SEE 7 Re RE PIE ans. “te pe À pe t 4 À LE f] as } É (NE p RS Se jet , JAique JU Lt ‘ DE 0 \ : Û € ' û Ù d + "| | PROPRIÉTÉS OPTIQUES DES MUSCLES dE” Re f | ULOTLTON “ct D PUR }Al ie PROPRIÈTES OPTIQUES DES MUSCLES PAR Freo VLÉS DOCTEUR ÈS SCIENCES PRÉPARATEUR À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PARIS LIBRAIRIE SCIENTIFIQUE A. HERMANN & FILS LIBRAIRES DE S. M. LE ROI DE SUËDE 6, rue de la Sorbonne, 6 1911 ANTIOPEN SE LI 0 SUN EQNIAATIOME ‘ j L D CMMOrLI TO EHHIR AL RENTE IMEE L | ANNEE à \OTr #40 K c\ UD PQ RAA | | , à 2 90 F , G = 14 , COPA ES pl | 101 y : (I 12] « | et + ; 7) à EN? ARIPNRÉ JA TES AR ALAN DER OAIRA UE. RE INTRODUCTION Il est devenu d'observation courante que les Sciences biologiques, dans leur évolution actuelle à la poursuite des problèmes fondamen- taux de la vie, s’assimilent de plus en plus à leurs sœurs aïnées les Sciences physiques et chimiques. De même que l'Anatomie générale de Bichat avait fait place à l'Anatomie microscopique de Virchow, la Physiologie générale, quittant en partie les voies classiques de Flou- rens et de Paul Bert, s'est transformée en une Physiologie moléculaire où l'organe a cédé le pas, non plus même à la cellule, mais à des élé- ments encore plus fondamentaux. Depuis longtemps la Chimie biologi- que est devenue une science distincte ; les travaux de Chimie-physique accomplis par des physiologistes purs ne se comptent plus, et on doit à ceux-ci des chapitres entiers nouveaux de cette science. Les mémoires de Biologie générale même, qu'il s’y agisse de parthénogenèse ou de tro- pismes, ne parlent plus que d'ions et de molécules ; et il est singuliè- rement frappant de voir à leur tour les histologistes, comme Prenant dans la préface de son admirable Traité, faire appel à la Physique et à la Chimie pour pousser leurs investigations au delà du noyau et du cytoplasme. Toutes les sciences de la vie commencent, sous les phéno- mènes qu’elles étudiaient précédemment, à pressentir et à poursuivre les forces et les propriétés moléculaires. Invasion de spéculations théoriques, disent quelques-uns qui voient cette évolution avec chagrin : étudier la molécule, l'ion ou l'atome, ce n'est pas très loin de faire de la métaphysique, c’est nager en pleine hypothèse, loin de toute réalité expérimentale ; il n'est rien de plus irréel que la molécule, simple donnée conventionnelle, pure abstraction issue d'un esprit philosophique en mal de € boucher un trou » dans sa conception du monde. — Ceux qui parlent ainsi font erreur ; ils n'ont pas compris. À beaucoup de points de vue les molécules sont des abstractions, mais elles ne sont quelque chose d'irréel que si on les envisage au point de vue étroit de leur morphologie conventionnelle de pierres élémentaires plus ou moins insécables qui constituent l'édi- fice de la matière ; elles deviennent quelque chose de parfaitement tan- Vlès a oible — j'allais dire concret — si on les considère comme des ensem- bles de propriétés : les molécules ne sont que des groupements de propriétés ramenées à l'unité du support par une extrapolation ; c’est la limite d’extrapolation, elle, qui est conventionnelle, les propriétés qu'on extrapole ne le sont pas : et il ne viendra à l'esprit de personne de penser qu'un poids, une quantité de chaleur ou une couleur, sont de pures hypothèses indépendantes de toute réalité expérimentale. L'éti- quette est arbitraire, mais ce qu'elle recouvre ne lest pas : la molécule ne doit pas être pour nous autre chose qu'un coefficient spéei- lique à introduire dans les variations des fonctions quantitatives d'un corps ; et en envisageant les choses à ce point de vue, elle reste parfai- tement dans le domaine du réel. Etudier les propriétés moléculaires d'un corps, c'est chercher à dégager du fatras des faits expérimentaux le minimum de données indispensables pour lui constituer, d’une manière absolument générale, le coefficient caractéristique cherché. C'est la seule manière d'en faire Panalyse la plus fondamentale, d’en disséquer les éléments les plus intimes. Etudier les propriétés de la molécule d’un corps, étudier un ion ou étudier un atome, ce n’est rien d'autre que d'étudier des différentielles successives d'une intégrale que nous présente la Nature : on ne trouve pas dans la différentielle autre chose que ce que la Nature à mis dans l'intégrale. Dans cette évolution des Sciences biologiques, à la poursuite des pro- priétés moléculaires, vers les Sciences plus exactes qui leur ont tracé le chemin, il semble que la Physique pure ait été beaucoup moins mise à contribution que la Chimie, et dans l'intérieur de la Physique même, les méthodes de l'Optique physique entre autres moins utilisées que celles touchant à la Chimie-physique. Et cependant l'exemple même de la Physique actuelle aurait pu suffire à montrer quels puissants moyens d'investigation possède l'Optique vis-à-vis des structures fon- damentales de la matière : tout le monde à présent à l'esprit quels résultats inattendus nous à dévoilés l'Electro-optique dans le domaine de l’électron. Pour parler de choses moins récentes, et pour rester dans le territoire de la science classique d'hier, il suffit de rappeler combien les propriétés opliques nous ont apporté de renseignements sur la cons- truction intime des corps : la constitution des corps cristallins, qui relève de la lumière polarisée, celle des colloïdes qui dérive de l'ultra- microscope, celle des solutions qu'ont révélée en partie les réfractomè- tres, et enfin celle d’un certain nombre de corps complexes, depuis des astres jusqu'à des albumines, dont la spectroscopie a disséqué les molécules. Cependant la Physique biologique n'est pas née d'aujourd'hui, et les ==, A noms de Helmholtz, de Soret ou de Marey évoquent suffisamment de conquêtes dans les applications de quelques branches de la Physique à la Biologie pour que l’on puisse s'étonner du sommeil relatif où sont restées longtemps, entre autres, celles de l'Optique moléculaire. D'une manière générale, il pourrait paraître étrange qu'il n’y eût pas eu plus de physiciens qui eussent été assez curieux des phénomènes intimes de la vie pour y adapter l'emploi de leur science, et qu'il n'y eût égale- ment pas eu plus de biologistes pour s'intéresser au choses de la Phy- sique au point de leur emprunter des armes nouvelles de combat ; mais à bien réfléchir cet état de choses parait n'avoir été qu'une consé- quence assez naturelle des directions très dissemblables qu'ont prises deux disciplines d'esprit, depuis longtemps sans point de contact. Il est bien évident que les physiciens, tels que les a justement formés la Physique classique, ont toujours eu intérêt à opérer sur les produits homogènes et purs, dans des conditions nettes et bien définies, en réduisant à un très petit minimum le nombre des paramètres du pro- blème ; ils ont acquis à bon droit le désir de l'expérience « propre », où l’éliminalion méthodique du hasard permet le magnifique dévelop- pement des précisions poussées à l'extrême ; ils ont pris une méfiance nécessaire du produit sur la pureté duquel on à des incertitudes, des complexes hétérogènes où des facteurs inattendus viennent brouiller les décimales, des groupements de phénomènes en apparence sans liens où la mémoire doit suppléer aux raisonnements pleins d’hiatus. — Or les faits biologiques ne relèvenñt guère encore que de ces cas-là, et ils s’écartent ainsi notablement des circonstances de la Physique usuelle. Leur Physique, sauf des points tout à fait particuliers, est celle des corps hétérogènes, Physique toute nouvelle et encore à peine explorée, quoique des recherches comme celle de Christiansen par exemple aient pu faire voir tout l'intérêt qu'on en pouvait espérer. Dans le fait biolo- gique, il y à le plus souvent encore impossibilité à séparer les facteurs, dont la liaison fait précisément la caractéristique actuelle du phéno- mène vital. La conséquence en est que les instruments et les techniques, qui forment l’arsenal usuel des laboratoires de Physique, ne semblent plus s'adapter à ces phénomènes nouveaux, pour la plupart d’ailleurs d’un ordre de grandeur très différent de celui qu’on a coutume d'étu- dier ; les techniques classiques, faites pour s'appliquer à des cas sim- ples, sont ici d’une précision beaucoup trop grande, à laquelle il serait encore imprudent de prétendre dans une matière aussi complexe : il s'ensuit qu'instruments, techniques, théories mêmes, il est nécessaire de presque tout adapter, refondre aux dimensions nouvelles. Cela fait une sorte de Physique inférieure, pleine de tâtonnements et d'incerti- b ENT —= tudes, où l'on hésite encore sur les unités sans même entrevoir les dixièmes, et dont l’abord est très loin de plaire à lesprit net du physi- cien formé, qui se demande inévitablement si, pour faire de bonne ziologie, il est absolument nécessaire de faire de mauvaise Physi- que. Du côté des biologistes, en quête perpétuelle de tous les moyens pos- sibles d'explorer leur domaine sous tous ses aspects, les raisons ont été d'un autre ordre. Il faut probablement le chercher, principalement, dans l'absence de cadres universitaires correspondant à des Sciences naissantes, qui en rend les débuts difficiles par le manque de labo- raloires mixtes adaptés aux nouvelles recherches et par le défaut d'entraînement qui en dérive. Beaucoup de ceux en outre qui auraient volontiers obéi à la tentation d'entreprendre des études de Physique se sont certainement vus forcés d'y renoncer, et n’ont pu que regretter de n'avoir pas jusqu'alors, au milieu de recherches qui les avaient absor- bés dans des voies différentes, trouvé le temps ni l'occasion d'acquérir les notions de Mathématiques nécessaires pour entrer en contact avec la Physique d’une manière un peu approfondie ; quelques-uns aussi. il faut bien le dire, qui auraient peut-être eu le loisir de le faire, ont pré- féré suivre vis-à-vis de ces Mathématiques la défiance un peu trop rigoureuse de certains biologistes qui, ayant cru voir en elles autre chose qu'un merveilleux instrument de travail, se sont persuadés que leur immixtion dans une Science en fait forcément quelque chose d'irréel. Or, pour les uns comme pour les autres, vouloir faire actuellement de la Physique en s’abstenant des Mathématiques, c'est vouloir faire de la peinture quand on est daltonien. Assez pauvres raisons que tout cela, à la réflexion. Des barrières très vraisemblablement virtuelles, mais que des hasards malencontreux ont fait croire infranchissables, ont sans doute empèché beaucoup de bons travailleurs de se donner l'éducation mixte par laquelle ils eussent pu se montrer utilement sous le double aspect d’un physicien et d’un bio- logiste. C'est un grain de sable qui a suffi pour détourner le courant d'un fleuve, et l’on ne peut que regretter la somme de faits et d'idées que nous avons dû perdre par là. La conséquence dé cet état de chose est évidemment que l’on doit rendre doublement justice aux Brücke, aux Bütschli et aux Engelmann qui ont tenté de sortir des voies com- munes et de poser, sinon de résoudre, les premiers énoncés des pro- blèmes d'une Science nouvelle. * + Le présent mémoire est le résumé des recherches que j'ai effectuées LU depuis quelques années (1905-1910) dans divers laboratoires et en particulier à la Station biologique de Roscoff. Etant donné l’impor- tance qu'ont prise, vis-à-vis des caractéristiques moléculaires, les pro- priétés optiques des corps, ainsi que l'intérêt des rapports que plu- sieurs auteurs ont jugé nécessaire d'établir entre diverses caractéristi- ques de l'optique musculaire et les phénomènes élémentaires de la contractilité, il m'a semblé que l'étude systématique des propriétés optiques du muscle devait conduire à des notions indispensables sur la structure de cet élément et sur son fonctionnement. Mais la compli- cation inévitable des techniques, du fait de l'introduction d'un élément cinématique nécessaire pour l'observation même de la contraction, comme aussi l'obligation d'établir avant tout une sorte de base d'opé- rations stable permettant de délimiter les phénomènes optiques à étu- dier, m'ont déterminé à séparer en deux parties la publication de ces recherches. Le présent volume représente l'étude du musele au repos, en extension : c'est en somme « l'Optique statique » du muscle; la seconde partie de ces expériences, qui sera publiée ultérieurement, en comportera, si l’on veut, « l'Optique cinématique », — les variations des propriétés optiques pendant le mouvement du musele à partir de l'élat de repos. | Les matériaux de ce travail ont été divisés en cinq parties ; les quatre premières, examinent successivement toutes les propriétés opti- ques fondamentales du muscle et de la fibre musculaire : l'absorption, l'indice de réfraction, les images des fibres en lumière ultra-violette, les spectres de diffraction produits par les stries, la structure ultra-micros- copique de celles-ci ; et dans la quatrième partie, la plus considérable, les réactions du musele en lumière polarisée. J'ai été amené à critiquer dans cette quatrième partie, par une longue série d'expériences, la thé- orie célèbre d'Engelmann sur les rapports entre la contractilité et la biréfringence, et j'ai tenté de montrer que, dans les divers éléments con- tractiles (cils vibratiles, flagelles, etc.), il est préférable de ne pas admettre la généralité de la relation posée par le grand physiologiste. Enfin, dans une cinquième partie, j'ai condensé les principaux résul- tats que l'étude de l'optique musculaire peut apporter à la connais- sance de la structure du muscle, et j'ai essayé de les utiliser dans une tentative de théorie de la striation. Comme on le voit, plutôt que de creuser spécialement une seule question, comme par exemple la propriété de biréfringence, en ne per- dant point un instant en dehors de celle-ci, j'ai tenu au contraire à passer en revue, fût-ce plus sommairement, toutes les propriétés impor- tantes de l'optique du muscle, Cette méthode a été, dans d’autres cir- — VI — constances, souvent critiquée, mais je reste convaincu que malgré son apparence superficielle elle donne une base beaucoup plus solide et plus homogène pour les recherches ultérieures. Il est extrèmement important, à mon avis, que ce soit le même œil qui examine les diver- ses faces de la question : c'est la seule manière d'éliminer les différences entre les coefficients d'erreurs personnelles dans ces problèmes si déli- cats. Les propriétés optiques sont étroitement liées et intriquées les unes aux autres, et beaucoup de difficultés dans des recherches ana- logues ont été dues uniquement à l'excès de spécialisation du travail, comme celles où l’on aboutirait par exemple en étudiant la biréfrin- gence d’un corps sans aucune notion sur ses indices de réfraction ou son absorption. Inversement, la base d'opération générale étant suf- fisamment établie, rien n'empêche, bien au contraire, de se spécialiser ensuite sans hâte pour poursuivre tel ou tel détail qu’on n'a pu qu'en- trevoir dans la première revue d'ensemble : Défrichons d’abord la surface du champ, nous le labourerons ensuite à loisir. Ces recherches, par la multiplicité de leurs faces, m'ont entraîné à toutes sortes de problèmes annexes de Physiologie générale, et surtout de Physique pure, voire même de Mathématiques, où l’on est bien loin des fibres musculaires et même, semble-t-il, de la Biologie. Je n'ai pas cru devoir séparer les principaux de ces problèmes du reste de mon travail dans cette publication. Si l’histologiste peut, sans regrets et sans craintes, sauter les quelques pages qui leur sont consacrées, le physicien biologiste me saura peut-être gré de ne pas les avoir passés sous silence : ces questions élémentaires risquent de se présenter à chaque instant dans les problèmes de Physique cytologiqu?, et il était nécessaire qu'on les traitàt au moins une fois, même très élémentaire- ment. D'aucuns me reprocheront, enfin, la longueur des chapitres de techni- que précédant une expérience relatée brièvement en quelques lignes. En pareille matière la technique doit avoir, comme temps et comme valeur, une importance primordiale : il faut souvent passer plusieurs semaines, même plusieurs mois, à la mise en train et au montage d'une expérience qui durera elle-même à peine quelques heures, et qui se résumera en dix lignes de texte ; l’économie de quelques-uns de ces instants de préparation où l'on essaye péniblement de laisser le moins de facteurs au hasard, peut avoir trop de conséquences désas- treuses au point de vue du résultat : que l'apprentissage durement acquis puisse au moins ne pas servir exclusivement à un seul travail- leur. Qu'il me soit permis, en terminant cette introduction, de remercier — VI — tous ceux qui, à des titres divers, m'ont facilité ces recherches. Je n'ai pas de mots pour exprimer la profonde gratitude que j'ai acquise vis-à-vis de M. le Prof. Delage, dont la bienveillante sympathie n'a cessé de me suivre et de me soutenir depuis les débuts de mon admis- sion dans ses laboratoires de Roscoff et de la Sorbonne ; M. le Prof. Hérouard a, pour des raisons analogues, droit également à ma grande reconnaissance. M. le Prof. Lippmann m'a fait le grand honneur d’accepter la présidence de cette thèse, que le Conseil de la Faculté m'a permis de publier en m'accordant, en 1910, une subvention Commercy. Je m'en voudrais de ne pas citer aussi ceux qui, soit en me facilitant l’accès de leurs laboratoires où les nécessités multiples de mon travail m'avaient conduit, soit en m'accordant leurs conseils éclairés, m'ont mis à même de mener au bout la tâche que j'avais entreprise : MM. les Prof. Bouty, Prenant, Pruvôt, Wallerant, Franck, Dubois, Maillard, ainsi que mes excellents collègues et amis L. Chevroton, E. Bauer, J. Carvallo, qui ne m'ont pas ménagé leur aide aux moments diffici- les. Je ne dois pas oublier enfin le dévoué personnel de nos laboratoiï- res, en particulier Joseph Jezéquel, et le regretté Marty. RÉSUMÉ SOMMAIRE DU MÉMOIRE PREMIÈRE PARTIE Absorption La première partie est consacrée à l'étude de l’action des fibres museulaires sur les diverses radiations lumineuses : absorption et dichroïsme. Le problème principal que je me suis proposé est celui de la répartition de l'absorption dans les différentes stries de la fibre striée; ce problème nécessite divers examens préliminaires, en parti- culier l'étude du « spectre brut » du muscle permettant de relever la topographie des bandes d'absorption importantes, et la comparaison de ce spectre brut avec le spectre du sang de l'animal. Toute cette recherche doit être faite photographiquement, à cause de la plus grande sensiblité de la plaque photographique aux faibles absorptions, et des facilité de comparaison qu'entraîne cette méthode. La technique pour localiser les bandes d'absorption aux diverses stries de la fibre striée est basée sur l'emploi de la lumière polarisée. On sait que certaines stries de la fibre sont biréfringentes, d’autres non; par conséquent, entre nicols croisés, les rayons lumineux ayant traversé ces dernières seront arrètés par l’analyseur, et le spectre du faisceau lumineux émer- geant de ce nicol ne contiendra exclusivement que les radiations ayant traversé les stries biréfringentes. En comparant le spectre obtenu en lumière polarisée avec un spectre de la même fibre obtenu en lumière naturelle, on peut arriver à conclure, par des éliminations facilement concevables, que certaines bandes d'absorption sont localisées à tel ou tel des éléments de la striation. Etude des spectrogrammes : sont étudiés des muscles d'Ecrevisse, de Grenouille, de Moule. Certaines bandes des spectres ont des rapports admissibles avec des bandes des pigments sanguins correspondants ; d'autres au contraire paraissent sans équivalents dans le sang. Pour les muscles striés, il est possible de mettre en évidence une localisation de l’absorption dans différentes stries : il y a des bandes qui paraissent générales à toute la fibre, d’autres au contraire qui sont localisées au niveau des disques Q. En particulier il est probable que les pigments à affinités hématiques sont situés dans ces stries Q. Les résultats de l'étude spectrographique des muscles et leurs consé- quences théoriques sont résumés page 68. Dichroïsme. — Contrairement à l'opinion de quelques auteurs, le dichroïsme ne paraît pas être une propriété fondamentale du muscle : il est impossible de le mettre en évidence pour la Grenouille et pour l'Ecrevisse. DEUXIÈME PARTIE Indices de réfraction Deux méthodes de mesure peuvent êtres employées pour mesurer l'indice de réfraction des muscles : l'une consistant à relever l'indice global du muscle au réfractomèêtre Abbe, par la méthode employée pour les corps mous ordinaires, l’autre, microscopique, beaucoup plus longue et délicate, mais permettant de pénétrer dans l'intimité des éléments du muscle (méthode d'immersion). Principaux problèmes sou- levés par l'emploi de ces deux méthodes : rapports entre l'indice global d'un système hétérogène et les indices de ses constituants ; détermina- tion optique de l'égalité ou de l'inégalité d'indices, au microscope, de deux corps en présence ; relations entre l'indice d’une solution et son abaissement cryoscopique ; divers problèmes optiques intéressant la formation des images microscopiques. Des valeurs numériques d'indi- ces de muscles sont données page 82 (indices globaux) et page 97 (indices élémentaires); des notions sur les variations d'indice à l'inté- rieur de la fibre sont indiquées page 134. TROISIÈME PARTIE Images ultra-violettes ; phénomènes divers de diffraction Le premier chapitre étudie les images de striation musculaire obte- nues par les nouvelles méthodes de photographie microscopique en — XX — lumière ultra-violette au moyen des appareils Kühler. Les fibres mus- culaires striées examinées présentent pour les radiations employées (275-280 uu) une périodicité longitudinale dont la période fondamen- tale est comparable à celle qu’elles présentent pour le spectre visible. Elles absorbent d'une façon à peu près uniforme les radiations employées, sans guère de différenciation spéciale d'un élément Q au milieu du segment musculaire ; les stries Z et les noyaux ont seul une réaction différente du reste de la fibre. Diverses considérations relatives à la technique de l’ultra-violet et aux difficultés d'interprétation des résultats sont données au courant de ce chapitre. Le second chapitre concerne les fibres striées envisagées comme réseaux de diffraction. On sait que Ranvier a tiré de l'observation des spectres de diffraction musculaire, d’ingénieuses conclusions relatives aux phénomènes de la contraction. Les spectres musculaires sont ici étudiés au point de vue de leur théorie physique, et des applications que peut présenter cette théorie vis-à-vis de la structure de la striation. Un tableau de mesures goniométriques effectuées sur les spectres mus- culaires est donné page 65. La conclusion de cette étude est que le phénomène de diffraction est beaucoup plus complexe que ne lavait envisagé Ranvier. Le troisième chapitre est relatif à l'examen ultramicroscopique des muscles. On constate par l'éclairage latéral (prisme de Cotton et Mou- ton) que certains articles de la fibre striée s’éclairent seuls. La région Z se comporte comme une surface de discontinuité d’indices, diffrac- tant fortement la lumière ; l’éclairement de Q au contraire paraît plus complexe. Enfin la fibre lisse s’éclaire uniformément. QUATRIÈME PARTIE Lumière polarisée La quatrième partie, de beaucoup la plus considérable, est consacrée à l'étude des propriétés des muscles en lumière polarisée. Des pro- blèmes extrèmement graves de Physiologie générale sont soulevés à ce propos : on sait en effet l'importance des relations qu'une théorie célè- bre d'Engelmann a voulu établir entre la biréfréngence et la contracti- lité. D'après cet auteur tous les organes contractiles (muscles, cils, flagelles etc.) seraient biréfringents, et cette propriété optique serait l'expression directe du mécanisme fondamental de la contractilité. La première moitié de cette quatrième partie est consacrée à l'étude de la nature des réactions optiques des organes conctractiles en général. Jai tenté, par une longue série d'expériences sur les divers éléments con- tractiles, de discuter la théorie d'Engelmann, et de montrer qu'il ne faut peut-être pas attribuer à cette conception les généralisations que le célèbre physiologiste avait voulu lui accorder. Le phénomène de la « biréfringence » des organes contractiles paraît en effet beaucoup plus complexe que ne l'avait estimé Engelmann, du fait de l'existence de réactions optiques spéciales (dépolarisation) qui peuvent simuler de la biréfringence. L'expérience nous montre que de telles « fausses biré- fringés » existent dans un certain nombre d'organes contractiles, dans lesquels il est par contre absolument impossible de mettre en évidence des traces de « vraie biréfringence ». Les organes du type ciliaire (cils, flagelles, etc.) répondent à ce type. Dans les muscles striés par contre interviennent à la fois des réactions de vraie biréfringence et de dépo- larisation ; enfin les muscles lisses sont entièrement biréfringents. La notion qui se dégage de ces diverses expériences est que la théorie d’Engelmann n'est peut-être pas absolument rigoureuse au point de vue physique. Ces préliminaires posés, la fin de la quatrième partie est consacrée à l'étude spéciale de la vraie biréfringence musculaire. Toutes ses carac- téristiques physiques sont relevées les unes après les autres : étude de la surface des indices, des extinctions, des isogyres, de la dispersion, etc. La conclusion en est que le fait de considérer la fibre musculaire comme uniaxe n’est qu'une approximation souvent fort éloignée de la réalité. | Je cherche ensuite à mettre en évidence la nature et l’état de la substance biréfringente, par des variations expérimentales de ses carac- tères optiques. Sont étudiées en particulier les influences de déforma- tions mécaniques de la fibre, et de divers réactifs, tant physiques que chimiques. Ces études nécessitent des techniques spéciales, et une série d'instruments nouveaux qui sont décrits à ce propos (compensateur gradué, platine théodolite, oculaire à vernier). A titre comparatif, divers matériaux tels que le caoutchouc sont étudiés par les mêmes techniques. L'interprétation, très complexe, des expériences de défor- mation par traction est donnée page 294. — Une série d'expériences sur l’écrasement des fibres donne des résullats intéressants en ce qu'elle permet de séparer hors du muscle la substance biréfringente sous forme de petites masses biréfringentes qui ne sont pas sans ana- logies avec des cristaux liquides. Divers problèmes soulevés par leurs propriétés sont étudiés à ce propos (étude comparative des cristaux mous de Pourpre, etc.). Les conclusions de ces diverses études sont CU rassemblées page 317. La substance biréfringente doit être constituée fondamentalement par un ensemble de particules ultra ou amicrosco- piques elles-mêmes asymétriques ou anisotropes, en relation avec cer- tains constituants d’albuminoïdes de la famille de la myosine, et pré- sentant une homéotropie qui dépend probablement des champs de forces mécaniques développés par le mouvement de la fibre. CINQUIÈME PARTIE Théorie de la striation La cinquième partie est un essai d'utilisation synthétique des maté- riaux recueillis précédemment, dans une théorie d'ensemble de la striation musculaire. Elle débute par un résumé des résultats théori- ques donnés par les recherches des quatre parties précédentes, et un parallèle rapide de ces indications avec les principales théories histo- logiques actuelles sur la structure de la fibre striée. Diverses remarques sont faites sur les conditions de la striation mus- culaire, tendant à mettre en évidence les facteurs morphogènes géné- raux de celle-ci : caractéristiques physiologiques, spécificités topogra- phiques (avec une liste des cas de muscles striés signalés dans le règne animal), conditions mécaniques des museles striés ; un muscle a d’au- tant plus de chances d'être strié que le mouvement de l'organe quil commande est plus rapide, que ce mouvement possède un rythme régulier, que ce mouvement est assujetti à un plus grand nombre de liaisons mécaniques constantes. En conclusion de toutes ces relations, sont posés les éléments d'une théorie de la striation. Les recherches précédentes semblent montrer que la striation consiste dans le rassemblement, à des places détermi- nées suivant une loi topographique périodique, de propriétés pouvant exister à l’état diffus, sans localisation. L'origine de cette périodicité topographique peut être cherchée dans les variations périodiques loca- les des champs de forces mécaniques de la fibre. L'étude de phénomènes de striation bien connus en Elasticité et surtout en Hydrodynamique (phénomène des ripple-marks) conduit à penser que la striation muscu- laire n'est probablement qu'une expression de lois très générales d'Elasticité et d'Hydrodynamique, appliquées au complexe hétérogène que constitue la fibre. Diverses expériences sont faites pour tenter d'établir cette conception. TABLE DES MATIÈRES INMRODUCTION ER ARR Nu, OT RÉSUMÉ SOMMAIRE DU MÉMOIRE . . . . … TABLE DES MATIÈRES CORRIGENDA . . . 09 SEC METRE AVANT-PROPOS. — de des Stries musculaires . PREMIÈRE PARTIE Action sur les diverses radiations : absorption, dichroïsme CHAPITRE PREMIER. — Aistorique CnapiTRE IL — Technique. — Conditions générales ADIDATELIS MR ONE. Dispositions et sources . BÉBGIS OBS E ee Préparations . Technique photographique. 5 Localisation des bandes dans la bre Sniée. CHapiTRE IT — £tude des spectrogrammes . Matériel. LL le. : ; Discussion des procédés d’ élimination Comparaison des spectrogrammes . NOR IONSE EME RE TS ie Cite |: I. Muscles d'Ecrevisse. — Préparations en biseau. Discussion de l'élimination Elimination . . . : Muscle d'Écrevisse. Préparations planes, Les bandes de la nn héatine dans le spectre de l Écrevisse. Des rapports du spectre musculaire avec le spectre de l'Ecrevisse . de la fibre musculaire de l'Écrevisse Interprétation des résullats précédents . . . Il. Muscles de Grenouille À à A PCHÉTARRÉRELALE 002 Lei Le 7 ve 4 à sanguin Tentatives de localisation des bandes dans les divers disques 26 27 31 33 39 = KE Comparaison avec le spectre de l'oxyhémoglobine. Essais de localisation de l'absorption. . . . . . . . Interprétation des résultats précédents III. Adducteur postérieur de la Moule. . .. … : - - CHaprrRe IV. — Conclusions generale RE Considérations théoriques . CHAPITRE V. — Dichroisme DEUXIÈME PARTIE Indications sommaires sur les indices de réfraction des muscles Historique : «4 4 SSP CHAPITRE PREMIER. — Æ£tude des indices de réfraction de muscles au réfractomètre Abbé: M SERRE TN RCE Indices de corps hétérogènes ÉE HNSRE : Biréfringence . . > Tableau de valeurs numériques CHAPITRE IL. Etude des indices de fibres musculaires par la méthode dé immersion … . 5 - Détermination de l one d' Hg ne objet 5; le Pot Méthode de Maschke . . . PRET te Méthode de pénombre, procédé Schrœder van ‘der Kolk,72 Méthode des franges de Becke . . . SE Mesures d'indices de quelques fibres musculaires par la méthode d'immersion MEN E - Résumé el Conclusion, PR CuariTRe III. — Considérations générales sur divers problèmes théoriques relatifs aux indices de FES et intéressant la physique cytologique … . : . A - : Relations entre l'indice n dr une Des elson Daesieent Cryo- scopique À Etude du coefficient k PR R T ': DUORES. “Lu 4 be V4 © MER NRC Albumine.- Cu"; : Oe Variations d'indices Correltine es de eine de A. br : Application des calculs précédents aux liquides isotoniques pour les mesures d'indices par immersion . ; 4. A à employer comme”bases 1 CO CAT 2. Nature des corps dissous "CR RE 3. Indices intermédiaires ee 4. Indications relatives à quelques liquides usuels . . Cuarirre IV, — Etude sommaire des images données par la limite de deux corps d'indices différents . . . . Description. — XV — Complément à la théorie des franges de Becke ONE Structure optique au voisinage d’une limite. . . . . . . Emploi des franges de Becke pour la mise au point CuarirRe V. — Les phenomènes de franges et les variations de l'in- dice à l'interieur de la fibre musculaire striée . . TROISIÈME PARTIE Images ultra-violettes. Phénomènes divers de diffraction CHAPITRE PREMIER. — /mages ultra-violettes de fibres musculaires SAT : Te 1. Conde hon donnee Bt NE Ne OO RES 2. Technique . ee 3. Bibliographie . . . 4. Résultats j. PCR PARFARONEE EAÉeLRÉÉtAIONUR. M ne à à tie Conclusion Cuarirre IL — Diffraction. Les réseaux musculaires : spectres de diffraction produits par les fibres striees. Historique . Critique. Théorie élémentaire des phénomènes de diffraction dans les réseaux à plusieurs systèmes d'inlervalles fondamentaux Applications à la fibre musculaire Valeurs numériques . . . re Les réseaux à erreurs périodiques. Conclusions Cuarirre Il, — £zramen ultra-microscopique de muscles. Technique. Matériel. Dispositifs HEXÉPASES TS DER: Résultats SUPER ARC UE EURE EST EURE ne HÉSITER A LS cie lu ie l'OUNONES Muscles lisses . Interprétation des 1 ésultats précédents SUSPENSE RER QUATRIÈME PARTIE Actions des fibres musculaires sur la lumière polarisée CHAPITRE PREMIER. — Âistorique. CHAPITRE Il. — Consideérations or n Go linRe æ ec ae d'un corps entre nicols croisés L Anisotropie et biréfringence. . . . - . Isotropie, « biréfringence lamellaire », dépolarisation. 124 131 133 134 137 137 139 142 145 151 152 15% 154 155 156 IG 16) 166 ‘169 170 171 172 172 172 175 176 178 179 195 195 196 3. Polarisation rolatoire Procédés de diagnose . . Technique. . 2 sos Conditions usuelles de dépolarisation ST 4 Remarques sur des conditions d'observation . . RÉSUMÉ, CE Cuarirre IL. — £tude des organes contractiles au point de vue de la -dénolarisarion . ONE E NIET CCR RCE 1. Technique . . : RS OU es: - 2. Etude des organes ‘contrac tiles s CUS VIBTATIéS A MER 3. Palettes natatoires des Cténophores . . . . . . 4. Flagélles des Spermatonaides! … 0. 204: « OR b.. Musclés lisses … OO 6. Muscles striés . 2 a l'aq ÉP ES SEINE 7. Organes contractiles des Protozoaires : Le SUR APS 8. Résumé et critiques des expériences precédentes LYS RER CuariTRe IV. — £Etude de la biréfringence musculaire. . . . 1: Caraclères histologique PES 2. Caractères optiques . . ; HER A. Le muscle et la fibre +. perpendiculairement à leur allongement . . . ; - a) Le muscle et la fibre sont- 1E UNIAXES ?. + : LL OREORR by.ExtinCcHoNs 2}: es PR c) Isogyres Riu: d) Sienne pe «> RE A e) Dispersion de la surface des indices LORIE ENENUES 1) BIrÉININSENCE NET B: Sections transversales" "PEN Résumé 5 à Ha ere METIER 3. Etude Cxpévimentile de la aan musculaire”. 7.0 [. Technique . Fe LISE a) Mesure de la différenc e de marche 2 * SLT b) Mesure de l'épaisseur. Platine théodolite. Micromètre OCUIAITE. AT ME Vent à CR RTE I, Variations de la biréfringence par déformation mécanique . a) Indications expérimentales. : . . . . . D) RésutAtS + 252000 RE EE Museles., "MX, CORNE RER Caouichoue A EN PRE EEE d (Xi — X,) c) Etude de pour les muscles... d L IT. Interprétation des expériences de déformation par traction . IV. Ecrasement . . . : à 0 V. Action de divers agents physiques. 4) DÉSSICCALION HE, © ART RENTE b) Chaleur! . 4%..." . HU OR c) Congélation . . . . OR RC LRU PU di Ets VI. Action dd tifvéts ébnts Ehifritfués. 5 PHONE RE RENE 203 204 212 213 216 217 218 218 223 228 229 230 231 238 243 247 247 249 249 249 254 257 257 258 258 261 262 265 265 269 274 275 276 280 288 291 294 301 306 306 307 311 911 — XVI — a) Réactifs capables d'annuler la teinte. ne: b) Réactifs incapables d'annuler la teinte . . . . . c) Conclusions NP Conadérations théoriques. à . . , on, CINQUIÈME PARTIE Considérations diverses sur la théorie de la fibre musculaire CHAPITRE PREMIER. — /esumeé des recherches précédentes relatives à Matarorte della: fibre musculaire © à: à 2: . 0. : I. Structure fondamentale Le SUR | IL. Rapports des différentes substances : 2 IT. Relations avec les théories histologiques actuelles sur la AMerreude asie steel n à laut, Locle à TORTUE CnapiTRe Il. — Remarques diverses sur les conditions de la stria- tion musculaire. … . NE DEAN TA Re Répartition de la ice use HET CHAPITRE III. — Z£/ements d'une théorie de la striation NOTES ANNEXES L Remarques sur la photographie des spectres d'absorption . IL. Spectres o’ulaires des muscles. I. L'indice de réfraction du noyau IV. Compléments bibliographiques INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . . . …. . ie durs um la Vu Rte it NO PE TABLE DES PLANCHES, EE RP AMEN Ar MSC US 0e it QUE 312 319 516 317 321 321 323 324 329 327 338 393 393 304 39) 390 391 368 370 372 CORRIGENDA Je ne signale ici que quelques fautes d'impression relativement importantes, qui pourraient arrêter un iastant certains lecteurs. Les autres accidents typographiques banaux, que des circonstances défectueuses ont faits plus nombreux que je n’aurais voulu, seront signalés pour mémoire dans un Errala placé à la fin du volume. Page 100, ligne » P] 101 103 109 » 160 166 412 » 27, ajouter : 19 au lieu de: » ajouler : lire : » ajouter: rectifier : he Po RD (pour les solutions aqueuses, que nous envisage- rons seules dans le courant de ce chapitre). se — + lire: Bee M MSP P M P P formule IV » IN? {formule IV! p. 103) Ra an = TP part de 1 (pl. VI, VII). en lumière polarisée et en lumière naturelle. . HIT. Dans plusieurs exemplaires des planches IT, les traits indicateurs de la raie NaD ont été légèrement déviés vers la droite. La raie NaD est la pre- mière raie à gauche (la plus brillante) du premier spectre de la pl. I et du dernier spectre de la pl. IT. Par suite des dimensions identiques des spectres, leurs raies correspondantes sont alignées les unes au-dessous des autres d’une manière suffi- samment rigoureuse pour qu'il ne puisse pas y avoir d'erreur de repérage en partant de ces deux données, PROPRIÈTÉS OPTIQUES DES MUSCLES AVANT-PROPOS Nomenclature des stries. — Pour faciliter la compréhension de ce qui va suivre. je rappelle sommairement la nomenclature des stries d’une fibre musculaire striée. Les notations employées ici sont du type de celles de Rollett, dans lesquelles les diverses stries sont désignées par des lettres. Fig. 4. — Schéma indiquant la nomenclature des stries musculaires dans les quatre Lypes principaux de striation. Disque Q (Rollett) = disque sombre, disque épais, disque anisotrope des auteurs. Vlès l Du Strie Z = disque mince, strie de Dobie. Strie Qh = strie de Hensen, 4 de quelques auteurs Strie 1 (=, Rollett) = disque clair (noté 21 par quelques auteurs lorsque Z n'existe pas), strie isotrope des auteurs. Strie M. — Strie obscure au milieu de O4. Stries N, N1, N2.— Stries satellites de Z divisant [en deux parties inégales (dans ce cas la région de F comprise entre N et Z est notée E par quelques auteurs). Strie T. — Strie de Tourneux, à la limite de Q et de I. Notations. — Pour éviter toute confusion entre les diverses nota- tions histologiques, spectrales, ete., nous avons adopté les conventions suivantes pour l'impression de cet ouvrage : Les raies spectrales seront toujours notées en caractères gras (exem- ple:E,NaD, Cd48), ce qui les différenciera à première vue des stries histologiquesnotées en initiales courantes du texte; en outre, les mesu- res de longueurs d'onde en y seront également notées en caractères gras, ce qui évitera de les confondre avec les mesures en # ou en mil- limètres. PREMIÈRE PARTIE ACTION SUR LES DIVERSES RADIATIONS ABSORPTION, DICHROISME CHAPITRE PREMIER Historique De nombreux travaux ont été effectués sur la spectroscopie des mus- cles. Dès le début des applications des méthodes spectroscopiques à l'hématologie, divers auteurs ont signalé daps le spectre musculaire deux bandes de la région jaune-verte correspondant sensiblement à celles que l'on venait de mettre en évidence dans le spectre de l'oxyhé- moglobine (Kuhne 1864, Ray-Lankester 1871, Ranvier 1880, etc.) (D), et possédant comme celles-ci la faculté de se résoudre en une seule bande sous l’action des réducteurs. L'on considéra du fait de cette ana- logie comme suffisamment démontrée l'existence du pigment sanguin dans la substance musculaire, quoique à vrai dire la comparaison des deux spectres ne paraisse pas avoir été à cette époque discutée d’une manière très approfondie, ni étendue au delà des deux bandes & et 8; or on sait que la mise en évidence, dans le spectre d’un corps, de deux bandes correspondant exactement à celles d’une substance connue ne peut déjà prouver en toute rigueur que la présence, dans les deux corps, de certains groupements moléculaires communs : parenté n'implique point identité, et nous verrons plus loin qu'il semble résulter de recher- 1. Un index bibliographique est placé à la fin du volume, ni RUES ches plus récentes sur les pigments musculaires K. Mürner 1897) des différences assez notables entre les hémoglobines musculaire et san- guine (1). Quoiqu'il en soit, et que l'assimilation directe du pigment rouge du muscle au pigment sanguin se justifie complètement ou non, il ne res- sort pas moins des {travaux de ces premiers auteurs un fait extrème- ment important au point de vue de la physiologie musculaire, qui est le phénomène de réduction respiratoire de ce pigment. Ce phénomène a donné lieu à d'importantes recherches sur les échanges gazeux du muscle pendant sa contraction, recherches qui conservent évidemment leur valeur quelle que soit l'opinion que l’on puisse avoir sur la nature des pigments musculaires. Je citerai simplement à ce propos pour mémoire, n'ayant point l'intention d'étudier ici la contraction, les expé- riences de Gerald Yeo (1885) sur la contraction du myocarde de la Gre- nouille, travail qui à été le point de départ de recherches plus récentes sur la contraction de divers muscles (Hénocque et Tripet sur le lapin, etc.). En dehors de l'hémoglobine, ou plutôt en dehors des deux bandes classiques z et 3 qui paraissent immédiatement attribuables à un dérivé du pigment sanguin, le spectre musculaire paraît présenter un certain nombre de caractéristiques fort intéressantes, mais qui soulèvent des problèmes très complexes. Dans une série de mémoires très importants, Mac Munn (1886-1887) a décrit des pigments spéciaux au muscle, qu’il a découverts spectros- copiquement. Nous analyserons le plus important de ces mémoires (1886) : Mac Munn à recherché si, à côté des pigments respiratoires dits san- guins (hémoglobine, hémocyanine) il n'existe pas dans les divers tissus ou organes d'autres pigments respiratoires appartenant fondamen- talement aux tissus eux-mêmes el capables de renforcer ou d’y rem- placer l'action de ces pigments sanguins. À vrai dire, les pigments des issus où histohémalines avaient été déjà soupçonnés par quelques 1. L'hémoglobine musculaire est d’ailleurs jusqu'à un certain point lopo- graphiquement indépendante de lhémoglobine sanguine, Chez les animaux dont le sang contient de l'hémoglobine, la présence de ce pigment dans les muscles pourrait se concevoir facilement ; mais par contre l’hémoglobine musculaire subsiste dans quelques formes à la disparition de l'hémoglobine sanguine : je eilerai le cas des muscles radulaires du Chiton, qui sont d’un beau rouge, el donnent les deux bandes vertes bien connues dites du spec- re de l'oxyhémoglobine (Ray Lankester) alors que le sang ne contient point de ce pigment. auteurs (Sorky, Krukenberg), mais sans être mis en évidence d’une facon nette. A côté des histohématines de divers organes ou tissus (glandes géni- lales, œufs, organes d’excrélion, etc.) de nombreux types du règne animal, Mac Muno décrit des spectres d’un pigment respiratoire spécial au tissu musculaire (myohématine). Je cite #n extenso les définitions de Mac Munn, pour permettre de se rendre compte de la manière dont il 1. Myvolhémaline de Wusca vomiloria. 2° — de Geotrupes sterco- PUTIUs. 3. Myohématine de Bombus lerrestris. de — de Tegenaria civilis. D. — du cœur d'As{acus fluviatil's. 6. Myohématine du cœur de Cancer pagurus. 7. Myohématine du cœur d'Aomarus culqans. 8. Myohématine du cœur de Zimax flavus. 9. Myohématine du bulbe de Zimar flavus. 10. Myohématine du cœur de ana temporaria. 11. Myohématine du cœur de Bu/o vul- garis. 12. Myohématine modifiée de Zucanus Ccervus 13. Myohématine modifiée de Bombus terrestris. 14. Myohématine isolée, 15. — _- par la pepsine et modifiée par NH'HS Fig. 2. — Myohématine. Spectres divers schématisés d'après Mac Muxx. concoit les relations de ces divers pigments entre eux : « Myohœæmatin may be considered as the true intrinsic colouring matter of muscle, and the histohæmatins the intrinsie colouring matters of the lissues and organs ; both may be reinforced or replaced at times by hœmo- globin when extra-activity of internal respiration is required; pro- bably the same radical may be made use of for building up all these pigments. » Laissant de côté la part du mémoire relative aux autres histohéma- tines, nous analyserons seulement celle relative à la myohématine. Comme technique, Mac Munn emploie un microscope binoculaire, sur un des tubes duquel il place un microspectroscope, l’autre tube servant à examiner la préparation et permettant de choisir les portions du champ intéressantes. La préparation elle-même est un fragment de muscle serré dans un compresseur. La myohématine, pigment jaune-rouge, est d'abord mise en évidence par l’auteur dans les spectres des muscles alaires de Coléoptères (mus- cles jaunes de l'Hydrophile et du Dytique) qui en donnent le spectre le plus net. Voici ci-dessüs la nomenclature des bandes de cette myohé- maltine pour quelques Coléoptères : Geotrupes stercorarius (fig. 1, n° 2): Première bande 613-593 Lu Deuxième Andes 567,5-561.,5 Troisième bande © 0 "ONE 554,5-546 Quatrième bande. . . . . 5%52-511,5 Hydrophilus piceus : Première bande sut 10. 708 613-593 Deuxième bande . . . . . 569-563 Troisième bande. . . . . 557-548,5 Lucanus cervus : Première bande. . . . . 557-548,5 Deuxième bande. . . . . 532-516 ? Cerambyx moscatus : Première bande . . . . « 613-593 Deuxième bande. . . . . 570,5-564,5 ? Troisième-bAnde Nr 558,5-561 ? Après les Coléoptères, Mac Munn a retrouvé ce spectre dans divers autres Insectes, puis dans plusieurs groupes du règne animal, qui seront énumérés plus loin. Comme on l’a vu par les valeurs ci-dessus, et comme on le jugera sur- tout par la série de spectres que nous avons reproduits (fig. 1) d’après le mémoire de Mac Munn, le spectre de la myohématine présente de légères variations, mais un certain nombre de bandes fondamentales s’y retrouvent avec des positions constantes ; ce sont, dans l’orangé, entre 6145 et 593, dans le jaune entre 570 et 5624, dans le vert entre 5958 et 548 ; à partir de là, les diverses myohématines présentent le plussouventune bande empiétant sur KE etb, soit environ 582-511 ; quelquefois une bande située entre b et F empiétant sur F d'un côté, [ant plus où moins loin vers b de l’autre, et se fusionnant souvent avec la bande Kb. Enfin une bande bleu-indigo toujours présente et ENT plus ou moins étendue, commenceentre Fet@. Les spectres de MacMann s'arrêtent à @, et l'ultra-violet n'est pas envisagé (1). Comme répartition, le spectre de la myohématine paraît donné par un grand nombre de muscles, mais il y à quélques muscles au contraire où Mac Munn ne le trouve point, ou le voit suppléé par d’autres pig- ments. C’est ainsi que le spectre dela myohématine se présente, comme nous l'avons vu, dans les muscles thoraciques des Insectes; chez les Crustacés, dans le cœur du Homard, du Pagure (Paqurus bernhardus), des Crabes (Carcinus moenas), de l'Écrevisse (As{acus fluviatilis), mais il ne paraît pas fourni par les muscles volontaires de ces animaux. Chez les Mollusques, le cœur en renferme (Limax, Helix, Arion), les muscles bulbaires également, mais dans certains cas seulement (Limax {lavus) ; dans d’autres (bulbes de Littorina littorea, Purpura lapillus, Trochus cinerarius, Patella vulgata), la myohématine serait remplacée par de l'hémoglobine. Enfin, dans les Vertébrés, on trouve d’après Mac Munn tantôt une association de la myohématine et de l'oxyhémoglobine, tantôt un remplacement complet de celle-là par celle-ci ; c’est ainsi que chez le Maquereau (Scomber scomber) le cœur et les muscles dorsaux (muscles pâles) ont de la myohématine, tandis que les muscles bruns latéraux paraissent présenter les bandes de l’oxyhémoglobine seule. Dans la Grenouille, la myohématine est très apparente dans le ventri- cule, un peu moins dans l'oreillette, et persiste à l’état de traces dans les autres muscles. Elle est particulièrement nette dans le cœur du Pigeon. La myohématine se présente sous deux états correspondants l’un à l’oxyhémoglobine (myohématine normale), l'autre à lhémoglobine réduite (myohématine modifiée); ce dernier spectre présente des diffé- rences assez notables avec le premier, que nous avons seul décrit jus- qu'ici : les bandes rouge 613-593 et jaune 570-561 ont disparu, mais la bande au voisinage de 550 s’est étalée vers le rouge, et la bande ultime débutant entre F et @ s'est rapprochée de K, La myohématine, pigment purement spectroscopique, a-t-elle une existence définie au point de vue chimique ? Mac Munn a tenté de l’iso- ler; dans le premier mémoire dont nous venons de parler. ainsi que dans un second (1887) consacré exclusivement à cette question, il a montré que certains extraits musculaires conservaient encore le spectre caractéristique de la myohématine, avec la propriété dedonner le spec- 4. Je rappelle que les bandes de l'oxyhémoglobine ont comme valeur moyenne x — #3%3,2 — #40; « serait donc en avant de la bande jaune de la myohématine, vers le rouge, et 8 en arrière de la première bande verte, — 8 tre modifié sous l'influence des réducteurs. Quoique nous laissions entièrement de côté la partie purement chimique de cette question, nous devons néanmoins rappeler que les tentatives faites par Mac Munn et d'autres auteurs à sa suite (Copeman) pour isoler la myohématine ont soulevé de nombreuses discussions et qu'en définitive les chimistes paraissent n'avoir eu qu une médiocre confiance dans l'existence de ce pigment à l’élat de corps défini et distinct des dérivés usuels de l'hémo- globine (Hoppe-Seyler, Lévy, Môrner, Lambling, Hammarsten) (4). Après Mac Munn, des spectres de myohématine ont été signalés par quelques auteurs (Copeman, Hénocque) sans guère de modifications par rapportaux indications de Mac Munn. Hénocque admet cependant que la bande bleue de la myohématine modifiée serait interrompue vers ASO vu par un éclaircissement. Cette indication est d’ailleurs donnée d’une manière assez peu affirmative. Nous n'avons aucune indication sur les épaisseurs de museles employées par les divers auteurs ci-dessus. D'importantes recherches ont, plus récemment, été publiées sur les pigments musculaires par K. Môrner (1897) qui a étudié comparative- ment l'hémoglobine des muscles et du sang chez le Chien et le Bœuf (2). Il faut remarquer que Mürner, dans les muscles qu'il a étudiés, n’a pas retrouvé la myohématine de Mac Munn. La comparaison des substances colorantes du musele et du sang lui a montré que ces deux substances ne sont pas identiques : les bandes d'absorption du muscle sont placées un peu plus vers le rouge que les bandes correspondantes du sang. Pour le Chien, le milieu de la bande + du musele est 5381,5,tandis que celle du sang est 577,5; le milieu de la bande 8 du muscle est sur 543,5, celle du sang sur 540. Des différences se poursuivent dans certains extraits et dérivés, mais non pour tous : le pigment extrait directement du muscle en solution aqueuse ne présente plus le déca- lage des bandes vers le rouge, il le récupère quand on le transforme en hémoglobine réduite, en CO-hémoglobine ou en méthémoglobine. Par contre, lhémine produite aux dépens dece pigmentne semble pas diffé- rente de lhémine sanguine. Ces faits peuvent s'interpréter comme une différence des composants albuminoïdes ou des relations entre ceux-ci et les composants colorés dans les deux substances, différence qui est 1. On trouvera un aperçu de cette discussion dans le Mémoire de Lévy (ISS9), qui donne aussi la bibliographie ancienne des pigments musculaires : et dans la note de Mac-Munn (1889) qui répond aux critiques de Lévy (celui-ci comme Hoppe-Seyler, admet que la myohématine est de l’hémo- chromogène). 2. D'après la longue analvse de Hammarsten. in Maly's Jahresherichte. 270 — en relation avec le fait que l'hémoglobine musculaire n’a jamais pu être obtenue cristallisée. Mürner propose le nom demyochrome pour le colo- rant musculaire. Toutes les recherches précédentes n'ont porté que sur le spectre visi- ble, je n'en connais pas d’effectuées sur l'absorption ultra-violette de muscles intacts. Seuls, les extraits ont été étudiés à ce point de vue par Soret (1883) qui donne une courbe d'absorption d’un échantillon de myosine préparée par Danilewskyv (de la viande de Veau hachée, lavée à l'eau et pressée plusieurs fois, est acidifiée par HCI, puis filtrée sur toile, le liquide est neutralisé par NaOÏL, et le dépôt qui en résulte, redis- sous par HCI à 10/0, est filtré à nouveau). La solution étudiée par Soret contenait 7 gr. 5 de myosine par litre. La courbe d'absorption est analogue à celle de beaucoup d'autres albuminoïdes : il y a trans- parence avant €d 44, même pour des épaisseurs fortes (10 mm.), puis une bande importante sur Cd #7 encore sensible pour une épais- seur de 3 mm.; vient ensuite une bande de lransparence sur Cd 48 pour des épaisseurs inférieures à 5 mm., et enfin, une grande bande d'absorption très importante débutant vers Cd 24. Aucune bande n’est indiquée, dans la courbe de Soret, pour 11 région du spectre comprise avant R, vers D. L'auteur fait remarquer la fluorescence violette de la myosine exposée aux radiations ultra-violettes. Soret a égalementétudié une syntonine, résultant de l'action de HCI à l’ébullition sur les liqueurs précédentes. La courbe est d’allure analo- gue à celle de la myosine, mais plus décalée vers l’extrémité ultra- violette, et en particulier la bande de transparence Cd 48 est reportée ici vers Cd 20. Il y a lieu de remarquer que toutes les recherches dont il à été ques- tion jusqu'ici ont été effectuées sur des muscles striés. Sur des muscles lisses, les indications paraissent extrêmement rares : Hénocque déclare avoir recherché en vain la myohématine dans des muscles de vessie de Mammifères, et n'y avoir trouvé que les bandes de l'oxyhémoglobine. Nous laissons encore de côté un travail de Goebel, que signale Hénoc- que, où est décrit dans la musculature intestinale de l’homme un pig- ment n'existant que pendant certaines périodes de la vie, et n'étant point par conséquent un des éléments fondamentaux du muscle. En somme, toutes les recherches que nous venons d’énumérer se ramènent, indépendamment de toute opinion sur la valeur et l’origine des pigments musculaires, à montrer dans les spectres de muscles l'existence de certaines bandes plus ou moins générales assez caracté- ristiques, et paraissant spécifiques du tissu musculaire. Il est à remarquer que l’on n’a aucun renseignement précis : sen es 40 Sur les spectres des muscles lisses ; 20 Sur la portion ultra-violette des spectres de muscles entiers, les recherches de Soret ayant porté sur des extraits ; 8° Sur la répartition de l'absorption dans les différentes parties de la fibre striée. C’est à cette troisième question que nous allons surtout tenter de répondre, ne voulant point nous engager pour le moment dans cette vaste question des pigments tissulaires. 11 ne faut point se dissimuler d’ailleurs l’extrème difficulté de ce problème. CHAPITRE II Technique Conditions générales. — Le problème qui se pose à nous dans l'étude de la répartition de l'absorption musculaire, est décomposable en trois degrés : 4° 11 nous faut d’abord arriver à obtenir ce que j'appellerai le spectre brut d'un muscle donné ; c’est-à-dire relever la topographie du spectre que donne un faisceau lumineux ayant traversé la préparation muscu- laire intéressante. Cette opération suppose, bien entendu, létablisse- ment du dispositif expérimental, son réglage et son étalonnage. 2° Le spectre brut obtenu, une série d’éliminations et de comparai- sons doivent avoir lieu : A) Il faut éliminer de ce spectre les bandes d'absorption appartenant en propre aux diverses parties du système optique intercalées sur le trajet des rayons lumineux (lentilles, lames, lamelles, ete.) ; les bandes sombres existant dans le spectre pur de la source ; enfin, si l’on opère photographiquement, les bandes de non- sensibilité de la plaque photographique pour diverses régions du spec- tre. Ces éliminations se font par comparaison avec un spectre témoin obtenu avec le dispositif entier fonctionnant à vide, sans préparation museulaire.— B) Ilest nécessaire de comparer le résultat de cette élimi- nation — ce spectre de second degré — avec des spectres du sang de l'animal. Il est essentiel en effet de noter quelles bandes de l’un se retrouvent dans l’autre, moins peut-être à cause de l'intérêt qu'il y à à déterminer dans le musele les bandes pouvant dériver directement du pigment sanguin, qu'en raison de la présence fréquente du sang dans les interstices du paquet musculaire. L'existence inévitable dans la préparation de liquides interstiliels renfermant eux-mêmes le pigment sanguin, comme cela se passe pour la majorité des Invertébrés, repré- sente une cause d'erreurs systématiques considérables, tendant à faire attribuer au musele lui-même des bandes qui lui sont topographique- ment étrangères. Pour tous les animaux à pigment sanguin dissous TUE dans le plasma, il vaut done mieux dans ce que j'appellerai le spectre pur du muscle, mettre un gros point d'interrogation aux bandes coïn- cidant avec celles du sang pris sous une épaisseur comparable à celle qu'il peut avoir dans la préparation, et ne conserver qu’un spectre probablement incomplet mais dont les bandes appartiennent en toute certitude au muscle lui-même. Dans les Vertébrés par contre, ou dans une préparation mince de muscles bien faite on peut choisir une région d'où sont éliminés les globules sanguins (que l'on voit au microscope) et introduire tant bien que mal comme liquide interstitiel une solution saline connue, la cause d'erreur devient moins importante, et la com- paraison reprend son intérêt vis-à-vis de l’hématologie musculaire. Quand au pigment propre du plasma sanguin des Vertébrés, il est négligeable spectroscopiquement sous les épaisseurs où nousemployons nos préparations (ordre du millimètre). 3° Les comparaisons et éliminations précédentes effectuées (ban/les de la source, de la plaque, des liquides interstitiels) il nous reste le spectre pur du muscle — spectre de troisième degré — c'est-à-dire les bandes des substances constituantes du muscle seul (quelles que soient leurs origines et sur lesquelles aucun doute ne peut être élevé). Il y a lieu alors de se demander s’il est possible de préciser les localisations histologiques de telles ou telles de ces substances en étudiant la répar- ütion topographique de labsorption dans la fibre (1). Bien d’autres problèmes se poseraient en dehors de celui que nous allons chercher. Mais pour eux des recherches chimiques approfondies seraient une annexe indispensable, et à mon avis, pareil travail spectroscopique ne pourrait être fait que par un chimiste, comme complément à des recherches qualitatives sur la substance musculaire. Nous nous limite- rons ii au strict problème de la Physique biologique, c'est-à-dire à la détermination des bandes propres du muscle et à leur localisation, indépendamment de toute interprétation chimique. Le premier point, l’oblention du spectre brut, pourrait se faire d’une ma- nière très simple par l'observation directe au spectroscope. Il n’en est pas de même des derniers, qui exigent des comparaisons minutieuses, e{ par consé- {. Nous avons dit jusqu'ici absorplion du muscle et non des fibres museu- laires pour la bonne raison que lorsqu'on met un paquet de fibres assez gros devant la fente du spectroscope, il est impossible d'en séparer le tissu con- Jonetif du périmysium, par exemple, et les divers lissus autres que la fibre contractlile elle-même. Lorsqu'il s'agit au contraire de localisations histolo- giques opérées sur des dissocialions fort minces à l'aiguille ou la fibre peut être tant bien que mal isolée, le terme absorption de la fibre reprend un sens precis. quent réclament Femploi de spectrographes Pour unitier les résultats, il est plus recommandable de faire l'étude entière spectrographiquement ; en effet l'œil et la plaque photographique, organes de sensibilités très différentes, sont loin d’enregister la même bande d'absorption avec les mêmes valeurs. tant au point de vue de l'intensité que des dimensions; et, sauf le cas des bandes très bien limitées, il n'y a guère que les centres de gravité des bandes qui coincident par les deux modes d'observalion. Tous les résullats qui vont suivre ont élé exclusivement obtenus par la photographie. Appareils (fis.3) — L'instrument employé a été un microspec- troscope Nachet, type Sorby-Browning, s’adaptant sur le tube du mi- croscope en place de l'oculaire. C'est ur spectroscope à vision directe formé de trois prismes en flint précédés d'un petit collimateur à fente réglable par un bouton. Une lentille oculaire amène sur la fente l'image du champ micros- copique. On peut adapter en avant de la fente, en cas de besoin, un petit prisme à ré- flexion totale qui renvoie sur une partie de celle-ci des rayons venant directe- ment de la source sans traverser le microscope; un petit miroir latéral Fig. 3. — Schéma du dispositif placé au niveau d’une ouverture du du spectrographe. tube au voisinage du prisme sert à 4 arc à régulateur ; e, écran de ' 7 ) protection ; €, chambre noire à celte opération. On obtient de la sorte fond incliné ; /, fente du colli- un second spectre adjacent à celui qui mateur, avec son bouton de à ‘a à réglage ;: $s, tube du spectros- provient du champ microscopique, et cope : »m. microscope : /, lentille q P l condensatrice utilisée dansquel- ques cas. pouvant servir à des repérages préli- minaires, assez peu précis d’ailleurs ; cette addition n’est utile que dans l'observation directe par l'œil, les repérages sur spectrogramines la rendant à peu près inutile, et l’on a tout avantage dans ce cas à employer la longueur totale de la fente pour les rayons issus du microscope. J'ai transformé cet appareil en spectrographe en supprimant le dia- phragme situé au-dessus des prismes, de façon à augmenter l'angle du cône des rayons émergeant, et en surmoptant l'ensemble d'une cham- bre photographique. C'est une caisse en bois d'une vingtaine de centi- mètres de haut, s'enfilant au moyen d’une bague de bois sur le tube du spectroscope, et pouvant recevoir à sa partie supérieure des châssis à plaques 45 >< 107 (plaques format Vérascope. Les châssis € Glyphos- D RS cope » de la maison Richard son extrêmement commodes pour ces opérations). La chambre est fortement afsymétrique (fig. 3) par suite’ du rejet du spectre d’un côté de l’axe optique du microscope ; cet axe atteindrait la plaque à un centimètre environ de son bord central. Il est indispensable d'autre part que le châssis soit incliné sur l'axe optique, et non perpendiculaire comme c’est la règle dansles chambres photographiques ordinaires : on sait en effet qu'avec des lentilles qui ne sont pas rigoureusement achromatiques la distance focale se raccourcit d'ordinaire en même temps que la longueur d'onde, sui- vant une fonction d'ailleurs assez complexe et variant avec les systè- mes optiques employés ; la surface focale d’un spectroscope est le plus souvent hyperbolique, et il faudrait en réalité des pellicules souples épousant sa forme pour donner des spectrogrammes parfaits. Avec des plaques planes et rigides, on ne peut évidemment pas songer à avoir toutes les raies du spectre au point ; l’on ne peut qu'étendre la région de bonne mise au point en donnant à la plaque une imelimaison qui correspond à l'inclinaison moyenne de la courbe. Malgré tout, l'étendue maxina de cette région au point est assez faible, et il serait de toute nécessité, si on voulait des repérages extrêmement précis, d'étudier successivement les diverses régions du spectre, en rectifiant la mise au point pour chacune d'elles séparément. La mise au point des raies s'obtenait, dans l'appareil que nous pos- sédions, en réglant une fois pour toutes à la main la distance à la fente de la lentille collimatrice, qui était logée avec le train de prismes dans un tube coulissant à frottement dur au-dessus de la fente. Cette opéra- hon, d'ailleurs assez mal commode dans notre dispositif, nécessitait des précautions minutieuses pour garder l’arète des prismes parallèle à la fente, faute de quoi les raies n'auraient plus été perpendiculaires à l’élongation du spectre (1). Je renvoie, pour la théorie des appareils spectraux, au traité classique de Kayser, ainsi qu'aux mémoires spéciaux : Néculcéa 1908, De Gramont 1909. Dispositif et sources. — Le dispositif se concevra facilement à la figure ci-jointe (fig. 3). Disons seulement que nous avons évité autant que possible tout ce qui n'était pas indispensable comme lentil- les (en particulier la multiplication des condensateurs entre la source et la préparation) et que nous avons pris le plus souvent comme objectif 1. À la rigueur pour beaucoup d'expériences un mierospectrographe n’est pas indispensable, et un spectrographe ordinaire pourrait être employé, Quelques expériences par contre le nécessitent absolument, AE une lentille de Bertrand à une seule lentille, de façon à ne point trop absorber d’ultra-violet, déjà en partie très éliminé par les prismes en verre eux-mêmes. La source lumineuse employée a été exelusivement Parc électrique, fonctionnant sur courant continu de 110 volts avec une vingtaine d'am- pères. Après divers essais comparatifs avec des lampes à incandescence ordinaires ,des becs Auer, et des Nernst, qui eussent donné des spectres continus ou à peu près continus, j'ai préféré l’arc pour plusieurs rai- sons : d’abord son intensité, qui permet de réduire le temps de pose et évite par conséquent toutes sortes d'inconvénients (modifications des préparations, voiles photographiques amenés par des lumières para- sites ayant pu diffuser au niveau de l'objectif, risques de dérangements de l'appareil, etc.) ; ensuite l'extension de son spectre dans l’ultra- . violet, assez faible ou nul dans les autres sources. Enfin, l'existence des raies brillantes d'émission, absolument indispensables dans les délicats repérages dont il sera question plus loin pour la localisation de l’absorp- tion : dans les spectrogrammes extrêmement faibles que l’on obtient dans certaines de ces opérations, il est absolument illusoire de cher- cher à déterminer des bandes d'absorption directement, comme on le ferait par exemple pour une étude de lhémoglobine. Le seul pro- cédé pratique est de repérer un certain nombre de raies importan- tes, et de surveiller leur disparition. Les résultats sont peut-être moins esthétiques puisqu'une bande peut se trouver ainsi dissociée en trois ou quatre raies, mais 11 me semble qu'ils v gagnent en précision. Nous avons employé diverses sortes d’électrodes, dans de nombreux essais (fig. 6): d’abord, les électrodes en charbon ordinaire, très com- modes mais qui donnent un spectre malheureusement très inégal, avec de fortes bandes, malgré d’assez nombreuses raies d'émission tenant aux impuretés. Nous avons eu avantage à augmenter le nombre de ces raies en ajoutant des parcelles de cadmium dans le cratère. D’autres essais ont été faits avec des associations d'électrodes métalliques et d’électrodes en charbon. Voici les plus importantes : Arc charbon:-fer, obtenu, soit avec des charbons à âme métallique (la mèche remplacée par une tige de fer), soit avec une électrode en fer et l'autre en char- bon. Très commode et possédant de très nombreuses raies ; malheu- reusement la région jaune, très faible par elle-mème au point de vue photographique, n’a que peu de raies par rapport à l'ultra-violet. I y a intérêt dans ce cas à employer en guise d'écran un condensateur, dont la lentille en verre diminue un peu l'intensité de lultra-violet et compense par conséquent dans une certaine mesure. APPLE Nous avons encore employé des alliages métalliques, comme élec- trode négative ; l’autre électrode étant toujours constituée par un char- bon. Parmi les alliages je signalerai celui de d'Arcet (Pb°, Bif, Sn°), celui de Wood (Pb', Bi, Sn°, Cd*). Ces alliages très fusibles, doivent ètre contenus dans une petite coupelle en terre (fig. #); on peut très heureusement associer leur spectre à celui du fer, en plaçant au milieu de la coupelle une spirale de fil de fer. Enfin, pour pro- fiter des avantages de l’are charbon-fer tout en Fig. 4. — Electrode enrichissant sa région orangée, nous avons quel- constituée parune quefois ajouté dans l'axe du charbon, à l'âme EE mélallique, un manchon de craie pulvérisée, les liage fusibleetune raies du calcium complétant assez bien celles du hélice de fer. fer dans la région jaune-rouge. Remarque importante : surlout avec les ares métalliques la région de l'are servant à éclairer la préparalion n’est pas indifférente. On sait que l'anode et la cathode n’ont pas des spectres absolument identiques (voir Fabry et Buisson) ; quelle que soit l’électrode dont on utilise la lumière, il sera donc absolument nécessaire pendant l'exécution d’une même série comparative de spectrogrammes, de ne point changer l'orientation des condensateurs ou du miroir du microscope, de façon à laisser à la lumière incidente des carac- tères suffisamment constants. Pour les électrodes en fer on pourra d'ailleurs se guider sur le bel atlas de Fabry et Buisson où sont donnés les spectro- grammes des deux électrodes Le procédé le plus commode pour éviter les erreurs consiste à projeter sur la préparation au moyen du condensateur et du miroir une image un peu agrandie de l'arc de façon à ce que l’on puisse choisir la région de celui-ci qu'intercepte la préparation. L'étalonnage du spectrographe a été fait au moyen du Cadmium, dont les raies bien connues ont servi de base pour la graduation des spectrogrammes en longueurs d'onde. Cette graduation a été faite par la méthode classique d'interpolation graphique. Je rappelle qu'elle consiste à dresser sur papier quadrillé une courbe ayant pour abscis- ses les distances en millimètres des diverses raies du spectrogramme à l'une d'elles prise comme point de départ ; et comme ordonnées les lon- gueurs d'ondes des mêmes raies. Il est facile, la courbe établie, de trouver la longueur d'onde d’une raie quelconque intermédiaire entre les raies étalons, si l’on connaît sa distance à l'une de celles-ci, mesurée sur le spectrogramme. On trouvera ci-joint une courbe d'étalonnage de nos spectrogrammes (fig. 5): les raies du spectre du Cadmium employés pour cet étalonnage ont été (fig. 6): DT dt + ITU Ge LT Gr HE M 0 F Er Bu as “eine TÉEE AE LE FE ELLT] [LIT] as H H BEAUTE ai T Hi ie RES AH ETET Fig. 5. — Courbe d'étalonnage des spectrogrammes de ce chapitre, d'après les raies du Cd. En ordonnées, les longueurs d'onde en uu ; en abscisses, les distances en millimètres des raies à la raie Na» prise comme origine, Vlès 9 7 18 d° 1 PL + 1 x r+ r+ æ _ { x d) Fig. 6. — Spectre des diverses sources- 1) Are au Cd (plaques panchromatiques Wratten); 2) charbon + Cd (panchr.Wrat- ten) ; 3) Charbon + Fe (panchr, Lumière): 4) Alliage de Wood + Fe (panchr. Lumière: ; 5) Charbon ordinaire (chromo Isolar) : 6) id. avec interposition des nicols parallèles, CHATS RU 1. 0. Ca 6435 TE NC OR NRC Na 559) NOR TRE er un Ca HALL LOT PME NS Cas 479 Ca6G 467 RDS DES SR RL Ca? A41 MTS RER ns. Cas 29% Éirapiolelius Ve : Cd9 (?) 361? La détermination de ces raies a été faite par mon collègue et ami J. Carvallo, préparateur au laboratoire de physique, à qui des travaux antérieurs sur le spectre de Cd ont donné une compétence particulière sur ce sujet. Précision. — La courbe d’interpolation que nous avons employée avait comme abscisses, des longueurs doubles de celles du spectro- gramme ; comme ordonnées, un millimètre pour ® vx (échelle double de la courbe ci-jointe). Les approximations sont de l’ordre du y: Du fait de la non-coïncidence de la plaque rigide avec la surface focale du spectroscope, il est évident que la position d’une raie est d’autant moins précise qu'elle sera plus loin vers l'extrémité ultra-violette du spectre ; d'autre part l’inclinaison beaucoup plus faible de la courbe sur l'axe des abscisses dans la région ultra-violette diminue en partie l’impor- tance de cette imprécision dans la réduction en longueurs d'ondes. Sauf dans les toutes dernières raies, les erreurs paraissent devoir être infé- rieures à & uu : il nous à semblé que pour le moment une précision plus grande n'était guère utile en pareil sujet. Préparations. — Les préparations employées ont été faites sul- vant deux procédés : l’un, que nous appellerons pour la commodité, préparations planes, consiste à loger suivant le procédé classique le tissu entre lame et lamelle parallèles. L'épaisseur approximative des préparations est alors obtenue en rendant la lamelle solidaire d'un com- presseur dont la course est graduée en millimètres. Dans l'autre pro- cédé, ou préparations en biseau, le tissu à étudier est logé dans un dièdre de verre, de telle sorte que ce tissu se montre sous une variation continue d'épaisseur entre deux valeurs qu'il est facile de mesurer par l’élongation du biseau projetée à l'état d'image. Ce procédé très com- mode (et déjà employé par Wood) n'est pas absolument rigoureux au point de vue théorique, puisque nous constituens ainsi un prisme qui a sa dispersion propre ; mais il est absolument impossible d'employer pour des tissus qui ne sont pas déformables à volonté les cuves à éche- te lons que lou utilise ordinairement pour les liquides. La dispersion d'un pareil biseau, sion le prend surtout d'angle petit, se montre presque nulle; en nutilisant qu'un grossissement très faible (lentille de Ber- trand) et en faisant passer devant la fente du collimateur un tel biseau sur une longueur de plusieurs centimètres, il semble que les erreurs dues à la dispersion propre du biseau doivent dépasser la précision que pous ulilisons dans ce genre de recherches. Il est à remarquer en tout cas que l'erreur produite par la dispersion du biseau serait princi- palement de reporter les radiations de l'extrémité ultra-violette vers la base du bisean, c'est-à dire en somme de faire attribuer à une épaisseur donnée de la substance une absorption ultra-violette moins grande qu'en réalité. Or nous verrons que cette absorption est extrêmement considérable, et dès les plus faibles épaisseurs. Restent les questions de dispersion anormale. Aussi pour plus de sécurité les préparations en biseau n'ont jamais été employées seules, et ont toujours été faites concurremment à des préparations planes des mêmes organes sous diverses épaisseurs, qui leur servaient de points de comparaison. Technique photographique. — 10 Plaques. — Nous avons essayé conjointement les Orthochromatiques série A de Lumière, les A. G.F. A. Chromo-lsolar, les Panchromatiques Lumière, les Panchro- matiques antihalo de Wratten. Les deux premières sortes sont très commodes pour les essais préliminaires, par suite de la facilité de leurs manipulations, ou pour des études de régions isolées. Mais leur sensi- bilité ne commence qu'au voisinage de la raie D et toute la portion rouge échappe à l'examen. Les Panchromatiques donnent évidemment de bien plus beaux résullats, le seul ennui est la nécessité de les déve- lopper dans l'obscurité. Avec les Panchromatiques Lumière, les spec- trogrammes obtenus ont près de 80 millimètres de long, et s'étendent depuis 640 environ jusqu'à une région avancée de l’ultra-violet 340 environ dans notre dispositif). Avec les Panchromatiques Wratten et Wainwright, le spectrogramme atteint 85 millimètres de long, l’exten- sion portant sur la région rouge. 20 Dispositions. — De façon à rendre plus facile la comparaison des spectrogrammes, ceux-ci ont été pris par séries avec un certain nombre de précautions : les séries sont constituées par des groupes de spectro- grammes, tels par exemple que les trois suivants : A) Spectre la source, la lumière traversant le système optique du microscope tel qu'il doit ètre employé, ainsi que les lames de verre qui serviront ultérieurement à la préparation. B) Spectre des liquides interstitiels (sang, etc.) sous #70 une épaisseur en rapport avec celle qu'ils peuvent représenter dans la préparation (1). CG) Spectre du paquet de fibres musculaires. Sauf indications spéciales, les précautions prises ont été dans chaque série la constance de temps de pose, de largeur de fente, et bien entendu de marque de plaques. Les seules inconnues inévitables sont les varia- tions accidentelles de l’are, négligeables en raison du grand nombre de spectrogrammes effectués qui permet d'apprécier des moyennes, et les pertes de lumière par diffusion ou diffraction au niveau de l'objet. Enfin dans plusieurs circonstances nous avons eu intérêt à dévelop - per en mème lemps dans le même bain les clichés d’une même série, de façon à ne point faire trop de différence de « poussée » des clichés, dans d’autres cas, on les à au moins développés pendant des temps égaux dans de bains équivalents. La chose s'impose du reste avec les pla- ques panchromatiques, que l'on développe dans l'obscurité sans guère d'autre guide que la montre. De même dans les tirages en positifs sur papier, nous avons autant que possible employé pour une même série des conditions comparables. Bien entendu, lorsque les spectrogrammes ont été pris en lumière polarisée, le spectrogramme des nicols à été ajouté à la série. Nous l’avons pris de deux manières : ou bien les nicols parallèles (fig. 6), le pléochroïsme de la calcite est tellement négligeable que l'absorption des nicols parallèles ne doit pas offrir de différences sensibles avec celle des nicols croisés, ou bien les nicols croisés, la lumière étant rétablie par un mica 1/4), dont le rôle dans diverses séries sera expliqué plus. loin. Pour ces spectogrammes en lumière polarisée, nous avons cru bon de noter d'une façon précise la direction de la fente du collimateur par rapport aux caractéristiques de symétrie de la préparation et des nicols : il n’est pas sûr qu'en raison de certains phénomènes de polarisation par diffraction cette orientation soit négligeable. Dernier détail : les spectres montrent quelquefois, surtout en lumière { Quelle épaisseur faut-il donner à ces liquides dans cette opéralion ? Dans le cas où ils sont très peu absorbants, comme le sang de lécrevisse, les limites sont assez élastiques, et il ne semble y avoir aucun inconvénient à leur donner une épaisseur voisine de celle du muscle. I n’en serait pas de même pour le sang des Vertébrés qui est beaucoup plus absorbant que les muscles, Nous nous sommes tirés d’embarras dans la plupart des cas en pre- nant des spectrogrammes de diverses épaisseurs du sang, et en interpolant avec eux la courbe approximative de son absorption en fonction de Fépais- seur. Pour lhémoglobine, de pareilles courbes peuvent se construire tant bien que mal avec les données bibliographiques polarisée(avec mica quart d'onde par exemple) des cannelures deFizeau, qui semblent dues non pas à la préparation biréfringente dont la teinte est du premier ordre, mais bien à des interférences produites entre les rayons directs traversant la préparation ét des rayons réfléchis plusieurs fois entre la lamelle et la lame (ou surtout entre les lames de garde du mica quart d'onde) : cet ensemble se comporte en somme un peu comme les étalons interférentiels dé Fabry et Buisson. Pour se débarrasser de cette cause d'erreur, il faut ou supprimer la lainelle, ou éviter que la lame et la lamelle soient exactement parallèles Gil suffit de presser un peu sur un coin de celle-ci), de telle sorte que les franges d'interférence ne soient plus annulaires mais deviennent symétriques par rapport à une direction quelconque, il est alors facile d'orienter la fente du spectroscope par rapport à cette direction de façon à ce que les cannelures du spectre soient obliques sur les raies d’émis- sion, et on peut, de la sorte, les différencier des bandes d'absorption. Localisation des bandes dans la fibre striée. Des différences d'absorption entre les divers disques de là fibre striée sont sensibles au simple examen microscopique direct: les dis- ques Q paraissent en général plus brunâtres que les disques T. On sait d’ailleurs que les premiers histologistes avaient caractérisé ces deux éléments principaux de la striation musculaire sous le nom de disques sombres etde disques clairs, et attribué à des causes proba- blement accessoires (différences de réfrangibilité) le substratuin objectif de ces qualités. Les différences d'aspect des deux stries reposent évi- démment sur un ensemble de phéhoinènes assez compliqué, mais où absorption paraît malgré tout jouer le rôle prépondérant. Du fait de la complexité du phénomène, l'examen direct se montre absolument insuffisant pour mettre en évidence ces variations d’ab- sorption. Le seul procédé rigoureux pour étudier la localisation de l'absorption serait d'isoler nettement un disque de la fibré dans le champ du micros- cope, et de projeter l'image de ce disque sur la fente du collimateur. Pratiquement, cette opération n’a pas de sens : pour un pareil isole- nent, la préparation doit être extrêmement mince, par conséquent d'absorption tout à fait négligeablé. De plus,le peu d’étendue de l’objet fait que les bandes seraient de l’ordre des stries pouvant être produites par des irrégularités de la fente du collimateur, Non: — Nous avons dû employer une autre méthode, beaucoup plus compli- quée et plus longue,qui consiste à introduire des dilférences d'intensité entre les faisceaux de rayons lumineux ayanl traversé les divers dis- ques de la fibre. Cette méthode à pour base une comparaison entre les spectrogram- mes d'une même fibre musculaire, en luinière naturelle et en lumière polarisée. Si, en effet, nous spectrographions entre nicols croisés une fibre placée à 45 degrés des plans principaux des nicols et d'épaisseur assez mince pour que les divers disques ne chevauchent pas les uns sur les autres (c’est-à-dire entre 0 mm.05 et 0 mm. 1),les stries Q biré- fringentes fourniront la presque totalité de la lumièré issue du nicol analyseur. L’intensité lumineuse des rayons dépolarisés sur le disque Z est tout à fait minime, L et le reste du sarcoplasme sont à peu près éteints, et, surtout si l’on envoie de la lumière parallèle, ne peuvent être traversés qu'accidentellement par les rayons échappés des dis- ques À ; de sorte que vis-à-vis de la plaque photographique ces rayons douteux sont certainement négligeables à côté de l'intense éclairement fourni par les disques Q (1). Pour rendre cette méthode complètement correcte, une série de spec- trogrammes-témoins accessoires, doivent être pris en même temps : il faut, en effet, éliminer du spectre du musele en lumière polarisée les bandes interférentielles ayant pu apparaître du fait de la polarisation chromatique de la préparation, ainsi que les bandes d'absorption des nicols eux-mêmes. Le premier de ces spectrogrammes accessoires s'ob- tient facilement en superposant à la préparation un mica quart d'onde, qui aurait pour effet de décaler dans le spectre les bandes interféren- tielles ; le second en enlevant la préparation et en conservant simplement le quart d’onde entre les nicols croisés. Bien entendu, ces quatre spectro- grammes d'une même série sont faits dans des conditions comparables (même temps de pose, de développement, même marque de plaques, etc.). Un problème délicat se pose relativement à l'intensité lumineuse des 4. La marche de la comparaison se conçoit facilement, et peut se sché- matiser ainsi : 49 Une bande musculaire visible seulement en lumière naturelle, et non en lumière polarisée, appartient exclusivement aux éléments du muscle qui ne sont pas biréfringents (strie D) ; 20 Une bande musculaire visible seulement en lumière polarisée, et nulle (ou très notablement affaiblie) en lumière naturelle doit être considérée comme appartenant aux éléments biréfringents (strie Q) : 3° Une bande musculaire visible sans modifications appréciables, aussi bien en lumière naturelle qu'en lumière polarisée n’a pas de localisations spéciales. _ Je divers spectres : en faisant deux spectrogrammes d’une même prépa- ration, Pun, par exemple, en lumière polarisée, l'autre en lumière natu- relle, on se trouve en présence de deux spectres d’intensités très dis- semblables, qu'il sera par conséquent assez difficile de comparer. Faut-il augmenter le temps de pose de l'un des spectres? Ce ne serait guère prudent, étant donné que l’on n’a point de renseignements, le plus souvent, sur la courbe de sensibilité des émulsions, et qu'on ris- que de favoriser ainsi telle ou telle radiation Je n’ai trouvé qu'un moyen d’influencer équitablement l'intensité totale du spectre, c’est d'augmenter ou de diminuer très légèrement la largeur de la fente du collimateur. Ce procédé, employé dans des limites de variation très fai- bles, m'a donné d'assez bons résultats; on arrive ainsi avec un peu d'habitude à avoir des spectrogrammes suffisamment comparables. Cette méthode d'élimination, à cause même de sa complication, n’a évidemment pas la rigueur absolue de la méthode directe. mais 1l est difficile d'obtenir plus que des approximations dans des expériences aussi délicates. CHAPITRE 1 Etude des spectrogrammes 1) Matériel. — Nous avons pris comme matériel trois sortes de mus- cles : 1° Fléchisseurs abdominaux et muscles de la pince de l’Écrevisse (Astacus leptodactylus Escholotz\ 2° Gastrocnémiens, muscles de la cuisse, mylohyoïdien de la Gre - nouille (ana esculenta) ; 30 Adducteur postérieur de la moule (Mytilus edulis). Tous ces muscles ont été examinés frais, dès leur enlèvement de l’animal, soit vivant, soit tué par hémorragie ou destruction des centres nerveux, de sorte que les spectres correspondent aux spestres normaux des auteurs et non aux spectres réduits ou modifiés. Tous ces muscles sont en état relâché et non contractés. 2) Discussion des procédés d'élimination. — L'introduction d’un paquet de fibres musculaires devant la fente d’un spectroscope produit un assombrissement général du spectre, déja indiqué sans interpréta- tion par quelques auteurs (Hénocque) ; il me paraît dû sans aucun doute, non à une faible absorption portant sur la totalité du spectre, mais à une diminution d'intensité du faisceau lumineux par les pertes énormes que produisent la diffraction et les réflexions latérales au niveau du muscle. Le paquet de fibres présente, en effet, aux rayons incidents un grand nombre de surfaces d’hétérogénéités à variations plus ou moins brusques d'indices de réfraction, sans compter les divers colloïdes à gros grains qui forment sa substance intime et qui diffusent, eux aussi, énergiquement la lumière. L'examen ultra-microscopique, dont il sera question plus loin, permet d’ailleurs d'avoir une idée très nette de tous ces phénomènes de perte. La connaissance de cet assombrissement indépendant de l'absorption nous conduit logiquement à admettre que. toutes les fois que nous ver- rons dans un spectre musculaire brut une bande sombre coïnecidant EN exactement comme position avec une bande donnée par la source seule, mais avec un renforcement même notable sur celle-ci, nous n’aurons aucun droit de considérer ce renforcement comme résultant de l’exis- tence d’une bande propre du musele. Seul, le cas où les bandes en coïncidence de l'arc et du musele seraient hétérogènes et montreraient des variations intrinsèques d'intensité non disposées dans la même sériation, permettrait d'admettre que le mus- cle a sa part propre dans la formation de la bande ; il resterait alors à déterminer, par une élimination facilement concevable, quelles portions de la bande de larc sont réellement renforcées par l'absorption du muscle. Le même raisonnement peut également s'appliquer dans la compa- raison des spectrogrammes du sang avec ceux des muscles, Sous cette réserve toutefois que nous employons en général le sang sur une épais- seur exagérée par rapport à cellé quE mériterait la proportion des liqui- des contenus dans les interstices des fibres ét qu'il s'établit de ce fait une légère compensation; nous rachetons en partie, Sans aucune pré- cision d’ailleurs, par l'exagération de l'absorption du sang, un assom- brissement qui peut tendre vérs celui des pertes de lumière dans le muscle. Lés deux spectrogranimes sont donc plus directement compa- rables, et avec moins de précaution que dans le cas de l'arc. On doit également tenir compte de l’assombrissement général du spectre musculaire dans la disparition des raies d'émission dé laré : on ne peut considérer avec certitude uné raie disparue par absorption, que lorsque d’autres raies voisines moins intenses du spectre de l'arc ont subsisté après Sa disparition. Ce travail d'élimination, par toutes les précautions qu'il exigé est extrémemént minutieux, doit être fait sur le négatif lui-même, et ést assez pénible pour l'opérateur. Il y à intérêt dans beaucoup de cas à opérér conjointement avec plusieurs sortes de plaques. 3) Comparaison des Spectrogrammes. — Les comparaisons des spec- tres oht été faites sur négatif, par superposition directe des deux clichés à comparer. Un certain nombre de raies importantes (raie D, diverses raies de Cd, etc.) permettait une superposition rigoureuse, gélatine contre gélatine. Des tirages en positif sur divers papiers (surtout gélatino-bromure C de Lumièré) étaient examinés corrélativement. Ce procédé de Superposition des négatifs est le seul qui rende les comparaisons possibles sans des mesures extrêmement minutieuses sur chaque spectrogramme, et c’est peut-être un des plus précis. :) Notations, — Nous avons conservé dans tous les tableaux pré- liminaires et dans la discussion de l'élimination, une notation des ban- des et des raies d’après leurs distances en millimètres à la raie D mesu- rées sur les spectrogrammes. Il était absolument inutile de faire de longues transformations en longueurs d’onde pour des éléments à l'éli- mination desquels la diseussion devait fatalement conduire, La notation en longüeurs d'onde n'a été introduite à côté de la première qu'une fois les éliminations faites, et c’est elle qu'on trouvera dans les spectres purs définitifs. Pour éviter les confusions, les notations en millimètres seront indi- quées en t/aliques, les notations en 22 en caractères gras. Plus de deux cents spectrogrammes ont été faits pour l'établissement de ce travail. I. — Muscles d'Ecrevisse. Préparations comparatives des fléchisseurs abdominaux et du säng de l’Ecrevisse ; la comparaison est résumée dans le tableau ci-joint : Astacus leptodactylus Esch. TABLEAU I. — Résumé des caractéristiques compärätives des spectro- grammes de la source, du muscle de 0 mm, 1 à 4 mm. d'épaisseur (pré- parations en biseau), du sang de 0 à 2 mm, 5 d'épaisseur. (Séries DI et D2. Plaques chromo-Isolar, pose 2 minutes 1/4. Objec- tif : lentille de Bertrand (PI. 1)]. Notations provisoires d’après la distance en #m. à la raie D 389 sur les spectrogrammes ; à partir du imomént où elles sont totalement absorbéés, les raiés spectrales sont notées entre | |. Les bandes sont intercalées entre des ( ). a) Source. b) A) Muscle brut de O mm, 1 à 1 mm. \ d) e) Sang brut de 0 à O mm, 5. Naf) Astacus leptodactylus Esch. Régions du spectre Bandes de l'arc seul. Raïes d'émission de l'arc. Bandes. Raies absorbées [0] et raies passantes. Bandes, Raies absorbées [0] et raies visibles. Jaune-vert-bleu : () Bande faible de (0 à 1 mm, 9), divisée en deux régions (0 à 0,8) forte et 10,8 à 1,9) faible. D 1,9. Bande renforcée et un peu élargie de (0 à 2). Régions (0 à 0,8) forte, (0,8 à 1,4) faible, (1,4 à 2) intermédiaire. D 1,9 affaiblie, Bande légère de (0 a 1,9), correspondant à celle de larc. D 1R9E (1) Bande faible de (5,0 a 16) renforcèe de (5 & 7): (9.5 4 411,5): (4535510 16) beaucoup moins intense que les deux autres. 7-8,5 11,515 18,5. Bande renforcée de (4,5 à 16,5) Mêmes varia- tions que l'arc (4,5 à 7) et (8,5 214,5) 48754 à 16,5) presque aussi intense que les deux autres. 7-8,5 affaiblies, 11,5 et 12,5 très affaiblies : L'SENMTISTOE Bande faible de (4,5 à 16), comparable à celle de l'arc, la variation (13,5 à 16) moins in- tense que les autres. 7-8,5 11,59 1581875 9) Muscle brut de 2 a 5 mm. | | \ À) t) Sang brut | de 1 d Immo! Bandes. Raies absorbées [0] et raies visibles. Bandes. Raies absorbées [0] et raies visibles. Bande renforcée et élar- gie de (0 & 2,5) varia- tions noyées. D 1,9 affaiblie. Bande légère de (0 @ 1,9), un peu renforcée sur celle de l’arc. D 158): Bande renforcée de (4,5 a 16,5).Mèmes régions que celle de l’are, mais les trois presque aussi intenses. 7-8,5 très affaiblies, PASSES ESR Bande faible de (4,5 à 16) un peu renforcée sur celle de l'arc, 7-8.5 11.5 peu affaiblie, LECLSION Raies absorbées [0] et raies visibles. Raies absorbées [0] À) k)\ Bandes. Muscle brut de 3 a À mm. \ d) m) Bandes. Sang brut entre 2 et 2 mm, 5. ) n) et raies visibles. Bande renforcée et élar- gie de (0 à 3,5-41. D affaiblie [1,9]. Bande légère un peu ren- forcée et élargie sur celle de l'arc. D 1792 Bande renforcée de (4,5 à 16). Variations pres- que complètement noyees. [7-8,5111,5](15](48,5] Bande faible de (4,5 à 16) un peu plus ren- forcée sur celle de l'arc. 7-8,5 affaiblies, { 1,5 peu affaiblie; 15: 18,5 af- faiblie. O0 22 Astacus leptodactylus Esch. (Suite). Bleu-indigo : PR ES 7 Régions du spectre (111) (AV) (V) ‘ a) Bande faible de(20,5 Bande faible de (23,5 Bande faible de (27,5 \ à 21,5). à 27). à 34). Source. Em 20/5 2105: OO TRE c) Bande renforcée el Bandes renforcées de : élargie de (18,5 à (23,5 à 27), et (27,5 Muscle brut 21,5). G 34). de O mm, 1 1 1 mm. à : J d\ 6 raies entre 20 et 29,9. 24,9 à faibli. It e) Bande faible de (20 Bande faible de (23,5 à Bande faible de (27.5 à GPA)" 5201) 34), un peu plus forte ut pans br que celle de l’are. Lan | | ( Ë SU 4 mm 2 f) Raies de l’are visibles 24,9 très peu affaiblie, 7.5 entre 20 et 21,5 SL OE g)\ Bande de (18.5 à Bandes renforcées de Muscle brut 2HEO): (23,5 à 34). de 2 à 3 mm. h\ 6 raies très faibles entre 20 et 23,5. 24,9 très faible. 27,5. i) Bande faible de (20 Bande (23.5 à 27) u Bande renforcée de(27,5 Sang brut Gr21,5) peu plus forte que € AU à 34 7 0 de l’are. or. j) Raies de l’arc visibles 24,9 un peu affaiblie. DORSNEUESE 2100! Bande de (18,5 à Bande renforcée de (23,5 Muscle brut AE) à 34,5). de 3 à 4 mm. 5 raies très faibles entre 20) et 23.5. [24,9] traces de 27,5 ? Sang brut peine plus forte que ment renforcée. D rreto celle de l’arc. m) ne faible (20 à Bande (23,5 à 27) à Bande (27-35), nette- el 2? mm, 5. Fa n) Rae se l'arc 20 à 24,9 affaiblie. 27,5 un L peu affaiblie. “me Les lettres à, b, c, etc., renvoient aux indications de la première colonne du tableau précédent. LC Astacus leptodactylus Esch. (Suite). Violet, ultra-violet : (VI) (VII) (VII) ———————““ om a) Bande légère de (40 Bande forte de (56,5 à Bande forte de (61 à 66}; | Régions du spectre à 43). 58). b) Groupe de raies 34- 5 raies de 53,5 à 56,5. Groupe de raies 67 à 77 Source. 39. (34-35 plus 5 raies de 58 à 61. importantes)3raies faibles 44-45. 3 raies faibles 45,5 46,5 4%. c) Bande légère de (40 Très forte bande de 43 environ à 77 environ (extré à 43). mité du spectrogramme). Muscle brut de O mm, 1 d) Groupes 34-39, Traces de 47. Traces de [61][67]traces de 2 raiesn à 1 mm. ) 44-45, 46,5. EC 68-71[71-77]. [56,5]. Traces très fai- bles de 3 raies 58-61. 43). 53,5) et (56,5-58). Sang brut de O0 f\ Groupes 34-39 et 5 raies de 53,5-56,5 Raies 66-77 affaiblies à O mm, 5. 4-45 3 raies af- et de 58 61. mais nettes. faiblies 45,5-46,5 à e) Bande légère (40- Bandes fortes (47,5- Bande forte de (61 à 66}: | 47. Muscle brut de 2 h) Groupe 34-39 [44- Traces de 47 ? [53]. (GET TA à 3 mm. 45] [46,51]. Traces de 54,5 [55,5] [56,5] [58-61]. | 53,5) (56,5-58). Sang brut de 1 j) Groupe 34-39, 44- 3 raies affaiblies 53,5- Traces de 69-77? GR, à 45 très affaiblies 54,5:55,5. 8 raies af- 3 raies affaiblies faiblies 58-59-61 ? | i) Bande plus forte (40- Bandes fortes (47,5- Bande forte (61-69). 43). 45,5-46,5-47. Muscle brut k) Très forte bande 39-extrémité (77). de 3 à 4 mm. l) 146,5] [471]. (53-55,5] [58-61]. [68-77 |. m) Bande (27-35) nette- Bandestortes(47,5-53,6) (61-69). ment renforcée. (56,5-58). Bande plus forte (40- Sang brut 43). entre 2 et 2 mm, 5. n) Groupe 34-39 très 3 raies affaiblies 53,5 Raies presque nulles 69= peu affaibli vers 5S4,5455,5 APR \ PU V. Raïes très affai- blies 44-15, Discussion de l'élimination. — 1° Bande 1. La bande, de 0 à 1,9 existe faiblement dans le spectre de l'arc, où elle est divisée en deux régions, l'une plus forte au voisinage de la raie D &89, l’autre plus faible du côté de la raie 872. On retrouve cette bande dans le spectre du sang, sans guère de modifications sensibles, aussi bien dans son intensité totale que dans les variations intrinsèques de celle-ci. Dans le muscle de O0 mm. 1 à 1 mm. d'épaisseur, un nouveau caractère s'ajoute : outre un renforcement général de la bande, qui n’a point d'intérêt pour les raisons que nous avons énoncées plus haut, nous remarquons que les variations de l'intensité à l’intérieur de la bande ont subi des modifications. La région forte 0-0,8 se retrouve comme dans le spectre de l'arc, mais la région faible 0,6-7,9 de l'arc est rem- placéepar une région faible 0,8-1,4, puis une région forte /,4-2. Ce renforcement partiel avec étalement /,4-2 doit done être considéré comme dû à l'absorption propre du muscle. [ne paraît se trouver rien d’analogue dans les spectres du sang, même aux examens les plus attentifs sur les négatifs eux-mêmes. À mesure que le musele augmente d'épaisseur, cette bande 7,4-2 s'étend vers le violet : en effet, nous voyons la bande générale [, outre son renforcement qui s'accentue de plus en plus, s'élargir peu à peu ; cet élargissement, qui empiète au fur et à mesure sur une bande bril- lante du spectre de l'arc, ne doit pas être dû à des pertes de lumière, qui auraient agi sur la bande brillante entière et non sur une de ses parties seulement. Il est donc vraisemblable que c'est la bande muscu- laire 1,4-2 qui a eru jusqu'aux dimensions 1,4-3,5 où # mm. environ. Cette extension s'accompagne d'une absorption rapide de la raie 7,9 dont nous verrons l’importance tout-à-l'heure. 2° Bande 11.— Cette grande bande Il est probablement liée à la nature des émulsions des plaques : elle se produit, faiblement il est vral, avec les diverses sortes de plaques (sauf les Wratten) dans les spectres purs des sources aussi bien avec l’are au charbon qu'avec le bec Auer et la lampe Nernst. Cette bande II du spectre de Pare contient trois régions, l’une médiane (4,5-/1,5), plus sombre, les deux autres extrèmes (3-7 et /5,5-15,5) un peu moins accentuées, la dernière surtout est nettement moins intense. Dans le musele, la distribution, outre un renforcement général, est à peu près la mème, sauf que la première et surtout la dernière sous-bandes sont relativement plus intenses ; la dernière est en outre un peu plus large (/3,5-16); il y à peut-être là une légère bande (3-26) qu'il est difficile d'attribuer au muscle d'une facon précise : le sang montre des traces d'une disposi- tion analogue, et il y a là une bande connue de l'hémocyanine. Par his contre la région antérieure de la bande Il présente une disparition rapide de trois raies, 7-8,5 et surtout 11,5. Les premières (7-8,5) limitent une très légère bande guère visible dans les petites épaisseurs, et qui n'a pour les grandes épaisseurs qu'un équivalent faible dans les spectrogrammes du sang Cette bande est peut-être musculaire, mais il est difficile de le certifier ; la dernière raie existe au contraire dans tous les spectrogrammes du sang sans guère de modifications, et para t donc dépendre du musele Iui-meme. 3 Bande III. — L'arc montre une bande légère dans la région vio- lette de 20,5 à 21,5, bande qui persiste sans modification dans les divers spectres du sang. Dans les spectres musculaires, elle s'étend dès les plus faibles épaisseurs vers le rouge (/8,5-21,5) et finit même dans les préparations épaisses par englober la raie 18,5. Cette extension 18,5-20,5 est sûrement le fait d’une bande musculaire. 4% Bandes IV et V. — Dans le spectre de l'arc existe une bande large très faible de 23,5 à 34 avec l'interruption vers 27,9 par une raie assez intense. Celle bande se retrouve sans autres modifications que le ren- forcement, dans les spectres musculaires. Elle coïncide aussi avec une bande 27-35 environ du sang ; en toute rigueur elle doit donc être éli- minée. La raie 24,9 subit un affaiblissement qui paraît corrélatif de celui des spectres du sang, et doit probablement être attribué aussi à celui-ci. Enfin, la disparition de 27,5 qui n’est absorbée que dans les grandes épaisseurs, est pour les mêmes raisons imputable au sang. >" Région VI-VIHI. — Depuis 39 environ jusqu'à l'extrémité des spec- trogrammes, le spectre de l’are offre un assez grand nombre de dis- continuités, séparant des groupes de raies brillantes qui sont d’ailleurs assez mal au point dans mes spectrogrammes généraux pour des raisons exprimées précédemment. Le muscle absorbe systématiquement toutes ces raies, donton ne retrouve de traces que dans les faibles épaisseurs. Le sang au contraire les absorbe beaucoup moins, et on en retrouve des indications sur des négatifs correspondants à des épaisseurs de 2,5 min, environ. D’après l'absorption des groupes de raies suivant l'épaisseur, on peut indiquer que le muscle possède dans celte région au moins quatre bandes : L’une, dont la base est la raie 46,5, s'étend vers 40 à mesure que l'épaisseur croît. Les limites de cette bande sont d'ailleurs visibles sur les spectrogrammes : elle correspond à une région où le spectre de l'arc n’est pas complètement éteint. Une autre, traversée dans les faibles épaisseurs par plusieurs raies encore visibles, continue celle-ci de £7 jusque vers 55. La base de cette bande paraît être la raie 56,5 absorbée sur toutes les épaisseurs. 33 — Une autre, moins bien définie par le fait que des raies extrêmes per- mettent seules de la tracer, à pour bases les raies 1 et 67. Enfin, une bande nette, correspondant à un groupe de raies de l'arc, va de 70 environ jusqu'au bout du spectre. Ces quatre bandes se fusionnent d’ailleurs assez vite ensemble à me- sure que l'épaisseur croit. Entre 77 (820 uu environ) et 300, point où commencent les band générales des albuminoïdes, nous n'avons pour le moment aucune don- # née sur le muscle intact. Elimination. L'élimination effectuée avec toutes les précautions précédentes, nous conduit pour les préparations en biseau des muscles de l'Ecrevisse, aux spectres purs suivants : (Les réductions en longueurs d'onde ont été effectuées). {" Bande extraite de 1. — Cette bande jaune-verte (/,4-1,9 ou 526-572), nettement musculaire, existe dès les plus faibles épais - seurs ; elle s'étend de : 2,47 (576?) à Z (533) pour une épaisseur de 4 mm La raie 1,9 (532) est absorbée partiellement ou totalement suivant l'épaisseur. 772 772. FT Fig. 7. — Schéma du spectre d'absorption des muscles d'Ecrevisse entre 0 et 4 mm. d'épaisseur. Plaques Chromo-Isolar. Les bandes du sang ne sont pas encore éliminées. , raies absorbées totalement. — - —, raies non absorbées. 2 Bandes extraites de II. — (Avec réserves d’après les indications précédentes). Très légère bande vert-bleu 7-8,5 (526-547). La raie bleue 11,5 (500) est aussi absorbée ; l’une et l’autre bande n’existe point dans les petites épaisseurs. 3° Bandes extraites de 111. — La bande violette 18,3-20,5 (467- 460) paraît extrêmement caractéristisque. 40 Bandes extraites de VI- VILI.— Les quatre bandes violettes et ultra- violettes, de maxima approximatifs 46,5-56,5 (400-578), 61-67 (370-360), 70-77 (350-335 ?) se fusionnent très vile en une seule bande qui atteint 79-77 (410-335 ?) pour les grandes épaisseurs (4 mm.). Vlès 3 ‘ét dl GO Or di 9vb) ‘[ennSdoqur Sures ne —ÿ$ SET LU 9479-jn0d jueuoyaedde ‘pe ‘id où “il OL 19 SUINSUPS SsJuour -S1d sop dd sooqros -qR Xnojnop sjuouiofy -OPF=) UGS -‘'UU OT -f8 910991 opuug 91 opurg nd qd TNT En EE EL ES EE ESC EEE GES [LCCE 22 SCC 29 SLC 9'99 SGE 27 S9£ 79 OS£ C'GC O0 S'9r DCE 69 LEE GS SSE FO OP CF [sv 08P AV EPA LEE 99 PLE SS FSC S'ES Or =7r| (00€! di Lyc [ri ge 16 “UIUU 4 & ” : S09{10SqR Sor0y ‘09E SRE = [4 ui “ll CCC 492€: 6 0p ” ‘(o nn GEE) OUUOax0 | -SOF — ‘4 SE] l'uuwu c'rr] Lu G'y] sep ] CELUI 11 (ad QE =) “um 6€ op apurq opurr G'O8&- ST pur ‘UE G'S-Z 9pur ‘Ut 4 f'T RERO >) AN CR A ['e dd GE OU == ‘AW L£ - 69-89-19 ] ( . (dd S9-2L-FLt Aanossredo p 'SLE-OSC-ISE— SorBa UU 19-66-80 ‘Ur cg 0 g'‘og c'oc-c'ec] Jo : S99JOSQU SOIN ‘[OOE-TOF-FOF JS fr 9p (eve = ‘uw g'pv [dd 00€ EEE Me PSE =) onu) CETF]) d'à 00v ‘id LES - 9286 la -XO,[ D 'uU GE Zu G'Op ans OOF-LOP — ‘4 = [l'u gr] ‘nn POC-OLE | & Op opu®q opurar) UQUUIX QU & ODUPH G'O&-C'ST Opureg “ui G'S-ZL LOPUPY ‘4uWG Z-p'}J oputg om me ER ER & di SEL-OCE ‘(dl 82E) ‘og anossredo, p ‘WU 11-14 ans ‘(11 00p) ‘1 O9 l RL à | ‘UE FU ‘(ni 09£-0L#) ‘uw G'97 Ans LOF — ‘ww ‘ri RLE-OLE = ATRUL ‘LU L9-J 9 SOpUU LINUX EU 8 SO PUS] C'O&-G'SI opuug UQU G'L-L'T opuug } sou \ aposn y IIACIA I Il I : SuotDoy as, | : S09qOSqU SOI) ‘OpUO,p 4NONTUO, U9 SUOIJHNPOA S0f 0048 ‘(Tr AVIS Ua SUOIDADdoud) 0SS1A0IHp soposnui sop and ooods ET Muscles d'Ecrevisse : préparations planes. Nous indiquerons ici les résultats de deux séries de préparations de 0,5 mm. et 1,5 mm. d'épaisseur environ, comme justification des éli- minations énoncées plus haut au moyen des préparations en biseau. Ces séries ont été faites pour plus de sûreté au moyen d'autres sortes de plaques (ortho À de Lumière). Pour simplifier, nous n'avons comparé que les spectrogrammes du muscle et du sang, les caractéristiques de la source étant évidemment représentéé dans ceux-ci. Ces résultats ont été vérifiés avec deux séries d'épaisseur de sang, de 1 et 2 mm. Il est intéressant de remarquer que nous avons ici au contraire de l'expérience précédente, des épaisseurs de sang plus grandes que les épaisseurs de muscles qui leur sont comparées. Il est également à noter que les clichés obtenus avec les ortho À sont beaucoup plus faibles que ceux faits au moyen des chromo-isolar ; quelques bandes en seront par conséquent élargies (Tableau à la page suivante). Ÿ à. en os NN ES Pr Z Fig. 8. — Schéma du spectre des muscles d’'Ecrevisse. m, bandes musculaires : s, bandes sanguines. On trouvera ci-joint (fig. 8) un schéma de l'absorption du muscle d’écrevisse synthétisant les résultats précédents. Ce schéma servira également pour la discussion qui doit suivre et la comparaison avec les spectres de Mac Munn. (ESEE-CSE 22-04 é SCE 29 & S9€ 19 b TLE 6S SLE ç‘9g OSE AT nn uut : Sa9q -10SqR Serei Sopedoung ‘qua "O9F-LOF — ‘Wu G'O8-S'SF 2you -2AISNQOUL 10 OOF — c'9r Smdap or99ds al In01 : S999qIosqe Soley [é CEL-CCE 22-024 ëé SCE 19 à S9£ 19 LULe 6 SL£ g'9g 0SE c‘cc] nn 774771 ë sa)qiosqr Sole “or[qreppe nod sou) N0 OÙF — S'97 : Sale -c's8} 1O9F-L9F) S 08 FIAT A III SIQUL 9IQIRJ Z9SSP 9purg — C'e-/ So 9[QICJ S941] 9PUE FGF — [s‘&r] 00€ = l'wu G'yy] : Sa9ql0sqe Sole "LES-9ZS 9purq 90 SatIq eye (F6F) S'ar 19 (00€) CTI RES NS) [9SS —'uu 7] nn LES -92S — ‘UW G'S-L 9}J9U SIBUI 9[qIe} pur Il | ] Sooqiosqe sarey -assed LS = “Uu GT (09€ “é 686) 6‘8-& 0 opurg ‘(xrçosy sonbejd so[ suep ossed) [99€ II “à OS) ‘ut &-6 J epurg 6‘&] ‘essed ra 2e “Wu G'} ‘(nn QLE ‘ui % 9P SURS NP 2948 91 -edtu0n ‘soynuru 2$04 ‘Anossiedap ‘UtU G‘, snos 9f9 -Sau np 4nd o199d$ "Anoessreda p ‘UUI f Snos ours 9[ 29AP 9JIPJ UOSIBI -edtu0"7 ‘soynurtu € osog ‘anasstedo,p ‘UIU GQ Snos 9[9 -Snur np and o190d$g ‘ouoeN € ‘[qO *F ouuofoo ej suep soonbipur sasoq ‘oomung + oo sonberq ‘souerd suoneredoud ‘ASSIAOINA. D SO[OSNJI — 31 — Les bandes de Ia myohématine dans le spectre de l'Ecrevisse IL est curieux de comparer les spectres que nous venons d'obtenir avec ceux de Mac Munn (voir spectre n° 5 de la figure 2 où sont repré- seutés les principaux résultats de Mac Munn). On sait que celui-ci à déclaré n'avoir pas trouvé la myohématine dans les muscles de l'Ecre- visse autres que les muscles cardiaques. Or, nous trouvons dans nos spectres un certain nombre de bandes qui coïncident exactement avec plusieurs des bandes de Mac Munn : 1° Bande 1/,4-2(576-570) coïncidant avec la bande n° 2 du spec- tre du cœur de l'écrevisse; 2% Bande E-h (526-517) coïncidant avec la bande n° # du même spectre ; 3 Banle //,5-12,5 (500-496) correspondant peut-être à une partie de la bande n° 5 ; 4° Bande 18,5-20,5 (467-460) correspondant sans aucun doute au début de la bande bleu-indigo de Mac Munn. Nous trouvons-nous et donc en présence de myohématine, con- trairement à l'opinion de Mac Munn? L'absence de différenciation de la bande n° 3 du spectre de Mac Munn est peut-être une question d'épais- seur de préparation; nous voyons dans nos préparations épaisses notre bande 576-570 s'élargir vers 555,ce qui empiéterait déjà sur la bande n° 3 de Mac Munn. Nous ignorons d’ailleurs les dimensions des préparations de cet auteur. Par contre, il faut bien noter que ce sont les bandes les moins cons- tantes du spectre de la myohématine que nous trouvons ici, à l'ex- ception de la seule bande 376-570 qui est absolument générale. Il est difficile de tirer de là une conclusion pour ou contre la myohé- matine, et il faut peut-être se borner pour le moment à enregistrer ces coïncidences. Toutefois, si l’on admet que les diverses bandes d’ab- sorption du spectre d'une substance sont caractéristiques de radicaux ou de groupements prosthétiques déterminés, on peut en déduire logi- quement sans trop d’imprudence que les corps produisant l'absorption dans le muscle abdominal de l'Ecrevisse, sont d’une constitution assez voisine de celle des corps produisant l'absorption dans le muscle car- diaque de cet animal, et définis sous le nom d'ensemble de myohéma- line. EE 2e: MEN Des rapports du spectre musculaire avec le spectre sanguin chez l'Ecrevisse. Nous avons indiqué précédemment, à propos des premières élimina- tions, quelles bandes du spectre brut des muscles d’Ecrevisse coïnei- cidaient exactement avec des bandes du sang, et nous avons exprimé également l'incertitude où nous devons rester dans l'attribution de ces bandes, par suite des doutes sur le rôle du sang interstitiel dans leur production ; ces bandes, comme nous l'avons dit, sont comparables comme extension et comme allure d'intensité, avec celles que l’on serait en droit d'attendre de ce sang interstitiel dans les limites assez larges d'épaisseur que nous lui supposons. Nous résumons ces bandes san- guines douteuses du spectre d’Ecrevisse : a) Bande très légère 5-16 environ (545-470); b) Raie 24,9 (AA6G) ; c) Bande légère 25-35 environ (440-420) ; d) Raies 44 el 45 environ (404-407?) ; 656 589 5% 4686 430 Fig, 9. — Schéma de l'absorption de l'oxyhémoganine et de la tétroné- rythrine. 1, Oxyhémocyanine, interprété d'après le schéma donné par Krukenberg et reproduit par Halliburton (1885) ; ramené à la même figuration et à la même échelle que nos autres spectres. IT et IIT. Tétronerythrine, à deux concentrations différentes, schématisé d’après Halliburton (1885). On sait que le sang de l’écrevisse est assez complexe au point de vue pigmentaire, Outre de l'hémocyanine oxydée ou réduite, il contient un pigment rouge (fétronérythrine) qui lui donne une teinte rose tout à fait caractéristique et dont le rôle respiratoire est assez mal élucidé (Halli- burton, Cuénot, Gautrelet). On trouvera ci-joint des schéma des spec- tres de ces pigments (fig. 9). — 939 — Il est intéressant de comparer les bandes douteuses dont nous venons de parler à la courbe d'absorption du sang, qui se dessine assez nette- ment sur le spectrogramme de la figure 10. Fig. 10. — Sang d'Ecrevisse, en biseau de 0 à 4,3 mm. S — source seule (arc au charbon), ortho A. La raie NaD se trouve immédiatement à droite de la lettre S. On y voit quatre bandes : 1 D-21,589-575) environ, presque nulle dans les petites épais- seurs, elle correspond à une bande de l'oxyhémocyanine d'après Krukenberg ; 2° 5-12 (545-496) qui tend vers 4-75 (550-A480)à mesure que l'épaisseur augmente, et qui correspond sensiblement à une bande dela tétronérythrine d’après Halliburton ; 3° Une bande faible 70-75 (480 420) qui tend vers 27-75 (440- A420)avec l'épaisseur, elle correspond à deux bandes à peu près super- posées de l’oxyhémocyanine (Halliburton) et de la Tétronérythrine (Halliburton) ; 4 Une bande débutant vers 40 ou 45 (440-400) environ. et se prolongeant dans l’ultra-violet jusqu'aux limites de la plaque (330) environ (1). Les autres bandes du spectre musculaire, celles que nous avons gar- dées après les éliminations, ont-elles un rapport avec les pigments san- guins? Pour la bande /8,5-20,5 (470-460) les faits sont nettement négatifs : cette bande n'a rien comme correspondant, même d'une valeur différente, dans les spectres sanguins, et l'on peut affirmer 1. Le spectrogramme fig. 10 sur Ortho A. Lumière montre des bandes beaucoup plus fortes que les autres spectrogrammes du sang sur Chromo- isolar employées dans la comparaison directe avec le muscle. Cela tient à la sensibilité moindre de cette série de plaques. Lee qu'elle n’est pas produite par les pigments sanguins dans l'état où ils se trouvent dans le sang frais. Par contre, pour les bandes 826-5147 et 500, où il y à coïnci- dence avec une bande sanguine mais avec différence de valeur, il est possible d'admettre sans guère d'imprudence un rapport avec un pig- ment sanguin, en notant toutefois la nécessité d’une concentration du groupement moléculaire absorbant plus grande que dans le sang. Pour la première bande d'autre part (celle qui a son maximum sur 572). la chose doit être attentivement discutée : cette bande est en effet adjacente (et non en coïncidence ,à une bande sanguine (D-° 75). Est-il possible de la considérer comme une extension de celle-ci? Sans rentrer dans le détail de son interprétation théorique, je ferai observer qu'une telle assimilation supposerait l'extension asymétrique de la bande sanguine, dont le maximum (Krukenberg) est approximative- ment sur D, alors que notre bande musculaire paraît avoir son maxi- mum vers 570: la raie 2,9 (872) qui n'est pas touchée sur les spec- trogrammes du sang, est englobée par la bande musculaire. Jusqu'à quel point une telle extension, un déplacement de 20 uu environ du centre de gravité d’une bande, est-elle conciliable avec la conservation de l'intégrité d’un groupement moléculaire ? Je n’en sais rien, peut-être faut il faire appel simplement à une augmentation de la concentration de ce groupement. Toujours est-il qu'on peut admettre mais à titre de pure hypothèse, qu'il y ait dérivation awdépeng d’un groupement moléculaire appartenant aux pigments sanguins. Dans l’ultra-violet, les choses sont beaucoup plus délicates, le sang et le muscle finissent très vite l’un et l’autre dans notre dispositif par absorber la plus grande part de cette région sous de très faibles épais- seurs Il semble cependant bien que dans les petites épaisseurs, les bandes de l'un et de l’autre (en tout cas de valeurs très différentes, ce qui supposerait déjà d'assez grosses variations de concentration molé- culaire), n’ont pas leur maxima en coïncidence, sauf peut-être la der- nière bande musculaire qui coïncide assez bien avec le maximum d’une bande de l'oxyhémocyanine (840 environ), décrite il est vrai chez des Mollusques (Dhtré) et non des Crustacés. Sauf ce point d'ailleurs dou- eux, une dérivation de ces bandes musculaires aux dépens des bandes sanguines devrait done, comme dans le cas précédent, exiger des étale- lements asymétriques avec toutes leurs conséquences. Tout ce que l'on peut donc dire à l’heure actuelle, c’est qu'il y a dans les spectres musculaires de l'Ecrevisse un petit nombre de bandes qui paraissent ne pas correspondre à des bandes de pigments tels que ceux qui sont représentés dans le sang frais, la possibilité d'une dérivation AN = par modifications de certains groupements moléculaires de ces pig- ments restant à envisager sous réserve de démonstration ultérieure pour quelques-unes de ces bandes, Tentatives de localisation des bandes dans les divers disques de la fibre musculaire de lEcrevisse. Nous avons indiqué plus haut le principe de la technique que nous employons pour cette opération. Nous allons sans plus y revenir don- ner le protocole de quelques expériences qui en font l'application immédiate. Série E. — Muscles abdominaux de l’Ecrevisse. Dissociation serrée de fibres, ne laissant en épaisseur qu'un très petit nombre de celles-ci. La teinte en lumière polarisée est le blanc de premier ordre, ce qui sup- pose une épaisseur maxima de 0,1 min. environ. Objectif 5 de Nachet. Plaques Chromo-isolar. Temps de pose 1,5 minute. Arc au charbon avec parcelles de Cd pour le repérage. Ea) Spectrogramme de la dissociation en lumière polarisée, nicols croisés, l'axe des fibres à 45 degrés des nicols. E6) Spectrogramme de la dissociation en lumière polarisée, avec mica quart d'onde parallèle aux fibres. Fente du collimateur très légè- rement réduite. Ec) Spectrogramme de la dissociation en lumière naturelle. Fente un peu plus réduite qu'en £#b. Ed) Spectrogramme des nicols croisés avec le mica quart d'onde à 45 degrés. Même fente que Æc. La comparaison de ces quatre spectrogrammes montre les faits sui- vanis : {e La raie 57%, absente dans £a (lumière polarisée) est évidem- ment nette dans £c (lumière naturelle). Cette raie n’est pas éliminée par les nicols, car elle existe dans Z6, très faible il est vrai, mais nette sur les négatifs ; on la retrouve en outre intacte, ainsi que D, dans Île spectre des nicols parallèles. 2 La raie D(389) est très affaiblie, presque invisible, dans £a, alors qu'elle est intense, à des degrés divers mais nettement dans les autres spectrogrammes. 3° Ilexiste en lumière naturelle (Æc) une bande brillante 2-4 (53 70- 553) environ, que nous avons vue dans les spectres précédents de l'Ecrevisse. Cette bande se retrouve dans tous les spectrogrammes sauf Ea, alors que le groupe de raies brillantes 25-409 (420-440), d’in- tensité comparable dans les autres spectrogrammes, est encore présent. 40 Aucun renseignement, dans ces spectrogrammes de la série Æ qui sont extrêmement faibles, sur la bande /8,5-20,5 (467-460). 59 La raie 27,5 (438) présente dans Ze et dans Æ4, est absente dans £a, mais elle manque aussi dans Æd. Série E%. — Muscles de la pince de l'Ecrevisse. Dissociation don- nant une teinte gris-blanc de premier ordre, ce qui équivaut à une épaisseur légèrement inférieure à 0,1 mm. Objectif 5 Nachet. Plaques Chromo-isolar. Temps de pose 2 minutes. E3a) Lumière polarisée, nicols croisés, les fibres à 45 degrés des nicols, la fente du collimateur parallèle aux fibres. Lumière parallèle. E3b) Même dispositif, avec addition du mica quart d’onde parallèle aux fibres. Fente légèrement réduite. E3c) Lumière naturelle, fente légèrement réduite. Résultats : 1° Disparition de la raie 5872 dans E3a, extrèmement faible mais visible sur E36, très nette et forte sur E3c. 20 Affaiblissement (mais non disparition) de la bande brillante 570-555 dans E3a, alors que les raies 420-410 y sont aussi intenses qu’en lumière naturelle (E3c). 30 Une bande 467-458 très faible est aussi intense dans les trois clichés. 49 Des traces extrêmement faibles de la raie 47 (89%) paraissent se retrouver dans E3a et et E3c. Série EÆ (PI. 1). — Muscles de la pince de l'Ecrevisse. Dissocia- tion effectuée et photographiée dans les mêmes conditions que E3, sauf le temps de pose : 2 minutes 1/2. Eka) Lumière polarisée, nicols croisés, fibres à 45 degrés des nicols. E40) Même dispositif avec mica quart d'onde. Fente réduite. E4c) Lumière naturelle, fente réduite. E%d) Nicols croisés et mica quart d'onde à 45 degrés. Résultats : 1° Disparition de 7,9 (572) dans Eka, ainsi que dans E44. Nette par contre dans E4d, très nette dans E4c. Il est à remarquer qu'une raie 3 (862) beaucoup plus faible que 1,9 est présente dans E%c et se retrouve dans E4a où 1,9 a disparu. 2° Affaiblissement de la bande brillante 2-7 (5 70-555) dans E4a et E4b : renforcement dans E4c et E4d. 3° La bande 78,5-20,5 (467-460), est également nette dans les trois premiers spectrogrammes. I y a dans E44 des traces très faibles des raies ultra-violettes 36,5 (878) et 61 (868 ?), que l’on retrouve plus accentuées dans E4e, et ENS = qui manquent dans E4a. Je n'ose pas affirmer que l'intensité du cliché n’y est pas pour quelque chose, mais il faut bien remarquer cependant que ces rayons avaient près de deux millimètres de supplément de verre (les lames de garde du mica quart d'onde), à traverser dans E#6, chose assez considérable pour des rayons de cette région de l'ultra- violet, et qui aurait plus que compensé très certainement la faiblesse du cliché E4a. Par contre, £7,5, qui existe dans Eke, est rigourcuse- ment absente dans E4a et E#4. Série E5.— Muscles de la pince de l'Ecrevisse. Dissociation effec- tuée dans les mêmes conditions que E3, sauf de temps de pose 3 minutes 1/2. Eÿa) Dissociation en lumière polarisée, nicols croisés, avec un mica quart d’onde parallèle au plan principal d’un nicol, par conséquent éteint. Fente parallèle aux fibres comme toujours. E5b) Même dispositif, le mica quart d'onde ayant subi une rotation de 45 degrés. Résultats : la raie 572 nette dans E54, est presque nulle dans E5a. D 589 y est également affaiblie, quoique une raie 335 (42@) soit à peu près équivalente dans les deux spectrogrammes. 2° La bande brillante 2-7 (570-535) est un peu plus faible dans E5a. Interprétation des résultats précédents. 1° Nous remarquons que la raie 872 disparaît, ou en tout cas subit un très fort affaiblissement, toutes les fois que les rayons issus des parties biréfringentes du muscle arrivent seuls (avec les restrictions que nous avons faites plus haut), au collimateur. Dans le même cas, la bande brillante 53 70-553 subit également un affaiblissement, pou- vant aller jusqu'à disparition totale. Enfin, la raie D peut être atteinte aussi. Il semble donc logique d'attribuer ces effets à l'existence d'une bande légère 589-555, à maximum sur 372 (jaune vert) appartenant exclusivement aux disques biréfringents (disques Q). Il n’est rien d'étonnant à ce que cette bande se trouve réduite dans les deux sens sur les spectrogrammes en lumière ordinaire, ou il y a mélange des rayons issus des diverses parties de la fibre, et où la bande d'absorp- tion de Q peut-être compensée ou noyée par les raÿons issus de F par exemple. Il est à remarquer que dans le cas où la préparation est en lumière polarisée avec mica quart d’onde, cette compensation ne doit pouvoir s'effectuer qu’imparfaitement, l'intensité de la lumière issue de Q étant, du fait de la superposition du mica, bien supérieure à celle issue de 1, ce qui influence évidemment l'intensité totale du spectro- gramme en faveur de Q. Et l'on remarque en effet que les spectro- grammes de cette sorte sont au point de vue de la raie 572 toujours très inférieurs comme intensité aux spectrogrammes obtenus en lumière naturelle, ce qui confirme encore notre interprétation. 2° Inversement toutes les fois que la bande bleu-indigo 467-460 est visible dans une série, elle n’a guère de modifications suivant qu'on élimine ou non les rayons issus de portions isotropes de la préparation. I s’agit donc là d'une bande appartenant à la totalité de la fibre, sans localisation spéciale. 3° Les choses deviennent plus délicates dans l’ultra-violet, cependant, il semble, en appliquant le même raisonnement, mais sous toutes réserves à cause de l'extrême faiblesse des raies dans les seules expé- riences positives à chaque point de vue E et E4, que les raies 438, 328?7et368 ? soient absorbées par les disques Q. Pour 398 il est impossible de rien affirmer avec certitude. S Q SSS SAS È 8 (11) {9) (?1 (?) Hi ©. 7 D 2 PAUSE FE 2 Fig. 11. — Essais de localisation de l'absorption dans les divers éléments de la fibre striée d’Astacus leptodactylus. Epaisseur 0,1 mm. environ. Q — spectre d'absorption des disques Q, bandes spéciales aux disques Q. F = spectre général, bandes non localisées dans la fibre ; les ! ? indiquent, d'une manière facile à comprendre, la valeur de chaque bande au point de vue de la certitude des résultats. En résumant ces interprétations, nous trouvons (fig. 10) : Bandes d'absorption des disques Q : 589-5955, avec maximum sur 572. 438 ? 378? 368 ? Bandes d'absorption générales non localisées au disque Q : 467-460 (398 7?) PAS Conséquences : 1° D’après ce que nous avons dit plus haut, ces bandes 589-555 et 467-460 correspondent à trois bandes des spectres de là myohématine de Mac Munn. Peut-être faut il voir dans la disso- ciation de ce spectre de la myohématine par les différences de localisa- tion de ses bandes un dernier argument contraire à l'unité chimique de cette myohématine, sous réserve bien entendu qu'on admette la pré- sence de cette substance dans les muscles de l'abdomen et des pinces de l'Ecrevisse. 20 Il est particulièrement intéressant de noter que nous ne trouvons aucune bande localisée aux disques I, c'est-à-dire existant dans les spec- trogrammes en lumière naturelle et disparaissant dans ceux en lumière polarisée. La substance qui absorbe la lumière au niveau de 1 se trouve donc également au niveau Q, el se comporte comme un substratum général de la fibre sur lequel de place en place, se sont construites les molécules spéciales dont l'absorption est localisée à Q. Il est à remar- quer que celte bande de Ja substance du substratum (467-460) et celle qui n’a aucune analogie, même lointaine, avec des bandes des pigments sanguins, comme nous l'avons indiqué précédemment, ce qui s'accorde encore avec l'hypothèse d’une substance fondamentale de la fibre. Si l’on admettait, la dérivation de quelques-unes des autres bandes awdépeng des pigments sanguins, ceux-ci seraient donc loca- lisés dans la fibre striée. Ces indications sommaires ne sont pas sans importance au point de vue de la théorie de la fibre musculaire. Il. — Muscles de Grenouille. Le lecteur ayant pu se rendre compte par le chapitre précédent sur les spectres de l’Ecrevisse, des détails dans la marche suivie dans les diverses éliminations, nous nous contenterons de donner directement sous une forme plus simple les résultats élaborés au moyen de quelques séries de spectrogrammes. Nous avons simplement noté pour mémoire, lorsque cela nous a paru utile, à côté de la description d’une région donnée du spectre de muscles, les particularités importantes de la région correspondante du spectrogramme de la source seule. En outre. peur des raisons énoncées plus haut relativement à l'importance diffé- rente des liquides interstitiels, nous avons réservé pour la fin la com- paraison avec les spectres du sang. I. — Préparations planes sous diverses épaisseurs. Série Z (PI. D). charbon avec alliage de Lumière. Pose : 2 minutes. (Z6) Muscle entre 0,1 et 0,2 Grande bande forte de — 4(640) à + 10 (508) laissant passer des tra- ces de — 4 (640) 0 (589) 2,5 (558) 3,5 (556). Peut se subdi- viser en deux —4 (640) à 0 (589), 3,5 (556) à 10 (308). 10 (508) 10,5 (506) 11,5 (500) Bandes du muscle EN: |: Vo — Gastrocnémien de grenouille. Source Wood : arc au Plaques panchromatiques et Fer. mm. (1). Bande faible de 18,5 (463) à 22,5 (454). 22,5 (454). Bande forte de 11,5 (500) à 15 (479). Cda5 Fe 473 ? Cd6. : à J affaibli. Région corres- Nombreuses raies dont Nombreuses raies. 6 raies pondante du plusieurs assez inten- de 11,5 (500) à Ca5 ses, de — 4 (640) à + 10 (508). 4 raies entre — (640) et O (589). 10 raies entre + 3,5 (556) et + 10 (508). spectre de l'arc. (463). ee D 2 + RL + Bande très faible géné- rale de 22,5 (454) à 40 (A0) laissant pas- ser quelques raies assez faibles, Deux sous-bandes plus im- portantes vers 32,5 (426) à 24 (423) et 38 (414) à 40 (AO). Raïes RARE EE passant : e (428) : 33 ? (425) 34,5 (422) 36 (419) 97,5 (415). ne sl sorbées : 29,5 (430) et 30,5 (431) très affai- blies [32,5 (426) 33,3 (424) 38 (414) 39 Bandes du muscle Grande et forte bande de 46,5 (399) au bout. 77 (335 ?). Traces de” 48 (398) à 49 (394). Bande forte 41,5 (408) à 44,5 (403) 40-411 (440-408) 414,5-16,5 (403-399). prise comme Zéro ; (412) 40 (410)]. Î (Fin du tableau à la page suivante). | (1) Les chiffres en italique représentent les notations en »m. de spectrogramme, les valeurs néga- tives (précédées du signe —) indiquant les détails antérieurs, du côté du rouge, à la raie Na» les chiffres en caractères gras, les longueurs d'onde (44) correspondantes. 4 l Région corres- ondante de ’arc, rées de Cd7 (410). Raies Nombreuses raies très brillantes et très ser- PAur environ, 40 impor- tantes 29,5 (436) 30,5 (431) 32 (428) 32,5 (426) 33 (425) 333 (424) 34,5 (422) 36 (419) 37 (446) (412) (414) 39,2 39,5 (AAA). 38 Bande faible 41,5-43,5 au bout 77 surtout 54 (383) 56 1378) et 59 (372) 61 (368). (Z5) Muscle de 1 mm. d'épaisseur; comparer aux régions de l'arc du tableau Z6 Notations en mm. et Lu comme précédemment. Grande bande de — 4 (640) à Cd5 (479). Traces de + 10 (508) [+ 11,5] (500) absor- ée. (S'uite). Bande forte de 41 (409) à 44,5 (4031. Raies 40 (AAO) à 41 (409) affaiblies. (Z4) Muscle sous Grande bande de — 4 (640) à Cd5 (479). Raies absorbées [10] 1508) [11,5] (500). (Suite). Bande de 46.5 (399) à 77 (335). Raies 44,5 (403) à 46,5 (399) af- faiblies. 2 “ Forte bande 18,5 (463)à 22,5 (454). Raies visi- bles Cd5 (479)Fe473 Cd6 (467) 22,5 (454) Bande très forte de 46,5 (399) à 77 (335). Raies 44.5 (403)46,5 (399) affaiblies. Bande 18,5 (463) à 22,5 (454), Raies visibles Cd5 (479) Fe 433 Cd6 (467); 22,5(454) affaiblie. Forte bande de 22,5 (454) à 40 (AAO). Tra- ces très faibles de 27,5 (439) à 31 (430) mm. d'épaisseur ; mêmes indications. Très forte bande 22,5 (454) à 44,5 (403). Raies absorbées [27,5] (439) [31] (430) [40] (410) à [1] (409. Les chiffres en italique représentent les notations en ##m. de spectrogramme ; les chiffres en caractères gras, les longueurs d'onde (44) correspondantes, Nombreuses raies mal au point de 46,5 (399) | = (o +) | (Série 7 (1. 2) Gastrocnemien de Grenouille. Préparation de 0,1 a 0,2 mm, d'épaisseur, Bandes du muscle Région corres- pondante de l'arc. Baude forte de O(589) à Bande forte de 4 (553) Bande forte 11,2 (501 2,3 (569). à 9,7 (509). Des traces — Cd5. Traces extré- de quelques raies, très mement faibles de quel- faibles. ques raics, 11,2 (501) Bande de O (589) à 1,3 Une dizaine de raies Nombreuses raies de (578). nettes de 4 (553) à 11,2 (501) à Cd5. 9,7 1509). Bandes du muscle (suite) Spectre de l’arc (suite). Bande faible 18,2 (467) Bande faible 23 (451) Bande forte 41-45 (409- à 22,7 (4531. Raies à 40 (AIO). Des raies 402). visibles Cd5 Fe 473 ? affaiblies, dont les Cd6 22,7 (453). principales se reltrou- vent dans l'are. Raïes ‘ visibles 29,5 (436) 30,5 (431) 32 (428) 33 (4251 34,3 (422) 37,5 (415). Raies «b- sorbées [32,5] (1426). [35,7] (416), [39] (412). Nombreuses raies sépa- Bande faible rant des bandes très faibles. Raies n’exis- tant pas dans le spectre du muscle 32,5 (426: 29,7 416) 39 (412. im ee mom mnt om te nn Muscle (suite) Arc (suiter. Bande forte 47 (398) Traces très faibles de à 77 (335). 8-49, 54-55. Raies absorbées [53] (385). [55] (380) [62] (366), et la fin, Diverses raies bien indi- De 62 (366) à 77 (335: quées mais floues de bandes faibles. 17 398) à 62 (366). CHOC Be Série L®2. — Mylohyoidien. Dissociation de 0,1 mm. environ d'épaisseur. Arc au charbon ordinaire. Panchromatiques Lumière. Objectif 3 de Nachet. L'absorption est très faiblement marquée en raison de la pose relati- vement longue (4 minutes). Cependant on distingue : {0 Une bande faible commençant vers — 7 — 600 (précédée d'une bande brillante) laissant D intact, el allant jusque vers + 2 = 570, la raie 1,9 = 532 étant assez faible elle-même. 20 Une bande (+ 4 à 8— 553-520) qui ne semble guère être plus intense qu’une bande d'arc de mêmes cocrdonnées. 30 La bande déjà connue (18,3-20,5 — 467-460) très faible. 4 Peut-être, mais avec beaucoup de réserve, une légère bande (de 30 à 21 — 482-424). Dans l’ultra-violet, l'absorption parait négligeable, les raies 24, (383), 55 (380), 59 (372), 70-77 (350-3385), semblent norma- lement représentées. Série K (PI. 11).— Muscles de la cuisse. Arc au charbon ordinaire. Panchromatiques Lumière. Pose : 4 minutes. Celle série peut être mise à la suite de la série L2. (A) 1° Epaisseur de 0,5 mm. Grande bande depuis le Bande faible 11,5 (500) Bande assez faible 18,5 début de sensibilité de à 10 (435). 467) à 20,5 (460) la plaque (environ — 4 (640) jusqu'à + 11,5 (500). D passe quoique faible. (Suite). Bande 23 (452) à 341 Ultra-violet presque com- (424) à maximum vers plètement absorbé de- 34 (424). puis 45 (402). Traces des raies 54 (383), 59 (332), 69 (352), 77 (335). (À, 2° Epaisseur de 1 mm. Même bande forte de Bande assez faible 11,5 Bande assez faible 18,5 — 47 (640, à 12,5 1500) à 16 (435). 14673; à 20,5 (460). (494 environ. D beau- coup plus affaibli. (S'uite). Bande forte 23 (452) Ultra-violet complète- à 34 (424) environ. ment absorbé depuis 40 (AAO) environ à 77 (435). Vlès 4 = 4000 I. — Préparation en biseau. Adducteur de la cuisse, épaisseur variant de 0,5 mi, à 4,5 mm. environ. Arc au charbon ordinaire. Objectif : lentille de Bertrand. Pla- ques ortho A de Lumière. Pose : 4 minutes. Préparation en biseaux. Bande légère entre D et Bande 4,5-12 environ Bande 18,5-20,5 (467- 1,9 (589-572) finis- (548-496) s'étalent 460) extrèmement fai- sant par affaiblir (572) vers 4,5-10 ? (44Ss- ble et mal indiquée. 435). La bande de l'arc correspondante est environ 5-12 (543- 496) et il est possible qu’elle soit seule repré- sentée au début. Bande légère 30-34 en- Bande ultra-violette com- viron (432-424) s’élar- mençant au début vers gissant vers 28-34 47 (398), à la fin vers (A3S-121). 40 (410). Les détails de cette bande au delà de (398) ne peuvent pas être précisés, le spectre témoin de l'arc élant lui-même privé de cette région. Les chiffres en italique représentent les notations en #7. de spectrogramme ; les chiffres en caractères gras, les longueurs d'onde (44) correspondantes. Schéma général. Les différents spectrogrammes analysés précédemment sont, à va- leurs d'intensités différentes, suffisamment concordant pour que nous puissions dès à présent tracer le schéma de l'absorption des museles de Grenouille (gastrocnémien, muscles de la cuisse, mylohyoïdien) (fs 14); a) Une grande bande, depuis le début de sensibilité de la plaque, 640 environ, jusqu'à Cd5 (479). Cette grande bande, aux petites épaisseurs, se subdivise en quatre parties : ns « — D1 — 1° 640-589, à sommet adjacent à D, qui passe. 2! 589-550, à sommet près de D. Cette bande coïncide avec la première bande de l’oxyhémoglobine. 3 550-508, quicadre approximalivement avec la deuxième bande de l’oxyhémoglobine. 4° 308-479, qui est souvent faible pour des épaisseurs inférieures au millimètre. Les raies Cd5, Fe473, Cd6 sont affaiblies aux grandes épais- seurs, et il est possible que cette bande se raccorde à la suivante. b) Une bande peu accentuée, mais très nette de contour, de C46 (467) à 455, analogue à celle que nous avons déjà vue chez l'Ecre- visse. : c) Une grande bande 455-402, à maximum vers 480-420 (peut- être ABO-41 0); en decça el au-delà de cette région 430-416 , le reste de la bande paraît s’affaiblir pour les épaisseurs inférieures au milli- mètre ; pour l'épaisseur de { mm. il est possible que trois sous-bandes latérales soient distinctes, 450-440, 440-430, 110-102. . = ‘ > Q n S 7 Fa F7 & à s, + } = œ Fig. 44. — En haut : Schéma de l'absorption des muscles de Grenouille. — En bas : Schéma approximatif de l'absorption de l’oxyhémoglobine. inter- prété d’après les données de Rollett, Gamgee, Dhéré, ete., ramenées autant que possible à la même échelle. La variation correspond à un pourcentage de 0,1 à 1 0/0 sur 4 cm. d'épaisseur. Il n'existe dans la litté- ralure aucun travail d'ensemble envisageant d’un seul coup les deux extrémités du spectre et permettant de tracer un tel schéma d'une manière rigoureuse. d) Une grande bande ultra-violette de 40@ environ à lextrémité (335 environ). {l est probable qu’il y a des maxima sur les raies impor- tantes, Lrès vite absorbées, 886 et 380, et que la courbe s'abaisse après 850, celle région étant quelquefois visible alors que les raies antérieures sont absorbées. Tout cela est très complexe, comme on le voit, et cette complexité tient en granle partie à ce que l'absorption photographiquement très intense ne permet la séparation des bandes que sous de très faibles épaisseurs. Le spectre que nous venons de décrire correspond au spectre brut du muscle, élimination faite des caractéristiques de la source. Il est intéressant de lé comparer maintenant au spectre de l’oxyhémoglo- bine. Comparaison avec le spectre de l’oxyhémoglobine. 1° Les bandes de l'oxyhémoglobine. — K est facile de constater à pre- mière vue, el nous l'avons signalé chemin faisant, la coïncidence appro- chée de deux bandes du muscle(8 89-550 et550-508)avec les deux bandes jaune-verte z et 3 bien connues de l’oxyhémoglobine (fig. 11). Ces bandes sont ici très larges, et la photographie enregistre déjà leur jonction pour des épaisseurs de muscles inférieures au demi-millimètre. Sur la bande rouge antérieure à € de Poxyhémoglobine, nous n'avons aucun renseignement, celte région étant au delà de la sensibilité de nos plaques. Quant à la bande violette de l'oxyhémoglobine (bande de Soret) à laquelle les dernières recherches (Dhéré) attribue une valeur moyenne de 41% (1), il semble bien que nous la retrouvions aussi dans la grande bande musculaire qui va approximativement de 450 à 400. Cette assimilation se légitime assurément lorsque l'on considère la large bande qui se trouve dans cette région des spectrogrammes musculaires pour des épaisseurs de l’ordre du millimètre; la chose devient plus com: plexe lorsqu'on s'adresse à des épaisseurs inférieures : le maximum de cette grande bande paraît alors reporté, sur certains spectrogrammes, vers 430-420, c'est-à-dire en avant vers le rouge du maximum que devrait montrer la bande de l'oxyhémoglobine (voir fig. 11). Si l'on considère la sous-bande légère, mais à peu près constante, qui s'étend entre 420 et AL O comme représentant la bande de Soret, ce déplace- ment du maximum peut être envisagé, soit comme la superposition à 4. Pour l’oxyhémoglobine du sang de Cheval. Il n’est pas démontré que celle valeur soit absolument constante pour les autres Vertèbres. COS AR T2 la bande de Soret d'une autre bande d’un groupement moléculaire dif- férent (appartenant au sarcoplasme lui-même ou bien à un dérivé quelconque de l'hémoglobine), soit, ce qui est beaucoup plus vraisem- blable, comme un cas particulier de la loi bien connue de Kundt, d’après laquelle il y à transport vers le rouge des bandes des corps dissous dans un milieu fortement dispersif. I faut noter à ce point de vue que Mürner à montré un déplacement analogue des bandes & et 5 du muscle par rapport au sang, ce qui confirmerait la dernière éventualité. Quoi qu'il en soit, l'intensité de cette région 480-400 donne lieu à une remarque importante : les principaux auteurs s'étant occupé de la bande de Soret (d'Arsonval, Gage. Dhéré, etc.) admettent — et nous l'avons vérifié plusieurs fois nous-mêmes photographiquement — que cette bande de Soret est la plus sensible du spectre du sang. subsistant dans les dilutions extrêmes d'oxyhémoglobine après la disparition des bandes jaune: verte. A défaut d'indications spectrophotométriques pré- cises, il peut paraître étrange que cette bande soit dans quelques spec- trogrammes en un tel état de faiblesse qu'on puisse hésiter sur ses limites et même sa présence, pour des épaisseurs de muscles auxquelles les bandes vertes très intenses paraissent déjà presque fusionnées (1) I y a là un déséquilibre dont la cause serait intéressante à chercher. Ce déséquilibre peut se retrouver d’une aulre manière en essayant d'évaluer quelle pourrait être la proportion d’oxyhémoglobine qui serait contenue dans le muscle, si ses propriélés élaient du mème ordre que celles du sang. On sait que pour des solutions pures d'oxyhémoglobine, d'après les traités classiques (Rollett) la jonction des bandes jaune-verte se fait approximativement pour 0,6 à 0,8 0/0 d'oxyhémoglobine, la solution élant observée sous 1 centimètre d'épaisseur. En appliquant cette carac- téristique aux muscles, par une proportion facile à établir, on obtient que pour les épaisseurs de musele considérées la teneur en oxyhémoglo- bine serait de 12 à 15 0/0 environ, chiffre d’ailleurs assez invraisembla- ble à première vue. Je rappelle que sur une mesure analogue, basée sur des observations directes au spectroscope, Hénocque indique chez le lapin 43 0/0 dans les muscles blancs et 14 0/0 dans les muscles rouges. Essayons d'autre part de faire un calcul analogue en comparant d’au- tres régions de spectrogrammes musculaires à des spectrogrammes de sang de grenouille pris sous diverses épaisseurs (PI. IT, série K). Nous 1. Les essais faits avec diverses sources et diverses sortes de plaques per- meltent de mettre hors de cause l'action propre des unes et des autres dans le fusionnement des bandes jaune-verte. ro — 6) —— trouvons que la bande D-506 environ du muscle entre 0,3 et 0,5 mm. d'épaisseur est à peu près équivalente comme dimensions à celle du sang de l'animal (non dilué), sous 0,1 à 0,2 mm. environ ; de plus, la distance entre cette bande musculaire 389-3506 et ia bande muscu- laire violette débutant vers 43%@ est sensiblement comparable à celle qui sépare la bande verte de la bande de Soret sur les spectrogram- mes du sang (intervalle &06-4%0. Pour des épaisseurs de muscle et de sang plus grandes, nous trouvons une concordance analogue : la bande 608-480 du sang sous 1/2 min. d'épaisseur environ se super- pose suffisamment à la bande du muscle de 1 à 2 mm. environ, qui empiète sur D et va jusqu'à Cd5, l'intervalle 380-460 des bandes verte et violette de l'oxyhémoglobine cadre approximativement avec intervalle 480-450 environ du spectrogramme musculaire. | Si l’on se base donc sur ces dernières analogies, on arrive à la con- clusion que la région 389-430 des spectrogrammes du muscle aurait des caractéristiques équivalentes à celles du sang observé sous une épaisseur correspondant au 1/4 ou au 1/5 de l'épaisseur propre de ce muscle, ou, ce qui revient au même, que le pourcentage de l’oxyhémo- globine dans le muscle de grenouille serait au moins # ou 5 fois plus faible que dans le sang. La littérature fournit très peu d'indications sur les valeurs de la proportion d’hémoglobine contenue dans le sang de la Grenouille ; Gautrelet, dans un tableau résumant la bibliographie des valeurs hémoglobiques du sang des Vertébrés, indique 8 0/0 : l'ordre de grandeur établi pour les divers groupes des Vertébrés est du reste en général voisin du 1/10. En admettant ceci, on arrive par cette méthode à un pourcentage d’oxyhémoglobine musculaire de l’ordre de 2 0/0. L'énorme différence entre les ordres de grandeur des résultats donnés par les deux calculs ci-dessus (2 0/0 et 15 0/0) corrobore le déséquilibre dont nous avions parlé plus haut. A quoi peut-il tenir ? Plusieurs causes, a priori, peuvent être mises en avant : a) Pertes de lumière par diffraction ou diffusion au niveau de la pré- paration, et différence de sensibilité des plaques aux diverses radiations, Les pertes, en renforçant les bandes et en exagérant le point de fusion des deux bandes jaune-verte, peuvent-elles être impliquées dans le déséquilibre ? Malgré Pavantage qu'ont les grandes longueurs d'onde sur les petites dans les pertes par diffraction, cette cause d’erreur ne me paraît guère à redouter ; il s'ensuivrait un renforcement général du spectre à côté duquel le déséquilibre dû aux différences de longueurs d'onde serait absolument négligeable. Du reste, Soret a montré qu'une diminution de près de 60 0/0 de la lumière incidente ne produisait qu’un renforcement |. 4,14 — M) —— de bandes {el qu'en donnerait une augmentation d'épaisseur de l'ordre du 1/10. Une telle variation d'épaisseur serait bien peu de chose dans nos préparations où les pertes sont certainement loin de 60 0/0. y aurait plus à craindre à mon avis des différences d'intensité effi- cace des diverses régions du spectre sur la plaque photographique, mais nos temps de pose ont été suffisamment variés (de 2 à 5 minutes environ) pour que nous attribuions à ces phénomènes la totalité du déséquilibre. b) Superposition d'autres bandes aux bandes jaune-vert de l'oxyhé- moglobine, ce qui induirait en erreur sur leur fusion. Ceci est beaucoup plus sérieux. La première hypothèse qui vient à l'esprit est celle de la coexistence dans le muscle d'hémoglobine réduite, dont la bande unique D-E étouffe la région verte qui devrait être encore visible. Un tel mélange, non seulement vraisemblable, mais à coup sûr probable, rend la question singulièrement complexe par le fait que si nous avons affaire à la superposition des deux spectres de l’oxyhémoglobine et de lhémoglobine réduite, la région bleu-indigo très dégagée (« Das Blau beträchtlich weniger.. [absorbirt} » Rollett) du spectre de lhémoglo- bine réduite doit être à son tour en partie masquée par l'étalement de la bande violette de l’oxyhémoglobine. Spectrographiquement, il est à peu près aussi impossible de prouver que de renverser cette hypo- thèse. Je dois dire cependant que/ la teinte spéciale, bien décrite par Ranvier, et reconnaissable macroscopiquement, prise par les muscles post morlem lorsqu'ils sont isolés entre lame et lamelle, teinte pour laquelle Ranvier constate la réduction spectroscopique de l’hémoglo- bine, n'apparait qu'assez tard après l'isolement du tissu ; que nous n'avons jamais constaté son apparition sur nos préparations encore en expérience; que celles-ci enfin étaient faites dans un délai très bref, l'animal étant à peine immobilisé par un choc sur la tête, ou la section du bulbe, au point qu'il nous était souvent nécessaire de faire la résec- tion complète de la patte pour pouvoir disséquer le gastrocnémien sans être gèné par les secousses de l'animal ; la pièce était donc très fraîche, de plus la dissociation à l'aiguille de ses éléments dans les préparations minces (les seulesintéressantes dans cette question), en permettaientun contact avec l'air suffisamment direct et intime pour réoxygéner la plus grande part du pigment réduit. Enfin, les spectrogrammes étaient faits sans arrèt à la suite les uns des autres, et expérience était menée à son terme sans autres pertes de temps que celles nécessitées par la disso- ciation du fragment musculaire, les remplacements des châssis et les vérifications indispensables : l'affaire d’un assez petit nombre de minu- tes. Tout ceci évidemment n’a pas la prétention d’exelure la possibilité EUR d'une bande de pigments réduits, mais en atténuerait considérablement l'importance par rapport au pigment non réduit. Sans rejeter par con- quent le moins du monde cette hypothèse, je ferai pourtant remarquer que cette bande d'hémoglobine réduite ne résoudrait d’ailleurs pas com- plètement le problème du déséquilibre dont il était question plus haut, elle serait absolument incapable d'expliquer pourquoi dans notre oxy- hémoglobine musculaire, les bandes jaune-vert (qui sont malgré tout visibles et reconnaissables) subsistent à la bande de Soret, à l'inverse de ce qui se passe dans le sang : je rappelle en effet que d'après les déterminations très précises de Dhéré «la photographie ne permet plus de constater nettement la bande (de Soret) dans le violet si, sous une épaisseur de 10 mm. la dilution (d'oxyhémoglobine) est supérieure à 1 pour 30.000: et l'œil ne distingue plus les deux bandes entre D et E si, sous la même épaisseur de 10 mm.. la dilution est supérieure à 1 pour 10.000 ». L'hypothèse n’est donc peut-être pas suffisante. Quand à la présence de bandes musculaires fusionnées avec les ban- des dites de l'oxyhémoglobine, dans la grande bande Cd1-Cd5 (610- A7%9 environ), il est possible d’en admettre en avant et en arrière de ces bandes, mais il y a doute pour le milieu. Pour l'avant, si nous comparons les spectrogrammes musculaires aux spectrogrammes du sang, dans les conditions que nous avons indiquées plus haut, nous constatons que ceux-ci ont en avant de D une assez forte bande bril- lante (640-600 environ), subsistant bien au delà de la fusion des bandes vertes. Cette bande brillante n’a aucun équivalent dans les spectres musculaires, sauf pour des épaisseurs de l'ordre de 0,1 à 0,2 mm., c'est-à-dire qu'elle disparaît approximativement au niveau de la fusion des bandes vertes du muscle. Il y a donc là, sans presque aucun doute, une région d'absorption propre à la fibre, et ne dérivant pas directement d’un pigment sanguin. Pour la région 589-500, il nous est impossible de prouver l'exis- tence d'une bande propre de la fibre distincte des bandes dites de l'oxy- hémoglobine : il suffirait de changer les ordonnées de la courbe de l'oxyhémoglobine sur le schéma ci-joint pour la faire cadrer avec la courbe musculaire, à un ordre d'approximation correspondant à celui de notre courbe d’oxyhémoglobine ; seul, l'étalement de la bande 8 vers Cd4, pour les faibles épaisseurs, peut paraître un peu anormal, et relève peut-être de l'existence d'une sous-bande propre. Les dernières parties Cd4-Cd45 de la grande bande sont probable- ment propres à la fibre. Tout cela, comme nous Pavons dit plus haut, laisse subsister le dés- équilibre : pour Péliminer, il faudrait admettre que les bandes 589- 550 et 550.508 du muscle n'ont rien de commun avec les bandes de l'oxyhémoglobine. c) Le dernier phénomène que l’on pourrait mettre en avant est une non-identilé entre l'oxyhémoglobine du sang et la soi-disant oxyhé- moglobine musculaire, point qui a été indiqué par Môürner. En admet- tant cette hypothèse, tout se passerait alors au point de vue spectro- graphique comme si la concentration moléculaire du groupement absorbant la région jaune verte était environ cinq ou six fois plus grande dans le myochrome que dans loxyhémoglobine sanguine, par rapport au groupement absorbant la bande de Soret; mais toutes ces onsidérations. certainement très séduisantes, sont évidemment assez aléaloires el prématurées tant que l'étude chimique des pigments mus- culaires, qui pourra seule en décider, n'aura pas été soumise à de nou- velles recherches. En résumé, cette étude comparative des spectres musculaire et san- guin de la Grenouille nous amène à conclure qu'il y a coïncidence a ppro- chée entre les bandes de l’oxyhémoglobine et certaines bandes du muscle ; que cetle coïncidence. tant bien que mal satisfaisante au point de vue de la topographie spectrale, n'est peut-être pas absolument rigou- reuse à tous les points de vue. Et nous ne pouvons que noter provisoi- rement, sous réserve de recherches ultérieures, l'importance de la cor- rélation entre ce fait et la possibilité d'une non-identité chimique entre les oxyhémoglobines musculaire et sanguine. 2° Bandes sans analogie avec les bandes de l'oxyhémoglobine. — A côté des bandes dont nous venons de parler, le spectre musculaire de la ES LE © ps Re S % $ LS S SN NOT S À ù Qt $ Gone 01 SAR RS Ÿ a = MORAL mn? m! m? 4! mm! Fig. 42. — Schéma de l'absorption des fibres musculaires de Grenouille. hk = bandes de l'oxyhémoglobine : m — bandes musculaires : les !et ? indiquent le degré de certitude. Grenouille en contient un certain nombre, faciles à désigner, qui n'ont aucun rapport direct avec les pigments sanguins. Ce sont : EE CRT 1° La bande 640-596 environ, dont il a déjà été question dans le paragraphe précédent ; 20 La bande #@8-486, dont il a été également question plus haut ; 30 Une bande C4G 45350, qui se superpose à celle que nous avons trouvée dans le spectre de l'Ecrevisse ; 4% La bande 438-429, avec réserves, et qui peut tenir à un dérivé de l’hémoglobine ; »° Une grande bande ultra-violette de 4A@@ à 350 environ, à maxima situés vers 100, 386, 380-370. Le schéma ci-joint (fig. 12) résume la discussion. 3° Comparaison avec le spectre de la myohématine de Mac Munn. — Quoique la chose n'ait pas grand intérêt, étant donné que les objections de Hoppe-Seyler et de Lévy restent entières, je signalerai qu'on peut retrouver dans nos spectres les bandes dites de la myohématine. La comparaison avec les spectres donnés par Mac Munn pour le cœur de la Grenouille et du Crapaud (fig. 1, n°10 et 11) est assez satisfaisante, dans la mesure des approximations d'une telle comparaison : notre bande &40-BD englobe la bande 618-59% environ de la myohématine. Les trois bandes 5 78-560, 558-548. K-b, de celle-ci peuvent se trouver ensemble incluses dans notre large bande 588-500. La bande comprise entre Bb et du cœur du Crapaud (fig. 1, n° 11) coïncide avec notre bande €dÆ4-Cd%. Enfin, la bande indigo-violet débutant au delà de K'se retrouve dans notre bande Cd6-450. Essais de localisation de l'absorption. De même que pour le cas de l'Ecrevisse, nous nous contenterons de donner le protocole de quelques expériences, en notant pour chacune le détail de la série des spectrogrammes et ses résultats. L'ensemble de ceux-ci sera interprété à la fin. Série LEE. Gastrocnémien de Grenouille (1) (PI. IN. — Dissociation donnant en lumière polarisée du blanc-gris de premier 4. L'animal avait été préalablement injecté au NaCI à 6/1.000, pour essayer d'éliminer le sang interstitiel. L'expérience n’avait pas complète- ment réussi, et quelques hématies étaient encore visibles au microscope dans les dissociations. nl ordre, ce qui suppose une épaisseur voisine de 0,1 mm. (et légèrement inférieure). fibres parallèles à la fente du collimateur. Objectif 5 de Nachet. Plaques panchromatiques Lumière. Pose, 3 minutes. Arc charbon-fer. Fente invariable. Spectrogrammes : IT «) lumière polarisée, nicols croisés. III 0) lumière polarisée, mica quart d'onde parallèle à la fibre. IT c) lumière naturelle. HT d) mica quart d’onde seul entre nicols croisés, à 45° des nicols. Les résultats sont résumés dans le tableau suivant : = ME) = ‘Sojuepuodsa1109 (nr) 9puo,p SinanguO[ SO “SPIS S919)9PIVI U9 SAJJJIYO SOf ‘ourmeisouprods 2p ‘ww U9 suoyrJou sof juoquosgidor anbipeyr uo souplyu so Rs mnt 2 PR Le SR Re ne nn ne As ae We NOUNOU RENE “9, Un ee “Son RS gr SÉARES 7S te L0 ‘UOISQI 9]}99 9p 9] -dt09 J1u97 ap a[qissod -UL DUOP 159 I] (99€) &9 Saide ajqistAut 959 ‘GE-L£ 9PUEQ 9p Sd f III SUP Ju[OrA-taypn/] ‘G‘FE-G'a£ epurq op svq ‘(azins) (1? 7117) RS ES ‘“oçqraeduo9 °CIqUe) S'O&-S'E+ 9purq 9p Std Z2SSU 9OJUPING opurg CC Y/1 Boru) (D 771) : D Ii SUP Sojuepuodsar109 sSUOrS9}] M ‘ont({1}u09 oJUEI -[Hq opurq o[qie aun ‘(à €££) 1noq ‘(&LE) 65 1 onbsoid questey (£S£) , nenbsnf (S9£) 79 (SLE) 9S oujua sojqis FS 1% (6€) 67 01) "GE-LE 910097 opurg 9Pp B[9p NE O[QIE] UOISOY -IA SonOT[} SOIPI SANaISN[q -U9 Sono; SaiR1 SIN91SN[d4 "CFE-C'GE V1950| 0purg “(ozans) (0 yJ1) "(F6F) S'E7 19 ‘ajuasgud 39 0ZF L OAU9 SOA XIG ‘2 19 (FE9 &—(979) OUI PT ‘(FLF-SSF) NU 6'& 24que juossed soreu c'è—(0F9)7—auessed "(OFF-ISF) C& -Jed Jjuawu9)I10OUNAL suUrs 1d2s ‘(F9S) 6‘& J9 SOIBY ‘(6GSC-0F9 (I ‘o[[aanJeu TA 2pureq 9]10] ZOSSY (SCF-SST) 9[QIe] OPUS 21}U9 2419591 Sol pur PF — 0p 92]uE[[[dq apurg CAE un] (9 117) : 9 [II SURp sajuepuodso1109 SUuOIS9Y PP ‘seyjau (088) ge JuOS (S9£-0L£) 9dno4$ (O6£)011qrepe7 ç 19sse4 (SIF-OEF) 66-ZE 9195 ‘(S9£) np SOIBI SO 'SLE-SLE) JUBSSIUL (ESE-F6£! -21 OPUUT (SQL) [9 Op ®e[op ne opurg 6SG-0C 919591 9purg FC-6F 91959[ 9purg C'FE-C'EE 91950)| 9pUP ‘(972n$S) (D 771) ‘onbueu (O2) S'27 (90€) OUI WT ‘(O9F-L9F) G'OT (SR 2 (F9S) (O9) &'& — Sio4 sorra 0& (9 G'SI 2P DPDIFLF 6'& Jossed JUBSSIlI XN9p Jossed JUCSsIU] J9 -SSF) S'OI % GET 9p (96F)87 enbsol‘rqrey (OF9) Jueqaosqe (68€ (OFF ESF) SG 09910JU91 (SCF-SSF) -J4 sa 1mb ‘q op e(9p -0F9) Œ 2 7 — op 9[q "a9suvrod Ce 2pureq 9)10}7 ZASSY CD CLCERT O[QLe] JpUE ne anurjuoo apurq Lo | 12] uotd10sq®,1 OpIUT 9J9LUNT (D 111) RE A PE A EC LE "(II 21495) Es QU #5 Résumé. — Nous avons donc dans cette expérience, série HI, comme bandes spéciales à la préparation en lumière polarisée : 640-564 °? absorbant en partie ou totalité : 640, 610? 589? 564-194. 488-474, faible. 394-384 2? 372-370 7? Comme bandes générales aux divers spectrogrammes : 467-460. 452-446. 426-422. AA G-A4172. Série IV. Gastrocnémien. — Dissociation donnant, en lumière polarisée, le gris-blane de premier ordre, donc voisine de 0.08 à 0,10 mm. d'épaisseur. Fibres parallèles à la fente. Fente constante. Objectif Na- chet. Panchromatiques Lumière, pose 3 minutes. Are charbon-fer (ABUSÉ Spectrogramimnes : ! Va) lumière polarisée. IV b) lumière polarisée, mica quart d'onde parallèle à la fibre IV €) lumière naturelle. IV d) mica quart d’onde seul entre nicols. (Série LV) (1V a) Bande totale de — 4 à Bande faible 14-22,5 Bande faible à partir de Lumière pola- + 12 (640-496). Tra- (4S4-454) renforcée 48 (396). Traces de risée, ces de 11,5 (500). de 14 à 17 (4314). 19 (394) 52 (387) 55 (3S0). (4V c) Nombreuses raies de — 4 Bande très faible de 17 Assez nombreuses raies Lumière natu- à + 12, A 22,0: floues visibles 48-49 relle. (396-394). 52 (387), 55-56 (380-378), 57- 58 (372-326), 61-64 (368-362, 66-67 (358-335 7). Particularités des régions correspondantes de IV b et IV d. Dans IV 6, la résion an- Dans IV 4, pas de ban- Dans IV à et IV 4, ré- térieure à D est plus des correspondantes. gion après 02-65 (366- faible que sur IV €. Se 360) à peu près nulle, méfier de la bande — 4 par conséquent inutili- à D (640-589) en lu- sable. mière polarisée. D 2 GE D à D ee | PR Re Nous avons donc ici, comme bandes spéciales aux spectrogrammes en lumière polarisée : 6407-3589 sous toutes réserves. 589-494. AS4-472. 594-388 7? faible. 588-380 "72? faible. 380-360 2? faible. Comme bandes générales: 452-454 très faible. La région comprise entre 20 et 40 mm. (4382-41 ®) ne paraît don- ner lieu à aucune absorption à cause de la faible épaisseur de la pré- paration. Série R.Mylohyoïdien — Dissociation donnant en lumière pola- risée du blanc de premier ordre, donc de 0,1 à 0,2 mm. d'épaisseur. Fente à 459 des fibres. Objectif 5 Nachet. Panchromatiques Lumière, pose # minutes. Arc au charbon-fer. Spectrogrammes : Ra) lumière polarisée. Ré) lumière polarisée, mica quart d'onde parallèle aux fibres. Fente légèrement réduite. Re) lumière naturelle. Fente légèrement réduite. Rd) mica quart d'onde seul entre nicols croisés, la fente à 450 du mica. Re) source seule, lumière naturelle, avec le mème objectif 5. Résultats : Dans Ra, une bande complète de — 4 mm. (640), début de sensibilité de la plaque, jusqu'à // (502). Aucune raie visible, sauf très faiblement 7/7 et 11,5 (502 et 500). Dans Re, il y a égale- ment une bande complète de — 4 à + 2,5 environ (646-538). Cette région est elle-même extrêmement faible, quoique visible, dans Ra, et il est possible que cette bande tienne à une question de temps de pose : il est plus prudent de ne pas en tenir compte. Dans Re, il existe un groupe de 11,5-17,5 (500-488) qui s'affaiblit dans Ra, tout en restant très netff; dans Ra, quelques petites raies de ce groupe (46) entre les grosses sont encore visibles, alors que d'autres raies antérieures à #66, qui sont plus importantes dans Re (lumière naturelle) ont déjà disparu. Nous trouvons ensuite en lumière polarisée Ra une bande faible 13,9-21,5 mm. (488-456), les raies de la source y passant quoique affaiblies ; la région correspondante de Re (lumière naturelle) montre — 65 — une bande extrêmement faible, 27,5-21,5 ? renforcée légèrement sur 19,3-16 mm. (488-475 °?). La région 30-40 (A3%-A44 @) paraît absolument identique sur les deux clichés Ra et Re, sans traces d'absorptions appréciables. Quant à l'extrémité de l'ultra-violet, elle est extrêmement faible en lumière polarisée à partir de 50 mn. (38%). Des traces de 20-51 (392-3990), 54? (383 ?). En lumière naturelle, elle est faible, mais visible dans la même région ; au delà de 50 mm., un certain nombre de raies floues sont visibles, 30-55 mm. (392-380), 57(383), 99 (380), 27 (576), 26 (374), 01 (3730). Nous trouvons donc, comme bandes spéciales à la lumière pola- PISCCI: 566-500. 500-488 très faible. Bandes ? sur 880.376, 3717 353707 Comme bande générale : 4858 ?-460 très faible. Série L.— Nous avons recherché à titre comparatif sur deux spec- trogrammes obtenus avec l'arc au charbon ordinaire, en lumière pola- risée et en lumière naturelle, les principales bandes précédemment obtenues. Mylohyoïdien. — Dissociation de 0,2 mm. environ. Objectif 3 Nachet. Panchromatiques Lumière, pose 4 minutes. Are au charbon. Spectrogrammes : La) lumière polarisée. Lb) lumière naturelle, fente légèrement réduite. Résultats : une bande brillante — Z à D (640-3589) visible en lumière naturelle, s’affaiblit en lumière polarisée sans disparaitre ; D est de même affaiblie. La raie 1,9 min. (52) faible, mais nette en lumière naturelle, est nulle en lumière polarisée ; toute la région D-5 (389-540) y subit du reste un fort affaiblissement (1). Comme suite à cette bande, une bande 5-7 (540-530) existant en lumière natu- relle est renforcée en lumière polarisée, ainsi qu'une autre hande 8,-11,5 (518-500): il y a certainement une bande générale D jus- qu'à 500 en lumière polarisée (et peut être étendue en avant de D). La bande obscure 18,5-20,5 (467-460) se retrouve sans guère de (1) Comme on l’a vu précédemment, les nicols affaiblissent légèrement cette région, mais sans l’absorber totalement. Aussi avons-nous augmenté le temps de pose de cette série, ce qui rend ce résultat d'autant plus signi- ficatif. on je modification sur les deux spectrogrammes, ainsi qu'une bande 27-95 (440-420). Par contre, une bande faible 59-46 (A12-400) existe exclusivement en lumière polarisée. Quant à la fin de l’ultra-violet, les raies sont très faibles dans le spectrogramme La, mais il est difliclie d'en tirer une conclusion précise. Séries À et M.— Nous avons fait enfin quelques spectrogrammes comparatifs avec des plaques ortho À, et l'arc au charbon ordinaire, pour préciser les détails de la région verte. Série À : Muscles de la cuisse, dissociation de 0,1 à 0,2 mm. environ. Objectif 5 Nachet. Pose 5 minutes (série complète de Aa à Ad, analogue aux précédentes). Fente légèrement réduite pour Ac (lumière naturelle). Série M : dissocialion de mylohyoïdien, 0,1 à 0,2 nm. Objec- tif 3. Pose 3 minutes. Luinière polarisée (Ma) et lumière naturelle (Mc) seulement, avec fente réduite dans ce dernier cas. Résultats : Ces deux séries nous montrent que la raie 1,9 mm.(37®) parait, comme chez l'Ecrevisse, manquer en lumière polarisée. D y subit aussi un affaiblissement. Interprétation des résultats précédents. Tous ces résultats, de précision très diverse, sont sensiblement con- cordants et permettent de déterminer les valeurs moyennes d’un cer- tain nombre de bandes spéciales aux disques Q ou générales à la fibre, d'après les mêmes raisonnements que nous avons faits pour | Ecre- visse. 1° Bandes spéciales aux disques © : 640-589 (?) 589-500 environ, très importante, subdiviste en deux sous-ban- des (série I) : 5389 3560 et 560-500 (les deux bandes dites de l'oxyhémoglobine). 490-470 importante. 412-400 (??) assez douteuse. 394-384 ?) 375-860 importante et assez sûre. 20 Bandes générales : 470-454 importante et sûre. 452-446 (?) assez peu sûre. 428-422 » » 116-412(2) » ) AU — 100 — Remarques. — 1° Pas plus que dans l'Ecrevisse, nous ne trouvons de bande localisée aux disques 1. Les mêmes conclusions peuvent en ètre tirées. 20 Bandes dites de l’oxyhémoglobine.-— [l'est intéressant de remarquer que les bandes jaune-verte dites de l'oxyhémoglobine paraissent locali- sées aux disques Q, et y présentent comme c'est facilement concevable, une fusion plus précoce que dans les spectogrammes généraux. Mais où est la bande de Soret ? La bande AAG-44%, d'ailleurs assez peu sûre (série II), qui lui correspond à peu près lopographiquement et qui paraît générale à toute la fibre, représente-t-elle cette bande de Soret, ou bien un dérivé des bandes musculaires que nous avons signalées précédemment au milieu de ce complexe de bandes qui va de 440 à 400 environ dans le spectre général des muscles de Grenouille? TVOD?) Fig. 13. — Essais de localisation de l'absorplion dans les divers éléments de la fibre striée de Grenouille. Q — bandes d'absorption spéciales aux disques Q ; F — bandes générales, sans localisation ; les ? ! indiquent le degré de certitude. Il est préférable de ne pas s’arrèter à la première hypothèse, d’ail- leurs très grave de conséquence, et qu'il serait à notre avis téméraire d'envisager. Il est beaucoup plus probable que les bandes 423-412 représentent des bandes musculaires, et que la bande de Soret ne se trouve avoir aucun représentant dans ces spectrogrammes : il est à remarquer en effet que les préparations donnant ces bandes énigma- tiques sont fort minces (série II, épaisseur inférieure à 0,1 mm.) et que déjà dans les spectres généraux de la Grenouille nous avons eu une extrème difficulté à définir la bande de Soret pour des épaisseurs aussi faibles. Il est possible qu’elle n’y existe pas, fait en rapport avec le « déséquilibre » des diverses bandes dites de l’oxyhémoglobine que nous avions signalé plus haut. Vlès 5 — 66 — 3° Bandes de la myohématine. — Comme pour l'Ecrevisse, la bande située vers 450, que l’on peut homologuer à la dernière des spectres de Mac Munn, à une localisation différente des bandes antérieures. Mèêmes conclusions que pour l’Ecrevisse, sous les mêmes réserves. Adducteur postérieur de la Moule Quoique nous n'ayons pas l'intention d'étudier spécialement les mus- cles lisses, nous croyons intéressant de donner à titre comparatif le protocole de quelques spectrogrammes obtenus avec l'adducteur pos- térieur de la Moule. Série II. — Adducteur postérieur, Mytilus edulis L. Are : au charbon, alliage de Wood et Fer. Panchromatiques Lumière, pose 4 minutes : épaisseur 3 mm. Tout le spectre est obscur, sauf la région des raies Cd et Cd6 (479-467) qui passent. Série V5. — Arc au charbon, Fer et craie. Panchromatiques Lumière, pose 2 minutes 1/4. Epaisseur du muscle : 1,5 mm. Le spec- trogramme est comparé à un spectrogramme des liquides interstitiels s'étant écoulés du muscle, sous 1,5 mm. d'épaisseur, avec 2 minutes 1/4 de pose ; et à un spectrogramme de la source, avec également 2 minu- tes 1/4 (PI. IN). Le spectrogramme musculaire montre : Une bande de -— Z ? à 20,5 (646-460), avec traces du groupe de raies /1,9-14 mm. ST Une bande légère 27-25 (452-446). Une bande légère 28-90 (438-4372). Une bande de #5 à l'extrémité (420-335 ?). La même préparation de museles sous 1,5 mm. d'épaisseur est em- ployée pour un nouveau spectrogramme avec 3 minutes de pose, pour accentuer les détails de la région visible du spectre. Ce spectrogramme donne (fig. 14) : Bande de — 4? à 11,5 (640-500) avec traces de — 2,3 (620) et + 2,9 (564). Le groupe de raies Le 5-11(500-484) passe, mais affaibli. Bande faible de 14 ? à 20.5 (484?-460). Bande 28-30 (278-4372). mue « Bande 85-77 (420-535 ?). Les liquides interstitiels présentent des bandes faibles dans la région antérieure jusque vers 11 mm. (506 environ) avec lesquelles la grande bande antérieure du muscle a peut-être des affinités. Bien entendu, il n’est pas question ici de localisation, et les bandes sont générales à toute la fibre. Fig. 44. — Schéma du spectre de l'adducteur postérieur de la moule. te) Je ferai remarquer la présence d’une bande dans la région 465, à l’endroit où nous en avons déjà vue une dans les cas précédents où elle représentait également une bande générale. Il est difficile de dire, avec ces documents, si ce spectre a des affinités avec la myohématine de Mac Munn, ses données ne présentent cepen- dant rien de contradictoire avec une telle assimilalion. CHAPITRE IV Conclusions générales La comparaison des spectrogrammes des divers muscles fournit, mal- gré le petit nombre des types étudiés, des enseignements très intéres- sants et dont quelques-uns sont probablement susceptibles de généra- lisation — avec, bien entendu, les réserves d'usage à ce point de vue. 1» La somme des bandes d'absorption des spectres élémentaires des différentes parties d’une fibre, tels qu'ils résultent de nos essais de localisation, n’est pas toujours rigoureusement superposable au spec- tre général du mème muscle, sous une épaisseur correspondante : il y a dans les spectres élémentaires des renforcements partiels de certaines bandes à peine perceptibles dans les spectres généraux. Ceci découle avec une grande évidence des propriétés optiques spéciales qu'ont les corps hétérogènes, propriétés dont nous verrons plus loin des exem- ples à propos des indices de réfraction. Les bandes spéciales des dis- ques Q se trouvent noyées, dans les spectrogrammes généraux, par des rayons lumineux ayant passég sur leurs bords. Il n'y a rien là qui puisse nous surprendre, mais la constatation était à spécifier. 20 La comparaison des spectres musculaires avec les spectres san- guins nous montre que certaines bandes des spectres musculaires ont des affinités avec le spectre des pigments sanguins (bandes dites : déri- vées hématiques). Ces affinités sont telles qu'elles ne représentent pro- bablement pas, au point de vue moléculaire, une identité complète entre les deux substances absorbantes. D'autres bandes au contraire (bandes dites : dérivées sarcoplasmiques) n’ont aucune affinité immé- diale avec les bandes du pigment sanguin et résultent probablement de l'absorption du plasma musculaire lui-même (sarcoplasme sensu lato) et de ses éléments. Ce sont les bandes spéciales à la fibre dont nous avons parlé dans le cours de ce travail. 3" Au point de vue de la localisation dans la fibre striée, 11 y a lieu de remarquer que les bandes dérivées hématiques sont localisées au — 69 — disque Q. Les pigments d'origine sanguine ne sont donc pas uniformé- ment répartis dans la fibre. Les bandes dérivées sarcoplasmiques peu- vent être, soit localisées au disque Q, soit générales à toute la fibre, aucune bande n'est localisée au disque T. 49 En comparant les spectres des trois types entre eux, nous consta- tons qu'il y a des bandes spécifiques à chacun d'eux, et des bandes communes à tous les trois. Parmi les bandes spécifiques, il faut ranger les dérivées hématiques. dont les affinités, d'un pigment sanguin à l’autre, sont très discutables et ne sont en tout cas point démontrées. Parmi les bandes communes, il ÿ a lieu de citer plus particulièrement celle qui a pour moyenne 465 et que nous trouvons dans les trois échantillons étudiés, avec une constance d'autant plus remarquable que les trois types sont très éloignés les uns des autres aussi bien comme conditions biologiques que comme position systématique (4). Il est intéressant de noter que cette bande est à la fois commune et sarcoplasmique, c'est-à-dire que dans aucun cas elle n'est localisée à un élément donné de la fibre. L'ensemble des bandes ultra-violettes s'étendant de 400 à 3350 environ paraît également commun, sous la réserve des approximations de ses valeurs. Cet ensemble est localisé aux disques Q dans les deux fibres striés, il n’est évidemment pas question d’une telle localisation pour la bande 420-340 environ, qui l’englobe, dans l’adducteur dé Moule (2). Il semblerait que les bandes communes soient l'indication de grou- pements moléculaires très importants et fondamentaux de la fibre mus- culaire, peut-être même une condition nécessaire de la contractilité. Ces diverses relations se résument dans le tableau suivant : 1 / pe r 1 | tr , x Dérivées sarco-( Communes \ Générales à toute Bandes d'ab- | plasmiques < àdivers types « la fibre. sorpti F / ee À “4 se 1e \ Dérsecso) | Localisées aux dis- RE ; Spécifiques ques Q dans la hématiques j L fibre striée. Nous arrivons donc à cette conclusion importante que dans les divers 4. Il faut noter qu'en dehors de nos échantillons, celte bande coïncide approximativement avec le début des dernières bandes figurées par Mac Munn dans les spectres des divers muscles, ce qui contribue à montrer sa généralité . 2. Enfin, nous verrons dans la He partie qu'une bande d'absorption com- mune et générale doit [tomber sur 893% vu. = MT) types striés la composition des disques 1 doit-être spectroscopique- ment la même, la composition globale des disques Q étant au contraire spécifique. Considérations théoriques. Quelles indications ces faits nous donnent-ils au point de vue de la théorie de la fibre musculaire striée ? Tout l'intérêt de ces observations dérive évidemment des relations étroites existant entre les bandes d’un spectre d'absorption et certaines molécules, groupements moléculaires, radicaux ou fonctions du système absorbant. On admet aujourd’hui que le spectre d'absorption d’une substance donnée est la somme des spectres de ses éléments ; de nombreux exemples en sont fournis par les belles recherches de Soret, Blyth, Dhéré, sur la constitution spec- trale des albuminoïdes. Deux systèmes de substances ayant leurs ban- des d'absorption topographiquement identiques sont identiques aux variables près qui n’interviennent pas dans l’absorption ; par contre, il n'est pas démontré que deux systèmes de constitution voisine aient nécessairement des spectres topographiquement très voisins, à moins d’avoir des groupements moléculaires absorbants communs. En parti- culier dans une famille de corps donnés, la propriété d'absorber une certaine bande ou un certain système de bandes est supportée par un groupement moléculaire constant, la réciproque n'étant pas nécessai- rement vraie, c'est-à-dire que plusieurs systèmes indépendants de bandes peuvent, suivant les circonstances, dépendre d'un seul et même groupement moléculaire. I y a là une relation avec ce que l'on connaît dans la chimie des colorants organiques : pour qu'un corps soit coloré, il est nécessaire qu'à son radical s'adjoignent des groupements « chromophores », sup- ports de la propriété colorante, et des groupements « auxochromes » sans lesquels les propriétés colorantes des chromophores ne sont pas mises en valeur. La couleur du corps est la résultante des couleurs spé- cifiques de ses chromophores dans les conditions déterminées par les auxochromes, et deux corps de constitution très voisine peuvent être l’un coloré, l’autre non, du fait de la présence ou de l'absence de l’'auxochrome dans leurs molécules. Dans notre cas de l'absorption, tout se passe comme si chaque bande — ou mieux chaque système de bande — était relié à une sorte de groupement chromophore, la somme des chromophores déterminant MS. UE l'absorption du corps total, aux degrés de liberté près qu'y introdui- sent des auxochromes hypothétiques. Appliquons cette théorie élémentaire à la fibre musculaire, et voyons quels enseignements nous pouvons tirer des recherches précédentes sur les relations et la répartition des groupements moléculaires chromo- phores dans la fibre, par conséquent sur la constitution intime de celle-ci. Considérons, pour schématiser, chaque système de bandes comme dépendant d’un groupement moléculaire différent. Q | Q DONNE VOEEN Use : Pnte PERS FRE SAT TBE SAR SEE a TE RSS SRE SSS hu nos Fig. 15. — Diagrammes schématisant la théorie de la localisation de grou- pements moléculaires absorbants dans la fibre striée (en haut) et {dans la “a lisse (en bas). Groupements moléculaires absorbant les bandes générales. : Substance biréfringente. 3. Groupements moléculaires absorbant les bandes sarcoplasmiques. 4. re hématiques. Q, I. Disques de la fibre striée. {o Tout se passe comme si le groupement chromophore absorbant les bandes générales représentait un substraltum fondamental de la fibre, ou une partie constituante indispensable de la substance fondamen- tale de celle-ci. Ce groupement moléculaire existe dans toute la lon- gueur de la fibre striée, aussi bien au niveau des disques Q que des disques 1, c’est le seul de ceux que nous avons étudiés qui ait une répartition topographique comparable dans la fibre lisse ou striée, puisque dans l’une et l’autre il n’est pas localisé à des régions données de la fibre. Son caractère de groupement commun aux diverses fibres étudiées, en même temps que cette répartition concordante, semble- raient en faire un des groupements les plus importants du tissu mus- culaire, peut-être même, comme nous l'avons déjà exprimé plus haut, une condition nécessaire de la contractilité. DT ARE 20 Sur ce substralum à position constante se trouvent construits d'autres groupements moléculaires à position variable : d’autres chro- mophores sarcoplasmiques, et les chromophores hématiques, qui sont nécessairement uniformément répartis dans la fibre lisse (1), mais qui sont nettement localisés aux disques Q dans la fibre striée. Cela fait que le disque Q constitue un édifice moléculaire (uni- ou multi-molé- culaire, peu importe) beaucoup plus complexe que le disque I, et de composition spécifique alors que celle du disque I ne l’est peut-être pas. Si l'on ajoute à ceci que la substance biréfringente, dont les proprié- tés optiques nous ont servi à faire la totalité de cette étude, est elle aussi généralisée dans la fibre lisse, mais localisée aux disques Q dans la fibre striée, nous voyons que cette fibre striée se comporte comme une fibre lisse dont une partie de la substance se serait fragmentée périodiquement sur un substralum fondamental continu (fig. 15). Comme nous le disions plus haut, il n'est pas démontré mais il est possible que plusieurs de ces propriétés que nous avons atlribuées, pour schématiser, à des groupements moléculaires différents, soient tributaires d'un seul de ces groupements : et en particulier que le complexe moléculaire possédant l’état biréfringent produise en même temps les bandes sarcoplasmiques localisées aux disques Q dans la fibre striée (2) Cette rétraction en groupes réguliers de molécules sarcoplasmiques, de chromophores hématiques, et de substances biréfringentes, sur une sorte d'axe continu formé par d’autres molécules de position inaltéra- ble, produit une sorte de croissance périodique de la complexité molé- culaire qui paraît devoir être un des faits les plus caractéristiques que la spectrographie mette en évidence de la constitution des fibres striées ; et il serait particulièrement intéressant de rechercher quelles causes peuvent, dans le passage de l'état lisse à l’état strié, amener un com- plexe uniforme à devenir un complexe périodique. | On s'apercevrail évidemment de leur localisation à la simple observa- tion directe. 2.11 est à noter que d'après les courbes de Soret, la myosine ne possède pas de bandes d'absorption antérieures à 88. Si c'était vraiment la myosine qui élail biréfringente dans le muscle comme le voulaient Schipiloff et Danilew- sky (ISS1), la remarque ci-dessus n'aurait pas de raison d'être. Mais comme nous le verrons plus loin, ce sont peut-être simplement des composants de la myosine qui interviennent dans la biréfringence et il n’y a pas d’impossi- bilité a priori à leur appliquer les indications ei-dessus. CHAPITRE V Dichroïsme Certains muscles, observés macroscopiquement tn toto, paraissent être le siège de phénomènes de dichroïsme ; quelques auteurs (Mala- quin! ({)emploient d'ailleurs, peut-être par méprise, ce terme en par- lant de l'optique des fibres musculaires. En réalité, les phénomènes de colorations accidentelles que l’on observe, suivant des incidences variées, sur des fibres musculaires, ne sont pas dus à du dichroïsme au sens strict où l’on emploie ce mot en optique cristalline (différences d'absorption suivant les diverses directions principales d’élasticité opti- que). Nous avons essayé en vain de mettre en évidence du dichroïsme sur diverses fibres musculaires par les procédés usuels employés en minéralogie : l'examen au microscope polarisant, avec le polariseur seul. analyseur enlevé, ne montre pas de différences de teintes suivant que l’axe optique des fibres est parallèle ou perpendiculaire au plan principal du polariseur. L’essai a été fait sur des muscles de Gre- nouille, depuis les épaisseurs de l'ordre du 1/10 de mm, jusqu’à 1/2 centimètre environ (un gastrocnémien entier) sans montrer de variations de la couleur jaune rougeâtre caractéristique du tissus frais ; l'examen spectroscopique a en outre été fait dans les deux positions principales, sans aucun résullat positif. Enfin, pour le cas où l'énorme absorption du pigment rouge aurait pu masquer le dichroïsme, un essai a été fait sur une préparation de muscles d’Ecrevisse : aucun résul- tat non plus. Il est possible que dans des cas très particuliers des pig- ments cristallins spéciaux puissent donner à des muscles du dichroïsme, mais il ne s’agit en tout cas certainement pas d’une propriété fonda- mentale du tissu musculaire. Les phénomènes de pseudo-dichroïsme que l’on observe macroscopi- 1 Malaquin. Recherches sur les Syllidiens, Thèse, Lille, 1895. INR quement paraissent du reste relever d’une autre cause : d’une décom- position par diffraction et interférence des faisceaux lumineux réfléchis à la surface du muscie. Cela rentre dans le problème général de la diffraction par les fibres musculaires striées, problème qui sera traité dans un chapitre suivant. On pourra juger, sur les deux spectrogrammes de PI. IT, de l'absence de dichroïsme dans les fibres de Grenouille : un faisceau du muscle de 2 mm. d'épaisseur à été spectrographié dans les deux positions prin- cipales, parallèlement et perpendiculairement à un polariseur, la fente du spectrographe étant à 45° de la direction du nicol. Les deux pla- ques ont été posées un temps identique, et développées ensemble dans le même bain; on remarquera seulement une très légère différence d'intensité générale entre les deux clichés, qui est peut-être redevable à l’action du faisceau fibrillaire sur l'onde lumineuse émergeant du pola- riseur ; c’est un réseau qui se comporte, jusqu'à un certain point, comme un analyseur. Dichroïsme provoqué. — Je rappelle que, sur les conseils d’Ambronn;, Meigs (1908) dit avoir tenté de provoquer du dichroïsme dans les mus- cles au moyen de colorants, d’après la technique qui avait réussi à Ambronn dans d’autres matériaux. Meigs n'a obtenu aucun résul- tat (1). 1. Meigs, The structure of the element of cross-striated muscle, Zeitschr. [. AUg.. Phys., 1908, Bd VIT, pp. 81-120, 3 pl. DEUXIÈME PARTIE INDICATIONS SOMMAIRES SUR LES INDICES DE RÉFRACTION DES MUSCLES L'étude de l'indice de réfraction des tissus a une importance consi- dérable à divers points de vue : si elle est fondamentale dans le cas où les tissus étudiés sont normalement placés, dans l'organisme, sur le trajet de rayons lumineux et font partie d'un appareil optique (milieux de l'œil), elle n’a pas moins d'intérêt, pour des raisons d’un ordre dif- férent, vis-à-vis d’autres tissus qui n’ont pas de rôle dioptrique : on connaît en effet les relations assez étroites qui relient l’indice de réfrac- tion à diverses caractéristiques moléculaires des corps, et l'on peut voir dans la recherche des variations de ces indices un moyen de péné- trer dans l'intimité des réactions physiologiques des tissus vivants. Historique. — Les indications relatives à des indices de fibres mus- culaires ne sont pas très nombreuses. Je n’insiste pas sur les indica- tions qualitatives des histologistes qui ont décrit depuis très long- temps, sans mesures à l'appui, les « différences de réfringence » entre les divers disques de la fibre striée {Ranvier, etc.) et entre ses divers états, contraction ou relâchement (Wagener). Les premières mesures à ma connaissance sont celles de Valentin (1879), dans le remarquable travail où il a donné les indices de toute une série de tissus animaux. Valentin opérait ses mesures au réfracto- mètre Abbe sur de gros fragments de muscles. Voici quelques-unes de ces mesures : HOMME ADI DS TAGRIT A, Ce «2, 1,3537 Jeune chauve-souris, pectoraux . #. . . . 1,3870 Les indices donnés par Valentin varient, suivant les échantillons entre 1,35 et 1,39. Plus récemment Exner (1887) a entrepris l'étude de la fibre muscu- laire de lHydrophile. au moyen de son micro-réfractomètre. Sa méthode est fondamentalement une méthode d'immersion, consistant à éludier les rapports de l'objet avec un liquide d'indice connu qui la baigne. Les liquides employés par lui à cet effet étaient des solutions concentrées d'albumine de l'œuf, ou des liquides des milieux de Pœil. Les valeurs qu'il donne pour les fibres d'Hydrophile au repos oscil- lent au voisinage de # = 1,363 : n—14,5010: n —=:14,3630: n. =+4,3067: Pour des muscles du fémur : mn — 13020: 1,3627. Dans ce mémoire, Exner montre un désaccord entre ses mesures directes d'indices et les indices que l'on pourrait déduire des mesures de biréfringence faites par les auteurs précédents (von Ebner). I donne en outre une application de sa méthode de mesures à la contraction, et un chapitre intéressant où il étudie la nature des ima- ges microscopiques de la striation musculaire. Il n CHAPITRE PREMIER Etude des indices de réfraction de muscles au réfractomètre Abbe Il faut étudier successivement l'indice des muscles, macroscopique- ment, et l'indice des fibres microscopiquement : il n’est pas en effet démontré que l'indice du muscle soit le mème que l'indice des fibres, étant donné l’état hétérogène du système. Le premier genre d'études correspond à celles de Valentin, le second à celles d’'Exner. Le type du procédé inauguré par Valentin consiste à traiter le mus- cle par la méthode employée usuellement pour les corps mous ordinai- res. Je rappelle qu’elle consiste essentiellement à presser le corps mou contre le prisme ou la demi-boule d'un réfractomètre genre Abbe ou Pulfrich, et à étudier la limite de réflexion totale des rayons lumineux contre la surface plane ainsi formée. L'avantage de cette méthode est d’être extrêmement rapide et de permettre la mesure du tissu tel qu'il vient d’être enlevé du corps de l'animal, sans aucune préparation préa- lable et sans aucune chance de détérioration intime. Mais au point de vue de l'interprétation des indices oblenus par cette méthode, il est essentiel de spécifier que ce sont des indices bruts, du complexe total, el qu'ils ne doivent pas être interprétés directemen: vis- ä-vis des relations des éléments intimes du muscle. La valeur de la mesure est en effet ici la résultante générale des valeurs partielles de tout le système hétérogène représenté par le bloc musculaire ; et dans cet ensemble jouent un rôle non seulement les diverses parties des fibres qui ont des indices élémentaires différents, mais encore les éléments du muscle autres que la fibre musculaire et en particulier tous les liquides interstitiels (plasma sanguin, mélanges de liquides écoulés de lésions des fibres, eau de mer, etc.). Nous montrerons plus loin le rèle de ces liquides interstitiels qui ont probablement une importance considérable dans la valeur totale de l'indice. NX Il semblerait à première vue que l'hétérogénéité ne puisse avoir pour résultat que de rendre floue la limite du cône de pénombre, ce qui ramènerait à une hésitation d’un quart ou d’un demi-degré sur la valeur de l'angle d'émergence : une question de décimales. En réalité les différences entre l’indice total et les indices élémentaires paraissent beaucoup plus importantes et l’on relève quelquefois des discordances assez considérables entre les mesures de mêmes préparations à l’Abbe (muscle total) et par immersion (fibres isolées). Indices des corps hétérogènes. Pour nous rendre compte de la valeur des liquides interstitiels sur l'indice total d’un système hétérogène, nous avons constitué un certain nombre de corps hétérogènes, soit au moyen de brins de coton imbibés de liquides, soit avec diverses émulsions. Voici les résultats des mesures d'indices de ces corps hétérogènes obtenues à l’Abbe par les méthodes usuelles. EXPÉRIENCE I Coton ordinaire très légèrement imbibé d'un liquide d’indice inférieur au sien (eau). No Eau Seule. 0 SU ar a Eee 1,338 Iadice (de *1Coton’imbibé: (1) tome PE een 1,33(3) Coton seul (mesuré par immersion) . 1,542 EXPÉRIENCE II Coton ordinaire très légèrement imbibé d'un liquide d'indice supé- rieur au sien (mono-bromure de naphtaline) : No Bromure demaphüline es 2 1,657 Indice du < Coton seul (mesuré par immersion). . 1,542 Colom imbibé CC PR 1,62(3) 1. Indice obtenu par le procédé (fig. 6 page 11) de la notice de Zeiss Mess 172 (1907) où le corps à mesurer est pris entre les deux prismes triangulaires du réfractomètre, et où la lumière incidente traverse les deux prismes. Toutes ces recherches ont été faites avec le réfractomètre modèle II (petit modèle) où la valeur de l'angle d'émergence est seule lue directement, — 719 — EXPÉRIENCE III Coton de verre imbibé d’eau : Nn JET ON ACT RER EE 1535 Indice de 4 Coton de verre (par immersion). : . 1,501 HET nt NN AE TE 1,330) EXPÉRIENCE IV Coton de verre imbibé de bromure de naphtaline : No Bromure de naphtaline . . « . « 1,657 Indice du 4 Coton de verre seul (par immersion). . 1,55(1) Doto abbé Lam aida SLA IE CNE 1,61(7) EXPÉRIENCE V Emulsion d’eau dans de l'huile de vaseline. L’émulsion est obtenue par battage, l’eau est en gouttelettes dans la vaseline : Nn DENT r En lESRPE AEARE ERR CORE ES à 5] Indice de Huile de vaseline seule . . . . . . 1,481 ÉMUISON ERNST ANNE LEE 22 1,48(1) EXPÉRIENCE VI Emulsion d'huile d'olives dans de l’eau obtenue par battage (goutte- lettes d'huile dans l’eau) : No Haut rer MI Huile d'olives 1,471 Par la même méthode que les Indice de 4 4° Emulsion . 1,47(3) / expériences précédentes, la 20 Emulsion. 1,47(2) lumière traversant les deux prismes du réfractomètre. Par l’autre méthode (fig. 4, page 10 de la notice Zeiss indiquée plus haut) où la lumière pénètre directement dans le prisme supérieur du réfractomètre, on obtient parfois une valeur du même ordre Ny = 1,47(1), et parfois aussi, surtout lorsque les deux substances de l'émulsion commencent à se séparer, une seconde limite très pâle don- nant N5 = 1,333) l'indice de l’eau. Nes On voit donc que la valeur brute de l'indice total du corps hétéro- sène représente tantôt l'indice exclusif d’une des substances de la mixture (et en général celui du liquide interstitiel), tantôt un indice intermédiaire entre les indices des corps en présence. Des expériences analogues peuvent être faites directement sur des muscles ExPÉRIENCE VII. -— ADDUCTEUR POSTÉRIEUR DE MOULE. 10 Le muscle est retiré frais de l'animal et appliqué directement con- tre le prisme. N, compris entre 1,34(5) et 1,36(2). 20 Le même muscle est serré entre les mors d'une pince à forcipres- sure (pince de Péan) : la goutte de liquide qui en découle (et qui repré- sente les liquides interstitiels mélangés à très peu de plasma muscu- laire) donne, dans deux compressions successives : 1 goutte es ER ny = 1,947 AE SOUTIES RS SOON MARNE ny = 1,306. Les débris solides restant dans la pince, examinés, montrent qu'# n'y a pas eu un véritable broyage pouvant exprimer le suc sarcoplas- mique, les fibres sont encore très nettes, peu déformées, et la biréfrin- gence n'est pas altérée (4). Il est donc probable que la proportion de plasma musculaire écoulé à dû être très faible et que les liquides inters- titiels ont représenté la plus grande part du liquide exprimé L'accord entre les expériences Let Il est done frappant. J’ajouterai que la méthode d'immersion montre, sur un fragment du même muscle, un indice nettement supérieur à 1,38. EXPÉRIENCE VIII Une autre expérience, moins démonstrative parce qu'il peut s'y mêler des variations osmotiques de l'indice du muscle (variations qui seront étudiées plus loin) peut être faite en laissant tremper le muscle dans un liquide d'indice élevé, de façon à ce que celui-ci remplace les liquides interstitiels. Adducteur postérieur de Moule, appliqué contre le prisme : N, — 1,35. Glyeérine, 52/1228 at ESPN NES 1. On sait d’ailleurs les difficultés que l'on rencontre pour exprimer le suc sarcoplasmique d'une fibre musculaire, et l’insuffisance de rendement qu'ont à ce point de vue les presses les plus perfectionnées. Le morceau de muscle, laissé un quart d'heure dans la glycérine, puis égoutté, et appliqué de nouveau contre le prisme, donne : Ny = 1,42 (7). Biréfringence. Les indicalions sommaires précédentes nous montrent les difficultés qu'il peut y avoir à interpréter l'indice total d’un système hétérogène vis-à-vis des indices de ses composants. Un autre phénomène peut nous amener à la mème conclusion : c'est le déséquilibre entre les mesures directes d'indices et les données cal- culées d'après les valeurs de biréfringence, déséquilibre sur lequel Exner a déjà attiré l'attention. Lorsque l'objet étudié au réfractomètre Abbe est biréfringent, on obtient nécessairement, sauf pour une direction {out à fait particulière de l’objet, deux linites de pénombre : l'une pour l'indice extraordinaire, l’autre pour l'indice ordinaire. Or, pour les muscles, on n'obtient en général qu'une seule limite, très floue d’ailleurs, quelle que soit la direction des fibres par rapport au plan d'incidence de la lumière. Dans de rares cas deux limites sont visibles, inégalement imprécises et floues : comme il est matériellement impossible de faire exécuter à la pièce examinée une rotation correcle de 3600 au contact du prisme (dans PAbbe que nous avions tout au moins) et que l'orientation des fibres ne s'obtient que très approximativement, il est impossible de voir s’il y à une variation de la différence de ces deux limites avec la direction, et de la faire passer par un maximum ou un minimum. Mais quoiqu'il en soit, la valeur de cette différence est en général tout à fait hors de proportions avec la différence maxima (Ng -— Np) que l’on obtient par les méthodes de la biréfringence qui seront étudiées plus loin. En voici un exemple : 1” Adducteur postérieur de Moule appliqué contre le réfracto- mètre LHmIENS— M9 20 Limite N, — 1,38. Différence N'g -— N'p = 0,03. 2° Mesure de la biréfringence pour un fragment de fibre du mème muscle retiré du réfractomètre. Différence de marche d — 216 zu. Epaisseur E = 0,039 mm. Vlès 6 Pecten maximus =. Core — 0,005. si L = | ©) Différence Ng-Np — Ce désaccord met parfaitement en évidence la nécessité qu'il y a d'être extrèmement prudent dans l'interprétation des indices globaux. L'impossibilité de remonter aux éléments de système fait évidemment perdre beaucoup de son intérêt aux mesures macroscopiques d'indices de muscles ; nous avons besoin de pénétrer davantage dans l'intimité de la fibre. Aussi n’insisterons-nous pas sur les résultats que peut don- ner cette méthode : nous nous contenterons d'indiquer les valeurs bru- tes d'indices totaux de quelques muscles obtenues au réfractomètre Abbe. On y verra que ces valeurs sont de l’ordre de celles décrites par Valentin, malgré les différences entre son matériel (vertébrés supé- rieurs) et le nôtre (invertébrés marins). Nous donnons surtout des muscles lisses pour simplifier relativement le problème en diminuant les hétérogénéités. Pour les cas où plusieurs limites de pénombre étaient simultanément visibles dans le réfractomètre (comme dans les corps biréfringents), la moins nette est indiquée avec un point d’inter- rogation. Bien entendu, nous faisons les plus expresses réserves sur l'interprétation de ces indices globaux. VALEUR BRUTE ANIMAL MUSCLE DE L'INDICE OBSERVATIONS Adducteur posté- \ 1,35(0) ( Deux limites assez netlés. rieur { 1,37(3) \ » 1,34 Fibres L au plan d'incidence. L Mytilus edulis É Se : , » Aron Fibres /| au plan d'incidence. » 1,35(7) Direction des fibres incertaine, » 1,38 » D anKe { Res À Fibres x au plan d'incidence. Mya arenaria » 1,36(1) Fibres // au plan d'incidence. » 1,39(5) Fibres Z au plan d'incidence. Anemonia suleata Sole compris entre 1,36 et 1,38 l'adducteur 1,372 Fibres 1 au plan d'incidence, ( Portion striéte de 1,371 Fibres [| au plan d'incidence. 7 mp6 RAR Qu ee A pe nl Reits COLE PRET CHAPITRE I Etude des indices des fibres musculaires par la méthode d'immersion La seconde méthode à laquelle on peut s'adresser pour les mesures d'indices est la méthode d'immersion, couramment employée par les minéralogistes pour la détermination de l'indice des petits fragments de minéraux. Elle consiste à passer l’objet dans une série de liquides d'indices croissants, et à déterminer l'instant où il y a égalité entre l'indice moyen de l'objet et l'indice du liquide ; cette détermination repose sur le fait que les ondes lumineuses franchissent à ce moment sans perturbation la limite de contact entre l'objet et le liquide, le sys- tème total passant alors, si l'on peut dire, par un maximum d'homo- généité optique. Divers procédés que nous étudierons plus loin, per- mettent de reconnaîlre avec précision ce stade d'égalité. | Cette méthode a des avantages et des inconvénients ; son immense avantage est d'admettre une dissociation des éléments du muscle et de permettre d'étudier des détails intimes de la fibre absolument hors de portée du réfractomètre Abbe (1). Son emploi cependant soulève un certain nombre de difficultés prin- cipalement dans la constitution des séries des liquides ; pour les miné- raux, il suffit que ces liquides n’aient pas d'action dissolvante ni chi- mique sur l’objet. Pour les tissus organisés s'imposent de nouvelles conditions beaucoup plus délicates ; il faut que les liquides soient des solutions aqueuses sensiblement isotoniques au tissu, et, si l’on veut opérer sur un objet vivant, qu’elles n'offrent à son égard qu'une médiocre 1. L’objection que l'indice oblenu peut être uniquement celui de la cou- che superficielle de l'organe (sarcolemme, etc.) est facile à écarter. Il suffit de taillader l'organe au scalpel ou au rasoir pour mettre à nu les couches profondes qu'il est facile alors d'étudier directement. JL RE EE toxicité. Exner, qui l'avait bien compris, opérait avec des « solutions physiologiques » d'albuminoïdes. La considération d'isotonie est une condition extrêmement grave. Le tissu tendant à se mettre à l'équilibre avec le liquide qui le baigne, son indice subira une variation du fait de l'hypo ou de l'hypertonicité de ce médium. De sorte qu'étant données les relations existant entre l'indice de réfraction d'une solution et sa pression osmotique, on peut dire que l'indice du tissu est fonction des varia- tions d'indice du liquide d'immersion. Le point 4 (fig. 15 b) où se produit l'égalité entre les indices de l’objet N, et d’un liquide N: qui n'est pas en équilibre primitif avec lui, a une valeur différente du point a où se produirait cette égalité si le système était dès le début en équilibre osmoti- que. Cette variation est assurément peu gênante lorsque l'opération est 15 D. effectuée sur de gros fragments de muscle, qu'elle est menée rapidement et que l'erreur sur le À est minime, elle devient par contre importante lorsque l'objet est très petit, ou que la mesure dépasse une certaine limite de temps Cette limite d'accommodation évidemment variable est du reste assez restreinte, et pour des cils vibratiles elle peut tomber, si la différence de À est appréciable, à quelques minutes à peine; la chose n’est donc point négligeable. L'erreur qui peut résulter de ces variations pour l’évaluation de l'in- dice de l’objet, erreur que nous tenterons de calculer plus loin, est assez difficile à fixer a priori, mais son existence suffit à rendre extrêmement problématique l'emploi de quatrième décimales. La recherche de la constitution de liquides d'indices donnés et de À connus, problème de physique pure, sera traité isolément dans un des chapitres suivants. Nous utiliserons ici directement, sans autres expli- cations, des liquides préparés suivant les données théoriques de ce Fig. chapitre. Un dernier point nous reste à examiner pour pouvoir appliquer la méthode d'immersion : ce sont les procédés optiques permettant de préciser l'égalité d'indices entre le liquide et l'objet. — 85 — Détermination de l'égalité d'indices entre l’objet et le liquide (1). Au moment où l'indice du liquide est égal à celui de l’objet, les ondes lumineuses traversent la zone de contact des deux corps avec un mini- mum de perturbations. En particulier les phénomènes de réflexion et de réfraction disparaissent à la surface de l'objet, et le procédé classi- que pour déterminer l'égalité d'indices entre l'objet et le liquide con- siste à repérer le moment où, de ce fait, l'objet devient invisible au sein du liquide. Malheureusement ce procédé n'est guère applicable que dans des cas exceptionnels. Dès que les pouvoirs dispersifs de l'objet et du liquide ne sont pas identiques, ou bien que l’un ou l'autre est coloré, l’objet ne disparaît plus dans le liquide au moment de l'égalité d’indi- ces, et l'on en est réduit à chercher #n minimum de visibilité de ses contours ; cette opération est fort aléatoire et nécessite de nombreux tätonnements. Aussi les auteurs se sont-ils ingéniés à trouver des pro- cédés permeltant de diagnostiquer cette égalité d'indices sans faire appel à la notion d'invisibilité. Méthode de Maschke. Un des premiers, Maschke (1880) signale un procédé fort intéres- sant, mais qui malheureusement n'est guère plus général que la méthode d’invisibilité. Maschke remarqua que lorsqu'on fait varier d'une manière continue l'indice du liquide où est immergé un objet transparent et incolore, les parties sombres de celui-ci se nuancent d'une série de teintes assez constantes bleu grisätre + bleu + bleu clair + blanc. Inversement les parties claires se colorent en : jaune + orangé + brun jaunâtre. L'égalité d'indices entre le liquide et l'objet correspondrait précisé- ment au moment où la teinte orangée devient brunätre. Les colora- tions sont plus vives lorsqu'on met un écran opaque au centre de l'ob- jectif, ne laissant passer que les rayons marginaux. Il s'agit très 4. Nous croyons nécessaire de développer spécialement ce point dont diverses indications seront ulilisées dans les chapitres suivants (lumière polarisée, ele ). — 80 — probablement là d’un phénomène d’aberration chromatique déterminé par l’objet. Maschke employait comme liquides d'immersion des mélanges d’eau et de glycérine, ou d'huiles d'amandes et de cassia ; il pensait pouvoir atteindre la deuxième décimale de l'indice. On peut faire à la méthode de Maschke la même objection qu’à la méthode d’invisibilité, les moindres variations de dispersion ou d’ab- sorption doivent la rendre impraticable. Avec un objet qui ne serait point incolore, les teintes risqueraient de devenir fort différentes de celles qu'indique l’auteur. Cette méthode qui peut être utile dans des cas particuliers, manque done également de généralisation. Méthodes de pénombre, procédé Schræœder van der Kolk. Un groupe de techniques beaucoup plus importantes est fondé sur les déplacements des zônes de pénombre. Lorsqu'on examine dans une préparation au microscope, avec un faisceau lumineux centré, la limite de contact d'une substance trans- parente À incluse dans une autre B d'indice différent, on aperçoit cette limite sous la forme d’une mince ligne de contour obscure plus ou moins nette. Si l’on remplace le faisceau lumineux centré par un faisceau oblique, on constate que la ligne s'étale dans le corps À sous forme d'une petite Fig. 16. -- Limite du contact des deux substances d'indices différents. 1° Lumière centrée : 2 Lumière oblique Na << Ny : 30 Même lumière, Na > Ny. frange de pénombre ; mais cet étalement ne se produit que sur wn seul coté du corps A (nous verrons tout à l'heure sur lequel) ; l’autre côté paraît le plus souvent au contraire plus clair, plus lumineux que précé- he. test — 87 demment. Les choses restant en l'état, c’est-à-dire /a direction de l'éclai- rage restant constante ainsi que la hauteur de la mise au point du microscope et la position de la limite des deux corps, lorsque l’on fait varier l'indice de réfraction de l’un des corps B depuis une valeur plus one que l'indice de l'autre corps À jusqu'à une valeur plus grande, on s'aperçoit que la petite frange de pénombre change de côté dans le corps À par+apport-àtatinrite-de-séparatioad à partir du moment précis où les deux indices passent par l'égalité (fig. 16). Tant que l'indice N, < N, la zone de pénombre est par exemple, dans le côté droit du corps A, dès que N, devient < N, cette zone obscure passe dans le côté gauche de A, tandis que l’ancienne zone lumineuse gauche de A, s’il en avait, passe à droite ou disparait. — /{ y « inver- sion des zones de pénombre et de lumière dans l’objet A. Ce fait extrêmement important et que nous étudierons plus loin en Choc Fig. 17. — Schéma du phénomène Schræder dans le cas d’un objet o d'indice x plongé dans un milieu »#’. L'objectif du microscope 0b7. est représenté par sa lentille frontale, et le champ oculaire «A. oc. est supposé rabattu sur le plan du tableau. K direction de la lumière incidente centrée. I. nr > n'. Il n < n'. détail, permet de déterminer avec une précision assez grande légalité DR Un d'indices des deux substances en contact; et en particulier d'un corps et de son médium d'immersion. On conçoit donc tout son intérèl vis-à- vis de la mesure des indices. Une théorie élémentaire de ce phénomène a élé donnée par Duparc et Pearce (1908). Le contour obscur d’un objet transparent immergé dans un liquide d'indice différent du sien, et éclairé par des rayons lumineux centrés sur l’axe optique du microscope, résulte de ce que les bords de l’objet agissent grosso modo sur les faisceaux lumineux comme un système optique convergent ou divergent (convergent si l’objet est plus réfrin- gent que le liquide, divergent s’il l'est moins) ; et de ce que la portion extrême des rayons marginaux issus des bords de l’objet ne peut pas pénétrer dans l'objectif, parce qu'elle converge trop (dans le premier cas (fig. 17, 1) ou diverge trop (dans le second cas fig. 17,11). D'où une région obscure correspondant à ces rayons éliminés du champ de l'objectif. Si, au lieu d'éclairer l’objet par de la lumière centrée, nous l'éclai- rons par de la lumière oblique, nous allons, en faisant ainsi basculer III IV: [ TUTO M \ Fig. 48. — Même phénomène lumière oblique. nu n' : : : Re IDE * IV. n on; M, diaphragme ; K. lumière incidente objet liquide * tout le système de rayons lumineux par rapport à l'axe du microscope, récupérer dans lPobjectif, d’un côté de l’objet, une partie des rayons ba précédemment éliminés ; et de l’autre côté de l'objet au contraire, aug- menter la portion éliminée. La mince bordure noire qui entourait l’objet uniformément dans le cas de la lumière centrée va être remplacée par une zone obscure plus large, unilatérale, empiétant d'autant plus sur l’objet que la lumière sera plus oblique. Le faisceau marginal récupéré (fig. 18) sera pour le système convergent Fig. 49, — Phénomène Schræder. En laut : fragments de verre (n —1,52) dans 1,60 et 1,33, diaphragme venant de la gauche (il faut noter que l'image obtenue sur là plaque microphotographique est droite par rapport à l'objet, et non inversée comme celle observée directe- ment à l’oculaire). En bas, phénomène Schræder sur des fibres musculaires plongées dans un liquide d'indice inférieur, diaphragme venant du bas. le faisceaux de rayons issus du côté opposé à celui d’où vient la lumière, — 90 — dans le cas de la divergence ce sera au contraire le faisceau issu du côté de la lumière incidente qui sera récupéré. Nous aurons done, en lumière oblique, dans le premier cas (objet plus réfringent que le liquide agissant comme convergent) une zône obscure occupant seulement le bord de l’objet du côté d'où vient la lumière; dans le second cas (objet moins réfringent, donc divergent) la zôûne obscure sera du côté opposé à celui d’où vient la lumière. Les indications pratiques qui résultent de ces considérations sont très simples: on peut facilement produire l'éclairage oblique en glissant sous la platine du microscope une feuille de carton qui intercepte la moitié du faisceau incident, ou même, plus simplement, en prome- nant le bout du doigt entre la source et le miroir du microscope (Schræder van der Kolk, 1892). En tenant compte du renversement des images produit par le microscope, on peut énoncer les deux règles ci-dessous 1° L'objet est plus réfringent que le liquide si la bordure d'ombre apparaît dans l’objet du côté où l’on introduit le diaphragme. 2° L'objet est moins réfringent que le liquide si l'ombre apparaît dans l’objet du côté opposé à celui où l’on introduit le diaphragme. Il suffit donc, pour déterminer l'égalité d'indices entre les liquides et l’objet, d’observer en lumière oblique le moment où la zône d'ombre passe d'un côté de l’objet à l’autre. Ce procédé, extrêmement utile, permet d’avoir des renseignements, méme si l'objet ou le liquide sont colorés. La détermination peut être faite, par un observateur exercé, de façon à obtenir la 3° décimale et même quelquefois une approximation sur la 4; c’est dire que le procédé est assez précis. Indications pratiques — Voici quelques indications pratiques pour l’em- ploi du procédé Schræder. On doit opérer cette mesure en lumière naturelle convergente (polariseur enlevé si l’on se sert d’un microscope polarisant) de préférence la lumière du jour, ou la lumière d’un are diffusée par un écran en verre dépoli ; lumière blanche où monochromatisée, bien entendu, suivant la précision recherchée. I est bon de supprimer le condensateur, celui-ci pouvant introduire des causes d'erreurs assez gènantes : il est le plus souvent impossible, par suite de la construction même des microscopes, de glisser la feuille de carton ser- vant de diaphragme entre le condensateur et la platine. Si, d'autre part, on la glisse en dessous du condensateur(entre le miroir et celui-ci) on est forcé de tenir compte très rigoureusement de la position du foyer du condensateur par rapport à la préparation. En effet on conçoit facilement que, par suite du croisement des rayons lumineux à ce foyer, l'ombre du diaphragme sur la préparation s'inversera suivant que cette préparation se trouvera dans la nappe du cône lumineux située entre le condensateur et son foyer, ou dans la nappe située au delà de ce foyer (fig. 20). TR ST NN = Ui — Une telle disposition nécessite l'immobilisation du condensateur dans une position nettement repérée. Il est plus simple pour éviter toute incertitude Ch œ Fig. 20. — Action du condensateur sur le phénomène Schræder. 49 Diaphragme H sous le condensateur Cond., le foyer de celui-ci étant au-des- sus de la préparation; l'ombre sur la préparation est du même côté que le diaphragme. 2 Diaphragme sous le condensateur, le foyer de celui-ci étant au-dessous de la préparation ; l'ombre sur la préparation est du côté opposé au diaphragme. 00}, objectif; ch.oc, champ oculaire rabattu ; Prép., préparation. d'enlever le condensateur, Je recommanderai pour ces mesures, l'emploi d'objectifs faibles (par exemple, un n° 3 de Nachet) : les zônes de pénombre sont beaucoup plus nettes. Quelques constructeurs fournissent pour le Schræder des diaphragmes spéciaux coulissant dans une douille de la mon- ture du condensateur. A la rigueur, un simple carton tenu à la main est suf- fisant dans la plupart des cas ; il est très facile en outre à chacun de fabriquer un diaphragme rotatif, analogue à celui que représente la figure 21 par exemple: il est composé d’un des valets V du mi- croscope pouvant pivoter dans son trou, et à l'extrémité duquel est reliée par é un fil métallique courbe f, une lame de zinc Z glissant sous la platine P4. Tout le système tourne par une simple pression du doigt sur le valet, au- tour de l’axe de celui-ci. L'avantage d'un pareil diaphragme est qu'on peut régler sa hauteur une fois pour loutes, et qu'il peut s’employer indifféremment sur les deux côtés de Pobjet. Fig. 21. — Diaphragme pour le Schræder. — 92 Au lieu d'intercepter, comme dans les expériences précédentes, une moitié du cône lumineux allant du miroir à la préparation, c'est à-dire Diaphr. a oe Oéject. P ET : Ù Fig. 29. — Schéma du phénomène Schræder, le diaphragme étant au niveau de la pupille d'émergence. 1° Objet fonctionnant comme convergent (n > n'); le diaphragme Diaphr. inter- cepte les rayons marginaux tels que b i-sus de l'objet et augmente la pénombre du côté d ; 2 Objet fonctionnant comme divergent (n 2 n°); le diaphragme intercepte les rayons marginaux tels que b issus de l’objet et augmente la pénombre du côté d'; a.oc, anneau oculaire ; ?, préparation: le faisceau incident, il est évident qu’on peut intercepter avec un résul- tat analogue une moitié du cône d'émergence (fig. 22). C'est la base de la méthode employée par Exner (1887) antérieure- ment aux indications données par Schrœæder. Le microréfractomètre d'Exner est fondamentalement un diaphragme mobile placé au ni- veau de la pupille d'émergence du microscope (au-dessus de l'ocu- laire) et pouvant masquer une partie du faisceau émergent. Ce dispositif est réalisé au moyen d'une douille s'emboîtant au-des- sus de l’oculaire du microscope, et portant un diaphragme asymétri- que mobile sous l'effet d'un bouton de serrage ; on réalise la coïnei- dence du diaphragme avec la pupille d'émergence en relevant plus ou moins la douille jusqu’à la disparition du cercle coloré qui limite les bords du champ : en somme, en cherchant la position du maximum achromatique qui est une des caractéristiques de la pupille d'émer- sence. — 95 — A la rigueur, et en se basant sur le raisonnement précédent, il nous à été possible d'observer le phénomène Schræder sans aucun diaphragme mobile. Il suffit d'incliner l'œil, au niveau de l'oculaire,de façon à ce qu'il ne reçoive plus les rayons centraux, mais uniquement les faisceaux marginaux d'un seul côté. C’est, simplifié mais moins commode, le procédé Exner, la théorie en est la même. Il y a élimination dans lun et l'autre cas, d’une partie des fais- ceaux marginaux Méthode des franges de Becke (1) La méthode Schræder est fondée sur les modifications du contour de l’objet lorsque l’on rend la lumière oblique : une autre méthode décrite pour la première fois par Becke, est basée sur les modifications de ce même contour lorsque l’on change la position du plan focal antérieur du microscope, c'est-à-dire lorsqu'on fait varier la mise au point de cet instrument (2). Quand, après avoir mis au point la limite de séparation des deux corps d'indices différents, on dérègle légèrement cette mise au point, on constate qu'il se forme une frange lumineuse bordant la région du contour, et d'autant plus large que la mise au point est plus déréglée. Cette frange bianche apparaît, si la mise au point est faite au-dessus de l’objet (c’est-à-dire si le tube du microscope est relevé), du côté du corps le plus réfringent; au contraire, si la mise au point est au-dessous de l’objet, la frange se trouve du côté du corps le moins réfringént. CPI À): La frange blanche de Becke est nettement visible en lumière centrée, convergente, et de préférence avec un objectif à foyer court. A mesure que la mise au point se dérègle, la frange diminue bien entendu d'in tensité, et devient de moins en moins visible. On conçoit l'intérêt de cette remarque pour la mesure des indices par immersion : au passage par l'égalité d'indices entre la pièce et le 4, Un cas particulier de ces phénomènes a élé imscril avec force détails bien avant le travail de Becke : c’est l'aspect des bulles d’air dans les prépa- rations, aspect dont les modifications avec la mise au point ont préoccupé depuis longtemps les micrographes. Je renvoie sans insister aux descriplions de Dujardin, Traité du micro- scope; de Ranvier, Traité: de Nægeli et Schwendener, Das Mikrokop, el à l'excellent chapitre de Carnoy dans sa Cytologie générale : on x verra un résumé des ébauches d'explications théoriques de ces aspects basées sur la réfraction, la réflexion totale ou même la diffraction. 2 Cf Duparc et Pearce, Traité. mn ER médium, la frange disparaitra, pour reparaitre ensuite sur le bord opposé de la limite de séparation. La théorie de la frange de Becke s'appuie sur les phénomènes de réflexion totale. Une partie des rayons convergents envoyés par le condensateur sur la surface de séparation OB (fig. 23) subit la réflexion totale sur cette sur- face; or, l'angle AOB qui contientles pinceaux lumineux réfléchis totale- ment (et qui représente le complé- ment de la limite de réflexion totale pour le corps considéré) est situé entièrement du côté le plus EAU réfringent de la limite, les rayons La ayant pénétré par le corps le | moins réfringent ne subissant pas { j, DR) de réflexion totale sur la surface : OB. L'angle AOB contiendra done, outre les pinceaux qui lui par- Fig. 23. viennent directement du conden- AÉPARHHOR APE divers pinceaux lumi- sateur,tous ceux tels que 2 et Mn dattes De es Ch: 23) qui n'auront pas pu péné. milieux d'indices différents (n, > n,}. trer dans le milieu »,; l'intensité lumineuse de cette région AOB sera donc supérieure à celle du reste de la préparation, et en par- ticulier, comme il est facile de le montrer en étudiant la répartition des divers faisceaux lumineux composant le cône de lumière convergente, le bord OA sera la région la plus lumineuse : c’est à ce niveau qu'arri- vent également les rayons tels que Z ayant atteint la limite OB dans le corps », sous l'incidence rasante. En relevant la mise au point du microscope, le plan focal de celui-ei découpe dans le dièdre AOB des sections de plus en plus grandes : d’où l'élargissement asymétrique de la frange à l’intérieur du corps le plus réfringent. t2 Il ressort de la théorie élémentaire qu'au lieu de lumière centrée, on peut employer pour le phénomène de Becke de la lumière oblique (Duparc et Pearce) tout comme pour le Schræder ; la frange y gagne en netteté dans beaucoup de cas; à ce propos, toutes les considérations indiquées plus haut pour le Schræder peuvent être répétées ici : emploi du diagramme mobile sous la platine ou à la pupille d'émer- gence ; rapports entre le côté de la frange lumineuse et le côté d’intro- duction du diaphragme (fig. 24), ete. En tenant compte du renversement des images, on déduit facilement de la théorie une indication analogue à celle du cas précédent : / GUN / D Fig. 24. — Frange de Becke en lumière oblique. F, frange ; D, diaphragme ; »,, n,, indices des corps en présence. L'objel'est plus réfringent que le liquide si la frange de Becke supé- rieure apparait au côté de l'objet opposé à celui où l'on introduit le diaphragme, et inversement. Mesures d'indices de quelques fibres musculaires par la méthode d'immersion (1). 1° Liquide d'immersion : solution de blanc d’œuf ramenée à 2 = 2,08 d'indice maximum #1 = 1,402. Les indices inférieurs à ». sont obte- nus par mélange avec de l'eau de mer. a) Portion striée de l'adducteur de Pecten maximus : Indice mesuré : 1, 40 (2) > n > 1,40 (6). Un fragment du même muscle, examiné au réfractomètre Abbe, donne : 1° Fibres // au plan d'incidence. . . . n' — 1,371 2° Fibres L au plan d'incidence. 4, . n"— 1,372 L'indice par immersion est done nettement supérieur : l'indice élé- mentaire de la fibre, comme nous l'avons dit plus haut, n’est donc pas seul à intervenir dans l'indice global du bloc musculaire. b) Portion lisse du mème adducteur : les fibres, par immersion, se montrent nettement supérieures à l'indice maximum 1,402 du liquide. 1. Les liquides d'immersion ont été composés d'après les considérations théoriques établies dans le chapitre suivant. Les mesures d'indices des liqui- des ont été prises à l'Abbe pour Nan = 589; celles des muscles, en lumière blanche (are au charbon) simultanément au moyen des phénomènes Schræder et Becke, = 2 c) Des muscles striés de pattes de Crangon, Pagurus, se montrent également nettement supérieurs à 1,402, limite supérieure du liquide. oO 2° Liquide d'immersion : solution de blanc d'œuf de x, = 1,406. Le A, obtenu par interpolation, est 2,2 (5) : il y aura donc erreur par excès de dA — 0,10 environ, d’où une zone d'incertitude problable sur l'indice de dn = 0,002 au plus (d'après les formules d'erreurs établies plus loin). Indices inférieurs à », obtenus par mélanges d’eau de mer, Paracentrotus lividus : a) Vertical du compas : 1,40 (6) > n > 1,40 (5). b) Rétracteur de la pyramide : 1,401 > n > 1,399. c) Transverse des compas : 1408 nm 455%7 Ces trois muscles appartiennent au mème individu. 3 Liquide d'immersion : solution de blanc d'œuf de x, = 1,405. A interpolé — 2,2 (5). Erreur par excès dA = 0,10 environ : inexacti- tude sur l'indice dn — 0,002 au plus. Pecternr maximus, adducteur : a) porton striée : 1,401 > n > 1,399. — Moyenne 1,400. b) portion lisse : L'indice se montre nettement supérieur à 1,405, indice maximum du liquide pour ce A. Le fragment de fibres, plongé dans une solution plus concentrée (7, — 1,416) se montre encore supérieur, mais ici, en raison de l'hypertonie assez forte (A interpolé = 2,7 environ) il y a une grande incertitude sur la mesure. est à remarquer que dans les deux échantillons de Pecten que nous avons étudiés, l'indice de la portion lisse s’est montré supérieur à celui de la portion striée. Ce fait est peut être à rapprocher de celui signalé par Panella (1906) pour la cryoscopie des muscles des oiseaux : dans un même individu, la concentration moléculaire serait plus grande dans les muscles lisses que dans les muscles striés. Nous nous trouvons ici probablement en présence d'un phénomène analogue se traduisant dans les propriétés opli- ques selon les relations que nous élablissons dans la partie théorique de ce travail. 4° Liquide de mêmes caractéristiques que le précédent. Crangon vulgaris : a) Kléchisseurs abdominaux : n = 1,401. b) Fléchisseurs de la pince : 1992141382 c) Le fléchisseur de l’autre pince donne : 1919 n > 14;3711 Je n'ai pas trouvé Jusqu'ici d'explication plausible à la faiblesse de ces indices de la pince vis-à-vis de ceux de l'abdomen Peut-être faut-il voir là une traduction, dans la somme des hétérogénéités qui interviennent dans l'indice de la fibre, des différences de striation entre les deux sortes de museles : les fibres de la pince ont en effet des stries beaucoup plus larges que les fibres abdominales. et l'intervention des différentes stries dans Pin- dice global peut ne pas être identique dans les deux cas Cependant les différences indiquées par Exner pour un cas analogue (muscles des pattes et muscles thoraciques de l'Hydrophile) sont bien inférieurs. Résumé des mesures précédentes : Vertical du compas. . . — 1,405 D Rétracteur de la pyramide . — 1,400 { Transverse du compas . —11:399 (1) Portion striée de l’adducteur. — 1,400 | (2) Portion lisse de l’adducteur . >> 1,402 D nu (1) Portion striée de l’adducteur. — 1,400 11} (2) Portion lisse de l’adducteur . >= 1,416? Fléchisseurs abdominaux . — 01,101 CRANGON VULGARIS (4) Fléchisseurs de la pince — 1,902 (2) Fléchisseurs de la pince ont Malgré le petit nombre de mesures effectuées — petit nombre résul- tant de la longueur de la technique — quelques remarques peuvent être faites : 1° Si l’on compare les indices de nos échantillons (animaux marins) à ceux d'Exner (Hydrophile), on constate qu'ils présentent un écart moyen sensible (1,40 et 1,36). Il est probable qu'il n'y a là qu'une simple expression des différences osmotiques entre ces deux matériels, les A des muscles et du milieu intérieur des invertébrés marins étant généralement supérieurs à ceux des invertébrés terrestres : la valeur Vlès 7 08 — dn des écarts cadre avec ce que l’on pourrait calculer par les for- mules de variations que nous établissons plus loin. 2o L'indice global du muscleëest inférieur à l'indice des fibres élémen- taires : il intervient done dans cet indice global d'autres facteurs que les fibres. Nous avons attiré plus haut l'attention sur le rôle des liquides intertiliels dans de telles mesures. CE CHAPITRE MI Considérations générales sur divers problèmes théoriques rela- tifs aux indices de réfraction et intéressant la physique cytolo- gique. Relations entre l’indice 7 d'une solution et son abaïissement cryoscopique Ce problème est intéressant à deux points de vue : 1° Pour pouvoir préparer des liquides isotoniques à un tissu frais tels qu'ils puissent servir à la mesure de son indice de réfraction par une méthode d'immersion ; __ 2 Pour pouvoir se rendre compte des modifications d'indices corré- latives, dans un tissu, de modifications osmotiques et réciproque- ment. Relations entre 7 et /. I. En admettant la loi de Gladstone, et l'additivité des propriétés dans les solutions (1), on peut écrire que la constante de Gladstone d'une solution est égale à la somme proportionnelle des constantes de Glads- tone du solvant et du corps dissous; si » et D sont l'indice et la densité 1. Cette admission n’est évidemment pas absolument rigoureuse (voir Che- neveau, Thèse) mais l'approximation est très suffisante pour les usages cou- rants, où il est même inutile, le plus souvent d'employer la constante de Lorentz au lieu de la constante de Gladstone. — 100 — de la solution, », et D, ceux du corps dissous, n, et D, ceux du solvant, p le poids du corps dissous dans un poids P de solution, on a : n — 1 M —1 p Na — 41 P—p PES 1e, CPE PR En RER (1) D D, [a De 12 EE DD. Ne EE De solution corps dissous solvant IL. D'autre part, d’après la formule de Hagen, on sait que la réfrac- tion moléculaire d’un corps (ou la somme de ses réfractions atomiques) est précisément égale au produit de la constante de Gladstone de ce corps par son poids moléculaire : nm — 1! M — poids moléculaire. Es Mt Dies . D, 2R; — somme des réfractions atomiques. à a ; n 2 — { En reportant dans l'équation précédente, et en posant M 2 constante du solvant que l'on peut déterminer une fois pour toutes, on a: n —! 2Re -p P -p —— — —— ———— ;: Il D MP nt D ES on ———- D solution corps dissous solvant IT. On peut tenter de transformer la densité et les poids en fonction de la concentration de la solution : La densité P Dr Ka P étant le poids total de la solution et V son volume. Le problème peut alors se calculer suivant deux approximations : dans la première qui ne peut évidemment s'appliquer qu'aux solutions diluées, on sup- posera que la variation du volume du fait de la dissolution est négli- geable. Dans la seconde approximation plus précise, plus générale mais plus compliquée, on tentera d’expliciter l'expression D = f'(c). Première approximation. — On à : ) P D = en ere (u — volume du solvant), 1 d’où (pou des arlalione aputuses fa nu Atsvis apres Adtules dass À eyur ant et has) Du ÉTAT Jû P— p — AOL — En portant dans léquation (ID) il vient : P—p 2Re p P —p RTS MP 1 BU Ou : p Re UT ENT are Là (LT) P—p M IV. La concentration est le rapport du poids du corps dissous au poids du solvant : PEN) _ P—p En substituant dans l'équation (IT) on obtient : 2R nec, TUE (IV) V. On peut enfin introduire l’abaissement cryoscopique A de la solu- tion, comme expression de sa tonicité (1). On sait que : 1870 — B — abaissement ) MA ; : ; € = =—— — nr moléculaire de l’eau ser- JP vant de solvant. Il vient done, en transportant dans l'équation IV, cette expression très remarquable : n = SR, +(7 +1) Le , | Cette équation peut s'écrire pour JDE DUPONT . | les solutions aqueuses, en remarquant Re Frise CASE que (7 + 1) est alors précisément D Soon égal à l'indice de l'eau », (en effet Re, somme des réfractions \ 7 LI | atomiques des corps dissous / pare Pi (constantes de Hagen). | A 7 = constante de Gladstone n — Hd ER + 7% du solvant. | ER —— | solution corps dissous solvant Le tableau suivant donne les principales constantes de réfraction 1. Il s’agit dans tout ce calcul, bien entendu, de solutions vraies el non de solutions colloïdales, pour lesquelles il n’y a pas de rapport net entre Je poids moléculaire et le A. I sera question de celles-ci plus loin. — 102 — atomique de la formule de Hagen d'après les publications ESS et de Pope (1897) : = 1j Na — 4, NO: — 13,47 O — 3 Li — 4,4) SO* — 17,04 OC —= 5 K-=n7:02 H20 de cristallisation — 5,7 M, Mg — 8,81 \ =\lfr) PL OU OH —=43 C1 = 9,8 Zn = 12,40 Br — 15,3 Cn —"1352 1 — 26 Deuxième approximation. — On a supposé dans la première approxi- mation que la variation de volume du fait de la dissolution était négli- geable. Elle ne l’est nécessairement que pour les solutions diluées. On peut essayer, pour arriver à une formule plus générale, d'exprimer cette variation de volume. On à, comme précédemment : V étant le volume total de la solution, on a évidemment : V= a Re): u étant le volume du solvant et # un coefficient. Admettons la loi la plus simple : m = kc (nous indiquerons plus loin les résultats expérimentaux de l'étude du coefficient #). On à donc : V _u(A<-kc) | P—plirkké En portant dans l'équation (Il) il vient : P—p Re 4 P — p (n — 1) CR Er NT =£ TE d'où : po ER À 1 USE (IP). P=p M i+hc 1 + ke — 1035 — Ce qui donne le système d'équations suivant : I ( ÈRe \ (LV) Vue À + kc M OS 4 __ MA 1870 La réduction sans grand intérêt pratique d’ailleurs de ces deux équations à une seule fournit l'expression : DR a {== D ÉEARE + 1 AL | En as MA 4 A si LNTT On voit immédiatement d'après l'équation IV’ que lorsque € devient petit et négligeable, on obtient la formule de première approximation : A 1870 UE Re + y +1. Etude du coefficient /. Il peut être intéressant de chercher à préciser le coefficient #, indis- pensable d’ailleurs pour l'application pratique de nos formules. Nous l’étudions ici dans deux cas d'usage courant : des solutions de sucres divers (glucose, saccharose, raffinose), et des solutions d’albumine (ovalbumine). Ce coefficient Æ pourrait s'étudier au moyen de mesures de volumes par la formule qui nous a servi à l'introduire : V volume total de la solution, V =u(l +kc) u volume du solvant, l ce concentration. Il est plus intéressant au point de vue pratique de le déduire de Ja formule 1V/en mesurant pour une série de solutions de sucres l'indice de réfraction et la concentration; je rappelle qu'on a : il 2Re N = ———— |c 0) + 1. Je M On en tire facilement : ZRa ! PRÈS PR à C DE | — 104 — lo Sucres. — Remarquons avant tout que pour la série de sucres CR M compte par le tableau suivant : est sensiblement une constante, ainsi qu’on pourra s’en rendre zRa Formules de sucres M Ra M Arabinose. . C° H10° 150 93 0,35 (3) Glucose CPL 0 180 63,6 0,35 (3) Saccharose CHÉEOT 342 121,6 0,35 (5) Raffinose . CHIPS OS 504 179,6 0,35 (6) Stachyose. CPHA0 684 243 0,35 (5) Voici une série de mesures effectuées sur les indices de réfraction (à l'Abbe) et les concentrations de solutions de saccharose, avec le coefficient £ déduit de ces mesures d’après la formule précédente. Solutions de saccharose. Concentration Indice Coefficient X p gr. sucre par 100 gr. eau Nn calculé d’après € et N p = 200 1,45 (4) 0,6 (4) 50 1,38 (6) 0,6 (4) 35,7 1,37 (3) 0,6 (4) 27,6 1,36 (4) 0,6 (6) 22,8 1,35 (8) 0,6 (8) 19,4 1,35 (3) 0,7 (1) 13,8 1,34 (8) 0,7 (0) 10,8 1,34 (4) 0,7 (2) 1,08 1,33 (3) 1,0 On peut remarquer en outre qu’à la limite inférieure lorsque c tend vers 0 et que la solution est très diluée, (7-1) tend vers 7de sorte qu'on peut écrire : Re : il M É ” L'ARSRZ Lim (4j =—\— +——1 /-— — 4,0 c 7 7 NM [A (4)]. 1. Pour lever l'indétermination —[( = — i) qui tend vers & multiplié C */ — 105 - Cette limite est évidemment la même pour tous les sucres dont la constante de Gladstone est 0,35. La limite supérieure de Æ s'obtient lorsque la concentration devient extrèmement grande et que l'indice tend vers celui du sucre solide, on a alors : | D Lim (4) = ——— , [B (1)]. Min - 1) Les termes en — devenant négligeables, # étant alors l'indice du C sucre solide. Pour #7 —= 1,55 environ (le sacchrose cristallisé étant biréfringent) : : 0,35 Lim (4) = —— —0,6(2). 0,55 On constate donc d'après le tableau ci-dessus que le coefficient Æ est sensiblement constant (2) pour des concentrations allant de 20/100 environ jusqu'à la saturation (300/100 environ pour le saccharose) et de valeur moyenne égale à 0,6(5). Cette zone supérieure à 20/100 est Justement la plus intéressante parce qu'elle renferme les solutions nor- males (3). par zéro, il suffit de prendre la formule IV'; quand € = 0, n a une valeur 7 À + ke finie et déterminée, doit done en avoir une; quand € = 0, k ne peut pas être æ. 1. L'intérêt de eette formule B est de pouvoir approximativement déter- miner la valeur de Æ d’après des données empruntées au corps solide uni- quement. Nous reviendrons plus loin sur ce fait. 2. Je ferai remarquer en passant qu'il me paraît inutile de préciser le coef- ficient Æ au delà des dixièmes, les constantes de Hagen qui interviennent dans la formule étant elles-mêmes d’une approximation analogue. 3. [l est facile de voir d'autre part que la formule de première approxima- tion, où n'entre pas X présente une erreur par excès sur les valeurs réelles, erreur croissant avec la concentration : Saccharose. Valeurs n calculées d’après la p gr. 0/0 d’eau fre approximation 7 mesuré Erreur 1,08 1,33 1,33 << 1/100 10,8 1,36 1,34(4) 0,01 (6) 13,8 1,37 1,34(S) 0,02 (2) 19,4 1,39 1,35 (3) 0,03 (7) 22,8 1,40 1,35 (8) 0,04 (2) 27,6 1,42 1,39 (4) 0,05 (6) — 106 — Le coefficient Æ a-tl les mêmes valeurs pour d’autres sucres que le saccharose ? L'expérience montre que pour le glucose les écarts sont de l'ordre des erreurs introduites par les coefficients de Hagen, ainsi que l'on pourra voir par le tableau suivant : Solutions de glucose p Nh ke 80 1,40(0) 0,6 (7) 50 1,38 (3) 0,6(5) al 1,36 (7) 0,6(6) 27,6 1,36(1) 0,7(1) 22,8 1,35(9) 0,6(5) 19,4 1.35 (2) 0,7(1) 138 1,34(5) 0,7(5) 10,8 1,34(3) 0,7(5) 1,08 1,33(8) 1,0 0,10 1,333) 1,0 > 0 S 4,959 > 1,0 (limite calculée) k aurait donc ici, pour des concentrations allant de 20/100 environ jusqu'à la saturation (82/100 environ), d'une valeur moyenne de 0,6 correspondant à celle du saccharose. Avec la limite de précision dont nous avons besoin pour les indications que nous attendons de ce caleul, nous pouvons sans imprudence admettre cette valeur commune de 0,6(5). Pour les concentrations plus faibles, l'accord avec les coeffi- cients # du glucose et du saccharose est encore plus net. La courbe du glucose est sensiblement superposable à celle du saccharose. Il en est de même pour le raffinose : Cette formule ne peut donc être utile que pour des concentrations infé- rieure au dixième. Pour le glucose on aurait de même : Glucose n calculé p gr. 0/0 (Are approx.) n réel Erreur 0,140 1539 1,33 » 1,08 1,33 1,33 » 10,8 1,36 1,33 (8) 0,02(2) 13,8 4,37 1,34(3) 0,02(7) 49,4 1,39 4,35 (2) 0,03(8) 29,8 1,40 1,35 (9) 0,04(1) ah passée RS — 107 — Solutions de raffinose Concentration : p gr. (sucre) pour 100 gr. (eau) Np (à + 160) k 45 4,371 0,66 32 1,367 0,66 20 Pat 0,6% 15 1,349 0,70 9 1,339 0,77 IT, A/bumine. — W n'y a aucun intérêt à introduire ici le calcul du A, qui, pour les solutions colloïdales de cette nature est théorique - ment extrêmement voisin de zéro (1). L'équation en f (e) doit donc être seule étudiée : ad 1 C ÈR« ) +1 Are A Pr MALO QUES Le corps employé a été le blanc d'œuf desséché (Poulenc) : on sait qu'il se compose en majeure partie d’ovalbumine, les autres corps (globulines, sels, etc.) y formant un total inférieur au 1/10. Nous avons préféré employer le produit brut, sans en extraire l’ovalbumine seule, à cause des applications pratiques pour lesquelles le produit brut a plus d'intérêt : il suffit de tenir compte de l’erreur introduite dans les mesures par les corps concomitants. | ÈRa M 19 Valeur de . — La formule brute de l'ovalbumine est appro- ximativement : C250H09N5708 ! S? (Gautier), ce qui fait un poids moléculaire : M=#97139: Sur la même base : YRa= 2346, 4. En n’envisageant pas, bien entendu, l’abaissement propre produit par les impuretés : celui-ci dépendant des échantillons, ne peut d’ailleurs pas être prévu a priori. I est facile pour un échantillon donné. de construire la courbe du A vrai de la solution en fonction de sa concentration totale, d'après deux ou trois mesures cryoscopiques : cette courbe qui raccorde pratiquement le A effectif à l'indice calculé, permet d’interpoler le À pour une concentration quelconque. — 108 — d'où : S\ SE 0408). 20 Valeurs de k. — La valeur de Æ pour notre échantillon était à peu près constante au-dessus d'une concentration de 5/100, et égale à 0,7 environ. Solution d'albumine p gr. 0/0 d'eau Np k 100 1,41 (8) 0,7(7) 20 1,36 (0) 0,7(5) à 1,34(3) 0,7(7) »,8 1,34(D) 0,7(7) 3 340) 0,8 (6) 2 1,33(5) 0,8 (6) = (0) (1,335) 1,12) (calculé). Variations d'indices corrélatives de variations du A. Erreurs. Il peut être intéressant de rechercher quelles variations d'indices peuvent être introduites dans un élément du fait que le médium qui l'entoure lui est hyper ou hypotonique. La chose a en outre l'intérêt pratique de mettre en évidence l'erreur probable qui pourrait résulter, dans une mesure par la méthode d'immersion, d’un défaut d'équilibre osmotique entre l'élément et la solution d'immersion, en admettant bien entendu que l'élément arrive à atteindre vis-à-vis du médium un équilibre osmotique final de mêmes caractéristiques que celui qu'il possédait dans son milieu naturel (4). 1° Approximation. Solutions très diluées. — Partons de l'équation de première approximation : Re + y + 1. n — A 1870 1. Je dis : de mêmes caractéristiques ; c’est qu’en effet, comme l’on sait, le À d'un tissu est le plus souvent légèrement supérieur à celui du milieu sanguin qui le baigne: l'équilibre ne correspond pas à l'égalité. — 109 — En différenciant, l’on tire : / ’ ER« TE Rares Ve 1870 Ra | Or go POUr les sucres par exemple est toujours < 1 el en général, 1 pour ceux que nous aurons l’occasion d'employer, de l’ordre de 1/10. On à done : dn 1 A = RTE approximalivement. Pour un écart de 0,0! du À on aurait done approximativement pour les sucres une erreur dn = 0,001, de l’ordre de la troisième décimale sur la valeur de l'indice. 2° Approximation, solulions concentrées. — Dans les limites où A = EL L peut être considéré comme constant : 1° 6.108). / _ ÈRa d ( 1! { Es I Ra . ’ ST Nan ienilesee — 1) de. C L'erreur sera donc fonction de la concentration. Introduisons le A. On a : UMA mo: Ce d’où : dn Re — My RIDE RE TENECT 1870 (x 71870 + 1) [. Sucres. — A titre d'exemple, pour une solution de saccharose de : AN PAU on aurait : dn 121,6 — 342.0,33.0,65 49,8 FRIC 342.210 V2 2861 1870 ue 1) 1870 dn approximativement PTS 0,01 ; de sorte que pour un écart de 0,01 du A, on aurait une erreur de 0,0001 environ sur l'indice, de l'ordre de la quatrième décimale. C’est une limite inférieure. — 110 — Il. A/bumine. — Pour les solutions d’albuminoïdes où la presque totalité de l’abaissement cryoscopique est dû aux impuretés sali- nes, etc., il est possible tout de même d'introduire le À en posant, non une relation théorique assez contestable, mais la loi empirique qui relie le A effectif de l'échantillon à sa concentration, So À = Ar. La quantité d'impuretés introduile avec l'echantillon sec à dissoudre n'ayant guère de chances de modifier sensiblement ses proportions initiales vis-à-vis de l’albuminoïde, le coefficient A diffère peu d’une constante ; on à donc: dn 1 1 >R A dA A \? M fire A = +14 A A litre d'exemple, pour nos solutions de blanc d’œuf, le coefficient A était approximativement 2,8. L'erreur introduite par dA = 0,10 vis-à- vis d’une solution de À proposé — 2,08 donnerait : dn — 0,002. I. Muscle. — Sur les mêmes principes, et dans les limites où lon peut faire l’approximation d'admettre que le muscle se comporte comme une simple solution colloïdale contenant des impuretés salines on aurait grosso modo, pour un animal marin : A Ponte A ve 20 — 3,(5). 100 D'autre part, si l’on prend comme base la composition centésimale de la myosine indiquée par Hammarsten : (C 52,82. H 7,44. N 16,17. S 1,27, 0 22,03.) Re on obtient une valeur de de l'ordre de 0,40. La limite du coefficient Æ, pour le muscle complètement déshydraté {dont l’indice est voisin de 1,51, voir au ch. de la lumière polarisée) est alors : Ra il im ee = NL SA = 0,7(8). En reportant ces valeurs approximatives dans da différentielle pré- cédente on a : ras: tn dn 1 s == = (0,40 —0,78.0,33) — 0,015. dA DOME 2,2 ÿ (os _ +1 2,9 Pour une variation de dA — 0,10, l'ordre de grandeur de l'erreur sur l'indice serait donc dn — 0,0015, de l’ordre d’une unité de la troisième décimale. Si d'autre part on essaye de mettre en évidence, sur les mêmes don- nées, l’ordre de grandeur des différences d’indices que pourraient pré- senter d’après leurs seules caractéristiques de tonicité deux muscles, l’un d'animal terrestre (A — 0,70), l’autre d'animal marin (A — 2,2) on obtient un dn — 0,034. Il est curieux de remarquer que c’est pré- cisément la différence qui existe entre la moyenne de nos indices de muscles d'animaux marins (7 — 1,400) et la moyenne des valeurs données par Exner pour un insecte (n — 1,366). On voit donc que l'accord est assez satisfaisant entre ces approxima- tions grossières et la réalité. Des différentielles de première et de deuxième approximations, on peut conclure à priori que des erreurs osmostiques sur l'indice doivent être plus importantes dans des mesures de tissus d'animaux d’eau douce que dans des tissus d'animaux marins. Quelques remarques sont nécessaires au sujet des variations osmotiques de l'indice. I n'est d’abord pas sûr que dans (ous les cas les tissus varient d'indice dans des conditions osmotiques rigoureusement comparables à celles d'une solution simple : le problème est plus complexe, étant donné qu’il s’agit pro- bablement d’une somme de variations. En outre relativement aux mesures par immersion, il faut introduire un facteur de temps qui permet, dans certains cas, de réduire l'erreur théorique. Comme nous l'avons déjà dit plus haut, il est vraisemblable d'admettre que le temps mis par un fragment de fibres musculaires un peu gros (supé- rieur au 1/10e de millimètre de diamèlre par exemple) pour lPéquilibre au liquide, soit plus long que le temps nécessaire à la mesure : il semble que dans ce cas l’on puisse admettre sans trop d'imprudence que dans la majo- rité des cas l'erreur soit réellement inférieure à la troisième décimale. Mais il n'en est pas de même par contre avec des organites délicats comme des cils vibratiles, s’adaptant en quelques minutes au liquide : et il est difficile de dire pour ceux-ci quelle réduction l'on pourrait faire subir à l'erreur théo- rique. Inversement, je ferai remarquer que les variations naturelles de À de l'eau de mer, milieu normal de beaucoup de ces éléments (comme les cils de bran- chies de Lamellibranches) sont de l'ordre de plusieurs unités de Ta deuxième décimale : à Roscoff le À de l’eau de mer a varié suivant les saisons de 2°005 (Dekhuyzen) jusqu'à 2210 (Delage) «et même 2019 (Delphy) oscillant autour LM fpor ee d'une valeur moyenne de 208 (Viès . On s’exposerail done à rencontrer des varialions purement fortuites de la troisième décimale sur les indices de réfraction d'éléments en équilibre avec leau de mer. I semble donc parfaitement inutile, {tout au moins pour les pelils orga- nites, de pousser la précision au delà d'une approximation sur la troisième décimale. Applications des calculs précédents aux liquides isotoniques pour les mesures d’indices par immersion. 1° À à employer comme bases. — Saut des cas tout à fait particuliers il est à peu près matériellement impossible d’étalonner une série de solutions pour le À rigoureux convenant à chaque échantillon. On doit se résigner à employer des solutions de À moyens pour une calté- gorie de tissus donnés, quitte à tenir compte des écarts probables dans la précision du résultat. Pour ces À moyens, on peut diviser les échantillons grosso modo en lrois catégories principales : a) Tissus d’invertébrés el de poissons marins (Téléostéens exceptés), qui sont soit en contact direct avec l'eau de mer. soil en contact avec un milieu intérieur dont le A est extrêmement voisin de celui de l’eau de mer. Nous avons admis pour les animaux de Roscoff un A variant de 2,080 à 2,150. h) Eléments d'invertébrés d'eau douce ou aériens, en contact avec un milieu intérieur différent de l’eau de mer : de Vertébrés, des Téléostéens aux Mammifères. Les valeurs ici sont variables, mais notablement infé- rieures au À de l’eau de mer. En général, et surlout pour les Vertébrés supérieurs, 1>A>0,5 On sait en particulier que pour les Mammifères, le À du sang est voisin du nombre moyen 0,55 (Winter). c) Eléments au contact direel de l'eau douce : cils de Protozoaires d'eau douce, elc.; le À est évidemment sensiblement nul. Ces trois calégories d'éléments ont au point de vue technique des valeurs très inégales. L'indice de lorgane élant fonction complexe de son À, ül est à prévoir que les organes de la première calégorie auront des chances de posséder des indices plus élevés que les organes correspondants de la der- nière catégorie (par exemple les cils de branc hies de Moule et d'Anodonte) : d'autre part les liquides dont nous pouvons disposer comme médiums de mesures ne permetlent pas d’élablir une série indéfinie d'indices croissants : il est donc possible que certains matériaux de la première catégorie soient — 115 — inabordables aux mesures parce que leur indice dépasse les limites de nos techniques. [ n'y à pas à craindre par contre que des échantillons de la dernière caté- gorie soient dans un cas analogue, les À très faibles qu'ils imposent aux liquides d'immersion pouvant se trouver facilement dans des solutions col- loïdales. 2° Nature des corps dissous. — Un voit immédiatement, par un calcul simple qu'il est inutile de répéter ici, que les sels minéraux ont une réfraction moléculaire beaucoup trop faible pour nous donner un résultat intéressant, il y à avantage à employer des molécules orga - niques très complexes, avec ces deux conditions : que leur solubilité dans l'eau soit grande et qu’elles présentent un minimum de toxicité vis-à-vis des matériaux. On peut penser, soit aux albuminoïdes à la manière d'Exner, soit aux sucres, dans les cas où l'état colloïdal est une gène pour certaines opérations (ultra-microscopie). Il est naturel de penser à la série des sucres, qui ont déjà été mis à l'épreuve dans des circonstances analogues; on sait, en elfet, que Delage est arrivé à élever des larves d'oursins parthénogénétiques parfaitement vivantes, dans des solutions de sucres isotoniques à l’eau de mer ; les objections de toxicité peuvent dont être écartées, tout au moins dans la limite de temps et de précision de ces expériences. 3 Indices intermédiaires. — La série des poids méléculaires des sucres, elc., n'étant évidemment pas une fonction continue, certains: indices ne peuvent être obtenus directement par simple solution d’un seul corps; on y arrivera par mélange de deux solutions de corps différents de mème A et d'indices inégaux en se guidant pour les pro- portions sur la loi des mélanges de Landolt : 12 2 k NL — (N—1)—E [—(n —1)). Te ) er (n 1) Pet ©, étant les poids du mélange et de ses composants, D et 2d leurs densités, N et Zn leurs indices. Cette formule peut se mettre sous la forme plus commode : V(N—1)= Xo(n—1). V étant le volume du mélange, Zv la somme des volumes de ses composants. Pratiquement, et dans la mesure des approximations, D 1 de 4 V est très voisin de Yo : de sorte que pour calculer la proportion ü Vlès 8 LL 'ATUE deux liquides d'indices », et #, à mélanger pour obtenir un liquide d'indice N, on peut mettre l'équation sous la forme (1) : on n, — N Va N—"": On peut également opérer pour les À voisins de Peau de mer, avec des mélanges d’une solution de sucre et d'eau de mer (2). 4% /ndications relatives à quelques liquides usuels. — Voici à titre d'exemple les solutions de sucres et de blanc d’œuf ordinaire (avec ses sels naturels) pour deux À usuels (eau de mer de Roscoff, moyenne À — 2,08 ; milieu intérieur des Vertébrés supérieurs, moyenne A — 0,55). 1. En eflet, on a : V(N— 14) = 0 (1 — 1) = 0, (0 — À) V = + va Donc : o, ((N— 2 —n, — 1) = v, ((m—1) —N —1) d'où l'on lire : on ns — N La N —7uù 2. Il est extrémement commode, pour déterminer l'indice, d'opérer de la manière suivante : a) Promener l'organe dans une série de liquides d'indices différant par exemple, de 0,01 ou 0,02, et étalonnés à l’avance. b) L'indice de l'objet élant déterminé comme compris entre les indices de deux liquides de la série précédente, placer cet objet dans un verre de montre contenant l'un des deux liquides (celui d'indice inférieur à l'objet, par exem- ple); puis ajouter avec une pipette, goutte à goutte, l’autre liquide (d'indice supérieur) et en rectifiant par tâätonnements jusqu'à restreindre la zone d’in- certitude dans laquelle doit se produire l'égalité entre l'objet et le médium. I est nécessaire d’agiter le liquide de temps en temps pour que le mélange soit homogène; ces derniers lälonnements doivent être accompagnés de détermi- nalion au réfractomètre Abbe de l'indice complet du liquide contenu dans le verre de montre de façon à bien préciser le sens de l'addition rectifica- lrice des nouveaux liquides. Il est inutile de dire qu'avec les mesures cryoscopiques nécessaires à la vérification de certaines des solutions qui s'altèrent assez vite et que l'on doit renouveler presque tous les jours, et avec les nettoyages indispensables du réfractomètre dans les intervalles des mesures, la recherche de l'indice d’un tissu est une opération extrêmement longue. a brin = Te = ess 2 CE re — 115 — /\ pris Valeur du comme base Indice coefficient À . Concentration du Indice mesuré employée Corps p. gr. 0/0 d'eau caleul calculé LU pour le calcul Saccharose. . . TA 0,55 1,340 1,342 0,73 Raffinose . . . 14,2 , 1,345 1,344 0,83 MuEose: à. . . 19,9 2,08 155390 1,355 0,65 Saccharose. . .. 31,9 » PRET (- 1,376 0,65 Indice calculé d’après la mesuré concentration Blanc d'œuf séché (avec ses sels). 19 2,08 1,405 1,402 0,77 A interpolé à 80 env. 2,2(5) 1,407 4,406 0,77 CHAPITRE IV Etude sommaire des images données par la limite de deux corps d'indices différents. Les phénomènes Schræder et Becke, avec leurs théories élémen- taires, sont suffisamment décrits pour leurs applications pratiques immédiates. I y a lieu de remarquer cependant que ces descriptions et ces théories sont assez incomplètes ; il peut être intéressant d'en reprendre l'examen d'une façon plus approfondie, en raison de ce que cette élude remet en question des problèmes très importants relatifs à la nature des images données par le contour d'un corps. Ces pro- blèmes, comme on le verra plus loin, ont des conséquences impor- tantes, aussi bien vis-à-vis des études microscopiques en lumière blanche que vis-à-vis de celles en lumière ultra-violette. Nous compléterons d’abord la description des phénomènes, nous en donnerons ensuite une théorie plus détaillée (1). Description. — à) Phénomène Schræder. — La description élé- mentaire du phénomène Schræder indique qu'en lumière oblique, un des côtés de l’objet examiné est plus sombre que le reste du champ, et que l’autre côté est au contraire plus clair que le reste du champ : [. Il y à souvent intérêt pour l'observation de ces divers phénomènes de franges à Les projeter sur un écran pour éviler laccommodalion instinetive de l'œil aux faibles variations de mise au point. Le plus commode consiste à utiliser la projection sur le verre dépoli d’une chambre microphotogra- pique, disposée comme dans les cas usuels. Il faut noter que dans ce cas l’image est droite par rapport à l'objet, el non plus inversée comme dans l'observalion à loculaire. I y a également intérêt, d'autre part, à ne pas employer pour cel examen de corps à trop grandes épaisseurs pour lesquelles les différences introduites du fait que la mise au point initiale est mise sur la surface supérieure ou la surface inférieure, peuvent être assez considérables pour inverser complètement le phénomène, par suite du croisement de franges dans l’espace, croisement dont il sera question plus loin. zône sombre d'une part, zône claire de l’autre, situées l’une et l’autre dans l'objet. Le phénomène prend un tout autre aspect quand on l'associe aux phénomènes concomitants se produisant à l'extérieur de l'obyet. On constate assez facilement qu'outre les franges internes il existe aussi le plus souvent des franges externes à l’objet, plus ou moins constantes et visibles suivant les cas (1), mais d'existence parfaitement définissable ; ces franges externes sont complémentaires des internes, en ce sens qu'à la frange interne noire peut être adjacente une externe blanche et inversement Pour une mise au point invariable et moyenne, établie primitive- ment en lumière centrée, ces systèmes de franges présentent divers caractères suivant la direction de la lumière incidente par rappert à la répartition des indices dans la préparation ; ils offrent en parti- culier des asymétries très nettes tant en dimensions qu'en intensités. 1° Soit un fragment de verre (# = 1,52) d'épaisseur faible immergé dans du bromure de naphtaline (7 = 1,65); la lumière incidente (convergente) pénètre dans la préparation par le milieu d'indice plus fort et rencontre par conséquent (fig. 25) d’abord une surface A Fig. 25. — Phénomène Schræder. Schéma de la largeur et de l'intensité des franges (largeur en abseisses, intensité en ordonnées! sur les limites AB d’un objet r, plongé dans un milieu x, L'axe horizontal représente l'intensité moyenne du champ. En bas, verre-bromure. En haut, verre-eau. L, direction de la lumière. 1. La forme de la surface limite paraît avoir une grande influence sur la nelteté du phénomène : une surface de séparation bien plane et bien ver- ticale. renfermant l'axe optique du microscope, ne donne que des franges extrêèmement étroites et difficiles à mettre en évidence : une surface semée d'irrégularités ou de courbures variées accentue au contraire la netteté du phénomène, — 118 — où il y a une baisse d'indice, puis une surface B où il y a une hausse d'indice En avant (par rapport à l'incidence de la lumière) de la surface A (bromure-verre), nous trouvons une petite bande sombre inconstante très faible, à extrémité externe s'atténuant insensiblement ; à extré- mité interne, au contact de la limite de séparation, très nette et accen- tuant par contraste la limite de la zône claire interne. En arrière de A, nous trouvons la zône claire classique, assez large et donnant une apparence de relief considérable à l’objet. En avant de Ja deuxième limite B (verre-bromure) existe la frange sombre classique très intense et quelquefois précédée d'une très mince frange blanche. En arrière de B, une frange claire faible et inconstante fait ressortir également par contraste la limite de la zône sombre. Nous avons done deux groupes de franges nettement asymétriques : dans le premier, petite frange sombre et grande frange claire, dans le second, grande frange sombre et petite frange claire. 2° Examinons. à l'inverse, du verre (n — 1,52) dans de l’eau (n — 1,33). La lumière a pénétré par le corps le moins réfringent (fig. 25). Nous aurons en avant de A, une petite frange claire incons- tante ; en arrière de A, la grande zône sombre classique. En avant deB, la grande frange claire classique ; en arrière de B, une petite frange sombre empiétant parfois sur B et souvent bordée extérieurement elle-même par une petite franche blanche. Ici encore asymétrie et inégalité de franges. Les règles générales que lon tire de ces chservations sont pour une mise au point moyenne : 1° quand le corps est dans un médium moins réfringent que lui, les franges noires sont en arrière, par rapport à l'incidence de la lumière, des surfaces de séparations et les franges blanches en avant de ces mêmes surfaces ; 2° quand le corps est dans un médium plus réfringent que lui, ce sont les franges blanches qui sont en arrière deslimites et les franges noires en avant. Comme on le voit, il y à une apparence de contradiction très frappante entre les deux parties du phénomène : la position des franges ne dépend pas de l'ordre de succession des indices, puisque dans l’un et l’autre cas la lumière peut subir une série de variations d'indices semblable- ment ordonnées, elle dépend au contraire du fait que le plus fort ou le plus faible indice est celui du médium où est immergé l'autre corps, en d'autres termes, de la position topographiquement périphé- rique de l'un des indices par rapport à l’autre, du fait que l’un des indices entoure l’autre. Nous verrons plus loin l'explication de cet aspect. SU — IL est à remarquer que la théorie élémentaire du Schræder van der Kolk renferme également et explique cette apparente contradiction, la frange noire interne qu'elle signale est tantôt en arrière d'une surface de séparation, tantôt en avant pour une variation d'indices de même sens. b) franges de Becke. — La description classique des franges de Becke est également incomplète; je rappelle qu'elle indique, en lumière convergente centrée, une frange blanche s'éloignant vers le corps le plus réfringent lorsqu'on soulève le plan focal, vers le corps le moins réfringent lorsqu'on abaisse le plan focal. En réalité, il y a ici encore, mais d'une manière beaucoup plus constante que pour le Schræder, un système de franges doubles au niveau de chaque limite. Lorsqu'on soulève la mise au point, en lumière centrée, on voit bien une frange blanche s'éloigner dans le corps le plus réfringent mais on ARE Fig. 26. — Frange de Becke. Fig. 27. — Schéma du triplement Supérieures (s) et inférieures (4), en de l’image d'un angle de verre en lumière centrée. Même figuration mise au point déréglée. que dans figure 25. voit aussi une frange grisätre S’écarter dans le corps le moins réfrin- gent (fig. 26). La frange blanche possède en général une limite externe (par rap- port à la surface de séparation), fort nette délimitée par une petite bordure sombre ; par contre la frange sombre peut posséder un liseré blanc très pâle. Lorsqu'on abaisse la mise au point, le phénomène est absolument inverse, la frange sombre gagne le corps le plus réfringent (ef. PL. I). Ce dédoublement en deux franges de l’image de la limite rend compte d'un phénomène très particulier que l’on observe en examinant un angle de verre avec une mise au point déréglée : l'angle de verre paraît triple; une figure centrale représente l'ancienne image au poiat de plus en plus floue à mesure que la mise au point se dérègle ; une figure droite et une figure gauche s’éloignent de la précédente (fig. 27). — 1920 — Ces deux figures lalérales sont formées par Passociation des franges non correspondantes des deux côtés de l’objet, venues en contact et formant entre elles des angles égaux à l'angle des côtés de l'objet (4). Lorsque la lumière incidente convergente est centrée, le phénomène est symétrique, c’est-à-dire que sur les deux bords de l’objet immergé, les systèmes de franges sont sensiblement de même ordre à tous les points de vue si les surfaces ne sont pas elles-mêmes trop dissembla- bles; par contre les deux côtés d’une même limite offrent rarement des franges égales, il y a asymétrie au niveau de chaque surface de séparation. Le phénomène change de caractère en lumière oblique, et l'asymétrie de chaque côté d’une limite se double d'une asymétrie complète sur les deux bords de l’objet. 1° Soit un fragment de verre (n = 1,52) dans du bromure de naphta- line (n = 1,65), de mise au point exacte, avec éclairage oblique (même dispositif que pour le procédé Schræder). Si nous soulevons le plan focal, nous constatons (2) : a) Du côté d'où vient la lumière sur la limite bromure-verre, une large frange blanche, la frange classique, s'éloignant vers le bromure ; en face une frange sombre, plus large encore et proportionnellement moins distante de la limite, s'éloignant dans le verre. b) Du côté opposé à la lumière, sur la limite verre-bromure, une Fig. 28. — Franges de Becke supérieures en lumière oblique. Même figuration que figure 2. En haut, verre-bromure, en bas, verre-eau. 1. Voir à ce propos Sagnac (1897) qui décrit un phénomène analogue. 2. Dans loutes ces expériences le phénomène est rétabli tel qu'il se passe en réalité, le renversement des images par le microscope étant éliminé. Pour l'observateur à loculaire, les phénomènes seraient évidemment inverses I lui faudrait supposer le mot « diaphragme » remplaçant le mot « lumière » dans toutes nos descriplions. EAN — frange noire s'éloignant dans le bromure, une frange blanche extrème- ment petite, très pâle, presque pas visible et s’éloignant dans le verre. Cette frange blanche est plus éloignée de la limite que la frange noire, elle est assez délicate à mettre en évidence et passe inaperçue la plu- part du temps dans les examens courants. En représentant ces franges comme nous l'avons fait pour les phéno- mènes Schræ:ler, nous avons le schéma de la fizure 28. 2° Dans un système où le liquide d'immersion a son indice plus petit que celui de l'objet (eau-verre\, les franges ont la disposition suivante : a) Limite du côté d'où vient la lumière : frange blanche, très faible dans l'eau ; frange noire plus près de la limite dans le verre. b) Limite du côté opposé à la lumière : large frange blanche très intense (frange classique) dans le verre ; frange noire dans l’eau Ce qui correspond au schéma inférieur de la figure 28. Dans l'un et l'autre cas, l'abaissement de la mise au point conduirail à des schémas inverses. Il est facile de constater, par l'examen des schémas des phénomènes Schræder et Becke complets tels que nous venons de les décrire, qu'il y àa de grandes relations entre les deux groupes de phénomènes. Il semble que le Schræder et le Becke ne soient que des détails particu- liers d'un même ensemble de phénomènes, différenciés du fait qu'on exagère telle ou telle partie de l’ensemble par l’observatiôn dans des conditions plus ou moins favorables à sa production. Il faut remarquer en effet que le Schræder est plus souvent net avec un grossissement faible (observation de la zône noire, large), et le Becke, très souvent avec un grossissement fort (observation de la frange blanche, mince), surtout si les surfaces sont planes et verticales. Peut être faut-il con- sidérer ces relations comme résultant de ce que l'introduction de la lumière oblique produit effectivement un dérèglement de mise au point ; la variation d’épaisseurs de médium et d'objet traversées par la lumière du fait de l’inclinaison des rayons n'est pas négligeable, et suivant que l'indice du médium est plus fort ou plus faible, il peut s'ensuivre une modification de la position du plan focal analogue à celle que l’on utilise dans le procédé bien connu du duc de Chaulnes pour la mesure des indices de réfraction. Les relations entre les deux phénomènes, Schræder et Becke, peuvent du reste être démontrées facilement en passant de l'un à l’autre : 1° Morceaux de verre (7 — 1,52) dans du bromure de naphtaline (ne = 1,65). Mise au point exacte en lumière centrée, puis passage à la — 122 — lumière oblique ; les franges Schræder ainsi obtenues contre la limite sont (fig. 29) : a) Côté de la lumière : 1. Frange sombre inconstante dans le bromure. IT. Frange claire dans le verre. b) Limite opposée à la lumière : IT. Frange noire dans le verre. IV, La frange blanche dans le bromure de naphtaline est invisible. Soulevons la mise au point : La frange blanche IT très intense passe de l’autre côté de la limite bromure-verre et s'éloigne dans le bromure ; c’est la frange de Becke proprement dite. La frange I noire fait l'inverse et vient se placer dans le verre. La frange II noire gagne le bromure. La frange blanche IV invisible jusqu'ici, se montre extrèmement faible et s'éloigne dans le verre. Fig. 29. — Relations entre les franges Schræder (Sch) Becke supérieures (BS), Becke inférieures (Bi) En haut verre-bromure, en bas verre-eau. Mème figuration que figure 25. Recommencçons l'expérience en abaissant cette fois la mise au point : La frange blanche IT s'éloigne dans le verre. La frange noire I s'éloigne dans le bromure. La frange noire IIL s'éloigne dans le verre. Enfin la frange blanche IV apparaît plus intense et s'éloigne dans le bromure. Éd d «5 « — 1923 — 20 Une expérience correspondante peut se faire avec la disposition inverse des indices (fig. 29), je la résume très rapidement : Verre (n = 1,52) dans eau (n — 1,33). Même disposition expéri- mentale. Franges Schrwder : Limite du côté de la lumière : 1. Frange blanche dans l'eau. Il. Frange noire dans le verre. Limite opposée à la lumière : If. Grande frange blanche dans le verre. IV. Frange noire dans l’eau. Franges Becke : a) Relèvement du plan focal : les franges s’éloignent des limites : I s'éloigne dans l’eau. Il et IIT dans le verre. IV s'éloigne dans l’eau. b) Abaissement du plan focal : les franges commencent par se rap- procher des limites, s’y croisent, et s’éloignent des limites en sens inverse : [ passe dans le verre. II passe dans l’eau. IT passe dans l’eau. IV passe dans le verre. Le passage du phénomène Schræder au phénomène Becke démontre donc leur grande analogie. J'ai dit plus haut que l’on peut considérer certaines des franges Schrœæder comme correspondant à un dérèglement de mise au point. On peut constater, avec les expériences ci-dessus, qu'il doit y avoir une position du plan focal pour laquelle, la lumière restant oblique, # n'y a pas de franges du tout, où tout au moins il y a un minimum de franges : c'est le moment où elles se croisent sur la limite (1). Cette position est celle d'exacte mise au point et elle se trouve, dans le cas où le médium d'immersion est d'indice plus fort que l’objet, dans un plan supérieur au plan primitif de mise au point en lumière centrée ; dans le cas où le médium est plus faible que l’objet dans un: plan inférieur à ce même plan primitif de mise au point. L’inclinaison de la lumière a done eu pour effet de diminuer la distance focale effective de l'objectif dans le premier cas, de l’augmenter dans le second. { C’est à cause du croisement de ces franges qu'il importe d'opérer sur des objets très minces, de façon à ce que le point de croisement des franges soit nettement en dehors de l’objet, et non entre ses surfaces inférieure et supérieure. Aa = Cette déformation correspond assez bien à celle que l'on peut pré- voir par le phénomène de Chaulnes. Compléments à la théorie des franges de Becke. — L'ensemble du phénomène des franges de Becke paraît souvent assez complexe, etilest probable qu'aux franges de réflexion totale se super- posent quelquefois des franges de toute autre nature. On doit d'abord songer, et Becke l'a indiqué lui-mème dans une des figures de son mémoire, à ce que J'appellerai les franges « d'incidence rasante ». Lorsque le rayon lumineux, cheminant dans le corps d'iadice le plus faible, atteint la limite de séparation entre celui-ci et le corps d'indice supérieur sous l'incidenfe rasante, il pénètre dans le nouveau milieu en faisant avec cetle paroi un augle dont le minimum limite est pré- cisément l'angle maximum à partir duquel cesserait la réflexion totale pour un rayon suivant la marche inverse; en d’autres termes c’est la nappe de rayons d'incidence rasante qui borde et délimite la nappe de réflexion totale. Il y a lieu de remarquer que cette frange d'incidence rasante peut subsister lorsque la lumière est à peu près parallèle au plan de la limite de séparation, ce qui se produirait difficilement avec une frange de réflexion totale, et que même dans ce cas elle doit con- server une distance angulaire assez grande de la paroi, alors que la frange de réflexion totale deviendrait rasante sur celle-ci. Or lexpé- rience montre que les franges de Becke sont encore visibles en lumière à peu près parallèle et qu'elles se « décollent » parfaitement bier de la paroi. Dans le cas de la lumière oblique, si la lumière vient par le corps le moins réfringent, la frange de réflexion totale devrait dimi- nuer ou disparaître, tandis que la frange d'incidence rasante devrait subsister, l'inverse ayant lieu lorsque la lumière vient par le corps le plus réfringent. La coexistence de ces deux franges pourrait expliquer pourquoi dans certains cas on peut avoir des franges blanches du côté opposé à la lumière. Enfin il y a lieu de se demander si dans beaucoup de circonstances . on n’est pas en présence de franges d’interférence dues à des diffrac- tions ou a des superpositions d'ondes ayant suivi des chemins diffé- rents et superposées par des phénomènes de réfraction ou de réflexion quelconques. Le cas des franges de diffraction est extrêmement impor- tant, et nous paraît devoir être traité un peu plus longuement, étant donné l'intérêt qu'il présente vis-à-vis de l'interprétation des images microscopiques ; on sait en e‘fet que le phénomène classique des franges sur le bord d'un écran opaque n'est qu'un cas limite, et l'on conçoit que deux corps juxtaposés où la vitesse de la lumière est différente puissent jouer l’un par rapport à l'autre le rôle d'écran (1). L'intervention dans les franges de Becke de phénomènes de diffrac- tion peut être exagérée au moyen des dispositifs que l’on emploie d'ordinaire pour accentuer les franges d'interférence : remplacer les ondes lumineuses sphériques par des ondes planes, la lumière blanche par de la lumière monochromatique, et employer une source de dimen- sions très réduites, de façon à en uniformiser la phase. En observant au microscope le phénomène de Becke avec un fais- ceau de lumière parallèle issu d’une lampe à are, et avec intercalation de cuves de SO'Cu ammoniacal ou de Cr?0'K?les caractères des franges de diffraction apparaissent avec une netteté parfaite ; la limite de l’objet est alors bordée de chaque côté par toute une série de franges alterna- tivement brillantes et obscures, au sujet desquelles il ne peut y avoir aucun doute. De plus, les mesures micrométriques de ces franges faites successivement en lumière jaune et en lumière bleue, montrent qu'elles sont fonction de la longueur d'onde, et plus étroites pour le bleu que pour le jaune, ce qui est conforme à leur origine interférentielle, °t incompatible avec la réflexion totale. Les caractéristiques de ces franges en lumière parallèle peuvent se calculer facilement par le procedé interférentiel très connu. Soit un corps d'indice », plongé dans un corps d'indice #, et soit AB la limite de ces deux corps (fig. 30). 1. Ilest facile de montrer l’analogie de certaines franges de Becke avec les franges classiques de diffraction. I suffit d'examiner au microscope, mise au point déréglée, un écran opaque, une pointe d'aiguille par exemple. — 1926 — Supposons une onde lumineuse partie d'une source unique, telle que s, ayant pénétré dans le système ; cette onde va se diviser en deux parties de vitesses différentes. Appliquons à chacune d'elles le prin- cipe d'Huyghens, et examinons quels sont les caractères de l’éclaire - ment résultant en un point M quelconque situé en arrière de la limite AB. En M parviennent des vibrations ayant suivi deux sortes de che- miIDS : Des vibrations telles que AB'M ayant passé à travers les corps », et »,, des vibrations telles que AM n'ayant traversé que le corps »,. La différence de marche des vibrations telles que AB'M et À M à leur arrivée en M sera : ni AM— AB — = BM—m 08 , w|> À étant la longueur d'onde, et » un nombre entier quelconque : pour » pair nous aurons en M une frange brillante, pour » impair une frange noire. On peut écrire : ri À AM —B'M = AB — + m e et en confondant à la limite AB’ avec AB : AM — BM — Cte (D) les franges sont donc les hyperboles de foyers A et B. Pour un autre point tel que M' situé de l’autre côté de la limite on aurait avec des trajets de vibrations tels que AB"M', ACM' une diffé- rence de marche : À AG ++ CMP — AB" — B'M = nv — (1) > En confondant AB" avec la limite AB on a encore des franges hyper- boliques puisque : EN n al a. (ac Le cr) — BM'= Ci, Na De telles franges sont-elles symétriques par rapport à la limite AB ? Pour la symétrie les conditions nécessaires sont : LOS - AM' — AM, BM' — BM. L'ASIE AT = Or, on a, en confondant comme précédemment B, B', B”: it À BM = AM—AB— — mn — (1) Na 2 el n, À BM'— CM' — AB + AC ls m' zu (1) La différence (BM — BM') doit être nulle pour les conditions énon- cées plus haut, c'esi-à-dire : À À A ip nom ne Cet ABLE AGO m0; ns. 2 Ta 2 ou AM + AB (1 sis le ac cM'=0 n, n et d’après la condition : AM — AM! — AC + CM on trouve : \B(1— E )+ AC ie) 20 UE) 11e ou ( e =) (AC + AB)— 0 LÀ ce qui n'est possible que pour : Ny —= Mg. Or dans ce cas-limite les franges ne peuvent pas se produire, l'écran n'existant plus. Les franges seront donc asymétriques par rapport à la limite des deux corps et le seront d'autant plus qu'on sera plus éloigné de l’éga- lité d'indices des deux corps; l'étalement de ces franges sera plus grand du côté du plus faible indice. La mise en évidence de cette asymétrie est expérimentalement assez délicate, par suite des difficultés du repé- rage exact, lorsque la mise au point est déréglée, de l'intersection du plan focal antérieur avec le plan contenant la limite primitive et la direction des rayons incidents. Si la lumière incidente n'est pas rigou- reusement centrée sur l'axe du microscope, ce plan est oblique sur l'axe, et le repérage primitif de la limite au moyen d'un oculaire à réticule n’a plus aucune signification. Le centrement rigoureux de la - 128 — lumière incidente peut s'effectuer de la manière suivante : placer à la croix du réticule l'image circulaire d'un grain de poussière quelconque de la préparation, puis centrer, par reclification du miroir, la lumière de telle facon que, si la mise au point est déréglée dans les deux sens, les franges du grain de poussière restent bien concentriques à la croix du réticule. Ce réglage effectué, on pourra remplacer le grain de pous- sière par la région intéressante de la prépara- tion à observer (sans toucher au miroir), y repérer la position de la limite, et l’on consta- tera alors sans difficulté l'asymétrie des fran- ges par rapport au repérage primitif de cette limite (1). On peut obtenir facilement les caractères de l'asymétrie en calculant les directions des asymptotes des hyperboles, lorsque M et M’ s'éloignent vers l'infini au point que AM et BM d'une part, AM' et BM' d'autre part, peuvent être considérés comme parallèles ; les diffé- rences de marche deviennent (fig. 31) : 1° Du côté M : Fig. 31. x 4 = RENTE o — AB —AE—AB |—=—cosu). ho | Mo 2° Du côté M'C : S . À HR d— AB + Bo AC = AB A Re (1 u a ñn, UE n2 or on à : Bo — BC sin o — AB tgosinp An = AB cos o d'où : n : f n 9 — AB (: — — cos o +igosino(i 7) EL 3 it ja {. Une autre condition qui peut masquer l'asymétrie des franges est celle qui résulte parfois de la forme même de la limite. Lorsque celle-ci est une surface fortement oblique sur l'axe optique, les franges subissent des délor- mations importantes, sur lesquelles Becke à d’ailleurs insisté. Dans toutes ces expériences, nous avons recherché le cas simple d'une limite à peu près plane el à peu près parallèle à l'axe optique. = 199) — Pour deux franges du même ordre : d = d" d'où : ni ñn : n —cosa=i— "+ 0088 +18 9 sinp (1 — =) n, no Na qu'on peut transformer ainsi : n n À ni L 4 —cos u — — coso +tgpsinp { 1 — ) no j ñn2 Na n ; « Pl (1 (1 + tgosinp) = cos u — — cosp UE fo (n, —n,)(1 + tg o Sin p) = n3C0S u — n,C0S 5 (1) La formule (1) montre que si : RESTO pour des angles z et o compris entre 0 et 90° on a : cos n, n, COS u — n, COS p > 0 ou — > — COS p Ne n et comme > !, il vient évidemment (pour des valeurs comprises n, entre 0 et 90°) : up. Les franges seront plus étalées du côté du plus faible indice, le plan focal étant en arrière de la limite AB ; cette conclusion est confirmée par l'expérience : en produisantles frangesde diffraction sur une limite verre-glycérine, ou verre-bromure naphtaline par exemple, on remar- que sur le côté de l'indice plus fort (mise au point relevée) des fran- ges plus étroites, mais plus brillantes et plus nettes que de l'autre côté (ce qui se conçoit facilement, les quantités équivalentes de lumière des deux côtés de la nappe hyberbolique étant réparties sur des sec- tions de grandeurs différentes (pl. Vÿ. En envoyant le faisceau de lumière obliquement par rapport à la limite de séparation, on élargit les franges du côté opposé à la lumière, ce qui se comprend du fait que les nappes hyperboliques basculent, et sont sectionnées par le plan focal suivant des inclinaisons différentes. Un point assez important doit être signalé : en lumière parallèle el parallèle au plan-limite, on remarque que du côté du plus fort indice Vlès 9 —. 130 — les deux ou trois franges les plus externes par rapport à la limite sont pius intenses que les autres : lorsque l'on relève la mise au point, cela forme comme un train d'ondes plus brillantes qui s'éloigne de la limite. Y a-t-il là superposition aux franges de diffraction d'une frange de réflexion totale ou d'incidence rasante ? La réflexion totale ne doit pas ètre en jeu, étant donnée l'incidence de la lumière et l'angle considé- rable que paraît former la nappe de ce train d'ondes avec la paroi : dans un cas où nous avons pu estimer approximativement cet angle, d’après l’élongation qu'avait subie la frange pour une élévation du tube connue, nous avons jugé cet angle supérieur à une cinquantaine de degrés; or, la différence d'indices dans l'expérience en question (verre-glycérine) était faible (1,51 — 1,46) et ne permettait pas de pré- voir un tel angle pour une réflexion totale ni même peut-être pour la frange d'incidence rasante ; nous ferons de plus remarquer que dans Fig, 32. — Structure optique de l’espace au voisinage d’une limite. 0, 6mbre géométrique ; R, frange de réflexion totale : D, franges diverses de : diffraction ; V, nappes virtuelles antérieures ; æx!, trace du plan d'exacte mise au point. un cas de superposition analogue, les franges d’interférence devraient être « lavées » de blanc, moins distinctes, alors que dans notre cas c'est le contraire et que les noirs sont encore très nets. Il est probable que ce renforcement ‘est d’une autre nature, et interférentiel lui-même. Ces phénomènèés sont d’ailleurs extrêmement complexes et très varia- bles : des superpositions de plusieurs systèmes de franges d'interfé- rence sont certainement probablés et dans certains cas même l’on obtient des franges périodiques du type Talbot. — 151 — Structure optique de l’espace au voisinage d’une limite Comment tout cet ensemble se concilie-t-il pour produire les divers aspects des franges de Becke que nous obtenons dans les circonstances usuelles ? Le train d'ondes brillant de renforcement, dont nous venons de parler, parait pouvoir jouer un rôle important dans leur constitu- tion. Lorsque l’on passe à la lumière convergente, polychromatique et polyphasique, les phénomènes d'interférence subissent de grandes réductions, les franges les plus éloignées se combinant en « blanc d'eatte supérieur » et il est probable qu'il ne résiste rien à l'extinetion, au delà de la première ou de la seconde frange au voisinage de la limite. Celles-ci et ce qui reste du « train d'ondes de renforcement » jointes aux phénomènes de réflexion totale et d'incidence rasante, forment un complexe où l’on peut trouver l’explication des déformations que subissent les images microscopiques du fait d'une variation de mise au point. En résumant tout ce que nous venons de dire, il découle de cette étude que l’espace avoisinant la limite de séparation de deux corps d'indices différents, se comporte comme s'il possédait une com- plexité de structure optique tout à fait remarquable. Tout se passe comme s'il pouvait y avoir (1) dans cet espace quatre ordres de surfaces optiques (fig. 32) : 19 Une surface limitant l'ombre géométrique de l'objet (ombre géomé- trique étant pris dans son sens le plus général et correspondant à une variation quelconque des propriétés des ondes lumineuses du fait de la traversée de l'objet, intensité, couleur, etc.); c'est une portion de la surface conique ayant pour sommet l'image de la source donnée par le condensateur ou le collimateur, et pour base le contour de l’objet : portion placée entièrement en arrière de l'objet par rapport à la source, et étant d’ailleurs par suite de la diffraction et de la diffusion d'éten- due très restreinte dans cette direction. On sait d’ailleurs que dans le cas-limite où les conditions de diffrac - tion sont réalisées au maximum (bord d'écran éclairé par une fente fine) l'ombre géométrique n'existe plus. 20 Un système de surfaces hyperboliques situées en arrière de 4. Jedis : « comme si », faisant abstraction pour le moment du rôle propre de l'objectif lui-même dans ces phénomènes. l'objet par rapport à la source. Ces surfaces partent au niveau même de l’objet de la limite duquel elles se détachent, et forment deux cônes hyperboliques, l’un convexe, l’autre concave, appuyés sur le contour de l’objet. Ces surfaces sont des lieux de maxima ou de minima d'’in- tensité lumineuse pour un ? donné. 3° Un système de surfaces hyperboliques complémentaires des pré- cédentes, dont elles représenteraient les secondes nappes et situées en avant des premières. Il est absolument certain que ces dernières sont virtuelles et n’ont pas une existence réelle dans l’espace antérieur à l’objet, mais il est probable qu’elles sont seulement formées aux dépens des ondes émergeant de l'objectif, du fait que l’objet est postérieur au plan focal de celui-ci; mais toujours est-il que tout se passe comme si elles existaient antérieurement à l’objet. Ces diverses nappes vir- tuelles sont énantiomorphes des premières. 4° Il s'ajoute enfin aux surfaces précédentes, les noyant probable- ment très souvent, une surface-limite de réflexion totale analogue à celle qui est décrite dans la théorie élémentaire des franges de Becke (1), adjacente à une surface limite d'incidence rasante. Cette surface est, soit réelle (dans la nappe de franges postérieures), soit virtuelle et énantiomorphe de la première (dans la nappe de franges antérieures), et dérivant des mêmes facteurs que cette nappe. Il résulte de la conception de ces quatre ordres de surfaces que lorsque le plan focal de l’objectif balaye l’espace environnant l'objet, il peut se projeter dans le microscope trois combinaisons d'images : 1° Un complexe réalisé par l'addition, à l'ombre géométrique du contour, de lasurface de réflexion totale et, éventuellement, des nappes supérieures des franges. 2° Un second complexe, formé par l'ombre géométrique et les diverses nappes virtuelles antérieures. 3 Enfin, l'ombre géométrique du contour toute seule (2). Il est à remarquer que dans cet espace, une région et une seule peut renfermer l'ombre géométrique indépendante de franges ; cette région {. Pour la commodité du langage, nous désignerons désormais sous le nom de franges de Becke, l’ensemble des phénomènes de franges résultant d'une discontinuité d'indices dans un milieu transparent. 2. I ya lieu de signaler que les astronomes se sont préoccupés depuis longtemps d'éludier les images complexes formées dans leurs instruments par la superposition des images géométriques et des zones de diffraction. La question d'indices qui nous intéresse ici, n’intervenant pas dans leur pro- blème, je me contente de renvoyer au travail d'André (1876) sur la diffrac- lion dans les instruments d'optique. — 1335 — d’exacte mise au point est d'ailleurs assez limitée, plus petite très probablement que l’épaisseur mème de l’objet, et il n'est pas sûr du tout qu'elle soit à une même hauteur pour deux points différents du contour de l’objet. Le plan focal de l’objectif ne devant présenter que dans des cas assez particuliers une coïncidence parfaite avec la sur- face d’exacte mise au point de toutes les régions de l’objet, il s’ensuit qu'avec des objectifs à très courts foyers on doit être d’une extrême prudence avant d'admettre une identité parfaite entre la structure réelle de tous les détails de l’objet, et ceux de l’image observée (1). Les condilions permettant de réduire la part des franges d'interfé- rence dans l’image de la limite de deux corps d'indices différents seraient facile à déduire de tout ce qui précède el concorderaient d’ailleurs parfaite- ment avec les propositions établies par Abbe pour lobtention d'images correctes : 1° Employer de courtes longueurs d'ondes, pour rétrécir les franges. 2° Augmenter l’'incohérence des vibrations incidentes en mettant l’objet dans l’image de la source au moyen du condensateur, et employer des sources polyphasiques non punctiformes. 3° Augmenter l'ouverture du système optique. 4 Peut être aussi faut-il éviter le monochromatisme, de façon à amener la neutralisation des franges les plus externes. C’est là une conclusion qui peut paraître paradoxale après les nombreuses recher- ches récentes sur la microscopie et la microphotographie en lumière monochromatique : mais il ne faut pas oublier que dans beaucoup de cas l’achromatisme assez imparfait de nos objectifs est peut être plus à craindre qu'une exagération des franges; malgré tout, une certaine réserve me paraît prudente vis-à-vis de beaucoup de structures obser- vées avec des objectifs très forts en lumière monochromatique. Emploi des franges de Becke pour la mise au point Si l'on utilise les franges de Becke pour l'étude des différences d’in- dices, réciproquement on peut s’en servir pour diagnostiquer une bonne mise au point dans une préparation. L'application peut en être faite en microphotographie; déjà utile pour la microphotographie en lumière blanche ordinaire l'emploi des franges de Becke pour la mise au point prend un réel intérêt dans l'ultra-violet. Nous renvoyons au chapitre consacré à ces derniers phénomènes pour les indications techniques à son sujet. 1. Ces questions de franges ont une importance considérable au point de vue de la physique cytologique. Beaucoup de détails d'organites microsco- piques incolores ne nous sont connus que par les franges qu'ils provoquent : cest dire la valeur qu'il faut ajouter aux descriptions de leur structure interne. CHAPITRE V Les phénomènes de franges et les variations de l'indice à l’intérieur de la fibre musculaire striée Les phénomènes des franges de Becke nous permettent de nous rendre compte de l'allure des variations de l'indice à l'intérieur de la fibre. L'observation peut se faire assez facilement sur des fibres à très larges stries, telles que les fibres des muscles des pinces ou des pattes chez des Crustacés (Crangon, Pagure, Ecrevisse). Elle doit nécessairement être accompagnée de repérages très précis à l’aide de la lumière polarisée, repérages effectués soit au moyen d'un oculaire à réticule, soit, ce qui est préférable, au moyen de corps étran- sers (poudre de charbon) semés directement sur la fibre. Ilest, bien entendu, également nécessaire d'immerger la fibre dans un liquide isotonique d'indice voisin du sien, pour annuler ou dimi- nuer les phénomènes de franges que pourraient provoquer des dénivel- lations de la surface. Résultats { In y a qu'un seul système de franges transversales de la fibre : il dépend de Z. On observe au niveau de Z trois franges contiguës : une blanche bordée de deux noires; les deux franges noires sont le plus souvent inégales. À mesure que la mise au point se relève, les deux franges noires s'écartent et la frange blanche s'étale. Au moyen de repérages on constate que Z correspond à la limite entre une des franges noires et la frange blanche ; la frange noire la plus distante de Z est la plus faible. Le système de franges s'inverse, bien entendu, pour un certain abaissement de la mise au point. Tout ceci concorde parfaitement ée — 135 — avec ce que nous établissons dans le chapitre théorique, relativement aux phénomènes de franges produites sur des discontinuités d'indices. Nous verrons un phénomène analogue dans ce chapitre de lultra- violet. I n’y à aucun système indépendant de franges autre que celui-ci, aucune frange en particulier subissant des déplacements discordants et venant par exemple croiser les premières. 3° En conséquence de ces deux premiers points, on peut conclure qu'il y a une discontinuité générale d'indices au niveau de Z, et qu'il n'y en a qu'à ce niveau. En particulier, 1l n’y a pas de discontinuité générale d'indices dans la région qui correspondrait à la limite de Q en lumière polarisée. Comme les propriétés réfractives sont différentes à ce niveau de ce qu’elles sont dans la région 1 (puisque l’une est biréfringente et l’autre non), on doit donc en conclure que la variation globale d'indices au passage de l’un à l'autre est progressive : ou que tout au moins s’il y a d’autres membranes transversales dans la fibre (M ou T par exemple) leurs indices ne peuvent différer des indices des substances adjacentes que de quantités notablement inférieures à la quatrième décimale. 4° L'indice du système de propriétés discontinues que représente Z est supérieur à celui des substances qui le bordent. On s’en assure faci- lement avec le procédé de la lumière oblique (la frange noire opposée à la direction de la lumière augmente). Divers points de ces phénomènes seront discutés dans le chape relatif aux images ultra-violettes, auquel nous renvoyons. VIT ReT ré EAN GRAMME NON AN MEME QUE i AOMA ITU { AIROMAN TP TUE 104 14 LUE É ALT E INT Lg | fe TT ON ATP {1 FH TE xry de ar 1 Lu qui res ON TU PRE AN ALIEN RO EE RS Le | À SR LP D A4 e L - a à à » RL ÿ k k nd A, ” Adi à EU j he = “ e CAT EN > é : + AL Ex, hu PAL 4 ARENA EES cfa lE M OE MRATLIM ME dès à LITE RIT AR ORRES l Lait DE UP COTE TT EN 0 al fs LOL L ho d'A SONT MA I ARNNRARRRAlT UNNETE CORTE va 13 PAT TIE A MEUL CAC MER NE du ITA TE L HAS CENTRE LUE PI QLTUME TC QE LR RNA MOTO EE ARLES EUTA NTLE IT | | > y IL 184 re LA ROUTE Wie METILE ULB Li 1 1 | Den. L AC OR AT TT ns Le Eten t Us QUE L'URL OUT LA SOMMLAL ST T À UM Frotoil alt HAMMAM io ] ] ] : F p ! HE? L 19° ! ù (ont Fi Î ét | LMFTTE. SR out LE ter Date LAURE LAN NN ORPI F de À 4 | AT FPE IE L CLS Te { L 1 Ua TOWN UNE EIL fan rh if CT TE (£ ii) FA (] | t L fetl sn LL f NIET VIe ir A, d 1 L Î LL | À Ni AL { M PE à LA Î L Q LA REAT EMI TIN £ ! JU fl ) ‘E A! 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D'après l'expression classique (Abbe, Lord Rayleigh) qui explicite le pouvoir séparateur d'un instrument d’optique en fonc- tion des principales caractéristiques du système, on à : e> > pute 2n sin « e étant la distance limite de séparation de deux points, À la longueur d'onde, » l'indice de réfraction du milieu supposé homogène réunis- sant l'objectif à l’objet, et « le demi-angle d'ouverture de l'objectif, — quantité e qu'il ya évidemment intérêtà rendrela plus petite possible; cette condition aboutit à augmenter l'ouverture numérique (7 sin «) de l'objectif, et à diminuer la longueur d'onde employée. Du premier point dérivent, comme on le sait, les objectifs à immersion homogène entrés maintenant dans la pratique courante, du second proviennent les importantes recherches de Kühler (1904) sur l’établissement d’une technique de microscopie ultra-violette. Je n'insiste point sur ces faits, aujourd'hui classiques, et je me — 138 — contente de renvoyer le lecteur désireux de trouver une revue d’ensem- ble sur la question de la microscopie ultra-violette, aux mémoires de Kühler et à l'ouvrage de Cotton et Mouton (1906). Je me contenterai de faire remarquer combien rares ont été jusqu'ici les applications histologiques de la méthode de Kôühler : le nombre des publications à ce sujet est excessivement restreint. Cette rareté tient évidemment à des causes multiples : le prix élevé des appareils, du matériel de travail, et des frais courants, l'obligation d'utiliser la photographie pour les observations, technique dont les difficultés et les longueurs dans ce cas particulier n'encouragent peut-être point les histologistes. Probablement faut-il ajouter aussi les difficultés d'inter- prétations des résultats, difficultés qui, comme nous allons le voir, ne sont pas négligeables (1). Dans le cas général d'un objet microscopique quelconque, l'emploi de l’ultra-violet a donc pour effet de reculer la limite inférieure de dimen- sions au delà de laquelle la forme et la structure de l’objet commencent à n'avoir plus de rapport avec les caractéristiques de l’image qu’on en obtient : en somme, de permettre de préciser à une approximation supérieure la structure géométrique de l’objet. Dans le sujet qui nous intéresse ici, la fibre musculaire striée, ces avantages prennent un intérêt très spécial : nous nous trouvons en effet dans un cas tout à fait particulier de la formation interférentielle des images, du fait que l'objet a une structure périodique ; la relation entre la structure réelle de l’objet et l’image devient alors particulièrement complexe. Il est à remarquer que la fibre musculaire striée possède à la fois une périodi- cité longitudinale (stries variées décrites par les auteurs) et une pério- dicité transversale (fibrillation), ce qui n’est pas fait pour simplifier le problème : c'est peut-être un des moins résolubles des matériaux cyto- logiques, en ce sens que c'est un de ceux dont les conditions favorisent au maximum les phénomènes interférentiels. L'ullra-viotet reculant la limite, pourrait permettre jusqu’à un certain point de se rendre compte si certaines des grosses stries visibles en lumière ordinaire sont ou non immédiatement décomposables en groupes d’autres stries un peu plus fines, comme on à pu le penser à priori d'après les nombreux éléments 4. A titre d'indication de bibliographie générale pour lhistologie en lumière ultra-violette, je signalerai, outre les travaux de Kôhler lui-même (1904) (où sont indiqués et figurés divers points très intéressants), et nos propres notes préliminaires (1909), les travaux de Dieck (1906) sur le tissu osseux : ceux de Grawitz et Gruneberg (1906) sur le sang ; enfin celui de Meigs (1908) sur la fibre musculaire, mémoire sur lequel nous reviendrons tout à l'heure. dd. nets — 139 — dits accessoires (N et ses composés, stries de Tourneux, M ete.) que les auteurs ont décrits dans divers types de muscles ; et si d'autre part la périodicité transversale montre également des harmoniques de plus en plus petites, comme le suppose la théorie d'Héidenhain. A un point de vue plus général, les radiations courtes pourraient donner en outre la possibilité de confirmer ou d'éliminer l'hypothèse que certains détails de la préparation n'ont pas d'existence figurée, mais sont de simples stries d’interférence : un contrôle de la réalité de ces détails dérivant évidemment du fait que dans des comparaisons du même objet en lumière ordinaire et en lumière ultra-violette, leurs images se montrent de dimensions indépendantes de la longueur d'onde employée. En dernier lieu, un point tout à fait intéressant résulte de ce que les radiations employées dans le dispositif Kühler (que nous avons utilisé) sont Cd 17 (2753) ou Mg (280), raies qui coïncident avec les bandes générales d'absorption des albuminoïdes (292-262 Dhéré), il serait done possible de retirer des résultats quelques renseignements complé- tant nos études précédentes sur l'absorption et sur la localisation de di- vers éléments de la fibre. Ces indications sont à notre point de vue beau- coup plus importantes que des différenciations de détails. Malheureusement, comme nous le verrons, à côté de ces avantages incontestables se trouvent divers désavantages qui rendent l'interpré- tation des faits extrêmement délicate et empèchent peut-être de tirer de cette intéressante méthode tout le bénéfice qu'on en pourrait espérer. IL. Technique. — Nous avons eu l'heureuse chance de pouvoir uti- liser au Collège de France l'installation complète de microscopie ultra- violette éditée par la maison Zeiss d’après Kôühler et von Rohr, beau dispositif que M. le professeur F. Franck a eu la très grande complai- sance de mettre à notre disposition dans son laboratoire; qu'il nous soit permis de lui en exprimer ici notre très sincère reconnaissance. Les documents de ce travail ont été recueillis en collaboration avec Mie Chevroton, préparateur au Laboratoire, dont la compétence pho- tographique est bien connue, et à l'extrême obligeance de qui je me plais à rendre hommage. L'appareil utilisé étant exactement celui déjà décrit par Kühler, nous en résumerons très rapidement la description, et nous n'insisterons que sur les détails de technique nouveaux que nous avons été amenés à introduire dans les manipulations. a) Source. — La source est l’étincelle d’un excitateur à électrodes de Mg ou de Cd, en dérivation sur une batterie de huit condensateurs er de capacité totale de 0,016 Mfds. L'ensemble est alimenté par le circuit d'un transformateur fournissant de l’alternatif de 8.000 volts sur 2 à à ampères. b) Sélection des radiations. — Les rayons issus de la source sont repris par un collimateur à lentille de quartz, qui les envoie sur un train de prismes, également en quartz, dispersant le faisceau : en somme cette partie de l'appareil est un monochromateur analogue à ceux utilisés usuellement, mais à pièces de quartz. Tout cet ensemble est disposé dans un plan horizontal. La radiation monochromatique choisie (Mg 280 ou Cd 275) et repérée au moyen d’un écran fluores- cent, est reprise par une dernière lentille qui fournit une image réelle de la source pour ce , et finalement redressée verticalement par un prisme à réflexion totale qui l'envoie dans le condensateur du micro- scope. c) Microscope. — Tous les systèmes optiques du microscope, bien entendu, sont en quartz. Nous avons employé le condensateur à trois lentilles, l'objectif à immersion ayant 2 mm. 5 de distance focale, d'ou- verture numérique 0,85, ce qui fait un pouvoir résolvant, relative- ment à l'objectif à sec parfait, de 1,70; je rappelle que ce rapport est celui des valeurs-limites de séparation e, et e de l'objectif à sec idéal d’une part, d'ouverture numérique NO, = 4 fonctionnant avec lo = 5825 environ, et d'autre part de l'objectif étudié fonctionnant à A et d'ouverture NO,, soit par conséquent : eo X0N0% Ex 4 2xNOo : | ; : 575.0,85 1.70 ans 1e Cas HE RE ES [AUR dans 1e Cas PI esen 975.1 , Pour les objectifs à immersion homogène ordinaire, d'ouverture 1,30, le même rapport serait par exemple : 575.1.30 | Er Ee L—= 1,30. O1D. 1 En conséquence le rapport des valeurs-limites de séparation entre notre objectif à ultra-violet de 0,85 et un objectif à immersion homo- sène de 1,30 serait : ce qui signifie que l'objectif en quartz pourrait théoriquement séparer — 141 — des détails 1,3 fois linéairement plus petits qu'un objectif à immer- sion ordinaire dans les conditions usuelles. Le liquide à immersion est une solution à base de glycérine d'in- dice N, = 1,456. D'autre part, le quartz fondu que l’on emploie pour les objectifs, les oculaires et les lames à préparation, a, d’après Trommsdortf, des indices N, = 1,458 et N,,, — 1,496 : la solution gly- cérinée préconisée par Kôühler à probablement une dispersion sensi- blement analogue. L'immersion est bien entendu, réalisée à la fois entre le condensateur et la préparation, celle-ci et l'objectif, et le même liquide à immersion est employé pour le montage de la prépa- ration entre ses deux lamelles de quartz amorphe ou de verre UV. Nous avons employé les deux oculaires à projection n° 7 et n° 10 qui donnent une image réelle de la préparation sur le châssis photo- graphique à 25 cm. environ du niveau de l'oculaire. d) Technique photographique. — La mise au point photographique se fait comme on le sait avec le chercheur fluorescent de Soret. C'est une opération assez mal commode, étant donné le peu de précision des images obtenues de la sorte. On en est réduit à prendre une mise au point approximative. et à faire une série de clichés en déréglant la mise au point par petites quantités dans les deux sens et en comptant sur le hasard pour atteindre la mise au point exacte. Cependant les variations de mise au point sont suffisamment considérables pour un faible déplacement, par suite la petitesse du }, pour qu’il soit nécessaire de ne décaler la vis micrométrique que par très petites quantités avec. une grande prudence ; bien souvent l’on constate à la fin de la série de clichés que la région de bonne mise au point est malencontreusement tombée entre deux clichés successifs, voir même en dehors de la série. Nous avons pu souvent restreindre le champ de recherches en utili- sant les franges de Becke, soit à l’oculaire fluorescent pour obtenir directement la mise au point plus exacte, soit sur les clichés eux- mêmes pour calculer une rectification de cette mise au point; sien effet nous faisons un premier cliché légèrement au-dessus de la bonne mise au point, la vis micrométrique étant à une cote X;,, un second cliché légèrement au-dessous et de cote X, et que dans ces clichés les largeur des franges de Becke supérieures et inférieures du détail inté- . a . . > ressant soient dans un rapport —— , la mise au point exacte X, sera b sensiblement voisine de la cote : > aXb + bXa ON 2 7 ; a+b cela résulte de la théorie que nous avons donnée dans la seconde partie, en y introduisant toutefois l’approximation de considérer les franges de Becke supérieures et inférieures comme très voisines de la symétrie par rapport au plan d’exacte mise au point. Il serait d’ail- leurs possible d'introduire un coefficient de correction, si l’on connais- sait approximativement la différencé d'indices au voisinage de la limite, par un calcul d’asymétrie analogue à celui que nous avons donné dans la seconde partie. Cette différence d'indices pour des muscles, assez fortement déshydraté par l'hypertonie de la glycérine, est voisine de Nuscle — Ngiyeérine = 1,91 — 1,46 = 0,05 pour le spectre visible. Ce procédé réduit en tout cas considérablement la zône d'indécision. On pourrait également employer un châssis incliné sur l'axe optique pour déterminer la position d'exacte mise au point. e) Préparations. — Les préparations élaient des dissociations mon- tées dans la glycérine servant à l'immersion, et intercalées entre deux petites lamelles de quartz amorphe ou de verre UV. L'ensemble étant luté sur un porte-objet spécial à centre perforé imaginé par Mlle Che- vroton, permettant de transporter facilement tout le système et d’utili- ser la même préparation dans les diverses comparaisons avec la lumière ordinaire et la lumière polarisée. Nous avions préféré comme médium de montage la solution glycérinée Zeiss, fortement hypertonique, aux solutions aqueuses salines, dont l'indice beaucoup trop faible (1,34 envi- ron) nous eût fait perdre une bonne part des bénéfices de notre ouverture numérique. Dans l’état actuel de nos connaissances l'inconvénient résul- tant de l'hypertonie du médium ne peut être évité : les liquides permet- tant d'obtenir une solution isotonique d'indice 1,46 n'étant guère trans- parents pour ces radiations. EKE. Bibliographie, — Le premier travail où il est fait mention de l'emploi des radiations ultra-violettes pour la fibre musculaire est à notre connaissance, celui de Meigs (1908) sur les muscles alaires de la Mouche. Meigs a tenté une comparaison fort intéressante, entre des fibres fraîches et des fibres colorées par les procédés usuels, mettant en évidence diverses perturbations qui résultent de ceux-ci. Nous n'in- sisterons pas sur cette comparaison, qui est en dehors de notre sujet. el nous n'envisagerons du mémoire de Meigs que la partie relative à l'ultra-violet et aux images des fibres non colorées obtenues par cette technique. Malheureusement, Meigs est extrêmement sobre sur les procédés employés par lui pour ses photographies, el sur son dispo- sitif d'ultra-violet : « In the observation of my specimen I have been ET | — 145 — very much helped by having photographs taken of them by ultra- violet light ». Aucune indication de longueur d'onde, ni même de radiations sélectionnées. La seule indication précise est la suivante : « the photographs, on wich all the details of the observations are based, are the work of D' Kühler, who devoted many hours of his valuable time and the facilities at the disposal of the Zeiss works to their production ».Ilest done probable que c’est le dispositif de Kühler lui-même qui a élé employé, mais cette incertitude est regrettable, étant donné que certaines des photographies sont très remarquables et pourraient donner des interprétations intéressantes. Les préparations non colorées de Meigs étaient montées, soit dans NaCI à 0,7 0/0, soit dans un mélange à parties égales de blanc d'œuf et de NaCI à 2 0/0. Les photographies les plus intéressantes à notre point de vue sont les figures 1 et 2 de la planche |, qui représentent des « sarcostyles » de Mouche étaiés au repos. Nous laissons en effet de côté pour le moment les aspects de contraction et leur théorie. Voici à peu près textuellement les passages de la description correspondant à ces figures : Le sarcostyle est traversé à intervalles de 3 # par des lignes sombres bien marquées (1). Au milieu de l'intervalle de deux de ces lignes sombres, une Jigne beaucoup plus faible est quelquefois perceptible (marquée M + L] sur les photographies). Il est à noter que sur l'un ou l’autre côté de la ligne la plus sombre, une ligne brillante appa- rait quelquefois, mais d'apparence irrégulière (2). Il y a des cas où elle est invisible, et elle est très variable d’étendue et d'éclat : ces faits, en relation avec celui que la ligne brillante apparaît sur un côté seulement de la ligne sombre, justifient pleinement l'hypo- thèse que cette ligne brillante n'est pas l'indication d’une troisième substance du sarcostyle, mais probablement celle d’une réflexion à la surface de contact entre la substance de la ligne sombre et la sub- stance du sarcostyle. Aux observations microscopiques directes (3) on met en évidence que si le tube du microscope est relevé progressive- ment au-dessus du point où le sarcostyle est au foyer, le sarcostyle apparait ordinairement, d'abord comme un corps beancoup plus brillant que le médium environnant, traversé par d'étroites lignes 4. Ce sont les stries Z. 2. Ce sont évidemment les franges de Becke, sur lesquelles nous insiste- rons plus loin. 3. En ultra-violet monochromatique, à l'oculaire de Soret, ou en lumière blanche sans sélection de radiations? Ce mémoire est très sommaire au point de vue des indications techniques. — 144 — brillantes, et bordé de lignes sombres dans le médium avoisinant les bords. Cette apparence se maintient jusqu à un point pour lequel les étroites lignes brillantes deviennent brusquement plus sombres que le reste du sarcostyle, et, inversement, les zûnes sombres marginales devien- nent brillantes (1). Meigs convient d'appeler J cette ligne brillante bor- dant la strie Z, et 2 celle bordant M. L'examen du muscle frais montre l'existence d'au plus trois substances différentes dans le sarcostyle, d'abord, celle des bandes Q, qui occupe au moins les 9/10 et probable- ment plus exactement les 19/20 du volume total du sarcomère, ensuite, la substance des disques Z, enfin celles des lignes M. Les apparences de Jet À correspondent exactement à celles que l'on voit quand une aiguille de verre est examinée dans l'eau à un faible grossissement, et ne donnent aucune indication évidente sur l'existence des substances additionnelles. Meigs ayant convenu d'appeler J cette strie brillante, admet donc consciemment l'identification du disque clair des auteurs à une frange de réflexion totale, et considère comme Q tout l'intervalle compris entre deux Z successifs (M excepté) (2). Le malheur est que l’on ne sait pas dans cette partie du mémoire de Meigs qu'il s’agit de lumière blanche, de lumière ultra-violette sélectionnée, ou des deux. Je rappelle qu'en lumière blanche, et nous l'avons indiqué dans une partie précédente, on peut faire apparaître des franges de Becke sur les bords de la mem- brane Z, mais ces franges sont parfaitement indépendantes de l'exis- tence de disques | : ou, ce qui revient au même, le disque clair des auteurs est bien une réalité et le disque sombre Q n'occupe pas du tout l'intervalle complet entre deux Z. Dans tous les cas, et même dans les muscles thoraciques d'insectes, où la striation n’a pas toujours la belle netteté qu’elle présente dans leurs patles par exemple, il y a bien dans le segment musculaire deux régions différentes, et le chapitre précédent sur l'absorption en donne une preuve de plus : s'il n’y avail pas de différenciation d’une région Q bordée de deux régions diffé- rentes, l’absorption n'aurait pas donné des résultats dissemblables dans les spectrogrammes en lumière polarisée et en lumière naturelle. L'étude de la fibre en lumière polarisée montre d’ailleurs à Meigs un fait que nous avons indiqué également (1909) et que l'on trouvera 1. Toul ceci est évidemment relalif à des franges de Becke el se com- prend sans aucune difficulté après le chapitre théorique que nous avons donné dans la seconde partie. 2. Meigs insiste encore sur celte opinion dans sa comparaison des muscles frais el colorés, où il considère que l'apparition de J dans ceux-ci est le résultat des altérations produites par les réactifs, \ HAE. — discuté dans la partie spéciale relative à la biréfringence, c'est que la biréfringence n’est pas uniforme dans le « segment », de la fibre striée, et qu'il y a bien dans le milieu du segment une région qui a des propriétés optiques différentes des bords du même segment au voisi- nage de Z. La nomenclature de Meigs ne paraît donc pas coïncider du tout avec les données classiques et les nôtres, par l'extension qu’elle donne à la bande sombre. Tout ce que l'on peut donc tirer du mémoire de Meigs au point de vue des réactions de la striation en lumière ultra-violette, c'est que : 1° les stries Z et des stries M apparaissent en sombre, et qu'il n’y a point de différenciations d'absorption sensibles dans les espaces com- pris entre un Z et un M successif, pour le } inconnu que Meigs a employé ; 2° des phénomènes optiques spéciaux produisent des inver- sions de stries (voir la figure 2 de la planche I de Meigs, où c'est parti- culièrement net pour Z) qui de sombres deviennent claires lorsque la mise au point change ; ils produisent aussi des stries blanches dans le voisinage de Z et de M. Une note préliminaire de Chevreton et Viès (1909) où cette fois les constantes optiques sont indiquées, confirme, complète ou rectifie diverses indications de Meigs pour les } 280 et 275. Cette note donne en outre une courte explication des phénomènes d’inversion, par l'existence de maxima et de minima de franges très voisins de l’objet, et arrivant à noyer celui-ci. Il est à noter que quelques-unes des photo- graphies que nous avons présentées, à cette occasion, à la Société de Biologie ont été communiquées au docteur Kühler lui-même qui a bien voulu les trouver réussies et intéressantes. IV. Résultats. — Matériel. — Nousavonsemployécomme matériel desfibres musculaires de l'intestin terminaldel'Ecrevisse(Asfacus luvia - tilis) et des pattes de la Mouche (Musca domestica) ; ces éléments sont, comme on le sait, caractérisés par leur striation très large et bien décom- posable. Résultats. — a) Aspect général(pl. HE, IV). dans leur ensemble comme fortement plus sombres quele fond du champ ; il y à à leur niveau une absorption générale très nette et très intense, qui n’a d'ailleurs rien pour nous surprendre étant donné le > em- ployé (il tombe dans les bandes générales des albuminoïdes). Les noyaux, qui apparaissent dans laxe des fibres pour les pattes de Mouche et sur leurs bords pour l'intestin d’Ecrevisse, ont une absorp- tion encore beaucoup plus intense, et, dans la Mouche en particulier, se projettent en noir sur le reste de la fibre. Nous reviendrons plus loin sur l'interprétation de ces aspects d’absorption. Dans la Mouche, la Vlès 410 Les fibres se présentent région axiale où se trouvent les noyaux présente souvent un aspect grossièrement granuleux et irrégulier, qui est peut-être la projection de la colonne sarcoplasmique centrale. Les bords des fibres, outre les franges de Becke marginales assez intenses et de diverses natures sur lesquelles nous reviendrons égale- ment plus loin, présentent des dénivellations qu'il est important de considérer pour élucider le rôle de la réflexion totale. Ces dénivellations dues, soit à des états de relâchement ou de contraction différents, soit à l’action hypertonique du médium, sont de trois sortes (fig. 32 à) : {° La fibre peut être ren/lee en sortes d'anticlinaux successifs, le fond de l’espace séparant deux anticlinaux voisins étant occupé par une strie très sombre, que des repérages comparatifs très précis d’une même préparation en lumière blanche naturelle ou polarisée et en ultra- violet nous ont montré correspondre à Z. Le renflement porte donc sur le milieu du segment musculaire, et Z en représente la région la plus étroite. 1 FRESSrSS L 2 at Oh s ESS Fig. 32 b. — Schéma des dénivellations des bords des fibres striées. segment renflé ; 2. segment déprimé ; 3, segment à dépression médiane, à dénivellation double. 1 Lu 2 Le bord de la fibre peut être déprimé en synclinaux successifs, la strie Z obscure étant comprise entre deux dépressions voisines ; Z repré- sente alors la région la plus large du segment musculaire. 3 Le bord de la fibre peut présenter des dénivellations plus com- plexes : un renflement entre deux Z, interrompu au milieu par une petite dépression, un anticlinal dont la charnière serait affaissée. Cette dépression médiane correspond à peu près à la région Q des prépara- tions en lumière blanche. I est infiniment probable que les dénivellations observées sur le profil d'une fibre correspondent à des dénivellatiens analogues sur la surface regardant l'objectif. RTS = b) Striation. — Comme nous venons de le dire, nous avons établi les homologies de nos stries par repérages comparatifs d’un même point d'une préparation par les différents procédés optiques que nous avions à notre disposition. Les chances d'erreurs de notation sont donc sensiblement éliminées. La fibre musculaire présente, en lumière monochromatique de 1 = 280 ou 2%5, une structure de périodicité longitudinale com pa- rable à celle qu'elle offre en lumière blanche ordinaire. L'élément le plus apparent est Z. Lorsque les conditions de mise au point sont bien remplies (ce dont on peut s'assurer par l'approche des minima des franges de Becke sur les bords de la fibre) (1), Z se présente en sombre ; cette strie est souvent sinueuse, quelquefois aussi granuleuse et accom- pagnée sur ses deux faces de granulations irrégulières, A vrai dire, malgré que certains auteurs aient signalé des granulations dans cette région de fibres d’'Insectes (pour des préparations faites par les techni- ques usuelles), j'hésiterais à me prononcer sur la réalité histologique et la signification de cet aspect. L'intervalle séparant deux Z successifs présente en général un aspect assez uniforme avec très peu de différenciations d'absorption, ainsi que Meigs l'avait déjà remarqué. Nous en concluerons, non que le disque Q s'étend d'un Z à l’autre comme le veut cet auteur, mais que la substance absorbant } 280-275 est à peu près uniformément répartie dans le « segment », et qu'elle ne correspond point par consé- quent exclusivement au disque Q tel qu'on peut le définir en lumière blanche naturelle où polarisée. 1. Il est essentiel en effet de noter, pour la théorie des franges de Becke, que d’une manière générale la mise au point exacte de la strialion ne cor- respond pas nécessairement à la mise au point de la fibre : celle-ci étant un cylindre à section plus ou moins aplalie perpendiculairement à l'axe du microscope, sera au point, c'est-à-dire aura des franges de Becke minima sur ses bords, lorsque le plan focal de l'objectif renfermera l'axe de symé- trie de la fibre : la striation au contraire sera au point lorsque le plan focal sera approximaltivement tangent à la surface de la fibre regardant l’objec- tif, c'est-à-dire lorsque les bords de la fibre auront encore des franges de Becke supérieures. On se rend facilement compte de tout cela en envisa- geant une fibre inclinée sur le plan focal, ou se projeltant sur un châssis photographique incliné, de telle sorte que les bords de la fibre possèdent à une extrémilé du champ les franges de Becke supérieures, à l'autre exlré- mité des franges de Becke inférieures : en suivant les variations de mise au point sur cette fibre, on constate que la région de mise au point exacte de striation de la fibre se trouve décalée vers la première extrémité de la fibre par rapport au minimum des franges de Becke sur les bords de celle-ci. Ces faits quoique dépendant évidemment comme dimensions du À employé, sont vrais aussi bien en lumière blanche qu'en ultra-violet, — 148 — Malgré son uniformité le segment de Z à Z présente souvent de légères différenciations, qui soulèvent des problèmes assez complexes. Les disques clairs L'ont-ils une existence à ce 2? On a vu plus haut l'opinion très catégorique de Meigs, qui les homologue à des franges de réflexion totale. Dans nos photogrammes et mème pour les régions de ceux-ci parais- sant très près d'une mise au point exacte, il y a presque toujours des deux côtés d'une strie sombre Z, de légères différenciations un peu plus claires que le reste du segment. Ces bandes claires sont souvent bordées du côté opposé à Z, par une assez fine bordure plus sombre, quelquefois un peu granuleuse. Tout cela, évidemment, ressemble beaucoup à une description de franges de Becke : ombre géométrique ou frange noire centrale, franges blanches de bordure, franges noires externes. L'analogie s’accentue encore du fait que dans certaines régions des préparations, tout cet ensemble de zûnes sombres et brillantes devient fortement asymétrique par rapport à Z : d’un côté de Z, forte zône blanche, avec faible bordure sombre extrême; de l’autre côté, zône blanche assez réduite, mais avec forte bordure sombre externe. Au point que cet ensemble peut faire illusion, et paraître une inversion de la striation : il semble que l’on ait Z en clair, bordé de deux zônes sombres. Or, cet aspect correspond le plus souvent aux dénivellations du troisième ordre dont nous avons parlé plus haut (dénivellations doubles) et il est facile en se reportant aux bords la fibre de constater que la prétendue membrane Z inversée est décalée sur le côté de la position normale qu'elle devrait occuper, et que le Z véritable corres- pond à l’une des bordures sombres de la frange blanche équivoque (et plus précisément à l'intersection de la bordure sombre et de la frange blanche)(fig. 33); tout se passe dans ces dénivellations comme si l’un des flancs du creux au fond duquel se trouve Z, était éclairé, et l’autre flanc assombri. Cet aspect se comprend facilement par la théorie des franges. Le rayon lumineux n’est pas parallèle à l'axe optique du microscope, et les deux flancs en regard d'une dénivellation présentent à ce rayon deux combinaisons d'azimuths très différents des disconti- nuités d'indices (fibre-liquide, et liquide-fibre), que nous avons envisa- gées dans le chapitre théorique. Bien entendu, un écart de mise au point accentue ce phénomène, les franges arrivant alors à noyer la strie elle-même et pouvant subsister seule (1). 1. C'est ce fait que nous avons signalé dans notre préliminaire. Cette disparition de Z noyé par la frange blanche qui lui est adjacente existe — 149 — Si la chose est exacte, nous devons retrouver pour la dénivellation médiane correspondant à Q4, un aspect analogue : c’est ce qui se pro- duit en effet. Nous avons signalé, dans notre note préliminaire l'exis- tence vers la région QA d’une zône pâle très instable, que nous donnions comme probablement due à des réflexions sur une dénivellation hypo- D UON \ 110 ! / i 7 pa fi i LR / 4 LA ; b, PA fn fre Fig. 33. — Schéma des rapports des zônes sombres et brillantes avec les stries et les dénivellations de la fibre. fn, fn,, franges noires, fb,, fb,, franges blanches. thétique, et que nous rapprochions des phénomènes de réflexion indi- qués par la lumière polarisée pour la même région. Meigs, sur un des côtés de la strie sombre qu’il appelle M, distingue une strie claire asymétrique. | Une étude approfondie de la région Q4 sur nos photogrammes montre qu'ils possèdent bien à ce niveau, comme le matériel de Meigs, une association d'une région sombre et d’une frange blanche ; seulement, si l’on effectue des repérages précis au moyen de la position des mem- branes Z rectifiée comme nous venons de l'indiquer, on constate que le milieu du segment réel ne coïncide pas exactement avec la strie noire, mais tombe à l'intersection de celle-ci et de la frange blanche, et que ces deux franges, noire et blanche, représentent chacune un des flancs de la dénivellation médiane du segment (1). Nous avons donc encore affaire ici à des franges de Becke. aussi dans d’autres types de dénivellation, mais dans tous les cas avec un écart de mise au point. On remarque très bien cet écart dans les photogra- phies de Meigs, en suivant les inversions des franges de Becke des bords de la fibre. 4. Cela, évidemment, ne tend pas à dire que M n'existe pas dans les pré- parations de Meigs, qui sont d'un matériel différent des nôtres, mais il serait curieux de faire des repérages analogues sur ses propres clichés. Il est intéressant de rechercher ce que deviennent ces aspects pour les diverses sortes de dénivellations de la fibre. Or, dans le type de dénivellation où le segment est uniformément renflé, sans dépression médiate, nous n'avons pas trouvé de différenciation au niveau de Q#; il ne paraît guère y en avoir non plus dans le type à segment déprimé qui représente la fibre au maximum de relâchement. Il nous semble donc que nous puissions conclure que pour notre matériel (surtout les pattes de Mouche) et pour notre À (275-280), il n'existe pas de diffé- renciations d'absorption au niveau de Q4,etque les aspects s’y montrant dérivent des franges formées sur des dénivellations périphériques. Pour les pseudo-régions [, la chose est moins nette. Il est hors de doute, comme nous l'avons montré plus haut, que les franges de Becke jouent un rôle très important dans les aspects produits à ce niveau. Mais n’y a-t-il que des franges de Becke”? C’est une question très déli- cate, et pour laquelle on ne peut répondre qu'avec toutes réserves; lorsqu'on examine une même région d’une préparation à travers une série de photogrammes pris avec des mises au point variables, et que l’on suit la diminution des franges de Becke à l'approche de la mise au point exacte, on a quelquefois l'impression que quelque chose subsiste à la disparition des franges. Sont-ce des franges sous-jacentes ou une diminution d'absorption ? La chose ne me paraît pas possible à décider dans l'état actuel de nos recherches. En tout cas les granulations fré- quentes que montrent ces clichés dans cette région autorisent peut-être à dire que le segment ne se comporte pas comme absolument homo- gène d'un bout à l’autre pour ce À et que le centre du segment est peut-être différent de ses bords. Les personnes qui ont travaillé par elles-mêmes la photographie ultra-violette comprendront, sans que nous insistions, les raisons de l’extrème réserve que nous nous impo- sons dans ces sujets. Un point très important à signaler est, dans les fibres de pattes de Mouche, la remarquable périodicité transversale que l'on voit sur quelques clichés. Il semble que lon ait affaire à une belle fibrillation, particulièrement nette dans les régions médianes des segments. Quel- quefois ces pseudo-fibrilles traversent plusieurs segments à la file, se continuant par-dessus les Z,et présentant des deux côtés de ceux-ci les régions blanches dont nous avons parlé. Mais je n'ai aucune confiance dans la réalité histologique de ces pseudo-fibrilles ; il est à remarquer combien elles sont régulières, distinctes l'une de l'autre, combien elles paraissent égales les unes aux autres en épaisseur, même si l'on com- pare les bords d'une fibre à son centre. Or dans ce cas, par suite de la structure cylindroïde de la fibre, les fibrilles du bord devraient se pré- Te 07 — 151 — senter en projection dans le plan focal comme très différentes de celles du centre. Dans les régions tourmentées des préparations, les pseudo- fibrilles conservent leur belle netteté, et, si elles ne sont plus réguliè- rement parallèles et si l’on en voit dans certains groupes qui se dicho- tomisent, elles sont loin de présenter les croisements irréguliers et les chevauchements que l’on à coutume de voir soit dans les colonnettes, soit dans les fibrilles des dissociations des pattes de Mouche. Entin, dernier caractère très important, elles ont leur maximum de netteté lorsque le plan focal est situé au-dessous de l'axe de la fibre, ainsi qu’on peut le mettre en évidence par les franges de Becké des bords de celle-ci (Ce bord à une large frange blanche externe dans ces régions, ce qui signifie, la fibre ayant un indice plus fort que la glycérine, que le plan focal est dans la nappe de franges inférieures pl. I). Toutes ces considérations font que ces pseudo-fibrilles doivent être regardées sans presque aucune hésitalion, comme des franges d’inter- férence. Certes, il est bien certain que leur présence relève d'une struc- ture périodique fondamentale ; mais nous ne pouvons pour le moment en tirer aucune donnée histologique sur les caractéristiques de la pério- dicité transversale qui les produit et en particulier sur la valeur de sa période. Peut-être s'agit-il des fibrilles moléculaires d'Heidenhain, peut-être s'agit-il simplement des colonnettes que l’on connaît dans les fibres de pattes de Mouche, peut-être s'agit-il de tout autre chose, ce sont, à l'heure actuelle, de pures hypothèses sans aucun fondement. C. Interprétation. — Tout cela fait beaucoup de points d'interro- gation, et le nombre de résultats certains est extrèmement petit. Voici quels sont ces résultats : 1° Les fibres musculaires striées que nous avons étudiées présentent pour À 280-275, une périodicité longitudinale dont la « période fondamentale » a une longueur comparable à celle qu’elles présentent en lumière blanche de } 575% environ. Des mesures comparatives faites sur de mêmes régions avec ces deux À montrent que les différences d'un même segment dans les deux cas sont inférieures à 5 0/0, c'est-à-dire de l’ordre des erreurs de mesure. Ceci démontre à l'évidence, sans qu'il soit besoin d'’insister, que la dite période fondamentale de Z à Z dépend bien d’un substratum réel, l'emploi de deux À variant de simple au double devant, en cas d’origine interférentielle amener corrélative- ment une variation du mème ordre de la période en question. 2° La fibre absorbe d'une manière à peu près uniforme les } 280- 2235. Ceci est presque évident a priori, ce À tombant dans les bandes générales des albuminoïdes. Tout ce qu'on peut en déduire, c'est qu'il mr n'y a peut-être pas « surconcentration » de radicaux absorbant ces ban- des dans le milieu du segment. 3° Deux sortes de corps dans la fibre ont une réaction différente, les stries Z et les noyaux. Pour les stries Z, la réaction sombre qu'ils donnent, lorsqu'ils sont au point, dérive-t-elle de l'absorption ou seulement de l'absence de tra- versée par les rayons lumineux du fait que ceux-ci subissent des réflexions à leur surface? Il est très difficile de le dire. Il est certain que la strie Z se trouve être pour ce À comme pour les autres, d’un indice différent de celui des régions adjacentes, ainsi que le montrent les franges de ses bords, et il est probable que cet indice est supérieur, tout au moins pour les conditions où se trouvent les fibres dans nos préparations. Ce sont des indications qui permettent de penser, mais avec toutes les réserves possibles, que les pertes par réflexion sont peut-être moins importantes que les pertes par absorption. L'absorption intense des noyaux est très intéressante, et comme on le sait, n'est pas spéciale à la fibre musculaire. Il est curieux de remar- quer, dans certaines photographies, que ces noyaux paraissent avoir une frange blanche externe lorsque la mise au point est sensiblement au-dessus d'eux, ce qui laisserait croire que dans les conditions où nous nous trouvons, ces noyaux ont peut-être une couche périphé- rique d'indice inférieur au sarcoplasme environnant. Ce point est tout à fait curieux étant donné la grande concentration moléculaire qui provoque leur absorption (1). 49 La fibre possède un système de périodicité transversale, sans qu'il soit possible pour ce À de préciser la période de ce système (il est pos- sible que ce soient les colonnettes bien connues dans les fibres de pattes d'insectes, qui représentent cette périodicité, mais ce n'est pas démon- trable directement). d). Conclusions. — Comme on le voit, la grande difficulté de la technique ultra-violette réside dans l'interprétation des phénomènes observés, interprétation qui demande les réserves les plus extrêmes et la prudence la plus méticuleuse. Nous avons ici sans aucun doute une 1. Ce fait que l'indice du noyau est inférieur à celui du cytoplasme n'est pas spécial à la fibre musculaire, ni aux petits à : nous l’avons retrouvé pour le spectre visible dans des noyaux d'œufs à l’état de repos, des amibes, etc. Il est contraire aux opinions courantes des histologistes, mais sur quelles méthodes d'observations sont appuyées celles-ci? — Il est curieux de rap- procher de ce fait celui signalé par Lyon (Archiv. für Entiwickelungs Mechanil: 1907) : la densité du noyau paraît inférieure à celle du cytoplasme (expériences de centrifugation des œufs d’oursins). pes, =. ele exagération de phénomènes parasites d'interférence particulièrement intéressante en présence de la petilesse du À employé, petitesse qui aurait au moins pour effet de diminuer l'importance des phénomènes de diffraction (1). En nous reportant à une partie précédente de ce travail, relative à la structure des franges des milieux optiques, nous voyons qu'il y à lieu de se demander si la cause de cette exagération n'est pas dans le monochromatisme. Il est certain que le monochro- malisme à de grands avantages, par les conditions toutes spéciales qu'il donne &u point de vue du calcul des objectifs, il est certain que l'on peut arriver par lui à un aplanétisme tout à fait remarquable, que l'on aurait du mal à obtenir par les systèmes optiques polychromati- ques dans lesquels les conditions d’achromatisme ne peuvent maté- riellement pas être remplies rigoureusement. Mais cet avantage n’en- traîne-t-il pas des désavantages imprévus, et la peur d'un mal ne nous fait-elle pas tomber dans le pire? Il serait extrêmement intéressant, pour mettre au point ces importantes questions, de combiner un dispo- sitif de microscopie ultra-violette, à objectif de correction moins par- faite mais moyenne pour un petit groupe de radiations ultra-violettes, etemployant si possible une source moins punctiforme et de phases peut- être moins cohérentes qu'une étincelle: conditions telles qu’on pourrait les établir, par exemple, dans un dispositif où la source serait un arcau mercure, et où un écran du genre des écrans de Wood Kalahne, ne laisserait filtrer du faisceau lumineux qu'une certaine région du spectre ultra-violet. Dans l’état actuel de nos connaissances, ces conditions ne seraient pas impossibles à réaliser, et il serait intéressant qu'on les tentät, pour voir si elles ne renferment point la minime indication de perfectionnement qui permettrait de tirer de la belle technique de Kühler tout l’admirable parti qu'on est en droit d’en espérer. 1. Voir à ce sujet les diatomées reproduites dans les mémoires de Dierck : les franges d'interférence y sont superbes. CHAPITRE II Diffraction Les réseaux musculaires : spectres de diffraction produits par les fibres striées Historique. — Ranvier (1874-1880) a montré le premier que les fibres musculaires striées, employées en guise de réseaux, donnent des spectres de diffraction très remarquables, Il à tiré de ce phénomène d'ingénieuses applications à l'étude de la contraction musculaire, dans deux expériences fondamentales qui tendent à démontrer l’inexistence du stade homogène décrit par Merkel dans la striation d'un muscle en train de se contracter. Voici un résumé de ces deux expériences : Ranvier opère sur le couturier de la Grenouille, qu'il détache soi- gneusement de ses deux insertions en évitant autant que possible de léser les fibres elles-mêmes. Le muscle, rattaché par ses deux extrémités à deux bornes dépendant du circuit excitateur, est en état de tension lâche, de façon à réaliser une sorte de dispositif de contraction isomé- trique. L'ensemble de l'appareil est placé au fond d’une chambre dont les volets sont mi-clos, délimitant un faisceau lumineux qui est reçu par la préparation, et l'observateur, placé en arrière du muscle, repère à l’œil les spectres de diffraction. Lorsque le muscle se contracte à la fermeture du courant, Ranvier constate que les spectres symétriques s'écartent jusqu'à une position donnée, où ils demeurent tant que dure l’état de contraction; lorsque cet état cesse, les spectres se rapprochent et reviennent à leurs positions primitives. Du fait que les spectres s'écartent, Ranvier conclut que les stries se rapprochent ; du fait qu'il les observe d’une manière continue avant, pendant et après la contrac- ion, il admet que la striation n’a point subi de modifications pendant toute la variation de ces états physiologiques, et en particulier qu'il n'existe point de stade homogène où la striation disparaît comme le veut Merkel. 2 DR SC — 155 — Dans une seconde expérience, le muscle est exactement tendu entre les bornes, de façon à empêcher toute déformation pendant la contrac- tion. A l'excitation, Ranvier constate que les spectres demeurent inva- riables, il en conclut que la striation a gardé la même valeur pendant toute l'opération et ne s’est modifiée à aucun moment, Renaut (1884) relatant les expériences de Ranvier, admet que les spectres sont produits par les stries Q uniquement, du fait que des fibres traitées par la glycérine formiquée ou acétisée à 1 0/0 — où Q a par conséquent été plus ou moins dissous et Z subsiste seul — lui paraissent présenter la disparition des spectres. Mascart, dans son traité, signale seulement le phénomène des spectres musculaires sans aucun commentaire. - Critique. — On peut faire à l'interprétation des expériences de Ranvier deux objections, l’une physique, l’autre physiologique : 1° Objection physique. — Est-on a priori en droit d'admettre que les réseaux musculaires se comportent comme les réseaux ordinaires utilisés en physique ? On sait que les réseaux classiques sont constitués suivant l’une ou l’autre des deux lois suivantes : a) Réseaux dont les intervalles fondamentaux sont tous identiques ; b) Réseaux dont les intervalles fondamentaux varient suivant une progression continue (arithmétique, géométrique, etc.). Un certain nombre d'espèces de fibres musculaires striées, le type le p'us simple (Q + 21) répondent directement à la première loi, et il ne paraît pas y avoir de raisons @ priori pour qu'ils ne se comportent pas comme nos réseaux plans classiques. Mais ce n'est pas à ce type simple que Ranvier s'est adressé : dans les muscles de Vertébrés qu'il a pu employer, ainsi que dans les muscles d'Arthropodes et dans quelques autres cas, on sait que la striation acquiert une plus grande complexité et répond à une loi complètement différente. Ce sont des réseaux dont les intervalles fondamentaux varient suivant des lois périodiques. Nous pouvons avoir alternance de deux sortes d’inter- valles fondamentaux différents (disque sombre Q + disque clair E, disque mince Z + disque clair 1), de trois sortes d'intervalles fonda- mentaux lorsque Q est divisé en deux par la strie claire Qh, et même d’un nombre plus considérable encore lorsque peuvent apparaître les fameuses stries accessoires N, M, T, etc. Ranvier n’a point jugé nécessaire d'envisager que les phénomènes de diffraction pussent prendre dans de tels systèmes des caractères particulièrement complexes, et que leurs conséquences risquaient de modifier considérablement l'interprétation de ses expériences. Celles-ci — 156 — conservent évidemment un intérêt qualitatif, mais il semble qu'au point de vue quantitatif, dans le dispositif assez rudimentaire employé par lui, l'ordre de grandeur des faits à observer pouvait bien être infé- rieur à l’approximation expérimentale. 20 Objection physiologique. — Les expériences de Ranvier sont faites au simple examen oculaire. Or si le passage du muscle par un stade homogène a une durée inférieure à la persistance rétinienne des images, les modifications des spectres pourraient passer inaperçues : beaucoup de choses peuvent se modifier en moins d'un dizième de seconde dans une contraction musculaire ! L'enregistrement paraît absolument indispensable à une telle étude. Que peut-on attendre de l'examen des spectres de diffraction des fibres musculaires ? La théorie du problème qui nous intéresse n'a pas été, à ma connaissance, envisagé jusqu'ici dans les formes particu- lières qui s'appliquent au muscle. Le problème qui s’en rapproche le plus — et qui en est encore assez éloigné — est celui des réseaux plans construits avec une machine à diviser qui possède une erreur pério- dique : nous reviendrons plus loin sur les travaux de Rowland et de Cornu à ce sujet. Pour le moment nous allons donner de nos réseaux à lois périodiques une théorie élémentaire d'après la méthode de caleul bien connu de Babinet. Nous envisagerons ensuite divers points de détail que cette méthode ne précise pas. Les résultats de nos mesures seront donnés au courant de l'exposition. Théorie élémentaire des phénomènes de diffraction dans les réseaux à plusieurs systèmes d'intervalles fondamentaux. — à) /éseaux à deux systèmes d'intervalles fonda- mentaux. — Soit un réseau formé de l'alternance régulière de deux intervalles fondamentaux, a +b= 2, et d +c = p;bet détantles traits opaques du réseau, a el c les intervalles (fig.33 6) Etsoit une onde lumi- neuse plane incidente, parallèle au plan du réseau, l'onde diffractée ab, faisant un angle d avec le réseau. La différence de marche entre la portion de l'onde issue de a et celle issue de c sera : = Cl — 12 sin À La différence entre l’onde issue de a et celle de la fente suivante homologue 4, sera : A3 = (u + p) sin d. De même de proche en proche pour les fentes suivantes, on aurait : A, = (2u + ») sin à — 1957 — A,—=2(u + p)sin à À, = (3u (2) sin d A, = 3 (x + p) sin d, etc. 6 l'une du type : A, —=n(u +0)sin à l'autre du type : = [n (u + p) + u] sin d”. Discutons successivement les deux groupes : A, —=n{(x +p)sin d!. Ce groupe représente les différences de marche des fentes envisagées Fig. 33 D. de deux en deux, et correspond aux valeurs qui seraient données par un réseau ordinaire régulier d'intervalle fondamental égal à (& + 0). Les maxima et minima lumineux sont indiqués, comme l'on sait, par la condition : — ANEŸ | (pres LS) — 1958 — mn étant un nombre entier pair pour les maxima, #mpair pour les minima. Ce qui donne : « Sin 2 = — AE ES DE Quand #7 passera donc par la série des nombres entiers successifs, nous aurons pour ce système alternance de maxima et de minima, de franges brillantes et de franges sombres, correspondant à celles que donnerait un réseau ordinaire dont l'intervalle fondamentai serait égal à la somme des intervalles fondamentaux (4 + °) de notre réseau périodique. 20 Ag — [n (u +p) +u]sin d". Ce groupe envisage les combinaisons impaires de fentes. Les maxima et minima seront donnés par la condition : ; À /\ —r — B — M = À SO 2, .n(u+p)+r m' m pair pour les maxima, impair pour les minima. Ces maxima et minima peuvent-ils coïngider avec ceux du groupe précédent ? Il suffit pour le voir d’égaler : Sin à — sin 0! ce qui donne pour un à donné : RE nl EE a ee 2 a AE (1) n (u + bo) m n (u + 0) m Pour les franges de même couleur et de même ordre, où par consé- quent #1 = m', on aurait : RE RE | n (x +p) ce qui exigerait u — Ü (condition contraire à notre hypothèse, puisque cela reviendrait au type de réseaux ordinaires à une seule sorte d’intervalles fondamentaux. ; ù nl Pour des franges qui ne sont pas de même ordre, où —— = 1, on “ m — 159 — obtiendrait en poursuivant le raisonnement précédent (1), et en mettant # etp en facteurs : Fe m' ) +4 {m' 1) | n (1 — — = \ n|— — > 0 ( m ( m | L m' OT. m' nf: ñn (rt) n ( —1) Or m m : : 2) Lorsque et ont des valeurs relatives fixes telles que = = 4 cette [3 À expression devient : ! ! m fl m l n(— —1 |) — ——— ou — — — +1 m / a+ m n (a + 1) et comme » est une constante du réseau, m' — — (te mn Pour un réseau fixe, il y aura donc coïncidence de tous les maxima ! ou minima des deux espèces et d'ordres différents pour lesquels se m trouvera passer par une valeur donnée dépendant des caractéristiques du réseau. Je rappelle que » et #° sont entiers, pairs lorsqu'il s'agit de maxima, impairs lorsqu'il s'agit de minima. Si nous envisageons à ütre d'exemple les variations de » et #' du premier au sixième ordres, les combinaisons pour lesquelles il pourra y avoir superposition de maxima des deux espèces (d'où formation de maxima absolus), seront : ( Fa | De même, superposition de minima pour : 5 Le M NE AQU Ne m D ! Enfin celles pour lesquelles il y aurait au contraire superposition d'un minimum d'une espèce à un maximum de l’autre (d'où ün maxi- mum relalif intercalé à ce niveau) auraient dans les mêmes limites les valeurs : m' il m 6 9 + , 2,4, 6 (1). 1. On peut voir que certains maxima absolus coexistent nécessairement — 160 — Connaissant », caractéristique du réseau (2» est le nombre des traits - : ; p : au mm,), il serait donc possible de calculer les valeurs de — qui e2 admettent de telles coïncidences, mais il est facile en tout cas de juger à première vue que le nombre de combinaisons pour lesquelles les maxima des deux espèces coïncideraient est extrêmement petit par rapport à celles où ils ne coïncideraient pas ; pour toutes les valeurs 0 de — en dehors des deux premiers cas particuliers, il y aura nécessai- U rement non superposition des franges des deux espèces. On conçoit la complexité du problème pour un réseau élastique : o : comme la fibre musculaire, où la valeur — change avec la tension. LL Comme l'expérience de Ranvier paraît délicate ! L'écart des franges correspondantes des diverses espèces semble devoir être extrêmement faible. En effet, pour deux franges des deux espèces ayant même couleur (: = à’) et même ordre (m — m'), on peut écrire : ane AU EN l il sin d — sin d = m Gamer — ——— | — 2AV RAR T 0) n(t+p)+u X m NEUFS, 2) CR pr at eIRE Or la ( ) a une valeur extrèmement petite, 7 étant lui-même très grand. Lorsque #2 part de 2 et croît dans la série des nombres entiers (sin à — sin d’) commence donc par être très voisin de zéro, et doit le rester pendant la variation de » correspondant aux limites des expé- riences, qui est de l’ordre des unités. Les franges monochromatiques de seconde espèce doivent done être très voisines des franges d'ordre correspondant monochromatique de même ; et de première espèce. Lorsque la lumière sera polychromatique, il est probable qu'il s’en- suivra un empiètement des spectres de mème ordre. b) Æéseau à trois systèmes d'intervalles fondamentaux. — Ce type accentue encore les caractéristiques que nous venons de voir (fig. 33 b). Soit , », Z nos intervalles fondamentaux en reprenant le raisonne- ment que nous avons fait pour le type deux, nous trouvons trois espèces de franges : nm avec des maxima relatifs, puisque cerlaines valeurs de —— se relrouvent m dans les trois cas particuliers. — AGI — {° Des franges dont le retard est du type : A=n(e+o+7Z)sind; 2 Des franges de type : A=f(n(u+p+Z)+u|]sin d; “ 3° Des franges de type : A=fn&+e+Z) +u+p]sinod. Les franges résultant du premier type sont celles d'un réseau ordi- naire dont l'intervalle fondamental serait égal à la somme de nos trois intervalles fondamentaux. Les franges des deux autres Lypes adja- centes aux premières pourraient où non se superposer à ceiles-ci ou entre elles pour des combinaisons de : dont la complexité se devine aisément. c) Cas général. — D'une manière générale, pour un réseau à loi pério- dique, composé de périodes x7de # intervalles fondamentaux différents, la théorie selon la méthode de Babinet nous donne les indications sui- vantes : 1° Le réseau possède Æ systèmes de franges indépendantes ; 20 Un premier système correspond à celui que donnerait un réseau plan régulier ordinaire dont l'intervalle fondamental serait égal à x2 ; il est donné par la formule : af. ) m HUM ee (m pair pour les maxima, impair pour les minima). 30 Les autres (4 — 1) systèmes donnent des franges très voisines des précédentes et pouvant se superposer soit à celles-ci, soit entre elles pour des valeurs relatives déterminées des divers intervalles fondamentaux de la période ; du fait des superpositions peuvent se différencier des maxima relatifs et absolus. Applications à la fibre musculaire Il résulte de la théorie précédente que l'élément le plus important d'un réseau à intervalles fondamentaux périodiques se trouve être la ( — 1602 — période de ces intervalles. Si l’on observe à l'œil et en lumière blanche (où la fusion des spectres voisins est produite) comme l’a fait Ranvier pour les spectres musculaires, les franges d’un réseau périodique à intervalles variables, 11 est possible que l’on ne remarque rien d'anor- mal dans les variations de spectres de première espèce, bien qu'il se $f soit passé des modifications dans l'intérieur même de la période : en d’autres termes comme le phénomène principal résulte de l'ensemble de la période, les phénomènes accessoires seuls résultant des détails de cette période, si la fibre présente dans sa contraction au lieu d'un stade rigoureusement homogène, un stade relativement homo- x gène, où subsistent encore quelques hélérogénéités conservant les mêmes caractères périodiques qu'aurait la striation complète, l’en- semble du phénomène de diffraction peut très bien rester grosso modo le même (1). Enfin, il faut bien remarquer que le phénomène doit être encore plus complexe du fait des irrégularités des préparations ; dans un muscle d’une certaine épaisseur, tel que le couturier d’une grenouille, il est rare que les stries homologues soient rigoureusement à des hauteurs correspondantes dans toute l'épaisseur du musele : dans une prépara- tion de musele détaché, même faite avec les plus grandes précautions, il y à toujours quelques fibres contractées plus ou moins que les autres, de sorte qu'on se trouve en présence d’un phénomène moyen. Nous pouvons chercher une première application de ces indications théoriques dans des mesures approximatives effectuées sur les spectres de diffraction de divers muscles. a) Préparations. — Les préparations sont assez délicates à faire, à cause des irrégularités dont nous venons de parler. Il y a avantage à attendre la mort du tissu, pour éviter des contractions locales des fibres au moment du prélèvement. Quant à ce prélèvement lui-même, nous avons toujours recherché à le faire au niveau de l'insertion du muscle, en détachant si possible un lambeau du tendon, puis en libé- rant peu à peu le paquet de fibres adhèrent au morceau de tendon. 1. L'expérience de Renaut, que l'on pourrait objecter à ceci ne parait point s’y opposer en réalité : ce réseau périodique ramené dans Pexpé- rience de Renaut à l’état de réseau ordinaire par la dissolution des disques Q se trouve soumis à un cas particulier des réseaux ordinaires. Les seules stries qui subsistent (Z) se trouvent être très petites par rapport aux inter- valles homogènes qui les séparent, el par conséquent très voisines d’être un sous-multiple exact de ces intervalles : or, on voit dans ce cas par la con- struction de Cornu qu'il peut n'y avoir point de spectres de diffraction. I] n'y à aucune impossibililé à ce que Z ait une aclion sur l'onde incidente lorsque le disque Q existe, et n’en ait plus lorsque Q a disparu. Le. ir Ds nt Lorsque cette opération ne pouvait pas être pratiquée, nous opérions sur un petit paquet de fibres mince isolé à l'aiguille, et dont la régu- larité était vérifiée au microscope. Ces préparations étaient montées entre lame et famelle soit dans de l'eau salée, soit dans de l'eau glycérinée ou même de la glycérine, dont l'indice plus élevé diminuait les pertes de lumière. L'ensemble, convenablement luté, était orienté et fixé sur la platine du goniomètre par les procédés usuels. b) Aspect général. — Les spectres de diffraction des muscles, quel- que brillants que les déclarent les auteurs, sont sensiblement inférieurs aux spectres de diffraction des réseaux usuels. Cela se conçoit évidem- ment, par suite des grandes pertes que subit la lumière au niveau du faisceau de fibres, par réflexion, diffusion, ou même absorption. Ces pertes sont suffisantes et l'intensité résultante assez faible pour être souvent une forte gène dans les mesures gonométriques. Comme dans les spectres des réseaux ordinaires, on distingue une frange centrale plus intense, blanche en lumière blanche, et des spectres latéraux symétriques : ces spectres décroissent d'intensité à mesure qu'ils s'éloignent de la frange centrale. On aperçoit quelquefois jusqu'aux spectres de troisième ordre, dans ce cas le violet de troisième ordre est déjà tout contre le rouge du deuxième ; les préparations qui ne montrent que le premier ordre sont rares et il est possible d’ailleurs qu'avec des sources plus intenses des ordres supérieurs puissent apparaître. La première caractéristique qui frappe lorsqu'on compare les spec- tres musculaires à ceux d’un réseau ordinaire, est le « flou » des franges du muscle. On ne voit pas de frange nette, suffisamment déli- mitée. En lumière monochromatique on n'obtient qu'une tache assez peu brillante, très étalée quelle que soit la finesse de la fente du colli- mateur, de contours indécis, diminuant peu à peu d'intensité sur les bords ; cette tache est souvent sinueuse, et subit des décalages irrégu- liers à diverses hauteurs. En lumière blanche les spectres sont bien reconnaissables, mais avec les mêmes caractères de flou et d’irrégu- larité : les délimitations des deux couleurs voisines sont très peu pré- cises. Il est impossible de mettre au point une raie. c) Mesures. — À quoi correspondent ces spectres ? Nous avons fait les mesures approximatives de comparaison au goniomètre el au microscope, sur de mêmes préparations. Cette comparaison se trouve résumée dans un tableau que l’on trouvera plus loin. Des essais goniométriques en lumière monochromatique avec le dispositif ordinaire au brûleur de sodium nous ont donné un échec — 164 — complet : l'intensité lumineuse est trop faible (4), les franges de pre- mier ordre apparaissent à peine, les autres sont absolument invisibles. Nous avons dû opérer en lumière blanche, avec un filament de lampe à incandescence comme source, et repérer la région-limite entre le Jaune et le vert. Avec les incertitudes dues au flou et à la faible inten- sité des spectres les mesures ne peuvent être qu'approximatives, mais cette imprécision, comme on le verra plus loin, n’est pas de nature à compromettre les résultats généraux. Nous avons eu souvent avantage, pour les spectres de deuxième et troisième ordres très faibles, à enlever l’oculaire de la lunette du goniomètre, et amener simplement l'image de la région jaune-verte choisie au milieu du champ de l'objectif de la lunette. La précision est alors de 2 à 3 degrés, mais les incertitudes du fait de la faible intensité sont moins grandes et le repérage est moins pénible pour l'opérateur. Les mesures goniométriques ont été faites par lo méthode classique du iminimum de déviation : on sait qu'elle consiste à repérer la dévia- tion 9, minimum d'une frange d'ordre », la déviatien minima ?, de la frange symétrique du même ordre : si (9, — d,) est l'angle des deux positions de la lunette, N le nombre de traits du réseau par millimètre, m l’ordre des franges observées, on a d’apres la formule de Mascart : 2 MA Ni= sin mn À D'après N on peut calculer la valeur y, de l'intervalle fondamental effectif, producteur du spectre (Nu, = 1 mm). Nous avons admis pour ces mesures approximatives, } = 95.10-—5 mm.; les mesures au micro- scope ont été faites en lumière polarisée, ainsi que les évaluations des stries, et représentent des moyennes établies sur divers points d’une même préparation. Le tableau ci-dessous nous montre les résultats suivants : 1° Les spectres paraissent dépendre de l’ensemble du segment mus- culaire, et non d’une strie en particulier. C’est la loi de la période que nous avors obtenue théoriquement pour les réseaux périodiques. Il y a lieu de remarquer que notre période (ici le segment musculaire) con- tient dans trois de ces expériences {rois systèmes d'intervalles fondamen- Q QU taux ee + Q4, mA 1) de sorte que si ces intervalles fonda- mentaux se comporlaient comme dans un réseau régulier, les nom- 1. I faut noter aussi que l'absorplion propre de la fibre intervient dans ces phénomènes. 169 : F°6 607 gr £g£ [MZ O0 DC A0 1‘6 60} L 1°6 601 IG E F‘6 601 #1 0££ Th 74 TO) er (() 6 F6 60} Ji 0S0'F 2 PA A) 6°} c'& 00# & un De F'& eLY 89 é000'T 1170) 0° c°a 00% LG c°a (4% à 88 | . 1‘ ëLY 09 000 F ») 17410) 0‘& V& cLY 0€ 9‘& 18€ Fe 00£°T dE ALL (60 CE Gn‘e 00# 198 ad09 > -SOJ9 TU cu ed oarepnosnu on juepuol ne soJn92sqO quauus9s RES dus Jed soal (Co ‘ç) -N9[89 Vos Sois np JHÉUISeSe, ere SIP. 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La comparaison des deux valeurs calculée N et réelle N° est extrè- mement instructive et ses résultats sont hors de proportion, comme on peut le voir, avec les erreurs que nous admettons dans les mesures : ils peuvent être considérées comme cadrant avec nos lois théoriques. 2° S'il ya des spectres de seconde espèce dans les échantillons que nous avons étudiés, ils sont très voisins des spectres de première espèce, et contribuent à produire le « flou » de l'aspect de ceux-ci: Conclusion à laquelle nous étions également arrivés théoriquement. Je ferai remarquer que les valeurs de segment mesurées par le goniomètre ont toujours un écart de même sens par rapport aux valeurs mesurées au microscope : les déviations paraissent donc plus faibles qu’elles ne devraient être ; cela peut s'expliquer par l'étalement d'un à donné pour les raisons que nous avons exposées plus haut. Des clichés photographiques des spectres d’une de ces préparations, obtenus en projetant l'ensemble des franges sur la plaque montrent qu'entre les spectres principaux mesurés dans les observations précé- dentes, il n’existe pas de spectres plus faibles distincts des premiers et qui auraient pu échapper à l'examen goniométrique (Ces photos ont été obtenues en plaçant la plaque parallèlement au réseau, à 4 centi- mètres en arrière de lui : un faisceau de lumière blanche à peu près parallèle, provenant d'un arc{ et délimité par une fente était alors envoyé sur le réseau. On distingue parfaitement dans ces photogra- phies, la frange centrale, et des spectres de premier et deuxième ordres). (pt d'A Il y a donc accord très suffisant, entre ces mesures approximatives et la théorie élémentaire que nous avons établie. I n’est pas inutile malgré tout de chercher une approximation de plus. On sait en effet que la théorie de Babinet n’est pas absolument complète. Les réseaux à erreurs périodiques Nous avons signalé plus haut un problème voisin du nôtre, et qui a été traité par divers auteurs : c'est celui des réseaux construits avec une machine à diviser possédant une erreur périodique du pas. Rowland a montré que dans ce cas chacune des franges ordinaires est accompagnée de faibles franges parasites (ghosts) symétriques à droite et à gauche de la frange normale : « Each periodic error pro- duces the same ghosts in the same place as if it were the only error, while others are added which are the ghosts of ghosts ». Ann TT — Ar Wood à donné de ces phénomèses une théorie élémentaire : Tout se passe dans l'effet d'une erreur périodique de ce genre, comme s’il y avait superposition à un réseau principal, dont l'intervalle fondamen- tal est celui qui devrait être théoriquement régulier d'un bout à l'autre, d'autres réseaux accessoires avant chacun pour interval/fondamental la période d'une des erreurs, et produisant les spectres parasites. On voit facilement sans qu'il soit besoin d’insister, la corrélation (cés phénomènes des réseaux à erreurs, et ceux que nous avons expo- sés précédemment à propos des fibres musculaires. La théorie de Wood étendue à celles-ci donnerait un résultat analogue à celui que nous avons eu en appliquant le calcul de Babinet. Enfin, le même problème a été envisagé à un autre point de vue par Cornu qui en à montré une particularité très intéressante. On sait que les « réseaux zônés » dans lesquels les intervalles fondamentaux varient suivant une progression régulière (arithmétique, géométpi- que), etc., possèdent des focales comme des lentilles. Si nous construi- sons des réseaux à erreurs périodiques, où les intervalles vont pour certaines régions en croissant, et pour d’autres en décroissant, ces réseaux vont se comporter comme des associations de réseaux zônés successifs, et posséder des focales complexes. Soit en effet a la valeur des traits au voisinage d’un trait M, situé à une distance x d'un point fixe P (fig. 34); à l'angle d'incidence du fais- ceau lumineux ; ? l’angle de diffraction. On a d’après la formule clas- sique : CR _. À +R 2 À Juil sin ? + sin ? — m — d'où sin? = m——sini (D) a a Au voisinage d'un trait M’ situé à une cote (x + dx) l'angle de diffraction sera : di dx dx. + d—=T + En différenciant(T)on trouve : NET { cos à di — md en = a mi) = — da (I) a? Dans le triangle MM'O on a : MM' sin MOM' dx di! Pr Pr ou MO sin MMO f cost — 168 — d'où : : 1 à dit— ru 1' AT. Or d’après (ID) : ; m} ŒÙ =, — ——— da. a? cos À! En égalant les deux valeurs de dr il vient : I à À — cos À dx = — te are Îl a? cos 1! 1 mn} da en nn EE (HT) [ a?cos 20 0dx Ur: Cost — a (1 Sinor), et d’après le carré de (1) : d’sin?? —{(m) —"asint1);; ce qui fait en introduisant sin 2 : acos22:— a —{(m)tarsmuai)?: En transportant dans (III) et en faisant disparaître le signe —, il vient donc : il mi da A f (mi — asini) — a dx équation de la focale du système de traits MM". Pour une direction incidente ? donnée, le signe de f dépend évi- da , : me) : demment de —— , l'expression ——— étant alors cons- dx (m) asini)} — a? tante tout au moins en lumière monochromatique, et le foyer est donné > 3 : da par l'équation simple — = À — . [ dx Si donc lorsque l’on se déplace d’un bout du réseau à l’autre les inter- valles des traits sont de trois espèces : pour certaines régions constants, pour d’autres croissants, pour d'autres décroissants, nous nous trouve- rons avoir trois sortes d'images, les unes à | æ comme dansles réseaux da réguliers ( = 0) d’autres formées par des rayons convergeant à un dx foyer /, d'autres par des rayons divergeant d'un foyer f”. On conçoit la complexité de cet ensemble : le réseau se comporte comme une asso- ciation de dioptres élémentaires successivement convexes, plans, con- caves. De là des difficultés de mise au point, des « flous ». — 169 -- On comprend l'intérêt que ces remarques pourraient présenter relati- vement à la contraction musculaire : peut-être pourrions-nous avoir par un procédé dérivant de ces principes quelques notions sur les modifications intérieures de la période de striation ? Malheureusement mes essais pour mettre en évidence les focales de fibres musculaires au repos ont été complètement infructueux, à cause du très mauvais pouvoir résolvant de ces réseaux. Avec des sources très puissantes et à raies bien nettes, telle qu'un arc Charbon Fer d'une vingtaine d’ampères, une préparation de muscles de la cuisse de Gre- nouille mise au goniomètre ne m'a montré aucune raie visible : le spectre était composé de teintes plates très faibles passant insensible- ment les unes aux autres, la région Jaune vert un peu plus assombrie (probablement à cause des bandes d'absorption + et B), mais sans aucune raie distincte pour la largeur de fente minima compatible avec la visibilité des spectres. Pour augmenter la luminosité et éliminer l'influence de la superposition de plusieurs plans de fibres, j'ai ensuite préparé un réseau suivant la méthode de Ranvier : un couturier de Grenouille bien étalé sur lame, est desséché lentement à 30-35° ; étant bien durei et adhérent à la lame, le musele est soigneusement raboté et alésé au scalpel de facon à n'en laisser qu’une épaisseur très mince, qui est montée dans l'essence de cèdre entre lame et lamelle. Les spectres produits par cette préparation sont beaucoup plus brillants, mais avec les mêmes caractères de mauvaise résolution : l'arc au Fer n’y montre aucune raie, la lunette étant au point à l’œ et aucune raie ne se décèle pour des variations des deux sens de la mise au point de la lunette. Je suis donc hors d'état pour le moment de juger quel parti lon pourrait tirer des focales pour l'étude de la contraction. Il n’est pas impossible toutefois que le pouvoir résolvant du réseau musculaire ne devienne meilleur à certains stades et que les notions de focales ne reprennent alors leur valeur ordinaire. Conclusions. — Il résulte de cette étude sommaire que nous venons de faire, que les réseaux musculaires ne se comportent pas du tout comme les réseaux classiques réguliers utilisés en Physique. Les franges fondamentales que l'on obtient par diffraction à travers les réseaux musculaires dépendent de la « période » de la striation et non de chaque système de stries en particulier, le pouvoir résolvant de ces réseaux est extrèmement mauvais, les franges sont très faibles et floues. En conséquence, l'interprétation des expériences de Ranvier est extrêmement délicate, et qu'on n’est pas du tout pour le moment en droit d'en tirer des conclusions pour ou contre une modification (dans certaines limites) des stries pendant la contraction. : CHAPITRE TI Examen ultramicroscopique de muscles Nous renvoyons, pour les considérations théoriques relatives à l’ultra- microscopie et aux ulltra-microscopes, à Pouvrage de Cotton et Mouton, Technique. — Nous avons utilisé presque exclusivement, pour cette étude, le prisme de Cotton et Mouton qui nous à paru préférable aux condensateurs à fond noir devenug maintenant usuels en raison des avantages théoriques que présente, dans certains cas, l'éclairage unilatéral . Nous n'avons employé qu'accidentellement et à titre de simple vérifi- cation, le tronc de cône argenté de Reichert. La source utilisée à été soit le soleil, soit l’are électrique. Matériel. — Le matériel a consisté en dissociations de muscles faites directement sur le prisme. a) Muscles striés. — Muscles des ailes et des pattes de Dytique (D. marginalis), d'Hydrophile (4. piceus), de Mouche ; pinces et pattes de Crabe (Carcinus Moenas), d'Ecrevisse (A. Leptodactylus), de Pagures (Æupaqurus Bernhardus, Prideauxi). Couturier de la Grenouille. Muscles longitudinaux de Chœtognathes (Sagitta, Spadella). b) Muscles lisses. — Adducteur postérieur de la Moule. Médiums d’immersion. Dispositifs de repérages. — Les dissociations étaient faites soit dans des solutions physiologiques de NaCI, soit dans le liquide viscéral de l'animal, soit dans l’eau de mer suivant les cas. Nous avons utilisé quelquefois les montages dans les solutions de sucre isotonique, dont les indices plus élevés que les solutions physiologiques ordinaires diminuent les pertes de lumière à l'émergence du prisme. Il y a intérêt à ne pas restreindre la quantité de liquide baignant la dissociation, à cause de la chaleur considérable 4 | | | = At = développée souvent par le faisceau lumineux, surtout dans le cas du soleil ; les préparations sont rapidement inutilisables, desséchées ou « cuites ». Le mieux est de disposer une série de fibres à diverses régions du prisme, de façon à ce qu'un petit groupe seulement se trouve sur le trajet des rayons lumineux : il est alors facile, à la moindre trace d'altération, de passer au groupe voisin qui est encore frais sans excès de manipulations supplémentaires. Nous avons eu grand avantage dans toutes ces expériences, et pour éviter de recom- mencer de longs réglages, à mettre le prisme sur la platine tournante du miseroscope polarisant : lorsque le faisceau latéral ne rencontre pas exactement l'axe du microscope, il suffit d’une très légère rotation du prisme avec la platine pour amener le rayon lumineux dans sa position définitive ; on fait en somme balayer dans ce mouvement l’intérieur du prisme par le plan d'incidence du faisceau latéral qui finit inévita- blement par rencontrer l'axe du microscope. Cette manœuvre est extrèmement simple, il suffit de faire osciller la platine dans les deux sens de quelques degrés des deux côtés de sa position normale pour atteindre sans difficulté le maximum d’éclairement ; ce dispositif n’est pas inutile au cas où la source se dérègle légèrement, et il est même possible ainsi d'opérer avec le soleil sans héliostat : il suffit de corriger peu à peu par une rotation déterminée de la platine le déplacement de l'image solaire donnée par le dernier condensateur, et l’on peut effec- tuer de la sorte sans difficulté aucune plusieurs minutes d'observation, altération de la préparation survenant même bien souvent avant qu'un excès de déplacement du soleil n'ait rendu le réglage inutili- sable. Il est d’ailleurs facile en décalant le condensateur de quelques centimètres et en ramenant la platine à son point de départ de remettre tout le dispositif en ordre de marche pour une observation suivante. Ce procédé nous à rendu de très grands services, et il nous a permis d'utiliser l'appareil Cotton et Mouton dans divers laboratoires mari- times où l'installation d’un arc n’eût point été possible, et où nous n'avions pas d'héliostat à notre disposition. La marche de la rotation de correction, dans ces installations, se conçoit facilement (fig. 35) : il faut que le plan d'incidence du faisceau latéral dans le prisme soit d'abord oblique (1) sur le plan d'incidence normale N, s’en rapproche peu à peu, y passe (2), puis s'en écarte progressivement de l'autre côté (3), l'intersection commune de ces divers plans passant par le centre de rotation où se trouvent l'axe du microscope O et la préparation. Bien entendu, la variation horizontale de l’image solaire étant seule corrigée par ce procédé, il y a avantage à opérer au voisinage du zénith, condition indiquée également par les questions d'intensité ; mais l'image — 172 — du soleil par le condensateur n'étant d’ailleurs jamais ponctiforme, le réglage est assez élastique, et l’on peut sans grandes difficultés travailler le matin ou l'après-midi. Repérages. — Les repérages des stries des muscles striés ont été exécutés avec un oculaire indicateur, la préparation passant de l’éclai- rage latéral à l'éclairage axial au moyen d’un écran qui démasquait à volonté le miroir du microscope et venait dans le même mouvement Fig. 35. — Schéma de la correction obtenue au moyen de la rotation du prisme de Cotlon el Mouton, pour la variation angulaire du soleil. 1,2,3, posilions successives correspondantes du prisme et du rayon lumineux donné par le condensateur. O, axe optique du microscope. S interposer sur Île Sen latéral. Tous les repérages ont été faits successivement en lumière polariség, les chances d'erreur sont donc sensiblement nulles. Résultats a) fibres striées. — Les préparations sont en général d'aspect très incertain et irrégulier. Le plus souvent un gros faisceau de fibres paraît à peu près uniformément éclairé, et diffracte fortement sans aucun détail net, tandis que des fibres isolées ont plus de chances de montrer des localisations de l'éclairement. Mais il n'y à là rien d'absolu : on voit quelquefois, au sein d’un gros paquet de fibres, une très mince bandelette longitudinale où la striation est très nette, et au contraire une fibre bien dissociée peut présenter un éclairement total sans aucun détail : le « rendement » des préparations est donc tout à fait irrégulier, aussi bien d’un musele à un autre que dans deux régions voisines d'une même dissociation (PI. IV). Assez souvent, l’éclairement total de fibres isolées paraïil tenir à ce que le sang de l'animal a coagulé autour d'elles, et a constellé leur surface d'une grande quantité de gros granules brillants qui empéchent toute observation ultérieure. ERA PATEN ET . 4 Fig. 36. Schéma des trois aspects que peut présenter la striation à lultrami- coscope Cotton et Mouton. La fibre est dans le plan d'incidence. Mus- cles longitudinaux de Sagitta. Schéma de la correspondance de la striation à l’ultramicroscope (U) et en lumière polarisée (P). Eclairage multilatéral, cône Reichert : les stries Z sont bordées de franges des deux côtés. (Muscles des pattes, F Aus Pt be , 1. Franges unilatérales diffractées par Z Pagure ; correspondance établie Free CRE ET AC uniquement (très fréquent) è CRE EU) IL. Diffraction par Z et Q (plus rare). ILL. Aspert exceptionnel : strie noire au milieu de Q, avec un fort éclairage : probablement une strie d’interfé- rence. (Cf. p. 174). Dans le cas où l'on peut mettre en évidence des détails de la struc- ture de la fibre, les éléments diffracteurs, si l’on excepte la zône de dis- continuité d'indices au contact du liquide extérieur (1) et les bords de déchirures accidentelles, sont d’une manière très générale Z et Q. Les noyaux se voient aussi quelquefois assez bien (gastrocnémien de Gre- nouille), sous forme d'une frange ovoïde entourant des séries de gros 1. Qui est souvent ondulée, comme nous l'avons vu dans le chapitre con- sacré à l’ultra-violel: les varialions d’éclairement sur ces ondulations simulent souvent une striation. = = granules blancs espacés. Z est l’élément qui apparaît de la façon la plus fréquente, et avec les sources les plus faibles. Q est souvent plus difficile à mettre en évidence et demande un certain nombre de condi- tions spéciales (fig. 36). 1° Pour tout notre matériel, le système Z diffracte assez fortement la lumière, et se présente sous l’aspect d’une mince frange obscure bordée d’un côté ou des deux (suivant la direction du faisceau lumineux inei- dent par rapport à la fibre) par une nappe de franges brillantes ; cette nappe se projette et empiète plus ou moins sur.la région I adjacente, selon l’exactitude de la mise au point. La netteté de cette réaction, comme aussi sa variation avec la direction du faisceau incident, impo- sent immédiatement la notion d’une surface de discontinuité d'indices au niveau de Z, qui se comporte effectivement comme une mem- brane (1). 20 La région comprise entre deux Z successifs est souvent totalement obscure (2). Cependant, avec un éclairage à fort éclat, et principalement lorsque la fibre est dans le plan d'incidence, une réaction de Q peut être décelée. I ne s’agit plus ici de diffraction violente, comme dans le cas de 7; on n’observe le plus souvent qu'une sorte de lueur diffuse occupant la région médiane du segment, et correspondant à peu près, comme dimensions, à la strie Q telle qu'on l’observe en lumière polarisée. Cette lueur diffuse n’a pas la précision de la frange diffractée par Z, elle s’estompe plus ou moins insensiblement dans les régions | adjacentes, et n’est pas composée en général des mêmes radiations que la nappe de Z : la teinte en paraît souvent plus rose; or on sait que la teinte du faisceau diffracté peut, dans certains cas, tenir aux dimensions et à la forme des systèmes diffractants. Enfin, dans certains cas très rares (Sagitta) observés avec un éclai- rage à très grand éclat, j'ai cru voir une faible frange noire au milieu de la zone Q (fig. 36, IIT) ; mais je ne donne cette observation qu'avec doute, n'ayant pas pu effectuer un repérage assez précis, et je n’ose- rais pas affirmer non plus qu'il ne s’agit pas là d’une frange d’interfé- 1. Je rappelle qu'au point de vue strictement morphologique la région adjacente à Z a été décrite comme extrêmement riche en hétérogénéités de toutes sortes (trophosponges, réseaux granulaires, ete.) qui ont peut être leur part dans ce phénomène de violente diffraction. Au point de vue strictement physique des réactions de la fibre, je suis obligé de grouper tous ces corps, sans distinction, sous la dénomination d'ensemble de Z, 2. Avec les forts éclairements il n’est possible pour aucune partie de la fibre d'obtenir l'obscurité absolue, UE — rence. Quoiqu'il en soit, la structure de Q se montre assez différente de celle de Z, et en tout cas, on peut considérer que l'éclairement de Q n'est pas donné par une ou plusieurs membranes transversales analo- gues à Z : on peut même considérer que dans les cas que nous avons étudiée, il n'existe pas entre deux Z successifs, de membranes ou de limites où se produise une discontinuité brusque d'indice, comparable à celle qui existe au niveau de Z, structure qui y déterminerait la for- mation d’une frange brillante et nette. Si Z se comporte comme une membrane, Q se comporte totalement plutôt à la manière d’une émul- sion fine ou d’un colloïde à gros grains. Dans un seul cas de muscles de pattes du Dityque, j'ai observé une sorte de fibrillation de la région Q, qui était dans cet échantillon excep- tionnel, plus apparente que Z. En résumé dans notre matériel, Z est le plus souvent net, Q ne l’est pas toujours, Qh est extrêmement doûteux, [ paraît exister comme région obscure, distincte et indépendante des phénomènes d'interfé- rence ; il n’est pas question de M ou tout moins d’une membrane ana- logue à Z occupant le milieu de Q. 3° L'éclairement de ces divers organites paraît subir des variations légères avec l'orientation du plan d'incidence. Le maximum de netteté et d’éclairement semble être pour la fibre dans le plan d'incidence, Z se trouvant alors presque normal aux rayons lumineux qu'il renvoie uni- latéralement. Q est également plus net à ce moment. Il semble que la position à 90° du plan d'incidence constitue une sorte de maximum secondaire : un peu plus intense que lorsque la fibre est entre ces deux orientations. Mais pour ce dernier phénomène, la chose n’est d’ailleurs pas toujours très évidente ; et les surfaces rencontrées par le rayon Iumineux ont des variations tellement complexes et irré- gulières qu'il est difficile d'affirmer la réalité du fait. Muscles lisses Une fibre d’adducteur postérieur de Moule (fig. 37) s’éclaire à peu près uniformément d’une lueur diffuse blanchâtre, sans qu’il soit pos- sible de mettre en évidence de localisations spéciales. Il y a souvent des franges brillantes à la périphérie, parfois quelques franges longi- tudinales irrégulières à l’intérieur, qui tiennent à des déchirements ou des hiatus accidentels dans le paquet fibrillaire (1). 4. Nous n'avons pu faire ces examens de Moule qu'au Reichert; il nous esl donc impossible de juger s’il existe un plan principal d'éclairement. Interprétation des résultats précédents a) Fibres striées. — Les détails les plus importants au point de vue théorique sont ceux qui résultent des différences entre Z et Q, Z se com- portant à coup sûr comme un système à variation discontinue, tandis que Q parait plutôt se comporter comme un système à variation conti- nue. En particalier nous ne pouvons pas dire qu'il existe une mem- brane limitante à chaque extrémité du disque Q et que Q soit constitué Fig. 37. — Schéma d'une dissociation d'addueteur de moule à l’ultramicroscope Reichert. comme une sorte de case indépendante et autonome raccordée à | par une surface de contact des deux côtés de laquelle les propriétés sont différentes. Or, on sait que l'autonomie de Q dans le segment a été admisepar un grand nombre d'auteurs (Ranvier, Imbert, ete.), elle. a servi de base à diverses théories et en particulier à la théorie électroca- pillaire de la contraction (d'Arsonval, Imbert, ete.) (1) un pareil raccord nous donnerait à coup sûr des franges de Young entre les franges issues de Z et de la membrane limite de Q. En outre la diffraction de Q est faible et souvent de teinte différente de celle de Z, alors qu'une membrane diffracterait et diffuserait sans sélection de radiation. L'interprétation qui semble le mieux cadrer avec les faits est celle qui consisterait à voir dans le système diffractant la lumière au niveau de Q un amas de petites hétérogénéités telles que par exemple de gros [. Je Liens à faire remarquer que cette absence de franche disconti- nuité entre Q et T ne s'oppose pas au principe même des théories électro- capillaires, c'est-à-dire à lintervention des phénomènes électro-capillaires dans le mécanisme de la contraction, mais seulement à la localisation pré- cise de ces phénomènes à la limite Q-1, ainsi qu'ont voulu l'admettre di- vers auteurs: le principe peut être exact, mais le point d'application ne l'est pas — 171 — granules colloïdaux (fig. 38). Je ferai remarquer dans ce cas que s'il s’agit de granules ils doivent être beaucoup plus gros que les granules des colloïdes généraux de la fibre, étant donnée la disproporlion des éclai- rements au niveau de Qet de E. Pour ce qui est de l'interprétation de la teinte de la lumière diffractée, elle est assez délicate, il y a lieu de se demander si les bandes d’absorp- tion de Q ne peuvent pas y jouer un rôle, et si l'on est bien en droit d'appliquer immédiatement la loi de Stokes Rayleigh sur les rapports entre les dimensions des granules et du ; diffracté. Fig. 38. — Schéma de l'interprétation de l'aspect observé au Cotton et Mouton. La fibre est supposée dans le plan d'incidence et figurée, en haut en projection horizontale (sur le plan focal de l'objectif légèrement relevé par exemple), en bas en projection verticale. L, direction des faisceaux lumineux incidents; — .--,, trace du plan focal; ff', pinceaux diffractés par les éléments de la striation (voir le texte, p. 176). Enfin, un dernier détail à noter au point de vue théorique est la direction principale d'éclairement pour laquelle la fibre est dans le plan d'incidence ; cette direction principale n'a rien de surprenant pour la membrane Z ; pour Q, elle tendrait à montrer que les granules ditfrac- teurs ne seraient pas sphériques, seraient allongées transversalement à la fibre, et non longitudinalement comme cela se passerait pour des « fibrilles moléculaires », il est curieux de voir que le maximum secon- daire que nous avons indiqué avec doute, pourrait cadrer aussi avec celle conception. 12 b) Fibres lisses. — Aucun problème spécial ne se pose ici, étant donné l'absence de localisation transversale de l’éclairement. La fibre entière se comporte comme un complexe uniforme de petites hétérogé- néités, quelque chose comme un disque Q intégré à toute la fibre. Résumé L'ultramicroscope montre dans la fibre striée un éclairement de Z et de Q. Z se comporte comme une surface de discontinuité, qui diffracte fortement la lumière. L'éclairement de Q est d'interprétation plus com- plexe ; cette strie ne paraît pas posséder de membranes limites au contact de 1, et doit probablement être considérée comme due à un amas de petites hétérogénéités. La fibre lisse s'éclaire uniformément. CAD SL: à ain ce Bis RE RÉ De 0 fe QUATRIEME PARTIE ACTION DES FIBRES MUSCULAIRES SUR LA LUMIÈRE POLARISÉE CHAPITRE PREMIER Historique L'examen des corps organisés en lumière polarisée remonte au début du xixe siècle. Déjà Brewster (1816-1833-1837) avait étudié le cristallin de divers animaux, les os, les grains d’amidon ; Malus, les tuyaux de plume, les brins de coton, etc. Mais 1l semble que ce soit à Goddard (1838) que revienne d’avoir le premier signalé les réactions des muscles entre nicols croisés; Goddard ayant observé en lumière polarisée des larves de Corelhra plumicornis vivantes avait indiqué qu'au niveau des muscles la [umière était fortement « depolarized ». Tout se borna d’ailleurs à cette époque (Boeck) à de simples remarques, et il faut arriver à Brücke (1858) pour trouver la première étude approfondie de la biréfringence musculaire. Dans un mémoire fondamental (1858) Brücke signale le premier ce fait très important que pour les muscles striés de l'Hydrophile certaines stries sont biréfringentes et d’autres non. Il étudie les principales caractéristiques optiques du musele strié : a) Les muscles sont-ils uniaxes ou biaxes? — Brücke pour le détermi- per emploie un procédé indirect, qui consiste à faire des coupes trans- versales de muscles durcis à l'alcool, et qu'il monte dans le Damar. Il constate que dans ces conditions les coupes réellement transversales LL 480,22 sont obscures dans toutes les azimuths entre nicols croisés (c’est ce que nous appellerions aujourd'hui la recherche des sections cycliques) Au contraire les coupes qui sont obliques sur l'axe de la fibre pré- sentent dans les mêmes conditions deux azimuths pour lesquels elles sont obscures, deux autres à 45° des premiers pour lesquels il y a maximum d'intensité ; dans les premiers, les axes longitudinaux des « sarcous elements » sont parallèles au plan de polarisation de l’un des nicols, dans les seconds ils sont à 45°. De ces deux observations, Brücke conclut que les fibres sont uniaxes et que l’axe optique est dans l'axe d'allongement. b) Les muscles uniaxes sont-ils positifs ou négatifs? — Au moyen d'un compensateur spécial à lames de quartz, Brücke établit que les libres sont positives. Brücke recherche ensuite ce que deviennent les constantes optiques de la substance musculaire pendant la contraction, et conclut, d’essais sur l'Hydrophile et le mylohyoïdien de la Grenouille, qu'il n'y à aucun changement des constantes optiques pendant la contraction. Ses expé- riences sont faites en superposant les fibres musculaires à des lames de mica ; s'il constate des variations de teinte, il les considère comme dues simplement à la variation d'épaisseur de la fibre en contraction, aug- mentant ou diminuant le chemin des rayons lumineux. Il examine ensuite l’action de divers produits chimiques : les solu- tions de soude, de potasse, d'acide acétique, d'acide chlorhydrique, font perdre à la fibre » les angles d'incidence et de réfraction du rayon lumineux, on à d'après la loi de Brewster : to A to: A' =—=< cos (2 — r) L'expérience montre (Fresnel, etc.) que dans beaucoup de cas le phénomène d'altération par réflexion ou réfraction de la vibration rectilignement polarisée est plus complexe qu'une simple dévialion, el qu'à l'émergence la vibration peut se trouver polarisée elliptiquement, circulairement, voire même mélangée à une proportion plus ou moins forte de lumière naturelle ; l’une des composantes de la vibration inei- dente, parallèlement ou perpendiculairement au plan d'incidence, a subi une « perte de phase ». Je rappelle que la théorie électromagnétique et le calcul au moyen des équations fondamentales de Maxwell amènent à la conclusion que ces pertes de phase doivent être dues à des pellicules de surface, recouvrant la limite de séparation des deux milieux, et d'une épaisseur de l’ordre de 1/100 de longueur d'onde ; Lord Rayleigh a montré que dans certains cas ces pellicules sont dues à des matières étrangères, et que si par exemple on élimine rigoureusement les traces de matières grasses qui recouvrent presque toujours la surface de l'eau, Pellipticité des vibrations réfléchies par le liquide peut-être complètement sup- primée. Drude a montré de même que les vibrations elliptiques pro- duites par réflexion sur des faces de cristaux étaient dues à de minimes pellicules d'altération superficielles. Les vibrations elliptiques résultant des pertes de phases par réflexion ou réfraction, produisent évidemment dans le champ du microscope polarisant, à des questions d'intensité près, les mêmes effets que celles issues d’un corps biréfringent. En particulier, elles ont une action sur le quartz teinte sensible dont la teinte montera ou descendra suivant la position du quartz par rapport aux plans d'incidence de la pré- paration — 198 — Il est bien évident également que les effets perturbateurs de la réflexion ou de la réfraction seront d'autant plus considérables que le nombre des surfaces en jeu sera plus grand, et que le corps sera plus hétérogène; je citerai pour mémoire à ce propos la théorie de la polari- sation lamellaire appliquée par Biot (1842) à l'étude de la biréfringence des aluns. On sait que ces phénomènes de polarisation (ou mieux de dépolarisa- tion, puisqu'ils tendent à altérer la symétrie de la vibration initiale) ne sont pas spéciaux à la réflexion et à la réfraction, et que la diffraction est également capable d'un effet perturbateur sur les vibrations polarisées. Stokes (1849), à la suite d'expériences faites au moyen d'un réseau à 90 {raits par millimètre, avait énoncé le théorème bien connu : te 6 — {2 «cos 6 a étant l'angle de la vibration incidente avec la normale au plan de diffraction, 8 l'angle de la vibration diffractée avec cette même nor- male, et 0 l’angle du rayon diffracté sur le rayon incident. Mais les expériences de Stokes étaient de résultats assez peu réguliers, ainsi que celles d'Holtzmann qui reprit les mêmes démonstrations en 1856, Brewster (1850) avait également étudié la « polarisation » et la « dépolarisation » par les réseaux. Quincke (1873) montra que suivant l'angle de diffraction, les formes des ouvertures et l'état de la surface du réseau, c'est tantôt la vibration polarisée perpendieulairement au plan de diffraction, tantôt celle polarisée parallèlement qui possède la plus grande intensité. Il y a intervention de la nature même du réseau. Les expériences sur les effets perturbateurs de la diffraction ont été encore repris en 1894 par K. Exner. Son dispositif est le suivant : un réseau de verre est fixé par sa face striée au moyen d'une goutte d'huile sur une lentille demi-cylindrique d'axe parallèle aux traits de réseau. La face polie du réseau est noircie, à l'exception d’une fente étroite parallèle aux traits. L'ensemble est alors installé, les traits du réseau verticaux, sur un goniomètre, dont la lentille collimatrice est remplacée par un nicol, la lunette contenant un analyseur. La lumière incidente, polarisée à 45° des traits du réseau, est reçue normalement à la face plane du réseau ; le rayon diffracté quel que soit son angle de diffraction émerge toujours normalement à la surface du demi-cylindre que forme la lentille, et il ne peut pas y avoir, à ce niveau, de polarisation parasile par réfraction. L'expérience montre dans ces conditions que la diffraction produit une rotation du plan de à D SA de — 199 — polarisation, qui se rapproche toujours du plan de diffraction ; la loi de Stokes se trouve sensiblement vérifiée. Enfin, je signalerai pour mémoire les expériences de Hertz sur l'ac- tion des réseaux vis-à-vis des ondes électriques, et celles de Dubois et Rubens (1893-1904) sur la polarisation de l'infra-rouge dans des condi- tions analogues. Une catégorie de phénomènes plus compliqués, mais se rattachant aux précédents d'une manière assez directe, est celle qui envisage les perturbations imprimées aux vibrations par la traversée de complexes hétérogènes formés d'éléments isotropes. Ces complexes peuvent pro- duire dans certains cas des «eflets biréfringents » absolument ana- logues à ceux que l'on obtiendrait de corps cristallins, et l’on conçoit tout l'intérêt de ces phénomènes vis-à-vis des explications de certaines conslitutions pseudo-cristallines . L'étude des effets optiques de mélanges de corps isotropes en couches stratifiées ou en éléments diffracteurs, a donné lieu récemment à d'assez nombreuses recherches expérimentales et théoriques, parmi lesquelles je citerai celles de lord Rayleigh, Wiener, Lampa, Braun, Friedel, Havelock, etc. Lord Rayleigh (1892) a envisagé théoriquement qu'un milieu isotrope renfermant des corps cylindriques parallèles, très petits par rapport à la longueur d'onde, pouvait produire une double réfraction. D'autre part, Wiener (1904) à montré analytiquement qu'un corps à structure lamellaire, résultant de couches alternes de deux substances de constantes diélectiques différentes, doit se comporter comme un uni- axe, dont l'axe optique est perpendiculaire à la zône des couches. Si », et », sont les indices de réfraction des deux substances, 0, et à, leurs proportions telles que à, + à, = 1, les indices du rayon extraordi- nare », et du ravon ordinaire », seront donnés par les équations : 2 ASE Ni 2 \ Ni=dm + 0,n;, | LL gr 2 ne? n° ne Les expériences projetées par Wiener comme vérifications de sa théorie, et de la réalisation desquelles je n'ai pas connaissance, devaient consister à examiner l'effet sur les ondes électriques de couches alter- natives de plaques de verre et de lames d'eau. Je ne m'arrête pas à la théorie de Lampa déjà plus éloignée d'une application immédiate, et qui envisage l'effet d'un diélectrique isotrope à disposition anisotrope ; les problèmes traités par Lampa sont ceux — 200 — d'un diélectique dans lequel sont placés, aux nœuds d'un réseau cubique, de petits conducteurs ellipsoïdaux ; et d’un diélectrique dans lequel de petits conducteurs sphériques sont disposés aux nœuds d’un réseau parallélipipédique. Les recherches de Braun sont beaucoup plus importantes comme résultats pratiques. Braun (1904) étudie tout d’abord un problème complétant ceux de Lampa : un diélectrique isotrope, contenant des particules d'un autre diélectrique également isotrope mais de constante diélectrique plus grande, les particules étant réparties différemment dans les trois directions de l’espace. Dans ce cas on doit obtenir encore un effet de biréfringence, à condition que le mélange des deux diélec- triques constitue un corps suffisamment homogène par rapport à la longueur des ondes incidentes. Le dispositif expérimental de Braun consistait en une sorte de reseau dont les nœuds étaient constitués par des briques parallélipipédiques en terre réfractaire, entre lesquelles s'intercalaient des intervalles d’air de même dimension ; le réseau était composé de deux traverses de briques larges de 6 centimètres, et l'épaisseur dans le sens de propa- gation des ondes fut successivement portée de 24 centimètres (épaisseur d'une brique) à 2 m. 50. Les ondes étaient produites par le procédé Righi, au foyer d’un miroir concave cylindrique qui servait de polari- seur ; l’analyseur était constitué par un miroir cylindrique analogue au foyer duquel se trouvait un résonateur. Les longueurs d'ondes utilisées avaient pour valeur — = 17, 24, 34 et 70 centimètres. 4 Avec ce dispositif, Braun à mis en évidence, à l'émergence du mas- sif de briques, une vibration elliptique ou cireulaire suivant l'épaisseur À Li « La . employée : pour TT 34 centimètres, avec une épaisseur de deux briques et demie, la vibration était presque circulaire ; avec trois épais- seurs de briques, la vibration, elliptique. avait son grand axe à 90° de l'oscillateur. Mêmes résultats avec six épaisseurs de briques ; avec huit ou neuf, la vibration redevenait circulaire, enfin avec dix briques l'axe principal se plaçait parallèlement à l’oscillateur. Dans aucun cas la vibration rectiligne n’a pu être obtenue. Le contrôle de ces expériences était fait en doublant la longueur d’onde = =}; | em.) ce qui inter- 2 vertissait la position des axes principaux des ellipses. L’estimation de la biréfringence apparente a donné 0,22, ce qui est évidemment énorme si on compare ce chiffre à ceux qui nous sont habituels pour le spectre visible, N'de # n% TEE Braun a tenté de transposer ces données dans le spectre visible, dans une longue série d'expériences (1905) : 1° Une couche de { mm. d'épaisseur de brins rectilignes de coton de verre se comporte comme une lame biréfringente dans l'air et dans le méthane dichloré (n = 1,74); dans l'huile de cèdre (x = 1,51), la réac- tion a presque disparu. C’est la réalisation expérimentale du problème que lord Rayleigh avait traité théoriquement (1892) et que nous avons signalé plus haut. 2° Une lame de verre est plongée alternativement dans une solution étendue de collodion (2 = 1,517) et une solution alcoolique de résine d’aloès (7 — 1,56) en laissant sécher dans l'intervalle chacune des couches ainsi déposées ; la pellicule formée est découpée en petits carrés et l’on superpose 30 de ces carrés. En portant cel ensemble en lumière polarisée convergente, on obtient la croix noire classique ; pour une superposition de 80 carrés (ce qui d’après les estimations de Braun représente 3.000 des couches élémentaires) il apparaît le pre- mier anneau isochromatique. Une couche de collodion de même épais- seur ne donne rien. 3° Des plaques de gélatine, plongées dans l’eau jusqu'à ramollis- sement, sont découpées en losanges que l’on plonge d ns l'alcool méthy- lique et qu'on empile à sept ou huit avec une orientation identique entre deux plaques de verre. L'ensemble donne la croix et les anneaux des biaxes. En choisissant les portions de ces gélatines qui sont optiquement les plus régulières et en superposant une quinzaine de ces lamelles, on peut obtenir par rotation de 45° de la préparation, la séparation des lignes neutres en deux courbes parfaitement distinctes. Avec une préparation de 2 mm. 8 d'épaisseur, les anneaux sont aussi larges qu'avec une plaque de spath de 0 mm. 1. De ces expériences, la première est évidemment la plus intéressante et la plus démonstrative. Il n’est en effet pas rigoureusement sûr qu'avec les lamelles de colloïdes superposées, il n'intervienne pas une biréfrin- gence accidentelle de ces lamelles beaucoup trop faible pour êlre mise en évidence sur une seule, mais s'intégran dans l'ensemble de Ta pré- paration. La couche superficielle d’un colloïde desséché, comme dans la seconde expérience, ou d’un colloïde précipité, comme dans la troi- sième, n'est pas à coup sûr quelque chose d'isotrope, étant données les rétractions superficielles que le desséchement ou la précipitation y ont introduites ; je rappelle à ce propos l'expérience des rayons lumineux courbes que l'on obtient dans les gelées de gélatine où la surface est plus concentrée que le centre et qui représente en gros, une sorte de — 9202 phénomène d’anisotropie du même ordre. Un témoin de l'ambiguïté de ces expériences est le soin avec lequel Braun choisit les losanges de gélatine les plus réguliers optiquement ; des biréfringences résiduelles peuvent certainement même y subsister par suite d’un ramollissement incomplet par l'eau. D'autres expériences sont encore indiquées par Braun (1905): il tente d'obtenir des réseaux par pulvérisation de métaux par décharges électriques : un fil de métal très mince, 0 mm. 05 envi- ron, est tendu au contact d’une plaque de verre et est traversé par la décharge d'une forte batterie ; la pulvérisation du fil produit des sortes de filaments très fins perpendiculaires à la position primitive du fil. Entre nicols croisés, on constate que cette sorte de réseau polarise la lumière. Cette expérience est du reste controversée par Cotton et Mou: ton, qui admettent que le verre-support est devenu lui-même bireéfrin- gent au cours de lopéralion. Braun étudie ensuite, au point de vue des effets de réseaux, des imprégnations à l’or de coupes minces de bois, et y observe le dichroïsme qu'Ambronn avait d'ailleurs déjà signalé par cette technique. Braun considère ce dichroïsme comme un effet de réseau. Friedel (1906) a tenté de vérifier expérimentalement la théorie de Wiener sur la biréfringence lamellaire, au moyen de lames de verre recouvertes de couches alternatives d'iodures d'argent et de cuivre obtenues par projections cathodiques ; il en obtient un « effet biré- fringent ». En dernier lieu Havelock (1906) donne une théorie complémentaire de celles de Lampa et de Braun, et étudie l'effet optique d'obstacles sphériques rangée en ordre rectangulaire (Æolotropie distribution) ; l'effet est celui d'un cristal uniaxe d’axe optique parallèle à l’une des directions du réseau rectangulaire. Havelock tente d'appliquer sa théo- rie à la biréfringence accidentelle par champs de forces mécaniques ou magnétiques. dans les solutions colloïdales, où il considère que la déformation consiste en changements de distribution des particules col- loïdales. Je ferai remarquer que pour un certain nombre de cas tout au moins cette théorie est contredile par les recherches de Cotton et Mouton (1906-1910) sur la biréfringence et la polarisation rotatoire magnéti- ques ; ces auteurs ont observé au moyen de l'ultramicroscope que des colloïdes placés dans un champ magnétique de 13.000 unités et nette- ment biréfringents de ce fait, ne présentaient aucun assemblage régu- lier des granules perceptible. Cotton et Mouton admettent que les gra- nules sont, soit asymétriques, soit eux-mêmes anisotropes, et qu'ils s'orientent simplement sous l'effet du champ, comme les poussières és ee te sn ut nes nt ie | | | : | |: cristallines employées par Meslin dans le dichroïsme magnétique de ses « liqueurs mixtes ». On voit par le court aperçu que nous venons d'en donner, que ces questions de dépolarisation par diffraction et d'effets optiques de mélan- ges isotropes, paraissent pouvoir se rattacher par des liaisons insensi- bles à beaucoup de phénomènes de biréfringence accidentelle : à la limite, les granules de Havelock devenant des molécules, on est conduit aux biréfringences analogues à celle du verre comprimé par exemple. Seulement, dans les mélanges des corps isotropes, l'anisotropie de dis- tribution peut représenter un état d'équilibre stable, tandis que dans l’autre cas l'anisotropie de structure est un état d'équilibre instable, intimement lié à l'existence d'un champ de forces dont il n’est que l'expression. En résumé, des « effets biréfringents » peuvent être produits par des corps isotropes, en général hétérogènes, qui sont le siège de phénome- nes de réflexion, de réfraction ou de diffraction : la réaction entre nicols croisés qui résulte d'un « effet biréfringent » n'implique donc pas néces- sairement une molécule cristalline ou la présence d'un champ de forces. Dans la suite de ce travail, et pour éviter toute confusion de langage. nous conserverons le vieux terme de « dépolarisation » pour désigner les perturbations optiques apportées aux vibrations polarisées par des corps isotropes, la « dépolarisation » sera donc pour nous tout «effet biréfringent » qui n’est pas produit, soit par un corps cristallin, soit par un corps déformé par un champ de forces. Et le terme de « biréfrin- gence vraie » pourra être appliqué sans ambiguïté à ces deux cas de structure moléculaire en état d'anisolropie continue ou momentanée. 30 Polarisation rotatoire Un corps peut enfin donner une réaction entre nicols croisés s'ils possède un pouvoir rotatoire. Mais ce cas est sensiblement négligeable au point de vue des études microscopiques, par suite de l'ordre de gran- deur de ses phénomènes. Les épaisseurs des corps examinés sont en général beaucoup trop faibles; en particulier, la propriété générale de lévogyration des albuminoïdes passe absolument inaperçue à l'examen microscopique des divers tissus. Certaines réserves sont à faire malgré tout pour le cas très particulier et extrèmement rare où la polarisation rotatoire pourrait se surajouter à de la biréfringence (certains cristaux liquides de Lehmann, par exemple). Etant donné la rareté de ces cas, = 60 = je crois inutile d’insister et je renvoie pour la (héorie de ces phénomè- nes au travail de Gouy (1885). Procédés de diagnose La possibilité de la coexistence d’ «effets biréfringents » provenant de corps anisotropes et de corps isotropes rend le problème de la « biréfringence des corps organisés » extrêmement complexe. En effet, dans les systèmes généralement très petits etcompliqués que présentent les préparations de tissus et d'organes, où les surfaces sont multiples et les variations d'indices de réfraction fréquentes, les phénomènes de dépolarisation paraissent @& priori devoir prendre ainsi que l'avait pensé Rouget une importance assez considérable. Il est à noter à ce propos que dans sa théorie relative aux organes contractiles Engelmann a conclu directement de l’éclairement quil observait dans tous les cas à une anisotropie générale, alors qu'une telle conclusion ne s’imposait pas directement et sans démonstration aucune; rien dans le premier mémoire d'Engelmann (1875) sur la biréfringence et la contractilité et rien non plus dans le dernier (1906) où il résume sa théorie ne montre qu'il se soit préoccupé d'éliminer cette objection; et le nom de Rouget, dont le travail aurait peut-être pu éveiller son attention sur ce danger, n'est cité ni dans l’un n° dans l’autre. Est il possible de mettre en évidence l’origine d’un effet biréfringent, ou dans d’autres termes est-il possible de discerner les phénomènes de « dépolarisation » des phénomènes de « biréfringence vraie » ? 1. — Dans l'unet l'autre cas, l'onde émergeant de la préparation est formée de lumière à vibrations elliptiques; la nature mème de la lumière ne peut donc pas être en général utilisée comme signe différentiel, ainsi qu'elle pourrait l'être dans les cas très rares de « dépolarisation totale » (KFresnel) où l'onde émergeante n’est plus polarisée du tout. I. — La feinte de polarisation au contraire peut donner, dans beau- coup de cas, des renseignements intéressants. Cette teinte étant d'ori- gine interférentielle, devra varier avec la différence de marche et de phases des deux vibrations qui se superposent pour la produire. Exami- nons les conditions de formation de cette teinte. 19 Anisotropie et biréfringence. — Je refais sommairement le calcul classique et bien connu de la teinte de polarisation d'une lame cristal- line, dont plusieurs points ne nous serons d’ailleurs pas inutiles dans des chapitres suivants. De — Soit ON’ la direction de la vibration incidente, et N'N une lame biré- fringente à faces parallèles, d'épaisseur e. Le rayon ON’ pénétrant dans cette lame se décompose en deux rayons N'A et N'B polarisés rectangulairement. Fig. 39 A la sortie de la lame (si celle-ci est d'épaisseur faible, ce qui est le cas qui nous intéresse) les deux vibrations vont se trouver superposées ; soit Ax et By la direction des rayons émergents. Ces deux vibralions, au moment où elles se retrouvent sur le même frout d'onde, en AA par exemple, ont accompli un chemin différent : 19 la vibration N'Ax a traversé une épaisseur N’A dans la lame avec une vitesse V, Par conséquent, si 7 est l'angle de réfraction du rayon lumineux, le temps de traversée sera : 20 la vibration N'By a traversé une épaisseur N'B dans la lame, puis une épaisseur BA dans l'air avant de se trouver sur le front d'onde, 300 = avec une vitesse V, dans la lame et { dans l'air. Donc le temps de traver- sée, si7, est l'angle de réfraction de ce deuxième rayon lumineux, et en supposant commun l'angle + d'émergence, sera : ne NE == : LA à Va cos, Or, si on suppose que les plans AN'N et BN'N sont infiniment voisins, on peut écrire : + AB sin? e ÊERR AN — BN)sin 1. = Vo COS Fo qe ( ) à et comme : AN — e tg LA BN—e (g 7, on 4: (2 A : LE Mme ED) Enr VACOS re, La différence de marche des deux vibrations sera : e d — a = — + e ‘Le a = te 7) — : : V, cos 7; (ts Se Vi cos”, OU l 1 ÉPEN | ) É D CL RE CURE ON AT in À e( LE COS Fr» V, cos LE ( 1e ner =) +) S FR représentent les indices de réfraction des deux directions 1 2 principales de la lame, soit N'g et N'p. On peut donc écrire : N'4 N'p 252 1er Ge lien terne COS Fr, cos ry : et la différence de phases 27 A à : d = —— (} — longueur d'onde de la lumière) /. sera : e N'q N'p \ D DR EM ne à. | cos”, COS ?, ts 7: 87.) ) Ÿ est donc fonction de deux groupes de facteurs : l’un dépendant de dé dm dééiaut fée de td au | EN — la lumière incidente (, ?), l'autre des propriétés du corps traversé (N', NRA Pr) En particulier, en lumière incidente parallèle, normale à une section principale d’une lame uniaxe, on aura : EL DE done : d' = e(N'7 — N'p) et : 97 DT e (N'g — N'p) = d — — un D À À Or la différence N'g — N'p = x est par définition la biréfringence de la lame ; la différence de phases, donc la teinte, variera par conséquent, si les conditions d’éclairement restent constantes (1) comme le produit e x de l'épaisseur de la lame par sa biréfringence. Si la lame est suffi- samment homogène pour qu’on puisse supposer les variations de la biréfringence absolue négligeables dans ses diverses régions, la teinte devra done varier avec l'épaisseur ef ne variera qu'avec elle. Si l'on coupe en biseau un corps biréfringent, il devra présenter (entre nicols croisés et en lumière parallèle, et pour toute section qui n'est pas cyclique) dans la région du biseau une série de teintes variant entre une teinte maxima et une teinte nulle (obseurité complète) et passant par la succession de couleurs bien connue de l'échelle de Vewton. Le point essentiel est que les formules ci-dessus nous montrent, dans des conditions constantes de lumière incidente (comme ? et comme direction), la teinte ne dépendant que de facteurs inhérents au corps anisotrope lui-même, et absolument indépendante de tout facteur externe comme par exemple l'indice de réfraction du milieu extérieur. Un corps biréfringent, en particulier, transporté dans une série de milieux d'indices de réfraction différents (sans action chimique ou physique sur lui, bien entendu) ne subira de ce fait aucune modifica= tion de teinte. 29 Jsotropie el dépolarisation. — Les effets de dépolarisation tenant dans beaucoup de cas à la rencontre de surfaces de discontinuité par l'onde lumineuse, il pourra se rencontrer des circonstances où la diffé- rence de marche, donc la teinte, se présentera comme indépendante de l'épaisseur du corps considéré : ce phénomène se présentera 1. En particulier si À = Cte, on a en effet dans ce cas À? = KeX = Kd: la différence de phases est proportionnelle à la différence de marche, on peut praliquement remplacer la varialion de lune par la variation de l’autre, Use toutes les fois que le corps sera suffisamment « homogène » au point de vue des surfaces qu'il renferme, c’est-à-dire toutes les fois que celles-ci ne varieron! pas sensiblement d’inclinaison et de nombre avec l'épaisseur. La variation d'étendue de surfaces conservant leurs orienta- tions primitives dans l’espace paraît ne devoir influencer que l'intensité du flux lumineux dépolarisé, et non sa teinte; on conçoil que dans bien des circonstances les variations angulaires des surfaces puissent être nulles. alors que leurs variations d’étendue ne le sont pas. Cette condition d'invariabilité de la teinte avec l'épaisseur n’est évidemment qu'une première approximation : observée sur un corps en biseau, elle peut aussi bien faire admettre une dépolarisation sur des surfaces internes d’azimuths constants, qu'une biréfringence vraie ayant une variation continue dans le sens de l'élongation du biseau. Une autre condition beaucoup plus importante, peut être donnée par l'étude des indices de réfraction en présence Dans tous les cas de dépolarisation — actions Brewslériennes, actions de réseaux, äctions de mélanges de corps isotropes — « l'elfet biréfringent » est le résultat des discontinuilés d’indices qu'offrent les systèmes en présence. Et il est bien évident que si l'on arrive à annuler ces discontinuités d'indices — Ou tout au moins à les faire varier — on devra obtenir une annula- tion ou une variation de sens déterminé de l'effet de dépolarisation. Je ne donnerai de démonstration de ce phénomène qui est presque évident que pour le cas le plus élémentaire, l'effet Brewstérien. On sait que dans un phénomène de réfraction, d'après la loi de Brewster, On à : {g À te A! — = S cos (? — 7) À étant l'angle du plan de polarisation de la vibration incidente avec le plan d'incidence, A’ celui de la vibration émergente avec le plan D d'incidence, ? et r les angles d'incidence el de réfraction du rayon lumineux. Il est facile d'introduire dans cette équation l'expression des indices en présence, puisque : ser nur SIN ? — — Sin 7. (1) On voit immédiatement que, si l'on peut faire varier le rap- # ’ . n | port — et en particulier le faire tendre vers 1, r tendra vers tet nl A! vers A. Si le système est disposé entre nicols croisés, l'amplitude de la composante de la vibration A dans le plan principal de Panalyseur 209 — devra donc diminuer, et avec elle l'intensité de l’éclairement du champ de l'appareil optique ; Cette diminution pouvant aller jusqu'à zéro pour n = n'. En effet, le calcul complet par substitution donnerait : Ne | \ts : 17. cos (i —%) () (12 | sin = mr LE (I) En développant : {g A GA = ——— cos à cos & + sin 2 sin & Or, on a : et d’après (LL) : En substituant dans (E), on obtient : tg À Re cos e/ 1 (2) nm — (en) sin 2R + — sin Æ [1 quand Era tend vers 1 : tg A A cos Æ ÿ1 — sin À + sin °A or, 1 — sin °# = cos K d'où le dénominateur devient : cos 2 + sin À — ! donc : tg A’ tg A. Cette condition, variation de l'éclairement pour une variation de rap- port des indices de réfraction en présence, est extrémement importante, et c’est à l'heure actuelle le meilleur discriminant que nous puissions posséder des origines des « effets biréfringents ». Reste le point qui peut être le plus délicat, et qui est l’obtention Vlès 14 M © expérimentale de la variation des indices en présence; ce résultat n'est en effet pas toujours possible. Lorsqu'il s'agit de corps solides ayant des surfaces multiples en contact avec un fluide commun comme c’est le cas dans l'expérience de Braun (tas de brins de coton de verre disposés parallèlement), il est évident qu'il suffit, sans plus de précautions, de remplacer ce fluide par un liquide inerte ayant l'indice des hétérogénéités, ou mieux, de leur faire traverser une série de liquides neutres d'indices croissants, et de constater que le minimum de l’éclairement coïncide avec l'égalité d'indice des hétérogénéités et du médium. Il est également évident que ce procédé n'aurait aucun sens si les liquides en question n'arrivaient pas au contact même des surfaces perturbatrices. De sorte que cette condition de diagnose possède encore une ambiguïté, mais de sens inverse de la précédente : toutes les fois qu'un système répondra à la loi de variation des indices, on pourra le considérer comme certaine- ment formé de parties isotropes ; toutes les fois qu'il ne variera pas suivant ces conditions, il sera possible qu'il soit anisotrope, mais on ne devra le considérer effectivement comme tel que si l'on démontre la pénétration rigoureuse du système par le liquide. Ces considérations ont l'air évidentes a priori, mais les expériences rapportées par vor Ebner (1882) sur l’éclairement des grains d'amidon semblent néces- siter qu'on y insiste. Transportée dans le cas des tissus animaux : muscles, cils vibratiles, flagelles, etc., la réalisation de la condition des indices offre des pro- blèmes d'un autre ordre. Il n'est pas difficile, pour ces éléments et pour beaucoup d'autres voisins, de trouver des liquides capables de pénétrer au contact de leurs hétérogénéités internes : les essences dites «éclaircissantes » dont on se sert usuellement en histologie sem- blent tout indiquées pour cet usage. Mais leur emploi nécessite deux remarques : 1° L'opération n'est pas aussi simple que dans le cas des fils de verre de Braun, où la variation du rapport = est uniquement produite par la variation d’un des indices, l’autre étant constant. Ici, dans notre cas particulier, nous allons obtenir wne varialion corrélative des deux indices n el n'. Je n'insisle pas sur ce fait, que j'ai traité longuement dans la Ile partie des rapports entre les indices de réfraction et l'hyper- tonie des milieux ; je rappelle seulement que l'indice x, d'un corps dans un liquide 2! qui ne Jui est pas isotonique (1) n'est pas nécessai- 1. L'emploi des liquides isotoniques ne donnerail aucun résullat puis- qu'ils ne pénètrent pas et n'agissent nécessairenrent que sur les surfaces st externes, 3 | ( — 911 — rement égal à l'indice #, qu'il aurait eu dans un liquide d'indice x; du fait que n — f(n'), Or, l'essentiel dans notre démonstration de la dépolarisation, est que le système des deux objets en présence passe par une valeur commune où x —n'; peu importe que nous y arrivions par une variation simple ou complexe, pourvu que nous sachions mettre en évidence le sens de ces variations et le moment précis de l'égalité. À condition, bien entendu, que ces variations ne s ‘accompagnent pas d'une action destructive de telle ou telle substance du complexe, point que nous examinerons plus loin. La remarque sur laquelle j'insiste, est que l'indice de l'objet n'es{ pas ici une constante caractéristique el indépendante, mais une variable, et que pour être correct on doit énoncer en parlant de lui « l'indice » du corps en question au moment où celui-ci est dansle liquide d'indice n'», Pour éviter ces longueurs d'expression, et pour la commodité du lan- gage, nous conviendrons d'appeler « indice d’extinetion » la valeur commune d'indices pour laquelle s'établit l'égalité = 1 (valeur pour n laquelle, dans un phénomène de dépolarisation, devrait se produire l'extinction de l’éclairement). Cette expression d’ «indice d'extinction » évite toute ambiguïté et ne permet pas de confondre l'indice que pos- sède l'objet au moment de l'égalité avec celui qu'il posséderait dans son milieu isotonique normal. 20 Neulralité des liquides. — Pour que cette opération ait un sens, il faut que le liquide pénétrant n’agisse pas comme destructeur d'une substance biréfringente quelconque ; le contrôle peut s'effectuer de deux manières : a) En observant la réversibilité du phénomène. En effet, ce phéno- mène de disparition graduelle de l'éclairement, à mesure que les indices se rapprochent d’une valeur commune, doit nécessairement s'inverser si les indices s'écartent. Il est facile de faire varier la préparation dans une série d'indices offrant une certaine marge des deux côtés de « l'in- dice d'extinction » : en parcourant cette série depuis un indice #, Jusqu'à un indice n, l’éclairement devra d'abord diminuer, s’annuler à l'éga- lité, puis reparaître et croître jusqu’à une valeur fixée par les limites #% de la série; en second lieu, en faisant accomplir à la préparation le chemin inverse, de #, jusqu'à », on devra observer un phénomène correspondant. Cette « réversibilité » est évidemment la meilleure garantie de la neutralité des liquides : si une substance quelconque se trouvait dissoute, aucune réversibilité n’existerait ; et même si, dis- soute, elle se trouvait reprécipitée par un des liquides de la série, il — 912 — serait bien étrange que la phase principale de ce phénomène fût si exactement réversible et coincidât toujours avec le moment de l'égalité d'indices. b) On peut encore contrôler la neutralité des liquides en essayant plusieurs séries correspondantes de liquides différents, et en vérifiant pour chaque série la constance de phénomène et sa réversibilité Technique La technique de cette opération est absolument la même que celle que nous avonsdéerite dans la He partie sous lenom de méthode d'immersion ; en particulier les procédés Schræder et Becke s'appliquent sans aucune modification. Nous n'insisterons donc pas sur ces points, l'opération devant se conduire absolument comme une mesure d'indices de réfrac- tion. Quelques indications supplémentaires sont nécessaires cependant pour cerlains détails, en particulier pour la constitution des séries de liquides. Je donnerai tout d'abord les indices de divers liquides pouvant entrer dans la constitution des séries. Plusieurs de ces liquides sont du reste des produits usuels, et leurs indices moyens se trouvent dans toutes les tables de constantes (Landolt, Behrens, Dufet, etc.). Je crois abso- lumnent inutile de donner plus que les deux premières décimales de ces valeurs, l'expérience montrant que les extinctions sont déjà souvent sensiblement complètes avec des différences d'indices de 2 centièmes. Ces approximations ont d'ailleurs l'avantage de permettre d'opérer en lumière blanche, et sans lenir compte de la température du système. Le tableau ci-dessous contient également les indices d’un certain nom- bre de mélanges qui peuvent être assez commodes, et qui ont été calcu- lés d’après la formule de Landolt (voir Livre Il) ; on trouvera à la suite du tableau les formules nécessaires à ce caleul. Indices Liquides 1,39 Eau distillée. 1,34 Eau de mer (valeur moyenne). 1,36 Alcool éthylique (absolu. 191 (Glycérine 1, eau distillée 2). 1,40 1,40 1,41 1,44 1,46 1,46-47 1,47 1,49 1,50 1,51 I Kis) 1,54 1,55 1,55 1.56 1,57 1,60 1,60 1,64 1,66 EU. = Alcool amylique (n'est pas toujours sans inconvénient, finit par attaquer). (Glycérine 1, eau distillée 1), Alcool allylique. Chloroforme. Essence de bergamotte. Glycérine pure. Huile d'olives. Huile de ricin. M-xylol, p-xylol, benzine. O xylol. Essence de cèdres (huile à immersion). Essence de girofles. Baume du Canada très concentré. Créosote. Huile d’anis (Behrens). (Créosote 11, Bromure de naphtaline 1). (Créosote 5, Bromure de naphtaline 1). (Créosote 3, Bromure de naphtaline 1). Huile de Cassia (Landolt). :ssence d'amandes amères (Rinne). (Gréosote 1, Bromure de naphtaline 1). Baume de Tolu (très concentré (Behrens) peu utile à cause de sa teinte brune). Bromure de naphtaline. Il est évident que, si l’on monte une même préparation à travers une série de liquides, il est de toute nécessité de choisir de ces corps qui. soient miscibles entre eux (1). Conditions usuelles de dépolarisation En terminant, je rappellerai sommairement les principales caracté- ristiques des éléments perturbateurs qui peuvent se trouver dans les structures usuelles : je veux parler des structures zônaires, des struc- tures fibrillaires et des structures segmentées. 1 Calcul des mélanges : La formule de Landolt, appliquée dans la mesure — 91% — 1° Structures 30naires. — Dans un organe zônaire, formé de couches concentriques que la lumière rencontre successivement, et qui sont plus grandes que la longueur d'onde, l'onde lumineuse, au niveau de de nos approximations el sans tenir compte de la contraclion des mélanges, nous permel de résoudre les deux problèmes suivants : | [9 Calculer Pindice N d’un mélange dont ont connaît les proportions > — V et les indices Y2 des constituants : Soin — 1)] V Exemple : soit un mélange d’un volume d’eau (n, = 1,33) et d’un volume de glycérine (#2 = 1,47) que nous admettrons sans contraction appréciable ; donc VM= 7%, Er, = 2 Ne HdeiS 1(133 — 1 A(1,47 — 1) 0,80 NE AE A ARE EOESES (valeur expérimentale = 1.397 Behrens). 2 volumes d'eau (x, — 1,33) et un volume de glycérine (7, = 1,1) : EE 214,33 = 4j + (LA — À 113 N 4 A 1 HAT Ÿ © 2 Calculer les proportions —— de deux liquides d'indices connus », et #; Ù à mélanger pour obténir ün liquide d'indice intermédiaire N (le mélange supposé sans contraction). On a : VIN—1)= min —1) + v,(n, — 1) V = 0 + DE Done : LIN 4) = n, 24) © 5, ft 24) SN EM di (N — m1) = 105 (n, = N) Di n, — N V2 N — 7: Exemple : proportions d'un mélange de créosote (n, = 1,54) et de bromure de naphtaline (ns * — 100) nééessaires pour obtenir des mélanges d'indices 2 N = 1,92 N7— 1,96. NS TNT 0: Pour N° — 1,53 = PAU UD Er 1,55 — 1,54 fl ie 1,66 — 1,36 _ 5 MATE = RE ES Cr 4,66 — 1,57 3 NP 07 Een ES : 1,51 — 1,54 l DS pr, __ 4,66 — 1,60 1 j Vo 1:60 = EN d 1 ) 2 — 215 — chaque surface de séparation de zônes, peut donner naissance à une onde directe réfractée et à une onde indirecte réfléchie; l'intensité rela- tive de ces deux ondes est naturellement fonction de l’inclinaison des surfaces rencontrées et des indices de réfraction qui se trouvent sur chacun des côtés de celles-ci. Le groupe d'ondes réfléchies peut ne pas ressortir immédiatement de la zône où il se trouve, et y cheminer de réflexions en réflexions jusqu'à la rencontre d’une incidence qui se prête à ses sorties ; un tel phénomène se produisant sur une onde polarisée va avoir sur elle, si les angles d'incidence s'y prêtent, un effet de dépolarisation d'autant plus intense que le nombre des réflexions sera plus grand. Cet emprisonnement d’une onde dans une zône déterminée se pro- duit tout spécialement, comme on le sait, lorsque l'indice de réfraction de cette zûne est supérieur à ceux des deux zûnes voisines (je rappelle l'expérience classique des veines liquides lumineuses de Colladon, expérience qui à conduit aux fontaines lumineuses). Or, c'est une structure qui paraît se rencontrer dans beaucoup de cas de mem- branes limitantes, résultant d'indurations superficielles (membranes vitellines), qui sont en contact externe avec un corps à faible indice comme l’eau, et en contact interne avec une substance d’une nature extrêmement voisine de la leur mais plus fluide et moins dense, par conséquent d'indice inférieur aussi. On sait enfin que pour produire des déviations et des retours d'ondes lumineuses il n'est pas toujours besoin de surfaces de séparation où se produise une variation brusque de l'indice de réfraction ; une varia- tion progressive de l'indice — ce qui n’est analytiquement que l'inté- gration du cas précédent — peut donner lieu au phénomène bien connu des rayons courbes. Une telle variation progressive de l'indice est-elle capable d'agir comme facteur de dépolarisation ainsi que les variations brusques ? La question est encore controversée, cependant Fabry (1906), d’après une étude sur les gaz, semble conclure à la négative. Que donnerait au point de vue optique un système zônaire à zônes plus épaisses que les longueurs d’onde, où se produiraient les phéno- mènes de réflexion que nous venons d’esquisser ? Si le corps est formé par exemple de cylindres emboîtés concen- triques, et s’il reçoit le flux lumineux incident normalement à son axe, on trouve d’après les lois de Brewster-Fresnel que les vibrations émer- gentes vont tendre à être polarisées dans un plan transversal à l'axe de symétrie du système (les plans d'incidence multiples sont des sections droites du cylindre) : tout se passera comme s'il y avait — 9216 — exagération d'une onde extraordinaire, et le système se comportera comme un uniaxe positif (A . Il est facile de démontrer ce point expérimentalement (2). 20 Cas des fibrilles. — Au lieu d’avoir les zônes à indices variables réparties en couches parallèles ou concentriques, nous les avons dispo- sées en filaments plus ou moins parallèles ; cela revient absolument au même au point de vue de l'effet, tant que les fibrilles sont épaisses par rapport aux longueurs d’ondes. Mais un point intéressant est qu'ici, à mesure que les fibrilles diminuent de diamètre, les phénomènes de diffraction vont de toute évidence prendre le pas sur les phénomènes de réfraction ou de réflexion. Comme effet optique dans ce dernier état de diffraction, on peut conclure des expériences d'Exner que le plan de polarisation tend vers le plan de diffraction, et par conséquent se place transversalement à l’axe de symétrie du système. Les caractéristiques optiques sont les mêmes que dans le cas du cylindre, et le paquet de fibrille va donner les réactions d’un système positif, uniaxe si la répar- tiion moyenne de fibrilles est la même dans les diverses directions. 3 Structure segmentée. — En dernier lieu, nous examinerons le cas des structures formées par des segments réguliers mis bout à bout, et aussi petits ou plus petits que les longueurs d'onde : un corps à stria - tion transversale ultramicroscopique. Dans ce dernier phénomène, nous aurons l'effet de réseau classique, et le plan de polarisation va se placer dans le plan d’allongement du système : celui-ci pourra Jouer le rôle d'un système négatif. Remarques sur les conditions d’observation Les démonstrations et les recherches au moyen des techniques que nous venons d'indiquer sont longues et assez pénibles pour lexpéri- mentateur. Elles nécessitent, par suite de la taille minime des objets (cils vibratiles, stries musculaires, etc.) l'emploi presque constant d'objectifs à immersion et de fortes sources lumineuses, et l'extrême 4. Uniaxe si la famille de cylindres est de révolution, cas le plus simple. 2. Un système où la réfraction agirait d'une manière prédominante sur la réflexion présenterait évidemment le phénomène inverse, les vibrations tendant à se polariser dans le plan de symétrie. Un tel système paraît d’ail- leurs plus difficilement réalisable dans les objets microscopiques, à cause de la faible liberté qu'il nécessite dans les variations d inclinaison des surfaces. — 917 — attention qu'il faut porter à la préparation dans la surveillance des variations de teintes ne laisse pas d’être très fatigante pour les yeux de l'observateur. Il est à ce point de vue curieux de noter que, si les phénomènes de dépolarisation sont longs et délicats à mettre en évidence, on arrive assez facilement, avec un peu d'habitude, à les soupçonner au simple examen : dans bien des circonstances de la pratique courante, l'œil peut sans trop de difficulté acquérir l'éducation nécessaire pour les reconnaître directement ; quoiqu'il soit difficile d'analyser l'impression sur laquelle est basée cette habitude oculaire, il semble bien qu’elle pro- vienne de la sensation d'une disproportion anormale entre l'éclaire- ment produit et les dimensions de l'objet producteur : c’est en somme une traduction empirique de la première indication que nous énoncions plus haut sur les rapports entre les épaisseurs et les teintes ; les mesu- res nous ont effectivement montré que si l'on évaluait la biréfringence effective de systèmes dépolarisants on obtenait des valeurs relativement considérables. Résumé I. — L’éclairement d'un système entre nicols croisés n'implique pas nécessairement une anisotropie provenant d'une molécule cristalline ou d'un champ de forces déformant, un «effet biréfringent » peut par- faitement être produit par un corps isotrope ou formé de parties iso- tropes. IL. — Pour discerner l’origine de l’éclairement, deux sortes d’obser- vations peuvent êtres faites : 1° Rechercher les variations corrélatives de la teinte de polarisation et de l'épaisseur. Ce procédé n’est qu'approximatif, et n'a pas une rigueur absolue. 2° Rechercher les variations de l’éclairement du système lorsque varie le rapport des indices de réfraction en présence, eten particulier obser- ver si l’éclairement offre un minimum lorsque ce rapport est égal à l'unité. Ce procédé n'est rigoureux que : (a) si le liquide pénètre com- plètement à l'intérieur du corps étudié, (b) si les variations d'éclaire- ment sont réversibles. HL.— La technique de ces variations d'indices correspond avec quel- ques modifications de détail à la méthode d'immersion pour la mesure des indices, exposée dans la deuxième Partie. CHAPITRE I Etude des organes contractiles au point de vue de la dépolarisation Les phénomènes de dépolarisation prennent une importance assez considérable par le fait des liaisons qu'on à voulu établir entre l'aniso- tropie et la contractilité des organes de mouvement. Comme on l’a vu plus haut l'anisotropie de ces organes est loin d’être évidente, et, ainsi qu’on peut s'en rendre compte par notre aperçu rapide des théories de la dépolarisation, pareille démonstration ne peut pas reposer unique- ment sur le simple éclairement d'un corps entre nicols croisés : cette condition est bien nécessaire mais elle n’est pas suffisante. Nous sommes donc amenés à reprendre l'étude de l'éclairement des organes de mouvement, et à l’examiner à un nouveau point de vue, de façon à en éliminer les erreurs systématiques. Il n’est pas inutile à ce propos d'insister sur certains détails de tech- nique, et en particulier sur ceux qui se rapportent à l'étude des faibles biréfringences (et faibles éclairements par dépolarisation). Technique 10 Quartz teinte sensible. — La méthode ordinaire qui consiste à étu- dier la biréfringence d'un corps par son simple éclairement sur champ obseur, entre nicols croisés, est suffisante pour les objets usuels à biré- fringence relativement forte, mais se montre nettement insuffisante dès qu'il s’agit d'examiner un corps à très faible éclairement. Dans ce cas, la différence de marche des ondes lumineuses, voisine de zéro, n’est pas assez grande pour faire dépasser à la teinte du corps la région du gris de fer de l'échelle de Newton; l'observateur se trouve donc obligé de distinguer un corps gris très foncé sur un fond noir (ou même gris [ É E 4 » HN — également), ce qui représente les plus mauvaises conditions au point de vue de la précision pour une diagnose délicate. Ce travail est en même temps très fatigant pour l'observateur. Comme on l’a reconnu depuis longtemps la sensibilité peut être beau- coup augmentée par lPusage du quartz teinte sensible. Cela revient à ajouter une nouvelle différence de marche connue, constante et égale pour tous les points du champ du microscope, aux différences de marche déjà existantes; la différence de teintes à observer peut ainsi être reportée dans une autre région de léchelle des teintes d'inter- férence. Je rappelle qu'on emploie le plus souvent à cet usage une lame de quartz parallèle à l’axe donnant entre nicols croisés, quand son axe est à 45° des fils du réticule, /e violet pourpre n° 1 du 2 ordre; cette teinte de fond est en effet une de celles sur lesquelles les variations de teintes d'un objet sont le plus sensibles (d'où le nom quartz teinte sensible) : une mêine différence de marche qui, sans quartz, mettrait l’objet dans là région du gris de fer, peut, après interposition de ce quartz, le trans- porter dans la région du bleu indigo ou du rouge orangé; or lœil est infiniment plus sensible à la perception d'un objet bleu ou orange sur fond violet qu'à celle d’un objet gris sur fond noir. On arrive de la sorte, avec un peu d'entraînement, à observer des réac- tions au quartz d'objets qui paraissent n’en donner aucune lorsqu'ils sont simplement entre nicols croisés; ce procédé permet donc de pous- ser beaucoup plus loin les diagnoses et les analyses. La technique usuelle consisté à regarder une première fois l'objet avec le quar&d'axe parallèle à celui-ci par exemple, puis une seconde fois avec le quartz retourné, devenu perpendiculaire à sa position primitive. On observe ainsi deux modifications inverses de la teinte de l’objet, ce qui peut augmenter la sensibilité, et permet en tout cas un contrôle de la réaction : si l'objet ne donne de modification de teintes que pour une seule position du quartz, ou en donne deux dé même sens, il est bien évi- dent que l’éclairement observé n'a rien de commun avec les vibrations elliptiques qui doivent être étudiées. 20 Biréfringence des lamelles. — Une cause d'erreur assez fâcheuse dans l'emploi de cette méthode tient à ce que les lamelles couvre-objet, soit par vice de fabrication, soit par une déformation permanente due au lutage de la préparation, présentent quelquefois des traces de biré- fringence. La conséquence en est que la teinte de fond obtenue avec uu quartz ne sera plus la même dans les deux positions du quartz par rap- port à l’objet, ce qui peut parfois apporter un trouble dans la comparai- son : on n’a plus en effet dans ce cas à comparer les différences entre Es "ee un corps bleu et un corps rouge sur un fond violet, mais, par exemple, celles entre un corps pourpre sur fond indigo et un corps violet sur fond rouge, ce qui est beaucaup plus complexe dans le cas d'objets petits et délicats. L'emploi de luts élastiques, dont nous parlerons plus loin, permet quelquefois d'atténuer cet inconvénient, mais ne suffit pas toujours à l’'enrayer complètement. 3° Compensaleur.— Une autre méthode que nous avons essayée avec succès dans les cas délicats de faibles éclairements, permet de tourner complètement les difficultés pouvant provenir de la biréfringence des lamelles. Elle est basée sur l'emploi du quartz compensateur en biseau (lame dont le plan de symétrie est parallèle à l’axe optique) Le procédé consiste à amener l’objet dans la région violet n° 1 du compensateur, puis on fait subir à celui-ci un léger mouvement de va-et-vient produisant une oscillation de l’objet entre deux teintes très voisines, l'une en deça. l'autre au delà de la teinte sensible. Si la vibra- ion elliptique de l'objet est de mème sens que celle du quartz, les diffé- rences de marche de ces deux corps vont s'ajouter, et l’objet va paraî- tre d’une teinte très légèrement supérieure à celle du quartz; cette augmentation de sa teinte le rendra par exemple violet quand il sera dans le rouge du compensateur, et bleu quand il sera dans l'indigo ; c'est-à-dire que dans le premier cas il semblera plus foncé que le fond, et dans le deuxième plus clair En passant donc de la position EI à la position IE, on verra l’objet, de foncé par rapport au fond, devenir clair par rapport à celui-ci, et inversement dans le mouvement contraire. Cette « différence variable » des teintes est parfois plus nette que la « différence invariable » du quartz teinte sensible ordinaire. Il n'y a plus à s'occuper ici de la teinte propre et absolue du fond : on examine directement la différentielle, ce qui permet de négliger la constante due à la biréfringence de la lamelle (1). 49 Biquartz. — Au lieu d'employer la région violet de 2° ordre du com- pensateur, il peutparaître utile dans certaines circonstances (par exemple pour des objets qui ne sont pas incolores) de se servir des régions blan- ches au voisinage du noir absolu Les bords des biseaux usuels n'étant ja- mais assez minces pour arriver jusqu'au noir, j'ai employé la méthode de Wright qui consiste à croiser le compensateur avec un quartz parallèle; on obtient de la sorte dans la région des teintes où la compensation de {. Bien entendu le phénomène serait inverse ‘l'objet plus clair en deça du violet, plus foncé au-delà) si le quartz au lieu d’être parallèle à l'objet, lui était croisé I y a évidemment avantage à faire deux observations successi- ves avec le compensateur dans ces deux posilions par rapport à l'objet. ce dernier quartz est parfaite, c'est-à-dire où l'épaisseur des deux quartz est la même, le noir absolu bordé des teintes grises-blanches connues. Ces deux zônes blanches de teintes identiques ont des axes optiques rec- tangulaires ; en effet, les deux quartz étant croisés, leurs biréfringences se retranchent l'une de l'autre: d’un côté de la bande noire, la teinte blanche est obtenue en soustrayant du quartz le compensateur plus épais que lui, de l'autre côté en soustrayant du même quartz le com- pensaleur moins épais que lui. La différence est donc du premier côté négative, du second positive; dans le premier, l'axe résultant du système est celui du compensateur, dans le second, celui du quartz. — Le gros avantage de ces propriétés opposées des deux zônes blanches est qu’en transportant l'objet biréfringent de l’une à l'autre, on obtient deux ima- ges complémentaires, l’une blanche avec les détails isotropes noirs par exemple, et l'autre noire avec les mêmes détails en blanc : somme toute, en employant les termes de la photographie, une image « posi- tive » et une image « négative ». A part la disposition spéciale des quartz que nous venons de signa- ler, l'emploi de ce procédé des zônes blanches est absolument le mème que celui du vioiet signalé antérieurement (1) (2). > Montage des préparations. — L'existence de traces d’une hiréfrin- gence des lamelles par vice de fabrication exige, bieu entendu, un essai et un triage de chaque verre avant l'usage ; cette biréfringence initiale est d’ailleurs rare. Il n'en est pas de même de la biréfringence acciden- telle causée par le lutage. Nous avons indiqué plus haut une méthode optique (compensateur) permettant de faire des observations malgré cette biréfringence des lamelles. Il est cependant parfois nécessaire d'employer d’autres procé- dés pour lesquels cette propriété des verres pourrait être gènante. On peut évidemment s’en préserver en ne lutant pas du tout la prépara- tion. Cela offre de gros inconvénients ; quelques-uns des liquides à 1. Ces divers procédés d'investigation que nous venons de signaler parais- sent se ranger dans l'ordre suivant au point de vue de leur sensibilité : 19 examen entre nicols croisés; 20 quartz teinte sensible ; 30 compensateur : 40 biquartz Il pourrait y avoir intérêt, dans une observation quelconque, à les employer successivement de façon à obtenir une sorte d'évaluation grossière de l'intensité de la réaction. 2. Le compensaleur gradué dont nous donnons la description plus loin peut bien entendu s’employer dans les mêmes cas que le compensaseur ordi- naire ou le biquartz. employer sont volatiles, et le sont suffisamment pour que la préparation s’assèche pendant l'examen. En outre dans beaucoup de circonstances, quand la viscosité du liquide sous la lamelle est inférieure à celle de l'huile à immersion employée, l'objectif à immersion empêche la lamelle de suivre les mou- vements de la préparation lorsqu'on bouge celle-ci. D'où difficulté de prendre des repères efficaces (1). On peut employer par contre des luts élastiques, qui sont déformés par la lamelle au lieu de la déformer eux- mêmes, et qui permettent à celle-ci de reprendre sa position d'équilibre tout en isolant le liquide qui baigne la préparation. Un pareil lut doit d'un part être assez visqueux pour empêcher la lamelle couvre-objet de se déplacer par rapport à la lame sous l’action de lobjectif à immer- sion, et d'autre part avoir un coefficient de rigidité assez faible pour ne pas résister aux déformations de la lamelle. Je me suis assez bien trouvé, en guise de lut de ce genre, d'un mélange à chaud de gutta-percha (des bâtons de gutta employés pour l'isole- ment des fils électriques dans les installations usuelles) avec de la paraf- fine à 350 et de la glycérine en proportions suffisantes pour donner un liquide visqueux vers 35° Ce lut, appliqué à chaud à l'état liquide se refroidit en pâte molle et reste dans cet état pendant plusieurs jours. L'inconvénient de ce lut est d’être légèrement soluble dans quelques- uns des liquides de nos séries, ce qui fait qu'au bout de quelques jours les préparations prennent une teinte brune qui peut parfois les rendre inutilisables. En outre, il durcit au bout de quelques jours et la biré- fringence des lamelles peut apparaître tout de même. Il est évident d’ailleurs que toutes les préparations lutées ou non doivent être employées fraîches peu de temps après leur fabrication. Beaucoup de liquides s’altèrent au bout de quelques semaines, parfois moins, au contact de l'air (créosote) ou de l’objet, celui-ci brunit ou jaunit et les phénomènes de dispersion qui en résultent finissent par empêcher les observations. 6° Séries. — Les préparations des expériences suivantes ont été cons titués selon trois méthodes qui se complètent : 1° Séries de préparation montées chacune dans un liquide différent et comparées entre elles ; 20 Une même préparation passée successivement à travers les liqui- des de la série — dans l’un et l’autre sens — et examinée dans ses 1. Dans le cas où le liquide sous lamelle est peu volatile, on peut tour- ner la difficulté en ne lutant qu'un seul angle de la lamelle. C'est suffisant pour l'immobiliser, sans y amener de déformations appréciables: — 9923 — divers états. Dans ce cas un ou plusieurs points de là préparation étaient rigoureusement répérés et suivis pendant toute l'opération ; 30 Une méthode mixte entre les deux : la série totale des liquides est fractionnée en plusieurs groupes (1) se complétant les uns avec les autres et chacune de ces séries élémentaires est parcourue par un objet. La deuxième méthode est évidemment la plus rigoureuse et nous ne nous sommes guère servis des deux autres qu'à litre de contrôle ou d’aperçus préliminaires pour déterminer la zône de l'indice d’extinc- tion. Etude des organes contractiles L'importance et l'intérêt de la théorie d'Engelmann nous ont poussé à sortir du domaine strict des fibres musculaires, et à examiner, au point de vue des réactions en lumière polarisée, divers autres organes contractiles : cils vibratiles, flagelles, etc. Nous avons étudié les éléments suivants : 4 Cils vibratiles épithéliaux {cils de branchies de Moule); 2 Palettes natatoires des Cténophores ; 30 Flagelles de Spermatozoïdes ; 40 Muscles lisses : 5° Muscles striés ; 6° Organes contractiles de Protozoaires. Cils vibratiles Matériel. — Cils de branchies de Moule (extrémité et bords des fila- | ments branchiaux). | 19 Variation de la teinte avec l'épaisseur. — L'observation est très | difficile à effectuer. On doit d'abord attendre le ralentissement ou l'im- È mobilisation des cils, par la mort ou l’anesthésie, puis chercher dans 4 4. Par exemple groupe A de n — 1,34 à n = 1,50. groupe B de # = 1,47 à n = 1,57. groupe C de n = 1,55 à n = 1,60, elc. la préparation des cils dont l'axe longitudinal horizontal soit rectiligne sur une grande longueur, de façon à éliminer l'influence des courbures gauches. Il ne faut évidemment pas songer à mesurer verticalement Fig. 25. — Bord de filament branchial de moule en lumière polarisée, montrant les cils vibraliles. + Nicols. dans le sens de l'axe optique du microscope, mème par les procédés interférentiels les plus précis, la variation d'épaisseur du cil en deux de ses points ; mais étant donné que le cil est sensiblement conoïdal (ainsi qu'on peut s’en assurer en cherchant de ces éléments qui soient verticaux dans la préparation), on peut admettre que tous les diamètres transversaux ont une variation de ième sens et de mème ordre de grandeur : en notant done une variation importante du diamètre trans- versal horizontal du cône. on peut être presque certain d'enregistrer une varialion de même importance du diamètre tranverse vertical. Si l’on examine alors, bien entendu au quartz teinte sensible, la portion rectiligne du cil dont nous avons parlé plus haut, on constate que la teinte est invariable sur toute la longueur de cette portion rectiligne, quoique le diamètre transversal ÿ varie souvent du simple au double. Malgré sa délicatesse d'exécution, il nous à été donné de pouvoir faire plusieurs fois celle observation avec une grande netteté : /a teinte de polarisation du cil ne parait pas varier avec l'épaisseur. Ve ce fait, on peut conclure dans les limites de réserve que nous impose l'approxima- tion du procédé, comme nous le disions plus haut, soit que le cil à une « biréfringence vraie » croissant à mesure qu'on se rapproche de sa pointe, soit qu'il est dépolarisant. Mais la première hypothèse, quoique très invraisemblable, est néanmoins possible, et l'observation de ces phénomènes par cette méthode est insuffisante pour la démontrer ou la réfuter. 20 Variation de l'éclairement avec l'indice de réfraction du milieu exté- rieur. — En montant des cils dans la série de liquides à indices crois- sants indiqués plus haut, ,on constate qu'à partir de »,, = 1,40 environ cet éclairement baisse sensiblement; la réaction devient extrèmement faible, au point que les procédés de compensation les plus délicats la mettent à peine en évidence, dans une-zône d'indices comprise entre ni, = 1,47 et 1,54 environ: et elle s'annule complètement au milieu de cette zône, au voisinage de 2, = 1,51: On n'obtient même plus de réac- tion au biquartz. L'indice de réfracuon n, du cil mesuré au procédé Schræder est à ce moment sensiblement égal à celui da liquide D no 92); Au delà de cette zône, vers 1,60 à 1,66, l’éclairement du cil reparaît. En promenant une même préparation à travers une série de liquides, on peut constater la réversibilité du phénomène : un cil éclairé vers nr, — 1,54, s'éteint en. arrivant à #1 — 1,51, s’éclaire de nouveau au delà ; puis, si on lui fait parcourir la même série en sens inverse, s'éteint de nouveau en passant par #, = 1,51 et enfin s'éclaire encore en arrivant dans des indices plus faibles. Les tableaux suivants rendent compte de la marche d’une expé- rience (1). 1. Nous avons essayé en vain de faire des mesures photométriques au microscope sur cet éclairement; dans limpossiblité de donner des valeurs numériques, nous avons dü nous contenter d'exprimer le sens de la varia- tion par des qualificalifs «très net, net, faible, très faible ». Bien entendu ces qualificatifs n’ont de sens que dans l’intérieur de la série même où on les applique et les qualificatifs de deux séries indépendantes ne doivent pas du tout être comparés entre eux. Vlès 45 ds 226 — Cils de branchie de Moule Comparaison de diverses préparations. AN Comparaison Indice 1, Liquide em des indices du liquide d'immersion TA l et du liquide #1 et de el l'objet », 1,34 Eau de mer Très net 1,36 Alcool absolu » 1,51 Eau + glycérine Un peu plus faible mais net 1,40 Alcool amylique » Eau + glycérine » 1,4% Chloroforme Faible mais net Alcool amylique + glycérine ») 4,47 Glycérine Extrémement faible 1,49 Huile de ricin » 1,51 Essence de cèdres Nul Ry SPRL 1,53 Essence de girofles » 1,54 Créosote » 1,60 Créosote + bromure Faible mais net naphtaline 1,66 Bromure naphtaline Net Cils de branche de Moule Préparation réversible observée à travers une série de liquides. Indice nr Lo Estimation Comparaison du liquide Ps bus de l'éclairement des indices du liquide d'immersion d'immersion de l'objet et de l’objet 1,36 Alcool Très net LRU 4,51 Essence de cèdres Nul Tip = nr 1,66 Bromure naphtaline Net No LL AL 1,51 Essence de cèdres Nul MN = VAL. 1,36 Alcool Très net NS AN La variation réversible de l’éclairement, exprimée par ce dernier tableau est parfaitement typique, et ne laisse aucun doute sur la nature du phénomène : il ne peut pas être question d’anisotropie optique dans le cil vibratile (VIès 1908), et l'éclairement y est uniquement produit par des éléments isotropes puisque le minimum de cet éclairement est sen- TS le th de es ee " Lo LA ns Le LL. -S pr 4 7 997 — sd ei siblement zéro : s’il y avait superposition d'effets biréfringents prove nant de substances anisotropes et isotropes mélangées, ce minimum ne serait pas Zéro. Il n’est peut-être pas trop imprudent de tirer de ces observations une conclusion relativement à la structure interne du il : celui-ci se com- porte comme un uniaxe (?) positif (1), et nous avons vu plus haut qu'il Fig. 41. — Schéma d'un fragment de Beroe montrant les palettes et les fibres musculaires entre nicols croisés. X 60 environ. + nicols. y a deux cas principaux dans lequel un système dépolarisant peut pro- duire un effet analogue, c'est le système zônaire ou le système fibril- laire. Je rappellerai à ce propos qu'Engelmann admettait — mais peut-être plutôt pour des raisons théoriques que d’après des observa- tions bien précises ? — la structure fibrillaire du eil. 30 Variations de l'éclairement du cil sous diverses influences. -— Etant donné l'importance de ces réactions optiques des cils, Je ne crois pas inutile d'indiquer en outre quelques-unes de leurs variations sous diverses actions (il serait facile de les comparer avec celles des 4. La mise en évidence des caractères d’uniaxe sur le cil est assez délicate et problématique malgré toute l'autorité d'Engelmann. — 9298 — muscles dans les mêmes conditions, sujet traité dans un prochain cha- pitre). La dessiccation de quelques minutes à l'air libre altère l’éclairement du cil et le fait disparaître, ce qui peut s'expliquer par les altérations que subissent les surfaces internes du fait de la dessiccation. Dans les mêmes conditions, la teinte de polarisation du muscle ne se modifie pas, même par la dessiccation dans le vide. La variation de l’éclairement du cil avec la température paraît irré- gulière, et doit dépendre de l'accélération plus ou moins grande de la dessiccation qui en résulte; la variation de teinte du muscle avec la tem- pérature est au contraire régulière et très caractéristique. Palettes natatoires des Cténophores (Mackinnon et Vlès 1908) Comme éléments extrèmement voisins des cils dont ils ne constituent qu'un cas aberrant, les palettes natatoires des Cténophores sont parti- culièrement intéressantes. Elles ont un éclairement remarquable- ment intense à l'état frais et leur teinte peut dépasser le blanc pur de premier ordre (ou le bleu-vert de II ordre avec le quartz sensible violet Ile ordre). Cependant, lexpérience d'immersion montre une variation très nette de l’éclairement, qui s'annule pour un indice d'extinction voisin de #1, — 1,54. Par conséquent, pas plus pour les palettes natatoires que pour les cils vrais, on n’est en droit de parler d’anisotropie et de biréfringence vraie. Les palettes sont également positives, et l'on peut en tirer les mêmes inductions que pour les cils. Palettes natatoires, Pleurobrachia pileus Chun, 4° Comparaison de préparations différentes. Indice Le Estimation Comparaison du liquide SAIS de l'éclairement des indices du liquide d'immersion d'immersion de l’objet et de l’objet 1,34 Eau de mer Très net 1,36 Alcool éthylique Net mais plus faible 1,49 Huile de ricin Faible maïs net 1,51 Essence de cèdre Sensiblement net 1055 Essence de girofles Nul 1,93 € no 1,54 1,54 Créosote Nul :ù 1,66 Bromure naphtaline Net og) ci %o La reversibilité, autour de la sône d'extinction, existe comme dans les cils. (même préparation) 1,66 Bromure naphtaline Net 1,54 Créosote Nu Indice d'extinction 4,49 Huile de ricin Faible mais net 1, 54 Créosote Nuls id. 1,36 Alcool Net llagelles des spermatozoïdes Matériel. — Spermatozoïde de Triton (Triton cristatus Laur). L'éclairement assez faible, mais net, des flagelles de ces gros sperma- zoïdes doit être considéré comme relevant également de la dépolarisa- tion (Mackinnon et Vlès 1908). Un point intéressant à noter est que « l'indice d'extinction » de ces éléments est sensiblement plus élevé que celui des cils vibratiles (N; = 1,56 au lieu de 1,51) ; la différence de 0,05 dans les indices d'extinction de ces deux éléments, très nette et plus grande que les approximations des mesures, a-t-elle un intérêt quelconque au point de vue cytologique ? Je rappelle à ce sujet que certaines théories récentes tendent à éloigner les cils des flagelles, mais 1l ne faut peut-être pas trop s'attacher à cet argument-ci qui a plus de valeur au point de vue chimique qu'au point de vue mor- phologique. Nous verrons plus loin des muscles de deux animaux de la même espèce offrir des écarts analogues. Les flagelles en question sont également + , ce qui est en rapport avec la structure fibrillaire démontrée depuis longtemps. Flagelles des spermatozoïdes de Triton dico Later l Estimation Comparaison AT Liquide employé de l'éclairement des indices du liquide RIRE de l’objet et de l'objet 1,33 Eau Net 19 Alcool éthylique Net mais plus faible 1,47 Glycérine Très faible 1,49 Huile de ricin Très faible 4,51 Essence de cèdres Sensiblement nul 1,54 Créosote Sensiblement nul 1,56 Divers mélanges Nul NE; 1,58 de créosote Nul + bromure 1,60 naphtaline Trés faible mais net 1,66 Bromure naphtaline Net Muscles lisses. Au contraire des cas que nous avons examinés jusqu'ici, l’éclaire- ment total des fibres musculaires lisses se présente comme dû à une substance anisotrope. Les expériences ont porté sur des matériaux empruntés à divers groupes : Vertébrés : Triton cristatus Laur, muscles de la paroi de la vessie. Moliusques : Mytilus galloprovincialis, adducteur postérieur. Octo- pus vulgaris, muscles des bras, Cœlentérés : Zeroe ovata, fibres musculaires du mésenchyme (fig. 42). A.— Variation de la teinte avec l'épaisseur. — La variation de la teinte avec l'épaisseur de Ja préparation est un fait d'observation cou- rante pour les fibres musculaires, aussi bien lisses que striées d’ailleurs. On trouve sans aucune difficulté dans la première dissociation venue des fibres déchirées en biseau, et il n’est même pas besoin de mesures pour se rendre compte que la teinte est fonction de l'épaisseur. Nous n'insistons pas sur cette démonstration qui n’a guère qu'une impor- tance annexé à côté de celle de la méthode d'immersion. B.— Méthode d'immersion. — L'éclairement de la fibre musculaire lisse ne paraît pas dépendre de l'indice de réfraction du milieu exté- rieur. On n’observe avec nos procédés d'investigation aucune variation sensible de l’éclairement au moment de l'égalité d'indices de la fibre et du médium d'immersion. Cette égalité a été, bien entendu, soigneuse- ment répérée au Schrœæder, de facon à ne laisser aucun doute sur le moment où eût pu se produire la variation, Les propriétés optiques de la fibre musculaire lisse se distinguent donc essentiellement de celles du cil, en ce qu'ici nous trouvons vérita- blement une substance anisotrope. Vessie de Triton. Indice Estimation Comparaison du liquide Liquide d'immersion de l’éclairement des indices du liquide d'immersion de l’objet et de l’objet 41,33 Eau Très net 1,36 Alcool éthylique » 4,49 Huile de ricin » 4,51 Essence de cèdre » MINE 4,52 Essence de cèdre Aucune variation +- essence de girofle sensible No 7 NL 41,53 Essence de girofle Aucune variation sensible To anx 4,56 Créosote + bromure » naphtaline 1,66 Bromure naphtaline » Adducteur de Moule. Indice #1, Estimation Comparaison du liquide Liquide d'immersion de l'éclairement des indices du liquide d'immersion de l’objet et de l’objet 41,34 Eau de mer Très net 1,36 Alcool éthylique » 1,49 Huile de ricin » 4,51 Essence de cèdre » LE CT 1552 Essence de cèdre Aucune variation + essence de girofle sensible No ANT 1,53 Essence de girofle » No LARL 4,56 Créosote + » bromure 1,58 naphtaline » 1,66 Bromure naphtaline » 3° Les muscles de Beroe et d'Octopus donnent les résultats ana- logues. Muscles striés La question est particulièrement complexe parce que, comme nous allons le voir, l’éclairement n'est pas homogène et il s'y rencontre des pe phénomènes optiques de divers ordres. Nous examinerons sueccessive- ment les différentes stries. 1° Disque Q. — Matériel : muscles des membres de divers Arthropo- des (Pinces et pattes de Carcinus mœænas, Platycarcinus pagurus, Eupagurus Prideauxi, Crangon vulgaris, Astacus fluviatilis, pattes d'Aydrophilus piceus); Gastrocnémiens de grenouille. Le disque sombre ne montre aucune variation d’éclairement corres- pondant à la variation des indices : il se comporte absolument comme la fibre lisse Nous avons en outre vérifié sur des disques Q d’Astacus, qu'il n'y à aucune variation sensible de la teinte au moment de l’éga- lité d'indices; la mesure a été faite très soigneusement au comparateur Michel Levy, et l'égalité d'indices vérifiée au Schrœder. Carcinus moenas. Indice Lobia Estimation Comparaison du liquide a ES de l'éclairement des indices du liquide d'immersion d'immersion de l'objet et de l'objet 1,34 Eau de mer Très net 1,36 Alcool éthylique » 1,49 Huile de ricin » 1,50 Xylol » No > 151 Essence de cèdre » n AL 1,52 Cèdre + girofle Aucune varialion sensible ny AL 4,58 Essence girofle » Ty NX, 1,64 Créosote » 1,66 Bromure naphtaline » Comme pour la fibre lisse, la conclusion relative au disque Q s’im- pose : le disque Q renferme bien une substance anisotrope et son éclai- rement est de la biréfringence vraie. I n'y a même certainement aucune trace de dépolarisation au niveau de ce disque, ce qui aurait produit un minimum relatif d'éclairement ; ceci est à rapprocher de la faiblesse de la lumière diffractée par Q que nous avons remarquée avec l’ultramicroscope. Au voisinage de l'égalité d'indices. les stries Q sont, en lumière natu- relle, très peu distinctes des régions voisines : l’ensemble de la fibre est « éclairei », et à ce moment les indices extrêmes de ces deux sortes de stries ne doivent guère différer de plus d’une unité de la deuxième déci- — 9233 — male ; il en est de même pour la strie Z. Les indices sont évidemment rapprochés du fait que les diverses substances sont déshydratées, et que ce sont les albuminoïdes au maximum de concentration que nous examinons. Il doit intervenir dans les diverses stries de la fibre fraîche (comme le pensent Merkel, R. Dubois, etc.), des variations de concen- tration qui accentuent ces différences . L'égalité d'indices entre la strie Q et le médium se produit en géné- ral au voisinage de N = 1,52. Cependant quelques échantillons présen- tent des valeurs plus élevées ; il ne paraît ÿ avoir aucun rapport avec les différences spécifiques des animaux employés. deux valeurs extrê- mes pouvant se produire dans deux individus de la même espèce. Autant qu'on en peut juger par l'aspect extérieur des stries cette dif- férence ne paraît pas en relation avec l’état de contraction où de relà- chement des fibres. Aucune relation non plus avec le temps de passage dans les réactifs, que nous avons noté pour plusieurs expériences. On trouvera ci-joint, à titre documentaire, un tableau des valeurs de ces égalités d'indices pour divers mussles lisses ou striés. On pourra constaler que la majorité des égalités se fait au voisinage de N= 4527: Adducteur Moule | 1,51 SNS n io » 1,51 15 » 151 1209 » 1,51 1,5: Vessie Triton cristatus 151 1,52 Bras Octopus vulgaris Foi 1599 Pince Carcinus mœnas 1251 1,952 Patte Platycarcinus paqurus 1,51 1,53 » 1,51 1,54 » 1,51 1,5: Pattes Crangon vulgaris 151 1,59 Abdominaux Crangon vulgaris 1,51 1,03 Patte Aydrophilus piceus 1,56 Patte As{acus fluviatilis 1,90 1,54 Pince, £upaqurus Prideauxi 41,55 1,56 » 1,51 1,93 Je rappelle que cet indice où se produit l'égalité n'a rien de commun avec l'indice de réfraction de la fibre vivante dans son milieu normal. 20 Disque Z. — Au contraire des stries Q, l'éclairement des disques Z paraît entièrement dù à de la dépolarisation, On remarque fort bien — 234 — l'extinction du disque au voisinage de l'égalité d'indices de la fibre et du médium ; le disque éteint se rallume quand on s'éloigne de cette égalité, soit dans un sens, soit dans l’autre. A vrai dire, l'égalité est ici un peu plus difficile à observer, la surface de contact direct entre Z etle médium, sur les bords de la fibre, étant extrêmement petite ; mais la zone d'incertitude est faible et peu éloi- gnée de la valeur d'indice totale de la fibre (4). Un autre procédé qui nous à été assez utile pour l'étude de Z et qu'on pourrait généraliser à d’autres cas, consiste à ne pas faire les observations entre lame et lamelle, où les échanges de liquides ne sont Jamais parfaits : la dissociation effectuée sur la- melle y adhère suffisamment, surtout après l’al- = cool, pour qu'on puisse retourner cette lamelle Fig. 42. — Lamelle L sur un verre de montre, et l'y luter par un de ses AU VOTE coins (fig. 42). Il suffit alors de remplir le verre de montre du liquide choisi jusqu'à ce qu'il baigne la dissociation et la face inférieure de la lamelle ; l’obser- vation se fait sans aucune difficulté, même à l'immersion. Ce procédé a l'avantage de permettre l'emploi de grandes quantités de liquides où les diffusions sont plus faciles, et d'éviter tout dérange- ment des repères du fait des glissements inévitables des lamelles sur les lames. 1. 1] y a une importance très grande, dans l'emploi de la méthode d'im- mersion pour les stries et surtout pour la strie Z, à repérer très rigoureuse- ment une strie ou un groupe de stries, et à les suivre pendant toute la série des liquides. On constate en effet si l'on examine les divers points d’une lon- gue fibre, que le disque Z est loin de présenter le même aspect sur toute la longueur de la fibre : il peut être très net à un boutdela fibre, absolument nul à l’autre. On s’exposerait donc à de grossières erreurs en ne suivant pas le même disque pendant les diverses opérations. Ce repérage d’une strie musculaire est, à peine est-il besoin de le dire, très délicat : on peut l'aider par l’adjonction à la préparation de corps étrangers fixés sur elle, et qui ser- vent de base de repérage; je recommanderai particulièrement des fils de verre enfilés transversalement dans le paquet des fibres ou collés contre lui au moment de sa première coagulation, et à partir desquels on peut comp- ter le nombre des segments musculaires séparant ce point de la strie inté- l'essante. — 9235 — Disques Z. — Muscles de la pince d'Eupagurus Prideauxi. (Une même préparation, une même strie) NL Liquide Eclairement Observations _- Fibre fraiche Très net Aspect granuleux très caractéristique 1,36 Alcool éthylique » 1,50 Xylol Net (biquartz) 1,54 Créosote Net » fo > NL 1,56 Créosote + bromure Nul (biquartz) NANTES de naphtaline 5 1,66 Bromure de naphta- Très net sans aucun line quartz 4,95 Créosote + bromure Sensiblement nul ? M > NL de naphtaline 4,50 Xylol Faible mais net 1,36 Alcool éthylique Très net Z a repris son aspect granuleux du début 1,56 Créosote bromure Nul Ni de naphtaline Disques Z. — Muscles des pattes d’Hydrophilus piceus. (Une même préparation, une mème strie) Nix, Liquide Eclairement — Fibre fraiche Très net 4,36 Alcool éthylique » Do > AL 1,50 Xylol » DO TUE 1,54 Créosote Sensiblement nul Do CA, 1,58 Créosote + bromure » naphtaline 1,66 Bromure naphtaline net 4,56 Créosote + bromure nul Dr de naphtaline 1,80 Xylol net No > AL, 1,36 Alcool éthylique net Ces résultats doivent être discutés, étant données les expériences de Schipiloff et Danilewsky. On peut se demander en effet si l'éclairement normal du disque Z ne — 936 — peut pas contenir une part de biréfringence vraie due à la présence de la lécithine signalée par ces auteurs. Si cette part existe, elle doit être fort minime : le minimum d’éclairement paraît zéro, de sorte que l’on pourrait admettre que les lécithines biréfringentes ont été dissoutes par les médiums employés dans lesquels elles sont effectivement solubles ; mais dans ce cas la réversibilité de l'éclairement ne se comprendrait plus. Des mesures fort délicates, et impossibles dans l’état de nos techni- ques, permettraient seules de juger de leur rôle en montrant que l'éclai- rement n'est pas complètement réversible. En toug cas, la part d’éclai- rage due à ces lécithines est négligeable à côté de la dépolarisation intense présentée par le disque Z. Le raisonnement employé par Schipiloff et Danilewsky pour la démonstration du rôle des lécithines dans Péclairement de Z est en somme le suivant : « l’éclairement de Z est produit par la biréfrin- gence cles lécithines, parce que les lécithines extraites de la fibre peu- vent présenter de la biréfringence. et que les substances attaquant les lécithines font disparaître l’éclairement de Z ». Mais il ne faut pas oublier que ces substances qui attaquent les lécithines -ttaquent du même coup la paroi de Z et peuvent modifier sa structure en altérant par là accessoirement son éclairement : sublala causa, tollitur effectus. Le fait de considérer les lécithines comme biréfringentes dans la strie Z est une induction par analogie, et les expériences de Schipiloff et Danilewsky ne me paraissent pas du tout contradictoires avec la dépolarisation de Z. 30 Strie Oh. — La strie Qh a, en lumière polarisée, une existence très controversée. Engelimann la considère comme indistincte dans le reste du disque Q; d'autres auteurs (Flogel) comme moins biréfrin- gente que les deux régions voisines QT et Q2; d’autres enfin (Rollett) comme non biréfringente. Il semble à première vue que l'opinion de Rollett soit exacte : on voit quelquefois une strie sombre, très nette, séparant le disque Q en deux, sur des muscles en place dans l'animal vivant (Mysis examinées par transparence). Cependant l'expérience montre que celte strie sombre ne résiste pas à une variation du rapport des indices de réfraction, et en particulier qu'elle disparaît toujours au moment où ce rapport passe par la valeur 1. À légalité d'indices, le disque Q est uniformément biréfringent, et il n'y a pas trace de strie QA. Le phénomène est réversible, c'est-à-dire que, lorsqu'on s'éloigne de celte égalité d'indices, QA4 finit par reparaître. Il est difficile de dire si cette strie apparente sombre, visible dans les indices extrêmes, est une raie d’interférence, ou bien le résultat de enr? ON — réflexions totales sur une dénivellation de la surface de la fibre à ce niveau. 40 Stries L. — Au moment de l'égalité d'indice, on peut observer que les stries F sont rigoureusement éteintes. Ce fait tranche donc la ques- tion de la « segmentation » de la substance biréfringente : on a vu plus haut que divers auteurs (Hayceraft.. ete.) admettent la biréfringence totale de la fibre, les stries dites isotropes résultant de réflexions tota- les sur les déniveliations de la surface; or, au moment de « l'indice d'extinction », toute réflexion totale devient impossible, et si celte théo- rie élait exacte on devrait voir à ce moment la fibre totalement éclai- rée, passer par un maximum d'éclairement. Cette théorie est donc insoutenable, et la substance biréfringente est bien « segmentée ». Cependant, dans les indices extrêmes, et mème sur le muscle frais, la région [ est souvent le siège de phénomènes d’éclairement assez accentués, simulant de chaque côté de Zune fibrillation longitudinale : c'est certainement d'un aspect analogue que divers auteurs ont conclu à une biréfringence totale (Rouget, Hürthle). Cet éclairement est nette- ment de la dépolarisation, du fait de son existence exclusive dans les indices extrêmes, et on ne peut pas conclure à une sorte de rétraction d'une substance biréfringente au milieu du segment, lors de la mort du tissu, du fait que cet aspect reparaît vers les indices élevés (1,66) et est réversible. 50 En dernier lieu je signalerai qu'on observe parfois sur le bord des fibres lisses ou striées, dans les indices tout à fait extrèmes, des traces de dépolarisation tenant à la grande différence des indices de la fibre et du médium ; elles disparaissent très vite dès que cette différence dimi- nue. Ces phénomènes sont nettement anormaux et ne se présentent pas dans la pratique courante. On voit donc que la fibre musculaire striée est un système optique beaucoup plus complexe qu’on ne le soupçonnait jusqu'ici. En résumé, les propriétés optiques de la flbre striée se répartissent ainsi : 1° Substances anisotropes : strie Q ; 2° Substances dépolarisantes : strie Z; fibrilles au voisinage de Z, bords de la fibre ; 3° Substances isotropes : stries |; 4° Substances faussement isotropes, probablement des réflexions totales : Q4. — 938 — Organes contractiles des Protozoaires L'étude des organes contractiles de Protozoaires est extrèmement importante et intéressante. Malheureusement elle est très limitée du fait de l’imperfection de nos moyens d'investigation. En effet, les or- ganes trop petits ne donnent, tant au point de vue de la biréfringence que de la dépolarisation, que des réactions trop vagues pour qu'on puisse les utiliser avec certitude. L'expérience doit done se cantonner dans quelques grosses formes, et il faut absolument rejeter tous les éclairements douteux. C'est ainsi que pour les cils nous nous sommes adressés (Mackinnon et VIès 1908) aux gros cils adoraux des Stentors et des Vorticelles; pour les flagelles nous n'avons pu malheureusement trouver de matériel assez net, et après avoir examiné quelques Dino- flagellés nous avons dû nous décider à abandonner létude de ces organes. Quant aux myonèmes enfin, nous avons en vain cherché un éclairement net dans des Sfentors, Spirostomum, Dileptus, etc., dont les myonèmes sont cependant décrits comme biréfringents, et nous sommes arrêtés au spironème du pédoncule de très gros Carchesium. C’est qu'ici, outre les difficultés optiques dues à la petitesse du matériel, se trouvent des difficultés de technique, qui se rencontraient peu en présence de branchies de Moule ou de muscles de Grenouille. Il est absolument nécessaire, pour éviter la dissociation des éléments de la préparation et la perte des individus repérés pour l'observation, d'opérer tous les changements de liquides sous lamelle, avec un lutage partiel de celle-ci. De pareilles conditions sont évidemment moins favo- rables au point de vue du mélange et de la diffusion des essences assez visqueuses que l’on emploie ; l'élimination de l’ancien liquide et son remplacement par le nouveau ne se font jamais parfaitement ; de sorte que l'indice réel du liquide sous lamelle est inférieur ou supérieur à son indice nominal, suivant que le liquide à éliminer avait un indice inférieur ou supérieur au nouveau. Il en résulte des apparences d° «Aysteresis » de l'éclairement : les éclai- rements d’une même préparation, à Paller et au retour dans la série ascendante des indices ne sont pas rigoureusement identiques dans un même liquide. L’extinection en particulier paraît se faire dans un indice légèrement plus bas quand la préparation monte vers les forts indices que lorsqu'elle en descend. La chose est de peu d'importance (par exemple pour l'extinction de cils de Stentor N, 1,51 (nominal bien entendu) en montant, N; = 1,53 (en descendant) mais il est bon d’en être prévenu, on peut être dérouté dans les premières préparations par cette appa- rence de contradiction. Ce phénomène diminue d'ailleurs avec le temps que l’on accorde à la diffusion des liquides. Les organes contractiles que nous avons étudiés chez les Protozoai- res sont (Mackinnon et Vlès 1908) : 4° Cils adoraux de Sentor polymorphus Ehr, et de Vorticelles. L'immersion montre que l’éclairement est nettement dû à de la dépo- larisation. Ce résultat concorde parfaitement avec ce qui a été exprimé plus haut pour les cils épithéliaux. L’ « indice d'extinction » est égale- ment voisin de 1,51 et la réversibilité existe aussi. 2° Myonèmes : pédoncule de gros Carchesium. — Nous avons étudié l’éclairement du cordon intrapédonculaire ainsi que celui de la gaine du pédoncule, tous deux nous ont donné une réaction faible mais très nette, la réaction de la gaine étant d'intensité sensiblement égale, et parfois même supérieure à celle du spironème (contrairement à lopi- nion d'Engelmann). Sur ce matériel l'expérience d'immersion n’a mon- tré aucune variation notable de l’éclairement, aussi bien pour la gaine que pour le cordon, ces éléments doivent donc être considérés l’un et l’autre comme anisotropes et vraiment biréfringents. Il est intéressant de noter que le pédoncule des Vorticelles a été Justement présenté comme exemple probable de dépolarisalion par Rouget, dans son hypothèse que nous avons signalée plus haut. 3° Nous avons eu enfin l’occasion d'étudier l'éclairement de Trypa- nosoma (Spirochæla) Balhianii Certes (qui n’avait pas encore été, je crois, observé jusqu'ici). Dans cette forme à affinités si discutées, les propriétés de contractilité sont particulièrement intenses dans la « membrane ondulante » ; elles existent également dans le «corps » qui peut présenter des flexions assez vives et assez accentuées. Il est inté- ressant de constater que le corps et la membrane donnent une réaction faible mais nette, entre les nicols croisés ; cette réaction, dans la mem- brane, est principalement visible dans la région du « filament bor- dant ». L'expérience d'immersion a montré que l’éclairement total de cet organisme (corps et membrane) est dàù à de la dépolarisation. L’ «indice d'extinction » est voisin de N, = 1,56. — 240 — Celle nature de l'éclairement de 7. Balbianii n'est pas sans intérêt à pro- pos d'une discussion récente sur la nature des « stries de renforcement » de sa membrane. Ces stries ont été considérées par Vlès (1906) comme de nature ciliaire : Ja membrane serait une sorte d' « agglomeré » d'éléments ciliaires analogue aux palettes de Clénophores par exemple, et capable de se disso- cier sous certaines influences. Cette opinion a élé rejelée par Borrel et Cernovodeanu (1907) et enfin par Fantham (1905) qui fait de ces stries des myonèmes. Les propriétés optiques que nous venons de décrire semblent plulôt en faveur de la première théorie (4). L'éclairement dû uniquement à la dépolarisation écarlerail ces éléments des éléments musculaires el des myonèmes vrais. Cils adoraux de Stentor polymorphus. (Comparaison de diverses préparations) % Estimation Comparaison Indice Liquide employé de l'éeclaisement desiudices du liquide Re de l'objet et de l'objet 15983 Eau ‘Très net 1,36 Alcoo! éthyliqus » 197 Eau glycérine Plus faible mais net 1,47 Glycérine Très faible 1,49 Huile de ricin Extrèmement faible loratil Essence de cèdres Nul D —= y, lo Essence de girofles Extrêémement faible 1,94 Créosote » 1,60 Créosote + bromure Faible mais net naphtaline 1,66 Monobromure net de naphtaline Cils adoraux de Stentor. (Préparation réversible) ni Liquide Eclairement Indice d'extinction 1,36 Alcool éthylique net 1,23 Essence de girofles Sensiblement nul 1,66 Bromure de naphta- net line 4,51 1,53 Essence de girofles Extrêèmement faible 1,36 Alcool éthylique Faible mais net (4) Voir les critiques de Porter (Arch. Zool. 1910). ÿ Cils de Vorticelle. (Préparation réversible) Indice Estimation ne Liquide employé de l’éclairement Indice d’extinction du liquide de l’objet 1,36 Alcool éthylique Très net 4559 Essence de girofles nul 1,53 1,66 Bromure de naphta- nel line 1,53 Essence de girofles sensiblement nul id: 1,36 Alcool éthylique très net Trypanosoma Balbianii. ice Estimation Comparaison d nt ne Liquide d'immersion de l’éclairement desindices du liquide DRAAUISe de l’objet et de l’objet 1,34 Eau de mer net 1,36 Alcool éthylique moins net 4,47 Glycérine assez net 4,51 Essence de cèdres très faible 4,53 Essences de girofles » 1,56 Créosote + bromure nul No Qy naphtaline 1,66 Bromure naphtaline très faible Depuis la publication des résultats précédents, Doris Mackinnon (1909) a eu l’occasion de reprendre cette recherche sur divers éléments de Protozoaires. Elle a pu en particulier très bien étudier les rayons de l’Actinosphærium donnés comme biréfringents par Engelmann; sa con- clusion est que l’éclairement de ces organes relève de la dépolarisation, l'indice d'extinction étant compris entre 1,53 et 1,54. On sait qu'Engel- mann étudiant Actinosphærium Eichorni Ehr. avait indiqué (1875-1907) que les axopodes (observés sur le vivant avec un grossissement de 100 diamètres) donnaient une réaction entre nicols croisés : les fila- ments axiaux, dans leur entière longueur depuis leur insertion sur la couche corticale de l'organisme, lui paraissaient être des uniaxes posi- tifs. Pendant la rétraction de l'axopode, le protoplasme biréfringent 16 2 a serait redevenu complètement isotrope en se fasionnant avec le reste du protoplasme, ce qu'Engelmann expliquait par une désorganisation de l'orientation des inotagmes. Mlle Mackinnon a retrouvé sur Actinosphærium vivant l'éclairement des axopodes décrit par Engelmann ; en plus de léclairement des axo- podes, elle a signalé une faible réaction générale de l'animal, distincte de la forte biréfringence montrée par diverses inclusions alimen- taires. Voici les tableaux d'expériences indiqués par Mlle Mackinnon : Actinosphærium Eichorni. 19 Comparaison de préparations différentes. Nx, Liquide Eclairement Comparaison des indices 1793 Eau net 1,36 Alcool éthylique net, plus fable 1,37 Glycérine eau plus faible, encore distinct 4,47 Glycérine très faible AE El Huile de cèdres extrémement faible 1558 Essence de girofles nul 0 NL =n 1,54 Créosote nul ) ; À 1,56 Huile d’anis reparait très faible 1,60 Huile d'amandes très faible amères 1,60 Bromure de naphta- assez net line 2° Le même Actinosphœærium. (Préparation réversible) nr, Liquide Eclairement 4,33 Eau net 1,36 Alcool éthylique assez net 1,5: Essence de girofles nul 1,54 Créosote nul 1,56 Huile d’anis très faible mais appréciable 4,66 Bromure de naphtaline faible mais net 41,59 Huile d’unis plus faible 1,54 Créosote sensiblement nul 1%29 * Essence de girofles nul 1,36 Alcool éthylique faible mais net Résumé et critiques des expériences précédentes I. Résumé. — Les expériences ci-dessus se résument de la facon sui- vante : 1° Eléments dont l'éclairement entre nicols croisés varie avec le rap- port des indices, et dont la réaction est due exclusivement à de la dépolarisation par des substances isotropes : Cils vibratiles épithéliaux. Cils vibratiles des Infusoires. Palettes des Cténophores. Flagelles des spermatozoïdes. Rayons d’Actinosphærium. Disques Z des fibres striées. Fibrillation des disques I. Membrane ondulante et corps de 7rypanosoma Balbianti . 20 Eléments dont l’éclairement entre nicols croisés ne varie pas avec le rapport des indices et dont la réaction est due à la biréfringence vraie de substances anisotropes : Muscles lisses. Disques Q des fibres striées. Spironème de la Vorticelle. IT, Conczusroxs. — La conclusion de ces expériences s'impose : {° Les organes contractiles forment, au point de vue de leurs réac- tions optiques, deur classes bien distinctes, les organes du type ciliaire étant dépolarisants, et les éléments du type myoide étant vraiment biré- fringents (en totalité ou en partie); 2° On n'est nullement en droit d'admettre l'existence de substances anisotropes générales à tous les organes contractiles : il est contraire aux faits d'admettre, dans les organes ciliaires, des « inotagmes biréfrin- gents » comparables à ceux que lon pourrait envisager, avec Engel- mann, dans les éléments myoïdes ; 30 Dans ces conditions, et contrairement à la théorie d'Engelmann, des liaisons générales entre la contractilité et la biréfringence devien- nent très problématiques. IL, Critiques. — Etant donné l'importance exceptionnelle de ces conclusions, je crois bon de soumettre ces expériences à une séyère “ critique; quelques objections en effet pourraient être posées et de- mandent à être discutées avec soin. 1° On peut objecter à toutes les expériences précédentes qu’elles sont faites sur du matériel où une précipitation et peut-être même une coa- gulation des albuminoïdes par l'alcool a été nécessaire. Du fait des coa- gulations, le matériel a subi une transformation absolument irréversi- ble, et n’est plus dans les conditions normales. Or, la précipitation par l'alcool, accompagnée ou non de coagulation, se fait tout au début de l'opération, au passage d'un indice très faible (1,33 ou 1,34) à un autre indice presque aussi faible (1,36) ; il est à remarquer que c'est à ce passage qu'ont lieu les variations les plus minimes de l'éclairement et que parfois mêmes elles y sont absolument insensibles : si l'on a bien soin de laisser s'établir dans la préparation les équilibres de diffusions locales, de façon à ne pas avoir affaire à un liquide d'indice supérieur à celui que l’on croit avoir, on constate que les différences d'éclairement coïncidant avec cette phase de coagulation sont absolument négligeables. L'objection n'aurait de valeur que si le minimum d'éclairement coïncidaitapproximativement avec ce moment, elle devient de peu de poids si l’on considère que l’éclairement se mon- tre nettement indépendant du stade de coagulation possible, alors qu'il est par contre si nettement fonction du rapport des indices de réfraction. 20 Je crois qu'il est difficile d'admettre, dans les organes dits dépo- larisants, la destruction par nos liquides d'une substance biréfringente quelconque. Le phénomène de réversibilité semble écarter complète- ment l’idée de destruction ; d'autre part, dans les séries composées de préparations indépendantes montées dans les divers liquides, il serait bien étrange que ces divers liquides attaquassent la substance biréfrin- gente avec une intensité dépendant du rapport des indices ; il faudrait alors admettre que le liquide pour lequel ce rapport est l'unité produi- rait toujours une altaque totale, tandis que les liquides pour lesquels le rapport est plus grand ou plus petit que l'unité n’occasionneraient que des destructions partielles et assez exactement graduées entre elles pour suivre la variation même du rapport en question ; chose plus qu'invrai- semblable. La réversibililé est-elle rigoureusement exacte ? nous avons déjà indiqué le problème plus haut : des mesures très délicates et impossi- bles dans l'état de nos techniques permettraient seules d’en juger quan- titativement; qualitativement, beaucoup de préparations paraissent montrer une réversibilité sensiblement complète : il est possible à ce point de vue de les comparer à des pièces restées dans les liquides initiaux — 945 — des séries. A vrai dire, cette comparaison est quelquefois incertaine : le passage dans de très longues séries de réactifs finit, s’il est un peu trop prolongé, par laisser l'organe plus ou moins coloré en brun, ce qui gène les comparaisons ; mais même dans ce cas le phénomène conserve une netteté suffisante pour que la part d'éclairement que l'on pourrait vouloir attribuer à une substance biréfringente soluble, doive être con- sidérée comme tout à fait minime et négligeable vis-à-vis de la lumière intense donnée par la dépolarisation : cette substance biréfringente serait une pure spéculation théorique, puisqu'on ne pourrait pas la mettre en évidence au milieu du flux lumineux dépolarisé, et cette ten- tative pour consolider la théorie controversée d'Engelmann ne pourrait modifier ce fait que celui-ci a lui-même édifié sa théorie d'après la réaction de dépolarisation, seule évidente. 3 Il est difficile d'admettre, au milieu d’une série d'expériences, la substitution d'un phénomène à l’autre (par exemple le remplacement d'une substance biréfringente détruite par de la dépolarisation) ; il est peu vraisemblable que la variation du second phénomène prenne si exactement la suite de la variation du premier, sans aucune disconti- nuité. La réversibilité parle également contre cette hypothèse. 49 Une raison de vraisemblance est encore en faveur des phénomènes de dépolarisation : c’est leur ordre de grandeur, c'est la disproportion qui existerait entre la biréfringence de la pseudo-substance anisotrope des cils par exemples et la biréfringence des muscles. La biréfringence du muscle est en général inférieure à 0,002 (voir plus loin) ; or la teinte de polarisation d’un cil de Moule peut donner une trentaine de 4x pour une épaisseur inférieure au #, d’où la biréfringence serait plus grande que 0,03, soit au moins quinze fois plus forte que celle du muscle. Ce seraient en tous cas des « inotagmes » d'une autre espèce. 9° L'argument qui est évidemment le plus puissant en faveur de la dépolarisation est que la variation d’éclairement est fonction du rapport des indices. La coïncidence de l'extinction au moment de l'égalité d'indices est absolument inexplicable dans un phénomène de biréfrin- gence. Cette extinction n’est point fonction de la qualité du liquide où elle se fait, mais uniquement de son indice, et nous pouvons observer l'égalité d'indices dans des liquides très différents {par exemple, pour 1,51 : essence de cèdres = huile de ricin + créosote = xylol + essence de girofles, etc.), sans observer de résultats discordants. La dépolari- sation sensiblement seule permet d'interpréter ces faits. 6° Quelque conclusion que l’on veuille tirer de nos expériences, on est obligé d'admettre deux groupes dans les substances contractiles au point de vue de leurs propriétés optiques. Si lon supposait l'existence d'une substance biréfringente soluble dans les cils, cétte substance serait essentiel'ement différente de celle des muscles, qui ést insoluble dans les mèmes réactifs. Ce serait la dualité des « inotagmes », et il n’en reste- rait pas moins un doute considérable sur les relations entre ceux-ci ét la contractilité. 1° En conclusion de toute cette discussion, l'admission des phéno- mènes de dépolarisation a pour elle un certain nombre de faits et d'arsuments extrêmement puissants; les objections qu’on pourrait lui opposer et que nous venons de discuter semblent pouvoir être combat- tues, l'hypothèse d'une substance biréfringente masquée ou détruite, à laquelle elles tendent, ne permettant pas d'expliquer la plupart des faits exposés. Dans l'état actuel de nos techniques et de nos expériences, on ne peut imparaalement considérer uné substance biréfringente comme réelle et démontrée que dans les éléments myoïdes : en dehors de ceux-ci, elle n’est pour le moment qu'une pure conception théorique (4). 1. L'absence de biréfringence dans un certain nombre d'éléments con- tractiles doit-elle, comme ont cru pouvoir le conclure quelques personnes; aboutir à la notion qu'il n’y à pas de phénomènes de « tension » dans ces organes ? Evidemment non : dans tout organe contractile il y a a priori et presque par définition « tension » puisqu'il existe une force s’exerçant par lui ou sur lui: mais que cette force soit suffisante pour se traduire par une propriété optique dudit organe, c’est une toute autre affaire, et « tension » nimplique pas nécessairement biréfringence. La qualité de la substance soumise à la tension joue d’ailleurs un rôle important dans Papparition du phénomène : je rappellerai à ce propos les recherches de Pockels (4904) qui a montré que pour une certaine teneur en plomb, il était impossible dé ren- dre le verre biréfringent par compression. CHAPITRE IV Etude de la biréfringence musculaire L'étude de la biréfringence musculaire doit être faite suecessive- ment en section principale, les fibres examinées perpendiculairement à leur longueur, et en section transversale ; à vrai dire la littérature est beaucoup plus riche en indications relativement au premier point qu'au second, et n'offre sur ce dernier sujet que des renseignements très concis (Brücke, Rouget, Soli). I. Caractères histologiques Fig. 43. — Schéma de fibres mus- culaires d’Ascaris, dissociées, montrant la localisation de la biréfringence aux régions fibril- laires. La préparation a été légè- Je rappelle qu’au point de vue histo- logique la biréfringence n'est pas tou- Jours uniformément répartie dans la fibre musculaire ; on admet en géné- ral, que le sarcoplasme tsensu striclo) n’est point biréfringent, les fibrilles l'étant seules. La chose n'est point rement éclairée latéralement pour laisser soupçonner la posi- ion du sarcoplasme, qui devrait être absolument invisible. F, fi- brilles; S, sarcoplasme. Dessin au noir de fumée (1). nette du tout dans certaines fibres lisses, comme l'adducteur de Moule, où toute la fibre à l’état frais paraît uniformément biréfringente; elle l’est au contraire dans les fibres lis- ses des Némätodes (fig. 43) où la région fibrillaire est bien isolée de la masse générale du sarcoplasme; et où l'on peut constater aisément l'extinction de celui-ci. 1. Dessin à la pointe sèche sur du papier enfumé de cylindre enrégis- treur. Le papier glacé est tendu sur un cadre spécial, puis enfümé au rat de cave suivant le procédé classique. TS Te Dans une fibre striée, les disques Q des fibrilles sont généralement admis comme seuls biréfringents (Engelmann, Rollett, etc.), le sarco- plasme périfibrillaire ne l’étant pas; ici encore, il y à divers degrés de netteté dans cette localisation : dans divers muscles striés (Grenouille, divers Crustacés) les disques Q forment en travers de la fibre une bande biréfringente unique, où ilest impossible de voir aucune fibrilla- Fig. 44. — Aspect usuel des fibres musculaires stridé en lumière polarisée. . ze + . & FL ; ns . Intestin postérieur de l’Ecrevis£. Fibre à 45° des Nicols. tion (fig. 44). Dans quelques cas assez rares, au contraire, on peut apercevoir une subdivision de la « bande » Q en un grand nombre de petits traits parallèles (fs. 45), assimilation de ces traits à des fibrilles y Fig, 45. — Schéma d'un aspect de fibrillation des bandes Q; museles des pattes, Astacus fluviatilis. Dessin au noir de fumée. Q, 21, disques. — Intercalation (a et décalage (d) de disques Q. réelles restant à démontrer pour des raisons analogues à celles que nous avons exprimées à propos de l’ultra-violet; le phénomène est d’ailleurs très inconstant,même dans deux animaux de la même espèce. € — 249 — Nous avons insisté plus haut sur les réserves qu'il faut faire relati- vement à la biréfringence de Z. Nous laisserons cette strie, dans ce chapitre, complètement de côté, ainsi que ses satellites N que nous n'avons jamais rencontrées sur le frais dans notre matériel. Quant à la raie Qh, nous nous sommes également expliqués à son sujet, et nous avons vu qu'on doit la regarder comme un phénomène d’élimina- tion de rayons lumineux. Nous nous restreindrons maintenant à l'étude seule de la biréfrin- gence vraie, celle de la fibre lisse entière et du disque Q de la fibre striée. Il. Caractères optiques Pour des muscles observés perpendiculairement à leur allongement, dissociés sur lames, les caractères optiques en lumière polarisée parais- sent analogues pour la totalité de la fibre lisse et la bande Q de la fibre striée quand cette strie est isolément discernable; à faible grossisse- ment, la fibre striée se comporte comme un tout unique, somme des différentes bandes Q inséparées par le microscope : elle est absolument comparable alors à une fibre lisse, et on peut décrire la biréfringence de la fibre musculaire en général sans spécifier si elle est lisse ou striée. A.— Le muscle et la fibre musculaire observés per- pendiculairement à leur allongement. — 1° Ze muscle et la fibre sont-ils uniaxes ? — On admet généralement que le muscle et les fibres musculaires sont uniaxes ; nous avons vu plus haut que Brücke tirait cette conclusion du fait qu’une section transversale d'un muscle durci à l'alcool était éteinte pour tous les azimuths. Depuis Brücke Jus- qu'à Ugo Soli (1907), la caractéristique d'uniaxe a toujours été obtenue par cette méthode. Si cette opinion est exacte, l'ellipsoïde des indices (1) doit être sensiblement de révolution autour de l'axe d’allongement, et la biréfringence observée perpendiculairement à l'allongement du mus- cle doit être de valeur sensiblement constante dans les divers azimuths autour de l’axe du muscle. Or, pour le musele entier, le plus souvent il n'en est rien, et la biréfringence du muscle peut offrir des variations du simple au double, et plus, pour deux azimuths rectangulaires; il 1. Ellipsoïde inverse d'élasticité E de Fresnel. — 950 — est facile de s’en rendre éompte au moyen d'une platine théodolite, analogue à celle de Fedorow, ou telle que celle qui sera décrite plus loin : cette platine permet de faire tourner un muscle autour de son axe d'allongement perpendiculairement à l'axe optique du microscope, de sorte qu'il est possible d'en mesurer la teinte de polarisation eX et l'épaisseur € dans deux azimuths rectangulaires, et d'en déduiré par conséquent les biréfringences absolue X correspondant à ces deux directions. Pour fixer les idées, voici les valeurs d’un fléchisseur d’une pha- lange de la Grenouille; les insertions du muscle ont été soigneuse- ment conservées pour éviter toute perturbation des fibres. Azimuth «: épaisseur €, — 0 mm. 17 teinte e1 X1 — 473 mm. 10-6 de ret . 473.10—6 biréfringence X; — = 27.104 17.10—2 Azimuth (&-+- 90°): épaisseur e, = 0 mm. 15 teinte 6, X: — 188.10 -5 188 54 — 10—-1—12.10—4(à2.10—{près) 15 biréfringenceX, — Ces différences considérables pourraient-elles être imputées à une inégalité de répartition des fibres dans le muscle ou, ce qui revient au même, à des hétérogénéités non biréfringentes irrégulièrement répar- ties dans le paquet de fibres et faussant la valeur de l'épaisseur effec- tive ? Je ferai remarquer que si la biréfringence moyenne était vrai- ment constante, ces hétérogénéités devraient alors représenter une sorte de masse asymétrique de la moitié de l'épaisseur totale du musclé, ce qui est énorme, et il serait bien étrange qu’on ne s'en aperçoive pas au simple examen microscopique entre nicols croisés. Il est à noter qu'un phénomène analogue, biréfringencedifférentedans deux azimuths, est très souvent présenté par des lames de caoutchouc tendues. Cette différence de biréfringence dans deux azimuths rectangulaires peut tenir, soit (dans le cas d'une biréfringence accidentelle analogue à celle de caoutchouc) à une dissymétrie du champ de force producteur, soit (dans le cas d’une substance biréfringence cristalline) à une inéga- lité de répartition de substance. Toujours est-il que la surface des indices d’un muscle n’est pas de révolution, et se comporte au moins comme l’ellipsoïde d'un biaxe; je dis au moins, parce qu’en général il n'est pas évident qu'il s'agisse d’une surface régulière : l’on pourra avoir affaire, le plus souvent, à des surfaces supérieures au 2° degré. ——— Moon ? rat = A titre d'exemple, pour donner une notion sur l'allure irrégulière de cette surface, nous avons mesuré dans divers azimuths la biréfringence d’un musele tournant régulièrement autour de son allongement; les mesures ont été faites de 30 en 30 degrés pour une rotation totale de 180° effectuée au moyen de la platine théodolite; le matériel employé a été un muscle lisse très long et presque filiforme, le vertical des compas de la lanterne d’Aristote de l'Oursin (Paracentrotus lividus Lk). Ces muscles de la lanterne sont extrèmement pratiques pour toutes les expériences de ce genre, du fait qu'ils sont parfaitement isolés, et qu'on peut pour lés enlever détacher les deux pièces calcaires où ils s'insèrent en gardant les insertions intactes. Le muscle peut être obtenu absolument exempt de toute lésion. Voici la marthe de la mesure : Vertical du compas. — Paracentrotus lividus Lk (!{) Différence de Azimuth Epaisseur Biréfringence marches mm. 0 309 uu 0,24 M0 300 309 0,21 14 > 60° 1Ss 0,23 8 » 90° 130 0,27 6 » 1200 263 0,25 10 » 4500 242 0,24 10 » Précision. — Les approximations sur la valeur de la biréfringence sont de l’ordre de 1.104, | La courbe X ci-jointe (fig. 46) donne, en cordonnées polaires, l'allure de la section droite d’une surface des indices (2) que l’on pourrait cons- truire d’après ces données pour le muscle précédent; on voit qu'elle est tout à fait irrégulière. Elle prend une netteté spéciale si on place sur les mêmes coordonnées la courbe e de variations d'épaisseur du muscle dans les mêmes azimuüuths ; on remarque alors que dans cet exemple les maxima de biréfringence correspondent sensiblement aux minima d'épaisseur du muscle et inversement. Il y à là probablement plus qu'un hasard de coïncidence. 4. Les mesures ontété faites en lumière rouge ; le muscle a été légère- ment humecté d’une solution très étendue de glycérine pour éviter sa dessic- cation. 2. Une « surface inverse » d’élasticité. — 992 — Dans les muscles que nous avons étudiés et pour les raisons expo- sées plus haut, la répartition moyenne des fibres dans le muscle doit être considérée comme à peu près constante, et le phénomène d'inéga- lité de biréfringence ne doit dépendre que d’une valeur inégale de la 150° 180° Fig. 46. — Variations corrélatives de l'épaisseur e et de la biréfringence X d'un muscle dans divers azimuths autour de son axe d'allongement. Ver- tical des compas, Oursin. e, contour de la section du muscle, X section droite de la surface des indices, en coordonnées polaires. 4X, zdne limite des erreurs expérimentales sur la va- leur de X, substance biréfringente même des diverses fibres. Peut-être s'agit-il tout simplement d'un phénomène de contraction locale de certaines fibres; cependant, sur ce vertical des compas presque filiforme, on peut très bien déceler les « ventres » de contraction, tant par la dénivellation qu'ils produisent que par l'effet optique spécial qu'ils offrent entre nicols, et nous avons toujours évité les régions irrégulières à ce point de vue : la portion du muscle étudiée était optiquement régulière et ne paraissait pas contenir d'éléments pouvant introduire une variation du Le og simple au double sur la valeur de la biréfringence. Il est plus probable qu'il existe des inégalités fondamentales dans les diverses fibres en rap- port avec leur position dans le muscle par exemple, ce qui ne serait pas en désaccord avec des surfaces d'indices curieuses du type de celle que nous avons indiquée plus haut. Il est à peine besoin d'ajouter que la surface que nous venons de décrire n'a aucun caractère de généralité : deux surfaces d'indices de deux muscles différents ne paraissent avoir de commun que leur irrégularité même, La surface des indices de la fibre elle-même est-elle aussi irrégulière que celle du muscle total ? On n'estévidemment pas en droit de conclure de l’une à l’autre. A vrai dire les mesures sont ici beaucoup plus déli- cates à cause de la nécessité d'employer des objectifs plus forts qui rendent les repérages plus pénibles; en outre les mesures sont beau- coup plus aléatoires du fait de la nécessité de dissocier le muscle pour en extraire le fibre, opération qui expose celle-ci à des traumatismes et et à des étirements accidentels. Nous avons cependant tenté l'observa- tion ; sur une fibre du tibial de la Grenouille, par exemple, la surface des indices obtenue est beaucoup moins irrégulière, mais sa section droite ne coïncide pas encore tout à fait, aux erreurs d'expérience près, avec la circonférence que devrait montrer un uniaxe rigoureux. Je dois dire par contre que des surfaces d'indices d’autres fibres se sont parfois montrées beaucoup plus irrégulières que celle-ci : ici encore aucun caractère de généralité. On en trouvera divers exemples plus loin dans les diverses expériences citées à propos des déformations mécaniques : j'en signale un tout à fait intéressant où les deux biré- fringences rectangulaires étaient # et 29 (10—“), écart énorme (mylo- hyoïdien de Grenouille). Fibre de tibial de Grenouille où la section de la surface des indices est presque cyclique (fig. 47). Différence de Azimuth Epaisseur archos Biréfringence mm, 172 0 0,095 200 21.100 30° 0,090 160 18 » 600 0,095 160 271000) 90° 0,095 160 A 1209 0,100 158 10 La 1509 0,105 1ss 18 » dr — «+ 0): =) 2) Il n’est pas impossible que dans certains cas la fibre ait une surface d'indices vraiment de révolution, mais il est probable que c’est un phé- nomène tout à fait exceptionnel : un système hétérogène comme la fibre musculaire est rarement régulier, et l’on ne doit pas chercher dans sa constitution optique des caractéristiques de symétrie que l’on ne trouve même pas dans sa constitution géométrique. Nous retrouverons toutes ces irrégularités dans l’étude des sections transversales. 2° Exlinctions. — Dans tous les cas que nous avons examinés (mus- cles de Yertébrés, de Crustacés, d’'Insectes, divers muscles de Mollus- Fig, 47. — Variations corrélalives, dans les divers azimuths, de la biréfrin- gence et de l'épaisseur d'une fibre striée du tibial de la Grenouille. Comparer à la fig. 46. e, courbe d'épaisseur; X, courbe de biréfringence. AX, zône des erreurs : en voit qu'il est presque possible d'inscrire un cercle dans cette zûne. fn LS == CANNES ques, etc.) les extinctions sont sensiblement 0 et 90° par rapport à l'allongement de la fibre. Il est possible qu'une exception soit à faire dans certains cas très particuliers de fibres à fibrilles hélicoïdales, mais nous ne l'avons pas rencontrée jusqu'ici, même dans des muscles (man- teau des Céphalopodes, divers adducteurs de Lamellibranches) qui sont signalés comme ayant des fibrilles de ce genre. 30 /sogyres. — (Courbes neutres) (1). En lumière fortement conver- gente et par les procédés classiques de Von Lasaulx (objectif fort, pas d’oculaire) ou de Bertrand (objectif fort, lentille de Bertrand, oculaire), on n'obtient que d’une façon assez exceptionnelle les aspects classiques des isogyres en croix d’une section principale d’uniaxe ou de biaxe : l'axe d’allongement de la fibre étant parallèle au plan principal d’un des nicols, la fibre est alors occupée par une croix noire assez floue dont la branche mince occupe longitudinalement à peu près le milieu de la fibre, et dont la branche large coupe transversalement la fibre au milieu du champ. Par une très légère rotation de la préparation, la croix se dissocie en deux hyperboloïdes noires qui gagnent les quadrants du champ vers lesquels se déplace l'axe d’allongement de la fibre (PI. VIT, VIII et IX). 1 2 3 Fig. 48. — 1. Isogyres longitudinales d'un musele d'appendice de Hysis, photographié en place sur l'animal vivant. a, b, les deux branches d'isogyres (l’une est franchement courbe). Œrl, œil de la Mysis. N, Nicols. Cf. PI. VII. 2. 3. Isogyres à peu près régulières d'un fragment de fibre dissociée de Grenouille. N, nicols. «, angle de rotation entre 2 et 3. Cf. PI. IX. 4. Matériel employé : Grenouille (gastrocnémiens, muscles de la cuisse, mylobyoïdiens) ; Ecrevisse (muscles divers); Mysis (pattes et telson) : Moule (adducteurs et rétracteurs pédieux); Oursin (muscles de la lanterne). HOBGRE Cet aspect nécessite de la part de la fibre une grande régularité que l'on rencontre très rarement dans les dissociations et qu'il faut chercher sur l’animal vivant ; le meilleur matériel à ce point de vueest constitué par des muscles tels que ceux des pattes ou du telson de la Mysis que l'on peut observer par transparence sur le vivant, et où l’on voit d'assez belles isogyres (fig. #8). La réciproque n’est pas vraie, et des fibres paraissant très régulières sur le vivant ne montrent pas nécessairement l'aspect classique de la croix noire avec ses dislocations, aspect qui est évi- demment exceptionnel ; le plus souvent, on ne voit qu’une seule isogyre, généralement courbe, balayant obliquement la fibre pendant la rotation de celle-ci à la manière de l'isogyre unique d'une eristal biaxe dont les axes et les bissectrices sont en dehors du champ. Ces isogyres uniques, lorsqu'on les trouve sur des fibres ou des paquets de fibres assez larges pour qu'on puisse en suivre tout le déve- loppement, n'ont jamais ou presque jamais l'allure rectiligne et cette constance de parallélisme aux fils du réticule pendant la rotation que montreraient de telles figures dans le cas d’un uniaxe; elles se défor- ment pendant la rotation et l'on peut n'avoir aucun doute sur leurs courbures et leurs variations par rapport aux fils du réticule. Il faut noter toutefois que dans beaucoup de cas les isogyres sont d’une inter- prétation malaisée, parce qu’elles sont souvent floues, ou bien que le fragment qu'on en voit est trop petit pour pouvoir être observé avec fruit. Dans des dissociations on n'obtient en général que des isogyres com- pliquées et irrégulières, paraissant provenir en grande partie d’irré- gularités géométriques des fibres dissociées, courbures, présence de ventres de contraction, plissements, ete. (1). On observe quelquefois en outre, sur des dissociations, un aspect d'isogyres inverse de l'aspect classique : la zône obscure centrale se dissociant par rotation en deux bandes noires qui gagnent la périphérie du champ sur les bords de la fibre adjacente aux fils du réticule, c’est- à-dire en retard sur le déplacement de l'axe géométrique de la fibre. Il semble qu'il s'agisse encore là d’une irrégularité géométrique, proba- blement d'un point d’inflexion de la fibre. Les isogyres ne sont pas également nettes pour toutes les épaisseurs {. 11 faut faire remarquer que certaines irrégularités des isogyres sont pro- bablement dues à ce que la fibre est un cylindre et non une coupe plane : le problème est plus compliqué que dans le cas d’une section principale d’un minéral, puisqu'il peut s’y mêler des altérations dues à la réfraction par les surfaces courbes. sé — 29517 — de museles : leur maximum de netteté a lieu pour les fibres dont la teinte est comprise entre le gris et le jaune de premier ordre ; elles sont déjà très peu nettes pour des muscles donnant le jaune (c'est-à-dire atteignant Ô mm. 8 environ d’épaisseur) et difficilement perceptibles pour des muscles donnant le rouge I. La chose n'a rien qui puisse étonner, et il s’agit d'un phénomène de dispersion des isogyres, d'au- tant plus probable que ces courbes, pour les valeurs limites où: on les perçoit encore, ne sont déjà plus noires mais brunâtres et qu’alors la monochromatisation de la lumière incidente leur rend de la netteté. Je ferai remarquer tout ce qu'aurait d'inusité une pareille dispersion de la surface des indices dans un vrai uniaxe : là encore, nous trou- vons que la fibre est loin de répondre au schéma simple qu'on en a donné. Quant aux isochromatiques, je n’ai jamais pu en obtenir de nettes sur des fibres dissociées : cela tient évidemment à leur trop faible biréfrin- gence. Il faut se garder de prendre pour des isochromatiques des figures transversales symétriques que l’on obtient quelquefois dans les fibres striées, et qui sont tout simplement les spectres de diffraction produits par les stries. 40 Signe .— En lumière blanche tous les procédés (quartz teinte sen- sible, compensateur, mica 1/4 d'onde) indiquent sans aucune ambiguïté que le système est positif. La réaction est absolument générale comme l'avait admis Engelmann, depuis le spironème du pédoncule des Vorti- celles, jusqu'aux fibres des Vertébrés : les bissectrices aiguës sont tou- jours très voisines de l'allongement. 90 Dispersion de la surface des indices. — Nous avons vu plus haut en traitant des isogyres, qu’il y a probablement une dispersion de celles-ci : la surface des indices est donc dispersée. Cette dispersion peut-elle aller jusqu'à une inversion du signe ? Nous avons mesuré à tout hasard le signe de muscles d’Écrevisse pour trois régions du spec- tre, ce qui à été obtenu en interposant sur le faisceau lumineux incident la série d'écrans pseudo-monochromatiques de Montpillard (écrans à microphotographie) ; ces écrans donnent les transparences suivantes : 1 de l'extrême rouge à } — 540 uv. 2° de} = 570 à} — 510 er. 3° de } = 480 à } — 440 us. Pour ces trois régions, la méthode du compensateur nous à donné le signe + ; il n’y a donc pas d’inversion dans cet échantillon, sous les Vlès 17 — 1258 — réserves de la précision que l’on peut attendre des zûnes assez larges du spectre délimitées par ces écrans. Nous avons indiqué plus haut, et nous n'y revenons pas, les contra- dictions qu'il pourrait y avoir entre cette dispersion de la surface des indices et les caractéristiques d'un uniaxe. 60 Biréfringence. — Comme on à pu le voir par les exemples donnés jusqu'ici, la biréfringence (X = Ng — Np) est extrèmement variable d'une fibre à l’autre : il y a des différences d’un muscle à l’autre dans le même animal, entre deux muscles homologues de deux animaux diffé- rents de même espèce :; dans un même muscle, entre les différentes fibres suivant leurs états de relächements ou de contraction; et enfin une même fibre est capable de subir naturellement des variations importantes. Il n’est utile pour le moment que d'indiquer l'ordre de grandeur de cette biréfringence ; à titre d'exemple, je réunis ici les échantillons divers cités au cours de ce chapitre : Fibres striées. X | CR GER. Fléchisseur entier d'une phalange, Grenouille 27.104 Fibre du fléchisseur d’une phalange, Grenouille 30 Fibre du tibial, Grenouille 21 Fibre du mylohyoidien, Grenouille 2 Géniohyoïdien entier, Grenouille 13 Fibres lisses. Rétracteur antérieur du pied, Moule 18 » postérieur » » 14 Fibre d'adducteur postérieur, Moule »0 Vertical des compas, Oursin 8 En somme, d’une manière générale, la biréfringence musculaire est de l’ordre moyen de 1 ou 2.10-3; le muscle se range, au point de vue de ces valeurs, à côté de minéraux tels que l’apatite et la leucite. B. — Sections transversales. — Nous n’avons pas jugé inutile de refaire les examens en sections transversales, malgré l'unanimité des auteurs sur leurs descriptions, du fait que ceux-ci n'ont jamais examiné des sections transversales de muscles frais, et que les traite- ments par l’alcool ou par d’autres réactifs sont peut-être capables de sh. € 259 — modifier l'aspect de la section. En outre, l'étude des isogyres n'a jamais été faite. Nous avons opéré simplement sur des coupes à main levée effectuées avec un bon rasoir, sur des gastrocnémiens frais de Grenouille; l'opéra- tion est sensiblement mal commode, le muscle étant mou, mais avec un peu d'habitude et en prenant la précaution de bien mouiller le rasoir avec de la solution physiologique de NaCI, on arrive assez bien à débi- ter de petits lambeaux de muscle suffisamment minces et à peu près transversaux. Les fragments de coupes sont examinés dans la solution physiologique. 1° Examen en lumière parallèle. — La coupe étant en général irré- gulière, il est évident qu'il n'y aura que quelques fibres sur l’ensemble du muscle qui présenteront des sections vraiment transversales; on peut d’ailleurs diagnostiquer celles-ci sans trop de difficulté, en notant que les contours de leurs sections présentent le minimum d'excentri- cité, alors que les sections obliques ont l'aspect d’ellipses plus ou moins allongées. Parmi ces sections à peu près transversales, on remarque en lumière parallèle que quelques-unes sont à peu près éteintes d’une manière constante pendant la rotation de la préparation, comme l'avait indiqué Brücke : d’autres par contre ne présentent que certaines régions restant à peu près complètement éteintes pendant la rotation, ces régions étant entourées d’autres qui subissent des variations pendant ce mouvement. La répartition de ces diverses régions paraît n'offrir aucune régula- rité ; leur existence est évidemment en rapport avec la complexité de la surface des indices, qui n'est pas de révolution, et dans laquelle en outre aucune section ne peut être rigoureusement cyclique. 20 Examen en lumière convergente, isogyres. — Dans les sections obliques, on retrouve tant bien que mal des isogyres en branches d'hy- perboles, parcourant la section pendant la rotation, avec plus ou moins d'irrégularité. Dans les sections sensiblement transversales, les isogyres sont beaucoup plus compliquées, et très loin en tout cas de représenter les types classiques de l’uniaxe ou de biaxe ; leur caractère principal est encore ici l'irrégularité (1). Il y a le plus souvent deux ou trois (parfois plus) systèmes de cour- bes irrégulières qui se déplacent à la fois sur la section et dont les 4. I y a lieu de se demander si la coupe au rasoir ne produit pas des déformations accidentelles des fibres augmentant l'irrégularité des isogyres ; cependant des museles durcis et coupés à la celloïdine sont tout aussi irrégu- liers à ce point de vue, —_ 960 — divers groupes se fusionnent entre eux d’une manière indépendante les uns des autres pour certaines valeurs de la rotation, puis se sépa- rent et s'éloignent dans diverses directions. Assez souvent l'un de ces systèmes de courbes est un anneau fermé pouvant se concentrer en une tache que l’on voit s'isoler, diminuer et disparaître dans l'intérieur de la section de la fibre, sans gagner la périphérie du champ comme le ferait une branche d’isogyre habi- tuelle. Fig. 49. — Schéma d’une section à peu près transversale d'une fibre mus- culaire (gastrocnémien de Grenouille) montrant la variation d'un cas d'isogyres. Un exemple et des schémas feront mieux comprendre l'allure de ces phénomènes (fig. 49, 50 et PI. X, XI); nous sommes évidemment très loin des hyperboles et des croix noires classiques On peut à titre de curiosité chercher à reconstituer d’après les isogy - res les lieux des directions des vibrations émergentes, ce qui revient à construire à l'inverse les skiodromes de la méthode de Becke (1). On 1. Les skiodromes (Becke) sont les projections orthogonales sur un plan des lieux géométriques des intersections, avec la surface d'une sphère, des normales aux ondes issues du centre de la sphère qui se propagent au même instant avec la même vitesse (isolaques). Ces isotaques sont constituées elles- mêmes par deux systèmes orthogonaux de courbes elliptiques dont la position est évidemment donnée par les éléments de symétrie optique du corps étudié: elles offrent la particularité que les ltangentes à ces courbes en leurs points d'intersection représentent les directions des vibrations des ondes émergeant de Ja sphère. Tous les points pour lesquels la tangente en question se trouvera dans le obtient des courbes assez irrégulières présentant des points d'inflexion variés. Il nous à paru inutile devant ces résultats d'établir des isotaques qui eussent été extrêmement compliqués (1). Nous avons fait quelques essais de coupes sur des muscles lisses (rétracteurs de la trompe du Phascolosome) par la méthode classique à la celloïdine ; nous y avons également remarqué l’irrégularité des iso- gyres, sous la réserve de l'action des divers réactifs ayant servi à l’in- clusion. Fig. 50.— Isogyres transversales d’une fibre de Gastroenémien de Grenouille. GÉ-PIEXT Résumé. — Il résulte de l'examen sommaire que nous venons de faire des divers caractères des fibres musculaires entre nicols croisés, que le fait de les considérer comme uniaxes n'est qu'une approximation, et il plan de polarisation de l’un des nicols croisés, ou, ce qui revient au même, tous les points, dans la projection plane orthogonale de ce système, pour les- quels les tangentes aux intersections des skiodromes seront parallèles à la section principale d’un des nicols croisés, ne transmettront pas de vibrations à l’oculaire et se projettront dans le champ du microscope sous forme d’une tache obscure : le lieu de ces taches obscures dans le champ constitue une isogyre. On conçoit que l’on puisse, partant de la connaissance des ellipses de vitesse, construire des skiodromes et de là déduire les isogyres pour une orien- tation donné de l’objet par rapport aux nicols : et inversement des isogyres remonter plus ou moins bien aux éléments de symétrie de l'objet. 4. La figure ci-jointe (fig. 51) donne grosso modo un schéma de lallure qu'auraient les skiodromes dans le cas que nous avons représenté plus haut. On voit que ce système pourrail se concevoir comme une sorte de biaxe. 262 ne faut pas se dissimuler que cette approximation peut n'être pas tou- jours suffisante. La fibre est un complexe optique qui, en dehors de son signe positif sensiblement constant, a pour principal caractère d'étre irrégulier; ce phénomène est certainement en rapport avec l’hétérogé- néité de constitution de la fibre elle-même, et n'est qu’un cas particulier des propriétés si compliquées que présentent toujours les corps hétéro- x œp 1Q gènes. 7 À Étude expérimentale de la biréfringence musculaire La nature de la biréfringence musculaire, comme on a pu le voir par l'historique, à été envisagée de deux façons différentes dont on peut, en les dépouillant des détails par trop irrationnels que leurs divers auteurs y ont introduits, caractériser les fondements comme suit : 10 Un groupe d’auteurs très nombreux et très importants, parmi les- quels il faut surtout citer Engelmann, Rollett, von Ebner, Ranvier, etc., fait de la biréfringence du muscle une biréfringence accidentelle, due à l'existence de tensions à l’intérieur de la fibre, tensions en rapport plus ou moins intime avec le phénomène de la contractilité. 2° Un autre groupe (Brücke, Hermann, Nasse, et surtout Schipiloff et Danilewsky qui ont en quelque sorte « concrétisé ».cette théorie) en fait une biréfringence naturelle. La fibre contiendrait à son intérieur une sorte de poussière de cristaux, des particules cristallines orientées dans certains azimuths. Ces deux points de vue d'envisager la biréfringence musculaire ont des conséquences évidemment considérables vis-à-vis de la connais- sance du mécanisme de la contractilité : dans la première hypothèse, la particule biréfringente élémentaire représenterait l'élément fonda mental, support de la contractilité, et l’on devrait pouvoir arriver à la connaissance de la «force contractile » par l'étude des déformations optiques qu'elle produit. C’est certainement très séduisant. Dans la seconde hypothèse au contraire, la biréfringence ne serait plus dans la fibre qu'une sorte d’ € épiphénomène » indépendant, n'ayant pas de rapport direct avec la fonction de contractilité. Elle perdrait évi- demment un peu de son intérêt, en ce sens qu'elle reculerait le pro- blème. il est extrêmement important cependant de faire remarquer que sous celte forme ces deux théories ne sont pas aussi opposées qu’elles en avaient l'air, etqu'il peut y avoir toutes sortes de transitions de l’une à l'autre. On sait en effet que la biréfringence accidentelle (Cotton et Mou- 268 ton, C. ÆR. Ac. Se., 1910) tend de plus en plus à être considérée comme relevant de l'orientation parallèle de particules, molécules ou parti- cules amicroscopique anisotropes préexistant dans le corps isotrope primitif; divers auteurs ont même appliqué cette conception aux cris- Fig. 51. — Schéma approximatif des lieux des directions des vibrations correspondant au cas de la figure 49. Les tangentes et les normales à ces courbes (skiodromes) représentent les directions des vibrations à l’émer- gence. Le schéma a été étendu à la sphère pour montrer les pôles des deux systèmes de courbes. taux liquides de Lehmann, voire même aux cristaux solides (Cotton et Mouton, loc. cit.). On voit donc que les deux hypothèses sur la cons- titution du muscle ne sont pas extrêmement éloignées l'une de l’autre, et que la différence pourrait bien paraître un peu spécieuse (1). Les . 1. On voit que j'envisage ici seulement les causes fondamentales de la biréfringence dans les diverses (héories sans prendre à la lettre Les délails trop précis et trop théoriques du disdiaclaste et de linotagme. Je rappelle que d'après Engelman le substratum de la biréfringence est formé de fibrilles constituées par des sortes de chapelets moléculaires de petits corpus- Ga — Eos » théoriques de Brücke sous les formes réelles qu'ont intro- duites Schipiloff et Danilewsky, ne peuvent différer des corpuscules anisotropes de Cotton et Mouton, par exemple que : 1° Peut-être par leur ordre de grandeur, d’ailleurs absolument hypothétique dans l’un et l’autre cas ; 29 Par le fait qu'ils peuvent constituer un élément d’un système à plusieurs phases, étant noyés au milieu d'autres substances sarcosplasmiques de propriétés différentes, dont les corpuscules ami- croscopiques propres ne sont pas capables d'être orientés par les mêmes actions que les disdiaclastes. Mais ici encore il y a des transitions. Si un morceau de verre biréfringent par compression peut être con- sidéré comme un système « monophasique » où les corpuscules orien- tés sont les molécules mêmes de la substance du verre, un colloïde biré- fringent offre déjà un problème plus complexe puisque l’on sait que des deux « phases » élémentaires du système — granules ultramicroscopi- ques anisotropes et molécules du liquide intergranulaire— c'est proba- blement la première seule qui intervient dans le phénomène. Il n’est pas impossible enfin qu'il y ait des cas où les deux phases puissent contribuer à la fois à des degrés divers à la biréfringence totale, comme cela se produit dans certains caoutchoucs à élasticités complexes. On voit donc que le problème de la biréfringence musculaire est beau- coup plus délicat qu'il n’en a l'air, et les transitions insensibles entre les deux phénomènes laissent difficilement place à des démonstrations rigoureuses : celles-ci n'auraient évidemment de valeur que si elles s’appliquaient à une comparaison de deux systèmes situés aux deux bouts de la série que nous venons de considérer. En dehors de ce cas, elles ne pourraient être que spécieuses et incertaines. En présence de ces considérations, il me semble que tout l'intérêt d'une étude de la biréfringence musculaire doit tendre à mettre en évidence l’ordre de grandeur et la nature des éléments biréfringents, leur degré de dépen- dance vis-à-vis des variations globales du système et la simplicité ou la multiplicité des phases en présence. Hors de l’étude de ces caractè- res, je crois que la discussion risquerait, dans l'état actuel de nos con- naissances sur les biréfringences accidentelles. de rester dans le domaine incertain des spécieuses éventualités théoriques qui consti- cules (inotagmes) déformables, capables de se gonfler et eux-mêmes biré- fringents par tension. Etant donné que nous ne connaissons pas encore l'état de la substance biréfringente, c'est compliquer inutilement les choses que de vouloir lui donner une représentation trop précise. Libre au lecteur d'appliquer à chaque inotagme le raisonnement que nous appliquons à la substance biréfringente totale. — 265 — tuent les annexes irrationnelles des diverses théories musculaires envi- sagées précédemment. L'étude de la biréfringence musculaire et de ses variations peut être divisée en plusieurs parties. 1° Variations d'intensité de la biréfringence. — On peut chercher à suivre la variation de la valeur de la biréfringence (AX = A (Ng — Np)) sous diverses influences. 20 Variations des caractères optiques. — Les variations d'intensité de la biréfringence sont en rapport avec des variations de diverses pro- priétés optiques : c’est ainsi par exemple que l'angle des axes d’un biaxe peut être modifié par la traction, qu'un uniaxe peut devenir biaxe suivant certaines influences, etc. Quant aux agents produisant ces diverses modifications, ce sont : 1° Agents physiques : déformations mécaniques, tension, pression ; variations thermiques ; 29 Agents chimiques : action des divers réactifs ; 30 Variations naturelles, la contraction ; nous laisserons ce point de côté. Technique. — La mesure de la biréfringence revient, comme l’on sait, à mesurer une différence de marches 4 et une épaisseur e : c’est en effet une « différence de marches spécifique », ramenée à l'unité d'épaisseur de la substance considérée. 1° Mesure de d. — Le retard introduit par l’objet entre les deux vibrations qui le parcourent aboutissant en lumière blanche à la for- mation d'une teinte de polarisation, dont la position dans l'échelle chro- matique de Newton est une fonction connue de la différence de marches, toute la mesure revient à situer plus ou moins exactement la teinte de l'objet dans l'échelle. a) Le repérage peut être fait approximativement par simple estima- tion, soit directe (1), soit par l'intermédiaire d'un compensateur de quartz en biseau, au moyen duquel on annule la teinte de l’objet et sur lequel on observe ensuite, l'objet enlevé, la position de la teinte com- pensée dans la série des teintes du biseau. La biréfringence peut alors s'évaluer (l'épaisseur mesurée) au moyen de l’abaque bien connue de Michel-Lévy. Ce procédé est très suffisant lorsqu'on opère dans de fortes biréfrin- gences, ou dans des systèmes à fortes variations : l'estimation de la 4. Avec interposition d’un quartz teinte sensible en cas de besoin bien entendu. — 266 — teinte est à une centaine de uz près, et, si l'objet a un intervalle de variations de 8006 à 4006 2, on voit que l'erreur sur la teinte pourra être supérieure à 30 0/0. b) Un procédé beaucoup plus précis est basé sur l'emploi du compara- teur de Michel-Lévy.Je rappelle que c'est un appareil de polarisation ac- cessoire (fig. 52), placé latéralement à un oculaire (comme une chambre claire) et composé de deux nicols croisés et d'un biseau de quartz pou- vant être déplacé perpendiculairement à l'axe de ceux-ci. Cet appareil latéral envoie dans la portion périphérique du champ de l’oculaire, au 1 CE À D NE Fig. 52. — Comparateur de Michel-Lévy (cliché de la Maison Nachet). moyen d’un prisme à réflexion totale, la teinte du biseau de quartz; on peut faire varier celle-ci en déplaçant le biseau au moyen d'une vis devant une échelle divisée où l’on repère le déplacement. Tout ce sys- tème est éclairé par un miroir latéral. L'œæil de l'observateur compare, dans le champ de l’oculaire, la teinte de l'objet (1) à celle du faisceau latéral ayant traversé le biseau ; la mesure consiste à amener les deux teintes à égalité en déplaçant le biseau de quartz, après étalonnage préalable, bien entendu, de la graduation de celui-ci en longueur d'onde. Nous avons pu faire quelques essais avec un comparateur que M. le Professeur Michel-Lévy à eu la grande amabilité de nous prêter. Mal- heureusement, avec les fibres musculaires qui sont absorbantes et dis- persives, l'égalité de teinte ne peut jamais être obtenue avec le biseau de 4. Le faisceau axial du microscope traverse en effet le prisme à réflexion totale au moyen d'un petit cylindre de verre collé au milieu de la face inclinée du prisme, et offrant une section droite normale aux rayons axiaux. ° quartz, et il faut estimer un minimum de différénces de teintes, ce qui laisse une assez large zôdne d’indécision, Il est facile de tourner la difficulté en employant de la lumière monochromatique, et en cher- chant la coïncidence des franges obscures, L'instrument serait alors extrêmement précis, mais des difficultés d'un autre ordre se présentent relatives à la mesure des épaisseurs par les procédés que nous indique- rons plus loin : le champ oculaire est extrèmement petit, et il est impos- sible d'y loger un micromètre, de sorte qu'à chaque mesure d’épaisseur il serait nécessaire d'enlever le comparateur pour le remplacer par un micromètre oculaire : manœuvre longue et sujette à des déréglages iné- vitables. 3° À cause de cet inconvénient, nous avons dû renoncer au compa- rateur et prendre un procédé s'adaptant mieux à notre but spécial. Nous avons employé le procédé de compensation par un biseau de quartz croisé avec l'objet, procédé dont nous avons accru la sensibilité en répérant les déplacements du biseau sur une échelle graduée : en lumière monochromatique (pour éviter la dispersion) eten prenant soin de répé- rer très exactement le point de la fibre où l’on fait la mesure, on pour- rait mesurer une teinte à moins de #8@ vu près, précision qui est mème inutile dans la plupart des cas ; un paquet de fibres musculaires n’est jamais en effet homogène au point de vue des teintes et l'extinction n’est pas toujours simultanée pour deux points très voisins dans le paquet, de sorte que l’on n'obtient jamais qu'une sorte de moyenne : et on ne peut que réduire la zône d'imprécision en répérant très exactement comme nous le disions plus haut, un point déterminé du paquet, que l'on suit pendant toutes les variations ; ce repérage se fait assez facile- ment en semant sur le paquet de fibres quelques parcelles de poussière de charbon qui collent au muscle, et au moyen desquelles on peut se retrouver assez aisément dans la topographie du faisceau. Avec un tel système la teinte d'un point donné peut être obtenue à une cinquantaine de uu près. Voici les détails du dispositif de ce compensateur gradué (4) (PI. XII) : a) Biseau. — Le biseau de quartz est du type des biseaux compensa- teurs ordinaires : c’est un dièdre dont le plan bissecteur contient l'axe du quartz, cet axe étant à 45° de l'allongement du biseau. Du fait des relations de ce biseau avec une graduation, deux conditions sont indi- quées comme très avantageuses : il y a intérêt à diminuer autant que possible Fangle du sommet du biseau, de façon à ne pas exiger une finesse incommode de la graduation ; en outre, le biseau doit présenter 4. Construit par la maison Nachet (Paris). — 268 — une échelle de teinte suffisamment complète jusqu'au début du Ile ordre, pour que l’on puisse faire sans difficulté l’étalonnage de la graduation en utilisant par exemple les violets de ITe et IIIe ordre (1). b) Monture. — Le biseau en question se déplace, au moyen d'un cadre formant tiroir, dans une glissière métallique; le déplacement s'effectue sous l’action d'une crémaillère très douce, et le repérage est fait au moyen d'un index qui suit une graduation placée sur les bords de la glissière. Tout ce système se dispose, perpendiculairement à l'axe du micro- scope, au-dessus du porte-objectif, dans l’espace libre que les micro- scopes polarisants du type Nachet présentent entre ce porte-objectif et le tube. Le raccord se fait au moyen d’une douille s’engageant dans le porte-objectif, et d'une vis d'arrêt. La douille porte, au-dessous de la glissière, un tiroir perpendiculaire à l'allongement de cette glissière, et dans lequel on peut engager un second quartz. Celui-ci est une lame parallèle teinte sensible, donnant le violet de IT° ordre ; il est destiné à augmenter en cas de besoin l'étendue de l'échelle des teintes observables avec le compensateur : si on croise ce nouveau quartz avec le compen- sateur, on obtient (2) le rétablissement complet du premier ordre, fort utile dans certains cas, eten général incomplet dans les biseaux ; si on superpose les axes des deux quartz, l'échelle monte au moins jusqu’à la fin du IHI° ordre. Les limites d'expérimentation sont donc très écar- tées (3). 1. Je n'insiste pas sur cet étalonnage qui se comprend facilement : si @ est la division de la graduation correspondant au passage, au centre du champ microscopique, du violet IT par exemple (différence de marche 373 uu), b celle du passage du violet IT (48306) une division de la graduation vaudra x 1150 - 1535 évidemment | ———— DEN trouvera facilement en exlerapolant vers le début du premier ordre. 2. Comme dans le biquartz de Wright, ou même dans le compensateur de Babinet. 3 Le calcul des valeurs réelles de la teinte de l’objet se fait très simple- ment ; on sait que les différences de marche des deux systèmes croisés se retranchent, celles des deux systèmes concordants s'ajoutent, de sorte que si a est la différence de marches du compensateur, b celle du quartz supplé- mentaire, celle de l'objet, on à dans les trois combinaisons possibles : 19 Compensateur et quartz croisés, axe de l'objet parallèle à celui du com- pensaleur : je la position du zéro de la graduation se 2 +a—b—=0. d'ou : 00: — 269 — Le gros avantage de ce compensateur gradué est, à notre point de vue spécial, de permettre l'emploi simultané d’un oculaire micrométrique, qui ne serait guère possible avec un compensateur de Babinet par exemple. 20 Mesures d'épaisseur. — Les mesures d’épaisseurs par le procédé usuel de la vis micrométrique du microscope donnent des résultats assez défectueux : il est à peu près impossible de mesurer l'épaisseur d’un corps qui ne repose pas sur un plan, une fibre musculaire dans l’espace par exemple, comme nous aurons l’occasion de le faire pour les expériences de traction. De plus, pour les mesures de variations d'épaisseur, les résultats sont aussi défectueux : le corps du microscope n'étant en général solidaire de la vis que par l'intermédiaire de cames et de ressorts, il y a des « temps perdus » absolument irréguliers :on est obligé d'opérer par moyennes en faisant fonctionner la vis dans les deux sens; malgré tout, l’accommodation de l'œil laisse encore une large zône d’indécision, où des variations importantes d'épaisseur sont absolument noyées, surtout si l’on opère (comme on est obligé de le faire dans notre cas où l’objet est supporté par des appareils compliqués) avec des objectifs assez faibles. A vrai dire, dans quelques-uns des cas d’études de variations, les variations de e se trouvent être très faibles par rapport à celles de X, et on peut les négliger dans l'étude du sens de la variation; mais une telle approximation est insuffisante dans beaucoup d'expériences où l’on à besoin de connaître la valeur même de la biréfringence. Le seul procédé vraiment pratique et rapide pour faire une mesure d'épaisseur sur une préparation est celui qu'avait indiqué autrefois Mallard : faire subir à la préparation une rotation de 900 perpendicu- lairement à l’axe du microscope, de façon à ce qu'elle se présente par la « tranche » dans le champ; la mesure d'épaisseur devient alors une simple mesure de longueur que l’on peut effectuer facilement avec un micromètre oculaire. 20 Compensateur et quartz croisés, axe de l’objet parallèle au quartz : LC b--a—0. d'où : LT =a—b. À 3° Compensateur et quartz parallèles, croisés sur l'objet : æ—b—a—=t0. d'où : æ= a + b. nr ee Nous avons fait construire à cet effet par la maison Nachet une pla- tine théodolite, inspirée par celles de M. de Fédorow pour l'étude des minéraux, et qui permet de faire sur le mème endroit d'une préparation la mesure de teinte, et, par rotation de 90°, la mesure d'épaisseur. Cette platine porte en outre un dispositif spécial permettant de produire les biréfringences accidentelles par traction et de les soumettre au même genre de mesures. Cette platine (pl. XII) se compose essentiellement d'un dièdre droit en verre, pouvant tourner sur pivots autour d’un axe parallèle à son arète et situé dans son plan bissecteur. La rotation est limitée à 900 par deux taquets, l'une ou l’autre des faces du diède étant horizontale au moment de l'arrêt limite. L'élément que l’on veut examiner, par exemple une fibre musculaire dissociée, est placé sur un fragment de lamelle, et on élimine bien entendu de son voisinage tous les débris de dissociation qui risque- raient de le masquer après le basculement ; le fragment de lamelle en question est déposé sur le côté interne d’une des faces du dièdre, où on le fait adhérer par capillarité au moyen d’une trace de liquide, et on oriente cette lamelle de façon à ce que la fibre soit sensiblement paral- lèle à l'axe de rotation (cette orientation ainsi que les repérages est faci- litée par la présence à la surface du dièdre, de traits gravés marquant des traces de sections droites, et notés de numéros correspondants d'une face à l’autre). La technique de la mesure elle-même se comprend facilement : on examine une première fois la préparation perpendiculairement à la lamelle, on prend sa teinte 9 par une des méthodes décrites précédem- ment; puis on bascule la platine, la lamelle devenant verticale, on repère le point précédemment observé et on mesure son épaisseur e au micromètre oculaire. Dans le cas où 1l y a intérêt à prendre la biréfrin- gence dans les deux positions rectangulaires, on mesure dans la pre- mière position 9, ete,, dans la seconde 9, et e,, et on a les deux valeurs : Le système annexe pour la biréfringence accidentelle par traction se compose de deux pinces à serrage destinées à tenir les deux bouts de Pobjet, et dont l’une est montée sur une tige filetée à pas fin permettant de faire varier son élongation au moyen d'un écrou. Ces deux pinces sont situées sur l’axe de rotation du dièdre de la platine, et l'élongation de la pince mobile se produit suivant l'axe, de sorte que l’objet est déformé sur cette direction. +" 211 — Les deux pinces sont normalement solidaires du dièdre, de facon à ce que le basculement de la platine. fasse accomplir à tout ce système une rotation de 900, sans changer les rapports relatifs de ses différentes parties. Une échelle divisée logée sur la tige de la pince mobile permet de connaître à chaque instant son élongation. La pince fixe peut être libérée de sa liaison avec le reste du dièdre (liaison qui est une vis de serrage) et effectuer un mouvement de rota- tion autour de son axe: ce mouvement peut servir à rectifier la position de la pièce et à lui éviter une torsion accidentelle (4). Deux pinces-rallonges peuvent être raccordées aux pinces précé- dentes et facilitent quelquefois la mise en place de l’objet. La manœuvre de ce système se conçoit facilement : l'objet étant dans une élongation donnée (lue sur la pince mobile) on mesure la teinte et l'épaisseur dans deux positions rectangulaires comme dans le cas pré- cédent. On maintient, si besoin est, la pièce humide en déposant au pinceau sur les pinces, de temps en temps, des traces de liquides (2). 1. Cette pince libérable peut également être utilisée pour faire accomplir à une préparation une rotation quelconque entre 0 et 4809 : il suffit de main- tenir entre les mors de la pince le support de la préparation. C’est ainsi qu'ont été effectuées les mesures indiquées plus haut sur la surface des indi- ces des muscles. Une précaution indispensable est à prendre iei : la prépara- tion ne peut pas être déposée sur un fragment de lamelle, qui pourrait intro- duire, dans certains azimuths, des aberrations par réfraction : il importe que la portion de la fibre sur laquelle doit porter la mesure soit libre dans l’espace ; on y arrive très facilement en soutenant la fibre sur un petit cadre incomplet (à 3 côtés) en fil métallique ou simplement en carton, support que l’on retient par la pince, en ayant soin que le côté du cadre parallèle à la fibre ait une position telle qu'il ne masque pas celle-ci dans un des azimuths importants. 2, Calcul de l'erreur pouvant être effectuée au moyen de la platine théodolite si, par un défaut de centrage, la rotation de la pièce ne s'effectue pas paral- lèlement à son axe ; en d’autres termes si l'axe de la pièce après la rotation de 900 de celle-ci n'est plus parallèle à sa position primitive (fig. 53). Dans ce cas l'épaisseur mesurée de la pièce sera €, alors que l’épaisseur effective traversée par les rayons lumineux sera E >> €. Si « est l’angle d'erreur de centrage dont le système a dévié par rapport à sa position primitive, on a a Ê = - cos « ? d'autre part : AB BC Or : BC = ctga, = Le) op 30 Micromètre oculaire. — Quant à la mesure d'épaisseur e elle-même, on l'opère, comme nous l'avons dit, au micromètre oculaire. Il existe de ces instruments un grand nombre de formes, plus ou moins compliquées et plus ou moins précises. Celui que nous avons utilisé est notre « mi- cromètre à vernier intérieur » déjà décrit antérieurement (Vlès 1909) et construit par la maison Nachet. On sait que les micromètres oculaires à microscope employés actuelle- ment se ramènent à deux lypes, l’un dans lequel le plan focal de l’oculaire contient une échelle divisée fixe : l’autre dans lequel ce plan focal est parcouru par un index ou un rélicule mobiles, en relation eux-mêmes avec des échelles ou un tambour gradués placés à l'extérieur de l'appareil. Le premier sys- Fig. 53. d'où : 2 le AB = = % ; Ê ; A'B etg?a à eten confondant AB avec A'B, l'erreur relative : Ts sin « g « e 4 en remplaçant E par sa valeur. Comme « est nécessairement petit, on peut écrire que l'erreur relative dans l'épaisseur traversée par les rayons lumineux est : AB Se AE = ——= sin °«. € on à Jrour Y:20: sin « — 0,03. sin’ — 0,0009. : 9 1 PNR — ————— environ. 10.000 1.000 6) — 1135 — — tème, suffisant pour des mesures approximalives, expose à des erreurs abso- lues assez considérables dès que la mesure doit comporter des fractions d’une division de l’échelle. Le second système, évidemment {rès précis, exige pour celte précision une perfection mécanique remarquable. de telle sorte que soient rendus négligeables les temps perdus des vis et autres pièces mobiles. Ce sont en conséquence des instruments délicats et fort chers. En outre, la nécessité qu'il y à, avec ceux-ci, de quitter l'examen du champ oculaire pour faire les lectures expose à une perte de temps souvent préjudiciable. Fig. 54. — Micromètre oculaire à vernier intérieur. FE, division fixe ; M, division du vernier mobile. En bas, coupe schématique ; en haut, aspect du champ. Le « micromètre oculaire à vernier intérieur » (fig. 54) dont nous parlons est un oculaire possédant dans son plan focal une échelle divi- sée sur lame de verre, comme les oculaires micrométriques ordinaires. Au contact de cette échelle, et également dans le champ oculaire, se déplace un vernier au 100 gravé sur la face inférieure d’une autre lame de verre qui glisse sur celle de l'échelle fixe. Une simple glissière métallique, une vis de poussée et un ressort de rappel suffisent pour mouvoir le vernier. La marche de la mesure se conçoit facilement. La lecture se faisant directement dans le champ, il n'y à plus de précau- tions spéciales à prendre à propos des erreurs de vis, ressorts où cha- riots, telles qu’elles sont nécessaires pour les oculaires à échelles exter- nes : il s'ensuit une grande simplification de construction. Enfin la mesure se fait rapidement sans que l’œil quitte l’oculaire, et il est pos- sible en cas de besoin de dicter ses lectures à un aide sans abandonner un seul instant observation d’un phénomène fugitif. Vlès 18 !. Variations de la biréfringence par déformation = mécanique Le procédé qui consiste à placer la fibre dans un champ de forces mécaniques de façon à déformer sa biréfringence propre sous l’action du champ, est un de ceux qui viennent les premiers à l'esprit lorsqu'on songe à étudier la biréfringence musculaire. Malheureusement, cette méthode, si elle paraît simple @ priori, offre des difficultés et des causes d'erreurs expérimentales qui la rendent extrêmement délicat. Je rappelle que Hermann (1880), tendant un muscle sous une épaisseur constante (entre deux lames de verre) avait cru observer que la teinte ne changeait sensiblement pas avec la tension, et avait conclu que la tension est sans influence sur les constantes optiques des tissus aniso- tropes du muscle. Vont Ebner (1882) arrive à un résultat différent dans des recherches plus étendues. Pour des muscles lisses (intestin de Grenouille et de Salamandre) il observe une augmentation très nette de la biréfringence avec la trac- tion. Pour des fibres striées, les phénomènes sont plus compliqués : il y a tantôt un renforcement de la biréfringence par la traction (hyoglosse, génioglosse de la Grenouille) tantôt aucune modification des constantes optiques (gastrocnémien de la Grenouille) ; von Ebner explique ce der- nier phénomène par une compensation entre les diverses stries, 1S0- tropes et anisotropes, des fibrilles. Malheureusement ces expériences sont composées chacune d’un trop petit nombre de valeurs et il est parfois assez délicat de définir nette- ment avec elles une courbe de variations. A titre d'exemple voici trois valeurs d’une expérience : Longueur du musele Teinte 27 imim. Orange I. DAS) Jaune vert IL. 36 » Jaune. Engelmann dans son dernier travail (1907) admet les conclusions de von Ebner et considère comme démontré que « wie die verkürzende Kraft des Muskels nimmt auch die Kraft def Doppelbrechung mit der Belastung (Dehnung) innerhalb gewisser Grenze nn ZU ». 1° /ndications expérimentales. — Nous avons étudié au point de vue de la traction d’assez nombreux échantillons d’une dizaine de sortes de muscles, striés ou lisses (Grenouille, Moule, Oursin) et comparative- ment, des fils de caoutchouc et de quelques autres colloïdes (collodion, gélatine). Dans presque toutes nos opérations, les muscles ont été prélevés avec leurs pièces d'insertion (épiphyses osseuses, fragments de test, de coquille, etc.) ; ces pièces d'insertion ont été elles-mêmes fixées dans les pinces de la platine théodolite, et c’est par leur intermédiaire que la traction s’est effectuée : nous avons donc réduit de ce fait au minimum les perturbations locales, rétractions irrégulières de fibres, etc. Les muscles une fois fixés sur la platine, nous les avons délicatement «dégrossis » de façon à n’en garder qu'un petit faisceau de fibres, où les hétérogénéités inévitables dans un gros musclesetrouvent être également considérablement réduites. Les deux bouts du faisceau étaient en con- tact avec deux mèches de coton imbibées d’eau de mer ou de solution physiologique, y maintenant l'humidité nécessaire : les paquets de fibres se conservaient frais et mous jusqu’à la fin de l'opération. Il est de toute nécessité de ne pas se contenter d'examiner la biréfrin- gence dans un azimuth autour de l'allongement du muscle; la chose se conçoit facilement d’après ce que nous avons établi plus haut sur les dissymétries optiques que présente ce matériel. Nos mesures ont été faites simultanément dans deux azimuths à 90°, au moyen de la platine théodolite : nous avons donc pour chaque stade de l’élongation du fais- ceau de fibres, deux valeurs de biréfringence. Nous avons éte amenés à introduire une troisième caractéristique dont on comprendra facilement l'importance : dans un ‘système aussi hétérogène qu'un muscle, il se peut que, du fait de la traction, se produisent des déformations trans- versales ({orsions, déplacements ou glissements des substances biré- fringentes) telles que les biréfringences dans les deux azimuths rectan- gulaires subissent des variations compensatrices, l’une augmentant d’une quantité équivalente à celle dont l'autre baisse ; et que tout se passe comme si la surface des indices fournail dans le muscle autour de l’axe d’allongement du muscle sans modifier cependant ses caracté- ristiques d’excentricité : malgré les variations de nos deux valeurs rec- tangulaires, la biréfringence réelle du muscle n'aura pas subi dans cette opération de variations importantes. Le moyen le plus simple de se rendre compte de ce phénomène est d'observer le produit des deux biréfringences : si ces deux valeurs effectuent des variations compen- satrices, leur produit reste constant. Nous donnerons, dans tous les tableaux suivants, ce produit sous le nom de hiréfringence effective : — 276 — l'étude de cette caractéristique est quelquefois beaucoup plus instructive que l'examen séparé des deux biréfringences rectangulaires 20 Résultats. — En premier abord, les résultats des diverses expé- riences paraissent contradictoires elirréguliers. On reconnaît assez vite que ces aspects tiennent à ce qu'il existe dans la déformation optique d'un faisceau de fibres musculaires trois périodes principales, dont une ou deux peuvent manquer dans certains échantillons : Ces trois périodes sont la période de simple extension, la période d’éfirement réel, la période des ruptures partielles (fig. 55). a) Période d'extension. — Un muscle que l’on a prélevé avec toutes les précautions possibles sur un animal frais, se trouve généralement, au moment où on le place sur la platine théodolite, avoir une lonqueur Aupture finale Ruptures = metals je males partielirs à D à à = ù Ÿ à N ZBérefringence DJ'e Fig. 59. — Schéma des variations de la biréfringence musculaire avec la traction. Comparer à la fig. 62. inférieure à celle qu'il avait. au repos, en place dans l'animal : le phé- nomène est imputable, non seulement à la tonicité du muscle, mais à des contractions qui interviennent inévitablement au moment du pré- lèvement. De sorte que le début de l'opération de traction va consister simplement à ramener ce muscle à sa longueur normale: il est très facile de se rendre compte de la valeur de cette période en prenant la précaution de mesurer la longueur du muscle in situ avant son prélè- vement, puis en place sur la platine, et en calculant à quelle valeur de l'élongation correspond dans l'opération de tension le moment où le muscle passe par sa longueur in situ. Cette première période est assez peu régulière : les biréfringences rec- — 977 — tangulaires ont des variations saccadées, oscillant plus ou moins autour de positions moyennes soit à peu près constantes, soit décroissantes, soit — et c'est le cas le plus général — croissant légèrement: la biré- fringence effective croît le plus souvent Parfois on remarque à des points quelconques de la courbe de ces régions des chutes assez brus- ques de biréfringence. J'attribuerai ces chutes et ces irrégularités à des secousses de contraction qui, dans ces museles encore tout frais et très excitables, modifient localement la biréfringence ; mais comme nous l'avons dit, l'allure générale est ascendante ; l'extension qui correspond à un relàächement physiologique forcé du muscle fait monter la biré- fringence. Cela est conforme à ce qu'admettaient von Ebner et Engel- manon pour le relâchement physiologique : « Bei der physiologischen Kontraktion der Muskeln findet wie eine Abnahme verkurzenden Kraft so auch eine Abnahme des Doppelbrechungsvermügens statt. « Bei der Erschlaffung treten die entgegengesetzten Anderungen ein. » (Engelmann 1907). b) Période d'étirement. — Le muscle qui, la période précédente ache- vée, commence à être tendu au delà de sa longueur normale #n situ offre une variation beaucoup plus régulière que la précédente, et croissant en général beaucoup plus rapidement : il semble s'agir d’un phénomène tout à fait différent, ce qui se conçoit facilement puisque les divers col- loïdes de la fibre se trouvent alors soumis à des élongations ne corres- pondant plus par leur ordre de grandeur à celles qu'ils peuvent rencon- trer dans les conditions physiologiques usuelles. Le phénomène est un véritable étirement, non comparable au relà- chement forcé du cas précédent. c) Période des ruptures partielles. — L'élongation du faisceau de fibres continuant, on constate que la courbe devient brusquement irré- gulière et que la biréfringence moyenne tend à baisser. Un examen attentif du paquet de fibres montre que cette période débute avec des phénomènes de rupture des fibres. Seulement la limite d'élasticité n'est pas atteinte en même temps par tous les éléments du paquet de fibres, de sorte que la rupture ne porte pas sur l’ensemble du paques : e/le est partielle, et l'on voit les fibres se rompre les unes après les autres. On constate que les fibres rompues se rétractent le long des fibres non rompues et que ces rétractions correspondent aux sautes irrégulières de biréfringence : or, comme nous le verrons plus loin, la biréfringence d’une fibre que l’on cesse de tendre baisse, en même temps que l'épais- seur croît; les biréfringences et les épaisseurs observées sur le faisceau total n’ont alors plus de sens vis à-vis des relations avec la tension, et tout se passe comme si l’on se trouvait en présence d'erreurs systéma- tiques sur les valeurs réelles des quelques fibres subissant encore l’élon- gation sans se rompre. La biréfringence baisse irrégulièrement, et de plus en plus, et souvent jusqu'à des valeurs inférieures aux biréfrin- gences initiales, ce qui est assez curieux, mais dont l'explication me parait être dans le mode de rupture des fibres : elles sont quelquefois fragmentées dans leur sarcolemme intact, de sorte que la mesure d'épaisseur peut porter sur des systèmes où il n'existe plus du tout de substance biréfringente, et où il y a par conséquent encore erreur sys- tématique. Si l’on continue, à titre de curiosité, l'élongation du faisceau où se produisent les ruptures partielles, on finit quelquefois par constater un phénomène intéressant : la biréfringence se relève et remonte assez brusquement. Ce phénomène arrive en général tout près de la rupture finale, et s'explique assez facilement : on constate qu'à ce moment il ne reste qu'un tout petit nombre de fibres, parfois même une seule subis- sant la traction, et portant comme un manchon tout le faisceau des fibres rompues rétractées autour d'elles; ce manchon est arrivé à un état de repos dans sa rétraction, qui est totale, et il se comporte alors comme une constante dans la variation : la variation que l’on mesure alors est la variation unique de la fibre restante, dont la biréfringence continue à croître comme elle le faisait à la période d'étirement. En somme cette période des ruptures partielles doit son irrégularité à l’état hétérogène du faisceau et elle n’'existerait évidemment pas pour une fibre unique : pour celle-ci on peut admettre que la biréfringence croît d'une manière continue depuis le début de l'étirement jusqu'à la rupture. En résumé, les trois périodes se comportent comme suit : a) Période d'extension : lrrégulière, la biréfringence croît souvent un peu. b) Période d'élirement : Régulière, la biréfringence croît fortement. ©. Période de ruptures partielles : Irrégulière du fait que les mesures n'ont plus de sens précis. Comme nous l'avons dit plus haut, ces trois périodes ne se rencon- trent pas dans tous les échantillons : je passe, bien entendu, les muscles qui par hasard ne se sont pas rétractés au moment du prélèvement, et pour lesquels la période d'extension n'a pas d'existence ; phénomène que l'on peut prévoir sans difficulté si l’on a pris soin de mesurer le muscle 27 situ. Mais il faut signaler que certains échantillons ne montrent pas de période d'élirement : les ruptures partielles apparaissent immédiatement après l'extension, ou mème pour une extension #n/férieure à la longueur ts D DS 279 in situ : il y a des cas où la rupture finale est produite bien au-dessous de cette longueur èn situ. Il semble que le procédé d'attache du musele ne doive pas être ineri- miné dans ces ruptures. J'ai eu soin le plus souvent possible de conser- ver les pièces solides d'insertions des muscles et j'ai pris garde de ne pas leur donner des inclinaisons anormales sur la direction du muscle. J'attribuerai plutôt le phénomène, sans toutefois pouvoir en donner de démonstration, à des contractions irrégulières du faisceau, à une réac- tion active du muscle contre la traction. On trouvera plus loin le protocole et les courbes de quelques expé- riences. Avant de les donner, je fournirai quelques indications sur trois propriétés importantes dont on trouvera aussi des exemples dans ces expériences. 1° Väscosité. — Le muscle à qui l’on vient de faire subir une élonga- tion donnée n’atteint pas immédiatement la valeur de biréfringence correspondant à cette élongation, ou, ce qui revient au même, la biré- fringence continue à monter après la fin d’un accroissement d’élonga- tion. Ce phénomène se produit même si on a relâché le faisceau de fibres d’une longueur correspondant à l'accroissement de l'élonga- tion qu'il a subi, c’est-à-dire si cet accroissement n’était que momen- lané. Quant à l'ordre de grandeur du temps nécessaire pour atteindre la position d'équilibre, il semble qu'il soit de l’ordre de la minute, ou infé- rieure à la minute. 20 Relaxation. — Inversement, un muscle qui est resté tendu un cer- tain temps à une certaine élongation peut baisser peu à peu sa biré- fringence, à condition toutefois qu'il soit frais, qu'on l'ait mainteou humide et à l'abri d'une dessiccation rapide. Sans ces précautions, le muscle devient évidemment rigide, au point même qu'il ne fléchit plus lors de sa rupture finale, et la biréfringence paraît alors ne pas subir de déperdition. Ce phénomène de relaxation est donc une caractéristiquedes colloïdes frais du muscle. Je n'ai pas fait jusqu'ici de mesures précises sur le temps de cette relaxation. Je l'ai constatée en faisant des observations à une dizaine de minutes d'intervalle, à élongation constante bien entendu. Il est pro- bable que la relaxation est de l'ordre de plusieurs minutes. 30 Déformation optique résiduelle. — Le muscle frais, maintenu à — 980 — l'abri de la dessiccation, ne paraît pas avoir, dans la limite de précision des mesures, de déformation optique résiduelle, tout au moins jusqu’au tout début de la période d’étirement; c'est-à-dire que si le muscle tendu est ramené à sa longueur initiale (à condition bien entendu qu'il n'ait pas dépassé certaines limites) et conservé frais, il finit par reprendre une valeur de biréfringence concordant, dans la limite de précision des expériences, avec sa valeur initiale. Il faut bien entendu, dans cette expérience, laisser s’épuiser la viscosité et la relaxation tout en évitant au muscle les effets de la dessication. Je n'ai pas de notions précises sur les limites d’élongation en dedans desquelles le résidu de déformation optique est nul, ayant surtout eu l'occasion de l’observer à la fin de la période d'extension; la détermina- tion de ces limites ,comme l'étude de l’hystérésis dans le même maté- riel, paraît d’ailleurs assez complexe puisqu'il faudrait rigoureusement éviter toute dessiccation pouvant mettre obstacle à une relaxation com- plète. Les muscles que l’on trouvera étudiés dans les tableaux ei-joints sont : Grenouille : Fléchisseurs des phalanges. Mylohyoïdien. Geniohyoï- dien. Oursin : Vertical du compas. Moule : Rétracteurs du pied. Ces tableaux portent comme indications : 1° La longueur du muscle in situ. 2° La longueur du muscle au début de l'opération de tension (L;). 3° Les accroissements d’élongation AL que subit cette longueur ini- tiale L,. 49 Les différences de marche (eX), épaisseurs (e), biréfringences (X), dans deux azimuths rectangulaires (1 et 2). 50 La biréfringence effective, c'est-à-dire le produit (X, X,). 60 Diverses indications de périodes, etc. Exp. n° 17. — Fibres du rétracteur antérieur du pied, Moule. Le muscle est saisi d’une part par le pied gardé entier, d'autre part par le fragment de valve où il s'attache. Après sa fixation sur la pla- tine, le muscle est dégrossi de façon à ne garder qu'un petit faisceau de fibres. Longueur moyenne du muscle en place 30 mm. Longueur au début de l'opération entre pinces, 20 mm. La courbe porte presque ÉD O, 2 exclusivement sur l'extension, les ruptures coïncident avec le début de l’étirement (fig. 56). IA EI EN CAPE ARRET HER LHEE 4 \ 18 22 26 30 | 34 38 42 46 S0 se (ORAN Lo) Bércs. AGIT J. oufne np tec cfa n gûlacréé. effect ‘re. Fig. 56. — Période d'extension, rétracteur du pied de la Moule (n° 17). A gauche, biréfringences rectangulaires : à droite, biréfringence effective. 8.2 o 5 5 E 5 5 © © 9 a x 2 Er = o ro) 80. , 2" DRE CLÉS. LE) ER UNEGN EN Eo4 56 = E = PRE E EL 5 En ee _ ? © © = ar — = = — fs ie pe] (re pe mm 27 mm. UE min 280 0,42 18.10—+ ‘330 0.39 18.10 —4 32.40 —] 1 230 0,45 46 » 250 0,38 19 » 30 » 2 200 0,46 A5) 260 0,36. 21 Sn 0) 3 260 0450047) 200 021) SN 5) = 4 670 0,45 15 » 630 0,32 21 » 31 » (2 5 610 0,46 14 » 810 0.32 25 » 35 » (SE 6 680 0,43 15 » 260. :0.280097 40 » \S 7 650 0,43 145 » 680 0,30 22 » 33 » 8 650 0,40 146 » 390 0,27 28 » 44 » 9 650 0,39 146 ». 290 0,27 28 sn) 10 200 0,37 19 » 200 0,27 %6 » 49 » ‘#88, 11 650 0,38. 17 » 650 0,28 93 » 39 » (2223 12 230 0,37 20 » 680 0,28 24 48 » (SÉEZE 13 330 0,36 20 » 630 0,27 9% » 48 » /SÈSS SES 282 — N° 33. — Fibres du vertical du compas, Oursin (Paracentrotus lividus.. Le musele est tenu par ses pièces d'insertion (compas et fragment du bord de la ceinture pérignathique). Longueur in situ : 10 mm Longueur initiale : 4 mm. L'opération porte presque entièrement sur l'extension : Elle montre un effet de la viscosité et un effet de ruptures partielles (fig. 57). DE (1077) Bitef eeclang Be ect Fig. 57. — Période d'extension, vertical du compas de l'Oursin (n° 33). AL- eiX; e; X: eX2 €, X, XX, mm. 120 mm. 122 mm. 0.141602 0,37 41074 310" 0,39. 8105: SP 410R OS NET) 4730 0,46 10 » Le muscle est relàché d'un millimètre, la biréfrin- sence continue à monter (effet de viscosité). 2 10 0,34 9 » 590 0,39 14 » | 1 Rupture presque totale : 8 1 A5 0,34 12 » 645 0,40 16 » ! il ne subsiste à l'état tendu 2 SDS HP 00) 5 0,39 145 ù ë : 3 Pan a e : + 0 : 1 A e qu'un petit paquet de fibre 7 SE qui supporte l’ensemble du muscle. 4 390 0,26 14 » 360 0,42 8 » 11 513601 0/27 455 240 0,39 6 » Je 6 390 0,2% 16 » 330 0,38 8 » 42 Début de la période d’étirement. FANS 00,25 46 0 310 0,39 8 » 12 S ‘260 0,22 34 » 200 0,36 19 » 64 — 983 — N°23.— Fibres du fléchisseur de l'avant-dernière phalange du 4 doigt de la patte postérieure de la Grenouille. Muscle maintenu par les épiphyses d'insertion. L'opération porte entièrement sur Pélirement, à partir de la longueur du muscle in situ (7 mm.). La courbe montre le phénomène de relaxation, et la chute de biréfringence coïncidant avec le début des ru ptures partielles (fig. 58- 59). Poe: C4 tec/fa ngu aires . Fig. 58. — Période d’étirement et de rupture, fléchisseur d’une phalange de Grenouille (n° 23). Biréfringences rectangulaires. Fig. 59. — N° 23, biréfringence effective, AL e,X, ei X: LE e» X: X,X° a ———_—_ ES mm. uu mm. uu mm. 0 260 0,108 24.10 —1 310 0,103 30.10 —* 124067 1 430 0,072 60 » 360 0,072 50 » 300 ‘ = po # Deux observations à dix P] , “» É ) = : ä sr De F. « PONS EURE 1) minutes d'’intervalles : ar phénomène de relaxation. 3 215 0,048 40 » 216 0,050 40 » 160 : LL & 330 U,048 60 » 103 0,048 20 » 120 aies M ù 17 0,036 5 » 2230/0556 555) 2 N°25. — libres de la portion médiane du Géniohyoïdien de Grenouille pincées par leurs deux extrémités. Longueur de la portion utilisée x situ 9-10 mm. ; longueur au début de l’opération : 6 mm. L'expérience porte sur l'extension. le début de l'étirement, les ruptures partielles, et un effet de viscosité (fig. 60-61- 62). PERSLUEES HE SEE RSR EEE édro, "Ego PSE 40 50 so F3 fe x lue) CETTE reclanp ; Fig. 60. — Début de la courbe (n° %5), géniohyoïdien de Grenouille. AL eX, e, X; CEXEUDUE; X, XX, nm. 277 Din. ue In. 0 240 0,18 13.107 1460 0,24 CADET A0 Il 240 0,13 16 » 300 0,18 16 » 25 » : : 2 160 0,15 410 » 160 0:15 10 » 40 » (extension 3 160 0,14 11 » 190 0,14 13 » 14 » | 4 190 0,13 14 » 160 0,12 13 » 18 » Début de l’étirement 5 160 0,13 12 » 160 0,10 16 » 19 » | 6 4190 0,05 38 » 160 0,06 32 » 120 » Rupture partielle La mème fibre relichée de 1 mm. EME \ A RS A HE o X nn uchens. Fig 61. Ex, Extension ; E, Elirement ; — Ensemble de la courbe (n° 25) à une échelle plus réduite. R, Rupture. Ba. effect. Fig. 240 0,030 80 » 100 0,030 33 » 264 » 190 0,027 70 » 130 0,027 65 » 465 » 216 0,028 77 » 130 0,028 65 » 540 » 160 0,025 6% » 430 0,027 82 » 308 » 300 0,03 100 » 1430 0,025 43 » 520 » donne au bout d'une 1 62. Biréfringence effective (n0 25). /2 heure de repos : (1) La biréfringence a con- tinué à croitre (viscosité) Ruptures partielles. / 4. Le muscle a été assez mal préservé de la dessiccation pendant cette demi- heure. — 286 — N° 35. — Fibres du vertical du compas, Oursin (Paracenirotus lividus). Le muscle est tenu par ses pièces d'insertion (compas et bord de la ceinture pérignathique). Longueur in situ : 12 mm. Longueur initale : 8: DA _ uelang ; Fig. 63. — Période d'extension, vertical du compas (n° 35) ; biréfringences rectangulaires. 5 mm. l'opération porte entièrement sur l'extension ; elle montre un cas d'absence de déformation optique résiduelle (fig. 63-64). Fig. 64. — N° 35, biréfringence effective. is AL eiX: e, X, e,X» CA x XXe mn). 72 min. pu mn), 0 310 0,32 QUES 390 0,36 10-107" 010 1 390 0,32 19 590 0,32 42 » 14 » 2 470 0,30 45 415 0,30 La) 49 » 3 415 0,25 16 530 0,27 1e» 215 4 500 0,26 19 500 0,30 16 » 30 » D 530 0,27 49,6 500 0,28 48 » se) 6 530 0,26 20 590 0,27 21 >» 42 » il 390 0,30 13 360 0,28 12005 17 pi 1. Le faisceau est détaché, et revient de lui-même immédiatement à 6 mm. (la biréfringence effective pour cette élongation, dans le début de l'opération était 14,10 7) N° 21. — Fibres de mylohyiodien, Grenouille. Deux faisceaux de fibres du mylohyoïdien de Grenouille, tendus par les ares maxillaires et reliés bout à bout par l'aponévrose médiane conservée. L'opération porte entièrement sur l'extension au-dessous de la longueur 27 situ. Longueur de chaque partie du faisceau au début de l'opération : 10 mm. L'expérience montre la chute de biréfringence et la rupture précoce pendant la période de l'extension, probablement par suite d'une contraction. AL eiX: e: X, esXs CA X, X,X: mm. uu mm. uu min. 0 17 0, 036 AM0E 1350 0, 048 AR On, HU EU 1 17 0, 032 ù 10 0,058 2 1 2 Rupture. N° 97. — Fibres du fléchisseur d'une phalange, Grenouille. Le muscle est tenu par les épiphyses d'attache. L'opération est au voisinage de la longueur du muscle #7 situ (10 mm. environ), (Lon- gueur au début de la tension : 10 mm.) et porte presque entièrement sur l’étirement (Le tout début est probablement encore de l’exten- sion) (fig. 65). Az e,X, e; ), € eX; CA X, XXe —— TO EE TE mm. Lu Him, uu mn. 0 430 0,17 27.10—1 190 0,15 12.10—1 32 10— 1 AO NDS LT 80:07 5 5 Le 2 260 0.20 13 » 260 0,11 2% » 31 » 3.023010 100221. 190 &,14 17 » 56 » Peut-être une rupture 1 partielle. 40 7190 0,07/ 2705 215 0,09 2 » 59 » 6) 4 190 0,04 63 » 160 0,04 41 » 260 » Rupture totale. sas dress Fi ee PO 7 VE GRR Ba necfang. Fig. 65. — Période d'étirement et de rupture, fléchisseur d’une phalange, Grenouille (n° 97). En haut, biréfrigences rectangulaires : en bas, biréfrin- gence effective. Caoutchouc et collodion Je donne ci-joint à litre comparatif des tableaux d'expériences ana- logues effectuées, dans les mêmes conditions et avec les mêmes instru- ments, sur des bandelettes de caoutchouc (1) et sur un fil de collodion. On y verra une régularité qui est très loin de l'allure des courbes de muscles. 1. D'après Bjerken, la biréfringence du caoutchouc par traction est néga- live. Dans les nombreuses expériences que nous avons faites sur ce matériel, nous avons observé que la chose n’est point générale, et dépend des échan- tillons, ainsi qu'on peut le voir dans les trois exemples ci-dessous. — 289 — N° 113. — Bandelette de caoutchouc feuille anglaise. Biréfringence négative. Longueur initiale (non tendue) 11 mm. (Mesures perpendiculaires à la plus large surface de la bandelette) (fig. 66). Fig. 66. — Caoutchouc feuille anglaise n° 113 et 37 (biréfringences rectangulaires X,, X,). AL ex e X mm, 272 mm. 0 0 0,33 0 1 10 0,33 0,29.10—4 2 6s 0,30 2,2 3 6s 0,29 PAPE TN 4 120 0,29 4,1 » 5 125 0,28 4,4 » 6 125 0,26 4,8 » 7 475 0,25 7 » 8 182 0,24 LS EN > 9 210 0,24 8780 » 10 296 0,22 13550» 12 330 0,22 45 » 14 415 0,19 21 » 46 500 0,17 28 » 18 587 0,17 34 » 20 587 0,16 36 » 22 587 0,16 36 » 25 600 0,45 40 » 27 225 0,14 50 » Vlès 19 AL ex e x mm. pu mm. 29 650 0,13 48 » 31 3410 0,13 56 » BE 358 0,13 58 » 35 S32 0,13 67 » on 832 0,45 67 » 39 41.100 0,13 74 » 41 1.060 0,13 78 » 43 1.153 0,13 89 » N° 101. — Bandelette de caoutchouc & Para pur ». Biréfringence positive. Longueur initiale 13 mm. (non tendue). Biré- fringence mesurée perpendiculairement à la largeur de la bandelette (fig. 67). AL ex e Xe nm, Ut mn, 0 0 0,26 0 1 17 0,26 DRASS a 30 0,22 189 3 44 0,20 92 4 45 0,17 270 5 50 0,16 ul 6 60 0,15 4,0 7 54 0,14 5,6 N° 37. — Bandelette de caoutchouc, feuille anglaise. Biréfringence positive. Longueur initiale (non tendue) 8 mm. Biréfringences rectangulaires (fig. 66). AL eiXi ei CsX9 €; X, X» (XiX3) (Xi—X;) mm. up MM. ue mm, li] O 0,6 A0 SU û DÉMO A0 — 0,5.10— D O0: 190 0,28 0 6 » 0 — 6 » 4 4177 0,42 360 0,21 0,4 1071170); 0,6 — 16 » 6 160 0,58 4435 0,18 & » 24 » 9,6.140—7 — 20 » 8 350 0,32 DOM D 16 EN » SU) 33 » — 93 » 10 350 0,32 800 0,15 10 » Da) 53 » — 43 y» 42 430 0,28 S30 0,15 16 » HO) S8 » — 39 » 1% 430 0,28 930 0,1 16 » 62 » 99 » — 46 » 16 470 0,26 1.460 0,14 148 » 300) 147 » — 64 » 18 DS0 0/20 4727 0000715191 » 0645). 2D0m ES — 15 » 20 830 0,24 1.500 0,12 36 » 450 » 540 » —114 » — 291 — N° 91. — Fil de collodion. Biréfringence + ; longueur initiale : 5 mm. Déjà biréfringent avant la traction (fig. 67). AL ex e X mm . up mm, 0 10 0,68 0,15 104 1 150 0,58 2,6 2 520 0,4% Al 3 Rupture. Fig. 67. — Para (n° 1014) et collodion (n° 91). Xi == x) l Etude de ai Te pour les muscles. c Il est extrêmement important d'étudier, non seulement la déformation longitudinale de la surface des indices des muscles, mais encore sa déformation transversale, c’est-à-dire la différence X, — X, (qui repré- sente %'m — N'p). En examinant, dans des tableaux tels que les précédents, les valeurs de X, et X, depuis le début des extensions jusqu'aux irrégularités des premières ruptures partielles, on constate que la différence (X, — X,) des muscles ne tend pas nécessairement vers zéro. Elle varie, crois- sant dans certaines portions, décroissant dans d’autres, pouvant égale- ment rester constante, mais sans manifester une tendance vraiment générale à tous les cas pour une augmentation ou une diminution de l'excentricité. 1° Il paraît y avoir un changement d’allure de la variation, coïnci- — 292 — dant approximativement avec le passage de la période d'extension à la période d'étirement. 7 dx Je rappelle que nous avons déjà constaté, dans les courbes TL” (2 un changement d’allure au passage de la période d'extension à la période d’étirement. Voici les valeurs des tableaux précédents pour les stades principaux, indiquant le sens des variations. Les courbes ci-jointes (fig. 68) indiquent les détails de ces variations. ÉÉCEERNE LEE ECE EEE EEE EE À a CA HT x PYTIN ER ETES CRC AE EEE QE À LEECERERERRRESE TS LEE RENE ERA ELLE COLLE RER MER ER EEE L [| IE À “S ET 1 NN APE ÉEÉLLE EEE DEEE RL HREnRN CELEERE PE REECEECERREEEEE À ] Cr LT = ps . RÉCÉEE-EHE FLE AAPREEEE D RRSSS EE HO ESSEN Eee En EDGE : d (X1 — X2) AE NE Fig. 68. ñ pour les expériences précédentes. C À Valeurs de (X,-X,) Au passage de l’ex- Expériences Au début de E : Vers la fin de : N° l'extension AE l’étirement 33 — 4,10 —4 — 3 45 25 Jr + 1 + 6 97 + 45 — 410 + 22 93 — 6 + 44 3 _— ! — 21 — 95 + 3 17 — 0 — 11 OA LE ES Un certain nombre de caractéristiques intéressantes semblent se dégager des variations de ces différences : a) Pendant la période d'étirement, la différence (X, — X,) tend, pour la plus grande partie et surtout pour la dernière partie, à s'éloigner de Zéro. b) La période d'extension au contraire, montre des différences peu variables au voisinage immédiat du zéro, ou tendant nettement vers zéro. Un seul cas (n° 17) nous a montré une croissance de la différence. 2° A certains stades, la différence (X, — X,) passe par zéro, c'est-à- dire que le faisceau de fibres s’y comporte, approximativement, comme un uniaxe (ou plus exactement, est le plus près d’être uniaxe). L'interprétation de ces divers faits donne des indications intéres- santes. Nous nous trouvons évidemment en présence de deux phéno- mènes différents, se substituant l’un à l’autre quand on passe de l’ex- tension à l’étirement. Je ferai ensuite remarquer que si la complexité de la surface des indices du faisceau des fibres dependait uniquement de différences locales (par des plissements, rétractions partielles, etc.) des biréfrin- gences de fibres réellement uniaxes, cette complexité devrait s’effacer peu à peu, ainsi qu’on l’observe pour les accidents locaux, avec la tension : en effet, le muscle ayant été fixé, comme il a été dit plus haut, par ses Insertions, la plupart des perturbations locales des fibres ne peuvent pas être permanentes, comme elles pourraient l'être pour des fibres rompues : elles tendent à s'effacer pour un certain degré de tension, les fibres qui avaient subi des rétractions locales se trouvant ramenées aux mêmes caractéristiques de longueur que les fibres voisi- nes n'ayant pas subi ces rétractions. L'ensemble des fibres tendra done, asymptotiquement, vers une égalité relative (1); or, nous voyons que toutes les fois que (X, — X,) passe par zéro, cette différence ne demeure pas nulle mais finit toujours par s'écarter du zéro : on doit donc en conclure que l'irrégularité optique générale finit ‘par dépendre de propriétés irrégulières individuelles et fondamentales des fibres elles- mêmes. Cette conclusion est à rapprocher de celle que nous avions déjà expri- mée dans un chapitre précédent : l’asymétrie optique du muscle dépend des fibres elles-mêmes, et les perturbations locales ne font qu'amplifier des irrégularités fondamentales des éléments. 4. On sait que dans les muscles longs, à fibres parallèles, tels que ceux que nous avons employés, les fibres sont de la même longueur (Roux). — 994 — Pour terminer, j'examinerai sommairement la diflérence (X, — X,) dans quelques courbes du caoutchouc. Dans l'exemple cité plus haut (X, — X,) s'éloigne constamment de zéro d'une manière très régulière ; mais ce n’est pas une propriété géné- rale ainsi qu’on peut le voir par les valeurs suivantes : Expérience MERS N° 37 Caoutchouc feuille anglaise Z 050 DT (10—4) N° 41 » » » — 8,3 — 6 — 17 N° 45 » Para pur + 2,2 + 5,7 — ïî N° 39 » » 0 — 6 — 4 PAS Les différences entre les deux premiers et les deux derniers échantil- lons paraissent en rapport avec leurs propriétés élastiques : les seconds sont des caoutchoucs à deux sortes d’élasticité, l’élongation au delà d’une certaine limite de déformation faisant passer d’un système d’élas- ticité à un autre. Les premiers échantillons au contraire n’ont qu'une élasticité. Dans les seconds, la déformation semi-permanente qui cor- respond au passage entre les deux zones d’élasticité différentes coïncide approximativement avec les perturbations de (X,—X,); ici encore nous avons affaire à deux phénomènes superposés. Interprétation des expériences de déformation par traction. Les déformations longitudinales et les déformations transversales des surfaces des indices des muscles déformés par traction nous amè- nent à conclure à la superposition de deux phénomènes différents se substituant l’un à l’autre quand on passe de la période d’extension à la période d’étirement : nous sommes évidemment en présence d’un sys- tème diphasique dont les deux phases interviennent à des moments différents. Deux remarques peuvent être intéressantes à ce sujet : lo Cette transformation des effets des deux phases combinées est-elle en rapport avec un changement d'allure de la variation des modules d’élasticité ? A priori, on peut penser la chose possible, étant donné que le muscle, au passage de l’extension à l’étirement, se trouve tomber dans des élon- gations anormales où toute une série d’éléments qui ne sont que médio- — 295 — crement touchés pendant les déformations physiologiques de l'organe doivent être intéressés d’une manière plus directe (4). Cependant, le phénomène, comme on va le voir, est loin d'être tou- Jours extrêmement net. Nous avons calculé le module de Poisson pour quelques-unes des expériences de traction précédentes où le passage de l'extension à l’étirement pouvait se présenter, La formule employée a été : Voici quelques valeurs ; nous avons bien entendu calculé 7, et, pour les deux diamètres transversaux (fig. 69) : LOETE GA: eut Oz — Fig. 69. — Courbe des coefficients d’élasticité & pour les expériences ci-Jointes. 4. Il serait intéressant de voir comment, à ce moment, se comportent au point de vue optique les éléments de la fibre qui sont isotropes à l’état ordi- naire, tels que les stries [ par exemple : malheureusement le dispositif expérimental de la traction, qui nécessite l'isolement de la fibre dans l'es- pace, rend de telles observations assez délicates, et il est difficile de distinguer des phénomènes de dépolarisation dus au contact de l'air, de vraies biréfrin- gences. — 296 — N° 25. — Geniohyoïdien de Grenouille. GA 0,99 0,49 0,44 0,41 0,33 Ge 1,5 1,1 0,83 0,75 0,70 Début d’étire- ment. Les changements sont extrêmement faibles ; on peut admettre que la courbe 5, change d’allure pour AL = 2, «, pour 4L = 3 environ. Le passage de l'extension à l’étirement est vers AL = 3. No 17. — Rétracteur antérieur du pied de la Moule. AL 1 mm 2 4 y» 64% 8 9 » 10 » 414.3 42 » 13 » LH +++++ - Ga 0,51 0,76 0,89 0,93 0,76 0,61 0,51 0,46 Début d’étirement La courbe oc, change très faiblement d’allure vers AL — 10 mm., et s, vers AL = 6; ces deux valeurs encadrent approximativement le passage de l'extension à l’étirement. Mais les deux derniers nombres (AL — 12..13) sont peut être sujets à caution à cause de ruptures. N° 97. — Fléchisseur d'une phalange. Grenouille. TE & © AL LE — 10 m0 1,4 1,4 1,5 ++ + C2 — 4,6 }) Début d'étire- + 1,2 + 0,88 + 0,99 +14 ment. (Peutêtreune rup- ture partielle). Le passage se fait au voisinage de AL —1 ; aucune modification per- ceptible dans la courbe à ce niveau, alors qu'il #y en a pour 4L — 3 (o,) et AL = 2 (o,). 2° Une deuxième remarque a trait à une application de ce que nous énoncions plus haut sur les rapports des deux théories musculaires (biréfringence accidentelle et inclusions cristallines). Nous sommes donc en présence d’un système diphasique et il pour- rait sembler intéressant de rechercher si les expériences de traction nous présentent des détails marquant une différence en faveur de l’une ou de l'autre des théories. Comme nous l’avions annoncé plus haut, en raison des transitions qu'offrent entre elles ces deux théories, nous allons voir que les expériences précédentes peuvent s'interpréter simultanément à la lumière de l’une ou de l’autre, et qu’il est impossible de tirer de cette comparaison une conclusion de quelque valeur au point de vue discri- mination. Ce système étant diphasique, nous nous trouvons en présence de deux hypothèses : 19 Une superposition de deux biréfringences accidentelles présentées par des éléments différents. 2° Une superposition de deux biréfringences, l’une d’origine cristal- line, l’autre accidentelle, la première devenant négligeable pendant la période d’étirement, et la seconde encore négligeable pendant la période d'extension. La première hypothèse, association de deux biréfringences acciden- dentelles, suppose la coexistence de deux, ou plus de deux systèmes dont les positions d'équilibre (tension zéro) ne coïncident pas, le fait d'amener un des systèmes au zéro n'ayant pas nécessairement pour effet d'annuler les tensions dans les autres systèmes. Cela suppose que les biréfringences élémentaires en question sont de même signe et varient dans le même sens, ainsi qu'il est facile de s’en rendre compte en essayant de combiner, graphiquement, des courbes correspondant aux diverses conditions de signe et de sens. On songe immédiatement aux éléments annexes du muscle (perimysium, sarcolemme) comme supports de la seconde variation de biréfringence: cependant, on observe quelquefois dans les ruptures partielles de la fin de l’étirement, des gaines de perimysiums et de sarcolemmes vides, à l’intérieur des- quelles les fibres rompues se sont rétractées : l’ordre de grandeur de leur biréfringence à ces stades extrêmes de tension rend assez douteuse leur participation importante dans la première partie du phénomène, et la rupture de la colonne sarcoplasmique s'accompagne d’ailleurs d'une forte baisse très significative : c’est la fibre même, le sarcoplasme sensu lato qui intervient dans la variation. — 298 — La seconde hypothèse admettrait la substitution d’une biréfringence accidentelle, appréciable pendant l’étirement, à une biréfringence d'élé- ments cristallins, intervenant pendant l'extension et supportée par d'autres éléments que la première. L’admission d’une biréfringence accidentelle dans la période d'étirement doit être introduite dans les deux hypothèses : il ne semble pas que l’on puisse passer outre à une telle attribution, l'allure des courbes et l'allure des différences, com- parées à celles de biréfringents accidentels certains, paraissant assez démonstratives. La seconde hypothèse admettrait alors nécessairement des stades mixtes, au passage de l'extension à l’étirement, où la biréfringence du muscle relèverait à la fois du type accidentel et du type cristallin. Il ne faut pas oublier que nous sommes en présence d’une somme de phénomènes. Le sens général de la variation, qui est pour une légère croissance de la biréfringence avec la traction pendant l'extension, est-il un argument en faveur de l’une ou de l’autre des théories ? assurément non. Engel- mann et von Ebner ont conclu de cette croissance à la nature acciden- telle : c'est en effet le sens de variation qu’indiquait à von Ebner la relation de Neumann. Je rappelle que celui-ci (1841) dans une théorie célèbre avait posé une relation entre À, B, C, les trois forces élastiques principales d'un corps homogène et primitivement isotrope que lon a déformé ; g, s', e" les trois déformations principales ; G le rapport de la vitesse de propa- gation du mouvement vibratoire dans le milieu considéré à sa vitesse dans le vide ; p et g des coefficients : A=G+pe:+q(# +e") B=G+pé +gE+:) G=G + pe! Lg(E %'e) Des mesures de Wertheim pour le verre avaient conclu que : p G per GTR DRE — — 0,131, = — 0,213; G étant positif, p et g se trouvaient être négatifs. Mais les relations en question ont été fortement critiquées par Verdet, qui a tenté de faire ressortir l'impossibilité expérimentale de déterminer rigoureusement les valeurs de p et de g. D'après lui les signes seuls des coefficients p et g pourraient être considérés comme ayant un rapport avec la réalité, et par conséquent le sens seul du phénomène optique pourrait être pré- — 299 vu : la traction uniforme d’un bloc de verre ferait diminuer la vitesse de propagation dans le sens de la traction, et par conséquent augmenter l'indice. Ce serait déjà beaucoup, mais malheureusement les signes mêmes de p et g ont été controversés (Bouasse, VI, p. 292) et il semble qu'on doive les considérer comme positifs, de sorte que la traction uni- forme donnerait dans le verre une diminution de l'indice dans le sens de la traction. Mais y a-t-il là une généralisation possible? On sait que Pockels (1902) a montré l'influence de la composition du verre dans lequel, pour certaines teneur en plomb, la traction produirait une biré- fringence positive, pour d’autres, une biréfringence négative, pour d’au- tres enfin aucune apparence de biréfringence. Le caoutchouc montre également, suivant les échantillons, des biré- fringences positives ou négatives par la traction. Il faudrait détermi- ner p et g pour chaque corps particulier, ou mieux pour chaque état particulier : pour la fibre musculaire, à l'extension et à l’étirement. Mais le plus intéressant à noter est que même si la croissance de la biréfringence dans le muscle pendant l'extension était du signe prévu par la formule de Neumann, #/{ ne s'ensuivrait pas qu'elle exclue par ce [ait la théorie des inclusions cristallines. Il faut bien remarquer que, contrairement à Brücke lui-même, cette croissance ne serait pas du tout en contradiction avec la notion de dis- diaclastes cristallins : en effet, pendant l'extension de la fibre, les cris- taux ultramicroscopiques peuvent bien être écartés les uns des autres dans le sens longitudinal, mais comme en même temps la fibre subit des dépressions transversales, les espaces intercalaires peuvent se trou- ver remplis par des intrusions de cristaux refoulés latéralement (1) ; tout dépend alors de la loi de répartition des cristallicules en fonc- tion de la déformation. Il est d’ailleurs difficile de se faire une idée sur la forme de cette loi, qui peut ne pas être simple. Une loi simple nous amènerait inévitablement à une décroissance de la biréfringence : Pour fixer les idées, si nous admettons que la variation du nombre » de cris- taux rencontrés sur une direction donnée par le rayon lumineux, est une fonction simple des deux déformations principales dans le plan perpendiculaire au rayon, nous pouvons écrire par exemple, en appe- 1. Brücke semble considérer le mouvement des disdiaclastes comme une sorte de manœuvre spontanée, qu'il compare d’ailleurs à des mouvements de soldats à la parade. En prenant les choses moins schématiquement, et en considérant les mouvements relatifs des disdiaclastes, cristaux ultrami- croscopiques, comme fonction des déformations du milieu qui les entoure, on aboutit parfois à des conclusions assez différentes des siennes. — 300 — lant L et e la longueur et la largeur du système considérées dans ce plan (1) : ie © L e pi La à ( ALPIPRRE ) e [5 blable sauf pour le tout début des élongations ; on trouve facilement que le muscle, aussi bien d’ailleurs que le caoutchouc ou le collodion, ne la remplit que tout à fait exceptionnellement. Il est du reste parfai- tement évident que, pour des raisons d’Elasticité, quel que soit le corps 4e étudié, A, décroissant constamment doit finir par se trouver plus cater lie he L On voit que 4x serait positif si ar > : Condition peu vraisem- e petit que CT Les variations des différences (X, — X,) sont-elles plus explicites que le sens de la variation même de X? Nous avons vu que cette période d'extension se caractérisait par les AiXY = X) dL cas, positive ou négative dans d'autres ; cependant il semble y avoir prédominance pour que la différence (X, — X,) tende vers zéro. D'autre part le caoutchouc présente dans quelques échantillons une croissance de (X, — X,), mais il est impossible d'affirmer la généralité du phéno- mène à tous les biréfringents accidentels ; la diminution, qui est une tendance à l’uniaxie, pourrait d’ailleurs s'expliquer, aussi bien dans l'une ou l’autre des hypothèses, par une rectification de l'orientation des cristallicules à mesure que certaines composantes du champ pren- nent une importance plus grande. Il est impossible d’ailleurs de préci- ser ce point étant donné que les caractères de symétrie du champ sont assez difficiles à analyser dans un système aussi hétérogène qu'une bandelette de caoutchouc et surtout qu'une fibre musculaire ; dans un corps homogène il serait plus difficile de concevoir comment cette symétrie, qui tend vers l’uniaxie dans la première partie de la défor- mation, s’en écarte dans la seconde pour une modification quantitative irrégularités de , approximativement nulle dans certains 4. On peut en effet poser An — Anz + A) et pour chacune des déforma- tions élémentaires : (total) AnL L Añe e = À —— el = — B— 1 AL 1 4e — 9301 — d’une composante dirigée précisément sur la direction de cet axe d’uniaxie. En présence de toutes ces considérations, nous voyons que les expé- riences de traction ne nous fournissent aucun document permettant de trancher nettement en faveur de l’une ou l’autre des deux hypothèses. Il fallait s’y attendre : nous avons insisté plus haut sur les rapports que les deux théories ont entre elles, et les propriétés mises en valeur par les expériences de traction ont justement placé en évidence leurs caractères de communauté. Par contre, au point de vue de l'étude des substances biréfringentes du muscle, ces expériences ont mis en lumière la multiplicité des phases de ces substances, et l'intervention mixte possible de ces différentes phases élémentaires dans l’effet biréfringent total. Écrasement (!) L'expérience consiste à comprimer au compresseur (2) un petit paquet de fibres dissociées dans une solution physiologique, et à chercher la limite à laquelle les substances sarcoplasmiques trop comprimées crè- vent leurs gaines et fusent au dehors de la fibre. Les substances sarco- plasmiques s’écoulent des fibres écrasées sous forme de traînées légère- ment brunâtres en lumière naturelle, traînées qui se déplacent en coulées irrégulières ou mème en boules (comparables aux boules sarco- diques des anciens auteurs). Ces trainées très hétérogènes renferment, outre des liquides qui se mélangent très vite au liquide périphérique, des écheveaux emmèêlés de filaments très minces (3) s’éclairant faible- ment en lumière polarisée, au milieu desquels sont entraînés par les courants des corpuscules allongés, plus ou moins ovoïdes et extrème- ment biréfringents. 4. Muscles de Grenouille, de Mysis, de la lanterne de l’Oursin : je recom- manderai surtout les rétracteurs des pyramides de l'Oursin. 2. Les lames et lamelles utilisées d'habitude pour les préparations micro- scopiques sont insuffisantes pour cette opération. Il faut utiliser de fortes lames de verre plan-parallèles de plusieurs millimètres d'épaisseur. 3. Ces filaments ne paraissent pas assimilables aux fibrilles musculaires ou tout au moins à des fibrilles intactes, puisque la substance biréfringente se montre indépendante d'elles. Peut-être sont-ce des gaines de fibrilles, ou des éléments de charpente de la fibre. Leur taille les met au-dessus de ce que pourraient être des lascinations irrégulières du sarcolemme par exemple. EC Ces corpuscules paraissent au moment de leur expulsion absolument homogènes aussi bien en lumière naturelle qu’en lumière polarisée. Ils polarisent dans les gris-blancs de premier ordre, et offrent des isogyres extrèmement nettes, très noires, souvent irrégulières et se déformant d'une façon très mobile, mais parfois aussi très régulières (croix noire, avec branche longitudinale et branche transversale, hyperboles très bien délimitées) (1); dans ce cas la bissectrice longitudinale située dans Fig. 70. — Expériences d'écrasement. Schéma des corpuscules biréfringents et des filaments, composant les coulées extraites des fibres par écrase- ment. Rétracteur de la pyramide, Oursin. + Nicols (X 200 environ). l'allongement du corpuscule, est positive. Ces corpuscules flottent libre- ment dans les courants de liquides, ils paraissent assez aisément défor- mables au contact des obstacles : leur taille est du 1/100 au 1/50 de millimètre (Oursin) ; leur biréfringence est extrèmement stable, et ne paraît pas modifiée au bout de deux heures après la mise en liberté des corpuscules ; après une vingtaine d'heures seulement, on constate une baisse légère. Mais les corpuscules ont alors subi une modification d’as- pect et paraissent fortement granuleux : il est probable qu'il y a là une question de coagulation. 1. Et assez souvent dans ce cas, ne disparaissant jamais avec la rotation, ne faisant que basculer autour d’un point assez précis : le système se com- porte comme une section de biaxe perpendiculaire au plan des axes opliques. — 303 — On ne peut comparer l'aspect de ces corpuscules avec leurs isogyres et leur mobilité, qu'à certains « flüssige Krystallen » de Lehmann (les oléates par exemple). Cette expérience très simple a une grande importance, puisqu'elle nous montre que la substance biréfringente est séparable à l’état biré- fringent. La persistance de la biréfringence dans les corpuscules libres au milieu du liquide pourrait s'expliquer, soit par une coagulation sui- vant de très près l’écrasement (que l’on peut produire dans un temps de l’ordre de deux ou trois secondes), soit par une énorme relaxation ; soit enfin par une combinaison de ces deux facteurs, la coagulation venant augmenter le temps de relaxation. Mais à moins d'admettre que l’écra- sement se trouve avoir une action favorisante spéciale sur la coagula- tion, on est obligé de considérer ces deux explications comme contra- dictoires avec les résultats de certaines de nos expériences de traction : dans celles-ci, après plus de dix minutes de traction, les muscles étaient encore incoagulés et possédaient des relaxations assez faibles (— _ de 40 0/0 10 minutes baisser la teinte de près de la moitié de sa valeur en une dizaine de minutes n'aurait pas pu passer inaperçue sur les corpuscules en ques- tion. D'ailleurs la coagulation semble bien reconnaissable à l’aspect gra- nuleux que prennent les corspuscules et il est possible de certifier qu'elle ne suit pas de près leur mise en liberté. Je rappelle que de véritables solides seuls, comme des gelées de géla- tine à 40 0/0 (Reiger) ont des relaxations de l’ordre de l'heure ou mème du jour ; pour des liquides, les relaxations les plus longues observées Jusqu'ici sont de l’ordre de la minute : une demi-minute environ pour le baume de Canada (Mach), 4 à 8 minutes pour les vernis au Dammar et au Copal (de Metz). La relaxation énorme des corpuscules serait en outre en désaccord avec leur déformabilité apparente, qui correspond à une assez faible rigidité de leur substance, et qui devrait faciliter les brassages internes et par conséquent aider à la perte de tensions primitives. Cette expérience est intéressante en ce qu’elle montre l'indépendance de la substance anisotrope vis-à-vis des tensions qui pourraient exister dans la fibre : il est impossible de concevoir la biréfringence de cette substance comme due à une simple répartition symétrique de granules isotropes ; l’anisotropie des particules élémentaires (1) préexiste. En l'ordre de environ). Une telle relaxation qui aurait fait 1. Ne pas confondre ce que nous appelons les corpuscules, c’est-à-dire — 304 — outre, ces particules anisotropes ultra ou a-microscopiques sont capa- bles non seulement de rester orientées en dehors de la fibre, mais encore de rectifier leur orientation (leur homéotropie, pour employer l'expression de Lehmann), puisque les gouttes sont optiquement beau- coup plus régulières que les fibres elles-mêmes (1). Il y a là une ana- logie frappante avec certains cristaux liquides. Je ferai remarquer que l'idée des cristaux mous ou liquides est assez fortement exprimée par certains passages du mémoire de Schipiloff et Danilewsky. Je rappelle en outre qu'une comparaison entre les fibres musculaires striées et certains cristaux liquides (extrait alcoolique de Pourpre) a été indiquée il y a quelques années par Raphaël Dubois : cette comparaison avait pour base l'aspect strié que prennent quelque- fois en lumière polarisée les rubans myéliniques de ces cristaux, rubans qui paraissent formés d'articles alternativement isotropes et anisotropes. En réalité cet aspect strié, qui n’est d’ailleurs point spécial aux cristaux liquides de Pourpre, est dû à un stade de fusion incomplète de gouttes anisotropes indépendantes, et les soi-disant stries isotropes sont tout simplement les isogyres des gouttes ; elles varient par consé- quent avec l’azimuth de la préparation. Grâce aux très aimables indi- cations de M. le professeur Dubois, j'ai pu faire quelques observations sur ces cristaux liquides de la Pourpre. En voici un résumé : 4° Préparation. — D'après la méthode de M. Dubois, les glandes palléales de Murex brandaris sont pilées au mortier avec du sable et de l'alcool éthylique. L’extrait alcoolique filtré est évaporé au bain-marie, et se concentre en un liquide jaunâtre où flottent des gouttelettes brunes. En lumière polarisée, on y voit des gouttes anisotropes avec croix noire (fig. 71, 1-2), de longs filaments myéliniques biréfringents (5-6-7), et les filaments striés dont il a été question plus haut (8) (fibrilles musculoïdes de M. Dubois). 20 Etude de la striation des fibrilles musculoïdes. — La striation n’est visible que lorsque l’angle du filament avec un des nicols est voisin de zéro; les fibres à 45° sont presque totalement biréfringentes, sans stries transversales, et à zéro elles sont complètement éteintes : la chose se comprend facilement si l’on admet que les stries sont des isogyres transversales. Au quartz teinte sensible, on constate que les gouttes les sortes de gouttelettes biréfringentes extraites directement du muscle, avec les granules ou particules élémentaires, ultra- ou amicroscopiques, fondements des théories modernes sur la biréfringence. 1. Cette rectification est évidemment en relation avec les tensions superfi- cielles s'exerçant alors sur les gouttes. ‘) |d —— QUOÊO — sphériques isolées ont les axes Ng radiaires, et que les filaments en position non striée, totalement biréfringents, ont ces axes Ng perpen- diculaires à l'allongement du filament. 3° Formation des fibrilles striées. — Les filaments proviennent de la fusion de plusieurs gouttes (comme cela a été déjà indiqué par Fig. 71. — Cristaux liquides de pourpre. 4, 2, gouttes biréfringentes isolées ; 3, 4, 5, divers aspects de fusions de grosses gouttes ; 6, 7, filaments myéliniques ordinaires ; 8, filament strié (fibrille mus- culoïde) résultat de la fusion de gouttes plus petites que 1 ; 9, radio-cristaux formés dans la glycérine (+ Nicols). M. Dubois) mises bout à bout : leurs isogyres transversales par rapport à l'allongement du filament restent indépendantes et forment les stries, les isogyres longitudinales se mettent bout à bout, et contribuent, en même temps que des phénomènes de réfraction spéciaux dus à la cour- bure des surfaces cylindriques de ces filaments fortement réfringeants, à la formation de la ligne noire longitudinale généralement visible au milieu du filament. Le stade strié correspond à une fusion incomplète des gouttes qui se remarque à l’état variqueux des filaments : lorsque l’uniformisation de celui-ci arrive à être totale on ne peut plus retrouver, pour aucun azi- muth, l’aspect strié. Vlès 20 — 306 — 40 Comparaison des fibrilles musculoïdes avec la striation musculaire. — Les stries des fibrilles musculoïdes étant des isogyres n’ont évidem- ment avec les stries musculaires qu’une analogie d'aspect et non de propriétés fondamentales. En effet, dans les fibrilles musculoïdes, la striation est variable avec l'azimuth, nulle à 450; point très important, les axes Ng sont perpendi- culaires à la fibrille; enfin, cette striation passagère n’a aucun substra- tum en lumière naturelle : toutes ces propriétés sont l'inverse de celles des stries musculaires. Au point de vue de leur nature, ces cristaux liquides traités par l'alcool perdent leur biréfringence, mais ce fait paraît tenir simplement à ce qu'ils sont dissous du même coup (une indication erronnée de ma part avait fait admettre à M. Dubois qu'il y avait là une analogie avec la biréfringence musculaire) ; la comparaison de l’action de divers réac- tifs n’a d’ailleurs pas grand intérêt étant donné que l'analogie chimique n'existe pas du tout entre les fibrilles musculoïdes (la pourpre est voisine de l'indigo, et la substance biréfringente musculaire (albuminoïdes voi- sins de la myosine). Il y a lieu de signaler que la glycérine ne dissout pas les gouttes biréfringentes de pourpre, conserve leur hiréfringence (bien que la glycérine soit un déshydratant énergique) et que ces gout- tes montées à la giycérine finissent par se transformer en sortes de radio-cristaux mieux définis ; une pareille « cristallisation » s’observe quelquefois aussi par simple dessiccation ; cette transformation dans l’un et l’autre cas s'accompagne d'une certaine rétraction des gouttes qui offre des analogies avec l’évaporation d'une goutte d'une solution cristalline. Il y à là un phénomène à rapprocher de celui signalé par Cesaro (1907) pour la cristallisation des gouttes biréfringentes de gly- cérides. Action de divers agents physiques, dessiccation, chaleur, congélation. 1° Dessiccahion. — La dessiccalion paraît n'avoir aucune influence sur la teinte de polarisation. Dans les muscles striés, les striations restent nettement visibles en lumière polarisée comme en lumière naturelle, quoique des phénomènes accessoires de dépolarisation apparaissent souvent sur les bords des fibres et au niveau des stries 1. L’examen de la teinte a été fait sur le matériel suivant : 1° Dessiccation dans le vide sulfurique. Une préparation de Grenouille van ÉpEnteGnterenere CT A6 — 907 — laissée 10 jours dans un dessiecateur n’a montré aucune modification sensible de la teinte (à une cinquantaine de uu près). 2° Diverses dissociations laissées à dessécher à l’air libre plusieurs jours (Grenouille, Hélix, Dytique, ete.) ont montré également la cons- tance de la teinte, 3° Enfin des Poissons (Leuciscus Arcasii) momifiés par dessiccation à l'air et conservés à l'état sec plus d’un an (1) ont donné des muscles dont l'ordre de grandeur des teintes était comparable à celui d’autres Poissons frais. Pour passer de la teinte à la birefringence, J'ai évalué, sur un petit paquet de fibres de mylohyoïdien de Grenouille, la diminution d’épais= seur ; celle-ci paraît se produire, pour la dessiceation à l'air libre, dans la première heure. Voici les valeurs de cette observation : Mylohyoïdien de Grenouille, Dessiccation à l'air libre. Temps eX e X 0 h. 230 vu 0,06 mm. 05.10—1 2h 500 » 0,05 » 60.10—4 La précision étant ici du 1/10€ sur la valeur de X, on voit que.la biréfringence est également restée à peu près constante dans la limite de nos approximations. 20 Chaleur. — Brücke considérait que « Kochen vernichtet die Dop- peltbrechung der Muskeln ». Nasse au contraire considère que la cuisson dans l’eau à 120° est incapable de détruire complètement la biréfringence. ue On arrive cependant parfaitement à la disparition thermique totale de la biréfringence, mais il faut monter jusque vers 1700, et la baisse de la teinte se fait suivant une loi très complexe et extrêmement curieuse. Les expériences suivantes ont été faites sur des dissociations de mus- cles frais (Grenouille, Dytique, Ecrevisse, Moule) d’épaisseurs de l’ordre du 1/10 de millimètre. Les essais ont été faits en trois séries : à sec, dans l’eau et dans la glycérine. A) À sec. — Les préparations sont mises dans une étuve à 15° dont la température monte progressivement jusqu'à 170°. La variation de la 4. Poissons de l’Adaja (Espagne) momifiés naturellement, CF Procès-verr! bal, 27 nov. 1906, Bull. Soc, Zool. France, p. 132. 2 Hb0 re — 308 — | dt 10-130 | température { en fonction du temps Ti pes ÉOVITONS la dissociation, fort mince, a donc tout le temps nécessaire pour atteindre l'équilibre thermique avec l'atmosphère de l’étuve. Les préparations sont examinées pendant l'expérience à intervalles plus ou moins fré- quents. L'allure générale de la variation de la teinte est la suivante : de 15 à 40°, aucune modification (avec une approximation d’une soixantaine de pu); de 45-500 à 55-60° environ s’observe une baisse de la teinte, baisse partielle, qui s'accompagne d’une rétraction de la préparation. Il y à ici une variation sensible de l'épaisseur e, mais a priorila variation de e ne paraît pas être la seule cause de la variation de produit eX : il semble bien que X baisse également. A partir de 55-58° jusque vers 90-95°, pas de baisse sensible. La pré- paration ne paraît plus se rétracter. = —— 200 ————s, 7 20. /00 | 70. Fig. 72. — Variations thermiques de la biréfringence. ____ à ge. ____, danse l'eau, —.- .-damn ES da / / V | Vers 95-100o commence une seconde baisse très importante, qui se continue avec plus ou moins d'irrégularités, mais sans interruption, Jusque vers 150-170°, où la biréfringence a totalement disparu. Ici, la baisse a porté sur la biréfringence X, l'épaisseur e n'ayant pas subi de modifications considérables, et en tout cas ne s'annulant jamais. — 309 — A ce stade, la striation est encore nettement visible en lumière naturelle sur les fibres striées : il y a souvent des phénomènes de dépolarisation assez accentués sur les bords des fibres en lumière pola- risée. Voici, à titre d'exemple, les principaux points de la marche de quel- ques expériences, montrant l'allure de la variation entre + 15° et + 1700. L'évaluation des teintes a été faite à l'estime, la préparation recou- verte d’un quartz teinte sensible, et par comparaison avec un compen- sateur ordinaire en biseau : elle est donc très approximative, quoique suffisante pour indiquer l'allure de la variation. Nature de la Courbe cor- Valeur approxi- préparation respondante Temps Température native de (e. X.) Muscles fléchis- A 0 + 150 235 pu seurs de l’abdo- 20 minutes 350 235 men, Astacus. Anh 480 435 4 h° 45 709 425 3h. 45 900 123 # h, 1100 35 4 h. 30 1400 10 ? — 1700 0 Moteurs de l'aile B 0 + 450 2235 Dytiscus. db: 40 225 4h" 45 47° 225 4h..35 53° 200 2 h. 10 )6® 173 2 h. 50 70° 165 ? — 96° 155 3 h. 30 1100 150 ? _ 170° 0 Moteurs de l'aile C 0h + 150 AS uu Dytiscus. 4 b. 40° 125 4h45 47° 1425 40h. 39 53° 100 2 h. 40 56° S5? 2 h.. 50 70e, S5 SE 950 75 3 h. 30 4100 60 — 1700 0 B) Dans l'eau. — Une dissociation fine de muscle sur un fragment de lamelle est enfermée dans un petit tube plein d’eau, lequel tube — 310 — est immergé dans un bädin-marié de glycérié que l'on chäüfle lén- tement. l'allure de la courbe dé variation de eX de + 15 à + 100 est la même que pour la préparation à sec : une première baisse aux environs de 45-50"; et le commencement d'une seconde à l’ébullition dé l’eau. L'expérience né pouvant se continuer au delà de 100’, où n’artive pas à la disparition totale de la biréfringence, C) Dans la glycérine. — Même procédé, avec bain-marie de glycérine. Mêine résultat qu'à sec, jusqu'à + 1709. | Le: graphique ci-joint (fig. 72) montre les courbes obtenues pour diverses préparations à sec; dans l’eau, dans la glycérine,; et permet de juger de leur concordance d'allure : quel que soit le point de départ comme teinte, on retrouve toujours les deux baisses indiquées, plus ou moins accentuées et plus ou moins régulières. : Dans les régions épaisses des préparations, on voit parfois des points dont le eX paraît ne pas varier suivant la loi indiquée, et qui quelque- fois sont encore biréfringents vers 160-170°. Celà tient à ce que cës régions par suite de leur épaisseur, mettent un temps plus considérable à atteindre l'équilibre thermique avec le milieu : ils sont en retard sur la chauffé, Si la variation de température est très lente, ce phénomène disparaît. Pour l'interprétation des variations thermiques de la teinte, il est intéressant de les comparer aux points de coagulation des divers albu- minoïdes musculaires. En effet Lambling donne, d’après Halliburton les valeurs suivantes : Point de coagulation du : Paramyosinogène. 470 Fee LAS Myosinogène. : . 96 Myoglobuline . . 630 Une albumine . . 73° Myoalbumose . . non coagulable. Il semble donc que la coagulation dés deux premiers corps ait une influence sur la variation de teinte (1); quant à la température de 1702 on sait qu’elle peut être considéréé comme une limite élevée, mais non invraisemblable, de décomposition d'albuminoïdes. 1. Cette relation thermique entre la biréfringence et les composants de la myosine est d'ailleurs parfaitement d'accord avée les résultats de Schipiloff et Dänilewsky, Nasse. +. … — 911 — Il est done possible d'expliquer au moins la plus grande part de 4a variation thermique complexe de la teinte, par la coagulation puis la décomposition de certains composants du muscle. 3° Congélahion. — Je rappelle que Newmann à montré qu'une fibre striée dé Grenouille congelée, devient totalement biréfringente, I] y a là des phénomènes complexes de congélation des liquides musculaires et de l'eau en particulier, dont la biréfringeñce propre en cet état peut masquer la biréfringence des disques Q. Je n'ai pas eu l’occasion de refaire ces expériences. Action de divers agents chimiques Les expériences ont été effectuéés sur un ou plusiéurs dés matériaux suivants : Musceles striés : Vertébrés : Grenouille (gastrotnémieh, triceps fémoral); Gros-bec, Loxia sp? (pectoraux, fléchisseurs des doigts). Arthropodes : Ecrévisse (fléchisseurs abdominaux, muscles des pat- tes et des pinces). Dytique (moteurs des ailes et dés élytres). Mustles lisses . Mollusques : Moule (adducteur postérieur). Escargot (pied). Les réactifs chimiques peuvent être divisées d’après leur action en deux groupes : a) réactifs chimiques capables d'annuler complètement la teinte ; b) réactifs incapables d'annuler la teinte, ne la modifiant que peu ou pas du tout. Pour le premier groupe, il est à peu près inutile de faire les mesures complètes de biréfringence, et l'examen de la teinte suffit largement : l'épaisseur ne subissant que de faibles variations et ne s annulant jamais, il est clair que la teinte zéro doit correspondre à une biréfrin- gence zéro. Les variations de l'épaisseur sont négligeables par rapport aux variations de X, si l’on ne considère que le résultat final. Pour le deuxième groupe, nous sommes obligés de nous contenter de — 312 — l'examen global de la teinte : en effet il nous est à peu près impossible d'évaluer les variations d'épaisseurs de la fibre sous l'influence des réactifs (variations telles que la rétraction transversale sous l’action de la glycérine par exemple) nous devons faire l’approximation de consi- dérer cette épaisseur comme constante, avec l'indication toutefois que cette épaisseur peut subir des variations très légères positives ou néga- tives suivant que le réactif est hypo ou hypertonique. L’essentiel dans ces conditions est de constater que les réactifs n'arrivent pas à pro- duire une baisse continue de la teinte, baisse que l’on pourrait toujours faire arriver au zéro en prolongeant suffisamment le temps de l’expé- rience. Les mesures de teintes ont été faites à l'estime, avec un quartz teinte sensible, bien entendu sur des endroits nettement répérés des prépara- iions. Je passe d'ailleurs rapidement sur toutes ces observations dont beaucoup ont déjà été faites, sous des formes un peu différentes, par les auteurs précédents. 1° Réactifs capables d’annuler la teinte. Acides. — Comme les divers auteurs précédents l’ont déjà indiqué, la plupart des acides, minéraux ou organiques, détruisent plus ou moins vite la biréfringence (1). La marche de l'attaque doit être envisagée : NO'H, SO‘H*, HCI, l'acide acétique, concentrés, annulent la teinte en quelques secondes ; l’acide formique et l’acide picrique, concentrés, un peu plus lentement. Le point important est que la disparition de la biré- fringence paraît précéder, dans l'attaque de la fibre par l'acide, la dis- parition de la striation en lumière naturelle. L'action de quelques-uns de ces réactifs est fort intéressante et instruc- tive, particulièrement dans le cas de NO°H. NO“H pur éteint en quelques secondes la biréfringence ; on voit une zône obseure s'étendre rapidement en se déplaçant dans les fibres à la façon d’une onde longitudinale : la fibre est attaquée par les bouts. Si maintenant on lave à l’eau une préparation qui vient d'être éteinte de la sorte, on constate que la biréfringence reparaît légèrement, pendant quelques minutes, puis disparaît lentement si on laisse les choses en l’état. Le signe optique ne paraît pas avoir changé, non plus que les 4. Voir Nasse : L'acide salicylique par exemple « die optischen Eigenschaf- ten nicht merklich veränderf ». Il est probable qu'il n’y a là qu’une question de temps, et que l'action de l’ion H doit être générale. — 313 — positions d’extinction. La même préparation, où la biréfringence a réapparu par l'eau, peut de nouveau être éteinte par NO°H, et « rallu- mée » encore par l'eau : on peut effectuer celle opération d’extinetion et de rallumage, sur la même préparation, une dizaine de fois à la suite. La réaction va mieux si l'eau est {rès légèrement alcalinisée (1). La chose est encore plus nette si, au lieu d'attendre, dans la première attaque par NO%H, l'extinction totale de la préparation, on la traite par l'eau alors qu'il y reste encore une petite plage biréfringente : on constate alors que l’action de l'eau a augmenté considérablement la superficie de cette plage. On peut ensuite la diminuer jusqu’à sa valeur primitive par une nouvelle addition de NO°H, puis la réaugmenter par l'eau, un certain nombre de fois de suite. Quel est le mécanisme de ce phénomène ? Le détail de l’action de NO'H sur le muscle est certainement complexe mais les phases princi- pales peuvent en être comprises facilement : il y a d’abord dans une première phase, coagulation des albuminoïdes ; puis dans une seconde dissolution d'un certain nombre d’entre eux, accompagnée de phéno- mènes de nitration. On se rend parfaitement compte de ces deux phases sur un fragment de muscle plongé dans NO'H : il passe d’abord au blanc opaque (à l'examen macroscopique en lumière naturelle) corres- pondant certainement à une coagulation : puis il redevient peu à peu transparent en prenant la teinte jaune caractéristique de la réaction xanthoprotéique, ce qui représente le début de la dissolution et de la nitration. La disparition de la biréfringence se fait au début de cette deuxième phase. Or, le fragment de muscle transparent et jaune, plongé à ce moment dans l'eau, redevient opaque et blanchâtre : il semble donc que l’eau agisse en arrêtant la dissolution, et en précipitant une partie de ce qui a déjà été dissous. L'action dissolvante des acides sur la substance biréfringente ne paraît d’ailleurs pas douteuse (sans compter, bien entendu le passage à l'état de syntonines), après les expériences de Schipiloff et Danilewsky. Il est assez facile de se rendre compte de cette action en évaporant à froid sur un fragment de lamelle de l’acide acétique ayant « éteint » une fibre musculaire : on obtient une série de formations cristallines (microscopiques) dont la plupart sont certainement d'origine intramus- 4. Ce phénomène de rénovation n'est pas spécial à NOSH et n'a pas éte signalé jusqu'ici que pour d’autres acides. Mais NO'H est particulièrement intéressant par le fait que l'on peut mieux établir avec lui la théorie du phé- nomène. — 31% — culaire ; c'est l'expérience même dé Schipiloff et Danilewsky, l'acide seul change. Sans entrer dans l'étude de ces cristaux, étude qui relèverait de la microchimie, je ferai remarquer combien l'action successive de NOM et de l’eau, que nous avons rapportée plus haut, rend improbable l’action d’une tension sur la distribution de corpuseules ou de molécules isotro- pes dans la substance biréfringente : on peut concevoir des corpuscules anisotropes reconstitués, après un début de dissolution, dans des azi- muths à peu près concordants avec leur orientation primitive (la biré- fringence perd d’ailleurs toujours de l'intensité dans cette opération), mais il est difficile de s’imaginer la substance en état de tension répré- cipitée à l’état de tension avec ses granules isotropes encore distribuées de la même facon que précédemment. Engelmann considère l’action des acides comme un gonflernent de la fibre, ou mieux de ses inotagmes : « Quand une fibre striée est gonflée par un agent chimique {eau, divers sels, acides, alcalis) elle se raccour- cit et s’épaissit avec une diminution correspondante de sa biréfrin- gence ». J'avouë ne pas comprendre la réversibilité que nous venons de signaler à la lumière de cette indication (4). Tout nous ramène donc aux corpuséules ultramicroscopiques où. amicroséopiques primitivement anisotropes. Bases. — KOÏI ét AmOH détruisent également la biréfringence, parais- sant agir, Comme les acides, par dissolution. Sels. — Les sels ont été longuement étudiés par Nasse. Je signalerai que HgCP concentré éteint les préparations en quelques secondes (2) AmCI à 5 0/0 détruit également la biréfringence, mais lentement : malheureusement, lorsqu'elle à totalement disparu au bout d’une ving- taine d'heures, la striation à également disparu ; ce sel avec cette con- centration a de l'intérêt puisque c’est par lui que se fait l'extraction soit disant complète et inoffensive pour la biréfringence de la myosine, 4. Voir Nasse, qui agite longuement cette question de la rénovation de la biréfringence musculaire (page 27) à propos d'un phénomène analogue signalé par Müller pour du tissu conjonetif. 2. Au point de vue pratique, on voit qu'il est impossible de tirer des docu- ments certains d'une étude de la biréfringence musculaire basée sur des pré- parations fixées par un fixateur altérant la biréfringence. Les liquides de Flemming, Bouin, Zenker, ele., sont done à proscrire complètement dans ce cas : on ne sait pas ce que l’on a modifié dans la fibre. Or, beaucoup d’au- teurs ayant tailé, au point de vue histologique, de la biréfringence museu- laire, ont employé des pièces fixées de la sorte. Même en comptant sur là « rénovation » partielle de la biréfringence par le lavage ou lalcool (s'ils. arrivent assez tôt) on voit que de telles observations n’ont aucun sens. me HE — dans le procédé Danilewskv. C’est une relation dé plus entre la famille de la myosine ét la biréfringence. Pepsine. — La biréfringence sous l’action de la pepsine disparait totalement en quelques minutes : il est à remarquer que la pepsine doit être légèreinent acidifiéée, mais que l’action de disparition ne paraît pas due à l'acide, très dilué, et dont le temps d’action, isolément est beau- coup plus considérable. Cétte action de la pepsine est extrèmement intéressante vis-à-vis de la nature albuminoïde du corps biréfringent. 20 Réactifs incapables d'annuler la teinte. Alcools. = L'alcool éthylique absolu ne modifie pas sensiblement la téinte méme après immersion d’une dizaine de jours. Il est à noter que la fibre est rétractée légèrement. L'alcool à 4°, connu comme agent dé dissociation poür les fibres musculaires, ne donne aucune altération non plus (durée de l'expérience 20 jours). : Des fibres musculaires d’un adducteur d’une Yo/dia provenant de l'expédition Quoy et Gaimard (1835) et conservée depuis cette époque dans l'alcool à 50° environ, n’ont pas montré une biréfringence d’un ordre de grandeur différent de celui de fibres fraiches d’adducteur d’un Lamellibranche. L'alé6ol amyliqué altère la fibre même ét il est difficile de préciser son action. La glycérine n’a aucune action. C’est certainement le milieu le plus commode pour conserver des préparations anatomiques de muscles biréfringents : les immierger sans fixation dans dé la glycérine pure ou formoléé (5 0/0). L'inconvénient est que cé liquide pénètre mal, il ne faut y mettre que de petites pièces. Nous conservons ainsi dans la 8ly- cérine formolée des fibres musculaires depuis plusieurs années sans que la teinte ait subi de baisse sensible. Il est à remarquer que ces divers alcools rétractent les fibres; et que par conséqueñt l'épaisseur doit être considéréé commé baissant très légè- rement. Chloroforme. — Autune action. Formol. — Aucune action si le formol est neutre: Ethers, — L'éther éthylique, pur, ne modifie pas la teinte. Un mélange d’éthér et d'alcool à 90° paraît la diminuer légèrément, mais la varia- tion est si faible que même après uné immersion de plusieurs semaines jé n'ai pu l'évaluer avec précision’, l'épaisseur décroît ün peu par rélrac- tion. — 316 — X'ylol. — Aucune action sensible. Essence de cèdre. — Aucune action. Des préparations de muscle fixées à l'alcool, déshydratées à l'alcool absolu et montées dans l'es- sence de cèdre ont conservé une teinte à peu près constante (ceci, bien entendu, sans aucune coloration. Les colorants en général altèrent ou masquent la biréfringence). Eau. — L'eau paraît, au voisinage de 100°, agir comme un destruc- teur ou un dissolvant faible et partiel de la substance biréfringente. Cette action s'ajoute à l’action thermique. L'eau dans laquelle à bouilli un fragment de fibre laisse déposer des formations cristalloïdes de trois espèces; en outre, la baisse de la teinte d’une fibre au voisinage de 100° est peut-être plus accentuée dans l'eau qu’à sec. On peut ajouter comme n'ayant aucune action sur la teinte toute la série des réactifs que nous avons employés dans l'étude de la dépolari- sation : essences de bergamotte, de girofles, huile d’olives, huile de ricin, benzine, créosote, essence d'amandes amères, bromure de naph- taline, etc. Conclusions. L'action des divers réactifs, tant physiques que chimiques, justifie les conclusions suivantes sur la nature et l’état de la substance biréfrin- gente : 1° Les éléments biréfringents les plus importants de la fibre sont constitués par un ou plusieurs albuminoïdes en relation très probable avec les composants d’une myosine, et dont les principaux ne sont pas décomposés avant une température relativement élevée et voisine de 1700. Nous n’insistons pas sur ce point, étant donnée l'importance des tra- vaux de nos devanciers dans ce sens. 2 Si la biréfringence est due à plusieurs corps, les graisses biréfrin- gentes ne jouent qu’un rôle très effacé (pas d'action de l’éther, action totale de la pepsine). 3° Dans la fibre striée, les corps biréfringents ne forment pas la tota- lité des disques Q, les striations pouvant subsister en lumière naturelle à la disparition de la biréfringence (NO*H surtout) : il est donc probable que les substances absorbantes qui rendent visible le disque Q sont dis- üinctes des substances biréfringentes. 4° La biréfringence de certains articles de la fibre striée n’est pas due à des phénomènes d'hydratation ou de déshydratation, puisque la des- -— 9317 — siccation, l'alcool absolu, etc., ne produisent aucune modification optique, ni dans les disques biréfringents, ni dans les disques mono- réfringents. 5° Un certain nombre d'observations (rénovation de la biréfringence avec le même signe, et peut être aussi la constance de teinte sous l'ac- tion de la dessiccation et de certains réactifs hypertoniques qui pour- raient amener des perturbations profondes des tensions internes ({)) semblent contraires à l'admission que la biréfringence est l'effet d’une distribution symétrique, sous l'effet d’une tension, de molécules ou de corpuscules isotropes, l'admission de molécules ou de corpuscules ani- sotropes paraît au contraire plus immédiatement applicable. Considérations théoriques. Rassemblons toutes les données théoriques que nous ont apportées les diverses observations etexpériences précédentes sur la biréfringence musculaire. 1° Les expériences de tension nous ont montré que nous avons affaire à un système polyphasique complexe, dans lequel interviennent une pre- mière substance (ou un premier groupe de substances) qui est biréfringente à l’état ordinaire, dans les conditions physiologiques, dans la période qui correspond à l'extension dans nos expériences, et une seconde substance qui est anormalement biréfringente et dont la réaction optique se montre dans la période d’étirement, lorsque la fibre est soumise à des élongations qu’elle ne doit pas rencontrer dans les conditions usuelles. 20 Pour la première phase, la plus intéressante à l'heure actuelle puisqu'elle est la seule normale, il n’est guère possible de considérer que 4. Comparer avec les conclusions de Quincke (1904) sur les biréfringences des gelées en train de se contracter ou de se gonfler : « Des prismes, des sphères et des cylindres de gelée qui se gonflent dans l'eau montrent dans la couche extrême une biréfringence positive temporaire, et tout à côté, à l’inté- rieur, une biréfringence négative temporaire, à axe optique normal à la sur- face. Pendant la contraction dans l'air, l'alcool, la glycérine, la biréfrin- gence est négative à l'extérieur, positive à l’intérieur avec l'axe optique nor- mal à sa surface, et loujours temporaire ». « Quand on alterne le gonflement et la contraction, la biréfringence positive de la gelée change de signe en passant par zéro et inversement. » (Trad. Lugol). La biréfringence muscu- laire n’est nettement pas assimilable à la biréfringence d'une gelée défor- mée. — 9518 — la biréfringence soit due à la distribution régulière, par une déformation de tension, de molécules ou de corpuseules ultramicroscopiques ésohropes (action de l’écrasement, action de certains réactifs) : il semble y avoir nécessilé d'admettre la préexistence d'un substratum anisotrope, cons- titué soit par les molécules elles-mêmes anisotropes, soit, ce qui est plus vraisemblable, par des particules anisotropes plus grosses que les molé- cules ; la tension interne de la fibre peut être suffisante, mais n’est pas nécessaire pour expliquer dans tous les cas l'orientation de ces parti- cules : nous reviendrons plus loin sur ce point. 3° Les substances biréfringentes de cette première phase sont consti- tuées exclusivement ou presque exclusivement par des albuminoïdes, en relation probable, comme l'ont établi divers auteurs, avec des com- posants d’une myosine. 49 Lasubstance biréfringenten'est probablement pasune des substances absorbantes, localisables dans les fibres striées que nous avons étudiées dans le chapitre de spectroscopie. En effet : a) le myosine, d’après Soret, n'a pas de bandes correspondantes à celles que nous avons décrites ; 4) la striation peut subsister à la disparition de la biréfrin- gence (NO'H, fixateurs histologiques divers, ete.). b° Ces résultats peuvent s'interpréter aussi bien en faveur d'une théo- rie de disdiaclastes cristallins que d'une théorie de biréfringence acci- dentelle (ils n’excluent en effet qu'une eertaine catégorie de ces hiré- fringences accidentelles, celles dues à la distribution symétrique de corpuscules isotropes) ou même que d’une autre théorie. Nous avons indiqué plus haut que ces deux théories, entre autres, reviennent absolu: ment au même comme effets dans les conceptions modernes de la plu- part des biréfringences accidentelles, puisqu'elles dépendent l’une et l’autre de l’existence de corpuscules ultra ou amicroseopiques anisotro- pes. Il est inutile d’insister sur ce point. 6° Nous avons indiqué, dans le courant de ce chapitre, diverses ana- logies avec les cristaux liquides. Mais au sens strict des dernières défi- nitions, telles qu’elles résultent des discussions célèbres entre Lehmann, Tammann et Quincke, on ne doit pas considérer la fibre museulaire comme constituant directement un « flüssige Krystallg » ; la caractéris- tique de celui-ei est en effet l'homogénéité, tout au moins chimique, homogénéité qui n'a point d'existence dans la fibre musculaire. A la rigueur, on pourrait envisager celle-ci comme un mélange où intervien- draient des substances se comportant à la manière des « flüssige Krystalle » et constituées par des composants d'une myosine, à côté d'autres corps qui ne seraient pas biréfringents à l’état ordinaire et qui serviraient en quelque sorte de médium aux premiers : un système. 0 —— 9319 — polyphasique dont une phase serait réprésentée par un ou plusieurs cristaux liquides. Cette théorie évidemment séduisante rappelle et met en évidence la propriété fondamentale commune aux deux biréfrin- gences, celle du musele et celle du cristal liquide, et qui est cette remar- quable homéotropie de leurs corpuscules anisotropes fondamentaux résistant à la suppression des liaisons externes des substances qui les portent. Cette homéotropie n’'existerait pas dans un € liquide mixte » quelconque, Mais il faut se demander si celte assimilation s'accorde complètement avec un certain nombre de conditions spéciales, telles que celles indiquées pour les disques Q des fibres striées par diverses autres propriétés optiques : On sait en effet que s’il existe des différen- ces entre Q et I, il n’est pas possible de mettre en évidence (indices de réfraction, ultra-mieroscope, ultra-violet) dans la fibre un contact dis- continu tel qu’une membrane de séparation analogue à Z entre ces deux stries, et que probablement les propriétés varient d'une manière plus ou moins progressive au passage de l’une à l'autre. Or si le cristal liquide est vraiment homogène, comme l'admet Lehmann, son homogénéité néces- siterait une discontinuité à la limite du cristal, et nous serions alors for- cés soit d'envisager la subdivision de ce cristal ou un certain nombre de petites unités séparées, et dont la juxtaposition peu régulière simulerait l'absence de discontinuités, conception qui, malgré son accord avec la théorie histologique des fibrilles, n'en a pas moins l'intérêt négligeable des pures hypothèses : soit de nous reporter sur lhétérogénéité de la fibre et d'admettre que les limites discontinues des flüssige Krystallep seraient masquées par des variations progressives d'une autre des sub- stances de la fibre, ce qui est plus admissible si les indices et les disper- sions des deux substances n’ont pas de différences trop grandes (1). Un autre argument contraire à l'assimilation directe serait l’absence de dichroïsme naturel de la fibre musculaire, dichroïsme intense dans la plupart des cristaux liquides connus ; en outre le dichroïsme provo- que au moyen de colorants, essayé par Meigs sur les indications d’Am- bronn, ne paraît pas avoir réussi alors qu'il peut se produire dans beau- coup de cristaux liquides. Il est donc plus prudent de surseoir provisoirement à l'assimilation complète de la substance musculaire à un cristal liquide tel qu'on le définit à l'heure actuelle, tout en spécifiant les points de ressemblance 4. Il est certain que ces considérations seraient parfaitement inutiles si l'hétérogénéité du cristal liquide, admise par Tammann et Quincke, était vraiment démontrée : l’assimilation de la fibre musculaire à un cristal liquide pourrait alors se faire plus facilement. — 320 — nombreux des deux systèmes : si l’on veut, la substance biréfringente musculaire représente une sorte de cristal liquide d’une forme infé- rieure. 19 Les causes de l'homéotropie. — Nous avons vu que le phénomène de tension, c'est-à-dire la déformation élastique, naturelle ou provo- quée, de la fibre, n’est pas nécessaire pour expliquer l'homéotropie des particules anisotropes, puisque cette homéotropie peut se produire lorsque la substance biréfringente est absolument libre. D'une manière générale, de telles orientations semblent pouvoir être produites par des champs de nature quelconque (magnétique, électrique, mécanique), dans diverses limites d'intensité bien entendu, pourvu que les particu- les libres de s'orienter aient par rapport aux propriétés vectorielles du champ des caractéristiques différentes du milieu qui les entoure, et que ces caractéristiques possèdent une loi de symétrie donnée dans chacune des particules. Je rappelle que, pour des cristaux liquides, on obtient une orientation particulaire ou moléculaire (homéotropie contrainte) par un champ magnétique, par un courant électrique et même, dans certains cas, au moyen du faible champ mécanique développé par un mouve- ment de va-et-vient de la lamelle qui les recouvre. Il n’y à aucune raison pour ne pas faire intervenir dans l'homéotro- pie de la substance biréfringente du muscle in situ, plutôt qu’un phéno- mène de tension, des champs magnétiques par exemple qui pourraient exister en certains points de ce muscle, et surtout cet important champ mécanique que créent les ébranlements du mouvement de la fibre : les premiers sont peut être négligeables comme effet, mais le dernier ne l'est sûrement pas. CINQUIÈME PARTIE CONSIDÉRATIONS DIVERSES SUR LA THÉORIE DE LA FIBRE MUSCULAIRE CHAPITRE PREMIER Résumé des recherches précédentes relatives à la théorie de la fibre musculaire Structure physique de la fibre musculaire au repos Résumons l’ensemble des principales caractéristiques que les recher- ches précédentes nous ont apportées sur la structure physique de la fibre musculaire en état de relâchement, avec les réserves d'usage, bien entendu, au sujet des généralisations que nous faisons ici. Structure fondamentale 1° La fibre musculaire, lisse ou striée, possède un substratunt topo- graphiquement général (indépendant du sarcolemme), dont la seule propriété connue à l'heure actuelle est de posséder des groupements chromophores absorbant une bande violette sur 465 et, dans des fibres striées tout au moins, une bande ultra-violette tombant sur 275-280. Je rappelle que le groupement absorbant 465% paraît exister dans toute la longueur de la fibre striée, aussi bien au niveau Vlès 21 — 922 — des disques Q que des disques T: c'est le seul qui puisse avoir une répar- tion comparable dans la fibre lisse et dans la fibre striée, puisque dans l'une et l’autre il n'est pas segmenté longitudinalement en des régions localisées de la fibre. Son caractère de groupement commun à diverses fibres, tout comme sa répartition concordante, semblent en faire un des groupements des plus importants du tissu musculaire, peut-être même, comme nous l'avons déjà exprimé, une condition nécessaire de la contractilité. 2° Sur ce substratum à position invariable se trouvent placés d’autres groupements moléculaires à position variable : a) des dérivées sarcoplasmiques spécifiques : b) des dérivées hématiques : c) une ou plusieurs substances biréfringentes. Ces trois groupes de groupements moléculaires paraissent topogra- phiquement à peu près généraux dans la fibre lisse (1), alors qu'ils sont nettement localisés aux disques Q de la fibre striée. Le disque Q se trouve donc être physiquement homoloquè de la fibre lisse entière, alors que la strie 1 se caractérise vis-à-vis de celle-ci, par une simplification moléculaire. 30 Les dérivées hémaliques sont caractérisées par des groupements chromophores voisins de ceux que possède le pigment sanguin de l'animal. 40 Les substances biréfringentes (ou plus exactement, le groupe de substances qui sont biréfringentes à l'état physiologique, pour les dis- tinguer de celles qui peuvent devenir biréfringentes pendant des étire- ments anormaux et qui se confondent peut-être avec quelques-unes des dérivées sarcoplasmiques précédemment indiquées) paraissent en rap- ports avec des composants d’une myosine. Elles se présentent dans le muscle sous un état qui à de très grandes analogies avec celui d’un cris- tal liquide, leurs propriétés optiques devant être considérées comme relevant de la présence de particules ultra ou amicroscopiques aniso- tropes ; l’homéotropie de ces particules élémentaires peut être produite même lorsque la substance biréfringente est extraite de la fibre ; lorsque cette substance est en place dans la fibre, il est probable que son homéotropie est liée aux champs de forces mécaniques dérivant des ébranlements dus au mouvement de la fibre. 1. Avec les réserves qu'il faut faire pour les cas où le sarcoplasme sensu stricto se lrouve isolé comme par exemple pour des fibres telles que celle des Nématodes où il y a une région fibrillaire contractile biréfringente et une région annexe isolée et éteinte. — 328 — Rapports relatifs de ces différentes substances lo Strie Q et strie 1. — Sur l'ensemble de la fibre striée, il est impos- sible de mettre en évidence un passage discontinu, tel qu’une membrane de séparation, entre Q etI : tout se passe comme si l'indice de réfraction variait d’une manière progressive et continue à la limite de ces deux stries. Je rappelle que Q est un édifice moléculaire beaucoup plus com- plexe que [. C’est lui en effet qui possède exclusivement les groupe- ments sarcoplasmiques spécifiques, les groupements hématiques et les substances biréfringentes. Cette complexité se traduit à lultramicro- scope, par l'éclairage diffus qui est perceptible au niveau de ce disque, et qui relève de l'existence d’une structure colloïdale granulaire à élé- ments plus considérables qu'iniveau de | 3° Strie Oh. — La région médiane de Q présente souvent au niveau de Q4 des différenciations optiques qui doivent être considérées comme dues à l’action de dénivellations de la surface de la fibre. Je rappelle que la strie Q, obscure en lumière polarisée, disparaît à légalité d'indices entre la fibre et le médium, et que l'aspect présenté en lumière ultraviolette doit être considéré comme un phénomène annexe de franges. 4° Strie Z, — La strie Z se comporte comme une discontinuité d’in- dices, membrane possédant un indice de réfraction différent de celui des régions adjacentes, et facilitant de ce fait la formation de franges et les phénomènes de dépolarisation : je rappelle que l’éclairement de Z en lumière polarisée disparaît totalement à l'égalité d'indices entre la fibre et le médium externe, et que par conséquent, les lécithines admises par Schipiloff et Danilewsky à ce niveau ne doivent pas intervenir d'une manière efficace dans cet éclairement. >" Structure périodique transversale. — La fibre parait posséder dans certains cas une structure périodique transversale (dépolarisation au niveau de |, images ultraviolettes, etc.) qui correspond à une fibrillas tion longitudinale. Il est encore impossible de préciser physiquement la valeur de cette période, qui est peut-être inférieure aux longueurs d'ondes employées. , 6° Un certain nombre de substances de la fibre (substances biréfrin- gentes) ont un coefficient de rigidité assez faible, et se compor- tent, non comme des gelées solides, mais comme des substances assez fluides pour que les éléments qu'elles contiennent puissent s'orienter sans difficultés lorsque ces substances sont libérées de leurs principales — 924 — liaisons. Ces substances fluides doivent être reliées normalement à une charpente d'éléments non fluides dont les débris sont visibles, sous forme d'écheveaux, dans les expériences d’écrasement. Relations avec les théories histologiques actuelles sur la structure de la fibre striée. Les faits précédents sont les uns en accord, les autres en contradiction avec les diverses conceptions histologiques que les auteurs ont émises sur la structure de la fibre. Sans insister sur le détail de ces nombreuses théories que le lecteur trou- vera dans les Revues du tissu musculaire bien connues de Prenant, et sans entrer dans une discussion qui manquerait un peu de bases étant donné que la plupart des auteurs n'ont point poursuivi leurs recherches sur des muscles frais, je signalerai brièvement que : 19 Les faits précédents sont contraires aux théories considérant que la striation musculaire n’est que le résultat, sur une structure physiquement ou chimiquement identique d’un bout à l’autre, d'effets optiques spéciaux düs à des réflexions totales (Haycraft, Klein) ; ou à des hélices ou des spirales totalement biréfringentes (Marchesini, Ferrari, Munch (1)). 20 Ces faits sont également contraires aux théories admettant l'existence d'une membrane de séparation définie entre les stries Q et[, telle que la mem- brane de Tourneux, le raccord entre « l’article contractile » et «l’article élastique » de la théorie de Ranvier, etc. 30 [ls présentent un accord relatif avec les théories de Merckel qui consi- dérait l'existence d’un mélange de substances, les unes liquides, les autres solides, de propriétés différentes ; avec celles de Kühne, van Rees, qui admet- taient l’état semi-liquide des plus importantes des substances musculaires ; avec celle de Mihaljowitez, pour qui les fibrilles étaient des tubes creux rem- plis de liquides. 49 Is sont relativement contraires aux théories qui considèrent comme identiques les compositions chimiques des stries Q et [, et les différences entre ces deux stries comme dues uniquement à des questions de densité, de concentration (Cf. Prenant, 1903). 1. Je n’envisage ici que les striations vraies et non pas les fibres à fibrilles hélicoïdales périphériques. CHAPITRE II Remarques diverses sur les conditions de la striation musculaire On sait que dans les muscles | «état strié » et l’ « état lisse », tel qu’on peut les définir d’après les conditions histologiques, se distin- guent généralement en outre par un certain nombre de caractéristiques physiologiques : un muscle strié en état normal possède en général une secousse élémentaire brève, tandis qu'un muscle lisse en possède une longue et soutenue. La tétanisation est produite dans le second par des excitations relativement écartées, dans le premier par des excitations à intervalles très courts, pouvant descendre à une très petite fraction de seconde ; la contraction physiologique du muscle in situ est un tétanos dans le muscle strié, tandis qu'elle n’est probablement qu'une secousse simple dans le second. Enfin, diverses distinctions sont appor- tées par des caractéristiques électrophysiologiques, telles que la loi des actions polaires de Pflüger qui s’inverse pour l°s muscles lisses. Une série d’intermédiaires cependant se trouvent au point de vue physiolo- gique entre les deux états lisses et striés : on connaît des muscles lisses qui ont des secousses remarquablement brèves (pédoncule de Vorti- celles) ; d'autre part, les muscles rouges des Vertébrés par exemple, ont une secousse relativement longue, pouvant se rapprocher davantage de celle des muscles lisses ordinaires ; enfin, dans des circonstances patho- logiques, des muscles striés peuvent prendre certains caractères des muscles lisses : augmentation de la secousse, du temps d’excitation latente, inversion de la loi des actions polaires de Pflüger, etc., phéno- mènes que l’on tend à rattacher à la théorie de la « dualité fonctionnelle du muscle » (Bottazzi, Joyko, Guerrini) (1). 1. Je renvoie sans insister sur ces questions de dégénérescence musculaire aux analyses des travaux de Guerrini que j'ai données dans l'Année Biolo- gique (1906-1907). — 9326 — Cette transformation physiologique est d'ailleurs corrélative d'une transformation histologique, et le muscle tend vers l’état lisse à l’un et l'autre points de vue. En second lieu l'état lisse et l’état strié paraissent avoir ce que l’on pourrait appeler des spécificités lopographiques : il y a relativement peu d'organismes dont la musculature soit entièrement lisse ou entièrement striée ; dans la grande majorité des cas, dans un même organisme, la répartlilion de ces deux tissus n’est pas indifférente et leurs locali- sations sont bien délimitées. Je ne rappelle que pour mémoire l’ancienne division, basée sur l'anatomie humaine, et qui faisait appeler « muscles volontaires » les muscles striés, « muscles involontaires ou de la vie végétative » les muscles lisses. Aujourd'hui la plus grande majorité des auteurs (Eimer, et aussi Pre- nant, Marceau, Dakin, ete.) s'accordent à considérer qu'au point de vue topographique, un muscle a d'autant plus de chances d'être strié que le mouvement de l'organe commandé par lui est plus rapide, ce qui n’est évidemment qu'une autre expression de la brièveté de sa secousse. On pourra se rendre compte des conditions topographiques de la striation par la liste que nous donnons ci-joint, et qui résume la plu= part des cas de muscles striés actuellement connus dans l’ensemble du règne animal. Nous y avons noté avec un point d'interrogation (?) les cas controversés, avec le signe (s2) les fibres dans lesquelles il y a, non une vraie striation transversale, mais une « striation héli- coïdale » : ce cas prête en effet à l’équivoque, du fait qu'il peut être dû, soit à des fibrilles lisses enroulées en hélice (musele à double striation oblique), soit à de fausses fibrilles hélicoïdales simulées par des stries Q régulièrement décalées les unes par rapport aux autres, et apparte- nant à des fibrilles longitudinales vraiment striées (1). Les cas de striation dument transversale avec des disques Q bien constatés ont été notés (s{s) pour les muscles où une striation du type 1. Ilest à noter qu'un assez grand nombre des cas de striation que nous citons n'ont pas été étudiés sur le matériel vivant ou frais ; et que les ren- seignements se rapportent le plus souvent à la seule localisation de la « substance colorable » des histologistes. Il n’est pas démontré qu'il n'existe pas des muscles striés au point de vue « substance colorable » et non striés au point de vue de la substance biréfringente par exemple ; sans qu'il me soit possible d'affirmer jusqu'ici d’une manière précise l'existence d’une telle « slrialion incomplète », je dois dire cependant que je la soupconne dans cerlains cas de muscles striés d’invertébrés. D (Ha simple (alternances de stries Q et de stries 1) a seule été observée jusqu'ici, et s{c pour ceux où la striation est du type complexe (pré- sence de Z). Répartition de la striaiion musculaire. Protosoaires. — Des striations de myonèmes ont été signalées ch2z des Grégarines (Van Beneden, 1871), ainsi que dans le flagelle du Noctiluque (?) (Prenant, p. 103, 1903); mais il est probable que les unes et les autres n'ont aucun rapport avec la striation telle qu'on l'observe dans un muscle strié : le flagelle de Noctiluque en particulier possède un aspect tout à fait différent, Cœlentérés. — 1° Striation simple (sf?s) dans les muscles orbiculaires de l’ombrelle des méduses d’Auwrélia (Schultze, Brücke, Virchow), de Pélagia (Kolliker) (d'après Marshall, 1888) ; 2° Musculature circulaire de l’ombrelle du gonozoïde de P/umularia obliqua Saunders (s{s) ; par contre dans Sertularia operculata, 1 n'y à pas de striation (Mme Motz, 190%); 3° Cloches natatoires des Siphonophores (d'après Prenant, 1901). Vers. — 1° Ventousé de Polystomum (sh) à double striation oblique (Fol, 1896). Musculature d’un Trématode tristomien (s/) (Cerfontaine d’après Prenant, 1901) ; F 20 Musculature pariétale des Annélides (sh) à double striation oblique : Arenicola, Nereis (??) (Metténheimer, d'après Fol ; Schwalbe, Rohde), Protula (st) (Jourdan) ; 3° Muscles du pharynx de divers Polychètes (s/) (à signaler particu- lièrement le pharynx de certains Syllidiens (Haswell, Malaquin Prenant) dont les fibres renferment un nombre extrêmement restreint de stries Q grosses et espacées) ; 4° Hirundinéés. — Musclés des ventouses (s4) (Fol). Vermidiens. — 1° Bryozoaires : grands rétracteurs des Ectoproctes ; muscles des aviculaires des Chilostomidés (4/2?) (CF. Delage-Héroaard, Vermidiens, pp. 52-95); 2 Rotifères : principaux muscles du corps dans quelques formes très actives : Synchæta, Pterodina, Triarthra (Hartôg, p. 206). Muscles des appendices de ’edalion ; rétracteurs du pied dans quelques formes (Delage-Hérouard, pp. 185-226). Musculature du mastax (de Beau- champ) ; — 328 — 3° Kinorhynches : muscles pariétaux et muscles de la trompe de l'Echinodère (Delage-Hérouard, p. 238); 4° Brachiopodes : adducteur inférieur (les autres muscles sont lisses) (Delage-Hérouard, p. 265) ; 90 Priapulides (seuls parmi les Géphyriens) : muscles pariétaux (sc?) et rétracteurs du bulbe (sés) (Scharff, Apel, Schauinsland) (fig. 73-74); 6° Chœtognathes : toute la musculature du corps (Sagitta, Spadella) (ste et s{s suivant les cas d’après E. Perrier). Fig. 73. Fig. 74. Musculature tégumentaire, Pria- pulus caudatus. N. noyau ; S. sar- coplasme. KE. écorce fibrillaire, Hematox. ferrique orange. Rétracteurs de l’introvert, Priapu- lus caudatus.S.Sarcoplasme. Hema- tox. ferrique orange. Arthropodes.— La musculature des Arthropodes est presque entière- ment striée à l'exception d’un tout petit nombre de muscles spéciaux, à l'état normal tout au moins (1). La striation est toujours du type trans- versal et complexe (stries Q, stries Z). Mollusques. — 1° La musculature cardiaque est striée, mais suivant des types très divers, sh, sis, ste (Prenant, Haller, Marceau, Vigier, Vlès, etc). a) Striation transversale simple : 4. Cf. Vosseler. Je signalerai, comme lisse, la musculature du Péripatus (Cambridge Nat. Hist.). = F599 — Anodonta, Mytilus (Vigier); Gryphæa (Viès) : Nucula (Vigier et Vlès); Unio, Anomia, Cardium, Donax, Isocardia, Mactra, Pholas. Pinna, Tapes, etc. (Marceau); Arion (Marceau); Aelir (Prenant) ; Fissurella (Haller) ; Limnea, Pterotrachea, Scaphander, Aplysia (Mar- ceau); Patella (Marshall) ; b) Striation transversale complexe avec Z : Chiton (Vigier et Vlès); Haliotis, Buccinum, Hyalæa, Loligo, Sepia, Sepiola, Octopus, Eledone. Pecten, Lima, Ostrea, Ensis, etc. {Mar- ceau) ; c) Fausse striation due à des fibrilles hélicoïdales : Fibre musculaire striée, cœur de Gryphæa, hémalox. ferrique orange. Nassa (Mader) ; divers types décrits comme possédant des fibrilles hélicoïdales (Cardium, Dosinia, Solen, Tellina) ont été ramenés au type à striation vraie, avec fibrilles longitudinales, mais stries décalées (Marceau). Guérin admet, contrairement à Marceau, s. dans Loligo et Sepix. 20 La musculature des parois artérielles a été signalée comme striée dans quelques cas : Gastéropodes : Arion rufus, tronc commun des aortes près du cœur (Argaud), tronc hépato-intestinal ; Céphalopodes : Aorte antérieure (Argaud) ; à mesure que l’on s’éloi- gne du cœur et qu'on se rapproche de la région de l'artère adhérente au tube digestif, les fibres striées disparaissent et sont remplacées par les fibres lisses : « lorsque l'artère possède un trajet libre, la structure est partout identique ; lorsqu’au contraire l'artère est accolée à un viscère, les fibres musculaires striées de la média disparaissent dans le secteur fixé. Ce fait est un exemple de différenciation anatomique en rapport avec la fonction » (Argaud, 1908). 3° Adducteurs de Lamellibranches. — On sait qu'il y a dans ceux-ci des portions striées et des portions non striées (Cf. Anthony et Marceau). — 330 — La portion striée répond, soit au type se chez Pecten, Lima, dans lesquels l'adducteur est le moteur de progression, soit au type sk dans la plupart des autres cas (voir Anthony 1904, et Marceau, 1909). 4% Muscles de bulbe buccal des Amphineures (Chiton) ; des Gastéro- podes, des Céphalopodes (Schwalbe, Fol). J'ai observé nettement le type se chez Haliotis, contrairement à Marceau Ne qui, (d’après Fol), considère le type s/ comme NS + général. L 50 Muscles du pied. — Chez les Hétéropodes et les Pleropodes (Fol) s. Muscles pédieux de la Nucule sts (orig.) (fig. 76) (1). Go Muscles du manteau de Céphalopodes, sh (Ballowitz, Marceau) ; bords du manteau du Pecten, s{ (Dakin); bords du manteau de la Moule, s{s (orig.). 1° Muscles des bras chez les Céphalopodes : muscles transversaux des tentacules des Déca- podes ss (Guérin). Musculature longitudinale, bras, sh (Guérin) en général. 80 Siphon des Lamellibranches : muscles Fig. 76. — Rélracteurs longitudinaux seuls (sk) dans Lutraria, Tapes, pédieux de Nucula Pholas (Anthony). nucleus, imprégna- lion métallique, En NE tk Por Echinodermes. — Les muscles striés des baut, décalage de l’hélice. Echinodermes ont tous été controversés : Adducteurs des pédicellaires buccaux. Adducteurs des pédicellaires tridactyles. » des piquants du périprocte des Echinides (Cf. Prenant, 1901). ; Muscles entre les plaques ambulacraires (s4) d’Ophiothrix (Geddes et Beddard ; nié par Haswell. CF. Marshall). Prochordés. — Balanoglosse, musculature de la trompe (?) (Bateson, controversé par Spengel. Cf. Delage-Herouard). 1. L'aspect de la striation ést hélicoïdal, mais des decalages brusque des stries rendent très improbable une strialion par fibrille hèlicoïdale — 931 — Musculature générale des Salpes (s/s) et des Doliolides (?) (s£). (Ussov, controversé par Uljanin. Cf. Delage-Herouard). Muscles cardiaques des Ascidies (s4s). Muscles de l'ouverture cloacale des Botrylles (ss) (Seeliger, Thier Reich). Myomères de l'Amplhioxus. Vertébrés : Myomères, musculature générale des membres (s/c) muscles cardiaques. Comme nous l'avons dit plus haut, cette répartition topographique de la musculature striée est d'accord, dans la plupart des cas, avec la répartition topographique des mouvements rapides : la musculature locomotrice des animaux qui sont de vifs nageurs (muscles pariétaux de Sagitta, adducteur du Pecten, myomères des Poissons, etc.), ou la musculature d'organes effectuant des mouvements alternatifs rapides (bulbes buccaux, cœurs, etc.) en sont de bons exemples. Cependant, si un muscle a d'autant plus de chances d'être striée que le mouvement de l'organe qu’il commande est plus rapide, cette condition, quoique vraiment d'une grande généralité et vérifiée dans beaucoup de cas, peut n'être pas toujours suffisante : nous avons en effet des exemples de muscles travaillant dans des organes à mouvements rapides, et étant cependant parfaitement lisses, alors que d'autres muscles, effectuant des mouvements plus lents sont striés. Je citerai comme exemples les muscles de la sole pédieuse d’un Gastéropode (Æ/aliotis) qui etfectuent, au passage des ondes de contraction locomotrices, des mouvements qui ne cèdent en rien comme rapidité apparente aux moteurs de la radula du même animal, et qui sont lisses alors que ces derniers sont nettement striés ; on peut citer également les fibres lisses des tentilles de certains Siphonophores (Wectalia) qui ont des rétractions très brus- ques ; le muscle pédonculaire des Vorticelles dont la contraction est bien connue, et qui n'offre pas non plus de trace de segmentation aussi bien en lumière polarisée qu'en lumière naturelle. En face de ces deux derniers muscles lisses à contraction très brasque, on peut opposer les muscles cardiaques des Mollusques ou des Ascidies qui sont striés, et dont les phases de la contraction sont assez lentes pour pouvoir être très facilement suivies de l'œil (4) Le rythme du mouvement peut être dans certaines occasions envi- sagé comme circonstance adjuvante : il semble que pour ün muscle le 4. Voici les exemples de l’ordre de grandeur des cycles de contraction normale (systole et diastole) rythmique de divers muscles striés d’inverté- — 332 — mouvement alternatif régulier, systole et diastole (comme l'ont les plexus musculaires cardiaques dans la grande majorité des cas), puisse entrer en ligne de compte. Cependant l'exemple des muscles pédieux des Gastéropodes montre que cette condition n'est pas non plus toujours suffisante. Une autre condition qui me paraît extrèmement importante et qui à ma connaissance n'a pas été envisagée jusqu'ici, est /a liaison des mouvements du muscle : un muscle a d'autant plus de chances d'être strié que son mouvement est assujetti à des liaisons mécaniques plus étroites, et a moins de degrés de liberté. Envisageons sommairement les grandes lignes de la mécanique mus- culaire : Si l’on rapporte le mouvement d’une fibre musculaire à l’une de ses insertions prise comme point fixe, on constate que ce mouvement peut avoir, suivant les types, des degrés de liberté et des liaisons très variables. IT faut considérer en effet trois paramètres principaux : 1° Les liaisons fixes des pièces en rapport avec l’autre insertion (insertion mobile) de la fibre en question ; 20 Les liaisons variables en relation avec la résultante des muscles coopérants ou des fibres coopérantes ; 3° Les liaisons variables des résistances extérieures. Examinons séparément ces trois paramètres : 1° Le mouvement d’un peint d'insertion peut avoir un nombre varia- ble de degrés de liberté : il y en a trois si cette insertion fictive ou réelle (1), est perdue dans un plexus de fibres musculaires sans points brés. On en verra quelques-uns de très lents. La phase de contraction seule est de l’ordre du 1/5 au 1/2 environ du cycle total. Temps moyen du cyele de Cœurs de : contraction Mya'arenariat(vemriEeule)" 1 LOMME RAF 6,1 Mytilus eduhelnestriente).,08 0 CPR TN LA Ostrea » A RL TT EN TUE UNE PECTERIMALUNUS EN E NET TEE ML TR Te UT PROS EURE EE EEE: 8 RER TETE NE 210 MOTTE TEsCORERA EL Ur, QE PUS IDE NNER SRE 13 Portunus puber . . 3 US ES DRAM 2,4 Rétracteurs de la radula, Haliotis al" RASE 5", Orbiculaires de l'ombrelle d'une méduse (Irène LA PURE 0,5 AUlUCtEUT AE PECIER ER NN 0,4 1. Fictive dans le cas des fibres ramifiées, à plusieurs chefs où chaque portion indivise doit être envisagée d'une façon indépendante. — 333 — d'appui solides (feutrage de fibres de la sole pédieuse d'un Gastéropode, muscles cardiaques, etc.) ; le nombre se réduit si l'insertion est une pièce solide à articulation : deux degrés de liberté si l'articulation est du type glénoïde, avec liaison par rapport à un centre, et un seul degré si l'articulation est liée par rapport à un axe (type fléchisseur) ; 2° Les liaisons variables dues aux fibres coopérantes relèvent du synchronisme ou de l'asynchronisme des mouvements de ces divers éléments. Il est clair que le mouvement résultant de la somme des actions des divers faisceaux de fibres concordants ou antagonistes pourra être, pour une insertion donnée, une courbe à trois dimensions, une courbe plane, ou une droite, suivant les caractéristiques de symé- trie anatomique et physiologique du système musculaire envisagé, con- ditions qui établiront des liaisons supplémentaires vis à-vis de celles déjà existantes pour le mouvement de l'insertion ; 3 Enfin les liaisons variables tenant aux résistances extérieures sont des liaisons accidentelles introduisant des variations dans les liaisons du système précédent : une résistance accidentelle peut altérer le syn- chronisme de muscles coopérants et modifier par là le mouvement de l'insertion. Il faut considérer pour de telles liaisons une échelle des fréquences, très considérables évidemment dans le cas d'une tentille de Siphonophore par exemple, très réduites par contre dans celui de l'extenseur d'un article d’une patte d’un Crustacé. Il s'ensuit de l'étude sommaire de ces trois conditions principales que le mouvement de la fibre même pourra avoir un nombre de liai- sons très variables, puisque ces liaisons seront la combinaison des liaisons élémentaires que nous venons d'envisager ; les liaisons de la fibre : AT (BAS SAS A) Examinons les complications successives de cette fonction : Dans le cas où l'insertion est à trois degrés de liberté, le lieu du mouvement de la fibre est enveloppé dans l’intérieur d'une surface conoïdale ayant son sommet sur l'insertion fixe de la fibre, et dont la base, irrégulière, pourra subir des variations considérables du fait des liaisons extemporanées qu'y créeront la résultante des muscles coopé- rants et les résistances extérieures : le mouvement de la fibre est lié à un volume, et doit être défini à chaque instant par un système de triples coordonnées : les exemples typiques en sont les musculatures générales de la Beroe, de l'Actinie, d'une Planaire, ou mème le feutrage de fibres musculaires du pied d’un Gastéropode ; dans le pied d'une Haliotis par exemple on peut remarquer, en étudiant les cycles — 334 — de mouvement des ondes pédieuses locomotrices, qu'un fragment du feutrage de fibres d'un point donné de la sole pédieuse subit, au passage d’une onde, des variations telles qu’on pourrait les schématiser par les déformations successives et alternatives d'une sphère en deux ellip- soïdes inverses. On conçoit que le degré de liberté d'une fibre de ce fragment soit extrêmement grand. Le lieu du mouvement peut déjà être mieux défini si le degré de liberté de l'insertion est diminué par les liaisons des muscles coopé- rants : dans les muscles orbiculaires, la symétrie des forces en jeu introduit de la régularité dans le mouvement ; il en est de même dans les muscles bulbaires des Gastéropodes par exemple, où les déplace- ments de l'insertion sont, du fait des actions synchrones des muscles droits et gauches, à peu près liés au plan sagittal. Un degré supérieur de liaisons sera celui d'une fibre dont une insertion est assujettie à une pièce mobile soumise elle-même aux liaisons d’une articulation. Le mouvementdela fibre sera aiors inscritdans une conique dont le sommet coïncidera avec son insertion fixe, et dont la base sera commune avec une autre conique inscrivant le mouvement de la pièce mobile etse simplifiant à mesure qu'augmentent les liaisons de celles-ci. Suivant que la pièce mobile aura comme liaison un point (articula- tion à cavité glénoïde, système à deux degrés de liberté) ou un axe (articulation à flexion, système à un degré de liberté), le mouvement du muscle pourra s'inscrire dans un cône à section elliptique, ou être assujetti à décrire une portion de surface courbe ou enfin, dans le terme de liberté minima qui forme l'extrémité de la série, à décrire un plan et même sensiblement une droite fixe. Ces dernières liaisons du mouvement musculaire atteignent leur plus grand développement chez les Vertébrés et les Arthropodes, du fait qu'elles nécessitent la présence de pièces rigides ; étude des mouve- ments des appendices des Arthropodes est extrêmement instructive à ce point de vue : on y remarque en effet que les pronations et les supinations des appendices sont effectuées, dans la très grande majo- rité des cas, non par des rotations d’une articulation du type glénoïde, mais uniquement par des flexions d'articles obliques les uns par rapport aux autres : de sorte que les muscles des divers segments de l’appen- dice se trouvent les uns et les autres posséder le maximum de liaisons compatibles avec la contraction musculaire. Si nous examinons maintenant la répartition de la striation en fonc- tion des liaisons du mouvement du muscle, nous voyons que la plus grande partie des muscles à mouvements rapides, parfois rythmi- ques, qui présentent ce phénomène en apparence paradoxal d’être — 9392 — lisses, ont des liaisons de mouvement extrêmement mal définies : le pédoncule des Vorticelles, les tentilles des Siphonophores, les muscles pédieux des Gastéropodes reptateurs font partie de la première caté- gorie que nous avons étudiée; certains plexus à action orbiculaire rapide (circulaires de l'ombrelle des Médnses, muscles cardiaques de divers invertébrés), ont déjà un mouvement mieux défini puisque les résistances des liquides sur lesquels ils agissent sont nécessairement symétriques, et que les parois des cavités formées par ces plexus peuvent, de ce fait, varier plus ou moins concentriquement à elles- mêmes. Ces types de muscles, quoique souvent moins rapides que les précédents, sont striés, mais ont des striations incomplètes, de types simples, voire même hélicoïdales : il en est de même pour divers mus- cles pharyngiens. Enfin les termes extrêmes où les liaisons sont les plus parfaites sont représentés par les Vertébrés et surtout les Arthropodes, où les minima de degrés de liberté sont nécessités par la fréquence des revêtements chitineux rigides nécessitant eux-mêmes des articulations à liaisons maximales. Il est curieux de remarquer, ce qui est peut-être en rapport avec les faits précédents, que dans les Insectes les striations sont souvent beau- coup plus complexes dans les muscles des segments des pattes, qui n'ont qu'un degré de liberté, que dans les moteurs des ailes par exemple, dont les Insertions peuvent accomplir des rotations autour d’articulation de type glénoïde, et dont la liberté est par conséquent plus grande. Quant au processus de la répercussion de ces phénomènes de liaisons sur la structure musculaire, nous ne pouvons faire à l'heure actuelle que des hypothèses. Cependant il y a lieu de remarquer que les déformations subies par le muscle pendant sa contraction se répètent identiques et régu- lières dans les cas à liaisons complètes, tandis qu'elles ont des chances d'être irrégulièrement dissemblables dans deux contractions successives pour des muscles à liaisons faibles : le brassage interne des substances muscu- laires se fait donc, dans ces deux cas, suivant des lois de constance très différentes. | En définitive et en associant les diverses conditions dont nous venons de parler et qui évidemment sont insuffisantes séparément, il semble résulter de l'examen des divers cas de striation dans l'échelle animale les propositions suivantes : Un muscle a d'autant plus de chance d'être strié : 19 Que le mouvement de l'organe qu'il commande est plus rapide ; 2" Que ce mouvement possède un rythme plus régulier : — 93360 — 30 Que ce mouvement est assujetti à un plus grand nombre de liaisons mécaniques constantes. Les relations morphogènes entre le mouvement et la striation peuvent d’ailleurs être mises en évidence par divers phénomènes de disparition de la striation consécutivement à l’abolition du mouve- ment ; lorsque le degré de liberté, pour une raison ou pour une autre, devient zéro, la striation s’atrophie. C'est ainsi que chez les Arthropodes on voit la striation disparaître dans les muscles moteurs d'ailes d’Insectes en atrophie (Q d’Orgya) ou immobilisés simplement par hibernation (Mouches d'Eimer) ; l'immo- bilisation forcée des muscles respiratoires de l'abdomen de lEpeire, sous l’accumulation des œufs avant la ponte, amène également une disparition de la striation. Le point le plus intéressant est que cette disparition a des caractères transitoires, et que la fibre peut reprendre ses propriétés striées quand les conditions redeviennent normales. Je renvoie sans insister sur ces points aujourd’hui classiques aux travaux de Vosseler (1888) et Eimer (1892). L'histopathologie nous montre également des processus analogues, soit dans les dégénérescences d’intoxication {dégénérescences granu- leuses), soit dans les dégénérescences d'immobilisation (dégénérescences vitreuses) : un fragment de muscle incomplètement sectionné, et laissé in situ, subit la dégénérescence vitreuse, perd ses stries et devient homo- gène (1) ; la section du nerf moteur peut produire les elfets analogues. De nombreuses recherches sur la dégénérescence expérimentale des wuscles indiquent également des relations entre la disparition de la striation et les modifications des caractéristiques du mouvement de la fibre : les récentes publications de Guerrini sur la dégénérescence graisseuse des muscles de Grenouille précisent parfaitement ces divers points. Embryologiquement d'autre part, on sait que la striation n'est pas primitive, et que le myoblaste a le plus souvent des caractères moteurs déjà très nets lorsqu'elle apparaît, quitte à modifier ces caractères à mesure que la striation se développe. Engelmann, étudiant le cœur de l'embryon de Poulet, indique qu'au deuxième jour de l'incubation le muscle cardiaque, déjà contractile, est composé d'éléments fusiformes biréfringents mais encore non striés. J'ai fait des remarques analogues sur des myomères de jeunes embryons de Sélaciens. Godlewsky, sur des myoblastes de Mammifères embryonnaires, montre que la striation 1. Strah]l, Pestalozza, Nesti (Cf. Durante), apparaît sous forme de granulations éparses qui se groupent peu à peu ; les recherches de Weiss sur la physiologie des muscles embryon- naires des Vertébrés ont d’ailleurs mis en évidence les transformations de la secousse de la fibre en rapport avec ces modifications de sa struc- ture (1). Enfin les recherches sur la régénération des fibres dégénérées arri- vent à un résultat analogue : la régénérescence par le « bourgeonne- ment de Neumann » par exemple, après une dégénérescence vitreuse (typhoïde) se fait au moyen de portions lisses et homogènes (Durante) présentant les caractères de myoblastes embryonnaires, où la striation n'apparaît que lorsque la cellule régénérée a déjà parcouru une certaine évolution. Galeotti et Lévi. dans la régénérescence expérimentale de la queue de la Salamandre, ont observé que les fibrilles sont d'abord homo- gènes, et que les stries y apparaissent sous forme de points épars, qui viennent se grouper. Des faits du même ordre ont servi de base à la théorie de Mihaljovitz, d'après lequel les fibrilles sont des tubes creux dans lesquels se disposent, par attraction réciproque, des particules nageant au milieu d’une substance semi-liquide. On peut donc admettre à l'heure actuelle : 1° Que les états histologiques lisse et strié sont généralement l’un et l’autre en concomitance avec un certain nombrede propriétés phystolo- giques intrinsèques, et de caractères mécaniques extrinsèques ; 2° Que l'état strié n'est pas primitif, et que la fibre possède déjà des caractères moteurs avant son établissement, quitte à modifier ces caractères moteurs d'une façon plus ou moins concomitante de l’appa- rition de la striation. 1. Voir aussi les travaux récents de Meves et de Duesberg sur l'apparition de la striation. Viès >» CHAPITRE NI Eléments d’une théorie de la striation 1° Les phénomènes de localisation de substances dans la fibre striée. D'après les recherches physiques que nous avons effectuées dans le cours de ce travail, nous avons vu que l'état strié diffère de l’état lisse par des phénomènes de localisation, Au point de vue spectrographique, la fibre striée se comporte comme une fibre lisse qui aurait subi des rétractions locales d’un certain nombre de ses groupements molécu- laires : les dérivées hématiques par exemple qui sont réparties généra- lement dans la fibre lisse, viennent se localiser exclusivement aux disques Q dans la fibre striée ; 1l en est de même pour des dérivées sarcoplasmiques spécifiques. L'étude de la biréfringence nous indique un fait correspondant : la substance biréfringente est uniforme dans la fibre lisse, répartie aux disques Q dans la fibre striée. L'ultrami- croscope corrobore ces faits en nous montrant une réaction de lumière diffractée sans localisation dans la fibre lisse, en opposition avec celle que présentent seulement certains disques de la fibre striée. Enfin la substance colorable des histologistes, qui est peut-être identique à l’une des substances précédentes, subit également une pareille localisa- tion dans la fibre striée. Il semblerait donc qu'au point de vue des propriétés physiques le passage de l’état lisse à l’état strié puisse être caractérisé par un phé- nomène de localisation : La striation consiste dans le rassemblement à des places déterminées suivant une loi topographique périodique, de propriétés pouvant exister à l'état diffus, sans localisation . Il y a lieu de se demander si ce caractère fondamental ne doit pas être mis en rapport avec les caractéristiques d'un champ de forces quel- conques existant dans la fibre. Par raison de symétrie, une périodicité de structure indique une loi de formation périodique dans le temps ou dans l’espace ; or, sauf des cas tout à fait exceptionnels de régénération par un bout, une fibre ne construit pas ses stries à la suite les unes des autres, comme pousse - raient les anneaux successifs d'un Ténia : l'embryologie et la régéné- ration sont d'accord pour nous montrer au contraire les stries se « résolvant » en quelque sorte simultanément dans des régions plus ou moins étendues. I faut donc chercher à l'origine de la striation un champ de forces tel que les résultantes locales subissent des variations spatiales périodiques. Etant donné les relations de la striation avec un certain nombre de caractéristiques mécaniques du mouvement musculaire, il est logique de se demander si les champs de forces mécaniques de la fibre ne sont point susceptibles de variations périodiques locales, et si ce n’est pas de celles-ci qu'il faut faire dépendre les phénomènes de localisation dont nous avons parlé plus haut. 2° Phénomènes de répartition de matériaux meubles en Elasticité et en Hydrodynamique. Des phénomènes de répartition périodique d'une substance au sein d’une autre sous l'effet d’un champ de forces sont bien connus dans des domaines très divers, et principalement en Elasticité et en Hydro-. dynamique. En particulier, en Elasticité la localisation de substances aux points nodaux d'interférences de systèmes d'ondes ont été étudiés et utilisés par de nombreux auteurs ; je rappelle par exemple les expé- riences classiques de Kundt qui à employé, pour la mesure des lon- gueurs d'ondes sonores dans les gaz, la répartition de poudre de Iyco- pode aux nœuds d’interférence des ondes longitudinales produites dans un tube ; celles de Kundt et Lehmann, où la même méthode est appli- quée aux liquides, avec des poudres métalliques. Les expériences précédentes relèvent d'interférences d’ondes longitudinales, et comme telles les distances des stries sont réglées par la loi classique : V étant la vitesse de propagation de l'onde, et T sa période. — 340 — A On admet d'ordinaire pour les corps homogènes que V — V ae E étant le module de Young et b la densité de la substance. Cepen- dant, d'après les conclusions de Kundt, il faut probablement ajouter dans ces expériences des termes correcteurs, la vitesse n'étant pas absolument indépendante de divers facteurs tels que le diamètre du tube par exemple (1), La théorie élémentaire que l’on peut donner de ces localisations de poudres est que les particules mobiles situées primitivement dans les ventres d interférence, régions à énergie cinétique maxima, reçoivent du gaz vibrant des quantités de mouvements qu'elles dépensent en déplacements quelconques ; si ces déplacements les amènent dans un nœud, lieu d'énergie cinétique nulle, elles y restent forcément n'y rece- vant plus du système vibrant de quantité de mouvements capables de les en faire sortir. Il est facile de voir par une analyse élémentaire que toutes les particules finissent, au bout d’un temps plus ou moins long (que l'expérience montre de l’ordre de quelques secondes) par tomber dans les nœuds. Des expériences à rapprocher de celles de Kundt sont celles des anciennes « figures nodales » de Chladni. Un corps pulvérulent (du sable) déposé à la surface d’une plaque vibrant transversalement vient se localiser aux lignes nodales de la plaque. Ici les particules reçoivent leur énergie des ventres d'interférences transversales de la plaque même. Une remarque intéressante a été faite par Savart (2) au sujet de ces figures nodales de Chladni : si, au lieu d'employer du sable, on emploie une matière pulvérulente ex/rémement fine, on constate que le phéno- mène s'inverse : la poudre vient se localiser aux régions de vibrations maximales. Faraday a montré que ce phénomène est produit par des sortes de courant de convexion de l'air adjacent à la plaque vibrante, air qui forme un courant ascendant (s’éloignant de la plaque) au niveau des ventres, un courant descendant (se rapprochant de la plaque) au niveau des nœuds, et un courant tangentiel réunissant le nœud au ventre. C’est ce courant qui balaie la poussière versle ventre. Le phénomène de Savart ne peut plus se produire si l’on fait vibrer la plaque dans le vide ; toutes les sortes de poudres se rassemblent alors indistinctement et normalement aux nœuds d'’interférence. 1. Cf. Lord Rayleigh, Theory of Sound, 2. Lord Rayleigh (1883). — 341 — Un phénomène de même ordre a été signalé (Dvorak, lord Rayleigh} dans les tubes de Kundt. Ces vortex locaux dérivant d'un phénomène ondulatoire, qui sont exceptionnels en Elasticité prennent une importance considérable en Hydrodynamique. Lord Rayleigh à indiqué que dans une onde stationnaire complète d'eau, il y a un double système de vortex principaux analogues, per- sistant après les oscillations du liquide (residual vortices) : (Fig. 77) Fig::71. 1. Schéma des vortex résiduels dans une onde slalionnaire complète d'eau. N, nœuds ; V, ventres (1) (imité de Lord Rayleigh). 2. Schéma des vortex pour une onde etdemie d’eau (imité de Mme Ayrton). N, nœuds; V. ventres. à, filets de flux ascendants, ventres secondaires. 3. Schéma de la localisation vorticielle des poudres par les filets de flux ascendants (a), et de la localisation des mousses par les filets descendants b. 4. Lord Rayleigh appelle dans un système de vortex nœuds les points de mou: vement vertical maximum, et ventres (loops) ceux de mouvement horizontal Inaximum. L'un, tout à fait au contact du fond du liquide, a son courant tan- gentiel le plus voisin de la paroi allant du nœud au ventre, s’éle- vant au ventre, et revenant vers le nœud au-dessus du premier cou- 342 — rant. L'autre comprenant les couches moyennes et superficielles de liquide, s'élève vers la surface au niveau du nœud, va dans la direc- tion du ventre tangentiellement à la surface, plonge vers le fond niveau du ventre, et retourne au nœud en se confondant avec le cou- rant de retour du système profond. Dans l’onde stationnaire complète, il y a trois nœuds et deux ventres alternés, ce qui donne huit vortex principaux. On conçoit que des particules meubles placées sur le fond du système liquide puissent se trouver déplacées et groupées par ces systèmes de vortex, par un processus analogue à celui du phénomène de Savart ; ce précipité se localisera aux espaces intervorticiels qui correspondent aux filets de flux verticaux s’éloignant du fond. D’après mes recherches personnelles, l'expérience, facile à exécuter, qui consiste à produire des ébranlements réguliers sur une cuve contenant du liquideet un précipité (je recommanderai le phosphate de baryte qui est extrêmement commode) montre qu'il y a pour les ébranlements faibles deux sortes de vortex : 1° Des vortex locaux permanents et d'emplacements invariables tant que le rythme des ébranlements est régulièrement conservé : les vortex de la phase d’état ; 2° Des vortex résiduels lorsque le rythme des ébranlements change ou cesse, qui apparaissent pendant le décrément des oscillations anté- rieures et qui tendent à fusionner les précédents en grands vortex symétriques en forme de tores aplatis. Les rides intervorticelles de matière pulvérulente, apparues pendant la phase d'état, tendent à s’effacer sans l’action des vortex résiduels de la phase de décrément. Le phénomène est d’ailleurs complexe dans l’un et l’autre cas: il semble y avoir des vortex principaux et des vortex secondaires, beau- coup plus petits, dus probablement aux frottements des vortex prin- cipaux contre une paroi ou un obstacle. Aux systèmes de fines rides vorticelles (1) on peut obtenir une super- position d'un autre système de rides beaucoup plus grosses et en petit nombre, qui représentent les rides des nœuds d’interférence des expé- riences de Kundt et Chladni. Les rides intlervorticelles sont donc dis- linctes des nœuds interférentiels, quoique reliées probablement d'une manière indirecte à la répartition de ceux-ci. Les vortex résiduels ont été récemment étudiés par M FA yrton (1907, Î. Qui correspondent aux « Staubfiguren » des champs de force hydro- dynamiques de Bjerknes (1909). 343 — 1908) qui a obtenu dans des ondes stationnaires d'eau des figures de vortex assez différentes, dans certains cas, de celles de lord Rayleigh : elle a montré que l'aspect du phénomène résiduel dépend de la profon- deur de liquide rapportée à la longueur de l'onde stationnaire. Le phé- nomène obtenu est quelquefois plus simple, quelquefois plus compliqué que celui observé par lord Rayleigh (fig. 77). Le phénomène de localisation d'un matériel meuble par des vortex périodiques dépendant de phénomènes ondulatoires se relie à un phé- nomène naturel extrêmement important, celui si remarquable des € ripple marks » : on sait que des masses liquides telles que la mer ou des rivières dont la surface est animée de mouvements ondulatoires réguliers (vagues, rides, etc.) ont la particularité de disposer les sables ou les graviers qui tapissent leur fond en tas réguliers périodiques. Ce phénomène a donné lieu à de nombreuses discussions, et à quelques recherches expérimentales dont nous résumerons les plus importantes. Ces expériences peuvent toutes s'interpréter par un phénomène vorti- ciel périodique dépendant des ondes hydrodynamiques. La reproduction expérimentale des ripple marks par balancement de l’eau contenue dans un réservoir à fond de sable a été tentée par Hunt (1882). Une longue et minutieuse étude, accompagnée de belles photogra- phies, a été faite par De Candolle, qui à généralisé le problème et examiné les rides pouvant se produire au contact de deux milieux quelconques, liquide et poussière, liquide et mousses, liquide et liquide. IL a formulé les lois suivantes : « Lorsqu'une matière visqueuse en contact avec un liquide moins « visqueux qu'elle même éprouve un frottement oscillatoire ou inter- « mittent, résultant du mouvement de la couche liquide qui la « recouvre ou de son propre déplacement relativement à cette « couche : «€ 40 La surface de la matière visqueuse se ride perpendiculairement « à la direction de ce frottement ; « 20 L’intervalle compris entre les rides ainsi formées, autrement « dit leur écartement, est en raison directe de l'amplitude du frot- « tement. » Les expériences de Candolle ont été faites au moyen d'une cuve oscillante, sur des liquides mélangés de poussières, des sirops, des goudrons. Quelques-unes ont été faites en vases clos, complètement remplis de liquides, de façon à annuler l'effet de dénivellation des ondes transver- sales d’une surface libre : et la formation de rides dans ce cas montre — 344 — que le phénomène fondamental se passe bien à la limite de sépara- tion des deux corps en présence. De Candolle a montré en outre que le mouvement oscillatoire du liquide produit, dans les poussières qu'il localise, un classement des particules d'après leurs densités. Il est curieux de constater que l’auteur a soupçonné que de pareils phéno- mènes pouvaient avoir un rôle dans la formation de certaines struc- tures histologiques ; et il a montré qu'on pouvait expliquer par là cer- taines rides de « microsomes » se formant dans des cellules végétales. Forel (1883) étudiant les rides du fond du lac de Genève, compare les ripple marks aux « figures nodales » des expériences de Chladni. Mais dans des recherches par le procédé de De Candolle, il aboutit à la conclusion qu'il n’y a pas de fixité dans la position des pseudo-nœuds pour des oscillations comparables, et que ces nœuds ne sont peut-être pas des nœuds d'interférence. Pour lui, la position et la direction des rides sont déterminées par les obstacles se trouvant au fond de l’eau, et arrêtant au passage les particules déplacées par le liquide, suivant un processus analogue à celui que l’on admet d'ordinaire pour les dunes. Cette théorie de Forel est peut-être applicable dans certains cas mais elle n’est sûrement pas générale. Nous avons pu en effet — et Candolle lui-même avait déjà obtenu un résultat analogue — renverser les expériences, et obtenir la séparation en stries régulières de mousses recouvrant le liquide oscillant ; il n’est évidemment plus question ici d'obstacles fixes périodiques devant se trouver à la surface libre du liquide, et le processus doit être recherché dans le mécanisme même du phénomène vorticiel (fig. 77,3). Il est à remarquer d’ailleurs que les obstacles influencent la formation des vortex par les perturbations qu'ils introduisent dans les filets de flux, de sorte que l'explication de Forel s'applique bien à un cas particulier. Quant à la non-fixité de la position des stries, il est difficile de juger si les conditions sont réelle- ment comparables dans deux expériences successives, avec l'approxi- mation que l’on peut obtenir dans des cuves oscillantes du système Candolle. Enfin, je rappelle que Bjerknes (1909) assimile ces localisations de substances au sein d’un liquide ($taubfiguren) aux « spectres » pro- duits par un champ magnétique sur de la limaille de fer: les rides seraient en rapport avec les équipotentielles d’un champ hydro- dynamique. La théorie complète des rides, ripple marks, etc., n’est pas faite. En les reliant à des systèmes vorticiels dérivant d’ondes transversales, on peut conclure logiquement qu'elles doivent être fonction des — 345 — dimensions des vortex, et par conséquent on peut présumer qu’elles dépendent comme ceux-ci, suivant une fonction à expliciter par des recherches ultérieures, des caractéristiques des ondes transversales ; et que par conséquent la distance des rides DAV) V étant la vitesse de propagation de l’ébranlement hydrodynamique, et T sa période. Or la vitesse de propagation des ondes transversales d'un liquide dépend elle-même d'assez nombreux facteurs : profondeur, tension superficielle, etc. Je rappelle les principales lois qui ont été émises à ce sujet : 1° Loi de Lagrange : V= . hk étant la profondeur du liquide où se propagent les ondes. et = 982; 29 L'introduction de la tension superficielle (voir Lord Rayleigh, méthode de détermination de la tension superficielle par les ondes transversales) aboutit à une formule complexe (Chwolson, vol. I, DUT): vs — À 2ru ) ek — e—Rk =Ure ne w} ek+e-k g = 981, > = longueur d'onde, # — le poids spécifique du liquide, « sa h +: : tension superficielle, et K = 27 4 (4 — profondeur). Voir aussi Have- lock. 30 Un cas intéressant à considérer au point de vue biologique est la vitesse de l’onde en tuyau élastique, ce qui correspond à une exagéra- tion de la tension superficielle. La formule approchée de Résal pour ce cas est : E étant le coefficient d’élasticité de la paroi, e son épaisseur, R le rayon primitif du tube, A la densité du liquide. Une formule théorique plus complexe a été donnée récemment par Alliaume. On voit donc par ces diverses formules que la vitesse augmente avec la tension superficielle, et diminue avec la profondeur. 3° Applications à la fibre musculaire. On doit se demander si l'on n’est pas en droit d'étendre les considé- rations précédentes à la fibre musculaire striée, et si l'on ne doit pas considérer la striation comme un cas particulier des phénomènes de rides (S'aubfiguren de Bjerknes) que nous avons sommairement étudiés plus haut. Il faut reuarquer en effet les ébranlements déterminés dans le muscle par la contraction présentent des caractères particuliers dans l’état strié : 10 D'après la rapidité de la contraction (les quantités de mouve- d dx . ment Fe fm er des particules sont plus considérables que dans C ŒL l'état sse) ; 2° D'après le caractère tétanique de celle-ci (qui en fait un système à vibrations complexes se suivant à intervalles assez courts pour ne pas être amorties avant les interférences); 3° Enfin d'après les définitions mécaniques des liaisons du mouvement (qui rendent de plus en plus fixes et invariables la place des phénomènes vorticiels) : toutes choses qui ne peuvent que faciliter ou exagérer la localisation d'un certain nombre de molécules meubles dans la fibre. La fibre musculaire est un complexe de plusieurs colloïdes à carac- téristiques élastiques qui varient d'un élément à l’autre dans la fibre, et qui se modifient elles mêmes avec le temps, comme le laissent pen- ser les modifications connues qui accompagnent la contraction. Quel- ques-uns de ces colloïdes sont à l’état liquide ou demi-liquide, d’autres à l'état solide. En outre, le complexe se comporte comme s’il vibrait en parois élastiques, ou en surface libre ; enfin les phénomènes d’attrac- tion moléculaire doivent y prendre une valeur considérable par suite de la faible épaisseur des éléments qui se rapprochent du rayon d’acti- vité moléculaire (1). Tous ces facteurs sont impossibles à évaluer avec certitude à l'heure actuelle : les ondes que l'on connaît dans les muscles ne sont qu'une résultante apparente des phénomènes intimes, un «train d'ondes » qui peut n'avoir qu'un rapport très éloigné avec les 4. Hürthle dans une expérience (très intéressante a tenté de modifier la striatioa d'un muscle par centrifugalion (1.800 tours à la minute) : il n'a obtenu aucune modification et en a conelu à l’état solide de la fibre. Mais il faut faire remarquer que la quantité d'énergie transmise aux particules dans une telle expérience est négligeable en présence des forces moléculaires, alors que la quantité d'énergie résultant d’un mouvement vibratoire ne l'est pas. — 94T — ondes transversales se passant à la limite des fibrilles et des substan- ces périfibrillaires par exemple. Les rides des systèmes vorticiels que nous connaissons sont, avec de très grandes probabilités, fonction de l'épaisseur : dans les systèmes d'épaisseurs très petites, la vitesse des ondes transversales est réduite ; de plus, les phénomènes vorticiels commandés eux-mêmes par les ondes stationnaires (et qui sont généra- lement en plus grand nombre que celles-ci), doivent tendre à se seg- menter de plus en plus, à mesure que les frottements du système capil- laire deviennent plus considérables et empêchent des échanges rotationnels entre des régions de plus en plus voisines. De sorte qu'il ne me paraît pas du tout invraisemblable que pour des épaisseurs de l'ordre de celles de certains éléments musculaires (ordre du #) la dis- tance des rides de localisation puisse prendre une valeur aussi faible que celle des stries musculaires (1). La vérification par le calcul de cette hypothèse est à peu près impos- sible à l'heure actuelle, tant que l'Hydrodynamique n'aura pas explicité les lois des rides intervorticielles. Tout ce que l’on pourrait se croire en droit de vérifier c’est, en admet- tant le sens des variations des rides avec V et T, de rechercher dans deux muscles différents d’un même individu ou de deux êtres assez voisins pour que l'on puisse faire l’'approximation de considérer les différences de structure et de composition (donc des V élémentaires) comme négligeables entre ces deux muscles, si la striation musculaire est d'autant plus fine que le muscle peut présenter le tétanos pour un nombre minimum d'excitation plus grand. Diverses recherches ont été faites sur les rapports entre le mouvement du muscle et la grandeur des cases musculaires, assez ÂRdémonsiratives d'ailleurs Voici comment Prenant les résume : « Les dimensions des cases musculaires varient selon les fibres. D’après Krause (1869) elles caractérisent différents modes de contraction ; les cases musculaires seraient d'autant plus basses que la contraction est plus rapide. Engelmann a montré que ces différences étaient caractéristiques, non pas d'espèces physiologiquement différentes de cellules musculaires, mais de cellules musculaires appartenant à des espèces animales distinctes ; par des mensurations très précises il a constaté que la distance entre deux disques Z varie dans des limites très étendues (de 3u chez les Vertébrés à {7 chez les Arthropodes}) et que ces différences ne suivent pas la loi physiologique géné- 4. Etant donné (cf. p. 342) que les rides vorticielles sont distinctes des rides des nœuds d'interférence, on n’est évidemment pas en droit de leur appli- quer a priori la loi des nœuds d'interférence (9 = 1/2 VT), d’après laquelle on obtiendrait des vitesses extrêmement faibles. — 348 — rale indiquée par Krause ; car chez les Insectes dont les muscles moteurs des ailes se meuvent avec une rapidité extraordinaire, la hauteur des cases est très grande. tandis que chez la Tortue, dont les mouvements sont si lents. elle est au contraire très faible. Nasse (1872-1882) a maintenu le prin- cipe de Krause qui se vérifie, dit-il, pourvu qu'on compare entre eux des muscles appartenant à une même espèce animale ; dans ces muscles la hau- teur des compartiments musculaires est d'autant plus faible que la contrac- tion est plus rapide ». I y aurait intérêt à entreprendre des recherches plus précises, dans un animal donné, entre la valeur du tétanos des muscles et le nombre moyen de stries par millimètre par exemple (et non la hauteur de la case, qui com- prendra suivant les cas, une ou plusieurs stries). A° Traduction expérimentale des considérations précédentes. On trouvera ci-joint, à titre d'exemple (PI. XI), les stries produites en soumettant dans un tube, à un ébranlement oscillatoire, des cou- ches très minces de solutions colloïdales épaisses contenant un préci- pité quelconque. Un tube à essai bouché, horizontal, était relié par son bouchon au milieu d’une corde à violon tendue entre deux chevalets. Le tube, guidé par des cales empêchant les déplacements latéraux, pouvait osciller le long de la direction de son axe en suivant les vibrations de la corde. Celle-ci, donnant à vide le 7, (260 vibrations) était mise en mouve- ment par un archet ou simplement pincée avec les doigts : mais il est bien certain que l'inertie du tube à mouvoir augmentait considérable- ment la période de vibration, et que ce dispositif n'avait, au point de vue du résultat, qu'une valeur purement qualitative. Le précipité employé étant soit du phosphate de baryte (obtenu par la précipitation de solutions de BaCl* et PO'Na’ très étendues), soit simplement SéS, inclu comme liquide dans une solution chaude de gélatine qui, solidifiée par refroidissement à la fin de l’expérience, en protégeait les résultats contre les altérations accidentelles. La quantité de mélange, solution de gélatine + précipité, employée était minime : celle qui restait par adhérence capillaire sur les parois du tube à essai rempli de quelques centimètres cube du mélange puis vide et égoutté. La couche liquide était inférieure au 1/2 millimètre dans sa plus grande épaisseur, et souvent de l'ordre du 1/100. Au bout d’un très petit nombre d'ébranlements, on constatait la seg- mentation régulière du précipité qui formait des stries transversales de distances en général inférieures au millimètre. Avec du SbS, en parti- — 349 — cules beaucoup plus fines, il nous est arrivé quelquefois d'obtenir des stries difficilement séparables sans le secours d’une loupe, et de l’ordre de 0,1 à 0,2 mm. Enfin, en donnant au tube, par éloignement de ses cales latérales, un certain degré de liberté lui permettant de s’écarter de son axe pendant l’oscillation, on peut obtenir la localisation du précipité en une ligne plus ou moins continue, hélicoïdale, rappelant les striations hélicoï- dales bien connues. Il serait évidemment très intéressant de faire des expériences de localisation, non sur des colloïdes quelconques. mais sur le tissu mus- culaire lui-même. Nous avons fait un certain nombre de tentatives pour localiser la substance biréfringente d’un muscle lisse sous l’effet d’ébranlements périodiques. Ces expériences consistaient à relier un muscle lisse frais (Poulpe, Siponcle, Actinie) à un système oscillant, diapason électrique ou levier manœuvré périodiquement par un électro-aimant, et à recher- cher au bout d'un certain temps d'ébranlement, si les fibres présen- taient des aspects anormaux en lumière polarisée. Ces expériences ont toutes échoué, sauf une dont le résultat est dou- teux, mais sur laquelle je crois nécessaire d'insister, malgré toute son incertitude. étant donnée l'importance de la question. La série d'expériences à laquelle appartenait celle-ci était faite sur des muscles de tentacules d’Actinie (Anemonia sulcata). Le tentacule choisi, laissé en relation avec le corps de l’Actinie, était isolé à son insertion basale par un anneau de fil légèrement serré et relié à un point fixe dans l’espace. D'autre part la pointe du tentacule étant pin- cée au milieu d’une petite tige de bois fendue en deux et ligaturée, et cette tige de bois était elle-même reliée par un fil à un levier mû par un électro-aimant. La longueur du fil était réglée de telle sorte que le tentacule avait une longueur correspondant approximativement à son état d'extension normale. L’électro était excité tous les 3/5 de seconde au moyen d’un interrupteur à balancier, et chaque fois le tentacule subissait une élongation brusque de 1 à 2 mm., puis était relâché aussitôt jusqu'à sa longueur primitive. Les expériences de cette série échouaient parce que toutes les fois le tentacule, soit par excès de tension, soit peut-être par autotomie, se rompait spontanément dans la première minute d'ébranlements : dans une de ces expériences, le tentacule ne s'es{ pas rompu 1mmédiate- ment, mais seulement au bout de plusieurs minutes de secouage (plus de dix minutes) : c'est précisément l'expérience douteuse dont nous vou- lions parler. = Dans celle-ci une région du tentacule a montré en lumière polarisée une striation très nelte des fibres longitudinales. On verra, sur la pho- tographie ci-jointe (PI. IV, 8), l'aspect de ces stries en lumière polari- sée : elles sont très grosses (de l’ordre de 1/50 de mm.) et assez irrégu- lières. La région où elles se sont montrées était légèrement rétrécie, à la manière des étranglements que l’on voit quelquefois sur des tentacules en régénération ; cet étranglement préexistait à l’expérience. Que représentent ces stries ? Quatre hypothèses peuvent être présentées : lo 11 peut s'agir de simples plissements périodiques de tentacule, par rétraction, pouvant faire « éteindre » des bandes parallèles transver- sales au tentacule. Cette hypothèse doit être écartée puisque ces bandes éteintes seraient de simples isogyres très faciles à déceler. 20 Il peut s'agir d’un groupement en anneaux périodiques des fibres circulaires (endodermiques) dont le croisement avec les fibres longitu- dinales « compenserait » celles-cr. Il semble que cette hypothèse doive être écartée également, la striation en question ayant résisté à la disso- ciation du tentacule. Je n'ai d’ailleurs jamais constaté de bandes pareilles en lumière polarisée sur des tentacules normaux de la mème espèce. 30 La région striée est anormale, étant donné son rétrécissement, et la striation, absolument anormale chez une Actinie, a pu être une structure inconnue préexistant à l'expérience. 49 La striation à pu être le résultat de l’ébranlement sur les fibres longitudinales. Il m'est évidemment impossible, avec cette seule expérience, de trancher entre ces deux dernières hypothèses, et je dois nécessaire- ment, jusqu’à nouvel ordre, faire)sur là possibilité d'une synthèse de la striation dans cette expérience. Je dois ajouter cependant que dans les nombreux tentacules d’Actinie que j'ai eu l’occasion d'examiner par la suite, je n'ai jamais rencontré une structure comparable; divers stades de régénération expérimentale de tentacules ne m'ont rien non plus montré de correspondant. On observe quelquelois une pseudo-strialion du tenlacule due à des plissements de celui-ci dont les creux sont remplis de matières étrangères diverses modifiant le passage des rayons lumineux. Il est facile de fendre le tentacule longitudinalement et de le laver pour le débarrasser de ces matières étrangères : les plissements se reconnaissent alors facilement en lumière polarisée, et, après élirement du lentacule, on peut constater la biréfringence totale des fibres longitudinales, Cette expérience, quoique douteuse, et malgré toutes les réserves qu'il faut faire à son sujet, est intéressante en ce qu’elle montre une chance de possibilité de synthèse de la striation, chance que les expé- riences postérieures confirmeront ou infirmeront. Il est curieux de rapprocher de cette expérience les observations de Ugo Soli (1907) qui dit avoir observé, dans les muscles lisses du jabot d'oiseaux, une striation passagère à certains stades de contraction : la biréfringence d'abord totale des fibres, se segmenterait pendant le mouvement : « il meccanismo della contrazione ha per effecto di accumulare in vari punti della cellula (nei nodi) la soztanza birefrangente ». 5° Conclusions En conclusion de toutes les considérations théoriques que nous avons développées sommairement dans le courant de ce chapitre, il ne faut pas se dissimuler que la théorie de la striation exposée plus haut n’est évidemment pas définitive : elle n’est qu'une première approximation en attendant que divers problèmes d'Hydrodynamique pure et de Physique musculaire soient complètement élucidés. Son seul intérêt, comme toute théorie, est d'inciter à un certain nombre d'expériences qui pourront nous donner des renseignements intéressants sur la méca- nique du muscle. Il faut constater néanmoins que dans l'état actuel de nos connaissances, elle pourrait seule expliquer d’une façon suffisam- ment satisfaisante diverses structures de striation (structures anor- males, striations hélicoïdales, etc.) et peut-être aussi nous rendre compte des modifications que subissent les stries pendant la contrac- tion de la fibre (1). (1) Chacune des parties indépendantes de ce travail est suivie de son pro- pre résumé et de ses conclusions; en outre, au début de la Ve partie (p.321). est donné un court résumé général de toutes les conclusions précédem- ment établies : enfin, en tête du mémoire, est placé un sommaire donnant une vue d'ensemble du travail. Je crois donc parfaitement inutile d'intro- duire ici le chapitre terminal classique de résumé ou de conclusion, qui ne serait nécessairement qu'une répétition. "AY 2" tr e 0 Ra ms v LEA DE L hek ve va tite EM TO Ts | Lu, 01e 1 (A NA Li vY tqs IUR QU 1 Ai 4: 104 i | (A ‘h'; Un à Vue JEU NUS A + | } HAL Ra 11 OT DOTE A TU Ft al P ET nyUu 1 L LATE 0e M04, ht 114 NOTES ANNEXE un I. — Remarques sur la photographie des spectres d'absorption (CF. p. 43). L'étude photographique des spectres d'absorption nécessite un certain nombre de remarques, provoquées par les contradictions apparentes que l’on relève entre les observations oculaires directes et celles obtenues pho- tographiquement. Comme nous lavons dit plus haut (p. 13), l'œil et la Fig. 79. — Variations dans les spectrogrammes, en fonction du temps de pose, de la largeur d'une * bande brillante ; région jaune- orange précédant la bande d’ab- sorption & de l’oxyhémoglobine, sang de Bœuf; poses variant de 20 à 75 secondes ; on voit que la limite de la bande « (située à gauche de la bande brillante) à légèrement reculé avec l’augmen- lation de la pose. plaque photographique ont des sensibilités assez différentes : la sensibilité de l’œil décroit dans le spectre à mesure que l’on se rapproche de la partie ultra-violette, tandis que la sensibilité de la plaque décroît généralement dans l’autre sens, à l'approche de la région jaune-rouge. On conçoit que Vlès 93 204 — du fait de ces sensibilités inverses certaines modifications puissent être oble- nues dans l'aspect des spectres : l'œil tend à obscurcir la région violette, la plaque à obscureir la région rouge. A ce sujet, il y a lieu de diviser les bandes d'absorption en deux groupes : 19 Les bandes bien limitées, à bords (ranchés, sur les frontières desquelles on passe assez brusquement d'une intensité lumineuse normale à une inten- sité nulle (Exemple : la bande de Soret ou la bande & de l’oxyhémoglobine sous forte concentration). Ces bandes sont sensiblement comparables aux examens photographique et oculaire ; dans le relevé photographique, des variations de temps de pose n'introduisent que des modifications légères, tenant à l'extension plus ou moins grande de « voiles » sur leurs bords. A titre d'exemple, la photographie ci-jointe (fig. 79) montre les variations du bord orangé de la bande « de loxyhémoglobine, pour des temps de pose variant de 20 à 75 secondes : on constate que la bande brillante précédant & s’est légèrement élargie pendant cette varialion, cet élargissement corres- pondant à une extension d'environ & pp. 20 Les bandes mal limitées, à obscurcissement progressif, sur les bords desquelles on passe progressivement de l'intensité normale du spectre à une intensité minima centrale. Ces bandes peuvent présenter des différences notables aux examens oculaire et photographique, et leurs variations avec d’autres facteurs (épaisseur, concentration) ne concordent plus guère. Ces bandes sont influencées par le temps de pose de la plaque, par la nature de la source, etc. Il n’y a guère que les centres de gravité, les axes de ces bandes, qui concordent dans les divers examens. A titre d'exemple, je eite- rai la bande 8 de l'oxyhémoglobine qui, au contraire de la bande «, donne des images inégales lorsqu'on passe de Pare au charbon à Parc au fer, large et bien nelle dans le premier cas, pour des concentrations auxquelles elle est nulle ou presque nulle dans le second; les dernières bandes ultra-violettes de l’oxyhémoglobine (9 et e de Dhéré) présentent aussi des variations assez notables d'aspect avec le temps de pose, la source ou la marque de plaques. I est certain que dans beaucoup de cas, des perturbations peuvent être apportées aux images par l'existence de régions de moindre sensibilité des plaques, de moindre intensité de certaines radiations formant des « trous » dans le spectre des sources. Il est possible enfin que certaines de ces « ban- des progressives » ne soient pas de véritables bandes d'absorption, dépen- dant de la molécule du corps observé et telles que celles qu’on peut calculer par exemple par Ja loi de Ketteler, mais de simples obscurcissements para- sites indépendants de la molécule et dépendant de facteurs quelconques. II est souvent difficile de faire le départ entre ces deux formations, surtout dans l’ultra-violet. Peut-être faudrait-il recourir pour trancher la question à l'emploi d'autres phénomènes, par exemple celui de la dispersion anomale quand l'observation en est possible. II. -— Spectres oculaires des muscles. Les remarques que nous venons de faire sur la valeur des bandes d'absor- ption peuvent trouver leur application dans les spectres musculaires. Les pholographies spectrales des muscles de Grenouille montrent une — 399 — région Jaune-vert beaucoup plus obscurcie que l'examen oculaire direct, et pour des épaisseurs beaucoup plus faibles. A l'examen oculaire direct, une couche de 4 mm. environ de muscle montre que les deux extrémités du spectre (fin du rouge vers l’infra-rouge, début du bleu vers le violet) sont totalement absorbées, opaques : toute la région comprise entre ces deux limites, de l'orangé-rouge au vert-bleu, est assez fortement affaiblie, et en totalité : l'œil n’y distingue aucune différen- ciation. Sous une épaisseur plus faible (2 mm.), les deux bandes limites rouge el bleu) ont légèrement décru sur leurs bords; mais la région médiane orangé-vert, quoique ayant gagné beaucoup de (transparence, est encore totalement affaiblie; un obscurcissement supplémentaire paraît se différencier des deux côtés de la raie D. Or, on a vu que les spectres photo- graphiques présentent encore, pour des épaisseurs plus faibles, des bandes considérables, et beaucoup mieux différenciées. Comme nous l'avons déjà fait remarquer, il est absolument nécessaire, en présence de pareilles diver- gences, de ne pas mêler les deux modes d'observation dans les comparai- sons. Il peut être intéressant de comparer le spectre oculaire des muscles de Grenouille à des spectres oculaires de muscles d’autres animaux ; il en est qui ne présentent pas l'obscurcissement total indifférencié de la région orangé-vert. Les pectoraux du Pigeon, par exemple, offrent une région orangé-rouge très dégagée, et deux bandes bien nettes, bien différenciées, au début du vert, la plus réfrangible plus intense. Le début du bleu parait. comme le rouge, bien dégagé, tout au moins sous les faibles épaisseurs. Les muscles jaunes de lHydrophile ont une bande nette dans le jaune- orange, depuis 8; deux bandes vertes contiguës, la plus réfrangible plus nelte et plus intense ; une bande faible à la limite du bleu et du vert ; le reste du spectre est bien dégagé. IT. — L'indice de réfraction du noyau. (Cf. p. 152). On trouve dans tous les Traités classiques que le noyau est plus réfringent que le cytoplasme environnant: nous avons fait remarquer, à propos des noyaux des fibres musculaires en ultra-violel, que la généralité de cette relation n'était rien moins que démontrée. L’observalion nous a montré en effet l'existence des deux cas; voici à ce sujet un relevé de quelques échan- tillons examinés : 19 Noyau plus réfringent que le reste de la cellule : hématies du sang de la Grenouille ; épithelium aplati de la muqueuse buccale de l'Homme ; cellules épidermiques du bulbe de lOignon. 20 Noyau moins réfringent que le reste de la cellule : œufs d'(Ærstedia (Némerte) : » d'Oursin (Paracentrotus lividus) ; un échantillon d'Amæba terricola. IV. — Compléments bibliographiques. Depuis la rédaction de ce mémoire (milieu 4910) un certain nombre de lravaux ont élé publiés, qui intéressent, à divers points de vue, les considé- rations développées ici. J'en signalerai les plus importants : 49 Gutherz. Zur Histologie der quergestreiften Muskelfasern, insbesondere über deren Querschnittsbild bei der Kontraktion. Archiv. für Mikr. Anato- mie. 1910, Bd. 75. L'auteur cherche les rapports de la substance colorable et de la substance biréfringente sur des fibres d'Hydrophile, d’après l'étude des stades de relâchement et de contraction ;: il conclut à l'indépendance de ces deux substances. 2 Kænigsberger. Physikalische Zeitschrift, 1. XI, 1911; Journal de Physique, p. 703, 1911. Polarisation de la lumière par des réseaux de cons- tante très petite. 3° H. Merton. Quergestreifte Muskulatur und vesiculæses Gewebe bei Gastropoden. Zool. Anseiger, 1911; XXXVITI, 26. Signale des fibres striées dans la paroi des glandes des tentacules de Tefhys. BIBLIOGRAPHIE Pour la commodité des recherches, je crois préférable de diviser la liste biblio- graphique en chapitres correspondant aux principales divisions du travail, Un chapitre préliminaire donnera les indications des ouvrages généraux pouvant inté- resser à la fois les diverses recherches de l’Optique musculaire. TRAITÉS GÉNÉRAUX 1. BEHRENS, 1892. — Tabellen zum Gebrauch bei mikroskopischen Arbeiten, Braunschweig. 2, Bouasse, 1908-1909. — Cours de Physique, tomes IV, V, VI. Delagrave, Paris. 3. Cawozson, 1909. — Traité de Physique, tome IT : Etude des radiations. Hermann, Paris. 4. Durer, 1900. — Données numériques. Gauthier-Villars, Paris. 5, Duparc et Peace, 1907. — Traité de technique minéralogique et pétro- graphique, tome [. Veit, Leipzig. 6. Lanpocr und BœRsTEIN, 1905. — Physikalisch-chemische Tabellen. 3e ed. Springer, Berlin. 7. Micuez-Lévy et Lacroix, 14888. — Les minéraux des roches. Baudry, Paris. 8. MascarT, 1891. — Traité d'Optique. 3 vol. Gauthier-Villars, Paris. 9. PreNaNT, 1903-1906. — Questions relatives à la substance musculaire. Arch. Zool. exper. Notes et Revues. 40. Ranvier, 1880. — Leçons d'anatomie générale sur le système muscu- laire. Delahaye, Paris. 14. Verper, 1872. — Optique physique, tome Il. Masson, Paris. 12. Woop, 1905. — Physical Optics. Macmillan, London. PREMIÈRE PARTIE. — Absorption. 13. ArsoxvaL (d') 1890. — Arch. de Physiol. norm. et path. 14. CoPemaAnNx, 1889. — Proc. Physic. Society, London [cité par Hénoc- que]. 398 — 45. Cuénor, 1900, — La valeur respiratoire du liquide cavitaire chez quel- ques Invertébrés. Travaux du Laboratoire d'Arcachon. 46. DHéRé, 1909. — Pecherches spectrographiques sur l’absorption des rayons ultra-violets par les albuminoïdes, les protéides et leurs dérivés. Fribourg. 17. Fagry et Buisson, 1908. — Spectre du fer. Ann. de la Fac. des Sc. de Marseille, XVI, fase. IIT. 18. GAMGEE, 1895. — On the absorption of the extreme violet and ultra-vio- let rays of the solar spectrum by hæmoglobin, Proc Roy. Soc., LIX, pp. 276-279. 19. GaurreLer, 1903 — Les pigments respiratoires. Arch. de Zool. exp. 20. GœBez. — Arch. f. Path. anat., CXXNI, 34 {cilé par Hénocque|. 21. Gramonr (de), 1909. — Recherches sur les spectres de dissociation. Ann. de Chim. et de Phys., 8 XVII. 22, HazciBurron, 1885. — On the blood of Crustacea, Journal of Physio- logy, p. 320. 23. HammarsTex, 1906. — Text-book of Physiological Chemistry. Wiley, New-York. 24. Hénocque, 1897. — Spectroscopie biologique. Æncyclopédie Léauté, Gauthier-Villars, Paris. 25. Héxocque, 1903 — Spectroscopie biologique, in : Traité de Physique biologique, d'Arsonval, Marey, ete. Vol. If. Masson, Paris. 26. Horre-SeyLer, 1890. — Zeitschrift für Physiol. Chemie, V, XUE 27. KaAyser, 1908. — Handbuch der Spectroskopie, 4 vol. Hirzel, Leipzig, {donne toute la bibliographie de la spectrographie du sang, des pigments animaux, ele. |]. 28. Künxe, 1864 — Untersuchungen über das Protoplasma. Leipzig. 29. LamerinG, 4895. — Le sang et la respiration. Encyclopédie chimique de Fremy, IX?, f. IL. 30, LankesrEer (Ray), 1871. — Ueber das Vorkommen von Hæmoglobin in den Muskeln der Mollusken. Pflüger's Archiv, pp. 315-321. 31. Levy, 1889. — Ueber die Farbstoffe der Muskeln. Zeitschrift für Phy- siol. Chemie, 13. 32. MôrNEr, 1897. — Beobachtungen über den Muskelfarbstoff. Nordsk. Med. Arkiv. Festband [d'après l'analyse donnée par Hammarsten in Malys Jahresbericht, 27, 1897, p. 456]. - 33. Mac Mu, 1886. — Myohæmatin and histohæmatins. Philos. trans. of the Royal Society, London. 34. Mac Mu. 1887. — Myohæmatin. Journal of Physiology. pp. 51-65, 4 pl. 35. Nécuzcea, 1906. — Recherches théoriques et expérimentales sur la cons- liltution des spectres ultra-violets d'étincelles oscillantes. Théorie interfé- rentielle des appareils spectraux. Paris. 36. Roccerr, 1880. — Blut und Bluthbewegung, in Hermann, Zandbuch der Physiologie, vol. T. Leipzig. — 399 — 31. Sorer, 1883. — Recherches sur l'absorption. Arch. des Sc. Phys. et Nat. 38. VLEs, 1909. -- Sur la valeur spectrographique des stries musculaires. C. R.:Ac. Sc. 149, p. 1404. 39. Yeo (Gerald), 1885. — An attempt to estimate the gazeous interchanges of the frog's heart. Journal of Physiology. Cf. également : Ranvier, n° 10. DEUXIÈME PARTIE, — Indices de réfraction. 40. Becke, 1893. — Ueber die Bestimmbarkeit der Gesteinsgemengtheile, besonders der Plagioklase und Grund ihres Lichthbrechungsvermôgens. Sitz. k. Akad. Wiss. Wien., pp. 358-376. Cf. aussi: Min. und petr. Mitth., 13, p. 385. 41. Carnoy, 1884. — Biologie cellulaire, { vol. Douin, Paris. 42. Cuéneveau, 1908. — Indices de réfraction des dissolutions. Journal de Physique. 43. Exxer (S.) 1887.— Ueber optische Eigenschaften lebender Muskelfasern. Pflüger's Arch. Bd 40, pp. 379-393. 44. ExNer (S.). — Ein Mikrorefractometer Arch. f. Mikr. Anat., Bd 5, pp. 97-112. 45. Gautier, — [cité par Hugounencq, 1903. Chimie Physiologique, 4 vol. Douin, Paris]. 46. HAGEN, 1867.— Brechungsexponenten und specifische Gewichte.Poggend. Ann. | 47. Mascnke, 1880. — Ueber eine mikroprismatische Methode zur Unter- scheidung fester Substanzen. Ann. der Physik und Chemie, XI, 722 [d’après l'analyse du Journal de Physique, 1, X, 372]. 48. NæGeci und SCHweNDENER, 1867. — Das Mikroskop. Leipzig. 49. Pore, 1896. —- Jour. of Chem. Society. 50. Ranvier, 1882. — Traité technique d'histologie. Savy, Paris. 51. Sacnac, 1897. — Illusions de la vue. Journ. de Phys., 6. 52 ScHRoEDER van DER Kozk, 1892. — Ueber die Vortheile schiefer Beleuch- tung bei der Untersuchung von Dünnschliffen im parallelen polarisirten Lichte. Zeitschr. f. Wiss. Mikrosk. VIII, p. 456 [Cf. aussi Duparc et Pearce, n° 5, p. 396, et Wricur, n°0 55]. 53. VALENTIN, 4879. — Ein Beitrag zur Kenntniss der Brechungsverhältnisse der Thiergewebe. Pflüger's Archiv, Bd XIX, pp. 78-105. 54. WAGENER, 1880. — Ueber die Entstehung der Querstreifen auf den Mus- keln. Arch. f. Anat. und Phys. 55. Wricar, 1901. — Min. und petr. Mitth., 20, 239. — 300 — Cryoscopie 36. Borrazzi, 1897. -— La pression osmotique du sang des animaux marins. Arch. biol. Italiennes, trad. française, 28, p. 61. 57. DekuuyzEex, 1903. — Un liquide fixateur isotonique avec l’eau de mer, C::R. At. 5t.,191,p 415; >8. Decace, 1907. — Facteurs de la parthénogenèse. Arch. Zool. exp., t. VII, 4e série 59. Decrny, 1909, — Essais de cryoscopie zoologique (Diplôme d’études supérieures), Paris. 60. PaxeLLa, 1906. — Cryoscopie des muscles lisses. Arch. de biol. Ital. [l'édition française des Arch. de biol. Ital. renferme, dans la note de Panella, une erreur d'impression qui en rend l'interprétation assez diffi- cile]. TROISIÈME PARTIE. — Ultra-violet. 61. RayzeiGn (Lord), 1896. — On the theory of optical images, with special reference {o the microscope. Philos. Magaz. t. XLIT, p. 467. CF. aussi : 62. RayceiGn (Lord), Scientifical papers, Cambridge University, vol. IV, n° 222. 63. Corron et Mouron, 1906. — Les ultra-microscopes. Masson, Paris. 64. Porter, 1905. — Abbe’s diffraction theory of microscopic vision. PAysi- cal Review, XX, p. 386. 65 Apge, 1904 — Gesammelte Abhandlungen. 1, Abhandlungen über die Theorie des Mikroskops. Fischer, léna. 66. KünLer, 1904. — Mikroskopische Einrichtung für ultraviolettes Licht. Zeitschr. f. Wiss Mikroskopie, t. XXI, pp. 129-273. 67. KônLer und von Rour, 1904. — Mikrophotographische Einrichtung für ultraviolettes Licht. Zeitsch. {. Instrumentenkunde, XXIV, pp. 341-349. 68. Dieck, 1906 — Das Photomikroskop für ultraviolette Strahlen und seine Bedeutung für die histologische Untersuchung, insbesondere der Hartge- webe. Sitsung. der Gesellsch. Naturforsch. Freunde, n° 4, pp. 108-125, 5 pl. 69. Dieck, 1906. -— Mikrophotographische Aufnahmen mit ultravioletten Strahlen Deutsch. Monatsschr. f. Zahnheilk. pp. 16-37. 70. Cuevroron et VLès, 1909. — Examen de la striation musculaire en lumière ultra-violette. C. R. Soc. Biol., LXVI. 71. Mecs, 1908. — The structure of the element of cross-striated muscle. Zeitschr. f. Allg. Phys., Bd VII, pp. 81-120, 3 pl. 72. KazauxE, 1905. — Ueber das Woodsche Lichtfilter für ultraviolette Strahlen. Phys. Zeitschr., p. A5. 73. Grawirz et GRüNEBERG, 1906. — Die Zellen des menschlichen Blutes in ullraviolettem Lichte. Si£z. der Gesell. Naturforschender Freunde. Cf. aussi : Woop, n° 12. HU Diffraction, réseaux musculaires. 14. Ranvier, 1874. — Du spectre produit par les muscles striés. Arch. de Physiol., n° 6, p. 775. 19. RANVIER. 1874. — C. R. Ac. Sc. 76. Rexaur, 1874. — Traité d'histologie pratique. Paris. 17. Cornu, 1877. — Réseaux périodiques. Assoc. franç. pour l'avance. des Se. Nantes, p. 376. Cf. aussi : Ranvier, n9 10: Woop, n° 12. QUATRIÈME PARTIE — Lumière polarisée. a) Bibliographie relative aux corps organisés, aux muscles, à l’histologie, etc. 78 Boeck, 1839. — Verhandl. d. Skandinav. Naturforscher in Gothen- burg [d’après Brücke, n0 83]. 79. BorREz et CERNOVADEANU, 1907, — Membrane ondulante de Spirochoeta Balbianii C. R. Soc. Biol., 67, p. 1102. 80. Brewsrer, 1816. - On the structure of the crystalline lense in fishes and quadrupedes, as ascertained by its action on polarized light. Phil. Trans., p.311. 81. Brewsrter, 1833. — On the anatomical and optical structure of the crys- talline lenses of animals. Phil. Trans., p. 323. 82. Brewsrer, 1837. — On the development and extinction of een doubly refracting structure in the crystalline lenses of animals after death. Phil. Trans,, p. 253. 83. Brücke, 1858. — Untersuchungen über den Bau der Muskelfasern mit Hülfe des polarisirten Lichtes. Sitz. k. Akad. Wiss. Wien., Bd XV. 84. Brücke, 1871. — in : Stricker, Handbuch der Lehre von den Geiveben. Leipzig. 85. Danicewsky, 1882. — Ueber die Abhängigkeit der Kontractionsart der Muskeln von den Mengenverhältnissen einiger ihrer Bestandtheile. Zeitsch. f. physiol. Chemie, VI. 86. Dugois (R.), 1909. — Recherches sur la pourpre et les pigments ani- maux. Arch. z00l. exper. {cite la bibliographie antérieure |. 87. Egxer (von), 1882. — Untersuchungen über die Ursachen der Anisotro- pie organischer Substanzen Leipzig. 88. ENnGELmMANx, 1875. — Kontraktilität und Doppelbrechung. Pflüger's Archiv, Bd XI, pp. 432-464. 89. Encezmanx, 1907. — Zur Theorie der Kontraktilität. Arch. f. Anat. und Phys., p. 25-55, — 362 — 90. FanrHam, 1908. — Spirochæta (Trypanosoma\ Balbianii and Spiro- chœæta Anodontæ. Quart. Journ Micr. Science, LI, p. 1-73. M. FLœcez, 1872. — Ueber die quergestreiften Muskeln der Milben. Arch. f. Mikr. Anat., VIT [cité par Prenant, n° 9]. 92. Gopparp, 1839. — On the polarisation of light by living animals: Phil. Mag:, sér-Til, vol: XV, p.452, 93 Haverarr, 1891. — Quarterly Journal of Microsc. Science. 94. HERMANN, 1880. — Ueber das Verhalten der optischen Constanten des Muskels. Pflüger's Archiv, XXII. 95. HOoLuGREENx, 1893. — Studier ôfver muskelstromats nalur och quantita- liva bestümmande jemte närlinggande fragor. Upsala Läkarefôrenings Fôrhandlingar, XVII [d’après Prenant]. Jahresb. üb. Thier. Chem. 96. Hürraze. 1909. — Uber die Struktur der quergestreiften Muskelfasern von Aydrophilus. Pflüger's Archir, 126, 1. 97. KLeiN, 1881. — Histological Notes. Quarterly Journalof Microsc.Science, 233. 98. MackiNNox, 1909 — Optical properties of contractile organs in Heliozoa. Journal of Physiology. 99. Müzzer, 1861.— Beiträge zur Kenntniss der Molekularstruktur tierischer Gewebe. Zeitsch. für rationelle Medizin. 100. Nasse, 1882. — Zur Anatomie und Physiologie der quergestreiften Muskelsubstanz. Leipzig. 101. Newmaxx, 1879. — New theory of contraction of striated muscle. Journ. of Anat. and Phys., XUI, 549. 101 bis. Porrer (Anna), 1909. — Some observations on living Spirochætes of Lamellibranchs. Arch. Zool., Exp. 5e série, t. IT, pp. 1-26. 102. Rozcerr, 4891. — Untersuchungen über Kontraktion und Doppelbrech- ung der quergestreiften Muskelfasern. Denksch. Akad. Wiss. Wien. Bd 58. 103. RouGer, 1862. — Sur les phénomènes de polarisation qui s’observent dans quelques tissus des végétaux et des animaux, et en particulier dans le tissu musculaire. Journal de Physiologie, p. 247. 104. Roucer, 1881. — Gazette médicale, n9 28, Paris. 105. Scmieicorr und Daxizewsky, 1881. — Ueber die Natur der anisotropen Substanzen der quergestreiften Muskeln. Zeitsch. f. physiol. Chemie, Bd V, pp. 349-365. 106. Sozr (Ugo), 1901. — Sulla struttura delle fibre muscolari liscie dello stomaco degli uccelli. Bibliogr. anat., p. 25. 107. Vazenrin, 1864. — Die Untersuchungen der Pflanzen und Thiergewebe im polarisirten Lichte. Leipzig. 108. VLës, 1908. — Sur la biréfringence apparente des cils vibratiles. C. À. Ac. 86, t: CXLVI/ pes: 109. Viës, 1908. — La biréfringence musculaire. Arch. zool. exper. 110. Vis et MackiNNon, 1908. — Sur les propriélés optiques de quelques éléments contractiles. €. À. Ac. Se., t. GXLVIT. — 363 — 414. Viès and Mackinnon, 4908. — On the optical properties of some con- tractile organs. Journ. of the Royal Society. 112. VLiës, 1909 — Sur la valeur des stries musculaires en lumière pola- risée C:R. Ac: Se. 113. Viës, 1906. — Sur la structure et les affinités de Trypanosoma Bal- bianii. C. R. Soc. Biol , LXI, p. 408. Cf. aussi : Ranvier, n°10; Wacener, n° 55 ; Meics, n°71. b) Bibliographie relative à la théorie physique. 114. Becre. — Denksch. d.k. k. Akad. Wiss, Wien. Bd LXXV [d'après Dupare et Pearce, n° 5]. 115. Bior, 1842. — Mémoire sur la polarisation lamellaire. Institut, 116. BsERkEN, 1892. — Wiedemann's Annalen, XLIIT, pp. S08-816 [recher- ches sur la double réfraction produite par la traction ou la compression linéaire dans le caoutchouc et les gelées de gélatine] (anal. Journ. de Phys, p: 491). 117. Brewsrer, 1850. — | D'après Verdet, n° 11]. 118. Braun, 1905. — Der Hertzsche Gitterversuch im Gebiete der sichtharen Strahlungen. Ann. d. Phys., 1-19. 119. Braun, 1905. — Einige Beobachtungen die sich auf künstliche Doppel- brechung beziehen. Ann. der Physik.. 16, 278. 120. BRAUN, 1905. - Ueber metallische Gitterpolarisation, insbesondere ihre Anwendung zur Deutung mikroskopischer Präparate, Ann. der Physik., pp. 238-277. 121. Cesaro, 1907. — Contribution à l'étude des glycérides qui constituent les graisses. Bull. Acad. Roy. Belgique, p. 1004. 122. Corron et Mouton, 1906. — Soc. de Physique, 4 mai. [CF. aussi : n° 63]. 123a. Corrox et Mouton, 1910. — Sur la biréfringence magnétique et élec- trique des liquides aromatiques. C. R. Ac. Sc., CL, p. 774. 193b. Corron et Mourox, 1910. — Sur la relation de Havelock entre la biréfringence et l’indice de réfraction. C.R. Ac. Sc., CL, p. 857. 124 Drune. — [D'après Wood, n0 12]. 425. Dusois und Rusexs, 1893. — Wied. Ann., tt. XLIX, p. 593. 126. Dusors und RuBexs, 1904. — Ber. Physik. Gesell., t. I. 127. Exner, 1894. — Wiedemann's Ann , XLIX, pp. 387-391 [action polari- sante de la diffraction. Analysé par Journal de Physique, 3, WI, 190!. 128. Frienec, 1906. — Experimentelle Untersuchungen über lamellare Dop- pelbrechung. Ann. d. Phys., 1031-1048. 129. FREsNEL., 1866. — OEuvres, 130. Fagry, 1907. — Sur la polarisation par réfraction et la propagation de la lumière dans un milieu non homogène. C. R. Ac. Se., CXLV, p. 112. 131. Gouy, 4885. — Sur les effets simultanés du pouvoir rotatoire et de la double réfraction. C. À. Ace. Se., p. 12. — 304 — 132. IHavecock, 1908. — Artificial double refraction and æolotropic distri- bution. Proc. Roy. Soc. A, LXXX, p. 28. London. 133. Hertz, 1889. — Journal de Physique. t. VI, série Il, p. 132. 434. HozrzmanN, 1858. — Pogg. Ann., 444 [d’après Verdet, n° 11]. 435. Lampa, 1895. — Wiener Sitzungsberichte, 681. 436. Lampa, 1902. — Zbhid., 982. 137. Lenmanx, 1904. — Flüssige Krystalle. Engelmann, Leipzig. 138. Lenmaxx, 1906. — Fliessende Krystalle und Organismen. Arch. f. Entiwickelungsmechanik. 139a. Mesuin, 1909. — Sur la polarisation par diffusion latérale. C. 2. Ac. Sc , CXLVIIE, p. 1095. 1395. Meszin, 1909. — Sur le dichroïsme magnétique des espèces miné- rales, C. À. Ac. Sc., CXLVIIL, p. 1179. 139c. Mesuin, 1909. — Sur le dichroïsme magnétique des terres rares. G.R. Ac. Sc. CXENIL, :p-"19598: 1394. Mesuin, 1909. — Dichroïsme magnétique des liqueurs constituées par de la sidérose C. R. Ac. Sc., CLXIX, p. 855. 139e. Mesuix, 1909. — Dichroïsine magnétique et orientation des eristaux de sidérose dans le champ. C. R. Ac. Sc., CXLIX, p. 986. 140. Merz (de), 1906. — Double réfraction accidentelle dans les liquides. Coll. Scientia. Gauthier-Villars, Paris. 141. Neumann, 1881. — Die Gesetze der Doppelbrechung des Lichtes in comprimirten oder ungleichfürmig erwärmten unkrystallischen Kôrpern. Pogg. Ann., LIV, p. 449 [D’après Verdet, n° 41, t. IL.]. 142. Pocxecs, 1902. — Ann. der Phys. 143. Quincke, 1904. — [Anal. par Lugol. Journal de Physique]. 14%. Quincke, 1873. — Ueber das Verhalten des polarisirten Lichtes bei der Beugung. Pogg. Ann., CXLIX [anal. Journ. de Physique, 1874, p. 33]. 145. RayzeiGn, 1892. — |Cf. n° 62, Scientifical papers]. 146. Srores, 1849. Cambr. Trans , IX, 1 [d’après Verdet, n° 11]. 147. Viës. 1909. — Micromètre oculaire à vernier intérieur. C. À. Soc. biol. 148. WERTHEIM, 4854. — Mémoire sur la double réfraction. Ann. de chim. et de phys., XU, p. 96 [D'après Verdet, n°411]. 149. Wiener, 1904. — Lamellare Doppelbrechung. Phys. Zeitschr., V, 332. Cf. aussi : VeRDET, n° 11. CINQUIÈME PARTIE. — Théorie de la striation. a) Histologie. 150. Anraony, 1904. — Note sur la forme et la structure des muscles adduc- leurs des Mollusques acéphales. Bull. Société Philomatique. — 9309 — 151 Anxruony, 1907. — Sur un cas de siphon supplémentaire chez la Lutraire. Arch. z00l. exp. Notes et revues. 152. Arez, 1885. — Beiträge zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus. Zeit. f. Wiss. Zool., XLI. 453. AnrGauD, 1908. — Recherches sur l’histotopographie des éléments con- tractiles des parois artérielles. Alcan, Paris. 154. Barcowirz, 1897. — Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 1 Muskelfaser der Cephalopoden. Arch. f. mikr. Anat., XXXIX, 291. 155. Beaucaame (de), 1909. — Recherches sur les Rotifères. Arch. 5001. exper., 4e série, X, pp. 1-#10. 156. BENEDEX (van), 14871. — [D'après Prenant, n° 9]. 157. CERFONTAINE, 1894. — Note sur l'existence de fibres musculaires striées chez un Trématode. Bull. Acad. Sc. Belgique. 458. Dakxin. 1909. — Striped muscles in the Lamellibranch mantle. Anat. Anseiger, t XXXIV, n09-11. 159. DeLace et HÉrouarD, 1897-98. — Traité de zoologie concrète. Vermi- diens: Prochordes. Schleicher, Paris. 160. Docrez, 4877. — Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mol- lusken. Arch. mikr. Anat., XNI, 59-65. 161, DuranTE, 1902. Anatomie pathologique des muscles [in : Cornil et Ranvier, Traité d'Histologie pathologique]. 162. DuesBerG, 1909. — Ueber Chondriosomen und ihre Verwendung zu Myofibrillen beim Hühnerembryo. Verh. Anat. Ges. 163. Ermer, 1892. — Die Entstehung und Ausbildung des Muskelgewebes, insbesondere der Querstreifung desselben, als Wirkung der Thätigkeit betrachtet. Zeit. wiss. Zool. 164. For (H.), 14888. — Sur la répartition du tissu musculaire strié chez divers Invertébrés. €. À. Ac. Sc., CVI. 165, Foz (H.), 1896. — Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Ana- tomie. Engelmann, Leipzig. 166. Gazeorri und Levi, 4893. — Beiträge zur Kenntniss der Regeneration der quergestreiften Muskelfasern. Ziegler's Beitr. 467. 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Soc., London, 81, A, 398. 211. Huxr, 1882. — On the formation of ripplemarks. Proc. of the Roy. Soc. 212. Kunor, 1868. — Pogg. Ann., CXXXV, p. 337. 213. Kunpr und LenmManx, 1874. — Ueber longitudinale Schwingungen und Klausfiguren in zylindrischen Flüssigkeitssäulen. Pogg. Ann., 153. 214. RayLeiGn (lord), 1878. — Theory of sound. Macmillan, London. 215. Rayzeicu (lord}, 1883. — On the circulation of air observed in Kundts tubes. Phil. Trans., CLXXV, pp. 1-21. 216. RayLeiGn (lord), 1908. — Vortices in oscillating liquid. Proc. Roy. Soc., 81, A, 259. 217. RéÉsaL, 1876. — C. R. Ac. Sc., [, 698. ? { à î 2 Î . ï. d L . 2 . » À ‘ = LR i HUE : ei t 1 AY Rat . "AC Le : 1 roi = Ur ' " { trie AL x L p7 £ fi L A L Le ù L F Eu 4 : f | & * L - rs Era : le ‘ FT à. UT 3 à i à ’ a 4 i : LU “ 7} L L LE æb * ‘ us ï { L 27 Cr : sh LE 44 LA) . AL - L 4 \ te La. À k , + Le + NUE SA en Nr | A / A PO L £ { ù = pa 4 Le k à mi he Duite à: AP LA L L Le { Li OA £ {1 ere 1 ani EL RTS RATS Le: t }.b set ER EME HR 1 Le D'LA CA v: \ D à 4 Uh WNEREPQA LÇS 4 et it Ars APR rer je ne RTE «tri Yi HNMRETN ENT PIRVE 4 4. Franges d'interférence par diffraction obtenues au microscope sur une limile de deux corps d'indices différents (en bas, verre, » — 1,52 ; en haut, bromure de naphtaline, n° = 1,66). Mise au point légèrement relevée. Lumière issue d’un are au charbon, monochromatisée par un écran au sulfate de cuivre ammoniacal, parallèle et rigoureusement centrée dans le microscope par la méthode des franges concentriques (p. 127). La pointe noire indique la posi- tion de la limite au moment de la mise au point exacte. Les franges du côte du plus faible indice sont les plus larges. 5. Spectres de diffraction d'un fragment de gastrocnémien de Grenouille, Plaque parallèle au réseau, lumière incidente normale, On distingue la frange centrale, et les spectres de 1 et 2e ordre. Lumière à peu près parallèle, plaque à 4 centimètres en arrière du réseau (Chevroton et Vlès, phot.). PIPAVIIE 6, Môme phénomène, mêmes conditions, sauf que le réseau est légèrement oblique par rapport à la plaque : le spectre de 2e ordre n'est visible que d'un côté de la frange centrale, a b C d 7. Fibres musculaires de Mysis en lumière polarisée convergente, au voisinage de l'extinction. a et b, extinction (stade de la croix noire); €, 4 Séparation des isogyres longitudinales. Les traits - - = délimitent les bords des fibres; les flèches et les croix indiquent les positions des fibres par rapport aux plans des nicols, L m 13 « \ ' \s EE L . . L _ “ nl _ L - : h por, t la 1 4 ' ’ = CO = * #. l _ 4 F4 eu + ? £ h ré 1 5 ” + & ( ï » ‘ LL 1 Fr, ’ ï ï 1 ‘ ù VAL = : L \ t 2 \\ } ’ = ' . . . dd l rt ' . œ e " Û - , ] L L û E L3 L ir S. EAU S! 1 JR / he) | = brel ) À F vor NU ns ti À ‘ N ee 1 FR MR CAR ere | Isogyres longitudinales d’un musele d’une patte de ÆMysis, photographie instantanée sur le vivant. Stade de la dissociation des isogyres en deux bran- ches a et b. Œil, œil de la Mysis, NW, nicols. Les traits blancs - - = soulignent le bord du musele (le cercle indicateur du schéma 8’ ne correspond pas rigou- reusement, comme position, au cercle de la photographie 8). Objectif 3 Nachel X 50 env. ; l’une des branches d'isogyre est nettement courbe. Ü 9-10. Fragment irrégulier d'une fibre musculaire de Grenouille (muscles de la cuisse), montrant dans une région des isogyres à peu près régulières (zône cen- trale noire de 9”, se dissociant en deux zones obliques a et b de 10°, qui précè- dent le mouvement de la fibre), et dans d’autres des ogyres très irrégulières X 100 env. & angle de rotation entre 9 et 10. N, nicols (indiqués en haut par les équerres placées dans le coin des photographies). 11-12. Zsogyres transversales. Section fraiche (dans la solution physiologique) à peu près transversale d’un gastrocnémien de ‘Grenouille. Obj. 3, oc. 1. >< 200 env. (observer l'isolement de l'anneau d’isogyre à). «, angle de rotation. N, nicols (indi- qués en haut par les équerres). PIxXR 43-14. Zsogyres transversales. Section fraiche transversale d'une fibre de gastro- enémien de Grenouille, plus fortement grossie que dans la figure précédente. Deux groupes opposés d’isogyres, dont l’un a forme un anneau, et l’autre b, s'isole au milieu de la fibre. . d n_ .. oo LI Den 4 : : PUR: = D: . 4 > (A D " # = À (| te: | VAS = … L = - 4 À af "ONE 1 ©. @f n : AU TR Te ER" On , ; | “ nr L L EL 4 Û Le ni 5 - fe 0 = } V5 re À: » ? So æ S +2 ré j L LE We i ' U | { no . | ‘ \ ML P! L eus fn 42e : ' AU TOP LUI DO maire LT PI. XST. Fssais de strialion expérimentale, couches minces de liquides contenant un fin précipité (phosphate de Ba), et soumises à des ébranlements périodiques. — 15. Striation transversale se formant à l'extrémité d’une colonne de précipité, dont le haut est encore insegmenté ; X 3. — 16. La colonne se segmente latéra- lement ; gr. nat. — 17. Tube libre, où la striation est plus irrégulière et parfois hélicoïdale ; gr. nat. À L . à _. ce l à l | _æ « K mn Pi L L] ' L . L : | LI A | ee, e Le — 0 . Î L = .… É L) " : nés ù u ne } L b DO N- EUX RS L 1Mé PAT TA HI 1 nn AE) DR O TT: VAL QITT RES f ju at as! 2 MAI (A OR ES à 1 " ONF EL UE ir L PYtI EN ECTS LIRE PIXUT 18 PSS ES sata ! | 1S. Platine theodolite vue par-dessus, 19. Compensateur gradué, vu par-dessus, légèrement réduite. p p', pinces. m, srandeur nat. Q, biseau de quartz, muscle. Cf. le Lexte, p. 270 (Quidor Q,, quartz accessoire logé dans un stéréophot.). tiroir. d, douille s’emboitant dans le tube du microscope. Cf. le texte, p. 268 (Quidor stéréophot.). mie in jp ue der se + Lo + PE { Source) 01" m ÉCREVISSE, Série DD, ECREvISSE, Série E (Source) 0,2% 1 m m (Source) p,2m % in SPECTRES MUSCULAIRES. (Source) r m/ 5% I m m Sang 0,1% L:Nat:. a) Pol: dis 7] (Source) Muscle Liquide MouLe, Série II. ee GRENOUILLE, DICHROÏSME. SPECTRES MUSCULAIRES: FL Il FIBRES MUSCUL AIRES. - 1, FRANGES, - 2-3. ULTRAVIOLET. PE: II] PL. IV L Le FIBRES MUSCULAIRES. - 1-5, ULTRAVIOLET. - 6-9, LUMIÈRE POLARISÉE. 10, ULTRAMICROSCOPE. - 11, STRIATION EXPÉRIMENTALE. 1 2 Phénomène Schræder. — 1. Fragments de verre in — 1,52) dans un liquide d'indice 1,60 (mélange de bromure de naphtaline et créosote). Diaphragme introduit par la gauche (noter, pour les rapports des franges au côté d’intro- duction du diaphragme, que l’image réelle obtenue sur la plaque microphoto- graphique est droite par rapport à l’objet, et non renversée comme l’image virtuelle que l’on observe directement à l’oculaire). — 2. Fragments de verre (r — 1,52) dans un liquide d'indice 1,33 (eau). Mêmes conditions que précé- demment. — 3. Phénomène Schræder sur des fibres musculaires plongées dans un liquide d'indice inférieur (glycérine). Diaphragme introduit par le bas. 2 : a a! { LL . Le) » È e : bed : = - : _ L — A “ # , "| 12 : { l o : : 1 & ï mt .L Se m ; | ù LE E e. L (e) ' LU L La a L VA PAL] » —_ € 4 … e sÿ 33 : 0 a 4 , (I L . “, Cru . r Le sai i CN | =. { [I Û ee ans Et à \ n % LES à , E L , r 14 , : $ HOL2S : M [It CCE 1e ECTS ler SONT Un fouet Î. DAT N'a 00 TNT te CE LUN PANETTIERE CENT TOEN ik MMA | - (ON LATEST TENTE (OLNNC ENT | AIT UTP) COINS NTe ] NAN TT) . ji À: 4 o 1 TIUITUT TOILE CETLAOTT CU TRLORELIEE CRETE nil LE TPE EN Fuupatt TL RCAL LR (AL 11 TITI V'ALIIVUR LINE I Durs { | paul ARTE MAlCati ETS 1 4 TON LITE EL 4 Tr, AUTRE Lure) AUOLUN TEL ip Wili APT LL)! ir LIEN PEL CET APN TI TET Ut 101.0 MOTTE TET TRE TTNTTL UE dre DCE k.- Ù il EL À L ,, % ; HUIT ER IVITORMI L FIL DUR TTTILOUI LL UNE MAATEUTUIR A TT T TL) * CORTE TT TE Ut ATUUTEAR: APT HUITE LI) EU UT THAT NT FAI * p : il LE . A > LL , À | 12241 L | | ; | n/ AT ‘ 1e: ' L L : FRE à N à + 4 - 414 2. f : D FRET o L : t L CA e L LL ne _ : eu el f | TO À e 1/5 : En = D 1 Li] sd” ï sé Ke) L . L o 1. L s AT | ee 0 | LE : .. ar | PL N { r L LOU ERRATA (ED NTI) Page 2, ligne (4, lire : strics histologiques. Page 14, ligne 2, au lieu de : assymétrique lire : asymétrique, Page 26, ligne 15, au lieu de : qui lire : que. Page 31, ligne 13, au lieu de : remplacé lire . remplacée. Page 33, ligne 22, au lieu de : n'existe lire : n'existent. Page 35, ligne 8, au lieu de : représentés lire : représentées. Page 37, ligne 18, lire : nous trouvons-nous donc, Page 40, ligne 23, au lieu de : au dépens lire : aux dépens. Page 40, ligne 31, au lieu de : leur lire : leurs. Page 40, ligne 36, au lieu de : élalment lire : étalement, Page 45, ligne 21, au lieu de : au dépend lire : aux dépens. Page 55, ligne 18, lire: beträchtlich. Page 62, ligne 33, au lieu de : très nelle lire : très net. Page 68, ligne 17, au lieu de : ayant passés lire : ayant passé. Page 69, ligne 21, au lieu de : striés lire : striées. Page 69, ligne 22, au lieu de : du Moule lire : de Moule Page S7, ligne 7, supprimer : par rapport à la limite de séparation. Page 89, ligne 12, au lieu de : faisceaux lire : faisceau. Page 106, ligne 19, au lieu de : d’une valeur lire : une valeur. Page 106, ligne 28, au lieu de : inférieure lire : inférieures. Paze 112, ligne 38, au lieu de : indice lire : indices. Page 116, ligne 23, lire : microphotographique. Pase 118, ligne 31, lire : des limites. Page 124, ligne 11, lire : incidence rasante. Page 129, ligne 24, lire : (pl. VI), Page 131, ligne 11, lire : d’ordre supérieur. Page 145, ligne 18, lire : Chevroton. Page 147, ligne 39, lire : en suivant. Page 156, ligne 14, lire : envisagée. Page 157, ligne 2, lire : À, — 13 p + 2p) sino. Page 158, ligne 16, lire : crincider. « À Page 160, ligne 17, lire : m = Vlès 24 Page Page Page Paze Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Page Pase Page Page Page Page Page : 162, 163, — 310 — ligne 5 lire : bien qu'il se soit passé. ligne 15 lire : goniométriques. 164, colonne 6 du tableau, lire : d, — d,. 166, 167, 167, 170, 176, 18e, 192. 193, 195, 495, 209, 219, 224, 230, DA: 993b; 248, 19 19 = — to 19 19 D © =! LS 98, 300, 308, 319, 318, 318, 322, 33. ligne 23 lire : d'un arc et. ligne 5 lire : ayant chacun pour intervalle. ligne 7 dire : corrélalion entre ces. ligne 7 lire : devenus maintenant. ligne 13 lire : admise. lisne 12 au lieu de : Aclinopherium lire : Actinospherium, ligne 9, au lieu de : Kristallinischen lire : Kryslallinische. liine 36 au lieu de : ana-yse lire : analyse, ligne 18, au lieu de : de vitesse différente lire : de vitesses différentes. ligne 4, au lieu de : nu lire : un. remplacer dans toutes les formules R par r. ligne 26, au lieu de : quart lire : quartz. au lieu de : fig. 25 lire : fix. 40 au lieu de : fig. 42 lire : fig. 44. ligne 24, (tableau) : au lieu de: 1,30 xÿlol lire : 1,50 xylol. ligne 9, lire: en tous cas. fig. 44 lire : fibres striées..... Ecrevisse. inverser la figure 48,2. ligne 1, lire : disdiaclastes. ligne 11, lire : polarisants. lignes 3435, Kraft... Kraft der.... Grenzen. ligne 14, lire : Kraft. fig. 68: supprimer le second trait n 23 qui va de + 6 à + 44. ligne 2, lire : alors qu'il yen a. ligne 23, dure : : au lieu de:. ligne 30, lire : An, au lieu de An° fig. 72 ajouter : à sec; ——— dans l’eau : —-.—. dans la glycérine. ligne 36, lire : verändert, ligne 34, lire : flüssig Krystall. ligne 38, et page 319, ligne 24, au lieu de : Krystallen Lire : Krystalle. ligne 17, dire : homologue. liine 12, au lieu de : à niveau lire : au niveau. line 27, au lieu de : Jolevko lire : Joteyko. ligie 12, au livu de : anatoniqie lire : anatomique, ligas 21, au lou d2: prystologiqus lire : piysio'ogiques. ligne 38, au lieu de : M. Ayrtion lire : Mme Ayrton. Page 344, ligne 35, lire : Staubfiguren. 350, ligne 29, lire : faire des réserves, TABLE DES PLANCHES PLANCHE Î Spectres musculaires (les notations correspondent à celles des tableaux du texte). Ecrevisse, série D, D,, spectre brut, p. 27 du texte. Ecrevisse, série E,, localisation ‘de Fabsorplion. p. 42. {irenouille, série Z, spectre brut, p. 46. ) série E, » p. 48. PLancHe II Grenouille, série K, spectre brut (un spectre de sang sous 0 mm. f d'épaisseur est adjoint à celle série, p. 49. Grenouille, localisation de Fabsorption, série IF, p. 60. » » » série IV, p. 61. Moule, série I, p. 66. Grenouille, dichroïsme. En haut, musele croisé au nicol: en bas paral- lèle, p. 74. PLaxcue II 1. Franges de Becke sur les bords d'une fibre musculaire d’Ecrevisse incli- née à 30° environ sur l'axe oplique du microscope, de façon à avoir une variation continue de mise au point d’un bout de la fibre à l’autre. La « mise au point exacte » est à 4 ou 5 mm. environ au-dessous de la croix du rélicule. 2. Photographie ultra-violetle d'une dissocialion irrégulière de fibres de patte de mouche. x = 2%3> uu. électrodes de Cd. Plaques bleues Lumière, pose 2 minutes, oculaire 7 (Chevroton et Viès phol.). 3. Même matériel, oculaire 10 (Chevroton et Vlès phot.). (e La PLANCHE IV 1.2.3. 4. Ultra-violet. Muscles de pates de mouche, même dispositif, quatre mises au point successives d'une même région, montrant des pseudo- fibrilles longitudinales, oculaire 10 (Chevroton et VIès phot.;. 5. Ullra-violet. Même région que fig. 2, pl. HI, mais avec } = 280 vu, élec- trodes Mg (Ch. el VI. phot.). . Lumière polarisée, atténuation el rénovalion de la biréfringence sous l'action de NO'H et de l’eau. Abdominaux d'Ecrevisse. Oculaire micro- photographique (Cogit constr.). . Ultra-microscope Cotton et Moulon. Muscle strié, pattes d'Ecrevisse, à 45° du plan d'incidence ; les disques Z s’éclairent seuls. Are, obj. 5, oculaire 1. 8. Sirialion expérimentale sur un tentacule d’Actinie (voir le texte, p. 349). Tentacule à 450 des nicols. Obj. 3 Nachet, oculaire microphotogra- phique. —! PLANCHE V à XIII Les planches en similigravure portant elles-mêmes leurs légendes détail- lées, nous ne donnons ici que les titres généraux des figures. PI. V, fig. 1. 2 3. Phénomène Schrœæder. PI. VI, fig. 4. Franges d'interférence — fig. 5. Spectres de diffraction des muscles. PI. VIL is 6: - — — PI. VIE, VIT, IX, fig. 7. 8. 9. 10. Isogyres longitudinales des muscles. PI. X, XI, fig. 11. 12. 13. 14. Isogyres transversales. PI. XIF, fig. 15. 16. 17 Striation expérimeniale. PI. XHIT, fig. 18. 19. Appareils nouveaux (photographies stéréoscopi- ques). a ———— —…— —…—…—… —…" …"…—…—"—…"…"…—" "—"… …"—"—…—"—…" …" …"…"…"”"”"”"”"— —"—…"—_—._…—Ù—_— LAVAL. — IMPRIMERIE L. RARNÉOUD ET Cie. Le des ah Te "1e RIRES s # 1 « 14 L ; k Lu h 1 È Ag ONE TI ( 4 : , : ”) PO NE UIEE "Are ’ F0 . » 14h ATEN “ju «0 Te de TA RMS CAN EN 3 «4 Le RARE + MCD De led Èy . Hatier Fes th of.) 1° \ ee ke RAS AMENER EATIE, At | ré res le AIDE Viber:p F : L] : RC" LE AT ge ne ee