen Sporophyten zu halten“ (p. 415). _ Mais il est tout aussi mauvais d’exagerer ces justes critiques, et, se ralliant aux opinions de Goebel et de Farmer et Digby, de repousser une théorie qui a pour elle l’immense généralité des faits. a seule fin de faire place à quelques exceptions dües à des anomalies Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 17 de développement. L'étude des chromosomes et de leur comportement a été une étape nécessaire dans la marche de nos connaissances, et si la science est assez avancée aujourd'hui pour commencer à jeter des regards plus profonds et plus loin que la barrière qu’ils nous tracent, il n’en reste pas moins vrai qu'ils nous fournissent — et nous fourni- ront sans doute longtemps encore —, d'excellents points de repère, et des bases concrètes et commodes pour fixer nos idées et pour classer les faits. Considérons donc les exceptions à la loi générale comme susceptibles de contribuer efficacement à dessiller nos yeux et à nous éclairer sur la juste valeur des chromosomes et des renseignements qu’ils nous fournissent, mais n’exagerons pas non plus leur importance, et conservons-leur leur rang d’exceptions. Ainsi donc la théorie de l’alternance des générations, basée sur ces données cytologiques et conçue grace à elles, est parfaitement claire et précise. Ce qui causait, avant l'introduction de ces con- ceptions, la confusion et l'obscurité, c'était le mélange fait par les auteurs de questions d’alternance vraie et de faits de polymorphisme et de métagenèse (confusion encore faite par Lyon 1905), et l’absence de connaissances précises sur la valeur et la signification des organes de reproduction, soit sexuée, soit asexuée. L'étude cytologique et la théorie de l'alternance qui en a été la suite ont purgé la science de ces confusions et de ces erreurs, et ont dégagé une idée simple et nette de l’alternance des générations, de ses causes, de sa valeur et de ses conséquences. L'étude des phénomènes d’alternance revient donc en dernière analyse à la determination du moment où se fait la réduction chromatique, car la génération 2x débute avec la fécondation, acte très clair et parfaitement bien situé chez tous les êtres vivants. Tout ce qui s’etendra entre la fécondation et la réduction chromatique sera le troncon 2x; tout ce qui sera compris entre cette réduc- tion chromatique et la plus prochaine fécondation constituera le segment x. Le seul moyen sûr et décisif de déterminer l’époque exacte à laquelle s'effectue cette réduction est l'étude cytologique et la numération des chromosomes; malheureusement cette recherche, faite sur un grand nombre d’Animaux et de Végétaux supérieurs, est encore très peu avancée chez les Thallophytes, et il existe à peine dix espèces d’Algues sur lesquelles elle ait été menée à bien. Or, si au point de vue des faits d’alternance les Archégoniées et les Spermaphytes se répartissent en quelques groupes homogènes et nettement distincts, au contraire les Thallophytes, et les Algues en particulier, sont à ce sujet extré- mement hétérogènes. Les Algues sont un vaste groupe de débarras, différencié dans des sens très divers (l'appareil végétatif seul le Progressus rei botanicae V. 2 18 Jean Bonnet. prouve surabondamment), de sorte que l’on n’est pas en droit de déduire de l’étude d’un type donné ce qui peut se passer dans les formes voisines. L’étude des Phéophycées en fournit des exemples probants. Ainsi donc, pour l'énorme majorité des Algues, la preuve en quelque sorte mathématique, numérique, de l’alternance fait défaut. Est-ce à dire qu'à ce sujet nous soyons done dans les ténèbres les plus absolues? Non cependant, grâce à une apparence morpho- logique plus frappante qui accompagne la réduction chromatique, — au moins de manière générale —, et qui depuis longtemps a retenu l'attention des observateurs. La réduction s'effectue en deux temps: le 1° temps, mitose hétérotypique, denne 2 cellules (dyades); le 2° temps, mitose homéotypique, donne 4 cellules (tétrades). Et ces deux cinèses se suivent très rapidement dans le temps; les noyaux des dyades ne passent pour ainsi dire pas à l’état quiescent. Si donc avec Lotsy (1904 I, 1904 IT, 1905) nous employons le mot très rapide et très précis de Gonotokonte pour désigner la cellule qui se divise avec réduction chromatique, quelle que soit sa nature morphologique, zygote ou cellule-mère des spores, nous dirons que le Gonotokonte engendre 4 gones. Et ce processus nécessite deux séries de mitoses se succédant très rapidement dans le temps et se traduisant dans l’espace par la naissance aux dépens d’une cellule-mère initiale de quatre cellules petites-filles équivalentes entre elles. A défaut d’études cytologiques de précision, ces apparences fournissent au moins une probabilité au sujet du moment où s'effectue la réduction chromatique. C’est ainsi que, par suite, nous devrons logiquement nous attendre à la voir s'effectuer lors de la genèse des tétraspores, qui, comme leur nom même l'indique, se forment par quatre aux dépens de chaque cellule-mère, et effectivement nous verrons qu'il en est bien ainsi. Il. Génération x et generation 2x chez les Algues. Il est très remarquable de voir combien peu les Algues ont été étudiées au point de vue de l’alternance des deux générations x et 2x. Les cytologistes se sont adonnés avec ardeur à l'étude des Végétaux supérieurs, mais fort peu de recherches ont porté sur les Thallo- phytes. Ce délaissement tient, au moins en partie, à ce que le problème qui a fasciné les histologistes depuis 15 ans environ est le mode de réalisation intime de la réduction du nombre des chromosomes. Or, pour ces études, les Algues ne constituent pas un matériel favorable, Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. _ 19 vu et le nombre souvent très grand des chromosomes (plus de 60 par exemple chez Closterium Ehrenbergü, d'après Van Wisselingh 1910) et les faibles dimensions et la petite taille des cellules et des noyaux (chez Nemalion multifidum p. ex. les noyaux ne dépassent guère 3 x de diamètre. Wolfe 1904. De plus, des difficultés techniques d'ordres divers viennent encore rendre plus difficultueuses ces recherches. Le champ a donc été peu défriché, et il l’a été inégalement; de grands progrès ont été réalisés dans l'étude des Phéophycées et des Rhodophycées, et des progrès bien moindres dans celle des Chloro- phycées (Davis 1910). Un certain nombre d'auteurs tentent de concilier les phénomènes qui se produisent lors de la gamétogenèse dans les Thallophytes avec les phénomènes corrélatifs de la réduction qui sont classiques chez les Animaux, et en particulier cherchent à retrouver chez les Végétaux des aspects comparables de plus ou moins près aux polocytes. Chez Vaucheria, Œdogonium, etc., un globule de mucus est émis par le col de l’oogone. Behrens (1890) soutient que c’est la un bouchon plasmique contenant même des noyaux, et on a voulu parfois y voir une sorte de globule polaire. Mais on sait aujourd’hui que ce bouchon n’est pas formé de substances albuminoïdes vivantes, mais de matières hydrocarbonées dérivées de la membrane de l’oogone. Schmitz con- sidérait comme des polocytes des granulations très colorables par l'hématoxyline qui existent dans le trichogyne de diverses Floridées, en particulier chez Gloeosiphonia. Mais Oltmanns (1898 II) les retrouve, et est d'avis qu'en faveur de cette opinion „vorläufig kein Grund vorliegt“ (p. 111). Oltmanns, en 1889, inclinait à voir des globules polaires dans les noyaux enveloppés de traces de plasma qui sont rejetés hors des oogones des Fucacées. Mais, en 1905, il n’a plus cette opinion et ne voit là qu'un phénomène d’adelphophagie. D'ailleurs d’autres auteurs encore se refusaient à reconnaître dans les Algues des globules polaires, par exemple Klebahn (189). Je rappelle ici que, même pour des Végétaux bien plus évolués, on a également tenté d'établir de pareilles assimilations. Strasburger (1884) tend à comparer aux polocytes les cellules ventrales du canal des Archégoniées et des Conifères, et Maupas (1889), pour lequel cette assimilation „semble d’une évidence complète“ (p. 468), trouve des faits comparables chez les Gymnospermes et les Angiospermes. Laissant de côté ces tentatives qui, en ce qui concerne les Algues, sont par trop fantaisistes, venons en à la seule manière sérieuse et précise de procéder, et qui, je le rappelle encore, consiste à rechercher et à déterminer par l'étude cytologique le moment de réalisation des 2* 20 Jean Bonnet. divisions méiotiques, ou tout au moins à mettre en évidence des aspects qui en sont caracteristiques, tels que le synapsis. Je grouperai les divers cas possibles sous deux grandes rubriques generales: I. Le zygoteest lui-même leGonotokonte, et par suite: la generation 2x est réduite à 1 cellule. II. Lezygoten’estpas le Gonotokonte, et par conséquent. la génération 2 x est représentée par plus d’une cellule. Le type I, comme il découle des généralités précédemment exposées. est le plus primitif phylogénétiquement, et par suite doit se rencontrer dans les Algues les plus inférieures. C’est effectivement ce qui a été constaté. I. Le zygote est lui-même le Gonotokonte. Dans ce cas, nous verrons le syncaryon engendrer par 2 mitoses: successives quatre noyaux haploïdes. Or jamais, je l’ai déjà dit, on n’a observé de cas où les divisions méiotiques soient des mitoses. végétatives ordinaires; jamais les gones ne prennent naissance sous forme de cellules banales dans les méristèmes de la plante. Nous devons donc nous attendre à ce que ces quatre noyaux haploïdes engendrés par le syncaryon aient une évolution spéciale, et ne de- viennent point les centres des quatre premières cellules d’une plantule.. Et en effet on constate fypiquement que, autour de ces 4 noyaux, il s’elabore 4 zoospores, qui rompent la coque du zygote, s'échappent et vont germer chacune en une plante gamétophytique x. Diverses deviations par rapport à ce processus typique et primitif peuvent être mises en évidence. Dans un assez grand nombre de cas, tout d’abord, il ne se forme plus 4 zoospores dans le zygote, mais un nombre moindre. Mais il se fait encore ici deux séries de mitoses, engendrant 4 noyaux; seulement, de ces 4 noyaux, un ou plusieurs. ne grossissent pas et dégénèrent peu à peu; finalement ces „noyaux- nains“ se liquéfient dans le protoplasme; et, suivant que leur nombre sera 1, 2 ou 3, il se différenciera dans le zygote 3, 2 ou 1 zoospores. Mais ici encore celle-ci n'aura que x chromosomes; ici encore le sporophyte sera réduit à une seule cellule. On a aussi observé des cas où le zygote subit plus de 2 séries de divisions avant que les zoospores ne s’individualisent: ainsi, dans nombre de formes, il sort de la coque de lœuf fécondé 8 zoospores. Et dans ce cas, a priori, deux alternatives peuvent être réalisées: 1° ou bien la première division du syncaryon est réductionnelle, et le sporophyte est toujours réduit à une seule cellule; Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. ~ 21 2° ou bien il s’effectue une ou plusieurs mitoses typiques, à 2x chromosomes, sporophytiques de caractère, et par suite l’antiphyte m'est plus réduit au seul zygote. Si, par exemple, il sort de la coque de l'œuf 8 zoospores, on peut supposer que le sporophyte comprend 8 cellules. En réalité, on n’a jamais fourni de preuves en faveur de cette hypothèse, et nous verrons que, dans le seul cas où l'étude cyto- logique précise d’une apparence pareille ait été faite, — le cas de Coleochaete —, on a nettement observé que la première division du syncaryon est réductionnelle Par suite, et par extension, je rangerai, de manière provisoire, ce cas et tous les cas analogues sous la rub- rique: zygote = gonotokonte, — sous bénéfice d'inventaire. — Je distinguerai 3 cas, lorsque le zygote est lui-méme le gono- tokonte: A. le syncaryon subit deux séries de mitoses. B. le syncaryon subit plus de deux séries de mitoses. C. le syncaryon subit une seule mitose. Le troisieme cas necessitera une discussion spéciale. A. Le syncaryon subit deux séries de mitoses. La premiere serie est représentée par la mitose hétérotypique. La deuxième serie par les deux mitoses homéotypiques. Il naît donc aux dépens du syncaryon 4 noyaux, et ceux-ci peuvent évoluer de deux manières différentes: a) tous quatre éprouvent un égal développement: quatre zoospores prennent naissance dans le zygote. b) 1, 2 ou 3 dégénèrent: 3, 2 ou 1 zoospores prennent naissance dans le zygote. Ce cas est dérivé du premier par introduction de l’adelphophagie. a) Il se forme quatre zoospores. Cette modalité est très répandue dans la famille des Chlamydo- monadinées : (Fig.1) Chlorogonium euchlorum (Krassilstschik 1882 II), Chlamydomonas multıfilis Fresenius, Chl. reticulata Gorosch., Chi. Ehrenbergu Gorosch., Chi. Steinii Gorosch. (Goroschankin 1891), Chlamydomonas Dilli Dangeard (Dangeard 1898). Dans Chloro- gonium euchlorum Ehrb., Dangeard (1898) a constaté directement que „aucune réduction dans le nombre des chromosomes ne se produit avant la fécondation“ (p.107), et ce savant en avait légitimement conclu que, „comme l'observation ne prête à aucun doute, la réduction chromatique se produit à la germination de l'œuf“ (p. 108). Il n’a pas d’ailleurs pu directement observer’ cette réduction. Dangeard 29 Jean Bonnet. (1898) a également effectué dans diverses Chlamydomanidées des numérations de chromosomes, qu'il est intéressant de rapporter ici: Chlorogonium euchlorum 10 environ Phacotus lenticularis 6—8 , Chlamydomonas Monadina 30 is ‘5 variabilis 10 5 ” Dill 10 5 Cartesia cordiformis 12 a. l f } : CHLAMYDOMONAS EHRENBERG II C BRAUN — Ss: Me: AIT de / Sy oes ALES LT ENT Fig. 1. Chlamydomonas. D'après Goroschankin (Lotsy). I Chl. Ehrenbergii. — 1 Cellule adulte. 2, 3 Formation des gamètes. 4 Gamètes. 5 Copulation des gamètes. 6 Jeune zygote, entre les membranes éclatées des deux gamétes. 7, 8 Formation de la membrane du zygote et des gouttes d'huile rouge. 9, 10, 11 Germination du zygote. 12 Individu né du zygote. II Chl. Braunii. 1, 2 Stades palmelloïdes. Dangeard fait à ce sujet une remarque interessante. Chez Chloro- gonium euchlorum, dit-il, „nous avons cru voir quelques légéres diffe- rences entre les sporanges et les gamétosporanges: dans les premiers, il nous arrivait de ne pouvoir compter que 8 chromosomes & la plaque équatoriale, alors que nous en trouvions souvent une douzaine aux noyaux des gametosporanges“ (p. 230). Il existerait donc dans cette espéce des variations de grande amplitude du nombre des chromo- somes, pareilles à celles que Della Valle a récemment mises en évidence dans la salamandre (1909). Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. - 23 Sur le genre Haematococcus, Wollenweber (1908) et Peebles (1909) ont fait des constatations pareilles à celles de Dangeard et Goroschankin sur Chlamydomonas et les formes voisines. Ainsi, d’après Peebles (1909), une cellule adulte de Haematococcus pluvialis s’enkyste, se divise en 32 ou 64 ,microzoïdes“ à deux cils qui copu- lent deux à deux. Le zygote ainsi produit s’enkyste et se divise sous le kyste en 4 corps à deux fouets qui s’echappent et croissent en une cellule pareille à celle qui nous a servi de point de départ. Le nombre des chromosomes est chez Haematococcus pluvialis de 32, d’après Reichenow (1909). Des phénomènes comparables se retrou- vent dans la famille des Volvocinées, d’apres les recherches de Schussnig (1911) sur Gontium pectorale. Les gametes, formés par 16 dans chaque cellule-mére, copulent deux a deux. Les zygotes germent si on les place dans de l’eau sucrée à 2°, et forment alors 4 microzoospores d’abord immobiles, puis qui différencient des flagelles, et dont la destinée est inconnue. Chez Sphaeroplea, d'après Heinricher (1883), le zygote produit aussi 4 spores ovales. Meyer (1906) a précisé ces résultats sur Sphaeroplea annulina Ag. Klebs, dans Hydrodictyon, observe (1896) la segmentation du zygote en 4 zoospores, de méme que Pringsheim (1860). De Bary (1858) constate aussi la naissance de 4 cellules aux dépens de l’œuf chez Mesotaenium chlamydosporum. Ulothris zonata se comporte de méme, d’aprés Klebs (1896); mais ici les spores issues du zygote demeurent toujours immobiles. Cette Algue est encore remarquable parce que les parthénospores qui s’y développent fré- quemment par défaut de copulation des gamétes se divisent aussi au moment de la germination, mais en 2 zoospores seulement, et ceci constitue une forte présomption en faveur de la nature réductionnelle des deux mitoses consécutives subies par les zygotes, mitoses consé- cutives qui ne se retrouvent plus quand la réduction chromatique n’est plus nécessaire. Les apparences sont les mêmes chez Œdogonium ; mais ici le détail des processus est plus compliqué et très remarquable (Juranyi 1872). D’après ce savant, le zygote sorti de l’oogone sécrète une fine membrane et se divise ensuite en trois portions par deux plans de division situés chacun au tiers de sa longueur à partir des deux extrémités; la cellule médiane isolée de cette manière est donc deux fois plus grande que les deux extrêmes. Cette cellule médiane se divise à nouveau en deux, d’où 4 cellules qui deviennent des spores et germent en filaments. L’ensemble de ce processus dure de 3 à 4 minutes, et ses divers stades peuvent facilement se suivre sur les magnifiques figures que donne Juranyi (Fig. 2). Les mitoses sont probablement ici aussi réductionnelles, et cette hypothèse est rendue très-vraisemblable par l'observation, due a 24 Jean Bonnet. Van Wisselingh (1908), que, dans Œdogonium cyathigerum Wittr., il existe 19 chromosomes dans les cellules du thalle, et ce nombre impair est très significatif. Voici ce que dit à ce sujet Van Wisse- lingh: „In Verbindung mit der Keimung der Oospore von Œdogonium, VEDOGONTUM (2) cal i 4) \ a \ | | unit ee Whe Tr Fig. 2. Œdogonium. D'après Pringsheim, Hirn, Klebahn, Juryani (Lotsy). 13 Formation de l'oogone. 13 Œd. Boscii. Filament avec des anthéridies. 13 Spermatozoide. 14 Ouverture de l’oogone. La papille muqueuse fait saillie au dehors. 15 Oogone contenant un zygote, et montrant un antherozoide tardivement entré dans l’oogone. 16—18 Formation des spores dans le zygote. 13 (Ed. Braunii. Filament avec une androspore en train de s’échapper. 13 Cd. eiliatum. Plantule, avec 2 oogones et 3 mâles nains. aus welcher vier Schwärmsporen entstehen, halte ich das erhaltene Resultat von Bedeutung. Es kommt mir vor, dab Œdogonium eine Generation mit einer einfachen Chromosomenzahl ist, und daß bei der Keimung der Oospore die Reduktionsteilung stattfindet. ...“ (p. 147). b) Il se forme 1, 2 ou 3 zoospores. Cette modalité est dérivée du cas précédent par l’introduction de phénomènes d’adelphophagie; le nombre des spores qui se forment aux dépens d’un zygote donné est plus faible, mais chaque spore est plus robuste et capable d'attendre plus longtemps des circonstances favorables à sa germination. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. ~ 25 Diverses variations se rapportant à ce type sont offertes par le groupe des Conjuguées. En 1904 Lotsy dit de Closterium „Die Zygote besitzt also 2 x Chromosomen; da sich nun aus dieser Zygote später aber wieder die Gonen bilden müssen, muß nach der Be- fruchtung eine Reduktion stattfinden“ et un peu plus loin „Während der Ruheperiode der Zygote findet dann die numerische Reduktion statt“. Des 1905, Davis (1905 III) aussi émettait l’idée que „the four nuclei found in the germinating zygospores of the desmids and Spirogyra may indicate divisions concerned with reduction phenomena“ (p. 459), et de récentes études cytologiques ont pleinement confirmé cette hypothèse. Etudions par conséquent le détail des phénomènes. C’est sur les Desmidiées que les details de la germination ont été suivis tout d’abord avec le plus d’exactitude, principalement par Klebahn (1888) (c. Fig. 3). Dans Closterium (probablement Closterium Lunula var. submoni- liferum), le zygote jeune contient 2 noyaux et 4 chromatophores. Puis les chromatophores se fusionnent. Quant aux noyaux, ils demeurent indépendants jusqu’au printemps qui suit l’année où le zygote s’est formé. Alors seulement ils se rapprochent, s’accolent, puis copulent. Les nuclé- oles copulent eux aussi. Le zygote, entouré de sa membrane interne, s'échappe de sa coque externe, et le syncaryon entre en voie de division. Fig. 3. Germination du zygote de Closterium. D'après Klebahn (Oltmanns). 1 Zygote avant la copulation des pronuclei. 2 Première mitose du syncaryon (hétérotypique). 3 Stade binucléé. 4 Deuxième mitose (homéotypique). 5 Stade à deux cellules, avec dans chacune un noyau-nain (Kleinkern) et un noyau-géant (Großkern). 6. Différenciation de la forme des deux germes. Au fuseau se place une „äquatoriale Reihe von stark gefärbten Körnern“, et il ne se differencie pas de plaque cellulosique entre 26 Jean Bonnet. les deux noyaux-fils. Puis la deuxième division de chacun de ces deux noyaux s'effectue, „ohne daß sie, wie es scheint, zuvor in das Stadium des ruhenden Kernes eingetreten wären“ (p. 421). Ainsi prennent naissance 4 noyaux, deux dans chacun des hémi- sphères du zygote. Mais très vite les dimensions de ces noyaux deviennent très différentes. Dans chacune des moities du zygote un se développe et grandit, renferme un ou deux nucléoles, l’autre au contraire demeure minuscule; ce sont les „aroßkern“ et „Klein- kern“ de Klebahn. Chacun des deux hémisphères du zygote sécrète maintenant une membrane; chacun contient un chromatophore. Ces deux moitiés se déforment, deviennent „wurstförmig“, le noyau nain émigre à une extrémité de ces fuseaux, les chromatophores évoluent peu à peu vers leur forme définitive; et, durant la sortie de ces plantules hors de la coque du zygote, les noyaux-nains achèvent de disparaître. Mais que deviennent-ils au juste? Klebahn insiste sur ce fait que leur disparition est soudaine; et, d’après lui, si ces noyaux se désagrégaient peu à peu au sein du protoplasme, on devrait trouver les divers stades de cette dissolution. Aussi Klebahn ne croit pas que telle soit la destinée des noyaux-nains. Au contraire, „da ich einige Keimlinge fand, in welchen er dem Großkern sehr nahe lag, so ist es mir am wahrscheinlichsten, daß er sich mit letzterem vereinigt“ (p. 423). Mais Klebahn lui-même reconnaît n’avoir pas observé les divers stades de cette caryogamie. Or, si elle avait réellement lieu, sa marche serait certainement beaucoup plus facile à suivre que les processus de dissolution du noyau-nain dans le plasma. Pour toutes sortes de raisons celle-ci demeure infiniment plus vraisemblable; Klebahn a sans doute été influencé, dans son interprétation des phénomènes et des stades critiques, par certaines observations de Chmielewsky, que je rapporterai plus loin. Chez Cosmarium (peut-être Cosmarium Botrytis Bor y), Klebahn a observé des apparences très semblables. Le zygote mûr renferme deux chromatophores et deux noyaux. Ces deux pronuclei se fusionnent plus tard, passent au fuseau, sur lequel s’insèrent les chromosomes, en forme de granules ou de courts bâtonnets. ,Eine Kern- rekonstruktion scheint auch hier nicht einzutreten, sondern es bilden sich sofort zwei neue Spindeln“ (p. 425). Ici encore deux noyaux evoluent en noyaux-nains; leur contenu est homogene Klebahn n’a pas pu fixer leur destinée. Klebahn a observé dans Cosmarium diverses anomalies de ce déve- loppement. Ainsi il a trouvé parfois les deux noyaux-nains réunis dans une même cellule. Il croît que celle-ci pouvait germer quand même. Cosmarium forme assez fréquemment des parthénospores. Leur noyau se divise également deux fois (contrairement à ce qui a lieu chez Ulothrix zonata), et les figures de Klebahn (fig. 34 et 35) sont Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. "927 très démonstratives sur ce point. Mais, de ces quatre noyaux, un seul évolue de manière normale; les trois autres deviennent des noyaux-nains, et en fin de compte disparaissent, de sorte que la parthénospore ne donne naissance qu'à une plantule: le rapport 1}, du nombre des plantules engendrées par les parthénospores à celui que fournissent les zygotes est donc ici aussi conservé, et coïncide avec les résultats fournis par Ulothrix. Dans un cas cependant, Klebahn a observé la formation de deux „großkerne“ dans une parthénospore. Les phénomènes qui se produisent ainsi à la germination des spores des Desmidiées rappellent étroitement des divisions méiotiques, et O. Hertwig (1893, p. 225), Strasburger (1894 II, p. 865) et Karsten (1899, p. 176), les envisagent effectivement comme liés à des processus de réduction chromatique. Il est en effet de très fortes présomptions en faveur de cette interprétation. Les deux mitoses se suivent très rapidement, sans que les noyaux passent par un stade de repos, ce qui est le cas général au cours des deux mitoses allotypiques. Et, de plus, la forme des chromosomes, au cours de la première cinèse du synkaryon, offre des particularités qui sont très analogues à celles que présentent les chromosomes hétérotypiques chez les Végétaux supérieurs. Dans Cosmarium, ce sont des granules ou de courts bä- tonnets, et, chez Closterium, des granules fortement colorés. Or les chromosomes des mitoses végétatives de Closterium ne présentent pas du tout cette forme. Fischer (1883) figure des chromosomes filamen- teux; Van Wisselingh (1910) parle de chromosomes de longueur variable, quelques-uns étant filiformes; et Lutman (1911), qui a procédé à une étude approfondie de la division karyokinétique sur Closterium Ehrenbergü, représente (fig. 25, 26, 27, 28 de la planche XXIII) des chromosomes filiformes, particulièrement nets sur la figure 26. La différence avec les aspects dessinés par Klebahn est extrême- ment considérable, — et, même en remarquant que ces deux auteurs n'ont pas étudié la même espèce, ne peut être expliquée que par la non- similitude de nature des deux catégories de karyokinéses. Pour raisons d’analogie, il est, je crois, tout à fait rationnel de considérer les chromo- somes dessinés par Klebahn comme des gemini hétérotypiques, et, même en l’absence de constatation directe, l’ensemble des faits rappelés ci-dessus constitue un faisceau de preuves extrêmement nettes en faveur de la nature réductionnelle des divisions du zygote des Des- midiées. Les Zygnémacées vont nous offrir des phénomènes com- parables, et dont ici la signification réelle a été fixée de manière in- discutable par des études cytologiques précises. Les phénomènes histologiques qui, dans les Zygnémacées, accom- pagnent la fécondation ont été longtemps discutés, et la destinée des chromatophores et des noyaux n’a été fixée définitivement que par des recherches récentes. 28 Jean Bonnet. Dès 1890, Chmielewsky avait fourni une description de ces phénomènes, relative à Spirogyra crassa. Dans les zygotes jeunes, les deux pronuclei se rapprochent et grossissent quelque peu, durant la formation des membranes d’enveloppe du zygote. Quand celui-ci prend sa coloration brune caractéristique, ces deux noyaux copulent, et le syncaryon presque aussitôt entre en cinèse. Les deux noyaux-fils se redivisent; d’où 4 noyaux. De ceux-ci, deux se rapprochent; ce sont les noyaux secondaires de Chmielewsky. Les deux autres se divisent amitotiquement, et finissent par se fragmenter et par disparaître. Les noyaux secondaires different par l’aspect des pronuclei, ce qui permet, même une fois leurs deux noyaux-frères fragmentés et disparus, de reconnaître à quel stade de sa vie en est le zygote. D'après Chmielewsky, les pronuclei n'auraient pas de membrane (il est probablement plus exact de dire que leur membrane manque de netteté), tandis que celle des noyaux secondaires est extrêmement précise. De plus les pronuclei fixent les colorants avec une plus grande intensité. Les deux noyaux secondaires se fusionnent, et, en Octobre, tous les zygotes ont à nouveau un seul noyau. Chmielewsky croyait par suite à deux fécondations successives. Les deux noyaux-nains seraient d’après lui des polo- cytes, et les deux noyaux secondaires de vrais noyaux sexuels. Chez Spirogyra longata, Chmielewsky a observé a la métaphase des divisions du syncaryon 4 chromosomes; c’est là la seule indication qu'il donne a ce sujet. Karsten (1908) a repris la série de ces observations sur Spirogyra jugalis Kg. Le zygote, 8 à 20 jours après la fécondation, forme une membrane épaisse et brune. Dans le zygote ainsi müri, les pronuclei se fusionnent; les nucléoles copulent aussi. =, = BE} “ = if C} : =r Oty, > À fi, ak \4 M be N en N | Ve se | Er © 7 1% N ie 7 \ R % x J =" Fig. 4. Fig. 5. Fig. 4 et 5. Spirogyra d'après Karsten. Fig. 4. Les chromosomes sont différenciés et clairement deux fois fissurés, l’une des fissures commence déjà à disparaître. Fig. 5. Commencement de la diacinèse. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 29 Puis le syncaryon se divise, et, conformément aux résultats ob- tenus par Berghs (1906) sur Spirogyra nitida, pour les mitoses végé- tatives, Karsten pense que les chromosomes se forment aux dépens du volumineux nucléole de fusion. Celui-ci en effet devient granuleux, sa forme tend à être irrégulière, et ces changements fournissent un assemblage de corps fortement colorables, qui, au dernier moment de leur différenciation, sont sans hésitation identifiables à des chromo- somes (Fig. 4 et 5). Ceux-ci donnent naissance à 14 tétrades, formées de 28 chromosomes courts et épais, groupés par paires et fissurés transversalement. Donc x — 14 Em. 2x — 28; he N Mais ensuite les deux moitiés de , atin» chaque chromosome se refusionnent: 4 LEA DEN d'où des gemini typiques et une KPO ETS diacinèse absolument semblable à [LATE 3 \ celle qui s’observe lors de la sporo- BO BE AN \ genèse des Cormophytes. | A \\\ La première division est hétéro- / {Af\ . N typique, et la deuxième mitose // GX. ee EN | s'effectue avec le nombre haploïde F | Na 2) ; x = | de chromosomes. Ainsi le nombre / ) Be NG iA] | diploïde des chromosomes n'existe RE a GX: | / que dans le syncaryon, et la pre- | WA _ i ER miére division de celui-ci est ESS fey segs | | réductionnelle. \ LAVE ar Le parallélisme entre la réduc- | tion chez Spirogyra et la réduction chez les plantes supérieures est si étroit que Karsten n'hésite pas à les assimiler. Des quatre noyaux ainsi formés aux dépens du noyau du zygote {Fig. 6), trois pesenerent, AS D ARE NER, Fig. 6. Spirogyra d’apres Karsten. cest là une preuve de la conser- Zygote avec les quatre noyaux. vation de tout le matériel nutritif et évolutif pour une seule cellule reproductrice, phénomène qui trouve des analogues dans le développement de certaines mégaspores et dans la maturation de l’œuf des animaux. Antérieurement aux recherches de Karsten, Tröndle avait, en 1907, étudié les zygotes de diverses Spirogyres (Spirogyra communis, Sp. neglecta Kützg. et Sp. Spreeiana Rabenhorst), et n'y avait jamais pu constater qu’un seul noyau. Et il en avait conclu à une erreur de la part de Chmielewsky. Mais, en 1911, il reprend ses "a _ — 30 Jean Bonnet. études sur Spirogyra calospora Cleve, Sp. longata Kützg., et Sp. neglecta Kützg., et observe cette fois la série de phénomènes décrite par Chmielewsky et Karsten. Chez Spirogyra neglecta Cleve, le syncaryon donne naissance à 12 tétrades, qui, d’après l’auteur, seraient des tétrades-bâtonnets, au sens de Grégoire (1905), et, à la première mitose, ces tétrades se dissocient, envoyant à chaque pôle les deux segments chromatiques d’une même rangée horizontale. A la prophase de la 2° division, apparaissent 12 chromosomes simples, qui se divisent et émettent douze chromosomes-fils dans chacun des deux noyaux qui résultent de cette karyokinèse. Tröndle n’a d’ailleurs pas pu décider si cette division des chromosomes s'effectue longitudinalement ou transversalement; mais il penche en faveur de cette dernière alter- native. Il n’a pas pu non plus élucider l’évolution ultérieure et la destinée des 4 noyaux ainsi contenus dans le protoplasme du zygote: mais il pense que, de même que dans le Spirogyra jugalis étudié par Karsten, 3 dégénèrent et un seul persiste; par conséquent, il ne se produirait pas ici, pas plus que chez Spirogyra jugalis, de ces fusions de noyaux secondaires décrites par Chmielewsky. En tout cas, chez Spirogyra neglecta, la première division du syn- caryon est réductionnelle, et ici encore la génération 2x réduite à une seule cellule et à une seule génération de noyaux. Je placerai ici, à cause de la manière dont s’y effectue la réduc- tion chromatique, le genre Zygnema, récemment étudié par Kurssanow (1911). Ce savant a fait porter ses travaux sur les deux espèces Z. cruciatum Ag. et Z stellinum Kirchn. Les gamètes copulent surtout la nuit. Les noyaux se fusionnent bientôt après la fécon- dation (contrairement à ce qui a lieu dans les Spirogyres). Kurssa- now a suivi en détail le processus karyogamique. Les nucléoles, après s'être rapprochés, copulent eux aussi (chaque pronucleus en possède un). Dans Z. stellinum, la copulation des pronuclei s'effectue d’ailleurs en général plus tard que chez Z. cruciatum. Zygnema stellinum a été seul étudié au sujet de la destinée des zygotes. Deux semaines après la fécondation, la mésospore brunit, et en même temps deux des quatre chromatophores disparaissent (déjà observé par Chmielewsky); il n’en subsiste que le corps central du pyrénoïde, qui lui aussi finit par se fragmenter en granules fortement colorables par le violet de gentiane. D’après Kurssanow, ce seraient les chromatophores ¢ qui disparaitraient ainsi; il déduit cette conclusion de certaines particularités dans la position des chromatophores à l’intérieur du zygote. De 30 à 40 jours après la conjugaison, le syncaryon se divise. Il sarrondit et prend une forme régulière. La chromatine s’accumule à un de ses pôles et se différencie progressivement en filaments dis- posés en couronne; c’est un synapsis typique. Ces filaments sont Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 3* simples; jamais l’auteur n’a observé de traces de duplicisme. Le nucléole persiste et joue un rôle purement passif. Le passage du synapsis à la diacinèse est sans doute très rapide, car Kurssanow n’a pas trouvé de stades intermédiaires à ces deux états. A la diacinèse, les chromosomes ont la forme de quadrilatères ou de rhombes; puis ils prennent des formes en biscuit. Il en existe de 25 à 28 (Merriman, en 1906, avait compté 30 chromosomes environ chez Zygnema). La forme en biscuit de ces chromosomes pourrait à première vue les faire prendre pour des gemini. Mais ce nest pas le cas; ce sont des chromosomes isolés, et en nombre diploide. Cependant, au fuseau bipolaire ne s’inserent que 12 à 14 corps chromatiques, c’est-à-dire le nombre haploïde; et effectivement Dan- geard (1909) avait compté dans les divisions végétatives de cette même espèce 12 chromosomes. Kurssanow cependant tient le nombre 14 pour plus vraisemblable; mais la numération est fort difficile. (Les différences entre les numérations de Dangeard et les siennes tiennent d’ailleurs peut-être, fait remarquer Kurssanow, à ce qu'ils ont ob- servé des variétés différentes. Il rapproche ces légères variations de celles qu'a étudiées Gates dans les mutantes de Œnothera Lamarckiana.) Done le nombre des chromosomes à la fin de la pro- phase est deux fois plus petit qu’à la diacinèse; il a dû s'effectuer un couplement des chromosomes deux par deux en 14 gemini. Mais Kurssanow n’a pas observé ce phénomène avec toute la netteté désirable, par suite de la rapidité avec-laquelle ces stades sont franchis. Le mode de réduction s’écarte donc des types habituels par l’ab- sence de duplicisme des filaments synaptiques, et par la différenciation aux dépens du pachynema, non pas du nombre haploïde de chromôsomes, mais du nombre diploide. D’après Kurssanow, Zyynema offrirait un telorynapsis (fusions end-to-end de Montgomery) au sens des auteurs américains, d’où l’absence de duplicisme des filaments chroma- tiques au stade du bouquet; et il compare ces apparences à celles que Schaffner (1909): a étudiées chez Agave virginica. Dans cette Angiosperme également apparaît tout au début de la diacinèse le nombre diploïde des chromosomes. La 2° mitose s'effectue sans stade quiescent, semble-t-il, et les deux figures cinétiques montrent environ 14 chromosomes. D’oü 4 noyaux dans le zygote, très petits, et parsemés de taches irrégulières de chromatine. Puis un de ces noyaux se met à grandir; il apparaît dans son intérieur quelques corpuscules nucléoliformes, et les taches de chroma- tine, jusque là dispersées et indépendantes, s'unissent graduellement en un réseau nucléaire; puis tous les corps ae se fondent en un seul volumineux ‘nucléole. 32 Jean Bonnet. Les trois autres noyaux (noyaux-nains de Klebahn) évoluent dans une direction inverse; les granules de chromatine se fusionnent, le noyau se résout en un amas de granules très fortement colorables. La destinée ultérieure de ces noyaux dégénérescents n’a pas pu étre suivie par Kurssanow. Kurssanow a observé quelques déviations particulierement interessantes à ce processus de développement de beaucoup le plus general. 1° Tout d’abord, dans un cas, il a observe un noyau-nain seulement; les trois autres se développent et grandissent. Mais la suite de l’évolution n’a pas été éclaircie. 2° Mais, de plus et surtout, dans 0,3 °/, des zygotes (Kurssanow a examiné en tout 7000 zygotes), il n’a constaté que deux noyaux- nains; cette anomalie était donc relativement assez fréquente. Les deux noyaux volumineux (Großkerne) contenus dans chacun des ces œufs se mettaient au contact, et Kurssanow a pu suivre la germi- nation de ces zygotes binucléés; les deux noyaux persistent toujours séparés et indépendants. Dans quelques cas cependant, il paraissait s'effectuer une fusion de ces deux noyaux en un syncaryon pourvu de deux nucléoles, et. ainsi se trouveraient tardivement vérifiées les observations déjà an- ciennes de Chmielewsky. Mais Kurssanow n'a pas suivi sans laisser de lacunes l’évolution antérieure de ces zygotes, en sorte qu'il est toujours possible que ce ne fussent point là des cas de fusion de noyaux secondaires, au sens de Chmielewsky, mais seulement des cas de caryogamie tardive des pronuclei des gamètes. Chmie- lewsky reste donc toujours le seul à avoir vu les phénomènes qu'il a décrits. Kurssanow attribue encore une certaine importance à ces cas où deux noyaux seulement dégénèrent, au point de vue des affinités. des Zygnémacées. C’est là en effet le cas normal dans les Desmidiées, comme on l’a vu plus haut, et ce fait, pour Kurssanow, parle en faveur de la parenté des deux groupes, parenté révoquée en doute, ces dernières années, par certains auteurs. Zygnema stellinum nous a offert dans la réduction chromatique une particularité remarquable: la réalisation tardive du nombre haploïde des chromosomes aux dépens des chromosomes en nombre diploide apparus au début de la diacinèse. Et cette espèce fait à ce point de vue la transition vers Spirogyra calospora et Sp. longata, où, d’après Tröndle (1911), le nombre haploïde ne se réalise que plus tardive- ment encore. - Chez Spirogyra calospora, les noyaux & et Q ne sont pas fusionnés dans le zygote jeune, mais cette copulation ne s'effectue que dans l'œuf déjà âgé. Le noyau de fusion, très volumineux, possède deux Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 33 nucléoles, et il se divise aussitôt et sans période quiescente. Au fuseau diarche-apolaire s’inserent 16 à 18 chromosomes, et il se re- constitue à la télophase deux noyaux-fils pourvus chacun d’un nucléole très nettement étoilé. Au cours de cette première division, „werden die Chromosomen geteilt. so daß jeder Tochterkern deren 16—18 ent- hält“ (p. 601). Ces deux noyaux se divisent bientöt, synchroniquement. Les chromosomes naissent aux depens du nucleole, mais il ne s’en forme que 8 à 9. Donc très probablement ar = 18 = 0 La réduction chromatique ne s’effectue qu’au moment de la deuxième mitose. „Ganz genau war die Zahl nicht be- stimmbar, doch ergab sich mit völliger Sicherheit. daß sie im zweiten Teilungsschritt nur halb so groß ist wie im ersten“ (p. 602). Ainsi se forment 4 noyaux. Trois d'entre eux dégénérent, le quatrième grandit et subsiste. Jamais Tröndle n’a observé d’aspects susceptibles de faire songer à une fusion de deux noyaux secondaires. Les phénomènes sont fondamentalement les mêmes chez Spero- gyra longata. Les deux pronuclei copulent dans le zygote déjà âgé, et les nucléoles ici encore se fusionnent. Il apparaît à la première mitose 20—22 chromosomes, qui se divisent; par suite chaque noyau- fils reçoit 20 à 22 chromosomes. Mais, dans les deux mitoses con- juguées consécutives à cette première division, n’interviennent que 10 à 12 chromosomes; c'est tout à fait identique au cas de Sp. calo- spora. Ici aussi 1 noyau grandit, les trois autres dégénèrent, et le zygote redevient ainsi uninucléé. Les Spirogyres offriraient donc deux types de réduction chro- matique : Type a: Sp. jugalis et neglecta. Type b: Sp. calospora et longata. Dans le type b, la première division de réduction s'effectue avec le nombre diploide des chromosomes, et chacun des 2 noyaux-fils qu’elle engendre reçoit 2 x chromosomes. Mais à la division suivante apparaît soudainement le nombre x. Ce mode de réduction diffère donc du mode général de réduction observé chez les Végétaux, dans lequel le nombre haploide des chromosomes apparaît des la première division réductionnelle. Dans le type a d’autre part, la première division s'effectue sur un nombre didiploïde de segments chromatiques, mais groupés en tétrades; il existe donc x tétrades, le nombre des groupes chroma- tiques qui jouent dans cette division est donc haploïde. Ces deux types ne sont d’ailleurs pas à opposer d’une manière absolue. Pour Tröndle, la différence qui les sépare tient seulement Progressus rei botanicae V. 3 34 Jean Bonnet. à ce que, dans le type a, les chromosomes sont situés côte à côte, deux par deux, ce qui n’a pas lieu chez Sp. calospora et longata. Ce deuxième type serait le plus primitif, et le type Jugalis et neglecta dérivé. De ce dernier type, dans lequel les chromosomes s'unissent deux par deux en cheminant vers les pôles, on passe à la modalité représentée par Zygnema stellinum, où, d’après Kurssanow, il existe au début de la diacinèse 2 x chromosomes, et seulement x à la metaphase; et de la encore on passerait au type des Végétaux supérieurs, dans lequel le nombre haploïde apparaît dès le début de la diacinèse, par une fusion encore plus précise des chromosomes deux par deux. Trôndle distingue encore deux modalités dans les Spirogyres, d'après le moment où s'effectue la réduction. Dans une première modalité, originelle d’après lui, la réduction s'effectue avant la germi- nation du zygote, qui la suit immédiatement; — dans une deuxième, dérivée, la réduction se réalise aussitôt après la fusion des pronuclei & et 9, sans même parfois que le syncaryon éprouve un stade de repos. Le premier cas serait réalisé dans Sp. jugalis (Karsten), et le deuxième chez Sp. neglecta, calospora, elongata (Tründle), et Sp. crassa (Chmielewsky); — et aussi, pense Tréndle, dans Sp. communis, et ceci expliquerait ses échecs de 1907, où il n’avait étudié que des zygotes beaucoup trop âgés. Chez les Zygnémacées, il ne naitrait donc aux dépens du zygote qu'une spore, trois des quatre noyaux dégé- nèrant, — abstraction faite des cas anormaux et exceptionnels. Chmielewsky (1890) considérait comme des globules polaires les deux noyaux dont il observait régulièrement la dégénérescence chez les Spirogyres, et le mot ,Richtungskerne“ est même intercalé dans son mémoire écrit en langue russe (p. 56). Et, d’après une communication écrite à Klebahn (Klebahn 1892, p. 255), il consi- dérait comme ayant la même signification les „noyaux-nains“ de Closterium et de Cosmarium. Mais cette analogie n’est point en tout cas parfaite, car, comme le fait remarquer Klebahn (1892), ces deux noyaux-nains ne se diife- rencient tous deux qu'après la deuxième mitose, contrairement à ce qui se passe pour les polocytes des Animaux. Il serait très important d'étudier au point de vue de la réduction chromatique le genre Mougeotia. On ne possède sur cette Algue qu'une observation ancienne de De Bary (1858), faite sur Mougeotia laetevirens Wittr.; d’après ce célèbre botaniste, le noyau du zygote forme, par deux séries de mitoses, quatre noyaux, sans que la cellule se divise. Puis ces quatre noyaux se divisent à leur tour, et en même temps se forment des cloisons cellulaires; d’où 5 cellules, dont les trois plus internes possèderaient chacune 2 chromatophores et 2 noyaux (p. 16—19 et planche III, fig. 1—13). Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 39 Il serait très désirable que ce cas en apparence si aberrant fut à nouveau étudié. La réduction chromatique semble également s'effectuer au moment de la germination du zygote dans tout un ensemble d’Algues extrême- ment nombreuses, les Diatomées planktoniques. Pour résumer la chose en deux mots, on a des raisons de penser que, dans le corps de ces Diatomées planktoniques, il se différencie à certaines époques des gamètes, appelés ici microspores, qui s’échappent de la cellule- mère, copulent deux à deux, et les zygotes ainsi produits se trans- formeraient directement en gonotokontes. Peragallo (1906) a rappelé que c'est à Rabenhorst que revient l'honneur d’avoir le premier observé les microspores des Diatomées planktoniques. Rabenhorst, en effet, dit (1853) que les Diatomées se reproduisent par 3 procédés: a) par division, b) par copulation simple ou double, c) par véritables spores. „La cellule se gonfle en une vésicule et se remplit en mêmé temps de spores plus ou moins nombreuses, tout d'abord irrégulières, et qui, par la suite, prennent une forme régulière, ovale allongée. Dès qu'elles ont cette forme, il se produit dans la lumière de la cellule un courant dirigé de droite à gauche; la cellule-mère se fend, les spores s’&chappent, et à ce moment on voit à leur extrémité antérieure claire deux cils raides. Elles montrent ie faibles mouve- ments de natation, de très courte durée, se fixent, et atteignent en un temps très court la taille de la cellule-mère, ou même la dépassent. L’existnece de la cellule-mère cesse avec cet acte de procréation“ (p. 3). Rabenhorst donne (pl. X, fig. 18) un dessin représentant ces phénomènes chez Melosira varians, d'après ses observations. Mais il est assez discutable qu'il s'agisse bien là de microsporu- lation. Dès 1871, Pfitzer rapportait ces apparences à des parasites développés dans le Melosira, et Karsten (1907) a fourni aussi contre cette observation un certain nombre d’objections (p. 272): 1° cette observation a été faite une seule fois, malgré des recherches sans nombre, et jamais personne n’a pu la renouveler. 2° la description du phénoméne est tout a fait insuffisante, malgré son apparente précision; en particulier la destinée des chro- matophores n’est pas indiquée. 3° jamais on n’a vu, au cours des observations plus récentes, la microsporulation s’effectuer dans une cellule déja grossie en une auxo- spore („zur Auxospore anschwellende Zelle“). Karsten interprète d’une tout autre manière les faits observés par Rabenhorst. Rabenhorst a observé la différenciation 3* 36 Jean Bonnet. d'une auxospore, au cours de laquelle le perizonium éclata, et le plasma s’echappa avec les petits chromatophores. Les courants de diffusion &prouves par cette masse imprimerent aux chromatophores des mouvements, et cette apparence aurait encore contribué à induire en erreur Rabenhorst. Ainsi s’expliquerait que les mouvements de ces spores aient été „de très courte durée“. Quant à l’accroissement des prétendues spores en cellules de même taille que la cellule-mère, Rabenhorst ne le figure point, et Karsten le rapporte à ce que .die ins Wasser ausgetretenen Chromatophoren, beim alsbaldigen Absterben sich aufblähend, die ungefähre Größe der Mutterzelle erreichten“ (p. 272). Mais, si cette premiere observation demeure douteuse, Murray, en 1896, vit indiscutablement la microsporulation chez Chaetoceros borealis, constrictus et curvisetus, et Coscinodiscus concinnus. Il observe la division du contenu cellulaire en 2, 4, 8, 16 parties qui s’arron- dissent et deviennent des microspores pourvues de chloroleucites. Murray n'a pas étudié l’évolution des noyaux au cours de cette sporulation, et n’a pas non plus fixé la destinée de ces spores. Mais, ayant observé des amas de 8 ou 16 petites cellules de Coscinodiscus enveloppées dans une même coque gélatineuse, il les croit faire partie du même cycle de développement, sans avoir pu d’ailleurs le prouver (p. 207). Coombe (1899) vérifie ces résultats sur Coscinodiscus. Il y ob- serve, non pas seulement 26, mais 32 microspores, dont la destinée lui demeure inconnue. Gran (1902) voit, chez Rhizosolenia styliformis, sur du matériel fixé, jusqu’à 128 noyaux naître dans une cellule, et c’est lui qui, le premier, a observé des phénomènes nucléaires, au cours de la sporu- lation des Diatomées planktoniques. La même année, Bergon (1902) découvre à Arcachon la sporu- lation de Biddulphia mobiliensis Bailey. Les spores y sont tout à fait pareilles à celles que Murray dessine chez Coscinodiscus concinnus et Chaetoceros borealis. D'ailleurs Bergon a revu lui-même les spores dans ce Chaetoceros. Il observe, chez Piddulpha, 64 spores par cellule. Comme l'avait fait Murray, il rapproche de ces spores les agglomérations de frustules qu'il rencontre dans Rhizosolenia Stolter- fothii, Peragallo, Chaetoceros et Asterionella spathulifera Cleve sans pouvoir autrement préciser les rapports entre les deux. En 1903, Bergon complète la série de ses observations. Il voit les spores devenir mobiles à l’intérieur même des cellules-filles. „Les spores sont douées d’un vif mouvement de rotation et munies de flagellums (deux ordinairement) relativement longs et renflés globu- leusement à leur extrémité libre“ (p. 169). En s’agitant à l'intérieur Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 31 du corps de la mère, ces spores flagellées en desemboitent les valves, et elles s’échappent; puis elles paraissent se fixer aux corps étrangers. Bergon n’a pas pu déterminer leur évolution ultérieure. Il a de plus observé ces spores, non pas seulement chez Biddul- phia mobiliensis Bailey, mais chez Chaetoceros Weissflogi Schütt (ou Ch. teres Cleve?) et dans Ditylium Brightwellü. Enfin, en 1907, Bergon publie l’ensemble de ses observations. La cellule-mère des microspores se divise en deux masses plasmiques, les deux calottes sporangiales, dans chacune desquelles se forment 32 spores, parfois plus, souvent moins. Ces spores sont sphériques ou subovales, et elles se meuvent activement à l’aide de flagellums que Bergon a vus avec une parfaite netteté. „Un assez grand nombre de spores n’ont aucun flagellum. Le liquide fixateur en est peut-être la cause, car j'ai remarqué que, rétractant par son action ces filaments si extraordinairement ténus, il les brise fréquemment et doit même pouvoir en détériorer profondément quelques-uns et les détruire“ (p. 348). Bergon a de plus constaté la sporulation chez Dactyhosolen hyalinus Cleve, Rhizosolenia styliformis Brightw. et Bacteriastrum varians Lander. Mais il a été impuissant à fixer le sort des microspores échappées des sporanges. Gran (1904) étudie la formation des microspores, sur le vivant cette fois, chez Chaetoceros decipiens (étude faite en Mai 1903. Donc dans cette espèce la microsporulation s'effectue au printemps). Et de plus, sur matériel fixé, il suit l’évolution des noyaux et des chro- matophores. Il se forme 32 microspores par cellule. Il ne partage point les idées de Murray et de Bergon sur les rapports qui pourraient exister entre ces spores et les groupes de frustules enve- loppés d’une même masse gélatineuse, qu'il tient pour „absterbende von Gallerte umhüllten Massen, rein pathologisch zu erklären“. C’est également en 1904 que Karsten parvint, sur le matériel particulièrement abondant de l'expédition du Valdivia, à élucider dans le detail une grande partie de l’histoire des microspores. I} a exposé ces résultats en 1904 et 1906, d’abord dans les Berichte de la Société Botanique Allemande, puis dans les Comptes-Rendus de Expedition du Valdivia. Dans une prise de plankton de surface (de 0 à 30 mètres de fond), à côté de cellules normales de Corethron Valdiviae et de très nombreuses auxospores de cette forme, Karsten a observé un nombre „extraordinairement grand“ (p. 107) de cellules dans lesquelles le nombre des noyaux s'élevait à 2, 4, ete, et jusqu’à 128. Au stade de deux noyaux, le plasma ne subit pas de variation. Au stade 4, le protoplasme se segmente en 4 masses. Puis il s’en 38 Jean Bonnet. fait 8, 16, 32, 64 et 128, de plus en plus petites, arrondies et uni- nucléées (Fig. 7). Les noyaux se divisent toujours synchroniquement, et les chromatophores se divisent aussi. Des individus de toutes tailles sont ainsi capables de se diviser en 128 morceaux. Par suite ceux-ci ont, dans diverses cellules-mères, des tailles tres differentes. Karsten discute quelle peut bien être la destinée et le rôle ulterieur de ces microspores. Fig. 7. Corethron Valdiviae. D'après Karsten. Formation des microspores. (500:1) 332. a Stade à deux noyaux. b Stade à 4 noyaux. c Concentration du protoplasme et des chromatophores autour de ces 4 noyaux. d Stade à 8 noyaux. e Stade à 32 noyaux. f Stade à 128 noyaux. Gran (1902) avait émis, au sujet de l’évolution des microspores, deux hypothèses: | a) ou bien ces petites cellules nues sont de vraies spores, qui, après s'être échappées de la cellule-mere, redonnent chacune un Rhizosolenia. b) ou bien ce sont des cellules sexuelles g, qui copulent avec d’autres Rhizosolenia et „dadurch die Auxosporenbildung veranlassen“. Karsten ne croit pas que ces microspores soient exclusivement et en totalité des gamètes mâles, servant à la formation des auxo- spores; celles-ci, d’après lui, sont dans Corethron Valdiviae toujours formées asexuellement, par écartement des valves et sortie du plasma d'une cellule. Pour lui, les microspores issues de cellules diffe- Reproduction sexuée et Alternance des générations .chez les Algues, 39 rentes copulent deux par deux. Donc ces microspores seraient des gamétes, les uns ¢ et les autres ©, et, contrairement à ce que Bergon a observé chez Biddulphia mobiliensis, ils seraient immobiles. Karsten représente (fig. 5b et 5c de la planche XIV) (voir notre figure 8) deux zygotes ainsi formés. D’autre part, Karsten figure (fig. 5 d—g) (voir notre figure 8) une série de très jeunes Corethron, et la question se pose de savoir si ces jeunes Corethron sont issus directement et par simple germina- tion des zygotes 5 b—c. „Meiner Meinung nach nicht“, repond Karsten (p. 111). En effet, dans une autre prise plank- tonique (plankton super- ficiel de 0 à 10 mètres de fond), Karsten ob- serve des corpuscules agglomérés par une sorte de gélatine en petits amas (Fig. 9). A vrai dire, ces corpuscules ne font peut- étre pas partie du cycle du Corethron Valdiviae lui-méme. L’absence de frustule ne permet pas BE a a a un a ER eae Gy ig. 8. Corethron Valdiviae! apres Karsten. de déter mination exacte, Stades représentant vraisemblablement la copulation Mais en tout cas ils des gamétes et la germination des zygotes. : à (1000 : 1) 800. BU LEER u QUE a Microspore adulte. b et c Deux zygotes. d—g espèce toute voisine. Or Série de’ trés jeune Corethron. h—i Stades plus ces corps, dont les di- avancées. Pour Karsten les stades f—i de cette j figure suivraient directement le stade e de la figure. mensions sont de26 X 14 °° uivra g à 42 x 22 u (les zygotes de Corethron Valdiviae mesurent de 22 X 14 à 38 X 16 u), sont toujours réunis par paires, et de telle sorte que, dans chaque paire, les extrémités les plus larges des deux cellules aient la même orientation. De plus, chacune de ces cellules contient deux noyaux. Ceux-ci sont, dans les stades les plus jeunes, de même taille. Puis ils deviennent inégaux ; le noyau supérieur croît, l’inférieur disparaît peu à peu. Les figures 7a—e de la pl. XIV (voir notre figure 10) représentent cette évolution, et d’après Karsten les stades représentés par les figures 5e—g (voir notre figure 8) suivraient directement; mais il n'a pas pu, sur le matériel fixé, faire directement cette constatation. 40 | Jean Bonnet. Si donc cette hypothèse est vraie, le zygote donne 4 noyaux et deux cellules, et, de ces 4 noyaux, deux deviennent des noyaux-nains et dégénèrent. Lorsque la coquille du jeune individu commence à se former, le noyau-nain a en général totalement disparu. Sur la valve supérieure de la coquille se différencie une couronne de crochets; les jeunes s’échappent et poursuivent leur croissance. Karsten, de plus, suppose que les détails de l’évolution des microspores peuvent varier avec les especes. Dans certaines formes (Rhizosolenia), ce seraient deux gametes nes dans la méme cellule-mére qui copuleraient. D’autres fois il pourrait y avoir apogamie. Fig. 9. Corethron Valdiviae? D'après Karsten. Formation des microspores et développement. 1 Stade à 128 cellules. On voit nettement que celles-ci demeurent réunies par de fins filaments plasmiques. 2 Partie d’un groupe de 58 jeunes cellules de Corethron réunies en une seule masse par une sécrétion gélatineuse. Ces cellules contiennent de nombreux chromatophores. 3 Stade plus avancé. Et, cela étant, il se pourrait très bien que les paquets de jeunes Diatomées qui avaient frappé l'attention de Murray et de Bergon soient, comme le suggère Karsten, des zygotes, et les jeunes auxquels ces zygotes donnent naissance. En 19061, Karsten trouve les microspores chez Rhizosolenia tenuispina Hensen et Rh. rhombus Karsten, et, en 1906 II, chez Coscinodiscus rea Wallich (Fig. 11). Dans cette dernière espèce, un exemplaire unique sporulait, et Karsten y a observé les chromato- am we er. ee u - a ee 0.7053 Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 41 _phores répartis par petits groupes. Au centre de chacun de ces petits groupes existait un corps médian sphérique, un noyau sans doute. Mais au centre de la cellule-mère persistait un noyau principal beaucoup plus volumineux. „Si donc c’est là un cas de formation des micro- spores, leur mode de production est totalement différent de celui Did AUDE Fig. 10. Corethron Valdiviae? D'après Karsten. Evolution des quatre noyaux issus de la division du syncaryon. (1000 : 1) 800. a Jeunes Corethron réunis, par deux dans une même masse de gélatine. Chacun renferme deux noyaux de même taille. b—e L'un des 2 noyaux grossit et devient un noyau-géant, l’autre se rapetisse et devient un noyau-nain. précédemment observé chez Corethron; car, en dehors des noyaux partiels, il persiste, pour la cellule même, un noyan principal“ (p. 17). Dans le reste du matériel du Valdivia, Karsten (1907) n’a pas trouvé grand’chose de nouveau: a peine quelques Coscinodiscus, a espéces non déterminables, qui contenaient des microspores (Fig. 12). Fig. 11. Coscinodiscus rex. D'après Karsten. 1 Différenciation des microspores. (125 :1) 63. 2 Groupe de microspores. (1000: 1) 800. Dans un trés interessant travail, Schiller (1909) a étudié la microsporulation chez Chaetoceras Lorenzianum Grunow, Diatomée planktonique de l’Adriatique, dans laquelle il n’a d’ailleurs observé hi spores durables ni auxospores. En Octobre-Novembre 1906, les microspores se formérent en abondance, et plus sporadiquement au printemps. Elles se rencontrent 49 Jean Bonnet. donc surtout à la fin de la période de grande fréquence de la Diatomée. Le noyau de la Diatomée quitte sa position pariétale et gagne le centre de la cellule; les chromatophores se rassemblent autour de lui et l'entourent étroitement. Le corps plus ou moins ovale qui prend ainsi naissance est la „spore-mere“ (Mutterspore) de Schiller. Les cellules qu’elle engendre par des divisions successives deviennent finalement les microspores. Au cours de ces divisions, noyau et chro- matophores subissent des bipartitions, et l’étroit accolement des chromatophores tout autour du noyau a empéché Schiller de suivre le détail des divisions nucléaires. Par suite on en est sur celles-ci toujours réduit à cette indication de Karsten que le passage du stade 16 au stade 32 se fait Fig. 13. Corethron Valdi- vite. D’apres Karsten. Développement des micro- spores. Passage, par karyo- kinese, du stade 16 au Stade 32. (500:2) 400. Les chromatophores sont répartis en nombre à peu près égal aux deux pôles des asters, sans donte Fig. 12. Coscinodiscus spec. D'après Karsten (1907). autour des centrosomes Microspores. (500: 1) 333. non apparents. mitotiquement (Fig. 13). La spore-mere de Chaetoceras Lorenzianum donne ainsi 2 cellules-filles, puis 4, 8, 16; jamais l’auteur n’a observé de stade 32. Mais la donnée la plus intéressante de Schiller a trait à la morphologie des microspores adultes. Celles-ci sont de deux types: 1° les unes sont sphériques, avec un noyau central. Jamais elles ne possèdent, ni fouets, ni mouvements actifs. Leur diamètre varie de 2,8 u à 33 2 Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 43 2° les autres sont ovales, également sans fouets et sans activité locomotrice, et leurs dimensions sont 5 X 2,7 u. Leurs noyaux sont aussi de taille plus grande que les noyaux des microspores sphériques. De ce dimorphisme dans les dimensions des microspores et de leurs noyaux, Schiller conclue à l’hétérogamie. Il accepte en effet les idées de Karsten sur la signification des microspores, et compare les microspores dimorphes de Chaetoceras Lorenzianum aux hétéro- gametes des Chlorophycées et des Phéophycées. Schiller va méme plus loin, et, de ’examen des figures de Karsten, il croit pouvoir conclure que, même chez Corethron Valdiviae, il existe des microgametes et des macrogamétes, caractérisés en particulier par des différences dans la taille des noyaux. La d’ailleurs s’arrétent les observations de Schiller. Malgré un trés abondant matériel, il n’a pu voir de quelle maniére les micro- spores sortent des cellules où elles se sont formées, ni fixer leur évo- lution ultérieure. De Vexposé précédent, il ressort nettement combien nos connais- sances sur les microspores des Diatomées planktoniques sont encore lacunaires et controversées. Non seulement les auteurs ne sont point d'accord sur la valeur et l’évolution des microspores, mais ils ne sont pas encore parvenus à l’entente sur la question de savoir si ces corpuscules sont ou non mobiles: Bergon répond oui, Karsten penche vers la négative, et Schiller nie résolument. Il est tout à fait essentiel pour la compréhension des Diatomées, — et non pas seulement des Diatomées planktoniques, mais aussi des autres, comme nous le verrons plus loin —, d’elucider ces questions. Et si les details cytologiques de la différenciation des microspores ne sont sûrement que d’une minime importance, il n’en est pas de même de leur destinée et du mode de germination des zygotes qu’elles engendrent, si tant est qu’elles soient des gamètes.: Mais ce n’est qu'après l'étude de l'alternance de x et de 2x dans les Diatomées benthiques, où les phénomènes sont beaucoup mieux élucidés, que je discuterai plus avant ces questions; alors seulement, en effet, ressortiront avec vigueur et leur importance et les antinomies qu’elles paraissent recouvrir. B. Le syncaryon subit plus de deux séries de mitoses. Dans ce cas, la germination du zygote donne naissance à un nombre de zoospores supérieur à 4. Ce fait a été à maintes reprises observé chez les Chlamydomonadinées: ainsi, chez Chlamydomonas Steinii Gorosch., Chl. multifilis Fresenius, Chl. Ehrenbergi Gorosch., d’après Goroschankin (1890), — chez Chl. Dill Dangeard (Dangeard 1898), — il nait parfois 8 zoospores aux 44 Jean Bonnet. dépens du zygote. D'après Krassilstschik (1882 I), le zygote de Polytoma spicata se divise toujours en 8 zoospores. Chez Chlorochytrium Lemnae, d'après Klebs (1881), le zygote, passé au repos à l'intérieur des tissus de la lentille d’eau, se divise au printemps en un très grand nombre de zoospores. Haase (1910) observe aussi chez Euglena sanguinea la naissance à partir du zygote de 8, ou parfois 4 individus qui acquièrent peu à peu la forme euglénoïde normale. Chez Ulothrix zonata (D o del 1876), le zygote se divise très souvent en plus de 4 zoospores: 5, 7, 8, 9, 10, et jusqu’à 14. La majorité d’ailleurs dégénére avant de sortir du zygote. Dans tous ces cas, on peut se demander si la première division du syncaryon est reductionnelle, auquel cas la génération 2x est réduite encore à une seule cellule, — ou si, au contraire, le zygote n'étant pas lui-même le gonotokonte, il n’est pas plusieurs cellules de caractère sporophytique. L'étude cytologique détaillée peut seule évidemment choisir entre les deux alternatives, et elle n’a guère été faite que sur Æuglena sanguinea, où intervient cette complication que cette forme a un noyau de structure très spéciale, rappelant celui des Protistes, et où par suite les phénomènes réductionnels sont bien moins faciles à apprécier et à mettre en évidence. Haase décrit de la manière suivante la gamétogenèse de cette forme. Le caryosome du noyau de la cellule-mère commence par se diviser en 8 masses. La partie extérieure du noyau dégénère ensuite, et les 8 petits noyaux sortent et s’entourent de plasma. Dans chaque gamete, le noyau subit une division hétéropolaire; le petit noyau qui prend ainsi naissance donne le chromatophore avec son pyré- noide; ce chromatophore se divise aussitôt. Or jamais Haase n’a vu dans une cellule-mère plus de deux gamètes parvenus à maturité. Et l’auteur ajoute: „Ob dieses auf Zufall beruht, weiß ich nicht. Doch konnte man sich immerhin denken, daß die restierenden sechs Kerne Reduktionskerne sind. Ich persön- lich neige allerdings dazu, die Reduktion in der Zygote zu suchen“ (p. 55). Cette conclusion me paraît d’autant plus raisonnable que, dans le seul cas où un zygote subissant plus de deux divisions consécutives a été étudié cytologiquement, on a constaté que sa première mitose est réductionnelle. Ce cas est le cas de Coleochaete (Fig. 14). Coleochaete a été longtemps regardé comme possédant un intérêt spécial, à cause de ce que ses oospores, en germant, donnent un groupe de cellules dont chacune forme une zoospore. Ce tissu intercalé entre deux plantes sexuées a été comparé aux types les plus simples des sporophytes des Plantes supérieures (Riccia), et Coleochaete était con- sidéré comme fournissant des indications précieuses sur l'origine des générations diploides. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 45 TOLEOCHAETE CD) ssi ARE 5 \ . . Woe €. SCUTATA À Fig. 14 Coleochaete. D'après Pringsheim (Lotsy). 1 Disque, stérile de ©. scutata. 2 Rameaux de C. pulvinata, avec des oogones et des anthéridies. 3 Oogone mûr, avec son enveloppe corticale. 4, 5 Germination des zygotes. 6 Spores flagellées formées par les zygotes. Oltmanns (1898), qui a fixé nos connaissances sur la morpho- logie des organes sexués et de la fécondation de Coleochaete pulvinata, décrit la division du zygote en deux cellules, dont chacune forme de 8 à 16 cellules disposées comme des quartiers d'orange à l’intérieur de la coque de l’œuf (Fig. 15). Chacune de ces cellules se transforme en une spore flagellée qui s'échappe par éclatement de la paroi du zygote: ce sont les Carpozoospores de Oltmanns. Ces résultats ont été la même année (1898) retrouvés, sur la même espèce, par Chodat, ce qui permet de les considérer comme définitivement acquis. Allen (1905) a repris cette étude, au point de vue histologique, chez Coleochaete scutata De Brébant. De même que chez Col. pul- vinata, le zygote engendre de 16 à 32 cellules dont chacune se diffe- rencie ensuite en une spore. Or Allen à vu que la première mitose de l’oospore est réductionnelle; par suite les divisions ultérieures ne sont pas de caractère sporophytique. Lorsque le syncaryon entre en prophase, le matériel chromatique, auparavant sous la forme d’un réseau irrégulier, se concentre en un synapsis très net, et il y a évidence d’un couplement par paires des filaments chromatiques; l’auteur l'interprète comme un appariement 46 Jean Bonnet. des chromosomes des deux pronuclei. Plus tard ce duplieisme disparait; puis il reparait à nouveau, et à ce moment s’effectue un tronconnement des filaments chromatiques en chromosomes. A cet état fait suite un «Stade reticulum“ (Williams), où la chromatine est dispersée, sans régularité, en amas et en granulations qui représentent peut-être les chromosomes. De la émergent des chromosomes courts, formés de 2 filaments étroitement accolés, et Allen croît même avoir quelque- fois réussi à déceler une division des chromosomes en quatre, quoique sans beaucoup de netteté. Il a compté de 32 à 36 chromosomes; Allen pense que le nombre réel est 32. Alors se différencie un fuseau intranucléaire, possédant à chacun de ses pôles un amas kinoplasmique extranucléaire. Les chromosomes se mettent au fuseau; ils sont épais et courts et rappellent de près les gemini des plantes supérieures. La deuxième division des deux noyaux issus de cette première mitose suit sans intercalation d’un stade quiescent. Les chromosomes cette fois sont longs et grêles. Ainsi donc la réduction s'effectue suivant l’hétérohoméotypie. Dans Coleochaete scutata, la géné- ration 2x est donc encore uni- cellulaire, et par suite on ne doit plus considérer cette Algue comme | un type nécessaire, dans les con- Fig. Ro rca saintes sidérations sur l’origine du sporo- ER train de germer. phyte. Cependant, malgré cette étude de Allen, Lotsy (1907 répugne à rejeter l'opinion ancienne, et il se demande si dans toutes les espèces de Coleochacte les phénomènes sont comparables, et si partout le zygote est lui-même le gonotokonte. Coleochaete pulvinata est pour lui plus évoluée que C. scutata: a) les spermatozoïdes, colorés chez scutata, sont incolores, et par tant plus différenciés, dans pulvinata; b) le zygote de pulvinata subit, comme l'a montré Oltmanns (Fig. 15), une division en deux cellules dont chacune se redivise à plusieurs reprises, mais de telle sorte que toutes les cellules-filles ainsi engendrées ne cessent jamais de former deux groupes bien indivi- dualisés, et cette première division du zygote apparaît donc comme d’un caractère un peu special. Or cela n’a pas lieu chez ©. scutata. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 47 Et ce fait amène Lotsy à penser „daß hier wenigstens die erste Teilung eine homöotypische sein wird, und daß also C. pulvinata eine wenigstens zweizellige 2x-Generation ausbildet“ (p. 193). Ces argu- ments me paraissent très peu solides; mais cependant, vu l’importance de la question et la si grande signification qui a été attribuée à Coleochaete au point de vue de l’origine des plantes supérieures, il serait utile de trancher le différend par l'étude cytologique de la germination de Coleochaete pulvinata. A ce sujet, je rappelle ici que Davis (1903) et Schenck (1908) voient dans la nature unicellulaire des organes sexuels de Coleochaete de grandes difficultés pour les relations supposées de cette Algue et des Archégoniées, ce qui a amené Davis (1909) à rattacher les plantes supérieures à des groupes hypothétiques d’Algues vertes à gamétanges pluriloculaires. C. Le syncaryon subit une seule mitose. Il ne sort alors du zygote que 2 zoospores. Ce cas est assez fréquent chez les Chlamydomonas: Chl. Steinii Gorosch. Chl. Ehrenbergü Gorosch., Chl. Braunü Gorosch. (Goro- schankin 1890), — Chl. Reinhardi Dangeard, Chil. Perty Gorosch. (Goroschankin 1891). Heinricher (1883) chez Sphaeroplea, Pringsheim (1860) chez Hydrodictyon, Borzi (1895) chez Chloro- thecium Pirottae Borzi, Cohn (1857) chez Stephanosphaera pluvialis observent aussi occasionnellement la naissance de deux zoospores seule- ment dans un zygote. Ce cas où le syncaryon ne subit qu’une seule division avant l'individualisation des zoospores paraît à première vu difficilement conciliable avec cette règle très générale que les phénomènes réduc- tionnels sont liés à deux mitoses consécutives. Les Chlamydomonas sont susceptibles de fournir quelques éclair- cissements sur ce point. On a vu que les phénomènes qui, chez ces Algues, se produisent lors de la germination du zygote, sont très élastiques. Si, dans la règle, il se différencie alors 4 zoospores, dans nombre de cas il sen forme un nombre plus considérable, et dans d'autres deux seulement. Et parfois c'est chez la même espèce que les trois alternatives sont indifféremment réalisables. Or, de même que, quand il se forme plus de 4 zoospores, il est infiniment probable que la première mitose du syncaryon ne cesse pas d’être réductionnelle, de même elle doit l'être lorsqu'il ne s’en différencie que deux; chez ces organismes très inférieurs, la mitose homéotypique, — qui somme toute n’est pas nécessaire au processus réductionnel —, ne se réali- serait pas, et la méiose se terminerait avec la première cinèse, hétérotypique. 48 Jean Bonnet. Si on repousse cette explication, il faut admettre, ou bien qu’il ne s'effectue pas de réduction chromatique au moment de la germi- nation, par une sorte de phénomène d’apogamie, — et dans ce cas comment expliquer le cycle évolutif de l’Algue? — ou bien qu'il se fait à l’intérieur des deux zoospores une nouvelle division, — homéo- typique —, qui n'aurait pas encore été mise en évidence, et dont un des noyaux résultants degenererait peu à peu et finirait par dispa- raître, un peu comme chez les Desmidiées. Ceci me paraît peu vrai- semblable, et je penche plutôt à penser que, dans ces organismes, une seule division peut suffire à réaliser la réduction du nombre des chromosomes. La réduction chromatique s'effectue encore sûrement au moment de Ja germination du zygote dans un certain nombre d’Algues, chez lesquelles il ne s'effectue pas de divisons nucléaires dans les organes sexuels, et chez lesquelles par conséquent il ne peut pas se faire de réduction au cours de la gamétogenèse. A moins d'admettre en effet que, chez ces Algues, il peut s'effectuer un processus réductionnel par expulsion à l’état quiescent d’une partie du noyau, grâce à un pro- cessus analogue à ce que l’on connaît chez divers Protozoaires, ce qui n’est d’ailleurs sûrement pas réalisable pour celles dont le noyau a une structure comparable au noyau des Plantes supérieures, il découle de la premiere partie de cet exposé que c'est au moment des divisions de l'œuf que s'effectuera le réduction. Chez Mougeotia, Zygnema, Spirogyra, Debarya, etc, il naît justement un seul gamète dans chaque cellule du thalle, et on a vu que, pour certaines au moins de ces Conjuguées, on possède des preuves irréfutables que la réduction est bien concomitante de la germination de l'œuf. Il doit en être de même chez les Aphanochaetacées (Huber 1894), chez Protosiphon, etc. où il ne se produit pas de divisions nucléaires dans la gamétogenèse, au moins de l’une des espèces de gamètes. II. Le zygote n’est pas le gonotokonte. En ce cas la génération 2x est pluricellulaire. Avec Lotsy (1905), je distingue ici deux modalites: A. La generation 2x ne sort pas de la coque du zygote. Elle est alors réduite à quelques cellules. B. La génération 2x s'échappe hors de la coque du zygote. A. La génération 2 x demeure enfermée sous la coque du zygote. Lotsy (1905) range provisoirement ‘sous cette rubrique les cas suivants : | Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 49 Sphaeroplea: 2 x — 1 ou 2 cellules, dont chacune donne 4 spores. Coleochaete: 2x — 2 ou 4 cellules, dont chacune donne 4 spores. Bangia, Porphyra: 2 x = 2 cellules, dont chacune donne 4 spores. Mais tous ces cas sont mal connus et sujets à discussion. Pour Coleo- chaete scutata, on a vu plus haut que la preuve est faite que la géné- ration 2 x est unicellulaire; et il en est bien probablement de même pour Coleochaete pulvinata, malgré Vhésitation de Lotsy (1907). Sphaeroplea se conduit certainement de la même manière. Quant aux Bangiacées, où le zygote germe en 8 cellules, la génération 2x serait représentée par le zygote lui-même et par les deux premières cellules qu’il engendre, qui, elles, deviendraient les gonotokontes (Lotsy 1907 p. 308).- Mais parfois il ne naît que 4 zoospores aux dépens de la cellule-œuf. Ceci rend très vaisemblable qu'ici, comme chez Coleochaete, la première mitose est réductionnelle. On ne connaît donc pas actuellement de cas où la génération sporophytique soit réduite à quelques cellules enfermées sous la membrane du zygote, et si je conserve cette rubrique, c’est parce que peut-être des recherches ultérieures montreront que, chez certaines Algues, ce comportement est effectif. B. La génération 2 x s'échappe hors de la coque du zygote. N’envisageant que les Algues seules, je distingue 3 cas: I. 2x est,au moins dans la jeunesse, parasite sur x: Floridées. II. 2x et x sont indépendantes l’une de l’autre et également développées: Cutlériacées. III. x est très réduite et parasite sur 2x: Fucacées et Diatomees benthiques. I. 2x est, au moins dans sa jeunesse, parasite de x. Ici se place le vaste groupe des Floridees. Chez ces Algues rouges, le zygote demeure inclus dans les organes Q et germe sans cesser d’avoir des relations avec la plante-mère. Par sa germination, il engendre des filaments, dits filaments sporo- gènes ou gonimoblastes, qui deviennent, suivant les formes, plus ou moins longs et forment eux-mêmes des spores, les carpospores, qui se détachent et germent sur le fond. Ces filaments sporogènes appartiennent à la génération 2x, et il nous faudra étudier leur morphologie et les relations qu'ils présentent avec la génération x. Mais, de plus, on a la preuve que, chez nombre de Floridées, les carpospores, en germant, ne reproduisent point une plante pareille à Progressus rei botanicae V. 4 Fig. 16. Nemalion multifidum. D’apres Oltmanns. Fig. 17. Nemalion multifidum. D’apres Oltmanns. csp Carpospores. Jean Bonnet. la plante sexuée qui a formé le zygote d'où ces carpospores tirent en dernière analyse leur origine, mais une forme différente, qui porte des spores asexuées, des tétraspores, ainsi nommées parce qu'elles se forment par quatre aux dépens d’une même cellule-mère, et ces pieds tétrasporiques appartiennent aussi à la génération 2 x. Nous avons par suite à étudier deux problèmes : 1° la nature et l’étendue de la géné- ration 2x. 2° les relations qu’elle a avec la sénération x. is Nature et étendue de la génération 2 x. Oltmanns (1898) a été le premier à supposer que les filaments dérivés de l'œuf sont de caractère sporophytique, mais il n’apporta pas de preuves cyto- logiques à cette supposition. C’est Wolfe (1904) qui a basé cette hypothèse sur des données de fait, fournies par son étude sur le Nemalion multifidum Ag. (Fig. 16). Le noyau de fusion se place dans la partie basale du carpogone, et là se divise en deux; une cloison transversale isole alors deux cellules superposées. La cellule basale ne subit pas de divi- sions ultérieures: ce n’est que dans un ‘seul cas que Wolfe l’a vue se diviser en long. Quant à la cellule supérieure, elle bourgeonne les gonimoblastes, par un procédé depuis longtemps élucidé par Bornet et Thuret (1867). Pour cela elle se divise en plusieurs cellules qui forment une masse irrégulièrement lobée (Fig. 17). „Enfin par des divisions successives cette masse celluleuse se transforme en un glomérule de filaments très courts, dichotomes, dont les articles supérieurs Reproduction sexuee et Alternance des générations chez les Algues. 51 renferment chacun une spore“ (p. 142). Au cours des divisions qui s'effectuent dans ces filaments sporogenes, Wolfe a observé que le nombre des chromosomes est double de ce qu'il est dans les cellules du thalle de l’Algue. Les détails étaient d’ailleurs très difficiles à voir, les noyaux ne dépassant pas 3 « de diamètre et Jes chromosomes étant de tout petits corps arrondis qui se colorent de manière intense. Cependant de très nombreuses évaluations ont montré à Wolfe que ce nombre varie de 12 à 16; et, dans les cellules végétatives, l’auteur n'en a compté jamais moins de 7 ni plus de 9. Aussi il croit que les nombres réels sont respectivement 8 et 16. Le cystocarpe doit donc être considéré comme sporophytique de caractère. A une époque avancée de l’évolution des gonimoblastes, les mitoses montrent certaines particularités, „which present a marked contrast to those previously occurring in these divisions“ (p. 625), et Wolfe les croit associées à des processus réductionnels. Mais il n’a observé ni synapsis ni diacinèses, et ce point est à élucider. Davis (1910) pense que, chez les Rhodophycées du type Nemalion, le processus de la réduction chromatique doit être attendu au moment de la germination des carpospores, et cette question à suffisamment d'importance pour que l’étude du Nemalion mérite d’être reprise à ce point de vue. Ainsi donc se trouve élucidée une partie tout au moins du cycle du Nemalion, et, par extension, des autres Floridees sans tétraspores. Mais quel est le comportement des Floridees qui, en dehors de la reproduction sexuée, présentent une multiplication asexuée par tétra- spores ? Ces tétraspores étaient antérieurement considérées comme des particularités sans importance essentielle. Oltmanns (1898) y voit des corps reproducteurs asexués comparables aux „brood organs or gemmae“, et n'ayant pas de place fixe dans le cycle Strasburger partageait cette opinion, et Kjellman (1900) allait jusqu'à retirer à ces corps le nom de tétraspores, pour le remplacer par celui de tétragonidies, le mot spore rappellant de trop près le mot sporo- phyte. Lotsy a suggéré en 1904 que les tétraspores seraient des gonotokontes. En 1905. Oltmanns admet la possibilité de phénomènes réductionnels au cours de la formation des tétraspores, et la même année Davis (1905 I) envisage la même hypothèse. Lotsy tout de même hésite encore en 1907 sur la signification à attribuer à ces spores: „ob die Tetrasporen als Gonotokonten zu betrachten sind, muß einstweilen dahingestellt bleiben. Dafür spricht die fast konstante Vierzahl und das vielfache Vorkommen derselben auf ge- trennten Individuen.“ C’est à Yamanouchi (1906) que revient l’honneur d’avoir, chez Polysiphonia violacea, élucidé ces questions douteuses. Cet auteur a 4* 52 Jean Bonnet. etabli que la carpospore de cette Algue contient le nombre diploide de chromosomes (40) qui est également présent dans le tissu du cysto- carpe, et que cette carpospore fournit une plantule qui possède dans ses noyaux ce même nombre de chromosomes. Ces plantules sont des pieds tétrasporiques, et dans la cellule-mère des tétraspores s'effectue la réduction chromatique. Le noyau de ce gonotokonte traverse un stade net de synapsis, à la suite duquel les 40 chromosomes sporophytiques apparaissent associés en 20 paires. La première mitose est hétérotypique. La tétraspore haploïde (20 chromosomes) donne en germant une plantule haploïde, qui forme des organes sexuels. Donc les plantes sexuées sont haploïdes, et les plantes tétra- sporiques diploïdes, et on peut raisonnablement conclure que les pieds sexués alternent régulièrement avec les pieds tétrasporiques. Yamanouchi pense que „les plantes sexuées et les plantes tétra- sporiques représentent deux phases distinctes d'une alternance anti- thétique des générations, le cystocarpe étant une partie de la plante sporophytique.“ Comme détail cytologique intéressant, je signalerai qu’au moment de la germination de la tétraspore le noyau de celle-ci présente 20 prochromosomes (différence avec Nemalion où, d'après Wolfe, les chromosomes sont issus du nucléole. Chez Polysiphonia, le nucléole n’éprouve pas de changements au travers de la période de differen- ciation des chromosomes) De même le noyau de la carpospore en voie de germination offre 40 prochromosomes. L'étude détaillée de Lewis (1909) sur Griffithsia Bornetiana concorde, sur les faits essentiels de l’alternance des plantes sexuée et tétrasporique et sur le comportement des chromosomes au cours du cycle, avec les résultats de Yamanouchi. Les plantes sexuées, haploïdes, ont 7 chromosomes, et les noyaux du cystocarpe 14. Ce cystocarpe apparait donc clairement comme une phase sporophytique, de méme que chez Polysiphonia. Les carpospores ont 14 chromosomes, et les plantes tétrasporiques aussi. (C’est donc là le nombre diploide. La premiére mitose de la cellule-mére des tétraspores est réductionnelle et précédée d'un synapsis duquel émergent 7 chromosomes bivalents. Les tétraspores ont 7 chromosomes, nombre haploïde. Des résultats absolument concordants sont fournis à Svedelius (1911) par Delesseria sanguinea (Fig. 18, 19). Les pieds tétrasporiques possèdent 40 chromosomes, les pieds sexués 20; la cellule-mère des spores ici encore est le gonotokonte, et la réduction s'effectue suivant. la schéma hétérohoméotypique. Le première division est précédée d’un synapsis. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 53 1 2 Fig. 19. Delesseria sanguinea. D'après Kützing Fig. 18. Delesseria sanguinea. (Oltmanns). D’apres Phillips (Oltmanns). 1 Rameau fertile. 2 Coupe transversale dans une Rameau portant des bourgeons fructification. ll y existe deux rangs superposés de fertiles. tétraspores. Les résultats ainsi fournis par ces trois Algues, Polysiphonia violacea, Griffithsia Bornetiana, Delesseria sanguinea, peuvent être synthétisés dans le schéma suivant: en = Koh / 4 oogones / Wises. / ceuf = \ / = — > spermaties 7 \ en \ / R / | Î filaments sporogènes / | | terraspores A | / \ À po Carpospores / \ / xO - <2 i. —_—— CAM s eo ue „a geek F 4 ? gied x \ s N Pd 54 Jean Bonnet. Cette alternance de deux générations ainsi mise en évidence chez les Floridées est rendue plus frappante encore par ce fait que les pieds tétrasporiques ne se trouvent pas dans la règle aux mêmes époques que les pieds sexués. Ainsi, d'après Kylin (1907), les pieds sexués de Harveyella mirabilis Schmitz et Rke., une Floridée para- site sur Rhodomela subfusca et Rhodomela virgata, se trouvent seuls à la fin de l’année, sur la côte Est de la Suède, et à cette époque on ne rencontre pas de pieds tetrasporiques; en Avril au contraire, seuls existent des pieds tetrasporiques. Or ceux-ci se trouvent sur de jeunes pousses de l’hôte, formées depuis quelques mois à peine. Il est donc bien des chances pour qu'ils soient issus de carpospores- provenant des fructifications de Décembre. Une pareille alternance sobserve pour la même espèce, d’après Sturch (1899) sur la côte Sud de l'Angleterre (p. 99), et d’après Börgesen (1902) aux îles Faeröes (p. 357). De même, d’après Börgesen (1902), Polysiphonia elongata Har v. forme ses tetraspores de Mars à Juillet, et ses cystocarpes en Decembre, toujours aux Faeréer, et Callithamnion granulatum Ag. ses tetra- spores en Août et ses organes sexués en Novembre. Et ainsi se trouve fournie une preuve déjà très convaincante de la réalité de l’alternance dans ces espèces. Cependant cette sorte d’antagonisme éthologique entre les plantes sexuées et les plantes tétrasporiques n’est pas sans souffrir quelques exceptions, et par suite son inexistence ne saurait fournir de preuves, à défaut d'étude cytologique, contre l'alternance dans une espèce donnée. C’est ainsi que, d’après Kuckuck (1874), à Helgoland, et d’après Svedelius (1911), à Kristineberg (côte Est de la Suede), les tétraspores et les carpospores de Delesseria sanguinea mürissent en même temps (en Décembre-Janvier). Il est sans doute légitime d'étendre a toutes les Floridées pourvues de tétraspores les résultats fournis par les quelques-unes d’entre elles dont la cytologie a été étudiée. Particulièrement instructif à ce point de vue est le cas de Martensia fragilis Harvey, bien étudié par Svedelius (1908. Dans cette Delessériacée, Vébauche du tétrasporange contient d’abord jusqu'à 40—50 noyaux. Puis peu à peu tous dégénèrent, sauf un, qui par deux divisions. engendre les quatre tétraspores. Ce’très remarquable phénomène force la pensée à envisager la réalisation à ce stade de la réduction chromatique. D’après certaines figures de. Heydrich (1902), des processus analogues et susceptibles de la même interprétation parais- sent s'effectuer dans les tétrasporanges de Fauchea repens, comme le fait remarquer Svedelius (1908 p. 55). Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 55 Plus compliquée encore et beaucoup moins bien connue est l'alternance chez les Batrachospermes. Les filaments sporogènes issus du zygote se segmentent par des cloisons transversales et forment des touffes filamenteuses (Fig. 21). Les cellules terminales de ces filaments se renflent et se gorgent de plasma et de réserves; elles deviennent les carpospores qui, par disjonction de la membrane cellu- losique, s’échappent, et, sans stade de repos, germent aussitôt. Mais, au lieu de germer en un Batrachosperme, elles poussent en filament cellulaire, qui développe de petits rameaux latéraux; cette nouvelle Algue est une Chantransia (Fig. 22). Cette Chantransia forme au sommet de ses rameaux des monospores, asexuées, dont le mode de germination varie suivant les conditions de milieu. Sirodot (1884) a en effet montré que „si l'intensité de la lumière est faible, elles donnent une Chantransia, et, si elle est forte, un Batrachospermum“. On retombe ainsi dans la forme originelle, Ce développement peut être schématisé ainsi qu'il suit: 7 oogones ng ee + x Za BR \ vs SS al \ BER te / Plante sexuée | (Batracho spermum) filaments sporogenes | À / \ carpospores / monospores ~ \ ee | \ Planre asexuee N N \ (Chantransia) / \ ue \ 7 N % x yl RE RR a Fig. 23. (Pour les figures 21 et 22 voir page 56.) Il devenait dés lors tout a fait intéressant de reviser les Chan- transia d’eau douce, et de préciser, sil y avait lieu, leurs relations 56 Jean Bonnet. avec tel ou tel genre de Flori- dées. C'est ce qu'a fait Brand (1909), qui arrive aux conclusions suivantes : Des Chantran- sia d’eau douce: 1° les unes font sürement partie Fig. 21. Batracho- du cycle d’une spermum. D'après autre Aloue: Sirodot(Oltmanns) me 1 Carpogone, peu de 2° d’autres ns après la fécon- avec doute; ation. 2 Le même, ; Nae 3° d’autres plus âgé. csp Carpo- spores. hf Filaments tres - probable- protecteurs. sf Fila- ment non. ments sporogènes. Brand(1897) appelle Pseudo- x BATRACHOSPERMUM — Fig. 22. Batrachospermum. D'après Wettstein, Schmidle et Sirodot (Lotsy). 1 Rameau adulte. 2 Groupe d’anthéridies. 3 Oogone. 4—9 Fécondation et formation des Carpospores. 10 Chantransia jeune portant des monospores. 11 Batrachospermum ayant germé sur un Chantransia. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 57 chantransia (p. 318) les formes non autonomes. Elles se rattachent aux genres Lemanea, Batrachospermum, Thorea, Tuomeya. C'est seulement avec Lemanea et Batrachospermum que les relations sont bien connues. Ces deux genres peuvent former des organes sexués, et, dans les con- ditions défavorables, former des Chantransia asexuées. Celles-ci peuvent persister plusieurs années en se reproduisant par monospores, et remplacer ainsi pour ainsi dire indéfiniment la forme parfaite de l’Algue. La forme Chantransia tend donc à être une forme collatérale de remplacement, par suite de son procédé de reproduction autonome. A Batrachospermum appartiennent les espèces: Chantransia Chalybaea Lyngb. 8 pygmaea Kütz. à macrospora Wood. Cette non-autonomie avait été reconnue par Sirodot (1884) pour les deux premiéres formes. Ces Pseudochantransia batrachospermoides ont rarement plus de 1 centimetre de hauteur, et leurs filaments ont de 8 à 15 u d’epaisseur. Toutes peuvent former des monospores. Les Pseudochantransia de Lemanea au contraire ne forment jamais de spores et possedent des filaments trés épais, atteignant chez les formes européennes 15—25 u d’épaisseur, et, dans les formes ameri- caines, jusqu'à 120 u. A Lemanea appartiennent Chantransia amethystea K itz. a Beardolei Wolle (Brand). Enfin, d’après Schmidle (1896), les carpospores de Thorea ramosissima Bory germeraient en un Chantransia, et de même celles de Tuo- meya fluviatilis H ar v., d’après Setchell (1890). Quant aux Chantransia autonomes, Brand pense qu'elles ont au cours de l’évolution phylogénétique perdu leur forme sexuée. Restent les Chantransia marines, dont certains pieds portent des tétraspores, et d’autres des organes sexués (Fig. 24) Celles-ci paraissent bien réellement autonomes, et pour certaines d’entre elles il existe une alternance saisonnière remarquable, qui tend à faire croire que l'alternance des générations est ici la même que chez Polysiphonia. Ainsi Rosenvinge (1909) a montré que Chantransia efflorescens (J. Ag.) Kjellm. sur les côtes danoises, montre au printemps seulement des pieds sexués, et en été seulement des plantes tétrasporiques. Ces idées sur l'alternance des générations chez les Floridées n'ont pas été cependant sans soulever quelques objections. Tout d’abord, dans nombre d’espèces d’Algues rouges, des corps rappelant des tétra- sporanges ont été occasionnellement trouvés sur des pieds sexués, et les procarpes sont aussi quelquefois présents sur des pieds tétra- 58 Jean Bonnet. Fig. 24. Chantransia corym- bifera. D’apres Bornet et Thuret (Oltmanns). 1 Rameau portant des groupes d’anthéridies ast. 2 Le même, grossi. 3 Rameau portant des * monospores m. 4 Rameau portant des carpogones cpg. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 59 sporiques. Bornet (1876) signale que, dans l’examen d’un tres-grand nombre de Floridées, on en trouve souvent quelques-unes qui, à côté des organes sexués, montrent des tétraspores: ,M. Pringsheim (Beiträge zur Morphologie der Meeres-Algen, p. 24, pl. IV) a constaté que la réunion des tétraspores, des cystocarpes et des anthéridies sur les mêmes individus est l’état normal et ordinaire du Spermo- thamnion roseolum Pringsh. Dans le Sperm. Turneri, où la séparation de ces organes est habituelle, on les trouve aussi quelquefois sur les même plantes. . ... Je ferai remarquer à cette occasion que, si la séparation des divers organes reproducteurs sur des individus distincts est la règle générale, cette règle souffre pourtant d’assez nombreuses exceptions. . ... La réunion des tétraspores et des cystocarpes, des anthéridies et des tétraspores est moins commune, sans être cependant très rare. Il suffit d'examiner un grand nombre d'individus vivants pour rencontrer, dans les plantes les plus diverses, quelques-unes de ces réunions exceptionnelles. Je puis citer en particulier le Calli- thamnion corymbosum Lyngb., var. heterocarpum Phin., le Polysiphonia fibrillosa H ar v., le Chylocladia kaliformis Hook. le Solieria chordalis J. Ag. parmi les plantes où j'ai observé de semblables associations“ (p. 31). En 1880, Bornet signale à nouveau cette anomalie chez Solieria chordalis. Plus récemment, de pareilles anomalies ont été signalées par Lotsy (1904) chez Chylocladia kaliformis, par Davis (1905 III, p. 469) chez Spermothamnion Turneri et Ceramium rubrum, par Davis (in Yamanouchi 1906 p. 425) chez Callithamnion Baileyi, par Yama- nouchi (1906) chez Polysiphonia violacea, par Lewis (1909) chez Griffithsia Bornetiana, par Davis (1910) chez Ceramium pedicillatum. Foslie (1905) dit aussi que, chez Lithothammion fruticulosum (Kütz.) Foslie, les trois sortes d’organes reproducteurs existent dans la règle sur des individus separes: „ausnahmsweise können sich jedoch zwei. von ihnen auf demselben Exemplare finden“ (p.12). Cette phrase peu précise laisse admettre la possibilité de l’existence de tétrasporanges sur des pieds sexués. Sirodot (1884) a aussi rapporté l'existence de monospores sur des Batrachospermes (B. sporulans et B. vagum), mais ces monospores n'étant pas liées à des phénomènes de réduction chromatique, con- trairement aux tétraspores, ce fait n’a pas d'importance au point de vue qui nous occupe. Au contraire, l'existence de tétraspores sur des Floridées sexuées en a une très grande, et la raison en saute aux yeux de prime abord. Mais Davis (1910) pense que ce sont là des cas d’apogamie et d’aposporie, pareils à ceux que l’on connaît chez les plantes supérieures, et que, dans ces cas, il ne s'effectue pas de réduction au cours de la formation des tétraspores. 60 Jean Bonnet. Deux observations peuvent être invoquées en faveur de cette opinion. Yamanouchi (1906), qui a vu se former sur des pieds sexués de Polysiphonia violacea „cells whose lineage is identical with that of the tetraspore mother cells“ (p. 425), a vu que le noyau demeurait en général indivis, et, dans les rares cas où il se divisait, la mitose présentait 20 chromosomes, et jamais cette division nucléaire n'était suivie d’un cloisonnement cellulaire. D’ailleurs Yamanouchi n'a jamais vu ces corps se détacher ni germer. Cet auteur pense qu'il pourrait bien en être ainsi dans les prétendus cas de formation de tetraspores sur des pieds sexués et gamétophytiques de Floridées. „Such cases should be carefully investigated to determine wether true tétraspores are present or whether the structures are not really of the nature of monospores, as in Polysiphonia, and developed with a suppression of reduction phenomena.“ De même Osterhout (1896) étudiant la germination des tétraspores de Agardhiella tenera, qui germent enfermées dans les tissus de la plante-mère, observe une très-remarquable particularité. Chaque groupe de quatre tétraspores se comporte comme une unité, de sorte que 4 spores prennent part à la formation d'une seule plantule. Davis (1910) pense que cette anomalie s'explique en réalité par la germination d’une cellule-mère de tétraspores n'ayant pas subi les deux divisions allotypiques, et qui par suite donne naissance, comme il est naturel, à une plante tétrasporique. Yest là un problème a étudier; car, si cette idée de Davis est juste, elle jetterait une vive lumière sur certaines particularités de la biologie de quelques Floridées, qui paraissent en contradiction avec la théorie de Yamanouchi. Par exemple, d’après Davis (1910), Rhodymenia palmata, sur la côte de Nouvelle-Angleterre, présente des pieds tétrasporiques en très grande abondance, tandis que les individus cystocarpiques sont rares ou absents. Mais cette parti- . eularit& peut être rapportée, comme le remarque Davis lui-même, à la suppression des phénomènes réductionnels dans le tétrasporange, suppression qui écarte du cycle évolutif la plante sexuée, et permet une succession indéfinie d'individus tétrasporiques. Relations de la generation x et de la génération 2x. Après avoir ainsi montré quel est l’ensemble du cycle des Floridées, il nous faut étudier de plus près cette portion de la génération 2x qui est fixée sur la génération x, c’est-à-dire le tronçon sporophytique qui s'étend de l'œuf aux carpospores, non seulement parce que la morphologie de ce segment est des plus remarquables, mais surtout à cause des relations tout à fait exceptionnelles qu'il offre avec la génération x. £ Dans les Némalionales, les filaments sporogenes ne sont au contact de la plante sexuée que par leur base; la génération x et la Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 61 génération 2x ne sont réunies que par les plasmodesmes qui font communiquer la cellule hypogène du cystocarpe et les cellules x avec lesquelles elle se trouve en rapports de contiguite. Mais, dans tous les autres groupes de Floridées, il existe des. cellules nutritives différenciées sur le gamétophyte, et dans lesquelles les gonimoblastes viennent puiser leur nourriture. Ces cellules, Schmitz (1883) les a nommées cellules auxiliaires, et le paradigme pour leur étude a été de tous temps une Cryptonémiale, Dudresnaya. (recherches de Bornet, Thuret, Schmitz, Oltmanns). Fig. 25. Dudresnaya purpurifera. D'après Berthold (Oltmanns). Soit comme type Dudresnaya purpurifera (Fig. 25), bien connue depuis les célèbres recherches de Oltmanns (1898). Du zygote partent 62 Jean Bonnet. deux, souvent même trois filaments sporogènes, qui rampent sur les rameaux de la branche carpogoniale et s'unissent aux cellules terminales des rameaux latéraux (Fig.26). Ces cellules sont des cellules auxiliaires, et elles se distinguent facilement par leur taille et leur volume. Elles sont de plus toutes gonfl&es de matières albuminoïdes et amylacées. La fusion des filaments sporogenes et de ces cellules auxiliaires s'effectue par dissolution des parois cellulosiques suivant la surface de contact: plusieurs cellules carpogoniales voisines peuvent s'unir à une même cellule auxiliaire. Les plasmas se mélangent, mais le noyau de la cellule auxiliaire ne se déplace pas, et le noyau de la cellule sporogène s’ecarte de lui le plus possible, émigre contre la paroi de la cellule de fusion qui est opposée à la cellule auxiliaire et détermine là la différenciation d’une saillie convexe, dans laquelle passe un proto- plasme épais, venu en partie de la cellule auxiliaire: cette saillie trz [4 oA, Fig. 26. Dudresnaya purpurifera. D’apres Bornet et Oltmanns (Oltmanns). Développement des filaments sporogenes de deuxième ordre et des carpospores. 1 et 5, d'après le vivant; 2 à 4, d’apres des préparations colorées. ak Noyau auxiliaire az Cellule auxiliaire de deuxième catégorie. cpa Rameau du carpogone. ctrz Cellule centrale. fz Filaments sporogenes de deuxième ordre. stz Cellules stériles. sk Noyau sporogène. 1 Naissance, aux dépens des cellules de fusion, des filaments sporogènes de deuxième ordre, qui viennent au contact des cellules auxi- liaires de deuxième catégorie az. 2 Detail des rapports du filament sporogène et de la cellule auxiliaire. Position des noyaux respectifs. 3 Passage du noyau sporogène dans la cellule auxiliaire. Ebauche de la cellule centrale. 4 Séparation de la cellule centrale ctrz et de la cellule de fusion (cellule- pédieuse) fz. 5 Formation des carpospores. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 63 s'accroît et devient l’origine d’un nouveau filament sporogene, que l’on pourrait appeler filament sporogéne secondaire. Celui-ci rampe entre les rameaux du thalle et peut se ramifier. Il atteint de nouvelles cellules auxiliaires, qui pourraient être dénommées cellules auxiliaires de deuxiéme catégorie, et qui ont un plasma granuleux, sans chromatophores, et trés abondant. Il semble qu'il y ait attraction chimiotropique des filaments sporogènes de la part de ces cellules auxiliaires; et en effet Heydrich (1907) a constaté que, chez Sphaeranthera lichenoides Heydr., les filaments ooblastiques émis par le carpogone se dirigent directement dans la direction qui re- présente „die kürzeste Verbindung“ (p. 227) vers les cellules auxiliaires. Fig. 27. Dudresnaya purpurifera. D'après Oltmanns. Schemata pour la fusion des filaments (cellules) sporogenes avec les cellules auxiliaires. cpa Branche de carpogone. oosp Oospore. fz Cellule de fusion. sf Filament sporo- gène. az Cellule auxiliaire. ctrz Cellule centrale. ak Noyau auxiliaire. sk Noyau sporogène. Et, chez Polyides rotundus, d'après Thuret, les cellules auxi- liaires émettent une petite papille au devant des filaments sporo- goniaux. 64 Jean Bonnet. Les filaments sporogenes, après être venus au contact d’une cellule auxiliaire de deuxième catégorie, continuent à s’allonger, de manière à en atteindre le plus possible. Des cloisons transversales decoupent peu à peu les filaments sporogenes en articles uninucléés, et les noyaux de ces articles se placent en face du point de contact avec les cellules auxiliaires. Les parois de contact se détruisent, les plasmas s'unissent, mais pas les noyaux (Fig. 27). Du plasma épais S’aceumule autour du noyau sporogène, et la membrane de la cellule sporogène s'élève en une saillie dans laquelle passe le noyau sporo- gène qui se divise alors. Les deux noyaux-fils, 2x, ainsi formés, sont séparés par une cloison transversale, et dès lors prennent naissance deux cellules: 1° une cellule pédieuse, contenant deux noyaux, le noyau auxiliaire x et un noyau 2x; 20 une cellule centrale (Oltmanns), ne contenant que des éléments 2x. Elle se divise un très grand nombre de fois, et ces produits de division donnent finalement les carpo- spores. Chez Dudresnaya coccinea, les phénomènes sont un peu plus com- plexes (Oltmanns 1898). Ici aussi il existe deux catégories de cellules auxiliaires, et ici aussi il se fait des cellules de fusion nor- males. Mais ces cellules de fusion, au lieu de se diviser en une cellule centrale et une cellule pedieuse, developpent un filament sporogène tertiaire dans lequel passe un des deux noyaux 2x issus de la division du noyau sporogène. L’autre noyau 2x demeure inclus dans la cellule de fusion, et il se divise deux fois. Apres la premiere division, il apparait sur un des flancs de la cellule de fusion une cellule centrale, et apres la 2° division, il se forme sur la face opposée une deuxième cellule centrale. Mais toujours un noyau sporogène demeure dans la cellule de fusion, en sorte que rien n'exclut la possibilité de la formation de nouvelles cellules centrales. Durant ce temps, le noyau auxiliaire s’est divisé en deux noyaux qui demeurent accolés l’un à l’autre dans cette extrémité de la cellule de fusion qui était autrefois la cellule auxiliaire, et de son côté le filament sporogène tertiaire s’allonge à la recherche de nouvelles cellules auxiliaires. Dans Polyides rotundus (Thuret), il se détache de la cellule de fusion un prolongement assez long qui, par une cloison transversale, isole une cellule centrale et une cellule terminale. Celle-ci ne joue pas de rôle spécial. La cellule centrale se divise par des cloisons radiales et tangentielles en un grand nombre de petites cellules pyramidales enveloppant comme d’un manteau une grande cellule médiane. Les cellules périphériques rayonnantes s’allongent, se gorgent Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 65 de protoplasme et de matériaux de réserve, et chacune se divise par une paroi tangentielle en une grande cellule périphérique et une petite cellule pédonculaire. Les grandes cellules externes de- viendront les carpospores. O2 Ce fait, si net chez Polyides lg nca rotundus (Fig. 30 et 31), que la ner cellule centrale ne se divise ~-__ ASS jamais tout entière en cellules "II." go ee carposporiales, mais laisse tou- Sp “A jours un reliquat, est général. Il ess se se retrouve chez les Dudresnaya pre SOs 2 de isp par exemple, et ce reliquat est a même parfois capable de bour- eet geonner des filaments qui eux- et mêmes donneront des carpo- \ ss spores. Il en est ainsi par exemple chez Nemastoma. Dans ce cas Schmitz dit que le gonimoblaste se divise en plusieurs gonimolobes. Fig. 28, 1 Fig. 28, 2 Fig. 28. Dudresnaya coccinea. Schématisée d’après Oltmans (à comparer avec les Fig. 29, 2 et 29,3). 1 nca Noyaux de la cellule-auxiliaire. ns Noyau sporogène. fsp Filament sporogène primaire. /ss Filament sporogène secondaire. 2 ns Noyau secondaire. ce Cellule centrale formatrice de spores. fsp Filament sporogène primaire, nca Noyaux de la cellule auxiliaire. /ss Flament sporogène secondaire. Dans les formes jusqu'ici envisagées, les filaments sporogénes poussent sans fil conducteur vers les cellules auxiliaires, et on ne peut pas prévoir a priori la fusion d’un gonimoblaste avec une cellule auxiliaire déterminée. Progressus rei botanicae V. 5 66 Jean Bonnet. Fig. 29. Dudresnaya coccinea. D'après Oltmanns. 1 Début de l'union du filament sporogène sf et de la cellule auxiliaire az. 2 Naissance d’un filament sporogene secondaire sf‘. 3 Formation de la cellule centrale formatrice des spores ctrz. ak Noyau auxilaire. sk Noyau sporogène. az Cellule auxiliaire. Mais, dans un très grand nombre de groupes de Floridées, nous allons voir se réaliser cette prédestination, par le développement de procarpes. Schmitz a donné ce nom à des groupes de rameaux carpogoniaux et de cellules auxiliaires qui forment sur le thalle des ensembles autonomes. Ce groupement des organes reproducteurs et des cellules nourricières permet une économie d’énergie de la part de la plante, en raccourcissant le chemin qu'ont à parcourir les gonimo- blastes avant d'atteindre des cellules auxiliaires, et par suite en réduisant la longueur de ceux-ci, et de plus en ne livrant pas au hasard la rencontre des filaments sporogènes et des cellules auxiliaires. Ces deux organes étant placés presque au contact, l'attraction chimio- tactique des cellules auxiliaires pourra s'exercer dès la naissance des gonimoblastes, et, pour toutes ces raisons, le temps qui s’ecoulera entre la germination de l’œuf et la différenciation des carpospores sera reduit au minimum. Nous allons donc assister a la concentration progressive des procarpes; nous allons les voir être formés par un Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 67 nombre sans cesse plus réduit de cellules, jusqu’à ce que les organes sexuels et les ceilules auxiliaires soient directement en contact. Chez Gloeosiphonia, le procarpe est encore assez diffus. Les figures 32 à 34 dispensent de toute description. Ici l'œuf fécondé émet directement un rameau sporogène sur la cellule auxiliaire qui lui revient de droit, et en outre d’autres filaments, qui se rendent sur les Nye QV & KR à? an à AE yous N TS Fig. 30. Polyides rotundus. D’après Thuret (Oltmanns). 1 Coupe transversale d’un bourgeon porteur d’une némathécie ©. 2 Quelques filaments de la némathécie, entremélés de filaments sporogènes sf. az Cellules- auxiliaires. csp Carpospores. 3 Coupe longitudinale dans un groupe de carpospores. fz Cellule pedieuse. st Cellules pédonculaires. procarpes voisins, à la recherche de cellules auxiliaires inoccupées. La différenciation est donc ici peu avancée. Une particularité intéressante de cette Algue est que les cellules sporogènes ne communiquent jamais avec les cellules auxiliaires que par un très petit orifice. Or le noyau sporogène s'engage dans ce petit trou et passe dans la cellule auxiliaire. Puis cet orifice de 5* 68 Jean Bonnet. communication s’oblitere complètement; donc le noyau sporogene est complètement isolé à l’intérieur de la cellule auxiliaire. D’après Schmitz, il s’effectuerait ensuite une caryogamie du noyau sporogéne et du noyau auxiliaire; mais Oltmanns a montré que cela n’a jamais lieu. Les deux noyaux, que leur affinité différente pour les colorants x distingue nettement, se tiennent à distance respectueuse l’un de ~ Tar 4 eo. a À OST Sr en ----cp Re / À. H 4 EICH FZENEN ft D A \S Ay. SD a? Ne Ÿ tt y „u oS ‘cc 1 oma an Le \ \ as fy les AN A ‘ a ri | = OY PSS Oe es A ei¢ . . i KEEN | Fig. 31. Polyides rotundus. Faser Gi) Schématisée d’apres Oltmanns. | er RE DE Les cellules du manteau s’allongent PUS EME si ME radiairement, se remplissent de Ver RES OR. plasme et de matières de réserve. Le Après, chacune se divise en une grande cellule périphérique et une petite cellule pédonculaire. Les grandes cellules périphères sont les carpospores. 1 cp Cel. pédonculaire. ce Cellule centrale. 2 cp Cel. pédonculaire. 3 cpe Cel. pédonculaire des carpo- spores. cp C. pédonculaire. l’autre. Le noyau auxiliaire se divise en deux, comme il fait, nous l'avons vu, chez Dudresnaya coccinea. Puis jl se forme une cellule centrale, qui différencie un court filament cellulaire sur le dos duquel se forment les carpospores, comme on le voit sur la figure 32. Chez Thuretella Shousbei (Hassenkamp 1902), la concentration du procarpe est poussée plus loin; une cellule pédonculaire porte, en Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 69 effet, d’une part la cellule auxiliaire, surmontée d’une autre cellule, et d'autre part le carpogone, formé de 3 cellules (Fig. 35, 36). Ici la cellule auxiliaire et le carpogone sont tellement proches qu'après la fécondation, la cellule auxiliaire d’une part et le carpogone de l’autre émettent chacun une papille; ces deux papilles se rencontrent et copulent en un canal de fusion par lequel passe le noyau sporogène. Fig. 32. Gloeosiphonia. D'après Oltmanns. ak Noyau auxiliaire. az Cellule auxiliaire. ca Axe central. cpa Rameau carpogonial. vsp Carpospores. ctrz Cellule centrale. hz Cellule hypogyne. oosp Oospore. sf Fila- ment sporogene. sk Noyau sporogène. t Cellule terminale du rameau du procarpe. tr Trichogyne. 1 Procarpe au début de la fécondation. 2 Procarpe, après l'entrée d'un noyau sporogène dans la cellule auxiliaire. 3 Procarpe, après l’individualisation de la cellule centrale. 4 Procarpe, après la différenciation des carpospores. Chez Antithamnion Thur., (Phillips), la cellule pédonculaire qui porte le rameau carpogonial, formé de 4 cellules, separe, apres la fécondation seulement, une cellule latérale qui n’est autre que la cellule auxiliaire (Fig. 37, 3). Les détails de ces processus sont peu connus, mais ici la différenciation de la cellule auxiliaire est donc tardive. 70 Jean Bonnet. De pareils procarpes s’observent chez Griffithsia (Fig. 37, 1), Lejolisia, Rhodomela, etc. Les processus qui, apres la fecondation, s’effeetuent dans ces procarpes, different souvent par quelques particularites de ceux que nous avons vus se réaliser chez Dudresnaya, par exemple. Voici pour préciser ce qui se passe chez Dasya elegans (Fig. 38 et 39), d'après Oltmanns (1898). Le procarpe de cette Algue est, après la fécondation, constitué par une cellule pédoncule qui porte, d’un côté un rameau carpogonial formé de 4 cellules, et directement au-dessus d’elle la cellule auxiliaire. L’oogone (c'est la cellule la plus distale du rameau carpogonial) forme une petite cellule sporogène latérale dans laquelle s’en- gage le syncaryon. Une communica- tion se perce en- tre cette cellule sporogene et la cellule auxiliaire. Le noyau sporo- gène Se divise en deux; l’un des deux noyaux-fils demeure près de l'orifice; l’autre émigre vers le sommet de la cel- Fig. 33. Schématisée d’après Oltmanns à comparer avec la ]ule auxiliaire, peu Fig. 32, 1. Un procarpe de Gloeosiphonia au début de la : a fécondation. ca Cellule auxiliaire. cb Cellule trichogyne. * Den accroit = ch Cellule hypogyne. taille et devient énorme. Le noyau auxiliaire se divise, et, pendant ce temps, le 2° noyau sporogene émigre vers le bas de la cellule auxiliaire, du côté des noyaux auxiliaires, et ce noyau sporogène, lui aussi, se vésiculise et accroît ses dimensions. Puis la cellule de fusion se divise par une cloison parallèle à sa base en deux cellules superposées: une cellule pédieuse, contenant les deux noyaux auxiliaires ainsi que le deuxième noyau sporogène, et la cellule centrale, contenant seulement le premier noyau sporogène. Cette centrale engendre une file de cellules superposées, qui deviennent des spores (voir les figures données par Oltmanns 1898). La réduction des gonimoblastes est plus considérable encore chez Polysiphonia violacea (Yamanouchi 1906). Le procarpe se forme aux dépens d’un rameau de trois ou quatre cellules-(Fig. 40). De ces cellules, la plus importante au point de vue qui nous occupe est la cellule Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. il située immédiatement au-dessous de la cellule apicale. Cette cellule axiale forme une couronne de cinq cellules périphériques qui l'entourent complètement. La 5° cellule ainsi isolée par la cellule axiale est la cellule péricentrale. C’est elle qui formera le » es, en. oe" "see? re ‘ 2 ‘ CA ne! tps , ’ os f = s a x x 449 . LA Lans N AL “Secahecaa.t. 3 4 Fig. 34. Gloeosiphonia. Schématisée d'après Oltmanns (comparez les Fig. 2 et 3 avec les Fig. 3 et 4 de la Fig. 32). 2 fs Restes du filament sporogene. cc Cellule centrale. 3 ca Cellule auxiliaire. c Carpospores. cc Cellule centrale. cfs Cellule formatrices des spores. rameau carpogonial. Pour cela, elle se divise parallèlement à l’axe du procarpe en deux cellules superposées ; puis des divisions ultérieures donnent 4 cellules formant une file sur le dos de la cellule péricentrale. De ces cellules, la plus distale deviendra le carpogone, et poussera à son sommet le trichogyne. 72 Jean Bonnet. Les cellules auxiliaires se différencient à l’époque où se fait la fécondation (Fig. 41). A ce moment, la cellule péricentrale sépare d’elle deux cellules superposées, situées sur le côté de la branche carpogoniale, et, par des divisions ultérieures, on obtient la disposition représentée par la Fig. 40, 3, dans laquelle les contacts des diverses cellules indiquent leur filiation. On a donc deux groupes de cellules auxiliaires: un groupe inférieur de 2, et un groupe supérieur de 5. La cellule AJ, qui fait partie du groupe supérieur et est située entre le carpogone et la cellule péricentrale, est tout particulièrement importante. ~ 2) . ER ee eee Oia mens RE Des cos co \ Fig. 36. Thuretella Shousboei. cp D’apres Hassencamp (Oltmanns). 1 Procarpe avant la fécondation. 2 Procarpe Fig. 35. Thuretella Shousboei. apres la fusion de la cellule sporogene et de Schématisée d'après Hassencamp, la cellule auxiliaire. az Cellule auxiliaire. à comparer avec la Fig. 36, 1. cpa Rameaux carpogoniaux. ctrz Cellule ca C. auxiliaire. cc Les 3 cellules centrale. Ah Filaments protecteurs. fz Cellule du carpogone. de fusion. oosp Oospore. tr Trichogyne. cp Cellule pédonculaire. trz Cellule pédonculaire. Apres fecondation, le noyau de fusion se divise en deux. Puis le carpogone se fusionne avec la cellule A, et celle-ci & son tour copule avec la cellule péricentrale. Alors les deux noyaux sporogenes passent dans la cellule péricentrale; une fois ce passage effectué, le trou entre AJ et le carpogone s’oblitere, et e carpogone se fletrit et finit par tomber. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 73 Ici donc le filament sporogène n'existe, peut on dire, plus. Il est réduit à cette longueur infiniment faible qui sépare le carpogone de la cellule AJ; l’économie de substance et d'énergie est ici portée à son maximum. | Des faits très analogues nous sont offerts par une Céramiée, Callithamnion corymbosum (Fig. 42, 43, 44), bien connue depuis les recherches de Bornet et de Oltmanns (1898). Fig. 37. Procarpes schematisés. D’après Phillips. 1 Griffithia corallina. 2 Ptilota plumosa. amz Cellule mère de la cellule auxiliaire. 3 Antithamnion plumula. az Cellule auxiliaire. sf Filament sporogène. tr Trichogyne. cpa Rameaux carpogoniaux. Le procarpe comprend un carpogone formé de quatre cellules, dont une seule est fertile, et qui est situé à mi-distance entre deux cellules-mères auxiliaires. Après fécondation, chaque cellule- mère auxiliaire se divise en deux: une petite cellule, dite cellule basilaire, et une grande, la cellule auxiliaire. Le carpogone émet un court filament sporogène, unicellulaire, qui produit à gauche et à droite une ou deux petites cellules sporogènes de chaque 14 dans laquelle elle puise sa nourriture. 1 LÉ =, Y W } xt YY WY = IN fl ÿ N ; SR A i N 3 YN) ! \Y ÿ SR TE N EZ Tu KE SK = NC Wa \ A Fig. 38. Dasya elegans. Jean Bonuet. D’après Kützing (Oltmanns). côté. Les deux cellules sporogènes extrêmes se fusionnent chacune avec la cellule auxiliaire corre- spondante. Le noyau sporogène se divise, et alors se produisent des phénomènes très particuliers. Le noyau auxiliaire émigre dans l’angle externe de la cellule de fusion, le plus loin possible des noyaux sporogènes, et un des deux noyaux sporogènes émigre vers le sommet de la cellule auxiliaire. Durant ce déplacement, il augmente énormé- ment de taille, et durant le même temps le noyau auxiliaire devient de plus en plus petit. De la sorte la cellule de fusion renferme trois noyaux, un dans chaque coin, le plus haut étant maintenant bien plus volumineux que les deux autres. Alors il sisole par une cloison, à la partie inférieure de la cellule de fusion, une cellule pédon- culaire qui contient les deux noyaux situés à son niveau: à savoir le noyau auxiliaire, et le 2° noyau sporogène. Quant à la cellule supérieure, qui ne renferme que le gros noyau sporogène migrateur, c’est la cellule centrale qui, par des divisions répétées et en partie obliques, engendre les cellules qui deviendront les carpospores. Ainsi donc, dans toutes les formes où il existe des cellules auxiliaires, c’est-à-dire chez toutes les Floridées, sauf les Némaliées, la génération 2 x offre, au moins à ses débuts, des relations multiples et intimes avec la plante sexuée, Ces rapports peuvent être encore plus étroits que nous ne l’avons vu jusqu'ici, et aller jusqu'à des limites extrêmes. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 75 Chez Dudresnaya coceinea, les cellules auxiliaires de deuxième catégorie se trouvent sur des rameaux formés environ par douze cellules; et les trois cellules médianes se caractérisent par leur plasma d'aspect très spécial. De ces trois cellules, seule la médiane est auxiliaire. Quant aux deux cellules annexes, elles peuvent être 1 4 ts 1! POTS 2-00 r à) WAY \ \ ‘ ae cs p 4! FA D 00 LR des / ess ‘ a RS 27,77 CE ; Ca arts, ZAI x BER, 79 Ww) 757774 OS J'y 1% t IA , En ; we | , re i 1 2 Fig. 39. Dasya elegans. Sehématisée d’apres Oltmanns. 1 Procarpe fécondé. ca Cellule auxiliaire. cp C. pédonculaire. cs C. sterile. 2 ca Cellule auxiliaire. csp Petite cellule sporogène. 00 Oogone. 3 ns Premier noyau sporogène, ms. Second noyau sporogene. na Noyau auxiliaire. 4 ns, Premier noyau sporogène. ns, Second noyau sporogène. na Noyaux auxiliaires. dénommées cellules nourricières (Nährzellen, Oltmanns 1898, p. 107), car elles se vident peu à peu d’une partie importante de leur contenu, lorsque la cellule auxiliaire est entrée en fonction. Ici donc nous trouvons une tendance des cellules voisines de la cellule auxi- liaire proprement dite à seconder l’action de celle-ci en accumulant 76 Jean Bonnet. elles aussi des réserves nutritives, qu’elles laisseront émigrer dans la cellule de fusion quand il en sera besoin. i ‘eV Cox Ce = $ Fig. 40. Polysiphonia violacea. Developpement du rameau carpogonial d’après Yamanouchi. Le procarpe consiste an commencement d’une courte branche de 3 à 4 cellules. La plus importante est la cellule du siphon située immédiatement au dessous de la cellule apicale. Cette cellule du siphon augmente sa dimension et se divise successivement et forme 5 cellules périphériques, qui l'entourent complètement. La cinquième division donne une cellule péricentrale située entre la première et la quatrième (Fig. 40, 2) qui donne le rameau carpogonial. 1 Jeune procarpe avec cellule péricentrale (cp). sa Cellule de siphon. 2 Coupe transversale de la Fig. 1. (5) Cellule péricentrale. 3 Formation de la première cellule (1) du rameau carpogonial. 4 Les quatre cellules du rameau carpogonial sont formées, 5 Formation du carpogone (carp) et du trichogyne (tr) de la 4me cellule du rameau carpogonial. 5 Chez Callithamnion corymbosum, Schmitz (1892) indique que, tardivement, la cellule auxiliaire et sa cellule basilaire se fusionnent Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 717 Fig. 41. Polysiphonia violacea. D'après Yamanouchi. Formation des cellules auxiliaires. A Cellules auxiliaires. La cellule péricentrale, après avoir formé le rameau carpogoniale procède à la formation des cellules auxiliaires. Les figures montrent les stades successives de cette formation, De ces cellules auxiliaires une, indiquée par AJ dans les Fig. 2 et 3 a une fonction importante, parcequ’elle devient le chemin de communication entre le carpogone fertilisé et la cellule péricentrale (Fig. 3). 1 sa Siphon axial. cp Cel. péri- centrale. 2 sa Siphon axial. cp Cel. péri- centrale. 78 Jean Bonnet. complètement. Ce fait peut être considéré comme une exagération du processus précédent. Mais il est vrai que Oltmanns (1898) n’a pas pu confirmer entièrement ces observations de Schmitz; il a vu la cellule auxiliaire émettre une papille jusque dans la cellule basilaire, mais il n’a pas pu constater avec certitude si cette papille était perforée. Cependant il le tient pour hautement vraisemblable. Chez Spondylothamnion, un pas de plus est fait: les deux cellules auxiliaires se fusionnent en une grande cellule placentaire qui porte a sa périphérie les spores (Oltmanns 1904, p. 706). Et chez Nitophyllum (Phillips 1897), ces fusions ne se limitent plus aux cellules auxiliaires; mais celles-ci se fusionnent avec les cellules végétatives voisines en une formation plurinucléée qui constitue un placenta. De pareils syneytiums placentoïdes se retrouvent chez Rhabdonia tenera J. Ag., d’après Osterhout (1896), chez Solieria d’apres Bornet (1880), chez Gracilaria, d’apres Johnson (1897), chez Sphaerococcus, d’après Johnson (1888), et chez d’autres Rhody- méniacées encore (voir Okamura 1892). Chez Corallina mediterranea et virgata, Solms-Laubach (1881) a observé que, après fécondation, toutes les cellules auxiliaires qui portent directement les carpogones et qui sont réunies et accolées en très grand nombre au fond d’un conceptacle commun se fusionnent à partir du centre en un vaste syncytium en forme de gâteau, qui porte sur ses bords des prolongements centrifuges, séparés du syn- cytium par une cloison. Ces prolongements sont les cellules centrales, qui différencient une série basipète de carpospores. Le détail de ces phénomènes est mal connu. Heydrich, dans plusieurs mémoires (1907, 1909 I,) a fourni des indications sur la manière dont les filaments sporogènes atteignent les cellules auxiliaires, manière qui s'est trouvée être assez variable (voir en particulier Heydrich 1909 I, p. 83 — 84). Ce nest réellement que chez deux formes que l’on Fig. 42. Callithamnion corymbosum. : pre D’après Thuret (Oltmanns). a des renseignements précis sur les très remarquables phénomènes par lesquels s’élaborent ces masses syncytiales nourricières : l'une est Polysiphonia violacea, si soigneusement étudiée par Yama- Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 79 - Fig. 43. Développement de la fructification chez Callithamnion corymbosum. D'après Oltmanns et Thuret (Oltmanns). 1 Rameau portant un procarpe non feconde. 2 Procarpe après la fécondation. 3 Procarpe après la pénétration et la division du noyau sporogène. 4 Emigration d'un noyau sporogène. 5 Procarpe, après la différenciation de la celluie pédieuse. 6 Divisions de la cellule centrale. 7 Fructification mûre. ak Noyau auxiliaire. amz Cellule-mére des cellules auxiliaires. az Cellule auxiliaire. bz Cellule basale. cpa Rameau earpogonial. cpg Carpogone. cz, ctrz Cellules centrales. csp Carpospores. fz et tz Cellule pédieuse. sf Filaments sporogenes. sk Noyau sporogene. sz Cellule sporogene. 80 Jean Bonnet. nouchi (1906); — l’autre Chylocladia kaliformis; et nous devons sa connaissance à Hassenkamp (1902). Nous avons vu que, chez Polysiphonia violacea, le ventre de Yoogone s'ouvre après fécondation dans une certaine cellule auxiliaire, la cellule A, située presque à son contact, laquelle à son tour s'ouvre dans la cellule péricentrale. Et, par ces orifices de communication, le noyau de fusion déjà dédoublé gagnait la cellule péricentrale. Fig. 44. Callithamnion corymbosum. D'après Oltmanns. Schéma pour la fusion des cellules sporogènes avec les cellules auxiliaires. amz Cellule mère de la cellule auxiliaire. az Cellule auxiliaire. bz Cellule basale. fz Cellule pédieuse. ctrz Cellule centrale. sk Noyau sporogène. ak Noyau auxiliaire. Aussitôt les plasmodesmes qui réunissent les diverses cellules auxi- liaires s’agrandissent beaucoup, et les noyaux de ces cellules auxi- liaires passent eux aussi dans la cellule péricentrale. Finalement il se forme une grande cellule irrégulière, la cellule centrale, qui contient plusieurs noyaux. Deux de ces noyaux sont sporophytiques, les autres (au nombre de 3 ou 4) gamétophytiques. Les deux noyaux 2x sont situés au sommet de la cellule .centrale, et les noyaux x à x la base. Ceux-ci se désorganisent et se détruisent peu à peu. Les Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 81 noyaux sporogènes subissent une série de mitoses, et la cellule centrale forme des lobes irréguliers dans chacun desquels passe en général un seul noyau 2x. Ce noyau se divise; une carpospore terminale se sépare, la partie inférieure du lobe persistant sous forme d’un pédon- cule qui rattache la carpospore à la cellule centrale syncytiale. Une fois les spores développées, la cellule centrale croît encore, s'étend dans tous les sens par assimilation des cellules voisines, jusque et y compris la cellule du siphon axial. I TI I IVS ef) {i IT II AA TE LIES ; K ; Fig. 45. Chylocladia. D’après Hassenkamp, Engler et Prantl (Lotsy). 1 Rameau adulte. 2 Section longitudinale dans l’extremite d’une pousse. 3 Section longitudinale, montrant un rameau carpogonial. 4 Coupe transversale, montrant l’oogone et les deux cellules auxiliaires. 5 Passage de deux noyaux de zygote dans les cellules auxiliaires. Les noyaux auxiliaires sont striés, le syncaryon et ses dérivés indiqués par une croix. Plus remarquable encore est le mode de différenciation du placenta chez Chylocladia kaliformis (Fig. 45, 45a, 46). Cette Rhodyméniacée, déjà étudiée par Hauptfleisch (1893) a fait l’objet d’un beau travail de Hassenkamp (1902). Les rapports du procarpe se comprennent aisément à l’aide de deux sections, l’une longitudinale, et l’autre transversale. La coupe longitudinale (Fig. 46) montre le rameau carpogonial, formé de quatre Progressus rei botanicae V. 6 82 Jean Bonnet. cellules, dont la terminale est seule fertile, porté sur une très volu- mineuse cellule, la cellule de fixation. La section transversale (Fig. 45, 45a) montre les rapports du rameau carpogonial avec les cellules auxiliaires. Celles-ci sont au nombre de deux; chacune est portée par une cellule basilaire. Chacun des couples formé par une cellule auxiliaire et sa cellule basilaire est CHYLOCLADIA AE } Fig. 45a. Chylocladia kaliformis. D'après Hassenkamp (Lotsy). Les noyaux auxiliaires sont striés, le syncaryon et ses dérivés marque une +. 6 La cellule auxiliaire se divise en une cellule centrale et une cellule pédieuse. 7 La cellule centrale se divise en une série de cellules radiales, avec un reliquat central. 8 Chacune des cellules radiales sépare une petite cellule pédonculaire, la grosse cellule périphérique devenant une carpospore. En même temps la cellule pédieuse se fusionne avec la cellule basale. 9 Les cellules pédonculaires des carpospores se dépensent elles aussi dans la cellule de fusion. issu de la division d’une cellule mère auxiliaire. Les cellules auxi- liaires sont uninucléées et ne contiennent que peu de protoplasme, tandis que les cellules basilaires sont plurinucléées et très riches en protoplasme. - Après fécondation, le syncaryon se divise à l’intérieur du carpo- gone en 4 noyaux; (dans le cas, réalisé parfois, où il n'existe qu'une cellule auxiliaire, il ne se forme dans le carpogone que deux noyaux). Ces noyaux sporogènes contiennent de fines granulations chromatiques, Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 83 mais pas de nucléole. Ceci les distingue des noyaux des cellules auxi- liaires, à gros nucléole arrondi, et sans trace de chromatine dans le reste de la cavité nucléaire. Les cellules auxiliaires émettent vers le carpogone chacune une papille. Ces papilles s’enfoncent profondément dans la cellule-œuf, puis se percent d’un orifice par lequel un noyau sporogène passe dans chacune des cellules auxiliaires. Puis l’orifice de passage s’obture. Jamais les noyaux sporogène et auxiliaire ne se rapprochent, mais le noyau sporogène se rend dans la partie de la cellule auxiliaire qui est du côté de la surface du thalle. Chemin faisant, il devient énorme et prend un contour irrégulier. Le noyau auxiliaire ne bouge pas de sa place originelle. Après avoir grossi beaucoup, le noyau sporogène se divise, et le noyau auxiliaire se divise aussi. Puis une cloison isole une cellule pédieuse et une cellule centrale, celle-ci ne possédant qu'un noyau, 2x. Cette cellule centrale forme les spores. Pour cela, elle se divise par une cloison radiale en deux moitiés droite et gauche; chacune de ces moitiés se divise à nouveau par des cloisons radiaires dirigées en tous sens, de sorte qu'il se forme autour d’un Fig. 46. Chylocladia kaliformis. corps central de reliquat un hémi- 1 ene een un: sphère de cellules pyramidales lon- rameau carpogonial. If Filament lon- gues et étroites, comme le montre gitudinal. #rz Cellule pédonculaire. cpg Carpogone. 2 Coupe transversale la fig. 45a. Chacune de ces cellules dans ce rameau. cpg Carpogone. pyramidales sépare par une cloison 4 Cellule auxiliaire. bz Cellule basale. tangentielle située près de sa pointe interne une petite cellule pédonculaire. La partie externe, beaucoup plus grande, est la jeune carpospore. A ce moment interviennent les processus de fusions cellulaires. La cellule pédieuse et la cellule basilaire située du même côté qu’elle se fusionnent les premières; le plasma riche et plurinucléé de la cellule basilaire envahit alors la cellule pédieuse. L’orifice de com- munication s’elargit peu à peu, et devient bientôt aussi large que toute la surface de contact des deux cellules. Puis peu à peu les cellules les plus proches des cellules basilaires voient leur plasma s’epaissir et leurs noyaux se multiplier, et à leur tour elles sont assimilées par la vaste cellule syncytiale. Puis, même les cellules 5 6* 84 Jean Bonnet. pédonculaires des carpospores se dépensent dans la formation placen- taire, et celle-ci porte alors directement les spores à sa surface. Avec l’âge, les noyaux de ce placenta se rapprochent peu à peu de sa péri- phérie, et là se dissolvent et se détruisent. La formation placentaire (,placentartiges Gebilde“ Hassen- kamp 1902, p. 78) atteint done ici un summum de développement, et grâce à elle toutes les carpospores peuvent directement puiser leur nourriture dans un vaste réservoir nutritif, au lieu de ne recevoir leurs aliments que par un tissu entrecoupé de cloisons. L'avantage Fig. 47. Lemanea torulosa. D’apres Schmitz Oltmanns). Coupe transversale dans une pousse fertile. esp Carpospores. If Fila- ments longitudinaux. r Ecorce On voit nettement les courts filaments sporogènes, qui ont poussé en direction centripète vers la cavité centrale du rameau fertile, pour y former des chaînes Fig. 48. 1—3 Scinaia et 4—6 Galaxaura. de carpospores. D'après Oltmanns. pour elles est évident, et il est d'autre part extrêmement curieux de voir ainsi prendre naissance un vaste syncytium parsemé et de noyaux sporophytiques et de noyaux gamétophytiques. Non seulement la plante sexuée nourrit la génération 2x, mais encore chez beaucoup de Floridées on la voit, par des dispositifs spéciaux, protéger les filaments sporogènes contre les influences exté- rieures. Ainsi, dans certaines Algues rouges, les gonimoblastes ne sont pas situés à la surface de la plante sexuée, mais à son intérieur. Chez une Némaliée, Dermonema, par exemple, les filaments sporogenes rampent parallèlement à la surface dans les tissus de la plante sexuée, à. ii Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 85 et émettent des rameaux latéraux, perpendiculaires à eux, qui se ramifient et forment aux extrémités de ces ramifications les carpo- spores. Chez Lemanea (Fig. 47), chez Scinaia (Fig. 48), le carpogone se trouve enfoncé dans l’écorce des rameaux sexués, et les filaments sporo- gènes poussent vers l’intérieur, vers la cavité de l'écorce de la plante. Des apparences analogues se retrouvent dans diverses Gigartiniées (Harveyella, Gigartina, Chondrus, etc.). Dans les Chaetangiacées, chez Galaxaura (Fig. 48) en particulier, la protection est assurée par un autre procédé. Ici, dès avant la fécondation, il s’engendre des filaments qui forment autour des oogones une enveloppe protectrice très comparable au périthèce des Ascomycètes. Les filaments sporogénes rampent tout le long des parois de ce périthèce, émettent des rameaux ramifiés qui en remplissent toute la cavité et qui portent les carpospores. Il. 2x et x sont indépendantes l’une de l’autre et présentent un égal développement. Deux modalités sont à distinguer: 1° les pieds x et les pieds 2x ne présentent pas de differences au point de vue morphologique, — exactement comme cela a lieu pour les Floridées tétrasporiques et les Floridées cystocarpiques ; 20 les individus gamétophytiques et les individus sporophytiques présentent au contraire des différences morphologiques plus ou moins accusées. Ce cas doit être considéré comme plus évolué que le premier. 1° Pas de différences morphologiques entre le gamétophyte et le sporophyte: Dictyotacées. Le cas typique est offert par Dictyota dichotoma (Fig. 49, 50), bien connue depuis les travaux de Williams(1903 et 1904). Cette Dictyotacée présente trois catégories d'individus: mâles (portant des anthéridies), femelles (portant des oogones), neutres (portant des tétrasporanges). Dès 1900, Mottier avait reconnu que la cellule-mère des tétra- spores est le siège d’une réduction chromatique, et Williams, en étudiant les phases critiques de la vie cytologique de cette Algue, a dégagé nettement cette conclusion que les pieds tétrasporiques d’une part et les pieds sexués de l’autre sont les deux phases d’une alternance de générations. Williams a reconnu, en effet, que les plantes sexuées sont caractérisées par des noyaux à 16 chromosomes, et que les oosphères et les antherozoides en ont ce même nombre. Après l'union des pro- nuclei, un deuxième nucléole apparaît dans le noyau de fusion. 86 Jean Bonnet. Williams croit qu'il représente la chromatine appor- tee par l’anthéro- zoide. La première mitose dusyncaryon montre à la méta- phase 32 chromo- somes (Fig. 51), et la plante tétraspo- rique, quireprésente la génération sporo- phytique, en pre- sente également 32 dans ses noyaux. Les deux mitoses du tétrasporange mon- trent les traits | caractéristiques “= des divisions méio- Fig. 49. Dictyota dichotoma. D’après Thuret tiques: synapsis, for- (Oltmanns). Plante adulte. mation d’un nombre \ Y : | TOO waeSs GIDE ZÄUNE: EA A PNT EN TI a N (des Pa) hr 30809088 EIILTEN TEL TEIT) Fig. 50. Dictyota dichotoma. D’apres Thuret (Oltmanns). Coupes transversales du thalle: 1 Avec des sporanges. 2 Avec un sore femelle.. On voit les oogones pressés les uns contre les autres. 3 Avec un sore mäle, montrant l'enveloppe en forme de cupule et les multiples anthéridies filamenteuses y incluses. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 87 de chromosomes égal au nombre haploïde, et en forme de lentilles arrondies, d’anneaux (cf. Podophyllum et Helleborus Mottier 1900). La première mitose est hétérotypique, la deuxième homéotypique. Ainsi les recherches cytologiques justifient cette conclusion que les tétraspores donneraient les plantes sexuées, et les œufs les pieds asexués. Mais, depuis, Hoyt (1910) a établi expérimentalement cette alternance. Des œufs fécondés de Dictyota dichotoma lui ont fourni, — en cultures pures naturellement —, 33 plantes, toutes tétra- sporiques; et des tétraspores issues de ces plantes lui ont fourni 64 plantes, toutes sexuées. Les tétraspores formées sur un même pied donnaient d’ailleurs à la fois des pieds & et des pieds 9, et en proportions assez variables : un premier lot de 17 tétraspores a donné 14 9 et 3 G'; et un deuxième lot de 47 tétraspores 26 © et 21 &. DICTYOTA „al £ VER > lear seo dvs © a" 5 LT Fig. 51. Karyokinèses chez Dictyota. D'après Williams (Lotsy). Schématisé. 1 Noyau quiescent et végétatif d’un pied tétrasporique. 2 Métaphase de la division de ce noyau. 32 chromosomes. 3 Premiere division du noyau de la cellule-mère des tétraspores. 16 chromosomes. 4 Mitose de germination des tétraspores. 16 chromo- somes. 5 Un oogone et sa cellule pédonculaire. 6 Mitoses dans les anthéridies, 16 chromosomes. 7 Mitose de la division cellulaire qui sépare l’oogone de sa cellule pédoneulaire, 16 chromosomes. 8 Fécondation. 9 Première division du zygote, 32 chromosomes. L’alternance est ainsi indiscutablement établie, et dès lors il semble bien que, dans les points où il n'existe pas de Dictyota sexu6s, 88 Jean Bonnet. il doive exister un processus végétatif de multiplication de l’Algue, ou quelque déviation des conditions normales, pareille à celle dont Fig. 52. Zanardinia collaris. D'après Reinke (Oltmanns). Jeunes disques fixés sur un thalle plus agé. l’existence est très probable chez Polysiphonia violacea, Agardhiella tenera et Rhody- menia palmata (voir page 70). A priori on pouvait suspecter l’existence d’une alternance analogue chez Zanardinia, genre où jamais les zoosporanges et les or- ganes sexués ne se trouvent sur les mémes pieds, mais qui, contrairement à Dictyota, est hermaphrodite. Et en effet Yamanouchi a récemment constaté, par la méthode cyto- logique, cette alternance chez Zanardinia collaris Crouan (1911) (Fig. 52), dans une note préliminaire. Dans les cellules du thalle discoidal hie ee , 41) A LAC TS y “ ats * j à Ÿ Ps ur Re a Fig. 53. Padina. D'après Reinke (Lotsy). Tétrasporanges, formation et germination des tétraspores. 14, 15 Différenciation des tétrasporanges. 16, 17, 18 Formation des tétraspores. 19, 20 Germination des tétraspores. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 89 des pieds à tetrasporanges existent 44 chromosomes. Lors de la pre- mière division de la cellule-mère des spores 22 gemini apparaissent, et il se forme 4 zoospores à 22 chromosomes. Au cours de ces mitoses existent des centrosomes. La zoospore engendre un thalle à 22 chromo- somes, sur lequel se forment les organes Jet Q. Les gametes possè- dent également 22 chromosomes. Le zygote en a 44, et le cycle reprend. Done la preuve cytologique est faite de l'alternance. Ici la ressemblance entre le sporophyte et le gamétophyte est telle que, à Naples, où, en Octobre, on ne trouve que des thalles stériles (les fructifications sexuées apparaissent en Février-Mars, et les tétra- sporanges en Janvier-Février), on ne peut pas dire quelle est leur nature. Par extension, on peut considérer comme réelle une pareille alternance dans le genre Padina (Fig. 53) (Lotsy 1907, p. 290), où les oogones et les anthéridies se trouvent, comme chez Zanardinia, sur les mömes pieds; — dans le genre Zonaria (par exemple Zonaria flava, où, d’apres Sauvageau 1905, il existe 3 sortes d’individus); — et dans les genres Leptonema, Lithoderma, Ralfsia, Asperococcus, toutes formes qui n’ont pas en général à la fois des tétrasporanges et des organes sexuels. Cependant, comme dans le cas des Floridées, il existe quelques exceptions à cette règle très générale: Chez Asperococcus scaber Kuckuck, on trouve parfois les organes sexuées et asexués réunis sur les mêmes individus (Kuckuck 1900). De même chez Phloeocaulon (Oltmanns 1904, p. 462). De même chez Strepsithalia (Sauvageau 1896). Ces exceptions apparentes s'expliquent certainement par des raisons analogues à celles que nous avons invoquées pour les Floridées. Dans les derniers genres que j'ai nommés, on voit naître les premières traces d’un dimorphisme entre les pieds sexués et les pieds tétrasporiques. Ainsi, chez Asperococcus compressus Griff,Sauvageau (1896) indique que les sporanges pluriloculaires se trouvent sur des individus de plus petite taille. Et, d’après le même auteur (1896), chez Strepsithalia curvata Sauv., les filaments assimilateurs offrent des différences suivant les individus: „Sur ceux pourvus de sporanges uniloculaires, ils sont généralement longs, en majeure partie clavi- formes. Sur les individus à sporanges pluriloculaires, ils sont plus courts, et, s'ils sont parfois plus larges à leur sommet qu'à leur base, cette différence n’est pas aussi nette que chez les précédents“ (p. 56). De même, chez Strepsithalia Liagorae Sauvageau, les filaments assimilateurs ont en général une longueur de 80 à 230 uw sur les individus à sporanges uniloculaires, et de 45 à 85 « sur les individus à sporanges pluriloculaires. f | à \ 7 Ei | | E Ÿ Fig. 54. Cutleria. D'après Thuret et De Janczewski (Oltmanns). 1 Cutleria multifida. 2 Cutleria adspersa. 3 Coupe transversale du thalle de C. multifida, avec des gamétanges g. Al Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 91 Nous passons donc ainsi par des transitions ménagées au cas où les générations x et 2x sont nettement différentes par leur mor- phologie. 2° Des différences morphologiques nettes entre le gametophyte et le sporophyte: Cutlériacées. Les Cutlériacées nous en offrent un magnifique exemple. Ce sont, comme l’on sait, des Algues hétérogames, formées de filaments ramifiés. Les deux formes les plus étudiées au point de vue qui nous occupe sont: d’une part une forme sexuée, Cutleria multifida Grev., et d'autre part Aglaozonia reptans Kütz. (ou plutôt, pour satisfaire à la loi de priorité, Aglaozonia parvula Zanardini, comme le fait remarquer Sauvageau [1899 p. 268], car l'espèce Zonaria (Aglaozonia) parvula est de Greville 1828, et Zonaria (Aglaozonia) reptans de Crouan 1833). Cet Aglaozonia est une petite Algue qui se reproduit par zoospores. Les deux formes en question ont, à l’état adulte, un aspect bien diffèrent: Aglaozonia parvula forme une croûte qui atteint la taille de la main, et porte des sporanges sur la face supérieure. Quant à Cutleria multifida, c’est une forme de grande taille, ramifiee dans un plan et presque dichotome. A Naples, Falkenberg (1879) a fait sur la germination des zygotes de Cutleria multifida des observations fondamentales. 24 heures après le début de la germination, il s’est formé un filament de 4 cellules, et, 4 a 6 semaines aprés, un filament dressé, fait de 8 à 15 cellules superposées, et pourvu d’un rhizoide. Au bout de 6 a 8 semaines, une cellule de la base du filament dressé fait saillie, se . divise, et, par des cloisonnements radiaux et tangentiels, produit une lame rampante, perpendiculaire à Ja colonnette dressée, et qui est formée, a complete différenciation, de trois épaisseurs de cellules. Peu a peu la lame basilaire rampe, se lobe, s’élargit; par suite on doit considérer la colonnette dressée comme un proembryon non susceptible d’accroissement ultérieur, et la lame basilaire rampante comme l’état jeune d’une plante nouvelle. Or celle-ci est étroitement comparable à un Aglaozonia Et Falkenberg effec- tivement tira cette conclusion qu'il y a alternance entre Cutleria multifida, forme gamétophytique, et Aglaozonia parvula (reptans) forme sporophytique Sauvageau (1899, p. 275) a proposé dappeler formes Falkenberg, ou formes falken- bergiennes, ces plantules destinées à se transformer en Aglaozonia. Les conditions de vie des deux espèces envisagées sont d’ailleurs favorables aux idées de Falkenberg. En effet, a Naples, Cutleria 92 Jean Bonnet. multifida et Aglaozonia parvula vivent toutes deux à quelques mètres au-dessous de la surface. . = Pd 2 ; = a & Fe asl ie SERRE JSCESSn0 Fi 4 Fe ser: EX : € Por ars, # rH \ . a . LCA ase . n wey 2 \ CA 7 . IE . Fig. 55. Aglaozonia. D’apres Falkenberg, Kuckuck et Sauvageau (Oltmanns). 1 Embryon du stade Aglaozonia de Cutleria multifida. 2 Le même, de Cutleria adspersa. 3 Stade Aglaozonia de C. multifida, plus age. 4 Coupe dans une telle plantule, montrant une fossette ciliéé. 5 Le méme, avec des zoosporanges. 6 Zoospore. s Colonnette. sp Sporanges. Les relations saisonniéres aménent aux mémes conceptions. En effet, dans la Méditerranée, Aglaozonia se trouve en été, Cutleria en hiver. A Plymouth c’est l’inverse; Aglaozonia y existe ’hiver. Done Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 93 Aglaozonia existe lorsque les conditions de milieu sont défavorables (Church 1898). De même qu’Aglaozonia parvula ne serait donc que le sporo- phyte de Cutleria multifida, de même Falkenberg a pensé que Aglaozonia chilosa Falkenberg est le sporophyte de Cutleria adspersa. Ce Cutleria est un disque à moitié dressé, fixé sur un de ses côtés au substratum par une petite portion basilaire. Les organes sexuels sont portés sur des filaments ramifiés, pareils à des cheveux, et réunis par touffes. Quant à Aglaozonia chilosa, c’est une Algue coriace, rubanée, rarement bifurquée. De même que Cutleria mulhfida et Aglaozonia parvula, ces deux nouvelles formes vivent aussi, à Naples tout au moins, par les mêmes profondeurs: 20 à 40 mètres. Et en effet de Janczewski (1883) a constaté à Antibes que les oosphères fécondées de C. adspersa germent en plantules falken- bergiennes caractérisées. Quant à la nature spécifique de ces plantules, elle est demeurée ignorée de de Janczewski; d’ailleurs, à cette époque, Aglaozonia chilosa n'avait pas été signalée à Antibes. Mais Sauvageau (1899) a démontré que la forme alternante de Cutleria adspersa west pas Aglaozonia chilosa, mais Aglaozonia melanoidea. Quant à Aglaozonia chilosa, „das chi-lo-sa gilt noch heute für dieselbe, wir kennen die zugehörige Cutleria nicht“ (Oltmanns 1904, p. 404). Il en est de même pour l’Aglaozonia canariensis décrit en 1905 par Sauvageau. La forme Cutleria aurait-elle définitivement disparu, par un phénomène analogue a celui qui, d’après Brand (1909), se serait réalisé pour les Chantransia marines ? Ainsi done la théorie de l'alternance des générations chez les Cutlériacées est basée essentiellement sur ce fait que, des zygotes formés sur les Cutleria viennent des plantes pareilles aux Aglaozonia, et sur cet autre fait, ultérieurement constaté, que des zoospores produites par les Aglaozonia naissent des individus pareils à des Cutleria. Ces plantules destinées à devenir des Cutleria, Sauvageau (1899) les appelle formes Thuret ou formes thurétiennes. Une note préliminaire de Yamanouchi (1909), basée sur l'étude de Cutleria multifida et Aglaozonia parvula (reptans), fournit des preuves cytologiques de cette théorie. Les mitoses végétatives de Cutleria multifida et celles qui donnent naissance aux gametes & et 9 montrent uniformément 24 chromosomes. L’ceuf possède donc 48 chromosomes Il ne s’effectue pas de réduction au moment de la germination du zygote, et par suite la plantule qui en nait est sporophytique. Les mitoses végétatives de Aglaozonia parvula, de leur côté, montrent 48 chromosomes, et, dans les tétrasporanges, il s’effeetue deux divisions méiotiques précédées d’un synapsis typique, la premiére 94 Jean Bonnet. s’effectuant sur 24 gemini, et étant hétérotypique. Puisque done la sporogenèse de Aglaozonia parvula est accompagnée de phénomènes réductionnels, il doit exister dans le cycle de cette Algue une phase sexuée d’où est issue la génération 2x; et le nombre des chromo- somes, ainsi que d’autres détails histologiques, présente des analogies si étroites avec Cutleria multifida qu'on est amené à penser que c'est justement cette forme qui constitue le gamétophyte. On ne peut guère douter de la véracité de l'hypothèse de Yamanouchi. A vrai dire il serait bon de donner de cette alternance une preuve directe, pareille à celle que Hoyt a fournie chez Dictyota; mais, même a défaut de cette constatation expérimentale, les probabilités forment un faisceau déjà très convaincant. Il est infiniment probable que le couple Cutleria adspersa — Aglaozonia melanoidea a une signification pareille. Mais, ici aussi, — et plus encore que dans le cas des Floridées ou des Dictyotacées, — des phénomènes viennent embrouiller le cycle et rendre son apparence confuse, tellement confuse que l’on a pu, à la suite de l'étude de ces complications, se refuser à croire a la réalité de l'alternance. La forme Cutleria multifida diminue en importance vers le Nord. Elle est très rare à Helgoland, où au contraire Aglaozonia est très fréquente. A Helgoland, Wollny avait récolté Cutleria multifida en 1887. Depuis, jamais elle n’y a été retrouvée, ni par Reinke, ni par Kuckuck. De même ©. multifida semble manquer totalement à Berwick, en Ecosse (Batters 1889), et en Norwège (Kjellman 1883). La forme sexuée d’A. chilosa n’existe pas non plus dans la Méditerranée, „ou bien elle est représentée par une de ces espèces exotiques, C. pacifica, C. compressa, qui sont encore très incomplète- ment étudiées“ (Sauvageau 1899, p. 354). Mais dès lors comment se fait le développement? 1° Kuckuck (1900 II) a essayé de s’en rendre compte, à Helgo- land. Des spores de Aglaozonia tenera, mises à germer en aquarium, ont donné en partie des Cutleria. Mais à côté de ces Cuileria se sont formées des plantules d’Aglaozonia. Donc dans certaines conditions des zoospores d’Aglaozonia peuvent redonner directement des Aglaozonia. Sauvageau (1908 II) fait sur Aglaozonia melanoidea des obser- vations analogues, à Banyuls-sur-Mer. En Avril 1908, il annonce avoir obtenu des milliers de germinations de zoospores d’Aglaozonia mela- noidea. „En très grande majorité, elles donnèrent des Cutleria, et, dans la proportion de 1°}, environ, des Aglaozonia“ (p. 697). Toutes ces plantules étaient parfaitement normales. Les disques d’Aglaozonia 95 Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. LS Tree men Es ER 96 Jean Bonnet. Fig. 56. Cutleria. Développement. D'après Kuckuck et Sauvageau (Oltmanns). 1—3 Stades jeunes de Cutleria multifida (Kuckuck). 1 La zoospore (née sur um Aglaozonia) engendre un filament qui évolue de deux manières différentes: sa base devient un rhizoide ramifié; — sa partie supérieure devient un filament dressé et assimilateur, a, qui forme une zone basale méristématique iv, qui engendre hypo- méristématiquement des rameaux latéraux a‘, susceptibles de se ramifier de la même manière. 2 Par accroissement des diverses parties de l’ensemble et soudure des parties hypoméristématiques, il se forme un organe en forme, de cône renversé, le „support“ de Sauvageau, que couronnent des filaments libres. 3 Ce cône s’elargit, et il s’y produit à partir de la base des fentes dirigées dans le sens de la hauteur. 4—6 Stades jeunes de Cutleria adspersa (Sauvageau). 6 correspond à 1. 4 corre- spond à 2, avec cette différence que, chez C. adspersa, le „support“ prend par écartement des bords la forme d’un entonnoir, 5 Une ou plusieurs fissures longitu- dinales fendent cet entonnoir, et ainsi naissent des surfaces triangulaires, qui se fixent secondairement à leur base par des rhizoïdes. Ensuite le support régresse, et ainsi est obtenu cet aspect labié caractéristique des exemplaires adultes (Fig. 243, 2). 7 Cutleria multifida Kuckuck). Disqne ,Aglaozonia“, avec des z00- sporanges. ainsi formés atteignaient 1 mm de diamètre. La présence des Aglao- zonia, dit Sauvageau, nest attribuable qu'à la nature intime de la zoospore; „je suis même persuadé, sans pouvoir en donner une démonstration directe, que les zoospores d’un même sporange donnent, les unes un Cutleria, les autres un Aglaozonia“ (p. 697—698). „Les zoospores d’Aglaozonia melanoidea provenant d’un même sporange, semées en même temps, et soumises aux mêmes conditions, donnent, par leur germination, les unes des plantes sexuées (Cutleria), les autres de nouvelles plantes asexuées (Aglaozonia)“ (p. 698). 2° Mais, de même que des Aglaozonia peuvent directement se repro- duire sous la forme Aglaozonia, de même les Cutleria sont capables d’engendrer des Cutleria sans intervention du segment Aglaozonia. Ainsi ©. adspersa vit en abondance dans toute la Méditerranée, tandis que son Aglaozonia, A. melanoidea, n’y a été trouvé que très récemment par Sauvageau (1907 III), d'une part à Banyuls, et d'autre part dans les produits de dragages effectués à Naples. Dès 1850, Thuret observe à Saint-Vast, où les & sont d’ailleurs très rares, la parthénogénèse constante de Cutleria multifida et de C. adspersa; les frères Crouan firent à Brest en 1855 les mêmes observations sur Cutleria multifida, et Derbès et Solier (1856) sur Cutleria multifida et adspersa dans la Méditerranée; mais ces dernières observations sont cependant plus douteuses. Cette parthénogénèse d’ailleurs semble tout au moins plus rare dans la Méditerranée, car Reinke (1878) et Falkenberg (1879) à Naples, de Janczewski (1883) à Antibes ont observé que la fécondation est chez Cutleria multifida toujours nécessaire au développement des oosphères. Cependant ces faits de parthénogénèse furent étudiés de manière plus précise. Church (1898) vit que, à Plymouth, où on trouve 2 ou 3 d seulement pour des quantités énormes de femelles, celles-ci sont, Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 97 en culture, parthénogénétiques. Et Sauvageau (1899) a fait les mêmes observations sur Cutleria adspersa, à Guéthary, sur le golfe de Gascogne, quoique dans cette station „les plantes mâles soient de deux à quatre fois plus nombreuses que les plantes femelles“ (p. 342). Sauvageau a ainsi constaté que, par parthénogénèse, Cutleria adspersa engendre la forme Falkenberg, jamais la forme Thuret. Or, dans la nature, Sauvageau trouve autant de germi- nations thurétiennes que de germinations falkenbergiennes. D’oü proviennent done ces formes Thuret ? Remarquons que ce ne peut être que des oosphères de C. adspersa. Car Sauvageau a toujours vu l’A. melanoidea stérile. S'il fructifie à Guéthary, „ce ne peut être qu’en hiver“ (p. 313). De plus, on rencontre de ces germinations „en Mai, et au commencement de Juin, sur des parties du Cutleria qui n'étaient sûrement pas déve- loppées à l’époque où l’Aglaozonia doit mürir des zoospores“ (p. 313). N'ayant jamais pu observer des fécondations d’oospheres à Guéthary, Sauvageau en est réduit à des hypothèses sur l’origine de ces formes Thuret. „Ou bien ces germinations proviennent uniformément d’oo- sphères parthénogénétiques, ou bien, si l’on s'appuie sur le fait que les auteurs ont toujours obtenu une seule sorte de germination dans leurs cultures d’oosphéres, et que d’autre part les oosphères parthéno- génétiques m'ont toujours donné en culture des germinations falken- bergiennes, on-dira que les germinations falkenbergiennes de Guéthary proviennent d’oospheres parthénogénétiques, et que les germinations thurétiennes proviennent du développement d’oospheres fécondées. Cette seconde hypothèse a contre elle que, jusqu’à présent, les auteurs n’ont pas obtenu de jeunes Cuwtleria dans leurs cultures d’oospheres fécondées, et que les seules germinations thurétiennes provenant de Cutleria connues jusqu'ici sont dûes à des oosphéres parthénogénétiques; mais, d'autre part, on admettra difficilement qu'un aussi grand nombre d’antheridies restent sans emploi, d'autant plus que sur les ©. multi- fida de Plymouth (où les individus mâles sont exceptionnels), j'ai trouvé seulement des germinations épyphytes de la forme falken- bergienne“ (p. 355). Malheureusement pour cette hypothèse, S au v a- geau (1908 III) a constaté que, à Banyuls, les oosphères parthéno- génétiques de C. adspersa peuvent engendrer directement de nouveaux Cutleria. Dans ses cultures il a rencontré en effet ca et là, au milieu des formes falkenbergiennes, „quelques germinations thurétiennes, leur proportion ne dépassant certainement pas un sur cinq cents“ (p. 699). Et les conditions de développement étaient parfaitement normales, car „toutes les plantules falkenbergiennes qui n'étaient pas trop serrées les unes contre les autres sont aussi belles et aussi régulières que celles que j’ai rencontrées dans la nature“ (p. 699). Progressus rei botanicae V. 7 98 Jean Bonnet. Quelques mois plus tard (Juillet 1908), Sauvageau (1908 V) confirme ces premiers résultats. Et méme, dans ces nouvelles cultures, „certaines lamelles présentaient plus de Cutleria que d’Aglaozonia et inversement; en somme, la proportion des Aglaozonia était seulement un peu plus élevée que celle des Cutleria“ (p. 166). Mais il est bon de constater que les Cutleria ainsi obtenus étaient faibles et sans beaucoup de vitalité. „Les Aglaozonia étaient encore en bon état en Juin et beaucoup de disques mesuraient plusieurs millimètres, mais presque tous les Cutleria étaient morts ou presque morts; ils étaient très petits, peu distincts à l’œil nu“ (p. 166). Quoi qu'il en soit, Sauvageau tire légitimement de ces diverses séries d'expériences la conclusion suivante: „La germination des zoospores, aussi bien que des oosphères, donne, dans une même culture, des plantes asexuées ou sexuées, celles-ci indifféremment GS ou $* (p. 167). Ces anomalies fréquentes et considérables me paraissent prouver indubitablement qu’il existe de nombreuses irrégularités, au point de vue cytologique, dans le mode de reproduction de Cutleria et de Aglaozonia. Et ces anomalies pourraient trouver une explication satis- faisante dans l'hypothèse suivante: Les oosphères fécondées de Cutleria germent en plantules falken- bergiennes. Au contraire, les oosphères parthénogénétiques engendrent des plantules thurétiennes. Mais il se fait parfois une parthénogenèse diploïde, — peut-être par migrations nucléaires au début de la différenciation de la jeune plantule, pareilles à celles que Farmer, Moore et Digby ont étudiées chez les Fougères; — et, cette pseudogamie remplaçant la fécondation, les plantules, dont les noyaux possèdent désormais 2 x chromosomes, se développent en formes falkenbergiennes. Au moment de la différenciation des z00- spores, ce sont des anomalies inverses qui s’introduiraient: dans certains zoosporanges, les divisions allotypiques ne se réaliseraient pas; les zoospores ainsi formées auront 2x chromosomes, et par suite les plantules auxquelles elles donnent naissance seront falkenbergiennes (apogamie diploide). Les autres se formeraient avec réduction chro- matique, suivant les processus normaux, et consequemment germent en formes thuretiennes. Ces hypothöses, qui ne font pas intervenir de phenomenes autres que ceux dont on connaît déjà des exemples dans divers groupes de Végétaux, me paraissent satisfaisantes. Mais il ne faut pas oublier que ce sont de pures vues de l'esprit, qui auraient besoin d’être étayées par des données concrètes. 2 Une deuxième complication du cycle tient à l’existence de certaines formes spéciales mal connues et mal rattachées à l’ensemble du cycle évolutif. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 99 1° Kuckuck (1894) a vu, à Helgoland, sur des pierres draguées mises en culture, des plantes filamenteuses formant des oogonies de -Qutleria, et il fit de cette forme la variété confervoides de C. multifida. Il Yobtient aussi par germination des zoospores de A. parvula. Church, à Plymouth, retrouva cette même forme, qu'il dénomma forme proton&matoide de C. multifida. zygote Aglaozonia 2x | \ | | | | | I / / I» Cel.-Mere des Tetraspores IZ ~ Q 2x / Fe 2 tetraspore x / no VA à 7 > tetraspore 2x 5 We Fig. 57. Enfin Sauvageau (1907) a vu naitre, de spores de A. melanoidea, des plantules monosiphonées confervoides à fructifications de Cuéleria, analogues aux formes observées a l’état libre par Kuckuck et Church. Ce sont ces plantes qu’il a réunies sous la dénomination de forme Kuckuck (p. 140). La descendance de cette forme est inconnue. Quelle est sa signification ? 7*+ 100 Jean Bonnet. „Je suis naturellement incapable, pour le moment, de préciser l'importance de la forme Kuckuck dans le cycle de développement, puisque j'ignore le résultat de la germination de ses oospheres. Peut- être nous expliquera-t-elle les bizarres contradictions constatées jusqu’à maintenant dans l'alternance des générations des Cutlériacées; peut- être représente-t-elle, à elle seule, la génération sexuée dans les régions froides; peut-être fait-elle habituellement partie du cycle d’alternance dans les peuples plus chauds? etc. Telle que je lai vue, elle paraît incapable de donner une forme thurétienne par soudure; mais peut-être en produit-elle une par la germination de ses œufs“ (Sauvageau 1907, p. 140—141). 20 Mais il reste entendu que ces formes Kuckuck sont des formes normales, et non pas des formes tératologiques, comme les formes churchiennes (Sauvageau 1899, p. 281), que Church (1898) a obtenues par germination des zoospores de A. parvula, à Plymouth, et qui sont constituées par des filaments confervoides qui forment plus tard à leur base une lame d’Aglaozonia, et sont au fond par suite des êtres doubles, Aglaozonia à la base, et Cutleria forma confervoides au sommet. On voit quelles complications nombreuses et diverses obscur- cissent actuellement le cycle des Cutlériacées. Il est à souhaiter que ces questions difficiles soient bientôt étudiées avec l'ampleur qu’elles comportent; nul doute que ces études ne fournissent à qui voudra les entreprendre, en complétant les observations biologiques et les résultats expérimentaux par les indispensables recherches cyto- logiques, une magnifique moisson de résultats. Chez certaines Algues vertes, on connaît des phénomènes d’alter- nance de deux formes plus ou moins dimorphes qui font songer à des phénomènes d’alternance de gamétophyte et de sporophyte pareils à ceux des Cutlériacées. Ainsi, d’après Borzi (1888), il existerait deux générations alternantes dimorphes chez Mischococcus confervicola. La plante est un arbuscule ramifié dont les cellules terminales donnent chacune naissance à une zoospore. Celles-ci en général se fixent isolément et reproduisent la forme mère. Mais, d’après Borzi, elles pourraient dans quelques cas copuler, et du zygote naitrait une forme palmelloide très différente de la précédente, dont les cellules finiraient par engen- drer elles aussi des zoospores qui, sans copuler jamais, reproduiraient la forme initiale. Il est bon d'observer que Oltmanns (1904) pense que Borzi a dû, dans ses cultures, mélanger deux organismes. Des observations plus certaines sont. dûes à Meyer (1909). A Moscou, cet auteur trouve, au pied d’un amas de Trentepohlia Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 101 umbrina, une deuxième forme, qu'il appelle Trentepohlia pseudouncinata. Celle-ci forme des sporanges recourbés en forme de crocs, et l’auteur admet que, de méme que Tr. bisporangiata Kar. par exemple, Tr. umbrina peut développer deux sortes de sporanges, les uns en forme de sphères, les autres en forme de crocs. Tr. pseudouncinata ne serait done qu'une forme sans autre importance de Tr. umbrina. Cependant, d’aprés les observations de Meyer, les sporanges sphériques de Tr. umbrina forment 32 spores à 2 cils qui copulent; ce sont des gamètes. Au contraire, les sporanges en croc de Tr. pseudouncinata ne differencient que 26 spores à 4 cils, qui se développent sans copuler; ce sont des zoospores. Cette répartition régulière des organes sexués et asexués sur deux sortes d’individus est extrêmement suggestive, et rappelle tellement ce qui se passe chez les Dictyotacées et les Cutlériacées qu'on ne peut que désirer une étude précise et décisive de ces apparences. lil. x est très réduite et parasite de 2 x. Supposons qu'une plante dont la diplophase est bien développée ne possède pas le pouvoir de former des corps de reproduction asexuée, des spores, qu'en un mot, elle ne se repro- duise que par gamètes. La seule phase critique de sa vie où pourra s'effectuer la réduction du nombre des chromosomes est la gamétogenèse. Fig. 58. Ce cas est réalisé chez les Phanérogames — en Trentepohlia umbrina. considérant les phénomènes en gros — et aussi ees chez les Animaux. Filament portant des Parmi les Algues, on trouve cette modalité oe ees dans les Fucacées et les Diatomées benthiques, Chroolepus uncinatus.) et, de maniére plus douteuse, chez les Volvo- cacées. Chez elles, le gamétophyte est réduit à quelques cellules; on passe presque directement de la spore au gamete. a) Fucacées. Strasburger (1897) et Farmer et Williams (1896 et 1898) avaient montré que, chez le Fucus, les mitoses de l’oogone présentent seulement la moitié du nombre des chromosomes des mitoses végéta- tives. Mais ces données étaient encore quelque peu imprécises. L’objet 102 Jean Bonnet. est particulièrement difficile à étudier, et Strasburger en parti-. culier n’avait vu qu'une seule mitose hétérotypique, et encore manquait- elle de netteté. Aussi Lotsy (1907) était encore sceptique, et, vu. l’étrangeté du moment où seffectuait cette prétendue reduction chromatique, tendait à croire à des erreurs d'observation. C'est encore à Yamanouchi (1909) que revient le mérite d’avoir tranché la question par un travail d’une précision admirable. Le noyau de l’oogone jeune traverse un stade remarquablement clair de synapsis, durant lequel les filaments chromatiques se fixent sur un des côtés de la membrane nucléaire. En face de ce point, mais en dehors du noyau, se développe une accumulation de kinoplasme, d’où se différencie un aster avec centrosome, de sorte que, durant la contraction synaptique, le noyau montre une polarité accentuée. Du synapsis émergent 32 disques de chromatine dont chacun se différencie en un geminus. Ceux-ci se répandent dans toute la cavité nucléaire (diacinése). Sur ces entrefaites, le deuxième aster apparaît; il se forme indépendamment du premier, et est ab origine situé au pôle opposé. Les 32 gemini se dissocient en leurs deux constituants; par suite, à chaque pôle émigrent 32 chromosomes, nombre haploide, le nombre diploide étant 64. Il ne s'effectue pas, à ce qu'il semble, de division précoce des chromosomes préparant la division homéotypique, comme c'est généralement le cas. La premiere division antheridienne, jusqu'ici non décrite, est évidemment aussi réductionnelle. La première division du syncaryon s'effectue sur 64 chromosomes. C’est à des résultats analogues que Nienburg (1911) est conduit chez Cystoseira barbata. Le noyau de l’oogone éprouve un synapsis typique, après lequel apparaissent 18—20 gemini, dissociés par une mitose hétérotypique. Très remarquable est, chez les Fucacées, la morphologie et l’évo- lution du gamétophyte femelle. Dans toutes les Fucacées étudiées (sauf Sargassum Filipendula Simons 1906), il s'effectue dans l’oogone trois séries de cinèses, la première étant, on l’a vu, hétérotypique; et ainsi il se forme 8 noyaux contenus dans une même masse plas- mique. Leur destinée varie beaucoup suivant les formes: 1° Chez Fucus ceramoides et platycarpus (Oltmanns 1889), chacun de ces noyaux s’isole avec du protoplasme en un œuf. Donc 8 oospheres par oogone. Il en est de même chez Fucus lutarius, d'après Sauvageau (1908). Sur le vivant, cet auteur a vu en effet 1 oogone à contenu divis6 en 8. Mais on sait que, en general, les oogones avortent dans cette forme, à reproduction sans doute uniquement végétative. 2° Chez Ascophyllum nodosum (Oltmanns 1889), il se forme quatre œufs seulement. Les quatre autres noyaux dégénèrent. | ur die | Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 103 Fig. 59. Oogones de diverses Fncacées. D'après Thuret, Oltmanns, Murray, Farmer (Oltmanns). 1 Rameau à oogones de Sarcophycus. 2—9 Oogones de Fucus. 2, 3 Stades précoces. 4 Pédoncule surmonté de l’exochiton vide. 5 Oogone isolé. 6, 7 Mise en liberté des œufs. 8 Coupe longitudinale dans un oogone. 9 Coupe longitudinale dans la base d’un oogone. st Pédoncule. ex Exocbiton. mes Mesochiton. end Endochiton. g Enveloppe muqueuse. 10 Oogone de Pelvetia. m Mesochiton. 11—12 Oogones de Himanthalia, en train d’expulser l'œuf. 13 Oogone de Ascophyllum. e (Eufs. e‘ (Eufs avortés. x 104 Jean Bonnet. 3° Chez Pelvetia, il ne se fait plus que deux œufs (Pelvetia canaliculata, [Oltmanns 1889]). De même Gardner (1910) observe chez Pelvetia fastigiata forma limitata Setchell, des côtes de Californie, qu’il dénomme Pelvetiopsis limitata Gardner nov. genus nov. spec., la naissance de deux oosphères par oogone. De même encore chez Pelvetia fastigiata Deene. et Pelvetia canalicularis, dans lesquelles il se fait dans chaque oogone deux oosphères de même taille: chez P. fastigiata par une cloison perpendiculaire au petit diamètre de l’oogone (rarement oblique), et chez P. canaliculata par une cloison parallèle à ce petit diamètre. Ces 6 noyaux résiduels se rassemblent vers le centre de l’oogone et degenerent. 4° Enfin, dans d’autres formes, un seul noyau demeure fonctionnel. Les autres sont éliminés par des procédés variés. Chez Himanthalia lorea (Öltmanns), les noyaux non utilisés sont rejetés, sans plasma ou seulement avec des traces de protoplasme. De même chez Halidrys siliquosa (Oltmanns). De même, chez divers Cystoseira (C. canariensis, C. foeniculacea, C. myriophylloides), d’après Sauvageau (1911); Cystoseira barbata (Nienburg 1911); Cystoseira osmundacea (Menz.) Ag., d’après Gardner (1910), les 7 noyaux résiduels sont rejetés à la périphérie, entre l’oosphere et l’endochiton, dans un liquide incolore, accompagnés de traces de plasma seulement, ou peut-être même entièrement nus. Ces noyaux demeurent intacts, d’après Sauvageau, pendant 2 à 3 jours. Chez Sargassum linifolium, Nienburg (1911) a vu que les oogones font saillie hors du conceptacle, et sont retenues à son orifice par une enveloppe formée de cellules parenchymateuses que les spermato- zoïdes traversent pour opérer la fécondation. Dans l’oogone se forment encore 8 noyaux, mais 7 d’entre eux dégénèrent avec une faible quantité de protoplasme, sur un des côtés de l’oogone (voir Fig. 60). Gardner (1910), dans un très intéressant travail, a signalé des phénomènes analogues dans des Fucus des côtes de Californie, dont par suite le comportement est, à ce point de vue, diffèrent de celui des Fucus étudiés par Oltmanns. Ainsi, chez Fucus evanescens forma typicus Kjellm., et chez Fucus Harveyanus Decne., il se forme 8 noyaux dans l’oogone, comme d'ordinaire. Mais un seul, qui se place au centre de l’oogone, devient l'oosphère. Les sept autres se rassemblent à la base de J’oogone et gardent de faibles dimensions. L’oogone alors se divise en deux cellules, l’une, l’oosphere, à un seul noyau, l’autre, abortive, à 7 noyaux. Ces deux cellules sont émises dans l’eau de mer par éclatement de la paroi de l’oogone. La cellule annexe très vraisemblablement dégénère et n’est pas fécondée. A cause de ce comportement très a i © Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 105 4 Fig. 60. Sargassum linifolium. D'après Nienburg (1910). Gamétophyte femellé. 1 Oogone, avant l'ouverture du conceptacle. Des 8 noyaux, 4 sont visibles sur la coupe (X 150). 2 Oogone expulsé, montrant des noyaux en voie de dégénérescence (X 150). 3 Coupe dans un œuf mir, passant par le syncaryon (X 150). 4 Coupe dans le même œuf, montrant le plasma rejeté, avec un noyau dégénérescent (X 150). 106 Jean Bonnet. particulier, Setchell et Gardner font de ces deux formes la nouvelle espèce Hesperophycus Harveyanus (Decne.) Setchell et Gardner comb. nov. nov. gen., nov. spec. Ces processus rappellent ceux que Nienburg (1911) a observés chez Sargassum linifolium. Ici aussi les noyaux superflus et une partie importante du plasma sont expulsés, mais il n’y a jamais formation d’une membrane séparant la cellule résiduelle de l’oosphère. On a donc une série Hesperophycus — Sargassum — Cystoseira et Himanthalia, dans laquelle la réduction du nombre des œufs se fait par un procédé sans cesse plus économique. Ces noyaux abortifs sont d’ailleurs de méme valeur que le noyau demeuré fonctionnel, et exactement comparables à des globules polaires. On connaît d’assez nombreux exemples de polocytes fécondés. Or voici que Sauvageau (1911) a observé chez Cystoseira myriophylloides, une seule fois il est vrai, un spermatozoïde venant copuler avec un noyau résiduel qui nageait dans le liquide situé entre l’oosphère et Yendochiton. D’autre part, dans ces noyaux abortifs, Sauvageau a observé souvent 1, 2 ou 3 granulations réfringentes (nucleoles?), le reste de la vésicule nucléaire étant homogène (C. foeniculacea) ou montrant un corps central plus clair, arrondi, de 2,5 à 3 a de dia- mètre (C. canariensis, C. myriophylloides). „Peut-etre la présence de deux granulations réfringentes dans un noyau expulsé indique-t elle une fusion antérieure, et celle de 3 granulations deux fusions“ (p. 471). La seule exception jusqu'ici signalée à cette loi que le noyau de l’oogone se divise en 8 l’a été par Miss Simons (1906) chez Sargassum Filipendula. Une cellule de la paroi du conceptacle, carac- térisée par sa plus grande taille, se divise en deux: une cellule in- férieure, dite cellule pédonculaire, qui demeure stérile, et une cellule supérieure qui devient l’oogone, grossit énormément et se charge de substances de réserve, mais qui demeure uninucléée. Une seule fois, Miss Simons a pu constater la présence de 2 œufs dans un même oocyste. Il me semble vraisemblable qu'ici il existe un cas de par- thénogénèse diploïde. Comme les Fucacées paraissent se comporter au point de vue de l'alternance des générations les Diatomées benthiques. On connait depuis longtemps dans ces Algues des formes de repos dénommées auxospores; mais ce ne sont que des études assez récentes qui ont précisé le mode de formation de ces auxospores et dégagé leur signification. - Les procédés de formation des auxospores sont assez variables, et montrent en une série magnifique et ininterrompue les diverses étapes d’une sexualité rétrograde. Avec Karsten (1899), je distinguerai 4 types de formation des auxospores: Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 107 Type I: Deux auxospores se forment aux dépens d’une seule cellule- mère. Type Il:.Deux auxospores se forment par double copulation de quatre gamètes nés par deux dans deux cellules-mères. Type III: Deux cellules-meres se fusionnent en une auxospore. Type IV: Une cellule-mère donne une auxospore. Le type le mieux connu est le 2ème, Le premier travail qui a approfondi les phénomènes nucléaires y relatifs est celui de Klebahn (1896) sur Rhopalodia gibba. Puis vinrent les mémoires de Karsten (1896, 1897 I, 1897 II, 1898, 1899, 1900), auxquels nous devons la majorité de nos connaissances. Soit comme type Brebissonia Boecku, étudié en détail par Karsten (1899). Dans chacune des deux cellules-mères existe un noyau pariétal auquel sont accolés deux centrosomes. Le noyau, réniforme, possède deux ou trois nucléoles. Les deux cellules-meres s’accolent, et l’une d'elles, se détachant de son pédoncule, se fixe sur l’autre. Cette cellule mobile, Hauptfleisch (1895) l'appelle cellule &; mais cette mobilité est le seul caractère que l’on puisse invoquer en faveur de cette dénomination, les phénomènes ultérieurs étant exactement pareils pour les deux cellules-mères. Les noyaux des deux cellules perdent bientôt leur aspect finement granuleux. 1] y apparaît des trainées filamenteuses, d’abord irrégulières et peu distinctes. Un des deux centrosomes se rapproche du noyau, et la taille des nucléoles diminue. Puis, et tandis que les deux cellules se fixent entre elles et au support par une sécrétion muqueuse, le filament nucléaire se différencie de plus en plus nettement, et finalement chaque noyau possède un filament formé de nodules et de grains chromatiques placés bout à bout. Les deux centrosomes de chaque cellule sont nets, et celui qui s’est rapproché du noyau grossit beaucoup et s’accole à la membrane nucléaire. Le 2° centrosome ne change pas de place. Les nucléoles se rapetissent sans cesse, et le noyau devient sphérique. Celui des centrosomes qui est venu se placer au contact de la membrane nucléaire se transforme en un organe allongé, plus ou moins cylindrique; cet organe est l’ébauche de fuseau central (Centralspindelanlage). Il perce la paroi du noyau et passe à son intérieur. Le filament nucléaire régularise son épaisseur; puis les chromosomes apparaissent, et s’ordonnent autour du fuseau central en une plaque métaphasique située dans le plan valvaire de la cellule. Il existe là 8 chromosomes, qui se divisent longitudinalement. En même temps le chromatophore et le pyrénoïde se divisent, et ensuite les deux cellules-filles ainsi nées dans chaque cellule-mère s’écartent l’une de l’autre. Puis les deux noyaux-fils se redivisent, mais en engendrant des : figures très spéciales. Karsten a observé une très longue double 108 Jean Bonnet. UUUULUUUUUU {IH RT ] AC IN = = 2 = Fig. 61. Copulation chez Rhopalodia. D'après Klebahn (Oltmanns). k noyau. kk noyau-nain. gk noyau géant. py pyrénoïde. g enveloppe muqueuse. A cause du manque de place, la figure 3, qui correspond à la figure 2, a subi une rotation de 90°. 1 Accolement de deux Diatomées par leur face concave. 2 Les carapaces des deux Diatomées s'ouvrent, et le plasma de chacune d'elles se contracte fortement. 3 Dans chacune de ces deux masses plasmiques, le noyau subit deux mitoses consécutives; d’où naissance de quatre noyaux, d’abord de tailles équivalentes. 4 De ces quatre noyaux, deux se réduisent et deviennent des noyaux-nains, les deux autres grossissent et deviennent des noyaux-géants, suivant les termes créés par Klebahn. 5 Chacune des deux masses plasmiques s’étrangle en son milieu, en deux cellules-filles dont chacune renferme un noyau-nain et un noyau-géant. 6 Ces cellules-filles, qui sont les gamétes, copulent deux à deux. d’une Diatomée à l’autre. 7 Les deux noyaux-géants se rapprochent, et 8 copulent, tandis que les noyaux-nains disparaissent plus ou moins tôt. Les deux zygotes ainsi formés par cette double copulation deviennent les auxospores. en s’allongeant perpendiculairement à la longueur des deux Diatomées initiales. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 109 rangée de bâtonnets pareils à des chromosomes, extraordinairement courts, séparés par une bande médiane assez large. Or les chromo- somes s’écarteraient dans le sens de la longueur de cette figure, et ainsi naitraient quatre noyaux. Les valves de chaque cellule-mère alors s’écartent, et les deux cellules-filles font hernie dans l’entre- bâillement. Puis, dans chacune de ces cellules-filles, ainsi binucléées, un noyau croît, devient finement granuleux et pareil à celui que possédait la cellule-mère quiescente; c’est le Großkern de Klebahn. L'autre devient progressivement très petit, homogène et sans structure figurée ; c'est le Kleinkern de Klebahn. Et il semble finir par se dissoudre dans le protoplasme. Le mode de reformation des centrosomes n’a pas été élucidé. Les cellules-filles alors deviennent sphériques et copulent deux à deux. Les deux zygotes sont les auxospores. Des phénomènes semblables s'effectuent dans la majorité des Navicula, des Cymbellea, des Nitzschia. Toujours il se forme, par cellule-mère, deux gamètes, chacun possèdant un noyau normal et un noyau nain. Chez Navicula constricta (Karsten 1896), on observe une très intéressante déviation du processus précédent. Deux cellules s’accolent encore et leur noyau se divise; mais il ne s'effectue pas de division consécutive du corps cellulaire. Chaque cellule se transforme directe- ment en une auxospore, et les deux noyaux qu’elle renferme se re- fusionnent. Parfois cependant la cellule se divise consécutivement au noyau, et, dans ce cas, 4 auxospores prennent naissance aux dépens des 4 cellules-filles. Se produit-il dans ce cas, au moins quelquefois, une copulation deux à deux? Ce serait à rechercher. On saisit donc sur le vif, dans cette Diatomée, le passage de la sexualité normale à des phénomènes aberrants. Au début de ses recherches, Karsten (1896, 1897 I) se refusait à voir dans les deux divisions consécutives subies par le noyau de chaque cellule chez Brebissonia Boeckii, Rhopalodia gibba, Achnanthes, Nitzschia, etc., des divisions méiotiques, contrairement à l'opinion de Strasburger (1897). Mais il a changé ensuite d'opinion: „Obgleich auch jetzt noch der Beweis keineswegs unanfechtbar geliefert werden konnte, so glaube ich doch Strasburger’s Anschauung unbedenklich hierin folgen zu können. Vor allem die unmittelbare Aufeinanderfolge der beiden Teilungen so verschiedener Form sprechen sehr dafür, wie auch der Umstand, daß aus der zweiten Teilung die Sexualkerne direkt hervorgehen“ (Karsten 1899 p. 175). C'est la également l'opinion de Klebahn (1902). Le type III, dans lequel deux cellules-meres se fusionnent en une auxospore, est actuellement bien connu au point de vue cyto- logique. Il a été d’abord observé par Lüders (1862) chez Surirella 110 Jean Bonnet. calcarata, et bien étudié par Karsten (1900) sur Surirella saxonica Auersw. (Fig.62). Deux Diatomées s'unissent. Dans chacune, le noyau, pourvu de nombreux nucléoles de dimensions très variables, subit divers déplacements, et après plusieurs modifications de structure il y apparaît des prochromosomes très nets. Puis il se divise, et cette première division est immédiatement suivie par une deuxième. Ainsi naissent dans chacune des deux Diatomées accouplées quatre noyaux. Mais, de ces 4 noyaux, deux (un de chacune des deux divisions de deuxième série) grossissent, et les deux autres dégénèrent. Puis, de ces deux noyaux qui s'étaient mis à grossir, un l'emporte aussi; d’où 3 noyaux-nains (Kleinkerne). Alors les deux Diato- mées se fusionnent, avec caryogamie des deux seuls noyaux demeurés nor- maux, et les six noyaux-nains dispa- raissent. Le type I, où deux auxospores se forment dans une même cellule-mère, est essentiellement représenté par Rhabdonema arcuatum, où ces appa- rences, décelées par W. Smith (1856) et Lüders (1865), ont fait l’objet d’une &tude approfondie de Karsten (1898). Une cellule âgée se divise en deux masses plasmiques, uninucléées, dont chacune devient une auxospore. Le type II est d’ailleurs relié au Fig. 62. Surirella Suxonia. D’apres TYPE I par une série d’intermediaires. KSDLVLODDOD i AN ue (Oltmanns). à Ainsi, chez Synedra affinis, (Karsten eux cellules se sont, en vue de - 3 es la copulation, rapprochées par le côté 1897 I), une cellule se divise en deux ötroit. 2 L’auxospore. cellules-fille$ dont chacune devient une auxospore (Fig. 63). Mais le noyau de chacune de ces cellules-filles de divise, et les deux noyaux-fils copulent. Strasburger (1897) interprète cela par ce fait „dab der mit halber Chromosomenzahl versehene Auxosporenkern wieder auf die den vege- tativen Zuständen zukommende doppelte Chromosomenzahl gebracht wird“ (p. 411). On a donc la un phénomène d’autogamie typique. Chez Achnanthes subsessilis (Lüders 1865 — Karsten 1897 I), la cellule-mere se divise encore, et il ne se fait pas de deuxième division des noyaux des cellules-filles. Mais celles-ci copulent, et leurs deux noyaux aussi. Par suite ici encore une caryogamie (paedogamie du 1° degré) intervient au cours de la formation des auxospores. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 111 | Chez Rhabdonema adriaticum (Karsten 1899), le noyau de la cellule-mère se divise (Fig. 64). Des deux noyaux-fils, l’un grossit énormément, l’autre est rejeté hors du protoplasme. Karsten le com- pare aux noyaux qui sont expulsés de l’oogone de certaines Fucacées. Rhabdonema adriaticum fait ainsi le passage du type I au type IV, dans lequel une cellule se transforme directement en une auxospore. Et ce type IV est extrêmement important, car c’est le plus répandu Ci Fig. 63. Synedra affinis. D'après Karsten (Oltmanns), Divers stades de la formation des auxospores. 1 La Diatomée se divise en long. 2 Fin de cette divission. 3 Chacune de ces moitiés s’allonge et donne directement une auxospore. 4 Dans certains cas exceptionnels, Karsten a vu le noyau de ces auxospores se diviser en deux, qui plus tard copulent entre eux. de tous les types de formation des auxospores, ,da alle Plankton- formen ihnen zu folgen scheinen“ (Karsten 1899 p. 182). | Ce type existe par exemple chez Nitzschia paradoxa. Les pheno- mènes intimes en sont inconnus, mais Karsten (1899) les croit tout à fait semblables à ceux qui s'effectuent chez Rhabdonema. En effet, des deux chromatophores que contient la cellule, l’un disparaît et l'autre se divise. Karsten conclut de là que, selon toute vraisem- blance, il s’ébauche deux cellules-filles, dont une seule achève sa transformation en auxospore. 112 Jean Bonnet. Mêmes phénomènes chez Nitzschia palea (Miquel 1892), Melosira varians (Pfitzer 1871), Melosira Borreri, M. nummuloïdes (Karsten 1897 II). Dans ces deux dernières Algues, le noyau situé primitive- YIMYLT ULM WY — = — =. =. — = — — — Fig. 64. Rhabdonema adriaticum. D'après Karsten (Oltmanns). 1 Les deux cellules issues de la division d’une Diatomée ne se fusionnent pas. Chacune s’allonge considérablement et devient directement une auxospore. 2 Durant ce temps le noyau de chacune de ces deux cellules se divise une fois. Des deux noyaux-fils, l’un devient un noyau-géant gk, l’autre un noyau-nain kk. 3 Le noyau-nain kk est expulsé. zw rubans intermédiaires. szw rubans intermédiaires secondaires, corrélatifs de l’augmentation de longueur de la cellule. chacun des types de formation des auxospores, ment au centre de la cellule émigre à sa périphérie, et subit „eine ganz außerordentlich rückgebildete Tei- lung“. Dans d’autres cas encore, on n’a pas pu déceler de mi- tose du noyau de la cellule sur le point de se trans- former en auxo- spore. Par exemple,chez Corethron Valdiviae Karsten, une cellule donne une auxospore par le très simple procédé suivant: le plasma sort des valves d’une Diatomée adulte et reforme de nouvelles valves. „Die Auxosporen- bildung geht hier- nach also auf voll- kommen unge- schlechtliche Weise vor sich“ (Karsten 1905 p. 103) (pl. XII, fig. 10a et 10b). Je mai cite ci- dessus, à propos de que les espèces de Diatomées qui en sont en quelque sorte les prototypes. Mais de bien plus nombreuses Diatomées encore -ont été étudiées à ce point de vue. Karsten, en 1899, en a donné une liste déjà longue Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 113 (p. 184—185). On la trouvera complétée dans la mise au point de Klebahn (1912). Mais dès lors l'interprétation du cycle évolutif des Diatomées, considérées dans leur ensemble, se heurte à des difficultes considérables. En effet, dans les Diatomées benthiques, nous venons de voir que la réduction chromatique s'effectue très certainement au cours de la différenciation des gamètes qui, en copulant, engendreront les auxo- spores, ce qui permet d'établir le schéma suivant: Diatomee Fig. 65 A. Ce schéma paraît bien indiscutable, car le contenu de l’auxospore ne se divise pas au moment de la germination, mais celle-ci s'effectue directement, chaque auxospore engendrant une Diatomée. Donc les Diatomées benthiques sont 2x, et sont, au point de vue de l'alternance des générations, très comparables aux Fucacées. Mais, en étudiant les Diatomées planktoniques, nous avons assisté à une marche fort différente des processus évolutifs. En effet celles- ci forment leurs auxospores asexuellement (Corethron Valdiviae, Nitz- schia, etc.); mais elles possèdent en outre un procédé reproducteur qui fait totalement défaut aux Diatomées benthiques, la reproduction par microspores. Nous avons vu que Karsten et Schiller avaient été amenés à cette conclusion que ces microspores sont des gamètes. Or les zygotes engendrés par la copulation de ces gamètes germent exactement comme les zygotes des Desmidiées: le plasma de chaque zygote forme deux masses individualisées dans chacune desquelles passent deux noyaux, ces quatre noyaux se formant par deux séries Progressus rei botanicae V. 8 114 Jean Bonnet. de mitoses aux depens du syncaryon. Et, de ces deux noyaux contenus dans chaque germe, un dégénère, et l’autre évolue normalement. Ici il y aurait donc réduction du nombre des chromosomes au moment de la germination du zygote. D’oü le schéma suivant: Des RS microspore 9 Diatomée Fig. 65 B. Par suite les ,Diatomées“ planktoniques appartiennent à la géné- ration x, et ceci les met en opposition absolue avec les Diatomées benthiques. Et c'est un problème encore à résoudre que de concilier ces deux faits opposés. „Demgegenüber ist es wahrscheinlich gemacht, daß die zentrischen Planktonformen vielleicht mit der Ausbildung von Mikrosporen gleichzeitig ihre Sexualorgane entwickeln“ (Karsten 1907 p. 277). Il est donc indubitable que les Fucacées et les Diatomées benthiques appartiennent durant le plus grand laps de temps de leur existence à la génération 2x. Mais, en dehors de ces deux groupes d’Algues, il existe un certain nombre d’Algues qui vraisemblablement appartiennent, au point de vue qui nous occupe, à la même catégorie sans que cependant une preuve définitive en ait été apportée. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. 115 C'est le cas par exemple des plus différenciées parmi les Volvo- cacées, et l'argument principal pour considérer ces formes comme représentant le tronçon 2x est le fait qu'une seule zoospore sort, en général, du zygote en voie de germination. Ainsi, d'après Pringsheim (1869), le plus souvent une seule zoospore (rarement 2 ou 3) sort du zygote des Pandorina. De même le zygote de Volvox aureus fournit une seule plantule (Kirchner 1879). Et une autre présomption en faveur de la manière de voir ici proposée est l’existence, dans ces formes supérieures des Volvo- cacées, d'œufs et de spermatozoïdes bien différenciés. Or des gamètes aussi evolués paraissent, dans l’état actuel de nos connaissances, tou- jours appartenir à la génération x. Si donc il est vraisemblable que les Volvocacées supérieures ont une phase 2 x très développée, il n’en faudrait pas cependant généraliser outre mesure, car les formes inférieures des Volvocacées semblent devoir être rattachées au point de vue de l’alternance des générations aux autres Algues vertes, où la génération 2 x est réduite à une seule cellule. Stephanosphaera, par exemple, voit son zygote se diviser en 16 cellules. Quant à Eudorina, il n’est pas connu à ce sujet. D'une manière plus générale, toutes les Algues où le zygote germe sans se diviser et qui ne forment-que des gamètes peuvent préalablement être versées dans le même groupe que les Fucacées et Diatomées benthiques. La raison en découle des généralités exposées tout au début de cet article. C’est le cas de Dasycladus (Berthold 1880) et sans doute aussi de Acetabularia, car une réduction au moment de la formation des kystes serait bien étrange; — et sans doute encore, par extension, de Neomeris, Bornetella et Botryophora, à cause des analogies de ces Algues et des précé- dentes (Oltmanns 1904, p. 286). Chez les Codiacées, Berthold (1888) a vu de même que le zygote ne se divise pas, et ici encore pas de reproduction asexuée. Ici encore doit se placer le genre Ulva, quelque peu mieux connu depuis le mémoire de Schiller (1907). Chez Ulva Lactuca (L.) Le Jol., de chaque zygote sort une seule plantule, de même que chez Ulva rigida, d'après Reinke (1878). Ce comportement parait d’ailleurs général chez les Ulvacées, car Chodat (1894) l’observe chez Monostroma bullosum. Algues paraissant ne pas présenter d’alternance dégénérations. Enfin il est un assez grand nombre d’Algues chez lesquelles on ne peut pas deceler d’alternance de générations, pour la raison majeure que toute trace de sexualité y est inconnue, et que par suite toute caryogamie paraît exclue du cycle évolutif de ces S* 116 .. Jean Bonnet. organismes. Ces Algues appartiennent aux groupes les plus divers; ce n’est que chez les Algues rouges que l’on ne connaît pas de formes sans sexualité. Ainsi, chez Caulerpa, il n'existe ni gamètes ni zoospores; seule la reproduction végétative y est connue (Reinke 1900 p. 69—72). IL n'existe pas non plus de sexualité chez les Chrysomonadines (Chromu- linaceae, Hymenomonadaceae, Ochromononadaceae), ni chez les Scenedes- maceae, ni chez les Botrydiareae. D’apres Iwanoff (1898), les „zoo- spores“ de Botrydiwm pourraient copuler. Mais Oltmanns considère la chose comme excessivement peu certaine (1904 p. 27). Les observations sur la sexualité des Confervacées sont contra- dictoires, et ne permettent pas de conclusions précises. Stickney (1909) ne trouve pas trace de sexualité chez Spondylomorum quater- narium Ehrenberg. Ernst (1908) ne constate chez Pitophora sumatrana que la formation d’akinetes, jamais d'organes sexuels. Il est très probable, certain même, que, pour une partie tout au. moins de ces Algues, cette apparente inexistence des phénomènes de sexualité ne tient qu'à une lacune de nos connaissances. C’est ainsi qu'on ne connaît de Halopteris scoparia qu'un seul exemplaire sexué (Sauvageau 1907 I), qui fut rejeté à la côte, au fond du golfe de Gascogne, en Décembre 1903. Des hasards heureux viendront sans doute, sur nombre de points, combler ces lacunes de nos connaissances. Mais cette absence de sexualité est peut-être réelle dans certaines. formes, et ici on doit se demander si l’Algue que nous observons est. x ou 2x; — en d’autres termes, si l'absence de sexualité chez cette Algue est primitive ou secondaire, si la sexualité n’y a jamais apparu ou si, au contraire, elle a secondairement régressé. Les. réponses à cette question sont évidemment toujours douteuses, et om ne peut guère parvenir à quelques chances de certitude qu'en com- parant ces Algues sans sexualité aux formes les plus voisines, pour- vues, elles, de gametes et de sexualité. La comparaison, lorsqu'elle est possible, des appareils végétatifs peut alors permettre des hypo- thèses vraisemblables. Conclusions. Tel est l’état actuel de nos connaissances sur les générations: alternantes des Algues. Mieux encore peut-être que l'étude de l'appareil végétatif, pourtant si divers, l'étude de l'alternance des. phases haploïde et diploïde nous montre combien les Algues sont un groupe disparate. Du cas limite où la phase 2x est réduite au point. d’être imperceptible jusqu'au cas opposé où,. comme chez les Plantes supérieures et les Animaux, elle est infiniment plus étendue que la. Reproduction sexuée et Alternance des générations chez les Algues. | ig BP génération x, nous avons trouvé maints intermédiaires. Et ce n’est pas le moindre intérét, ce me semble, du groupe des Algues, que de nous offrir ainsi des formes arrêtées à divers stades de l’évolution des générations, et jalonnant des voies probablement parallèles à celle que, sans doute, phylogénétiquement, ont parcouru les formes les plus évoluées de la nature actuelle. Mais nous avons vu aussi combien peu les cadres de la classi- fication des Algues, telle que les ouvrages classiques l’exposent actuellement, concordent avec ceux du groupement que l’on pourrait être tenté d'établir en s'appuyant justement sur ces faits d’alternance. Non seulement ce deuxième critère nous forcerait à demembrer, chose peu surprenante, des ensembles composites tels que le groupe des Phéophycées, mais il nous amènerait à disloquer des groupes en apparence infiniment plus solides et plus homogènes. Les Diatomées en sont un exemple typique. Comment rêver une opposition plus absolue que celle qui existe au point de vue de l’alternance des générations entre les Diatomées benthiques et les Diatomées plank- toniques ? Evidemment il ne faudrait pas, aussi grande soit-elle, sexagérer l'importance que peuvent avoir au point de vue systématique l’alternance des générations et les conclusions que son étude fournit; on ne saurait oublier qu'une classification, pour être utile, doit avant tout être pratique, et que, par suite, les caractères de l'appareil végétatif, par exemple, doivent toujours l'emporter à ce point de vue sur des faits aussi difficilement constatables que le sont souvent ceux qui nous ont occupés dans cet article. Mais il ne faut pas se dissimuler non plus que les classifications ont la prétention d'être naturelles et phylo- génétiques; par suite, et ne serait-ce qu'en deuxième ligne, des faits de la nature de ceux que l’etude de l’alternance des phases x et 2x a mis en évidence doivent y trouver leur écho. La classification des Algues ne pourrait que gagner à être remaniée dans ce sens. Et puisque sans cesse on répète que les Algues sont un chaos, un vaste groupe de débarras dans lequel se débrouiller est chose presque impossible, pourquoi ne pas tenter d’ordonner ce désordre en suivant le fil conducteur que l'alternance des générations nous propose ? Toulouse, Faculté des Sciences, Septembre 1912. Post-Scriptum. Pour des raisons personnelles, l'impression de cet article a été passablement retardée. Depuis l'achèvement du manuscrit, plusieurs 118 Jean Bonnet, travaux ont paru, qui traitent plus ou moins spécialement de l’alter- nance des générations chez les Algues, les uns purement cytologiques, comme le mémoire de Yamanouchi sur les Cutleria, les autres expérimentaux, tels que celui de Lewis sur les Algues rouges. Mais les résultats de ces recherches diverses concordent par- faitement avec les données et les idées exposées dans cette mise au point. Cette concordance me dispense de les examiner plus longue- ment, et je constaterai simplement que mainte théorie relative à l'alternance des générations chez les Algues est contrôlée par des faits sans cesse plus nombreux. Villafranche-sur-Mer, le 1° Août 1913. Index Bibliographique. Allen, C. E. — 1905 — Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. Ber. d. D. Botan. Gesell., 23, p. 285—292. De Bary, A. — 1898 — Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. 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Je n'hésite pas à dire que très peu de botanistes d’un âge beaucoup plus mür auraient pu écrire un meilleur aperçu des questions discutées. Nous sommes heureux de pouvoir publier cet ouvrage qui est né d'une conférence faite l'an dernier à l'École normale supérieure sous les auspices et la direction de M. Matruchot, Professeur-adjoint de Botanique à la Sorbonne, qui, la conférence finie, poussa son élève à l'écrire. Jean Bonnet a encore pu lire les épreuves, mais il n’a pas pu intercaler les figures. Je me suis chargé de cette tâche, et j'espère avoir réalisé les intentions du jeune décédé. Quelques détails et quelques dates sur cette courte vie, qui pro- mettait tant pour l'avenir, intéresseront sans doute nos lecteurs. Jean Bonnet naquit à Albi le 10 Avril 1891. Élève au Lycée de Toulouse, où son père est professeur, il obtint en 1908 son Baccalauréat Latin-Sciences et Philosophie, et entra comme étudiant en sciences naturelles à la Faculté des Sciences de l’Université de Toulouse, où il fut notamment l’élève de M. le Professeur Leclerc du Sablon. En deux ans (1909—1910), il conquiert ses quatre diplômes de Zoologie, de Botanique, de Géologie et de Chimie générale, 128 Jean Bonnet. qui lui font conférer le diplôme de Licencié ès sciences naturelles — (cum licentia docendi). En 1910 et 1911, il travaille, pendant les — vacances, sous la direction de MM. Caullery et Pérez, professeurs à la Sorbonne, au Laboratoire de Wimereux (Pas de Calais). En 1911, il présente à la Faculté et soutient un mémoire sur les Cellules nourricières du pollen chez les Angiospermes, en vue de l'obtention du Diplôme d’études supérieures, nécessaire pour être candidat au concours d’agrégation. En 1912, il suit à Paris en qualité d'élève libre de l'École normale supérieure les cours et conférences préparatoires à l'agrégation donnés en Sorbonne et aussi à l'École normale elle-même. En juillet 1912, il est reçu premier à l’agrégation des sciences naturelles. En Octobre 1912, Jean Bonnet fut appelé à faire son service militaire au 24° bataillon de chasseurs alpins à Villefranche- sur-Mer (Alpes-Maritimes), fut reçu élève-officier de réserve en Sep- tembre 1913, et trouva la mort, le 17 Septembre 1913, dans la catastrophe de chemin de fer électrique survenue, au retour même des manœuvres, à Villeneuve-Loubet (près Grasse) dans les Alpes- Maritimes. J. P. Lotsy. 1 a ‘letchtera, reichlich 7 en bekannten Bildern RE § EU RER ei — finden... Möge dieses Werk zu in der Zellenlehre der Fr nr od ae 2 : y ete fae 2 : age DE = Le Enter Band. Mit 9 Abbildungen im Text. hoe 820 8. gr. 30) Br Preis: 24 Mark, geb. 25 Mark 20 Pi. 1 Da téhalt: Geschichtliche Einleitung ae Allgemeine ira ER 3 Ebene 1. Die Saccharide im Stoffwec sel der | Pflanze. 2. Die Lipoide wir he ae fe meeheel der Pflanze. DR zweite Aula à der „Biochemie der Planzen“ von Sean weist wichtig auf en nenesten rede er ae a ch Ya im Interesse der | Dee | lichkeit des Ganzen ist auch mancherlei geändert re Den zweiten Band md. = Li 3 _ der Verfasser sobald wie möglich folgen lassen. Die Neuerscheinung dieses Werk ö a Ben | ne | mwechse Wachstum und > konstanten : deren Bedi gungen. sk 2 inte: = pies a wh rack hst | Gestaltung. 3. Innere Ursachen en des Wachstums und der Gest: Itung. 4. Di _ wieklung der Pflanze unter dem Einfluß v n u | Ursa (Ent- e. Entwicklung der ae ee ane. Bastardie- x | nd Vererbun EL TERRE s es egung en. 2. Variations- und en: wegungen. Paratonische eee ungen. Autonome Bewe; vn _ wird für marion. secs ve eine sense en: Like wieder sin. © 5 Sug Lr 4 Dames. ige lokomoto ische Bewegungen. J komoto ische Richtmugee sd Ge pox ben. Nur an Umfang hat das Buch Lai nphysiologie, die beriesihtigt v meine: mu ER ge den tien ogi tlich EUREN A: Ex LS _ Ziel a a: dieses Buches sind die g gleichen en wie in den ersten gen, in denen sich Josts Lee ten als ein wertvolles und ee er Ben: währt ha rade: re, un Ne Ay ne ane RE man ais Br n Aug ationsstatistischen un ee bezeichnen kann, isn s ezialforscher der Vererbungs- und Abstammungslehre, sondern hens siologen und Biologen, ja auch für Psychologen von größtem Wer th CET die A 7 =e che und. Wissenschaft. der rei A di ern Von L. Couturat, früber Prof. a. d. Univ. Caen, jetzt _ Jespersen, Prof. a. d. Univ. Kopenhagen, R. Lorenz, P od Al e+; Paris, 0. . Be DEP demie für Sozial- und Handelswissenschaften Frankfurta.M., W. Ostwald, em. Prof Univ. Leipzig (Groß-Bothen), L. v. Pfaundler, em. Prof. a. d. Univ. Graz. uit HAS as vermeh te ie (VII, 154 x a) * | Preis: 2 Mark, der espersen, — 5. eb mit Epes ee on With pete en — 10. 8 a bets te a +; internationalen 1 xi ram cn ae: N hen shige! Ly eg Foret Reiten rs Unonen = Be ernaci B à ; A ichnis "der ee. mit Mode ruppen n mack ae ordnet.” 7, UN erzeichnis ‚de 3 nee Plandereten, a ar & = A cone onan ‘tae = jibe de ee Wochenschrift va aufge fordert worden, seine mehr oder minder ins All- eo er nach und nach namentlich in der „Narnia gebracht nen ne nfassend zu ve \ufsatz be dem ate à oN 891 ee „Die Entstehung der der Denk: 1 2 3 ; € asser : d. | e ein Ki Bears Bi soll in .. neue & CA «14 4 al t 2 ç 1 N x ART EN) net 7 ¥ nA sd a ES 18 figures dans le texte . | SCHULE > Chr omosomen: -Form und „Individualität im | Pflanzenreiche. . . “4 a : Dr. K. ve 3. + Professor an der Universitit, Aünchen. # a n | En ‘i ung. | "8. Hinrichtung der ie * 3 4 Rae Les Progrès réalisés dans l'étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. Par : Fernand Pelourde, Docteur ès-sciences, Préparateur au Muséum de Paris. Avec 18 figures dans le texte. Il y à quelques années, les lecteurs de cette Revue ont été mis par M. Zeiller au courant d’un ensemble de découvertes fonda- mentales relatives à certains végétaux mésozoïques étroitement appa- rentés aux Cycadales actuelles 1) Le nombre de ces découvertes s’est notablement accru depuis lors, grace surtout aux investigations de M. M Wieland et Nathorst; aussi m'a-t-il paru intéressant de faire connaître dans ces colonnes les résultats généraux auxquels elles ont permis d'aboutir. Les fossiles qui vont nous occuper présentent une si grande variété que la plupart d’entre eux ne sauraient rentrer dans les cadres de la classification botanique ordinaire. C’est pourquoi nous les rangerons dans un groupe spécial, celui des Bennettitales ou Bennettitées, constituant avec les Cycadales actuelles la série désignée par M. Nathorst sous le nom de Cycadophytes?®), Les expressions Bennettitales et Bennettitées dérivent du terme générique Dennettites Carruthers, auquel on substitue souvent celui de Cycadeoidea Buckland ÿ). 1) Zeiller, Les Progrès de la Paléobotanique de l'ère des Gymnospermes. Progressus rei botanicae, 1907, p. 196—210. ?) Nathorst, Beiträge zur Kenntnis einiger mesozoischen Cycadophyten. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handlingar, Bd. 36, No. 4, 1902, p. 3. 3) Cf. Wieland, American fossil Cycads, publié par la „Carnegie Institution“ de Washington. 1 vol. in-4°, avec 50 planches, 1906. Progressus rei botanicae V. 9 130 Fernand Pelourde. On connaît depuis longtemps, dans divers étages des systèmes triasique, jurassique et crétacé, un nombre considérable de frondes de Cycadophytes, réparties dans toute l'étendue du globe, depuis les tropiques jusqu'au Groénland et à la Sibérie d’une part, et, d'autre part, jusqu'à la Terre de Louis-Philippe. Par contre, la liste des tiges silicifiées du même groupe est demeurée assez brève pendant longtemps. Mais, au cours des deux dernières décades, les recher- ches de divers auteurs tels que Thomas Macbride, Lester Ward, Marsh et M. Wieland, ont fait connaître aux Etats-Unis des gisements de ces tiges d’une richesse inouïe. C’est ainsi que, en 1906, le Yale Museum en possédait déjà plus de 700 échantillons provenant de la seule région des Black Hills). Appareil vegetatif des Bennettitales. 1. Aspect général des tiges ?). Dans la plupart des cas, les tiges en question mesuraient au maximum quelques pieds de hauteur, alors que chez les Cycas de l'Inde, la longueur des mêmes organes peut dépasser 20 mètres. Certaines d’entre elles, provenant du „Carbon County“, Wyoming (Etats-Unis), et sur lesquelles Ward a fondé son genre Cycadella, mesurent en moyenne 35 centimètres de longueur contre 20 de dia- mètre. D’autres, recueillies dans la région de Maryland, peuvent atteindre une hauteur de 50 centimètres. Le plus grand, parmi les troncs de Cycadophytes complets et indivis que l’on connaît dans les terrains secondaires est le Cycadeoidea gigantea Seward de Vile de Portland (Angleterre), qui mesure 1m., 18 de longueur et 1m., 07 de circonférence. Mais l'étude de certains spécimens incomplets de Black Hawk (Etats-Unis) rapportés au Cycadeoidea Jenneyana W ar d a montré que les tiges de cette espèce atteignaient jusqu’à 3 ou 4 mètres de hauteur. Le ©. Jenneyana semble avoir été la plus grande de toutes les Cycado- phytes mésozoïques observées jusqu'ici. Un nombre important de tiges de Bennettitales recueillies aux Etats-Unis se sont montrées plus ou moins ramifiées. Jusqu'à leur découverte, presque tous les troncs de ce groupe paraissaient indivis, en dehors de ceux du genre Wäelandiella Nathorst, qui étaient plusieurs fois dichotomes. Mais il est possible que cet aspect 1) Wieland, American fossil Cycads (loc. eit.), p. 8. 2) Voir principalement à ce sujet: Wieland, American fossil Cycads, p.5—44. ER Les Progrès réalisés dans l'étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 131 ait été déterminé, dans bien des cas, par la rupture accidentelle et la dispersion de branches latérales 1) Ainsi, M. Lignier a présumé que le type du Cycadeoidea micromyela Morière pourrait fort bien représenter une ramification d’un tronc plus gros que lui?) En tout cas, il semble désormais acquis que, parmi les spécimens provenant de la région de Minnekahta, par exemple, les types ramifiés, comme les Cycadeoidea Marshiana Ward et minnekahtensis Ward, étaient de beaucoup plus nombreux que les types indivis. Les ramifications de ces diverses tiges, presque toujours insérées vers leur base et formant bouquet avec elles, pouvaient atteindre une taille considérable. M. Wieland en a signalé une, appartenant au Cyc. Marshiana, qui pesait à elle seule 147 Kilos, 3°). Dans un autre échantillon de la même espèce, i] a compté 9 branches distinctes #). Un des plus beaux spécimens de Cycadophytes ramifées que l’on connaisse est le type du Cycadeoidea superba Ward, fondé à l'origine sur 3 branches recueillies à Minnekahta. M. Wieland a remarqué que 2 autres branches trouvées en place par lui dans la même localité s’ajustaient parfaitement avec les 3 précédentes, et que ces divers débris ont appartenu jadis à un seul et même individu. Ce dernier lui est apparu constitué par une grosse tige centrale et par 4 branches basales, de manière à rappeler beaucoup la variété „tete de lion“ du Cycas revoluta, créée par les horticulteurs japonais °). Les tiges des Bennettitales, comme celles de beaucoup de Cycadales actuelles, étaient protégées d’un bout à l’autre, dans leurs diverses parties, par les bases persistantes des feuilles successives. Une de leurs principales caractéristiques est la présence constante d’ecailles plus ou moins abondantes sur leurs bases foliaires, leurs bractées et leurs pédoncules fructifères, ainsi qu'entre ces divers organes. Ces écailles peuvent dans certains cas recouvrir toute leur surface et constituer jusqu'à la moitié de leur volume total. Parfois, cependant, chez les Cycadeoidea Stillweli Ward et excelsa Ward, par exemple, elles sont assez rares. Mais, d'une manière générale, elles sont bien plus abondantes que celles des Cycadales actuelles. Leur structure, en tout cas, est très variable suivant les espèces, et susceptible de rendre de grands services au point de vue taxo- nomique®). Chez le Cycadeoidea nigra Ward, par exemple, elles possédent & la base des feuilles une assise unique de cellules, comme 1) Wieland, American fossil Cycads, p. 3l. 2) Lignier, Etude anatomique du Cycadeoidea micromyela. Mém. soc. linn. Normandie, t. 20, 1901, p. 365. 3) American fossil Cycads, p. 41; pl. 5, fig. 1. 4) Ibid., p. 41; pl. 7, 8. 5) Wieland, American fossil Cycads, p. 43; pl. 9—11. 6) Wieland, American fossil Cycads, p. 52. Ox 132 Fernand Pelourde. celles des Fougères actuelles du genre Cyathea. Chez le Cyc. colossalis Ward, celles qui entourent la couronne terminale de jeunes feuilles ont plusieurs épaisseurs de cellules, mais elles sont beaucoup plus arrondies que dans la forme précédente, et elles ressemblent plutôt à des sortes de poils. Chez les Cycadella, elles atteignent des dimen- sions particulièrement notables, dans le sens de la Jargeur comme dans celui de l'épaisseur ’). II. Structure anatomique des tiges. En coupes transversales, presque toutes les tiges des Bennetti- tales montrent, autour d’une moëlle centrale, un cercle de faisceaux libéro-ligneux collatéraux, à bois interne centrifuge, et à liber ex- terne centripète. Cette structure rappelle par conséquent, dans ses traits essentiels, celle que l’on connaît chez les Cycadales actuelles, principalement celle des Zamia, des Ceratozamia, des Dioon et des Stangeria, lesquels, contrairement aux Cycas, aux Macrozamia, aux Encephalartos et aux Bowenia, possèdent dans leurs troncs un cylindre unique de faisceaux. Dans la tige du Cycadeoidea Jenneyana de Black Hawk, South Dakota (Etats-Unis), M. Wieland a observé, à l’intérieur d’une écorce mince, une masse ligneuse aussi importante et aussi compacte que celle des tiges de Cordaïtes?) Cette masse semble à première vue subdivisée en un certain nombre d’anneaux successifs comparables à ceux des tiges de Dicotylédones. Mais cet aspect, que l’on ne retrouve plus que très atténué sous le microscope, parait di, comme chez les Cordaitales du genre Mesoxylon, a des circonstances accidentelles, telles que des différences de teintes réalisées au cours de la fossilisation, ou bien des inégalités dans la distribution des produits résineux *). M. Seward a signalé autrefois une tige de l'Inde, à laquelle adhéraient des frondes du type Ptilophyllum cutchense Morr., et qui possédait une zone ligneuse compacte, moins puissante toutefois que celle du Cyc. Jenneyana *). Ces deux exemples permettent de rapprocher, tout au moins au point de vue de leur système vasculaire, les Cycadophytes des autres Gymnospermes. 1) Wieland, American fossil Cycads, fig. 18 du texte; pl. 18; pl. 38, fig. 3. 2?) American fossil Cycads, pl. 14, fig. 1. 3) Wieland, On the Williamsonian Tribe. American Journal of Science, vol. 32, 1911, p. 441. : 4) Seward, Catalogue of the mesozoic plants in the dept of Geology, British Museum. The Jurassic Flora of the Yorkshire Coast, 1900 p.193, 194, et fig. 30. Les Progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 133 On sait que les Cycadales actuelles rappellent également les Conifères par l'existence, dans leur appareil végétatif, au cours du développement ontogénétique, de cellules secrétrices et d'éléments libériens transitoires. Ces derniers, qui n'existent ni chez les Phanéro- games, ni chez les Fougères actuelles, et auxquels M. Chauveaud a donné le nom de liber précurseur, constituent des termes de transition très nets entre les cellules parenchymateuses ordinaires et les tubes criblés typiques; leur présence détermine la différenciation des premiers vaisseaux avant celle des premiers tubes criblés, alors que, chez les Angiospermes et les Cryptogames vasculaires, abstraction faite du seul genre Azolla, c’est l'inverse qui a lieu’). Traces foliaires. — Si l’on considère maintenant l’écorce des tiges de Bennettitales, on constate que la course des traces foliaires s’y effectue d’une maniére beaucoup plus simple que chez les Cycadales actuelles. On sait que, chez ces derniéres, chaque feuille est alimentée par deux faisceaux initiaux, qui quittent le cylindre central de la tige correspondante très près l’un de l’autre, en une région diamétralement opposée à sa base d insertion sur cette tige. A partir de leur point de départ, ces faisceaux se recourbent dans deux directions opposées; ils se subdivisent ensuite plus ou moins abondamment dans la partie inférieure de Ja feuille à laquelle ils aboutissent. Tandis que chez les Bennettitales, un seul faisceau initial correspond à chaque feuille. Ce faisceau quitte le cylindre central de la tige à l'angle inférieur de l’une des mailles constituées par les anastomoses des divers faisceaux caulinaires. Puis il se sub- divise en un certain nombre d’autres, plus petits, qui se rendent directement dans une feuille. Dans les bases pétiolaires demeurées adhérentes aux tiges, ces faisceaux apparaissent disposés de diverses manières. Tantôt leur ensemble constitue un contour unique, souvent déprimé sur sa face supérieure, et ressemblant alors à une sorte de V ou d'U dont les deux branches se seraient recourbées et rejointes du côté interne *). Ou bien ils sont distribués d’une manière assez irrégulière dans tout l’intérieur des pétioles, sans que l’on puisse discerner entre eux des rapports bien définis. Il en est ainsi, par exemple, chez le Cyca- 1) G. Chauveaud, De l'existence d’élément précurseurs des tubes criblés chez les Gymnospermes, Comptes rendus Ac. sc, 30 juin 1902; — voir aussi: Ann. sc. nat., Bot., 8e série, t. 18, — et 9e série, t. 12. 2) Cf. Lignier, Etude anatomique du Cycadeoidea micromyela (loc. eit.), fig. 15 du texte; — Cycadeoidea Fabre-Tonnerrei, sp. nov., Mém. soc. linn. Normandie, t. 24, pl. 5, fig. 4, 5. — Wieland, American fossil Cycads, fig. 20—25, 30 et 33 du texte. 134 Fernand Pelourde. deoidea ingens Ward, à certains niveaux tout au moins!), et aussi chez le Cyc. gigantea Seward”). Chez le Cycadeoidea nigra, la premiere des deux dispositions qui viennent d’être mentionnées se trouve compliquée par l’adjonction de deux petits groupes de faisceaux, dans la concavité supérieure du contour fasciculaire principal, c'est-à-dire en dehors de ce dernier *). Ces diverses figures sont d’ailleurs susceptibles de se modifier, et parfois de se transformer les unes dans les autres dans un méme fragment de petiole*). Pour préciser davantage la structure des frondes dans chaque cas particulier, il importerait naturellement d’en posseder un plus grand nombre de coupes transversales, prélevées dans toute leur étendue. Parmi les Cycadales actuelles, les Stangeria et les Bowenia ont, sur les coupes transversales, leurs faisceaux pétiolaires disposés sur une ligne circulaire unique, de maniere a rappeler les figures qui ont été observées chez le Cycadeoidea micromyela, par exemple. Chez les Encephalartos, on constate une disposition confuse de ces mémes faisceaux, rappelant celles que M. Wieland a figurées chez le Cycadeoidea ingens. Enfin, dans les autres genres, les faisceaux pétiolaires sont groupés en 2; l'aspect des coupes transversales de leurs frondes diffère ainsi de tous ceux que l’on connaît chez les Bennettitales. III. Structure des faisceaux pétiolaires. Quoi qu’il en soit, ces différents faisceaux sont collatéraux, comme ceux des tiges correspondantes, mais, contrairement à ces derniers, ils possèdent en général, en dedans de leur bois centrifuge, une quantité plus ou moins importante d'éléments à parois lignifiées qui, en raison du sens de leur développement, ont été considérés par l'immense majorité des auteurs comme du bois centripète. Cette dernière formation a notamment été indiquée chez le Bennettites Gibsonianus Carruthers, chez le Cycadeoidea gigantea, et, dernierement, chez diverses espéces d’Amerique, en particulier chez le Cycadeoidea dacotensis Macbride°). Par contre, chez le Cycadeoidea micromyela, M. Lignier n’en a pas trouvé trace). 1) Wieland, American fossil Cycads, fig. 33 du texte. ?) Seward, On Cycadeoidea gigantea, a new cycadean stem from the Purbeck beds of Portland. Quart. Journ. geol. Soc. London, vol. 53, 1897, pl. 5, fig. 18. 3) Wieland, American fossil Cycads, fig. 31 et 33 du texte. 4) Cf. Wieland, American fossil Cycads, fig. 33 du texte. 5) Wieland, American fossil Cycads, p. 64, et fig. 34 du texte. 6) Etude anatomique du Cycadeoidea micromyela (loc. eit.), p. 354. PR CN PE sO De — ee Les Progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 135 On la retrouve dans les faisceaux des feuilles, chez les Cycadales actuelles, ainsi que l’a constaté pour la première fois Mettenius!). Et M. Scott en a découvert également des traces dans les pédoncules fructiferes de diverses espèces vivantes (Stangeria paradoxa, Bowenia spectalilis, Zamia Loddigesi, Ceratozamia mexicana et latifolia) ?). Essayons d'en préciser la signification morphologique, en nous aidant des données fournies par l’ontogenie, conformément à la loi de Serres. Et pour cela, rappelons-nous d’abord que, d’après les recherches de M.Chauveaud?), l’évolution de l'appareil conducteur des plantes vasculaires, considérée dans sa totalité, est marquée principalement par la succession des phases suivantes: 1°) la phase centrique (un ou plusieurs vaisseaux situés au centre d’un cercle de tubes criblés); — 2") la phase excentrique (un ou plusieurs groupes de vaisseaux situés entre le centre et la périphérie d’un cercle de tubes criblés); — 3°) la phase alterne (plusieurs groupes de vaisseaux alternant avec autant de groupes de tubes criblés); — 4°) la phase superposée (masses ligneuses centrifuges opposées à des masses libériennes centripètes); — 5°) enfin la phase péri- phérique (chaque masse libérienne entourée par un anneau ligneux). Ces diverses phases sont d’ailleurs reliées les unes aux autres par toutes sortes d’intermediaires, et chacune d’elles peut caractériser l’état adulte de tel organe, chez une espèce donnée. En outre, cer- taines d’entre elles peuvent être supprimées, conformément au principe de l'accélération embryogénique. Or, en suivant le développement ontogénétique de l’appareil con- ducteur chez le Cycas Normanbyana et chez plusieurs autres espèces du même genre, M. Chauveaud a précisément constaté des phéno- mènes d'accélération embryogénique particulièrement accusés. A la base des cotylédons non encore épanouis, les tubes criblés sont déjà en train de se résorber, ainsi que les premiers vaisseaux superposés. De plus, dans l’hypocotyle, la disposition superposée apparaît d'emblée, sans être précédée par aucune autre. Enfin, avant et pendant la formation du ,bois centripète“ qui nous occupe, on remarque déjà dans les cotylédons un grand nombre de cloisonnements secondaires *). Ce „bois centripète“ constitue donc une formation plutôt tardive, postérieure en tout cas à la phase alterne de l’évolution de l'appareil conducteur, au cours de laquelle les masses ligneuses se 1) Beiträge zur Anatomie der Cycadeen. Abhandl. d. k. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch., VII, 1860. *) D. H. Scott, The anatomical characters presented by the peduncle of Cyca- daceae. Annals of Botany, vol. 11, no. 43, 1897, p. 399—418, et pl. 20, 21. ?) G. Chauveaud, L’appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution. Ann. sc. nat., Bot., 9e Série, t. XIII, 1911, p. 229—254. *) G. Chauveaud, loc. cit., p. 292—294. 136 Fernand Pelourde. developpent le plus souvent d’une maniere centripete. Il ne saurait donc être comparé au bois centripete des racines, ni à celui des tiges fossiles telles que les Sphenophyllum, les Lepidodendron, les Sigillaires ou les Poroxylon '). Il débute d’ailleurs, dans les plantules des Cycadales, à l’ex- treme sommet des cotyledons, sous la forme de quelques &l&ments larges et courts, à ponctuations très elliptiques. Les plus extrêmes d’entre ces éléments bordent même l’épiderme, dont les cellules, fortement allongées en face d'eux, constituent des sortes de stomates aquifères. Enfin les premierstubes criblésn’apparaissent que beaucoup plus bas, pour entrer dans la composition des premiers faisceaux typiques ?). D’autre part, parmi les Bennettitales, le Cycadeoidea micro- myela, qui est dépourvu de ,bois centripète“ dans ses faisceaux pétiolaires, provient probablement du lias moyen. Il apparaît donc, au point de vue géologique, beaucoup plus ancien que les autres espèces indiquées comme possédant ce „bois centripète“ (Cycadeoidea gigantea, dacotensis, Bennettites Gibsonianus) (voir p. 134), puisque ces dernières proviennent, soit du jurassique supérieur, soit du crétacé inférieur. Cette constatation d'ordre phylogénétique concorde d’une manière saisissante avec les résultats de l’ontogénie pour nous montrer le „bois centripete* des frondes de Cycadophytes comme une formation surajoutée et tardive, indépendante de l'appareil conducteur typique. La formation ainsi considérée semble comparable au tissu de transfusion des feuilles de Conifères, duquel on l’a d’ailleurs rapproché, au point de vue histologique *), On sait que ce tissu de transfusion, qui doit servir à emmagasiner des réserves d’eau {), se rencontre également chez les Angiospermes du genre Persoonia (famille des Protéacées), qui, par leur caractère xérophytique et leurs cotylédons aciculaires, en nombre supérieur à deux, font penser à beaucoup de Coniferes?). 1) Cf. G. Chauveaud, loc. cit., p. 293; — et: Le type cycadéen et la phylo- génie des Phanérogames. Bull. soc. bot. France, 1912, p. 694—703. ?) Cf. Matte, Sur le développement morphologique et anatomique des germi- nations des Cycadées. Mém. soc. linn. Normandie, 1908, p. 6, et pl. 4, fig. 3. 3) Bernard, Le bois centripète dans les bractées et dans les écailles des Conifères. Beiträge zum bot. Centralbl., Bd. XXII, Heft III, 1907. 4) Cf. notamment Geraldine Carter, A reconsidération of the origin of trans- fusion tissue. Annals of Botany, XXV, 1911, p. 975—982. 5) Hill et de Fraine, The seedling-anatomy of Persoonia lanceolata. The new Phytologist vol. 11, no. 8, 1912. 2 Les Progrès réalisés dans l’etude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 137 IV. Les jeunes feuilles. Outre les bases foliaires qui viennent d’être décrites, on connait, dans divers spécimens de Bennettitales d'Amérique, de jeunes frondes admirablement conservées, dont M. Wieland a pu étudier l'organisation d’une manière très détaillée !). Cet auteur en a signalé notamment à l'extrémité distale de la superbe tige qui constitue le type du Cycadeoidea ingens. Les plus élevées, parmi ces dernières, étaient encore enfouies dans un massif d’écailles, alors que les autres, plus avancées, dépassaient légèrement ce massif. Dans chacune des jeunes feuilles en question, le rachis était dressé, et les deux rangées latérales de pinnules se trouvaient repliées l’une contre l’autre du côté tourné vers l’axe de la tige. On sait qu'il en est de même chez les Cycadales actuelles appartenant aux genres Macrozamia et Dioon, tandis que dans les jeunes frondes des Zamia, dont chaque pinnule apparaît encore étalée dans un plan unique, et nullement en- roulée sur elle-même, les rachis sont recourbés en crosse à leur extrémité pig 1. ; : HS Ft À Cycadeoidea ingens. distale, a un degré bien moins accentué, Coupe transversale d’une jeune : x fronde montrant les 2 rangées toutefois, que chez les Fougères. de Dina mie earn: Chez les Bennettitales d’Ame- l'autre du côté tourné vers l’axe rique étudiées par M. Wieland, comme 4 la tige (côté inférieur de la > : gure), et enfouies dans un chez les Macrozamia actuels, la croissance ae diecailas: des pinnules s’effectuait bien plus rapide- D'après Wieland. ment que celle des rachis; le sommet de ces derniers se trouvait par consequent, pour un temps tout au moins, en dessous de la terminaison ultime des frondes?). Les coupes trans- versales prélevées dans cette région terminale rencontrent donc uniquement des folioles (cf. fig. 1). Dans l’une d'elles, M. Wieland a compté 38 paires de pinnules: c'est là le nombre le plus élevé qu'il lui ait été donné de constater dans le tronc de Cyc. ingens qui nous occupe. Etant donné que ces 38 paires de pinnules se trouvaient très pressées les unes contre les autres, et que le rachis correspondant 1) Voir notamment: Wieland, American fossil Cycads, p. 81—104. 2?) Cf. Wieland, American fossil Cycads, fig. 48 et 49 du texte. 138 Fernand Pelourde. mesurait 5™ de long, M. Wieland présume que la fronde dont elles faisaient partie a dû en posséder au total au moins une soixan- taine de paires, et peut-être même plus de 100. Considérons maintenant une coupe transversale de jeune fronde interessant, non seulement les pinnules, mais aussi le rachis. Il est evident que, dans cette coupe, les sections les plus proches du rachis proviennent de la region basale des pinnules dont elles représentent les traces; tandis que les sections qui en sont le plus éloignées pro- viennent de la région apicale d’autres pinnules. Tout se passe, en somme, comme si l’on avait, dans chaque rangée, une série de sections transversales prélevées dans une seule et même pinnule, entre sa base et son sommet. De plus, les nombres des faisceaux observés dans les diverses - sections d’une même rangée correspondent approximativement à ceux que l’on pourrait évaluer sur les coupes successives d’une pinnule unique. On peut, de la sorte, en étudiant des coupes transversales de frondes, se faire une idée assez précise de la forme générale et de la nervation de leurs pinnules 1). Pour déterminer la forme de ces dernières: 1°) On trace sur une feuille de papier une série de lignes verticales parallèles, séparées par une distance à peu près égale à celle qui sépare les faisceaux des pinnules considérées. — 2°) On indique sur une de ces lignes, choisie comme ligne médiane, la longueur de la pinnule dont on recherche la forme, d’après celle de la coupe transversale de fronde utilisee comme document. — 3°) On subdivise cette longueur en autant de parties égales qu'il existe de pinnules dans l’une des deux rangées latérales de la coupe de fronde considérée. — 4°) Dans chacune de ces subdivisions, on trace, en commençant par la plus inférieure, des lignes horizontales destinées à indiquer les nombres de faisceaux correspondant aux diverses pinnules observées. — 5°) Enfin on compte successivement, de chaque côté de la ligne médiane, des nombres d’autres lignes égaux à la moitié des différents nombres de faisceaux, puis on réunit les points ainsi déterminés par un trait continu. On peut ensuite indiquer la nervation approximative de la pinnule en traçant des lignes correspondant à son nombre initial de faisceaux et en marquant une bifurcation de ces lignes pour chaque subdivision desdits faisceaux, jusque dans sa région la plus large. D’après l'étude détaillée des jeunes frondes du Cyc. ingens, type, et leur comparaison avec celles des Cycadales actuelles, M. Wieland croit pouvoir conclure que les frondes adultes de cette espèce devaient mesurer environ 10 pieds de longueur. 1) Voir à ce sujet: Wieland, American fossil Cycads, p. 89, 97. Les Progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes de l'époque secondaire. 139 Dans un autre tronc de Cyc. ingens (No. 208), il a observé une dizaine de jeunes frondes non encore épanouies, réparties isolément parmi les vieilles bases de feuilles. Il en a été de même chez le Cycadella ramentosa, représentant d’un genre notablement plus ancien que le genre Cycadeoidea, mais ne différant de ce dernier que par des caractères plutôt secondaires. Les organes fructificateurs chez les Bennettitales des Etats-Unis et chez les formes voisines d'Europe. I. Organes femelles. L'appareil reproducteur femelle des végétaux qui viennent d’être décrits a été observé pour la première fois par Carruthers en 1869, chez son Bennettites Gibsonianus. Plus tard, M. de Solms-Laubach la décrit en détails chez cette même espèce, dans un mémoire demeuré classique 1). Il y a découvert notamment les embryons dicotylédonés. Plus tard encore, M. Lignier, dans un travail également classique ?), a décrit une fructification analogue, connue sous le nom de Bennettites Morierei Saporta et Marion, qui, quoique non recueillie en place, semblerait, d’après des considérations récentes, devoir provenir du gault, c'est-à-dire de l’infracrétacé, et non pas de Yoxfordien, comme on l’avait prétendu *). Depuis, M. Wieland a observé chez les Bennettitales d'Amérique un nombre considérable de strobiles construits sur le même plan que les precédents*). Un fragment de tige recueilli pres d’Hermosa, South Dakota, sur la bordure orientale des Black Hills, et figuré sous le nom de Cycadeoidea Wielandi par M. M. Coulter et Chamberlain?), supportait à lui seul plus de 500 de ces strobiles, pourvus de graines. 1) H. Graf zu Solms-Laubach, Über die Fruktifikation von Bennettites Gibsonianus Carr. Botanische Zeitung, vol. 48, 1890, p. 789—798, 805—816, 821— 833, 843—847, et pl. 9, 10; — traduction anglaise dans les Annals of Botany, vol. 5, 1891, p. 419—452, et pl. 25, 26. ?) Lignier, Structure et affinités du Bennettites Morierei. Mém. Soc. linn. Normandie, vol. 18, 1er fascicule, 1894, 76 p. et 6 pl. #) Lignier, Le Bennettites Morierei ne serait-il pas d’origine infracrétacée ? Bull. soc. linn. Normandie, 6e série, 2e vol., 1908—09, p. 214—220. 4) Wieland, A study of some american fossil Cycads, part. III: The female fructification of Cycadeoidea. American journal of Science, 4e série, vol. VII, 1899; — American fossil Cycads, p. 107—137, et p. 147—149. 5) Morphology of Gymnosperms, 1 vol., Chicago, 1910, fig. 55. 140 Fernand Pelourde. Organisation générale. — Les strobiles du Cyc. Wielandı Ward comptent parmi les plus favorables pour l'étude. Comme ceux de tous les Cycadeoidea, ils sont portés au sommet de pédoncules assez courts, naissant à la périphérie des tiges, parmi les vieilles bases de feuilles, généralement à leur aisselle. Ces pédoncules sont recouverts par de nombreuses bractées simples et garnies de poils analogues à ceux des bases foliaires. Ils se terminent à leur extrémité distale par un réceptacle peu proéminent, légè- rement convexe, sur lequel s’in- sérent des macrosporophylles sensiblement cylindriques, qui supportent à leur sommet une graine orthotrope, pourvue d’un long tube micropylaire (voir fig. 2). Chaque macrosporophylle est entouré par 5 ou 6 sporophylles stériles, désignés fréquemment sous le nom d’écailles intersémi- nales. Ces écailles, assez minces à leur base, augmentent ensuite graduellement d'épaisseur, et finissent par se déprimer sur chacune de leurs faces laterales, de manière à délimiter les espaces ERS dans lesquels sont contenues les Fig. 2. Cycadeoidea Wielandi. Coupe graines. Elles se terminent par longitudinale axiale d’une inflorescence autant de renflements polygonaux , femelle. adjacents les uns aux autres, sauf D'après Wieland. F : a, limite externe de l'écorce: J, vieilles em face des tubes micropylaires. bases de feuilles; b, bractées chargées de Ges renflements constituent donc, poils ee net l'appareil autour de chaque strobile, un revêtement comparable à un péricarpe, morphologiquement discontinu, mais pratiquement presque continu. Les macrosporophylles et les écailles interséminales les plus centraux sont dirigés à peu près verticalement. Mais les autres apparaissent de plus en plus courts et de plus en plus recourbes’ du côté externe, à mesure que l’on s’avance vers la périphérie-des strobiles. En outre, dans la partie inférieure de ces derniers, il n’existe que des sporo- phylles stériles, sans aucune trace de graines. Il s'ensuit qu'une coupe transversale prise dans un des strobiles \ en question, à une distance convenable de son sommet, équivaut à Les Progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 141 une série de coupes prélevées à des niveaux successifs dans un même macrosporophylle et dans les écailles interséminales correspondantes, les niveaux les plus inférieurs étant représentés dans la région centrale, et les plus élevés, dans la région périphérique‘). Cette constatation correspond à celle qui a été formulée à propos des jeunes frondes et des pinnules (p. 138). Structure anatomique. — Dans chacune des inflorescences ainsi organisées, la structure anatomique du pédoncule rappelle tout à fait, dans ses traits essentiels, celle du tronc sur lequel il siinsere. Quant aux bractées, leur tissu fondamental est sclérifié, et elles possèdent de 3 à 5 faisceaux analogues à ceux des bases des feuilles disparues, mais très réduits. Ces faisceaux sont ordonnés dans un plan parallèle à la surface supérieure des bractées. Les écailles interséminales comprennent un faisceau libéro-ligneux qui s'étend sur toute leur longueur, et elles sont entourées par une assise de petites cellules allongées, à parois très épaissies. La preuve que cette assise leur appartient véritablement réside dans ce fait qu'elle apparaît toujours double à leurs lieux de rencontre, tandis qu’elle demeure simple aux endroits où elles entrent en contact avec les macrosporophylles ?). En outre, on remarque ça et là, à leur intérieur, de grandes cellules corticales, à parois épaisses, qui augmentent beaucoup en nombre et diminuent en longueur vers leur sommet. Finalement, leur expansion terminale devient formée de cellules lignifiées, courtes ou allongées, à membranes ornées d’epaississements scalariformes, et disposées en séries plus ou moins rayonnantes. En somme, les écailles interséminales apparaissent bien, d’après leur organisation anatomique, comme des bractées modifiées. Cette idée se trouve renforcée par le fait que M. Lignier a observé jusqu'à 5 ou 6 faisceaux dans certaines de ces écailles, chez le Bennettites Morierei *). Les macrosporophylles possèdent un faisceau libéro-ligneux unique, entouré par une gaine de cellules bien distincte, en dehors de laquelle on observe une écorce sclérifiée. Les cellules de cette écorce, entre le sommet et la base des organes en question, diminuent graduellement de taille, tandis que leur nombre augmente. Les graines (fig. 3) mesurent environ 5%" de longueur, abstraction faite de leur tube micropylaire, et 3mm de diamètre dans le sens radial; dans le sens tangentiel, ce diamètre se ramène parfois à 1™™ ou 1™™, 5, par suite de compressions latérales. Enfin, le tube micro- 1) Wieland, American fossil Cycads, p. 111. ?) Wieland, American fossil Cycads, p. 117, et fig. 61 du texte. 3) Lignier, Structure et affinités du Bennettites Morierei (loc. cit.), p. 61, 62. 142 Fernand Pelourde. pylaire, dont la longueur atteint à peu près 2mm, se projette légère- ment au delà de la gaine constituée par les sommets dilates des écailles interséminales. Ces dimensions se trouvent grandement dépassées dans le cas de deux strobiles de Bennettitales de l’Albien que M. Fliche a rapportés à un genre particulier, le genre Amphibennettites. L'un de ces strobiles (A. Bleicheri) mesurait en effet 8™™ de long sur 3™™ de large, et l’autre (A. Renaulti), 11" de long sur 4™ 5 de large !). La masse libéro-ligneuse de chaque macrosporophylle se termine à son sommet par une région chalazienne en forme de plateau, con- stituée par des cellules scalariformes dont les plus externes se continuent dans la paroi du nucelle de la graine correspondante. Quant à sa masse liberienne et à la gaine qui l’entoure, elles sont prolongées par les deux couches tégumentaires de cette même graine. Enfin, la continuation de son écorce constitue, non pas une troisième couche tégumentaire, mais plutôt une sorte de coupe qui s’amincit de plus en plus, entre sa base et son sommet, et recouvre la Fig. 3. A gauche, coupe 3 os, Sone ee longitudinale d'une graine de graine, dans sa partie inférieure. Bennettites Morierei. La couche externe du tégument de ies kegs ey Saat cette derniére comprend de grandes cellules A droite, coupe longitudinale à See 3 d'une graine de Cycadeoidea très sclérifiées. La paroi de son nucelle Wielandi. x : Æ D'après Wieland. se prolonge dans son tube micropylaire, A, tube micropylaire ; dont elle constitue la couche la plus in- B, écailles interséminales. terne. Plus à l’intérieur, on remarque enfin parfois une membrane de macrospore. La structure de la paroi des graines, telle qu’elle vient d’être décrite, se maintient sans modification appréciable dans toute leur étendue. On la retrouve, à quelques nuances près, chez toutes les Ben- nettitales, chez celles d'Europe comme chez celles d'Amérique. Beaucoup des variations de structure signalées dans les graines qui nous occupent semblent correspondre tout simplement à des modes de fossilisation différents ?). M. Wieland a eu l’occasion d'observer, chez les Bennettitales d'Amérique, des milliers d’embryons dicotylédonés très bien conservés, 1) Fliche, Etudes sur la flore fossile de l’Argonne. Bull. Soc. sc. Nancy, série II, t. 14, fasc. 30, 1895. 2 2) Wieland, A study of some american fossil Cycads, part V: Further notes on seed structures. American Journal of Science, vol. 32, 1911, p. 135, 137 et suiv. ! Les Progrès réalisés dans l'étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 143 et analogues à ceux des Bennettites Morierei et Gibsonianus. En outre, détail du plus haut intérêt, il a remarqué dans des coupes de jeunes graines de Cycadeoidea Wielandi, à l'intérieur du nucelle, un tissu qu'il a interprété comme un proembryon, comparable à celui du Ginkgo biloba. Ce tissu est constitué par de grandes cellules arrondies, et parfois aussi par des trainées irrégulières de cellules plus petites, qui pourraient représenter les premiers stades du développement embryon- naire’). Il serait bien désirable que ces données, malheureusement fort incomplètes encore, sur l’embryogénie des Bennettitales, fussent complétées dans la suite. La con- naissance détaillée de cette embryo- génie permettrait en effet d'écrire l’un des chapitres les plus passionnants de la Paléontologie végétale ?). Autres formes. Ss. — Dans certaines autres formes d'Amérique, le ré- ceptacle des stro- biles, au lieu d’être K NS ae BE AN WAS hémisphérique ou _ INES BER = elise Fig. 4. Cycadeoidea Marshiana. Coupe longitudinale d'un plus PROS strobile femelle. s, base de l’appareil mâle correspondant. aplati, comme chez D'après Wieland. le Cycadeoidea Wie- landi, se trouvait très allongé et sensiblement piriforme. Il en était ainsi, par exemple, chez le Cyc. Marshiana (fig. 4). Dernièrement, M. Seward a décrit, sous le nom de Williamsonia scotica, une forme nouvelle de strobile analogue à celles qui viennent d'être décrites #) Cette forme provient d’Eathie, pres Cromarty, sur la côte orientale du Sutherland (Ecosse); bien quelle n’ait pas été rencontrée en place, M. Seward présume qu’elle appartient à l'étage kimmeridgien, comme la grande majorité des autres plantes fossiles du Sutherland. En tout cas, elle se trouve représentée par 2 échan- tillons, savoir: le type, conservé au „Royal scottish Museum“ d’Edin- burgh, et sa contrepartie, conservée au „British Museum“. 1) Wieland, American fossil Cycads, p. 124, 125, et pl. 30. 2) Ibid., p. 126. 3) A petrified Williamsonia from Scotland. Phil. Trans. roy. Soc. London vol. 203, 1912, p. 101--122, et pl. 9—12. 144 Fernand Pelourde. Le strobile en question mesure 11°" de longueur à partir du sommet de sa bractée la plus longue, et sa largeur maximum atteint 6m, Ses diverses bractées, dont certaines dépassaient de beaucoup le sommet de sa région centrale fertile, étaient recouvertes par de nombreux poils. Ces poils, qui devaient atteindre plusieurs centimètres de longueur, comprenaient une ou plusieurs petites cellules basilaires, qui se continuaient par autant d’autres cellules très longues, non coalescentes, et généralement indivises. L’axe du W. scotica, qui mesure environ 1,5 de diamètre, se termine par un réceptacle conique, supportant de jeunes macrosporo- phylles et des écailles interséminales. Ses bractées possèdent plusieurs faisceaux libéro-ligneux, et leur épiderme inférieur s'est montré pourvu de stomates, situés au fond de fossettes plus où moins profondes, comme ceux des Cycadales actuelles. Il importe, à ce propos, de rappeler que des stomates ont également été signalés dans les bractées et les écailles interséminales du Bennettites Morierei'), ainsi que dans les bractées du Bennettites Gibsonianus ?). Le strobile ainsi constitué était très probablement porté par une branche latérale de tige, soit à son extrémité, soit d’une manière axillaire. Sa caractéristique la plus nette, en tout cas, est la structure de ses poils, très différents des écailles signalées chez les Bennetti- tales d'Amérique et chez de nombreuses Fougères actuelles, mais, par contre, rappelant beaucoup les poils de diverses Cycadales vivantes telles que le Dioon edule et plusieurs Encephalartos, par exemple. II. Organes mâles. Il semble que la grande majorité, sinon la totalité, des strobiles de Bennettitales d'Amérique et d'Europe que nous venons d'étudier étaient hermaphrodites, car on observe très souvent, entre leurs dernières bractées et leurs premières écailles, un court appendice annulaire qui représente la trace d’un appareil mâle détaché *). 1) Lignier, Structure et affinités du Bennettites Morierei (loc. cit.), p. 18, et pl. I, fig. 8, 9; — Stomates des écailles interséminales chez le Bennettites Morierei. Bull. soc. bot. France, 1912, p. 425—428. 2) Barber, op. cit. in Scott, Studies in fossil botany, 2° éd., p. 571. A propos des stomates des feuilles végétatives des Cycadophytes, voir en outre: Hamshaw Thomas et Nellie Bancroft, On the cuticles of some recent and fossil cycadean fronds. Trans. Linn. Soc. London, vol. VIII, part 5, 1913, p. 155—200, et pl. 17—20. 3) Cf. Wieland, American fossil Cycads, p. 114, et pl. 31, fig. 2. Les Progrès réalises dans l’etude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 145 Toutefois, chez son Williamsonia scotica, M. Se ward croit pouvoir affirmer que cet appareil n’a.jamais existé !). Le premier indice d’organes mâles, dans la série qui nous occupe, a été constaté, sous la forme de grains de pollen, par Capellini et M. de Solms-Laubach, chez leur Cycadeoidea etrusca ?). Mais c'est M. Wieland qui, en étudiant l’échantillon-type du Cycadeoidea ingens, a fait connaître pour la première fois d’une manière précise l’appareil que nous allons décrire ?). Ce dernier était constitué, dans chaque strobile, par un verticille de frondes simplement pinnées, à pinnules alternes, et coalescentes à leur base sur une certaine étendue (fig. 5, 6, 7). Le rachis principal de ces frondes se dilatait à son sommet, et ses pinnules, dépourvues de limbe, sup- portaient 2 rangées de synangia, con- stitués comme ceux des Fougères actuelles du genre Marattia. Dans leur jeune âge, les frondes en question se trouvaient repliées une seule fois du côté interne, de manière que leur moitié supérieure soit ap- pliquée par sa face dorsale contre le strobile femelle correspondant (fig. 5,6). Mais leurs pinnules n'étaient jamais enroulées sur elles-mêmes comme dans 2 ; Fig. 5. Cycadeoidea dacotensis. les jeunes frondes de Fougères; Coupe longitudinale schématique d’une inflorescence, montrant les elles étaient simplement repliées vers l'intérieur de 90° par rapport à la position qu’elles devaient occuper a frondes mâles encore repliées sur leur face ventrale, autour du strobile femelle incomplètement développé. f à D'après Wieland. l’état adulte. Les 2 rangées qu’elles 5 constituaient se trouvaient de la sorte appliquees l’une contre l’autre dans l’un des plans de symétrie du strobile femelle. Chez le Cycadeoidea dacotensis, par exemple, chacune des frondes ainsi organisée, longue d'environ 10, comprenait une vingtaine de 1) Seward, A petrified Williamsonia from Scotland (loc. cit.), p. 108. *) Voir Wieland, American fossil Cycads, p. 139—141 (traduction anglaise d'un passage du mémoire de Capellini et M. de Solms-Laubach publié en 1892, en langue italienne). 3) Wieland, A study of some american fossil Cycads, part I: The male flower of Cycadeoidea (American journal of science, 4° série, vol. 7, 1899), et part IV: On the microsporangiate fructification of Cycadeoidea (Ibid., vol. 11, 1901). — Voir aussi: American fossil Cycads, p. 143—167. Progressus rei botanicae V. 10 146 Fernand Pelourde. Fig.6. Cycadeoidea dacotensis. Coupe longitudinale schématique d'une inflorescence bisexuée, montrant à ganche une jeune fronde mâle, encore repliée sur sa face ventrale, — et à droite une autre fronde mâle, complètement développée. D'après Wieland. Fig. 7. Cycadeoidea ingens. Reconstitution d’une inflorescense bisexuée, en coupe à peu près longitudinale. On remarque, autour du strobile femelle qui termine le pédoncule fructifère, un verticile de frondes mâles coalescentes à leur base, et, en dessous de ce dernier, un certain nombre de bractées garnies de poils. D'après Wieland. a un Vi Les Progrès réalisés dans l’&tude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 147 paires de pinnules, dont les plus importantes mesuraient à peu près 1,5 de longueur et supportaient une dizaine de synangia dans chaque rangée. La paroi de ces synangia (fig. 8) se composait d’une assise externe de cellules palissadiques à membranes très épaissies. L’assise en question atteignait sa largeur maximum juste au-dessus de la base d'insertion de chaque synangium. A son intérieur, on observe de petites cellules à parois minces, en continuité avec le tissu de cette base d'insertion. Du côté interne, les loges, au nombre de 10 ou 20 dans chaque rangée, sont limitées par plusieurs assises de petites cellules suivant leurs lignes de contact, et par une seule dans le reste de leur étendue. N IN N N Al) a m) Tino: N A B Fig. 8 Cycadeoidea dacotensis. Coupes d’un synangium. A, coupe transversale légèrement oblique. DB, coupe longitudinale perpendiculaire à la commissure des valves. D’apres Wieland. M. Wieland a étudié avec grand soin les grains de pollen contenus dans ces synangia. Il a observé à leur surface diverses lignes, dont certaines pourraient bien correspondre a des limites de cellules. Dans un de ceux du Cycadeoidea dacotensis, le nombre de ces cellules semble s’élever a 5. Il y aurait donc, dans ce cas, une réduction du prothalle interne mäle plus grande que chez les Cordaites, mais moindre que chez les Gymnospermes!). L’appareil mâle qui vient d’être décrit arrivait toujours à maturité avant le strobile femelle correspondant. Les grains de pollen devaient donc conserver leur faculté germinative jusqu'à la maturation des ovules, à moins que la fécondation ne se soit effectuée entre pollen et ovules appartenant à des inflorescences différentes. La taille des fructifications de Bennettitales, ainsi que le nombre de leurs microsporophylles, variaient dans des proportions 1) Wieland, American fossil Cycads, p. 161, et pl. 31, fig. 4. 10* 148 Fernand Pelourde. notables. Certaines d’entre elles, considérées tout d’abord comme de jeunes fructifications, sont adultes en réalité, quoique très petites 1). I en était ainsi, par exemple, pour celles qui ont été observées sur un certain tronc ramifié de Cycadeoidea Marshiana figuré par M. Wieland?) Ces dernières possédaient seulement 11 ou 12 micro- sporophylles, tandis que les grandes fleurs du Cycadeoidea dacotensis, par exemple, en possédaient jusqu'à 18 ou 20. Chez le Cycadeoidea nana Ward, de Minnekahta, dont la tige s’est montrée pourvue de 4 ramifications, M. Wieland a observé une inflorescence qui mesurait environ 2° de long contre 1 de diamètre; tandis que, chez le Cyc. Wielandi, par exemple, les organes corre- spondants atteignaient une longueur de 4m ou 4,5. Le réceptacle de cette inflorescence se trouvait très aplati, comme ceux du Cye. Wielandi. Les Cyc. Marshiana et nana se montrent donc a la fois trés ramifies et pourvus de fleurs trés petites. Toutes ces variations suffisent pour montrer que l’on ne saurait, jusqu'à nouvel ordre, déterminer d’une manière précise et définitive les différents genres et les différentes espèces de Bennettitales?). Néanmoins, les progrès déjà réalisés dans cette voie permettent d'espérer que l’on réussira à combler bien des lacunes et à dissiper bien des équivoques. M. Wieland, depuis l'apparition de son magistral ouvrage {), a d’ailleurs annoncé la publication prochaine d’une étude taxonomique des Cycadophytes fossiles d'Amérique), qui sera évidemment d’un intérêt primordial pour les paléobotanistes. Cycadophytes d'Europe étudiées par M. Nathorst. En Europe, il n'existe pas de gisement de Cycadophytes silicifiées comparable à ceux d'Amérique. Néanmoins, M. Nathorst a su découvrir dans cette portion de l'Ancien continent une grande variété de fructifications, conservées à l’état d'empreintes, et dont il a réussi à étudier l’organisation grâce à une technique spéciale. 1) Wieland, A study of some american fossil Cycads, part VI: On the smaller flower-buds of Cycadeoidea. American journal of science, 4° série, vol. 33, 1912, p. 73—91. ?) American fossil Cycads, pl. 7, 8. 3) Cf. Wieland, American fossil Cycads, p. 176. *) American fossil Cycads. 5) Wieland, Historic fossil Cycads. American journal of science, 4° série, vol. 25, 1908, p. 9. Les Progrès réalisés dans l'étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 149 Williamsonia Carruthers. Un bon nombre de ces formes, provenant des terrains jurassiques de la cöte du Yorkshire, ou fut rencontré jadis le Waélliamsonia gigas Morris, sp. si savamment reconstitué par Williamson!) ont été classées également dans le genre Williamsonia. Une partie d’entre elles, représentées uniquement par des organes males, et dont nous nous bornerons a signaler les princi- pales, ont été recueillies aux environs de Whitby, dans la partie la plus profonde de la formation désignée sous le nom de ,,lower estuarine series“ par les géologues anglais. Chez le Will. spectabilis Nathorst?), par exemple (fig. 9), connu tout d’abord dans la seule région de Whitby, puis également a Marske Quarry, les microsporophylles supportaient des pennes latérales dépourvues de limbe, et fixées, non pas sur leurs bords extrémes, mais auprés de leur nervure médiane, sur leur face supérieure. Sur ces pennes s’inseraient des synangia distri- bués et construits comme chez les Cycadeoidea d'Amérique. En somme, abstraction faite de la bordure de limbe que possédaient leurs rachis principaux, les microsporophylles du Wall. spectabilis rappellent beaucoup ceux des Cycadeoidea, dans leurs traits essentiels. Chez le Will. whitbiensis Nathorst?) (fig. 10, 15), les microsporophylles, qui apparaissent au nombre de 15 dans le spécimen-type, sont indivis et coalescents à leur base sur une moitié de leur longueur environ. Ils possédent en outre, d'un bout à l’autre de leur face supérieure, de 1) Williamson, Contributions towards the history of Zamia gigas. Trans. linn. soc., vol. 26, 1870. ?) Nathorst, Paläobotanische Mitteilungen: 8. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handlingar, Bd. 45, No. 4, 1909, p. 6-8; — et 9, Ibid., Bd. 46, No. 4, 1911, p. 5—8; — Die Mikrosporophylle von Williamsonia. Arkiv för Botanik, Bd. 12, No. 6, 1912, 8 p. et 1 pl. 3) Nathorst, Paläobotanische Mitteilungen: 9 (loc. eit.), p. 9—14. 19 Ha i 2 12 % RAN N ~ lean NN. M Fig. 9. Représentation schématique d’un micro- sporophylle de Williamsonia specta- bilis, vu par sa face supérieure. D'après Nathorst. Fig. 10. Représentation schématique d’un micro- sporophylle de Williamsonia whit- biensis, vu par sa face supérieure. D'après Nathorst. 150 Fernand Pelourde. chaque côté de leur axe de symétrie, une serie longitudinale de synangia qui, dans leur région basale, demeurent stériles et rudi- mentaires. ‘Tout se passe done comme si chacune des pennes du Will. spectabilis s'était réduite, chez le Will. whitbiensis, à un synan- gium unique. Chez le Will. setosa Nathorst 1), les microsporophylles, au nombre d’au moins 21 dans chaque fructification, semblent avoir été indépendants les uns des autres dans toute leur étendue. En outre, ces organes se trouvaient à l’origine enroulés en spirale à leur sommet: à ce point de vue, ils rappelaient davantage les frondes des Fougères que ne le faisaient les jeunes microsporophylles des Cycadeoidea, lesquels se recourbaient une seule fois. D'autres Williamsonia du Yorkshire étudiés par M. Nathorst proviennent de la „middle estuarine series“ de Cloughton Wyke, c’est- à-dire d'un niveau plus élevé que ceux de Whitby. Ils sont représentés, non seulement par des fleurs mäles, mais aussi par des fleurs femelles. Fig. 11. Williamsonia Leckenbyi. Fleur femelle reconstitué, et vue de profil à gauche, et en coupe longitudinale à droite. D’après Nathorst. Parmi eux, les fleurs mâles du Will. pecten Leckenby, sp. (ex parte) ?), sont construites sur le même plan fondamental que celles du Wall. whitbiensis; toutefois, leurs jeunes microsporophylles se trouvaient davantage enroulés au sommet que ceux de cette dernière espèce. Les fleurs femelles qui portent le nom°de Wäliamsonia Leckenbyi Nathorst?) (fig. 11) ont offert 3 zones nettement distinctes: une interne, représentant le réceptacle; une moyenne, représentant l’ensemble des macrosporophylles et des écailles interséminales; et une externe, constituée par les sommets dilatés de ces dernières. Un autre fossile de Cloughton Wyke, désigné sous le nom de Will. pyramidalis Nathorst*), est représenté principalement par un 1) Nathorst, Paläobotanische Mitteilungen: 9 (loc. eit.), p. 17—18. ?) Nathorst, Paläobotanische Mitteilungen: 9 (loc. eit.), p. 19—21 3) Ibid., p. 21—24. 4) Nathorst, Paläobotanische Mitteilungen: 9 (loc. cit.), p..24—26. Les Progrès réalisés dans l’étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 151 strobile femelle, pourvu d’un prolongement conique dans sa partie supérieure (fig. 12). Dans la région inférieure de ce strobile, les macro- sporophylles et les écailles inter- séminales, au lieu d’être recourbés vers le bas comme chez le Will. Leckenbyi, se trouvaient au con- traire relevés vers le haut. Bee Le strobile ainsi constitué Fig. 12. Williamsonia pyramidalis. Fleur a PO cn: eee Matin à droite pourvu de synangia très nets, et D'après Nathorst. qui, d'après M. Nathorst, pourrait fort bien lui avoir appartenu. Dans cette hypothèse, les inflorescences du Will. pyramidalis auraient été hermaphrodites, comme celles des Cycadeoidea d'Amérique. Weltrichia Fr. Braun. M. Nathorst a en outre précisé nos connaissances relativement aux inflorescences mâles connues sous le nom de Weltrichia mirabilis Fr. Braun!) Chez cette forme, dont le spécimen-type se trouve actuellement au „naturhistorisches Reichsmuseums“ de Stockholm, il a constaté que les sortes de „dents“ remarquées par Braun au bord de certains microsporophylles représentaient des synangia. Ces derniers, lancéolés ou linéaires-lancéolés, qui mesurent environ de 5 à 8™™ de long, et, à leur base, 2™ de large, étaient, non pas plongés dans le tissu des microsporophylles, comme la cru M. Schuster?), mais disposés comme chez les Williamsonia spectabilis et whitbiensis, et chez les Cycadocephalus, dont il va être question. Ils étaient en effet situés sur la face supérieure des microsporophylles, de chaque côté de leur nervure médiane, et allongés perpendiculairement a leur surface (fig. 15). Ceci suffit & expliquer que, dans les diverses fleurs qui nous occupent, ils ne dépassent pas les bords des micro- sporophylles médians, lesquels montrent sur les empreintes la totalité de leur face dorsale aplatie. On retrouve une disposition analogue chez le Weltrichia Fabrei Saporta, que M. Schuster considére, non sans raison peut-étre, comme un Williamsonia ?). 1) Nathorst, Paläobotanische Mitteilungen: 8 (loc. cit), p. 28, 29; — Be- merkungen über Weltrichia. Arkiv för Botanik, Bd. 11, No. 7, 1911, 9 p, 1 pl. ?) Weltrichia und die Bennettitales. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Hand- lingar, Bd. 46. No. 11, 1911. 3) Nathorst, Bemerkungen über Weltrichia ... (loc. eit.), p. 5. 152 Fernand Pelourde. Cycadocephalus Nathorst. Un autre genre de fructifications mâles de Bennettitales a été désigné par M. Nathorst sous le nom de Cycadocephalus (fig. 13, 15) et subdivisé en deux espèces, les C. Sewardi et minor '). L’unique fleur de C. Sewardi que l’on connaisse a été recueillie dans le rhétien inférieur des environs de Bjuf (Scanie). Elle mesure environ 10™ de long contre 7 de large, et semble posséder 16 ou 18 microsporophylles, coalescents seulement aux environs immédiats de leurs extrémités proximales. Chacun de ces microsporophylles sup- porte en outre, de chaque côté de sa nervure médiane, une rangée de synangia coniques, longs de 20 à 30mm, dirigés vers le centre de la fleur, et à l’intérieur desquels M. Nathorst a réussi, grâce à des réactions chimiques appropriées, à observer des masses de spores ordonnées en séries transversales, et sur plusieurs assises dans le sens de l'épaisseur. Mais on ignore le mode de déhiscence de ces synangia, ainsi que celui de Fig. 13. Diagramme représentant une fleur leurs loges. de Cycadocephalus en coupe transversale. Le C. minor est connu Les sporophylles sont représentés en noir et PES : 11. les synangia sont indiqués par des hachures. d'après une fleur recueillie D'après Nathorst. aux environs de Billesholm, à un niveau stratigraphique un peu plus élevé que celui du C. Sewardi. Cette fleur mesure seulement 45mm de long contre 28% de large. Ses spores semblent complètement développées, de sorte que le C. minor constitue bien une forme distincte, et non pas un état jeune du C. Sewardi. Le genre Cycadocephalus rappelle tout à fait les Cycadeoidea, les Williamsonia et les Weltrichia par la disposition de ses synangia. Mais ces derniers diffèrent profondément par leur structure de ceux des Cycadeoidea et des Williamsonia. Ils sont constitués comme des 1) Nathorst, Beiträge zur Kenntnis einiger mesozoischen Cycadophyten. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handlingar, Bd.36, No.4, 1902, p.7; — Paläo- botanische Mitteilungen: 8 (loc. cit.), p. 27, 28, — et: 11, Zur Kenntnis der Cycado- cephalus-Blüte. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handlingar, Bd. 48, No.2, 1911, 12 p., 2 pl. pérennes? 2 See ae =r.) Les Progrès réalisés dans l'étude des Cycadophytes de l’époque secondaire. 153 synangia du type Cycadeoidea dont les loges radiales auraient été subdivisées en plusieurs rangées par des septa perpendiculaires à leurs deux parois latérales (fle. 14). En outre, leurs microspores présentent une symétrie radiaire, alors que celles des autres formes qui viennent d'être signalées présentent une symétrie bilatérale. Si ces différences n’existaient pas, on serait tenté de voir dans ces diverses formes une serie con- tinue, illustrée principalement par les types Cycadocephalus, Weltrichia, et Williamsonia whitbiensis (fig. 15). et caractérisée par une réduction progressive dans la taille des synangia 1). Quoi qu'il en soit, il peut sembler étrange, à première vue, que, chez les formes en question, © les synangia soient situés sur la face supérieure des microSporo- Fig. 14. Synangium de Cycadocephalus : phylles, et non sur leur face in- à gauche, en coupe longitudinale hori- 3: zontale; — à droite, en coupe verticale. ferieure, comme cest le cas pour ” D'après Nathorst. les sporanges et les synangia des Fougères et des Cycadales actuelles, par exemple. Mais l’etonnement à cet égard diminue quand on se rappelle que, dans les frondes des Cycadales actuelles, les pinnules s’insèrent très près de la face supérieure des rachis prin- Fig. 15. Coupes transversales schéma- cipaux, et qu'il en était de même Fe oma tee dans les feuilles des Cycado- Cycadeoidea; 2°) au genre Cycado- phytes fossiles qui, vraisemblable- nutans 8 1907. , pomiformis 8 1907. Trichia fallax 8 a 1907. persimilis 8 “5 1907. Oligonema spec. 8 5 1907. 1) Die Angabe von Pinoy müßte m. E. noch nachgeprüft werden, da die eytologische Technik mir unzureichend erscheint; die Entstehung der 2 Chromosomen aus kleinen Körnern, die gelegentlichen Amitosen usw. würden von dem Verhalten der Myxogasteres stark abweichen. 2) Die Plasmodiophorales sind, wie gerade die cytolögischen Untersuchungen der letzten Jahre zeigen, offenbar nahe den Chytridiaceen verwandt. Die Grenzen erscheinen hier recht fließend (siehe z.B. Winge 1912, Schwartz 1914). 3). Ein für allemal sei gesagt, daß ich bei allen mit Sexualität versehenen Pflanzen die Chromosomenzahlen der Haplophase aufführe. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 169 Chrom.-Zahl Physaraceae. Physarum didermoides 8 Jahn 1911. Badhamia utricularis 8 Pees 8 a panicea 8 ne VE, Fuligo varians < 6 Harper 1900’). Die 1907 von Jahn gebrachten summarischen Angaben über nur 4 Haploidchromosomen bei zahlreichen Myxogasteres wie Amaurochaete, Reticularia, Stemonitis, Didymium usw., sind wohl nach den späteren Erfahrungen dieses Autors auch dahin zu interpretieren, daß in Wirklichkeit die doppelte Zahl vorliegt. Für Stemonitis flaccida hat schon Helene Kränzlin die Jahn’schen Bilder (Jahn 1904), die nur 4 dieser Chromosomen erkennen lassen, entsprechend umgedeutet, daß nämlich je 2 zu einem verklebt erscheinen. Dinoflagellatae. Die Chromosomen bei den Dinoflagellaten oder Peridineen weichen außerordentlich von denen der übrigen Pflanzenklassen ab. Erstens scheint die Zahl besonders hoch zu sein: es sind bis 200 für den Einzelkern gezählt worden, und zweitens berichten gerade die neueren Autoren (Borgert 1910, Jollos 1910) von größeren Schwankungen in der Anzahl. Am merkwürdigsten wäre es aber, wenn wirklich eine Quer- statt einer Längsspaltung vorkäme (vgl. die Zusammen- stellung bei v. Neuenstein 1914, p. 31ff.), oder gar, wie Borgert für Ceratium tripos meint, auf jede indirekte Kernteilung eine Reduk- tionsteilung folgen müßte, weil in ersterer Längs- und Querspaltung zusammen vorkommen. Borgert selbst vergleicht die Kerne mit denen der Radiolarien, dieHartmann (1911) zu seinen sog. „Polycaryen“ rechnet, während er erstere als ,massige“ monocaryotische Nuclei auffaßt. Denn sie besäßen nach Jollos ein bei den Mitosen noch unterscheidbares „Centriol“, das sich wie bei anderen „Monocaryen“ teilen solle. Hartmann (1915) hat nun jüngst näher ausgeführt, wie bei den Radiolarien die scheinbaren „Chromosomen“ schon vollwertige einfache Kerne darstellen, die sich innerhalb des einheitlichen Primär- kerns mitotisch teilen können (s. p. 287). Hätte Borgert mit seiner Parallelisierung zwischen Radiolarien und Peridineen recht, so müßten auch bei letzteren die „Chromosomen“ anders aufgefaßt werden, als man es bisher tut. Jedenfalls ist die ganze Frage zurzeit noch völlig !) Wo die Diploidzahlen gezählt wurden, habe ich doch die haploiden nieder- geschrieben, die so gewonnenen Zahlen aber durch ein vorgesetztes X kenntlich gemacht. 170 G. Tischler. ungeklärt (vgl. auch Klebs 1912, p. 416—426 und dessen Beobach- tungen am lebenden Peridineenkern). Bacillariophyta (Diatomeen). Chromosomen scheinen noch nicht bei allen Species sich in der Mitose herauszubilden, wenigstens erwähnt van Wisselingh (1913) ausdrücklich, daß bei Humotia „gut entwickelte Chromosomen in Gestalt gleichmäßig dicker Fäden“ (p. 269) nicht vorkämen. Nur ,dickere Teile“ des Kerngerüstes differenzierten sich, diese seien den Chromo- somen zwar gleichzustellen, aber über ihre Zahl könne er nichts aussagen. Andere Species lassen dagegen genau wie die höheren Pflanzen typische Chromosomen auftreten. Es ist merkwürdig, daß einige sehr hohe, andere sehr geringe Zahlen zu besitzen scheinen. Bei weiteren Studien dürften vielleicht auch „Mittelzahlen*“ gefunden werden. Bekannt ist vorläufig nur: Chrom.-Zahl Brebissonia spec. (= Van- heurckia spec.) 8 Karsten 19121). Rhopalodia gibba 4 Klebahn 1896. Nitzschia sigmoidea >< ca. 8 Lauterborn 1896”). Surirella saxonica ca. 64—65 Karsten 1912. Conjugatae. Mesotaeniaceae. Cylindrocystis Brebissonii (18-)20 Kauffmann 1914. Desmidiaceae. Closterium Ehrenbergii über 60 van Wisselingh 1910, 1912. | acerosum An PL. > 1910, 1912. Zygnemataceae. Zygnema stellinum 12 Dangeard 1909. i; „ fr.Vaucheri 14 Kurssanow 1911a. £ spec. zwischen 30—40 Escoyez 1907. Spirogyra triformis 6 van Wisselingh 1900). 12 } 1900. ” ” 1) Karsten korrigiert hier seine älteren Angaben, wonach die Haploidehromo- somenzähl nur 4 betragen soll. 2) Lauterborn hat bei 2 Exemplaren ungefähr 16 Chromosomen gesehen und glaubt, „daß sich diese Zahl nicht allzu weit von der Wirklichkeit entfernt“. Da er nun die Diploidphase beobachtete, müßte die Haploidzahl = 8 sein. 3) Bei Spirogyra triformis würden wir also 2 verschiedene Rassen, var. uni- valens u. var. bivalens zu unterscheiden haben, falls van Wisselingh’s Angaben korrekt sind. Eine Nachprüfung dürfte aber doch nicht unerwünscht sein. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. Wal Chrom.-Zahl Spirogyra calospora ca. 8—10 Tröndle 1911. 2 longata 10—12 4 1911. 5 polytaeniata ca. 12 Strasburger 1888. a setiformis ca. 12 van Wisselingh 1900. $ erassa 12 Moll 1893, van Wisselingh 1898 ?). 3 nitida 12 Berghs 1906. i. neglecta 12 Tröndle’191T “ Jugalis 14 Karsten 1908. 5 subaequa 24 Mitzkewitsch 1898. Chlorophyceae. Volvocaceae. Chlamydomonas variabilis ca. 10 \ Dilli ca. 10 R: cordiformis ca.12 S monadina ca. 30 Haematococcus pluvialis 32 Chlorogonium euchlorum ca. 10 ?) Phacotus lenticularis ca. 6—8 Pleodorina illinoisensis ca. 12 Pandorina morum 3312 Polytoma uvella ca. 6 Tetrasporaceae. Tetraspora lubrica Hydrodictyaceae. Hydrodictyon utriculatum 10 ir africanum 18 Ulotrichaceae. Microspora amoena ca. 8—10 (keinesfalls mehr als 12) Coleochaetaceae. Coleochaete scutata 03513 ca. 32 Dangeard 1898. i 1898. 1898. : 1898. Reichenow 1909. Dangeard 1898. 2 1898. Merton 1908. Dangeard 1900a. 2 1901. MacAllister 1913. Timberlake 1901. Yamanouchi 1913a. v. Neuenstein 1914. Allen 1905b. 1) yan Wisselingh beschreibt bei seinen sehr genauen Chromosomenzählungen gelegentliche Abweichungen von der Zahl 12. Er fand (1898, p. 210) in 110 Fällen 12 „Segmente“, in 8 Abweichungen von dieser Zahl, davon bei 6 eine geringere als die erwarteten Zahlen. Dann konnten auch die Chromosomenformen von den typischen sich unterscheiden. Von theoretischem Interesse wären, die Richtigkeit vorausgesetzt, in erster Linie die Kerne mit weniger als der normalen Chromo- somenzahl. 2) Die Zählungen schwankten zwischen 8 und 12 Chromosomen. 172 G. Tischler. Chrom.-Zahl Oedogoniaceae. Oedogonium cyathigerum 19 van Wisselingh 1908. Cladophoraceae. Cladophora glomeratamehr als 30 Némec 1910b. Vaucheriaceae. Vaucheria terrestris 10 Kurssanow 1911 b. Charophyta. Nitella syncarpa 12 Strasburger 1908 a. Chara foetida 16—18 Goetz 1899). » fragilis 18 Strasburger 1908a}). » erinita 18 2 1908 a. Phaeophyceae. Sphacelariaceae. Stypocaulon scoparium 20—40 Swingle 1897. ca. 32 Escoyez 1909. 2) Cutleriaceae. Zanardinia collaris 22 Yamanouchi 1913 b. Cutleria multifida 24 ï 1909 b. Fucaceae. Fucus platycarpus 14—15 Farmer und Williams 1898. ” 16 Strasburger 189. » serratus 16 x 1897. vesiculosus 14—15 Farmer und Williams 1898”). > oo Yamanouchi 1909a. Ascophyllum nodosum 14—15 Farmer und Williams 1898. Cystoseira barbata 18—20 Nienburg 1910. Dictyotaceae Dictyota dichotoma 16 Mottier 1900, Williams 1904. 1) Für Chara foetida wurden von Schottländer (1892, p. 290) mehr als 19 Chromosomen gezählt, für Ch. fragilis von Debski (1897) gar 24. Letzterer sagt p. 240, er sähe nach einigen 20 Zählungen „sowohl in der Asterplatte als in jeder der beiden Diasterplatten im Mittel 24 Die Zählung ist bei Polansichten hier nicht schwer, und ich bin sicher, daß die Zahl wirklich 24 beträgt“. Da Debski ein sehr genauer Untersucher ist, liegt vielleicht bei Ch. fragilis doch Rassenbildung auf der Basis verschiedener Chromosomenzahlen vor. 2) Es dürfte wohl noch nachzuprüfen sein, ob es sich’in den von Farmer und Williams einerseits, Yamanouchi andererseits untersuchten Individuen wirklich um Typen verschiedener Rassen mit verschieden hoher Chromosomenzahl gehandelt hat. Erstere haben Material aus England, letzterer aus Nordamerika zur Unter- suchung benutzt. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 173 Rhodophyceae. Chrom.-Zahl Helminthocladiaceae. Nemalion multifidum 8 Wolfe 1904. Delesseriaceae. Nitophyllum punctatum ca. 20 Svedelius 1914. Delesseria sanguinea 20 = LOL. Rhodomelaceae. Polysiphonia violacea 20 Yamanouchi 1906. Ceramiaceae Griffithsia Bornetiana 7 Lewis 1909. Phycomycetes. Die Mitosen sind anscheinend vielfach bei den Phycomyceten noch so primitiv, daß sich gesonderte Chromosomen nicht erkennen lassen. Wenn oft wohl die Kleinheit der Kerne und die ungünstige Fixierung an der schlechten Differenzierbarkeit der Karyokinese schuld sein mögen, so sind doch — siehe z. B. Olive’s (1906) Erfahrungen an Entomophthoraceen — andere Fälle bekannt, in denen wir diese Gründe dafür kaum verantwortlich machen können. Mucoraceae. Die Vertreter der ganzen Familie scheinen sich bezüglich der Chromosomenzahl gleich zu verhalten. Erwähnt seien z. B. Chrom.-Zahl Mucor spec. 2 Moreau 1913a').. Rhizopus spec. 2 5 1913 a. Cunninghamella spec. 2 x 1913 a. Syncephalastrum spec. 2 di 1913 a. Entomophthoraceae. Basidiobolus ranarum ca. 60 Olive 1907. Albuginaceae. Albugo Lepigoni 4—5 Ruhland 1903. Bliti 6 F. L. Stevens 189. 2? Portulacae (12—)16 ?) Berlese 1898. » candida (12—)16 ?) Wager 1896, Krüger 1910. Peronosporaceae. Peronospora Ficariae ca. 16 Krüger 1910. Selerospora graminicola ca. 4 F. L. Stevens 1912. ” 1) Mir ist die Arbeit nur aus dem Referat von Vuillemin in Bot. Centralbl., Bd. 123, p. 381—383, 1913, bekannt geworden. ? Wager und Berlese geben zwar an, daß die Zahlen zwischen 12 und 16 wechseln. Doch dürfte die letztere Zahl die richtige sein. 174 G. Tischler. Saprolegniaceae. Die älteren Angaben von Hartog (zum ersten Mal mitgeteilt in Strasburger 1894b; siehe auch Hartog 189) und Davis (1903) über Saprolegnia sowie die von Trow (1899, 1904) über Achlya dürften zu niedrige Chromosomenzahlen nennen. Als Haploidzahlen wurden durchweg 4 oder ca. 4 angegeben. Von Trow wird gar eine Reduktion der ursprünglich in einer „ersten Teilung im Oogon“ be- obachteten „diploiden“ Zahl 8 auf 4 beschrieben. Die sorgfältigen Studien Claussen’s (1908) und seines Schülers Mücke (1908) lassen aber bei allen bis dahin untersuchten Species ein nochmaliges Studium bezüglich der Chromosomenzahl für dringend geboten erscheinen. Ich führe daher in unserer Liste nur auf: Chrom.-Zahl Saprolegnia monoica ca. 10—14 Claussen 1908. Achlya polyandra de Bary = de Baryana Humphrey sicher mehr als 8 Mücke 1908. Auch bei Aphanomyces laevis scheint die Chromosomenzahl wesent- lich höher als 4 zu sein, Kasanowski (1911), der die Species unter- suchte, schwankt zwischen Zahlen wie 12 und 18. Olpidiaceae. Chrom.-Zahl Olpidiopsis vexans ca. 6 Barrett 1912. Synchytriaceae. Synchytrium decipiens 4 Griggs!) 1909. 2 Taraxaci 4 Bally 1911. 3 Puerariae D Kusano 1909. Rhodochytriaceae. Rhodochytrium spec. 8—10 Griggs 1912. Oochytriaceae. Polyphagus Euglenae 10—12 Dangeard 1900b, Wager 1913. Ancylistaceae. Ancylistes Closter 2 Dangeard 1906. Pythiaceae. Pythium ultimum 6—8 Trow 1901. de Baryanum 8 Miyake 1901. Ascomycetes. Bei den niederen Ascomyceten sind die Kernteilungen wohl sicher denen der höheren nicht gleichwertig. Das gilt (nach der Zusammen- fassung bei Guilliermond 1913, p. 408ff.) wohl für Exoasceen, 1) Griggs glaubt nicht an eine Chromosomenindividualität bei Synchytrium, er meint, daß Mitosen auch auf typische Amitosen folgen können. Chromosomenzahl, -Form und Individualität im Pflanzenreiche. 175 Saccharomyceten, Endomycetinen usw. Vielfach sind Amitosen resp. Promitosen beschrieben worden. Uber die älteren Angaben, wonach bei Saccharomyces spec. 4 typische Chromosomen vorhanden sein sollen, vgl. Pavillard (1910, p. 515). Auch bezüglich der höheren Ascomyceten ist noch nicht bei allen Forschern die Einigkeit hergestellt. So proklamierten Dangeard (und anfangs auch Maire für die meisten hierher gehörigen Species), daß die haploiden Kerne durchweg aus 4 Chromosomen zusammen- gesetzt sein sollen. Davon kann aber keine Rede sein, und es ist wohl fraglos, daß die betreffenden Angaben über Chromosomenzählungen bei den Ascomyceten auf Grund schlecht fixierten und gefärbten Materials zustande gekommen sind. In der folgenden Tabelle sind noch einige dieser Zählungen aus dem Jahre 1903 aufgeführt, während andere, die durch spätere Forscher entsprechend verifiziert wurden (wie bei Pyronema u. a.), einfach fortgelassen wurden. Die ersteren habe ich nur deshalb noch hier genannt, weil für verwandte Arten gerade von neueren Forschern (Arnaud 1912, Bezssonoff 1914) wieder die 4-Zahl gefunden ist. Schließlich sei noch einer Fehler- quelle Erwähnung getan, die bei den Zählungen einiger englischer Autoren entsprechend zu korrigieren ist. Diese glauben nämlich noch immer an eine zweimalige Kernverschmelzung, sowohl an die „Fusion Harpérienne“, wie an die „Fusion Dangeardienne“, und nehmen eine zweimalige Reduktion im Ascus an. Bei der heterotypen Teilung sollen nun tetravalente Chromosomen in bivalente so getrennt werden, wie sonst bi- in univalente sich sondern. Und eine „zweite Reduktion“ soll nochmals die Chromosomenzahl bis zur haploiden herabsetzen. Diesen Teilungsschritt nennen sie ,, Brachymeiosis“. Claussen (1912) hat aber sicher gezeigt, daß alle derartigen Daten völlig irrig sind: die auf die Kernverschmelzung folgende heterotype Teilung folgt viel- mehr ganz dem auch von anderen Pflanzen bekannten Schema. Terfeziaceae. Chrom.-Zahl Hydnobolites spec. 4—5 Faull 1905. Erysiphaceae. Sphaerotheca castagnei 4 Dangeard 1903. J mors uvae 4 Bezssonoff 1914. Erysiphe communis 8 Harper 1897. Phyllactinia corylea 8 à) 1905. Microsphaera Astragali 4 Bezssonoff 1914. ts Alni 8 Sands 1907. Perisporiaceae. Apiosporium meridionale 4 (= Capnodium meridionale) Arnaud 1912. Phacidiaceae. Rhytisma acerinum 4 Maire 1905a. 176 G. Tischler. Chrom.-Zahl. Pyronemataceae. Ascodesmis nigricans 4 Dangeard 1903. Pyronema confluens ca. 12 Claussen 1912. Pezizaceae. Lachnea stercorea 41) Fraser und Brooks 1909. scutellata 5 Brown 1911. „(= Neotiella) albocincta6—7 Faull 1905. Peziza(= Humaria) granulata8!) Fraser u. Brooks 1909. Stevensoniana 8 Harper 1895. (—FPustularia)vesiculosa8') Guilliermond 1905, Fraser und Welsford 1908. 9 ” „ (= Aleuria) cerea 8 Guilliermond 1905. „ (= Galactinia) succosa 8 ?) 9 1909; 41948 » catinus 16 Guilliermond 1905. „ (= Humaria) rutilans 16!) x 1905, Fraser 1906. Otidea aurantia 41) Fraser u. Welsford 1908. „ onotica 8 Guilliermond 1905). Ascobolaceae. Ascobolus furfuraceus 81) Harper 1895, Fraser Brooks 1909. Ryparobius spec. ca. 8 Barker 1904. Geoglossaceae. Geoglossum glabrum ca. 8 Jolivette 1910. Helvellaceae. Morchella esculenta 4 Maire 1905a. Helvella crispa 41) Carruthers 1911. Hypocreaceae. Hypomyces Thiryanus 4 Maire 1905a%). Laboulbeniaceae. Laboulbenia chaetophora 4 Faull 1912. 1) Bei den Angaben von Fraser u. Brooks, Fraser, Fraser u. Wels- ford u. Carruthers habe ich aus den oben angegebenen Griinden die im ersten Teilungsschnitt beobachtete Chromosomenzahl in unsere Liste gesetzt. ?) Die früheren Angaben von Maire, daß hier eine Rasse mit 4 Chromosomen existiert, denen auch Guilliermond 1905 noch nicht ganz ablehnend gegenüber- steht, sind damit wohl als irrig nachgewiesen. 3) Bei Otidea besonders, aber auch bei den anderen von G. untersuchten Pilzen sowie bei den von Maire unter 1905a genannten, ist zu berücksichtigen, daß bereits frühere Mitteilungen aus den Jahren 1903 und 1904 bezüglich der Chromosomen- zahlen existieren. Ich eitiere die mir allein im Augenblick zugänglichen aus dem Jahre 1905, in denen die Literaturhinweise gegeben sind. 4) Die Zählung ist Maire hier nicht ganz gesichert. „Nous n’avons pu observer qu'une anaphase de la 2e division, où il nous a semblé que chaque pôle présentait 4 gros chromosomes, sans que cette numération ait pu être vérifiée.“ Chromosomenzahl, -Form und Individualität im Pflanzenreiche. ire Ascolichenes. Chrom.-Zahl Endocarpon miniatum 4 Dangeard 1903. Peltigera canina 4 Maire 1905a. Anaptychia ciliaris 8 + 1905a, Guilliermond 1905. Basidiomycetes. Der Streit um die Chromosomenzahlen ist hier noch durchaus unentschieden. Die Mitosen sind wegen ihrer Kleinheit schwer zu differenzieren und hauptsächlich bei den allotypen Teilungen näher verfolgt. Selbst hier glauben einige wie Blackmann (1904, p. 356) für Uredineen, daß unter Umständen distinkte Chromosomen fehlen können. „The fact that no splitting can be observed, and the early fusion of the chromosomes suggest that perhaps even here the process may be reduced from a halving of definite chromatin elements to the more or less direct separation of chromatin material as a whole.“ Abgesehen von solchen Auffassungen !) stehen sich hauptsächlich zwei Ansichten gegenüber. Die eine wird von Wager (1893, 1894, 1910), Juel (1897b, 1898), Harper (1898, 1902), Ruhland (1901), Petri (1902), Miß S. P. Nichols (1905), Levine (1913) vertreten — dazu kommen noch für die Uredineen Holden und Harper (1903), Blackmann (1904), Christman (1905), Olive (1908), Dittschlag (1910). — Alle diese Autoren glauben, daß die Haploidzahl der Chromosomen mehr als 2 ist. Auf der anderen Seite stehen die An- hänger der Maire’schen (1902) Lehre ?), die für die Uredineen bereits von Sappin-Trouffy (1896) ausgesprochen war, wonach die Haploidzahl bei allen Basidiomyceten nicht mehr als 2 ist. Van Bambeke (1903), Fries (1911a u. b), Malinowski (1913), Mad. Moreau (1913b, 1914), huldigen dieser Auffassungsweise. Allerdings beobachten auch diese in bestimmten Stadien der beiden allotypen Mitosen und zwar besonders in der heterotypen Teilung eine größere Anzahl distinkter Chromatinkörner. Maire (1902) nannte sie „Proto- chromosomen“. Sie sollten keine „Individualität“ haben, in variabler Zahl vorhanden sein und schließlich sich zu den 2 Chromosomen vereinigen. Später (1905b) meint er, daß sie „normalement en nombre fixe à chacune de ces stades“ wären. Ihre „Variabilität“ bezüglich der Zahl sei nur scheinbar, und rühre davon her, daß die einzelnen Phasen der Mitose (Pro- und *) Auch Juel (1898) konnte für einige Arten wie Coleosporium campanulae keine individualisierten Chromosomen unterscheiden. ?) Ich eitiere wieder die zusammenfassende Arbeit. Eine Anzahl der hier nieder- gelegten Resultate war bereits in einigen „vorl. Mitteilungen“ publiziert worden. Progressus rei botanicae V. 12 178 G. Tischler. Anaphasen) nebeneinander berücksichtigt seien und die Längsspaltung der Chromosomen zu verschiedenen Zeiten einsetze. In Wirklichkeit seien überall 8 Protochromosomen vorhanden. Man könnte sie sich so erklären, daß die beiden Längsspaltungen der allotypen Teilungen, sowohl die „Pseudospaltung“ der beiden durch die vorher erfolgte Chromosomenkopulation vereinigten univalenten Partner wie die für die homöotype Mitose „bestimmte“ echte Längsspaltung, schon zu Beginn der I. Metaphase fertige wären. Die haploiden Enkelchromosomen würden dann als gesonderte Körper auftreten. Am Ende der 1. Teilung hätte jeder Dyadenkern nur noch 4 „Protochromosomen“ und am Ende der 2. Teilung nur noch 2: die Haploidzahl wäre erreicht. Maire glaubt dies festgestellt zu haben für Agaricus (Mycaena) galericulatus, Psalliota (Stropharia) semiglobata, Amanita pantherina, Lycoperdon excipuli- forme, Auricularia mesenterica usw. Ganz abgesehen davon, daß in einem solchen Verhalten der Chromosomen eine große Verschiedenheit gegen- über dem bei den Ascomyceten läge, stimmt nicht mit dieser Maire’schen Deutung die Tatsache, dab die Zahl der „Protochromosomen“ von einigen Autoren auf höher als 8 angegeben wird. So konstatieren Holden und Harper (1903) für Coleosporium bis zu 10, Blackman (1904) für Gymnosporangium „wenigstens“ 10; Ruhland (1901) sieht (p. 146) bei den von ihm untersuchten Species 8—12 (abgebildet werden Mitosen von Ulocolla foliacea, Coprinus porcellanus, Hypholoma appendiculatum, Armillaria mellea). MiB Nichols (1905) weiß auch bei verschiedenen Hymenomycetenspecies von 8 oder mehr Chromatin- körpern zu sprechen. Wager (1911) sagt ferner ausdrücklich, dab zwar in der heterotypen Mitose die „bivalente“ Zahl 8 erscheine, dab aber in der homöotypen die 4 Chromosomen nicht weiter in 2-2 aufgeteilt werden, sondern sich längsspalten und in 4-Zahl bleiben können. Sogar ein Anhänger der Maire’schen Lehre: Malinowski (1913), sieht bei Cyathus olla bis zu 14 Chromatinkörnern. Hier ist jedenfalls noch keine Klärung. Und Kniep, der im allgemeinen der ersteren von uns skizzierten Lehre anhängt, daß die Chromosomenzahl mehr als 2 betrage (1911, 1913), hat wohl recht, wenn er (1911, p. 540) meint, der Chromosomenbegriff sei hier noch ein „provisorischer“. In der folgenden Tabelle werden wir die Anhänger beider Heer- lager nebeneinander finden; die Liste ist also in der einen oder anderen Richtung einer prinzipiellen Korrektur bedürftig. Ich bemerke noch, daß ich von den zahlreichen durch Sappin-Trouffy und Maire untersuchten Species nur diejenigen änführe, bei denen sie ausdrücklich Mitosen beschrieben oder abgebildet haben. Von einer weiteren Anzahl heißt es bei den beiden französischen Autoren außer- dem, es zeigten sich keine Verschiedenheiten gegenüber den anderen Arten. Man wolle diese in den Originalabhandlungen einsehen. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 179 Ustilagineae. Chrom.-Zahl Ustilago scabiosa ca. 8—10 Uredineae '). Endophyllaceae. Endophyllum Sempervivi 2 » Euphorbiae silvaticae 2 Melampsoraceae. Cronartium flaccidum 2 Melampsora Helioscopiae 2 A betulina 2 Thecopsora areolata 2 Pucciniaceae. Gymnosporangium Sabinae 2 » clavariaeforme à „ wenigstens 10 Uromyces Betae 2 Erythroni À Ficariae Puccinia graminis 5 Polygoni . “ „rubigo vera Liliacearum Bunii Falcariae mehr als 22 Phragmidium Rubi » Subcorticium » violaceum mehr als » speciosum ,„ Triphragmium Ulmariae NN © ND ND NN ND ND N NN NN ND ND D ND NN WW ” ” 3 Isopyri Coleosporiaceae. Coleosporium Senecionis 2 4 Sonchi ?) 2 5. 5 ca. 6—10 Harper 1898. Maire 1902. Sappin-Trouffy 1896. Sappin-Trouffy 1896. 5 1896. x 1896. re 1896. Sappin-Trouffy 1896. x 1896. Blackman 1904 ?). Sappin-Trouffy 1896. x 1896. ; 1896. R 1896. A 1896. 1896. Maire 1902. à 1902. Dittschlag 1910. Sappin-Trouffy 1896. Moreau 1914. Blackman 1904. Christman 1905. Sappin-Trouffy 1896. Olive 1908. Sappin-Trouffy 1896. Sappin-Trouffy 1896, Moreau 1914. Sappin-Trouffy 1896. Holden und Harper 1903. 1) Die älteren Angaben von Poirault u. Raciborski (1895a u. b) über- gehen wir. Die Verff. glauben überall nur 1 Chromosom nachweisen zu können (1895b, p. 309). Bei Maire (1902) findet sich eine ausführliche Auseinandersetzung mit diesen Pionieren der Uredineencytologie. 2) Blackman bemerkt p. 332 aber, „they seem soon to lose their individuality“. 3) Blackman (1904, p. 355) weist darauf hin, daß unter diesem Namen zahl- reiche verschiedene „Formen“ zusammengefaßt werden. 12* 180 G. Tischler Noch 1910 (p. 775) beschreibt V. H. Blackman für Coleo- sporium Tussilaginis, daß bei den Teilungen des Teleutosporenkerns zwar eine scharf abgegrenzte Spindel zu sehen sei, daß aber das Chromatin nur ,granular“ wäre. „The granular material becomes arranged on the spindle, and is then drawn apart towards the poles without the formation of chromosomes“. Auriculariaceae. Chrom.-Zahl Auricularia mesenterica 2 Maire 1902. Tremellaceae. Sebacina effusa 2 2 1902. Exidia truncata wechselnde Zahl von Chromatinkörnern J uel 1898. Gyrocephalus rufus 2 Maire 1902. Autobasidiomycetes. Dacryomycetaceae. Dacryomyces delinquescens Variable Zahl von Chromatinkörnern Juel 1898. > x 2 Maire 1902. Tulasnellaceae. Tulasnella thelephorea *) (= Muciporus corticola) ca. 4 Juel 1897b. Exobasidiaceae. Exobasidium Andromedae ca. 2 Maire 1902. Hypochnaceae. Hypochnus terrestris 4 Kniep 1915. = subtilis ca. 8—12 Harper 1902. Thelephoraceae. Corticium comedens 2 Maire 1902. Cyphella ampla 2 (aber wenig scharf begrenzt) Maire 1902. Clavariaceae. Clavaria rugosa 2 Maire 1902. Dictyolus bryophilus 2 no. 1902: Polyporaceae. Fistulind hepatica 2 =, 1902. Boletus regius 2 sr A OU » granulatus 3—4 levine 1915; , albellus 3—4 > 1913. » vermiculosus 3—4 = 191 1) Juel (1914) weist nach, daß die von ihm früher aufgestellte Gattung Muciporus zu streichen und die Speciesbezeichnung entsprechend zu verändern sei. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. Chrom.-Zahl Boletus versipellis 3—4 Levine 1915. »s Chrysenteron 3—4 le 1915. Agaricaceae. Cantharellus cinereus 2 Maire 1902. Paxillus involutus 2 à HOUR Hygrophorus conicus 2 01002 EF ries1911 b. > ceraceus 2 s 1 T 2 . agathosmos 2 oo eu: Br lucorum 2 2. 1902, Lactaria deliciosa’ 2 sa 12 Coprinarius (— Psathyrella) disseminatus 2 Hypholoma appendiculatum 2 | . perplexum 8 oder mehr Psalliota (= Stropharia) semi- globata 2 Pholiota lucifera 2 » praecox 6—8 Agaricus (= Mycena) galeri- culatus 2 ” 4 ‘ (== Clitocybe) aurantiacus 2 Armillaria mellea 4 Amanita pantherina 2 Hymenogastrineae. Hydnangium carneum 5—6 ” ” 2 Lycoperdineae. Lycoperdon caelatum 2 5 pisiforme 2 Â excipuliforme 2 Geaster fimbriatus 2 Nidularineae. Nidularia globosa 2 = pisiformis 2 Cyathus olla 2 Plectobasidineae. Scleroderma vulgare 2 Maire 1902. x 1902. S. P. Nichols 1905. Maire 1902. u 1902. Wager 1911. Maire 1902. Wager 1911. Maire 1902. Kniep'y 19. Maire 1902. Petri 1902. van Bambeke 1903. Maire 1902. , 1902. » 1902. RE 1902 Fries alla Malinowski 1913. Maire 1902. 1) Es ist noch fraglich, ob dies die haploide oder die diploide Zahl bedeutet. 181 182 G. Tischler. Hepaticae. Ricciaceae. Riccia lutescens 4 » Crystallina 4 » glauca 7—8 » Frostii 8 Ricciocarpus natans 4 Marchantiaceae. Corsinia marchantioides 11(—12) Conocephalus (= Fegatella) conicus 8 Chomiocarpon quadratus (= Preissia commutata) 8 Marchantia polymorpha 8 Anthocerotaceae. Anthoceros laevis 4 Jungermanniaceae. Riella Clausonis 8 Pallavicinia decipiens 4 = Lyellii 8 Monoclea Forsteri 8—10 Pellia epiphylla 8 Blasia pusilla 5—6 Treubia insignis 8 Fossombronia Dumortieri 8 Bellincinia (= Porella) spec. 6 Chrom.-Zahl Lewis 1906. Ê 1906. Beer 1906 b. Black 1913. Garber 1904. K. Meyer 1911. Farmer 1895, Bolleter 1905. Graham 1913. Schottländer 189. Davis 1899. Kruch 1891. Farmer 1894. Moore 1903, 1905. Johnson 1904. Farmer und Reeves 1894, Farmer 1895. Woodburn 1913. Grün 1913. Farmer 189. Woodburn 1911. Nach den Figuren auf pl. XVII der Arbeit von Farmer (189) zu urteilen, würden auch in unsere Liste zu setzen sein: Lophocolea ciliolata 8 Farmer 1895. Scapania undulata 8 . 1895. Musei. Bryaceae. . 4 Bryum capillare 10 El. und Em. Marchal 1911. Es » var. bivalens 20 : ä 1911. Mniaceae. Mnium hornum 6 Wilson 1909. is „ var. bivalens 12 El. und Em. Marchal 1911. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 183 Polytrichaceae. Chrom.-Zahl Polytrichum juniperinum 6 Arens 1907a!), van Leeuwen 1907. 2 piliferum 6 van Leeuwen 1907. 33 formosum 6 x 5 1907. Pogonatum rhopalophorum 8 Ikeno 1904. Catharinaea (= Atrichum) angustata 8 . 1904. Catharinaea undulata 17 Wilson 1911. Hypnaceae. À J Amblystegium serpens 12 El. und Em. Marchal 1911. » serpens var. bivalens 24 > > 1911. » » var. tetravalens (48) £ 5 diese künst- lich erzeugte Rasse (1909) ist bisher eytologisch noch nicht ‚ untersucht. | irriguum 12 El. und Em. Marchal 1912. a riparium 24 ‘5 : 1912. Filicales. Hymenophyllaceae. Trichomanes Kaulfussii >< ca. 40 Georgevitch 1910 *). var. aposporum Cyatheaceae. Alsophila excelsa ca. 60 Gregory 1904. Polypodiaceae. Cystopteris fragilis 32 W. C. Stevens 1898. Onoclea sensibilis 32 Gregory 1904. Dryopteris(— Nephrodium)filix mas. var. pseudomas *) ca. 72 Farmer u. Digby 1907. Dryopteris filix mas var. poly- dactyla Wills. (64—)66 a 7 1907. Dryopteris filix mas var. poly- dactyla Dadds. 90(— 96) > I 1907. 1) Im Texte der Arbeit steht 8 Chrom., mit Genehmigung des Verf. habe ich s. Z. bei einem Referat (in Bot. Centralbl., Bd. 107, p. 611, 1908) diese in die richtige Zahl 6 korrigiert. 2) Da die untersuchten Exemplare apospor und apogam sind, weiß Verf. nicht, ob die ca. 80 von ihm aufgefundenen Chromosomen die Haploid- oder Diploid- zahl bedeuten. Nach Goebel’s Organographie (1913, p. 419) ist das sich ähnlich verhaltende Trich. Kraussii „wie kaum zu bezweifeln“ diploid. Darum habe ich in in unsere Tabelle die Zahl 40 als haploid geschrieben. 3) Die Var. dürfte der typischen Form sehr nahe stehen (vgl. Lang 1898, p. 212). 184 G. Tischler. Chrom.-Zahl Dryopteris filix mas var. crenala x 36—38 de Litardiere 1912. Dryopteris eristata var. apo- spora Cropper *) 60—78 Farmer u. Digby 1907. Dryopteris mollis 64—66 Yamanouchi 1907. Fadyenia prolifera 32 Gregory 1904. Davallia capensis 32 1904. Asplenium marinum ca. 32 * 1904. (Die Pflanze wird auch als Hybride zwischen Asplenium Ceterach und Scolopendrium vulgare aufgefaßt.) bulbiferum x33 de Litardiére 1912. 7 Scolopendrium vulgare 32 W. C. Stevens 1898. > » var.cri- spum Drummondaeca.70—100 Farmer u. Digby 1907. Athyrium filix femina ca.38—40 # , 1907. sn = var. cla- DE 84 rissima Bolton ca. oo < 42°) u; 2 1907. Athyrium filix femina var. cla- rissima Jones ca. = = X 45?) à s 1907. Athyrium filix femina var. uncoglomerata Stansfield ca. = ==> Be) ra g 1907. Adiantum cuneatum >< ca. 32 de Litardiére 1912. Pteris multifida X 26 iy ° 1912. » tremula 32%) Gregory 1904. Pteridium aquilinum 32 W. C. Stevens 1898. 1) Auf p. 180 heißt es ursprünglich „var. cristata apospora Druery“. In einer dem Sep.-Abdr. beigegebenen Korrektur ist statt Druery Cropper gesetzt. *) Die haploide Zahl kommt in Wirklichkeit ebenso wie bei dem obengenannten Trichomanes nicht vor, da die Pflanzen sowohl im Gameto- wie im Sporophyten diploid sind. 3) Bei Pteris tremula waren von Calkins (1897) als haploide Chromosomen- zahl ca. 60—65 angegeben worden. Wenn dieser Verf. nicht besondere Rassen unter- sucht hat, dürfte diese Zahl weitaus zu hoch sein. de Litardière und andere Autoren haben auch ihre Zweifel ausgesprochen, ob die Zählungen bei den obengenannten Farnvarietäten, die Farmer u. Digby aus- geführt haben, korrekt sind. Es wäre möglich, daß manche schon langsgespaltene Chromosomen doppelt gezählt wurden. Daher ist vielleicht die große scheinbare Variabilität der Zahl zu erklären. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 185 Chrom.-Zahl Polypodium aureum 34 Farmer u. Digby 1910. & vulgare ca. 90 5 5 1910. » Var. ele- gantissimum ca. 90 FA A 1910. Polypodium aureum >< vul- gare var. elegantissimum 95—105 I : 1910. Osmundaceae. Osmunda regalis ae Strasburger 18991). Hs cinnamomea 22 Yamanouchi 1910. Marsiliaceae. Marsilia nardu 16 Strasburger 1907a. 2 vestita 16 4 1907 a. »s quadrifolia 107 és 1907 a. & elata 16 : 1907 a. > hirsuta 16 Strasburger 1907a. pe macra 16 5 1907 a. » Drummondii = —x6°) a 1907 a. Salviniaceae. Arnoldi 1910. Salvinia natans *) 4 8 Kundt 1911, Yasui 1911. ” ” Ophioglossaceae. Ophioglossum reticulatum ca. 100—120 Burlingame 1907. Helminthostachys ceylanica ca. 40—60 Beer 1906a. Equisetales. Equisetum limosum ca. 45—50 Boenicke 191i. = arvense ca. 115 Beer 1913. (Die Zählungen variierten hier zwischen 94 und 136.) 1) Hier finden sich auch entsprechende Angaben Guignard’s vor, die mir im Augenblick nicht zugänglich sind. Die frühere Zählung Strasburger’s, wonach nur 12 Chromosomen vorhanden sind, wird ausdrücklich zurückgenommen. 2) Die Species bleibt in Wirklichkeit diploid auch während der Gametophyt- generation. 3) Ich muß es dahingestellt sein lassen, ob es sich hier um 2 Rassen handelt, die verschiedene Chromosomenzahlen besitzen, oder ob eine der Zählungen un- korrekt ist. 186 G. Tischler. Lycopodiales. Psilotaceae. Chrom.-Zahl Psilotum triquetrum ca. 48—50 Rosen 1896. Uber die sonstigen Lycopodiales sowie die Isoetales habe ich keine Angaben finden können. Wie sehr überhaupt bei vielen Archegoniaten die Chromosomenforschung im argen liegt, zeigt wohl besonders ein- dringlich das schöne Buch von Campbell (1905), das vom entwick- lungsgeschichtlichen Standpunkt aus die Forschungsresultate zusammen- stellt. Es hätte so nahe gelegen, hierbei auch der Chromosomen- zählungen zu gedenken, doch sind diese nur ganz gelegentlich und völlig unvollständig berücksichtigt. Gymnospermae. Cycadales. Cycadaceae. Chrom.-Zahl Dioon edule 12 Chamberlain 1906. Zamia floridana 129. FCO Ceratozamia mexicana 12!) = 1907. Gingkoales. Gingkoaceae. Gingko biloba 12 Cardiff 1906, M. Ishikawa 19105) Coniferales. Taxaceae. Podocarpus chinensis 0 Shibata 1902 °) r latifolia Sp Strasburger 1908b°). =. Totarra Hallii 12 Burlingame 1908. a nivalis 12 x 1908. Cephalotaxus drupacea 10 Lawson 1907. Torreya californica ca. 8 Robertson 1904. Taxus baccata 8 EK. Overton 189, Stras- burger 1904a. 1) Die älteren Angaben einiger Autoren, daß 8 Chromosomen die Haploidzahl bilden, scheinen sicher irrig zu sein, da Grace Smith bei Zamia in 25 Zählungen immer 12 Chromosomen fand, bei Ceratozamia unter 50 Zählungen wenigstens in 46, während hier in 3 Fällen 11 Chromosomen, in einem Fall 13 Chromosomen ge- sehen wurden. ?) Hier auch die Angaben über irrtümliche frühere Zählungen. 3) Die Angaben sind wohl einer Korrektur zu unterziehen. Sie wurden an somatischen Mitosen gewonnen. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 187 Pinaceae. Araucaria brasiliensis 8 ee Bidwillit ca. 12 Picea excelsa 12 Tsuga canadensis 12 Abies balsamea 12 Larix europaea 12 » Sibirica 12 » leptoleprs 12 „ dahurica 12 Pseudolarix Kaempferi 12 Pinus silvestris 12 » Laricio 12 » Strobus 12 Sciadopitys verticillata 8 Cunninghamia sinensis 12 Sequoia sempervirens 16 Cryptomeria japonica 9—10 Taxodium distichum 11—(12) Chrom.-Zahl Burlingame 1913. Lopriore 1905. Miyake 1903a. Murrill 1900. Miyake 1903b. Strasburger 1892. Juel 1900b. C. Ishikawa 1901. W oycicki 1906. Miyake u. Yasui 1911. Strasburger 1892, Black- man 1898. Chamberlain 1899. Ferguson 1901, 1904. Lawson 1910. Miyake 1911. Lawson 1904a. = 1904 b. Coker 1903. Actinostrobus pyramidalis 8 Saxton 19134; Callitris (— Widdringtonia) cupressoides pa 1909. » Cupressiformis 12 4 1909. » Milleri 12 x 1909. » quadrivalvis (= Te- traclinis articulata) 12 Saxton 1913b. Thuja occidentalis 8 Knischewski 1904?). Juniperus communis 11 Noren 1907. Gnetales. Gnetaceae. Ephedra heloetica 8 Jaccard1894, Sigrianski1913. 22 trifurca 12 Land 1904. Welwitschia mirabilis ca. 25 Pearson 1909. Gnetum Gnemon 12 Coulter 1908. » africanum ca. 12 Pearson 1912. 1) Land (1902) hatte 12 Chromosomen gefunden. Diese Zahl wäre am ersten zu erwarten gewesen mit Rücksicht auf das Verhalten bei den meisten Gymno- spermen. Frl. Knischewski weist sie aber ausdrücklich zurück, und da die Arbeit unter der Leitung von Ernst-Zürich gemacht ist, habe ich die Zahl 8 aufgenommen. Es kommt dazu, daß Land zu der Zahl 12 nur an dem Studium der „jacket-cells“ der Archegonien gekommen ist. (p. 253) „Shortly after fertilization the jacket cells break down, and in many cells the chromosomes become separated, and are then in a favorable condition for counting, the gametophyte number being twelve“. 188 G. Tischler. Angiospermae. Dicotyledoneae. Casuarinaceae. Chrom.-Zahl Casuarina spec. zw. 8—12 Juel 1902. Saururaceae. Houttuynia cordata >< 26—281) Shibatau.Miyake 1908 a u.b. Piperaceae. Peperomia Sintenisii 8 Brown 1908. 5 pellucida 10—12 5 1908. Moraceae. Morus indica 14 Tahara 1910b. „ alba 14 ?. 1910b. = „ var. Shirowase 17 N 1910b. (Diese Var. besaß in den vegetativen Kernen 40—50 Chro- mosomen. Im Gametophyten wurden aber niemals 20—25 gesehen. Verf. ist sich nicht klar, ob wirklich die Haploid- zahl — 17 ist.) Humulus japonicus 8?) e Lupulus 10 Cannabis sativa 10 Urticaceae. Urtica dioica 16 Elatostema acuminatum 16 x sessile X 16 Proteaceae. Protea lepidocarpon 12 Loranthaceae. Dendrophthora opuntiordes «9-11 ns gracile x 9—10 Aristolochiaceae. Aristolochia Clematitis d Winge 1914. - 1914, Tournois 1914. Strasburger 1910c. Strasburger 1910b. $s 1910 b. e 1910b. Ballantine 1909. York 1913. 1913. 9 Samuelsson 1914. 1) Eine Reduktion der Chromosomenzahl unterbleibt bei dieser ooapogamen Pflanze selbst während der Teilungen des Pollenmutterzellkerns. Der ganze Ent- wicklungscyclus wird mit der diploiden Chromosomenzahl zurückgelegt. Die in die Liste gesetzte haploide ist somit wieder nur ,rechnerisch“ gewonnen. 2) Tournois zählt auch bei Humulus japonicus 10 Chromosomen, scheint aber, wie Winge bemerkt, auf eventuelle Unterschiede in der Zahl gegenüber H. Lupulus nicht geachtet zu haben. Er sagt selbst (p. 70), die Zählung wäre hier „plus délicate“ als bei A. Lupulus gewesen. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 189 Rafflesiaceae. Chrom.-Zahl Rafflesia Patma 12 Balanophoraceae. Balanophora elongata X 8 (?) Ernst u. Schmid 1913. Ernst 1914. (Die genaue Chrom.-Zahl war nicht festzustellen, s. Erklärung zu Fig. 15 Taf. I.) Polygonaceae. Rumex acetosa 8 » hispanicus 8 » arifolius 8 5 nivalis 8 » scutatus 12 » acetosella 16 » cordifolius ca. 20 Fagopyrum esculentum 8 Chenopodiaceae. Beta vulgaris 8 Atriplex hastata x ca 2 Spinacia oleracea 6 Nyctaginaceae. Mirabilis Jalapa >< tubiflora ca. 16 Roth 1906. , 1906. , 1906. . 1906. . 1906. , 1906. . 1906. N. E. Stevens 1912. Mattiessen (cit. b. Franck TOLER): Rosenberg 1909c. Stomps 1910. Tischler 1907, 1908. (Die Eltern unterscheiden sich wahrscheinlich nicht in ihrer Chromosomenzahl, wie aus den meist ganz normal verlaufenden allotypen Mitosen des Bastards erschlossen werden darf. „Ungepaarte“ Chromosomen fehlten sicher.) Cynocrambaceae. Thelygonum Cynocrambe 10 Caryophyllaceae. Melandryum rubrum 12 Nymphaeaceae. Cabomba caroliniana 12 Nuphar luteum 16 22 27 > 17 Nymphaea alba !) 32 » » 48 Ceratophyllaceae. Ceratophyllum submersum 12 Schneider 1913. Strasburger 1910c. Nitzschke 1914. Guignard 1897. Rosenberg 1909. Guignard 189. Strasburger 189%. Strasburger 1902. 1) Es wird zu prüfen sein, ob es sich bei Nymphaea alba um Rassen mit ver- schiedener Chromosomenzahl handeln kann. 190 G. Tischler. Ranunculaceae. Chrom.-Zahl Paeonia officinalis 8 » peregrina 8 » „mehrere Arten“ 12 Trollius europaeus 11—12 Helleborus foetidus 12 : viridis 12 Delphinium Ajacis 12 Aconitum napellus 12 Thalictrum minus 12 purpurascens 24 Wefelscheid 1911. . 1911. E. Overton 1893. Lundegärdh 1914b. Strasburger 1888. Franck 1911. Boenicke 1911. E. Overton 189. J. B. Overton 1909. he 1909. Die Angabe von Guignard 1885 (p. 343), dab in den Kernen des Embryosackwandbeleges von Clematis recta nur 16 Chromosomen seien, ist wohl korrekturbedürftig. 3x — 16 würde auf eine Haploid- zahl von nur ca. 5 Chromosomen schließen lassen. Lardizabalaceae. Akebia quinata 16 Berberidaceae. Podophyllum peltatum 8 Magnoliaceae. Magnolia virginiana 19 Yulan ca. 40 é n mehr als 50 te obovata ca. 48 % mehr als 50 Soulageana Hort — Yulan X obovata (oder Var. von Yulan) — aay Lenneana Hort — Yulan >< obovata mehr als 50 Liriodendron tulipifera 19 Drimys Winteri ca. 36 Calycanthaceae. Calycanthus florida 12 Papaveraceae. Chelidonium maius 8 ” ” fr. laciniatum 8 Corydalis pumila x “CAO Chrom.-Zahl Velser 1913. Mottier 1897. Maneval 1914. Guignard 1897. Wefelscheid 1911. Andrews 1901. Wefelscheid 1911. Guignard 1897. Wefelscheid 1911. Maneval 1914. Strasburger 1905a. J. B. Overton 1905. Boenicke 1911. ee Némec 1910a. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 191 Cruciferae. Chrom.-Zahl Iberis pinnata 8 Laibach 1907. Sisymbrium strictissimum 8 u 1907. Brassica napus 16 3 1907. Capsella bursa pastoris 16 Rosenberg 1904b, Laibach 1907. Lunaria biennis 12 Laibach 1907. Stenophragma Thalianum 5 = 1907. Alyssum saxatile 8 = 1907. + Wierzbikiüi 8 4 1907. a argenteum 8 5 1907. Sarraceniaceae. Sarracenia purpurea 12 Shreve 1906. x rubra 12 M. L. Nichols 1908. = variolaris 12 > 1908. Droseraceae. Drosera rotundifolia 10 Rosenberg 1903,1904a,1909d. $ longifolia 20 = 1903, 1904a, 1909 d. A rotundifolia >< longifolia —— , 1903, 1904, 19094. Podostemaceae. Lawia ceylanica 10 Magnus 1913. Oenone Imthurni ca. 12—14 Went 1910. Mourera fluviatilis ca. 14 Went 1910. Saxifragaceae. Sazifraga sponhemica 15 Pace 1912. "à granulata mehr als 30 Juel 1907. Parnassia palustris 10 Pace 1912. Philadelphus coronarius 10 v. d. Elst 1909. Ribes intermedium 8 Tischler 1906a. » Gordonianum 8 > 1906 a. . pallidum 10 Himmelbaur 1912. Die 3 untersuchten Ribes-Arten sind Bastarde. Im großen und ganzen sind die meiotischen Teilungen regelmäßig, d. h. sie können wenigstens ohne alle „überzähligen“ Chromosomen sein. Das macht wahrscheinlich, daß sich auch die Eltern jeder Hybride in ihren Chromosomenzahlen nicht unterscheiden. Demnach würden also Ribes glutinosum (resp. albidum), nigrum, sanguineum und aureum 8 Chromo- somen, R. rubrum und petraeum 10 Chromosomen besitzen. 192 G. Tischler. Rosaceae’). Mespilus germanica 16 Crataegus monogyna 16 Rubus ,fruticosus“ 6 » biflorus 6 » leucodermis 6 Potentilla rupestris 8 Tabernaemontani 16 Tab. >< rubens 16 ” 22 silvestris 16 anserina 16 e reptans 16 Achimilla arvensis 16 Sect. Eualchimilla 32 1 speziell auch die fer- tilen Elementararten: af pentaphylla 32 x grossidens 32 u cuneata (Bastard) 32 Rosa livida 8 » cinnamomen 8 s canina 8 a „ var. persaticifolia 16—17 „ glauca var. Afzeliana 16—17 Leguminosae. Cassia tomentosa 12 Laburnum vulgare 24 Cytisus purpureus 24 Trifolium repens ca. 12 Vicia Faba 6 . LRACCH 6 Pisum sativum | Dolichos multiflorus > er Rutaceae. Citrus aurantium subsp. amara 8 x » subsp. sinensis 8 Chrom.-Zahl I. Meyer 1915. 2 1915, Strasburger 1904b. 3 1904 b. 5 1904 b. Forenbacher 1914. Tischler 1907, 1908. + 1907, 1908. Forenbacher 1914. a 1914. ;, 1914. Murbeck 1901, Strasburger 1904 b. Murbeck 1901,Strasburger 1904 b. Strasburger 1904b. 5: 1904 b. g 1904 b. i 1904 b. ; 1904 b. 1904 b. Rosenberg 1909b. 1909 b. Saxton 1907. Strasburger 1905b. à 1905 b. Martin 1914. Némec 1910, Sharp 1914. Sakamura 1914. Cannon 1903 b. Nemec 1910a. Strasburger 1907b. 1907 b. ” !) Die Angabe von Osterwalder (1910), daß die haploide Chromosomenzahl bei Pirus communis nur 4 zu betragen scheint, möchte ich nicht in unsere Liste aufnehmen, da eine eingehendere cytologische Darstellung bisher nicht gegeben wurde. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 193 Citrus medica Chrom.-Zahl subsp. Bajoura 8 Strasburger 1907b. » nobilis fr. „Unshu“ 8 Osawa 1912. Polygalaceae. Epirrhizanthes cylindrica iT Schadowski 1911. à elongata 241) Wirz 1910. Euphorbiaceae. Mercurialis annua 8 Strasburger 1910c. Ricinus zanzibariensis X 10 Némec 1910a. Euphorbia helioscopia X 6 “ 1910a. Empetraceae. Empetrum nigrum bei Poll. M. Z. ta; SU Samuelsson 1913. bei Embryosack M. Z. 7-38 Der sehr eigenartige Widerspruch zwischen den beobach- teten Zahlen der Chromosomen in den Pollen- und in den Embryosack-Mutterzellen ist bisher nicht aufgeklärt. Coriariaceae. Coriaria myrtifolia ca. 40 Grimm 1912. Anacardiaceae. Rhus toxicodendron 15 Grimm 1912. Staphylaeaceae. Staphylaea trifoliata ca. 36 Mottier 1914. Aceraceae. Acer platanoides Gag TT Cardiff 1906. » negundo ca. 12 Mottier 1914. » rubrum ca. 36 : 1914. Malvaceae. Gossypium spec. (Ägypten) 20 Balls 1906. = barbadense >< herbaceum (und wohl auch die Eltern) 28 Cannon 1903 a. Sterculiaceae. Theobroma Cacao 8 Kuyper 1914. Tamaricaceae. Myricaria germanica 12 Frisendahl 1912. 1) Schadowski glaubt, daß 24 die diploide Zahl sei. Wirz sagt aber » ausdrücklich (p. 400), daß auf den „postsynaptischen Stadien“ in den Pollen-Mutter- zellen die Zahl der „Chromatingruppen“ (resp. der Chromosomen) — 24 ist (siehe Taf. IV, Fig. 3). In den Dyadenkernen (Fig. 4) sind auch mehr als 12 Chromo- somen in der Interkinese zu erkennen. Progressus rei botanicae V. 13 194 G. Tischler. Thymelaeaceae. Chrom.-Zahl Daphne alpina 9 a Mezereum 9 5 Pseudomezereum 9 Re Kinsiana 9 Ps odora 14 Wikstroemia canescens 9 5 indica 26 5 > 22—29, vorzugsweise 26 Gnidia carinata = Elaeagnaceae. Strasburger 1909a. - 1909 a. Osawa 1913b. 2 1913b. 5 1913b. Strasburger 1910a. Hans Winkler 1906. Strasburger 1909a, 1909b Strasburger 1909a. (Für Hippophaes rhamnoides zählt Servettaz (1909) nur 7 bis 8 Chromosomen im Endosperm. Das gäbe als Haploid- zahl nur ca. 3. Die Zählung ist jedenfalls zu niedrig.) Oenotheraceae. Oenothera biennis 7 15 5 rs : „ var. lata er Oenothera biennis var. semi- : ee gigas bs > Oenothera Lamarckiana 1 „ undihre „Mutanten“ wie rubrinervis, nanella, laevifolia, oblonga, albida 7 Oenothera Lamarckiana var. 15 XQ Oenothera Lamarckiana var. 15 xo Oenothera Lamarckiana var. gigas 14 Oenothera Lamarckiana var. gigas (schmalblättriger als der Typus) X. wahr- scheinlich weniger als 14 Oenothera Lamarckiana var. semigigas(— Lamarckiana >| AT lata ,Semilata“ > gigas) Gates 1909a, Davis 1910. à u. Thomas 1914. Stomps 1912b, 1914. Geerts 1907, Gates 1907, Lutz 1907. Gates1908a, 1909a, Lutz 1908. Lutz 19091912. Gates ur Thomas 1914. Lutz 1907, Gates 1908b, 1909b. Gates 1913b. Stomps 1912a. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 195 Chrom.-Zahl Oenothera Lamarckiana var. lata >< gigas x z Oenothera grandiflora 7 : longiflora 7 & muricata X 7 - cruciata Nutt. >< 7 5 Millersi or Halorrhagaceae. Gunnera macrophylla ca. 12 Hippuridaceae. Hippuris vulgaris ca. 16 Cynomoriaceae. Cynomorium coccineum 12 Pirolaceae. Pirola chlorantha 16 » rotundifolia 16 » uniflora 16 » media 16 Epacridaceae. Epacris impressa 13 Diapensiaceae. Diapensia lapponica 6 Primulaceae. Primula floribunda 9 : verticillata 9 » Kewensis— Hybrid der beiden vorigen,steril 9 Primula Kewensis = Hybrid der beiden vorigen, fertil 18 Primula Kewensis ,farinosa“ 18 u » X floribunda (Rückkreuzung mit P.) 9 Primula sinensis 12 var. gigas I 12 7 7 22 22 22 iF 24 Gentianaceae. Gentiana procera ca. 40 Asclepiadaceae. Asclepias Sullivantia ca. D 6 verticillata ca. 8 Lutz 1912. Davis 1909. Beer 1905. Stomps 1912a, Renner 1914. à 1912 a. 2 1912 a. Samuels 1912. Juel 1911. „1903 Samuelsson 1913. 5 1913. i, 1913. (vielleicht etwas höher) Samuelsson 1913. Samuelsson 1913. & 1913. Digby 1912. en LUN x l'arme Ti Ban ie Gregory 1909. : 1909. 4 1914. Denniston 1913. Frye 1902. 1902. 13* 196 G. Tischler. Chrom.-Zahl Asclepias cornuti 10 3 tuberosa 10 Polemoniaceae. Cobaea scandens ca. 12 Solanaceae. Hyoscyamus albus X ca. 18 Solanum Lycopersicum 12 à nigrum 36 Strasburger 101. Frye 1901. Lawson 1898. Bonnet 1912b. Hans Winkler 1910a. 1910a. ” ” (Über Hans Winkler’s „Burdo“ Solanum Lycopersicum + nigrum, der als haploide Chromosomenzahl 24 zu haben scheint (H. Winkler 1910b) vgl. weiter unten). Datura Stramonium 12 » Latula 12 Nicotiana Tabacum 24 Scrophulariaceae. Verbascum montanum 16 Blattaria 16 pulverulentum 16 ‘“ phlomoides 16 i phoeniceum 16 Antirrhinum maius 12—15 Lentibulariaceae. Pinguicula spec. X 25 Plantaginaceae. Plantago lanceolata X 6 Rubiaceae. Houstonia coerulea 16 Coffea arabica 8 » liberica 8 Crucianella macrostachya 10 * gilanica 10 Asperula montana 12 Caprifoliaceae. Sambucus nigra 18 Adoxaceae. Adoxa moschatellina 18 Boenicke 1911. 2 1911. White 1913. Schmid 1906. Perino’) 1915. OL; „4915. 27908, Baur 1914. Rosenberg 1909c. \emec 1910a. N. E. Stevens 1912. v. Faber 1912. se PATES Lloyd 19022). „... 19029) + © 190829). Lagerberg 1909, Boenicke 1910. Lagerberg 1909. 1) Herr Perino hat diese Zählungen im Heidelberger Botanischen Institute vorgenommen. Er gedenkt über seine Untersuchungen später selbst eingehend zu berichten. 2) Lloyd glaubt, daß die Chromosomenzahlen inkonstant seien. Bei Crucianella wurden 8—11 Chromosomen gezählt, bei Asperula ähnliche Abweichungen vom Typus beobachtet. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 197 Cucurbitaceae. Chrom.-Zahl Bryonia alba 10 = dioica 12 » alba X dioica 12 Cucurbita Pepo x 12 Campanulaceae. Campanula grandis 8 “A Rapunculus 10 rotundifolia 20 Specularia speculum 8 Phyteuma spicatum 18 Lobelia Erinus 8 » urens 8 » Dortmanna 8 Compositae. Antennaria dioica ca. 12—14 f alpına X 24—26 Silphium integrifolium 8 x laciniatum X 8 à terebinthinaceum X 8 Helianthus annuus ca. 16 Dahlia coronata 16 » - variabilis 32 » gracilis (?) 32 » Juarezi 32 Anthemis tinctoria 9 Achillea millefolium ca. 24 Matricaria chamomilla a Tanacetum vulgare 9 Calendula officinalis 14 n spec. 16 Crepis virens 3 » tectorum 4 » taraxacifolia 4 » lanceolata var. platy- phyllos 5 » japonica 8 » biennis Hieracium venosum 7 (selten 8—9) Boenicke 1911. Strasburger 1909a 1). Tischler 1906 b. Lundegärdh 1914b. J. B. Overton 1905. Armand 1912. NOR „ra Se rege LE Le a Re PPT Juel 1900a. » 219002 Merrell 1900, Land 1900. Land 1900. os 000 Boenicke 1911. M. Ishikawa 1911. : 1911. R 1911. x 1911. Lundegärdh 1909. ; 1909. 2 1909. Rosenberg 1905. Lundegärdh 1909. Rosenberg 1904b. us 1909a, Digby 1914. Juel 1905. Digby 1914. Tahara u. Ishikawa 1911. 2 1910 a. sehr viele Digby 1914. Rosenberg 1907. 1) Während Strasburger (1909a, p. 34) von 12 Haploidchromosomen spricht, schreibt er (1910c, p. 468) später von nur 10 Chromosomen. Auf eine schriftliche Anfrage von mir betont er ausdrücklich, daß die erste Angabe gelten solle, die zweite nur auf einem Schreibfehler beruhte. 198 G. Tischler. Chrom.-Zahl Hieracium umbellatum 9 Juel 1905. Ss auricula 3 Rosenberg 1907. (daneben 7—8) » excellens 17 > 1907. > flagellare 21 a 1906, 1907. Taraxacum confertum 8 = 1909 b. = platycarpum 8 Osawa 1913a. x „offieinale* ca. 13 Juel 1904. a albidum ca. 20 Osawa 1913. Chondrilla juncea x 7—8') Rosenberg 1913. Tragopogon pratense 6 Beer 1912. Monocotyledoneae. | Potamogetonaceae. Zostera marina 6 Rosenberg 1901. Ruppia maritima *) 8 Murbeck 1902, Graves 1908. (= rostellata) Najadaceae. lajas marina (= major) 6°?) Guignard 1899. » flexilis ca. 8—12 Campbell 1897. Aponogetonaceae. Aponogeton distachyus 8 Serguéeff 1907. Butomaceae. Butomus umbellatus 11(—12) Holmgren 1913. Hydrocharitaceae. Helodea canadensis ca. 12 Wylie 1904. Gramineae. Zea Mays 9—12 Kuwada 1911. (Die Zahlen schwanken nach den verschiedenen Rassen, diejenigen des „Zuckermais“ haben im allgemeinen eine höhere Zahl als die Stärke führenden. Aber es wurden selbst in ein und derselben Rasse Unterschiede gesehen. . Kuwada ist geneigt, 12 als die ursprüngliche Zahl aufzufassen und das. 1) Die haploide Zahl ist nur „rechnerisch“ gewonnen, da die ganze Ontogenese diploid zurückgelegt wird. ?) Graves glaubt (p. 67—68), daß Ruppia maritima und rostellata verschiedene Species darstellen, während andere Autoren wie Ascherson u. Gräbner in ihrer Synopsis (1896—1898, p. 356) nur eine Hauptart R. maritima mit einigen „noch nicht genügend geschiedenen Unterarten“ gelten lassen, von denen eine R. rostellata ist. 3) Über die von Cl. Müller (1912) und Tschernoyarow (1914) in den vegetativen Zellen beobachteten „Trabantenchromosomen“, die die diploide Zahl auf 14 statt auf 12 erhöhen, sprechen wir erst weiter unten. | Chromosomenzahl, -Forın und -Individualität im Pflanzenreiche. 199 Kleinerwerden der Zahlen als abgeleiteten Vorgang zu betrachten. Einmal wurden bei der Rasse „Amber rice pop corn“ 20 Gemini gesehen, die dann kleiner als die normalen waren. Über Beziehungen dieser Abnormität zu eventueller Rassenbildung kann Kuwada aber nichts Positives aussagen.) Chrom.-Zahl Saccharum officinarum 14 Franck 1911. Oryza sativa 12 Kuwada 1910. Avena sativa 8 Tannert 1905. Secale cereale 8 Nakao 1911. Triticum vulgare 8 E. Overton 189. a » fr. compactum 8 Koernicke 1896. 5 dicoccoides 8 Bally 1912. » (= Aegilops) ovatum 16 - 5 1912. Triticum vulgare X Secale cereale etwas mehr als 8 Nakao 1911. Hordeum distichum 7 5. 191%: Cyperaceae. Carex aquatilis ca-37) Stout 1913 » acuta ca. 52 Juel 1900b. Palmae. Phoenix dactylifera X 14 \émec 1910a. Araceae. Anthurium violaceum var. leucocarpum 16 Campbell 1905. Aglaonema versicolor 8 Gow 1908. Dieffenbachia Daraquiniana 8 „ ‚1908 Zantedeschia aethiopica (= Richardia africana) 16 J: B: Overtom 1909. Xanthosoma spec. 16 Gow 1913. Xyridaceae. Xyris indica 16 Weinzieher 1914. Commelinaceae. Tradescantia subaspera und andere Species 12 Strasburger 1888. Tradescantia virginica 12?) Strasburger 1904c, Nawa- schin?) 1911. !) Die Zahl entnehme ich der Erklärung zu Fig. 27, doch weiß ich nicht, ob Verf. hier alle Chromosomen eingezeichnet hat. ?) Farmer u. Shove (1905) glauben, daß die Haploidzahl zwischen 12—16 variiert. 3) Über die von Nawaschin beschriebenen eigentümlichen „Diminutions- vorgänge“, die in manchen haploiden Kernen nur 11 Chromosomen auftreten lassen, siehe weiter unten. 200 G. Tischler. Pontederiaceae. Chrom.-Zahl Eichhornia crassipes 16 W. R. Smith 189. Pontederia cordata 8 5 1898. Liliaceae. Bulbine annua x 13 ChlorophytumSternbergianum 12 *) CL Müller 1912. Strasburger 1888. Hosta (— Funkia) ovata 24 Sykes 1908 a. Sieboldiana 24 Strasburger 1882, Sykes 1908 a. Hemerocallis fulva Ca 67) Schürhoff.1913 Allium Moly 7 Miyake 1905. » fistulosum 8 Strasburger 1888. » Cepa 8 Schaffner 1898. , victoriale 8 Miyake 1905. » ursinum 8 Guignard 1884. Brodiaea (= Triteleia) spec. X 5—6 Cl. Müller 1912. Aloe Hanburyana x 7 i 1912. Lilium croceum 12 Strasburger 1882. » Martagon 12 Guignard 1884. Nawaschin?) 1909. » candidum 12 Strasburger 1882. » superbum 12 Guignard 1885. » chalcedonicum 12 R 1885. „ bulbiferum 12 Strasburger 1888. » philadelphicum 12 Coulter, Chamberlain u. Schaffner 1897. » tigrinum 12 Coulter, Chamberiain u. Schaffner 1897. longiflorum 12 Yamanouchi 1901. » canadense 12 Allen 1905a. Fritillaria persica 12 Strasburger 1882. 5 imperialis 12 ch 1888. R meleagris 12 Guignard 1891. Tulipa spec. (Celsiana, silvestris) 12 S 1891. 1) Strasburger gibt an, daß in einer Anthere einmal alle Kerne gegen die Regel 14 haploide Chromosomen besaßen. 2) Eine tatsächliche neuere Chromosomenzählung scheint nicht zu existieren. Die von Strasburger (1882) vorgenommene, die zu der Zahl von ca. 12 Chromo- somen führte, ist jedenfalls zu niedrig. Juel (1897a) -u. Strasburger (1899) führen gar keine Zahlen an. Schürhoff (1913) sah bis zu 16 Karyomeren, von denen jedes einem Chromosom entsprechen konnte. 3) Ich greife aus der großen Literatur über Lilium diese Arbeit besonders heraus, da sie für die Mechanik „räumlich beeinflußter“ Mitosen von besonderem Interesse ist. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 201 Chrom.-Zahl Tulipa Gesneriana 12 Ernst 1901, Schniewind- Thies 1901. Erythronium americanum 12 Schaffner 1901. Albuca fastigiata (?) X 27 Cl. Müller 1912. Galtonia candicans 81) Schniewind-Thies 1901. Eucomis bicolor (?) >< ca. 15—17 Cl. Mülker 1912. Chionodoxa Luciliae 9 6 1912. Hyacinthus orientalis 8 Hyde 1908, ‘Ch Müller 1912, Scilla hyacinthoides var. coerulea 8 Mac Kenney 1898. » Sibirica 8 Schniewind-Thies 1901. » non script 8 E. Overton 1893, Granier (= Endymion nutans) u. Boule 1911a. campanulata (= hispanica) 8 Mac Kenney 1898. „ bifolia X 10 Cl. Müller 1912. Muscari botryoides mindestens X 18—19 3 1912. „ neglectum 24 Strasburger 1888. Veltheimia spec. x10 CL Müller 1012 Lachenalia „ x 9—10 2 1912. Yucca aloifolia x5 große und 22—23 kleine =) LILO: » guatemalensis XD gr. 22—23 kl. A 1910. » draconis Au OT, 22—23 Kl. $ 1910. = recurved. XD er. 22 Kl. Wöyeicki 1911. » gloriosa XD gr., mindestens 20 Kl. Bonnet 19i2a. Dasylirion acrotrichum X 10—12 Went u. Blaauw 1905. Smilacina stellata 12 Mac Allister 1909. 5 spec. 14 Lawson 1912. Disporum Hookeri a) Ms 1911. Polygonatum (— Salo- monia) biflorum 7—8 Cardiff 1906. » multiflorum 12 Boenicke 1911. Convallaria majalis 16 Strasburger 1888, Sauer | 1910. 1) Über die von Nawaschin in somatischen Kernen beobachteten „Trabanten- chromosomen“ vergleiche weiter unten. 202 G. Tischler. Chrom.-Zahl Paris quadrifolia 12 Trillium grandiflorum 6 2 recurvatum 6 Smilax herbacea 12—13 Amaryllidaceae. Haemanthus spec. x 8—9 Leucojum vernum 12 Nerine rosea X. LE Zephyrantes (— Atamosco) texana 12 Agave virginica 12 » americana Xsehr viele Beschorneria superba X 5 grobe sowie 25 und mehr kleine Alstroemeria „chilensis“ 8 x Pelegrina 8 Z psittacina 8 Iridaceae. Iris squalens 12 » pseudacorus 12 » germanica 12 » spuria 12 » florentina 12 » pallida 12 Musaceae. Musa sapientum var. „Dole“ 8 à „ var. „Appelbacove“ 11—12 is „var. „Radjah Siam“ 16 5 „var. ,Gros Michel“ 16 = „„var. „Aladı“ 24 x » Dasj00 11 a „ ornata var. „chitta- gong“ 11 Cannaceae. Canna indica 8 Marantaceae. Maranta spec. 16 Ernst 1902. Atkinson 1899, Ernst 1902. Coulter und Chamberlain 1903. Elkins 1914. Cl. Müller 1912. E. Overton 1893. Cl. Müller 1912. Pace 1913. Schaffner 1909. Cl. Müller 1912. : 1912. Strasburger 1882. Guignard 1884. Guignard 1891. Strasburger 1899. x 1899, Miyake 1905. i 1899. Miyake 1905. ‘ 1905. 7 1905. Tischler 1910. d’Angremond 1914. Tischler 1910. d’Angremond 1914. Tischler 1910. d’Angremond 1914. k 1914. Körnicke 1903. Boenicke 1911. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 203 Burmanniaceae. Chrom.-Zahl Thismia javanica 6—8 K. Meyer 19091) Burmannia candida 6 Ernst u. Bernard 1912a. . Champion 6 . Fe 1912 a. N coelestis ca. 15—18 is 2 1912b. Orchidaceae. Cypripedilum pubescens 11 Pace 1907. 2 spectabile 11 TRADE Paphiopedilum barbatum 16 Strasburger 1888. Orchis maculata 16 À 1888. Himantoglossum hircinum 12°) Heusser 1915. Gymnadenia conopea 16 Strasburger 1888. Epipactis palustris 12 Friemann 1910. Spiranthes (— Gyrostachys) gracilis 15 Pace 1914. Spiranthes cernua 30 ra Listera ovata 16 Guignard 1884, Rosenberg 1905. Neottia nidus avis 16 ° Guignard 1884. Calopogon pulchellus ca. 13 Pace 1909. Wenn wir jetzt die von uns zusammengestellte Liste der Chromosomenzahlen übersehen, so konstatieren wir auf den- ersten Blick, daß sich allgemeine Gesetzmäßigkeiten bisher nicht ableiten lassen. Freilich fällt es auf, daß gewisse Gruppen, wie die Asco- und Basidiomyceten durchweg Vertreter mit sehr geringen Chromo- somenzahlen besitzen und daß auch den Moosen und den Gymno- spermen im allgemeinen niedere Zahlen zukommen. Aber bei den Algen, Pteridophyten und Angiospermen haben wir neben wenig- chromosomigen auch oft „unmittelbar“ hochchromosomige Species, und wo, wie bei Ophioglossaceen, Equisetaceen und Lycopodiales vorläufig nur Arten mit besonders viel Chromosomen bekannt geworden sind, da werden wir durch die äußerst geringe Anzahl der. cytologisch studierten Species gewarnt, bis auf weiteres unsere Erfahrungen zu sehr zu verallgemeinern. Das gilt auch von der Tatsache, daß unter den Choripetalen gerade die Magnoliaceen und Nymphaeaceen es sind, welche Arten mit den höchsten Chromosomenzahlen aufweisen. 1) K. Meyer glaubte Thismia clandestina zu untersuchen, Ernst und Bernard (1911) weisen aber nach, daß es sich um Th. javanica handelt; als diploide Zahl wurden (p. 9) 12 Chromosomen gezählt. ?) Strasburger hatte 1888 noch 16 Chromosomen gezählt. 204 G. Tischler. Gerade hier läge es nahe, eine Verknüpfung mit jenen phylogenetischen Spekulationen zu versuchen, welche die genannten Familien „an den Anfang“ der Angiospermen setzen möchten und von ihnen die anderen abzuleiten bemüht sind. Gleich hohe Zahlen zeigen unter den Sympetalen bisher nur eine Gentiana, unten den Monokotylen die Gattung Carex. Aber innerhalb dieser Familien, wie z. B. Cabomba und Nuphar für die Nymphaeaceen beweisen, existieren jedenfalls auch Vertreter mit niedrigeren Zahlen. Erinnern wir uns daran, wie isoliert vorläufig Surirella unter den Diatomeen, Closterium unter den Conjugaten, Basidiobolus unter den Phycomyceten steht. Eine gewisse Wahrscheinlichkeit besteht doch hier unbedingt, daß sich da noch Species finden werden, welche sich zwischen den Extremen befinden. Gehen wir auf die einzelnen Familien der bisher studierten Klassen ein, so bemerken wir, daß meist einzelne Arten höhere Chromosomenzahlen, andere wieder niedere haben und wieder andere „in der Mitte“ stehen. Von manchen Seiten ist darauf hingewiesen, daß Gruppen mit annähernd konstanten Zahlen, wie die Gymnospermen, die vielfach die Zahl 12 auch bei den heterogensten Gattungen haben, „stabil gewordene“ Gruppen darstellen (s. z.B. Fujii 1910), während andere wie die Liliifloren oder die Compositen sich gegenwärtig in einer „Periode der Artbildung“ befinden. Solche Abstraktionen mögen vielleicht gute Richtlinien für weitere Arbeit sein. Ihr augenblicklicher realer Wert ist aber wohl noch sehr proble- matisch (vgl. jedoch die anregenden Ausführungen von Strasburger 1910a). Also mit dem Anschneiden der großen phylogenetischen Pro- bleme auf der Basis der Chromosomenuntersuchungen ist es wohl noch zu früh. Wohl aber meine ich, daß wir auch jetzt schon die Chromosomenzahlen verwerten können, wenn wir die Gattungen oder gar die Species mit verschiedenen Zahlen ins Auge fassen. Abgesehen von der Cyanophycee Oscillatoria und den noch so un- geklärten Angaben für die Basidiomyceten, haben wir folgende Gattungen aufgefunden, deren Species sich in der Chromosomen- zahl unterscheiden: Zygnema mit 12, 14 u. 30—40 Chr. Spirogyra » 6, 8-10, 10—12, 12, 14 u. 24 Chr. (vgl. auch weiter unten). Chlamydomonas, 10, 12 u. 30 Chr. Hydrodictyon „- AO ee Shir. j Fucus (?) » 14—15 (resp. 16), 16 u. 14—15 (resp. 32) Chr. (vgl. auch weiter unten). Albugo „ 4-5, 6 u. 16 Chr. Synchytrium » 409 Chr Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. Pythium (2) Microsphaera (?) Lachnea Peziza Otidea Riccia Pallavicinia Catharinaea Amblystegium Dryopteris Pteris Polypodium Equisetum Podocarpus (?) Araucaria Callitris Ephedra Peperomia Humulus Rumex Paeonia Thalictrum Magnolia Drosera Saxifraga Ribes Potentilla Alchimilla Epirrhizanthes Acer Gossypium Daphne Wikstroemia Pirola (?) Primula Asclepias Solanum Bryonia Campanula Antennaria Dahlia Calendula mit 22 6—8 u. 8 Chr. 4, 7—8 u. 8 Chr. 4 u. 8 Chr. Seul Chr. 12 u. 24 Chr. (vgl. auch weiter unten). 205 sehr verschiedenen, wohl noch nicht ganz geklärten Chromosomenzahlen (vgl. auch weiter unten). 26: u. 32 Chr. 34 u. ca. 90 Chr. ca. 45-50 u. 115 Chr. 6.2), 8.2) u. 12:Che Su. 12 Chr. 6:u..12 Chr. Sub Chr; 8 u. 10—12 Chr. S ut OC hr. 8, 12, 16 .w...ca.. 20) Chr Sot ba. Chr. RE Chr. 19,-64::40 (?) u--ca 5 CRT 10 u. 20 Chr. 15 u. mehr als 30 Chr. 8 u..10 Chr. 8 u. 16 Chr. Tost. oo Chr. ae ee Chr. 1, c3..12 u. ca. aa m 20) 28 Chr. 9 u. 14 Chr. 9 u. ca. 26 Chr. 16 Chr. u. „vielleicht etwas höher“. 9 u. 12 Chr. (vgl. auch weiter unten). ca. 5, ca. 8 u. 10 Chr. 12 u. 36 Chr. 10 u. 12 Chr. 8, 10 u. 20 Car. ea. 12—14 u. ca. 24-26 Chr. ihm. a2 Chr. 14-1; 16 ‚Chr. 206 Crepis mit Hieracium Taraxacum Najas Triticum 5 Carex * Allium Scilla Muscari (?) Smilacina Polygonatum Agave Musa Burmannia Spiranthes ? ? ” 9 ’ ” konstatiert sind: Spirogyra triformis (?) ‘ucus vesiculosus (?) Bryum capillare Mnium hornum Amblystegium serpens Dryopteris filix mas Scolopendrium vulgare Athyrium filix femina Salvinia natans (?) Morus alba Nymphaea alba (?) Rosa canina (u. glauca) Oenothera biennis Oenothera Lamarckiana G. Tischler. 4, 5, 8 u. „sehr vielen“ Chr. 9, 37 727 Chr. 3. 7. 8 ca."13 u. ca: 20 Chr. 6 u su ca ca. 8—12 Chr. 16 Chr. . 37 u. Ca: ‘+52 Chr. 7 u. 8Chr: 8 u. 10 Chr. „mindestens“ 18—19 u. 24 Chr. 13°. 14 Chr: 7—8 u. 12 Chr. 12 u. „sehr vielen“ Chr. 8 u. 11 Chr. (vgl. auch weiter unten). 6 u. ca. 15—18 Chr. 15 u. 30 Chr. Dazu kämen noch folgende „Species“, bei denen sogar in ein- zelnen „Rassen“ Verschiedenheiten bezüglich der Chromosomenzahl mit -6 u. 12-Ohr. ” 2? Primula floribunda u. verti- cillata resp. die Hybriden „, Primula sinensis Zea Mays. Musa sapientum 1) Die entsprechenden „bi-“ ” 14—15 u. 32 Chr. 10 u. 20 Chr. ?). 6 u. 12 Chr.?). 12, 24 (u. 48) Chr.'). wohl noch nicht ganz geklärten Zahlen. 32 u. ca 70—100 Chr. 38—40, X 42, X 45, X 50 Chr. 4 u. 8 Chr. 14 u. einer höh. Chr.-Zahl (= 17?). 32 u. 48 Chr. | 8 u. i 17 Chr. 7, Ke Fe Chr. 21 _ 22 7, Xi = x X u. 14 Chr. 9 u. 18 Chr. in. 24 Chr: wechselnd zwischen 9—12 Chr. mit 8, 11—12, 16, 24 Chr. resp. „tetra“valenten Rassen wurden von El. u.. Em. Marchal im Experiment „apospor“ hergestellt. Eine Anzahl weiterer bivalenter Rassen, darunter das morphologisch interessante Phascum cuspidatum, sind cyto- logisch bisher noch nicht untersucht. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 207 Noch ganz isoliert steht vorläufig der sehr merkwürdige Fall von Empetrum nigrum, das in den Pollenmutterzellen eine andere Chromosomenzahl aufwies (ca. 30), als in den Embryosackmutterzellen (7—8). Wir werden die Erscheinung erst zu erörtern haben, wenn wir von dem Begriff der „Sammelchromosomen“ sprechen. Wenden wir uns nun zu den Problemstellungen, die uns aus unseren bisherigen Darlegungen erwachsen. „Neue“ Arten können durch Neukombination ihrer Gene auf dem Wege über Bastardisierung oder aber durch „Mutationen“ entstehen. Sehen wir zunächst, wie sich die Chromosomen in Hybriden verhalten, deren Eltern ungleiche Chromosomenzahlen besitzen. Leider sind vor- läufig unsere Chancen, hier Cytologie und exakte Erblichkeitsforschung in wechselseitige Berührung zu bringen, noch nicht sehr glänzende. Das hängt damit zusammen, daß sehr oft eine Bastardvereinigung der beiden an Chromosomen verschiedenen Eltern nicht gelingt und daß, wenn dies doch der Fall ist, die F,-Generation steril bleibt. Für uns würde ja aber gerade die F,-Generation das Hauptinteresse haben, in der die Neukombination der Gene und die „Vielförmigkeit“ durchgeführt ist. Von den niederen Organismen haben wir hier abzusehen, da erst von den Farnen ab „aufwärts“ die experimentellen Daten vorliegen, deren wir hier zur Grundlage unserer Erörterungen bedürfen. In einer Reihe von Fällen ist bei einem der Partner, der wegen seiner andersgearteten Chromosomenzahl wohl zur Bastardierung ver- wendet werden könnte, die Sexualität überhaupt geschwunden. Es wären da zu nennen: 1. Die von Farmer und Miß Digby (1907) studierten oben- genannten Farnrassen, und zwar existieren sie bei Dryopteris filix mas und Scolopendrium vulgare anscheinend nur in haploidem, bei Athyrium filix femina nur in diploidem Zustand. Die von Yamanouchi (1907) cytologisch studierte Dryopteris mollis kann gleichfalls beide Generationen haploid ausbilden. 2. Rumex (Sectio Acetosa) ist nach Roth (1906) sicher ooapogam ; Hans Winkler (1908, p. 337) hält indes den Nachweis noch nicht für definitiv erbracht. „Auch cytologisch sind seine (d.h. Roth’s) Ergebnisse so wenig klar, daß die Angabe vorerst noch als zweifelhaft gelten muß.“ 3. Thalictrum purpurascens ist nach J. B. Overton (1904) oo- apogam, bildet aber außerdem auch haploide Embryosäcke resp. Eizellen aus. Daß diese zur Bastardierung benutzt werden könnten, erscheint indes wohl vorerst zweifelhaft. _ 4. Potentilla silvestris ist nach Forenbacher (1914) zwar normal sexuell, aber an Stelle des durch Befruchtung entstandenen Embryo liefert eine somatische, diploide Zelle apospor den 208 G. Tischler. Embryosack und darin den Keimling. In der Regel wird somit hier die Befruchtung und damit auch die Bastardbefruchtung ausgeschaltet sein. 5. Alchimilla, Sectio Eualchimilla ist nach Murbeck (1901) und Strasburger (1904b) in nahezu allen Elementararten ooapogam. Doch gibt es davon auch Ausnahmen wie Alch. pentaphylla und grossidens beweisen. 6. Während die meisten „Species“ der Rosa glauca- und canina- Gruppe normal sexuell sind, dürften die beiden von Rosenberg (1909b) studierten hochchromosomigen Individuen ziemlich sicher ooapogam sein. 7. Epirrhizanthes cylindrica soll nach Schadowski (1911) apogam sein, während Ep. elongata nach Schadowski und Wirz (1910) sexuell ist. 8. Die bisher einzige Daphne-Art mit höherer Chromosomenzahl ist nach Osawa (1913b) steril. 9. Wikstroemia indica ist, wie Hans Winkler (1906) und Stras- burger (1909a) nachgewiesen haben, ooapogam, Wikstroemia canescens (Strasburger 1910a) dagegen normal sexuell. 10. Antennaria alpina ist nach Juel (1900a) ooapogam, Ant. dioica normal sexuell. 11. Hieracium flagellare und Hier. excellens sind apogam. Rosen- berg (1906, 1907) wies nach, daß ein diploider Embryosack apospor aus einer Nucelluszelle auswächst. Daneben kann aller- dings noch ein haploider Embryosack und damit eine befruchtungs- fähige Eizelle gebildet werden. 12. Taraxacum „offieinale* nach Juel (1904), 7. albidum nach Osawa (1913) sind ooapogam, während die beiden untersuchten Taraxacumspecies mit den niedrigen Chromosomenzahlen höchst wahrscheinlich sexuell sind. 13. Burmannia coelestis ist nach Ernst und Bernard (1912b) ooapogam. B. candida und Championi sind sexuell. Mit Ausnahme von Rumex und Epirrhizanthes — und hier fehlen wohl noch genauere Untersuchungen — haben also innerhalb einer Gattung durchweg die mit der höheren Chromosomenzahl versehenen Species ihre Sexualität verloren oder wie Thalictum purpurascens, Potentilla silvestris und die Hieracium-Arten sehr eingeschränkt. Daß eine „künstlich“ erhöhte Chromosomenzahl allein schon genügen kann, die Sexualität zu vernichten, resp. in diesem Falle Sterilität hervor- zurufen, lehren die Experimente von El. u. Em. Marchal (1909) mit Moosen. Dabei wurden die diöcischen Species bereits als bivalente Rassen. die monöcischen erst als quadrivalente Rassen steril. Wovon das abhängt, wissen wir z. Z. nicht und wir kennen Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 209 ja auch genug Angiospermenspecies, bei denen trotz der „erhöhten“ Chromosomenzahl die Sexualität gar nicht gelitten hat. Ich erinnere hier an Rumex cordifolius, Magnolia Yulan und obovata, Drosera longi- folia, Saxifraga granulata, Potentilla Tabernaemontani, anserina usw., Alchimilla pentaphylla und grossidens, Acer rubrum, Oenothera Lamarckiana var. gigas, Primula sinensis var. gigas, Solanum nigrum, Campanula rotundifolia, Dahlia variabilis usw., Triticum ovatum, Agave americana (?), Spiranthes cernua. Sehen wir von den noch ganz ungenügend bekannten Fällen ver- schiedener Chromosomenzahlen ab, die wir vorhin bei Salvinia, Podo- carpus, Pirola, Nymphaea und Muscari nannten, so würden uns immer- hin noch eine stattliche Reihe von Gattungen bleiben, bei denen experimentelle Arbeit vielleicht von Erfolg gekrönt sein könnte. Positive Angaben, dab eine Bastardisierung zwischen den ver- schiedenchromosomigen Arten nicht gelang, liegen bisher nur für Rumex und Solanum vor, und bei Humulus beobachteten Winge (1914) und Tournois (1914)'), daß die Hybridembryonen auf den ersten Entwicklungsstadien abstarben. Positive Angaben, daß Kreuzungen spontan vorkommen oder im Experiment glückten, haben wir für Polypodium, Drosera, Oenothera und Bryonia (diese sind schon cytologisch untersucht), sowie für Saxifraga, Triticum und Musa (hier stehen die Untersuchungen noch aus). Uber den Bastard Polypodium aureum x P. vulgare var. elegantissimum haben Farmer u. Digby (1910) berichtet. Der großen Chromosomenzahlen wegen lassen sich die Verhältnisse aller- dings nicht sehr klar übersehen. Die Chromosomenzahlen der Eltern sind nach unserer obigen Liste 34 und ca. 90. Danach müßte die Diploidzahl des Kindes ca. 124 sein. Bei der Reduktionsteilung traten dann im allgemeinen nur 95—105 auf, wenngleich ausnahmsweise die volle diploide Zahl zu sehen war. Das würde bedeuten: in seltenen Fällen kommt es zu gar keiner gegenseitigen Bindung der Chromo- somen und damit nie zur Geminibildung. Meist werden aber auch nicht alle Chromosomen gebunden, so daß 34 bivalente und 56 uni- valente, in Summa 90 Chromosomen resultieren, sondern nur ein Teil und zwar in wechselnden Zahlenverhältnissen. Es war jedoch nicht möglich (p. 202) die theoretisch gewünschte Zahl von 34 bivalenten Chromosomen nun auch wirklich in den Präparaten herauszufinden. Die Chromosomen scheinen dann, gleichgültig, ob bivalent oder uni- valent, in den allotypen Mitosen auf die Tochter- resp. Enkelkerne 1) Dabei zeigte Tournois, daß bei der Kreuzung Humulus Lupulus X japo- nicus in 664 Blüten 521 Embryonen zu sehen, also ca. 75°, der Kreuzungen an sich gelungen waren. Die Embryonen unterschieden sich aber schon sehr frühzeitig in ihrer Zellfolge von den normalen und starben bald ab. Progressus rei botanicae V. 14 210 G. Tischler. verteilt zu werden. Dabei treten manche Unregelmäßigkeiten auf, die aber nicht für den Bastard charakteristisch sind, weil auch einer der Eltern, nämlich Polypodium vulgare var. elegantissimum sich ähnlich verhält. Der Bastard ist in F, steril. Klarer liegen die Verhältnisse bei dem von Rosenberg (1903, 1904 a, 1909d) so mustergültig untersuchten Drosera-Bastard. Wir haben ja hier ein „klassisch“ gewordenes Beispiel für die gegenseitige Chromosomenbindung. Die 10 Chromosomen von Drosera rotundifolia vereinigen sich in (resp. vor) der Diakinese der Reduktionsteilung in der F,-Generation mit 10 Chromosomen der Dr. longifolia zu 10 biva- lenten Gemini, und 10 longifolia-Chromosomen bleiben ungepaart übrig. Diese „überzähligen“ Chromosomen werden nun in wechselnder Zahl in die Dyaden- oder Tetradenkerne gelangen, „wobei die Chromosomen- anzahl in diesen Kernen eine ziemlich verschiedene wird“. Die zurück- gelassenen Chromosomen können zu Zwergkernen werden, aber selbst diese scheinen sekundär mit den ihnen zunächst stehenden großen Nuklei fusionieren zu können. In der homöotypen Mitose fanden sich (1909 d, p. 34) z. B. in den Tochterkernen die Chromosomen wie folgt ein: 16 und 14 — 0 Chrom. lagen außerhalb „in der Kernspindel“ 17 ” 1 ” ” ” ” ” ” 16 ” | ” ” ” ” ” ” 18 ” i == 0 ’ ’ ” ” ” ” 15 ” cb ets | ” ” ” ” ” ” 15. , 13 — 1 x 2 à 1 Chrom. fehlte. Von Interesse ist auch die folgende Zusammenstellung Rosen- berg’s: Chromosomenzahl 11. 12 18.5.4, 154 ib. lee Zahl der Kerne 1 5 7 3 4 6 1 À Von den untersuchten 26 Kernen hatten 20 Mittelzahlen zwischen 13—16 Chromosomen. In der nächsten Mitose, die zur Bildung des (generativen) „Antheridial-Mutterzell“kerns führt, fanden sich vor allem Kerne mit 14 Chromosomen. — Leider ist auch dieser inter- essante Bastard steril, wenngleich (1909, p. 45) Ansätze zur Bildung einer F,-Generation gemacht werden. An Stelle einer Selbstbestäubung mußte Rosenberg aber dann Rückkreuzung mit einem Elter (mit Pollen von Drosera longifolia) vornehmen. Wenden wir uns zu Oenothera. Oe. biennis wie Oe. Lamarckiana besitzen je 7 haploide Chromosomen. In einigen Individuen ent- standen nun „plötzlich“ höhere Chromosomenzahlen. Das war mit einer „Mutation“ verbunden, und dies Phänomen soll auch erst nach unserer Besprechung der Bastardisierungserscheinungen von uns be- handelt werden. Jedenfalls gibt es Individuen, welche diploid anstatt der 14 Chromosomen 15 aufweisen (wir nennen sie nach gewissen Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. Da „äußeren Merkmalen“ var. ,,/ata‘‘) und andere, die gar die Zahl aufs doppelte von 14, d. h. auf 28 erhöht haben (wir nennen sie wegen ihres „Riesenwuchses“ var. „gigas“). Die Lata-Individuen können nicht konstant sein, da sie bei der Reduktionsteilung Geschlechtszellen mit 7 und mit 8 Chromosomen bilden müssen. Zu Bastardexperimenten werden sich infolge der beträchtlichen Zahlenverschiedenheit die „var. typica“ und die „var. gigas“ besonders eignen. Solche Bastardi- sierungen sind mehrfach gemacht, die Resultate decken sich aber noch nicht ganz. Geerts (1911) hatte zuerst die cytologische Unter- suchung auf die F,- wie auf die F,-Generation ausgedehnt. In F, waren ganz folgerichtig 14+ 7 = 21 diploide Chromosomen, und bei der Reduk- tionsteilung schlossen sich die 7 Lamarckiana-Chromosomen mit 7 von gigas zu Gemini zusammen, während die 7 restierenden gigas auf die beiden Dyadenkerne aufgeteilt wurden. Diese 3 resp. 4 Chromosomen vermochten bisweilen die Pole nicht ganz zu erreichen und blieben außerhalb der Kerne. Geerts glaubt nun, daß in die F,-Generation (bei Selbstbefruchtung der Individuen) im allgemeinen nicht 2 Gameten mit 10 und 11 (7 +3 resp. 7 + 4) Chromosomen, sondern nur mit 7 und 7 eintreten, da die „überzähligen“ univalenten zugrunde gehen. Daraus würde somit resultieren: In der F,-Generation hat der Bastard noch 21 diploide Chromosomen, in F, dagegen nur 14 wie der eine Elter Lamarckiana. Geerts’ Ausführungen sind nicht ohne Widerspruch geblieben. Denn Miß Lutz (1912) berichtet, daß bei Kreuzung von Oenothera lata x gigas in F, schon 3 Typen auftraten, und zwar besaßen bei 40 Individuen 2 je 15 diploide Chromosomen, 6 ca. 30 Chromosomen und 32 ca. 21—23 Chromosomen. Das heißt aber: In der ersten Gruppe waren Pflanzen, die offenbar alle überzähligen Chromosomen ausgeschaltet hatten, in der zweiten waren solche, die aus Vereinigung von Gameten mit mehr Chromosomen, als es dem Durchschnitt ent- sprach, hervorgegangen waren, endlich die Gruppe III verhielt sich intermediär mit 7 +4 bis 7+6 (resp. 8+ 3 bis 8+5) Chromosomen. Gates (1913a, p. 51) berichtet gleichfalls über Kreuzungen von O. Lamarckiana x O. gigas. In F, fanden sich aber nur Individuen mit 14 Chromosomen. Ältere Untersuchungen bei dem Bastard Oenoth. lata x gigas (1909c) hatten bereits den Verlauf der Reduk- tionsteilung in F, geschildert, und Gates hatte dabei festgestellt, daß von den ca. 21 (korrekter jetzt 21 und 22) Chromosomen Dyaden- und Tetradenkerne mit je 10 und 11 Chromosomen hervorgingen. Gelegentliche Ausnahmen hatten auch Nuclei mit 9 und 12 erbracht. Nur die Paarung ,homologer“ Chromosomen, mit anderen Worten eine Unterscheidung im Stadium der Diakinese in 7 bivalente und 7 univalente hatte er im Gegensatz zu Geerts nicht beobachtet, und deshalb hatte man dann vorübergehend geglaubt, daß ein größerer 14* 212 G. Tischler, Gegensatz zwischen Geerts und Gates bestände In Wahrheit liegt die Differenz darin, daß in Geerts’ Präparaten meist die „über- zähligen“ Chromosomen ausgemerzt wurden, in denen von Gates dagegen nicht (s. auch Gates 1913b). Wie Frl. Lutz nun wahr- scheinlich machte, kann aber beides nebeneinander hergehen, und es ist nicht unwahrscheinlich, daß allein die Jahreszeit von Einfluß auf den „regelmäßigen“ oder „unregelmäßigen“ Verlauf der Mitose ist. Ich möchte daran erinnern, daß Farmer und Digby (1910, p. 200) in einer Anmerkung sagen, Beer hätte ihnen mitgeteilt, daß seine Oenothera biennis, die spät im Herbste blühten, zahlreiche Unregel- mäßigkeiten bei der Chromosomenverteilung in den meiotischen Teilungen besäßen, dagegen sich regulär verhielten, wenn sie in der „guten Jahreszeit“, im Sommer, studiert würden. Über die Verknüpfung dieser cytologischen Resultate mit den Erfahrungen, die aus den „Mutationserscheinungen“ abgeleitet wurden, soll erst weiter unten berichtet werden. Es bleibt noch der Bastard Bryonia alba x dioica zu be- sprechen. Ich habe ihn (1906b) selbst untersucht, aber nicht in erster Hinsicht auf die Chromosomenzahlen studiert, sondern auf die Unregelmäßigkeiten, die mit der Sterilität verknüpft sind. In einigen günstigen Fällen konnte ich mit Sicherheit 12 Chromosomen sehen. Nun hat seitdem ja Strasburger (1909a) festgestellt, daß der eine Elter: Bryonia dioica ebenfalls 12 Chromosomen besitzt, Boenicke (1911) dagegen fand für den anderen Elter: Bryonia alba nur 10 Chromosomen. Meines Erachtens müßten diese Zählungen von einem und demselben Beobachter wiederholt werden. Wenn sie als richtig befunden werden sollten, müßten wir die 12 Chromosomen, die sich in der heterotypen Spindel des Bastards finden, als 10 biva- lente und 2 univalente deuten. Das ist gut möglich, war aber, wie auch ein erneutes Studium der alten Präparate zeigte, nicht exakt zu erweisen. Der Bastard ist natürlich nicht so günstig wie die von Polypodium, Drosera und Oenothera, da die Chromosomenzahlen der Eltern weniger weit voneinander abweichen als bei den 3 anderen. Leider ist Bryonia alba x dioica wieder steril, eine F,-Generation somit nicht aufzuziehen. Interessantere Resultate scheinen Bastarde von Saxifraga, Triticum und Musa zu versprechen, die bereits experimentell hergestellt, nur noch nicht cytologisch untersucht sind. Auf die Sazifraga-Hybride hatte Herr Prof. Correns die Freundlichkeit mich aufmerksam zu machen. Aus unserer obigen Liste ersehen wir, daß bei Saxifraga sponhemica 15 (Pace 1912), bei S. granulata mehr als 30 (Juel 1907) Chromosomen gefunden sind. Nun hat Correns die Hybride Saxifraga decipiens x granulata experimentell hergestellt und auch spontan aufgefunden. Sax. decipiens ist aber mit S. sponhemica so Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 213 nahe verwandt, daß letztere oft nur als ,Abart“ von ersterer in den floristischen Zusammenstellungen betrachtet wird. Wahrscheinlich werden daher auch die Chromosomenzahlen übereinstimmen, und in dem Bastard müßten also Eltern mit sehr verschiedenen Chromosomen- zahlen zusammentreten. Günstig ist, daß F, auch — individuell ver- schieden — etwas fruchtbar ist. Wie mir Herr Prof. Correns schrieb, ist ein cytologisches Studium in nächster Zeit in seinem Institut vorgesehen. Uber den Bastard zwischen Triticum (= Aegilops) ovatum x vulgare und dessen Rückkreuzung mit Triticum vulgare existiert bereits eine größere Literatur (s. Bally 1912), glaubte man doch hier einen konstanten Hybriden vor sich zu haben, den man ,,Aegzlops triti- coides“ nannte. Bally stellte fest, daß die Chromosomenzahlen der beiden Eltern im Verhältnis wie 2:1 stehen (16 und 8), wie aus obiger Liste zu ersehen ist. Cytologische Untersuchung des Bastards in F, und F, ist angekündigt. Von Interesse ist bereits, dab Bally in einem spontan aufgetretenen Hybriden von Triticum ovatum (leider war aber der andere Elter nicht genau festzustellen) 14 haploide Chromosomen auffand. Da die Bastarde fertil sein können, dürften die Resultate wirklich so sein, daß sie uns eventuell eine Möglichkeit schaffen, „das Verhalten mendelnder Merkmale bei Bastarden mit der Zahl und Größe ihrer Chromosomen in irgendeinen Zusammenhang zu bringen“ (Bally p. 170). Mit der Gattung Musa will d’Angremond (1914) experimentell und cytologisch arbeiten. Hier sind allerdings außerordentliche Schwierigkeiten zu überwinden, weil die als einer Elter benutzte Musa sapientum größtenteils steril ist. Ich habe aber (Tischler 1912) bereits cytologisch festgestellt, daß selbst bei guten javanischen Eßbananen in den Tropen (wie „Radjah Siam“) eine echte Befruchtung vorkommt und damit wenigstens die Möglichkeit für Hervorbringung einer F,-Generation gegeben ist. d’Angremond hat dann in Süd- amerika experimentell gefunden, daß eine Kombination von Musa sapientum „Gros Michel“ (mit 16 Chrom.) 9 x Musa ornata var. chit- tagong & und Musa Basjoo & (mit je 11 Chrom.) gelingt. Auf 1539 Blüten kamen jedoch nur 4 Samen, die bisher noch nicht keimfähig waren. Demgegenüber ergab eine Kombination von Musa sapientum var. „Appelbacove“ (mit 11—12 Chrom.) und M. ornata var. chittagong resp. M. Basjoo (mit 11 Chrom.) auf 1156 Blüten immerhin 38 volle und 10 taube Samen. d’Angremond hofft mit der Zeit, noch zu besseren Resultaten zu kommen. Eine Sonderstellung — neben den echten Bastarden — verdient der von Hans Winkler (1910b) beschriebene ,,Burdo“: Solanum nigrum + Lycopersicum = 8S, Darwinianum. Wir hörten oben bereits, daß eine sexuelle Vereinigung der beiden Species bisher nicht gelungen 214 G. Tischler. ist. Um so interessanter wäre es, wenn eine Fusion der vegetativen 12 + 36 vorkommen könnte. Wir werden Hans Winklers ausführliche Mitteilungen noch abzuwarten haben. Vorläufig ist selbst die Existenz des „Burdo“ nicht einmal gesichert, denn Baur (1914) macht auf eine ganz andere Deutung der Zahl 24 aufmerksam, die in der Sub- epidermalschicht des Mischlings gefunden wurde. Solanum Darwinianum hat nämlich nur in der Subepidermalschicht 24 Chromosomen, in allen übrigen 72, d. h. die diploide Zahl von Sol. nigrum. Sol. Darwi- nianum könnte nach Baur (p. 262) also auch eine Periklinalchimäre sein mit Sol. nigrum als Epidermis, S. Lycopersicum in der subepider- malen Schicht und wieder mit Sol. nigrum in den nächst tieferen Schichten. Die 24 Chromosomen der Mittelschicht wären dann nur die diploide Zahl von Sol. Lycopersicum. Das Aussehen der nächsten Generation würde ja sofort den Streit entscheiden. Nun ist aber, wie Hans Winkler (1910a, p. 11) angibt, Sol. Darwinianum bisher leider steril. „Kein Same wird reif, die meisten enthalten nicht einmal einen Embryo. Aber auch diejenigen, die einen kleinen Keimling einschließen, sind nicht zur Keimung zu bringen.“ Wir haben bisher über Bastardkombinationen zwischen Eltern mit verschiedenen Chromosomenzahlen gesprochen, soweit irgendwelche cytologischen oder experimentellen Daten vorlagen. Nun bleiben, wenn wir unsere oben aufgestellte Liste ansehen, noch eine Reihe von Beispielen übrig, über die wir vorläufig nichts Sicheres wissen, und es wird in den nächsten Jahren erst gezeigt werden müssen, ob überhaupt Bastardisierungen gelingen. Es beträfe das die Gattungen (mit den aus unserer Zusammenstellung zu ersehenden Species). Pteris, Equisetum, Araucaria, Callitris, Ephedra, Peperomia, Morus, Paeonia, Magnolia, Ribes, Potentilla, Alchimilla (denn es sind innerhalb Sect. Eualchimilla hier Bastardisierungen möglich, wie z.B. A. cuneata beweist (s. Strasburger (1904b)), Acer, Gossypium, Primula, Asclepias, Campanula, Dahlia, Calendula, Crepis, Hieracium, Najas, Zea, Carex, Allium, Scilla, Smilacina, Polygonatum, Agave, Spiranthes. Natürlich immer dabei in der Voraussetzung, daß die angegebenen Chromo- somenzahlen richtig seien, und eine F,-Generation sich herstellen ließe, müßten wir zu interessanten Resultaten in cytologischer und namentlich in vererbungstheoretischer Hinsicht gelangen. Ob die Kombinationen gelingen werden, ob nicht, das will ich mich nicht vermessen zu prophezeien. Aber man sollte meinen, daß zwischen den Individuen mit verschiedenen Chromosomenzahlen bei Morus, Primula*), Zea und auch innerhalb von Gattungen, die leicht Hybriden 1) Vorläufig (Gregory 1914, p. 485) gelang es indes noch nicht, die gewöhn- liche univalente Form der Primula sinensis mit der bivalenten zu kreuzen. Zellen mit nachfolgender Reduktion der Chromosomenzahl ( Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 215 bilden, wie Carex, eine fertile Bastardkreuzung nicht allzuschwer fallen dürfte. Hier könnten nur wieder Species aus verschiedenen „Untergattungen“ sich schwer verbinden lassen. Als Beispiel führe ich die Gattung Kibes an, weil de Janczewski (1907) gerade hier in so mustergültiger Weise die einzelnen Arten wie ihre möglichen Bastarde beschrieben hat. Nun gehören die Species mit 8 Chromo- somen der Sectio „Coreosma“ an, die mit 10 Chromosomen der Sectio »Ribesia“. Während Bastarde innerhalb einer Sektion sehr leicht vorkommen, sind dagegen solche zwischen Angehörigen der beiden genannten Sektionen bisher noch nicht bekannt geworden. — Und denken wir an die Familie der Orchideen, bei denen doch so leicht selbst Gattungsbastarde auftreten können. Hier sind innerhalb der Gattung Paphiopedilum ganz außerordentlich viel Hybriden erzeugt worden, niemals jedoch ein Bastard mit der systematisch so nahe- stehenden Gattung Cypripedilum (vgl. Pfitzer 1903). Die Chromo- somenzahlen sind — nach den wenigen untersuchten Species zu urteilen — bei Paphiopedilum 16, bei Cypripedilum nur 11. Auch hier müssen wir uns naturgemäß auf diese Anregungen be- schränken. Eines der Ziele solcher Hybridencytologie ist, worauf wir ja mehrfach schon hingewiesen haben, die Erzeugung von Individuen mit einer ,charakteristischen“ Chromosomenzahl. Gerade in F, sind tatsächliche Unregelmäßigkeiten innerhalb der gleichen Nachkommen- schaft zu erwarten. Und wir würden uns zu fragen haben, ob zwischen den spezifischen Chromosomenzahlen und den Unterschieden in den „äußeren Merkmalen“ irgendein Parallelismus besteht. Die Möglichkeit derartiger Verknüpfung haben wir nun schon heute in denjenigen Fällen, in denen bei „Mutationen“ sich Veränderungen der Chromosomenzahl eingestellt haben. Die Gattung Oenothera hat sich da besonders günstig gezeigt. Wir haben bis jetzt überall in den „Zata“- und ,semilata“-Individuen 15 Chromosomen an Stelle der : 14 diploiden (siehe zuerst Miß Lutz 1909, 1912, vgl. auch Gates und Thomas 1914) und gleichfalls überall in den echten „gigas“-Pflanzen 28 diploide (Mig Lutz 1907, Gates 1908b) Gates wollte nun anfangs alle Charaktere, die bei den gigas-Individuen gegenüber ihren „Stammpflanzen“ neu aufgetreten waren, auf eben diese Verdopplung der Chromosomenzahl zurückführen. „In O. gigas we have an organism built of bricks which are larger and whose relative dimensions are also altered in some cases. These two factors will apparently account for all the differences between O. gigas and O. Lamarckiana, and the second factor may be one merely of readjustment consequent upon the first“ (Gates 1909b). Nun ist es zwar unzweifelhaft richtig, daß die Größe der Kerne im wesent- lichen mit der Chromosomenverdopplung in Beziehung zu setzen ist, 216 G. Tischler. aber darum bleiben noch andere „Außencharaktere* genug übrig, die eine solche Erklärung nicht erlauben (s. besonders de Vries 1913, p. 177). Ein ernstlicher Einwand gegen die Gedankengänge von Gates wurde vor allem von Geerts (1911) gemacht, der, wie wir oben hörten, in seiner F,-Generation O. Lamarckiana x gigas nur Individuen mit 14 diploiden Chromosomen und doch Riesenwuchs zu finden meinte, Ebenfalls hörten wir aber vorhin, daß andere Autoren bereits in F, zu Resultaten kamen, die von Geerts abwichen. Und es fällt schwer ins Gewicht, daß vor allem Miß Lutz für eine Verknüpfung zwischen Chromosomenzahl und Außencharakter eintritt. Denn sie verfügt über besonders große Erfahrung in der Oenothera-Cytologie, gibt sie doch selbst an (1912, p. 390), daß sie die Chromosomenzahl in 300 Individuen studiert und in 228 davon „exactly determined“ hätte. Im ganzen (p. 420) wären von ihr ca. 8000 Metaphasen gezählt. Miß Lutz hat darunter die Chromosomenzahl in 53 Individuen der F,-Generation gigas x Lamarckiana untersucht (p. 399/400). „Some were observed to have low, some high chromosome numbers, but not a single in- stance was found in which gigas-like vegetative characters were associated with a low chromosome number, although many of these second generation offspring resembled O. gigas quite as pronouncedly as have any 21-chromosome hybrids of the first generation which I have thus far observed.“ Gates (1913b) hat sodann auf die interessante Tatsache hin- gewiesen, daß nicht alle gigas-Individuen, die aus den verschiedenen Oenothera-Zuchten aufzutreiben waren, sich durchweg untereinander gleich verhielten. So glückte es ihm, einige „schmalblättrigere“* Formen zu finden, als dem eigentlichen gigas-Typus entsprach. „(p. 132) The number of chromosomes in this narrow-leaved individual has not yet been determined, but I feel justified in predicting that it will be less than 28.“ Steht hier der exakte Beweis noch aus, daß ein Abweichen der Chromosomenzahl mit einem Abweichen in der äußeren Form zu- sammenhängt, so gilt das sicher nicht mehr bei den sog. ,Hero“- Individuen. Diese sind indes nicht nur bei Oenothera Lamarckiana, sondern auch bei Oe. biennis gefunden worden (s. z. B. Stomps 1912a, 1912b, 1914). Auch sie haben noch Riesenwuchs, indes läßt sich dieser bei näherem Zusehen stets von dem „echten“ Riesenwuchs unterscheiden. Und die diploide Chromosomenzahl ist hier 21 und nicht 28! Die von Stomps und de Vries (1913) vertretene Hypo- these besagt, daß bei der echten gigas 2 „mutierte“ Sexualzellen mit je 14 haploiden Chromosomen, bei den ,,Hero“-Individuen nur eine mutierte 14chromosomige Sexualzelle und eine gewöhnliche 7 chromo- somige zusammengetreten sind. Auch finden sich diese „halben Mu- tanten“ entsprechend häufiger ein als die „ganzen“. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 217 Zum Überfluß stellte de Vries (1913) noch fest, daß die vorhin besprochenen experimentell hergestellten Bastarde zwischen gigas und Lamarckiana-Individuen ganz den als „halbe Mutanten“ auf- getretenen Hero-Exemplaren im äußeren Ansehen glichen !). Aus der Tatsache, daß unmöglich alle Außencharaktere dieser Mutanten durch den veränderten Chromosomensatz uns „erklärt“ zu sein scheinen, wovon wir oben bereits hörten, müssen wir schließen, dab die „Mutation“ nicht etwa mit diesem cytologischen Phänomen ohne weiteres gleichzusetzen ist. Es könnte gut sein, dab die Ver- änderung der Chromosomenzahl auch nur ein Ausdruck der Um- gestaltung des Idioplasmas wäre und unmittelbar die erhöhte Chromo- somenzahl nur die Zell- und Organgröße beeinflußte. Etwas ganz Ähnliches wie bei Oenothera wurde 1914 von Gregory für Primula sinensis entdeckt. Er berichtet darüber wie folgt (p. 485): „Lwo non-giant diploid plants were crossed together reciprocally. The F, from one of these crosses gave a perfectly normal F,, con- sisting of non-giant plants among which all the expected classes of offspring were represented in numbers closely approximating to ex- pectation. The F, from the reciprocal cross gave no seeds in a cross with one of its parent races and-gave only four plants as a result of self-fertilization“. Diese 4 Pflanzen waren „Riesen“. Gregory kultivierte eine von ihnen weiter (seine GT-Rasse) und konstatierte, daß hier der diploide Chromosomensatz sich von 24 auf 48, der haploide von 12 auf 24 vermehrt hatte. Eine andere (von ihm GX genannte) Rasse, die Gregory durch „Sutton und Sons“ erhielt, zeigte die gleiche Merkwürdigkeit. Zwischen kurz- und langgriffligen Pflanzen bestanden keine Unterschiede in der Chromosomenzahl. Gregory stellt in Aussicht, daß weiteres Experimentieren mit diesen bivalenten Rassen auch eine weitere Verknüpfung mit der Chromo- somenforschung erlauben wird (p. 492), „for some of the experiments have already given an unmistakable indication of the existence of special interrelations (in the form of coupling or repulsion) between certain factors in the tetraploid Primulas“. Für zoologische Objekte liegt übrigens ein bemerkenswerter Parallelfall vor. Günther Hertwig (1913, p. 115) zeigte, daß bei parthenogenetischen Larven von Bufo mit der Verringerung von der diploiden auf die haploide Chromosomenzahl ein Zwergwuchs Hand in Hand geht. Und dazu kämen dann noch die Erfahrungen 1) Über weitere Bastardisierungen zwischen Oenotheren mit 7 und solchen mit 14 Haploidebromosomen vgl. auch de Vries (1913, p. 178ff.) und Davis (1914, p. 197 ff.). Ersterer stellte Kreuzungen zwischen Oenothera gigas und einer größeren Anzahl anderer Species, letzterer zwischen Oe. gigas und Oe. muricata her. Es werden aber keine cytologischen Daten gegeben. (Siehe bei Davis auch die An- gaben über frühere entsprechende Experimente dieses Forschers.) Ae G. Tischler. yon pflanzlichen und tierischen Objekten her, bei denen Rassen mit anderer Valenz nicht „unter den Augen des Forschers“ entstanden, sondern in der Natur gefunden sind und entsprechende Zell- und Organveränderungen zeigen: z. B. bei Musa (Tischler 1910), bei Artemia (Artom 1912). — Wir werden in diesem Zusammenhange auch an Boveri’s (1914) Hypothese zu denken haben, wonach infolge einer „abnormen Erhöhung“ der Chromosomenzahl das Wachstum der Zelle in andere als die gewohnten Bahnen geleitet werden könne, wie das u.a. vielleicht bei carcinomatösen Erkrankungen der Fall ist. Baur meint in einem Referat (Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererb.-L. Bd.14, p. 48), daß die Auffassung, wonach das Entstehen eines malignen Tumors als eine Art „Sproßmutation“ anzusehen sei, „so sehr viel für sich“ habe, „daß man sie heute als die am besten begründete Theorie von der Natur der bösartigen Geschwülste ansehen muß“ 1). Aus unserer oben zusammengestellten Liste können wir ersehen, daß die Gattung Primula noch ein weiteres Beispiel für „plötzliche“ Chromosomenveränderung bietet. Ich meine die Tatsache, daß bei einer Kreuzung zwischen Pr. floribunda und verticillata sich die Chro- mosomenzahl von 9 auf 18 erhöhte (Digby 1912), bei einer Rück- kreuzung mit einem der Eltern aber wieder auf die normale 9 zurück- gehen konnte. Eine Verkopplung mit „Riesenwuchs“ tritt hier nicht auf. Den Weg zu einer Aufklärung des Falles werden wir erst kennen lernen, wenn wir weiter unten über Chromosomengrößen und -formen sprechen. Mit einer „Mutation“ hat jedenfalls diese Chromo- somenvermehrung nichts zu tun. Besonderes Interesse verdienen in diesem Zusammenhange aber die von El. und Em. Marchal (1909, 1911, 1912) hergestellten „bivalenten“ und „tetravalenten“ Moosrassen. Während fast alle durch Verdopplung des Chromosomensatzes gegen die Norm nur eine Änderung der Größe von Zellen und Organen erfuhren, haben wir hier eine Art (cytologisch ist sie leider bisher noch nicht untersucht), 1) Hierhin gehört vielleieht auch die Beobachtung von Tournois (1914, p. 79), daß bei einem Exemplar von Humulus Lupulus (nach Prüfung in mehreren auf- einanderfolgenden Jahren) sowohl in den Pollen- wie in den Embryosack-Mutterzellen 15 an Stelle der 10 Haploidehromosomen konstatiert wurden. Abgesehen von einer — allerdings auch in anderen Fällen vorhandenen Monöcie — war an diesem Individuum eine eigentiimliche Umformung der Staubblätter, verbunden mit Auftreten von Lupulindrüsen, wahrzunehmen. „On remarque une abondance insolite de glandes à lupuline dans le sillon dorsal des étamines. Au lieu de quelques glandes isolées et vides, tout l’espace compris entre les deux sacs polliniques externes est comblé par des glandes remplies de lupuline, ce qui donne même aux fleurs un aspect jaune brillant. Ces détails ont leur importance, car ils révèlent une différence entre la constitution et les réactions chimiques des plantes anormales et des mâles ordinaires.“ Es künnte somit nach Tournois an einen Zusammenhang zwischen Veränderung der äußeren Formen und der Chromosomenzahl gedacht werden. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 919 in der gleichzeitig auch „andere“ Außenmerkmale auftreten, nämlich Phascum cuspidatum. (1911, p. 755) „Les caractères du Phascum aposporique sont tellement tranchés que celui qui n’en connaitrait pas l'origine ne songeait certes pas à l’attribuer à son ascendant haploi- dique“. Dieses Moos ruft uns besonders eindringlich wieder ins Ge- dächtnis zurück, was die Erforschung der exakten Erblichkeitslehre uns gelehrt hat. Die Stärke der Veränderung von Außenmerkmalen braucht in gar keinem Verhältnis zu der Stärke der idioplasmatischen Veränderung zu stehen. Alle die unter „Polymerie“ zusammengefaßten Erscheinungen, bei denen mehrere Gene ein Außenmerkmal in „gleicher Richtung“ zu verändern scheinen, können eine Art Analogon zu den cytologischen Funden abgeben, daß hier bei Verdopplung des Chro- mosomensatzes so verschiedene Veränderungen der Außenmerkmale resultieren (vgl. besonders auch Harper 1912, p. 5 Sep.). Sehr zu bedauern ist, daß die bivalente Phascum-Rasse steril bleibt. Bei dieser Gelegenheit sei es mir erlaubt, noch speziell daran zu erinnern, daß alle Versuche, das verschiedene Aussehen der beiden „Generationen“ pflanzlicher Organismen, der Gametophyten und der Sporophyten, mit dem verschiedenen Chromosomensatz zu verbinden, vollständig gescheitert sind (siehe die Diskussionen bei Hans Winkler 1908, Némec 1910a, p. 450ff, Goebel 1913, p. 414ff.). Die Chromosomenforschung vermag uns aber auch noch von Nutzen zu sein, wo eine experimentelle Forschung bisher versagt, dann nämlich, wenn es sich um zwei oder mehrere systematisch weiter entfernte Species oder gar Gattungen handelt. Damit kommen wir zu einer Verknüpfung der Chromosomenforschung mit der „ver- gleichenden äußeren Morphologie“. Noch vor gar nicht langer Zeit wäre ein Inbeziehungsetzen dieser zwei Disziplinen als absurd angesehen worden. Auch jetzt liegt noch nicht viel Positives vor. Und bei dieser neuen „Disziplin der Zukunft“ wird man ganz besonders kritisch vorzugehen und die Phantasie zu zügeln haben, um nicht in die Übertreibungen zu verfallen, welche vielfach die Stammbaumforschungen der Haeckel’schen Schule in so berechtigten Mißkredit gebracht haben. Braun (1907, 1909) und Matschek (1910), zwei Schüler von Val. Haecker, haben festgestellt, daß in der Crustaceengattung Cyclops die einzelnen einheimischen Species sich durch sehr verschiedene Chromosomenzahlen auszeichnen. Und Braun (1909, p. 478) sagt direkt: „Es zeigt sich also, daß bei den Cyclopiden parallel mit der stufenweisen Umbildung einzelner Organe (sowie der einzelnen Füßchen- segmente) auch eine Abnahme der Chromosomenzahl geht, dab die 220 G. Tischler. höchstentwickelten Formen die größte, die am meisten spezialisierten Arten die kleinste Chromosomenzahl aufweisen. Da nahverwandte Arten die gleiche oder eine nur wenig verschiedene Chromosomenzahl aufweisen, so läßt sich bei den Cyclopiden die Chromosomenzahl zu- sammen mit charakteristischen morphologischen Merkmalen zu einer systematischen Einteilung und zur Feststellung der Verwandtschafts- verhältnisse verwenden“. Gerade in allerletzter Zeit hat im Würz- burger zoologischen Institut Kornhauser (1915) die Klassifikation der ganzen Familie mit Rücksicht auf die Chromosomenverhältnisse durchgeführt. Wenn auch Matschek, der selbst so wesentlichen Anteil an der Erforschung der Copepodencytologie hat, sich sehr skeptisch zu einer Verknüpfung seiner Resultate mit systematischen Gesichtspunkten stellt, so beabsichtigt sein Lehrer Haecker doch in Zukunft, gerade an dieser cytologisch nun so gut bekannten Gruppe Erblichkeitsstudien treiben zu lassen, um zu sehen, ob sich Beziehungen zwischen beiden finden. Die „systematische“ Betrachtungsweise würde aber dann auf dem gleichen Wege liegen. Von anderer Seite, und zwar wieder von zoologischer, sind in den letzten Jahren ähnliche Spekulationen versucht worden; ich erwähne hier besonders Montgomery jr. (1910), der die in den Chromosomen- zahlen vorkommenden „Variationen“ bei der Hemiptere Æuschistus als Anzeichen dafür nimmt, daß sich genanntes Insekt „in a period of species formation“ befinde. Von ganz besonderem Interesse ist dabei die Tatsache, daß die am besten und die am schlechtesten ernährten Zellen am meisten diese Chromosomenvarietäten erkennen ließen. Das sind natürlich alles bis jetzt nur „Indizien“. Aber sie besagen doch, daß den veränderten Chromosomenzahlen in nahe ver- wandten Species resp. Gattungen eine „tiefere Bedeutung“ zukommen kann. Haecker (1907, p. 66) machte erneut darauf aufmerksam, daß die Chromosomenzahlen der Tiere und Pflanzen so häufig zwei einfachen Zahlenreihen, dem „Zweiersystem“ (der „Boveri’schen Reihe“), 2, 4, 8, 16, 32 ... und dem „gemischten Zweier- und Dreier- system“ (6, 12, 18, 24) angehören. Und neben solchen Reihen in „verwandten“ Organismen, für die auch wir uns aus unserer Liste Beispiele zusammentragen könnten, haben wir nun „Abweicher“. Gerade in der letzten Zeit mehren sich die Fälle, in denen z. B. „ungerade“ Zahlen sich als haploide finden. Das deutet auf einen „Abbau“ oder auf ein durch Spaltung vorhandener bedingtes Neu- entstehen von Chromosomen hin und beides, wenn wir es „spontan“ beobachten, scheint dem Grundgesetz der Zahlenkonstanz zu wider- sprechen. Ja, wenn aber diese Gesetzmäßigkeit im Sinne von Stras- burger, Boveri u. a. nicht mehr streng zulässig wäre, so ist offenbar der nächste Schritt der, zu sagen, daß sie überhaupt ohne Bedeutung sei. Nun, die Literatur der letzten Jahre zeigt, daß auch zahlreiche Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 991 Kritiker — mit mehr oder weniger Freude — sich bemüht haben, das ganze „Hypothesengebäude“ der Chromosomenforschung einzu- reiben und der „spekulativen Cytologie“ den Garaus zu machen. Das hat auch sein Gutes gehabt. Und der einzelne Cytologe wird sich wohl jetzt mehr hüten, als das manchmal früher der Fall war, Phantasien für Hypothesen auszugeben. Aber gerade der Widerstreit der Meinungen hat das Bleibende jetzt nur stärker sich von dem Phan- tastischen abheben lassen. An dieser Stelle sei im Anschluß an die von uns bisher behandelte Fragestellung nur einer der Kritiker näher herausgegriffen, der mit Riesenfleiß alles sich zusammenzutragen bemühte, was gegen die Konstanz der Chromosomenzahl zu sprechen schien, nämlich deila Valle Soweit ich die Literatur kenne, ist von botanischer Seite dem kenntnisreichen italienischen Autor nur von Némec (1910a) und Lundegardh (1912), und auch da nur ziemlich kurz, geantwortet worden. Eine eingehende Durchnahme der einzelnen Punkte an der Hand der botanischen Er- fahrungen steht noch aus. Wir wollen sie im folgenden versuchen. Wenn mancher dabei „Selbstverständlichkeiten“ finden sollte, so möchte ich zu bemerken geben, dab ein gänzliches Stillschweigen gegenüber dem einen oder anderen Einwande hier bei dem Gegner den Ausruf veranlassen könnte: „Qui tacet, consentire videtur“. Della Valle (1909, p. 122—123) sagt, um die gewünschte Regel der Chromosomenzahl-Konstanz abzuleiten, sei eine überaus große Zahl von Hilfshypothesen nötig geworden. «Le prineipali di queste supposizioni ... sono state le seguenti: 1. Le variazioni trovate dal numero normale dipendono da: a) errori di osservazione. b) presenza di piü specie nel materiale studiato. c) incroci fra varietà a n e varietà a 2n cromosomi. d) mitosi asimmetriche. e) mitosi pluripolari, amitosi, divisioni pluripolari. 2. I numeri superiori al normale trovati sono effetto di: a) mancata sinapsi di alcuni cromosomi (per le mitosi di maturazione). b) separazione di alcuni dei cromosomi conjugatisi (per le mit. di mat.). c) ulteriore divisione di uno o più cromosomi. d) presenza di cromosomi addizionali. 3. I numeri inferiori al normale sono effetto di: a) incompleta segmentazione dello spirema. b) presenza di cromosomi plurivalenti. c) sparizione di alcuni cromosomi. 222 G. Tischler. Gia il grande numero dei puntelli indica che tutto l’edifizio dell’ ipotesi principale è poco solido, perché è noto che per tuttele teorie cominciano a sorgere ipotesi sussidiarie per i singoli casi (von mir gesperrt) aberranti mano mano che si va scoprendo che essa va diventando insufficiente a spiegare tutti i casi noti e va quindi avvicinandosi alla completa caduta (von mir gesperrt).» | Darauf haben wir folgendes zu erwidern. Erstens. Es läßt sich nicht leugnen, daß sehr oft falsche Chromosomen- zahlen gezählt sind (della Valle 1a.) In vielen Fällen ist es ganz außerordentlich schwierig, ja fast unmöglich, sich absolute Klarheit zu verschaffen. Ich erinnere hier nur an ein so berühmt gewordenes Beispiel aus der Zoologie, wie es Zoogonus mirus für uns ist, an dem drei Forscher von großem Ruf wie Goldschmidt, Schreiner und Gregoire zu so verschiedenen Resultaten kamen (s. Gr&goire 1909) und sich diese Zählungen in z. T. leidenschaftlich schroffer Weise vorwarfen. Ich erinnere aber auch an Beispiele aus der letzten Dekade botanischer Forschung, bei denen es dem Autor bewußt war, wie viel auf die Chromosomenzahl ankam. So hat z.B. Overton bei Thalic- trum purpurascens 1904 nur 12 anstatt der richtigen, 1909 gefundenen, 24 Haploidchromosomen gezählt. So hat selbst Strasburger, der doch wohl mit die größten Erfahrungen mit Chromosomenzählungen hatte, noch (1909a, p. 34) für Mercuriahs annua 7, für Cannabis sativa 9 gezählt, während die richtigen Zahlen (Strasburger 1910c, p. 466) 8 und 10 sind. Und hierbei handelt es sich doch um Pflanzen mit niedrigen Chromosomenzahlen. Noch viel schwieriger werden natürlich die Zählungen, wenn die Zahlen hohe sind. So sind mir, ebenso wie de Litardiere (1912), die starken Schwankungen in den Chromo- somenzahlen der von Farmer und Miß Digby (1907) untersuchten Farne verdächtig, umsomehrals Yamanouchi (1907) bei verwandten grobe Konstanz bemerkte. Solche Beobachtungen haben aber, sofern noch Zweifel an ihrer Exaktheit bestehen, für strenge theoretische Erörterungen auszuscheiden. Della Valle hätte ganz recht mit seinem Einwand (la), wenn man nun die Sache ruhen ließe Ein Raisonnement, daß „wahrscheinlich“ falsche Zählungen vorlägen, ebenso (Einwand 1b und 1c) daß „wahrscheinlich“ das Ausgangs- material nicht einheitlich sei, nützt an sich noch nichts. Es kann aber zu einer Nachuntersuchung an größerem und vielleicht günstiger fixiertem Material veranlassen. Und dann hat sich schon oft heraus- gestellt, daß tatsächlich falsche Zählungen und nicht einheitliche Objekte vorlagen. Unter das gleiche Rubrum der reinen- Beobachtungsfehler, die keine „Hilfshypothesen“ sind, fällt auch della Valle’s Einwand: 2a Chromosomenzahl, -Form und -Individualilät im Pflanzenreiche. 223 u. 2b; denn wenn ein Autor allotype Mitosen studiert und nicht merkt, daß Synapsis und Chromosomenreduktion ausgeblieben sind, so begeht er einen Irrtum. Ich leugne nicht, daß es im Einzelfall schwer zu sagen sein kann, ob eine Chromosomenlangsspaltung erfolgt, ferner ob ein Chromosom uni- oder bivalent ist oder nicht. Ein sehr genau daraufgerichtetes Studium hat denn bisher immer auch eine Bestätigung der erwarteten Gesetzmäßigkeit gegeben. Wir denken hier z. B. an Rosenberg’s (1907) Hieracium excellens, das 17 Gemini in der Dia- kinese hat, aber auch 14—15 bivalente und 6—7 univalente Chromo- somen. Wenn letztere in ihrer Sonderstellung gegenüber den ersteren nicht erkannt worden wären, so hätte Rosenberg teilweise zu ganz falschen Schlüssen kommen müssen. Aber es ist klar, daß er diese Lösung der scheinbaren Widersprüche nur nach sorgfältiger Betrachtung der einzelnen Chromosomen finden und nicht von vornherein sich kon- struieren durfte. Endlich wollen wir auf eine Fehlerquelle nach Lundegardh’s Ausführungen (1912, p 431) aufmerksam machen. „Nach der Auflösung der Kernmembran werden die Chromosomen so vielen neuen Beein- flussungen ausgesetzt, daß sie... sehr häufig quersegmentiert werden.... Ob die Chromosomen ... ganz bleiben oder sich segmentieren, ist ganz nebensächlich, eben weil die prophasische Stoffverteilung eine viel konstantere Erscheinung ist als die Verhältnisse, die den inneren Zusammenhang der einzelnen Chromosomen in der Meta- und Ana- phase regeln“ (vgl. auch unter unserem Punkt IIb). Zweitens. Auch bei richtiger und einwandfreier Chromosomenzählung und unter Berücksichtigung aller möglichen Fehlerquellen läßt sich in somatischen Kernen häufiger eine Chromosomenzahl erkennen, die der von uns als diploid angesehenen nicht entspricht. Es herrscht in der Tat hier eine gewisse Variation. Diese ist größer, als manche Autoren vielleicht denken, wurde aber bereits vor 20 Jahren bei der Aufstellung der Chromosomengesetzmabigkeiten berücksichtigt, wie die Arbeiten von Rath’s (1894) und Strasburger’s (1888 und 1894) beweisen. Lundegärdh weist mit Recht darauf hin, daß in Zukunft bei Chromosomenzählungen viel öfter angegeben werden sollte, wieviel Zählungen überhaupt vorgenommen sind und wieviel Abweichungen von der Normalzahl vorkommen. Die „unrichtigen® Chromosomen können abhängen a) von einer nicht völligen Trennung der Chromosomen während der Mitose, wodurch die Zahl kleiner als die erwartete wird (della Valle’s Einwand 3a). In extremem Maße ist das z. B. der Fall bei Wikstroemia indica nach Strasburger (1909a, 1909b) oder bei Hosta (= Funkia) Sieboldiana (Strasburger 1899, p. 45, Sykes 1908b); 224 G. Tischler. b) von einer zu weitgehenden „Zerstäubung“ der Chromosomen nach den Prophasen (della Valle’s Einwand 2c z. T) Diese Zer- stäubung kann durch künstliche Beeinflussung noch sehr vergrößert werden. wie das Koernicke’s (1905) Erfahrungen bei Radium- bestrahlung, Wöycicki’s (1906) bei Ätherisierung, Lundegärdh’s (1914a) bei hohen Temperaturen beweisen. — Es wird auf die Definition des Chromosomenbegriffs ankommen, ob man hier von einer „falschen Beobachtung“ der Chromosomenzahl spricht oder von dem Auftreten einer neuen Zahl. Lundegardh sagt (p.170) selbst: „Es ist möglich, daß man durch konsequentes Verwenden hoher Tempe- raturen eine Abänderung der Chromosomenzahl bewirken könnte.“ Das wäre dann aber eine durch Außeneinflüsse hervorgebrachte — „Mutation“. Vorläufig ist das noch nicht erwiesen, und wenn wir überhaupt Änderungen der Zahl zulassen, so wären es „Modifikationen“. c) In manchen Geweben, namentlich solchen, die keine besonders lange Lebensdauer haben, z. B. in Endospermen (s. Tischler 1900, Némec 1910a), finden sich während der Karyokinese häufig grobe Unregelmäßigkeiten. Dadurch werden die Chromosomen gegen die Regel zu dem „falschen Pol“ gezogen oder gelangen gar nicht in die Tochterkerne, um entweder im Plasma zu degenerieren oder kleine Sondernuclei zu bilden (della Valle’s Einwand 1d u. 1e) Ja es können sogar Amitosen resp. „Pseudoamitosen“ (d. h. durch die äußeren Verhältnisse amitoseähnlich gewordene, aber als Mitosen begonnene Kernteilungsprozesse) erscheinen. Die Chromosomen brauchen sich dabei nicht während jeder Teilung in Einzelgebilde zu sondern. Della Valle (1909, p. 77) wirft mir einen Widerspruch vor, daß ich seinerzeit für Corydalis cava die Individualitätslehre angenommen habe, andererseits von einem Einfluß der Temperatur auf die Chromo- somenzahl spräche. Dieser Widerspruch ist nur scheinbar, da ich die Zahlen,,verinderung“ nurim Sinne des unter a) aufgeführten meinte. d) Besondere Gewebe mit speziellem „Stoffwechsel“ lassen in ihren Kernen die Karyotinmenge beträchtlich zunehmen. In solchen „hyperchromatischen“ Nuclei kann aus unbekannten Gründen eine „überzählige Längsspaltung“ beobachtet werden (della Valles Ein- wand 2c z. T.). Das ist in einigen Fallen genau beobachtet und natürlich auch nur da als „Erklärung“ zulässig. Besonders berühmt ist ja der Fall von Lilium und T'ulipa geworden, bei denen im unteren Kern des 2kernigen Embryosacks die Chromosomenzahl sich dadurch erhöhen kann (vgl. Strasburger 1908b). Dagegen dürfte etwas anderes in dem scheinbar analogen von Frisendahl (1912) be- schriebenen Fall von Myricaria vor sich gehen.” Denn die Erhöhung der Chromosomenzahl beruht offenbar hier auf „Querspaltungen“ und ist daher mit den von mir eben unter b). beschriebenen Beispielen gleichzusetzen. Echte Längsspaltung der Chromosomen beschreiben Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 295 aber wieder Rosenberg (1904b) für die Kerne im Suspensor von Capsella und v. Guttenberg (1909) für die von Adoxa, welche in Zellen liegen, deren Stoffwechsel durch das parasitische Synchytrium anomalum besonders vergrößert wurde (vgl. ferner Némec 1910 a, p.231). Auch hier werden wir nirgends von einer „unzulässigen Hypothese“ sprechen dürfen, sondern wir beschreiben Tatsachen, die eine Ver- änderung der Chromosomenzahl notwendig machen. e) Wenn Némec (1910a) recht hat, so können auch in vege- tativen Kernen, die aus irgendwelchen Gründen „pluriploid“ geworden sind, Reduktionen der Chromosomenzahl einsetzen (della Valle’s Einwand 3c z. T.), die regulativ die normale Chromosomenzahl wieder herstellen. Schon Fick (1907, p. 52) hatte etwas Ähnliches für mög- lich gehalten und Godlewski (1909, p. 138—142, 1910, p. 91) glaubt sie für bestimmte Fälle erweisen zu können. Den positiven Angaben stehen aber auch negative gegenüber. Weder Kemp (1910) noch Strasburger (1911), noch auch Lundegärdh (1914a) können eine regulative Chromosomenherabsetzung auffinden. Und Némec müßte wohl nochmals zwingendere Beweise für seine Auffassung bringen. Selbst wenn ihm dies gelänge, würden wir indes, worauf er selbst hinweist, noch nicht einen Beweis gegen die Zahlenkonstanz der Chromosomen haben, so wenig dieser durch die normal in der Ontogenese jedes sich sexuell fortpflanzenden Individuums auftretende „Reduktion“ gegeben ist. Im Gegenteil, wir könnten dort wie hier eher Stützen für die Lehre erwarten !). Drittens. Streng genommen wäre die Konstanz der Chromosomenzahl nur für die Sexualzellen wichtig. Das sah schon Strasburger (1888, p. 238) vor Jahren, und alle Kritiker haben denn auch ziemlich über- einstimmend festgestellt, daß hier sehr viel weniger Abweichungen von der erwarteten „Normal“zahl beobachtet sind als in den somatischen. Aber es bleiben noch genug Fälle übrig, in denen einwandfrei andere Zahlen in einzelnen Kernen festgestellt sind. Wir denken da in erster Linie an die Fälle, in denen Hybridität oder äußere Ein- wirkungen einen gestörten Mitoseverlauf uud damit eine ungleich- mäßige Chromosomenverteilung hervorrufen. Alle diese Ausnahmen wären ja damit „aufgeklärt“ und della Valle könnte von un- 1) Die Versuche von Némec, auch für die durch Kernfusionen in den Endo- spermen pluriploid gemachten Kerne entsprechende Chromosomenherabsetzungen zu finden, erscheinen mir noch weniger gesichert (vgl. auch Saame 1906). Denn neben zahlreichen Unregelmäßigkeiten ist auch die unter a) beschriebene Erscheinung hier besonders häufig, daß die Chromosomen sich in geringerer Anzahl als bei der normalen heraussondern. So bestimmt man meistens bei Chromosomenzählungen an Endosperm- kernen zu kleine Werte. Das sah ich z. B. bei Corydalis cava (1900), das bestätigte Némec (1910a) für Corydalis pumila u. a. — Eine kritische Cytologie hätte gerade an Endospermen noch sehr viel zu tun. Progressus rei botanicae V. 15 226 G. Tischler. zulässigen Hilfshypothesen nicht mehr sprechen. Wenn jedoch Strasburger (1888) schon sah, daß einmal in einer Anthere von Chlorophytum Sternbergianum alle Kerne 14 Chromosomen statt der normalen 12 besaßen, oder — um auch ein Beispiel aus neuerer Zeit anzuführen — wenn gar Samuelsson (1913) für Empelrum nigrum berichtet, daß in den Pollen-Mutterzellen 7—8, in den Embryosack- Mutterzellen 30 auftreten, so müssen wir bis auf weiteres Hilfshypo- thesen heranziehen. Wir haben nun oben bereits mehrere Wege kennen gelernt und gefunden, daß neben einer tatsächlichen auch nur eine scheinbare Chromosomenveränderung möglich ist, ja daß von der richtigen Definition der Chromosomeneinheit unsere Beurteilung abhängen kann. Aber wir werden uns nicht zufrieden geben können, bis auch diese Unregelmäßigkeiten näher erforscht sind. della Valle hätte mit seiner Kritik wieder recht, wenn wir das Aufstellen der Hypothese bei der reinen Betrachtung der Phänomene in einem einzelnen Stadium als Erklärung schon hinnehmen würden. Ich meine, wir müssen versuchen, nach zwei Richtungen hin die Hypothesen zu verfolgen. della Valle hat sie unter 2d und 3b formuliert. «Presenza di cromosomi addizionali» (dazu das Gegen- stück «sparizione di alcuni cromosomi», das er unter 3c formulierte und dessen wir, da die Erscheinung mit anderem zusammenfiel, schon oben gedachten), und «presenza di cromosomi plurivalenti». Wir haben vorhin von den Fällen gehört, bei denen durch einen „Sprung“ eine „Mutation“ ausgelöst ist und auch plötzlich eine andere als die erwartete Chromosomenzahl sich zeigt (Oenothera, Pri- mula). Diese braucht nicht immer ein Multiplum der vorhandenen zu sein, z. B. bei den „lata“- und „semilata*-Formen der Oenothera. Ge- rade bei diesen hat aber cytologische Untersuchung jetzt schon gezeigt, daß Unregelmäßigkeiten während der meiotischen Teilungen genug auftreten, welche die Chromosomen in die „falschen“ Kerne bringen (siehe z. B. auch die Diskussion bei Miss Lutz 1912, p. 419 ff, Baur 1914, p. 300 usw.). Wo die neue Chromosomenzahl aber ein Vielfaches der vor- handenen ist, da scheinen zunächst zwei Wege vorzüglich in Betracht zu kommen. Erstens könnte ein Kern bereits die Längsspaltung der Chromosomen durchgeführt haben, dann aber eine Kernteilung nicht darauf folgen lassen, ferner könnte eine Verschmelzung der eben gebildeten Tochterkerne möglich sein, Kurz es könnte sich um Zell- vorgänge handeln, die schon eine Art Analogon in den Monaster- bildungen haben, die wir von tierischen Objekten kennen. Dann aber wäre zweitens daran zu denken, daß überhaupt die Reduktionsteilung gar nicht eingeleitet wird, die Kerne diploid bleiben. Auch datür haben wir gesicherte Beispiele, wir brauchen nur an Houttuynia cordata (Shibata und Miyake 1908a u. b) oder an Chondrilla Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. ar Juncea (Rosenberg 1912) zu denken !), wo dies sowohl bei dem &- wie bei dem Q-Gametophyten sich vorfindet, oder an die zahlreichen Bei- spiele von Ooapogamie, die wenigstens die Q-Gametophyten diploid bleiben lassen. Im allgemeinen werden ja die Sexualzellen nicht geschlechtstüchtig sein, aber Marchal’s (1909, 1911) Versuche an aposporen Moosen (jedoch nur den monöcischen) zeigen uns unwider- leglich, daß ein Diploidwerden der sonst haploiden Geschlechtszellen noch nicht eine Sterilität zu bedeuten braucht. Auf einen ganz anderen Weg hat neuerdings Némec (1912) hin- gewiesen. Er beobachtete, daß bei Gagea lutea zuweilen 2 Spermakerne in eine Eizelle eindringen können. Solche Fälle von „Polyspermie“ sind ja nun nichts Neues, und in der zoologischen Literatur sind sie, wie wohl bekannt ist, des öfteren im Experiment benutzt?). Némec meint aber, daß solche dispermatisch befruchteten Eizellen auch die Ursache des Entstehens neuer Rassen abgeben könnten. So könnte man sich Taraxacum officinale mit seinen „ca. 13“ (Juel 1904) Chromo- somen so entstanden denken. Taraxacum confertum besitzt (Rosen- berg 1909b) 8 haploide Chromosomen. Eine dispermatisch befruchtete Eizelle würde also einem Embryo mit 24 Chromosomen Ursprung geben und dieser bei Bildung der Geschlechtszellen 12- resp. durch kleine Unregelmäbigkeiten 13-chromosomige Sexualkerne erzeugen. Ebenso wäre bei Musa sapientum für die einzelnen Rassen (Tischler 1910) solche Berechnung zulässig und auch durch d’Angremond’s (1914) neu beschriebene Rasse mit 11—12 Chromosomen nur eine weitere Bestätigung des theoretisch zu fordernden gegeben. Z. B. eine Musa-Rasse mit 16 Haploidchromosomen, wie Musa „Radjah-Siam“ oder „@ros-Michel“ erzeugte bei dispermatischer Befruchtung eine Rasse mit 48 Diploid- oder 24 Haploidchromosomen, wie sie z. B. Musa Kladi darstellt. Oder eine Musa-Rasse mit 8 Haploidchromosomen wie Musa „Dole“ könnte im gleichen Falle einen Embryo von 24 geben, resp. eine Rasse mit der Haploidzahl 12, wie bei „Appelbacove“. In etwas anderer Weise wäre Waikstroemia indica entstanden zu denken, aus Formen, die wie W. canescens, 9 Chromosomen haben. Bei dispermatischer Befruchtung bekämen wir wieder 27 Chromosomen. Dies entspräche aber der haploiden Zahl (Hans Winkler 1906, Strasburger 1909a, b). Hier müßte man also noch eine Ver- !) Diese Beispiele zeigen übrigens auch, daß das Ausbleiben einer Vereinigung der homologen Chromosomen nicht einer Repulsion im Sinne Federley’s (1913) ohne weiteres gleichzusetzen ist, die auf einer „mangelnden Anziehung“ infolge des Fehlens sexueller Affinität beruht. Letzteres mag bei Eltern eines Bastards zu- weilen vorkommen, die sich systematisch sehr wenig nahe stehen. ?) Eine Zusammenstellung der schädlichen Folgen für die Embryonalentwicklung infolge polyspermer Befruchtung siehe z. B. in der neuesten Zusammenfassung von Godlewski (1914, p. 888ff.). 15* 298 G. Tischler. schmelzung von 2 triploiden Kernen annehmen, somit ein Ausbleiben der Reduktion oder etwas dem Ähnliches, das die Chromosomenzahl auch in den Sexualzellen triploid beläßt. Némec beabsichtigt das Experiment wirklich in dieser Richtung zu verwenden, und wir haben so Hoffnung in absehbarer Zeit zu sehen, ob der Weg tatsächlich zum gewünschten Ziele führt. Es bliebe noch für uns die Hypothese von den „Cromosomi pluri- valenti“ zu besprechen übrig. Della Valle hat ganz recht, dab bei kritikloser Anwendung hier jede Chromosomenzahl erklärt werden kann. Das klassische Beispiel für „Sammelchromosomen“ kennen wir durch Boveri’s (1899) Forschungen. Bei Ascaris megalocephala er- fahren nämlich die Chromosomen in den somatischen Zellen eine eigentiimliche „Diminution“, d. h. einen Zerfall in einzelne Chromo- somenstiicke '). Und es liegt nahe zu sagen, daß das Chromosom über- haupt nur scheinbar ein einheitliches Individuum, in Wahrheit aber aus vielen zusammengesetzt sei. Auch H. Nachtsheim (1913) weist darauf hin, daß bei Apis mellifica die Chromosomen der Reifungs- teilung Sammelchromosomen sind, die nach der Reifung wieder in „Chromosomen von niedrigerer Wertigkeit“ zerfallen und demnach eine .Inkonstanz“ der Chromosomenzahl für die Gesamtontogenese des Tieres bedingen. Diesen beiden von der Zoologie hergenommenen Beispielen möchte ich vorläufig von botanischen Objekten nur den schon mehrfach erwähnten Fall von Empetrum nigrum vergleichen (Samuelsson 1913), aber auch hier muß unbedingt noch eine weitere Untersuchung stattfinden. Alle die anderen Beispiele, in denen vorübergehend ein Zerstäuben der Chromosomen durch äußere Mittel oder auf unbekannte Weise hervorgerufen scheint, sind „Modifikationen“. Wir haben aber schon oben berührt, daß sie das Gesetz der Zahlen- konstanz nicht erschüttern. Ganz neuerdings sind nur noch drei Fälle bekannt geworden, welche zeigen, daß bestimmte, in somatischen Zellen freibleibende kleine Chromosomen, die aber mit anderen groben durch „Verbindungsfäden“ zusammenhängen und als „Trabanten“ dieser bezeichnet wurden, in dem Gametophyten fehlen, direkt mit ihren „zugehörigen“ Chromosomen verschmelzen. Uber diese drei bei Galtonia candicans durch Nawaschin (1912) und Muscari tenuiflorum (cit. bei Tschernoyarow), sowie bei Najas marina durch Tschernoyarow (1914) entdeckten Beispiele werden wir in unserem Abschnitt über „Chromosomenform“ Näheres hören. Schon jetzt können wir sagen, daß wir mit dem Begriff des „Sammelchromosoms“ ungemein vorsichtig operieren müssen. Wir weisen vorläufig noch alle Vorstellungen streng zurück, die ans einer zuweilen zutage tretehden „Einschnürung“ 1) Siehe in dieser ausführlichen Arbeit besonders p. 415ff. u. 425. Das Wort „Diminution“ wurde übrigens 1893 von Herla geprägt. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 229 an den Chromosomen oder der Existenz besonderer „Chromatinscheiben“ allgemein die Plurivalenz der Chromosomen statuieren wollen. Viele Autoren haben dann von kleineren Einheiten, den „Chromomeren“ gesprochen (Farmer 1907, Fraser und Snell 1911, Wilson 1913) und möchten letztere gar mit besonderer Lokalisation von Genen in Verbindung bringen‘. Das ist bestenfalls alles Zukunftsmusik. Bis auf weiteres zwingen unsere tatsächlichen Beobachtungen uns noch absolut nicht, in solchen Chromosomendifferenzierungen etwas anderes als Zufallserscheinungen zu sehen. Ich stelle mich völlig auf den Boden von Grégoire’s Ausführungen, der (p. 319) 1907 sagt: „En résumé, ni l’étude du spirème somatique ni l’étude du spirème hétérotypique n’autorisent à admettre des particules autonomes, chromatiques ou autres. Elles montrent même que les premières n'existent pas et que les secondes sont, non seulement hypothétiques, mais même fort improbables“. Wir resumieren. Die Chromosomenzahl ist tatsächlich so konstant innerhalb eines Organismus, daß, wie Némec (1910a p. 379) sagt, es „in der ganzen Biologie nichts Analoges“ gibt, wo sich die Abnahme eines Teiles oder die Zugabe anderer Teile so genau und sicher durch zahlreiche Generationen erhalten, vererben würde, wie die Chromosomenzahl! Ausnahmen konnten bisher noch überall auf- geklärt oder der Aufklärung nahegeführt werden. Nur für das Auf- treten von „überzähligen“ Chromosomen in den Sexualzellen haben wir Hypothesen aufgestellt, die aber tatsächlicher Unterlagen nicht entbehren; schließlich haben wir den Begriff des „Sammel- chromosoms“ für einige ganz wenige, streng zu kontrollierende Fälle zugelassen. Ich meine, das ist kein großes Hypothesengebäude, das auf schwankendem Grunde ruht, wie es della Valle meinte. Und zum Schluß sei nochmals auf Lundegärdh’s (1912) Hinweis (p. 431) aufmerksam gemacht, wonach eine rein morphologische Definition des Chromosomenbegriffs wohl nur etwas Vorläufiges ist und die Stoffverteilung innerhalb des Kernes, die durch die inneren Ver- hältnisse der Nuclei bestimmt ist, als „physiologische“ Grundlage der verschiedenen Einzelchromosomen ins Auge gefaßt werden muß. 1) Wir werden weiter unten darauf zurückkommen, wie eine Zusammensetzung der Chromosomen aus qualitativ verschiedenen kleineren Einheiten manche Erblich- keitsphänomene gut erklären könnte. 230 G. Tischler. Il. Chromosomenform. In einem ersten Abschnitte haben wir uns über die Chromosomen- zahl orientiert, wir wenden uns jetzt zu der Chromosomen form. Allerdings werden wir uns hier leider viel kürzer fassen müssen, da viel weniger Gesichertes bekannt ist, das als Grundlage zur weiteren Arbeit dienen könnte. In der letzten Zeit mehren sich die Fälle, aus denen hervorgeht, daß die Chromosomenform überhaupt von prinzipieller Wichtigkeit sein kann (siehe z.B. Haecker 1907, p. 40—45, Godlewski 1909, p. 142—150). Im wesentlichen waren es wieder zoologische Objekte, die zuerst eingehender bekannt wurden. Über sie haben wir hier nicht zu sprechen. Als erste Regel muß bei Erörterung der Chromosomenform gelten: Wir dürfen nur gleiche Zellen unter möglichst gleichen Außen- und Innenbedingungen miteinander vergleichen. Vor kurzem hat Clemens Müller (1912) eigene Untersuchungen über Blütenpflanzen mit ungleich großen Chromosomen angestellt und auch eine Liste der Fälle zusammengetragen, bei denen dies nach der vorhandenen Literatur ausgeprägter der Fall ist. Ich entnehme daraus, dab (1882) Strasburger solches als erster für Hosta (Funkia) Sieboldiana feststellte, daß dann (1899) Guignard das gleiche für Najas marina nachwies und (1901) Koernicke für Yucca filamentosa. Für letztere Gattung haben Cl. Müller (1910), Wöyeicki (1911) und Bonnet (1912a) genauere Daten angegeben. Nach der Liste Cl. Müller’s liegen noch weitere, wenn auch nicht immer so aus- geprägte, Differenzen vor bei Gingko (M. Jshikawa 1910), Morus (Tahara 1910b), Spinacia (Stomps 1910), Melandryum (Stras- burger 1910c), Mercurialis (Strasburger 1910c), Oenothera (Geerts 1907), Oryza (Kuwada 1910), Galtonia (Miyake 1905), Hyacınthus (Hyde 1908), Agave (Schaffner 1909), Beschorneria (CI. Müller 1910), Epipactis (Friemann 1910) und Listera (Rosenberg 1905). Dazu kommen noch manche neuere Untersuchungen, so die von Granier und Boule (1911b) bei Impatiens glanduligera, von Saka- mura (1914) bei Vicia Cracca, von Lawson (1912) bei Smilacina spec., von Holmgren (1913) bei Butomus umbellatus. Eine genauere Durchsicht der älteren Literatur würde zweifellos noch weitere Bei- spiele auffinden lassen; ich denke im Augenblicke gerade an Rosen- berg’s (1907, 1909a) Hieracium- und Crepis-Funde oder an J. B. Overton’s (1905) Feststellung, daß bei Calycarithus florida wenigstens ein bivalentes Chromosom länger als die anderen ist!) Vor allem ‘) Diese Erscheinung findet sich auch bei einigen anderen der oben aufgeführten Gattungen. Vielleicht kommt ihr eine prinzipielle Bedeutung zu. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 931 sind die Unterschiede in der Chromosomenform nicht auf die höheren Pflanzen beschränkt. So machte van Wisselingh (1898) darauf aufmerksam, daß bei Spirogyra crassa zwei der 12 Chromosomen etwas länger als die übrigen sind, daß gleichfalls (van Wisselingh 1910) die Chromosomen bei Closterium Ehrenbergii deutlich an Länge differieren und daß dies (van Wisselingh 1908) noch ausgesprochener für Oedogonium cyathigerum gilt. Ferner bildete, um auch einen Vertreter der „Archegoniaten“ heranzuziehen, schon Rosen (1896) bei Psilotum triquetrum sehr ungleich lange Chromosomen in einem Kerne ab. Es erscheint mir aber müßig, systematisch die ganze Literatur auf solche „ungleich langen“ Chromosomen durchzusehen, denn CI. Müller (1912) konnte bei Durchmusterung zahlreicher Liliaceen und Amaryllidaceen zu dem Satze kommen (p. 32) „daß sich stets eine verschiedene Lange ihrer Chromosomen nachweisen ließ, wenn das auch nicht immer so in die Augen stach wie bei Galtonia . und Yucca“. Und so ist es nur ein Schritt weiter, mit Cl. Müller zu sagen (p. 41): „So drängte sich mir unwillkürlich der Gedanke auf, als ob in der Mehrzahl der Fälle die Pflanzen überhaupt keine gleichgroßen Chromosomen besäßen. Die Unterschiede stechen natür- lich bei ungewöhnlich langen Chromosomen (z. B. einiger Liliaceen) relativ viel mehr in die Augen, als bei den verhältnismäßig viel kleineren Chromosomen, z. B. von Mercurialis“. Lundegärdh (1912, p. 437—438) weist darauf hin, daß noch Angaben über „durchgehende Formen- oder Größenkonstanz in dem ganzen Individuum“ fehlen, „und es läßt sich sehr wohl behaupten, daß in betreffender Hinsicht spezifische Verschiedenheiten zwischen Somazellen und Geschlechts- zellen auftreten können, da doch die Mechanik der Reifungsteilungen eine etwas andere als die der vegetativen Kernteilungen ist“. So hat auch CI. Müller bisher nur die Chromosomenformen somatischer Kerne beschrieben, während die meisten anderen Autoren gerade die Nuclei der Reifungsteilungen studierten. In der zoologischen Literatur der letzten Jahre spielen die sog. „Hetero- oder Idiochromosomen“ eine große Rolle (Literatur z. B. bei Correns 1907, Haecker 1907, p. 45—53, Goldschmidt 1913b), und es dürfte jetzt nahezu sicher sein, daß sie mit der „Lokalisation“ jener Substanzen etwas zu tun haben, die das Geschlecht determinieren (siehe vor allem Goldschmidt 1913b). Haecker (1912) hat jedoch auf die Schwierigkeiten aufmerksam gemacht, die für eine direkte Beziehung sprechen. Er meint, daß eventuell die Beschaffenheit der Chromosomen nur ein Indizium für die bereits unabhängig davon in der Zelle erfolgte Geschlechtsdeterminierung sei („Indexhypothese“). Oder, wie Baur (1914, p. 216) sich ausdrückt: „Es kann ja auch die Beschaffenheit der Chromosomen selber gewissermaßen ein sekundärer Geschlechtscharakter sein, d. h. der primäre Geschlechtsunterschied, 232 G. Tischler. der irgendwo im Idioplasma lokalisiert ist, kann in den Chromosomen sich in dieser Weise äußern“. Das ist wie gesagt möglich, und neuerdings bemüht sich Goldschmidt sogar, die „sekundären Ge- schlechtscharaktere“ mit eben diesen Idiochromosomen in Beziehung zu setzen. In all den Fällen „geschlechtsbegrenzter Vererbung“ könnte das betreffende Chromosom entweder „Träger“ der beiderlei „ver- koppelten“ Faktorenkomplexe sein, oder zum mindesten ein Indizium für die Existenz derselben in der betreffenden Geschlechtszelle bedeuten. Das Pflanzenreich bietet vorläufig erst ein einziges sicheres Beispiel für geschlechtsbegrenzte Vererbung, das bei Melandryum von Baur (1912) und Shull (1914) unabhängig voneinander aufgefunden wurde. Dagegen sind die Versuche Goldschmidt’s (1913a), auch andere Erscheinungen, wie die „Repulsion bestimmter Gene“ bei Matthiola, in ähnlicher Weise zu erklären, wohl überzeugend von Miss Saunders (1913) zurückgewiesen worden. Wir kommen in unserem Schlußabschnitt auf diese Verbindung von Chromosomenforschung und Verhalten der Gene nochmals ausführlicher zurück. Hier sollte der Hinweis auf die Sonderstellung der „Idiochromosomen“ und den damit im Zusammenhang stehenden Komplex von Fragen nur anregend auf die morphologischen Studien zurückwirken. Kritische Untersucher diöcischer Pflanzen haben nun etwas den Idiochromosomen Analoges im allgemeinen nie aufgefunden. Die Angaben Darling’s (1909) sind so phantastisch, daß wir nicht näher auf sie einzugehen brauchen, zudem hat sie Mottier (1914) ganz zurückgewiesen. Sykes (1909) hat jedoch bei Hydrocharis morsus ranae, Sagittaria montevidensis, Mercurialis perennis, Bryomia dioica und „Lychnis dioica“, Strasburger (1909a, 1910c) ebenfalls an beiden letztgenannten Pflanzen resp. Melandryum rubrum, sowie an Mercurialis annua und Cannabis sativa, Elkins (1914) bei Smilax herbacea keinen Unterschied im Chromosomensatz der beiden Ge- schlechter gesehen. Und das gilt auch für die Autoren, die die Frage mehr nebenbei berührten, wie das z.B. Winge (1914) für Humulus tut. Dem aus dem Experiment zuerst von Correns (1907) erschlossenen physiologischen Dimorphismus der g-Gameten ist bisher nicht wie bei so vielen Tieren ein morphologischer an die Seite gesetzt worden. Um so eigentümlicher ist es, daß Nawaschin (1911, 1912) gerade bei einigen hermaphroditen Pflanzen Erscheinungen aufdeckte, die zu ungleicher Chromosomenzahl in den Pollenkörnern führen. In den allotypen Mitosen von Tradescantia virginica wurden neben Kernen mit 12 Chromosomen solche mit 11 und einem zu einem „Chromatin- nucleolus* umgewandelten zwölften Chromosom gesehen, oder wie Nawaschin sagt, er sah Kerne mit 12 und mit 11 + x Chromosomen. Dabei beobachtete er in den Chromosomen-Tetraden die Kombina- tionen: Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 233 12 Chr. 11+x Chr. 12 Chr.| 11 Chr. 11 +xChr.11+xChr. v PCM Chr: Erstere besagt, daß dabei dreierlei Zellen gebildet werden, letztere hat die normalen 12 Chromosomen ganz ausgeschaltet. Der Unterschied hängt von dem Zeitpunkt ab, in dem ein Chromosom zu dem „Chro- matinnucleolus“ wird, ferner davon, ob 2 homologe Partner sich anfangs gleich oder verschieden verhalten. Sehr vorsichtig fügt Nawaschin hinzu, er wäre durchaus „nicht der Meinung, daß diese auf mannig- faltige Art und Weise sich bildenden Pollenkörner bezüglich der Funktion den typischen gleichen, d. h. zur Bildung befruchtungsfähiger Spermakerne dienen können. Die Unbeständigkeit des besprochenen Vorganges ließ namentlich vermuten, daß hier vielleicht ungünstige äußere Einflüsse im Spiele wären, die die Teilungsvorgänge unregel- mäßig machten, dieselben beeinträchtigten oder sogar zum Teil hemmten“. Aber im folgenden diskutiert er dann doch die Möglich- keiten des Vergleichs mit den heterochromosomalen Kernen der Insekten. Die zweite hier mitzuteilende Arbeit von Nawaschin (1912) ist leider russisch geschrieben und mir deshalb unverständlich geblieben. Das russisch geschriebene Résumé hatte seinerzeit Herr Dr. Wisniewski die Freundlichkeit mir zu übersetzen. In einem deutsch abgefaßten Aufsatz kommt auch ein Schüler Nawaschin’s, Tschernoyarow (1914) auf die Resultate seines Lehrers zurück. Ich entnehme daraus, daß Nawaschin bei Galtonia candicans die Diploidzahl der Chromosomen in den somatischen Zellen auf 18 fest- setzt (entgegen der gewöhnlichen Annahme von 16). Freilich sind 2 Chromosomen ziemlich winzig. Diese Idiochromosomen sind immer mit 2 Chromosomen gewöhnlicher Größe durch feine Verbindungen verbunden und werden, wie wir schon oben hörten, als „Trabanten“ der anderen Chromosomen bezeichnet. Bei der Reduktionsteilung verschmelzen sie mit ihren zugehörigen Chromosomen und die Haploid- zahl ist somit nicht 9, sondern, wie das alle bisherigen Untersucher konstatierten, nur 8. Einige Individuen lassen nun 2 ganz gleiche Idiochromosomen in den somatischen Kernen erkennen. Andere dagegen weisen ein größeres und ein kleineres auf. Auch Muscari tenuiflorum hat nach Nawaschin einen derartigen Kerndimorphismus, nur hat die „asymmetrische“ Rasse hier im Gegensatz zu Galtonia gar nur einen Trabanten. Wem fielen hier nicht die morphologischen Ähnlichkeiten mit dem Verhalten der Insekten auf? Merkwürdig aber bleibt, daß sich bei diesen Pflanzen noch gar keine Beziehung zur Geschlechtsdetermination erkennen läßt. Clemens Müller (1912) hatte in vegetativen Kernen von Najas marina im Gegensatz zuGuignard’s (1899) Funden 14 als Diploid- zahl bestimmt. Tschernoyarow zeigte nun (1914), daß beide und 234 | G. Tischler. Forscher recht haben. In den somatischen Kernen finden sich die 12 großen und 2 kleinen Chromosomen von Cl. Müller. Die beiden letzteren sind jedoch Trabanten von 2 größeren und verschmelzen in den Reduktionsteilungen mit ihren zugehörigen Chromosomen, so daß die Haploidzahl tatsächlich 6 ist, wie Guignard feststellte. Nach einer „asymmetrischen“ Rasse von Najas marina, die man in Analogie zuNawaschin’s Funden erwarten sollte, hat Tscherno- yarow bisher vergeblich gesucht. Solche großen Unterschiede in der Form wie bei den letztgenannten Pflanzen sind, soweit wir wissen, nicht sehr häufig. Außer diesen mit Trabantenchromosomen versehenen kämen noch die Fälle von Yucca, Hosta usw. als extreme in Betracht, über die wir vorhin schon referierten. Hat nun überhaupt die Form eine tiefere Bedeutung? Meek (eitiert bei Farmer und Digby 1914) hatte vor kurzem für zoologische Objekte gemeint, daß phylogenetisch tiefer stehende Organismen im Durchschnitt kleinere Chromosomen besäßen als höhere. So unglaubwürdig jedem, der nur einigermaßen mit der Literatur vertraut ist, die Sache von vornherein scheinen mußte, haben sich Farmer und Miss Digby doch die Mühe genommen, den Satz von Meek an zahlreichen aus Tier- und Pflanzenreich genommenen Bei- spielen nachzuprüfen. Das Ergebnis war eindeutig, daß die von Meek angenommene Gesetzmäßigkeit nicht existiert. Wir kennen auch keine Gründe dafür, warum bei einigen Organismen die Chromo- somen -— in gleichen Stadien betrachtet — klein, nahezu kugelförmig oder ellipsoidisch, bei anderen zu langen Bändern oder Schleifen aus- gezogen sind. Innerhalb gewisser Gruppen sind ja manchmal die Chromosemenformen ziemlich konstant, so z. B. bei den Basidiomyceten, bei denen aber, wie wir hörten, im allgemeinen die Chromosomen- forschung noch so im argen liegt. Gleich die Ascomyceten zeigen dann schon wieder ein gegenteiliges Verhalten. Hier können wir noch nicht einmal die Probleme formulieren, die zu einer späteren Er- klärung führen werden. Wegen der Kleinheit der Chromosomen hat man fast durchweg seine Zuflucht zu ungefähren Größenschätzungen genommen. Daß aber eine exaktere Beurteilung in der Zukunft einzusetzen hat, liegt auf der Hand. Als erste haben für botanische Objekte Farmer und Digby in der eben genannten Arbeit eine Anzahl Messungen angestellt. Wir müssen etwas näher darauf eingehen, da sie über die vorzunehmende Methodik Näheres aussagen. Die Chromosomen- volumina wurden also in den Anaphasen der heterotypen Teilung nach der Formel =; mwah gemessen, worin a die halbe Breite, b die halbe Länge der Chromosomen bedeutet. Die Hauptschwierigkeit Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 235 liegt bei dem Messen der Chromosomenbreite. Die britischen Autoren glauben, daß jedenfalls nur die erste Dezimalstelle (in « gemessen) Anspruch auf Genauigkeit hat. Das ging auch aus wiederholten Messungen an den gleichen Chromosomen „under various conditions and at different times and dates“ hervor, die vorgenommen wurden, um die Grenze der persönlichen Fehlerquellen kennen zu lernen. Auch achteten sie auf mögliche Unterschiede bei verschiedener Fixierung und Färbung, fanden aber in guten Präparaten, daß die hierdurch eventuell resultierenden Fehler den „persönlichen“ an Be- deutung nachstehen’). Dagegen konnte eine zu helle Lichtquelle beim Messen störend wirken. Die Messungen wurden so gemacht, daß die Chromosomen mit der „Camera lucida“ so genau als möglich bei einer Vergrößerung von 2520 gezeichnet wurden. Daneben scheinen auch direkte Messungen mit dem Ocularmikrometer vorgenommen zu sein. Die Forscher, welche tierische Chromosomen gemessen haben, nämlich in erster Linie Frl. Erdmann (1908b), Baltzer (1909) und Kiyoshi Katsuki (1914), heben indes ausdrücklich hervor, daß nur ein Messen an sorg- fältig gezeichneten Chromosomen zum Ziele führt. Koehler (1912) hält auch diese Methode für inexakt, da der „subjektive Fehler bei der Kleinheit der Objekte nicht unbetrachtlich“ ist. Er ver- zichtet infolgedessen ganz auf Chromosomenmessungen. Frl. Erd- mann (1912, p. 484 u. 536) weist diese Resignation aber schon als viel zu weitgehend zurück. Für die Vielgestaltigkeit der Chromosomen und die mannigfachen bei einer Volumenmessung in Betracht kommenden Formeln werden wir in erster Linie auf Katsuki’s Arbeit zurückgehen, der mit Ascaris megalocephala arbeitete, da dieser Autor nicht nur „Ellipsoidal- formeln“ verwendet, sondern auch auf andere Rücksicht nimmt. Cylinderförmige Chromosomen wurden z. B. nach der Formel y=27a"b gemessen (wenn wir wieder die bei Farmer und Digby genannten Buchstaben einführen. Oder wie Katsuki sagt: Breite 2 legte Katsuki das Chromosom in ein Paraboloid und in ein halbes Ellipsoid, berechnete jedes Volumen für sich und addierte die er- 1 Länge ES haltenen Größen. Die Paraboloidformel lautet aber: 9 a 5 9 2 Länge | . Bei „birnförmiger“ Gestalt der Chromosomen zer- 1) Demgegenüber gibt für zoologische Objekte Baltzer (1909, p. 553) an, dab die Chromosomen bei Heidenhainfärbung beträchtlich dicker als bei Safiraninfärbung erscheinen, und v. Baehr (1909, p. 271) sagt, daß die Chromosomengröße bei Heidenhainfärbung „auch einigermaßen“ vom Grade der Differenzierung abhänge. Letzteres wird sicher sehr zu beachten sein. 236 G. Tischler. oder in den von uns gebrauchten Zeichen 5 ot die für das halbe Smash, Natür- lich würden a und b dann nur die halben Längen und Breiten der betreffenden Teilstücke des Chromosoms, nicht der ganzen Chromo- somen sein. Außerdem hat Katsuki auch noch die Variabilität mit Standardabweichung und Mittelwert und damit den Variationskoeffi- zienten gemessen. Diese Forschungen haben bereits interessante Resultate ergeben, so z. B., daß der Wechsel der Chromosomenform während eines Chromosomen,,cyklus* sich zahlenmäßig zum Ausdruck bringen läßt, vor allem aber, daß auf diese Weise auch kleinere Differenzen objektiv erkannt werden können. Denn als Katsuki die Einzeltiere in bezug auf die ihnen eigentümlichen Chromo- somengrößen untereinander verglich, wurde er dabei „mit äußerst charakteristischen und typischen Unterschieden bekannt, welche in den für die Variabilität der Chromosomengröße konstruierten Kurven zum Ausdruck“ kam. Allein durch diese Kurven konnte er 2 Gruppen von Tieren in dem Gesamtmaterial unterscheiden. In zahlreichen Fällen, namentlich da, wo die Chromosomen schleifenförmig sind oder selten in einer optischen Ebene ausgebreitet liegen, wird es schwierig sein, irgendeine Formel für die Volum- berechnung der Chromosomen aufzustellen. Die Praxis wird wohl aber lehren, auch dieser Schwierigkeiten Herr zu werden. Vorläufig ist eben noch nirgendwo möglich, absolute Werte für die Chromo- somengröße zu bekommen. Oder wie Frl. Erdmann (1912, p. 485) sagt: „Alle diese Messungen sollen aber unter der stets zu be- herzigenden Voraussetzung ausgeführt werden, daß sie ihres relativen Charakters wegen nur mit Vorsicht zu gebrauchende Näherungswerte darstellen“ 1). Für pflanzliche Objekte ist hier jedenfalls noch ein großes Arbeitsfeld offen. In seiner im Jahre 1910 erschienenen Abhandlung berichtet schon Strasburger (1910a) zusammenfassend darüber, wie nahe verwandte Species oder Rassen sich — natürlich unter gleichen Außen- und möglichst gleichen Innenbedingungen in gleichem Ent- wicklungsstadium betrachtet — durch ihre ChromosomengrüBen unter- scheiden könnten. Nach den Zeichnungen und ungefähren Schätzungen Ellipsoid nach unseren obigen Auseinandersetzungen 1) Frl. Erdmann erwähnt übrigens noch, für den Fall, daß sich die Chromo- somen einmal nicht einzeln messen lassen, ein von Conklin angegebenes Verfahren, das brauchbar sein kann, nämlich die Äquatorialplatten zu messen. Sie können zuweilen „im Stadium größter Dichtigkeit einem flachen Cylinder oder einer Scheibe gleichen. Diese sind durch Durchmesser und Höhe bestimmt. Natürlich werden hierdurch ganz approximative Werte geschaffen“. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 237 sind z. B. die Chromosomen bei Alchimilla Sectio Eualchimilla ebenso groß wie bei A. arvensis, die von Drosera rotundifolia wie bei Dr. longifolia oder die von Wikstroemia canescens wie die von W. indica. Die Erhöhung des Chromosomensatzes im Kern hat kein (zum mindesten kein wesentliches) Kleinerwerden der einzelnen Chromosomen im Gefolge gehabt, ja bei Wikstroemia indica sind die Gemini gar noch größer als bei W. canescens (p. 401). Gerade entgegengesetzt verhält sich nun der von Farmer und Digby cytologisch untersuchte Primelbastard (1914). Die Chromo- somenmessungen ergaben hier: Durchschnitt]. Durchschnittl. Lange d. Chrom. Breite d. Chrom. Die mit 9 Chrom. ausgestatteten Individuen hatten 1,262 u Dodds u Die mit 18 Chrom. ausgestatteten. Individuen hatten 1,022 u 0,874 u Volum jedes Summe der Chrom. Chrom.-Vol. Die mit 9 Chrom. ausgestatteten Individuen hatten 0,8141 cu 14,65 cu Die mit 18 Chrom. ausgestatteten Individuen demnach 0,4088 c u 14,71 cu Mit anderen Worten: Die in jedem Chromosom enthaltenen Substanzmengen verhalten sich bei den ,,uni-“ und „bi“valenten Individuen wie 2:1. Eine Größen- resp. Volumvergleichung der Kerne hatte eine derartige Gesetzmäßigkeit nicht erkennen lassen. — Jetzt wird auch einleuchten, warum wir dies Primula-Beispiel nicht bei den „Mutationsvorgängen“ von Oenothera und Primula sinensis besprachen. Die Chromosomenmessungen haben eben gezeigt, daß hier etwas anderes vorliegt!) und daß je 2 Chromosomen der scheinbar „bivalenten“ Rasse je einem „univalenten“ entsprechen. Recht eigenartig ist noch ein Fall, den wieder Gregory (1909) bei einer anderen ,,Gigas-Rasse“ von Primula sinensis fand. Hier war nämlich die Haploidzahl der Chromosomen gegen die typische Rasse nicht verändert (12), nur waren bei der Riesenrasse die Chromosomen sämtlich größer. Die Kern- resp. die Zellgröße wird also nicht durch die Zahl, sondern durch die Form resp. die Masse beeinflußt. Genauere Chromosomenmessungen stehen noch aus. Hier würde man viel eher von einer „Mutation“ sprechen können als bei den Primula-,,Kewensis‘‘- Exemplaren. 1) Die von Roth (1906) untersuchten Rumex-Arten lassen auch mit der Chromosomenvermehrung z. T. eine Größenabnahme Hand in Hand gehen. Nähere Messungen wären sehr erwünscht. 238 G. Tischler. Den Weg, wie solche Änderungen der Chromosomengrößen im Einzelfalle vielleicht vor sich gehen könnten, lehren gewisse Chromo- somen-„Modifikationen“. Miss N. E. Stevens (1912) wies darauf hin, daß bei Fagopyrum esculentum — besonders deutlich in den Anaphasen der heterotypen Teilung — die Chromosomen in den beiden „heterostylen“ Rassen verschiedene Größen haben. Die Chromosomen der kurzgriffligen Form haben nahezu einen zweimal so großen Durch- messer als die der langgriffligen Form. Die Verf. fährt fort (p. 294): „As it is entirely improbable that this difference in size can be due to any difference in the hereditary qualities borne by the two sets of chromosomes, it appears to be related with the corresponding, though smaller difference in the size of the microspore mother cells at this stage“. Das präzisiert das Problem noch nicht klar, denn nach allen sonstigen Erfahrungen wäre ja gerade die Zellgröße eine Funktion der Kern- resp. Chromosomengröße. Die heterostyle Houstonia coerulea ließ in den gleichen Anaphasen weit weniger ausgeprägte Größenunterschiede zwischen den Chromosomen erkennen. Vor allem dürften aber Untersuchungen von Wichtigkeit sein, die an Pflanzen vorgenommen werden, welche 2 Sorten von Stamina an einem und demselben Individuum haben. Hier wäre in der Tat ein genotypi- scher Unterschied zwischen den verschieden großen Pollenkörnern sehr unwahrscheinlich, was bei Fagopyrum mir noch nicht so er- wiesen ist als Miss Stevens. Ich habe an Lythrum Salicaria der- artige Studien begonnen, bin jedoch noch zu keinem brauchbaren Resultat gelangt. Jedenfalls müssen wir aber mit rein trophischen Einflüssen rechnen, die die Chromosomenform mitbestimmen und deren Zurück- führung auf bekannte Faktoren uns zurzeit noch unmöglich ist. Ich brauche nicht auszuführen, wie dadurch die Beurteilung der Chromo- somenform erschwert wird. Am einfachsten werden noch „Hemmungsbildungen“ der Chromo- somen zu „verstehen“ sein. Ich habe dafür (Tischler 1910) an Musa-Pollen-Mutterzellen instruktive Bilder erhalten. (Man vergleiche z. B. meine Fig. 32 u. 34 mit 33 u. 35 für die Var. „Radjah-Siam“). Und entsprechend waren auch eine ganze Reihe von Kernen kleiner, als man erwartete. Ich faßte sie (p. 648) als „in ihrem Wachstum zurückgeblieben“ auf. Von Interesse würde es sein, die Entwicklung der Chromosomen in solchen Pollen-Mutterzellen zu verfolgen, die in nicht mehr voll funktionstüchtigen Antheren sich bilden. Diese kann man bei manchen „heterantheren“ Pflanzen finden, z. B. bei Cassia Fistula mit ihren „Beköstigungs-* und „Befruchtungsantheren“ (s. z. B. v. Kirchner 1911, p.98ff). Auch diese Fragen sind von mir in Angriff genommen, freilich ebensowenig bisher mit einem der Mitteilung werten Resultat. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 239 Katsuki (1914) zeigte durch seine oben erwähnten genauen Chromosomenmessungen, daß die Chromosomengrößen in den Oogonien und Spermatogonien von Ascaris megalocephala nicht unbeträchtlich differieren. Da die „Erbqualitäten“ hier wohl sicher die gleichen sind, stoßen wir wieder auf die von uns nicht näher analysierbaren „Inneneinflüsse“. Im Gegensatz dazu liefert Montgomery (1910) uns ein sehr schönes Beispiel dafür, daß auch bei sehr verschiedener Ernährung der Zellen die Chromosomen die gleiche Größe behalten können. Bei der Hemiptere Euschistus spec. sind in einzelnen Follikeln des Hodens die Spermatocyten, Spermatiden und Spermatozoen konstant erheblich größer als in anderen desselben Individuums. Die verschiedene Zell- größe ist wieder auf trophische Einflüsse zurückzuführen. Aber (p. 128) „Euschistus presents a very beautiful and decisive natural experiment in which cells of the same kind receive different degrees of nutrition, and in which despite marked growth differences of other substances the mass of chromatin remains very constant“. In somatischen Zellen, und zwar im Verlauf der „Furchungs- teilungen“, hat Frl. Erdmann (1908a u. 1908 b) eine gesetzmäßige Abnahme der Chromosomengrößen während der Entwicklung gefunden, so daß z. B. die Chromosomen auf dem Pluteusstadium „nur 4/,, des Volumens von den Chromosomen der ersten Spindel“ besitzen (1908a, p. 879). Andere Autoren (Baltzer 1909) haben indes die Resultate von Frl. Erdmann bisher nicht bestätigt und Godlewski in seiner Zusammenfassung (1909, p. 143ff.) schließt mit den Worten: „Wir ersehen also, daß die Sache noch nicht definitiv erledigt ist.“ Klarer als über die schwer zu präzisierenden Inneneinflüsse sehen wir schon in manchem, was die Wirkung äußerer Einwirkungen auf die Chromosomenform anlangt. Haecker’s (1907, p. 54) Aus- spruch, daß man sich die Chromosomen nicht als zu „starre. Körper denken“ dürfe, „welche wochen- oder monatelang in derselben Form verharren“, findet sich hier so recht verifiziert. Matschek (1910, p. 110) erinnert in einer Zusammenfassung an die älteren Experimente R. Hertwig’s an strychnisierten Seeigeleiern, sowie an die von Haecker und Schiller an ätherisierten Furchungseiern von Cy- clops. Und Frl. Erdmann (1908b) stellte namentlich den Einfluß der Temperatur bei Seeigeleiern einer und derselben Art auf die Chromosomengröße fest (siehe die Tabellen auf p. 88—90). In der Kälte (10° C) waren die Chromosomen am größten, in der Wärme (20° C) am kleinsten, während sie bei mittlerer Temperatur (15—16° C) auch eine Mittelgröße annahmen. An pflanzlichen Objekten hat vor allem Némec (1910a, p. 260ff.) planmäßig gearbeitet. Dieser Forscher zeigte, daß z. B. Benzindämpfe, die mindestens eine Stunde lang bei gewöhnlicher 240 G. Tischler. Zimmertemperatur einwirkten, den Chromosomen eine andere als die „gewohnte“ Form geben konnten. Sehr gut eigneten sich für diese Versuche die Keimpflanzen von’ Allium montanum, ebenso die Wurzeln von Galtonia candicans und Vicia Faba. Die sonst längeren schleifen- förmigen Chromosomen wurden bei dieser Behandlung kurz und dick. An den Polen im „Diaster“ spreizten sie auch stärker auseinander, als das sonst der Fall war. Lundegärdh (1914a) konnte ähnliche Veränderungen der Chro- mosomenform durch Eingipsen der Wurzeln erreichen: es bekamen dann selbst Spireme schon ,metaphaseähnliche“ Chromosomen. Ebenso wurde durch abnorme Temperatur (p. 169) oder Chloralisierung (p. 174) eine Beeinflussung erzielt (1914b, p. 153). „Alle diese Chromosomen- modifikationen funktionieren doch durchaus normal; ihre Qualität hat offenbar keine Veränderung erlitten. Es handelt sich hier um Hemmungsbildungen, und es wäre nicht unwahrscheinlich, daß die auffallende Kürze und Dicke der heterotypischen Chromosomen mit Hemmungen zusammenhänge. Denn diese Teilung verläuft, wie man weiß, recht langsam“. Auf eine Fehlerquelle macht noch insbesondere Haecker (1907, p. 44—45, 53ff.) aufmerksam, nämlich darauf, daß die einzelnen Chromosomen eines Kernes ungleich rasch wachsen können. So können Größen- und Formunterschiede vorgetäuscht werden, die aber nicht real existieren und in Wirklichkeit wieder ausgeglichen werden. Für pflanzliche Objekte sei z. B. auf die Ausführungen von Gregory (1905) an Lathyrus-Bastarden verwiesen. Aus den bisherigen Auseinandersetzungen kann man wohl allge- mein den Schluß ziehen, daß es sich bei der Formbildung der Chro- mosomen um noch durchaus ungeklärte, von Außen- und Inneneinflüssen jedenfalls stark abhängige Prozesse handelt. Della Valle (1911, 1912, 1913) möchte nun ganz generell die Gesetze, die beim Ent- stehen von Kristallen gültig sind, auch auf die der Chromosomen übertragen und in diesen weiter nichts als eine Art von Eiweif- kristallen sehen. Wie aber die Zahl und Größe von echten Kristallen etwas im Prinzip für die „Erkenntnis“ eines Stoffes ziemlich unwich- tiges ist, so möchte della Valle auch folgern, daß die Chromosomen- bildung und -größe theoretisch ohne jede tiefere Bedeutung sei. Della Valle glaubt nun bei Salamandra maculosa und anderen Tieren beob- achtet zu haben, wie Chromosomenzahlen und -größen in beständiger gegenseitiger Beziehung zueinander innerhalb eines und desselben Individuums außerordentlich variieren können. Er hat sich ein besonderes Schema konstruiert und die verschiedenen „Kristallisations- modifikationen“ sogar’ mit besonderen Namen versehen. So spricht er von Etomeren, wenn wir normale Mitosen vor uns haben, von Pleiomeren, wenn die Mitosen eine höhere Chromosomenzahl und Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. DAT dabei kleinere Chromosomen als gewöhnlich besitzen, von Pleisto- meren, wenn das Chromatin bei der Teilung nur eine „divisio per granula“ haben soll, von Myriomeren, wenn man sonst von Über- gängen zwischen Mitosen und Amitosen oder Pseudoamitosen spricht, endlich von Aphanimeren, die er gleich den echten Amitosen setzt. Das Karyotin würde also in wenigen großen oder in vielen kleinen Kristallen ausgefällt werden, in granulär zerstäubter Form oder so wie im „ruhenden“ Kern bleiben. Auf einer Tabelle (1911, p. 146) führt della Valle eine Reihe von Beispielen aus dem Tier- und Pflanzenreich vor, mit denen er beweisen will, daß die genannte „Reihenfolge“ auch anderswo als bei den von ihm untersuchten Ob- jekten sich zeigt. Die zoologischen Objekte lasse ich hier fort und führe nur die drei botanischen vor. (Dabei bedeutet ein + Vor- handensein des „gewünschten“ Typus, während ein ? die Existenz des betr. Stadiums fraglich erscheinen läßt.) Etomere Pleiomere Pleistomere Miriomere Aphanimere „Antipodi di Lilium + + + + + (?) Endosperma di Vicia Faba + ? ? + + Nuclei di Codium + (2) + (?) + + +“ Der Botaniker wird von vornherein das von della Valle bei- gebrachte Beweismaterial etwas skeptisch betrachten, wenn er sieht, daß von den 3 Beispielen 2 Antipoden und Endosperm betreffen. Die »Pleiomerie“ bei Zilium haben wir zwar oben ganz anders aufgeklärt, die bei Myricaria (Frisendahl 1912) würde ja aber ganz ins Schema della Valle’s passen. Von ,,Pleisto-“ resp. ,Myriomerie“ ist mir hier nichts bekannt, man müßte denn an Kernfragmentationsvorgänge denken, die bei diesen vergänglichen Zellen sich leicht — auch in anderen Pflanzen — einfinden. Gleich unglücklich ist das Beispiel des Vicia-Endosperms?). Die „Zwischenglieder“ sind zwar mit ? ver- sehen, aber wenn man an die in Endospermen häufigen Kernfusionen denkt, die eine Erhöhung der Chromosomenzahl bedingen, so hätte sie Verf. sich vielleicht doch auch noch Konstruieren können. Die 1) Auf p. 138 bemerkt della Valle noch, daß auch die zahlreichen Bilder von Kernteilungen hybrider Pflanzen (Juel, Tischler, Farmer u. Digby), die wir oben erwähnten, in diese Kategorie gehörten. Auch will er hierhin die in Wahrheit Kernfusionen bedeutenden „Amitosen“ stellen, die vor Jahren v. Wasielewski beschrieb. Die erstgenannten Beispiele sprechen nun bei näherer Prüfung gerade für das Erhaltenbleiben der „Chromosomenindividualität“ und die letzteren sind seinerzeit irrig gedeutet. Wie man sieht, ist das botanische Material höchst unkritisch verwertet. Progressus rei botanicae V. 16 242 G. Tischler. Pseudoamitosen resp. Amitosen (oder wie della Valle sagt „Myrio- merie“ und „Aphanimerie“) werden auch von niemandem gegen die Konstanz der Chromosomenform angeführt werden, der unserer Forderung eingedenk blieb, nur gleiche Stadien miteinander zu vergleichen. Bei diesen Unregelmäßigkeiten sind aber in der Karyotinverteilung der Kerne Bedingungen realisiert, wie sie sonst in den „ruhenden“ Kernen sich finden. Und daß hier die Chromosomen meist nicht als „sichtbare Einheiten“ auftreten, war schon den ältesten Beobachtern der pflanzlichen und tierischen Kernteilungen bekannt und hat sie nicht gehindert, ihre von della Valle bekämpfte Lehre zu be- gründen. Wie sehr aber della Valle ganz Unzusammengehöriges in seine Tabelle nebeneinander placiert, lehrt wohl am besten das Codium- Beispiel. Er beruft sich auf die alten Angaben von Schmitz (1880!) und Berthold (1881!), die für feinere Details der Karyokinesestudien an Algen so ziemlich an der Grenze der prähistorischen Forschung liegen. Weiter gibt della Valle dann zu, dab 1894 Fairchild die alten Angaben eigentlich nicht bestätigt, sondern vielmehr gefunden habe, daß Amitosen und Karyokinesen hier ganz getrennt neben- einander vorkämen (p. 142). „E perd da osservare che anch’ egli nella prima (scil. Amitose) trova che il contenuto nucleare non à omogeneo“, im Gegenteil immer etwas körnig wäre, manchmal zeige er sogar viele kugel- bis stäbchenfürmige Chromatinkörperchen; „e per la seconda (scil. Karyokinese) le figg. 16—17 che egli da non sembrano punto anafasi di un processo mitotico tipico, ma piuttosto quelle di una „frammentazione cariocinetica“ e che quindi è più che probabile che anche in questo materiale esistano numerose forme intermedie fra la cariocinesi e l’amitosi*. Daß der Inhalt in den Amitosenkernen etwas körnig ist, kann weder für noch gegen della Valle sprechen, denn auch in Ruhekernen ist er nicht „homogen“ oder braucht er nicht homogen zu sein. Und was im übrigen die „eigentümlichen“ Karyokinesen angeht, so genügt es wohl auf von Neuenstein’s Arbeit (1914) zu verweisen. Da lesen wir erstens auf p. 53ff. von dem eigentümlichen Verhalten der Nucleolen bei der Teilung, die die Bilder so sonderbar .erscheinen lassen, und zweitens hören wir, daß cytologisch einwandfreie neuere Darstellungen über die Siphonales (mit Ausnahme etwa von Vaucheria) nicht existieren. Und das ist alles, was della Valle von botanischen Objekten zur Bekräftigung seiner revolutionären Thesen heranzieht! Wir haben oben schon weit „bessere“ Beispiele kennen gelernt, die della Valle für seine Theorie hätte verwerten können, so das Beispiel vom Embryosack der Myricaria, ferner die „überzählige“ Segmentierung der Chromosomen bei Einwirkung von Radiumstrahlen, Atherisierung, hohen Temperaturen usw., oder auch ganz „spontan“. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 243 Aber wir haben gerade erkannt, daß alle diese Dinge die Regel von der Konstanz der Chromosomenzahl nicht erschüttern können. In seiner großen Arbeit aus dem Jahre 1912 verbreitet sich della Valle noch sehr ausführlich über die Faktoren, welche die Chromosomengröße determinieren. Immer wieder sucht er den Satz zu beweisen (p. 145) „che il numero dei cromosomi di una mitosi é il quoziente fra la quantita di cromatina disponibile e la grandezza media di cromosomi“. Es macht ihn auch nicht weiter stutzig, daß einer der besten gegenwärtig lebenden botanischen Cytologen, nämlich Némec (1910a, p. 404) ausdrücklich sagt, „die Chromosomen, die sich aus verschieden großen Kernen differenzieren, sind meist, sowohl was ihre Zahl als auch was ihre Größe betrifft, gleichgroß“ (vgl. auch die weiteren Ausführungen hier p. 404ff.). Della Valle gibt (1912, p. 145) nur zur Antwort, es handle sich in den Fällen, die Némec im Auge hätte, offenbar um „Ausnahmen“. Die von della Valle selbst herangezogenen Beispiele sind nicht streng beweiskräftig, weil nicht Chromosomen in gleichen Geweben und in derselben Phase, ja nicht einmal bei derselben Species verglichen werden. Der Fall, den Gregory (1909) mit der Riesenform der Primula sinensis entdeckte, hat uns ja vorher bereits beschäftigt. Und wir haben in ihm nicht nur eine einfache „Ernährungsmodifikation“ gesehen, bei der durch reichlichere Karyotinmengen die Chromosomen größer wurden. Mit den Vorstellungen della Valle’s ist eine in ihrer Form charakteristische Einheit der Chromosomen unverträglich. So bemüht er sich denn vor allem nachzuweisen, daß die beobachteten Form- differenzen nur Zufallserscheinungen seien und Modifikationen dar- stellten, die den Variabilitätskurven entsprächen. Ja er wagt selbst folgenden Satz (1913, p. 15 Sep.). „Was die Größenunterschiede der Chromosomen untereinander anbetrifft, und denen zufolge zahlreiche Autoren eine Erkennbarkeit der einzelnen Chromosomen in aufeinander- folgenden Teilungsstadien behaupteten (!sic!), so gestatten die mit den besten für so kleine Körper anwendbaren Meßbehelfen durch- geführten Bestimmungen wohl den Schluß, daß derartige Unterschiede tatsächlich existieren; die statistische Analyse der erhaltenen Zahlen- werte zeigt jedoch, daß diese Unterschiede, innerhalb der Fehler- grenzen der Beobachtung, sich nicht von jenen unterscheiden, welche man auf Grund der einfachen Wahrscheinlichkeitsrechnung erwarten würde. ... Derartige Größenunterschiede finden sich auch unter den verschiedenen Trépfchen einer Emulsion oder unter Kristallen, die sich gleichzeitig und unter identischen Bedingungen bilden; auch diese Unterschiede folgen genau den Gesetzen der Wahrscheinlichkeits- rechnung“. Della Valle’s eigene Untersuchungen, die ihn zu diesem kühnen Satz ermutigen, finden wir in seiner großen Arbeit (1912) p. 126ff. Er studierte die Mitosen im Peritoneum von Sala- 16* 244 G. Tischler. mandra bei einer Vergrößerung von 2700 und gibt auch eine Anzahl von Chromosomengrößen-Tabellen mit o, M und Variationskoeffizient. Er hat diese Berechnungen im ganzen an 7 Mitosen durchgeführt. Demgegenüber möchte ich sagen, daß Salamandra dann eben kein so günstiges Objekt ist als z. B. Yucca, Hosta oder Crepis. Della Valle hätte eine Species nehmen müssen, deren Chromosomen sich in den Größen soweit unterschieden, daß sie sich nicht in eine Variationskurve einordnen lassen. Della Valle gibt wenigstens (p. 258) zu, daß solche Arten vorhanden sind, meint aber: „Per quei pochissimi casi in cui realmente sembra che esista un forte intervallo di grandezza fra alcuni cromosomi e gli altri, il fenomeno rientra nell’ esistenza di differenza di qualita*. Della Valle brauchte diesen, wie auch ich glaube, richtigen Gedankengang nur weiter aus- zuspinnen und überall die Qualitätsdifferenzen zu statuieren, für die in manchen Fällen so starke Argumente sprechen und er hätte Pe die Lehre bewiesen, die er so bekämpft. Della Valle geht nun dazu über, vom Boden seiner Theorie aus, daß die Chromosomen Kristallen entsprächen, die kristallinische Natur dieser ,Kernsegmente“ zu erörtern. Er bemüht sich besonders die äußere Ähnlichkeit mit den in den gleichen Pflanzen vor- kommenden Eiweißkristallen nachzuweisen. Gemeinsam wären diesen und den Chromosomen die folgenden drei Dinge (1912, p. 168ff.): 1. Beide hätten nach den 3 Richtungen des Raumes nicht die gleiche Struktur, d. h. den gleichen Aufbau des „kolloidalen Mediums“. 2. Alle Chromosomen einer Mitose seien qualitativ gleichwertig. 3. Die Kristalle und die Chromosomen hätten nicht allein anisotrope, sondern auch homogene Struktur. Der erste Punkt dürfte noch manches andere als die zum Vergleich stehenden Dinge vereinen, über den zweiten sprachen wir eben und wir zeigten, daß eigentlich ihn auch della Valle ablehnen müßte. So bleibt der dritte und „schwer- wiegendste“. Eine Homogenität bei den Chromosomen anzunehmen, nur weil man die Substanzen noch nicht auf anhomogene zurück- führen kann und weil wir mit unseren groben Mitteln häufig etwas Einheitliches sehen, erscheint mir aber — höflich gesprochen — ganz außerordentlich naiv. Mich erinnert diese Beweisführung della Valle’s sehr an die Konklusionen jener Autoren, welche durch die „Bindeglieder“ der flüssigen Kristalle oder ähnlicher Dinge fast schon den Ubergang von der belebten zur unbelebten Natur gefunden zu haben glauben. Den Chromosomen aber ,,Unbelebtheit“ wie den Reservestoff-Eiweißkristallen zuzuschreiben, erscheint weder im Lichte der neueren Cytologie noch auch in dem der exakten Erblichkeits- forschung irgendwie glaubhaft. Wenn die Polemik gegen della Valle hier einen ziemlich breiten Raum eingenommen hat und es scheinen könnte, ich stände Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 245 auch der Gedankenrichtung della Valle’s ganz abgesehen von den Resultaten sehr ablehnend gegenüber, so möchte ich doch zum Schluß noch besonders betonen, daß ich in della Valle den Pionier einer neuen Betrachtungsweise der Zellbestandteile schätze. Ich möchte ganz den Worten Frl. Erdmann’s (1912, p. 566) zustimmen, die zum Ausdruck bringt, della Valle’s Ansichten „stehen auf dem Scheidewege, indem sie die alten morphologischen erworbenen Kennt- nisse mit vielleicht noch nicht ganz vollkommen richtigen Analogien aus der Chemie und der Physik verbinden. ... Sie sind Vorläufer eines jetzt noch fehlenden, chemischen und physikalischen Verständ- nisses der Zelle und ihrer Inhaltsprodukte“. Pioniere gehen oft radikal vor und sind leicht geneigt, die im guten Sinne „konservativen Elemente“ in der Forschung über Bord zu werfen. Desto mehr erschien es meine Aufgabe, der ich im „zellmorphologischen Lager“ stehe, die Ubertreibungen und unrichtigen Verallgemeinerungen della Valle’s zurückzuweisen. lil. Chromosomenindividualität. In diesem Schlußabschnitt haben wir noch kurz auf die anderen Stützen hinzuweisen, welche neben Konstanz der Chromosomenzahl und charakteristischer Form des Einzelchromosoms herangezogen worden sind, um die „Individualitätslehre“ zu stützen. Die historischen Daten dieser schon jetzt so fruchtbar gewordenen Theorie, daß den Chromosomen auch über die Zeit hinaus, in der sie mit unseren Hilfs- mitteln „sichtbar“ sind, eine Persistenz zukommt, sind gerade in den letzten Jahren so oft zusammengetragen worden, daß ich sie hier nicht wiederholen will. Man vergleiche z. B. Haecker’s mustergültiges Sammelreferat (1907, p. 10—37), sowie Grégoire (1907), Arens (1907), Godlewski (1909, p. 154ff.), Némec (1910a, p. 369 ff.) u. a. Die zentrale Stellung, die namentlich Boveri’s Arbeiten auf zoologischem Gebiet, Strasburger’s auf botanischem erlangt haben, sind hier mit Nachdruck zum Ausdruck gebracht. Längere Zeit bestand die Hauptschwierigkeit der Individualitäts- lehre darin, daß es sich bei der „Begrenzung“ der Einzelchromosomen im Ruhekern um reine Konstruktionen zu handeln schien. Fick konnte (1905, p. 201) sein berühmt gewordenes Schlagwort der „Perlen- kette ohne Perlen“ sprechen, womit er in unserem Faile das „Chro- mosom ohne Chromatin“ verglich. Aber das scheinbar Absurde ist, wie wir jetzt wohl einwandfrei wissen, doch zur Wahrheit geworden. Der Fehler, in den auch früher namentlich unser Altmeister Stras- burger verfallen war, den er aber gegen Ende seines Lebens immer 246 G. Tischler. mehr als solchen erkannte, war der, daß man zu sehr Gewicht auf die „färberischen“ Bestandteile gelegt hatte. Von zellmorphologischer Seite waren es vor allem Grégoire, der betonte, ein realer Unter- schied zwischen den als „Chromatin“ und „Linin“ bezeichneten Sub- stanzen existiere nicht. Es handele sich vielmehr nur um physikalische Zustandsänderungen einer einheitlichen Substanz. Den letzten Schritt tat dann Lundegärdh (siehe dessen Zusammenfassung 1913a), der auch den einheitlichen Namen des Karyotins für beide Dinge ein- führte. Bereits Haecker (siehe 1907, p. 24—29) hatte in seiner „Achro- matinerhaltungshypothese“ den Blick der Beobachter auf das nicht tingierbare Substrat gelenkt, und, wie wir hier auf p. 27 lesen, hatte Boveri bereits mehrere Jahre früher (1901) ganz Ähnliches ausge- sprochen. Er war aber mit seinen Ansichten bei der Mehrzahl der Cytologen noch nicht durchgedrungen. Der Umschwung in der „com- munis opinio“ setzte eigentlich erst in allerletzter Zeit bei einem vergleichenden Studium der „Struktur der Ruhekerne“ ein (vgl. Lundegardh 1913a u. b). Ich entnehme aus Lundegardh’s letztgenannter Publikation folgende Zusammenstellung (p. 4) der ver- schiedenen Typen: 1. Kerne mit feinmaschigem Gerüstwerk ohne Karyosomen (ziem- lich verbreitet, so bei niederen Organismen die Diatomeen nach Lauterborn. Beispiele für höhere Pflanzen: Alliwm, Fritillaria, Lilium, Trollius usw.). 2. Kerne mit gröber gebautem Gerüst (ein gutes Beispiel für tierische Objekte z. B. Salamandra). 3. Kerne mit wechselnder oder gemischter Struktur (das klassische zoologische Beispiel haben wir in den Kernen der Spinndrüsen der Raupen). 4. Kerne mit Gerüst und einer wechselnden Anzahl Karyosomen ( Vicia-Typus). 5. Kerne ohne Geriist, nur mit Karyosomen (als zoologisches Beispiel Darmepithelkerne von Triton). 6. Kerne mit einer konstanten Karyosomenzahl, die mit der Chromosomenzahl übereinstimmt (Cucurbita und die zahlreichen von Rosenberg (1904b) und Laibach (1907) untersuchten Beispiele. 7. Kerne mit ganz spezieller Struktur (z. B. Kerne der Chiro- nomus-Larve usw., wo das Karyotin in Form eines Spirem- fadens auftritt. Kerne in pflanzlichen Driisen, wie die durch Rosenberg (1899) so bekannten Kerne der Drosera-Tentakeln). Gerade der eben unter Nr. 6 aufgefiihrte Typus, den Rosenberg (1904 b) bei Capsella bursa pastoris entdeckte, ist in bezug auf die Lehre Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 247 von der Persistenz der Chromosomen der interessanteste. War hier doch zum erstenmal der Fall realisiert, wo eine Art von „Einheit“ auch färberisch erhalten blieb. Der Zusammenhang dieser „Prochro- mosomen“, dieser ,Chromatinzentren“ oder wie Lundegardh sagt „Karyosomen“ *) mit den „echten“, bei der Mitose sich offenbarenden Chromosomen wurde durch detaillierte Arbeit dann für diploide und haploide Kerne näher verfolgt. War aber erst einmal im Reiche der Organismen eine wirklich direkt beweisbare, nicht nur durch Indizien faßbare Persistenz nachgewiesen, so folgte nun weit leichter auch ein Inbezugsetzen zu den Fällen, in denen typische Prochro- mosomen fehlten, besonders nachdem der Glaube an die Sonderstellung der „chromatischen“ Elemente geschwunden war. So verstummen denn nun allmählich die Skeptiker. Selbst Fick, der (1905 u. 1907) so sicher geglaubt hatte, die Individualitätslehre zu stürzen, reicht (1909) die „Versöhnungshand“. Er konnte dies ja um so mehr, als seine Kritik mit dazu beigetragen hatte, das „Chromatin“ seiner Sonderstellung zu entkleiden. In diesem Zusammenhange sind auch von großem Interesse jene Chromosomen, die sich zu kleinen Sonderkernen ausbilden, um dann in der nächsten Mitose wieder jene „Ausfällung chromatischer Substanzen“ zu zeigen, die wir bei der Chromosomenbildung beob- achten. Gerade die Mitosen mit gestörter Chromosomenverteilung liefern uns viele schöne Beispiele. Die Bastardcytologie, aber diese nicht allein ?), ist ja auch oft genug in den letzten Jahren hier heran- gezogen worden. Für andere Fälle, in denen die „Karyomeren“, wie diese aus Sonderchromosomen entstandenen Teilkerne heißen, besonders auffällig sind, verweise ich auf die Zusammenfassungen bei Némec (1910a, p. 62 u. 174ff) und Schürhoff (1913); vgl. auch dazu Lundegärdh (1912, p. 452). Was aber hier mehr oder weniger „abnorm“ erscheint, ist für gewisse Stadien eines Tieres noch die Regel, nämlich für die Milbe Pediculopsis graminum (Reuter 1909). Während der Anfangsstadien der Eifurchung bilden sich hier keine !) Dieser Ausdruck ist eigentlich schon vergeben. Bekanntlich sprechen die Protistenforscher von Karyosomkernen, wenn sie Nuclei charakterisieren wollen, deren färberische Substanzen zur Zeit der Ruhe zum großen Teil im „Nucleolus‘ lokalisiert sind. Auch besitzen diese Nucleolen dann eine sehr eigenartige Teilung. ?) Wir haben (1908, 1910) selbst wiederholt darauf aufmerksam gemacht, möchten aber hier noch an ein älteres von uns bisher in diesem Zusammenhang nicht erwähntes sehr instruktives Beispiel erinnern. Williams (1904, p. 202) sah nämlich, daß, wenn ein Ei von Dictyota gegen die Regel nicht befruchtet wird, ein Ansatz zu Parthenogenesis möglich ist. Die Karyokinese der ersten „Furchungs- spindel“ wird dann ganz abnorm „and a cluster of nuclei is formed each containing sometimes one, sometimes several chromosomes. These separate into two or more groups“ (vgl. pl. XIII, Fig. 33 und pl. XIV, Fig. 34—36 sowie die „Nester von Kernen“ pl. XIV, Fig. 37—42). 248 G. Tischler. einheitlichen Nuclei, sondern jedesmal so viele Karyomeren, als Chromosomen vorhanden sind. Und diese Karyomeren sind dabei weitgehend achromatisch. Man hat längere Zeit auch die Stellung der Chromosomen innerhalb des Kernes dafür verwenden wollen, um die Individualitäts- lehre zu stützen. Namentlich hatte Boveri (1888) dies für die Furchung der Eier von Ascaris megalocephala zu beweisen gesucht. Gerade die letzte Zeit brachte aber Hinweise darauf, daß eine un- veränderte Position der Chromosomen von einer Mitose zur folgenden doch wohl nur einen Specialfall darstellt. Und Némec, der (1910a, p. 257—260) all dieses sorgfältig diskutiert, schließt seine Besprechung denn auch mit den Worten, daß „für Kerne, welche eine längere Ruheperiode durchmachen, eine Lageveränderung der Chromosomen- bezirke“ anzunehmen ist. „Die Polarität, oder allgemein gesagt, die Anordnung, welche sie bei der letzten Telophase eingenommen hatten, ist durch Lage- und Formveränderungen der Chromosomen- bezirke verloren gegangen“. Gleichfalls einen Specialfall, der nur unter besonderen Bedingungen realisiert ist, bildet wohl auch das Zusammentreten zweier Chromo- somen zu Paaren. Strasburger (1905b) hatte diese Erscheinung zuerst bei Galtonia und Hosta beobachtet, also bei 2 Pflanzen, die, wie wir hörten, Chromosomen ungleicher Länge in jedem Kerne haben. Immer nur fanden sich die gleichlangen, resp. ,homolog“ genannten, dabei zusammen. Der Ausdruck „homolog“ rührt davon her, dab nach einer weit verbreiteten Hypothese, die zuerst 1901 von Mont- gsomery ausgesprochen wurde, das eine dieser Chromosomen aus dem &-, das andere aus dem 9-Gametenkern herstammt. Strasburger ist noch öfter in seinen letzten Lebensjahren auf diese Erscheinung zurückgekommen, und er bemüht sich, ihre allgemeinere Verbreitung zu zeigen (z. B. 1907 b, 1911). Desgleichen ist auch Strasburger’s Schüler’ Cl. Müller (1910, 1912) nach sehr ausgedehnten eigenen Beobachtungen für die Realität einer solchen Chromosomenpaarung eingetreten (vgl. auch die hier aufgeführte sonstige Literatur 1912, p. 33#). Trotzdem ist wohl keine Notwendigkeit vorhanden, daß nun immer diese Lagerung sich zeigt. Bonnet (1912a) bestreitet für Yucca direkt, daß mehr als Zufallserscheinungen vorlägen und auch Lundegärdh (1912, p. 438—442) schließt sich dieser Skepsis an. Strasburger glaubte, daß eine Art „Anziehung“ infolge einer chemischen Affinität eintreten müsse, einer Affinität, die immer durch das Herstellen eines „Paares“ ihre Sättigung erfahren habe. So hat er sich auch vergebens bemüht, in den triploiden Endospermkernen Gruppen von je 3 Chromosomen zu sehen, was doch hätte gefordert werden müssen, wenn immer alle homologen sich zusammenfänden. Nun hat aber Némec (1910a, p. 118) bei Ranunculus Ficaria im Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 249 Endosperm nebeneinander Gruppen von 2 und, allerdings seltener, auch solche von 3 gesehen und Marchal (1912) bei seinen aposporen Amblystegium serpens-Rassen selbst solche zu je 4 Chromosomen. Gerade dieses Moos verglichen mit Amblystegium riparium zeigt, daß offenbar doch etwas Bedeutungsvolles an den Stellungsverhältnissen der Chromosomen daran sein muß. Aus unserer oben aufgestellten Liste der Chromosomenzahlen können wir ersehen, daß Amblystegium serpens 12, A. serpens bivalens 24, A. riparium gleichfalls 24 Chromosomen besitzt. Nach den Zeichnungen lassen die Chromosomen der beiden Species keine deutlichen Größenunterschiede erkennen. Aber die Gruppierung ist bei beiden eine andere. Bei Amblystegium riparium ist in der Diakinese die gewohnte Anordnung von je 2 Chromosomen, bei A. serpens bivalens aber bei einer großen Zahl von je 4 (nicht bei allen!) Uber die Deutungen einer solchen Anordnung zu vieren zu sprechen, ist vielleicht noch zu früh, besonders weil sie ja nicht für alle Chromosomen eines Kernes gilt. Aber wir können Amblysteqium offenbar als ein gutes Beispiel für den Wert auch rein ver- gleichender Chromosomenforschungen betrachten, über den wir oben sprachen. Zum mindesten erwachsen neue Fragen und Problem- stellungen größerer theoretischer Tragweite daraus. Die Anordnung der Chromosomen zu Paaren, die in den somatischen Kernen vorläufig nur ein Specialfall einer offenbar weitergehenden Gesetzmäßigkeit ist, gilt nun fast ausnahmslos für die Prophasen der heterotypen Mitose. Wir wollten ja in dieser Abhandlung nicht alle jene Streitigkeiten über den Verlauf der Reduktionsteilung wieder- holen und nahmen auf Grégoires (1905, 1910) Zusammenfassungen Bezug. Danach ist uns die Parasyndese so überaus wahrscheinlich, daß wir die entgegenstehenden Daten über Metasyndese, wie sie ziemlich unentwegt die meisten englischen Forscher vertreten, mit Gregoire „umdeuten“ möchten. Ich meine aber, daß auch Forscher, die sich frei von jedem „Schuleinfiuß“ fühlen, zugeben werden, dab sich die Wage immer mehr zugunsten eines Sieges der Parasyndese senkt. Denn es sind wenigstens einige Fälle von Parasyndese sicher nachgewiesen, was für die gegnerische Lehre wohl noch nicht zutrifft. Ich erinnere hier nur an Tröndle’s (1911) Fund, daß innerhalb der Gattung Spirogyra „Zwischenstufen“ zwischen einer völligen Chromo- somentrennung und dem Verhalten der höheren Pflanzen liegen. Bei Spirogyra calospora und longata treten nämlich die Chromosomen in der heterotypen Teilung noch in Diploidzahl auf und erst die folgende Mitose hat die Haploidzahl. Bei Spirogyra neglecta, aber ist schon in ersterer Teilung ein paarweises Beieinanderliegen zweier homologer Chromosomen zu sehen, doch sind die Grenzen noch scharf getrennt. Endlich bei den höheren Pflanzen sind, zum mindesten in gewissen Stadien der Prophasen, die Chromosomen anscheinend als „Einheiten“ 250 G. Tischler. in haploider Zahl vorhanden. Die Anlagerung der Chromosomen bei Spirogyra neglecta erfolgt aber Seite an Seite, wie es die Parasyndese erfordert. Wichtiger noch sind die Ausführungen Lundegärdh’s (1914b). Dieser zeigte neuerdings an Trollius europaeus, dab schon vor der Synapsis im Prinzip die Chromosomenreduktion durch einen Paarungsvorgang vollzogen ist und daß die Anhänger der Metasyndese ihre Paarung an ganz falscher Stelle beschreiben. Lundegärdh wies durch exakte Zählung nach, daß die Zahl der „Fäden“ im Leptonema-Stadium bereits die reduzierte ist, demnach Doppelbildungen darstellen. Wenn meistens erst später die Doppel- natur des „Spirems“ klarer zutage tritt, so ist wohl nur die deut- lichere Färbbarkeit und die ,Verdickung“ der Fäden, die mit ent- sprechender Verkürzung verbunden ist, schuld daran. Also, die paarige Anordnung in der heterotypen Prophase, und zwar wie sie sein müßte, wenn Strasburger’s (1905) ausgesprochener Satz von paariger Anordnung in den somatischen Kernen allgemeine Gültigkeit hätte, ist danach wohl erwiesen. Und die Frage würde nun für uns lauten: Bleiben die Chromosomen hier während der ganzen Reduktionsteilung völlig voneinander isoliert oder fusionieren sie vorübergehend zu einer Einheit. Auch letzteres würde ja ebensowenig gegen die Individualität der Chromosomen sprechen, wie es gegen die Individualität einer Gamete spricht, dab sie mit einer anderen zu- sammen eine Zygote bilden kann. Mir scheint zurzeit ein zwingender Beweis weder in der einen noch in der anderen Richtung erbracht. N&mec (1910a, p. 17) halt die Hypothese einer gegenseitigen Beeinflussung der Chromosomen in den heterotypen Prophasen für „Keineswegs verlockend“, Harper (1912, p. 914) dagegen erwärmt sich sehr für sie. Beide Autoren ziehen ihre theoretischen Folgerungen, und diese müssen mit Not- wendigkeit zu den in der experimentellen Erblichkeitsforschung der letzten Jahre oft gebrauchten Kampfrufen: „Gametenreinheit“ — und „Gametenunreinheit“ führen. Da nun ein absolut gesicherter Fall von letzterer noch nicht erwiesen ist (siehe z.B. Baur 1914, p. 93), so würde daraus die Richtigkeit der völligen gegenseitigen Un- berührtheit der Chromosomen folgen*). Aber wie gesagt, positive Daten fehlen. Ich persönlich neige, wie ich auch (Tischler 1910) näher ausführte, trotz allem nach dem Studium des morphologischen Bildes mehr zur zeitweisen Verschmelzung und Beeinflussung, wenn ich auch nicht anzugeben vermag, wie diese vor sich gehen sollte. Gerade die allotypen Teilungen mit ihrer so eigenartigen „Zahlen- reduktion“ der Chromosomen sind nun bekanntlich zum Ausgangs- 1) Für die Ansichten betr. Gametenunreinheit, wie sie vor allem Morgan vertritt, vgl. besonders Frl. Erdmann (1912, p. 561—563). Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 251 punkt für die Verknüpfung der Cytologie mit der „Mendelforschung“ geworden. Wir haben diese Beziehung in dem „Ausblick“ über Gameten-„Reinheit“ — oder -,Unreinheit“ ja schon eben vorweg- genommen. Und Baur (1914, p. 284) drückt sich direkt so aus: „Wenn man sich rein theoretisch irgendeine Vorstellung machen wollte von den cytologischen Grundlagen der Spaltungsgesetze, so müßte man immer einen ähnlichen Prozeß ausdenken, wie wir ihn an den Chro- mosomen der Kerne bei der Reduktionsteilung tatsächlich beobachten. .. . Daß wir bei der cytologischen Untersuchung in dem Zellkern und speziell in den Chromosomen nun gerade Gebilde finden, die in ihrem ganzen Verhalten dieser theoretischen Postulation entsprechen, das macht es sehr wahrscheinlich, daß in diesen Organen die idioplasma- tischen Grundunterschiede liegen“. Mit absoluter Sicherheit wissen wir durch Strasburger’s (1909a) Forschungen, daß bei Sphaero- carpus, einem Lebermoose, die geschlechtliche Sonderung in den meiotischen Teilungen erfolgt und 24, 22 Individuen hervorgehen. Und als Gegenstück dazu lehren uns die Experimente El. und Em. Marchal’s (1909) kennen, daß bei künstlich unterdrückter Reduktions- teilung an diöcischen Laubmoosen die Sonderung in geschlechtlich differenzierte Gametophyten ausbleibt und hermaphrodite resultieren, die sich in der freien Natur nicht finden (vgl. dazu auch die Aus- führungen von Strasburger (1908b, p. 552ff.; hier auch die An- führung der älteren Arbeiten von Marchal 1906 u. 1907). Nur glaubte Strasburger noch, daß die Geschlechtsvererbung nicht auf mendelnde Faktoren zurückgeführt werden könne. Wir sind aber jetzt wohl allgemein der entgegengesetzten Überzeugung (Correns 1913, Goldschmidt 1913b). Hieran können wir nun die weiteren Erfahrungen der exakten Erblichkeitsforschung schließen, wonach die einzigen bekannten „Merk- male“, die nicht mendeln, auch nicht durch den Kern resp. die Chromosomen übertragen werden. Correns (1909) zeigte zuerst, dab die „Albomaculata“-Sippen von Mirabilis ihre „Weißbuntkrankheit“ nur durch die Mutterpflanze vererben. Auch spaltet das „Merkmal“ in den-Keimzellen des Kindes nie auf. Correns hat es weiter nahezu zur Gewißheit erhoben, daß die Albomaculata- „Krankheit“ ihren „Sitz“ im Plasma hat. Und die von den übrigen so abweichenden Ver- erbungserscheinungen erklären sich leicht, wenn wir daran denken, daß im Befruchtungsakt — zum mindesten bei den Blütenpflanzen — nicht & Plasma in die Eizelle übertragen zu werden braucht. Baur (s. zusammenfassend 1914, p. 179) weist darauf hin, daß bei Antirrhinum „und bei sehr vielen anderen Pflanzen“ ganz analoge Fälle bekannt geworden sind. Ein zweiter Fall von Vererbung, die nichts mit dem Kern resp. den Chromosomen zu tun hat, wurde von Baur für gewisse weib- 252 G. Tischler. blättrige Pelargonium-Sippen aufgefunden. Hier wird die „Eigen- schaft“ offenbar durch die Plastiden übertragen, und bei der allmäh- lichen Differenzierung der F,-Pflanze findet ein „vegetatives Auf- spalten“ statt (vel. Baur 1914, p. 179—184). Die theoretische, von Baur entwickelte Vorstellung, wo dann hier der „Sitz“ des „neuen Merkmals“ ist, muß damit rechnen, daß bei der Befruchtung außer dem 3 Kern auch & Plastiden übertragen werden können. Das ist bisher aber mit Sicherheit noch nicht erwiesen }). Man könnte bisher nur „per exclusionem“ schließen, daß die übrigen näher untersuchten Fälle von Vererbung durch den Kern resp. die Chromosomen bedingt sind. Aber wir haben auch noch direktere Beweise dafür, die an zoologischen Objekten gewonnen wurden. Es handelt sich um die allgemein bekannten Experimente von Boveri (Zusammenfassung 1914a), Baltzer (1910), Herbst (1914, vgl. aber hier die vorsichtige Formulierung der Ergebnisse auf p. 644—646). Sie haben das Gemeinsame, daß bei einer Bastard- befruchtung entweder der Kern des einen Elters von vornherein ganz ausgeschaltet ist, oder während der Entwicklung durch die in dem jungen Embryo sich kundtuenden zellmechanischen Gesetzmäßig- keiten die Chromosomen des einen Elters allmählich ganz oder zum größten Teil aus den „Furchungsspindeln“ herausgestoßen werden. So bleiben die des anderen allein oder in Überzahl gegenüber den anderen zurück und die Vererbungsrichtung ist entweder rein einelterlich geworden oder nach einem Elter hin verschoben. Von sehr großer theoretischer Bedeutung ist dann die Frage- stellung geworden, ob die Chromosomen alle unter sich gleich oder qualitativ verschieden sind?). Die konstanten Formverschiedenheiten, die wir oben kennen lernten, sprechen bereits stark für „physiologische Ungleichheit“, ja nach Lundegärdh (1912, p. 431, 1913a, p. 313, 1913b, p. 35, 1914b, p. 150) ist diese allgemein das Primäre, was überhaupt erst eine bestimmte konstante Zahl von Chromosomen bedingt. Experimentell hat zuerst Boveri (1902, 1907, vgl. auch die Zusammenfassungen bei Haecker 1907, p. 57—61 u. Godlewski 1909, p. 208—226) durch mehrfache Befruchtung die qualitativen Differenzen nachgewiesen. Er erreichte damit, daß nicht alle Zellen die volle Chromosomenzahl erhielten und im übrigen die Chromosomen in wechselnder Kombination zusammentraten. Das Schicksal der Zellen resp. der daraus erzogenen Sonderindividuen war dabei ungemein 1) Die neueste Darstellung über den Anteil auch des Plasmas an der Vererbung überhaupt siehe bei Godlewski (1914, p. 992ff.). ?) Für qualitative Gleichheit der Chromosomen, insbesondere bei der Geschlechts- determination, tritt z.B. Morgan ein (siehe die Zusammenfassung bei Godlewski 1914, p. 562). Dieser Autor glaubt hier durch qu wis a ve Verschiedenheiten eine zureichende Erklärung anzubahnen. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 253 verschieden. Und da Verschiedenheiten in der Plasmaverteilung nicht nachweisbar waren, konnte eigentlich nur die ungleiche Chromosomen- verteilung die Ursache der schließlichen Unterschiede sein. Einen weiteren „physiologischen“ Beweis für die Ungleichheit der einzelnen Chromosomen lieferte Baltzer (1910, p. 604), welcher nachwies, daß bei bestimmten Echinidenkreuzungen immer nur einige ¢ Chromo- somen aus der Furchungsspindel eliminiert wurden, andere dagegen nicht. Diese zwei „Gruppen“ von Chromosomen müssen irgendwie qualitativ unter sich differieren, sonst wäre dieser konstante Unter- schied im Verhalten bei den Mitosen unverständlich. Endlich erwähne ich die Befunde von Kupelwieser (1912, p. 378ff.), der es wahr- scheinlich machte, daß durch Chromosomenverschleppungen, wie sie infolge Befruchtung mit „stammfremden Spermien“ in der Furchungs- spindel zustande kommen, „alle möglichen Abstufungen von ganz pathologischen und partiell defekten zu ganz normalen Keimen“ resultieren. Die Boveri’schen Untersuchungen und die geistreichen Folge- rungen des Würzburger Zoologen werfen nun auch ein volles Licht auf ganz andere Erscheinungen, ich meine auf die Frage, wieso bei Kreuzung zweier verschiedener Species oder Rassen das Kind ganz oder teilweise steril sein kann. Wir haben gezeigt (vgl. 1906a u. b, 1907, 1908, hier auch die Literaturbesprechung), daß die Frage der Bastardsterilität nicht einfach auf eine Frage mangelnder Chromo- somenaffinität zurückgeführt werden kann, und suchten wahrscheinlich zu machen, daß die ganze Entwicklungsrichtung, welche der Gamete „mitgegeben“ ist, schuld daran ist, daß ein normales Zelleben nicht mehr so möglich ist wie bei anderen Gameten. Hier aber war unerklärt, warum denn die vegetativen Zellen so völlig gesund blieben, und Godlewski (1914, p. 528) sagt noch, dab ein Grund für die ver- schiedene Beeinflussung des Somas und der Geschlechtszellen „aus den bisherigen Forschungen gar nicht ersichtlich“ sei. Ich möchte jetzt sagen, es ist das deshalb der Fall, weil die vegetativen Kerne noch beide Chromosomensätze, vom Vater wie von der Mutter, die Ge- schlechtskerne dagegen nur einen Chromosomensatz haben. Erst durch die Reduktionsteilung wird die Hälfte der Chromosomen ausgeschaltet. Und nun wird, je nach dem Zufall, eine größere oder geringere Zahl von Gameten resultieren, die überhaupt noch bei der veränderten Chromosomenkombination eine Entwicklungsmöglichkeit in sich tragen. Ist der volle Satz eines Elters nötig, so wird dies kaum je realisiert sein: der Bastard ist total steril; und wenn einige Chromo- somen des einen Elters durch die des anderen ersetzt werden können, wird in wechselndem Maße Fertilität zustande kommen. Wohlgemerkt, der Mechanismus, der sich während der allotypen Mitosen abspielt, kann noch ganz normal funktionieren. Die Folgen der ungünstigen 254 G. Tischler. Chromosomenverteilung zeigen sich erst später. Und das stimmt mit vielen der von mir gesehenen Fälle überein. Wo daneben auch schon der Verlauf der Mitose gestört war, da haben wir es mit einer Erscheinung von nicht prinzipieller Bedeutung zu tun — denn sie kommt auch anderswo vor. Ja gerade diese zuerst in die Augen fallenden Unregelmäßigkeiten lenken den Blick von dem prinzipiell Wichtigen, das für alle Sterilität gültig sein muß, weg’). Jesenko (1913) hat anläßlich seiner Resultate bei Triticum x Secale Bastarden ähnliche Gedankengänge ausgeführt. Er kam darauf namentlich, als er seine Hybriden in F, mit einem der Eltern rückkreuzte. Die aus dieser Kreuzung hervorgehenden Nachkommen zeigten in Aussehen und Fertilität untereinander große Differenzen. Und Jesenko meint, daß das von den Mischungsverhältnissen abhing, welche die Chromo- somen in den Gameten der F, und damit auch in den Zygoten auf- wiesen. Dagegen berührt Jesenko die Frage nicht, warum nun F, des Bastards selbst noch so kräftig sein kann. Wir würden sagen, weil die beiden Chromosomensätze von Secale und Triticum sich gegen- seitig nicht stören, sondern, wenn sie beide in voller Zahl vorhanden sind, in den wesentlichen äußeren Merkmalen eine Art Mittelstellung zwischen den Eltern hervorrufen. Ist bei diesem Falle die Sterilität aller Wahrscheinlichkeit nach an einen nicht untereinander „harmonischen“ Chromosomensatz ge- knüpft, ähnlich wie wir das für Boveri’s sich nicht weiter ent- wickelnde aus dispermer Befruchtung hervorgegangene Teilembryonen annehmen müssen, so kennen wir doch auch Fälle, in denen die Sterilität wahrscheinlich immer von dem Vorhandensein eines oder einiger Chromosomen abhängt. Ich meine jene Fälle, in denen die Sterilität „mendelt“. Bereits in meiner früheren Arbeit (Tischler 1908, p. 128) habe ich darauf hingewiesen, daß z. B. für Lathyrus und Hordeum Beobachtungen in dieser Richtung vorliegen; den Fall von Lathyrus hat Gregory (1905) ja zudem auch cytologisch unter- sucht. Die Unregelmäßigkeiten, die bei den Reduktionsteilungen auf- traten, bewiesen nur die allgemeinen Störungen des Zellgleichgewichts. 1) Es ist dabei selbstverständlich, daß wenn durch diese Unregelmäßigkeiten in die Tochterkerne zu wenig Chromosomen kommen, schon dadurch Störungen, wie bei Boveri, Kupelwieser usw., mit Notwendigkeit gesetzt sein können, da wir annehmen dürfen, daß ein voller haploider Chromosomensatz für harmonische Kern- und Zellentwicklung nötig ist. — In diesem Zusammenhange wird auch die Frage interessant, ob bei Organismen, die mit Ausnahme der Zygote ihren ganzen Entwicklungscyklus haploid zurücklegen, wie viele Algen und Pilze, das Vorhanden- sein eines ganzen Haploidsatzes von Chromosomen unumgänglich notwendig ist. Erinnern wir uns nur daran, daß bei den anscheinend sehr genauen Chromosomen- zählungen, die van Wisselingh (1898) bei Spirogyra vornahm, mehrmals nicht die Haploidzahl erreicht war. Trotzdem erfahren wir nichts von einem damit ver- bundenen pathologischen Verhalten der betreffenden Zellen. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 255 Jüngst hat Belling (1914) Untersuchungen über die Vererbung von „Semisterilität“ bei der Leguminose Stizolobium Deeringianum (= Vel- vet bean), Sf. niveum (= Lyon bean), St. niveum var.? (= China bean) und St. hassjoo (= Yokohama bean) angestellt. Die Elterpflanzen hatten bei Selbstbestäubung in F, zu 100 Proz. guten Pollen und meist gute Samenanlagen. Bei Kreuzungen untereinander aber hatten die F,-Individuen nur 50 Proz. normalen Pollen und normale Embryo- säcke, während 50 Proz. abortierten. In der F,-Generation hatten nun die Hälfte aller Individuen lauter gesunde Pollenkörner und Embryosäcke, während die andere Hälfte wieder nur zu 50 Proz. guten Pollen und 50 Proz. gute Embryosäcke besaß. In F, blieben die normal sexuellen Individuen von F, weiter normal, d. h. sie hatten sämtlich gute Geschlechtszellen, während die übrigen zur Hälfte ge- sunde und zur Hälfte Individuen hervorgehen ließen, die nur zu 50 Proz. normale Geschlechtszellen entwickelten. Belling legt sich die Faktorenanalyse in folgender Weise zu- recht (p. 340—341): „If K is a genetic factor present in the Velvet „bean“, but not in the other three parent plants, where it is replaced by the similar factor L; and the presence of either K or L, but not both, is essential for the development of microspores into perfect pollen-grains, and of functional megaspores into perfect embryo-sacs; then the F,-hybrid zygotes will have KkLl. Their microspores and their megaspores will be of four equal classes with regard to these factors, namely KL, Kl, kL and kl. The microspores and megaspores with Kl or with KL are respectively similar in this regard to those of the original parent plants of the cross; and will, ceteris paribus, develop into normal pollen-grains and embryo-sacs. The microspores or functional megaspores with KL or kl will abort... The sperm gametes of the F, plants will then be Kl and kL, and the egg gametes also Kl and kL. The F, zygotes will be (I follow Castle’s and Stackelberg’s notation), K,l, + k,L, + 2Kk LI The homozygotes have returned to the parents of the cross, and are henceforward constant. The heterozygotes resemble in these genetic factors the F, plants, and are semi-sterile.“ Die Semisterilität wäre also mit Heterozygotie in 2 Faktoren verkniipft. Wenn wir uns diese „Faktoren“ nun in bestimmte Chromosomen verlegt denken, so haben wir die Beziehung mit Boveri’s Experi- menten wieder hergestellt. Die Kerne, in denen K und L oder k und 1 zusammentreffen, würden sich nicht mehr weiterentwickeln, wenn die „entsprechenden“ Chromosomen nicht harmonieren. Morphologisch brauchen letztere in keiner Weise etwas davon zu erkennen zu geben. Das gleiche sah jüngst wieder White (1913), als er tordierte Nicotiana- Pflanzen studierte, die sich in einem Gen von der Hauptrasse unter- schieden. Er hoffte, daß unter den 24 haploiden Chromosomen ein 256 G. Tischler. Chromosom gegen die anderen „verändert“ erscheinen würde. Seine Hoffnungen schlugen indes völlig fehl. Auch für die zahlreichen Fälle von Pollendegeneration fand sich kein Zusammenhang mit einer in bestimmter Richtung veränderten Kernmasse. Also wieder ein Bei- spiel, das uns zur Vorsicht mahnt, irregulär verlaufenden Mitosen besondere Bedeutung beizulegen. Ähnliche Erscheinungen, wie sie Belling ausführlich studierte, treten auch sonst auf. So hatte schon 1909 Geerts darauf auf- merksam gemacht, daß bei den untersuchten Oenotheren die Hälfte aller Sexualzellen normal degeneriert. Und man sollte meinen, wenn dabei noch Geschlechtsbegrenzung in irgendeiner Form mitwirkt, so könnten die Erfahrungen von de Vries (1913, p. 61ff.) erklärt werden, der bei gewissen Oenothera-Kreuzungen „Heterogamie“ beob- achtete. Die Pollenkörner vererben dabei ein anderes „Bild“ als die Eizellen, d. h. sie scheinen genotypisch anders zusammengesetzt zu sein. Die Kombination der Gene, die in den Pollenkörnern sich allein als lebensfähig erweist, ist eine andere als die, welche allein für die Eizellen möglich ist (de Vries p. 87), (vgl. auch die Ausführungen von Renner (1914) über das Ausschalten von bestimmten nicht lebensfähigen Zygotenkombinationen bei Oenothera. Hier könnte auch an ein Nichtharmonieren bestimmter Chromosomen zu denken sein und wir hätten, weil die „Furchungsteilungen“, d. h. die Teilungen im jungen Embryo, schon nicht mehr glücken, einen noch viel strengeren Parallelfall zu Boveri’s Funden). Bei Pflanzen, die wegen ihrer Diöcie eine Selbstbefruchtung unmöglich machen, mögen übrigens auch innerhalb der „reinen“ Art Semisterilitätserscheinungen viel häufiger sein, als man zumeist denken würde. So berichtet wieder Wefelscheid (1911), daß er auch bei reiner Bryonia dioica eine Menge steriler Pollenkörner und Embryosäcke beobachtet habe, bei deren Bildung cytologisch völlige Übereinstimmung mit denen meines (Tischler 1906b) studierten Bastards Bryonia alba x dioica herrschte. Freilich müßte erst das Experiment zeigen, ob Vererbung der Semi- sterilität im Sinne von Belling oder Modifikation durch äußere Faktoren vorlige. Die morphologischen Bilder könnten in beiden Fällen die gleichen sein. Wir sind so ganz allmählich, ausgehend von Boveri’s Ex- perimenten, in die Vorstellungen hineingekommen, welche eine enge Verbindung der Mendel-Gene mit den Chromosomen fordern und wir erinnern uns wieder des oben bei den „mutierenden“ Arten mit ver- änderter Chromosomenzahl gesagten. Es sei nun gleich vorweg be- merkt, daß bisher noch nie gezeigt ist, eine solche Verbindung sei in einem bestimmten Falle unmöglich. In diesem Zusammenhange ist zunächst die Tatsache wichtig, daß die einzigen Fälle im Pflanzen- reich, in denen offenbar Mendel-Gene nicht aufspalten und eine Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 257 „konstante“ Nachkommenschaft liefern, zu apogamen resp. aposporen Individuen gehören, bei denen die Chromosomenreduktion ausgeblieben war (z. B. Hieracium). Ferner weist Federley (1913) für gewisse Schmetterlingsbastarde darauf hin, daß hier eine Konstanz in der Nachkommenschaft mit dem Fehlen einer Chromosomenbindung in der „heterotypen“ Teilung und damit einer Chromosomenreduktion enge verknüpft ist 1). Ferner machte noch kürzlich Baur (1914, p. 286) darauf auf- merksam, dab weder bei dem doch so sehr genau untersuchten Antirrhinum noch auch sonst irgendwo ein Beispiel existiere, „wo gleichzeitig mehr Grundunterschiede gemendelt hätten, als die betreffende Species im Haplonten Chromosomen hat“. Es müßten danach in einem und demselben Chromosom mehrere voneinander im übrigen ganz unabhängige Gene lokalisiert sein. Jüngst ist eine Arbeit von Sturtevant (1915) erschienen ?), welche versucht, speziell die Gene, die „Bindung untereinander“ zeigen, bei den verschiedenen mendelistisch studierten Arten zusammenzustellen. Es wäre also z. B. bei zwei Genen in F, nicht eine Proportion nach dem Mendelschema möglich, sondern in einem Zahlenverhältnis nAB-lAb-laB-nab. Sturtevant bemüht sich, über die Häufig- keit solcher Gen-Bindungen, wie sie in unserem Beispiel zwischen A u. B resp. au. b angenommen werden müßte, ins Reine zu kommen. Aus seiner Tabelle XIII auf p. 263 citiere ich nur die botanischen Beispiele: Lathyrus 2 Gruppen, eine mit 3 und eine mit 4 Paaren von Genen; Pisum 1 Gruppe mit 2 Paar Genen und 2 andere zweifelhafte Gruppen; Antirrhinum 1 Gruppe mit 3 Paar Genen; Mathiola 1 Gruppe mit wahrscheinlich 4 Paar Genen und eine zweifelhafte Gruppe; Melandryum 1 geschlechtsbegrenztes Gen; Senecio 1 Gruppe mit 2 Paar Genen. Die Gene einer „Gruppe“ sollen dabei immer in einem und dem- selben Chromosom lokalisiert sein. Also wir könnten Baur’s oben aufgeführten Satz so einschränken, dab nie mehr Gruppen von Genen gleichzeitig mendeln dürfen, als Chromosomen vorhanden sind. 1) Über die Möglichkeit einer Konstanz in späteren Generationen trotz Spaltung in F, vgl. Federley 1913, p. 69, Lehmann 1914, p. 163ff. 2) Vgl. auch die neueste Arbeit von Honing (1915), der mit Canna-Varietäten Kreuzungsexperimente vornahm und in den einzelnen Rassen Unterschiede derart aufzufinden meinte, daß gewisse „Faktoren“ das eine Mal in einem Chromosom zu- sammen, das andere Mal auf verschiedene verteilt liegen. Man wird mit Interesse eine Weiterführung der Experimente zu erwarten haben. Progressus rei botanicae V. ‘ 17 258 G. Tischler. Nun besagt ja aber die obige Formel, daß Ab und aB zwar weniger oft vorkommen, als die „verkoppelten“ AB und ab, aber sie kommen doch eben vor. Um das zu erklären, will Sturtevant eine gegenseitige Beeinflussung der Chromosomen statuieren, wie sie morphologisch von Janssens als „Chiasmatypie“ beschrieben ist. Während der Prophasen der heterotypen Mitosen sollen sich hier die Chromosomen „über Kreuz“ legen, sich umschlingen und homologe Teile gegenseitig austauschen können (vgl. auch Wilson 1913, p. 823). Wenn die einzelnen Gene hier ihre morphologischen Substrate „hintereinander“ in einem und demselben Chromosom aufgereiht hätten, so würde durch dies ,crossing over“ ein ein- bis mehrfacher Austausch der Chromosomenteile und damit ihrer Gene erfolgen können. Sturtevant’s Arbeit ist zweifellos interessant. Und Wilson (1913, p. 824) sagt direkt von ähnlichen Gedankengängen, daB sie „the only intelligible explanation that has yet been offered of a series of undoubted facts“ erbrächten. Zunächst ist doch aber die morphologische Grundlage, die Chiasmatypie, noch ganz unbewiesen. Auf die Frage, was die Gene chemisch eigentlich sind, kann ich hier nicht näher eingehen. Manches spricht dafür, daß sie enzymatischen Charakter haben, wie das Driesch 1906, Bateson 1909 (vgl. auch Godlewski 1909, p. 251 und Frl. Erdmann 1912, p. 563—565) schon vor Jahren betonten’), Lundegärdh (1910, p. 308) möchte deswegen die in den Chromosomen lokalisierten Körper, „die in chemischer Weise gleichsam dirigierend oder richtend auf gewisse plasmatische Umsetzungen der Zelle wirkten“, nicht Träger von „Anlagen“ oder „Eigenschaften“ nennen. Und Wilson (1913, p. 825) sagt: „It is perfectly obvious that chromosomes do not bear hereditary characters as such; they bear only somethings that are necessary to the production of characters. I again repeat that these „somethings“ may be at bottom of chemical nature“. Man könne ruhig von „Determiners“ (wenn auch nicht einmal von „primary or exclusive determiners“) sprechen, sofern man nur nicht vergäße, daß noch manches andere „are concerned in the production of every character“. Dieser Gedanke ist auch sonst in den letzten Jahren noch öfter ventiliert. Und er mag heilsam für jene Ubertreibungen sein, die schon jetzt glauben, den Nägeli’schen Begriff des „Idio- plasmas“ der Summe der Mendel-Gene gleichsetzen zu können. In dieser Richtung warnt Baur (1914), wenn er sagt, letztere seien doch, was oft vergessen wird, nur (S. 95) die „Grundunterschiede“ zwischen zwei Sippen. Und es erlauben z. B. auch (p. 282) „die 1) Vel. aber Godlewski (1914, p. 1014): „Aber auch das eigentliche Wesen der „Anlagen“ ist absolut dunkel. Ob es Fermente oder andere materielle Substanzen sind, welche Eigenschaften ihnen zukommen, das sind alles Fragen, welche in der nächsten Zeit wahrscheinlich noch nicht ihre Lösung finden werden.“ Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 259 Kreuzungsversuche zwischen einer kernlosen Sexualzelle einer Species und einer kernhaltigen einer anderen Species immer nur einen Schluß darauf, wo die idioplasmatischen Grundlagen der Verschiedenheit zwischen den beiden gerade gekreuzten Species lokali- siert sind (vgl. auch Kornhauser 1915). Wie solche Gene als „physikalische Gemische“ innerhalb eines Chromosoms zusammen- wirken, wie sie sich bei der Spaltung „entmischen“, wie sie aber auch neue „stabile“ Verbindungen eingehen könnten, davon wissen wir noch nichts. Die interessanten Ausführungen Lehmann’s (1914, p. 163 ff.) werden jedoch sicher dazu beitragen, die Probleme wenigstens im Fluß zu erhalten. Die älteren Forscher wie Strasburger und 0. Hertwig hatten schon 1884 (vgl. auch Strasburger 1906, p. 122ff.) aus morphologischen Bildern die Bedeutung des Kerns (und damit der Chromosomen, die als solche freilich erst später gewürdigt wurden) erschlossen. Noch jetzt haben die alten Argumente ihren Wert be- halten, denn wir kennen noch heute, auch bei einer viel besseren Mikrotechnik, Fälle, in denen offenbar Cytoplasma im Befruchtungs- akt sicher nicht mit dem g Kern in die Eizelle übertragen wird. Strasburger wies (1910b) noch gegen Ende seines Lebens solches für Urtica dioica nach und Némec (1912), der beobachtete, wie zu- weilen Cytoplasma mit eingeschlossen werden kann (z. B. bei Gagea lutea), zeigte dessen völlige Veränderung und Benutzung als rein trophisches Element. < Und damit könnten wir schließen. Uber die Chromosomen- individuen als Regulatoren der „Kernplasmarelation“ '), Gedanken, die Hans Winkler (1906) aussprach, ist neues kaum zu sagen (s. auch Némec 1910a, p. 93). Auch über die Eigenart der Chromosomen- individualität verglichen mit der der Plastiden, wolle man Némec’s oftgenanntes Buch einsehen (1910a, p. 375ff.). Es sei nur noch auf eine Methode hingewiesen, die vielleicht in Zukunft weiter aus- gebaut und für die Chromosomenforschung von Wichtigkeit werden könnte: das ist nämlich die Vitalfärbung der Chromosomen, die Kite und Chambers (1912) vor einiger Zeit empfohlen haben. Es gelang diesen Forschern bei verschiedenen Insektenhoden Lebend- färbungen der Chromosomen mit „Janusgrün“ (d. h. Diäthylsaffranin- azodimethylanalin) zu erzielen. Sie wiesen darauf hin, dab dieser Farbstoff nach einem Reduktionsvorgang von Blau in Rot umschlägt. Ein solcher Farbenumschlag fand sich nun bei der Tinktion der Chromosomen, die damit gesteigerte Oxydationsprozesse gegenüber dem ruhenden blautingiert bleibenden Nucleus verraten. Ähnliche 1) Uber Kernplasmarelation vgl. z. B. die neueste Zusammenfassung bei Godlewski 1914, p. 473 ff. 17* 260 G. Tischler. Vitalfärbungen sind bereits seit längerer Zeit versucht worden. So hat z.B. schon Campbell 1888 mit Dahlia sowie mit Methylviolett und Mauvein speziell in den Staubfadenhaaren von Tradescantia virginica gute Erfolge gehabt und konnte u. a. die ganze Kernteilung lebend verfolgen. Später haben dann andere Forscher bezweifelt, ob es sich noch um normale Lebendfärbungen dabei handle (s. die Zu- sammenfassung bei Strasburger-Koernicke 1913, p. 156). Viel- leicht zeigt sich jetzt mit der Methode von Kite und Chambers ein Weg, die lebenden Chromosomenindividuen besser beobachten zu können, als das gegenwärtig leider möglich ist. An der Persistenz der Chromosomen aber werden wir schon heute nicht mehr zweifeln dürfen. Denn die Beobachtungen und Hypothesen, auf welche die Lehre von ihrer „Individualität“ sich stützt, sind doch wohl erheblich solider, als das manche Kritiker der letzten Jahre geglaubt haben. Die weitverstreute Literatur habe ich zum größten Teile aus der Bibliothek der Braunschweiger Technischen Hochschule sowie aus den Sonderabdrucken meiner eigenen Bibliothek entnehmen können. Das Fehlende erhielt ich von den Universitätsbibliotheken zu Heidelberg, Berlin und Erlangen sowie von der Senckenbergischen Bibliothek zu Frankfurt. Den Bibliotheksvorständen, vor allem dem Vorstand der Heidelberger Bibliothek, möchte ich für die vielfachen Freundlichkeiten in bezug auf rasche Sendung auch neuerer Bände noch verbindlichst danken. Herr Bibliothekar Hinrichs von der Braunschweiger Hochschule hat unermüdlich meine Bitten um Bücher- sendungen vermittelt und ihm gebührt gleichfalls mein herzlichster Dank. Nicht zuletzt möchte ich den Herren Kollegen Fitting und Küster für die Liebenswürdigkeit danken, mit der sie mir Separat- abdrucke aus der ehemaligen Strasburger’schen, jetzt dem Bonner Botanischen Institute gehörigen Bibliothek zur Verfügung stellten, sowie Herrn Kollegen Juel-Upsala für Sendung einiger schwedischer Arbeiten. Braunschweig. Botanisches Institut der Technischen Hochschule, den 1. April 1915. Chromosomenzahl, -Form und -Individualität im Pflanzenreiche. 261 Citierte Literatur. (Die wenigen Arbeiten, die mir nicht zugänglich waren, sind mit einem * versehen. Ich kenne ihren Inhalt nur aus Referaten.) Allen, Ch. E. 1905a, Das Verhalten der Kernsubstanzen während der Synapsis in den Pollenmutterzellen von Lilium canadense. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. 42, p. 72—82, Taf. 2. —, 1905b, Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. Ber. d. D. bot. Gesellsch., Bd. 23, p. 285—292, Taf. 13. Andrews, F. 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Mit 385 Abbildungen im Text, Et 250 a Bi a Sate Se Preis: 6 Mark, geb. vs Heft 7 2: Chlorophyeene 1 mater à phonoeladiales. Von Re Hee ring ae x Heft 8: Desmidiacene. Von J. Liittkemiiller, = = os Heft 9: Zygnemales. Von 0. Borge und 2 Eee Mit 89 Anniltungen a: au Text, (1V;51:8,). 1913... _ Preis: 1 Mark 50 Pf., geb. 2 Mark. é Heft 10; Bacillariales 2 Von. L ‚Schön plat. Mit 379 Abbild: : im Text. (IV, 1878.) 191 4 Mark, geb. 4 Mark er Heft 11: Heterokontae, nn Rupp Von W. Free _ = Charales. Von M. M SE Heft 12: Schizophycene, Von J.N.F. wie « Sea | Heft 13: Schizomycetes. Von R. Kolkwitz. — angl von oi. v Minden > > = — Lichenes. Von A. Zahlbrüchnen, : er Hefe us h; Sphagnales, Las SE cae), 2, | ne Hunts Vv . Schif tins t 500 Abbild m Text. SE eee Seay DT : 5 Mark 60 Pf, ee. Pak eo | Se Het 15: Pteridophyta, Anthophyts. Von G. von FN PAU Ber ZH 16: ee, Mon Pascher. war + Die mit: * versehenen Hefte sind b bereits erschienen. a 2 ; TA % xP [ Die Agaven ° zu einer Monographie Ay Kar eae Alwin Berger RUE 288 8. gr. 0), 1915. © Preis: 9 Mark. LOS re BER Li x , 5 Eine n neue Bearbeitung be interessanten ‘pias über die BAT: Jacobis #1 akus Monographien in den 60er und 80er Jahren nichts Zusammenhängendes ¢ os üralleSystematiker, botanische und andere öf ent- © Gärten, Pflanzenfreunde usw. willkommen sein. _ See HE Arbeit fast auf langjährigem i en der lebenden Pflanzen, nament- caf h en More des Gartens zu La Mortala, dessen laugjähriger Direktor : er asser gewesen ist, sowie der wichtigsten Herbarien und Jacobs Nachlaß me Tr dre WERE, Bin Saba behandelt ausführlich die tt r de Ta PART nls dekora ive ey, We er a Re mie. ae Grundsügen | Liste | Dr. Ernst Kien” | Presson der Botanik an der Universitat: zu are a. Ru u a > ER : Mit 209 Abbiäungen à im Ten. | ae ro ae A EB: nit. _ - Sporen Teil: 1. Parier. - _ er BR. | h FERN en. — - en af Gewebe. — 4. Wundgewebe — Teil: 1. Histogenese der Vers ee en Geweb be. _ Fe om à ae ‘sk act ibe! inde ee a wird see: zur +. In, in dem Eu x nm ‚en im hema Br we: * Wa Er ré 4 Un EL en, me TE 5 > ee Poa) L an Von Friedrich Kasse 0. 5. Prof.der #4 ‘+ Anatomie 2 er der Pflanzen, und I tone ee % un 1 > us | Die Jahresringe der Holzgewächse und die Bedeutung derselben als klimatischer Indikator. Eine Literaturzusammenstellung. Von Ernst Antevs, Stockholm. Mit 1 Figur. ANDEN Schon in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts bemerkten die Forscher, daß paläozoische und untertriassische Hölzer aus unseren und höheren Breitengraden im Gegensatz zu jurassischen und jüngeren jahresringlos sind, ein Verhältnis, das 1847 D. F. Unger annehmen ließ, daß das Klima in den ältesten geologischen Perioden voll- kommen gleichmäßig war, daß aber gegen das Ende der Trias nach und nach eine Periodisierung desselben anfing sich bemerkbar zu machen. In späterer Zeit hat W. Gothan-Berlin Unger’s Idee weiter- entwickelt. Und gegenwärtig wird der Jahresring recht allgemein als einer der vornehmlichsten Indikatoren für die Beschaffenheit des Klimas in paläozoischer und vor allem in mesozoischer Zeit an- gesehen. Da Gothan die Jahresringverhältnisse in den verschiedenen klimatischen Zonen der Gegenwart fast gar nicht berührt hat, war es meine Absicht seine Zusammenstellungen und Auseinandersetzungen in diesem Punkte zu komplettieren, teils um die Richtigkeit der Idee zu prüfen, teils um nach diesem eventuell einen näheren Einblick in die paläozoischen und mesozoischen Klimaverhältnisse zu gewinnen. Die Idee hat sich doch ganz unbegründet erwiesen. Progressus rei botanicae V. . 19 286 Ernst Antevs. Kürzlich, nachdem diese Arbeit entworfen war, haben Andrew E. Douglass, University of Arizona, und Ellsworth Huntington, Yale University, versucht, den Jahresring als klimatischer Maßstab in historischer Zeit anzuwenden, und hierbei bereits sehr interessante und bedeutungsvolle Resultate erzielt. Inhalt. Kapitel 1. Seite Die Ausbildung des Jahresringes in den gemäßigten Zonen. 1. Allgemeiner Bau, Terminologie und Zoneneinteilung. . . . . . . 288 2. Die Relation zwischen Weit- und Engholz . . . . . . . . . . 291 3. Hervortreten resp: Fehlen -. 2. 0, 0 2 4 4. Breite in verschiedener Stammhöhe . . . . er =. 5. Breite in den verschiedenen Altersstadien des Baumes + GE 6. Ringbreite und Polhöhe .-. 2. 044-220, 2 20.20, ee Kapitel 2. Die Ausbildung des Jahresringes in den kalten Zonen. 1. Bau. u 2 en EN ol N Re 2, Hervortreten . 7. 21 0 PRAMS cde 8) Se a 3.. Breite eu Lun US NOR, TU LT ER a ESS Kapitel. Die Ausbildung des Jahresringes in den Tropen. 1, Allgemeines’! 2 021000 Wr ee TRE 0: U SS A. Bau ve ET LE Le ee Ce PERS 3. Hervortreten ree; Fehlen A En 2 TE 4. Breite... -. eos) ne NT ORNE CE ES Kapitel 4. Die Jahresringe der Nadelbäume, speziell das Hervortreten resp. Fehlen derselben‘. . N... ae een > Ve Kapitel 5. Das Dickenwachstum störende Faktoren und anormale Aus- bildung des Jahresringes. 1. Entblätterung, Entästung und Entknospung. . . . . . . . . . 318 2. Ringelung, Einsägung und Dre one 3 ee 3. Unterdrückung. Br N | 2 a ipa ee 4. Reichliche Sumenproduke ee A 5. Sachistellung . . |. See ero oy ON PES 6. Ringverdoppelung . . ee. oes nn 7. Das Aussetzen des J ares es Er aa = . . 8. Rotholu <=... ORNE, ENS ARR EEE Die Jahresringe der Holzgewächse. Kapitel 6. Die Zeit und der Verlauf der Kambialtätigkeit. . Untersuchungsmethoden . Das Kambiumerwachen . . Der Verlauf der Kambialtätigkeit. . Das Aufhören der Xylembildung à 6 . Der Zeitpunkt des Auftretens des Engholzes Om OF DO ee Kapitel 7. Das Verhältnis zwischen der Kambialtätigkeit und anderen periodischen Prozessen. 1. Kambialtätigkeit und Blätter- und Triebperiodizität nebst hiermit zusammenhängenden Fragen Rn: AU Die Zeit und der Verlauf der Kambialtätigkeit, 347. Die Ent- wicklung der Blätter 347. Das Längenwachstum der Triebe 347. Kein intimerer Zusammenhang zwischen Kambialtätigkeit und Triebbildung 348. Das Verhältnis zwischen denselben Vorgängen in den Tropen 348. Die Blätterperiodizität in Buitenzorg 349. Nicht jeder Ruheperiode des Kambiums entspricht eine Zonen- bildung im Holz 350. Laubwerfen und Jahresringbildung 350. Der Ort der Wasserleitung im Stamm 352. Die Transpiration der Blätter in den verschiedenen Altersstadien 353. Normale und anormale Triebe und Ringbildung im Holz 354. 2. Die Kambialtätigkeit in der Wurzel und Längenwachstum resp. Wurzel- neubildung . Kapitel 8. Die Erklärungsversuche der Jahresringbildung und die für die- selbe allem Anschein nach wichtigsten Faktoren Kapitel 9. Das Fehlen resp. Vorkommen der Jahresringe in paläo- und mesozoischen Hélzern und das klimatische Zeugnis dieser Erscheinungen Kapitel 10. Der Jahresring als klimatischer Maßstab in historischer Zeit . 19* 287: Seite 334 336 340 343 346 346 354 359 366 288 Ernst Antevs. Kapitel 1. Die Ausbildung des Jahresringes in den gemäßigten Zonen. 1. Allgemeiner Bau, Terminologie und Zoneneinteilung. Im Holz ober- wie unterirdischer Teile von den Nadelbäumen und den meisten dikotylen Holzpflanzen kommen bekanntlich regel- mäßige Zuwachszonen vor, welche Jahresringe genannt werden. Unter normalen Verhältnissen bildet sich während jeder Vegetationsperiode, d. h. bei uns während jeden Jahres, ein Ring, und dies ist die Kigen- schaft, welche die in Rede stehende Zonenbildung gegenüber solchen anderer Art charakterisiert. Die Jahresringbildung kommt zustande teils durch eine ver- schiedene Verteilung der Elemente, teils durch eine verschiedene Form und Ausbildung der gleichnamigen Elemente, teils endlich durch eine Kombination dieser beiden Momente. Bei den Nadelbäumen wird die Jahresringbildung hauptsächlich durch eine verschiedene Ausbildung gleichartiger Elemente bedingt. Die Elemente, welche sich zuerst absetzen, sind weitlumig und dünn- wandig (Weitholz), diejenigen, welche den äußeren Teil des Jahres- ringes bilden, sind englumig und dickwandig und radial verkürzt (Engholz). Letzteres gilt vor allem von den Grenztracheiden, die außerdem relativ dünnwandig sind. Bei den Laubbäumen treffen wir kompliziertere Verhältnisse an. Je nach der Größe und Verteilung der Gefäße, wodurch der Jahres- ring in erster Linie charakterisiert wird, kann man verschiedene Typen von Hölzern unterscheiden, N. J. C. Müller 1888, p. 53: „I. Die Gefäß- oder Tracheenzone ist im Frühlingsholz mit bloßem Auge oder schon bei schwacher Lupenvergrößerung vom Sommer- und Herbstholz scharf und auffällig verschieden (ringporige Hölzer). II. Das Frühlingsholz beginnt mit sehr großen Gefäbeff oder Tracheen, welche nicht so scharf wie im ersten Typus vom Sommer- und Herbstholz in einen Ring differenziert erscheinen. Dieser Typus bildet den Uebergang nach dem IIIten. III. Die Gefäße oder Tracheen stehen mehr oder weniger gleich- mäßig über den ganzen Jahrring verteilt mit allmählicher Abnahme im Querdurchmesser vom Frühlings- nach dem Herbstholz (zerstreut- porige Hölzer).“ 6 Beispiele vom ersten Typ: Quercus, Ulmus, Fraxinus; vom zweiten: Berberis, Syringa; und vom dritten: Fagus, Alnus, Betula, Acer, Salix. Die Jahresringe der Holzgewächse. 289 Der hierdurch entstehende Unterschied zwischen dem inneren und dem äußeren Teil des Jahresringes wird teils durch eine ver- schiedene Verteilung und Ausbildung anderer Elemente, teils durch eine radiale Verkürzung der Elemente in der äußeren Zone, teils endlich in der Mehrzahl der Fälle durch eine von innen nach außen erfolgende Verdickung der Wände der Elemente verstärkt. Ebenso wie bei den Nadelbäumen kann man innerhalb des Jahresringes zwei Zonen, Weitholz und Engholz, unterscheiden. Das Weitholz besteht demnach aus weitlumigen Elementen, die ihm einen porösen und lockeren Bau verleihen, und ist reich an Gefäßen und Tracheiden, während das Engholz von englumigeren Elementen erbaut ist und meistens eine kleinere Anzahl Gefäße und Tracheiden besitzt. Das Eng- holz ist ferner durch eine tangentiale Abplattung der Elemente wie gewöhnlich durch eine größere Dicke der Zellenwände charakterisiert. Das Gesagte gilt jedoch nicht von dem innersten Jahresring einer Sproßachse, der bekanntlich einen anderen Bau aufweist. Der Bau des Jahresringes in der Wurzel ist im großen ganzen derselbe wie in Stamm und Ästen, bis auf einige Abweichungen. Vor allem ist das Wurzelholz durch dünnwandige und mit Ausnahme der Gefäße, die im allgemeinen englumiger sind als im Stamm, verhält- nismäßig weite Elemente gekennzeichnet. Der innerste Ring ist wie allgemein bekannt durch verschiedene Eigentümlichkeiten charak- terisiert. Im allgemeinen sind die Jahresringe in der Wurzel schmäler als in den oberirdischen Teilen des Baumes, aber es gibt doch Aus- nahmen von dieser Regel (Schacht 1862, p. 417). Die außerordentliche Weichheit des Wurzelholzes rührt, sagt von Mohl (1862, p. 271), von der Biegsamkeit der Zellenwände und nicht von der Weitlumigkeit der Elemente her. Als den Hauptunterschied zwischen Weit- und Engholz dürfte man mit den meisten Verfassern, wie Wieler (1887, p. 71), Lutz (1895, p. 29) und Büsgen (1897) die Verkürzung des radialen Durchmessers der Engholzelemente ansehen können. Weniger wichtig dürften die Unterschiede sein, die in der Größe und Verteilung der wasserleitenden Elemente — Reiche (1897, p. 108) legt doch hierauf das Hauptgewicht — und in der Verdickung der Zellenwände liegen. Schon Sanio (1863, p. 391) fand, daß die Herbstgrenze zuweilen ge- rade aus dünnwandigem Holzparenchym besteht, und Roßman (1865, p. 85), de Bary (1877, p. 517) und Kny (1890, p. 140) bringen weitere Beispiele von Bäumen mit dünnwandigeren Elementen im Engholz. Der Übergang vom Weit- zu Engholz kann allmählich oder mehr oder weniger unvermittelt vor sich gehen. Während er bei den nord- amerikanischen Nadelhölzern nach Penhallow (1907, p. 31) etwas 290 Ernst Antevs. allmählich und bei der Fichte nach H. Fischer (1885, p. 306) in der Regel allmählich ist, sagt Schwarz (1899, p. 245) in bezug auf die Kiefer, daß ein allmählicher Übergang wohl für jüngere Pflanzen zutrifft, aber nur in beschränktem Maße für alte. Das Hervortreten der Jahresringe kann allen Abstufungen von der größten Deutlichkeit bis zum völligen Verschwinden unterworfen sein. Am kräftigsten tritt die Zonenbildung bei den Nadelbäumen mit ihrem unbedeutenden Art- aber großen Gradunterschied zwischen Weit- und Engholzelementen hervor. Bei den Laubbäumen wird sie um so deutlicher, je größer und je mehr Gefäße in der Weitholzzone angehäuft sind. Bei einer gleichmäßigen Verteilung der Gefäße treten die Jahresringe oft nur schwach hervor. — Meistens wird der Unterschied zwischen Weit- und Engholz dadurch verstärkt, daß letzteres eine dunklere Farbe besitzt. Die Ausbildung des Jahresringes steht in naher Beziehung zu den Belaubungs- und Standortverhältnissen u. a. m. des Baumes. So entspricht ein ringporiges Holz einer raschen Entwicklung einer be- trächtlichen Blättermasse und eine gleichmäßige Verteilung der wasserleitenden Elemente einem allmählich heranwachsenden Laub- werk. Eine großporige Weitholzzone ist auch im allgemeinen kenn- zeichnend für Kernholzbäume (Büsgen 1897), und die trotz Kern- bildung gleichmäßige Verteilung der Gefäße bei den Weiden hängt, meint R. Hartig (1889, p. 403), wahrscheinlich damit zusammen, daß sie ihre Jahrestriebe nicht stoßweise mit einem Male entfalten, sondern ihre Laubmenge den ganzen Sommer hindurch vergrößern. Unter xerophilen Standortsverhältnissen bilden sich schmälere Jahresringe aus als unter mesophilen, und die Wände der Elemente werden kräftiger entwickelt. Die Gefäße zeigen eine Neigung in Mesophyten größer, in Xerophyten zahlreicher zu sein; die Area ist größer in den letztgenannten (Starr 1912, p. 301). Im allgemeinen besitzen die Jahresringe eine gleichmäßig ab- gerundete Begrenzung, aber nicht selten lassen Bäume, die eine tief- rissige Borke bilden, eine gewisse Welligkeit derselben erkennen. Für gewisse Arten, wie Carpinus und Taxus, ist Großwelligkeit oder Spannrückigkeit eine spezifische Eigentümlichkeit. Innerhalb der Jahresringe haben einige Forscher zwei, andere drei Zonen unterschieden. Schacht (1860, p. 97, 201) führte die Bezeichnungen „Frühlingsholz“ und „Herbstholz“ ein. Später tauschten H. Fischer (1885, p. 302) und andere „Frühlingsholz“ gegen „Sommerholz“ aus, eine Bezeichnung, die R. Hartig (1885, p. 13) und Mer (1892b, p. 501; 1892c, p. 96) dagegen „Herbstholz“ er- setzen ließen. In seinem Lehrbuch unterschied R. Hartig (1891, p. 276) im Jahresringe der Nadelbäume drei Zonen, die „Frühjahrs- zone“, die „Sommerholzzone“ und die „Herbstholzzone“. Ungefähr Die Jahresringe der Holzgewächse. 291 gleichzeitig führte Strasburger (1891, p. 501), um von der un- zweckmäßigen Bezeichnung nach den Jahreszeiten loszukommen, die Termen „Frühholz“, ,Folgeholz“ und „Spätholz“ ein. Dieselben wurden von Schwarz (1899, p. 238) aufgenommen. Später brachte Burgerstein (1893, p. 399) die Anwendung der beiden Termen „Frühholz“ und „Spätholz“ in Vorschlag. Weniger glücklich haben Moll & Jansonius (1906, p. 60) „Folgeholz“ durch „Mittelschicht“ ersetzt. Endlich ist Klebs (1914, p. 89) neuerdings mit einem neuen Vorschlag gekommen: ,,Weitholz“ und „Engholz“ resp. „Weitholz“, »Mittelholz“ und „Engholz“. Die Ansichten können vielleicht darüber geteilt sein, ob man von rechtswegen zwei oder drei Zonen innerhalb des Jahresringes unterscheiden soll, aber bei der Wahl kann kein Zweifel obwalten, da nicht einmal die Forscher, die die Aufteilung in drei befürwortet haben, dieselbe in der Praxis konsequent benutzt haben. Demnach habe ich mich vorzugsweise der Bezeichnungen „Weitholz“ und „Eng- holz“ bedient. Sowohl in der subtropischen wie in der tropischen Zone kommt die Zonenbildung im Holz häufig dadurch zustande, daß die Elemente eine allmähliche radiale Verkürzung und darauf eine ebenso allmäh- liche radiale Verlängerung durchmachen. Reiche (1897, p. 84) be- zeichnet diese Ringbildung als ,Streifenzone“ zum Unterschied von der mit scharfer Grenze zwischen Eng- und Weitholz, die er „Linien- zone“ nennt. Ob diese Termen in Anwendung gekommen sind oder nicht ist mir nicht bekannt. Sie erscheinen mir ebenso praktisch wie instruktiv. 2. Die Relation zwischen Weit- und Engholz. Die Ausbildung des Wasserleitungsapparats steht in relativ be- stimmter Relation zur Größe des Transpirationsstromes, wie das Stützgewebe dies tut zur mechanischen Inanspruchnahme. Die Relation zwischen wasserleitenden und mechanischen Ele- menten, zwischen Weit- und Engholz, ist, obwohl natürlich in recht hohem Grade von den Standortsverhältnissen u. dgl. abhängig, relativ konstant für die Art, aber sehr verschieden für verschiedene Spezies. Bei manchen bildet das Weitholz den wesentlichen Teil des Jahresringes, bei manchen anderen bildet es nur einen Bruchteil desselben. Innerhalb eines und desselben Jahresringes gestaltet sich das Verhältnis zwischen Weit- und Engholz je nach der Baumhöhe ver- schieden. So fand Sanio (1873—74, p. 118) bei der Kiefer eine beträchtliche Zunahme des Engholzprozentes von oben nach unten zu, welche ganz unabhängig von der Breite des Jahresringes war. 299 Ernst Antevs. Nach Bertog (1895, p. 36) nimmt bei der Tanne und der Fichte und nach Schwarz (1899, p. 278, 301) bei der Kiefer das Engholz gleichfalls von oben nach unten zu. R. Hartig (1891, p. 289), der sich des spezifischen Gewichts des Holzes bediente, um das Verhältnis zwischen dünn- und dickwandigen Elementen auszudrücken, fand, daß im astfreien Stamme im Bestande stehender Nadelbäume das Holz- gewicht unten am größten ist und nach oben bis zum Kronenansatze abnimmt, wie daß sich innerhalb der Baumkrone das Gewicht bei den Nadel- und Laubbäumen fast immer steigert; wie sich die Baum- krone verhält, so verhalten sich im Freistande erwachsene, weit bis unten beästete Bäume. Betreffend das in Rede stehende Verhältnis bei früher und später ausgebildeten Jahresringen in demselben Stamm liegen nur ganz wenige Angaben vor. Bei der Tanne ist der Anteil des Engholzes von Jugend an außerordentlich stetig; nur eine geringe Neigung zur Zunahme tritt hervor (Bertog 1895, p. 38). Er beträgt bei herr- schenden Stämmen 34—35 Proz. Demgegenüber hat nach demselben Forscher die Fichte in der Jugend sehr wenig Engholz, und, obgleich dasselbe mit dem Alter erheblich zunimmt, erreicht es niemals das- selbe hohe Prozent wie bei dem ersteren Baum. Bei der Kiefer nimmt, wie aus Schwarz’ (1899, p. 278) Untersuchungen er- hellt, das Engholzprozent während der ersten Jahrzehnte zu, wird aber etwa mit dem 40. bis 60. Jahre zumeist geringer und unregel- mäßiger. Und bei den sehr engen Ringen, die sich im höheren Alter in den unteren Stammteilen bilden, geht die feste Engholzzone fast ganz verloren (R. Hartig 1882a, p. 61). Unter einem höheren Breitengrad — jedoch gewöhnlich nicht in den kalten Zonen — nimmt bei den Nadelbäumen das Engholz einen relativ größeren Teil der Ringbreite ein als unter einem niedrigeren. Das Engholzprozent ist gleichfalls größer in nicht allzu hohen Berg- gegenden als auf dem Flachlande. Dieser Sachverhalt steht im engsten Zusammenhang mit den Schwankungen in der Breite des Jahresringes. Bekanntlich nimmt die Ringbreite in demselben Maße ab, als Ernährung, klimatische und andere Verhältnisse sich weniger günstig — hier handelt es sich doch immer um relativ günstige Ver- hältnisse — gestalten, und bei der genannten Baumgruppe besitzt ein schmaler Ring im allgemeinen eine relativ stärker entwickelte Engholzzone als ein breiter (R. Hartig 1882a, p. 61; Brock 1908). Die genannte Zone besitzt mit anderen Worten eine relativ konstante Breite, während die Breite des ganzen Ringes mehr von der Ent- wicklung der lockeren Weitholzzone abhängig ist. Bei den Laubbäumen ist das Verhältnis zwischen Ringbreite und Holzqualität in der Regel umgekehrt (Brock 1908). Hier variiert hauptsächlich das Engholzprozent, während die absolute Breite der Die Jahresringe der Holzgewächse. 293 Weitholzzone verhältnismäßig konstant beibleibt. Demnach enthält ein breiter Ring relativ mehr Engholz als ein schmaler. In der Wurzel dominiert die Weitholzzone über die Engholzzone, die im allgemeinen sehr schwach ausgebildet ist. Die letztere Zone entwickelt sich bei den Nadelbäumen entweder um so stärker, je dicker der Jahresring ist (Roßman 1865, p. 71; Sanio 1873—74, p. 115; Strasburger 1891, p. 35), sie bleibt recht konstant (Kraus 1864, p. 149; H. Fischer 1885, p. 317), oder sie nimmt schließlich mit zunehmender Ringbreite ab (von Mohl 1862, p. 228). Sehr enge Jahresringe an der Peripherie älterer Wurzeln be- sitzen (Roßman 1865, p. 71) Engholz in ungefähr derselben Pro- portion wie die in Stamm und Zweigen oder bestehen (H. Fischer 1885, p. 317) oft beinahe ausschließlich aus dünnwandigen Ele- menten. 2 Bei den Wurzeln der Laubbäume unterliegt nach von Mohl (1862, p. 270) nur die Breite der Engholzzone Schwankungen (vgl. Stamm und Zweige), und die Porosität des Holzes nimmt daher desto stärker zu, je dünner die Jahresringe sind. Was das Verhältnis zwischen der Wachstumsenergie und dem Spätholzprozent bei der Kiefer anbelangt, so fand Schwarz (1899, p. 317), daß bei großer Wachstumsintensität die schmalen und bei sehr geringer Wachstumsenergie die breiten Jahresringe in der Regel das höchste Engholzprozent enthalten. Nicht angeführte Literatur: Anonymus 189. Penhallow 1907, p. 32. Schwarz 1899, p. 301, 324, 366. 3. Hervortreten resp. Fehlen. Bei der Jahresringbildung dürfte es sich meistens um eine der Pflanze innewohnende Fähigkeit ungleichartige Elemente zu ver- schiedenen Zeiten der Vegetationsperiode abzusetzen und eine Perio- dizität des Klimas, welche dieselbe auslöst, handeln (siehe p. 357). Die Empfindlichkeit der verschiedenen Arten gegenüber der genannten klimatischen Periodizität ist sehr verschieden. Eine Art bildet deut- liche Jahresringe aus, während eine andere, die unter denselben Verhältnissen lebt, und die dieselbe äußere Periodizität aufweist, keine Spur von Zonenbildung zeigt. Einige Arten reagieren in ge- wissen Fällen, nämlich wenn die äußere Periodizität scharf aus- geprägt ist. Andere reagieren niemals unter den Verhältnissen, unter welchen sie leben. Von diesen kann man sagen, daß sie der Fähig- keit Jahresringe zu bilden entbehren. Der Ubergang von Bäumen mit großer Empfindlichkeit zu solchen, die der Fähigkeit Jahresringe abzusetzen entbehren, ist durch alle Zwischenstadien vermittelt. Mit 294 Ernst Antevs. wenigen Ausnahmen bilden doch die Holzgewächse schon bei einer schwachen Klimaperiodizität deutliche Jahresringe aus, und während daher das Fehlen von Jahresringen in den Tropen eine gewöhnliche Erscheinung ist, bildet es in den gemäßigten Zonen eine Ausnahme. Diese Steigerung der Deutlichkeit, welche die Jahresringbildung mit einer zunehmenden Differenz zwischen den Jahreszeiten erfährt, kommt natürlich zum Ausdruck in den gemäßigten Zonen mit ihren großen Klimaunterschieden auf den niedrigsten und höchsten Breiten- graden. Vergleichende Untersuchungen sind doch nicht gemacht worden, und, da Angaben betreffs verschiedener Bäume, die unter sehr verschiedenen Bedingungen leben, sich nur teilweise vergleichen lassen, kann man sich über das Verhältnis zwischen der Schärfe der Jahres- zeiten und derjenigen der Jahresringe noch nicht näher äußern. Indes besitzen die Jahresringe schon in der subtropischen Zone in Chile (35° s. Br, Reiche 1897), Ostindien (Gamble 1881; Groom & Rushton 1913) und Japan (Nakamura 1883; Fujioka 1913) im allgemeinen eine scharfe Ausbildung, und nur bei Bäumen, die weniger leicht mit einer Zonenbildung gegenüber den Jahreszeitdifferenzen reagieren, nehmen demnach dieselben innerhalb der genannten klima- tischen Zonen mehr erwähnenswert an Deutlichkeit zu. Aus Rosenthal’s (1904) Untersuchungen über die Ausbildung der Jahresringe an der Grenze des Baumwuchses in den Alpen, dem- nach bei Verhältnissen ähnlich denjenigen an der Baumgrenze inner- halb der kalten Zonen, geht hervor, daß die Schärfe der Jahresringe bei einer allzu ausgeprägten klimatischen Periodizität abnimmt (vgl. p. 303). Das unter den widrigen Naturverhältnissen geschwächte Wachstum kommt nämlich besonders bei den Koniferen sehr oft zum Ausdruck in einer auffälligen Reduktion der Breite der Spätholz- zone wie auch der Dicke der Wände derjenigen Elemente, welche dieselbe bilden (l. c., p. 23). Zuweilen kann dies zu einem nahezu vollständigen Verwischen der Jahresringe führen. Aus den dargelegten Sachverhältnissen wird demnach klar, dab die Jahresringe wenigstens bei einigen Arten ihre maximale Deut- lichkeit bei einer gewissen, je nach der Art verschiedenen klima- tischen Periodizität erreichen, die nicht die größte ist, unter welcher die betreffende Art leben kann. Hinsichtlich des Breitengrades der besagten größten Deutlichkeit einer gewissen Art kann zurzeit keine bestimmte Äußerung getan werden, aber man dürfte wohl die gene- relle Vermutung aussprechen können, daß die Deutlichkeit nach den Polen zu zunimmt, bis die Klimaverhältnisse anfangen einen deut- lich hemmenden Einfluß auf die Entwicklung der Spezies auszuüben. Von manchen der Arten, die innerhalb der gemäßigten Zonen jährlicher Zuwachszonen entbehren, weiß man, daß sie dies in einigen Fällen tun, in anderen nicht. Hinsichtlich anderer liegen nur An- Die Jahresringe der Holzgewächse. 295 gaben über Jahresringlosigkeit vor. Da diese aber natürlich einer unvollständigen Kenntnis von dem Sachverhalt unter verschiedenen Bedingungen zuzuschreiben sein können, darf man aus denselben nicht ohne weiteres auf eine Unfähigkeit zur Zonenbildung bei den betreffenden Bäumen schließen. Bei einem im Gewächshaus erzogenen Olivenbaum (im Mittel- meergebiet und im Orient einheimisch) fand Sanio (1863, p. 393) nur mit Hilfe des Mikroskops ganz undeutliche Jahresringe, bei einem von Sardinien stammenden im Freien erwachsenen Individuum dagegen schon mit bloßem Auge sichtbare Zonen (1864, p. 225). Bei von Nördlinger (1864, p. 11) untersuchten Bäumen derselben Art aus Südeuropa fanden sich gleichfalls bald deutliche bald sehr un- deutliche Jahresringe. Nach de Bary (1877, p. 518) ist die Mar- kierung der Ringgrenzen nicht selten sehr undeutlich, und nach N. J. C. Müller (1888, p. 88) endlich ist sie schwach. Ulex entbehrt zuweilen fast gänzlich der Jahresringe (Sanio 1863, p. 395; de Bary 1877, p. 518), bildet in gewissen Fällen wenig hervortretende solche aus (Saupe 1887, p. 299). Ungefähr dasselbe ist der Fall bei Psarolea, bei welcher Reiche (1897, p. 85) — im subtropischen Chile — aber nicht Saupe (1887, p. 304) das Vorhandensein von Jahresringen konstatieren Konnte, ebenso auch bei Viscum, die nach Schacht (1858, p. 62) Ringen entbehrt, nach Sanio (1863, p. 392) solche besitzt. Nachdem Schacht (1858, p. 62) zuerst angegeben, daß Buzus sempervirens (in Süd- und Westeuropa einheimisch) keine Zuwachs- zonen aufweist, sagt er (1860, p. 195), daß solche vorhanden sind, welcher letzteren Angabe Sanio (1863, p. 392), Wiesner (1873, p. 572) und N. J. C. Müller (1888, p. 68) beistimmen. Zuweilen sind sie doch nur mit Schwierigkeit zu unterscheiden. Jahresringlos ist Nerium Oleander aus dem Mittelmeergebiet (Moeller 1876, p. 349). Und häufig sind es (Abromeit 1884, p. 221) Quercus dilatata (zu Hause im westlichen Himalaya), Y. pau- cilammosa (zu Hause in Sikkim) und Q. chrysolepis (zu Hause in Kali- fornien). Nördlinger (1864, p. 11) gibt an, daß die australischen Freus- Arten zum Unterschied von den europäischen keine Zuwachszonen ausbilden. Nebenbei verdient erwähnt zu werden, daß mehrere Ficus-Arten in den Tropen in genannter Hinsicht mit den austra- lischen übereinstimmen, obgleich sie regelmäßig ihre Blätter abwerfen (Holtermann 1907, p. 196). | Schließlich ist in den gemäßigten Zonen keine oder eine nur schwache Jahresringbildung angetroffen bei einer Anzahl Nadelbäume: Araucaria brasiliana, A. imbricata, Callitris quadrivalvis, Cupressus sempervirens u. a. m. (Betreffs näherer Aufklärungen siehe p. 310 ff.) 296 Ernst Antevs. Zu den Holzpflanzen, die durch Jahresringlosigkeit gekennzeichnet sind, gehören eine große Menge Lianen. In den Tropen kommt es nach Holtermann (1907, p. 102) bei solchen nicht einmal zu einer Zonenbildung in Gegenden mit längerer Trockenperiode Und in Mitteleuropa fehlen, wie wir durch Hoffman’s (1909) Untersuchungen wissen, häufig unter normalen Verhältnissen Jahresringe bei den Vitaceen. So besaßen unter 18 untersuchten Individuen von Parthe- nocissus quinquefolia (l. c., p. 16) nur eines deutliche Jahresringe, während die übrigen hier und da eine Andeutung von solchen auf- weisen konnten. Bei dem genannten Exemplar wurden 13 bis 14 Ringe eezählt, eine Zahl, die doch schlecht mit dem Alter des Stammes, das mindestens 24 Jahre betrug, übereinstimmt. Bei anderen Arten wie z. B. Parthenocissus Veitchii (p. 25) konnte die Zonenbildung mit bloßem Auge wahrgenommen werden. Ein 6jahriger Zweig von Vitis vinifera (p. 7) besaß nur einen Jahresring und ein etwa 23 jähriger solcher 2 bis 3. Hoffman’s (p. 47) Versuche durch vollständiges Entblättern zu verschiedenen Zeitpunkten zwischen dem 16. Juni und 26. August bei Parthenocissus quinquefolia Zonen im Holz zu erzeugen, gewährten kein positives Resultat. Nur bei den am 2. und 12. August ent- laubten Individuen konnte man hier und da Ansätze zu Zonenbildung durch das Hervortreten von größeren Gefäßen erkennen. Hoffman behauptet keine befriedigende Erklärung dieser unter- zähligen Jahresringbildung geben zu können. Er bemerkt freilich, daß die Blätter allmählich auswachsen, wie auch, daß die Blattbildung während der ganzen Vegetationsperiode anhält, weshalb keine Not- wendigkeit vorhanden ist, besonders große wasserleitenden Elemente anzulegen, aber dieser Sachverhalt dürfte wohl am nächsten die Un- deutlichkeit bzw. das Fehlen der Jahresringe erklären, aber keinen Aufschluß gewähren über die Ursache, warum Zonen in einigen Fällen ausgebildet werden aber nicht in anderen. Dagegen dürfte der Sach- verhalt seine richtige Erklärung durch die vorstehend gemachte Annahme von einer verschiedenen Empfindlichkeit erhalten. Die in Rede stehenden Lianen scheinen einen sehr starken Einfluß zu er- fordern, um mit einer Zonenbildung zu reagieren. Die lange Unter- brechung des Wachstums während des Winters ist in den meisten Fällen unzureichend und ebenso eine totale Entblätterung während verschiedener Teile der Vegetationsperiode. Jahresringe fehlen doch bei keiner der berührten Arten vollständig, selbst wenn sie anderer- seits stets schwach ausgebildet sind. 5 Bestimmt die Faktoren anzugeben, welche die Bildung der vor- handenen Zonen verursacht haben, ist natiirlich untunlich, da man nicht alle die Umstände kennt, welche die in Rede stehenden Pflanzen durchgemacht haben. Die Jahresringe der Holzgewächse. 297 In der Wurzel sind die Jahresringe in der Regel schwächer markiert als in Stamm und Zweigen. Nur Hoffman (1909) fand bei den Vitaceen und Conrad (1910, p. 44) bei Agathis (Dammara) Brownü ein entgegengesetztes Verhältnis. Sie treten demnach zu- meist nur schwach hervor (von Mohl 1862, p. 226, 271); nach H. Fischer (1885, p. 319) doch scharf in den dickeren Wurzeln der Fichte [in den dünnen Wurzeln undeutlich (p. 321). Unter gewissen Umständen ist die Grenze zwischen den einzelnen Jahresabsetzungen völlig verwischt. So konnte Schacht (1862, p. 411) in der Wurzel von Araucaria brasiliana keine Ringe unterscheiden und Hoffman (1909) zuweilen ebensowenig in denen der Vitaceen. 4. Breite in verschiedener Stammhohe. Das Dickenwachstum in den einzelnen Höhen des Stammes ist je nach den äußeren Verhältnissen großen Variationen unterworfen, scheint aber in strenger Gesetzmäßigkeit zur Ausbildung der Krone zu stehen. Da indessen einige Verfasser diesen Sachverhalt nicht hinreichend beachtet haben, kommen in der Literatur manche schein- bar widersprechende Angaben vor. — Bei der Behandlung dieser Frage wird von dem stets mehr oder weniger stark verdickten unteren Stammende abgesehen. Im allgemeinen kann man sagen, daß die Jahresringbreite inner- halb üppiger Baumkronen wie auch bei freistehenden, bis unten sehr reichlich beästeten Bäumen von oben nach unten zunimmt, während das Verhältnis umgekehrt ist in bezug auf Bäume in dichten Be- ständen mit unbedeutender Krone. Es ist klar, daß diese extremen Verhältnisse durch alle denk- baren Übergänge verbunden werden müssen und in Wirklichkeit relativ selten sind, und daß gewöhnlich die maximale Breite der Ringe höher oder tiefer am Stamme einfällt. Oft kommt es nicht zur Ausbildung eines merkbaren Maximums, sondern die Jahresringe behalten den ganzen Stamm entlang ungefähr dieselbe Breite. Bei ein paar untersuchten Kiefern fand Schwarz (1899, p. 208) von unten her gerechnet zuerst eine Abnahme (von der Verdickung an der Stammbasis?) und sodann eine Zunahme der Jahresringbreite, die etwas über dem Kronenansatz ein Maximum erreichte. Als Nor- malverhältnis fand Schuppan (1889), daß die Jahresringbreite bei den Nadelbäumen im Stamme von unten nach oben hin zunimmt, ein Maximum erreicht und dann wieder abnimmt. Das Maximum der Jahresringbreite liegt nach demselben Verfasser wie auch nach Nörd- linger (1872, p. 15) um so höher über dem Erdboden, je näher der Jahresring der Peripherie des Stammes liegt. 298 Ernst Antevs. Auch nach Örtenblad (1888, p. 17) und Mer (1892a, p. 243) gestaltet sich die Sache verschieden bei jungen Bäumen und bei solchen in ihrem kräftigsten Alter. Die genannten Forscher fanden doch in der Regel das entgegengesetzte Verhältnis vorherrschend. Bei jungen Bäumen, vor allem bei solchen im Massiv, erwiesen sich nämlich die Jahresringe oft bedeutend breiter in den mittleren und oberen Partien als in den unteren. Bei älteren Bäumen war dagegen das Verhältnis umgekehrt, ausgenommen (Mer) wenn die Massiven zu dicht waren. In bezug auf Äste und Zweige gilt nach R. Hartig (1870. p. 507; 1871, p. 70) dieselbe Regel wie für den innerhalb der Baumkrone liegenden Teil des Hauptstammes. Der Unterschied zwischen den Ringbreiten kann sehr wesentlich werden, und R. Hartig (1870, p. 506) gibt an, dab Bäume aus geschlossenem Hochwalde mit hohem Kronenansatz eine oft um das doppelte bis dreifache nach oben zunehmende Jahresringbreite zeigten. Als die entscheidenden Faktoren bei der Verteilung der Dicken- zunahme betont R. Hartig (1891, p. 271) die Menge der an den verschiedenen Punkten zu Gebote stehenden Bildungsstoffe, den Zeit- punkt, zu welchem die Kambialtätigkeit an denselben ihren Anfang nimmt, wie auch die Temperaturverhältnisse, unter denen der genannte Wachstumsprozeß vor sich geht. Diese Ursachen dürften die wichtigsten sein, aber es kommen sicher noch andere hinzu. Wie erwähnt, steht die Verteilung der Dickenzunahme in enger Relation zur Ausbildung der Krone, aber mit einer Vergrößerung derselben nimmt nicht nur die Quantität der Assimilationsprodukte sondern vor allem die Größe des Transpirationsstromes zu, was eine Vergrößerung des Wasserleitungsapparats besonders in den unteren Partien des Stammes herbeiführen mub. Der Bau eines Baumes ist aus mechanischem Gesichtspunkt gut abgewogen, und eine stark entwickelte Krone erfordert schon auf Grund ihrer größeren Schwere einen auf die Basis zu kräftigeren Stamm. Hierzu kommt, daß die Krone ihre größte Entwicklung bei freistehenden, demnach dem Winde relativ ausgesetzten Bäumen erreicht. Nicht angeführte Literatur: Büsgen 1897, p. 95. R. Hartig 1871, p. 73; 1882, p. 122; 1888b, p. 53; 1892. von Mohl 1869, p.1. Schwarz 1899, p. 146, 149, 204. ‘ Die Jahresringe der Holzgewächse. 299 5. Breite in den verschiedenen Altersstadien des Baumes. Obgleich der Verlauf des Dickenwachstums der Holzgewächse durch eine Menge äußerer Umstände beeinflußt wird und demzufolge oft großen Unregelmäßigkeiten unterworfen ist, vergrößert sich doch in der Regel mit der Zunahme der Baumkrone auch die Breite der Jahresringe. Wenn die Ringbreite einen gewissen maximalen Wert erreicht hat, was bei verschiedenen Arten in verschiedenem Alter eintrifft, bleibt sie entweder auf diesem eine längere Zeit stehen, um alsdann langsam oder rasch abzunehmen, oder auch beginnt die Ab- nahme unmittelbar. Man kann demnach im allgemeinen drei bzw. zwei Perioden unterscheiden, nämlich: 1. Zunahme, 2. Konstanz und 3. Abnahme, oder 1. Zunahme und 2. Abnahme. de Candolle (1832, p. 976) gibt 50 bis 70 Jahre als die normale Dauer der ersten Periode bei unseren gewöhnlichen Bäumen an. Bei Quercus pedunculata, bei welcher Lignier (1905, p. 184) drei Perioden fand, erstreckte sich die erste auf 23 Jahre und die zweite vom 24. bis zum 60. Jahre. Zwei Perioden fanden Bravais & Martins (1842, p. 33) bei der Kiefer. Das Untersuchungsmaterial stammte von Straßburg. Eine Zunahme der Ringbreite konnte bis zu einem Alter von 40 bis 50 Jahren beobachtet werden. Hierauf nahm dieselbe ab, zuerst langsam, dann, als der Baum ca. 100 Jahre erreicht hatte, mit sehr bedeutender Schnelligkeit. 4 Im nördlichen Schweden wird nach Ortenblad (1888) das Maximum bei der Kiefer während des ersten oder zweiten Jahr- zehntes erreicht, worauf eine gleichmäßige, sehr langsame Abnahme beginnt. Auf den trockenen Heiden Nord-Finnlands fand Lakari (1915, p. 181) bei derselben Art ein sehr geringes Dickenwachstum während der ersten Jahrzehnte. Nach erreichten ca. 40 Jahren wurde ein auffallender Umschwung bemerkt, und im Alter von 70 bis 75 Jahren wurde ein Maximum erreicht, worauf ein langsames Sinken eintrat. Nach verschiedenen Forschern bleiben Fichten und Tannen in ihrer Jugend in der Entwicklung zurück, und die größte Breite der Ringe tritt daher bei diesen später ein als bei der Kiefer. Im Widerspruch hierzu steht doch eine Angabe von R. Hartig (1892, p. 181), basiert auf einer Untersuchung von fünf im geschlossenen Bestande aufgewachsenen Fichten. Interessant ist, daß Wiesner (1872, p. 99) bei nordischen Treibhölzern vom Abies-Typ die un- bedingt größte mittlere Breite bei den inneren Ringen fand. Wie wir vor allem durch Kanngießer’s Untersuchungen wissen, zeigen die Sträucher in der Regel dieselbe Variation in bezug 300 Ernst Antevs. auf die Ringbreite in verschiedenen Altersstadien, die eben bei den Bäumen beschrieben worden ist. Einige Arten zeigen doch einen anderen Verlauf, und bei gewissen Individuen erfahren die Jahres- ringe überhaupt keine wesentlichen Breiteschwankungen (Kann- gießer 1906, p. 473). Die Ringe des Rosenholzes u. a. m. nehmen von innen nach außen ab, indem meistens der erste Jahresring der stärkste ist (L c., p. 475; Kanngießer 1905, p. 321, 323). Schließlich können die innersten Ringe gut entwickelt sein, von engen Ringen, die sich nach außen verbreitern, gefolgt werden, ein Maximum er- reichen und dann wieder schmäler werden (1. c., p. 323). Erleidet die allgemeine Regel von dem Verhältnis zwischen der Reihenfolge und Breite des Ringes häufige Ausnahmen schon bei Holzpflanzen unter normaleren Verhältnissen, so ist dies in weit höherem Grade der Fall bei alpinen solchen. Hier können Ringe von 20 bis 30 Zellagen neben solchen vorkommen, die aus ein paar bestehen, und im großen ganzen sind die Unregelmäßigkeiten so grob und häufig vorkommend, daß man hier keinerlei Gesetzmäßigkeit ver- spüren kann (Rosenthal 1904, p. 12). Die innere Periodizität kommt vollkommen zu kurz gegenüber den hier alles bestimmenden äußeren Faktoren. Nicht angeführte Literatur: Blomkvist 1881, p. 38; 1883; 1897, p. VL Büsgen 1897, p. 95. Douglass 1914. H. Fischer 1885, p. 303, 314. R. Hartig 1882, p. 57; 1891, p. 267. Hunting- ton 1914. Kraus 1864, p. 147. Lindman 1883. von Mohl 1869, p. 2. Nördlinger 1860, p. 21. Schwarz 1899, p. 45. 6. Ringbreite und Polhöhe. Ebenso wie die Deutlichkeit des Jahresringes unterliegt die Breite desselben einem Wechsel mit dem Breitengrade, und der Unter- schied zwischen derselben bei Bäumen in den Tropen und bei den Vorposten am weitesten nach Norden ist sehr beträchtlich. Aus den warmen gemäßigten Zonen kenne ich keine Angaben, aber allem Anschein nach dürfte doch die jährliche Dickenzunahme hier recht bedeutend sein. Nördlinger (1864, p. 164) gibt an, daß die Eiche auf der Süd- seite der Alpen und in Süddeutschland dichteres Holz (= breitere Jahresringe) entwickelt als in Norddeutschland, und daß die Fichte und die Kiefer in Deutschland weit breitringiger wachsen als in Schweden und im nördlichen Rußland. Es ist ja auch eine bekannte Sache, daß die Holzqualität der Nadelbäume, die bei relativ lang- samer Dickenzunahme am besten ist, bis zu einem gewissen Grade mit dem höheren Breitengrade steigt. Die Jahresringe der Holzgewächse. | 301 Bravais & Martins (1842, p. 23) haben folgende Maße von der Ringbreite bei der Kiefer in verschiedenen Polhöhen gegeben. Die Ziffern bilden die Mittelwerte von 25 oder 50 Ringen. Kaofjord Pello Gäfle Halle Straßburg 70° n. Br. | 67° n. Br. | 60° n. Br. | 51° n. Br. | 48° n. Br. ‘ Ringbreite max. 1,90 | 2,21 4,52 5,98 9,3 in mm min. 0,16 0,22 0,32 0,31 0,5 Ähnliche Angaben liegen bei Örtenblad (1888, p. 17) über dieselbe Art aus dem nördlichen Schweden vor. Eine deutliche Steigerung des Dickenwachstums ist gegen Süden zu verspüren. Noch weiter auf die Pole zu, innerhalb der kalten Zonen, geht, wie im folgenden (p. 305) näher erörtert werden wird, die Breite der Jahresringe auf ein Unbedeutendes herab. Eine größere Höhe über dem Meeresspiegel übt ja denselben Einfluß auf das Klima aus wie ein nördlicherer Breitengrad und demnach auch auf das Dickenwachstum der Bäume. So erhellt aus den zahlreichen Angaben H. & A. Schlagintweit’s (1850, p. 567 ff.), Rosenthal’s (1904) und Kanngießer’s (1910, 1913) über die Ringbreite auf verschiedenen Niveaus in den Alpen wie in anderen höheren Gebirgen, daß dieses mit der größeren Höhe eine bedeutende Abnahme erleidet. Nicht angeführte Literatur: Agardh 1870, p.101ffl. R. Hartig 1885, p. 105. Lindman 1883. Kapitel 2. Die Ausbildung des Jahresringes in den kalten Zonen. Längen- und Dickenwachstum nehmen bekanntlich mit den höheren Breitengraden beträchtlich ab. In den kalten Zonen geht die Ring- breite oft auf ein Unbedeutendes herunter, während gleichzeitig der anatomische Bau des Jahresringes von dem für die Art charakte- ristischen oder in den gemäßigten Zonen gewöhnlichen mehr oder weniger abweichend wird. An der Grenze des Baumwuchses auf hohen Bergen herrschen ja auch unter südlicheren Breiten die gleichen klimatischen Verhältnisse und ist die Ausbildung der Jahresringe dieselbe wie in den kalten Zonen (H. & A. Schlagintweit 1850, p. 567ff.; Rosenthal 1904; KanngieBer 1910 und 1913). Progressus rei botanicae V. 20 302 Ernst Anteys. 1. Bau. Man kann bei den arktischen Koniferen zwei verschiedene Typen von Jahresringen unterscheiden. In dem einen dominieren dick- wandige, in dem anderen dünnwandige Elemente (Ingvarson 1903, p. 29#). Bei dem ersteren Typ fehlt die dünnwandige Zone entweder vollständig, oder auch ist sie auf eine einzige oder nur ganz wenige Zellenreihen reduziert. Die inneren Elemente innerhalb des Ringes gehen unmerklich in die außerhalb liegenden über. Derartiges Holz ist sehr hart und fest. Die Jahresringe sind sehr schmal. Kraus (1873—74, p. 114) fand diesen Typ bei ostgrönländischen Treibhölzern ; und Larix sibirica wird durch denselben an der Grenze des Baum- wuchses charakterisiert (Ingvarson 1903, p. 30). Öfters scheinen doch die diekwandigen Elemente eine Reduktion zu erleiden. So gibt Agardh (1870, p. 104ff.) an, daß schmale Jahresringe bei den lappländischen Kiefern zu */, ihrer Breite aus dünnwandigen Elementen bestehen (vgl. p. 316), und daß das gleiche der Fall ist mit von ihm untersuchten weißen Treibhölzern von Spitz- bergen. Nach Rosenthal (1904, p. 13) charakterisiert dieser Bau gleichfalls die Nadelbäume an der Grenze des Baumwuchses in den Alpen und nach von Middendorff (1864) solche sibirischen Lärchen, die auf südlicheren Breitengraden oder unter relativ günstigen Be- dingungen gewachsen sind. Im eigentlichen Sinne dickwandige Elemente entbehren auch, wie vor anderen H. E. Petersen (1908, 1908a) gezeigt hat, grön- ländische Formen der Familien Pirolaceae, Ericaceae und Diapensiaceae. Ein nennenswerter Unterschied zwischen Früh- und Spätholz ist hier im allgemeinen nicht vorhanden. Die Reduktion der Jahresringbreite kann sich sowohl in der Arktis wie in den Alpen so weit erstrecken, daß die Ringe oft, wie z. B. bei Empetrum und Myrtillus uliginosa, in radialer Richtung nur aus einem Gefäß und einer Holzparenchymzelle (Kihlman 1890, p. 213; Rosenthal 1904, p. 12) oder aus zwei Koniferen-Tracheiden (l. c., p. 12) bestehen. Bei einem Vergleich zwischen der Holzstruktur alpiner Weiden- arten, Rhamnus pumila, Ribes alpinum u. a. mit der von in der Ebene erwachsenen Individuen derselben Arten, fällt, sagt Rosenthal (1904, p. 20), sofort die mächtige Entwicklung des Leitungsgewebes im Holzkörper der Alpenexemplare auf. Dieser Unterschied findet sich nicht bei immergrünen Holzpflanzen. Die Jahresringe der Holzgewächse. 303 2. Hervortreten. Mit den vorstehenden Beschreibungen wurde bereits indirekt er- wähnt, daß die Jahresringe in den kalten Zonen oft schwach hervor- treten und zuweilen kaum zu unterscheiden sind. Bei einem Kiefern- zweig aus dem nördlichsten Schweden waren die Jahresringgrenzen zum Teil ganz verwischt (vgl. p. 314). Auf Seite 294 wurde be- merkt, wie die Deutlichkeit, mit welcher die Jahresringe hervor- treten, wenigstens bei mehreren Arten ihre größte Schärfe bei einer gewissen klimatischen Periodizität erreicht, welche nicht die größte ist, unter welcher die betreffende Art leben kann, und von hier aus sowohl auf die Pole, wie den Aquator zu, abnimmt. Die bei grönländischen dikotylen Sträuchern und Halbsträuchern beobachtete schwache Markierung der Ringe ist doch nach H. E. Petersen (1908, 1908a; vgl. oben) nicht so sehr im arktischen Klima zu suchen wie in einem systematischen Charakter; dänische Individuen von Arten, die auch im arktischen Gebiet vorkommen, zeigen sogar schwächere Jahresringbildung als arktische solche. 3. Breite. Was in erster Linie die Jahresringe arktischer Hölzer charakte- risiert, ist die geringe Breite derselben. Es wurde bereits hervor- gehoben, daß dieselben in radialer Richtung oft nur aus einem Gefäß und einer Holzparenchymzelle resp. aus zwei Koniferen-Tracheiden zusammengesetzt sind. Nach Kihlman’s (1890) Untersuchungen in Russisch-Lappland wachsen die Bäume hier außerordentlich langsam. 10- bis 25 jährige Kiefern besaßen eine durchschnittliche Länge von 49 cm (1. c., p. 170). Die Zunahme in Dicke stand in Proportion zu der in Länge. Sowohl Bäume als Sträucher erreichten ein bedeutendes Alter, und nach sehr mäßiger Berechnung waren die älteren Kiefern bei Uimjok etwa 600 Jahre alt (l. c., p. 217). Nach dem genannten Verfasser (I. c., p. 223) sei erwähnt, dab die mittlere Jahresringbreite bei 8 Bäumen von Betula nana im Alter von 38 bis 75 + X Jahren von 0,17 bis 0,34 mm variierte. Von 9 Dryas octopetala im Alter von 44 bis 108+X Jahren besaß der am langsamsten wachsende eine mittlere Ringbreite von 0,04 und der am schnellsten wachsende eine solche von 0,14 mm (l. c., p. 226). Die Ringbreite bei anderen Bäumen und Sträuchern erreichte ähnliche Ziffern. | Ebenso langsam wenn nicht noch langsamer erfolgt nach Kraus (1873) das Dickenwachstum in Ostgrünland. So variierte bei fünf 20* 304 Ernst Antevs. 40- bis 80jährigen Individuen von Betula nana die Ringbreite von 0,07 bis 0,23 mm. (Die mittlere Ringbreite bei einem 10jährigen Individuum im Botanischen Garten zu Würzburg wird auf 1,6 mm angegeben.) Ein 85jähriges Individuum von Waccinium uliginosum be- saß eine mittlere Ringbreite von 0,035 und ein 93jähriges solche von 0,032 mm. (Ein anderes von 11 Jahren aus dem Botanischen Garten in Erlangen besaß eine Ringbreite von 0,7 mm.) Auch in den Alpen bleibt die Ringbreite in den meisten Fällen hinter dem für das unbewaffnete Auge Sichtbaren weit zurück und kann hier auf ähnliche Ziffern heruntergehen (H. & A. Schlagint- weit 1850, p. 567; Rosenthal 1904, p. 7#.; Kanngießer 1910 und 1913). Nicht angeführte Literatur; Bravais & Martins 1842. Kann- gießer & Graf zu Leiningen 1909. Kraus 1872. Örtenblad 1881. Wiesner 1872. Kapitel 3. Die Ausbildung des Jahresringes in den Tropen. 1. Allgemeines. Vor ein paar Jahrzehnten sagte Jost (1891, p. 609), es sei noch eine ungelöste Frage, ob tropische Holzpflanzen Jahresringe besitzen oder nicht, und selbst wenn wir nun einen Schritt weiter gekommen sind und wissen, daß dies häufig der Fall ist, ist es noch unbekannt, wie viele Zonenbildungen aufzufassen sind. Abgesehen von dem anatomischen Bau meint man ja mit Jahres- ringen alle solchen Zonen im Holz, die nach ihrer Bildung mit den Vegetationsperioden des Baumes zusammenfallen. Um zu entscheiden, inwiefern man es mit solchen zu tun hat, ist es demnach nötig, die Entwicklung des Baumes zu verfolgen, während diese einen Kreislauf zurücklegt. Derartige Untersuchungen sind im Sudan von Perrot& Gerard (1907, p. 26) vorgenommen worden und zeigen, daß die Kambialtätigkeit hier die Zeit Januar-Oktober umfaßt, und daß wie bei uns eine Zuwachszone während der Vegetationsperiode gebildet wird (vgl. p. 348). Später hat Simon (1914) ähnliche Unter- suchungen in Buitenzorg, Java, ausgeführt, wo das Klima das ganze Jahr hindurch sehr gleichmäßig ist, und aus denselben scheint her- vorzugehen, daß die Periodizität des Kambiums auch hier im großen ganzen mit der der Blätter parallel läuft (p. 349). Da nun die Zonenbildungen einer periodischen Aktivität - des Kambiums zu- geschrieben werden müssen, dürfte es deutlich werden, daß die Mehr- Die Jahresringe der Holzgewächse. 305 zahl solcher mit Jahresringen zu vergleichen sind. Hierfür spricht auch der von mehreren Verfassern hervorgehobene Sachverhalt, daß gewöhnlich nur laubfällende Holzpflanzen in einem sehr gleichmäßigen Klima Zuwachszonen ausbilden (vgl. p. 352 wie Ursprung 1904). Nach Koorders (1898, p. 362), welcher 10 Jahre hindurch die Verhältnisse auf Java studiert hat, zeigt sich hier der kausale Zu- sammenhang zwischen Laubfall und Jahresringbildung sehr auffallend. „Denn bei allen solchen von mir untersuchten javanischen Baum- species, welche sich (wie zahlreiche Arten der dauernd feuchten Berg- wälder) das ganze Jahr hindurch in einem fast ganz gleichmäßigen Klima befinden und nie periodisch das ganze Laub (oder den größten Teil des Laubes) abwerfen, konnte ich nie deutliche Jahresringe wahrnehmen. Und nur bei solchen javanischen Holzarten habe ich ‚Jahresringe‘ deutlich wahrnehmen. können, bei welchen der Laub- abwurf periodisch stattfindet, sei es denn, daß der Baum wie Tectona auf dem ursprünglichen Standort periodisch alle Blätter zugleich ab- wirft, oder sei es, daß periodisch ein großer Prozentsatz des Laubes abgeworfen wird.“ Mit wirklichen Jahresringen hat man es schließlich bei den Nadel- bäumen zu tun. Das Vorkommen wirklicher Jahresringe bei tropischen Holz- pflanzen kann demnach als bewiesen angesehen werden, und eine so- eben erschienene Arbeit von A. Link (1915), in welcher dieser die Meinung äußert, daß die Zonenbildungen tropischer Holzpflanzen nicht als Jahresringe aufzufassen sind, weil sie in der Mehrzahl der von ihm untersuchten Fälle nicht mit dem Alter der Bäume in Jahren übereinstimmen, hebt diese Behauptung nicht auf. A. Link’s Außerung ist unleugbar befremdend, da es ein wohlbekanntes Ver- hältnis ist, daß die Holzpflanzen in einem Klima wie dasjenige West- javas, von wo A. Link’s Material stammt, mehrere Vegetations- perioden im Laufe eines Jahres durchlaufen können, ebenso wie auch, daß eine Zonenbildung stets oder unter gewissen Umständen aus- bleiben kann. Obwohl es gleichfalls eine allgemein bekannte Sache ist, daß die Jahresringbildung auf das intimste mit der Rhythmik der Pflanzen von Bewegung und relativer Ruhe zusammenhängt — gerade hierin unterscheidet sie sich ja von Zonenbildungen anderer Art —, welch letztere in den meisten Fällen durch einen Laubfall gekennzeichnet ist, hat A. Link in der ganzen Arbeit mit keinem einzigen Wort den genannten Prozeß oder andere Vorgänge, aus welchen man einen Einblick in die Periodizität der Bäume erhalten kann, erwähnt. Unter derartigen Umständen lassen sich natürlich keine Schlußfolgerungen über die Natur der beobachteten Zonen aus A. Link’s Arbeit ziehen. Daß es sich wenigstens in einigen Fällen um Jahresringe handelt, dürfte recht sicher sein. 306 Ernst Antevs. Moll & Jansonius (1906, p. 37) bringen, was die Tropen an- belangt, die Bezeichnung , Zuwachszone“ als Ersatz für „Jahresring“ in Vorschlag. Beide sind ungeeignet, indem die eine zu viel, die andere zu wenig sagt. Am besten dürfte es sein, die Bezeichnung „Jahresring“ in den Fällen, wo man mit Sicherheit weiß, daß die Zone einer Vegetationsperiode entspricht, in anderem Falle aber die Bezeichnung „Zuwachszone“ zu benutzen. Aus dem Gesagten geht hervor — und dies möchte ich aus- drücklich betonen —, daß es ungewiB ist, ob alle nachstehend an- geführten Zonenbildungen wirkliche Jahresringe sind, wie auch, ob alle mitgeteilten Daten sich auf solche beziehen. 2. Bau. In den Tropen besitzen die Jahresringe häufig, so z. B. stets bei den Nadelbäumen, dieselbe regelmäßige Ausbildung mit abwechseln- den Schichten von weitlumigem Frühholz und englumigem Spätholz, die in den gemäßigten Zonen für dieselben kennzeichnend ist, aber in einer großen Anzahl, vielleicht der Mehrzahl Fälle kommt die Zonenbildung in verschiedenen anderen Weisen zustande. Moll & Jansonius (1906, p. 61), die eine sehr große Menge Hölzer von Java untersucht haben, geben an, daß die Periodizität innerhalb der Zuwachszonen in der Weise auftreten kann, daß die Perioden der verschiedenen Merkmale je eine Zunahme und eine Ab- nahme zeigen, so daß Minimum oder Maximum nicht mit der Be- grenzung der Zuwachszonen zusammentreffen, sondern eine mittlere Lage einnehmen, meist etwas mehr nach dem Frühholz zu. Und Klebs (1914, p. 90) sagt zunächst im Hinblick auf die von A. Link (1915) beschriebenen Zonenbildungen: „In Wirklichkeit er- kennt man die Ringe nur deshalb, weil an schmalen Stellen etwas Engholz gebildet worden ist, durch radiale Verkürzung der Holz- fasern oder von Parenchym, während typisches Weitholz in vielen Fällen nicht besonders ausgebildet ist.“ Mit diesen Verhältnissen hängt die für tropische Hölzer eigen- tümliche Lage der Wasserleitungszone zusammen. In der großen Mehrzahl Fälle sind die Gefäße nämlich gleichmäßig oder ziemlich gleichmäßig innerhalb des ganzen Jahresringes verteilt, aber, wenn sie in einem Teil zahlreicher vorkommen, ist dies öfter im mittleren als im inneren der Fall. Die Größe des Lumens der Gefäße erreicht gleichfalls ihren höchsten Wert bald im inneren, bald im mittleren Teil, wenngleich zumeist im letzteren. : Perrot & Gérard (1907, p. 26) betonen, daß bei von ihnen untersuchten Hölzern aus dem Sudan das Gewebe, das sich im Januar Die Jahresringe der Holzgewächse. 307 bis März bildet, mehr parenchymatisch ist, während dasjenige, das während der Zeit abgesetzt wird, die unserem Herbst entspricht, mehr fibrös ist. Die Anzahl und die Dimensionen der Gefäße sind auch durch die Zeit ihrer Entstehung beeinflußt. Sie sind zahlreich und englumig in dem Holz, das im Januar-Mai abgesetzt wurde, lichter und größer in dem im Juni-Oktober entstandenen. Nicht angeführte Literatur: Geiger 1915. Jansonius 1914. Jost 1891, p. 609. Molisch 1879. Moll & Jansonius 1908. Reiche 1897. Saupe 1887 Unger 1847, p. 267. Ursprung 1900, 1904. Wiesner 1873, p. 520ff. 3. Hervortreten resp. Fehlen. Was die Deutlichkeit der Jahresringe anbelangt, so sind in den Tropen alle Grade zu finden. Es gibt Bäume, bei welchen sie eben- so groß ist wie jemals in den gemäßigten Zonen, und es gibt Bäume, bei welchen sie so schwäch ist, daß die Jahresringe nur mit größter Schwierigkeit zu unterscheiden sind. Es ist nicht ungewöhnlich, daß dieselbe Art je nach den Umständen deutliche Jahresringe besitzt oder solcher ganz entbehrt (siehe p. 351). Ein Beispiel sei hier er- wähnt. Es handelt sich um Diospyros virginiana, welche, während sie in den Tropen jeglicher Spur von Jahresringen entbehrt, im Bota- nischen Garten zu Wien eine scharfe Grenze zwischen Spät- und Frühholz aufwies (Molisch 1879, p. 60). Hinsichtlich der Erklärung für die verschiedene Deutlichkeit resp. das Fehlen erlaube ich mir auf Seite 293 zu verweisen. Nach Moll& Jansonius (1906, p. 36) ist es oft etwas schwierig die Grenzen der Zuwachszonen zu beobachten, zumal wenn man sich zu der mikroskopischen Untersuchung beschränkt; oft sind sie mit bloßem Auge besser zu unterscheiden. Bei einer Menge Arten wie gleichfalls bei mehreren ganzen Gyuppen von Holzpflanzen sollen Jahresringe fehlen, aber ob es sich um Unfähigkeit solche zu entwickeln oder um eine zu schwache Periodizität des Klimas handelt, darüber wird man gewöhnlich in Unkenntnis gelassen (vgl. p. 293, 357). Unfähigkeit Zonen zu bilden zeigen nach Holtermann (1907, p. 196) vor anderen eine große Anzahl Leguminosen, Guttiferen und Ficus-Arten. Sie bilden gar keine Zuwachszonen, obgleich sie ihre Blätter abwerfen. — Auch Schlingpflanzen, die ohne Anomalien sind, besitzen nach ebengenanntem Verfasser (l. c., p. 202) keine Jahres- ringe. Dies gilt sowohl von denjenigen, die in gleichmäßigen Klimaten leben, als von denen, welche in Gegenden mit längerer Trockenperiode vorkommen. 308 Ernst Antevs. Im übrigen finden sich zahlreiche Angaben über Jahresringlosig- keit bei tropischen Bäumen bei Schacht (1858, p. 62; 1860, p. 97), Kraus (1864, p. 146), Moeller (1876), Gamble (1881), Saupe (1887), Ursprung (1900), Bargagli-Petrucci (1903), Moll & Jansonius (1906, 1908), Jansonius (1914) u. a. m. (siehe auch pr LU). Ein sicherer Fall von überzähligen Jahresringen, d. h. mebr Ringen als normale Vegetationsperioden, dürfte aus den Tropen nicht bekannt sein. Eine Ausbildung von zwei bis zu mehreren Ringen während eines Jahres ist doch natürlich recht gewöhnlich, da ver- schiedene Bäume jährlich mehr als eine Vegetationsperiode durch- laufen (vgl. p. 350). So ist angegeben, daß ein 34- oder 35jähriger Baobab 68 Ringe besaß, was daher rührte, daß jedes Jahr zwei Zeiten großer Trockenheit sich einstellten, die den Gang der Vege- tation unterbrachen (Anonymus 1844). Eine Phytolacca setzte jedes Jahr wenigstens zwei Ringe ab (Warring 1877), und eine 7 jährige Theobroma Cacao besaß 22 Zonen (Holtermann 1907, p. 198; vel. A. Link 1915, p. 373, 392). Der erwähnte Kakaobaum verlor seine Blätter regelmäßig dreimal jährlich und stand nach jedem Laubfall einige Zeit ganz kahl. Obgleich die Angaben von unterzähligen Jahresringen sehr spär- lich sind, hat man doch alle Ursache zu vermuten, daß solche ganz allgemein vorkommen. Die Unterzihligkeit kann sowohl durch eine geringere sowie durch eine mehr ausgeprägte klimatische Periodizität als die normale zustande kommen. Im ersteren Falle müssen die Bäume unter gewöhnlichen Verhältnissen Jahresringe ausbilden, im letzteren solcher entbehren. — Holtermann (1907, p. 199) gibt an, daß laut Angabe mehr als 30 Jahre alte Bäume bei Aden nur 5 bis 6 Ringe besaßen und fügt hinzu, daß es hier oft ein bis drei Jahre hindurch nicht regnet. Nicht angeführte Literatur: de Bary 1877, p. 518. Conrad 1910. Groom & Rushton 1913. Nördlinger 1864, p.11. Sanio 1863, p. 391ff Schacht 1862. Unger 1847, p. 267. Ursprung 1904. Winkler 1872. 4. Breite. Oben (p. 300) wurde hervorgehoben, wie die Jahresringe, die im äußersten Norden außerordentlich schmal sind, mit dem niedrigeren Breitengrade in der gemäßigten Zone an Breite zunehmen. Ein weit lebhafteres Wachstum, als das hier der Fall ist, herrscht doch im allgemeinen in den Tropen, wo demnach die Zuwachszonen für die gleiche Länge der Vegetationsperiode wesentlich breiter werden. Die absolute Breite kann hier höchst beträchtlich werden. Die Jahresringe der Holzgewächse. 309 Moll & Jansonius (1906, 1908) wie Jansonius (1914) haben eine Menge Angaben über die Ringbreite mitgeteilt. Sie haben, um einige Beispiele zu nennen, gefunden, daß dieselbe variiert: bei Anonaceae (Bd. 1, p. 107) von 0,5 bis 9 mm, bei Guttifereae (Bd. 1, p. 250) von 1 bis 5, bei Sferculiaceae (Bd. 1, p. 413) von 0,5 bis 19, bei Tiliaceae (Bd. 1, p. 476) von 1 bis 14 und bei Meliaceae (Bd. 2, p. 111) von 1,5 bis 25 mm. Auffallend sind die großen Variationen. In erster Linie dürften dieselben spezifischen und individuellen Verschiedenheiten zuzuschreiben sein, während die Länge der Vegetationsperiode, Klima, Ernährungs- und andere Standortsverhältnisse natürlich auch von großer Bedeu- tung sind. Kapitel 4. Die Jahresringe der Nadelbaume, speziell das Hervortreten resp. Fehlen derselben. Da natürlich die Ausbildung und Deutlichkeit resp. das Fehlen der Jahresringe bei den Nadelbäumen — außer den Koniferen seien hier die Ginkgoineen und Gnetineen behandelt — von speziellem Interesse ist für die Frage von der Bedeutung des Jahresringes bei der Beurteilung des Klimas älterer geologischer Perioden, werde ich auf dieses Kapitel etwas näher eingehen, als es mir bei der früheren Besprechung möglich war. Im ganzen genommen zeigen bekanntlich die Nadelbäume eine beträchtlich schärfere Zonenbildung als die Laubbäume. Der Dichten- unterschied zwischen dem Weit- und dem Engholz erreicht hier den höchsten Grad, und das letztere bildet außerdem zumeist mehr oder weniger dunkle Zonen. Während der Bau des Holzes demnach ge- eignet ist die Zonen hervortreten zu lassen, leben alle Nadelhölzer in relativ periodischen Klimaten und werden in den Tropen vor- wiegend auf höheren Gebirgen angetroffen. Die (relative) Ruhe- periode, welche sie alle durchmachen dürften, Kommt in der großen Mehrzahl Fälle in einer deutlichen Jahresringbildung zum Ausdruck, und bei allen in besagter Hinsicht untersuchten rezenten Arten mit Ausnahme von Gnetum Gnemon (im ostindischen Archipel einheimisch), wovon ein Individuum aus Buitenzorg untersucht worden ist (Stras- burger 1891, p. 146), hat man Jahresringe vorgefunden ’). Verschiedene Angaben über Fehlen von Jahresringen oder schwache Ausbildung derselben liegen doch vor. 1) Kletternde tropische Gnetum-Arten besitzen bekanntlich anormales Dicken- wachstum (vgl. Sluyter 1899). 310 Ernst Antevs. Während Schacht (1858, p. 62; 1860, p. 97; 1862) angibt, daß Araucaria brasiliana (in der Bergregion des mittleren und südlichen Brasiliens zu Hause) sowohl auf Madeira als auch in Bonn Jahres- ringe entbehrt, wohl aber mit bloßem Auge sichtbare konzentrische Zonen oder, in Bonn, stellenweise mehr verdickte Zellenreihen, die jedoch niemals ringförmig zusammenhängen, aufweist, meint Göppert (1859, p. 6), es mit wirklichen Jahresringen bei einem Zweig aus Brasilien zu tun zu haben. Kraus (1864, p. 146) fand bei zwei untersuchten Individuen mit bloßem Auge schön hervortretende kon- zentrische Ringe. Unter dem Mikroskop lösten sich doch die Zonen vollständig auf bei dem einen Exemplar, indem die Zellen, was Lumen und Wanddicke anbelangt, allmählich ineinander übergingen. Das zweite Individuum dagegen besaß scharf begrenzte Jahresringe mit dünnwandigem Weitholz und dickwandigem Engholz. Ein von Winkler (1872) untersuchtes sterbendes Treibhausexemplar, das ca. 30 Jahre alt war, zeigte 18 vollständige Ringe Und eine A. brasiliana aus Algier endlich besaß nach Strasburger (1891, p. 85) eine so undeutliche Begrenzung der Jahresringe, daß die An- zahl derselben sich nur durch die Tüpfeln, die sich an der letzten tangentialen Wand jeder Zuwachszone finden, bestimmen ließ. — Ich finde bei einem im Durchmesser 4,5 cm messenden Stamm aus dem Botanischen Garten in München!) mit unbewaffnetem Auge recht deutliche Ringe. Unter dem Mikroskop lösen sich dieselben hier und da vollständig auf, während an anderen Stellen Streifenzonen zu unterscheiden sind. Auf der einen Seite des Stammes finden sich ausgeprägte Rotholzzonen. — Zweige von einer A. brasiliana aus dem Gewächshaus in Alnarp (Südschweden), die sicherlich mehrere Jahre alt sind, besitzen ein durchweg gleichartiges Holz, während ein junger Zweig aus Brasilien bei mittelstarker Vergrößerung wahr- nehmbare Jahresringe aufweist. Göppert (1859, p. 6) fand Jahresringe bei einer in Breslau kultivierten Araucaria imbricata (im südlichen Chile einheimisch), und Seward & Ford (1906, p. 339) unterschieden deutliche Ringe bei einem Individuum aus dem Botanischen Garten in Kew, während Strasburger (1891, p. 87) nur mit Schwierigkeit eine Zonenbildung bei einem solchen aus Bonn wahrnehmen konnte. Ein 6jähriger Zweig zeigte Kraus (1864, p. 146) nur zwei Zuwachsringe. In Rom und Kalkutta kultivierte Araucaria excelsa (einheimisch auf der Insel Norfolk) besaßen nach Göppert (1859, p. 6) Jahres- ringe, und eine solche aus Straßburg zeigte, gibt de Bary (1877, 1) Für die freundliche Übersendung dieses und anderer Stämme aus dem Botanischen Garten zu München bin ich Herrn Geheimrat Professor Dr. K. Goebel zu großem Dank verpflichtet. Die Jahresringe der Holzgewächse. 311 p. 528) an, für das bloße Auge scharfe, mit starker Vergrößerung kaum zu unterscheidende Zonen, was darin seinen Grund hatte, daß jeder Ring der Hauptmasse nach aus dickwandigen, ziemlich gleich- artigen Tracheiden bestand und nur an der Grenze gegen den nächst- innern eine schmale Zone dünnwandigerer Elemente enthielt. Kraus (1864, p. 146) konnte bei einem 2jährigen Zweig keine Andeutung von Differenzierung des Holzes verspüren. Von Seward & Ford (1906, p. 339) untersuchte Individuen besaßen keine deutlichen Ringe. Nach dem was Kraus (I. c.) angibt, hatte Link einen 10 jährigen Ast untersucht und nur 3 Ringe gefunden. — Bei einem Stamm (Durchmesser 4,5 cm) derselben Art aus dem Botanischen Garten in München treten für das bloße Auge scharfe Rotholzzonen und zwischen diesen recht dichte und feine Ringe hervor, die sich unter dem Mikroskop als Streifenzonen erweisen. Sie sind ganz undeutlich und stückweise gar nicht zu unterscheiden. Rotholzzonen finden sich auf allen Seiten, aber jede einzelne Zone erstreckt sich niemals um den ganzen Stamm herum. Göppert (1859, p. 6) gibt an, dab Araucaria Cunninghamii (im östlichen Australien einheimisch) Jahresringe besitzt, und bei einem Stamm (Durchmesser 5,3 cm) aus dem Botanischen Garten in München finde ich für das bloße Auge scharf hervortretende Zonen. Auch bei Vergrößerung sind sie ganz deutlich, wo der Schnitt dick ist, aber oft gar nicht zu unterscheiden, wo er dünn ist, was darauf be- ruht, daß das Lumen der Zellen keine nennenswerte Veränderung innerhalb des Ringes erfährt, daß vielmehr die äußersten in dem- selben abgesetzten Elemente nur durch eine dunklere Farbe und un- bedeutend dickere Wände hervortreten, auf solche Art eine schmale Streifenzone bildend. Ein Zweig aus Sidney, Neusüdwales, der sicher- lich mehrere Jahre alt ist, ist ganz jahresringlos. Im Stamm einer Araucaria Bidwillii (im östlichen Australien ein- heimisch) aus dem Warmhaus im Botanischen Garten zu Cambridge fanden sich keine oder nur sehr schwache Jahresringe (Seward & Ford 1906, p. 339). Moeller (1876, p. 314) gibt an, daß Agathis (Dammara) alba (auf den Malaiischen Inseln und den Philippinen einheimisch) undeut- liche Jahresringe besitzt, und Seward & Ford (1906, p. 341) sagen, daß solche bei A. (D.) robusta entweder fehlen bzw. sehr undeutlich sind. Conrad (1910, p. 31) bemerkt betreffend A. (D.) Brownü, dab eine Zonenbildung häufig, jedoch nicht immer zu erkennen ist. Da- gegen fand Strasburger (1891, p. 88) deutliche Jahresringbildung bei A. (D.) australis aus Algier, und Penhallow (1907, p. 28) sagt, sie sei bei der Gattung überhaupt (im Malaiischen Archipel und bis nach Neuseeland verbreitet) mehr oder minder deutlich. — Ich finde bei A. (D.) alba aus Java deutliche, bei A. (D.) ovata aus Neukale- 312 Ernst Antevs. donien deutliche bis sehr deutliche und bei A. (D.) Palmerstonii aus Neuseeland recht deutliche Jahresringe. _ Kraus (1864, p. 146) fand einen homogenen Holzkörper bei Ästen von Callitris quadrivalvis (in den Gebirgen des nordwestlichen Afrikas einheimisch), Ginkgo biloba (in China und Japan einheimisch) und Widdringtonia juniperoides (in Südafrika einheimisch). Moeller (1876, p. 310, 315) gibt an, daß der erstgenannte deutliche und Ginkgo sehr breite Jahresringe besitzt. Nach Nakamura (1883) ist bei Ginkgo die Jahresringgrenze scharf und nach Fujioka (1913, Taf. 18, Fig. 1) recht deutlich. — Ich finde bei zwei verschiedenen Zweigen von Callitris quadrivalvis aus Algier ziemlich deutliche bzw. sehr schwache Streifenzonengrenzen, bei solchen von Ginkgo aus Japan, Persien und Stockholm (in Zimmer kultiviert) resp. ziemlich deutliche, schwache und sehr schwache Grenzen und bei einem Zweig von Widdringtonia juniperoides aus Lüttich recht deutliche Streifen- zonenringe. Im übrigen zeigen die Jahresringe der beiden Zweige von C. quadrivalvis keinen nennenswerten Unterschied, während sie bei denen von Ginkgo verschieden breit sind, und zwar am breitesten im Zweig aus Persien und am schmalsten bei dem aus Stockholm. — Ein Zweig von Callitris Balansae aus Neukaledonien (1000 m ü. d. M.) zeigt einen völlig homogenen Holzkörper auf der einen Seite, während auf der anderen Rotholz in konzentrischen Zonen auftritt. Während Th. Hartig (siehe Kraus 1864, p. 146) einen 15- bis 20jährigen Ast von Cupressus sempervirens (im Mittelmeergebiet ein- heimisch) mit 3, und einen 25jährigen mit 9 Jahresringen erwähnt, geben Moeller (1876, p. 310) und Gamble (1881, p. 411) an, daß die Zuwachszonen deutlich sind. — Ein Zweig vom Libanon zeigt mir recht scharfe Ringe, und solche vom Kaukasus und aus Afghanistan haben undeutliche Streifenzonen. Der Zweig vom Libanon besitzt breite Ringe mit gut entwickelter Engholzzone, während die von den beiden letzteren Lokalitäten schmale Ringe ohne eigentlich verdicktes Engholz (jedoch typisches Rotholz) aufweisen. Dieses Engholz be- steht zuweilen aus einer einzigen Schicht abgeplatteter Zellen. Stellenweise — die Ringe sind dann gleichzeitig sehr schmal — ist überhaupt keine Grenze zu unterscheiden. Moeller (1876, p. 311) fand deutliche Ringe bei Pinus Cedrus (Libanon, Taurus, Atlas). Eine Cedrus atlantica vom Atlas, wo sie einheimisch ist, besaß nach Gothan (1905, p. 93) im Gegensatz zu einer bei Zürich kultivierten nur schlecht abgegrenzte Jahresringe. — Ich finde bei Zweigen und Stämmen von C. Libani von: dem Libanon sehr deutliche, Sizilien (Nr. 1) sehr scharfe, Sizilien (Nr. 2) deutliche, Seeland (kultiv.) scharfe und Stockholm (kultiv.) deutliche bis scharfe Ringe. Und bei in England und Seeland kultivierten C. Deodara sehr deutliche Jahresringgrenzen. Diese letztere Art zeigt auch in Die Jahresringe der Holzgewächse. 519 anderen Beziehungen keine Abweichung in bezug auf die Ausbildung der Jahresringe, aber ©. Libani von dem Libanon und Sizilien (Nr. 2) besitzen schmale Ringe mit schwach markierter Engholzzone; dieselbe von Sizilien (Nr. 1) zeigt breite Ringe mit ausgeprägter Engholzzone und dieselbe aus Seeland und Stockholm recht breite Ringe mit ziemlich schmaler Engholzzone. : Podocarpus (in Ostasien und der gemäfigten Zone der südlichen Halbkugel repräsentiert) entbehrt nach Nördlinger (1864, p. 11) in Brasilien Zuwachszonen gänzlich, zeigt aber nach Gamble (1881, p. 413) in Ostindien schwach markierte und nach Fujioka (1913, Taf. 18, Fig. 3, 6) in Japan schwache bis deutliche Ringe. P. Beccarii auf Borneo besitzt sehr deutliche Jahresringe (Bargagli-Petrucci 1903). — Ich finde in jungen Zweigen von: Podocarpus andina, Chile, recht scharfe bis scharfe; P. bracteata, Java, recht scharfe bis scharfe; P. chilina, Chile, schwache bis deutliche; P. cupressina, Java, ganz undeutliche bis deutliche; P. dacrydioides, Neuseeland, scharfe Jahres- ringe. Bei Pinus Strobus (Kanada-Allgehanigebirge) fand Moeller (1876, p. 313) die Jahresringgrenzen etwas verwischt, während von mir untersuchte Zweige von den Vogesen und Seeland deutliche solche zeigen. Bei Thwopsis dolabrata aus Japan finde ich im Gegensatz zu Nakamura (1883) und Fujioka (1913, Taf. 19, Fig. 21) undeutlich begrenzte Ringe. Schwache bis nahezu ganz verwischte Ringbildung hat endlich Fujioka (1913) bei folgenden japanischen Arten bekannt gemacht: Cephalotaxus drupacea (Taf. 18, Fig. 7), Libocedrus macrolepis (Taf. 19, Fig. 23), Pinus Koraiensis (Taf. 24, Fig. 78) und P. pumila (Taf. 24, Fig. 82). Dies sind die Angaben über Jahresringlosigkeit bzw. schwache Ausbildung der Jahresringe bei Koniferen unter normalen oder relativ normalen Bedingungen, die ich gefunden habe. Sonst werden diese auch in den Tropen als gut ausgebildet angegeben. So gibt Gamble (1881, p. 395) an, daß die Jahresringe der ostindischen Nadelbäume in der Regel scharf markiert sind. Dem stimmen Groom & Rushton (1913, p. 458) bei, die einige Pinus-Arten aus demselben Lande unter- sucht haben. Außer von bereits besprochenen Arten habe ich junge Zweige von anderen solchen von verschiedenen Teilen der Erde unter- sucht: 314 Pinus parviflora) ?) » Pinaster » ponderosa » pseudostrobus » pyrenaica » rigida » silvestris ) ” » Taeda , Teocote » virginana Larix dahurica ?) » dicidua 9 Griffethii Picea excelsa ” ” ” ” Tsuga Mertensiana Pseudotsuga Douglasii Abies Pinsapo Cunninghamia sinen- sis?) Cunninghamia sinensis Sequoia gigantea » Sempervirens Cryptomeria japo- nica 1) ?) Cryptomeria japonica Taxodium distichum = mucronatum Glyptostrobus hetero- phyllus Actinostrobus acumina- tus Ernst Antevs. Yokohama, Japan Ungarn, 1000 m ii. d. M. Utah,» More Mexiko,7800F u8 ü.d.M. Sizilien. 2—300 Fuß ii. d. M. | Brookland | Stockholm Kiruna, Lappland, Schweden Virginien Mexiko,8000F ubii.d.M. Maryland Jakutsk, Sibirien Tirol, 1200 m ii. d. M. Stockholm Sikkim, Ostindien, 11000 Fuß ii. d. M. | Stockholm Ostersund, Jämtland, Schweden Kiruna, Lappland, Schweden | Idaho | Colorado,2400 m ü.d.M. | Algier Nördl. China England (kult.) Seeland a; Kalifornien Japan Seeland (kult.) Washington Mexiko Kanton Östl. Australien 1) Vgl. Ursprung 1900. ?) Vel. Fujioka 1913. Jahresringgrenze scharf deutlich scharf recht scharf ” ” ” ” scharf schwach bis ganz ver- wischt recht scharf ” 22 scharf ” sehr scharf ” ” scharf deutlich bis scharf scharf „ sehr scharf recht scharf schwach recht scharf deutlich bis scharf sehr scharf ” 22 ziemlich scharf scharf sehr schwach undeutlich Die Jahresringe der Holzgewächse. Actinostrobus pyrami- dalis Frenula pyramidalis » rhomboidalis Widdringtonia cupres- soides Fitzroya patagonica Libocedrus chilensis Thuja gigantea ” occidentalis orientalis ” ” ” ” Cupressus Benthami funebris glauca Lawsoniana macrocar pa torulosa 22 Chamaecyparis obtu- ea .)°) Chamaecyparis oblusa 5 pisi- fera*) *) Chamaecyparis pisifera Juniperus Bermudiana ” ” brevifolia chinensis À) ?) ” ” communis ” ” Pnana Östl. Australien Neusüdwales Sidney, Neusüdwales Japan Chile Nördl. Patagonien, 1000 m ü. d. M. Oregon Seeland (kult.) Stockholm (kult.) Nagasaki, Japan Japan Seeland Mexik0,9000Fußü.d.M. Östl. Himalaya Portugal Seeland (kult.) Kalifornien Himalaya Japan 7 Nagasaki, Japan Seeland (kult.) Bermudainseln Schweden (in Warm- haus kult.) Azoren Japan Seeland (kult.) Stockholm Dovre, Norwegen 1) Vgl. Ursprung 1900. 2) Vgl. Fujioka 1913. 315 Jahresringgrenze deutlich bis sehr deut- lich undeutlich, Streifen- zone undeutlich, zone schwach bis deutlich Streifen- scharf deutlich ” sehr deutlich scharf recht deutlich deutlich ” recht undeutlich „scharf undeutlich scharf sehr undeutlich À » Streifen- zone scharf sehr scharf scharf undeutlich recht deutlich unmerkl. bis schwach recht deutlich ” 4 deutlich scharf 316 Ernst Antevs. Jahresringgrenze Juniperus communis Lappland, Schweden | beinahe unmerklich B nana | | bis schwach Juniperus drupacea | Hermon, Syrien sehr scharf 2 excelsa | Kaukasus =. a foetidissima | Sizilien scharf A macrocarpa | Pola, Istrien recht scharf Saxegothaea conspicua | Westl. Patagonien undeutlich, Streifen- zone Dacrydium carinatum A ss unmerklich bis sehr schwach,Streifenzone e Colensoi | , 6 | deutlich cupressinum | , 4 sehr undeutlich, Strei- | fenzone Torreya nucifera *) *) Yokohama, Japan scharf Taxus baccata Sussex, England nicht besonders deut- lich " a Armenien deutlich À 2 | Ostindien | » canadensis New Hampshire scharf , cuspidata *) Japan % Ephedra alata Agypten sehr undeutlich > Alte Ostindien „ deutlich À vulgaris Frankreich „ scharf 5 graeca Algier recht deutlich Es dürfte zu bemerken sein, daß das Hervortreten der Jahres- ringe in erster Linie durch die Unmittelbarkeit des Überganges von Engholz zu Weitholz, nicht durch den größeren Unterschied zwischen Eng- und Weitholzelementen oder durch die Breite der Engholzzone bestimmt wird. Außer den in der Tabelle angeführten Unterschieden in bezug auf die Ausbildung der Jahresringe bei den verschiedenen unter- suchten Individuen derselben Art finde ich folgende: Pinus silvestris, Stockholm: Jahresring breit mit stark entwickelter Engholzzone. Dieselbe, Kiruna: Jahresring sehr schmal mit zumeist einer einzigen, nicht verdickten Engholztracheide; dagegen kommen verdickte Elemente als Rotholz vor. Picea excelsa, Stockholm: Jahresring breit, Engholzzone ‚stark ausgebildet. Dieselbe, Ostersund: Jahresring eng, Engholzzone sehr 1) Vgl. Ursprung 1900. ?) Vgl. Fujioka 1913, Die Jahresringe der Holzgewächse. 317 breit und ausgeprägt. Dieselbe, Kiruna: Ring schmal, Engholz- elemente oft nur schwach (Rotholzelemente doch sehr stark) verdickt. Juniperus communis Bnana, Dovre: Jahresring breit, Engholzzone gut ausgebildet. Dieselbe, Lappland: Ring schmal, Engholz aus ein bis zwei schwach verdickten Tracheiden bestehend. Bei den übrigen Arten, von welchen verschiedene Individuen untersucht sind, ist kein nennenswerter weiterer Unterschied in be- rührter Hinsicht vorhanden. Überblicken wir also die zusammengestellten Tatsachen. Wo die Nadelhölzer innerhalb der Wendekreise auftreten, handelt es sich zumeist um Arten, die hoch ins Gebirge aufsteigen, und alle dürften sie unter mehr oder minder periodischen Klimaverhältnissen leben. Wir finden auch im ganzen genommen sehr deutliche Jahres- ringe auf der ganzen Erde. Jahresringlosigkeit oder schwache Jahres- ringbildung wird in allen klimatischen Zonen angetroffen obwohl am häufigsten in den heißen. Die Schärfe kann in den Tropen vollends dieselbe Stärke erreichen wie jemals unter unseren Breiten, während sie in den kalten Zonen auf einer niedrigeren Stufe verharrt. Jede einzelne Art bildet Jahresringe von verschiedenem Gepräge unter verschiedenen klimatischen u. a. Verhältnissen aus, aber im all- gemeinen sind die Variationen, wenn die Bedingungen sich relativ normal gestalten, nicht allzu groß. Die Deutlichkeit ist in sehr hohem Grade spezifisch. Dagegen sehen wir, wie beispielsweise bei Pinus silvestris und Juniperus communis Bnana die Jahresringe, die normal sehr scharf sind, unter sehr ungünstigen Bedingungen ganz verwischt werden (vgl. p. 314, 316). Bei gewissen Arten spielt das Klima nur eine sehr untergeordnete Rolle für die Zonenbildung, indem scharf markierte Ringe überhaupt unter keinen Umständen abgesetzt werden. Ich erinnere hier speziell an die verschiedenen Araucaria- Arten und Callitris quadrivalvis. Die denkbare Möglichkeit, daß dies zum Teil darauf beruhen könnte, dab die Bäume, in einem mehr ge- mäßigten Klima angepflanzt, nicht unmittelbar scharfe Zuwachszonen absetzen können aus einer rein inneren Trägheit, sondern eine An- zahl Generationen erfordern, damit sie sich akklimatisieren können, dürfte aus dem Grunde außer Betracht bleiben können, weil das Klima innerhalb der natürlichen Verbreitungsgebiete der betreffenden Arten wenigstens eine gewisse Periodizität besitzt. Wie die Jahresringbildung sich in einem sehr gleichmäßigen Klima verhalten würde, darüber können wir uns zurzeit keine eigent- liche Vorstellung bilden. Untersuchte Treibhausexemplare von Arau- caria-Arten und anderen zeigen keine oder schwache Jahresringe (vgl. p. 310 ff.). Progressus rei botanicae V. 21 318 Ernst Antevys. Alles in allem: Für die Deutlichkeit der Jahresringe bei den Nadelbäumen ist der spezifische Charakter in erster Linie bestimmend. Erst an zweiter Stelle kommen klimatische und andere äußeren Fak- toren. Von einer gewissen, relativ schwachen Klimaperiodizität wird die Schärfe der Jahresringe nur unbedeutend und bis zu einem ge- wissen Grade mit einer fühlbareren Ausprägung der genannten Periodizität gesteigert. Kapitel 5. Das Dickenwachstum störende Faktoren und anormale Ausbildung des Jahresringes '). Häufig besitzen die Jahresringe nicht die oben beschriebene normale Ausbildung, indem sie bald eine Reduktion durch eine An- zahl hemmender Faktoren erleiden, bald eine Entwicklung über das Normale erfahren unter außergewöhnlich günstigen Witterungs- und Ernährungsverhältnissen, bald schließlich in anderer Weise modifiziert werden. Außer den hier behandelten Störungen, welche die näher studierten sind, gibt es natürlich noch andere. Der Ringverdoppelung und dem Aussetzen der Jahresringe werden besondere Abschnitte gewidmet, und diese werden daher nur neben- bei unter den verschiedenen Störungen berührt. Die Behandlung hat nur Bezug auf die oberirdischen Teile der Bäume und zwar ausschließlich innerhalb der gemäßigten Zonen. Betreffs der exzentrischen Ausbildung der Jahresringe erlaube ich mir nur auf die trefflichen Auseinandersetzungen Ursprung’s (1905, 1906, 1912) zu verweisen. 1. Entblätterung, Entästung und Entknospung. Während eine unbedeutende Verminderung des Laubwerkes dem Baume in keinerlei Weise zu schaden scheint, geht dieser bei einer umfangreicheren Entblätterung nicht selten zugrunde. Gewöhnlich erholt er sich doch, während die Wirkungen der Operation sich auf eine Reihe von Jahren hinaus in reduziertem Zuwachs zeigen. Der während des Operationsjahres ausgebildete Ring ist bald übernormal, bald normal, bald mehr oder minder reduziert. Zuweilen verdoppelt er sich, und in gewissen Fällen bleibt in diesem Jahre jegliches 1) Vel. p. 366 ff. Die Jahresringe der Holzgewächse. 319: Wachstum im unteren Teil des Stammes aus. Nach Schwarz (1899, p. 81) ist, was auch leicht einzusehen ist, die Entnadelung von Kiefern durch Kiefernspanner um so weniger von Bedeutung für den Zuwachs des Fraßjahrs, je später dieselbe vor sich geht. — Alle drei Störungen wirken in vollkommen gleicher Weise, obgleich die ver- ursachten ungünstigen Einflüsse natürlich von ungleicher Stärke und Dauer sind. Bei den in Rede stehenden ebenso wie bei allen anderen Ein- griffen ist es in erster Linie im unteren Teil des Stammes. wo die Verminderung an Ringbreite sich bemerkbar macht, und bei einer lang, beispielsweise bis auf die obersten Quirle, ausgedehnten Ent- ästung kann der Zuwachs vollends hier ausbleiben, während er be- ständig beibleibt in den obersten Stammpartien. Gewöhnlich erleidet wohl der Zuwachs gleichwohl hier oben eine Reduktion, aber es sind Beispiele dafür vorhanden, daß derselbe zunimmt (Pressler 1872). Die Umfassung des Eingriffes, der für eine Beeinflussung der Ausbildung der Jahresringe erforderlich ist, variiert in erster Linie mit der Größe der Zweig- und Blättermenge des betreffenden Baumes. R. Hartig (1898) beispielsweise gibt an, daß die Hälfte der Blatt- oberfläche von Kiefern, Eichen und Hainbuchen, die in Bestandes- lücken wuchsen, entnommen werden konnte, ohne daß die Dicken- zunahme im Folgejahre vermindert wurde. Im geschlossenen Be- stande erwachsene Bäume haben dagegen keinen oder nur geringeren Uberflu8 an Blättern, und bei diesen äußert sich daher eine Ver- minderung um {/, bis ‘} der Blättermenge in einer Reduktion der Ringbreite am unteren Stamme, obgleich die Aktionsfähigkeit des erhalten gebliebenen Assimilationsapparats erheblich erhöht wird. Eine von Th. Hartig (1856, p. 365; 1858, p. 337) im Frühjahr vor Beginn der Vegetation bis auf den Gipfeltrieb vorgenommene Entästung einiger Lärchen übte in diesem Jahre keinerlei Einfluß auf die Ausbildung des Ringes aus, sofern nicht die Breite desselben, etwas vermehrt wurde. „Erst im zweiten Jahre nach der Entästung zeigt sich der Einfluß des Blattmangels in einem mikroskopisch‘ kleinen, aber trotzdem durchaus normal gebildeten, mit der gewöhn- lichen Breitfaserschicht endenden Holzringe. Von da ab wächst die Breite der folgenden Jahresringe im Verhältnis zu der steigenden Beastung und Belaubung, bis nach Verlauf von 5 (?) Jahren die Holzringe sich wieder gleich gestellt haben der Holzringbreite vor der Entästung.“ Derselbe Verfasser (1853, p. 576) entästete, um noch ein Beispiel anzuführen unter den zahlreichen, welche vorliegen, gegen Ende des Monats Mai eine Kiefer bis in den äußersten Gipfel. Im Jahre der Entästung ging die Ringbreite bei 1,3 m über dem Boden auf die 21* 320 Ernst Antevs. Hälfte der vorhergebildeten Jahresringe herunter, und das Jahr darauf auf ganz wenige Holzfasern. Nach einigen Jahren hob eine Zunahme der Ringbreite an, welche fortschritt wie im ersteren Falle. Nach 20 (?) Jahren war die normale Ringbreite wieder her- gestellt. Nach ihrem anatomischen Bau sind die reduzierten Jahresringe in erster Linie charakterisiert durch eine Reduktion der dickwandigen Elemente des Engholzes (Th. Hartig 1853, p. 577; Lutz 1895, p. 187; Jost 1891, p. 561; Schwarz 1899, p. 56; Cieslar 1900; Harper 1913, p. 629). Nach Cieslar war bei der Kiefer der anatomische Bau der kritischen Holzzone auch dadurch ausgezeichnet, daß der Ubergang von den weitlumigen dünnwandigen Frühholz- tracheiden zu den englumigen dickwandigen in der Regel ein ganz unvermittelter war. Zuweilen kann doch, nach dem was Th. Hartig (1858, p. 337) bei der Lärche fand, der reduzierte Jahresring eine durchweg normale Ausbildung zeigen. (Doppelring und aussetzender Ring, siehe p. 326, 332.) Die Verfasser meinen so gut wie einstimmig, daß die Verminde- rung der Dickenzunahme und die Reduktion der Dicke der Zellen- wände von Mangel an Nahrung herrührt. Im Jahre der Operation werden alle oder der größere Teil der gespeicherten Reservestoffe verbraucht, und wird wie erwähnt je nach den Umständen ein normaler oder mehr oder minder reduzierter oder in anderer Weise anormaler Ring ausgebildet. Nachdem alle Vorräte ausgenutzt sind, geht der Zuwachs auf ein Minimum herunter, von welchem er in demselben Maße steigt, wie die Blättermasse zunimmt. — Lutz (1895, p. 187) will doch die Ursache der Dünnwandigkeit der Elemente in einem gesteigerten Wassergehalt der Rinde und der Jungholzregion sehen. — Die Verletzungen dürften wohl auch nicht ohne Bedeu- tung sein. Entblätterung kommt bekanntlich in der Natur oft zustande durch Insektenfraß u. dgl. Nicht angeführte Literatur: R. Hartig 1871, p. 73; 1891, p. 252; 1892a, p. 194 Th. Hartig 1862, p. 73f. Jost 1891, p. 505%, 592; 1893, p. 123ff. Molisch 1908—09. Nördlinger 1864, p. 168. Späth 1912, p.31ff. Wieler 1897, p. 219, 225. Wilhelm 1883, p. 219. 2. Ringelung, Einsägung und Einschnürung. Durch Abschneiden der Leitungsbahnen ‘des Stammes in der Rinde oder in Rinde und Splint wird natürlich eine höchst bedeutende Störung der Lebensfunktionen des Baumes verursacht. In den Fällen, wo der Sägeschnitt bis in den trockenen Kern vorgedrungen ist, Die Jahresringe der Holzgewächse. 321 d. h. wo alle Leitungsbahnen abgeschnitten sind, werden die Bäume in kurzer Zeit dürr. Wenn dahingegen nur eine geringe Zone des inneren Splintes nicht vom Sägeschnitt getroffen ist, oder wenn es sich um eine Rinderingelung oder Einschnürung handelt, können sie sich mehrere Jahre am Leben erhalten. Strasburger (1891, p. 515ff.) führt mehrere Beispiele hiervon an. Schließlich gehen die Bäume doch zugrunde durch das Absterben der Stammteile an der Operationsstelle oder durch ein Funktionsaufhören der Wurzeln auf Grund der unterbrochenen Zufuhr von Nährstoffen (Strasburger 1891, p. 525). Die Wirkungen derartiger Operationen von Zweigen werden natürlich durch den Umfang der Ringelung bestimmt, be- schränken sich aber wohl, wenn nur einzelne solche von derselben berührt werden, auf die betreffenden Zweige. Wenn die Bäume fortfahren Holzelemente abzusetzen, Kommt ein wesentlicher Unterschied zwischen der Ausbildung des Jahres- ringes oberhalb und unterhalb der operierten Stelle zustande, indem die Ringbreite eine Steigerung oberhalb, eine Reduktion unterhalb derselben erfährt. R. Hartig (1889) und Strasburger (1891, p. 527) untersuchten eine 18 Jahre nach der Ringelung gefällte, ge- gabelte Kiefer, deren einer Stamm 7,8 m über dem Boden (3,3 m über der Gabelungsstelle) ringsum 30 cm hoch von der Rinde entblößt war. Oberhalb der .Operationsstelle wurden in den drei auf die Ringelung folgenden Jahren besonders starke Jahresringe gebildet. Der im Ringelungsjahre abgesetzte Ring unterschied sich von den übrigen dadurch, daß ihn eine Zone dicht einander genäherter Harz- kanäle in zwei Teile sonderte. Nachdem die Jahresringe während des vierten und fünften Jahres auf die Hälfte der Breite während des dritten heruntergegangen waren, nahmen sie während des sechsten und siebenten Jahres wieder an Breite zu. Darauf war der jähr- liche Zuwachs unbedeutend. — Außer Wundholz in unmittelbarer Nähe der Ringwunde waren die Elemente des Holzkörpers normal ausgestattet. Unter der Ringelungsstelle hatte nur ein minimales Dickenwachs- tum stattgefunden. In dem auf die Operation folgenden Jahre hatte das abgesetzte Holz zunächst unter dem Ringe noch annähernd nor- males Aussehen. Durchweg waren doch die Elemente dünnwandiger als gewöhnlich. Die folgenden Jahresringe waren sehr unvoll- kommen entwickelt und von sehr schmalen und kurzen Tracheiden gebildet. Die Grenzen ließen sich kaum unterscheiden, und alles Wachstum hatte seit Jahren aufgehört. Die Anzahl ausgebildeter Jahresringe war hier (während 17 Jahre) 11, während dieselbe auf der Seite, von welcher der geringelte Stamm ausging, etwas unter- halb des Gabelungspunktes auf 9 und bei der Stammbasis stellen- weise auf 2 Ringe herabgesunken war. Unterhalb des unberührten 322 Ernst Antevs. Gabelstammes wurden alle Jahresringe vorgefunden, und von dieser Seite ausgehend verminderte sich ihre Zahl, je mehr man sich der gegenüberliegenden näherte. Interessanterweise fand Th. Hartig (1863b, p. 286) im Gegen- satz zu anderen Forschern, daß geringelte Kiefernäste sich über der Ringwunde durchaus normal entwickelten. Unter der Ringwunde, zwischen dieser und dem Stamme, zwischen dem geringelten Zweig und dem am nächsten unter demselben befindlichen Aste hatte dagegen jede Holzbildung seit dem Jahre der Verwundung aufgehört, mit Ausschluß einer schmalen Schicht unfertiger Holzfasern aus dem Jahre der Ringelung. Ein von Mer (1892b, p. 503) den 9. Juli rindengeringelter Ahorn bildete etwas oberhalb der Operationsstelle einen Doppelring aus. Die Ringelung war am unteren Teil eines Astes ausgeführt, wo der normale Jahresring bis auf die Verholzung der letzten Zellagen fertiggebildet war. — Ein Doppelring wurde gleichfalls bei von Rubner (1910, p. 256) am 1. und 15. Mai und am 1. Juni voll- ständig geringelten Individuen von Populus balsamea ausgebildet. Fr. Müller (1888) gibt an, daß der Einfluß des Ringelschnittes in von ihm untersuchten Zweigen noch bis zur Entfernung von 14 cm von dem Wundrande nachzuweisen war. Schließlich hat Mer (1892b, p. 502) eine interessante Angabe über die Zeit der Kambialtätigkeit unter der Operationsstelle bei zeitig im Frühjahr (?) geringelten Birken gebracht. Während des Frühlings und Sommers befand sich das Kambium hier in völliger Ruhe, und erst um Mitte August fingen Elemente ähnlich denjenigen in Weitholz an abgesetzt zu werden. Die meisten Autoren schreiben die größere Dickenzunahme ober- halb der Ringelungsstelle einer erhöhten Nahrungszufuhr und das reduzierte Wachstum unterhalb derselben einem eintretenden Hunger- zustand zu. Nach Strasburger (1891, p. 904) würde man sich als Ursache des Ausbleibens der Kambialtätigkeit unterhalb des Schnittes auch denken können, daß dieselbe dort nicht angeregt wird. Schließlich meint Jost (1893, p. 119ff.), daß das Aufhören des Zellen- absetzens am ersten-darauf beruht, daß die Kommunikation mit den Blättern abgeschnitten ist. Nicht angeführte Literatur: R. Hartig 1883; 1891, p. 234; 1892b; 1901, p. 9. Th. Hartig 1858, p. 3381f.; 1863a. Nörd- linger 1864, p. 102 Trécul 1855. Ursprung 1907. Wieler 1897. ; Die Jahresringe der Holzgewächse. 323 3. Unterdrückung. Stark beschattete oder unterdrückte Bäume bleiben bekanntlich in ihrer Entwicklung weit zurück, und Längen- und Dickenwachs- tum sind höchst unbedeutend. Nicht selten tritt das Kambium während gewisser Jahre sogar vollständig außer Funktion im unteren Stammteile und vereinzelt im ganzen Stamm (0. G. Petersen 1904, p. 180 ff.). Unterdrückte Nadelbäume entwickeln nur eine minimale Weit- holzschicht (Strasburger 1891, p. 952), und aussetzende Jahres- ringe bestehen nicht selten so gut wie ausschließlich aus normal ver- dickten Engholzelementen (Rubner 1910) Bei sehr stark be- schatteten Kiefern geht doch nach R. Hartig (1882a, p. 61) die feste Engholzzone fast ganz verloren. Die Ursache des verkümmerten Daseins der unterdrückten Bäume ist natürlich in Mangel an Licht und Nahrung zu suchen. Nicht angeführte Literatur: R. Hartig 1869; 1870, p. 512; 1871, p. 71; 1892, p. 176. Mer 1892a, p. 244 Nördlinger 1872, p. 10. Örtenblad 1881, p. 9. Schwarz 1899, p. 213. 4. Reichliche Samenproduktion. Durch reichliche Produktion von Samen erleidet das Dicken- wachstum, und zwar die Engholzbildung, eine Reduktion, welche, wie die Verfasser hervorgehoben haben, sicherlich darauf beruht, daß zu Gebote stehende Nährstoffe in erster Linie bei der Bildung der Früchte in Anspruch genommen werden, weshalb das Kambium schlecht ernährt wird. In dem reichen Samenjahre 1888 verhielt sich nach R. Hartig (1888c) der Zuwachs am Holz von 12 Buchen zum Zuwachs des Vorjahrs ungefähr wie 1:2. Schumacher (1890) gibt an, daß die Wachstumsverminderung sich gleichwohl auf das nachfolgende Jahr erstrecken und in diesem größeren Umfang erreichen kann als im Samenjahre selbst. Nach Pieter’s (1896) vergleichenden Untersuchungen von frucht- tragenden und vegetativen Zweigen von Apfel-, Birn- und Pfirsich- bäumen scheint man doch von keiner schlechteren Ernährung der ersteren Zweige als der letzteren reden zu können. Die fruchttragen- den Zweige von den Apfel- und Birnbäumen entwickelten zwar weniger Holz im Verhältnis zum Durchmesser als die vegetativen, aber beim ersteren Baum kam dies Verhältnis durch Zunahme der Rinde, beim letzteren durch Zunahme von Rinde und Mark zustande. Beim Pfirsichbaum besaß der fruchttragende Zweig mehr Holz als 324 Ernst Antevs. der vegetative; auch waren die Wände der Elemente in beiden gleich dick. Die Wirkung des Fruchttragens auf die Gewebe war bei dem Apfel- und dem Birnbaum durch den ganzen einjährigen Zweig wahrzunehmen, während sie beim Pfirsichbaum auf ein kleines Stück in der unmittelbaren Nähe des Fruchtstiels beschränkt war. Nicht angeführte Literatur: Büsgen 1897. R. Hartig 1901, p. 16, 24. Jaccard 1913. Loven 1891. Schacht 1860, p. 308 Schwarz 1899, p. 63. 5. Lichtstellung. Bäume, welche bisher im dichten Walde standen und ganz frei- gestellt werden, zeigen eine beträchtliche Verbreiterung des Jahres- ringes im unteren Stamm mit dem Jahre der Lichtstellung. — Be- treffs eventueller anatomischer Veränderungen des Jahresringes liegen keine Angaben vor. — Nachdem der Zuwachs vorher im oberen Teil des Stammes größer gewesen, konzentriert er sich nun auf die untersten Teile desselben, und die Steigerung kann selbst bis zur Verdoppelung der normalen Größe des Zuwachses hier führen. Im obersten Teil bleibt sich die Ringbreite dagegen gleich, oder sinkt unter die bisherige hinab. Die Veränderung der Dickenzunahme des Stammes kann einen sehr verschiedenartigen Verlauf besitzen, je von der Beschaffenheit des Bodens und anderen Umständen abhängig. Nach Th. Hartig (1861, p. 105) erreicht der Zuwachs schon das erste Jahr nach er- folgter Freistellung sein Maximum, um nach 4 bis 5 Jahren auf die normale Größe heruntergegangen zu sein, während nach Nördlinger (1872, p. 7) sogar während mehrerer Jahrzehnte oft keine Abnahme der Ringbreite zu bemerken ist. Nach einer allmählichen Wachs- tumssteigerung während 5 Jahren oder etwas darüber erreichte der Ring bei von Mer (1889, p. 413) freigestellten Fichten eine maximale Breite, die im großen ganzen unverändert während eines ebenso langen Zeitraumes beiblieb. Hierauf begann ein Rückgang, und nach 12 bis 15 Jahren war der Jahresring wieder auf seine normale Breite heruntergegangen. Auf geringen Sandböden hört, sagt R. Hartig (1889, p. 367), die Wachstumssteigerung oft schon nach 2 bis 3 Jahren, auf guten humusreichen Böden erst nach 10 bis 15 Jahren wieder auf. Als die Hauptursache der in Rede stehenden Steigerung des Dickenwachstums betonen die Forscher fast einstimmig eine ver- srößerte Nährstoffzufuhr aus dem Boden, dessen Humus unter der direkten Einwirkung der Atmosphärilien schnell zersetzt wird. Es ist vielleicht wahrscheinlich, daß auch die Assimilationstätigkeit eine Steigerung erfährt, aber es ist bemerkenswert, daß die Blätter- Die Jahresringe der Holzgewächse. 325 menge, die ja den Verhältnissen im Bestande angepaßt ist, nicht zu- nimmt sondern zuweilen sogar etwas abnimmt. Nachdem die Nähr- stoffvorräte des Bodens, so urteilt man, erschöpft sind, und nachdem ein neuer Bestand aufgewachsen ist, und die Ernährungs- und Be- schattungsverhältnisse vor der Freistellung wieder eingetreten sind, ist der Zuwachs auf die frühere Größe zurückgesunken. Als einen beitragenden Faktor betont R. Hartig (1896) den Reiz, den der Wind auf den Baum ausübt, und Schwarz (1899, p. 215, 314) legt das ganze Gewicht auf die erhöhte mechanische Beanspruchung. Daß eine lebhaftere Nährstoffzufuhr eine Steigerung des Zu- wachses im allgemeinen zur Folge haben muß, ist leicht einzusehen, dagegen ist aber die Ursache der vorerwähnten Verteilung derselben schwerer zu erforschen. Unter reinem Ernährungsgesichtspunkt er- scheint diese sogar überraschend, indem man im Gegenteil eine Steigerung des Zuwachses innerhalb der Krone, in den oberen Partien des Stammes, erwarten könnte. Der Wasserstrom mit den Nährsalzen steigt ja im großen ganzen unvermindert bis hierher, und hier sind auch die nötigen Assimilationsprodukte am leichtesten zugänglich. — Bei Eingriffen verschiedener Art hat sich indessen, wie erwähnt, herausgestellt, daß das Dickenwachstum im oberen Teil des Stammes wenig oder gar keinen Einfluß erfährt, daß dies aber dahingegen in so viel höherem Grade mit demselben der Fall ist in den unteren Partien. Eine befriedigende Erklärung hierfür dürfte nicht so leicht zu finden sein, selbst wenn beitragende Faktoren nicht ganz un- bekannt sind. Als ein solcher dürfte im vorliegenden Fall die mechanische Inanspruchnahme anzusehen sein. Da indessen die Zeit des lebhaftesten Wachstums durch ihre Windstille gekennzeichnet ist, und da ferner die Bäume in einer Lichtung im Walde recht gut vor Winden geschützt sind, dürfte man derselben nicht allzu große Be- deutung beimessen können, und zwar um so weniger, als ähnliche Reizungen nicht direkt eine Steigerung der Ringbreite wohl aber des Prozentes dickwandigen Engholzes zu verursachen pflegen (vgl. p. 333). — Von Bedeutung dürfte ferner die Erwärmung des Kam- biums durch die direkte Bestrahlung der Sonne sein. In einem dichten Bestand befinden sich natürlich die Stämme, und zwar vor allem die unteren Partien derselben, fast beständig im Schatten. Die Temperaturerhöhung, die sie nach der Lichtstellung durch die direkte Bestrahlung der Sonne erfahren, ist zweifelsohne recht be- deutend, ein Umstand der bei gutem Vorrat an Wasser und Nähr- stoffen eine Steigerung der Kambialtätigkeit herbeiführen muß. KEnd- lich wird die Zeit der Kambialtätigkeit dank dem auf Grund der günstigeren Temperaturverhältnisse früheren Kambiumerwachen im unteren Teil des Stammes nicht unwesentlich verlängert. — Alles in 326 Ernst Antevs. allem wird der Baum, und zwar vor allem der untere Teil des Stammes, durch die Lichtstellung gleichsam in ein günstigeres Klima und einen fruchtbareren Boden versetzt. Nicht angeführte Literatur: Büsgen 1897. Endres 1888 —9. R. Hartig 1888b, p. 53, 57; 1888e; 1892; 1901, p. 10. "Nord linger 1865, p. 54. 6. Ringverdoppelung. Wenn, nachdem die Kambialtätigkeit einige Zeit vor sich ge- gangen ist, auf die normale Triebbildung aus einem oder dem anderen Grunde eine anormale solche folgt, treten Abweichungen der Holz- struktur ein, welche meistens den Charakter eines Doppelringes an- nehmen, d. h. es werden während derselben Vegetationsperiode zwei Ringe abgesetzt, welche jeder für sich mehr oder minder einem nor- malen Jahresring gleichen. Dagegen üben, wie Späth (1912) gezeigt hat, alle normalen nach der Belaubung im Frühjahr auswachsenden Triebe, zu welchen sylleptische Triebe und Johannistriebe gehören, keinerlei anderen Einfluß auf das Dickenwachstum aus als eine Steigerung desselben. Späth (1912, p. 31) gibt folgende Definition für anormale oder proleptische Triebe: „Echte proleptische Triebe sind solche, die sich ohne Rücksicht auf die Jahreszeit an einem be- laubten, unversehrten Sproß unregelmäßig nach völliger Beendigung des Längenwachstums, also aus bereits geschlossenen (fast nur termi- nalen) Knospen nach einer ausgeprägten Ruheperiode entwickeln.“ Anormale Triebbildung kann teils ohne, teils nach voraus- segangener Beschädigung des Baumes zustande kommen. Trieb- bildung der ersteren Art findet besonders am Ausgang des Sommers statt. Sie wird durch günstige Ernährungs- und Klimaverhältnisse verursacht, besonders nach vorausgehender kühler Witterung. Das klassische Beispiel ist das von Unger (1847, p. 265) beschriebene Treiben im Monat Juli während des außerordentlich günstigen Sommers 1846. Ein Hagelsturm am 1. Juli war von großer Bedeu- tung. — Im Jahre 1910 war ein derartiges proleptisches Treiben im Spätsommer gewöhnlich sowohl in Deutschland (von Schwerin 1910) wie in Schweden. Proleptische Triebe als Folge von Beschädigung oder Eingriff in die normale Entwicklung können in verschiedener Weise entstehen. Speziell kommen in Frage: volle oder partielle Entblätterung, Ver- letzung der Terminalknospen und Dekapitierung. Die Entblätterung kann durch Raupenfraß zustande kommen, wovon verschiedene Verfasser (Nördlinger 1865, p. 73; Kny 1879, p. 2; Ratzeburg 1866, p. 172; 1868, p. 109 und 1871, p th} be- richten, oder sie kann künstlich ausgeführt werden (Kny 1879; Die Jahresringe der Holzgewächse. 327 Wilhelm 1883; Jost 1891, p. 607; O. G. Petersen 1896, p. 415 und 1904, p. 178; Kühns 1910). Sie kann ferner durch Spätfrost verursacht werden (Nördlinger 1860, p. 17 und 1865, p. 73; Ratzeburg 1871, p. 72; Tuzson 1902; O. G. Petersen 1904, p. 174). — Frost kann, auch wenn er keinen Blätterfall und kein proleptisches Treiben zur Folge hat, störend auf das Diekenwachstum einwirken, wie R. Hartig’s (1895) Untersuchungen zeigen. Es handelte sich um frostbeschädigte Kiefern, Fichten, Lärchen und Cypressen, welche deutliche Frostringe ausbildeten, obgleich sie z. T. keinerlei äußere Beschädigungen erkennen ließen. — Jost (1891, p. 594) erwähnt ein Beispiel davon, daß Linden und Roßkastanien, die im August auf Grund von Dürre entblättert waren, sich im Sep- tember von neuem belaubten. Ähnliche Beobachtungen sind von Lutz (1895, p. 43) und Späth (1912, p. 32) gemacht worden. Schließlich hat von Schrenk (1896) proleptisches Treiben nach Entblätterung und Beschädigung durch Sturm beobachtet. Beispiele von proleptischer Triebbildung nach Verlust oder Be- schädigung der Terminalknospe finden sich bei Späth (1912, p. 32) erwähnt. In einem Fall waren die scharfen Seewinde, in einem anderen herabfallende Vogelexkremente der Anlaß der Beschädigung. Treiben nach Dekapitierung kann man verhältnismäßig selten in der Natur zu sehen bekommen, aber um so öfter bei Alleebäumen. Interessanterweise haben Mer (1892b, p. 503) und Rubner (1910, p. 256) Ringverdoppelung als eine Folge von Ringelung be- schrieben (siehe p. 322). Weder Mer noch Rubner erwähnen etwas darüber, ob dieselbe mit proleptischem Treiben verbunden war oder nicht. Das Gesagte läßt einige Beschränkung zu, da proleptische Triebbildung ohne Einwirkung auf das Jahresringabsetzen statt- finden kann. Damit ein Doppelring zustande kommen soll, ist es natürlich nötig, daß der im Vorsommer abgesetzte Holzring englumige Ele- mente besitzt, von welchen die im Zusammenhang mit dem neuen Blätterwerk gebildeten Weitholzelemente sich trennen können, oder daß er auf andere Art hervortritt. Einige Verfasser wie Stras- burger (1891, p. 955) und Jost (1893, p. 114) meinen daher, dab die Zeit des proleptischen Treibens von entscheidender Bedeutung für die Bildung des Doppelringes ist. Engholzelemente müssen sich nach ihrer Meinung abgesetzt haben, bevor die neuen Triebe er- scheinen. Dieser Gedankengang ist doch nur teilweise richtig, denn es ist nicht durchaus notwendig, daß die Engholzabsetzung zur Zeit des Eingriffes ihren Anfang genommen hat, denn englumige Elemente können in der Zeit zwischen dem Eingriff und dem neuen Treiben abgesetzt werden. Beispiele hierfür finden sich bei Kühns (1910, 328 Ernst Antevs. p. 17). Der genannte Verfasser entblätterte eine Roßkastanie am 11. Juni, während das Kambium noch in der Bildung von Weitholz- zellen begriffen war, und als dann derartige Zellen von neuem einen Monat später anfingen abgesetzt zu werden im Zusammenhang mit dem proleptischen Treiben, waren sie durch einige Lagen englumiger Elemente von den im Frühling abgesetzten getrennt befunden. Wird dahingegen der Baum im Frühling, bevor die Kambialtätigkeit be- gonnen hat, entblättert, so wird der Jahresring natürlich normal ausgebildet trotz einer proleptischen Triebbildung. Ein derartiger Fall ist beschrieben von Tuzson (1902). Es handelte sich um am 12. und 13. Mai frostbeschädigte Eichen, die gerade auszutreiben be- gonnen hatten. Kny (1879, p. 8) gibt an, daß im letzten Drittel des Juni durch Raupenfraß entlaubte Rotbuchen, die darauf neue Triebe bildeten, keine Andeutung von Ringverdoppelung zeigten. Wie diese Angabe zu verstehen ist, ist schwer zu sagen. Indessen fand Tuzson (1902) Doppelring bei am 12. und 13. Mai frostbeschädigten Buchen und P. Magnus (1885, p. 76) teils zwei, teils drei Zonen bei solchen mit einem bzw. zwei proleptischen Treiben. Die Einwirkung der proleptischen Triebbildung auf die Holz- struktur ist von verschiedenen Umständen abhängig, aber vielleicht in erster Linie vom Zeitpunkt des Eingriffes, der Art und dem Um- fang desselben wie auch von den klimatischen Verhältnissen. Von Bedeutung ist ferner die spezielle Natur der Art und des Individu- ums. Äußerst handelt es sich einerseits um eine nahezu unmerkliche Abweichung in der Ausbildung des Jahresringes und andererseits um zwei Zonen, welche zuweilen nur durch Kenntnis von dem Alter des Individuums oder des Triebes als ein Doppelring dechiffriert werden Können. Wird der Baum im Frühling kurz nach Beginn der Vegetations- periode von Frost heimgesucht, so bildet sich kein Doppelring im eigentlichen Sinne des Wortes. Die abgesetzten, weitlumigen Ele- mente neben dem Kambium werden durch den Eismantel zusammen- sepreßt und vermögen sich nicht wieder normal zu gestalten, und außerhalb derselben setzen sich später bei dem erneuten Treiben neue Zellen ab. Erfolgt der Eingriff oder wird Anstoß zu prolep- tischer Triebbildung gegeben während des Sommers oder Hochsommers, wie es gewönlich der Fall ist, so wird der Ubergang zwischen den beiden Ringen verhältnismäßig schmal und mehr oder minder ver- mittelt. So sagt O. G. Petersen (1896, p. 415; 1904, p. 178), dab die Grenze zwischen den beiden Weitholzzonen bei dekapitierten Apfelbäumen von einer normalen Jahresringgrenze sehr verschieden ist. Ihr fehlen Gefäße und in eigentlicher Meinung mechanische Elemente, und sie besteht aus einigen Lagen dünnwandiger, in radialer Die Jahresringe der Holzgewächse. 329 Richtung abgeplatteter Zellen. Ähnliche Übergänge fand Kühns (1910, p. 53) nach totaler Entblätterung verschiedener Bäume. Bei Verdoppelung durch Treiben im Spätsommer, wo der Ring des Jahres ganz oder nahezu fertiggebildet ist, wird dahingegen die Grenze anders. Sie wird dann der normalen Grenze zwischen zwei in verschiedenen Jahren abgesetzten Zuwachszonen mehr oder minder gleich. Die Ausbildung des zweiten Ringes ist natürlich davon abhängig, wie lange günstige Klimaverhältnisse fortdauern, nachdem er angefangen hat abgesetzt zu werden. Nach von Schwerin (1910) unterschied sich der im Herbst 1910 gebildete Ring von dem im Vorsommer abgesetzten hauptsächlich dadurch, daß er schmäler war. Jedenfalls ist es, wie gesagt, häufig unmöglich zu entscheiden, ob es sich um einen Doppelring oder zwei in ver- schiedenen Jahren abgesetzte, normale Ringe handelt, da diese aus verschiedenen Ursachen nicht selten sehr schwach ausgebildet sind. Die relative Deutlichkeit, mit welcher die Ringverdoppelung bei einem Individuum hervortritt, ist nach Kny (1879, p. 7) am größten im zweiten oder dritten Internodium und nimmt nach aufwärts und abwärts allmählich ab. In horizontalen Asten ist sie größer an der Unter- als an der Oberseite, eine Angabe, die doch von den Beob- bachtungen Kühns’ (1910, p. 53) widersprochen wird. Nach Späth (1912, p. 78ff.) nimmt die Deutlichkeit von der Austriebsstelle selbst aus nach abwärts ab. Die Verbreitung der Ringverdoppelung ist von verschiedenen Faktoren abhängig, in erster Linie aber von dem Umfang des prolep- tischen Treibens, der seinerseits bestimmt ist durch die Zeit des Eingriffes, den Charakter und die Umfassung desselben. Von funda- mentaler Wichtigkeit ist ferner der spezielle Charakter der Art, während auch die individuellen Eigenschaften nicht ohne Bedeu- tung sind. Die verschiedenen Teile desselben Baumes verhalten sich in- sofern verschieden, als die Verdoppelung bei den oberen kräftigen Hauptzweigen weiter nach unten reicht als bei schwächeren oberen und unteren Seitenzweigen (Kny 1879, p. 8; Kühns 1910, p. 14). Kny (1879, p. 5) untersuchte einige durch Raupenfraß Ende Juni entblätterte Bäume, welche Anfang Juli neue Triebe erscheinen ließen. Bei Tilia ließ sich die Ringverdoppelung im allgemeinen bis zum drittjüngsten Internodium verfolgen, in der oberen Partie der Bäume zuweilen weiter. Bei Sorbus wurde eine scharfe Grenze im Frühjahrstrieb beobachtet, aber im übrigen war der Jahresring nor- mal ausgebildet. von Schrenk (1896) berichtet, daß Ahorn und Maulbeerbäume, die bei einem Sturm Ende Mai fast alle ihre Blätter und viele auch ihre Hauptzweige verloren, nach einer Ruhezeit im Juni allmählich die für das folgende Jahr angelegten Reserveknospen 330 Ernst Antevs. entfalteten. Bei beiden wurde eine Ringverdoppelung beobachtet, und bei den Maulbeerbäumen erstreckte sich diese mehrere Jahre zurück, aber in den dickeren Zweigen und im Stammholz fehlte sie bei beiden. O. G. Petersen (1896, p. 426) ist der Meinung, daß die Ring- verdoppelung sich kaum weiter als bis zum Jahrestrieb oder dessen nächsten Generationen erstreckt. Die ausführlichsten Angaben betreffs der Ausdehnung der Ring- verdoppelung innerhalb des Baumes finden sich bei Kühns (1910). Betreffs näherer Aufklärungen erlaube ich mir doch nur auf die Arbeit selbst zu verweisen. Die vorstehend erwähnten Angaben sind alle auf Triebbildung nach Beschädigung des Laubwerks zurückzuführen. Interessant sind daher einige solche von Späth (1912, p. 78ff.), die sich auf Treiben, verursacht durch günstige Temperatur- und Ernährungsverhältnisse beziehen. Späth untersuchte Zweige von Caragana, Laburnum und Tilia und fand, dab der Doppelring sich sowohl bei verschiedenen Individuen sowie bei verschiedenen Zweigen verschieden weit erstreckte, dab er aber im allgemeinen 15 bis 25 cm unterhalb der Austreibstelle auskeilte. Zuweilen kommen während eines Sommers zwei proleptische Treiben zur Ausbildung, demzufolge der Holzmantel des Jahres aus drei mehr oder minder anormalen Jahresringen zusammengesetzt wird. Dies wurde von P. Magnus (1885) im Jahre 1884 vor allem bei Eiche und Buche beobachtet. — Im Sommer 1893 trafen nach Lutz (1895, p. 43) drei Regenperioden ein, nämlich 17.—31. 5., 21.—28. 6. und 24.—31. 7. Vor, zwischen und nach diesen waren Perioden von Trockenheit. Es stellte sich heraus, daß die Holzabsetzung der Kiefer in diesem Jahre aus drei Ringen bestand. — Schließlich beobachtete 0. G. Petersen (1896, p. 418), um ein weiteres Beispiel zu nennen, die in Rede stehende anormale Ausbildung des Xylemmantels bei Pyrus communis nach Dekapitierung der Sommertriebe. Die Ringverdoppelung ist eine recht gewöhnliche Erscheinung, da sie, wie bemerkt, durch eine Menge verschiedener Umstände her- vorgerufen werden kann. Sie dürfte meistens äußerst lokal sein und sich vielleicht auf einen einzigen Zweig erstrecken, da es ja recht gewöhnlich ist, daß einzelne solche dem Abbrechen o. dgl. ausgesetzt werden. Eine größere Verbreitung erhält sie natürlich nur zufälliger- weise. Nach Penhallow (1907, p. 25) können doch Ringverdoppe- lung verursachende Störungen etwas gewöhnliches und regelmäßig wiederkehrendes werden. Es sind verschiedene Versuche gemacht worden die Ringver- doppelung zu erklären. Während einige Forscher- das Hauptgewicht auf die Ausbildung der anormalen, engholzähnlichen Zone legen, Die Jahresringe der Holzgewächse. 331 halten andere sich an die äußere Weitholzzone; die einen denken zunächst an eine Verdoppelung nach, die andern an eine solche ohne vorhergehende Beschädigung bzw. eine Doppelringbildung nach einer Beschädigung, welche eingetroffen ist, nachdem das Engholzabsetzen seinen Anfang genommen hat. Kny (1879), Kühns (1910, p. 53) und Klebs (1914, p. 89) sind geneigt, die Bildung der dünnwandigen Zone, welche die beiden Weit- holzzonen trennt, einer mangelhaften Ernährung zuzuschreiben. Da- gegen nimmt Strasburger (1891, p. 955) an, daß nachdem durch entsprechende Wasserzufuhr eine neue Triebbildung angeregt wird, sofort auch wieder das Bedürfnis nach Ausbildung neuer direkter Bahnen sich einstellt. Die Ansicht von einer mangelhaften Ernährung scheint mir keine befriedigende Erklärung der Schwächezone zu gewähren. Gegenüber der Ansicht Klebs’ von einem Mangel an Wasser in der Kambiumzone nach der Entblätterung möchte ich geltend machen, daß es wohl a priori wahrscheinlicher ist, daß der Wasser- gehalt des Kambiums sich im Gegenteil steigert auf Grund der plötzlichen Verminderung der Transpirationsoberfläche, was Lutz (1895, p. 38) auch guten Grund zu haben meinte bei entnadelten Kiefern anzunehmen. Von größerer Bedeutung scheint mir die enorme Störung zu sein, die durch eine Entblätterung in allen Lebensfunktionen des Baumes eintreten muß. Die in Rede stehende Zone dürfte demnach während eines krankhaften oder Schwächezustandes abgesetzt werden. Als Erklärung dafür, daß die Abweichung der Holzstruktur des Jahresringes sich nicht über den ganzen Baum erstreckt, sondern bei- spielsweise in den jüngeren Zweigen ebenso wie im Stamm, aber nicht in den dickeren Zweigen und den Ästen bemerkbar ist (K ühns 1910, p. 11), muß man sich wohl eine ungleiche Störung oder un- gleiche Widerstandsfähigkeit des Kambiums oder beides denken. Ebensowenig ist wohl die Bildung der Weitholzzone durch Strasburger’s Annahme erklärt. Hier ist nicht der Ort auf irgendwelche Erörterungen einzugehen (vgl. p. 355ff.), sondern sei nur hervorgehoben, daß sie mit einem Treiben nach einem Zustand von vollständiger oder relativer Ruhe oder schwacher Teilungsinten- sität des Kambiums zusammenhängt. Ein Trieb scheint demnach eine Ringverdoppelung zu verursachen, wenn er. sich nach dem erwähnten Zustand des Kambiums entwickelt, und dieses zuletzt englumige Elemente abgesetzt hat, sei es nun, dab diese aus normalem Engholz oder einer durch eine Störung verursachten Schwächezone bestehen. Nicht angeführte Literatur: de Bary 1877, p. 529. Büsgen 1897, p.93. Conwentz 1890, p.140. Douglass 1914 Göppert 332 Ernst Antevs. & Menge 1883, p. 10. Harper 1913. R. Hartig 1889, p. 367. Huntington 1914 Jost 1893, p. 114 Lakari 1915, p. 115%, Nördlinger 1864, p. 170; 1872, p. 11. Strasburger 1891, p. 25. Ursprung 1900, p. 78. Wieler 1887. 7. Das Aussetzen des Jahresringes. Ebenso wie die Anzahl der Jahresringe größer als das Alter des Baumes nach Jahren sein kann, kann sie auch innerhalb ge- wisser Teile desselben kleiner sein. Zumeist trifft vielleicht ein Aussetzen der Jahresringe bei stark unterdrückten, langsam wachsen- den Individuen während ungünstiger Jahre ein, aber nicht selten gleichwohl nach kräftigeren Eingriffen in die Integrität des Baumes oder unter gewissen :anderen Umständen. Beispiele von Aussetzen unter dem ersteren Verhältnis finden sich bei R. Hartig (1869; 1870, p. 512; 1871, p. 71; 1892, p. 176), Nördlinger (1872, p. 10) Schwarz (1899, p. 213), O. G. Petersen (1904), Rubner (1910) u. a. m. Die Störungen, welche die erwähnte Abweichung des Dicken- wachstums zur Folge haben können, können mancherlei Art sein, wie Entblätterung und Entästung (R. Hartig 1871, p. 71; Nördlinger 1872, p. 9; Schwarz 1899, p. 213, 230; Rubner 1910; Harper 1913, p. 629), Ringelung (R. Hartig 1889; Strasburger 1891, p. 530), Einschnürung (Rubner 1910), ungünstige Witterungsverhält- nisse (Schwarz 1899, p. 212), Umpflanzung (Wieler 1892), Mangel an Licht (Jost 1893, p. 106) u. a. m. Äußerst ist wohl das Aus- keilen in der Mehrzahl angegebener Fälle auf einen Mangel an Nah- rung zurückzuführen, und es ist demnach klar, daß ungünstige Boden- beschaffenheit u. dg]. ein solches zur Folge haben kann. Rubner (1910) schließlich hat es bei extremer Welligkeit beobachtet, und bei starker Exzentrizität ist es ganz gewöhnlich. In den meisten Fällen ist das Aussetzen auf den unteren Teil des Stammes beschränkt. Die Anzahl der Elemente im Jahresring nimmt allmählich nach abwärts ab, und schließlich schmilzt dieser ganz mit dem angrenzenden Ring zusammen oder keilt getrennt von demselben aus. Bei der Kiefer unterbleibt doch nach Schwarz (1899, p. 212, 213, 230) das Xylemabsetzen in erster Linie in mittlerer Höhe, während die Stammbasis in die Dieke wächst. Erst bei stärkerem Eingriff unterbleibt das Wachstum auch hier. Um zu konstatieren, daß keinerlei Dickenwachstum während einer Vegetationsperiode stattfindet, wäre natürlich nicht nur eine detaillierte anatomische Untersuchung sondern auch eine sichere Kenntnis vom Alter des Baumes nötig. O. G. Petersen (1904, Die Jahresringe der Holzgewächse. 333 p. 180, 185) unterscheidet zwischen unterzähligen und unvollständigen Jahresringen und führt mehrere Beispiele von der ersteren Art an, aber ob die Untersuchungen, die seinen Angaben zugrunde liegen, völlig detailliert sind, ist mir nicht bekannt. Daß jegliches Wachs- tum unterbleibt, ist doch wohl kaum denkbar, ohne daß der Baum zugrunde geht, denn entwickelt er neue Triebe bei Beginn der Vege- tationsperiode, so muß wenigstens etwas, wenn auch vielleicht nur geringes Dickenwachstum zustande kommen. Daß dieses sehr be- grenzt sein kann, zeigt folgendes Beispiel. Jost (1893, p. 106) ließ eine Roßkastanie im Dunkeln wachsen, und diese entwickelte über- aus lange Triebe. Das Dickenwachstum blieb doch zurück, und im Hauptstamm fehlte jede neue Holzbildung. Dieselbe war ausschließ- lich auf Stellen direkt unterhalb der neuen Triebe beschränkt. Was die Anatomie der auskeilenden Jahresringe anbelangt, so sind die Angaben besonders spärlich. Soll eine Zusammenschmelzung zustande kommen können, so ist doch natürlich eine anatomische Modifizierung der Jahresringe nötig, und nach Rubner (1910) be- stehen sie, wo dies der Fall ist, oder wo sie auskeilen, aus normal verdickten Engholzelementen. | Unter vorgenannten Bedingungen scheint das Aussetzen der Jahresringe recht gewöhnlich zu sein. 0. G. Petersen (1904, p. 180) gibt beispielsweise an, daß einige stark unterdrückte 13jährige Eichen 8 und ein 6 jähriger Zwergast der Buche 3 Jahresringe besaßen. Und R. Hartig (1891, p. 273) sagt, daß ein Kambiummantel sich Jahr- zehnte, ja mehrere Jahrzehnte am Leben erhalten kann, ohne Wachs- tum zu zeigen, um bei später wieder eintretender Nahrungszufuhr von neuem anzufangen einen Holzring abzusetzen. Nicht angeführte Literatur: Douglass 1914 Flury 1907. Helms 1902. Huntington 1914. Lakari 1915; p. 11. OL G. Petersen 1899, p. 197 ff. 8. Rotholz. Die bei Nadelbiumen vorkommende sehr gewöhnliche abnorme Entwicklung dickwandiger Elemente, die Rotholz oder Druckholz ge- nannt wird, kann zu jeder Zeit. des Dickenwachstums zustande kommen, obwohl dies in der Regel zu Anfang desselben nicht der Fall ist. Meistens erfolgt das Rotholzabsetzen, das stets exzentrisch ist, an der Unterseite der Äste, und die Verfasser meinen einstimmig, daß es in der großen Mehrzahl Fälle durch einseitige Belastung verursacht wird. Nach einigen Forschern kommen hierzu noch heliotropische Einflüsse. Progressus rei botanicae V. 22 334 Ernst Antevs. Auf Grund seiner Härte ist das Rotholz besonders druckfest, während es nur ungefähr halb so große Zugfestigkeit wie das Weib- holz der Oberseite besitzt (Sonntag 1903). Zuweilen tritt Rotholz an der Oberseite der Zweige auf, und in diesen Fällen müssen die Ursachen der Bildung desselben andere sein als die oben angegebenen. Jaccard (1912, p. 677) meint, daß sie in ungünstigen Ernährungsbedingungen zu suchen sind. Nicht angeführte Literatur: Ewert & Mason-Jones 1906. R. Hartig 1896a. Schwarz 1899. p. 237, 239. White 1907. Kapitel 6. Die Zeit und der Verlauf der Kambialtätigkeit. Untersuchungen betreffend den zeitlichen Verlauf des Dicken- wachstums und damit zusammenhängende Fragen sind so gut wie ausschließlich in Mitteleuropa vorgenommen worden und zwar vor- zugsweise in Deutschland und Frankreich. In den letzten Jahren haben die Amerikaner einige Beiträge geliefert. Von südlicheren Breiten liegen nur zerstreute Angaben vor von Reiche (1897), der der Sache einige Aufmerksamkeit im subtropischen Chile geschenkt hat, und von Perrot & Gérard (1907) wie auch von Simon (1914), welche dies in den Tropen, resp. im Sudan und auf Java getan haben (vgl. p. 348). 1. Untersuchungsmethoden. Wenn unsere Kenntnis in diesbezüglichen Fragen trotz der um- fassenden Untersuchungen, welche gemacht worden sind, recht un- vollständig ist, so beruht dies in erster Linie auf der Unvollkommen- heit der Untersuchungsmethoden. Th. Hartig verfuhr in der Weise, daß er mit gewissen Inter- vallen Bäume fällte, die unter gleichen Verhältnissen wuchsen und von gleichem Alter und Aussehen waren. In ähnlicher Weise ver- fuhr Amilon. Reiche, Simon und Verfasser haben Zweige unter- sucht. Die Fehlerquellen, die in individuellen Verschiedenheiten liegen, sind doch, wie verschiedene Forscher betont haben, recht be- deutend. R. Hartig, Mischke, Wieler, B. Walter und Brown nahmen zu verschiedenen Zeiten Bohrspäne von einem und demselben Baum. Die Bohrungen wurden in ungefähr derselben Höhe des Stammes und gewöhnlich in Abständen von 1 dm oder etwas mehr Die Jahresringe der Holzgewächse. 335 ausgeführt. Durch die zum Schluß zahlreichen Wunden dürfte doch die Holzbildung recht wesentlich beeinflußt werden, und R. Hartig (1882, p. 120) hat selbst betont, daß das Wachstum in der Nähe der Bohrlöcher über das normale gesteigert wird. Für den Fall eines exzentrischen Dickenwachstums können ferner die Resultate recht mißweisend werden. Andere Verfasser, van Hall, von Mohl, R. Schröder, Jost und Bogue, maßen mit gewissen Intervallen den Umkreis an einer bestimmten Stelle des Stammes. Aber auch diese Methode entspricht nicht allen Anforderungen. Kaiser (1879), Kraus (1880) und Friedrich (1897) haben gezeigt, daß der Umfang des Stammes während der ganzen Vegetationsperiode täglichen Variationen unter- worfen ist, und ferner ist dieser natürlich je nach der Temperatur verschieden. Anzunehmen ist wohl auch, daß er nach der Feuch- tigkeit der Luft variiert. Weitere Fehlerquellen liegen in der Borken- und der Bastbildung. Aber selbst wenn man trotzdem durch die betreffende Methode eine recht gute Vorstellung von der relativen Wachstumsgeschwindigkeit während der verschiedenen Teile der Vegetationsperiode erhält, kann man mit derselben nicht den Zeit- punkt feststellen, wo das Kambium anfängt Holzelemente abzusetzen, oder, wo es hiermit aufhört. Zeitig im Frühjahr, bevor noch eine Neubildung von Elementen ihren Anfang genommen, findet nämlich eine Schwellung des Kambiumringes statt, und im Spätsommer dauert, wie wir namentlich durch Strasburger (1891, p. 66, 957) wissen, das Absetzen von Bastzellen fort, nachdem das von Holzelementen aufgehört hat. R. und D. Christison sowie Jost (an jungen Zweigen) nahmen Messungen des Durchmessers anstatt des Umfanges vor. Die Mängel, die dieser Untersuchungsmethode anhaften, sind dieselben, mit welchen die vorhergehende behaftet ist, wozu noch kommt, dab ein eventuell exzentrisches Dickenwachstum zu noch mehr mißweisenden Resultaten führen kann. Reuss und Buckhout nahmen Messungen vor, geben aber nicht an, wie. J. Schröder, N. J. C. Müller, Russow, Mer, Hastings und Penhallow geben nicht an, wie sie bei ihren Untersuchungen verfahren sind. Es sind ja mancherlei Verfahren, durch welche man versucht hat dem Verlauf des Dickenwachstums auf den Grund zu kommen, aber, wie erwähnt, ist jede Methode mit ihren Mängeln behaftet, und alle Angaben sind demnach nicht zuverlässig. 22* 336 Ernst Antevs. 2. Das Kambiumerwachen. Der Beginn der Wachstumstätigkeit des Kambiums ist einerseits von den Verhältnissen bei dem Baume selbst und andererseits von den äußeren Umständen abhängig. Für das Absetzen neuer Elemente im Frühjahr müssen eine innere Disposition und geeignete Baustoffe vorhanden sein, und muß die Temperaturhöhe der Kambialregion einen gewissen Wert erreicht haben. Der eigentliche Zeitpunkt des Kambiumerwachens wird wesentlich durch den letztgenannten Faktor bestimmt. Dieser wiederum hängt einerseits von der Temperatur des durch die Wurzeln aufgenommenen Wassers, andererseits von der Temperatur der Luft und endlich von der direkten Insolation des betreffenden Baumteiles ab. Hiermit hängen andere Umstände zusammen, wie die Dichtigkeit des Bestandes, die Beschaffenheit des Bodens, die Dicke und die Farbe der Rinde usw. Die Bedeutung der Dichtheit des Bestandes ist leicht einzusehen. Für die Erwärmung des Bodens spielt es eine große Rolle, ob er nackt oder von einer dichten Humusdecke bekleidet ist. R. Hartig gibt an, daß bei dick- borkigen Bäumen, wie Pinus, das Kambiumerwachen viel früher im oberen als im unteren Stammteil erfolgt. Mehrere andere Verfasser äußern sich mehr allgemein darüber. daß die Xylembildung bei dünn- borkigen Bäumen früher beginnt als bei dickborkigen. Unter anderen haben besonders Whitten (1897) und Knudson (1913, p. 292) die Bedeutung der Farbe der Rinde hervorgehoben, da ja eine dunkle solche mehr Wärme absorbiert als eine helle. Verschiedene Forscher geben an, daß das Kambiumerwachen an der Südseite der Bäume oder der Seite, die am meisten dem Einfluß der Sonne ausgesetzt ist, früher beginnt als an den übrigen. Im Gegensatz hierzu meint Mer (1892, p. 101), daß die Insolation nur eine untergeordnete Rolle spielt. Das Kambiumerwachen beginnt früher, gleichzeitig oder später als das Ausschlagen des Laubes, mit anderen Worten Ende April und im Laufe des Mai oder Anfang Juni in Norddeutschland wie auch in Süd- und Mittelschweden. Im allgemeinen ist der Zeitunter- schied zwischen den beiden genannten Prozessen unbedeutend, aber es gibt Beispiele dafür, daß er einen ganzen Monat betragen kann. Die ältesten und vielleicht gleichzeitig die ausführlichsten An- gaben stammen von Th. Hartig (1857, p. 285, 290). Die Unter- suchungen wurden an 30jährigen Individuen vorgenommen. Bei der Kiefer war am 5. Mai noch keine äußere Veränderung der Knospen erkennbar, obgleich das Kambium eine Anzahl Zellenringe in allen oberirdischen Teilen des Baumes abgesetzt hatte (3 an der Basis Die Jahresringe der Hölzgewächse. 337 des vorjährigen Triebes und 15 an der Stammbasis). Am 24. Mai hatten sich an einem in jeder Hinsicht gleichartigen Baum die End- knospen zu einer gegen die ursprüngliche doppelten Länge entwickelt; die jungen Knospennadeln waren aber noch nicht hervorgetreten. An der Basis des vorjährigen Triebes waren 25 und an der Basis des Stammes 18 Ringe Tracheiden abgesetzt. — Bei der Eiche waren am 5. Mai die Knospen stark angeschwollen und im Aufbrechen, und hatte das Kambium bereits 15 Zellenlagen in allen oberirdischen Teilen abgesetzt. Am 24. Mai waren an einem ähnlichen Exemplar die neuen Triebe zu einer Länge von 1 bis 2 Zoll herangewachsen, und die Anzahl der abgesetzten Zellenringe in Ästen und Stamm betrug 15 bis 20. — Ein Ahorn zeigte am 5. Mai eine lebhafte Kambialtätigkeit in den vorjährigen Trieben. Die Knospen waren bereits aufgebrochen, aber noch nicht zur Blattentfaltung gekommen. Vierzehn Tage später hatte sich das Absetzen neuer Holzelemente auf die zweijährigen Triebe ausgebreitet, und die Triebe hatten nun eine Länge von 4 bis 6 Zoll. — Am 5. Mai war keine äußere oder innere Veränderung in berührten Hinsichten bei der Lärche erkenn- bar. Am 24. Mai war die Terminalknospe noch im Zustande der Winterruhe, die Lateralknospen dahingegen hatten sich schon zu 1 Zoll langen Nadelbüscheln entwickelt. Das Dickenwachstum hatte sich auf die Mitte des Stammes verbreitet. Es war am weitesten gekommen in den zweijährigen Trieben. | Im übrigen sind zahlreiche Angaben darüber vorhanden, daß das Absetzen der ersten Holzelemente der Belaubung vorausgeht: Russow 1882, p. 383; R. Hartig 1889, p. 409; 1891, p. 262 und 1894; Stras- burger 1891, p. 496; Reiche 1897, p. 87; Hastings 1900; Brown 1915, daß die erwähnten Vorgänge gleichzeitig sind: Russow 1882, p. 383; R. Hartig 1888b, p. 51; Gulbe 1888a; Reuss 1893; Buckhout 1907 (vgl. Knudson 1913, p. 291); Simon 1914,-p. 163, daß die Xylembildung später beginnt als das Ausschlagen des Laubes: J. Schröder 1871, p.- 139, 142; R. Schröder 1879; Russow 1882, p. 383; Gulbe 1888a; Strasburger 1891, p. 496; Reiche 1897; Hastings 1900; Simon 1906, p. 18; Knudson 1913. Schließlich haben D. Christison (1893) und B. Walter (1898) das Zeitverhältnis zwischen dem Treiben und dem Kambiumerwachen im Stamm untersucht. Nach meinen eigenen Untersuchungen beginnt in jungen Zweigen in der Regel das Absetzen von Holzzellen erst nachdem die neuen Blätter mehr oder weniger entwickelt sind. Als der Frühling im Jahre 1913 frühzeitig eintraf, wurde bei Pinus, Picea und Juniperus ein Schwellen der Kambiumzone bereits den 27. April bemerkt, während der erste Ring von neuen Elementen am 5. Mai, wo auch das Treiben begonnen hatte, ausgebildet war. Von den Laubbäumen 338 Ernst Antevs. erwiesen sich Prunus padus, Sorbus aucuparia und Ulmus gleichzeitig mit den genannten Nadelbäumen. Bei allen dreien erfolgte das Treiben und das Anlegen des ersten Gefäßringes gleichzeitig. Ein am 11. Mai untersuchter 6jähriger Zweig von Fraxinus besaß ein grobes Gefäß hier und da im Kambiumring, und der betreffende Baum hatte gerade angefangen zu blühen. Die Blätter entwickeln sich ja erst bedeutend später. Bei Betula, Alnus, Corylus, Salix caprea, Populus tremula und Tilia erfolgte das Kambiumerwachen im großen ganzen in der genannten Reihenfolge und zwar in der letzten Hälfte des Mai oder der ersten Woche des Juni. Die Blätter waren um diese Zeit zur Hälfte ausgewachsen oder mehr. Als eine Illustration zur Umfassung der individuellen Verschieden- heiten sei erwähnt, daß während bereits am 27. April ein Ring Ge- fibe in 1- und 2jährigen Zweigen einer untersuchten Prunus padus angelegt war, war am 19. Mai keine Kambiumtätigkeit in einem 4jährigen solchen von einem anderen Individuum zu verspüren. Im ersteren Falle maßen die Blätter 4 cm in der Länge; im letzteren waren sie völlig ausgewachsen, und stand der Baum in voller Blüte. Hinsichtlich des Zeitunterschiedes zwischen dem Kambium- erwachen bei gleichaltrigen und unter völlig gleichen Bedingungen wachsenden Bäumen liegen keine detaillierteren Angaben vor. Ob- wohl dieser Unterschied zuweilen ansehnlich genug werden kann, scheint er doch in der Regel recht unbedeutend zu sein und einige Tage bis eine Woche oder etwas mehr zu betragen. Dem Kambiumerwachen und dem Alter des Baumes ist schließ- lich einige Aufmerksamkeit geschenkt worden. Die Verschieden- heiten, die bei verschieden alten Individuen konstatiert worden sind, können doch natürlich von rein individueller Beschaffenheit sein. Nach R. Hartig (1888b, p. 50) war eine 100jährige Buche früher als 50- und 150jährige. Bei einer 10jährigen freistehenden Kiefer begann nach demselben Verfasser (1882; 1885, p. 35) die Kambial- tätigkeit am 20. April, während sie bei 35- bis 60 jährigen Bäumen im oberen Teil des Baumes zu Anfang Mai und im unteren nach dem 9. desselben Monats anfing. — D. Christison (1893, p. 333) glaubt durch Messungen gefunden zu haben, daß ältere Bäume in besagter Hinsicht früher sind als jüngere. — Nach Dumahel gibt Nördlinger (1864) an, daß alte Birnbäume in der Regel vor jungen ausschlagen. Es ist untunlich, ein generelles Gesetz für die Verbreitung des Kambiumerwachens aufzustellen, da die Angaben, welche vorliegen, stark divergieren und sich häufig sogar widersprechen. Wenngleich ein Teil derselben mit einer gewissen Reservation aufzufassen sein dürfte, ist doch klar, nicht nur, daß verschiedene Arten sich oft ganz Die Jahresringe der Holzgewächse. 339 verschieden verhalten, sondern gleichwohl, daß eine große individuelle Verschiedenheit bei einer und derselben Art vorhanden ist. Nebst der Ausbildung der Krone, den Standortsverhältnissen u. dgl. m. (vgl. p. 372) ist die Zeitrelation zwischen dem Beginn des Xylemabsetzens und der Belaubung hierbei von mitbestimmender Bedeutung. Gewöhnlich dürfte doch die Kambiumtätigkeit in den jüngsten Zweigen anfangen und sich nach abwärts verbreiten. Ein derartiges Verhältnis fanden Th. Hartig (1857, p. 285, 290) bei den vorerwähnten Lärchen und Ahorn, Mer (1892a; 1892, p. 101) bei jungen Bäumen (bei freistehenden erfolgte doch das Kambiumerwachen in den er- weiterten Zweigbasen ungefähr gleichzeitig mit dem in den jüngsten Zweigen) und Amilon (1910) bei der Kiefer; und nach R. Hartig (1885, p. 36, 103; 1888b, p. 51; 1891, p. 262), Gulbe (1888, 1888 a), Strasburger (1891, p. 497), Jost (1893, p. 108) und Hastings (1900) ist dies Regel. Der Zeitunterschied zwischen an Erwachen in den Zweigen und an der Stammbasis ist bald recht wesentlich, bald ganz unbe- deutend. So betrug er nach Th. Hartig (1857) ca. 3 Wochen und bei in Beständen wachsenden Fichten nach R. Hartig (1892, p. 176) in der Regel 4 Wochen. Eine nahezu simultane Verbreitung des Kambiumerwachens über den ganzen Baum fanden Th. Hartig bei der Eiche, N. J.C. Müller (1875, p. 186) bei der Eiche, R. Hartig bei der Buche, Mer häufig und Hastings. Häufig zeigt doch das Kambiumerwachen einen anderen Verlauf. So fand Th. Hartig (1857, p. 290) bei der Kiefer, daß es an der Stammbasis anfing. N. J. C. Müller (1875, p. 186) beobachtete es bei der Fichte zuerst im Stamm, dann in den Zweigen und am spätesten in den Ästen erster Ordnung, und Russow (1882, p. 385) machte dieselbe Beobachtung bei Kiefer, Fichte, Eiche, Esche u. a. m. Bei älteren freistehenden Bäumen und solchen, die in derartig lichten Beständen wachsen, daß die Dickenzunahme am größten im unteren Teil des Stammes ist, werden nach Mer (1892a; 1892, p. 101) die ersten Holzelemente an der Basis von Stamm und Asten im großen ganzen gleichzeitig mit an der Spitze der oberen Aste ab- gesetzt. Erst danach breitet sich die Kambialtätigkeit auf die niedrigeren Äste in der Krone aus. Später nimmt sie ihren Anfang in den mittleren Partien des Stammes und der einzelnen Zweige. Browns Untersuchungen von Pinus rigida (1912) und P. Strobus (1915) ließen schließen, daß das Kambiumerwachen in dem Stamm wie den Zweigen am frühesten etwas unterhalb des Gipfel- bzw. End- triebes eintraf und in beiden Richtungen fortschritt, und daß der Stamm in berührter Hinsicht etwas früher war als die Aste. Bei einer jungen Larix Laricina begann nach Knudson (1913) das Dickenwachstum an der Mitte des Stammes. Erst viel später 340 Ernst Antevs. wurde es in den entsprechenden Ästen verspürt, in welchen das Kambiumerwachen von der Spitze auf die Basis zu fortschritt. Zuweilen hängt das Absetzen der ersten Elemente nicht rings um den Stamm zusammen, sondern erfolgt an getrennten Punkten (Hastings 1900). In der Wurzel beginnt nach der Mehrzahl Verfasser, die sich mit der in Rede stehenden Frage beschäftigt haben, von Mohl (1862, p. 318), Gulbe (1888, 1888a), Mer (1892a; 1892, p. 102), O. G. Petersen (1898), das Kambiumerwachen in den dickeren Wurzeln einige Zeit (nach Mer ca. 14 Tage) später als in der Stammbasis und breitet sich nach und nach auf die dünneren aus, wo es nach Gulbe 4 bis 5 Wochen nach seinem Beginn in den dünnen Zweigen angelangt ist. Th. Hartig (1857, p. 290) kam bei seinen vorstehend referierten Untersuchungen, die gleichwohl die Wurzeln umfaßten, teilweise zu bedeutend anderen Resultaten, indem das Kambiumerwachen nach ihm unbedeutend (Lärche, Kiefer) bis 21, Monate (beim Ahorn un- gefaihr den 20. Juni und bei der Eiche ungefähr den 20. Juli) später als in der Stammbasis anfing. Nach einer entgegengesetzten Erfah- rung gibt Russow (1882, p. 385) an, daß die Xylembildung ge- wöhnlich schon Anfang April oder nur wenige Tage später als im Stamm, bei der Linde sogar früher als im Stamm ihren Anfang nahm. Brown (1915, p. 236) gelang es nicht den eigentlichen Zeitpunkt des Kambiumerwachens in der Wurzel von Pinus Strobus festzustellen, aber am 30. Mai hatte es noch nicht begonnen, obgleich das Xylem- absetzen im oberen Teil des Stammes seit der zweiten Hälfte des April vor sich gegangen war (vgl. p. 339). 3. Der Verlauf der Kambialtätigkeit. Während die Wachstumsintensität anfänglich verhältnismäßig schwach ist, steigt sie schnell und erreicht gewöhnlich im Juni oder Juli ein Maximum. Hierauf nimmt sie nach einigen Verfassern nach und nach ab, bis sie im Herbst ganz aufhört. Andere Forscher sind doch der Meinung, daß das Dickenwachstum zwei Maxima mit zwischen- liegender mehr oder minder ausgeprägter Wachstumsverminderung aufweist, Da die Umfangsmessung die zweckmäßigste Untersuchungs- methode für das Studium dieser Frage sein dürfte, und da die For- scher, welche die genannte Methode benutzt haben, im allgemeinen zwei Maxima gefunden haben, sind zwei solche möglicherweise ge- wöhnlicher als eines. Der Unterschied zwischen Maxima und Minima Die Jahresringe der Holzgewächse. 341 ist doch oft sehr unbedeutend, und die Feststellung derselben würde auf reinen Zufällen beruhen können (Jost 1892). Angaben über zwei Maxima liegen vor bei van Hall (1839), R. Hartig (1882; 1888b, p. 50), Mischke (1890), D. Christison (1891, 1893), Jost (1892, p. 595), Friedrich (1897) und Brown (1915). Die Maxima trafen nach van Hall im Juni und August ein, nach R. Hartig Ende Juni und Anfang August (50jährige Rot- buchen; vgl. p. 338), nach Mischke im Mai und Anfang August (Fichte) oder im Juni und der ersten Hälfte des August (Kiefer), nach Jost meistens in der letzten Hälfte des Mai und der ersten Hälfte des Juli, nach Friedrich Ende Mai und Mitte Juli und nach Brown während Mai-Juni und Juli-August (Pinus Strobus). Bald sind beide Maxima gleich groß (van Hall bei der Esche), bald ist das erstere (van Hall bei der Ulme; Mischke bei der Kiefer), bald das letztere (van Hall bei der Ulme; Mischke bei der Fichte) am meisten markiert. Angaben über ein Maximum finden sich bei van Hall (1839), von Mohl (1844), Th. Hartig (1857), R.Schröder (1879), R.&D. Christison (1883, p. 65), R. Hartig (1888b, p. 50), Jost (1892, p. 602), D. Christison (1893), Wieler (1898) und Knudson (1913). Das erwähnte Maximum traf nach van Hall bald im Juni, bald im Juli ein, nach von Mohl und Th. Hartig in der Mitte des Sommers, nach R. Schröder Mitte Mai (sibirische Fichte) oder Mitte Juni (Pappel, Eiche), nach R. & D. Christison im Juni (immergrüne) oder Juli (laubwerfende Bäume), nach R. Hartig in den letzten zwei Dritteln des Juli (150- und 100jährige Rotbuchen), nach R. Christison (1893) in der Regel im Juni oder Juli aber zuweilen im Mai oder August, nach Jost im Mai-Juni (junge Zweige) und nach Knudson Anfang Juni (Larix Laricina). Nach meiner eigenen Erfahrung geht die Kambialtätigkeit in jungen Zweigen schon von Anfang an recht rasch von statten. Sie nimmt an Lebhaftigkeit zu und erreicht ein Maximum Mitte Juni. Darauf scheint sie recht gleichmäßig fortzugehen. — Die Blätter hatten am 8. Juni ihre volle Größe erreicht. Während Mischke (1890) geneigt ist, die Ursache der kon- statierten zwei Wachstumstermine in den Witterungsverhältnissen zu sehen, hält Jost (1892, p. 592) diese Erklärung für hypothetisch, und betont D. Christison (1893), daß die sommerliche Verzögerung des Dickenwachstums in hohem Grade von Temperatur und Witte- rung unabhängig ist. Jost ist doch der Meinung, daß der eigent- liche Zeitpunkt der lebhaftesten Dickenzunahme durch äußere Fak- toren bestimmt wird. Welche Rolle die innere Periodizität gegenüber den äußeren Fak- toren spielt, läßt sich noch nicht entscheiden, doch dürfte bald diese, 342 Ernst Antevs. bald die erwähnten Faktoren den Ausschlag geben. Wenn man den Angaben glauben darf, kann ein und dasselbe Individuum das eine Jahr ein, das andere Jahr zwei Maxima (van Hall 1839), und können verschiedene unter denselben Bedingungen wachsenden Individuen während desselben Jahres ein oder zwei solche (R. Hartig 1888 b, p. 50) besitzen. Eichenzweige, welche Johannistriebe entwickeln, zeigen zwei Maxima, solche, die dies nicht tun, ein Maximum (Jost 1893, p. 110). Ferner kann bei verschiedenen Arten während des- selben Sommers das erstere oder das letztere Maximum am meisten markiert sein (Mischke 1890). Und nach D. Christison (189, p. 333) endlich erreichen jüngere Bäume früher ein Maximum als ältere. R. & D. Christison (1883, p. 65; vgl. D. Christison 83 p. 333) fanden, daß die wintergrünen Bäume in den Stämmen ge- wöhnlich 60 Proz. ihrer Jahresringe vor Ende Juni gebildet hatten, während die laubwerfenden erst später die gleiche Prozentzahl ab- gesetzt hatten. Bei der Rotbuche hatte nach R. Hartig (1888b, p. 50) die Dickenzunahme an der Mitte des Stammes folgende Werte ergeben: Den 15. Juni 6. Juli 27. Juli 11. Aug. 150 jähriger Baum 35 61 90 100 Are des vor- 100: 5 32 43 80 100 jährigen 50. ur % 24 as 68 100 | Jahresringes Eine von Mischke (1890, p. 170) untersuchte Kiefer hatte im Stamm die halbe Anzahl der Elemente, die in dem Jahre abgesetzt wurden, etwa den 1. Juni_gebildet, und eine Fichte hatte dies un- gefähr den 20. desselben Monats getan. Knudson (1913) gibt an, daß das Xylemabsetzen im Stamm einer Larix Laricina, das den 25. Mai anfing, mit solcher Intensität andauerte, dab mehr als ein Drittel des Jahresringes am 3. Juni ge- bildet war. Den 6. Juli war der Xylemring nahezu fertig, und prak- tisch gesprochen erfolgte demnach das ganze Dickenwachstum im Laufe des Juni. Ich selber fand, daß das Xylemabsetzen an den genannten Daten bei jungen Zweigen folgende Beträge des Ringes vom vorhergehenden Jahre erreicht hatte: Die Jahresringe der Holzgewächse. 343 Den 15. Juni 29. Juni 11. Juli Pinus 60 35 95 Picea 50 90 85 Juniperus 60 35 85 Larix 50 100 95 Betula 50 100 75 Alnus 35 85 100 Era des Salix 25 50 100 pera nen: Populus tremula 15 40 50 eo eee Tilia 35 50 85 en Sorbus aucuparia 40 50 80 Ulmus 60 40 50 Prunus padus 55 85 — Corylus 90 80 100 4, Das Aufhôren der Xylembildung. Sichere Daten für die Beendigung der Xylembildung kann man, wie bereits bemerkt, natürlich nur durch eine mikroskopische Unter- suchung erhalten, da das Dickenwachstum ganz allmählich aufhört, und da die Phloëmbildung bis weiter in den Herbst hinein an- dauert. In Mitteleuropa wird der Jahresring gewöhnlich im Laufe des August oder der ersten Hälfte des September fertig gebildet, seltener später. Nach D. Christison (1893, p. 333) dauert die Dicken- zunahme bei jungen Individuen weiter in den Herbst hinein an als bei älteren, eine Beobachtung, die, was Pinus Strobus anbelangt, von Wieler (1898, p. 91) bestätigt worden ist. Das Xylemabsetzen hört ungleichzeitig in den einzelnen Baum- teilen auf, und die Reihenfolge kann teils dieselbe (Th. Hartig 1857, p. 290; N. J. C. Müller 1875, p. 186; Gulbe 1888, 1888a), teils eine andere (Mer 1892, 1892a; R. Hartig 1893, 1894) als die sein, in welcher das Kambiumerwachen vor sich geht. Bei der Lärche waren nach Th. Hartig (1857, p. 290) alle Tracheiden abgesetzt in den dünnen Zweigen den 19. August, im Stamm wie auch in den dickeren Wurzeln den 2. September und in den dünnsten Wurzeln den 1. Oktober. Den 1. Oktober hatten die Elemente in allen oberirdischen Teilen volle Verholzung erreicht und den 16. Oktober in allen unterirdischen. — Die Kiefer stimmte mit der Lärche nahezu überein. — Beim Ahorn war das Xylemabsetzen in-den dünnen Zweigen am 5. August beendigt, in den übrigen ober- irdischen Teilen wie auch in den dickeren Wurzeln am 19. desselben Monats und in den feineren und feinsten Wurzeln resp. am 2. und 344 Ernst Antevs. 16. September. Die Verholzung war fertig in den Ästen und in der Mitte des Stammes am 2. September und in der Stammbasis wie in allen Wurzeln außer den feinsten am 16. September. — Bei der Eiche hatte die Holzbildung aufgehört in oberirdischen Teilen am 5. August, in den dickeren Wurzeln am 19. August und in den feinsten am 16. September. Den 16. September waren alle Elemente verholzt in den oberirdischen und den 1. Oktober in den unterirdischen Partien. Das Diekenwachstum umfaßte in den oberirdischen Teilen: bei der Lärche 3%, mA nee Kieler 41), „m Fiche 31/5 und beim Ahorn 3 Monate. Sass Mer (1892, p. 101; 1892a, p. 244) fand, wie erwähnt, bei seinen eingehenden Untersuchungen, daß die Kambialtätigkeit in einer anderen Reihenfolge zum Abschluß gelangt als der, in welcher das Erwachen vor sich geht. Sie hört frühzeitiger in den Asten als im Stamm auf und bei Bäumen in Beständen zuerst in den unteren Ästen und in den unteren und mittleren Partien dieser Äste früher als in den oberen. In kräftigen Ästen freistehender Bäume ist die Verholzung in den äußeren Partien früher fertig als in den mittleren und am spätesten in den erweiterten Zweigbasen. Im Stamm hört die Kambialtätigkeit in der Regel am frühesten am Gipfel und zu- letzt an der Basis auf. Bei Bäumen, die aus einem oder dem anderen Grunde ein sehr schwaches Dickenwachstum besitzen, ist das Ver- hältnis umgekehrt. — Nach Mer beginnt demnach die Kambialtätig- keit am frühesten und hört am spätesten auf in den Partien des Baumes, wo sie am lebhaftesten ist, wo die jährliche Neubildung am größten ist. Eine von R. Hartig (1893, 1894) untersuchte Eiche ist von Interesse, da die Xylembildung derselben am frühesten im unteren Stammteil, am 19. August, und am spätesten in den jüngsten Zweigen, am 5. September, zum Abschluß kam (vgl. Th. Hartig und N. J.C. Müller). Laut eigener Untersuchungen wurde der Jahresring bei dünnen Eichenzweigen bereits Anfang August fertig gebildet, bei solchen von Sorbus aucuparia und Ulmus etwas später und bei jungen Zweigen der übrigen untersuchten Holzpflanzen, Pinus, Picea, Juniperus, Lariz, Betula, Alnus, Salix caprea, Populus tremula, Tilia, Prunus padus und Corylus, wahrend der letzten zwei Drittel des Monats August. Demnach waren die wintergrünen Bäume, Pinus, Picea und Juni- perus, in erwähnter Hinsicht gleichzeitig mit den laubwerfenden. — Interessant ist, daß Quercus, die erst im Oktober anfing das Laub Die Jahresringe der Holzgewächse. 345 abzuwerfen, oder ungefähr einen Monat später als die übrigen Laub- bäume, sogar etwas früher war als jene in bezug auf die Beendigung des Dickenwachstums (vgl. oben). Th. Hartig’s (1857, p. 290) Angaben betreffend das Aufhören des Xylemabsetzens in der Wurzel wurden bereits beiläufig erwähnt (p. 343). Da die Holzbildung teils gleichzeitig, teils um nicht mehr als einen halben Monat später als in den oberirdischen Teilen voll- endet war, und dieselbe selbst bis zu zweieinhalb Monate später anfing, war sie in ein paar Fällen von sehr kurzer Dauer. In den Faserwurzeln vollzog sie sich sogar innerhalb zwei bis drei Wochen. Gulbe (1888, 1888a), Mer (1892, p. 102; 1892a, p. 244) und 0. G. Petersen (1898) geben an, daß die Wurzeln noch einige Zeit fortfahren an Dicke zuzunehmen (nach Mer zuweilen 14 Tage), nachdem Stamm und Aste damit aufgehört haben. Am längsten dauert die Kambialtätigkeit fort nach Gulbe in den feinen, nach Mer in den dicken Wurzeln. Sie ist demnach von ungefähr der- selben Dauer in den unter- wie in den oberirdischen Teilen des Baumes. Während bei den Nadelbäumen die Xylembildung in der "Wurzel mit Eintritt des Herbstes oder des Vorwinters beendigt wird, dauert bei den Laubbäumen, nach dem was von Mohl (1862, p. 237, 313 ff.) gefunden zu haben meint, dieselbe wenngleich viel langsamer während des Winters fort, um bei der Eiche Ende Februar, bei der Esche im März und bei Apfel- und Birnbäumen im April des nächsten Jahres ihr Ende zu erreichen. Th. Hartig (1863) fand Mitte Januar den Jahresring gleichfalls weit entfernt fertig bei einer 2 Zoll dicken Wurzel von Salix caprea. Da aber mehrere gleichzeitig untersuchte Baumarten einen völlig fertigen Holzring zeigten, nimmt Th. Hartig an, daß das von von Mohl und ihm beobachtete Verhält- nis als Abnormität zu bezeichnen ist, eine Annahme, welcher Russow (1882, p. 388) beistimmt, während er doch gleichzeitig zu glauben geneigt ist, daß unter besonders günstigen Bedingungen auch zur Winterzeit eine Zellbildung in der Wurzel würde vor sich gehen können. Über das Verhältnis zwischen dem Fertigwerden des Jahres- ringes und dem Laubfall sind in der Literatur keine direkten Angaben vorhanden, aber nach dem was ich gefunden, sind die Jahresringe in jungen Zweigen im allgemeinen gerade fertiggebildet, wenn die Blätter anfangen gelb zu werden. So wurden im Jahre 1913 die ersten gelben Blätter beobachtet bei Betula, Ulmus, Salix caprea und “Prunus padus um Mitte August und bei anderen Bäumen etwas später in demselben Monat. Mit Anfang September trat der Laub- fall ein, der bis in den Oktober hinein andauerte. Um die Mitte 346 Ernst Anteys. des letzgenannten Monats standen fast alle Bäume kahl. Dies gilt doch nicht von der Eiche, bei welcher der Laubfall erst mit dem Eintritt des Oktobers anfing. 5. Der Zeitpunkt des Auftretens des Engholzes. Es gibt große sowohl individuelle als spezifische Unterschiede hinsichtlich des Zeitpunktes, bei welchem Engholz anfängt abgesetzt zu werden; die Engholzzone bildet bald den größten Teil, bald einen Bruchteil des Jahresringes, und der eine Baum ist früher, der andere später in seiner Entwicklung. Nach Mer (1892b, p. 501) beginnt die Engholzbildung bei der Eiche um Mitte Juni und bei der Fichte um Mitte August, nach Schwarz (1898, p. 324) bei der Kiefer Ende Juli-Anfang August. Für verschiedene Individuen der Fichte stellte Wieler (1898, p. 103) das Auftreten des Engholzes für den 17. bis 28. Juli, 7. August und 28. August bis 8. September fest, und für solche der Kiefer für den 7. bis 18. August und 28. August. Eine entsprechende Entwicklung des Jahresringes zeigten Abies pectinata bereits den 16. Mai und Quercus rubra und @. pedunculata während der zweiten Hälfte des Juni (l. c.). Penhallow (1907, p. 30) gibt die fünfte bis siebente Woche nach dem Treiben als Zeitpunkt für das Auftreten von Engholz bei amerikanischen Nadelhölzern an. Bei Pinus Strobus nahm nach Brown (1915) das Engholz- absetzen seinen Anfang in den oberen Partien des Baumes während der ersten Hälfte des August und verbreitete sich allmählich nach abwärts. Ich selbst fand die ersten Engholzelemente in jungen Zweigen der Eiche um Mitte Juni und in solchen von der großen Mehrzahl der übrigen untersuchten Bäume gegen Ende Juli. Kapitel 7. Das Verhältnis zwischen der Kambialtätigkeit und anderen periodischen Prozessen. 1. Kambialtätigkeit und Blätter- und Triebperiodizität nebst hiermit zusammenhängenden Fragen. - Unter den periodischen Erscheinungen der Pflanzen ist bekannt- lich der Trieb- und Blätterperiodizität als der am leichtesten zu studierenden die größte Aufmerksamkeit geschenkt worden. Die Die Jahresringe der Holzgewächse. 347 übrigen periodischen Vorgänge sind weniger bekannt, und über ihr Verhältnis zur Kambiumperiodizität weiß man so gut wie gar nichts. Da Vorrat an geeigneten Nährstoffen eine notwendige Bedingung dafür ist, daß das Kambium seine Tätigkeit soll beginnen können, scheint indessen eine frühjährige Metamorphose der Reservestoffe unweigerlich der Kambialtätigkeit vorausgehen zu müssen (vgl. Antevs 1916). Das Treiben und der Anfang des Kambiumerwachens sind bei uns nahezu gleichzeitig (vgl. p. 336 ff.). Die Gleichzeitigkeit ist doch meistens nicht vollständig, sondern bald ist der eine, bald der andere Prozeß der frühere, und die Zeitdifferenz kann einen ganzen Monat betragen. Das Absetzen von Xylem beginnt gewöhnlich in den jüngsten Zweigen und breitet sich nach abwärts aus. Die Schnelligkeit, mit der sich das Kambiumerwachen verbreitet, ist in hohem Grade von mehreren äußeren Umständen abhängig. So können bald einige Tage, bald ein ganzer Monat zwischen dem Erwachen in den dünnen Zweigen und im unteren Teil des Stammes verfließen (vgl. p. 339). Die Wachstumsintensität ist anfänglich recht schwach, nimmt aber rasch zu und erreicht gewöhnlich im Juni ein Maximum. Hierauf sinkt sie nach einigen Verfassern, bis sie gegen den Herbst ganz aufhört, während sie nach anderen Forschern, nachdem sie sich einige Zeit im Fallen befunden, von neuem steigt, um im Juli ein zweites Maximum zu erreichen, bevor das schließliche Sinken eintrifft (vel. p. 340 ff.). Der Zeitpunkt des Aufhörens der Kambialtätigkeit ist ebenso wie der des Kambiumerwachens durch verschiedene Faktoren be- stimmt und trifft sehr verschieden ein, aber gewöhnlich im August oder September. In jungen Zweigen ist der Jahresring gerade fertig, wenn die Blätter anfangen gelb zu werden (vgl. p. 345). Die Entwicklung der Blätter zur vollen Größe erfolgt bei Laub- _ bäumen sehr rasch und war hier in Stockholm im Jahre 1913 An- fang Juni, d. h. nach einem Monat oder weniger, beendigt. Auch bei der Lärche wachsen sie schnell aus. Bezüglich der Verhältnisse bei den Nadelbäumen im übrigen bringt Wieler (1898, p. 116) einige Aufklärungen. Er fand ein sehr verschiedenes Verhalten bei verschiedenen Arten. Bei Pinus Cembra erlangten die Nadeln schon Mitte Juni, bei P. Mughus in der ersten Hälfte des Juli, bei P. Strobus im Laufe des August, bei P. silvestris Anfang August und bei P. austriaca erst Ende August ihre definitive Größe. Das Längenwachstum der Triebe geht im großen gesehen parallel mit der Entwicklung der Blätter. So fand Stone (1885), dab das- selbe in New York bei den Laubbäumen mit der dritten bis sechsten Woche vom Beginn der Blattentfaltung an gerechnet beendigt war. 348 Ernst Antevs. Bei den Nadelbäumen dauert das Längenwachstum beträchtlich längere Zeit an. D. Christison (1891) fand, dab es etwas später beginnt als die Umfangszunahme, in der zweiten Hälfte des Monats Mai, aber ungefähr ebenso lange, oder bis zur zweiten Hälfte des August, dauert. Aus dem Gesagten dürfte hervorgehen, daß ein intimerer Zu- sammenhang zwischen der Kambialtätigkeit und der Triebbildung nicht existiert. Manche Verfasser haben freilich einen solchen ver- mutet, aber sie dürften die Zeitrelation nicht genug berücksichtigt haben. Als voneinander unabhängig dürfen sie doch natürlich nicht angesehen werden. Sie besitzen die Fähigkeit sich gegenseitig zu beeinflussen und sich einander anzupassen. Eine größere Blätter- masse entspricht beispielsweise einer kräftigeren Entwicklung des Jahresringes, und ungefähr gleichzeitig damit, daß sich ein ansehn- liches Laubwerk rasch entwickelt, setzt das Kambium weitlumige Elemente ab um den gesteigerten Wasserbedarf zu decken. Die hier mitgeteilten Angaben stammen ausschließlich aus den gemäßigten Zonen, hauptsächlich aus Mitteleuropa. Die ersten Angaben über das Verhältnis zwischen denselben Prozessen in den Tropen verdanken wir Perrot & Gerard (1907), welche gezeigt haben, daß im Sudan die Aktivität der genannten Vorgänge zeitlich zusammentrifft. Später hat Simon (1914, p. 161) durch seine Untersuchungen in Buitenzorg, Java, zum Teil klar ge- macht, in welchem Verhältnis die Aktivität und Ruhe des Kambiums hier zu den entsprechenden Zuständen des Triebes stehen. Wann im Verhältnis zum Treiben die Kambialtätigkeit ihren Anfang nimmt, und wie dieselbe verläuft, wurde doch gewöhnlich nicht beobachtet. Ein paar treibende Äste zeigten schon überall einen kräftigen Neu- zuwachs (l. c., p. 131, 137). Bei solehen Baumarten, welche längere Zeit kahl stehen, zeigte sich nach letztgenanntem Verfasser das Kambium während des Kahl- stehens im Ruhezustand. „Es beginnt langsam seine Tätigkeit, wenn die Blüten voll entfaltet resp. im Abfallen begriffen sind, und die Laubknospen sich zu strecken anfangen, um dann während des Heran- wachsens des jungen Laubes und in der darauffolgenden Zeit den Höhepunkt seiner Tätigkeit zu erreichen.“ „Die Mehrzahl der in trockenen Gegenden blattlos werdenden Arten behält dagegen, wie mitgeteilt wurde, in Buitenzorg bis kurz vor dem Aufbrechen der Knospen einen geringeren oder größeren Rest des Laubes, allerdings meist in ziemlich vergilbtem Zustande, am Baume . . . Alle soeben genannten Arten zeigten während jener Zeit, in welcher sie nur noch vergilbtes, aber nicht mehr assimilie- rendes Laub besitzen, kein Dickenwachstum mehr; ihr Kambium be- Die Jahresringe der Holzgewächse. 349 fand sich, wie aus den Untersuchungsbefunden unzweifelhaft hervor- geht, in völliger Ruhe“ (1. c., p. 163). Auch in jenen Bäumen, welche die Hauptmasse ihrer bis dahin meist noch lebensfähig aussehenden Blätter erst kurz vor oder während des Beginns der Knospenentfaltung abwerfen, ruht das Kambium vor der Entfaltung der Knospen (l. c., p. 164). Da die Untersuchungen nur an einer ziemlich begrenzten Anzahl Formen vorgenommen sind, warnt Simon vor einer Generalisierung. Es sind weitere Untersuchungen nötig. Großes Interesse bieten natürlich die immergrünen Arten, gleich- wohl von welchen die meisten nach Volkens (1912) einem periodi- schen Treiben unterliegen. Die Untersuchungen Simon’s (1914, p. 164) beschränken sich auf Ficus annulata var. valida, aber „machen es sehr wahrscheinlich, daß hier vor Beginn des jedesmaligen (wohl zweimal im Jahr stattfindenden) Treibens eine längere Ruhe der Kambialtätig- keit eintritt“. Es hat demnach den Anschein, als ob die Periodizität des Kam- biums auch in den Tropen im großen. gesehen mit der der Blätter und der Triebe parallel ginge, als ob Zustände von Ruhe und Be- wegung der Zeit nach ungefähr bei beiden zusammenfielen. In diesem Zusammenhang dürfte es demnach nicht unangebracht sein, mit ein paar Worten die Blätterperiodizität in den Tropen, und zwar in Buitenzorg, zu berühren, da man hierdurch wenigstens einigen weiteren Einblick in die Periodizität des Kambiums daselbst erhalten dürfte. Die Angaben stammen von Volkens (1912) und Simon (1914). Die Temperatur ist in Buitenzorg in allen Monaten des Jahres außerordentlich gleichförmig, während die Verteilung der Regen- mengen recht ungleichmäßig ist, indem eine bald mehr, bald weniger ausgeprägte Trockenheit während unserer Sommermonate eintrifft. Die Mannigfaltigkeit der Formen, welche die Periodizität der Blätter annehmen kann, ist erstaunlich. Zwischen den beiden Extremen völlig kahl während. der Ruheperiode und immergrün sind alle denk- baren Übergänge vorhanden. — Mit ein paar Ausnahmen stehen keine Bäume längere Zeit kahl als zwei Monate (Volkens 1912, p. 77), und die ganz überwiegende Menge der Arten bleibt, nachdem die Blätter gefallen sind, nur auf wenige, höchstens acht Tage laub- los. — Ficus variegata steht kahl bereits einige Tage, nachdem sie frisch und grün war (l. c., p. 70). Bei anderen Arten erfolgt der Laubfall während einer Woche, zwei Wochen, eines Monats, zwei bis drei Monate oder zuweilen wesentlich längerer Zeit. — Von immer- grünen besitzen manche Arten eine ziemlich strenge Periodizität; manche andere befinden sich das ganze Jahr über in beschränktem Werfen (1 e., p. 72). Gewöhnlich sind Laubfall und Lauberneuerung Progressus rei botanicae V. 23 350. Ernst Antevs. gleichzeitig. Immer noch häufig tritt das Werfen kurz nach voll- endetem, seltener kurz vor beginnendem Treiben auf. — Schließlich gibt es einige Arten, welche eine Ubergangsstellung zwischen den laubwerfenden und immergrünen einnehmen (Simon 1914, p. 149). Es gibt eine recht große Anzahl Bäume in Buitenzorg, die ihre Blätter mehr als einmal im Jahre abwerfen (vgl. p. 351), Schimper (1898, p. 264) berichtet von einer Urostigma glabellum, die ungefähr alle zwei Monate ihre Blätter abwarf und neues Laub entwickelte, Nach Volkens (1912, p. 78) macht Ficus fulva alle 4 bis 5 Monate einen vollständigen Laubwechsel durch und steht dann 3 bis 5 Tage ganz laublos. „Regelmäßig zweimal im Jahr, im Frühjahr und im Herbst, werfen sicher Terminalia catappa und Sterculia javanica.“ Ferner zählt Volkens einige zehn Arten auf, die er zweimal im Jahre kahl stehen bzw. kahl werden sah in einem oder auch in mehreren Exemplaren. Nicht jeder Ruheperiode des Kambiums entspricht eine Zonen- bildung im Holz. So besaß eine von Strasburger (1891, p. 85) untersuchte Araucaria brasiliana aus Algier eine kambiale Ruheperiode, ohne daß darum die Jahresringe sicher zu unterscheiden waren (vgl. p. 310), und daß jahresringlose Holzgewächse in einem noch mehr periodischen Klima eine solche besitzen, ist natürlich. Die vorstehend referierten Untersuchungen Simon’s wie auch anderes deuten im übrigen vielleicht darauf, daß das Kambium unter allen Umständen nur periodisch wirksam ist. Trewia nudiflora steht nach Simon (1914, p. 105) nur kurze Zeit kahl. Bei einigen am 3. Februar untersuchten Zweigen befand sich das Kambium in vollständiger Ruhe. „Zuwachszonen waren manchmal, aber nicht immer erkennbar; sie entsprachen dann dem Alter des betreffenden Aststückes, berechnet nach der Zahl der ober- halb desselben vorhandenen Triebabsätze.“ — Albizzia procera ist während des Ostmonsums fast blattlos, aber nicht ganz kahl (I. c. p. 104). In einem kahlen Zweig befand sich das Kambium am 28. Januar in vollständiger Ruhe. Hier kommen aber nur selten deutlich erkennbare Zuwachszonen zustande. — Das untersuchte Exemplar von Tetrameles nudiflora stand eine kurze Zeit kahl (L ¢., p. 131). „Es ist wohl mit Sicherheit anzunehmen, daß das Kambium bei dieser Art eine längere, der äußeren Ruhe entsprechende, min- destens 2monatliche Ruhezeit durchmacht. — Eine Zonenbildung im Holzkörper ist trotzdem weder makroskopisch noch mikroskopisch wahrnehmbar.“ — Hevea brasiliensis warf ihre Blätter niemals vell- ständig ab, aber das Kambium besaß eine Ruheperiode (1. c., p. 142). Eine deutliche Zonenbildung war nicht zu unterscheiden (vgl. A. Link 1915, p. 382 ff.). | Die Jahresringe der Holzgewächse. 351 Aus den angeführten Beispielen geht auch hervor, daß die Zonen- bildung auch bei Bäumen, die Zuwachszonen leicht abzusetzen scheinen, zuweilen kaum wahrzunehmen ist, obgleich die Bäume einige Zeit völlig kahl stehen. Allerdings gibt es wie bekannt einen gleichmäßigen Übergang von Holzpflanzen, die bei äußerst schwacher Klimaperiodizität Jahresringe absetzen, zu solchen, von denen man sagen kann, daß sie einer diesbezüglichen Fähigkeit entbehren, aber im allgemeinen ist, wenn Jahresringe überhaupt abgesetzt werden können, ein Laubfall mehr als ausreichend. Das gleiche geht aus Angaben von Ursprung (1904) hervor. Eriodendron anfractuosum wird vollständig kahl sowohl in Buitenzorg als in Ostjava (l. c., p. 202). An ersterer Lokalität zeigte sie doch nur Andeutungen einer Zonenbildung. Ungefähr dasselbe gilt für Odina gummifera (l. c., p. 198). Irgendwelche Angaben, wie lange der laublose Zustand dauerte, sind nicht erteilt. Die Bedingung dafür, daß die Zonenbildung unter den erwähnten Umständen nicht zustande kommen soll, ist, wie aus Ursprung’s (1904) Untersuchungen hervorgeht, daß das Klima sehr gleichmäßig ist, wie es in Buitenzorg der Fall ist. In Ostjava, wo ein ausge- prägter Unterschied zwischen Trocken- und Regenzeit herrscht, waren die Jahresringe bei denselben Arten deutlich markiert. Man muß demnach die Zonenbildung mit der Periodizität der Pflanze überhaupt zusammenstellen, nicht mit dem Laubfall allein. Die Periodizität einer Art ist nicht mit Notwendigkeit in jeder Hinsicht besonders ausgeprägt darum, weil das Laub abgeworfen wird. Das Werfen ist in sehr hohem Grade spezifisch. Interessanterweise bilden blätterlose (Ephedra, Retamelia) und blattarme Pflanzen deutliche Jahresringe (Strasburger 1891, p. 141; Reiche 1897; Wieler 1898, p. 114; Ursprung 1900 und 1904, p. 190; vgl. p. 316). Andererseits darf die Bedeutung des Werfens des Laubes für die Ausbildung des Jahresringes nicht unterschätzt werden. Nörd- linger (1864, p. 11; vgl. Abromeit 1884, p. 221) gibt an, dab die afrikanischen Arten von Quercus mit einjährigen Blättern deut- lich ringporiges Holz zeigen, wie auch, daß die südfranzösische Abart der echten Korkeiche mit nur einer älteren Laubgeneration scharf markierte Jahresringe hat. Die Hauptform der Korkeiche, welche mehrjährige Blattgenerationen besitzt, kat dahingegen kaum ge- schiedene Ringe. Alle nördlicheren Arten zeigen scharf hervor- tretende Zuwachszonen, aber es herrscht in bezug auf die Schärfe auch bei diesen ein bedeutender Unterschied zwischen laubfällenden und immergrünen. Simon (1902, p. 245), der den Bau des Holzkörpers sommer- und wintergrüner Holzgewächse näher studiert hat, sagt, daß sich 23* 352 Ernst Antevs. die ersteren durch die fast nur aus großen Gefäßen bestehende Früh- jahrszone auszeichnen, während bei den letzteren die Leitungsbahnen fast gleichmäßig durch den Jahresring verteilt sind mit kaum größeren Gefäßen resp. Gefäßmengen in der Frühholzzone „Wir können“, schreibt Holtermann (1907, p. 192), „sagen, daß durchgehend die schnellwachsenden laubwerfenden Bäume die deutlichsten Zuwachs- zonen bilden“ und fährt, was die Tropen anbelangt, fort (p. 193): „Bei den wirklich immergrünen Bäumen, die in der Trockenzeit ihr Laub vollständig behalten, ist es nach dem Angeführten selbstver- ständlich, daß die neuen Vegetationsperioden nur wenig in der Holz- struktur markiert sind.“ Dem ist noch hinzuzufügen, daß bei Bäumen der letzteren Gruppe, die unter sehr gleichmäßigen Klimaverhält- nissen leben, normal ordentlich zu unterscheidende Jahresringe zu fehlen scheinen (vgl. das Zitat nach Koorders p. 305). Es wird hiernach klar, daß die Ausprägung der Wasserleitungs- zone in einer relativ bestimmten Relation steht zur Schnelligkeit der Entwicklung der Blätter wie auch zur Größe der Vermehrung, welche die Transpirationsoberfläche hierbei erfährt. Im Anschluß an das soeben Gesagte seien der Ort der Wasser- leitung im Stamm sowie die Transpiration der Blätter in den ver- schiedenen Altersstadien kurz berührt. Man dürfte annehmen können, daß die Anzahl der Jahresringe, die an der Wasserleitung beteiligt sind, nicht unwesentlich durch die Art der Kommunikation zwischen denselben beeinflußt wird. Bei den Koniferen geht diese durch die Hoftüpfeln vor sich. Außer bei den letzten Engholztracheiden, welche Tüpfeln an den Tangential- wänden besitzen, kommen solche nur an den Radialwänden vor. Bei Pinus fehlen tangentiale Tüpfeln sogar gänzlich. Wesentlich anders gestaltet sich die Sache hinsichtlich der Laub- bäume, wo die Tüpfeln auf allen Seiten der Elemente stehen. Die vornehmlichste Kommunikation dürfte doch dadurch aufrechterhalten werden, daß sich die neuen Weitholzgefäße direkt an Gefäße im Engholz anlegen, oder dadurch, daß radiale Tracheidenreihen die Ge- fäße verschiedener Jahresringe verbinden. Zuweilen ist sowohl das eine wie das andere der Fall (Gnentsch 1888). In longitudinaler Richtung steht der Jahresring nur mit den primären Elementen des folgenden Internodiums in Verbindung (Jahn 1894, p. 327). Demnach ist anzunehmen, daß es sich, wie R. Hartig (1889a; 1889b; 1891, p. 200; 1892a, p. 177; 1892b) u. a. Forscher gegenüher Wieler (1888, 1888a, 1889) ') verfochten, mit einzelnen Ausnahmen 1) Weitere Literatur: Boehm 1879. Haberlandt 1904. R. Hartig 1883; 1894; 1901, p.9. Jost 1892a, p. 505ff. Rohrbach 1885. Sachs 1892. Stras- burger 1891, p. 516ff. Wieler 1887, p. 118ff.; 1892. Die Jahresringe der Holzgewächse. 353 um eine Anzahl Ringe, nicht ausschließlich oder so gut wie aus- schließlich um den in Bildung begriffenen resp. fertiggebildeten Jahresring handelt, wie auch, daß bald mehr bald weniger Jahres- ringe an der Wasserleitung beteiligt sind; daß dies bei sehr ver- schieden alten Bäumen der Fall ist, versteht sich von selbst. Bei Bäumen mit Kernholz dürfte die Splinte allein die Leitung besorgen. Unter allen Umständen dürfte es feststehen, daß die Wassermenge, die im äußersten Ring hervorgeht, unverhältnismäßig größer ist als die in einer der übrigen, wie auch, daß der Transport in den ein- zelnen Ringen auf das Zentrum des Stammes zu sukzessive abnimmt. Die Bedeutung der schnelleren oder langsameren Entwicklung wie die der Größe der Blättermasse für die Ausbildung der Wasserleitungs- zone ist demnach leicht zu verstehen. Das interessante Verhältnis, daß bei tropischen Laubbäumen die im eigentlichen Sinne wasserleitenden Elemente, wenn sie eine zonale Lokalisierung besitzen, zumeist hauptsächlich in der Mitte der Zu- wachszone anftreten, dürfte wohl in irgendeiner Weise mit dem Zeit- verhältnis zwischen dem Treiben und dem Kambiumerwachen zu- sammenhängen, oder, was vielleicht noch annehmbarer ist, mit dem- jenigen zwischen dem Kambiumerwachen und der lebhaftesten Transpi- ration, welche häufig nicht unmittelbar nach der neuen Belaubung resp. Vermehrung des Laubwerkes sondern während der trockensten Periode eintreffen dürfte. Man dürfte nämlich annehmen können, daß die Gefäßzone sich zu einem solchen Zeitpunkt ausbildet, dab sie leitungsfähig ist, wenn die Transpiration am größten ist. Die für die Ausbildung des Jahresringes bedeutungsvolle rasche Steigerung der Transpirationsgröße bei der Entwicklung des Laub- werkes wird um so fühlbarer, als junge Blätter unter sonst gleichen äußeren Bedingungen durchweg mehr transpirieren als ältere (Burger- stein 1904, p. 58ff.; Holtermann 1907, p. 190). Nach Seeliger (1911), welcher Arten von Populus, Vitis, Acer u. a. m. angehörige Blätter untersucht hat, und dessen Resultate nahe übereinstimmen mit denjenigen, welche von Höhnel (1878, p. 315ff.) lange vorher erhalten hatte, trifft das Transpirationsmaximum sehr früh ein, näm- lich noch bevor das Blatt die Hälfte seiner definitiven Größe er- reicht hat. Hierauf sinkt die Transpiration und erreicht ein Minimum kurz bevor, oder wenn das Blatt ausgewachsen ist. Auf dieses Minimum folgt von neuem ein Ansteigen der Transpiration, das zu- weilen in einem zweiten niedrigeren Maximum resultiert. Schließlich wird der Vorgang sehr gleichmäßig und schwankt während des Sommers nur noch innerhalb geringer Grenzen. Der Gang der Transpiration scheint auch bei immergrünen Blättern der gleiche zu sein. So zeigten solche nach Bergen (1904) bei sechs von acht untersuchten Arten des Myrtus-Typs eine leb- 354 Ernst Antevs. haftere Transpiration im Alter von 15 bis 18 Monaten als in dem von 3 bis 4, wo sie soeben ihr Größenwachstum beendigt hatten. Späth (1912) hat bekanntlich durch seine vortrefflichen Unter- suchungen gezeigt, daß während alle anormalen Triebe eine Ring- verdoppelung verursachen, der Jahresring bei der Bildung der nor- malen Triebe, die sylleptische Triebe und Johannistriebe genannt werden, keine eigentliche Einwirkung erfährt, obgleich, speziell durch die letzteren, die transpirierende Oberfläche des Baumes mit einem Schlage wesentlich größer wird. Auf vorliegende Fakta gestützt habe ich oben (p. 331) die Ansicht ausgesprochen, daß eine Zuwachs- zone im Zusammenhang mit einer jeden solchen Triebbildung abge- setzt wird, die auf ein Absetzen englumiger Holzelemente folgt — sei es nun, daß diese unter den einen oder den anderen Umständen abgesetzt sind —, gegen weiche die bei dem neuen Treiben gebildeten hervortreten können. Verschiedene Forscher und vor anderen W. Magnus (1913, p. 318) haben betont, daß die Blätterperiodizität der Holzgewächse mit Johannistrieben nicht in Übereinstimmung steht mit den gegen- wärtigen Lebensbedingungen, aber große Ubereinstimmungen zeigt mit dem Verhalten von Bäumen, die unter anderen mehr gleich- mäßigen klimatischen Bedingungen erwachsen sind. Und man dürfte demnach berechtigt sein anzunehmen, dab ebensowenig jede Trieb- bildung in den Tropen das Absetzen einer Zuwachszone herbeiführt bei Bäumen, wo solche sonst vorhanden sind. Irgendwelche Unter- suchungen hierüber liegen doch nicht vor. 2. Die Kambialtätigkeit in der Wurzel und Längenwachstum resp. Wurzelneubildung. In der Wurzel beginnt ja das Dickenwachstum zumeist etwas später als im Stamm, in der zweiten Hälfte des Mai und im Juni, aber zuweilen gleichzeitig oder etwas früher und wieder in anderen Fällen selbst bis zu 21}, Monate später (vgl. p. 340). Es hört gleich- falls in der Mehrzahl Fälle unbedeutend später auf als im Stamm, in der Zeit von Ende August bis Anfang Oktober, nicht selten aber (in Mitteleuropa) erst gegen die Mitte des Winters bis im April des nächstfolgenden Jahres (vgl. p. 345). Anders verhält es sich mit dem Längenwachstum und der Wurzelneubildung. Mit Ausnahme von Wieler (1894), welcher meint, daß die erwähnten Wachstumsprozesse in einem Termin vor sich gehen, beginnend etwas vor der Blattentfaltung und gleichzeitig mit dem Aufhören der Vorgänge in Stamm und Zweigen endigend, nehmen die Verfasser (Resa 1877, O. G. Petersen 1898, Die Jahresringe der Holzgewächse. 355 Hämmerle 1901, Büsgen 1901, A. Engler 1903, Fabricius 1905, Simon 1906) zwei Wachstumsperioden mit dazwischenliegen- dem Stadium von relativer Ruhe an. Die erwähnten zwei Wachstumstermine treffen nach O. G. Petersen im Februar— Juni und im August—Oktober oder August bis November, nach Hämmerle im April—Juli und (bei 3- bis 5- jährigen Wurzeln) Juli—Dezember oder (bei 1- und 2jährigen Wurzeln) Oktober— Dezember, nach A. Engler im Frühsommer und im Sep- tember—Oktober und nach Fabricius im Juni—Juli und im Ok- tober ein. Längen- und Dickenwachstum sind demnach in der Wurzel in noch höherem Grade als in Stamm und Zweigen unabhängig von- einander, und beide zeigen eine anscheinend große Gesetzlosigkeit, die an die Blätterperiodizität in wärmeren Gegenden erinnert. Die Wurzeln leben ja auch unter Verhältnissen, die zum Teil mit den- jenigen auf niedrigeren Breiten analog sind, da die Temperatur des Bodens keinen oder nur geringeren Schwankungen mit den Jahres- zeiten unterworfen ist. Es hat den Anschein, als ob die Wurzeln in einem kalten Klima (oft) ihre Wachstumsprozesse beibehielten, bis die sinkende Tempe- ratur dieselben unterbricht (Gulbe 1888 und 1888a, O. O. Peter- sen 1898). Nach A. Engler (1903) liegt die untere Grenze des Wurzelwachstums für die Nadelhölzer bei +5 bis 6 C°, für die Buche und den Bergahorn erst bei +2 bis 3 C®. Gleichzeitig damit, daß die Wachstumsprozesse in Wurzel und Stamm in hohem Grade unabhängig voneinander sind, herrscht wohl ein Korrelationsverhältnis zwischen denselben, aber nähere Kenntnis hiervon fehlt noch (Kny 1894 und 1901, Hering 1896, Crasse 1915). Nach Büsgen (1901) und A. Engler (1903) fallen die Höhe- punkte ober- und unterirdischer Wachstumstätigkeiten nahezu zu- sammen. Kapitel 8. Die Erklärungsversuche der Jahresringbildung und die für dieselbe allem Anschein nach wichtigsten Faktoren. Die Jahresringbildung ist ja schon seit der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts Gegenstand des lebhaften Interesses speziell der Forstbotaniker gewesen, und an Versuchen, dieselbe zu erklären, hat es keineswegs gefehlt. Mehrere der lanzierten Auslegungen sind 356 Ernst Antevs. doch äußerst einseitig und mangelhaft und besitzen nunmehr nur ein historisches Interesse. Andere haben mehr Gründe für sich, obwohl keine derselben annehmbar ist. Alle haben sie doch ihre große Be- deutung gehabt, denn die verschiedenen Auffassungen verursachten seinerzeit einen lebhaften Meinungsaustausch, wobei eine Menge wich- tiger Tatsachen zutage traten. — Die verschiedenen vorliegenden Er- klärungsversuche, ebenso wie dieses Kapitel im übrigen, beziehen sich ausschließlich auf den normalen Jahresringtyp. Andere, in den Tropen vertretene Typen sind allzu wenig bekannt. Schacht (1856, p. 343) und R. Hartig (1885, p. 34, 103) sehen die Ursache der Jahresringbildung in einer schlechteren Ernährung des Kambiums während des ersten als während des letzten Teiles der Vegetationsperiode. Wieler (1887, p. 129) und Klebs (1914, p. 87), die gleichfalls von der entscheidenden Bedeutung der ver- änderten Ernährungsverhältnisse reden, meinen, daß diese sich um- gekehrt gestalten, demnach im F rühjahr am günstigsten sind. Sachs (1868, p. 409) nahm an, und de Vries (1872, 1874, 1875, 1876) suchte zu zeigen, dab die Abnahme des radialen Durchmessers der Engholzelemente durch eine allmähliche, jeden Sommer erfolgende Steigerung des Druckes, den die Rinde auf den Holzkörper ausübt, verursacht wird. Russow (1881, p. 148ff.) verneint nicht den Einfluß des Rinden- druckes, ist jedoch eher geneigt, die Engholzbildung mit dem im Herbst sinkenden Turgor der Jungholzzellen in Zusammenhang zu bringen. Später meinen Krabbe (1882, 1884) und Wieler (1885; 1887, p. 81), auf experimentellem Wege gezeigt zu haben, daß die vermutete Steigerung des Rindendruckes nicht stattfindet, resp. daß ein Sinken im Turgor nicht erfolgt. Haberlandt (1884, p. 371), Strasburger (1891, p. 949), R. Hartig (1894, p. 174) und Holtermann (1907, p. 207) betrachten den Bau des Jahresringes aus dem Nützlichkeitsstandpunkt und sagen, daß es der Bedarf an neuen Leitungsbahnen im Frühjahr ist, der die Bildung derselben verursacht. Mer (1892, p. 97) sucht die Jahresringbildung durch die lebhaftere Kambialtätigkeit im Frühjahr gegenüber derjenigen im Spätsommer und Herbst zu erklären. Während R. Hartig und Wieler dem Wechsel des Wasser- gehaltes des Stammes eine gewisse Bedeutung zuschreiben, legt Lutz (1895, p. 38, 80) das ganze Gewicht auf diesen. Schwarz (1899, p. 365) sieht die Hauptursache der verschie- denen Ausbildung der Elemente in der Reizwirkung, die durch den Rindendruck und die mechanische Beanspruchung verursacht wird. Die Jahresringe der Holzgewächse. 357 Metzger (1908) endlich sucht die Zonenbildung aus hauptsäch- lich mechanischem Gesichtspunkt zu erklären. Bei der Jahresringbildung spielen anscheinend bald die inneren bald die äußeren Faktoren die Hauptrolle, während sie nicht selten gleichwertig zu sein scheinen. Ein beständig völlig gleichartiges Klima gibt es vielleicht nicht, aber es ist denkbar, daß manche Holz- pflanzen auch in einem solchen periodische Zuwachszonen absetzen würden. In dem außerordentlich gleichmäßigen Klima von Buitenzorg fehlen Jahresringe nicht. Andererseits bilden einige Holzpflanzen erst bei einer ausgeprägten Klimaperiodizität deutliche Zuwachszonen, während andere dies unter den Verhältnissen, worunter sie leben, niemals tun, und von welchen man demnach sagen kann, daß sie einer diesbezüglichen Fähigkeit entbehren. Man muß bei jahresringbildenden Holzpflanzen in erster Linie eine Fähigkeit voraussetzen, während verschiedener Teile der Vege- tationsperiode verschiedenartige Elemente abzusetzen. Diese Fähig- keit wird teils durch rein innere Ursachen, teils durch verschiedene Faktoren, die in letzter Hand ihren Grund in der Klimaperiodizität haben, ausgelöst. — Die vornehmlichsten bei der Ringbildung wirk- samen Faktoren dürften bei den Erklärungsversuchen der Forscher zutage gekommen sein. Die Weitholzbildung ist, wie vor anderen Mer betont hat, zweifellos mit der außerordentlichen Lebhaftigkeit der Kambialtätig- keit bei Beginn der Vegetationsperiode zusammenzustellen. Die be- sagte Aktivität ist sicherlich spezifisch verschieden. Zweifelsohne spielen auch die korrelativen Verhältnisse eine wichtige Rolle. So entspricht ja ein ringporiger Jahresring einem rasch, eine schwache Ausbildung der Frühholzzone einem allmählich auswachsenden Laubwerk. Man kann hier von einer Zweckmäßig- keit sprechen aber schwerlich von einer Notwendigkeit oder Folge- wirkung, denn teils können die älteren Jahresringe sehr wohl die ganze Wasserleitung besorgen, was sie innerhalb gewisser Teile der Bäume auch tun bis die Weitholzzone von den Zweigspitzen her bis zu den feinsten Wurzeln fertig geworden ist, teils wird bekanntlich die Gefäßzone in den Zweigen nicht selten bedeutend vor dem Ausschlagen des Laubes ausgebildet. Vieles unter den korrelativen Verhältnissen erklärt sich sicherlich daraus, daß die verschiedenen Prozesse durch die gleichen Faktoren reguliert werden. Die allmähliche Abnahme des Lumens der Zellen, speziell die des radialen Durchmessers derselben, dürfte hauptsächlich der abnehmen- den Aktivität des Kambiums zuzuschreiben sein, während bei den Laubbäumen die Verminderung der Anzahl Gefäße und die Vermeh- rung anderer Elemente im wesentlichen auf den Korrelationsverhält- nissen beruhen dürften. 358 Ernst Antevs. Die Verdickung der Wände der Engholzelemente dürfte, wie vor anderen Schwarz hervorgehoben hat, zu einem wesentlichen Teil als eine Auslösung des Reizes zustande kommen, den die mechanische Beanspruchung verursacht. Daß die erwähnte Auslösung erst während des letzten Teiles der Wachstumsperiode stattfindet, ist als darauf beruhend anzusehen, daß die betreffende Inanspruchnahme sich nicht früher geltend machen kann, wie auch darauf, daß die Verdickung dann leichter vor sich gehen kann dank dem langsameren Absetzen von Elementen. Ebenso wie die Ausbildung der wasserleitenden Zone in naher Relation zur Steigerung des Wasserbedarfes bei der Entwicklung des Blätterwerkes steht, tut dies demnach die mechanische Zone zur mechanischen Beanspruchung. Indessen darf die Fähigkeit des Kam- biums verschiedene Reize durch Absetzen verschiedenartiger Elemente auszulösen nicht überschätzt werden, da die Relation zwischen Weit- und Engholz in erster Linie eine spezifische Eigenschaft ist. Bei manchen Arten besteht der größere, bei anderen ein unbedeutender Teil des Jahresringes aus Engholzelementen. Verschiedene Forscher, Kohl (1886, p. 111), Wieler (1889a, p. 169) wie auch Laurent und Molliard (siehe Jaccard 1912, p. 677), haben freilich gezeigt, dab die Verholzung und die starke Verdickung’ der Elemente durch eine starke Wasserzirkulation im allgemeinen gehemmt wird, aber man dürfte doch, wie mir scheint, in Frage stellen können, ob die erwähnte Zirkulation realiter von größerer Bedeutung ist. Die Engholzbildung nimmt nämlich bei uns im allgemeinen Ende. Juli ihren Anfang, also zu einem Zeitpunkt, wo die Transpiration sehr lebhaft ist, jedenfalls sicherlich lebhafter als während des Vorsommers (vgl. p. 353). Mehrere Forscher meinen ja, daß die Ernährungsverhältnisse des Kambiums während des ersten und letzten Teiles der Vegetations- periode verschieden und demzufolge für die Jahresringbildung von Bedeutung sind. irgendwelche Tatsachen, daß dies wirklich der Fall sein sollte, sind doch nicht dargelegt worden weder von den- jenigen, die der Meinung sind, daß die Weitholzbildung durch speziell günstige Ernährungsbedingungen verursacht wird, noch von seiten derer, welche meinen, daß die Engholzbildung dies tut. Mir kommt es vor, als übersähen die Verfasser den bekannten Sachverhalt, dab unter sehr günstigen Ernährungsbedingungen ein abnorm kräftiger Ring ausgebildet wird, demzufolge bei den Nadelbäumen die Weit- holzzone, bei den Laubbäumen die Engholzzone hauptsächlich an Breite zunimmt. Bei mangelnder Zufuhr von Nährstoffen wird ja ‘ein in einer oder der anderen Weise anormaler Ring ausgebildet. Nicht angeführte Literatur: Haberlandt 189. R. Hartig 1880; 1883a; 1891, p. 280; 1901, p. 10. Jaccard 1913a.' Jost Die Jahresringe der Holzgewächse. 359 1892 b; 1893, p. 118. Krabbe 1887. Kraus 1867. Montemartini 1896. Nördlinger 1880. Ursprung 1900, p. 68ff. (ausführlichere Historik); 1904. Kapitel 9. Das Fehlen resp. Vorkommen der Jahresringe in paläo- und mesozoischen Holzern und das klimatische Zeugnis dieser Erscheinungen. Bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts bemerkten die Forscher, daß paläozoische und untertriassische Hölzer aus unseren und höheren Breitengraden durchaus keine, oder doch sehr un- bestimmte Jahresringe zeigen, und daß solche „erst im Keuper und Lias bemerkbar, im Oolit deutlicher werden, endlich in der Tertiär- formation jene Unterschiede wahrnehmen lassen, die wir auch in den gegenwärtigen existierenden Arten bemerken“ (Unger 1847, p. 272; vgl. Witham 1833). Da man zu dieser Zeit die Auffassung hegte (Unger 1847, p. 267, 271), daß die Jahresringe in den Tropen heutzutage nirgends deutlich und scharf markiert sind, wie auch, daß die Verschieden- heiten in der Ausprägung derselben ausschließlich von klimatischen Unterschieden herrühren, schloß Unger aus den angeführten Sach- verhalten, daß „durchaus kein Wechsel der klimatischen Einflüsse, nicht einmal ein solcher, wie er in unseren Tropengegenden statt- findet, vorhanden war, daß derselbe erst viel später, und zwar ganz unmerklich, eintrat, und endlich in der jüngsten Periode sich in der Art feststellte, wie er noch gegenwärtig in der wärmeren, aomeniaten und warmen Zone erscheint“. Eine Reihe von Jahrzehnten hindurch wurde dann der Idee keine spezielle Aufmerksamkeit geschenkt. Nur Warring (1877) sucht die Unhaltbarkeit derselben nachzuweisen, während Seward (1892, p. 83) sie für zu schwach begründet hält. Ursprung (1900, p. 65) sagt, daß die Abhängigkeit der Jahresringbildung vom Klima wohl überschätzt worden ist, und Wright (1905, p. 477), dab man in dieser Frage nicht zu vorsichtig sein kann. Es sind demnach Gothan’s Arbeiten, durch welche die Frage von neuem aktuell geworden ist. Der genannte Forscher kam durch seine Zusammenstellungen und Auseinandersetzungen im großen ganzen zu demselben Resultat wie Unger und zieht hieraus die gleichen Schlußfolgerungen (Gothan 1904, p. 915). 360 Ernst Antevs. In der Literatur aus der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts sind Angaben über das Vorhandensein von Jahresringen in paläozo- ischen Hölzern aus unseren Breiten nicht ungewöhnlich (vgl. Seward 1892, p. 85ff.). Dieselben sind doch nach Gothan durchweg un- zuverlässig. Keine Bedeutung darf ihnen beigemessen werden. Gothan selbst hat niemals unzweifelhafte Jahresringe aus paläozo- ischer Zeit gefunden, wohl aber falsche Zonenbildungen verschiedener Art (1905, p. 89; 1908a, p. 222). Die für das bloße Auge deutlichen konzentrischen Zonen erweisen sich unter dem Mikroskop als optische Täuschungen, Infiltrationszonen, Färbungszonen, Druckzonen u. dgl. Als Färbungszonen ist er (1908a, p. 221) auch geneigt, die von Schuster (1907, p. 3; Taf. 1, Fig. 1) für Jahresringe gehaltenen schwachen Zonen bei den von ihm beschriebenen Hölzern aus der Steinkohlenformation und dem Rotliegenden der Pfalz anzusehen. Von der südlichen Hemisphäre kennt man auch zahlreiche Stämme von paläozoischem Alter. „Im allgemeinen oder wenigstens sehr häufig findet man wie bei uns die Tatsache, daß — wie die Funde in Brasilien und Südafrika (bis jetzt) lehren — eine Zuwachszonen- bildung in keiner Weise erkennbar ist, daß also die Gewächse danach unter ganz ähnlichen klimatischen Bedingungen gewachsen sein müssen wie unsere heimischen Carbongewächse* (Gothan 1911, p.97 Es war jedoch schon früher Gothan’s (1 c.) Ansicht, dab die fossile Flora der Gebiete mit permischer Vereisung noch von den Nachwehen des glazialen Klimas jener Gegenden beeinflußt gewesen sein könne. Und Shirley (1898) und Arber (1905, p. 192) haben auch an permo-karbonischen Stämmen aus Neusüdwales und Halle (1911) an gleichaltrigen Holzresten von den Falklands-Inseln deut- liche periodische Zuwachszonen bekannt gemacht. Aus dem oberen Perm und der unteren Trias sind Holzreste selten und überdies meist in einem schlechten Erhaltungszustand. Erst in der oberen Trias werden versteinerte Hölzer wieder häufiger, und nun sind die Jahresringe vereinzelt scharf ausgebildet auf unseren Breiten, aber dies scheint zu den Ausnahmen zu gehören. Meistens sind sie schwach und mitunter gar nicht zu unterscheiden (Gothan 1908a, p. 223). Ein untersuchtes triassisches Holz von Spitzbergen zeigt ebenso schwach abgegrenzte Jahresringe (Gothan 1910, p. 7). „Klar liegen die Verhältnisse in der Jahrringfrage seit Beginn der Juraformation, aus der auch zahlreiche versteinerte Holzreste bekannt sind, namentlich aus dem Lias. Periodische Zuwachszonen sind hier in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle — soweit es sich um Material aus unseren und höheren Breiten handelt — deutlich ausgeprägt. Zwar ist der Absatz der einzelnen Zuwachszonen gegen- einander nicht so scharf wie heute und im Tertiär, aber er ist doch Die Jahresringe der Holzgewächse. 361 immer deutlich und, was wesentlich ist, periodisch-regelmäßig“ (Gothan 1908a, p. 224). Zwei Jura-Stämme aus Britisch-Ostafrika von Mombassa lassen auch nicht die Spur eines Zuwachszonenabsatzes erkennen (1 c., p. 232). Für die Entstehung einer zonalen Klimadifferenzierung im Jura sprechen auch andere Sachverhältnisse. Während nämlich die Fauna in den ältesten geologischen Formationen keinen Unterschied auf verschiedenen Breitengraden verspüren läßt, der auf das Vorhanden- sein von klimatischen Zonen hindeutet, kann man nach Neumayr (1883) vom Jura ab von solchen reden. So unterscheidet der ge- nannte Forscher während der betreffenden Periode bekanntlich drei homoiozoische Gürtel, die ungefähr in ost-westlicher Richtung gehen. Auch die Funde von Pflanzenresten zeigen, „daß im hohen Norden speziell zur Zeit der oberen Juraformation bestimmt ein kühleres, stärker periodisiertes Klima geherrscht haben muß als in südlicheren Breiten“ (Gothan 1908, p. 232). Die Hölzer aus der untersten Kreide von König-Karls-Land und Spitzbergen zeigen sehr scharfe Jahresringe (Gothan 1907, 1910). Eine deutliche Jahresringbildung ist auch fast ausnahmslos für kreta- zische Holzreste von den Breitengraden Mitteleuropas kennzeichnend, obwohl sie nicht so intensiv ist wie im Tertiär. Im Gegensatz hier- zu vermag man an tropischen Kreidehölzern nichts von periodischen Zuwachszonen zu erkennen (Gothan 1908a, p. 234). Sich hinsichtlich der älteren Angaben über das Vorhandensein von Jahresringen in paläozoischen Hölzern, deren Richtigkeit Gothan bezweifelt, zu äußern, ist natürlich äußerst mißlich. Dies gilt noch mehr von Schuster’s Angaben. Merkwürdig wäre wohl indessen, wenn alle Forscher, von welchen mehrere erprobte Holzanatomen waren, sich geirrt haben sollten. Oft kann freilich eine künstliche Zonenbildung einem wirklichen Jahresring so vollkommen gleichen, daß man sehr zweifelhaft sein kann, aber nicht selten ist der Unter- schied wesentlich, und dies mahnte sicherlich auch die in Rede stehenden Forscher zu großer Vorsicht. Mit einer schwachen Jahresringbildung hat man es, wie mir scheint, bei dem von Fliche (1903, p. 131) beschriebenen permischen Araucarioxylon valdajolense aus den Vogesen zu tun’). Kürzlich, nachdem Gothan’s Arbeiten erschienen waren, hat ZaleBky (1911) unzweifelhafte Jahresringe in einem permischen Stamm aus Kouznetsk bekannt gemacht. !) Die meisten diesbezüglichen Angaben habe ich meinem verehrten Lehrer auf dem Gebiet der Paläobotanik, Herrn Professor Dr. A. G. Nathorst, zu verdanken. 362 Ernst Anteys. Altere Angaben dürfen demnach nicht ohne weiteres verworfen werden, da die Möglichkeit, daß es sich um Zuwachszonen handelt, augenscheinlich vorhanden ist. Doch steht natürlich fest, daß bei der großen Masse paläozoischer Bäume auf der nördlichen Hemisphäre Jahresringe fehlten. Auch in den wenigen Stämmen aus dem Ober- karbon und dem Perm des mittleren Europas, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, habe ich keine Zuwachszonen gefunden, dagegen aber meistens Färbungs- oder Infiltrationszonen. Jahresringlos sind auch eine Anzahl untersuchter permo-karbonischer Holzreste aus Paranä und Rio Grande Do Sul, Brasilien. Andererseits sind nicht bei allen von Halle (1911) auf den Falklands-Inseln gesammelten permischen Hölzern Jahresringe zu finden. Bei der Diskussion über die Jahresringfrage im Mesozoikum scheint mir Gothan zu wenig Gewicht auf die vorliegenden An- gaben von schwacher Jahresringbildung oder Jahresringlosigkeit aus dieser Zeit auf unseren Breiten gelegt zu haben. Sie sind doch von sehr großer Bedeutung. Lignier (1907, p. 249, 278, 290) hat aus dem oberen Oxfordien in der Normandie ein paar Araucaritenhölzer mit sehr schwacher Jahresringbildung und aus dem Cenoman in demselben Departement ein Araucariocaulon mit wenig deutlichen Zuwachszonen beschrieben. Bei einem Araucarioxylon aus der unteren Kreide, Haute-Marne, konnte Fliche (1900a, p. 18) keine Zonen mit bloßem Auge oder mit der Lupe unterscheiden. Unter dem Mikroskop waren solche „assez mal marquées, parfois subdivisees“. Bei einem von demselben Forscher (1900) untersuchten Araucarioxylon aus dem Senon auf Madagaskar fehlen Jahresringe gänzlich. Ein mutmaßlich kretazisches Paracedroxylon aus Massachussetts zeigte Sinnott (1909, p. 171) schwach markierte Ringe. Pityoxylon anomalum aus der Kreide in New Yersey besitzt undeutliche Zu- wachszonen (Holden 1913, p. 619). Gleichfalls undeutlich sind die Jahresringe bei Dadoxylon zuffardii aus der mittleren Kreide bei Tripolis (Negri 1914, p. 341). Ein Stamm (nicht-Araucarit) aus dem Jura bei Whitby, England, zeigt mir keine Spur von Jahresringen. Ebensowenig tun dies eine Anzahl Stämme aus dem mittleren Jura (vgl. Halle 1913, p. 12) bei Bahia Tekenika (55°—56° s. B.), Feuerland. Jahresringlos ist endlich ein Stamm aus dem Sandstein in der unteren Kreide (vgl. l. c., p. 46) bei Rio Fösiles, Lago San Martin, Patagonien. : Dagegen zeigen ein paar andere gleichaltrige Stämme aus Rio Fösiles deutliche bis scharfe Ringe und Holzreste aus den Schiefern in der untersten Kreide am Lago San Martin und aus der unteren Kreide bei Arroyo Calafate in demselben Distrikt scharfe Zuwachszonen. Die Jahresringe der Holzgewächse. 363 Ein paar sicher jurassische Holzreste von Spitzbergen besitzen sehr scharfe Jahresringe. Ein Stamm von Bjuf in Schonen (Rät-Lias) zeigt sehr schmale Ringe mit nur einer Schicht nicht nennenswert verdickter, nur ab- geplatteter Engholzelemente. Hier ist demnach gezeigt, teils daß Jahresringe nicht ganz fehlten auf der nördlichen Hemisphäre während des Paläozoikums, teils daß solche sogar auf recht hohen Breiten nicht selten schwach oder gar nicht zu unterscheiden waren in mesozoischer Zeit. Die Grundbedingung für eine beständige Gleichförmigkeit des Klimas ist ja die senkrechte Lage der Erdachse zur Ebene der Erdbahn, unter welchem Verhältnis die Bestrahlung der Sonne an den einzelnen Punkten beständig dieselbe ist. Dann bedeutet natür- lich eine Vereisung eines Teiles der Erdoberfläche nur eine Tempe- ratursenkung (oder eine sehr hohe Lage über dem Meeresspiegel), und die Ansicht, daß das Klima im Paläozoikum unperiodisch war außer in den vereisten Gebieten auf der südlichen Hemisphäre während und zunächst nach der permischen Vereisung, muß demnach unrichtig sein. Dagegen konnte natürlich die Ausprägung der klimatischen Periodisierung bedeutend ungleich sein. Doch scheint auch die nörd- liche Halbkugel gegen Ende des Perms ein merklich periodisches Klima mit warmen Sommern und kalten Wintern besessen zu haben, in erster Linie nach der regelmäßigen Wechsellagerung von Anhydrit und Steinsalz in einem der unteren Salzlager bei Staßfurt zu ur- teilen (Görgey 1911, Arrhenius & Lachmann 1912). Schon diese Sachverhalte machen, wie mir scheint, Unger’s und Gothan’s Idee recht hypothetisch. Und aus der vorstehenden Zusammenstellung über die Ausbildung der Jahresringe bei rezenten Holzpflanzen dürfte völlig deutlich werden, daß dieselbe jeglichen realen Grundes entbehrt. Die Idee ist hauptsächlich auf folgenden Annahmen begründet: 1. Rezente Holzpflanzen haben keine oder sehr schwach aus- gebildete Jahresringe in relativ gleichförmigen Klimaten (die Tropen), aber deutliche solche in ausgeprägt periodischen Klimaten. 2. Alle Arten fossiler Holzpflanzen mit normalem sekundären Dickenwachstum (wie bei der Hauptmasse rezenter Nadel- und Laub- bäume) setzten Zuwachszonen ab in einem periodischen, aber nicht in einem (vollkommen) gleichmäßigen Klima. 3. Die Schärfe der Jahresringe erfährt durchweg eine direkte Steigerung mit derjenigen der Klimaperiodizität; verschiedene Arten setzen Jahresringe von im großen ganzen gleicher Schärfe unter den- selben klimatischen Verhältnissen ab. Nichts von diesem ist stichhaltig (vgl. besonders p. 293, 307, Oli, Jol, abc). 364 Ernst Antevs. Aber, fragt man sich, wie ist die nahezu durchgängige Jahres- ringlosigkeit im Paläozoikum zu verstehen? Wie das Auftreten der ersten deutlichen Jahresringe im Gondwana-Land? Wie die mehr allgemein scharfe Ringbildung im Jura? Und das Abnehmen an Deutlichkeit auf den Aquator zu u. a. mehr? Diese und andere Fragen werde ich zu beantworten versuchen, so gut es zurzeit tun- lich ist. Das Sachverhältnis, daß die Holzpflanzen mit normalem sekun- dären Diekenwachstum aus der Steinkohlenformation und dem frühesten Perm: die Pteridospermen, Kalamiten, Lepidophyten, Cordaiten, die den als Walchia bekannten Zweigen entsprechenden Stämme und wie sie immer heißen mögen, durchweg periodische Zuwachszonen zu entbehren scheinen, ist — so hat man sich die Sache zu denken — einer Unfähigkeit der Bäume unter den Verhältnissen, unter welchen sie lebten, solche auszubilden, zuzuschreiben. Es ist wohl anzunehmen, daß die Pflanzen damals wie jetzt sich spezifisch verschieden verhielten in bezug auf die periodischen Er- scheinungen. Heutzutage gestaltet sich die Sache ja so, daß derselbe Prozeß, der bei der einen Art zustande kommt oder deutlich periodisch wird bei einer kaum nennenswerten Klimaperiodizität, bei einer anderen Art erst bei einem scharfen Gegensatz zwischen Winter und Sommer oder Regen- und Trockenzeit, oder aber unter keinen Um- ständen zum Ausdruck kommt. Mit vorstehender Außerung ist demnach nichts gesagt in bezug auf das Klima. Dieses hätte an und für sich ebensowohl eine scharf ausgeprägte Periodizität gehabt haben wie vollkommen gleichmäßig gewesen sein können. Aus dem Fehlen der Zuwachszonen kann man in keiner Weise auf ein ununterbrochenes Wachstum und ein gleich- förmiges Klima schließen. Von diesem Standpunkt!) aus gesehen bedeutet demnach ferner ein eventuelles Vorhandensein von Jahresringen in Stämmen aus den genannten Zeiten, daß die spezifische (oder individuelle) Reizungs- schwelle für Zonenbildung erreicht war, während das Nichtvor- handensein von solchen, wie eben erwähnt, zeigt, dab dies nicht der Fall war. Daß deutliche Jahresringe am frühesten im Gondwana-Land aus- gebildet wurden, war wohl kein Zufall, sondern rührte sicherlich von 1) Hierdurch findet auch die Jahresringlosigkeit zweier Araucaritenstämme von Spitzbergen (Gothan 1910, p. 5, 7), von welchen der eine, der doch nicht in situ gefunden wurde, von oberkarbonischem, der andere von triassischem Alter ist, ihre natürliche Erklärung. Mit derselben, oder ungefähr derselben Lage der Pole wie jetzt muß nämlich, wie Halle (1911, p. 204) bemerkt, die einige Monate lange Polarnacht, auch unter der Annahme einer hohen Temperatur, zweifelsohne eine relativ tiefe Ruhe im Pflanzenleben bedingt haben. Die Jahresringe der Holzgewächse. 365 der hier im Zusammenhang mit der Vereisung herrschenden niedri- geren Mitteltemperatur her, durch welche die Ruheperiode der Pflanzen mehr ausgeprägt wurde. Ein beitragender Faktor kann natürlich in dem Vorkommen von Holzpflanzen mit einer niedrigeren Reizungsschwelle für Jahresringbildung gelegen haben. Mit dem Jura kommt ja die zonale Klimadifferenzierung in ver- schiedener Weise deutlich zum Ausdruck in der Pflanzen- und Tier- welt. Als erste Ursache der nun auftretenden scharfen Jahresring- bildung ist es vielleicht weniger natürlich, die anscheinend stärkere Klimaperiodizität direkt anzusehen, als vielmehr das Auftreten ver- schiedener neuen Koniferen mit größerer Neigung zu Jahresringbildung wie z. B. die Abietineen u. a. m. | Die von Gothan (1908a, p. 226; 1910, p. 46) hervorgehobene zonale Verbreitung der Nadelbäume um die Mitte des Mesozoikums, mit ausschließlich Abietineen unter den höchsten Breitengraden (Spitz- bergen und König-Karls-Land) und mit einem größeren oder kleineren Prozent Araucarieen aus unseren und den unsrigen nahen Breiten, scheint ja eine deutliche Sprache in bezug auf die Klimaverhältnisse zu sprechen. Dagegen kann die Ausbildung der Jahresringe nur mit allergrößter Vorsicht als klimatischer Indikator angewendet werden, denn, während die Abietineen unter rezenten Nadelbäumen ziemlich durchweg die schärfsten Jahresringe besitzen, zeigen die Araucarieen die schwächsten, weshalb ein Vergleich undenkbar ist. Die Jahresringe der rezenten Nadelbäume erfahren freilich nicht generell eine Vermehrung der Deutlichkeit mit einer Steigerung der Klimaperiodizität, aber wie bemerkt (p. 317) sind sie innerhalb der Wendekreise öfter schwach ausgebildet als außerhalb derselben. Und die Jahresringlosigkeit mesozoischer Stämme aus den Tropen beruht möglicherweise auf der Gleichförmigkeit des Klimas. Daß die Ringe bei jeder einzelnen rezenten Art bis zu einem gewissen Grade deut- licher werden mit einer gesteigerten Differenz zwischen den Jahres- zeiten ist hier ohne eigentliche Bedeutung unter klimatologischem Ge- sichtspunkt, solange man nicht einen botanischen Artenunterschied zwischen Hölzern machen kann. Denkbar ist wohl vielleicht, daß man die Jahresringausbildung bei verschiedenen, nahestehenden Arten würde vergleichen können, aber hier ist stets Gefahr vorhanden, einen Irrtum zu begehen. Demnach ist die Bedeutung des Jahresringes für die Beurteilung des Klimas vergangener geologischer Zeiten von sehr untergeord- neter Art. Progressus rei botanicae V. 24 366 Ernst Antevs. Kapitel 10. Der Jahresring als klimatischer Maßstab in historischer Zeit. Der Gedanke, daß man in der Variation der Jahresringbreite von einem Jahr zum andern einen Maßstab für die klimatischen Unterschiede zwischen den einzelnen Jahren, in dem Maße, als sie mitbestimmend auf das Dickenwachstum der Bäume einwirken, be- sitzt, ist alt. Schon bei Bravais & Martins (1842, p. 28) ist der- selbe ausgesprochen, obwohl diese ihn in ihrer Eigenschaft als kritische Forscher verwerfen. Die ersten diesbezüglichen Untersuchungen stammen demnach von Keuchler (1893), der im Jahre 1859 in Texas Ringmessungen an drei Eichen vornahm, um aus der variierenden Breite der Ringe einen Rückschluß auf die Feuchtigkeitsverhältnisse der einzelnen Jahre zu ziehen. Nach seiner Meinung sollte nämlich die Ringbreite in direkter Relation zu dem verfügbaren Wasser, zu den Niederschlägen, stehen. Die für die Zeitperiode 1725—1858 ge- wonnenen Resultate betreffs der Niederschlagmenge — Keuchler berechnet 60 sehr nasse Jahre — stimmen doch, bemerkt Harring- ton (1893), gar nicht mit den direkten meteorologischen Beobachtungen während der Jahre 1841—1890. Einige zehn Jahre später legte Pokorny (1869) eine Methode dar, um den meteorologischen Koeffizienten des jährlichen Holz- zuwachses zu ermitteln, nach welcher man nach der Bestimmung des mittleren Zawachses von 10 zu 10 Jahren durch Interpolation den Wert für die einzelnen Jahresringe berechnet. „Vergleicht man nun die so berechneten Werte mit den wirklich vorhandenen, so ergeben sich kleine Abweichungen, welche man nur den wechselnden Witte- rungsverhältnissen der einzelnen Jahre zuschreiben kann.“ Einige Fehlerquellen, die in einer Anderung der Exposition, Nahrungszufuhr, Belaubung usw. liegen, müssen doch, bemerkt Pokorny, forteliminiert werden. Teils aus Umfangsmessungen 1- und 2jähriger Pflanzen von verschiedenen Laubbäumen, teils aus Messungen der Ringbreite einer Anzahl Bäume meint Bogue (1905) eine allgemeine direkte Relation zwischen Niederschlag und Dickenwachstum gefunden zu haben. Dab die Dickenzunahme am lebhaftesten im Mai—Juli ist, rührt selbst- redend nicht von den dann reichlicheren Niederschlägen her. Frei- lich hemmte eine extreme Trockenheit im Juni und Juli 1901 in hohem Grade den Zuwachs, und freilich zeigt die Ringbreite im großen gesehen eine recht hübsche Übereinstimmung mit den Nieder- schlägen, aber von den mitgeteilten Daten scheinen mir allzu viele gegen Bogue’s Schlußfolgerung zu sprechen, als daß diese völlig be- rechtigt sein sollte. Die Jahresringe der Holzgewächse. 367 Im Jahre 1901 nahm Douglass (1909, 1914) in Arizona eine Serie präliminärer Jahresringmessungen an Pinus ponderosa („yellow pine“) vor, welche den Anfang einer von ihm und Huntington (1914) inganggesetzten großartigen und vielversprechenden Unter- suchung bezeichnen. Nachdem die vermutete Relation zwischen Nieder- schlag und Ringbreite für mehrere Bäume in den ariden Gegenden im westlichen Nordamerika bestätigt gefunden war, und nachdem Korrektionsmethoden für einige Fehlerquellen ausgearbeitet waren, fand nämlich Huntington in dem kalifornischen Riesenbaume (Sequoia gigantea) einen klimatischen Maßstab, der mehr als 3000 Jahre in der Zeit zurückreicht. Nach der in „The Climatic Factor...“ von Douglass und Huntington (1914, p. 123) ausführlich beschriebenen Untersuchungs- methode wurden die Ringmessungen an Stümpfen längs einem Mittel- radius oder längs dem besten Radius vorgenommen. Bei älteren Bäumen wurden je 10 und 10 Ringe, bei jüngeren jeder einzelne Jahresring gemessen (I. c., p. 103, 123). Die so erhaltenen Ring- breitenkurven bringen doch nicht unmittelbar die Klimavariationen zum Ausdruck. Sie müssen unter verschiedenen Gesichtspunkten korrigiert werden, und verschiedene Zufälligkeiten müssen berück- sichtigt werden. — Sehr langsam wachsende Bäume sind weniger geeignet (1. c., p. 106, 109). „The annual rate of growth of trees is“, sagt Huntington (1914, p. 123), „subject to variation for four chief reasons. In the first place, trees grow at very different rates according to their age, young trees usually growing rapidly and old trees slowly. In the second place, trees destined to have a long life usually make haste slowly, being outstripped at first by their neighbours, which are to die much sooner. These two types of variation can be calculated with mathematical precision, and by the use of the proper formulae corrective factors can be obtained by means of which errors due to them can be largely eliminated. The third reason for variation in the annual rate of growth of trees is the occurrence of non-climatic accidents such as shading in youth, the breaking of branches, the slipping of the soil, the ravages of insects, or the devastation wrought by fire. At first sight these appear to be of almost preponderating importance, but as a matter of fact they play by no means so great a rôle as would be expected, for, as Professor Douglass has shown, two or three trees, or even a single tree, under exceptionally favorable conditions, gives a fairly accurate climatic record but little disturbed by accidents. Finally, the fourth reason for variation is the changing conditions of weather and climate which prevail from year to year. It is these which we wish to determine, and this can be done only by eliminating variations due to the other three causes.“ „Ihe elimination of the effect of non-climatic accidents upon the rate of growth of trees is accomplished largely by the process of averaging. If a sufficient number of trees is used, and if the trees are distributed over a wide and varied area, purely individual accidents will disappear by the law of averages.“ „Ihe elimination of the differences in rate of growth due to the fact that young trees grow more rapidly than older ones is easily made.“ „Manifestly allowance must be made for this varying rate of growth. I have called this allowance the ‘corrective factor for age’. The method of obtaining it is 24* Growth 0.10 368 Ernst Antevs. illustrated in the accompanying diagram, figure 26. Let the horizontal line represent the course of time as indicated in years by the figures 10, 20, 30, 40, ete. Let the vertical distance indicate the average thickness of the ring of wood added each year. Suppose that we have averaged up the rate of growth of all these trees during the first year of their lives and find that it amounts to one-tenth of an inch. In the same way we find that the growth during the tenth year amounts to 0,15 of an inch; during the twentieth year 0,175; during the thirtieth, 0,19; and the fortieth 0,20. After the fortieth year the rate of growth begins to diminish until at the one-hundredth year it has fallen to a figure no larger than that of the first, while at the two-hundredth it has fallen still lower, to 0,05 of an inch. Manifestly it is an easy matter to plot a curve from these figures. The curve will rise rapidly at first, as appears in figure 26, and then will fall more and more slowly. Such a curve, when plotted, will not be perfectly regular, but will be somewhat wavy, as shown in the dotted line, because accidental circumstances, such as shading in youth, or periods of exceptional warmth and moisture and the like, will have caused a very slow or very rapid growth in certain trees at certain times. Nevertheless the varia- tions from a mathematically perfect curve are slight, partly because the number 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 150 Fig. 26. Ideal Curves illustrating Correction for Age. of trees is large enough so that the averages are little affected by accidents to individuals, and partly because of the fact that the first year of one tree may fall 150 years before the first of another, and the rest may be distributed anywhere between these two. Thus the average of any year, whether it be the first, the tenth, or the hundredth, does not represent the climatic conditions of a single year, but of 100 years selected at random. Thus not only the effect of accidents, but also that of climate, is largely eliminated. If we had an infinite number of trees of all ages, even the slight irregularities which now exist would be eliminated and we should obtain a smooth curve like the solid line of figure 26. This would represent the relative rate at which trees of a given species would grow during different parts of their life in the particular locality under consideration, provided that the conditions of sunlight, rainfall, temperature, and soil, as well as the relation of the plant to other vegetation and to accidents, were of the average type and remained constant during the life of the tree. „I£ the curve of growth of an individual tree — the dot-and-dash line, for example, in figure 26 — be compared with the ideal smoothed curve, the first feature which strikes the attention is the marked idiosyncrasies, the repeated and \irregular ups and downs. So far as these are due to accidents they will be eliminated by Die Jahresringe der Holzgewächse. 369 averaging, but the majority are due to climatie variations and form the essential object of our investigations. Our purpose is to discover how far a given irre- gularity in one part of the curve represents climatic conditions like those giving rise to a similar irregularity in another part. A glance at the main features of the curve for an individual tree shows that in its general course from youth to old age it corresponds to the ideal smoothed curve. It is also evident that in the portions of the curve where the tree is growing at the average rate of 0,20 inch per year, an increase of 0,10 inch above the average rate of growth means no more than does an increase of 0,05 where the average rate of growth is 0,10. In both cases the increase amounts to 50 per cent, and it is incumbent upon us to apply a corrective factor in such a way as to cause the two to be reckoned as of the same value. Mathematically this means merely that we must reduce the smoothed curve, that is, the solid line of figure 26, to a straight line lying in a horizontal position. This can readily be done by selecting some point as representing the standard of normal growth and then multiplying the value of every other point on the line by a number which will raise or lower the given value to an equality with the value of the point selected as the standard. Manifestly, if all the points on a line have the same value — that is, if they are all at an equal distance from the horizontal base line — the line in question will be straight. Thus the process under discussion reduces the smoothed curve of growth to a straight line. It does not, however, eliminate the irregular idiosyncrasies of the curve of an individual tree, although it changes their relative importance. In the example under consideration the average growth during the first year is 0,10. Let us take this as the standard or normal growth. During the fortieth year the growth is 0,20, or twice as much; to reduce 20 to 10 means simply dividing by 2. Similarly during the two-hundredth year the growth amounts to 0,05; to reduce 0,05 to 0,10 means multiplying by two. In other words, the corrective factor for age during the fortieth year is one-half, or 0,50, while that during the two-hundredth is 2. Having this corrective factor for each year of the tree’s life we must apply it to the curves of individual trees. In this way the dot-and-dash line shown in the diagram is reduced to the form shown by the dash line above it. The sinuosities occur at the same time as before, but are less marked than previously during the early years of the tree’s growth and more marked during old age, when the tree was growing so slowly that the original curve became very flat. In this final curve the difference in rate of growth between old trees and young has no effect. The variations that remain are due either to accidents, to climate, or to another factor which we shall now consider. „In the original investigation whose results are here being set forth, a puzzling feature appeared when the correction for age was applied to the first three or four species. In the earlier portion of each curve — that is, in the part where only the oldest trees could be used — there was a systematic lowering of position. This appeared to indicate markedly drier conditions in the past than in the present, but the apparent difference was greater than could possibly have existed, and it occurred at different times in different trees, being dependent apparently on the age of that special species. Moreover, it occurred at times when other lines of evidence seem to point to exactly the opposite state of affairs. In attempting to ascertain the cause of this, it was soon discovered that, other things being equal, trees which are destined to live to a ripe old age grow in their youth more slowly than do those of the same species and in the same locality which are destined to die young or to live only until maturity.“ „Evidently a ‘correction for longevity’ is as necessary as one forage... The process is clearly the same as that of obtaining the corrective factor for age — that is, it consists in multiplying the value of each point of a smoothed ideal curve by a corrective factor which reduces the curve to a straight, horizontal line.“ 370 > Ernst Antevs. Blicken wir nun auf das hier Angeführte zurück. Die obere Kurve in der Figur bezeichnet deutlich die relative Abweichung der Ringbreite bei einem Individuum während der einzelnen Lebensjahre von der Normalringbreitenkurve der Art, die zu einer geraden Linie reduziert ist. Das Beispiel bezeichnet ja einen Idealfall, da die all- gemeine Normalkurve nahezu Normalkurve für das Individuum bildet. Klar ist indessen, daß eine Individuenkurve, beispielsweise während der ersten 100 Jahre, ganz oberhalb, eine andere ganz unterhalb der allgemeinen Normalkurve fallen kann. Bei der Reduzierung der Normalkurve zu einer geraden Linie werden dann die Abweichungen von derselben im ersteren Fall vergrößert, im letzteren Fall ver- kleinert in Proportion zur Größe der Abweichungen. Nach den 100 Jahren muß in dem angeführten Beispiel die obere Indivi- duenkurve unter die Normalkurve sinken, die untere oberhalb der- selben fallen, demzufolge bei der Reduzierung umgekehrt die Ab- weichungen der letzteren Individuenkurve vergrößert werden. Hieraus geht hervor, daß die einzelnen Teile der für „age“, oder, wie ich sagen möchte, für „Wachstumsverlauf“, korrigierten Individuenkurve durchaus nicht vergleichbar sind, falls die ursprüngliche Individuen- kurve allzu sehr von der berechneten Normalkurve abweicht. Diese letztere muß demnach an relativ gleichartigen Bäumen entworfen werden, an Bäumen von gleicher Altersbeschaffenheit, Lebensverhält- nissen und Aussehen, mit anderen Worten an den einzelnen zu unter- scheidenden Gruppen oder Rassen. Wie aus dem Zitat hervorgeht, suchte Huntington, nachdem er eine Normalkurve an den vielleicht durch einen wesentlich ver- schiedenen Wachstumsverlauf ausgezeichneten Bäumen, die zu einer Art gehören, konstruiert hatte, eine Korrektion für den genannten Sachverhalt, für, wie er es nennt, „longevity“, einzuführen. Doch scheint mir, als wenn die Kurve durch die wiederholten Reduzierungen nicht so unwesentlich ihre Beschaffenheit verändern könnte, weshalb die Zweckmäßigkeit der Methode Huntington’s dürfte in Zweifel gezogen werden können. Sowohl einfacher als sicherer dürfte es sein, wie soeben vorgeschlagen, die einzelnen Individuengruppen oder Rassen für sich zu behandeln, wobei man der Korrektion für „longe- vity“ überhoben ist. Dagegen muß eine andere Korrektion eingeführt werden. — Be- trachtet man die obere Kurve in der Figur, so fällt die unbedeutende Abweichung von der reduzierten Normalkurve (der geraden Linie) während der Jugend des Baumes und die große Fluktuation bei höherem Alter unmittelbar in die Augen. Dieser Sachverhalt beruht offenbar auf dem den Botanikern wohlbekannten Verhältnis, daß junge, kräftige Bäume weit weniger durch die äußeren Verhältnisse beeinflußt werden als ältere, schwächere Individuen. Die Bäume be- Die Jahresringe der Holzgewächse. 371 sitzen eine gewisse innere Energie, mit welcher die Größe des Zu- wachses steigt und fällt, und die Einwirkung der äußeren Verhält- nisse auf das normale Wachstum dürfte im umgekehrten Verhältnis zur genannten inneren Energie stehen. Die in Rede stehende Korrektion, die ich Korrektion für „innere Energie“ nennen möchte, wird gleichzeitig mit der für Wachstums- verlauf, bei der Reduktion der Normalkurve zu einer geraden Linie, eingeführt. Wie dieses letztere vor sich geht, ist aus dem Zitat er- sichtlich. Es liegt auf der Hand, daß der Korrektionsfaktor für die inneres Energie derselbe ist wie der für Wachstumsverlauf, obgleich mit entgegengesetztem Zeichen. Die beiden Faktoren heben sich demnach gegenseitig auf, weshalb man in der Praxis einfach von einer horizontalen Linie, als die reduzierte Normalkurve angesehen, die bei der Individuenkurve vorhandenen Abweichungen von der be- rechneten Normalkurve direkt abzusetzen hat. Die einzelnen Teile der schließlichen Kurve sind völlig gleich- wertig. Die gleichen Abweichungen von der reduzierten Normalkurve dürfen gleichwertige Ursachen gehabt haben. Es wurde bereits hervorgehoben, daß die Jahresringbreite nur dann ein Maß für den Niederschlag bildet, wenn die Standortsverhält- nisse derart sind, daß die Bäume leicht von Trockenheit leiden, und wenn der Niederschlag nicht mit allzu starkem Temperaturfall ver- bunden ist. Indessen scheint eine ausgeprägte Dürre in der großen Mehrzahl Fälle das Dickenwachstum in wesentlichem Grade herab- zusetzen, während reichlicher Niederschlag dasselbe befördert (Henry 1894; Mer 1895; Schwarz 1899, p. 130; Cieslar 1907: vgl. auch oben). Da die wichtigsten Faktoren für einen starken Zuwachs Wärme und reichliche Nahrung sind, wird bei reichlich zu- ginglichem Grundwasser das Dickenwachstum stark gefördert in einem sehr heißen Jahr, selbst wenn dasselbe sehr trocken ist. Der in Schweden sehr heiße und trockene Sommer 1901 beförderte so nach Hesselman (1904) in hohem Grade das Dickenwachstum bei der Kiefer außer in Gegenden, wo die Dürre sich besonders fühlbar machte. Die Breite des Jahresringes erreichte bei manchen Bäumen in diesem Jahr das Maximum, während sie im Jahre 1902, das im Gegenteil naß und kalt war, sich dem Minimum für die Periode 1895 bis 1904 näherte. In einem Sommer mit reichlichem Niederschlag dürften es in erster Linie die Standorts- und Temperaturverhältnisse sein, die die Größe der Dickenzunahme bestimmen. Eine allzu starke Durch- tränkung des Bodens und eine allzu anhaltende Bewölktheit dürften doch in vielen Fällen recht wesentlich hemmend wirken. Naßkalte Jahre drücken, sagen R. Hartig (1891, p. 264) und Mer (1895, 372 Ernst Antevs. p. 202), den Zuwachs oft erheblich herab. — Ein starker, fünf Wochen andauernder Regen im Juni und Anfang Juli 1890 fiel nach D. Christison (1891) mit einer großen Abnahme des Dickenwachs- tums zusammen, obgleich die Temperatur nicht fiel. Im großen ganzen hatte doch der auffällig regnerische und neblige Sommer keine schädliche Einwirkung auf den Zuwachs. Im Gegenteil zeigen Messungen, dab die Dickenzunahme größer als in einem der sechs vorhergehenden Jahre war. Außer der Ausgeprägtheit und Dauer der Regen- oder Trocken- perioden ist natürlich der Zeitpunkt derselben von ausschlaggebender Bedeutung. Nach Schwarz (1899, p. 106, 112) muß man gleichwohl mit den Temperaturverhältnissen vor der Vegetationsperiode rechnen, ja, er schreibt denen im Januar—März sogar größere Bedeutung zu als denen im April—August. Dagegen meint er (1 c., p. 129), daß die Nieder- schlagsmenge in den Monaten, welche dem Wachstum vorausgehen, für dieses ohne Bedeutung sind; die im Mai—Juli geben den Ausschlag. Doch folgen die Wachstumskurven dem Gang der Temperatur weit mehr, als dies für den Einfluß der Regenmenge erkennbar ist (I. ¢., p. 131) ?). In ariden Gegenden mit reichlichem Schneefall, wie Arizona, ist dagegen, wie Douglass (1914, p. 110) hervorhebt, der während des Winters angehäufte Schneevorrat von großer Bedeutung für den Zu- wachs. Das gleiche ist der Fall mit den Niederschlägen im Februar bis April für Sequoia, die innerhalb eines Gebietes mit großem Ge- samtniederschlag aber mit Mangel an Sommerregen angetroffen wird (Huntington 1914, p. 141, 157, 164). Huntington (1914, p. 166) fand für den genannten Baum, daß das lebhafteste Dickenwachstum auf 4 oder 5 Jahre von zunehmendem, das langsamste auf gleichviele Jahre von abnehmendem Niederschlag folgt, daß demnach die Größe des Zuwachses von dem Niederschlag einer Anzahl vergangener Jahre, nicht von demjenigen des laufenden Jahres allein, abhängig ist. Wie es immer der Fall zu sein scheint bei einer Anderung der Ringbreite, so wird dieselbe, auch wenn die Ursachen der Variation in klimatischen Verhältnissen liegen, mehr in den unteren als in den mittleren und oberen Teilen des Stammes beeinflußt (Mer 1895, p. 254). Neben der Breite erleidet natürlich der anatomische Bau des Jahresringes häufig eine Veränderung, und Cieslar (1907) gibt an, dab nach Dürre im Juli und August eine Verminderung der Breite des Engholzes eintrat. *) Aus von Douglass (1914, p. 121) in Eberswalde bei Berlin vorgenommenen « Ringmessungen an der Kiefer wie aus Witterungsangaben von den letzten Jahr- zehnten in Deutschland hat Huntington (1914a, p. 495) die für den betreffenden Baum günstigsten Witterungsverhältnisse berechnet und ist interessanterweise nahe- zu Punkt für Punkt zu denselben Resultaten wie Schwarz gekommen. Die Jahresringe der Holzgewächse. ake SchlieBlich sei noch auf ein paar Faktoren aufmerksam gemacht, welche störend auf das Wachstum einwirken können, und welche demnach mit in Rechnung zu ziehen sind, bevor man klimatologische Schlußfolgerungen aus der Ringkurve zieht, nämlich Lichtstellung und reichliche Samenproduktion. Die Einwirkung derselben auf das Dickenwachstum wurde bereits besprochen (siehe p. 323 ff.). Vor allem ist es wichtig, daß die Samenproduktion berücksichtigt wird, da sie periodisch ist und zuweilen, wie beispielsweise bei der Kiefer, alle 5 bis 6 Jahre wiederkehrt, demnach doppelt so oft wie die Sonnen- fleckenmaxima, deren Zyklus bekanntlich 11 Jahre umfaßt (vel. Douglass 1914, p. 119). Nicht angeführte Literatur: R. & D. Christison 1883, p. 65. Friedrich 189. Jaccard 1913. Lovén 1891, p. 20. Pen- hallow 1907, p. 27. Reuss 1893. Stewart 1913. Literatur. Ein * bezeichnet, daß ich die betreffende Arbeit weder im Original noch in einem Referat gesehen habe. Abromeit, J., 1884, Uber die Anatomie des Eichenholzes. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 15, p. 209. Agardh, J. G., 1870, Om den spetsbergska drifvedens ursprung. Öfv. K. Svenska Vet. Akad. Handl., No. 2, p. 97. Amilon, J. A., 1910, Om tiden för diametertillväxtens början hos barrträden och orsakerna härtill. Stockholm, Skogsvärdsför. 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Wiesner, J., 1872, Untersuchung einiger Treibhölzer aus dem nördlichen Eismeere. Sitzungsber. Akad. Wiss., Wien, Bd. 65, p. 96. —, 1873, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. Leipzig. Wilhelm, K., 1883, Die Verdoppelung des Jahresringes. Ber. deutsch. bot. Ges., Bd. 1,.p: 216. Winkler, C., 1872, Zur Anatomie von Araucaria brasiliensis. Bot. Ztg., p. 581, 597. Witham, M., 1833, The Internal Structure of Fossil Vegetables found in the Carboniferous and Oolitic Deposits of Great Britain. Edinburgh. Wright, H., 1905, Foliar periodicity of endemic and indigenous trees in Ceylon. Ann. Roy. Bot. Gardens, Peradeniya, Vol. 2, p. 415—517. Zaleßky, M. D., 1911, Étude sur l’anatomie du Dadoxylon Tchihatcheffi Göpp. sp. Mém. Com. Géol. Petrograd, N. S., Liv. 68. Zon, R., 1909 (1910), Methods of determining the time of the year at which timber was cut. Forestry Quart., Vol. 7, 1909, p. 402. Exp. Stat. Rec., Vol. 22, 1910, p. 342. Zschimmer, 1880, Zuwachsuntersuchungen an einer aufgeasteten Kiefer. Tharander forstl. Jahrb., Bd. 20, p. 35—39. Die systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie seit dem Erscheinen der Synopsis Hepaticarum und über die Abstammung der Bryophyten und Pteridophyten. Von Prof. Dr. Vietor Schiffner. Inhaltsübersicht. pag. I. Die Synopsis Hepaticarum (1844—47) . . . . . . . . 392—397 Schema des Systems (p. 393). — Neuerungen gegenüber dem von Endlicher (p. 394). — Kritik des Systems (p. 394). — Der Spezies- begriff der Syn. Hep. (p. 396). II. Die unmittelbaren Nachfolger der Synopsis Hepaticarum und die Systematik der „kleinen Einheiten“ . , . . . 397—416 Allgemeine Bemerkungen (p. 397). — Ausgestaltung der Formen- kenntnis in quantitativer Beziehung (p. 400). — In qualitativer Hin- sicht (p. 402), 1. mangelhafte Beschreibung der Arten (p. 402), 2. un- richtige Fassung des Speziesbegriffs (p. 403), die „kritische“ oder „aufklärende“ Richtung (p. 403), Irrtum bezüglich der unbegrenzten Verbreitungsmöglichkeit der Arten (p. 404). — Die Aufklärung der europäischen Formen (p. 406), die Verdienste von Gottsche, Limpricht, Lindberg (p. 407), wichtigste diesbezügliche Lite- ratur (p. 408), Evans und Schiffner (p. 412). — Pflanzen- geographische und biologische Verhältnisse (p. 413). — Überblick (p. 415). — Anhang: Die Nomenklaturfrage (p. 415). III. Das System von S. O. Lindberg (1875). . . . . . . 417—419 Vorarbeiten (1868) und phylogenetische Ansichten (p. 417). — Schema des Systems von 1875 (p. 418). — Die Neuerungen in dem System (p. 419). 388 Victor Schiffner. pag. IV. Die entwicklungsgeschichtlich-anatomische Forschung. — Hubert Leitgeb (1874—S1) — K. Goebel (1882) — E. Warming .. . . . . 420—436 Die entw.-anat. Richtung, Organographie Lu Tergleichende Morpho- logie (p. 420). — Die Forschungen von H. Leitgeb (p. 421—425), phylogenetische Hypothesen (p. 421), systematische Ergebnisse bezüg- lich der Marchantiaceae (p. 422) und Jungermanniaceae (p. 423). — Der Wert der entw.-anat. Forschung für die Systematik der Hepa- ticae (p. 424). — Die systematischen Anschauungen von K. Goebel (p. 425—435), die Systeme von 1882 (p. 426), die in demselben ent- haltenen Neuerungen (p. 427). — Die späteren systematischen An- schauungen von Goebel bezüglich der Hepaticae (p. 428), zwei Hauptreihen (p. 428), die Marchantiales als absteigende Reihe (p. 429), Einwände dagegen (p. 429), einheitliche Auffassung der Fruchtkipfchen (p. 431), Stellung der Sphaerocarpeae und von Geothallus (p. 431), Ansichten des Verf. über Geothallus (p. 432). — Goebel’s phylo- genetische Ansichten bezüglich der Jungermaniales (p. 434). — Die Einteilung der Hep. durch Warming (p. 436), Vergleich der Systeme von 1890 und 1902 mit dem von Goebel (p. 436). V. Die Systeme von Dumortier Si à und von Trevisan WEST) ER 2 Sy ne I. Das System von Denk (p. 437, seine rei und die Kritik derselben (p. 438). II. Das System von Trevisan (p. 439), Schema (p. 439), Kritik der Neuerungen (p. 443). VI. Das System von Richard Spruce (1885) . . . . . 444-447 Schema des Systems (p. 445). — Die Neuerungen desselben und deren Würdigung (p. 446). — Die Gliederung formenreicher Gattungen (p. 447). VII. Alex. W. Evans, An Arrangement of the Genera of Hepaticae (1892). . . nn Hl 0 EL De EURE EEE Das System. von. Underwood als Basis ( (p. 448). — Schema des Systems von Evans (p. 448). — Vergleich der Neuerungen mit denen anderer Systeme und Kritik derselben (p. 451). VIII. Das System von V. Schiffner (1895) und die phylogene- tischen Anschauungen von J. P. Lotsy (1909) . . . 455—468 I. Das System von Schiffner (p.455), die leitenden Ideen (p. 455), die Höchststellung der Anthocerotales (p. 456), das Schema des Systems (p. 457), die Neuerungen und deren Kritik (p. 462). — Nahezu ausnahmslose Annahme dieses Systems (p. 463), En gler’s, Syllabus (p. 464), Stephani, Spec. Hepat. (p. 464), K . Müller (p. 464), M. A. Howe (p. 464). Il. Die phylogenetischen Anschauungen von J. P. Lotsy (p- 465—467) decken sich in den wesentlichen Punkten mit den von Schiffner ausgesprochenen (p. 465), die Neuerungen und Kritik derselben (p. 465). III. Das System yon Oltmanns 1912 (p. 467). IX. Das System von C. Warnstorf (1903). . . . . . . 468-469 | Schema (p. 468). — Die Neuerungen und deren Kritik (p. 469). X. Das System von C. Jensen (1915). . . . . 410-472 Schema (p. 470). — Vergleich mit dem von S. O. Lin db erg (p. 471). — Neuerungen (p. 471). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 389 pag. XI. Die neueren Phylogenetiker . . . . . . 472—481 I. L. M. Underwood, 1894 (p. 473). — IL. D. H. Campbell in Bot. Gaz. 1891 (p. 473). — III. Campbell, Mosses and Ferns (p. 474), die leitenden Ideen (p. 474) in ein Schema gefaßt (p. 475). — IV. Fr. Cavers, The Inter-Relat. of the Bryophyta, 1911 (p. 476), die Grundanschauungen (p. 476), Schema des Systems (p. 477), syste- matische Neuerungen und phylogenetische Ansichten, Unstimmigkeiten zwischen beiden, Kritik derselben (p. 478). — V. Die systematischen Anschauungen von Robert Douin (p. 480). XII. Das System von R. v. Wettstein . . . . . 481-485 Die zugrundeliegenden Ideen (p. 482). — Schema des Systems (p. 482). — Die Neuerungen und die phylogenetischen Anschauungen, auf welche sie begriindet sind (p. 483). — Wiirdigung des durch dieses System bewirkten Fortschrittes (p. 484). XIII. Die phylogenetischen Beziehungen ne zu anderen Pflanzengruppen . . . . . » «+ 485—516 I. Die Stellung der Sphiaerveatpioase a 185 — 487). — Stellung von Geothallus (p. 486). II. Die neneren Ansichten über die Phylogenie der Anthocera- tales (p. 487—491). — 1. Der Grad ihrer Selbständigkeit (p. 487). — 2. Die Anth. als niederster oder höchster Typus (p. 488). — 3. Die Abstammung der Anth. a) Aus einer hypothetischen Stammform der Bryophyten (p. 490), b) aus einer Gruppe der Hepaticae (p. 490). — Die Stellung von Notothylas (p. 491). III. Die Stellung der Hepaticae im System (p. 491—493). IV. Die Beziehungen der Hepaticae zu den anderen Gruppen der Bryophyten (p. 493—496). — Die Frage, ob die Hepaticae oder die Musci die urspriinglichere Gruppe seien (p. 494). — Die An- schauung von Wettstein (p. 494), Stiitzen derselben durch Porsch und Lampa (p. 494). — Ableitung der Musci aus den Hepaticae (p. 495), gegenteilige Ansichten (p. 496). V. Die Ableitung der Pteridophyten von den Lebermoosen (p. 496—505). I. Argumente für die Ableitung der Pter. vonBryo- phyten (p. 496). — 1. Anthoceros und Hymenophyllaceen, Prantl, Lühne (p.497). — 2. Kienitz-Gerloff (p. 498). — 3. Leitgeb (p. 498). — 4. Nägeli (p. 498). — 5. Vele- novsky(p. 499). —6. Underwood (p. 500). — 7. Anthocerot. und Ophioglossaceen, Campbell, v. Wettstein (p. 500). I. Kein Anschluß der Pter. an die Bryoph. (p. 501). — 1. Delpino (p. 501). — 2. Goebel (p. 502). — 3. G. Klebs (p. 502). — 4. Bonnier (p. 503). — 5. Potonié (p. 503). — 6. H. Schenck (p. 503). — 7. Bower (p. 503). — 8. Lotsy (p. 504). — 9. Hypothese der , Vorvegetation“ v. A. Meyer (p. 504). — 10. Cavers (p. 505). — 11. Benecke (p. 505). VI. Die Abstammung der Bryophyten von Thallophyten (p 505—516). I. Die Coleochaete-Theorie (p. 505—508). — 1. Prings- heim (p. 505). — 2. Leitgeb (p. 506). — 3. Celakovsky (p. 506). — 4. G. Klebs (p. 507). — 5. Oltmanns (p. 507). — 6. Velenovsky (p. 507). — 7. J. Sachs; Coleochaete als niederstes Glied der Archegoniaten (p. 508). 390 Vietor Schiffner. Pag. II. Herleitung von einer nicht näher bestimmten 7 Alge (p. 508—512). — 1. Goebel (p. 508). — 2. Nägeli (p. 509). — 3. B. M. Davis, Holferty und F. Lyon (p. 509). — 4. Campbell (p. 509). — 5. F. 0. Bower; Sterilisations- hypothese (p. 510). — 6. Lotsy (p. 510). — 7. Die Hypo- thesen von H. Hallier (p. 510). III. Ableitung von Phäophyten (p. 512—513). 1. K. Schenck (p.512). 2. — K. Meyer und Kurssanow (p. 513). — 3. Potonié (p. 513). IV. Ableitung der Bryophyten (resp. der Arche- goniaten) nicht von Thallophyten (p. 513—516). Ansichten von K. Müller, Delpino, Claussen (p. 513). — Die Hypothese der „Vorvegetation“ von A. Meyer (p. 514). — Tansley und Cavers (p. 514). — v. Wettstein; Er- klärung des Generationswechsels durch ein biologisches Prinzip. Gegenteilige Ansicht von Blackman (p. 515). Bückblick : IG a ale DEP in SALE EN BIC Vorwort. In neuester Zeit ist das Studium der großen und äußerst viel- gestaltigen Pflanzengruppe der Lebermoose nach durch längere Zeit ziemlich geringschätziger Behandlung wieder mit in den Vordergrund des botanischen Interesses gerückt worden, da die Erkenntnis all- gemein geworden ist, daß in der richtigen Beurteilung der phylo- genetischen Beziehungen der Formen und Formengruppen innerhalb der Hepaticae der Schlüssel zu suchen sei für die Beantwortung einiger der allerwichtigsten und fundamentalsten phylogenetischen Fragen, nämlich nach der Abstammung der Bryophyten und der Ab- leitung der Pteridophyten, deren Zusammenhang mit den Gymnospermen und Angiospermen uns gegenwärtig längst nicht mehr eine bloße Hypothese, sondern zu einer wissenschaftlich fest begründeten Tat- sache geworden ist. Es handelt sich hier also um Probleme von grundlegender Bedeutung für das Verständnis der höheren Pflanzen, die den Charakter der Vegetation der gegenwärtigen Epoche be- stimmen und daher das höchste Interesse beanspruchen. Es ist bisher keine zusammenfassende Darstellung dieser Pro- bleme und der allmählichen Kläruung der darauf bezüglichen An- schauungen und Meinungen während eines Zeitraumes von 70 Jahren versucht worden, wie ich mir diese hier zur Aufgabe gestellt habe. ~ Es sei hier ausdrücklich hervorgehoben, daß es nicht die Absicht der vorliegenden Schrift ist, die Neuerungen auf dem Gebiete der phylogenetischen Systematik der Hepaticae und den Wandel der Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 391 oft sich scharf widersprechenden phylogenetischen Anschauungen in ehronologischer Reihenfolge zu verzeichnen, sondern es sollte unter- sucht werden, welche Neuerungen sich, gemessen an dem Maßstabe des gegenwärtig vorliegenden Tat- sachenmateriales, als ein Fortschritt auf der Bahn der Erkenntnis erwiesen haben, und bei welchen dies nicht der Fall gewesen ist. Ferner sollte gezeigt werden, auf welche morphologische und phylogenetische Ideen die ein- zelnen Neuerungen zurückzuführen sind und sollten die Quellen dieser Ideen aufgedeckt werden, d.h. es sollte ihr Urheber ermittelt werden. Die Schwierigkeiten, die sich der Lösung dieser Aufgabe gegenüberstellen, bestehen zunächst darin, daß die gesamte, sehr umfangreiche Literatur über alle Richtungen der Hepa- ticologie (also nicht allein die rein systematische, sondern auch die floristische, biologische, morphologische usw.) zu berücksichtigen war, deren vollkommene Beherrschung wohl kaum einem Botaniker ge- lingen dürfte, der nicht ein sehr erfahrener Spezialist auf dem Gebiete der Hepaticologie ist‘). Außerdem mußten genau gesichtet werden die Werke über allgemeine Morphologie, Entwicklungsgeschichte, die großen Handbücher usw. und die in letzter Zeit zu einem mächtigen Wust angewachsene (überwiegend englische) Literatur über Phylo- genie, wobei sich die große Schwierigkeit ergab, daß die Ansichten der Autoren oft mühsam rekonstruiert werden mußten, da sie nicht in klarer Form oder ganz gelegentlich bei Besprechung ganz anderer Gegenstände geäußert sind, wo man sie nicht suchen möchte. Die Umstände schienen es zu rechtfertigen, daß ich, oft nicht ohne erhebliche Mühe, wo nur irgend möglich, die Sätze, worin die Ansichten des betreffenden Autors am präzisesten ausgesprochen sind, in den Schriften aufzusuchen und diese Sätze zumeist wörtlich zu zitieren bestrebt war ?). 1) Der Hauptgrund dafür liegt in der wohl nicht eben sehr glücklichen Eigen- tümlichkeit der Publikationsweise in der Hepaticologie, die in anderen Spezialfächern der Botanik kaum ein Analogon hat, daß oft hochwichtige organographische und systematische Daten in ganz unscheinbaren Arbeiten über einzelne Arten und Gattungen, in floristischen Schriftchen, ja selbst in Scheden und Mantissen zu Ex- siccatenwerken enthalten sind, wo sie der dem Gegenstande fernerstehende nicht vermutet, und sie daher fast mit Sicherheit übersehen muß. 2) Ich weiß sehr wohl, daß manche Fachgenossen eine Abneigung haben gegen das wörtliche Zitat aus fremden Schriften. Es wäre mir ja leicht gewesen, die An- sichten der Autoren mit meinen Worten zu formulieren; ich glaubte aber der guten Sache in diesem Falle damit nicht zu dienen, da ich hätte an Kürze meistens nichts gewinnen können und so jede Unklarheit vermieden ist; außerdem ist künftigen Forschern, die sich mit diesem Gegenstande befasssen müssen, die große Mühe des Aufsuchens der Originalstellen erspart. — Es schien auch unvermeidlich, bei Be- 392 Victor Schiffner. Die Begriindungen der betreffenden Ansichten, die oft recht kompliziert und langatmig sind, durften natiirlich nicht vollinhaltlich in die vorliegende Arbeit aufgenommen werden. Jedenfalls habe ich aber überall auf Einsicht in das Original beruhende, ganz genaue Zitate gegeben, wo man im Bedarfsfalle leicht und be- quem das Nähere einsehen kann. Dabei sei bemerkt, daß nur die Schriften in der vorliegenden Arbeit zitiert wurden, worauf der Text unmittelbar Bezug nimmt, keineswegs aber alle, deren Einsichtnahme für ihre Ausführung nötig war. Wenn ein oder die andere Erscheinung der allerneuesten Lite- ratur nicht berücksichtigt sein sollte, so möge man als Entschuldigung selten lassen, daß die vorliegende Arbeit am Ende des zweiten Jahres des Weltkrieges entstanden ist, währenddessen uns die wissenschaft- lichen Publikationen nur lückenhaft zugekommen sind. Wien, am 8. Juni 1916. Der Verfasser. I. Die Synopsis Hepaticarum (1844—47). Als Ausgangspunkt für unsere Betrachtungen ergibt sich so- zusagen selbstverständlich die Synopsis Hepaticarum von Gottsche, Lindenberg und Nees von Esenbeck'), da sie das erste vollständigere Werk über die Hepaticae ist, welches einen Ein- blick in den Formenreichtum der Gruppe ermöglichte. Ein um- fassendes System der Lebermoose war auf die Kenntnis der euro- päischen Formen?) allein unmöglich auszubauen und exotische Arten, die gerade in dieser Gruppe so außerordentlich wichtig sind, waren bis dahin nahezu unbekannt. Dieses Werk hat mit einem Schlage die Wissenschaft mit mehreren hundert exotischen, z. T. von den europäischen äußerst verschiedenen Formen bekannt gemacht und so war zum ersten Male die Möglichkeit gegeben, die Gruppen des Systems mit einem realen Inhalte auszufüllen und ihnen dadurch eine präzise Definition und Abgrenzung zu geben. Es ist nun eine im sprechung der einzelnen Systeme ein Schema derselben in den Text aufzunehmen, an dessen Hand die Neuerungen zu erläutern waren; auch geschah dies im Interesse derjenigen Leser, welchen die Originalschriften nicht leicht bei der Hand sind, um ihnen einen bequemen Vergleich der Systeme zu ermöglichen. D !) Ersehienen in 5 Faszikeln: I. (p. 1—144) 1844, II. (p. 145—304) 1845, III. (p. 305—464) 1845, IV. (p. 465—624) 1846, V. (p. 625—834) 1847. ?) Diese hatten allerdings schon früher eine eingehende Bearbeitung gefunden, hauptsächlich durch das klassische Werk von Nees von Esenbeck, Natur- geschichte der europäischen Lebermoose. 4 Bände (1833—1838). RS ee 7 7 Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 393 höchsten Grade erstaunliche Tatsache, daß die Autoren der Syn. Hep. bei der Fülle der Formenkenntnis, die ihnen gegenüber früheren Botanikern zur Verfügung stand, nicht dazu genötigt waren ein ganz neues System der Hepaticae aufzustellen, sondern daß sie das auf den geradezu ärmlichen Fundus instructus der damaligen Gattungs- und. Artkenntnis aufgebaute System von Stephan Endlicher?!) nahezu unverändert übernehmen konnten, da sich zeigte, daß sich die Masse der neuen Gattungen und Arten leicht den von Endlicher geschaffenen Gruppen einordnete. Es dürfte kaum einen schlagenderen Beweis geben für das später wohl nie wieder erreichte systematische Genie dieses großen Gelehrten! Ich gebe hier zunächst ein Schema der Grundzüge des Systems der Syn. Hep. ohne dabei auf Art- und Gattungsbegrenzung und das Verhältnis der „kleinen Einheiten“ untereinander Rücksicht zu nehmen. System der Synopsis Hepaticarum. Tribus I. Jungermannieae. Hemicyclum I. Foliosae. Subtribus 1. Gymnomitria [+ Haplomitrium, Gymnomitrium, Sarco- scyphus, Alicularia ?)]. , 2. Coelocaules | Gottschea.|. 3. Jungermannideae [Plagiochila, + Scapania, Jungermannia (Mischgattung, zum großen Teil in andere Gruppen ge- hörig!), 7 Sphagnoecetis, Liochlaena, Pleuranthe (= Harpan- thus), Lophocolea, Harpanthus, Chiloscyphus, Gymnoscyphus (delend.)]. Geocalyceae [4 Gattungen. — Gruppe unnatürlich]. Trichomanoideae [Calypogeia, Lepidozia, Mastyobryun, Micropterygium, + Physiotium]. 6. Ptilidieae [Trichocolea, Polyotus, Sendtnera, Ptilidium]. ® 7. Platyphylleae [+ Radula, Madotheca]. 4 8. Jubuleae [natürl. Gruppe!]. Hemicyclum Ii. Frondosae. Subtribus 1. Codonieae [Fossombronia, Androeryphia, Petalophyllum, 7 Zoopsis]. 4 2. Diplomitrieae [Steetzia (= Blyttia)|. Sa 1) Pupliziert ist das System in: Genera Plantarum (1836—40), Suppl. I, p. 1337 —1344, Suppl. II (1842), p. 1—3, Enchiridion Botanicum (1841), p. 24—28. — Dieses System von Endlicher war seinerzeit wohl so allgemein bekannt, daß die Syn. Hep. glaubte, nirgends auf die Quelle ihres Systems hinweisen zu miissen. ?) Ich habe die Gattungen in [Klammer] beigefügt zur raschen Orientierung über die Umgrenzung der Gruppen nach der Auffassung der Verf. der Syn. Hep. — Den Gattungen, die nach unseren gegenwärtigen Anschauungen nicht in den be. treffenden Verwandtschaftskreis gehören, habe ich ein + vorangesetzt. 394 _ Victor Schiffner. Subtribus 3. Haplolaeneae [+ Symphyogyna, Pellia, Blasia|. r 4. Aneureae | Aneura]. R 5. Metzgerieae | Metzgeria, Podanthe]. Tribus II. Monoeleae [+ Calobryum, Monoclea]. „ III. Marchantieae. Subtribus 1. Lunularieae [Lunularia, + Plagiochosma |]. 4 2. Jecorariae [Fast alle March.| is 3. Targionieae | Targionia, Oyathodium]. Tribus IV. Anthoceroteae [Dendroceros, ~~ Blandowia, Anthoceros, Notothylas]. , V. Riceieae [+ Duriaea (= Riella), Sphaerocarpus, Corsinia, Oxymitra (= Tessellina), Riccia]. Die Neuerungen des Systems der Syn. Hep. gegenüber dem von Endlicher beziehen sich auf folgende wenige Punkte: 1. Das Syst. von Endl. ist aufsteigend, daher die Anordnung in verkehrter Folge. 2. Bei Endl. stehen Monoclea und Cladobryum (= Calobryum) unter den Anthoceroteae, in Syn. Hep. bilden sie eine eigene Tribus: II. Monocleae. 3. Die Ord. XIX. Targioniaceae Endl. ist in Syn. Hep. als Subtribus zu den Marchantieae gezogen und außer dieser werden daselbst noch zwei Subtr. unterschieden, die bei Endl. nicht vor- kommen. 4. In den Jungerm. sind die Syn. Hep. neu hinzugekommen: Subt. 2. Coelocaules und 7. Platyphylleae (bei Endl. mit Jubuleae ver- einigt!), eingezogen ist dagegen die Trib. Mastigophoreae Endl. und mit den Ptilidieae vereinigt. Im übrigen ist das System Endlicher’s unverändert geblieben. 1. Dieses System der Syn. Hep. ist kein künstliches, denn es gründet sich durchaus auf den Grundgedanken der natür- lichen Verwandtschaft der zu kleineren und größeren Einheiten ver- einigten Formen. Dabei wird die engere oder weitere Verwandtschaft aber nur aus größeren oder geringeren morphologischen Überein- stimmungen erschlossen und zumeist nur auf möglichst wenige, den Verfassern besonders wichtig erscheinende Merkmale Rücksicht genommen. 2. Es ist ein „absteigendes“ System, d. h. von den nach Ansicht der Verf. höchsten Formen zu den niederen geradlinig vor- schreitendes. 3. Wenn man dieses System nach unseren gegenwärtigen An- schauungen beurteilt, so ergeben sich eine Reihe von Unvoll- kommenheiten. ; a) Es stellt fünf gleichwertige Hauptgruppen (Tribus) auf, von denen die II. (Monocleae bestehend aus Calobryum und Monoclea) eine unnatürliche ist. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 395 b) Die engen Beziehungen zwischen Marchantieae (Trib. III.) und Riccieae (V.) sind noch nicht erkannt, ja es sind sogar die Anthocero- teae (IV.) dazwischen geschoben. 4. Die Trib. I. Jungermannieae wird zunächst in ganz korrekter Weise in I. Foliosae und Il. Frondosae geteilt, die nach den ange- führten Gattungen sich fast genau mit den Jung. acrogynae und J. anacrogynae decken. Nur die Gattungen Haplomitrium*) in Subtr. 1. Gymnomitria und Zoopsis bei den Frondosae sind ein Fehlgriff. Geradezu verblüffend äußert sich aber der scharfe Blick der Verf. der Syn. Hep. für natürliche Verwandtschaften u. a. in folgenden Punkten: Die Subtrib. Geocolyceae?) wird begründet auf das Vor- handensein eines Fruchtsackes (Perigynium) und dennoch wird die Gattung Calypogeia, die auch dieses Merkmal aufweist, nicht dazu gerechnet, sondern zu den Trichomanoideae neben Lepidozia, Mastigo- bryum, Micropterygium *), mit denen sie tatsächlich innig verwandt ist. — Der zweite Fall ist noch überraschender: Die Gattungen Fossombronia, Androcryphia und Petalophyllum werden, obwohl sie „folios“ sind, zu den Frondosae (— Jung. anacrogynae Leitgeb) gestellt, wo sie nach den viel späteren, von ganz anderen Gesichtspunkten ausgehenden Untersuchungen von Leitgeb tatsächlich ihre natürliche Stelle haben. Weiter auf Ubereinstimmungen und Unstimmigkeiten mit unseren gegenwärtigen Anschauungen bezüglich der Umgrenzung der Subtribus der Jungermannieae und Marchantieae soll hier nicht eingegangen werden. Man möge eines der neueren Systeme mit dem Schema des Systems der Syn. Hep. (auf p. 393) vergleichen und zur leichteren Orientierung die in Klammer beigefügten Gattungsnamen berück- sichtigen, wobei ich die nicht in die betreffende Verwandtschafts- gruppe gehörigen Gattungen mit vorgesetztem 7 kenntlich gemacht habe. Eine besondere Erwähnung erheischen die Riccieae, welche sich aus folgenden Gattungen zusammensetzen: 1. Duriaea (= Kiella), 2. Sphaerocarpus, 3. Corsinia, 4. Oxymitra (= Tessellina), 5. Riccia. — Nur 4. u. 5. gehören sicher zu den Rüiccieae, 3. zu den Marchant., 1. u. 2. sind später ebenfalls davon getrennt worden, aber noch neuere Forscher (z. B. Leitgeb, Goebel) nehmen phylogenetische Be- ziehungen zu den Acc. an. 5. Die Umgrenzung und Gliederung der Gattungen ist in der Syn. Hep. z. T. noch eine recht unnatürliche, obwohl einige Gattungen schon ganz vorzüglich abgegrenzt sind und in derselben Fassung noch heute aufrecht erhalten werden können. Als Beispiel 1) Die nahe Verwandtschaft dieser Gattung mit Calobryum, die einer ganz anderen Tribus (Monocleae) beigezählt wird, ist ebenfalls nicht erkannt worden. ?) Dieses ist übrigens keine „natürliche“ Gruppe, wie spätere Forschungen zeigten. 3) Hier wird allerdings fälschlich auch Physiotium (= Pleurozia) angereiht, die den anderen Gattungen gewiß ferne steht. 396 Victor Schiffner. solcher unnatiirlicher Mischgattungen aus ganz heterogenen Elementen möchte ich Jungermannia hervorheben. Die 189 Arten der Syn. Hep. gehören, soweit sie nicht ganz einzuziehen waren, nicht weniger als 32 verschiedenen Gattungen !) nach unserer gegenwärtigen Auffassung an, von denen einige bereits in der Syn. Hep. aufgestellt sind, und diese 32 Gattungen verteilen sich auf fünf verschiedene Gruppen (Familien) der Akrogynen Jungerm. (Epigoniantheae, Trigonantheae, Cephaloziellaceae, Ptilidiaceae, Scapaniaceae). Die Gattung Jungermannia im Sinne der Syn. Hep. ist also ein ganz unmögliches Formengemisch. Als zweites Beispiel sei hier nur noch auf die ganz unnatür- lichen Gattungen: Phragmicoma, Omphalanthus und Lejeunea unter den Jubuleen hingewiesen, die erst viel später von R. Spruce ge- klärt wurden, der die Lejewneaceae als Gattung Lejeunea zusammen- faßte und in 37 Subgenera zerlegte, die ich dann später (Nat. Pflf.) unter teilweisen nötig gewordenen Namensänderungen als Gattungen aufstellte ?). Endlich muß noch erwähnt werden, daß einige Gattungen, die in die Syn. Hep. Eingang gefunden haben, später als ganz fehlerhaft völlig aufgelassen werden mußten; außer der schon erwähnten Jun- germannia, die in gewissem Sinne auch hierher gehört, sind es folgende: 1. Pleuranthe, ist Harpanthus Flotowianus?). 2. Gymnoscyphus, ist Aplozia pumila‘). 3. Phragmicoma, ein heterogenes Formengemisch. 4. Podanthe, ein Kunstprodukt aus einem frondosen Lebermoos (iccia?) und einem foliosen (Symphyomitra Drummondü). 5. Rhacotheca, gehört zu Fimbriaria. 6. Blandowia, ist eine Blütenpflanze (Podostemacee). 6. Wichtig ist es den Speziesbegriff der Syn. Hep. klarzulegen. Den Verfassern gilt das als Spezies, was sich von den ähnlichen 1) Es sind, soweit ich das feststellen kann, folgende: Diplophyllum, Scapania — Sphenolobus, Gymnanthe, Anastrophyllum, Jamesoniella, Lophozia, Nardia, Aplozia, Lophozia, Southbya, Symphyomitra, Gymmomitrium, Anastrepta, Apotomanthus, Clasmatocolea, Leptoscyphus (inkl. Mylia), Lophocolea, Harpanthus, — Cephalozia, Nowellia, Lembidium, Hygrobiella, Calypogeia, Lepidozia, — Cephaloziella, Priono- lobus, — Blepharostoma (inkl. Temnoma), Chandonanthus, Anthelia, Herpocladium, Isotachis. Ich habe später (Hep. in Nat. Pflanzenf., p: 82) gezeigt, daß die Gattung Jungermannia überhaupt nicht existenzberechtigt ist, da keine einzige von Linné dahingestellte Pflanze dieser Gattung angehört und habe vorgeschlagen, sie ganz aufzulassen. Der durch liebgewordene Gewohnheit eingebürgerte Name war aber nicht so leicht auszurotten, so daß spätere Autoren ihn wenigstens für eine der natürlichen Gruppen retten wollten; einige konservierten ihn für die Gattung Lophozia, Stephani (Spec. Hep.) übertrug ihn auf eine andere Gattung: Aplozia, was im Interesse klarer Verständigung nicht eben sehr zweckdienlich war. 2) Gegenwärtig ist die Zahl derselben noch bedeutend vermehrt worden. 3) Nicht H. scutatus, wie Stephani im Spec. Hep. III, 2, p. 193 angibt! _ 4) Von mir nach dem Orig.-Ex. nachgewiesen (vgl. Schiffner, Bryol. Fragm. I. in Ost. Bot. Zeit. 1904. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 397 (nächst verwandten) Formen durch eine ihnen genügend scheinende Summe morphologischer Merkmale unterscheidet; das Maß der morphologischen Unterschiede ist also entscheidend. Ge- zingere Unterschiede, die das geforderte Maß nicht erreichen, be- dingen dann innerhalb polymorphen Arten die Abgrenzung von Formen and Unterformen, die mit Namen belegt und durch verschiedene Buch- staben, Ziffern und Zeichen künstlich und oft ziemlich willkürlich gruppiert werden. Es ist klar, daß diese Auffassung des Speziesbegriffes zu keiner wissenschaftlich befriedigenden Umgrenzung der „kleinen systemati- schen Einheiten“ führen konnte. Es wurden auf diese Weise sehr häufig Formen, die zusammengehören, auseinandergerissen und noch viel häufiger heterogene Dinge zu einer Art verschmolzen, wobei allerdings auch die mangelhaften Instrumente und noch nicht gut ausgebildeten Untersuchungsmethoden mit eine große Rolle spielen. Es sei hier nur auf einen sich daraus ergebenden prinzipiellen Irrtum der Syn. Hep. hingewiesen. der auch in der Folgezeit den Fortschritt in der Systematik der Lebermoose wesentlich hemmte; es ist der Umstand, daß die Syn. Hep. (und ihre Nachfolger) den ein- zelnen Arten eine ganz riesige (nahezu unbegrenzte) geo- graphische Verbreitung beimaßen, was sich später als ein schwerwiegender Irrtum herausgestellt hat, worauf an anderer Stelle noch zurückzukommen sein wird. Wenn wir unser Urteil über die Leistung der Synopsis Hepaticarum zusammenfassen, so ergibt sich, daß dieses Werk trotz aller hervorgehobenen Mängel und Unvollkommenheiten, die uns heute vollkommen verständlich und entschuldbar, ja zum größten Teile geradezu notwendig erscheinen, ein sicheres Fundament bildet, worauf spätere Forschungen in der Systematik der Lebermoose erfolgreich weiterbauen konnten. Il. Die unmittelbaren Nachfolger der Synopsis Hepaticarum und die Systematik der „kleinen Einheiten“. Zum Verständnis des folgenden Gedankenganges ist es notwendig, eine allgemeine Bemerkung vorauszuschicken. Wenn man die Ent- wicklung der Systematik einer großen Pflanzengruppe klar überblicken und richtig beurteilen will, so muß man drei Faktoren streng auseinander- halten und besonders betrachten, obwohl sie tatsächlich in enger Wechselbeziehung stehen und sich gegenseitig beeinflussen und be- dingen: 1. Die Systematik der sog. „kleinen Einheiten“, d.i. die Feststellung der Arten und ihrer Formenkreise und die Ver- Progressus rei botanicae Y. 26 398 Vietor Schiffner. einigung derselben zu natürlichen Gattungen. — 2. Der Ausbaw des Gesamtsystems der Pflanzengruppe in seinen großen Zügen, nämlich die Vereinigung der natürlich verwandten Gattungen zu größeren Gruppen (Familien, Unterf. usw.), die Zusammenfassung der letzteren zu noch höheren Einheiten und die Anordnung der ge- wonnenen Gruppen nach Maßgabe der jeweiligen Erkenntnis der phylogenetischen Zusammenhänge. — 3. Die Stellung der be- treffenden Gesamtgruppe im System des ganzen Pflanzen- reichs, d. i. die Erforschung ihrer phylogenetischen Beziehungen zu den anderen großen Gruppen des Pflanzenreichs. Die auf den ersten der drei Faktoren bezugnehmende Arbeits- richtung könnte man vulgär als „systematische Kleinarbeit“ be- zeichnen; sie verfolgt als nächstes Ziel die Förderung der „Formen- kenntnis“, die ihrerseits die weitaus wichtigste Grundlage für den Ausbau des natürlichen Systems in seinen großen Zügen bildet, welches Endziel ausschließlich nur auf induktivem Wege, ausgehend von den durch die „systematische Kleinarbeit“ gewonnenen Tatsachen, erreicht werden kann. Es ergibt sich daraus: die fundamentale Notwendigkeit dieser Arbeitsrichtung für die Lösung der beiden wichtigsten Probleme der systematischen Botanik: die Erkenntnis der phylogenetischen Beziehungen der pflanz- lichen Organismen (natürliches System) und deren Verbreitung auf der Erde. Weiter ist es auch klar, daß diese Arbeitsrichtung ganz andere Methoden anwenden muß, als die auf den Ausbau des. Systems als Ganzes gerichtete '). 1) Die einzig mögliche Methode in der systematisch so außerordentlich. schwierigen Gruppe der Hepaticae (es ist wohl die schwierigste des ganzen Pflanzen- reichs!) zu einer befriedigenden Formenkenntnis zu gelangen, besteht darin, eine sehr große (womöglich nach Hunderttausenden zählende) Anzahl von Exemplaren von den verschiedensten Standorten genau zu untersuchen, nicht nur ihre morphologischen, sondern auch ihre anatomischen Merkmale (ohne letztere ist ja. bekanntlich bei den Lebermoosen eine sichere Unterscheidung der Formen einfach unmöglich!) festzustellen und sie untereinander sorgfältigst zu vergleichen, um das. Zusammengehörige zu vereinigen und das Heterogene zu trennen. Zu dieser un- endlich mühevollen Tätigkeit ist aber nebst einer persönlichen Veranlagung, die nicht jeder Forscher besitzt, unerläßlich, ein unermüdlicher Fleiß, eine nur durch Jahrzehnte lange intensive Beschäftigung mit dem Gegenstande zu erlangende Er- fahrung, eine genaue Kenntnis der äußerst umfangreichen und sehr zerstreuten Literatur, ein großes Vergleichsmaterial, welches sich der Einzelne zumeist mit Auf- wand von viel Mühe, Zeit und Geldmitteln allmählich verschaffen muß, und endlich eine große Geschicklichkeit im Präparieren und im Zeichnen mit dem Prisma (jeder: bessere Lebermooskenner besitzt Hunderte und Tausende von „unpublizierten“ Detail- zeichnungen, die ihm ein unentbehrliches Hilfsmittel bei seinen Studien bieten). Diese unsäglich mühsame und aufopferungsvolle wissenschaftliche Tätigkeit wird in neuerer Zeit vielfach sehr wenig gewürdigt und daher nur noch von ganz wenigen Forschern gepflegt, die fest überzeugt sind von der unbedingten Notwendigkeit Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 399 Obwohl bezüglich der „Formenkenntnis“ gerade innerhalb der Gruppe der Hepaticae bereits erstaunlich viel geleistet ist, so weiß doch jeder Hepaticologe, daß auch heute noch dieselbe einer Vervoll- ständigung und Vertiefung bedarf, also die darauf gerichteten wissen- schaftlichen Bestrebungen nicht nur für die unmittelbare Folgezeit auf die Syn. Hep. notwendig und berechtigt waren, sondern es auch noch gegenwärtig vollauf sind. Darum soll dieser Teil der Systematik der Lebermoose, den ich als „Systematik der kleinen Einheiten“ bezeichnet habe, absehend vom historischen Gesichts- punkte, gleich in diesem Abschnitte im Zusammenhange behandelt werden. Wenn wir von den unmittelbaren Nachfolgern der Syn. Hep. ausgehen, so ist hier nochmals darauf hinzuweisen, daß es sich nicht um die historische und kritische Darstellung aller Leistungen auf dem Gebiete der Hepaticologie handelt), sondern um die Klarlegung der Richtungen der systematischen Forschung. Es hatten diese Forscher ganz richtig erkannt, daß zunächst das System als solches insolange nicht zu verbessern sei, als nicht die noch mangelhafte dieser Arbeitsweise zur Erreichung der Ziele, welche sich die moderne Systematik gestellt hat. Der Grund liegt darin, daß sich der Wissenschaft in letzter Zeit Arbeitsrichtungen eröffnet haben, die zu einem rascheren (und möglicherweise auch größeren) Erfolge führen und daher besonders jüngere Kräfte mehr anziehen, wo- gegen kein Einwand erhoben werden kann, denn jede Tätigkeit, welche die Wissenschaft fördert, ist wertvoll und berechtigt. Es muß aber ent- schieden dagegen Stellung genommen werden, daß manche Vertreter dieser modernen Richtungen in gänzlicher Verkennung des Tatbestandes der Meinung sind, daß in der Aufklärung der „kleinen systematischen Einheiten“, die ja das hauptsächlichste Tatsachenmaterial für weitergehende systematische (phylogenetische) Forschungen bildet, schon ein befriedigender Abschluß erreicht sei und daher die darauf bezüg- liche Forschungsrichtung für längst überlebt und nicht mehr existenzberechtigt halten und aus diesem Grunde oder vielfach auch zur Beschönigung des Umstandes, daß sie selbst diese Richtung nicht pflegen wollen oder aus irgendeinem Grunde nicht pflegen können, dieselbe als eine minderwertige Handlangerarbeit ansehen, während sie die selbstgepfleote Richtung als die für die Wissenschaft allein ersprießliche glorifizieren. Jeder unparteiisch Denkende wird zugeben müssen, daß durch eine derartige einseitige Beurteilung oder vielmehr Verurteilung dem Fortschritte der. Wissenschaft, welcher das einzige Ziel eines jeden ehrlichen Forschers sein muß, sehr schlecht gedient ist. — Um etwaigen Mißverständnissen vorzubeugen. sei aus- drücklich bemerkt, daß sich diese polemischen Bemerkungen absolut nicht gegen eine Forschungsrichtung wenden, sondern ausschließlich an Personen, die: Grund zu haben glauben, dieselben auf sich zu beziehen. !) Eine sehr vollständige derartige Darstellung besitzen wir übrigens in der sehr wertvollen Schrift von Gottsche, Übersicht und kritische Würdigung der seit dem Erscheinen der Synopsis Hepaticarum bekannt gewordenen Leistungen in der Hepaticologie (Beilage z. Bot. Zeit. 1858). Diese Arbeit, auf die hier verwiesen werden kann, enthält auch eine kritische Neubearbeitung der Anthoceroteae durch Gottsche. — Man vgl. auch: Underwood, Recent work in systematic Hepati- cology (Bot. Gazette 1892, p. 218—220). 26* 400 Victor Schiffner. Formenkenntnis in quantitativer und qualitativer Be- ziehung eine wesentliche Vervollkommnung erfahren hätte. NaturgemäB richtete sich zunächst das Augenmerk auf die Aus- gestaltung der Formenkenntnis in quantitativer Beziehung, indem sofort erkannt wurde, daß in der Syn. Hep. nur ein kleiner Teil der tatsächlich auf der Erde vorhandenen Lebermoose beschrieben ist ?). Den bisher so wenig gewürdigten Organismen wurde mehr Beachtung geschenkt von seiten der Forschungsreisenden und so lagen bald aus allen Teilen der Erde wertvolle Kollektionen vor, die von tüchtigen Kennern bearbeitet und beschrieben wurden. Durch diese hauptsächlich deskriptive Tätigkeit machten sich in erster Linie folgende Forscher verdient: in Deutschland K. M. Gottsche, in England Wm. Mitten, in Frankreich C. Montagne, in Holland Van der Sande Lacoste, in Italien De Notaris. Biographische Notizen: Karl Moritz Gottsche, einer der Mitarbeiter der Syn. Hep. und einer der kenntnisreichsten, vielseitigsten und scharfsichtigsten Hepaticologen und der Begründer der modernen Hepaticologie. Geb. 3. Juli 1808 zu Altona, war praktischer Arzt in Altona, gest. 28. Sept. 1892. Er war auf allen Gebieten der Lebermooskunde tätig (auch der Organographie und entwicklungs- geschichtlichen Anatomie), er war durch etwa fünf Dezennien der beste Kenner der exotischen Lebermoose und auch um die Aufklärung der europäischen Formen höchst verdient. Seine nach Tausenden zählenden, unübertrefilichen Handzeichnungen (jetzt im Besitze des botan. Mus. Berlin) sind das wichtigste Dokument für die Formen- kenntnis der Hepaticae, aber leider zum größten Teile unpubliziert geblieben. (Biographien mit Schriftenverz. von Stephani in Hedw. 1892, von Underwood in Bot. Gazette 1892 und von J. B. Jack in Ber. deut. Bot. Ges. 1893). Will. Mitten, geb. zu Hurstpierpoint (Sussex) 30. Nov. 1819, war pharma- zeutischer Chemiker, gest. 20. Juli 1906. Er bearbeitete durch mehr als 50 Jahre nahezu alle aus den britischen Kolonien nach England gebrachten Lebermoos- kollektionen, zumeist in den großen Reisewerken der Expeditionen in rein deskrip- tiver Weise (Biographie mit Schriftenv. von W. E. Nicholson in Bryologist 10. Jan. 1907). Jean Fr. Camille Montagne. Geb. zu Vaudoy 15. Febr. 1784, gest. zu Paris 5. Jan. 1866. Vielseitiger Kryptogamenforscher; beschrieb auch eine große Anzahl exotischer Hepaticae (zusammengefaßt in: Sylloge generum spec. cryptogam. 1) Wie berechtigt diese Annahme war, geht aus der Gegenüberstellung der Zahlen der Arten einiger in ihrem Umfange wenig geänderter Gattungen hervor, die den Zustand der Syn. Hep. und unsere gegenwärtige Kenntnis (nach Stephani, Species Hepaticarum) darlegen: Syn. Hep. Gatt. Metzgeria 8 Arten (davon 4 zu Aneura) also 4 . Stephani: 64 , Aneura 9 (+ 4 bei Metzgeria beschriebene) also 13 +i 151 » Llagiochila 184 . . - 779 » Scapania 20 (nach Ausschluß d nicht herechargen) 5 18) Tes (Müller, Monogr. Scap. 65) J. .Radula 40.4.0 2% Yo 2 ANSE teMadôtheca AB. care i) ee $ 153 „. Erullania 153.4" 2. 655 „ Riccia 43 (davon mindestens 6 einzuziehen) also 37 ss 130 Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 401 1856) und schrieb auch eine Organographie der Hepaticae (1845). — Biographie von P. A. Cap, Paris, Bailliere 1866. C. M. van der Sande Lacoste, Med. Dr. Machte sich um die Erforschung der Hepaticae des malayischen Archipels sehr verdient (Synops. Hepaticar. Javani- carum 1856). Giuseppe de Notaris Geb. zu Mailand 5. Apr. 1805, Prof. an der Uni- versität Rom, gest. 22. Jan. 1877. Besonders als Bryologe tätig, bearbeitete Leber- moose aus Südamerika und Borneo. Wichtiger sind seine Schriften über europ. Hepaticae (Biographie in der römischen Zeitung „Opinione“ 1877, Nr. 34, auch in -Buchform erschienen im Verlag der Opinione). Die deskriptive Arbeit bezüglich der exotischen Lebermoose wurde dann fortgesetzt und vielfach auch kritisch vertieft durch Richard Spruce, der seine große, auf elfjährigen Reisen im tropischen Süd- amerika gesammelte Ausbeute in musterhafter Weise bearbeitete '). H. W. Pearson (Madagaskar und Süd-Afrika), Caro Massalongo (Fuegia, China, Brasilien), L. Underwood (N.-Amerika), M. A. Howe (Kalifornien), H. W. Arnell und 8. O. Lindberg (Sibirien), Gott- sche und Goebel (Java), R. A. Bastow (Tasmanien)?). Der Ver- fasser dieser Zeilen hat ebenfalls seit einigen Jahrzehnten eine sehr große Anzahl neuer Arten exotischer Lebermoose aus den verschieden- sten Gegenden der Erde beschrieben*) Al. W. Evans hat viele neue Arten aus N.-Amerika, Florida, Westindien, Japan und Hawaii in ausgezeichneter Weise beschrieben, doch liegt, ebenso wie bei dem Verf. dieser Schrift, in der rein deskriptiven Richtung nicht das Hauptgewicht seiner Tätigkeit, worauf später noch zurückzukommen ist. Kein anderer Forscher hat aber die Formenkenntnis der Hepa- ticae in quantitativer Beziehung nur annähernd so bereichert, als Franz Stephani, der sich seit etwa 35 Jahren mit rastlosem Fleiße dem Studium der exotischen Hepaticae gewidmet hat und in monographischen Arbeiten über einzelne Gattungen, in zahlreichen Bearbeitungen von Kollektionen aus allen Teilen der Erde und in seinem großen, dem Abschlusse nahen synoptischen Werke: Species Hepaticarum (begonnen 1898) die erstaunliche Zahl von mehr als 3000 neuen Arten beschrieben hat. Bisher war nur von den exotischen Formen die Rede. Die Er- weiterung der Kenntnis der europäischen Formen war quanti- 1) R. Spruce, Hepaticae of the Amazon and of the Andes of Peru and Ecuador 1885. Auf dieses wichtige Werk wird später noch zurückzukommen sein. — Er be- arbeitete auch Kollektionen von den Antillen und aus Bolivia. ?) In Papers and Proc. Roy. Soc. of Tasmania 1888. — Die Bearbeitung ist mangelhaft; die meisten der zahlreichen neuen Arten mußten eingezogen werden. 8) Die vom Verf. auf seinen beiden Tropenreisen nach Indien und Brasilien gesammelten Hepaticae sind die reichhaltigsten und vollständigsten Kollektionen von tropischen Lebermoosen, die nach Europa gebracht wurden. Ein Teil der ersteren ist bereits publiziert, der Rest in Bearbeitung genommen. Es wird später nochmals bei anderer Gelegenheit davon die Rede sein. 402 : Victor Schiffner. tativ naturgemäß nicht bei weitem so lückenhaft !) und ist z. T. auf ganz anderem Wege ausgebaut worden und werde ich darüber später noch kurz berichten. Wir wollen uns gleich dem zweiten Haupt- punkte zuwenden: der Vervollständigung der Formen- kenntnis in qualitativer Hinsicht. Da die Syn. Hep. bezüg- lich der europäischen Arten und Gattungen in ihrem Umfange und ihrer Gliederung vollständig auf dem Standpunkte von Nees, Naturg. der europ. Lebermoose stehen geblieben ist und dies- bezüglich nur einen Auszug aus diesem klassischen Werke bietet, so wollen wir zunächst wieder von den exotischen Formen ausgehen. Die diesbezüglichen, schon oben erwähnten Mängel der Syn. Hep., die auch z. T. noch von deren Nachfolgern gelten, sind hauptsächlich auf zwei Punkte zurückzuführen: 1. Auf die häufig sehr mangel- hafte Beschreibung der Arten und 2. auf eine unrichtige Auffassung des Speziesbegriffes. 1. Wenn man von der Mangelhaftigkeit der damaligen Mikro- skope und der Untersuchungsmethoden ganz absieht, so waren Leber- moosmaterialien aus fernen Ländern eine sehr rare und wertvolle Sache und es wurde selbst das elendeste Fragment hoch geschätzt und zur Basis für eine neue Art benutzt, wie jedermann weiß, der die alten Originalexemplare studiert hat. Dazu fehlte noch die Er- fahrung, welche Merkmale innerhalb jeder Gattung von Wichtigkeit sind ?. Die Erkenntnis, daß es bei den Lebermoosen, zumal in nach Hunderten von Arten zählenden Gattungen, einfach unmöglich ist, die Unterschiede mit dem bloßen Worte wiederzugeben, da keine Sprache der Welt dazu nur annähernd ausdrucksfähig genug ist, dab also Abbildungen oder noch besser Herbarexemplare dazu unerläß- lich sind, um eine beschriebene Art sicher wieder zu erkennen, ist alt und war schon von den Autoren der Syn. Hep. erfaßt worden, blieb aber wegen des leidigen Kostenpunktes zum größten Teile ein frommer Wunsch ?). “ 1) Der Syn. Hep. lagen bereits einige große und für die damalige Zeit sehr vollkommene Werke vor, so u. a.: Lindenberg, Synopsis Hepat. europ. 1829. — Hooker, British Jungermanniae 1816 (mit prachtvollen Tafeln. — Hübener, Hepaticologia germanica, 1834, und besonders: Nees v. Esenbeck, Naturgeschichte der europ. Lebermoose, 4 Bände, 1833—38. 2) Es hat sich herausgestellt, daß für verschiedene Gattungen durchaus nicht immer dieselben Merkmale ausschlaggebend sind; so bietet z. B. die Beschaffenheit des Perianths und Involuerums bei den Jubuleen die weitaus wichtigsten Spezies- und Gruppenmerkmale, während diese Verhältnisse bei den großen Gattungen Baz- zania und Radula kaum von Bedeutung sind. 3) Schon 1889 versuchten Lindenberg und Gottsche die Species Hepa- ticarum, ein groß angelegtes Tafelwerk, herauszugeben; es ist aber über die Be- arbeitung von vier Gattungen nicht hinausgekommen. Es liegt daher für jeden, der sich ernstlich mit dieser Forschungsrichtung befaßt (es sind deren aus begreiflichen Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 403 2. Schon aus den bereits erörterten und anderen Gründen mußte sich vielfach eine unrichtige Auffassung des Species- begriffes ergeben und so zeigte sich später denn auch, daß in der Syn. Hep. (und den darauffolgenden Arbeiten) nicht selten dieselbe Pflanze mehrfach unter verschiedenen Namen beschrieben ist und noch öfter, daß unter einem Namen mehrere ganz heterogene Dinge vereinigt sind (Misch-Spezies und Misch-Gattungen). Es ist klar, daß diese Unsicherheit der Fundamente der systematischen Forschung einen sehr ungünstigen Einfluß auf die damals so rege deskriptive Tätigkeit ausüben mußte. Die Zahl der zu Unrecht als neu be- schriebenen Formen und damit das Sündenregister der Synonymik wuchs in bedrohlicher Weise. Diesem Ubelstande war nur abzuhelfen durch kritische Sichtung und Festlegung des Fundus instructus; es mußten die früher be- schriebenen Formen erst aufgeklärt und sozusagen neu für die Wissenschaft gewonnen werden. Die darauf abzielende Richtung in der „Systematik der kleinen Einheiten“ möchte ich kurz als die „kritische“ oder „aufklärende“ bezeichnen. Der einzig mögliche Weg, den diese Richtung einschlagen kann, besteht in der monographischen Durcharbeitung schwieriger Formengruppen und im Studium der älteren Original- exemplare und deren Beurteilung nach dem Stande der später gewonnenen Erfahrungen und Erkenntnisse. Dieser Weg ist mühevoll, schwierig, überhaupt nicht für jeden Forscher gangbar und ist daher verhältnismäßig spät und von nur wenigen (bezüglich der exotischen Hepaticae, von denen hier zunächst die Rede ist) betreten worden. Den Beginn machte R. Spruce’), wenn man von gelegentlichen Aufklärungen über einzelne ältere Arten bei Gottsche u. a. ab- sieht”). Einige wichtige Aufklärungen alter Originale brachte auch ‘Gründen nur sehr wenige!), die unbedingte Notwendigkeit vor, womöglich jede Art in ihren wichtigen Details mit dem Prisma zu zeichnen und sich selbst so einen Schatz von ganz unentbehrlichem Vergleichsmateriale zu eigenem Gebrauche zu schaffen. In dieser unendlich mühevollen und zeitraubenden Tätigkeit liegt das einzige Mittel zum Erfolge auf diesem Gebiete und sie bildet eine der merkwürdigsten und den Fernerstehenden vielleicht nicht ganz zu verstehende und zu würdigende Eigentümlichkeit im Betriebe dieser Forschungsrichtung. Von den Schätzen der Handzeichnungen Gottsche’s ist schon die Rede gewesen. Der Verf. besitzt eben- falls Tausende von solehen unpublizierten Handzeichnungen und Stephani hat die wichtigen Details von nahezu allen beschriebenen Lebermoosen gezeichnet, durch deren Veröffentlichung sein großes Lebenswerk erst seinen vollen wissenschaftlichen Wert erhalten würde. Leider findet sich zu einer solchen hochwichtigen Publikation weder ein Verleger noch eine Akademie bereit. 1) R. Spruce, On Anomoclada (J. of Bot. 1876). — On Cephalozia, London 1882. — Hepaticae of the Amazon 1885. 2) Besonders zu erwähnen wäre da die Schrift von Gottsche, Pugillus No- varum Hepaticarum e recensione Herbarii Parisiensis congestus (Ann. sc. nat. 1857). 404 Victor Schiffner. C. Massalongo in seinen floristischen Schriften über die Magellan- länder und China bei. Am intensivsten haben diese Richtung ge- pflegt F. Stephani’) und der Verfasser dieser Schrift?); neuerdings hat auch Al. W. Evans dieselbe mit größtem Erfolge aufgenommen und in einer großen Zahl durchwegs erstklassiger Publikationen hauptsächlich die nordamerikanischen Formen in aus- gezeichneter Weise aufgeklärt. Das Studium von Tausenden älterer Originalexemplare der Herbarien Lindenberg (Wien, Hofmuseum), des Berliner Her- bars, der Herbarien von Nees (Straßburg), Gottsche (Berlin), Jack (Herbier Boissier) u. a. führte Stephani und den Verfasser gleichzeitig und unabhängig voneinander zur Erkenntnis eines der fundamentalsten Fehler der Syn. Hep. bezüglich des Speziesbegriffs. Die Syn. Hep. nahm eine nahezu unbegrenzte Verbreitungs- möglichkeit der Arten an*). Wir erkannten zuerst, daß es sich dabei um verschiedene Arten handelt und daß bei der Beurteilung 1) F. Stephani hat in den meisten seiner zahlreichen Schriften über exotische- Hepaticae, die hier nicht alle aufgezählt werden können, an der Hand der Orig.- Exemplare auch Aufklärungen über ältere Arten gegeben. Es sollen hier nur einige derselben genannt werden, die hauptsächlich diesem Zwecke dienen. Die Gattung Radula (Hedw. 1884). — Hepaticarum species novae vel minus cognitae (Hedw. 1885, 1886, 1895, 1896). — Calycularia crispula Mitt. (Hedw. 1888). — Die Gattung Lejeunea. im Herbarium Lindenberg (Hedw. 1890). — Cryptomitrium tenerum (Bot. Gaz. 1892). — Colenso’s New Zealand Hepaticae (J. Linn. Soc. 1892). — Species Hepaticarum. ?) In diese Kategorie meiner Schriften gehören u. a.: Hepat. der Gazellen- Expedition 1890. — Morph. u. systemat. Stellung von Metzgeriopsis 1893. — Üb. exot. Hepaticae (Nov. Acta 1893). — Revis. der Gatt. Bryopteris, Thysananthus,. Ptychanthus u. Phragmicoma im Herb. des Berliner Museums (Hed. 1894). — Krit. Bem. über Marchantia Berteroana (Ö. bot. Z. 1896). — Revis. der Gatt. Omphalanthus. und Lejeunea des Berl. Herb. (Engl. Jahrb. 1897). — Expositio Plant. itineris In- diei I. 1898, II. 1900. — Hep. d. Flora v. Buitenzorg, I. Band 1900. — Beitr. z. Lebermf. v. Bhutan (Ö. b. Z. 1899). — Üb. einige Hep. aus Japan (Ö. b. Z. 1899). — Hepaticae Massartianae Javanicae (Hed. 1900). — Neue Unt. über Calycularia. (Ô. b. Z. 1901). — Einige Unters. über Makinoa (Ö. b. Z. 1901). — Üb. Dumortiera (Hedw. 1904). — Die Leberm. der Deutschen Südpolar-Exp. 1901—1903 (1906). — Üb. einige südamer. Riccien (Ö. b. Z. 1908). — Üb. einige neotropische Metzgeria- Arten (0. b. Z. 1911). — Zur Morph. von Noteroclada (Ö. b. Z. 1911). — Phylogenet. Studien üb. d. Gatt. Monoclea (Ö. b. Z. 1913). — Einige der „Bryolog. Fragmente“ in Ö. b. Z. 1904—1916. 3) Einige beliebig zu vermehrende Beispiele sollen angeführt werden: Plago- chila dichotoma; Ins. Maurtii, Oware et Benin Africae, Guinea, Neelgherries, Rio Janeiro, Trinidad, Minas Geraes Bras., Amazon, Ins. Bourbon, Madagascar. — Frul- lania ericoides; Brasilia, Guiana Gallica, Cuba, Taïti, Manga Reva, India orient., Ascension, Mexico. — Aneura pinguis; Europa, Brasilia, Chile et Peruvia, Hermite Island, Nepalia. — Aneura multifida; Eur. et Am. bor., Java, Ins. Falkland et Prom. Horn, Ins. Auckland, Nova Zeelandia, Ins. S. Christophori, J. Mauritii, Prom. Bonae Spei. — Radula complanata; Europa et Amer. bor., Chile, Madeira, Cap. Bonae Spei, Teneriffa, India orient, Nepalia, Campbells Island. LA Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 405 der Spezies nicht ausschließlich nur ein gewisses Maß von morphologischen Verschiedenheiten ausschlaggebend ist, sondern daß die geographische Verbreitung als ebenfalls wichtiger Faktor in Rechnung zu ziehen sei‘). Daß unsere Anschauung sich als richtig bewährt hat, geht schon daraus hervor, daß Stephani in seinen Species Hepaticarum die meisten artenreichen Gattungen (künstlich) gliedern konnte nach den großen Verbreitungsarealen, und wenn man sein großes synoptisches Werk in Einzelheiten bemängeln wollte, so bleibt demselben doch das unschätzbare Verdienst, daß hier dieser Gedanke konsequent für alle Hepaticae der Erde durchgeführt und bleibend festgelegt ist. Durch diese von uns erkannte und durchgeführte. Reform des Speziesbegriffes wird es auch erst ermöglicht, die geographische Verbreitung der Hepaticae richtig zu beurteilen und glaube ich, daß darin einer der wichtigsten Fortschritte in der Speziessystematik der Hepaticae angebahnt wurde. Trotz der bisher geschilderten, zweifellos sehr bedeutenden Fort- schritte in der Kenntnis der exotischen Hepaticae, darf man sich aber nicht verhehlen, daß diese noch keineswegs zu einem befriedigenden Abschluß gediehen ist. Es ist noch ein Faktor zu berücksichtigen, der in zahlreichen Fällen die gegenwärtige Fassung des Spezies- begriffes beeinflussen muß: die biologischen (ökologischen) Verhältnisse. Unsere Kenntnisse sind in dieser Beziehung noch recht mangel- haft, was darauf zurückzuführen ist, daß die meisten Arten nur aus einem oder wenigen (oft dürftigen) Exemplaren bekannt sind und daß die meisten Aufsammlungen nur nebenbei von Nicht-Bryologen, ja sogar sehr oft von Nicht-Botanikern auf ihren Reisen gemacht sind. Die Standortsangaben sind fast durchwegs ganz und gar mangelhaft und beziehen sich meistens nur auf das Land oder den Distrikt und die Jahreszahl; Angaben über Häufigkeit, des Substrates, der Jahreszeit, der Meereshöhe usw. fehlen fast durchwegs. Einiger- maßen genaue Angaben über horizontale und vertikale Verbreitung sind für die meisten Arten gegenwärtig nicht zu machen. Von besonderem Werte sind daher die Aufsammlungen von Leber- moosen, die planmäßig und unter Berücksichtigung der ökologischen Verhältnisse von Bryologen selbst in fernen Erdstrichen gesammelt 1) Diese Erkenntnis ist auch bezüglich der Blütenpflanzen, hauptsächlich durch die ausgezeichneten Arbeiten von R. v. Wettstein und seiner Schüler, zur Geltung gebracht worden. bezüglich der Hepaticae ist sie aber auch heute noch leider nicht von allen Hepaticologen gewürdigt. So hält z. B. noch K. Müller in seiner sehr verdienstvollen Bearbeitung der europ. Lebermoose (in Rabenhorst, Krypt. Fl.), wie aus gelegentlichen Äußerungen klar hervorgeht, an dem Standpunkte der „ge- nügenden morphologischen Unterschiede“ fest. 406 Vietor Schiffner. worden sind. Wenn wir dabei von Nord-Amerika und Nord-Asien ab- sehen, so kommen nur vier bisher in Betracht; die schon erwähnte von R. Spruce im Amazonas und Andengebiete, eine von P. Dusen aus Patagonien') und die beiden Aufsammlungen des Verfassers dieser Schrift aus Indien (vorzüglich aus Java und Sumatra) und aus Brasilien; diese beiden sind die weitaus größten und vollständigsten Kollektionen exotischer Hepaticae, die bisher nach Europa gebracht wurden (sie umfassen über 10000 Nummern in mehr als 50 000 reich- lichen Herbarexemplaren), und sind durchwegs tadellos und vollständig etikettiert und sind durch sie wichtige Aufschlüsse über die Variations- weite und die geographische Verbreitung der betreffenden Formen zu erwarten. Übergehend zur Besprechung der Systematik der „kleinen Ein- heiten“ bezüglich der europäischen Hepaticae muß voraus- geschickt werden, dab die Synopsis Hepaticarum diesbezüglich fast vollständig einen Auszug aus der Naturgeschichte der eur. Leberm. von Nees von Esenbeck darstellt; nur wenige unterdessen neu bekannt gewordener Arten und Formen sind dazugekommen. Quanti- tativ war schon aus dem Grunde, daß eine so gründliche Monographie vorlag, naturgemäß die Formenkenntnis der Syn. Hep. unvergleichlich reicher, als die der exotischen Formen. Immerhin hat die Folgezeit noch vieles Neue hinzufügen können. Die Syn. Hep. führt 238 euro- päische Arten an, welche Zahl sich noch bedeutend verringert, da davon etwa 20 später eingezogen werden mußten?) Gegenwärtig sind uns aus Europa (inklus. Madeira und Azoren) rund 400 Arten bekannt. Die Artenzahl ist also auf das Doppelte gestiegen, wobei zu bemerken ist, daß eine Anzahl der neuen Arten darauf zurück- gehen, daß sie schon früher als Varietäten oder Formen bekannt waren, später aber zu Arten erhoben werden mußten. Die Mehrzahl der neuen Arten und Formen ist in Einzelbeschreibungen, mono- graphischen und kritischen Abhandlungen über einzelne Gattungen und Formenkreise, vorwiegend aber in floristischen Schriften, die be- züglich der europäischen Lebermoose einen sehr breiten Raum ein- nehmen, bekannt gemacht. In qualitativer Beziehung haben sich auch hinsichtlich der europäischen Formen weitgehende Reformen als notwendig heraus- 1) Bearbeitet ist diese Kollektion von F.Stephani (Dusén ist Laubmoosforscher) in: Beiträge zur Lebermoosflora Westpatagoniens und des südlichen Chile (Bihang Svenska Vet. Ak. Handl., Bd. 26, 1900). Die sehr wertvolle bryogeographische Ein- leitung ist von P. Dusen. ; *) Darunter auch eine Gattung: Gymnoscyphus, deren einzige Art, G. repens ich nach dem Orig.-Ex. als identisch mit Aplozia pumila nachgewiesen habe. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 407 gestellt. Es zeigten sich vielfache Mängel, die teils durch falsche Bestimmungen, teils durch eine veränderte Fassung des Spezies- begriffes bedingt waren. Neue, zum Teil früher gar nicht oder nur wenig berücksichtigte anatomische Merkmale wurden als richtig er- kannt, so z. B. Zellgröße, Geschlechtsverhältnisse, Bau des Sporogons und seines Inhaltes usw. Es mußte vorerst der von der Syn. Hep. (resp. der Naturg. d. eur. Leberm.) gegebene Fundus instructus revi- diert und aufgeklärt werden, was mit Erfolg nur durch das äußerst mühsame Studium des sehr umfänglichen Originalmaterials in den Herbarien Lindenberg (Wien, Hofmuseum), Nees (Straßburg), Gottsche (jetzt im Bot. Mus. Berlin), Jack (Herbier Boissier) u. a. erreichbar war. Hochverdient machte sich zunächst in dieser Beziehung Gottsche anläßlich der Herausgabe des Exsiccatenwerkes: Gottsche et Rabenhorst, Hepaticae europaeae (1855—1879 in 66 Decaden) !). In der Folgezeit erwarben sich zunächst zwei ausgezeichnete Bryologen außerordentliche Verdienste in dieser Richtung: Gustav Limpricht und Sextus Otto Lindberg. Limpricht?) klärte in seiner Lebermoosflora von Schlesien (in Cohn, Kryptopfl. v. Schlesien I. 1877) an der Hand von Originalexemplaren von Nees zahlreiche Formen der deutschen Flora auf, während der äußerst scharfsichtige und gründliche S.-O. Lindberg?) in einer sehr großen Anzahl kleinerer und größerer floristischer und monographischer Schriften unsere Kenntnis der Lebermoose Skandinaviens (und anderer Länder Europas) in hervorragender Weise förderte. Ferner gebührt ihm das 1) Dieses Exsiccatenwerk ist eines der hervorragendsten Quellenwerke für die Kenntnis der europ. Lebermoose! Von der 21. Decade (1862) besorgte Gottsche die kritische Arbeit und sind die oft sehr umfangreichen Scheden nicht nur eine un- erschöpfliche Fundgrube von Aufklärungen kritischer Formen, sondern auch von morphologischen, entwicklungsgeschichtlich-anatomischen und biologischen Tatsachen, was vielen Nicht-Bryologen unbekannt ist, weswegen von letzteren diese wichtigen Entdeckungen nur zu oft ganz anderen, späteren Autoren zugeschrieben werden. Die Scheden der späteren Decaden enthalten auch eine Fülle von ausgezeichneten Illu- strationen von der Künstlerhand Gottsche’s. — Leider büßt dieses vorzügliche Werk an Wert dadurch ein, daß Rabenhorst bei der Verteilung des Materials nicht mit gleicher Sorgfalt zu Werke ging. Die ausgegebenen Exemplare sind bis- weilen dürftig und oft kommt es vor, daß in verschiedenen Exemplaren des Werkes unter derselben Nummer verschiedene Pflanzen ausgegeben sind, was in der Folge- zeit zu mannigfachen Irrtümern Anlaß gegeben hat. Ich finde z. B. in drei Ex. der No. 370 Riccia erystallina, R. glauca und Ricciocarpus natans f. terrestris; solcher Fälle ließen sich leider noch mehr anführen. ?) Biographie Limprichts von Schiffner in Hedw. 1903, wo man aus dem Schriftenverzeichnis auch die anderen kleineren monographischen Schriften, die sich mit diesem Gegenstande befassen, ersehen kann. 3) Die betreffenden Schriften sind aus der Biographie Lindberg’s in Bota- niska Notiser 1889 ersichtlich. 408 Vietor Schiffner. große Verdienst, die vor und von Linn& beschriebenen Lebermoose, zumeist durch mühevolle Nachprüfung der Originalexemplare, auf- geklärt und damit den festen Grundstein für die kritische Sichtung der Arten und für die hepaticologische Nomenklatur gelegt zu haben. Diese Arbeiten sind so wichtig, daß ihre Titel hier angeführt werden müssen: Granskning af Mossorna i Vaillants Botanicon Parisiense (Ofv. K. Vetensk. Akad. Förh. 1863). — Revisio critica iconum in opere Flora Danica muscos illustrantium (Acta Soc. sc. Fenn. 1871). — Manipulus muscorum II (Not. Sallsk. p. F. et Fl. Fenn. Förh. 1874. — Enthält die Bestimmung der Hep. des Herb. Dillenius). — Hepa- ticologiens utveckling fran äldsta tider till och med Linne (Dekanus- Programm 1877). — Kritisk granskning af Mossorna i Dillenii Historia muscorum (Installationsprogramm 1884). — S. O. Lindberg kann als einer der typischen und vorbildlichen Vertreter der „kritischen“ Richtung in der Hepaticologie bezeichnet werden. Die Aufklärung der Formen ging dann bis auf unsere Tage vielfach Hand in Hand mit der floristischen Erforschung und eine große Anzahl diesbezüglich wichtiger Tatsachen ist in den Landes- und Lokalfloren zerstreut, an denen die hepaticologische Literatur außerordentlich reich ist. Es können hier nur ganz wenige Werke namhaft gemacht werden, die in dieser Beziehung (nicht als Florenwerke!) besonders wichtig sind und daher von allen, die sich mit dem Gegenstande ernstlich befassen, benützt werden müssen. Skandinavien: S. OÖ. Lindberg, Musci Scandinavici (1879). — Kaalaas, De distrib. Hep. in Norvegia (1893). — Arnell, Lebermfi. d. nördl. Norwegen (1892). — C. Jensen, Danmarks Mosser I. (1915)?). — Arnell et Jensen, Die Moose des Sarekgebietes (1907). — Rußland: Warnstorf, Bryogeog. d. russ. Reiches (Hed. 1913). — Großbritannien: Carrington, British Hepaticae (1874—76, leider unvollendet geblieben!). — Lindberg, Hepaticae in Hibornia lectae (Acta soc. sc. fenn. X. 1875). — Pearson, Hep. of the Brit. Isles (1902). — Macvicar, Students Handb. of Brit. Hepatics (1912). — Frankreich: Boulay, Muscinees de la France. II. (1904). — Douin, Musc. d’Eure-et-Loir (1906). — Schweiz: Bernet, Catalogue des Hep. du sud-ouest de la Suisse (1888). — Deutschland: Raben- horst, Deutschlands Kryptogamenflora II. 3. Lebermoose 1848 und Kryptfl. v. Sachsen I. (1863). — Warnstorf, Moosfl. d. Prov. Branden- burg (1885) und Kryptogamenfl. d. Mark Brandenburg I. (1903). — K. Müller (Frib.) einige Schriften über die Lebermoose von Baden. — Loeske, Moosfl. des Harzes (1903)? — 0Osterreich-Ungarn: 1) Eine kritische Lebermoosflora von Schweden von dem ausgezeichneten Kenner H. W. Arnell steht in Aussicht. 2) Über K. Müller, Leberm. Deutschl. wird später speziell noch die Rede sein. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 409 Heeg, Die Leberm. Niederösterreichs (Verh. zool. bot. Ges. Wien 1895). — Schiffner, mehrere Schriften über die Lebermoosflora von Böhmen, Istrien und Dalmatien. — Italien: De Notaris, Ap- punti per un nuovo censim. delle Epat. Italiane (1858, 1863). — Massalongo, Osserv. critiche sulle specie e varieta di Epat. Ital. create dal De Notaris (Ann. Istit. Bot. Roma 1888). — Massalongo, Epat. rare e critiche delle prov. Venete (Atti Soc. Veneto-Trent. 1877). — Repertorio d. Epaticol. Italica (Ann. Ist. Bot. Roma 1886). — Massalongo et Carestia, Epat. delle Alpi Pennine (N. Gior. bot. Ital. 1800, 1882)'). — Von Wichtigkeit für die Aufklärung euro- päischer Hepaticae ist ferner die schöne Abhandlung von Arneli und Lindberg, Musci Asiae borealis I. 1889 und die statistische Zusammenstellung von Underwood, A preliminary comparison of the hepatic flora of boreal and subboreal regions (Bot. Gaz. 1892). Über die Hepaticae von ganz Europa besitzen wir ein leider recht mangelhaftes Werk: Dumortier, Hepaticae Europae, Jungerman- nideae Europae post semiseculum recensitae, adjunctis Hepaticis (1874). — Über das Werk von K. Müller siehe unten. Nicht minder reichlich sind kritische Daten in einer großen Zahl (meistens kleinerer)monographischer Schriften niedergelegt, die sich speziell mit der Aufklärung einzelner Gattungen oder einzelner kritischer Formen und Formengruppen befassen. Es ist hier nicht der Raum, alle diese Schriften namhaft zu machen; ich will hier nur die Gattungen anführen und in Klammer dazu die Namen der Forscher setzen, welche über dieselben oder über einzelne Formengruppen der- selben kritisch monographische Schriften verfaßt haben; dabei ist den Namen der Autoren, denen wir eine Monographie der ganzen Gattung verdanken, ein * vorgesetzt ?). Riccia (Warnstorf, Schrift. d. nat. Ver. d. Harzes 1889, Pear- son, J. of B. 1877, Stephani, Hed. 1882, 1885, Heeg, Bot. Notis. 1898, Levier, Nuovo Gior. Bot. It. 1889, 1894, Rev. br. 1893, 1902, 1) Massalongo hat die italienischen Hepaticae planmäßig gattungsweise kritisch durchgearbeitet und publizierte die Resultate in einer Reihe ausgezeichneter Monographien, die auch im folgenden Abschnitte hätten erwähnt werden können. — Zunächst revidierte er die Epatiche dell’ Erbario eritogamico Italiano (Ferrara 1903), dann die Gattungen: Jungermannia (Atti Soc. Veneto-Trent. 1895), Scapania (Mal- pighia 1902), Madotheca und Radula (Bull. Soc. bot. It. 1904), Cephalozia sensu lat. (in Malpighia 1907), Acolea et Marsupella (Atti Reale Ist. Veneto 1909), Jubulaceae (ebenda 1912), Ricciaceae (Bull. Soc. bot. It. 1913), Calypogeia (Malp. 1908), Lepido- ziaceae (Atti R. Ist. Veneto 1913). ?) Wer sich für die Titel der betreffenden Schriften interessiert, kann diese leicht finden, soweit sie vor 1893 erschienen sind in der Bibliographie: Underwood, Index Hepaticarum (Mem. Torrey Bot. Club., Vol. IV, 1893) und zumeist auch in den Literaturangaben nach den betreffenden Gattungen in K. Müller, Die Leberm. Deutschl. (Rabenh. Krypt. Fl., II. Aufl.). 410 Victor Schiffner. Bull. Herb. Boiss. 1894, Cardot, Rev. bryol. 1892, Massalongo, Bull. Soc. bot. It. 1913, Schiffner, Hedw. 1913, Black, Ann. of B. 1913). — Tessellina (Levier, Bull. Soc. b. It. 1893 p. 32, 114, M. A. Howe, Bryologist 1914). — Grimaldia und Neesiella (Schiffner in Hed. 1908, Massal. in Atti Reale Ist. Veneto 1914). — Targionia (Douin, Bull. Soc. b. France 1906). — Plagiochasma (Evans, Bull. Torrey Cl. 1915). — Sauteria, Clevea, Peltolepis (Limpricht in Flora 1880, *Lindberg 1882, Solms-Laubach, Bot. Z. 1899). — Lunu- laria (Le Jolis 1853). — Bucegia (Schiffn., Bei. Bot. Cent. 1908). — Exormotheca (Solms-Laubach in Bot. Z 1897, Goebel in Flora 1905). — Marchantia (Levier, Bull. Soc. b. Ital. 1899). — Sphaerocarpus (Douin in Rev. br. 1903, 1909, *Haynes in Bull. Torrey Cl. 1910). — Riella (Trabut in Rev. gén. de Bot. 1891, M. A. Howe et Underwood in Bull. Torrey Cl. 1903, Porsild in Flora 1903). — Riccardia (Schiffn. in Lotos 1900, Ost. b. Z. 1906). — Metzgeria (“Lindberg 1877). — Mörckia (Schiffn. in Ost. b. Z. 1901). — Pellia (*Jack in Flora 1895, Douin in Compt. rend. ass. fr. 1905, Zacharias in Verh. nat. V. Hamburg 1906). — Fossom- bronia (*Lindberg, Manip. muse. II. 1874, Corbière 1889). — Ha- plomitrium (Gottsche, Nova Acta 1843, Lindberg 1874 u. 1885, Lilienfeld). — Gymnomitrium und Marsupella [= Sarcoscyphus] (De Notaris, Sunto di oss. sul. gen. Sarc. 1861, Carrington, Tr. Bot. Soc. Edinb. 1879, Limpricht in Jahrb. Schles. Ges. 1879, 1881, und Flora 1881, Spruce in Rev. br. 1881, Pearson, J. of Bot. 1880, 1884, 1892, Philibert in Rev. br. 1890, Schiffner in Ost. b. Z. 1903, Husnot in Rev. br. 1913) — Southbya und Gongylanthus (Gottsche, Neuere Unt. üb. d. Jung. Geocalyceae 1880, Douin in Rev. br. 1904). — Nardia und Aplozia (Schiffn. in Verh. zool. b. Ges. 1904, Öst. b. Z. 1910, Hed. 1908 p. 184, Jensen, Rev. br. 1912). Gymnoscyphus |— Aplozia pumila) (Schiffn., Bryol. Fragm. II. 1904). — Anastrophyllum (Schiffner, Hed. 1910). — Jamesoniella (Spruce, On Anomoclada in J. of B. 1876, Carrington, Trans. S. B. Edinb. 1870). — Sphenolobus (Dismier, Bull. Soc. le b. Fr. 1902). —: Lo- phozia (Gottsche, Verh. z. b. Ges. 1867, Limpricht in Flora 1882, Arnell in Bot. Notiser 1890 und 1906, Evans in Bull. Torrey Cl. 1896, Lorenz in Bryologist 1910, Schiffner in Bot. Cent. 1887, Ost. b. Z. 1900, 1905, Verh. zool. bot. Ges. 1904, Hed. 1908 p. 187). — Plagiochila (Evans in Bot. Gaz. 1896, Pearson in J. of Bot. 1896, 1905, Stephani, Hed. 1906). — Lophocolea (Pearson, J. of B. 1889, Douin, Rev. br. 1907). — Chiloscyphus (Schiffn., Ost. b. Zeit. 1910, *Beih. Bot. Cent. 1912). — Harpanthus (Pearson et Carrington, Trans. Bot. Soc. Edinb. 1879). -— Cephalozia und verw. Gattungen (Spruce, On Ceph. 1882, Underwood, Bull. Torrey Cl. 1896, Delogne, Bull. Soc. bot. Belg. 1897, Arnell et Jensen, Bot. Not. LA pt Da comtes hé. oc Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 411 1908, Jack, Mit. Bad. Ver. 1900, Schiffn., Cephalozia-Studien in Hed. 1914, Haynes, Bryologist 1906). — Cephaloziella u. Prionolobus (Spruce, On Ceph, Davies, Rev. br. 1893, M. A. Howe, Bull. Torrey Cl. 1897, Macricar, J. of B. 1907, Culmann, Bull. Herb. Boiss. 1907, Arnell et Jensen, Bot. Not. 1908, Jörgensen, Bergens Mus. Aarb. 1901, Camus, Rev. br. 1902, C. Jensen, Rev. br. 1904, Lorenz, Bryologist 1909, Douin, Rev. br. 1903, Bull. Soc. b. Fr. 1905, 1913, Rev. br. 1913 p. 65, 81, — 1914 p. 1 und 17). — Dichiton (Stephani, Rev. br. 1889, Schiffner, Ost. b. Z. 1903, *Douin, Bull. Soc. b. France 1906). — Adelanthus (Lindberg, Man. Musc. II. 1874, Spruce, On Anomoclada in J. of B. 1876, Douin, Rev. br. 1904). — Odontoschisma (Lindb., Man. Muse. IL, Spruce, On Anom., *Evans, Bot. Gaz. 1903). — Calypogeia |= Kantia] (Gott- sche, Geocalyceae in Nov. Acta 1845, Arnell, Bot. Not. 1902, Levier, Bull. Soc. b. Ital. 1902, Evans, Bryologist 1907, Douin, Rev. br. 1904, Meylan, Rev. br. 1908, 1909). — Lepidozia (Spruce, J. of B. 1881, Evans, Bull. Torrey Cl. 1893, Jörgensen, Bergens Mus. Aarb. 1901, K. Müller, Hed. 1899, Douin, Bull. Soc. b. Fr. 1900). — Anthelia (Pearson, J. of B. 1881). — Scapania (Gottsche, Hed. 1866, Lindberg, Rev. br. 1880, Bryhn, Rev. br. 1892, Nyt. Mag. 1892, Douin, Rev. br. 1901, Casares, Rev. r. Acad. Madrid 1910, K. Müller, Bot. Cent. 1900, Bull. Herb. Boiss. 1901, 1903, Beih. Bot. Cent. 1901, *Monog. Scap. in Nova Act. 1905, Pearson, J. of B. 1890, 1892, Loeske, Bot. Lapok 1915). — Pleurozia |= Phy- siotium] (Lindberg, Rev. br. 1887, *Jack, Hedw. 1898). — Kadula (Gottsche, Bot. Z. 1861, *Jack, Flora 1881, Pearson, J. of B. 1882, Spruce, J. of B. 1887, Stephani, Die Gattung Radula in Hed. 1884, Schiffner, Öst. b. Z. 1913). — Madotheca [= Porella] Lindberg, Acta Soc. sc. fenn. 1871, Stephani, Flora 1888). — Frullania (Pearson, J. of B. 1894, Evans, Trans. Conn. Acad. 1897, Dismier, Bull. Soc. b. Fr. 1902, Schiffn., Ost. b. Z. 1909). — Jubula (Lindb., Manip. muse. IL). — Lejeuneaceae (Carrington, Trans. B. Soc. Edinb. 1879, Spruce, J. of B. 1881, 1887, 1889, Pearson, J. of B. 1877, 1879, Massalongo, N. Gior. B. It. 1889, 1890, Delogne, Compt. rend. Soc. b. Belg. 1893 p. 59, 86, Stephani, Bot. Gaz. 1892). — Notothylas (Milde, Nova Acta und B. Zeit. 1856, *Gottsche, Übers. u. krit. Würdig. in Beil. z. Bot. Z. 1858 p. 19). — Anthoceros (Austin, Bull. Torrey Cl. 1875, Stephani, Rev. br. 1888, 1895, Douin, Rev. br. 1905, 1913). 1) Dem Verf. sind wegen des Weltkrieges die Hefte von Rev. br. nur bis Heft 3 Jahrg. 1914 zugänglich. Die letzten Arbeiten von Douin über diese schwierigste aller Lebermoosgattungen sind von größter Wichtigkeit für die Aufklärung derselben und sind das Resultat einer von ihm gemeinsam mit dem Verf. dieser Schrift unter- nommenen mehr als zehnjährigen monographischen Durcharbeitung der Gattung. 412 Victor Schiffner, Es muß ausdrücklich festgestellt werden, daß eine Fülle von aufklärenden Untersuchungen über europäische Lebermoose einigen amerikanischen Forschern zu verdanken ist, da ja viele Hepaticae beiden Kontinenten gemeinsam sind. Einige der betreffenden Schriften sind bereits oben zitiert worden. Besonders hervorgehoben muß aber die diesbezügliche Tätigkeit von Al. Wm. Evans werden, welcher zu den gründlichsten und erfolgreichsten Vertretern dieser Richtung in der Gegenwart gehört. Er hat seine diesbezüglichen Forschungen in einer langen Reihe von Schriften niedergelegt (die monographischen Arbeiten sind oben bereits zitiert), besonders aber in der auch für die Kenntnis der europäischen Formen hochwichtigen Serie: Notes on New England Hepaticae in „Rhodora* 1902—1916 (wird hoffentlich fortgesetzt). Die ausgedehnteste Tätigkeit in der „kritischen“ Richtung be- züglich der europäischen Lebermoose entwickelte der Verfasser dieser Schrift. Derselbe hat während einiger Dezennien fast alle Originalexemplare einigermaßen kritischer Lebermoosformen seit Raddi und Nees von Esenbeck bis auf unsere Tage!) genau untersucht und die Resultate teils in kleineren monographischen Schriften (die oben zitiert sind). teils in seinen „Bryologischen Frag- menten“ (No. I—LXXVIIL in Öst. Bot. Zeit. von 1904 an; wird fort- gesetzt) und in seinem großen Exsiccatenwerke: Hepaticae euro- paeae exsiccatae niedergelegt. Seit März 1901 sind von letzterem erschienen Series I—XIII (No. 1—650) und die dazugehörigen 13 Hefte der „Kritischen Bemerkungen über die europäischen Lebermoose“ ?). Die Intentionen des Autors, einen fundus instructus zu schaffen von dem momentanen Stande unserer Formenkenntnis der europäischen Lebermoose, waren nach seiner Überzeugung durch eine Monographie derselben nicht zu verwirklichen, sondern ausschließlich durch ein durchaus kritisch durchgearbeitetes Exsiccatenwerk, weil in dieser Gruppe, besonders in gewissen polymorphen Formenkreisen, was vielleicht in unbeteiligten Botanikerkreisen weniger bekannt sein dürfte, die Verhältnisse so intrikat und die Merkmale durch Kon- vergenzerscheinungen, äußere Einflüsse usw. oft so subtil und labil 1) Der Verf. hat auch einen großen Teil seiner Zeit und Arbeitskraft darauf verwendet, die ihm aus allen Ländern Europas seit Jahrzehnten zugesandten zahl- losen kritischen Lebermoosformen zu revidieren und zu bestimmen, wodurch wohl manche Irrtümer, die sonst in die Literatur Eingang gefunden hätten, vermieden werden konnten. Es dürfte sehr wenige neuere Hepatieologen geben, die nicht seine Erfahrung in mehr weniger zahlreichen Fällen in Anspruch genommen haben. Verf. glaubt diese Umstände erwähnen zu müssen, da sie für das Gesamtresultat der Auf- klärung der Formen, das in diesem Kapitel dargestellt werden soll, nicht ohne Ein- fiu8 geblieben sind. 2) Material für weitere 750 Nummern liegt z. T. hérité kritisch durchgear- beitet vor. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 413 werden, daß man sich darüber auch nicht durch gute Beschreibungen und Abbildungen vollständig verständigen kann; darüber kann nur das Objekt selbst unter Hinweis, was daran zu beachten ist, unzwei- deutige Auskunft geben. Es muß hier noch auf zwei Momente hingewiesen werden, welche für die Klarlegung der Formen von großer Bedeutung sind, nämlich die pflanzengeographischen und biologischen (ökologischen) Ver- hältnisse. In diesen Beziehungen stehen wir, wie oben ausgeführt wurde, hinsichtlich der exotischen Lebermoose noch in den Anfangs- stadien; anders verhält es sich aber bezüglich der europäischen Formen. Über deren Verbreitung in horizontaler und vertikaler Beziehung sind wir, dank der sehr umfangreichen, zum größten Teile qualitativ vorzüglichen Literatur!), sehr gut unterrichtet. Sehr viele dieser zahlreichen Landes- und Lokalfloren bringen auch einen wertvollen allgemeinen Teil über die bryogeographischen Verhältnisse des be- treffenden Gebietes. Als wichtiger Faktor für die systematische Beurteilung von Lebermoosformen wurde aber die geographische Verbreitung erst in jüngster Zeit erkannt, nachdem für die Blütenpflanzen vor- züglich R. v. Wettstein und seine Schule mit Nachdruck und großem Erfolg darauf hingewiesen haben. Nach der bei den Phanero- gamenforschern längst fast allgemein anerkannten Anschauung dieser Forscher werden als systematisch verschieden (als „Arten“ oder „geographische Rassen“) solche Formen aufgefaßt, die getrennte geo- graphische Areale bewohnen, auch wenn sie sich morphologisch durch nur sehr minimale, aber konstante Merkmale unter- scheiden. Es ist klar, daß diese Prinzipien auch für die Hepaticae Gültigkeit haben und der Schreiber dieser Zeilen hat längst diese Ansicht vertreten ?) und sind ihm darin einige moderne Hepaticologen gefolgt; sehr viele stehen aber immer noch auf dem Standpunkte der Syn. Hep., daß für die Unterscheidung von Arten ausschließlich ein gewisses Maß morphologischer Unterschiede bestimmend sei, wodurch die Erkenntnis der geographischen Verbreitung und der phylogenetischen Beziehungen der betreffenden Formen nicht eben 1) Dieselbe kann hier nicht im einzelnen namhaft gemacht werden. Einige wichtigere Werke sind weiter oben bei anderer Gelegenheit angeführt worden. 2) So faßt er z. B. trotz der geringen morphologischen Unterschiede als ver- schiedene Arten auf: Anastrophyllum nardioides (Norwegen) und A. Reichardtii (Alpen), Lophozia Hatcheri (Magellanstraße) und L. Baueriana (Europa), vgl. darüber Ost. bot. Z. 1916, Madotheca platyphylloidea (N.-Amer.) und M. Jacki (Europa), Frullania saxicola (N.-Amer.) und F. cleistostoma (Tirol) usw. Progressus rei botanicae V. 27 414 Victor Schiffner. gefördert wird. Die Notwendigkeit der Berücksichtigung der üko- logischen Verhältnisse für die richtige systematische Einschätzung der kleinen Einheiten ist gegenwärtig fast allgemein anerkannt und dies- bezüglich schon recht viel geleistet worden. Es handelt sich daber um die für die Fassung des Speziesbegriffes fundamentale Erkenntnis der Variationsweite der Arten, die ausschließlich nur induktiv durch Kenntnis aller Formen einer Art gewonnen werden kann. Die Hepaticae sind eine Gruppe von Pflanzen, welche, wie kaum eine andere, plastisch sind und formbildend auf äußere Einflüsse reagieren. Dadurch können Formen derselben Art äußerlich total unähnlich werden (z. B. Plagiochila asplenioides, Lophozia inflata, Cephalozia bieus- pidata, Ricciocarpus natans usw.), während Formen verschiedener Ab- stammung durch gleiche Bedingungen so ähnlich werden Können, daß sie morphologisch auch von erfahrenen Kennern nur schwer zu unter- scheiden sind (z. B. Lophozia Wenzelii und L. ventricosa var. uliginosa, Formen von Scapania, Calypogeia, Aplozia usw.). Schon Nees in Nat. eur. Leberm. (und danach die Syn. Hep.) hat die variableren Arten reichlich gegliedert in Formen und Unterformen verschiedener Ab- stufung, aber diese Formen sind nach unseren gegenwärtigen Er- fahrungen nicht alle aufrecht zu erhalten, weil er bei deren Auf- stellung keine allgemeinen einheitlichen Gesichtspunkte im Auge hatte und da sich bei Prüfung der Original-Exemplare herausgestellt hat, daß manche dieser Formen überhaupt nicht in den Kreis der betreffenden Art gehören. Spätere Arbeiten (hauptsächlich floristische) haben viel wertvolles Material in dieser Beziehung beigebracht und auch das erwähnte Exsikkatenwerk: Schiffner, Hepat. europ. exsicc. hat sich zur Aufgabe gestellt, die Variationsweite und -richtung an möglichst vollständigen Formenreihen zu demonstrieren. — In letzter Zeit ist auch der Versuch gemacht worden, die diesbezüglichen all- gemeinen Gesichtspunkte zu präzisieren (Schiffner, Über die Form- bildung bei den Bryophyten in Hedw., Bd. XLV. Schiffner, Hep. in Süßwasserflora herausg. von A. Pascher, Heft 14, 1914, Loeske, Neue Prinzipien der systematischen Bryologie in Hedw. LIV). Demgegenüber steht aber auch gegenwärtig noch eine Anzahl Bryologen auf dem den botanisierenden Laien besonders sympathischen, weil bequemeren, Standpunkte, daß die Art „rein dargestellt“ werden müsse (als ob die Art etwas fix Gegebenes wäre!) und sie betrachten die oben angedeuteten Bestrebungen als müßige Varietätenmacherei. Bei der Beschreibung einer polymorphen Art sind sie dann freilich gezwungen, entweder nur eine (typische) Form derselben ins Auge, zu fassen, was unzulänglich ist, oder die durch die Formen gegebenen Ausnahmen mit in die Beschreibung hineinzuarbeiten, wodurch letztere meist völlig unklar wird. ; Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 415 Überblicken wir nun das Resultat der in diesem Kapitel dar- eestellten mühevollen, deskriptiven, aufklärenden und floristischen Arbeit, die von zahlreichen Forschern in dem Zeitraume von 70 Jahren geleistet wurde, so können wir feststellen, daß unsere Kenntnis der europäischen Lebermoosformen zu einem höchst befriedigenden Ab- schlusse gediehen ist. Unter Verwertung des so geschaffenen, reichen Tatsachenmateriales konnte nun eine neue, weitgehenden modernen Anforderungen entsprechende Monographie der europäischen Leber- moose entstehen. Eine solche liegt uns nun nahezu abgeschlossen vor in dem sehr wertvollen Werke von Karl Müller, Die Lebermoose Deutschlands !) (in Rabenhorst’s Kryptogamenflora von Deutschl., II. Aufl. VL, in zwei Bänden. Erschienen seit 1906), welches ver- mutlich dazu berufen ist, für Jahrzehnte das wichtigste Handbuch zu bilden für alle, die sich mit diesem Gegenstande befassen. Anhangsweise möge hier noch ein Gegenstand kurz berührt werden, der mit der Systematik in losem Zusammenhange steht: es ist die Nomenklaturfrage. Auf keinem Gebiete hat dieselbe so un- erquickliche Zustände und so breite, leider recht sterile Debatten gezeitigt, wie auf dem der Hepaticologie. Der Sachverhalt ist kurz folgender. Sam. Fred. Gray (A natural arrangement of British Plants 1821) hat zuerst die alte Universal-Gattung Jungermannia in eine Reihe von Gattungen aufgelöst und diese leider recht geschmacklos mit Namen auf —ws belegt, jedoch sind dieselben rite publiziert und meistens richtig begrenzt. Dann erfand der belgische Minister Dumortier (Commentationes botanicae 1822, Sylloge Jungermanni- earum 1831 und Recueil d’obs. sur les Jung. 1835) für dieselben neue Namen und fügte einige weitere Gattungen dazu. Er kannte die Gray’schen Gattungen, schlägt sie aber einfach mit der albernen Bemerkung tot: „Scalius ete. est nomen hominis, non plantae“ (an Hyacinthus, Eudymion, Danaë usw. hat aber noch niemand einen An- stand genommen!) — Nees von Esenbeck und die Syn. Hep. kümmerten sich ihrerseits weder um Gray noch Dumortier und benannten die Gattungen nach ihrer Weise. Ziemlich post festum beschenkte dann der italienische Graf Trevisan (Schema di una nuova classif. delle Epatiche 1877) die Wissenschaft mit mehr als 20 neuen Gattungsnamen und einigen hundert dadurch bedingten neuen Namens- kombinationen. Er war ein Kompilator ohne jeder auf eigener An- schauung beruhender Sachkenntnis und zum Glücke sind daher fast alle seine neuen Namen so schlecht fundiert, dab sie später aus- geschaltet werden konnten. 1) Das Werk umfaßt auch die Hepaticae der übrigen Länder Europas. 27% 416 Vietor Schiffner. Als dann durch die Lois de la nomenclature von A. De Candolle 1867 das Prioritätsprinzip auf den Schild erhoben wurde, mußten die Namen von Gray und Dumortier nach langer Ruhe der Ver- gessenheit wieder an der Oberfläche erscheinen, nachdem schon 1865 Carruthers (On the nomenclature of Brit. Hep. in J. of B.) die Priorität der Gray’schen Namen betont und ihre männlichen End- ungen auf — us in a korrigiert hatte. Besonders um die Berechtigung der letzteren entbrannte eine heftige Kontroverse, die eine ganz statt- liche Zahl von Streitschriften gezeitigt hat, und welche mit Aufgebot von viel juristischer Spitzfindigkeit, aber teilweise auch mit recht nichtigen Argumenten !) geführt wurde. Es haben sich daran u. a. beteiligt Le Jolis, Levier”), der durch seine großzügigen Nomen- klatur-Stänkereien bekannte O. Kuntze u.a. m. Eine Einigung konnte bisher leider nicht erzielt werden *), da die einen sich von der durch Gewohnheit liebgewordenen Nomenklatur der Syn. Hep. . nicht trennen wollen, die anderen aus Überzeugung oder anderen Motiven, wobei bisweilen auch nationale und persönliche Eitelkeiten eine Rolle spielen, mit Zähigkeit die Gray’schen oder Dumortier- schen Namen verteidigen. Die Konsequenzen dieser Anarchie in der hepaticologischen Nomenklatur sind dem beteiligten Bryologen minder fühlbar, als den fernerstehenden und der Wissenschaft gereicht sie gewiß nicht zum Vorteil, da dadurch die Synonymenregister ins Ungemessene anwachsen *). 1) Als Beispiel für viele andere möge hier nur ein Satz aus Loeske, Studien zur vergl. Morphologie und phylogen. Systematik der Laubm. 1910, p. 39, angeführt werden: „Bei den Lebermoosen kann ich die Gray’schen Namen nicht verwenden, weil Gray sie geradezu serienweise nach wissenschaftlich indifferenten Geldgebern des Hepaticologen Micheli gebildet hat. Dergleichen kann man vielleicht in homöo- pathischen Dosen, aber nicht in Gaben vertragen, die mir und anderen die An- wendung dieser Namen, mögen sie nun auf us oder a endigen, zur Pein machen.“ ?) Man vel. u. a. Le Jolis, Les genres d’Hép. de S. F. Gray (Mem. soc. Cherb. 1893), Protestation contre Le Revisio plantarum III, Il (J. de Bot. 1898), Du nom. de genre Porella (Atti Congr. bot. internat. 1892) und mehrere andere über Porella- Frage). — Levier, La Pseudo-Priorité et les noms a béquilles (Bull. Herb. Boiss. 1896), Le Cas du Docteur Otto Kuntze, Florence 1898. 3) Auch die internat. botan. Kongresse haben daran nichts geändert; in Wien 1905 wurden die Kryptogamen ausgeschaltet und in Brüssel 1910 wurde über eine Liste der als gültig zu erklärenden Namen, die der Verf. eingesandt hatte, aus irgendeinem Grunde überhaupt nicht beraten. 4) Als Beispiel dafür nur eine größere Gattung: Mastigobryum (Syn. Hep.) (= Herpetium Nees, = Bazzania Gray); da wir ca. 340 Arten kennen, so bedingt Bazzania allein ca. 250 Umtaufungen. Nun kommt K. Müller 1913 mit dem Namen Pleuroschisma Dum. 1835, der zum Glück ungültig ist, der wieder eine Ausbeute an nahe 340 Synonymen ergeben würde. Jetzt fehlt nur noch, daß jemand dem ebenfalls 1835 (nicht 1838, wie Dum. Hep. Eur. p. 102 behauptet!) publizierten Herpetium Nees die Priorität gibt, was ja möglich wäre, dann wären wir mit Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 417 lll. Das System von S. 0. Lindberg (1875). Nachdem die Nachfolger der Synopsis Hep. durch mehr als ein Vierteljahrhundert sich darauf beschränkten, die Fundamente des Systems der Lebermoose zu vervollkommnen, wie das im vorigen Kapitel geschildert wurde, ging S. O. Lindberg, der an dieser Arbeit selbst hervorragenden Anteil genommen hat (vgl. gas vorige Kapitel), daran, das System selbst zu reformieren. Ein mageres Schema eihes Systems hat er bereits in der Schrift: Musci novi Scandinarici (Notiser Sällsk. p. F. et Fl. Fennica 1868) veröffentlicht: I. Jungermanniaceae. ll. Marchantiaceae. A. Marchantieae. a) Eumarchantieae. b) Targionieae. B. Ricciaceae. lll. Anthocerotaceae. Daraus ist zu ersehen, daß hier 1. die drei Entwicklungsreihen der Lebermoose zum ersten Male festgelegt sind und 2. die Zuge- hörigkeit der Ricciaceae zu der Marchantiales-Reihe erkannt ist. Die letztere, für die Systematik der Lebermoose fundamentale Erkenntnis ist also nicht auf Leitgeb zurückzuführen, wie Goebel (Organogr. II. Aufl.) irrtümlich behauptet, sondern auf S. O. Lindberg. Als Bindeglieder zwischen Marchantieae (resp. Targionieae) und Ricciaceae betrachtet Lindberg die Gattungen: Sphaerocarpus, Tessellina, Cor- sinia und Cronisia (= Carringtonia Lindb.), was nach unserer An- schauung allerdings nur teilweise richtig ist. In seinem bescheidenen Schriftchen: On Zoopsis (J. Linn. Soc. 1872), das reich an wertvollen organographischen Detäils ist (z. B. über die Calyptra), äußert sich Lindb. auch über seine phylogene- tischen Anschauungen in folgenden wichtigen Punkten: 1. „Hepa- ticae are superior to Bryineae“, als Beantwortung der Frage: „Which of te two may be considered more highly developed?“ (mit kurzer Begründung 1. c. p. 196 und 199) '). — 2. Unter den Leber- moosen sind die höchste Stufe die Marchantiaceae. — 3.Er nennt (1. c. p. 199) Riccia, Sphaerocarpus und Notothylas „the lowest of all Muscineae“ (= Bryophyta), was im Widerspruche zu These 1. weiteren 348 Synonymen beglückt; macht in Summa rund 340 gültige Namen und 930 Synonyme in einer Gattung. !) Dieselbe Anschauung vertritt gegenwärtig v. Wettstein (siehe unten). 418 | Victor Schiffner. steht, aber für seine phylogenetische Auffassung der Hepaticae wichtig ist. Sein nach diesen Anschauungen geändertes, ausgeführtes System trägt Lindb. vor in der Schrift: Hepaticae in Hibernia mense Julii 1873 lectae (Acta Soc. scient. fenn. X. 1875 p. 538). Das Schema ist folgendes '): I. Marchantiaceae. A. Schizocarpae. a) Marchantiaceae. B) Targionieae. B. Cleistocarpae. y) Corsinieae [Corsinia, + Tessellina]. 0) Ricciaceae |Riccia]. II. Jungermaniaceae. A. Schizocarpae. a) Anomogamae. a) Frullanieae | Frullania, Lejeunea, + Radula, Madotheca, + Pleurozia]. 8) Metzgerieae | Metzgeria]. b) Homogamae. Opisthogamae. y) Lepidozieae [Lep., Bazzania, Odontoschisma, Cephalozia, + Lophocolea, + Pedinophyllum, + Chiloscyphus, + Har- panthus]. 6) Saccogyneae [Kantia, + Saccogyna.] e) Riccardieae. + 7 Acrogamae. £) Blepharozieae | Ptilidiaceae]. n) Jungermanieae [entspricht Epigoniantheae p. max. p. nebst 7 Scapaniaceae|. 9) Acrobolbeae [Acrobolbus, + Gongylanthus.] ı) Fossombronieae [+ Haplomitrium, Fossomb., Petalophyllum, + Pallavicinia, Blasia, Pellia]. B. Cleistocarpae. x) Sphaerocarpeae [Riella, Sphaeroc.]. À) Thallocarpeae [ Thallocarpus]. III. Anthocerotaceae. a) Anthoceroteae. 1) Ich setze [in Klammer] bei einzelnen Gruppen, wie auch in den folgenden Kapiteln, die Namen der von den Autoren dazu gerechneten- Gattungen oder Hin- weise, die in Kiirze klar machen, in welchem Sinne und Umfange die Autoren die betreffende Gruppe auffassen. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 419 Aus diesem Schema ergeben sich folgende Gesichtspunkte: 1. Das System ist ein absteigendes, von der höchsten (Marchantia) zu Anthoceroteae (Notothylas), als niederste Stufe. — 2. Es bezieht sich nur auf die in Europa vertretenen Gruppen, resp. Gattungen. — 3. Die Haupteinteilung in drei Entwicklungsreihen (in Syn. Hep. fünf) ist durchgeführt. — 4. Die Ricciaceae erhalten ihre richtige Stellung. — 5. Die Einführung der Cleistocarpie als Einteilungs- grund in I. und Il. hat bei ersteren die unrichtige Stellung von Tessellina veranlaßt, bei II. aber zur Bildung einer natürlichen Gruppe (x Sphaerocarpeae) geführt, während À einzuziehen ist (Thallocarpus — Ricciae sp.) — 6. Die Gleichstellung dieser Gruppe II. B. mit der Summe aller übrigen Jungermaniaceae ist eine Neuerung, auf welche die allerjüngste phylogenetische Systematik wieder zurückzugreifen scheint. — 7. Eine fundamentale Neuerung liegt in der Einteilung von II. A. Die Begriffe der Syn. Hep.: Foliosae und Frondosae (die sich ziemlich mit Akrogynae und Anakrogynae Leitgeb decken) werden durch andere ersetzt: Anomogamae und Homogamae und letztere wieder in zwei: Opisthogamae und Acrogamae?) geteilt. — 7. Daraus ergibt sich die unnatürliche Verteilung der Jung. anacrogynae (Leitg.) in drei verschiedenen Gruppen und die gewiß unrichtige Auseinanderreißung der Metzgerieae?) und Riccardieae (II. $ und €). — 8 Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen sind mehrfach nicht richtigerkannt. In dem obigen Schema sind die Gattungen, die nach unseren Anschauungen nicht in den betreffenden Formenkreis gehören, durch vorgesetztes + kenntlich gemacht. Das System von S. O. Lindberg hat sich bei den skandina- vischen Bryologen eingebürgert und wird von diesen auch heute noch in floristischen Schriften befolgt. !) Diese neuen Begriffe sind nach den langen lateinischen Beschreibungen (Hep. Hib. p. 473, 496) nicht ganz klar, scheinen auch von einer nicht ganz richtigen Be- urteilung des Verzweigungsmodus der foliosen Hepaticae auszugehen. Ich hebe hier die Sätze heraus, die das entscheidende Merkmal enthalten. 1. Anomogamae: „Peri- chaetium apicale vel e facie postica caulis artius juxta latera ejus, ut ramulus pro- prius numquam saccatus supra axillam foliorum, numquam ex axilla amphi- gastriali, exiens.“ — 2. Homogamae: „Perichaetium ex axillaamphigastriali, ut ramulus proprius, exiens vel apicale in ipso caule et ejus innovationibus vel, in formis frondosis permultis, in facie antica plus minusve infra apicem caulis affixum, interdum saceato-dependens.“ — Opisthogamae: „Ramulus femineus ex axilla amphigastriali exiens, fere semper brevis“ (also = cladogen nobis). — Acrogamae: „Perichaetium apicale in ipso caule et in innovationibus ejus.“ Dies ist aber keines- wegs synonym mit „acrogen“ in unserem Sinne, da ja Lindb. hierher auch die Mehrzahl der J. anakrogynae (II. + + :) rechnet. ?) Diese kommen neben die Frullanieae zu stehen. Daß hier tatsächlich phylo- genetische Beziehungen bestehen könnten, vermutete später der Verf. und mit ihm Lotsy. 420 Vietor Schiffner. IV. Die entwicklungsgeschichtlich-anatomische Forschung. — : Hubert Leitgeb (1874—81). — K. Goebel (1882). — E. Warming. Die Systeme der Syn. Hep. und das von S. O. Lindberg waren ausschließlich auf die Formenkenntnis fundiert. Nachdem durch einige Einzeluntersuchungen von H. v. Mohl (in Linnaea 1839), Schacht (Bot. Zeit. 1850) über Sporogenese bei Anthoceros, von Gottsche (Üb. Haplomitrium in Nov. Act. 1842 und üb. DAT in Nov. Act. 1844), ferner von Nägeli (Wachstumsg. d. Laub- u. Leberm. in Zeitschr. f. wiss. Bot. 1845), die entw.-anat, Forschung bezüglich der Lebermoose angeregt und schon 1851 das auch in dieser Richtung fundamentale Werk von W. Hofmeister (Vergleichende Unters. der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen) erschienen war, das 60 Seiten und 12 Tafeln den Untersuchungen über die Hepaticae widmet, lag der Gedanke nahe, daß diese Richtung auch tiefgehende Änderungen in den systematischen Anschauungen zeitigen könnte. Es wird hier zu untersuchen sein, inwieweit sich diese Hoffnungen erfüllt haben, oder nicht. Um etwaigen Mißverständnissen vorzubeugen, muß der Begriff: entwicklungs- geschichtliche Anatomie der Lebermoose erläutert werden. Es ist die Richtung, welche ausgehend von den Ursprungsstadien (Sporen, Keimkörner — Sproßscheitel, Mutterzellen der Archegonien und Antheridien usw.) die Ontogenese des Gametophyten und seiner einzelnen Organe klarlegt und ausgehend von der befruchteten Eizelle die Entwicklung des Embryos und desselben zum Sporogon mit seinem Inhalte (Elateren, Sporen) untersucht. Schon daraus geht hervor, daß sich die entw. Anat. nicht in allen Fällen streng abgrenzen läßt gegen die Organographie, resp. vergleichende Morpho- logie!) In der Literatur ist eine solche Abgrenzung meistens völlig unmöglich, da zumeist Hand in Hand entwickl.-anatomische und or- ganographische Forschungen angestellt und auch am gleichen Orte mitgeteilt werden. Hofmeister förderte durch das erwähnte Werk, sowie durch seine Schrift: Zur Morphologie der Moose (Ber. kön. Sächs. Ges. d. Wiss. 1854) die Kenntnis des Aufbaues einer großen Zahl von Leber- moosen außerordentlich, er selbst hat aber daraus keinerlei Ver- 1) Die außerordentliche Wichtigkeit dieser Forschungsrichtungen für die Syste- matik (auf phylogenetischer Basis) ist schon im vorigen Kapitel mehrfach betont worden und sei hier nur darauf hingewiesen, daß dieselben bezüglich der Lebermoose so enge mit der systematischen Erkenntnis zusammenhängen, daß die weitaus meisten und wichtigsten diesbezüglichen Tatsachen in systematischen Schriften und Ex- siccatenwerken anläßlich der Beschreibung neuer Formen, in kritischen Bemerkungen usw. in äußerst zerstreuter Weise veröffentlich sind. = Tet? NN RE DE". Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 421 änderungen des Systems abgeleitet. Ebensowenig hatten die zahl- reichen Schriften seiner Nachfolger auf diesem Gebiete irgendeine Wirkung auf die Verbesserung des Systems '), obwohl hier und da phylogenetische Zusammenhänge, die bereits durch vergleichend morphologische Untersuchungen festgestellt waren, dadurch eine Be- stätigung erfuhren. Erst Hubert Leitgeb faßte 1874—81 in seinem für die Hepa- ticologie in entwick.-anatom. und organographischer Richtung epochalen Werke: Untersuchungen über die Lebermoose (6 Bände) nicht nur die diesbezüglichen Forschungen seiner Vorgänger, diese vielfach berichtigend, zusammen, sondern teilte darin auch eine über- reiche Fülle eigener, höchst mühevoller Untersuchungen an einer geschickt getroffenen Auswahl von Formen aus allen Gruppen der Hepaticae mit. Leitgeb war der erste Forscher, welcher die entw.- anatomischen Tatsachen auch für die Systematik der Lebermoose dienstbar zu machen bestrebt war. Er stellte kein ausgearbeitetes System auf, und müssen seine in dem auch für den Hepaticologen eine recht schwere Lektüre bildenden Werke gelegentlich eingestreuten phylogenetischen (systematischen) Anschauungen mühsam gesammelt werden. 1. Leitgeb kommt auf anderem Wege zu der bereits früher von S. O. Lindberg aufgestellten Dreiteilung der Hepaticae in: Mar- chantiaceen, Anthoceroteen und Jungermanniaceen ?). Dabei geht nicht mit Sicherheit hervor, ob er eine dieser Gruppen höher stellt als die anderen. 2. Seine Ansichten über die phylogenetischen Beziehungen dieser Gruppen?) zueinander bezeichnet Leitgeb ausdrücklich als einen „Versuch“ und als hypothetisch. Sie werden sich am besten klar machen lassen, wenn wir versuchen dieselben in Form eines phylo- genetischen Schemas zu konstruieren: = Riccia Sphaerocarpus = = | i Riella 3 = A = = = Codonieen *) a = Marchantia & f Notothylas | = = 5 | Anthoceros acrogyne Jungerm. | © 2 Monoclea = = © © = B © = B anacrog. Jungerm. 1) Es braucht deshalb an dieser Stelle auf die umfängliche diesbezügliche Literatur nicht näher eingegangen zu werden. ?) In dieser Form gebraucht Leitgeb die Namen. 3) Man vgl. besonders: Unters. VI, p. 53, 54 (1881). *) Der Name kommt früher bei Leitgeb nicht vor, er versteht hier augen- scheinlich darunter nur die beblätterten Formen: Fossombronia, Noteroclada, Petalo- phyllum (also etwa im Sinne der Syn. Hep.). 422 Victor Schiffner. Dazu ist zu bemerken: 1. daß Leitgeb bezüglich Sphaerocarpus nicht sicher ist, ob er diesen als primitive Form, oder als aus den beblätterten Codonieen durch Reduktion entstanden auffassen soll (vel Le. NL p. 52 u. 54)°). 2. Diese phylogenetische Anschauung steht im direkten Wider- spruche zu der These, die Leitgeb früher auf Grund seiner entw.- anat. Untersuchungen verteidigt hat, daß die beblätterten Formen: Fossombronia, Noteroclada, Petalophyllum, die er hier als Codonieen bezeichnet (und Haplomitrieae, über deren Stellung hier keine An- deutung gemacht wird), mit den übrigen frondosen Jungerm. eine Reihe („anakrogyne Jungermanniaceen“) bildet, während sie hier als von ganz verschiedener Abstammung aufgefaßt werden. Die frondosen Formen weiß nämlich Leitgeb nirgends recht passend anzuschließen und muß zu der Hypothese (vgl. 1. c. p. 52) greifen, daß sie sich durch Vermittlung von Monoclea von den Marchantiaceen herleiten?) Aus dieser Darstellung des Sachverhaltes geht hervor, daß die vagen und etwas konfusen phylogenetischen Hypothesen Leitgeb’s keinerlei Fortschritt für das gesamte System der Lebermoose gebracht haben. Anders steht es mit den in den folgenden Punkten erwähnten Er- gebnissen seiner Forschungen. 3. Für die Marchantiaceenreihe wird eine neue Einteilung gegeben, die sich bisher als den natürlichen Verwandtschaften ent- sprechend bewährt hat: Marchantiaceae. 1. Riccieae. 2. Corsinieae. 3. Marchantieae. a) Astroporeae. b) Operculatae. c) Targionieae. d) Compositae. Diese Gruppen sind nach unserer gegenwärtigen Auffassung durch- wegs richtig begrenzt und spielt es dabei keine Rolle, daß die Deutung der Fruchtköpfehen der Marchantieae, einmal als dorsale Exkreszenz (Clevea, Plagiochasma), bei den übrigen als Sproßsysteme 1) Ursprünglich rechnete Leitgeb die Sphaerocarpeae noch zu den Ricciaceae, erst vom IV. Bande der „Unters.“ (1879) werden sie nach dem Vorgange Lind- berg’s (siehe oben) zu den Jungermanniaceae gestellt. 2) Diese Hypothese ist in neuester Zeit aufgefrischt worden von D.H. crie bell (The system. position of the Genus Monoclea in Bot. Gaz. 1898) und von D. S. Johnson (The devel. and relationship of Monoclea in Bot. Gaz. 1904); letzterer sucht zu beweisen, daß Monoclea direkt zu den Marchantiaceen zu stellen sei. Der Verf. dieser Zeilen hat, wie er glaubt einwandfrei, die Unrichtigkeit dieser Behauptung nachgewiesen in seiner Schrift: Phylogenetische Studien über die Gattung Monoclea (Österr. bot. Zeit. 1913) und gezeigt, daß Monoclea eine zweifellose Jun- germanniacee ist und daß alle Gründe, die für eine nähere Beziehung zu den Marchantieen angeführt wurden, nicht stichhaltig sind. a ee A a ns Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 423 neuerdings durch Goebel (Organogr.) als unrichtig erkannt wurde, was Verf. nach seinen eigenen Untersuchungen bestätigen kann. 4. In der Jungermanniaceenreihe begründete Leitgeb auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Tatsachen die beiden Reihen: 1. Anakrogyne Jungermanniaceen. 2. Akrogyne Jung. Erstere umfassen nebst sämtlichen frondosen Formen auch die foliosen Gattungen: Haplomitrium, Fosombronia, Petalophyllum und Noteroclada. Die Einteilung in Frondosae und Foliosae ist also durchbrochen. Das ist aber keineswegs eine auf Leitgeb zurückgehende Neuerung, sondern schon S. ©. Lindberg (siehe oben) hatte von ganz anderen Voraussetzungen (Formenkenntnis) ausgehend bereits den phylogene- tischen Zusammenhang dieser Formen mit den meisten frondosen Gattungen richtig erkannt und sie in seiner Gruppe: Fossombronieae vereinigt. Leitgeb gab dieser Anschauung nur die entwicklungs- geschichtliche Begründung durch den Nachweis der in beiden Gruppen abweichenden Entstehung der Archegongruppen, der in beiden nicht homologen Hüllen der 2 Geschlechtsgruppe !), der anderen Ent- stehungsweise der Blätter usw. 5. Leitgeb hat ferner die Verzweigung der Lebermoose bis zu den Zellteilungsvorgängen in die sproßbildenden Zellen zurückverfolgt und die Typen der Verzweigung entwicklungsgeschichtlich fest- gelegt. Damit hat er eine sichere Basis geschaffen für Merkmale, die auch für die Systematik wichtig sind. Ahnliches gilt auch von seinen Untersuchungen über die Anlage der Blätter, des Sporogons und dessen Bestandteilen und die Keimung der Sporen. Leitgeb hat bei seinen Untersuchungen das Hauptgewicht gelegt auf die Zellteilungsvorgänge in den Initialzellen (Eizelle, Scheitelzellen), indem er erhoffte, daß dieselben wichtige Ergebnisse für die Organographie und für die Systematik (Phylogenie) der Lebermoose ergeben müßten. Die Erwartungen haben sich in beider Hinsicht nicht bestätigt. In ersterer Beziehung braucht hier nur das Urteil Goebel’s, der ersten Autorität auf diesem Gebiete, zitiert zu 1) Dieser Punkt ist neuerdings wieder verdunkelt worden. Goebel (Organogr. II. Aufl.) bezeichnet, im Gegensatze zu der bisher von allen Hepaticologen aner- kannten Anschauung Leitgeb’s, alle die Archegonien (Archegongruppe) direkt umgebenden Hüllen der Marchantiaceen (Marchantia, Preissia), Anakrogynaceen und Akrogynaceen, ohne Rücksicht auf ihre total verschiedene Entstehungsweise (also nicht homologe Organe) als „Perianth“. Er nimmt dabei auch keine Rücksicht auf den Umstand, ob diese Organe in ihrer Entwicklung von der Befruchtung der Archegonien abhängig sind oder nicht. Ohne darüber rechten zu wollen, ob der Standpunkt Goebel’s in dieser Frage der richtige ist, muß aber doch konstatiert werden, daß die diesbezüglichen Anschauungen von Leitgeb wissenschaftlich ein- wandfrei sind. 424 Vietor Schiffner. werden; er sagt (Organogr. I. Aufl. p. 247): „Die Zellenanordnung an demselben (am Vegetationspunkte) ist Gegenstand sehr zahlreicher und eingehender Untersuchungen gewesen, die aber für die Organo- graphie der Lebermoose nicht gerade sehr wichtige Tatsachen er- geben haben und deshalb hier auch nicht ausführlich besprochen zu werden brauchen“. Für die Systematik haben diese umfangreichen und unsäglich mühevollen Untersuchungen Leitgeb’s, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, außer der neuen Einteilung der Marchantiaceen, keine direkten Fortschritte ergeben). Es ist im hohen Grade verwunderlich, daß trotz dieses Tat- bestandes sich trotzdem zahlreiche Forscher dieser Richtung zu- wandten, zumal seitdem durch die Mikrotomtechnik solche Unter- suchungen, die früher eine unsägliche Geduld und virtuose Hand- fertigkeit erforderten, nun selbst von Studenten sicher und ver- hältnismäßig leicht auszuführen waren. Diese Richtung wurde in der Hepaticologie geradezu zur Mode und jede Schrift über Lebermoose, welche ihr nicht entsprechend huldigte, pflegte man als wissen- schaftlich minderwertig zu verurteilen. Die Zahl der durch Leitgeb’s Untersuchungen angeregten Arbeiten ist eine sehr bedeutende, jedoch brauchen dieselben an dieser Stelle nicht eingehender besprochen zu werden, da eine genaue Durchsicht derselben zeigt, daß sie insgesamt unsere auf anderem Wege (vergleichend morphologisch, Formen- kenntnis) gewonnenen systematischen Anschauungen bezüglich der Lebermoose nicht irgendwie zu ändern oder zu verbessern vermochten, obwohl sie hier und da für letztere ganz erwünschte Bestätigung er- bracht haben. Gerade in diesem Umstande, daß die Systematik der Lebermoose auf anderem Wege bereits zu einer so verhältnismäßig hohen Vollkommenheit gediehen ist, mag der Hauptgrund liegen, daß hier diese Richtung, die auf anderen Gebieten große Erfolge aufzu- weisen hat, so geringe Resultate ergeben hat. Ein zweiter Grund mag der sein, daß die betreffenden Forscher (Leitgeb nicht ausgenommen) zwar ausgezeichnete Anatomen waren, aber nicht über die für einen Bryologen nötige ausgedehnte Formen- kenntnis verfügten. In neuester Zeit hat die entwicklungsgeschichtlich-anatomische Richtung in der Hepaticologie ihre ehemalige Zugkraft sehr stark verloren. Die Zellenlehre und Cytologie sind durch die aus- gezeichneten Arbeiten von Strasburger und seiner zahlreichen Schüler in den Vordergrund des Interesses getreten und sind auch an verschiedenen Lebermoosen sehr viele diesbezügliche Untersuchungen veröffentlicht worden, die sich zum großen Teile mit den Fragen der 1) Der Verf. hat sich in seiner Schrift: Phylogenet. Studien über die Gattung Monoclea, p. 5—8 (Ost. bot. Zeit. 1913) ausführlicher über diesen Punkt geäußert und bittet diese Zeilen dort nachzulesen. - Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 495 Spermatogenese und Sporogenese beschäftigen; z. T. sind sie auch eingestreut in Schriften, die unter allgemeinen Titeln, wie „Biology“, „Life history“, Lebensgeschichte usw. einzelner Arten und Gattungen erschienen sind’). Es haben sich an diesen Untersuchungen be- sonders amerikanische Forscher beteiligt. Daß die Cytologie auf dem Gebiete der Hepaticae bisher nicht die gleichen großen Erfolge aufzuweisen hat, wie auf anderen Gebieten, erklärt sich aus dem Umstande, daß die Erforschung dieser Verhältnisse (besonders der Reduktionsteilung) die Lebermoose besondere Schwierigkeiten be- reitet, die zu mannigfachen Meinungsverschiedenheiten Anlaß ge- geben haben. Wenn auch, wie aus der obigen Darstellung des Tatbestandes klar hervorgeht, die entw.-anatomische Forschung, bisher keine tiefgehenden Veränderungen in der Systematik der Lebermoose zu bewirken imstande war, so möchte Referent doch zum Schlusse auf die Punkte hinweisen, wo von ihr möglicherweise eine Aufklärung zu erhoffen wäre. 1. Die immer noch umstrittene Stellung der Sphaero- carpaceae. 2. Die wahrscheinlichen engeren verwandtschaftlichen Be- ziehungen der Jubuleae und Kiccardieae (Metzgeria, Riccardia, Hyme- nophyton). 3. Die phylogenetischen Beziehungen der drei Entwicklungs- reihen der Lebermoose (Marchantiales, Jungermaniales, Anthocerotales) gegeneinander. 4. Die phylogenetischen Beziehungen der Hepaticae zu den anderen großen Gruppen der Cormophyta (resp. der Archegoniatae). Die systematischen Anschauungen von K. Goebel. Wenn diese in diesem Kapitel behandelt werden, so geschieht es lediglich deswegen, weil die beiden von Goebel 1882 aufgestellten Systeme sich eng an Leitgeb anlehnen. Die entw.-anatomische Richtung bezüglich der Hepaticae hat er in seinen früheren Schriften zwar auch gepflegt ?), jedoch hat er sich später von derselben mehr !) Wer sich eingehender dafür interessiert, sei auf folgende ausgezeichnete Zu- sammenfassungen verwiesen, wo man aus den sehr vollständigen Literaturverzeich- nissen die auf Hepaticae bezugnehmenden Schriften entnehmen kann: Strasburger, Die Ontogenie der Zelle seit 1875 (Progressus rei botanicae I, 1907). — Tischler, Chromosomenzahl, -Form und Individualität im Pflanzenreiche (Prog. r. b. V, 2. Heft, 1906). ?) Von seinen diesbezüglichen Schriften sind hervorzuheben: Üb. d. Wachstum von Metzgeria furcata und Aneura (Arb. Bot. Inst. Würzburg 1879). — Zur Embryo- logie der Archegoniaten (ebenda 1880). — Zur vergl. Anatomie der Marchantieen (ebenda 1880). — Über die Jugendzustände der Pflanzen (Flora 1889). — Morphol. u. biolog. Studien IV. (Ann. Buitenz. 1891). — Die Muceineen in Schenk: Handbuch d. Bot. II. 1882. — Auch teilweise die „Archegoniatenstudien“ in Flora. 426 Vietor Schiffner. weniger abgewandt!), dafür aber die organographische Forschung zu höchster Blüte gefördert und auf diesem Gebiete auch für die Leber- moose außerordentlich Wertvolles geleistet?). Da die Organo- graphie bezüglich der Lebermoose, wie früher auseinandergesetzt wurde, nach wie vor eine der allerwichtigsten Quellen der systema- tischen Erkenntnis bildet, so hat Goebel durch seine diesbezüglichen Forschungen, die hauptsächlich in seinen Schriften: Morphologische und biologische Studien (Ann. Buitenzorg, 1887,1890), den Archegoniaten- studien Fl. I—XV (Flora 1892—1913) und in der „Organographie der Pflanzen“, I. Aufl. 1898, II. Aufl. 1915 niedergelegt sind, indirekt auch die letztere wesentlich gefördert (man vgl. z. B. die auch systematisch höchst wichtigen Aufklärungen über die marsupiaten Formen und über Schistochila, Isotachis usw. in Archegoniatenst. X in Flora 1906 und über Monosolenium ebenda XIII. 1910). Er hat aber auch außerdem in den erwähnten Schriften die Wissenschaft mit einer Reihe sehr interessanter neuer Arten und mit zwei neuen Gattungen (Metzgeriopsis und Treubia) bekannt gemacht. Ein System der Lebermoose hat Goebel auseinandergesetzt u. zw. nur in den großen Zügen in: Grundzüge der Systematik und speziellen Pflanzenmorphologie p. 169 (1882). „Die Lebermoose lassen sich in zwei Reihen einteilen, denen es nicht an gegenseitigen Vermittlungsformen fehlt, nämlich 1. Jungermannieenreihe. a) Jungermanniaceen. b) Anthoceroteen. 2. Marchantiaceenreihe. a) Riccieen. b) Marchantieen. Dieses Schema weicht noch von Leitgeb durch die Teilung in zwei Reihen und die Einordnung der Anthoceroteen in die Jung.- Reihe wesentlich ab. Daß es zwischen den Reihen an Vermittlungs- formen nicht fehlt, hat sich bisher nicht erweisen lassen, denn be- züglich der Sphaerocarpaceae ist die Frage noch ungelöst, Monoclea hat sich als sicher zu den Jungerm. gehörig erwiesen; andere kommen 1) Man vgl. Organogr., I. Aufl., p. 247. 2) Der Umstand, daß der Verf. dieser Zeilen nach seinen Erfahrungen als Hepaticologe sich verpflichtet fühlte, einzelnen Ansichten Goebel’s gelegentlich zu widerspreehen, ist leider mehrfach so gedeutet worden, als ob er die hohen Ver- dienste Goebel’s um die Hepaticologie nicht anerkennen und voll würdigen wolle, zumal er es unterlassen hat, wie das anläßlich solcher gegenteiliger Meinungsäuße- rung von manchen Seiten üblich ist, gleichzeitig auch Weihrauch zu streuen. Auf eine solche Praxis braucht aber ein Gelehrter von dem Range Goebel’s durchaus nicht zu reflektieren. Systematitch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 497 nicht in Betracht, auch die Anthoceroteae stehen bislang vollkommen isoliert da. Im selben Jahre 1882 hat Goebel ein zweites System publi- ziert, das von dem ersten wesentlich abweicht in Schenk, Handbuch der Botanik II, p. 361ff.; Ref. kann nicht entscheiden, welches von beiden die Priorität hat. Das Schema ist folgendes: I. Marchantiaceenreihe. 1. Riccieen [auch Oxymitra]. 2. Corsinieen. 3. Marchantieen. a) Astroporeae. b) Operculatae. c) Targionieen. d) Compositen. II. Jungermanniaceenreihe. A. Jungermannieen. 1. Anakrogyne. a) Anelatereen [Riella, Sphaerocarpus]. b) Elatereen. a) Thallose Formen [Aneureen, Metzgerieen, Haplo- laeneen, Diplomitrieen, Codonieen|. 8) Foliose | Haplomitrium Hookeri]. 2. Akrogyne |,,Samtliche foliose Formen mit Ausnahme von Haplomitrium“, was wohl nicht wörtlich zu nehmen ist, vgl. Fossombronia usw.]. B. Anthoceroteen. Dieses System, welches als „aufsteigend“ gedacht ist, unter- scheidet sich, wie sein anderes, von allen früheren und auch von allen folgenden Systemen durch die Zweiteilung der Hepaticae und diese geht zurück auf die Ansicht, daß die Anthoceroteen der Jungerm.-Reihe angehören. In letzterem Punkte hat Goebel keine Anhänger gefunden, ja in der Folgezeit ging man so weit, die Anthoceroteae den Hepaticae als gleichwertige Gruppe der Bryo- phyten gegenüberzustellen (Underwood, Gayet, M. A. Howe, Campbell usw.). Nach Goebel’s phylogenetischen Anschauungen mußten die Anthoceroteen in dem System zwischen thallosen und foliosen Anakrogynen (ba und b 8) zu stehen kommen, weil sich an erstere „unmittelbar die Anthoceroteen anschließen, die dann. wieder bezüglich ihrer Sporogonentwicklung den höchsten Platz einnehmen und so besser den Schluß der Lebermoose bilden“ (I. c. p. 361). Letzteres ergibt sich also daraus, daß das System als fortlaufende Reihe dargestellt werden sollte (nicht als Stammbaum) und es geht auch daraus hervor, daß Goebel die Anthoceroteen keineswegs als 428 Victor Schiffner. höchste Stufe der Lebermoose überhaupt betrachtete (sie sind eine Seitenreihe der anakrogynen Jungerm.), sondern die akrogynen Jungerm. Wenn er also auch die systematische Stellung der Anthoceroteen noch nicht richtig beurteilt hat, so ist es doch sein Verdienst, auf die höhere Ausbildung des Sporogons bei denselben hingewiesen zu haben. Die Einteilung der March.-Reihe ist von Leitgeb übernommen, ebenso die der Jungermannieae in Anacrogynae und Acrogynae, die Gruppen der ersteren (a Anelatereae, b Elatereae) entsprechen den Cleistocarpae und Schizocarpae von S. OÖ. Lindberg, wozu zu be- merken ist, dab die Namen nicht wörtlich zu nehmen sind, denn auch den Anelatereen fehlen die Elateren keineswegs, sondern sind nur in anderer Weise ausgebildet (als ,Nährzellen“ nach Leitgeb). Später hat Goebel leider keinen Anlaß genommen, seine phylo- genetischen Anschauungen im Zusammenhange, als System der Leber- moose, darzustellen, obwohl er dazu mehr als manche andere berufen gewesen wäre. Die seit 1882 ganz wesentlich abgeänderten, gegen- wärtigen systematischen (phylogenetischen) Anschauungen Goebel’s lassen sich aber aas gelegentlichen Äußerungen in der II. Aufl. seiner Organographie (1915)!) entnehmen. Sie mögen hier möglichst über- sichtlich zusammengestellt werden. I. Es werden wieder zwei Hauptreihen ?) der Lebermoose an- genommen (lI. c. p. 548), die aber von den 1882 aufgestellten total verschieden sind: I. Anthoceroteen. — Il. Marchantiaceen — Jungermanniaceen. Die Anthoceroteen werden ausdrücklich als die „primi- tivste“ Lebermoosgruppe bezeichnet. Zwischen ihrem Sporophyten „und dem der Laubmoose besteht eine große Übereinstimmung (Assi- milationsgewebe, Spaltöffnungen. Columella). Nach den hier ver- tretenen Anschauungen beruht das darauf, daß der Sporophyt „kon- servativer“ war, als der Gametophyt“ (l. c. p. 548). Notothylas wird nicht als die ursprünglichste Form der Gruppe aufgefaßt, sondern als die durch Reduktion des Sporogons am höchsten abgeleitete (Org. II. Aufl., p. 738) *). II. Bezüglich der Marchantiale sind Goebel’s gegenwärtige systematische Anschauungen geradezu revolutionär, da sie im direkten Gegensatze stehen mit allen anderen. Seit Lindberg und Leitgeb 1) Wichtige diesbezügliche Andeutungen finden sich bereits in Archegoniaten- studien XIII (Flora 1910). ?) p. 577 wird allerdings von „Drei Hauptreihen der Lebermoose“ gesprochen. 3) Diese Idee geht zurück auf Lang, On the Sporogonium of Notothylas (Annals of Bot. XXI, 1907, p. 201—210), nach dessen Anschauung Nothotylas eine künstliche Gattung ist, die durch Reduktion des Sporogons von einer oder mehreren Anthoceros ähnlichen Formen abstammt. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 429 hat man ganz allgemein angenommen, daß die Marchantiales eine von Riccia bis Marchantia aufsteigende Entwicklungsreihe darstellen; Goebel faßt die Sache gerade umgekehrt auf. „Die mit Perianth ausgestatteten Marchantiaceen“ (also Bucegia, Preissia, Marchantia*) „betrachten wir als die ursprünglicheren“ (Lc. p.693) und von diesen ausgehend sind bis zu den einfachen Verhältnissen bei Riccia aufsteigend die schrittweise verfolgbaren einfacheren Ver- hältnisse als Rückbildung aufzufassen ?). Zur Begründung dessen werden fast lückenlose Reduktionsreihen (immer ausgehend von Marchantia) aufgestellt für den Fronsbau (l. c. 614ff.), für die © und & Geschlechtsstände (1 c. p. 695ff. und Archeg. XIII, p. 85ff.), der Hüllen (,,Perianth“ und „Perichaetium“ 1. c. p. 691ff.), des Sporogons, seines Stieles und der Elateren (Archegoniatenst. XIII). — Es sind das im wesentlichen genau dieselben Formenreihen, die von Leitgeb u. a. bereits dargestellt wurden, von diesen aber im genau um- gekehrten Sinne, als aufsteigende Entwicklungsreihen. Die Annahme der allgemeinen schrittweisen Reduktion, die von Marchantia ausgehend schließlich zu ÆRiccia führt, bedingt die An- nahme einer zweiten Kategorie von sozusagen sekundären Reduktions- erscheinungen, durch welche einzelne Glieder seiner Reduktionsreihe abermals rückgebildet werden. Es sind das die Erscheinungen, die nach der bisher herrschenden Ansicht von einer aufsteigenden Reihe als Reduktionserscheinungen allgemein bezeichnet wurden (so z. B. die Rückbildung der Luftkammern bei Dumortiera und Mono- solenium, die Vereinfachung im Bau von Cyathodium). Dadurch wird die Sache erheblich kompliziert. Gegen diese Auffassung, „daß wir es bei der Marchantiaceen- Riccieenreihe mit einer absteigenden, nicht wie bisher allgemein an- genommen wurde, mit einer aufsteigenden zu tun haben“ (Archeg. XIII, p. 94), lassen sich zwei schwerwiegende Einwände erheben. 1. Die Annahme setzt voraus, daß die Reduktion eine all- gemeine war, daß alle Organe (hier überdies die des Gameto- phyten und des Sporophyten!) einer fortschreitenden Reduk- tion unterworfen waren. Dieser Fall stünde im ganzen Pflanzenreiche nach unseren bisherigen Kenntnissen einzig da, wenn man von den 1) Wie verhält es sich mit Fimbriaria, die offenbar einem ganz anderen Ver- wandtschaftskreise angehört? ?) Diese Reduktionstheorie ist bereits viel früher, allerdings als ganz vage Spekulation ohne jede tatsächliche Begründung, ausgesprochen von Delpino: Applieatione di nuovi criterii per la classificatione delle piante (Memorie Accad. Bologna 1888, p. 235). Daselbst werden von den Jungermanniaceen die Marchantia- ceen und von diesen die Ricciaceen abgeleitet, als ,depauperate“ Formen. Inter- essant ist auch, was Delpino von der Stellung von Anthoceros mitteilt: „Il tipo Anthoceros, sebbene depauperatissimo, appare che appartenga piuttosto ai muschi, in vista della columella e della deiscenza dello sporogonio.“ Progressus rei botanicae V. 28 430 Victor Schiffner. Fällen absieht, wo eine derartige Reduktion durch Übergang zu einer total verschiedenen Lebens- und Ernährungsweise (z. B. Parasitismus, Wasserleben) bedingt ist!) Dergleichen liegt aber bei den Marchan- tiales absolut nicht vor und wir sehen hier bekanntlich Formen, die nach Goebel zu den wenig reduzierten gehören und die höchst „rückgebildeten“ Riccien gemeinsam unter ganz gleichen Bedingungen lebend (z. B. Marchantia polymorpha und Riccia glauca, Grimaldia und xerophile Riccien, Lunularia und Corsinia). — Ebensowenig ließe sich diese allgemeine Reduktion durch Korrelation erklären (und Goebel ist nach seinen Außerungen gewiß selbst nicht der Ansicht, daß dies der Fall ist). Eine gegenseitige Abhängigkeit der Rückbildungs- erscheinungen an den einzelnen Organen läßt sich nicht konstatieren und Goebel hebt selbst zahlreiche gegenteilige Fälle ausdrücklich hervor (so stehen in der Frons und in den Fruchtköpfen usw. Reboulia und Grimaldia auf gleicher Reduktionsstufe, die & Stände aber auf total ungleicher, indem Grimaldia diesbezüglich eine höhere Reduktions- stufe aufweist, vgl. 1. ec. p. 701, Fig. 674, andererseits stehen Sauteria und Riccia bezüglich der Antheridienstifte auf derselben Stufe, in allen anderen Beziehungen aber auf total verschiedener usw.) — Es bliebe noch eine dritte Möglichkeit übrig, daß nämlich der ganzen Gruppe von Natur aus eine Tendenz zur allgemeinen Reduk- tion inhärent ist. Ein Analogon für diesen Fall ist im ganzen Pflanzenreiche unbekannt; er steht auch im direkten Widerspruche mit den evolutionistischen Grundprinzipien, nach denen die Entstehung einer in allen Teilen niederer organisierten Pflanze aus einer höher organisierten unverständlich und unmöglich ist (außer in An- passung an total geänderte Lebensweise, wie z. B. Parasitismus, und auch hier beziehen sich die Vereinfachungen fast nur auf die vege- tativen Organe!). Verständlich ist wohl die schrittweise Rückbildung der einen Generation in einer ganzen Gruppe (Archegoniaten), dann geht aber Hand in Hand (durch Korrelation) die höhere Organi- sation der anderen. Die vom Evolutionsgedanken postulierte auf- steigende Entwicklung des Gesamtorganismus ist, nach unseren Erfahrungen, im Pflanzenreiche ein allgemeines Gesetz und es ist absolut kein Grund anzunehmen, daß die Marchantiales davon die einzige Ausnahme sein sollten. 2. Der zweite Einwand, der sich gegen die Reduktionstheorie Goebel’s erheben läßt, ist nicht minder schwerwiegend. Sie setzt voraus, daß die Vorfahren von Marchantia, die er als die ursprüng- 1) Auch bei den Lemnaceen, die hier vielleicht genannt werden könnten, liegt der Fall ganz anders, als bei den Marchantiales. Übrigens gibt es auch Phylo- genetiker, nach denen die Lemnaceen nicht als abgeleitet, sondern als „Uberbleibsel“ eines uralten Typus aufzufassen sind (vgl. Arth. Meyer in Ber. deut. bot. Ges. 1900, p. 311). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 431 liche Form ansieht, eine aufsteigende Entwicklung genommen hat, welche zur Ausbildung einer Form geführt hat, die bezüglich der inneren Differenzierung des Gametophyten und in der Fülle und Höhe der Anpassungserscheinungen (Luftkammerschichte mit Assimilationsfäden, tonnenförmige Atemöffnungen mit regulierbarem Verschlußapparat, ge- stielten und höchst kompliziert gebauten Fruchtkôpfchen und Hüllen der Archegonien, gestielte Antheridienscheiben usw.) die höchste Stufe unter den Lebermoosen überhaupt, bezüglich des Sporogons die höchste Stufe innerhalb der Reihe erreicht hat. Ein Grund, warum diese aufsteigende Fortbildung plötzlich und unvermittelt in eine ab- steigende umbiegt, die schrittweise zum Verluste der in der ersteren erworbenen Errungenschaften geführt hat, ist bislang nicht einzusehen, und bevor ein solcher nicht plausibel gemacht ist, wird man der Reduktionstheorie Goebel’s nicht beipflichten können. III. Bezüglich der gestielten Fruchtképfchen der Marchantiaceae war Leitgeb der Ansicht, daß sie teils Exkreszenzen der Frons (Clevea, Plagiochasma), teils Sproßsysteme, also nicht homolog seien !). Goebel vertritt dagegen zweifellos mit Recht die einheitliche Auf- fassung aller als Sproßsysteme?). Er teilt nach den „Ständen“ die Familie in nur zwei Abteilungen (Archeg. XIII, p. 93): I. Compositae (entsprechend Leitgeb’s Astroporeae, Operculatae und Compositae, wobei also der letztere Name bei Goebel in ganz anderem Sinne erscheint). 2. Simplices (= Targionieae Leitg.). „Welche von beiden Gruppen man als die ,primitivere“ be- trachten soll, ist nicht leicht zu entscheiden, man kann ja ebensogut die Compositae durch Eintreten der Verzweigung von den Simplices ableiten, als umgekehrt die letzteren durch Unterbleiben der Ver- zweigung von letzteren... Bedenken wir indes den schönen Über- gang, der durch Monosolenium zwischen den Compositae und Corsinia hergestellt wird, so neigt sich die Wagschale der Wahrscheinlichkeit auch hier dazu, die Compositae als die Gruppe zu betrachten, von der die Riccien als reduzierte Formen ausstrahlen“ (l. c. p. 93, 94). IV. Um die Darstellung von Goebel’s systematischen (phylo- genetischen) Anschauungen über die Marchantiales zu vervollständigen, sei noch als wichtig hinzugefügt, dab er die Sphaerocarpeen (Sphaeroc. Riella und Geothallus?) nicht wie Leitgeb und die meisten 1) Es sei hier daran erinnert, daß aber die vier von Leitgeb unterschiedenen Verwandtschaftsgruppen nicht auf dieses Merkmal begründet sind, so gehören bei ihm Clevea den Astropereae, Plagiochasma den Operculatae an. 2?) Die seit Jahren vom Referenten angestellten (nicht publizierten) diesbezüg- lichen Beobachtungen bestätigen dies ebenfalls. 3) In Organ. II. Aufl. unter dem Namen „Geocarpus“, 28* 432 Victor Schiffner. anderen zu den Jungermanniales, sondern zu den Marchantiales stellt *). Die ausführliche Begründung hat er gegeben in der sehr wertvollen Arbeit über die Brutknospen und die Keimung von Riella (Arche- goniatenst. XII. in Flora 1908, p. 321ff.). Diese Argumente haben aber keineswegs alle Hepaticologen zu überzeugen vermocht und die Stellung dieser Gruppe bleibt bis auf weiteres noch umstritten. Was Geothallus anlangt, so ist dies zweifellos eine anakrogyne Jungerm. und sehr nahe verwandt mit Noteroclada und Fossombronia. Die $ Hüllen sind homolog den oben offenen Antheridienstiften von Not. (und Pellia), hier nur weniger mächtig entwickelt, weil die Antheridien nicht über die Frons hervortreten; ebenso sind die © Hüllen homolog dem Caulocalyx dieser Gattungen. Auch bei Sphaerocarpus und Kiella läßt sich dieselbe Homologie annehmen, denn daß die Archegonien einzeln von der Hülle eingeschlossen sind, ist kein Grund, sie mit den „Perianthien“ von Marchantia zu homologisieren ?), denn sie haben eine ganz andere Entstehungsweise 1) Diese Ansicht rührt übrigens nicht ursprünglich von Goebel her, sondern schon in der Syn. Hep. stehen Riella und Sphaerocarpus bei den Ricciaceen; auch noch Leitgeb hat ihnen ursprünglich diesen Platz angewiesen und erst im IV. Bande der Unters. üb. d. Leb. (1879) stellte er sie nach dem Vorgange Lindberg’s zu den anakrog. Jung. Letzteres ist dann bis heute die vorherrschende Meinung der Hepaticologen geblieben. *) Bezüglich der ,Perianthien“ weichen die Anschauungen Goebel’s total ab von den durch Leitgeb’s Untersuchungen begründeten. Bei den Marchantiales sind nach Goebel die „Perianthien* die Einzelhüllen für Archegonien und homolog der Grube, in welche das Antheridium versenkt ist. Die mit „Perianth“ begabten Formen (Marchantia usw.) werden daher als die ursprünglicheren betrachtet. Da sich hier die 2 und 5’ Gametangien bezüglich ihrer Umhüllungen gleich ver- halten (Org. II, p. 69). „Perichaetien“ sind „Gruppenhüllen, deren Ent- wicklung mit der Verkümmerung der Perianthbildung bei manchen Formen in Be- ziehung steht“ (Org. II, p. 708). Letzteres ist unrichtig, da Marchantia trotz der Perianthien höchst entwickelte Perichaetien zeigt, andererseits aber Grimaldia (ohne Perianth) und Fimbriaria (mit höchst entwickeltem Perianth) bezüglich des Perichaetiums sich vollkommen gleichen. — Bei den anakrog. Jung. werden mit den Perianthien der Marchantiales („Einzelhüllen“) die Gruppenhüllen bei Pallavicinia, Symphyoggna, Fossombronia, Noteroclada homologisiert und, wo eine doppelte Hülle vorhanden ist (bei Pall. und Symph.), die äußere mit dem Perichaetium der March. und wird auch mit diesem Namen bezeichnet. Pellia und Blasia haben nach Goebel kein Perianth, die kelchförmige Hülle von Pallia Fabbroniana, die offensichtig mit der von Fossombronia und Noteroclada homolog ist, wird hier als „Perichaetium“ aufgefaßt. Die Anschauung Goebel’s, daß z.B. das ,,Perianth“ von Marchantia, welches eine sekundäre Wucherung des Archegonstieles ist und das Perianth der Akrogynen, welches aus einem Blattzyklus hervorgeht, als homolog behandelt werden, ist auf den ersten Blick überraschend, geht aber von seiner Grundanschauung aus, die den Begriff der Homologie im biologischen Sinne faßt; er spricht ja auch von Wurzeln und Blättern bei Caulerpa, von Wurzeln und Rhizomen bei Laubmoosen usw. Die Gründe, die ihn veranlassen, die bisher übliche Auffassung aufzugeben, wonach Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 433 (worauf aber Goebel ausdrücklich kein Gewicht legt), und daß die Archegonien einzeln stehen, ist wohl zweifellos auf die Reduktion der Archegongruppe zurückzuführen (wie bei Lejeuneaceae), was da- durch bekräftigt wird, daß bei Geothallus die Geschlechtsorgane nur „in most cases singly“ (als nicht immer einzeln) vorkommen. Die Rück- bildung der Etateren kommt auch bei Fossombronia vor, wie Goebel selbst nachgewiesen hat (F. Lützelburgiana Goebel, Archeg. XV in Flora 1913, p. 55; Org. II, p. 750, bei welcher auch Sporentetraden, genau wie bei Sphaerocarpus vorkommen); auch die Knöllchenbildung kommt bei Fossombronia (F. tuberifera Goebel, Org. I, p. 292) und bei Petalophyllum (Org. II, p. 581) vor. Die abnorme Verkürzung der Seta findet sich auch bei Foss. Lützelburgiana („capsula brevissime pedi- cellata“, seta 125 u). — Die Brutkörper von Marchantia sind äußerlich und ihrer Entstehungsweise nach mit den ebenfalls bivalenten Brut- körpern von Cavicularia (also einer sicheren Jungermannieae) viel mehr übereinstimmend !), als mit denen von Fiella. Goebel weist übrigens selbst nach, daß die letzteren zweifellos „umgebildete Blätter“ sind (Archeg. XV, p. 313), was die von Marchantia sicher nicht sind, es sind also überhaupt keine homologen Gebilde und aus- schließlich nur solche dürfen doch bei phylogenetischen Fragen in Vergleich gestellt werden. — Die Cleistocarpie beweist ebenfalls nichts, denn nach Goebel ist sie ein Anpassungsmerkmal (mit der Abkürzung der Sporogonentwicklung zusammenhängend) und als solches bei phylogenetischen Vergleichen ausgeschlossen. Ubrigens ist Cleistocarpie auch bei Fossombronia vorhanden, indem die Sporogon- wand sich nicht durch vorgebildete Nähte spaltet, sondern zerfällt. — Ölzellen, wie sie bei Aiella vorkommen, sind keineswegs auf die Marchantiales beschränkt, sondern finden sich in gleicher Weise bei Treubia. Auf die Rhizoidenfrage soll kein zu großes Gewicht gelegt das, was er als „Perianthien“ zusammenfaßt, „Neubildungen verschiedenen morphologischen Charakters“ sind, faßt er in drei Punkte zusammen (Archeg. XIV, in Flora 1913): 1. Läßt sie die deutlich wahrnehmbare und in vielen Fällen gerade bei Leber- moosen klar hervortretende Homologie von Antheridien und Archegonien außer acht. 2. Kennen wir keine sicheren Beispiele von Vermehrung, wohl aber viele von Verminderung der weiblichen Organe gegenüber den männlichen. 3. Ergibt sie an Stelle eines einheitlichen Bildes ein zerstückeltes. Dazu wäre zu bemerken, daß kein Widerspruch darin liegt die Antheridien und Archegonien als homologe Gebilde aufzufassen (was ja zweifellos richtig ist), die verschiedenen Hüllen aber nicht, denn letztere sind durch Anpassung (Schutz) entstandene Gebilde, die sehr verschiedenen Ursprungs sein können. Man wird sich z. B. kaum entschließen können die Spatha von Arum und das Cyathium von Euphorbia als homolog zu bezeiehnen, obwohl beide Hüllen von homologen Organen (Blütengruppen) sind. 1) Vgl. Schiffner in Ost. Bot. Z. 1899, p. 392 und Goebel, Organog., II. Aufl., p. 670, Fig. 627. 434 Victor Schiffner. werden, da die Zäpfchenrhizoiden z. B. bei Riccia Curtisii bisweilen fehlen (nicht immer, wie Stephani behauptet), aber auch bei Cyathodium fehlen sie nicht ausnahmslos, bei ©. foetidissimum kommen sie vor. Immerhin ist bemerkenswert, daß sie bei den Sphaerocarpeae konstant fehlen. — Dies sind einige Einwände, die es erklärlich erscheinen lassen, daß Goebel’s Argumente noch Zweifel zurück- gelassen haben. V. Goebel’s systematische Ansichten, die Jungermanniaceen- Reihe betreffend, sind nur spärlich angedeutet; was sich daraus eruieren ließ, ist folgendes: 1. Es ist bereits oben erörtert worden, dab die Sphaerocarpeae aus der Jung.-Reihe ausgeschieden und den Marchantiales zugewiesen werden. 2. Monoclea wird bei den anakrogynen Jung. belassen, trotz der gecenteiligen Meinung von Campbell, Johnson u.a. jedoch „steht sie in näheren Beziehungen zu den Marchantiales als die übrigen Jungermanniaceen*“. Die Archegonien sitzen in Gruben, wie bei Dumortiera, Monosolenium u. a.“ (Org. Il, p. 709), was aber dafür nicht beweisend ist, denn Goebel spricht selbst (Archeg. XIV) von dem „unzweifelhaft dem der Marchantiaceen homologen Perichaetium von Monoclea, dem sich das von Pellia epiphylla direkt anschlieBt“. „Die Antheridien stehen in Gruppen, aber der Vegetationspunkt wächst weiter.“ Ganz gleichwertige Antheridienstände wie bei Monoclea findet man aber auch bei der Jungerm. Makinoa. — Da Monoclea kein „Perianth“ besitzt, so gehört sie nach der (unter 3) geäußerten Ansicht Goebel’s zu den abgeleiteten Formen der Jung. anacrog. Wenn sie also phylogenetisch mit den Marchantiales in Beziehung gebracht wird, so bedingt dies die Vorstellung, dab die Marchantiales von den Jung. abstammen, aber nicht umgekehrt, denn dann müßte Monoclea die ursprünglichste Form der Jung. ana- erog. Sein. 3. Unter den anakrog. Jungerm. sind nach Goebel a) die mit „Perianth“ begabten (z. B. Pellavieinia, Symphyogyna) primitive Formen (Org. II, p. 709), b) die perianthlosen (Pellia, Blasia) sind abgeleitete')), c) diesen reihen sich an die foliosen Formen, z. B. Fossombronia mit Perianth und die höchste Entwicklungsstufe der anakrog. Lebermoose stellen die Calobryaceen dar (die nach Goebel vielleicht mit Treubia verwandt sind) und von diesen kommt Calo- bryum den akrogynen am nächsten (l. c. 707). — Dieser Darstellung liegt ein ähnlicher Gedankengang zugrunde, wie für die Marchantiales (absteigende Reihe). !) Ebenso werden Riccardia, Metzgeria und Hymenophytum wegen der Arbeits- teilung der Sprosse in vegetative und sexuale als abgeleitete betrachtet. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 435 4. Bezüglich der akrogynen Jung. hat Goebel nur sehr vereinzelte systematische Äußerungen getan. Mit den „thallösen“ Formen unter diesen (Zoopsis, Pteropsiella, Schiffneria) befaßt er sich aus organographischem Interesse ausführlich und bezeichnet sie in Übereinstimmung mit der Ansicht der anderen Autoren als redu- zierte aus beblätterten hervorgegangene. 5. Uber die Stufen in der Entwicklung der anakrogynen zu den akrog. Jung. spricht sich Goebel (Archeg. XIV, Flora 1913, p. 69) folgendermaßen aus: „a) Thallose Formen mit Archegonien und Antheridien in gleicher Stellung. b) Die Entwicklung der weiblichen Hülle wird von der Be- fruchtung abhängig, teilweise im Zusammenhang mit dem Auftreten eines Perichaetiums auch ganz unterdrückt. c) Das Auftreten der Blätter ist schon bei einigen anakrogynen Formen verbunden mit Unterdrückung der besonderen Antheridienhüllen. Antheridien und Archegonien treten in den Blattachseln auf, letztere rücken ganz an den Scheitel. Die letzten Blätter bilden das Perianth, das nun wieder in seiner Weiterentwicklung mehr oder minder von der Befruchtung abhängig wird.“ „Wer die akrogynen Formen für die „primitiveren“ hält, mag diese Reihe umkehren. Darauf kommt es weniger an, als auf die Anordnung der Gestaltungsverhältnisse in Reihen überhaupt.“ Auf den letzten sehr charakteristischen Satz bezugnehmend, möge bemerkt werden, daß es zur richtigen Beurteilung der hier im Zu- sammenhange dargestellten, auf die Lebermoose bezüglichen phylo- genetischen Äußerungen Goebel’s, die nicht durchwegs mit den üblichen Grundsätzen der phylogenetischen Systematik im Einklange stehen, was der Referent pflichtgemäß notieren mußte, notwendig ist, darauf hinzuweisen, daß der Autor selbst meistens nur ein geringes Gewicht auf die phylogenetisch-systematische Seite der Fragen legt und es ihm auf das Problem der Zusammenhänge der organographi- schen Erscheinungen ankommt. Mit Recht wendet er sich gegen die spekulativ-phylogenetische Richtung („phylogenetische Konjektural- botanik“ (Org. IT. Aufl., p. 652) !), die in neuerer Zeit so viel unver- dienten Beifall auf Kosten ernster Tatsachenforschung gefunden hat. 1) Der Ausdruck fällt 1. c. im Zusammenhang mit Campbell. Man beachte auch folgenden Ausspruch (Archegon. XIII, Flora 1910, p. 96): „Die in neuerer Zeit oft einen so großen Raum einnehmenden phylogenetischen Spekulationen verhalten sich doch da, wo Zwischenstufen fehlen, meist nur wie die Gewürze, die wir unseren Speisen zusetzen. Einen Nährwert haben sie nicht, sie machen aber die Tatsachen schmackhafter. Nur in seltenen Fällen erheben sich unsere phylogenetischen Speku- lationen über die Aufstellung mehr oder minder vager Vermutungen und zwar, wie zu zeigen versucht wurde namentlich dann, wenn es sich um Rückbildungsreihen handelt.“ Letzteres mag im allgemeinen richtig sein; aber speziell bei der Reduk- tionstheorie bezüglich der Marchantiales dürfte das nicht ganz einwandfrei stimmen, 436 Vietor Schiffner. Die Einteilung der Hepaticae durch Warming. An dieser Stelle möge die Einteilung der Hepaticae erwähnt werden, welche Eug. Warming in seinem Handbuche der syste- matischen Botanik (deutsche Ausg. 1890) aufstellt, weil sie sich sehr eng an das System von Goebel 1882 (siehe oben p. 427) an- schließt. Das Schema ist folgendes: I. Ord. Marchantieae. 1. Fam. Ricciaceae. 2. „.. Corsiniaceae. 3. , Marchantiaceae (Unterteilung nach Leitgeb). II. Ord. Anthoceroteae. III. Ord. Jungermannieae. (Unterteilung nach Leitgeb.) Auf weitere Gliederung geht Warming nicht ein. Als wesent- licher Unterschied von dem System von Goebel ergibt sich nur, daß hier die Anthoceroteae als selbständige Ordnung aufgefaßt sind und denselben eine andere Stellung, nämlich zwischen Marchantieae und Jungerm. angewiesen ist. Außer dieser Dreiteilung, die an Stelle der zwei Reihen Goebel’s getreten ist, findet sich keine wesent- liche Neuerung. In der II. Aufl. des Handbuches 1902 hat das System einige Veränderungen erfahren, wie sich aus folgendem Schema ergibt: I. Ord. Marchantieae. 1. Fam. Ricciaceae. 2. , Marchantiaceae. (Einteilung in zwei Gruppen: A umfassend die Corsinieae und Targionieae, B die übrigen March.) II. Ord. Jungermannieae. 1. Anacrogynae. a) Anelatereae, b) Elatereae. 2. Acrogyneae. III. Ord. Anthoceroteae. Dieses System nähert sich noch mehr dem von Goebel, auch in der Unterteilung der Anacrogynae, weicht aber durch die Drei- teilung und durch die Unterteilung der Marchantieae ab. Die Ver- einigung der Corsinieae und Targionieae ist aber gewiß unberechtigt. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 437 V. Die Systeme von Dumortier (1874) und von Trevisan (1877). Wenn hier streng nur von „Fortschritten“ in der Systematik der Lebermoose gehandelt werden dürfte, so dürfte von diesen beiden Systemen hier überhaupt nicht die Rede sein; der Vollständigkeit wegen und nach dem Grundsatze: audiatur et altera pars mögen sie aber eine Besprechung finden, und zwar im selben Kapitel, da sie sich der Zeit ihres Erscheinens nach und in ihrer Unzulänglichkeit äußerst nahe stehen. I. Barth. Car. Dumortier !) publizierte sein System, welches sich nur auf die europäischen Lebermoose bezieht, in seinem Buche: Hepaticae Europae Jungermannideae Europae post semiseculum recensitae, adjunctis Hepaticis. 1874. Schon in dem Untertitel des Werkes überrascht die „Neuerung“, daß den „Jungermannideae* die „Hepaticae“ gegenübergestellt werden. Uber- haupt scheint Dumortier stets bestrebt gewesen zu sein, seinen empfindlichen Mangel an hepaticologischen Kenntnissen durch mög- lichst viele „Neuerungen“ auf diesem Gebiete wettzumachen, was natürlich für den gedeihlichen Fortschritt der Wissenschaft nicht eben sehr zuträglich war ?). Das Schema seines Systems wird 1. c. p. 8—10 in Form eines Bestimmungsschlüssels vorgetragen. Es teilt die (europ.) Hepaticae in fünf gleichwertige Familien ein, wie folgt: J. Jungermanniaceae. II. Marchantiaceae. III. Anthocereae (sic!). IV. Targioniaceae. V. Riceiaceae?). 1) Ist die ursprüngliche Schreibweise, 1874 schrieb er sich Du Mortier. ?) Man vgl. diesbezüglich auch das, was oben (p. 415) bezüglich seiner neuen Gattungen und deren Nomenklatur gesagt worden ist. 3) Bei jeder dieser fünf Familien wird im Text „Dmrt.“ als Autor zitiert! — Wie ängstlich besorgt Dumortier war, sich sein geistiges Eigentum durch seine Signatur als Autor zu sichern geht z. B. auch daraus hervor, daß von den 47 Gat- tungen der I. Fam. nicht weniger als 31 (also rund ?%,) mit „Dmrt.“ signiert sind. Bei den Spezies wird kein Autor in Klammer genannt, so daß z. B. aus Junger- mannia furcata L. und Metzgeria glabra Raddi der Name Metzgeria furcata Dmrt. hervorgeht. Das Zitat ,Dmrt.“ tritt also in dem Buche so massenhaft auf, daß der der Sache ferner stehende den Eindruck hat, daß der überwiegende Teil der Syste- matik der Lebermoose bis zum Jahre 1874, von den Hauptgruppen durch alle In- stanzen bis zu der Spezies-Systematik herab, von diesem Manne allein geschaffen worden wäre, was im grellsten Widerspruche mit seinen tatsächlichen Verdiensten um diesen Wissenszweig steht. 438 Victor Schiffner. Die Stellung von III. ist dieselbe, wie in Syn. Hep. Als nicht eben glückliche Neuerung treten die Targioniaceae als gleichwertige Gruppe mit II. auf. In Fam. I. Jungerm. wird die Einteilung in Foliosae und Frondosae (Syn. Hep.) aufgegeben, dafür aber drei Series geschaffen. Ser. I. Lejeuniaceae umfaßt: Trib. 1. Codonieae (Fossombronia, Codonia = Petalophyllum), Tr. 2. Lejeunieae (Colura, Lejeunia), Tr. 3. Madotheceae (Madotheca). — Ser. II. Jungermanniaceae genuinae: Tr. 4. Jubuleae (Jubula, Frullania, Phragmicoma). Die schon von Syn. Hep. geschaffene höchst natürliche Gruppe der Jubuleae wird hier in zwei Serien verzettelt und Lejewnea und Madotheca mit Fossombronia (!) in nächste Beziehung gebracht; das allein könnte als Beispiel für den phylogenetischen Scharfsinn des Autors genügen. Trib. 4. Raduleae enthält: Radula, Scapania, Plagiochila und Adelanthus, also vier Gattungen aus vier ganz verschiedenen Ver- wandtschaftskreisen (Familien). Trib. 6. Subtr. 1. Acht Genera aus 4 verschiedenen Familien; Subtr. 2. Drei Gatt. aus 2 Fam. — Trib. 7. Neben Chiloscyphus und Coleochila auch Pleuroschisma (= Bazzania), Odontoschisma und Lepidozia. Besonders gut ist Trib. 8 ausgefallen, enthaltend Trichocolea und Gymnoscyphus (== Aplozia pumila)!! — Tr. 9 umfaßt die ,Geocalyceae“ inkl. Cincinnulus (= Calypogeia), die schon die Syn. Hep. ausgeschieden und an die richtige Stelle gesetzt hatte. — Trib. 10 ist wieder besonders gut ausgefallen, sie enthält: Mniopsis (= Haplomitrium), Acolea (= Gymnomitrium) und Schisma, also so heterogene Dinge, als nur denkbar. — In Trib. 11 erscheint hingegen Marsupella, die Acolea so nahe steht, daß sie beide von manchen einsichtigen Hepaticologen zu einer Gattung vereinigt werden. Series 3. Blasiaceae umfassen die frondosen Formen in unnatür- licher Anordnung, indem Blasia in Trib. 12, die nächstverwandte Pellia in Trib. 15 zu stehen kommt. Zu billigen ist hier die Ver- einigung von Metzgeria und Aneura in eine Tribus (14). Die Einteilung der Fam. 2. Marchant., 3. Anthocereae und 5. Ric- ciaceae bietet gegenüber der Syn. Hep. keine Neuerung, wenn man von der oben erwähnten Losreißung der Targioniaceae (als Fam. 4) absieht. Ebenso trist sieht es mit der Umgrenzung der Gattungen aus; hier nur einige wenige Beispiele: Gymnocolea Dmrt. besteht aus 1. @. laxifolia Dmrt. (= Hygrobiella laxifolia), 2. G. Huebneriana (= Odontoschisma denudatum, die Pflanze kommt unter diesem Namen nochmals vor 1. c. p. 108), 3. G. inflata = Lophozia infl.), 4. G. affinis Dmrt. (= Lophozia turbinata, die später p. 79 nochmals als Jung. turbinata erscheint!), @. arenaria (= Lophozia excisa var.). — Unter Junger- mannia sind Arten von Lophozia, Anastrophyllum, Cephalozia, Spheno- Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 439 lobus und Cephaloziella vertreten; unter Pleuroschisma (— Bazzania) auch Anastrophyllum Donnianum als P. Donnianum Dmrt. — Blepharo- stoma besteht aus: B. setacea Dmrt. (= Lepidazia set.), B. trichophylla Dmrt. und B. connivens (= Cephalozia con). Was wir jetzt Clasmato- colea cuneifolia nennen, kommt zweimal unter verschiedenen Gattungs- namen, aber mit demselben Synonymen (!) vor: als Aplozia cuneifolia Dirt. (p. 55) und als Coleochila cuneifolia Dmrt. (p. 106) usw. Wenn man all diesen systematischen Gallimatias mit den in der Syn. Hep. niedergelegten Anschauungen vergleicht, kommt es erst recht zum Bewußtsein, um wieviel höher dieses über 30 Jahre früher erschienene Buch einzuschätzen ist gegenüber dem Dumortier’schen Machwerk, das die Hepaticologie auch nicht im mindesten gefördert hat. II. Das zweite System, das uns hier zu beschäftigen hat, ist das des S. C. conte Vittore Trevisan de Saint-Léon, auseinandergesetzt in der Schrift: Schema di una nuova classificatione delle Epatiche in Memorie del Reale Istit. Lombardo di Sc. e Lett. Vol. XIII (IV. della serie III), p. 383—451 (1877). Da diese Schrift nicht leicht zugänglich ist, so soll hier zunächst eine Übersicht des Systems gegeben werden, wobei [in Klammer] in der früher üblichen Weise Andeutungen gemacht werden, wie die betreffenden Gattungen umgrenzt sind, wobei nicht zugehörige Elemente wieder durch vor- gesetztes + kenntlich gemacht sind. I. Ordo. Jungermanniaceae. Subordo I. Jungermanniaceae foliosae. Tribus I. Schistochileae Trev. 1. Notarisia Colla 2. Schistochila Dirt. | [Schistochila = Gottchea Syn. Hep.] 3. Gottschea Trev. Trib. II. Acoleae Dmrt. ref. -r4. Lepidolaena Dmrt. 9. Trichocolea Dmrt. 6. Basichiton Trev. | Trichocoleae sp.|. 7. Acolea [Gymnomitrium, Notoscyphus usw.|. Trib. III Scalieae Trev. 8. Scalia [= Haplomitrium|, 9. Rhopalanthus Lindb. |= Calobryum|. Trib. IV. Mesophylleae. 10. Herbertia Gray |Herberta und + Lepicolea p. p.]. 11. Gackströmia [== Lepidolaena magellanica]. 12. Lepicolea Dirt. 13. Mesophylla Dmrt. em. | Nardia, + Anastrepta, + Lophozia Wenzelii, + Leptoscyphus sp.]. 440 . Bellineinia Trev. . Schultesia Raddi . Campanea Trey. | Bazzania sp.|. . VIII. Jungermannieae Dmrt. ref. . Radula Dmrt. — 33. Patarola Trev. [ Radula sp.]. . Martinellia Gray | Scapania, + Blepharidophyllum, + Ba- Vietor Schiffner. . Gamochaetium Trev. [Nardiae sp. und Lophocoleae sp.|. . Southbya Spruce [auch + Arnellia|. . Nardia Gray em. [Nardia p. max. p., Marsupella, | Anastrophyllum sp., + Gymnomitrium sp.]. . Dichiton Mont. . V. Lejeuneae Dmrt. . Colura |Colura, Leptolejeunea usw.|. . Lejeunea Libert. | Lejeunea, + Cololej. + Drepanolej., es sind aber nicht alle Arten angefiihrt!]. . Symbiezidium Trey. | Brachiolejeunea, Lopholej. usw.|. . Omphalanthus [wie Syn. Hep., also Mischgattung|. . VL Frullanieae Trev. . Bryopteris Lndnb. | . Thysananthus Lndnb. ; [wie Syn. Hep.]. . Ptychanthus Nees | . Ptychocolens Trey. | Acrolejeunea u. verw. Gattungen]. . Marchesinia Gray | Homalolej. Spruce usw.|. . Frullania Raddi. ib. VII. Porelleae Pfeiff. . Porella L. |== Madotheca p. max. p. darunter aber auch + Lejeuneaceae]. | |Madotheca p. p.|. lantiopsis |. . Plagiochila Dmrt. . Mylia Gray | Leptoscyphus, + Southbya, + Clasmatocolea|. . Pleurozia Dmrt. . Blepharozia Dmrt. | Ptilidium, -- Balantiopsis sp.|. . Sendtnera Endl. | Mastigophora|. . Micropterygium Lndnb. . Bazzania Gray |Mastigobryum, wie in Syn. Hep., dar- unter sind aber auch Calypogeia sp, Lembidium sp., Anastrophyllum Donnianum|. . Mastigophora Nees [Lepidozia, wie in Syn. Hep.|. . Anthelia Dmrt. | Anthelia, -; Chandonanthus sp, + Prio- nolobus sp.. + Cephalozia sp., Lophozia incisa]. . Blepharostoma Dmrt. |Mischgattung wie bei Dumor- tier, vermehrt durch 3 Arten von Cephalozia]. . Cephalozia Dmrt. |Mischgattung aus mindestens 6 Gat- tungen, darunter auch Scapania glaucocephala !). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 441 46. Lophocolea [aufgezählt sind nur 4 Arten, darunter eine n. sp.|. | 47. Chiloscyphus Corda [Arten nicht aufgezählt|. 48. Odontoschisma Dmrt. [auch + Adelanthus|. 49. Pleuranthe Tayl. [= Harpanthus Flotowianus !]. 50. Harpanthus Nees. 51. Jungermannia L. | Lophozia, Aplozia und Gymnocolea sensu Dmrt., + Zsotachis usw. usw. — Arten sind nicht aufgezählt]. Diplophylleia Trev. [Diplophyllum Dmrt., + Sphenolobus, + Anastrophyllum p. max. p.|. 53. Dinckleria Trev. |= Plagiochila pleurota]. 54. Anthoscyphus Trev. [= Diploscyphus De Nat. = Conos- cyphus Mitt. |. Gamoscyphus Trev. |Chiloscyphus aselliformis, + Ana- strophyllum puniceum, + Sphenolobus groculandicus, + Lo- phozia excisa, + Odontoschisma Sandvicense]. 56. Gymnoscyphus Corda [= Aplozia pumila!). Trib. IX. Saccogyneae Dmrt. 57. Lindigiella Trev. [== Gongylanthus]. 58. Acrobolbus Nees [auch 7 Symphyomitra sp., + Tyli- manthus sp.|. 59. Calypogea Raddi |= Gongylanthus sp.]. 60. Geocalys Nees. 61. Saccogyna Dmrt. 62. Kantia Gray. Trib. X. Fossombronieae Trev. 63. Fossombronia Raddi. — 64. Petalophyllum Gott. Trib. XI. Noterocladeae Trev. 65. Noteroclada. Subordo II. Jungermanniaceae frondosae. Trib. XII Dilaeneae Dutt. 66. Zoopsis Hook. et Tayl. |verw. mit enge !. 67. Podomitrium Mitt. 68. Pallavicinia Gray [enthält auch + Moerchia] 69. Dilaena Dnat. em. [= Pallavicinia Lyellü|. Trib. XIIL Symphyog Me ‘Prev: 70. Strozzia Trev. 71. Symphyogyna M. et N. [= Symphyogyna]. 72. Solenochaetium Trev. [= Symph. pulchra = S. obovata|. Trib. XIV. Metzgerieae Nees ref. 73. Hymenophyton Dum. ref. 74. Metzgeria Raddi. 5 bo 55. Or 442 Vietor Schiffner. 75. Acrostolia Dum. |= Riccardia p. p.|. 76. Riccardia Gray. Trib. XV. Pellieae Dum. em. 77. Papaea Gray |= Pellia epiphylla]. 78. Pellia Raddi [führt 4 Arten an die alle = P. Fabbro- niana !). Trib. XVI. Biagieae Dirt. 79. Biagia L. [= Blasia L.]. Trib. XVII. Podantheae Trev. 80. Podanthe Tayl. [ist eine foliose Form! = Lethocolea Drummondii|. II. Ordo. Monocleaceae Cohn. 81. Calobryum Nees ust 82. Monoclea Flook. [wie in Syn. Hep.|. III. Ordo. Targioniaceae Corda. 83. Targionia L. — 84. Cyathodium Kunze. IV. Ordo. Marchantiaceae Corda. Trib. I. Dichomineae Trev. 85. Dichominum Neck. |= Lunularia]. 86. Rupinia L. fil. [= Plagiochasma, ~~ Clevea Rousseliana]. 87. Clevea Lindb. Trib. IL Marchantieae Trey. 88. Marchantia L. [beschreibt auch eine sp. nov.]. 89. Cyathophora Gray | Preissia|. Trib. III. Grimaldieae Reichenb. 90. Conocephalus Neck. [C. conicus, hier C. officinalis Trev. genannt! | 91. Sauteria Nees. 92. Dumortiera R. Bl. et Nees. 93. Spathysia Nees. [== Clevea Rousseliana|. 94. Asterella P. B. [= Reboulia]. 95. Grimaldia Raddi. 96. Duvalia Nees [== Neesiella Schiffn.|. Trib. IV. Hypenantreae Trev. 97. Hypenantron ree 98. Rhacotheca Risch V. Ordo. Anthocerotaceae a 99. Dendroceros Nees. — 100. Anthoceros. — 101. Nor thylas. VI. Ordo. Ricciaceae Dimrt. Trib. I. Sphaerocarpeae Durt. 102. Maisonneuvea Trev. |= Fella]. 103. Sphaerocarpus Schreb. [= Fimbriaria |. Systematisch-phylogenetische Forschung: in der Hepaticologie. 443 104. Tessellina Dmrt. 105. Funicularia Trev. [= Boschia Wedd.|. Trib. IL Corsinieae Hüb. em. 106. Corsinia Raddi [die Spezies wird C. reticulata Dmrt. genannt!]. Trib. II. Riccieae Nees em. 107. Ricciella A. Br. 108. Riccia L. em. 109. Ricciocarpus Corda. 110. Angiocarpus Trev. [= Thallocarpus = Riccia Curtisii]. Dieses System ist eine Erweiterung dessen von Dumortier auf die Hepaticae der ganzen Erde unter diesbezüglicher Mitbenutzung der Syn. Hep. und Einfügung einiger (aber durchaus nicht aller) nach der Syn. Hep. publizierten Gattungen und Arten. Diese Ent- stehungsweise macht klar, daß die Ungeräumtheiten des Systems von Dumortier hier wieder u. zw. in erweitertem Maß zutage treten. Nur an wenigen Stellen tritt der Einfluß der unvergleichlich besser fundierten Anschauungen der Syn. Hep. als milderndes Element auf; so wird die widersinnige Einteilung der Jungermanniaceae wieder durch: J. foliosae und frondosae ersetzt und die Fossombronieae von der unnatürlichen Gemeinschaft mit Lejeunea geschieden, wobei allerdings die ersteren zu den foliosen gestellt werden, während ihnen die Syn. Hep. mit bewundernswertem systematischen Scharf- sinn bereits ihre richtige Stellung bei den frondosen eingeräumt hatte. Die unnatürliche Hauptgruppe der Monocleae wird dabei aller- dings von der Syn. Hep. kritiklos wieder übernommen, ebenso er- scheint Zoopsis wieder unter den frondosen an der Seite von Palla- ricinia USW. Was dann an Gattungen aus allen möglichen Verwandtschafts- kreisen in den Gruppen und Untergruppen in krausem Durcheinander zusammengeworfen wird übertrifft womöglich noch die Praxis von Dumortier. Ein Blick auf das vorstehende Schema belehrt sofort über diesen heillosen Wirrwar. Ein Hauptaugenmerk legt der Autor dieser „neuen Klassifikation“ auf die Schaffung möglichst vieler Gattungen; eine große An- zahl derselben sind neu, andere aus der Syn. Hep. unter tunlichster Namensänderung übernommen, die meisten der nicht monotypen aber so entstanden, daß Gattungen der Syn. Hep. zerbröselt werden und die Fragmentchen vom Autor ohne die geringste Kenntnis der Pflanzen, mit denen er hantiert, zu neuen Gattungen kritiklos zusammengewürfelt werden. Die Umgrenzung dieser Gattungen. wird dadurch klar ge- 444 Vietor Schiffner. macht, daß die Spezies namentlich angeführt werden’). Was dabei herauskommt, dafür anstatt vieler nur wenige Beispiele: Gamoscyphus Trey. besteht aus: Chiloscyphus aselliformis, Anastrophyllum puniceum, Sphenolobus groenlandicus, Lophozia excisa (hier unter zwei Synonymen als verschiedene Arten) und Odontoschisma sandvicense. — Mesophylla setzt sich aus Vertretern von 4 Gattungen zusammen, Diplophylleia Trey. aus 3, Cephalozia aus 6 (darunter eine Scapania!), Anthelia aus 5 (darunter Lophozia incisa!), Bazzonia aus 4, darunter wie bei Du- mortier auch Anastrophyllum Donnianum, dafür bilden aber zwei typische Bazzanien die neue Gattung 31. Campanea Trey., die bei den Porelleae untergebracht ist! Andererseits werden wohlbegründete Gattungen in mehrere verzettelt: Lepidolaena in 2 (vgl. 11. Gack- strömia Trev., die in eine andere Tribus gestellt wird), Madotheca in 3 (Nr. 28, 29, 30, zu 28. werden aber auch verschiedene Lejeuneaceae gerechnet), Ziccardia in 2 (Nr. 75, 76), Pallavicinia in 2 (wobei die typische Art derselben, P. Lyellii als Typus einer neuen Gattung auf- tritt), Symphyogyna in 3 (Nr. 70, 71, 72), wobei dieselbe Spezies: S. obovata = S. pulchra als Typus von zwei verschiedenen Gattungen: 70. Strozzia Trev. und 72. Solenochaetium Trev. auftritt, ein schlagender Beweis für deren Qualität!, die aus 3 sehr nahe verwandten Arten bestehende Pellia wird in zwei: 77. Papaea und 78. Pellia gespalten mit sechs Arten, von denen vier synonym sind! usw. In der Namengebung unterscheidet sich Graf Trevisan von dem kongenialen Dumortier dadurch, daß er auch die Gray- schen Namen (in der Endung auf — a) gelten läßt, im übrigen huldigt er aber ebenfalls dem Grundsatze: nomina facere audacter, semper aliquid haeret und erreicht den Rekord, daß er ohne die geringste Kenntnis der von ihm benannten Gattungen und Arten sein Autor- signum „Trevis“ nicht weniger als 553(!) anbringen konnte. VI. Das System von Richard Spruce (1885). Richard Spruce, der beste Kenner der neotropischen Leber- moose, die er auf seinen fünfzehnjährigen Reisen im Amazonas und Andengebiet, an Ort und Stelle beobachten konnte ?), gab Andeutungen 1) Wo dies besonders ‚nötig wäre ist es aber absichtlich unterlassen worden, wie z. B. bei 51. Jungermannia, wo man sich alles zusammengepfercht denken muß, was nicht anderweitig genannt ist; so würde diese sich etwa zusammensetzen aus Vertretern von: Lophozia, Aplozia, Gymnocolea, Jamesoniella, Isotachis, Anastro- phyllum, Syzygiella, Ptilidiaceen usw. — Ähnliches gilt von 19. Lejeunea. 2) Siehe: Voyage de R. Spruce dans l’Amerique équatoriale pendant les années 1849—1864 (Rev. bryol. 1886). Nekrolog mit Schriftenverzeichnis (Hedw. 1894, p. 202). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 445 über seine neuen systematischen Ansichten bereits in den Schriften: On Anomoclada (J. of Bot. 1876) und On Cephalozia (1882), legte sein System aber im Zusammenhange dar in seinem für die Formenkenntnis der neotropischen Lebermoose epochalen Werke: Hepaticae of the Amazon and of the Andes of Peru and Ecuador (London 1885, bildet den XV. Band der Trans. Bot. Soc. Edinburgh), der Unter- titel, unter dem das Buch meistens zitiert wird ist: „Hepaticae Ama- zonicae et Andinae“. Obwohl sich das System nur auf die neotropischen Formen be- zieht, so gibt es doch einen ziemlich vollständigen Überblick, da nahezu alle Gruppen und Gattungen im Gebiete vertreten sind und auf die übrigen ausgiebig in den kritischen Noten verwiesen wird. Das Schema dieses ausschließlich auf einer soliden Formenkenntnis fundierten Systemes ist folgendes: Ordo: Hepaticae. Subordo I. Jungermaniaceae. Tribus I. Jubuleae |Frullania, Jubula, Lejeunea|. . IL Jungermanieae. Subtrib. 1. Raduleae | Radula]. R 2. Porelleae | Porella = Madotheca|. 3. Ptilidieae | Zsotochis, Herberta, Lepicolea, Chaetocolea, Leiomitra, Trichocolea, Ptilidium, Mastigophora, Chan- donanthus, Lepidolaena|. x 4. Trigonantheae | Arachniopsis, Lepidozia, Bazzania, Micropterygium, Mytilopsis, Cephalozia, Adelanthus, Calypogeia|. 5. Scapanioideae [Scapania, Schistochila, Blepharido- phyllum, Diplophyllum]|. J 6. Epigoniantheae |Lophocolea, Clasmatocolea, Chilos- cyphus, Leioscyphus, Gongylanthus, Plagiochila, Syzy- giella, Tylimanthus, Symphyomitra, Liochlaena, Jun- germania, Nardia, Acrobolbus]. = 7. Fossombronieae. § 1. Fossombronieae typicae |Fossombronia, No- teroclada|. § 2. Leptotheceae. A. Foliosae [Scalia]. B. Frondosae | Symphyogyna, Pallavicinia und Mono- clea}. a 8. Metzgerieae | Aneura, Metzgeria|. Subordo II. Marchantiaceae. ss II. Ricciaceae. ss IV. Anthocerotaceae. Progressus rei botanicae V. 29 446 Vietor Schiffner. Obwohl dies nirgends ausdrücklich ausgesprochen wird, ist dieses System sicher als „absteigendes“ gedacht. Seine Unzulänglich- keiten bestehen darin, daß es auf die Vierteilung zurückgreift und daß es nicht vollständig ausgeführt ist, so daß eine Anzahl nicht neotropischer Gattungen darin nicht untergebracht sind. Es enthält aber eine Masse von wichtigen Neuerungen, die sich hauptsächlich auf das Bestreben beziehen, innerhalb der Jungerm. natürliche Formen- gruppen zu schaffen, obwohl auch hier die Umgrenzung und Anord- nung derselben mannigfacher Verbesserungen und Verschiebungen be- dürftig ist. 1. Eine der wichtigsten Neuerungen besteht in der Auflassung der Anacrogynae und Acrogynae in Subo. I und daß dafür als Haupteruppen die Jubuleae und Jungermanieae (inklus. anacrog.) als gleichwertig gegenüber gestellt werden. Dies entspringt der hier zum ersten Male klar ausgesprochenen, richtigen Erkenntnis, daß die Jubuleae eine sehr natürliche Gruppe darstellen, welche sich in wesentlichen Merkmalen von den übrigen Foliosen Jung. scharf unterscheidet, und deren nähere verwandtschaft- liche Beziehungen zu irgendeiner Gruppe der letzteren ganz unklar sind. 2. Von den 8 subtrib. der Jungerm. sind alle. mit Ausnahme von 3. und 8. neu geschaffen oder doch völlig neu umgrenzt. Raduleae und Porelleae sind natürliche Gruppen, die bei Lind- berg noch mit den Frullanieae vereinigt waren. Die schon von Syn. Hep. unterschiedenen Ptilidieae sind hier er- weitert durch einige Gattungen. Die Schaffung der Trigonantheae und Epigoniantheae ist ein be- sonders glücklicher Griff!) und bedeuten in ihrer weit natürlicheren Zusammensetzung einen wesentlichen Fortschritt gegenüber den etwa entsprechenden Gruppen: Trichomanoideae (Syn. Hep.), Lepidozieae (Lindb.) und Jungermannideae (Syn. Hep.), Jungermanieae (Lindb.), die man vergleichen möge. Die Scapanioideae sind neu geschaffen, ihre Stellung zwischen 4 und 6 ist aber augenscheinlich nicht die richtige. Die Jung. anacrogynae werden auf die zwei Tribus 7 und 8 ver- teilt, wobei die schon früher anerkannte Berechtigung der Metzgerieae als natürliche Gruppe unanfechtbar ist, jedoch ist die 7. Trib. ent- schieden zu weit gefaßt, was der Autor fühlte und eine Unterteilung in § 1 und § 2 einführte, wobei aber letzterer immer noch der Mangel der Unnatürlichkeit anhaftet, besonders weil auch Scalia (= Calobryum und Haplomitrium) hierher gezogen wird. Auch zeigt sich die Un- 1) Eine Andeutung dieses Gedankens findet sich übrigens schon in Syn. Hep. durch Ausscheidung von Calypogeia aus den Geocalyceae und Zuweisung zu den Trichomanoideae. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 447 vollständigkeit des Systems hier besonders fühlbar, da nicht ersicht- lich ist, wohin die nicht von Spruce selbst namhaft gemachten Gattungen der Anakrogynen zu stellen wären. 3. Die marsupiaten Formen der Jung. („Geocalyceen“) werden von Spruce zum ersten Male entschieden aufgeteilt und verschiedenen Tribus zugewiesen, was der richtigen phylogenetischen Erkenntnis entspricht, daß es sich dabei um einen Anpassungscharakter handelt, der in verschiedenen Verwandtschaftsgruppen wiederkehrt. 4. Die Einteilung der Subtrib. II. Marchantiaceae weicht von der durch Leitgeb begründeten wesentlich ab. Im „Conspectus gene- ruum“ 1. c. p. 557 werden sie so gruppiert: $1. Involucra et perianthia semper praesentia |Marchantia, Fimbriaria|, $ 2. Perianthium nullum [Dumortiera, Aitonia = Plagiochasma|, $ 3. Involucrum et perianthium omnino nulla |Clevea|. Daß diese Einteilung keine natürliche, bezüg- lich $ 3 sogar unrichtige ist, braucht nicht erst betont zu werden, vielleicht ist sie aber auch nur als künstliche zu Bestimmungszwecken gedacht. 5. Das Hauptgewicht legt das Werk von Spruce auf die Syste- matik der kleinen Einheiten und in diesem Punkte verdankt die Hepaticologie demselben eine solche Fülle von Tatsachen, wie keinem anderen seit der Syn. Hep. Der auf einer soliden Formenkenntnis begründete systematische Scharfblick Spruce’s bewährt sich hier besonders in der Gliederung formenreicher Gattungen in natürliche Verwandtschaftsgruppen. So werden die Gattung Lejeunea (sensu lat.) in 37 Untergattungen, Ce- phalozia in 8 Untergattungen, Jungermania in 3 (1. Eujungermania — Aplozia, 2. Lophozia, 3. Anastrophyllum), Nardia in 3 (1. Eunardia, 2. Eucalyx, 3. Apotomanthus) geteilt, die so natürliche Gruppen dar- stellen, daß sie später zu Gattungen erhoben werden konnten, wobei allerdings die etwas seltsame Nomenklatur, die auf die Prioritätsfrage bisweilen keine Rücksicht nimmt, eine kleine Korrektur erfahren mußte. Vil. Alex. W. Evans, An Arrangement of the Genera of Hepaticae. 1892. Die im Titel genannte Schrift, eine der ersten Arbeiten des hoch- verdienten amerikanischen Hepaticologen, ist erschienen in Trans. of the Connecticut Academy, Vol. VIII, 1892. Das darin vorgetragene neue System der Lebermoose basiert in seiner Haupteinteilung und in der Reihenfolge der Gattungen auf der Anordnung, die Lucien M. Underwood in der VI. Aufl. von Gray, Manual of the botany of the northern United States (New York 1890, p. 702—732) aufge- 29* 448 Vietor Schiffner. stellt hat. Dieses System von Underwood nimmt vier Hauptgruppen an, die nicht weiter untergeteilt werden und ordnet in jeder derselben die im Gebiete vertretenen Gattungen nach fortlaufenden Nummern. Das System von Evans ist dem Bedürfnis entsprossen, ein uni- verselles System aufzustellen, in dem alle damals bekannten Gattungen untergebracht sind und kombiniert zu diesem Zwecke mit der Underwood’schen Anordnung Eigentümlichkeiten der Systeme von S. O. Lindberg (siehe oben Kap. III) und von R. Spruce (Kap. VI), weist aber eine auffallende Fülle von originellen Gedanken und Neuerungen auf, die freilich nicht immer einwandfrei sind, wie im folgenden gezeigt werden soll. Der Umfang der Gattungen ist durch die wichtigsten Synonyme und kurze Bemerkungen erläutert. Das Schema des Systems von Evans ist folgendes’): Order I. Jungermanniaceae. Tribe I. Frullanieae. 1. Frullania. 2. Jubula. 3. Lejeunea (Kollektivgattung, im Sinne von Spruce!). 4. Myriocolea. 5 6 7 75. Radula. +6. Porella (Madotheca). 7. Pleurozia. Tribe 2 Ptilidieae. 8. Ptilidium. 9. Trichocolea. 10. Leiomitra (= Trichocolea p. p.). 11. Chaetocolea. 12. Lepidolaena. 13. Herberta. 14. Lepicolea. 15. Mastigophora. 16. Isotachis. Tribe III. Lepidozieae (entsprechend etwa den Trigonantheae Spruce). 17. Lembidium. 18. Mytilopsis. 19. Micropterygium. 20. Bazzania. 21. Sprucella. 22. Lepidozia. 1) Die nicht in den betreffenden Verwandtschaftskreis gehörigen Gattungen sind durch vorgesetztes + kenntlich gemacht. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 449 23. 34. Arachniopsis. . Cephalozia (im Sinne von Spruce, Kollektivgattung!). . Herpocladium. . Odontoschisma. . Hygrobiella. . Pigafettoa. . Pleuroclada. . Anthelia. . Blepharostoma. . Chandonanthus. . Adelanthus. Anomoclada. Tribe IV. Saccogyneae. +35. 36. 37. Tribe V. Kantia (Calypogeia): Saccogyna. Geocalyx. Jungermannieae. . Scapania. . Schistocalyx (Blepharidophyllum). . Diplophyllum. . Clasmatocolea. . Lophocolea. . Diploscyphus. . Chiloscyphus. . Notoscyphus. . Psiloclada. . Plagiochila. . Mylia. . Leptoscyphus. . Harpanthus. . Liochlaena. . Symphyomitra. . Jungermannia (incl. Aplozia, Lophozia, Anastrophyllum, Sphenolobus, Gynnocolea, wie bei Spruce). . Syzygiella. . Temnoma. . Gymnoscyphus (gen. delendum !). Tribe VI. Coelocaules. 57. +58. +59. +60. +61. Schistochila (Gottschea). Marsupella. Southbya. Arnellia. Nardia. 450 Victor Schiffner. 7 62. Gymnomitrium. 763. Prasanthus. 7 64. Dichiton. Tribe VII. Acrobolbeae. 7 65. Lindigina. 66. Acrobolbus. 67. Tylimanthus. 68. Balantiopsis. 69. Marsupidium. 7 70. Calypogeia (Gongylanthus). Tribe VIII. Fossombronieae. 71. Scalia (Haplomitrium). 72. Rhopalanthus (Calobryum). 73. Fossombronia. 74. Noteroclada. 75. Petalophyllum. 76. Calycularia. 77. Calobryum (vide 72!). 18. Treubia. 79. Podomitrium. 80. Pallavicinia (inkl. Mörckia). 81. Hymenophyton. 82. Symphyogyna. 83. Pellia. 84. Blasia. Tribe IX. Monocleae. 85. Monoclea. Tribe X. Metzgerieae. 86. Metzgeria. Tribe XI. Aneureae. 87. Aneura (Riccardia). Order II. Anthocerotaceae. 88. Dendroceros. 89. Anthoceros. 90. Notothylas. Order III. Marchantiaceae. Tribe I. Marchantieae (= Jecorariae Syn. Hep.). 91. Marchantia. 92. Preissia. 93. Hypenanthron (Fimbriaria). 94. Conocephalus (Fegatella). 95. Sandea (= Conocephali sp.). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 451 96. Sauteria. 97. Peltolepis. 98. Clevea (inkl. Exormotheca! vide 114). 99. Athalamia (= Plagiochasma sp.). 100. Grimaldia (incl. Neesiella). 101. Cryptomitrium. 102. Asterella (Reboulia). 103. Askepas (= Dumortierae sp.). 104. Dumortiera. 105. Rhacotheca (= Fimbriariae sp.). Tribe II. Lunularieae (wie Syn. Hep.!). 106. Lunularia. 107. Aitonia (Plagiochasma). Tribe III. Targionieae (wie Syn. Hep.). 108. Targionia. 109. Cyathododium (inkl. 7 Monosolenium quod non!). Order IV. Ricciaceae. Tribe I. Riccieae. 110. Boschia. 111.7 Riccia: . 112. Tessellina. 1138. Corsinia. 114 Myriorrhynchus (= Exormotheca, vide 98). Tribe II. Sphaerocarpeae. 115. Riella. 116. Sphaerocarpus. - 117. Thallocarpus (= Ricciae sp.). Das vorliegende System ist augenscheinlich als absteigendes ge- dacht. Es ist, wenn man von dem wissenschaftlich ganz minder- wertigen von Trevisan absieht, seit dem Erscheinen der Syn. Hep. das erste, welches universell und bis auf die Gattungen durch- gearbeitet ist. 1. Es weicht wie das von Spruce wesentlich von den Leitgeb- schen Anschauungen ab, zunächst schon durch die hier, wie bei Spruce hervortretende Vierteilung. : 2. Die Anordnung der vier Ordnungen ist insofern abweichend, als die Anthocerotaceae als 2. Ordnung zwischen Jungerm. und Marchant. eingeschoben werden, was zwar mit der phylogenetischen Wertung dieser Gruppe nicht im Einklange steht, aber augenscheinlich auf die schon in dem 1882 publizierten System von Goebel zum Ausdruck gebrachten Ansicht zurückgeht, daß die Anthoc. mit der Jungerman- niales-Reihe zusammenhängen. 452 Vietor Schiffner. 3. In der ersten Ord. Jungermanniaceae wird, wie bei Spruce, auf die von Leitgeb wohl begründete Teilung in anacrogynae und acrogynae keine Rücksicht genommen, dafür werden 11 gleichwertige Tribus angenommen, die aber fast durchwegs nicht als natürliche Verwandtschaftsgruppen bezeichnet werden können, wenigstens ein- zelne ganz anderen Verwandtschaftskreisen angehörige Gattungen enthalten. 4. Ein sehr empfindlicher Mangel dieses Systemes besteht darin, daß es nicht nur keine Rücksicht auf die schon von Spruce so stark betonte Sonderstellung der Jubuleae (Trib. I, Gatt. 1—4) nimmt, sondern diese mit Radula, Madotheca und Pleurozia in eine Tribus vereinigt. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der drei letzten Gattungen untereinander sind überdies gewiß nicht enge genug, um sie in eine Gruppe zu stellen. Die 1. Tribus: Frullanieae ist also sicher als eine viel zu weit gefaßte Gruppe zu betrachten, die aus vier heterogenen Elementen besteht. 5. Trib. II. Ptilidieae ist ganz im Sinne von Spruce begrenzt, nur ist die schon von diesem mit Recht hierher gehörige Gattung Chandonanthus ausgeschieden und an ganz unrichtiger Stelle in Trib. III (Gatt. 32) eingefügt. Auch ist dem Autor entgangen, daß in diese Tribus II (falls man sie überhaupt als einheitliche Gruppe auffaßt, wie er das tut) auch die Gattungen 25, 30, 31 der Trib. III und 55, die an das Ende der Trib. V verwiesen wird, hätten eingereiht werden müssen. 6. Trib. III. Lepidozieae entspricht im allgemeinen den Trigo- nantheae von Spruce. Daß aus ihr die Gatt. Kantia (35) aus- geschieden wurde und zu Trib. IV gestellt wird, ist auffallend, da schon die Syn. Hep. und auch Spruce ganz richtig ihre Zugehörig- keit zu diesem Verwandtschaftskreise erkannt hatten. — Die Kollektiv- gattung Cephalozia sensu Spruce wird eingeschränkt durch Erhebung von einigen Artengruppen zu eigenen Gattungen (Gatt. 17, 26). Es ist schon oben sub 5 erwähnt worden, daß die Gatt. 25, 30, 31, 32 nicht in diesen Formenkreis gehören. 7. Trib. V vereinigt die Zpigoniantheae und Scapanioideae von Spruce, die dieser bereits ganz richtig als nicht zusammengehörig getrennt hatte, während ein Teil der Epigoniantheae (Gatt. 58—63) in ganz unnatürlicher!) Weise mit Schistochila vereinigt werden zu der Trib. VI. Coelocaules. Die Gattung 64. Dichiton gehört wieder in einen anderen Verwandtschaftskreis. Aus Trib. V sind überdies als fremdartige Elemente auszuscheiden Gatt. 46 Psiloclada (zu Lepidozieae) und 55 Temnoma (zu Ptilidieae). 1) Die ,Coelocaulie“ von Schistochila ist eine total andere Erscheinung, als die teilweise Verwachsung des Perianths mit dem Involucrum bei Nardia, Marsupella usw. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 453 8. Nachdem schon Spruce (On Cephalozia) zehn Jahre früher mit bewundernswertem systematischem Scharfblick die engen ver- wandtschaftlichen Beziehungen der meisten marsupiaten Gattungen zu anderen Gattungen ohne Fruchtbeutel, die an verschiedenen Stellen des natürlichen Systems stehen, aufgeklärt hatte, überrascht uns hier die Trib. VII. Acrobolbeae, die wieder marsupiate Formen aus vier ver- schiedenen Verwandtschaftskreisen vereinigt. Konsequenterweise hätte übrigens 60. Arnellia in Trib. VII (sie ist mit 65 und 70 nahe verwandt) und nicht zu den Coelocaules gestellt werden müssen, da sie schon 1889 als marsupiate Form bekannt war. Aber auch 52. Symphyomitra, die wieder in einer anderen Tribus (V.) steht, hätte hier eingereiht werden müssen, da sie 65 und 70 ganz nahe verwandt ist. 9. Die Fossombronieae (Trib. VIII) sind hier im selben viel zu weiten Umfange gefaßt, wie bei Spruce, nur wird hier Monoclea als eigene Trib. IX ausgeschieden. Während aber Spruce (siehe oben p. 445) eine den Verwandtschaftsverhältnissen schon etwas Rechnung tragende Untereinteilung versucht hat, sind hier die Gat- tungen in ziemlich willkürlicher Weise aneinandergereiht; 77. Calo- bryum z. B. steht zwischen dorsiventral-frondosen Gattungen, Pellia (83) ist von der nächst verwandten Noteroclada (74) weit getrennt usw. 10. Die Sonderstellung der Metzgerieae hatte Spruce richtig er- kannt und diese als eigene Tribus aufgestellt; sie umfaßt bei ihm die gewiß nahe verwandten Gatt. Aneura und Metzgeria, welche aber bei Evans in zwei Tribus (X und XI) verteilt werden, was in Hin- blick auf andere viel zu weit gefaßte Tribus (z. B. I und VIII) nicht gerechtfertigt erscheint. 11. Ein sehr erheblicher Mangel des Systems von Evans liegt in der Behandlung der Ord. III. Marchantiaceae Evans kehrt hier vollständig auf den Standpunkt der Syn. Hep. zurück; die drei Tribus entsprechen denen der Syn. Hep. in der Begrenzung und nahezu sogar in der Reihenfolge der Gattungen, nur sind die beiden ersten umgestellt. Es ist unbegreiflich, daß Evans die Errungen- schaften seiner Vorgänger (besonders Leitgeb’s) vollständig igno- rierte. Über sonstige Irrtümer bezüglich der Umgrenzung der Gattungen gibt ein Blick auf das obige Schema Aufschluß; es sei hier auf die Vereinigung von Clevea und Exormotheca*), von Cyathodium und Mono- solenium (Pflanzen, die weder die geringste Ahnlichkeit, noch Ver- wandtschaft aufweisen), und auf die aus Syn. Hep. übernommene höchst unnatürliche Stellung von Plagiochasma neben Lumularia be- sonders aufmerksam gemacht. 1) Die Gattung Exormotheca kehrt übrigens als 114. Myriorrhynchus nochmals wieder unter den Ricciaceen, mit denen sie auch nichts gemein hat; sie gehört zu den höchst entwickelten Marchantieen! 454 Victor Schiffner. 12. Die schon von Lindberg 1875 unterschiedene und von Leitgeb wohl begründete Gruppe der Corsinieae unter den Marchan- tiaceen wird bei Evans ebenfalls ganz ignoriert und die beiden Gattungen: 110. Boschia und 113. Corsinia unter die Riccieae geworfen. 13. Die Ord. IV. Ricciaceae enthält (als Trib. IT) auch die Sphaero- carpeae, eine Idee, die ebenfalls auf die Syn. Hep. zurückgreift !), die aber schon von Lindberg und Leitgeb abgelehnt wurde, indem sie dieselben der Jungermanniales-Reihe zurechnen. Die Trib. I. Riccieae setzt sich mit ihren fünf Gattungen, wie bereits oben an- gedeutet, aus Vertretern von drei verschiedenen Verwandtschafts- kreisen zusammen. 14. Selbst wenn man von den fremdartigen (nicht zugehörigen) Elementen in den einzelnen Gruppen absieht, so zeigt sich sehr oft, dab die Gattungen nicht so angeordnet sind, daß jeweilig nächst- verwandte in der Reihenfolge nebeneinander stehen; der Autor hat augenscheinlich auf diesen Umstand kein großes Gewicht gelegt. Besonders klar tritt dies zutage in den Trib. Fossombronieae und Marchantieae. Um dieses System richtig zu beurteilen, muß man sich zwei Umstände klar vor Augen halten. Einmal hat der Autor gewiß gar nicht die Absicht gehabt, ein in allen Punkten durchdachtes System zu geben, sondern ein „Arrangement“, in dem die seit der Syn. Hep. neu aufgestellten Gattungen unterzubringen waren, wobei zugleich der Zweck verfolgt wurde, die äußerst schwankende Gattungsnomen- klatur festzulegen. Zweitens muß man sich vergegenwärtigen, dab hier eine der allerersten Arbeiten des damals 24jährigen Forschers vorliegt, dem unmöglich die Erfahrung und Formenkenntnis zu Ge- bote stehen konnte, die zur Entscheidung phylogenetischer Fragen nötig ist. Erstaunlich ist die Fülle neuer und origineller Ideen, über die der junge Hepaticologe schon verfügte. Heute, wo Prof. Evans einer der gründlichsten und kenntnisreichsten Hepaticologen ist, würde er gewiß die Mängel seiner damaligen systematischen Anschauungen genau ebenso objektiv beurteilen, wie das hier vom Referenten ge- schehen ist. Ein Beweis dafür, daß Prof. Evans selbst schon lange nicht mehr an der Anordnung seines „Arrangement“ festhält, ist der, daß er in seinen neueren Schriften die Gattungen entweder alpha- betisch anordnet oder in der Reihenfolge von Schiffner’s System (in Nat. Pflanzenfamilien) ?). 1) Neuestens ist aber diese Idee wieder aufgegriffen worden z. B. von Goebel (siehe p. 432). : 2) Z. B. Papers from the Harriman Alaska Exped. V. (Proc. Wash. Acad. 1900). Report on the Hep. of Alaska (Bull. Torrey Cl. 1915). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 455 Vill. Das System von V. Schiffner (1893) und die phylogenetischen Anschauungen von J. P. Lotsy (1909). Durchgeführt ist das System von Schiffner in dessen Be- arbeitung der Hepaticae in Engler-Prantl, Natürliche Pflanzen- familien I, 3 (erschienen im Sept. 1893). Die leitenden Gedanken bei der Ausführung des Systems waren folgende: 1. Das System sollte ein rein „natürliches“ sein. Bei der Umgrenzung der Gattungen und deren Zusammenfassung zu größeren systematischen Einheiten sollten ausschließlich die phylogenetischen Beziehungen maßgebend sein, ebenso bei der Anordnung der Gruppen bis herab zu den Gattungen. 2. Vage phylogenetische Spekulationen sollten dabei soweit nur irgend möglich ausgeschlossen werden. 3. Das System sollte nicht vom Grunde neu aufgebaut werden, sondern die bisherigen Errungenschaften, soweit sie auf Tatsachen und solider Formenkenntnis fundiert sind, verwerten. Von diesem Gesichtspunkte wurde also das in allen früheren Systemen, sowie in Monographien, floristischen Schriften, Exsiccatenwerken, morphologi- schen, entwicklungsgeschichtlich-anatomischen Arbeiten usw. nieder- gelegte Tatsachenmaterial gesichtet und gesammelt, um an seiner Stelle in dem neuen System verwertet zu werden. So wurde der Grundstock für die zum Aufbau des Systems nötigen Daten fest- gestellt, der aber noch zahlreiche und empfindliche Lücken bezüglich der Umgrenzung der Gruppen und deren verwandtschaftlichen Be- ziehungen zueinander aufwies. Zur Überbrückung dieser Lücken mußte der Autor mit seinen eigenen Ideen und Anschauungen ein- treten, wobei er bemüht war, diese auf Kenntnis der Formen und ihrer morphologischen und anatomischen Verhältnisse zu begründen und sich möglichst fern zu halten von phantastischen und willkür- lichen Spekulationen. Dabei mußten viele unklare Fälle, wo wider- sprechende oder ungenügende Angaben vorlagen, nachuntersucht werden). 4. Die von Lindberg angeregte und von Leitgeb gut be- gründete Idee, daß die Hepaticae drei nebeneinander verlaufende Reihen mit selbständiger Entwicklungsweise aufweisen, welche in den vorhergehenden Systemen nicht berücksichtigt wurde, ist zum Aus- gangspunkte gemacht (1. c. p. 6); die drei Entwicklungsreihen sind: !) Leider war in einigen Fällen, die hätten nachgeprüft werden sollen (bes. Arten und Gattungen, die von englischen Autoren aufgestellt sind), ein Material nicht erhältlich, in anderen Fällen war das Material unvollständig. Der Autor mußte sich also in solchen Fällen bona fide auf die Angaben in der Literatur ver- lassen. 456 Vietor Schiffner. I. Marchantiales, II. Jungermaniales, III. Anthocerotales. Die beiden ersten zerfallen nach wohlfundierter früherer Anschauung in je zwei sehr natürliche Gruppen, so dab fünf Untergruppen entstehen, die hier entsprechend der Anlage der „Nat. Pflanzenf.“ als Familien behandelt werden mußten, aber de facto eher den Rang von Ord- nungen tragen. 5. Zweifellos die wertvollste neue Idee, die in diesem Systeme liegt, ist die, daß die niedere Organisationshühe des Gametophyten der Anthocerotheae nicht, wie das bisher allgemein üblich war, als Kriterium für die ursprüngliche (primitive) Natur derselben auf- gefaßt wird, sondern daß gerade das Gegenteil der Fall ist, was durch die hier (l. ec. p. 7 und 139) zum erstenmal angeregte Beur- teilung der Organisationsverhältnisse der Hepaticae im Zusammen- hange mit der diesbezüglichen Gesetzmäßigkeit innerhalb des Kreises der Archegoniaten (fortschreitende Reduktion des Gametophyten mit korrelativer Höherentwicklung des Sporophyten) erwiesen wird. Die Richtigkeit dieser Idee, welche für die Beurteilung der Phylogenie der Hepaticae von grundlegendem Werte ist, ist seither von fast allen Systematikern und Phylogenetikern anerkannt. Dementsprechend ergibt sich für das System die fundamentale Neuerung, daß die Anthocerothaceae als die phylogenetisch höchst- stehende Gruppe der Hepaticae an das Ende des als „auf- steigend“ gedachten Systems gestellt werden’). Daraus ergibt sich ferner die Anordnung der beiden anderen Reihen in dem gerad- linigen System, welche beide phylogenetisch gleichwertig (parallel) aufgefaßt sind und also hätten vertauscht werden können. Es wurden aber die Jungermaniales den Marchantiales nachgestellt, weil die An- schauung Leitgeb’s, daß die Anthocerotales sich aus letzteren, nicht aber von den March. ableiten lassen, als begründet angenommen wurde. 6. Die Unterteilung der Marchantiales in zwei Familien (besser Ordnungen) und die der 2. Fam. Marchantiaceae beruht durchaus auf der von Leitgeb begründeten Abgrenzung von auch heute noch als ganz natürlich zu bezeichnenden Verwandtschaftsgruppen und insofern stellt diesbezüglich das vorliegende System einen Fortschritt gegen- über den unmittelbar vorhergehenden dar, welche die Errungenschaften Leitgeb’s ignorieren und mehr weniger auf den Standpunkt der Syn. Hep. zurückgreifen. Die meisten Neuerungen enthält das System in der Unterteilung der beiden ebenfalls von Leitgeb aufgestellten Familien (besser 1) Die l. e. p. 139 gemachte Bemerkung, daß S. O. Lindberg bereits dieser Ansicht war, beruht auf einem Irrtum, der auf eine mißverstandene Stelle in der Schrift: On Zoopsis (J. Linn. Soc. 1872) zurückgeht, da das System Lindberg’s als „absteigendes“ gedacht ist, nicht „aufsteigend“, wie fälschlich angenommen wurde. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 457 Ordnungen, ebenso die Subfam. besser als Familien, was auch von den Jungermaniales gilt) der Jungermaniales-Reihe, die sich aber leichter an dem Schema des Systems erläutern lassen, weswegen dieses hier zunächst folgen möge: I. Reihe: Marchantiales. Fam. I. Ricciaceae. 1. Riccia. 2. Ricciocarpus. 3. Tessellina (per errorem „Tesselina“). Gen. dubium: Cronisia Berk. Fam. II. Marchantiaceae. Subfam. I. Corsinioideae. 1. Corsinia. 2. Funicularia. Subf. II. Targionioideae. 3. Targionia. 4. Cyathodium. Subf. III. Marchantioideae. III. 1. Astroporeae. 5. Peltolepis. 6. Sauteria. 7. Clevea. 1)-8. Exormotheca (gehört zu III. 3). Gen. dubium: Spathysia (= Clevea Rousseliana). er vf Athalamia (= Plagiochasma sp.). III. 2. Operculatae. 9. Aytonia (Plagiochasma). 10. Reboulia. 11. Grimaldia. 12. Neesiella. 713. Cryptomitrium (ad III. 3). 14. Hypenanthron (Fimbriaria). III. 3. Compositae. 15. Conocephalus. 16. Lunularia. 17. Dumortiera. 18. Chomiocarpon. 19. Marchantia. Gen. dubium: Sandea (= Conocephali sp.). 1) Die dubiösen Formen, welche seither aufgeklärt wurden und diejenigen deren Stellung durch neuere Forschungen als unrichtig befunden wurde, sind durch vorgesetztes + kenntlich gemacht. 458 Vietor Schiffner. II. Reihe: Jungermaniales. Fam. I. Jungermaniaceae anacrogynae. Tribus I. Sphaerocarpoideae. +1. Thallocarpus (est Ricciae sp). 2. Sphaerocarpus. Trib. IL Rielloideae. 3. Riella. Trib. III. Metzgerioideae. 4. Riccardia. 5. Metzgeria. 6. Hymenophyton (Sekt. 1. Podomitrium, 2. Umbraculum). Trib. IV. Leptotheceae. 7. Pallavicinia (Subgen. 1. Eupallavicinia, 2. Mörckia, 3. Mittenia). 8. Symphyogyna. 9. Monoclea. Trib. V. Codonioideae. 10. Pellia. 11. Blasia. 12. Calycularia. 13. Noteroclada. 14. Treubia. 15. Petalophyllum. 16. Fossombronia. 17. Simodon (an Fossombroniae sp.?). Trib. VI. Haplomitrioideae. 18. Haplomitrium. 19. Calobryum (inkl. Rhopalanthus Lindb.). Fam. II. Jungermaniaceae acrogynae. Subf. I. Epigoniantheae. . Gymnomitrium. . Marsupella. . Nardia (Subgen. 1. Mesophylla, 2. Eunardia, 5. Eucalyx, 4. Chascostoma). . Prasanthus. . Notoscyphus. . Southbya. . Arnellia. . Calypogeia. . Symphyomitra. . Aplozia (Sekt. 1. Typicae, 2. Luridae, 3. Liochlaena). . Jamesoniella. © D m M © © OO I Où Of Hr Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 459 12. 13. Anastrophyllum. Lophozia (Subg. I. Eulophozia, II. Mesoptychia, III. Sphenolobus). Gen. dub. Anastrepta (Stellung hat sich als richtig er- 27. . Saccogyna (inkl. Geocalyx). wiesen). » Cephaloziopsis 1). . Dichiton (ad Fam. nov. Cephaloziellaceae Douin et Schffn.). . Acrobolbus (Subg. I. Marsupellopsis Schffn., II. Lopho- ziopsis, III. Lophocoleopsis). . Tylimanthus. . Syzygiella. . Plagiochila (Einteilung nach Spruce). . Pedinophyllum. . Mylia. . Leioscyphus. . Clasmatocolea. . Apotomanthus (wird neuerer Zeit mit Nardia ver- einigt). . Lophocolea. . Conoscyphus. . Chiloseyphus (Sekt. I. Alternifolii, II. Bicornuti, III. Pla- giochiloides). Harpanthus. + Gen. dub. Gymnoscyphus (= Aplozia pumila fide Schiffner). Subf. I. Trigonantheae. . Prionolobus | . Cephaloziella | . Lembidium. . Odontoschisma. . Protocephalozia. . Pteropsiella. . Zoopsis. . Eucephalozia (= Cephalozia sensu str.). . Nowellia. . Alobiella. . Hygrobiella. . Pigafettoa (viell. zu Pirlidiaceae ?). Bilden eine eigene Fam. Cephaloziellaceae Douin et Schffn.?), die den Ptilidiac. näher steht. 1) Die Gattung ist vielleicht besser einzuziehen und die Arten bei Sphenolobus (wie bei Stephani, Spec. Hep.) unterzubringen. Ihre Stellung im System war also richtig. 2) Publiziert in: Douin, Ceph. obtusa (Rev. br. 1913, p. 66). 460 Victor Schiffner. . Adelanthus. . Mursupidium. . Kantia (Calypogeia). . Anomoclada. . Bazzania (11 Sektionen, nach Stephani). . Micropterygium. . Mytilopsis. . Mastigopelma. . Psiloclada. . Sprucella. . Pleuroclada. . Lepidozia (Subg. I. Eulepidozia, II. Microlep.). . Telaranea. 54. Arachniopsis. Subf. III. Ptilidioideae. 55. . Chandonanthus. . Anthelia. . Herpocladium. . Isotachis. . Herberta. . Lepicolea. . Chaetocolea. . Mastigophora. . Ptilidium. . Lepidolaena. . Trichocolea (Sekt. I. Hirtiflora, II. Laeviflora = Leio- Blepharostoma. mitra). Subf. IV. Scapanioideae. 67. 68. 69. 70. 71. Schistochila. Balantiopsis. Diplophyllum. Blepharidophyllum (Schistocalyx). Scapania (Martinellia). Subf. V. Stephaninoideae (Raduloideae). 72. Stephanina (Radula). Subf. VI. Pleurozioideae. 13. Pleurozia (Physiotium). Subf. VII. Bellincinioideae (Madothecoideae). 74. Bellincinia (Madotheca, Porella). Subf. VIII. Jubuloideae. VIII. 1. Lejeuneae. 75. 76. Metzgeriopsis. Myriocolea. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 461 77. Colurolejeunea. 78. Diplasiolejeunea. 79. Cololejeunea. 80. Eulejeunea (Subgen. I. Eulej. s. str., II. Microlej.). 81. Cheilolejeunea. 82. Pycnolejeunea. 83. Euosmolejeunea. 84. Hygrolejeunea. 85. Taxilejeunea. 86. Macrolejeunea. 87. Otigoniolejeunea. 88. Ceratolejeunea. 89. Leptolejeunea. 90. Drepanolejeunea. 91. Trachylejeunea. 92. Harpalejeunea. 93. Strepsilejeunea. 94. Crossotolejeunea. 95. Prionolejeunea. 96. Anomalolejeunea. 97. Odontolejeunea. 98. Dieranolejeunea. 99. Marchesinina (Homalo- -Lejeunea Spr.). 100. Brachiolejeunea. 101. Acrolejeunea (Ptychocoleus). 102. Lopholejeunea. 103. Caudalejeunea. 104. Mastigolejeunea. 105. Thysananthus. 106. Bryopteris. 107. Ptychanthus. 108. Archilejeunea. 109. Platylejeunea (Symbiezidium). 110. Anoplolejeunea. 111. Peltolejeunea. 112. Omphalanthus. 113. Neurolejeunea. 114. Stictolejeunea. VIII. 2. Frullanieae. 115. Jubula. 116. Frullania (Subg. I. Chonanthelia, II. Trachycolea, III. Homotropantha, IV. Meteoriopsis, V. Thy BEN VI. Diastaloba). Progressus rei botanicae V. 30 462 Victor Schiffner. III. Reihe: Anthocerotales. Fam. Anthocerotaceae. 1. Notothylas. 2. Anthoceros. 3. Dendroceros. 7. In der geradlinigen Anordnung dieses Schemas konnten die phylogenetischen Anschauungen des Autors nicht restlos zum Aus- drucke gebracht werden. Diese sind aber genügend angedeutet in den Kapiteln „Verwandtschaftliche Beziehungen“, die bei jedem größeren Abschnitte im allgemeinen Teile zu finden sind (l. c. p. 6, 13, 24, 48, 72—75, 139). Wenn auch nicht alle der dort aus- gesprochenen Ideen nach unserer gegenwärtigen Erfahrung zu halten sein werden, so hält doch der Autor dieselben für einen der wich- tigsten Teile seiner Arbeit ?). 8. Zahlreiche Gruppen und Gattungen wurden in neuer Weise umgrenzt; im ersten Falle ist die Auffassung des Autors durch die vollständig angeführten Gattungen, bei letzteren durch die Syno- nyme, die Diagnose und Anführung einiger charakteristischer Arten senügend gekennzeichnet. 9. Die wesentlichsten Neuerungen bezüglich der Jungerm. anacrogynae, welche in den Systemen von Spruce und Evans nicht als Hauptgruppe der Jungermaniales unterschieden wurden, hier aber wieder aufgenommen wurden, sind folgende. a) Sphaerocarpus und fiella werden als Vertreter von zwei getrennten Tribus auf- gefaßt und von den Ricciaceen wieder in die J. anakr. versetzt. b) Den Metzgerioideae (bei Evans zwei Tribus, X und XI) wird die Gattung Hymenophyton, die bei Evans an unrichtiger Stelle stand, eingegliedert. c) Tr. IV. Leptotheceae (bei Spruce Untergruppe der Fossombr.) werden durch Ausscheidung der Haplomitrioideae reformiert und letztere als Tr. VI an die Spitze der J. anakr. verwiesen. d) Tr. V. Codonieae (bei Evans nicht unterschieden) entspricht etwa den Fossombr. $ 1. Typicae von Spruce, aber durch 6 Gatttnngen er- weitert. — Die Anordnung der Gruppen (Stellung der foliosen Formen an die Spitze der Reihe) entspringt der, vielleicht auf einem Irrtume !) Leider wurde dem Autor für seine Bearbeitung der Hepaticae von den Her- ausgebern der „Nat. Pflfam.“ ein so minimaler Raum bewilligt, daß vieles, was hätte ausführlicher begründet werden sollen, nur angedeutet werden konnte. Besonders mußten im Text alle Literaturhinweise vermieden werden, wodurch dem Autor die Möglichkeit benommen war, das, was in der Arbeit auf seine eigenen Ideen und seine Untersuchungen zurückgeht, kenntlich zu machen, was zur Folge hatte, daß seine Arbeit von einem hervorragenden Forscher, vielleicht nieht ganz gerechter Weise, als bloße „Kompilation“ bezeichnet wurde. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 463 beruhenden, Idee, daß die foliosen aus den frondosen abzuleiten sind. Die Sonderstellung der Metzgerioideae, die in der geradlinigen Reihe nicht zum Ausdrucke gebracht werden konnte und deren vermutliche phylogenetischen Beziehungen zu den Jubuleae, wurde anderwärts wenigstens angedeutet (I. c. p. 48, 74). 10. Weitgehende Reformen finden sich in der Gruppe Jungerm. acrogynae. Die Sonderstellung, welche Spruce den Jubuleae an- weist, ist zwar im System nicht ausgedrückt, es ist aber darauf aus- drücklich (l. c. p. 72) hingewiesen; sie werden hier im Sinne von Spruce begrenzt, nicht aber in dem viel zu weiten Umfange bei Evans. Neu aufgestellt ist die Subf. Plewrozieae; die übrigen Gruppen gehen auf Spruce zurück, mußten aber vielfach weiter ausgebaut und anders angeordnet werden, besonders die Stellung der Scapa- nioideae schien unnatürlich. Die Stellung der Epigoniantheae als niederste Gruppe entspringt der übernommenen Anschauung, daß sie direkte Beziehungen zu den foliosen Anakrogynen haben, was wohl nach unseren heutigen Erfahrungen kaum richtig ist. 11. Besondere Sorgfalt verwendete der Autor auf die möglichst natürliche Anordnung der Gattungen in den Gruppen. Über die durch das geradlinige System bedingten Beschränkungen vgl. man oben sub 7. Immerhin ist es gelungen, stets Gattungen in der Reihe nebeneinander zu stellen, welche nach den Ansichten des Autors tat- sächliche engere phylogenetische Beziehungen aufweisen. Die dies- bezüglich erzielten Fortschritte werden am besten klar, wenn man die Reihenfolge mit der in dem „Arrangement“ von Evans (Kap. VII) vergleicht. 12. Um die Umgrenzung der Gattungen möglichst natür- lich zu gestalten, worauf der Verf. großes Gewicht legte, waren sehr zahlreiche Nachuntersuchungen strittiger Formen nötig. Die dies- bezüglichen Reformen betreffen sehr zahlreiche Gattungen (so z. B. die der marsupiaten Formen, die bisher wenig geklärt waren). Ferner wurden einige Misch- und Kollektivgattungen (z. B. Jungermania }), Cephalozia, Lejeunea) in ihre natürlichen Verwandtschaftsgruppen auf- gelöst und diese als Gattungen an den entsprechenden Stellen eingereiht. Das hier besprochene System, welchem zugebilligt werden dürfte, daß es seit dem Erscheinen der Syn. Hep. das vollständigste und am besten durchgearbeitete ist, hat in den 23 Jahren seines Bestehens ) Die Gattung Jungermania L. ist hier aus den 1. e, p. 82 nota angeführten Gründen endgültig aufgelassen. Später tauchte dieser zählebige Name freilich wieder hier und da bald für Aplozia, bald für Lophozia auf, was der Klarheit der Begriffe nicht eben förderlich war. 30* 464 “ Victor Schiffner. keinen erheblichen Widerspruch gefunden, wenn man von den An- schauungen Goebel’s (Reduktionstheorie), die mit sämtlichen bis- herigen systematischen Ansichten über die Lebermoose nicht in Einklang zu bringen sind (vgl. Kap. IV) und den Systemen von C. Warnstorf und R. v. Wettstein absieht, die später besonders besprochen werden müssen. Es ist bis auf die Gegenwart nahezu aus- nahmslos allen systematischen, floristischen und z. T. auch den rein phylogenetischen Publikationen über Hepaticae zugrunde gelegt ') oder, wenn auf die Nennung der größeren Gruppen verzichtet wird, wie in dem großen deskriptiven Werke von Stephani, Species Hepaticarum, ist dies doch klar dokumentiert durch die nahezu unveränderte Reihen- folge der Gattungen?).. Auch in der neuen Monographie der euro- päischen Lebermoose von K. Müller (in Rabenh. Kryptog. Fl. II. Aufl. 1906—1916) ist dieses System ausgeführt®). Die Änderungen, die Müller vorgenommen hat, sind außer einigen Namensänderungen folgende: Die Jung. anakrogynae werden (nach Goebel) zunächst untergeteilt in I. Anelatereae, II. Elatereae und letztere in 6 Gruppen durch Spaltung der Metzgerioideae und Codonioideae in je 2 Gruppen. Ferner ist die schon von Spruce und Schiffner betonte Sonder- stellung der Jubuleae auch im System zum Ausdruck gebracht (Unter- ord. I. Jungermannieae Spruce, II. Jubuleae Spruce). Wesentliche Neuerungen sind nicht getroffen. Hier anschließend möge eine kurze Besprechung das von Marshall Avery Howe in seinem prächtigen Florenwerke: The Hepaticae and Anthocerotes of California (Mem. Torrey Bot. Club 1899) 1) So z. B. auch dem Syllabus der Pflanzenfamilien von A. Engler 1898 u. fi. Der Unterschied besteht lediglich darin, daß Engler die Anthocerotales nicht an die Spitze des Systems, sondern als II. Reihe hinstellt, was wohl auf Eichler, Syllabus, III. Aufl. 1883, IV. 1886 zurückgeht. In der I. Aufl. (1892) des Syllabus von Engler ist ein anderes System der Hepaticae angewandt: Die 3 Reihen wie bei Leitgeb, die Einteilung der I. Marchantiales ebenfalls nach Leitgeb: II. Reihe Anthocerotales, III. Reihe Jungermanniales, Einteilung in Anacrogynae und Acrogynae nach Leitgeb, die Unterteilungen nach Syn. Hep. 2) Die Neuerungen bei Stephani L. c. beziehen sich nur auf folgende nicht wesentliche Punkte. Aufgelassene Gattungen sind: Cephaloziopsis gen. dub. (zu (Sphenolobus), Pedinophyllum (zu Plagiochila), Clasmatocolea z. T. (zu Leioscyphus), Anomoclada (zu Odontoschisma), Telaranea (zu Lepidozia). Umgestellt sind: Tyli- manthus (nach Plagiochila), Harpanthus (nach Lophocolea), Pleuroclada (nach Pigafettoa und vor Lembidium, sicher an unrichtiger Stelle!), Mastigopelma (nach Bazzania), Frullania vor den Lejeuneae (letzteres wohl aus einem rein praktischen Grunde). 8) K. Müller, 1. e. I, p. 134: „Wie bei Schiffner findet man jetzt in fast allen hepaticologischen Verüftentlichungen die Lebermoose aneinandergereiht. Auch die vorliegende Lebermoosflora wird diese einmal eingebürgerte Anordnung im großen und ganzen beibehalten, zumal sich bis jetzt kaum eine Veranlassung gefunden hat, davon abzuweichen.“ à | Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 465 gegebene System finden. Da der Autor das Hauptgewicht auf die Speziesbeschreibung legt, ist das System nur bis auf die größeren Gruppen ausgeführt. In der Umgrenzung derselben, sowie der Gattungen und in der Anordnung der letzteren folgt es voll- ständig dem System von Schiffner. Die Neuerungen be- schränken sich nur auf folgende Punkte: 1. Für die beiden Familien der Jungermaniaceae anacrogynae und Jung. acrogynae werden neue Namen eingeführt: Metzgeriaceae und Jungermanniaceae. 2. Der Cl. I. Hepaticae wird als gleichwertig die Cl. II. Anthocerotes gegen- übergestellt. Angeregt wurde dieser Gedanke von L. M. Underwood (Bot. Gaz. 1894, p. 347 ff.), nicht, wie bisweilen angegeben wird, von L. A. Gayet (in Ann. sc. nat. 1897, p. 243, 244) und später von Campbell, Mosses and Ferns, I. Aufl. 1905, p. 159 propagiert, hier findet er sich zum ersten Male im System zum Ausdruck gebracht. Die phylogenetischen Anschauungen von J. P. Lotsy. Es handelt sich hier zunächst nur um die Anschauungen bezüglich der phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Gruppe der Leber- moose. Sie sind vorgetragen in J. P. Lotsy, Vorträge über bota- nische Stammesgeschichte, II. Bd., 1909. Da sie sich fast vollständig mit den von Schiffner in seiner soeben behandelten Schrift ver- tretenen Ansichten decken, so mögen sie, obwohl sie von diesen durch einen Zeitraum von 17 Jahren getrennt sind, hier anschließend be- handelt werden. Lotsy hat seine phylogenetischen Ansichten in Form von Stamm- bäumen übersichtlich zusammengefaßt. Aus dem 1. c. p. 212 gegebenen Schema sind die wesentlicheren Punkte, in denen er abweicht, klar ersichtlich (siehe S. 466). Die Neuerungen, welche hier ausgedrückt werden, sind folgende: 1. Von der hypothetischen Stammform ausgehend werden vier Reihen unterschieden, indem die III. Metzgeriales (entsprechend den Jungerm. anacrogynae) Selbständigkeit erhält; da aber die IV. aus dieser hergeleitet wird und auch die diphyletische Abstammung der letzteren (Jubuloideae mit möglichen Beziehungen zu Metzgerioideae und Æpigoniantheae zu Fossombronia) bereits von Schiffner an- gedeutet wurde (siehe oben), so liegt hier dem Sinne nach eigentlich dieselbe Idee zugrunde. 2. Die Anthocerotales werden als primitivste Reihe (im Gegen- satze zu Schiffner) betrachtet wegen des Chromatophors mit Pyrenoid, indem die Hepaticae von den Jsocontae hergeleitet werden. Es sei dazu bemerkt, daß die Anschauung Schiffner’s von fast Vietor Schiffner. 466 soferuueungedung "AI avaplorpld 2v21Jos À N safeLladzJaN "III IBAULJUBUOSLLT, es | sit avoprlolijimo dey pe alae a fants IERAUJOPEN <—— FBapropngqnf rie JR ee N SA[ELJUEHOIRN "TI IRIIVIUBYIIB], | AUAHEINUNT | N IBITAI|() N IBITLOLIART, N BOWOUON <- IBaTUIS.10,) avaovloony ovooudieooroeqdg 989] [ory eo avadivooneqds (wIoJWwweIg VyostyoqyodAy) eLoHOLEAS SA[RJ01990QqUY “T 98998)01990qJUY Systematisch-pbylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 467 allen anderen Phylogenetikern bis zur Gegenwart als feststehend betrachtet wird. 3. Die Sphaerocarpaceae werden den Marchantiales zugewiesen, innerhalb welcher sie eine besondere (die niederste) Entwicklungsreihe darstellen. Monocleae wird (allerdings mit?) auch zu den Marchantiales gestellt‘). Die Astroporeae und Operculatae Leitgeb’s werden zwar unterschieden, jedoch (vielleicht mit Recht) zu einer größeren Gruppe: Clevieae vereinigt. 4. Die Behandlung der Metzgeriales beruht auf der gleichen ver- mutlich unrichtigen Idee, wie bei Schiffner, daß die foliosen Formen von den frondosen abzuleiten sind. Die direkte Herleitung der Codonioideae aus den Metzgerioideae dürfte sich schwerlich be- gründen lassen. Die Einteilung der Metzgeriales folgt im wesentlichen K. Müller (siehe oben), die Einreihung von Hymenophyton in die Diplolaenaceae dürfte sich kaum rechtfertigen lassen. 5. Die direkte Ableitung der Raduleae aus den Scapanioideae wird von Lotsy mit Recht als fraglich hingestellt. 6. Die Umgrenzung der Untergruppen und Gattungen ist genau in demselben Sinne wie von Schiffner aufgefaßt und auch dessen Ansichten über die gegenseitigen verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen hat Lotsy restlos übernommen; die Stammbäume der Epigomantheae (Lotsy 1. c. p. 167) und der Trigonantheae (p. 183) sind eine bis ins letzte Detail genaue graphische Darstellung der von Schiffner I. c. p. 73 geäußerten phylogenetischen Anschauungen, ferner vergleiche man den nahezu wörtlich übernommenen Passus über die Beziehungen der Pfilidioideae (Lotsy 1. c. p. 193) ”). An das Schema von Lotsy schließt sich eng an Oltmanns in der Einteilung, die er seiner Besprechung der Lebermoose in Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. VI, 1912, p. 1068 ff. zugrunde legt: 1) Über diese Frage ist an anderer Stelle dieser Schrift bereits die Rede ge- wesen. Man vgl. auch: Schiffner, Phylogenet. Studien üb. d. Gattung Monoclea (Ost. bot. Zeit. 1913). *) Der Referent möchte diese Gelegenheit benützen, diejenigen, welche der Hepaticologie ferner stehen und eine gründlichere Orientierung in dieser schwierigen Materie suchen, auf das Werk von Lotsy besonders hinzuweisen und auf die reichen, sehr geschickt ausgewählten Illustrationen und die äußerst handlich angeordneten Literaturverzeichnisse die Aufmerksamkeit lenken. Überhaupt ist das Buch in bezug der Anlage, wodurch die mühelose Auffindbarkeit jedes Details in der ungeheuren Masse des gebotenen Stoffes ermöglicht wird, geradezu ein vorbildliches Meisterwerk. 468 Victor Schiffner. I. Anthocero- | Il. Marchan- | Ill. Metzgeriales. IV. Junger- tales. tiales. A. Dorsiventral manniales. Fam. 1: thallöse Formen: | Werden nicht Ricciaceae. Metzgerioidea | untergeteilt. Fam. 2: Codonioideae. Sphaerocarpa- B. Radiär be- ceae. blätterte Fam. 3: Formen: | Marchantiaceae. | Haplomitroideae. | Die Teilung in vier Reihen tritt hier schärfer hervor, als bei Lotsy, wo sie eigentlich nur scheinbar ist, indem Lotsy die Jungerm. von den Metzgeriales ableitet, sie also phylogenetisch eine Einheit bilden. Von den Anschauungen Lotsy’s weicht Oltmanns dadurch ab, daß sich nach seiner Ansicht die Metzgeriales wohl an die Sphaerocarpaceae anschließen (p. 1076), was der Ansicht Schiffner’s näher kommt. IX. Das System von C. Warnstorf (1903). Unter den neueren Systemen nimmt das von C. Warnstorf in Kryptogamenflora der Mark Brandenburg I. 1903 publizierte durch seine seltsamen Neuerungen eine Sonderstellung ein. Es bezieht sich nur auf die im genannten Gebiete vertretenen Formen und ist augen- scheinlich als „aufsteigendes“ gedacht. Das Schema ist folgendes: I. Ord.: Marchantiaceae. 1. Fam. Riccieae. 2. |, Marchantieae. II. Ord.: Jungermanniaceae. I. Sect.: Jungermannieae frondosae. 3. Fam. Dilaeneae [Dilaena = Pallavicinia, Môrckia|. 4 , Metzgerieae {Metzgeria|. 5. , Haplolaeneae [Pellia]. 6. , Aneureae [ Aneura = kiccardia]. II. Sect.: Jungermannieae subfrondosae. 7. Fam. Blasieae. 8. , Fossombronieae. III. Sect.: Jungermannieae foliosae. 9. Fam. Haplomitrieae. 10. , Alicularieae [Sarcoscyphus, Alicularia|. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 469 11. Fam. Jungermannieae [Aplozia, + Diplophyllum, Plagiochila, + Scapania, Jungermannia, + Cepha- lozia, + Cephaloziella, "7 Blepharostoma, ‘+ Odonto- schisma, Lophocolea, Chiloscyphus. 12. , Lepidozieae [Lepidozia, Pleuroschisma (= Baz- zania)]. 13. , Ptilidieae [Ptilidium, Trichocolea]. 14. , Platyphylleae [Radula, Madotheca]. 15. , Jubuleae [Frullania, Lejeunea|. 16. , Saccogyneae [ Xantia, Geocalyx]. III. Ord.: Anthocerotaceae. 17. Fam. Anthoceroteae. Dieses System mutet in Anbetracht des Umstandes, daß es im 20. Jahrhundert entstanden ist, ganz anachronistisch an. In vielen Punkten greift es auf den Standpunkt der Syn. Hep. zurück, aber selbst manche gute phylogenetische Erkenntnisse der Syn. Hep. (wie z. B. die nächste Verwandtschaft von Metzgeria und Aneura, die Zu- gehörigkeit von Kantia zu den Lepidozieae = Trichomanoideae Syn. Hep. usw.) sind hier nicht zum Ausdrucke gebracht. Die neue Gruppe der Jung. subfrondosae ist keine glückliche, noch weniger die ganz unberechtigte neu begründete Fam. 10. Alicularieae, während die Fam. 11 sich aus Gattungen der: 1. Epigoniantheae, 2. Scapanioideae, 3. Trigonantheae, 4. Ptilidioideae zusammensetzt, die noch dazu ganz wirr durcheinandergewürfelt erscheinen. Die Gattungsbegrenzungen sind bisweilen auch recht seltsam; so umfaßt z. B. Diplophyllum auch Sphenolobus, Aplozia auch Arten von Leptoscyphus, Jamesoniella und Nardia, obwohl die anderen Nardia- Arten in einer ganz anderen Familie untergebracht sind. Die unnatürliche Vereinigung von Radula und Madotheca zu der Fam. Platyphylleae ist ein längst glücklich überwundener Standpunkt der Syn. Hep.; ebenso beweist die Stellung der Haplomitrieae, daß die Forschungen Leitgeb’s und die phylogenetischen Errungenschaften des letzten halben Jahrhunderts an dem Autor ziemlich spurlos vor- übergegangen sind. Dieses System bildet zweifellos den schwächsten Punkt des be- züglich seines deskriptiven und ficristischen Teiles, sowie seiner Brauchbarkeit als Bestimmungsbuch ganz vorzüglichen Werkes des verdienten Bryologen und dürfte keine Gefolgschaft finden. 470 Victor Schifiner. X. Das System von C. Jensen (1915). Diese neueste Erscheinung auf dem Gebiete der Lebermoos- systematik soll hier anschließend behandelt werden, da sich das System, welches in ©. Jensen, Danmarks Mosser I, 1915!) dar- gelegt ist, enger an die früheren anschließt, als das viel früher er- schienene von R. v. Wettstein, welchem das nächste Kapitel ge- widmet ist. Das Schema des als „aufsteigend“ gedachten Systems von ©. Jensen, welches sich nur auf die in Dänemark vertretenen Formen bezieht, stellt sich folgendermaßen dar ?): I. Ord. Hepaticales. Fam. I. Marchantiaceae. Unterf. 1. Riccieae. 2. Marchantieae. ” Fam. II. Jungermaniaceae. Gruppe A. J. anacrogynae Leitg. Unterf. 1. Fossombronieae [Pellia, Blasia, Mörckia, Pallavicinia, Fossombronia|. . 2 Scalieae [= Haplomitrioideae]. hs 3. Riccardieae. » 4 Metzgerieae. Gruppe B. J. acrogynae Leitg. Untergr. a. Acrogamae Lindb. Unterf. 5. Jungermanieae [Cesia (= Gymnomitrium), Marsupella, Nardia, Haplozia (= Aplozia), Liochlaena (= Aploziae sp.), Jamesoniella, Jungermania (= Lophozia + Sphenolobus), Anastrophyllum, Anastrepta, Mylia, Plagiochila. 6. Diplophylleae [= Scapanioideae]. „ 7. Blepharozieae [= Ptihidioideae|. Untergr. b. Opisthogamae Lindb. Unterf. 8. Harpantheae [Saccogyna (inkl. Geocalyzx), Chiloscyphus, Lophocolea\. 9. 1) Dieses sehr sorgfältig und mit größter Sachkenntnis gearbeitete Florenwerk ist leider durchwegs in der nicht allgemein verständlichen dänischen Sprache ge- schrieben, was einer durch seine Vortrefflichkeit wohlverdienten allgemeinen Be- nützung sehr hinderlich ist. 2) Da die Untergruppen z. T. von Lindberg übernommene, z. T. neue Namen erhalten haben, sind [in Klammer] die jetzt üblicheren Namen beigefügt und ebenso zur Orientierung über die Umgrenzung bei einzelnen Unterf. die vom Autor dahin gestellten Gattungen. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 471 Unterf. 9. Chephalozieae [Odontoschisma, Cephalozia, Hygrobiella]. » 10. Cephalozielleae [Lophoziella, Cephaloziella]. + 11. Lepidozieae [ Kantia, Bazzania, Lepidozia|. Untergr. c. Pleurogamae Ekstrand. Unterf. 12. Pleurozieae. » 13. Raduleae | Porella (= Madotheca), Radula]. » 14. Frullanieae [Jubuleae]. II. Ord. Anthocerotales. 1. C. Jensen macht hier den Versuch, die in dem Systeme von Schiffner zum Ausdrucke gebrachten Ideen mit denen von S. OÖ. Lindberg 1875 vorgetragenen (vgl. Kap. III) zu vereinen. 2. Die beiden letzteren Systeme beruhen auf der Teilung der Hepaticae in drei Reihen, was hier insofern eine Abänderung er- fährt, als diese nicht als gleichwertig nebeneinandergestellt werden, sondern nach dem Vorgange von Gayet (1897) und M. A. Howe (1899 — siehe oben p. 464) werden die beiden ersten als Ord. I. Hepaticales der dritten (Ord. II. Anthocerotales) gegen- übergestellt. 3. Die sonstigen Neuerungen beziehen sich ausschließlich auf die Jungermaniales. Die in sehr vielen Punkten ganz unnatürliche An- ordnung der Unterfamilien bei Lindberg, die aus dem Umstande entsprang, daß er den Verzweigungsmodus als phylogenetisches Merk- mal gewaltig überschätzte, konnte geschickt gemildert werden durch Teilung in J. anacrogynae und J. acrogynae und durch Hinzufügung der Untergruppe c. Pleurogamae*) in letzteren. Dadurch ist eine Anreihung der Unterfamilien möglich geworden, die nahezu genau der im System von Schiffner entspricht. 4. Die Einteilung der anakrogynen geht auch hier von der Idee aus, daß die foliosen Formen (Fossombronia, Haplomitrium) von fron- dosen abzuleiten sind. Auch ist die Sonderstellung der Metzgerioideae (hier in 2 Unterf. geteilt nach Lindberg’s Vorgange, die aber hier nicht wie bei Lindberg weit auseinandergerissen sind) zum Aus- drucke gebracht. Die Unterf. 1, die aus Vertretern der Codonieae und Leptotheceae besteht, ist sicher zu weit gefaßt und die Reihen- folge der Gattungen (siehe das Schema) unnatürlich. 5. Unter den J. acrogynae entspricht Unterf. 5 der Hauptmasse der Epigoniantheae, von denen die unter der neuen Subf. 8. Harpantheae zusammengefaßten Formen abgetrennt wurden. Obwohl dazu keine unbedingte Notwendigkeit vorlag, so ist doch dagegen nichts ein- 1) Begründet von E. V. Ekstrand, Om Blommorna hos Skand. Bladige Lef- vermossor (Bihang Svenska Vet. Akad. Handb., Bd. 6, No. 1, p. 50, 51 (1880). 472 Vietor Schiffner. zuwenden, denn es handelt sich bei den Harpantheae gewiß um eine Reihe enger verwandter Gattungen. Die Gruppe müßte natürlich weiter ausgebaut werden, da ja hier nur die wenigen dänischen Gattungen berücksichtigt sind. Ein großer Ubelstand ist es, daß die Gruppe der Harpantheae in diesem Systeme nicht direkt an die Unterf. 5 (wohin sie ja zweifellos gehört) angereiht werden konnte, sondern von ihr durch die hier eingeschobenen Scapanioideae und Ptilidioideae getrennt werden mußte, was auf dem nicht ganz glück- lichen Bestreben beruht, die Lindberg’schen Anschauungen mit in das System zu verweben. 6. Ähnliches, wie von den Epigoniantheae gilt von den Trigonantheae, welche hier in drei Unterf. (9—11) zerlegt erscheinen. Die Cephalo- zielleae sind schon von Douin und Schiffner (1913) als selbständige Fam. ausgeschieden worden, die Abtrennung der Cephalozieae läßt sich rechtfertigen, wie die der Harpantheae, aber auch sie bedürfen eines weiteren Ausbaues. 7. Die Unterf. 13. Raduleae enthält zwei wesentlich verschiedene Typen und ist sicher zu weit gefaßt. Die Sonderstellung der Jubuleae kommt in dem Systeme nicht zum Ausdrucke. 8. Wie sich der Autor zu der Sphaerocarpus-Frage und zu anderen Fragen stellt, ist nicht ersichtlich, weil das System kein universelles ist. Es dürfte sich bei den skandinavischen Autoren bald großer Beliebtheit erfreuen, schon wegen der Pietät gegen ihren großen Bryologen S. O. Lindberg, anderwärts dürfte es sich kaum ein- bürgern. Xl. Die neueren Phylogenetiker. Es wird im letzten Kapitel dieser Schrift, wo die Stellung der Hepaticae im System behandelt wird, nochmals auf die betreffenden Arbeiten zurückzukommen sein. Hier sollen nur die Anschauungen, welche sich auf die phylogenetische Gliederung innerhalb der Gruppe der Hepaticae beziehen, betrachtet werden. Wie aus der folgenden Untersuchung hervorgehen wird, haben diese Arbeiten, die z. T. in recht anspruchsvoller Form auftreten, in dieser Beziehung so gut wie nichts Neues erbracht. Durchwegs sind lediglich die von Schiffner (1893) vorgetragenen phylogenetischen Ansichten repro- duziert und zumeist in Form von mehr oder weniger sorgfältig aus- gearbeiteten Stammbäumen zur Darstellung gebracht. Die wenigen Neuerungen sind bereits als den Tatsachen nicht entsprechend nach- gewiesen oder es sind persönliche Meinungen, die durch keine Tatsache gestützt sind („Phylogenetische Konjekturalbotanik“ nach Goebel). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 473 I. L. M. Underwood, The Evolution of the Hepaticae 18941). Ausgehend von einer thallosen, sehr einfachen Pflanze vollzog sich die Entwicklung in drei Reihen: I. Marchantiales, beginnend mit Ricca und Tessellina durch reicherere Ausbildung des Thallus, II. Jungermaniales „the transformation of the thallus into a leafy axis combined with the modification from creeping to ascending or erect habit“, III. Anthocerotales „the specialisation of the sporogone at the expense of the thallus“ (man vgl. Schiffner L c. p. 7). Bei den Jungermaniales liegt hier wieder die Idee zugrunde, dab die foliosen Formen aus den thallosen herzuleiten sind. Sie werden in der üblichen Weise in zwei Familien geteilt: Jungerm. anacrogynae und J. acrogynae, die aber neu benannt werden als: Metzgeriaceae und Jungermaniaceae. Auf weitere Unterteilung wird hier nicht ein- gegangen. ’ Die Anthocerotales stellen die Hauptreihe („royal line“) der Ent- wicklung dar, werden also als oberste Gruppe, wie das von Schiffner (l. c. p. 7 und 139) zuerst begründet wurde, aufgefabt. Die drei Reihen der Hepaticae sind untereinander mehr verschieden als die übrigen Gruppen der Bryophyten von ihnen. Die Einteilung in Hepaticae und Musci muß als „künstliche“ aufgegeben werden. Es ist also hier zum ersten Male der Gedanke angedeutet, der später von Gayet, Campbell, M. A. Howe usw. ausgeführt wurde, daß die Anthocerotales den Hepaticae als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt werden sollen. II. Douglas Houghton Campbell, On the relationships of the Archegoniata (Bot. Gazette 1891) *). Die hier zum ersten Male ausgesprochenen phylogenetischen An- schauungen bezüglich der Hepaticae sind in Campbell’s späterem Werke: Mosses and Ferns nicht wesentlich geändert worden; sie lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen: 1. Die Hepaticae zeigen drei Entwicklungsreihen, die von einem Punkte ausgehen: I. Die Ricciaceae (einschließlich Marchantiaceae, II. die Anthoceroteae, III. die foliosen Jungermanniaceae (1. €. p. 325). 1) Wurde als Vortrag gehalten im Aug. 1894 auf dem Brooklyn Meeting der Amer. Assoc. for the Advancement of Science und in den Proceedings der Ges. 1894 publiziert (Vol. XLIII, p. 259—274). Dieselbe Schrift ist abgedruckt in Bot. Gaz. Vol. XIX, 1894, p. 347—361. *) Nach einem Vortrag im Aug. 1891 vor der Amer. Ass. Adv. Science gehalten (also drei Jahre früher als der von Underwood). Der Zeit nach hätten also die übrigens mit denen Campbell’s übereinstimmenden Ansichten von Underwood nach diesen behandelt werden sollen. Es sollten aber hier die Anschauungen Campbell’s mit seinen späteren (in: Mosses and Ferns) im Zusammenhange be- trachtet werden. 474 Victor Schiffner. 2. Die primitiven Lebermoose waren thallose Jungermannia- ceen, nicht unähnlich Metzgeria oder dem Prothallium von Osmunda. Von solchen leiten sich einerseits Riccia, dann die Anthoceroteae und auch die foliosen Jung. ab. Es ist also auch hier die Idee zu- grunde gelegt, daß alle foliosen Formen aus thallosen abzuleiten sind. 3. Von den drei Reihen hat sich nur die zweite weiterentwickelt (durch Sphagnum zu den Musci und andererseits zu den Pteriodo- phyten, die I. und III. enden blind). Ill. D. H. Campbell, The Structure and Development of the Mosses and Ferns (I. Aufl. 1895, II. Aufl. 1905). Die schon 1891 vom Autor geäußerten phylogenetischen Grund- anschauungen (siehe oben sub II) sind in diesem Werke wesentlich dieselben und in beiden Auflagen unverändert geblieben (vg. I. Aufl. p. 149, II. Aufl. p. 157). Die Punkte, in denen hier diese Grundanschauungen weiter aus- gefiihrt erscheinen, sind folgende: 1. Der Ausgangspunkt ist wieder in den niedersten thallosen Formen der Jungermanniaceen zu suchen, und von diesen ist ver- mutlich die primitivste Sphaerocarpus'). 2. Von dieser Stammform strahlen divergierend die zwei Reihen der Marchantiaceae und Jungermanniaceae aus. 3. Da die niederste Form der Marchantiaceae (Riccia) einen viel einfacheren Sporophyten hat, als Sphaerocarpus, so muß die gemein- same Stammform zwar Sphaerocarpus im Gametophyten ähnlich, aber mit einfacherem Sporophyten begabt gewesen sein. 4. In der Reihe der Jungermanniaceae läßt sich von Sphaerocarpus ausgehend eine Linie verfolgen durch Aneura, Pellia und ähnliche thallöse Formen zu mehr oder weniger deutlich beblätterten, wie Dlasia, Fossombronia, Treubia, Haplomitrium. Sie bilden keine einheitliche Reihe; es ist sehr wahrscheinlich, daß die akrogynen keinen gemein- samen Ursprung haben, sondern von verschiedenen Typen der ana- krogynen abzweigen (also polyphyletische Abstammung der akrogynen). 5. Die Anthoceroteae sind nur entfernt verknüpft mit den beiden anderen Reihen. Über ihre Abstammung äußert sich der Autor sehr gewunden und unsicher (I. Aufl. p. 150, II. Aufl. p. 158). Eine ge- wisse Ähnlichkeit im Thallus und Sporogon zwischen Sphaerocarpus und Notothylas möchte der Autor zugeben, ohne aber eine nahe Ver- wandtschaft beider zu behaupten; auch auf Aneura wird flüchtig hin- gewiesen. „The possibility of a separate origin of the Anthoceroteae 1) Diese vielumstrittene Gruppe wird also hier, wie bei Schiffner ausdrück- lich den Jungermanniales und nicht den Marchantiales zugezählt. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 475 from Coleochaete-like ancestors is conceivable, but it seems more probable that they have a common origin very remote, it is true, with the other Liverworts“ (l.c. I, p.151). „They may probably best be relegated to a separate class, coördinate with the Hepaticae and Musei“ (II. ed. p. 159). 6. Die Einteilungen der Marchentieae gibt Campbell (I. ed. p. 67—70) in drei Gruppen: Riccieae, Corsinieae, Marchantieae. In der II. Aufl. p. 70 wird Monoclea hierher gestellt, welche nach dem Autor p. 70 „evidently belongs to the lower series of Marchantiaceae, and may perhaps be compared to Targionia“. Diese Ansicht geht zurück auf Ruge (1893), wurde dann aufgenommen von Campbell (1898), Cavers (1904), Johnson (1904), welche von Schiffner (Öst. b. Z. 1913) kritisch geprüft und als unhaltbar zurückgewiesen wurde. Die Einteilung der Jung. anacrogynae siehe I. ed. p. 95. In der II. Aufl. ist dieselbe weggelassen. Die Jung. acrogynae sind wie bei Schiffner in acht Subfam. ein- geteilt (vgl. I. Aufl. p. 113, II. Aufl. p. 119). Wenn wir dies alles zusammenfassen, so ergibt sich folgendes Schema ’): Class. I. Hepaticae. ee — Ord. Marchantiales. Ord. Jungermanniales. Fam. Ricciaceae. Ser. I. Jung. anacrogynae. „ Corsiniaceae. A. Anelatereae?) [Thallocarpus, „. Marchantiaceae | Sphaerocarpus, Riella, Geothallus]. (inkl. ? Monoclea). B. Elatereae. a) Gametophor dorsiventral, meistens thallös. Fam. Metzgerieae | wie bei „ Leptotheceae Schiff- „ Codonieae Der. b) Gam. aufrecht, 3reihig be- blättert. Fam. Haplomitrieae. Ser. Il. Jung. acrogynae. Fam. 1—8 wie bei Schiffner. Class. II. Anthocerotes’). 1) Geht auf Goebel 1882 zurück (vgl. p. 427). ?) Man vgl. die systematischen Übersichten in der I. Aufl. p. 21, 95 und 113, in der II. Aufl., p. 20, 75 und 119, die mit wenigen Änderungen aus Schiffner (Nat. Pfif.) übernommen sind. 3) In der I. Aufl. noch als III. Gruppe den beiden anderen gleichgestellt! 476 Vietor Schifiner. Das Resultat daraus ist, daß sich in den phylogenetischen An- schauungen Campbell’s kein einziger neuer Gedanke finden läßt, der einen Fortschritt in der Systematik der Hepaticae bewirkt hätte. IV. Frank Cavers, The Inter-Relationships of the Bryophyta (New Phytologist 1911). Diese Schrift ist von besonderem Interesse, weil sie die aus- - führlichste neue Darstellung der Hepaticae vom phylogenetisch-syste- matischen Standpunkte ist und weil sie von einem Autor herrührt, der auch selbständige und wertvolle Untersuchungen über einige Lebermoosgattungen gemacht hat’). Nichtsdestoweniger bringt auch diese Arbeit, soweit sie sich auf die Systematik der Hepaticae be- zieht, die hier allein in Betracht kommt *), nur sehr wenig Neuerungen und auch diese sind z. T. nur Ansichten des Autors, denen sich mit gleichem Rechte auch andere Ansichten gegenüberstellen ließen, die aber ebenso wie die des Autors der genügenden Stütze durch Tat- sachen ermangeln würden. Die phylogenetischen Grundanschauungen von Cavers gehen am klarsten hervor aus dem Stammbaum der Bryophyten L ce. p. 194 und dem Schema des Systems (p. 19). 1. Danach gehen von der hypothetischen Urform der Hepaticae, die er nach Lotsy Sphaero-Riccia nennt, nur zwei Entwicklungs- reihen aus: die Marchantiales, welche blind enden, und Sphaero- carpales; von letzteren entspringen die Jungermanniales und Antho- cerotales, aus welch letzteren die Sphagnales und die übrigen Gruppen der Bryophyten abgeleitet werden. 2, Im System wird aber diese Entwicklung nach zwei Reihen nicht zum Ausdrucke gebracht, sondern die Marchantiales werden den übrigen Gruppen der zweiten Entwicklungsreihe (als Ordnung) gleichgestellt. 3. Eine Neuerung ist es auch, daß die Sphaerocarpales als selb- ständige und primitivste Gruppe aufgefaßt sind und nicht, wie bisher, entweder den Marchantiales oder den Jung. als niederstes Glied eingereiht erscheinen. Sie werden im System als I. Ord. (vor die Marchantiales) gestellt, weil Sphaerocarpus dem Autor als der primitivste Bryophyt gilt. — Die Zuziehung von Geothallus zu den Sphaer. ist wohl sicher unrichtig. 1) Cavers, Notes on Yorkshire Bryophytes (I. Petalophyllum, II. Pallavieinia Flotowiana) in The Naturaliste 1903. — Contrib. to the Biology of the Hep. (Tar- gionia, Reboulia, Preissia, Monoelea), The Nat. 1904. — On the Structure and Biology of Fegatella conica (Ann. of Bot. 1904). 2) Im letzten Kapitel der vorliegenden Schrift werden wir nochmals darauf zu sprechen kommen. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 477 4. Eine weitere Neuerung ist es, daß die Zweiteilung der Bryophyten in Hepaticae und Musci aufgegeben wird und die Gruppen der Bryophyten: Hep., Anthocerotes und Musci als gleichwertige Ordnungen aufgefaßt werden. Es ergibt sich also folgendes System (l. e. p. 195) des „Phylums“ der Bryophyta: Ord. I. Sphaerocarpales. Fam. 21 Sphaerocarpaceae. Riellaceae. Ord. II. Marchantiales. Fam. 2? 7 Ord. IV. Fam. Ord, - N, ZIHNVE Hg 2 Ricciaceae. Corsiniaceae. Targioniaceae. Monocleaceae. Cleveaceae (= Astroporeae) | Aytoniaceae (— Operculatae) - = Marchantioideae Schffn. Marchantiaceae (= Compositae) | Jungermanniales. Aneuraceae (= Metzgerioideae Schffn.). Blyttiaceae (= Leptotheceae sensu Schiffner! nec Spruce). Codoniaceae (= Codonioideae Schiffner). Calobryaceae. Lophoziaceae (= Epigoniantheae). Cephaloziaceae (= Trigonantheae). Ptilidiaceae. Scapaniaceae. Radulaceae. Pleuroziaceae. Porellaceae. Lejeuneaceae (= Jubuleae). Anthocerotales. Anthocerotaceae. Sphagnales. Adreaeales. Tetraphidales. , VIII. Polytrichales. ot, ae Buxbaumiales. Eu-Bryales. 5. Was die Marchantiales betrifft, so hat Cavers Le. p. 14 die Punkte angegeben, in denen er glaubte, von der von Schiffner (Nat. Pflanzenf.) dargelegten Auffassung abweichen zu müssen. Es fehlt zunächst der tiefere Einschnitt zwischen Ricciaceae und Mar- chantiaceae (sensu lat.), indem beide Gruppen nicht scharf geschieden Progressus rei botanicae V. 31 478 Victor Schiffner. seien 1). — Die Gattung Monoclea müsse aus den Jung. anacr. ent- fernt und hierher als eigene Ordnung (Monocleaceae) gestellt werden und zwar zwischen Corsiniaceae und Targioniaceae, die hier als gleich- wertig mit den icciaceae aufgefaßt werden; in dem System (siehe das Schema) ist sie aber als „Familie“ und nach den Targion. hingestellt?). Nach diesen Neuerungen ergibt sich für Cavers: „with the Marchantiaceae in the restrieted sense (corresponding to Schiffner’s Marchantioideae), we thus get five orders of Marchan- tiales“ (1. c. p. 14). — Das stimmt aber nicht mit dem Schema (siehe oben), wo wir sieben Familien in der Gruppe verzeichnet finden; es sind nämlich hier die von Leitgeb und Schiffner angeführten -Gruppen der Marchantioideae, nämlich: Astroporeae, Operculatae und Compositae ebenfalls als selbständige und den Ricciaceae gleich- wertige Gruppen (Familien) hingestellt, worin wohl kein Syste- matiker Cavers beipflichten wird, zumal da das nur persönliche Meinungen sind, die nicht durch Tatsachen gestützt werden, wohl aber werden diese drei Gruppen mit neuen Namen (Cleveaceae, Aytoniaceae, Marchantiaceae Cavers sensu striet. nec alior.) ausgestattet. 6. Seine Ansichten über diephylogenetischen Beziehungen der Gattungen der Marchantiales hat Cavers in einem Stamm- baume dargestellt (1. c. p. 56). Selbstredend ist es bei solchen „Stammbäumen“ wohl nicht die Absicht des Autors, damit die direkte Abstammung einer Gattung aus einer anderen jetzt lebenden ab- zuleiten, sondern durch ein solches Schema kann höchstens der größere oder geringere Grad von natürlicher Verwandtschaft an- gedeutet werden. Aber auch von diesem Standpunkte betrachtet, ließe sich manches einwenden. Es ist z. B. eine vollkommen will- kürliche Annahme, daß die Gruppen der Astroporeae und Operculatae zu Corsinia, die Targionieae und Compositae zu Boschia nähere Be- ziehungen haben sollen ?). Sicher unrichtig sind die Beziehungen von Monoclea zu Targionia, und daß Neesiella einer anderen Reihe an- gehört als Grimaldia ist sicher ebenso unrichtig, denn jeder Hepati- cologe weiß, daß diese beiden Gattungen sich nur schwer trennen lassen ®). Cryptomitrium gehört wohl überhaupt nicht zu den Oper- culatae, sondern zu den Compositae, wohin es auch von Stephani (in Spec. Hepat.) gestellt wird. 1) Es dürfte wenige Pflanzengruppen geben, die sich so präzise definieren lassen wie die Ricciaceae, durch das Fehlen des Sporogonstieles, Fehlen der Elateren usw. ?) Es ist schon mehrfach in dieser Schrift darauf hingewiesen, dab diese Auf- fassung von Campbel, Johnson, Cavers usw. unrichtig ist, was der Verf. in einer eigenen Schrift nachgewiesen hat. 3) Das Schema macht durch seinen auffallend symmetrischen Aufbau einen recht gekünstelten Eindruck. ‘ 4) Vgl. auch Schiffner, Morphol. u. biol. Unters. üb. d. Gatt. Grimaldia und Neesiella (Hedw. 1908). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 479 7. In dem System der III. Ord. Jungermanniales (siehe das Schema oben) vermißt man eine Unterteilung in J. anacrogynae und J. acrog., was verwunderlich ist’), da im Text des Werkes diese beiden Haupt- gruppen getrennt abgehandelt werden. Sie werden in dem System (1. c. p. 195) in 12 gleichwertige Familien geteilt, die in Reihenfolge und Begrenzung genau den von Schiffner (1893) unterschiedenen Gruppen entsprechen. Die ersten vier entsprechen den Subf. III—VI der Jung. anacr. bei Schiffner (nicht der Anordnung von Spruce!, man vel. dessen System, Kap. VI), die beiden ersten Gruppen Spharocarpoideae und fielloideae werden als eigene Ord. von Cavers ausgeschieden. 8. Die Phylogenie der Anacrogynae steht wieder auf dem alten Standpunkte, dab die beblätterten Formen: Calobryac. und Fossombronia (und durch diese die Akrogynen) von thallösen ab- zuleiten sind. Die Calobryac. „stand well apart from the other Anacrogynae“ (p. 95), aber die drei anderen Familien sind durch Übergänge ver- bunden. Dem widerspricht aber wiederum der Stammbaum (1. c. p. 97), wo zwei Entwicklungslinien angenommen werden: 1. Die Pellia-Linie, von Pellia ausgehend die Codonioideae und Haplomitr. umfassend, welch letztere aber hier keine Sonderstellung einnehmen, wie oben behauptet wurde, indem sie ganz gleich wie Treubia, Fossombronia und Petalo- phyllum von Noteroclada abgeleitet werden; 2. die Aneura-Linie, welche von Makinoa (nicht Aneura, die als Seitenzweig von Makinoa erscheint!) ausgehend, die Leptotheceae und Metzgerioideae umfaßt, die nach der Ansicht von Cavers eng verknüpft sind durch Formen, wie Hymeno- phyton (Umbraculum und Podomitrium)?) in ziemlich krausem Durch- einander; da werden z. B. die sicher ganz nahe verwandten Gatt. Aneura und Metzgeria von verschiedenen Formen, hingegen die so grundverschiedenen Metzgeria und Blyttia von derselben Form ab- geleitet. Der Stammbaum ist nicht viel mehr als ein Phantasie- gebilde, das mehr den Regeln zeichnerischer Symmetrie als wissen- schaftlicher Exaktheit entspricht. 9. Bezüglich der akrogynen Jung. gibt das Schema des Systems die 8 Unterf. (hier als Familien unter z. T. willkürlich ab- geänderten Namen) des Schiffner’schen Systems in gleicher Reihen- folge und p. 125 in umgekehrter Reihenfolge (angeblich mit geringen Veränderungen nach Spruce, Hep. Amazon., was nicht ganz richtig ist; auch die Diagnosen sind fast wörtlich nach Schiffner I. c. p. 74 übersetzt). 1) Nach dem, was Leitgeb’s Forschungen an prinzipiellen und tiefgreifenden Unterschieden zwischen den beiden Gruppen dargelegt haben, dürfte die Annahme von Cavers, daß es sich hier um „rein künstliche Gruppen“ handelt, recht sub- jektiv erscheinen. ?) Diese Ansicht dürfte sich kaum plausibel machen lassen. 31* 480 Victor Schiffner. Die phylogenetischen Anschauungen über diese Gruppe sind im wesentlichen folgende (vgl. auch den Stammbaum p. 1331)). Die ganze Gruppe wird von Fossombronia durch Vermittlung von Lophozia her- geleitet, eine Anschauung, die von S. O. Lindberg herrührt und von Schiffner’) und Lotsy angenommen wurde. Von dieser gehen (wie bei Schiffner und Lotsy I. c. p. 167) drei Reihen aus: 1. über Marsupella ... bis Symphyomitra und Lethocolea, 2. über Plagiochila — Harpanthus zu Cephalona und den anderen Trigonantheae zu den Ptilidioideae, 3. über Sphenolobus zu den Scapanioideae, Radula, Porella (= Madotheca) und als Seitenreihen davon Pleurozia *) und die Jubu- loideae. Nur die vier letztgenannten Gruppen sind nach Cavers gut definiert, die vier anderen Familien seien künstlich und nicht scharf begrenzt. 10. Die von Spruce zuerst betonte Sonderstellung der Jubuleae und die von Schiffner und Lotsy vermuteten Beziehungen der- selben zu den Metzgerioideae (Riccardia und Metzgeria), welche eine polyphyletische Ableitung der Akrogynen bedingen würde, wird auch von Cavers (I. e. p. 128) diskutiert und durch neue Momente (Hinweis auf die ersten Stadien des Gametophyten) gestützt, er kommt aber doch (p. 132) zu dem Schlusse, daß die Acrogynae eine monophyletische Reihe darstellen, 11. Die Anthocerotales (die IV. Ord. im System von Cavers) sind nach dem Autor abzuleiten von Formen ähnlich den Sphaero- carpales durch eine wohl markierte Entwicklungslinie (p. 149). Die Gattung Megaceros Campb. ist wohl begründet. Ob Notothylas eine primitive oder durch Reduktion entstandene Form ist, bleibt eine offene Frage (p. 147). V. Die systematischen Anschauungen von Robert Douin. In seiner Dissertation zur Erlangung des Diploms der Faculte des sc. de Paris (1912): Le Sporophyte chez les Hépatiques 1) Dieser Stammbaum ist mit ganz geringen Änderungen eine Zusammenfassung der Stammbäume, die Lotsy (l. c. p. 167, 182) nach den Ideen Schiffner’s über die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Gattungen entworfen hat. Einige der neu hinzugekommenen Gattungen stehen an sicher unrichtiger Stelle (z. B. Jackiella, die mit Saccogyna verwandt ist und Wettsteinia, die zu den Trigo- nantheae gehört und mit Marsupidium nächst verwandt ist). An unrichtiger Stelle steht auch Pleuroclada (mit Lepidozia verwandt), Mastigophora (mit Ptilidium sehr nahe verwandt, nicht mit /sotachis), die Ableitung von Mytilopsis und Micropterygium von Nowellia ist ebenfalls sicher unrichtig, Dichiton hat weder mit Pedinophyllum noch mit Syzygiella irgendeine nähere Beziehung. Über die Jubuleae siehe weiter unten. 2) Ich bin gegenwärtig nicht mehr dieser Ansicht. 8) „Pleurozia is a somewhat isolated genus, and it is probably more near related to the Lophozia-series than to Porella and Radula with which it is asso- ciated in the scheme of classification“ (l. ec. p. 135), eine Ansicht, die sich kaum plausibel machen läßt. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 481 hat der Sohn des ausgezeichneten Bryologen Ch. Js. Douin wert- volle Untersuchungen über diesen Gegenstand mitgeteilt und kommt auf Grund seiner Ansicht, daß die Merkmale des Sporophyten für die Systematik viel wichtiger sind, als die des Gametophyten, zu folgenden Schlüssen: 1. Die Lebermoose gliedern sich in drei Haupt- gruppen, die aber anders zu begrenzen sind, als bisher üblich, nämlich: Ricciales (Riccia und verwandte Gattungen), Anthocerotales und der Rest der Lebermoose (es wird dafür kein Name eingeführt), die er für „le groupe le plus perfait avec sporogene complet“ betrachtet (]. c. p. 20). Diese Ansichten dürften auf erheblichen Widerspruch stoßen. Unter den Jungermanniales seien die anacrogynae eine künstliche Gruppe. Die Sphaerocarpoideae seien so verschieden von den anderen, daß sie unmöglich in dieser Gruppe belassen werden können, es ist aber nicht angedeutet, wohin sie zu stellen seien. Die Rielloideae scheinen dem Autor an aquatische Lebensweise angepaßte Sphaerocarpus zu Sein, was sich nicht leicht wird erweisen lassen, denn die umgekehrte An- nahme ist auch ebenso möglich. Die Metzgerioideae bilden auch eine scharf gesonderte Gruppe, aber es sind doch sicher Jungermanniales. Die iibrigen Tribus der anacrogynae kennt der Autor nach eigener Aussage zu wenig, doch scheint ihm die Zusammengruppierung von Pellia und Fossombronia unzulässig. — Die Jung. acrogynae sind eine sehr natürliche Gruppe, jedoch scheint ihm die Trennung der Epigom- antheae und Trigonantheae als nichtig. Die Tribus der Scapanioideae, Raduleae, Pleurozieae und Madothecoideae sind nur durch Merkmale des Gametophyten unterschieden, was zur Aufstellung von Tribus un- geniigend ist. Die von Nees aufgestellten Gruppen der Geocalyceae und Platyphylleae seien gewiß viel natiirlichere. Mit diesen von seinem einseitigen Standpunkte aus erflossenen Neuerungen dürfte der junge Autor nicht viel Glück haben! — Die Jubuloideae sind eine sehr natürliche Gruppe und müssen den übrigen akrogynen (Jungermanniae) als gleichwertige Unterordnung gegenübergestellt werden, wie das Spruce und K. Müller getan haben. XII. Das System von R. v. Wettstein. Seine systematisch-phylogenetischen Anschauungen über die Hepaticae hat Wettstein veröffentlicht in seinem „Handbuch der Systematischen Botanik“ (I. Aufl., II. Bd. 1903—08) und sind die- selben unverändert in die II. Aufl. (1911) übergegangen!). Der Zeit ihrer Publikation nach hätten sie also schon früher sollen besprochen 1) Es wird hier also stets die II. Aufl. zitiert werden. 482 Victor Schiffner. werden, aber sie werden hier vom Ref. absichtlich am Schlusse be- handelt, weil sie nach seiner Ansicht die wichtigste neuere Erscheinung auf diesem Gebiete bedeuten, da sie in den prinzi- piellsten Fragen ganz neue Ideen vertreten. Alle anderen Systematiker und Phylogenetiker gingen von der Idee aus, daß die foliosen Formen von thallösen abzu- leiten seien und haben auch vielfach (wie z. B. Leitgeb) die Phasen dieser Entwicklung zu ermitteln versucht. Schiffner hat (1893) die Höchststellung der Anthocerotales damit begründet, daß in der ganzen Reihe der Archegoniaten eine Reduktion des Gametophyten mit korrelativer höherer Ausbildung des Sporophyten gesetzmäßig ist und bei dieser Gruppe der Hepaticae unter allen Bryophyten am weitesten gediehen ist. Der große Fehler seines Systems besteht aber darin, daß dieser Gedanke nicht konsequent durchgeführt wurde. Es ist nun das große Verdienst Wettstein’s, diesen Gedanken klar gefaßt und für die Phylogenie der gesamten Bryophyten zur Grundlage gemacht zu haben. Seine diesbezügliche Anschauung ist in folgenden wichtigen Sätzen (I. c. p. 282) ausgesprochen: „Die be- blätterten Formen der Lebermoose, und zwar die Haplomitriaceae und Acrogynaceae unter den Jungermanniales, nähern sich in mehrfacher Hinsicht (Beblätterung, Stellung der Archegonien) noch am meisten dem Typus der Laubmoose '); immer mehr tritt die dorsiventrale Ausbildung und damit die Reduktion der Blattbildung am Gameto- phyten hervor, bis schließlich thallusähnliche Bildungen entstehen, die mit den thallösen Gametophyten der Pteridophyten viel Ähnlichkeit haben. Schon bei den Anacrogynaceae unter den Jungermanmales voll- zieht sich diese Umbildung; die Marchantiales stellen einen Seiten- zweig dar, bei dem es zwar zu einer thallusartigen Ausbildung des Gametophyten, aber zu einer hohen Differenzierung in demselben gekommen ist?). Die Vereinfachung der Gametophyten geht am weitesten bei den Anthocerotales.“ Aus dieser Grundanschauung ergibt sich folgendes System der Hepaticae: I. Ord. Jungermanniales. 1. Fam. Haplomitriraceae. 2.1, Acrogynaceae, 3 y, Anacrogynaceae. A. Sphaerocarpeae. B. Metzgerieae [sensu lat.]. 1) Vorläufig sei zum Verständnis dieser Stelle bemerkt, daß Wettstein die Laubmoose vor die Lebermoose als die „stärker abgeleiteten“ stellt und nicht, wie viele andere Phylogenetiker sie von letzteren ableitet; davon wird noch im letzten Kapitel ausführlicher zu berichten sein. '2) Der Satz über die Marchantiales ist in der II. Aufl. neu dazugekommen. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 483 Il. Ord. Marchantiales. 1. Fam. Marchantiaceae. A. Targionieae. B. Corsinieae. C. Marchantieae. 2. , Ricciaceae. Ill. Ord. Anthocerotales. Fam. Anthocerotaceae. Zu diesem als „aufsteigend“ gedachten System, welches dem Plane des Werkes gemäß nicht bis auf die kleineren Einheiten (Gattungen) ausgeführt ist, sind folgende Bemerkungen zu machen. 1. Die phylogenetischen Beziehungen der Reihen ergeben sich aus dem Stammbaum I. c. p. 263. Danach ist für die Anthocerotales eine selbständigere Stellung gegenüber den beiden anderen Reihen angenommen, ohne daß sie aber (wie das neuere Phylogenetiker, wie Gayet, Campbell, M.A. Howe usw. annehmen) von den Hepaticae ganz losgerissen werden. Die Marchantiales-Reihe wird als „Seitenzweig“ (siehe oben) von den Jungerm. und zwar von den Anacrogynaceae abgeleitet und hat der Autor augenscheinlich dabei an die Sphaerocarpaceae gedacht, die Wettstein wie Schiffner u.a. den Anacrogyn. beizählt. Ob diese Ableitung richtig ist, ist eine offene Frage, da sich zurzeit nicht dafür, aber auch nicht dagegen, genügend beweisendes Tatsachen- material ins Treffen führen läßt ?). 2. In der Systematik der Jungermannvales ist als tiefgreifende Reform zu verzeichnen, daß die Haplomitriaceae von den Anacrogyna- ceae, zu denen sie sonst gestellt wurden, losgelöst und an sie die Acrogyn. angeschlossen werden; sie gelten als niederster Typus der ganzen Reihe. Es ergeben sich daher in dieser Reihe anstatt der zwei üblichen Gruppen drei Familien in ganz abweichender An- ordnung. 3. Die Acrogynaceae werden nicht weiter untergeteilt. Den Anacrogynaceae werden, wie schon erwähnt, auch wieder die Sphaero- carpaceae eingeordnet, jedoch ihre Sonderstellung?) dadurch an- gedeutet, daß sie als Untergruppe (A) den übrigen Formen, die hier als B. Metzgerieae (im weiteren Sinne!) zusammengefaßt sind, gegen- übergestellt werden. 1) Dieselbe Anschauung ist schon von Campbell, Mosses and Ferns, I. Aufl., 1895, p. 149 geäußert worden. Im genauen Gegensatze dazu faßt Cavers (siehe voriges Kap.) die Marchantiales als selbständige Reihe auf und leitet die Anthoc. von der Jungermanniales-Reihe ab. ?) Diese ist z. B. bei Cavers so stark hervorgekehrt, daß er darauf eine eigene Reihe: Sphaerocarpales gründet, die er an den Anfang des Systems stellt (siehe oben). 484 Victor Schiffner. 4. Die Anordnung der beiden üblichen Hauptgruppen der Marchantiales ist überraschend, da die Ricciacese den Marchantiaceae nachgestellt werden, obwohl es sich hier um ein „auf- steigendes“ System handelt. Die Beweggründe, welche den Autor zu dieser Ansicht veranlaßten, sind in dem Werke selbst nicht mit- geteilt *). 5. Die Untereinteilung der Fam. 1. Marchantiaceae (1. c. p. 286) findet sich in der I. Aufl. des Werkes noch nicht. Die drei schon von Schiffner (1893) unterschiedenen Gruppen finden sich hier aber in anderer Anordnung, wodurch die bisher einmütig anerkannten engen Beziehungen der Corsinieae zu den Ricciaceae nicht zum Ausdrucke kommen. 6. In der dritten Untergruppe: C. Marchantieae werden nicht die von Leitgeb und fast allen neueren Systematikern angenommenen drei Gruppen: Astroporeae, Operculatae und Compositae unterschieden, sondern zwei Gruppen: a) Archegonien akropetal ent- springend, b) Archeg. zentripetal entspringend, was auf einem Irrtume oder wohl auf einem Druckfehler beruht, indem hier sich dies nur auf die Antheridien (nicht Archegonien!) be- ziehen kann. Schließlich möchte der Ref. seine eigene Ansicht über die in dem System von Wettstein niedergelegten phylogenetischen Grund- anschauungen dahin äußern, daß darin nicht nur wichtige Neuerungen, sondern auch ein wesentlicher Fortschritt gegenüber allen übrigen begründet ist, und daß diese Anschauungen Wettstein’s werden die Grundlage bilden müssen für ein späteres in allen Details aus- gebautes System der Hepaticae. Von einem solchen sind wir aller- dings gegenwärtig noch weit entfernt und sind diesbezüglich noch ‚viel größere Schwierigkeiten (besonders in der phylögenetischen Gliederung der Jungermanniales) zu überwinden, als die dem Gegen- stande ferner stehenden vermuten dürften. Als unerläßliche Vorarbeit mangelt uns zurzeit noch eine vom phylogenetischen Stand- punkte ausgehende Organographie der Lebermoose. Die so außerordentlich wertvolle Organographie von Goebel legt das Schwergewicht auf die biologische Seite des Problems, der Versuch Leitgeb’s einer Phylogenie der Organe auf Grundlage der Zellteilungsvorgänge in den ersten Anlagen derselben hat zu keinen bedeutenden Resultaten geführt und die diesbezüglichen Arbeiten neuerer Phylogenetiker (Campbell, Cavers) gehen vielfach von 1) Auf eine persönliche Anfrage teilt Herr Prof. v. Wettstein dem Ref. mit, daß ihn dabei die Idee geleitet habe, daß die Ricciaceae als reduzierte (also stärker abgeleitete) Formen aufzufassen seien. Es deckt sich diese Anschauung also so ziemlich mit der später von Goebel aufgestellten Reduktionstheorie. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 485 vorgefaßten Meinungen aus, nach denen die morphologischen Tat- sachen erklärt werden, so daß diese letzteren, von einem anderen Standpunkte betrachtet, meistens auch eine ganz andere Deutung zulassen. XIII, Die phylogenetischen Beziehungen der Hepaticae zu anderen Pflanzengruppen. Da für die Frage nach der Ableitung der Bryophyten aus Thallophyten die phylogenetische Einschätzung der Sphaerocarpaceae (inkl. Rielloideae) und für den Anschluß der Pteridophyten an die Bryophyten die der Anthocerotales von Bedeutung ist und weil ferner gerade bezüglich dieser beiden Gruppen die Ansichten der Phylo- genetiker erheblich schwanken, so mögen vorerst diese Anschauungen hier im Zusammenhange dargestellt werden. Da es sich dabei aber zumeist lediglich um phylogenetische Ansichten handelt, die mehr oder weniger Wahrscheinlichkeit für sich haben, ohne daß sie sich durch Tatsachen irgendwie erweisen lassen, so soll im allgemeinen keine Kritik daran geknüpft werden’). Der Kürze halber mußten auch zumeist die bisweilen recht weitschweifigen Begründungen der Ansichten der einzelnen Autoren weggelassen werden oder sie konnten nur angedeutet werden; die sehr genauen Literaturzitate unten im Text ermöglichen aber ein sofortiges Auffinden der betreffenden Stelle, die dort nachgelesen werden kann. I. Die Stellung der Sphaerocarpaceae. Darüber, daß die Sphaer. als primitivste Formen der Junger. anacrogynae ‘oder selbst der Hepaticae an seien, sind alle neueren Autoren ziemlich einig ?). Die Frage, die hier in Betracht kommt, ist die, ob sie der Reihe der Marchantiales oder der Jungermanniales angehören (resp. als niederste Formen der Jung. anacrogynae zu betrachten sind). Die erste Auffassung haben die meisten älteren Autoren ver- treten. Schon die Syn. Hep. rechnet sie zu den Ricciaceen und ebenso Dumortier (1874) und Trevisan (1877 — als Trib. II. gemeinsam mit Tessellina und Funicularia). Von neueren Autoren vertritt diese 1) „Gelegentliche Exkursionen in die „bryogenetische Metaphysik“ können nur als unverbindliche Spekulationen in Frage kommen“ (L. Loeske). — „Phylogene- tische Konjekturalbotanik“ (Goebel, mit Bezug auf Campbell). ?) Nur Leitgeb äußert sich (Unters. VI, p. 54), daß möglicherweise die Sphaer. aus Fossombronia durch Reduktion entstanden, gedacht werden könnten. 486 Victor Schifiner. Ansicht noch A. Evans (An Arrang. 1892 — als Trib. IL zu Rice.) und Lotsy, der sie als eigene Entwicklungsreihe der Marchantiales neben die Reihe: Riccoa — Marchantia stellt. Auf seinen Ansichten fußend auch Oltmanns (1912, als 2. Fam. der Marchantiales). Auch Goebel hält noch in der II. Aufl. der Ornanographie 1915 an dieser Ansicht fest. Leitgeb war ursprünglich auch dieser Anschauung, aber schon im IV. Bande der Unters. ü. d. Leb. 1879 nimmt er ent- schiedene Stellung für ihre Zuweisung zu den Jungermanniales, resp. Jung. anacrog. (vgl. 1. c. p. 7). Zuerst wurden sie von S. O. Lind- berg (1875) zu den Jungerm. als B. Cleistocarpae gestellt und dann von fast allen folgenden Systematikern (Goebel 1882, als eigene Gruppe der J. anacr.: Anelatereae'), ebenso von Campbell (1895 und 1905), K. Müller (1906), von Schiffner (1893, als Trib. I und II der Jung. anacr.*) und v. Wettstein (Handb. d. Syst. Bot. 1901 und 1911). Vielleicht ist Cavers (Interrel. 1911, p. 195) im Rechte, welcher die Sphaerocarpales als eine eigene Entwicklungsreihe (I. Ordnung), gleichwertig mit Marchantiales, Jungerm. usw., betrachtet. Jedenfalls haben sie aber nach der phylogenetischen Auffassung von Cavers (vgl. den Stammbaum 1. c. p. 194) mit den Marchantiales nichts ge- mein, sondern bilden den Ausgangspunkt der Reihe: Sphaerocarpales — Jungerm. — Anthoc. — Sphagnales usw. Schließlich sei bei dieser Gelegenheit nochmals?) ein Wort über die Stellung der von Campbell (Bot. Gaz. 1896) beschriebenen Gattung Geothallus gesagt, welche der Entdecker zu den Anelatereae (= Sphaeroc.) rechnet und auch Cavers (1911) weist ihr noch diese Stellung an. Daß diese Pflanze nicht hierher, sondern zu den Codonioideae („sehr nahe Petalophyllum“) gehört, hat Goebel ganz richtig erkannt (Org. I. Aufl, p. 291); in der II. Aufl. (1915) tritt sie aber wieder unter den Sphaer. und zwar unter dem willkürlich geänderten Namen ,Geocarpus‘ auf. Auch Campbell scheint später die ganz nahe Verwandtschaft mit Fossombroma gefühlt zu haben, er dreht aber die Sache einfach um und sagt: „It is quite possible that Fossombronia should be removed from the Jungermanniales, and asso- ciated with the Sphaerocarpales‘“ (Campbell, The Classification of the Liverworts in Amer. Naturaliste 1912, p. 694). Dies besagt, dab nähere verwandtschaftliche Beziehungen der Sphaer. zu den Codoniordeae zugegeben werden. !) Goebel hat später seine Ansicht geändert (siehe oben). ?) Die Gattung Thallocarpus ist nach neueren Untersuchungen, wie schon oben erwähnt, einzuziehen (gehört zu Riccia). 3) Die Ansichten des Verf. über diesen Punkt sind schon früher (vgl. oben p. 432) mitgeteilt worden. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 487 II. Die neueren Ansichten über die Phylogenie der Anthocerotales. Es empfiehlt sich, diese Anschauungen hier kurz zusammen- zufassen, da sie von Wichtigkeit sind für die später in dieser Schrift zu behandelnden Fragen. 1. Es ist von jeher anerkannt worden, daß die Anth. eine scharf gegen die anderen abgegrenzte (selbständige) Gruppe der Leber- moose darstellen. Der Grad der Selbständigkeit ist von ein- zelnen Systematikern verschieden aufgefaßt worden, was übrigens weniger von Belang ist, hier aber doch erörtert werden muß. Lind- berg (Hep. Hibern. 1875) und Leitgeb (Unters. üb. d. Leb.) haben zuerst die Anth. den beiden anderen Gruppen (Entwicklungsreihen) der Lebermoose: Marchantiales und Jungermanmales als gleich- wertig an die Seite gestellt und dieser Anschauung ist von fast allen folgenden Bryologen beigepflichtet worden’). L. M. Underwood (The Evol. of the Hep. 1894) hat zuerst die Idee ausgesprochen, dab diese drei Reihen gleichen Rang mit den übrigen Gruppen der Bryo- phyten haben, und diese Idee hat dann ihren Ausdruck gefunden in der Gliederung der Bryophyten durch Cavers (The Interrel. of the Bryoph. 1911) in zehn gleichwertige Gruppen, nämlich: I. Sphaerocarpales. II. Marchantiales. III. Jungermanniales. IV. Anthocerotales. V. Sphagnales. VI. Andreaeales. VII. Tetraphidales. VIII. Polytrichales. IX. Buxbaumiales. X. Eu-Bryales. Diese beiden Autoren lassen also den Begriff: Hepaticae ganz fallen?). Nicht so weit gehen die übrigen neueren Systematiker 1) Als selbständige, von keiner anderen Reihe der Hepaticae abzuleitende Reihe fassen die Anthocerotales auch auf Schiffner (1893) und die von seinen An- schauungen ausgehenden Autoren, sowie v. Wettstein (Handb. 1901 und 1911). Eine Ausnahme macht Goebel (1882), welcher die Anth. der Reihe der Jungerm. beizählt (vgl. oben Kap. IV). Man vgl. auch die Systeme von Dumortier (mit 5 Hauptgruppen), Trevisan (6 Gruppen) und Evans (4 Hauptgruppen). ?) Einen entschieden ablehnenden Standpunkt gegen diese Ansicht nimmt Goebel in der II. Aufl. der Organogr. p. 519) ein. Die Bryophyten zerfallen nach dem Aufbau der Sexualorgane nur in zwei Gruppen: Leber- und Laubmoose; die Abtrennung der Anthocer., Andreaeales, Sphagnales als eigene Gruppen ist also nicht berechtigt. 488 Victor Schiffner. und Phylogenetiker, welche von der Anregung Underwood’s aus- gehend die Anth. als den übrigen Lebermoosen (March. + Jungerm.) gleichwertige Gruppe (Ordo oder Classis) gegenüberstellen, also I. Hepaticae, II. Anthocerotes. Diese Auffassung wurde zuerst aus- gesprochen von Gayet 18971) und von M. A. Howe (Hep. and Anthocerotes of California, 1899, Campbell (Mosses and Ferns, 1905), | Schenck, in Engl. Jahrb. 1909, p. 18, C. Jensen (Danm. Mosser 1.1915): | Lotsy (Vorl. üb. Stammesg. II, 1909, p. 74) nimmt zu dieser Frage einen vermittelnden Standpunkt ein: „Was die Stellung der Anthoceroteen betrifft, so haben wir es offenbar mit Lebermoosen zu tun, die aber durch die lange Lebensdauer ihrer 2 x-Generation bedeutend von den übrigen Lebermoosen abweichen.“ 2. Vom phylogenetischen Standpunkte viel wichtiger als die Rangstellung ist die Frage, ob die Anthocerotales als niederster (primitivster) oder als höchster Typus der Hepaticae anzu- sehen sind. Ersteres war, wie aus den Darlegungen der früheren Kapitel hervorgeht, die man diesbezüglich vergleichen möge, lange Zeit die allgemein herrschende Ansicht. Es sei hier nur noch daranf hingewiesen, daß auch Hofmeister die Anthoc. ausdrücklich als „niederste Moose“ bezeichnet (Vergleich. Unt. 1851, p. 139). Ferner muß hier außerdem erwähnt werden die Anschauung von Delpino?), nach dessen eigentümlicher Reduktionstheorie, auf die später noch- mals zurückzukommen sein wird, die Anth. der am meisten depau- perierte Typus der Hepaticae ist, der nach der Columella und der Dehiszenz des Sporogons eher zu den Laubmoosen gehört (1. c. p. 235). Leitgeb, Nägeli (Mechanisch-physiol. Theorie der Abstammungs- lehre 1884, p. 362) u.a. äußern sich nicht zu dieser Frage. Die Idee, daß die Anth. als die phylogenetisch höchste Gruppe anzusehen seien, wurde zuerst klar ausgesprochen von Schiffner (Nat. Pflanzenf. 1893, vgl. auch oben p. 456) und dadurch wissenschaftlich begründet, daß bei ihnen unter allen Bryophyten im höchsten Grade das für die Archegoniaten durchaus giltige Gesetz der schrittweisen Rückbildung des Gametophyten und korrelative Höher- entwicklung des Sporophyten verwirklicht ist. Eine Stütze hat diese Anschauung neuerdings gefunden durch die Untersuchungen von 0. Porsch, Der Spaltöffnungsapparat im Lichte der phylogenetischen Forschung (Jena 1905), die ihn zu folgendem Resultate führten: „Tatsächlich besitzt das Sporogon von 1) L. A. Gayet, Recherches sur le dévelopement de l’archégone chez les Mus- einees (Ann. sc. nat. 1897, p. 243, 244). ?) Delpino, Applicatione di nuovi criterii per la classificazione delle piante (Mem. Accad. Bologna 1888). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 489 Anthoceros nicht nur echte zweizellige Stomata !), sondern der feinere Bau derselben stellt auch den Höhepunkt der Organisation des Spalt- öffnungsapparates im Gesamtbereiche der Bryophyten dar“ (l. c. p. 155, vgl. auch p. 41 und 156). Da ein Anschluß der Pteridophyten an die Bryophyten überdies nur durch Vermittlung der Anth. denkbar ist, so haben alle folgenden Systematiker, welche von engeren phylogenetischen Beziehungen dieser beiden Gruppen überzeugt sind, diese Anschauung vertreten und ebenso Cavers (The Interrel. 1911), obwohl er die Herleitung der Pterido- phyten von Bryophyten in Abrede stellt (wohl aber die Sphagnales usw. aus den Anth. für sicher hält). Zu den Botanikern, die den Anschluß der Pteridophyten an die Anth. leugnen, gehört auch Lotsy. Seine Stellungnahme in der hier behandelten Frage ist so wenig scharf präzisiert, daß seine Außerung hier wörtlich angeführt werden muß: „Das primitivste Lebermoos in bezug auf die Struktur seiner Chromatophoren ist Anthoceros, zu gleicher Zeit das höchste in bezug auf seine 2x-Generation, und es weicht durch die eingesenkten Geschlechtsorgane von allen übrigen Lebermoosen ab. Ihm und seinen Verwandten ist also eine isolierte Stellung anzuweisen. Meiner Ansicht nach bildet Anthoceros das Ende einer Entwicklungsreihe und hat nach oben hin keinen Anschluß“ (Vortr. üb. Stammesg. II, 1911, p. 74). Nach H. Schenck, Über die Phylogenie der Archegoniaten (Engl. Jahrb. 1909) dürften die Anth. mit Rücksicht auf die Beschaffenheit ihrer Sporogone zu den primitivsten Bryophyten gehören (I. c. p. 18) und ganz ähnlich äußert sich Schenck in dem Bonner Lehrb. d. Bot., XII. Aufl. 1913, p. 367. Die Begründung dieser Ansicht ist doch wohl sicher unzutreffend, denn Anthoceros besitzt von allen Hepaticae zweifellos den höchst entwickelten Sporophyten. Auch Goebel ist, wie aus verschiedenen Stellen in der II. Aufl. der Organographie?) hervorgeht, der Ansicht, dab die Anth. als „primitive“ Lebermoose aufzufassen sind, was er aus dem primi- tiveren Aufbau der Sexualorgane und der Übereinstimmung im Bau des Gametophyten und Sporophyten zu erweisen sucht, die bei den Anthoc. größer sei, als in irgendeiner anderen Gruppe der Bryophyten *). 3. Die dritte Frage, welche von Wichtigkeit ist, bezieht sich auf die Abstammung der Anthocerotales. Soweit sich die Autoren darüber äußern, lassen sich zwei Ansichten feststellen. 1) Auf die Tatsache, daß unter den Lebermoosen allein nur die Anth. echte Spaltöfinungen besitzen, haben schon früher Leitgeb u. a. hingewiesen. ?) Vel. besonders p. 520 und 541. *) Man vgl. damit die Hypothese von H. Hallier (Kap. XIII, VI), nach welcher die Verfahren der Archegoniaten zwei vegetativ gleiche Generationen besaßen, aus denen sich Gametophyt und Sporophyt differenzierten. 490 Vietor Schiffner. a) Als selbständige Reihe aus einer hypothetischen Stamm- form der Bryophyten (resp. der Hepaticae). Es ist selbstverständlich, dab diese Ansicht vertreten wird von allen den obengenannten Autoren, welche den Anthoc. eine den übrigen Hepaticae gleichwertige Stellung anweisen, wie: Underwood, Campbell!), Schenck. Auch Lotsy leitet sie von seiner hypothetischen Sphaero-Riccia ab. — Lang (On the Sporogonium of Notothylas in Ann. of Bot. 1907) äußert sich darüber so, daß es eine offene Frage ist, ob die Anthoc. von den Urformen der Hepaticae abstammen oder unabhängig, aber in ähnlichen Stufen, von den hypothetischen Algenvorfahren ent- wickelt haben oder ob Rückbildung (Reduktion) mitgespielt hat in der Entstehung der Gruppe, wie sie uns heute vorliegt. Gegen- wärtig liege kein Anhaltspunkt vor, sie von einer anderen Gruppe der Hepaticae abzuleiten. — Auch Delpino (Applicatione de nuovi criterii per la class. d. piante. In Mem. Accad. Bologna 1888) ist augenscheinlich derselben Anschauung, wie aus folgender Äußerung und aus dem Stammbaume hervorgeht (l. c. p. 235): „Il tipo Anto- ceros, sebbene depauperatissimo, apparteaga piuttosto ai muschi, in vista della columella e della deiscenza dello sporogonio.“ b) Anschluß an eine Gruppe der Hepaticae. Diese An- schauung vertritt Leitgeb, indem er die Anthocerotales von Sphaero- carpus (also den Jung. anacrogynae) ableitet; von derselben Form ent- springen dann als zweite Reihe die J'ungermanniales. Damit stimmt im wesentlichen auch die Anschauung von Cavers (The Interrel. of the Bryoph. in New Phytol. 1811, p. 149 und Stammbaum p. 194), nach welcher vermutlich die Anth. und Jungerm. von einer den Sphaerocarpales ähnlichen Form abstammen, wobei aber zu bemerken ist, daß er letztere als eigene und zwar die primitivste Entwicklungs- reihe der Bryophyten auffaßt. Dieselbe Anschauung ist ferner aus- gedrückt in den Systemen von Goebel (1882), wo die Anthoc. direkt als Untergruppe der Jungermanniales-Reihe hingestellt werden. Campbell hat seine Ansichten in dieser Frage mehrmals geändert. In der Schrift: On the relationships of the Archegoniata (Bot. Gaz. 1891, p. 325 und Stammbaum p. 327) steht er noch auf dem Stand- punkte Leitgeb’s und leitet die Anthoc. von den Jung. anacrogynae ab. In Mosses and Ferns (1895 und 1905) nimmt er für sie aber einen separaten Ursprung aus einer entfernteren Urform der Bryo- phyten an (siehe oben). Endlich in den: Studies on some Javanese Anthocerotaceae II (Annals of Bot. 1908) weist er auf gewisse Ahnlich- keiten im Sporogon von Notothylas und Cyathodium hin und darauf, daß bei Cyathodium foetidissimum nur wenige (bis 4) Chromatophoren in den Zellen vorkommen, woraus er schließt, dab die Anthoc. den Marchant. näher stehen dürften, als den Jungermanniales. 1) Vgl. Campbell, Mosses and Ferns I. ed. 1895, p. 151. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 491 _ 4. Bei dieser Gelegenheit sei auch kurz die Frage erörtert, welche Stellung die Gattung Notothylas unter den Anthocerotales einnimmt. Leitgeb und die meisten anderen Autoren betrachten Notothylas als die primitivste Form der Anthoc. Im Gegensatze dazu sieht Lang (On the Sporogonium of Notothylas in Annals of Bot. 1907) eine durch Reduktion des Sporogons von ein oder mehreren Anthoceros-ähnlichen Formen abgeleitete künstliche Gattung. Auch Goebel (Org. Ii. Aufl. 1915, p. 738) hält sie für eine reduzierte Form. Dagegen wendet Cavers (l. ec. p. 147) auf Grund seiner Untersuchungen an Anthoceros Hall ein, daß dies eine offene Frage ist, und daß man das Sporogon von Notothylas nicht notwendiger- weise als durch Reduktion entstanden auffassen mub. III. Die Stellung der Hepaticae im System. Auf die Stellung der Hepaticae in älteren Systemen braucht hier nicht näher eingegangen zu werden, da es sich dabei um allen Botanikern geläufige Dinge handelt. Nur kurz sei daran erinnert, daß Linné die wenigen bekannten Hepaticae zu den Algen rechnete. Später wurden sie ziemlich allgemein als eine der Hauptgruppen der Moose (Muscineae oder Bryophyta) und letztere wieder als eine der Gruppen der Kryptogamen’) aufgefaßt, die sich (nach Eichler, Sachs u.a.) gliedern in: I. Thallophyta (= 1. Bryophyta, 1. Thallodea im Syst. von A.Braun 1864), II. Bryophyta oder Muscineae (= I. Bryo- phyta, 2. Thallophyllodea A. Br., wozu aber auch die Charen ‚gezählt werden), III. Cryptogamae nee (= Pteridophyta). — Die Uberein- stimmung der beiden Gruppen II. und III. im Verlauf des Generations- wechsels und in den Geschlechtsorganen hat dann dazu geführt, sie unter gemeinsamem Namen zu vereinigen als Archegoniatae *) (Goebel) oder Embryophyta zoidiogama oder Emb. asiphonogama (Engler). 1) Als Kuriosität und zur Bekräftigung des Satzes, daß nichts so unsinnig ist, daß es nicht behauptet werden könnte, sei hier auf die Schrift von Demont, Découverte des organes sexuels, du fruit et des semences dans le genre Jungermannia dont l'organisation est demenrée entièrement inconnue jusqu'a ce jour. Paris, imp. Malteste et Co. 1857, hingewiesen. — Die große Entdeckung des Autors, auf deren Eruierung er ein siebenjähriges Studium verwandt hat, ist die, daß die Hepaticae keine Kryptogamen, sondern Phanerogamen sind und im System in die Nähe der Ericaceen zu stehen kommen. Die Kapsel ist die vierteilige Blumenkrone, die Seta, die Corallenröhre usw. 2) Der Begriff: Archegoniatae wird übrigens in verschiedenem Umfange ge- braucht. Goebel rechnete ursprünglich (z. B. in Schenk, Handb. 1882) dazu auch die Gymnospermen und manche Autoren (Lotsy, Vorles. üb. Stammesg. II, 1909) stehen noch auf diesem Standpunkte. Später (Organ. I. Aufl, p. 233) hat aber Goebel nur Bryophyta und Pterid. dazu vereinigt und dieser Standpunkt ist jetzt wohl der von den meisten Systematikern angenommene (z.B. Wettstein, Handb., Campbell, Mosses and Ferns, Bower, The Origin of a Land Flora usw.). 492 Vietor Schiffner. In dem von polyphyletischer Auffassung ausgehenden, gegen- wärtig von den meisten Systematikern angenommenen!) System von Wettstein (Handb. d. syst. Bot. 1901) stehen die Hepaticae in dem VII. Stamme des Pflanzenreiches: Cormophyta, der sich folgender- maßen gliedert: Cormophyta I. Abteilung Archegoniatae. I. Unterabt. Bryophyta. I. Klasse Musci. TE » Hepaticae. 2. Unterabt. Pteridophyta. II. Abteilung Anthophyta. I. Gymnospermae. 2. Angiospermae. Diese Anschauung hat auch vereinzelten Widerspruch gefunden. Goebel (Org. II. Aufl., p. 519) sagt: „Es scheint nicht zweckmäßig, die Bryophyten mit den übrigen Archegoniaten und den Samenpflanzen als ,Kormophyten“ zusammenzufassen“ und auch G. Bonnier (Sur la comparaison des Muscinées et des Cryptogames vasculaires in Rev. Gen. de Bot. 1907, p. 513—521) kommt trotz der von ihm erörterten Ähnlichkeiten und Homologien zu dem Schlusse: „les Muscinées con- stituent un groupe très spécial du regne végétal“. Während es sich hier um Ansichten ausgezeichneter Forscher handelt, die auf reiche wissenschaftliche Erfahrung begründet sind und deshalb volle Be- achtung beanspruchen, auch wenn sich diese Ansichten nicht als richtig erweisen sollten, so möge hier noch ein anderes Urteil an- geführt werden, nicht etwa weil es von irgendwelchem wissenschaft- lichem Belang ist, sondern als typisches Beispiel für die Art und Weise, wie vielfach in neuerer Zeit phylogenetische Fragen behandelt werden. Diese sehr moderne „Methode“ besteht darin, daß Anfänger ihre Laufbahn nicht damit beginnen, sich ein solides Wissen und wissenschaftliche Erfahrung anzueignen (das ist überdies bekanntlich mühsam und langwierig!), sondern sofort mit ihren „Ideen“ und Ur- teilen über die tiefgründigsten Fragen der Phylogenie vor die Öffent- lichkeit treten. So liest man in einer Studentenarbeit! (Inaugural- dissertation) folgende Belehrung: „Zunächst kann ich mich durchaus nicht mit der Ansicht Wettstein’s?) einverstanden erklären, der die Bryophyten mit Pteridophyten und Samenpflanzen zusammen als 1) Auch A. Engler und mit ihm seine zahlreichen Schüler vertreten neuer- dings den gleichen Standpunkt; das neue System von Engler unterscheidet sich nur durch Annahme einer größeren Zahl von „Stämmen“ von dem Wettstein’s. — Chodat (Principes de Botanique 1907) unterscheidet vier-„Embranchements“, von denen das 4. „Archidiophytes“ den Cormophyta entspricht (l. c. p. 718). 2) Die der Autor nur aus einem Referat in Hedwigia kennt! Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 493 einheitlichen Stamm der Cormophyten seinen sechs übrigen Stämmen als gleichwertigen siebenten hinzufügt. Was die Moose als „Cormo- phyten“ mit den übrigen „Cormophyten“ überein haben, liegt auf rein physiologischem Gebiete (!), denn die beiden Gruppen gemeinsame „Sonderung in Stamm und Blatt“ fällt in das Gebiet der analogen Erscheinungen, die eine natürliche Systematik zwar genau zu be- rücksichtigen hat, die als Einteilungsprinzip aber ohne Be- deutung bleiben müssen. Für mich sind die Bryophyten ein durch- aus gesonderter Pflanzenstamm für sich; sie sind, um mit Sachs zu reden: ein Pflanzenreich für sich. Die gewöhnliche Einteilung der Bryophyten in ,Lebermoose“ und „Laubmoose“ möchte ich hier unter- lassen und an deren Stelle die sechs einzelnen in sich abgeschlossenen, ihrem Umfange nach allerdings sehr verschiedenen Gruppen der Jungermanniaceen, Marchantiaceen (im weiteren Sinne), Anthocero- taceen, Sphagnaceen, Andreaeaceen und Bryineen setzen.“ Es ist bedauerlich, daß sonst ernst zu nehmende Bryologen !) für derartiges unreifes Geschwätz Reklame machen. IV. Die Beziehungen der Hepaticae zu den anderen Gruppen der Bryophyten. Die früher allgemein angenommene Einteilung der Bryophyta (Muscineae) in zwei Hauptgruppen (Klassen): Hepaticae und Musci ist erst in neuester Zeit von einigen Botanikern aufgegeben worden, jedoch ist die erstere Anschauung auch heute noch die weitaus vor- herrschende. Es ist bereits oben (Abschn. II dieses Kap.) berichtet worden über die Lostrennung der Anthocerotes von den Hepaticae, also Aufstellung von drei Hauptgruppen der Bryophyta (Gayet, Campbell, Schenck, Howe usw.) und von der am weitesten gehenden Auffassung von Cavers, der die Bryophyta in zehn gleichwertige Gruppen zerlegt (siehe oben p. 477). Hier soll nur noch ergänzend die Anschauung von Kienitz-Gerloff (Über den genet. Zusammenhang der Moose mit den Gefäßkr. und Phanerog. in Bot. Zeitg. 1876, p. 708) verzeichnet werden, welcher geneigt ist, „die Einteilung in Laub- und Lebermoose zu verwerfen: erstere Ab- teilung wird allerdings bestehen bleiben können, aber Riccieen, Antho- ceroteen, Marchantieen und Jungermannieen sind ihnen systematisch gleichwertige Ordnungen“. Diese Ansicht hat keinen Anhang ge- funden, daß sie mindestens bezüglich der Riccieen unrichtig ist, bedarf heute keines Hinweises. Es handelt sich in allen diesen Fällen um persönliche Ansichten, deren Berechtigung durch Tat- 1) Vgl. Loeske, Studien zur vergl. Morphologie und phylogenetischen Syste- matik der Laubmoose (Berlin 1910), p. 41. Progressus rei botanicae V. 32 494 Victor Schifiner. sachenmaterial weder bewiesen noch bestritten werden kann. Nehmen wir also das Recht in Anspruch, uns auf den Standpunkt der Zwei- teilung in Leber- und Laubmoose zu stellen, so ist die Frage von Wichtigkeit, welche der beiden Klassen als die ur- spriinglichere zu bezeichnen und daher im aufsteigenden System der anderen voranzustellen sei. Die nahezu einmütige !) Auffassung ist die, dab die Hepaticae als ursprünglichere (niedere) Gruppe vor die Musci zu stellen seien. Dies stiitzt sich auf die Ansicht aller Systematiker, welche meinen, daß die beblätterten Formen aus frondosen (thallosen) her- zuleiten sind (letztere kommen nur unter den Lebermoosen vor!) und daß die Musci in vieler Beziehung (z. B. im Sporogon) eine höhere Differenzierung erlangt haben, als die Hepaticae. Die gegenteilige Auffassung hat zuerst S. O. Lindberg (On Zoopsis in Journ. Linn. Soc. 1872, p. 199) formuliert: „Hepaticae are superior to Bryineae“ und die Begründung dafür angegeben (I. c. p. 196). Die Laubmoose sind den Lebermoosen einzig überlegen in dem mehr differenzierten Sporogon und dem Vorhandensein einer Blattrippe *). In neuerer Zeit hat die Idee der Voranstellung der Laubmoose vor die Lebermoose und damit im Zusammenhange die Ableitung der thallösen Hepaticae von foliosen nur R. v. Wettstein (vgl. Kap. XII) mit Entschieden- heit vertreten. Es ist höchst auffallend, daß diese schon 1901 (Handb. d. syst. Bot., I. Anfl.) begründete Idee bisher wenig Anhang gefunden hat; Ref. möchte aber dieselbe unbedenklich für den wesentlichen Fort- schritt erklären, welchen die phylogenetische Systematik der Bryo- phyten in den letzten Dezennien gemacht hat. Für die Richtigkeit der Anschauung v. Wettstein’s sprechen auch die Untersuchungen von O. Porsch (Der Spaltöffnungsapparat im Lichte der phylogenetischen Forschung, Jena 1905), die folgendes Resultat ergeben haben: „Aber auch der im allgemeinen höher ent- wickelte Sporophyt der Laubmoose hat es nur zu einem ursprüng- lichen Stadium gebracht. Den Höhepunkt der histologischen Diffe- renzierung und entwicklungsgeschichtlichen Anlage dieses Apparates hat der Sporophyt der Gattung Anthoceros erreicht, welcher auch in der Reduktion des Gametophyten und ausgesprochenen höheren Orga- nisation des Sporophyten die höchste Stufe darstellt“ (l. c. p. 156). !) Nach der Ansicht des Ref. liegt aber darin keineswegs eine Gewähr, daß diese Ansicht auch die richtige sei. 2) Der Biologe und phantasiereiche Phylogenetiker Delpino (Applicatione di nuovi criterii per la classific. delle piante in Mem. Accad. Bologna 1888) spricht sich über diese Frage folgendermaßen aus: „Quanto a precedenza dovrebbero aver la i muschi sull’epatiche.. . Ma il vero & che l’epatiche appartengono a tipi depauperati e semplificati, come ne fanno fede i rudimenti fogliari (marcanziee, ricciee ecc.). Quindi appare che siano formazioni postume“ (l. e. p. 235). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 495 Der Spaltöffnungsapparat von Anthoceros stimmt auch in allen wesent- lichen Punkten mit dem der Pteridophyten überein, wie die Unter- suchungen von Porsch weiter gezeigt haben. Eine weitere Stütze für diese Anschauungen Wettstein’s ver- sucht Emma Lampa') von ganz anderem Gesichtspunkte aus zu erbringen. Durch ihre Untersuchung der Keimungsgeschichte ver- schiedener Lebermoose kommt Frau Lampa diesbezüglich zu wesent- lich anderen Anschauungen als die bisher üblichen. Der Keimfaden der Lebermoose ist homolog dem Protonema der Musci, die „Keim- scheibe“ (der Marchantiales) ist nicht als eigenes Stadium zu betrachten, aus dessen einem Quadranten der junge Gametophyt hervorwächst (Leitgeb), sondern sie ist die Anlage des Gameto- phyten selbst und eine Quadrantenteilung findet nicht statt, sondern zunächst tritt eine zweischneidige Scheitelzelle auf, im zweiten Segmente wird dann eine dreiseitige gebildet, die am Keimpflänzchen (auch bei den thallosen Formen) eine dreiseitige Beblätterung be- wirkt, die allerdings bei manchen Thallosen später ganz verschwindet. Die Anlage des Gametophyten erfolgt also bei allen Lebermoosen nach demselben Gesetz, wie bei den Laubmoosen und den Farnen. „Die Laubmoose zeigen die primitivste Anwendung dieses Gesetzes ohne sonderliche Ablenkung.“ Die Lebermoose (mindestens die Marchantiales) verhalten sich in ihrer Ontogeneste wesentlich gleich, wie die Farnprothallien *) Es ist also die Annahme berechtigt, daß die thallosen „Lebermoose den Farnen näher stehen, als die Laub- moose“. Die Auffassung der Entwicklungserscheinungen der Marchan- tiales (um diese handelt es sich dabei zumeist) der Frau Lampa steht im Widerspruche mit dem „Keimscheibenphantom“ (wie es Frau Lampa nennt), welches sich aus den Untersuchungen von Leitgeb und seiner Schüler ergeben hat und auf diese gewiß nicht gering zu erachtende Autorität hin bisher allgemein als richtig an- genommen worden ist. Gegen die Untersuchungen und Deutungen von Frau Lampa ist von Goebel (Org. II. Aufl., p. 760) Widerspruch erhoben worden, sie bedürfen aber auch noch einer Bestätigung durch neue Untersuchungen. Eine andere wichtige Frage ist die, ob die Laubmoose und Lebermoose auseinander abzuleiten sind, oder ob sie zwei selbständige aus der hypothetischen Urform der Bryo- phyten entsprungene Reihen sind (ohne direkte phylogene- tische Beziehung zueinander). Die letztere Anschauung vertreten 1) E. Lampa, Untersuchungen an einigen Lebermoosen I (Sitzb. Akad. d. Wiss. Wien 1902), II (ebenda 1903). — Über die Beziehung zwischen dem Lebermoosthallus und dem Farnprothallium (Öst. bot. Zeitg. 1909, No. 11). *) Besonders klar zeige sich das bei dem Vergleiche der Keimstadien von Peltolepis grandis mit den Prothallien der Farne (vgl. Lampa in Ost. b. Ztg. 1909). 32* 496 Victor Schiffner. Goebel, Organog. I, ed. 1898, p. 2351) und Wettstein (Handb. d. syst. Bot. 1901, vgl. Stammbaum II. Bd. p. 26). Auch Velenovsky (Vergl. Morphologie I, 1905, p. 86) sagt: „Laub- und Lebermoose sind zwei Typen; sie gehen parallel nebeneinander; einer ist von dem anderen phylogenetisch unabhängig.“ — Lotsy (Vortr. üb. Stammesg. II, 1909, p. 214) äußert sich dahin, daß vielleicht Beziehungen der Sphagnales zu den Anthocerotales und der Andreaeales zu Calobryum bestehen, die aber so entfernt sind, daß sie nicht als Hinweis einer ‚Abstammung der Laubmoose aus den Lebermoosen betrachtet werden dürfen. — Nach Arthur Meyer (Die Vorvegetation der Pterido- phyten. In Ber. d. deut. Bot. Ges. 1910, p. 315) „stammen wahr- scheinlich die Laubmoose und die Lebermoose von zwei verschiedenen Zweigen der Vorvegetation ab“. Demgegenüber vertreten Campbell (Mosses and Ferns 189, p. 509, 511°?) und Stammbaum p. 519 — II, ed. 1905, p. 594, 595 und 606) und Cavers (The Interrelatonships of the Bryoph. 1911; vel. Stammbaum p. 194), gestützt auf gewisse Ähnlichkeiten im Sporogonbau von Notothylas und Sphagnum, die Anschauung, daß die Laubmoose durch Vermittlung der Sphagnales sich direkt aus den Anthocerotales herleiten. Weit vorsichtiger äußert sich F. OÖ. Bower über diesen Punkt (The Origin of a Land Flora 1908, p. 274): „Al] these considerations taken together point to a close analogy (if nothing more) between the two types“ (i. e. Anthocerot. und Sphagnales). V. Die Ableitung der Pteridophyten von den Lebermoosen. „Wir stehen hier vor dem dunkelsten Punkte in der Phylogenie des Pflanzenreichs. Denn die Stelle in der Reihe der niederen Pflanzen, wo die erste Andeutung eines farnähnlichen Sporophyten auftrat, war die Geburtsstätte für die gewaltig entwickelte Abteilung der Phanerogamen“ (G. Klebs). Die Meinungen der Botaniker sind geteilt darüber, ob die Bryophyten den Ausgangspunkt für die Pterido- phyten bildeten oder ob die Bryophyten ein blind endender Ast der Archegoniaten sind. I. Zunächst soll hier die erste der beiden widerstreitenden An- sichten erörtert werden. Es sei hier vorausgeschickt, daß alle 1) Früher (in Schenk, Handbuch II, 1882, p. 400) hat sich Goebel darüber dahin geäußert, „daß Laub- und Lebermoose, so differente Formen sie auch schein- bar umfassen, doch zwei in sich zusammenhängende Entwicklungsreihen darstellen, und zwar Reihen, die so viel Gemeinsames zeigen, daß sie als Zweige eines Stammes aufgefaßt werden müssen, dessen hypothetischen Eigenschaften die niederen Leber- moose noch am nächsten stehen“. 2) Hier heißt es von den Laubmoosen: „Undoubtedly related to the Anthocero- teae through Sphagnum“, in der II. Aufl. p. 595 ist in demselben Satze das „un- doubtedly“ vorsichtig abgeschwächt in „probably“. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 497 Autoren, die dieser Anschauung sind, ausnahmslos nur eine Ab- leitung der Pteridophyten von den Lebermoosen (speziell von den Anthocerotales) für möglich halten, eine solche von den Laub- moosen aber für ausgeschlossen betrachten. — Hofmeister hatte in seinen vergleichenden Untersuchungen (1851) zuerst die Homologien zwischen dem Sporophyten der Bryophyten und dem der Pteridophyten nachgewiesen, ohne aber daraus phylogenetische Konsequenzen zu ziehen (wel. l. c. p. 139). 1. Einen Versuch, den Hymenophyllaceensorus mit dem Sporogon von Anthoceros zu homologisieren, hat zuerst K. Prantl 1875 unter- nommen). Er geht dabei von der Voraussetzung aus, daß die Hymenoph. die niedersten Formen der Pteridophyten darstellen, er hat jedoch dabei keineswegs daran gedacht, Anthoceros als die höchste Form der Lebermoose zu erklären, sondern er hält noch an der üblichen Ansicht fest, daß es sich dabei um eine der primitivsten Formen handelt, wie aus folgender Stelle klar hervorgeht: „Es leuchtet sofort ein, daß wir als Ausgangspunkt für die Entwicklung der Gefäb- pflanzen nicht die am höchsten entwickelten Moosfrüchte, die der Laub- moose, vermuten dürfen, sondern vielmehr Gebilde, welche, auf einer sehr niederen Organisationsstufe stehend, einerseits die Stufenreihe der verschiedenen Moosfrüchte, andererseits gegliederte Pflanzen aus sich hervorgehen lassen konnten; wir werden somit die Vergleichspunkte bei den niedrigsten Lebermoosen, Ricca, Blasia, zu suchen haben und werden durch die an den Hymeno- phyllaceensorus erinnernde Differenzierung der Kapsel auch auf Anthoceros hingewiesen.“ Den Entwicklungsgang von dem Sporogon einer Anthocerotee zum Sporophyten eines Farn (Hymenophyllacee) denkt sich Prantl in folgender Weise: nachdem nach seiner Ansicht Homologien zwischen beiden bestehen, so stellt er die Hypothese auf, „daß die Entwicklung der Farne überhaupt damit begann, daß die Kapsel eines mit Antho- ceros verwandten Lebermooses zunächst durch die senkrechte Wand in der vorderen Hälfte des Embryo eine Dichotomie erfuhr und durch Wiederholung dieser Dichotomie in einem Quadranten eine monopodial verzweigte Hauptachse (Stamm) entstand, deren Seitenzweige, die Kapseln, sich unter Herausbildung des Scheitelwachstums zu den einfachsten Blättern, wie wir sie bei Hymenophyllaceen antreffen, entwickelten“ (Prantl, Bemerkungen über Verwandtschaftsverh. der Gefäßkr. und den Ursprung der Phanerog. — Sep.-Abdr. aus Verh. der phys.-mediz. Ges. zu Würzburg, X. Bd., 1875). 1) Prantl, Unters. zur Morphol. der Gefäßkryptog., I. Heft, 1875, p. 62H. — Später hat V. Lühne den Gegenstand ausführlicher behandelt in der Schrift: Das Sporogon von Anthoceros und dessen Homologien mit dem Sorus der Farne (in „Lotos“ 1898, No. 1). 498 | Victor Schiffner. 2. Dieser Anschauung Prantl’s, die auf dem morphologischen Vergleiche der Sporophyten basiert, stimmt Kienitz-Gerloff nicht bei (vgl. dessen Schrift: „Über den genetischen Zusammenhang der Moose mit den Gefäßkryptogamen und Phanerogamen in Bot. Zeit. 1876, p. 705. 721) und sucht die Frage ausgehend von Häckel’s biogenetischem Grundgesetz durch Vergleich der Embryonen und deren ersten Teilungsvorgängen zu lösen, wobei er noch dazu eine Hilfs- hypothese einer Lageveränderung des Embryos bei Pteridophyten vorauszusetzen genötigt ist. Daß diese Zellteilungsvorgänge zur Lösung phylogenetischer Fragen ziemlich wertlos sind, ist heute eine wohl allgemein anerkannte Tatsache ! 3. Leitgeb (Unters. üb. d. Leb. VI. 1881, p. 59—61) ist der Ansicht, daß die Pteridophyten von den Muscineen herzuleiten seien und nicht ihr Zusammenhang noch weiter nach abwärts (auf gemein- same Urformen) zu verlegen sei. Wenn auch die Form der Bryo- phyten, welche der Ausgangspunkt der Pteridophyten war, nicht mehr unter den jetzt lebenden Formen erhalten sein kann, so weist doch alles darauf hin, dab Anthoceros unter letzteren, die ihr am nächsten kommende ist. Leitgeb verschmäht es ausdrücklich, mutmaßliche und phantastische Entwicklungsreihen zu konstruieren und macht bei dieser Gelegenheit sehr vernünftige Bemerkungen über die Grenzen exakter phylogenetischer Forschung. 4. Viel allgemeiner, aber sehr bestimmt, äußert sich Nägeli zu dieser Frage (Mechanisch-physilog. Theorie der Abstammungslehre 1884, p. 362): „Die Gefäßkryptogamen stammen von lebermoosartigen Pflanzen ab; namentlich ist dieses für die Farne sehr augenscheinlich, deren Prothallium, welches aus einer keimenden Spore hervorgeht, die größte Ähnlichkeit mit einem kleinen Lebermoos hat. Die große blättertragende Pflanze der Gefäßkryptogamen ist der phylogenetische Abkömmling der Moosfrucht, welche vegetativ wird.“ Wie dieser Prozeß nach seiner Ansicht auf langem Wege vor sich ging, stellt sich Nägeli so vor, daß aus dem einfachen thallomartigen Sporogon 1) Ausführlich beschäftigt sich mit der Kritik der Embryologie als Quelle phylogenetischer Erkenntnisse F. O0. Bower im XIV. Kap. seines an Ideen reichen Buches The Origin of a Land Flora 1908 und kommt zu dem Schlusse (I. c. p. 180) „Excepting perhaps within narrow circles of affinity, and especially in thos where definiteness is the rule, arguments from detail of segmentation must be dis- counted: and this will be so in regard to the initial embryogeny of the sporophyte, as much as to the continued embryology close to the growing apex“ und LI. ce. p. 251: „that the importance of the earliest stages has been greatly overestimated. It has been shown that neither the initial segmentation of the embryo, nor the continued segmentation at the growing point bears any constant relation to the genesis of appendages, or of specific tissues. It thus becomes apparent that the early details of segmentation themselves are not sufficiently thrustworthy guides in the study of the origin of membres, except perhaps between closely allied organisms.“ Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 499 der Lebermoose entweder „ein durch Sprossung sich vermehrendes Thallom“ hervorging oder als zweite Möglichkeit, „daß das thallom- artige Sporogon, indem es vegetativ wird, unmittelbar (nicht erst durch seitliche Sprossung) zum blättertragenden Stengel sich verlängert, so daß der daraus hervorgehende Sproß am Grunde Thallomnatur besitzt und weiter oben zum Caulom wird“. Über die weiteren Stufen der Fortentwicklung lese man ].c. p. 476—479 nach. Uber die Form der Lebermoose, an die sich die Pteridophyten anschließen, sowie über die Gruppe der letzteren, welche als die primitivste zu betrachten ist, äußert sich Nägeli nicht, sondern er sagt (l. c. p. 479) ausdrück- lich, daß kein bestimmtes Lebermoos in die Abstammungslinie einzusetzen sei. 5. Eine seltsame Theorie über die Art und Weise der Entstehung des Sporophyten der Pteridophyten aus dem Sporogon der Moose hat J. Velenovsky in Vergleich. Morphologie der Pflanzen I, 1905 konstruiert). Diese Theorie dürfte zwar kaum anf einen höheren wissenschaftlichen Wert Anspruch erheben, wie etwa die oben er- wähnte Ansicht des Herrn Demont, nach welcher die Lebermoose zu den Ericaceen gehören, aber sie möge dennoch der Kuriosität wegen hier angeführt werden ?). Das Sporogon der Moose kann selbständig leben und sich ent- wickeln. „Seine Gewebe sind identisch mit jenen des Phanerogamen- blattes. Die verdickte Kapsel gleicht dann der flachen Blattspreite, die Säule der Mittelrippe des Blattes, das Stielchen des Sporogoniums dem Blattstiel. Hier sieht man also, daß aus der befruchteten EizelleimArchegonium der Laubmoose das echte Blatt der Phanerogamen oder Farne sich gebildet hat“ re p- 90). Der Ref. hält sich für verpflichtet bei dieser Gelegenheit F. Pax gegen die Bemerkung Velenovsky’s zu verteidigen, daß er in seiner Morphologie d. Pfl. (1890) p. 373 eine ähnliche Deutung des Sporogons gegeben habe. Pax hat dort nur die Hofmeister’schen Homologien erörtert und mit ausdrücklicher Beziehung auf die oben zitierten Ausführungen von Nägeli den Satz beigefügt: „Willman die Farne von den Moosen ableiten, so kann dies nur durch die Verzweigung 1) Die vielfachen sonstigen Vorzüge dieses Werkes (besonders des II. Bandes) sollen durch diese Kritik der in Rede stehenden Theorie durchaus nicht geschmälert werden. 2) Ein wesentlicher Unterschied ist dabei allerdings zu berücksichtigen, indem nämlich Demont seines Zeichens „Huissier‘‘ war, während Velonovsky eine ord. Professur an einer Universität bekleidet und überdies für einen hervorragenden Bryologen bei seinen Konnationalen gilt (seine bryologisch-floristischen Werke sind in tschechischer Sprache geschrieben und daher der Wissenschaft nicht allgemein zugänglich). 500 Vietor Schiffner. des Sporogons erfolgt sein.“ Nun sind aber die Ansichten Nägeli’s von denen Velenovky’s wesentlich verschieden. 6. Eine ähnliche Anschauung, wie Prantl, vertritt noch 1894 L. M. Underwood (The Evolution of Hepaticae in Bot. Gaz. XIX., auch separat erschienen), indem er von den primitiven Anthocerotales die Leptosporangiaten Farne ableitet (andererseits auch die Laubmoose durch Vermittlung von Sphagnum, siehe oben) und damit die ganze Linie der höheren Pflanzen (vgl. 1. c. p. 359 und Stamm- baum p. 360). 7. Einen neuen Gesichtspunkt bringen D. H. Campbell und R. v. Wettstein in die Frage, indem sie zwar wie Prantl und Leitgeb von den Anthocerotales ausgehen, aber nicht die Lepto- sporangiaten Pteridophyten (Hymenophyllaceae) als primitivste be- trachten, sondern die Eusporangiaten: Ophioglossaceen und unter den lebenden als niedersten Typus der Pteridophyten die Gattung Ophioglossum?), Campbell hat sich schon ganz klar darüber ge- äußert in seiner Schrift: On the relationships of Archegoniata (Bot. Gaz. 1891, p. 324 und 327) später in Mosses and Ferns 1895, p. 508ff. u. a.) Unabhängig von Campbell hat R. v. Wettstein dieselbe Idee gefaßt und in einem Vortrage im Verein „Lotos“ in Prag vorgetragen, ebenso in seinem Handb. d. syst. Bot. I. ed. 2. Bd. 1903—08, p. 52. — In der I. Aufl. 1911, p. 293, 294 ist Wettstein zu einer wesentlich anderen Auffassung gekommen. Die lebenden Pteridophyten lassen sich unmöglich in eine Entwicklungsreihe bringen: einen relativ ursprünglichen Typus stellen die Lycopodiinen dar, einen zweiten die Ophioglossales?). Diese Anschauung ist sozusagen ein Kompromiß zwischen der von Campbell und Bower und zweifellos nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnis insofern die am meisten berechtigte, als sich weder gegen die von Campbell noch die von Bower tatsächliche und schlagende Argumente beibringen lassen. Schließlich sei noch bemerkt, daß Campbell auch seine Ansicht klarlegt, wie er sich die Entwicklung des Sporophyten etwa von Ophioglossum aus dem Sporogon von Anthoceros vorstellt: „If we could imagine the meristem at the base of the sporogonium of Anthoceros to produce a lateral flattened appendage or leaf, and the foot to !) Seine Argumente dafür hat Campbell zusammengefaßt in Moss. and Ferns I. ed. p. 516, II. ed. p. 601. — Anderer Ansicht über diesen Punkt ist Bower, welcher in den Lycopodiaceae (Phylloglossum) den Ausgangspunkt der Pteridophyten erblickt und führt auch die Farne auf den strobiloiden Typus zurück (vgl. darüber u. a. Bower: Is'the Eusporangiate or the Leptosp. the mose primitive type of Ferns? (Ann. of Bot. 1891) — A Theory of the Strobilus in Archegoniate Plants (Ann. of Bot. 1894) — The Origin of a Land Flora (1908) — ferner die kritische Zusammenfassung bei Campbell, Mosses and Ferns, I. ed. p. 513ff., II. ed. p. 598ff. 2) Damit ist auch eine total verschiedene Einteilung der Pteridophyten in den beiden Auflagen des Handbuchs bedingt. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 501 develop into a root penetreating the thallus into the earth, we should have a structure not very unlike a small Ophioglossum“ 1) (Ed. I, p. 515, Ed. Il, p. 600). Die wesentlichste und schwierigste Frage bei dieser Ableitung ist die, wie man sich das Caulom resp. den Cormus aus dem Sporogon entstanden denken kann. Trotz der Bemühungen verschiedener Theoretiker ?) ist diese Frage aber keineswegs gelöst und dies ist ja der Grund, daß eine so große Anzahl von Phylo- genetikern auch gegenwärtig den Standpunkt einnimmt, daß ein Anschluß der Pteridophyten an die Bryophyten nicht stattgefunden hat, sondern daß letztere nach oben blind enden. IT. Die soeben präzisierte Anschauung wird von folgenden Autoren vertreten. 1. Schon 1888 äußert sich Delpino (Applie. di nuovi crit. per la classif. delle piante in Mem. Acc. Bologna 1888, p. 234, 235) ganz dezidiert ") Nach der Meinung des Ref. dürfte die Sache nicht so einfach gewesen sein. Es ist doch kaum zu bezweifeln, daß der Suspensor des Pteridophytenembryos dem Sporogonfuße homolog ist und nicht die erste Wurzel, es wird also der Fuß sich kaum direkt zur Wurzel umgewandelt haben, sondern es scheint vielmehr, daß er als Haustorium immer mehr zurückgebildet wurde, in dem Maße, als der Sporophyt eine größere Unabhängigkeit vom Gametophyten erlangte und daß die Wurzel eine Neubildung des Sporophyten ist, ebenso wie das primäre Blatt. ?) Auf die diesbezügliche Theorie von Nägeli ist oben (sub 4) verwiesen. Sehr einfach stellt sich Velenovsky (l. e. p. 90) diese Vorgänge vor: Nachdem „aus der befruchteten Eizelle im Archegonium der Laubmoose das echte Blatt der Phanerogamen oder Farne sich gebildet hat“, wächst (wie bei der Entwicklung von Ceratopteris, die hier in Vergleich gestellt wird) dann auf dem ersten Blatte das zweite, auf diesem das dritte usw., „bis aus den Basen sämtlicher Blätter die Achse entsteht“. Diese Anschauung hängt mit der „Anaphytentheorie“ von Schultz (1843) zusammen und ist auch in ähnlicher Weise schon von Delpino vertreten worden (Teoria generale delle Fillotassi 1883, p. 174). — Auf die Grundzüge der An- sicht von Campbell ist oben bereits verwiesen, weitere Details mögen an den zitierten Stellen nachgesehen werden. — Am weitgehendsten hat sich mit der Frage der Entstehung des Sporophyten der Pteridophyten in mehreren Schriften (Zitate siehe oben) F.O. Bower beschäftigt und zu diesem Zwecke einige sehr sinnreiche Hypo- thesen aufgestellt. Ausführlich und im Zusammenhange findet man die Darstellung des Gegenstandes in seinem ideen- und phantasiereichen Buche: On the Origin of a Land Flora (1908) [vgl. besonders Kap. VII: behandelt die „Sterilisationstheorie“, Kap. XI: die „Strobilustheorie“, Kap. XVI: Zusammenfassung. Die Anwendung der Theorien auf die Phylogenie der einzelnen Gruppen ist im II. Teile des Buches ent- halten; vgl. besonders das Resumé in Kap. XLVII]. Trotzdem leugnet aber Bower einen phyletischen Zusammenhang der Pteridophyten mit den Bryophyten (siehe unten sub II, 7). — Wettstein hat sich in der Frage. wie der Sporophyt der Pteridophyten aus dem Sporogon der Hepaticae entstanden sein möchte, die bislang in ihrer Behandlung ausschließlich auf mehr oder weniger wahrscheinliche Hypothesen angewiesen ist, einer bestimmten Meinungsäußerung enthalten. — Eine ausgezeichnete Darstellung der auf die Entstehung des Cauloms bezüglichen Theorien findet man in Lotsy, Vortr. üb. Stammesg. II, p. 395f.). 502 Victor Seine in diesem Sinne, indem er kurzweg behauptet, dab zwischen der Geschlechtsgeneration der Bryophyten und Pteridophyten keine Homologie besteht. Aus dem Moos-Sporogon kann er sich auf keine Weise die Farnpflanze entstanden denken. Es sei daher ein Irrtum beide Gruppen zu vereinigen (gemeint ist wohl die Vereinigung als Archegoniaten?). Die Pteridophyten müssen als von Ursprung isoliert und unabhängig gedacht werden. 2. Zu den entschiedenen Gegnern einer Ableitung des Sporophyten der Pteridophyten aus dem Sporogon der Moose gehört Goebel, was einigermaßen auffällt, da er die von Hofmeister aufgestellten Homologien nicht leugnet und ja selbst die Gruppe der Archegoniatae aufgestellt hat. Schon 1882 (in Schenck’s Handb. II. p. 401) sagt er, daß die Muscineen eine Gruppe sind, „die sich nach oben nicht direkt fortsetzt, sondern blind endigt.... Wir müssen uns also damit begnügen zu konstatieren, dab die Kluft zwischen Moosen und Pterido- phyten die tiefste ist, die wir im Pflanzenreiche kennen“. In ähn- licher Weise äußert er sich auch in späteren Schriften (z. B. Morphol. u. biol. Studien II, p. 116 in Ann. Buitenz. 1887) und in Organogr. I. Aufl. p. 398—400 kommt er zu dem gleichen Schlusse auf Grund des Vergleiches der Verschiedenheiten der Sexualorgane (Archeg. und Anther.) in beiden Gruppen’). Die Ansichten Goebel’s (vgl. bes. Archegoniatenstudien in Flora 1892 u. ff.) und die von J. Sachs Physiol. Notizen in Flora 1896, p. 185, 186) über die Phylogenie der Archegoniaten stimmen im wesentlichen überein und gipfeln in folgendem: Aus gemeinsamer Urform (als einer Art von Knotenpunkt) sind sowohl die einfachsten Moose als die einfachsten Farne (also nebeneinander, nicht auseinander) entstanden und man kann an- nehmen, daß aus ihr auch gleichzeitig die Equiseten und Lycopodinen hervorgingen. Nach Sachs (l. c. p. 186) schließen sich dann „als Gipfelform“ der Farne die Cycadeen, als solche der Lycopodinen die Coniferen an ?). 3. G. Klebs (Alternation of generations in the Thallophytes in Ann. of Bot. 1898 und Über den Generationswechsel der Thallo- 1) „Mit der Gevatterschaft von Anthoceros zu den Pteridophyten ist es also, was die Sexualorgane anbetrifft, übel bestellt“ (l. c. p. 399). Ferner heißt es (l. e. p. 235): „Zwischen Leber- und Laubmoosen gibt es ebensowenig Übergangsformen, wie etwa zwischen Bryophyten und Pteridophyten. Nach der oben (I, p. 14) dar- gelegten Anschauung kann es solche auch nie gegeben haben, sie sind also nicht etwa erst ausgestorben.“ ?) Es ist auffallend, daß in der erwähnten geistvollen Schrift von Sachs diese und andere phylogenetische Hypothesen mit einer so verblüffenden Dezidiertheit aus- gesprochen werden, als ob es sich um klar bewiesene Tatsachen handelte oder der Autor den betreffenden Entwieklungsvorgängen persönlich assistiert hätte. Wenn eine solche Methode von einem der ganz großen Meister praktiziert wird, was kann man da von unreiferen Jüngern der Wissenschaft gewärtigen ? Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 503 photen in Biolog. Centr. 1899) kann sich zwar die Abstammung der Bryophyten (niedere Lebermoose) von Coleochaete vorstellen, daraus folgt aber noch nichts für die Ableitung der Pteridophyten, welche ganz dunkel bleibt (Biol. Centr. I. c. p. 224). 4. Bonnier (Sur la comparaison des Muscinées et des Crypto- games vasculaires in Revue Gen. de Bot. 1907, p. 513—521) kommt zu dem Schlusse, daß trotz der Homologien, die zwischen beiden be- stehen, keine phylogenetischen Beziehungen zwischen ihnen vorhanden sind. Die Sporenmutterzellen entstehen bei den Bryophyten im Inneren, bei den Pteridophyten und Phanerogamen nahezu ober- flächlich. Auch löst sich bei letzteren der Sporophyt bald vom Pro- thallium, während er bei den Bryophyten während des ganzen Lebens mit dem Gametophyten verbunden bleibt. „Les Muscinées constituent un group très spécial du règne végétale“ (1 c. p. 521). — Man sieht, daß die Beweisführung Bonnier’s nicht sehr schlagend ist. 5. Hauptsächlich gestützt auf die phytopaläontologischen Befunde, wonach Pteridophyten schon in viel älteren Schichten auftreten als Bryophyten, kommt H. Potonié (Zur Stammesgeschichte des Farn- prothalliums in Naturw. Wochenschrift 1907, p. 161#) zu dem Schlusse, „daß wir die Moose demnach als Zwischenstadium zwischen Algen und Farn — um uns die Phylogenese der letzteren zu erklären — nicht benutzen dürfen“ (1. c. p. 167). — Es bedarf keines Hinweises, daß die Voraussetzung Potonié’s keineswegs zwingend ist’). 6. Den Ansichten von Goebel und Potonié schließt sich H. Schenck an (Über die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen in Engler’s Jahrb. 1909, p. 1—37). 7. F. O. Bower hat sehr ausfiihrliche und ee Theorien über die Phylogenese des Sporogons der Moose und des Sporophyten der Farne (Sterilisationstheorie, Strobilustheorie usw.) aufgestellt, kommt aber dennoch in seinen früheren Schriften (Zitate siehe oben) und in seinem Buche: On the Origin of a Land Flora 1908?) zu dem. Schlusse, daß direkte phylogenetische Beziehungen zwischen beiden Gruppen nicht bestehen: „Both Mosses and Liverworts may with probability beheldto be blind branches ofdescent, which illustrate nevertheless phyletic progressions that illuminate 1) Potonié stellt daselbst auch eine Hypothese auf, welche die phylogenetische Entstehung des Farnsporophyten erkliren soll. Nach dieser , Ubergipfelungshypo- these“ ist er aus Thallusstücken dadurch hervorgegangen, daß diese durch Gabeläste übergipfelt wurden, die sich ihrerseits zu den ersten Blättern entwickelten (l. c. p. 168). Sehr überzeugend ist diese Hypothese eben nicht. 2) Dieses geistvolle Buch, welches mit einer erstannlichen Kenntnis der ein- schlägigen Literatur verfaßt ist, ist in vieler Hinsicht äußerst anregend und inter- essant, obwohl es zumeist nur phantasievolle Hypothesen behandelt, deren Realität sich kaum je durch Tatsachen erweisen lassen dürfte. 504 Victor Schifiner. the origin of sterile tissues from those potentielly fertile, and the establishment of a self-nourishing system in the sporophyte. With these few words the Algae and Bryophyte may be dismissed as a side issue“ (1. c. p. 709). 8. J. P. Lotsy (Vortr. üb. Botan. Stammesg. II. 1909) findet das Argument von Potonié, daß sich in älteren geologischen Schriften wohl Farne, aber keine Moose finden, nicht beweisend, da dieser Umstand auch andere Erklärung zuläßt (l. ec. p. 3). Wenn man die Haploidales (Bryoph.) von den Diploidales (Pteridoph.) ableiten wollte, so würde man auf die Schwierigkeit stoßen, daß sich die bei letzteren stark reduzierte x-Generation bei ersteren wieder entwickelt habe. Alles in allem glaubt der Autor denn auch, „daß wir keinen Grund haben Haploidales und Diploidales voneinander abzuleiten. Es kommt mir viel wahrscheinlicher vor, daß sie unabhängig aus den /sokonten ~ entstanden sind“) (1. c. p. 3). Eine tatsächliche Begründung dieser Ansicht ist hier nicht erbracht. 9. Gewisse schwer erklärliche Erscheinungen im Auftreten der Pflanzenformen in den geologischen Epochen, z. B. das Fehlen von Zwischenformen, von denen vermutlich Reste vorhanden sein müßten usw. haben Arthur Meyer veranlaßt, seine phantasievolle Hypothese der „Vorvegetation“ aufzustellen (vgl.: Die Vorvegetation der Pterido- phyten, der Gymnospermen, Angiospermen und Bryophyten. Eine Hypothese. In Ber. deut. Bot. Ges. 1910, p. 303ff.). Die Vorvegetation bestand zumeist aus sehr kleinen Pflänzchen von der Beschaffenheit eines Prothalliums, die sich fossil kaum erhalten konnten. Die Bryo- phyten sind nicht die Vorfahren der Pteridophyten, sondern beide sind getrennt aus Zweigen der „Vorvegetation“ hervorgegangen. Wie durch die Mutation aus dem Synarch ?) der Vorvegetation (p. 306) der Sporophyt der Pteridophyten entstanden sein könnte, darüber teilt der Autor seine Vermutungen (p. 317) mit. — Besonders rühmend muß hervorgehoben werden, daß der Autor selbst seine phantasievollen Meinungen ausdrücklich als „Hypothese“ bezeichnet; so viel Selbst- kritik ist sonst bei modernen Phylogenetikern nicht häufig anzutreffen, welche ihre in der Luft hängenden Spekulationen oft mit einer selbst- bewußten Bestimmtheit behaupten, als ob es sich um Axiome handelte, die eines Beweises nicht bedürfen (man vgl. z. B. die auf unseren Gegenstand bezüglichen Hypothesen von H. Hallier am Schlusse des nächsten Abschnittes). 1) Dies stimmt nicht überein mit dem 1. c. p. 407 gegebenen Stammbaume, wo aus den Isokonten nur die Bryophyta und Lycopodineae (sensu Lignier) hergeleitet werden, während die übrigen (polyciliaten) Diploidalen von den Stephanokonten ab- geleitet erscheinen. 2) Über den von A. Meyer herrührenden Begriff „Synarch“ siehe Bot. Zeit. 1902, p. 152. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 505 10. Im Gegensatze zu Campbell leitet zwar Cavers (The Interrelationships of the Bryoph. 1911) die Laubmoose (durch Ver- mittlung der Sphagnales) von den Anthocerotales ab, nicht aber die Pteridophyten. „In the writer’s opinion, the significance of these characters of the Anthocerotales has been much exaggerated, and upon them has been based a certain amount of very doubtfull specu- lation regarding the relationships of the Archegoniatae and the origin of the Pteridophyta“ (1. c. p. 148). 11. W. Benecke (Morph. und Entwg. d. Pflanzen in Kultur d. Gegenw. III. Abt. IV. 1. 1913, p. 250). „Die Farnkräuter zeigen beachtenswerte, gemeinsame Züge mit den Moosen; gleichwohl scheitert der naheliegende Versuch, Moose direkt als Stammväter jener zu be- trachten, zumal an der heterogenen Ausbildung der Sporengeneration bei beiden. Vielmehr nimmt man an, daß Moose und Farne aus einer gemeinsamen Wurzel sich nach verschiedenen Seiten entwickelt haben mögen, ein kurzer Seitenast endet bei den Moosen, ein längerer führt über die Farne zu den höchst ‚organisierten Pflanzen.“ VI. Die Abstammung der Bryophyten von Thallophyten. Während bezüglich des direkten Zusammenhanges der Pterido- phyten mit den Bryophyten die Meinungen so ziemlich in zwei gleiche Lager geteilt sind, so herrschte bis vor kurzer Zeit über die in Rede stehende Frage fast völlige Einmütigkeit im allgemein bejahenden Sinne, nur über die Gruppe oder Form unter den autotrophen Thallo- phyten (Algen), von denen die Reihe der Bryophyten ausgegangen sein mag, herrscht eine Meinungsverschiedenheit: I. Die älteste und bis zur Gegenwart hin und wieder auftauchende Meinung ist die, daß der Ausgangspunkt in Coleochaete zu erblicken sei, II. in irgend- einer (nicht weiter definierten und ausgestorbenen) Form der Grün- algen, III. in den Phaeophyten. — Mehrfach ist auf gewisse Ahnlich- keiten der Bryophyten und Characeen hingewiesen worden (Schenck, Velenovsky usw.), jedoch ist ein engerer phylogenetischer Zusammen- hang beider Gruppen nie behauptet worden. — Demgegenüber stehen IV. die Ansichten einiger Forscher, wonach die Bryophyten überhaupt nicht von irgendwelchen Thallophyten abzuleiten seien. Da, wie früher gezeigt wurde, fast alle Systematiker (ob mit Recht?) die Hepaticae für die ursprünglichere Reihe der Bryophyten halten, so bedarf es keiner Erwähnung, daß sie den Anschluß nach unten bei den primitivsten Lebermoosen suchen und einen solchen durch die Laubmoose für ausgeschlossen halten. I. 1. N. Pringsheim (Die Coleochaeten. In Jahrb. f. wiss. Bot. II. 1860) war der erste, der zwischen der Frucht von Coleochaete und dem Sporogon der Moose Homologien zu finden glaubte und sie daher 506 Victor Schiffner. als Ausgangspunkt für die Bryophyten erklärte. Die Eizelle (Gono- sphaere) von Col. und der Moose seien homolog, demzufolge auch der innere Gewebskörper der Coleochaete-Frucht und das Moossporogon 2). Er nimmt also einen Generationswechsel auch bei Coleochaete an 2). Auf die (allerdings nur äußerliche) Ähnlichkeit des Oogons von Coleochaete und des Archegoniums der Moose, welche von späteren Autoren gewiß mit Unrecht so stark betont wurde, hat Pringsheim ebenfalls schon hingewiesen (1. c. p. 27). „Wenn daher die Frucht- bildung der Coleochaeteen auch nicht als Grund angesehen werden kann, diese Familie von den Algen zu trennen und mit den Moosen zu verbinden, so bezeichnet sie doch genügend ihre Stellung an der Berührungsgrenze der Algen und Moose“ (p. 28). 2. Leitgeb registriert (Unters. Bd. VI, p. 61) die Ansichten Pringsheim’s, ohne aber dazu Stellung zu nehmen 3). 3. Sehr entschieden für die Coleochaete-Hypothese tritt Cela- kovsky ein (Üb. d. dreifachen Generationswechsel im Pflanzenreiche. ') Es sei gleich hier erwähnt, daß sich die Unrichtigkeit der Coleochaete-Hypo- these durch die cytologischen Untersuchungen von C. E. Allen (Die Keimung der Zygote bei Coleochaete in Ber. deut. bot. Ges. 1905, p. 285ff.) herausgestellt hat. Außer der Zygote selbst zeigt Col. keine diploide Generation, also keine, die als Sporophyt bezeichnet werden kann. „Die Annahme einer Homologie zwischen dem Sporophyt der Archegoniaten und der aus der wiederholten Teilung der Coleochaete- Zygote entstehenden Sporenmasse ist also unhaltbar“ (1. c. p. 290). — Vel. auch Bower, Orig. of a Land Flora p. 73, Goebel, Organogr. II. Aufl., p. 544. 2) Man vgl. ferner: Pringsheim, Über Sprossung der Moosfrüchte und den Generationswechsel der Thallophyten (Jahrb. f. wiss. Bot. 1878, p. 1—46; vorläuf Mitteil. darüber in Monatsb. d. Berliner Akad. 10. Juli 1876). — Auf diesen Gegen- stand und den homologen und antithetischen Generationswechsel kann hier nicht näher eingegangen werden; einige Literaturnachweise, wo man weitere einschlägige Arbeiten zitiert findet, mögen aber hier erbracht werden: Celakovsky, Üb. die verschied. Formen und die Bedeutung des Generationsw. der Pflanzen (Sitzb. d. kön. böhm. Ges. d. Wiss. 6. März 1874 — Gutes Referat darüber in Just, Jahr. 1874, p. 921). — Sachs, Lehrb. d. Bot., IV. Aufl. p. 229—234 — Bower, On the antithetie as distinet from homologous alternation of generations in plants (Ann. of Bot. 1889—91, p. 347). — Bower, On the Origin of a Land Flora, p. 73—80. — A.G. Tansley, Prof. Bower on the Theory of antithetic Alternation of Generations (New Phytologist 1908, p. 117H.) — Campbell, Antithetic versus homologous alternations (The Americ. Naturalist 1903, p. 153 und Mosses and Ferns, 1905, p. 567. — Oltmanns, Morph. u. Biol. d. Algen II, 1905, p. 269—275 (daselbst auch Literatur). — „Altern. of Generations“ Diskussion in der Linn. Soc. (New Phytologist 1909, p. 104ff.). — H. W. Lang, A Theory of Alternation of Gener. in Archegoniate Plants based upon the Ontogeny (New Phytologist 1909, p. 1ff.). — V. H. Blackman, Alter- nation of gener. and Ontogeny (New Phytol. 1909, p. 207—218). 5) „Es ist kein Zweifel, daß, wenn wir einmal das Gebiet der exakten Forschung verlassen und dieselbe durch hypothetische Annahmen ergänzen wollen, der willkür- lichen Konstruktion von Formen kaum mehr eine Grenze gezogen werden kann und daß dann die Aufstellung von Deszendenzreihen immer mehr zu einem Phantasie- spiele ausartet* (Leitgeb 1. c. p. 59). Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 507 In Sitzb. d. kön. böhm. Ges. d. Wiss. 1877, p. 151); nach seiner An- sicht ist von dem Sporen erzeugenden Inhalte der Coleochaete-Frucht nur ein Schritt zu dem Sporogon von Riccia. 4. Reserviert äußert sich G. Klebs (Alternation of generations in the Thallophytes. In Ann. of Bot. 1898, p. 570ff. und: Über den Generationswechsel der Thallophyten. In Biol. Centr. 1899, p. 209). Als Anknüpfungspunkt für die Bryophyten kommt nur Coleochaete in Betracht, obwohl die Homologie keine vollkommene ist. — „Man kann mit einiger Phantasie sich vorstellen, daß es Coleoehaete-ähnliche Vor- fahren der Moose gegeben hat, bei denen aus der Zellscheibe der Oosporen besondere ungeschlechtliche Zoosporen auf dem Wege der Vierteilung entstanden, daß dann diese Zoosporen bei höheren Formen zu bestimmt gebauten unbeweglichen Sporen wurden. Mit Hilfe solcher Vorstellungen erscheint der Übergang zu den einfachen Leber- moosen, z. B. Riccia, nicht mehr so groß, und ausgehend von dieser Form, kann man die anderen Reihen der Bryophyten phylogenetisch ableiten.“ 5. Nach Oltmanns, Morphol. und Biol. der Algen darf die Coleochaete-Frucht „den Anspruch erheben, als besondere Generation, als Sporophyt respektiert zu werden, der trotz abweichender Gestalt demjenigen der Riccien und weiterhin dem der Archegoniaten*) an die Seite gestellt werden muß“ (l.c. p. 270). Daraus wird allerdings nicht der Schluß gezogen, daß die Riccien von Coleochaete abstammen. 6. Velenovsky (Vergl. Morphol. I, 1905, p. 95) stellt sich vor, wenn von dem Sporogon von Riceia auch noch die einschichtige Wand verschwinden würde, so hätten wir dieselbe Frucht, wie bei Coleo- chaete. „Der Übergang zu den Thallophyten ist also hier ganz evident“ (I). In demselben schülerhaft seichten Tone geht es dann (p. 96) weiter: „Interessant ist es, daß die Prothallien der Farne auffallend an die Lager der Riccien erinnern (!), so daß der Gedanke nieht weit abliegt, daß die ersten terrestren Thallophyten in den ältesten geologischen Zeiten, aus denen sich dann die parallelen Reihen der Leber- und Laubmoose entwickelt haben, die Gestalt der Riccien gehabt haben möchten. Viele von diesen riccienartigen Thallo- phyten verharrten auf diesem alten Stadium und zeigen sich uns jetzt als Gattungen der Ricciaceen“ (!). — Dem Autor dieser Gedankengänge mag zugestanden werden, daß er ein sehr tüchtiger Morphologe ist, ein geistreicher Phylogenetiker ist er, nach diesen Proben zu schließen, gewiß nicht. 1) Die Ausdrucksweise ist nicht ganz korrekt, da doch die Riccien auch zu den Archegoniaten gehören! — Bei dieser Gelegenheit möge auf eine interessante An- schauung von Oltmanns (I. ce. p. 271, 272) hingewiesen werden, wonach die Zoo- sporen von Vaucheria, Hydrodietyaceen, Oedogoniaceen und Coleochaeten den Brut- körpern von Marchantia, Lunularia usw. entsprechen. 508 Vietor Schiffner. 7. Weiter als alle anderen geht J. Sachs (Physiolog. Notizen, in Flora 1896), indem er nicht nur die Bryophyten von den Coleo- chaeten ableitet, sondern diese als unterstes Formenglied dem Archi- typus der Archegoniaten einreiht. „Ohne deutliche Übergangsformen, durch eine phylogenetische Lücke getrennt, schließen sich die Moose und Gefäßkryptogamen als die eigentlich typischen Archegoniaten an“ (l. c. p.185). Diese Auffassung mag auf den ersten Blick befremdlich und übertrieben erscheinen; sie ist aber vom Standpunkte der poly- phyletischen Entwicklung des Pflanzenreiches, die Sachs vertritt, konsequent und notwendig. Sachs definiert seinen Begriff „Archi- typus“ (— „Stamm“ nach W ettstein, „Abteilungen“ nach Engler) l. ec. p. 186 wie folgt: „Alle diesem Architypus angehörenden Formen sind untereinander mehr oder weniger in den verschiedensten Ab- stufungen und Richtungen verwandt und keine dieser Formen ist mit irgendeiner Gattung oder Familie eines anderen Architypus verwandt“. Wenn also Sachs der Überzeugung war, daß Colecchaete der Ausgangspunkt der Archegoniaten ist, so mußte er sie dahin stellen, weil diese sonst als „Architypus“ unhaltbar wären. II. Die Coleochaete-Theorie hat schon früh Widerspruch erfahren und neigten manche Autoren zu der vorsichtigeren Annahme, daß die Bryophyten von irgendeiner (nicht näher defi- nierten) Algenform herzuleiten seien; daß man dabei „Grünalgen“ im Auge hatte ist ja klar. 1. Goebel erscheinen (inSchenk, Handb. II, 1882, p. 400) die Beziehungen der Bryophyten zu Coleochaete noch möglich, obwohl er auf die Ähnlichkeit der Oogonien der letzteren und den Archegonien mit Recht keinen Wert legt. Ganz entschieden wendet er sich schon hier gegen Pringsheim’s Ansichten über den Generationswechsel der Thallophyten (siehe oben sub I). Später nimmt Goebel einen direkt gegnerischen Standpunkt ein. In: Morphol. u. biolog. Studien Ann. Buitenz. Vol. VII. 1887) heißt es (p. 115): „Als Ausgangspunkt für die Bryophyten und Pteridophyten !) können wir demnach algen- ähnliche, aus verzweigten Fäden bestehende Gebilde betrachten, deren weibliche Geschlechtsorgane durch Befruchtung die ungeschlechtliche Generation hervorbrachten“ ?). — In der I. Aufl. der Organogr. 1898 1) Letztere leitet Goebel nicht von ersteren ab (vgl. oben). 2) Der allgemeine Ausdruck „Gebilde“ läßt uns allerdings im Unklaren, ob der Autor darunter Thallophyten denkt oder Organismen etwa wie die „Vorvegetation“ von Arth. Meyer; jedenfalls hat die Vorstellung Goebel’s viel Ähnlichkeit mit den ,Archegoniate Algae“, von denen Tansley (1908) und Cavers (1911) die Bryophyten ableiten. — Es möge hier gleichzeitig auf eine bemerkenswerte Idee Goebel’s (l. c. p. 115, nota) aufmerksam gemacht werden, wonach ursprünglich Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 509 (p. 15) bekämpft er die Auffassung von Sachs, daß Coleochaete zum Architypus der Archegoniaten gehöre; es handelt sich hier lediglich nur um einen Vergleich. In der II. Aufl. der Organ. steht er auf dem extremen Standpunkte: „Alle Versuche, die Bryophyten an die Thallophyten nach unten oder die Pteridophyten nach oben anzu- knüpfen, sind über Vermutungen nicht hinausgekommen (I. €. p. 519); und weiter unten (p. 544): „Wir kennen keine Alge, deren Verwandt- schaft mit den Bryophyten sich auch nur wahrscheinlich machen läßt“). 2. Ablehnend gegen die Coleochaete-Hypothese äußert sich auch schon Nägeli, Mech. phys. Theorie der Abstammungslehre 1884. Die Analogien zwischen Coleochaete und den Lebermoosen sind nur scheinbar. Die Ahnensippe „mußte wohl aus einer Conferooide ent- stehen, die einen Generationswechsel wie Ulothrix hatte und deren Zygosporen mehrere Schwärmsporen erzeugten“ (p. 474). Eine be- stimmte Alge kann in die Ahnenreihe der Lebermoose nicht ein- gesetzt werden (p. 479). 3. B. M. Davis, The origin of the Archegonium (Annals of Bot. 1903) p. 477 homologisiert zuerst die Antheridien und Archegonien mit den Gametangien der Phaeophyten, die Homologie der Sexual- organe gebe aber noch keinen Beweis für den phylogenetischen Zusammenhang. Er sucht vielmehr die Urform der Bryophyten in einer ausgestorbenen Chlorophycee mit pluriloculären Sporangien. Ebenso äußert sich G. M. Holferty, The Arche- gonium of Mnium cuspidatum (Bot. Gaz. 1904, I. p. 106 ff.). Miss F. Lyon, The evolution of the Sex Organs of Plants (Bot. Gaz. 1904, I. p. 280 ff.) hat eine übereinstimmende Anschauung. Die Schwierigkeit der Ableitung der Archegoniaten von Chlorophyceen besteht darin, daß die Sexualorgane (Antheridien und Archegonien) der ersteren mehrzellig sind, bei letzteren aber einzellig. Wenn man die Phaeophyten von Chlorophyceen ableiten kann, so werden wahr- scheinlich die Vorfahren der Phaeophyten vielzellige Sporangien ge- habt haben und von diesen grünen Vorfahren werden dann wahr- scheinlich auch die Archegoniaten abzuleiten sein (I. c. p. 192). Miss Lyon denkt sich also Phaeophyten und Archegoniaten als zwei parallele Reihen von gleichem Ursprung. 4. Campbell (Mosses and Ferns I. ed. 1895, p. 508; II. 1905, p. 592) faßt seine etwas gewundene Ansicht über die Abstammung der Bryophyten in folgendem Satze zusammen: „It is pretty generally (?) dem Farnprothallium das Moosprotonema homolog ist (nicht der ganze Gameto- phyt), während die Moospflanze aus einem Anhängsel des Protonemas sich entwickelt hat, also eine sekundäre Bildung ist. 1) Diese letzten Anschauungen Goebel’s hätten eigentlich im Abschnitt IV verzeichnet werden sollen. Progressus rei botanicae V. 33 510 Vietor Schiffner. conceded that the origin of the whole archegoniate series is to be sought somewhere among the green Algae, and that on the whole Coleochaete is, perhaps, the form which is nearst to the simplest Museineae“. Er zieht aber daraus keineswegs den Schluß, daß Coleo- chaete die Stammform der Bryophyten sei: „At best, the connection between any known Alga and the Muscineae is a very remote one“. 5. F.O. Bower (Studies in the morphology of spore producing members. In Ann. of Bot. 1903, p. 618. — On the Origin of a Land Flora 1908) versucht durch seine „Sterilisations-Hypothese* den Weg klar zu machen, auf dem aus der Zygote der Algen das. Sporogon und der Sporophyt der Pteridophyten hervorgegangen sein könnte: Die ungeteilte Zygote erfährt eine „Amplifikation“ dadurch, daß ihre Produkte mehrfache Zellteilung erfahren, von diesen potentiell fertilen Zellen werden eine Anzahl steril und bilden vegetatives Gewebe (Sporogonwand bei Riccia, Columella usw.) Im sporogenen Gewebe tritt die für alle höheren Pflanzen charakteristische Teetraden- teilung auf und die damit im Zusammenhang stehende Reduktions- teilung der Chromosomen. Die Sterilisation schreitet immer mehr fort und führt zu den höher entwickelten Sporogonen, die Sporophylle sind endlich korrelativ entstandene Auswüchse des Sporogons. Bower (Land Flora p. 658) weist selbst darauf hin, daß es keinen Stamm („phylum“) gibt, in dem wir alle diese Stufen „ab initio“ realisiert sehen. Er kommt dann zu dem Resultate: „It has already been seen that no definite Algae form now living can be held to have a direct progenitor of any known Archegoniate type. Certain Algae suggest in their post-sexual phase how the initiation of a sporophyte may have occured, but there is no sufficient reason to hold them as being in the actual line of descent of Archegoniate forms“ (1. c. p. 709). 6. Seinen Standpunkt über die Abstammung der Zoridogamia und der Archegoniatae überhaupt spricht Lotsy in Vortr. üb. Stammesg. II. 1908, p. 2 aus: Obwohl uns die Ahnen derselben gänzlich unbe- kannt sind, „darf doch wohl angenommen werden, daß sie in den Isokonten wurzeln“. Aus diesen sind unabhängig von einander die Haploidales (Bryophyta) und Diploidales (Pteridophyten) hervor- gegangen !). Die Möglichkeit des Anschlusses (der Anthoceroteen) an Coleochaete wird wegen der Verschiedenheit der Geschlechtsorgane in Abrede gestellt (1. c. p. 74). 7. An dieser Stelle mögen die Hypothesen des grotesk-phan- tastischen Phylogenetikers Hans Hallier eine Erwähnung finden, 1) In etwas bestimmterer Weise werden in dem Stammbaume (l. c. p. 407) die Bryophyten (und Lycopodineae) von den Ulotrichales abgeleitet. Nicht ganz in Uber- einstimmung mit der l. c. p. 2 vertretenen Auffassung werden hier die Polyciliaten als von den Stephanokonten abstammend gedacht. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 511 die er in seiner Schrift: Beiträge zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylis in Bez. zur Phylogenie der Kormophyten (3. Beih. z. Jahrb. der Hamburg. Wissensch. Anstalten, Bd. XIX, 1901, p. 1—110) vorgetragen hat’). „Die Sporengeneration der Archegoniaten ist der Geschlechts- generation gleichwertig und durch Verkümmeruug der Geschlechts- organe aus einer Geschlechtsgeneration hervorgegangen. Die Arche- goniaten stammen also ab von Lebermoosen oder Algen, deren Geschlechts- und Sporengeneration noch vegetativ gleichartig waren ?) und beide noch einen dichotomen Thallus besaßen. Während aber bei den Farnen der Sporophyt sich fortschreitend entwickelte, ver- kümmerte er im Gegenteil bei den Moosen zu einem unselbständigen, fast nur noch aus einem einzigen Fortpflanzungsorgan bestehenden Parasiten, in ähnlicher Weise, wie das Prothallium bei den hetero- sporen Lycopodialen und den Phanerogamen“ (1. ce. p. 104). Die Blätter von Hymenophyllaceen und gewisser Lebermoose ?) seien ähnlich und er schließt daher, daß dies auch mit als der Aus- druck einer nahen Verwandtschaft beider Pflanzengruppen zu deuten sei. Der Einwand, daß diese Organe verschiedenen Generationen angehören (also nicht homolog sind) sei unbegründet und werde nur von denen erhoben, welche nicht ernsthaft über die Art und Weise nachgedacht haben, wie der Generationswechsel der Archegoniaten entstanden sei“ (1. c. p. 60), folgt dann die höchst absonderliche Theorie, wie sich der Autor die Entstehung des Generationswechsels vorstellt, deren Grundzüge schon oben angedeutet sind. In der Conclusio wird dann das Resultat nochmals dahin zusammengefaßt, „daß sich unsere heutigen Moose und Farne von marchantiaceenartigen Moosen oder Algen ableiten, deren geschlechtliche und ungeschlechtliche Generation noch einen gleichartigen Vegetationskörper, einen dichotom ver- zweigten Thallus, besaßen“. Damit stimmt aber hinwiederum nicht 1) Diese Schrift ist immerhin interessant als typisches Beispiel, daß sich mit einer hypertrophischen Phantasie phylogenetische Kartenhäuser von wolkenkratzer- artigen Dimensionen errichten lassen. Die krausen phylogenetischen Spekulationen Hallier’s arbeiten fast durchwegs mit „Ähnlichkeiten“, aber trotz der sprachlichen Verwandtschaft dieses Wortes mit „Ahnen“ berechtigen solche doch bekanntlich noch nicht zu phylogenetischen Schlüssen. 2) Dies geht auf eine Hypothese von Pringsheim zurück (der Ref.). — Über die Art und Weise, wie der „vegetativ gleichartige“ Sporophyt auf den Gametophyten gelangt sei, ob sie ursprünglich getrennt gelebt haben und der Sporophyt sich dann auf dem Gametophyten angesiedelt hat, oder ob ursprünglich zwar „vegetativ gleich- artige“ Pflanzen eine auf der anderen wuchern, darüber äußert sich der Autor nicht! 3) Auf p. 61 ist wieder die Rede von der „auffälligen Ähnlichkeit“ des Hymenophyllaceenblattes mit dem ÆRiccia-Thallus (!!) und vieler Pteridophyten- prothallien mit dem Thallus der Marchantiaceen (!!) und der Landform des Vor- keimes von Sphagnum. 33* 512 Victor Schiffner. ganz der unvermeidliche Stammbaum (I. c. p. 106), wo die „Confervalen“ (also eine bestimmte Gruppe der Algen) als Ausgangspunkt bezeichnet sind, von denen eine direkte Linie zu den „Filicalen“ aufsteigt, von der sich nach und nach rechts und links willkürlich Gruppen der Phaeophyten, dann die Characeen und endlich die Bryophyten abge- zweigt haben. Trotzdem nun hier ausdrücklich die Gruppen der Phaeophyten von der direkten Entwicklungslinie: Converfalen — Fili- calen abgezweigt werden, sucht der Autor L c. p. 70, 71 hinwiederum die Ahnen der Archegoniaten (and Characeen) unter den Phaeophyten. Was nach alledem schließlich Hallier selbst als die Ahnen der Kormophyten auffaßt, ob es Confervalen oder Phaeophyten oder Marchantiaceen oder etwas anderes sein soll, darüber wird man nicht ganz aufgeklärt — ist auch ziemlich gleichgültig, da solchen krausen Spekulationen irgendeine Bedeutung für die Wissenschaft nicht zu- gesprochen werden kann. II. Die Abstammung der Bryophyten (resp. der Archegoniaten von Phaeophyten ist nur von wenigen Phylo- genetikern vertreten worden. Andeutungen von Beziehungen beider Gruppen finden sich zuerst in den Schriften von B. M. Davis (1903), G. M. Hoferty und Miss F. Lyon (1904), die von dem Vergleich der Sexualorgane ausgehen (siehe oben II. 3), aber nicht die Archegoniaten direkt von Phaeophyten herleiten, sondern beide von hypothetischen Grünalgen mit plurilokulären Sporangien. 1. Heinr. Schenck, Über die Phylogenie der Archegoniaten und Characeen (Engler’s Jahrb. 1909, p. 1—37)!) sieht die Notwendig- keit einer solchen Annahme nicht ein; man müsse versuchen, auf Grund der Tatsachen mit möglichst wenig Hypothesen auszukommen und den viel einfacheren Weg, der von den Braunalgen direkt zu den Moosen und Farnen führt, zu begehen (I. ce. p. 7, Nota 1). Schenck stützt seine Ansicht besonders auf folgende Punkte: a) Dietyota zeigt dieselbe Form des Generationswechsels, nur sind hier die beiden Generationen vegetativ gleichartig (nicht heteromorph, wie bei den Moosen), b) die Antheridien und Archegonien der Moose sind homolog den plurilokulären Sporangien der Phaeophyten, c) die Sporenmutterzellen der Bryophyten finden ihr Homologon in den Tetrasporangien von Dvzctyota?), d) der Vergleich der Vegetations- organe gibt weitere Anknüpfungspunkte. Schenck wendet sich auch gegen die Coleochaete-Theorie (p. 3) !) Erster Hinweis darauf schon 1908 im Bonner Lehrbuch der Bot., 9. Aufl., p. 356. ?) Schon Strasburger und Oltmanns haben dieser Ansicht widersprochen ; Ref. glaubt, daß man mit demselben Rechte auch die Tetrasporangien der Rhodo- phyten als homolog den Sporenmutterzellen der Moose auffassen müßte. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 513 und gegen die Beziehungen der Archegoniaten zu Rhodophyten oder Characeen *). 2. Argumente fiir die Ableitung des Archegoniums der Bryophyten aus einem Organ, ähnlich dem plurilokulären Sporangium der Phaeo- phyten, haben beigebracht aus dem Studium von Abnormitäten in den Sexualorganen von Corsinia: K. Meyer (Zur Frage von der Homo- logie der Geschlechtsorgane und der Phylogenie des Archegoniums; in Biol. Zeitschr. Moskau II. 1912, p. 177—187) und anderer Bryo- phyten: Kurssanow (Eine Notiz zur Frage über die Phylogenie des Archegoniums; in Bull. Soc. Natur. de Moscou 1909, p. 39—43). 3. Hier mögen noch die seltsamen phylogenetischen Ideen von H. Potonié (Zur Stammesgeschichte des Farnprothalliums, in Natur- wiss. Wochenschr. 1907, p. 161 ff.) Erwähnung finden, obzwar sie viel- leicht besser an anderer Stelle. hätten erörtert werden können. Potonié leitet die Farne von Fucaceen ab. Das Farnprothallium sei homolog den Gametosomen (fertilen Zweigenden) von Fucus, die Farnpflanze (Sporophyt) dem sterilen Teile der Fucuspflanze. Es habe keine Schwierigkeiten (??) „aus Gametosomen durch Einschaltung von Sporen getrennt lebende Gametophyten entstehend zu denken“ (1. c. p. 170). Die Herleitung der Moose von Chlorophyceen ist nach Potonié nicht sicher, möglich ist auch eine Herleitung von dem Farnprothallium (I. c. p. 167, 173) )). IV. Die Anschauung, daß die Bryophyten (resp. die Arche- goniaten) überhaupt nicht von Thallophyten abzuleiten seien, vertreten selbstverständlich solche Botaniker wie K. Müller (Die Leberm. Deut. I. p. 4) und F. Quelle (Göttingens Moosvegetation. Inaug.-Diss. 1902, p. 17ff.), G. Bonnier (Sur la comparaison des Muscinées et des Crypt. vascul.; in Revue Gén. de Bot. 1907, p. 521), welche die Bryophyten als eine ganz isolierte Gruppe oder „ein Pflanzenreich für sich“ betrachten. Daß auch Goebel in letzter Zeit bedingungslos dieser Ansicht ist, darauf wurde früher bereits hingewiesen (Organog. II. Aufl. p. 519). Von früheren Autoren dürfte Delpino (Applicatione di nuo. criterii per la classif. delle piante; in Mem. Acc. Bologna 1888) dieser Auffassung sein, obwohl dies nicht ganz klar ausgesprochen ist. Er spricht (l. ¢. p. 234, 235) nur von den Pteridophyten, die als ursprünglich isoliert und unabhängig gedacht werden müssen. Es 1) Die Characeen weisen nach Schenck viel nähere Beziehungen zu Braun- algen, als zu Grünalgen auf und reihen sich im System an erstere als eigener Stamm der Thallophyten an (l. ce. p. 37). 2) Dabei ist daran zu erinnern (siehe oben), daß Potonié eine Abstammung der Pteridophyten von Bryophyten leugnet auf Grund des von ihm angenommenen viel höheren Alters der letzteren. 514 Vietor Schiffner. ist zwar eine Ähnlichkeit zwischen dem Prothallium und gewissen Algen vorhanden, aber jede andere morphologische Beziehung fehlt. In neuerer Zeit steht auf einem ähnlichen Standpunkte P. Claussen (Referat über Schenck in Zeitschr. f. indukt. Abstamm. u. Vererbungs- lehre 1909); er „glaubt, daß es ein vergebliches Bemühen sein wird, die Archegoniaten, die ja selber sich aus isolierten Gruppen zu- sammensetzen, irgendwo abzuleiten“ (1. c. p. 400). Alle genannten Autoren haben sich (z. T. auch in recht un- bestimmter Form) nur im negativen Sinne dahin geäußert, daß ein direkter Zusammenhang der Thallophyten und Archegoniaten nicht bestehe; eine positive Antwort auf die Frage nach den Ahnen der Archegoniaten strebte Arthur Meyer an mit seiner Hypothese der „Vorvegetation“ (A. Meyer, Die Vorvegetation der Pteridophyten, der Gymnospermen, Angiospermen und Bryophyten; in Ber. Deut. bot. Ges. 1910, p. 303 ff.), von welcher schon oben (p. 504 sub 9) die Rede war. Es sei hierzu nur noch ergänzend nachgetragen, daß A. Meyer (1. c. p. 309) der Überzeugung ist, daß die Bryophyten, ebenso wie die Pteridophyten, aus Âsten der „Vorvegetation“ hervorgingen. Die Laubmoose (die etwa in der Trias entstanden sind), stimmen in ihren Protonemen mit den jungen fadenförmigen Prothallien gewisser Farne, z. B. Trichomanes, morphologisch wesentlich überein und „verraten uns den ungefähren Bau des vegetativen Teiles des Zweiges der Vor- vegetation, welcher zu den Laubmoosen wurde“. — „Die Lebermoose geben uns anscheinend kaum noch eine Andeutung über ihre Vor- vegetation“ (I. c. p. 309), möglicherweise hatte diese letztere bereits einen flächenförmigen Thallus. Mit der „Vorvegetation“ von Arth. Meyer scheint eine nahe Sinnverwandtschaft die Ansicht von A. G. Tansley (Lectures on the Evolution of the Filicinean Vascular System 1908) und von Frank Cavers (The Interelationships of the Bryophyta 1911) zu haben, welche die Bryophyten und Pteridophyten von „Archegoniate Algae“ herleiten‘). Cavers denkt sich aus letzteren hervorgehend die „Protobryophyta“ und „Protopteridophyta“, aus ersteren Lotsy’s ,Sphaero-Riccia“ und aus dieser die Reihen der Marchan- tales und Jungermanniales, von welch letzterer alle übrigen Gruppen der Bryophyten ihren Ausgang nehmen (vgl. 1. c. Stammbaum p. 194 und p. 200). Es ist klar, daß die Forscher, welche auf dem Standpunkte der polyphyletischen Entwicklung des Pflanzenreiches stehen, die Arche- goniaten (resp. Kormophyten) nicht von einer Thallophyte abgeleitet 1) Es ist freilich nicht klar ausgesprochen, ob sich die Autoren unter der „Archegoniate Alga“ eine Thallophyte vorstellen oder eine Art „Vorvegetation“ der Archegoniaten selbst. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 515 denken können, wenn sie nicht die kaum annehmbare Voraussetzung von Sachs (siehe oben) machen wollen und diese selbst in den Stamm der Kormophyten einbeziehen. Im Handb. d. System. Bot. betont v. Wettstein ausdrücklich, daß die Abstammung der Bryophyten noch unklar ist, daß sie aber von Formen abzuleiten sein dürften, welche einen den Chlorophyceen analogen Bau gehabt haben mögen (I. Aufl., II. Bd., 1903—08, p. 14); II. Aufl. 1911, p. 251 in nota) oder „vom Typus der Thallophyten waren“ (II. Auf. p. 255). In ähnlichem Sinne äußert sich v. Wettstein neuerdings in: Phylogenie der Pflanzen in „Kultur d. Gegenw.“ IV. 4, p. 444 ff. 1914. Es wurden noch keine unzweifelhaften Beweise für einen phylogene- tischen Zusammenhang der Kormophyten weder mit den Chloro- phyceen, noch den Phaeophyten erbracht. Jedoch können wir sie von einem „Typus“ ableiten, der durch die heute lebenden höheren wasserbewohnenden, autotrophen Thallophyten repräsentiert ist. Nimmt man einen solchen Typus der Chlorophyceen oder Phaeophyten als Aus- gangspunkt an, dann ist die Entwicklung der Kormophyten verständ- lich. Es ist ein hervorragendes Verdienst v. Wettstein’s, gezeigt zu haben (zuerst im Handb. d. syst. Bot., I. Aufl, II. Bd., 1903—08), dab das entscheidende Moment in diesem Entwicklungsgange ein biologisches gewesen ist, nämlich der Übergang von aquatischen Organismen zu Landpflanzen; die Ausbildung von zwei verschieden organisierten Organkomplexen, von denen jeder mit Ausbildung einer Sporenform endet (Generationswechsel), ist dadurch erklärt). Es sei ausdrücklich betont, daß diese Auffassung v. Wettstein’s?) nicht !) Derselbe Vorgang spielte sich in anderer Form noch ein zweites Mal ab in der Entwicklung der terrestren Pilze aus wasserbewohnenden Thallophyten; hier aber auf dem Wege des Überganges von autotropher zu heterotropher Ernährungs- weise. Ich möchte bei dieser Gelegenheit darauf hinweisen, daß auch bei der Ent- wicklung des Generationswechsels der Kormophyten anfänglich das Moment der Heterotrophie eine bedeutsame Rolle gespielt haben muß, indem wir den Sporophyten der Muscineen noch als mehr oder weniger heterotrophen „Halbparasiten“ betrachten müssen. Erst bei den jetzigen Pteridophyten ist die Autotrophie des Sporophyten evident. ?) Vgl. auch F. O. Bower 1. c. und die Ausführungen des phantastischen Janet, Sur l'origine de la division de l’orthophyte en un sporophyte et un gaméto- phyte (Limoges 1813). — Im Widerspruche mit der Auffassung von Wettstein, Bower und Lang steht die von V. H. Blackman, Alternation of generations and Ontogeny (New Phytologist 1909, p. 207—218). Die Differenz zwischen Gameto- phyt und Sporophyt sei nicht, wie diese Forscher annehmen, durch äußere Bedingungen veranlaßt, sondern die „germ cells“ besitzen inhärente Verschiedenheiten, welche sie veranlassen, sich in differenten Linien zu entwickeln. Es ergeben sich zwei Möglich- keiten: 1. daß diese verschiedene Tendenz der „germ cells“ in der verschiedenen Chromosomenzahl begründet ist, oder 2. in ihrer verschiedenen Stellung im Lebens- zyklus, d. h. daß sie in ihrer Entwicklung verschiedene Tendenzen erworben haben. Die erste Annahme ist nach Blackman unwahrscheinlich. 516 Vietor Schiffner. als bloße Hypothese gewertet werden kann; sie trägt in sich die Überzeugungskraft einer Tatsache und ist daher zweifellos eine der bedeutendsten Errungenschaften der phylogenetischen Forschung, die noch dadurch an Bedeutung gewinnt, daß die neueren cytologischen Forschungen zu dem Ergebnis geführt haben, daß die Änderung der Chromosomenzahl nicht der Faktor ist, welcher den Generations- wechsel bewirkt '). in ganz ähnlichem Sinne wie v. Wettstein äußert sich W. Benecke (Morph. und Entwg. der Pfl. in „Kultur der Gegen- wart“ III. Abt. IV): Wie die gemeinsamen Ahnen der Moose und Farne ausgesehen haben, weiß man nicht, jedoch ist anzunehmen, daß sie „algenähnlich“ gewesen sind (l. ec. p. 250). Rückblick. Wenn wir kurz zusammenfassend die Frage beantworten wollen, welche positiven Errungenschaften die Wissenschaft der fast ein Jahrhundert umfassenden Forschertätigkeit auf den hier in Betracht kommenden Gebieten verdankt, so ist zunächst zu konstatieren, daß es gegenwärtig feststeht, daß die Hepaticae drei große Ent- wicklungsreihen darstellen, welche nicht auseinander abgeleitet werden können, sondern parallel oder divergent verlaufen. Alle Ver- suche, so auch der neuerliche, die Marchantiales und Jungermamales durch Monoclea zu verknüpfen sind gegenwärtig als gescheitert zu betrachten. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten in polymorphen Gattungen und der Gattungen zueinander sind augenscheinlich bis zu einem hohen Grade der Vollständigkeit erkannt. Innerhalb der Reihen der Marchantiales und Anthacerotales dürften selbst eventuelle Entdeckungen neuer Formen kaum mehr eine tiefgreifende Änderung des Systems bedingen. Über die Stellung von Sphaerocarpus und Riella herrschen noch Meinungsverschiedenheiten, jedoch ist ihre Zugehörigkeit zur Reihe der Jungermaniales als niederste Stufe wahrscheinlich. In der großen Reihe der Jungermanvales sind zwar die engeren verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen ebenfalls nahezu restlos aufgeklärt, jedoch sind hier zweifellos noch Umgruppierungen 1) Eine Zusammenfassung der Forschungen über diesen Gegenstand und Lite- raturnachweise darüber findet man im XXII. Kap. „Die Bedeutung der Chromosomen- zahl für den Generationswechsel“ in dem Buche von B. Nénrec, Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische Fragen, 1910, p. 450ff. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 517 größerer Verwandtschaftskreise nötig, was meines Erachtens haupt- sächlich darauf zurückzuführen ist, daß nahezu ausnahmslos als sicher- stehend angenommen wurde, daß die foliosen Formen von thallösen abzuleiten sind, was nach dem Stande unserer gegenwärtigen Erkenntnis ganz oder doch teilweise irrtümlich sein dürfte, und dab zweitens das Bestreben vorherrscht, diese Gruppe als einheitliche Entwicklungsreihe aufzufassen, daß also ihre augenscheinlich polyphyletische Abstammung im System zu wenig zum Ausdrucke kam. In ersterer Beziehung hat v. Wettstein die wertvollste Anregung gegeben, welche wohl berufen sein dürfte, die Basis für die zukünftige Umgruppierung zu bilden; in der zweiten Hinsicht sind auch bereits Andeutungen ge- macht worden von R. Spruce und vom Verfasser dieser Schrift, die in neuerer Zeit von Lotsy vertreten wurden. Im allgemeinen kann behauptet werden, daß der gegen- wärtige Zustand der phylogenetischen Systematik innerhalb der Gruppe der Hepaticaeein so befriedigen- der ist, wie kaum der einer anderen größeren Gruppe des Pflanzenreiches. — Dieser Erfolg ist, wenn man von dem eben gewürdigten Verdienste v. Wettstein’s absieht, nahezu restlos der mühevollen Forscherarbeit der sog. ,Spezies-Systematiker“ auf dem Gebiete der Hepaticologie und den von diesen systematisch ver- werteten Errungenschaften einiger Morphologen zu verdanken, unter welch letzteren die Namen Leitgeb und Goebel hervorragen. Viel weniger positive Erfolge haben naturgemäß die Phylo- genetiker erzielt in der Lösung der beiden großen und hochwichtigen Fragen nach der Abstammung der Hepaticae (resp. der Archegoniaten) aus niederen Formen und nach dem An- schluß der Pteridophyten. Trotz der in letzter Zeit zu mächtigem Umfange angewachsenen (überwiegend englischen) Literatur, sind wir kaum über das Stadium hinausgekommen, daß alle Möglich- keiten erörtert und durch z. T. mehr weniger plausible, teilweise aber erotesk-phantastische Hypothesen gestützt wurden. Die große, nicht außer acht zu lassende Schwierigkeit besteht darin, daß gerade hier das Tatsachenmaterial so außerordentlich dürftig ist, und daß es leider möglicherweise durch künftige Entdeckungen kaum wesentlich zu vermehren sein wird. Es ist also für die Wissenschaft ein notwendiges Übel gerade in diesen hochwichtigen Fragen mit Hypothesen arbeiten zu müssen, es ist aber ein durchaus nicht notwendiger Unfug, wenn Hypothesen, die noch dazu oft recht wenig wissenschaftlichen Geist verraten, wie das neuerer Zeit leider häufig praktiziert wird, von ihren Schöpfern in einer Weise ans Licht gestellt werden, als ob es sich um reine Tatsachen handle, die einer ernst gemeinten Begründung gar nicht bedürfen. Diese Methode hat nicht eben zur Mehrung des Ansehens der betreffenden Richtung beigetragen und hat so manche 518 Vietor Schiffner. ehrliche Forscher von derselben abgedrängt und sie haben sich, auf die Gefahr hin von jener Seite für „ideenarm, unmodern, anachro- nistisch usw.“ bezeichnet zu werden, damit beschieden der Wissen- schaft nicht durch strahlende Ideen, sondern durch Beibringung von der Nachwelt unverlorenen, bescheidenen Tatsachen zu dienen. Es ist ja leider richtig, daß dort, wo sich Meinungen gegenüberstehen, die nicht durch Tatsachen bewiesen, aber ebensowenig (wenn sie nicht gar zu absurd sind!) durch Tatsachen widerlegt werden können, eine Art Wahrscheinlichkeitsrechnung beim Suchen der Wahr- heit an die Stelle exakter Forschung treten muß. Zum Glücke gibt es auch unter den Phylogenetikern ernste und daher bescheidene Forscher, die den Ruhm und das Gedeihen der Wissenschaft höher veranschlagen, als persönliche Interessen, ein Umstand, der allein schon eine Einschränkung der in Betracht zu ziehenden, widersprechen- den Anschauungen ermöglicht. Wenn man von diesen allgemeinen Gesichtspunkten den gegen- wärtigen Stand der beiden großen phylogenetischen Fragen zu beurteilen versucht, so kommt man zu folgenden Ergebnissen. 1. Als Tatsache kann angesehen werden, daß die Bryo- phyten, Pteridophyten, Gymnospermen und Angio- spermen phylogenetisch zusammenhängen, also eine große „systematische Einheit“ (Kormophyten) darstellen !),. Diese Tatsache ist durch die Untersuchungen von Hofmeister fest begründet worden; die späteren Forschungen haben keinen schwerwiegenden Einwand dagegen geltend machen können, sondern sie hat durch sie immer neue mächtige Stützen erhalten, so besonders durch die Ent- deckungen auf dem Gebiete der Befruchtungserscheinungen (gestützt auf die Ergebnisse der Cytologie, der Spermatogenese usw.) und die Aufklärung des Wesens des Generationswechsels (hauptsächlich durch die geniale biologische Erklärung desselben durch v. Wettstein) und endlich bezüglich des Zusammenhanges der Pteridophyten und Gymnospermen durch die Errungenschaften der Paläontologie. 2. Es ist sicher, daß die vier oben genannten Gruppen in dieser Reihenfolge eine aufsteigende Entwicklungsfolge darstellen. 3. Die Frage, ob die Pteridophyten aus den Bryophyten abzuleiten seien, oder ob beide nebeneinander aus einer tiefer liegenden Wurzel hervorgegangen sind, ist gegenwärtig noch unent- schieden. Jedoch ist es sicher, daß bezüglich der jetzigen Vegetation die denkbar geringste und am leichtesten überbrückbare Kluft zwischen beiden gelegen ist zwischen den Anthoceroteen einerseits 1) Es ist allerdings früher gezeigt worden, daß gegen diese Auffassung sich auch noch in neuester Zeit vereinzelter Widerspruch erhoben hat. Systematisch-phylogenetische Forschung in der Hepaticologie. 519 und den Ophioglossaceen andererseits, was zugunsten der ersten An- nahme sprechen würde. 4. Die Ableitung der Bryophyten (resp. auch der Pterido- phyten) aus niederen Formen hängt eng zusammen mit einem anderen großen Problem der Phylogenie, nämlich der monophyletischen oder polyphyletischen Auffassung der Gesammtentwicklung des Pflanzen- reichs. Nimmt man mit Sachs, v. Wettstein, Engler u.a. das letztere an, so beantwortet sich die Frage verhältnismäßig einfach. Es müssen dann alle Hypothesen, welche die Stammform unter den Thallophyten (Coleochaete, Confervales, Phaeophyta) suchen a limine abgewiesen werden und es bleibt dann zur Diskussion nur noch die Vorvegetations-Theorie von Arth. Meyer (oder eine sinn- verwandte Annahme). Es wäre dabei nur daran zu erinnern, dab man sich nicht eine allzu konkrete Vorstellung von der Beschaffen- heit dieser längst erloschenen Vorvegetation bilden dürfte. Wenn man aber an der monophyletischen Entwicklung des Pflanzenreiches festhält, so stehen sich alle im Texte erörterten, sich widersprechenden, unerwiesenen Hypothesen gegenüber und es wird lediglich dem Gut- dünken des einzelnen Systematikers überlassen sein, welche ihm am meisten zusagt. 5. Die Fragen, ob aus den hypothetischen Ahnen (resp. der Vor- vegetation) die Hepaticae und aus diesen die Musci hervorgegangen sind oder umgekehrt, oder ob beide Gruppen nebeneinander aus : denselben entsprungen sind, lassen sich nach dem gegenwärtigen Stande unserer Erkenntnis nicht sicher entscheiden. Wie oben ge- zeigt wurde, haben alle diese Möglichkeiten Vertreter gefunden, wohl aber muß zugegeben werden, daß noch niemand bisher eine direkte Ableitung der Lebermoose aus den Laubmoosen verfochten hat, da diese tatsächlich auf zu große Schwierigkeiten stoßen müßte. Als Tatsache ist nur zu betrachten, daß die Hepaticae, mit Aus- nahme der Anthocerotales bezüglich ihrer Sporophyten unter allen jetzt lebenden Archegoniaten die primitivsten Verhältnisse aufweisen, die in der für die ganze Gruppe der Archegoniaten charakteristischen progressiven Reduktion des Gametophyten aber viel weiter fort- geschritten sind, als die Musci. Die fast allgemein verbreitete An- nahme, daß die u die den Urformen nächststehende (primitivste) Gruppe der Archegoniaten seien, ist also durchaus nicht erwiesen, ja nach dem eben erwähnten Verhalten des Gametophyten zu schließen, nicht einmal wahrscheinlich. Das Übergewicht an miepholosiaeher Differenzierung (besonders im Sporophyten) der jetzt lebenden Laub- moose iiber die Lebermoose kann nicht als Argument dagegen ange- führt werden, denn es beruht durchwegs auf Anpassungsmerkmalen, die auf rasche notwendig gewordene Arbeitsteilung in den Geweben zurückgeführt werden können, die wieder ihrerseits dadurch bedingt 520 Victor Schiffner. gewesen sein könnte, daß die Vorfahren der Laubmoose viel früher zur terrestren Lebensweise übergegangen seien, als die der Leber- moose, welche länger an der ursprünglichen aquatischen Lebensweise festhielten. Damit soll ausdrücklich nicht behauptet sein, daß die Vorgänge sich wirklich so abgespielt haben mögen, sondern es soll lediglich damit angedeutet werden, daß es möglich ist für die höhere Ausbildung unserer gegenwärtigen Laubmoose auch eine andere Deutung zu geben, als die bisher fast ausschließlich übliche. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen und der an diese angeschlossenen Siebteile in den vegetativen Achsen der Pteridophyten, Gymnospermen und Angiospermen. Von Dr. Fritz Jiirgen Meyer, Assistent am Botanischen Institut Marburg. Inhaltsübersicht. Seite eRe Lin Bh, 6 legen Fa A SENS RP ARR te re ES I: Teil. Ergebnisse der Arbeiten über den Bau und die Ontogenie der Leitungsbahnen in den Achsen der Pteridophyten . . . . . 524 I. Vorbemerkungen. . . 524 II. Beschreibung des Baues der Endzustände der ee bei den Filicales . . . . . 526 Ila. Die ontogenetische Entwieklung der Leitungsbaknen der Filicales . 534 III. Beschreibung des Baues der Endzustände der Leitungsbahnen bei den Equisetales. . . 535 IIIa. Die ontogenetische Entwicklung der Leitungsbahnen der ‘Equisetales 537 IV. Beschreibung des Baues der Endzustände der Leitungsbahnen der Lyenpodtales ei 02 2 USENET NE RAYONS 00 RENE Ne eae 2. Selaginellaceae . . 538 IV a. Die ontogenetische Entwieklung der Leitungahahnen. der Lycopodiales 540 V. Die Leitungsbahnen der Pailotales, .. . . 2 zu. . dert an. D40 VI. Die Leitungsbahnen der Isoetales . . „nal VII. Literatur über die Leitungsbahnen der Achsen Fe tendons u. B41 522 Fritz Jürgen Meyer. IL Seats Seite Ergebnisse der Arbeiten über den Bau und die Ontogenie der Leitungsbahnen in den vegetativen Achsen der Gymnospermen 546 I. Vorbemerkungen. . . u. VE II. Die Leitungsbahnen der Keimpflanzen der Gymnospermen . > III. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Cycadales . . . . . . 550 Tila. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Cycadales. . . . . . 558 IV. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Gnetales . . . . . . . 55 IV a. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Gnetales . . . . . . 555 IVb. Die Leitungsbahnen der Welwitschia . . . en CORRE V. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Coniferen . +. + CNRS Va. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Coniferen . . . . . . 558 Vb. Die Leitungsbahnen des Ginkgo. . . . . 558 VI. Literatur über die Leitungsbahnen der Achsen der Gymnospermen . 559 WE, Deil. Ergebnisse der Arbeiten über den Bau und die Ontogenie der Leitungsbahnen in den vegetativen Achsen der Angiospermen 562 I. Vorbemerkungen. . . a II. Die Leitungsbahnen der Keimpllanzen der Anpiospermen LE 562 III. Der primäre Bau der MER der a à vom Typus I (Bündelrohr) Bar RE Rn PRE. 1. Die vier Tata non ter cause OUR NE Le ESS 2. Der Bau der Leitbündel. . . . 566 2a. Die Strangverbindungen in den Tracheenteilen der Leitbündel 567 3. Akzessorische Leitbündel. . . . 567 Illa. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Dikotyledonen v vom n Typus I 568 1. Sekundiires Dickenwachstum des Biindelrohres mittels der Leit- bündelmeristeme. . . . 2 SOS 2. Die Anlage von sekundären Zwischenleitbindeln.. nee 569 3. Das sekundäre Leitbiindel-Dickenwachstum mittels eines ge- schlossenen Cambiums . . IE 4. Die sekundäre Anlage von akzessorischen Teithündeln. ar 569 5. Der Übergang vom Bündelrohr zum sekundären Rohrbündel mittels eines geschlossenen Cambiums und der Bau des sekun- dären Rohrbündels. . . . 570 6. Das Verhalten der Blatiapuren me clins Spezies area des sekundären Dickenwachstums . . 572 7. Anormales sekundäres Dickenwachstum bei den Dikotyledonen vom Typus Det: 572 IIIb. Der Bau der Leitungsbahnen der Dikotyledonen vom Typus Il (ein konzentrisches Leitbiindel) . . 573 IIIc. Der Bau der Leitungen der Dikotyledonen vom Typus Im (Bündelgruppe aus konzentrischen Leitbiindeln) . . . . . . . 574 IV. Der Bau der Leitungsbahnen der Monokotyledonen . . . . . . . 57% 1. Die Typen des Verlaufs der Leitbündel . . . . . . . . . 57% 2. Der Bau der Leitbündel. . . . 577 IV a. Das sekundäre Dickenwachstum der Stämme der banmartigen Lili foren... <<. 577 V. Literatur über die Leitungchenzeni in en: vegetativen Achsen der Angiospenmen f°!) ©. "LM Ve gM 27 UT CORNE Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 523 IVaToin Seite Allgemeine Schlußbemerkungen . . . er DR I. Übersicht über das Vorkommen der verein en, der Ver- mehrung der Leitelemente in den einzelnen Klassen der Pteridophyten, Gydébspermen und Angiospermen . „ . v2) neun n. 0.9806 IT. -Leemmeshahnen und Systematik‘... US MEN eee.) SSS IT. Taser zum IV; Teil 2:2): Ara) en water, 585 Einleitung. Herr Professor Arthur Meyer hatte mir die Aufgabe gestellt, im Anschluß an die im Botanischen Institut Marburg gemachten Arbeiten von Gerresheim (1912) und Rippel (1913) und meine Dissertation (1915), sowie an meine Arbeit über die Stelärtheorie (1916) unter seiner Leitung eine Zusammenfassung unserer Kennt- nisse über den Bau der Leitungsbahnen der Achsen rein morpho- logisch-anatomisch zu geben. Diese Zusammenfassung sollte nach den Gesichtspunkten, welche Prof. Arthur Meyer in den vorgenannten Arbeiten entwickelt hat und unter Benutzung seiner Nomenklatur (siehe Fr. J. Meyer, 1916) ausgeführt werden und dazu dienen, die rein morphologisch-anatomischen Tatsachen von spekulativem Beiwerk zu befreien und fiir physiologische Versuche und Hypothesen ebenso wie fiir die phylogenetischen und systematischen Spekulationen leicht benutzbar zu machen. Im allgemeinen ist das System der Leitbiindel betrachtet, aber in den Vordergrund der Betrachtungen habe ich die Tracheen ge- stellt, da sie wohl als fiir den Verlauf der Leitbiindel bestimmend angesehen werden diirfen und da im einzelnen ihr Verlauf am besten bekannt ist. Die Siebréhren sind, soweit sie den Wasserleitungs- bahnen folgen, gleichfalls beriicksichtigt, isolierte Siebstrange dagegen außer acht gelassen. Demgemäß ist die Einteilung der Leitungs- systeme in Typen nur nach dem Verlauf der Tracheen erfolgt. Die Anordnung des Stoffes, über welche die vorausgeschickte Inhaltsübersicht Auskunft gibt, ist so gewählt, daß die großen syste- matischen Klassen, welche sich auch anatomisch stark unterscheiden, einzeln behandelt werden. Bei den Pteridophyten habe ich stets zu- erst den definitiven Bau und dann an zweiter Stelle die Ontogenie beschrieben, weil auf diese Weise vor allem bei den Filicales die Darstellung erleichtert und gekürzt wurde; bei den Gymnospermen und Angiospermen habe ich dagegen stets mit dem Keimpflanzen- stadium, d.h. der Beschreibung des hypokotylen Gliedes vor der Ent- wicklung der epikotylen Achse begonnen, dann habe ich den primären 524 Fritz Jürgen Meyer. Bau, d. h. den Bau der aus dem Urmeristem des Achsenvegetations- punktes entstandenen Leitungsbahnen besprochen und an dritter Stelle die Darstellung der sekundären Erweiterung der Leitungsbahnen folgen lassen, wo unter „sekundären“ Elementen. alle diejenigen ver- standen sein sollen, welche nach der Ausbildung der aus dem Ur- meristem des Achsenvegetationspunktes entstandenen Elemente aus Leitbündel- oder Folgemeristemen entwickelt sind. Anomalien (Seltenheiten) wurden hinter den normalen Typen immer stark zurückgestellt, damit das Häufigste genügend hervortritt. An die Charakterisierung jedes Typus ist eine Tabelle mit Bei- spielen angefügt; die Literaturangaben zu den einzelnen Beispielen sind der Übersichtlichkeit wegen abgekürzt geschrieben; der voll- ständige Titel der betreffenden Arbeiten findet sich in den Literatur- verzeichnissen, welche jedesmal am Ende eines Teiles angehängt sind. Te Ergebnisse der Arbeiten über den Bau und die Ontogenie der Leitungsbahnen in den Achsen der Pteridophyten. I. Vorbemerkungen. Seit Anton de Bary seine „Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne“ (1877) schrieb, ist keine zusammenfassende Darstellung unserer Kenntnisse von den Leitungsbahnen in den Achsen der Pteridophyten gegeben worden. Eine Menge neuerer Arbeiten über diesen Gegenstand ist zwar in Engler und Prantl, „Natürliche Pflanzenfamilien“, I. Teil, IV. Ab- teilung (1902), in Campbell ,Mosses and Ferns“ (1905) und in Lotsy’s „Stammesgeschichte“, Bd. II (1909) berücksichtigt worden; aber in diesen Werken sind die Angaben über die Leitungsbahnen immer nur zerstreut bei der Besprechung der einzelnen Gattungen gemacht, und überdies sind immer nur einzelne Untersuchungen über einige für die betreffende Familie charakteristische Arten angegeben. Es fehlt dagegen eine vollständige Zusammenfassung aller hierher gehörigen Arbeiten, wie sie erwünscht ist, wenn man sich eine Über- sicht über die vorkommenden Typen von Wasserleitungssystemen und deren Verbreitung in den einzelnen Familien verschaffen will. Einige Engländer haben freilich schon vergleichende Studien größeren Um- fangs gemacht, sich dabei aber stets auf eine Familie oder auf einen der von ihnen konstruierten Typen beschränkt. Ein weiterer Mangel Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 595 liegt darin, daß die gegebenen Beschreibungen von verschiedenen Gesichtspunkten aus entstanden und in ihnen verschiedene Nomen- klaturen benutzt sind. Die Engländer und Franzosen stellen ihre Betrachtungen vom Standpunkte der Stelärtheorie aus an und be- nutzen demgemäß die Nomenklatur der Stelärthecrie; die deutschen Botaniker geben dagegen meist rein morphologische Beschreibungen und bedienen sich dabei der schon von de Bary angewandten Nomen- klatur oder einer dieser ähnlichen. Ich werde nun die gesamten Pteridophyten, soweit sie untersucht sind, in der Weise besprechen, daß ich jede Klasse einzeln behandele, innerhalb der Klassen die vorkommenden Typen der Wasserleitungs- systeme charakterisiere und die zugehörigen Beispiele, nach dem Engler’schen System (siehe Engler-Gilg, 1912) geordnet, mit Literaturangaben hinzufüge. Bei der Aufstellung der Typen werde ich auf das Vorhandensein oder Fehlen von Endodermen keine Rück- sicht nehmen. Da aber das Vorhandensein oder Fehlen einer Endo- dermis vom physiologischen und morphologischen Standpunkt von Bedeutung ist, so werde ich, soweit sichere Angaben vorliegen, bei der Aufzählung der Spezies jedesmal vermerken, ob Endodermen ‚existieren oder nicht. Ich werde immer mit dem morphologisch einfachsten Typus be- ginnen und von da zu den komplizierteren fortschreiten. Bei der Aufstellung der Typen mußte ich bei den verschiedenen Klassen verschiedene Prinzipien zugrunde legen. Bei den Filicales ist eine einheitliche Beschreibung am schwierigsten; denn es gibt ‚erstens einige Spezies, bei denen das ganze Wasserleitungssystem nur aus einem einzigen Leitbündel besteht, das an die Blätter kleine Stränge abgibt; bei diesen ist also kein wesentlicher Unterschied des Baues der Blattknoten und Internodien vorhanden; bei anderen Spezies mit komplizierterem Leitungssystem dagegen muß das Verhalten der Leitbündel in den Internodien und den Knoten streng unterschieden werden. Daher schien es empfehlenswert, bei der Aufstellung der Typen in erster Linie die Verhältnisse in den Internodien zu berück- sichtigen. Nur bei dem Typus IV tritt auch das Verhalten in den Knoten in den Vordergrund, und somit ist es möglich, die Spezies, bei denen keine Internodien entwickelt sind, hier anzugliedern. Bei den Equisetales liegt nur ein einziger Typus vor; bei ihnen ist wieder die Beschreibung des Leitbündelverlaufs in den Knoten und in den Internodien auseinander zu halten. Anders liegen die Verhältnisse bei den übrigen Pteridophyten; bei den Lycopodiaceen und Selaginellaceen ist die Abgabe der Blattspuren nicht von Einfluß auf den Verlauf der Leitbündel, da die Blätter klein und somit auch die an sie abgegebenen Leitbündel im Vergleich zu den Leitbündeln in der Achse ganz unbedeutend sind. Die Lycopodien und ein Teil Progressus rei botanicae V. 34 526 Fritz Jürgen Meyer. der Selaginellen besitzen überdies nur ein einziges Leitbündel in der Achse, so daß überhaupt keine besonderen Verhältnisse in den Knoten eintreten können. Somit kann bei der Beschreibung die ganze Achse berücksichtigt werden. Ebenso ist dies bei den Psilotales und Isoe- tales möglich. Schließlich muß ich noch betonen, daß ich bei der Zuteilung‘ einer Spezies zu einem bestimmten Typus stets nur den Bau des. Leitungssystems in seiner Endform berücksichtigt habe. Spezies, die nur in jungen Exemplaren untersucht worden sind, habe ich außer acht gelassen, jedoch habe ich die diese betreffenden Literaturangaben. in den Abschnitt über Ontogenie aufgenommen. II. Beschreibung des Baues der Endzustände der Leitungsbahnen bei den Filicales. In der Klasse der Filicales finden sich einerseits sehr einfache, andererseits aber auch sehr zusammengesetzte Leitungssysteme. Diese: Verschiedenheit ist bedingt durch die morphologischen und biologi- schen Unterschiede zwischen den einzelnen Familien und Spezies. Die an feuchten Orten wachsenden Hymenophyllaceen z. B. bedürfen nur eines sehr einfachen Leitungssystems, da sie einerseits klein und zart sind, andererseits aber infolge der sie umgebenden relativ feuchten. Luft nur schwach transpirieren. Ebenso steht es mit den Hydropte- rides. Farne, die etwas größere Dimensionen annehmen, können mit. einem so einfachen Leitungssystem schon nicht mehr auskommen. Das Leitungssystem muß also vergrößert werden und wird dabei auch komplizierter. Entweder geschieht dies durch Erweiterung des. ursprünglichen Zylinderbündels zu einem größeren Rohrbündel oder zu einem Bündelrohr, oder es treten außerdem noch akzessorische Leitbündel außerhalb oder innerhalb des Hauptsystemes auf. Die zu- sammengesetztesten Systeme finden wir naturgemäß bei den Baumfarnen.. Typus L Das Leitungssystem besteht aus einem axial ge- lagerten Zylinderbündel. In diesem Typus fasse ich alle diejenigen Spezies zusammen, die in ihrer Achse nur ein Leitbündel mit zylindrischem Tracheenteil besitzen. Das Leitbündel kann kollateral, bikollateral oder konzen- trisch sein. Im einfachsten Falle besteht der Tracheenteil aus einer einzigen Trachee (38, 40, 43, 46)!) oder aus sehr wenigen, der Siebteil 1) Die Nummern beziehen sich auf die Zahlen in den der Beschreibung an- gefügten Tabellen, welche Beispiele für die betreffenden Typen enthalten. So z. B. bedeutet 38: Trichomanes labiatum Jenman. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 527: liegt dann auf der Dorsalseite (31, 35, 36, 37, 39). Ferner kommen kollaterale Leitbündel mit größeren Tracheenteilen vor (41). Bikolla- terale Leitbündel finden sich bei 57. Die übrigen in der Tabelle an- gegebenen Spezies besitzen konzentrische Leitbündel; diese sind in mehreren Fällen dadurch charakterisiert, daß die Siebelemente be- sonders auf der Dorsalseite entwickelt sind (2, 5, 9, 11, 13, 14, 17, 18, 19). Bei einigen Spezies sind sogar die Siebteile auf der Unter- seite unterbrochen, so daß eine Zwischenform zwischen einem kon- zentrischen und einem kollateralen Leitbündel vorliegt (8, 16). Beispiele und Literatur zu Typus I: Hymenophyllaceae: wahrscheinlich alle mit Endodermis (Bäsecke, 1908, p. 36). Hymenophyllum (de Bary, 1877, p. 294; Mettenius, 1865). 1. H. caudi- culatum Mart. (Russow, 1873, p. 94). 2. H. ciliatum Sw. (Russow, 1873, p. 9; Boodle, 1900 IT, p. 461). 3. H. cruetum Cav. (Boodle, 1900 II, p. 462-463, Fig. 18—19). 4. H. demissum Sw. var. nitens Hort. (Boodle, 1900 II, p. 460, Fig. 5; Tansley, 1907, p. 111). 5. H. denti- culatum Sw. (Boodle, 1900 II, p. 461). 6. H. dilatatum Sw. (Russow, 1873, p. 94; Tansley, 1907, p. 111). 6a. A. dilatatum Sw. var. Forsteriana Hort. (Boodle, 1900 IT, p. 460, Fig. 9). 7. H. flabellatum Labill (Boodle, 1900 II, p. 461; Prantl, 1875, p. 27). 8. H. fucoides Sw. (Boodle, 1900 II, p. 461, Fig. 14; Prantl, 1875, p. 27). 9. H. fuscum Bosch (Boodle, 1900 II, p. 461). 10. H. hirtellum Sw. (Russow, 1873, p. 94). 11. H. javanicum Spreng. (Boodle, 1900 II, p. 461). 12. A. lineare Sw. (Boodle, 1900 II, p. 463). 13. H. polyanthos Sw. (Boodle, 1900 II, p 461). 14. H. rarum R. Br. (Boodle, 1900 II, p. 461). 15. H. scabrum A. Rich. (Boodle, 1900 II, p. 456—460, Fig. 1—4; Tansley, 1907, p. 118). 16. H. sericeum Sw. (Boodle, 1900 II, p. 460—461, Fig. 13; Prantl, 1875, p. 27). 17. H. Smithii Hook. (Boodle, 1900 II, p. 461). 18. A. Treubii Raciborski (Boodle, 1900 II, p. 461). 19. H. tunbridgiense Smith (Boodle, 1900 II, p. 461, Fig. 16). Trichomanes (inkl. Hemiphlebium und Lacostea) (Prantl, 1875, p. 26—27). Sektionen: 20. Craspedoneuron. 21. Crepidomanes. 22. Davalliopsis. 23. Didymoglossum. 24. Eutrichomanes. 25. Phlebiophyllum. 26. Seleno- desmium (Prantl, 1875, p. 27). Spezies: 27. T. alatum Sw. (Leclerc du Sablon, 1890, p. 10, Fig. 21; Boodle, 1900 II, p. 479). 28. T. apii- folium Presl. (Boodle, 1900 II, p. 478). 29. T. Bancroftii Hk. u. Gr. (Boodle, 1900 II, p. 477). 30. T. bilabiatum N. E. (Russow, 1873, p.94). 31. T. cuspidatum (Giesenhagen, 1890, p. 446). 32. T. ericoides Hedw. (Boodle, 1900 II, p. 479). 33. T. Filicula Bory (Boodle, 1900 II, p. 479). 34. T. heterophyllum H. B. K. (Boodle, 1900 II, p. 478). 35. T. Hildebrandtii. 36. T. Hookeri. 37. T. Krausii (Giesenhagen, 1890, p. 446). 38. T. labiatum Jenman (Giesenhagen, 1892, p. 178). 39. T. membranaceum (Giesenhagen, 1890, p. 446). 40. T. microphyllum Ghgn. (Giesenhagen, 1890, p. 445, Taf. XIV, Fig. 3). 41. T. muscoides (Boodle, 1900 II, p. 4&0). 42. T. pallidum Blume (Boodle, 1900 II, p. 479). 43. T. peltatum (Giesenhagen, 1890, p. 446). 44. T. pinnatum (Mettenius, 1865, p. 419). 45. T. Prieurii Kunze (Boodle, 1900 II, p. 474ff.; Tansley, 1907. p. 115). 46. T. pusillum (Giesenhagen, 34* 528 | Fritz Jürgen Meyer. 1890, p. 446). 47. T. pyxidiferum Linn. (Boodle. 1900 II, p. 479). 48. T. radicans Sw. (Boodle, 1900 II, p. 471—474; Tansley, 1907, p. 113ff.). 49. T. reniforme Forst (Boodle, 1900 II, p. 469—471). 50. T. reptans Sw. (Boodle, 1900 II, p. 469). 51. T. rigidum Sw. (Boodle, 1909 IT, p. 479). 52. T. scandens Linn. (Boodle, 1900 II, p. 478; Tansley, 1407, p. 116). 53. T. spicatum Hedw. (Boodle, 1900 II, p. 477; Tansley, 1907, p. 116). 54. T. trichoideum Sw. (Boodle, 1900 II, p. 479; Tansley, 1907, p.118). 55. T. venustum (Mettenius, 1865, p. 418). 56. Plilophyllum V. D. B. (Prantl, 1875, p. 27). Polypodiaceae: 57. Asplenium obtusifolium (Giesenhagen, 1892, p. 164). 58. Nephrolepis (in den blattlosen Stolonen) (de Bary, 1877, p. 294). 59. N. cordifolia Baker (Chandler, 1905, p. 365). 60. N. Duffii (Lach- mann, 1885, p. 604). 61. N. neglecta (Lachmann, 1885, p. 604). 62. N. tuberosa (Lachmann, 1885, p. 604); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 37). Gleicheniaceae: Gleichenia (de Bary, 1877, p. 294; Russow, 1873. p. 96—97). 63. G. circinata Sw. (Boodle, 1901 II, p. 707ff.). 64. G. dicho- toma Willd. (Boodle, 1901 II, p. 706ff.; Tansley 1907, p. 141); Endo- dermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 42). 65. G. dicarpa Br. (Boodle, 1901 II, p. 707; Tansley, 1907, p. 137). 66. G. flabellata Br. (Boodle, 1901 II, p. 706). 67. G. Mendelii (Jossa, 1914, p. 27). 68. G. monili- formis Moore (Boodle, 1901 II, p. 707). 69. G. pedalis Kaulf. (Boodle, 1901 II, p. 707). 70. G. polypodioides Sm. (Boodle, 1901 II, p. 706ff.; Russow, 1873, p. 96); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 42). 71. G. pubescens H. B. K. (Boodle, 1901 II, p. 706ff.). 72. G. rupestris (Jossa, 1914, p. 27). Schizaeaceae: Lygodium (de Bary, 1877, p. 294; Prantl, 1881, p. 22). 73. L. dichotomum Sw. (Boodle. 1901 I, p. 361). 74. L. japonicum Sw. (Boodle, 1901 I, p. 365; Tansley, 1907, p. 107). 75. L. palmatum Sw. 76. L. pinnatifidum Sw. 77. L. reticulatum Sw. 78. L. scandens Sw. 79. L. volubile Sw. (Boodle, 1901 I, p. 365). Osmundaceae: 80. Osmunda Claytonniana L. (Jeffrey, 1901, p. 780; —, 1903, p. 125; Faull, 1901, p. 413); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 36). Marsiliaceae: 81. Pilularia minuta (de Bary, 1877, p. 294, 295; Russow, 1873, p. 13). Salviniaceae: 82. Salvinia (de Bary, 1877, p. 294); Endodermis vorhanden (Mager, 1907, p. 15). 83. Azolla (de Bary, 1877, p. 294); Endodermis vorhanden (Mager, 1907, p. 15). Typus IL Das Leitungssystem besteht aus einem Rohrbündel. Hierher gehören alle diejenigen Spezies, die in ihrer Achse ein Leitbündel mit röhrenförmigem Tracheenteile besitzen, also konzen- trische, deren Tracheenteil im Innern Mark enthält (1—6), bikonzen- trische ohne Mark (7—13) und mit Mark (14—19). Bei der Abgabe der Blattleitbündel kann sich entweder ein tangentialer Teil des Leit- bündels so abspalten, daß keine Lücke in dem Tracheenteil entsteht, das Rohr also vollkommen geschlossen bleibt (1), oder es wird ein Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 529 vollständiger Sektor von dem Leitbündel abgegeben, so daß eine kleine Blattlücke entsteht; die Blattlücke beschränkt sich auf den Knoten, sie ragt noch nicht in das Internodium hinein. Besonders häufig kommt es bei den bikonzentrischen Leitbündeln ohne Mark in dorsi- ventralen Rhizomen vor, daß der innere Siebteil exzentrisch auf der Dorsalseite liegt (7—12). Beispiele und Literatur zu Typus Il: Gleicheniaceae: 1. Platyzoma microphyllum Br. (Boodle, 1901 II, p- 736, 741). Schizaeaceae: Schizaea (Russow, 1873, p. 97ff.; Prantl, 1881). 2. Sch. bifida (Boodle, 1903, p. 523). 3. Sch. dichotoma Sw. (Boodle, 1901 I, p. 373—377); Zylinder- und Innenendodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 42). 4. Sch. digitata Sw. (Boodle, 1901 I, p.373—377). 5. Sch. fistu- losa Labill (Boodle, 1901 I, p. 373—377) 9. Sch. laevigata; Zylinder- endodermis vorhanden (Russow, 1873, p. 97). Polypodiaceae: 7. Lindsaya davallioides Blume. 8. L. Guianensis Dry. 9. L. lancea Bed. 10. L. lobata Poir. 11. L. orbiculata Bed. 11a. L. orbi- culata var. tenera Bed. 12. L. rigida Sm. (Tansley und Lulham, 1902, p. 157ff.). 8, 9, 11, 12 besitzen eine Zylinderendodermis (Bäsecke, 1908, p. 42). 13. Davallia repens Desv. (Tréeul, 1885, p. 1457; Tansley und Lulham, 1902, p. 157ff.; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 715ff.). Marsiliaceae: Marsilia (de Bary, 1877, p. 289, 295); Endodermis vor- handen (Mager, 1907, p. 12—13). 14 M. aegyptica Willd. (Russow, 1873, Taf. I, Fig. 3). 15. M. Drummondii A. Br. 16. M. elata A. Br. 17. M. quadratifolia L. 18. M. salvatrix Hanstein (Russow, 1873, p. 2fi.). 19. Pilularia globulifera (Russow, 1873, p. 13; de Bary, 1877, p. 295): Endodermis vorhanden (Mager, 1907, p. 13). Typus;Ell: Das Leitungssystem besteht in einem Teile des Internodiums aus einem Rohrbündel, in dem anderen Teile aus einem stark gewölbten Rinnenbündel. Bei der Abgabe der Blattleitbündel wandelt sich durch Bildung einer Blattlücke das Rohrbündel in ein Rinnenbündel. Die Blattlücke kann entweder nur unterhalb der Insertionsstelle des Blattes liegen (7, 8, 11, 15, 23), oder nur oberhalb (1, 25, 35—38, 56, 64, 65, 68), oder sie kann sich sowohl in das Internodium unterhalb als auch in das oberhalb erstrecken (42). Im ersten Falle befindet sich im unteren Teile des Internodiums ein Rohrbündel, im oberen ein Rinnenbündel; im zweiten Falle ist die Verteilung umgekehrt; im dritten Falle be- sitzt die Achse nur in der Mitte der Internodien ein Rohrbündel, dicht unter und über den Knoten dagegen ein Rinnenbündel. Die Leitbündel sind entweder im röhrenförmigen Teile bikonzentrisch und in dem rinnenförmigen Teile konzentrisch (1, 2, 82), oder sie sind in dem röhrenförmigen Teile konzentrisch und in dem rinnenförmigen 530 Fritz Jürgen Meyer. Teile kollateral (40). — Zu diesem Leitbündel können noch außer- halb ,akzessorische“ Leitbündel hinzutreten (69— 84). Beispiele und Literatur zu Typus III. (Hymenophyllaceae): 1. Loxsoma Cunninghamii R. Br. (Mettenius, 1865, p. 418; de Bary, 1877, p. 295; Gwynne-Vaughan, 1901 I, p. 71—98, Fig. 4); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 42). Cyatheaceae: 2. Alsophila blechnoides. 3. A. pruinata. 4. Cibotium glaucescens. 5. C. Schiedei. 6. Dicksonia antarctica (de Bary, 1877, p. 297). 7. D. apüfolia (Gwynne-Vaughan, 1901 II, p. 777; —, 1903, p. 691). 8. D. cicutaria Sw. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 9. D. davallioides Brown (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 727). 10. D. Karsteniana (de Bary, 1877, p.297). 11. D. punctiloba Hk. (Gwynne- Vaughan, 1903, p. 691, Fig. 1). 12. Plagiogyria biserrata (de Bary, 1877, p. 297). Polypodiaceae: 13. Adiantum Kaulfussii Kunze. 14. A. trapeziforme (Gwynne-Vaughan, 1903, p.695). 15. Davallia aculeata Sw.(Gwynne- Vaughan, 1903, p. 712, Fig. 19). 16. D. clavata Sw. (Gwynne- Vaughan, 1903, p. 716). 17. D. hirsuta Sw. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 18. D. hirta Kaulf. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 19. D. hymenophylloides Baker (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 716). 20. D. immersa Wallich (Trécul, 1885, p. 1455). 21. D. Novae-Zelandiae Colenso (Trécul, 1885, p. 1455; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 22. D. Parkeri Hk. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 716). 23. D. pinnata Cav. (Gwynne-Vaughan, 1903, Fig. 21). 24. D. platyphylla Don. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 25. D. Speluncae Baker (Gwynne- Vaughan, 1903, p. 691, Fig. 3). 25a. — — trichsticha (Trécul, 1885, p. 1455). 26. D. strigosa Sw. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691; Trécul, 1885, p. 1455). 27. D. triquetra Baker (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 716). 28. Dennstaedtia davallioides. 29. D. punctiloba. 30. D. scandens. 31. D. tenera (de Bary, 1877, p. 295). 32. Dipteris Lobbiana Moore (de Bruyn, 1911, p. 768). 33. Gymnogramme vestita Hk. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 695). 34. Hypolepis (de Bary, 1877, p.295). 35. H. distans Hk. 36. H. millefolia Hk. 37. H. repens Presl. 38. H. tenuifolia Bernh. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 693). 39. Lindsaya cultrata Sw.(Gwynne- Vaughan, 1903, p. 716—717). 40. L. retusa Mett. (Tansley und Lulham, 1902, p. 157; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 716—717). 41. Nothochlaena ferruginea Hk. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 695). 42. N. Marantae R. Br. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 69, Fig. 7); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 29). 43. N. trichomanoides R. Br. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 69). 44. Pellaea andromedaefolia Fée (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 69). 45. P. atropurpurea Link (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 46. P. falcata Fee (Gwynne- Vaughan, 1903, p. 695). 47. P. rotundifolia (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 695, Fig. 8). 48. Phegopteris (de Bary, 1877, p. 295). 49. Poly- podium conjugatum (de Bary, 1877, p. 295). 50. P. marginale Thunb. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691.) 51. P. punctatum Thunb. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 69) 52. P. Wallachii (de Bary, 1877, p. 295). 53. Pleris aurita (de Bary, 1877, p. 295). 54. P. incisa (Tansley und Lulham, 1904, p. 4ff.). 55. P. vespertilio (de Bary. 1877, p. 295). Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 531 Gleicheniaceae: 56. Gleichenia pectinata Pr. (Boodle, 1901 IT, p. 728f.); Tansley, 1907, p. 140; Boodle und Hiley, 1909, p. 420, Fig. 1); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 42). Schizaeaceae: 57. Aneimia adiantifolia Sw. 58. A. aurita Sw. 59. A. cicu- taria Kze. 60. A. coriacea Gris. 61. A. cuneata Kze. 62. A. mexicana Klotsch. 63. A. Wrightii Baker (Boodle, 1901 I, p. 385ff.). 64. Schizaea maccalana Baker (Tansley und Chick, 1903, p. 495—498, Fig. 23). Ophioglossaceae: Botrychium (Kühn, 1889, p. 498; van Tieghem, 1890 II, p. 405ff.; Lang, 1913, p. 205ff., Fig. 3—8); Endodermis vor- handen (Bäsecke, 1908, p. 34). 65. B. Lunaria (de Bary, 1877, p. 295; Bower, 1911 I, p. 540ff.; — — 1911 II, p. 569ff.; Lang, 1912, p. 2ff.). 66. B. rutaefolium (Russow, 1873, p. 119). 67. B. ternatum (Bower, 1911 II, p. 569ff.). 68. B. virginianum (Bower, 1911 I, p. 540f.; — —, 1911 II, p. 569ff.). Cyatheaceae: Alsophila (de Bary, 1877, p. 302ff.); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 31). 69. A. excelsa (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 710). 70. A. Haenkei. 71. A. microphylla, 72. A. radens. 73. A. villosa (de Bary, 1877, p. 304). 74. Dicksonia adiantoides H.B.K. (Gwynne- Vaughan, 1903, p. 698ff, Fig. 11). 75. D. Plumieri Hk. (Saccoloma adiantoides Sw.) (Mettenius, 1864, p. 531ff., Taf. VI, Fig. 1—4; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 703ff.). 76. D. rubiginosa Kaulf.(Gwynne- Vaughan, 1901 II, p. 776; — —, 1903, p. 700ff.). Polypodiaceae: 77. Dennstaedtia cornuta. 78. D. rubiginosa (de Bary, 1877, p. 306; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 732). 79. Dipteris conjugata Reinw. (Seward und Dale, 1901, p. 492, 499, Fig. 4, 6, 7,8; Gwynne- Vaughan, 1903, p. 700ff.; de Bruyn, 1911, p. 762ff.); Endodermis vor- handen (Bäsecke, 1908, p. 42). 80. Jamesonia imbricata H. u. G. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 691). 81. Pleris elata var. Karsteniana (Gwynne-Vaughan, 1901 II, p. 777; — —, 1903, p. 702; de Bary, 1877, p. 300) (Abbildung: Annals of Botany XVII, Taf. XXXIIT, Fig. 14). Matoniaceae: 82. Matonia pectinata (Seward, 1899 I, p. 177ff., Fig. 8, 9,11; — —, 1899 II, p. 319; Wigglesworth, 1902, p.157ff.; Fig. 1—6; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 703f.; Tansley und Lulham, 1905, p. 498—501, Fig. 12, 13); Endodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 42). 83. M. sarmentosa Baker (Compton, 1909, p. 301). Marattiaceae: 84. Angiopteris evecta Hoffm. (de Bary, 1877, p. 301—302; Mettenius, 1864, p. 499ff.; Taf. I, Fig. 1; Leclere du Sablon, 1890, p. 11ff.; Shove, 1900, p. 497; Farmer und Hill, 1902, p. 385, Fig. 1, 2, 6; Tansley, 1907, p. 236, Fig. 79); Endodermis nicht vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 35; Fr. J. Meyer, 1916, p. 155). Typus IV. Die Blattlücken reichen mindestens durch zwei Internodien hindurch. Das Leitungssystem besteht also aus einem Bündelrohr mit netzförmigen Bündel- verbindungen. Die zu diesem Typus gehörigen Farne besitzen eine Achse mit kurzen Internodien, oder die Blattinsertionen folgen so dicht auf- einander, daß überhaupt keine Internodien mehr ausgebildet sind. 532 Fritz Jürgen Meyer. In diesen Fällen (z. B. Osmunda) stehen die Blätter in sehr flachen Spiralen, und die Blattlücken laufen an einer großen Zahl von Blatt- insertionen vorbei (bei Osmunda 13); dadurch bekommt das Leit- bündelsystem trotz des Fehlens der Internodien fast das gleiche Aus- sehen wie bei Rhizomen mit kurzen Internodien und relativ großen Blattlücken. Die Leitbündel sind entweder kollateral (z. B. 75) oder konzentrisch (z. B. 69, 81—84) oder bikollateral (z. B. 65, 85—87) (Potonié, 1883, p. 36). Zu dem Bündelrohr können innen (7, 47, 69, 81, 83), außen (50) und in der Fläche der Blattlücken (32) noch akzessorische Leitbündel treten, wenn das Bündelrohr allein die Wasserversorgung nicht mehr leisten kann. Die als akzessorische Bündelverbindungen ausgebildeten Stränge in der Fläche der Blattlücken können dabei so stark werden, daß sie von den Hauptleitbündeln nicht mehr zu unterscheiden sind. Es entsteht auf diese Weise ein Netz, dessen Maschen unabhängig von den Blattinsertionen sind (11, 48, 59, 83). Die akzessorischen Leitbündel können auch wieder unter sich ein netzförmiges Bündelrohr bilden, das wie das erste gebaut ist. Sie stehen dann mit dem ersten Bündelrohr in oder dicht unterhalb der Knoten in Verbindung (zwei ineinander geschobene Bündelrohre kommen bei 13 und 14 vor, drei bei 82). Beispiele und Literatur zu Typus IV: Cyatheaceae: 1. Cyathea arborea Sm. (de Bary, 1877, p. 302 ff.; Gwynne- Vaughan, 1903, p. 708; Trécul, 1885, p. 1453). 2. €. Brunonis Wall. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 707ff.). 3. ©. ebeniana (de Bary, 1877, p. 302). 4. ©. glauca Sm. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 708; Trécul, 1885, p. 1453 ff.). 5. C. Imrayana (de Bary, 1877, p. 302). 6. Dicksonia Barometz Link (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 697, Fig. 17). Polypodiaceae: 7. Acrostichum aureum (Chrysodium vulgare) (Mettenius, 1864, p. 535 ff.; de Bary, 1877, p 306; Thomas, 1905, p. 179). 8. A. con- forme. 9. A. erinitum. 10. A. hybridum. 11. À. lomarioides. 12. A. querci- folium (Thomas, 1905, p.185). 13. A. scandens Sm. 14. A. tenuifolium Sm. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 708). 15. A. tomentosum (Thomas, 1905, p. 185). 16. Adiantum lunulatum Burm. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 698). 17. Antrophyum plantagineum Kaulf.(Gwynne-Vaughan, 1903, p. 720). 18. A. reticulatum Kaulf. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 695). 19. Aspidium albopunctatum (de Bary, 1877, p.298). 20. A. coriaceum (de Bary, 1877, p. 298ff.). 21. A. cristatum. 22. A. Filix Mas. 23. A. Thelypteris (de Bary, 1877, p. 296). 24. Asplenium Filix femina (de Bary, 1877, p. 296). 25. A. scandens Sm. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 696), 26. Blechnum spicant (de Bary, 1877, p. 296). 27. Chei- lanthes lendigera Sw. 28. Ch. microphylla Desv. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 696). 29. Cystopteris fragilis Bernh. (Gwynne-Vaughan, 1905 I, p. 215). 30. Davallia bullata (de Bary, 1877, p. 298). 31. D. cana- riensis Sm. (de Bary, 1877, p. 298ff.; Trécul, 1885, p. 1453). 32. D. dissecta (de Bary, 1877, p. 298). 33. D. elegans Sw. (de Bary, 1877, p. 298 ff.; Trécul, 1885, p. 1453.) 34. D. heterophylla. 35. D. parvula. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 533 36. D. pedata (de Bary, 1877, p. 298). 37. D. pentaphylla Blume (Trécul, 1885, p. 1453 ff.). 38. D. pyxidata (de Bary, 1877, p. 298). 39. D. steno- carpa (Trécul, 1885, p. 1453ff.). 40. Drynaria quercifolia (Leclerc du Sablon, 1890, p.5). 41. Gymnogramme calomelanos Kaulf. (Gwynne- Vaughan, 1903, p. 698, Fig. 9). 42. G. chrysophylla (Leclerc du Sablon, 1890, p. 5). 43. Hemionitis palmata L. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 689ff.). 44. Lomaria semicordata Baker (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 698, Fig. 10). 45. Onoclea germanica. 46. O. sensibilis L. (Gwynne-Vaughan, 1905 I, p. 215). 47. Platycerium aethiopicum (Allison, 1913, p. 312). 48. P. alcicorne Desv. (Allison, 1913, p. 312; Gwynne-Vaughan, 1903, p. 697). 49. P. Willinckii Moore (Allison, 1913, p. 312). 50. Polybotrya Meyeriana (de Bary, 1877, p. 306). Polypodium (de Bary, 1777, p. 295; Leclerc du Sablon, 1890, p. 8, Fig. 15—19). 51. P. altescens. 52. P. aureum. 53. P. aurisetum. 54. P. cayennense. 55. P. piloselloides. 56. P. sporadacarpum. 57. P. tenellum. 58. P. vulgare (de Bary, 1877, p. 298—299). 59. Pteridium aquilinum (de Bary, 1877, p. 306—307; Terletzky, 1884, p. 485; Leclerc du Sablon, 1890, p. 3ff, Fig. 8; Tansley und Lulham, 1902, p. 610, Fig. 15; — —, 1904, p. 9ff.). 60. Pteris cretica L. 61. P. heterophylla L. 62. P. flabellata Thunb. 63. P. pellucida Presl. 64. P. tremula R. Br. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 697—698). 65. Struthiopteris germanica Willd. (Terletzky, 1884, p. 457; Kühn, 1889, p. 497); Leitbündel- endodermen vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 37). 66. Taenitis blechnoides Sw. (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 698). 67. Vittaria elongata Sm. 68. V. stipitata Kunze (Gwynne-Vaughan, 1903, p. 719). Parkeriaceae: 69. Ceratopteris thalictroides (de Bary, 1877, p. 302; Ford, 1902, p. 103 ff.). Sehizaeaceae: Aneimia (de Bary, 1877, p. 295—296; Prantl, 1881, p. 22). 70. A. Dregeana Kunze. 71. A. fraxinifolia (Russow, 1873, p. 97ff.) 72. A. Phyllitidis Sw. (Boodle, 1901 I, p. 386; Tansley, 1907, p. 155). 73. Mohria caffrorum Desv. (Boodle, 1901 J, p. 322ff.). Osmundaceae?): 74. Osmunda cinnamomea L. (Faull, 1901, p. 410; — —, 1909; Jeffrey, 1901, p. 780; — —, 1903, p. 123; Sinnot, 1910, p. 107ff.); Zylinderendodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 36). 75. O. regalis L. (Zenetti, 1895, p. 54, Fig. 1; Faull, 1901, p. 410; Jeffrey, 1901, p. 780; — —, 1903, p. 123; Lotsy, 1909, p. 591; Sinnot, 1910, p. 107ff.; Gwynne-Vaughan, 1911, Diagr. 1—5); Zylinderendodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 36). 76. Todea (de Bary, 1877, p. 291); Zylinderendodermis vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 36). 77. T. barbara Moore. 78. T. Fraseri Hook. u. Grev. 79. T. hymenophylloides Rich. 80. T. superba Colenso (Sinnot, 1910, p. 107 ff.). Marattiaceae: Endodermis wahrscheinlich nicht vorhanden (Bäsecke, 1908, p. 36). 81. Angiopteris Henryi (Gwynne-Vaughan, 1905 I, p. 261). 82. Danaea simplieifolia Rudgge (de Bary, 1877, p. 301; Brebner, 1901, 777ff.; — —, 1902, p. 523ff.; Jeffrey, 1903, p. 121 ff.). 83. Kaulfussia aesculifolia Blume (Kühn, 1889, p. 462ff.; Farmer und Hill, 1902, p. 379; Tansley, 1907, p. 232, Fig. 76). 84. Marattia 1) Nach den Beschreibungen von de Bary (1877, p. 289—291 u. Fig. 120) weicht das Leitbündelsystem der Osmundaceen stark von denen der übrigen Filicales ab; es gleicht demnach vollkommen dem der weiter unten (s. S. 557) besprochenen Coniferen vom Typus Ia. 534 Fritz Jürgen Meyer. fraxinea Sm. (de Bary, 1877, p. 301; Kühn, 1889, p. 475ff.; Farmer und Hill, 1902, p. 386). Ophioglossaceae: Ophioglossum (de Bary, 1877, p. 295—296; Lang, 1912, p. 2ff.); teils mit, teils ohne Zylinderendodermis (Bäsecke, 1908, p.34). 85. O. pendulum L. (Petry, 1914, p. 176). 86. O. simplex Ridley (Bower, 1904, p. 207). 87. O. vulgatum (Boodle, 1899, Fig. 13); besitzt in alten Rhizomen eine „unregelmäßige, sehr schnell sich verlierende Endodermis“ (Bäsecke, 1908, p. 34). IIa. Die ontogenetische Entwicklung der Leitungssysteme der Filicales. Im wesentlichen stimmt die ontogenetische Entwicklung der Leitungssysteme bei allen Filicales überein. Zunächst besteht das ganze Leitungssystem, bei allen Spezies ohne Ausnahme, aus einem axilen Zylinderbündel, und zwar ist dieses im allgemeinen ein kon- zentrisches; bei einigen Hymenophyllaceen findet sich dagegen ein kollaterales (die betreffenden Spezies sind unter Typus I der Filicales angegeben). Bei dem Typus I wird dieser Zustand dauernd bei- behalten. Bei den übrigen Typen erweitert sich das Zylinderbündel zu einem Rohrbündel. Die Zahl der Internodien, in denen das Zylinderbündel vorliegt, ist für jede Spezies annähernd konstant. Bei der Bildung des Rohrbündels kann entweder im Innern des Tracheenteils ein Mark auftreten (z. B. Spezies 1—6 des Typus II) oder ein innerer Siebteil (z. B. Spezies 7—19 des Typus II). Im letzteren Falle kann schließlich noch in dem inneren Siebteil ein Mark gebildet werden (z. B. Spezies 14—19 des Typus II). Bei den zu den Typen III und IV gehörigen Spezies entstehen in dem Tracheenteil zunächst sehr kleine, in späteren Entwicklungszuständen der Achsen allmählich aber an Umfang zunehmende Blattlücken. Bei den Spezies des Typus III bleiben diese kleiner als ein Internodium; bei denen des Typus IV werden sie größer. Bezüglich des Ver- haltens der Siebteile ist noch zu sagen, daß in den Fällen, wo ein innerer Siebteil vorliegt, dieser sofort bei der Erweiterung des zylin- drischen Tracheenteiles zu einem röhrenförmigen auftritt. Bei einer Anzahl von Farnen treten neben dem in seiner Ent- wicklung eben beschriebenen Bündelrohre noch akzessorische Leit- bündel auf (siehe Typus III und IV). Die Bildung dieser akzesso- rischen Leitbündel neben dem Bündelrohr geschieht erst in späteren Entwicklungsstadien. Es findet sich also dann in den ersten Inter- nodien ein konzentrisches Zylinderbündel, in den nächsten ein Rohr- bündel, in den folgenden ein Rohrbündel mit Blattlücken, in den darauf folgenden (bei Typus IV) ein Bündelrohr und schließlich von einem bestimmten Internodium an bei Typus III ein großes Rohr- Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 535 bündel und akzessorische Leitbündel, bei Typus IV ein Bündelrohr und akzessorische Leitbündel. Im allgemeinen ist der Übergang von einem Stadium zum nächsten ein allmählicher. Nur die Osmundaceen (Gwynne-Vaughan, 1911, p. 527) und die Ophioglossaceen (Lang, 1913, p. 203ff.) bilden eine Ausnahme. Bei ihnen besitzen die untersten Internodien ein Zylinder- bündel, das nächste ein weites Rohrbündel mit großen Blattlücken. Literatur zu Ila’): de Bary, 1877; Boodle, 1901 I; — —, 1901 II; — —, 1903; Boodle u. Hiley, 1909; Bower, 1911 I; Brebner, 1902; de Bruyn, 1911; Chandler, 1904; — —, 1905; Farmer u. Hill, 1902; Ford, 1902; Gwynne-Vaughan, 1903; — —, 1911; Jeffrey, 1903; Jossa, 1914; Kühn, 1889; Lang, 1913; Leclere du Sablon, 1890; Tansley, 1908; ‘Tansley u. Lulham, 1905. III. Beschreibung des Baues der Endzustände der Leitungsbahnen bei den Equisetales. Das Leitbiindelsystem in den ausgewachsenen Pflanzen wurde schon von Pfitzer (1867/68, p. 297ff.) und de Bary (1877, p. 290) beschrieben, und zu den damals feststehenden Tatsachen ist durch die wenigen neueren Arbeiten wenig Neues hinzugekommen, abgesehen davon, daß die Endodermen noch näher untersucht worden sind (van Tieghem, 1890 I, p. 365—373; Plaut, 1909, p. 49). Nach de Bary (1877, p. 290) besteht das Leitungssystem aus einem Bündelrohre aus kollateralen Leitbündeln mit ringförmigen Bündelverbindungszonen in den Knoten. In den Internodien ver- laufen die Leitbündel nebeneinander, ohne Verbindungen zu bilden; in den Knoten gabeln sie sich in drei Teile; der mittlere von diesen ist das in das an der Gabelungsstelle inserierte Blatt eintretende Leitbündel, die beiden seitlichen biegen ab nach den Nachbar- leitbündeln, der rechte von ihnen vereinigt sich mit dem linken des rechten Nachbarleitbündels, der linke mit dem rechten des linken Nachbarleitbiindels. Die auf diese Weise entstandenen Leitbündel durchlaufen dann das nächste Internodium und gabeln sich im nächsten Knoten wieder in je drei Teile. Nach Gwynne-Vaughan (1901 III, p. 774) und Lotsy (1909, p. 557) ist der Verlauf der Leitbündel komplizierter. Es soll nach den Angaben dieser Autoren jedes Leitbündel aus drei Teilen be- stehen; die mittleren Teile jedes Leitbündels verhalten sich so, wie !) Ausführliche Titel sind in dem Literaturverzeichnis am Ende dieses ersten Teiles angegeben. 536 Fritz Jürgen Meyer. es de Bary für die ganzen Leitbündel angibt; die seitlichen dagegen verlaufen, ohne einen Teil ihrer Elemente an die Blätter abzugeben, durch die Knoten der Achse hindurch und legen sich an das im folgenden Internodium nächste Leitbündel an. Gwynne-Vaughan hat Æquisetum Telmateja, E. hiemale, E. giganteum und andere, deren Namen er nicht angibt, untersucht; welche Methoden er dabei angewandt hat, schreibt er in seiner Arbeit nicht. Ob also seine Darstellung die richtige ist und wie gegebenenfalls die einzelnen Teile der Leitbündel in den Internodien seitlich zusammenhängen, muß durch Mikrotomschnittserien noch ge- nauer verfolgt werden. Ich gedenke diese Untersuchungen demnächst auszuführen. Auch im Conus findet sich noch der gleiche Verlauf, nur ist dort wegen der gestauchten Internodien das Leitbündelnetz engmaschiger (Browne, 1912, p. 663). Die Angaben über die Endodermen in den Achsen der Equiseten sind zusammengestellt bei Plaut (1909, p. 49 ff.). Plaut unterscheidet mit Rücksicht auf die Ausbildung der Endodermen fünf Gruppen: I. Im Rhizom und in der oberirdischen Achse sind Leitbündel- endodermen vorhanden: Equisetum limosum, litorale, giganteum, pyramidale, debile, xylochaetum, Martii. II. Im Rhizom sind Leitbündelendodermen vorhanden, in der oberirdischen Achse eine Zylinderendodermis und zugleich eine Innenendodermis: hiemale, trachyodon, ramosissimum, myriochaetum, ro- bustum, laevigatum, Schaffneri, mexicanum, Sieboldi. III. Im Rhizom und in der oberirdischen Achse ist eine Zylinder- und eine Innenendodermis vorhanden: variegatum. IV. Im Rhizom ist eine Zylinder- und eine Innenendodermis vorhanden, in der oberirdischen Achse nur eine Zylinder- endodermis: stlvaticum. V. Im Rhizom und in der oberirdischen Achse ist eine Zylinderendodermis vorhanden: arvense, pratense, palustre, maximum, bogotense, diffusum, scirpoides. Die Ursache fiir die Verschiedenheit der Ausbildung der Endo- dermen sucht Plaut in der Verschiedenheit der Standorte der Spezies. Er schreibt (p. 51): „daß diejenigen Formen, die als ex- tremste Trockenbewohner angesehen werden können, arvense, pratense, Zylinderendodermis, die weniger gute Abgrenzung der Leitungsbahnen, Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 537 besitzen, während ausgesprochenen Wasserformen, die mit einem wechselnden Wasserstand zu rechnen haben, die für ihre Verhält- nisse wahrscheinlich wertvollere Leitbündelendodermis eigentümlich ist (limosum).“ Literatur zu III: de Bary, 1877; Bower, 1908; — —, 1913; Browne, 1912; Campbell, 1905; Engler u. Prantl, 1902; Gwynne-Vaughan, 1901 III; Jeffrey, 1899; Lotsy, 1909; Pfitzer, 1867/68; Plaut, 1909; Russow, 1873; van Tieghem, 1890 I. IIIa. Die ontogenetische Entwicklung der Leitungssysteme der Equisetales. Die ontogenetische Entwicklung bei den Equiseten ist nur mangel- haft untersucht, da die Beschaffung des Materials mit zu großen Schwierigkeiten verbunden ist. Die einzige Angabe über das Leitungs- system in den jungen Equiseten macht de Bary (1877, p. 289). Darnach besitzen die Equiseten zunächst einen axilen Strang, wie er auch bei den Keimpflanzen der übrigen Pteridophyten vorkommt. Es ist also noch zu untersuchen, wie das Leitbündel in den untersten Internodien gebaut ist und wie der Übergang zu den späteren Inter- nodien mit einem Bündelrohr stattfindet. IV. Beschreibung des Baues der Endzustände der Leitungsbahnen bei den Lycopodiales. 1. Lycopodiaceae. Bei allen Spezies der Lycopodiaceen besteht das Leitungssystem aus einem axialen Leitbündel. Der Bau dieses Leitbündels ist bei den verschiedenen biologischen Gruppen verschieden. Eine Endodermis kommt in keinem Falle vor (Mager, 1907, p. 33). 1. Die epiphytischen Formen besitzen ein relativ dünnes Leitbündel, in dem die trachealen Elemente über die Siebröhren stark überwiegen und die letzteren nur kleine zerstreute Stränge zwischen den Tracheen bilden: z. B. Lycopodium squarrosum Forst., Lyc. dichotomum Jacq. (Jones, 1898, p. 558). 2. Bei den übrigen Formen sind die Leitbündel stärker entwickelt, ihr Durchmesser kann bis zu einem Drittel des Achsendurchmessers betragen. Die Tracheenteile der Leitbündel sind meist plattenförmig; ihre Anordnung ist von der Richtung der Sprosse abhängie: 538 Fritz Jürgen Meyer. a) In den aufrechten Formen (z. B. Lycopodium Selago, L. serratum Thunb.) und in den aufrechten Sprossen der kriechenden Formen (z. B. L. inundatum, L. clavatum) sind die Tracheenteile radial gelagert; dabei können sie sich in der Mitte der Leitbündel vereinigen, so daß die Siebteile voneinander getrennt sind (L. serratum Thunb.), oder sie sind wenigstens teil- weise isoliert, so dab eine Verschmelzung mehrerer Siebteile zustande kommt (L. annotinum L.). b) In kriechenden Sprossen sind die Tracheenteile parallel zueinander und annähernd oder vollkommen horizontal angeordnet (L. volubile Forst.). c) Schließlich kommt es noch vor, daß die Tracheen kleine Tracheenzüge bilden und diese über den ganzen Leitbündel- querschnitt unregelmäßig verteilt sind. Der Raum zwischen den Tracheenzügen wird dann durch die Siebelemente ausgefüllt. Der Verlauf der Tracheenstränge im Leitbündel und die Ver- bindungen zwischen ihnen sind noch nicht untersucht ’). Abweichend von den Leitbündeln der Lycopodien ist das primi- tive Leitbündel von Phylloglossum gebaut; es besitzt nur einen Tracheenteil und ist zunächst ein Zylinderbündel (de Bary, 1877, p. 291). In späteren Stadien kann dieses sich zu einem Rinnenbündel umgestalten. Siebröhren sind nicht vorhanden (Wernham, 1910, p.342). Literatur über die Lycopodiaceen: de Bary, 1877; Boodle, 1900 I; Bower, 1908; — —, 1913; Campbell, 1905; Engler-Prantl, 1902; Hill, 1914; Jeffrey, 1901; Jones, 1898; — —, 1905; Lotsy, 1909; Mager, 1907; Russow, 1873; Wernham, 1910: Wigglesworth, 1907. 2. Selaginellaceae. Die Selaginellen sind bezüglich ihres Leitbündelverlaufs nur mangelhaft bekannt, da im allgemeinen nur die Querschnittsbilder untersucht sind. Im groben sind freilich auch die Leitbündel in ihrem Verlauf verfolgt, und darnach ist es wahrscheinlich, dab nur an den Zweigansatzstellen Bündelverbindungen vorliegen. Die Aus- bildung dieser Verbindungen scheint aber sogar innerhalb der ein- zelnen Spezies sehr zu schwanken (vgl. Gibson, 1894, Taf. X, Fig. 43). Bei der Beschreibung der Selaginellen muß ich mich demnach einstweilen auf die Verhältnisse in den Abschnitten der Achse 1) Diese Verhältnisse sollen demnächst im Marburger Botanischen Institut untersucht werden. E Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 539 zwischen zwei Verzweigungsstellen beschränken, wie sie aus Quer- schnittsbildern zu erkennen sind. Es sind dann zwei Haupttypen zu unterscheiden '): Typus I. Das Leitbündelsystem besteht aus einem einzigen Leitbündel, das von einer Endodermis umgebenist; es ist also in diesen Pflanzen auch Peridrom und Zentral- zylinder ausgebildet. Dabei kann das Leitbündel erstens ein bikonzentrisches Rohr- bündel sein wie z. B. im Rhizom von Selaginella Lyalli Spring. (Gibson, 1894, p. 194, Taf. XII, Fig. 93; Engler-Prantl, 1902, p. 636, Fig. 395). Oder es ist ein konzentrisches Leitbündel mit zylindrischem bis plattenförmigem. Tracheenteil: kriechende und auf- rechte Triebe von S. selaginoides (Engler-Prantl, 1902, p. 636), aufrechte Triebe von S. Braunii Baker (Gibson, 1894, p. 195; Engler-Prantl, 1902, p. 637); ein typisch bandförmiges Leit- bündel besitzt S. Martens Spr. (Gibson, 1894, p. 195; Engler- Praatl, 1902, p. 637). Typus IT. Das Leitbündelsystem besteht aus zwei oder mehreren Leitbündeln, die von Leitbündelendodermen umgeben sind; eine Differenzierung in Peridrom und Zentralzylinder liegt nicht vor. Die Leitbündel sind konzentrisch und besitzen einen ebenen oder schwach gewölbten, plattenförmigen Tracheenteil; sie sind also Zwischenformen zwischen konzentrischen Zylinderbündeln und kon- zentrischen Rinnenbündeln. Ihre Zahl und Anordnung ist bei den einzelnen Spezies annähernd konstant. Als Spezialfälle kommen vor: Zwei seitlich gestellte, neben der Mittellinie verlaufende Leitbündel, z. B. bei S. Galeotti Spr. (de Bary, 1877, p. 293; Gibson, 1894, p. 195; Engler-Prantl, 1902. p. 637). Zwei mediane (ein dorsales und ein ventrales) Leitbündel, z. B. bei den kriechenden Trieben von S. Braunii Baker (Gibson, 1894, p. 195; Engler-Prantl, 1902, p. 637). 1) Gibson unterscheidet 8 Typen, indem er Spezialfälle (besonders der Zahl und Form der Leitbündel) und Kombinationen von verschiedenen in verschiedenen Teilen der Achsen vorkommenden Spezialfällen als Typen hinstellt (siehe Gibson, 1894; Engler-Prantl, 1902, p. 636 ff.). 540 Fritz Jürgen Meyer. Drei Leitbündel, ein dorsales, ein medianes und ein ventrales, 7. B. bei S. uncinata Spr. (Gibson, 1894, p. 195; Engler- Prantl, 1902, p. 638). Drei ein Dreieck bildende Leitbündel (de Bary, 1877, p. 293). Vier primäre und einige akzessorische Leitbündel, z. B. bei den aufrechten Trieben von S. Lyallii Spr. (Gibson, 1894, p. 194; Engler-Prantl, 1902, p. 636). Bemerkenswert ist noch, daß alle Leitbündel der Selaginellen beider Typen kein Tracheenteilparenchym enthalten, daß also die Tracheenteile immer nur aus einem großen Tracheenstrang bestehen. Literatur über die Selaginellaceen: de Bary, 1877; Bower, 1908; — —, 1913; Braun, 1866; Campbell, 1905; Engler-Prantl, 1902; Gibson, 1894; Lotsy, 1909; Mager, 1907; Russow, 1873; Vladescu, 1889. IVa. Die ontogenetische Entwicklung der Leitungssysteme der Lycopodiales. Die ontogenetische Entwicklung des Leitbündelsystems der Lycopodien ist aus dem gleichen Grunde wie bei den Equiseten kaum untersucht worden. Nach Wigglesworth (1907, p. 228) ent- halten die jungen Pflanzen in ihrem Leitbündel zunächst nur einen einzigen Trracheenstrang. Die Ontogenie der Leitungsbahnen der Selaginellen ist gar nicht bekannt ?). L V. Die Leitungsbahnen der Psilotales. 1. Das Leitungssystem von Psilotum besteht aus einem (nicht ganz typisch ausgebildeten radialen) Leitbündel. Der Tracheenteil des Leitbündels wird von einem einzigen Tracheenstrang gebildet, an dessen Oberfläche 2—8 Kanten vorspringen; der Raum zwischen je zwei Kanten wird durch Parenchym und einige wenige Siebröhren ausgefüllt. An die Blätter werden bei Psilotum keine Blattspur- stränge abgegeben; doch besteht wahrscheinlich eine Beziehung zwischen den Kanten des Tracheenteiles und den Blattinsertionen. Bei Psilotum flaccidum ist der Tracheenteil zuweilen bandförmig ab- geflacht. Zur Entwicklungsgeschichte dieses Systems ist nur zu bemerken, daß die Erstlingstracheen in der Mitte, die später ausgebildeten Tracheen zerstreut an der Peripherie liegen. 1) Sie soll demnächst im Marburger Botanischen Institut untersucht werden. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 541 Tmesipteris besitzt in dem Rhizom ein konzentrisches Rohrbündel. Das Mark ist so dünn, daß man das Leitbündel fast als Zylinder- bündel bezeichnen Könnte. In der oberirdischen Achse ist das Rohr- bündel weiter; das Mark nimmt einen größeren Raum ein, und der Tracheenteil bildet kein kontinuierliches Rohr, sondern der Zusammen- hang ist durch Parenchym gelockert. Eine Endodermis ist nach Mager (1907, p. 45) bei allen Psilo- tales vorhanden. Beispiele und Literatur: Über Psilotum triquetrum: Russow, 1873, p. 131; de Bary, 1877, p. 291, 362; Boodle, 1904, p. 48—49. Über Psilotum flaccidum: Stiles, 1910, p. 375 ff. Über Tmesipteris: Russow, 1873, p. 132; de Bary, 1877, p. 362: Sykes 1908, p. 63 ff. VI. Die Leitungsbahnen der Isoetales. Das Leitungssystem der Isoetales besteht vor Eintritt des sekun- dären Dickenwachstums aus einem axilen konzentrischen Zylinder- bündel. Der Tracheenteil ist im unteren Teile der Achse dreikantig und wird nach oben zu rund; im Siebteil sind die Siebelemente nicht ganz typisch entwickelt. Das Leitbündel gibt Blattspuren ab. Die Isoetales haben also ein dem Typus I der Filicales entsprechendes Leitungssystem. In älteren Pflanzen tritt sekundäres Dickenwachstum ein, indem sich um den primären Tracheenteil ein Cambium bildet, welches nach innen sekundäre Tracheiden und nach außen Parenchym bildet (de Bary [1877, p. 641)). Nach Mager (1907, p. 50) ist eine Endodermis vorhanden. Literatur über die Isvetales: de Bary, 1877, p. 289, 361, 641; Engler-Prantl, 1902, p. 799ff.: Mager, 1907, p. 50; Russow, 1873, p. 139; Scott u. Hill, 1900, p. 413#f. VII. Literatur über die Leitungsbahnen der Achsen der Pteridophyten. 1) Allison, H. E., On the Vascular Anatomy of the Rhizom of Platycerium. The New Phytologist XII, p. 311—321. London 1913. 2) de Bary, A., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig 1877. 3) Bäsecke, P., Beiträge zur Kenntnis der physiologischen Scheiden der Filicinen- Achsen und -Wedel sowie über den Ersatz des Korkes bei den Filicinen. Botanische Zeitung, Bd. 66, p. 25—88. Leipzig 1908. Auch Dissertation Marburg. Progressus rei botanicae V. 35 542 Fritz Jürgen Meyer. 4) Boodle, L. A., On Some Points in the Anatomy of the Ophioglosseae. Annals: of Botany XIII, p. 377. London 189. 5) —, On the Structure of the Stem in Two Species of Lycopodium. Annals of Botany XIV, p. 315—317. London 1900. 6) —, Comparative Anatomy of the Hymenophyllaceae, Schizaeaceae and Gleichenia- ceae. I. On the Anatomy of the Hymenophyllaceae. Annals of Botany XIV, p. 455. London 1900. 7) —, —. II. On the Anatomy of the Schizaeaceae. Annals of Botany XV, p. 359 —422. London 1901. 8) —, —. II. On the Anatomy of the Gleicheniaceae. Annals of Botany XV,. p. 703 —747. London 1901. 9) —, —. IV. Further Observations on Schizaea. Annals of Botany XVII, p. 511 —537. London 1903. 10) —, Secondary Tracheides in Psilotum. The New Phytologist III, p. 48—49. London 1904. 11) Boodle, L. A. and Hiley, W. E., On the Vascular Structure of Some Species. of Gleichenia. Annals of Botany XXIII, p. 419—432. London 1909. 12) Bower, F. 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London 1912. 21) de Bruyn, H., The Ontogenetic Development of the Stele in Two Species of Dipteris. Annals of Botany XXV, p. 761—772. London 1911. 22) Campbell, D. H., The Structure and Development of Mosses and Ferns. New York 1905. 23) Chandler, S. E., On the Arrangement of the Vascular Strands in the „Seed- lings“ of Certain Leptosporangiate Ferns. The New Phytologist III, p. 123—125. London 1904. On the Arrangement of the Vascular Strands in the „Seedlings“ of Certain. Leptosporangiate Ferns. Annals of Botany XIX, p. 365—410. London 1905. 25) Chauveaud, G. L., Sur la passage de la structure alterne a la structure. concentrique avec liber externe. Bulletin de la Soc. botan. 55, p. 386—391 Paris 1908. 26) Compton, R. H., The Anatomy of Matonia sarmentosa Baker. The New Phytologist VIII, p. 299—310. Cambridge 1909. 27) Engler-Gilg, Syllabus der Pflanzenfamilien. 7. Aufl. Berlin 1912. 28) Engler, A. und Prantl, K., Die natürlichen Pflanzenfamilien, 1. Teil, Abt. 4. Leipzig 1902. Ba Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 543 29) Farmer, I. B., On Isoetes lacustris L. Annals of Botany V, p. 37—62. London 1890/91. 30) Farmer, I. B. and Freeman, W. G., On the Structure and Affinities of Helminthostachys zeylanica. Annals of Botany XIII, p. 421—445. London 1899. 31) Farmer, I. B. and Hill, T. G., On the Arrangement and Structure of the Vascular Strands in Angiopteris evecta, and Some Other Marattiaceae. Annals of Botany XVI, p. 371—402. London 1902. 32) Faull, J. H., The Anatomy of the Osmundaceae. Botanical Gazette, 32, p. 381—420. Chicago 1901. 33) —, The Stele of Osmunda cinnamomea. Transact. Canad. Institut III. 1909. 34) Ford, S. O., The Anatomy of Ceratopteris thalictroides. Annals of Botany XVI, p. 95—121. London 1902. 35) Gerresheim, E., Über den anatomischen Bau und die damit zusammenhängende Wirkungsweise der Wasserbahnen in Fiederblättern der Dikotyledonen. Bibliotheca botanica, Heft 81. Stuttgart 1912. Auch Dissertation Marburg. 36) Gibson, R. J. 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London 1905. 45) —, On the Anatomy of Archangiopteris Henryi and Other Marattiaceae. Annals of Botany XIX, p. 259—271. London 1905. 46) —, Some Remarks on the Anatomy of the Osmundaceae. Annals of Botany XXV, p. 525—536. London 1911. 47) Hill, J. B., The Anatomy of Six Epiphytic Species of Lycopodium. Botanical Gazette LVIII, p. 61—85. Chicago 1914. 48) Jeffrey, E. C., The Development, Structure and Affinities of the Genus Æqui- setum. Mem. Bost. Soc. Nat. Hist. V, Nr. 5, p. 155—190. 1899. 49) —, The Anatomy and Development of the Stem in the Pteridophyta and Gymnosperms. Annals of Botany XV, p. 779. London 1901. 50) —, The Structure and Development of the Stem in the Pteridophyta and Gymnosperms. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Ser. B, 195, p. 119—146. London 1903. 51) Jones, C. E., The Anatomy of the Stem of Species of Lycopodium. Annals of Botany XII, p. 558—559. London 1898. 52) —, The Morphology and Anatomy of the Genus Lycopodium. Transact. Linn. 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Jena 1909. 60) Mager, H., Beiträge zur Anatomie der physiologischen Scheiden der Pteri- dophyten. Bibliotheca botanica, Heft 66. Stuttgart 1907. Auch Disser- tation Marburg. 61) Mettenius, C., Über den Bau von Angiopteris. Abhandlungen der math.-phys. Klasse der königl. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften, Bd. VI, p. 499—570. Leipzig 1864. 62) —, Über die Hymenophyllaceen. Abhandlungen der math.-phys. Klasse der königl. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften, Bd. VII, p. 401—504. Leipzig 1865. 63) Meyer, Fr. J., Die Stelärtheorie und die neuere Nomenklatur zur Beschreibung der Wasserleitungsbahnen der Pflanzen. Beihefte z. Botan. Centralbl., Bd. XXXIII, p. 129—168. Dresden 1916. 64) Petry, L. C., The Anatomy of Ophioglossum pendulatum. Botanical Gazette LVII, p. 169—192. Chicago 1914. 65) Pfitzer, E., Über die Schutzscheide der deutschen Equiseten. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bd. VI, p. 297—362. Leipzig 1867/68. 66) Plaut, M., Untersuchungen über die physiologischen Scheiden der Gymnospermen, Equiseten und Bryophyten. Dissertation Marburg, 1909. 67) Poirault, Recherches sur les Cryptogames vasculaires. Annales des sciences naturelles, Botanique, ser. VII, t. 18, p. 113. Paris 1893. 68) Potonie, H., Über die Zusammensetzung der Leitbündel bei den Gefäßkrypto- gamen. Jahrbücher des Königl. botanischen Gartens und botanischen Museums zu Berlin, II, 1883, p. 36. Berlin 1883. 69) Prantl, K., Untersuchungen zur Morphologie der Gefäßbkryptogamen. Heft I. Die Hymenophyllaceen. Leipzig 1875. 70) —, —. Heft II. Die Schizaeaceen. Leipzig 1881. 71) Rippel, A., Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Wasser- bahnen der Dikotylenblätter mit besonderer Berücksichtigung der hand- nervigen Blätter. Bibliotheca botanica, Heft 82. Stuttgart 1913. Auch Dissertation Marburg. 72) Russow, E., Vergleichende Untersuchungen der Leitbündelkryptogamen ... Mem. de l’Acad. imp. des sci. de St. Pétersburg, 7. ser., t. 19, p. 1—207. St. Petersburg 1873. 73) Scott, D. H. und Hill, T. G., The Structure of Isoetes Hystrix. Annals of Botany XIV, p. 413—454. London 1900. 74) Seward, A. C., On tbe Structure and Affinities of Matonia pectinata R. Br., Philosophical Transactions, Ser. B, vol. 191, p. 171—208. London 1899. 75) —, The Structure and Affinities of Matonia pectinata. Annals of Botany XIII, p. 319—320. London 1899. 16) Seward, A. C. und Dale, Structure and Affinities of Dipteri is. Philosophical Transactions, Ser. B, vol. 194, p. 487—513. London 1911. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 545 77) Seward, A. C. and Ford, The Anatomy of Todea with Notes on the Geological History and Affinities of the Osmundaceac. Trans. Linn. Soc. Bot., Ser. 2, vol. VI. 1903. 78) Shove, R. F., On the Structure of the Stem of Angiopteris evecta. Annals of Botany XIV, p. 497—525. London 1900. 79) Sinnot, E. W., Foliar Gaps in the Osmundaceae. 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London 1905. 87) Terletzki, P., Anatomie der Vegetationsorgane von Struthiopteris germanica Willd. und Pteris agilina L. Pringsheim’s Jahrbücher, Bd. 15, p. 452. 1884. 88) Thomas, E., Some Points in the Anatomy of Acrostichum aureum. The New Phytologist IV, p. 175—188. London 1905. 89) van Tieghem, Ph., Remarques sur la structure de la tige des Prêles. Journal de Botanique, Bd. 4, p. 365—373. Paris 1890. 90) —, Remarques sur la structure de la tige des Ophioglossées. Journal de Bota- nique, Bd. 4, p. 405—410. Paris 1890. 91) Trecul, Observations sur la structure du systeme vasculaire dans le genre Davallia, et en particulier dans le Davallia repens. Comptes rendus, t. 101, p. 1453ff. Paris 1885. 92) Vladescu, Communication preliminaire sur la structure de la tige des Selagi- nelles. Journal de Botanique, Bd. 3, p. 261—266. Paris 1889. 93) Wernham, H. F., The Morphology of Phylloglossum Drummondii. Annals of Botany XXIV, p. 335—347. London 1910. 94) Wigglesworth, G., Notes on the Rhizome of Matonia pectinata R. Br. The New Phytologist I, p. 157—160. London 1902. 95) —, The Young Sporophytes of Lycopodium complanatum and Lycopodium clavatum. Annals of Botany XXI, p. 211—234. London 1907. 96) Zenetti, P., Das Leitungssystem im Stamm von Osmunda regalis L. und dessen Übergang in den Blattstiel. Botanische Zeitung 1895, p. 53#. 546 Fritz Jürgen Meyer. Liter Ergebnisse der Arbeiten über den Bau und die Ontogenie der Leitungssysteme in den vegetativen Achsen der Gymnospermen. I. Vorbemerkungen. Die Leitungsbahnen der Gymnospermen sind in ihrer ontogene- tischen Entwicklung und im definitiven Bau untersucht worden. Die Arbeiten, welche den endgültigen primären Bau und die sekundären Verdickungen behandeln, reichen aus, ein in den wichtigsten Punkten klares Bild zu geben; die Untersuchungen über die Keimpflanzen sind dagegen noch lückenhaft. Bei meiner Darstellung werde ich zuerst die Keimpflanzen aller Gymnospermen gemeinsam behandeln, da Vertreter verschiedener Klassen gleiche Keimpflanzenstruktur zeigen und andererseits auch Vertreter der gleichen Klasse verschiedenen Bau besitzen. Es schien mir deshalb eine gesonderte Darstellung der Keimpflanzen der vier Klassen nicht zweckmäßig. Bei der Besprechung des primären Baues der epikotylen Achse und des sekundären Dickenwachstums werde ich dagegen die einzelnen Klassen trennen müssen, weil zwischen ihnen wichtige Unterschiede bestehen. Ich werde mich, wie im vorigen Teile dieser Arbeit, bei der Reihenfolge der Besprechung nach dem Engler’schen Systeme (Syllabus, Aufl. von 1912) richten. Il. Die Leitungsbahnen der Keimpflanzen der Gymnospermen. Bei den Keimpflanzen der Gymnospermen haben wir vier Typen zu unterscheiden. Alle sind gegenüber dem Farnkeimpflanzentypus wesentlich dadurch charakterisiert, daß schon im hypokotylen Gliede ein Bündelrohr auftritt. Die Verschiedenheit der vier Typen liegt erstens in dem Übergang von dem radialen Wurzelleitbündel zum Bündelrohr, und zweitens enthalten sie teilweise Bündelverbindungen, zum größeren Teil aber nicht. Zwischen der Zahl der Tracheen- und Siebteile in der Wurzel und der Zahl der Leitbündel des hypokotylen Gliedes besteht nicht immer — wie wir es später bei den Angiospermen sehen werden — einfaches bestimmtes Verhältnis. Für die Coniferen, bei denen die Beziehungen zwischen der Zahl der Tracheen- und Siebteile des Wurzelleitbündels und der Zahl der Keimblätter und Keimblattleit- Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 547 e bündel konstant zu sein scheinen, gibt Dangeard (1890, p. 253—254) an, daß folgende Fälle vorkommen: 1. Die Wurzel enthält zwei Tracheenteile und zwei Sieb- teile, der Keimling besitzt zwei Keimblätter (Taxus bacchata, Biota pendula, Biota orientalis, Abies canadensis, Actinostrobus pyramidalis, Cupressus funebris usw.), oder bei denselben Spezies und anderen kommen drei Tracheenteile und drei Siebteile und drei Keimblatter vor. 2. Die Wurzel enthält n (2) Tracheenteile, der Keimling besitzt 2n Keimblätter. Jeder Tracheenteil gabelt sich also, ebenso jeder Siebteil. - Larix europaea, Abies alba; . = a = Picea, Pinus pinea, Pinus canadensis, Pinus laricio, Pinus excelsa. In Ausnahmefällen kommt es vor, daß die Zahl der Keimblatter und somit auch die der Keimblattleitbiindel nicht 2n, sondern 2n—1 oder 2n + 1 beträgt a ES I ? g fe 4’ ny 7 I 3’ 4’ 5° ss Bra) Stets kommen innerhalb einer Spezies bei verschiedenen Indivi- duen Unterschiede bezüglich der Zahl der Tracheenteile des Wurzel- leitbündels und die Zahl der Kotyledonen vor. Typus L Die Leitbündel bilden im ganzen hypoko- tylen Gliede ein Bündelrohr. Die Leitbündel sind kollateral, ihre Zahl ist sehr verschieden; z. B. Juniperus besitzt nur zwei Keimblattleitbündel; Ginkgo biloba desgleichen, aber außerdem sind bei ihm schon zwei Leitbündel für das epikotyle Glied ausgebildet; demgegenüber haben viele Pinus- Arten entsprechend der großen Zahl von Keimblättern sehr zahlreiche Leitbündel. In der Wurzel ist die Zahl der Tracheenstränge entweder größer oder gleich oder kleiner als die Zahl der Keimblattleitbündel. Im ersten Falle (z. B. Ginkgo, Hill und de Fraine, 1909 II, p. 433 ff.) verschmelzen beim Übergange von der Wurze] zum hypokotylen Gliede einzelne Tracheenteile miteinander. Im zweiten Falle (z. B. Juni- perus, Hill und de Fraine, 1908, p. 6961.) laufen die Tracheen- teile ohne Veränderung (abgesehen von einer Drehung, durch welche die Erstlingstracheen von außen nach innen gelangen) durch, die Siebteile des radialen Leitbündels dagegen teilen sich in zwei Teile und die Hälften legen sich je an einen benachbarten Tracheenteil an. Im dritten Falle (z. B. Larix, Hill und de Fraine, 1909 I, p. 210 ff.) 548 Fritz Jürgen Meyer. spalten sich einige oder alle Tracheen- und Siebteile beim Eintritt in das hypokotyle Glied oder in diesem und legen sich dann zu kolla- teralen Leitbündeln zusammen. Beispiele: Cyeadales: Encephalartos. Ginkgoales: Ginkgo. Coniferae: Podocarpus, Taxus, Cephalotaxus, Araucaria, Abies, Larix, Cupressus, Juniperus, ein Teil der Gattung Pinus. Literatur: Chick, 1903; Dangeard, 1892; Hill und de Fraine, 1908; —, 1909 I; —, 1909 II; Seward und Gowan, 1900; Shaw, 1909; Sprecher, 1907. Dieser Typus unterscheidet sich von den nun zu besprechenden Typen vornehmlich dadurch, daß bei ihm nirgends Verbindungen zwischen den einzelnen Tracheensträngen bestehen, sondern alle Stränge von der Wurzel bis in das epikotyle Glied isoliert hindurch- laufen. In den folgenden Typen verschmelzen entweder in einer be- stimmtem Zone alle Tracheenstränge oder es werden Strangverbin- dungen angelegt. Typus IL Das radiale Leitbündel der Wurzel geht am Grunde des hypokotylen Gliedes in ein konzen- trisches Zylinderbündel über, dieses löst sich dann inein Bündelrohr aus kollateralen Leitbündeln auf. Beim Übergang vom konzentrischen Zylinderbündel zum Bündel- rohr teilt sich zuerst das Zylinderbündel in einige Sektoren, und diese spalten sich dann wieder in zwei oder mehrere Teile, bis das. Bündelrohr in der für die betreffende Spezies charakteristischen Weise ausgebildet ist. Wie weit die Bildung des Zylinderbündels für den Zusammen- hang der Tracheenteile von Bedeutung ist, ist noch nicht untersucht. Es ist noch festzustellen, ob sich die Tracheenteile des radialen Wurzelleitbündels nur einander nähern, aber durch Tracheenteil- parenchym voneinander getrennt bleiben — dann würde dieser Typus. mit dem ersten zusammenfallen — oder ob zwischen ihnen irgend- welche Strangverbindungen angelegt werden, so daß also der Tracheen- teil des Zylinderbündels in seiner physiologischen Wirkungsweise als einheitlich zu betrachten wäre. Beispiele: Cycadales: Macrozamia, Bowenia. Literatur: Hill und de Fraine, 1909 II; Pearson, 1898. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 549 Typus IIL Das radiale Leitbündel der Wurzel geht am Grunde des hypokotylen Gliedes in ein konzen- trisches Rohrbündel über, dieses löst sich durch Spal- tung in Sektoren in ein Bündelrohr aus kollateralen Leitbündeln auf. Wie beim Typus II ist auch hier der innere Zusammenhang des Tracheenteiles in der Rohrbündelzone noch nicht genügend unter- sucht worden. Nach den Angaben von Hill und de Fraine scheint aber kein enger Zusammenhang zwischen den Tracheen, welche aus verschiedenen Tracheenteilen des Wurzelleitbündels stammen, zu be- stehen; wenigstens bei einigen Gattungen (besonders Picea, Hill und de Fraine, 1909 I, p. 195) wird wahrscheinlich das Rohrbündel nie vollkommen geschlossen. Beispiele: Cycadales: Cycas, Dioon, Microcycas, Stangeria. Coniferae: Cedrus, Pinus, Picea. Literatur: Dorety, 1909; Hill und de Fraine, 1909 I; — 1908; van Tieghem, 1891. 1909 II; Thiessen, ? Typus IV. Die Leitbündel verhalten sich wie im Typus I, aber dicht unterhalb der Kotyledonen treten zwischen den an verschiedene Kotyledonen abgehen- den Leitbündeln Verbindungen auf. An diese Querverbindungen setzen sich später die Leitbündel des epikotylen Gliedes an. Es bestehen demnach zwei Möglich- keiten: 1. Die Bündelverbindungen vermitteln normalerweise nur den Ansatz der Blattspuren aus dem epikotylen Gliede an die Keimblatt- spuren; dann würden die Pflanzen dieses Typus IV denen des Typus I sehr ähnlich sein, diesen nämlich im primären Keimpflanzenstadium vollkommen gleichen und sich von ihnen erst durch die Anlage der zu den Laubblättern gehörigen Leitbündel unterscheiden. 2. Die Bündelverbindungen ermöglichen einen Wassertransport von der einen Keimblattspur zur anderen; dann würde der Typus IV von I wesentlich verschieden sein. Eine Entscheidung hierüber kann nach den bis jetzt vorliegenden Angaben nicht getroffen werden. Für die zweite Möglichkeit spricht freilich die Tatsache, daß die Bündelverbindungen nicht gleich- zeitig mit den epikotylen Leitbündeln, sondern vor diesen angelegt werden. Gnetum-Spezies enthalten viele Leitbündel (8 und mehr), die ein Bündelrohr bilden und zwischen denen Verbindungen bestehen. 550 Fritz Jürgen Meyer. Beispiele: Gnetales: Ephedra, Gnetum, Welwitschia. Literatur: Bower, 1882; Hill und de Fraine, 1910; Lotsy, 1911; Strasburger, 1872. III. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Cycadales. In der Übersicht über die Keimpflanzenleitungssysteme der Gymno- spermen fanden sich die Cycadales unter den Beispielen zu drei Typen (I, II, III); gemeinsames Charakteristikum aller war, daß in dem hypokotylen Gliede keine Bündelverbindungen vorkommen, und unterschieden wurden die drei Typen nur durch die Art des Über- ganges von dem radialen Wurzelleitbündel zu dem Leitungssysteme des hypokotylen Gliedes. Außer den im vorigen Kapitel berück- sichtigten Keimblattspurleitbündeln enthält das hypokotyle Glied so- bald die Anlagen der ersten Laubblätter entstehen, noch weitere kollaterale Leitbündel. Karsten (1856, p. 197) gibt für Zamia muri- cata an, daß diese neuen kollateralen Leitbündel sogar schon kurz nach Beginn der Keimung entstehen. Diese später angelegten Leit- bündel treten in die epikotyle Achse ein und bilden in ihr ein Bündel- rohr. Wann im hypokotylen Gliede das sekundäre Dickenwachstum beginnt, ist nicht bekannt; wahrscheinlich setzt es aber schon sehr früh ein bei der Entwicklung der ersten Blätter, da die sehr kleinen Leitbündel des hypokotylen Gliedes dann wohl kaum noch den an sie gestellten Ansprüchen genügen können. Wie es bei den Farnen vom Typus IV nicht möglich war, zwischen Knoten und Internodien zu unterscheiden, so ist dies auch bei den Cycadales nicht angängig, da bei ihnen die Blätter in äußerst flachen Spiralen angeordnet sind. Das Bündelrohr der primären Achse der Cycadales ist ähnlich dem der kompliziertesten Farne. Es besteht aus offenen kollateralen Leitbündeln mit Tracheenplatten. Irgend- welche Beziehnngen der in dem Bündelrohr auftretenden Bündelver- bindungen zu den Blättern scheinen nicht zu bestehen, wenigstens nach den Angaben der meisten Autoren sind die Bündelverbindungen unregelmäßig verteilt (siehe besonders Mettenius 1861 und South und Compton 1908, Fig. 35). Auch an einer von mir zur Klärung einiger noch unentschiedener Fragen untersuchten Cycas circinahs ließen sich keinerlei Beziehungen zwischen den Maschen des Leit- bündelnetzes und den Blattinsertionen feststellen. Nur Jeffrey (1903, p. 138) scheint anzunehmen, daß die Verteilung der Bündel- verbindungen von den Blattinsertionen abhängig ist; er bezeichnet nämlich die Maschen des Leitbiindelnetzes als „Blattlücken“. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 551 Gleichfalls in Übereinstimmung mit den Farnen des Typus IV besitzen die Cycadales wohl alle eine äquale, also nicht in Peridrom und Zentralzylinder differenzierte Achse. Nach Plaut (1909, p. 3) kommen Endodermen in der epikotylen Achse der Cycadales nie vor, im hypokotylen Gliede ist die Ausbildung und das Vorkommen bei verschiedenen Gattungen verschieden. Eine andersartige Zentral- zylindergrenze scheint auch nicht zu bestehen. Bei Cycas circinalis geht das außerhalb des Bündelrohres liegende Parenchym in das innerhalb über, ohne daß irgendwelche Unterschiede zwischen den Zellen bestehen. Größe, Form, Membrandicke, Stärkegehalt stimmen in allen Zellen überein. Aus den Bündelrohre treten nach außen paarweise Leitbündel aus und laufen parallel schräg aufwärts durch das Grundgewebe (Mettenius, 1861, Taf. I, Fig. 8), bis sie einen für jede Spezies bestimmten Abstand von dem Bündelrohre erreicht haben. Dabei gabeln sich bei einigen Spezies die beiden Leitbündel in je zwei Zweige, z. B. bei Cycas revoluta, Encephalartos horridus (Mettenius, 1861, p. 568, 571). Haben die Leitbündel den bestimmten Abstand erreicht, so biegen sie derart um, daß sie in entgegengesetzter Rich- tung fast horizontal tangential weiter verlaufen. An der Biegungs- stelle besteht zwischen den beiden Leitbündeln eine Bündelverbindung (ob Bündelverbindung im engeren Sinne oder Bündelsteg, ist unbe- kannt). Den tangential-horizontalen Verlauf behalten die Leitbündel auf einem Bogen von fast 180° bei, so daß sie sich auf der ihrer Aus- trittsstelle aus dem Bündelrohre entgegengesetzten Seite der Achse einander wieder nähern, und dann treten sie in horizontal-radialer Richtung in die Basis eines Blattes ein. Wegen dieses Verlaufes sind diese Leitbündel von früheren Autoren als „Gürtelbündel“ be- zeichnet worden. Bei Cycas revoluta (Mettenius, 1861, p. 568, Taf. I, Fig. 1—2) durchlaufen die Leitbündel höchstens ein Drittel des peri- pheren Teiles des Grundgewebes und biegen dann in die horizontal- tangentiale Richtung um; nach etwa 90° haben sie die Mitte und kurz vor dem Austritt in die Blattbasis das äußerste Drittel des peripheren Grundgewebes erreicht. Ahnlich ist der Verlauf auch bei Cycas circinalis. Bei Zamia muricata (Mettenius, 1861, p. 570, Taf. III, Fig. 7) biegen die Leitbündel erst in der Mitte des peri- pheren Grundgewebes um und nähern sich dann bald der Stammober- fläche. Bei Dioon edule (Mettenius, 1861, p. 570, Taf. III, Fig. 1) verlaufen die Blattspurleitbündel schräg aufwärts bis dicht an die Peripherie der Achse und dann fast vollkommen horizontal dicht unter der Oberfläche um die Achse herum. Die Gürtelbündel sind bei Cycas circinalis (und wohl auch bei den übrigen Spezies) kollateral, und zwar liegt der Siebteil fast 552 Fritz Jürgen Meyer. immer genau unter dem Tracheenteil, nur selten schräg außen oder innen unter ihm. Vor dem Eintritt der Leitbünde]l in die Blattbasis wird bei den meisten Spezies, z. B. bei Dion edule, Encephalartos horridus und Zamia muricata (Mettenius, 1861, Taf. III, Eig. 1, 6, 7) keine Bündelverbindung gebildet. Dagegen gibt Mettenius (1861, Taf. I, Fig. 4) eine solche für Cycas revoluta an. Von dieser Verbindung aus geht noch ein drittes Leitbündel in die Blattbasis. Die gleichen Ver- hältnisse fand ich bei Cycas circinalis. Nach dem Eintritt der Leitbündel in die Blattbasis finden wiederholte Gabelungen statt (Mettenius, 1861, Taf. I, Fig. 4; Tat: TEL, Fi); Ein Unterschied zwischen den in Laubblätter und den in Nieder- blätter eintretenden Leitbündeln besteht bei den meisten Spezies. nicht. Mettenius fand (1861, p. 571), daß in (jungen) Stämmen von Cycas, Zamia und Encephalartos die Leitbündel der Laubblattspuren und die der Niederblattspuren gleich groß sind. In einem alten Stamme von Cycas waren dagegen die Laubblattspurleitbündel größer als die Niederblattspurleitbündel. Bei der von mir untersuchten jungen Cycas circinalis (deren Stammhöhe etwa 20 cm betrug) waren die Leit- bündel alle gleich groß. Nur bei Dioon edule ist ein großer Unterschied zwischen den Laub- und Niederblattspurleitbündeln regelmäßig vorhanden. Stets übertreffen die Laubblattspurleitbündel die Niederblattspurleitbündel um ein Mehrfaches an Dicke, und die letzteren sind gewöhnlich sogar so dünn, daß ihr Verlauf nur mit den größten Schwierigkeiten ver- folgt werden kann (Mettenius, 1861, p. 571). Außer dem Bündelrohr und den Gürtelleitbündeln besitzen die Cycadales noch akzessorische Leitbündel innerhalb und vor allem außerhalb des Bündelrohres. Erstens treten nämlich neben den oben beschriebenen Leitbündeln aus dem Bündelrohr nach außen noch zahlreiche andere Leitbündel aus, die radial mehr oder weniger schräg aufsteigend sich an die Gürtelbündel ansetzen, also Verbindungen zwischen dem Bündelrohr und den Gürtelbündeln darstellen. Somit kommt es, daß z. B. bei Cycas revoluta von den das Bündelrohr ver- lassenden Leitbündeln auf jedes Blatt etwa 9—11 kommen. Zweitens bestehen zwischen den einzelnen Gürtelbündeln, die in annähernd gleicher Höhe das Bündelrohr umkreisen, in den ver- schiedensten Richtungen Bündelverbindungen. Drittens treten besonders in der Peripherie der älteren Achsen noch längs verlaufende Leitbündel auf, auf welche ich aber, da sie sekundär sind, erst weiter unten zurückkommen werde. Durch die zahlreichen Bündelverbindungen zwischen dem Bündel- rohr einerseits und den Gürtelbündeln andererseits und zwischen den Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 553 Gürtelbündeln unter sich werden die Gürtelbündel und das Bündel- rohr zu einem eng in sich zusammenhängenden Systeme (Mettenius, 1861, Taf. II, Fig. 1). Die physiologische Bedeutung, welche den Gürtelbündeln zukommt, ist wohl die Ernährung des dicken Stammes, der als ein grober Reservestoffbehälter betrachtet werden kann. Illa. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Cycadales. Als sekundären Zustand hat man bei den Cycadales das Stadium bezeichnet, wo erstens das Bündelrohr sekundär verdickt und zweitens die schon oben angegebenen außerhalb des Bündelrohres längsver- laufenden Leitbündel gebildet sind. Die sekundäre Verdickung des Bündelrohres geht in der Weise vor sich, daß die sekundären Tracheen und Siebröhren fast nur von den primären Meristemen (den Leitbündelmeristemen) gebildet werden, ohne daß die einzelnen Stränge tangential sehr verbreitert werden. Die zusammengehörigen Tracheen- und Siebstränge entsprechen also genau den kollateralen Leitbündeln des primären Bündelrohres. Die Maschen des von den primären Leitbündeln gebildeten röhrenförmigen Netzes bleiben als mehr oder weniger breite Markstrahlen bestehen. In ihnen entsteht kein Meristem, sondern ihre Zellen strecken sich entsprechend der Verdickung der Leitbündel in radialer Richtung, nur zuweilen teilen sie sich auch in dieser Richtung. Dieser als normal anzusehende Verlauf des sekundären Dicken- wachstums findet sich bei den Gattungen Zamia, Dioon, Stangeria, Ceratozamia und wahrscheinlich auch Microcycas (Mohl, 1845, p. 197; “de Bary, 1877, p. 629; South und Compton, 1908, p. 2231.; Botsy, 1909, p. 736f.). Bei einigen Gattungen (Cycas, Macrozamia, Encephalartos, Bowenia) arbeiten die Meristemzonen der Leitbündel nur eine beschränkte Zeit; und dann wird außerhalb des normalen Rohrbündels ein anormales Cambium angelegt, welches ein zweites, das normale Bündelrohr um- schließendes Bündelrohr bildet. Auch dieses Cambium arbeitet nur beschränkte Zeit, und, wenn es seine Tätigkeit eingestellt hat, ent- steht außerhalb des zweiten (anormalen) Bündelrohres ein neues Cambium. Auf diese Weise können bis zu 12 Cambien gebildet werden. Das Leitungssystem dieser Cycadeen besteht also aus mehreren einander umschließenden Bündelrohren. Einzelne Cambien können unter Umständen stellenweise unterbrochen sein, so dab aus ihnen kein vollkommen geschlossenes Bündelrohr hervorgeht (Miquel, 1844, p. 133ff; Lestiboudois, 1860, p. 654; de Bary, 1877, p. 629; Strasburger, 1891, p.151ff.; Worsdell, 1896, p. 609 betsy ; 1909> p. 738): 554 Fritz Jürgen Meyer. Nach Costantin und Morot (1885, p. 175) bestehen zwischen dem normalen Bündelrohr und dem ersten anormalen, sowie zwischen den aufeinanderfolgenden anormalen radial verlaufende Bündelver- bindungen. Eine weitere Anomalie findet sich zuweilen bei Cycas, Macrozamia, Encephalartos und Bowenia. Bei diesen Gattungen kann nach Er- schöpfung des ersten Cambiums zwischen dem Siebteil des normalen Bündelrohres und dem Tracheenteil des anormalen Bündelrohres ein Cambium entstehen, das entweder auf seinem ganzen Umfange oder an einzelnen Stellen Tracheen nach außen und Siebröhren nach innen bildet (Worsdell, 1896, p. 611: 1900, p. 160; Lotsy, 1909, p. 738). Bei der Bildung der anormalen Bündelrohre werden die aus dem primären Bündelrohr abgegebenen Leitbündel von den neu gebildeten Elementen umgangen, so daß die Blattspurbündel wie vorher weiter funktionieren. Dies ist notwendig, weil das sekundäre Dickenwachs- tum schon sehr früh einsetzt und der Stamm auch bei sehr fortge- schrittenen Stadien des Dickenwachstums noch als ein großer Reserve- stoffbehälter benutzt wird. Die Bildung der akzessorischen Leitbündel ist von Dorety (1909, p. 150ff.) an Ceratezamia untersucht. In vierjährigen Pflanzen ent- stehen außerhalb des Bündelrohres Meristemzonen, die zum Teil im Querschnitt kreisförmig sind, zum Teil lang gestreckt elliptisch. Ge- wöhnlich bilden diese Cambien konzentrische (hadrozentrische) Rohr- bündel, nur in vereinzelten Fällen auch kollaterale Rinnenbündel, indem nämlich die dem Bündelrohr zugewandte Seite des Meristems nicht arbeitet. Ob in älteren Stämmen noch extrafasciculare Meristeme existieren, ist zweifelhaft. (Siehe auch de Bary, 1877, p. 630; Worsdell, 1896, p. 613 ff.) Außer diesen peripheren Leitbündeln besitzen Eincephalartos, Macro- zamia und Zamia noch innerhalb des normalen Bündelrohres ein System von kollateralen Leitbündeln, die das Mark in allen Richtungen durch- ziehen. Diese Leitbündel werden je von einem Schleimkanal begleitet, dem der Siebteil des Leitbündels zugewandt ist. Die Leitbündel bilden zahlreiche Verbindungen unter sich und mit dem normalen Bündelrohr (Lestiboudois, 1872, p. 569; de Bary, 1877, p. 630; Worsdell, 1896, p. 604ff.; Lotsy, 1909, p. 136). Anhangsweise sei noch erwähnt, daß sich im Innern des primären Bündelrohres häufig noch besondere Systeme von Leit- bündeln befinden. Diese Leitbündel zweigen sich von dem Bündelrohre nach innen ab und bilden ein Bündelrohr, das sich nach kurzem Verlauf sehr stark verengert, bis es schließlich in ein ganz enges Rohrbündel übergeht. Als solches biegt das System dann um und tritt — senkrecht das Achsenbindelrohr durchquerend — in einen Sporophylistand ein (South und Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 555 Compton, 1908, p. 223ff.).. Nach Solms-Laubach (1890, p. 177—187), Karsten (1914, p. 138) und Engler-Prantl (1889, IT, 1, p. 12f£.) ist die Achse der Cycadeen, welche Sporo- phylistände getragen haben, ein Sympodium; demnach gipfelt also jedesmal bei der Sporophyllstandbildung das Leitungssystem in dem Sporophyllstand, und erst später, wenn sich die seitliche vegetative Knospe weiter entwickelt, wird das Leitungssystem des Sporophylistandes zur Seite gedrängt, so daß es scheinbar durch das Bündelrohr der Achse hindurchtritt, während der Ontogenie nach dieses das Sporophyllstandleitungssystem um- wachsen hat. IV. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Gnetales. Wie oben (s. S. 549) auseinander gesetzt wurde, setzt sich an die zwischen den Keimblattspuren bestehenden Bündelverbindungen je ein Leitbündel an. Diese Leitbündel gabeln sich bei Ephedra vul- garis bald in je 4; die so entstandenen 8 kollateralen Leitbündel bilden ein Bündelrohr; Ephedra altissima besitzt 6 Leitbündel, E. cam- pylopoda 10 Leitbündel (de Bary, 1877, p. 257). Nach Lotsy (1911, p. 292) enthält das unterste Internodium der Achsen der Ephedra- Spezies 4 bzw. 6, das nächste Internodium 8 bzw. 12 Leitbündel. Bei Gnetum ist die Zahl der das Bündelrohr bildenden Leitbündel größer (z. B. bei Gnetum Gnemon 18, de Bary, 1877, p. 258). Zu- nächst bestehen zwischen den Leitbündeln keine Bündelverbindungen ; solche werden aber nach de Bary (1877, p. 257) „frühzeitig“ in den Knoten angelegt (ob vom Urmeristem oder einem Folgemeristem ist nicht bekannt). In den Blattknoten treten bei Ephedra 2, bei Gnetum je 5 Leitbündel in die beiden in dem Knoten inserierten dekussierten Blätter ein; die übrigen Leitbündel gabeln sich in deın Knoten in je zwei. IVa. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Gnetales. In den Knoten wird nach de Bary (1877, p. 257) bei Ephedra ein die Leitbündel verbindender, „querer Gürtel von Tracheiden“ an- gelegt, also eine ringförmige aus Bündelstegen bestehende Verbindungs- zone. Bei der von mir zum Vergleich untersuchten Æphedra fragilis werden nur zwischen einem Teil der Leitbündel Verbindungen ge- bildet und zwar derart, daß je 4 Leitbündel, welche zu der durch die gemeinsame Blattmediane bestimmten Ebene symmetrisch liegen, unter- einander verbunden werden. In einem späteren Stadium werden eventuell zwischen den primären Leitbündeln sekundäre Zwischenleit- bündel gebildet (Ephedra campylopoda, de Bary, 1877, p. 258). 556 Fritz Jürgen Meyer. Das sekundäre Dickenwachstum der Gnetaceen verdickt die ein- zelnen Leitbündel; es geschieht in der Weise, daß ein geschlossenes Cambium gebildet wird, an der Stelle der primären Markstrahlen aber keine Leitelemente, sondern nur Markstrahlparenchymzellen entstehen. Es müßte freilich die Richtigkeit der letzten Angabe noch durch Mikrotomschnittserien bestätigt werden. Denn es wäre möglich, daß im sekundären Holz vereinzelte Verbindungen zwischen den den primären Tracheenteilen entsprechenden Teilen angelegt werden, die aber in den Handschnitten übersehen wurden. Als anormal sind die kletternden Gnetum-Spezies zu betrachten, bei denen — ebenso wie bei den anormalen Cycadeen — sekundäre anormale Cambien außerhalb des primären Bündelrohres angelegt werden. (Geyler, 1867; Bertrand, 1874; de Bary, 1877 Bower, 1882; Engler-Prantl, 1889; Strasburger, 1891; Lotsy, 1911; Karsten, 1913.) IVb. Die Leitungsbahnen der Welwitschia. Von Welwitschia mirabilis sind die jungen Keimpflanzen genau bekannt, ältere Exemplare sind nur mangelhaft untersucht. Immerhin ermöglichen es die vorliegenden Arbeiten, sich wenigstens ein grobes Bild von den Leitungsbahnen der Welwitschia zu machen. Den Ver- lauf der Tracheen in der Keimpflanze habe ich schon oben beschrieben. Die Ubergangsstadien zum definitiven Bau sind nicht bekannt. In alten Pflanzen ist das radiale Wurzelleitbündel in ein kon- zentrisches Zylinderbündel übergegangen. Dieses spaltet sich beim Eintritt in das hypokotyle Glied in zwei, darauf in vier Gruppen von Tracheen- und Siebsträngen, die sich innerhalb der untersten Zone des hypokotylen Gliedes zu vier kreisférmig angeordneten Bündel- rohren aus kollateralen Leitbündeln anordnen. Diese Leitbündel treten in die beiden Laubblätter ein. Außerdem enthält das hypo- kotyle Glied noch eine große Anzahl von peripheren kollateralen Leitbündeln, die — besonders in dem oberen Teile des hypokotylen Gliedes — ein Netz bilden, welches die peripheren Teile des hypo- kotylen Gliedes ernährt. Drittens verlaufen in der Mitte des hypo- kotylen Gliedes (zwischen den vier Bündelrohren) noch zahlreiche kollaterale Leitbündel. welche die Sporophylistände ernähren. Ob zwischen den Leitbündeln der Bündelrohre unter sich und zwischen ihnen und den übrigen Leitbündeln Verbindungen bestehen, ist unbekannt. (Strasburger, 1872; Bower, 1881 I; 1881 II, besonders wichtig Taf. 32, Fig. 1—6; Hill und de Fraine, 1910; Sykes, 1910; Lotsy, 1911.) Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 557 V. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Coniferen. Die Leitbündel der primär gebauten Achse zweigen sich von denen des hypokotylen Gliedes in oder dicht unter dem Kotyledonar- knoten ab (de Bary, 1877, p. 256). Unter Berücksichtigung des Fehlens oder Auftretens von Bündelverbindungen können wir dann zwei Haupttypen des primären Leitbündelverlaufes bei den Coniferen unterscheiden: Typus L Das Leitungssystem besteht aus einem Bündelrohr aus kollateralen Leitbündeln ohne Bündel- verbindungen. a) Ist die Blattstellung spiralig, so tritt in jedem Knoten ein Leitbündel in ein Blatt aus, ein anderes gabelt sich in zwei, so daß die Zahl der Leitbündel konstant bleibt. Die Divergenz und somit auch die Zahl der Leitbündel ist bei den einzelnen Spezies ver- ‚schieden (de Bary, 1877, p. 256—257). Beispiele: Chamaecyparis glauca, Wriddingtonia juniperina, Taxodium, Glyptostrobus, Cryptomeria, Sequoia, Cunninghamia, Pinus, Podocarpus, Saxegothaea, Taxus, Araucaria, Cephalotaxus Fortunei, Torreya grandis, Dammara australis. b) Ist die Blattstellung dekussiert, so treten in jedem Knoten zwei Leitbündel aus; zugleich gabeln sich zwei; davon tritt je ein Zweig im nächsten Kuoten in ein Blatt ein, der andere durchläuft den Knoten und gabelt sich in einem der nächsten Knoten (dem 2. 3. oder höchstens 4.) (de Bary, 1877, p. 256). Beispiele: Thuja occidentalis, Thuja plicata, Biota orientalis. Typus II. Das Leitungssystem besteht aus einem Bündelrohr aus kollateralen Leitbündeln mit Bündel- verbindungen (ringförmige Verbindungszone im Knoten). Die Blätter stehen bei den hierher gehörigen Spezies in alter- nierenden Wirteln. In jedem Knoten tritt die Hälfte der Leitbündel in die Blätter ein, die übrigen Leitbündel gabeln sich in je drei. Jedes mittlere von diesen tritt im nächsten Knoten in ein Blatt ein. Das rechte legt sich mit dem linken der rechten Nachbargruppe zu- sammen, das linke mit dem rechten der linken Nachbargruppe. Das resultierende Leitbündel teilt sich im nächsten Knoten wieder in drei (de Bary, 187%, p. 256). Beispiele: Juniperus, Frenela, Cupressus, Callitris, Librocedrus, Thuja gigantea, Chamaecyparis ericoides. Progressus rei botanicae V. 36 558 Fritz Jürgen Meyer. Bei allen Spezies erhalten die Achselsprosse je zwei Leitbündel, welche sich in den beiden neben dem zugehörigen Blattspurleitbündel rechts und links verlaufenden Leitbündeln abzweigen (Engler- Prange), 1659;. p. 35). Va. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Coniferen. Das sekundäre Dickenwachstum kann — wie bei den Gnetaceer — durch die Anlage von Zwischenleitbiindeln eingeleitet werden. Frank (1864, p.152) beschreibt für Taxus Zwischenleitbiindel („Aus- füllungsstränge“), welche sich von den Blattspurleitbündeln 2—3 Inter- nodien unterhalb von deren Austrittsstelle nach beiden Seiten ab- zweigen und den Raum zwischen den Blattspurleitbündeln ausfüllen Ob diese Zwischenleitbündel sich oberhalb des Austritts der Blatt- spurleitbündel, von dem sie sich abzweigten, an andere Blattspurleit- bündel anlegen, also Bündelverbindungen darstellen, gibt Frank nicht an. Gleichfalls ist es unbestimmt, ob diese Zwischenleitbündel schon im primären Zustande vorhanden sind oder ob ihre Bildung erst aus einem Folgemeristem zu Beginn des sekundären Dickenwachstums. erfolgt. Beim weiteren Verlauf wird mittels eines Cambiums das Rohr- bündel in ein Bündelrohr verwandelt. Sehr viele Coniferen sind immergrün, behalten also ihre Blätter während zweier oder mehrerer Vegetationsperioden. Beim sekundären Dickenwachstum werden nach Markfeldt (1885, p. 90) die Blatt-. spurleitbündel jedes Jahr zerrissen und ihr Meristem bildet dann neue Elemente. Diese Neubildung findet so lange statt, wie die zugehörigen Nadeln noch erhalten sind, ausgenommen bei einigen Araucariaceen, bei denen die Tätigkeit der Meristeme der Leitbündel noch einige Jahre nach dem Abfallen der Nadeln andauert. Vb. Die Leitungsbahnen des Ginkgo. Im primären Bau gleicht die Achse von Ginkgo biloba im wesent- lichen dem der Coniferen vom Typus I. Unterschieden ist Ginkgo. von den Coniferen nur dadurch, daß jedes Blatt zwei Leitbündel er- hält. Dieses Verhalten bedingt folgende Abweichungen des Leitbündel- verlaufes gegenüber dem der Coniferen: In jedem Knoten gabelt sich. ein Leitbündel; der eine Zweig gabelt sich im 2.—4. nächsten Knoten nochmals, und die beiden resultierenden Leitbündel treten dann in das im 5. Knoten inserierte Blatt ein; das andere Leitbündel gabelt sich im drittnächsten Knoten, und die beiden Zweige verhalten sich Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 559 wiederum in der gleichen Weise, d. h. der eine liefert zwei Blatt- spurleitbiindel, der andere verläuft weiter in der Achse. VI. Literatur über die Leitungsbahnen der Achsen der Gymnospermen. 1) Bailey, J., The Structure of the Wood in the Pineae. Botanical Gazette, Bd. 48, p. 47—55. Chicago 1909. 2) de Bary, A., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanero- gamen und Farne. Leipzig 1877. 3) Bertrand, C. E., Anatomie des Gnétacées et des Conifères. Annales des sciences naturelles, Botanique, Serie 5, Bd. 20, p. 5. Paris 1874. 4) Bower, F. O., On the Germination and Histology of the Seedlings of Welwitschia mirabilis. Quart. Journal Microse. Science XXI, p. 15—30. London 1881. 5) —, On the Further Development of We'witschia mirabilis. Quart. Journal Microsc. Science XXI, p. 571—594. London 1881. 6) —, The Germination and Embryology of Gnetum Gnemon. Quart. Journal Microse. Science XXII, p. 277 ff. London 1882. ?) Brongniart, A., Recherches sur l’organisation des tiges des Cycadées. Annales des sciences naturelles, Botanique, Ser. I, Bd. 16, p. 389—402. Paris 1829. 8) Chauveaud, G. L., Recherches sur les tissus transitoires du corps végétatif des plantes vasculaires. Annales des sciences naturelles, Botaniqne, Serie 9, Bd. 12, p. 1—70. Paris 1910. 9) Chick, E., The Seedling of Torreya Myristica. The New Phytologist II, p. 83 -90. London 1903. 10) Conrad, E., Beiträge zur Morphologie und Anatomie von Agathis (Dammara) Brownii. Dissertation Kiel. Leipzig 1910. 11) Costantin, J. et Morot, L., Sur l’origine des faiceaux libéro-ligneux super- numéraires dans la tige des Cycadées. Bull. Soc. Bot. de France 32, p. 173—175. Paris 1885. 12) Coulter, M. J. and Chamberlain, C. J., Morphology of Gymnosperms. Chicago 1910. 13) Dangeard, P. A., La mode d’union de la tige et de la racine chez les Gymnospermes. Comptes Rendus Acad. Sciences, Paris, Bd. 110, p. 253 —254. Paris 1890. 14) —, Recherches sur les plantules des Conifères. Le Botaniste, Bd. III, p. 126 — 204. Paris-London-Berlin 1892. 15) Dorety, H. A., The Embryo of Ceratozamia. Botanical Gazette, Bd. 45, p. 412—416. Chicago 1908. 16) —, The Seedling of Ceratozamia. Botanical Gazette, Bd. 46, p. 203—220. Chicago 1908. 17) —, Vascular Anatomy of the Seedling of Microcycas calocoma. Botanical Gazette, Bd. 47, p. 139—147. Chicago 1909. 18) —, The Extrafascicular Cambium of Ceratozamia. Botanical Gazette, Bd. 47, p. 150—152. Chicago 1909. 19) Engler-Gilg, Syllabus der Pflanzenfamilien. 7. Aufl. Berlin 1912. 20) Engler, A. und Prantl, K., Die natürlichen Pflanzenfamilien. II. Teil. 1. Abt. Leipzig 1889. 21) Fischer, H., Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Markstrahlgewebes und der jährlichen Zuwachszone im Holzkörper von Stamm, Wurzel und Ästen von Pinus Abies L. Flora, Bd. 68, p. 263ff. Regensburg 1885. 36* 560 Fritz Jürgen Meyer. 22) Frank, A. B., Ein Beitrag zur Kenntnis der Gefäßbündel. Botanische ue Bd. 22, p. 138ff. Leipzig 1864. 23) Geyler, H. Th., Über den Gefäßbündelverlauf in den Blattregionen der Coni- feren. Pringsheim’s Jahrbücher für wissensch. Botanik, Bd. 6, P. 55—208. Leipzig 1867—68. 24) Gothan, W., Zur Anatomie lebender und fossiler Gymnospermenhölzer. Ab- handl. d. Preuß. Geol. Landesanstalt. Neue Folge. Heft 44. Berlin 1905. 25) Hill, T. G. and de Fraine, E., On the Seedling Structure of Gymnosperms. Annals of Botany XX, p. 471—473. London 1906. 26—29) —, —, On the Seedling Structure of Gymnosperms. I. Annals of Botany XXII, p. 689—712. London 1908. II. Annals of Botany XXIII, p. 189—227. London 1909. III. Annals of Botany XXIII, p. 433—458. London 1909. IV. Annals of Botany XXIV, p. 319—333. London 1910. 30) Jeffrey, E. C., The Anatomy and Development of the Stem in the Pteridophyta and Gymnosperms. Annals of Botany XV, p. 779. London 1901. 31) —, The Structure and Development of the Stem in the Pteridophyta and Gymnosperms. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Ser. B, Bd. 195, p. 119—146. London 1903. 32—33) —, The Comparative Anatomy and Phylogeny of the Coniferales. LE The Genus Sequoia. Mem. Soc. Nat. Hist. V., p. 441—459. Boston 1903. II. The Abietineae. Mem. Soc. Nat. Hist. VI, p. 1-37. Boston 1904. 34) Karsten, G., Organographie der Zamia muricata. Abhandl. d. Berliner Aka- demie, 1856, p. 193—219. 35) —, ,Gymnospermae“ im Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. :V, p. 137—166. Jena 1914. 36) Lestiboudois, Th., Mémoire sur la structure des Cycadées. Comptes Rendus Acad. Sci. 51, p. 651—655. Paris 1860. 37) —, Structure des Hétérogènes. Comptes Rendus 75, p. 567—574. 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Leipzig 1890. 60) South, F. W. and Compton, R. H., On the Anatomy of Dioon edule. The New Phytologist, Bd. 7, p. 222—229. Cambridge 1908. 61) Sprecher, A., Le Ginkgo biloba L. Genf 1907. 62) Stiles, W., The Anatomy of Saxegothaea conspicua Lindl. The New Phyto- logist, Bd. 7, p. 209—222. Cambridge 1908. 63) Strasburger, E., Die Coniferen und die Gnetaceen. Jena 1872. 64) —, Histologische Beiträge, Heft III: Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena 1891. 65) Sykes, M. G., The Anatomy of Welwitschia mirabilis Hook. f., in the Seedling and Adult States. London Transactions of the Linnean "Society, Ser. 2, Bd. 7, p. 327—354. 1910. 66) Thießen, The Vascular Anatomy of the Seedling of Dioon edule. Botanical Gazette, Bd. 46, p. 357—380. Chicago 1908. 67) Thomas, E., A Theory of the Double Leaf-trace founded on Seedling Structure. The New Phytologist, Bd. 6, p. 77—91. Cambridge 1907. 68) van Tieghem, Ph., Sur la structure primaire et les affinités des Pins. 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Das radiale Leitbündel geht bei allen Angiospermen in ein Bündelrohr über, dessen Leitbündel alle oder zum Teil in die Keimblätter bzw. das Keimblatt abgehen. Die nicht in die Keimblätter austretenden Leitbündel verlaufen in die epikotyle Achse, außerdem zweigen sich von den Keimblattspuren Leitbündel ab, welche in die epikotyle Achse eintreten. Der Bau der epikotylen Achse dagegen mußte bei den Dikotyle- donen und Monokotyledonen wegen der prinzipiellen Unterschiede getrennt werden. II. Die Leitungsbahnen der Keimpflanzen der Angiospermen. Bei den Angiospermen gibt es nur einen einzigen Keimpflanzen- typus: Das radiale Leitbündel der Wurzel geht in ein Bündelrohr aus kollateralen Leitbündeln über. Der Übergang kann freilich in verschiedener Weise stattfinden, aber die Unterschiede sind nicht von so großer Bedeutung, daß dar- nach eine Einteilung in Typen zweckmäßig wäre; und überdies soll die Art des Überganges nicht einmal innerhalb der Spezies konstant sein (Lee, 1914, p. 328); desgleichen werden innerhalb der Familie der Cactaceen Beispiele für verschiedene Übergänge angegeben (de Fraine, 1910, p. 126#, 137#.). Für alle Übergangsformen ist charakteristisch, daß die Tracheen- teile sich in der Übergangszone um 180° drehen. Dadurch wird es ermöglicht, daß die Tracheenteile in der Wurzel, wo ihre Aufgabe die Wasseraufnahme ist, mit den Erstlingstracheen nach außen, also möglichst nahe dem Wurzelepiblem liegen, andererseits aber in der Achse die Leitbündel so liegen, wie es für die Durchführung des sekundären Diekenwachstums am vorteilhaftesten ist. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 563 Es lassen sich folgende vier Formen des Überganges unter- scheiden: 1. Die Tracheenteile des radialen Wurzelleitbündels gehen, ab- gesehen von der Drehung, unverändert in die Achse über. Die Sieb- teile spalten sich in je zwei Teile, die Hälften weichen auseinander, legen sich jede vor den benachbarten Tracheenteil, und dort ver- schmelzen sie mit den von einem anderen Siebteil stammenden Sieb- strängen (van Tieghem’s Typus 3). Beispiele: Medicago, Lathyrus, Ervum, Phoenix (van Tieghem, 1891 I, p. 782f.), Arum (Scott und Sargant, 1898, p. 408ff.), Cereus (de Fraine, 1910, p. 187#.), Dianthera (Jones, 1912), Labiaten usw. (Lee, 1912, p. 745), Caryophyllaceen (Hill und de Fraine, 1912, p. 196). 2. Die Siebteile spalten sich wie im vorigen Falle; die Hälften legen sich vor die benachbarten Tracheenteile; diese spalten sich dann auch noch und so entstehen doppelt so viel kollaterale Leit- bündel wie im vorigen Falle (van Tieghem’s Typus 2). Beispiele: Tropaeolum Acer, Phaseolus, Cucurbita (van Tieghem, 1891 I, p. 782), Convolvulus tricolor var. major (Lee, 1912, p. 728ff.). 3. Die Siebteile laufen unverändert von der Wurzel in die Achse über. Die Tracheenteile spalten sich, ihre Hälften weichen aus- einander und legen sich an die benachbarten Siebteile von innen an und verschmelzen dort mit den von einem anderen Tracheenteil stammenden, gleichfalls dort angelagerten Tracheensträngen. In der Übergangszone liegen also Verbindungen zwischen den Tracheen- teilen vor (van Tieghem’s Typus 1). Beispiele: Fumaria, Mirabilis, Dipsacus (van Tieghem, 1891 I, p. 782). 4. Zwei gegeniiberliegende Tracheenteile eines tetrarchen Leit- bündels in der Wurzel spalten sich, die Hälften legen sich an die benachbarten Tracheenteile, so daß zwei große Tracheenteile ent- stehen. Die Siebteile verschmelzen dann paarweise und legen sich vor die Tracheenteile (Anemarrhena-Typus von Sargant). Beispiele: Anemarrhena, Asphodeline, Asphodelus (Sargant, 1900, p. 635ff.), Pereskia usw. (de Fraine, 1910, p. 126 ff.) Als besonderer Typus sind dann noch Keimpflanzen mit einem radialen Leitbündel im hypokotylen Gliede beschrieben. Diese Fälle sind aber den oben angegebenen unterzuordnen. Allgemein kann man 564 Fritz Jürgen Meyer. über die Angiospermen aussagen, daß das hypokotyle Glied bezüglich des Baues des Wasserleitungssystemes im wesentlichen eine Über- gangszone ist. Bei dicken hypokotylen Gliedern findet der Übergang: langsam statt, er beginnt daher am unteren Ende des hypokotylen Gliedes und endet dicht unter den Keimblättern; bei dünnen hypo- kotylen Gliedern ist die Übergangszone nur kurz und liegt hoch (Compton, 1912; Lee, 1912). In einzelnen Fällen (z. B. Piper, Peperomia, zu Fall 1 gehör ig) findet der Übergang so schnell und so: hoch statt, daß von einem hypokotylen Gliede mit Wurzelstruktur gesprochen werden konnte (Hill, 1904, p. 47; —, 1906, p. 162 ff; Tansley und Thomas, 1904, p. 104). Literatur: Arber, 1910; Bonnier, 1900 I; —, 1900 II; Chauveaud, 1910; —, 1911; Compton, 1912; Dangeard, 1889; —, 1892; Dodel, 1872; Drabble, 1906; de Fraine, 1910; Gérard, 1881; A. W. Hill, 1906; T.G. Hill, 1904; —, 1906 I; —, 1906 III; Hill und de Fraine, 19121; — —, 1912 II; ——, 1913; Jodim, 1903; Jones, 1912; Lee; 1912; — 395 Sargant, 1900; —, 1903; Scott und Sargant, 1898; Smith, 1909; Sterckx, 1900; Tansley und Thomas, 1904; Thomas, 1907; van Tieghem, 1891 I. II. Der primäre Bau der Leitungsbahnen der Dikotyledonen vom Typus I (Bindelrohr). Unter der Unmenge von verschiedenen Leitungssystemen bei den Dikotyledonen ist die Mehrzahl dadurch charakterisiert, dab sie nur aus einem Bündelrohre bestehen. Eine Reihe von Dikotyledonen be- sitzt außerdem noch innerhalb oder außerhalb des Bündelrohres ein- zelne oder zahlreiche Leitbündel. Wir können demnach die Leitungs- bahnen der hierhergehörigen Spezies kurz in der folgenden Weise charakterisieren: Typus L Das Leitungssystem besteht der Haupt- sache nach aus einem Bündelrohr. 1. Die vier Untertypen. Mit Rücksicht auf das Fehlen oder Vorhandensein von Bündel- verbindungen lassen sich unter diesen Dikotyledonen mit einem Bündelrohr folgende vier Untertypen unterscheiden: Untertypus I. Das Leitungssystem besteht aus einem Bündelrohr, in dem im primären Zustande weder in den Internodien, noch in den Knoten Bündelverbin- dungen vorkommen. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 565 Beispiele: Samolus (Kamiensky, 1878, p. 214ff., Taf. X, Fig. 6), Amaranthus (Nemnich, 1894; Gravis und Constantinesco, 1907), Adonis annua (Sterckx, 1900, Taf. XI, Fig. 118), Anemone appenina (Sterckx, 1900, Taf. IX, Fig 93), Nigella damascena (Sterckx, 1900, Taf. VII, Fig. 66), Eleagnus, Hippophae (Servettaz, 1909, p. 209, Fig. 48), Humulus, Caryophyllaceae zum Teil, Cerastiwm perfoliatum, Spergula, Arenaria, Lychnis coronaria, Cannabis, Boehmeria, Silene viridiflora, Cucubalus (Sauerbrei, 1914 I, p, 24). Einen Übergang zum nächsten Typus bildet Delphinium (Lenfant, 1897), welches ganz vereinzelte Verbindungen besitzt. Untertypus IIa. Das Leitungssystem besteht aus einem Bündelrohr; Bündelverbindungen treten nur in den Knoten auf, sie verbinden aber dort stets nur ein- zelne Leitbündel, niemals alle untereinander. Beispiele: Lysimachia nemorum (Kamiensky, 1878, p. 200ff., Taf. IX, Fig. 6), Caly- canthaceen (Lignier, 1887, van Tieghem, 1904), Beta (Fron, 1898, p. 397), Chenopodiaceae (Fron, 1899, p. 191ff), Thalictrum (Mansion, 1897; Sauerbrei, 1914), Vitis (Tondera, 1904), Cucurbitaceae (Du- tailly, 1879; Tondera 1903), Malope, Symphytum, Anota, Borrago, Euphorbia Lathyris, Eu. altissima, die meisten Malvaceae und Asperifolia- ceae, Fumaria officinalis, F. Vaillantii, Corydalis, Bicuculla, Nasturtium officinale, Mimulus luteus, M. cardinalis, Ranunculaceae zum Teil, Viola- ceae zum Teil, Papilionaceae zum Teil, Valerianaceae zum Teil, Bupleurum, Parietaria, Melilotus (Sauerbrei, 1914, p. 24), Viola tricolor arvensis (Er. J: Meyer, 1915), Untertypus IIb. Wie Untertypus Ila, aber die Ver- bindungen bringen in einem Knoten alle Leitbindel miteinander in Zusammenhang. Beispiele: Rubiaceae, Caprifoliaceae, Valerianaceae zum Teil, Dipsaceae (Hanstein, 1857), Lysimachia vulgaris (Kamiensky, 1878, p. 192ff, Taf. VIII, Fig. 7—8), Clematis (Sterckx, 1897), Caltha, Ranunculus lanuginosus, Anemone, Polygonum bistorta, P. divaricatum, Phellandrium, Berula, Geraniaceae zum Teil, Rumex, Oxyria, Levisticum, Foeniculum, Mercurialis perennis (Sauerbrei, 1914, p. 25), Dianthera (Jones, 1912, Holms, 1907), Alloplectus vittatus (Wonisch, 1909, p. 470). Untertypus IIIa. Das Leitungssystem besteht aus einem Bündelrohr; außer bogen- und ringförmigen Ver- bindungszonen in den Knoten, durch die mehrere Leit- bündel untereinander verbunden werden, kommen in den Internodien noch kleine Verbindungen vor. Beispiele: Ranunculaceae zum Teil (z. B. Aconitum, Delphinium), Papaver somniferum, Chelidonium, Carduus Alliaria, Thlaspi, Sisymbrium (Sauerbrei, 1914, p. 25). 566 Fritz Jürgen Meyer. Papaver somniferum und Chelidonium besitzen manchmal gar keine, zuweilen nur sehr vereinzelte Bündelverbindungen in den Internodien, können also auch den Untertypen II angehören. Untertypus IIIb. Das Leitungssystem besteht aus einem Bündelrohr; Bündelverbindungen treten in den Knoten und Internodien auf; die Verbindungen in den Knoten unterscheiden sich von denen in den Inter- nodien nicht. Beispiele: Corydalis nobilis, C. cava, glauca, Diclytra, Eschscholtzia, Bocconia, Argemone, Glaueium, Delphinium Staphysagria, Cruciferae zum Teil (z. B. Bunias orientalis) (Sauerbrei, 1914, p. 25). Untertypus IV. Eine Unterscheidung von Knoten und Internodien ist infolge der starken Stauchung der Internodien nicht möglich. Das Leitungssystem be- steht aus einem Bündelrohr mit zahlreichen Bündel- verbindungen, ist also ein röhrenförmiges Leitbündelnetz. Beispiele: Primula sinensis (Kamiensky, 1875, p. 6ff.; —, 1878, p. 155ff.), P. farinosa (in älteren Stengelteilen) (Kamiensky, 1878, p. 175ff.), Androsace (Kamiensky, 1878, p. 177ff., Taf. VI, Fig. 12). 2. Der Bau der Leitbündel. Das Bündelrohr der meisten zu diesem Typus I gehörigen Spezies besteht aus offenen kollateralen Leitbündeln und zwar vorwiegend solchen mit zylindrischem Tracheenteil, also Zylinderbündeln. Nur wenn die Leitbündel eine sehr große Breite besitzen, ist ihr Tracheen- teil rinnenförmig gebogen, die Leitbündel sind dann also Rinnen- bündel, so z. B. bei Lysimachia nummularia (Fr. J. Meyer, 1917). Für eine Reihe von Dikotyledonen sind dagegen bikollaterale Leitbündel charakteristisch. Nach Petersen (1882) und Bara- netzky (1900) gehören hierher: Von den Polygonales: die Gattungen Rumex und Emex aus der Familie der Polygonaceae, von den Geraniales: die Gattung Croton aus der Familie der Euphorbiaceae, von den Myrtiflorae: die Familien Thymelaeaceae, Lythrariaceae, Punicaceae, Combretaceae, Myrtaceae, Melastomaceae, Oenotheraceae, von der Contortae: die Gattungen Logania, Strychnos und Fragraea aus der Familie der Loganiaceae, außerdem die Familien Gentianaceae, Apocynaceae und Asclepiadaceae, von den Tubiflorae: die Familien Convolvulaceae, Nolanaceae, Solanaceae, die Gattungen Borrago, Symphytum, Nonnea, Gar- bowskya aus der Familie der Borraginaceae, Tecoma aus der Familie der Bignoniaceae, Acanthus und Barleria aus der Familie der Acanthaceae, Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 567 von den Cucurbitales: die Familie der Cucurbitaceae, won den Campanulatae: die Gattungen Campanula, Phyteuma und Michauxia aus der Familie der Campanulaceae, die Gattungen Lactuca, Mulgedium, Sonchus, Tragopogon, Helminthia, Macrorhynchus, Pyrrhopappus, Scolymus aus der Fa- milie der Cichoriaceae. Das Vorkommen bikollateraler Leitbündel ist nach dieser Tabelle also entweder Familiencharakter oder nur Merkmal einzelner Gat- tungen. Sehr viele der angegebenen Pflanzen sind Schlingpflanzen, und bei diesen dürfte die Lage des inneren Siebteiles auf der Innen- seite des Tracheenteiles wohl mechanische Vorteile mit sich bringen. Bei vielen anderen Arten dagegen läßt sich kaum etwas Zuverlässiges über den Vorteil, welchen die Bikollateralität der Leitbiindel bringt, sagen. Vielleicht spricht bei ihnen die Notwendigkeit der Ernährung eines großen Markes mit. | 2a. Die Strangverbindungen in den Tracheenteilen der Leitbündel. Der Verlauf der Tracheenstränge innerhalb der einzelnen Leit- bündel ist bisher außer in einigen Blattstielen (siehe Gerresheim, 1912; Rippel, 1913) nur für die Achse von Viola tricolor var. arvensis (Fr. J. Meyer, 1915, p.22ff.) und von Lysimachia nummularia, Jussiaea grandiflora und der Landform von Myriophyllum proserpinoides (Fr. J. Meyer, 1917) bekannt. Bei Viola tricolor arvensis bestehen die Tracheenteile der Leit- bündel in den jüngeren Teilen der Achse aus parallelen Tracheen- platten; in den Internodien sind zwischen diesen keine Strangverbin- dungen vorhanden, in den Achsenknoten dagegen werden innerhalb der miteinander in Verhindung tretenden Leitbündel Strangverbin- dungen im engeren Sinne und Strangstege angelegt. Die Strang- verbindungszone beginnt etwa 3000 « unterhalb der Bündel- verbindungen und endet etwa 2000 w oberhalb. In den durch die Knoten frei hindurchlaufenden Leitbündeln sind keine Strangverbin- dungen vorhanden. In den Achsenleitbündeln von Lysimachia nummularia, Jussiaea grandiflora und Myriophyllum proserpinoides (Landform) kommen Strang- verbindungen auch in den Internodien vor. Die beiden erstgenannten Spezies besitzen Strangverbindungen im engeren Sinne und Strang- brücken, bei Myriophyllum finden sich dagegen nur unterbrochene Strangbrücken. 3. Akzessorische Leitbündel. In vielen Fällen wird das Bündelrohr verstärkt durch akzesso- rische Leitbündel, welche sowohl bei Pflanzen ohne Bündelverbin- 568 Fritz Jürgen Meyer. dungen, als auch bei solchen mit Bündelverbindungen innerhalb und außerhalb des Bündelrohres auftreten können. Innerhalb des Bündelrohres werden akzessorische Leitbündel an- gegeben für: Amaranthus, Euxolus, Alternanthera (Nemnich, 1894), Carlina acaulis (Schumann, 1890), Dianthera (Holms, 1907, p. 323; Jones, 1902), Klugia (Hollstein, 1878, p. 33; Fritsch, 1904), Monophyllaea (Fritsch, 1904), Umbelliferen (Reichhardt, 1856; Courchet, 1884; Möbius, 1887; Nestel, 1905), speziell Oenanthe (Gérard, 1883, p. 302; Behuneck, 1879), Piperaceae, Rheum, Rumex, Phytolacca dioica, Mesembryanthemum, Papaver umbrosum, verschiedene Cruciferen, Drosera, Geranium, Ricinus, Aralia, Begonia, Statice, Gonio- linum, Acanthus, Campanula, Scorzonera hispanica, Tragopogon pratensis (Möbius, 1887). Die Zahl der Leitbündel beträgt eins (z. B. Dianthera) bis viele; ihr Bau ist meist konzentrisch (so bei allen von Möbius angegebenen Arten), selten kollateral (z. B. Dianthera, Klugia). Außerhalb des Bündelrohres finden sich akzessorische Leitbündel bei den Cucurbitaceen (Dutailly, 1879; Tondera, 1903), den Centaureen und Verbesina gigantea (Heinricher, 1883; Brezina, 1906). Bei den Cucurbitaceen sind die Leitbündel bikollateral, bei Cen- taurea Rhenana konzentrisch (Brezina, 1906), bei einigen anderen Centaureen kollateral mit nach innen gekehrtem Siebteil (Heinricher, 1883), so daß die Siebteile durch die Tracheenteile mechanisch ge- schützt werden und eine günstige Lage zu dem reichlich entwickelten Assimilationsparenchym des Stengels einnehmen. Zuweilen bestehen bei den Centaureen die Leitbündel auch nur aus einem Tracheenteil (Heinricher, 1883). Die akzessorischen Leitbündel können entweder gleichzeitig mit dem Bündelrohr entstehen (z. B. bei den Cucurbitaceen), oder sie werden sekundär angelegt (z. B. Piper (Sanio, 1864 II) und Compo- siten (Brezina, 1906)). Illa. Der sekundäre Bau der Leitungsbahnen der Dikotyledonen vom Typus I. 1. Sekundäres Dickenwachtum des Bündelrohres mittels der Leitbündelmeristeme. Ob es unter den Dikotyledonen vom Typus I solche gibt, welche die Leitungsbahnen in ihren Achsen überhaupt nicht durch sekundär angelegte Elemente verstärken, ist nicht bekannt; die einfachste Art sekundären Zuwachses ist nämlich zu wenig beachtet. Sie besteht darin, daß das Leitbündelmeristem nach Ausbildung der aus dem Urmeristem hervorgegangenen Elemente beginnt, neue Tracheen und Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 569 Siebröhren zu bilden. Genauer untersucht wurde dies sekundäre Leitbündeldickenwachstum bei Viola tricolor arvensis (Fr. J. Meyer, 1915, p. 25). In älteren Internodien dieser Pflanze wird der primären Zone des Tracheenteiles durch das sekundäre Leitbiindeldickenwachs- tum noch eine zweite Zone vorgelagert, in welcher die Tracheen unregelmäßig angeordnete Züge bilden. Zwischen den einzelnen Tracheenzügen existieren auch in den Internodien zahlreiche Strang- verbindungen; die Verbindungen bestehen meist im Gegensatz zu denen im primären Teile des Leitbündels aus mehreren Tracheen; das Tracheensystem ist daher ein unregelmäßiges räumliches Netz- werk mit in der Achsenrichtung langgestreckten Maschen. 2. Die Anlage von sekundären Zwischenleitbündeln. Eine Reihe von Pflanzen, welche mit ihrem primären Leitungs- system nicht dauernd auskommen, erweitern dieses primäre System durch die Ausbildung von Zwischenleitbündeln; diese entstehen aus einem Folgemeristeme zwischen den Leitbündeln des primären Bündel- rohres. Durch ihre Anlage wird das Bündelrohr also dichter. Die primären Leitbündel können dabei wohl meist gleichzeitig durch ihr Meristem sekundär verdickt werden; untersucht ist dies freilich noch nicht. Beispiele: Lamium, Scutellaria, Balsaminaceen zum Teil (z. B. Impatiens), Anagallis, Scrophularia, Collinsia (Sauerbrei, 1914 II, p. 265ff.), Oenanthe (Behuneck, 1879), Amaranthaceen (Nemnich, 1894). 3. Das sekundäre Leitbündel-Dickenwachstum des Bündelrohres mittels eines geschlossenen Cambiums. Bei manchen Dikotyledonen wird zwischen den Leitbündeln des Bündelrohres ein Folgemeristem (Interfascicularcambium) angelegt; die Meristeme der Leitbündel bilden dann Tracheen und Siebröhren, die interfascicularen Meristeme aber nur Parenchym, so daß das Bündelrohr als solches erhalten bleibt und nicht in ein Rohrbündel übergeht. Sekundäre Zwischenleitbündel werden zuvor angelegt z. B. bei den Amaranthaceen (Nemnich, 1894) oder nicht, so z. B. bei den Aristolochiaceen (Solereder, 1889, p. 474; Schellenberg, 1899; Montemartini, 1902). 4. Die sekundäre Anlage von akzessorischen Leitbündeln. Andere Dikotyledonen erweitern ihr Leitungssystem dadurch, dab sie sekundär, also mittels eines Folgemeristemes, markständige Leitbündel anlegen, so z. B. Piper (Sanio, 1864 II), Compositen (Brezina, 1906). 570 Fritz Jürgen Meyer. Viele Pflanzen, besonders wohl solche, welche nur klein bleiben und ein- oder zweijährig sind, beschränken sich auf die Vermehrung ihrer Leitungsbahnen durch eine oder zwei von den hier beschriebenen Arten sekundären Zuwachses. Einen besonders komplizierten derartigen Fall bietet Oenanthe crocata (Behuneck, 1879). Diese besitzt zuerst ein Bündel- rohr aus kollateralen Leitbündeln. Sekundär, durch Folge- meristeme, werden zunächst innerhalb des primären Bündel- rohres den primären Leitbündeln paarig zugeordnet kollaterale Leitbündel mit nach außen liegendem Tracheenteile gebildet, dann häufig beiderseits jedes Paares je ein Kleines kollaterales Leitbündel, dessen Tracheenteil den größeren Leitbündeln zu- gewandt ist. Ferner entstehen in dem primären Bündelrohre noch sekundäre Zwischenleitbündel und drittens im Mark noch weitere akzessorische konzentrische Leitbündel, welche unter sich und mit dem Bündelrohr nur in den Knoten in Verbindung stehen. 5. Der Übergang vom Bündelrohr zum sekundären Rohrbündel mittels eines geschlossenen Cambiums und der Bau des sekundären Rohrbündels. Viele andere Dikotyledonen, bei welchen diese Erweiterung des Leitungssystemes nicht ausreicht, verwandeln nach vorheriger An- lage von Zwischenleitbündeln (z. B. Clematis vitalba, A. Meyer, 1915, p. 99.) oder ohne solche (Alyssum Arduini, Hollendonner, 1909) mittels eines geschlossenen Cambiums, welches aus den Leitbündel- meristemen und den diese verbindenden interfascicularen Folge- meristemen besteht, durch sekundäres Dickenwachstum ihr Bündel- rohr in ein Rohrbündel. Der Tracheenteil dieses Rohrbündels besteht aus Tracheen- strängen und zwischen diesen befindlichen Parenchymzellen, Ersatz- fasern und Sclerenchymfasern. In welcher Weise die Tracheenstränge untereinander in Verbindung stehen, ist noch nicht genügend unter- sucht. Es müßte die Art, Verteilung, Richtung und relative Zahl der Strangverbindungen mit Hilfe von Mikrotomschnittserien noch festgestellt werden. Daß zwischen den einzelnen Tracheensträngen Strangverbindungen vorhanden sind, ist durch einige ältere Arbeiten sichergestellt. Gnentsch hat in einer eingehenden Arbeit (1888, p. 309ff.), in welcher eine sehr große Zahl von Spezies untersucht ist, Strang- verbindungen in radialer Richtung nachgewiesen zwischen den Tra- cheen verschiedener Jahresringe. Nach der Art und Weise, wie die Verbindung zwischen den Gefäßen zweier aufeinander folgender ~ Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 571 Jahresringe geschieht, können wir mit Gnentsch (p. 326 ff.) folgende Typen unterscheiden: Typus I. Im Herbstholz werden längs verlaufende Tracheen angelegt, die die ersten Tracheen der nächsten Jahresproduktion auf einer längeren Strecke berühren (brückenartige Verbindungen); Typus lI. Der Zusammenhang wird durch Strang- stege aus Tracheiden hergestellt; Typus III. Es finden sich gleichzeitig die in den beiden anderen Typen vorkommenden Verbindungen. Wie Gnentsch betont, sind die Wände zwischen den Gefäßen bzw. Tracheiden des Herbstholzes und den Gefäßen des nächsten Frühjahrsholzes nie resorbiert; es existieren also an den Jahresring- grenzen nie Strangverbindungen im engeren Sinne, wohl aber hat Gnentsch solche innerhalb eines einzelnen Jahresringes gesehen. Als Beispiele führt Gnentsch an: Für Typus I (p. 327ff.): a) mit Tracheenplatten: Rhamnaceen mit Ausnahme von Frangula alnus, Vitis tripartita, Bigno- niaceen, Quercus phellos, Qu. rubra ; b) mit Tracheenzügen: Olea, Aceraceen. Für Typus II (p. 328ff.): a) mit Tracheenplatten: viele Papilionaceen: Genista, Cytisus, Coronilla, Caragana, Sarothamnus; Quercus-Spezies; Aquifoliaceen; Coryleen; b) mit Tracheenzügen: Colutea, Spartium, Robinia, Sophora; Ceratomia, Cercis, Gleditschia Acacia, Ulmus, Celtis, Zelkora; Hamamelis; Salix, Populus; Castanea, Betula, Juglans; Ribes; Diospyros, Tilia. Für Typus III (p. 331ff.): a) mit Tracheenplatten: Lauraceen, Styracaceen, verschieden Oleaceen, Sapindaceen ; b) mit Tracheenziigen: Amygdaleen, Rosaceen, Pomaceen, Cornaceen, Caprifoliaceen, Evonymus. Die tropischen dikotylen Bäume ohne Jahresringbildung sollen nach Gnentsch (p. 333) gleichfalls Verbindungen besitzen, durch welche (bei Formen mit Tracheenplatten, wie solchen mit Tracheen- zügen) für die Wasserleitung in radialer Richtung genügend ge- sorgt wird. Strasburger (1891, p. 204, 567—568) hat Strangverbindungen im sekundären Holze in radialer und in tangentialer Richtung ge- funden, so z. B. bei Ficus. Auch prüfte er die Wirkungsweise dieser Strangverbindungen physiologisch durch Aufsteigenlassen von Eosin- 572 Fritz Jürgen Meyer. lösung in den Stämmen und fand, daß die Verbindungen (unter nor- malen Verhältnissen) nicht ausreichten, um die durch Einkerbungen hervorgerufenen Störungen aufzuheben; die Einkerbungen wurden umgangen. Ferner untersuchte Strasburger das Holz einiger von Gnentsch anatomisch untersuchter Spezies auch physiologisch und stellte dabei fest, daß bei einigen die Einkerbungen infolge des Vor- handenseins von Strangverbindungen wenigstens in beschränktem Maße . umgangen werden können (Robinia Pseudacacia, p.598, Wistaria sinensis, p. 599), bei anderen vollkommen und auch bei größerer Anzahl von Einkerbungen (Quercus, p. 572, 600— 602, Akebia quinata, p. 602). Tschermak (1896, p. 68) erzielte mit Salzlösungen die gleichen Resultate. Die mit diesen Ergebnissen der Untersuchungen von Gnentsch und Strasburger im Widerspruch stehenden Resultate von Janse (1887, p. 28) an Fuchsia, bei welcher zum mindesten stellenweise Strangverbindungen fehlen sollen, so daß einzelne Teile des sekun- dären Tracheenteiles von den übrigen Tracheen vollkommen isoliert verliefen, müßten noch nachgeprüft werden. Noch zahlreiche andere Arbeiten beschäftigen sich mit dem Bau des sekundären Holzes, sie enthalten aber zumeist nur Angaben über Querschnitts- und Längsschnittsbilder, dagegen nichts über den Ver- lauf der Tracheen (z. B. Bailey und Sinnot, 1914; Brezina, 1906; Michael, 1885; Moeller, 1876; Solereder, 1895). 6. Das Verhalten der Blattspuren immergrüner Spezies beim sekundären Dickenwachstum. Während bei den immergrünen Gymnospermen (s. S. 558) jährlich die Blattspurleitbündel zerreißen, werden bei einigen immergrünen Dikotyledonen die in die Blätter eintretenden Leitbündel, welche von dünnwandigen Zellen umgeben sind, infolge des sekundären Dicken- wachstums der Achse nach außen gedrückt, ohne daß Zerreißen ein- tritt; erst nach dem Abfallen der Blätter zerreißen die Leitbündel (Markfeldt, 1885; Baum, 1903). 7. Anormales sekundäres Dickenwachstum bei den Dikotyledonen vom Typus I. Als erster und einfachster Fall anormalen sekundären Dicken- wachstums sei das ungleichmäßige Wachstum mittels eines normalen Cambiums genannt. Es findet sich z. B. bei rankenden Bignoniaceen, bei denen abwechselnd einzelne Teile des Cambiums mehr Tracheen bilden als Siebröhren, andere mehr Siebröhren als Tracheen, so daß das sekundäre Rohrbündel dieser Achsen einen im Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 573 Querschnitt sternförmigen Tracheenteil besitzt (de Bary, 1877, p. 586; Schulz, 1884, p. 198). Anmerkung. Exzentrisches Dickenwachstum kommt überdies häufig auch bei Pflanzen vor, welche für gewöhnlich normales Dickenwachstum be- sitzen (Bücher, 1906; Ursprung, 1906 II; 1906 III). Der zweite Typus des anormalen sekundären Dickenwachstums besteht darin, dab ein oder mehrere anormale Cambien angelegt werden, wie es schon für die Cycadeen und anormalen Gnetaceen be- schrieben ist (s. S. 554ff.). Solches anormale Cambium kann entweder entstehen, nachdem die Meristeme der primären Leitbündel durch interfasciculare Meristeme zu einem normalen Cambium verschmolzen sind und dieses eine Zeitlang tätig gewesen ist, oder das anormale Cambium entsteht ohne vorherige Bildung eines normalen Cambiums. Der erste Vorgang findet sich z. B. bei den Amaranthaceen (Nemnich, 1894), welche nach Ausbildung von sekundären Zwischenleitbündeln zuerst ein normales Cambium im Bündelrohr anlegen, dann ein dieses umgebendes anormales; ferner auch bei Tecoma radicans (Sanio, 1864 I, p. 61), welche mittels eines anormalen Cambiums innerhalb des normalen Rohrbündels ein zweites Rohrbündel und zwar ein lepto- zentrisches bildet und durch dieses das lufthaltige Mark zusammen- drückt. Sekundäres anormales Dickenwachstum ohne vorheriges nor- males findet sich z. B. bei Mesembryanthemum u. a. (de Bary, 1877, p. 608). Drittens treten bei einigen Dikotyledonen außerhalb des normalen Rohrbündels unterbrochene anormale Cambien auf, welche große anor- male Zylinderbündel außerhalb des normalen Rohrbündels bilden, so z. B. bei Paullinia (de Bary, 1877, p. 598). Schließlich gibt es noch Cambien, welche nur nach einer Seite hin arbeiten und einen großen röhrenförmigen Tracheenteil bilden, in welchen einzelne kleine Siebteile zerstreut eingelagert sind, so z. B. bei Strychnos (de Bary, 1877, p. 596). IIIb. Der Bau der Leitungsbahnen der Dikotyledonen vom Typus II (ein konzentrisches Leitbündel). Dem im Typus I beschriebenen häufigsten Fall, daß das Leitungs- system dikotyler Pflanzen der Hauptsache nach aus einem Bündel- rohr besteht, stehen zwei selten vorkommende Typen des Leitungs- systemes gegenüber. Da sie nur bei wenigen Spezies gefunden worden sind, durften sie als Anomalien bezeichnet werden. Der eine dieser Fälle ist der Typus II. Das Leitungssystem besteht aus einem konzentrischen Rohrbündel. Progressus rei botanicae V. 37 574 Fritz Jürgen Meyer. Hierher gehören einige Sumpf- und Wasserpflanzen. Der Tracheen- teil des Leitbündels dieser Pflanzen enthält entweder Strangverbin- dungen, so z. B. bei Hippuris vulgaris, Myriophyllum vertieillatum, oder nicht, so bei Callitriche platycarpa und der Wasserform von Myriophyllum proserpinacoides (Fr. J. Meyer, 1917). Eine kleine Modifikation dieses Typus stellt die Achse von Trapa natans dar; sie besitzt ein bikonzentrisches Rohrbündel ohne sus verbindungen (Fr. J. Meyer, 1917). IlIc. Der Bau der Leitungsbahnen der Dikotyledonen vom Typus III (Bündelgruppe aus konzentrischen Leitbündeln). Gleichfalls nur bei wenigen Spezies gefunden ist der Typus IIL Das Leitungssystem besteht aus einer unregelmäßigen Bündelgruppe aus konzentrischen Leit- bündeln!) mit zahlreichen Bündelverbindungen?). Die wichtigsten und bekanntesten Vertreter dieses Typus sind einige Spezies der Gattung Primula. Bei ihnen enthält die Achse- der Keimpflanzen zunächst nur ein einziges axiales Leitbündel. An der Stelle, wo etwa das siebente Blatt inseriert ist, gabelt sich das. Leitbündel zum ersten Male; weitere Gabelungen folgen bald darauf, und zwischen den einzelnen auf diese Weise entstandenen Leitbündel werden zahlreiche Bündelverbindungen, welche konzentrische Leit- bündel sind, angelegt. Je älter die Pflanze wird, je mehr Blätter also gebildet werden, desto mehr Leitbündel und Bündelverbindungen werden angelegt und um so komplizierter erscheint das Leitbündelnetz. Da jedes Leitbündel von einer Endodermis umgeben ist, so ist das. Leitungssystem dieser Primeln dem mancher Filices vom Typus IV sehr ähnlich, bei diesen ist freilich mehr oder weniger zwischen dem Bündelrohr und den akzessorischen Leitbündeln zu unterscheiden (Kamiensky, 1875, p. 21ff; —, 1878, p. 168ff.; Scott, 1890/91, p. 514ff.; Gwynne-Vaughan, 1897, p. 317ff.; Ricome, 1904, p. 468 ff.). 1) Ob diese konzentrischen Leitbündel Strangverbindungen enthalten, welche alle Tracheenstränge miteinander in Zusammenhang bringen, oder nur Strangverbin- dungen innerhalb bestimmter Gruppen von Tracheensträngen, muß noch mit Mikro-- tomschnittserien unsersucht werden; im zweiten Falle müßten die „konzentrischen Leitbündel“ besser als Bündelrohre mit kollateralen Leitbündeln anfgefaßt werden (vgl. Fr. J. Meyer, 1917). 2) Einen Übergang von diesem Typus zu dem Untertypus IV von Typus I mit. akzessorischen Leitbündeln bilden Primula spectabilis, P. latifolia, P. margınata und P. villosa (Kamiensky, 1878, p. 171 ff.), bei welchen die in der Mitte der Bündel- gruppe verlaufenden Leitbündel ein mehr oder weniger deutlich ausgeprägtes Bündel-- rohr bilden. 5 Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 575 Zweitens gehören hierher die Gunnera-Arten. Auch sie sind den Filices vom Typus IV ähnlich; während aber bei den Farnen die Blattleitbündel sich am Rande der Blattlücken von dem Bündelrohre an dessen Außenseite abzweigen, treten bei den Gunnera-Arten die Blattleitbündel aus der Mitte der Bündelgruppe zwischen den’äußeren Leitbündeln der Gruppe hindurch aus (Berkholtz, 1891, p. 7; Merker, 1889, p. 215ff; Schnegg, 1902, p. 161 ff; Reimnitz, 1909, p. 17 f.). Als dritte Gruppe mit einem derartigen Leitungssystem reiht sich die Familie der Nymphaeaceen hier an. Diese besitzen ein zentrales Leitbündel und ein dieses umgebendes räumliches Bündel- netz; zwischen dem zentralen und den übrigen Leitbündeln sind zahl- reiche Bündelverbindungen vorhanden (de Bary, 1877, p. 262; Gwynne-Vaughan, 1896 I; —, 1896 II). IV. Der Bau der Leitungsbahnen der Monokotyledonen. In dem Leitungssystem der meisten Monokotyledonen läßt sich nicht unterscheiden zwischen dem Bau in den Internodien und dem in den Knoten; dies ist auch bei Pflanzen mit gestreckten Internodien im allgemeinen nicht möglich; nur die nicht sehr zahlreichen Ver- treter des Typus Ib und II bilden hierin eine Ausnahme. 1. Die Typen des Verlaufs der Leitbündel. Typus L Das Leitungssystem besteht aus einer Bündelgruppe mit unregelmäßiger Anordnung. a) Die meisten Monokotyledonen besitzen ein aus einer Bündel- gruppe mit unregelmäßiger Anordnung bestehendes Leitungssystem ; der Verlauf der Leitbündel dieses am häufigsten vorkommenden Typus wird seit Mohl als „einfacher Palmtypus“ bezeichnet. Zwischen den einzelnen Leitbündeln bestehen im allgemeinen keine oder nur wenige Verbindungen, abgesehen von denen, welche an den Austrittsstellen der Blattspurleitbündel aus dem a oe angelegt werden (de Bary, 1877, p. 272%.). Im allgemeinen ist das Tete dieser Monokotyledonen nur ziemlich oberflächlich untersucht. Die einzige exakte Arbeit über diesen Gegenstand ist die aus dem botanischen Institut zu Mar- burg stammende Arbeit von Euker (1906) über das Rhizom von Convallaria majalis. Das Leitungssystem der Convallaria besteht aus kollateralen Leitbündeln am Rande des Zentralzylinders und lepto- zentrischen in der Mitte des Zentralzylinders. Die kollateralen Leit- bündel verlaufen auf der Innenseite der Endodermis des Zentral- 37* 576 Fritz Jürgen Meyer. zylinders, nur selten gabeln sie sich in zwei kollaterale, welche an der Oberfläche des Zentralzylinders weiter verlaufen und ebenfalls selten zweigt sich von ihnen ein leptozentrisches Leitbündel ab, um nach der Mitte des Zentralzylinders abzubiegen. Einige Internodien unterhalb ihrer Austrittsstelle aus dem Zentralzylinder biegen die kollateralen Leitbündel nach der Mitte des Zentralzylinders ab, da- bei legt sich der Tracheenteil um den Siebteil herum, so daß das Leitbündel leptozentrisch wird. Dieses leptozentrische Leitbündel nähert sich — je nachdem es in die Mitte oder eine Seite der Blatt- basis eintritt — mehr oder weniger der Mitte des Zentralzylinders. Häufig gabeln sich die konzentrischen Leitbündel in zwei. Kurz vor dem Austritt aus dem Zentralzylinder biegen die konzentrischen Leit- bündel dann gegen dessen Rand um und treten hier, nachdem sie wieder kollateral geworden sind, mit zwei (jederseits einem) kolla- teralen Leitbündel in seitliche Berührung. An jedes dieser kollateralen Leitbündel gibt das Blattspurleitbündel einen Teil seiner Elemente ab, bildet also mit den kollateralen Leitbündeln Verbindungen im engeren Sinne, und tritt dann als kollaterales Leitbündel aus dem Zentralzylinder aus. Außerdem kommen in Ausnahmefällen auch Leit- bündelverbindungen zwischen konzentrischen Leitbündelverbindungen vor. Sekundär entstehen schließlich noch Verbindungen durch den Ansatz der Nebenwurzelleitbündel. b) Dieser Verlauf kann dadurch komplizierter werden, daß zwischen den Leitbündeln der Bündelgruppe Verbindungen in größerer Anzahl angelegt werden, so in den knolligen Achsen von Aroideen und in gestreckten Achsen vieler Gräser. Bei den letzteren sind die Ver- bindungen besonders in den Knoten ausgebildet (de Bary, 1877, p. 275; Haberlandt, 1909, p. 346 f.). c) Weitere Komplikationen können dadurch zustande kommen, daß die aus dem Zentralzylinder austretenden Leitbündel durch mehrere Internodien im Peridrom verlaufen, z. B. in vielen Rhizomen, sowie bei Palmen. Bei einigen Monokotyledonen verlaufen diese Leit- bündel zum Teil dicht unter der Oberfläche des Stammes (de Bary, 1874, p.241) Typus IL Das Leitungssystem besteht aus zwei konzentrisch gelagerten Bündelrohren. Während bei dem Palmentypus die Leitbündel am dichtesten am Rande des Zentralzylinders liegen, ist bei einigen Monokotyledonen die Anordnung im Querschnitt die umgekehrte. Bei diesen (Comme- lineen-Typus de Bary’s) sind einige Leitbündel, und zwar die größten, zu einem dichten Bündelrohr vereinigt in der Mitte der Achse. Ein zweites lockeres Bündelrohr aus kleinen Leitbündeln umgibt das erste; seine Leitbündel haben sich in dem Knoten unter- Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 577 halb der betrachteten Stelle von den großen abgezweigt und treten im nächstfolgenden Knoten, also nach Durchlaufen eines Internodiums, in die Blätter ein. Außerdem enthält die Achse oft noch ein drittes peripheres Bündelrohr aus sehr kleinen Leitbündeln, welche in den Vegetationspunkt hineinlaufen. Verbindungen zwischen diesem äußersten Bündelrohr und den übrigen existieren, soweit es bekannt ist, nicht. Typus III. Einige Potamogeton-Arten enthalten in ihren Achsen eine dichte Bündelgruppein einem engen Zentralzylinder; außer- halb davon verlaufen einige peridromständige Leitbündel. Die Tracheen werden resorbiert, so daß an Stelle des Tracheenteils ein lysigener Intercellulargang entsteht (de Bary, 1877, p. 281 ff.; Schenck, 1886). 2. Der Bau der Leitbündel. Die Leitbündel der Monokotyledonenachsen sind stets geschlossen (Laux, 1887). Nach Russow (1875) sind sie meist kollateral, be- sonders in oberirdischen Achsen; spezielle Beispiele finden sich auch bei de Bary (1877, p. 335, 343), Euker (1906), Rothert (1885; 1909), Wille (1915). Außerdem kommen konzentrische leptozentrische Leitbündel besonders in vielen Rhizomen vor (de Bary, 1877, p. 353; Rothert, 1885, p. 47; Laux, 1887, p. 14; Möbius, 1887, p. 22—23). IVa. Das sekundäre Diekenwachstum der Stämme der baumartigen Liliifloren. Nur wenige Monokotyledonenstämme (baumartige Liliifloren) zeigen sekundäres Dickenwachstum; dieses unterscheidet sich, ab- gesehen davon, daß es nur sehr langsam fortschreitet, von dem der Dikotyledonen und Gymnospermen wesentlich. Aus den der Bündel- gruppe nächstliegenden Parenchymzellen des Grundgewebes entsteht ein rings geschlossenes Cambium, welches zunächst nur nach der Innenseite neue Zellen bildet, später auch nach außen Parenchym- zellen abscheidet. Die nach innen geschiedenen Zellen werden zum Teil zu Tracheen und Siebröhren und zum Teil zu Parenchym; und so entstehen neue geschlossene Leitbündel. Das Querschnittsbild der Stämme ändert sich — abgesehen von der Vermehrung der Leit- bündel — nicht durch dieses sekundäre Dickenwachstum; die sekun- dären Leitbündel liegen nur im allgemeinen viel dichter aneinander als die primären. Der Verlauf der sekundären Leitbündel ist un- bekannt (Barsickow, 1901; Carano, 1909; Kraus, 1911: Schoute, 1903; —, 1907; —, 1912; Strasburger, 1906). 578 Fritz Jürgen Meyer. li V. Literatur über die ar in den vegetativen Achsen der Angiospermen. 1) Acqua, C., Sulla distribuzione dei fasci fibrovascolari nel loro decorso dal fusto alla foglia. Annuario del R. instituto botanico di Roma 1887. 2) Arber, A., The Cactaceae and the Study of Seedlings. The New Phytologist IX, p. 333—337. London 1910. 3) Bailey, J. W., The Relation of the Leaf-Trace to the Formation of Compound Ray in the Lower Dicotyledons. 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Sitz.-Ber. Akad. d. Wiss. Wien, Bd. 118, Abt. 1, p. 453. 1909. 180) Worsdell, W. C., The Nature of the Vascular System of the Stem in Certain Dicotyledonous Orders. Rep. Brit. Ass. 1902, p. 814—815. London 1909. Auch in Annals of Botany, Bd. 16, p. 599—600. 181) —, Internal phloem in Myristica. Annals of Botany, Bd. XXII, p. 526—527. London 1908. 182) —, A Study of the Vascular System in Certain Orders of the Ranales (Ranun- culaceae, Magnoliaceae, Calycanthaceae, Anonaceae and Berberideae). Annals of Botany, Bd. 22, p. 651—682. London 1908. 183) —, The Origin and Meaning of Medullary (Intraxylary) Phloem in the Stems of Dicotyledons. I. Cucurbitaceae. Annals of Botany, Bd. 29, p. 567—590. London 1915. 184) Ziegler, Über den Verlauf der Gefäßbündel im Stengel der Ranunculaceen. Dissertation. Erlangen 1895, 586 Fritz Jürgen Meyer. IN. Desk Allgemeine Schlußbemerkungen. I. Übersicht über das Vorkommen der verschiedenen Typen der Vermehrung der Leitelemente in den einzelnen Klassen der Pteridophyten, Gymnospermen und Angiospermen. Bei der Beschreibung der Leitungssysteme und ihrer Entwick- lung in den einzelnen betrachteten Klassen haben wir die ver- schiedensten Arten sekundären Zuwachses kennen gelernt, und da die einzelnen Typen der sekundären Vermehrung der Leitelemente keineswegs je auf eine Gruppe verwandter Pflanzen beschränkt sind, sondern vielmehr bei verwandtschaftlich sich sicher nicht nahstehenden Klassen wiedergefunden wurden, so dürfte es sich wohl verlohnen, noch eine kurze Übersicht über die Typen und ihre Verbreitung zu geben. Die einfachste Art sekundären Zuwachses im Leitungssystem ist wohl die, welche vermittels der Meristeme der Leitbündel geschieht; sie findet sich bei den Isoetales (s. S. 541), einigen Cycadeen (s. S. 553) und Dikotyledonen (s. S. 568). Bei den Isoetales ist es das Meristem eines einzelnen konzentrischen Leitbündels, bei den Cycadeen und Dikotyledonen die Meristeme der kollateralen Leitbündel des Rohr- bündels, welche die sekundären Elemente bilden, ohne dabei aber den Charakter ihrer Leitbündel zu verändern. Dieses sekundäre Leit- bündel-Dickenwachstum kann im Bündelrohr der Cycadeen und Diko- tyledonen nur wenig ausgiebig sein, da das zwischen den Leitbündeln liegende Parenchym nicht mit wächst. In dieser Beziehung günstiger ist die Vergrößerung der Leit- bündel des Bündelrohres vermittels eines geschlossenen Cambiums, welches bei manchen Dikotyledonen (s. S. 569), so z. B. bei Aristolochia, und wahrscheinlich auch bei den Gnetaceen vorkommt (s. S. 555). Die interfascicularen Teile des Cambiums bilden hier dauernd neues Parenchym, so daß die Weiterentwicklung der Parenchymplatten zwischen den Leitbündeln mit der Größenzunahme der Leitbündel Schritt hält und dauernde Vermehrung der Leitelemente möglich ist. Auch in diesem Falle bleibt der Charakter der Leitbündel erhalten. Als dritter Typus sekundärer Vermehrung der Leitelemente schließt sich hier dasjenige Cambium-Dickenwachstum an, welches das primäre Bündelrohr in ein Rohrbündel verwandelt; es ist be- kannt für die Stämme der Coniferen- und Dikotyledonenbäume (s. S. 558 u. 570). Diesen drei Arten der sekundären Vermehrung der Leitungs- bahnen ist gemeinsam, daß die Vermehrung der Elemente in enger An- lehnung an das primäre Leitungssystem geschieht; demgegenüber sind die übrigen dadurch charakterisiert, daß die neugebildeten Leitungs- bahnen mehr oder weniger selbständig verlaufen, vor allem in den Inter- nodien meist in keiner Beziehung zu dem primären Systeme stehen. Bau und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen. 587 Zunächst ist hier die Anlage sekundärer Zwischenleitbündel im Bündelrohr von Gnetaceen, Coniferen und Dikotyledonen zu nennen. Diese Bildung von sekundären Zwischenleitbündeln ist meist eine Vorstufe zur Umgestaltung des Bündelrohres zum Rohrbündel; die Zwischenleitbündel nehmen daher eine ganz bestimmte Lage zu den Leitbündeln des Bündelrohres ein (s. S. 555, 558 u. 569). Derartige Lagebeziehungen fallen dagegen fort bei den übrigen akzessorischen Leitbündeln, welche bei den Cycadeen kollateral außer- halb des Bündelrohres (s. S. 554), bei den Dikotyledonen meist kon- zentrisch innerhalb des Bündelrohres aus kleinen Folgemeristemen gebildet werden (s. S. 569). Während es sich bei den Zwischenleitbündeln und den akzesso- rischen Leitbündeln nur um relativ geringfügigen Zuwachs handelt, wird schließlich in einigen seltenen Fällen durch unabhängig von den primären Leitbündeln angelegte anormale Cambien größere Ver- mehrung der Leitelemente erzielt. Dabei können die anormalen Cambien entweder Rohrbündel bilden (nur bei Dikotyledonen bekannt) (s. S. 573) oder ein Bündelrohr (nur bei Cycadeen und Gnetaceen bekannt) (s. S. 553 u. 555) oder eine primäre Bündelgruppe vergrößern durch Hinzu- fügung weiterer isolierter unregelmäßig angeordneter Leitbündel (Mono- kotyledonenbäume) (s. S. 577). In den beiden ersten Fällen wird der Cha- rakter des Leitungssystemes verändert, im dritten bleibt er erhalten. Die Vermehrung der Leitelemente durch die Tätigkeit von Me- ristemen führt zu einem Dickenwachstum der Achsen, außer in den Fällen, wo nur akzessorische oder Zwischenleitbündel sekundär entstehen; se- kundäre Verdickung von Achsen kann andererseits aber auch ohne Neu- bildung von Elementen geschehen, so bei der Palme Euterpe, für welche Kränzlin (1906, p. 483 ff.) nachträgliches Dickenwachstum des Stammes beschreibt, das nur auf radialer Streckung der primären Zellen beruht. II. Leitungsbahnen und Systematik. Es ist wiederholt der Versuch gemacht, aus der Morphologie der Leitungsbahnen Schlüsse auf die Verwandtschaft der Pflanzen zu ziehen; besonders die Stelärtheoretiker waren es, die durch die Ana- tomie phylogenetische Beziehungen aufdecken und neue Grundlagen für die Systematik schaffen wollten. Welche Miberfolge diese Bewühungen der Anhänger der Stelärtheorie gezeitigt haben, habe ich schon an anderer Stelle gezeigt (Fr. J. Meyer, 1916). Es wird natürlich meist eine Übereinstimmung in der Leitungs- bahnenanatomie bei verwandten Pflanzen bestehen, und sie wird wahrscheinlich auch überall da erhalten bleiben, wo nicht durch bio- logische Verhältnisse eine Differenzierung der Leitungsbahnen be- stimmter Spezies in verschiedener Richtung veranlaßt ist. Bezüglich der Einheitlichkeit der anatomischen Struktur verweise ich ganz besonders auf die Arbeiten von Petersen (1882) und 588 Fritz Jürgen Meyer. Wonisch (1909), sowie auf die Familie der Hymenophyllaceen (s. S. 527). Als Beispiele größter Verschiedenheit der Leitungsbahnen- anatomie naher Verwandter seien dagegen angeführt: Polypodiaceen (gehören zu Farntypus I, Il, III, IV), Gleicheniaceen (Farntypus I, II, III), Schizaeaceen (Farntypus I, II, III, IV), Osmunda (Farntypus I, IV), Equisetum (durch die Ausbildung der die Leitungssysteme umgebenden Endodermen), Lycopodium, Selaginella, Cycadeen (mit zahlreichen Anomalien beim sekundären Dickenwachstum), Thwja (mit und ohne Bündelverbindungen), Dammara (sogar innerhalb der gleichen Pflanzen treten große Unterschiede auf; Conrad, 1910), Ranuncula- ceen (Untertypus I, Ifa, IIb, Illa, IIIb), Primulaceen (Typus I, Untertypus J, Ila, IIb, IV, Typus III), Myriophyllum (Wasserform mit konzentrischem Rohrbündel, Landform mit Bündelrohr aus kolla- teralen Leitbündeln; Fr. J. Meyer, 1917). Wie leicht die Pflanzen auf äußere Einflüsse reagieren und da- bei den vererbten Bau ihrer Leitungsbahnen variieren können, zeigen die Arbeiten von Wigglesworth (1907) über den Bau der Lyco- podiaceenachsen, der durch kriechendes bzw. aufrechtes Wachstum der Pflanze beeinflußt wird, und die Untersuchungen Plaut’s (1909) über die Endodermen der Equiseten, deren Ausbildung von den Feuchtigkeitsverhältnissen der Standorte abhängig sein dürfte. Auch experimentell ist von Simon (1908), Neef (1914) und Grabert (1914) bewiesen, daß die Pflanzen durch äußere Eingriffe veranlaßt werden können, die Leitungsbahnen umzugestalten oder auch neue Bahnen zu bilden. Besonders auffällig sind auch die Veränderungen, welche in den Leguminosenwurzeln durch die Bildung der Knöllchen hervorgerufen werden; an Stelle des radialen Leitbündels tritt hier ein Bündelrohr aus kollateralen Leitbündeln (Beyerinck, 1888, Taf. XI, Fig. 2, 4; Wendel, 1916). Änliche weitgehende Umgestal- tungen der Leitungsbahnen finden sich bei Gallenbildungen (siehe Küster, 1916, p. 194f.). III. Literatur zum IV. Teil. 1) Beyerinck, M. W., Die Bakterien der Papilionaceenknöllchen. Botanische Zeitung, Bd. 46, p. 725ff. Leipzig 1888. 2) Grabert, M., Über den Einfluß allseıtiger radialer Wachstumshemmung auf die innere Differenzierung des Pflanzeustengels. Diesertation. Halle 1914. 3) Küster, E., Pathologische Pflanzenanatomie, 2. Aufl. Jena 1916. 4) Neef, F., Über Zellumlagerungen. Ein Beitrag zur experimentellen Anatomie. Zeitschrifı für Botanik, Bd. VI, p. 465—547. Jena 1914. 5) Simon, S., Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäß- bündelverbindungen. Ber. d. D. Bot. Ges. Ges., Bd. 26. Berlin 1408. 6) Schwendener, S., Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Mono- kotyledonen mit vergleichenden Ausblicken auf die übrigen Pflanzenklassen. Leipzig 1874. ; 7) Wendel, E., Zur physiologischen Anatomie der Wurzelknöllchen einiger Legu- minosen. Beiträge zur Allgemeinen Botanik, Bd. I, p. 151—189. Berlin 1916. > 1 G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. M RSS _Samenpflanzen. Von Dr. K. Goebel, ünel wei gearbeitete Auflage, il: Spezielle Organographie. 1. H ee ryophyten. Mit ht. (XI, S 619-902 FA AT uate u x 50 Text. “Es fe urze Uebersicht der Geschichte. der B hyten- ® im System. 2. Die SER: der HRS r Sporophyten beider Gruppen. 4. Der innere. . Vergleich zwischen dem Sporophyten und EEE in Zellenbau, Stoff | zweite Auflage been Bene _,Bryophyten* behandelnden Abschnitt. — gestiegen; da von. sind 345 inate, he ie se ; ee, EN ER ER "Die vorlie endo ee à igt « > llenondere Note. Das Buch tera sich, die Grenzen HR WEDER eher un nt Preis zu Ferihmelzen un und rt en den ne il whe os nF fanae gemeint geste, 5 dem a oe ne Side s der Proving Von Dre Pas, 70, (0% “ord, Rola der Botanik an der Universitit Bre eslau. ; I ait 8% rel im Text und einer lithographischen Tafel. Se: at | =o 1818. (VI, B14 S. gr. 8°). | N A Preis: 10 Mark. alt: Big Geschichte der SE À _ le Pflanzen der Vorwälbh / nd Herkunft der gegenwärtigen Pflanzenwelt. — Tier und Pflanze — Pflanzenwelt. — Die regionale Gliederung der Flora. — Die schlesische = ~ Das niedere Bergland, — Das höhere Bergland (subalpine und alpine | ; - Register. < s Buch will keine Flora sein, sondern soll ein Bild der Pflanzenwelt s auf histor r Grundlage geben; es erörtert die Aenderungen, die im ogischer 7 | ie Wandlungen, die unter dem Einfluß nseh und Tier ro. Hirst anf ac | akt tistik. der Florabezirke Leben. Bu = Eos rh rétro" fü ‘die Pllänkeiweit: eines. er hat, N n Lage nach, an der Grenzscheide zwischen ‘Osten und Westen, , en Ländern kon sun ee 2 Beiträge zur Kenntnis der 3 srahrung der Zuckerrübe. _ Physiologische | Bedeutong des Kalium-Ions Ge NES im Organismus der Zuckerrübe. RER + SC Von r f Dr. jui Stoklasa, ud "Dr. Alois Matousck, | 2 ae A ER à Hofrat . BR satat hs ETS che siol. Ve der Fürstlich Save schen land I wirtschaftlichen Versuel tation 0° 8 3 _ in Lobositz. , «sr Mitwirkung von Dizeht Mi. F Ph. Em. Sonit, ii & Oherinkpektor in Wien, | . Dozent Dr. J. Sebor in Prag, Dr. W. Zdobnickÿ in Prag. Mit 1 Abbildung im Text und 23 Tafeln. ton 7 yc | — A Historische und Keen À i Tit: das. Kal fon an ar SB - der se be \ . Ueber die Versuche der Eiweißsynthese bei künstlicher Ernährung junger VIL 8 um-Ions bei der Mechanik der Birke wi lium- | errübe. IX, Ueber, 2 x. Radioativtit Le die Abhiin ie der Resorption des ne tn Zucker the Ht) POI 14] | YOU VAI nk JAN 4 Let