时 础 生态 学 IMG KR FRI AP BA REA U - 高 等 教育 出 版 社 HIGHER EDUCATION PRESS Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from Institute of Botany, CAS and Internet Archive http://www.archive.org/details/qichushengtaixueOOsunr i * >< So) 7 ad nS : 3 - 有 - ] ‘ oi r : 图 14-5 我 国 西双版纳 热带 雨林 中 乔木 的 板 状 根 ( BET BR) eed al 图 14-7 ”我国 西 双 版 纳 雨 林 中 树 上 的 附 生 植物 ( 廖 万 金 摄 ) ( 廖 万 金 摄 ) 图 14-11 图 14-15 我 国 高 海拔 处 的 秦岭 冷杉 原始 林 ( 娄 安 如 摄 ) ( 娄 安 如 摄 ) Brae A UAC Re AR LL EA ee Tc 图 14-10 ”华北 地 区 的 硕 桦 林 群 落 ( 娄 安 如 摄 ) a 图 14-13 新疆 阿尔 泰山 前 山地 草原 ( 娄 安 如 摄 ) FE 图 14-16 ”青藏 高 原 高 寒 草 原 上 的 藏 野 驴 ( 娄 安 如 摄 ) LDL 247 基础 生态 学 AMBER FRA FRA Bete 高 等 教育 出 版 社 HIGHER EDUCATION PRESS a ?了 站 亿 ? 836 a ‘a cd —( ; i, 人 ry, 村 CO 7 —_ 图 书 在 版 编目 ( CIP ) 数据 基础 生态 学 / 孙 颂 泳 等 . 一 北京 : 高 等 教育 出 版 社 ，2002(2003 HEN) 本 科 师 范 教 材 .生物 农林 专业 ISBN 7 - 04 - 011027 - X I . 基 … 工 . 孙 … TL 生态 学 一 师范 大 学 一 教材 IV. Q14 中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 ( 2002 ) 第 046091 号 策 WM 林 全 安 编 辑 AEE 封面 设计 张 楠 责任 排版 李 A 责任 印 制 陈 伟 光 基础 生态 学 孙 儒 泳 ” 李 庆 芬 ， 牛 轰 娟 ”类 安 如 出 版 发 行 ”高 等 教育 出 版 社 购书 热线 010—64054588 社 址 北京 市 西城 区 德 外 大 街 4 号 免费 咨询 800—810—0598 邮政 编码 100011 网 址 http://www.hep.edu.cn 总 机 010 一 82028899 http://www.hep.com.cn 经 销 ”新华 书 店 北京 发 行 所 印 刷 ”北京 民族 印刷 厂 FF A 850 X 1168 1/16 印 HK 21.25 版 次 ”2002 年 7 月 第 1 版 守 # 500000 印 次 ”2003 年 9 月 第 3 次 印刷 插 页 2 定 $f 29.50 50 本 书 如 有 缺 页 、 倒 页 ` 脱 页 等 质量 问题 ,请 到 所 购 图 书 销售 部 门 联系 调换 。 版 权 所 有 PRAIRIE FO Dull 前 生态 学 是 当代 迅速 发 展 的 科学 《普通 生态 学 ?出 版 已 历时 10 年 ,虽然 它 已 经 成 为 国内 高 等 学 校 广 泛 使 用 的 基础 生态 学 教材 之 一 ,但 是 它 与 时 代 的 需要 相 比 已 经 落后 了 ,因此 ,在 教育 部 “面向 21 世 纪 的 生态 学 教育 改革 研究 ”课题 ( 1998 一 2000) 和 高 等 教育 出 版 社 的 支持 下 ,我 们 决定 另 编写 一 本 新 的 教材 , 并 起 名 为 《基础 生态 学 》, 以 替代 原来 的 《普通 生态 学 ?。 20 世纪 后 几 十 年 , 人 类 社会 的 物质 文明 及 科学 技术 发 展 达 到 了 新 的 高 峰 , 同时 ,人 类 活 动 对 于 地 球 和 生物 圈 的 负 影响 也 上 升 到 新 的 高 度 , 并 已 威胁 到 持续 发 展 , 甚至 于 人 类 自身 的 生存 。 今 天 ,人 与 自然 必须 协调 发 展 的 思想 和 发 展 经 济 必须 与 保护 自然 环境 和 生物 多 样 性 同步 的 观点 , 已 经 为 广大 公民 所 接受 ,在 公众 中 普及 生态 学 知识 也 就 成 了 十 分 迫切 的 任务 。 在 高 等 学 校 的 许多 专业 中 生态 学 已 经 成 为 一 门 广泛 开设 的 基础 课 。 本 教材 分 基础 和 应 用 两 部 分 。 基 础 部 分 按 有 机 体 、 种 群 、 群 落 和 生态 系统 等 组 织 层 次 编 写 。 应 用 部 分 包括 全 球 变 暖 与 环境 污染 人口 与 资源 农业 生态 、 生 物 多 样 性 与 保育 、 生 态 系 统 服 务 、 收 获 理 论 与 生物 防治 等 节 。 本 书 内 容 力求 反映 当代 生态 学 发 展 水 平 ,编写 中 参考 了 20 世纪 90 年 代 以 来 (包括 2000 和 2001 年 ) 出 版 的 新 教材 和 某 些 专著 :例如 有 机 体 层 次 中 把 生态 因子 按 能 量 环境 和 物 理 环 境 分 别 探 讨 ,种群 层 次 加 进 集 合 种 群 和 空间 异 质 性 行为 生态 学 ;群落 层次 增加 了 我 国 学 者 的 研究 成 果 ; 生 态 系统 层次 中 ,在 全 球 初 级 生产 力 和 发 、 氢 等 物质 循环 方面 方面 都 增补 了 近年 来 的 研究 结果 。 应 用 生态 学 部 分 的 篇 旺 比 以 前 的 《普通 生态 学 )》 有 明显 的 增加 ,全球 生态 学 、 生 物 多 样 性 保护 和 生态 系统 服务 三 节 更 是 明显 ,这 些 都 是 与 人 类 社会 的 持续 发 展 问 题 密切 相关 的 。 在 教材 上 , 生态 学 各 个 层次 的 内 容 、 理 论 与 应 用 等 力求 保持 平衡 ,各 章 都 具有 小 结 和 思 考题 以 方便 学 生 复习 ,并 提供 一 些 参考 文献 和 上 网 地 址 , 以 扩大 知识 面 、 培 养 学 生 科 学 素质 ， 和 独力 在 网 上 浏览 。 本 书 的 绪论 第 11、12 和 13 章 、 第 15 章 的 1$.4、15.5 由 孙 儒 泳 编写 ,第 1.2、3 章 由 李 KH SF 4.5.6.7 章 和 第 15 BAH 15.1,15.2,.15.3,15.6,15.7 HF BERS, F 8、9、 10 和 14 章 由 类 安 如 编写 。 由 于 现代 生态 学 的 内 容 广 泛 ,与 多 门 学 科 相 交叉 ,并 与 社会 问题 紧密 相关 , 限于 作者 的 能 力 和 水 平 有 限 , 不 当 和 错误 之 处 , 敬 希 读者 批评 指正 。 孙 癸 泳 2002 年 6 月 于 北京 eee 人 ‘ fees a Yt ar eons apa ” OP a Pe’ + ee 二 较 和 UL * Fay 0 于 Al So J ig tie Gy ‘5 ete ioag He alt Nenad vs 站 i i 二 > i e ener ae ae cali * P. JID crv tec cee cee cen tee cen eee see eesnec een aeeseusee cesses see seu eee sessueees seuss seeues tessa see see 1 2 0.1 ase wall IN SS l--- Ne RITE Lin covesnenvaniba rei tmevo AV acagteanalns cele lle BR QUITE: EEE vB otek 1.1 生态 因子 pp 1.1.1 环境 cet cce teeter eee eee cence cen cence cee eee ee cee eee aen tee eee nen tee eae nen see eee nen tes $95 BAe) SPA AG EE A noses soccer enotes tee GEE MM BR.. -Pb Be... 1.2.1 环境 对 生物 的 作用 PP 屏 呈 几 往 生 特 对 环境 的 反作用 -wma TP RSP MIL oh a 1.3.1 AVE FS BR/\ FE Bere ee cee eee cee cee eee eee cee cee een eee cee eee eee cee eeseeeees 1.3.2 限制 因 李 … 小 结 “ Bsa - HE FS YIN MAK - 能 量 环境 … 2.1 地 球 上 光 及 温度 的 分 布 … 2.1.1 地 球 上 光 的 分 布 … 2.1.2 地 球 上 温度 的 分 布 … 2.2 生物 对 光 的 适应 … 2.2.1 光 质 的 生态 作用 及 生物 的 适应 站 ppp 2.2.2 光照 强度 的 生态 作用 及 生物 的 适应 .pe 2 .站 3 AE) TA SE RS GES Aa enna neo annns ale a ER Re 二 (1) 《1) (2) (3) - (4) “+ (4) 第 一 部 分 “有机体 与 环境 (4) (6) (6) (7) (8) … (8) … (10) … (10) … (10) wsiwe webu wen dvvisse ete sselewe sovlaivdde teesen ssedeeseseesee (71) 13.3 阶 受 限度 写生 态 幅 … Sisielwisielieisie wise ese lene cele cine ece ceecee eeeeeeeoeeeee As aes stihl inns Stel sb dialdibabia aalsidiba sicbo's - (14) … (14) … (15) (15) … (15) “sees (17) ** (20) ma AD) (11) (20) 9 4 2 = 录 2.3 生物 对 温度 的 适应 .ee 2.3.1 温度 与 动物 类 型 pp 2.3.2 生物 对 温 层 的 反应 :pp ie aR 生物 对 极端 环境 温度 的 适应 .Pi 2.3. 本 生物 对 周期 性 变温 的 适 古 和 aR pat ee 6s) ee 思考 题 pp :0(34) 92 HO BRE IK EN ETO TE RD Gi eve cer ceecccnccveavesbeceoeecs fae fue MoE pp inti ah sania 3.1.1 水 的 特性 与 存在 形式 .pp 9 2 HG EI RISD Files tosh ensenves seoncasedecntseiestecrceseeieenseieeree ena 3 D- + CEI IK SPAIN \eecccenceceesseseeive seanaoedetunsccsecsecseceec eos Ee 3.2.1 HD Seve cee ces cce cer cee cee cee ee ences eee serene cee cee nee cee ceseee tee eeenee ces 3.2.2 动物 对 水 的 适应 pp BE a He A once. co aha des vvveis ethos astincesay sdntes soon unseen … (47) 0 了 二 主 后 的 型 化 杜 质 关 其 对 从 稳 的 影响 3.4.1 土壤 的 物理 性 质 与 生物 .pp 推荐 阅 该 文献 ， 物质 环境 … 3.3.1 和 氧 与 生物 … 3.3.2 CO, 的 生态 作用 … 3.4.2 土壤 化 学 性 质 与 生物 ………. | eee Se ARRON 第 二 部 分 ”种群 生态 学 Es Be GE en ns cc cel IE I beth eee os … (63) … (64) … (64) D3 +* ANB IOC wn cen ronson wooo EAN PEE Be oo B.S. G.2 20 4.1 种 群 的 概念 … 4.2 种 群 动态 … sees 4.2.1 种 群 的 密度 和 分 布 … 4.2.2 MRR: (24) (24) (27) (31) “+ (32) (33) (34) (35) (35) (36) (37) eee (37) (41) (46) (50) … (51) (93) 3.4.3 土壤 的 生物 特性 :pp 3.4.4 植物 对 土壤 的 适应 .pp 3.5.1 火 对 生物 的 作用 ppp 3.5.2 防火 管理 .pp 小 结 cee cee eee eee cee cen eee eee cence cence cneeee eee ee een sen eee ene eee nen see ene eee nee eee see seecnenaeees (S4) (55) (57) (57) … (58) (59) oo (60) Sits SN aa IR aa tations ns incasladniponlacibi obordretiteathiticshamwinne invenaiiat (61) (63) (71) 5 6 7 4.3 4.4 4.2.4 自然 种 群 的 数量 变动 … 种 群 调 节 … oe 4.3.1 外 源 性 种 群 调节 理论 … wa 4.3.2 内 源 性 自动 调节 理论 … es 生生 + (81) 集合 种 群 动态 4.4.1 概念 和 术语 … 小 结 vee eee cee eee eens 思考 推荐 生物 5.1 5.2 5.3 思考 推荐 生活 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 [|\ Bo vet eee cer ere tener ene een eee cen ree eee eee sen arenes nee ees sense sense ten see aeeeesaesneenesneseetaes 题 : cee ter ter seecteeee ees cas nes eensessersen tenses aesuesaesuesaasnatens FR) JSR WZ Bi cere cece eee cee cer eee cee cee eee cee serene nee cee eee cen tee eeeaehseeeee een senees eee cases BS HE 种 内 7.1 5.2.1 #R BARES BAMA - 5.2.2 变异 .自然 选择 和 遗传 漂 变 5.2.3 遗传 钴 视 和 建立 者 效应 … 5.2.4 表 型 的 自然 选择 类 型 … 物种 形成 … SO PWR ARM - SSE WR 6.3.1 7 一 选择 和 天 一 选择 See eee a BTU - Fe eo ae te ac 复杂 的 生活 周期 wiseepppspzaeiaspsaysEdON ER 嘉 者 eee eee eee eee eee eee tee eee see eee arenes nee eee eee cee cee tee ten senneseeeneeeeenesnetans 与 种 间 关 系 … :799 *- (79) ns sesy (70) (80) — (82) 4:4:2-- 集 合 种 群 理论 的 意义 与 应 用 … ooieeaiaooreeo Buy ope dee bil coe GecQee bee cee 0.0:0)00,0.0,0.0,0,0,0.0,0.0.0,0,00 050 slo see oes ane cee pecsecbes cee (85) + RR En OAR SS STS AER RS it ARLEN 阅读 文献 eons 和 其 站 司 每 进 作 wma 类 交 新 绩 若 生物 种 的 概念 种 群 的 遗传 变异 与 选 择 :……………………………… (84) - (85) (86) (87) (87) “+ (88) … (88) … (89) (92) … (93) sseestnntee tense cee coe see seh UBS gb aie dNa aie cooper seeneeeee (Q4) 5.3.1 ee 0b an) reo WE eee eres 5.3.2 物种 形成 的 方式 .pp [|\ FR cee cee ee ee ee tee eee eee eee eee eee e ee eee eee eee tee tee eee ete nee eae nee tee eee ee tee tee eee nee tee eee eee 题 nve cee ece cee eee cette cee eee cee eee cee eee cee eee ene eee cee ee seston see een ceeeenseseeeteeeen sence PR) SR SZ BR cee cee eee cee ee eee eee cee cee eee cee cee eee cee cee eee eee cee te tae tee ee eee cee weeten tee ces (94) 194695) (97) (97) (98) #,a.0,0,0,0,0,0.00 Bee coe cee wan 00s S00 wee aes ale sel cles Sesieiep isle coe beawecinion coe (99) SH BSR -S~- GAs Bose Ss SS se Ht Sh eee … (100) (101) + (101) 6.3.2 FeNAE IEMA - 和 时 SiR OE 6 kd « Si Baines Se … (103) (99) (102) *- (104) (105) (106) (106) (107) (107) (107) (108) 种 内 关系 cee cet cee cee cee eee cee eee eee cee eee eee cee cee eee center eee een see nee aenseeee censuses (109) 8 7.1.1 密度 效应 - 71.2 性 别 生态 学 cet ete cee eee eee ences eee teres eee eee eee eee cee eee tee eee een eeeaee tes 7.1.3 领域 性 和 社会 等 级 weeieejeyweRyweeieeereeteyeae 和 aaa oceieet Acalgen Sellhonisies cep cae a Mianis 7.21.4 他 感 作 用 pp 7:2 FD |B) FE cet cee ere cee cee eee cee cee eee eee cee cee een eee cee eee een eee cee eee eee senses eee eee eee ees 72-4 种 间 竞 搜 resioeereeksiweeraearaeeteeereoeiaeeiacas gle, cie\h, [5/1 itioinvaicpianiataanaens 124) 2.3 寄生 与 共生 . aeyeeereleRyaeevaeejaioeraleielereereaelsiaeeraeteiaaeraeeiaeeraeeiasleraeiiaoiaaii 二 汪 雹 ofetciopnans …… (133) 7.2.2 BRIER - 小 结 … 思考 题 … 第 三 部 分 “群落 生态 学 eae oe) | ee See eee Seek eee Bo '1 URE AS eevtoceev sev eererveonaveeaweci uel deeds Phase lls DNR 50S Redes Oe Ba oe ee ee ee en eee eee oe 8.1.2 群落 的 基本 特征 - 8.1.3 对 群落 性 质 的 两 种 对 立 观点 - 8.2 群落 的 种 类 组 成 ， 8.2.2 种 类 组 成 的 数量 特征 - 8.2.3 种 的 多 样 性 - 8.2.4 物种 多 样 性 在 空间 上 的 变化 规律 . er 8.2.5 解释 物种 多 样 性 空间 变化 规律 的 各 种 学 说 ppp Seer se 8.2.6 MIKE - 8.3 群落 的 结构 ， 8.3.4 群落 的 时 间 结 构 ，…: $:3:5 le ta ete 8.4… 群 落 组 织 8.4.1 生物 因素 - 8.4.4 岛屿 与 群落 结构 .pv eevee + (109) … (110) (116) (116) (117) (117) (129) Soe eee cee ree ree eee eee eee ee en eee en eee eee wee eee eee eee see ees scenes cee vee cee (134) Te one (135) (137) (137) (199) … (138) (19) : 下) 2-4 种 类 组 成 的 性 质 分 析 Tatetsetetdctet datetdiatel disletae'et sister dele' dele! steel Tate delelstee aero duleldtetatelee Mee (141) … (143) … (145) (140) (145) 《1147) 8:3:1.… 群 落 的 结构 单元 seooewseseo ned ih oe ji HL TG weniger a haus 8.3.2 BESS BY BE BID cee ces ete cee cence cee cee eee een cee eee cen ceeeee sence een cee eee ces 8.3.3 BESS AY DK DGG cre ces cee cee cee ece eee eee eee cee cee cee cesses eee ceeeereeeeeeee ees ~ (150) sees (151) - (152) be bee eee eee aae nan cen ans nea nsnsnsesssanessssscesoenaceees (152) B42 PW BESS AD cet eee eee see cee ceecee cee eencee ene ssneeeenenet eee ene ees 8.4.3 ZEB FS AN SS BE ID crv ee teen cee cee eee cence cen cence cee eee eee cee nen cen eee (1S6) 8.4.5 一 个 物种 丰富 度 的 简单 模型 pp 和 (147) (149) (150) (154) (156) (159) * (160) [|\ Be cee eee cence eee cen eee ee een eee nee een ene nen cence nen eee ene nen ee Sista Reece 推荐 阅读 文献 9 .群落 的 动态 ee 9.1 生物 群落 的 内 部 动态 vee erecee see ceeeee cee eee eees AAA WRESOR ERE EEA 证 让 半生 二 二 全 Om 9.2 生物 群落 的 演 hititot tiie te re tt ae 4 9.2.1 演 蔡 的 概念 pp 9.2.2 演 奉 的 类 型 . 9.2.3 BER - hs Be AS ASAD ER a Rs a we RR he od ae ap ea pangng cee 9.2.5 BBO - 9.2.6 REUNENBCR® - 处 结 ? 思考 题 … A IE ES RIOR Allien Rely 第 十 章 A agement 11 10.1 BBA: 10.1.1 植物 群落 分 类 的 单位 … 10.1.2 植物 群落 的 命名 … 10.1.3 AHS RDRSL RO RBA LEN ee 10.1.4 群落 的 数量 分 类 … 10.2 SER: 10.2.1 排序 的 概念 pp 10.2.2 排序 的 类 型 小 结 … 思考 题 … Be aah ame sllinsinonnssnnsmannme Sk UReb Mib ph Din Shh sae SM Bae le BR Oe eee 第 四 部 分 ”生态 系统 生态 学 ee eh ee ee tS LE inst eae 11.1 FAKFN BABS. ee a> <0 tee 11.2 ERMAN BAA SB ile eee eee eee eee eee 11.2.1 FE iB noe nee eee cee cee cece ee eee cee cee cee cee eee nee eee eee eee cee cee ene eee eee aes 11 Op OEE. 11.2.3 SAR Bocce cee cee cee cee cee cee cee eee cee cee cen cee eee nee cee ee cee cee cee eee seeneeeeeeee 11.2.4 DAR Greece cee cee ce cee cee cee eee nee eee eee neces cee cee eee eee concen cee sen ees cee aes 11.3 食物 链 和 食物 网 9.2.7 演 蔡 栅 极 学 说 . 本 12 13 "ee 目 11.4 营养 级 和 生态 金字 塔 11.5 ERMA-- 小 结 … 思考 题 … HE FF BUI SR 生态 系统 中 的 能 量 流动 - 12.1 生态 系统 中 的 初级 生产 … 12.1.1 初级 生产 的 基本 概念 … 12.2.2 次 级 生产 量 的 测定 12.2.3 砍 级 生产 的 生态 效率 … 12.3 生态 系统 中 的 分 解 … 12.3.1 分 解 过 程 的 性 质 … 禄 .372 分 解 者 生物 … 12.3.3 资源 质量 … 12.3.4 理化 环境 对 分 解 的 影响 … 12.4 生态 系统 中 的 能 量 流 动 … 12.4.1 研究 能 量 传递 规律 的 热力 学 定律 … 12.4.2 食物 链 层 罗 上 的 能 流 分 析 …. 12.4.3 生态 系统 层 灵 上 的 能 流 分 析 … 12.4.4 异 养生 态 系统 的 能 流 分 析 …. 小 结 … 思考 题 … 小结 ……………: 11.6 生态 系统 的 反馈 调节 和 生态 平 简 pp … (195) … (196) “+ (197) … (198) … (199) ---$ (@199) 2+: (GOD) … (200) (2200) 12.1.2 地 球 上 初级 生产 力 的 分 布 站 RNN cee een cece eee cee een ees 12.1.3 初级 生产 的 生产 效 讲 pp 12.1.4 初级 生产 量 的 限制 因素 .pp 12.…1.5… tek cE | tah ae ee ee 12.2 FERS FRY BYE Peeve cee cee cee eee cee ece cee eee eee eee eee eee cesses eee ceeeenseenees 5 ae Ge Ne ee WU OO COOCECOOOOOSOOOOOOOSOOE SOS … (207) “++ (208) + (210) ** (210) -- (201) veers (214) “+ (215) *- (216) “+ (216) (287) ** (218) (221) 12.5 分解 者 和 沿 费 者 在 能 流 中 的 相对 作用 … ee re a = dee cdeececeecevecence ces ses (224) (225) HS ae SR RN rnin pthc eninens a eguisin ttn garined ennceaionsadieilesewknaiphnranliel ZE AS FR GE CD BY I TBR -- nnn nnn nse sce one ne scesnscnecee cee ecebepidedaboveslend sweegned’lbes 13.1 DIRE A BY — FD IRB eee nce cee eee ee eee cee cee eee tee eee tee eee tee en eee tee eee cee eee cee nes 43 DPB PRAIAM. «niasdactcctentciscccinressaconas ancace Sp Ramet RIRSy Vibe Pi p> «+ fs 13.3 BEG eevee eee cee cee cen cee eee eee cee cen cen eneneenee cee senaenseeeee esas sen ceeeenee nen ces 13.4 BB eee cre reece cee cee cee cee eee nee nee cee eee nee seenss nesses ces ces ces ces see sen eee ees ees ees 13.5 位 循环 13.6 RAB ere cee cee cee cee cee cee cee eee cen een cee nee enn eeeeeeaeeeee senses aeeees see seeaseneeeer ees €--f K237) (201) +» ((208) (204) - (205) … (206) (206) (222) (225) (226) (226) (228) (229) (232) (234) (235) 思考 题 … 推荐 阅读 文献 … 地球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 14.1 陆地 生态 系统 分 布 的 基本 规律 … 14.1.1 陆地 生态 系统 水 平分 布 的 基本 规律 站 pp 14.1.3 FBS HO FE WY ABR BY Bl woe ee eee cee eee ee cee eee cee eee tee eee tee eee tee eee eee eee 14.2 淡水 生态 系统 的 类 型 及 其 分 布 … 14.3 海洋 生态 系统 的 类 型 及 其 分 布 … 热带 十 林 … 亚热带 常 绿 阔 叶 林 … im Be 冻 原 … — _ nom wee hk PE SS. 小 结 …. Se Oy AG 6 15 1k OA Re ep eg ese HE FS Bel 1k SRK 第 五 部 分 “应 用 生态 学 应 用 生态 学 15.1 全 球 变 暧 与 环境 污染 和 15.1.1 全 球 变 暖 与 温 宣 效应 1. Ser he eee. RK ae 15.1.3 污染 问题 pp 15.2 ”人 上 癌 与 资源 问题 .pp 6.2 A ke 15.2.2 资源 问题 15:3 农业 生态 学 … 15.3.1 农业 的 发 展 及 其 对 生态 系统 的 影响 去 时 本 .本 和 .大 15.3.2 土壤 侵 独 和 沙漠 化 … 15.3.3 生态 农业 … 15.4 生物 多 样 性 与 保育 … 15.4.1 生物 多 样 性 价值 15000 Dy SS ee ee 15.4.3 EW SRENE FeaR ene ec eee cee cee cence ees 14.4 to S20 iE BA AK FINK BBD Freee ee cence cae ce cee sat eeseeeaee nen ees Sat dl eo Ce eee eee, Poe. Ce Oe Ti eee eee 1 2 3 4 6 7 8 青藏 高 原 的 高 寒 植被 … 和 Ae e B R 16.513 和 (297) 15.7 -2--46 boca ys PMN (308) 15.7.3 生物 防治 .遗传 防治 及 有 害 生 物 的 综合 管理 ; 二 ccecceeeeeeeeeeeeteeees (311) : (313) 0.1 生态 学 的 定义 生态 学 (ecology) 是 研究 有 机 体 与 其 周围 环境 相互 关系 的 科学 。 环 境 包 括 非 生物 和 生物 环境 , 前 者 如 温度 、 可 利用 水 \ 风 , 而 后 者 包括 同 种 或 异种 其 他 有 机 体 。 显 然 , Haeckel(1866 ) 的 这 个 定义 在 此 强调 的 是 相互 关系 , 或 叫 相互 作用 (interaction), 即 有 机 体 与 非 生 物 环 境 的 相互 作用 , 和 有 机 体 之 间 的 相互 作用 。 有 机 体 之 间 的 相互 作用 又 可 以 分 为 同 种 生物 之 间 和 异种 生物 之 间 的 相互 作用 , 或 叫 种 内 相互 作用 和 种 间 相 互 作 用 。 前 者 如 种 内 竞争 , 后 者 如 种 间 竞 争 、 捕 食 、 寄 生 和 互利 共生 。 eco- 表 示 住 所 或 栖息 地 , logos 表示 学 问 。 生 态 学 这 个 词 中 的 eco- 与 经 济 学 (economy) 的 eco- 是 同一 个 词根 。 经 济 学 起 初 是 研究 “家 庭 管理 "的 , 我 们 可 以 把 生态 学 理解 为 有 关 生 物 的 经 济 管理 的 科学 。 有 一 本 基础 生态 学 教科 书 , 书 名 就 叫做 《自然 的 经 济 学 》(The Economy of Nature), 作者 是 Robert Ricklefs， 共 出 了 5 版 ,第 5 版 是 2001 年 出 的 。 Haeckel 所 赋予 生态 学 的 定义 很 广泛 , 它 引起 了 许多 学 者 的 争论 。 有 学 者 指出 , MRE 态 学 内 容 如 此 广泛 ,那么 不 属于 生态 学 的 学 问 就 不 多 了 。 因 此 , 生态 学 应 有 更 明确 的 定义 ， 一 些 著名 生态 学 家 对 生态 学 也 下 过 下 列 定义 。 1 英国 生态 学 家 (Elo (1927) 在 最 早 的 一 本 人 动物 生态 学 ) 中 , 把 生 态 学 定义 为 "科学 HERR”, 2. 前 苏联 的 生态 学 apoB(1945) 认 为 ,生态 学 研究 “生物 的 形态 、 生 理 和 行为 的 2 适应 性 ”, 即 达尔 : 说 中 所 指 的 各 种 适应 性 。 虽然 上 述 两 个 定义 指出 了 一 些 重 要 的 生态 学 研究 的 问题 ,但 还 是 很 广泛 , 与 生物 学 这 个 概念 不 易 区 分 。 3. 澳大利亚 生态 学 家 Andrewartha (1954) 认 为 ,生态 学 是 研究 有 机 体 的 分 布 和 多 度 的 科学 , 便 的 著作 《动物 的 分 布 写 多 度 》 是 雪 时 被 广 沁 采 用 的 动物 生态 学 教科 书 后来， C.Krebs(1972) 认 为 这 个 定 又 是 必 态 的 , BAL HBA, 并 修正 为 “生态 学 是 研究 有 机 体 分 Hi GSES THEE BE”. PLE EE ah EASE, A A BEE SS ”4. 植物 生态 学 家 Warming (1909) 提 出 植物 生态 学 研究 “影响 植物 生活 的 外 在 因子 及 绪论 其 对 植物 …… 的 影响 ;地 球 上 所 出 现 的 植物 群落 …… 及 其 决定 因子 ……”。 这 里 既 包 括 个 体 , 也 包括 群落 。 法 国 的 Braun-Blaquet (1932) 则 把 植物 生态 学 称 为 植物 社会 学 , 认为 它 是 一 门 研 究 植物 群落 的 科学 。 这 两 位 是 植物 生态 学 家 , 他 们 强调 的 是 群落 生态 学 。 20 世纪 60~70 年 代 , 动物 生态 学 和 植物 生态 学 趋向 汇合 , 生态 系统 的 研究 日 益 受 到 重 视 , 并 与 系统 理论 交叉 。 在 环境 \ 人 口 资源 等 世界 性 问题 的 影响 下 , 生态 学 的 研究 重心 转向 生态 系统 , 又 有 一 些 学 者 提出 了 新 的 定义 。 5. 美国 生态 学 家 E.Odum(1958) 提 出 的 定义 是 :生态 学 是 研究 生态 系统 的 结构 和 功能 BRL HRSA ce Ph is CCS os a) (1958, 1959, 1971) 与 以 前 的 有 很 大 区 别 , 它 以 生态 7 对 大 学 生态 学 教学 和 研究 有 很 大 影响 , 全 本 人 因此 而 获得 美国 生态 学 的 最 高 荣 誉 一 一 泰勒 生态 学 奖 (1977)。 我 国 著名 生态 学 家 马 世 骏 的 定义 也 属于 这 一 类 , 他 认为 生态 学 是 研究 生命 系统 与 环境 系统 相互 关系 的 科学 。 他 同时 提出 了 社会 -经 济 - 自然 复合 生态 系统 的 概念 。 ee sla eo 类 : 第 “类 研究 重 点 是 5 Re 辣 阶段 强调 基础 生态 学 的 下 同 分 支 领域 。 尽管 Haeckel 的 定义 有 缺点 ;但 是 肯 前 大 多 数 的 学 者 还 是 采用 他 的 定义 。 0.2 生态 学 的 研究 对 象 生态 学 的 研究 对 象 很 广 , 从 个 体 的 分 子 直 到 生物 圈 。 但 是 ,生态 学 研究 者 对 于 其 中 4 个 组 织 层 次 (level of organization ) 特别 感 兴 趣 , BY 4S 4 (individual). ## # ( population). #¥ (community) 和 生态 系统 (ecosystem ) 。 在 个 体 层 次 上 , 生态 学 家 最 感 兴趣 的 问题 是 有 机 体 对 于 环境 的 反应 。 经 典 生 态 学 的 最 低 研 究 层次 是 有 机 体 (个 体 ), 按 其 研究 的 大 部 分 问题 来 看 ， 目前 的 个 体 生态 学 应 该 属于 生理 生态 学 范畴 , 这 是 生态 学 与 生理 学 的 交叉 学 科 。 当 然 ,近代 一 些 FE ARE lit BT TH 环境 中 获得 资源 和 资源 分 配给 维持 、 生 长 、 生 殖 、 修 复 、 保 卫 等 方面 的 进化 和 适应 对 策 上 ， 而 生态 生理 学 家 则 偏重 于 对 各 种 环境 条 件 的 生理 适应 及 其 机 制 上 。 但 是 更 多 的 学 者 把 生理 生态 学 和 生态 生理 学 视 为 同 义 的 。 种 群 是 栖息 在 同一 地 域 中 同 种 个 体 组 成 的 复合 体 。 种 群 是 由 个 体 组 成 的 群体 , 并 在 群 体 水 平 上 出 现 了 一 系列 群体 的 特征 , 这 是 个 体 层 次 上 所 没有 的 。 例 如 种 群 有 出 生 率 、 死 亡 率 、 增 长 率 , 有 年 龄 结构 和 性 比 ,有 种 内 关系 和 空间 分 布 格局 等 等 。 在 种 群 层 次 上 , 多 度 及 其 波动 的 决定 因素 是 生态 学 家 最 感 兴趣 的 问题 。 种 群 在 空间 上 的 分 布 格局 也 日 益 受 到 生态 学 家 的 重视 。 在 20 世纪 60 年 代 以 前 ,动物 生态 学 的 研究 主流 是 种 群生 态 学 。 群落 是 栖息 在 同一 地 域 中 的 动物 、 植 物 和 微生物 组 成 的 复合 体 。 同 样 , 当 群 落 由 种 群 组 成 为 新 的 层次 结构 时 ,产生 了 一 系列 新 的 群体 特征 , 例如 群落 的 结构 、 演 蔡 、 多 样 性 、 稳 定性 等 。 但 是 , 多 数 现 代 生 态 学 家 在 目前 最 感 兴趣 的 是 决定 群落 组 成 和 结构 的 过 程 ,并 把 群落 定 义 为 “一定 领 域内 不 同 物种 种 群 的 集合 (assemblage) 或 混合 体 (mixture) ”。 生态 系统 是 一 定 空 间 中 生物 群落 和 非 生 物 环境 的 复合 体 , 生态 学 家 最 感 兴趣 的 是 能 量 流动 和 物质 循环 过 程 。 绪论 labs 现代 生态 学 的 研究 对 象 进 一 步 向 微观 与 宏观 两 个 方面 发 展 , 例如 分 子 生 态 学 .景观 生态 学 和 全 球 生态 学 ( 即 生物 圈 的 生态 学 )。 生物 圈 (biosphere) 是 指 地 球 上 的 全 部 生物 和 一 切 适 合 于 生物 栖 妃 的 场所 , 它 包 括 岩 石 圈 的 上 层 ` 全 部 水 圈 和 大 气 圈 的 下 层 。 岩 石 圈 是 所 有 陆 生 生物 的 立足 点 ,土壤 中 还 有 植物 的 地 下 部 分 、 细 菌 、 真 菌 和 大 量 的 无 脊 椎 动物 和 掘 土 的 兰 椎 动物 。 在 大 气 圈 中 , 生命 主要 集中 于 最 下 层 , 也 就 是 与 岩石 圈 的 交界 处 。 水 圈 中 几乎 到 处 都 有 生命 ,但 主要 集中 在 表层 和 底 层 。 随 着 全 球 性 环境 问题 日 益 受 到 重视 , MSRER RAR RW, CRESS CADW 运 而 生 。 分 子 生 态 学 是 应 用 分 子 生 物 学 方法 研究 生态 学 问题 所 产生 的 新 的 分 支 学 科 。 自 1992 年 Molecular Ecology 杂志 创刊 以 来 ,研究 工作 迅速 增加 , 并 且 和 杂志 已 经 成 为 每 年 出 版 12 期 的 月 刊 了 。 其 研究 领域 涉及 到 进化 生物 学 、 种 群生 物 学 、 系 统 进 化 地 理学 、 保 护 遗 传 学 、 行 为 生态 学 、 群 落 生 态 学 和 GMO( 基 因 修 饰 生 物 ) 的 释放 后 果 。 现代 生态 学 十 分 重视 生态 学 研究 的 斥 度 (scale)。 广 义 地 说 ,大 度 是 指 某 一 现象 或 过 程 在 空间 和 时 间 上 所 涉及 到 的 范围 和 发 生 的 频率 。 以 空间 尺度 为 例 , 像 大 气 中 二 氧化 碳 含量 的 王 升 对 气候 变化 的 影响 研究 , 就 需要 在 全 球 尺 度 上 进行 。 当 然 这 并 不 和 否认 各 个 地 区 范围 的 较 小 尺度 的 类 似 研 究 , 因为 其 结果 也 有 助 于 解释 全 球 的 气候 变化 ;甚至 于 在 温室 中 进行 实 验 , 例如 人 工控 制 温室 的 气体 以 模拟 二 氧化 碳 上 升 , 并 研究 其 对 于 植物 光合 作用 强度 的 影 响 , 也 是 有 用 的 。 小 尺度 研究 的 例子 如 两 种 细菌 在 单个 生物 细胞 中 的 资源 竞争 ;加 大 一 些 的 如 白蚁 肠 道中 细菌 与 原虫 的 竞争 。 就 时 间 尺 度 而 言 ,植物 群落 的 生态 演 替 ,有 的 以 百年 计 ， 有 的 以 十 年 计 , 而 原生 动物 演 蔡 在 人 工 培 养 下 中 要 以 天 数 计 。 生 态 学 中 一 般 认 为 有 三 类 尺 度 , 即 除了 空间 和 时 间 尺 度 外 , 还 有 组 织 尺 度 , 上 面 介 绍 的 个 体 - 种 群 -群落 -生态 系统 等 的 组 织 层 次 就 是 其 例 。 近 几 十 年 来 ,生态 学 迅速 发 展 的 另 一 个 非常 重要 的 特征 是 应 用 生态 学 的 发 展 , 其 研究 方 向 之 多 ,涉及 领域 和 部 门 之 广 ,与 其 他 自然 科学 和 社会 科学 结合 点 之 多 , 真是 五 花 八 门 ,使 人 感到 难以 给 予 划 定 范围 和 界限 。 0.3 生态 学 的 分 支 学 科 生态 学 在 目前 已 经 发 展 为 庞大 的 学 科 体 系 , 现在 想 要 弄 清 楚 有 多 少 分 支 学 科 , MER 许多 时 间 , 而 且 很 难 达 到 一 致 。 下 面 按 不 同 标准 加 以 划分 : 1. 按 研 究 对 象 的 组 织 层 次 划分 :我 们 已 经 在 研究 对 象 中 介绍 。 2. 按 研究 对 象 的 生物 分 类 划分 :如 动物 生态 学 ` 昆 虫 生态 学 植物 生态 学 、 微 生物 生态 学 。 此 外 , 还 有 独立 的 人 类 生态 学 。 3. 按 栖息 地 划分 :如 淡水 生态 学 海洋 生态 学 湿地 生态 学 和 陆地 生态 学 。 而 陆地 生态 学 又 可 以 分 为 森林 生态 学 .草地 生态 学 荒漠 生态 学 和 冻 原 生态 学 。 4. 按 交 叉 的 学 科 划 分 :如 数学 生态 学 化 学 生态 学 物理 生态 学 ` 地 理 生 态 学 、 生 理 生 态 最 后 , 由 于 人 们 对 于 人 口 、 环 境 、 资 源 等 问题 的 普遍 关注 ,生态 学 这 个 术语 已 经 是 广 为 人 知 的 名 词 。 例 如 , 已 经 有 十 余 个 发 达 国家 出 现 了 关心 生态 问题 、 并 以 生态 党 、 绿 色 党 命名 的 oe 绪论 政党 。 所 谓 的 生态 环境 问题 也 已 经 成 为 公众 日 常 使 用 的 词汇 。 但 是 , 生态 学 本 身 是 一 门 纯 科学 , 其 目标 是 研究 有 机 体 与 其 环境 的 相互 关系 。 像 任何 科学 一 样 ,生态 学 研究 的 成 果 并 不 直接 产生 或 指挥 伦理 和 政治 的 行动 ,这 个 区 分 是 重要 的 。 现 在 已 经 有 少数 国家 用 不 同名 词 来 区 别 从 事 科 学 和 教育 的 生态 学 家 和 从 事 社 会 政治 活动 的 生态 活动 家 , 前 者 如 ecologue (法 文 ) 和 ecologo (西班牙 文 ), 后 者 如 ecologist (法 ) 和 ecologistas ( 西 ) 了 。 0.4 生态 学 的 研究 方法 一 般 认 为 ,生态 学 的 研究 方法 可 以 分 为 野外 的 (field approach, 或 译 田间 的 入 实验 的 (experimental approach) 和 理论 的 (theoretical approach)3 大 类 。 从 生态 学 发 展 历史 来 讲 , 野外 的 研究 方法 是 首先 的 ,并 且 是 第 一 性 的 。 例 如 要 了 解 动物 的 种 群 数量 变动 , 首先 要 在 自然 中 观察 和 收集 资料 。 野 外 研究 和 实验 研究 的 划分 , 早 在 20 世纪 20 年 代 已 经 开始 , 其 代表 就 是 Shelford(1929) 的 《实验 与 野外 生态 学 》 一 书 。 实 验 研究 是 分 析 因 果 关 系 的 一 种 有 用 的 补充 手段 。 实 验 研 究 的 优点 是 条 件 控 制 严 格 、 对 结果 分 析 比 较 可 靠 、 重 复 性 强 , 但 也 有 缺点 ,就 是 实验 室 条 件 可 能 与 野外 自然 状态 下 的 有 区 别 。 近 几 十 年 来 ,生态 学 还 发 展 了 在 自然 条 件 下 进行 实验 研究 的 方法 , 如 驱除 寄生 虫 以 研究 雷 鸟 种 群 的 OAS, 它 同 时 可 以 设置 对 照 区 。 利 用 数学 模型 进行 模拟 研究 是 理论 研究 最 常用 的 方法 。 利 用 数学 模型 研究 种 群 动态 在 发 展 种 群生 态 学 上 , 例如 种 群 增长 和 种 间 竞 争 等 方面 ,已 经 作出 了 很 大 的 贡献 。 模 型 研究 的 预测 , 还 必须 通过 现实 来 检验 其 预测 结果 是 否 正确 , 同时 , 也 可 以 通过 修改 参数 再 进行 模拟 , 使 模型 研究 逐步 通 近 现实 。 A “五 生态 学 是 研究 有 机 体 与 环境 相互 关系 的 科学 。 环 境 包 括 非 生物 环境 和 生物 环境 。 生 物 环境 分 种 内 的 和 种 间 的 ,或 种 内 相互 作用 和 种 间 相 互 作用 。 按 生物 组 织 划分 ,生态 学 家 服 感 兴趣 的 研究 对 象 是 有 机 体 (个 体 )、 种 群 、 群 落 和 生态 系统 。 生 态 学 是 在 很 广泛 的 尺度 上 进行 研究 的 。 现 代 生 态 学 承认 的 尺度 有 空间 尺度 、 时 间 尺 度 和 组 织 尺 度 。 生 态 学 研究 的 方法 分 为 野外 的 、 实 验 的 和 理论 的 3 大 类 。 ia 考 wh 1. HASAFHRR, 2. 试 举例 说 明生 态 学 是 研究 什么 问题 的 ,采用 什么 样 的 方法 。 3. 比较 3 类 生态 学 研究 方法 的 利 浆 。 推荐 阅读 文献 1. Mackenzie A, Ball AS, Virdee SR. 生态 学 . 孙 颂 泳 , 李 庆 芬 , FAW, FR AK AF HB 版 社 ,2000 2. 孙 颂 泳 . 动物 生态 学 原理 . 第 3 版 .北京 :北京 师范 大 学 出 版 社 ,2001 我 们 把 目 然 寞 分 为 两 大 类 :生物 与 非 生物 。 这 两 大 类 几乎 总 是 可 区 别 、 可 分 开 的 ,但 它们 又 不 能 彼此 狐 立 地 和 存储。 生物 依赖 于 环境 ,它们 必需 与 环境 连续 地 交换 物质 和 能 量 , 需 适应 于 环境 才能 生存 ;生物 勾 影响 环境 ， 改变 了 环境 的 条 件 ,生物 与 环境 在 相互 作用 中 形成 统一 的 整体 。 在 这 第 一 部 分 中 ,主要 阐述 生物 与 环境 间 的 相 互 作用 规律 和 机 理 、 温度 和 光 因 子 的 生态 作用 及 生物 对 不 同 光 制导 极端 温度 的 适应 \ 水 的 特殊 性 质 以 及 生物 如 何 调节 体内 水 和 溶质 的 平衡 、 氧 与 二 氧化 破 的 生态 作 用 与 生物 适应 、 土 塘 理 化 性 质 及 其 对 生物 的 影响 以 及 火 的 生态 作用 及 管理 。 了 生物 与 环境 生态 学 涉及 生物 与 它们 的 环境 , 了 解 它 们 之 间 的 关系 是 非常 重要 的 。 环 境 的 变化 决定 了 生物 的 分 布 与 多 度 , 生物 的 生存 又 影响 了 环境 , 生物 与 环境 是 相互 作用 、 相 互 依存 的 。 因 此 我 们 首先 应 该 了 解 和 掌握 生物 与 环境 的 生态 作用 规律 和 机 理 。 1.1 生态 因子 1.1.1 环境 (环境 (environment) 是 指 某 一 特定 生物 体 或 生物 群体 周 围 一切 的 总 和 , 包括 空间 及 直接 或 间接 影响 该 生物 体 或 生物 群体 生存 的 各 种 因素 。) 环境 是 一 个 相对 的 概念 , 它 必 须 有 一 个 特定 的 主体 或 中 心 , 离开 这 个 主体 或 中 心 , 就 谈 不 上 环境 。 例 如 在 环境 科学 中 , 人 类 是 主体 ， 其 他 的 生命 物质 和 非 生 命 物质 均 被 看 做 环境 因素 。 在 生物 科学 中 , 以 生物 为 主体 , 生物 以 外 的 所 有 自然 条 件 称 为 环境 。 在 讨论 生态 学 问题 时 , 对 象 可 以 指 个 体 、 种 群 或 生物 群落 , 因此， 环境 所 包含 的 范围 和 要 素 也 就 不 同 。 例 如 当 一 个 池塘 中 的 草鱼 为 研究 对 象 时 , 则 池塘 中 的 其 他 鱼 类 、 生 物 及 非 生 物 构成 了 草鱼 的 环境 。 因 此 , 环境 依 主 体 而 定 , 有 大 小 之 分 ,大 到 整个 宇宙 , 小 到 基本 粒子 。 生物 环境 一 般 可 分 为 大 环境 (macroenvironment) 和 小 环境 (microenviroment)。 大 环境 是 指 地 区 环境 、 地 球 环境 和 宇宙 环境 。 大 环境 中 的 气候 称 为 大 气候 (macroclimate), 是 指 离 地 面 1.5 m 以 上 的 气候 ,是 由 大 范围 因素 所 决定 , 如 大 气 环 流 、 地 理 纬度 . 距 海洋 距离 \ 大 面 积 地 形 等 。 小 球场 是 指 对 生物 有 直接 影响 的 邻接 环境 ， 即 指 小 范围 内 的 特定 栖 上 县 地 。 大 环 境 直 接 影响 着 小 环境 , 对 生物 体 也 有 直接 或 间接 影响 。 大 环境 , 如 不 同 气候 的 地 理 区 域 , 影响 到 生物 的 生存 与 分 布 ,产生 了 生物 种 类 的 一 定 组 合 特征 或 生物 群 系 (biome), 例如 热带 森林 、 温 带 森 林 和 昔 原 。 反 之 ,根据 这 些 生物 群 系 的 特 征 , 可 以 区 分 各 个 不 同 的 气候 区 域 ,如 热带 ` 温 带 及 寒带 。 小 环境 对 生物 的 影响 也 更 为 重要 , 它 的 存在 , 为 生物 提供 选择 自身 所 需要 的 生活 条 件 。 小 环境 中 的 气候 称 小 气候 (microclimate), 是 指 近 地 面 大 气 层 中 1.5 m 以 内 的 气候 。 小 气候 1 生物 与 环境 mm 变化 大 , 受 局 部 地 形 、 植 被 和 土壤 类 型 的 调节 , 与 大 气候 有 极 大 的 差别 。 小 气候 直接 影响 生物 的 生活 , 例如 植物 根系 接触 的 是 土壤 小 环境 , 叶片 表面 接触 的 是 气体 环境 , 由 温度 湿度、 气流 的 变化 而 形成 的 小 气候 对 树冠 的 影响 可 以 产生 局 部 生境 条 件 的 变化 。 图 1- 1 显示 了 一 棵 北极 植物 在 晴朗 白天 的 温 度 变化 。 又 如 严寒 冬季 , 雪 被 上 温度 很 低 , 已 达到 - 40Y , 但 雪 被 下 的 温度 并 不 很 低 且 相当 稳定 , 土壤 也 未 冻结 。 这 种 雪 被 下 的 小 气候 保护 了 雪 被 下 的 植物 与 动物 安全 越冬 。 因 此 ， 生态 学 研究 更 重视 小 环境 。 环境 系统 概念 是 近期 生态 学 中 提出 来 的 。 它 强调 把 人 类 环境 作为 一 个 统一 的 整体 看 待 , BDA AHN ae tty Noone 不 相关 的 各 个 部 分 ,强调 环境 系统 的 本 质 在 于 各 种 环境 因素 aie 的 温度 变化 之 间 的 相互 作用 过 程 。 ( 引 自 Mackenzie et az ., 1998) 高 度 /cm 1.1.2 生态 因子 生态 因子 (ecological factor) 是 指环 境 要 素 中 对 生物 起 作用 的 因子 ,如 光照 温度 \ 水 分 、 氧气 二氧化碳、 食物 和 其 他 生物 等 。 在 生态 因子 中 , 对 生物 生存 不 能 缺少 的 环境 要 素 , 有 时 也 称 生 存 条 件 , 如 二 氧化 碳 和 水 是 植物 的 生存 条 件 , 对 于 动物 是 食物 、 热 能 和 和 氧气。 所 有 生 态 因 子 构成 生物 的 生态 环境 , 特定 生物 体 或 群体 的 栖息 地 的 生态 环境 称 生 境 (habitat) 。 1. 生态 因子 的 分 类 生态 因子 的 数量 很 多 , 按 其 性 质 、 特 征 及 作用 方式 ,主要 有 以 下 4 种 分 类 : (1) 按 其 性 质 分 为 气候 因子 (如 温度 \ 水 分 、. 光照. 风 气压 和 雷电 等 ), 土壤 因子 (如 土壤 结构 土壤 成 分 的 理化 性 质 及 土壤 生物 等 ), 地 形 因 子 (如 陆地 海洋 ` 海 拔高 度 、 山 脉 的 走向 与 坡度 等 ), 生物 因子 (包括 动物 植物 和 微生物 之 间 的 各 种 相互 作用 ) 和 人 为 因子 (由 于 人 类 的 活动 对 自然 的 破坏 及 对 环境 的 污染 作用 ) 等 5 类 。 (2) 按 有 无 生命 的 特征 分 为 生物 因子 和 非 生 物 因子 两 大 类 。 G) 按 生 态 因 子 对 动物 种 群 数量 变动 的 作用 , 将 其 分 为 密度 制约 因子 (density dependent factor) 和 非 密 度 制 约 因子 (density independent factor)。 前 者 如 食物 、 天 敌 等 生物 因子 , 其 对 动物 种 群 数量 影响 的 强度 随 其 种 群 密度 而 变化 ,从 而 调节 了 种 群 数 量 ; 后 者 指 温 度 、 降 水 等 气候 因子 ,它们 的 影响 强度 不 随 其 种 群 密度 而 变化 。 (4) 按 生态 因子 的 稳定 性 及 其 作用 特点 ,分 稳定 因子 和 变动 因子 两 大 类 。 前 者 指 地 心 引力 ` 地磁 \ 太 阳 常 数 等 恒定 因子 ,它们 决定 了 生物 的 分 布 。 后 者 又 可 分 为 两 类 :周期 性 变动 因子 ,如 一 年 四 季 变 化 和 潮汐 涨 落 等 , 主要 影响 生物 分 布 ; 非 周期 性 变动 因子 , 如 风 、 降 十 、 捕 食 等 , 主要 影响 生物 的 数量 。 2. 生态 因子 作用 特征 生态 因子 与 生物 之 间 的 相互 作用 是 复杂 的 ,只 有 掌握 了 生态 因子 作用 特征 , 才 有 利于 解 决 生产 实践 中 出 现 的 问题 。 (1) 综合 作用 “环境 中 的 每 个 生态 因子 不 是 孤立 的 .单独 的 存在 , 总 是 与 其 他 因子 相互 a 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 联系 相互 影响 \ 相 互 制约 的 。 因 此 任何 一 个 因子 的 变化 , 都 会 不 同 程度 地 引起 其 他 因子 的 变化 ,导致 生态 因子 的 综合 作用 。 例 如 山脉 阳 坡 和 阴 坡 景观 的 差异 ,是 光照 ` 温 度 ` 湿 度 和 风 速 的 综合 作用 结果 。 动 植物 的 物 侯 变 化 是 气象 变化 影响 的 结果 。 生 物 能 够 生长 发 育 , 是 依 赖 于 气候 地形 土壤 和 生物 等 多 种 因素 的 综合 作用 。 温 度 与 湿度 可 共同 作用 于 有 机 体 生 命 周期 的 任何 一 个 阶段 (存活 、 繁 殖 、 幼 体 发 育 等 ), 通过 影响 某 一 阶段 而 限制 物种 的 分 布 。 (2) 主导 因子 作用 ”对 生物 起 作用 的 众多 因子 并 非 等 价 的 ,其 中 有 一 个 是 起 决定 性 作 用 的 , 它 的 改变 会 引起 其 他 生态 因子 发 生变 化 , 使 生物 的 生长 发 育 发 生变 化 , 这 个 因子 称 主 导 因子 。 如 植物 春 化 阶段 的 低温 因子 ; 知 以 水 分 为 主导 因子 ,植物 可 分 为 水 生 \ 中 生 和 旱 生 生态 类 型 。 (3) 阶段 性 作用 ”由 于 生态 因子 规律 性 变化 导致 生物 生长 发 育 出 现 阶段 性 , 在 不 同 发 育 阶 段 ,生物 需要 不 同 的 生态 因子 或 生态 因子 的 不 同 强度 , 因此 生态 因子 对 生物 的 作用 也 具 有 阶段 性 。 例 如 低温 在 植物 的 春 化 阶段 是 必 不 可 少 的 , 但 在 其 后 的 生长 阶段 则 是 有 害 的 ;水 是 多 数 无 尾 两 栖 类 幼体 的 生存 条 件 , 但 成 体 对 水 的 依 耐 性 就 降低 了 。 (4) 不 可 蔡 代 性 和 补偿 性 作用 “对 生物 作用 的 诸多 生态 因子 虽然 非 等 价 , 但 都 很 重要 ， 一 个 都 不 能 缺少 , 不 能 由 另 一 个 因子 来 蔡 代 。 但 在 一 定 条 件 下 , 当 某 一 因子 的 数量 不 足 , 可 依靠 相近 生态 因子 的 加 强 得 以 补偿 , 而 获得 相似 的 生态 效应 。 例 如 软体 动物 壳 生 长 需要 钙 ， 环境 中 大 量 饮 的 存在 可 补偿 钙 不 足 对 壳 生 长 的 限制 作用 。 又 如 光照 强度 减弱 时 , 植物 光合 作用 下 降 可 依靠 CO; 浓度 的 增加 得 到 补偿 。 (5) 直接 作用 和 间接 作用 ”生态 因子 对 生物 的 行为 、 生 长、 繁殖 和 分 布 的 作用 可 以 是 直 接 的 ,也 可 以 是 间接 的 ,有 时 还 要 经 过 凡 个 中 间 因 子 。 直 接 作 用 于 生物 的 , 如 光照 ` 温 度 \ 水 分 、 二 氧化 碳 `、 氧 等 ;间接 作用 是 通过 影响 直接 因子 而 间接 影响 生物 , 如 山脉 的 坡 向 、 坡 度 和 高 度 通过 对 光照 温度、 风速 及 土壤 质地 的 影响 , 对 生物 发 生 作 用 ;又 如 冬季 昔 原 土壤 中 虽然 有 水 ,但 由 于 土壤 温度 低 , 植物 不 能 获得 水 , 而 叶子 蒸发 继续 失 水 ,产生 植物 冬天 干旱 , 即 冬 天 干旱 是 由 寒冷 的 间接 作用 产生 的 。 1.2 生物 与 环境 的 相互 作用 生物 与 环境 的 关系 是 相互 的 和 辩证 的 。 环 境 作 用 于 生物 ,生物 又 反作用 于 环境 , 两 者 相 辅 相 成 。 1.2.1 环境 对 生物 的 作用 环境 的 非 生物 因 子 对 生物 的 影响 , 一 般 称 为 作用 。 环 境 对 生物 的 作用 是 多 方面 的 , 可 影 响 生 物 的 生长 \ 发 育 、 繁 殖 和 行为 ;影响 生物 生育 力 和 死亡 率 , 导致 种 群 数量 的 改变 ; 茶 些 生 态 因子 能 够 限制 生物 的 分 布 区 域 。 例 如 热带 动 植物 不 能 在 北半球 的 北方 生长 , 主要 受 低 温 的 限制 ;荒漠 地 带 物 种 稀少 主要 受 干旱 的 影响 (图 1-2)。 当 环境 温度 恶劣 变化 时 , 会 导致 生物 死亡 或 停止 生殖 。 随 着 自然 的 季节 性 变化 , 会 导致 动物 的 迁徙 .脱毛 脱 羽 , 动 植物 的 休 眠 等 等 。 生物 并 不 是 消极 被 动 地 对 待 环境 的 作用 , 它 也 可 以 从 自身 的 形态 、 生 理 、 行 为 等 方面 不 断 进 行 调整 ,以 适应 环境 中 的 生态 因子 变化 , 将 其 限制 作用 减 小 。 因 此 , 在 不 同 环境 中 , 生物 图 1-2 沙 荒 荒 漠 景 观 会 产生 不 同 的 适应 性 变异 。 例 如 水 温 是 影响 鱼 类 繁殖 的 首要 因素 , 生活 在 欧洲 的 一 种 淡水 fi —— DK ti (Abramis brama ), 随 着 气温 由 南 到 北 逐 渐变 冷 , 它 的 繁殖 也 由 南方 的 一 年 连续 产 卵 逐 级 变 成 一 年 产 一 次 卵 , 以 适应 环境 的 温度 , 并 形成 遗传 固定 性 特征 。 高 山 低 氧 是 哺乳 类 生存 的 限制 因子 , 美洲 鹿 鼠 (Peromyscxs mamiculatus ) 从 海平 面 到 4 000 m 海拔 连续 分 布 形成 10 个 亚 种 ,它们 的 血液 氧 结合 能 力 随 着 海拔 升 高 而 增加 , 即 对 低 氧 环境 产生 了 适应 性 的 遗传 变异 。 著 草 是 菊 科 的 一 种 植物 , 分 布 范围 广 , 从 海平 面 直到 海拔 3 000 多 米 的 高 山 。 从 不 同 海 拔高 度 收 集 的 著 草 种 子 , 种 在 同一 个 花园 相同 条 件 下 , 生长 出 来 的 植株 有 明显 的 差 异 ,高 海拔 的 种 子 长 出 的 植株 比 低 海拔 的 矮小 (图 1-3), 著 草 的 这 种 生态 差异 是 来 自 于 对 各 自 环境 气候 的 适应 。 植物 高 度 /cm 0 1000. + 2000 3000 采集 种 子 的 海拔 高 度 /m 图 1-3 来 自 不 同 海拔 高 度 的 著 草 种 子 种 在 同一 花园 相同 条 件 下 生长 出 来 的 植株 ( 引 自 Ricklefs et al., 1999) 生物 对 自然 环境 的 适应 , 还 表现 在 生物 能 积极 地 利用 某 些 生态 因子 的 周期 性 变化 , 作为 确定 时 间 , 调节 其 生理 节律 和 生活 史 中 的 各 种 节律 的 线索 。 例 如 光照 周期 的 变化 作为 季节 变化 的 信号 , 对 生物 体 的 生物 钟 (biological clock) 起 到 “扳机 ”作用 , 引起 一 系列 的 生理 、 形 态 和 行为 的 变化 。 > 20° 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 1.2.2 生物 对 环境 的 反作用 生物 对 环境 的 影响 , 一 般 称 为 反作用 。 生 物 对 环境 的 反作用 表现 在 改变 了 生态 因子 的 状况 。 如 荒地 上 培育 起 树林 , 树林 能 吸收 大 量 的 太阳 辐射 , 能 保持 水 分 、 降 低 风 速 ,形成 新 的 小 气候 环境 ;树林 的 凋落 物 作为 绝热 层 , 可 防止 土壤 冻结 。 又 如 土壤 微生物 与 土壤 动物 的 活 动 , 改变 了 土壤 的 结构 与 理化 性 质 ; 动 植物 的 残 体 分 解 后 加 入 土壤 ,使 土壤 养分 发 生 很 大 变 化 。 由 于 人 类 技术 的 发 展 和 对 土地 运用 方式 的 变化 , 而 导致 全 球 气 候 的 变化 ,是 有 机 体 如 何 影响 环境 的 最 突出 的 例子 。 又 如 草场 上 的 过 度 放牧 将 导致 草场 的 退化 (图 1-4)。 图 1--4 过 度 放牧 破坏 草场 ( 引 自 Zhao Ji et al.,1990) 生物 与 生物 之 间 的 相互 关系 更 为 密切 。 例 如 捕食 者 与 猎物 寄生 者 与 宿主 , 它们 的 关系 很 难说 谁 是 作用 , 谁 是 反作用 , 而 是 相互 的 , 可 称 为 相互 作用 (或 称 为 交互 作用 , interaction)。 这 两 对 物种 在 长 期 进化 过 程 中 , 相互 形成 了 一 系列 形态 、 生 理 和 生态 的 适应 性 特征 。 例 如 捕 食 者 狂 猎 发 展 了 敏锐 的 视觉 .灵活 的 身体、 锐利 的 爪子 和 有 力 的 犬齿 , 有 利于 捕食 者 捕捉 与 aCe, 而 猎物 野 免 发展 了 又 大 又 长 的 外 耳 一 一 增加 听觉 的 灵敏 度 和 善于 奔跑 的 四 肢 , 有 利于 逃避 捕食 者 。 这 种 复杂 的 相互 作用 及 其 伴随 的 适应 性 特征 , 是 通过 自然 选择 、 适 者 生存 法 则 形成 的 ,是 协同 进化 (coevolution) 的 表现 。 1.3 RNAS RAAF Sit SRE 1.3.1 FEAR) AFT Liebig 是 19 世纪 德国 农业 化 学 家 , 他 是 研究 各 种 因子 对 植物 生长 影响 的 先驱 。 他 发 现 作物 的 产量 往往 不 是 受 其 需要 量 最 大 的 营养 物 的 限制 ,例如 不 受 CO, 和 水 的 限制 , 而 是 取 决 于 在 土壤 中 稀少 的 又 为 植物 所 需要 的 元 素 , 例如 硼 、 镁 、 铁 等 。 因 此 , Liebig 在 1840 年 提 1 生物 与 环境 eS a 出 “植物 的 生长 取决 于 那些 处 于 最 少量 状态 的 营养 元 素 "。 其 基本 内 容 是 : 低 于 某 种 生物 需 要 的 最 小 量 的 任何 特定 因子 ,是 决定 该 种 生物 生存 和 分 布 的 根本 因素 。 进 一 步 研 究 表明 , 这 个 理论 也 适用 于 其 他 生物 种 类 或 生态 因子 。 因 此 , 后 人 称 此 理论 为 利 比 希 最 小 因子 定律 (Liebig’s “law of minimum ”)。 利 比 希 最 小 因子 定律 只 有 在 严格 稳定 状态 下 , 即 在 物质 和 能 量 的 输入 和 输出 处 于 平衡 状态 时 , 才能 应 用 。 如 果 稳 定 状 态 被 破坏 , 各 种 营养 物质 的 存在 量 和 需要 量 会 发 生 改 变 , 这 时 就 没有 最 小 成 分 可 言 。 此 定律 用 于 实践 中 时 , 还 需 注意 生态 因子 间 的 替代 作用 , 即 当 一 个 特定 因子 处 于 最 少量 状态 时 , 其 他 处 于 高 浓度 或 过 量 状 态 的 物质 , 会 替代 这 一 特定 因子 的 不 足 。 例 如 环境 中 有 大 量 锯 而 钙 缺 乏 ,软体 动物 能 利用 钵 来 代替 钙 。 "Me 1.3.2 限制 因子 因子 处 于 最 小 量 时 , 可 以 成 为 生物 的 限制 因子 ,但 因子 过 量 时 , 例如 过 高 的 温度 .过 强 的 光 或 过 多 的 水 , 同样 可 以 成 为 限制 因子 。Blackman 注意 到 了 这 点 ,于 1905 年 发 展 了 利 比 希 最 小 因子 定律 ,并 提出 生态 因子 的 最 大 状态 也 具有 限制 性 影响 , 这 就 是 众所周知 的 限制 因子 定律 (Law of limiting factors). Blackman 指出 ,在 外 界 光 ` 温度、 营养 物 等 因子 数量 改变 的 状 态 下 ,探讨 的 生理 现象 (如 同化 过 程 \ 呼 吸 、 生 长 等 ) 的 变化 ,通常 可 将 其 归纳 为 3 个 主要 点 : 生态 因子 低 于 最 低 状 态 时 , 生理 现象 全 部 停止 ;在 最 适 状 态 下 , 显示 了 生理 现象 的 最 大 观测 值 ;在 最 大 状态 之 上 , 生理 现象 又 停止 。 在 有 机 体 的 生长 中 , 相对 容易 看 到 某 因子 的 最 小 、 适 合 与 最 大 状态 。 例 如 , 如 果 温 度 或 者 水 的 获得 性 低 于 有 机 体 需 要 的 最 低 状 态 或 者 高 于 最 高 状态 时 , 有 机 体 生 长 停止 ,很 可 能 会 死亡 。 由 此 可 见 ,生物 对 每 一 种 环境 因素 都 有 一 个 耐 受 范围 ,只 有 在 耐 受 范围 内 , 生物 才能 存活 。 因 此 , 任何 生态 因子 , 当 接近 或 超过 某 种 生物 的 耐 受 性 极限 而 阻止 其 生存 、 生 长 、 繁 殖 或 扩散 时 , 这 个 因素 称 为 限制 因子 (Limiting factor). Blackman 还 前 明 , 进行 光合 作用 的 叶绿体 受 5$ 个 因子 的 控制 :CO。、HzO、 辐 射 能 强度 、 叶绿素 的 含量 及 叶绿体 的 温度 。 当 一 个 过 程 的 进行 受到 许多 独立 因素 支配 时 , 其 光合 作用 进行 的 速度 将 受 最 低 量 的 因素 的 限制 。 人 们 把 这 一 结论 看 作为 对 最 小 因子 定律 的 扩展 。 限制 因子 的 概念 具有 实用 价值 。 例 如 , 某 种 植物 在 某 一 特定 条 件 下 生长 缓慢 , 或 某 一 动 物种 群 数量 增长 缓慢 , 这 并 非 所 有 因子 都 具有 同等 重要 性 ,只 有 找 出 可 能 引起 限制 作用 的 因 子 ,通过 实验 确定 生物 与 因子 的 定量 关系 , 便 能 解决 增长 缓慢 的 问题 。 例 如 , 研究 限制 鹿 群 增长 的 因子 时 , 发 现 冬 季 雪 被 覆盖 地 面 与 枝叶 , 使 鹿 取 食 困 难 , 食物 可 能 成 为 鹿 种 群 的 限制 因子 。 根 据 这 一 研究 结果 , 在 冬季 的 森林 中 , 人 工 增添 饲料 , 降低 了 鹿 群 冬季 死亡 率 ,从 而 提 高 了 鹿 的 资源 量 。 1.3.3 耐 受 限度 与 生态 幅 1. 耐 受 性 定律 基于 最 小 因子 定律 和 限制 因子 的 概念 , 美国 生态 学 家 Shelford 于 1913 FHM SMBH 定律 (Law of tolerance) : 任何 一 个 生态 因子 在 数量 上 或 质量 上 的 不 足 或 过 多 ， 即 当 其 接近 或 达到 某 种 生物 的 耐 受 限度 时 会 使 该 种 生物 衰退 或 不 能 生存 。 耐 受 性 定律 的 进一步 发 展 , 表 现在 它 不 仅 估计 了 环境 因子 量 的 变化 , 还 估计 了 生物 本 身 的 耐 受 限度 ;同时 , 耐 受 性 定律 允 > 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 许 生态 因子 间 的 相互 作用 。 在 Shelford 以 后 ,许多 学 者 在 这 方面 进行 了 研究 ,并 对 耐 受 性 定律 作 了 发 展 ,概括 如 下 : (1) 每 一 种 生物 对 不 同 生 态 因子 的 耐 受 范围 存在 着 差异 , 可 能 对 某 一 生态 因子 耐 受 性 很 宽 , MAT ATM SHEE, 而 耐 受 性 还 会 因 年 龄 、 季节 、 栖 息 地 区 等 的 不 同 而 有 差异 。 对 很 多 生态 因子 耐 受 范围 都 很 宽 的 生物 , 其 分 布 区 一 般 很 广 。 (2) 生物 在 整个 个 体 发 育 过 程 中 , 对 环境 因子 的 耐 受 限 度 是 不 同 的 。 在 动物 的 繁殖 期 、 卵 、 胚 胎 期 和 幼体 、 种 子 的 萌发 期 , 其 耐 受 性 限度 一 般 比 较 低 。 (3) 不 同 的 生物 种 ,对 同一 生态 因子 的 耐 受 性 是 不 同 的 。 如 链 鱼 对 水 温 的 耐 受 范围 为 0 一 127 ,最 适 温度 为 4 ; 豹 蛙 的 耐 受 范围 为 0 一 30Y , 最 适 温度 为 227 。 (4) 生物 对 某 一 生态 因子 处 于 非 最 适 状 态 下 时 , 对 其 他 生态 因子 的 耐 受 限度 也 下 降 。 例如 ,陆地 生物 对 温度 的 耐 受 性 往往 与 它们 的 湿度 耐 受 性 密切 相关 。 当 生物 所 处 的 湿度 很 低 或 很 高 时 , 该 生物 所 能 耐 受 的 温度 范围 较 罕 ;所 处 湿度 适度 时 , 生物 耐 受 的 温度 范围 比较 宽 。 反 之 也 一 样 ,表明 影响 生物 的 各 因子 间 存 在 明显 的 相互 关联 。 2. 生态 幅 每 一 种 生物 对 每 一 种 生态 因子 都 有 一 个 耐 受 范 me 围 , 即 有 一 个 生态 上 的 最 低 点 和 最 高 点 。 在 最 低 点 和 SSPE 生长 Bate 最 高 点 (或 称 耐 受 性 的 上 限 和 下 限 ) 之 间 的 范围 , 称 为 二 生态 幅 (ecological amplitude) 或 生态 价 (ecological be valence)( 图 1 - 5)。 在 生态 幅 中 有 一 最 适 区 , ERT §F 区 内 生物 生理 状态 最 佳 , 繁殖 率 最 高 , 数量 最 多 。 生 态 幅 是 由 生物 的 遗传 特性 决定 的 。 很 多 生物 的 生态 幅 是 a RY, ENEBEARCHHEE BE MESA 存活 。 例 如 , 32 AR BS eS WY EB ( Callinecters 图 1-5 生物 种 的 耐 受 限 度 图 解 sazidus) 能 够 生活 在 34%‰ 的 海水 至 接近 淡水 中 , 但 是 ae vase EY OB FS BRE TE ZE 23%‰% 盐 度 以 上 的 海水 中 。 HAS AA“) ~” (‘eury-’) Fl “3%” (‘steno-’ ) 表 示 生 态 幅 的 宽度 , 宽 与 狭 作为 字 首 与 不 同 因子 配合 , 就 表示 某 物 种 对 某 一 生态 因子 的 适应 范围 , 例如 广 温 性 (eurythermal) 狭 温 性 (stenothermal) 广 水 性 (euryhydric) 狭 水 性 (stenohydric) 广 盐 性 (euryhaline) 狭 盐 性 (stenohaline) 广 食性 (euryphagic) 狭 食性 (stenophagic ) 广 光 性 (euryphotic ) 狭 光 性 (stenophotic) 广 栖 性 (euryecious ) 狭 栖 性 (stenoecious ) 广 土 性 (euryedapic) 狭 土 性 (stenoedapic ) 图 1-6 是 广 温 性 生物 与 狭 温 性 生物 的 生态 幅 比 较 。 狭 温 性 生物 的 耐 受 性 下 限 、 上 限 与 最 适 湿度 相距 很 近 , 对 广 温 性 动物 影响 很 小 的 温度 变化 , 对 狭 温 性 生物 常常 成 为 临界 的 。 狭 温 性 生物 可 以 是 耐 低温 的 ( 冷 狭 温 性 ) 与 耐 高 温 的 ( 暖 狭 温 性 ), 或 处 于 两 者 之 间 的 。 当 生 物 对 环境 中 某 一 生态 因子 的 适应 范围 较 宽 , 而 对 另 一 种 因子 的 适应 范围 较 狭 罕 时 ， 生态 幅 往往 受到 后 一 个 生态 因子 的 限制 。 生 物 在 不 同 发 育 期 对 生态 因子 的 耐 受 限度 不 同 ， 1 生物 与 环境 - 13> 狭 温 性 ( 冷 狭 温 性 ) te Bea YE (Be CE ) 最 适度 最 适度 最 适度 活动 力 ( 生 长 ) — 温度 图 1-6 广 温 性 生物 与 狭 温 性 生物 的 生 态 幅 比较 ( 引 自 孙 儒 泳 , 1992) 物种 的 生态 幅 往往 取决 于 它 临界 期 的 耐 受 限度 。 通 常生 物 繁殖 期 是 一 个 临界 期 , 环境 因子 最 易 起 限制 作用 , 使 繁殖 期 的 生态 幅 变 狭 , 繁殖 期 的 生态 幅 成 为 该 物种 的 生态 幅 。 生物 的 生态 幅 对 其 分 布 具有 重要 影响 。 但 在 自然 界 , 生物 种 往往 并 不 处 于 最 适度 环境 下 , 这 是 因为 生物 间 的 相互 作用 (如 竞争 ), 妨碍 它们 去 利用 最 适宜 的 环境 条 件 。 因 此 , 每 种 生物 的 分 布 区 , 是 由 它 的 生态 幅 及 其 环境 相互 作用 所 决定 的 。 3. 耐 受 限 度 的 调整 生物 对 环境 生态 因子 的 耐 受 范围 并 不 是 固定 不 变 的 , 通过 自然 驯化 或 人 为 驯化 可 改变 生物 的 耐 受 范 间 围 ,使 适宜 生存 范围 的 上 下 限 发 生 移动 ,形成 一 个 新 F 的 最 适度 , 去 适应 环境 的 变化 。 这 种 耐 受 性 的 变化 是 直接 与 生物 化 学 的 、 生 理 的 形态 的 及 行为 的 特征 等 * si 相关 。 例 如 , 随 着 冬季 向 夏季 的 转变 ,水 温 逐 渐 升 高 ， 图 1-7 耐 受 极限 随 环境 温度 的 改变 鱼 可 能 由 这 种 季节 的 驯化 而 对 温度 的 耐 受 限度 升 高 ， ( 转 引 自 孙 儒 泳 , 1992) 使 耐 受 曲线 向 右 移动 (图 1 - 7), 以 至 冬季 能 使 鱼 致死 — 00 的 高 温 , 在 夏季 时 鱼 就 能 忍受 了 。 这 个 驯化 过 程 是 通过 生物 的 生理 调节 实现 的 , 即 是 通过 酶 系统 的 调整 , 改变 了 生物 的 代谢 速率 与 耐 受 限 度 。 图 1 - 8 显示 , 在 环境 温度 10 人 条 件 下 检测 到 , SC 驯化 的 蛙 比 25°C 驯化 的 峙 z 的 代谢 速率 (以 耗 氧 量 为 指标 ) 提 高 了 一 倍 , 所 以 SCRE 能 耐 受 低温 环境 。 © 生物 通过 控制 体内 环境 (体温 、 糖 、 氧 浓度 、 体 液 等 ), 使 其 保持 相对 稳定 性 ( 即 内 稳 态 , homeostasis), 减 Scere 站 7 少 对 环境 的 依赖 , 从 而 扩大 生物 对 生态 因子 的 耐 受 范 围 ,提高 了 对 环境 的 适应 能 力 。 这 种 控制 是 通过 生理 过 ”图 1-8 BE SCM asc ie 程 或 行为 调整 而 实现 的 。 例 如 ,哺乳 动物 具有 许多 种 温 a ee ae 度 调节 机 制 以 维持 恒定 体温 , 当 环境 温度 从 20 到 40 范围 内 变化 时 , 它们 能 维持 体温 在 37°C 左右 , 因此 它们 能 生活 在 很 大 的 外 界 温度 范围 内 , 地 理 分 布 范围 较 广 ; 疏 行 动物 维持 体温 依赖 于 行为 调节 和 几 种 原始 的 生理 调节 方式 , 稳 定性 较 差 , 对 温度 耐 受 范围 较 窗 , 地 理 分 布 范围 也 受到 限制 。 需 要 注意 的 是 , 内 稳 态 只 是 扩 5°C 驯化 25°C 驯化 .14 ， 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 大 了 生物 的 生态 幅 与 适应 范围 , 并 不 能 完全 摆脱 环境 的 限制 。 Wy 环境 的 概念 是 对 应 于 特定 主体 而 言 , 因 此 不 同学 科 对 环境 的 范围 有 不 同 的 理解 。 生 物 生活 的 环境 ,是 指 生物 体 周围 影响 该 生物 生存 的 全 部 因素 。 环 境 可 以 分 为 大 环境 和 小 环境 。 大 环境 影响 了 生物 的 生存 与 分 布 。 小 环境 直接 影响 到 生物 的 生活 ,更 受 生 态 学 研究 重视 。 生态 因子 是 指环 境 要 素 中 对 生物 起 作用 的 因子 。 环 境 中 有 多 种 多 样 的 生态 因子 作用 于 生物 。 每 种 因子 不 是 继 立 的 .单独 的 存在 , 总 是 相互 联系 ` 相 互 制 约 综合 性 地 对 生物 作用 。 生态 因子 有 主 次 之 分 , 并非 等 价 的 ,并 有 阶段 性 作用 ,有 不 可 替代 性 和 补偿 性 作用 。 环境 生态 因子 影响 了 生物 的 发 育 、 生 长 .繁殖 和 生存 ;生物 的 存在 又 改变 了 生态 环境 。 最 小 因子 定律 指出 低 于 某 种 生物 的 最 小 需要 量 的 生态 因子 ,成 为 该 生物 生存 的 限制 因 子 。 事 实 上 , 任何 生态 因子 , 当 接 近 或 超过 某 种 生物 的 耐 受 极限 ,而 阻止 生物 生存 、 生 长 、 车 殖 或 扩散 时 , 都 成 为 限制 因子 。 当 一 个 生态 因子 在 数量 上 或 密度 上 的 不 足 或 过 多 , 即 当 其 接 近 或 达到 某 种 生物 的 耐 受 限 度 时 ,会 影响 该 种 生物 的 生存 与 分 布 。 生物 的 生态 幅 反映 了 生物 对 生态 因子 的 耐 受 范 围 , 通 过 生物 驯化 和 维持 体内 环境 稳定 ， 可 调整 和 扩大 生物 对 生态 因子 的 友 受 范围 ,提高 适应 能 力 。 as Bl 1. ME5RE 环境 生态 因子 ”生态 幅 大 环境 小 环境 大 气候 PLR 生境 密度 制约 因子 ” 非 密度 制约 因子 “限制 因子 (RHR KBE 2. 什么 是 最 小 因子 定律 ? 什么 是 耐 受 性 定律 ? 3. 生态 因子 相互 联系 表现 在 哪些 方面 ? 推荐 阅读 文献 Kormondy E J. Concept of Ecology.4th ed. Upper Saddle River: Prentice Hall, Inc, 1996 太阳 表面 以 电磁 波 的 形式 不 断 释 放 的 能 量 , 即 太阳 辐射 或 太阳 光 。 太 阳 辐 射 为 地 球 上 所 有 生命 系统 提供 了 能 量 来 源 。 绿 色 植 物 将 太阳 能 转化 成 化 学 能 贮存 于 植物 体内 , 这 一 过 程 是 生物 圈 与 太阳 能 发 生 联系 的 唯一 环节 , 也 是 生物 圈 赖 以 生存 的 基础 。 太 阳 辐 射 又 温暖 了 地 球 表面 ,使 生物 能 够 生长 发育 和 繁 衔 ,并 对 生物 的 分 布 起 了 重要 的 作用 。 因 此 , 光 和 温 度 组 成 了 地 球 上 的 能 量 环境 。 2.1 地 球 上 光 及 温度 的 分 布 太阳 辐射 能 通过 大 气 层 时 , 一 部 分 被 反射 到 宇宙 空间 中 , 一 部 分 被 大 气 吸 收 , 其 余部 分 以 光 的 形式 投射 到 地 球 表 面 上 , 其 辐射 强度 大 大 减弱 。 而 地 球 截 取 的 太阳 能 约 为 太阳 输出 总 能 量 的 20 亿 分 之 一 ,地 球 土 绿色 植物 光合 作用 所 固定 的 太阳 能 , 只 占 从 太阳 接受 的 总 能 量 的 千 分 之 一 。 太 阳 辐 射 的 强度 .时 间 ( 代 表 辐 射 的 量 ) 和 光谱 成 分 (代表 辐射 的 光 质 ) 对 生 物 的 生长 发 育 和 地 理 分 布 产 生 重要 的 影响 。 2.1.1 地 球 上 光 的 分 布 太阳 辐射 光谱 主要 由 短波 (紫外 线 `\ 波 长 小 于 380 nm)、 可 见 光 ( 波 长 380 一 760 nm 之 闻 ) 和 红外 线 (波长 大 于 760 nm) 组 成 (图 2-1), 三 者 紫外线 可见光 红 外线 分 别 占 太阳 辐射 总 能 量 的 9%、45% 和 46% ,大 约 辐 射 能 的 一 半 是 在 可 见 光 谱 范围 内 。 地 球 表面 的 太阳 辐射 受到 以 下 几 方 面 主 要 因素 的 影响 :第 一 , 当 太 阳光 射 向 地 球 表 面 时 , 因 经 大 气 圈 内 各 种 成 分 , 如 臭氧 、 氧 \ 水 气 、 雨滴 二氧化碳 和 人 尘埃 REEVE Se 7000 等 的 吸收 反射 和 散射 , 最 后 到 达 地 球 表 面 的 仅 是 总 波长 /nm 太阳 辐射 的 41%, 其 中 直接 辐射 为 24%, 散射 为 图 2 -1 进入 地 球 大 气 的 太阳 光谱 23% ;第 二 ,太阳 高 度 角 影响 了 太阳 辐射 强度 。 以 平 ( 引 自 Mackengine et al.,1998) 能 流 强度 - 16° 第 一 部 分 “有机体 与 环境 行 光束 射 向 地 球 表面 的 太阳 辐射 与 地 面 的 交角 , 称 为 太阳 高 度 角 。 太 阳 高 度 角 越 小 , 太阳 辐射 穿 过 大 气 层 的 路 程 越 长 , 辐射 强度 越 弱 (图 2-2); 第 三 ,地 球 公转 时 , 轴 心 以 倾斜 的 位 置 (地 球 自转 的 平面 与 公转 轨道 平面 的 交角 为 23"27 ) 接 受 太 阳 辐 射 (图 2-2), 这 导 致 地球 表 面 不 同 纬度 , 在 不 同 季节 , 每 天 接受 太阳 辐 射 的 时 间 呈 周期 性 变化 ;第 四 , 地 面 的 海拔 高 度 、 朝 向 和 坡度 ,也 引起 太阳 辐射 强度 和 日 照 时 间 的 变化 。 由 于 以 上 原因 导致 地 球 表面 上 太阳 光 的 分 布 是 不 同 的 。 从 光 质 上 看 , 低 纬度 地 区 短波 光 多 , 随 纬 度 增加 长 波光 增加 , 随 海 拔 升 高 短波 光 增 加 ;夏季 短波 光 较 多 ,冬季 长 波光 较 多 ;早晚 长 波光 较 多 , 中 午 短波 一 ae faces = Se ~ ~ 图 2-2 太阳 高 度 角 随 纬度 的 变化 ( 仿 孙 颂 泳 , 1992) 光 较 多 。 不 同 光 质 对 植物 的 光合 作用 、 色 素 形成 、 向 光 性 及 形态 建成 等 影响 是 不 同 的 。 从 日 照 时 间 上 看 , 除 两 极 外 , 春分 和 秋分 时 全 球 都 是 异 夜 相等 ;在 北半球 , 从 春分 至 秋分 BRM, 夏至 层 最 长 ,并 随 纬 度 的 升 高 层 长 增加 (图 2- 3)。 从 秋分 至 春分 昼 短 夜 长 ,冬至 Big, 并 随 纬度 升 高 层 长 变 短 。 北 极 夏 半年 全 为 白天 , 冬 半年 全 为 黑夜 。 赤 道 附 近 终 年 昼 夜 相 等 。 各 地 日 照 时 数 的 不 等 ,对 生物 的 生长 和 繁殖 的 影响 也 不 相同 。 123456789101112 # 图 2-3 不 同 纬度 处 的 日 照 长 度 图 2-4 各 种 波长 的 光 穿 过 蒸馏 水 时 的 ( 引 自 曲 仲 湘 等 , 1983 ) 强度 变化 ( 引 自 Kormondy, 1996) 地 表 的 光照 强度 也 随时 间 和 空间 而 变化 。 一 般 来 说 , 随 纬度 升 高 光照 强度 减弱 , 随 海拔 升 高 光照 强度 增加 。 一 年 中 , 夏季 光照 强度 最 大 , 冬季 最 弱 。 一 天 中 , 中 午 光 照 强 度 最 大 , 早 晚 最 弱 。 光 照 强度 还 随地 形 而 变 化 , 如 北纬 30" 地 方 , 南 坡 接受 的 太阳 辐射 总 量 超过 平地 ， 而 平地 大 于 北 坡 。 由 于 地 表 上 的 总 辐射 量 取决 于 光照 强度 和 日 照 时 间 , 所 以 中 纬度 地 区 的 总 辐射 量 有 时 可 以 超过 赤道 地 区 , 因而 小 麦 、 土 豆 或 其 他 作物 能 在 较 高 纬度 地 区 在 较 短 的 生 全 2 能 量 环境 ‘a: 长 期 中 成 熟 。 水 体 中 太阳 辐射 的 减弱 比 大 气 中 更 为 强烈 , 光 质 也 有 更 大 变化 。 红 外 线 和 紫外 线 在 水 的 上 层 被 吸收 , 红 光 在 4 m 深水 中 光 强 度 降 到 1%, 只 有 500 nm 波长 范围 内 的 辐射 能 达到 较 深 的 深度 , 使 海洋 深 处 显示 为 蓝 绿 光 ( 图 2- 4), 从 而 导致 绿 萍 分 布 在 上 层 水 中 , 褐藻 分 布 在 较 深 水 层 中 , 红 藻 分 布 在 最 深层 , 可 达 水 深 200 m 左右 。 水 体 中 的 辐射 强度 随 水 深度 的 增 加 而 呈 指 数 函 数 减弱 。 在 完全 清澈 的 水 中 ,1.8 m 深 处 的 光 强 度 只 有 表面 的 50% ;在 清澈 的 湖泊 中 ,1% 的 可 见 光 可 达 S~ 10 m 水 深 ; 在 清澈 的 海洋 中 , 可 达 140 m 深 。 根 据 水 体 中 光 的 强 弱 或 有 无 , 可 将 水 体 分 为 亮光 带 、 弱 光 带 和 无 光 带 ,分别 对 生物 产生 不 同 的 影响 。 2.1.2 ”地球 上 温度 的 分 布 太阳 辐射 是 地 球 表面 的 热能 来 源 。 一 切 物 体 吸收 太阳 辐射 后 温度 升 高 ,同时 又 释放 出 热能 ,成 为 地 表 大 气 层 的 主要 热源 。 地 球 表面 大 气温 度 变 化 很 大 , 它 主 要 取决 于 太阳 辐射 量 和 地 球 表面 水 陆 分 布 。 2.1.2.1 地 表 大 气温 度 的 分 布 与 变化 1. 温度 的 空间 分 布 与 变化 低 纬 度 地 区 太阳 高 度 角 大 ,太阳 辐射 量 也 大 。 随 着 纬度 逐渐 增加 ,太阳 辐射 量 逐 渐 减 少 (例如 极地 地 区 太阳 辐射 量 只 有 赤道 地 区 太阳 辐射 量 的 40% ), 地表 气温 也 逐渐 下 降 (图 2 - $)。 大 约 纬度 每 增加 1°, 年 平均 气温 降低 0.SC 。 因 此 , 从 赤道 到 北极 形成 了 热带 、 亚 热带 、 北 温带 和 寒带 。 图 2-5 不 同 纬度 的 温度 变化 ( 引 自 Ricklefs,2001) 由 于 陆地 和 海洋 吸收 热量 的 特征 不 同 ,陆地 表面 反射 热 比 水 表面 少 , 因此 升温 快 , 同时 降温 也 快 , 因而 海洋 对 海岸 区 域 有 调节 效应 , 使 得 同一 纬度 不 同 地 区 的 温度 有 很 大 差异 。 例 如 , 从 我 国 的 东南 到 西北 , 由 海洋 性 气候 逐渐 明显 地 转变 为 大 陆 性 气候 。 虽 然 我 国 是 欧 亚 大 陆 的 一 部 分 , 但 与 世界 上 许多 同 纬度 的 地 区 相 比 ,气候 受 大 陆 的 影响 更 为 明显 。 地 表 温 度 还 受到 山脉 走向 地 形变 化 及 海拔 高 度 的 影响 , 特别 是 东西 走向 的 山脉 , 对 南 北 暖 冷气 流 常 具 阻 挡 作用 , 使 山坡 两 侧 温度 明显 不 同 。 如 我 国 的 秦岭 山脉 和 南 岭 山 脉 能 够 成 为 不 同 生物 气候 带 的 分 界线 , 其 原因 就 在 于 此 。 封 闭 山 谷 与 盆地 , 白天 受热 强烈 , 热 空 气 又 不 易 散发 , 使 地 面 温度 增高 , RRO SA LR Pit, 形成 送 温 现象 。 如 吐鲁番 盆地 。 +8 ° 第 一 部 分 “有机体 与 环境 是 我 国 夏季 最 热 的 地 方 ,最 高 温 达到 47.8 上 。 气 温 还 随 海拔 升 高 而 降低 , 在 干燥 空气 中 海 拔 每 升 高 100 m, 气温 下 降 IC, 潮湿 空气 中 下 降 0.60, 这 是 由 于 空气 绝热 膨胀 的 结果 。 2. 温度 的 时 间 变 化 温度 的 时 间 变 化 指 日 变 化 和 年 变化 , 这 是 由 地 球 的 自转 和 公转 引起 的 。 日 变化 中 , 于 13~14 时 气温 达到 最 高 ,于 凌晨 日 出 前 降 至 最 低 。 最 高 和 最 低 气 温 之 差 称 日 较 差 。 目 较 差 随 纬 度 增高 而 减少 , 随 海拔 升 高 而 增加 , 并 受 地 形 特点 及 地 面 性 质 等 因素 的 影响 。 如 赤道 处 的 高 山 , 自 天 气温 可 达 30C 或 更 高 ,夜间 却 降 到 霜冻 的 程度 。 沙 漠 地 带 的 日 较 差 有 时 可 达 40T 。 气温 有 四 季 变 化 。 一 年 内 最 热 月 和 最 冷 月 的 平均 温度 之 差 , 称 年 较 差 。 年 较 差 受 纬度 、 海陆 位 置 及 地 形 等 众多 因素 的 影响 。 一 般 来 说 ,大 陆 性 气候 越 明 显 的 地 方 气温 年 较 差 越 大 ， 纬度 越 高 年 较 差 越 大 。 2.1.2.2 土壤 温度 的 变化 地 球 上 各 地 土壤 的 温度 与 该 地 气温 有 一 定 的 相关 性 , 但 因 土壤 的 组 成 及 性 质 特征 ,使 其 土壤 温度 又 有 其 自身 特点 : 1. 土壤 表层 的 温度 变化 远 较 气 温 剧烈 , 随 土 壤 深度 加 深 , 土壤 温度 的 变化 幅 减 小 。 如 夏季 土壤 表层 的 温度 远 高 于 气温 , 但 夜间 低 于 气温 。 在 1 m 深度 以 下 , 土壤 温度 无 导 夜 变 化 。 一 般 在 30 m 以 下 , 土壤 温度 无 季节 变化 。 图 2-6 显示 荒漠 中 能 长 植物 的 沙漠 地 区 处 空气 与 土壤 温度 的 日 变化 。 从 早上 3:30 到 下 午 1:30, 地 表 温 度 从 18 上 升 到 6SY , 相差 47Y , 而 120 cm 高 度 的 空气 温度 变化 从 王立 ALA EFT El 38Y , 地 下 40 cm 深度 处 温度 恒定 在 30 人 左右 。 在 这 种 情况 下 , 荒漠 植物 会 有 不 同 的 适应 方式 去 抵抗 地 表 温 度 急 剧 的 日 变化 、 空 气 中 的 小 变化 及 无 变化 的 土壤 深层 。 < =) ng) Lae) 空气 /cm 人 土壤 /cm s 15. 20: 25° 30° 35 40°°45°"°50°"55' 0 温度 /"C 图 2-6 美国 内 华 达 荒漠 能 长 植物 的 沙漠 地 区 在 晴天 AY, 空气 与 土壤 温度 的 日 变化 ( 引 自 Kormondy, 1996) 2. 随 土 壤 深度 增加 , 土壤 最 高 温和 最 低温 出 现 的 时 间 后 延 ,其 后 延 落后 于 气温 的 时 间 与 土壤 深度 成 正比 。 如 土壤 表面 的 最 高 温度 出 现在 13 点 钟 , 10 cm 深度 可 能 出 现在 16 一 17 点 钟 ,更深 的 地 方 出 现 的 时 间 将 更 晚 , 而 深度 每 增加 10 m, 最 高 和 最 低温 度 出 现 的 时 间 将 迟 20~30 d。 土 壤 温 度 的 变化 特征 ,有 利于 地 下 栖 居 的 动物 如 蜥 蝎 , 选择 自身 需要 的 外 界 温度 以 进行 体温 调节 。 2 能 量 环境 * 0 - 3. 土壤 温度 的 短 周期 变化 主要 出 现在 土壤 上 层 , 长 周期 变化 出 现在 较 深 的 位 置 。 如 土 温 的 日 变 幅 减少 1/2, 出 现在 12 cm TREE, 而 年 变 幅 减少 1/2, 出 现在 229 cm 深度 。 4. 土壤 温度 的 年 变化 在 不 同 地 区 差异 很 大 , 中 纬度 地 区 由 于 太阳 辐射 强度 与 照射 时 间 变化 较 大 , 土 温 的 年 变 幅 也 较 大 。 热 带 地 区 太阳 辐射 年 变化 小 , 土 温 变 化 受 雨 量 控制 。 高 续 度 与 高 海拔 地 区 , 土 温 的 年 变化 与 积 雪 有 关 。 2.1.2.3 水 体温 度 的 变化 1. 水 体温 度 随 时 间 的 变化 水 体 由 于 热 容 量 较 大 , 因而 水 温 的 变化 幅 较 大 气 小 。 海 洋 水 温 异 夜 变 化 不 超过 AC, 随 深度 增加 变化 幅 减 小 。15 mA PRE, 海水 温度 无 但 夜 变化 ,140 m 以 下 , 无 季节 性 变化 。 赤道 及 两 极地 带 海洋 的 温度 年 较 差 不 超过 SY , 而 温带 海洋 水 温 年 较 差 为 10 一 1SC ,有 时 可 I 25 0 2. 水 体温 度 的 成 层 现象 水 体温 度 的 成 层 分 布 ,于 冬夏 季节 有 明显 的 不 同 ( 图 2-7)。 在 中 纬度 和 高 纬度 地 区 的 RAK YA, AT A ok BR, 冰 下 的 水 温 是 0Y , BEAK BRIS ON, 水温 逐渐 增加 到 4Y , 直到 水 J, 即 较 冷 的 水 位 于 较 暖 的 水 层 之 上 。 随 着 季节 的 转变 日 照 的 增强 ,水 面 的 冰 层 融化 ,水 面 温度 上 升 , 一旦 超过 4Y , 将 停留 在 4 水 的 上 面 。 春 季 的 风 一 般 较 大 , 湖水 上 下 翻动 较为 明 显 ,形成 春季 环流 。 环 流 使 上 下 层 水 相互 交流 , 把 底层 的 营养 物 带 到 上 层 , 加 上 有 合适 的 温 度 和 光照 条 件 , 促进 了 生物 生产 力 的 提高 。 夏 季 湖 泊 上 层 的 水 , 受 风 的 搅动 ,水 温 较 一 致 , 称 上 湖 层 (epilimnion)。 在 上 湖 层 以 下 ,水 温 变化 剧烈 , 每 加 深 1 m, 水 温 下 降 1 ,这 层 水 称 斜 温 层 或 温 梯 层 (thermocline) 。 斜 温 层 以 下 的 部 分 称 为 下 湖 层 (hypolimnion )， 这 层 水 温 接 近 4C ,是 密度 最 高 的 水 。 由 于 夏季 稳定 的 水 温 分 层 现象 ,阻碍 了 上 湖 层 与 下 湖 层 水 间 的 交流 ， 使 湖底 沉积 的 营养 物 难以 带 到 有 阳光 的 上 层 , 导致 夏季 湖泊 中 的 生产 力 较 低 。 秋 季 和 气温 逐 渐 下 降 , 表 层 水 温 也 逐渐 变 冷 , 随 着 密度 加 大 水 往 下 沉 , 发 生 湖水 上 下 对 流 ,形成 秋季 环流 ， 使 湖泊 中 温度 与 营养 的 分 层 现 象 消 失 。 但 由 于 温度 低 , 生物 生产 力 比 春 季 低 得 多 。 冬季 春季 夏季 秋季 深度 /mm 冰 温度 /"C ”深度 /m 温度/"C 深度 /m ol 深度 /m ‘all S 0 eel 4 5 2 is 4 | \e9 4 1 20 1 20 4 上 图 2-7 典型 温带 深 湖 水 温 垂直 分 布 的 季节 变化 ( 转 引 自 孙 儒 泳 , 1992) 低 纬度 地 区 的 水 温 也 有 成 层 现 象 , 但 不 及 中 纬度 和 高 纬度 地 区 水 体 明显 。 雨 季 和 干 季 大 致 破坏 了 和 斜 温 层 , 雨季 引起 表层 水 变 凉 , 干 季 导致 表层 水 变 暖 。 海洋 水 温 的 成 层 现象 , 仅 出 现在 低 纬度 水 域 的 全 年 和 中 纬度 水 域 的 夏季 , 两 极地 区 的 海 洋 里 , 和 目 上 而 下 全 是 冷水 层 。 *\20.° 第 一 部 分 “有机体 与 环境 2.2 生物 对 光 的 适应 2.2.1 光 质 的 生态 作用 及 生物 的 适应 尽管 生物 生活 在 日 光 的 全 光谱 下 , 但 不 同 光 质 对 生物 的 作用 是 不 同 的 ,生物 对 光 质 也 产生 了 选择 性 适应 。 人 类 和 许多 兰 椎 动物 能 看 见 的 光 只 是 在 可 见 光波 范围 内 ,因而 可 见 光 的 强度 及 照射 时 间 的 变化 对 动物 的 生殖 、 生 长 发育、 行为 形态 及 体 色 有 显著 的 影响 。 太 阳 鱼 (Lepoxis) 视 力 的 灵敏 峰值 在 500 ~ 530 nm 波长 ,这 正 是 在 湖泊 和 沿海 较为 透明 的 水 层 中 的 光波 ,有 利于 鱼 在 水 中 更 食 。 昆 虫 的 可 见 光 范围 偏重 于 短 光 波 , 这 便 是 利用 黑光 灯 诱 杀 农业 害虫 的 机 理 。 绿色 植物 依赖 叶绿素 进行 光合 作用 (photosynthesis), 将 辐射 能 转换 成 具 丰 富 能 量 的 糖 。 上 然而 ,光合 作用 系统 只 能 够 利用 太阳 光谱 的 一 个 有 限 带 , 即 从 380 一 710 nm 之 间 波 长 的 辐射 能 , 称 为 光合 有 = 效 辐 射 (photosynthetically active radiation )。 这 个 带 对 应 于 辐射 能 流 的 最 大 带 ( 图 2- 1)。 叶 绿 素 吸 收 最 强 的 45 500 600 700 光谱 部 分 是 640 一 660 nm 波长 的 红 光 和 430 一 450 nm ee sm | 波长 的 蓝 紫 光 , 吸 收 最 少 的 是 绿 光 (图 2-8)。 实 验 表 图 2-8 叶绿素 吸收 光谱 明 , 红 光 对 糖 的 合成 有 利 , 蓝 紫 光 有 利于 和 蛋白质 的 合 (3] 8 Mackenzie et al.,1998) 成 。 然 而 ,其 他 有 机 体 产 生 的 色素 能 够 利用 绿色 植物 光合 有 效 辐射 区 之 外 的 光波 。 例 如 , 光合 细菌 产生 一 种 色素 一 一 细菌 叶绿素 , 它 的 吸收 峰值 在 800 一 890 nm 波长 之 间 。 光 质 不 同 也 影响 植物 的 光合 强度 , 如 莱 豆 在 橙 、 红 光 下 光合 速 率 最 快 , 蓝 、 紫 光 其 次 , 绿 光 最 差 。 不 同 植物 的 光合 色素 有 一 定 的 差异 , 例如 , 陆 生 植物 和 分 布 在 水 表层 的 绿 藻 主 要 含 叶绿素 b 和 类 胡萝卜 素 ;深海 中 的 红 菠 含 藻 红 蛋 白 和 藻 蓝 蛋白 ; 福 藻 、 硅 藻 含 叶 黄 素 。 这 些 色素 种 类 的 差异 ,反映 了 不 同 植物 对 它们 生境 中 光 质 的 适应 。 光 质 不 同 对 植物 形态 建成 .向 光 性 及 色素 形成 的 影响 也 不 同 。 例 如 , 蓝 紫 光 与 青 光 能 抑 制 植物 伸 长 生长 ,使 植物 成 矮小 形态 , 青 蓝 紫 光 能 使 植物 向 光 性 更 敏感 , 促进 植物 色素 的 形 成 。 高 山上 的 短 光 波 较 多 , 植物 的 荃 叶 含 花 青 素 , 这 是 避免 紫外 线 损伤 的 一 种 保护 性 适应 。 由 于 紫外 线 抑制 植物 荟 的 生长 ,高山 植 物 呈 现 出 荃 干 粗 短 , 叶 面 缩 小 , 毛 绒 发 达 的 生长 型 ,也 是 对 高 山 多 短 光 波 的 适应 。 短波 的 紫外 线 有 杀菌 作用 , 可 引起 人 类 皮肤 产生 红 背 及 皮肤 癌 , 但 促进 体内 维生素 D 的 合成 。 紫 外 线 又 是 昆虫 新 陈 代谢 所 依赖 的 。 长 波 红 外 线 是 地 表 热 量 的 基本 来 源 , 对 外 温 动物 的 体温 调节 和 能 量 代 谢 起 了 决定 性 的 作用 。 2.2.2 光照 强度 的 生态 作用 及 生物 的 适应 2.2.2.1 光照 强度 对 生物 的 生长 发育 和 形态 建成 的 作用 光照 强度 影响 动物 的 生长 发 育 , 如 蛙 卵 在 有 光环 境 下 孵化 与 发 育 快 ;而 海洋 深 处 的 浮游 生物 在 黑暗 中 生长 较 快 ; 光 照 对 海星 卵 和 许多 昆虫 卵 的 发 育 有 促进 作用 ,但 过 强 的 光照 又 会 we [(\ 绿 eA 红外 线 2 能量 环境 - 21° 使 其 发 育 延 缓 或 停止 。 光 强 和 体 色 也 有 一 定 的 关系 , SOBER ( Vanessa ) 养 在 光亮 环境 中 , 体 色 变 淡 , 生 活 在 黑暗 环境 中 体 色 变 深 。 光 是 影响 叶绿素 形成 的 主要 因素 。 一 般 植物 在 黑暗 中 不 能 合成 叶绿素 , 但 能 形成 胡萝卜 素 , 导致 叶子 发 黄 , 称 为 黄 化 现象 (etiolation phenomenon), 这 是 光 对 植物 形态 建 成 作用 的 典型 例子 。 黄 化 植物 在 形态 、. 色 泽 和 内 部 结构 上 都 与 阳光 下 正常 生长 的 植物 明显 不 同 , RES KK 弱 , 节 间 距离 拉 长 ,叶片 小 而 不 展开 , 植株 长 度 伸 长 而 重量 ( 左 ) 显著 下 降 (图 2-9)。 光 照 强度 促进 植物 细胞 的 增长 和 分 如 这 (i, NSE AAP HE eT PL aL OES BTA AEE TE Bn ae ace ey ca] ee 已 经 形成 的 花芽 也 会 因 体内 养分 不 足 而 发 育 不 良 或 早期 awe Ion 死亡 。 在 开花 期 与 幼 果 期 , 光照 减弱 会 引起 结果 不 良 或 结 果 发 育 中 途 停止 , 甚至 落果 。 因 此 对 果树 进行 合理 修剪 , 改善 通风 透气 , 有 利于 提高 果实 产 量 。 另 外 , 光照 强度 增加 , 有 利于 果实 的 成 熟 与 品质 的 提高 。 在 强 光 照 下 ,能 增加 苹果 、 梨 、 桃 等 果实 的 含 糖 量 与 耐 贮 性 , 上 且 由 于 果实 花 青 素 含 量 升 高 , 使 果实 具 更 好 的 色彩 。 2.2.2.2 植物 对 光照 强度 的 适应 性 很 多 种 植物 叶子 的 每 日 运动 反映 了 光 强 度 和 光 方 向 的 日 变化 , 而 温带 落叶 树叶 子 的 脱 落 是 对 光 强 度 的 年 周期 变化 的 反映 。 当 传 入 的 辐射 能 是 饱和 的 、 温 度 适 宜 、 相 对 湿 度 高 .大气 中 CO 和 O, 的 浓度 正常 时 的 光合 作用 < 速率 , 称 为 光合 能 力 (photosynthetic capacity)。 在 不 同 植物 种 中 , 植物 光合 能 力 对 光照 强度 的 反应 8 是 有 差异 的 。 在 C4 植物 中 , 例如 玉米 (Zea mays). £ xe (Sorghum vulgare), 光合 作用 速率 随 有 效 辐 i oy oa em H(A 2-10). VERMA C, BW 8 Ae A, a /\\ & ( Triticum vulgare ) 和 水 青冈 (Fagrws 338 RE /(J +m? +s} grandifolia), 36 VE Aik BEF (A 2-10). 是 由 于 C, 1 Be AS Fil FA RR ECO, 伴随 水 的 利 用 效率 比 Cs 植物 更 大 , 其 缺点 需要 消耗 能 量 , A 而 C4 植物 在 热带 和 亚热带 植物 区 系 中 更 为 普遍 。 植物 种 间 对 光 强 度 表 现 出 的 适应 性 差异 ,是 已 经 进化 了 的 两 类 植物 间 的 差异 , 即 生 长 在 阳光 充足 、 开 阔 栖 息 地 为 特征 的 阳 地 种 和 遮 阴 栖息 地 为 特征 的 阴 地 种 。 阴 地 种 植物 比 阳 地 种 植物 能 更 有 效 地 利用 低 强 度 的 辐射 光 , 但 其 光合 作用 效率 在 较 低 的 光 强 度 上 达到 稳定 (图 2-10)。 阳 地 植物 和 阴 地 植物 间 的 差异 ,是 由 于 叶子 生理 上 的 和 植物 形态 上 的 差异 造成 的 。 阳 地 植物 叶子 通常 以 锐角 形式 暴露 于 日 中 午 阳 光 中 , 这 导致 辐射 的 入 射 光 在 更 大 的 叶 面 积 上 展开 , 因而 降低 了 光 强 度 。 因 此 , 阳 地 植物 的 叶子 经 常 排列 为 多 层 的 冠状 , 以 致 于 在 明亮 的 阳光 中 ,即使 谴 阴 的 叶子 也 能 够 对 植物 的 同化 作用 做 出 贡献 。 相 反 , 阴 地 植物 叶子 通常 以 图 2-10 Cs 和 Cs 植物 在 最 适 温度 和 正 常 CO, 浓度 时 , 光合 作用 对 光 强 度 的 反应 ( 引 自 Mackenzie et al.,1998) mea - 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 水 平方 向 和 单 层 排列 。 另 外 , 单 株 植物 叶 冠 内 不 同 结构 的 “ 阳 叶 ”和 “ 阴 叶 ”的 产生 , 是 植物 对 自身 存在 的 光环 境 的 一 种 回应 。 通 常 , 阳 叶 更 小 更 厚 , 含 有 更 多 的 细胞 .叶绿体 和 密集 的 叶 脉 , 增 加 了 每 单位 叶 面 积 的 干 重 。 阴 叶 总 是 大 更 加 半 透 明 , 干 重 轻 , 光合 能 力 可 能 仅 有 阳 叶 1/5. 2.2.2.3 动物 对 光照 强度 的 适应 光照 强度 使 动物 在 视觉 器 官 的 形态 上 产生 了 遗传 的 适应 性 变化 :夜行 性 动物 的 眼睛 比 慰 行 性 动物 的 大 , 如 泉 、 懒 猴 ( Nycticebus ) 及 飞 鼠 (Pieromys volans ) 等 ;有 的 唉 齿 类 的 眼球 突 出 于 眼眶 外 ,以便 从 各 个 方面 感受 微弱 的 光线 ;终生 营地 下 生活 的 兽 类 , WE ER ( Talpa ). 鼠 ( Myospalax ) 和 鼎 形 鼠 (Spaz ), 眼 睛 一 般 很 小 , 有 的 表面 为 皮肤 所 盖 , 成 为 盲 者 ;深海 鱼 或 者 是 具有 发 达 的 视觉 器 官 ,或 者 是 本 身 具 有 发 光 器 官 。 动物 的 活动 行为 与 光照 强度 有 密切 关系 ,有些 动物 适应 于 白天 强 光 下 活动 ,成 为 信行 性 DW, MKA BSA, 哺乳 类 中 的 黄 鼠 、 旱 猎 、 松 鼠 和 许多 灵 长 类 。 有 些 动物 适应 于 黑夜 或 晨 昏 的 弱 光 下 活动 ,如 夜 猴 、 家 鼠 、 刺 独 、 蝙 蝠 壁虎, 称 为 夜 行 性 动物 或 晨 错 性 动物 。 : BRAT, 动物 每 天 开始 活动 的 时 间 常 常 ee 是 由 光照 强度 决定 的 , 当 光 照 强度 达到 某 一 水 平 时 ,动物 才 开 始 活动 ,因此 在 不 同 季节 随 着 日 出 日 落 的 时 间 差 异 , 动物 活动 时 间 也 有 改变 。 例 如 , 美 洲 飞 鼠 不 管 在 什么 季节 均 在 夜幕 来 临时 , 开始 每 ”图 2-11 美洲 飞 鼠 活动 开始 的 日 时 间 季 日 活动 ,因此 冬天 每 日 开始 活动 时 间 早 于 夏季 时 节 变化 ( 引 自 Mackengine et al .,1998) 间 ( 图 2-11)。 2.2.3 生物 对 光照 周期 的 适应 光照 有 日 周期 和 年 周期 的 变化 ,日 照 长 得 对 生物 起 了 信和 号 作用 , 导致 生物 出 现 日 节律 性 的 与 年 周期 性 的 适应 性 变化 。 2.2.3.1 生物 的 尽 夜 节律 RA BRE (daily rhythm) 的 生命 现象 很 多 。 例 如 动物 的 活动 行为 体温 变化 、 能 量 代谢 以 及 激素 的 变化 等 等 , 都 表现 出 昼夜 节律 性 。 植 物 的 光合 作用 、 蒸 膳 作用、 积累 与 消耗 等 也 表现 出 硼 夜 节律 性 的 变化 。 一 般 认 为 ,生物 的 异 夜 节律 受 两 个 周期 的 影响 , 即 外 源 性 周期 ( 除 光 周期 外 , 还 有 温度 、 湿度 、 磁 场 等 的 昼夜 变化 ) 和 内 源 性 周期 (内 部 生物 钟 )。 只 有 光 周 期 使 动 植 物 的 似 异 夜 节律 与 外 界 环境 的 异 夜 变化 同步 起 来 。 2.2.3.2 生物 的 光 周 期 现象 植物 的 开花 结果 落叶 及 休 眼 ,动物 的 繁殖 和 冬眠、 迁徙 和 换 毛 换 羽 等 ,是 对 日 照 长 短 的 规律 性 变化 的 反应 , 称 为 光 周 期 现象 (photoperiodism 或 photoperiodicity)。 光 周期 现象 是 一 种 光 形 态 建成 反应 , 是 在 自然 选择 和 进化 过 程 中 形成 的 。 它 使 生物 的 生长 发 育 与 季节 的 变 化 协调 一 致 , 对 动 植物 适应 所 处 环境 具有 很 大 意义 。 1 cane si) a0 Bie Eee 2 能 量 环境 * 23 工 . 植物 的 光 周 期 现象 根据 植物 开花 对 日 照 长 度 的 反应 ,可 把 植物 分 成 4 种 类 型 : (1) 长 日 照 植物 (long day plant) “日 照 超 过 某 一 数值 或 黑夜 小 于 某 一 数值 时 才能 开花 的 植物 , 如 葛 卜 \ 菠 菜 、 小 麦 . 凤 仙 花 及 牛 荡 。 这 类 植物 在 全 年 日 照 较 长 时 间 里 开花 。 人 工 延 长 光照 时 间 , 可 促进 这 类 植物 开花 。 这 类 植物 起 源 和 分 布 在 温带 和 赛 温带 地 区 。 (2) 短 日 照 植物 (short day plant) “日 照 小 于 某 一 数值 或 黑夜 长 于 某 一 数值 时 才能 开花 的 植物 ,如 玉米 \ 高梁、 水稻 棉花、 牵 牛 等 。 这 类 植物 通常 在 早春 或 深秋 开花 。 人 工 缩短 光 照 可 促进 植物 开花 。 短 日 照 植物 多 起 源 和 分 布 在 热带 和 亚热带 地 区 。 | (3) 中 日 照 植物 (day intermediate plant) BRKERIMSN AT ENED, WHR RA 12.5 h 的 光照 下 才 开 花 , 光照 超过 或 低 于 这 一 时 数 ,对 其 开花 都 有 影响 。 仅 少数 热带 植物 属于 这 一 类 型 。 (4) 日 中 性 植物 (day neutral plant) 开花 不 受 日 照 长 度 影响 的 植物 ,如 蒲公英 、 四 季 豆 、 黄 瓜 、 番 茄 及 番薯 等 。 植物 的 光 周 期 现象 在 农林 业 生 产 中 具有 很 大 的 应 用 价值 。 例 如 , 使 花期 不 同 的 植物 同 时 开花 ,以 便 进 行 杂 交 ; 采 用 短 日 照 诱 导 提 高 植物 的 抗 性 ;将 南方 的 黄麻 栽种 在 北方 ,取得 好 的 收成 等 等 。 2. 动物 的 光 周 期 现象 (1) 繁殖 的 光 周 期 现象 ”根据 动物 繁殖 与 日 照 长 短 的 关系 ,也 可 将 动物 分 成 长 日 照 动 物 (long day animal) 和 短 日 照 动 物 (short day animal) 。 在 温带 和 高 纬度 地 区 的 许多 乌 曾 , 随 着 春季 到 来 , 白 展 逐渐 延长 ,其 生殖 腺 迅速 发 育 到 最 大 时 , 繁殖 开始 , 这 些 动物 为 长 日 照 动 物 , OR. 水稻、. 刺 狂 , 田鼠 、 稚 等 。 与 此 相反 ,有 些 动 物 在 白昼 逐渐 缩短 的 秋季 , 生殖 腺 发 育 到 最 大 , 动物 开始 交配 ,这 为 短 日 照 动 物 , 如 羊 、. 鹿 、 廊 等 。 虽 然 交 配 在 秋季 , 由 于 孕期 较 长 ， 产子 也 在 春 夏 之 际 。 春 夏 产 子 具 有 重要 的 适应 意义 , 因 在 温带 和 高 纬度 地 区 , 春 夏 之 际 是 自 然 界 中 食物 条 件 最 好 ` 温 度 最 适宜 的 时 期 ,有 利于 幼子 的 存活 与 生长 。 动 物 繁殖 的 季节 性 变 化 ,是 通过 下 丘脑 的 光 周 期 反应 ,使 促 性 腺 激素 与 性 激素 分 沁 水 平 发 生变 化 ,从 而 调控 了 每 殖 。 (2) 昆虫 滞 育 的 光 周 期 现象 ”很 多 昆虫 在 它们 生 19 命 周期 的 正常 活动 中 ,能 插入 一 个 休眠 相 , A (diapause), 这 经 常 是 由 光 周 期 决定 的 。 例 如 , 梨 小 食 心 虫 (Grapholitha molesta ) 幼虫 全 部 进入 滞 育 是 在 光 照 时 间 为 每 天 13 一 14 h 时 (图 2- 12)。 这 种 休眠 状态 为 耐 受 秋天 和 冬天 的 严寒 作 好 了 准备 。 0 Om 3, 6G SV. 18 20, 24 (3) 换 毛 与 换 羽 的 光 周 期 现象 ”温带 和 寒带 地 区 ， 每 日 光照 长 度 外 大 部 分 兽 于 春秋 两 季 换 毛 ,许多 鸟 每 年 换 羽 一 次 , 少数 2s ‘0. HARTY, EATEN, 乌 兽 的 换 羽 和 换 毛 是 受 光 周 oe wt moh ibid & corsa, 期 调控 的 , 它 使 动物 能 够 更 好 地 适应 于 环境 的 温度 变 Lo) 2000) 化 (4) 动物 迁徙 的 光 周 期 现象 ” 鸟 类 的 长 距离 迁徙 都 由 日 照 长 短 的 变化 引起 的 。 例 如 ， 夏 候 乌 的 杜 鹏 和 家 燕 , 春季 由 南方 飞 到 北方 繁殖 ,冬季 南 去 越冬 ; 冬 候鸟 的 大 雁 , 冬 季 飞 来 越 进入 滞 育 的 比率 /% * 24 - 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 冬 , 春 季 北 去 繁殖 。 同 一 物种 在 不 同年 份 的 迁徙 时 间 是 相同 的 。 鱼 类 的 迁移 活动 也 常常 表 现 出 光 周 期 现象 , 特别 是 生活 在 光照 充足 的 表层 水 的 鱼 类 。 光 周期 的 变化 通过 影响 肉 分泌 系统 而 影响 鱼 类 的 迁移 , 例如 三 刺 鱼 。 生物 的 展 夜 节律 和 光 周 期 现象 是 受 光 周 期 控制 的 , 在 众多 的 生态 因子 中 , 为 什么 光 周 期 会 成 为 生命 活动 的 定时 器 和 启动 器 ? 这 是 因为 日 照 长 得 的 变化 与 其 他 生态 因子 (如 温度 ` 湿 度 ) 的 变化 相 比 , 是 地 球 上 最 具有 稳定 性 和 规律 性 的 变化 , 通过 长 期 进化 , 生物 最 终 选择 了 光 周期 作为 生物 节律 的 信号 。 2.3 生物 对 温度 的 适应 2.3.1 温度 与 动物 类 型 所 有 的 有 机 体 从 它们 的 环境 中 得 到 热 ,也 将 产生 的 热 散 失 到 它们 的 环境 中 当 考 察 有 机 体 和 环境 温度 相互 关系 时 , 通常 可 将 有 机 体 划分 为 “ 温 血 动物 "和 “冷血 动物 "。 然 而 ; 这 种 划分 是 主观 的 , 更 满意 的 划分 是 将 有 机 体 分 为 常 盟 动物 (homeotherm) 和 变温 动物 (poikilotherm)。 当 环境 温度 升 高 时 , 常温 动物 维持 大 致 恒定 的 体温 , 而 变温 动物 的 体温 随 环境 温度 而 变化 。 这 种 划分 也 有 一 个 问题 , 即 杰 出 的 常温 动物 , 如 哺乳 动物 和 鸟 类 在 冬眠 过 程 中 也 降低 了 其 体温 ,而 有 些 变温 动物 , 如 生活 在 恒温 环境 中 的 南极 鱼 其 体温 只 有 较 小 的 变 化 。 又 一 类 划分 是 根据 有 机 体 热能 的 主要 来 源 , 把 有 机 人 ， 体 分 为 外 温 动 物 (ectotherm) 和 内 温 动 物 (endotherm ) 。 内 四 温 动 物 是 通过 自己 体内 氧化 代谢 产 热 来 调节 体温 ,如 鸟 兽 ; 外 温 动物 依赖 外 部 的 热源 , 如 鱼 类 、 两 栖 类 和 疏 行 类 。 = 20 但 这 种 划分 也 不 是 很 完善 的 , 如 一 些 爬 行动 物 和 昆虫 能 站 10 够 升 高 体温 促进 其 活动 。 外 温 动物 和 内 温 动物 在 维持 体 时 — 温 的 程度 上 不 同 。 在 一 定 的 环境 温度 范围 内 ( 热 中 性 区 ， 环境 温度 /"C the thermoneutral zone), 内 温 动 物 消 耗 的 能 量 是 在 基础 代 谢 率 的 水 平 上 。 当 环境 温度 离 这 个 区 越 来 越 远 时 , 内 温 动物 维持 恒定 体温 消耗 的 能 量 越 来 越 多 (图 2- 13)。 即 使 在 热 中 性 区 , 内 温 动 物 消耗 的 能 量 通常 比 外 温 动物 多 。 内 温 动物 由 脑 控 制 其 产 热 速率 , 它 们 通常 保持 在 35~ 400 恒定 的 体温 , 因此 趋向 于 向 环境 散热 。 外 温 动物 调节 体温 的 能 力 是 很 低 的 , 总 是 有 点 依赖 外 部 热源 。 2.3.2 生物 对 温度 的 反应 2.3.2.1 BRMRF SRE 酶 催化 反应 的 速度 随 温度 而 增加 , 但 每 一 种 酶 的 活性 都 有 最 适 温度 范围 、 低 温 限 与 高 温 限 。 在 外 温 动物 及 植物 中 , 代谢 速率 在 低温 下 是 相对 较 慢 的 , 当 环境 变温 暖 时 , 代谢 速率 变 得 较 快 。 代 谢 速率 随 温度 增加 能 够 用 温度 系数 (temperature coefficient, Qio) 描 述 , AX: Qio= TY 体温 时 的 代谢 率 /( 工 - 10) 忆 体 温 时 的 代谢 率 图 2-13 内 温 动物 的 耗 氧 量 与 环 境 温 度 的 关系 ( 引 自 孙 癸 泳 , 1987) 2 能 量 环境 i PARRA EA 10C 引起 反应 速率 的 增加 通常 大 约 是 2。 虽然 在 所 有 温度 下 Qio 不 是 恒定 值 ,但 显示 了 有 机 体 趋向 于 高 温 限 和 低温 限 的 变化 。 当 环 境 温度 超过 生物 耐 受 的 高 温 限 和 低温 限时 , 酶 的 活性 将 受到 制约 。 致 死 的 高 温 限 仅 位 于 动物 代谢 最 适 值 之 上 几 度 。 高 温 可 能 导致 动 植物 的 蛋 白 质 凝 固 变性 、 酶 失 活 或 者 代 谢 的 组 分 不 平衡 , 如 植物 呼吸 过 程 快 于 光合 作用 而 导致 饥 狐 ,最终 导 致 细胞 死亡 。 另 外 , 高 温 导 致 有 机 体 脱 水 , 使 动物 失去 了 降温 的 能 力 , 使 植物 大 量 失 水 , 破坏 水 分 平衡 , 高 温 下 的 失 水 率 能 够 成 为 致死 因子 。 不 同 物种 对 高 温 的 耐 受 性 是 不 同 的 ,如 真 核 藻类 、 沉 水 微 管束 植 物 、 软 叶 陆 生 植 物 等 为 热 敏感 植物 ,在 30~40C 便 会 受伤 , 而 陆 生 与 旱 生 植物 可 在 50 一 60Y 下 生存 半 小 时 ; 兽 类 一 般 不 能 忍受 42 立 以 上 的 高 体温 , 乌 类 体温 较 高 ,能 忍受 46 一 487 的 高 温 , 聆 行动 物 能 耐 受 45$ 忆 左右 ,生活 在 温泉 的 斑 尔 能 忍受 52 辫 水 温 。 低温 对 生物 的 伤害 有 两 种 : 当 温度 低 于 -1C 时 ,很 多 物种 被 冻 死 , 这 是 由 于 细胞 内 冰晶 形成 的 损伤 效应 , 使 原生 质 膜 发 生 破裂 , BARAK MB, XH hh HK SB (freeze injury)。 另 一 种 是 冷害 (chilling injury), 指 喜 温 生 物 在 0C 以 上 的 条 件 下 受害 或 死亡 , CA 能 是 通过 破坏 了 膜 结构 造成 的 , 它 是 喜 温 生物 向 北方 引种 和 扩张 分 布 区 的 主要 障碍 。 不 同 物种 对 低温 的 耐 受 性 有 很 大 的 差异 。 如 热带 植物 丁子 香 在 6.157 的 气温 中 叶子 受伤 , 热带 鱼缸 鳝 养 在 10 亿 水 温 中 , 会 因 呼吸 中 枢 受 冷 抑制 而 死亡 。 能 耐 受 低温 的 一 些 物种 , 由 于 体 内 积聚 了 一 些 抗 冰 冻 的 溶质 , 降低 了 体液 的 冰点 , 冰 台 不 能 形成 。 如 小 叶 蜂 越 冬 时 体内 分 这 的 甘油 可 使 它们 渡 过 -25~ -305 的 环境 ;南极 硬 骨 鱼 血液 中 的 糖 蛋 白 致使 它们 能 生活 在 -1.8Y 的 水 温 中 ;经 过 冷 锻 炼 的 植物 , 细胞 内 的 糖 及 可 溶性 蛋 白 增加 , 自由 水 的 含量 降低 ， 原生 质 粘 滞 度 加 大 , 使 植物 的 抗 寒 能 力 增加 。 也 有 少数 动物 能 够 耐 受 一 定 程度 的 身体 冻结 ， 而 避免 低温 伤害 , 如 摇 蚊 在 -2SC 下 可 经 受 多 次 冻结 而 保存 生命 。 2.3.2.2 ”生物 发 育 和 生长 速度 温度 直接 影响 了 外 温 动 物 和 植物 的 发 育 和 生长 速率 。 图 2- 14 BA SHAR ( Pieris razae) 从 卵 那 化 到 晴 的 发 育 。 它 显示 了 发 育 生 长 是 在 一 定 的 温度 范围 上 才 开始 , 低 于 这 个 温度 , 生物 不 发 育 , 这 个 温度 称 为 发 育 阅 温度 (developmental threshold temperature), 或 者 称 生物 学 零度 (biological zero) 。 发 育 的 速率 是 随 着 发 育 靖 温度 以 上 的 温度 呈 线 性 增加 , CR 明 外 温 动物 与 植物 的 发 育 不 仅 需要 一 定 的 时 间 , 还 需要 时 间 和 温度 的 结合 ( 称 生 理 时 间 ， physiological time) , 即 需 要 一 定 的 总 热量 , 称 总 积温 (sum of heat) 或 有 效 积 温 (sum of effective temperature), 才能 完成 某 一 阶段 的 发 育 。 这 个 规律 的 描述 就 是 有 效 积 温 法 则 : K=N(T-C) A: K 为 生物 完成 某 阶 段 的 发 育 所 需要 的 总 热量 ,用 “日 度 " 表 示 ; N 为 发 育 历 期 , 即 完成 某 阶 段 的 发 育 所 需要 的 天 数 ;T 为 发 育 期 间 的 环境 平均 温度 ; C 为 该 生物 的 发 育 姜 温 度 。 上 面 方程 式 可 改写 成 :T=C+K/N=C+KV V 为 发 育 历 期 的 倒数 (1/N), 即 发 育 速率 。 图 2- 15 显示 果 蝇 的 发 育 速率 随 环 境 温度 增高 呈 线 性 加 快 , 而 发 育 所 需 日 期 随 温 度 增 高 呈 双 曲线 减少 。 不 同 物种 完成 发 育 所 需 积温 不 同 。 一 般 起 源 于 或 适 于 高 纬度 地 区 种 植 的 植物 , 所 需 有 效 积 温 较 少 , 反 之 则 较 多 。 例 如 ， 麦子 需要 有 效 积 温 1 000 一 1 600 日 度 , 棉花 、 玉 米 为 2 000~4 000 日 度 , 椰子 约 $ 000 HE. 有 效 积温 法 则 在 农业 上 有 较 广 泛 的 应 用 , 可 作为 农业 规划 引种、 作物 布局 、 预 测 农时 及 防治 a, 第 一 部 分 ”有机体 与 环境 病虫害 的 重要 依据 。 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 发 育 速率 /d 10 15 20 25 温度 /°C 2-14 #AReBEA 10.5C 以 上 ， 发 育 历程 /d 从 卵 孵 化 到 晴 的 发 育 需要 174 日 度 ( 引 自 图 2_15 地 中 海 果 蝇 发 育 历 程 发 至 束 Mackengine et al. , 1998) sac Se sperm ny Sk SL 2.3.2.3 驯化 和 气候 驯化 温度 能 够 作为 一 种 刺激 物 起 作用 ,决定 有 机 体 是 否 将 开始 发 育 。 很 多 植物 在 发 芽 之 前 都 需要 一 个 寒冷 期 或 冰冻 期 。 例 如 ,冬小麦 的 种 子 只 有 经 历 了 预 寒冷 后 才 发 育 和 开花 。 这 种 由 低温 诱导 的 开花 , 称 为 春 化 (vernalization)。 温 度 也 能 够 和 其 他 的 生态 因子 如 光照 周期 相互 作用 解除 休眠 。 生 物 对 温度 的 耐 受 性 与 它们 曾经 受过 的 温度 有 关 。 例 如 , 桦 树 幼苗 在 -15 一 -20C 下 即 会 死亡 , 但 经 过 一 段 时 间 的 冷 锻 炼 后 ， 可 以 经 受 -3ST 的 低温 ;冬季 采集 的 柳 (Sal1is spp.) 嫩 枝 能 在 - 15C 冻结 状态 下 存活 , 而 夏季 于 -SC 下 死亡 ;又 如 外 温 动物 金鱼 饲养 在 不 同 温度 的 水 中 , 其 致死 温度 是 不 同 的 (图 2-16), 在 207C 水 温 中 饲养 ,致死 温度 为 34 亿 及 2.STY ,大 逐渐 升 温 饲养 , 最 后 生活 在 30 辫 水 温 后 , 金鱼 的 致死 温度 变 为 38 们 及 97 。 内 温 动 物 经 过 低温 的 锻炼 后 , 其 代谢 产 热 水 平 会 比 在 温暖 环境 中 高 。 这 些 变 化 过 图 2- 16 金鱼 的 温度 耐 受 范围 ese a f : po kia Maillon) ( 引 自 Schmidt-Nielsen, 1997) 程 是 由 实验 诱导 的 , 称 为 驯化 (acclimation), 如 果 是 在 自然 界 中 产生 的 称 为 气候 驯化 (acclimatization)。 驯 化 或 气候 驯化 是 需要 时 间 的 , 这 是 生物 机 体 使 自身 变化 去 适合 于 环境 变化 ,以 争取 生存 的 生态 适应 。 这 种 适应 可 发 生 在 形态 结构 生理 及 生化 上 。 温 度 驯 化 在 种 内 产生 的 变异 比 种 间 差 异 相对 要 小 。 例 如 , eA 地 衣 能 够 经 受 70 的 温度 , 而 有 些 细菌 能 够 在 100C 以 上 的 温度 里 生活 和 繁殖 。 然 而 ,来 自 不 同 区 域 的 同 种 种 群 间 在 温度 响应 上 存在 差异 , 这 通常 作为 基因 变异 的 结果 , 而 不 仅仅 是 气 候 驯 化 的 结果 。 2 能 量 环境 2.3.3 生物 对 极端 环境 温度 的 适应 长 期 生活 在 极端 温度 环境 中 的 生物 ,通过 气候 驯化 或 进化 变异 , 在 形态 、 生 理 和 行为 等 各 个 方面 表现 出 明显 的 适应 性 。 2.3.3.1 生物 对 低温 的 适应 北极 和 高 山 植物 的 芽 和 叶片 常 受到 油脂 类 物质 的 保护 , 芽 具 鲜 片 ,植物 体 表 有 螨 粉 和 窗 毛 , 树干 粗 短 弯曲 , 枝条 常 成 负 灸 状 , 树 皮 坚 厚 等 ,这 些 形态 与 北极 及 高 山 严 酷 的 气候 条 件 协 调 一 致 。 来 自 寒冷 气候 的 内 温 动物 ,往往 比 来 自 温 暖气 候 的 内 温 动物 个 体 更 大 , 导致 相对 体 表面 积 变 小 , 使 单位 体重 的 热 散 失 减 少 , 有 利于 抗 寒 。 例 如 , 东北 虎 的 颅骨 长 331 一 345 mm, 而 华南 虎 的 仅 283 一 318 mm。 这 种 现象 称 为 贝 格 曼 规 律 (Bergmanmn'”s rule)。 然 而 , 冷 地 区 内 温 动物 身体 的 突出 部 分 , 如 四 肢 、 尾 巴 和 外 耳 却 有 变 小 变 短 的 趋势 ,这 是 阿 伦 规律 (Allen’s rule), 也 是 对 寒冷 的 一 种 形态 适应 。 图 2-17 显示 非洲 热带 的 大 耳 狐 温带 稼 见 的 赤 狐 及 北极 的 北极 狐 , 随 栖息 地 由 热 到 寒 , 其 外 丁 呈 阿 伦 规 律 变化 。 阿 伦 规律 有 广泛 的 应 ”北极 狐 赤 狐 ABH Fate, MM Se LR a, BEATE To 17 sR ME 些 其 他 的 因子 影响 了 身体 大 小 , 然而 在 种 内 水 长 短 比较 ( 引 自 孙 癸 泳 , 1987) 平 上 它 是 有 价值 的 预报 器 。 寒冷 地 区 的 内 温 动 物 在 冬季 增加 了 羽毛 的 密度 , 提高 了 羽毛 的 质量 ,增加 了 皮下 脂肪 的 厚度 ,从 而 提高 身体 的 隔 热 性 。 例 如 , 北极 狐 ( 图 2-18) 主 要 依赖 毛皮 和 皮下 脂肪 的 隔 热 性 ,生活 在 -30C 以 下 环境 中 无 需 增 加 产 热 , 而 能 维持 恒定 的 体温 ;海豹 的 皮下 脂肪 厚度 达 60 mm, 在 躯干 的 横 切 面 上 ,358% 的 面积 为 脂肪 (图 2- 19)。 另 外 ,内 温 动 物 胶 体 中 动静 脉 血管 的 几何 排列 , 增加 了 逆流 热 交 换 (countercurrent heat exchange), 减少 了 体 表 热 散失 , 有 利于 动物 在 寒冷 中 保持 恒定 的 体温 (图 2- 20)。 图 2-18 北极 狐 冬 季 具 厚 的 白色 毛 ( 左 )， 夏季 具 薄 的 棕色 毛 ( 在 )( 引 自 Townsend et al.,2000) 在 低温 下 生活 的 植物 , 通常 减少 细胞 中 的 水 分 , 增加 糖 类 脂肪 和 色素 等 物质 以 降低 植 物 的 冰点 , 使 细胞 液 冰点 常 在 -1~ -SC,， 增 加 了 抗 寒 防冻 能 力 ， 如 鹿 蹄 草 (Piroza ) 的 叶 细 人 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 N Y 32G 15°C ee S 0~5°C - 图 2-19 冰冻 海豹 躯干 横断 面 , 显示 厚 厚 的 图 2-20 在 冰 上 了 鸥 的 脚 和 腿 皮 肤 温度 fai (yb Jal — 1 Bf) (51 B Schmidt-Nielsen, 血管 的 解剖 结构 使 动脉 血管 (A) 和 静脉 血管 (V) 间 1997) 有 逆流 热 交换 ( 右 图 解 )。 箭 头 表明 血 流 方向 , 横 箭 头 指 热 传递 。 在 S 点 以 下 的 分 支 血 管 可 收缩 , 从 而 减少 血 流 和 热 散 失 ( 引 自 Ricklefs et al., 2000) 胞 中 贮存 大 量 的 五 碳 糖 、 粘 液 , 使 其 冰点 下 降 到 - 317 ,从 而 能 耐 受 -31C 以 上 的 赛 冷 环 境 温度 。 生 活 在 冷水 中 的 外 温 动 物 如 北极 鱼 类 , 其 代谢 率 最 大 值 与 Ta A | ae . h') 1 N A 它 通常 的 环境 温度 相关 , 并 与 温带 鱼 类 的 代谢 水 平 相 冯 似 (图 2- 21), 即 依赖 激活 代谢 来 适应 寒 淮 。 这 主要 壮 是 通过 同 功 酶 参与 调节 的 。 生 活 在 温带 及 寒带 地 区 alld a ’ Ot 的 小 型 乌 兽 , 在 寒冷 季节 依靠 生理 调节 机 制 ,增加 体 0 1, 20 30 内 产 热量 来 增强 御寒 能 力 和 保持 恒定 的 体温 。 通 党 perils J Re See SR AN RR PEL YE Poa, 而 颤抖 性 产 图 2 - 21 不同 环 境 温度 中 鱼 的 代谢 率 比 较 热 只 在 急性 冷 暴 露 中 起 重要 作用 。 4E Bi Fh HE PA (5] 8 Ricklefs-Miller, 2000) (nonshivering thermogenesis) 是 小 型 哺乳 动物 冷 适 应 性 产 热 的 主要 热源 , 主要 发 生 在 褐色 月 肪 组 织 (brown adipose tissue) FP. AAR MARES AEP JSP eR PL 及 肾 周围 等 , HHBPRKBRAA, AER ME (A 2-22). ERP EMH 涉及 肌肉 活动 而 释放 的 化 学 能 的 热量 ， 即 在 神色 脂肪 组 织 线 部 林内 膜 上 ， 有 一 个 独特 的 蛋白 质 质子 通道 , 当 受 冷 应 激 时 , 此 质子 通道 打开 , 使 氧化 磷酸 化 解 偶 联 , 由 呼吸 链 生 物 氧 化 所 产 生 的 跨 膜 质 子 梯度 , 通过 质子 通道 回 到 膜 内 , 而 全 部 能 量 以 热 的 形式 释放 。 这 种 产 热 主 要 受 交感 神经 支配 和 甲状 腺 激素 的 调控 。 例 如 , 布 氏 田 鼠 (Microtus brandti)4E SC 驯化 一 个 月 ， 静止 代谢 率 比 在 25 环 温 下 增长 34%, SE BDL TE P= AH On 91% ; Bal Sie HH ZL (Clethrionomys rutilus) &7=A)4E BRP) EP AE En AR PAY 10 倍 , 在 根 田 鼠 (Microtus oecozomazs) 是 3.7 倍 。 鸟 类 中 目前 还 没有 发 现 体 内 有 褐色 脂肪 组 织 , BSE BB EP A AT BE 发 生 在 骨骼 肌 中 。 然而 , 冷 适 应 产 热 增 加 多 的 动物 , 并 非 是 冷 适应 好 的 动物 ,从 图 2- 23 可 以 说 明 这 一 点 热 中 性 区 指 动物 的 代谢 率 最 低 、 并 不 随 环 境 温 度 而 变化 的 环境 温度 范围 (图 2- 23)， eth 性 区 的 低温 一 端 称 下 临界 点 。 北 极 狐 与 红 狐 是 自然 界 能 耐 受 冷 的 动物 , 它们 的 热能 曲线 特 2 能 量 环境 «29° 图 2-22 hase ed BFP) a 485 8 BE A A os = BB LS AH (51 Randall er al. , 1997) 和 age 878) | 裸眼 (39 加 谢 率 随 环境 温度 下 降 而 增加 缓慢 , 即 直 \ 秆 鸟 3268)(248) 线 斜 率 小 (图 2- 23)。 表 明 北 极 狐 与 红 FX 200 \ 狐 对 冷 的 适应 ,不 依赖 于 增加 很 多 热量 站 ee Peta Lo — us. S.J 来 维持 体温 , 而 主要 依赖 增加 毛皮 厚度 和 皮下 脂肪 等 隔 热 性 能 以 抵御 寒冷 。 飞 狐 是 热带 新 几内亚 的 一 种 大 蝙蝠 , 夜 出 ， 食 密 。 在 自然 界 它们 不 会 遇 到 很 冷 的 环 基础 代谢 率 /% 境 温度 , 因而 其 热 中 性 区 罕 (33 一 3SY )， -40 -30 -20 ae 20 30 环境 温度 低 于 33Y 时 , 其 代谢 率 急剧 上 升 ,表明 它 对 冷 的 适应 能 力 差 。 图 2-23 适应 于 不 同 气候 地 带 的 鸟 兽 代 高 等 率 北方 小 内 温 动物 对 寒冷 适应 的 另 一 与 环境 温度 的 关系 ( 引 自 孙 儒 泳 ,1992) 种 生理 表现 为 异 温 性 (heterothermy)。 空 间 异 温 性 允许 有 机 体 局 部 体温 降低 , 以 减少 热 散 失 。 例 如 , 银 鸥 (Laruws argentatus ) 体 核 温 为 38 一 41Y ,到 无 毛 的 叶 趾 部 时 为 6 一 13YC , 使 银 鸥 站 在 冷水 中 时 减少 通过 脚 散 失 体 热 。 肥 神 经 从 关 通 到 足 部 ,经 受 了 41~67 的 连续 变化 。 时 间 的 异 温 性 使 动物 产生 日 IRF (daily torpor ) fl 2 a +E RR 4 AR (hibernation) & B AR i (heterotherm)。 异 温 动物 在 冬眠 之 前 体内 贮存 大 量 低 融 点 腑 ,冬眠 期 时 , 代谢 率 比 活动 状态 下 低 几 十 倍 ( 图 2- 24), 甚至 近 百 倍 , 核 体温 可 降 到 与 环境 温度 相差 仅 1 一 2Y , 心率 及 呼吸 速率 都 大 大 降低 , 从 而 降低 了 生物 对 能 量 的 需求 。 这 是 动物 对 冬季 赛 冷 和 食物 短缺 的 适应 。 但 是 , 当 环境 温度 过 低 时 , 内 温 动物 会 自发 地 从 冬眠 中 醒 来 恢复 到 正常 状态 , 而 不 致 冻 死 , 这 是 与 外 温 动物 冬眠 的 根本 区 别 。 内 温 动物 的 这 种 受 调节 的 低 体温 现象 又 称 为 适应 性 低 体 温 (adaptive hypothermia)。 从 冬眠 中 激 醒 的 早期 热源 ,来 自 褐色 脂肪 组 织 的 非 闸 拌 性 产 热 。 外 温 动 物 在 冬眠 (或 称 休眠 、 滞 育 ) 时 ， :本 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 代谢 率 几 乎 下 降 到 零 ,体内 水 分 也 大 大 减少 ,以 防冻 结 。 植 物 冬 季 产 生 休 眠 也 是 对 寒冷 的 适 应 。 植 物种 子 的 休眠 现象 和 后 熟 作 用 对 窜 冷 地 区 的 适应 具有 重要 意义 。 代谢 度 /% 0. 6 1-38 0 6 AY [AJ /h 星期 AY AJ /h 12 Al 2-24 黄 鼠 入 眠 和 苏醒 过 程 中 代谢 和 体温 的 变化 ( 引 自 Randall et cz . ,1997) 行为 适应 主要 表现 在 迁徙 和 集群 方面 。 迁 徙 可 选择 温度 适宜 的 地 区 生活 , 躲避 不 利 的 低温 环境 。 动 物 集群 能 建立 一 定 的 小 气候 , 减少 体温 的 散失 。 例 如 , BE AE FG ( A ptenodytes forsteri ) 栖 居于 最 冷 的 南极 地 区 , 于 冬季 繁殖 期 100 天 禁 食 的 情况 下 , 需要 消耗 25 kg 脂肪 ， 这 远 远 超过 了 它 越 冬 前 的 脂肪 贮存 量 。 然 而 , 在 繁殖 基地 , 数 千 只 皇 企鹅 集聚 在 一 起 , 身体 彼此 靠 紧 , 冷 暴 露面 积 减 少 , 紧 贴 部 位 体温 相同 。 这 就 减少 了 热 散 失 , 减少 能 量 的 需求 。 2.3.3.2 生物 对 高 温 的 适应 生物 对 高 温 的 适应 也 表现 在 形态 、. 生 理 和 行为 等 各 个 方面 。 在 形态 上 , 有 些 植 物 有 密 绒 毛 和 鳞片 ,能 过 滤 一 部 分 阳光 ;有 些 植 物体 色 呈 和 白色、 银白 色 , 叶片 发 光 , 可 反射 大 部 分 阳光 ， 减少 植物 热能 的 吸收 ;有 些 植物 叶片 垂直 主轴 排列 , 使 叶 缘 向 光 , 这 可 使 组 织 温度 比 叶片 垂 直 日 光 排 列 的 低 3 一 SY ;在 高 温 条 件 下 叶片 对 折 , 叶片 吸收 的 辐射 可 减少 一 半 , 如 苏 木 科 的 某 些 乔木 ;有 的 植物 树干 和 根茎 生 有 厚 的 木 栓 层 , 具 绝 热 和 保护 作用 。 动 物 的 皮毛 在 高 温 焉 起 隔 热 作 用 , 防止 太阳 的 直接 辐射 , 而 夏季 毛色 变 浅 , 具 光 泽 , 有 利于 反射 阳光 。 4 入 和 6 无” 植物 对 高 温 的 生理 适应 主要 是 降低 细胞 含水 量 , 增加 糖 或 盐 的 浓度 , 这 有 利于 减 慢 代谢 率 , 增 加 原生 质 的 抗 凝结 能 力 。 其 次 , 靠 旺 盛 的 蒸腾 作用 避免 植物 体 过 热 。 动 物 对 高 温 适 应 的 重要 途径 是 适当 的 放松 恒温 性 , 使 体温 有 较 大 幅度 的 波动 , 在 高 温 炎 热 的 时 候 , 将 热量 贮 存 于 体内 , 使 体温 升 高 , 等 夜间 环境 温度 降低 时 或 躲 到 阴凉 处 后 , 再 通过 自然 的 对 流 、 传 导 和 辐射 等 方式 将 体内 的 热量 释放 出 去 。 例 如 荒漠 中 的 骆驼 , 饮水 时 体温 昼夜 变化 幅 达 38°C, 缺 水 时 ,变化 幅 达 7C (图 2- 25) ;非洲 的 大 羚羊 在 炎热 缺 水 时 ,体温 上 升 到 4SYC 。 动 物 将 热 量 贮存 在 体内 , 减少 了 散发 热量 需要 蒸发 的 水 量 , 这 对 在 干 热 缺 水 环境 中 生活 无 疑 是 一 种 很 好 的 适应 。 WEP ADWARE ES, 行为 适应 是 重要 的 对 策 , 它们 采用 "“ 夜 出 加 穴居 式 的 适应 2 能 量 环境 + x 2-25 骆驼 体温 的 昼夜 变化 ( 引 自 Schmidt-Neilson, 1997) 方式 ”, 避 开 沙漠 白天 炎热 而 干燥 的 气候 。 但 北美 沙漠 地 区 的 白 尾 黄 鼠 (Citellus leucurus ) 是 白天 活动 的 , 它 是 依靠 体内 贮 热 和 行为 调节 。 当 在 地 面 活 动 体温 升 高 到 BCH, 鼠 躲 回 洞 中 , 伸展 躯体 紧 贴 在 凉 的 洞 壁 上 , 待 体温 降低 后 又 出 洞 活 动 , 体温 为 周期 性 地 升降 (图 2-26)。 44 42 2 40 aE 2 33 36 Wy bs 6 12 18 时 间 /h 图 2-27 非洲 输 羚 颈 动脉 形成 小 动脉 2-26 白 尾 黄 鼠 在 高 环境 温度 下 体温 的 网 ,使 脑 温 比 核 温 维持 更 低 三 夜 变 化 ( 引 自 Gordon, 1997) ( 引 自 Schmidt-Nielsen, 1997) 内 温 动物 的 脑 与 精 集 是 对 高 温 人 敏感 的 组 织 , Dees. SRA WH RRA 地 或 季节 性 地 下 降 到 腹腔 外 , 比 体 核 温 低 几 度 。 羚 羊 类 和 其 他 的 有 蹄 动物 , 有 特殊 的 血管 结 构 可 防止 脑 过 热 。 它 们 的 颈 动 脉 在 脑 下 部 形成 复杂 的 小 动脉 网 ,包围 在 从 较 冷 的 鼻 区 过 来 的 静脉 血管 外 , 通过 逆流 热 交 换 而 降温 , 使 脑 血液 温度 比 总 动脉 血 低 33°C (图 2-27)。 动 物 夏 眠 或 夏季 滞 育 , 也 是 动物 渡 过 干 热 季 节 的 一 种 适应 。 内 温 动物 夏 眠 时 , 如 黄 鼠 属 , 也 产生 适应 性 低 体温 , 能 量 需求 降 至 最 低 。 昆 虫 夏季 滞 育 时 , 有 些 耐 干 旱 的 昆虫 可 使 身体 干 透 以 适 应 环境 , 或 在 体 表 分 这 一 层 不 透水 的 外 膜 , 阻止 体内 水 分 的 蒸发 。 2.3.4 生物 对 周期 性 变温 的 适应 由 于 太阳 辐射 与 地 球 的 自转 , 产生 了 温度 的 尽 夜 变化 与 季节 变化 , 使 生活 在 其 中 的 生物 - 32 - 第 一 部 分 “有机体 与 环境 也 产生 了 这 种 适应 性 变化 ,周期 性 变温 成 为 生物 生长 发 育 不 可 缺少 的 重要 因素 。 许 多 生物 在 昼夜 变温 环境 中 比 在 恒温 环境 中 发 育 更 好 。 例 如 , 加 拿 大 黑 蝗 ( Melanoplus atlanis) KK 胎 在 35°C 恒温 中 5 天 完成 发 育 , 在 碍 夜 变温 中 3 天 即 可 完成 发 育 。 大 多 数 植物 种 子 , 如 禾 本 科 的 、 许 多 草本 \ 木 本 及 栽培 植物 的 种 子 ,在 民 夜 变温 中 萌发 率 高 ;有 些 需 光 萌 发 的 种 子 ， 经 变温 处 理 后 ,在 暗 处 也 能 萌发 。 植 物 在 屋 夜 变温 中 , 生长 .开花 结实 及 产品 质量 均 有 提高 。 例如 ,水 稳 栽种 到 昼夜 温差 较 大 的 地 区 , 籽粒 饱满 , 米 质 好 ;日 较 差 大 的 高 原 地 区 ,生长 出 的 马铃薯 与 甘蓝 个 体 更 大 , 山 苑 子 的 柠檬 酸 含量 更 高 。 这 是 由 于 白天 适当 高 温 有 利于 光合 作 用 ,夜间 适当 低温 减弱 了 呼吸 作用 ,增加 光合 产物 的 积累 。 在 自然 界 , 植物 的 净 光 合作 用 不 仅 与 一 定时 间 内 为 主 的 温度 相 适 应 , 还 与 这 一 时 间 内 一 定 的 昼夜 温差 有 关 。 如 在 大 陆 性 气 候 中 的 植物 , ARE 10 一 1S 时 ,植物 生长 发 育 更 好 ;在 海洋 性 气候 中 ,以 5$ 一 107 的 差异 最 好 。 而 某 些 热带 作物 如 甘蔗 等 ,在 日 较 差 小 时 , 生长 更 好 。 动 物 对 昼夜 温差 适应 , 表现 在 动物 的 活动 节律 上 , 有 昼 行 性 的 \ 夜 行 性 的 及 晨 昏 行 的 。 植物 适应 温度 及 水 的 年 周期 变化 ,形成 了 春天 发 芽 . 生 长 ,夏季 开花 、 结 果 , 秋季 落叶 , 随 即 进 入 休眠 的 生长 发 育 节律 。 动 物 对 季节 性 变温 产生 冬眠 与 夏 眠 的 适应 。 动 物 的 换 毛 换 羽 、 迁 徙 、 回 游 及 春 夏 季 繁 殖 均 是 对 年 周期 温度 节律 的 适应 性 表现 。 鱼 类 的 生长 随 水 温 的 季 节 变 化 加 快 或 减 慢 , 使 鱼 的 鳞片 及 耳 石 具有 像 植 物 苓 横 切面 上 那 种 “年 轮 ", 从 而 可 鉴定 鱼 类 的 年 龄 。 2.3.5 物种 分 布 与 环境 温度 地 球 上 主要 生物 群 系 的 分 布 成 为 主要 温度 带 的 反映 。 相似 地 , 随 着 海拔 高 度 的 增加 , 物 种 的 变化 也 反映 了 温度 的 变化 。 一 个 物种 的 分 布 限 与 等 温 线 之 间 有 紧密 的 相互 关系 , 等 温 线 是 在 地 图 上 将 一 年 的 特殊 时 间 上 有 相同 平均 温度 的 地 方 连结 起 来 的 线 。 这 表明 年 均 温 度 、 最 高 温度 和 最 低温 度 都 是 影响 生物 分 布 的 重要 因子 。 低温 能 够 成 为 致死 温度 ,限制 生物 向 高 纬度 和 高 海拔 地 区 分 布 , 从 而 成 为 决定 它们 水 平 分 布 的 北 界 和 垂直 分 布 的 上 限 。 例 如 ,橡胶 、 酸 子 只 能 生长 在 热带 ,不 能 在 亚热带 地 区 栽种 ; 长 江 流域 地 区 的 马尾 松 只 生长 在 海拔 1 000~1 200 m 以 下 ;玉米 分 布 在 气温 STU EMR 数 必需 超过 70 天 的 地 区 ;野生 背 草 分 布 的 北 界 是 1 月 等 温 线 为 4.SC 的 地 区 ;苹果 蚜 分 布 的 北 界 是 1 月 等 温 线 为 3 一 4 和 的 地 区 ;东亚 飞 蝗 的 北 界 为 年 等 温 线 13.67 的 地 区 。 某 些 昆 虫 在 大 发 生 期 , 向 外 扩散 ,超出 它们 持久 生存 的 范围 ,但 这 只 形成 暂时 性 分 布 。 甚 至 活动 能 力 很 强 的 动物 , MSA, 它们 的 分 布 也 可 能 与 温度 紧密 相关 , 如 北美 洲 中 东部 的 一 种 迁移 性 & —— FRE He By F4( Sayornis phoebe), 它 的 越冬 种 群生 活 在 元 月 最 低温 度 为 -4 以 上 的 美 国 地 区 (图 2-28)。 这 种 鸟 冬 天 的 分 布 范围 与 这 条 等 温 线 紧密 相关 可 能 与 它们 的 能 量 平衡 相 适 应 。 低 温 对 内 温 动物 分 布 的 影响 , 常常 是 与 低温 影响 它们 食物 资源 的 数量 或 食物 质量 AK. RR PER SWE SE Ri, 否则 不 能 开花 结果 , 因此 受 高 温 限制 不 能 在 热 带 地 区 栽种 。 在 长 江 流域 地 区 , 黄山 松 受 高 温 限制 只 能 生长 在 海拔 1 000~1 200 m 以 上 的 高 山 。 菜 粉 蝶 的 分 布 南 限 是 26C , 因为 夏季 气温 超过 26 时 , 其 卯 和 幼虫 全 部 死亡 。 温度 变化 也 可 能 和 其 他 的 环境 因素 或 资源 紧密 联系 , 密 不 可 分 。 应 用 最 广泛 的 例子 是 相对 湿度 和 温度 间 的 关系 , 两 者 共同 作用 决定 了 地 球 上 生物 群 系 分 布 的 总 格局 。 温 度 和 溶 2 能 量 环境 “38 ， 图 2-28 ARIE BAM 1962 至 1972 年 以 来 的 冬季 分 布 图 ( 引 自 Krebs, 2001) 深 色 粗 线 与 元 月 平均 最 低温 度 为 ~- 45 的 等 温 线 紧密 相关 ， 阴影 区 为 分 布 界 线 与 等 温 线 间 偏 离 的 区 域 氧 度 的 关系 对 水 生生 物 是 重要 的 。 氧 的 溶解 度 随 温 度 升 高 而 下 降 。 在 这 些 环境 因子 和 物种 的 分 布 模式 间 , 存在 着 紧密 的 相关 性 , 其 中 要 分 开 温度 和 和 氧 浓度 的 影响 是 不 可 能 的 。 小 结 太阳 辐射 能 到 达 地 球 表面 , 带 来 光 和 热 , 成 为 地 球 上 的 能 量 环 境 。 由 于 太阳 高 度 角 大 小 不 同 , 地球 轴 心 倾斜 的 位 置 、 地 面 的 海拔 高 度 、 朝 向 和 坡度 等 不 同 , 导致 地 球 表面 不 同 纬度 、 不 同 海拔 不 同和 李 节 ,太阳 辐射 的 时 间 、 强 度 及 光 质 呈 往 夜 节 律 及 年 周期 性 变化 。 地 表 温 度 差异 的 形成 主要 取决 于 太阳 辐射 量 和 地 球 表面 水 陆 分 布 ,地 形变 化 及 海拔 高 度 等 也 产生 了 影响 ,使 各 地 的 温度 日 节律 及 年 周期 性 变化 有 所 不 同 。 生物 对 光 的 适应 表现 在 三 方面 :四 对 光 质 的 选择 性 适应 ,如 人 类 和 许多 并 椎 动物 能 看 见 的 光 只 是 在 可 见 光波 范围 内 ,植物 光合 作用 利用 的 波长 在 380 一 710 nm, 吸 收 最 强 的 是 红 光 和 蓝 此 光 , 光 质 影 响 了 光合 强度 ;@ 植 物 对 光照 强度 的 适应 性 ,表现 在 阳 地 植物 和 阴 地 植物 在 生理 及 形态 上 的 差异 , URC, 植物 和 C3 植物 光合 作用 速率 的 差异 ;@ 生 物 随 光照 长 度 的 日 周期 和 年 周期 变化 ,也 出 现 适应 性 的 僵 夜 节律 与 光 周 期 现象 , 如 动物 的 活动 行为 、 体 温 变 化 ,植物 的 光合 人 作用、 蒸腾 作用 等 均 具 登 夜 节律 变化 。 根 据 动 /植物 繁殖 /开花 对 日 照 长 度 的 反应 ,可 把 动 植物 分 成 长 日 照 动 /植物 与 短 目 照 动 /植物 。 动 物 的 换 毛 、 换 羽 \. 迁 徙 均 具 有 光 周期 现象 。 光 周期 成 为 生物 生命 活动 的 定时 器 和 启动 器 。 生物 机 体 酶 的 活性 有 一 最 适 温度 范围 ,超过 低温 限 与 高 温 限 ,生物 将 因 冰 晶 冻 结 或 蛋白 质 凝固 变 形 而 死 亡 ,但 对 温度 的 耐 受 可 通过 驯化 来 提高 。 根 据 有 机 体 体 温 热 的 主要 来 源 , 把 有 机 体 分 为 外 温 动物 和 内 温 动物 。 外 温 动物 与 植物 完成 某 一 阶段 发 育 需要 一 定 的 总 热量 ， "Sa - 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 遵循 有 效 积 温 法 则 : 玫 =N(CT--C), 发 育 速 率 随 环境 温度 呈 线 性 增加 ,发育 所 需 日 期 随 温度 增高 呈 双 曲线 减少 。 有 效 积 温 法 则 在 农业 上 有 较 广 泛 的 应 用 价值 。 生物 对 极端 高 低温 的 适应 表现 在 形态 `\ 生 理 和 行为 等 各 方面 。 在 低温 的 形态 适应 方面 ， 植物 的 芽 和 叶片 常 有 油脂 类 物质 保护 ,树干 粗 短 , 树 皮 坚 厚 状 ;内 温 动 物 出 现 贝 格 曼 规律 和 阿 伦 规律 的 变化 。 在 生理 方面 ,植物 通常 减少 细胞 中 水 分 , 增加 糖 类 、 脂 肪 和 色素 等 物质 以 降低 植物 的 冰点 ,增加 抗 案 防 冻 能 力 ;小 型 内 温 动物 主要 增加 体内 产 热 量 来 增强 御寒 能 力 和 保持 恒定 的 体温 ,通常 是 靠 增 加 非 闸 拌 性 产 热 和 基础 代谢 产 热 ,前 者 作用 更 为 重要 。 除 此 之 外 ,内 温 动物 还 采用 逆流 热 交 换 、 局 部 异 温 性 和 适应 性 低 体 温 等 适应 寒冷 环境 。 行 为 上 的 适 应 主要 表现 在 迁徙 和 集群 方面 。 生 物 对 高 温 的 适应 也 表现 在 上 述 三 方面 。 生 理 上 , 植物 主 要 降低 细胞 含水 量 , 增加 糖 或 盐 的 浓度 , 以 及 增加 蒸腾 作用 避免 植物 体 过 热 ; 动 物 则 适当 放 松 恒 温 性 ,将 热量 贮存 于 体内 ,使 体温 升 高 ,等 夜间 再 通过 对 流 、 传 导 和 辐射 等 方式 将 体内 的 热量 释放 出 去 。 一 些小 内 温 动 物 常 采用 "“ 夜 出 加 穴居 式 的 适应 方式 ”, 吕 开 沙 漠 炎 热 干燥 的 气候 。 夏 眠 或 夏季 滞 育 、 迁移 ,也 是 动物 渡 过 干 热 季 节 的 一 种 适应 。 许多 生物 在 及 夜 变温 环境 中 比 在 恒温 环境 中 发 育 、 生 长 .开花 结实 更 好 ,产品 质量 也 提 高 ,对 年 周期 变温 也 产生 很 好 地 适应 。 地 球 上 生物 群 系 的 分 布 与 主要 温度 带 一 致 ,一 些 物 种 的 分 布 限 与 等 温 线 之 间 有 紧密 的 相互 关系 。 低 温 能 够 成 为 致死 温度 ,限制 生物 向 高 纬度 和 高 海拔 地 区 分 布 , 而 高 温 限 制 又 使 一 些 生物 不 能 向 热带 地 区 分 布 。 aa = 题 1. 概念 与 术语 外 温 动物 内 温 动物 “ 异 温 动物 驯化 气候 驯化 适应 性 低 体 温 发 育 阅 温度 或 生 物 学 索 度 BM 黄 化 现象 2. 生物 对 光照 会 产生 哪些 适应 ? 3. 生物 对 极端 的 高 温和 低温 会 产生 哪些 适应 ? 4. 物种 的 分 布 完 全 由 温度 决定 吗 ? 推荐 阅读 文献 1. IMEK . 动物 生态 学 原理 . 第 3 版 .北京 :北京 师范 大 学 出 版 社 ,2001 2. RPK, LEEW . 生态 学 概论 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1993 3. Mackenzie A, Ball A S, Virdee S R.Instant Notes in Ecology. BIOS Scientific Publishers, 1998 4. Schmidt-Nielsen K.Animal Physiology: Adaptation and Environment.5th ed. Cambridge University Press, 1997 水 \ 大 气 、 土 壤 是 另 一 类 生态 因子 ,它们 构成 有 机 体 生活 的 空间 或 栖息 地 , 成 为 生物 生存 的 必须 条 件 。 同 时 , 它们 又 为 生物 体 的 组 成 需要 提供 了 常量 元 素 ( 如 碳 、 氢 、 氧 、 磷 、 硫 、 铁 、 钾 、 钠 、 钙 等 ) 与 微量 元 素 (如 铬 、 钻 、 氟 、 铝 、 硒 、 锌 \、 磺 等 )。 因 此 , 这 些 生 态 因 子 组 成 了 地 球 上 的 物质 环境 。 3.1 地 球 上 水 的 存在 形式 及 分 布 首先 ,水 是 地 球 上 所 有 有 机 体 的 内 部 介质 , 是 生命 物质 的 组 成 成 分 , 没有 水 生命 就 会 终 止 。 生 物体 内 一 般 含 水 量 为 60% ~80%, 有 的 水 生 上 生物 含水 量 高 达 90% 以 上 , 如 水 母 为 95% MEL OW + 号 93% ,而 在 干旱 环境 中 生长 的 地 衣 和 一 些 苦 区 植物 这 Ge 一 全 其 含水 量 仅 为 6% 左右。 水 又 是 有 机 体 生命 活动 的 所 所 ‘ae 基础 , 生物 新 陈 代谢 及 各 种 物质 的 输送 都 必须 在 水 六 5 溶液 中 进行 。 因 此 , 失 水 将 导致 生物 生理 上 的 失调 ， 直接 威胁 到 生物 的 存活 。 其 次 ,水 作为 外 部 介质 , 使 re 水 生生 物 获得 资源 和 栖息 地 场所 ;陆地 上 水 量 的 多 eK Ox 少 ,又 影响 到 陆 生 生物 的 生长 与 分 布 。 水 的 这 些 重 @_ Fe 要 生物 学 特性 主要 与 水 的 理化 性 质 相关 。 NA 3.1.1 水 的 特性 与 存在 形式 3-1 (a) 一 个 水 分 子 中 被 结合 的 两 1. 水 分 子 具 有 极 性 个 所 原子 间 的 夹 角 为 105*;(b) Cea 水 分 子 是 由 具有 105* 角 的 氨 - 氧 - 氢 组 成 , 其 wae, 一 个 水 分 子 中 部 分 氢 原 子 正 电 形状 导致 有 氢 的 一 边 显 正 电 性 , 另 一 边 显 负电 性 (图 “吸引 另 一 个 水 分 子 氧 原子 的 负电 形成 氨 3-1), 使 得 水 分 子 能 被 吸附 到 带电 的 离子 上 。 由 于 Bil) 在 水 中 , 氢 键 把 水 分 子 固定 形成 水 的 这 种 极 性 性 质 (polar nature), 水 分 子 能 和 其 他 晶 格 ( 引 自 Smith et az .,2001) - 86 - 第 一 部 分 “有机体 与 环境 生物 成 分 结合 , 也 使 水 成 为 最 好 的 溶剂 , 保证 了 各 种 营养 物质 的 转运 。 2. 水 具有 高 热 容 量 (high heat capacity) 使 1 世 水 升 高 1 需要 1kcal(4.186 8 kJ) 热 量 ,而 17L 空气 需要 0.24 kcal(1.01 kJ) A, 一 般 金 属 需 0.1 kcal(0.418 68 kJ) 或 更 少 。 水 的 高 热 容量 意味 着 水 能 吸收 大 量 热 , 而 自身 升温 很 少 , 从 而 使 水 生生 物 免 受 温 度 的 急 烈 变化 带 来 的 危害 。 3. 水 具有 特殊 的 密度 变化 水 的 密度 随 着 水 温 的 下 降 而 增加 , 当 降 到 ACH, KOBE RK, 也 最 重 。 低 于 ACH, 体积 膨大 , 密度 变 小 , 依 3C 、2C IC 和 07C 顺序 ,密度 逐步 减 小 。0TC 时 的 液态 水 比 固态 冰 密度 更 大 , 因此 冰 漂 浮 在 冷水 之 上 上。 冬季, 水 从 上 向 下 结 冰 , 冰 作 为 绝热 体 阻 止 冰 下 水 进 一 步 降 温 , 从 而 减少 了 水 体 的 冻结 , 保护 了 水 生生 物 的 生存 。 4. KBAR 水 有 3 GAS AS (BA) AAS FOR KARE) RBS (SK). KA 发 时 需要 吸收 大 量 热能 , 当 水 蒸气 转变 成 液态 水 或 固态 水 时 , 伴随 着 释放 或 吸收 大 量 热 。 液 态 水 变 成 固态 水 时 释放 出 溶解 热 , 相 反 过 程 则 吸收 相同 数量 的 热能 。 因 此 在 水 的 相 变 过 程 中 ,能 量 的 消耗 和 释放 过 程 为 地 球 表面 提供 了 大 量 热 的 转化 机 制 ,对 生物 系统 能 量 利用 起 重 要 作用 。 地 球 上 海水 与 江河 湖泊 覆盖 了 地 球 表 面 71% 的 面积 ,再 加 上 地 下 水 大 气 水 与 冰雪 固 态 水 , 构成 丰富 的 水 资源 。 但 由 于 3 种 形态 的 水 随 空间 和 时 间 发 生 很 大 的 变化 , 而 导致 地 球 上 水 的 分 布 不 均匀 。 3.1.2 陆地 上 水 的 分 布 潮湿 冷 空气 遇 冷 形成 降雨 ,降雨 量 是 陆地 上 最 重要 的 降水 量 。 当 高 空空 气 中 的 水 蒸气 达到 饱和 时 的 温度 低 于 0C 时 ,水 汽 直 接 凝 固 成 雪 降 落 到 地 面 。 在 地 球 上 大 部 分 地 区 , 降雨 量 占 降 水 量 的 绝 大 部 分 , 而 在 较 高 纬度 地 区 , 降雪 是 主要 水 分 来 源 之 一 。 当 地 面 物体 夜间 辐 射 冷 却 到 露点 温度 时 , 空气 中 水 汽 在 其 表面 凝结 成 水 ,形成 露 。 露 占 降水 量 的 比例 虽 少 , 但 对 干旱 ‘hahah Seg 少雨 的 荒漠 地 区 植物 生长 及 动物 饮水 起 了 相当 大 的 作用 。 60°N 1. 降雨 量 地 球 上 的 降雨 量 (precipitation ) 随 纬度 发 生 很 ek 大 变化 。 在 赤道 南北 两 侧 20°C A, 湿热 空气 的 本 0 急剧 上 升 , 造成 降雨 量 最 大 , 年 降雨 量 达 1 000 一 2 000 mm, 成 为 低 纬度 湿润 带 。 再 向 南北 扩展 , 纬 度 为 20` 一 40` 地 带 , 由 于 空气 下 降 吸 收 水 分 ,使 这 一 60°S 地 带 成 为 地 球 上 降雨 量 最 少 的 地 带 , 一 些 主要 的 沙 Oph SPP 漠 如 撒哈拉 \ 大 戈壁 滩 都 位 于 这 个 带 上 。 在 南北 半 平均 温度 /C EX 40 一 60" 地 带 , 由 于 南北 暖 冷气 团 相交 形成 气旋 ”图 3-2 不 同 纬度 平均 降雨 量 与 温度 的 变化 FN, 致使 年 降雨 量 超过 250 mm, 成 为 中 纬度 湿润 带 。 横 柱 :降雨 量 ;曲线 :温度 ( 引 自 Ricklefs et al., 极地 地 区 降水 很 少 , 成 为 干燥 地 带 (图 3-2)。 2000) 3 物质 环境 - 37° 陆地 上 降雨 量 的 多 少 还 受到 海陆 位 置 、 地 形 及 季节 的 影响 。 由 于 海洋 蒸发 量 大 , 潮湿 空 气 由 海洋 吹 向 大 陆 , 遇 冷凝 结 成 璀 。 因 此 离 海 近 的 地 区 降雨 量 多 , 离 海 越 远 , 降雨 量 越 少 。 山脉 也 影响 降雨 分 布 :在 迎 湿热 风 坡 侧 降雨 量 多 , 背风 坡 侧 降雨 量 很 少 。 降 雨量 还 随 季节 而 变化 , 一 般 夏 季 降 雨量 约 占 全 年 降雨 量 的 一 半 , 冬季 降雨 量 最 少 。 降 十 的 季节 性 特点 对 生物 的 繁殖 、 休 眠 与 迁徙 有 很 大 影响 。 而 不 同 的 降雨 方式 对 生物 的 作用 是 不 同 的 ,如 果 降 雨 集中 在 短 时 期 内 , 将 会 出 现 长 期 干旱 , 如 热带 稀 树 草原 的 形成 与 温度 高 降雨 集 中 有 关 。 2. 大 气 湿 度 大 气 湿 度 (atmosphere humidity) 反 映 了 大 气 中 气态 水 含量 。 通 常用 相对 湿度 (relative humidity) 表 示 空 气 中 的 水 汽 含量 , 即 单位 容积 空气 中 的 实际 水 气 含量 (e) 与 同一 温度 下 的 饱和 水 汽 含 量 ( 刁 ) 之 比 , 用 尺 . 互 表示 相对 湿度 , 则 尺 . 囊 =e/ 正 x100%。 大 气 湿度 也 常用 饱和 差 表示 , 是 指 某 温度 下 的 饱和 水 汽 量 与 实际 水 汽 量 之 差 ( 正 - e)。 饮 和 差 值 越 大 , 水 分 蒸发 越 快 ;相对 湿度 越 大 , 大 气 越 潮 湿 ,水 分 蒸发 越 慢 。 在 研究 生物 水 平衡 中 , 这 是 常常 采用 的 两 个 指标 。 相对 湿度 受到 环境 温度 的 调节 :温度 增加 , 相对 湿度 降低 ;温度 降低 , 相对 湿度 增加 。 因 而 相对 湿度 随 昼 夜 温 度 改 变 , 白天 相对 湿度 低 , 夜间 相对 湿度 高 。 夏 天 相对 湿度 低 ,冬天 相 对 湿度 高 。 然 而 相对 湿度 的 季节 变化 还 随 各 地 区 的 具体 情况 而 异 。 如 我 国 东 南 季 风 地 带 ， 冬季 受 干燥 大 陆 气 流 控制 ,夏季 受 湿 热 海洋 气流 影响 , 因而 冬季 干燥 , 夏季 潮湿 。 相对 湿度 随地 理 位 置 而 异 。 热 带 雨 林带 , 相对 湿度 通常 在 80% 一 100% , 而 在 荒漠 与 半 荒漠 地 带 , 相对 湿度 低 于 20% 。 3. 我 国 降水 量 的 地 域 分 布 由 于 我 国 南北 纬度 与 海陆 位 置 的 差异 , 以 及 地 形 起 伏 的 不 同 , 导致 各 地 降水 总 量 很 不 相 同 。 基 本 规律 是 从 东南 往 西北 降水 逐渐 减少 。 大 致 可 划分 出 几 条 等 十 线 :华南 降水 量 为 1 500~2 000 mm, 长 江 流域 为 1 000~1 500 mm, 秦岭 和 淮河 地 区 大 约 为 7530 mm, 从 大 兴 安 岭 西 坡 向 西 , 经 燕山 到 秦岭 北 坡 为 500 mm, 黄河 上 中 游 约 230 一 500 mm, 内 蒙 西部 至 新 疆 南 部 为 100 mm 以 下 。 由 于 降水 量 的 地 域 分 布 不 同 , 影响 了 我 国生 物 的 分 布 特征 。 3.2 生物 对 水 分 的 适应 3.2.1 植物 与 水 3.2.1.1 陆地 植物 的 水 平衡 由 于 植物 光合 作用 所 需 的 CO, 只 占 大 气体 积 组 成 的 0.03% , 植物 要 获得 1 mL CO, 必 须 和 3 000 mL 以 上 的 大 气 交 换 , 从 而 导致 植物 失 水 量 增多 , 使 植物 生长 需 水 量 很 大 。 如 一 株 玉 米 一 天 需 水 2 kg, 一 株 树木 夏季 一 天 需 水 量 是 全 株 鲜 叶 重 的 5 倍 。 在 这 么 多 的 需 水 量 中 ,只 有 1% 的 水 被 组 合 到 植物 体内 , 而 99% 的 水 被 植物 蒸腾 (transpiration) 掉 了 。 植 物 在 得 水 ( 根 吸 水 ) 和 失 水 ( 叶 蒸 腾 ) 之 间 保 持平 衡 , 才能 维持 其 正常 生活 。 因 此 在 根 的 吸水 能 力 与 叶片 的 蒸腾 作用 方面 ,植物 对 环境 产生 了 适应 性 。 对 于 陆地 植物 ,水 主要 来 自 土壤 , 土壤 和 孔 隙 抗 重 力 所 著 积 的 水 称 土壤 的 田间 持 水 量 (field capacity), 是 土壤 贮 水 能 力 的 上 限 , 为 植物 提供 可 利用 的 水 。 根 从 土壤 孔隙 中 吸水 ,根系 分 支 的 精细 和 程度 ,决定 了 植物 是 否 能 接近 土 - 38 - 第 一 部 分 “有机体 与 环境 壤 的 贮 水 。 在 潮湿 土壤 上 , 植物 生长 浅 根系 , 仅 在 表土 下 几 寸 的 土 层 中 , 有 的 植物 根 缺 乏 根 毛 。 在 干燥 土壤 中 , 植物 具有 发 达 的 深 根 时 > Ns ih ‘ | A, 主根 可 长 达 几 米 或 十 几米 , 侧根 扩展 范围 很 广 , 有 的 植物 根 毛 发 达 , 充分 增加 吸水 面积 。 例 如 沙漠 中 的 骆驼 刺 ( 旱 生 植物 ), 地 上 Ze 部 分 只 有 几 厘 米 , 根深 达到 15 m, 扩展 的 范围 达 623 m(A 3-3). = HED EG SPE FEAF I, 在 不 同 环境 中 生活 的 植物 具有 不 74g 同 的 调节 气孔 开 闭 的 能 力 。 生 活 在 潮湿 、 弱 光环 境 中 的 植物 , 在 轻 LSS 微 失 水 时 ,就 减少 气孔 开张 度 ,甚至 主动 关闭 气孔 以 减少 失 水 。 阳 AS 生 草 本 植物 仅 在 相当 干燥 的 环境 中 , 气孔 才 慢 慢 关 闭 。 另 外 , 叶子 ZR 的 外 表 履 盖 有 蜡 质 的 、 不 易 透 水 的 角质 层 , 能 降低 叶 表 面 的 蒸腾 5 量 ,生活 在 干燥 地 区 的 植物 尽量 缩小 叶 面 积 以 减少 蒸腾 量 - (eR 34) 图 3-3 56436 Rl ( Alhagi Fi m8 : (hive f pseudathagi ) #4 F Bar (AR) 陆 生 植物 随 生 长 环境 的 潮湿 状态 而 分 为 3 大 类 型 : 湿 生 植物 和 地 上 部 分 ( 荃 叶 ) 比 ( 引 自 (hygrophyte) 中 生 植物 (mesad) 与 旱 生 植物 (siccocolous)。 各 类 植 曲 促 湘 等 , 1983) 物 形 成 了 其 自身 的 适应 特征 ,如 阴性 湿 生 植物 大 海 芋 (Aiocasia A3-4 一 些 荒漠 植物 的 叶子 ( 引 自 Ricklefs et al.,2000) (a) 木 豆 树 ( Prosozpis) 叶 分 成 极 多 的 小 叶子 , 有 利于 在 阳光 下 散热 ;(b) (BEF ( Cercidium ) 叶 更 小 , 蕉 粗 并 含有 叶 绿 素 , 是 对 荒漠 更 好 地 适应 ; (c) 不 同 于 大 多 数 植物 , RM (Jatropha ) 有 宽 的 多 汁液 的 叶子 ,但 仅 在 夏季 雨季 中 生 长 几 周 macrorhiza ) 生 长 在 热带 雨林 下 层 隐 项 潮湿 环境 中 , 大 气 湿 度 大 , 植物 蒸腾 弱 , 容易 保持 水 分 ,因此 其 根系 极 不 发 达 。 湿 生 植 物 抗 旱 能 力 小 , 不 能 忍受 长 时 间 缺 水 , 但 抗 涝 性 很 强 , 根部 通过 通气 组 织 和 茎 叶 的 通气 组 织 相连 接 , 以 保证 根 的 供 氧 。 属 于 这 一 类 的 植物 有 秋海棠 ,水 fa IT OS, 中 生 植 物 , 如 大 多 数 农 作物 , 森林 树种 , 由 于 环境 中 水 分 减少 , 而 逐步 形成 一 套 保持 水 分 平衡 的 结构 与 功能 。 如 根系 与 输 导 组 织 比 湿 生 植物 发 达 , 保证 能 吸收 供应 更 多 的 水 分 ; 叶 片 表 面 有 角质 层 ,栅栏 组 织 较 整 齐 , 防止 蒸腾 能 力 比 湿 生 植物 高 。 旱 生 植物 生长 在 干 热 草原 和 荒漠 地 区 , 其 抗旱 能 力 极 强 。 早 生 植物 根 对 干旱 的 耐 受 力 是 成 功 的 ,根据 其 形态 .生理 特性 和 抗旱 方式 , 又 可 划分 为 少 浆液 植物 和 多 浆液 植物 。 少 浆 液 植物 体内 含水 量 极 少 , 当 失 水 50% 时 仍 能 生存 ( 湿 生 与 中 生 植物 失 水 1% ~2% WAZ). 这 类 植物 适应 干旱 环境 的 特点 表现 在 叶 面积 缩小 , 以 减少 蒸腾 量 ( 图 3-4)。 有 的 植物 叶片 PIB LAE RAR, URI BAT (Acanthophyllum pungens )( EI 3-5), Bi /)\ 8% AR ORE), 3 物质 环境 - © - 以 绿色 葵 进 行 光合 作用 。 叶 片 结构 有 各 种 改变 ,气孔 多 下 陷 , 以 减少 水 分 的 蒸腾 ;同时 , 发展 了 极 发 达 的 根系 , 可 从 深 的 地 下 吸水 。 在 少 浆 液 的 植物 中 , 由 于 细胞 内 有 大 量 亲 水 胶体 物 质 , 使 胞 内 渗透 压 高 ,能 使 根 从 含水 量 很 少 的 土壤 中 吸收 水 分 。 在 多 浆液 的 旱 生 植物 中 , 根 、 茎 、 叶 薄 壁 组 织 逐 渐变 为 贮 水 组 织 ,成 为 肉质 性 器 官 。 这 是 由 于 细胞 内 有 大 量 五 碳 糖 , 提高 了 胞 汁液 深度, 能 增强 植物 的 保水 性 能 。 由 于 体内 贮 有 水 、 生 境 中 有 充足 的 光照 和 温度 ,能 在 极端 干旱 的 荒漠 地 带 长 成 高 大 乔木 , 如 仙人 掌 树 高 达 15~20 m, 贮 水 达 2 t, 其 致密 的 浅 根 网 以 圆 形 模式 排列 , 扩展 到 近似 树 高 的 距离 。 这 类 植物 表面 积 与 体积 的 比例 减少 , 可 减少 蒸腾 表面 积 (图 3-6)。 在 干旱 时 它们 中 大 多 数 失 去 叶片 , 由 绿色 荟 代 行 光 合作 用 。 白 天 和 气 孔 关 闭 以 减少 蒸腾 量 , 夜间 气孔 张 开 , CO, 进入 细胞 内 被 有 机 酸 固定 。 到 白天 光照 下 , CO, 被 分 解 出 来 ,成 为 光合 作用 的 原料 。 由 于 其 代谢 的 特殊 性 , 植物 生长 缓慢 , 生产 量 很 低 。 A3-5 wer AtT—aH+r 图 3-6 匾 漠 植物 一 一 树 形 变 成 刺 ( 引 自 曲 仲 湘 , 1983) 仙人 掌 ( 引 自 Molles, 1998) 3.2.1.2 水 生 植 物 水 环境 中 ,水 显然 是 随意 可 利用 的 。 然 而 , 在 淡水 或 咸 淡 水 (如 河流 入 海 处 ) 栖 息 地 有 一 个 趋向 , 即 通过 渗透 作用 水 从 环境 进入 植物 体内 。 在 海洋 中 ,大 量 植物 与 它们 环境 是 等 渗 的 ,因而 不 存在 渗透 压 调节 问题 。 然 而 也 有 些 植 物 是 低 渗透 性 的 , 致使 水 从 植物 中 出 来 进入 环境 , 与 陆地 植物 处 于 相似 的 状态 。 因 而 对 很 多 水 生 植 物 (aquatic plant) 来 说 , 必须 具备 自 动 调节 渗透 压 的 能 力 , 这 经 常 是 耗 能 的 过 程 。 水 生 环 境 的 盐 度 对 植物 分 布 与 多 度 可 能 有 重 要 影响 , 像 河口 这 类 地 方 ,有 一 个 从 海洋 到 淡水 栖息 地 的 明显 梯度 。 盐 度 对 沿海 陆地 栖息 地 的 植物 分 布 也 有 重要 影响 。 不 同 物种 对 盐 度 的 敏感 性 差异 很 大 , 能 耐 受 高 盐 度 的 植物 ,是 由 于 它们 的 细胞 质 中 有 高 浓度 的 适宜 物质 , 如 氨基 酸 、 某 些 多 糖 类 、 一 些 甲 基 胺 等 。 这 些 物 质 增加 了 渗透 压 , 对 细胞 中 酶 系统 不 产生 有 害 影 响 。 生 长 在 沿海 沼泽 地 的 红 树林 能 耐 受 高 盐 浓度 , 是 由 于 这 类 植物 的 根 和 叶子 中 有 高 浓度 的 且 氨 酸 、 山 梨 醇 甘氨酸 -甜菜 苷 ,增加 了 它 们 的 渗透 压 。 除 此 之 外 , 盐 腺 将 盐分 泌 到 叶子 的 外 表面 (图 3-7); 很 多 植物 的 根 排除 盐 , 明 +940 - 第 一 部 分 “有机体 与 环境 显 地 依赖 于 半 透 膜 阻止 盐 进入 。 红 树林 植物 进一步 降低 盐 负 荷 是 通过 降低 叶子 的 蒸腾 作用 , 这 种 适应 类 似 于 干旱 环境 中 的 植物 。 植 物 渗透 压 控制 的 精确 机 制 还 不 十 分 清楚 , 通过 观察 发 现 激素 在 调节 中 具有 重要 作用 ,脱落 酸 (一 种 植物 激素 ) 启 动 了 产生 蛋白 渗透 的 基因 , 提供 了 一 些 抗 盐 胁迫 的 保护 剂 。 水 体 中 氧 浓 度 大 大 低 于 空气 的 氧 浓度 , 水 生 植 物 对 缺 氧 环 境 的 适应 ,使 根 、 茎 \ 叶 内 形成 一 套 互相 连接 的 通气 系统 。 如 荷 花 , 从 叶片 气孔 进入 的 空气 通过 叶柄 、 茎 而 进入 地 下 茎 和 根 的 气 室 ,形成 完整 的 开放 型 的 通气 组 织 ,以 保证 地 下 各 组 织 、 器 官 对 氧 的 需求 。 另 一 类 植物 具有 封闭 式 的 通气 组 织 系统 , 如 金鱼 H 它 的 通气 系统 不 与 大 气 直接 相通 ,但 能 贮存 由 呼吸 作用 释 四 。 ) 生 枯 (Oua 放出 的 CO, 供 光 合作 用 需要 ,贮存 由 光合 作用 释放 出 的 氧气 供 nk 了 的 竺 号 款 且 2 呼吸 需要 。 由 于 植物 体内 存在 大 量 通气 组 织 , 使 植物 体重 减 让 泊 江 叶子 的 外 表面 上 轻 ,增加 了 漂浮 能 力 。 水 生 植物 长 期 适应 于 水 中 弱 光 及 缺 氧 ， 自 Rets wal ,2000) 使 叶片 细 而 薄 , 大 多 数 叶 片 表皮 没有 角质 层 和 蜡 质 层 , 没有 气 MAE, 因而 没有 蒸腾 作用 。 有 些 植物 能 够 生长 在 长 期 水 滤 的 沼泽 地 , 如 丝 柏树 (Tazodium distichumz), 它 们 的 地 下 侧根 向 地 面 上 伸 出 出 水 通气 根 。 这 些 根 为 地 下 根 供应 空气 ,并 帮助 树 牢固 地 生长 在 沼泽 地 中 (图 3 一 8)。 « 3-8 丝 柏树 的 出 水 通气 根 从 侧根 上 长 出 水 面 来 ( 引 自 Smith et al., 2001) 3.2.1.3 植物 生产 力 很 多 世界 森林 的 植物 生产 力 和 降雨 量 之 间 存 在 着 相关 性 , 因为 水 既是 植物 细胞 的 组 成 BR, 又 是 光合 作用 的 底 物 。 在 干燥 地 区 , 初级 生产 力 随 降雨 量 的 增加 有 近似 的 直线 增长 ; 而 在 比较 潮湿 的 森林 气候 中 , 生产 力 上 升 到 平稳 阶段 后 不 再 升 高 。 3 物质 环境 -a 一 般 来 说 ,植物 每 生产 1 g FMR, LH 300~ 600 g 水 ,但 不 同 植物 类 型 需 水 量 是 不 同 的 ,具有 光合 效率 高 的 C4 植物 (如 玉米 、 狗 尾 草 ) 比 Cs 植物 (如 小 麦 、 油 菜 ) 需 水 量 少 。 有 些 植物 显示 出 低 的 生产 力 , 它们 的 特征 表现 为 潜在 的 蒸发 蒸腾 量 远 大 于 降水 量 , 也 就 是 说 ,干旱 是 造成 低 生 产 力 的 关键 因素 。 3.2.2 动物 对 水 的 适应 动物 与 植物 一 样 , 必须 保持 体内 的 水 平衡 才能 维持 生存 。 水 生动 物 保持 体内 的 水 平衡 (water balance) 是 依赖 于 水 的 渗透 调节 作用 , 陆 生 动物 则 依靠 水 分 的 摄 入 与 排出 的 动态 平 衡 , 从 而 形成 了 生理 的 、 组 织 形 态 的 及 行为 上 的 适应 。 3.2.2.1 水 生动 物 1. 鱼 类 的 水 平衡 水 生动 物 , 当 它 们 体内 溶质 浓度 高 于 环境 中 的 时 候 , 水 将 从 环境 中 进入 机 体 , 溶质 将 从 机 体内 出 来 进入 水 中 , 动物 会 “ 涨 死 "; 当 体内 溶质 浓度 低 于 环境 中 时 ,水 将 从 机 体 进 入 环境 ， 盐 将 从 环境 进入 机 体 , 动物 会 出 现 * 缺 水 ”。 解 决 这 一 问题 的 机 制 是 靠 渗透 调节 , 渗透 调节 是 控制 生活 在 高 渗 与 低 渗 环境 中 的 有 机 体 体 内 水 平衡 及 溶质 平衡 的 一 种 适应 。 (1) 淡水 鱼 类 淡水 水 域 的 盐 度 在 0.02% 一 0.5‰ 之 间 , 淡水 硬 骨 鱼 血液 渗透 压 ( 冰 点 下 降 AC0.7) 高 于 水 的 渗透 压 (AC0.02), 属于 高 渗 性 的 (hiypertonic)。 因 此 , 当 鱼 呼 吸 时 ,大 量 水 流 流 过 鲁 ， 水 通过 鳃 和 口 咽 腔 扩散 到 体内 , 同时 体液 中 的 盐 离子 通过 鳃 和 尿 可 排出 体外 。 进 入 体内 的 BRK, 通过 鱼 的 肾脏 排出 大 量 的 低 泊 度 尿 , 保持 体内 的 水 平衡 (图 3-9)。 因 此 淡水 硬 骨 鱼 的 肾脏 发 育 完善 ,有 发 达 的 肾 小 球 , 滤 过 率 高 ,一 般 没 有 膀胱 , 或 膀胱 很 小 。 丢 失 的 溶质 可 从 食物 中 得 到 , 而 鲁能 主动 从 周围 低 浓度 溶液 中 摄取 盐 离 子 , 保证 了 体内 盐 离子 的 平衡 。 (2) 海洋 鱼 类 海水 水 域 的 盐 度 在 32‰ 一 38‰ 范 围 内 ,平均 为 33‰ ,渗透 压 为 AC1.85。 海洋 硬 骨 鱼 血 液 渗透 压 为 AC0.80, 与 环境 渗透 压 相 比 是 低 渗 性 的 (hypotonic), 这 导致 动物 体内 水 分 不 断 通过 鳃 外 流 , 海水 中 盐 通过 鳃 进入 体内 。 海 洋 硬 骨 鱼 的 渗透 调节 需要 排出 多 余 的 盐 及 补偿 丢失 的 水 :它们 通过 经 常 吞 海水 ,补充 水 分 ,同时 排尿 少 , 以 减少 失 水 , 因而 它们 的 肾 小 球 退 化 ,排出 极 少 的 低 渗 尿 , 主要 是 二 价 离子 Mg ,SO4 - ; 随 吞 海水 进入 体内 多 余 盐 人 靠 鳃 排出 体 外 (图 3-9)。 海洋 中 还 生活 着 一 类 软骨 鱼 , 其 血液 渗透 压 为 AC 1.95, 与 环境 相 比 基本 上 是 等 渗 的 (isotonic)。 海 洋 软 骨 鱼 体液 中 的 无 机 盐 类 浓度 与 海洋 硬 骨 鱼 相似 (图 3- 10), 其 高 渗透 压 的 维持 是 依靠 血液 中 贮存 大 量 尿素 和 氧化 三 钾 胺 。 尿 素 本 是 蛋白 质 代 谢 废物 ,但 在 软骨 鱼 进化 过 程 中 , 被 作为 有 用 物质 利用 起 来 。 但 是 尿素 使 蛋白 质 和 酶 不 稳定 , 氧化 三 钾 胺 正好 抵 消 了 尿素 对 酶 的 抑制 作用 。 抵 消 作 用 最 大 出 现在 尿素 含量 与 氧化 三 钾 胺 含量 为 2:1 时 。 这 个 比例 数字 正好 通常 出 现在 海洋 软骨 鱼 中 。 海 洋 软 骨 鱼 血液 与 体液 渗透 压 虽 与 环境 等 渗 ， 但 仍然 有 有 力 的 离子 调节 , 如 血液 中 Na* KA AK HK, HEM ANS RNa’, 主要 靠 直肠 腺 , 其 次 是 肾脏 。 (3) 广 盐 性 泗 游 鱼 类 泗 游 性 鱼 类 来 往 于 海水 与 淡水 之 间 , 其 渗透 调节 具有 淡水 硬 骨 鱼 与 海水 硬 骨 鱼 的 调节 “aGk - 第 一 部 分 “有机体 与 环境 海洋 硬 骨 鱼 淡水 硬 骨 鱼 ( 低 渗 透 体液 ) (高 渗透 体液 ) 渗透 压 (海水 %) 海水 海洋 软骨 鱼 ”海洋 硬 骨 鱼 图 3-10 海洋 硬 骨 鱼 与 海洋 软骨 鱼 渗 透 压 比较 ( 引 自 Ricklefs,2001) 特征 :依靠 肾脏 调节 水 , 在 淡水 中 排尿 量 大 , 在 海水 中 排尿 量 少 , 在 海水 中 又 大 量 乔 水 , 以 补 充 水 ; 盐 的 代谢 依靠 鳃 调节 , 在 海水 中 鳃 排出 盐 , 在 淡水 中 摄取 盐 。 2. 水 生动 物 对 水 密度 的 适应 水 的 密度 大 约 是 空气 密度 的 800 倍 ,因此 水 的 浮力 很 大 , 对 水 生动 物 起 了 支撑 作用 ,使 水 生动 物 可 以 发 展 成 庞大 的 体形 及 失去 陆地 动物 的 四 肢 , 它们 利用 水 的 密度 推进 自己 身体 前 移 。 例 如 , 蓝 鲸 是 已 知 动物 中 个 体 最 大 的 , 最 大 重量 达 150 t, 身长 达 30 m, 使 陆 生 动物 相 形 见 绅 。 很 多 鱼 具有 鱼 鳃 ,通过 鱼 鳃 充气 调节 鱼 体 的 密度 。 在 上 层 水 中 时 , APRA, 使 鱼 身体 比重 小 ,利于 漂浮 , 当 鱼 下 沉 中 层 水 时 , Ph, 身体 比重 加 大 。 由 于 水 的 密度 大 ,水 深度 每 增加 10 m, 就 增加 101 kPa 或 1 atm, 水 下 50 m 深度 的 水 层 静水 压力 即 为 6 atm( 加 水 表面 的 1 atm)。 适 应 深海 高 压 环境 的 鱼 类 , 由 于 体内 也 受 同 样 的 3 物质 环境 压力 , 从 深海 提升 到 水 面 ,会 因 压力 迅速 改变 而 死亡 , 它们 皮肤 组 织 的 通 透 性 很 大 , FH AL 肉 不 发 达 ,没有 鳃 。 肺 呼吸 动物 如 海豹 与 鲸 ,能 在 深海 中 洪 泳 是 因为 它们 具有 相 适 应 的 身体 结构 :它们 的 肋骨 无 胸骨 附着 , 有 的 甚至 无 肋骨 , 缺少 中 央 健 的 肌 隔 膜 斜 置 于 胸腔 内 。 当 洪 入 深海 中 时 , 海水 高 压 可 把 胸腔 压 扁 , Sa ek, 使 肺泡 中 气体 全 部 排出 , 导致 血液 中 无 溶解 氮 气 。 当 从 深水 中 迅速 回 到 水 面 时 , 不 会 因为 血液 中 溶解 的 大 量 氮气 由 于 迅速 减 压 而 沸腾 形 成 如 同人 类 的 洪 涵 病 ( 减 压 病 )。 3. 鱼 对 水 中 低 氧 的 适应 水 中 氧 来 源 于 两 方面 :大 气 中 的 氧 扩散 到 水 中 ,水 中 植物 营 光 合作 用 时 释放 出 氧 。 水 中 溶解 氧 的 浓度 远 低 于 大 气 中 的 氧 泊 度 ( 表 3- 1), 溶 解 氧 的 数量 随 气 温 升 高 而 降低 , 随 气体 压力 增加 而 增加 。 在 藻类 和 水 生 植物 丰富 的 水 体 中 , 炎热 的 日 天 植物 光合 作用 可 使 水 中 氧 达到 超 饱 和 状态 , 而 夜间 由 于 植物 的 呼吸 作用 可 以 把 氧 耗 尽 , 使 鱼 类 因 缺 氧 而 大 量 死亡 。 所 以 夏季 鱼 灾 常 发 生 在 夜间 。 为 避免 鱼 灾 的 发 生 , 养 鱼池 需 控 制 鱼 类 密度 。 表 3-1 ABBE, Po, A 20.20 kPa 时 ,空气 .蒸馏 水 与 海水 内 的 氧 浓度 (mL/L) 温度 WE ihe 12 24T 空气 209 200 192 蒸馏 水 10.2 7 6.2 海水 8.0 6.1 4.9 鱼 对 水 中 低 氧 环境 也 可 以 产生 某 种 程度 的 适应 , 如 YZ BE ( Selvelinus fortinahs ) 驯 化 在 不 同 低 氧 程度 的 水 中 后 ,对 低 氧 耐 受 (hypoxia tolerance) 提高 了 , 致死 的 氧 浓度 降低 (图 3- 11)。 低 氧 耐 受 能 力 的 提高 可 能 是 由 于 增加 了 从 水 中 提取 和 氧 的 能 力 , 即 可 能 增加 了 流 过 鳃 的 水 RAR. FEBS Hit JRE A BE fe SO Ee, 低 氧 驯化 后 , 其 血液 溶 氧 量 增加 。 例 如 , BFE ZE Po, 为 5.33 一 6.67 kPa 水 中 两 周 后 , 血液 氧 饱和 度 为 S0% 时 的 氧 分 压 (Pso) 由 2.27 kPa 下 降 到 1.47 kPa(P:o 下 降 时 , 血 氧 结合 力 增加 )。 鱼 类 在 低 氧 环境 中 血 氧 容量 增加 , 可 通过 三 方面 形成 。 首先 , 低 氧 降低 了 鱼 类 红血球 中 的 ATP, 这 就 减少 了 ATP “图 3-11 溪 红 点 名 在 低 氧 浓度 水 与 血红 蛋白 (Hb) 优 先 的 结合 , 使 得 更 多 的 Hb 能 与 O; 结 ， 中 驯化 后 , 氧 浓度 的 致死 水 平 降低 合 ;又 由 于 ATP 减少 , 改变 了 红细胞 H+ 道 南平 衡 , 使 红 ( 引 自 Sdmidt-Nielsen, 1997) 血球 pH 增加 , 进一步 使 血 氧 结合 力 增加 。 其 次 , Hb 比 HbO;( 氧 合 血红 和 蛋白) 更 偏 碱 性 , 低 氧 下 Hb/HbO, 比率 增加 , 从 而 增加 红血球 碱 性 ,增加 HbO, 亲和力 (Bohr WM). B=, KA 刺激 , 导致 动物 过 度 通气 , 使 体内 CO, 排出 增加 , 导致 血液 pH 增加 , 红血球 碱 性 增加 , 通过 Bohr 效应 , 血 氧 结合 力 增加 。 有 些 鱼 类 能 忍受 缺 氧 , 在 这 种 情况 下 , 动物 依赖 厌 氧 代谢 提供 能 量 。 例 如 , 金鱼 在 4T 下 缺 氧 12 h 后 ,组 织 中 有 很 多 乳酸 与 乙醇 ,乙醇 是 乳酸 在 厌 氧 代谢 中 形成 的 ,通过 鳃 扩散 到 BOCK (O,)/(mL*L") ocUClcOoUlUCcCOUlUCOUlUlUrPMllhl hl 4 Wl 4, 7k FF (O,) (mL +L") 44+ 第 一 部 分 ”有机体 与 环境 水 中 ( 表 3-2)。 这 可 减少 血液 中 的 乳酸 积累 , 而 使 鱼 避 免 酸 中 毒 。 鲫 鱼 耐 受 缺 氧 的 程度 是 惊人 的 , 它们 能 生活 在 湖面 结 冰 ` 并 且 有 硫化 氢气 味 ( 由 植物 腐败 产生 ) 的 冰 下 水 中 5 个 半 月 , 而 体内 未 积累 乳酸 , 这 一 定 有 其 他 代谢 过 程 发 生 。 表 3- 2 S844CKO, 12h 后 ,体内 乳酸 与 乙醇 的 浓度 代谢 浓度 /(mmol'kg 21) 组 织 乳 酸 组 织 乙 醇 水 中 乙醇 Xt FB 0.18 0 0 缺 氧 5.81 4.53 6.63 3.2.2.2 两 栖 类 的 水 平衡 两 栖 类 的 肾 功 能 与 淡水 鱼 的 肾 功能 相似 , 而 皮肤 像 鱼 的 鲤 一样, 能够 渗透 水 和 主动 摄取 无 机 盐 离子 。 在 淡水 中 时 ,水 渗入 体内 ,皮肤 摄取 水 中 的 盐 , 肾脏 排泄 稀 尿 。 在 陆地 上 时 , 蛙 Ba te SZ RE Ee ae SR EP Bk ot, 但 在 干燥 环境 中 , 由 于 皮肤 的 透水 会 导致 机 体 脱 水 , 蛙 通 过 膀胱 的 表皮 细胞 重 吸收 水 来 保持 体液 。 盐 水 两 栖 的 只 有 食 儿 蛙 , 由 于 其 体液 中 清 留 高 浓度 尿素 ( 达 480 mmolL), 使 其 体液 渗透 压 比 海水 稍 高 ,形成 少量 进入 的 渗透 水 流 , 比 饮水 有 利 。 3.2.2.3 陆 生动 物 1. 陆 生 动物 水 平衡 有 机 体 在 陆地 生存 中 面 对 的 最 严重 问题 之 一 是 连续 地 失 水 (皮肤 蒸发 失 水 \ 呼 吸 失 水 与 排泄 失 水 ), 使 有 机 体 有 可 能 因 失 水 而 于 死 ,因而 陆 生 动物 在 进化 过 程 中 形成 了 各 种 减少 失 水 或 保持 水 分 的 机 制 。 兰 椎 动物 羊膜 卵 的 产生 就 代表 了 一 种 机 制 ,使 脊椎 动物 在 发 育 过 程 中 能 阻止 水 的 丢失 , 而 允许 兰 椎 动物 去 开拓 陆地 。 陆 生动 物 要 维持 生存 , 必须 使 失 水 (water loss) 与 得 水 达到 动态 平衡 。 得 水 的 途径 可 通 过 直接 饮水 , 或 从 食物 所 含水 分 中 得 到 水 。 有 的 动物 如 暗 螂 、 蜂 蛛 等 昆虫 通过 体 表 可 直接 从 较 潮 湿 的 大 气 中 吸水 。 各 种 物质 氧化 产生 的 代谢 水 (如 100 g 脂肪 氧化 产生 110 g 2K, 100 g 糖 氧化 产生 55 g 水 ), 也 是 重要 的 获 水 途径 , 这 对 生活 在 荒漠 中 (如 更 格 卢 鼠 \ 沙 鼠 ) 和 缺 水 环境 中 (如 黄粉 晶 、 拟 谷 盗 ) 的 动物 是 重要 的 水 源 。 匾 漠 中 生活 的 大 动物 如 骆驼 , 与 荒漠 中 生 长 的 树 形 仙 人 掌 在 水 收 支 平 衡 中 有 相似 之 处 。 当 能 得 到 水 时 , 它们 都 取得 大 量 水 ,贮存 并 保 . 持 着 。 骆 驼 一 次 可 饮水 和 贮存 水 达 体 重 的 1/3, 在 酷热 的 荒漠 中 不 饮水 可 走 6 ~8 KR, 此 时 依赖 于 组 织 中 贮存 的 水 ,能 忍受 占 体重 20% WAKA, MA CRA SE AE (ARK 10% ~ 12% 就 接近 死亡 限 )。 但 也 有 学 者 认为 ,骆驼 并 不 贮 水 ,每 次 饮水 只 是 补充 了 体内 丢失 的 水 。 动物 减少 失 水 的 适应 形式 表现 在 很 多 方面 。 首 先是 减少 蒸发 失 水 。 随 着 动物 呼吸 ,大 量 的 水 分 在 呼吸 系统 潮湿 的 交换 表面 上 丢失 。 大 多 数 陆 生动 物 呼吸 水 分 的 回收 ,包含 了 逆 流 交 换 (countercurrent exchange) 的 机 理 , 即 当 吸 气 时 , 空气 沿 着 呼吸 道 到 达 肺 泡 的 巨大 表面 FAL, 使 空气 变 成 核 温 时 的 饱和 水 蒸气 ;而 呼出 气 在 通过 气管 与 鼻腔 时 , 随 着 外 周 体温 的 逐 渐 降 低 ,呼出 气 的 水 汽 沿 着 呼吸 道 表 面 凝 结 成 水 , 使 水 分 有 效 地 返回 组 织 ,减少 呼吸 失 水 。 因此 , 呼出 气温 度 越 低 , 机 体 失 水 越 少 。 这 对 生活 在 荒漠 中 的 鸟 兽 是 一 种 重要 的 节 水 适应 机 3 MRA he BE NN Fac YE Py BA HS FE AC A HS, 使 鼻腔 表面 积 增 大 , 降温 增多 , 失 水 减少 ;在 干燥 荒漠 气候 中 的 骆驼 , 通过 逆流 交换 回收 了 呼出 气 全 部 水 分 的 95% 。 而 昆虫 通过 气孔 的 开放 与 关 闭 , 可 使 失 水 量 相差 数 倍 ( 图 3 - 12)。 除 此 以 外 , 栖息 在 干燥 环境 中 的 节肢 动物 体 表 厚 厚 的 角质 层 及 其 上 面 的 腊 膜 , 以 及 疏 行 动物 体 表 的 鳞片 都 阻碍 体 表 水 的 蒸发 。 图 3 - 13 显示 栖 息 在 湿 的 、 微 湿 的 与 干燥 环境 中 龟 的 失 水 变化 , 表明 龟 生 活 在 越 干燥 的 环境 中 , 丢失 水 分 越 少 。 兽 类 与 鸟 类 皮肤 也 具有 防止 水 分 蒸发 的 作用 。 在 减少 排泄 失 水 中 , 哺乳 动物 肾脏 的 保水 能 力 代 表 了 另 一 种 陆地 适应 性 。 肾 脏 通过 享 利 氏 祥 和 集合 管 的 吸水 作用 使 尿 浓 缩 。 享 利 氏 祥 越 长 (相应 肾脏 链 质 越 厚 ), 回收 水 越 多 , 尿 浓缩 越 高 。 如 生活 在 潮湿 地 区 或 水 中 , 具 短 祥 的 猪 \ 河 狸 , 其 尿 浓度 为 血浆 浓度 的 2 倍 , 人 为 4 倍 ,而 生活 在 干旱 环境 中 的 更 格 卢 鼠 , 其 尿 浓度 为 血浆 浓度 的 14 倍 , 沙 鼠 为 17 倍 , BE ERY 25 倍 。 除 此 之 外 , 鸟 类 与 疏 行 类 的 大 肠 和 泄殖腔 以 及 昆虫 的 直肠 腺 具 重 吸收 水 的 作用 , 如 蜥 蝎 由 肾 排出 尿 的 80% 一 90% 被 大 肠 和 泄殖腔 重 吸 收回 来 。 兽 类 虽 无 泄殖腔 , 但 大 肠 也 能 重 吸收 水 , 使 排出 数 便 的 含水 量 随 所 栖 环境 干燥 程度 增加 而 减少 。 = 一 (nm —) 一 Oo 失 水 率 /(mg.h) S & 0 4 12 16 K 8 时 间 / 周 图 3-12 黄粉 晶 幼 虫 在 0 一 15% 相 对 湿度 下 的 失 水 Al3-13 生活 在 不 同 环境 中 龟 的 失 水 率 率 ( 转 引 自 孙 儒 泳 ,1992) “*y "表示 加 入 5% CO,, HA (数据 引 自 Molles,1999) hte FAS YD fe 孔 开放 分 别 栖息 在 湿 的 、 微 湿 的 与 干燥 环境 中 陆 生动 物 在 蛋白 质 代 谢 产 物 的 排泄 上 也 表现 出 陆地 适应 性 。 例 如 , 在 鱼 类 蛋白质 代 谢 产物 主要 以 氢 形 式 排出 , AERA, HAW SAE, 但 排 所 消耗 水 量 大 , 排 1 g AK 300~500 mL。 陆 生动 物 中 两 栖 类 、 兽 类 排泄 尿素 (urea), METAR, GAS REE HB HERR AR (uric acid)。 排 泄 1 g 尿素 与 尿酸 , 需 水 量 分 别 为 50 mL 及 10 mL, 显示 出 排泄 尿素 与 尿酸 是 对 陆 地 环境 减少 失 水 的 一 种 成 功 的 适应 性 。 陆 生 动物 还 通过 行为 变化 适应 干旱 炎热 的 环境 , 如 荒漠 地 带 的 鼠 类 、 蝉 与 昆虫 , 白天 温 度 高 而 干燥 时 , 它们 采 在 潮湿 的 地 洞 中 , 夜间 气温 较为 凉爽 , EIA SMR. EA 季节 性 降雨 的 干 热 地 区 , 动物 会 出 现 夏 眠 , 如 黄 鼠 、 肺 鱼 , 在 夏 眠 时 体温 大 约 平 均 下 降 ST, 代谢 率 也 大 幅度 下 降 , 从 而 度 过 干 热 少 十 时期。 昆虫 的 滞 育 , 也 是 对 缺 水 环境 的 一 种 适应 性 表现 。 2. 动物 与 湿度 动物 对 所 栖 环 境 的 湿度 (humidity) 有 一 嗜好 , 可 通过 行为 选择 其 喜好 的 湿度 。 如 鼠 妇 是 喜 湿 的 , 在 干燥 环境 中 不 停 地 运动 ,以 寻找 潮湿 小 生境 。 动 物 也 可 通过 迁徙 寻找 适宜 的 湿 度 , 通过 夏 眠 和 滞 育 躲 过 干旱 的 季节 。 由 于 昆虫 个 体 小 , 相对 表面 积 大 ,水 分 丢失 快 ,对 空气 湿度 最 敏感 。 对 喜 湿 的 昆虫 , 随 着 « 4° 第 一 部 分 ”有 机 体 与 环境 相对 湿度 的 增加 , 昆虫 发 育 速度 增 快 ,生育 力 增 高 ,寿命 延长 , 死亡 率 下 降 (图 3-14A). 较 旱 的 昆虫 , 有 一 个 最 适 的 相对 湿度 , 在 这 个 湿 度 下 ,昆虫 的 发 育 速度 最 快 ,生育 力 最 高 ,死亡 率 最 低 , 偏离 最 适 湿度 的 两 侧 , 发 育 速度 变 慢 ， 生育 力 降 低 ,死亡 率 增加 。 由 于 在 最 适 湿度 时 ， 昆虫 发 育 快 , 性 成 熟 早 , 完成 生活 史 快 , 故 寿 命 也 较 短 。 稍 偏离 最 适 湿度 , 其 寿命 延长 (图 3 — 14B)。 例 如 , 喜 干 的 蝗虫 ,在 70% 的 相对 湿度 下 , 由 晴 到 成 虫 的 发 育 速度 最 快 , 在 37.8Y 环 os 和 gE P= OP et x iii 4E He tie EP A Oe th ee 和 寿命 影响 的 模式 图 ( 转 引 自 孙 儒 泳 ， 相对 湿度 稍 增加 或 减少 , 寿命 会 延长 , 但 当 湿度 1987) 低 于 40% 或 高 于 80% , 蝗虫 寿命 缩短 。 3. 动物 与 雪 被 高 纬度 地 区 冬季 降雪 常 形成 稳定 的 积 雪 覆 盖 , 这 就 是 雪 被 (snow cover)。 在 雪 被 厚 的 年 份 , 雪 下 生活 的 唉 齿 类 越冬 存活 率 升 高 , 一 方面 雪 被 给 它们 提供 温暖 的 筑 梨 场所 , 另 一 方面 ， 为 它们 提供 了 丰富 的 食物 (绿色 植物 )。 雪 被 有 良好 的 隔 热 性 能 , 在 雪 厚 1 一 5 cm 下 的 土 温 比 气温 高 3~SC , 随 雪 被 加 厚 , 土 温 与 气温 间 差 异 加 大 。 因 此 , 雪 被 对 越冬 植物 有 保护 作 用 ,使 雪 下 活动 的 小 咕 齿 动物 如 田鼠 .网 艇 易 度 过 严酷 的 冬天 。 在 食物 丰富 的 年 份 , 它们 能 在 雪 下 繁殖 后 代 。 而 雪上 活动 的 动物 则 相反 , 过 厚 的 雪 被 使 动物 行动 不 便 , 获 食 困难 , 往往 导致 马 类 和 有 蹄 类 大 批 死亡 。 在 干旱 地 区 , 雪 被 成 了 天 然 的 蓄 水 库 。 当 气温 升 高 时 , 积 雪 融化 形成 灌溉 水 源 , 对 植物 生长 起 了 重要 作用 。 雪 被 的 形成 妨碍 了 动物 行走 ,也 妨碍 了 动物 取 食 , 但 仍 有 动物 生存 。 大 型 动物 如 驼 鹿 ， 依赖 长 的 四 肢 能 在 40 一 50 cm 厚 的 雪 被 中 行走 。 而 小 型 和 中 型 兽 类 , 如 免 、 松 鼠 `、 狠 , 依靠 增 加 四 肢 落 地 的 支撑 面积 在 雪 地 上 奔驰 , 它们 脚底 面积 的 荷 重 指数 较 小 , 一 般 不 超过 10 一 15 g/cm? 。 增 大 脚 支 撑 面 积 的 方式 是 通过 增生 粗毛 刚毛 羽毛 及 角质 片 等 , 如 驼 鹿 靠 长 而 有 弹性 的 毛 扩大 脚 的 面积 。 雪 被 覆盖 了 食物 , 大 型 动物 如 牛 能 拨 开 20 一 30 cm 厚 的 雪 取 食 。 小 型 动物 无 此 能 力 , 它 们 或 许 迁 移 , 如 迁移 到 居民 点 附近 , 依赖 于 人 类 ;或 许 改 变 食 性 , 如 松 鸡 . 黑 雁 鸡 , 夏季 呢 种 子 . 昆 虫 .浆果 和 草本 植物 绿色 部 分 ,冬季 吃 树木 针 叶 。 有 些 留 鸟 , Woe ES, 与 有 蹄 类 形 成 一 种 互利 共生 关系 , 依靠 有 蹄 动物 拨 雪 取 食 。 3.3 大 气 组 成 及 其 生态 作用 大 气 是 指 从 地 球 表 面 到 高 空 1 100 km 范围 内 的 空气 层 。 在 大 气 层 中 , 空气 密度 分 布 是 不 均匀 的 , 越 往 高 空 , 空气 越 稀薄 。 因 而 大 气压 随 海拔 高 度 而 变化 , 平均 海拔 每 升 高 300 m, 大 气压 降低 3.33 kPa, 海平 面 为 1 atm(1 atm= 101.32 kPa) ,在 海拔 约 $ 400 m 高 度 ,气压 大 3 物质 环境 - 47 - 约 降 到 半 个 大 气压 。 KABA, AAR. AAA TA PG RA ALA RAL HY KR 汽 组 成 。 在 干燥 空气 中 , 0, 占 大 气 总 量 的 20.95% ,Na 占 78.9%, CO, 占 0.032%. KH 例 在 任何 海拔 高 度 的 大 气 中 基本 相似 。 但 在 地 下 洞穴 或 通气 不 良 的 环境 中 , 空气 中 的 O， 和 CO, 含量 与 大 气 不 相同 。 由 于 海拔 增高 大 气压 降低 , 因此 氧 分 压 也 随 海拔 增高 而 降低 ， 如 海平 面 O, 分 压 (Po ) 为 21.23 kPa(101.32 x 20.95%), 在 海拔 5 400 m 时 Po, 为 9.73 kPa, 这 给 哺乳 动物 的 生存 带 来 威胁 。 在 大 气 组 成 成 分 中 , 对 生物 关系 最 为 密切 的 是 O, FCO, CO, 是 植物 光合 作用 的 主要 原料 , 又 是 生物 氧化 代谢 的 最 终 产物 ;0O, 几乎 是 所 有 生物 生存 所 依赖 的 媒质 ( 除 极 少 数 厌 氧 生物 外 ), 没 有 氧 ,生物 就 不 能 生存 。 3.3.1 和 氧 与 生物 大 气 中 的 氧 主要 来 源 于 植物 的 光合 作用 , 由 光 能 分 解 水 释放 出 氧 。 少 部 分 氧 来 源 于 大 气 层 的 光 解 作用 , 即 紫外 线 分 解 大 气 外 层 的 水 汽 放 出 氧 。 在 25 一 40 km 的 大 气 高 空 层 , 紫 外 线 促使 氧 分 子 与 具有 高 浓度 活性 的 氧 原 子 结合 生成 臭氧 (O3 ), 臭氧 能 阻止 过 量 的 紫外 线 到 达 地 球 表面 , 保护 了 地 面 生物 免 遭 短 光波 的 伤害 。 1. 氧 与 动物 能 量 代 谢 (energy metabolism) 动物 生存 必须 消耗 能 量 , 这 些 能 量 来 自 食 物 的 氧化 过 程 。 由 于 空气 密度 小 , HEN, i 生动 物 支 撑 身 体 必 须 克 服 自 身 的 重力 , 因而 消耗 能 量 比 水 生动 物 大 , 所 需 氧 气量 更 多 。 例 a, 4B BE oh eG EL 28T 及 30C 下 , 静止 代谢 率 (以 耗 氧 计算 ) 分 别 为 134.7 及 180.0 mL/(kg'h) ,而 在 相同 温度 的 水 中 , 静止 代谢 率 分 别 为 22.8 及 21.4 mL/(kg'h), 陆 生 代谢 是 水 下 代谢 的 5.9~8.3 FF (4 RIBS, 1998), Mon, 无 尾 两 栖 类 的 成 体 在 陆地 上 生 活 , 其 单位 体重 的 血红 蛋白 的 量 比 其 水 中 的 晴 昨 高 好 几 倍 , 心脏 指数 也 大 3 一 4 倍 。 正 由 于 空气 中 的 氧 比 水 中 更 容易 获得 ,使 陆地 动物 能 得 到 足够 多 的 氧 , 保证 了 陆 生 动物 有 高 的 代谢 率 ,能 进化 成 恒温 动物 。 由 于 陆地 上 和 氧 分 压 高 ,从 海平 面 直 到 海拔 6 000 m, 动物 代谢 率 没 有 表现 出 随 氧 分 压 而 改变 。 但 氧 分 压 对 代谢 的 影响 可 通过 极 低 分 压 时 表现 出 来 。 由 于 水 中 溶解 氧 少 , 氧 成 为 水 生动 物 存活 的 限制 因子 , 一 些 鱼 类 耗 O; 量 依赖 于 水 中 溶 氧 量 , 如 当 水 中 Po 从 13.3 kPa 下 降 到 2.67 kPa 时 , 铜 、 后 的 代谢 率 下 降 约 1/3, 当 水 中 氧 分 压低 于 2 kPa 时 , 这 两 种 鱼 就 不 能 AFF BHM Po, 为 14.7 kPa 下 降 到 零 时, 其 代谢 率 成 直线 下 降 , 在 缺 氧 环境 中 能 生存 一 段 时 间 , 是 依赖 于 无 氧 代 谢 。 金 鱼 在 水 中 溶 氧 高 时 , 耗 氧 量 不 随 氧 分 压 变化 , 当 水 中 溶 氧 低 时 ， 耗 氧 随 水 中 氧 分 压 下 降 成 直线 相关 (图 3-15$)。 表 明 动 物 代谢 率 随 环境 氧 分 压 而 改变 可 能 是 一 般 规 律 ,不 随 氧 分 压 而 改变 的 可 能 是 一 种 特例 。 2. 内 温 动物 对 高 海拔 低 氧 的 适应 (hypoxia adaptation) 动物 红细胞 中 血红 蛋白 氧 离 曲线 的 形状 和 位 置 , 表示 在 不 同 氧 分 压 下 血红 蛋白 对 氧 的 亲和力 ,常用 血 氧 饱和 度 为 S0% 时 的 氧 分 压 ( 即 Pso) 作 为 血 氧 亲 和 力 指标 (图 3-16)。P。 升 高 , 曲线 向 右 移 ,表示 血红 蛋白 对 氧 的 亲和力 小 ; Ps 降低, HARA, 表示 对 氧 的 亲和力 增 加 。 由 于 两 栖 动物 、 疏 行动 物 和 无 兰 椎 动物 的 血红 蛋白 在 低 氧 环境 中 氧 离 曲 线 Pop BEAK, 对 氧 结合 的 能 力 增加 , 因而 高 山 氧 分 压 的 下 降 对 这 些 外 温 动物 的 生存 与 分 布 不 是 重要 的 生态 - 48 - 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 因子 , 而 高 山 的 湿度 与 食物 成 为 限制 其 生存 的 决定 性 的 因子 。 但 鸟 兽 的 红细胞 中 含有 2, 3 — — BEAR A YH RR (2, 3-diphosphoglycreate, DPG), 由 于 它 的 变 构 效应 , (EA HARA, Poo Ft 高 ,血红 蛋白 氧 结合 能 力 降低 。 随 着 海拔 高 度 增 加 , 红细胞 中 的 DPG 浓度 增加 , SB Pooh 升 高 更 大 , 在 一 定海 拔高 度 范 围 内 , DPG 浓度 随 海拔 增高 呈 线 性 增长 。 因 而 , 低 氧 分 压 成 为 限制 内 温 动 物 分 布 与 生存 的 重要 因子 。 四 te bin * prog 0 20 440 #60 «80 100 0 reser 12 4} FE /mmHg 血液 氧 分 压 /kPa 图 3-15 在 低 氧 分 压 下 ,金鱼 的 耗 氧 随 水 中 A3-16 血红 蛋白 的 氧 离 曲 线 氧 分 压 成 线性 改变 ( 引 自 Schmidt-Nielsen, 1997) 示 血 红 和 蛋白 的 P, 比 肌 红 蛋白 的 Pook 动物 或 人 从 低 海拔 进入 高 海拔 后 , 最 明显 的 适应 性 反应 表现 在 呼吸 与 血液 组 成 成 分 方面 。 图 3- 17 反映 了 平原 地 区 狗 与 在 4 500 m 驯养 2 周 后 气体 交换 系统 各 个 部 位 的 Po, 状况。 高 海拔 狗 的 气体 交换 系统 各 个 部 位 (如 从 呼吸 气 到 肺泡 气 ,从 肺泡 气 到 动脉 血气 ) 的 氧 分 压 差 小 于 平原 地 区 的 狗 , 意味 着 O; 流动 阻力 比 平 原 地 区 狗 的 要 低 , 也 表明 高 原 上 机 体内 O, 的 传递 能 力 更 大 , 这 些 变化 是 明显 低 氧 适应 的 结果 。 首 先是 由 于 低 氧 刺激 ， 动物 产生 过 度 通气 (呼吸 深度 的 增加 ), 使 肺泡 能 补充 更 多 新 鲜 空 气 , 导致 气体 与 血液 交界 面 上 Po, 升 高 。 过 度 图 3-17 狗 在 平原 地 区 与 在 4 500 m 通气 出 现在 急性 低 氧 暴露 中 , 并 持续 出 现在 长 期 低 氧 暴 低压 舱 中 驯养 2 周 后 ,气体 交换 系统 露 中 。 由 于 过 度 通 气 , 平行 的 增加 了 CO, 的 排除 , 导致 各 个 部 位 的 氧 分 压 ( 引 自 Bouverot, 动脉 血 中 CO; St FE (Poo, ) 降 低 , 血液 偏 碱 , 出 现 低 碳酸 1985) 血 症 。 但 由 于 呼吸 中 枢 在 低 氧 下 对 CO, 的 敏感 性 增高 ， 反应 阔 值 降低 , 使 脑 中 枢 能 在 较 低 的 Poo 刺激 下 维持 一 个 较 高 的 通气 水 平 。 在 肺泡 水 平 上 , 由 于 高 海拔 地 区 动物 肺泡 的 通气 — 血液 灌注 不 均匀 性 下 降 , 呼 气 时 肺泡 的 余 气 量 增加 , 以 及 肺泡 膜 的 气体 弥散 能 力 增高 ,有 利于 肺泡 与 循环 血液 间 的 O, 交换 。 在 组 织 水 平 上 , 低 氧 刺 激 组 织 内 毛 细 血 管 增生 , 缩短 气体 弥散 距离 , 有 利于 给 组 织 供 氧 。 另 外 , 无 论 是 高 海拔 土著 动物 人 , 或 是 驯 化 到 高 海拔 上 (3 100 一 5 500 m) 的 人 \ 大 白鼠 豚鼠 , 其 骨骼 肌 中 的 肌 红 和 蛋白 浓度 均 增 加 ( 肌 红 和 蛋 a: 动 脉 血 ; v: 静 脉 血 3 物质 环境 - 49 - 白 的 携 氧 能 力 远 大 于 血红 蛋白 ), 为 低 氧 状态 下 的 组 织 提供 更 多 的 氧 。 人 与 其 他 哺乳 动物 从 平原 进入 高 海拔 地 区 后 , 血液 中 的 红细胞 数量 血红 蛋白 浓度 及 血 球 比 积 将 升 高 。 图 3 - 18 显示 , 人 由 海拔 850 m 进入 4 540 m 高 度 后 ,这 3 项 指标 逐渐 升 高 , 数 周 后 达到 最 大 值 ,并 维持 在 此 高 水 平 上 。 当 从 高 海拔 回 到 平原 后 , 这 些 指 标 将 逐渐 下 降 , 恢复 到 原水 平 。 随 着 红细胞 数量 增加 及 血红 蛋白 浓度 增加 , 血 氧 容量 会 增加 , 有 利于 动 物 在 高 原 上 生存 。 但 当红 细胞 增加 太 多 时 , 对 机 体 也 不 利 , 因为 红细胞 的 增多 , 增加 了 血液 黏度 ,致使 血 流 阻力 加 大 , 导致 心脏 负荷 增加 , 出 现 心 脏 肥 大 。 和 急性 低 氧 引起 红细胞 增多 , 是 由 于 低 氧 刺激 , 引起 肾上腺 素 分 泌 增 多 , 刺激 贮备 器 官 脾 脏 收缩 , 导致 红细胞 的 释放 增加 。 随 着 持续 的 低 氧 暴露 , 促 红细胞 生成 素 增 加 , SP eR, 加 速 红 细胞 生成 。 海拔 高 度 850 m 850m 140 120 mee ~=, 图 3-18 人 暴露 到 海拔 4 540 m 高 度数 周 , —A 的 变化 过 程 ( 引 自 Bouverot, 1985) Het: 血 球 比 积 ; RBC: 红 细胞 ; Hb: 血 红 和 蛋白 高 山 土 著 动物 血 象 相同 于 平原 动物 正常 值 ,不 因 海 拔高 度 而 变化 。 例 如 , 生活 在 喜 马 拉 雅 山 5 640 m 的 斑 头 雁 (Anmser indicus), 其 血球 比 积 (43.9% )、 红 细胞 数量 (2.7X105/nL)、 血红 蛋白 量 (129 g/L) 与 海平 面 地 区 的 斑 头 雁 的 3 项 指标 (分 别 为 47.8% ,3.0 x 104/pL， 139 g/L) 相 近 。 安 第 斯 山 的 高 山 动物 , 如 羊 驼 、 美 洲 驼 和 骆 马 , 它们 的 血球 比 积 红细胞 数量 ( 特 高 , 为 一 般 动 物 的 2 一 3 倍 ,红细胞 体积 小 , 椭圆 形 ) 和 血红 蛋白 的 数量 与 低 海 拔 地 区 的 同 类 动物 相似 。 平 原 哺乳 动物 进入 高 原 后 , MARA (Ps) FB, 但 高 海拔 土著 动物 Pso 似 乎 低 于 平原 动物 。 例 如 , 玻利维亚 的 雁 、 南 美能 鸟 、 安 第 斯 山 的 骆 马 与 平原 动物 相 比 , 血 氧 亲 和 力 稍 大 些 。 南 美 驼 Po(3.16 kPa) 与 平原 骆驼 Po(3.11 kPa) 没 有 明显 差异 ,因而 高 山 骆 驼 属 动物 的 高 血细胞 数量 及 高 血液 氧 亲和力 反映 了 骆驼 科 的 遗传 特性 , 而 不 是 对 高 海拔 适 应 的 结果 。 美 洲 鹿 鼠 (Peromayscxs mazicxlatus) 从 低 海 拔 到 高 海拔 连续 分 布 形 成 相对 的 10 个 亚 种 ,它们 的 Pso 与 世 居 的 海拔 高 度 之 间 有 很 强 的 负 相 关 , 即 生活 在 海拔 越 高 的 地 区 , 动 物 的 Pso 越 低 , 越 能 适应 于 低 所 环境。 动物 中 血 氧 亲和力 的 这 种 差异 , 主要 是 由 遗传 决定 的 , 正如 青藏 高 原 上 的 土著 动物 一 一 高 原 鼠 免 , 在 海拔 5 000 m 时 , 动脉 血液 的 Po, 为 12.5 kPa, 高 于 2 300 m 时 的 Po 9.6 kPa( 杜 继 曾 等 , 1982)。 由 于 这 种 特性 , 它们 才能 分 布 在 海 拔 5 000 m 高 原 上 。 3. 植物 与 氧 植物 与 动物 一 样 呼吸 消耗 所 , 但 植物 是 大 气 中 氧 的 主要 生产 者 。 植 物 光 合作 用 中 , 每 呼 4350 - 第 一 部 分 “有 机 体 与 环境 吸 44 g CO ,能 产生 32 g O。 白 天 ,植物 光合 作用 释放 的 氧气 比 呼吸 作用 所 消耗 的 氧气 大 20 倍 。 据 估算 , 每 公顷 森林 每 日 吸收 1 t CO;, 呼 出 0.73 t 0O;; 每 公顷 生长 良好 的 草坪 每 日 Fy RUE 0.2 t COn, FEAL 0.15 tO:。 如 果 成 年 人 每 人 每 天 消耗 0.75 kg O,, 释 放 0.9 kg COp, 则 城市 每 人 需要 10 m? 森林 或 50 m” 草坪 才能 满足 呼吸 需要 。 因 此 植树 造林 是 至 关 重 要 的 ,不 仅 是 美化 环境 , 更 主要 的 是 给 人 类 的 生存 提供 了 净化 的 空气 环境 。 3.3.2 CO, 的 生态 作用 1. 大 气 中 CO, 浓度 与 温室 效应 (green-house effect) KA CO, 的 主要 蓄 库 。 大 气 中 的 CO, 来 源 于 煤 、 石 油 等 燃料 的 燃烧 及 生物 呼吸 和 微生物 的 分 解 作 用 。CO; 浓度 具有 日 变化 和 年 变化 周期 。 每 日 午前 , 由 于 光合 作用 ,植物 顶 层 CO, 浓度 达到 最 低 值 ;午后 随 着 温度 升 高 , 空气 湿度 降低 , 植物 光合 作用 逐渐 减弱 , 呼吸 作用 相应 加 强 , 空气 中 CO, 浓度 增加 ;夜间 随 呼 吸 作 用 逐渐 积累 ,CO, 浓度 达到 最 高 值 。 在 年 周期 变化 中 , 春天 因 植物 消 耗 量 大 , 大 气 中 CO, 量 显 著 降 低 。 近 百 年 来 由 于 工业 的 迅速 发 展 ,大气 中 CO, 体积 分 数 从 原 有 的 290 x 10- “上 升 到 320 x10°°, HFRKA# CO, 能 透 过 太阳 辐射 , 而 不 能 透 过 地 面 反 射 的 红外 线 , 导致 地 面 温 度 升 高 , 尤 如 玻璃 温室 的 热效应 。Manabe 等 人 认为 ,大 气 中 CO,; 每 增加 1% , 地 表 平 均 温度 升 高 0.3C 。 但 也 有 相反 观点 , 认为 大 气 中 CO; 增加 的 同时 , 尘埃 量 也 相应 增加 , 尘埃 作为 反 射 屏 阻挡 了 太阳 辐射 , 而 抵 档 了 CO, 的 增 热效应 。 2. CO, 与 植物 植物 在 光 能 作用 下 , 同化 CO, 与 水 ,制造 出 有 机 物 。 在 高 产 植物 中 , 生物 产量 的 90% 一 95% 是 取 自 空气 中 的 CO, 仅 有 5$% 一 10% 是 来 自 土壤 。 因 此 , CO, 对 植物 生长 发 育 具 有 重 要 作用 。 各 种 植物 利用 CO, 的 效率 是 不 同 的 , C3 植物 (水 稻 、 小 麦 \ 大豆 等 ) 在 光 呼 吸 中 , 线粒体 呼吸 作用 产生 的 CO, 逸 散 到 大 气 中 而 浪费 掉 , 所 释放 的 CO, 常 达 光合 作用 所 需 CO, 的 1/3。 C4 HM (AR EK. 高粱 等) 在 微弱 的 光 呼 吸 中 , 线粒体 释放 的 CO, 很 快 被 重 吸 收 和 再 利 用 ,表明 C3 植物 利用 CO, 效率 低 。 空气 中 CO, 体积 分 数 虽 为 0.032% , 但 仍 是 高 产 作 物 的 限制 因素 , 这 是 因为 CO; 进入 叶 绿 体内 的 速度 慢 , 效率 低 , 主要 是 受 叶 内 表皮 阻力 和 气孔 阻力 的 影响 。 因 此 , 气孔 开张 度 是 决定 CO, 扩散 速度 的 重要 条 件 。 在 强 光 照 下 , 作物 生长 盛 期 , CO, 不 足 是 光合 作用 效率 的 主要 限制 因素 , 增加 CO, RE 能 直接 增加 作物 产量 。 例 如 , 在 强 光 照 下 , 当空 气 中 CO, 体积 分 数 从 0.03% 提高 到 0.1% 左右 时 , 小 麦苗 期 光合 作用 效率 可 增加 1 倍 多 。 当 CO, 体积 分 数 低 于 0.005% (50 x 10 < 左 右 ) 时 , C; 植物 光合 作用 达到 CO, 补偿 点 , 植物 的 净 光 合作 用 速率 等 于 零 。 因 此 , 在 温室 中 可 增加 CO, 浓度 来 提高 产量 ,这 对 C3 植物 比 对 C, 植物 的 效率 更 好 , 可 能 是 因为 增加 CO, 的 浓度 弥补 了 Cs 植物 对 CO, 的 浪费 。 3.4 土壤 的 理化 性 质 及 其 对 生物 的 影响 土壤 位 于 陆地 生态 系统 的 底部 , 是 一 薄 层 由 生物 和 气候 改造 的 地 球 外 壳 。 土 壤 提 供 了 3 物质 环境 - 51° 栖息 地 , 具有 营养 物 传递 系统 再 循环 系统 和 废物 处 理 系统 。 土 壤 是 植物 萌芽 支撑 和 腐烂 的 地 方 ,又 是 水 和 营养 物 贮存 场所 ;是 动物 和 微生物 藏身 处 、 排 污 处 ;是 污染 物质 转化 的 重要 基地 。 因 此 土壤 无 论 对 植物 或 动物 都 是 重要 的 生态 因子 ,是 人 类 重要 的 自然 资源 。 3.4.1 土壤 的 物理 性 质 与 生物 土壤 是 由 固体 ,水 分 和 空气 组 成 的 三 相 复合 系统 。 三 相 中 , 固体 是 不 均匀 的 。 固 相 中 的 无 机 部 分 是 由 一 系列 大 小 不 同 的 无 机 颗粒 组 成 ,包括 矿质 土 粒 、 二 氧化 硅 、 硅 质 粘土 、 金 属 氧 化 物 和 其 他 系统 成 分 ; 固 相 中 的 有 机 部 分 主要 包含 有 机 物 。 土 壤 固 相 颗 粒 是 土壤 的 物质 基 础 , 占 土壤 总 重量 的 85% 以 上 。 土 壤 颗 粒 的 组 成 性 质 及 排列 形式 ,决定 了 土壤 的 理化 性 质 与 生物 特性 。 1. 土壤 质地 与 结构 组 成 土壤 的 各 种 大 小 颗粒 按 直径 可 分 为 粗 砂 (2.0 一 0.2 mm)、 细 砂 (0.2 一 0.02 mm), #2 (0.02~0.002 mm) 和 粘 粒 (0.002 mm 以 下 )。 这 些 不 同 大 小 颗粒 组 合 的 百分比 , KH 土壤 质地 (texture)。 根据 土壤 质地 , 土壤 可 分 为 砂 土壤 士 和 粘土 3 大 类 。 砂 土 土壤 颗粒 较 FA ESET MARE), 通气 性 能 强 , (ASK ERE, DTS, 因而 养料 易 流 失 , 保 肥 性 能 差 。 壤土 质地 较 均 匀 , 土壤 不 太 松 ,也 不 太 粘 , 通气 透水 ,是 较 好 适宜 农业 种 植 的 土壤 。 粘 土 土壤 的 颗粒 组 成 细 , 质地 粘 重 , 结构 致密 , 湿 时 粘 , 干 时 硬 , 保水 保 肥 能 力 强 , 但 透水 透气 性 能 差 。 土壤 质地 影响 生物 的 分 布 与 活动 ,如 细 胸 金针 虫 多 出 现在 粘土 中 , EES EMI A AY 较 多 的 土壤 中 , 沟 金针 虫 发 生 在 粉 砂 壤土 和 粉 砂 粘土 中 。 土壤 颗粒 排列 形式 、 孔 隙 度 及 团聚 体 的 大 小 和 数量 成 为 土壤 结构 (soil structure), 上 且 影 响 了 土壤 中 国 ` 液 `. 汽 三 相 比 例 。 土 壤 结构 可 分 为 微 团 粒 结构 、 团 粒 结构 和 比 团 粒 结构 更 大 的 各 种 结构 。 团 粒 结构 是 腐殖质 把 矿质 土 粒 互 相 粘 接 成 0.25 一 10 mm 的 小 团 块 ,具有 泡 水 不 散 的 水 稳定 性 特点 , 是 土壤 中 最 好 的 结构 。 团 粒 结构 的 土壤 能 统一 土壤 中 水 和 空气 的 矛 盾 , 因 团 粒 内 部 的 毛细 管 孔隙 可 保持 水 分 , 团 粒 之 间 的 大 孔 院 可 充满 空气 。 在 下 十 或 灌溉 时 ,大 孔隙 能 排出 水 和 通气 , 有 利于 植物 根系 伸 扎 和 呼吸 ;流入 团 粒 内 的 水 分 被 毛细 管 吸 力 所 保持 ,有 利于 根系 吸水 。 同 时 , 团 粒 结构 还 能 统一 保 肥 和 供 肥 的 矛盾 ,使 土壤 中 水 、 气 、 营 养 物 处 于 协同 状态 , 给 植物 的 生长 发 育 和 土壤 动物 生存 提供 了 和 良好 的 生活 条 件 。 无 结构 的 和 结构 不 良 的 土壤 , 土 体 坚实 , 通气 透气 性 差 , 土壤 肥力 差 , 不 利于 植物 根系 伸 扎 和 生长 , 土 培 微 生物 和 土壤 动物 的 活动 受到 抑制 。 这 些 动物 在 土壤 形成 和 有 机 物 分 解 中 又 起 重要 作 用 。 2. 土壤 水 分 土壤 水 分 (soil moisture) 能 直接 被 植物 根 吸 收 和 利用。 土壤 水 分 有 利于 矿物 质 养分 的 分 解 、 溶 解 和 转化 ,有 利于 土壤 中 有 机 物 的 分 解 与 合成 ,增加 了 土壤 养分 , 有 利于 植物 吸收 。 此 Sh, 土壤 水 分 能 调节 土壤 温度 , 灌溉 防 霜 就 是 此 道理 。 土壤 水 分 的 过 多 或 过 少 , 对 植物 、 土 壤 动物 与 微生物 均 不 利 。 土 壤 水 分 过 少时 , 植物 受 干旱 威胁 , 并 由 于 好 气 性 细菌 氧化 过 于 强烈 , 使 土壤 有 机 质 贫 将 。 土 壤 水 分 过 多 ,引起 有 机 质 的 嫌 气 分 解 ,产生 HS 及 各 种 有 机 酸 , 对 植物 有 毒害 作用 , 并 因 根 的 呼吸 作用 和 吸收 作用 受阻 , 使 根系 腐烂 。 土壤 水 分 影响 了 土壤 动物 的 生存 与 分 布 。 各 种 土壤 动物 对 湿度 有 一 定 的 要 求 。 例 如 ， « 52 - 第 一 部 分 ”有机体 与 环境 等 九 目 白蚁 需要 相对 湿度 不 低 于 50% , 且 头 虫 的 幼虫 要 求 土 壤 空气 湿度 不 低 于 92% 。 当 湿 度 不 能 满足 时 , 它们 在 地 下 进行 垂直 移动 。 当 土壤 湿度 高 时 , 肝 头 虫 跑 到 土 表 活动 ;干旱 时 ， 将 到 1 m 深 的 土 层 中 。 因 而 它 在 春季 对 庄稼 危害 大 , 夏季 危害 小 , 雨季 危害 最 大 。 土 壤 中 水 分 过 多 时 , 可 使 土壤 动物 因 缺 氧 而 闷 死 。 3. 土壤 空气 土壤 空气 主要 来 自 大 气 ,但 由 于 土壤 动物 、 微 生物 和 植物 根系 的 呼吸 作用 和 有 机 物 的 分 解 作 用 , 不断 消 耗 O,, 产生 CO), 再 加 上 土壤 的 通气 性 能 差 , 使 土壤 空气 中 的 0 含量 和 CO, 含量 与 大 气 有 很 大 的 差异 。 土 壤 空气 的 O; 体积 分 数 一 般 为 10% ~12%, CO, 一 般 在 0.1% 左右 ,但 这 些 体积 分 数 是 不 稳定 的 , 随 季 节 、 恒 夜 和 深度 而 变化 。 在 积 水 和 透气 不 良 的 情况 下 ,土壤 空气 含量 可 降 到 10% 以 下 ,抑制 植物 根系 呼吸 , 影响 植物 正常 生理 功能 , 动物 可 向 土壤 表层 移动 选择 适宜 的 场所 。 土壤 中 的 高 CO;, 一 部 分 以 气体 扩散 和 交换 的 方式 不 断 进 入 地 面 空气 层 , 供 植物 叶 利 A, 另 一 部 分 直接 为 根系 吸收 。 如 果 土 壤 中 CO, 积累 过 多 , 达到 10% 一 15$% 时 ,将 会 阻碍 根 系 生 长 和 种 子 发 菠 ; 者 CO; 体积 分 数 进一步 增长 会 阻碍 根系 的 呼吸 和 吸收 , 甚至 因 呼 吸 窒 息 而 死亡 。 土壤 中 栖息 着 一 类 地 下 兽 (fossorial mammal), 它们 终生 在 地 下 而 不 上 到 地 面 , 如 内 鼠 (Myospalax )、 庙 形 鼠 (Spaiaz )。 它 们 对 土壤 中 的 低 氧 和 高 CO; 产生 了 很 好 的 适应 性 , 如 巴 勒 斯 坦 距 形 鼠 洞穴 中 的 O, 体积 分 数 为 14 % , CO; 体积 分 数 达 4.8% , 比 大 气 中 高 上 百倍 ,此 动物 对 低 氧 耐 受 力 超过 了 至 今 研究 过 的 高 海拔 的 兽 类 。 地 下 兽 对 低 氧 的 适应 表现 在 血红 和 蛋 白 的 浓度 增加 , 血红 蛋白 的 氧 结合 能 力 增 加 (Pso 降 低 ), 同时 降低 能 量 代谢 , 降低 体温 , 以 减 少 对 氧 的 需求 。 地 下 兽 的 脑 中 枢 对 CO, 的 敏感 性 降低 , 随 着 吸入 气 CO, 体积 分 数 上 升 , 呼 吸 通 气量 增加 缓慢 , 比 潜水 兽 和 高 海拔 兽 的 增长 率 缘 低 ( 图 3 - 19)。 由 于 通气 量 增 加 减少 ， KE CO, 在 体内 会 成 高 碳酸 血 症 , 但 地 下 兽 会 通过 肾脏 调整 盐 离 子 排 泄 速度 , 以 及 提高 血 液 的 缓冲 能 力 , 对 高 CO, 环境 产生 代 俊 性 适应 。 土壤 通气 程度 影响 土壤 微生物 的 种 类 、 数 量 和 活动 情况 ,进而 影响 植物 的 营养 状况 。 通 人 300 仓鼠 和 200 = r 100 村 wi 吸入 二 氧化 碳 体 积分 数 /% 3-19 呼吸 不 同体 积分 数 CO, 时 , 动物 呼吸 通气 量 的 增加 ( 引 自 Bouverot, 1985) 3 物质 环境 - 63° 气 不 良 , 抑制 土壤 中 好 气 微生物 活动 , 减 慢 了 有 机 物 的 分 解 与 营养 物 的 释放 ;通气 过 分 ,使 有 机 物 分 解 速度 过 快 , 养分 释放 太 快 , 而 腐殖质 形成 减少 , 不 利于 养分 的 长 期 供应 。 因 而 农业 土 要 经 常 调节 土壤 通气 状况 , 促进 土壤 空气 与 大 气 进 行 交 换 。 4. 土壤 温度 土壤 温度 (soil temperature) 随 太阳 辐射 的 变化 也 产生 日 周期 、 年 周期 和 空间 上 的 垂直 变 化 (参考 第 2 章 )。 土 壤 温度 对 植物 的 生长 发 育 有 密切 的 关系 。 首 先 , 土 温 直接 影响 种 子 萌 发 和 扎根 出 苗 , 如 小 麦 和 玉米 发 芽 的 最 低温 度 分 别 为 12 人 和 10 一 1IC, 最 适 为 18 和 24 袜 。 同 一 植物 在 发 育 不 同时 期 ,对 土 温 的 要 求 也 不 相同 。 其 次 , 土 温 影响 根系 的 生长 、 呼 吸 和 吸收 性 能 。 大 多 数 作物 在 土 温 10~35C 范围 内 , 随 土 温 增高 ,生长 加 快 。 这 是 因为 土 温 增 加 , 加 强 了 根系 吸收 和 呼吸 作用 , 物质 运输 加 快 , 细胞 分 裂 和 伸 长 的 速度 也 相应 加 快 。 土 温 过 低 会 影响 根系 的 呼吸 能 力 和 吸收 作用 。 例 如 , eA SEE RT 10 时 , 呼吸 减弱 ; 棉花 在 土 温 17~20C 并 具 丰 富 水 的 土壤 中 , 会 因 根 吸水 减弱 而 鞭 磊 ;温带 植物 冬季 因为 土 温 太 低 阻 断根 的 代谢 活动 , 而 使 根系 停止 生长 。 土 温 过 高 ,也 会 使 根系 或 地 下 贮藏 器 官 生 长 减弱 。 第 三 , 土 温 影响 了 矿物 质 盐 类 的 溶解 速度 .土壤 气体 交换 水 分 蒸发 .土壤 微 生物 活动 以 及 有 机 质 的 分 解 , 而 间接 影响 植物 的 生长 。 土 温 的 变化 , 导致 土壤 动物 产生 行为 的 适应 变化 。 大 多 数 土壤 无 脊 椎 动物 随 季 节 变 化 进行 垂直 迁移 :秋季 常 向 土壤 深层 移动 , 春季 常 向 土壤 上 层 移动 。 而 狭 湿性 的 土壤 动物 , 在 较 短 时 间 范 围 内 也 能 随 土 温 的 垂直 变化 调整 自身 在 土壤 中 的 位 置 。 3.4.2 土壤 化 学 性 质 与 生物 土壤 的 化 学 性 质 取决 于 形成 土壤 的 母 岩 的 化 学 成 分 和 不 同 地 理 带 上 土壤 形成 过 程 的 特 点 。 其 中 , 土壤 酸度 是 土壤 很 多 化 学 性 质 特 别 是 岩 基 状况 的 综合 反应 , 对 土壤 的 一 系列 肥力 性 质 有 深刻 的 影响 。 1. 土壤 酸度 及 对 生物 的 影响 土壤 酸度 (soil acidity) 包 括 酸性 强度 和 酸度 数量 二 方面 ,或 称 活性 酸度 和 潜在 酸度 。 酸 性 强度 是 指 与 土壤 固 相处 于 平衡 的 土壤 溶液 中 WH 浓度 ,用 pH 表示 。 酸 度数 量 是 指 酸 的 总 量 和 缓冲 性 能 , 代表 土壤 所 含 的 交换 性 氧 离子、 铝 离 子 总 量 , 一 般 用 交换 性 酸 量 表示 。 由 于 土壤 的 酸度 数量 大 于 酸性 强度 , 在 调节 土壤 酸性 时 ， 应 按 酸 度数 量 确定 施加 石灰 等 的 用 量 。 土壤 酸度 影响 矿质 盐分 的 溶解 度 , 从 而 影响 植物 养分 的 有 效 性 。 土 壤 酸 度 一 般 在 pH6 一 7 时 ,养分 的 有 效 性 最 高 (图 3 - 20), 对 植物 生长 最 有 利 。 在 碱 性 土壤 中 , 易 发 生 Fe、.B、Cu、Mn、 Zn 等 的 缺乏 ;在 酸性 土壤 中 , 易 产 生 PL Ka, Mg 的 缺乏 。 土 壤 酸度 还 通过 影响 微生物 活动 而 ends he a wd”, 1998) 影响 养分 的 有 效 性 和 植物 的 生长 。 如 细菌 在 酸 eee 性 土壤 中 的 分 解 作 用 减弱 ;固氮 菌 、 根 瘤 菌 等 只 能 图 3-20 土壤 pH 对 矿物 养分 的 有 效 性 a: 第 一 部 分 ”有机体 与 环境 生长 在 中 性 土壤 中 , 不 能 在 酸性 土壤 中 生存 , 使 许多 豆 科 植物 的 根瘤 在 土壤 酸性 增加 时 死亡 。 大 多 数 维 管束 植物 生活 在 土壤 pH 3.5~8.5 的 范围 内 ,但 最 适 生长 的 pH LMI. 土壤 酸度 影响 了 土壤 动物 区 系 及 其 分 布 。 例 如 , 在 酸性 的 森林 灰 化 土 和 昔 原 沼泽 中 , + 栖 动物 区 系 很 贫乏 ,只 有 一 些 喜 酸性 的 或 喜 弱 酸性 的 大 蚊 科 昆虫 .金针 虫 . 某 些 是 昨 。 金 针 WE pH 4.0 一 5.2 的 土壤 中 数量 最 高 。 小 麦 吸 浆 虫 的 幼虫 生活 在 pH7~11 的 碱 性 土壤 中 ， 而 不 能 生存 在 pH 3~6 的 土壤 中 。 2. 土壤 有 机 质 土壤 有 机 质 是 土壤 的 重要 组 成 成 分 , 与 土壤 的 许多 属性 有 关 , 是 土壤 肥力 的 一 个 重要 标 …- 志 。 土 壤 有 机 质 可 分 成 腐殖质 (humus) 和 非 腐殖质 。 非 腐殖质 是 死亡 动 植物 组 织 和 部 分 分 解 的 组 织 , 主要 是 糖 和 含 氮 化 合 物 。 腐 殖 质 是 土壤 微生物 分 解 有 机 质 时 , 重新 合成 的 具有 相 对 稳定 性 的 多 聚 体 化 合 物 , 主要 是 胡 敏 酸 和 富里 酸 , 占 土 壤 有 机 质 总 量 的 8$% 一 90% 以 上 。 腐殖质 是 植物 营养 的 重要 碳 源 和 和 氮 源 。 土 壤 中 99% 以 上 的 氮 素 是 以 腐殖质 的 形式 存在 。 腐殖质 也 为 植物 生长 提供 所 需 的 各 种 矿物 养料 。 腐 殖 质 中 的 衣 敏 酸 还 是 一 种 植物 生长 激 素 , 可 促进 种 子 发 芽 、 根 系 生长 ,增强 植物 代谢 活动 。 土壤 腐殖质 还 是 异 养 微生物 的 重要 养料 和 能 源 ,能 活化 土壤 微生物 。 土 壤 微生物 活动 旺盛 , 给 植物 提供 丰富 的 养料 。 土 壤 有 机 质 的 多 少 , 又 影响 到 土壤 动物 的 分 布 与 数量 。 在 富 含 腐殖质 的 草原 地 带 黑 钙 土 中 , 土壤 动物 的 种 类 和 数量 特别 丰富 , 而 荒漠 与 半 荒 漠 地 带 , + 壤 动 物种 类 趋 于 贫乏 。 土壤 有 机 质 对 土壤 团 粒 结构 的 形成 、 保 水 供水、 通气 、 稳 温 也 有 重要 作用 , 从 而 影响 植 物 生 长 。 3. 土壤 矿质 元 素 地 壳 中 有 90 多 种 元 素 , 但 植物 生命 活动 所 需 的 仅 有 9 个 大 量 元 素 ( 钾 、 钙 、 镁 、 硫 、 磷 、 ATK. A.A) A 7 种 微量 元 素 ( 铁 、 锰 、 硼 、 锌 、 铜 钼 和 氯 )。 除 碳 、 氢 、 氧 以 外 ,植物 所 需 的 全 部 元 素 均 来 自 土壤 矿物 质 和 有 机 质 的 矿物 分 解 。 在 土壤 中 , 近 98% WFR BRAS, 存在 于 矿物 中 或 结合 成 有 机 碎 导 、 腐 殖 质 或 较 难 溶解 的 无 机 物 中 , 构成 了 养分 的 储备 源 , 通过 风 化 和 矿 化 作用 , 缓慢 变 为 可 利用 态 。 溶 解 态 的 养分 只 占 很 小 一 部 分 , 吸附 在 土壤 胶体 上 。 不 同 植物 需要 各 种 矿质 元 素 的 量 是 不 同 的 , 若 比 例 不 合适 将 限制 植物 生长 发 育 , 因 此 可 通过 合 理 施肥 改善 土壤 的 营养 状况 , 以 达到 植物 增产 的 目的 。 土壤 的 无 机 元 素 对 动物 的 生长 和 动物 的 数量 也 有 影响 。 例 如 , 石灰 岩 区 的 蜗牛 数量 明 显 高 于 花岗岩 区 ;生活 在 石灰 岩 区 的 大 蜗牛 (Feliz ) 其 壳 重 占 体重 的 35%, 而 生活 在 低 钙 土 Hepat, 其 壳 重 仅 占 体重 20% 。 土 壤 钴 含量 低 于 2x10- “一 3x10- “时 ,许多 反刍 动物 会 串 “虚弱 症 ”, 严重 时 导致 死亡 。 含 氯 化 钠 丰富 的 土壤 和 地 区 ,往往 能 吸引 大 量 草食 有 蹄 动物 ， 这 是 因为 他 们 的 生理 需要 必须 补充 大 量 盐 。 图 3 - 21 显示 被 草食 动物 栈 食 矿物 质 的 盐 汗 土 。 土 壤 的 盐 度 与 飞 蝗 的 发 生 有 一 定 关系 :土壤 盐 度 低 于 0.5% 的 地 区 , 飞 蝗 常年 发 生 ; 盐 度 在 0.7% 一 1.2% 的 地 区 ,是 飞 蝗 扩 散 和 轮 生 的 地 方 , 盐 度 达 1.2% 一 1.5% 地 区 ,不 再 出 现 飞 蝗 。 3.4.3 土壤 的 生物 特性 土壤 的 生物 特性 是 土壤 中 动物 、 植 物 和 微生物 活动 所 产生 的 一 种 生物 化 学 和 生物 物理 学 特性 。 从 土壤 发 生 的 意义 上 来 说 , 只 有 通过 生物 的 活动 , 岩石 表面 的 风化 物 才 能 称 为 土 3 物质 环境 - $5 图 3-21 ABRERED MRA LE(SIG Smith et al., 2001) 壤 。 土壤 中 的 生物 种 类 很 多 。 土 壤 微生物 是 土壤 中 重要 的 分 解 者 或 还 原 者 , 在 土壤 形成 过 程 中 起 重要 作用 。 土 壤 微生物 主要 包括 细菌 、 放 线 菌 真菌、 藻类 和 原生 动物 。 这 些微 生物 直接 参与 土壤 中 的 物质 转化 , 分解 动 植物 残 体 , 使 土壤 中 的 有 机 质 矿 质 化 和 腐殖质 化 。 例 如 ,从 和 蛋 日 质 分 解 成 能 被 植物 吸收 的 匀 盐 ,经 过 了 非 芽 胞 杆菌 、 真 菌 、 氨 化 细菌 、 硝 化 细菌 等 一 整套 微生物 的 作用 。 此 外 , 土壤 微生物 生命 活动 中 产生 的 生长 激素 (如 赤 霉 素 )、 维 生 素 类 物质 (如 Bi, Be) 和 抗菌 素 能 促进 植物 生长 , 增强 植物 抗 病 性 。 某 些微 生物 具有 不 同 程度 的 抑制 病毒 和 致 病 细菌 、 真 菌 的 作用 。 土 壤 中 某 些 真 菌 能 与 某 些 高 等 植物 的 根系 形成 共生 根 ， 称 为 菌 根 。 植 物 供给 菌 根 糖 , 菌 根 帮 助 根 系 吸 收 水 分 和 养分 。 总 之 ,土壤 微生物 对 土壤 肥力 起 着 重要 作用 。 我 国 主要 土 类 的 微生物 数量 调查 结果 表明 , 有 机 质 含量 丰富 的 黑龙 江 地 区 的 黑土 . 草 旬 土 PY a a Ha DB ST DR ESR EE BR AK BNE ft FB TR BEY EP, 微生物 的 RUS 5 0 PACT AR RS He SE AEE AE, DI Be AB AE gH Ee 红壤 中 , 微生物 数量 较 少 。 土壤 动物 是 最 重要 的 土壤 消费 者 和 分 解 者, 在 土壤 中 有 上 千 种 的 动物 , 主要 包括 了 线 HAR KADY 节肢 动物 和 将 椎 动物 。 土 壤 动 物 的 生命 活动 , 影响 了 土壤 肥力 和 植物 的 ER. bees (Ay A te sly Pil) ee REPT AFL HL, REE HEE A, 改善 土壤 空 除 和 通气 性 ,同时 使 地 表 植 物 残 体 与 土壤 混合 ,加速 了 植物 残 体 的 腐烂 。 土 壤 动 物 以 有 机 质 和 土 壤 微 粒 为 食 , 其 排泄 物 富 含 更 多 的 营养 物 , 并 和 有 机 无 机 的 微粒 结合 形成 团 粒 , 改善 了 土壤 的 结构 。 总 而 言 之 ,活动 于 土壤 中 的 动物 , 扎根 于 土壤 中 的 植物 与 众多 的 土壤 微生物 对 土壤 的 作 FA, 促进 了 成 士 作用 ,改善 了 土壤 的 物理 性 能 ,增加 了 土壤 中 的 营养 成 分 。 3.4.4 植物 对 土壤 的 适应 长 期 生活 在 不 同 土壤 上 的 植物 , 对 该 种 土壤 产生 了 一 定 的 适应 特征 ,形成 了 不 同 的 植物 生态 类 型 。 根 据 植物 对 土壤 酸度 的 反应 , 可 以 把 植物 划分 为 3 类 :酸性 土 植物 (pPH<6.5)、 中 性 土 植物 (pH 6.5 一 7.5) 和 碱 性 土 植物 (pH>7.5)。 根 据 植 物 对 土壤 中 钙 质 的 关系 , 可 划 5 56 > 第 一 部 分 “有机体 与 环境 分 植物 为 钙 质 土 植物 和 嫌 钙 植物 。 生 活 在 盐 碱 土 中 的 植物 和 风沙 基质 中 的 植物 , 分 别 归 为 盐 碱 土 植物 和 沙 生 植物 。 大 多 数 植物 和 农作物 适宜 在 中 性 土壤 中 生长 , 为 中 性 土 植物 。 酸 性 土 植物 只 能 生长 在 酸性 或 强酸 性 土壤 中 , 它们 不 能 在 碱 性 土 或 钙 质 土 上 生长 或 生长 不 良 , 如 水 人 玖 、 茶 树 、 石 松 等 。 钙 质 土 植物 生长 在 含有 高 量 代 换 性 Ca 、 Mg 和 , 而 缺乏 代 换 性 HOS REMARK 土壤 上 ,不 能 生长 在 酸性 土 中 。 在 此 ,我们 重点 介绍 盐 碱 土 植物 与 沙 生 植物 的 生态 适应 特 征 。 1. 盐 碱 士 植物 盐 碱 土 是 盐 土 和 碱土 以 及 各 种 盐 化 、 碱 化 土 的 统称 。 盐 土 中 可 溶性 盐 含 量 达 1% 以 上 ， 主要 是 氯 化 钠 与 硫酸 钠 盐 , 土壤 pH 为 中 性 , 土壤 结构 未 被 破坏 。 我 国内 陆 盐 土 形成 是 因 气 候 和 干旱、 地 面 蒸 发 大 ,地 下 盐水 经 毛细 管 上 升 到 地 面 。 海 滨 盐 土 受 海 水 浸 演 形成。 碱土 主要 含 碳 酸 钠 、 碳 酸 氢 钠 或 碳酸 钾 , pH 在 8.5 以 上 ,土壤 上 层 结构 被 破坏 ,下 层 常 为 柱状 结构 , 通 透 性 和 耕 性 极 差 。 土 壤 碱 化 是 由 于 土壤 胶体 中 吸附 很 多 交换 性 钠 而 造成 。 我 国 碱土 仅 分 布 在 东北 \ 西 北部 分 地 区 。 盐 碱 土 对 植物 生长 的 危害 表现 在 伤害 了 植物 组 织 ,特别 是 根系 ;由 于 过 多 盐 积累 引起 植 物 代谢 混乱 ;能 引起 植物 生理 干旱 ,植物 易 枯 蓉 ; 影 响 植物 的 营养 状况 ;使 土壤 的 物理 性 质 亚 化 ,土壤 结构 破坏 。 形态 上 , 盐 土 植物 矮小 、. 干 硬 、 叶子 不 发 达 \ 蒸 腾 表 面 缩 小 .气孔 下 陷 , 表 皮具 厚 的 外 皮 ， 常 具 灰白 色 绒 毛 。 内 部 结构 上 , 细胞 间隙 小 , 栅栏 组 织 发 达 。 有 的 具有 肉质 性 叶 , 有 特殊 的 贮 水 细胞 , 能 使 同化 细胞 不 受 高 浓度 盐分 的 伤害 。 生 理 上 , 盐 土 植物 具 一 系列 的 抗 盐 特性 。 根据 对 过 量 盐 类 的 适应 特点 , 又 可 分 为 聚 盐 性 植物 、 刻 盐 性 植物 和 不 透 盐 性 植物 。 聚 盐 性 植物 的 原生 质 抗 盐 性 特别 强 , 能 忍受 6% 甚 至 更 高 浓度 的 NaCl 溶液 。 它 们 的 细 胞 液 浓 度 特别 高 ,根部 细胞 的 渗透 压 一 般 为 40,atm(4 053 kPa), 甚至 可 高 达 70 一 100 atm (7 093 一 10 133 kPa), 所 以 能 够 吸收 高 浓度 土壤 溶液 中 的 水 分 , 如 盐 角 草 海 莲子 等 。 泌 盐 植物 能 把 根 吸 入 的 多 余 盐 , 通过 茎 、 叶 表面 密布 的 盐 腺 排出 来 ,再 经 风 吹 和 雨露 淋 洗 掉 , 属于 这 类 植物 的 有 树 柳 、 红 砂 滨海 的 各 种 红 树 植物 等 。 不 透 盐 性 植物 的 根 细 胞 对 盐 类 的 透 过 性 非常 小 , 它们 几乎 不 吸收 或 很 少 吸 收 土壤 中 的 盐 类 。 这 类 植物 细胞 的 渗透 压 也 很 高 ,是 由 体 内 大 量 的 可 溶性 有 机 物 ,如 有 机 酸 、 糖 、 氨基 酸 等 产生 的 。 高 渗透 压 也 提高 了 根 从 盐 碱 土 中 吸水 能 力 ,所 以 它们 被 看 成 是 抗 盐 植 物 , 项 属 \ 盐 地 紫苑 、 盐 地 风 毛 菊 、 碱 地 风 毛 菊 等 都 属 这 — 2, 2. 沙 生 植物 沙 生 植 物 (psammophyte) 生 长 在 以 砂粒 为 基质 的 沙 区 , 在 我 国 北方 分 布 在 荒漠 、 半 匾 漠 、 干 草原 和 草原 4 个 地 带 中 。 沙 生 植物 在 长 期 自然 适应 过 程 中 ,形成 了 抗 风 蚀 沙 割 、 耐 沙 埋 、 抗 日 灼 、 耐 干旱 贫 将 等 特 征 。 当 被 流沙 埋没 时 , 在 埋没 的 茎 上 能 长 出 不 定 芽 和 不 定 根 , 甚至 在 风蚀 露 根 时 , 从 暴露 的 MA ERK MWA, 如 绿 沙 竹 、 白 刺 等 。 它 们 的 根系 生长 极为 迅速 , 比 地 上 部 分 生长 快 得 多 。 根 上 具有 根 套 , 是 由 一 层 团结 的 沙 粒 形成 的 圳 套 , PRP RELY) LA 沙 粒 灼伤 和 流沙 的 机 械 伤害 。 沙 生 植物 也 具有 旱 生 植物 的 许多 特征 ,如 地 面 植被 禾 , 主根 长 ,侧根 分 布 宽 , 以 便 获 取 3 物质 环境 - 57° 水 ,同时 起 了 固沙 作用 ;植物 叶片 极端 缩小 , 有 的 甚至 退化 ,以 减少 蒸腾 ;有 的 叶 具 贮 水 细胞 ; 有 的 在 叶 表 皮下 有 一 层 没 有 叶绿素 的 细胞 , 积累 脂 类 物质 ,能 提高 植物 的 抗 热 性 ;细胞 具 高 渗透 压 , 如 红 砂 、 珍 珠 渗 透 压 达 50 atm(5 066 kPa), 锁 锁 可 达 80 atm(8 106 kPa), 使 根系 主 动 吸 水 能 力 增 强 , 提高 植物 的 抗旱 性 。 有 的 沙 生 植物 在 特别 干旱 时 , 进入 休眠 , 待 有 十 时 再 恢复 生长 。 3 .5 火 作 为 生态 因子 对 生物 的 影响 及 管理 在 生态 系统 中 , 火 既 是 一 种 自然 的 因素 , 又 是 人 类 增加 的 因素 。 火 的 燃烧 破坏 了 生态 平 衡 , 同时 也 为 土壤 提供 了 新 的 养分 , 促进 了 生物 的 生长 。 因 此 , 火 也 是 一 个 重要 的 生态 因子 。 BRAT SKK UR RGAE VER BR; AK AUR ABA YS HEP 火 。 对 于 自然 界 引起 的 火 , 虽然 可 以 用 自发 燃烧 作为 解释 ,但 是 闪电 是 最 重要 的 引火 剂 。 在 积累 了 大 量 可 燃烧 有 机 物 的 地 区 , 炎热 干旱 的 夏季 和 低 湿 度 气 候 条 件 下 , 内 电 即 可 引起 大 火 。 例 如 , 非洲 及 美国 的 大 草原 、 美 国 西南 部 及 地 中 海 沿岸 地 区 的 丛林 , 具有 闪电 引发 火灾 的 自然 条 件 。 加 利 福 尼 亚 州 的 沙巴 拉 群 落 (Chaparral), 是 以 叶子 常 青 、 坚 硬 茂密、 坚韧 及 叶 小 为 特征 的 灌木 林 , 由 于 延长 的 干旱 夏季 , 导致 每 15 一 100 年 发 生 周 期 性 的 大 火 。 从 2000 年 入 春 到 9 月 中 , 美国 发 生 76 661 次 山 火 ,烧毁 268.9 万 公顷 森林 , 是 半 个 世纪 以 来 美国 最 多 、 最 大 、 最 严重 的 森林 大 火 。 据 统计 , 北美 森林 火灾 有 70% 是 由 于 干旱 叉 电 造成 的 。 火 有 两 个 主要 的 类 型 , 即 林 冠 火 (crown fire) 与 地 面 火 (surface fire)。 林 冠 火 发 生 在 林 冠 上 (图 3- 22), 其 破坏 性 大 , 可 毁灭 地 面 上 全 部 的 植物 群落 ,以 及 动物 的 组 成 成 分 , 使 群落 的 恢复 要 经 历 一 段 较 长 的 时 期 。 地 面 火 发 生 在 地 面 上 (图 3- 23), 没有 林 冠 火 那样 的 毁灭 性 , 其 破坏 具有 选择 性 , 仅 容 易 烧 死 幼 苗 和 抗 火 性 差 的 物种 (如 树 皮 薄 的 植物 ), 对 抗 火 性 强 的 植物 反而 有 利 。 事 实 上 , 地 面 火 的 作用 经 党 是 有 利 的 , 它 仅 仅 烧 掉 了 地 面 上 的 枯 枝 落叶 层 ,从 而 促进 了 植物 和 动物 群落 的 再 生 和 稳定 性 。 es ee 到 最 低 , 因此 降低 了 林 冠 火 的 危险 。 3.5.1 火 对 生物 的 作用 火 对 植物 的 作用 受 火 的 强度 、 植 物 的 年 龄 、 葵 杆 粗 细 \、 植 物 内 的 易 燃 性 物质 (挥发 油 、 油 脂 、 纤 维 素 ) 含 量 、 植 物 生长 的 环境 及 植物 的 品种 等 多 种 因素 的 影响 。 一 般 来 说 , 草本 植物 火 烧 后 长 得 快 ,长 得 更 茂盛 , 灌木 在 火 后 比 乔 木 更 易 生 长 。 但 草场 的 更 新 在 北半球 的 北方 需要 20~40 年 ,树木 更 新 需 S0 一 80 年 。 1. 火 的 有 益 作用 火 的 有 益 作 用 之 一 ,是 把 枯 枝 叶 烧 成 灰 , 使 有 机 物 变 成 无 机 物 ,形成 物质 再 循环 的 无 机 肥料 , 成 为 新 一 轮 生 命 周 期 的 开始 。 这 种 作用 比 微生物 的 分 解 作 用 要 快 。 如 在 一 场 中 等 的 地 面 火 之 后 , 常 伴随 固氮 的 豆 科 植物 繁茂 生长 。 对 于 抗 火 的 物种 或 适应 于 火 的 自然 更 新 的 物种 , 火 是 必需 的 生态 因子 。 例 如 , RIP EHS AREER EN, 需要 火 将 其 种 子 从 它们 的 球 果 中 释放 出 来 ; 核 树 木 球 茎 上 的 休 眼 芽 , 在 火 后 才能 强壮 得 像 灌木 样 的 生长 。 火 也 可 以 减少 与 耐火 树种 竞争 的 物种 ,如 美国 东南 部 生长 中 的 长 叶 松 , 需要 火 来 与 压制 它们 生长 的 阔 叶 灌木 从 竞争 , 在 林 冠 火 与 严重 的 地 面 火 中 , 阔 叶 灌木 丛 易于 燃烧 , 而 长 叶 松 的 长 而 抗 火 的 eo 第 一 部 分 ”有机体 与 环境 针 叶 保 护 了 芽 。 火 后 长 叶 松 失去 竞争 者 ,能 生长 到 成 熟 。 有 些 植物 种 子 需 高 温 刺 激 才 能 萌 Ke, 如 高 冷杉 。 对 于 大 多 数 松柏 类 的 幼苗 , 火烧 有 利于 它们 存活 。 因 为 它们 的 根系 较 短 , 仅 约 2.5 cm 长 ,火烧 清除 地 面 杂 物 后 , 根 易于 伸 入 矿质 土壤 中 吸取 水 分 和 养分 。 可 Al3-22 美国 黄石 国家 公园 图 3-23 美国 亚利桑那 州 Crown Galltin 火灾 中 的 冷 衫 林 冠 火 King 附近 的 地 面 火 ( 引 自 Kormondy, 1996) ( 引 自 Kormondy, 1996) 2. 火 的 有 害 作 用 ” 一 场 严重 的 林 冠 火 及 地 面 火 的 最 大 冲击 是 破坏 了 自然 界 的 生态 平衡 ,特别 是 破坏 了 生 物 群 和 它们 错综复杂 的 关系 。 大 火 使 大 面积 的 森林 与 草地 被 毁 , 火 后 生长 的 群落 的 植物 构 成 发 生 显著 变化 。 大 火 使 野生 动物 大 批 死亡 , 特别 是 体弱多病 的 动物 , 而 其 余 的 通过 迁移 可 躲 过 劫难 , 但 造成 动物 种 群 数量 的 下 降 与 物种 的 贫乏 。 如 1915 年 西 们 利 亚 大 火 中 , 观察 到 VES Ps BR RE, Be tH BS EE. 林 冠 火 和 严重 的 地 面 火 使 土地 表面 受到 侵蚀 , 改变 了 土壤 的 结构 与 化 学 成 分 , 降低 了 土 壤 吸 水 与 保水 能 力 。 毁 坏 的 严重 性 取决 于 土壤 表面 的 性 质 及 降雨 的 数量 与 强度 。 和 森林 和 草地 燃烧 过 程 中 , 作为 烟 中 的 颗粒 物质 的 挥发 , 使 大 量 的 肥料 丧失 , 尤其 是 氮 。 Hobbs 和 Gimingham(1987) 证 实 , 在 高 温 下 , 所 和 硫 的 丢失 非常 大 ,在 750Y 时 ,丢失 分 别 达 到 总 量 的 $S7% 与 36% ;在 800TH, 氮 与 硫 的 丧失 比 在 600 人 时 高 3 一 4 fF. 宽阔 的 森林 和 草原 ,净化 了 空气 , 美化 了 环境 , 给 人 类 生活 带 来 无 比 的 愉快 与 欢乐 。 然 而 ,火灾 破坏 了 森林 , 破坏 了 家 园 , 使 这 一 切 丧 失 , 使 人 类 文明 的 生活 受到 严重 的 影响 。 3.5.2 防火 管理 1. 开展 生物 工程 防火 ,建立 火灾 阻隔 系统 生物 工程 防火 是 森林 防火 阻隔 系统 的 组 成 部 分 。 生 物 工 程 防火 即 绿色 防火 ,是 指 利用 IE ER ee 3 物质 环境 - 59 - 耐火 树种 ( 难 燃烧 的 树种 ), 营造 防火 林带 。 防 火 林 带 郁 闭 后 ,降低 了 风速 ,形成 林内 小 气候 ， 提高 林内 相对 湿度 , 林 下 几乎 无 阳性 杂 草 和 灌木 , 因此 能 阻隔 或 抑制 林 火 草 延 。 我 国 南 方 20 世纪 80 年 代 大 面积 营造 冰 叶 树 防 火 林 带 (取代 铲 草皮 开设 防火 线 ), 有 效 控 制 了 和 森林 火 灾 草 延 。 北 方 也 证 实 了 兴安 落叶 松 可 作为 良好 的 防火 树种 。 森林 火灾 多 发 生 在 荒山 、 荒 地 \ 林 间 空 地 草地 等 地 段 。 这 些 地 段 一 般 多 阳性 杂 草 , 易 干 枯 、 易 燃 , 常 引起 森林 火灾 。 在 这 些 地 段 营造 防火 林带 , 可 阻隔 地 表 火 的 传导 , 控制 火灾 面 积 , 减少 森林 火灾 。 防火 林带 的 营造 应 尽量 结合 和 利用 天 然 的 或 人 工 的 阻隔 系统 :河流 、 库 渠 公路 、 铁 路 和 农田 等 , 使 形成 封闭 式 的 林 火 阻隔 网 络 ,有 效 而 快速 地 控制 火 草 延 。 例 如 在 美国 19 世纪 中 叶 , 耐火 的 橡树 和 白杨 树林 与 水 体 和 地 理 断 面 ,阻止 了 草原 大 火 侵 入 明尼苏达 州 的 森林 。 2. 开展 计划 烧 除 ,加 强 可 燃 物 管理 在 森林 生态 系统 中 , 经 常 轻微 的 地 面 火 能 使 干枯 的 杂 草 减少 ,有 利于 防止 林 冠 火 的 发 生 。 计 划 烧 除 , 是 指 在 人 为 地 控制 下 , 以 低 强度 火 消 除 或 减少 地 面 可 燃 物 。 一 般 可 燃 物 燃点 在 204 一 240 和 之 间 , 干 枯 杂 草 燃点 在 150~200C, , 耐火 树种 如 兴安 落叶 松 ,能 抵抗 280T 高 温 。 用 低 强 度 火 便 能 烧 除 杂 草 , 而 不 烧伤 树木 。 计划 烧 除 是 在 有 各 种 阻隔 系统 构成 的 闭合 圈 内 燃烧 , 必须 具备 良好 的 阻隔 网 络 。 同 时 需要 有 稳定 的 气候 环境 ,一般 点 燃 在 平均 气温 为 27 , 空气 相对 湿度 为 S0% ,风力 小 于 3 级 时 , 易于 控制 火烧 强度 与 火焰 蔓延 方向 。 3. 加 强 防火 管理 首先 要 制作 森林 防火 规划 。 通 过 调查 和 研究 , 制作 森林 防火 设施 图 、 森 林 火 险 等 级 图 、 可 燃 物 类 型 图 及 防火 设施 分 布 。 在 此 基础 上 , 开展 火险 预测 预报 , 增强 航空 护林 等 工作 , 使 森林 火灾 及 早 发 现 \ 尽早 扑 灭 。 另外 , 在 森林 草地 中 , 需要 对 人 类 用 火 严 加 控制 , 避免 人 为 火灾 发 生 。 小 结 水 大气 与 土壤 构成 了 生物 的 物质 环境 。 水 的 理化 性 质 对 生物 的 生存 具有 极其 重要 的 作用 。 地 球 上 由 于 水 的 分 布 不 均 , 影响 到 生物 的 生存 与 分 布 ,同时 又 产生 了 生物 对 各 种 干 湿 环境 的 适应 。 陆 上 生物 面临 的 是 如 何 减 少 水 分 蒸发 和 保持 体内 的 水 分 平衡 。 因 此 , 陆 生 植物 和 陆 生 动物 产生 了 一 整套 保水 和 减少 水 丢失 的 生理 、 组 织 形 态 和 行为 的 适应 。 陆 生 植 物产 生 了 适应 于 环境 的 湿 生 植物 \. 中 生 植 物 和 早生 植物 ,通过 调节 根 的 吸水 能 力 和 调节 叶 的 蒸腾 量 以 保持 水 平衡 。 陆 生动 物 通 过 饮水 、 进食 和 代谢 水 维持 体内 水 的 需要 (昆虫 可 直接 从 潮湿 空气 中 吸水 ); 通 过 体 表 的 鳞片 角质 层 防止 蒸发 ;通过 呼吸 道 的 逆流 交换 ,减少 呼吸 失 水 ;通过 肾 脸 购 质 加 厚 、 直肠 和 泄殖腔 的 重 吸 收 , 减 少 排泄 失 水 ;另外 , 陆 生 动物 排泄 尿素 与 尿酸 ,也 减少 了 排泄 失 水 。 水 生 植物 和 水 生动 物 为 保持 自身 体内 的 水 平衡 ,产生 了 渗透 调节 的 适应 机 理 : 如 能 耐 受 高 盐 度 的 植物 , 是 由 于 它们 的 细胞 质 中 有 一 些 高 浓度 的 物质 ,增加 了 渗透 压 。 有 些 植 物 有 盐 腺 ,能 将 盐分 尖 到 叶子 的 外 表面 ,或 根 能 排除 盐 。 淡 水 醒 骨 鱼 通过 排泄 大 量 低 渗 尿 ,排出 从 负 进 入 体内 的 多 余 水 ， 鳃 直接 从 水 中 摄取 盐 离 子 , 以 补充 从 尿 中 的 丢失 ; 海洋 硬 骨 鱼 通过 吞 海水 补充 体内 需要 的 - 60 - 第 一 部 分 “有机体 与 环境 水 ,排泄 少量 低 渗 尿 以 保水 ,通过 鳃 把 体内 多 余 的 盐 尖 出 。 对 应 于 水 中 所 浓度 低 , 水 生动 物 和 水 生 植 物产 生 了 相应 的 生理 、 组 织 形态 适应 。 例 如 ,水 生 植 物 的 根 、 苍 、 叶 形成 一 套 互 相连 接 的 通气 系统 , 以 保证 地 下 各 组 织 \ 器官 对 氧 的 需求 , 同时 使 植物 体重 减轻 , 增加 了 漂浮 能 力 ; 鱼 类 在 会 氧 环境 中 血 氧 容 量 增加 , 厌 氧 代谢 加 强 以 供 能 量 。 大 气 湿度 影响 了 昆虫 的 生长 率 、 繁 殖 率 、 死 亡 率 和 寿命 。 雪 被 有 绝热 作用 ,保护 了 雪 下 生物 安全 越冬 。 大 气 中 的 0 与 CO 关系 到 生物 的 生存 。CO; 是 植物 制造 有 机 物 的 原料 ,不 同 植物 利用 CO; 效 率 不 同 。 在 作物 生长 盛 期 和 强 光 照 下 , CO; 不足 是 光合 作用 的 限制 因素 ,大 气 中 CO， 浓度 增高 会 产生 温室 效应 。 氧 是 生物 生存 的 必需 条 件 ( 厌 氧 生物 除外 )。 动 物 能 量 代谢 要 消 耗 氧 。 大 气 所 分 压 随 海拔 升 高 而 下 降 ,高 海拔 低 氧 是 内 温 动物 生存 的 限制 因子 。 内 温 动物 对 高 海拔 会 氧 适 应 表现 在 加 大 了 呼吸 深度 ,增加 了 肺泡 气体 弥散 能 力 ,增加 了 组 织 的 肌 红 有 秋 白 的 数量 ,增加 了 红细胞 的 数量 及 血红 有 蛋白 的 浓度 ,以 提高 氧 携带 能 力 。 土壤 是 生物 重要 的 生态 因子 。 土 壤 的 质地 与 结构 , 影响 了 植物 生长 及 土壤 动物 的 活动 ， 又 影响 了 土壤 的 其 他 物理 性 质 , 如 土壤 水 分 土壤 空气 和 土壤 温度 的 变化 。 土 壤 水 分 过 多 或 过 少 , 对 植物 土壤 微生物 和 土壤 动物 均 不 利 。 土 壤 中 氧气 过 低 或 CO? 过 高 对 植物 生长 也 不 利 。 土 壤 通 气 程度 影响 微生物 的 种 类 、 数 量 与 活动 。 土 壤 温 度 影 响 了 种 子 萌发 、 根 系 生长 、 矿物 盐 类 的 溶解 度 . 土 壤 微 生物 活动 及 有 机 质 的 分 解 。 土 壤 化 学 性 质 (土壤 酸度 \ 土 壤 有 机 质 及 矿质 元 素 ) 对 生物 也 有 重要 影响 。 土 壤 酸 度 影响 矿质 盐分 的 溶解 度 , 从 而 影响 植物 养分 的 有 效 性 。 土 壤 有 机 质 是 土壤 肥力 的 一 个 主要 标志 。 土 壤 的 生物 特性 是 土壤 中 动物 、 植 物 和 微生物 活动 所 产生 的 一 种 生物 化 学 和 生物 物理 学 特性 。 这 些 生 物 对 土壤 的 作用 归纳 为 : 促进 成 土 作 用 ,改善 土壤 的 物理 性 质 及 增加 了 土壤 中 的 营养 成 分 。 生 活 在 不 同类 型 土壤 中 的 植物 ,产生 了 不 同 的 植物 生态 型 与 适应 性 特征 ,如 盐 碱 植物 与 沙土 植物 。 火 作为 一 个 生态 因子 ,对 生物 作用 有 不 利 方面 ,也 有 有 利 方面 。 我 们 必须 利用 火 的 有 利 方面 去 避 开 不 利 方面 , 以 保护 人 类 的 资源 。 思考 题 1. 概 仿 与 林 语 湿 生 植物 PAM “早生 植物 BAB 土壤 质地 土壤 结构 盐 碱 土 植物 ” 林 冠 火 水 平衡 . 陆地 上 水 的 分 布 及 其 变化 规律 。 . 水 生 植 物 如 何 适应 于 水 环境 ? . 水 生动 物 如 何 适 应 于 高 盐 度 或 低 盐 度 的 环境 ? . 水 生 植物 对 水 的 适应 性 表现 在 哪些 方面 ? . 陆 生 动物 如 何 适 应 于 干 时 环境? . 大 气 中 CO, 与 O; 浓度 与 生物 的 关系 。 . 土壤 的 物理 性 质 对 生物 有 哪些 作用 ? . 土壤 的 化 学 性 质 对 生物 有 哪些 作用 ? 10. 土壤 动物 如 何 适应 于 土壤 中 高 CO, 与 缺 0, 的 环境 ? 11. 土壤 有 哪些 生物 学 特性 ? © MAN AKH Nn FW NY 3 ”物质 环境 12. KHABHEA. 推荐 阅读 文献 1. Molles M C.Ecology: Concepts and Applications. 北京 :科学 出 版 社 ,2000 2. FRA RR ES, FEAF. 北京 :科学 出 版 社 ,2000 * 61 第 二 部 分 FUHERS 种 群 是 特定 时 间 内 一 定 空 间 中 同 种 个 体 的 集合 。 生 合 系 统 包含 有 不 同 的 组 织 层次 ,从 本 部 分 开始 ,我 们 将 在 以 前 从 未 涉 及 过 的 群体 水 平 上 探讨 生物 与 环境 之 间 的 相互 天 系 。 种 群 是 物种 存 佳 的 基本 单位 ,是 生物 进化 的 基本 单位 ,也 是 生命 系统 更 局 组 织 层次 一 一 生物 群落 的 基本 组 成 单位 。 在 本 部 分 ,我们 将 探讨 种 群 动态 及 其 调节 因素 ; 种群 的 进化 及 物种 分 化 ;种 内 \ 种 间 天 系 和 物种 的 生活 史 对 策 。 4 种 群 及 其 基本 特征 4.1 种 群 的 概念 种 群 (population) 是 在 同一 时 期 内 占有 一 定 空间 的 同 种 生物 个 体 的 集合 。 该 定义 表示 种 群 是 由 同 种 个 体 组 成 的 ,占有 一 定 的 领域 ,是 同 种 个 体 通 过 种 内 关系 组 成 的 一 个 统一 体 或 系统 。 有 时 种 群 的 界限 非常 清楚 , 如 一 个 池塘 中 的 鲤鱼 或 在 一 个 马上 的 昌 蛇 。 但 是 在 大 多 数 情况 下 , 种 群 边 界 是 生态 学 家 根据 调查 的 目的 而 划分 的 。 种 群 概念 既 可 指 具体 的 某 些 生 物种 群 如 一 个 保护 区 内 的 熊猫 种 群 ,也 可 用 于 抽象 名 词 如 泛 指 所 有 熊猫 种 群 。 另 外 , 种 群 也 可 指 实验 室内 饲养 或 培养 的 一 群生 物 , 这 时 称 为 实验 种 群 。 种 群 可 以 由 单 体 生 物 (unitary organism) 或 构件 生物 (modular organism) 组 成 。 在 由 单 体 生物 组 成 的 种 群 中 , 每 一 个 体 都 是 由 一 个 受精 卵 直 接 发 育 而 来 ,个 体 的 形态 和 发 育 都 可 以 预测 , 哺乳 类 、 乌 类 两 栖 类 和 昆虫 都 是 单 体 生物 的 例子 。 相 反 , 由 构件 生物 组 成 的 种 群 , 受 精 卵 首先 发 育成 一 结构 单位 或 构件 ， 然后 发 育成 更 多 的 构件 ,形成 分 支 结 构 发 育 的 形式 和 时 间 是 不 可 预测 的 。 大 多 数 植物 海 绵 、\ 水 昕 和 珊瑚 是 构件 生物 。 高 等 植物 通过 积累 构件 而 生长 。 构 件 通 常 包括 叶子 \ 芽 和 茎 。 花 也 是 一 种 类 型 的 构件 。 构 件 生物 各 部 分 之 间 的 连接 可 能 会 死亡 和 腐烂 ,这 样 就 形成 了 许 多 分 离 的 个 体 , 这 些 个 体 来 自 于 同一 个 受精 卵 并 且 基 因 型 相同 , 这 样 的 个 体 被 称 为 无 性 系 分 # (ramets) 。 一 般 来 说 , 自然 种 群 有 3 个 基本 特征 :@ 空间 特征 , 即 种 群 具有 一 定 的 分 布 区 域 ;@ 数 量 特 征 , 每 单位 面积 (或 空间 ) 上 的 个 体 数 量 ( 即 密度 ) 是 变动 的 ;@) 遗传 特征 , 种 群 具 有 一 定 的 基因 组 成 , 即 系 一 个 基因 库 , 以 区 别 于 其 他 物种 ,但 基因 组 成 同样 是 处 于 变动 之 中 的 。 种 群 是 生态 学 的 重要 概念 之 一 , 除 生 态 学 外 , 进化 论 `. 遗传 学 分 类 学 和 生物 地 理学 等 都 使 用 种 群 这 个 术语 。 不 过 在 进化 、 遗 传 学 中 “population ”一 词 常 被 称 做 “群体 ”, 在 其 他 学 科 中 也 有 叫做 “ 居 群 或“ 繁 群 " 的 ,在 台湾 将 “population” 译 为 “族群 ", A ASRS TR”, 群 是 物种 存在 的 基本 单位 。 在 自然 界 中 , 门 纲目 科 属 等 种 以 上 分 类 单位 都 是 研究 者 根据 物 种 特征 和 在 进化 过 程 中 的 亲缘 关系 人 为 划分 的 ,只 有 物种 (species) 是 真实 存在 的 。 物 种 能 4 64 - 第 二 部 分 ”种群 生态 学 否 在 自然 界 持续 存在 在 于 种 群 是 否 能 不 断 地 产生 新 个 体 以 替代 那些 消失 了 的 个 体 。 物 种 的 进化 过 程 表现 为 种 群 基因 频率 从 一 个 世代 到 另 一 个 世代 的 变化 过 程 。 所 以 种 群 是 物种 在 自 然 界 中 存在 的 基本 单位 , 也 是 物种 进化 的 基本 单位 。 从 生态 学 观点 看 , 种 群 还 是 生物 群落 的 基本 组 成 单位 , 即 群 落 是 由 物种 的 种 群 所 组 成 的 。 种 群生 态 学 研究 种 群 的 数量 、 分 布 以 及 种 群 与 其 栖息 环境 中 的 非 生物 因素 和 其 他 生物 种 之 间 的 相互 民用。 与 种 群生 态 学 有 密切 关系 的 种 群 遗 传 学 研究 种 群 的 遗传 过 程 , 包括 遗 传 变异 选择、 基因 流 、 突 变 和 遗传 漂 变 等 。20 世纪 60 ER, 很 多 生物 学 家 认识 到 分 别 研究 种 群生 态 学 和 种 群 遗 传 学 的 局 限 性 , 发 现 种 群 个 体 数 量 动态 和 遗传 特 性 动态 有 密切 的 关系 , 并 力图 将 这 两 个 独立 的 分 支 学 科 有 机 地 整合 起 来 , 从 而 提出 了 种 群生 物 学 。 生 态 遗 传 学 和 进化 生态 学 就 是 在 这 种 思想 影响 下 迅速 发 展 起 来 的 。 由 于 两 分 支 学 科 的 结合 , 特别 是 近年 来 随 着 分 子 生物 学 的 渗透 而 于 1992 年 逛 生 的 分 子 生态 学 的 发 展 , 对 遗传 变异 的 保持 、 物 种 形成 社会 行为 生活 史 进 化 \ 协 同 进化 等 问题 的 研究 ,都 有 了 较 大 的 进展 。 4.2 种 群 动态 种 群 动态 研究 种 群 数量 在 时 间 上 和 空间 上 的 变动 规律 , 即 研究 下 列 问题 :DO ABA? (数量 和 密度 );G@) 哪里 多 、 哪 里 少 ? (分 布 );@) 怎样 变动 ? (数量 变动 和 扩散 迁移 六 图 为 什 么 这 样 变动 (种 群 调 节 )? 种 群 动态 研究 的 基本 方法 有 野外 调查 掌握 资料 , 实验 研究 证 实 假说 或 进行 验证 ,以 及 通 过 数学 模型 进行 模拟 研究 。 对 种 群 动态 及 影响 种 群 数量 和 分 布 的 生态 因素 的 研究 ， 在 生物 资源 的 合理 利用 、 生物 保 护 及 病虫害 防治 等 方面 都 有 重要 的 应 用 价值 。 4.2.1 种 群 的 密度 和 分 布 4.2.1.1 种 群 的 大 小 和 密度 一 个 种 群 的 大 小 (size), 是 一 定 区 域 种 群 个 体 的 数量 , 也 可 以 是 生物 量 或 能 量 。 种 群 的 密度 是 单位 面积 .单位 体积 或 单位 生境 中 个 体 的 数目 ,如 潮 间 带 每 平方 米 岩 石 表面 分 布 有 5 0007+ ear, 池塘 每 亩 水 面 有 S00 kg 鲤鱼 等 等 。 密 度 变化 很 大 , 如 土壤 节肢 动物 每 平方 米 可 能 有 成 千 上 万 只 , 而 大 型 哺乳 动物 如 鹿 可 能 每 平方 公里 仅 有 几 头 。 在 调查 分 析 种 群 密度 BY, 首先 应 区 别 单 体 生 物 和 构件 生物 。 因 为 个 体 数 只 能 反映 单 体 生物 的 种 群 大 小 , 对 构件 生 物 就 必须 进行 两 个 层次 的 数量 统计 , 即 合子 产生 的 个 体 数 ( 它 与 单 体 生 物 的 个 体 数 相当 ) 和 组 成 每 个 个 体 的 构件 数 。 对 许多 构件 生物 来 说 , 种 群 的 直接 生态 作用 以 构件 的 数量 评估 可 能 会 更 好 。 例 如 , 一 众 水 稻 可 以 从 只 有 一 根 主 葵 到 具有 几 个 、 几 十 个 分 蓝 , 个 体 的 大 小 相差 悬殊 ,所 以 在 生长 上 计算 稻 丛 意义 不 大 , 而 计算 杆 数 比 区 分 主 荃 更 有 实际 意义 。 此 外 , WR 我 们 对 进化 个 体 (evolutionary individual) 的 数量 感 兴趣 , 就 应 当 考 虑 无 性 系 的 数量 。 许 多 天 然 植物 都 是 无 性 繁殖 , 个 体 本 身 就 是 一 个 无 性 系 的 “种 群 "。 因 此 , 研究 植物 种 群 动态 , 必须 重视 个 体 水 平 以 下 的 构件 组 成 “种 群 ?的 意义 , 这 是 植物 种 群 与 动物 种 群 的 重要 区 别 。 4.2.1.2 ”种群 的 数量 统计 研究 种 群 动态 首先 要 统计 种 群 的 数量 , 而 第 一 步 就 是 划分 研究 种 群 的 边界 。 许 多 生物 4 种 群 及 其 基本 特征 “8: 种 呈 大 面积 连续 分 布 ,种群 边界 不 明显 ,所 以 在 实际 工作 中 往往 需要 研究 者 根据 需要 自己 确 定 种 群 边界 。 数 量 统计 中 最 常用 的 指标 是 密度 , 密度 又 大 体 可 分 为 绝对 密度 和 相对 密度 两 类 。 绝 对 密度 是 单位 面积 或 空间 的 实 有 个 体 数 , 而 相对 密度 则 只 能 获得 表示 数量 高 低 的 相 对 指标 。 如 每 公 项 有 10 只 黄 鼠 是 绝对 密度 , 而 每 置 100 KAKA 10 只 是 相对 密度 , 即 10% 捕 获 率 。 估计 种 群 密度 的 方法 与 在 其 自然 栖息 地 个 体 数 目的 计数 难度 有 关 。 一 些 植物 或 显眼 的 动物 如 鸟 和 蝴蝶 , 可 以 使 用 总 数量 调查 法 。 种 群 密度 估计 是 建立 在 样 方 密度 的 基础 上 , 例 如 ,从 1 个 0.1 mm? 样 方 中 甲 虫 的 数量 , 可 以 外 推出 整个 地 区 种 群 的 数量 。 样 方 必 须 具 代表 性 , 并 通过 随机 取样 来 保证 结果 可 靠 , 同时 用 数理 统计 法 来 估计 变异 和 显著 性 。 但 对 一 些 不 容易 寻找 或 不 显眼 的 动物 , 由 于 只 能 发 现 或 捕 到 其 中 的 一 部 分 , 因此 不 可 能 得 到 总 的 数量 ， 只 能 采取 估计 的 方法 。 对 不 断 移 动 位 置 的 动物 , 直接 记 数 很 困难 , 可 应 用 标记 重 捕 法 。 在 调查 样 地 上 , 随机 捕 获 一 部 分 个 体 进 行 标 记 后 释放 , 经 一 定期 限 后 重 捕 。 根 据 重 捕 取 样 中 标记 比例 与 样 地 总 数 中 标记 比例 相等 的 假定 ,来 估计 样 地 中 被 调查 动物 的 总 数 , 即 :N:M=z:m,N=MXxmn/m 式 中 :M, 标记 个 体 数 ;z, 重 捕 个 体 数 ; m, 重 捕 样 中 标记 数 ; N, 样 地 上 个 体 总 数 。 遗憾 的 是 ,关于 随机 捕捉 的 假设 往往 是 不 真实 的 ;动物 在 被 捕捉 过 一 次 后 可 能 会 变 得 更 容易 或 者 更 难 捕捉 了 。 不 合理 的 捕捉 技术 也 可 能 提高 标记 个 体 的 死亡 率 。 但 现在 许多 设计 精巧 的 捕捉 方法 和 统计 方法 已 经 被 设计 出 来 解决 这 些 问题 , 已 经 可 以 获得 一 个 合理 的 最 小 种 群 大 小 估计 量 。 4.2.1.3 种 群 的 空间 结构 组 成 种 群 的 个 体 在 其 生活 空间 中 的 位 置 状 态 或 布局 , 称 为 种 群 的 内 分 布 型 (internal distribution pattern) 或 简称 分 布 (dispersion)。 种 群 的 内 分 布 型 一 般 可 分 为 3 种 :@ ek (random) ;@ 43) 8 (uniform) ; ;@ 成 群 的 (clumped)( 图 4-1)。 图 4-1 种 群 的 3 种 内 分 布 型 或 格局 均匀 分 布 在 自然 界 中 较 少 见 , 形 成 原因 主要 是 种 群 内 个 体 间 的 竞争 , 如 森林 植物 竞争 阳 光 ( 树 冠 ): 和 土壤 中 营养 物 ( 根 际 )。 随 机 分 布 指 的 是 每 一 个 体 在 种 群 领域 中 各 个 点 上 出 现 的 机 会 是 相等 的 , 并且 某 一 个 体 的 存在 不 影响 其 他 个 体 的 分 布 ,如 面粉 中 黄粉 虫 的 分 布 。 成 群 分 布 是 最 常见 的 内 分 布 型 , 其 形成 原因 有 :@ RES HAS; © 植物 种 子 传播 方式 以 母 株 为 扩散 中 心 ;G) 动物 的 集群 行为 。 最 常用 而 简便 的 检验 内 分 布 型 的 指标 是 方差 /平均 数 比 率 , 即 S?/m. FEA 4-1 A 分 布 区 分 成 许多 小 方块 , 进行 样 方 取样 和 统计 分 析 。 如 果 个 体 是 均匀 分 布 , 则 各 方 格 内 个 体 数 是 相等 的 ,方差 应 该 等 于 零 , 所 以 S*/m =0。 同 样 ,如 果 小 方块 中 个 体 是 随机 分 布 , 则 样 方 中 个 体 数 出 现 频率 将 符合 泊 松 分 布 序列 , S"/mm = 1。 如 果 个 体 是 成 群 分 布 ， re 很 少 个 体 数 的 样本 , 和 含 较 多 个 体 数 的 样本 的 出 现 频率 将 较 泊 松 Ca - 66 . 第 二 部 分 “种 群生 态 学 S“"/ 交 的 值 明显 大 于 1。 即 : 若 S?/m =0, 属 均匀 分 布 ;S2/m =1, 属 随机 分 布 ;S2/ 到 明显 >1, 属 成 群 分 布 。 EH, m = Uf(2z)/n, S*=(U(f(2))? = (LD F(z))?/n))/(n -1) 式 中 :z, 样 方 中 某 种 个 体 数 ; j, 含 z 个 体 样 方 的 出 现 频率 ;”, 样本 总 数 。 种 群 内 分 布 型 的 研究 是 静态 研究 , 比较 适用 于 植物 、 定 居 或 不 大 活动 的 动物 ,也 适用 于 测量 鼠 穴 、 乌 某 等 栖 居 地 的 空间 分 布 。 构件 生物 的 构件 包括 地 面 的 枝条 系统 和 地 下 根系 统 , 其 空间 排列 是 一 重要 生态 特征 。 枝叶 系统 的 排列 决定 光 的 摄取 效率 , 而 根 分 支 的 空间 分 布 决定 水 和 营养 物 的 获得 。 虽 然 枝 叶 系 统 是 “搜索 ” 光 的 ,根系 统 是 “逃避 "干旱 的 ,但 与 动物 依仗 活动 和 行为 进行 搜索 和 逃避 不 同 ,植物 靠 的 是 控制 构件 生长 的 方向 。 植物 重复 出 现 的 构件 的 空间 排列 , 称 为 建筑 学 结构 (architecture), 它 是 决定 植物 个 体 与 环境 相互 关系 和 个 体 间 相互 作用 的 。 正如 一 些 学 者 指出 的 那样 , 在 寻找 食物 发现 配偶 、 逃 避 捕 食 等 生存 竞争 中 , 动物 的 行为 和 活动 具有 首要 意义 , 而 对 于 营 固着 生活 的 植物 , 执行 这 些 功能 的 是 构件 空间 排列 的 建筑 学 结构 。 像 动物 种 群生 态 学 以 极 大 的 注意 力 研 究 社会 行为 一 样 ,植物 种 群生 态 学 应 进一步 强 调 个 体 和 构件 的 空间 排列 。 这 是 植物 种 群生 态 学 与 动物 种 群生 态 学 发 展 中 的 另 一 重要 区 All. 4.2.2 种 群 统计 学 种 群 具 有 个 体 所 不 具备 的 各 种 群体 特征 。 这 些 特征 多 为 统计 指标 , 大 致 可 分 为 3 类 。 O 种 群 密度 , 它 是 种 群 的 最 基本 特征 。@ 初级 种 群 参 数 , 包括 出 生 率 (natality) LE (mortality), SEA AEM, 这 些 参 数 与 种 群 的 密度 变化 密切 相关 。 出 生 率 泛 指 任何 生物 产生 新 个 体 的 能 力 , 不 论 这 些 新 不 体 的 产生 是 通过 分 型 出芽、 还 是 哪 种 生产 方式 。 最 大 出 生 率 是 理想 条 件 (无 任何 生态 因子 的 限制 作用 ) 下 的 种 群 出 生 率 , 实际 出 生 率 就 是 一 段 时 间 内 种 群 每 个 肉体 实际 的 成 功 繁殖 量 。 特 定年 龄 出 生 率 就 是 特定 年 龄 组 内 肉体 在 单位 时 间 内 产生 的 后 代数 量 。 死 亡 率 是 在 一 定时 间 段 内 死亡 个 体 的 数量 除 以 该 时 间 段 内 种 群 的 平均 大 小 ， 这 是 一 个 瞬时 率 。 同 样 ,死亡 率 可 分 为 最 低 死亡 率 和 生态 死亡 率 , 前 者 指 种 群 在 最 适 环境 下 由 于 生理 寿命 而 死亡 造成 的 死亡 率 , 后 者 是 种 群 在 特定 环境 下 的 实际 死亡 率 。 特 定年 龄 群 的 特定 年 龄 死亡 率 是 死亡 个 体 数 除 以 在 每 一 时 间 段 开始 时 的 个 体 数 。 迁 入 是 个 体 由 别 的 种 群 进 入 领地 , 迁 出 是 种 群 内 个 体 离开 种 群 的 领地 。@ 次 级 种 群 参数 ,包括 性 比 、 年 龄 结构 和 种 群 增长 率 等 。 种 群 统计 学 (demography) 就 是 种 群 的 出 生 、 和 死亡、 迁移、 性 比 ` 年 龄 结构 等 的 统计 学 研究 。 4.2.2.1 年 龄 .时 期 结构 和 性 比 年 龄 结构 把 每 一 年 龄 群 个 体 的 数量 描述 为 一 个 年 龄 群 对 整个 种 群 的 比率 。 年 龄 群 可 以 是 特定 分 类 群 , 如 年 龄 或 月 龄 ,也 可 以 是 生活 史 期 , 如 卯 幼虫 . 肾 和 龄 期 。 年 龄 锥 体 (age pyramid) 是 以 不 同 宽度 的 横 柱 从 上 到 下 配置 而 成 的 图 (图 4-2), 横 柱 的 高 低位 置 表示 从 幼 年 到 老年 的 不 同年 龄 组 , 宽度 表示 各 年 龄 组 的 个 体 数 或 在 种 群 中 所 占 的 百分比 。 按 锥 体形 状 ,年 龄 锥 体 一 般 有 下 列 3 种 类 型 :DO 典型 金字 塔 型 锥 体 [ 图 4- 2(a) ], 基部 宽 , 顶部 狭 。 表 示 种 群 中 有 大 量 幼体 , 而 老年 个 体 很 少 , 种 群 的 出 生 率 大 于 死亡 率 , 代表 增长 型 种 群 。@) 钟 四 SEES''S:é~z~S=~—C™-C“ A A 4 种 群 及 其 基本 特征 + @ > 图 4-2 年 龄 锥 体 的 3 种 基本 类 型 (a) 增长 型 种 群 ; (b) 稳定 型 种 群 ; (c) 下 降 型 种 群 型 锥 体 [ 图 4- 2(b)], 锥 体形 状 和 老 、 中 、 幼 个 体 的 比例 介 于 四 型 和 加 型 种 群 之 间 , 出 生 率 和 死亡 率 大 致 相 平衡 , 年龄 结构 和 种 群 大 小 都 保持 不 变 , 代表 稳定 型 种 群 。@ 过 型 锥 体 [图 4 -2(c)], 锥 体 基 部 比较 狭 , 而 顶部 比较 宽 。 表 示 种 群 中 幼体 比例 减少 , 而 年 老 个 体 占 很 高 比 例 ,说 明 种 群 正 处 于 衰老 阶段 ,种群 的 死亡 率 大 于 出 生 率 。 该 类 型 代表 下 降 型 种 群 。 种 群 的 年 龄 结构 对 了 解 种 群 历史 , 分 析 、 预 测 种 群 动 态 具 有 重要 价值 。 图 4- 3 为 1982 年 河北 省 人 口 的 年 龄 结 构 。 由 图 可 见 , 人 口 基 本 上 是 增长 型 的 ;0~S$ 和 5 一 10 两 个 年 龄 组 的 横 柱 比较 狭 , 说明 1972 ~ 1982 年 的 计划 生育 有 BAL ;10~ 15 Fl 15 ~ 20 年 龄 组 横 柱 相当 宽 , 说 明 1962 一 1972 年 计划 生育 的 放松 ;35 一 40 和 45~50 年 龄 组 的 减少 是 1937 一 1947 年 战争 期 间 出 生 人 口 减少 的 结果 。 这 表明 年 龄 锥 体 可 反映 人 口 动 态 中 各 种 社会 和 自然 因素 的 影响 。 许多 生物 经 历 离散 的 发 育 期 , 如 昆虫 幼体 的 龄 期 。 每 一 时 期 个 体 的 数量 , 即时 期 结构 (stage structure), 可 以 对 种 图 4-3 1982 年 河北 省 人 口 年 龄 群 进行 有 效 的 描述 。 结构 ( 仿 孙 儒 泳 等 , 1993) 在 许多 植物 种 类 中 ,年龄 群 结 构 仅 能 为 种 群 提 供 有 限 的 描述 。 因 为 其 生长 率 是 不 可 预 测 的 , 与 年 龄 没有 密切 关联 (这 一 点 与 大 部 分 哺乳 动物 不 同 ) ,一些 植 物 可 能 比 同 种 同龄 的 其 他 个 体 长 得 更 大 。 在 这 些 情 况 下 , 个 体 大 小 群 (size classes), 如 质量 、 履 盖 面 积 或 者 (树木 ) 胸 高 直径 (DBH) ,在 生态 学 研究 中 可 能 比 年 龄 更 有 效 。 构件 生物 种 群 的 年 龄 结构 有 个 体 年 龄 和 组 成 个 体 的 构件 年 龄 两 个 层次 。 作 为 构件 生 物 ,植物 体 也 有 年 龄 结构 , 是 由 年 轻 的 正在 生长 发 育 和 参与 繁殖 的 部 分 与 衰老 的 部 分 组 成 的 ,并 且 , 叶 \ 枝 和 根 的 活动 性 也 随 着 年 龄 变化 而 变化 。 如 果 生 态 学 家 对 所 有 叶子 不 加 区 别 ， 就 会 忽略 这 样 一 个 事实 ,其 他 生物 如 草食 动物 会 对 它们 区 别 对 待 。 如 施肥 后 , bE (Carex arenaria ) 枝 条 的 年 龄 结构 会 发 生 很 大 变化 。 尽 管 枝 条 总 数量 没有 变化 , 但 种 群 中 的 嫩 枝 占 据 优 势 , 而 老 的 枝条 死亡 。 NEEL (sex ratio) 指 的 是 种 群 中 峻 雄 个 体 的 比例 。 大 多 数 动物 种 群 的 性 比 接近 1:1。 有 些 种 群 以 具有 生殖 能 力 的 峻 性 个 体 为 主 , 如 轮 虫 、 枝 角 类 等 常 是 可 进行 孤 肉 生殖 的 动物 种 群 。 还 有 一 种 情况 是 雄 多 于 峻 , 常见 于 营 社 会 生活 的 昆虫 种 群 。 同 一 种 群 中 性 比 有 可 能 随 环境 条 件 的 改变 而 变化 , Goth AE AB ( Gammarus salinus ) 在 SS 下 后 代 中 雄性 为 雌性 的 5 倍 , 而 在 23°C Pua Re PuETE A EEN 13 倍 。 另 外 , 有 些 动 物 有 性 转变 的 特点 , 如 黄鳝 , 幼年 都 是 峻 性 , 繁殖 后 多 数 转 为 雄性 。 - 68 - 第 二 部 分 ”种群 生态 学 4.2.2.2 生命 表 、 存 活 曲线 和 种 群 增长 率 1. 生命 表 生命 表 (jlife table) 是 一 种 有 用 的 工具 。 有 关 死 亡 率 的 信息 是 通过 调查 不 同 生 活 时 期 死 亡 个 体 的 数目 而 获得 的 , 这些 数据 通过 生命 表 来 呈现 和 分 析 。 动 态 生 命 表 总 结 的 是 一 组 大 约 同时 出 生 的 个 体 从 出 生 到 死亡 的 命运 , 这 样 的 一 组 个 体 称 做 同 生 群 (cohort), 这 样 的 研究 OY (ii FS) AE BES} HF (cohort analysis) 。 还 有 一 类 生命 表 是 根据 某 一 特定 时 间 对 种 群 做 一 年 龄 结 构 的 调查 资料 编制 的 , 称 作 静态 生命 表 。 静 态 生命 表 一 般 用 于 难以 获得 动态 生命 表 数 据 的 情况 下 的 补充 。 # 4-1 mA a A BRE ( Balanus glandula) WE mR. RP xc 为 按 年 龄 的 分 Bi;n, Ax PAF Ie 1, 为 zx 期 开始 时 的 存活 率 , 也 称 为 特定 年 龄 存活 率 (age- specific survival rate), 特定 年 龄 存活 率 已 经 被 标准 化 为 一 个 比值 , 例如 第 一 期 的 /为 工 没 有 死亡 率 发 生 ), 以 后 的 1, 值 是 该 期 存活 个 体 数 与 卵 数 量 的 比值 , 这 使 得 不 同时 间 , 不 同 个 体 数 目的 研究 可 以 进行 比较 ;a。 为 从 z 期 到 z+l 期 的 死亡 数 ;oa,。 为 从 xz 期 到 z+1 期 的 死 LB 5e, 为 z 期 开始 时 的 生命 期 望 (life expectancy) 或 平均 余年 。 生 命 期 望 就 是 种 群 中 某 一 特定 年 龄 的 个 体 在 未 来 所 能 存活 的 平均 年 数 。T. AL, 栏 一 般 可 不 列 入 表 中 , 列 入 是 为 了 计算 ez 方便 。 工 - 为 Ma 期 到 z +1 期 的 平均 存活 数 , 即 工 -= (zz + mnz+l1)/2。T- 则 是 进入 x 龄 期 的 全 部 个 体 在 进入 z SAW Fe MR EK, BOT = SL. OM To = Lo +11 + Ly + Lyte, Ty=L,+L2+ Lyte o ep =Tz/ nz, eo APH FI Hi. 表 4-1 MBWH4ERR 区 0 1 Z 3 4 5 6 7 8 9 i Krebs, 1978 有 的 生命 表 中 除 2。 栏 外 , 还 增加 了 om, 栏 ,描述 了 各 年 龄 的 出 生 率 , 这 样 的 生命 表 称 为 综合 生命 表 。 表 4- 2 Pm A EM ( Chorthippus brunneus WAGE tHe. SNR 成 一 龄 幼虫 , RS a — PN YB BZ P L , Pw oh ee eH a a, B11 月 中 旬 , 所 有 成 体 死 亡 , 并 在 土壤 中 留 下 卵 。”: 51, 的 含义 同 表 4 - 1。d。z 是 一 个 阶段 与 相 邻 下 一 个 阶段 2 之 间 的 差 值 。o。 的 值 为 &-/2 ,表示 每 一 时 期 死亡 个 体 的 比率 即 特定 年 龄 死亡 率 , 同 时 也 表示 每 个 个 体 死 亡 的 可 能 性 。9. 值 可 以 非常 好 地 表明 每 一 期 死亡 率 的 强度 , 但 由 于 q。 4 种 群 及 其 基本 特征 - 69 - 值 是 趋 于 增加 的 , 因此 不 能 将 其 在 表 的 下 方 相 加 得 到 总 的 幼虫 死亡 率 。& 值 就 能 解决 这 个 问题 ,& 值 是 一 个 时 期 个 体 数 目的 对 数 减 去 下 一 个 时 期 个 体 数目 的 对 数 。 因 为 两 个 对 数 相 加 相当 于 两 个 非 对 数 数据 相 乘 , 通过 将 存活 个 体 数 转化 为 对 数 ,并 计算 & 值 ,我 们 就 能 将 所 有 数值 加 在 一 起 , 得 到 总 的 死亡 率 效应 (&tia), 并 且 知 道 其 在 生活 史 各 期 中 是 如 何 分 布 的 。 一 个 生活 史 时 期 的 & 值 被 认为 是 其 致死 力 (killing power). Alt, 晴 期 的 致死 力 为 0.15 + 0.12+0.12+0.05=0.44, 而 卵 期 的 致死 力 为 1.09。 可 以 看 出 卵 期 是 造成 总 死亡 率 的 主要 期 。 开 , 为 每 一 期 生产 的 卵 数 , m, 为 每 一 期 每 一 存活 个 体 生 产 的 卵 数 。 将 存活 率 1, 与 生殖 率 m, 相 乘 , 并 累加 起 来 , 即 得 净 增 殖 率 (net reproductivesrate) Ro( Ro = Ll,m_), FRY, Ro 还 代表 种 群 世代 净 增 殖 率 。 在 一 年 生生 物 中 (没有 重 琶 世代 ), Ru 表示 种 群 在 整个 生命 表 时 期 中 增长 或 下 降 的 程度 。Ru>1, 种 群 增长 ;Ro=1, 种 群 稳定 ;RRo<1, 种 群 下 降 。 在 表 4-2 Ry AW 0.51, 这 表明 此 蝗虫 种 群 已 经 下 降 。 如 果 这 种 情况 持续 下 去 , 蝗虫 种 群 将 迅速 变 小 。 然 而 , Ro 每 年 都 不 断 地 变化 , 一 年 的 数值 不 能 用 来 做 长 期 的 预测 。 表 4-2 褐色 雏 蝗 的 综合 生命 表 期 (z) 原 同 生 JRA BT RHE HER 每 一 期 ”每 一 期 始 数量 ”到 每 期 一 期 中 每 三 期 存活 个 ”原来 个 (7 十 妇 “死记 的 loglonxz- 生产 的 FRA RE kK = kh x KHOR logiomr+1 5B 3X 的 卵 数 的 卵 数 i) (d,) (qr) login, logiol, =k, (F,) (m,) (l,m,) 5B (0) 44 000 1.000 0.920 0.92 4.64 0.00 1.09 — 一 一 幼 龄 工 (1) 3 513 0.080: 10.022 O28 £03.55 —2:09 -0.15 一 一 一 aie (2) 2 529 0.058 0.014 0.24 3.40 -1.24 0.12 — 一 一 shies (3) 1922 0.044 0.011 0.25 3.28 -1.36 0.12 — 一 一 幼 龄 人 (4) 1 461 0.033 0.003 0.11 3.16 -1.48 0.05 — 一 一 - 成 虫 (5) 1 300 0.030 — 一 3 人 53 G17 17 0.51 注 : Ro= Llm,= DF,/no=0.51. ff Richards 和 Waloff, 1954 2.K-Afatt 根据 观察 连续 几 年 的 生命 表 系 列 , 我们 就 能 看 出 在 哪 一 时 期 ,死亡 率 对 种 群 大 小 的 影响 最 大 。 这 样 我 们 就 可 以 看 出 哪 一 个 关键 因子 (key factors) 对 &tual 的 影响 最 大 , 这 一 技术 称 为 KK 一 因子 分 析 (K-factor analysis) 。 Al 4—4 #222) Distrit 44 88 £4 ( Salmo trutta ) 最 初 三 年 的 数量 变化 。 生 命 表 是 每 年 一 次 共 17 年 数据 的 积累 , 并 获得 了 6 个 期 中 每 一 期 的 死亡 率 。 卵 孵化 出 小 鲜 鱼 , 小 鲜 鱼 在 发 育成 幼 鱼 之 前 靠 卵黄 吉 存 活 数 周 。 本 图 表明 ,小 鲜 鱼 期 的 致死 因子 (killing factor)(&asevn) 与 总 死亡 率 (&tua) 之 间 关 系 十 分 密切 。 据 此 可 得 出 结论 , 小 鲜 鱼 阶段 死亡 率 的 变化 会 引起 总 死亡 率 和 种 群 大 小 的 波动 。 3. 存活 曲线 存活 率 数据 通常 表示 为 存活 曲线 (survivorship curve). VA Ign, FEXt « PVF RBI AS ie 线 。 存 活 曲线 直观 地 表达 了 同 生 群 的 存活 过 程 。 为 了 方便 不 同 动物 的 比较 , 横 轴 的 龄 期 以 各 龄 期 占 总 存活 年 限 的 百分数 来 表示 。 一 般 可 将 存活 曲线 分 为 如 下 3 种 基本 类 型 (图 4- 5): - 70 第 二 部 分 ”种群 生态 学 1000 I 弄 3 Pall SRF 44, 2)» fi Katevin aS — 100 丧失 率 0 | 0 f ee ee ee Oe pee 0 Gh 6, 71. 73. 5. 71. We Bi a3 i 图 4-5 存活 曲线 的 3 种 基本 类 型 , 表 示 初 始 大 小 为 1 000 个 体 的 种 群 从 出 生 图 4-4 鲜 鱼 生活 周期 的 太 值 到 最 大 存活 年 龄 存活 个 体 数 目的 变化 ( 仿 Mackenzie 等 ,1998) ( 仿 Krebs, 1985) IT 型 :曲线 凸 型 ,表示 幼体 存活 率 高 , 而 老年 个 体 死亡 率 高 , 在 接近 生理 寿命 前 只 有 少数 个 体 死 亡 , 如 大 型 哺乳 动物 和 人 的 存活 曲线 。 型 :曲线 呈 对 角 线 型 , 表示 在 整个 生活 期 中 , 有 一 个 较 稳 定 的 死亡 率 , 如 一 些 鸟 类 中 出 现 的 模式 。 亚 型 :曲线 止 型 ,表示 幼体 死亡 率 很 高 ,如 产 卵 鱼 类 、 贝 类 和 松树 的 存活 模式 。 大 多 数 野 生动 物种 群 的 存活 曲线 类 型 在 开 型 和 亚 型 之 间 变 化 , 而 大 多 数 植物 种 群 的 存 te HH AQ Bear 4. 种 群 增长 率 > MARKS r,, 种 群 的 实际 增长 率 称 为 自然 增长 率 , 用 ”~ 来 表示 。 自 然 增 长 率 可 由 出 生 率 和 死亡 率 相 减 来 计算 出 。 世 代 的 净 增 殖 率 Ru 虽 是 很 有 用 的 参数 , 但 由 于 各 种 生物 的 平均 世代 时 间 并 不 相等 , 进行 种 间 比 较 时 Ru 的 可 比 性 并 不 强 , 而 种 群 增长 率 > 则 显得 更 有 应 用 价值 。” 可 fe PAIR: r =InRo/T. AF T HAEA IA (generation time), 它 是 指 种 群 中 子 代 从 母 体 出 生 到 子 代 再 产子 的 平均 时 间 。 用 生命 表 资 料 可 估计 出 世代 时 间 的 近似 值 , 即 : 工 =( 之 1 2 ) 在 长 期 观察 某 种 群 动态 时 , > 值 的 变化 是 很 有 用 的 指标 。 但 是 ,为 了 进行 比较 , ANA 常 在 实验 室 不 受 限 制 的 条 件 下 观察 种 群 的 内 豪 增 长 率 (innate rate of increase) rm。 Fk Andrewartha 的 定义 , rw 是 具有 稳定 年 龄 结构 的 种 群 ,在 食物 不 受 限制 、 同 种 其 他 个 体 的 窗 度 维持 在 最 适 水 平 , 环境 中 没有 天 敌 ,并 在 某 一 特定 的 温度 湿度、 光照 和 食物 等 的 环境 条 件 组 配 下 , 种 群 的 最 大 瞬时 增长 率 。 因 为 实验 条 件 并 不 一 定 是 “最 理想 的 ,所 以 由 实验 测定 的 rm 值 不 会 是 固定 不 变 的 。 从 ->=lnRoT 式 来 看 ,> 随 Ru 增 大 而 变 大 , 随 T 增 大 而 变 小 。 据 此 式 , 控制 人 口 、 计 4 种 群 及 其 基本 特征 法 ， 划 生 育 有 两 条 途径 :Q@ 降低 Ro 值 ,即使 世代 增殖 率 降 低 , 这 就 要 限制 每 对 夫妇 的 子女 数 ;@ BOK T 值 ,可 以 通过 推迟 首次 生殖 时 间或 晚婚 来 达到 。 4.2.3 种 群 的 增长 模型 - ”数学 模型 是 用 来 描述 现实 系统 或 其 性 质 的 一 个 抽象 的 简化 的 数学 结构 。 人 们 用 数学 模型 来 揭示 系统 的 内 在 机 制 和 对 系统 行为 进行 预测 。 种 群 动态 模型 研究 是 理论 生态 学 的 主 要 研究 内 容 , 对 种 群生 态 学 做 出 了 重要 贡献 。 在 模型 研究 中 , 人 们 最 感 兴 趣 的 不 是 特定 公式 的 数学 细节 , 而 是 模型 的 结构 , 哪些 因素 决定 种 群 的 大 小 ? 哪些 参数 决定 种 群 对 自然 和 人 为 干扰 的 反应 速度 等 ? 4.2.3.1 与 密度 无 关 的 种 群 增长 模型 一 个 以 内 刘 增 长 率 增长 的 种 群 ,其 种 群 数目 将 以 指数 方式 增加 。 只 有 在 种 群 不 受 资 源 限制 的 情况 下 , 这 种 现象 才 会 发 生 。 尽 管 种 群 数量 增长 很 快 ,但 种 群 增长 率 不 变 , 不 受 种 群 目 身 密度 变化 的 影响 , 这 类 指数 生长 称 为 与 密度 无 关 的 种 群 增长 (density-independent growth) 或 种 群 的 无 限 增长 。 与 密度 无 关 的 种 群 增长 又 可 分 为 两 类 。 如 果 种 群 各 个 世代 不 相 重 码 , 如 许 多 一 年 生 植物 和 昆虫 , 其 种 群 增长 是 不 连续 的 , 称 为 离散 增长 , 一般 用 差分 方程 描述 ;如 果 种 群 的 各 个 世代 彼此 重 春 ,如 人 和 多 数 兽 类 , 其 种 群 增长 是 连续 的 , 可 用 微分 方程 描述 。 1. 种 群 离散 增长 模型 最 简单 的 种 群 离散 增长 模型 由 下 式 表示 : Ni+1=RoN, 式 中 :N, 表示 上 世代 种 群 大 小 , N, 412m t+ 1 HER PPREK), Ry 为 世代 净 繁 殖 率 。 如 果 种 群 以 Ru 速率 年 复 一 年 地 增长 , 即 : Ni=RoNoyNz=RoNI=RINo;N35=RoNz=RINo…iN,= NoR9 将 方程 式 N, = No Ro 两 侧 取 对 数 , 即 得 :lgN, =lgNo + tlgRo 这 是 直线 方程 y>= a + pz 的 形式 。 因 此 ,以 lgN Me 作 图 , 就 能 得 到 一 条 直线 , 其 中 IgNo 是 截 距 , lgRu 是 斜率 。 Ro 是 种 群 离散 增长 模型 中 的 重要 参数 , Ru >1, 种 群 上 升 ; Ro= 1, 种 群 稳 定 ;0< Ruo< 1, 种 群 下 降 ; Ro =0, 峻 体 没有 繁殖 , 种 群 在 下 一 代 灭 亡 。 2. 种 群 连续 增长 模型 大 多 数 种 群 的 繁殖 都 要 延续 一 段 时 间 并 且 有 世代 重 硬 , 就 是 说 在 任何 时 候 , 种 群 中 都 存 在 不 同年 龄 的 个 体 。 这 种 情况 要 以 一 个 连续 型 种 群 模型 来 描述 , 涉及 到 微分 方程 。 假 定 在 很 短 的 时 间 dz 内 种 群 的 瞬时 出 生 率 为 ,死亡 率 为 d, 种 群 大 小 为 N, 则 种 群 的 每 员 增 长 率 (per-capita rate of population growth)r =b-—d, ES BRAK. HB: dN/dt =(b-d)N=rN, HARA: N, = Noe” 例如 , 初始 种 群 Ny =100, r 40.5, 1 年 后 的 种 群 数 量 为 100 e° ° = 165 2 年 后 为 100 el = 272 3 年 后 为 100 el = 448 以 种 群 大 小 N, 对 时 间 * 作 图 , 得 到 种 群 的 增长 曲线 (图 4-6)。 显 然 曲线 呈 “ 刀 字 型 ,但 如 以 lg N 对 :上 (FA, WEAR, . 72 . 第 二 部 分 “种 群生 态 学 4000 4000 sha 3.000 本 = 2000 600 300 1000 1009 4-4-8 100.54 6 8 时 间 /a 时 间 /a (a) THAT (b) 算数 标尺 图 4-6 种 群 增长 曲线 ( 仿 Krebs, 1978) No= 100; r=0.5 r 是 一 种 瞬时 增长 率 (instantaneous rate of increase), r >0 种 群 上 升 ;> =0, 种 群 稳 定 ;> <0, 种 群 下 降 。 我 们 可 以 根据 上 述 指数 增长 模型 来 估 测 非 密度 制约 性 种 群 的 数量 加 倍 时 间 。 根 据 NN, = No e", 当 种 群 数量 加 倍 时 , N, =2No Alii :e?=2 8 In2=rt, t =0.69315/r 4.2.3.2 与 密度 有 关 的 种 群 增长 模型 因为 环境 是 有 限 的 ,生物 本 身 也 是 有 限 的 ,所 以 大 多 数 种 群 的 “也 字 型 生长 都 是 暂时 的 ， 一 般 仅 发 生 在 早期 阶段 , 密度 很 低 , 资源 丰富 的 情况 下 。 而 随 着 密度 增 大 , 资源 缺乏 、 代 谢 产 物 积累 等 , 环境 压力 势必 会 影响 到 种 群 的 增长 率 ~, 使 > 降低 。 图 4-7 所 示 为 用 不 同方 式 培养 酵母 ( Saccbaromyces cerevisiae ) 细 胞 时 酵母 实验 种 群 的 增长 曲线 。 每 3 h 换 一 次 培养 基 代表 种 群 增长 所 需 营 养 物 资源 基本 不 受 限 制 时 的 状况 , 显然 此 时 的 种 群 增长 曲线 为 呈 “J" 型 的 指数 增长 。 随 更 换 培 养 液 的 时 间 延 长 , 种 群 增长 逐渐 受到 资源 限制 ,增长 曲线 也 渐渐 由 “J” 型 变 为 "S "型 ,这 就 是 下 面 我 们 要 介绍 的 种 群 在 有 限 环境 下 的 增长 曲线 。 300 250 每 3 h 换 一 次 培养 液 一 每 12h 换 一 次 培养 液 .其 200 x” ~% 2 oS 每 24h 换 一 次 培养 液 图 4-7 酵母 种 群 的 增长 曲线 ( 仿 Kormondy, 1996) 受 自 身 密度 影响 的 种 群 增长 称 为 与 密度 有 关 的 种 群 增长 (density-dependent growth) ) 或 种 群 的 有 限 增 长 。 种 群 的 有 限 增长 同样 分 为 离散 的 和 连续 的 两 类 。 下 面 介 绍 常见 的 连续 增 4 种 群 及 其 基本 特征 + FS: 长 模型 。 与 密度 有 关 的 种 群 连续 增长 模型 , 比 与 密度 无 关 的 种 群 连续 增长 模型 增加 了 两 点 假设 ; © 有 一 个 环境 容纳 量 (carrying capacity)( 通 常 以 K 表示 ), 当 N,= 开 时 ,种 群 为 零增长 , 即 dN/dt =0;@ 增长 率 随 密度 上 升 而 降低 的 变化 是 按 比例 的 。 最 简单 的 是 每 增加 一 个 个 体 ， 就 产生 1/K 的 抑制 影响 。 换 句 话 说 , 假设 某 一 空间 仅 能 容纳 OK 个 个 体 , 每 一 个 体 利 用 了 1/K 的 空间 ,N 个 体 利 用 了 N/K 空间 , 而 可 供 种 群 继 续 增 长 的 “剩余 空间 ”, 就 只 有 (1- N/K) 了 。 按 此 两 点 假设 , 密度 制约 导致 > 随 着 密度 增加 而 降低 , 这 与 > 保持 不 变 的 非 密度 制约 性 的 情况 相反 , 种 群 增长 不 再 是 “ 术 字 型 , 而 是 “S ”型 。“S "型 曲线 有 两 个 特点 :@ 曲线 渐 近 于 开 值 , 即 平衡 密度 ;GD 曲线 上 升 是 平滑 的 (图 4-8)。 产生 “S" 型 曲线 的 最 简单 的 数学 模型 可 以 解释 并 描述 为 上 述 指数 增长 方程 乘 上 一 个 密 度 制 约 因子 (1 - NVK ), 就 得 到 生态 学 发 展 史 上 著名 的 逻辑 斯 谤 方程 (logistic equation) dN/dt = rN(1- N/K) 其 积分 式 为 :N, = 开 /(1+e" "), RPBRM a 的 值 取决 于 No, 是 表示 曲线 对 原点 的 相 对 位 置 。 在 种 群 增长 早期 阶段 ,种群 大 小 N 很 小 , N/K 也 很 小 ,因此 1- N/K 接近 于 1, 所 以 抑 制 效应 可 以 忽略 不 计 , 种 群 增长 实质 上 为 >N, 呈 几 何 增长 。 然 而 , 当 N 变 大 时 , 抑制 效应 增 加 , 直到 当 N=K 时 ,(1-(N/AK)) 变 成 了 (1 - (K/K)), 等 于 0, 这 时 种 群 的 增长 为 零 , 种 群 达 到 了 一 个 稳定 的 大 小 不 变 的 平衡 状态 。 逻辑 斯 诺 曲线 常 划分 为 S 个 时 期 :@O 开始 期 ， 也 可 称 潜伏 期 , 种 群 个 体 数 很 少 , 密度 增长 缓慢 ; @ 加 速 期 , 随 个 体 数 增加 , 密度 增长 逐渐 加 快 ;@ 转折 期 , 当 个 体 数 达到 饱和 密度 一 半 ( 即 /2 时 )， AN 密度 增长 最 快 ;@ 减速 期 ,个 体 数 超过 /2 以 后 ， 时 间 密度 增长 逐渐 变 慢 ;@ 饱和 期 ,种群 个 体 数 达 到 K 值 而 饱和 (图 4-8)。 图 4-9 所 示 曲 线 为 绵羊 种 群 (a) 和 草 履 虫 种 群 (2 ) 增 长 的 实际 例子 , HAR EE “SS” 型 , 且 表 明 当 环境 发 生 波动 时 , 种 群 数量 也 会 发 生 波动 。 请 注意 两 种 群 都 稍微 超过 了 种 群 密 度 平 衡 值 ,这 主要 是 因为 密度 对 > 的 作用 有 一 个 时 滞 , 在 简单 的 逻辑 斯 详 方 程 中 , 这 一 点 没 有 加 以 考虑 。 逻辑 斯 详 方 程 中 的 两 个 参数 > AK, 均 具 有 重要 的 生物 学 意义 。 表示 物种 的 潜在 增 图 4-8 种 群 增长 模型 图 ( 仿 Kendeigh, 1974) . 殖 能 力 , 玉 是 环境 容纳 量 ， 了 多 种 在 特定 环 之 中 的 平衡 密度 。 但 应 注意 K 同 其 他 生态 学 特 征 一 样 ,也 是 随 环境 条 件 (资源 量 ) 的 改变 而 改变 的 。 逻辑 斯 谤 方程 的 重要 意义 体现 在 以 下 几 方面 :@ 是 许多 两 个 相互 作用 种 群 增长 模型 的 基础 ;@) 是 渔业 、 牧 业 、 林 业 等 领域 确定 最 大 持续 产量 的 主要 模型 ; @) 模型 中 两 个 参数 > 和 开 , 已 成 为 生物 进化 对 策 理 论 中 的 重要 概念 。 4.2.4 目 然 种 群 的 数量 变动 野外 种 群 不 可 能 长 期 地 连续 地 增长 。 只 有 在 一 种 生物 被 引入 或 占据 某 些 新 栖息 地 后 ， - 74 - 第 二 部 分 “种 群生 态 学 (a) (b) 800 P| m {400 + 2000 B i 机 pa 200 长 1000 至 + 0 7 & 1820 1840 1860 1880 1900 1920 2 4 6 Sr 10 12 14 16 18 20 FEAR BY |B) /d Al4-9 所 观察 到 的 实际 种 群 的 增长 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998 ) (a) 塔 斯 马 尼 亚 绵 羊 ;(b) RBH 才 出 现 由 少数 个 体 开始 而 装 满 “ 空 " 环 境 的 种 群 增长 。 种 群 经 过 增长 和 建立 后 , 既 可 出 现 不 规则 的 或 规则 的 (周期 性 的 ) 波 动 ,也 可 能 较 长 期 地 保持 相对 稳定 。 许 多 种 类 有 时 会 出 现 骤 然 的 数量 猛 增 , 即 大 发 生 , 随后 又 是 大 骨 溃 。 有 时 种 群 数量 会 出 现 长 时 期 的 下 降 , RARE, 甚至 灭亡 。 4.2.4.1 种 群 增长 自然 种 群 数量 变动 中 “本 型 和 ”"S" 型 增长 均 可 见 到 ,常常 还 表现 为 两 类 增长 型 之 间 的 中 间 过 渡 型 。 在 图 4- 9 中 我 们 已 看 到 绵羊 引入 澳大利亚 塔 斯 马 尼 亚 岛 以 后 的 种 群 增 长 曲线 ， 增长 初期 显 出 一 个 “S" 型 曲线 , 以 后 做 不 规律 的 波动 。 总 的 说 来 , 符合 “S "型 增长 的 自然 种 群 不 多 。 图 4 - 10 表示 的 是 一 种 生活 在 玫瑰 上 的 葡 马 种 群 数量 的 年 度 和 季节 变化 。 在 环境 较 好 的 年 份 种 群 数量 迅速 增加 , 直到 生长 季节 结束 才 停止 ,表现 出 “ 玉 型 增长 ,以 后 密度 下 降 。 在 环境 不 好 的 年 份 增长 曲线 则 更 趋向 于 “S" 型 。 因 此 “本 型 增长 可 以 视 为 是 一 种 不 完 全 的 “S" 型 增长 , 即 环境 限制 作用 是 突然 发 生 的 ,在 此 之 前 , 种 群 增 长 不 受 限 制 。 1932~1933 1933~1934 1934~1935 1936~1937 45 HK BL BRL BY 7h HAF Hy B/S 12 图 4-10 生活 在 玫瑰 上 的 成 体 葡 马 种 群 数量 的 季节 变化 ( 引 自 Odum, 1971) 4 种 群 及 其 基本 特征 ae. 4.2.4.2 季节 消长 对 自然 种 群 的 数量 变动 , 首先 应 区 别 年 内 (季节 消长 ) 和 年 间 变 动 。 一 年 生 草本 植物 北 点 地 梅 种 群 个 体 数 有 明显 的 季节 消长 (图 4-11)。8 年 间 , 籽 苗 数 为 500 一 1 000 株 /m2, 每 年 死亡 30% 一 70% , 但 至 少 有 50 株 以 上 存活 到 开花 结实 , 产 出 次 年 的 种 子 。 各 年 间 成 株数 变动 相当 少 。 9 See SSeS |S eee ee eS ere ed pe ee he = 0 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 年 代 图 4-11 北 点 地 梅 8 年 间 的 种 群 数量 变动 ( 仿 Begon, 1986) 棉花 重要 害虫 棉 盲 晴 是 一 年 多 次 繁殖 、 世 代 彼 此 重叠 的 种 类 。 根 据 丁 岩 钦 在 陕西 关中 棉 区 8 年 的 调查 结果 , 其 种 群 各 年 的 季节 消长 有 不 同 表 现 , 随 气候 条 件 而 变化 , 可 分 为 4 种 类 型 :(a) 中 峰 型 , 在 干旱 年 份 出 现 , 蓄 铃 两 期 受害 均 较 轻 ; (b) 双 峰 型 , EER, SR 期 都 受 严 重 危害 ;(c) 前 峰 型 , 在 先 涝 后 旱 年 份 出 现 , 蔓 铃 期 受害 严重 ;(d) 后 峰 型 ,在 先 旱 后 BAR aR, 铃 期 危害 严重 (图 4- 12)。 因 此 , 掌握 气象 数据 是 预报 棉 盲 晴 季 节 消 长 和 防治 的 关键 。 四 3 000 oa a oine O 290 e O 1500 | {1000 100 500 6 7 8 6 i 8 PRES PER fy 中 下 上 中 下 上 中 下 fy 份 (a) 中 锋 型 (1959 年 ) (b) 双 锋 型 (1956 年 ) 2000 600 1 500 x aa XK 1000 * > > 800 O 300 O 600 4 200 #400 y 100 20 OTe Tor 8 0 rT 8 PRER PERE 中 下 上 中 下 上 中 下 各 月 份 月 份 (c) 前 锋 型 (1961 年 ) (d) 后 锋 型 (1957 年 ) 图 4-12 陕西 关中 棉 区 棉 盲 晴 种 群 数量 的 季节 消长 ( 仿 丁 岩 钦 , 1964) ~ 76 - 第 二 部 分 ”种群 生态 学 4.2.4.3 种 群 的 波动 大 多 数 真 实 的 种 群 不 会 或 完全 不 在 平衡 密度 保持 很 长 时 间 , 而 是 动态 的 和 不 断 变化 的 。 因为 以 下 几 个 原因 ,种群 可 能 在 环境 容纳 量 附近 波动 :OO 环境 的 随机 变化 。 因 为 随 着 环境 条 件 如 天 气 的 变化 , 环境 容纳 量 就 会 相应 的 变化 。@ 时 滞 或 称 为 延缓 的 密度 制约 ,在 密度 变化 和 密度 对 出 生 率 和 死亡 率 影 响 之 间 导 入 一 个 时 灌 , 在 理论 种 群 中 很 容易 产生 波动 。 种 群 可 以 超过 环境 容纳 量 , 然后 表现 出 缓慢 的 减 幅 振 功 直到 稳定 在 平衡 密度 [图 4-13(a)]。 @ 过 度 补偿 性 密度 制约 , 即 当 种 群 数量 和 密度 上 升 到 一 定数 量 时 , 存活 个 体 数 目 将 下 降 。 密度 制约 只 有 在 一 定 条 件 下 才 会 稳定 。 如 果 没 有 过 度 补 偿 性 密度 制约 , 种 群 将 平稳 地 到 达 环境 容纳 量 , 不 会 产生 振荡 。 当 密度 制约 变 得 过 度 补 偿 时 , 减 幅 振荡 和 种 群 周 期 就 会 发 生 [图 4-13(b)]。 这 些 稳定 极限 环 在 每 个 环 中 间 有 一 个 固定 的 时 间 间 隔 , 并 且 振 幅 不 随 着 时 间 变 化 而 减弱 。 如 果 与 高 的 繁殖 率 相 结合 , 极端 过 度 补 偿 会 导致 混沌 波动 ,没有 了 固定 间隔 和 固定 的 振幅 [图 4- 13(c)]。 混 沌 动态 看 起 来 是 随机 的 , 但 实际 上 是 受 确定 性 因素 控制 的 ,因而 其 发 生 是 可 以 预测 的 。 混 沌 系统 不 同 于 随机 系统 一 一 混沌 发 生 在 一 定 的 极限 内 ,所 以 种 群 在 某 种 程度 上 是 被 调节 的 。 但 是 ,混沌 的 结果 是 不 可 预测 的 。 由 于 起 始 环境 的 很 小 差异 , 两 个 系统 甚至 可 能 到 达 非 常 不 同 的 平衡 点 。 (a) (b) (c) we, (SNE we (RE va, (RAR | £ £ 于 时 间 时 间 时 间 图 4-13 (a) 减 幅 振 功 ;(b) 稳定 极限 周期 ;(c) 混沌 动态 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998 ) w Oo 1. 不 规则 波动 环境 的 随机 变化 很 容易 造成 种 群 不 可 预测 的 波动 。 许 多 实际 种 群 , 其 数量 与 好 年 和 坏 年 相对 应 ,会 发 生 不 可 预测 的 数量 波动 。 小 型 的 短 寿命 生物 , 比 起 对 环境 变化 忍耐 性 更 强 的 大 型 .长 寿命 生物 , 数量 更 易 发 生 巨 大 变化 。 车 类 是 小 型 、 短 寿 命 的 ,而且 繁殖 很 快 , 使 它们 对 环境 变化 很 敏感 。 图 4-14 所 示 的 藻类 种 群 波动 , 主要 是 由 于 温度 变化 以 及 由 其 带 来 的 营养 物 获得 性 的 变化 而 造成 图 4- 14 Wisconsin 绿 湾 中 藻类 数量 随 环境 的 。 的 变化 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998) 马 世 骏 (1985) 探 讨 过 大 约 1 000 年 有 关东 亚 飞 蝗 (Locusta migratoria manilensis ) 危 害 和 气象 资料 的 关系 , 明确 了 东亚 飞 蝗 在 我 国 的 大 发 生 没有 周期 性 现象 , 同时 还 指出 干旱 是 大 发 生 的 原因 。1913 一 1961 年 东亚 飞 蝗 动态 曲线 (图 4- 15) 是 各 年 发 生 级 数 变化 序列 图 。 在 对 一 一 DO NW 一 上 浮游 植物 密度 /( 千 细胞 .mL-) 234 5 67 8 SRIONIZ 4 种 群 及 其 基本 特征 ey 东亚 飞 蝗 生 态 学 深入 研究 的 基础 上 , 我 国 飞 蝗 防治 工作 取得 了 重大 成 就 , 基本 控制 了 蝗灾 。 1913 1921 1929 1937 1945 1953 1961 年 代 图 4-15 1913~1961 年 东亚 飞 蝗 洪 泽 湖 蝗 区 的 种 群 动态 曲线 ( 马 世 骏 、 丁 岩 钦 ,1965) 2. 周期 性 波动 在 一 些 情 况 下 , 捕食 或 食 草 作用 导致 的 延缓 的 密度 制约 会 造成 种 群 的 周期 性 波动 。 灰 线 小 卷 蛾 (larch bud moth) 生 活 在 瑞士 森林 中 。 在 春天 , 随 着 落叶 松 的 生长 , 灰 线 小 卷 蛾 的 幼虫 同时 出 现 。 幼 虫 的 吞食 对 松树 的 生理 有 一 定 的 影响 , 减 小 松针 大 小 , 致使 来 年 幼虫 食物 的 质量 下 降 ( 图 4- 16)。 高 密度 幼虫 使 松树 来 年 质量 变 差 ,因此 导致 灰 线 小 卷 蛾 种 群 下 降 。 低 的 幼虫 数量 使 松树 得 到 恢复 , 反 过 来 随 着 食物 质量 提高 , 幼虫 数量 又 有 所 增加 。 7 a] +, 1000 40 = 100 35 2 se 期 10 30 & 2 MK Ee 25 & -对 策 者 和 天 一 对 策 者 两 大 类 , 前 者 属于 > 一 选择 ,后 者 属于 K - FR. E. Pianka(1970) 又 把 ~/ 开 对 策 思 想 进 行 了 更 详细 、 深 入 的 表达 , 统称 为 >- 选择 和 天 -选择 理论 。 该 理论 认 为 = 选择 种 类 是 在 不 稳定 环境 中 进化 的 , 因而 使 种 群 增长 率 > 最 大 。 开 -选择 种 类 是 在 接近 环境 容纳 量 玉 的 稳定 环境 中 进化 的 ,因而 适应 竞争 。 这 样 , > -选择 种 类 具有 所 有 使 种 群 增长 率 最 大 化 的 特征 :快速 发 育 , 小 型 成 体 , 数量 多 而 个 体 小 的 后 代 , 高 的 繁殖 能 量 分 配 和 短 的 世代 周期 。 与 此 相反 , K - 选择 种 类 具有 使 种 群 竞争 能 力 最 大 化 的 特征 : 慢 速 发 育 , 大 型 成 体 , 数量 少 但 体型 大 的 后 代 , 低 繁殖 能 量 分 配 和 长 的 世代 周期 。 表 6- 1 比较 了 -一 选 FEA K -选择 的 有 关 特 征 。 在 不 同 分 类 单元 间 进 行 广泛 的 比较 , 一般 模式 支持 上 述 类 型 的 生活 史 差 异 。 例 如 , 森林 树木 和 大 型 哺乳 动物 具有 许多 K -选择 的 特征 , 而 一 年 生 植物 和 昆虫 一 般 具 有 ~ -选择 的 *102 - 第 二 部 分 ”种群 生态 学 特征 , 尽管 详细 审查 表明 这 种 符合 并 不 完善 。 支 持 r/K 二 分 法 的 一 个 很 好 的 例子 来 自 两 种 香 蒲 属 植 物 (Typha sp.), 分 别 分 布 在 德 克 萨 斯 州 和 北 达科他 州 。 北 达科他 州 种 类 (T angustifolia) 与 德 克 萨 斯 州 种 类 (个 . domzzgensis) 相 比 ,经历 高 冬季 死亡 率 和 低 竞 争 。 正如 r/K 理论 所 预测 的 那样 , T . angustifolia ® T .domingensis 成 熟 更 早 (44 天 对 70 天 )， 体形 较 矮 (162 cm 对 186 cm), 并 且 生 产 更 多 水 果 ( 每 株 41 个 对 8 个 )。 但 是 ,也 有 许多 事例 不 支持 r/K 二 分 法 。 例 如 ,在 所 有 大 小 相似 的 动物 中 , 蚜虫 具有 最 高 的 种 群 增 长 率 ( 表 明 它 们 是 ~ 一 选择 的 ), 却 生育 较 大 型 的 后 代 ( 一 个 玉 - 选 择 特征 )。 现 在 一 般 不 认为 /K 理论 是 错误 的 , 而 认为 这 是 一 种 特殊 情况 ,被 具有 更 广 预测 能 力 的 更 好 的 模型 所 包含 。 表 6-1 r- 选 择 和 天 -选择 相关 特征 的 比较 -一 选择 玉 一 选择 气候 多 变 , 难以 预测 、 不 确定 稳定 、 可 预测 、 较 确定 死亡 常 是 灾难 性 的 、 无 规律 , 非 密 度 制 约 比较 有 规律 、 受 密度 制约 存活 存活 曲线 C 型 , 幼体 存活 率 低 存活 曲线 A、B 型 ,幼体 存活 率 高 种 群 大 小 时 间 上 变动 大 , 不 稳定 , 通常 低 于 环境 时间 上 稳定 , 密度 临近 环境 容纳 量 玉 值 容纳 量 K 值 种 内 、 种 间 竞 争 多 变 , 通常 不 紧张 经 常 保 持 紧 张 选择 倾向 发 育 快 ;增长 力 高 ;提早 生育 ;体型 小 ， ”发 育 缓慢 ;竞争 力 高 ;延迟 生育 ;体型 单 次 生殖 大 ;多 次 生殖 寿命 短 , 通常 小 于 1 长 ,通常 大 于 1 年 最 终结 果 高 繁殖 力 高 存活 力 r— RA K -对 策 在 进化 过 程 中 各 有 其 优 缺点 。 开 - 对 策 种 群 竞 争 性 强 , 数量 较 稳 定 , 一 般 稳 定 在 K 附近 ,大 量 死亡 或 导致 生境 退化 的 可 能 性 较 小 。 但 一 旦 受 危害 造成 种 群 数量 下 降 , 由 于 其 低 ~ 值 种 群 恢复 会 比较 困难 。 大 熊猫 虎 等 都 属 此 类 , 在 动物 保护 中 应 特 别 注意 。 相 反 , ~ - 对 策 者 死亡 率 甚 高 , 但 高 > 值 使 其 种 群 能 迅速 恢复 , 而 且 高 扩散 能 力 还 可 使 其 迅速 离开 恶化 生境 , 在 其 他 地 方 建立 新 的 种 群 。~ - 对 策 者 的 高 死亡 率 、 高 运动 性 和 连续 地 面临 新 局 面 , 更 有 利于 形成 新 物种 。 6.3.2 生殖 价 和 生殖 效率 所 有 生物 都 不 得 不 在 分 配给 当前 繁殖 (current reproduction) 的 能 量 和 分 配给 存活 的 能 量 之 间 进 行 权 衡 , 而 后 者 与 未 来 的 繁殖 (future reproduction) 相关 联 。z 龄 个 体 的 生殖 价 (reproductive value)( V.) 是 该 个 体 马上 要 生产 的 后 代数 量 ( 当 前 繁殖 输出 ), 加 上 那些 预期 的 以 后 的 生命 过 程 中 要 生产 的 后 代数 量 (未 来 繁殖 输出 )。 进 化 预期 使 个 体 传 递 给 下 一 世代 的 总 后 代数 最 大 , 换 句 话说 , 使 个 体 出 生 时 的 生殖 价 最 大 。 因 此 生殖 价 为 比较 不 同 的 生活 史 提供 了 一 条 进化 的 有 关 途 径 。 如 果 未 来 生命 期 望 低 , 分 配给 当前 繁殖 的 能 量 应 该 高 , 而 如 果 剩 下 的 预期 寿命 很 长 ,分 配给 当前 繁殖 的 能 量 应 该 较 低 。 个 体 的 生殖 价 必 然 会 在 出 生 后 升 高 ,并 随 年 龄 老化 降低 (图 6-5)。 个 体 间 生殖 价 的 差异 提供 了 一 个 强 有 力 的 生活 史 对 策 预 报 器 。 如 尝 螺 (Littiorina sazatilis ) 在 两 种 不 同 环境 中 采用 不 同 的 生活 史 。 这 两 种 不 同 的 环境 是 :@ 不 能 动 的 岩石 表 6 生活 史 对 策 - 103 - TNA) AYR ESE; @ 能动 的 大 石 块 表面 。 有 裂缝 种 群 与 大 石 块 种 群生 活 在 非常 不 同 的 环境 中 。 有 裂 颖 是 高 度 掩 蔽 的 环境 , 保护 滨 螺 免 遭 波浪 和 捕食 者 的 危害 , 但 空间 有 限 , 使 竞争 加 剧 。 而 能 动 的 大 石 块 可 以 碾 碎 小 个 体 螺 , 使 其 成 为 有 危险 的 环境 。 这 些 不 同 导 致 了 生活 史 分 歧 : 有 裂缝 种 群 具有 薄 壳 个体 较 小 .生殖 型 小 , 有 高 繁殖 能 量 分 配 并 生产 少量 的 大 型 后 代 。 与 此 相反 ,大 石 块 种 群 具 有 厚 壳 、 个 体 大 ` 生 殖 型 大 、 繁 殖 能 量 分 配 低 并 生产 许多 小 型 后 代 。 注 意 两 种 状态 都 符合 r/K 二 分 法 。 除 后 代 的 数量 和 大 小 显示 相反 的 特征 外 , 裂缝 种 群 显示 ”= 选择 特征 而 大 石 块 种 群 显示 开 - 选 择 特征 。 这 些 模 式 可 通过 比较 两 种 环境 下 不 同 大 小 螺 的 生殖 价 来 解释 (图 6-6)。 大 石 块 对 具有 结实 外 壳 的 大 型 成 体 有 利 ( 需 要 多 分 配 能 量 给 生长 , 少 给 繁殖 ,与 K - 选择 特征 一 致 ), 但 小 个 体 被 移动 的 大 石 块 随机 杀 死 ,所 以 最 好 的 解决 办 法 是 生产 许多 后 代 , 这 样 后 代 体 型 必然 小 , 与 > -选择 的 特征 一 致 。 另 一 方面 , 裂 缝 有 利于 迅速 生长 到 一 个 小 型 成 体 大 小 (裂缝 太 小 不 能 容纳 大 型 成 体 ), 并 且 更 多 分 配 能 量 给 繁殖 , 符合 ~ 一 选择 的 特征 , 但 对 空间 的 强烈 竞争 使 大 型 幼体 有 利 , 具 一 个 玉 一 选择 特征 。 未 来 生殖 价 0 100 200 300 seit 个 体 大 小 A6-5 大 型 和 小 型 小 天 蓝 绣 球 (Phioz 图 6-6 EKA RASH PRK drummondi ) = 5H Ut BE 7F Be AY ZBL (7 Mackenzie 价 和 螺 体 大 小 的 关系 ( 仿 Mackenzie , 1998) 等 ,1998) 该 模式 预示 两 种 环境 间 观 察 到 的 生活 史 特 性 的 不 同 生殖 效率 也 是 生殖 对 策 的 一 个 主要 问题 。 生 物 是 通过 提高 后 代 的 质量 与 投入 能 量 的 比 值 来 达到 提高 生殖 效率 的 目的 。 如 一 年 生 蚊 母 草 是 生长 在 池塘 中 的 。 在 春天 , 池塘 中 心 部 分 是 一 种 相对 稳定 的 环境 , 竞争 相当 激烈 ,因此 蚊 母 草 产生 较 少 的 但 是 较 重 的 种 子 , 以 便 能 迅速 萌发 。 与 此 相反 , 在 池塘 周围 , 由 于 环境 较 不 稳定 , 它们 则 产生 数量 较 多 、 重 量 较 轻 的 种 子 , 以 便 增 加 从 不 良 的 池塘 环境 中 逃 出 的 机 会 (Linhart, 1974). 6.4 生境 分 类 除 上 面 提 到 的 ~ 一 选择 和 开 - 选 择 概念 外 ,人 们 还 提出 了 多 种 划分 生境 的 方案 , 以 试图 建立 一 种 连接 生境 与 生活 史 的 模式 。 这 些 分 类 方案 必须 能 够 划分 所 有 生境 , 并 且 要 从 正在 讨论 的 生物 的 角度 出 发 来 分 类 。 因 为 一 个 生境 是 均 质 性 还 是 异 质 性 的 ,是 良好 还 是 恶劣 的 ， 会 因 所 讨论 的 生物 的 不 同 而 不 同 。 例如 , 可 将 生境 划分 为 导致 高 繁殖 付出 (高 - CR) 的 生境 和 导致 低 繁殖 付出 ( 低 - CR) > 104 - 第 二 部 分 ”种 群生 态 学 的 生境 。 在 高 -CR 生境 (那里 竞争 剧烈 , 或 对 小 型 成 体 捕 食 严重 ), 任何 由 于 繁殖 而 导致 的 生长 下 降 都 会 使 未 来 繁殖 付出 高 代价 。 因 此 可 预期 ,在 高 - CR 生境 中 生活 的 物种 , 其 繁殖 会 在 达到 一 个 适度 的 身体 大 小 以 后 才 开 始 。 与 此 相反 ,在 低 - CR 生境 (此 处 竞争 弱 , 大 型 个 体 处 在 较 强 的 捕食 压力 下 ,或 死亡 率 很 高 而 且 是 随机 的 ), 推迟 繁殖 没有 任何 优势 。 “PA RE” (“bet — hedging”) 理 论 根 据 对 生活 史 不 同 组 分 (出 生 率 、 幼 体 死 亡 率 ` 成 体 死 亡 率 等 ) 的 影响 来 比较 不 同 生 境 。 如 果 成 体 死 亡 率 与 幼体 死亡 率 相 比 相 对 稳定 , 可 预期 成 体 会 “保卫 其 赌注 ”, 在 很 长 一 段 时 期 内 生产 后 代 ( 也 就 是 多 次 生殖 ), 而 如 果 幼 体 死 亡 率 低 于 成 体 , 则 其 分 配给 繁殖 的 能 量 就 应 该 高 ,后 代 一 次 全 部 产 出 ( 单 次 生殖 )。 Grime 的 CSR 三 角形 是 对 植物 生活 史 的 三 途径 划分 ,这 比 r/K 二 分 法 应 用 更 广 些 。 这 种 划分 有 两 个 轴 , 一 轴 代 表 生 境 干扰 (或 稳定 性 ), 另 一 轴 代 表 生 境 对 植物 的 平均 严峻 度 。 植 物 的 潜在 生境 有 3 种 类 型 :@ 低 严 峻 度 , 低 干 扰 ; @ 低 严峻 度 , 高 干扰 ; @) 高 严峻 度 , 低 干 扰 。 需 要 明确 的 是 ,生物 在 高 严峻 度 , 高 干扰 生境 , 如 活跃 的 火山 和 高 移动 性 的 沙丘 , 是 不 能 生活 的 。 这 3 种 生境 的 每 一 种 都 支持 特定 的 生活 史 对 策 (图 6-7)。 低 严 峻 度 、 低 干扰 生境 支持 成 体 间 竞 争 能 力 最 大 化 的 生 活 史 对 策 (C- 选择 ); 低 严峻 度 , 高 干扰 生境 支持 高 ”图 6-7 Grime 的 CSR 生境 和 植物 生活 繁殖 率 , 这 是 杂 草 种 类 特有 的 杂 草 对 策 (R- 选 择 ); 史 分 类 法 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998) 高 严峻 度 , 低 干 扰 生 境 , 如 沙漠 ,支持 胁迫 - 忍耐 对 策 (S- 选 择 )。 6.5 消 育 和 休 胜 如 果 当 前 环境 苛刻 , 而 未 来 环境 预期 会 更 好 , 生物 可 能 进入 发 育 暂时 延缓 的 休 眼 (dormancy) 状 态 。 休 眠 可 能 仅 发 生 一 次 ,如 通常 在 植物 种 子 中 所 观察 到 的 那样 , 或 可 能 重复 发 生 ,如 许多 温带 和 极地 哺乳 动物 在 冬季 所 发 生 的 那样 。 昆 虫 的 休眠 称 做 灌 育 (diapause)， 是 较 常 见 的 现象 。 如 褐色 双星 (Chorthipzpus zarallelus) 的 卵 期 可 以 抵抗 低 于 零度 的 环境 ， 而 其 他 发 育 期 在 这 种 环境 下 就 会 被 冻 死 。 雏 蝗 卵 只 有 在 ACU FE 90 天 后 才能 继续 发 育 , 这 种 滞 育 使 蝗虫 在 时 间 上 从 秋季 "迁移 "到 了 春季 , 从 而 躲 过 严冬 。 许 多 温带 哺乳 动物 , 如 马 鹿 , 通过 推迟 胚胎 的 植 入 , 可 使 幼 患 在 最 适宜 存活 和 获得 食物 的 时 间 出 生 。 打 破 种 子 的 休 眼 通常 需要 环境 条 件 (温度 \ 水 分 、 氧 气 ) 的 结合 。 如 果 环 境 条 件 不 适宜 , 种 子 可 能 就 会 作为 种 子 库 (seed bank) 的 一 部 分 而 留 在 土 中 一 段 时 间 。 有 些 种 子 如 睡莲 的 种 子 可 在 库 中 存活 成 百 上 千年 。 另 外 , 缓 步 类 动物 , 在 发 育 的 任何 阶段 都 可 以 发 生 一 种 叫做 潜 生 现象 (cryptobiosis) 的 休眠 , 动物 可 以 在 这 种 状态 下 存活 许多 年 。 一 些 鸟 类 和 哺乳 动物 , 在 其 不 活动 期 间 , 可 通 过 临时 将 体温 降 到 接近 环境 温度 来 节约 能 量 。 这 种 霍 伏 (torper) 可 作为 日 周期 的 一 部 分 发 生 , 如 发 生 在 蜂鸟 、 蝙 蝠 和 鼠 中 的 那样 ,也 可 能 持续 较 长 时 间 。 响 应 冷 环 境 的 深度 盐 伏 叫做 冬眠 (hibernation) ,冬眠 通常 的 特征 是 心率 和 总 代谢 降低 、 核 心 体温 低 于 10C 。 冬 眠 哺乳 动 物 , 如 刺 狂 (Erizacexs europeaus ) 和 美洲 旱 猎 (Marota monax ) 通 常 在 夏 末 大 量 摄食 , 积累 生境 干扰 水 平 生境 的 严峻 度 WE ER 6 生活 史 对 策 “ 105 - BW, 作为 冬季 用 的 能 量 。 一 些 种 类 的 鸟 和 哺乳 动物 , 可 以 通过 类 似 于 冬眠 的 夏季 休眠 来 度 过 沙漠 长 期 的 高 温和 类 似 的 生境 , 这 种 休眠 叫做 夏 眠 (aestivation) 。 6.6 迁移 生物 也 可 通过 迁移 到 另 一 地 点 来 躲避 当地 恶劣 的 环境 。 在 休眠 和 迁移 之 间 有 明显 的 相 似 性 , 前 者 使 生物 在 时 间 上 越过 一 段 不 利 的 时 期 ,而 后 者 是 使 生物 在 空间 上 移 到 更 适宜 的 地 Fic TEHE (migration) EA I tEIZ HH, WAH ( Hirundo rustica ) 从 欧洲 到 非洲 的 秋季 飞行 。 相反 , 扩散 (dispersal) 是 离开 出 生 或 繁殖 地 的 非 方向 性 运动 。 可 认为 扩散 是 生物 进化 来 的 一 种 用 来 躲避 种 内 竞争 , 以 及 避免 近亲 繁殖 的 方法 。 迁移 可 在 各 种 时 间 尺 度 上 发 生 , 从 日 和 潮汐 周期 的 往返 旅行 到 年 周期 或 更 长 周期 的 都 有 。 迁 移 可 包括 惊人 水 平 的 投资 。 例 如 , ACERS (Sterna paradisaea ) 每 年 的 往返 旅行 ,从 北极 的 繁殖 地 到 夏季 栖息 地 的 南极 大 陆 , 总 行程 约 20 000 英里 (32 000 km). EBA KH 个 体 是 否 做 @ 反 复 的 往返 旅行 \@ 单 次 往返 旅行 或 @@ 单 程 旅行 而 分 成 3 种 ( 表 6-2)。 反 复 的 往返 旅行 或 许 是 最 普通 的 迁移 形式 , 作为 许多 种 类 日 或 季节 行为 模式 的 一 部 分 而 发 生 。 但 是 ,许多 迁移 种 类 一 生 中 仅 做 一 次 完全 的 往返 旅行 。 这 些 种 类 在 离开 其 出 生地 的 地 方 生 长 ,在 死 之 前 要 回 到 出 生地 繁殖 一 次 。 鳗 俩 和 润 游 性 甸 鱼 都 是 这 样 的 例子 。 一 种 不 太 普 遍 的 迁移 是 单程 旅行 ,在 这 种 迁移 中 一 个 世代 向 某 一 方向 运动 ,下 一 世代 再 返回 来 ,这 种 迁移 最 有 代表 性 的 例子 发 现在 斑 蝶 (Danaxs zezipzprus )。 这 种 蝶 于 秋季 从 加 拿 大 南部 和 美国 北 部 飞 到 墨西哥 的 一 些 限定 地 域 ,这些 个 体 在 那里 开始 下 一 世代 。 下 一 代 逐 渐 北 移 直 到 晚 夏 ， 再 发 生 南 迁 。 表 6-2 EBA 迁移 种 类 生境 1 生境 2 反复 往返 旅行 海洋 浮游 动物 海 表面 (晚上 ) PRIK (AR) 蝙蝠 栖息 处 (白天 ) 取 食 地 (晚上 ) 多 种 乌 类 Rue oh (AR) 栖息 地 (晚上 ) HE Wg 水 中 (繁殖 期 ) 陆地 驯鹿 昔 原 (夏季 ) 森林 (冬季 ) 单 次 往返 旅行 8 ff ( Anguilla anguilla 在 欧洲 ， 欧洲 和 北美 的 河流 马尾 藻 海 (繁殖 ) A. Rostrata 在 北美 ) 与 池塘 (生长 ) 太平 洋 链 美国 河流 (繁殖 ) 太平 洋 (生长 ) GR ta RES 幼体 生境 成 体 生 境 单程 旅行 斑 蝶 墨西哥 美国 北部 和 加 拿 大 FBG aR ER RR oi ER 南欧 洲 英国 仿 Mackenzie 等 , 1998 =“ 106 - 第 二 部 分 “种 群生 起 cr Hk 6.7 复杂 的 生活 周期 许多 种 生物 具有 复杂 的 生活 周期 ,在 生活 周期 中 , 或 个 体 的 形态 学 形状 (morphological form) 根 本 不 同 , 或 世代 (generation ) 间 存在 根本 不 同 。 个 体 生活 史 中 的 形态 学 变化 叫做 变 态 (metamorphosis), 如 完全 变态 的 昆虫 (甲虫 .蝴蝶 和 蛾 、. 蝇 等 ), 这 些 昆虫 幼虫 形态 与 成 体 完全 不 同 ( 如 毛虫 /蝴蝶 ), 再 如 两 栖 类 ( 晴 时 /青蛙 )。 世 代 间 变化 也 可 能 包括 形态 转换 , 如 在 许多 “和 宿主 交替 "的 蚜虫 和 真菌 性 锈 菌 ( 这 些 种 类 在 一 个 植物 宿主 上 的 有 性 繁殖 世代 与 在 另 一 个 植物 宿主 上 的 一 些 无 性 世代 交替 进行 ) 中 所 发 生 的 那样 。 形 态 转换 也 发 生 在 许多 在 寄 主 间 移动 的 动物 寄生 物 中 。 在 植物 中 (在 茧 类 植物 和 昔 伦 类 植物 最 明显 ), 这 种 世代 间 变 化 包括 染色 体 组 成 从 单 倍 体 到 二 倍 体 的 变化 。 生物 为 什么 要 进化 这 些 复杂 的 生活 史 对 策 呢 ? 有 人 认为 复杂 的 生活 周期 是 不 稳定 和 失 调 的 ,因为 生物 在 适应 不 同 环境 的 过 程 中 必须 做 进化 妥协 。 人 们 已 提出 一 些 假说 来 说 明生 活 周期 复杂 性 的 适应 优势 。 如 扩散 与 生长 间 的 权衡 被 用 来 说 明 许 多 海洋 无 脊 椎 动物 如 茧 壶 的 生活 周期 。 芯 壶 幼体 适应 扩散 ,但 直到 它们 变态 为 不 动 型 前 不 能 充分 生长 。 同 样 的 假说 可 应 用 于 蝴蝶 和 毛虫 , 只 是 成 体 和 幼体 的 作用 颠倒 过 来 。 一 种 更 普遍 应 用 的 设想 是 复杂 的 生活 周期 使 生境 利用 最 优化 (optimization in habitat utilization) 。 随 着 生境 的 季节 变化 ,或 个 体 随 生长 需求 的 变化 , 最 佳 生活 史 对 策 也 会 发 生变 化 。 如 蚜虫 在 春季 摄食 生长 快 的 木 本 植 物 , 而 在 早 夏 , 当 木 本 植物 停止 生长 后 则 进行 宿主 转换 , 取 食 草 本 植物 。 6.8 & 老 生物 体 变 老 后 身体 晋 化 ,结果 繁殖 力 、 精 力 和 存活 力 降 低 , 这 是 不 可 避免 的 ,尽管 亚 化 在 某 些 种 类 发 生 在 数 天 后 , 而 在 另 一 些 种 类 可 能 发 生 在 几 百 年 后 。 为 什么 衰老 后 身体 会 恶化 呢 ? 对 这 一 问题 有 两 个 水 平 的 答案 。 在 机 械 水 平 (mechanistic level) 上 , 由 于 化 学 毒物 , 如 高 反应 性 自由 基 和 自然 辐射 的 影响 , 使 细胞 器 裔 溃 , 从 而 引起 衰老 。 但 是 , 这 不 可 能 是 完全 的 RA, 因为 误 老 的 发 生 随 生物 种 类 不 同 变化 很 大 ,表明 进化 影响 可 能 决定 衰老 。 有 两 种 竞争 性 的 衰老 进化 模型 :@ 突变 积累 (mutation-accumulation) 和 @ Fp Ht BS W ( antagonistic pleiotropy) 。 突 变 积累 模型 所 描述 的 是 :任何 突变 基因 的 选择 压力 都 随 年 龄 增加 而 下 降 , 因 为 早期 表达 的 “ 坏 基 因 ” 对 表 型 产生 影响 , 可 能 会 显著 降低 个 体 的 存活 或 繁殖 输出 , 从 而 影响 其 适合 度 。 这 样 ,种群 会 通过 选择 , 有 效 地 去 除 早期 表达 的 “ 坏 基 因 ”。 但 晚期 表达 的 有 害 基 因 可 能 会 在 种 群 中 更 持久 地 保持 ,因为 年 龄 较 大 时 才 对 表 型 产生 影响 的 突变 基因 对 个 体 适 合 度 贡献 已 经 很 小 。 持 抗 性 多 效 模 型 描述 的 是 那些 对 早期 繁殖 有 利 , 却 对 生命 晚期 有 恶劣 影响 的 基因 。 如 马 鹿 ( Cerurws eapjprus ) 的 一 个 与 提早 繁殖 和 高 繁殖 力 相 关 的 基因 就 与 低 存 活力 相关 。 在 果 蝇 (Drosopjazla melanogaster ) 中 , 对 高 存活 力 的 选择 使 早期 繁殖 力 降低 ( 支 FATES A) ;但 沿 提高 早期 繁殖 力 这 条 线 上 的 相反 选择 , 并 不 会 颠倒 出 增加 对 胁迫 的 抵 抗力 ,表明 使 个 体 易 受 胁迫 影响 的 晋 性 基因 ,在 人 工 选择 的 最 初回 合 中 被 清除 , KTR 变 积 累 模 型 。 因 而 似乎 两 种 过 程 都 有 发 生 。 这 样 , 使 一 种 生物 寿命 延长 的 自然 选择 , 可 能 会 影响 一 系列 生活 史 人 参数。 Js ee ee 6 生活 史 对 策 | ee 小 结 生物 的 生活 史 是 指 其 从 出 生 到 死亡 所 经 历 的 全 部 过 程 。 生 活 史 的 关键 组 分 包括 身体 大 小 \ 生 长 率 、 繁 殖 和 寿命 。 生 物 在 生存 斗争 中 所 获得 的 对 策 称 为 生活 史 对 策 。 -~ 一 选择 和 开 一 选择 理论 描述 了 两 种 明显 相对 的 生活 史 对 策 。7 一 选择 种 类 适应 使 其 种 群 的 增长 率 最 大 ,而 开 一 选择 种 类 适应 使 其 有 强 的 竞争 性 。 生物 的 生殖 对 策 包 含 生 殖 价 和 生殖 效率 。 生 物 选 择 的 对 策 , 都 旨 在 提高 生物 的 生殖 效 率 。 个 体 间 生殖 价 的 差异 ,提供 了 一 个 强 有 力 的 生活 史 对 策 预 报 器 。 除 ~ 一 选择 和 开 一 选择 理论 外 ,还 存在 多 种 划分 生境 的 方案 , 以 确立 一 种 连接 生境 与 生 活 史 的 模式 。“ 两 面 下 注 " 理 论 考 虑 生境 对 生物 不 同 生长 期 死亡 率 和 车 殖 力 相关 变 化 的 影 响 , 来 预测 最 佳 生活 史 对 策 。Grime 的 “CSR 三 角形 "利用 生境 干扰 程度 及 其 对 植物 的 严峻 性 来 划分 生境 。 生物 抵御 不 良 环境 的 生活 史 对 策 有 休眠 、 迁 移 等 。 有 些 生 物 发 展 了 复杂 的 生活 周期 以 有 效 利 用 不 同 生境 或 利于 生长 和 扩散 。 a = 题 么 是 生活 史 ? 包含 哪些 重要 组 分 ? 是 生活 史 对 策 ? 开 一 对 策 和 7 一 对 策 各 有 哪些 特点 ? 是 两 头 下 注 理 论 ? 1. 47 a. the 3. 4K 推荐 阅读 文献 1. 张大 勇 等 . 理论 生态 学 研究 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 , 施 普 林 格 出 版 社 ,2000 2. 郑 师 章 ; 吴 千 红 ; 王海波 .普通 生态 学 . 上 海 : 复 旦 大 学 出 版 社 ,1994 3. Mackenzie A, Ball A S, Virdee S R.Instant Notes in Ecology. BIOS Scientific Publishers, 1998 AN 种 内 与 种 间 关 系 种 内 个 体 间 或 物种 间 的 相互 作用 可 根据 相互 作用 的 机 制 和 影响 来 分 类 。 主 要 的 种 内 相 互 作 用 是 竞争 (competition)、 自 相 残 杀 (cannibalism) 性 别 关 系 、 领 域 性 和 社会 等 级 等 , TE 要 的 种 间 相 互 作 用 是 竞争 、 捕 食 (predation)、 寄 生 (parasitism) 和 互利 共生 (mutualism)( 表 7 -1)。 应 注意 根据 表 7- 1 中 定义 ,草食 者 或 者 属于 捕食 者 (如 角 马 ), 或 者 属于 寄生 者 (如 是 虫 )。 拟 寄生 (parasitoidism) 是 一 种 寄生 的 形式 ,也 称 做 重 寄 生 , 发 生 在 一 些 昆虫 种 类 (主要 是 拟 寄 生 蜂 和 蝇 ), 拟 寄生 者 在 寄主 体 上 或 体内 产 卵 ,通常 引起 寄主 死亡 。 表 7-1 种 内 个 体 间 与 物种 间 相 互 关系 的 分 类 种 间 相 互 作 用 同 种 个 体 间 相互 作用 (种 间 的 ) (种 内 的 ) 利用 同样 有 限 资 源 , 导致 适合 度 降 低 竞争 竞争 摄食 另 一 个 体 的 全 部 或 部 分 捕食 自 相 残杀 个 体 紧 密 关 联 生活 ,具有 互惠 利益 互利 共生 利 它 主义 或 互利 共生 个 体 紧密 关联 生活 ,宿主 付出 代价 寄生 ue “种 内 寄生 相对 稀少 , 可 能 与 互利 共生 难以 区 别 , 特别 在 个 体 相 互 关联 的 情况 下 。 偶而 , 种 间 相 互 作 用 对 一 方 没有 影响 , 而 对 另 一 方 或 有 益 ( 偏 利 共生 , commensualism ) 或 有 害 ( 偏 害 共 生 , amensualism)。 不 管 是 否 存在 承受 晋 性 影响 的 物种 , 以 相互 作用 的 影响 是 1E( +), A( — ) 还 是 中 性 ( 零 ) 为 基础 划分 相互 作用 可 能 会 更 方便 ( 表 7-2)。 R7-2 根据 影响 结果 对 种 间 相 互 作用 进行 的 分 类 相互 作用 的 类 型 物种 A 的 反应 物种 B 的 反应 竞争 捕食 寄生 中 性 偏 害 共生 偏 利 共生 © © Ot st | tt ‘? Comal 7 种 内 与 种 间 关 系 。109 - 7.1 种 内 关系 存在 于 生物 种 群 内 部 个 体 间 的 相互 关系 称 为 种 内 关系 (intraspecific relationship)。 同 种 个 体 间 发 生 的 竞争 叫做 种 内 竞争 (intraspecific competition)。 由 于 同 种 个 体 通常 分 享 共同 资 源 ,种 内 竞争 可 能 会 很 激烈 。 不 过 , 种 内 资源 需求 可 能 存在 年 龄 差异 , 4 RK i ( Abramia brama), 一 种 淡水 鱼 ,其 幼 鱼 摄食 小 的 浮游 动物 , 而 成 鱼 以 大 型 底 栖 无 葫 椎 动物 为 食 ) 或 性 WER (PM, KA RES BK HES ay Be), 说 明 不 同性 别 间 选择 食 饵 大 小 有 关 异 )。 对 资源 利用 的 普遍 重 至 程度 意味 着 种 内 竞争 是 生态 学 的 一 种 主要 影响 力 。 通 过 降低 拥挤 种 群 个 体 的 适合 度 , 它 即 可 影响 基础 过 程 如 繁殖 力 和 死亡 率 , 进而 调节 种 群 大 小 ,还 可 使 个 体 产生 行为 适应 来 克服 或 应 付 竞争 , 如 扩散 和 领域 性 (territoriality)。 因 此 , 对 种 内 关 A, 我们 不 能 单 看 形势 和 表面 。 从 个 体 看 , 种 内 竞争 可 能 是 有 害 的 ,但 对 整个 种 群 而 言 , 因 淘 汰 了 较 弱 的 个 体 , 保存 了 较 强 的 个 体 , 种 内 竞争 可 能 有 利于 种 群 的 进化 与 繁荣 。 对 生物 种 内 关系 的 研究 , 应 既 重 视 个 体 水 平 、 也 重视 群体 水 平 的 研究 。 7.1.1 密度 效应 植物 种 群 内 个 体 间 的 竞争 , 主要 表现 为 个 体 间 的 密度 效应 , 反映 在 个 体 产 量 和 死亡 率 上 。 因 为 植物 不 能 像 动物 那 样 逃避 密集 和 环境 不 良 的 情况 , 其 表现 只 是 在 良好 情况 下 可 能 RATS, 而 高 密度 下 可 能 枝叶 少 、 构 件数 少 。 已 发 现 植物 的 密度 效应 有 两 个 特殊 的 规律 。 7.1.1.1 REY SEA (law of constant final yield) Donald(1951) Xf =" Ei ( Trifolium subterraneum ) 密 度 与 产量 的 关系 作 了 一 系列 研究 后 发 现 ,不 管 初始 播种 密度 如 何 , 在 一 定 范 围 内 , 当 条 件 相 同时 , 植物 的 最 后 产量 差不多 总 是 一 样 的 。 图 7- 1 表示 单位 面积 上 三 叶 草 的 干 物 质 产量 与 播种 密度 的 关系 。 从 图 a 可 知 只 是 在 密度 很 低 的 情况 下 产量 随 播 种 密度 增加 , 当 密度 超过 2.5x10? 个 /m” 后 , 最 终 产量 不 再 随 播种 密度 而 变化 。 由 图 b 可 知 , 从 萌芽 初期 到 181 天 , 都 呈现 出 产量 随 密 度 恒 定 的 规 律 。 最 后 产量 衔 值 法 则 可 用 下 式 表示 :Y= 丈 xda = K; EW 表 示 植 物 个 体 平 均 重 量 ; 4 为 密度 ;Y 为 单位 面积 产量 ; Ki; 是 一 常数 。 最 后 产量 衡 值 法 则 的 原因 为 :在 高 密度 情况 下 ,植株 之 间 对 光 \ 水 营养 物 等 资源 的 竞争 十 分 激烈 。 在 资源 有 限时 , 植株 的 生长 率 降 低 ,个 体 变 小 。 7.1.1.2 -3/2 Bm 随 着 播种 密度 的 提高 ,种 内 竞争 不 仅 影 响 到 植株 生长 发 育 的 速度 , 也 影响 到 植株 的 存活 率 。 同 样 在 年 龄 相等 的 固着 性 动物 群体 中 , 竞争 个 体 不 能 逃避 , 竞争 结果 典型 的 也 是 使 较 少 量 的 较 大 个 体 存 活 下 来 。 这 一 过 程 叫做 自 朴 (self - thinning)。 自 朴 导 致密 度 与 生物 个 体 大 小 之 间 的 关系 , 该 关系 在 双 对 数 图 上 具有 典型 的 - 3/2 斜率 (图 7-2)。 这 种 关系 叫做 Yoda 氏 - 2/3 Bet M (Yoda’s - 3/2 law) ,简称 - 3/2 自 芯 法则 。 而 且 已 在 大 量 的 植物 和 固着 性 动物 如 藤 壶 和 贻 贝 中 发 现 。 该 法 则 可 用 下 式 表示 : w=CXd*? 两 边 取 对 数 得 : lgz=lgC -3/2lgd 900 - 第 二 部 分 ”种 群生 态 学 0 2.5 12.5 25 播种 密度 /10 个 .m-” 单位 面积 干 物 质 产 量 /g (a) 开花 后 的 三 叶 草 500 单位 面积 干 物 质 产量 /g 2.5 5 7.5 30 4B fb EE / 10°74 mm () 在 不 同 发 育 阶 段 上 的 三 叶 草 图 7-1 三 叶 草 单位 面积 干 物质 产量 与 播种 密度 之 间 的 关系 ( 仿 李 博 等 ,2000) 其 中 :w 表示 植物 个 体 平 均 重 量 ;d 为 密度 ; C 是 一 常数 。 该 模式 表明 , 在 一 个 生长 的 自 朴 种 群 中 , 重量 增加 比 密度 减少 更 快 。 尽 管 斜率 的 精确 值 随 种 而 变化 , 一 般 模式 由 于 体积 (与 重量 有 直接 的 比例 关系 ) 与 面积 间 简 单 的 比例 关系 , 不 产 生 特 殊 的 生物 过 程 。 每 株 均 重 w 低 一 4( 密 度 级 ) 一 高 图 7-2 植物 密度 与 大 小 之 间 的 关系 ,表明 Yoda 氏 -2/3 自 臣 法 则 ( 仿 李 博 等 ,2000) 7.1.2 性 别 生 态 学 研究 物种 内 部 性 别 关 系 的 类 型 、 动 态 及 环境 因素 对 性 别 的 影响 是 性 别 生态 学 (ecology of sex) 的 内 容 。 因 为 在 营 有 性 繁殖 的 种 群 内 , 异性 个 体 构 成 了 最 大 量 ` 最 重要 的 同 种 其 他 成 7 ”种 内 与 种 间 关 系 人 员 , 故 种 内 相互 作用 首先 表现 在 两 性 个 体 之 间 。 种 群 的 遗传 特征 及 基因 型 多 样 性 对 于 种 群 数量 动态 的 重要 意义 , 使 得 性 别 生 态 学 研究 近年 来 受到 越 来 越 多 的 重视 。 7.1.2.1 两 性 细胞 结合 与 有 性 繁殖 性 别 生态 学 与 两 个 重要 的 生物 学 问题 有 关 , 其 一 是 两 性 细胞 的 结合 和 末代 投入 (parental investment) 问 题 , 亲 代 投 入 是 指 花费 于 生产 后 代 和 抚育 后 代 的 能 量 和 物质 资源 。 两 性 细胞 的 结合 有 自体 受精 和 蜡 体 受精 两 种 方式 。 自 体 受精 指 肉 雄 配 子 由 同一 个 体 产生 。 兼备 产生 肉 雄 配子 的 动 植物 是 雌雄 同体 (hermaphrodite) 的 , 但 雌雄 同体 的 并 不 一 定 都 是 自 体 受 精 的 。 如 某 些 植物 像 报 春花 ( Primula vera) 虽然 是 自我 兼容 (self-compatibility) 的 , 但 主要 营 异 体 受 精 。 自 我 兼容 可 以 视 为 是 防止 缺少 异体 受精 的 一 种 保险 措施 。 另 一 种 极端 是 : 某 些 植物 有 花 , 但 从 不 开 ( 是 闭 花 受精 cleistogamous), 仅 能 通过 自体 受精 而 生殖 。 自 体 受精 和 昨 雄 同体 对 于 生活 在 密度 很 低 和 配偶 相遇 很 少 的 边缘 生境 里 的 生物 , 可 能 是 有 利 的 。 如 植物 那样 的 固着 生物 ,没有 能 力 去 主动 寻找 配偶 ,能 生产 雌雄 两 性 配子 和 具有 自体 受精 潜 力 显 然 是 有 好 处 的 。 一 个 物种 可 能 采取 一 种 或 多 种 受精 策略 。 董 菜 ( Viola ) 对 日 照 长 度 变化 反应 , 在 春季 会 产生 可 让 昆虫 授粉 的 花 , 而 在 夏季 产生 不 开 的 、 闭 花 受精 的 花 。 这 可 能 是 随 季 节 进 程 而 降低 对 昆虫 的 可 见 度 和 授粉 成 效 的 一 种 适应 。 一 种 蜗牛 (Ruzinza ), 在 目 然 界 中 是 典型 的 自体 受精 者 ;而 另 一 种 白 唇 的 陆 生 蜗牛 ( Triodopsis albolabris ) ， 只 在 被 隔离 数 月 以 后 才 自 体 受 精 , 然后 产生 后 代 , 这 些 后 代 比 通过 异体 受精 而 产生 的 后 代 适 应 性 弱 。 性 别 生态 学 的 另 一 个 重要 课题 是 寻找 为 什么 大 多 数 生 物 都 营 有 性 繁殖 的 答案 。 因 为 无 性 繁殖 较 有 性 繁殖 在 进化 选择 上 有 下 列 重 要 优越 性 :@ 可 迅速 增殖 , 占领 哲 时 性 新 栖息 地 ; @ 母体 所 产 的 后 代 都 带 有 母 本 的 整个 基因 组 , 因此 给 下 代 复 制 的 基因 组 是 有 性 繁殖 的 两 倍 。 有 性 繁殖 要 在 进化 选择 上 处 于 有 利 地 位 , 必须 使 之 获得 利益 超过 所 偿付 的 减 数 分 裂 价 、 基因 重组 价 和 交配 价 。 一 般 认 为 ,有 性 繁殖 是 对 生存 在 多 变 和 易 遭 不 测 环境 下 的 一 种 适应 性 。 因 为 有 性 生殖 混合 或 重组 (recombine) 了 双亲 的 基因 组 , 导致 产生 遗传 上 易 变 的 配子 ， 并 转 而 产生 遗传 上 易 变 的 后 代 ( 图 7-3)。 遗 传 新 物质 的 产生 , 使 受 自 然 选 择 作 用 的 种 群 的 遗传 变异 保持 高 水 平 ,使 种 群 在 不 良 环 境 下 至 少 能 保证 少数 个 体 生存 下 来 ,并 获得 繁殖 后 代 的 机 会 。 蚜 虫 的 生活 史 周 期 复杂 ,包括 有 性 和 无 性 期 。 长 久 管 蚜 ( Drepanosiphum platanoides ) 的 生活 周期 中 , 春 夏季 有 一 个 孤 肉 生殖 期 ,只 有 峻 蚜 ( 图 7- 4), 该 期 的 创立 者 雌 是 营 无 性 生殖 ,生产 活 的 峻 性 后 代 。 这 种 生殖 模式 对 应 了 以 悬铃木 树 汁 为 食物 的 供应 丰富 和 增长 时 期 。 相 反 , 当 秋 季 食 物 供应 减少 .气候 条 件 变 坏 时 , 蚜虫 生产 雄 虫 ,进入 有 性 期 ,并 重组 其 基因 组 和 产 卵 , 这 在 理论 上 可 以 使 创立 者 的 峻 性 后 代 在 冬季 的 存活 机 遇 最 高 , 并 为 以 后 世代 作出 贡献 。 水 生 的 蓝 绿 落 在 湖泊 的 营养 物 含量 很 低 时 进入 有 性 期 , 产 出 圳 胞 , 沉 到 池 塘 或 湖泊 底部 休眠 , 直到 触发 其 生长 的 时 期 到 来 。 这 个 例子 说 明 , 有 性 生殖 是 避 开 不 利 条 件 的 部 分 机 制 。 关于 有 性 繁殖 的 优越 性 及 其 产生 机 制 , 至 今 仍 是 生态 学 家 注意 而 未 圆满 解决 的 课题 。 美国 生态 学 家 T. H. Hamilton(1980) 提 出 了 一 种 假说 : 营 有 性 繁殖 的 物种 之 间 的 竞争 和 捕 BA - 猎物 间 相 互 作 用 是 使 有 性 繁殖 持续 保持 的 重要 因素 。 例 如 , 病原 生物 在 生存 竞争 过 程 中 不 断 进 攻 遗 传 上 一 致 的 宿主 种 群 并 将 其 淘汰 , 而 只 有 那些 具 不 断 变 化 的 、 进 行 有 性 繁殖 的 基因 型 的 宿主 能 存活 下 来 ;宿主 的 多 型 又 进而 使 病原 体 生 物 同 样 也 进行 有 性 繁殖 , 这 样 才 « 412: 第 二 部 分 ”种群 生态 学 图 7-3 无 性 生殖 (a) 和 有 性 生殖 (b) 的 遗传 结果 无 性 生殖 的 后 代 是 亲 体 的 完全 复制 , 携带 相同 的 基因 (A, B); 有 性 生殖 产生 遗传 上 多 变 的 后 代 , 携带 来 自 双 亲 的 基因 的 不 同 组 合 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998) 有 性 生 将 冬季 ae HEE Ze R K nee Ee oh ae coe i 无 性 生殖 无 性 生殖 图 7-4 长 镰 管 蚜 的 生活 周期 ,表示 春 夏季 的 无 性 生 殖 和 秋季 的 有 性 生殖 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998) 能 使 病原 体 生物 保持 有 进攻 多 变型 宿主 的 能 力 。 这 就 是 说 , 物种 间 的 病原 体 - 宿主 相互 作 用 成 了 性 别 关 系 进 化 的 一 个 主要 因素 , 这 种 思想 也 被 称 作 红 皇 后 效应 (Red Queen effect)。 7.1.2.2 it AE EE abe WA Fe RE HE RTE SS HR HE HS as , 如 雌雄 个 体 数 相等 ,性 比 即 为 1:1。 人 性 比 也 可 以 用 雄 体 占 种 群 总 数 的 比例 来 表示 , 如 雌雄 数 相等 , 其 比例 为 0.5。 大 多 数 生物 种 群 的 性 比 倾向 于 1:1。 这 种 倾向 的 进化 原因 叫做 Fisher Fe M Et FB i ( Fisher’ s sex ratio theory)。 现 说 明 如 下 :假如 雄 比 峻 少 , 每 个 雄 体 将 与 多 个 峻 体 交 配 并 产 出 许多 后 代 , 因此 雄 性 适合 度 将 比 峻 性 的 高 ;如 果 是 相反 的 情况 , 峻 体 数 少 , 那么 雌性 适合 度 将 超过 雄性 。 由 此 7 种 内 与 种 间 关 系 - 113° 我 们 可 以 预期 ,任何 性 比 上 的 偏离 都 会 被 进化 所 纠正 。 如 果 母 体 偏 向 于 生产 性 别 较 少 的 后 代 , 母体 的 适合 度 就 比较 高 。 这 就 是 稀少 型 有 利 (rare type advantage) 的 例子 。Fisher 氏 性 比 理 论 认为 , 峻 雄 两 性 应 该 有 相等 投入 (equal investment), 这 是 稀少 型 有 利 的 结果 。 但 是 ,如 果 一 个 性 别 的 个 体 对 母体 要 求 的 花费 比 另 一 性 别 更 高 ,那么 肉 雄 两 性 的 相等 投 入 将 导致 便宜 的 性 别 有 更 多 的 后 代数 。 例 如 , 一 种 独居 的 条 蜂 (Azzthopjhora abrupta ), 其 峻 蜂 比 雄 蜂 重 58% 。 如 果 母 峰 对 雌雄 后 裔 的 投入 相等 , 我 们 可 预期 , 从 卵 孵化 出 的 雄性 数 将 高 出 $S8% ,换言之 ,其 性 比 是 1:1.$8。 实 际 观察 到 的 性 比 是 1:1.63, 与 预测 的 很 接近 。 另 一 个 例子 是 哺乳 类 出 生 时 的 性 比 一 般 雄 性 偏 高 , 与 之 相 匹 配 的 是 雄性 的 幼体 死亡 率 高 于 峻 性 的 。 例 如 , 加 拿 大 驼 鹿 (Aices alces ) 的 胚胎 性 比 是 1.13:1, 略 为 偏 雄 。 然 而 成 体 种 群 的 性 比 明 显 地 偏 肉 。 出 生 时 资源 分 配 偏 雄 , 并 不 意味 着 雄性 必然 获得 更 多 的 资源 。 雄 性 提高 了 的 死亡 率 水 平 ,降低 了 雄性 在 出 生 后 所 获得 母体 投入 的 机 会 ,例如 乳汁 和 保护 , 因而 减少 了 母体 对 雄 仔 的 平均 投入 水 平 。 另外 ,有 些 物种 在 出 生 时 性 比 偏离 ,其 原因 是 峻 体 通过 产生 数量 不 等 的 雌雄 后 代 , 使 其 生殖 成 效 最 大 化 。 在 许多 灵 长 类 动物 中 , 雄 仔 从 母体 家 区 向 外 扩散 , 而 峻 仔 留 在 区 内 。 因 为 在 拥挤 的 条 件 下 , 肉体 间 的 局 域 资 源 竟 争 (local resource competition) 很 紧张 , 因而 产 出 雄 仔 并 离开 家 区 是 很 有 利 的 , 这样 可 使 生殖 成 效 有 更 高 的 提高 机 遇 ( 图 7-S$)。 在 同胞 姊妹 间 存 在 交配 竟 争 的 情况 下 , 母体 如 果 产 同样 数量 雄 仔 和 峻 仔 就 会 形成 浪费 , 因而 性 比 偏 于 肉 , 这 叫做 局 域 交 配 竟 争 (local mate competition), 该 现象 在 许多 无 将 椎 动物 中 出 现 。 有 一 种 螨 ( Adactylidium ) ,其 性 比 是 1:6 一 1:9 WE, 异乎 寻常 的 是 雄 螨 在 子宫 内 与 其 同胞 姐妹 交配 , 然 后 在 它 出 生前 死去 。 局 —) a a nN a 出 生 时 性 比 ( 雄 体 的 比例 ) Oo 0 -0.2 -0.4 -0.6 竞争 系数 ( 仿 Minchensie 1998) 的 性 二 型 现象 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998) 图 中 每 个 点 表示 灵 长 类 属 的 平均 值 雄 鸟 体 色 鲜 艳 具 长 尾 , 肉 鸟 体 色 暗淡 7.1.2.3 性 选择 雌雄 不 仅 在 生殖 器 官 结构 上 有 区 别 , 而 且 常 常 在 行为 大 小 和 许多 形态 特征 上 有 差异 。 1am - 第 二 部 分 “种群 生态 学 如 雄 孔 汰 的 尾 、 雄 滩 乌 的 鸣 噬 和 雄 鹿 的 又 角 等 许多 次 生性 征 , 都 是 性 选择 (sexual selection) 的 产物 (图 7-6)。 人 性 选择 是 由 于 配偶 竞争 中 生殖 成 效 区 别 所 引起 的 。 在 两 性 间 对 于 后 代 投入 的 差别 越 大 , 为 接近 高 投入 性 别 ( 一 般 是 肉 性 ) 者 , 低 投入 性 别 ( 一 般 是 雄性 ) 者 之 间 的 竞 争 也 就 越 激 烈 ;高 投入 性 别 者 的 更 加 挑剔 , 必然 可 从 低 投入 性 别 者 那里 获得 更 好 的 出 价 。 简 言 之 ,雄性 应 该 是 有 进攻 性 的 , 雌性 应 该 是 挑剔 性 的 。 由 此 可 见 ,性 选择 可 能 通过 两 条 途径 而 产生 , 即 通过 同性 成 员 间 的 配偶 竞争 (性 内 选择 ， intrasexual selection) , 或 通过 偏爱 异性 的 某 个 独特 特征 (性 间 选 择 , intersexual selection), 或 者 两 条 途径 兼 而 有 之 。 性 内 选择 可 以 解释 打斗 武器 的 发 生 , 如 雄性 哺乳 动物 的 鹿角 ` 洞 角 、 RA KRG. AAD, HAAR AS SESE SH ARCA SAO, mee BALA HT a. MEA FRAG EN BREE PEN? 让 步 赛 理论 (handicap theory) 认 为 ,拥有 质量 好 的 大 尾 ( 或 其 他 奢侈 的 特征 ), 表明 拥有 者 必须 有 好 的 基 因 , 而 弱 个 体 不 可 能 忍受 这 种 能 量 消耗 ,也 加 大 了 奢侈 特征 者 被 捕食 的 敏感 性 。 可 供 选 择 的 Fisher 氏 私 奔 模 型 (Fisher'"s runaway model) 认 为 ,雄性 这 种 诱惑 性 (epigamic) 特 征 开 始 被 盗 意 的 肉 性 所 选择 , 并 将 继续 进化 , 如 果 峻 性 基因 对 挑选 特征 (如 选 大 尾 的 ) 编 码 , 雄性 也 会 对 该 特征 (如 尾 的 大 小 ) 编 码 。 7.1.2.4 植物 的 性 别 系 统 天 多 数 植物 种 的 个 体 雌雄 同 花 ,茶花 同时 具有 座 蔓 和 肉 苦 。 另 一 些 植物 种 的 个 体 具 有 肉 雄 两 类 花 , 雄花 产生 花粉 , 雌花 产生 胚珠 , 属 同 株 异 花 ( 如 玉米 、 南瓜 等 )。 有 些 植物 为 峻 雄 异 株 , 雌花 和 雄花 分 别 长 在 不 同 的 植株 上 (如 银杏 等 ), 只 有 这 类 植物 的 肉 性 植株 和 雄性 植 株 与 动物 中 的 肉体 和 雄 体 相 当 。 此 外 , 多 年 生 草本 三 叶 南 星 (Arisaema triphylum ) 在 个 体 尚 小 时 不 开花 , 随 着 个 体 长 大 先 有 雄花 , 长 到 更 大 时 才 有 雌花 。 . 在 植物 界 中 , WEES > KARE AEH 5% AA. MEER RS LEM 带 具 肉质 果实 的 多 年 生 植物 。 多 数 生物 学 家 认为 , 峻 雄 异 株 能 减少 同系 交配 的 机 率 , 具有 蜡 型 杂交 的 优越 性 。 此 外 , 峻 雄 异 株 实际 上 是 回避 两 性 间 竞 争 的 对 策 , 增加 了 两 性 利用 不 同 资 源 的 能 力 ,也 减少 了 食 种 子 动物 的 压力 。 另 一 个 环境 压力 由 兰 椎 动物 传粉 造成 。 例 如 , HB GEM ( Freycinetia reineckei ) 的 植株 多 数 为 肉 雄 SPR, 只 有 含 单 性 花 的 穗 状 花序 , 但 偶然 也 出 现 雌雄 同 株 的 植株 , 具 含 峻 雄 两 性 花 的 花序 (图 7 —7). Bee RH ht oh DA > Ze MN (Pteropus samoensis ) Fi |e] Bk ¥E #% &% ( Aplonis atrifuscus ) ， 它们 在 采 食 有 甜 味 的 肉质 区 片 时 ， 对 雄花 和 两 性 花 的 危害 比 雌 花 大 (由 于 雌花 结 构 上 与 雄花 不 同 ), 雄花 序 、 两 性 花序 和 峻 花序 受 破坏 的 百分数 分 别 为 66% ,69% 和 6% % 图 7-7 芯 露 拖 树 花 的 构造 图 ( 仿 李 博 等 ,2000) 狐 蝠 在 峻 雄 异 株 上 采 食 时 , 雄花 序 虽 然 被 破坏 了 , 但 花粉 粘着 在 狐 蚁 面 部 , 再 转 到 雌花 序 采 食 就 使 后 者 授粉 ,同时 对 后 者 危害 不 大 。 相 反 , 当 狐 蝠 在 峻 雄 同 株 的 植株 上 和 采 食 时 , 通常 破 坏 大 部 或 所 有 峻 小 花 。 因 为 两 性 花序 中 峻 小 花 存 活 率 不 高 ,所 以 产生 两 性 花序 的 峻 雄 同 株 7 ”种 内 与 种 间 关 系 - 115° 个 体 在 进化 选择 上 处 于 劣势 , 而 雌雄 异 株 个 体 将 成 为 适 者 而 生存 下 来 , FB Be EE SF BK 方向 而 进化 。 茧 露 儿 树 的 例子 说 明了 植物 性 别 系统 的 进化 选择 中 环境 因素 影响 的 复杂 性 及 其 研究 的 困难 。 与 高 等 动物 相 比 ,植物 性 别 的 特点 是 其 多 样 性 和 易 变 性 。 从 种 到 科 、 目 ,往往 同一 分 类 单元 中 , 可 有 一 系列 的 类 型 。 同 一 属 或 科 的 植物 种 ,有 的 自 花 授粉 , 有 的 异型 杂交 , 而 进化 中 已 形成 的 防止 自 花 授粉 的 方式 也 很 多 。 虽 然 对 植物 性 别 系统 的 研究 报道 不 少 , 但 为 学 者 广 为 接 受 的 通则 还 不 多 。 阐 明 决 定植 物性 别 系统 的 环境 因素 , 至 今 仍 是 生态 学 研究 的 重要 课题 。 7.1.2.5 动物 的 婚配 制度 1. 婚配 制度 的 定义 和 进化 婚配 制度 是 指 种 群 内 婚配 的 种 种 类 型 ,包括 配偶 的 数目 .配偶 持续 时 间 以 及 对 后 代 的 抚 BS. 因为 峻 配子 大 、 雄 配子 小 ,所 以 每 次 婚配 中 峻 性 的 投资 大 于 雄性 ,加 上 后 代 抚 育 的 亲 代 投入 (通常 由 雌性 负担 ), 峻 雄 繁殖 投资 的 不 平衡 性 就 更 明显 。 再 者 , 雄性 通常 可 多 次 与 峻 性 交配 ,每 次 投资 较 小 , 所 以 雌性 较 雄 性 更 加 关心 交配 的 成 功率 , 对 于 交配 的 选择 也 较 雄 性 精 细 。 美 国生 态 学 家 Wilson 根据 峻 雄 两 性 在 婚配 中 这 种 投入 不 平衡 性 提出 :高 等 动物 最 常见 的 婚配 制度 是 一 雄 多 峻 制 , 而 一 雄一 上 峻 的 单 配偶 制 则 是 由 原始 的 一 雄 多 肉 的 多 配偶 制 进化 而 来 的 。 2. 婚配 制度 的 类 型 婚配 制度 按 配偶 数 可 分 为 单 配 制 和 多 配制 ,后 者 又 分 一 雄 多 峻 制 和 一 肉 多 雄 制 。 单 配 制 (monogamy) 出 现在 一 雄 与 一 雌 结 成 配偶 对 , 或 者 只 在 生殖 季节 , 或 者 保持 到 有 一 个 死亡 。 单 配制 在 鸟 类 中 很 常见 , MAB ABS, A 90% 的 种 是 单 配 制 的 。 但 哺乳 类 中 单 配制 的 不 多 , 狐 、 融 与 河 狸 属 此 类 。 一 雄 多 峻 制 (polygamy) 是 最 普遍 的 婚配 制度 。 一 雄 多 峻 出 现在 一 个 雄 体 与 数 个 或 许多 雌 体 交配 时 。 如 海狗 营 集 群生 活 , 繁殖 期 雄 兽 先 到 达 繁 殖 地 , 并 争夺 和 保护 领域 , HES SIAR. ARS SHSM 3 只 , 多 至 40 RUE, He (polyandry), 即 由 一 个 肉体 为 中 心 的 与 多 个 雄 体形 成 的 交配 群体 , 在 任何 动物 类 群 中 都 不 多 TL, SR AY AY BIA BB AK FE (Jacana spinosa), 其 肉 鸟 可 与 若干 只 雄 鸟 交配 , 在 不 同 地 方 产 Sh. WES MRS K, PRE POPES RPA, ESAS SEL. 3. 决定 婚配 制度 类 型 的 环境 因素 决定 动物 婚配 制度 的 主要 生态 因素 可 能 是 资源 的 分 布 , 主要 是 食物 和 营 梨 地 在 空间 和 时 间 上 的 分 布 情况 。 举 例 说 ,如果 有 一 种 鸟 , 占 据 一 片 具有 高 质 食 物 ( 如 昆虫 ) 资 源 并 分 布 均 匀 的 栖息 地 , 雄 鸟 在 栖息 地 中 各 有 其 良好 领域 , 那么 雌 鸟 寻找 没有 配偶 的 雄 鸟 结 成 伴侣 显然 将 比 找 已 有 配偶 的 雄 鸟 有 利 。 也 就 是 说 , 选择 有 利于 形成 单 配偶 制 。 而 且 , 如 果 雄 鸟 也 参加 抚育 , 单 配制 将 比 一 雄 多 峻 制 有 利 。 如 果 资 源 分 布 不 均匀 ,占据 较 多 资源 的 雄性 就 可 能 占有 更 多 雌性 , 或 当 一 个 肉体 能 依靠 自身 养育 后 代 , 雄 体 就 能 与 其 他 肉体 交配 以 改善 配对 成 效 。 在 极其 严酷 的 环境 下 , 可 能 抚育 后 代 的 要 求 比 双亲 所 能 给 予 的 更 多 , 在 此 情况 下 , ESE 制 可 能 是 最 有 效 的 对 策 。 观 察 结果 支持 了 这 种 格局 :一 雌 多 雄 制 出 现在 亚 北 极 冻 原 的 御 科 鸟 和 最 严酷 的 喜马拉雅 地 区 的 人 类 社会 ;而 在 生产 力 很 高 的 芦苇 床 内 生活 的 芦苇 莺 是 一 雄 多 峻 的 。 6 第 二 部 分 ”种群 生态 学 7.1.3 领域 性 和 社会 等 级 领域 (territory) 是 指 由 个 体 、 家 庭 或 其 他 社 群 (social group) 单 位 所 占据 的 , 并 积极 保卫 不 让 同 种 其 他 成 员 侵 入 的 空间 。 保 卫 领 域 的 方式 很 多 , 如 以 鸣叫 气味 标志 或 特异 的 姿势 向 入 侵 者 宣告 其 领域 范围 , 或 以 威胁 直接 进攻 驱赶 入 侵 者 等 , 这 些 行 为 称 为 领域 行为 (territorial behavior) 。 具 领域 性 的 种 类 在 兰 椎 动物 中 最 多 , 尤其 是 鸟 兽 ,但 有 些 节 肢 动 物 也 具 领 域 性 。 保 护 领 域 的 目的 主要 是 保证 食物 资源 、 营 梨 地 , 从 而 获得 配偶 和 养育 后 代 。 在 动 物 领域 性 的 研究 中 , 总 结 出 以 下 几 条 规律 ; 域 大 小 必须 以 能 保证 供应 足够 的 食物 资源 为 前 提 , 动物 。 主 要 食 虫 鸟 类 越 大 , 需要 资源 越 多 , 领域 面积 也 就 越 大 。 ^ 主 要 食 冰 椎 动物 乌 类 @) 领域 面积 受 食物 品质 的 影响 , 食肉 动物 的 领域 面 积 较 同 样 体重 的 食 草 动物 大 , 且 体 重 越 大 , 这 种 差别 也 越 大 (图 7-8)。 原 因 是 食肉 动物 获取 食物 更 困难 , 需要 消 耗 更 多 的 能 量 , 包 括 追 击 和 捕杀 。 @ 领域 面积 和 行为 往往 随 生 活 史 , 尤其 是 繁殖 节律 而 变化 。 例 如 , 鸟 类 一 般 在 营 梨 期 领域 行为 表现 最 强烈 ， 面积 也 大 。 社会 等 级 (social hierarchy) 是 指 动物 种 群 中 各 个 动 1 10 100 1000 物 的 地 位 具有 一 定 顺 序 的 等 级 现象 。 等 级 形成 的 基础 是 体重 /g 支配 行为 ,或 称 支配 - MB (dominant-submissive) 关系 。 图 7-8 鸟 类 领域 面积 与 体重 、 食 性 例如 , 鸡 群 中 存在 彼此 吸 击 现象 , 经 过 吸 击 形成 等 级 , 稳 Panes oy 定 下 来 后 , 低级 的 一 般 表 示 妥 协和 顺从 ,但 有 时 也 通过 再 次 格斗 而 改变 顺序 等 级 。 稳 定 的 鸡 群 往往 生长 快 , 产 蛋 也 多 , 其 原因 是 不 稳定 鸡 群 中 个 体 间 经 常 的 相互 格斗 要 消耗 很 多 能 量 , 这 是 社会 等 级 制 在 进化 选择 中 保留 下 来 的 合理 性 的 解释 。 社会 等 级 的 优越 性 还 包括 优势 个 体 在 食物 、 栖 所 、 配 偶 选 择 中 均 有 优先 权 , 这 样 保证 了 种 内 强 者 首先 获得 交配 和 产后 代 的 机 会 ,从 物种 种 群 整体 而 言 , 有 利于 种 族 的 保存 和 延续 。 社 会 等 级 制 在 动物 界 中 相当 普遍 ,包括 许多 鱼 类 、 怜 行 类 、 乌 类 和 兽 类 。 领域 性 和 社会 等 级 是 两 类 重要 的 社会 性 行为 , 与 种 群 调 节 有 密切 联系 。 美 国生 态 学 家 V.C. Wyhne-Edwards 提出 的 种 群 行为 调节 学 说 的 基础 就 是 这 种 社会 性 行为 与 种 群 数量 的 关系 。 当 动物 数量 上 升 到 很 高 时 , 全 部 最 适 的 栖息 地 被 优势 个 体 占 满 。 随 着 密度 增高 ,没有 领域 或 配偶 的 从 属 个 体 的 比例 也 会 增加 , 他 们 最 易 受 不 良 天 气 和 天 敌 的 危害 , 这 部 分 比例 的 增加 意味 着 种 群 死亡 率 上 升 ,出 生 率 下 降 , 限制 了 种 群 的 增长 。 相 反 , 当 种 群 密度 下 降 时 , 这 部 分 比例 上 升 ,种群 死亡 率 降 低 , 出 生 率 上 升 , 促进 了 种 群 的 增长 。 7.1.4 他 感 作用 他 感 作 用 (allelopathy) 也 称 作 蜡 株 克 生 , 通常 指 一 种 植物 通过 向 体外 分 刻 代 谢 过 程 中 的 化 学 物质 , 对 其 他 植物 产生 直接 或 间接 的 影响 。 这 种 作用 是 生 在 斗争 的 一 种 特殊 形式 ,种 间 、 种 内 关系 都 有 此 现象 。 如 , 北美 的 黑 胡桃 (Juelans nigra ), 抑 制 离 树干 25 m 范围 内 植物 领域 面积 /hm 7 ”种 内 与 种 间 关 系 - 417 - 的 生长 ,彻底 杀 死 许多 植物 , 其 根 抽 提 物 含有 化 学 葵 醒 , ACRE a KD ; A 4B JE IE AK BL EE ( Salvia lencophylla ) 生 产 挥发 性 松脂 , 似乎 可 抑制 田间 竞争 者 , 实验 小 室 内 长 在 2 g Salvia 叶子 旁边 的 黄瓜 秧苗 蕉 干 的 伸展 只 有 不 长 在 Salvia 叶子 劳 边 的 对 照 的 8% ;在 香 蒲 (Typha latifolia), 发生 种 内 竞争 性 异 株 克 生 , RAP DRE. 他 感 作 用 中 植物 的 分 沁 物 称 作 克 生 物质 , 对 克 生 物质 的 提取 、 分 离 和 鉴定 已 做 了 许多 工 tF. 如 已 发 现 香 桃木 属 ( Myrtus ) FER ( Eucalyptus ) Fl 56 ( Ailanthus ) 4 839 A aw 物 , 其 成 分 主要 是 酚 类 物质 , 如 对 羟基 葵 甲 酸 、 香 草酸 等 ,它们 对 亚麻 的 生长 具有 明显 的 抑制 作用 。 他 感 作用 具有 重要 的 生态 学 意义 :@ 对 农林 业 生 产 和 管理 具有 重要 意义 。 如 农业 的 歇 地 现象 就 是 由 于 他 感 作 用 使 某 些 作物 不 宜 连作 造成 的 。 早 稻 就 是 一 例 , 其 根系 分 泌 对 - 羟 基 肉 桂 酸 , 对 早稻 幼苗 起 强烈 的 抑制 作用 ,连作 时 则 长 势 不 好 ,产量 降低 。@) 他 感 作用 对 植 物 群 落 的 种 类 组 成 有 重要 影响 , 是 造成 种 类 成 分 对 群落 的 选择 性 以 及 某 种 植物 的 出 现 引起 另 一 类 消退 的 主要 原因 之 一 。Q@Q) 他 感 作 用 是 引起 植物 群落 演 替 的 重要 内 在 因素 之 一 , 如 北 美加 里 福 尼 亚 的 草原 , 原来 由 针 茅 (Siipa patahra ) #0 AA ( Poa scabrella ) 等 构成 , 后 来 由 于 放牧 烧荒 等 原因 逐渐 变 成 了 由 野 燕麦 和 毛 誉 麦 构成 的 一 年 生 草 本 植物 群落 ,以 后 又 由 于 生长 在 这 种 群落 周围 的 芳香 性 鼠 尾 草 灌 木 (Saluia lencophylla, S.melifera) fl & (Artemisia californica ) 的 叶子 分 这 有 樟脑 等 莫 烯 类 物质 , 抑制 了 其 他 草本 植物 的 生长 , 进 而 逐渐 取代 了 一 年 生 草 本 植物 群落 。 fo peter FRACS WA HALES, iy RE RE ER. PPA TF 是 种 群生 态 学 与 群落 生态 学 之 间 的 界面 ,其 研究 内 容 主 要 包括 两 个 方面 :@ 两 个 或 多 个 物 种 在 种 群 动态 上 的 相互 影响 , 即 相互 动态 (co-dynamics); @O 彼此 在 进化 过 程 和 方向 上 的 相 互 作 用 , 即 协同 进化 (co-evolution ) 。 7.2.1 Aes 种 间 竞 争 (interspecific competition) 是 指 两 物种 或 更 多 物种 共同 利用 同样 的 有 限 资 源 时 产生 的 相互 竞争 作用 。 种 间 竞 争 的 结果 常 是 不 对 称 的 , 即 一 方 取得 优势 , 而 另 一 方 被 抑制 其 至 被 消灭 。 竞 争 的 能 力 取决 于 种 的 生态 习性 ` 生 活 型 和 生态 幅度 等 。 7.2.1.1 种 间 竞 争 的 典型 实例 与 高 斯 假说 1. Gause 以 原生 动物 双核 小 草 履 虫 ( Parameciwx aurelia ) #0 K JB (P. caudatum ) 为 竞争 对 手 , 观察 在 分 类 和 生态 习性 上 都 很 接近 的 这 两 物种 的 竞争 结果 。 当 分 别 在 酵母 介 质 中 培养 时 , 双核 小 草 履 虫 比 大 草 履 虫 增长 快 。 当 把 两 种 加 入 同一 培养 器 中 时 , 双核 小 草 履 虫 在 混合 物 中 占 优 势 , 最 后 大 草 履 虫 死亡 消失 (图 7-9)。 PRIM, 在 Gause 将 双核 小 草 履 虫 与 另 一 种 袋 状 草 履 虫 ( 己 . pursaria ) 放 在 一 起 培养 时 ， 却 形成 了 共存 的 结局 。 共 存 中 两 种 草 履 虫 的 密度 都 低 于 单独 培养 ,所 以 这 是 一 种 竞争 中 的 共存 。 仔 细 观 察 发 现 , 双核 小 草 履 虫 多 生活 于 培养 试管 的 中 、 上 部 , 主要 以 细菌 为 食 , 而 袋 状 草 履 虫 生活 于 底部 , 以 酵母 为 食 。 这 说 明 两 个 竞争 种 间 出 现 了 食性 和 栖息 环境 的 分 化 。 这 第 二 部 分 ”种群 生态 学 9 Ere Oe add « 16) ow 24 Oa Peake Merron. 24 0 4% 8 ib Wem 24 时 间 /d 时 间 /d 时 间 /d (a) (b) (c) 7-9 两 种 草 履 虫 间 的 竞争 ( 仿 Mackenzie #, 1998) (a) 只 有 双核 小 草 履 虫 ;(b) 只 有 大 草 履 虫 ;(c) 两 种 在 一 起 2. Tilman 等 研究 了 两 种 淡水 硅 薄 一 一 星 杆 藻 (Aszeriomelia_jormosa ) 和 针 杆 车 (Synedra ulna) ZINN SEF. TERR AE RA, 具有 一 个 特征 性 的 , 一 般 很 复杂 的 硅 酸 盐 外 壳 。 因 此 所 有 的 硅 落 需要 硅 酸 盐 。 当 两 种 分 别 生长 在 经 常 向 其 中 加 入 硅 酸 盐 的 培养 液 中 时 ,两 者 生长 都 很 好 。 但 是 , 针 杆 藻 比 星 杆 薄 将 硅 酸 盐 含 量 降 到 更 低 水 平 。 因 此 , 当 将 两 种 一 起 培养 时 , BBP BRE ER HE Fe, 因为 硅 酸 盐 降 低 到 其 不 能 利用 的 水 平 ( 图 7- 10)。 3 30 3073 = 10000 10.000 中 Si 20 3 = 出 : 10 10% 100}\ 100 8 ie e 二 " a 一 一 一 二 0 二 三 二 一 工 二 一 ， 0 # 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 时 间 /d 时 间 /d 时 间 /d (a) (b) (c) 图 7-10 两 种 硅 薄 种 之 间 的 竞争 ( 仿 Mackenzie F, 1998) (a) 只 有 针 杆 藻 ;(b) 只 有 星 杆 藻 ;(c) 两 种 在 一 起 。 点 线 表示 硅 藻 含量 3. 两 种 达尔 文 汰 , 勇 地 汰 (Geospiza 1foriis) 和 仙人 掌 地 汰 (G. scandens ) 之 间 的 竞争 。 在 加 拉 帕 哥 斯 群 岛 的 小 岛 Isla Daphne 上 , 20 世纪 70 年 代 晚 期 有 一 次 干旱 大 幅度 降低 了 种 子 ( 勇 地 省 和 仙人 掌 地 誉 的 食物 ) 的 产量 。 两 种 在 干旱 中 存活 了 下 来 ,但 改变 了 食物 , Be 集中 取 食 小 的 仙人 掌 种 子 而 仙人 掌 地 汰 选择 较 大 的 种 子 。 这 是 竞争 通过 生态 位 转换 (niche shift) 导 致 共 存 的 例子 。 4. Kaz ( Balanus balanoides ) Fil /) BE i ( Chthamalus stellatus ) 的 种 间 竞 争 。 在 西北 欧 洲 , 这 两 种 一 般 共 同 生 活 在 同一 岩礁 型 海岸 , (A Pe ate RS AE Ee EC Tee Ah, THT 7) ae 壶 成 体 在 较 低 处 。 幼 体 小 藤 壶 一 般 在 海岸 较 低 处 固着 ,但 显然 不 能 存活 。 在 一 次 实验 中 , 幼 体 小 节 壶 被 保护 起 来 , 使 其 不 被 芯 壶 个 体 室 息 , 它们 存活 、 生 长 得 很 好 。 但 是 , 在 较 高 地 带 ， | RAL AS Wh FEF, 因为 节 壶 不 能 在 干燥 环境 中 生存 。 这 样 ,所 观察 到 的 分 布 模式 是 由 于 竞争 和 环境 忍受 力 的 共同 作用 。 Gause 以 草 履 虫 竞争 实验 为 基础 提出 了 高 斯 假说 ,后 人 将 其 发 展 为 竞争 排斥 原理 7 种 内 与 种 间 关 系 。 119 - (principle of competitive exclusion)。 其 内 容 如 下 :在 一 个 稳定 的 环境 内 , 两 个 以 上 受 资 源 限 制 的 \ 但 具有 相同 资源 利用 方式 的 种 ,不 能 长 期 共存 在 一 起 ,也 即 完全 的 竞争 者 不 能 共存 。 7.2.1.2 竞争 类 型 及 其 一 般 特 征 竞争 有 两 种 作用 方式 ,或 仅 通过 损耗 有 限 的 资源 (利用 性 竞争 exploitation competition), 而 个 体 不 直接 相互 作用 , 或 通过 竞争 个 体 间 直 接 的 相互 作用 (干扰 性 竞争 ， interference competition)。 上 面 所 举 的 竞争 实例 都 属于 利用 性 竞争 。 相 互 干扰 性 竞争 也 很 常见 , 最 明显 的 例子 是 动物 为 了 竞争 领域 或 食物 进行 的 打斗 。 狮 子 会 在 较 小 的 食肉 动物 杀 死 食物 后 到 来 并 取代 它 。 物 理性 打斗 也 在 较 小 等 级 发 生 许多 姬 蜂 寄 生 蜂 种 类 幼体 具有 A PS, 它们 会 用 下 疆 与 进入 其 毛虫 寄主 内 的 其 他 幼体 战斗 到 死 。 另 外 , 他 感 作用 也 是 一 科 典 型 的 相互 王 扰 性 竞争 。 还 有 一 些 竞争 种 类 相互 捕食 , 如 杂 拟 答 颖 CTyribolium confusum ) 和 赤 拟 谷 盗 (T. 和 不 仅 竞 争 食物 , 还 相互 吃 卵 直接 干扰 。 另 有 一 些 竞 争 性 捕食 者 通过 扰乱 猎物 而 彼此 干扰 , 使 它们 难于 捕捉 。 这 种 现象 发 生 于 在 内 湾 泥 浴 上 奸 找 无 脊 椎 动物 如 蠕虫 .等 足 类 和 是 为 食 的 涉 禽 中 。 这 样 可 强迫 一 些 个体 离 开 食 物 最 丰富 的 地 点 ,到 更 边 运 的 环境 中 去 。 在 干扰 性 相互 作用 中 “失败 者 ?适合 度 的 降低 可 能 由 于 受伤 ， 可 能 由 于 死亡 ,也 可 能 由 于 缺乏 可 获 资 源 。 竞争 结果 的 不 对 称 性 是 种 间 竞 争 的 一 个 共同 特点 。 一 个 体 的 竞争 代价 常 远 高 于 另 一 个 体 。 竞 争 杀 死 失 败 者 是 很 普通 的 , 或 通过 掠夺 资源 (使 它们 丧 失 资源 ) 或 通过 干扰 (直接 杀伤 或 毒害 它们 )。 竞争 不 对 称 (competive asymmetry) 的 例子 大 大 超过 对 称 性 结果 的 例子 。 种 间 竞 争 的 另 一 个 共同 特点 是 对 一 种 资源 的 竞争 , 能 影响 对 另 一 种 资源 的 竞争 结果 。 例 如 植 物 间 的 竞争 , 冠 层 中 占 优 势 的 植物 , 减少 了 竞争 对 手 进 行 光合 作用 所 需 的 阳光 辐射 。 这 种 对 阳光 的 竞争 也 影响 植物 根部 吸收 营养 物质 和 水 分 的 能 力 。 也 就 是 说 , 在 植物 的 种 间 竞 争 中 ， 根 竞争 与 枝 竞 争 之 间 有 相互 作用 。 7.2.1.3 Lotka-Volterra 模型 Lotka-Volterra 的 种 间 竞 争 模型 是 逻辑 斯 详 模 型 的 延伸 。 设 Ni 和 N; 分 别 为 两 物种 的 种 群 数量 , Ki. Kor, Mr. 分 别 为 这 两 物种 种 群 的 环境 容纳 量 和 种 群 增长 率 。 按 逻辑 斯 谤 模型 ， dN,/dt =r,N,(1-N,/K;,) 如 前 所 述 , (1 — NVK) 项 可 理解 为 尚未 利用 的 “剩余 空间 "项 ,而 NMK 是 “已 利用 空间 项 "。 当 两 物种 竞争 或 共同 利用 空间 时 , 对 于 物种 1 已 利用 空间 项 除 Ni 外 还 要 加 上 No, Bp; dN,/dt = r1N,(1 - N,/k, IN| Ky ) (1) 其 中 a 为 竞争 系数 , 它 表 示 每 个 N; 个 体 所 占 的 空间 相当 于 a 个 Ni 个 体 。 举 例 说 , N; 个 体 大 , 消耗 的 食物 相当 于 10 个 Ni 个 体 , 则 wx 为 10。 显 然 ,竞争 系数 w 可 以 表示 每 个 N: 对 于 Ni 所 产生 的 竞争 抑制 效应 。 同 样 , 对 于 物种 2: dNajd = r2N2(1 — N3/Ky — BNi/Ko) (2) 8 为 物种 1 对 物种 2 的 竞争 系数 。 方 程式 (1) 和 (2) 即 为 Lotka-Volterra 的 种 间 竞 争 模型 。 两 物种 的 竞争 结局 从 理论 上 讲 可 有 以 下 3 种 :@ 种 1 胜 而 种 2 被 排除 ;@) 种 2 胜 而 种 1 被 排除 ;@) 两 种 共存 。Lotka-Volterra 种 间 竞 争 模型 的 行为 可 说 明 获 得 各 种 竞争 结局 的 条 “120 - 第 二 部 分 “种群 生态 学 件 。 图 7-11(a) 和 (b) 分 别 表 示 物 种 1 和 2 处 于 平衡 状态 即 dN,/dt =O.dN,/dt =0 WHY 条 件 。 在 (a) 图 中 , 最 极端 的 两 种 平衡 是 @ 全 部 空间 被 Ni; 所 占 , 即 N,=K,,N.=0;0O4 部 空间 被 N; Pr, BY Ni =0, N? = Ki/ac。 连 接 这 两 个 端点 , 即 代 表 了 所 有 的 平衡 条 件 。 在 对 角 线 以 下 和 以 左 Ni 增长 ,以 上 和 以 在 Ni 下 降 。 同 样 (b) 图 中 对 角 线 以 下 和 以 左 N; 增长 , 以 上 和 以 右 Nz 下 降 。 将 (a) 和 (b) 图 相互 琶 合 起 来 ,就 可 得 到 下 列 4 种 不 同 的 结局 , 其 结果 取决 ¥F K,, K2. K,/a 和 Kx/p 的 相对 大 小 (图 7- 12). (a) 4 K;>K2/B, K.K,/a,K,K>2/8, K2>K,/a 时 ,两 条 对 角 线 相交 , 出 现 平 衡 点 ,但 这 样 的 平衡 是 不 稳 定 的 。 bY 图 7-12 Lotka- Volterra 模型 的 行为 所 产生 的 4 种 可 能 结局 (fi Begon 等 ,1986) (a) Ni RHE, Nz 灭亡 ;(b) Naz 取胜 , Ni 灭亡 ;(c) 不 稳定 共存 (两 种 可 能 取胜 );(d) 稳定 的 平衡 (两 种 共存 ) 7 种 内 与 种 间 关 系 - 121° (d) 4 K,2/8, K.< Ki/a 时 ,两 条 对 角 线 相交 , 出 现 平 衡 点 ,平衡 点 是 稳定 的 。 1/K, 和 1/K, 两 个 值 ,可 分 别 作 为 种 1 和 种 2 的 种 内 竞争 强度 指标 。 因 为 在 一 个 空间 中 ,如果 能 “ 装 下 ”更 多 的 同 种 个 体 ( 即 Ky 值 越 大 ), 则 其 种 内 竞争 就 会 相对 地 越 小 ( 即 1/ Ky 值 越 小 ) 。 同 样 道理 , B/K, 值 可 作为 物种 1 对 物种 2 的 种 间 竞 争 强 度 ; /K, 值 可 作为 物种 2 对 物种 1 的 种 间 竟 争 强度 。 这 样 , 竞争 的 结局 取决 于 种 间 竟 争 和 种 内 竞争 的 相对 大 小 。 如 果 某 物种 的 种 间 竟 争 强度 大 , 而 种 内 竞争 强度 小 , 则 该 物种 取胜 ,反之 被 排除 。 将 上 面 (a) 和 (b) 两 种 情况 分 别 取 倒 数 可 知 , (a) 情 况 下 Ni 种 内 竞争 强度 小 , 种 间 竞 争 强度 大 , 而 N; 相 反 , 所 以 Ni 取胜 , N; 被 排除 。(b) 情 况 与 (a) 相 反 , Ni 种 内 竞争 强度 大 , 种 间 竞 争 强 度 小 ， Na 与 Ni 结果 N; 取胜 , Ni 被 排除 。 相 反 , 在 (c) 情 况 下 , 取 倒 数 得 :1/Ki< B/K2,1/K2> a/K,, 两 物种 都 是 种 内 竞争 强度 小 , 种 间 竞 争 强度 大 , 都 有 可 能 取胜 , 因而 出 现 不 稳定 的 平 衡 。 情 况 (d) 与 (c) 相 反 , 两 物种 都 是 种 内 竞争 强度 大 , 种 间 竞 争 强度 小 , 彼此 都 不 能 排挤 掉 对 方 , 从 而 出 现 稳定 的 平衡 , 即 共 存 的 局 面 。 7.2.1.4 生态 位 理论 生态 位 (niche) 是 生态 学 中 的 一 个 重要 概念 , 指 物种 在 生物 群落 或 生态 系统 中 的 地 位 和 和 对 于 某 一 生物 种 群 来 说 ， 其 只 能 生活 在 一 定 环境 条 件 范围 内 ， 并 利用 特定 的 资源 ,其 至 员 能 在 特殊 时 间 里 在 该 环境 中 出 现 (例如 , 食 虫 的 蝙蝠 是 夜间 活动 的 , 当时 鸟 类 很 少 在 现 食 )。 这 些 因子 的 交叉 情况 描述 了 生态 位 。 生 态 位 主要 指 在 自然 生态 系统 中 一 个 种 群 在 时 间 、 空 间 上 的 位 置 及 其 与 相关 种 群 之 间 的 功能 关系 。 随 着 有 机 体 发 育 ,它们 能 改变 生态 位 。 例如 , WERE ( Bufo bu 万) 在 变态 前 占据 水 体 环 境 , 是 藻类 和 碎 层 的 取 食 者 , 当 变 为 成 体 时 它们 成 为 陆 生 的 和 食 虫 的 。 1. 理论 的 形成 与 发 展 生态 位 理论 经 历 了 一 个 形成 与 发 展 的 过 程 。J. Grinnell (1917) 最 早 在 生态 学 中 使 用 生 态 位 的 概念 ,用 来 表示 划分 环境 的 空间 单位 和 一 个 物种 在 环境 中 的 地 位 。 他 认为 生态 位 是 一 个 种 所 占有 的 微 环 境 , 强调 的 是 空间 生态 位 (spatial niche) 的 概念 。C. Elton (1927) 将 生 态 位 看 做 是 “物种 在 生物 群落 或 生态 系统 中 的 地 位 与 功能 作用 "”。 他 强调 的 是 物种 之 间 的 营 养 关 系 , 实际 上 指 的 是 营养 生态 位 (trophic niche)。G. E. Hutchinson(1957) #24 n — 44 态 位 (n-dimensional niche) 的 概念 ,使 生态 位 理论 取得 明显 进展 。 假 设 影响 有 机 体 的 每 个 条 件 和 有 机 体能 够 利用 的 每 个 资源 都 可 被 当 作 一 个 轴 或 维 (dimension) , 在 此 轴 或 维 上 , 可 以 定义 有 机 体 将 出 现 的 一 个 范围 。 同 时 考虑 一 系列 这 样 的 维 , 就 可 以 得 到 有 机 体 生态 位 的 一 个 增强 了 的 定义 图 。 举 例 说 , 苍 头 燕 汰 能 耐 受 的 温度 范围 与 许多 别 的 种 互相 重奏 。 然 而 , 如 果 考 虑 猎物 大 小 和 驶 食 高 度 是 更 多 的 维 , 就 能 把 苑 头 燕 涛 的 生态 位 与 其 他 许多 种 的 生态 位 区 分 开 来 (图 7-13)。 图 7-14 AER SER. JERI ALA RRA 条 件 分 别 作为 每 一 个 维 (虽然 难以 测量 或 在 书页 上 表示 ) 而 加 进来 在 理论 上 是 可 能 的 , 并 导 出 一 个 明确 划 定 的 生态 位 “722 一 维 超 体积 "(” 在 此 是 轴 数 ) 生 态 位 。 简 单 的 理论 提示 ， 这 个 全 面 划 定 的 生态 位 对 一 个 种 (甚至 于 一 个 种 的 某 个 生活 阶段 ) , 预期 都 是 独一无二 的 。 但 最 近 的 研究 表明 , 在 动态 或 斑 块 环境 中 不 一 定 都 是 这 样 。”- 维 超 体积 理论 在 实践 中 有 一 个 弱点 , 即 不 可 能 确定 是 否 全 部 维 都 已 经 被 考虑 了 , 尽管 如 此 , 它 仍 是 一 个 非常 有 用 的 概 今 40 2 第 二 部 分 ”种群 生态 学 猎物 大 小 猎物 大 小 温度 (a) 温度 温度 (b) (c) 图 7-13 一 种 乌 的 生态 位 维度 ( 仿 Mackenzie 等 ， 1998) (a) 一 维 的 生态 位 ,覆盖 温度 耐 受 度 ; (b) 两 维 生 态 位 ,包括 温度 和 猎物 大 小 ; (c) 三 维 生 态 位 ,包括 温度 猎物 大 小 和 现 食 的 高 度 FAY, Hutchinson 还 提出 了 基础 生态 位 (fundamental niche) 与 实际 生态 位 (realized niche) 的 概念 。 一 个 物种 能 够 占据 的 生态 位 空间 , 是 受 竞争 和 捕食 强度 所 影响 的 。 一 般 来 说 , 没有 竞争 围 内 得 到 繁 莱 。 这 种 潜在 的 生态 位 空间 就 是 _ 灾 生态 位 , 即 物种 所 能 栖息 的 、 理 论 上 的 最 太空 _ 加 。 然 而 ,种 暴露 在 竞争 者 和 捕食 者 面前 是 很 正 常 的 事 , 很 少 有 物种 能 全 部 占据 基础 生态 位 ,一 竞争 对 于 基础 生态 位 的 影响 可 以 用 一 个 经 典 的 NS es dike tesa a 实验 来 说 明 : 植 物 生 态 学 家 Tansley 研究 了 两 种 ”图 7-14 KEMEHRAEA, REE firfit BE (Galium )，G.sazatire 生长 在 酸性 土壤 加州 橡 树林 中 砚 食 的 高 度 和 猎物 大 小 而 定 中 ,而 G. pumilium 则 生长 在 石灰 性 土壤 中 ; 当 (i Mackenzie 等 ,1998) 单独 生长 时 , 两 个 种 在 两 类 土壤 中 都 能 繁荣 , 但 当 两 个 种 在 一 起 生长 时 , 在 酸性 土壤 中 G. pumilium 被 排斥 ,而 G. saxatile 在 石灰 性 土壤 中 被 排斥 。 显 然 , 竞争 影响 了 被 观察 到 的 实际 生 Asti. Tt 4L € ( Poecilia reticulata ) 和 刺 鱼 ( Gasterosteus aculeatus MEK AM, BEANE 近 把 鱼 限 制 在 隐蔽 的 地 区 内 进食 , 因为 那里 的 捕 食 风险 低 。 另 一 个 例子 见 图 7- 15, 美国 3 种 蝙 “图 7-15 爱 荷 华 州 林地 蝙蝠 的 现 食 活动 蝠 砚 食 时 间 的 格局 说 明 这 些 动物 的 实际 时 间 生 ga 态 位 也 是 由 于 种 间 相互 作用 所 造成 的 。 Waracauc aa ， 还 应 该 提出 的 是 互利 共生 也 影响 有 机 体 的 实际 生态 位 ,但 它 与 捕食 者 和 竞争 者 不 同 , 互 利 共生 者 的 存在 倾向 于 扩大 实际 生态 位 , 而 不 是 缩小 它 。 比 较 极 端的 情况 是 专 性 互利 共生 ， 如 许多 种 兰 科 植物 与 其 真菌 菌 根 的 互利 共生 , 单个 种 的 生态 位 是 不 存在 的 ,因为 兰 如 果 没 有 离 地 面 高 度 /mm 4 日 落后 时 数 / 7 种 内 与 种 间 关 系 » 123 > 菌 根 就 不 可 能 生长 。 美国 学 者 R. H. Whittaker(1970) 认 为 ,生态 位 是 每 个 种 在 一 定 生境 的 群落 中 都 有 不 同 于 其 他 种 的 自己 的 时 间 、 空 间 位 置 ,也 包括 在 生物 群落 中 的 功能 地 位 ,并 指出 生态 位 的 概念 与 生境 和 分 布 区 的 概念 是 不 同 的 。 生 境 是 指 生物 生存 的 周围 环境 , 分 布 区 是 指 种 分 布 的 地 理 范 围 ,生态 位 则 说 明 在 一 个 生物 群落 中 某 个 种 群 的 功能 地 位 。 2. 生态 位 分 化 生物 在 某 一 生态 位 维度 上 的 分 布 ,如 图 7- 16 所 示 , 常 呈正 态 分 布 。 这 种 曲线 可 称 为 资 源 利用 曲线 , 它 表示 物种 具有 的 喜好 位 置 及 其 散布 在 喜好 位 置 周围 的 变异 度 。 如 图 (a) 中 各 物种 的 生态 位 狭 , HABE, d>w, 表示 物种 之 间 的 种 间 竞 争 小 ;图 (b) 中 各 物种 的 生态 位 宽 , 相互 重 到 多 ,&< zw, 表 示 种 间 竞 争 大 。 d d d 物种 Wt WF 物种 物种 物种 1 2 3 1 D 3 a SARS 资源 状态 资源 状态 (a) (b) 图 7-16 3 个 共存 物种 的 资源 利用 曲线 ( 仿 Begon 4, 1986) (a) 各 物种 生态 位 狭 , HERBS; (b) 各 物种 生态 位 宽 , HEEB. d 为 曲线 峰值 间 的 距离 , w 为 曲线 的 标准 差 比较 两 个 或 多 个 物种 的 资源 利用 曲线 , 就 能 分 析 生 态 位 的 重 春 和 分 离 状 况 , 探讨 竞争 与 进化 的 关系 。 如 果 两 个 种 的 资源 利用 曲线 完全 分 开 , 那么 还 有 某 些 未 被 利用 的 资源 。 扩 充 利用 范围 的 物种 将 在 进化 中 获得 好 处 ;同时 ,生态 位 狭 的 物种 内 激烈 的 种 内 竞争 更 将 促使 其 扩展 资源 利用 范围 。 因 此 , 进化 将 导致 两 物种 的 生态 位 靠近 , BB, PSOE. FH 一 方面 ,生态 位 越 接近 , BBR, 种 间 竞 争 也 就 越 激 烈 , 将 导致 一 物种 灭亡 或 生态 位 分 离 。 总 之 ,种 内 竞争 促使 两 物种 生态 位 接近 , 种 间 竞 争 又 促使 两 竞争 物种 生态 位 分 开 , 这 是 两 个 相反 的 进化 方向 。 那 么 ,物种 要 共存 , 需要 多 少 生态 位 分 化 呢 ? 竞争 物种 在 资源 利用 分 化 上 的 临界 闪 值 叫做 极限 相似 性 (limiting similarity)。 在 图 7- 16 中 , dg 表示 两 物种 在 资源 谱 中 的 喜好 位 置 之 间 的 距离 , w 表示 每 一 物种 在 喜好 位 置 周 围 的 变异 度 , May 等 (1974) 的 分 析 结果 表明 , d/w =1 可 大 致 地 作为 相似 性 极限 。 7.2.1.5 竞争 释放 和 性 状 替 换 在 缺乏 竞争 者 时 , 物种 会 扩张 其 实际 生态 位 。 这 种 竞争 释放 (competitive release) 可 认 为 是 在 野外 竞争 作用 的 证 据 。 例 如 , 在 北 以 色 列 , 两 种 沙 鼠 Gerbillus allenbyi 和 Meriones tristrami F2—- HE UAABRB, EBBA, G. allenbi 只 出 现在 非 沙 性 土 中 , 而 在 只 有 G.allenpyi 的 地 方 它 既 占 据 沙 性 也 占据 非 沙 性 土 。 在 没有 M.tristrami 的 情况 下 ， G.allenbyi 似乎 能 够 扩张 其 实际 生态 位 。 竞争 释放 似乎 也 发 生 在 新 几内亚 群岛 上 的 地 鸽 中 。 在 新 几内亚 的 大 岛 上 , RM 3 种 地 . 124 ， 第 二 部 分 ”种 群生 态 学 BS, 每 一 种 都 处 于 不 同 的 生境 (沿岸 灌木 .次生林 和 雨林 )。 在 只 有 一 种 地 名 的 小 岛 上 , 该 种 MASE APTA 3 种 生境 。 可 以 得 出 结论 , 即 竞争 导致 新 几内亚 大 岛 上 地 钥 的 生态 位 分 化 ,但 在 小 岛 上 发 生 竞 争 释放 。 偶尔 , 竞争 产生 的 生态 位 收缩 会 导致 形态 性 状 变化 ,叫做 性 状 替 换 (character displacement) 。 如 收获 蚁 ( Veromessor pergandei 六 EE Rik 与 食 种 子 的 竞争 蚂蚁 的 数量 呈 负 相关 。 这 表明 当 来 自 其 他 蚂蚁 种 类 的 竞争 增加 时 , 收获 蚁 变 得 更 特 化 ,集中 摄食 体积 更 小 的 一 些 种 子 。 另 外 , 在 加 拉 帕 哥 斯 群 岛 , 当 两 种 达尔 文 涛 Geospiza fortis 和 G. fuliginosa 单独 在 岛 上 发 生 时 , ENR AUR), 而 当 它 们 共同 发 生 时 , G. fuliginosa HRW G. fortis 的 要 罕 得 多 (应 注意 由 于 生态 位 转换 也 发 生 行为 和 生理 变化 )。 7.2.1.6 种 间 竞 争 与 空间 和 时 间 异 质 性 自然 环境 在 结构 上 不 是 恒定 或 均匀 的 , 而 是 许多 在 质量 和 资源 水 平 上 变化 很 大 的 生境 的 拼 缀 ,在 时 间 和 空间 上 都 是 这 样 。 一 些 斑 块 的 发 生 是 暂时 的 和 不 可 预测 的 。 环 境 在 时 间 和 空间 上 的 高 度 异 质 性 使 得 个 体 或 物种 间 的 竞争 “战斗 ,可 能 在 还 没有 决 出 胜 负 或 达到 平 衡 之 前 就 由 于 环境 变化 而 发 生 了 变化 ,从 而 使 竞争 持续 并 多 样 化 。 因 而 , 异 质 性 在 生态 多 样 性 的 发 展 过 程 中 起 着 非常 重要 的 作用 。 竞争 者 之 间 经 常 变化 的 竞争 平衡 最 初 是 作为 对 "浮游 生物 悖 论 "( “the paradox of the plankton”) 现 象 的 解释 而 提出 的 。 该 现象 指 的 是 在 海上 层 结构 简单 的 生境 中 持续 存在 大 量 浮游 生物 种 类 。 日 周期 性 和 季节 性 持续 变化 的 环境 , 伴随 着 温度 、 光 、 氧 气 和 营养 物 的 变化 ， 会 排斥 达成 任何 种 间 平 衡 。 在 许多 环境 中 会 不 可 预测 地 产生 缝隙 (gap), 起 因 于 极端 天 气 或 死亡 。 缝 除 产 生 后 , 最 先进 入 这 些 缝隙 的 个 体 通常 是 那些 竞争 力 较 弱 但 扩散 力 强 的 个 体 , 在 正常 情况 下 , 它们 易 被 较 强 的 竞争 者 打败 。 如 生长 在 美国 华盛顿 海岸 上 的 海 棕 榈 ( Postelsia palmaeformis ) FUNG Vl (Mytilis ca1ifornicxs )。 海 棕榈 是 一 年 生 种 类 , 必须 每 年 重新 占领 赤裸 的 岩石 。 在 被 强风 暴 摧毁 的 地 点 ,这 里 经 常 形成 缝隙 , 两 种 共存 ;而 在 相对 不 被 扰乱 的 地 点 , 贻 贝 占 优势 。 在 斑 块 生境 中 , 许多 情况 下 竞争 优势 者 取决 于 哪个 个 体 最 先 占 在 该 地 点 上 , 即 优 先 权 (priority) 效 果 。 这 对 动 植物 都 适用 。 在 许多 领域 性 动物 中 , 存在 占有 者 优势 , 领域 所 有 者 为 保护 领域 进 行 的 战斗 ,趋向 于 比 竞争 者 希望 的 为 夺取 领域 而 进行 的 战斗 更 顽强 。 在 植物 中 , 最 先 在 某 地 点 生长 的 种 类 会 击败 后 来 者 , 即使 前 者 在 短兵相接 的 竞争 中 是 较 弱 的 竞争 者 。 所 以 , 在 不 可 预测 的 环境 中 反复 地 殖民 有 利于 共存 。 7.2.2 捕食 作用 捕食 (predation) 可 定义 为 一 种 生物 摄取 其 他 种 生物 个 体 的 全 部 或 部 分 为 食 , 前 者 称 为 捕食 者 (predator), 后 者 称 为 猜 物 或 被 食 者 (prey)。 这 一 广泛 的 定义 包括 @ “典型 的 捕食 ”， 它们 在 袭击 猎物 后 迅速 杀 死 而 食 之 ;@) BE, 它们 逐渐 杀 死 对 象 生 物 ( 或 不 杀 死 ), 且 只 消费 对 象 个 体 的 一 部 分 ;@ 寄生 , 它们 与 单一 对 象 个 体 (寄主 ) 有 密切 关系 , 通常 生活 在 寄主 的 组 织 中 。 捕 食 者 也 可 分 为 以 植物 组 织 为 食 的 食 草 动物 (herbivores)\ 以 动物 组 织 为 食 的 食肉 动 物 (carnivores) 以 及 以 动 植 物 两 者 为 食 的 杂食 动物 (omnivores)。 同 时 两 种 类 型 的 被 捕食 者 都 有 保护 自己 的 身体 结构 设置 (如 椰子 或 乌龟 的 厚 壳 ) 和 对 策 , 植物 主要 利用 化 学 防御 (chemical defence), 而 动物 则 形成 了 一 系列 行为 对 策 (behavioral strategy)。 一 方面 ,不 同 的 7 ”种 内 与 种 间 关 系 - 125° 捕食 对 策 需要 在 不 动 的 \ 但 是 化 学 防御 性 的 被 捕食 者 , 与 能 动 而 行为 复杂 的 、 但 是 美味 被 捕 食 者 之 间 进 行 权衡 ,从 而 在 肉食 者 与 草食 者 之 间 形 成 了 进化 趋 异 。 上 述 现象 特别 在 内 温 性 哺乳 动物 中 很 突出 , 其 12 个 主要 目 中 有 1 目 ( 食 肉 目 ) 包 含 了 所 有 以 其 他 哺乳 动物 为 食 的 肉 BA HARA FMKRROMKRS). ERHET, AIR RPER RHA SE (Gee ORE WH), 6 FILFSeRe a(R BFS RADY RGD). A BFRAHEDE 化 很 大 , 一 些 捕食 者 是 食物 选择 性 非常 强 的 特 化 种 (specialist), 仅 摄取 一 种 类 型 的 狂 物 , 而 另 一 些 是 泛 化 种 (generalist), 可 吃 几 种 类 型 的 猎物 。 草 食性 动物 一 般 比 肉食 性 动物 更 加 特 化 (或 是 吃 一 种 类 型 食物 的 单 食 者 (monophagous), 或 是 以 少数 几 种 食物 为 食 的 寡 食 者 (oligophagous), 它们 集中 摄食 具有 相似 防御 性 化 学 物质 的 很 少 几 种 植物 。 而 草食 性 动物 中 的 泛 化 种 (或 广 食 者 , polyphagous) 可 通过 避免 取 食 毒性 更 大 的 部 分 或 个 体 , 而 以 一 定 范 围 的 植物 种 类 为 食 。 动 植物 寄生 者 (parasite) 都 是 特 化 种 。 例 如 ,大 多 数 蚜 虫 (植物 寄生 者 ) 的 食 物种 类 高 度 集中 , A550 种 英国 蚜虫 的 80% 取 食 同一 属 寄主 植物 。 与 此 类 似 , FRA (Enterobius sp. ) 寄 生 的 13 种 灵长目 寄主 (包括 人 ) 都 被 一 种 特 化 了 的 晓 虫 所 感染 。 相 反 ， 个 体 较 大 的 肉食 者 和 食 草 者 一 般 食 谱 较 广 ,因此 大 部 分 草食 性 哺乳 动物 相对 而 言 是 广 食 者 。 以 上 规律 也 有 例外 , 既 有 单 食性 的 哺乳 动物 ( 专 性 吃 竹 的 大 熊猫 , SHE EM ARH ME fe) WAT BEN SEA (Wk - 土豆 蚜虫 , 可 寄生 在 500 多 种 植物 上 )。 下 面 首先 介绍 典 型 的 捕食 。 7.2.2.1 捕食 者 与 猎物 1. 捕食 者 与 猎物 的 协同 进化 捕食 者 与 猎物 的 相互 关系 是 经 过 长 期 的 协同 进化 逐步 形成 的 。 捕 食 者 进化 了 一 整套 适 应 性 特征 如 锐 齿 、 利 爪 、 尖 只 、 毒 牙 等 工具 , 诱饵 追击 、 集 体 围 猎 等 方式 ,以 更 有 力 地 捕食 猪 YW. AA, 猎物 也 形成 了 一 系列 行为 对 策 , 如 保护 色 、 和 警戒 色 、 拟 态 、 假 死 、 快 跑 、 集 体 抵 御 等 以 逃避 被 捕食 。 自 然 选择 对 于 捕食 者 在 于 提高 发 现 、 捕 获 和 取 食 狂 物 的 效率 , 而 对 于 猎 物 在 于 提高 逃避 、 防 止 被 捕食 的 效率 , 显然 这 两 种 选择 是 对 立 的 。 在 捕食 者 - 猎物 关系 的 进 化 过 程 中 , 常会 见 到 一 种 重要 倾向 , 即 “ 负 作用 ”倾向 于 减弱 。 在 自然 界 中 , 捕食 者 将 猎物 种 群 捕食 列 尽 的 事例 很 少 , 精明 的 捕食 者 大 都 不 捕食 正当 繁殖 年 龄 的 猎物 个 体 , 因为 这 会 降低 猜 物 种 群 的 生产 力 。 被 食 者 往往 是 猎物 种 群 中 老年 或 体 弱 患 病 、. 遗 传 特性 较 差 的 个 体 , 捕食 作用 为 猎物 种 群 淘汰 了 劣质 , 从 而 防止 了 疾病 的 传播 及 不 利 的 遗传 因素 的 延续 。 人 类 利用 生物 资源 , 从 某 种 意义 上 讲 也 要 做 “精明 的 捕食 者 ", 不 要 过 分 消灭 猎物 , 不 然 会 导致 许多 生 物资 源 灭绝 。 2. Lotka-Volterra 捕食 者 - 猎物 模型 Lotka-Volterra 捕食 者 - 猎物 模型 是 一 个 简单 然而 有 价值 的 模型 。 该 模型 做 了 以 下 简 单 化 假设 :@ 相互 关系 中 仅 有 一 种 捕食 者 与 一 种 猎物 ;GO 如 果 捕 食 者 数量 下 降 到 某 一 冰 值 以 下 , 猎物 种 数量 就 上 升 , 而 捕食 者 数量 如 果 增 多 , 猎物 种 数量 就 下 降 , 反 之 ,如 果 猎 物 数 量 上 升 到 某 一 靖 值 , 捕食 者 数量 就 增多 , 而 猎物 种 数量 如 果 很 少 , 捕食 者 数量 就 下 降 ;G) 猎物 种 群 在 没有 捕食 者 存在 的 情况 下 按 指数 增长 , 捕食 者 种 群 在 没有 猎物 的 条 件 下 按 指数 减少 。 即 :dN/dt=riN,dP/dz= -rzP, 其 中 N 和 PP 分别 为 猎物 和 捕食 者 密度 , ri 为 猎物 种 群 增长 率 , - ~: 为 捕食 者 的 死亡 率 , 上 为 时 间 。 当 二 者 共存 于 一 个 有 限 空 间 内 , 猎物 种 群 增长 因 捕 食 而 降低 , 其 降低 程度 决定 于 :@O N - 426.- 第 二 部 分 ”种群 生态 学 AP 密度, 因 二 者 决定 捕食 者 与 猎物 的 相遇 频 度 ;G@) 捕食 者 发 现 和 进攻 猎物 的 效率 s, BF 均 每 一 捕食 者 捕杀 猎物 的 常数 。 因 此 猎物 方程 为 ， dN/dt = r,;N — ePN ©) 同样 ,捕食 者 种 群 将 依赖 于 猎物 而 增长 , 设 2 为 捕食 者 利用 狂 物 而 转变 为 更 多 捕食 者 的 捕食 常数 , 则 捕食 者 方程 为 ; dP/dt =-— r,P + OPN @ FA FOMOEA Lotka-Volterra 的 捕食 者 - 猜 物 模型 。 图 7-=- 17(a) 表 示 狂 物种 群 的 零 生 长 等 斜 线 , 捕食 者 的 临界 密度 。 猎 物 的 零增长 , 即 dN/dz =0 时 ,riN=sPN 或 PP=7ri/ eo AAr, Me 均 是 常数 , 所 以 猎物 零增长 线 是 一 条 直线 。 当 捕食 者 种 群 超过 该 密度 , Ue 高 于 临界 捕食 密度 ， BORER 猜 物 零 生 长 等 斜 线 捕食 者 多 度 捕食 者 多 度 低 于 临界 捕食 密度 ， BME EF 时 间 (d) 7-17 Lotka-Volterra 捕食 者 - 猎物 模型 ( 仿 Mackenzie 等 , 1998) (a) 猎物 零 生长 等 斜 线 ; (b) 捕食 者 零 生 长 等 斜 线 ; (c) 结合 两 等 斜 线 得 出 捕食 者 与 猎物 的 共 同 瞬 时 变化 ( 实 线 箭头 , 猎物 数量 变化 ;虚线 箭头 , 捕食 者 数量 变化 )。 最 大 猎物 数量 发 生 在 z 而 最 大 捕食 者 数量 发 生 在 >; (c)、(d) 示 捕食 者 与 猎物 数量 对 时 间 ( 为 横 轴 ) 作 图 的 双 循 环 物种 群 由 被 捕食 导致 的 死亡 率 超 过 出 生 率 , N 减少 ,反之 N 增加 。 同 样 ,图 7- 17(b) 表 示 捕 食 者 种 群 的 零 生 长 等 斜 线 , 这 时 N = rz/0, 是 临界 猎物 密度 。 当 猎物 种 群 低 于 该 密度 , 捕食 者 种 群 会 因为 饥饿 而 数量 下 降 , 反 之 ,数量 上 升 。 将 以 上 两 条 等 斜 线 与 猎物 和 捕食 者 的 数量 变化 结合 起 来 , 就 得 到 猎物 和 捕食 者 共同 的 瞬时 数量 变化 [图 7- 17(c) 和 (d)]。 几 乎 不 管 捕食 者 和 猎物 的 起 始 数量 如 何 (只 要 两 者 数 量 大 于 零 ) ,就 会 出 现 一 个 循环 模式 :猎物 数量 上 升 , 紧 跟 着 捕食 者 数量 也 上 升 , 而 后 者 数量 的 上 升 会 减少 前 者 数量 , 最 后 导致 后 者 数量 也 下 降 。 这 样 猎物 数量 又 开始 上 升 , 循环 再 次 开始 。 注 意 图 7- 17 所 示 的 循环 模式 代表 单一 结 果 , 不 同 的 起 始 数量 会 导致 不 同 量 级 的 循环 ;另外 , 模型 预言 的 周期 性 振 功 对 外 界 干扰 很 敏 7 种 内 与 种 间 关 系 “$27. - 感 , 外 界 环境 改变 会 导致 循环 量 级 的 改变 。 3. 自然 界 中 捕食 者 对 猎物 种 群 大 小 的 影响 捕食 者 是 否 真能 够 调节 其 猎物 种 群 的 大 小 呢 ? 目前 有 两 种 主要 观点 :@ 任 一 捕食 者 的 作用 , 只 占 猎 物种 群 总 死亡 率 的 很 小 一 部 分 , 因此 去 除 捕食 者 对 猜 物 种 群 仅 有 微弱 影响 。 如 许多 捕食 者 捕食 田鼠 , 蛇 仅 是 捕食 者 之 一 ,所 以 去 除 蛇 对 田鼠 种 群 数量 影响 不 大 。@) 捕食 者 只 是 利用 了 对 象 种 群 中 超出 环境 所 能 支持 的 部 分 个 体 , 所 以 对 最 终 猎 物种 群 大 小 没有 影 响 。 这 可 由 英国 Wytham Wood 在 禁止 使 用 杀 虫 剂 后 汰 记 (Accizpizter misus) MRKUE (Parus major) 的 捕食 增加 来 证 明 。 由 和 汰 启 捕食 导致 的 死亡 率 从 1% 以 下 上 升 到 了 30% 多 ， 但 大 山 汐 数 量 却 没 有 减少 , 可 能 因为 梨 穴 不 足 才 是 限制 大 山 八 种 群 大 小 的 关键 因子 。 猎 取 BE MAS (Columba palumbus ) 的 人 为 例子 也 可 以 证 明 上 述 观点 :猎取 活动 降低 了 越冬 死亡 率 (可 能 因为 减少 了 食物 短缺 时 的 竞争 ), 但 对 钢 子 净 数 量 没 有 影响 。 但 是 ,也 存在 表明 捕食 者 对 猎物 数量 有 明显 影响 的 大 量 证 据 。 最 有 代表 性 的 是 向 热带 岛屿 上 引入 捕食 者 后 所 导致 的 多 次 种 群 灭绝 。 例 如 , 太平 洋 关 岛 上 引入 林 蛇 后 , 有 10 种 土 著 鸟 消 失 或 数量 大 大 下 降 。 在 这 些 例 子 中 猎物 种 群 劣势 很 大 , 因为 其 没有 被 捕食 的 进化 历 史 , 也 就 没有 发 展 相应 的 反 捕 食 对 策 。 然 而 , 当 猫 物种 群 长 期 处 于 捕食 者 的 捕获 之 下 时 , 捕 食 的 影响 力也 会 很 大 ( 表 7-3)。 当 限制 捕食 者 种 群 的 主要 因素 不 是 猎物 数量 , 而 是 其 他 因 素 , 如 梨 址 或 领域 的 可 获 性 时 , 捕食 者 对 猜 物 数量 的 调节 似乎 影响 不 大 。 表 7-3 捕食 对 猎物 数量 影响 的 一 些 例 子 实验 结果 AS HH A (OTE ERE FEAR) Me 了 鸭 营 巢 密 度 增 加 300% , SHS ART KH OM 50% BRM 一 些 区 域 去 除 狐 狸 , 另 一 些 区 域 去 除 小 型 食 “北美 野 免 数 量 在 去 除 狐 狸 的 情况 下 增加 300%, 但 肉 动物 在 去 除 小 型 食肉 动物 的 情况 下 数量 没有 变化 澳洲 野 犬 的 控制 和 排除 10 多 种 中 型 哺乳 动物 数量 增加 , 野猪 数量 大 增 仿 Mackenzie 等 ,1998 7.2.2.2 BYR 食 草 是 广义 捕食 的 一 种 类 型 。 其 特点 是 植物 不 能 逃避 被 食 , 而 动物 对 植物 的 危害 只 是 使 部 分 机 体 受 损害 , 留 下 的 部 分 能 够 再 生 。 1. 食 草 对 植物 的 危害 及 植物 的 补偿 作用 植物 被 "捕食 "而 受 损害 的 程度 随 损 害 部 位 、 植 物 发 育 阶段 的 不 同 而 异 。 如 吃 叶 采花 和 果实 、 破 环 根系 等 ,其 后 果 各 不 相同 。 在 生长 季 早 期 标 叶 被 损害 会 大 大 减少 木材 量 , 而 在 生 长 季 较 晚 时 叶子 受 损 害 对 木材 产量 可 能 影响 不 大 。 另 外 , 植物 并 不 是 完全 被 动 地 受 损 害 , 而 是 发 展 了 各 种 补偿 机 制 。 如 植物 的 一 些 枝叶 受 损害 后 其 自然 落叶 会 减少 , 整 株 的 光合 率 可 能 加 强 。 如 果 在 繁殖 期 受害 , 比如 大 豆 ,能 以 增加 种 子粒 重 来 补偿 豆 莱 的 损失 。 另 外 , 动物 只 食 也 可 能 刺激 单位 叶 面 积 光 合 率 的 提高 。 2. 植物 的 防卫 反应 植物 主要 以 两 种 方式 来 保护 自己 免 遭 捕食 : 〇 毒性 与 差 的 味道 ; @ 防 御 结 构 。 在 植物 中 已 发 现成 千 上 万 种 有 毒 次 生性 化 合 物 , 如 马 利 筋 中 的 强 心 苷 , 白 车 轴 草 中 的 氰 化 物 、 烟 草 + 126 - 第 二 部 分 “种群 生态 学 中 的 尼古丁 卷心菜 中 的 芥末 油 。 一 些 次 生性 化 合 物 无 毒 , 但 会 降低 植物 的 食物 价值 。 如 多 种 木 本 植物 的 成 熟 叶 子 中 所 含 的 单 宁 , 与 蛋白 质 结合 , 使 其 难以 被 捕食 者 肠 道 吸收 。 同 样 ， 番茄 植物 产生 和 蛋白酶 抑制 因子 , 可 抑制 草食 者 肠 道中 的 蛋白 酶 。 被 食 草 动物 脱 过 叶子 的 植 物 , 其 次 生化 合 物 水 平 会 提高 。 这 种 防御 诱导 表明 资源 分 配 的 最 优化 一 一 当 利 益 超过 花费 时 ,资源 仅 用 在 防御 上 。 这 样 ,橡树 (Quvercws robur ) PTE 25% 的 脱 叶 使 剩余 叶 上 的 采 叶 蛾 幼虫 死亡 率 大 大 增加 。 防 御 结 构 在 各 种 水 平 上 都 存在 , WOR ER BRE AH HE 动物 的 微小 绕 毛 (经 常 带 钩 或 具有 粘性 分 泌 液 ), 到 大 型 钩 、 倒 钧 和 刺 , 如 荨 麻 (Uriica dioca )\ 犬 茧 蕉 (Rosa canina ) 冬青 树 ( Jez aquifolium ) 和 金 合欢 属 (Acacia ) 植 物 , 这些 主要 阻止 哺乳 类 草食 动物 。 上 述 防御 结构 的 体积 大 小 和 流行 ,也 可 在 脱 叶 的 植物 中 被 诱导 出 来 。 3. 植物 与 食 草 动物 种 群 的 相互 动态 植物 - 食 草 动物 系统 也 称 为 放牧 系统 (grazing system)。 在 放牧 系统 中 , 食 草 者 与 植物 之 间 具 有 复杂 的 相互 关系 , 简单 认为 食 草 动物 的 牧 食 会 降低 草场 生产 力 是 错误 的 。 如 在 乌 克 兰 草原 上 , 曾 保存 500 hm? 原始 的 针 茅草 原 , 禁止 人 们 放牧 。 若 干 年 后 ,那里 长 满 杂 草 , 变 成 不 能 放牧 的 地 方 。 其 原因 是 针 茅 的 繁茂 生长 阻碍 了 其 嫩 校 发 芽 并 大 量 死亡 , 使 草原 演变 成 了 杂 草 草地 。 放 牧 活动 能 调节 植物 的 种 间 关 系 , 使 牧场 植被 保持 一 定 的 稳定 性 。 但 是 ,过 度 放 牧 也 会 破坏 草原 群落 。McNaughton 曾 提出 一 个 模型 ,用 以 说 明 有 蹄 类 放牧 与 植被 生 mAZWMWXKA(A 7-18). 食 草 动物 的 刺激 作用 没有 食 草 动 物 时 的 水 平 \ + 净 生 产 力 低 于 没有 食 草 动 物 时 的 水 平 食 草 动物 消耗 水 平 的 增加 净 初 级 生产 力 o 图 7-18 食 草 动物 的 食 草 作 用 对 植物 净 生 产量 影响 的 模型 ( 仿 孙 儒 泳 等 , 1993) 图 7-18 表明 ,在 放牧 系统 中 , 食 草 动 物 的 采 食 活动 在 一 定 范 围 内 能 刺激 植物 净 生 产 力 的 提高 ,超过 此 范围 净 生 产 力 开始 降低 , 然后 , 随 着 放牧 强度 的 增加 , 就 会 逐渐 出 现 严 重 过 度 放牧 的 情形 。 该 模型 对 牧场 管理 者 具有 重要 意义 。 Caughley(1976) 曾 提出 一 个 植物 - 食 草 动物 相互 作用 放牧 系统 的 种 群 相 互动 态 模型 ， 其 基本 思想 与 Lotka-Volterra 的 捕食 者 - 猎物 模型 相同 , 但 后 者 是 以 指数 增长 描述 猎物 增 长 的 ,而 Caughley 是 以 逻辑 斯 详 方 程 描述 植物 种 群 增长 的 。 图 7- 19 是 图 形 所 模拟 出 的 植 物 和 食 草 动物 两 个 种 群 的 相互 动态 过 程 。 7 种 内 与 种 间 关 系 - 129 - 图 7-19 植物 - 食 草 动物 种 群 相 互动 态 模 型 ( 仿 Krebs, 1985) 7.2.3 寄生 与 共生 7.2.3.1 Be 寄生 是 指 一 个 种 (寄生 物 ) 寄 居于 另 一 个 种 (寄主 ) 的 体内 或 体 表 、 靠 寄主 体液 、 组 织 或 已 消化 物质 获取 营养 而 生存 。 寄 生物 可 以 分 为 两 大 类 :@ 微 寄生 物 (microparasite) , 在 寄主 体 内 或 表面 繁殖 ;@ 大 寄生 物 (macroparasite), 在 寄主 体内 或 表面 生长 ,但 不 繁殖 。 主 要 的 微 寄生 物 有 病毒 、 细 菌 、 真 菌 和 原生 动物 。 动 植物 的 大 寄生 物 主 要 是 无 脊 椎 动物 。 在 动物 中 ， 寄生 蠕虫 (helminth worm) 特 别 重 要 , 而 昆虫 (insect) 是 植物 的 主要 大 寄生 物 ( 特 别 是 蝴蝶 和 蛾 的 幼虫 以 及 甲虫 ), 尽管 其 他 植物 (如 榭 寄生 ) 也 可 能 是 重要 大 寄生 物 。 应 注意 寄生 物 的 身 体 大 小 并 不 总 是 决定 它们 是 微 寄 生物 还 是 大 寄生 物 的 决定 因素 。 比 如 , 蚜虫 是 植物 的 微 寄 生物 (在 植物 表面 繁殖 ), 而 真菌 可 能 是 昆虫 和 植物 的 大 寄生 物 , 它们 在 寄主 死去 前 不 繁殖 。 拟 寄 生物 (parasitoid)( 也 称 做 重 寄生 物 ), 包括 一 大 类 昆虫 大 寄生 物 (主要 是 寄生 蜂 和 蝇 ), 它 们 在 昆虫 寄主 身上 或 体内 产 卵 , 通常 导致 寄主 死亡 。 大 多 数 寄生 物 是 食 生 物 者 (biotroph )， 仅 在 活 组 织 上 生活 , 但 一 些 寄 生物 在 其 寄主 死 后 仍 能 继续 存活 在 寄主 上 , 如 丝光 绿 蝇 (Lucilia cuprina) 和 引起 植物 幼苗 腐烂 的 植物 真菌 Pythium), 这 些 称 做 食 尸 动物 (necrotrophs) ) 。 1. 寄生 物 与 寄主 的 相互 适应 与 协同 进化 由 于 宿主 组 织 环境 多 数 稳 定 少 变 , 所 以 许多 寄生 动物 的 神经 系统 和 感官 系统 都 退化 。 但 使 物种 保持 持续 的 关键 是 转换 宿主 个 体 , 只 有 强大 的 繁殖 力 和 相应 发 达 的 生殖 器 官 才能 保证 对 宿主 的 入 侵 和 感染 ,加 上 寄生 生活 的 营养 条 件 一 般 较 自由 生活 个 体 好 , 充分 保证 了 寄 生物 繁殖 力 的 提高 。 虫 等 产 大 量 卵 就 是 例证 。 寄 生物 一 般 有 复杂 的 生活 史 , 许多 种 寄生 物 在 其 生活 史 中 不 得 不 转换 二 甚至 三 种 寄主 。 通 常 , 与 不 同 的 寄主 相关 , 有 一 套 不 同 的 形 态 。 在 大 多 数 情况 下 ,性 仅 产生 在 初级 寄主 ,如 果 繁 殖 发 生 在 其 他 寄主 身上 , 则 是 无 性 繁殖 。 另 一 方面 ,寄主 被 寄生 物 感染 后 会 发 生 强 烈 的 反应 。 如 兰 椎 动物 被 微 寄 生物 感染 后 会 产生 强烈 的 免疫 反应 , 这 种 反应 有 两 种 明显 成 分 :@ 细胞 免疫 反应 , Fe A (0 一 一 了 淋巴 细胞 ) 攻 击 并 乔 没 病原 体 细 胞 , © B- 细胞 免疫 反应 , 以 特定 蛋白 (或 抗体 ) 的 产 生 为 基础 ,由 也 淋巴 细胞 结合 到 病原 体 表 面 。 如 果 再 次 遭遇 同样 病原 体 ( 或 抗原 ), 免疫 记 忆 会 快速 产生 特异 抗体 , 提高 免疫 力 。 行 为 对 策 对 降低 寄生 水 平 也 很 重要 。 许 多 疹 椎 动物 具备 整理 (presning) 毛 或 羽 的 行为 ,有 效 地 去 除了 外 寄生 物 。 将 鸡 虹 剥 下 , 使 其 不 能 整理 , 则 。 130 - 第 二 部 分 - 种 群生 态 学 虱子 的 感染 率 从 每 只 鸡 少 于 50 个 变 为 每 只 鸡 1 600 个 。 北 美 产 驯 鹿 通 过 在 夏季 迁移 到 更 高 处 来 躲避 大 量 蚊子 的 进攻 。 植 物 和 低 等 动物 在 受 100 到 寄生 感染 后 也 能 提高 免疫 力 , (HE 1950~1951 复杂 的 特异 性 。 例 如 , 烟草 植物 的 一 片 叶 子 被 烟草 花 1952~1955 叶 病 毒 感染 , 会 提高 整个 植物 体 的 防御 性 化 学 物质 水 oe 平 ,从 而 增加 对 多 种 病原 体 的 抵抗 力 。 植 物 对 病原 体 a OA A — A SY —§ Fe SET. MRE ww, 1959~1963 草花 叶 病 毒 感染 后 , 植物 会 杀 死 感染 部 细胞 , 这 样 夺 F — Fo 走 寄 生物 的 食物 资源 。 同 样 , SECM R EHS = — (Populus nigra ) 叶 子 , 其 脱落 比 未 感染 叶 提前 很 长 时 1967~1969 Al es 寄生 物 与 宿主 的 协同 进化 , 常常 使 有 害 的 “ 负 作 bed , 芋 - 用 "减弱 , 甚至 演变 为 互利 共生 的 关系 。 如 引进 澳 大 OC 1975~1981 AULA K Rie ROL KE BS, SAS | Ol 病毒 才 将 危害 防止 住 。 图 7 - 20 是 病毒 毒 力 在 1951 毒 力 级 ~1958 年 的 变化 , 表示 了 由 高 毒 力 逐 渐 降 为 中 等 毒 力 ,并 相当 持久 地 保持 比较 稳定 的 状态 。 病 原 体 毒 力 图 7-20 黏液 瘤 病毒 毒 访 等 级 的 变化 降低 与 寄主 抗 性 的 增加 是 平行 发 展 的 。 hase 2. 寄生 物 与 寄主 种 群 相互 动态 寄生 物 与 寄主 种 群 相互 动态 在 某 种 程度 上 与 捕 食 者 和 猎物 的 相互 作用 相似 。 寄 主 密度 的 增加 加 剧 了 寄生 物 与 寄主 的 接触 , 为 寄生 物 广泛 扩散 和 传播 创造 了 = 有利 条 件 ,使 寄主 种 群发 生 流行 病 并 大 量 死亡 。 状 椎 动物 寄主 中 许多 微 寄生 物 疾病 会 提高 免疫 力 , 使 易 感 种 群 的 大 小 减少 ,疾病 的 传染 力 降低 。 然 而 , 随 着 新 的 易 感 寄主 加 入 种 群 (如 新 个 体 出 生 ), 传染 病 的 感染 力 会 再 次 增加 。 因 此 , 这 种 传染 病 有 循环 的 趋势 ,新 的 易 感 个 体 增加 时 传染 病 的 感染 力 上 升 , 免疫 水 平 上 升 时 传染 病 的 感染 力 下 降 ( 图 T— Bt), 记录 病例 数 /10” N Oo 1948 1950 1960 1968 年 代 -图 7-21 20 年 间 英格兰 和 威尔士 麻疹 传染 力 循环 ( 仿 Mackenzie , 1998) 与 典型 捕食 者 类 似 , 寄生 物 可 能 会 使 寄主 种 群 产 生 循环 。 如 实验 室 菜豆 象 7 种 内 与 种 间 关 系 - 131° (Callosobruchus chinensis ) 种 群 被 拟 寄 生 蜂 ( Heterospilus prodopidus ) 感 染 时 就 会 发 生 循 环 。 被 线虫 寄生 的 苏格兰 雷 鸟 (Lagopuws lagopus ) 种 群 可 观察 到 循环 , 但 未 被 线虫 寄生 的 种 群 则 没有 循环 (图 7-22)。 6 000 5 000 i 4.000 . 3 000 . 2 000 1 000 0 1975 1980 1985 1990 1995 2000 年 代 图 7-22 ”西南 苏格兰 被 细小 毛 圆 线虫 ( Trichostrongylus tenuis ) 寄 生 的 3 S208 %9 ( Lagopus lagopus ) 种 群 的 循环 (fi Mackenzie 等 , 1998) (未 被 寄生 种 群 不 显示 循环 ) 3. 社会 性 寄生 物 社会 性 寄生 物 不 像 真 寄生 物 那样 摄取 寄主 组 织 , 而 是 通过 强迫 其 寄主 动物 为 其 提供 食 yy oN Ee fh FA ae i FEA, OS AS AY SFE (brood parasitism). FIA BFE (intraspecific brood parasitism) 可 发 现 于 一 些 种 类 , RAI FERS PRG. EME AER TAR PP FA 后 ,寄主 肉体 的 典型 反应 是 减少 自身 随后 的 产 卵 数量 。 种 间 窝 寄生 (interspecific brood parasitism) 45 RK IN AY KL BS ( Cucuclus canorus ) FAG AY #5 4k HS ( Molothrus ater), Efi] KETER SORT. CB SEFERPE—-TE, 并 将 寄主 梨 中 原来 的 一 个 蛋 仍 掉 ， 从 而 保持 窒 中 卵 数量 。 社 会 性 寄生 在 蚂蚁 和 寄生 蜂 中 也 很 普遍 。 一 些 种 类 , 如 蚂蚁 (Lasius regina), RA CM, 可 以 饲育 其 幼体 , 但 它们 可 能 强迫 其 他 种 来 担当 这 一 工作 。 另 一 些 专 性 寄生 物 , 没有 工 蚁 , 完全 依赖 其 他 种 来 饲育 其 幼体 。 在 这 两 种 实例 中 , 通常 都 是 寄生 物 蚁 王 侵 奢 其 他 蚁 巢 并 杀 死 或 控制 土著 蚁 王 而 发 生殖 民 霸 占 。 土 著 工 蚁 继续 为 其 窝 中 幼体 提供 食 MARS, 而 寄生 物 蚁 王 向 窝 中 加 入 了 其 自己 的 卵 。 7.2.3.2 偏 利 共生 两 个 不 同 物 种 的 个 体 间 发 生 一 种 对 一 方 有 利 的 关系 , 称 为 偏 利 共 生 。 如 附 生 植 物 与 被 附 生 植物 之 间 的 关系 就 是 一 种 典型 的 偏 利 共 生 。 附 生 植 物 如 地 衣 、\ 苔 砍 等 借助 于 被 附 生 植 物 支 撑 自 己 ,可 获取 更 多 的 光照 和 空间 资源 。 几 种 高 度 特 化 的 鳃 属 ( Echeneis ) 鱼 类 , 头顶 的 前 背鳍 转化 为 由 横 叶 释 成 的 卵 形 吸盘 , 借以 牢固 地 吸附 在 获 鱼 和 其 他 大 型 鱼 类 身上 , 借以 移 动 并 获取 食物 , 也 是 偏 利 共生 的 典型 例子 。 7.2.3.3 互利 共生 互利 共生 是 不 同 种 两 个 体 间 一 种 互惠 关系 , 可 增加 双方 的 适合 度 。 共 生性 (symbiotic ) 互利 共生 发 生 在 以 一 种 紧密 的 物理 关系 生活 在 一 起 的 生物 体 之 间 。 如 菌 根 (mycorrhizae )， 是 真菌 菌 丝 与 许多 种 高 等 植物 根 的 共生 体 。 真 菌 帮助 植物 吸收 营养 (特别 是 磷 ), 并 从 植物 获得 营养 。 菌 根 联合 在 贫 交 的 土壤 中 特别 重要 , 在 实践 中 现 已 普遍 在 灌木 和 树木 上 嫁接 菌 + Woe *s 第 二 部 分 ”种 群生 态 学 根 以 帮助 其 确立 。 非 共生 性 互利 共生 包含 不 生活 在 一 起 的 种 类 。 如 清洁 鱼 (cleaner fish) 和 清洁 虾 与 “顾客 " 鱼 (“costomer” fish) 之 间 的 关系 。 清 洁 鱼 不 与 “顾客 " 鱼 生 活 在 一 起 , 但 可 从 “顾客 ” 鱼 身 上 移 走 寄生 物 和 死亡 的 皮肤 并 以 此 为 食 。 在 巴哈马 群岛 一 暗礁 处 移 走 清 洁 鱼 ， 引起 一 些 鱼 类 迅速 的 皮肤 病 发 作 和 死亡 率 的 增加 。 1. 专 性 互利 共生 和 兼 性 互利 共生 专 性 (obligate) 互 利 共生 指 永 久 性 成 对 组 合 的 生物 , 其 中 一 方 或 双方 不 可 能 独立 生活 。 如 地 衣 (1lichen) 是 真菌 - 藻类 共生 体 , 由 菌 丝 垫 和 包 在 其 中 的 一 薄 层 光合 成 划 类 或 赣 色 细 菌 的 细胞 组 成 。 真 菌 保护 藻类 免 遭 干旱 和 阳光 辐射 , 而 藻类 提供 菌 丝 光合 成 产物 。 这 样 地 衣 可 在 真菌 和 薄 类 都 不 能 存活 的 、 暴 露 的 极端 环境 中 苗 壮 成 长 。 珊 瑚 由 珊瑚 虫 和 光合 成 双 鞭 甲 藻 的 共生 性 互利 共生 体 组 成 ,后 者 为 前 者 提供 糖 。 珊 瑚 虫 是 肉食 性 滤 食 动物 , 但 浮游 动物 仅 提供 其 日 能 量 需要 的 10% ,大 部 分 能 量 由 其 藻类 共生 者 提供 。 大 多 数 共 生体 是 专 性 互利 共生 , 还 有 一 些 非 共生 性 的 互利 共生 也 是 专 性 的 , 如 蘑菇 - 耕作 蚁 之 间 的 互利 共生 , 蘑菇 和 耕作 蚁 都 不 能 离开 对 方 而 生存 。 互利 共生 现象 的 多 数 属 于 兼 性 互利 共生 , 共生 者 可 能 不 互相 依赖 着 共存 , 仅 是 机 会 性 互 利 共生 。 通 常 , 这 种 关系 不 包括 两 种 间 紧 密 的 成 对 关系 , 而 是 散 开 的 ,包含 有 不 同 的 物种 间 混合 在 内 。 例 如 , 蜜蜂 会 访问 当 季 许多 种 正在 开花 的 植物 , 而 这 些 植物 中 有 许多 会 受到 多 种 昆虫 授粉 者 的 访问 。 植 物 与 固氮 菌 之 间 的 关系 , 如 豆 类 ( 聋 豆 ) 和 根瘤 菌 (Rhizopiwzz ) 之 间 RAE AACE. FER ALP, 豆 类 从 在 其 根部 形成 结 节 的 细菌 的 固氮 活动 中 获 得 很 大 收益 。 但 是 , 当 土壤 中 氮 水 平 较 高 时 , 植物 在 没有 该 菌 的 情况 下 也 能 很 好 生长 。 2. 传粉 和 种 子 散 布 自然 界 中 普遍 存在 的 一 种 植物 与 动物 之 间 的 互利 共生 存在 于 有 花 植物 与 传粉 动物 之 间 。 为 了 与 种 群 中 其 他 个 体 交 换 基 因 , 异型 杂交 (outcrossing) 植 物 需 要 将 其 花粉 转移 到 另 一 同 种 植物 的 柱头 上 , 并 接受 同 种 植物 个 体 的 花粉 。 对 生长 在 地 域 广阔 , 植物 种 类 稀少 且 均 一 的 场所 的 植物 种 类 来 说 , 可 以 进行 风 授 粉 , 就 像 在 草地 和 松林 所 发 生 的 那样 。 但 是 ,大 多 数 开花 的 双子 叶 植物 , 依靠 传粉 者 (pollinator), 可 能 是 昆虫 、 鸟 蝙蝠 或 小 型 哺乳 动物 在 植物 间 传 递 花 粉 。 通 常 ,传粉 者 通过 接受 花蜜 (一 种 富 含 氨基 酸 的 糖 汁 )`、 油 或 花粉 自身 为 食 来 获 益 。 一 些 植物 - 传粉 者 关系 包含 紧密 的 配对 相互 作用 , 两 种 互相 依赖 ,如 丝 兰 仙人 掌 与 丝 兰 蛾 以 及 无 花 果 树 与 无 花 果 寄生 蜂 之 间 所 发 生 的 关系 。 雄 性 长 舌 花 蜂 是 兰花 传粉 者 , 其 传粉 时 不 接受 食物 , 而 接受 雄性 可 转化 成 性 信息 素 的 复杂 的 化 合 物 。 但 是 ,大 多 数 植 物 - 传粉 者 的 关系 比 上 述 的 更 松散 , 每 一 传粉 者 用 来 收获 花蜜 和 花粉 的 植物 都 有 一 个 范围 , 该 范围 在 整 个 季节 中 随 可 获得 的 花 的 种 类 变化 而 改变 。 另 一 类 动物 -植物 之 间 的 互利 共生 见于 种 子 传 布 。 气 流 可 非常 有 效 地 传 布 很 小 的 种 子 , 但 大 型 种 子 仅 能 靠 水 流传 布 (如 椰 树种 子 的 传 布 ) 或 靠 动物 散布 。 嘴 齿 动 物 、 蝙 蝠 . 鸟 类 和 蚂蚁 都 是 重要 的 种 子 传播 者 。 一 些 特 化 的 种 子 传 播 者 是 种 子 采 食 者 , 它们 摄食 种 子 , 但 通过 掉 落 或 贮存 和 丢失 种 子 可 帮助 种 子 散 布 。 尽 管 这 种 种 子 丢失 可 能 是 偶然 性 的 , 这 种 关系 对 双方 还 是 相互 有 益 的 。 另 一 些 种 子 传 布 者 包括 食 水 果 动 物 , 它们 摄食 新 鲜 水 果 , 但 排除 或 去 除 种 子 。 热 带 森 林 中 75% 的 树种 生产 新 鲜 水 果 , 其 种 子 由 动物 散布 。 植 物 进 化 了 这 些 富 含 能 量 的 水 果 作 为 “报酬 ?来 吸引 食 水 果 动 物 的 注意 。 食 水 果 动 物 -植物 的 关系 通常 是 松散 的 , 一 些 不 同 动物 种 类 可 取 食 同一 种 植物 的 水 果 。 应 该 注意 , 某 些 动物 散布 种 子 ( 如 埋 在 哺乳 动物 毛 中 的 刺 果 ) 对 动物 没有 利益 , 不 是 互利 共生 。 7 种 内 与 种 间 关 系 - 133 - 3. 防御 性 互利 共生 有 一 些 互利 共生 为 其 中 一 方 提供 对 捕食 者 或 竞争 者 的 防御 。 一 些 种 类 的 草 , 包括 普通 A SEH BS (Lolium perenne), 5% ffi AA ( Claviciptacae fungi) Z\)A LAE KA, 真菌 或 者 生长 在 植物 组 织 内 或 生长 在 叶子 表面 ,生产 具有 很 强 毒性 的 植物 碱 , 保护 草 免 受 食 草 者 和 食 种 子 者 的 危害 。 蚂 蚁 - 植物 互利 共生 很 普遍 。 许 多 种 植物 在 树干 或 叶子 上 有 叫做 花 外 蜜 腺 的 特 化 腺 体 为 蚂蚁 提供 食物 源 , 该 腺 体 分 泌 富 含 蛋白 和 糖 的 液体 。 在 许多 种 金 合 欢 树 中 , 蚂蚁 也 通过 住 在 树 的 空 刺 中 得 到 物理 保护 。 蚂 蚁 为 其 宿主 提供 对 抗 草食 者 的 很 强 的 防御 , 有 力 地 进攻 任何 入 侵 者 , 在 某 些 情况 下 还 可 以 通过 去 除 周 围 植 物 来 限制 竞争 。 实 验 中 把 蚂蚁 从 金 合欢 树 和 Tachygali 树 上 移 走 , 这些 树 受到 食 草 动物 的 取 食 水 平 大 大 提高 ,证 明了 蚂蚁 的 保护 效果 。 在 与 蚂蚁 具有 兼 性 互利 共生 关系 的 金 合 欢 种 类 中 , 没有 蚂蚁 的 植物 个 体 含 有 高 水 平 的 防御 性 次 生化 合 物 ， ee ee 很 低 , 这 进一步 表明 了 蚂蚁 作为 威慑 食 草 者 的 价值 。 4. 动物 组 织 或 细胞 内 的 共生 性 互利 共生 住 在 其 动物 伙伴 的 肠 内 或 细胞 内 的 共生 者 普遍 存在 。 反 健 动 物 ( 鹿 和 牛 ) 拥 有 多 室 胃 ， 在 其 中 发 生 细 菌 和 原生 动物 的 发 酵 作 用 。 在 一 些 以 木 为 食 的 白蚁 中 , 必需 的 分 解 酶 一 一 纤 维 素 酶 , 由 生活 在 特 化 了 的 肠 构造 内 的 细菌 共生 体 提 供 。 白 蚁 通过 摄食 自身 凑 便 一 一 食 姜 (refecation) 使 其 从 食物 中 获取 能 量 的 效率 最 大 。 一 些 白蚁 还 拥有 可 固定 空气 中 氮 的 细菌 (如 豆 类 和 其 他 植物 那样 ), 因为 木 中 所 含量 很 低 ; 这 是 有 价值 的 。 细 胞 内 细菌 共生 体 发 生 在 一 些 昆 虫 类 群 ,如 蚜虫 和 蜂 螂 , 这 些 细 菌 可 通过 合成 必需 氨基 酸 帮 助 氮 代 谢 。 这 些 细菌 共生 体 已 和 其 宿主 紧密 地 协同 进化 了 。 5. 互利 共生 和 进化 互利 共生 的 进化 可 能 发 生 在 不 同情 况 下 , 或 来 自 寄 生物 - 寄主 或 捕食 者 - 猎物 之 间 的 关系 ,或 发 生 在 没有 协作 或 相互 利益 的 紧密 共 栖 者 之 间 。 例 如 ,昆虫 传粉 可 能 起 始 于 昆虫 从 风 传 布 花 上 偷 花粉 , 然后 双方 的 进化 变化 (协同 进化 ) 使 双方 从 这 种 关系 中 获 益 。 这 样 ,在 植 物 - 传粉 者 关系 中 , 增强 的 传粉 成 功 的 优势 产生 出 吸引 昆虫 的 花 (鲜艳 的 颜色 香味、 花蜜 )。 但 是 ,互利 共生 也 可 能 “恶化 "为 一 方 对 另 一 方 利益 非 平 衔 的 剥削 兰花 不 为 其 传粉 者 提供 任何 奖励 , 而 是 通过 气味 形状 和 色彩 模式 来 模仿 昆虫 肉体 以 诱 使 昆虫 落 到 花 上 (特别 是 蜜蜂 和 黄蜂 )。 这 是 互利 共生 关系 进化 变 为 寄生 关系 的 一 个 例子 。 现 已 普遍 接受 真 核 细胞 的 来 源 包 括 原核 共生 体 的 思想 。 线粒体 (mitochondria)( 所 有 高 等 生物 细胞 的 “动力 室 ", 在 这 里 发 生 有 和 氧 呼吸 ,产生 ATP) 和 叶绿体 (chloroplast)( 所 有 植物 光合 作用 单位 ) 都 来 自 自由 生活 的 原核 生物 ,含有 环 状 DNA 基因 组 和 其 他 细菌 的 特征 。 WW 种 内 竞争 在 固着 生长 的 生物 如 植物 中 表现 为 密度 效应 , 因 其 不 能 通过 运动 逃避 竞争 。 植物 的 密度 效应 有 两 个 基本 规律 , 即 最 后 产量 恒 值 法 则 和 -3/2 BRIM, 性 别 生 态 学 是 种 内 关系 研究 的 重要 内 容 。 植 物 在 进化 过 程 中 形成 了 多 样 、 易 变 的 性 别 系统 。 动 物 则 在 进化 过 程 中 形成 了 各 种 类 型 的 婚配 制度 。 决 定 动物 婚配 制度 的 主要 生态 因 素 是 次 源 的 量 及 其 分 布 。 和 第 二 部 分 “种群 生态 学 社会 等 级 和 领域 性 是 动物 的 两 类 重要 的 社会 性 行为 ,与 种 群 调 节 有 密切 联系 。 植 物 的 他 上 感 作 用 对 群落 的 形成 和 演 替 等 都 有 重要 的 生态 学 意义 。 种 间 相 互 作 用 包括 竞争 、 捕 食 、 寄 生 和 偏 利 共生 、 互 利 共生 。 种 间 竞 争 的 竞争 排斥 原理 表明 ,在 一 个 稳定 的 环境 内 ,两 个 以 上 受 资 源 限 制 的 但 具有 相同 资源 利用 方式 的 种 ,不 能 长 期 共存 在 一 起 ,也 即 完 全 的 竞争 者 不 能 共存 。 两 个 种 群 之 间 的 竞争 可 由 Lotka-Volterra 种 间 竞 争 模型 描述 。 生 态 位 主要 指 在 自然 生态 系统 中 二 个 种 群 在 时 间 、 空 间 上 的 位 置 及 其 与 相关 种 群 之 间 的 功能 关系 。 定 义 有 机 体 生 态 位 的 每 一 个 条 件 和 资源 ,对 有 机 体能 出 现 的 空间 提供 一 个 维度 。 一 起 考虑 所 有 维度 ,全 面 确定 的 有 机 体 生 态 位 , 称 作 多 维 生 态 位 空间 。 竞 争 有 多 种 形式 , 多数 竞 争 结果 是 不 对 称 的 。 自 然 界 种 间 竞 争 存 在 竞争 释放 和 性 状 替 换 现 象 。 捕食 可 定义 为 摄取 其 他 个 体 的 全 部 或 部 分 为 食 。 广 义 的 捕食 者 包括 典型 的 捕食 者 、 草 食 者 和 寄生 者 。 捕 食 者 与 猎物 种 群 之 间 经 过 长 期 的 协同 进化 形成 了 一 系列 适应 性 特征 ,二 者 的 相互 作用 可 用 Lotka-Volterra 捕食 者 - 猎物 模型 进行 描述 。 这 一 模型 做 了 一 个 有 趣 的 预测 : 捕食 者 和 猎物 种 群 会 发 生 循 环 。 在 自然 界 中 ,由 于 捕食 者 、 猎 物 之 间 的 多 种 干扰 因素 、 领域 性 , 捕食 者 与 猎物 间 并 非 一 对 一 的 关系 等 原因 ,使 捕食 者 与 猎物 间 的 相互 影响 较 模 型 预 期 的 要 复杂 得 多 。 植物 主要 通过 化 学 防御 来 对 抗 食 草 者 ,但 食 草 动物 并 非 简单 的 害 草 者 ,植物 一 食 草 动物 在 协同 进化 过 程 中 形成 了 一 个 相互 作用 的 整体 系统 ,如 在 放牧 系统 中 ,适当 放牧 可 促进 草场 生产 力 的 提高 。 寄生 者 分 为 微 寄 生 者 和 大 寄生 者 。 寄 生 者 与 寄主 间 复 杂 的 协同 进化 趋向 于 使 寄生 的 毒 性 减弱 。 寄 生 者 一 寄主 种 群 相 互动 态 有 循 环 的 趋势 。 自然 界 存在 多 种 形式 的 互利 共生 现象 ,如 地 衣 、 菌 根 \ 有 花 植 物 与 传粉 动物 等 等 。 现 已 普遍 认为 真 核 细 胞 的 来 源 包 括 原核 共生 体 。 as Bh . 种 内 与 种 间 关 系 有 哪些 基本 类 型 ? . 密度 效应 有 哪些 普遍 规律 ? . 何 为 红 皇 后 效应 ? 生物 进行 有 性 繁殖 有 什么 好 处 ? . 领域 行为 和 社会 等 级 有 何 适 应 意义 ? . 什么 是 他 感 作 用 ,有 何 生态 学 意义 ? . 什么 是 竞争 排斥 原理 ? 举例 说 明 两 物种 共存 或 排斥 的 条 件 。 . 什么 是 竞争 释放 和 性 状 替 换 ? . 什么 是 生态 位 ? 画图 比较 说 明 两 物种 种 内 、 种 间 竟 争 的 强 弱 与 生态 位 分 化 的 关系 。 . 谈 谈 捕食 者 对 猎物 种 群 数量 的 影响 。 10. 怎样 管理 好 草原 ? 11. 谈 谈 寄生 者 与 寄主 的 协同 进化 。 12. 共生 有 哪些 类 型 ? Oo mON HN Ff WH NY 7 种 内 与 种 间 关 系 ， 135° 推荐 阅读 文献 . 李 博 主编 . 生态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,2000 IME . 动物 生态 学 . 第 3 版 .北京 :北京 师范 大 学 出 版 社 ,2001 . Stiling P D. Introductory Ecology. Prentice Hall, 1992 . Mackenzie A, Ball A S, Virdee S R.Instant Notes in Ecology. BIOS Scientific Publishers, 1998 a WN 手 生物 群落 是 在 相同 时 间 聚 集 企 同 一 地 段 上 的 各 物种 种 群 的 集合 。 正 是 生物 群落 住 地 狐 类 型 他 多 的 地 球 表面 上 有 规律 地 分 布 ， 才 导 致 地 球 生 机 委 然 , 花 乌 鱼 虫 各 享 欢 乐 。 & 群落 的 组 成 与 结构 8.1 生物 群落 的 概念 8.1.1 生物 群落 的 概念 群落 (community) 这 一 概念 最 初 来 自 于 植物 生态 学 的 研究 。 由 于 不 同 生 态 学 家 研究 的 对 象 与 采用 的 研究 方法 不 同 , 导致 对 群落 概念 的 认识 也 有 所 不 同 。 近 代 植 物 地 理学 创始 人 Alexander Humboldt 在 周游 考察 了 世界 许多 地 方 之 后 ,于 1807 年 在 《植物 地 理 知 识 》 一 书 中 , 揭示 了 植物 分 布 与 气候 条 件 之 间 相 互 关系 的 规律 ,并 指出 每 个 群落 都 有 其 特定 的 外 狐 ， 它 是 群落 对 生境 因素 的 综合 反应 。1890 年 ,植物 生态 学 的 创始 人 下 .Warming( 丹 麦 人 ) 在 他 的 经 典 著 作 《 植 物 生态 学 一 书 中 , 将 群落 定义 为 “一 定 的 种 所 组 成 的 天 然 群 聚 即 群 落 "。 1908 年 以 生态 学 家 B.H.Cyxavers 为 代表 的 俄国 学 派对 群落 的 定义 为 :植物 群落 是 “不 同 植 物 有 机 体 的 特定 结合 , 在 这 种 结合 下 , 存在 植物 之 间 以 及 植物 与 环境 之 间 的 相互 影响 "。 一 些 动物 学 家 也 注意 到 了 不 同 动物 种 群 的 群 聚 现 象 。1911 年 , V.E.Shelford 对 生物 群落 下 的 定义 为 " 具 一 致 的 种 类 组 成 且 外 狐 一 致 的 生物 聚集 体 ”。 后 来 美国 著名 生态 学 家 下.P.Odum 于 1957 年 在 他 的 《生态 学 基础 ;一 书 中 , 对 这 一 定义 做 了 补充 , 他 认为 除 种 类 组 成 与 外 狐 一 致 外 ,还 “具有 一 定 的 营养 结构 和 代谢 格局 "“ 它 是 一 个 结构 单元 ", “是 生态 系统 中 具有 生命 的 部 分 ”。 综 上 所 述 , 目前 生物 群落 可 定义 为 :在 相同 时 间 聚 集 在 同一 地 段 上 的 各 物种 种 群 的 集 a Ao 应 当 注意 的 是 ,在 这 个 定义 中 , 首先 强调 了 时 间 的 概念 , 其 次 是 相同 的 地 段 。 因 为 在 相 同 的 地 段 上 , 随 着 时 间 的 继续 , 群落 从 组 成 到 结构 都 会 发 生变 化 ,所 以 生物 群落 一 定 是 指 在 某 一 时 间 段 内 的 群落 。 还 应 当 注 意 , 物种 在 群落 中 的 分 布 不 是 杂乱 无 章 的 , 而 是 有 序 的 , 这 是 群落 中 各 种 群 之 间 以 及 种 群 与 环境 之 间 相 互 作 用 、 相 互 制约 而 形成 的 。 1902 年 , 瑞士 学 者 C.Schroter 首次 提出 了 群落 生态 学 (synecology) 的 概念 ,他 认为 , 群 SS 第 三 部 分 “群落 生态 学 落 生 态 学 是 研究 群落 与 环境 相互 关系 的 科学 。1910 年 ,在 比利时 布鲁塞尔 召开 的 第 三 届 国 际 植物 学 会 议 上 正式 决定 采纳 了 群落 生态 学 这 个 科学 名 称 。 对 于 群落 生态 学 的 研究 是 以 植物 群落 研究 得 最 多 , 也 最 深入 。 和 群落 学 的 许多 原理 大 都 来 自 植物 群落 学 的 研究 。 植 物 群 落 学 (phytocoenology) 也 叫 地 植物 学 (geobotany) 或 植被 生 态 学 (ecology of vegetation), 主要 研究 植物 群落 的 结构 功能、 形成、 发 展 以 及 与 所 处 环境 的 相互 关系 。 目 前 对 植物 群落 的 研究 已 经 形成 比较 完整 的 理论 体系 。 由 于 动物 生活 的 移动 性 特征 ,使 得 动物 群落 的 研究 比 植物 群落 困难 ,所 以 动物 群落 学 研究 晚 于 植物 群落 学 。 但 是 如 果 没 有 后 来 动物 群落 生态 学 家 的 参加 , 有 关 生 态 锥 体 、 营 养 级 间 能 量 传递 效率 等 原理 的 发 现 是 不 可 能 的 ;同时 ,如 捕食 、 食 草 、 竞 争 、 寄 生 等 许多 重要 生态 学 原理 , 多 数 也 由 动物 生态 学 研 究 开 始 ; 对 近代 群落 生态 学 作出 重要 贡献 的 一 些 原 理 , 如 中 度 干 扰 说 对 形成 群落 结构 的 意 义 、 竞 争 压 力 对 物种 多 样 性 的 影响 等 都 与 动物 群落 学 的 发 展 分 不 开 。 因 此 , 最 有 成 效 的 群落 生态 学 研究 , 应 该 是 对 动物 、 植 物 以 及 微生物 群落 研究 的 有 机 结合 。 近 代 的 食物 网 理论 、 生 态 系统 的 能 流 与 物流 等 规律 , 都 是 这 种 整体 研究 的 结果 。 8.1.2 群落 的 基本 特征 生物 群落 作为 种 群 与 生态 系统 之 间 的 一 个 生物 集合 体 , 具有 自己 独 有 的 许多 特征 , 这 是 它 有 别 于 种 群 和 生态 系统 的 根本 所 在 。 其 基本 特征 如 下 : 1. 具有 一 定 的 种 类 组 成 ”任何 一 个 生物 群落 都 是 由 一 定 的 动物 、 植 物 和 微生物 种 群 组 成 。 不 同 的 种 类 组 成 构成 不 同 的 群落 类 型 ,如 热带 雨林 的 种 类 组 成 与 温带 夏 绿 阔 叶 林 的 种 类 组 成 就 完全 不 同 。 因 此 , 种 类 组 成 是 区 别 不 同 群落 的 首要 特征 。 而 一 个 群落 中 种 类 成 分 以 及 每 个 种 个 体 数量 的 多 少 , 则 是 度量 群落 多 样 性 的 基础 。 2. 群落 中 各 物种 之 间 是 相互 联系 的 ”生物 群落 并 非 种 群 的 简单 集合 。 哪 些 种 群 能 够 组 合 在 一 起 构成 群落 , 主要 取决 于 两 个 条 件 :其 一 是 必须 共同 适应 它们 所 处 的 无 机 环境 ;其 二 是 它们 内 部 的 相互 关系 必须 取得 协调 与 平衡 。 而 且 物 种 之 间 的 相互 关系 还 随 着 群落 的 不 断 发 展 而 不 断 发 展 和 完善 。 例 如 假定 在 一 块 新 近 形 成 的 裸 地 上 , 一 个 生物 群落 开始 了 从 无 到 有 的 发 展 过 程 。 绿 色 植 物 的 繁殖 体 在 传播 因子 的 作用 下 传播 到 了 该 裸 地 上 , 只 要 繁殖 体 能 够 适应 裸 地 的 环境 条 件 , 它 便 开 始 了 在 裸 地 上 的 定居 过 程 , 成 为 首 批 定 居 成 功 的 先锋 植 物 。 随 着 定居 成 功 植 物 的 增多 以 及 先锋 植物 的 繁殖 , 裸 地 上 植物 密度 逐渐 增 大 , 空间 变 小 ， 同 种 与 不 同 种 植物 之 间 开 始 发 生 相 互 关 系 。 这 种 关系 主要 表现 在 对 生存 空间 的 争夺 阳光 的 获取 营养 物质 的 利用 、 排 泄 物 或 分 泌 物 的 彼此 影响 。 在 种 间 竞 争 中 获胜 的 植物 成 为 最 早 的 群落 成 员 , 竞争 失败 者 便 被 淘汰 出 群落 。 随 着 植物 群落 的 形成 与 发 展 , 各 种 动物 种 群 也 随 之 形成 与 发 展 , 它们 不 但 需要 以 适当 的 植物 作为 食物 来 产 ( 直 接 的 或 间接 的 ), 而 且 需 要 植物 群落 为 它们 提供 栖息 、 活 动 ,繁殖 与 避 敌 的 场所 。 微 生物 参与 到 群落 中 来 也 经 历 着 近似 的 历 程 ,不 同 生物 群落 中 微生物 的 种 类 组 成 及 数量 关系 不 同 便 是 证 明 。 3. 群落 具有 自己 的 内 部 环境 “群落 与 其 环境 是 不 可 分 割 的 。 任 何 一 个 群落 在 形成 过 程 中 , 生物 不 仅 对 环境 具有 适应 作用 , 而且 同 时 生物 对 环境 也 具有 巨大 的 改造 作用 。 随 着 群 落 发 育 到 成 熟 阶段 ,群落 的 内 部 环境 也 发 育成 熟 。 群 落 内 的 环境 , 如 温度 湿度 .光照 等 都 不 同 于 群落 外 部 。 不 同 的 群落 ,其 群落 环境 存在 明显 的 差异 。 4. 具有 一 定 的 结构 “每 一 个 生物 群落 都 具有 自己 的 结构 , 其 结构 表现 在 空间 上 的 成 层 8 群落 的 组 成 与 结构 > $39 - 性 (包括 地 上 和 地 下 )、 物 种 之 间 的 营养 结构 生态 结构 以 及 时 间 上 的 季 相 变化 等 。 群 落 类 型 不 同 , 其 结构 也 不 同 。 热 带 雨 林 群 落 的 结构 最 复杂 , 而 北极 冻 原 群落 的 结构 最 简单 。 5. 具有 一 定 的 动态 特征 ”任何 一 个 生物 群落 都 有 它 的 发 生 、 发 展 、 成 熟 ( 即 顶 极 阶段 ) 和 衰败 与 灭亡 阶段 。 因 此 , 生物 群落 就 像 一 个 生物 个 体 一 样 ,在 它 的 一 生 中 都 处 于 不 断 地 发 展 变 化 之 中 ,表现 出 动态 的 特征 。 例 如 一 个 刚 封山育林 的 山体 , 目前 的 群落 状况 ,与 50 年 后 的 群落 状况 ,在 许多 方面 必然 存在 着 明显 的 差异 。 6. 具有 一 定 的 分 布 范 围 “ 每 一 生物 群落 都 分 布 在 特定 的 地 段 或 特定 的 生境 上 , 不 同 群 落 的 生境 和 分 布 范围 不 同 。 无 论 从 全 球 范 围 还 是 从 区 域 角度 讲 ,不 同 生 物 群 落 都 是 按 着 一 定 的 规律 分 布 。 7. 具有 边界 特征 ”在 自然 条 件 下 , 如 果 环 境 梯 度 变化 较 陡 , 或 者 环境 梯度 突然 中 断 ( 如 地 势 变化 较 陡 的 山地 的 垂直 带 , 陆地 环境 与 水 生 环境 的 交界 处 , 像 池塘 湖泊 岛屿 等 ), ABA 分 布 在 这 样 环境 条 件 下 的 群落 就 具有 明显 的 边界 , 可 以 清楚 地 加 以 区 分 ;而 处 于 环境 梯度 连 续 缓 慢 变化 (如 草 旬 草原 和 典型 草原 之 间 的 过 渡 带 典型 草原 与 荒漠 草原 之 间 的 过 渡 带 等 ) 地 段 上 的 群落 , 则 不 具有 明显 的 边界 。 但 在 多 数 情况 下 , 不同 群 落 之 间 都 存在 过 渡 带 , 被 称 为 群落 交错 区 (ecotone), 并 导致 明显 的 边缘 效应 。 8. 群落 中 各 物种 不 具有 同等 的 群落 学 重要 性 在 一 个 群落 中 ,有 些 物 种 对 群落 的 结 构 、 功 能 以 及 稳定 性 具有 重大 的 贡献 ,而 有 些 物种 却 处 于 次 要 的 和 附属 的 地 位 。 因 此 , 根据 它们 在 群落 中 的 地 位 和 作用 ,物种 可 以 被 分 为 优势 种 、 建 群 种 `. 亚 优势 种 、 伴 生 种 以 及 偶 见 种 或 罕见 种 等 。 8.1.3 对 群落 性 质 的 两 种 对 立 观 点 在 生态 学 界 , 对 于 群落 的 性 质问 题 ,一直 存在 着 两 派 绝 然 对 立 的 观点 , 通常 被 称 为 机 体 论 学 派 和 个 体 论 学 派 。 1. PLAC IK 机 体 论 学派 (organismic school) 的 代表 人 物 是 美国 生态 学 家 Clements(1916, 1928), 他 将 植物 群落 比拟 为 一 个 生物 有 机 体 , 看 成 是 一 个 自然 单位 。 他 认为 任何 一 个 植物 群落 都 要 经 历 一 个 从 先锋 阶段 (pioneer stage) 到 相对 稳定 的 顶级 阶段 (climax stage) 的 演 替 过 程 。 如 FAY TEN, 森林 区 的 一 片 沼泽 最 终 会 演 替 为 和 森 林 植 被 。 这 个 演 替 过 程 类 似 于 一 个 有 机 体 的 生活 史 。 因 此 , 群落 像 一 个 有 机 体 一 样 , 有 诞生 生长、 成熟 和 死亡 的 不 同 发 育 阶 段 ， 而 这 些 不 同 的 发 育 阶段 ,可 以 解释 成 一 个 有 机 体 的 不 同 发 育 时 期 。 他 指出 这 种 比拟 是 真实 的 ,因为 每 一 个 顶级 群落 被 破坏 后 , 都 能 够 重复 通过 基本 上 是 同样 形式 的 发 展 阶段 而 再 达到 顶级 群落 阶段 。 此 外 , Braun-Blanquet(1928, 1932) 和 Nichols(1917) 以 及 Warming(1909) 将 植物 群落 比 拟 为 一 个 种 , 把 植物 群落 的 分 类 看 作 和 有 机 体 的 分 类 相似 。 因 此 ,植物 群落 是 植被 分 类 的 基 本 单位 , 正 像 物种 是 有 机 体 分 类 的 基本 单位 一 样 。 而 Tansley(1920) 认 为 :和 一 个 有 机 体 的 严密 结构 相 比 ,在 植物 群落 中 ,有 些 种 群 是 独立 的 ,它们 在 别 的 群落 中 也 能 很 好 地 生长 发 育 ， 相反 有 些 种 群 却 具 有 强烈 的 依附 性 , 即 只 能 在 某 一 群落 中 而 不 能 在 其 他 的 群落 中 存在 。 因 此 ,他 强调 ,植物 群落 在 许多 方面 表现 为 整体 性 , 应 作为 整体 来 研究 。 这 种 见解 以 后 就 发 展 成 他 的 生态 系统 概念 。 另 外 , 动物 生态 学 家 Elton 与 Mobius 也 支持 机 体 论 的 观点 。 - 140 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 个 体 论 学 派 nib teeters ten school) 的 代表 人 物 之 一 是 H.A.Gleason, 1h (1926)iU Ae 群落 与 有 机 体 相 比拟 是 从 妥 的 。 因 为 群落 的 存在 依赖 于 特定 的 生境 与 不 同 物种 的 组 合 , 但 是 环境 条 件 在 空间 与 时 间 上 都 是 不 断 变 化 的 , 故 每 一 个 群落 都 不 具有 明显 的 边界 。 环 境 的 连续 变化 使 人 们 无 法 划分 出 一 个 个 独立 的 群落 实体 , 群落 只 是 科学 家 为 了 研究 方便 而 抽象 出 来 的 一 个 概念 。 前 苏联 的 R.G.Ramensky 和 美国 的 R.H. Whittaker 均 持 类 似 观 点 。 他 们 用 梯度 分 析 与 排序 等 定量 方法 研究 植被 ,证 明和 群落 并 不 是 一 个 个 分 离 的 有 明显 边界 的 实 体 , 多 数 情况 下 是 在 空间 和 时 间 上 连续 的 一 个 系列 。 个 体 论 学 派 反 对 将 群落 比拟 为 有 机 体 的 依据 是 :如 果 将 植物 群落 看 成 是 一 个 有 机 体 , FB 么 它 与 生物 有 机 体 之 间 存 在 着 很 大 的 差异 。 首 先 ,生物 有 机 体 的 死亡 必然 引起 器 官 死 亡 , 而 组 成 群落 的 种 群 不 会 因 植物 群落 的 衰亡 而 消失 ;第 二 ,植物 群落 的 发 育 过 程 不 像 有 机 体 发 生 在 同一 体内 , 它 表 现在 物种 的 更 蔡 与 种 群 数量 的 消长 方面 ;第 三 , 与 生物 有 机 体 不 同 , 植 物 群 落 不 可 能 在 不 同 生境 条 件 下 繁殖 并 保持 其 一 致 性 ;最 后 ,相同 物种 的 个 体 之 间 在 遗传 上 密切 相关 , 但 是 在 同一 群落 类 型 之 间 却 无 遗传 上 的 任何 联系 。 上 述 这 些 方面 都 是 将 群落 比拟 为 生物 有 机 体 所 固有 的 缺陷 。 以 上 两 派 观点 的 争论 并 未 结束 , 因 研究 区 域 与 对 象 不 同 而 各 持 己 见 。 还 有 一 些 学 者 认 为 ,两 派 学 者 都 未 能 包括 全 部 真理 , 并 提出 目前 已 经 到 了 停止 争论 的 时 刻 了 。 这 些 学 者 认 为 , 现实 的 自然 群落 ,可 能 处 于 自 个 体 论 所 认为 的 到 机 体 论 所 认为 的 连续 谱 中 的 任何 一 点 ， BK PK Gleason-Clements 轴 中 的 任何 一 点 。 8.2 群落 的 种 类 组 成 8.2.1 种 类 组 成 的 性 质 分 析 种 类 组 成 是 决定 群落 性 质 最 重要 的 因素 , 也 是 鉴别 不 同 群落 类 型 的 基本 特征 。 和 群落 学 研究 一 般 都 从 分 析 种 类 组 成 开始 。 为 了 得 到 一 份 完整 的 生物 种 类 名 单 ( 如 高 等 植物 名 录 或 动物 名 录 ), 通 常 采用 最 小 面积 的 方法 来 统计 一 个 群落 或 一 个 地 区 的 生物 种 类 名 录 , 现 以 杆 物 群落 为 例 来 具体 阐述 。 所 谓 最 小 面积 ,是 指 基 本 上 能 够 表现 出 某 群 落 类 型 植物 种 类 的 最 小 面积 。 如 果 抽 样 面积 太 大 , 会 花费 很 大 的 财力 .人 力 与 时 间 等 ;如 果 抽 样 面 积 大 小 , 则 不 可 能 完全 反映 组 成 群落 的 物种 情况 。 通 党 以 绘制 种 - 面积 曲线 来 确定 最 小 面积 的 大 小 。 具 体 做 法 是 :逐渐 扩大 样 方面 积 , 随 着 样 方面 积 的 增 大 , 样 方 内 植物 的 种 数 也 在 增加 , 但 当 物 种 增加 到 5 ， 样 方面 各 一 定 程度 时 , 曲线 则 有 明显 变 缓 的 趋势 , 通常 把 曲 线 陡 度 开 始 变 缓 处 所 对 应 的 面积 , 称 为 最 小 面积 CBO RR (AI 8-1). 通常 ,组 成 群落 的 种 类 越 丰富 , 其 最 小 面积 越 大 。 最 小 面积 如 我 国 云南 西双版纳 的 热带 物种 数 8 群落 的 组 成 与 结构 - 441 雨林 为 2 500 m?, 北方 针 叶 林 为 400 mm’, 落叶 间 叶 林 为 100 m°, 草原 灌 丛 为 25 一 100 m’, FE 原 为 1 一 4 m?。 植物 种 类 不 同 , 群落 的 类 型 和 结构 不 相同 , 种 群 在 群落 中 的 地 位 和 作用 也 不 相同 。 因 此 , 可 以 根据 各 个 种 在 群落 中 的 作用 而 划分 群落 成 员 型 。 植 物 群落 研究 中 , 常用 的 群落 成 员 型 有 以 下 几 类 : 1. 优势 种 和 建 群 种 ”对 群落 结构 和 群落 环境 的 形成 有 明显 控制 作用 的 植物 种 称 为 优 势 种 (dominant species), 它们 通常 是 那些 个 体 数量 多 、 投 影 盖 度 大 生物 量 高 体积 较 大 、 生 活 能 力 较 强 的 植物 种 类 。 和 群落 的 不 同 层 次 可 以 有 各 自 的 优势 种 , 如 森林 群落 中 , 乔木 层 、 灌 木 层 .草本 层 和 地 被 层 分 别 存在 各 自 的 优势 种 , 其 中 乔木 层 的 优势 种 , 即 优势 层 的 优势 种 常 称 为 建 群 种 (constructive species) 。 如 果 群 落 中 的 建 群 种 只 有 一 个 , 则 称 为 “ 单 建 群 种 群落 ” 或 “ 单 优 种 群落 " ;如 果 具 有 两 个 或 两 个 以 上 同等 重要 的 建 群 种 , 则 称 为 共 建 种 群落 "或 " 共 优 种 群落 "。 热 带 森 林 几 乎 全 是 共 建 种 群落 ,北方 和 森 林 和 草原 则 多 为 单 优 种 群落 ,但 有 时 也 存在 共 优 种 群落 。 2. 亚 优 势 种 ” 亚 优 势 种 (subdominant species) 指 个 体 数 量 与 作用 都 次 于 优势 种 ,但 在 决 定 群 落 性 质 和 控制 群落 环境 方面 仍 起 着 一 定 作用 的 植物 种 。 在 复 层 群落 中 , 它 通常 居于 下 层 ,如 大 针 茅 草原 中 的 小 半 灌 木 冷 项 就 是 亚 优 势 种 。 3. 伴生 种 ”伴生 种 (companion species) 为 群落 的 常见 种 类 , 它 与 优势 种 相伴 存在 , 但 不 起 主要 作用 。 4. 偶 见 种 或 罕见 种 ” 偶 见 种 (rare species) 可 能 偶然 地 由 人 们 带 入 或 随 着 某 种 条 件 的 改 变 而 侵入 群落 中 , 也 可 能 是 衰退 中 的 残 遗 种 。 它 们 在 群落 中 出 现 频率 很 低 ,个 体 数量 也 十 分 稀少 。 但 是 有 些 偶 见 种 的 出 现 具有 生态 指示 意义 , 有 的 还 可 作为 地 方 性 特征 种 来 看 待 。 由 此 可 见 , 在 一 个 植物 群落 中 , 不同 植 物种 的 地 位 和 作用 以 及 对 群落 的 贡献 是 不 相同 的 。 如 果 把 群落 中 的 优势 种 去 除 , 必然 导致 群落 性 质 和 环境 的 变化 ;但 若 将 非 优 势 种 去 除 ， 只 会 发 生 较 小 的 或 不 明显 的 变化 。 8.2.2 种 类 组 成 的 数量 特征 为 了 更 深入 地 研究 植物 群落 , 在 查 清 了 它 的 种 类 组 成 之 后 , 还 需要 对 种 类 组 成 进行 定量 分 析 , 种 类 组 成 的 数量 特征 是 近代 群落 分 析 技 术 的 基础 。 数 量 特征 包括 以 下 几 种 指标 : 1. 多 度 与 密度 ”多 度 (abundance) 是 对 植物 群落 中 物种 个 体 数目 多 少 的 一 种 估 测 指标 ， 多 用 于 植物 群落 的 野外 调查 中 。 目 前 国内 外 尚 无 统一 的 标准 , 我 国 多 采用 Drude 的 七 级 制 多 度 , 即 : Soc. (Sociales) 极 多 , 植物 地 上 部 分 郁 闭 Cop” ”很 多 Cop.(Copiosae)4 Cop? 多 Cop! 尚 多 Sp. (Sparsal ) 少 ,数量 不 多 而 分 散 Sol. (Solitariae) 稀少 , BE RZD i Pah Un. (Unicum) 个 别 ( 样 方 内 某 种 植物 只 有 1 或 2 BR) * 142 - ABD HBEDS 密度 (density) 是 单位 面积 或 单位 空间 上 的 一 个 实测 数据 。 相 对 密度 (relative density) 是 指 样 地 内 某 一 种 植物 的 个 体 数 占 全 部 植物 种 个 体 数 的 百分比 。 某 一 物种 的 密度 占 群 落 中 密度 最 高 的 物种 密度 的 百分比 被 称 为 密度 比 (density ratio) 。 2. mE ” 盖 度 (coverage) 是 指 植物 体 地 上 部 分 的 垂直 投影 面积 占 样 地 面积 的 百分比 ， 又 称 投影 盖 度 。 盖 度 是 群落 结构 的 一 个 重要 指标 , 因为 它 不 仅 反 映 了 植物 所 占有 的 水 平 空 AMA), 而 且 还 反映 了 植物 之 间 的 相互 关系 。 通 常 以 百分比 来 表示 盖 度 , MPL EAS 团 度 表示 林木 层 的 盖 度 。 盖 度 可 以 分 为 种 盖 度 (分 盖 度 ) 层 盖 度 (种 组 盖 度 ) 总 盖 度 (群落 盖 度 )。 通 常 ,分 盖 度 或 层 盖 度 之 和 大 于 总 盖 度 , 这 是 由 于 植物 枝叶 互相 重 春 而 造成 的 。 群 落 中 某 一 物种 的 分 盖 度 占 所 有 分 盖 度 之 和 的 百分比 , 即 为 该 物种 的 相对 盖 度 。 某 一 物种 的 盖 度 占 盖 度 最 大 物种 的 盖 度 的 百分比 称 为 盖 度 比 (cover ratio)。 基 盖 度 是 指 植物 基部 的 覆盖 面积 。 对 于 草原 群 落 , 常 以 离 地 面 1 英寸 (2.54 cm) 高 度 的 断面 积 计算 ; 而 对 和 森林 群落 , 则 以 树木 胸 高 (1.3 m 处 ) 断 面积 计算 。 基 盖 度 也 称 真 盖 度 。 乔 木 的 基 盖 度 特 称 为 显著 度 (dominant) 。 3. 频 度 ” 频 度 (frequency) 是 指 群 落 中 某 种 植物 出 现 的 样 方 数 占 整个 样 方 数 的 百分比 。 频 度 这 个 概念 , 早 在 1825 年 就 有 人 提出 , 后 来 Raunkiaer 的 工作 对 此 影响 最 大 。Raunkiaer 在 研究 欧洲 草地 群落 中 ,用 1/10 mo? 的 小 样 圈 任 意 投掷 , 将 小 样 圈 内 的 所 有 植物 种 类 加 以 记 录 , 然后 计算 每 种 植物 出 现 的 次 数 与 样 圈 总 数 之 比 , 得 到 各 个 种 的 频 度 。Raunkiaer 根据 8 000 多 种 植物 的 频 度 统计 , 于 1934 年 编制 了 一 个 标准 频 度 图 解 (frequency diagram)( 图 8= 2), 提 出 了 著名 的 Raunkiaer 频 度 定律 (Law of Frequency). 图 8-2 Raunkiaer 的 标准 频 度 图 解 图 8-2 中 , 凡 频 度 在 1% 一 20% 的 植物 种 归 入 AR, 21% ~40% GA BR, 41 % ~60% 者 为 C 级 ,61% 一 80% 者 为 D 级 ,80% 一 100% 者 为 下 级 。 从 图 8- 2 中 可 看 出 : 频 度 属于 A 级 的 植物 种 类 占 53%, 属于 了 B 级 者 有 14%,C 级 有 9%,D 级 有 8%, 正 级 有 16%, 这 样 按 其 所 占 比 例 的 大 小 ,五 个 频 度 级 的 关系 是 :A>B>CZEED, Pi =1- (NJ NY? 于 是 辛普森 指数 为 ， D=1- DP? =1- Da (Ni/ NY? 式 中 Ni; 为 种 ; 的 个 体 数 , N 为 群落 中 全 部 物种 的 个 体 数 。 例如 , 甲 群落 中 有 A、B 两 个 物种 , ALB 两 个 种 的 个 体 数 分 别 为 .99 1, 而 乙 群 落 中 也 RA ALB 两 个 物种 ,A、B 两 个 种 的 个 体 数 均 为 $0, 按 辛普森 多 样 性 指数 计算 , 甲 、 乙 两 群 落 种 的 多 样 性 指数 分 别 为 : D,=1- 2 (Ni/N)? = 1 — {(99/100)? + (1/100)?! = 0.019 8 。 144 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 D, =1= 33 (N,/N} = = 1— {(50/100)” + (50/100)?} = 0.500 0 从 计算 结果 可 以 看 出 ， 乙 群 落 的 多 样 性 高 于 甲 群落 。 造成 这 两 个 群落 多 样 性 差异 的 主要 原 因 是 甲 群落 中 两 个 物种 分 布 不 均匀 。 从 丰富 度 来 看 , 两 个 群落 是 一 样 的 , 但 均匀 度 不 同 。 2. 香农 - 威 纳 指数 ”香农 - 威 纳 指数 (Shannon-Weiner index) 是 用 来 描述 种 的 个 体 出 SLAY GL AM A Be HE. 不 有 民生 下 仙人 sch 其 计算 公式 为 : -- >) P, log, P; AF S 为 物种 数目 , P; 为 属于 种 ; 的 个 体 在 全 部 个 体 中 的 比例 , H 为 物种 的 多 样 性 指 数 。 公 式 中 对 数 的 底 可 取 2,e 和 10, 但 单位 不 同 , 分别 为 nit, bit Adit. 若 仍 以 上 述 甲乙 两 群落 为 例 计算 , 则 2 H, = 一 S} P; log, P; =— (0.99 x log,0.99 + 0.01 X log,0.01) = 0.081 nit = 2 H, =— >) Pylog,P; = — (0.50 x log,0.50 + 0.50 x log,0.50) = 1.00 nit i=1 由 此 可 见 , 乙 群落 的 多 样 性 更 高 一 些 , 这 与 用 辛普森 多 样 性 指数 计算 的 结果 是 一 致 的 。 香农 - 威 纳 指数 包含 两 个 因素 :其 一 是 种 类 数目 ;其 二 是 种 类 中 个 体 分 配 上 的 均匀 性 (evenness) 。 种 类 数目 越 多 , 多 样 性 越 大 ;同样 , 种 类 之 间 个 体 分 配 的 均匀 性 增加 , 也 会 使 多 样 性 提高 。 当 群 落 中 有 S 个 物种 ,每 一 物种 恰好 只 有 一 个 个 体 时 , H 达到 最 大 , 即 Himax = — 511/S X log,(1/S)} = log,S 当 全 部 个 体 为 一 个 物种 时 , 多 样 性 最 小 , 即 Hin =— S/S X log,(S/S) = 0 3 因此 我 们 可 以 定义 下 面 两 个 公式 : 均匀 度 : 正 = 互 / 吾 。, 其 中 五 为 实际 观察 的 种 类 多 样 性 , 互 。., 为 最 大 的 种 类 多 样 性 。 ARLG ASHE: R = (Hex — H)/ (Hex — Hin), R RIA O~1 © 在 不 同 空间 尺度 范围 内 ,区 分 清楚 不 同 的 多 样 性 测度 指标 是 十 分 有 用 的 。 通 常 多 样 性 测度 可 以 分 A 3G: 0- FHM B 多 样 性 和 和 访 多 样 性 。 ao- 多 样 性 是 在 栖息 地 或 群落 中 的 物种 多 样 性 , 其 计算 方法 正如 上 面 所 叙述 的 一 样 。 应 多 样 性 是 度量 在 地 区 尺度 上 物种 组 成 沿 着 某 个 梯度 方向 从 一 个 群落 到 另 一 个 群落 的 变化 率 。 它 可 以 定义 为 沿 着 某 一 环境 梯度 物种 替代 的 程度 或 速率 、 物 种 周转 率 、 生 物 变 化 速度 等 。 忆 多 样 性 还 反映 了 不 同 群落 间 物 种 组 成 的 差异 ,不 同 群落 或 某 环 境 梯度 上 不 同 点 之 间 的 共有 种 越 少 , 有 多 样 性 越 大 。 测 度 群 落 太 多 样 性 的 重要 意义 在 于 :@ 它 可 以 反映 生境 变化 的 程度 或 指示 生境 被 物种 分 割 的 程 度 ;@ 及 多 样 性 的 高 低 可 以 用 来 比较 不 同 地 点 的 生境 多 样 性 ;G) B 多样 性 与 w- 多样 性 一 起 构成 了 群落 或 生态 系统 总 体 多 样 性 或 一 定 地 段 的 生物 异 质 性 。 民 多样 性 的 计算 方法 也 有 很 多 。 乞 多 样 性 反映 的 是 最 广阔 的 地 理 尺度 , 指 一 个 地 区 或 许多 地 区 内 穿 过 一 系列 的 群落 的 物种 多 样 性 。 > 8 群落 的 组 成 写 结 构 。 145 - 8.2.4 物种 多 样 性 在 空间 上 的 变化 规律 1. 多 样 性 随 纬 度 的 变化 ”物种 多 样 性 有 随 纬 度 增高 而 逐渐 降低 的 趋势 。 此 规律 无 论 在 陆地 海洋 和 淡水 环境 , 都 有 类 似 趋势 , 有 充分 的 数据 可 以 证 明 这 一 点 。 但 是 也 有 例外 , 如 企鹅 和 海豹 在 极地 种 类 最 多 , 而 针叶树 和 姬 蜂 在 温带 物种 最 丰富 。 2. 多 样 性 随 海拔 的 变化 ”无 论 是 低 纬 度 的 山地 还 是 高 纬度 的 山地 , 也 无 论 海洋 气候 下 的 山地 还 是 大 陆 性 气候 下 的 山地 ,物种 多 样 性 随 海 拔 升 高 而 逐渐 降低 。 3. 在 海洋 或 淡水 水 体 , 物种 多 样 性 有 随 深度 增加 而 降低 的 趋势 ”这 是 因为 阳光 在 进入 水 体 后 , 被 大 量 吸收 与 散射 ,水 的 深度 越 深 , 光线 越 弱 , 绿色 植物 无 法 进行 光合 作用 , 因此 多 样 性 降低 。 在 大 型 湖泊 中 , 温度 低 、 含 氧 量 少 . 黑 暗 的 深水 层 , 其 水 生生 物种 类 明显 低 于 浅水 区 。 同 样 , 海洋 中 植物 分 布 也 仅 限 于 光线 能 透 过 的 光亮 区 , 一 般 很 少 超过 30 m。 8.2.5 解释 物种 多 样 性 空间 变化 规律 的 各 种 学 说 为 什么 物种 多 样 性 随 纬度 增高 而 逐渐 降低 , 随 海 拔 升 高 也 逐渐 降低 呢 ? 对 此 有 不 同 的 学 说 给 予 了 解释 。 1. 进化 时 间 学 说 ”许多 事实 证 明 : 热 带 群 落 由 于 比较 古老 .进化 时 间 长 , 而 且 在 地 质 年 代 中 环境 条 件 稳定 , 很 少 遭 受灾 害 性 气候 变化 (如 冰期 ), 群落 有 足够 的 时 间 发 展 到 高 多 样 化 的 程度 ,所 以 多 样 性 较 高 。 相 反 , 温带 和 极地 群落 从 地 质 年 代 上 讲 比较 年 轻 , 遭受 灾难 性 气 候 变化 较 多 , 所 以 多 样 性 较 低 。 2. 生态 时 间 学 说 ”由 于 物种 分 布 区 的 扩大 需要 一 定 的 时 间 。 因 此 物种 从 多 样 性 高 的 热带 扩展 到 多 样 性 低 的 温带 需要 足够 的 时 间 , 而 且 还 需要 畅通 的 道路 , 但 是 有 的 物种 在 传播 途中 可 能 被 某 些 障碍 (如 高 山 ` 江 河 等 ) 所 阻挡 ,因此 温带 地 区 的 群落 与 热带 的 相 比 , 其 物种 是 未 充分 饱和 的 。 例 如 牛 背 警 就 是 从 非洲 经 南美 而 扩展 到 北美 的 。 3. 空间 异 质 性 学 说 ”事实 证 明 , 从 高 纬度 的 寒带 到 低 纬 度 的 热带 , 环境 的 复杂 性 增加 ， 即 空间 异 质 性 程度 增加 。 而 空间 异 质 性 程度 越 高 , 提供 的 生境 类 型 越 多 , 导致 动 植物 群落 的 复杂 性 也 高 , 从 而 物种 多 样 性 也 越 大 。 支 持 这 种 学 说 的 证 据 如 群落 的 垂直 结构 越 复 杂 , 那里 的 乌 类 昆虫 .植物 等 的 种 类 就 越 丰 富 。 4. 气候 稳定 学 说 ”在 生物 进化 的 地 质 年 代 中 , 地 球 上 唯 有 热带 的 气候 是 最 稳定 的 , 所 以 ,通过 自然 选择 , 那里 出 现 了 大 量 狭 生态 位 和 特 化 的 种 类 , 故 物种 多 样 性 高 。 而 在 高 纬度 地 区 , 由 于 气候 不 稳定 , 自然 选择 有 利于 具 广 适应 性 的 生物 , 所 以 物种 多 样 性 小 于 低 纬 度 地 区 。 5. 竞争 学 说 ”在 物理 环境 严酷 的 地 区 , 例如 极地 和 温带 , 自然 选择 主要 受 物 理 因 素 控 制 , 但 在 气候 温和 而 稳定 的 热带 地 区 ,生物 之 间 的 竞争 则 成 为 进化 和 生态 位 分 化 的 主要 动 力 。 由 于 生态 位 分 化 , 热带 动 植物 要 求 的 生境 往往 很 狭隘 , 其 食性 也 较 特 化 , 物种 之 间 的 生 态 位 重 和 至 也 比较 多 。 因 此 , 热带 动 植物 较 温 带 的 常 有 更 精细 的 适应 性 。 6. 捕食 学 说 ”由 于 捕食 者 的 存在 , 将 被 食 者 的 种 群 数量 压 到 较 低 水 平 , 从 而 减轻 了 被 食 者 的 种 间 竞 争 。 竞 争 的 减弱 允许 有 更 多 的 被 食 者 种 的 共存 。 较 丰富 的 种 群 又 支持 了 更 多 的 捕食 者 种 类 , 因此 捕食 者 的 存在 可 以 促进 物种 多 样 性 的 提高 。Paine 在 具 岩 石 底 的 潮 间 带 去 除了 顶级 捕食 动物 (海星 ), 使 物种 由 15 种 降 为 8 种 , 实验 证 实 了 捕食 者 在 维持 群落 多 样 - 146 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 性 种 的 作用 。 7. 生产 力学 说 ”如 果 其 他 条 件 相 等 , 群落 的 生产 力 越 高 ,生产 的 食物 越 多 , 通过 食物 网 的 能 流量 越 大 , 物种 多 样 性 就 越 高 。 这 个 学 说 从 理论 上 讲 是 合理 的 , 但 现 有 实际 资料 有 的 不 支持 此 学 说 。 例 如 对 丹麦 和 印度 湖泊 的 梳 角 类 种 数 与 初级 生产 关系 调查 结果 说 明了 相反 的 关系 :初级 生产 力 越 高 , 枝 角 类 多 样 性 越 低 。 ERB 7 种 学 说 , 实际 上 包括 6 个 因素 ,即时 间 、 空 间 、 气 候 、 竞 争 、 捕 食 和 生产 力 。 这 些 因 素 可 能 同时 影响 着 群落 的 物种 多 样 性 , 并 且 彼 此 之 间 相 互 作 用 。 各 学 说 之 间 往 往 难以 截然 DH, 更 可 能 的 是 在 不 同 生 物 群 落 类 型 中 , 各 因素 及 其 组 合 在 决定 物种 多 样 性 中 具 不 同 程度 的 作用 。 8.2.6 种 间 关 联 在 一 个 群落 中 , 如 果 两 个 种 一 块 出 现 的 次 数 高 于 期 望 值 , 它们 就 具有 正 关联 。 正 关联 可 能 是 因 一 个 种 依赖 于 另 一 个 种 而 存在 ,或 两 者 受 生 物 的 和 非 生 物 的 环境 因子 影响 而 生长 在 一 起 ;如 果 两 个 种 共同 出 现 的 次 数 低 于 期 望 值 , 则 它们 具 负 关联 。 负 关联 则 是 由 于 空间 排 挤 、 竞 争 、 他 感 作用 , 或 不 同 的 环境 要 求 而 引起 。 种 间 是 否 关 联 , 常 采用 关联 系数 (association coefficient) 来 表示 。 计 算 前 要 先 列 出 2x2 列 联 表 , 它 的 一 般 形 式 为 : 表 中 a 是 两 个 种 均 出 现 的 样 方 数 , 8 和 是 仅 出 现 一 个 种 的 样 方 数 , d 是 两 个 种 均 不 出 现 的 样 方 数 。 如 果 两 物种 是 正 关联 的 ,那么 绝 大 多 数 样 方 为 Fld 型 ;如 果 属 负 关 联 , 则 为 b Alc 型 ;如 果 是 没有 关联 的 , 则 ac,p,c,d 各 型 出 现 几 率 相 等 , 即 完 全 是 随机 的 。 关联 系数 常用 下 列 公 式 计 算 hs (ad — bc) ~— S(a + bye + da +c)(b + d) 其 数值 变化 范围 是 从 -1 到 1。 然 后 按 统计 学 的 人- 检验 法 检验 所 求 得 关联 系数 的 显著 性 。 在 群落 中 , 随 着 种 数 的 增加 , 种 对 的 数目 会 按 s(s —1)/2 方程 迅速 增加 , 式 中 * 是 种 数 。 为 了 说 明 各 种 对 之 间 是 否 关联 以 及 它们 之 间 的 关联 程度 , 常 利 用 各 种 相关 系数 .距离 系数 或 言 息 指数 来 叙述 一 个 种 的 数量 指标 对 另 一 个 种 或 某 一 环境 因子 的 定量 关系 , 计算 结果 可 用 ep ME Blt 2 2 FA (constellation diagam) 表 示 。 在 自然 界 中 , 绝对 的 正 关联 可 能 只 出 现在 某 些 寄生 物 与 单一 宿主 之 间 以 及 完全 取 食 于 一 种 植物 的 单 食性 昆虫 之 间 。 但 是 大 多 数 物种 的 生存 只 是 部 分 地 依存 于 另 一 物种 , RE 取 食 兰 干 种 植物 , 捕食 者 取 食 若干 种 猎物 。 因 此 部 分 依存 关系 是 自然 群落 中 最 常见 的 ,并 且 8 群落 的 组 成 与 结构 > 147 - 其 出 现 频率 仅 次 于 无 相互 作用 的 。 同 样 竞 争 排斥 也 是 群落 中 少数 物种 间 的 关联 类 型 。 Whittaker 认为 :群落 中 全 部 物种 间 的 相互 作用 , 其 类 型 的 分 布 将 是 正 态 曲 线 , 即 大 部 分 物种 间 关 系 都 处 于 中 点 附近 , 没有 相互 作用 , 而 少数 物种 间 关 系 处 于 曲线 两 端 (必然 的 正 关 联 和 必然 的 排斥 )。 如 果真 实 的 情况 确 是 这 样 , 那么 种 间 相 互 作用 还 不 足以 把 全 部 物种 有 机 地 结合 成 一 个 “客观 实体 “( 群 落 )。 这 就 是 说 , 从 关联 分 析 来 看 , 群落 的 性 质 更 接近 于 一 个 连 续 分 布 的 系列 , 即 个 体 论 学 派 所 主张 的 观点 。 8.3 群落 的 结构 8.3.1 群落 的 结构 单元 群落 空间 结构 取 诀 于 两 个 要 素 , 即 群 落 中 各 物种 的 生活 型 及 相同 生活 型 的 物种 所 组 成 的 层 片 , 它们 可 看 作 群 落 的 结构 单元 。 1. 生活 型 生活 型 (life form) 是 生物 对 外 界 环 境 适 应 的 外 部 表现 形式 , 同一 生活 型 的 生物 , 不 但 体态 相 人 1 于 点 上 也 是 相似 的 。 植 物 生 活 型 的 研究 工作 较 多 。 对 植物 而 言 ;其 竺 活 型 是 植物 对 么 合 环境 系 件 的 长 期 适应 , 而 在 外 角 上 反映 出 来 的 植物 类 型 。 它 的 形成 是 植物 对 相同 环境 条 件 趋 同 适应 的 结果 。 在 同一 类 生活 型 中 ,常常 包括 了 在 分 类 系统 上 地 位 不 同 的 许多 种 , 因为 不 论 各 种 植物 在 系统 分 类 上 的 位 置 如 何 , 只 要 它们 对 某 一 类 环境 具有 相同 (或 相似 ) 的 适应 方式 和 途径 , 并 在 外 盘 上 具有 相似 的 特征 ,它们 就 都 属于 同一 类 生活 型 。 例 如 , 生活 于 非洲 北美 澳洲 和 亚洲 的 许多 荒漠 植物 , 虽然 它们 可 能 属于 不 同 的 科 , 却 都 发 展 了 叶子 细小 的 特征 。 细 叶 是 一 种 减 少 热 负荷 和 蒸腾 失 水 量 的 适应 。Shimper 在 1903 年 发 现 了 这 一 植物 地 理 规 律 , 即 在 世界 不 同 地 区 的 相似 环境 区 域 重 复 地 出 现 相 似 的 生长 型 植物 。 自从 19 世纪 A. von Humboldt(1806) 根 据 植 物 外 貌 特 征 进行 植物 生活 型 的 分 类 以 来 ， 其 后 又 有 一 些 学 者 建立 了 各 种 植物 生活 型 分 类 系统 , 其 中 应 用 最 广 的 是 丹麦 植物 学 家 C.Raunkiaer 的 生活 型 分 类 系统 。 该 系统 以 简单 、 易 于 掌握 和 应 用 为 其 特点 。 以 温度 湿度、 水 分 (以 雨量 表示 ) 作 为 揭示 生活 型 的 基本 因素 , 以 植物 体 在 度 过 生活 不 利 时 期 (冬季 严寒 、 夏季 干旱 时 ) 对 恶劣 条 件 的 适应 方式 作为 分 类 的 基础 。 具 体 的 是 以 休 眼 或 复苏 芽 所 处 位 置 的 高 低 和 保护 的 方式 为 依据 , 把 高 等 植物 划分 为 五 大 生活 型 类 群 (图 8-3)。 在 各 类 和 群 之 下 ,再 按照 植物 体 的 高 度 `. 芽 有 无 芽 鳞 保护 落叶 或 常 绿 、 葵 的 特点 以 及 旱 生 形态 与 肉质 性 等 特征 , 细 分 为 较 小 的 类 群 。 (1) 高 位 芽 植 物 “高 位 芽 植 物 (phanerophytes) 的 芽 或 顶端 嫩 枝 是 位 于 离 地 面 25 cm 以 上 的 较 高 处 的 枝条 上 。 如 乔木 灌木 和 一 些 生长 在 热带 潮湿 气候 条 件 下 的 草本 等 。 (2) 地 上 芽 植 物 地 上 芽 植 物 (chamaephytes) 的 芽 或 顶端 嫩 枝 位 于 地 表 或 很 接近 地 表 处 ,一 般 都 不 高 出 土 表 20~30 cm, 因而 它们 受 土 表 的 残 落 物 保护 ,在 冬季 地 表 积 雪 地 区 也 受 积 雪 的 保护 。 (3) 地 面 芽 植 物 地面 芽 植物 (hemicryptophytes) 在 不 利 季 节 , 植物 体 地 上 部 分 死亡 , 只 是 被 土壤 和 残 落 物 保 护 的 地 下 部 分 仍然 活着 , 并 在 地 面 处 有 芽 。 (4) 地 下 芽 植 物 ”地 下 芽 植 物 (geophytes), 又 称 隐 芽 植物 (cryptophytes), 度 过 恶劣 环境 - 148 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 的 芽 埋 在 土 表 以 下 , 或 位 于 水 体 中 。 (5) 一 年 生 植 物 《一 年 生 植 物 (therophytes) 是 只 能 在 良好 季节 中 生长 的 植物 , 它们 以 种 子 的 形式 度 过 不 良 季节 。 8-3 Raunkiaer 生活 型 图 解 1. 高 位 芽 植 物 ; 2 一 3. 地 上 芽 植 物 ; 4. 地 面 芽 植物 ; 5 一 9. 地 下 芽 植 物 。 图 中 黑色 部 分 为 多 年 生 , 非 黑色 部 分 当年 枯死 ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 统计 某 个 地 区 或 某 个 植物 群落 内 各 类 生活 型 的 数量 对 比 关系 称 为 生活 型 谱 。 通 过 生活 型 谱 可 以 分 析 一 定 地 区 或 某 一 植物 群落 中 植物 与 生境 (特别 是 气候 ) 的 关系 。 制定 生活 型 谱 的 方法 , 首先 是 弄 清 整个 地 区 (或 群落 ) 的 全 部 植物 种 类 , 列 出 植物 名 录 ， 确定 每 种 植物 的 生活 型 , 然后 把 同一 生活 型 的 种 类 归 到 一 起 。 按 下 列 公 式 求 算 某 一 生活 型 的 百分率 = 该 地 区 该 生活 型 的 植物 种 数 /该 地 区 全 部 植物 的 种 数 x100% 从 各 个 不 同 地 区 或 各 个 不 同 群落 的 生活 型 谱 的 比较 , 可 以 看 出 各 个 地 区 或 群落 的 环境 特点 ,特别 是 对 于 植物 有 重要 作用 的 气候 特点 ( 表 8- 1)。 表 8-1 各 个 不 同 气候 区 的 生活 型 谱 每 一 类 在 植物 区 系 一 般 组 成 中 的 百分率 /% re 热带 地 区 ( 赛 谢 尔 群岛 ) 北极 地 区 (斯 匹 次 卑 尔 根 沙漠 地 区 (利比亚 沙漠 ) 温带 地 区 (丹麦 ) 地 中 海地 区 (意大利 ) 引 自 曲 仲 湘 、 吴 玉树 、 王 焕 侨 等 ,1983 年 生 植 物 18 42 8 群落 的 组 成 导 结 构 - a: 从 表 8-=-1 可 看 出 ,在 不 同 的 气候 区 域 ,生活 型 的 类 别 组 成 不 同 。 在 潮湿 的 热带 地 区 , 植 物 的 主要 生活 型 是 高 位 芽 植 物 , 以 乔木 和 灌木 占 绝 大 多 数 ; 在 干燥 炎热 的 沙漠 地 区 和 草原 地 区 , 以 一 年 生 植物 最 多 ;在 温带 和 北极 地 区 ,以 地 面 芽 植 物 占 多 数 。 2. 层 片 ” 层 片 (synusia) 也 是 群落 结构 的 基本 单位 之 一 , 这 一 术语 最 初 由 瑞典 植物 学 家 H. Gams (1918) 提出 。 层 片 是 指 由 相同 生活 型 或 相似 生态 要 求 的 种 组 成 的 机 能 群落 (functional community)。 和 群落 的 不 同 层 片 是 由 属于 不 同 生 活 型 的 不 同 种 的 个 体 组 成 。 例 On, 针 阔 叶 混交 林 主 要 由 五 类 基本 的 层 片 所 构成 :第 一 类 是 常 绿 针 叶 乔 木 层 片 , 组 成 成 分 主 要 是 松 属 (Pinzzxs) 云 杉 属 (Picea ) 冷 杉 属 (Apies ) 等 植物 ;第 二 类 层 片 是 夏 绿 益 叶 乔 木 层 A, = BAR MA A ORB (Acer ). #2 ( Tilia ), HE JR ( Betula ). #4 J&B ( Populus ), i 3B (Ulmus)#; BLH=RERREKEH BORESEERABWERH BLKRASSMKE ire 8.3.2 群落 的 垂直 结构 群落 的 垂直 结构 最 直观 的 就 是 它 的 成 层 性 。 成 层 性 是 植物 群落 结构 的 基本 特征 之 一 ， 也 是 野外 调查 植被 时 首先 观察 到 的 特征 。 成 层 现 象 不 仅 表现 在 地 面 上 而 且 也 表现 在 地 下 。 通常 热带 雨林 群落 的 结构 最 为 复杂 , 仅 其 乔木 层 和 灌 林 层 就 可 各 分 为 2 一 3 个 层次 。 而 相 比 之 下 寒带 针 叶 林 群 落 的 结构 就 比较 简单 ,只 有 一 个 乔木 层 , 一 个 灌木 层 , 一 个 草本 层 。 草 本 植物 群落 的 结构 就 更 为 简单 了 。 一 般 说 来 , 温带 阔 叶 林 地 上 成 层 现 象 最 明显 , 寒带 针 叶 林 地 上 成 层 结构 简单 。 乔木 的 地 上 成 层 结构 在 林业 上 称 为 林 相 。 从 林 相 来 看 , 森林 可 分 为 单 层 林 和 复 层 林 。 复 层 林 又 可 分 为 双 层林 和 多 层林 。 树 干 \ 树 枝 和 枝叶 上 的 昔 克 、 地 衣 等 附 生 植物 、 蔽 本 植物 UR SRE, 由 于 很 难 将 它们 划分 到 某 一 层次 中 , 因此 通常 将 其 称 为 层 间 植 物 或 层 外 植 物 。 对 群落 地 下 分 层 的 研究 , 一 般 多 在 草本 植物 间 进 行 。 主 要 是 研究 植物 根系 分 布 的 深度 和 幅 度 。 地 下 成 层 性 通常 分 为 浅 层 . 中 层 和 深层 ,研究 草原 时 重视 根系 的 研究 。 一 般 说 来 草 原 根 系 的 特点 是 :地 下 部 分 较 密集 ,根系 多 分 布 在 5 一 10 cm 处 ;气候 干旱 ,根系 也 随 着 加 深 ; 处 生 禾 草 根系 的 总 长 度 较 长 , 而 杂 草 类 的 根 较 重 , 并 有 耐 牧 性 。 成 层 现象 是 群落 中 各 种 群 之 间 以 及 种 群 与 环境 之 间 相 互 竞争 和 相互 选择 的 结果 。 它 不 仅 缓解 了 植物 之 间 争 夺 阳 光 、 空 间 \ 水 分 和 矿质 营养 (地 下 成 层 ) 的 矛盾 ,而 且 由 于 植物 在 空 ll] RAMEE, 扩大 了 植物 利用 环境 的 范围 , 提高 了 同化 功能 的 强度 和 效率 。 成 层 现 象 愈 复杂 , 即 群 落 结构 愈 复杂 , 植物 对 环境 利用 愈 充 分 , 提供 的 有 机 物质 也 就 愈 多 。 各 层 之 间 在 利用 和 改造 环境 中 , 具有 层 的 互补 作用 。 和 群落 成 层 性 的 复杂 程度 ,也 是 对 生态 环境 的 一 种 良 好 的 指示 。 一 般 在 良好 的 生态 条 件 下 , 成 层 构造 复杂 , 而 在 极端 的 生态 条 件 下 ,成 层 构造 简 单 , 如 极地 的 若 原 群落 就 十 分 简单 。 因 此 , 依据 群落 成 层 性 的 复杂 程度 , 可 以 对 生境 条 件 作 出 诊断 。 生物 群落 中 动物 的 分 层 现象 也 很 普遍 。 动 物 之 所 以 有 分 层 现象 , 主要 与 食物 有 关 , 其 次 还 与 不 同 层次 的 微 气候 有 关 。 如 在 欧 亚 大 陆 北方 针 叶 林 区 , 在 地 被 层 和 草本 层 中 , 栖息 着 两 栖 类 、 疏 行 类 、 鸟 类 和 兽 类 ;在 森林 的 灌木 层 和 幼 树 层 中 , 栖息 着 莺 : 革 营 和 人 花 鼠 等 ;在 森林 的 中 层 栖 息 着 山 汰 . 吸 木 鸟 、 松 鼠 和 狠 等 ;而 在 树冠 层 则 栖息 着 柳 莺 、 交 嘴 和 戴 菊 等 。 但 是 应 该 。 150 - 第 三 部 分 二 群落 生态 学 指出 ,许多 动物 可 同时 利用 几 个 层次 , 但 总 有 一 个 最 喜好 的 层次 。 水 域 中 , 菜 些 水 生动 物 也 有 分 层 现象 。 比 如 湖泊 和 海洋 的 浮游 动物 即 表 现 出 明显 的 垂 直 分 层 现象 。 影 响 浮 游 动物 垂直 分 布 的 原因 主要 是 阳光 ` 温 度 、 食 物 和 含 氧 量 等 。 多 数 浮游 动物 一 般 是 趋同 弱 光 的 ,因此 , 它们 折 天 多 分 布 在 较 深 的 水 层 , 而 在 夜间 则 上 升 到 表层 活动 。 此 外 , 在 不 同 季 节 也 会 因 光 照 条 件 的 不 同 而 引起 垂直 分 布 的 变化 。 8.3.3 ”群落 的 水 平 结 构 植物 群落 的 结构 特征 ,不 仅 表现 在 垂直 方向 上 , 而 且 也 表现 在 水 平方 向 上 上。 植物 群落 水 平 结构 的 主要 特征 就 是 它 的 母 瞪 性 (mosaic)。 灸 谍 性 是 植物 个 体 在 水 平方 向 上 的 分 布 不 均 匀 造 成 的 , 从 而 形成 了 许多 小 群落 (microcoense) 。 小 群落 的 形成 是 由 于 生态 因子 的 不 均匀 性 , 如 小 地 形 和 微 地 形 的 变化 ,土壤 湿度 和 盐 渍 化 程度 的 差异 , 群落 内 部 环境 的 不 一 致 ,动物 活动 以 及 人 类 的 影响 等 等 。 分 布 的 不 均匀 性 也 受到 植物 种 的 生物 学 特性 、 种 间 的 相互 关系 以 及 群落 环境 的 差异 等 因素 制约 。 如 一 个 种 在 某 个 群落 成 单 蕉 生长 ,但 在 另 一 个 群落 中 又 可 能 成 丛 或 成 堆 、 成 斑 块 生长 。 林 冠 下 光照 的 不 均匀 性 , 对 林 下 植物 的 分 布 就 有 密切 影响 。 在 光照 强 的 地 方 , 生 长 着 较 多 的 阳性 植物 , 如 郁 闭 林 冠 中 的 林 窗 处 ;而 在 光照 强度 弱 的 地 方 , 只 生长 着 少量 的 耐 阴 植 物 , 如 郁 闭 的 热带 雨林 下 的 草本 植物 。 总 之 ,群落 环境 的 异 质 性 越 高 ,群落 的 水 平 结 构 就 越 复杂 。 和 群落 的 水 平 结构 就 如 同 在 一 个 绿色 的 地 毯 上 镶 认 了 许多 五 颜 六 色 的 宝石 一 样 。 绿 色 的 地 毯 就 是 某 一 植物 群落 类 型 , 而 五 颜 六 色 的 宝石 就 是 由 不 同 生 态 因子 引起 而 形成 的 不 同 小 群落 , 正 是 它们 构成 了 植物 群落 的 水 平 结 构 。 地 形 和 土壤 条 件 的 不 均匀 性 引起 植物 在 同一 群落 中 灸 谋 分 布 的 现象 更 为 普遍 , 有 时 这 两 个 因素 相互 影响 , 共同 对 层 片 的 水 平 配置 起 作用 。 有 时 在 地 形 条 件 不 发 生变 化 的 情况 下 ， 仅仅 由 于 土壤 基质 的 差异 , 以 及 由 此 而 引起 的 土壤 紧 实 度 、 土 壤 湿度 、 土 层 的 厚度 、 砾 石 的 含 量 等 因素 的 不 同 , 同样 会 导致 层 片 不 均匀 分 布 。 8.3.4 群落 的 时 间 结 构 如 果 说 植物 种 类 组 成 在 空间 上 的 配置 构成 了 群落 的 垂直 结构 和 水 平 结 构 的 话 , 那么 不 同 植物 种 类 的 生命 活动 在 时 间 上 的 差异 ,就 导致 了 结构 部 分 在 时 间 上 的 相互 更 蔡 , 形 成 了 和 群 落 的 时 间 结 构 。 在 某 一 时 期 , 某 些 植物 种 类 在 群落 生命 活动 中 起 主要 作用 ;而 在 另 一 时 期 ， 则 是 另 一 些 植物 种 类 在 群落 生命 活动 中 起 主要 作用 。 如 在 早春 开花 的 植物 , 在 早春 来 临时 开始 萌发 .开花 、 结 实 , 到 了 夏季 其 生活 周期 已 经 结束 , 而 另 一 些 植物 种 类 则 达到 生命 活动 的 高 峰 。 所 以 在 一 个 复杂 的 群落 中 , 植物 生长 发 育 的 异 时 性 会 很 明显 地 反映 在 群落 结构 的 变 化 上 。 因 此 , 周期 性 就 是 植物 群落 在 不 同 季节 和 不 同年 份 内 其 外 狐 按 一 定 顺序 变化 的 过 程 ， 它 是 植物 群落 特征 的 另 一 种 表现 。 植 物 群 落 的 外 瑶 在 不 同 季节 是 不 同 的 , 故 把 群落 季节 性 的 外 瑶 称 之 为 季 相 。 如 北方 的 落叶 闪 叶 林 , 在 春季 开始 抽出 新 叶 , 夏季 形成 茂密 的 绿色 林 冠 , 秋季 树叶 一 片 枯黄 ,到 了 冬季 则 树叶 全 部 落地 , 呈现 出 明显 的 四 个 季 相 。 植 物 生 长 期 的 长 短 , 复杂 的 物候 现象 是 植物 在 自然 选择 过 程 中 适应 周期 性 变化 着 的 生态 环境 的 结果 , 它 是 生态 -生物 学 特性 的 具体 体现 。 时 间 的 成 层 性 在 不 同 的 群落 类 型 有 不 同 的 表现 。 温 带 冰 叶 林 的 时 间 层 片 表现 最 为 明 8 群落 的 组 成 与 结构 - 151° 显 ,群落 结构 的 周期 性 特点 也 最 为 突出 。 以 落叶 闪 叶 林 中 的 草本 植物 为 例 , 在 这 里 存在 着 两 个 在 时 间 上 明显 特 化 的 结构 :春季 的 类 短命 植物 层 片 和 夏季 长 营养 期 植物 层 片 。 前 者 多 由 福寿 草 (Adonis)、 顶 冰花 (Gagea ) . $I TE ( Anemone ) Fl # & ( Corydalis ) 等 属 的 一 些 植物 组 成 。 当 它们 的 生命 活动 处 于 高 峰 ,大 量 开 花 的 时 候 , 大 多 数 夏季 草本 植物 则 刚刚 开始 营养 生 长 ,灌木 仅仅 开始 萌动 , 而 乔木 依然 处 在 冬眠 状态 。 但 当 森 林 披 满 绿 叶 的 时 候 , 早春 植物 顿 然 消 失 , 营养 期 结束 ,地 上 部 分 死亡 ,以 根茎 和 鳞茎 的 方式 休眠 , SRB ESE RE. MA 早春 植物 的 消失 , 夏季 长 营养 期 草本 植物 层 片 开始 大 量 生长 ,并 占据 了 早春 植物 的 空间 。 这 个 变化 , 就 称 为 季 相 变化 。 这 种 以 时 间 因 素 为 转移 的 层 片 更 新 现象 , 同样 是 草 甸 草原 和 荒漠 等 植物 群落 的 普遍 现 象 。 因 而 , 群落 中 时 间 性 层 片 的 形成 , 应 该 看 做 是 植物 群落 的 结构 部 分 。 在 生境 的 利用 方面 起 着 互相 补充 的 作用 , 达到 了 对 时 间 因 素 的 充分 利用 。 草原 群落 中 动物 的 季节 性 变化 也 十 分 明显 。 如 大 多 数 典 型 的 草原 鸟 类 , 在 冬季 都 向 南 方 迁 移 ;高 鼻 羚 羊 等 有 蹄 类 在 这 时 也 向 南方 迁移 ,到 雪 被 较 少 食物 比较 充足 的 地 区 去 ;时 猎 、 黄 鼠 、 大 跳 鼠 、 仓 鼠 等 典型 的 草原 咕 齿 类 到 冬季 则 进入 冬眠 ,而 有 些 种 类 在 炎热 的 夏季 进 入 夏 眠 。 此 外 ,动物 贮藏 食物 的 现象 也 很 普遍 , 如 生活 在 蒙古 草原 上 的 达 乌 尔 鼠 免 , 冬 季 在 洞口 附近 积 藏 着 成 堆 的 和 干草。 所 有 这 一 切 ,都 是 草原 动物 季节 性 活动 的 显著 特征 , 也 是 它们 对 环境 的 良好 适应 。 8.3.5 群落 交错 区 与 边缘 效应 群落 交错 区 (ecotone) 又 称 生 态 交 错 区 或 生态 过 渡 带 , 是 两 个 或 多 个 群落 之 间 ( 或 生态 地 带 之 间 ) 的 过 渡 区 域 。 如 森林 和 草原 之 间 有 一 森林 草原 地 带 , 软 海底 与 硬 海底 的 两 个 海洋 群落 之 间 也 存在 过 渡 带 , 两 个 不 同 森林 类 型 之 间或 两 个 草本 群落 之 间 也 都 存在 交错 区 。 此 外 , 像 城 乡 交 接 带 \ 干 湿 交 替 带 \ 水 陆 交 接 带 、 农 牧 交 错 带 沙漠 边缘 带 等 也 都 属于 生态 过 渡 带 。 和 群落 交错 区 的 形状 与 大 小 各 不 相同 。 过 渡 带 有 的 宽 , 有 的 窗 ; 有 的 是 逐渐 过 渡 的 ,有 的 变化 突然 。 群 落 的 边缘 有 的 是 持久 性 的 ,有 的 在 不 断 变化 。 群落 交错 区 是 一 个 交叉 地 带 或 种 群 竞 争 的 紧张 地 带 。 在 这 里 , 群落 中 种 的 数目 及 一 些 种 群 密度 比 相 邻 群落 大 。 和 群落 交错 区 种 的 数目 及 一 些 种 的 密度 增 大 的 趋势 被 称 为 边缘 效应 (edge effect)。 如 我 国 大 兴安 岭 森 林 边 缘 , 具有 呈 狭 带 状 分 布 的 林 缘 草 甸 , 每 平方 米 的 植物 种 数 达 30 种 以 上 , 明显 高 于 其 内 侧 的 森林 群落 与 外 侧 的 草原 群落 。 美 国 伊 利 诺 斯 州 森林 内 BAS SLA 14 种 ,但 在 林 缘 地 带 达 22 种 。 一 块 草 旬 在 耕作 前 , 100 英亩 面积 上 有 48 tS, 而 在 草 旬 中 进行 条 带 状 耕作 后 增加 到 93 Xt (Good 等 , 1943) 。 目前 , 人 类 活动 正在 大 范围 地 改变 着 自然 环境 ,形成 许多 交错 带 , 如 城市 的 发 展 、 工 矿 的 建设 、 土 地 的 开发 均 使 原 有 景观 的 界面 发 生变 化 。 交 错 带 可 以 控制 不 同系 统 之 间 能 量 、 物 质 与 信息 的 流通 。 因 此 ,有 人 提出 要 重点 研究 生态 系统 边界 对 生物 多 样 性 能 流 、 物 质 流 及 信 息 流 的 影响 , 生态 交错 带 对 全 球 性 气候 、 土 地利 用、 污染 物 的 反应 及 敏感 性 ,以 及 在 变化 的 环 境 中 怎样 对 生态 交错 带 加 以 管理 。 联 合 国 环境 问题 科学 委员 会 (SCOPE ) 甚 至 制定 了 一 项 专门 研究 生态 交错 带 的 研究 计划 。 随 着 对 生态 过 渡 带 研究 的 不 断 深 入 ,人 们 对 和 具 态 过 渡 带 的 认识 也 有 所 不 同 。 但 是 国际 上 对 生态 过 湾 带 仍 有 一 个 大 致 统一 的 认识 。 即 生态 过 渡 带 是 指 在 生态 系统 中 , 处 于 两 种 或 * 162 - ABD HBEBF 两 种 以 上 的 物质 体系 能 量 体 系 、 结 构 体 系 、 功 能 体系 之 间 所 形成 的 界面 , 以 及 围绕 该 界面 向 外 延伸 的 过 渡 带 。 生 态 过 渡 带 具有 三 个 主要 的 特征 :首先 , 它 是 多 种 要 素 的 联合 作用 和 转换 区 , 各 要 素 相 互 作 用 强烈 , 常 是 非 线 性 现象 显示 区 和 突变 发 生 区 , 也 常 是 生物 多 样 性 较 高 的 区 域 ;其 次 ,这 里 的 生态 环境 抗 干扰 能 力 弱 , 对 外 力 的 阻抗 相对 较 低 , 界面 区 生态 环境 一 旦 遭 到 破坏 , 恢复 原状 的 可 能 性 很 小 ;最 后 , 这 里 的 生态 环境 的 变化 速度 快 , 空间 迁移 能 力 强 , 因 而 也 造成 生态 环境 恢复 的 困难 。 8.4 群落 组 织 一 一 影响 群落 结构 的 因素 8.4.1 生物 因素 生物 群落 结构 总 体 上 是 对 环境 条 件 的 生态 适应 , 但 在 其 形成 过 程 中 , 生物 因素 起 着 重要 作用 , 其 中 作用 最 大 的 是 竞争 与 捕食 。 8.4.1.1 竞争 对 生物 群落 结构 的 影响 由 于 竞争 导致 生态 位 的 分 化 ,因此 , 竞争 在 生物 群落 结构 的 形成 中 起 着 重要 作用 。 例 如 MacArthur 在 研究 北美 针 叶 林 中 5 种 林 营 的 分 布 时 , 发 现 它们 在 树 的 不 同 部 位 取 食 , 这 是 一 种 资源 分 隔 现象 , 可 以 解释 为 因 竞 争 而 产生 的 共存 。Pyke(1982) 研 究 了 美国 科罗拉多 州 能 蜂 的 吻 长 (是 对 被 采 蜜 花 大 小 的 适应 性 特征 ), 发 现 每 一 被 调查 地 点 ,能 蜂 群 落 的 优势 种 包括 一 个 长 吻 种 、 一 个 短 吻 种 和 一 个 中 长 吻 种 。 他 还 进一步 进行 了 去 除 试验 , 当 移 去 某 一 种 , 其 余 种 很 快 扩大 资源 利用 范围 , 在 原来 不 “喜好 ”的 但 由 于 去 除 种 放空 的 花 上 采 蜜 。 由 此 可 见 ， 物种 之 间 的 竞争 , 对 群落 的 物种 组 成 与 分 布 有 很 大 影响 , 进而 影响 群落 的 结构 。 群落 中 的 种 间 竞 争 出 现在 生态 位 比较 接近 的 种 类 之 间 。 通 常 将 群落 中 以 同一 方式 利用 共同 资源 的 物种 集团 , 称 为 同 资源 种 团 (guild)。 同 资源 种 团 内 的 种 间 竞 争 十 分 激烈 , 它们 占 有 同一 功能 地 位 ,是 等 价 种 。 如 果 一 个 种 由 于 某 种 原因 从 群落 中 消失 , 别 的 种 就 可 能 取 而 代 之 ,这 对 竞争 和 群落 结构 进行 实验 研究 是 有 利 的 。 另 一 方面 , 同 资源 种 团 作 为 群落 的 亚 结构 单位 , 比 只 从 营养 级 划分 更 为 深入 ,所 以 一 些 学 者 认为 同 资源 种 团 的 研究 是 群落 生态 学 研究 中 一 个 吸引 人 而 有 希望 的 研究 方向 。 关键 种 (keystone species) 对 群落 具有 重要 的 和 不 相称 的 影响 。 关 键 种 就 像 是 一 个 拱 形 门 的 中 央 处 , 移 去 它 就 会 导致 结构 的 拥 塌 。 在 这 种 情况 下 , 会 引起 其 他 物种 的 灭绝 和 多 度 的 大 变化 。 关 键 种 不 一 定 是 食物 链 最 顶端 的 物种 。 传 粉 的 昆虫 在 维持 群落 结构 中 扮演 着 关键 性 的 作用 , 因而 传粉 昆虫 可 以 被 认为 是 关键 种 。 只 要 关键 种 从 群落 中 消逝 ,就 能 对 群落 结构 造成 重大 影响 。 目前 ,生态 学 家 们 不 会 怀疑 竞争 在 影响 群落 结构 形成 中 的 作用 , 也 不 会 认为 群落 中 所 有 物种 都 是 由 种 间 竞 争 而 联结 起 来 的 。 但 是 在 影响 群落 结构 特点 的 因素 中 , 竞争 起 多 大 作用 ME? 在 什么 条 件 下 其 作用 大 ? 在 什么 条 件 下 其 作用 小 ? 对 这 些 问 题 最 直接 的 回答 , 可 能 是 在 自然 群落 中 进行 引种 和 去 除 试验 , 观察 其 他 种 的 反应 。 例 如 , 在 Arizona 荒漠 中 有 一 种 更 格 卢 鼠 和 3 种 囊 鼠 共存 ,这些 鼠 类 在 栖息 的 小 生境 和 食性 上 彼此 有 区 别 。 当 去 除 一 种 , 另 3 种 中 每 种 的 小 生境 就 明显 扩大 。Schaener ¥9 Fl Connell 等 分 别 总 结 过 文献 中 报导 的 这 类 试 验 (分 别 达 164 例 和 72 例 ), 平 均 有 90% 例证 证 明 有 种 间 竞 争 , 表明 自然 群落 中 种 间 竞 争 是 8 群落 的 组 成 与 结构 - 7 - 相当 普遍 的 。 分 析 结 果 还 表明 ,海洋 生物 间 有 种 间 竞 争 的 例 数 较 陆 地 生物 多 , 大 型 生物 间 较 小 型 生物 多 ;而 植 食性 昆虫 之 间 的 种 间 竞 争 比例 其 少 (41% ), 其 原因 是 绿色 植物 到 处 都 较为 丰富 。 高 等 植物 的 竞争 与 生态 位 分 化 和 共存 的 研究 有 相当 难度 , 因为 植物 是 自 养 生物 , 都 需要 光 `CO,\ 水 和 营养 物 。Tilman 的 研究 是 一 重要 进展 , 他 以 两 种 植物 竟 争 两 种 资源 的 结局 的 分 布 范围 (对 ZNGI 线 的 位 置 ) , 确定 其 胜 败 或 共存 。 图 8- 4(a) 表 明了 A+B 两 物种 的 共存 区 范围 (以 两 种 资源 供应 率 为 坐标 轴 的 图 上 )。 当 5 种 植物 竞争 两 种 资源 时 , 其 结局 就 多 样 了 , 除 有 A+B,B+C,C+D…… 共 存 的 范围 外 ,还 有 一 个 区 $ 种 可 以 同时 共存 [图 8-4(b) 中 虚线 圈 内 ], 这 表明 仅 对 两 种 资源 的 竞争 , $ 种 植物 (甚至 更 多 种 ) 都 是 能 共存 的 。 由 此 可 见 ,许多 种 植物 在 竞争 少数 相同 资源 中 能 够 共存 是 有 根据 的 。Tilman 的 研究 结果 是 一 种 解 释 , 另 一 种 解释 是 在 一 个 生境 中 各 种 生态 因素 并 不 是 均匀 分 布 的 , 空间 的 异 质 性 是 物种 共存 的 另 一 根据 。 资源 1 的 供应 率 资源 2 的 供应 率 资源 2 的 供应 率 8-4 (a) 两 种 植物 竞争 两 种 资源 的 Tilman 模型 的 各 种 结局 ;(b) 5 种 植物 竞争 两 种 资源 的 Tilman 模型 的 各 种 结局 (虚线 圈 内 5 种 植物 能 共存 )( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 8.4.1.2 捕食 对 生物 群落 结构 的 影响 捕食 对 形成 生物 群落 结构 的 作用 , 视 捕 食 者 是 泛 化 种 还 是 特 化 种 而 异 。 具 选 择 性 的 捕食 者 对 群落 结构 的 影响 与 泛 化 捕食 者 不 同 。 如 果 被 选择 的 喜 食 种 属于 优 势 种 , 则 捕食 能 提高 多 样 性 。 例 如 , 潮 间 带 常见 的 浜 螺 (Littorina littorea ) 是 捕食 者 , 吃 很 多 BA, 尤其 喜 食 小 型 绿 藻 如 浒 苦 。 图 8 - 5 表示 随 着 浜 螺 捕 食 压 力 的 增加 , 藻类 种 数 也 增加 ， 捕食 作用 提高 了 物种 多 样 性 , 其 原因 是 藻类 把 竞争 力 强 的 浒 苦 的 生物 量 大 大 压低 了 。 这 就 是 说 ,如 果 没 有 浜 螺 , 洗 苦 占 了 优势 ,藻类 多 样 性 就 会 降低 。 但 是 , 如 果 捕 食 者 喜 食 的 是 竞争 上 占 劣 势 的 种 类 , 则 结果 相反 , 捕食 降低 了 多 样 性 。 Paine(1966) 在 岩 底 潮 间 带 群 落 中 去 除 海星 的 试验 , 是 顶级 食肉 动物 对 群落 影响 的 首次 SOF. A 8 - 6 表示 该 群落 中 一 些 重 要 的 种 类 及 其 食物 联系 , BED Rar Jal AES 为 食 。Paine 在 一 8 m 1.2 m 宽 的 试验 样 地 中 连续 数 年 把 所 有 海星 都 去 除 掉 , 结果 在 几 个 Aya, Feo be ae aT CA Ap, Wa a ae BG OT ET, 贻 贝 成 为 优势 种 , 变 成 了 “ 单 种 养 殖 " 地 。 这 个 试验 证 明了 项 级 食肉 动物 成 为 取决 群落 结构 的 关键 种 。 。 154 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 100 250 300 6& Sy wi 浜 螺 密度 /m? AXE rat We [: Sia 图 8-5 #APRSRBSEWNKA 图 8-6 Paine 的 岩石 海岸 群落 ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 实验 研究 证 明 , 随 着 泛 化 捕食 者 ( 免 ) 食 草 压 力 的 加 强 ,草地 上 的 植物 种 数 有 所 增加 , Al 免 把 有 竞争 力 的 植物 种 吃 掉 , 可 以 使 竞争 力 弱 的 种 生存 ,所 以 多 样 性 提高 。 但 是 吃食 压力 过 高 时 ,植物 种 数 又 随 之 降低 , 因为 免 不 得 不 吃 适口 性 低 的 植物 。 因 此 , 植物 多 样 性 与 免 捕 食 强度 的 关系 呈 单 峰 曲 线 。 另 一 方面 ,即使 是 完全 泛 化 的 捕食 者 ， 像 割 草 机 一 样 , 对 不 同 种 植 物 也 有 不 同 影响 , 这 决定 于 被 食 植物 本 身 恢 复 的 能 力 。 至 于 特 化 的 捕食 者 , 尤其 是 单 食性 的 (多 见于 食 草 昆虫 或 吸血 寄生 物 ), 它们 多 少 与 群落 的 其 他 部 分 在 食物 联系 上 是 隔离 的 ,所 以 很 易 控 制 被 食物 种 ,因此 它们 是 进行 生物 防治 的 可 供 选 择 的 理想 对 象 。 当 其 被 食 种 成 为 群落 中 的 优势 种 时 , 引进 这 种 特 化 捕食 者 能 获得 非常 有 效 的 生物 防治 效果 。 例 如 仙人 掌 (Opuntia ) 被 引入 澳大利亚 后 成 为 一 大 和 危害, 大量 有 用 土地 被 仙人 掌 所 覆盖 , 在 1925 年 引入 其 特 化 的 捕食 蛾 ( Cactoplastic cactorum ) 后 才 使 危害 得 到 控制 。 寄生 物 和 疾病 对 于 群落 结构 的 影响 通常 在 它们 大 发 生 或 猩 狐 时 可 以 显示 出 来 。 例 如 ， 由 于 并 疾 、 禽 阁 等 对 乌 类 致 病 的 病原 体 被 偶然 带 入 夏威夷 群岛 , 使 当地 接近 一 半 的 乌 类 区 系 灭亡 。 北 美的 驼 鹿 (Arees alces) 近 期 分 布 区 的 变化 是 与 寄生 性 线虫 ( Pneumostrongylus tenuis ) 有关。 8.4.2 于 扰 对 群落 结构 的 影响 干扰 (disturbance) 是 自然 界 的 普遍 现象 , 就 其 字面 含义 而 言 , 是 指 平静 的 中 断 , 对 正常 过 程 的 打扰 或 妨碍 。 生物 群落 不 断 经 受 着 各 种 随机 变化 的 事件 ,正如 Clement 指出 的 :即使 是 最 稳定 的 群 从 也 不 完全 处 于 平衡 状态 , 凡是 发 生 次 生 演 蔡 的 地 方 都 受到 干扰 的 影响 。 他 们 当时 把 干扰 视 为 扰乱 了 顶级 群落 的 稳定 性 , 使 演 蔡 离 开 了 正常 轨道 。 近 代 多 数 生态 学 家 认为 干扰 是 一 种 有 意义 的 生态 现象 , 它 引 起 群落 的 非 平衡 特性 , 强调 了 干扰 在 形成 群落 结构 和 动态 中 的 作 用 。 同 时 , 自然 界 到 处 都 存在 人 类 活动 ,诸如 农业 、 林 业 、 和 狩猎 施肥 ` 污 染 等 , 这 些 活动 对 于 自然 群落 的 结构 发 生 重大 影响 。 8 群落 的 组 成 与 结构 ”5 - 1. 干扰 与 群落 的 断层 “干扰 造成 连续 群落 中 的 断层 (gaps) 是 非常 普遍 的 现象 。 和 森林 中 的 断层 可 能 由 大 风 、 雷 电 、 了 砍伐 、 火 烧 等 原因 引起 , 从 而 形成 斑 块 大 小 不 一 的 林 窗 ;草地 和 群 落 的 干扰 包括 放牧 动物 挖掘 、 践 踏 等 。 于 扰 造成 群落 的 断层 以 后 , 有 的 在 没有 继续 干扰 的 条 件 下 会 逐渐 地 恢复 ,但 断层 也 可 能 被 周围 群落 的 任何 一 个 种 侵入 和 占有 , 并 发 展 为 优势 者 , 哪 一 种 是 优胜 者 完全 取决 于 随机 因 素 , 这 可 称 为 对 断层 的 抽 彩 式 竞 争 。 2. 断层 的 抽 彩 式 竟 争 “ 抽 彩 式 竟 争 (competive lottery) 出 现在 这 样 的 条 件 下 :@ 群 落 中 具有 许多 入 侵 断 层 能 力 相 等 和 耐 受 断 层 中 物理 环境 能 力 相 等 的 物种 ;@ 这 些 物 种 中 任何 一 种 在 其 生活 史 过 程 中 能 阻止 后 入 侵 的 其 他 物种 的 再 入 侵 。 在 这 两 个 条 件 下 , 对 断层 的 种 间 竞争 结果 完全 取决 于 随机 因素 , 即 先入 侵 的 种 取胜 , 至 少 在 其 一 生 之 中 为 胜利 者 。 当 断层 的 占领 者 死亡 时 , 断层 再 次 成 为 空白 , 哪 一 种 占有 和 入 侵 又 是 随机 的 。 当 群落 由 于 各 种 原因 不 断 地 形成 新 的 断层 , 时 而 这 一 种 “中 彩 ”, 时 而 那 一 种 “中 彩 ”, 那么 群落 整体 就 有 更 多 的 物种 可 以 共存 , 群落 的 多 样 性 将 明显 提高 。 例如 澳大利亚 的 大 堡礁 , 其 珊瑚 礁 中 鱼 类 就 特别 丰富 ,大 堡礁 的 南部 有 900 FH, 北部 达 1500 种 , 而 礁 中 每 一 直径 3 m 左右 的 礁 块 中 , 可 生活 50 种 鱼 以 上 。 对 如 此 高 的 鱼 类 多 样 性 , 只 以 食物 资源 分 隔 是 难以 解释 得 通 的 , 实际 上 许多 鱼 的 食性 是 很 接近 的 。 在 这 样 的 群落 中 ,具有 空 的 生活 空间 成 为 关键 因素 。 据 一 个 观察 所 得 ,有 三 种 热带 鱼 (Euzpomacemntrrs apicalis, Plectroglyphidodon lacrymatus 和 Pomacentrus wardi ) 个 体 所 占据 的 120 个 小 空间 (珊瑚 礁 中 的 空 阶地) 里, 在原 有 领主 死亡 后 再 被 取代 的 领主 种 完全 是 随机 的 ,没有 具 规 律 性 的 领主 演 蔡 。 由 此 可 见 ,在 此 群落 中 高 多 样 性 的 维持 主要 取决 于 生存 空间 的 供给 ,并 且 占 有 的 领主 是 不 可 预测 的 ,任何 一 种 都 可 能 在 某 时 和 某 一 空间 中 取胜 。 高 多 样 性 决定 于 对 断层 的 抽 彩 式 竞争 。 再 如 Crubb(1977) 曾 对 英国 白垩 土 草地 (chalk grassland) 进 行 研 究 , 发 现 每 一 小 断层 一 出 现 , 很 快 便 被 一 籽 苗 所 占 , 哪 一 种 成 功 是 随机 的 , 因为 大 部 分 植物 种 的 种 子 需要 相同 的 发 芽 条 件 。 3. 断层 与 小 演 替 ， 有 些 群 落 所 形成 的 断层 , 其 物种 的 更 替 是 可 预测 的 ,有 规律 性 的 。 新 打开 的 断层 常常 被 扩散 能 力 强 的 一 个 或 几 个 先锋 种 所 入 侵 。 由 于 它们 的 活动 , 改变 了 环 境 条 件 , 促进 了 演 蔡 中 期 种 入 侵 , 最 后 为 顶级 种 所 替代 。 在 这 种 情况 下 , 多 样 性 开始 较 低 , 演 蔡 中 期 增加 ,但 到 顶级 期 往往 稍 有 降低 。 与 抽 彩 式 竞争 不 同 的 另 一 点 是 ,参加 小 演 蔡 各 阶段 的 一 般 都 有 许多 种 , 而 抽 彩 式 竞 争 只 有 一 个 建 群 种 。 4. 断层 形成 的 频率 ”断层 形成 的 频率 影响 物种 多 样 性 , 据 此 Connell 等 提出 了 中 度 干 扰 假说 (intermediate disturbance hypothesis); 即 中 等 程度 的 和 干扰 能 维持 高 多 样 性 。 其 理由 是 :@ 在 一 次 干扰 后 少数 先锋 种 入 侵 断 层 , WRAPS, 则 先锋 种 不 能 发 展 到 演 替 中 期 ,使 多 样 性 较 低 ;@ 如 果 干 扰 间 隔 期 很 长 , 使 演 替 过 程 能 发 展 到 顶级 期 , 多 样 性 也 不 很 高 ;@ 只 有 中 等 干扰 程度 使 多 样 性 维持 最 高 水 平 , 它 允 许 更 多 的 物种 入 侵 和 定居 。 图 8-4 曾 介绍 了 藻类 种 数 与 浜 螺 密度 的 关系 ,表明 了 中 等 的 浜 螺 密度 下 , 藻类 的 多 样 性 最 高 , 这 里 捕食 对 藻类 群落 的 影响 与 干扰 是 相似 的 ,实际 上 中 度 干扰 假说 也 是 在 研究 潮 间 带 群 落 时 首次 提出 的 。 Sousa 曾 利用 在 底 质 为 砾石 的 潮 间 带 进行 实验 研究 , 对 中 度 干 扰 假说 加 以 证 明 。 潮 间 - 16 … 第 三 部 分 “群落 生态 学 带 经 常 受 波浪 干扰 , 较 小 的 砾石 受到 的 波浪 干扰 而 移动 的 频率 明显 地 比较 大 的 砾石 频繁 , 因 此 砾石 的 大 小 可 以 作为 受 干扰 频率 的 指标 。Sousa 通过 刊 掉 砾石 表面 的 生物 , PERN BRE, SHAR. BRAM, 较 小 的 砾石 只 能 支持 群落 演 蔡 早期 出 现 的 绿营 (Ulza A 壶 ,平均 每 块 砾石 1.7 种 ;大 砾石 的 优势 种 是 演 蔡 后 期 的 红 藻 Gigartina canaliculata )( 平 均 2.5 种 ); 中 等 大 小 的 砾石 则 支持 最 多 样 的 藻类 群落 ,包括 几 种 红 营 (平均 3.7 种 ); 结 果 证 明 中 度 干扰 下 多 样 性 最 高 。Sousa 进一步 把 砾石 以 水 泥 粘 合 ,从 而 波浪 不 能 推动 它们 , 结果 表明 藻类 多 样 性 不 是 砾石 大 小 的 函数 , 而 纯粹 取决 于 波浪 干扰 下 砾石 移动 的 频率 。 草地 在 经 受 动物 挖掘 活动 后 也 出 现 断 层 , 对 其 干扰 频率 与 断层 演 蔡 关系 的 研究 , 同样 证 明了 中 度 干 拢 假说 的 预测 。 上 述 例子 充分 表明 干扰 对 于 群落 结构 形成 过 程 的 重大 影响 。 5. 于 扰 理 论 与 生态 管理 “干扰 理论 对 应 用 领域 有 重要 价值 。 如 要 保护 自然 界 生物 的 多 样 性 , 就 不 要 简单 地 排除 干扰 , 因为 中 度 干 扰 能 增加 多 样 性 。 实 际 上 , 干扰 可 能 是 产生 多 样 性 的 最 有 力 手段 之 一 。 冰 河 期 的 反复 多 次 “干扰 ,大 陆 的 多 次 断 开 和 岛屿 的 形成 , 看 来 都 是 物种 形成 和 多 样 性 增加 的 重要 动力 。 同 样 , 群落 中 不 断 出 现 断 层 , 新 的 演 蔡 , 斑 块 状 的 镰 SS, 都 可 能 是 产生 和 维持 生态 多 样 性 的 有 力 手 段 。 这 样 的 思想 应 在 自然 保育 、 农 业 、 林 业 和 野生 动物 管理 等 方面 起 重要 作用 。 例 如 , 斑 块 状 的 森林 砍伐 可 能 增加 物种 多 样 性 , 但 斑 块 的 最 佳 大 小 要 进一步 研究 决定 ;农业 实践 本 身 就 包括 人 类 的 反复 干扰 。 各 种 除草 剂 的 应 用 对 控制 杂 草 多 样 性 起 何 种 作用 ? 不 同 强度 和 频率 的 森林 火灾 对 森林 的 生物 多 样 性 保育 起 什么 作用 ? 它 与 森林 中 引进 鹿 类 有 何 异 同 ? 用 什么 方法 来 测度 各 类 干扰 的 “创造 力 ”? 看 来 人 类 已 进入 全 面 了 解 多数 群 落 都 存在 的 偶然 事件 和 "危险 "事件 作用 的 时 候 了 。 8.4.3 空间 异 质 性 与 群落 结构 群落 的 环境 不 是 均匀 一 致 的 , 空间 异 质 性 (spacial heterogeneity) 的 程度 越 高 , 意味 着 有 更 加 多 样 的 小 生境 , 能 允许 更 多 的 物种 共存 。 1. 非 生物 环境 的 空间 异 质 性 ”Harman 研究 了 淡水 软体 动物 与 空间 异 质 性 的 相关 性 ， 他 以 水 体 底 质 的 类 型 数 作为 空间 异 质 性 的 指标 , 得 到 了 正 的 相关 关系 : 底 质 类 型 越 多 , 淡水 软体 动物 种 数 越 多 。 植 物 群落 研究 中 大 量 资料 说 明 , 在 土壤 和 地 形变 化 频繁 的 地 段 ,群落 含 有 更 多 的 植物 种 , 而 平坦 同 质 土壤 的 群落 多 样 性 低 。 2. 植物 空间 异 质 性 ”MacArthur 等 曾 研究 鸟 类 多 样 性 与 植物 物种 多 样 性 和 取 食 高 度 多 样 性 之 间 的 关系 。 取 食 高 度 多 样 性 是 对 植物 垂直 分 布 中 分 层 和 均匀 性 的 测度 。 层 次 多 ， 各 层次 具 更 茂密 的 枝叶 表示 取 食 高 度 多 样 性 高 。 结 果 发 现 , 鸟 类 多 样 性 与 植物 种 数 的 相关 ， 不 如 与 取 食 高 度 多 样 性 相关 紧密 。 因 此 , 根据 森林 层次 和 各 层 枝 叶 碟 盛 度 来 预测 乌 类 多 样 性 是 有 可 能 的 ,对 于 乌 类 生活 ,植被 的 分 层 结构 比 物种 组 成 更 为 重要 。 在 草地 和 灌 丛 群落 中 , 垂直 结构 对 乌 类 多 样 性 就 不 如 森林 群落 重要 , 而 水 平 结构 , BOR 坐 性 或 斑 块 性 (patchiness) 就 可 能 起 决定 作用 。 8.4.4 岛屿 与 群落 结构 岛屿 由 于 与 大 陆 隔 离 ,生物 学 家 常 把 岛屿 作为 研究 进化 论 和 生态 学 问题 的 天 然 实 验 室 或 微 宇 宙 , 例如 达尔 文 对 Galapagos 群岛 的 研究 及 MacArthur 对 岛屿 生态 学 的 研究 等 。 a ee oe 8 群落 的 组 成 与 结构 * 57° > 1. 海岛 的 物种 数 -面积 关系 ”岛屿 上 (或 一 个 地 区 中 ) 物 种 数目 会 随 着 岛屿 面积 的 增 加 而 增加 , 最 初 增加 十 分 迅速 , 当 物 种 接近 该 生境 所 能 承受 的 最 大 数量 时 , 增加 将 逐渐 停止 。 物种 数目 的 对 数 与 面积 对 数 的 坐标 图 显示 的 是 一 个 线性 关系 (图 8- 7)。 对 于 海洋 岛屿 和 生境 岛屿 来 说 , 这 些 双 对 数 坐 标 图 直线 的 斜率 ,大 多 在 0.24 一 0.34 之 间 。 对 于 连续 生境 内 的 亚 区 域 , 斜率 接近 0.1。 随 着 面积 增加 , 物种 多 样 性 增加 的 效果 在 岛屿 上 要 比 连续 生境 内 明显 。 海岛 的 物种 数 - 面积 关系 , 可 用 下 述 方程 描述 : SEE 或 取 对 数 lgS= lgC+2Z(gA) 其 中 : S 为 种 数 , A AHR, ZAC 为 两 个 常数 , Z 表示 物种 数 -面积 关系 中 回归 的 斜率 , C 是 表示 单位 面积 物种 数 的 常数 。 图 8-7 所 示 Galapagos 群岛 的 关系 式 为 : S-= 28. 6A2°2 广义 而 言 , 湖泊 受 陆地 包围 ,也 就 是 陆 * 海 "中 的 岛 , 热带 地 区 山 的 顶部 是 低 纬 度 的 岛 ,成 片 岩 石 、 一 类 植被 或 土壤 中 的 另 一 类 土壤 和 植被 斑 块 .封闭 林 冠 中 由 于 倒 木 形成 的 “断层 ”， MAMA”. MEHR, 这 类 “ 岛 " 中 的 种 数 -面积 关系 同样 可 以 用 上 述 方程 进行 描述 。 岛屿 面积 越 大 种 数 越 多 , 称 为 岛屿 效应 , 因为 岛 同 处 于 隔离 状态 , 其 迁 入 和 迁 出 的 强度 低 于 周围 连续 的 大 陆 。Lack 还 认为 ,大 岛 具 有 较 多 物种 数 是 含有 较 多 生境 的 简单 反映 , 即 生境 多 样 性 导致 物种 多 样 性 。 岛屿 效应 说 明 岛 屿 对 形成 群落 结构 过 程 的 重要 影响 。 Pt H (log) LAX (—) RKC (--) 0.1 1 10 100 1000 面积 /平方 海里 (log) eRe 图 8-7 Galapagos 群岛 的 陆地 植物 种 数 与 图 8-8 MacArthur 的 岛屿 生物 地 理 平 衡 说 : 岛 面积 的 关系 ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 大 小 和 远近 岛 上 的 物种 迁 入 率 和 死亡 率 (S* 示 平 衡 的 种 数 )( 引 自 孙 侨 泳 , 李 博 等 , 1993) 2. MacArthur 的 平衡 说 岛屿 上 的 物种 数 取 决 于 物种 迁 入 和 灭亡 的 平衡 ;并 且 这 是 一 种 动态 平衡 ,不 断 地 有 物种 灭亡 , 也 不 断 地 由 同 种 或 别 种 的 迁 入 而 替代 补偿 灭亡 的 物种 。 平 衡 说 可 用 图 8- 8 说 明 ,以 迁 入 率 曲线 为 例 , 当 岛 上 无 留 居 种 时 , 任何 迁 入 个 体 都 是 新 的 , A 而 迁 入 率 高 。 随 着 留 居 种 数 加 大 , 种 的 迁 入 率 就 下 降 。 当 种 源 库 ( 即 大 陆 上 的 种 ) 所 有 种 在 . 158 . 第 三 部 分 “群落 生态 学 岛 上 都 有 时 , 迁 入 率 为 零 。 灭 亡 率 则 相反 , 留 居 种 数 越 多 , 灭亡 率 也 越 高 。 当 迁 入 物种 的 数 目 增加 时 , 到 达 岛 屿 的 迁 入 来 的 物种 的 数目 会 随 着 时 间 的 推移 而 减少 。 相 反 , 当 物 种 之 间 的 竞争 变 强 时 , 灭绝 的 速率 会 增加 。 当 灭绝 和 迁 入 的 速率 达到 相等 时 , 物种 的 数目 就 处 于 平衡 稳定 状态 。 迁 入 率 多 大 还 取决 于 岛 的 远近 和 大 小 , 近 而 大 的 岛 , 其 迁 入 率 高 , 远 而 小 的 岛 , 迁 入 率 低 。 同 样 ,灭亡 率 也 受 岛 的 大 小 的 影响 。 将 迁 入 率 曲 线 和 灭亡 率 曲线 春 在 一 起 , 其 交叉 点 上 的 种 数 (S”* ), 即 为 该 岛 上 预测 的 物 种 数 。 从 图 8- 8 中 可 以 看 出 :岛屿 面积 越 大 且 距 离 大 陆 越 近 的 岛屿 , 其 留 居 物种 的 数目 最 多 ;而 岛屿 面积 越 小 且 距 离 大 陆 越 远 的 岛屿 , 其 留 居 物种 的 数目 最 少 。 因 此 , 根据 平衡 说 , 可 预测 下 列 4 点 :@ 岛屿 上 的 物种 数 不 随时 间 而 变化 ;@) 这 是 一 种 动态 平衡 , 即 灭 亡 种 不 断 地 被 新 迁 入 的 种 所 蔡 代 ;G) Ah ehh BE “HERR” A A; © 随 岛 距 大 陆 的 距离 由 近 到 远 ， 平衡 点 的 物种 数 不 断 降低 。 3. 岛屿 和 集合 种 群 ”由 于 人 类 活动 的 影响 , 自然 生境 正 日 益 片 断 化 。 集 合 种 群 (metapopulation ) 理 论 现在 被 普遍 用 来 解释 片断 化 生境 的 种 群 动 态 。 一 个 集合 种 群 是 由 含 有 通过 迁 入 和 迁 出 交换 个 体 的 许多 种 群 组 成 。 这 种 研究 途径 要 比 完 全 隔离 的 岛屿 模型 更 为 现实 ,因为 种 群 的 维持 依靠 的 是 个 体 在 斑 块 之 间 的 移动 , 而 不 是 来 自 于 一 个 大 的 单一 的 种 子 库 源 的 移 殖 。 与 岛屿 不 同 ,生境 斑 块 是 灸 谋 在 景观 板块 之 中 的 。 周 围 的 景观 能 够 影响 斑 块 的 特性 和 阻止 生物 个 体 在 斑 块 之 间 的 移动 。 当 斑 块 之 间 的 景观 变 得 日 益 不 友好 和 片断 化 增 加 时 , 边缘 物种 (edge species) 的 数目 将 以 牺牲 内 部 物种 (interior species) 群 为 代价 而 增加 。 如 果 有 一 个 大 的 迁 入 者 源 且 它 又 接近 数量 丰富 的 该 种 群 的 话 , 内 部 物种 在 片断 中 可 以 生存 PA, 或 者 如 果 景 观 具 有 廊 道 (corridor) 或 绿色 通道 (greenways) 的 话 , 集合 种 群 之 间 的 物种 移动 将 会 很 便利 。 4. 岛屿 群落 的 进化 ”岛屿 与 大 陆 是 隔离 的 ,根据 物种 形成 学 说 , 隔离 是 形成 新 物种 的 重要 机 制 之 一 。 因 此 ,如 Williamson 所 言 ,岛屿 的 物种 进化 较 迁 入 快 , 而 在 大 陆 , 迁 入 较 进 化 快 。 不 过 有 一 点 需要 说 明 , 生物 的 迁移 和 扩散 能 力 是 不 相同 的 ,所 以 对 于 某 一 分 类 群 是 岛 WS, 而 对 另 一 类 群 ,相当 于 大 陆 , 实际 上 , 大 陆 也 是 四 面 围 海 的 “ 岛 "。 其 次 , 离 大 陆 遥 远 的 岛屿 上 , 特有 种 ( 即 只 见于 该 地 的 种 ) 可 能 比较 多 , 尤其 是 扩散 能 力 弱 的 分 类 单元 更 有 可 能 。 B=, 岛屿 群落 有 可 能 是 物种 未 饱和 的 , 其 原因 可 能 是 进化 的 历史 较 短 , 不 足以 发 展 到 群落 饱和 的 阶段 。 以 上 各 点 都 说 明 岛 同 对 于 群落 结构 形成 过 程 的 重大 影响 。 5. 岛屿 生态 与 自然 保护 “自然 保护 区 在 某 种 意义 上 讲 , 是 受 其 周围 生境 “海洋 "所 包围 的 岛屿 ,因此 岛屿 生态 理论 对 自然 保护 区 的 设计 具有 指导 意义 。 一 般 说 来 , 保护 区 面积 越 大 , 越 能 支持 和 "供养 ?更 多 的 物种 数 ;面积 小 ,支持 的 种 数 也 少 。 但 有 两 点 需要 说 明 :@ 建 立 保 护 区 意味 着 出 现 了 边缘 生境 (如 森林 开发 为 农田 后 建立 的 森林 保护 区 ), 适应 边缘 生境 的 种 类 受到 额外 的 支持 ;@ 对 于 某 些 种 类 而 言 ,在 小 保护 区 比 大 保护 区 可 能 生活 得 更 好 。 在 同样 面积 下 , 一 个 大 保护 区 好 还 是 若干 小 保护 区 好 , 这 取决 于 :@ 若 每 一 小 保护 区 支 持 的 都 是 相同 的 一 些 种 ,那么 大 保护 区 能 支持 更 多 种 ;@) 从 传播 流行 病 而 言 , 隔离 的 小 保护 区 有 更 好 的 防止 传播 作用 ;@@ 如 果 在 一 个 相当 异 质 的 区 域 中 建立 保护 区 , 多 个 小 保护 区 能 | 8 群落 的 组 成 与 结构 。159 - 提高 空间 异 质 性 , 有 利于 保护 物种 多 样 性 ;@ 对 密度 低 、 增 长 率 慢 的 大 型 动物 ,为 了 保护 其 遗传 特性 , 较 大 的 保护 区 是 必需 的 。 保 护 区 过 小 , 种 群 数量 过 低 , 可 能 由 于 近 交 使 遗传 特征 退化 ,也 易于 因 遗 传 漂 变 而 丢失 优良 特征 。 在 各 个 小 保护 区 之 间 的 “通道 ”或 走廊 , 对 于 保护 是 很 有 帮助 的 ,因为 它 能 减少 被 保护 物 种 灭亡 的 风险 , 而 且 细 长 的 保护 区 , 有 利于 物种 的 迁 入 。 但 在 设计 和 建立 保护 区 时 , 最 重要 的 是 要 深入 掌握 被 保护 物种 的 生态 学 特性 。 8.4.5 一 个 物种 丰富 度 的 简单 模型 物种 丰富 度 的 模型 可 以 帮助 我 们 理解 影响 群落 结构 形成 的 因素 ,图 8 - 9 为 物种 丰富 度 的 简单 模型 。 图 8=9 中 , 设 R 代表 一 维 资源 连续 体 , 其 长 度 代 表 HY Fy 群落 的 有 效 资 源 范围 ,群落 中 每 一 物种 只 能 利用 及 — 2. 部 分 。” 表示 某 个 种 的 生态 位 宽度 , ”表示 群落 中 物种 的 平均 生态 位 宽度 , c 表示 平均 生态 位 重 到 。 模 型 的 目 SER Se Co) ee eee si ved 的 是 前 明 群 落 所 含 物 种 数 多 少 的 原因 。 EA ee eas RS eT eS 1. hn Mo 是 一 定 值 ,那么 R 值 越 大 (代表 资源 范 (a) 围 大 ), 群 落 将 含有 更 多 的 种 数 [比较 图 8 - 9(a) 的 两 个 一 Sm REE), WMA RES Se TT 出 现 资源 分 隔 而 共存 时 , 这 个 结论 是 正确 的 。 竞 争 在 群 A 落 中 不 起 重要 作用 的 场合 , 也 可 以 认为 该 结论 是 合理 的 , 即 可 供 物种 生存 的 有 效 资源 范围 越 广 , 可 共存 的 种 数 也 越 多 , 无 论 种 间 有 无 相互 作用 都 是 正确 的 。 2. 设 R 是 一 定 值 ,那么 元 越 小 (表示 种 在 利用 资源 一 二 二 一 记 上 越 分 化 , 生态 位 越 狂 ) ea iT [图 8- 9(b)]。 介 3. 设 R 是 一 定 值 ,那么 5 越 大 (表示 物种 间 利用 资 TREE 二 3 源 中 重 得 利 用 多 ), 群 落 将 含有 更 多 的 种 数 [图 8-9o]。 ， ， ， ， 4. 设 R 是 一 定 值 ,群落 的 饱和 度 越 高 , 就 越 能 含有 ”II 更 多 的 物种 数 ;相反 ,群落 中 有 一 部 分 资源 未 被 利用 , 所 (4) 含 种 数 也 就 越 少 。 有 这 个 模型 作为 基础 ,我 们 可 以 再 讨论 前 述 影响 形 ”和 全 和 节 全 人 con 成 群落 结构 的 诸 因素 。 如 果 某 一 群落 属于 种 间 竞 争 起 重要 作用 的 群落 ,那么 其 资源 就 可 能 被 利用 得 更 加 完全 。 在 此 情况 下 , 物种 丰富 度 将 取决 于 有 效 资源 范围 的 大 小 [图 8 - 9(a)]、 种 特 化 程度 的 高 低 [图 8-9(b)] 及 允许 生态 位 重 到 的 程度 [图 8-9(c)]。 捕食 对 于 群落 结构 具有 各 种 影响 :首先 捕食 者 可 能 消灭 某 些 猎物 种 , 群落 因而 出 现 未 充 分 利用 的 资源 , 使 饱和 度 小 , 种 数 少 [ 图 8 -9(d)]; 其 次 捕食 使 一 些 种 的 数量 长 久 低 于 环境 容纳 量 , 降低 了 种 间 竞 争 强 度 , 允许 更 多 生态 位 重 簿 ,就 有 更 多 物种 共存 [图 8- 9(c)]。 岛屿 代表 一 种 "发 育 不 全 "的 群落 ,其 原因 是 :@ 面积 小 , 资源 范围 减少 [图 8-9(a)]; . 160 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 @ 面积 小 , 物种 被 消灭 的 风险 大 , 反映 在 群落 饱和 度 低 上 [图 8- 9(d)];G@) 能 在 岛 上 生活 的 物种 有 可 能 尚未 迁 入 岛 中 。 这 个 简单 模型 ,形象 地 说 明了 捕食 竞争 和 岛屿 三 方面 对 于 群落 结构 形成 过 程 的 重要 影响 。 8.4.6 平衡 说 和 非 平衡 说 对 群落 结构 形成 的 看 法 , 有 两 种 对 立 的 观点 , 即 平衡 说 (equilibrium theory) 和 非 平 衡 说 (non-equilibrium theory)。 平衡 说 认为 ,共同 生活 在 同一 群落 中 的 物种 处 于 一 种 稳定 状态 。 其 中 心思 想 是 :共同 生 活 的 种 群 通过 竞争 、 捕 食 和 互利 共生 等 种 间 相 互 作用 而 形成 相互 牵制 的 整体 , 导致 生物 群落 具有 全 局 稳定 性 特点 ;在 稳定 状态 下 群落 的 物种 组 成 和 各 种 群 数量 都 变化 不 大 ;群落 实际 上 出 现 的 变化 是 由 环境 的 变化 , 即 所 谓 的 干扰 所 引起 的 。 总 之 ,平衡 说 把 生物 群落 视 为 存在 于 不 断 变化 着 的 物理 环境 中 的 稳定 实体 。 平衡 说 提出 较 早 , 可 追溯 到 Elton (1927 )， 他 认为 群落 中 种 群 的 数量 不 断 变 化 , 但 其 原因 ame] AC's, 是 环境 的 变动 ,如 严冬 和 旋风 ;并 可 由 一 种 种 群 传 给 另 一 种 种 群 , 如 被 食 者 的 种 群 变动 导致 捕 环境 因素 食 者 的 种 群 变动 。 如 果 环 境 停止 变动 , 群落 将 停 在 稳定 状态 。MacArthur 在 研究 岛屿 生物 地 haat 理学 中 提出 的 平衡 说 认为 , 群落 的 物种 数 是 一 fee 常数 , 这 是 迁 入 和 灭绝 之 间 的 平衡 所 取得 的 。 密 同 7 因此 构成 群落 的 物种 是 在 不 断 变化 之 中 ,而 种 es 数 则 保持 稳定 , 是 动态 平衡 。 ees 非 平 衡 说 认为 , 组 成 群落 的 物种 始终 处 在 不 断 变化 之 中 , 自然 界 中 的 群落 不 存在 全 局 稳 rao 定性 , 有 的 只 是 群落 的 抵抗 性 (群落 抵抗 外 界 干 扰 的 能 力 ) 和 恢复 性 (群落 在 受 干扰 后 恢复 到 原 ee 来 状态 的 能 力 )。 非 平衡 说 的 重要 依据 就 是 中 ®) 和 rr | :一 一 一 一 二 Huston(1979) 的 干扰 对 竞争 结局 的 研究 可 2 一 一 以 说 明 非 平衡 说 。Lotka-Volterra 的 竞争 排斥 律 可 以 被 证 明 , 但 必须 在 稳定 而 均匀 环境 中 , 并 且 PAR 有 足够 时 间 , 才能 使 一 物种 挤 掉 另 一 物种 , 或 通 过 生态 位 分 化 而 共存 。 但 在 现实 中 环境 是 不 断 变化 的 ,种 间 竞 争 强度 和 条 件 有 利于 哪 一 种 都 在 变化 之 中 , 这 可 能 就 是 自然 群落 中 竞争 排斥 图 8-10 两 种 种 间 竞 争 结局 与 环境 变化 的 关 直接 证 据 有 限 的 原因 。 系 ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 图 8-10 说 明 :@ 如 果 环 境 条 件 稳定 , 其 持 (a) 环境 稳定 并 有 利于 Si;(b) 环境 变化 相隔 时 间 长 ， if 1 有 时 有 利于 S25 (c) EAE Bea 续 时 间 足 以 使 一 物种 排斥 另 一 物种 ;@ 如 果 环 TNE NS Se ST Sal) RAR (c) 8 群落 的 组 成 与 结构 - 161° 境 条 件 有 改变 ,并且 相 隔 时 间 较 长 ,在 有 利于 Si 时 (第 一 种 情况 ), S. 被 排除 ;反之 , Si 被 排 除 ( 第 二 种 情况 );@@ 如 果 环 境 变 化 比较 频繁 , 一 种 不 足以 排斥 另 一 种 , 则 可 以 出 现 交 替 升 降 而 得 到 在 动态 中 共存 的 局 面 。 例 如 在 海洋 和 湖泊 中 通常 有 很 丰富 的 浮游 植物 种 类 , RA 源 分 隔 和 捕食 影响 来 说 明 这 种 高 多 样 性 是 难以 使 人 信服 的 ,但 这 些 水 体 的 光 \ 温 营养 物质 等 物理 环境 变化 很 快 , 可 以 天 计 , 甚至 时 计 , 因此 在 竞争 排斥 过 程 中 出 现 多 次 中 断 , 从 而 达到 共存 。 Huston 还 以 数学 模型 研究 了 干扰 频率 对 于 由 6 个 种 组 成 的 群落 的 竞争 影响 。 他 分 高 频 、 中 频 和 没有 干扰 三 级 。 其 结果 是 :@ 在 没有 干扰 时 , 较 短 时 间 就 出 现 竞争 排斥 的 结局 ; @ 在 中 频 干 扰 时 , 竞争 排斥 过 程 变 得 很 慢 , 多 样 性 最 高 , 并且 持 续 时 间 较 长 ;@) 在 高 频 干 扰 下 ,多 样 性 较 中 频 时 降低 , 其 原因 是 种 群 在 受到 干扰 而 密度 下 降 后 ,在 下 一 干扰 前 还 不 足以 恢复 。 这 项 研究 支持 了 Connell 的 中 度 干 扰 说 。 平衡 说 和 非 平 衡 说 除 对 干扰 的 作用 强调 不 同 外 , 一 个 根本 区 别 是 :平衡 说 的 注意 焦点 是 系统 处 于 平衡 点 时 的 性 质 , 而 对 于 时 间 和 变异 性 注意 不 足 ; 而 非 平 衔 说 则 把 注意 焦点 放 在 离 开平 衔 点 时 系统 的 行为 变化 过 程 ,特别 强调 时 间 和 变异 性 。 当 然 , 认为 现实 自然 群落 有 一 个 精确 调节 的 平衡 点 这 种 看 法 是 幼稚 的 , 这 也 不 是 平衡 说 学 派 所 认为 的 。 平 衡 说 学 派 认为 , 群 落 系统 有 向 平衡 点 发 展 的 趋势 ,但 有 或 大 或 小 的 波动 。 因 此 , 平衡 说 与 非 平衡 说 的 区 别 在 于 于 扰 对 群落 重要 作用 认识 上 的 区 别 。 另 一 重要 区 别 是 把 群落 视 为 封闭 系统 还 是 开放 系统 。Lotka-Volterra 的 竞争 模型 把 两 物种 竞争 视 为 封闭 系统 ,结局 是 一 种 使 另 一 种 灭绝 。 开 放 系 统 的 模型 包括 一 组 小 室 (模拟 群 落 中 的 斑 块 性 , 斑 块 间 可 以 有 迁移 存在 ), 相互 竞争 中 可 能 有 一 种 灭绝 ,也 可 能 由 一 小 室 迁 入 另 一 小 室 。 模 型 研究 证 明 : 当 系统 被 分 为 小 室 以 后 , 哪怕 是 少数 简单 的 小 室 , 由 于 小 室 间 高 水 平 的 连通 性 (connectedness), 使 达到 平衡 的 时 间 大 为 延长 。 Caswell(1978) 以 3 个 物种 系统 进行 模型 研究 , 系统 中 有 一 种 捕食 者 和 两 种 猎物 , 猎物 间 存 在 种 间 竞 争 。 他 把 “群落 ”分 成 SO 个 小 室 , 室 间 可 以 迁移 。 模 拟 结 果 是 , 在 这 样 的 开放 系统 中 , 3 种 共存 1 000 世代 , 直到 模拟 试验 结束 。 模 拟 重复 10 次 , 其 结果 相同 。 但 如 果 没 有 捕食 者 , 竞争 力 弱 的 那 一 种 在 平均 64 代 (10 次 ,从 53 代 到 80 代 ) 时 被 强 者 所 竞争 排斥 而 RI. Caswell 模型 表明 , 开放 的 、 非 平衡 系统 使 竞争 排斥 的 结局 大 大 地 推 返 , 几乎 到 竞争 物 种 无 限 共 存 的 局 面 。 模 型 的 结构 在 生物 学 上 是 相当 现实 的 , 它 与 前 述 Paine 所 进行 的 以 海 星 为 优势 的 群落 很 相似 。 海 星 的 捕食 为 竞争 力 低 的 藻类 打开 了 可 供 迁 入 的 “小室 "。 在 自然 群落 中 , 不 仅 是 捕食 者 有 此 作用 , 各 种 物理 干扰 所 造成 的 断层 也 有 类 似 的 效应 。 重 视 干 扰 和 空间 异 质 性 的 重大 作用 ,是 当代 群落 生态 学 的 特点 。 通过 以 上 介绍 可 以 看 到 , 早期 的 群落 结构 研究 是 描述 性 的 , 而 近代 的 群落 生态 学 焦点 在 研究 形成 群落 结构 的 机 制 ,研究 方法 上 强调 了 实验 和 模型 研究 , 正如 Schéener 所 指出 的 ,是 群落 生态 学 的 机 理性 研究 途径 (mechanistic approach of community ecology)。 和 群落 生态 学 中 最 令 人 感 兴 趣 的 问题 是 群落 中 为 什么 有 这 么 多 物种 ,为 什么 它们 像 现 在 这 样 分 布 着 ,以 及 它 们 是 怎样 发 生 相 互 作 用 的 。 整 体 论 者 强调 群落 整体 性 ,平衡 性 ;个 体 论 强调 群落 性 质 取 诀 于 个 体 , 非 平 衡 性 ,这 是 多 年 来 的 争论 。 较 有 说 服 力 的 观点 是 把 现实 群落 看 做 连续 体 中 种 间 相 互 作 用 和 紧密 结合 程度 不 同 的 各 种 可 能 阶段 。 - 162 °- 第 三 部 分 “群落 生态 学 NW 生物 群落 是 指 在 相同 时 间 聚 集 在 同一 地 段 上 的 各 物种 种 群 的 集合 。 在 这 个 定义 中 , 首 先 强调 了 时 间 的 概念 ,其 次 是 相同 的 地 段 。 因 为 在 相同 的 地 段 上 , 随 着 时 间 的 继续 , 群落 从 组 成 到 结构 都 会 发 生变 化 。 所 以 生物 群落 一 定 是 指 在 某 一 时 间 段 内 的 群落 。 生 物 群 落 作 为 种 群 与 生态 系统 之 间 的 一 个 生物 集合 体 , 具 有 它 自 己 独 有 的 许多 特征 ,比如 具有 一 定 的 种 类 组 成 、 群 落 中 各 物种 之 间 是 相互 联系 的 、 群 落 具 有 自己 的 内 部 环境 具有 一 定 的 结构 具有 一 定 的 动态 特征 \、 具 有 一 定 的 分 布 范围 .具有 边界 特征 等 等 ,这 是 它 有 别 于 种 群 和 生态 系统 的 根本 所 在 。 在 生态 学 界 , 对 于 群落 的 性 质问 题 ,一直 存在 着 两 派 绝 然 对 立 的 观点 ,通常 被 称 为 机 体 论 学 派 和 个 体 论 学 派 。 机 体 论 学 派 认 为 :群落 像 一 个 有 机 体 一 样 ,有 诞生 \ 生 长 、 成 束 和 死亡 的 不 同 发 育 阶 段 , 而 这 些 不 同 的 发 育 阶 段 , 可 以 解释 成 一 个 有 机 体 的 不 同 发 育 时 期 。 个 体 论 学 派 则 认为 :将 群落 与 有 机 体 相 比拟 是 欠 妥 的 。 因 为 ,群落 的 存在 依赖 于 特定 的 生境 与 不 同 物种 的 组 合 ,但 是 环境 条 件 在 空间 与 时 间 上 都 是 不 断 变化 的 ,因此 每 一 个 群落 都 不 具 有 明显 的 边界 。 环 境 的 连续 变化 使 人 们 无 法 划分 出 一 个 个 独立 的 群落 实体 。 群 落 只 是 科学 家 为 了 研究 方便 而 抽象 出 来 的 一 个 概念 。 植物 种 类 不 同 , 群 落 的 类 型 和 结构 也 不 相同 ,种 群 在 群落 中 的 地 位 和 作用 也 不 相同 。 因 此 ,可 以 根据 各 个 种 在 群落 中 的 作用 而 划分 群落 成 员 型 ,如 优势 种 、 建 群 种 \ 亚 优势 种 、 伴 生 种 、 偶 见 种 等 。 群 落 种 类 组 成 的 数量 特征 是 近代 群落 分 析 技 术 的 基础 。 数 量 特征 包括 多 度 、 盖 度 、 频 度 、 重 要 值 等 等 指标 。 生 物 多 样 性 是 指 生物 中 的 多 样 化 和 变异 性 以 及 物种 生境 的 生 态 复杂 性 , 它 包括 植物 \ 动物 和 微生物 的 所 有 种 及 其 组 成 的 群落 和 生态 系统 。 生 物 多 样 性 可 以 分 为 遗传 多 样 性 、 物 种 多 样 性 和 生态 系统 多 样 性 三 个 层次 。 遗 传 多 样 性 指 地 球 上 生物 个 体 中 所 包含 的 遗传 信息 之 总 合 ;物种 多 样 性 是 指 地 球 上 生物 有 机 体 的 多 样 化 ;生态 系统 多 样 性 涉及 的 是 生物 圈 中 生物 群落 、 生 境 与 生态 过 程 的 多 样 化 。 其 中 物种 多 样 性 具有 两 种 涵义 : oe RFSZR, CAA-THREAZLMP ORK SR; KOKA HHAR, 它 是 指 一 个 群落 或 生境 中 全 部 物种 个 体 数目 的 分 配 状况 , 它 反映 的 是 各 物种 个 体 数 目 分 配 wy SAI 多 样 性 指数 正 是 反映 丰富 度 和 均 习 性 的 综合 指标 。 测 定 多 样 性 的 公式 很 多 ， 常用 的 有 辛普森 多 样 性 指数 和 香农 一 威 纳 指数 。 物 种 多 样 性 在 空间 上 的 变化 具有 一 定 的 规 律 ,通常 物种 多 样 性 随 纬度 增高 与 海拔 的 增高 而 有 逐渐 降低 的 趋势 。 在 一 个 群落 中 ,如 果 两 个 种 一 块 出 现 的 次 数 高 于 期 望 值 , 它们 就 具有 正 关联 。 如 果 两 个 种 共同 出 现 的 次 数 少 于 期 望 值 , 则 它们 具 负 关联 。 群 落空 间 结构 取决 于 两 个 要 素 , 即 群落 中 各 物种 的 生活 型 及 相同 生活 型 的 物种 所 组 成 的 层 片 ,它们 可 看 做 群落 的 结构 单元 。 植 物 群 落 的 结构 特征 ,不 仅 表 现在 三 直 方向 上 的 分 层 现 象 , 而 且 也 表现 在 水 平方 向 上 和 不 同 植物 种 类 的 生命 活动 在 时 间 上 的 差异 。 群 落 交错 区 是 两 个 或 多 个 群落 之 间 的 过 渡 区 域 , 群落 交错 区 种 的 数目 及 一 些 种 的 密度 增 大 的 趋势 被 称 为 边缘 效应 。 生 物 群落 结构 总 体 上 是 对 环境 条 件 的 生态 适应 ,但 在 其 形成 过 程 中 ,生物 因素 起 着 重要 作用 ,其 中 作用 最 大 的 是 竞争 与 捕食 。 群落 中 以 同一 方式 利用 共同 资源 的 物种 集团 , 称 为 同 资源 种 团 。Connell 等 人 提出 了 中 度 干 扰 假说 , 即 中 等 程度 的 干扰 能 维持 高 物种 多 样 性 。 群 落 的 环境 不 是 均 习 一 致 的 ,空间 异 质 性 的 程度 越 高 ,意味 着 有 更 加 多 样 的 小 生境 ,所 以 能 允许 更 多 的 物种 共存 。MacArthur 的 平衡 8 群落 的 组 成 与 结构 183 - 说 认为 , 岛 点 上 的 物种 数 取决 于 物种 迁 入 和 灭亡 的 平衡 。 as wh . 什么 是 生物 群落 ? 它 有 哪些 主要 特征 ? . 什么 是 群落 交错 区 ? 它 的 主要 特征 有 哪些 ? . 何谓 生活 型 ? 如 何 编制 一 地 区 的 生活 型 谱 ? .影响 群落 结构 的 因素 有 哪些 ? . Raunkiaer 频 度 定律 说 明了 什么 问题 ? . 层次 与 层 片 有 何 异 同 ? . 群落 结构 的 时 空格 局 及 其 生态 意义 是 什么 ? . 现代 群落 学 与 经 典 群 落 学 的 强调 点 有 哪些 区 别 ? . 重要 的 群落 多 样 性 指数 有 哪些 , 如 何 估计 ? 10. 多 样 性 随 哪 些 条 件 而 变化 ? 为 什么 热带 地 区 生物 群落 的 多 样 性 高 于 温带 和 极地 ? 推荐 阅读 文献 1. OK, FH, SZ, FF. 普通 生态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1993 2. 祝 廷 成 , 钟 章程 , 李 建 东 合 编 .植物 生态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1988 \D SN 上 NY 3. Mackenzie A, Ball AS, Virdee SR. 生态 学 精 要 速 览 . IMR, FRB, FB4, FR. 4. Putman R J. Community Ecology. London: Capman & Hall, 1995 北 9 群落 的 动态 生物 群落 的 动态 (dynamics) 包 括 3 方面 的 内 容 , 即 群落 的 内 部 动态 (包括 季节 变化 与 年 际 间 变化 )、 群 落 的 演 蔡 和 地 球 下 生物 群落 的 进化 。 本 章 着 重 谈 前 两 个 问题 。 9.1 生物 群落 的 内 部 动态 生物 群落 的 内 部 动态 主要 包括 季节 变化 与 年 际 间 变 化 。 由 于 群落 的 季节 变化 在 第 八 章 群落 的 时 间 结 构 一 节 中 进行 了 详细 的 论述 , 这 里 就 不 再 痪 述 了 。 下 面 主 要 介绍 生物 群落 的 年 变化 。 生物 群落 的 年 变化 是 指 在 不 同年 度 之 间 , 生物 群落 常 有 的 明显 变动 。 但 是 这 种 变动 只 限于 群落 内 部 的 变化 ,不 产生 群落 的 更 蔡 现 象 ,通常 将 这 种 变动 称 为 波动 (fluctuation)。 群 落 的 波动 多 数 是 由 群落 所 在 地 区 气候 条 件 的 不 规则 变动 引起 的 , 其 特点 是 群落 区 系 成 分 的 相对 稳定 性 、 群 落 数 量 特 征 变化 的 不 定性 以 及 变化 的 可 逆 性 。 在 波动 中 , 群落 在 生产 量 、 各 成 分 的 数量 比例 、 优 势 种 的 重要 值 以 及 物质 和 能 量 的 平衡 方面 ,也 会 发 生 相 应 的 变化 。 根据 群落 变化 的 形式 , 可 将 波动 划分 为 以 下 3 种 类 型 : (1) 不 明显 波动 ”其 特点 是 群落 各 成 员 的 数量 关系 变化 很 小 , RE RMAAEA 持 不 变 。 这 种 波动 可 能 出 现在 不 同年 份 的 气象 ,水文 状况 差不多 一 致 的 情况 下 。 (2) 摆动 性 波动 ”其 特点 是 群落 成 分 在 个 体 数 量 和 生产 量 方面 的 短期 波动 (1 一 5 年 )， 它 与 群落 优势 种 的 逐年 交替 有 关 。 例 如 在 乌克兰 草原 上 , BSE, SER Se 及 羊 茅 等 ) 占 优势 ,草原 旅 鼠 (Lagwrus lagurus ) 和 社 田 鼠 ( Microtus socialis ) 也 繁盛 起 来 ;而 在 气温 较 高 且 降 水 较 丰 富 的 年 份 , 群落 以 中 生 植 物 占 优势 ,同时 喜 湿 性 动物 如 普通 田鼠 与 林 姬 鼠 增多 。 (3) 偏 途 性 波动 ”这 是 气候 和 水 分 条 件 的 长 期 偏离 而 引起 一 个 或 几 个 优势 种 明显 变更 的 结果 。 通 过 群落 的 自我 调节 作用 ,群落 还 可 恢复 到 接近 原来 的 状态 。 这 种 波动 的 时 期 可 能 较 长 (5 一 10 年 )。 例 如 草原 看 麦 娘 占 优势 的 群落 可 能 在 缺 水 时 转变 为 外 枝 毛 萌 占 优势 的 群落 ,以 后 又 会 恢复 到 草原 看 麦 娘 占 优势 的 状态 。 9 群落 的 动态 - 165 - 不 同 的 生物 群落 具有 不 同 的 波动 性 特点 。 一 般 说 来 , 木 本 植物 占 优 势 的 群落 较 草 本 植 物 占 优势 的 稳定 一 些 ; 常 绿 木 本 群落 要 比 夏 绿 木 本 群落 稳定 一 些 。 在 一 个 群落 内 部 ,许多 定 性 特征 (如 种 类 组 成 、 种 间 关 系 、 分 层 现象 等 ) 较 定量 特征 (如 密度 、 盖 度 、 生 物 量 等 ) 稳 定 一 些 ; 成 熟 的 群落 较 发 育 中 的 群落 稳定 。 不 同 的 气候 带 内 ,群落 的 波动 性 不 同 , 环境 条 件 越 是 严酷 , 群落 的 波动 性 越 大 。 如 我 国 北方 较 湿 润 的 草 旬 草 原 地 上 产量 的 年 度 波 动 为 20%, 典型 草原 达 40% ,干旱 的 荒漠 草原 则 达 50% 。 不 但 产量 存在 年 际 波动 , 而 且 种 类 组 成 也 存在 年 际 变化 。 这 里 需要 指出 的 是 , 虽然 群落 波动 具有 可 道 性 ,但 这 种 可 逆 是 不 完全 的 。 一 个 生物 群落 经 过 波动 之 后 的 复原 ,通常 不 是 完全 恢复 到 原来 的 状态 , 而 只 是 向 平衡 状态 靠近 。 和 群落 中 各 种 生物 生命 活动 的 产物 总 是 有 一 个 积累 过 程 ,土壤 就 是 这 些 产 物 的 一 个 主要 积累 场所 。 这 种 量 上 的 积累 到 一 定 程 度 就 会 发 生 质 的 变化 ,从 而 引起 群落 的 演 蔡 , 即 群落 基本 性 质 的 改 变 。 9.2 生物 群落 的 演 蔡 9.2.1 演 替 的 概念 任何 一 个 植物 群落 都 不 会 静止 不 变 , 而 是 随 着 时 间 的 进程 , 处 于 不 断 变化 和 发 展 之 中 。 植物 群落 的 演 替 (succession) 是 指 在 植物 群落 发 展 变化 过 程 中 , 由 低级 到 高 级 、 由 简单 到 复 杂 、 一 个 阶段 接着 一 个 阶段 ,一 个 群落 代替 另 一 个 群落 的 自然 演变 现象 。 植物 群落 的 形成 , 可 以 从 裸露 的 地 面 上 开始 ,也 可 以 从 已 有 的 另 一 个 群落 中 开始 。 但 是 任何 一 个 群落 在 其 形成 过 程 中 , 至 少 要 有 植物 的 传播 .植物 的 定居 和 植物 之 间 的 "竞争 "这 3 个 方面 的 条 件 和 作用 。 裸 地 的 存在 是 群落 形成 的 最 初 条 件 和 场所 之 一 。 没 有 植物 生长 的 地 段 即 为 裸 地 (或 称 荒原 )。 通 常 裸 地 可 以 分 为 两 类 :原生 裸 地 (primary bare area) 和 次 生 裸 地 (secondary bare area) 。 原 生 裸 地 是 指 从 来 没有 植物 覆盖 的 地 面 , 或 者 是 原来 存在 过 植被 , 但 被 彻底 消灭 了 (包括 原 有 植被 下 的 土壤 ) 的 地 段 ,如 冰川 的 移动 等 造成 的 裸 地 。 次 生 裸 地 是 指 原 有 植被 虽 已 不 存在 , 但 原 有 植被 下 的 土壤 条 件 基 本 保留 , 甚至 还 有 曾经 生长 在 此 的 种 子 或 其 他 繁殖 体 的 地 段 ,这 类 情况 如 森林 砍伐 火烧 等 等 造成 的 裸 地 。 一 般 将 发 生 在 原生 裸 地 上 的 演 替 称 为 RATS, 发 生 在 次 生 裸 地 上 的 演 蔡 称 为 次 生 演 蔡 。 植物 的 繁殖 体 主 要 指 孢 子 、 种 子 、 鳞 葵 、 根 状 蕉 以 及 能 够 繁殖 的 植物 体 的 任何 部 分 (如 某 些 种 类 的 叶 )。 繁 殖 体 的 传播 过 程 被 称 为 植物 的 迁移 (migration ) 或 人 侵 (invasion)。 它 是 群 落 形成 的 首要 条 件 ,也 是 植物 群落 变化 和 演 蔡 的 主要 基础 。 植 物 繁殖 体 的 传播 首先 取决 于 繁殖 体 的 可 动 性 (activity), 也 就 是 繁殖 体 对 迁移 的 适应 性 。 这 种 适应 性 取决 于 繁殖 体 自 身 重量 的 大 小 ,体积 , 有 无 特殊 的 构造 ,如 翅 、 冠 毛 、 刺 钩 等 。 具 有 可 动 性 的 植物 繁殖 体 在 传播 动力 如 风 动物 .水 和 自身 等 的 作用 下 ,能 够 传播 到 远方 , 例如 杨 树 的 种 子 可 以 借助 风 而 传 播 。 定居 (ecesis) 就 是 植物 繁殖 体 到 达 新 地 点 后 ,开始 发 芽 、 生 长 和 繁殖 的 过 程 。 我 们 经 常 观察 到 这 样 的 情况 :植物 繁殖 体 到 达 新 的 地 点 后 , 有 的 不 能 发 荐 ;有 的 能 够 发 芽 但 不 能 生长 ; - 166 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 或 是 生长 了 但 不 能 繁殖 。 只 有 当 一 个 种 的 个 体 在 新 的 地 点 上 能 够 繁殖 时 , 才能 算是 定居 的 过 程 完 成 了 。 随 着 裸 地 上 首 批 先锋 植物 定居 的 成 功 ,以 及 后 来 定居 种 类 和 个 体 数 量 的 增加 , 裸 地 上 植 物 个体 之 间 以 及 种 与 种 之 间 , 便 开 始 了 对 光 \ 水 营养 和 空气 等 空间 与 营养 物质 的 竟 争 (competition) 。 一 部 分 植物 生长 良好 , 可 能 发 展 成 为 优势 种 , 而 另外 一 些 植 物 则 退 为 伴生 种 , 甚至 逐渐 消失 。 最 终 各 物种 之 间 形 成 了 相互 制约 的 关系 , 从 而 形成 了 稳定 的 群落 。 生物 群落 演 替 的 例子 在 自然 界 中 随处 可 见 。 例 如 美国 东南 部 农田 弃 耕 后 恢复 演 替 , 就 是 一 种 次 生 演 蔡 。 演 蔡 开 始 于 一 块 次 生 裸 地 , 土壤 中 还 残留 着 农作物 及 农田 杂 草 的 种 子 和 其 他 繁殖 体 。 奔 耕 后 的 第 一 年 内 , 首先 出 现 的 是 飞 莲 占 优势 的 先锋 群落 ;第 二 年 , 飞 莲 的 优 Pil it Ke, 并 且 群 落 中 出 现 了 相当 多 的 须 芒 草 个 体 ; 第 三 年 , 须 芒 草 即 取代 了 紫苑 而 在 群落 中 占据 优势 地 位 。 此 后 , 随 着 时 间 的 推移 , 出 现 了 牧草 和 灌木 共 占 优 势 的 群落 , 并 维持 KAR KH 20 年 的 时 间 。 接 着 是 针 叶 林 侵入 到 群落 中 并 逐步 占据 优势 ,形成 松林 群落 ， 这 一 阶段 将 延续 到 弃 耕 后 的 100 年 左右 。 后 来 是 标 - 山 核 桃 群落 取代 松林 群落 , 这 便 是 当 地 成 熟 、 稳 定 的 群落 类 型 。 在 这 个 演 蔡 过 程 中 , 繁殖 乌 类 的 变化 和 优势 植物 的 取代 顺序 相 平行 。 乌 类 种 群 数量 最 急剧 的 变化 发 生 在 优势 植物 的 生活 型 改变 的 时 候 (从 草本 灌木 针叶树 到 阔叶树 )。 没 有 哪 一 种 植物 或 动物 能 在 演 蔡 开始 到 末尾 始终 存在 于 群落 中 ;各 个 物种 的 繁盛 期 都 不 相同 。 虽 然 植 物 是 引起 变化 的 最 重要 的 生物 , 但 是 群落 中 的 鸟 类 也 不 是 完全 被 动 的 。 灌 木 和 阔叶树 阶段 的 主要 优势 植物 , 借助 于 乌 类 和 其 他 动物 将 种 子 传播 到 新 的 地 区 。 美国 密 执 安 湖 (Lake Michigan) 沙 丘 上 群落 的 演 蔡 , 是 一 种 典型 的 原生 演 奉 。 沙 丘 是 湖 水 退却 后 逐渐 暴露 出 来 的 。 因 此 , 沙丘 上 的 基质 条 件 是 原生 裸 地 性 质 的 , 从 未 被 任何 生物 群 落 占据 过 。 湖 水 退却 过 程 中 , 不 同时 期 形成 的 陆 生 群落 沿 湖 边 向 外 围 的 方向 上 形成 一 个 演 蔡 系 列 。 著 名 的 植物 群落 学 家 H.C.Cowles(1899) 进 行 了 最 早 的 植物 演 蔡 研究 , 动物 群落 学 家 Shelford(1913 ) 进 行 了 动物 演 蔡 研究 。 以 后 , Olson(1958) 重 新 研究 了 沙丘 演 蔡 系列 , 并 提 供 了 有 关 演 蔡 过 程 和 速度 的 有 用 数据 。 沙丘 上 的 先锋 群落 由 一 些 先 锋 植物 (包括 Ammophila , Agropyron ， VO AISE ) A FC HE 物 ( 如 虎 甲 、 穴 蛛 和 蝗虫 等 ) 构 成 。 随 着 沙丘 暴露 时 间 的 加 长 , 它 上 面 的 先锋 群落 依次 为 检 柏 PAK. RRR BR - 山 核桃 林 所 取代 , 最 后 发 展 为 稳定 的 山 毛 样 - 械 树 林 群 落 。 群 落 演 蔡 开 始 于 极端 干燥 的 沙丘 之 上 , 最 后 形成 次 冷 湿 的 群落 环境 ,形成 富有 深厚 腐殖质 的 土壤 , 土壤 中 出 现 了 蜗牛 和 蝶 星 。 在 此 发 展 过 程 中 , 不 同 演 替 阶段 上 群落 中 的 动物 种 群 是 不 一 样 的 。 少数 动物 可 以 跨越 两 个 或 3 个 演 蔡 阶段 ,更 多 的 则 是 只 存留 一 个 阶段 便 消 失 了 。 整个 演 替 过 程 进行 得 十 分 缓慢 。 据 Olson(1958) 估 计 , 从 裸露 的 沙丘 到 稳定 的 森林 群落 ( 山 毛 样 — TAK), 大 约 经 历 了 1 000 年 的 历史 。 对 植物 群落 演 蔡 的 理解 有 两 种 观点 :一 种 是 广义 的 理解 , 它 包 括 植物 群落 的 一 些 变化 ， 如 植物 群落 的 形成 .季节 性 变化 年 变化 以 及 植物 群落 的 演 蔡 等 , 这 种 理解 称 为 动态 ; 另 一 种 理解 是 狭义 的 , 指 的 是 地 点 相同 时 间 不 同 ,植物 群落 的 出 现 与 消失 , 最 后 形成 顶 极 群落 的 过 程 ,多 数学 者 对 演 蔡 的 理解 是 狭义 的 。 由 于 演 蔡 是 从 动态 的 方面 研究 植物 群落 ,因此 ， 植 物 群落 学 中 或 许 没 有 其 他 一 个 部 分 , 像 演 替 学 说 的 内 容 一 样 , 真实 与 想像 是 如 此 难以 分 割地 交 织 在 一 起 , 纠 想 得 到 广阔 的 舞台 , 以 至 通常 很 难 区 别 事实 与 假说 ”(Braun-Blanquet ) 。 9 群落 的 动态 - 167. - 9.2.2 RBH 生物 群落 的 演 蔡 类 型 ,不 同学 者 所 依据 的 原则 不 同 。 因 此 , Sa oY ES AA I, 主 要 有 以 下 几 类 。 1. 按照 演 蔡 发 生 的 时 间 进 程 可 以 分 为 3 种 (L. G. Ramensky, 1938) (1) 快 速 演 蔡 ， 即 在 时 间 不 长 的 几 年 内 发 生 的 演 替 。 如 地 鼠 类 的 洞穴 草原 擂 荒 地 上 的 He, 在 这 种 情况 下 很 快 可 以 恢复 成 原 有 的 植被 。 但 是 要 以 扬 荒 地 面积 不 大 和 种 子 传播 来 源 就 近 为 条 件 , 否则 草原 所 荒地 的 恢复 过 程 就 可 能 延续 达 几 十 年 。 (2) 长 期 演 奉 延续 的 时 间 较 长 , 几 十 年 或 有 时 几 百 年 。 云 杉林 被 采伐 后 的 恢复 演 替 可 作为 长 期 演 替 的 实例 。 (3) 世纪 演 蔡 ， 延续 时 间 相 当 长 久 , 一 般 以 地 质 年 代 计 算 。 常 伴随 气候 的 历史 变迁 或 地 瑶 的 大 规模 改造 而 发 生 。 2. 按照 引起 演 替 的 主导 因素 划分 的 演 蔡 类 型 (B. H.Cyxaues, 1942, 1950, 1954) (1) 群落 发 生 演 蔡 (群落 发 生 ) 这 种 演 蔡 在 原生 裸 地 上 或 次 生 裸 地 上 容易 见 到 。 首 先 由 先锋 植物 开始 侵入 , 以 后 先锋 植物 又 被 其 他 植物 所 取代 。 因 此 , 植物 群落 发 生 力 是 “植物 长 满 土地 的 过 程 ,植物 之 间 为 空间 为 获得 生活 资料 而 斗争 的 过 程 以 及 各 种 植物 共 居 的 过 程 ,各 种 植物 之 间 相 互 关 系 形成 的 过 程 ”。 (2) 内 因 生 态 演 蔡 或 内 因 动 态 演 替 ， 这 种 演 蔡 是 环境 变化 所 决定 的 , 而 这 种 环境 的 变 化 是 植物 群落 种 类 成 分 (主要 是 建 群 种 ) 生 命 活动 的 结果 ,植物 群落 改变 了 生态 环境 。 因 而 ， 植物 群落 本 身 也 发 生变 化 。 也 就 是 说 , 内 因 生 态 演 替 的 产生 , 取决 于 植物 群落 所 特有 的 、 又 决定 群落 发 展 的 那些 内 部 矛盾 。 在 这 种 情况 下 , 往往 是 植物 所 创造 的 群落 环境 对 自己 的 生 长 发 育 不 良 , 而 为 其 他 植物 的 更 新 创造 了 有 利 的 生态 环境 。 (3) 外 因 生 态 演 替 或 外 因 动 态 演 蔡 ， 这 种 演 替 也 是 由 于 环境 条 件 的 变化 所 造成 的 , 但 不 是 指 植物 群落 种 类 成 分 的 生命 活动 造成 的 , 而 是 指 外 界 环境 因素 。 如 火 成 演 替 、 气 候 性 的 演 蔡 、 土 壤 性 的 演 替 动物 性 的 演 蔡 、 人 为 演 替 (森林 砍伐 、 割 草 ` 放牧、 开荒 等 直接 影响 植被 而 引起 的 演 蔡 ) 等 。 3. 按照 基质 的 性 质 划 分 的 演 蔡 类 型 美国 学 者 W. B. McDougall(193$5，1949) 按 照 基 质 划分 的 植物 群落 演 奉 类 型 为 ， (1) 水 生 基 质 演 替 系 列 (hydroachsere) a. 粘土 生 演 替 系 列 (geosere) b. 砂 生 演 奉 系列 (psammosere) c. 石生 演 替 系列 (lithosere) d. 水 生 演 替 系列 (hydrosere) (2) 旱 生 基质 演 蔡 系列 (xerarchsere) a. 粘土 生 演 蔡 系列 (geosere) b. 砂 生 演 蔡 系列 (psammosere) c. 石生 演 替 系列 (lithosere) 4. 按 群 落 代谢 特征 来 划分 有 自 养 性 演 奉 和 异 养性 演 替 自 养性 演 替 中 , 光合 作用 所 固定 的 生物 量 积累 越 来 越 多 , HOH Rh KS BO . 168 . 第 三 部 分 “群落 生态 学 本 一 灌木 一 乔木 的 演 蔡 过 程 。 异 养性 演 蔡 如 出 现在 有 机 污染 的 水 体 , 由 于 细菌 和 真菌 分 解 特别 强 , 有 机 物质 是 随 演 蔡 而 减少 的 。 图 9- 1 的 对 角 线 代表 群落 生产 (P) 与 群落 呼吸 (RR) 相等 ;对 角 线 左 侧 是 POR, RATERS; All P< R, 属 异 养 性 演 蔡 。 因 此 , P/R 比率 是 表示 群落 演 蔡 方 向 的 良好 指示 , 也 是 表示 污染 程度 的 指标 。 P/R>1, 自 养 藻类 初期 培养 (最 适 营 养 ) — o eke 7 次 生 的 nis 群落 生产 /gm”.d) P/R<1, 异 养 REN 海洋 一 ( 低 氧 带 ) 自 养 演 蔡 一 ~ 沼泽 水 oo 贫 养 湖 ‘és 荒漠 0.1 1 10 群落 呼吸 /gm +d") 图 9-1 按 群 落 代 谢 特 征 分 类 , 对 角 线 左 侧 为 自 养 性 演 替 , 右 侧 为 异 养 性 演 奉 ( 仿 Odum, 1971) 多 数 群落 的 演 蔡 具 有 一 定 的 方向 性 ,但 也 有 一 些 群 落 有 周期 性 的 变化 , 即 由 一 个 类 型 转 变 为 另 一 个 类 型 , 然后 又 回 到 原 有 类 型 , 称 为 周期 性 演 蔡 。 例 如 石楠 群落 ,其 优势 植物 是 石 情 , 在 逐渐 老化 以 后 为 石 芯 (一 种 地 衣 ) 所 入 侵 , 石 蕊 死亡 后 出 现 裸 露 的 土壤 ,于 是 能 果 入 侵 ， 以 后 石楠 又 重新 取而代之 , 如 此 循环 往复 。 5. 我 国 植物 生态 学 家 刘 慎 刘 教 授 (1959) 把 演 蔡 划 分 为 时 间 演 蔡 、 空 间 演 蔡 和 植 被 类 型 Bee (1) 时 间 演 蔡 ”是 “地 点 相同 ,而 时 间 不 同 " 发 生 的 演 蔡 , 或 称 群 落 发 生 系 列 。 这 种 理解 是 大 多 数学 者 所 理解 的 演 蔡 。 一 般 的 演 蔡 都 是 指 时 间 演 蔡 。 (2) 空间 演 蔡 ， 是 “时 间 相 同 , 地 点 不 同 " 的 演 蔡 。 这 种 理解 是 大 多 数学 者 所 理解 的 植 被 类 型 的 分 布 或 生态 系列 。 同 时 刘 慎 刘 认 为 演 蔡 是 一 个 顺序 , 空间 演 蔡 是 植物 群落 在 空间 上 的 分 布 ,也 是 一 个 顺序 。 因 此 , 不 叫 分 布 , 而 称 为 演 蔡 或 称 生态 序列 。 (3) 植被 类 型 发 生 演 蔡 ， 其 实质 也 是 时 间 演 蔡 , 但 不 是 现在 的 植被 的 演 蔡 , 而 是 从 古 时 ( 指 地 质 时 期 的 第 三 纪 后 期 到 第 四 纪 ) 到 现在 的 植被 的 演 替 , 这 是 历史 植被 演 蔡 。 9 群落 的 动态 ° 169 - 20 世纪 20 一 30 年 代 , 我 国 一 批 在 海外 留学 的 植物 学 家 的 归 国 ,对 我 国 植物 学 的 发 展 起 到 了 巨大 的 推动 作用 。 尽 管 那 时 工作 环境 十 分 艰辛 ,缺少 经 费 , 装备 简陋 ,而 且 在 兵 菲 横行 和 治安 混乱 的 情况 下 ,进行 科学 研究 不 仅 需 要 坚强 的 慌 力 ,而 且 还 要 有 不 怕 死 的 精神 ,但 是 他 们 仍 为 祖国 的 植物 学 事业 做 出 了 巨大 的 贡献 。 比 如 ,1929 年 , 自 法 国 留 学 回国 的 刘 愤 请 先生 ,在 北平 创建 了 北平 研究 院 植 物 研究 所 ,并 任 所 长 。 该 所 汇集 了 一 批 杰出 的 植物 学 家 ,主要 从 事 植物 分 类 学 与 植物 地 理学 研究 。 为 了 了 解 西北 植物 区 系 ,1931 一 1932 年 刘 愤 请 先 生 只 身 一 人 在 新 给 和 西藏 采集 植物 标本 , 其 行程 之 艰险 邻 人 难 以 想像 。 刘 愤 语 先生 首先 从 内 蒙古 到 达 甘 肃 省 的 酒泉 , 然后 一 路 西行 至 新 给 的 哈密 , 穿越 吐 重音 金地 到 达 乌 重 木 齐 , 后 又 进入 天 山 山 脉 深 处 考察 , 翻越 高 竺 的 天 山 进 入 南 验 , UHR RHE, VC HALF 次 进入 天 出 山脉, 在 -40 和 的 气候 下 度 过 了 除夕 之 夜 。 随 后 , BALHRESHE HEH ES ARE 什 ,由 库 库 雅 山口 到 喀 喇 昆仑 山 , 至 青藏 高 原 的 西北 端 ,后 又 折 向 东 走 了 2 个 多 月 ,又 北 折 出 昆仑 山 , 再 次 进入 新 给, 达到 尼 雅 , 返 叶 城 ,再 次 进入 昆仑 山 , 最 后 翻越 了 喜马拉雅 山 , 经 过 印度 返回 中 国 。 整 整 两 年 的 时 间 , 刘 愤 语 先生 行走 于 荒 芜 人 烟 的 高 山峡 谷 之 间 , 与 其 家 人 和 单位 都 无 法 联系 ,他 所 经 历 的 艰辛 与 险恶 情况 是 常人 所 无 法 想像 的 。 但 可 惜 的 是 , 刘 愤 请 先生 历尽 千 辛 万 苦 采 集 的 珍贵 标本 , 在 由 西藏 经 印度 回国 的 途中 大 部 分 都 损失 了 。 像 刘 愤 请 先生 这 样 忘我 地 为 国家 的 植物 学 事业 而 奋斗 的 植物 学 家 有 许多 许多 , 正 是 他 们 托 起 了 祖 国 整 个 植物 学 大 发 展 的 旭日 。 9.2.3 演 替 系列 生物 群落 的 演 蔡 过 程 , 从 植物 的 定居 开始 , 到 形成 稳定 的 植物 群落 为 止 ,这 个 过 程 叫做 演 替 系列 。 而 我 们 将 演 替 系列 中 的 每 一 个 明显 的 步骤 , 称 为 演 蔡 阶段 或 演 奉 时 期 。 通常 对 原生 演 替 系列 的 描述 都 是 采用 从 岩石 表面 开始 的 旱 生 演 替 和 从 湖底 开始 的 水 生 演 替 。 这 是 因为 岩石 表面 和 湖底 代表 了 两 类 极端 类 型 :一 个 极 干 ,一 个 多 水 。 在 这 样 的 生境 上 开始 的 群落 演 蔡 ,在 其 早期 阶段 的 群落 中 ,植物 生活 型 的 组 成 几乎 到 处 都 是 一 样 的 。 因 此 ,可 以 把 它 看 作为 一 个 模式 来 加 以 描 令 。 1. 水 生 演 蔡 系 列 在 一 般 的 淡水 湖泊 中 , 只 有 在 水 深 S~7 m 以 内 的 湖底 , 才 有 较 大 型 的 水 生 植 物 生 长 , 而 在 水 深 超 过 S~7 m 时 , 便 是 水 底 的 原生 裸 地 了 。 因 此 可 以 根据 淡水 湖泊 中 湖底 的 深浅 变 化 ,其 水 生 演 蔡 系 列 (hydrosere) 将 有 以 下 的 演 替 阶段 。 (1) 自由 漂浮 植物 阶段 ”此 阶段 中 ,植物 是 漂浮 生长 的 ,其 死亡 残 体 将 增加 湖底 有 机 质 的 聚积 ,同时 湖岸 雨水 冲刷 而 带 来 的 矿物 质 微粒 的 沉积 也 逐渐 提高 了 湖底 。 这 类 漂浮 的 植 物 有 : 浮 萍 、 满 江 红 以 及 一 些 菠 类 植物 等 。 (2) 沉 水 植物 阶段 ”在 水 深 5$~7 m 处 ,湖底 裸 地 上 最 先 出 现 的 先锋 植物 是 轮 藻 属 (Chana) WHY. RRB WH EW RK, 使 湖底 有 机 质 积 累 较 快 , 自然 也 就 使 湖底 的 抬升 作用 加 快 。 当 水 深 至 2 一 4 m 时 , & fA ( Cerotophyllum ). ARF 3€ ( Potamogeton )、 黑 BE ( Hydrilla ). RB ( Najas ) 等 高 等 水 生 植 物 开 始 大 量 出 现 , 这 些 植 物 生长 繁殖 能 力 更 强 , 垫 高 湖底 的 作用 也 就 更 强 了 。 (3) 浮 叶 根 生 植物 阶段 随 着 湖底 的 日 益 变 浅 , 浮 叶 根 生 植物 开始 出 现 , me (Nelumpo) 睡 办 等 。 这 些 植 物 一 方面 由 于 其 自身 生物 量 较 大 , 残 体 对 进一步 抬升 湖底 有 很 - #70 - 第 三 部 分 群落 生态 学 大 的 作用 , 另 一 方面 由 于 这 些 植物 叶片 漂浮 在 水 面 , 当 它 们 密集 时 , 就 使 得 水 下 光照 条 件 很 差 , 不 利于 水 下 沉 水 植物 的 生长 ,迫使 沉 水 植物 向 较 深 的 湖底 转移 , 这 样 又 起 到 了 抬升 湖底 的 作用 。 (4) 直立 水 生 阶 段 ” 浮 叶 根 生 植 物 使 湖底 大 大 变 浅 , 为 直立 水 生 植 物 的 出 现 创造 了 良 好 的 条 件 。 最 终 直立 水 生 植物 ,如 芦苇 香 蒲 \ 泽 泻 等 取代 了 浮 叶 根 生 植物 。 这 些 植物 的 根 蕉 极为 及 密 , 常 纠缠 交织 在 一 起 , 使 湖底 迅速 抬 高 ,而 且 有 的 地 方 甚至 可 以 形成 一 些 浮 岛 。 原来 被 水 淹没 的 土地 开始 露出 水 面 与 大 气 接触 ,生境 开始 具有 陆 生 植物 生境 的 特点 。 (5) 湿 生 草本 植物 阶段 ”新 从 湖 中 抬升 出 来 的 地 面 ,不 仅 含 有 丰富 的 有 机 质 而 且 还 含 有 近 于 饱和 的 土壤 水 分 。 喜 湿 生 的 沼泽 植物 开始 定居 在 这 种 生境 上 , MHRA 的 一 些 湿 生 性 种 类 。 者 此 地 带 气 候 干 旱 , 则 这 个 阶段 不 会 持续 太 长 ,很 快 旱 生 草 类 将 随 着 生 境 中 水 分 的 大 量 丧 失 而 取代 湿 生 草 类 。 者 该 地 区 适 于 森林 的 发 展 , 则 该 群落 将 会 继续 向 森 林 方 向 进行 演 蔡 。 (6) 木 本 植物 阶段 ”在 湿 生 草本 植物 群落 中 , 最 先 出 现 的 木 本 植物 是 灌木 。 而 后 随 着 树木 的 侵入 , 便 逐 渐 形 成 了 森林 , 其 湿 生 生境 也 最 终 改 变 成 中 生生 境 。 由 此 看 来 ,水 生 演 蔡 系列 就 是 湖泊 填 平 的 过 程 。 这 个 过 程 是 从 湖泊 的 周围 向 湖泊 中 央 顺序 发 生 的 。 因 此 , 比较 容易 观察 到 , 在 从 湖岸 到 湖 心 的 不 同 距离 处 , 分 布 着 演 替 系列 中 不 同 阶段 的 群落 环 带 。 每 一 带 都 为 次 一 带 的 “进攻 "准备 了 土壤 条 件 。 2. 旱 生 演 蔡 系列 旱 生 演 蔡 系列 (xerosere) 是 从 环境 条 件 极端 恶劣 的 岩石 表面 或 砂 地 上 开始 的 , 其 系列 包 FEU FUL ST (1) 地 衣 植 物 群落 阶段 ”岩石 表面 无 土壤 ,光照 强 , 温度 变化 大 , RMR. ERE 的 环境 条 件 下 , 最 先 出 现 的 是 地 衣 , 而 且 是 壳 状 地 衣 。 地 衣 分 泌 的 有 机 酸 腐蚀 了 坚硬 的 岩石 表面 ,再 加 之 物理 和 化 学 风化 作用 , 坚硬 的 岩石 表面 出 现 了 一 些小 颗粒 , 在 地 衣 残 体 的 作用 下 ,该 细小 颗粒 有 了 有 机 的 成 分 。 其 后 , 叶 状 地 衣 和 枝 状 地 衣 继 续 作 用 岩石 表层 , 使 岩石 表 层 更 加 松软 , 岩石 碎 粒 中 有 机 质 也 逐渐 增多 。 此 时 , 地 衣 植 物 群 落 创 造 的 较 好 的 环境 ,反而 不 适合 它 自身 的 生存 了 , 但 却 为 较 高 等 的 植物 类 群 创造 了 生存 条 件 。 (2) 昔 吏 植物 群落 阶段 ”在 地 衣 群 落 发 展 的 后 期 ,开始 出 现 了 昔 克 植物 。 昔 玖 植物 与 地 衣 相 似 , 能 够 忍受 极端 干旱 的 环境 。 蔡 玖 植物 的 残 体 比 地 衣 大 得 多 , GREEK AWA 更 多 的 腐殖质 , 同时 对 岩石 表面 的 改造 作用 更 加 强烈 。 岩 石 颗粒 变 得 更 细小 , 松软 层 更 厚 ， 为 土壤 的 发 育 和 形成 创造 了 更 好 的 条 件 。 (3) 草本 植物 群落 阶段 ”群落 演 替 继续 向 前 发 展 ,一些 耐 旱 的 植物 种 类 开始 侵入 , MA 本 科 、 菊 科 、 蔷 蕉 科 等 中 的 一 些 植物 。 种 子 植物 对 环境 的 改造 作用 更 加 强烈 , 小 气候 和 土壤 条 件 更 有 利于 植物 的 生长 。 若 气候 允许 , 该 演 奉 系列 可 以 向 木 本 群落 方向 演 蔡 。 (4) 灌木 群落 阶段 ”草本 群落 发 展 到 一 定 程度 时 , 一 些 喜 阳 的 灌木 开始 出 现 。 它 们 党 与 高 草 混 生 , 形成 “高 草 灌木 群落 "。 其 后 灌木 数量 大 量 增加 , 成 为 以 灌木 为 优势 的 群落 。 (5) 乔木 群落 阶段 ”灌木 群落 发 展 到 一 定时 期 , 为 乔木 的 生存 提供 了 良好 的 环境 , 喜 阳 的 树木 开始 增多 。 随 着 时 间 的 推移 , 逐渐 就 形成 了 森林 。 最 后 形成 与 当地 大 气候 相 适 应 的 乔木 群落 ,形成 了 地 带 性 植被 即 顶 极 群落 。 WATS HAE, ERE SAIS WKAR RN RK, 草本 植物 群落 9 群落 的 动态 - 171° 到 灌木 阶段 所 需 时 间 较 短 , 而 到 了 森林 阶段 , 其 演 蔡 的 速度 又 开始 放 慢 。 由 此 可 以 看 出 , 旱 生 演 蔡 系列 就 是 植物 长 满 襟 地 的 过 程 ,是 群落 中 各 种 群 之 间 相 互 关系 的 形成 过 程 , 也 是 群落 环境 的 形成 过 程 ,只 有 在 各 种 矛盾 都 达到 统一 时 , 才能 从 一 个 裸 地 上 形成 一 个 稳定 的 群落 ,到 达 与 该 地 区 环境 相 适应 的 顶 极 群落 。 在 植物 群落 的 形成 过 程 中 , 土壤 的 发 育 和 形成 与 植物 的 进化 是 协同 发 展 的 , 不 能 说 先 有 土壤 ,后 有 植物 的 进化 , 或 先 有 植物 的 进化 才 有 土壤 的 形成 ,二 者 是 协同 发 展 ,土壤 由 岩石 到 土壤 母 岩 ,最 后 发 育 为 土壤 , 植物 则 从 低 等 类 群 进化 到 高 等 类 群 。 9.2.4 控制 演 替 的 几 种 主要 因素 为 什么 会 发 生 演 蔡 呢 ? 生物 群落 的 演 蔡 是 群落 内 部 关系 (包括 种 内 和 种 间 关 系 ) 与 外 界 环境 中 各 种 生态 因子 综合 作用 的 结果 。 到 目前 为 止 , 人 们 对 于 演 蔡 的 机 制 了 解 得 还 不 够 。 要 搞 清 演 蔡 过 程 中 每 一 步 发 生 的 原因 以 及 有 效 地 预测 演 蔡 的 方向 和 速度 , 还 有 大 量 的 工作 要 做 。 归 结 起 来 , 控制 这 替 的 几 种 主要 因素 如 下 : (1) 环境 不 断 变化 ”这 种 变化 包括 外 界 因子 的 变化 以 及 群落 本 身 对 环境 作用 而 引起 的 环境 的 变化 。 这 些 变化 给 某 些 植 物 的 繁殖 提供 有 利 条 件 , 而 对 另 一 些 植物 种 则 可 能 产生 不 利 的 条 件 。 对 于 动物 来 说 , 植物 群落 成 为 它们 取 食 、 营 巢 、 繁 殖 的 场所 。 不 同 的 动物 对 这 种 场所 的 需求 是 不 同 的 。 当 植物 群落 环境 变 得 不 适宜 它们 生存 的 时 候 , 它们 便 迁 移出 去 另 找 新 的 合适 生境 ;与 此 同时 , 又 会 有 一 些 动物 从 别 的 群落 迁 来 找 新 的 栖 居 地 。 因 此 , 每 当 植 物 群落 的 性 质 发 生变 化 的 时 候 , 居住 在 其 中 的 动物 区 系 实际 上 也 在 作 适 当 的 调整 , 使 得 整个 生 物 群落 内 部 的 动物 和 植物 又 以 新 的 联系 方式 统一 起 来 。 (2) 植物 繁殖 体 的 散布 即 植物 本 身 不 断 进行 繁殖 和 迁移 。 (3) 植物 之 间 直 接 或 间接 的 相互 作用 ,使 它们 之 间 不 断 相 互 影响 , 种 间 关 系 不 断 发 生变 化 。 (4) 在 群落 的 种 类 组 成 中 , 新 的 植物 分 类 单位 (如 种 、 亚 种 生态 型 ) 不 断 发 生 。 (5S) 人 类 活动 的 影响 , 在 目前 起 着 巨大 的 作用 ,如 森林 的 采伐 ,人 为 的 火烧 , 家 畜 的 过 度 BM, HE, 开荒, 修建 水 库 ,工厂 , 由 于 环境 的 污染 甚至 导致 某 些 生物 种 的 灭绝 等 等 。 因此 ,群落 与 环境 之 间 以 及 植物 与 植物 之 间 经 常 处 于 相互 矛盾 的 状态 中 , RLF SH 适 于 这 个 环境 的 植物 生存 下 来 ,不 适应 的 被 淘汰 出 去 , 因而 使 群落 不 断 地 进行 演 替 。 9.2.5 RBA 生物 群落 的 演 蔡 , ATRIA ST el, 可 分 为 进展 演 替 (progressive succession) M47 iF (regressive 或 retrogressive succession) 。 进展 演 蔡 是 指 随 着 演 替 的 进行 ,生物 群落 的 结构 和 种 类 成 分 由 简单 到 复杂 ;群落 对 环境 的 利用 由 不 充分 到 充分 ;群落 生产 力 由 低 到 逐步 增高 ;群落 逐渐 发 展 为 中 生化 ;生物 群落 对 外 界 环境 的 改造 逐渐 强烈 。 而 逆行 演 蔡 的 进程 则 与 进展 演 蔡 相反 , 它 导 致 生物 群落 结构 简单 化 ;不 能 充分 利用 环 境 ;生产 力 逐 渐 下 降 ; 不 能 充分 利用 地 面 ; 群 落 早生 化 ;对 外 界 环 境 的 改造 轻微 。 例如 某 个 区 域 植物 群落 的 演 替 , 若 从 稀 朴 的 植被 逐渐 演变 为 森林 群落 , WAH EES. 而 当 条 件 发 生 改变 时 , 森林 群落 演变 为 稀 朴 的 植被 , 则 为 道行 演 替 。 封 山 育 林 往 往 导致 进展 “422. - 第 三 部 分 “群落 生态 学 ES, 而 过 度 放牧 与 造 砍 滥 伐 森林 常会 导致 道行 演 蔡 。 通 常 逆行 演 蔡 在 人 类 的 影响 下 是 短 暂 的 ,而 在 气候 的 影响 下 , 则 是 在 巨大 的 范围 内 进行 。 9.2.6 演 替 过 程 的 理论 模型 在 群落 演 替 研究 过 程 中 , 存在 两 种 不 同 的 观点 。 一 是 经 典 的 演 替 观 , 二 是 个 体 论 演 替 观 。 经 典 的 演 蔡 观 有 两 个 基本 点 :@ 每 一 演 替 阶段 的 群落 明显 不 同 于 下 一 阶段 的 群落 ;@ 前 一 阶段 群落 中 物种 的 活动 促进 了 下 一 阶段 物种 的 建立 。 但 是 在 一 些 对 自然 群落 演 蔡 研究 中 并 未 证 实 这 两 个 基本 点 。 例 如 在 Hubbard Brook 生态 研究 站 森林 砍伐 后 的 演 替 研究 表 明 ;: 全 部 演 蔡 阶 段 中 的 繁殖 体 ( 包 括 种 子 \ 籽 苗 和 活 根 等 ), 在 演 蔡 开始 时 都 已 经 存在 于 该 地 ， 而 演 替 过 程 仅仅 是 这 些 初始 植物 组 成 的 展开 (生活 史 )。 演 替 过 程 中 ,各 阶段 的 优势 种 虽 有 变化 ,各 物种 相对 重要 性 也 在 改变 , 但 绝 大 多 数 参加 演 蔡 过 程 的 物种 都 在 未 砍伐 的 森林 中 是 存在 着 的 , 或 者 是 活动 状态 , 或 者 是 休眠 状态 。 大 量 埋 在 土 中 的 种 子 ,许多 可 存活 百年 以 上 。 导致 对 经 典 演 蔡 观 批评 的 另 一 原因 是 许多 演 蔡 早期 物种 抑制 后 来 物种 的 发 展 。 例 如 弃 耕 田 的 早期 植物 改变 了 土壤 的 化 学 环境 , 抑制 后 来 物种 的 生长 发 育 , 一 些 森林 中 去 掉 先 锋 树 种 促 进 了 演 蔡 后 期 树种 的 出 现 和 生长 。 同 样 , 认为 杂 草 的 生长 毁灭 了 其 自身 繁荣 而 使 演 蔡 向 前 推进 的 看 法 是 明显 错误 的 。 每 一 物种 所 表现 的 生存 特征 是 自然 选择 的 结果 , 指向 于 保留 更 多 的 后 裔 。 个 体 论 演 替 观 的 提倡 者 Egler 在 1952 年 就 提出 过 初始 物种 组 成 是 决定 群落 演 蔡 后 来 优势 种 的 假说 。20 世纪 70 年 代 以 来 , 由 于 很 多 实验 和 观察 证 据 , 才 使 个 体 论 演 替 观 再 度 兴 旺 起 来 。 当 代 的 演 蔡 观 强调 个 体 生活 史 特 征 ,物种 对 策 , 以 种 群 为 中 心 和 各 种 干扰 对 演 蔡 的 作用 。 究 竟 演 蔡 的 途径 是 单 向 性 的 , 还 是 多 途径 的 ? 初始 物种 组 成 对 后 来 物 人 促进 模型 种 的 作用 如 何 ? 演 替 的 机 制 如 何 ? 这 A rer 些 是 当代 演 替 观 的 活跃 领域。 Connell 和 Slatyer 在 1977 年 总 结 (b) 耐 受 模型 演 蔡 理论 中 , 认为 机 会 种 对 开始 建立 群 ear er ee 落 有 重要 作用 ,并 提出 了 3 种 可 能 的 和 A ee a 可 检验 的 模型 , 即 促进 模型 、 抑 制 模型 和 忍耐 模型 (图 9-2)。 (1) 促进 模型 ， 相 当 于 Clements (c) 抑制 模型 的 经 典 演 替 观 , 物种 替代 是 由 于 先 来 物 A 种 改变 了 环境 条 件 , 征 它 不 利于 自身 生 存 , 而 促进 了 后 来 其 他 物种 的 繁荣 , Al 此 物种 蔡 代 有 顺序 性 、 可 预测 性 和 具 方 向 性 。 (2) 抑制 模型 ”该 学 说 是 Egler (1954) 提 出 来 的 , 他 认为 演 蔡 具有 很 强 “图 9-2 3 类 演 蔡 模型 (A\.B\C\D 代表 4 个 物种 , 箭 的 异 源 性 , 因为 任何 一 个 地 点 的 演 替 都 头 表 示 被 蔡 代 )( 仿 Krebs, 1985) wo C D 9 群落 的 动态 - 173 - 取决 于 哪些 植物 种 首先 到 达 那 里 。 植 物种 的 取代 不 一 定 是 有 序 的 , 每 一 个 种 都 试图 排挤 和 压制 任何 新 来 的 定居 者 , 使 演 替 带 有 较 强 的 个 体 性 。 演 蔡 并 不 一 定 总 是 朝 着 顶 极 群落 的 方 向 发 展 , 所 以 演 蔡 的 详细 途径 是 难以 预测 的 。 该 学 说 认为 演 蔡 通常 是 由 个 体 较 小 .生长 较 快 \ 寿 命 较 短 的 种 发 展 为 个 体 较 大 、 生 长 较 慢 寿 命 较 长 的 种 。 显 然 , 这 种 替代 过 程 是 种 间 的 ,而 不 是 群落 间 的 ,因而 演 替 系列 是 连续 的 而 不 是 离散 的 。 这 一 学 说 也 被 称 作 初始 植物 区 系 学 说 (initial floristic theory). (3) 耐 受 模型 ”该 模型 是 由 Conell 和 Slatyer 于 1977 年 提出 来 的 。 介 于 促进 模型 和 抑 制 模型 之 间 。 忍 而 理论 认为 ,早期 演 蔡 物种 先锋 种 的 存在 并 不 重要 , 任何 种 都 可 以 开始 演 蔡 。 植 物 替 代 伴随 着 环境 资源 的 递减 , 较 能 忍受 有 限 资源 的 物种 将 会 取代 其 他 种 。 演 蔡 就 是 人 靠 这 些 种 的 侵入 和 原来 定居 物种 的 逐渐 减少 而 进行 的 , 主要 取决 于 初始 条 件 。 上 述 3 类 模型 的 共同 点 是 , 演 替 中 的 先锋 物种 最 先 出 现 , 它们 具有 生长 快 、 种 子 产量 大 、 有 较 高 的 扩散 能 力 等 特点 。 这 类 易 扩散 和 移植 的 物种 一 般 对 相互 遮 荫 和 根 间 竞争 的 环境 是 不 易 适 应 的 ,所 以 在 3 种 模型 中 , 早期 进入 物种 都 是 比较 易于 被 挤 掉 的 。 EGE 3 种 模型 的 区 别 表 明 , 重要 的 是 演 替 的 机 制 , 即 物 种 替代 的 机 制 , 是 促进 或 抑制 , 还 是 现存 物种 对 替代 影响 不 大 , 而 演 蔡 机 制 取决 于 物种 间 的 竞争 能 力 。 除 上 述 3 种 模型 外 , 还 有 以 下 几 种 演 替 理论 : (1) 适应 对 策 演 替 理 论 (adapting strategy theory) “该 理论 是 Grime(1989) 提 出 来 的 ,他 通过 对 植物 适应 对 策 的 详细 研究 , 在 传统 >- 和 天 -对 策 基 础 上 , 提出 了 植物 的 3 种 基本 对 策 :R- 对 策 种 , 适应 于 临时 性 资源 丰富 的 环境 ;C- 对 策 种 ,生存 于 资源 一 直 处 于 丰富 状态 下 的 生境 中 , 竞争 力 强 , MASE SUR, 适应 于 资源 贫 靖 的 生境 , 忍耐 恶劣 环境 的 能 力 强 ， nL (cit Bi} FH (stress tolerent species) 。Grime(1988) 提 出 , R-C-S 对 策 模型 反映 了 某 一 地 点 某 一 时 刻 存 在 的 植被 是 胁迫 强度 、 干扰 和 竞争 之 间 平 衡 的 结果 。 该 学 说 认为 ,次 生 演 奉 过 程 中 的 物种 对 策 格 局 是 有 规律 的 ,是 可 以 预测 的 。 一 般 情 况 下 , 先锋 种 为 RMR, He PHY 多 为 C- 对 策 , 而 顶级 群落 中 的 种 则 多 为 S- 对 策 种 。 该 学 说 对 从 物种 的 生活 史 、 适 应 对 策 方 面 理解 演 替 过 程 做 出 了 新 的 贡献 。 该 理论 提出 来 的 时 间 不 长 ,但 到 目前 为 止 ,已 表现 出 强大 的 生命 力 ,许多 学 者 试图 从 实验 研究 中 论证 这 一 学 说 。 (2) 资源 比率 理论 (resource ratio hypothesis) “该 理论 是 Tilman(1985) 基 于 植物 资源 况 争 理 论 而 提出 来 的 。 该 理论 认为 , 一 个 种 在 限制 性 资源 比率 为 某 一 值 时 表现 为 强 竞争 者 , 而 当 限制 性 资源 比率 改变 时 , 因为 种 的 竞争 能 力 不 同 ,组 成 群落 的 植物 种 也 随 之 改变 。 因 此 演 蔡 是 通过 资源 的 变化 而 引起 竞争 关系 变化 而 实现 的 。 该 理论 与 促进 作用 学 说 有 很 大 相似 之 处 。 (3) 等 级 演 替 理论 (hierarchical succession theory) 该 理论 是 Piclett (1987) 提出 来 的 ,他 们 以 此 理论 为 基础 , 提出 一 个 关于 演 替 原因 和 机 制 的 等 级 概念 框架 , 称 之 为 原因 等 级 系统 (causal hierarchy)。 该 理论 包含 有 三 个 层次 :第 一 是 演 替 的 一 般 性 原因 , 即 裸 地 的 可 利 用 性 , 物种 对 裸 地 利用 能 力 的 差异 , 物种 对 不 同 裸 地 的 适应 能 力 ;第 二 是 将 以 上 的 基本 原因 分 解 为 不 同 的 生态 过 程 , 比如 裸 地 可 利用 性 取决 于 干扰 的 频率 和 程度 , 种 对 裸 地 的 利用 能 力 取决 于 种 的 繁殖 体 生 产 力 、 传 播 能 力 、 萌 发 和 生长 能 力 等 ;第 三 个 层次 是 最 详细 的 机 制 水 平 ， 包括 立地 - 种 的 因素 和 行为 及 其 相互 作用 , 这 些 相互 作 用 是 演 替 的 本 质 。 这 一 理论 较 详细 地 分 析 了 演 替 的 原因 , 并 考虑 了 大 部 分 因素 , 它 有 利于 演 替 分 析 结 果 的 解释 。 4 第 三 部 分 “群落 生态 学 9.2.7 演 替 顶级 学 说 演 蔡 的 顶级 学 说 (climax theory) 是 英美 学 派 提出 来 的 。 演 替 顶 极 (climax) 是 指 每 一 个 演 蔡 系列 都 是 由 先锋 阶段 开始 , 经 过 不 同 的 演 替 阶段 ,到 达 中 生 状 态 的 最 终 演 替 阶段 。 近 几 十 年 来 , 演 蔡 的 顶级 学 说 得 到 不 断 的 修正 \ 补 充 和 发 展 。 有 关 演 蔡 顶 级 理论 主要 有 3 种 , 即 单元 项 极 论 、 多 元 项 极 论 和 项 极 -格局 假说 。 (1) 单元 顶 极 论 ”单元 顶 极 论 (monoclimax hypothesis) 在 20 世纪 初 就 已 经 基本 形成 。 这 个 学 说 的 首创 人 是 H.C.Cowles 和 下 .E.Clements(1916) 。 Clements 认为 ,在 任何 一 个 地 区 内 , 一 般 的 演 蔡 系列 的 终点 取决 于 该 地 区 的 气候 性 质 ， 主要 表现 在 顶 极 群 落 的 优势 种 ,能 够 很 好 地 适应 于 地 区 的 气候 条 件 , 这 样 的 群落 称 之 为 气候 顶 极 群落 。 只 要 气候 不 急剧 变化 , 只 要 没有 人 类 活动 和 动物 的 显著 影响 , 或 其 他 侵 移 方式 的 发 生 , 它们 便 一 直 存 在 , 而 且 不 可 能 出 现任 何 新 的 优势 植物 。 一 个 气候 区 只 有 一 个 潜在 的 气 候 项 极 群落 ,这 一 区 域 之 内 的 任何 一 种 生境 , 如 果 给 予 充 分 长 的 时 间 , 最 终 都 能 发 展 到 该 地 区 的 顶 极 群落 。 也 就 是 说 , 在 同一 气候 区 内 ,无论 演 蔡 初 期 的 条 件 多 么 不 同 ,植被 总 是 趋向 于 减轻 极端 情况 而 朝向 顶 极 方向 发 展 ,从 而 使 得 生境 适合 于 更 多 的 植物 生长 。 于 是 , 旱 生 的 生境 逐渐 变 得 中 生 一 些 , 而 水 生 的 生境 逐渐 变 得 干燥 一 些 。 演 蔡 可 以 从 千差万别 的 生境 上 开始 ,先锋 群落 可 能 极 不 相同 ,但 在 演 蔡 过 程 中 植物 群落 间 的 差异 会 逐渐 缩小 , 逐渐 趋向 一 致 。 因 而 ,无 论 水 生 型 的 生境 , 还 是 旱 生 型 的 生境 , 最 终 都 趋 癌 于 中 生 型 的 生境 , 并 均 会 发 展 成 为 一 个 相对 稳定 的 气候 项 极 (climatic climax). 关于 演 蔡 的 方向 , Clements 认为 :在 自然 状态 下 , 演 蔡 总 是 向 前 发 展 的 , 即 进 展演 蔡 , 而 不 可 能 是 后 退 的 逆行 演 蔡 。 单元 项 极 论 提出 以 来 , 在 世界 各 国 特别 是 英美 等 国 引 起 了 强烈 反响 , 得 到 了 不 少 学 者 的 支持 。 但 也 有 人 提出 了 批评 意见 , 甚至 持 否 定 态 度 。 他 们 认为 ,只 有 在 排水 良好 、 地 形 平 缓 、 人 为 影响 较 小 的 地 带 性 生境 上 才能 出 现 气候 顶 极 。 另 外 , 从 地 质 年 代 来 看 ,气候 也 并 非 是 永 远 不 变 的 ,有 时 极端 性 的 气候 影响 很 大 , 例如 1930 年 美国 大 平原 大 旱 , 引起 群落 的 变更 , 直 到 现在 还 未 完全 恢复 原来 真正 草原 植被 的 面目 。 此 外 , 植物 群落 的 变化 往往 落后 于 气候 的 变化 , 残 遗 群 落 的 存在 即 可 说 明 这 一 事实 , 例如 内 蒙古 毛乌素 沙 区 的 黑 格 兰 (RHazrazzzs erythroxylon ) 灌 从 就 是 由 晚 更 新 世 早期 的 森林 植被 残 遗 下 来 的 。 (2) 多 元 顶 极 论 ”多 元 顶 极 论 (polyclimax theory) 由 英国 的 A.G.Tansley 于 1954 年 提 出 。 该 学 说 认为 :如 果 一 个 群落 在 某 种 生境 中 基本 稳定 ,能 自行 繁殖 并 结束 它 的 演 替 过 程 ， 就 可 看 作 顶 极 群落 。 在 一 个 气候 区 域内 , 群落 演 蔡 的 最 终结 果 , 不 一 定 都 汇集 于 一 个 共同 的 气候 项 极 终点 。 除 了 气候 顶 极 之 外 ,还 可 有 土壤 项 极 (edaphic climax)、 地 形 顶 极 (topographic climax) . KAR (fire climax) 动物 顶 极 (zootic climax) ;同时 还 可 存在 一 些 复 合 型 的 顶 极 , 如 地 形 -土壤 顶 极 (topoedaphic climax) 和 火烧 -动物 顶 极 (fire-zootic climax) 等 等 。 一 般 在 地 带 性 生境 上 是 气候 顶 极 , 在 别 的 生境 上 可 能 是 其 他 类 型 的 顶 极 。 这 样 一 来 ， 一 个 植物 群落 只 要 在 某 一 种 或 几 种 环境 因子 的 作用 下 在 较 长 时 间 内 保持 稳定 状态 , 都 可 认 为 是 顶 极 群落 , 它 和 环境 之 间 达 到 了 较 好 的 协调 。 由 此 可 见 ,不 论 是 单元 顶 极 论 还 是 多 元 顶 极 论 , 都 承认 项 极 群 落 是 经 过 单 向 变化 而 达到 稳定 状态 的 群落 ;而 顶 极 群落 在 时 间 上 的 变化 和 空间 上 的 分 布 ,都 是 和 生境 相 适应 的 。 两 者 9 群落 的 动态 - 975 - 的 不 同 点 在 于 :人 @@ 单 元 顶 极 论 认为 ,只 有 气候 才 是 演 替 的 决定 因素 , 其 他 因素 都 是 第 二 位 的 ， 但 可 以 阻止 群落 向 气候 项 极 发 展 ;多 元 顶 极 论 则 认为 , 除 气候 以 外 的 其 他 因素 , 也 可 以 决定 顶 极 的 形成 。@ 单 元 顶 极 论 认为 , 在 一 个 气候 区 域内 , 所 有 群落 都 有 趋同 性 的 发 展 , RAB 成 气候 项 极 ; 而 多 元 顶 极 论 不 认为 所 有 群落 最 后 都 会 趋 于 一 个 顶 极 。 (3) 顶 极 =- 格局 假说 ”项 极 - 格 局 假说 (climax-pattern hypothesis) H Whittaker 于 1953 年 提出 , 实际 是 多 元 顶 极 的 一 个 变型 ,也 称 种 群 格局 顶 极 理论 (population pattern climax theory) 。 该 假说 认为 ,在 任何 一 个 区 域内 , 环境 因子 都 是 连续 不 断 地 变化 的 。 随 着 环境 梯 度 的 变化 ,各 种 类 型 的 顶 极 群落 ,如 气候 顶 极 土壤 顶 极 地 形 顶 极 ` 火 烧 顶 极 等 ,不 是 截然 呈 离散 状态 , 而 是 连续 变化 的 , 因而 形成 连续 的 项 极 类 型 (continuous climax type) ,构成 一 个 项 极 群落 连续 变化 的 格局 。 在 这 个 格局 中 , 分 布 最 广泛 且 通 常 位 于 格局 中 心 的 项 极 群 落 , 叫 做 优势 顶 极 (prevailing climax), 它 是 最 能 反映 该 地 区 气候 特征 的 项 极 群 落 , 相 当 于 单元 顶 极 论 的 气候 项 极 。 小 结 生物 群落 的 动态 包括 3 方面 的 内 容 , 即 群落 的 内 部 动态 、 群 落 的 演 替 和 地 球 上 生物 群落 的 进化 。 生 物 群落 的 内 部 动态 主要 包括 季节 变化 与 年 际 间 变 化 。 生 物 群落 的 年 变化 是 指 在 不 同年 度 之 间 , 生物 群 落 常 有 的 明显 变动 ,但 是 这 种 变动 只 限于 群落 内 部 的 变化 ,不 产生 群 落 的 更 替 现象 。 植物 群落 的 演 替 是 指 在 植物 群落 发 展 变化 过 程 中 , 由 低级 到 高 级 、 由 简单 到 复杂 、 一 个 阶段 接着 一 个 阶段 ,一 个 群落 代替 另 一 个 群落 的 自然 演变 现象 。 裸 地 的 存在 是 群落 形成 的 最 初 条 件 和 场所 之 一 。 没 有 植物 生长 的 地 段 即 为 裸 地 (或 称 荒 原 )。 通 常 裸 地 可 以 分 为 2 类 , 即 原生 裸 地 和 次 生 裸 地 。 原 生 裸 地 是 指 从 来 没有 植物 履 盖 的 地 面 ,或 者 是 原来 存在 过 植 被 ,但 被 彻底 消灭 了 (包括 原 有 植被 下 的 土壤 ) 的 地 段 ,如 冰川 的 移动 等 造成 的 裸 地 。 次 生 裸 地 是 指 原 有 植被 虽 已 不 存在 ,但 原 有 植被 下 的 土壤 条 件 基 本 保留 ,甚至 还 有 曾经 生长 在 此 的 种 子 或 其 他 繁殖 体 的 地 段 , 如 森林 下 伐 \ 火烧 等 等 造成 的 裸 地 。 一 般 将 发 生 在 原生 裸 地 上 的 演 替 称 为 原生 演 替 ,发 生 在 次 生 裸 地 上 的 演 琵 称 为 次 生 演 替 。 定 居 就 是 植物 繁殖 体 到 达 新 地 点 后 ,开始 发 芽 、 生 长 和 繁殖 的 过 程 。 生 物 群 落 的 演 替 过 程 , 从 植物 的 定居 开始 ,到 形成 稳 定 的 植物 群落 为 止 ,这 个 过 程 叫做 演 替 系列 。 演 替 系 列 中 的 每 一 个 明显 的 步骤 称 为 演 替 阶 段 或 演 替 时 期 。 生 物 群落 的 演 替 , 若 按 其 演 替 方向 , 可 分 为 进展 演 替 和 逆行 演 替 。 进 展演 替 是 指 随 着 演 替 的 进行 ,生物 群落 的 结构 和 种 类 成 分 由 简单 到 复杂 ;群落 对 环境 的 利用 由 不 充 分 到 充分 ;群落 生产 力 由 侈 到 逐步 增高 ;群落 逐渐 发 展 为 中 生化 ;生物 群落 对 外 界 环 境 的 改 造 逐 渐 强烈 。 而 进 行 演 替 的 进程 则 与 进展 演 替 相反 , 它 导 致 生物 群落 结构 简单 化 ;不 能 充分 利用 环境 ;生产 力 逐 渐 下 降 ;不 能 充分 利用 地 面 ; 群 落 早生 化 ;对 外 界 环 境 的 改造 轻微 。 演 替 顶 极 是 指 每 一 个 演 替 系列 都 是 由 先锋 阶段 开始 ,经 过 不 同 的 演 替 阶段 ,到 达 中 生 状 态 的 最 终 演 替 阶段 。 有 关 演 替 项 级 理论 主要 有 单元 顶 极 论 、 多 元 顶 极 论 和 顶 极 -格局 假说 。 单 元 顶 极 论 认为 :在 同一 气候 区 内 ,无 论 演 替 初期 的 条 件 多 么 不 同 ,植被 总 是 趋向 于 减轻 极端 情况 而 朝向 顶 极 方 向 发 展 , 从 而 使 得 生境 适合 更 多 的 植物 生长 ,最 终 都 趋向 于 中 生 型 的 生境 , 并 均 会 发 展 成 为 一 个 相对 稳定 的 气候 项 极 。 而 多 元 顶 极 论 认 为 :如 果 一 个 群落 在 某 种 生境 中 - O76. 第 三 部 分 “群落 生态 学 基本 稳定 ,能 自行 繁殖 并 结束 它 的 演 替 过 程 , 就 可 看 作 顶 极 群落 ;在 一 个 气候 区 域内 ,群落 演 es RARER, 不 一 定 都 汇集 于 一 个 共同 的 气候 项 极 终点 ;除了 气候 项 极 之 外 ,还 可 有 土壤 TRA REAR KARR HHH, 同时 还 可 存在 一 些 复合 型 的 顶 极 。 项 极 - 格局 假说 则 认为 : 随 着 环境 梯度 的 变化 ,各 种 类 型 的 项 极 群落 ,如 气候 项 极 土 壤 项 极地 形 项 极 \ 火 烧 顶 极 等 ,不 是 截然 呈 离 散 状 态 ,而 是 连续 变化 的 ,因而 形成 连续 的 顶 极 类 型 ,构成 一 个 项 极 群落 连续 变化 的 格局 。 5g ale iden Aca bended 位 于 格局 中 心 的 顶 极 群落 ,被 称 为 优势 顶 极 。 a = Bh . 原生 裸 地 与 次 生 裸 地 有 什么 不 同 ? 人马 是 定居? . 简 述 研 究 群落 波动 的 意义 。 . KAKA RRA i fo Ft RRA IHW . 比较 个 体 论 演 替 观 与 经 典 的 演 替 观 。 . 什么 是 演 替 项 极 ? 单元 演 替 项 极 理论 与 多 元 演 替 顶 极 理论 有 什么 异同 点 ? . 你 认为 应 该 怎样 研究 演 替 ? 推荐 阅读 文献 . Knapp R. 植被 动态 . 宋 永 昌 译 .北京 :科学 出 版 社 ,1986 . 孙 癸 泳 , 李 博 , EHR, FF. 普通 生态 学 .北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1993 MEK, 钟 章程 , 李 建 东 合 编 . 植物 生态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1988 . Mackenzie A, Ball A S, Virdee SR. 生态 学 精 要 速 览 . IMR, FRB, +R, 等 译 . 北 京 : 科 学 出 版 社 ,2000 5. 中 国 植物 学 会 编 . 中 国 植物 学 史 . 北京 :科学 出 版 社 ,1994 ND NA PW PPD 瑚 Lh WN 王 10s HBHWAKSHE 10.1 群落 分 类 所 谓 分 类 , 就 是 对 实体 (或 属性 ) 集 合 按 其 属性 (或 实体 ) 数 据 所 反映 的 相似 关系 把 它们 分 成 组 , 使 同 组 内 的 成 员 尽 量 相似 , 而 不 同 组 的 成 员 尽 量 相 异 5 不同 的 分 类 方法 只 是 进行 此 项 工作 的 不 同 实现 过 程 。 对 生物 群落 的 认识 及 其 分 类 方法 , 存在 两 条 途径 。 早 期 的 一 批 植物 生态 学 家 , 如 俄国 的 B.H.Cyxayen(1910) 法 国 的 Braun — Blanquet 和 美国 的 FE.E.Clements(1916, 1920) 认 为 群 落 类 型 是 自然 单位 ,它们 和 有 机 体 一 样 具有 明确 的 边界 , 而 且 与 其 他 群落 是 间断 的 、 可 分 的 ， 因此 可 以 像 物 种 那样 进行 分 类 。 这 一 途径 被 称 为 群 丛 单位 理论 (association unit theory) 或 机 体 论 。 另外 一 种 观点 被 称 为 个 体 论 , 认为 群落 是 连续 的 ,没有 明确 的 边界 , 它 不 过 是 不 同 种 群 的 组 合 , 而 种 群 是 独立 的 。 早 在 20 thaw, J.T. Pamenckun 就 提出 这 样 的 观点 。1926 年 ， H.A.Gleason 发 表 了 《植物 群 丛 的 个 体 概 念 ), 这 一 观点 的 影响 迅速 扩大 , 并 受到 Whittaker (1956, 1960) 与 McIntosh(1967) 等 人 的 支持 。 他 们 认为 早期 的 群落 分 类 都 是 选择 了 有 代表 性 的 典型 样 地 , 如 果 不 是 取样 典型 , 将 会 发 现 大 多 数 群落 之 间 ( 边 界 ) 是 模糊 不 清和 有 过 渡 的 。 不 连续 的 极端 情况 也 有 , 它们 是 发 生 在 不 连续 的 生境 上 , 如 地 形 、 母 质 、 土 壤 条 件 的 突然 改变 , 或 人 为 的 砍伐 火烧 等 的 影响 ;在 通常 情况 下 , 生境 与 群落 都 是 连续 的 。 因 此 他 们 认为 应 采取 生境 梯度 分 析 的 方法 , 即 排序 (ordination ) 来 研究 连续 群落 变化 , 而 不 采取 分 类 的 方 让 实践 证 明 , 生物 群落 的 存在 既 有 连续 性 的 一 面 , 又 有 间断 性 的 一 面 。 虽 然 排序 适 于 揭示 群落 的 连续 性 , 分 类 适 于 揭示 群落 的 间断 性 , 但 是 如 果 排 序 的 结果 构成 若干 点 集 的 话 ,也 可 达到 分 类 的 目的 ,同时 如 果 分 类 允许 重 友 的 话 ,也 可 以 反映 群落 的 连续 性 。 因 此 二 种 方法 都 同样 能 反映 群落 的 连续 性 或 间断 性 , 只 不 过 是 各 自 有 所 侧重 , 如 果 能 将 二 者 结合 使 用 , 也 许 效果 更 好 。 +178 ° 第 三 部 分 “群落 生态 学 生物 群落 分 类 是 生态 学 研究 领域 中 争论 最 多 的 问题 之 一 。 由 于 不 同 国家 或 不 同 地 区 的 研究 对 象 、 研 究 方法 和 对 群落 实体 的 看 法 不 同 , 其 分 类 原则 和 分 类 系统 有 很 大 差别 , 甚至 成 为 不 同学 派 的 重要 特色 。 由 于 陆地 植物 群落 的 分 类 研究 最 丰富 , 以 下 着 重 介绍 陆地 植物 群 落 的 分 类 。 植物 群落 的 分 类 工作 早已 开始 , 一 般 可 区 分 为 人 为 的 和 自然 的 分 类 。 人 为 分 类 是 依据 一 种 或 几 种 事物 的 特性 而 进行 的 ,或 依据 事物 对 人 类 的 实用 价值 进行 分 类 。 这 种 方法 在 科 学 上 普遍 应 用 , 特别 是 应 用 科学 ,如 将 森林 划分 为 用 材 林 、 防 护林 \ 水 土 保 持 林 等 , 将 草原 划 分 为 割 草 场 和 放牧 场 等 。 自 然 分 类 是 依据 亲缘 关系 ,反映 事物 内 部 关系 的 分 类 。 但 是 , 完整 反映 群落 内 在 关系 的 自然 分 类 , 直到 目前 还 没有 诞生 , 这 主要 由 于 植物 群落 学 中 的 许多 问题 RRA FA, 分 类 的 原则 \ 方 法 和 系统 还 没有 统一 。 但 是 , 生态 学 研究 追求 的 是 自然 分 类 。 在 已 问 直 的 各 家 自然 分 类 系统 中 , 有 的 以 植物 区 系 组 成 为 其 分 类 的 基础 ,有 的 以 生态 外 狐 为 基础 ,还 有 的 以 动态 特征 为 基础 。 因 为 有 时 它们 是 交织 在 一 起 的 , 所 以 不 易 把 它们 截然 分 开 。 但 不 管 哪 种 分 类 , 都 承认 要 以 植物 群落 本 身 的 特征 作为 分 类 依据 , 并 十 分 注意 群落 的 生 态 关 系 , 因为 按 研 究 对 象 本 身 特 征 的 分 类 要 比 任何 其 他 分 类 更 自然 。 10.1.1 植物 群落 分 类 的 单位 植物 群落 分 类 的 基本 单位 是 群 从 (association), 这 一 概念 最 初 由 潜 堡 德 于 1806 年 提出 。 此 外 , 群 系 (formation) 和 植被 型 (vegetation type) 也 是 植物 群落 分 类 的 单位 。 但 是 ,由 于 到 目前 为 止 还 没有 一 个 完整 的 邻 人 满意 的 植物 群落 分 类 系统 ,各 学 派 都 拥有 自己 的 系统 ,它们 在 原则 上 是 显然 不 同 的 。 因 此 导致 各 派 在 植物 群落 分 类 单位 的 理解 和 侧重 点 上 有 所 差异 。 英美 学 派 的 分 类 原则 是 采用 优势 种 原则 , 把 群 系 作为 分 类 的 最 大 单位 。 法 瑞 学 派 的 分 类 系 统 原则 是 建立 在 群落 植物 区 系 的 亲缘 关系 基础 上 , 并 考虑 到 植物 群落 其 他 方面 的 特征 。 北 欧 学 派 的 分 类 系统 是 以 基 群 丛 作 为 基本 单位 , 基 群 从 是 指 “ 至 少 每 层 中 具有 恒 有 的 优势 种 ( 恒 有 种 ) 真 正 一 致 的 种 类 组 成 的 稳定 的 植物 群落 "。 前 苏联 学 派 的 分 类 系统 是 以 群 丛 、 群 系 、 植 被 型 为 主要 单位 , 并 在 各 单位 之 间 采 用 了 一 些 辅助 单位 , 如 群 从 组 、 群 丛 纲 、 群 系 组 、 群 系 纲 等 。 中 国 植被 分 类 系统 受 前 苏联 学 派 的 影响 较 大 , 以 植被 型 、 群 系 、 群 丛 为 基本 分 类 单 位 。 在 各 基本 分 类 单位 之 上 , 各 设 一 辅助 单位 ,在 其 下 也 各 设立 一 亚 级 辅助 单位 。 下 面 着 重 介绍 中 国 植被 的 分 类 原则 、 系 统 和 单位 。 Fe EE He RIT RA, 植被 复杂 , 从 森林 草原 到 荒漠 , 从 热带 雨林 到 寒 温 带 针 叶 林 和 山地 昔 原 , 以 及 青藏 高 原 这 样 世界 独一无二 的 大 面积 的 高 寒 植被 。 因 此 除 赤 道 雨 林 外 , 地 球 上 绝 大 多 数 的 植被 类 型 在 我 国 均 可 以 找到 , 这 是 任何 其 他 国家 所 不 能 比拟 的 。 所 以 从 这 一 点 上 说 ， 完成 如 此 复杂 的 中 国 植被 的 分 类 工作 本 身 , 就 是 对 世界 植被 研究 的 重要 贡献 。 我 国生 态 学 家 在 《中 国 植被 )(1980) 一 书 中 , 参照 国外 一 些 植物 学 派 的 分 类 原则 和 方法 ， 采用 了 "群落 生态 ”原则 , 即 以 群落 本 身 的 综合 特征 作为 分 类 依据 , 群落 的 种 类 组 成 外貌 和 结构 、 地 理 分 布 动态 演 蔡 等 特征 及 其 生态 环境 在 不 同 的 等 级 中 均 作 了 相应 的 反映 。 主要 分 类 单位 分 3 级 :植被 型 (高 级 单位 )、 群 系 (中 级 单位 ) 和 群 丛 (基本 单位 )。 每 一 等 级 之 上 和 之 下 又 各 设 一 个 辅助 单位 和 补充 单位 。 高 级 单位 的 分 类 依据 侧重 于 外 犁 、 结 构 和 生态 地 理 特 征 , 中 级 和 中 级 以 下 的 单位 则 侧重 于 种 类 组 成 。 其 系统 如 下 : 10 群落 的 分 类 与 排序 。 179 ， 植被 型 组 (vegetation type group) 植被 型 (vegetation type) 植被 亚 型 (vegetation subtype) 群 系 组 (formation group) #¢ K (formation) W.# & (subformation) #¢ A ZH (association group) #¥ MM (association) W.## A ( subassociation) 植被 型 组 ” 凡 建 群 种 生活 型 相近 而 且 群 落 外 貌 相 似 的 植物 群落 联合 为 植被 型 组 。 这 里 的 生活 型 是 指 较 高 级 的 生活 型 , 如 针 叶 林 、 阔 叶 林 、 草 地 、 荒 漠 等 。 植被 型 ”在 植被 型 组 内 , 把 建 群 种 生活 型 (一 级 或 二 级 ) 相 同 或 相似 , 同时 对 水 热 条 件 的 生态 关系 一 致 的 植物 群落 联合 为 植被 型 ,如 寒 温 性 针 叶 林 、 夏 绿 阔 叶 林 、 温 带 草原 、 热 带 荒漠 等 植被 亚 型 ”是 植被 型 的 辅助 单位 。 在 植被 型 内 根据 优势 层 片 或 指示 层 片 的 差异 来 划分 亚 型 。 这 种 层 片 结构 的 差异 一 般 是 由 于 气候 亚 带 的 差异 或 一 定 的 地 瑶 、 机 制 条 件 的 差异 而 引起 的 。 例 如 温带 草原 可 分 为 3 个 亚 型 : 草 甸 草 原 ( 半 湿润 ) 典 型 草原 ( 半 干 旱 ) 和 荒漠 草原 Crt): HAA ”是 在 植被 型 或 亚 型 范围 内 ,根据 建 群 种 亲缘 关系 近似 (同属 或 相近 属 ) 生 活 型 (三 级 和 四 级 ) 近 似 或 生境 相近 而 划分 的 。 如 草 旬 草 原 亚 型 可 分 为 丛生 禾 草 草 旬 草 原 、 根 蕉 禾 草草 甸 草 原 和 杂 类 草草 甸 草 原 。 群 系 ， 凡 是 建 群 种 或 共 建 种 相同 的 植物 群落 联合 为 群 系 。 例 如 , 凡是 以 大 针 茅 为 建 群 种 的 任何 群落 都 可 归 为 大 针 茅 群 系 , 与 此 类 似 的 还 有 兴安 落叶 松 (Lariz gmelini) AR, HP A ZL ( Reaumuria soongorica ) 荒 漠 群 系 等 等 。 如 果 群 落 具 共 建 种 , 则 称 共 建 种 群 系 ， 如 落叶 松 、 白 桦 (Betwuia platyphylla ) 混 交 林 。 WHA ”在 生态 幅度 比较 广 的 群 系 内 ,根据 次 优势 层 片 及 其 反映 的 生境 条 件 的 差异 而 划分 亚 群 系 。 如 羊 草草 原 群 系 可 划 出 : 羊 草 + 中 生 杂 类 草草 原 ( 也 叫 羊 草草 甸 草 原 ), 生长 于 森林 草原 带 的 显 域 生境 或 典型 草原 带 的 沟谷 , 黑 钙 土 和 暗 粟 钙 土 ; 羊 草 + 旱 生 丛生 禾 草 草原 (也 叫 羊 草 典型 草原 ), 生 于 典型 草原 带 的 显 域 生 境 , 栗 钙 土 ; 羊 草 + 盐 中 生 杂 类 草草 原 (也 叫 羊 草 盐 湿 草原 ), 生 于 轻 度 盐 渍 化 湿地 , 碱 化 栗 钙 土 、 碱 化 草 旬 土 、 柱 状 碱土 。 对 于 大 多 数 群 系 来 讲 , 不 需要 划分 亚 群 系 。 HAA JER AAMT, 而 且 优 势 层 片 与 次 优势 层 片 的 优势 种 或 共 优 种 相同 的 植 物 群 落 联 合 为 群 丛 组。 如 在 羊 草 + 丛生 禾 草 亚 群 系 中 , 羊 草 + 大 针 茅 草原 和 羊 草 + 丛生 小 禾 草 就 是 两 个 不 同 的 群 丛 组 。 群 从 ”是 植物 群落 分 类 的 基本 单位 ,相当 于 植物 分 类 中 的 种 。 凡 是 层 片 结 构 相 同 ,各 层 片 的 优势 种 或 共 优 种 相同 的 植物 群落 联合 为 群 从 。 如 羊 草 + 大 针 茅 这 一 群 从 组 内 , 羊 草 + Ket # + BBE (Carex horshinsky ) 草原 和 羊 草 + KR Et A + 38 4A ( Bupleurum scorzonerifolium ) 草 原 都 是 不 同 的 群 丛 。 WHA 在 群 从 范围 内 , 由 于 生态 条 件 的 某 些 差异 , 或 因 发 育 年 龄 上 的 差异 , 往往 不 可 * 180 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 避免 地 在 区 系 成 分 ` 层 片 配置 动态 变化 等 方面 出 现 若 干 细 微 的 变化 。 亚 群 从 就 是 用 来 反映 这 种 群 丛 内 部 的 分 化 和 差异 的 ,是 群 丛 内 部 的 生态 - 动态 变型 。 根 据 上 述 系 统 , 中 国生 态 学 家 于 1980 年 完成 了 《中 国 植被 ) 一 书 和 中 国 植 被 图 的 制作 。 中 国 植被 分 为 10 个 植被 型 组 、 29 个 植被 型 .560 多 个 群 系 , 群 丛 则 不 计 其 数 。10 个 植被 型 组 为 : 针 叶 林 、 阔 叶 林 、 灌 草 和 灌 草丛 .草原 和 黎 树 干草 原 、 荒 漠 ( 包 括 肉质 刺 灌 处) 冻 原 高 山 稀 芷 植被 、 草 甸 、 沼 泽 、 水生 植 被 。29 个 植被 型 为 : 寒 温 性 针 叶 林 、 温 性 针 叶 林 、 温 性 针 阔 叶 混 交 林 、 暖 温 性 针 叶 林 、 落 叶 冰 叶 林 、 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林 、 常 绿 阔 叶 林 、 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 、 季 雨林 雨林 、 珊 瑚 岛 常 绿林 、 红 树林 、 人 竹林 、 常 绿 针 叶 灌 丛 、 常 绿 草 叶 灌 处 落叶 冰 叶 灌 丛 、 常 绿 冰 叶 灌 丛 、 灌 草丛 .草原 、 稀 树 干草 原 、 荒 漠 、 肉 质 刺 灌 丛 高山 冻 原 .高山 垫 状 植被 .高山 流 石 滩 稀 朴 植被 . 草 旬 、 沼 泽 \ 水 生 植被 。 《中 国 植被 ) 一 书 系 统 地 总 结 了 我 国 长 期 积累 的 植被 资料 , 它 是 我 国 植物 群落 学 工作 者 辛勤 劳动 的 集体 成 果 , 凝结 着 老 一 辈 生态 学 家 的 智慧 与 汗水 。 10.1.2 植物 群落 的 命名 植物 群落 的 命名 , 就 是 给 表征 每 个 群落 分 类 单位 的 群落 定 以 名 称 。 精 确 的 名 称 是 非常 重要 和 有 意义 的 。 群 丛 的 命名 方法 :凡是 已 确定 的 群 丛 应 正式 命名 , 我 国 习 惯 于 采用 联名 法 ,即将 各 个 层 中 的 建 群 种 或 优势 种 和 生态 指示 种 的 学 名 按 顺 序 排列 。 在 前 面 冠 以 Ass. (association 的 缩 写 ), 不 同 层 之 间 的 优势 种 以 “- ”相连 。 如 Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica- Phyrola incarnata (即兴 安 落叶 松 - 杜 鹏 一 红 花 鹿 蹄 草 群 从 )。 从 该 名 称 可 知 , 该 群 从 乔木 层 、 灌 木 层 和 草本 层 的 优势 种 分 别 是 兴安 落叶 松 、 杜 鹏 和 红 花 鹿 蹄 草 。 如 果 某 一 层 具 共 优 种 , 这 时 用 “+ ”相连 。 如 Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata + Carex spo 单 优 势 种 的 群落 ,就 直接 用 优势 种 命名 , 如 以 马尾 松 为 单 优势 种 的 群 从 为 马尾 松 群 丛 ， 即 Ass. Pinus massoniana 5 MK Pinus massoniana Association. 当 最 上 层 的 植物 不 是 群落 的 建 群 种 , 而 是 伴生 种 或 景观 植物 , 这 时 用 “< "来 表示 层 间 关 A(R“ | |" BR “Q)”). GH Ass. Caragana microphlla < (或 | |) Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa-Artemisia frigida 或 Ass. ( Caragana microphlla ) Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa © 在 对 草本 植物 群落 命名 时 ,我 们 习惯 上 用 ”+ "来 连接 各 亚 层 的 优势 种 , MAAS -”. WO Ass. Caragana microphlla < Stipa grandis + Cleistogenes squarrasa + Artemisia frigida 。 群 丛 组 的 命名 方式 与 群 丛 相似, et I — BA a A I) ER — BR 去 , 例如 具有 相同 灌木 层 ( 胡 枝子 ), A EA AY Se Th BRK a BA. a Be Be — 胡 枝 子 群 从 组, 即 Gr. Ass. Quercus mongolica-Lespedeza bicolor 或 写成 Quercus mongolica-Lespedeza bicolor Group Associations — 群 系 的 命名 依据 是 只 取 建 群 种 的 名 称 ,如 东北 草原 以 羊 草 为 建 群 种 组 成 的 群 系 , 称 为 羊 ELBA, Bl Form. Aneurolepidium chizerse 。 如 果 该 群 系 的 优势 种 是 两 个 以 上 , 那么 优势 种 中 间 用 “+ ”号 连接 , 如 两 广 地 区 常见 的 华 杰 + 厚 壳 桂 群 系 , 即 Form. Castanopsis chinensis + Cryptocary chinensis o , 10 群落 的 分 类 与 排 局 "项 9 英美 学 派 在 群落 命名 时 , 常常 只 列举 优势 种 的 属 名 , 并 在 同一 层 两 个 以 上 优势 种 中 间 用 “— "号 连接 , 而 不 是 用 "+ "号 连接 , 这 意味 着 同一 层 中 的 两 个 或 两 个 以 上 的 优势 种 在 群落 中 的 优势 度 大 致 相同 。 群 系 以 上 高 级 单位 不 是 以 优势 种 来 命名 , A BEB a — 生态 学 的 方法 , 如 针 叶 乔 木 群落 群 系 组 , 针 叶 木 本 群落 群 系 纲 , 木 本 植被 型 等 。 10.1.3 ”法 瑞 学 派 和 英美 学 派 的 群落 分 类 简介 法 瑞 学 派 的 代表 人 物 是 Braun-Blanquet, 他 于 1928 年 提出 了 一 个 植物 区 系 - 结构 分 类 系统 (floristic-structural classification) , 被 称 为 群落 分 类 中 的 归并 法 (agglomerative method). 这 是 一 个 影响 比较 大 而 且 在 西欧 等 许多 国家 被 广泛 承认 和 和 采用 的 系统 。 该 系统 的 特点 是 以 植物 区 系 为 基础 ,从 基本 分 类 单位 到 最 高 级 单位 , 都 是 以 群落 的 种 类 组 成 为 依据 。 该 学 派 的 分 类 过 程 是 通过 排列 群 从 表 (association table) 来 实现 的 。 首 先 在 野外 做 大 量 的 样 方 , 样 方 数 据 一 般 只 取 多 度 - 盖 度 级 和 群集 度 。 然 后 通过 排 表 , 找 出 特征 种 、 区 别 种 ,从 而 达到 分 类 的 目的 。 英美 学 派 是 根据 群落 动态 发 生 演 蔡 原则 的 概念 来 进行 群落 分 类 的 , 其 代表 人 物 是 Clements 和 Tansley。 有 人 将 该 系统 称 为 动态 分 类 系统 (dynamic classification)。 他 们 对 演 蔡 的 顶级 群落 和 未 达到 顶级 的 演 蔡 系列 群落 ,在 分 类 时 处 理 的 方法 是 不 同 的 ,因此 他 们 建立 了 两 个 平行 的 分 类 系统 (顶级 群落 和 演 替 系列 群落 ), 因而 称 该 系统 为 双轨 制 分 类 系统 。 限 于 篇 幅 , 这 里 不 再 详细 说 明 。 10.1.4 群落 的 数量 分 类 20 世纪 自然 科学 中 的 许多 学 科 ( 如 数学 物理、 化 学 等 ) 都 向 生物 学 渗透 ,各 种 边缘 学 科 .相继 兴起 , 脱 矣 而 出 。 由 于 20 世纪 40 年 代 电 子 计 算 机 的 产生 , 用 数学 的 方法 解决 生态 学 中 复杂 的 分 类 问题 成 为 可 能 。 生 态 学 数量 分 类 的 研究 是 从 20 世纪 50 年 代 开 始 的 , 由 于 计算 工作 量 大 , 等 到 20 世纪 60 年 代 电 子 计 算 机 普遍 应 用 之 后 , 它 才 迅速 地 发 展 起 来 ,许多 具有 不 同 观点 的 传统 学 派 , 如 法 瑞 学 派 、 英 美学 派 等 , 都 进行 数量 分 类 的 研究 , 并 用 它 去 验证 原来 传统 分 类 的 结果 。 目 前 , 在 国外 生态 学 研究 中 已 广泛 采用 数量 分 析 的 方法 , 每 年 都 发 表 大 量 的 文章 , 出 了 不 少 专著 , 并 不 断 涌 现 新 的 方法 , 近年 来 国内 也 开展 了 这 方面 的 研究 , 并 取得 了 一 定 的 成 绩 。 数 量 分 类 的 方法 在 很 多 书 上 均 有 介绍 , 一 般 过 程 是 首先 将 生物 概念 数量 化 , 包 括 分 类 运算 单位 的 确定 , 属性 的 编码 (code), 原始 数据 的 标准 化 等 ;然后 以 数学 方法 实现 分 类 运算 , 如 相似 系数 计算 (包括 距离 系数 、 信 息 系数 )、 聚 类 分 析 、 信 息 分 类 、 模 糊 分 类 等 , 其 共 同 点 是 把 相似 的 单位 归 在 一 起 , 而 把 性 质 不 同 的 群落 分 开 。 10.2 群落 排序 10.2.1 排序 的 概念 排序 一 词 最 早 由 Ramansky 于 1930 年 提出 , 他 当时 用 的 德 文 ordnung 一 词 。 后 经 澳 大 利 亚 学 者 Goodall(1954) 把 它 译 为 英文 ordination。 所 谓 排序 , 就 是 把 一 个 地 区 内 所 调查 的 - 182 - 第 三 部 分 二 群落 生态 学 群落 样 地 ,按照 相似 度 (similarity) 来 排 定 各 样 地 的 位 序 , 从 而 分 析 各 样 地 之 间 及 其 与 生境 之 间 的 相互 关系 。 排序 基本 上 是 一 个 几何 问题 , 即 把 实体 作为 点 在 以 属性 为 坐标 轴 的 P 维 空间 中 (P 个 属性 ) 按 其 相似 关系 把 它们 排列 出 来 。 简 单 地 说 , 要 按 属性 去 排序 实体 , 这 叫 正 分 析 (normal analysis) 或 Q 分 析 (Q analysis)。 排 序 也 可 有 逆 分 析 (inverse analysis) 或 叫 及 分 析 (R analysis), 即 按 实体 去 排序 属性 。 为 了 简化 数据 , 排序 时 首先 要 降低 空间 的 维 数 , 即 减 少 坐标 轴 的 数目 。 如 果 可 以 用 一 个 轴 ( 即 一 维 ) 的 坐标 来 描述 实体 , 则 实体 点 就 排 在 一 条 直线 上 ;用 两 个 轴 ( 二 维 ) 的 坐标 描述 实 体 , 点 就 排 在 平面 上 , 都 是 很 直观 的 。 如 果 用 三 个 轴 ( 三 维 ) 的 坐标 ,也 可 勉强 表现 在 平面 的 图 形 上 ,一旦 超过 三 维 就 无 法 表示 成 直观 的 图 形 。 因 此 , 排序 总 是 力图 用 二 、 三 维 的 图 形 去 表示 实体 , 以 便于 直观 地 了 解 实体 点 的 排列 。 但 是 ,排序 的 方法 应 该 使 得 由 降 维 引起 的 信息 损失 尽量 少 , 即 发 生 最 小 的 畸变 。 通过 排序 可 以 显示 出 实体 在 属性 空间 中 位 置 的 相对 关系 和 变化 的 趋势 。 如 果 它 们 构成 分 离 的 若干 点 集 , 也 可 达到 分 类 的 目的 ;结合 其 他 生态 学 知识 , 还 可 以 用 来 研究 演 替 过 程 , 找 出 演 蔡 的 客观 数量 指标 。 如 果 我 们 既 用 物种 组 成 的 数据 , 又 用 环境 因素 的 数据 去 排序 同一 实体 集合 , 从 两 者 的 变化 趋势 , 容易 揭示 出 植物 种 与 环境 因素 的 关系 , 从 而 提出 生态 解释 的 假设 。 特 别 是 , 可 以 同时 用 这 两 类 不 同性 质 的 属性 (种 类 组 成 及 环境 ) 一 起 去 排序 实体 , 更 能 找 出 两 者 的 关系 。 10.2.2 排序 的 类 型 排序 方法 可 分 为 两 类 。 利 用 环境 因素 的 排序 称 为 直接 排序 (direct ordination), 又 称 为 直接 梯度 分 析 (direct gradiant analysis) 或 者 梯度 分 析 (gradiant analysis), 即 以 群落 生境 或 其 中 某 一 生态 因子 的 变化 排 定 样 地 生境 的 位 序 ; 另 一 类 排序 是 群落 排序 , 是 用 植物 群落 本 身 属 性 (如 种 的 出 现 与 否 , 种 的 频 度 、 盖 度 等 等 ) 排 定 群落 样 地 的 位 序 , 称 为 间接 排序 (indirect ordination), 又 称 间 接 梯 度 分 析 (indirect gradiant analysis) 或 者 组 成 分 析 ( compositional analysis) o 10.2.2.1 间接 梯度 分 析 植物 群落 学 的 理论 与 方法 在 近 20 多 年 间 由 于 间接 梯度 分 析 技 术 的 出 现 而 得 到 较 大 促 进 。 其 特点 为 通过 分 析 植 物种 及 其 群落 自身 特征 对 环境 的 反应 而 客观 地 求 得 其 在 一 定 环境 梯度 上 的 排序 与 分 类 。 这 一 分 析 技 术 由 于 各 种 复杂 的 多 元 分 析 方 法 , 尤其 是 计算 机 软 硬 件 的 飞跃 发 展 而 成 为 可 能 并 日 至 完善 。 在 20 世纪 70 年 代 后 期 至 80 年 代 初 期 ,一 系列 先进 的 多 元 分 析 方 法 及 其 对 应 的 计算 机 程序 等 的 纷纷 问世 , 使 这 一 方法 达到 易 盛 时 期 。 自 20 世纪 80 年 代 中 期 以 后 ,植物 群落 学 的 分 析 开 始 了 一 个 新 的 阶段 , 即 群落 排序 与 分 类 的 “环境 解 释 "(environmental interpretation) 。 这 是 一 个 与 梯度 分 析 和 分 类 相继 承 和 深 化 的 分 析 步 又 。 环境 解释 过 程 客观 和 定量 地 把 植物 群落 的 分 布 格局 与 环境 资料 进行 比较 和 联系 起 来 。 它 不 仅 给 出 植物 群落 类 型 及 其 梯度 的 物理 原因 , 并 且 赋 了 予 它们 以 数量 指标 , 不 仅 可 据 此 建立 群落 及 其 梯度 的 空间 分 布 模型 ,并 可 为 植被 的 经 营 管理 和 开发 利用 提供 数据 。 间接 梯度 分 析 最 早 使 用 的 是 极点 排序 法 。 其 后 , 主 分 量 (或 主 成 分 ) DA (principal components analysis) (简称 PCA 法 ) 问 世 , 它 具 有 严格 的 数学 基础 ,是 所 有 近代 排序 方法 中 10 #FHBNDASHE - 183 - 用 得 最 多 的 一 种 。 目 前 所 用 的 排序 方法 大 约 有 20 多 种 , 由 于 篇 幅 限 制 ,不 能 详细 介绍 。 极 点 排序 法 (polar ordination) 是 20 世纪 50 年 代 中 期 由 美国 Wisconsin 学 派 创 立 的 ,以 其 作者 姓氏 而 称 为 Bray-Curtis 方法 (也 简称 BC 法)。 这 一 方法 在 20 世纪 50 年 代 后 期 曾 得 到 广泛 的 应 用 ,到 了 20 世纪 60 年 代 , 在 数学 上 较 严 格 的 主 分 量 分 析 等 排序 方法 建立 后 , 它 被 现代 化 的 方法 所 代替 。 但 一 些 研究 结果 认为 , 它 人 为 的 选择 坐标 轴 更 能 适合 非 线 性 数据 的 情况 ， 加 之 计算 简单 , 所 以 不 少 人 仍 在 用 这 种 方法 。 具 体 方法 可 参考 阳 含 四 等 著 《 植 物 群 落 的 数量 分 类 )。 而 主 分 量 ( 或 主 成 分 ) 分 析 就 是 将 一 个 综合 考虑 许多 性 状 (例如 书 个 ) 的 问题 (P 各 属性 就 是 已 维 空间 ), 在 尽量 少 损 失 原 有 信息 的 前 提 下 , 找 出 1 一 3 个 主 分 量 , 然后 将 各 个 实体 在 一 个 2 一 3 维 的 空间 中 表示 出 来 ,从 而 达到 直观 明了 地 排序 实体 的 目的 。 例 如 阳 含 趴 (1981) 曾 对 内 蒙古 呼 盟 羊 草 草原 40 个 样 方 .32 个 植物 种 的 调查 数据 进行 了 PCA 排序 , 其 结果 的 二 维 排序 图 形 如 图 10 -1 所 示 。 从 图 10- 1 中 可 见 , 样 方 大 致 分 为 3 个 集团 。 按 照常 规 的 定性 方法 , 这 40 个 样 方 可 分 为 3 个 群 从 组 , 第 1 一 10 号 样 方 是 半 湿 涧 草 甸 草 原 群 丛 组 ;第 16 一 25 号 样 方 是 半 干 旱 典型 草原 群 从 组 , 第 31 一 40 号 样 方 是 盐 湿 草 原 群 从 组 , 其 余 10 个 样 方 是 这 三 者 的 过 渡 类 型 。 该 排序 图 中 3 个 样 方 集团 除 个 别 样 方 外 与 原 分 析 完 全 一 致 , 而 集团 外 的 零散 样 方正 是 它们 之 间 的 过 渡 类 型 。 图 10-1 内 蒙古 呼 盟 羊 草草 原 40 个 样 方 的 二 维 排 FCS Bfe BM 44.3%) (518 BAR, PIER, 1983) 将 这 32 个 种 中 前 个 主 分 量 负荷 量 较 大 的 13 个 种 的 负荷 量 列 出 ,如 表 10-1。 这 3 个 主 分 量 占 了 总 信息 量 的 $50.7% 。 从 图 10 -1 可 以 看 出 ARR eR RRA [全 在 第 一 主 分 量 w HAW, 而 半 干 旱 草原 群 从 组 开 几 乎 全 在 左边 ,说 明 它 们 的 分 划 主 要 是 第 一 主 分量 w 的 作用 。 从 表 10 -1 可 知 ,对 yi 作用 最 大 的 是 日 阴 项 (负荷 量 为 2.60)。 半 干旱 草原 群 从 组 与 耐 盐 植 物 群众 组 , 分 列 在 第 二 主 分 量 的 上 半 部 和 下 半 部 分 ,说明 它 们 的 划分 主要 是 以 依据 第 二 主 分量 。 由 此 , 对 第 二 主 分 量 正 相 关 最 大 的 是 柴 胡 (负荷 量 为 1.9), 负 相关 最 大 的 是 碱 项 (负荷 量 为 -1.81)， 这 两 个 种 通常 不 同时 出 现 , 柴 胡 只 在 半 干 旱 生 境 出 现 , 碱 贰 只 在 盐 化 生境 中 出 现 。 从 上 面 的 例子 可 以 看 出 :由 于 找到 的 主 分 量 是 各 性 状 的 综合 效应 , 往往 不 能 直接 给 出 生态 “和 84 ~， 第 三 部 分 “群落 生态 学 学 意义 的 解释 ,还 要 从 所 研究 问题 的 专业 知识 范围 内 去 探索 , PCA 方法 本 身 并 不 能 说 明 它 。 表 10-1 13 种 主要 植物 对 前 3 个 主 分 量 的 负荷 量 表 贝加尔 针 茅 阿尔 泰 狗 哇 花 ae HA 大 量 的 应 用 证 明 PCA 法 是 一 种 非常 有 效 的 排序 方法 , 它 既 适用 于 数量 数据 , 也 可 用 于 二 元 数据 ,在 许多 应 用 中 , 往往 只 取 前 二 、 三 个 主 分 量 就 可 以 反映 原 数据 离 差 的 40% ~ 90%. (Bz, 它 也 存在 以 下 两 方面 的 不 足 。 第 一 , PCA 只 适用 于 原 数 据 构成 线性 点 集 的 情况 。 对 于 分 离 的 点 集 , PCA 的 结果 还 有 助 于 形象 地 分 类 样 方 点 。 但 对 非 线性 的 点 集 , 诸如 马蹄 形 的 , PCA 却 无 能 为 力 。 此 时 可 以 先 缩小 数据 范围 , 使 数据 在 小 范围 内 大 致 是 线性 的 ,或 者 进行 平方 根 变换 或 其 他 变换 是 使 数 据 转 换 成 线性 的 。 很 多 人 发 现 PCA 对 非 线性 数据 的 适应 力 是 很 弱 的 。 第 二 , 如 果 原 始 数据 对 各 性 状 的 方差 大 致 相等 , 而 且 性 状 的 相关 又 很 小 , 就 找 不 到 明显 的 主 分 量 , 此 时 取 少 量 主 分 量 所 占 的 信息 比例 较 低 。 目前 , 在 植被 的 生态 间接 梯度 分 析 中 , 常 采 用 DCA(detrended correspondence analysis) 即 无 倾向 ( 消 拱 ) 对 应 分 析 的 排序 方法 , 该 方法 有 效 地 克服 了 普通 对 应 分 析 、 主 分 量 分 析 (PCA) 中 的 “ 拱 形 ”( 或 马蹄 形 ) 现 象 , 有 利于 从 群落 数据 中 提取 由 真实 环境 因子 变化 而 引起 的 群落 结构 变化 。 在 群落 分 类 上 ,TWINSPAN( 两 维 指 示 种 分 类 ) 方 法 得 到 了 广泛 地 应 用 , 该 方法 是 将 群落 数据 作 排 序 , 提取 分 辩 种 (differential species) 和 指示 种 , 然后 进行 二 分 切割 似 的 分 类 。 例 如 , 类 安 如 运用 DCA 排序 和 TWINSPAN 等 级 制 分 类 及 其 典范 对 应 分 析 (CCA) 阐 明 了 新 疆 天 山 山脉 中 段 植物 群落 的 分 布 格局 ( 见 图 10 -2)。 进 一 步 对 天 山 山 脉 中 段 南 ` 北 坡 植物 群落 进行 DCA 分 析 , 研究 发 现 , 从 大 的 宏观 尺度 上 看 , 其 类 型 与 分 布 主要 由 降水 量 和 温 度 所 决定 , 而 在 中 小 尺度 范围 上 , 植物 群落 的 分 布 与 类 型 却 与 土壤 湿度 和 土壤 养分 密切 相 关 。 该 结果 较 好 地 解释 了 天 山 山脉 中 段 内 部 , 在 地 形 地 瑶 基 本 一 致 的 情况 下 , 植物 群落 类 型 分 异 很 大 的 原因 。 如 图 10-2 所 示 , 天山 中段 山地 植物 群落 在 DCA 排序 下 , 沿 着 湿度 梯度 和 热量 梯度 两 10 群落 的 分 类 与 排序 - 185 ， 个 方向 , 清晰 地 显示 出 了 一 个 中 心 两 个 极点 的 分 布 模式 。 即 以 天 山 山 脉 中 段 内 部 湿润 区 植 被 类 型 (各 类 山地 草 旬 和 雪 岭 云 杉林 ) 为 中 心 , 向 天 山北 坡 经 山地 草原 植被 到 山地 芒 属 荒漠 和 假 木 贼 荒漠 过 渡 的 干 冷 极点 分 布 模式 和 向 天 山南 坡 经 山地 灌 丛 草原 到 山地 砾 质 盐 爪 爪 匾 漠 发 展 的 干 热 极点 分 布 模式 。 这 一 点 正好 与 天 山中 段 的 地 形 及 其 与 之 对 应 的 气候 分 布 相 吻 & 目前 已 有 的 生态 数量 分 析 软 件 大 致 可 以 分 为 两 大 类 :其 一 为 静态 的 生物 群落 与 环境 因 子 的 空间 分 布 及 其 相关 分 析 ; 其 二 为 生态 系统 的 动态 建 模 。 静 态 群落 分 析 著 名 的 程序 有 CEP(Cornell Ecological Programs), DISCRIM, CANOCO 和 MULVA — 4 . CEP 中 包括 著 名 的 DECORANA 和 TWINSPAN, DECORANA Bl 4% DCA 消 拱 对 应 分 析 。CANOCO 是 一 种 典范 排序 分 析 , 它 包括 了 典范 对 应 分 析 (cannonical correspondence analysis)、 主 分 量 分 析 和 对 应 分 析 三 种 基本 的 排序 分 析 , 并 能 在 每 一 种 分 析 中 加 入 消 拱 (detrending) 选 择 , 是 当前 排 序 分析 中 功能 较 全 的 程序 。MULVA=- 4 是 一 套 较 为 完善 的 多 元 分 析 程 序 包 , 其 中 包括 了 PCA 分 析 、CA 分 析 、 常 规 聚 类 和 辨识 等 分 析 。 0°69 A % 他 干 热 荒漠 植被 温度 梯度 图 10-2 天 山中 段 植物 群落 的 DCA 二 维 散 布 图 10.2.2.2 直接 梯度 分 析 直接 梯度 分 析 也 有 许多 方法 。 这 里 首先 介绍 的 是 Whittaker 于 1956 年 创造 的 一 种 较 简单 的 排序 方法 , 它 适 用 于 植被 变化 明显 取决 于 生境 因素 的 情况 。 Whittaker 沿 坡 向 垂直 方向 设置 一 系列 的 5S0 mx20 m 的 样 带 作为 研究 样 地 , 将 坡 向 从 深谷 到 南 坡 分 为 5 级 , 称 为 湿度 梯度 , 实际 上 这 是 一 个 综合 指标 , 不仅 土壤 水 分 不 同 , 其 他 生 境 因素 也 有 变化 。 然 后 他 将 每 一 样 带 中 的 树种 按 对 土壤 湿度 的 适应 性 分 为 4 等 , 对 每 一 等 级 依次 指定 一 个 数字 , 它们 是 中 生 0、 亚 中 生 1 、 亚 早生 2S 3, HORA PE, RE 为 亚 中 生 , 红 栎 为 亚 旱 生 , 松 为 早生 等 等 。 假 若 在 某 一 林带 内 有 10 株 糖 械 、15 株 铁 杉 、20 株 ZL HR, SS 株 松树 , 则 此 林带 的 一 个 土壤 湿度 的 数量 指标 , 是 各 数字 等 级 的 加 权 平 均 数 ,为 (10x0+15*1+20*2+55X3)/100=2.2. 他 用 这 种 湿度 指标 为 横 坐 标 , 再 用 样 带 的 海拔 高 度 为 纵 坐 标 , 将 各 个 样 带 排序 在 一 个 二 - 186 - 第 三 部 分 “群落 生态 学 维 图 形 中 (图 10-3). 松 - 橡 混 交 林 图 10-3 美国 圣 卡 塔 利 娜 山脉 植被 分 布 图 ( 引 自 孙 侍 泳 . 李 博 等 , 1993) 20 世纪 50 年 代 , 生态 学 家 对 分 类 与 排序 的 优 劣 问题 , 曾 进行 过 激烈 的 争论 。 当 时 有 一 种 看 法 :排序 (当时 主要 是 极点 排序 ) 以 差异 最 大 的 林 分 为 坐标 轴 的 端点 ,夸大 了 植被 的 连续 性 ;而 分 类 则 引 向 群落 的 明显 间断 。 因 此 认为 对 间断 群落 宜 用 分 类 , 而 对 连续 群落 宜 用 排 序 。 经 过 近 20 多 年 来 的 发 展 , 现在 普遍 认为 ,排序 不 仅 可 以 反映 植被 的 连续 性 , 也 能 分 划 成 明显 间断 的 单位 ;同时 分 类 如 允许 重叠 的 话 ,也 一 样 可 以 反映 植被 的 连续 性 ;可 以 说 二 者 都 同样 能 反映 数据 本 身 所 固有 的 连续 或 间断 的 性 质 , 只 不 过 各 有 侧重 而 已 。 在 排序 的 基础 上 再 行 分 类 也 许 效果 会 更 好 。 最 后 还 应 指出 一 点 :所 有 数量 方法 都 是 启发 性 的 , 它们 只 能 告诉 我 们 如 何 分 类 或 排序 ， 并 不 能 证 明 应 该 如 何 分 类 。 换 言 之 ,它们 只 能 提出 假设 , 而 不 能 检验 和 证 实 假说 。 因 而 对 于 数量 分 类 的 结果 不 能 认定 它 的 结论 一 定 是 正确 的 , 而 还 需 用 其 他 证 据 来 验证 。 最 重要 的 是 用 生态 学 专业 知识 去 进行 解释 和 判断 。 因 此 我 们 不 能 认为 数量 分 类 将 完全 取代 传统 分 类 。 有 人 指出 数量 分 类 与 传统 分 类 结合 研究 ,效果 最 佳 , 两 者 是 互相 补充 互相 促进 的 。 传 统 分 类 积累 了 丰富 的 经 验 ,数量 分 类 方法 借助 电子 计算 机 , 以 数学 方法 处 理 大 量 数据 是 有 很 大 优越 性 的 ,有 利于 揭示 其 中 的 规律 , 并 由 此 提出 一 些 解释 性 的 假说 。 因 此 , 数量 分 类 与 传统 分 类 很 好 地 结合 , 在 完成 生态 学 的 目标 过 程 中 , 能 够 起 到 更 好 的 作用 。 10 群落 的 分 类 与 排 亡 =” 和 近年 来 ,数学 模型 在 生态 学 研究 中 得 到 了 广泛 应 用 , 极 大 地 推动 了 生态 学 的 发 展 。 如 利用 灰色 系 统 模型 预测 生态 系统 的 变化 , 以 各 组 分 的 微分 方程 为 核心 的 系统 动力 学 模型 , 以 偏 微分 方程 为 核心 的 流动 与 扩散 模拟 和 以 和 阵 为 基础 的 种 群 模型 ,用 马尔 科 夫 转移 和 矩 阵 研 究 群落 发 展 ; 用 主 成 分 析 进 行 的 聚 类 和 因子 分 析 , 用 线性 规划 研究 生态 经 济 系 统 的 优化 配置 和 可 持续 发 展 ,利用 蒙特 卡 罗 法 设计 取样 方法 等 。 此 外 , 一些 新 方法 也 开始 引入 生态 学 研究 中 ,如 人 工 智 能 人 工 神经 网 络 ` 基 因 算 法 “有 限 元 分 析 方 法 等 。 例 如 通过 建立 人 工 智 能 或 人 工 神 经 网 络 系 统 后 ,可 从 计算 机 输入 的 实际 样本 中 总 结 出 规 律 ,并 获得 预警 、 预 报 、 预 测 能 力 ,这 一 方法 已 经 用 于 湖泊 … 受 多 种 因素 影响 下 的 藻类 变动 和 黄土 高 原生 态 破坏 程度 的 预报 。 基 因 站 法 初步 应 用 于 在 一 定 环 境 条 件 下 的 动物 行为 模式 。 还 有 一 些 对 模型 本 身 进行 纯 数学 分 析 , 如 对 Logistic 模型 、 植 物 生长 模型 、 种 群 竞争 模型 分 析 。 目 前 一 批 比 较 成 熟 的 通用 计 算 机 软件 已 在 不 同 的 生态 学 研究 领域 中 被 应 用 , 如 地 理 信 息 系 统 (GIS)、 用 于 土壤 有 机 质 平 衡 的 SOMN、 用 于 植物 生态 适应 性 评价 的 CLIMEX\ 用 于 生态 系统 养分 循环 的 CENTURY 用 于 作物 生产 的 CERES 和 利用 火 进行 森 林 管 理 的 FIRETOOL 等 。 通常 用 系统 分 析 的 方法 研究 生态 学 问题 的 时 候 , 数 学 模型 的 建立 可 以 采用 以 下 6 个 步骤 : 步骤 1: 说 明 系 统 的 定义 和 且 标 . 建立 模型 之 前 ,首先 要 明确 需要 解决 的 是 什么 问题 ? 模型 需要 的 资料 应 该 详细 到 什么 程度 ”进行 系统 分 析 的 目的 是 什么 ? 确定 系统 的 边界 。 如 果 边 界定 得 不 完全 合适 ,可 通过 以 下 步骤 中 数据 利用 情况 或 灵敏 度 分 析 对 它 进行 修改 ,也 可 能 要 反复 修订 几 次 。 步骤 2: 数据 分 析 确定 了 系统 的 定义 、 目 标 和 边界 后 ,就 可 以 开始 建立 框图 ,把 所 掌握 的 数据 写 在 上 面 。 模型 设计 在 很 大 程度 上 取决 于 现 有 的 数据 ,资料 收集 得 念 丰 富 , 对 问题 的 各 个 方面 的 相互 关系 了 解 得 念 透 彻 ,模型 结构 就 盒 合 理 。 如 果 数 据 有 限 , 也 许 不 得 不 放弃 理想 的 模型 结构 。 因 此 ,模型 的 结构 和 数据 密切 相关 ,二 者 都 会 影响 模型 的 有 效 性 。 步骤 3: 建立 模型 在 建立 模型 之 前 ,应 该 考虑 是 否 有 必要 通过 建立 模型 来 探讨 这 一 问题 ,是 否 还 有 可 能 找到 其 他 更 简单 的 方法 。 如 果 有 必要 ,而 且 我 们 掌握 的 资料 和 知识 具有 达到 这 个 目标 的 可 能 性 , 那 就 可 以 着 手 建 立 模型 。 这 是 一 个 多 步骤 的 过 程 ,通常 是 先 绘制 一 个 简 图 ,来 表示 系统 各 组 分 之 间 的 相互 关系 , 然后 进 一 步 扩展 来 表示 系统 的 动态 ,最 后 形成 一 个 可 以 用 来 翻译 成 计算 机 程序 的 细节 图 。 最 终 的 符号 模型 将 表达 成 一 系列 方程 式 和 计算 机 语言 。 步骤 4: 检验 杰 型 的 有 效 性 模型 建立 好 以 后 ,必须 检验 它 是 否 很 好 地 模拟 了 真实 系统 ,并 能 解决 问题 ,达到 了 建立 模型 的 目 的 。 当 我 们 确信 模型 的 性 能 邻 人 满意 时 ,检验 过 程 即 告 结束 , 以 后 再 在 使 用 过 程 中 不 断 对 模型 进行 评 价 和 修改 。 如 果 所 构造 的 模型 与 实际 有 很 大 出 入 ,或 不 能 解决 问题 ,这 时 就 必须 回 到 系统 分 析 开 始 的 地 方 重新 考虑 。 步骤 $: 灵 教 度 分 析 条 统 模型 中 的 各 个 参数 对 系统 影响 的 程度 是 不 相同 的 ,有 的 参数 只 要 有 轻微 变化 就 会 导致 条 统 大 的 变动 ,而 另外 一 些 参数 即使 变化 较 大 也 不 会 对 系统 产生 多 大 的 影响 。 因 此 , 把 前 者 称 为 敦 感 参 数 , 后 者 称 为 不 敏感 和 参数。 所 谓 灵 教 度 分 析 就 是 判断 系统 模型 中 各 个 参数 的 重要 性 。 这 样 便 可 确定 研究 工 作 的 重点 ,对 那些 不 大 重要 的 参数 不 必 作 过 于 精确 的 测定 ,而 把 主要 注意 力 放 在 那些 敏感 参数 上 。 忆 外 , 灵 教 度 分 析 也 给 出 了 把 某 些 参数 变化 到 何 种 程度 时 ,就 会 使 生态 系统 失去 平衡 这 样 的 信息 。 这 里 需要 特别 指出 的 是 , 灵 元 度 分 析 必 须 在 确信 模型 有 足够 的 准确 性 之 后 才 进 行 ,建造 模型 初期 无 需 进 行 这 样 的 分 析 。 + 188_- D-DD BBE ot Hk 步骤 6: 模型 的 应 用 模型 的 应 用 可 以 概括 为 相互 密切 联系 的 两 个 方面 ,一 是 指导 进一步 的 系统 分 析 , 三 是 管理 真实 系 统 。 某 些 系统 同 后 一 种 应 用 没有 直接 的 关联 ,从 事 生 物 学 研究 的 人 们 则 同 这 些 应 用 有 关 。 这 时 ,建立 模型 的 主要 目标 ,就 是 帮助 人 们 更 深入 地 了 解 系统 , 并 且 运 用 灵敏 度 分 析 指 导 研 究 或 生产 计划 。 群落 分 类 就 是 对 实体 (或 属性 ) 集 合 按 其 属性 (或 实体 ) 数 据 所 反映 的 相似 关系 把 它们 分 成 组 ,使 同 组 内 的 成 员 有 尽量 相似 , 而 不 同 组 的 成 员 尽 量 相 异 。 中 国 植被 主要 分 类 单位 分 3 级 , 即 植被 型 (高 级 单位 )、 群 系 ( 中 级 单位 ) 和 群 丛 ( 基 本 单位 )。 植 被 型 指 把 建 群 种 生活 型 天 。 群 条 是 指 凡 是 建 群 种 或 共 建 种 相同 的 植物 群落 联合 。 群 从 是 指 凡是 层 片 结构 相同 ， 名 层 上 的 优势 种 或 共 优 种 相同 的 植物 群落 联合 。 在 这 个 系统 下 ， mene 10 个 植被 型 组 、29 个 植被 型 .5$60 BREA, MAM THER. 群 丛 的 命名 方法 是 将 各 个 层 中 的 建 群 种 或 优势 种 和 生态 指示 种 的 学 名 按 顺 序 排 列 出 来 。 单 优势 种 的 群落 ,就 直接 用 优势 种 命名 。 各 层 之 间 用 “-- "连接 ,多 个 优势 种 之 间 用 “+ ” 连接 。 群 条 的 命名 依据 是 只 取 建 群 种 的 名 称 , 如 东北 草原 以 羊 草 为 建 群 种 组 成 的 群 条 , 称 为 羊 草 群 系 , 即 Form. er chizzezse。 群 系 以 上 的 高 级 单位 不 是 以 优势 种 来 命名 ， 一 般 均 以 群落 外 瑶 一 生态 学 的 方法 命名 , 如 针 叶 乔 木 群落 群 系 组 , 针 叶 木 本 群落 群 条 纲 , 木 本 植被 型 等 。 排序 方法 可 分 为 两 类 。 其 一 是 直接 排序 , 即 以 群落 生境 或 其 中 某 一 生态 因子 的 变化 排 定 样 地 生境 的 位 序 ; 由 于 是 利用 环境 因素 的 排序 ,所 以 又 称 为 直接 梯度 分 析 或 者 梯度 分 析 。 另 一 类 排序 是 群落 排序 ,是 用 植物 群落 本 身 属 性 (如 种 的 出 现 与 否 ,种 的 频 度 、 盖 度 等 等 ), 排 定 群 落 样 地 的 位 序 , 称 为 间接 排序 ,又 称 间 接 梯 度 分 析 。 as 题 1. 试 述 中 国 群落 分 类 的 原则 单位 与 系统 。 2. HARARE fe BA? 《中 国 植被 中 将 中 国 植 被 分 为 哪 几 个 植被 型 组 与 哪 几 个 植被 型 ? 3. 植被 型 、 群 条 和 群众 是 如 何 命名 的 ? 4. 什么 是 排序 ? 排序 方法 可 分 为 哪 两 类 ,各 有 什么 特点 ? 推荐 阅读 文献 WAR, PER. 植物 生态 学 的 数量 分 类 方法 . 北京 :科学 出 版 社 ,1983 . Whittaker R H. 植物 群落 排序 . 王 伯 苏 译 . 北京 :科学 出 版 社 ,1986 . Whittaker RH. 植物 群落 分 类 . 周 纪 纶 译 . 北京 :科学 出 版 社 ,1985 . 类 安 如 . 天 山中 段 山 地 植被 的 生态 梯度 分 析 及 环境 解释 . 植物 生态 学 报 ,1998,22(4) & WO NO — 人 类 赖 以 生存 的 目 然 生态 系统 是 复 水 的 、 自 适应 的 具有 负 反 馈 机 制 的 目 调 和 系统 ， 其 研究 对 于 和 人 类 持续 生存 有 重 大 意义 。 11.1 生态 系统 的 基本 概念 生态 系统 (ecosystem) 就 是 在 一 定 空间 中 共同 栖 居 着 的 所 有 生物 ( 即 生物 群落 ) 与 其 环 境 之 间 由 于 不 断 地 进行 物质 循环 和 能 量 流动 过 程 而 形成 的 统一 整体 。 地 球 上 的 森林 草原 、 荒漠 湿地 海洋、 湖泊、 河流 等 ,不 仅 它 们 的 外 狐 有 区 别 , 生 物 组 成 也 各 有 其 特点 ,并 且 其 中 生物 和 非 生物 构成 了 一 个 相互 作用 、 物 质 不 断 地 循环 、 能 量 不 停 地 流动 的 生态 系统 。 系统 (system) 是 指 彼此 间 相 互 作 用 、 相 互 依赖 的 事物 有 规律 地 联合 的 集合 体 , 是 有 序 的 整体 。 一 般 认 为 ,构成 系统 至 少 要 有 3 个 条 件 :@ 系统 是 由 许多 成 分 组 成 的 ;@) 各 成 分 间 不 是 孤立 的 ,而 是 彼此 互相 联系 、 互 相 作 用 的 ;@ 系统 具有 独立 的 、 特 定 的 功能 。 动 物 园 中 的 各 种 动物 相互 之 间 并 没有 必然 的 内 在 联系 , 因此 不 是 一 个 系统 。 二 二 a ea 由 英国 生态 学 家 坦 斯 利 (Tansley,1936) 提 出 , 他 说 :更 基本 的 概念 是 …… 完 整 的 系统 (物理 学 上 所 谓 的 系统 ), 它 不 仅 包 括 生物 复合 体 , 而 且 还 包括 人 们 称 为 环境 的 全 部 物理 因素 的 复 SR out” te FR {TA REIS ED EY IG EA SE BE POT FPR oe 这 种 系统 是 地 球 表面 上 自然 界 的 基本 单位 。…… 这 些 生态 系统 有 各 种 各 样 的 大 小 和 种 类 。" 因 此 , AE 态 系统 这 个 术语 的 产生 , 主要 在 于 强调 一 定 地 域 中 各 种 生物 相互 之 间 、 它 们 与 环境 之 间 功 能 上 的 统一 性 。 生 态 系统 主要 是 功能 上 的 单位 , 而 不 是 生物 学 中 分 类 学 的 单位 。 前 苏联 生态 学 家 苏 卡 切 夫 (1944) 所 说 的 生物 地 理 群 落 (biogeocoenosis) 的 基本 含义 与 生态 系统 的 概念 相 同 。 生 态 系统 思想 的 产生 不 是 偶然 的 , 而 是 有 其 一 定 的 历史 青 景 。 学 者 在 应 用 生态 系统 概念 时 , 对 其 范围 和 大 小 并 没有 严格 的 限制 ,小 至 动物 有 机 体内 消 化 道中 的 微 生 态 系 统 , 大 至 各 大 洲 的 森林 荒漠 等 生物 群落 型 , 甚至 整个 地 球 上 的 生物 圈 或 生态 圈 , 其 范围 和 边界 是 随 研 究 问题 的 特征 而 定 。 例 如 , 池塘 的 能 流 、 核 降尘 ` 杀 虫 剂 残 留 、 酸雨 全 球 气候 变化 对 生态 系统 的 影响 等 , 其 空间 尺度 的 变化 很 大 , 相差 若干 数量 级 。 同 样 研究 的 时 间 斥 度 也 很 不 一 致 。 生态 系统 是 当代 生态 学 中 最 重要 的 概念 之 一 。 纵 观 生 态 学 的 发 展 史 说 明 , 这 门 科 学 的 研 11 生态 系统 的 一 般 特 征 * 1995 究 重心 , 由 自然 历史 转 到 动物 的 种 群生 态 学 和 植物 的 群落 生态 学 , 然后 转 到 生态 系统 的 研究 。 生态 系统 包括 生物 群落 及 其 无 机 环境 , 它 强调 的 是 系统 中 各 个 成 员 的 相互 作用 , 所 以 几 乎 是 无 所 不 包 的 生态 网 络 。 事 物 普遍 联系 法 则 本 是 辩证 唯物 主义 哲学 的 第 一 个 基本 原理 ， 从 这 个 意义 上 讲 , 生态 学 又 是 一 种 哲学 。 近 年 来 , 无 论 是 国内 还 是 国外 , 又 把 自然 生态 系统 进一步 扩展 为 包括 经 济 系统 和 社会 系统 的 复合 生态 系统 。 近 几 十 年 来 生态 系统 研究 成 为 生态 学 主流 , 它 与 人 类 社会 的 持续 发 展 有 密切 关系 。 因 为 人 类 赖 以 生存 的 地 球 环境 、 人 口 .生物 资源 已 经 受到 严重 威胁 , 温室 效应 臭氧层 破坏 、 酸 两、 全球 性 气候 变化 等 当前 人 类 社会 最 为 关心 的 问题 已 经 影响 了 地 球 这 个 生命 维持 系统 的 持续 存在 。 地 球 上 大 部 分 自然 生态 系统 本 来 就 有 维持 稳定 、 持 久 ,物种 间 协 调 共存 等 的 特 点 ,这 是 长 期 进化 的 结果 。 向 自然 生态 系统 寻找 这 些 建立 持续 性 生态 系统 性 的 机 理 , 以 给 人 类 科学 地 管理 好 地 球 以 启示 , 是 研究 生态 系统 规律 的 主要 目的 。 另 一 方面 ,生态 系统 的 概念 和 原理 , 已 经 为 许多 学 科 和 许多 实践 领域 所 接受 ,诸如 生态 学 与 经 济 学 的 密切 结合 和 生态 经 济 学 的 形成 与 发 展 、 生 态 系统 服务 和 生态 系统 管理 的 提出 \ 农 业 上 的 农业 生态 系统 、 环 保 中 的 生态 评价 、 生 态 管理 和 风险 性 估计 、 濒 危 物 种 和 生物 多 样 性 保护 \ 大 工程 建设 和 自然 改造 大 规划 的 生态 预 评 …… 并 对 生态 学 家 提出 进一步 要 求 , 发 展 有 关 生 态 系统 的 理论 。20 世纪 60 年 代 开 始 的 IBP( 国 际 生物 学 计划 ) 和 以 后 的 MAB( 人 与 生物 圈 )、SCOPE IGBP、 全 球 变 化 及 陆地 生态 系统 研究 (GCTE) 等 国际 合作 研究 规划 相继 出 现 , 所 有 这 些 使 生态 学 从 生物 学 中 一 个 分 支 学科 上 升 到 举世 瞩目 的 地 位 ,并 发 展 成 一 门 独立 的 生态 科学 ;而 生态 学 的 主流 也 由 种 群生 态 学 和 群落 生态 学 转移 到 生态 系统 生态 学 。 11.2 生态 系统 的 组 成 与 结构 生态 系统 包括 下 列 4 种 主要 组 成 成 分 ,我们 以 池塘 和 草地 作为 实例 来 说 明 ( 图 11-1). 图 11-1 陆地 生态 系统 (草地 ) 和 水 生生 态 系统 (池塘 ) 营 养 结构 的 比较 ( 仿 Odum, 1983) I. BRED: IA. RABY, IB. 浮游 植物 ;II. 食 草 动物 : WA. 食 草 性 昆虫 和 哺乳 动物 , IIB. 浮游 动物 ;III. 食 碎 AH: IIIA. 陆地 土壤 无 俏 椎 动物 , IIIB. KP MAA HEY; IV. 食肉 动物 : IVA. 陆地 鸟 类 和 其 他 ，IVB. 水 中 鱼 类 ; V. 腐 食性 生物 、 细 菌 和 真菌 - 192 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 11.2.1 非 生物 环境 非 生物 环境 (abiotic environment) 包 括 参 加 物质 循环 的 无 机 元 素 和 化 合 物 ( 如 C, N， CO, On, Ca, P, K), 联系 生物 和 非 生 物 成 分 的 有 机 物质 (如 和 蛋白质 、 糖 类 、 脂 类 和 腐殖质 等 ) 和 和 气候 或 其 他 物理 条 件 ( 如 温度 、 压 力 )。 ph PI 2 生产 者 (producer) 是 能 以 简单 的 无 机 物 制 造 食 物 的 自 养 生物 (autotroph)。 对 于 淡水 池 塘 来 说 , 主要 分 为 两 类 。 (1) 有 根 的 植物 或 漂浮 植物 ”通常 只 生活 于 浅水 中 。 (2) 体形 小 的 浮游 植物 ”主要 是 藻类 , 分 布 在 光线 能 够 透 入 的 水 层 中 。 一 般 用 肉眼 看 不 到 。 但 对 水 池 来 讲 , 比 有 根植 物 更 重要 ,是 有 机 物质 的 主要 制造 者 。 因 此 , 池塘 中 几乎 一 切 生 命 都 依赖 它们 。 对 草地 来 说 , 则 是 有 根 的 绿色 植物 。 11.2.3 消费 者 所 谓 消费 者 (consumer) 是 针对 生产 者 而 言 , 即 它们 不 能 从 无 机 物质 制造 有 机 物质 , 而 是 直接 或 间接 地 依赖 于 生产 者 所 制造 的 有 机 物质 , 因此 属于 异 养 生物 (heterotroph)。 消费 者 按 其 营养 方式 上 的 不 同 又 可 分 为 3 类 。 (1) 食 草 动物 (herbivores) ”是 直接 以 植物 体 为 营养 的 动物 。 在 池塘 中 有 两 大 类 , 即 浮 游 动物 和 某 些 底 栖 动物 , 后 者 如 环节 动物 , 它们 直接 依赖 生产 者 而 生存 。 草 地 上 的 食 草 动 物 ,如 一 些 食 草 性 昆虫 和 食 草 性 哺乳 动物 。 食 草 动物 可 以 统称 为 一 级 消费 者 (primary consumer) 。 (2) 食肉 动物 (carnivores) 即 以 食 草 动物 为 食 者 。 如 , 池塘 中 某 些 以 浮游 动物 为 食 的 鱼 类 , 在 草地 上 也 有 以 食 草 动物 为 食 的 捕食 性 乌 兽 。 以 草食 性 动物 为 食 的 食肉 动物 , 可 以 统 称 为 二 级 消费 者 (secondary consumer). (3) 大 型 食肉 动物 或 顶 极 食肉 动物 (top carnivores) 即 以 食肉 动物 为 食 者 , 如 池塘 中 的 黑鱼 或 鳞 鱼 ,草地 上 的 座 售 等 猛禽 。 它 们 可 统称 为 三 级 消费 者 (tertiary consumer) 11.2.4 分 解 者 分 解 者 (decomposer) 是 异 养 生物 , 其 作用 是 把 动 植 物体 的 复杂 有 机 物 分 解 为 生产 者 能 重新 利用 的 简单 的 化 合 物 , 并 释放 出 能 量 , 其 作用 正 与 生产 者 相反 。 分 解 者 在 生态 系统 中 的 作用 是 极为 重要 的 ,如 果 没 有 它们 , 动 植物 尸体 将 会 堆积 成 灾 , 物质 不 能 循环 ,生态 系统 将 毁 灭 。 分 解 作 用 不 是 一 类 生物 所 能 完成 的 ,往往 有 一 系列 复杂 的 过 程 ,各 个 阶段 由 不 同 的 生物 去 完成 。 池 塘 中 的 分 解 者 有 两 类 :一 类 是 细菌 和 真菌 ; 另 一 类 是 狠 、 软 体 动物 和 蠕虫 等 无 肴 椎 动物 。 草 地 中 也 有 生活 在 枯 枝 落叶 和 土壤 上 层 的 细菌 和 真菌 ,还 有 是 晤 、 螨 等 无 兰 椎 动 物 ,它们 也 在 进行 着 分 解 作 用 。 从 一 个 陆地 生态 系统 (草地 ) 和 一 个 水 生生 态 系 统 (池塘 ) 的 比较 中 ,我们 可 以 看 到 , 尽管 它们 的 外 瑶 和 物种 的 组 成 很 不 相同 ,但 就 营养 方式 来 说 , 同样 可 以 划分 为 生产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 , 这 三 者 是 生态 系统 中 的 生物 成 分 (biotic component), 加 上 非 生 物 成 分 , 就 是 组 成 生 11 生态 系统 的 一 般 特 征 - 193 - 态 系统 的 四 大 基本 成 分 。 有 的 学 者 把 非 生 物 成 分 再 分 为 三 类 , 即 参加 物质 循环 的 无 机 物质 ， 联系 生物 和 非 生 物 的 有 机 物质 和 气候 状况 ,如 此 , 组 成 生态 系统 的 就 有 六 大 基本 成 分 了 。 地 球 上 生态 系统 虽然 有 很 多 类 型 ,但 通过 上 面 对 池 塘 和 草地 生态 系统 的 比较 , 可 以 看 到 生态 系统 的 一 般 特 征 。 图 11- 2 可 以 代表 生态 系统 结构 的 一 般 性 模型 , 模型 包括 三 个 亚 系 统 , 即 生产 者 亚 系统 、 消 费 者 亚 系统 和 分 解 者 亚 系 统 。 图 中 还 表示 了 系统 组 成 成 分 间 的 主要 相互 作用 。 生 产 者 通过 光合 作用 合成 复杂 的 有 机 物质 , 使 生产 者 植物 的 生物 量 (包括 个 体 生 长 和 数量 ) 增 加 , 所 以 称 为 生产 过 程 。 消 费 者 摄食 植物 已 经 制造 好 的 有 机 物质 (包括 直接 取 食 植物 和 间接 取 食 植 食 动物 和 食肉 动物 ), 通过 消化 、 吸 收 并 再 合成 为 自身 所 需 的 有 机 物质 ， 增加 动物 的 生产 量 , 所 以 也 是 一 种 生产 过 程 , 所 不 同 的 是 生产 者 是 自 养 的 , 消费 者 是 异 养 的 。 一 般 把 自 养 生物 的 生产 过 程 称 为 初级 生产 (primary production, 或 第 一 性 生产 ), 其 提供 的 生 产 力 称 为 初级 生产 力 (primary productivity), 而 把 异 养 生物 再 生产 过 程 称 为 次 级 生产 (secondary production, 或 第 二 性 生产 ), 提供 的 生产 力 称 次 级 生产 力 (secondary productivity)。 分 解 者 的 主要 功能 与 光合 作用 相反 , 把 复杂 的 有 机 物质 分 解 为 简单 的 无 机 物 , 可 称 为 分 解 过程 。 生 产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 三 个 亚 系统 ,加 上 无 机 的 环境 系统 (图 中 简化 为 无 机 营养 物 和 CO; ) , 都 是 生态 系统 维持 其 生命 活动 所 必 不 可 少 的 成 分 。 由 生产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 这 三 个 亚 系统 的 生物 成 员 与 非 生物 环境 成 分 间 通 过 能 流 和 物流 而 形成 的 高 层次 的 生物 学 系统 , 是 一 个 物种 间 、 生 物 与 环境 间 协 调 共生 , 能 维持 持续 生存 和 相对 稳定 的 系统 。 它 是 地 球 上 生物 与 环境 、 生 物 与 生物 长 期 共同 进化 的 结果 。 向 自然 生态 系统 寻找 这 些 协 调 共生 、 持 续 生 存 和 相对 稳定 的 机 理 , 能 给 人 类 科学 地 管理 好 地 球 一 一 这 个 人 类 生存 的 支持 系 统 以 启示 , 达到 持续 发 展 的 目的 。 图 11-2 生态 系统 结构 的 一 般 性 模型 ( 仿 Anderson, 1981) 粗 线 包 围 的 3 个 大 方块 表示 3 个 亚 系统 , 连 线 和 箭头 表示 系统 成 分 间 物 质 传 递 的 主要 途径 。 有 机 物质 库 以 方块 表示 , 无 机 物质 库 以 不 规则 块 表 示 。 194 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 11.3 食物 链 和 食物 网 生产 者 所 固定 的 能 量 和 物质 , 通过 一 系列 取 食 和 被 食 的 关系 而 在 生态 系统 中 传递 ,各 种 生物 按 其 取 食 和 被 食 的 关系 而 排列 的 链 状 顺 序 称 为 食物 链 (food chain)。 水 体 生 态 系 统 中 的 食物 链 如 :浮游 植物 一 浮游 动物 ~ 食 草 性 鱼 类 一 食肉 性 鱼 类 。 比 较 长 的 食物 链 如 :植物 一 蝴蝶 一 晴 虹 一 蛙 一 蛇 一 座 。 生 态 系 统 中 的 食物 链 彼 此 交错 连接 ,形成 一 个 网 状 结构 , 这 就 是 食物 网 (food web). Al 11- 3 是 一 个 陆地 生态 系统 的 部 分 食物 网 。DDT 等 杀 虫 剂 通过 食物 DDT 在 海水 中 浓度 为 5.0x10 -2 g, FURFBWS 4.0 10° g, te 4.2x 1077 g, BUFR 75.5X10 °g, PRI BAH, 这 个 作用 称 为 生物 扩大 作用 (biological magnification). BF 级 越 高 , 积累 剂量 越 大 。 图 11-3 一 个 陆地 生态 系统 的 部 分 食物 网 生态 系统 中 的 食物 链 不 是 固定 不 变 的 , 它 不 仅 在 进化 历史 上 有 改变 , 在 短 时 间 内 也 有 改 变 。 动 物 在 个 体 发 育 的 不 同 阶段 里 ,食物 的 改变 (如 蛙 ) 就 会 引起 食物 链 的 改变 。 动 物 食性 的 季节 性 特点 , 多 食性 动物 , 或 在 不 同年 份 中 , 由 于 自然 界 食 物 条 件 改 变 而 引起 主要 食物 组 成 变化 等 ,都 能 使 食物 网 的 结构 有 所 变化 。 因 此 ,食物链 往往 具有 暂时 的 性 质 , 只 有 在 生物 群落 组 成 中 成 为 核心 的 \ 数 量 上 占 优势 的 种 类 , 食物 联系 才 是 比较 稳定 的 。 一 般 地 说 ,具有 复杂 食物 网 的 生态 系统 , 一 种 生物 的 消失 不 致 引 起 整个 生态 系统 的 失 调 , 但 食物 网 简单 的 系统 , 尤其 是 在 生态 系统 功能 上 起 关键 作用 的 种 ,一旦 消失 或 受 严 重 破 坏 , 就 可 能 引起 这 个 系统 的 剧烈 波动 。 例 如 , 如 果 构 成 苦 原生 态 系统 食物 链 基础 的 地 衣 , 因 大 气 中 二 氧化 硫 含量 的 超标 , 就 会 导致 生产 力 毁 灭 性 破坏 ,整个 系统 遭 灾 。 11 生态 系统 的 一 般 特 征 | 495 > 生态 系统 中 , 一 般 均 有 两 类 食物 链 , BD HR BR WE ( grazing food chain) fl F/B B De (detrital food chain), 前 者 以 植 食 动 物 吃 植物 的 活体 开始 , 后 者 从 分 解 动 植物 尸体 或 凌 便 中 的 有 机 物质 颗粒 开始 。 生 态 系统 中 的 寄生 物 和 食 腐 动物 形成 辅助 食物 链 。 许 多 寄生 物 有 复 杂 生 活 史 , 与 生态 系统 中 其 他 生物 的 食物 关系 尤其 复杂 , 有 的 寄生 物 还 有 超 寄 生 , 组 成 寄生 食物 链 。 11.4 营养 级 和 生态 金字 塔 食物 链 和 食物 网 是 物种 和 物种 之 间 的 营养 关系 , 这 种 关系 错综复杂 , 无 法 用 图 解 的 方法 完全 表示 , 为 了 便于 进行 定量 的 能 流 和 物质 循环 研究 ,生态 学 家 提出 了 营养 级 (trophic level) 的 概念 。 一 个 营养 级 是 指 处 于 食物 链 某 一 环节 上 的 所 有 生物 种 的 总 和 。 例 如 , 作为 生产 者 的 绿色 植物 和 所 有 自 养 生物 都 位 于 食物 链 的 起 点 , 共同 构成 第 一 营 养 级 。 所 有 以 生产 者 ( 主 要 是 绿色 植物 ) 为 食 的 动物 都 属于 第 二 营养 级 , 即 植 食 动 物 营养 级 。 第 三 营养 级 包括 所 有 以 植 食 动 物 为 食 的 肉食 动物 。 以 此 类 推 , 还 可 以 有 第 四 营养 级 ( 即 二 级 肉食 动物 营养 级 ) 和 第 五 营养 级 。 生态 系统 中 的 能 流 是 单 向 的 ,通过 各 个 营养 级 的 能 量 是 和 逐 级 减少 的 , 减少 的 原因 是 :OO 各 营养 级 消费 者 不 可 能 百分之百 地 利用 前 一 营养 级 的 生物 量 ,总 有 一 部 分 会 自然 死亡 和 被 分 解 者 所 利用 ;@) 各 营养 级 的 同化 率 也 不 是 百分之百 的 ,总 有 一 部 分 变 成 排泄 物 而 留 于 环 境 中 , 为 分 解 者 生物 所 利用 ;@@ 各 营养 级 生物 要 维持 自身 的 生命 活动 , 总 要 消耗 一 部 分 能 量 , 这 部 分 能 量变 成 热能 而 耗 散 掉 , 这 一 点 很 重要 。 生 物 群 落 及 在 其 中 的 各 种 生物 之 所 以 能 维持 有 序 的 状态 , 就 得 依赖 于 这 些 能 量 的 消耗 。 这 就 是 说 , 生态 系统 要 维持 正常 的 功能 ,就 必须 有 永恒 不 断 的 太阳 能 的 输入 ,用 以 平衡 各 营养 级 生物 维持 生命 活动 的 消耗 , 只 要 这 个 输 入 中 断 , 生 态 系统 便 会 丧失 其 功能 。 由 于 能 流 在 通过 各 营养 级 时 会 急剧 地 减少 ,所 以 食物 链 就 不 可 能 太 长 ,生态 系统 中 的 营 养 级 一 般 只 有 四 、` 五 级 ,很 少 有 超过 六 级 的 。 能 量 通过 营养 级 逐 级 减少 ,如 果 把 通过 各 营养 级 的 能 流量 ,由 低 到 高 画 成 图 , 就 成 为 一 个 金字 塔 形 , 称 为 能 量 锥 体 或 金字 塔 (pyramid of energy)[ 图 11-4(c)]。 同 样 如 果 以 生物 量 或 个 体 数目 来 表示 , 就 能 得 到 生物 量 锥 体 (pyramid of biomass)[ 图 11-4(a),(b)] 和 数量 锥 体 (pyramid of numbers)[ 图 11-4(d)]。3 类 锥 体 合 称 为 生态 锥 体 (ecological pyramid) 。 一 般 说 来 ,能 量 锥 体 最 能 保持 金字 塔 形 , 而 生物 量 锥 体 有 时 有 倒置 的 情况 。 例 如 , 海洋 生态 系统 中 , 生产 者 (浮游 植物 ) 的 个 体 很 小 ,生活 史 很 短 ,根据 某 一 时 刻 调查 的 生物 量 , 常 低 于 浮游 动物 的 生物 量 。 这 样 , 按 上 法 绘制 的 生物 量 锥 体 就 倒置 过 来 。 当 然 , 这 并 不 是 说 在 生 产 者 环节 流 过 的 能 量 要 比 在 消费 者 环节 流 过 的 少 , 而 是 由 于 浮游 植物 个 体 小 , 代谢 快 ,生命 短 , 某 一 时 刻 的 现存 量 反而 要 比 浮 游 动物 少 , 但 一 年 中 的 总 能 流量 还 是 较 浮 游 动物 多 。 数 量 锥 体 倒 置 的 情况 就 更 多 一 些 , 如 果 消 费 者 个 体 小 而 生产 者 个 体 大 , 如 昆虫 和 树木 , 昆虫 的 个 体 数 量 就 多 于 树木 。 同 样 , 对 于 寄生 者 来 说 ,寄生 者 的 数量 也 往往 多 于 宿主 , 这 样 就 会 使 锥 体 的 这 些 环节 倒置 过 来 。 但 能 量 锥 体 则 不 可 能 出 现 倒置 的 情形 。 - 196°: 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 二 级 肉食 者 (1.5 g/m) 一 级 肉食 者 (11 g/m’) 本 5 2 A. ee J, ~RAB#2.0X10 J A ental a 7] BAH 25X10) EY ; 净 生 产量 3.67X 107 J/ (ma) 9 总 生产 量 1.57X108J/(m2.a) (a) 生物 量 锥 体 (c) 能 量 锥 体 21 | 浮游 和 底 栖 动物 (21 g/m’) 4] 浮游 植物 (4 g/m’) (b) 生 物 量 锥 体 ( 倒 形 ) (d) 数 量 锥 体 图 11-4 生态 锥 体 11.5 生态 效率 在 生产 力 生 态 学 研究 中 , 估计 各 个 环节 的 能 量 传递 效率 是 很 有 用 的 。 能 流 过 程 中 各 个 不 同 点 上 能 量 之 比值 ,可 以 称 为 传递 效率 (transfer efficiency), Odum 曾 称 之 为 生态 效率 , 但 一 般 把 林 德 曼 效率 称 为 生态 效率 。 由 于 对 生态 效率 曾经 给 过 不 少 定 义 , 而 且 名 词 比 较 混 乱 ， Kozlovsky(1969) 曾 加 以 评述 , 提出 最 重要 的 几 个 ,并 说 明 其 相互 关系 。 为 了 便于 比较 , 首先 要 对 能 流 参数 加 以 明确 。 其 次 要 指出 的 是 ,生态 效率 是 无 维 的 , 在 不 同 营养 级 间 各 个 能 量 参数 应 该 以 相同 的 单位 来 表示 。 摄食 量 (7T) :表示 一 个 生物 所 摄取 的 能 量 。 对 于 植物 来 说 , 它 代 表 光 合作 用 所 吸收 的 日 光 能 ;对 于 动物 来 说 , 它 代表 动物 吃 进 的 食物 的 能 量 。 同化 量 (A ) :对 于 动物 来 说 , 它 是 消化 后 吸收 的 能 量 , 对 分 解 者 是 指 对 细胞 外 的 吸收 能 量 ;对 于 植物 来 说 , 它 指 在 光合 作用 中 所 固定 的 能 量 , 常常 以 总 初级 生产 量 表示 。 呼吸 量 (R ) : 指 生 物 在 呼吸 等 新 陈 代 谢 和 各 种 活动 中 消耗 的 全 部 能 量 。 生产 量 (P) : 指 生 物 在 呼吸 消耗 后 净 剩 的 同化 能 量 值 , 它 以 有 机 物质 的 形式 累积 在 生物 体内 或 生态 系统 中 。 对 于 植物 来 说 , 它 是 净 初 级 生产 量 。 对 于 动物 来 说 , 它 是 同化 量 扣除 呼 吸 量 以 后 的 净 剩 的 能 量 值 , 即 P=A-R。 用 以 上 这 些 参 数 就 可 以 计算 生态 系统 能 流 的 各 种 生态 效率 。 最 重要 的 是 下 面 3 个 : 1. 同化 效率 ”同化 效率 (assimilation efficiency) 指 植物 吸收 的 日 光 能 中 被 光合 作用 所 固定 的 能 量 比例 , 或 被 动物 摄食 的 能 量 中 被 同化 了 的 能 量 比例 。 同化 效率 = 被 植物 固定 的 能 量 /植物 吸收 的 日 光 能 或 = 被 动物 消化 吸收 的 能 量 / 动 物 摄食 的 能 量 即 A.=A,/I, 其 中 ”为 营养 级 数 。 2. 生产 效率 ”生产 效率 (production efficiency) 指 形成 新 生物 量 的 生产 能 量 占 同 化 能 量 11 生态 系统 的 一 般 特 征 "着 97 - 的 百分比 。 生产 效率 = ”营养 级 的 净 生 产量 /” 营养 级 的 同化 能 量 即 P.=P,/ A， 有 时 人 们 还 分 别 使 用 组 织 生长 效率 ( 即 前 面 所 指 的 生长 效率 ) 和 生态 生长 效率 , 则 生态 生长 效率 =” 曹 养 级 的 净 生 产量 /” 营养 级 的 摄 入 能 量 3. 消费 效率 ”消费 效率 (consumption efficiency) #8 n+ 1 BFARIA BM (MRA) HER 占 ”营养 级 净 生 产能 量 的 比例 。 消费 效率 =+1 营 养 级 的 消费 能 量 /” 营养 级 的 净 生 产量 即 C.= | ee Pi oe 所 谓 林 德 曼 效 率 (Lindemans efficiency), 是 指 ”+1 和 营养 级 所 获得 的 能 量 占 n BHRK 得 能 量 之 比 ,这 是 Lindemans 的 经 典 能 流 研 究 所 提出 的 , 它 相当 于 同化 效率 、 生 产 效 率 和 消 费 效 率 的 乘积 , 即 林 德 曼 效率 = (+1) 营 养 级 摄取 的 食物 /” 营养 级 摄取 的 食物 人 he a) Me a 也 有 学 者 把 营养 级 间 的 同化 能 量 比值 , 即 A 41 / A, 视 为 标准 效率 (Krebs, 1985) 11.6 生态 系统 的 反馈 调节 和 生态 平衡 自然 生态 系统 几乎 都 属于 开放 系统 , 只 有 人 工 建立 的 完全 封闭 的 宇宙 舱 生态 系统 才 可 归属 于 封闭 系统 。 开 放 系统 [图 11 - $(a)] 必 须 依赖 于 外 界 环 境 的 输入 , 如 果 输 入 一 旦 停 止 ,系统 也 就 失去 了 功能 。 开 放 系 统 如 果 具 有 调节 其 功能 的 反 饥 机 制 (feedback mechanism) , 该 系统 就 成 为 控制 论 系统 [cybernetic system, 图 11 - S$(b)]。 所 谓 反 馈 , REA 统 的 输出 变 成 了 决定 系统 未 来 功能 的 输入 ;一 个 系统 , 如 果 其 状态 能 够 决定 输入 , 就 说 明 它 有 反馈 机 制 的 存在 。 图 11 - $ 的 (b) 就 是 (a) 加 进 了 反馈 环 以 后 变 成 了 控制 论 系 统 。 要 使 反 RARE HED, 系统 应 具有 某 个 理想 的 状态 或 置 位 点 ,系统 就 能 围绕 置 位 点 而 进行 调 节 。 图 11 - 5(c) 表 示 具 有 一 个 置 位 点 的 控制 论 系统 。 反馈 分 为 正 反馈 和 负 反 馈 。 负 反馈 控制 可 使 系统 保持 稳定 , 正 反馈 使 系统 偏离 加 剧 。 例如 , 在 生物 生长 过 程 中 个 体 越 来 越 大 , 在 种 群 持续 增长 过 程 中 , 种 群 数量 不 断 上 升 , 这 都 属 于 正 反馈 。 正 反馈 也 是 有 机 体 生长 和 存活 所 必需 的 。 但 是 , 正 反馈 不 能 维持 稳 态 , 要 使 系统 维持 稳 态 , 只 有 通过 负 反 馈 控制 。 因 为 地 球 和 生物 圈 是 一 个 有 限 的 系统 , 其 空间 、 资 源 都 是 有 限 的 , 所 以 应 该 考虑 用 负 反 馈 来 管理 生物 圈 及 其 资源 , 使 其 成 为 能 持久 地 为 人 类 谋 福利 的 由 于 生态 系统 具有 负 反 馈 的 自我 调节 机 制 , 所 以 在 通常 情况 下 , 生态 系统 会 保持 自身 的 生态 平衡 。 生 态 平衡 是 指 生态 系 统 通过 发 育 和 调节 所 达到 的 一 种 稳定 状况 , 它 包括 结构 上 的 稳定 、 功 能 上 的 稳定 和 能 量 输入 、 输 出 上 的 稳定 。 生 态 平衡 是 一 种 动态 平衡 , 因为 能 量 流 动 和 物质 循环 总 在 不 间断 地 进行 , 生物 个 体 也 在 不 断 地 进行 更 新 。 在 自然 条 件 下 , 生态 系统 总 是 朝 着 种 类 多 样 化 、 结 构 复 杂 化 和 功能 完善 化 的 方向 发 展 , 直到 使 生态 系统 达到 成 熟 的 最 稳定 状态 为 止 。 ~ Tea" 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 正 反馈 | 输入 一 2 | 系统 “| 输出 lagu (a) EL a 答 册 反馈 环 al 输入 一 和 | 系统 三 输出 Exe iit: oy (c) 环境 11-5 (a) 开放 系统 ,表示 系统 的 输入 和 输出 ;(b) 具有 一 个 反馈 环 的 系统 , 使 系统 成 为 控制 论 系 统 ;(c) 具有 一 个 位 置 点 的 控制 论 系 统 ( 仿 Smith, 1980) 当 生 态 系统 达到 动态 平衡 的 最 稳定 状态 时 , 它 能 够 自我 调节 和 维持 自己 的 正常 功能 , 并 能 在 很 大 程度 上 克服 和 消除 外 来 的 干扰 , 保持 自身 的 稳定 性 。 有 人 把 生态 系统 比喻 为 弹簧 ， 它 能 忍受 一 定 的 外 来 压力 ,压力 一 旦 解除 就 又 恢复 原初 的 稳定 状态 , 这 实质 上 就 是 生态 系统 的 反馈 调节 。 但 是 ,生态 系统 的 这 种 自我 调节 功能 是 有 一 定 限 度 的 , 当 外 来 干扰 因素 , 如 火 山 爆 发 .地 震 ` 泥 石 流 、 雷 击 火烧 、 人 类 修建 大 型 工程 、 排 放 有 毒物 质 、 喷 洒 大 量 农药 、 人 为 引 入 或 消灭 某 些 生物 等 超过 一 定 限 度 的 时 候 , 生态 系统 自我 调节 功能 本 身 就 会 受到 损害 ,从 而 引起 生态 失调 , 甚至 导致 发 生生 态 危 机 。 生 态 危机 是 指 由 于 人 类 盲目 活动 而 导致 局 部 地 区 甚至 整个 生物 圈 结 构 和 功能 的 失衡 ,从 而 威胁 到 人 类 的 生存 。 生 态 平 衡 失调 的 初期 往往 不 容易 被 人 类 所 觉察 , 如 果 一 旦 发 展 到 出 现 生态 危机 , 就 很 难 在 短期 内 恢复 平衡 。 为 了 正确 处 理 人 和 自然 的 关系 ,我 们 必须 认识 到 整个 人 类 赖 以 生存 的 自然 界 和 生物 圈 是 一 个 高 度 复杂 的 具有 自我 调节 功能 的 生态 系统 , 保持 这 个 生态 系统 结构 和 功能 的 稳定 是 人 类 生存 和 发 展 的 基础 。 因 此 ,人 类 的 活动 除了 要 讲究 经 济 效益 和 社会 效益 外 , 还 必须 特别 注意 生态 效益 和 生态 后 果 , 以 便 在 改造 自然 的 同时 能 基本 保持 生物 圈 的 稳定 和 平衡 。 小 结 生态 条 统 就 是 生物 群落 + 环境 , 它 是 由 于 不 断 进行 着 的 物质 循环 和 能 量 流动 过 程 而 形 成 的 统一 整体 。 生 态 条 统 包括 生产 者 、 消 费 者 、 分 解 者 和 非 生物 环境 四 大 基本 成 分 。 组 成 生 物 群落 的 物种 , 按 其 营养 方式 分 为 植物 、 食 草 动物 、 食 肉 动物 、 顶 级 食肉 动物 和 分 解 者 生物 ， 构成 捕食 和 碎 导 两 类 基本 食物 链 。 能 流通 过 各 个 营养 级 逐步 减少 ,从 而 形成 能 量 锥 体 。 生 物 量 锥 体 和 数量 锥 体 有 时 出 现 倒置 。 能 流 中 各 个 不 同 点 上 的 能 量 比值 称 为 能 量 传递 效率 ， 包括 同化 效率 、 生 长 效率 和 消费 效率 。 自 然 生 态 条 统 属 于 开放 系统 ,并 且 具 有 负 反馈 调节 机 制 。 11 生态 系统 的 一 般 特 征 oe | a 思考 题 1. 生态 系统 有 哪些 主要 组 成 成 分 , 它们 如 何 构成 为 生态 系统 ? 2. 什么 是 食物 链 、 食 物 网 和 营养 级 ? 生态 锥 体 是 如 何 形成 的 ? 3. 说 明 同 化 效率 、 生 长 效率 、 消 费 效 率 和 林 德 曼 效率 的 关系 ? 4. 什么 是 负 反 馈 调 节 ? 它 对 维护 生态 平 衔 有 什么 指导 意义 ? 推荐 阅读 文献 1. Whittaker RH. 群落 与 生态 系统 . 姚 壁 君 译 . 北京 :科学 出 版 社 ,1970 2. Odum EP. 生态 学 基础 . IMEK, AO M, KAR, FFE. 北京 :人 民 教 育 出 版 社 ,1981 12.1 生态 系统 中 的 初级 生产 12.1.1 初级 生产 的 基本 概念 生态 系统 中 的 能 量 流动 开始 于 绿色 植物 的 光合 作用 对 于 太阳 能 的 固定 。 因 为 这 是 生态 系统 中 第 一 次 能 量 固定 ,所 以 植物 所 固定 的 太阳 能 或 所 制造 的 有 机 物质 称 为 初级 生产 量 或 第 一 性 生产 量 (primary production). 在 初级 生产 过 程 中 , 植物 固定 的 能 量 有 一 部 分 被 植物 自己 的 呼吸 消耗 掉 , 剩 下 的 可 用 于 植物 生长 和 生殖 , 这 部 分 生产 量 称 为 净 初 级 生产 量 (net primary production) ) 。 而 包括 呼吸 消 耗 在 内 的 全 部 生产 量 , 称 为 总 初级 生产 量 (gross primary production)。 总 初级 生产 量 (GP)、 呼吸 所 消耗 的 能 量 (R) 和 净 初 级 生产 量 (NP)3 者 之 间 的 关系 是 : GP=NP+R NP=GP-R 净 初 级 生产 量 是 可 提供 生态 系统 中 其 他 生物 (主要 是 各 种 动物 和 人 ) 利 用 的 能 量 。 生 产 量 通常 用 每 年 每 mo? 所 生产 的 有 机 物质 干 重 [g/(m?.a)] 或 每 年 每 m” 所 固定 的 能 量 值 [J/(m2.a)] 表 示 。 所 以 初级 生产 量 也 可 称 为 初级 生产 力 ,它们 的 计算 单位 是 完全 一 样 的 , 但 在 强调 率 的 概念 时 , 应 当 使 用 生产 力 。 生产 量 和 生物 量 (biomass) 是 两 个 不 同 的 概念 ,生产 量 含有 速率 的 概念 ,是 指 单位 时 间 单 位 面积 上 的 有 机 物质 生产 量 , 而 生物 量 是 指 在 某 一 定时 刻 调 查 时 单位 面积 上 积存 的 有 机 物质 ,单位 是 干 重 g/m? 或 J/m2?。 对 生态 系统 中 某 一 营养 级 来 说 ,总 生物 量 不 仅 因 生物 呼吸 而 消耗 ,也 由 于 受 更 高 营养 级 动物 的 取 食 和 生物 的 死亡 而 减少 , 所 以 加 7 有 二 一 其 中 的 dB/dz 代表 某 一 时 期 内 生物 量 的 变化 , 瓦 代表 被 较 高 营养 级 动物 所 取 食 的 生物 量 , D 代表 因 死 亡 而 损失 的 生物 量 。 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 + 200 - 12.1.2 ”地球 上 初级 生产 力 的 分 布 按 Whittaker(1975) 估 计 , 全 球 陆地 净 初 级 生产 总 量 为 年 产 115 x 10° t 干 物质 ,海洋 的 为 55x10?t 干 物质。 海洋 约 占 地 球 表面 的 2/3, 但 净 初 级 生产 量 只 占 1/3。 在 海洋 中 , 珊瑚 礁 和 海藻 床 是 高 生产 量 的 ,年 产 干 物质 超过 2 000 p/m ;河口 湾 由 于 有 河流 的 辅助 能 量 输 入 ,上 涌流 区 域 也 能 从 海底 带 来 额外 营养 物质 , 它们 的 净 生 产量 比较 高 ,但 是 所 占 面积 不 大 。 占 海 洋 面积 最 大 的 大 洋 区 , 其 净 生 产量 相当 低 , 年 平均 仅 125 g/m’, 被 称 为 海洋 荒漠 , 这 是 海洋 净 初 级 生产 总 量 只 占 全 球 的 1/3 左右 的 原因 。 在 海洋 中 , 由 河口 湾 向 大 陆架 到 大 洋 区 ， 单位 面积 净 初 级 生产 量 和 生物 量 有 趋 于 降低 的 明显 趋势 。 在 陆地 上 , 湿地 (沼泽 和 盐 沼 ) 生 产量 是 最 高 的 , 年 平均 可 超过 2 500 o/s 热带 雨林 生产 量 也 是 很 高 的 , 平均 2 200 g/(m.a)。 由 热带 雨林 疝 温带 常 绿 林 、 落 叶 林 、 北 方针 叶 林 、 稀 树 草原 温带 草原 、 寒 漠 和 荒漠 依次 减少 (图 12-1). Bias 2x 0 500 1000 1500 2 000 2 500 NP/(g +m? +a") 12-1 地 球 上 各 种 生态 系统 净 初 级 生产 力 ( 仿 Ricklefs, 2001) Field 等 (1998) 以 卫星 遥感 资料 为 基础 , 估计 了 全 球 净 初 级 生产 力 。 其 估计 公式 是 : NP = APAR Xe APAR 为 光合 吸收 活性 辐射 (absorbed photosynthetically active solar radiation), s 为 平均 光 利用 效率 。 他 们 的 估计 值 是 104.9x102 g, 其 中 ,海洋 净 初 级 生产 力 占 46.2%(48.5 x 1052 g) ,陆地 的 占 53.8% (56.4 10! g)(# 12-1). * 202 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 两 个 估计 结果 相差 很 大 , Field 认为 ,以 往 的 估计 是 根据 分 别 测定 陆地 海洋 各 种 生态 系 统 的 生物 量 和 呼吸 量 , 然后 乘 以 各 自 的 面积 再 总 和 起 来 的 , 而 他 们 采用 的 是 遥感 资料 , 以 日 光 辐 射 吸收 指数 为 基础 ,综合 估算 海洋 和 陆地 的 净 初 级 生产 力 。 尽 管 如 此 ,除了 日 光 以 外 ， 水 也 是 决定 初级 生产 力 的 重要 因素 ;并 且 迁 感 资料 一 般 要 用 地 面 测 定 作 验 证 。 全 球 净 初 级 生产 力 在 沿 地 球 纬度 分 布 上 有 三 个 高 峰 。 第 一 高 峰 接 近 赤 道 , 第 二 高 峰 出 现在 北半球 的 中 温带 , 而 第 三 高 峰 出 现在 南半球 的 中 温带 。 海洋 净 初 级 生产 力 的 季节 变动 是 中 等 程度 的 , 而 陆地 生产 力 的 季节 波动 则 很 大 , ZEW 冬季 净 初 级 生产 力 平均 高 60% 。 根据 遥感 信息 和 地 面 气候 资料 的 模型 初步 估计 , 全 球 年 总 净 初 级 生产 力 约 为 2.645 x 10° t Be( MAAN AA HH, 2000). 综合 研究 和 估计 全 球 海洋 和 陆地 初级 生产 力 ,对 于 了 解 地 球 的 功能 是 十 分 重要 的 , 因为 它 是 碳 和 营养 物 动态 的 中 心 问题 , 与 生物 地 球 化 学 循环 有 密切 关系 , 并 且 与 当前 人 类 关心 的 全 球 气候 变化 也 有 联系 。 表 12-1 生物 圈 主 要 生态 系统 的 年 和 季节 净 初 级 生产 力 (单位 :10” g) 海洋 陆地 季节 的 4 一 6 月 11.9 15.7 7 一 9 月 13.0 18.0 10 一 12 月 12.3 14-5 1 一 3 月 11.3 12 生物 地 理 的 贫 营养 11.0 热带 雨林 17.8 中 营养 27.4 Ye HY Ral AT 1.5 BB 9.1 Et NAL YE 3c HK 3.1 大 型 水 生 植 物 1.0 常 绿 针 叶 林 3.1 落叶 针 叶 林 1.4 稀 树 草原 16.8 多 年 生 草 地 2.4 Wa] AY} HE AN 1.0 苦 原 0.8 荒漠 0.5 栽培 田 8.0 总 计 48.5 56.4 5| Field, 1998 生态 系统 的 初级 生产 量 , 还 随 群 落 的 演 替 而 变化 。 早 期 由 于 植物 生物 量 很 低 , 初级 生产 量 不 高 ;随时 间 推 移 , 生物 量 渐渐 增加 , 生产 量 也 提高 ;一 般 森 林 在 叶 面积 指数 达到 4 时 , 净 初级 生产 量 最 高 ;但 当 生态 系统 发 育成 熟 或 演 替 达到 项 极 时 , 虽然 生物 量 接近 最 大 , 系统 由 于 保持 在 一 动态 平衡 中 , 净 生 产量 反而 最 小 。 由 此 可 见 , 从 经 济 效率 考虑 , 利用 再 生 资源 的 生产 量 , 让 生态 系统 保持 在 “ 青 壮 年 期 "是 最 有 利 可 图 的 ,不 过 从 持续 发 展 和 保护 生态 着 眼 ， 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 + 23: 人 类 还 需 从 多 目标 间 做 合理 的 权衡 。 水 体 和 陆地 生态 系统 的 生产 量 都 有 垂直 变化 , 例如 森林, 一 般 乔 木 层 最 高 , 灌木 层次 之 ， 草 被 层 更 低 , 而 地 下 部 分 反映 了 同样 情况 。 水 体 也 有 类 似 的 规律 ,不 过 水 面 由 于 阳光 直射 ， 生产 量 不 是 最 高 ,最 高 的 是 深 数 米 左右 , 并 随 水 的 清晰 度 而 变化 。 12.1.3 初级 生产 的 生产 效率 对 初级 生产 的 生产 效率 的 估计 , 可 从 一 个 最 适 条 件 下 的 光合 效率 为 例 ( 表 12 -2), 如 在 热带 一 个 无 云 的 白天 ,或 温带 仲夏 的 一 天 ,太阳 辐射 的 最 大 输入 量 可 达 2.9 x 107 J/(m…d)。 扣除 55% 属 紫外 和 红外 辐射 的 能 量 , 再 减 去 一 部 分 被 反射 的 能 量 , 真正 能 为 光合 作用 所 利 用 的 就 只 占 辐射 能 的 40.5% , 再 除去 非 活性 吸收 (不 足以 引起 光合 作用 机 理 中 电子 的 传递 ) 和 不 稳定 的 中 间 产 物 ,能 形成 糖 的 约 为 2.7x105J/(m'…d), 相当 于 120 g/(m?- d) HAM 质 , 这 是 最 大 光合 效率 的 估计 值 , 约 占 总 辐射 能 的 9% 。 但 实际 测定 的 最 大 光合 效率 的 值 只 有 54 g/ (md) ,接近 理论 值 的 1/2, 大 多 数 生态 系统 的 净 初 级 生产 量 的 实测 值 都 远 远 较 此 为 低 。 由 此 可 见 , 净 初 级 生产 力 不 是 受 光合 作用 固有 的 转化 光 能 的 能 力 所 限制 , 而 是 受 其 他 生态 因素 所 限制 。 表 12-2 最 适 条 件 下 初级 生产 的 效率 估计 能 量 /(J'm .d- 1) 百分率 /% 答 忆 二 入 fh 860 eK a, oe 日 光 能 589 区 17 100 可 见 光 1.3 X10’ 可 见 光 以 外 1.6x107 45 55 被 吸收 9.9x 10° 反射 1.3 Xi105 40.5 45 光 化 中 间 产 物 8.0x 10° 非 活 性 吸收 3.4 10° 28.4 12.1 碳水 化 合 物 2.7x10° 不 稳定 中 间 产 物 5.4x 10° 9.1(= P,) 19.3 净 生 产量 2.0 10° 呼吸 消耗 6.7X105 6.8( = P,) 2.3(=R) 约 为 120g/(m.d) (实测 最 大 值 为 3% ) 引 上 自 McNaughton & Wolf, 1979 表 12- 3 为 两 个 陆地 生态 系统 和 两 个 水 域 生 态 系统 的 初级 生产 效率 的 研究 实例 。 人 工 栽培 的 玉米 田 的 日 光 能 利用 效率 为 1.6% ,呼吸 消耗 约 占 总 初级 生产 量 的 23.4% ;荒地 的 日 光 能 利用 效率 (1.2% ) 比 玉米 田 低 ,但 其 呼吸 消耗 (15.1% ) 也 低 。 虽 然 荒地 的 总 初级 生产 效 率 比 人 类 经 营 的 玉米 田 低 , 但 是 它 把 总 初级 生产 量 转化 为 净 初 级 生产 的 比例 却 比 较 高 。 表 12-3 4 个 生态 系统 的 初级 生产 效率 的 比较 玉米 田 荒地 Meadota 湖 Ceder Bog iff (Transeau， (Golley, (Lindeman, (Lindeman, 1926) 1960) 1942) 1942) 总 初级 生产 量 / 总 入 射 日 光 能 1.6% 1.2% 0.40% 0.10% 呼吸 消耗 /总 初级 生产 量 23.4% 15.1% 22.3% 21% 净 初 级 生产 量 / 总 初级 生产 量 76.6% 84.9% 77.7% 79% > 204 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 两 个 湖泊 生态 系统 的 总 初级 生产 效率 (分 别 为 0.10% 和 0.40%) 要 比 上 述 两 个 陆地 生 态 系统 的 (分 别 为 1.2% 和 1.6%) 低 得 多 , 这 种 差别 主要 是 因为 入 射 日 光 能 是 按 到 达 湖 面 的 入 射 量 计算 的 , 当日 光 穿 过 水 层 到 达 实 际 进 行 光合 作用 地 点 的 时 候 , 已 经 损失 了 相当 大 的 一 部 分 能 量 。 因 此 , 两 个 湖泊 生态 系统 的 实际 总 初级 生产 效率 应 当 比 Lindeman 所 计算 的 高 ， 大 约 应 当 是 1% 一 3% 。 另 一 方面 , 两 个 湖泊 中 植物 的 呼吸 消耗 (分 别 占 总 初级 生产 量 的 21.0% 和 22.3%) 和 玉米 田 (23.4% ) 大 致 相等 ,但 却 明显 高 于 荒地 (15$.1% )。 从 20 世纪 40 年 代 以 来 ,对 各 生态 系统 的 初级 生产 效率 所 作 的 大 量 研究 表明 , 在 自然 条 件 下 ,总 初级 生产 效率 很 难 超过 3% , 虽然 人 类 精心 管理 的 农业 生态 系统 中 曾经 有 过 6% 一 8% 的 记录 ;一 般 说 来 ,在 富 侥 肥沃 的 地 区 总 初级 生产 效率 可 以 达到 1% ~2% 5 ERB TE 凉 的 地 区 大 约 只 有 0.1% 。 就 全 球 平均 来 说 ,大 概 是 0.2% 一 0.5% 。 12.1.4 初级 生产 量 的 限制 因素 1. 陆地 生态 系统 光 `CO, 水 和 营养 物质 是 初级 生产 量 的 基本 资源 , 温度 是 影响 光合 效率 的 主要 因素 , 而 食 草 动物 的 捕食 会 减少 光合 作用 生物 量 ( 图 12-2)。 co, # 取 食 H,O 营养 12-2 初级 生产 量 的 限制 因素 图 解 ( 仿 McNaughton, 1973) 一 般 情 况 下 植物 有 充分 的 可 利用 的 光 辐 射 , 但 并 不 是 说 不 会 成 为 限制 因素 , 例如 冠 层 下 的 叶子 接受 光 辐 射 可 能 不 足 , 日 天 中 有 时 光 辐 射 低 于 最 适 光 合 强度 ,对 C4 植物 可 能 达 不 到 光 辐 射 的 饱和 强度 。 水 最 易 成 为 限制 因子 ,各 地 区 降水 量 与 初级 生产 量 有 最 密切 的 关系 。 在 干旱 地 区 ,植物 的 净 初 级 生产 量 几 乎 与 降水 量 有 线性 关系 。 温 度 与 初级 生产 量 的 关系 比 较 复 杂 : 温 度 上 升 ,总 光合 速率 升 高 ,但 超过 最 适 温度 则 又 转 为 下 降 ; 而 呼吸 率 随 温度 上 升 而 呈 指 数 上 升 ; 其 结果 是 净 生 产量 与 温度 呈 驼 背 状 曲线 。 #3 A AAA ( potential evapotranspiration, PET) 指 数 是 反映 在 特定 辐射 \ 温度 湿度 和 风 速 条 件 下 蒸发 到 大 气 中 水 量 的 一 个 指标 , 而 PEP-PPT(mm/a)(PPT 为 年 降水 量 ) 值 则 可 反 映 缺 水 程度 , 因而 能 表示 温度 和 降水 等 条 件 的 联合 作用 。 迁 感 是 测定 生态 系统 初级 生产 量 的 一 种 新 技术 , 可 同时 测定 很 大 陆地 区 域 ,在 近代 生态 学 研究 中 得 到 推广 应 用 。 根 据 遥 感 测 得 近 红 外 和 可 见 光 光谱 数据 而 计算 出 来 的 NDVI 指数 (normalized difference vegetation index, 标准 化 植被 差异 指数 ) 提 供 了 植物 光合 作用 吸收 有 效 辐射 的 一 个 定量 指标 , 与 文献 报 道 的 各 种 陆地 生态 系统 地 面 净 初级 生产 量 是 符合 的 。 营 养 物质 是 植物 生产 力 的 基本 资源 ， 最 重要 的 是 N,P,K。 对 各 种 生态 系统 施加 氮肥 都 能 增加 初级 生产 量 。 近 年 研究 还 发 现 一 普遍 规律 , 即 地 面 净 初 级 生产 量 与 植物 光合 作用 中 氮 的 最 高 积聚 量 呈 密切 的 正 相 关 。 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 二 205.- 2. 水 域 生 态 系统 光 是 影响 水 体 初 级 生产 力 的 最 重要 的 因子 。 莱 塞 尔 (Ryther, 1956) 提 出 预测 海洋 初级 生产 力 的 公式 : 二 其 中 :P 为 浮游 植物 的 净 初 级 生产 力 ;R 为 相对 光合 率 ;& 为 光 强 度 随 水 深度 而 减弱 的 衰变 系数 ;C 为 水 中 的 叶绿素 含量 。 这 个 公式 表明 ,海洋 浮游 植物 的 净 初 级 生产 力 , 取决 于 太阳 的 日 总 辐射 量 \ 水 中 的 叶 绿 素 含 量 和 光 强 度 随 水 深度 而 减弱 的 衰变 系数 。 实 践 证 明 这 个 公式 的 应 用 范围 是 比较 广 的 。 水 中 的 叶绿素 含量 是 一 个 重要 因子 ,营养 物质 的 多 朝 是 限制 浮游 植物 生物 量 ( 其 中 包括 叶 绿 素 ) 的 原因 。 在 营养 物质 中 , 最 重要 的 是 N 和 P, 有 时 还 包括 Fe, 这 可 以 通过 施肥 试验 获得 直接 证 明 。 马 尾 藻 海 位 于 大 西洋 的 亚热带 部 分 , 是 世界 海洋 中 水 质 最 清晰 透明 的 海区 , 其 上 层 水 所 含 的 营养 物质 极 低 。 但 施肥 试验 证 明 施 加 Fe 能 明显 地 刺激 马尾 藻 海 水 中 的 初级 生 产量 大 幅度 提高 ,但 为 期 却 甚 短 。 决定 淡水 生态 系统 初级 生产 量 的 限制 因素 , 主要 是 营养 物质 、. 光 和 食 草 动物 的 捕食 。 曹 养 物质 中 , 最 重要 的 是 N 和 了 P。IBP 研究 提供 的 数据 表明 , 世界 湖泊 的 初级 生产 量 与 P 的 含 量 相 关 最 密切 。 小 型 池塘 与 陆地 生态 系统 接触 之 边际 相对 较 大 , 外 来 的 有 机 物质 输入 也 高 ; 浅水 又 能 生长 有 根 高 等 植物 , 因此 以 浮游 植物 生产 的 有 机 物 相 对 较 低 。 大 而 深 的 湖泊 则 相 反 , 主要 以 浮游 植物 生产 的 有 机 物 为 主 。 营 养 物质 对 淡水 生态 系统 初级 生产 量 的 决定 意义 ， 还 通过 施肥 试验 得 到 证 明 。 12.1.5 初级 生产 量 的 测定 方法 1. 收获 量 测定 法 用 于 陆地 生态 系统 。 定 期 收割 植被 ,干燥 到 重量 不 变 , 然后 以 每 年 每 平方 米 的 干 物质 重 量 来 表示 。 取 样 测 定 干 物质 的 热 当 量 , 并 将 生物 量 换算 为 J/(m2.a)。 为 了 使 结果 更 精确 ， 要 在 整个 生长 季 中 多 次 取样 ,并 测定 各 个 物种 所 占 的 比重 。 在 应 用 时 , 有 时 只 测定 植物 的 地 上 部 分 ,有 时 还 测 地 下 根 的 部 分 。 2. 氧气 测定 法 多 用 于 水 生生 态 系统 , 即 黑 白 瓶 法 。 用 三 个 玻璃 瓶 ,其 中 一 个 用 黑 胶布 包 上 , 再 包 以 铅 箱 。 从 待 测 的 水 体 深 度 取水 , 保留 一 瓶 (初始 瓶 瑟 ) 以 测定 水 中 原来 溶 氧 量 。 将 另 一 对 黑白 瓶 沉 入 取水 样 深度 ,经 过 24 h 或 其 他 适宜 时 间 , 取出 进行 溶 氧 测 定 。 根 据 初 始 瓶 ( 卫 ) 黑 瓶 (DB). Adh( LB) SAE, Bl aR 净 初 级 生产 量 =LB- IB 呼吸 量 =IB - DB 总 初级 生产 量 =LB- DB 层 夜 氧 曲线 法 是 黑白 瓶 方法 的 变型 。 每 隔 2 一 3 h 测定 一 次 水 体 的 溶 氧 量 和 水 温 , 作成 司 夜 氧 曲 线 。 白 天 由 于 水 中 自 养 生物 的 光合 作用 , 溶 氧 量 逐 渐 上 升 ;夜间 由 于 全 部 好 氧 生物 的 呼吸 而 溶 氧 量 逐 渐 减 少 。 这 样 , 就 能 根据 溶 氧 的 昼夜 变化 ,来 分 析 水 体 群 落 的 代谢 情况 。 因为 水 中 溶 氧 量 还 随 温 度 而 改变 ,因此 必须 对 实际 观察 的 昼夜 氧 曲线 进行 校正 。 。 206 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 3. CO, 测定 法 用 塑料 帐 将 群落 的 一 部 分 置 住 ,测定 进入 和 抽出 的 空气 中 CO, 含量 。 如 黑白 瓶 方法 比 较 水 中 溶 O, 量 那样 , 本 方法 也 要 用 暗 田 和 透明 外 , 也 可 用 夜间 无 光 条 件 下 的 CO, 增加 量 来 估计 呼吸 量 。 测 定 空气 中 CO, 含量 的 仪器 是 红外 气体 分 析 仪 , 或 用 经 典 的 KOH 吸收 法 。 4. 放射 性 标记 物 测 定 法 把 放射 性 14C 以 碳酸 盐 (14CO3- ) 的 形式 , 放 入 含有 自然 水 体 浮 游 植 物 的 样 瓶 中 , WEAK 中 经 过 短 时 间 培 养 , 滤 出 浮游 植物 , 干燥 后 在 计数 器 中 测定 放射 活性 , 然后 通过 计算 , 确定 光 合作 用 固定 的 碳 量 。 因 为 浮游 植物 在 暗中 也 能 吸收 14C, 因此 还 要 用 “ 暗 呼 吸 ” 作 校正 。 5. 叶绿素 测定 法 通过 薄膜 将 自然 水 进行 过 滤 , 然后 用 丙酮 提取 , 将 丙酮 提出 物 在 分 光 光 度 计 中 测量 光 吸 收 ,再 通过 计算 , 化 为 每 平方 米 含 叶绿素 多 少 克 。 叶 绿 素 测定 法 最 初 应 用 于 海洋 和 其 他 水 fk, 较 用 #4C 和 和 氧 测 定 方法 简便 , 花 的 时 间 也 较 少 。 有 很 多 新 的 测定 技术 正在 发 展 , 其 中 最 著名 的 包括 海岸 区 彩色 扫描 仪 、 先 进 的 分 辩 率 很 高 的 辐射 计 、 美 国 专题 制图 仪 或 欧洲 斯 波 特 卫星 (SPOT) 等 遥感 器 的 应 用 。 我 国 已 开始 用 彩 色 红 外 影像 分 析 值 来 识别 早期 小 麦 长 势 ( 李 天 顺 , 1987)。 12.2 生态 系统 中 的 灵 级 生产 12.2.1 次 级 生产 过 程 净 初 级 生产 量 是 生产 者 以 上 各 营养 级 所 需 能 量 的 唯一 来 源 。 从 理论 上 讲 , 净 初 级 生产 量 可 以 全 部 被 异 养生 物 所 利用 , 转化 为 次 级 生产 量 ( 如 动物 的 肉 、 量 、 奶 `\ 毛 皮 、 骨 骼 、 血 液 、 蹄 、 角 以 及 各 种 内 脏 器 官 等 ) ;但 实际 上 , 任何 一 个 生态 系统 中 的 净 初 级 生产 量 都 可 能 流失 到 这 个 生态 系统 以 外 的 地 方 去 。 还 有 很 多 植物 生长 在 动物 所 达 不 到 的 地 方 ,因此 也 无 法 被 利 用 。 总 之 , 对 动物 来 说 , 初级 生产 量 或 因 得 不 到 、 或 因 不 可 食 、 或 因 动 物种 群 密度 低 等 原因 ， 总 有 相当 一 部 分 未 被 利用 。 即 使 是 被 动物 吃 进 体内 的 植物 ,也 有 一 部 分 通过 动物 的 消化 道 排出 体外 。 例 如 , 蝗虫 只 能 消化 它们 吃 进 食物 的 30% , HAR 70% 将 以 粪便 形式 排出 体外 , HE 腐 食 动物 和 分 解 者 利用 。 食 物 被 消化 吸收 的 程度 依 动物 的 种 类 而 大 不 相同 。 尿 是 排泄 过 程 的 产物 ,但 由 于 测定 技术 上 困难 , WHE SIF, 称 为 尿 姜 量 而 排出 体外 。 在 被 同化 的 能 量 中 ,有 一 部 分 用 于 动物 的 呼吸 代谢 和 生命 的 维持 。 这 一 部 分 能 最 终 将 以 热 的 形式 消散 掉 , 剩 下 的 那 部 分 才能 用 于 动物 各 器 官 组 织 的 生长 和 繁殖 新 的 个 体 , 这 就 是 我 们 所 说 的 次 级 生产 量 。 当 一 个 种 群 的 出 生 率 最 高 和 个 体 生长 速度 最 快 的 时 候 , 也 就 是 这 个 种 群 次 级 生产 量 最 高 的 时 候 , 这 时 往往 也 是 自然 界 初 级 生产 量 最 高 的 时 候 。 但 这 种 重合 并 不 是 碰巧 发 生 的 , 而 是 自然 选择 长 期 起 作用 的 结果 , 因为 次 级 生产 量 是 靠 消 耗 初级 生产 量 而 得 到 的 。 次 级 生产 量 的 一 般 生 产 过 程 可 以 概括 于 下 面 的 图 解 中 : TE 人 人 被 更 高 营养 级 取 食 未 被 取 食 食物 种 群 = 动物 未 得 到 的 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 - 207 - 上 述 图 解 是 一 个 普 适 模型 。 它 可 应 用 于 任何 一 种 动物 ,包括 植 食 动物 和 肉食 动物 。 对 植 食 动物 来 说 , 食物 种 群 是 指 植物 ( 净 初 级 生产 量 ), 对 肉食 动物 来 说 , 食物 种 群 是 指 动物 ( 净 次 级 生产 量 )。 肉 食 动 物 捕 到 猎物 后 往往 不 是 全 部 吃 下 去 , 而 是 剩 下 毛皮 、 骨头 和 内 及 等 。 所 以 能 量 从 一 个 营养 级 传递 到 下 一 个 营养 级 时 往往 损失 很 大 。 对 一 个 动物 种 群 来 说 , 其 能 量 收 支 情况 可 以 用 下 列 公 式 表 示 : IC VAP FU 其 中 : C 代表 动物 从 外 界 摄食 的 能 量 , A 代表 被 同化 能 量 , FU ASR. A 项 又 可 分 解 如 下 : A=P+R 其 中 :P 代表 净 生 产量 , R 代表 呼吸 能 量 。 综 合 上 述 两 式 可 以 得 到 : 时 FE 12.2.2 RREPSHME 1. 按 同化 量 和 呼吸 量 估计 生产 量 , 即 P=A—R RRR BMRARE AT ACE, BD A=C- FU. 测定 动物 摄食 量 可 在 实验 室内 或 野外 进行 , 按 24 h 的 饲养 投放 食物 量 减 去 剩余 量 求 得 。 摄 食 食物 的 热量 用 热量 计 测 定 。 在 测定 摄食 量 的 试验 中 ,同时 可 测定 羡 尿 量 。 用 呼吸 仪 测定 耗 O, 量 或 CO 排出 量 , 转 为 热量 , 即 呼吸 能 量 。 上 述 的 测定 通常 是 在 个 体 的 水 平 上 进行 ， 因此 , 要 与 种 群 数量 ,性 比 ` 年 龄 结构 等 特征 结合 起 来 , 才能 估计 出 动物 种 群 的 净 生 产量 。 2. 测定 次 级 生产 力 的 另 一 途径 Ps aes A: P, 代表 生殖 后 代 的 生产 量 , P, 是 个 体 增 重 的 部 分 。 图 /地 := 3 说 明了 利用 种 群 个 体 生 长 和 出 生 的 资料 来 计算 动物 的 净 生 产量 。 在 这 个 假想 的 种 群 中 , 净 生 产量 等 于 种 群 中 个 体 的 生长 和 出 生 之 和 : La 生物 量 净 增 长 +30 t 图 12-3 在 一 个 特定 时 间 内 生物 量 的 净 变 化 是 生长 .生殖 (增加 ) 和 死亡 、 迁 出 (减少 ) 的 结果 ( 据 Krebs, 1985 改 绘 ) > 208 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 净 生 产量 = 生长 + 出 生 =20+10+10+10+10+30-10=-10=70( 生 物 量 单位 ) 此 外 ,我 们 也 可 以 用 另 一 种 方式 来 计算 净 生 产量 , 即 : 净 生产 量 = 生 物 量 变化 + 死亡 损 失 =30+40=70( 生 物 量 单位 )。 因 为 死亡 和 迁 出 是 净 生 产量 的 一 部 分 ,所 以 不 应 该 将 其 忽 略 不 计 。 12.2.3 ”次 级 生产 的 生态 效率 如 前 章 所 指出 , Lindeman 效率 是 消费 效率 、 同 化 效率 与 生产 效率 的 乘积 , 这 是 营养 级 间 的 能 量 传递 效率 。 1. 消费 效率 各 种 生态 系统 中 的 食 草 动物 利用 或 消费 植物 净 初 级 生产 量 效率 是 不 相同 的 ,具有 一 定 的 适应 意义 , 在 生态 系统 物种 间 协 同 进 化 上 具有 其 合理 性 ( 表 12-4). 表 12-4 几 种 生态 系统 中 食 草 动物 利用 植物 净 生 产量 的 比例 生态 系统 类 型 主要 植物 及 其 特征 被 捕食 百分比 /% 成 熟 落叶 林 乔木 ,大 量 非 光 合生 物 量 ,世代 时 间 长 ,种群 1.2~2.5 增长 率 低 1 一 7 年 弃 耕 田 一 年 生 草本 , 种 群 增长 率 中 等 12 非洲 草原 多 年 生 草本 , 少量 非 光合 生物 量 , 种 群 增长 28 一 60 率 高 人 工 管理 牧场 多 年 生 草本 , 少量 非 光 合生 物 量 , 种 群 增长 30 一 45 率 高 海洋 浮游 植物 , 种 群 增 长 率 高 ,世代 短 60 一 99 引 自 Krebs, 1978 从 这 些 资料 可 以 说 明 :@ 植物 种 群 增长 率 高 \. 世 代 短 更 新 快 . 其 消费 效率 就 较 高 ; © 草本 植物 的 支持 组 织 比 木 本 植物 的 少 ,能 提供 更 多 的 净 初 级 生产 量 为 食 草 动物 所 利用 ; @ 小 型 的 浮游 植物 的 消费 者 (浮游 动物 ) 密 度 很 大 , 利用 净 初 级 生产 量 比例 最 高 。 如 果 生 态 系统 中 的 食 草 动物 将 植物 生产 量 全 部 吃 光 , 那么, CNRS PR, 原因 是 再 没有 植物 来 进行 光合 作用 了 。 同 样 道 理 , 植物 种 群 的 增长 率 越 高 , 种 群 更 新 得 越 快 , 食 草 动物 就 能 更 多 地 利用 植物 的 初级 生产 量 。 由 此 可 见 , 上 述 结 果 是 植物 - 食 草 动物 的 系统 协同 进化 而 形成 的 , 它 具 有 重要 的 适应 意义 。 同 理 , 人 类 在 利用 草地 作为 放牧 牛 羊 的 牧场 时 ,不 能 片面 地 追求 牛 羊 的 生产 量 而 忽视 牧场 中 草本 植物 的 状况 。 草 场 中 草本 植物 质量 的 降低 , 就 预示 着 未 来 牛 羊 生 产量 的 降低 。 对 于 食肉 动物 利用 其 猎物 的 消费 效率 , 现 有 资料 尚 少 。 兰 椎 动物 捕食 者 可 能 消费 其 状 椎 动物 猎物 的 50% 一 100% 的 净 生 产量 , AMADA SH LE; 无 将 椎 动物 捕食 者 可 消费 无 将 椎 动物 猎物 25% 的 净 生 产量 。 但 这 些 都 是 较 粗 略 的 估计 。 2. 同化 效率 在 食 草 动物 和 碎 食 动物 较 低 , 而 食肉 动物 较 高 。 在 食 草 动物 所 吃 的 植物 中 , 含有 一 些 难 消化 的 物质 ,因此 , 通过 消化 道 排 遗 出 去 的 食物 是 很 多 的 。 食 肉 动物 吃 的 是 动物 的 组 织 , 其 营养 价值 较 高 ,但 食肉 动物 在 捕食 时 往往 要 消耗 许多 能 量 。 因 此 , 就 净 生 长 效率 而 言 , 食 肉 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流 动 ~ 208 - 动物 反而 比 食 草 动物 低 。 这 就 是 说 , 食肉 动物 的 呼吸 或 维持 消耗 量 较 大 。 此 外 , EA LAF 条 件 ( 或 在 动物 园 中 ), 由 于 动物 的 活动 减少 , 净 生 长 效率 也 往往 高 于 野生 动物 。 北 京 鸭 的 特 殊 饲 养 方法 , 即 采用 填 鸭 式 的 喂食 和 限制 活动 ,是 促进 快速 生长 和 提高 净 生 长 效率 的 有 效 措 施 。 3. 生产 效率 生产 效率 随 动物 类 群 而 异 , 一 般 说 来 , 无 将 椎 动物 有 高 的 生产 效率 , 约 30% ~ 40% ( 呼 吸 丢 失 能 量 较 少 , 因而 能 将 更 多 的 同化 能 量 转变 为 生长 能 量 ), 外 温 性 兰 椎 动物 居中 , 约 10% , 而 内 温 性 贿 椎 动物 很 低 , 仅 1% ~2%, 它们 为 维持 恒定 体温 而 消耗 很 多 已 同化 能 量 。 因此 ,动物 的 生产 效率 与 呼吸 消耗 呈 明 显 的 负 相关 。 表 12 -5 是 7 类 动物 的 平均 生产 效率 。 MAB) AES HED (WS), 其 生产 效率 是 动物 中 最 低 的 , 而 原生 动物 等 个 体 小 、 寿命 短 、 种 群 周转 快 , 具有 最 高 的 生产 效率 。 表 12-5 各 类 群 动物 和 生产 效率 类 “和 群 生产 效率 (P。/A。) 食 虫 兽 0.86 & 1.29 小 哺乳 类 1.51 其 他 兽 类 3.14 鱼 和 社会 性 昆虫 9.77 FCF HE Bh Dy ( BE ERR Yb) 25.0 非 社 会 昆虫 40.7 仿 Begon ,1996 Lindeman 最 初 研 究 的 结果 大 约 是 10% ,后 人 曾经 称 为 十 分 之 一 法 则 。 但 是 在 生物 界 不 可 能 有 如 此 精确 的 能 量 传递 效率 。 近 来 , Pauly & Christensen (1995) 根 据 40 个 水 生 群 落 的 能 量 传递 研究 ,总 结 出 营养 级 间 能 量 传递 效率 的 变化 范围 是 2% 一 24% ,平均 10.13% (图 12 一 4)。 而 十 分 之 一 法 则 说 明 , 每 通过 一 个 营养 级 , 其 有 效能 量 大 约 为 前 一 营养 级 的 1/10。 这 就 是 说 , 食物 链 越 长 , 消耗 于 营养 级 的 能 量 就 越 多 。 从 这 个 意义 上 讲 , 人 如 果 直 接 以 植物 6 10 营养 级 间 能 量 传递 效率 /% 12-4 水 生生 态 系统 营养 级 间 能 量 传递 效率 (Pauly & Christensen, 1995; 转 引 上 自 Townsend et al, 2000) - 210 - SUBD 4RRMREAF 为 食品 ,就 比 以 吃 植 物 的 动物 (如 牛肉 ) 为 食品 , 可 以 供养 多 10 倍 的 人 口 。 世 界 粮农 组 织 统 计 , 富国 人 均 直 接 谷物 消耗 低 于 穷 国 , 但 以 肉 乳 蛋品 为 食品 的 粮食 间接 消耗 量 高 于 贫 国 数 倍 ,缩短 食物 链 的 例子 在 自然 界 也 有 所 见 , 如 巨大 的 须鲸 以 最 小 的 甲壳 类 为 食 。 12.3 生态 系统 中 的 分 解 12.3.1 分 解 过 程 的 性 质 生态 系统 的 分 解 (decomposition) 是 死 有 机 物质 的 逐步 降解 过 程 。 分 解 时 , 无 机 元 素 从 有 机 物质 中 释放 出 来 , 称 为 矿 化 , 它 与 光合 作用 时 无 机 营养 元 素 的 固定 正好 是 相反 的 过 程 。 从 能 量 而 言 , 分 解 与 光合 也 是 相反 的 过 程 ,前 者 是 放 能 , 后 者 是 贮 能 。 从 名 字 上 讲 , 分解 作用 很 简单 , 实际 上 是 一 个 很 复杂 的 过 程 , 它 包 括 碎 有 裂 、. 异 化 和 淋浴 3 个 过 程 的 综合 。 由 于 物理 的 和 生物 的 作用 , 把 尸体 分 解 为 颗粒 状 的 碎 层 称 为 碎 裂 ;有 机 物质 在 酶 的 作用 下 分 解 , 从 聚合 体 变 成 单 体 , 例如 由 纤维 素 变 成 葡萄 糖 , 进而 成 为 矿物 成 分 , 称 为 异化 ; 淋 溶 则 是 可 溶性 物质 被 水 所 淋 洗 出 , 是 一 种 纯 物 理 过 程 。 在 尸体 分 解 中 , 这 3 个 过 程 是 交叉 进行 .相互 影响 的 。 所 以 分 解 者 亚 系 统 实 际 上 是 一 个 很 复杂 的 食物 网 ,包括 食肉 动 物 、 食 草 动物 寄生 生物 和 少数 生产 者 。 图 12 - 5 就 是 森林 枯 枝 落叶 层 中 的 一 部 分 食物 网 ， iat ER. A Oe ASR RD, 它们 又 供养 食肉 动物 。 图 12-5 森林 落叶 层 中 的 部 分 食物 网 ( 仿 Smith, 1980) 当 植 物 叶 还 在 生长 时 , 微生物 已 经 开始 分 解 作 用 : 活 植物 体 产生 各 种 分 刻 物 ` 渗 出 物 , 还 有 雨水 的 淋 溶 , 提供 植物 叶 、 根 表面 微生物 区 系 的 丰富 营养 。 枯 枝 落叶 一 旦 落 到 地 面 ,就 为 细菌 、 放 线 菌 、 真 菌 等 微生物 所 进攻 。 活 的 动物 机 体 在 其 生活 中 也 有 各 种 分 泌 物 、 脱 落 物 (如 晓 皮 、 掉 毛 等 ) 和 排出 的 粪便 , 它们 又 受 各 种 分 解 者 所 进攻 。 分 解 过 程 还 因 许多 无 关 椎 动物 的 摄食 而 加 速 , 它们 吞食 角质 , 破坏 软组织 、 穿 成 孔 , (REED RA. BRB th is 足 虫 (马陆 、 蝇 蛤 等 ). 虹 是、 弹 尾 、 目 昆虫 等 , 它们 的 活动 使 叶 等 有 机 残 物 暴 露面 积 增加 十 余 12 “生态 系统 中 的 能 量 流动 + 21 、 倍 。 因 为 这 些 食 碎 居 动物 的 同化 效率 很 低 , 大 量 的 未 经 消化 吸收 的 有 机 物 通过 消化 道 而 排 出 ,很 易 为 微生物 分 解 者 所 利用 。 从 这 个 意义 上 讲 ,大 部 分 动物 既是 消费 者 , 又 是 分 解 者 。 分 解 过 程 是 由 一 系列 阶段 所 组 成 的 , 从 开始 分 解 后 ,物理 的 和 生物 的 复杂 性 一 般 随 时 间 进展 而 增加 , 分 解 者 生物 的 多 样 性 也 相应 增加 。 这 些 生物 中 有 些 具 特 异性 , 只 分 解 某 一 类 物 质 , 另 一 些 无 特异 性 , 对 整个 分 解 过 程 起 作用 。 随 分 解 过 程 的 进展 , 分 解 速率 逐渐 降低 , 待 分 解 的 有 机 物质 的 多 样 性 也 降低 , 直到 最 后 只 有 矿物 元 素 存 在 。 最 不 易 分 解 的 是 腐殖质 (humus), 它 主 要 来 源 于 木质 。 腐 殖 质 是 一 种 无 构造 、 暗 色 、 化 学 结构 复杂 的 物质 , 其 基本 成 分 是 胡 敏 素 (humin)。 在 灰 壤 中 腐殖质 保留 时 间 平 均 达 250+ 60 年 ,而 在 黑 钙 土 中 保留 870+350 年 。 在 没有 受过 翻 乱 的 有 机 土壤 中 , 这 种 顺 时 序 的 阶段 性 可 以 从 土壤 剖面 的 层次 上 反映 出 来 ( 表 12-6)。 植 物 的 残 落 物 落 到 土 表 , 从 土壤 表层 的 枯 枝 落叶 到 下 面 的 矿质 层 , 随 着 土壤 层次 的 加 深 , 死 有 机 物质 不 断 地 为 新 的 分 解 生物 群 落 所 分 解 着 , 各 层次 的 理化 条 件 有 不 同 , 有 机 物质 的 结构 和 复杂 性 也 有 顺序 的 改变 。 微 生物 呼吸 率 随 深度 的 逐渐 降低 ,反映 了 被 分 解 资 源 的 相应 变化 。 但 水 体系 统 底 泥 中 分 解 过 程 的 这 种 时 序 变化 一 般 不 易 观 察 到 。 #12-6 松林 土壤 各 层次 的 耗 氧 率 变化 = wu A B/(pL-h') mB XK Fe 了 点 有 机 质 含量 /% BPEL 每 克 看 机 物 00(L) 枯 枝 落叶 98.5 473.20 481.20 O1(F1) 发 酵 层 98.1 280.00 285.60 O2(F2) 发 酵 层 89.3 49.04 54.92 O3(H) 腐殖质 54.6 16.18 29.66 Al WAR 17.2 2.66 15.54 A2 淋 溶 层 0.9 0.90 47.76 Bl ARE 10.6 1.96 18.38 B2 淀 积 层 a 0.58 TS32 c 矿物 层 1.4 0.28 19.26 引 自 Anderson, 1981 虽然 分 解 者 亚 系统 的 能 流 ( 和 物质 ) 的 基本 原理 与 消费 者 亚 系统 是 相同 的 , 但 其 营养 动 态 面 狐 则 很 不 一 样 。 进 入 分 解 者 亚 系统 的 有 机 物质 也 通过 营养 级 而 传递 , 但 未 利用 物质 、 排 出 物 和 一 些 次 级 产物 , 又 可 成 为 营养 级 的 输入 而 再 次 被 利用 , 称 为 再 循环 。 这 样 , 有 机 物质 每 通过 一 种 分 解 者 生物 , 其 复杂 的 能 量 、 碳 和 可 溶性 矿质 营养 再 释放 一 部 分 , 如 此 一 步 步 释 KM, 直到 最 后 完全 矿 化 为 止 。 例 如 , 假定 每 一 级 的 呼吸 消耗 为 S7% ;而 43% 以 死 有 机 物 形式 再 循环 , 按 此 估计 ,要 经 6 次 再 循环 ,才能 使 再 循环 的 净 生 产量 降低 到 1% 以 下 , 即 43% 一 18.5% 8.0% 3.4% 1.5% 0.43%. 12.3.2 ”分解 者 生物 分 解 过 程 的 特点 和 速率 , 取决 于 待 分 解 资源 的 质量 ` 分 解 者 生物 的 种 类 和 分 解 时 的 理化 环境 条 件 三 方面 。 三 方面 的 组 合 决定 分 解 过 程 每 一 阶段 的 速率 。 下 面 分 别 介绍 这 三 者 , 从 分 解 者 生物 开始 。 r 212 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 12.3.2.1 细菌 和 真菌 动 植物 尸体 的 分 解 过 程 , 一 般 从 细菌 和 真菌 的 入 侵 开 始 , 它们 利用 其 可 溶性 物质 , 主要 是 氨基 酸 和 糖 类 , 但 它们 通常 缺少 分 解 纤维 素 \、 木质 素 \ 几 丁 质 等 结构 物质 的 酶 类 。 例 如 青 霉 属 、 毛 雪 属 和 根 霉 属 的 种 类 多 能 在 分 解 早 期 迅速 增殖 , 与 许多 种 细菌 在 一 起 ,能 在 新 的 有 机 残 物 上 暴发 性 增长 。 细菌 和 真菌 成 为 有 效 的 分 解 者, 主要 依赖 于 生长 型 和 营养 方式 两 类 适应 。 1. ERA 微生物 主要 有 群体 生长 和 丝 状 生长 两 类 生长 型 。 前 者 如 酵母 和 细菌 , 后 者 如 真菌 和 放 线 菌 。 丝 状 生 长 能 穿 透 和 入 侵 有 机 质 深部 , 例如 许多 真菌 能 形成 穿孔 的 菌 丝 , 机 械 地 穿 入 难 以 处 理 的 待 分 解 资 源 , 甚至 只 用 酶 作用 难以 分 解 的 纤维 素 , 真菌 菌 丝 体 也 能 分 开 其 弱 的 氢 键 。 丝 状 生长 的 另 一 适应 意义 是 使 营养 物质 在 被 菌 丝 体 打 成 众多 微小 空隙 的 土壤 中 移动 方 便 , 从 而 使 最 易 限 制 真菌 代谢 的 营养 物质 得 到 良好 供应 。 营 养 物质 的 位 移 一 般 在 数 微米 间 ， 但 有 些 分 解 木 质 素 的 真菌 , 如 担子 菌 , 它 所 形成 的 根 状 菌 束 , 可 传送 数 米 之 远 。 丝 状 生 长 有 利于 穿 入 , 但 所 需 时 间 较 长 , 单 细 胞 微生物 的 群体 生长 则 适应 于 在 短 时 间 内 迅速 地 利用 表面 微 生 境 。 此 外 , 细菌 细胞 的 体积 小 , 有 利于 侵入 微小 的 孔 除 和 腔 , 因此 适 于 利用 颗粒 状 有 机 质 。 虽然 微生物 的 扩散 能 力 有 限 ( 除 孢子 以 外 ), 但 其 营养 增殖 的 适应 范围 很 广 。 利 用 极端 环境 增殖 、 休 眼 、 扩 散 等 许多 生态 特征 , 都 是 适应 于 分 解 的 有 利 特征 ,各 种 微生物 类 群 还 发 展 了 不 同 对 策 。 2. 营养 方式 微生物 通过 分 泌 细 胞 外 酶 , 把 底 物 分 解 为 简单 的 分 子 状态 , 然后 再 吸收 。 这 种 营养 方式 与 消费 者 动物 有 很 大 不 同 :动物 要 摄食 , 消耗 很 多 能 量 , 其 利用 效率 很 低 。 因 此 , 微生物 的 分 解 过 程 是 很 节能 的 营养 方式 。 大 多 数 真菌 具 分 解 木质 素 和 纤维 素 的 酶 , 它们 能 分 解 植 物性 死 有 机 物质 ;而 细菌 中 只 有 少数 具有 此 种 能 力 。 但 在 缺 氧 和 一 些 极端 环境 中 只 有 细菌 能 起 分 解 作 用 。 所 以 细菌 和 真菌 在 一 起 , 就 能 利用 自然 界 中 绝 大 多 数 有 机 物质 和 许多 人 工 合成 的 有 机 物 。 12.3.2.2 动物 通常 根据 身体 大 小 把 陆地 生态 系统 的 分 解 者 分 为 4 个 类 群 ( 图 12- 6):@ 小 型 土壤 动 物 (microfauna) , 体 长 在 100 pm 以 下 ,包括 原生 动物 、 线 虫 . 轮 虫 最 小 的 弹 尾 目 昆虫 和 蝗 螨 ， 它们 都 不 能 碎 裂 枯 枝 落叶 , 属 粘 附 类 型 。@ 中 型 土壤 动物 (mesofauna), 体 长 100 pm 一 2 mm, 包括 弹 尾 目 昆 虫 . 蝗 螨 、 线 量 、 双 翅 目 幼虫 和 小 型 甲虫 ,大 部 分 都 能 进攻 新 落下 的 枯 叶 , 但 对 碎 裂 的 贡献 不 大 , 对 分 解 的 作用 主要 是 调节 微生物 种 群 的 大 小 和 对 大 型 动物 闫 便 进 行 处 理 和 加 工 。 只 有 白蚁 , 由 于 其 消化 道中 的 共生 微生物 , 能 直接 影响 系统 的 能 流 和 物流 。 @ 大 型 (macrofauna,2 一 20 mm) 和 巨型 (megafauna, >20 mm) 土 壤 动物 , 包 括 食 枯 枝 落叶 的 节肢 动物 , WER. SEA Ae Bo RE BO AY a], 是 碎 裂 植物 残 叶 和 翻动 土壤 的 主力 。 因 而 对 分 解 和 土壤 结构 有 明显 影响 。 一 般 通 过 埋 放 装 有 残 落 物 的 网 袋 以 观察 土壤 动物 的 分 解 作用 。 网 袋 具 有 不 同 孔 径 , 允 许 不 同 大 小 的 土壤 动物 出 入 , 从 而 可 估计 小 型 .中 型 和 大 型 土壤 动物 对 分 解 的 相对 作用 , 并 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 - 218 - Chelonethi ean, 33> Pee ee Ee ee ee ee 2 ee ee 1 2 了 8 16 32 64 128 256 512 1024 2 二 8 16 32 64 nm mm 体 长 图 12-6 陆地 分 解 者 食物 网 的 土壤 动物 按 体型 大 小 的 分 类 ( 仿 Townsend et al, 2000) 观察 受 异 化 ` 淋 溶 和 碎 裂 三 个 基本 过 程 所 导致 的 残 落 物 失 重量 。 水 生生 态 系统 的 分 解 者 动物 通常 按 其 功能 可 分 为 下 列 几 类 :@ 碎 裂 者 , 如 石 蝇 幼虫 等 ， 以 落 入 河流 中 的 树叶 为 食 ;C) 颗粒 状 有 机 物质 搜集 者 , 可 分 为 两 个 亚 类 , 一 类 从 沉积 物 中 搜 SE, 例如 摇 蚊 幼虫 和 颤 归 ; 另 一 类 在 水 体 中 滤 食 有 机 颗粒 , 如 纹 石 蛾 幼虫 和 遇 幼 虫 ;@ BE ” 5 214° 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 者 ,其 口 器 适应 于 在 石 砾 表面 刊 取 藻类 和 和 死 有 机 物 , 如 扁 蛇 晓 幼虫 ;@ 以 藻类 为 食 的 食 草 性 动物 ;@ 捕食 动物 , UR ICH HED EB, We a BE oh A ER Se KE ES AR 统 与 陆地 生态 系统 的 分 解 过 程 , ES re 7] , Pap St eR ie BE BE 2 A MEK PA eH ee REA. SR, KAP EER ED eh 生态 系统 所 缺少 的 。 12.3.3 资源 质量 待 分 解 资 源 在 分 解 者 生物 的 作用 下 进行 分 解 , 因此 资源 的 物理 和 化 学 性 质 影 响 着 分 解 的 速率 。 资 源 的 物理 性 质 包 括 表 面 特性 和 机 械 结构 , 资源 的 化 学 性 质 则 随 其 化 学 组 成 而 不 同 。 图 12 -7 可 大 致 地 表示 植物 死 有 机 物质 中 各 种 化 学 成 分 的 分 解 速率 的 相对 关系 : 单 糖 分 解 很 快 ,一 年 后 失重 达 99% ; 半 纤 维 素 其 次 , 一 年 失重 达 90% ;然后 依次 为 纤维 素 \ 木 质 素 、 酚 。 大 多 数 营 腐 养生 活 的 微生物 都 能 分 解 单 糖 `\ 淀 粉 和 半 纤 维 素 , 但 纤维 素 和 木质 素 则 较 难 分 解 。 纤 维 素 是 葡萄 糖 的 聚合 物 , 对 酶 解 的 抗 性 因 唱 体 状 结构 而 大 为 增加 , 其 分 解 包括 打开 网 络 结构 和 解 聚 , 需 几 种 酶 的 复合 作用 , 它们 在 动物 和 微生物 中 分 布 不 广 。 木 质 素 是 一 复杂 而 多 变 的 聚合 体 , 其 构造 尚未 完全 清楚 , 抗 解 聚 能 力 不 仅 由 于 有 酚 环 , 而且 还 由 于 它 的 Gite 残留 /% 1 Oi 2 oh AS 10 15 t/a 图 12-7 植物 枯 枝 落叶 中 各 种 化 学 成 分 的 分 解 曲线 ( 仿 Anderson, 1981) 各 成 分 前 的 数字 表示 每 年 质量 减少 率 , 后 面 的 数字 表示 各 成 分 质量 占 枯 枝 落叶 原 质量 的 质量 分 数 12 生态 系统 中 的 能 量 流动 5 5 因为 腐 养 微生物 的 分 解 活动 , 尤其 是 合成 其 自身 生物 量 需 要 有 营养 物质 的 供应 ,所 以 营 养 物质 的 含量 常 成 为 分 解 过 程 的 限制 因素 。 分 解 者 微生物 身体 组 织 中 含 N 量 高 ,其 C:N 约 为 10:1, 即 微生物 生物 量 每 增加 10 g 就 需要 有 1 g 所 。 但 大 多 数 待 分 解 的 植物 组 织 其 含 N 量 比 此 值 低 得 多 , C:N 4(40~80):1. Alt, N 的 供应 量 就 经 常 成 为 限制 因素 , 分 解 速率 在 很 大 程度 上 取决 于 N 的 供应 。 而 待 分 解 资源 的 C:N 比 , 常 可 作为 生物 降解 性 能 的 测度 指标 。 最 适 C:N 比 大 约 是 (25 一 30) :1。 当 然 其 他 营养 成 分 的 缺少 也 会 影响 分 解 速率 。 农 业 实 践 中 早已 高 度 评价 了 C:N 的 重要 意义 。 12.3.4 理化 环境 对 分 解 的 影响 一 般 说 来 , 温度 高 湿度 大 的 地 带 , 其 土壤 中 的 分 解 速率 高 , 而 低温 和 干燥 的 地 带 , 其 分 解 速率 低 , 因而 土壤 中 易 积 累 有 机 物质 。 图 12 - 8 说 明 由 湿热 的 热带 森林 经 温带 森林 到 赛 冷 的 冻 原 , 其 有 机 物 分 解 率 随 纬 度 增高 而 降低 , 而 有 机 物 的 积累 过 程 则 随 纬度 升 高 而 增高 的 一 般 趋势 。 图 中 也 说 明 由 湿热 热带 森林 到 干 热 的 热带 荒漠 , 分 解 率 的 迅速 降低 。 除 温度 和 湿度 条 件 以 外 , 各 类 分 解 生物 的 相对 作用 对 分 解 率 地 带 性 变化 也 有 重要 影响 。 热 带 土壤 中 ， 除 微生物 分 解 外 , 无 脊 椎 动物 也 是 分 解 者 亚 系统 的 重要 成 员 , 其 对 分 解 活动 的 贡献 明显 地 高 于 温带 和 寒带 , 并 且 起 主要 作用 的 是 大 型 土壤 动物 。 相 反 , 在 寒带 和 谎 原 土壤 中 多 小 型 土壤 动物 , 它们 对 分 解 过 程 的 贡献 甚 小 , 土壤 有 机 物 的 积累 主要 取决 于 低温 等 理化 环境 因素 。 大 型 动物 生物 量 热带 热带 ”草地 温带 北方 针 |= “极地 jee “森林 森林 叶 林 Tie te Va 动物 对 群落 代谢 的 贡献 7 图 12-8 分 解 速率 和 土壤 有 机 物 积 累 率 随 纬度 而 变化 的 规律 以 及 大 、 中 、 小 型 土壤 动物 区 系 的 相对 作用 ( 仿 Swift, 1979) 在 同一 气候 带 内 局 部 地 方 也 有 区 别 , 它 可 能 取决 于 该 地 的 土壤 类 型 和 待 分 解 资 源 的 特 * 216 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 点 。 例 如 受 水 浸泡 的 沼泽 土壤 , 由 于 水 泡 和 缺 氧 , 抑制 微生物 活动 ,分 解 速率 极 低 , 有 机 物质 积累 量 很 大 , 这 是 沼泽 土 可 供 开 发 有 机 肥料 和 生物 能 源 的 原因 。 一 个 表示 生态 系统 分 解 特 征 的 有 用 指标 是 : K Swix 其 中 :K 为 分 解 指数 , | 为 死 有 机 物 输入 年 总 量 , X 为 系统 中 死 有 机 物质 总 量 ( 现 存量 )。 因 为 要 分 开 土壤 中 活 根 和 死 根 很 不 容易 ,所 以 可 以 用 地 面 残 落 物 输入 量 ( 厂 ) 与 地 面 枯 枝 落叶 现存 量 (Xr ) 之 比 来 计算 K 值 。 例 如 , 湿热 的 热带 雨林 , K 值 往 往 大 于 1, 这 是 因为 年 分 解 量 高 于 输入 量 。 温 带 草地 的 玉 值 高 于 温带 落叶 林 , 甚至 与 热带 雨林 接近 , 这 是 因为 禾 本 草 类 的 枯 枝 落叶 量 也 高 ,其 木质 素 含 量 和 酚 的 含量 都 较 落 叶 林 的 低 , 所 以 分 解 率 高 。 Whittaker(1975) 曾 对 6 类 生态 系统 的 分 解 过 程 进行 比较 ( 表 12 - 7), 大 致 能 反映 上 述 地 带 性 规律 。 每 年 输入 的 枯 枝 落叶 量 要 达到 95%( 相 当 于 3/K 值 ) 的 分 解 ,在 冻 原 需要 100 年 ,北方 针 叶 林 为 14 年 ,温带 落叶 林 4 年 , 温带 草地 需 2 年 , 而 热带 雨林 仅 需 1/2 年 。 热 带 雨林 虽然 年 枯 枝 落叶 量 高 达 30 t(hm”.a), 但 由 于 分 解 快 ,其 现存 量 有 限 ; 相 反 , RR 落叶 年 产量 仅 为 1.5 UV(hm2.a), 但 其 现存 量 高 达 44 thm?。 表 12-7 各 生态 系统 类 型 的 分 解 特点 比较 冻 原 北方 针 叶 林 温带 落叶 林 “温带 草地 ” 稀 树 草原 热带 雨林 净 初 级 生产 /(t'hm- 2.a- 1) 1.5 5 11.5 q.5 9.5 50 Hy /(t-hm *) 10 200 350 18 45 300 Aa $i A./(t-hm~?+a~*) 1.5 7.5 11.5 7.5 9.5 50 FAM LAF /(t-hm 7) 44 35 15 5 3 5 K,/a! 0.03 0.21 0.77 15 3.2 6.0 3/K,/a_! 100 14 4 2 1 0.5 ti Swift, 1979 青藏 高 原 的 高 寒 草 甸 生 态 系统 相当 于 高 山 冻 原 , 近年 研究 表明 其 分 解 率 很 低 :@ WE 物 分 解 者 种 群 高 峰 出 现在 6 月 中 至 9 月 ,10 月 后 就 迅速 减少 ;@ 反映 分 解 速率 的 CO, 释放 量 或 土壤 呼吸 率 , $ 月 中 旬 甚 低 , CO. RAH 0.04~0.11 g/(m2.h), 高 峰 期 为 7 月 到 8 月 KK, A 0.19~0.31 g/(m2.h);8 月 后 就 明显 降低 。 12.4 生态 系统 中 的 能 量 流动 12.4.1 研究 能 量 传递 规律 的 热力 学 定律 能 量 是 生态 系统 的 动力 ,是 一 切 生 命 活动 的 基础 。 一 切 生命 活动 都 伴随 能 量 的 变化 , 没 有 能 量 的 转化 ,也 就 没有 生命 和 生态 系统 。 生 态 系统 的 重要 功能 之 一 就 是 能 量 流动 , 而 热力 学 就 是 研究 能 量 传递 规律 和 能 量 形式 转换 规律 的 科学 。 能 量 在 生态 系统 内 的 传递 和 转化 规律 服从 热力 学 的 两 个 定律 。 热 力学 第 一 定律 可 以 表 述 如 下 :在 自然 界 发 生 的 所 有 现象 中 , 能 量 既 不 能 消失 也 不 能 凭空 产生 , 它 只 能 以 严格 的 当 a 7 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 * 27% - 量 比例 由 一 种 形式 转变 为 另 一 种 形式 。 因此 热力 学 第 一 定律 又 称 为 能 量 守恒 定律 。 依 据 这 个 定律 可 知 , 一 个 体系 的 能 量 发 生变 化 , 环境 的 能 量 也 必定 发 生 相 应 的 变化 , 如 果 体 系 的 能 量 增加 , 环境 的 能 量 就 要 减少 ,反之 亦 然 。 对 生态 系统 来 说 也 是 如 此 , 例如 , 光合 作用 生成 物 所 含有 的 能 量 多 于 光合 作用 反应 物 所 含有 的 能 量 , 生态 系统 通过 光合 作用 所 增加 的 能 量 等 于 环境 中 太阳 辐射 所 减少 的 能 量 , 但 总 能 量 不 变 , 所 不 同 的 是 太阳 能 转化 为 潜能 输入 了 生态 系统 ,表现 为 生态 系统 对 太阳 能 的 固定 。 热力 学 第 二 定律 是 对 能 量 传递 和 转化 的 一 个 重要 概括 , 通俗 地 说 就 是 :在 封闭 系统 中 ， 一 切 过 程 都 伴随 着 能 量 的 改变 , 在 能 量 的 传递 和 转化 过 程 中 ,除了 一 部 分 可 以 继续 传递 和 作 功 的 能 量 (自由 能 ) 外 ,总 有 一 部 分 不 能 继续 传递 和 作 功 , 而 以 热 的 形式 消散 , 这 部 分 能 量 使 RSA HA FOE I. MESA, 当 能 量 以 食物 的 形式 在 生物 之 间 传 递 时 , 食物 中 相当 一 部 分 能 量 被 降解 为 热 而 消散 掉 ( 使 箭 增加 ), 其 余 则 用 于 合成 新 的 组 织 作为 潜能 贮存 下 来 。 所 以 动物 在 利用 食物 中 的 潜能 时 常 把 大 部 分 转化 成 了 热 , 只 把 一 小 部 分 转化 为 新 的 潜能 。 因 此 能 量 在 生物 之 间 每 传递 一 次 , 一 大 部 分 的 能 量 就 被 降解 为 热 而 损失 掉 , 这 也 就 是 为 什么 食物 链 的 环节 和 营养 级 数 一 般 不 会 多 于 5 一 6 个 以 及 能 量 金字 塔 必定 呈 尖 塔 形 的 热 力学 解释 。 开放 系统 ( 同 外 界 有 物质 和 能 量 交 换 的 系统 ) 与 封闭 系统 的 性 质 不同 , 它 倾向 于 保持 较 高 的 自由 能 而 使 炉 较 小 , 只 要 不 断 有 物质 和 能 量 输入 和 不 断 排出 箭 , 开放 系统 便 可 维持 一 种 稳定 的 平衡 状态 。 生 命 、 生 态 系统 和 生物 圈 都 是 维持 在 一 种 稳定 状态 的 开放 系统 。 低 入 的 维持 是 借助 于 不 断 地 把 高 效能 量 降解 为 低 效能 量 来 实现 的 。 在 生态 系统 中 , 由 复杂 的 生物 量 结构 所 规定 的 "有 序 " 是 靠 不 断 ”" 排 掉 无 序 " 的 总 群落 呼吸 来 维持 的 。 热 力学 定律 与 生态 学 的 关系 是 明显 的 ,各 种 各 样 的 生命 表现 都 伴随 着 能 量 的 传递 和 转化 , 像 生长 、 自 我 复制 和 有 机 物质 的 合成 这 些 生命 的 基本 过 程 都 离 不 开 能 量 的 传递 和 转化 , 否则 就 不 会 有 生命 和 生态 系统 ,总 之 ,生态 系统 与 其 能 源太 阳 的 关系 ,生态 系统 内 生产 者 与 消费 者 之 间 、 捕 食 者 与 猎物 之 间 的 关系 都 受热 力学 基本 规律 的 制约 和 控制 , 正如 这 些 规律 控制 着 非 生 物 系 统一 样 。 热 力学 定律 决定 着 生态 系统 利用 能 量 的 限度 。 事 实 上 , 生态 系统 利用 能 量 的 效率 很 低 , 虽然 对 能 量 在 生态 系统 中 的 传递 效率 说 法 不 一 , 但 最 大 的 观测 值 是 30% 。 一 般 说 来 , 从 供 体 和 受 体 的 一 次 能 量 传递 只 能 有 5% 一 20% 的 可 利用 能 量 被 利用 , 这 就 使 能 量 的 传递 次 数 受 到 限 制 ,同时 这 种 限制 也 必然 反应 在 复杂 生态 系统 的 结构 上 (如 食物 链 的 环节 数 和 营养 级 的 级 数 等 )。 12.4.2 食物 链 层 次 上 的 能 流 分 析 对 生态 系统 中 的 能 量 流动 进行 研究 可 以 在 种 群 、 食 物 链 和 生态 系统 三 个 层次 上 进行 ,所 获 资料 可 以 互相 补充 , 有 助 于 了 解 生态 系 统 的 功能 。 在 食物 链 层 次 上 进行 能 流 分 析 是 把 每 一 个 物种 都 作为 能 量 从 生产 者 到 项 位 消费 者 移动 过 程 中 的 一 个 环节 , 当 能 量 沿 着 一 个 食物 链 在 几 个 物种 间 流 动 时 , 测定 食物 链 每 一 个 环节 上 的 能 量 值 , 就 可 提供 生态 系统 内 一 系列 特定 点 上 能 流 的 详细 和 准确 资料 。1960 年 ， F.B.Golley 在 密 执 安 荒地 对 一 个 由 植物 、 田 鼠 和 副 三 个 环节 组 成 的 食物 链 进行 了 能 流 分 析 (图 12- 9)。 从 图 中 可 以 看 到 , 食物 链 每 个 环节 的 净 生 产量 只 有 很 少 一 部 分 被 利用 。 例 如 99.7% 的 植物 没有 被 田鼠 利用 , 其 中 包括 未 被 取 食 的 (99.6% ) 和 取 食 后 未 消化 的 (0.1% )， “2218: 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 而 田鼠 本 身 又 有 62.8% (包括 从 外 地 迁 入 的 个 体 ) 没 有 被 食肉 动物 山 所 利用 , 其 中 包括 捕食 后 未 消化 的 1.3% 。 能 流 过 程 中 能 量 损失 的 另 一 个 重要 方面 是 生物 的 呼吸 消耗 ( 尺 ), 植 物 的 呼吸 消耗 比较 少 , 只 占 总 初级 生产 量 的 15% , 但 田鼠 和 山 的 呼吸 消耗 相当 高 , 分别 占 总 同 化 能 量 的 97% 和 98% , 这 就 是 说 , 被 同化 能 量 的 绝 大 部 分 都 以 热 的 形式 消散 掉 了 , 而 上 只 有 很 小 一 部 分 被 转化 成 了 净 次 级 生产 量 。 由 于 能 量 在 沿 着 食物 链 从 一 种 生物 到 另 一 种 生物 的 流 动 过 程 中 ,未 被 利用 的 能 量 和 通过 呼吸 以 热 的 形式 消散 的 能 量 损失 极 大 , 致使 融 的 数量 不 可 能 很 多 , 因此 山 的 潜在 捕食 者 (如 猫头鹰 ) 即 使 能 够 存在 的 话 , 也 要 在 该 地 区 以 外 的 大 范围 内 捕食 才能 维持 其 种 群 的 延续 。 最 后 应 当 指出 的 是 , Golley 所 研究 的 食物 链 中 的 能 量 损失 , 有 相当 一 部 分 是 被 该 食物 链 以 外 的 其 他 生物 取 食 了 , 据 估计 , 仅 昆 虫 就 吃 掉 了 该 荒地 植物 生产 量 的 24% 。 另 外 , 在 这 样 的 生态 系统 中 ,能量 的 输入 和 输出 是 经 常 发 生 的 , 当 动物 种 群 密度 太 大 时 , 一 些 个 体 就 会 离 开荒 地 去 寻找 其 他 的 食物 , 这 也 是 一 种 能 量 损失 。 另 一 方面 ,能 量 输入 也 是 经 常 发 生 的 , 据 估算 , 每 年 从 外 地 迁 入 该 荒地 的 融 为 5.7x 10 J/ (hm? +a). 食物 链 环节 | 未 利用 GP # NP R NP/GP GP =248.28X10° 36.8410 9 NP=211.43X 10 142%) ”|206.41X10? GP=736.88X10° 711.76X 10° 6 NP=25.12X10 1 (i ) (+56.52X 10 # A) 5 (1.3%-c) had GP=232.79X10° — 227.34X10° NP=5.44X10° 图 12-9 食物 链 层 次 上 的 能 流 分 析 ( 引 自 Golley, 1960) a 为 前 一 环节 NP 的 百分数 ;2 为 未 吃 ;ic 为 吃 后 未 同化 [单位 :J/(hm2.a)] 12.4.3 生态 系统 层次 上 的 能 流 分 析 在 生态 系统 层次 上 分 析 能 量 流动 , 是 把 每 个 物种 都 归属 于 一 个 特定 的 营养 级 中 (依据 该 eee ee 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流 动 。 219 - 物种 主要 食性 ), 然后 精确 地 测定 每 一 个 营养 级 能 量 的 输入 值 和 输出 值 , 这 种 分 析 目 前 多 见 于 水 生生 态 系统 , 因为 水 生生 态 系 统 边 界 明确 , 便于 计算 能 量 和 物质 的 输入 量 和 输出 量 , 整 个 系统 封闭 性 较 强 , 与 周围 环境 的 物质 和 能 量 交 换 量 小 , 内 环境 比较 稳定 ,生态 因子 变化 幅 度 小 。 由 于 上 述 种 种 原因 ,水 生生 态 系统 (湖泊 河流 、 溪 流 、 泉 等 ) 常 被 生态 学 家 作为 研究 生 态 系统 能 流 的 对 象 。 下 面 我 们 举 几 个 生态 系统 能 流 研 究 的 实例 。 1. 银 泉 的 能 流 分 析 1957 年 , H.T.Odum 对 美国 佛罗里达 州 的 银 泉 (Silver Spring) 进 行 了 能 流 分 析 , 图 12 - 10 是 银 泉 的 能 流 分 析 图 , 从 图 中 可 以 看 出 : 当 能 量 从 一 个 营养 级 流向 另 一 个 营养 级 , 其 数量 急剧 减少 , 原因 是 生物 呼吸 的 能 量 消耗 和 有 相当 数量 的 净 初 级 生产 量 (57% ) 没 有 被 消费 者 AA, 而 是 通 向 分 解 者 被 分 解 了 。 由 于 能 量 在 流动 过 程 中 的 急剧 减少 , 以 致 到 第 四 个 营养 级 的 能 量 已 经 很 少 了 ,该 营养 级 只 有 少数 的 鱼 和 龟 , 它们 的 数量 已 经 不 足以 再 维持 第 五 个 营养 级 的 存在 了 。Odum 对 银 泉 能 流 的 研究 要 比 Lindeman 1942 年 对 Cedar Bog 湖 的 研究 要 深 入 细致 得 多 。 他 首先 是 依据 植物 的 光合 作用 效率 来 确定 植物 吸收 了 多 少 太阳 辐射 能 , 并 以 此 作为 研究 初级 生产 量 的 基础 , 而 不 像 通常 那样 是 依据 总 入 射 日 光 能 ;其 次 , 他 计算 了 来 自 各 条 支流 和 陆地 的 有 机 物质 补给 ,并 把 它 作为 一 种 能 量 输入 加 以 处 理 ; 更 重要 的 是 他 把 分 解 者 呼吸 代谢 所 消耗 的 能 量 也 包括 在 能 流 模 式 中 , 他 虽然 没有 分 别 计 算 每 一 个 营养 级 通 向 分 解 者 的 能 量 多 少 , 但 他 估算 了 通 向 分 解 者 的 总 能 量 是 2.12x10"J/(m.a)。 营养 级 GP 和 NP ee NP/GP GP=871.27X10° I 501.58X10 0.424 NP=369.69X 10° GP=141.10X10° 5 Il {-}———+79.13x10 0.440 NP=62.07X10° GP=15.91X10° I 13.23X10 0.176 NP=2.81X10° GP=0.88X10° 0.54X 10° 0.381 NP=0.34X10° GP=369.69X10° 分 解 者 上 广 -一 22.59x10: NP=19.26X10° 图 12-10 银 泉 的 能 流 分 析 ( 引 自 H.T.Odum, 1957)[ 单 位:J/(mz2.a)] + £20: 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 2. Cedar Bog 湖 的 能 流 分 析 从 图 12- 11 中 可 以 看 出 , 这 个 湖 的 总 初级 生产 量 是 464 J/(cm”….a), 能 量 的 固定 效率 大 约 是 0.1%(464/497 228)。 在 生产 者 所 固定 的 能 量 中 有 21% [96 J/(cm2.a)] 是 被 生产 者 自己 的 呼吸 代谢 消耗 掉 了 , 被 植 食 动物 吃 掉 的 只 有 63 J/(cm* a) ( 约 占 净 初级 生产 量 的 17% ) ,被 分 解 者 分 解 的 只 有 13 J/(ecm”.a)( 占 净 初 级 生产 量 的 3.4% )。 其 余 没 有 被 利用 的 净 初 级 生产 量 竟 多 达 293 J/(cm*+a) ( 占 净 初级 生产 量 的 79.5% ), 这 些 未 被 利用 的 生产 量 终 都 沉 到 湖底 形成 了 植物 有 机 质 沉积 物 。 显 然 , Cedar Bog 湖 中 没有 被 动物 利用 的 净 初 级 生 产量 要 比 被 利用 的 多 。 在 被 动物 利用 的 63 J/(cm2.a) 的 能 量 中 ,大 约 有 18.8 J/(cm2.a)( 占 植 食 动物 次 级 生产 量 的 30% ) 用 在 植 食 动物 自身 的 呼吸 代谢 ( 比 植物 呼吸 代谢 所 消耗 的 能 量 百分比 要 高 ,植物 为 21% ), 其 余 的 43.9 J/(cm*+a) (4 70% ) 从 理论 上 讲 都 是 可 以 被 肉食 动物 所 利用 , 但 是 实 际 上 上 肉食 动物 只 利用 了 12.6 J/(cm”.a)( 占 可 利用 量 的 28.6% )。 这 个 利用 率 虽 然 比 净 初 级 生产 量 的 利用 率 要 高 ,但 还 是 相当 低 的 。 在 肉食 动物 的 总 次 级 生产 量 中 , 呼吸 代谢 活动 大 约 要 消耗 掉 60%[7.5 J/(cm2.a)], 这 种 消耗 比 同一 生态 系统 中 的 植 食 动物 (30% ) 和 植物 (21% ) 的 同类 消耗 要 高 得 多 。 其 余 的 40%[5.0 J/(cm2.a)] 大 都 没有 被 更 高 营养 级 的 肉食 动物 所 利用 , 而 每 年 被 分 解 者 分 解 掉 的 又 微乎其微 ,所 以 大 部 分 都 作为 动物 有 机 残 体 沉 积 到 了 湖底 。 497 228.6 未 吸收 图 12-11 Cedar Box 湖 能 量 流 动 的 定量 分 析 ( 引 自 Lindeman, 1942) GP 为 总 初级 生产 量 ; 互 为 植 食 动 物 ; C 为 肉食 动物 ; R 为 呼吸 [单位 :J/(cm2.a)] 如 果 把 Cedar Bog 湖 和 银 泉 的 能 流 情 况 加 以 比较 (前 者 是 沼泽 水 湖 , 后 者 是 清泉 水 ), 它 们 能 流 的 规模 、 速 率 和 效率 都 很 不 相同 。 就 生产 者 固定 太阳 能 的 效率 来 说 , 银 泉 至 少 要 比 Cedar Bog 湖 高 10 倍 , 但 是 Cedar Bog 湖 , 净 生 产量 每 年 大 约 1/3 被 分 解 者 分 解 , 其 余部 分 则 沉积 到 湖底 , BERBER ATTRA Rien. FR, ERR 中 ,大 部 分 没有 被 利用 的 净 生 产量 都 被 水 流 带 到 了 下 游 地 区 ,水 底 的 沉积 物 很 少 。 3. 森林 生态 系统 的 能 流 分 析 1962 年 , 英国 学 者 J.D.Ovington 研究 了 一 个 人 工 松 林 ( 树 种 是 苏格兰 松 ) 从 栽培 后 的 第 17 一 35 年 这 18 年 间 的 能 流 情况 (图 12 - 12)。 这 个 森林 所 固定 的 能 量 有 相当 大 的 部 分 是 沿 着 碎 导 食物 链 流 动 的 ,表现 为 枯 枝 落叶 和 倒 木 被 分 解 者 所 分 解 ( 占 净 初级 生产 量 的 38% ); 还 有 一 部 分 是 经 人 类 砍伐 后 以 木材 的 形式 移出 了 松林 ( 占 净 初级 生产 量 的 24% ) ;而 ee See ee 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 - i 沿 着 捕食 食物 链 流动 的 能 量 微乎其微 。 可 见 , 动物 在 森林 生态 系统 能 流 过 程 中 所 起 的 作用 是 很 小 的 。 木 材 占 砍 伐 的 净 初 级 生产 量 的 70% , 另 占 净 初级 生产 量 的 30% 的 树 根 实际 上 没 有 被 利用 , 而 是 又 还 给 了 和 森林。 未 伐 树 4 255X10 oie (58%) KP 440X10 130X 10 (58%) 砍伐 树 cree 184X1010 初级 生产 量 (42%) p54 10 vid 分 解 (30%) oe 枯 枝 落叶 285 10"° 310X102 (92%) (41%) Az 图 12-12 一 个 栽培 松林 18 年 间 的 能 流 分 析 ( 引 自 Ovington, 1962)( 单 位 :J/hm2) 同样 , 在 新 罕 布尔 州 的 Hubbard Brook 和 森林 实验 站 , 康 帮 尔 大 学 的 G.Likens 和 耶鲁 大 学 的 F. Herbert 及 其 同事 研究 过 一 个 以 械 树 、 山 毛 样 和 桦 树 为 主要 树种 的 森林 , 初级 生产 量 是 1.96X10"J/(m".a), 其 中 有 75% 沿 碎 层 食 物 链 和 捕食 食物 链 流 走 , 其 中 沿 碎 导 食 物 链 流 动 的 能 量 占 绝 大 多 数 ( 约 占 净 初级 生产 量 的 74%), 而 沿 捕食 食物 链 流 动 的 能 量 则 非常 少 ( 约 占 净 初级 生产 量 的 1% )。 因 此 , 这 些 有 机 残 屑 就 一 年 一 年 地 堆积 在 森林 的 底层 ,形成 了 很 厚 的 枯 枝 落叶 层 。 12.4.4 异 养生 态 系统 的 能 流 分 析 上 面 介 绍 的 几 个 生态 系统 都 是 直接 依靠 太阳 能 的 输入 来 维持 其 功能 的 , 这 种 自然 生态 系统 的 特点 是 靠 绿色 植 物 固 定 太 阳 能 , 称 为 自 养 生态 系统 。 另 一 种 类 型 的 生态 系统 , 可 以 不 依靠 或 基本 上 不 依靠 太阳 能 的 输入 而 主要 依靠 其 他 生态 系统 所 生产 的 有 机 物 输入 来 维持 自 身 的 生存 , 称 为 异 养 生态 系统 。 根 泉 (Root Spring) 是 一 个 小 的 浅水 泉 , 直径 2 m。 水 深 10 一 20 cm, John Teal 曾 研 究 过 这 个 小 生态 系统 的 能 量 流动 。 经 过 计算 他 发 现 :在 平均 1.28 x 10’ J/(m* …a) 的 能 量 总 输入 中 , 靠 光 合作 用 固定 的 只 有 2.96 x 10°J, 其 余 的 9.83 x 10° 丁 都 是 从 陆地 输入 的 植物 残 层 ( 即 各 种 陆 生 植物 残 体 )。 在 总 计 1.28x10"J/(m-.a) 的 能 量 输入 中 , 以 残 导 为 食 的 植 食 动 物 大 约 要 吃 掉 9.62x105J/(m2.a)( 占 能 量 总 输入 的 75%), 其 余 的 则 沉积 在 根 泉 泉 底 。 我 国 茂密 的 热带 原始 森林 中 的 各 种 泉水 也 大 都 属于 异 养 生态 系统 类 AY 1968 4F, Lawrebce Tilly 还 研究 过 另外 一 个 异 养 生态 系统 一 一 锥 泉 (Cone Spring). th 发 现 : 输 入 锥 泉 的 植物 残 导 大 都 属于 三 种 开花 植物 。 在 锥 泉 中 只 能 找到 吃 植物 残 居 的 植 食 动物 , 而 没有 吃 活 植物 的 动物 。 锥 泉 的 能 量 总 收入 是 3.98x 10’ J/(m2.a), 其 中 有 9.97 x 10° J/(m?+a) (4 25% ) 被 吃 残 导 的 动物 吃 掉 ; 另 有 1.42 x 107 J/(m2.a)( 占 36% ) 被 分 解 者 分 解 ; 剩 下 的 1.$56X10"J/](m.a)( 占 39% ) 则 输出 到 锥 泉 周 围 的 沼泽 中 去 ,并 在 那里 积存 起 > ane * 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 来 。 在 锥 泉 生态 系统 中 , 以 植物 残 层 为 食 的 动物 只 不 过 是 能 流 链 条 中 的 一 个 中 间 环 节 , 它们 本 身 又 是 肉食 动物 的 食物 , 因此 还 供养 着 一 个 肉食 动物 种 群 。 12.5 分 解 者 和 消费 者 在 能 流 中 的 相对 作用 Odum 于 1959 年 曾 提出 一 个 生态 系统 能 量 流 动 的 一 般 性 模型 (图 12 -13)。 从 这 个 模 型 中 我 们 可 以 看 出 外 部 能 量 的 输入 情况 以 及 能 量 在 生态 系统 中 的 流动 路 线 及 其 归宿 。 图 中 的 方 框 表示 各 个 营养 级 和 贮存 库 , 并 用 粗细 不 等 的 能 流通 道 把 这 些 隔 室 按 能 流 的 路 线 连接 ave EE at (=—) a 38 > | OSIIMIIMMM b ar ar as war a - DOA MAY, 43 2 LUQTTZLILLLLLLLLLLLLALALALALA ALAA == 图 12-13 一 个 生态 系统 能 流 的 一 般 性 模型 ( 引 自 E.P.Odum, 1959) 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 “228: 。 起 来 。 通 道 粗细 代表 能 流量 的 多 少 , 而 箭头 表示 能 流 的 方向 。 最 外 面 的 大 方 框 表示 生态 系 统 的 边界 。 自 外 向 内 有 两 个 输入 通道 ,即日 光 能 输入 和 现成 有 机 物质 输入 通道 。 这 两 个 能 量 输入 通道 的 粗细 将 依 有 具体 的 生态 系统 而 有 所 不 同 ,如 果 日 光 能 的 输入 量 大 于 有 机 物质 的 输入 量 则 大 体 属 于 自 养 生态 系统 ;反之 , 如果 现成 有 机 物质 的 输入 构成 该 生态 系统 能 量 来 源 的 主流 , 则 被 认为 异 养 生态 系统 。 大 方 框 自 内 向 外 有 3 个 能 量 输 出 通道 , 即 在 光合 作用 中 没 有 被 固定 的 日 光 能 、 生 态 系统 中 生物 的 呼吸 以 及 现成 有 机 物质 的 流失 。 根 据 这 个 能 流 模 型 的 一 般 图 式 , 生态 学 家 在 研究 生态 系统 时 就 可 以 根据 建 模 的 需要 着 手 收集 资料 , 最 后 建立 一 个 适 于 这 个 生态 系统 的 具体 能 流 模 型 。 Heal 和 MacLean(1975) 在 比较 陆地 生 态 系统 次 级 生产 力 研 究 中 提出 一 个 更 具 代 表 的 生态 系统 能 流 模型 (图 12 -= 14)。 模 型 左右 两 半分 别 代表 消费 者 和 分 解 者 两 个 亚 系 统 , 前 者 以 消费 活 的 生物 体 为 主 , 属于 牧 食 食 物 链 ; 并 且 分 为 无 脊 椎 动物 和 疹 椎 动物 两 条 。 后 者 以 分 解 死 有 机 物质 为 主 ， 属于 碎 食 食物 链 , 也 分 为 食 碎 导 者 (detritivore) 和 食 微 生物 者 (microbivore) 两 条 。 此 外 ,进入 分 解 者 亚 系统 的 能 量 , 不 仅 通过 呼吸 而 消耗 , 而 且 还 有 再 成 为 死 有 机 物质 而 再 循环 的 途径 。 正 因为 这 样 , 分 解 图 12 - 14 陆地 生态 系统 营养 结构 和 能 流 的 一 般 性 者 亚 系 统 的 能 流 比 消费 者 能 流 的 保守 性 更 模型 ( 仿 Townsend et al, 2000) 强 ( 更 为 节约 )。 加 上 许多 生态 系统 的 净 初 H. 食 章 动物 ; C. 食肉 动物 ;V. FED. 无 月 椎 动物 ; 级 生产 量 大 部 分 进入 分 解 者 亚 系统 , 所 以 D. RRB AM. 微生物 ;Mi. 食 微生物 者 ;NPP. 净 初 级 生产 分 解 者 亚 系统 的 食物 链 常常 比 消费 者 亚 系 BsDOM. 死 有 机 物质 ?R. PRET 统 的 更 长 .更 复杂 、 有 更 多 的 现存 生物 量 。 测定 生态 系统 全 部 分 室 的 、 完 整 的 生态 系统 能 流 研究 并 不 多 , 而 且 已 有 的 研究 对 于 分 解 者 亚 系统 又 常常 被 忽视 , 所 以 许多 早期 的 教科 书 对 于 生态 系统 能 流 特 点 的 叙述 常 有 缺点 。 虽然 目前 要 进行 比较 和 总 结 还 有 困难 , 但 是 提出 一 些 最 一 般 的 特点 还 是 有 可 能 的 。 图 12 - 15 比较 了 4 类 生态 系统 的 能 流 特 点 :@ 几乎 每 一 类 生态 系统 , 由 初级 生产 者 所 固定 的 能 量 ， 其 主要 流 经 的 途径 是 分 解 者 亚 系统 ,这 包括 由 呼吸 失 热 也 是 分 解 者 亚 系统 明显 高 于 消费 者 亚 系 统 ;@ 只 有 以 浮游 生物 为 优势 的 水 生 群 落 食 活 食 的 消费 者 亚 系 统 在 能 流 过 程 中 有 重要 作用 , 其 同化 效率 也 比较 高 ;即使 如 此 , 由 于 异 养性 的 细菌 密度 很 高 ,它们 依赖 与 浮游 植物 细 胞 分 记 的 溶解 状态 有 机 物 , 所 以 消费 死 有 机 物 的 比例 也 在 50% 以 上 ;G) 对 于 河流 和 小 池塘 ， 由 于 大 部 分 能 量 来 源 于 从 陆地 生态 系统 输入 的 死 有 机 物 , 所 以 通过 消费 者 亚 系 统 的 能 流量 是 很 少 的 ;在 这 方面 , 深海 底 栖 群落 因为 无 光合 作用 ,能 量 主 要 来 源 于 上 层 水 体 的 “ 碎 屑 雨 ” 也 有 类 似 情 形 。 5 224 。 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 (a) 森林 (c) 海洋 、 湖 泊 浮 游 生 物 群 落 (d) 河流 群落 图 12-15 森林 (a)、 草 地 (b) 海洋 、 湖 泊 浮 游 生物 群落 (c) 和 河流 、 小 池塘 群落 (d) 的 能 流 特 征 比较 ( 仿 Townsend et al, 2000) NPP. 净 初 级 生产 量 ;DOM. 死 有 机 物质 ;C. 消费 者 亚 系统 ;D. 分 解 者 亚 系 统 ;及 . 呼吸 作用 小 (45 初级 生产 过 程 是 绿色 植物 通过 光合 作用 转 定 日 光 能 和 形成 新 生物 量 的 过 程 。 净 初级 生 产量 等 于 总 初级 生产 量 减 去 呼吸 消耗 。 全 球 净 初 级 生产 量 , Whittaker(1975) 以 测定 各 种 生 态 系 统 的 生产 量 分 别 乘 以 各 自 的 面积 然后 总 和 而 估计 ,Field (1998) #312 TAA BE 4B Ht 吸收 指数 而 估计 。 限 制 陆地 生态 系统 初级 生产 力 的 主要 因素 有 水 、 温 度 和 营养 元 素 , 限 制 水 体 生 态 系统 的 主要 有 营养 物质 \ 光 和 捕食 。 绿 色 植 物 固定 的 能 量 有 BTM, PO 食 草 动 物 , 通 过 牧 食 食物 链 ;G@) 分 解 为 碎 居 , 通 过 碎 食 食物 链 ;G@) 被 各 营养 级 生物 利用 作为 呼吸 消 耗 而 耗 散 。 被 消费 者 吃 入 而 进入 牧 食 链 的 能 量 , 有 的 用 于 生长 和 生殖 以 扩大 种 群生 物 量 , 有 的 被 更 高 营养 级 的 动物 所 吃 掉 , 有 的 形成 凌 屎 并 与 死 体 一 起 进入 碎 食 链 ,还 有 的 用 于 作 功 或 维持 体温 。 分 解 过 程 是 动 植 物 和 微生物 死 体 的 有 机 物质 逐步 降解 过 程 。 分 解 的 速率 和 特点 取决 于 分 解 者 生物 种 类 、 待 分 解 资源 质量 和 环境 理化 条 件 。 分 解 者 生物 主要 是 细菌 和 真菌 ， 它们 依赖 于 生长 型 和 营养 方式 两 类 适应 。 分 解 还 有 各 类 动物 参加 ,土壤 和 水 体 都 具有 不 同 的 生态 类 群 动 物 进行 分 解 活动 。 就 资源 质量 而 言 , 单 糖分 解 最 快 , 然后 依次 是 半 纤 维 素 、 纤 维 素 \ 木 质 素 和 酚 , 氮 的 供应 也 是 决定 分 解 速率 的 重要 因素 。 就 环境 特点 而 言 , 高 温 、 高 湿 是 简单 土壤 中 分 解 速率 的 重要 条 件 , 但 是 水 浸泡 的 沼泽 土壤 由 于 缺乏 氧 ， 分 解 速率 很 低 。 分 解 过 程 的 地 带 性 十 分 明显 。 生 态 系 统 的 能 流 服从 于 热力 学 定律 。 生 态 系统 中 , 营养 级 间 能 量 传递 效率 主要 取决 于 消费 效率 、 同 化 效率 和 生产 效率 的 乘积 。 浮 游 植物 个 体 小 种群 增 长 率 高 .世代 短 ,所 以 食 草 动物 利用 初级 生产 的 效率 , 即 消费 效率 高 ;相反 ,成 熟 森林 的 个 体 大 、 增 长 率 低 , 有 大 量 的 非 光合 生物 量 , 所 以 消费 效率 很 低 。 就 同化 效率 而 言 ,食肉 动物 吃 动物 组 织 ,其 营养 价值 高 ,所 以 同化 效率 明显 的 高 ;而 食 草 动物 所 吃 的 植物 含有 难于 消化 的 物质 , 其 12 ”生态 系统 中 的 能 量 流动 。 225 - 同化 效率 低 。 就 生长 效率 而 言 , 内 温 性 的 养 椎 动物 由 于 维持 稳定 体温 要 消耗 大 量 能 量 ,生长 效率 最 低 ; 而 无 背 椎 动物 生长 效率 很 高 ,外 温 性 状 椎 动物 居中 。 对 生态 系统 能 流 的 全 面 研究 不 多 ,一 般 分 析 食物 链 或 简单 的 泉 ( 包 括 自 养 的 和 异 养 的 ) 和 湖泊 。 比 较 各 种 生态 系统 的 能 流 说 明 : 大 多 数 生 态 系统 初级 生产 者 固定 的 能 量 , 其 主要 流 径 是 分 解 者 亚 系 统 , 这 也 包括 由 呼吸 的 失 热 ;只 有 了 以 浮游 生物 为 优势 的 水 生 群 落 , 其 食 活 食 的 消费 者 亚 系 统 在 能 流 过 程 中 有 重要 作用 ;即使 如 此 ,由 于 异 养性 的 细菌 密度 很 高 ,消费 死 有 机 物 的 比例 也 在 S0% 以 上 。 as a 1. 在 生态 系统 发 育 的 各 阶段 中 ,生物 量 总 初级 生产 量 、 呼 吸 量 和 净 初 级 生产 量 是 如 何 变化 的 ? 2. 地 球 上 各 种 生态 系统 的 总 初级 生产 量 占 总 入 射 日 光 能 的 比率 都 不 高 ,那么 初级 生产 量 的 限制 因素 有 哪些 ? 试 比较 水 域 和 陆地 两 大 类 生态 系统 。 . 测定 初级 生产 量 的 方法 有 哪些 ? 概括 生态 系统 次 级 生产 过 程 的 一 般 模式 。 . 怎样 估计 次 级 生产 量 ? . 分 解 过 程 的 特点 和 速率 取决 于 哪些 因素 ? 自 养生 态 系统 和 异 养生 态 系统 的 区 别 有 哪 些 ? . 试 说 明 吃 活 食 的 牧 食 链 与 吃 碎 食 的 碎 食 食物 链 的 特点 。 推荐 阅读 文献 1. Mackenzie A, Ball A S, Virdee SR. 生态 学 精 要 速 览 . IMR, FRA, FG, FH. ab 京 : 科 学 出 版 社 ,2000 2. 方 精 云 主 编 . 全 球 生 态 学 .北京 :高 等 教育 出 版 社 , 施 普 林 格 出 版 社 ,2000 3. RY. 生态 系统 生态 学 . 北京 :科学 出 版 社 ,2000 oo ~ 下 Un 上 上山 13 | 生态 系统 的 物质 循环 和 和 13.1 物质 循环 的 一 般 特 征 能 量 流动 和 物质 循环 是 生态 系统 的 两 大 基本 功能 。 生 态 系统 的 能 量 来 源 于 太阳 , 而 生 命 必需 物质 (各 种 元 素 ) 的 最 初 来 源 是 岩石 或 地 壳 。 物 质 循 环 具有 下 面 几 个 特点 。 物质 循环 和 能 量 流 动 总 是 肩 并 肩 地 相伴 而 发 生 的 。 例 如 光合 作用 在 把 二 氧化 碳 和 水 合 成 为 葡萄 糖 时 , 同时 也 就 固定 了 能 量 , 即 把 日 光 能 转化 为 葡萄 糖 内 贮存 的 化 学 能 ;呼吸 作用 在 把 葡萄 糖分 解 为 二 氧化 碳 和 水 时 , 同时 也 就 释放 出 其 中 的 化 学 能 。 但 是 ,能 量 流 动 与 物质 循环 也 有 一 个 重要 区 别 , 即 生物 固定 的 日 光 能 量 流 过 生态 系统 通常 只 有 一 次 ,并 且 逐 渐 地 以 热 的 形式 耗 散 , 而 物质 在 生态 系统 的 生物 成 员 中 能 被 反复 地 利用 。 换 言 之 , 当 同化 过 程 把 以 无 机 形式 存在 的 营养 元 素 合成 为 具有 高 能 含量 的 有 机 化 学 物 或 异化 过 程 在 分 解 这 些 高 能 含 量 的 有 机 化 学 物 时 释放 出 能 量 的 时 候 , 被 初级 生产 过 程 固 定 的 能 量 在 通过 生态 系统 各 种 生 物 成 员 时 逐渐 地 减少 和 以 热能 的 形式 耗 散 , 而 生命 元 素 则 可 以 被 生态 系统 的 生物 成 员 反 复 多 次 地 利用 。 图 13 -1 描述 了 物质 循环 与 能 量 流动 的 这 种 相互 关系 。 能 量 一 旦 转化 为 热 , 它 就 不 能 再 被 有 机 体 用 于 作 功 或 作为 合成 生物 量 的 燃料 了 。 热 耗 散 到 大 气 中 以 后 就 不 能 再 循环 。 地 球 上 生命 所 以 能 够 持续 地 存在 , 正 是 由 于 太阳 辐射 每 天 都 提供 着 新 鲜 的 可 用 能 量 。 营 养 物 则 与 太阳 辐射 的 能 量 不 同 , 其 供应 则 不 是 不 改变 的 。 营 养 元 素 在 进入 活 生 物 体 后 , 就 会 降低 对 于 生态 系统 其 余 成 分 的 供应 。 如 果 固 定 在 植物 及 其 消费 者 机 体内 的 营养 元 素 没 有 被 最 后 分 解 掉 , 那么 为 生命 所 必需 的 营养 物 , 其 供应 将 会 耗 尽 ,地 球 上 各 种 生态 系统 将 会 充满 尸体 , 生命 也 将 终止 。 因 此 , 分解 者 系统 在 营养 物 循环 中 是 起 主要 作用 的 。 图 13 -1 是 简化 的 图 解 。 人 们 在 研究 生态 系统 物质 循环 过 程 及 其 规律 中 , 经 常 要 用 由 一 组 分 室 所 组 成 的 模型 进 行 模拟 。 每 一 次 生物 化 学 转变 都 有 一 个 或 多 个 元 素 从 一 种 状态 转变 为 另 一 种 状态 , 我们 可 以 把 生态 系统 中 元 素 的 各 种 状态 , 看 做 为 不 同 的 分 室 , 而 元 素 的 进出 分 室 , 就 好 比 物理 和 生 物 过 程 改变 了 元 素 的 状态 。 例 如 光合 作用 把 碳 从 无 机 碳 分 室 转移 到 有 机 碳 分 室 , 呼吸 作用 13 生态 系统 的 物质 循环 ~ 227 - 能 量 从 系 。 ， Pe ad RP ea] Pp yp \ , eee y Ye . a= =] 低能 化 合 物 能 量 损失 能 量 损 失 能 量 损失 图 13-1 生态 系统 中 能 量 流 动 与 物质 循环 的 相互 关系 ( 仿 Ricklefs & Miller, 1997) 使 其 回 到 无 机 分 室 。 这 样 的 生态 系统 分 室 模型 还 可 以 有 层次 结构 , 即 分 室 中 有 亚 分 室 。 例 如 无 机 碳 分 室 可 以 包括 大 气 中 二 氧化 碳 \ 水 中 溶解 碳 和 沉积 物 中 碳酸 钙 和 碳酸 氢 钙 等 亚 分 室 ;有 机 碳 分 室 可 以 有 自 养 生物 动物、 微生物 和 碎 导 等 亚 分 室 。 当 一 种 生物 吃 另 一 种 时 , 它 们 使 碳 元 素 在 分 室 之 间 转 移 。 元 素 在 分 室 之 间 的 移动 速率 很 不 相同 , 在 某 些 分 室 间 元 素 流动 的 速度 很 快 , 另 一 些 分 室 则 很 慢 , 有 时 还 进入 不 易 离开 的 分 室 , 如 含有 大 量 有 机 碳 的 煤 和 石油 ,长 久 地 离开 了 生态 系 统 的 元 素 , 只 有 像 火山 活动 ,地壳 上 升 和 人 类 开采 后 才能 再 次 回 到 快速 循环 的 状态 。 对 生物 元 素 循 环 研究 通常 从 两 个 尺度 上 进行 , 即 全 球 循环 和 局 域 循环 。 全 球 循环 , 即 全 球 生 物 地 球 化 学 循环 (global biogeochemical cycle), 代表 了 各 种 生态 系统 局 域 事件 的 总 和 。 AT BE MERE, 首先 介绍 某 个 局 域 生态 系统 的 元 素 循环 是 有 用 的 , 它 也 有 利于 了 解 分 室 模型 的 作用 。 图 13 - 2 是 一 个 具有 三 个 分 室 的 湖泊 生态 系统 磷 循 环 的 示意 图 。 其 中 zl, z2,Z3 分 别 代 表 植 物 、 植 食 动物 和 水 分 室 (或 称 库 pool) PH Bee Ht, 以 mg 为 单位 ;y 代 表 分 室 之 间 磷 的 流动 , 其 单位 是 mg/d, 称 为 流通 率 (flux rate, 或 通 量 率 )。 例 如 yp 表示 由 zi 向 x, 的 流通 率 , 而 yx: 表示 由 x. 向 zi 的 流通 率 。a 和 = 分 别 代表 向 系统 的 输入 和 系统 向 外 的 输出 。(b) 图 所 表示 的 是 当 磷 输 入 率 稳定 在 100 mg/d 的 平衡 点 时 ,各 库 的 含量 和 库 间 的 流通 率 。 植物 1.4 植 食 动 物 9 13-2 一 个 具有 植物 、 植 食 动物 和 水 三 个 分 室 的 湖泊 生态 系统 磷 循 环 的 示意 模型 ( 仿 Krebs, 2001) 从 这 个 例子 说 明 ,生态 系统 物质 循环 分 室 模 型 的 两 个 基本 概念 就 是 库 和 流通 率 , 至 于 分 “228 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 室 的 多 少 , 可 以 随 研 究 者 的 目的 而 设置 。 各 种 局 域 生 态 系统 在 物质 循环 上 也 不 是 完全 封闭 的 ,营养 物 可 以 通过 气候 的 ` 地 质 的 和 生物 的 种 种 过 程 而 彼此 联系 。 全 球 生物 地 球 化 学 循环 是 从 全 球 斥 度 对 物质 循环 的 大 矿 度 研究 , 它 对 于 深入 分 析 人 类 活动 对 全 球 气候 变化 的 影响 有 十 分 重要 的 意义 , 特别 是 全 球 碳 循环 尤为 如 此 。 全 球 生物 地 球 化 学 循环 分 为 三 大 类 型 , 即 水 循环 ` 气体 型 循环 和 沉积 型 循环 。 在 气体 循 RE, 大 气 和 海洋 是 主要 贮存 库 , 有 气体 形式 的 分 子 参与 循环 过 程 , 如 氧 `、 二氧化碳、 所 等 循 环 。 而 参与 沉积 型 循环 的 物质 , 其 分 子 和 化 合 物 没 有 气体 形态 , 并 主要 通过 岩石 风化 和 沉积 物 分 解 成 为 生态 系统 可 利用 的 营养 物质 , 如 磷 、 钙 `、 钠 、 镁 等 。 气 体型 循环 和 沉积 型 循环 都 受 太阳 能 所 驱动 , 并 都 依托 于 水 循环 。 13.2 全 球 水 循环 水 是 生态 系统 中 生命 必需 元 素 得 以 不 断 运动 的 介质 , 没有 水 循环 也 就 没有 生物 地 化 循 环 。 水 也 是 地 质 侵 蚀 的 动因 , 一 个 地 方 侵蚀 , 另 一 个 地 方 沉积 ,都 要 通过 水 循环 。 因 此 , 了 解 水 循环 是 理解 生态 系统 物质 循环 的 基础 。 海洋 是 水 的 主要 来 源 ,太阳 辐射 使 水 燕 发 并 进入 大 气 , EDK ATP KAA BA 布 ,并 以 降水 形式 落 到 海洋 和 大 陆 。 大 陆 上 的 水 可 能 暂时 地 贮存 于 土壤 、 湖泊、 河流 和 冰川 中 , 或 者 通过 蒸发 .蒸腾 进入 大 气 ,或 以 液态 经 过 河流 和 地 下 水 最 后 返回 海洋 。 KA 13 000 人 和 二 serchaneene hoe 111 000 40 000 人 蒸腾 71 000 蒸发 NA 河流 40 000 385 000 425 000 图 13-3 全 球 水 循环 库 含 量 以 km? 为 单位 ,流通 率 单位 是 km3?/a。 图 中 不 包括 岩石 圈 中 的 含水 量 ( 仿 Ricklefs & Miller, 1999) 图 13 - 3 表示 全 球 水 循环 (global water cycle) 中 主要 库 含 量 和 流通 率 。 地 球 表面 的 总 水 量 大 约 为 1.4x10” km ,其 中 大 约 有 97% 包 含 在 海洋 库 中 。 其 余 的 库 含 量 如 下 : 二 = ~ 13 生态 系统 的 物质 循环 229 - PA AR OK te 29 000 km? 地 下 水 8 000 km? 湖泊 河流 100 km? 土壤 水 分 100 km? 大 气 中 水 13 km? 生物 体 中 水 1 km? 从 流通 率 而 言 ,陆地 的 降水 量 为 111 000 km?/a, 超过 了 蒸发 -蒸腾 量 (71 000 km’*/a), 超过 量 达 到 40 000 km3/a。 相 反 , 海 洋 的 蒸发 量 (425 000 km-*/a) 却 超过 了 降水 量 (385 000 km?/a), 达到 40 000 km*/a. 那 就 是 说 ,许多 海洋 蒸发 的 水 分 被 风 带 到 大 陆 上 空 , 以 降水 落 到 地 面 , 并 最 后 流 回 到 海洋 , 这 就 是 说 , 从 海洋 到 陆地 的 大 气 水 分 (40 000 km-*/a) 通 过 到 海 洋 的 径流 而 得 到 平衡 。 根据 估计 , 大 气 中 水 蒸气 含量 ( 即 库 大 小 ) 相 当 于 平均 有 2.5 cm 水 均匀 地 覆盖 在 地 球 表 面 上 , 而 每 年 进入 大 气 或 从 大 气 输 出 的 水 流通 率 相 当 于 每 年 65 cm 的 覆盖 厚度 。 从 这 两 个 数字 , 我 们 就 可 以 估计 出 水 在 大 气 中 的 平均 滞留 时 间 大 约 为 0.04 4F(2.5/65), 即 大 约 是 两 周 。 从 陆地 (包括 土壤 湖泊 和 河流 的 水 ) 到 达 海洋 的 水 与 大 气 库 水 含量 是 相等 的 ,但 是 它们 所 含有 的 总 水 量 是 大 气 的 万 倍 ,因此 ,水 在 地 球 表面 的 滞留 时 间 同 样 是 大 气 的 万 倍 , 即 大 约 是 2 800 年 。 人 类 活动 可 能 影响 全 球 水 循环 , 从 而 改变 局 域 的 水 源 。 森 林 砍 伐 、 农 业 活 动 ` 湿 地 开发 、 河流 改道 . 建 坝 ,以 及 影响 局 域 蒸发 .蒸腾 和 降水 的 种 种 活动 , 都 可 能 改变 全 球 的 和 局 域 的 水 循环 。 13.3 KEW 碳 循环 研究 的 重要 意义 在 于 :@ 碳 是 构成 生物 有 机 体 的 最 重要 元 素 , AM, 生态 系统 碳 循环 研究 成 了 系统 能 量 流动 的 核心 问题 ;@ 人 类 活动 通过 化 石 燃料 的 大 规模 使 用 , 从 而 造 成 对 于 碳 循环 的 重大 影响 , 可 能 是 当代 和 气候 变化 的 重要 原因 。 碳 循环 包括 的 主要 过 程 是 :@ 生物 的 同化 过 程 和 有 异化 过 程 ， 主要 是 光合 作用 和 呼吸 作 用 ;O@ 大 气 和 海洋 之 间 的 二 氧化 破 交 换 ;G 碳酸 盐 的 ee 13 -4 表示 了 全 球 碳 循环 (global carbon cycle). 获 库 主要 包括 大 气 中 的 二 氧化 碳 、 海洋 中 的 无 机 碳 和 生物 机 体 中 的 有 机 碳 。 根据 Schlesinger(1997) 估 计 ， 最 大 的 碳 库 是 海洋 (38 000 x 10° gC ), 它 大 约 是 大 气 (750x105 g C) 中 的 56 倍 , 而 陆地 植物 的 含 碳 量 略 低 于 大 气 ($560x 10° g C)。 最 重要 的 碳 流通 率 是 大 气 与 海洋 之 间 的 碳 交 换 (90 x 105 g/a 和 92 x 105 gC/a) 和 大 气 与 陆地 植物 之 间 的 交换 (120Xx 105 g/a 和 60X10 gC/a)。 碳 在 大 气 中 的 平均 滞留 时 间 大 约 是 5 年 。 大 气 中 的 二 氧化 碳 含 量 是 有 变化 的 。 根 据 南 极 冰 芯 中 气泡 分 析 的 结果 , 在 最 后 一 次 冰 河 期 (20 000 一 50 000 年 前 ) 的 大 气 二 氧化 碳 的 体积 分 数 为 180x10 一 200Xx10-“, 而 公元 900 一 1750 年 间 的 平均 值 是 270x10-“ 一 280x10-, 但 是 从 1750 年 工业 革命 开始 以 后 ,大 气 二 氧化 碳 体 积分 数 连续 而 迅速 地 上 升 ( 图 13 - 5$), 这 显然 是 与 工业 革命 后 人 类 使 用 化 石 - 290 .- 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 图 13-4 AER (Schlesinger, 1997; 转 引 自 Krebs,2001) 库 含量 以 105 g C 为 单位 , 流通 率 以 x 10% gC/a 为 单位 ;GPP 为 总 初级 生产 率 , R, HE 产 者 的 呼吸 量 , Ry 为 植被 破坏 中 的 呼吸 率 ;DOC 为 溶解 的 有 机 碳 , DIC 为 溶解 的 无 机 碳 燃料 的 急骤 增加 有 关 。 大 气 二 氧化 碳 含量 除了 有 长 期 上 升 趋势 以 外 , 还 显示 有 规律 的 季节 变化 :夏季 下 降 , 冬 季 上 升 。 其 原因 可 能 是 人 类 的 化 石 燃料 使 用 量 的 季节 差异 和 植物 光合 作 用 二 氧化 碳 利 用 量 的 季节 差异 。 1960 1970 1980 1990 2000 年 代 图 13 -5 大 气 二 氧化 碳 含量 的 变化 (Keeling & Whorf, 1999; 转 引 自 Krebs, 2001) 在 元 素 循环 研究 中 , 例如 碳 循环 , 我们 把 释放 二 氧化 碳 的 库 称 为 源 (source), 吸收 二 氧化 PRAY FER AIL (sink). Schlesinger( 1997) #2 Ay “4 4 4 ER PRIA FM XZ (global carbon budget) oF : 13 生态 系统 的 物质 循环 “2 RE 碳 循环 的 净 变 化 化 石 燃料 + 陆地 植被 破坏 ”= 大 气 中 含量 上 升 + 海洋 吸收 + 未 知 的 汇 6.0 0.9 352 2.0 Led, 这 就 是 说 , 人 类 活动 向 大 气 净 释放 碳 大 约 为 6.9x 10% gC/a, 其 中 使 用 化 石 燃料 释放 6.0x105 gC/a, 陆地 植被 破坏 释放 0.9x 10° gC/a。 由 于 人 类 活动 释放 的 二 氧化 碳 中 , 导 致 大 气 二 氧化 碳 含 量 上 升 的 为 3.2x 105 gC/a, 被 海洋 吸收 的 为 2.0Xx102 gC/a, HAMA 的 汇 达到 1.7x 105 gC/a。 这 样 ,人 类 活动 释放 的 二 氧化 碳 有 大 约 25% 的 全 球 碳 流 的 汇 是 科学 尚未 研究 清楚 的 , 这 就 是 著名 的 失 汇 (missing sink) 现 象 , 它 已 经 成 为 当今 生态 系统 生态 学 研究 中 最 令 人 感 兴 趣 的 热点 问题 之 一 。 我 们 应 该 清楚 , 为 了 维持 当今 全 球 碳 平衡 , 其 焦点 不 是 各 个 库 的 碳 贮存 总 量 , 而 是 每 年 碳 的 去 处 和 动态 问题 。 海 洋 是 最 大 的 碳 库 , 但 是 它 与 大 气 的 碳 交 换 主要 发 生 在 海洋 表面 , 而 海洋 表层 与 深层 水 之 间 的 碳 交 换 是 很 缓慢 的 。 匾 漠 土 壤 的 碳酸 盐 的 含 碳 量 比 全 部 陆地 植物 还 要 高 ,但 是 荒漠 土壤 与 大 气 之 间 也 几乎 没有 碳 的 交换 。 最 近 有 学 者 注意 到 陆地 植被 作为 二 氧化 碳 汇 的 意义 。 如 果 说 大 气 二 氧化 碳 增 高 像 *“ 肥 料 " 一 样 能 够 提高 陆地 植物 的 生产 量 ， 并 且 其 速度 足够 快 ,也 许 全 球 碳 循环 的 失 汇 现 象 可 能 从 这 里 找到 答案 。 这 促进 了 人 们 开展 植物 群落 对 于 大 气 二 氧化 碳 上 升 响应 的 研究 。 有 许多 科学 家 投入 了 研究 , 以 确定 全 球 碳 循 环 各 种 流通 率 的 极限 , 确定 作为 二 氧化 碳 的 源 和 汇 的 各 种 局 域 生态 系统 的 碳 流 。 值得 一 提 的 是 方 精 云 等 (2000) 在 《全 球 生 态 学 ?一 书 中 阐述 的 对 于 中 国 陆地 生态 系统 碳 循环 的 研究 。 在 碳 循环 各 个 构成 元 素 分 析 的 基础 上 , 他 们 提出 了 中 国 陆地 生态 系统 碳 循 环 模式 (图 13-6)。 (2.04) 光合 作用 ”呼吸 作用 生物 质 燃烧 ”化石 燃烧 + 水 泥 PF (4.26) (1.85) (0.18) (0.73) (0.08) 木材 生产 废弃 物 (0.14) “凋落 物 (1.50) 废弃 物 (0.02) 土壤 有 机 碳 185.7 图 13 -6 中 国 陆地 生态 系统 的 碳 循环 (以 1991 年 为 基础 )( 仿 方 精 云 等 , 2000) 加 括号 者 为 年 变化 量 (10? tC/a) ,未 加 括号 者 为 库存 量 (10? tC) 河流 输 运 (0.08) 他 们 把 生态 系统 的 碳 收 入 和 碳 支 出 的 差 值 定义 为 生态 系统 的 净 生 产量 (net ecosystem production, NEP), 那么 NEP 若 为 正 值 , 则 表明 生态 系统 是 CO, 的 汇 , 相反 , 则 表明 生态 系统 是 一 个 CO; 的 源 。 (1) 不 考虑 人 类 活动 的 作用 , 仅 考 虑 与 生物 圈 有 关 的 自然 因素 …… 中 国 植被 是 一 个 2” 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 CO, 汇 , 它 每 年 吸收 0.37x10? tC 的 碳 量 , 相当 于 1.36 x10?tC/a 的 CO;。 (2) 考虑 化 石 燃 料 的 燃烧 和 生产 以 及 生物 质 燃 烧 等 人 为 因素 …… 每 年 向 大 气 排 放 的 碳 HH 0.62 X 10° tC, 相当 于 2.27X10 tt/ 的 CO,。 这 就 是 说 , 在 仅 考虑 中 国 植被 生态 系统 的 CO, 收 支 平 衡 时 , 中 国 陆 地 生态 系统 起 着 一 AKA CO; 汇 的 作用 …… 如 果 考 虑 人 为 影响 等 因素 , 中 国 陆地 生态 系统 则 起 着 CO; 源 的 作 用 作为 源 , 中国 大 陆 每 年 向 大 气 层 中 释放 的 CO, 占 全 球 总 释放 量 的 6.4% 。 如 果 从 国土 面积 考虑 , 该 值 约 是 全 球 平 均 的 1~2 倍 ,但 知 从 人 口 总 数 考 虑 , 中 国 所 释放 的 CO; 比 全 球 平均 要 小 得 多 。 13.4 和 氢 循 环 所 是 蛋白 质 的 基本 组 成 成 分 , 一 切 生 物 结构 的 原料 。 虽 然 大 气 中 有 79% 的 氮 , 但 一 般 生物 不 能 直接 利用 , 必须 通过 固氮 作用 将 氢 与 氧 结合 成 为 硝酸 盐 和 亚 硝酸 盐 , 或 者 与 氢 结 合 形成 氨 以 后 ,植物 才能 利用 。 图 13 -7 是 全 球 氢 循环 (global nitrogen cycle)。 大 气 是 最 大 的 氮 库 (3.9x102 gN), + - 培 和 陆地 植被 的 氮 库 比较 小 (3.5x105 和 95 x 105~140 10% gN)。 天 然 固氮 包括 生物 固 所 和 闪电 等 高 能 固氮 , 生物 固氮 大 约 为 140 x 10” gNVa, 而 闪电 固氮 接近 与 3x 102 gN/a. 当代 人 工 固 氮 率 已 经 接近 或 超过 了 天 然 固 握 。 人 工 固 氮 包 括 氮 肥 生 产 ( 大 约 80 Xx 102 gNVa) 和 使 用 化 石 燃料 释放 (20 x 10” gINVa。 每 年 这 些 固定 的 氮 通 过 河流 运输 进入 海 洋 的 大 约 36x 101 gN, 陆地 植被 吸收 利用 1 200 x 102 gNVa ,还 有 陆地 生态 系统 的 反 硝 化 图 13 -7 全 球 氮 循 环 (Schlesinger, 1997; 转 引 自 方 精 云 等 , 2000)( 单 位 :1012 gN/a) 13 生态 系统 的 物质 循环 ”289 作用 估计 在 12 x 10’? ~233 x 10" gN/a, 特别 是 湿地 ,可 能 占 其 中 一 半 以 上 。 生 物 物 质 的 燃 烧 可 以 释放 N; 到 大 气 高 达 50 x 10 gNVa。 海 洋 除 接受 陆地 输入 的 氮 以 外 , 通过 降水 接受 30 x 102 gN/a, 生物 固氮 15 x 10”gNVa。 通 过 海洋 反 硝 化 返回 大 气 的 大 约 110 x 101 gNVa, 沉 埋 于 海底 达 10 x 10" gNVa。 海洋 是 个 巨大 的 无 机 氮 库 ， ve 570 Xx 10° gN, 但 是 它 沉 埋 于 海底 ,长久 离 开 了 生物 循环 。 氮 循 环 是 一 个 复杂 的 过 程 , 包 括 有 许多 种 类 的 微生物 参加 。 固氮 作用 (nitrogen fixation) 参加 的 包括 营 自 由 生活 的 自生 固氮 菌 (Azozopacter ), 共 生 在 豆 科 植物 根瘤 和 其 他 一 些 植物 的 根瘤 菌 ( Rhizobium ), AN A (Cyanobacteria). HA 是 一 个 需要 能 量 的 过 程 , 自生 固氮 菌 通 过 氧化 有 机 碎 层 获得 能 量 , 根瘤 菌 通 过 共生 的 植物 提 供 能 量 , 而 蓝 细菌 利用 光合 作用 固定 的 能 量 。 固 所 作用 的 重要 意义 在 于 :@O 在 全 球 扩 度 上 平衡 反 硝 化 作用 ;G@) 在 像 熔岩 流 过 和 永 河 退 出 后 的 缺 氮 环 境 里 , 最 初 的 入 侵 者 就 属于 固氮 生物 , 所 以 固氮 作用 在 局 域 尺 度 上 也 是 很 重要 的 ; O 大 气 中 的 所 只 有 通过 固氮 作用 才能 进 入 生物 循环 。 氢化 作用 (ammonification) 是 蛋白 质 通 过 水 解 降 解 为 氨基 酸 , 然后 氨基 酸 中 的 碳 ( 不 是 氮 ) 被 氧化 而 释放 出 氨 (NHs ) 的 过 程 。 植 物 通过 同化 无 机 所 进入 和 蛋白质, 只 有 蛋白质 才 能 通过 各 个 营养 级 。 硝化 作用 (nitrification) ”是 所 的 氧化 过 程 。 其 第 一 步 是 通过 土壤 中 的 亚 硝 化 毛 杆 菌 ( Nitrosomonas ) 或 海洋 中 的 亚 硝 化 球菌 (Nitzrosococcxws ), 把 氨 转 化 为 亚 硝酸 盐 (NO; ); 然 后 进一步 由 土壤 中 的 硝化 杆菌 (Nitropacter ) 或 海洋 中 的 硝化 球菌 (Naitrococcws ) 进 一 步 氧 化 为 硝酸 盐 (NO; )。 反 硝 化 作用 (denitrification) ”第 一 步 是 把 硝酸 盐 还 原 为 亚 硝 酸 盐 , 释放 NO。 这 出 现在 陆地 上 有 渍 水 和 缺 氧 的 土壤 中 , 或 水 体 生 态 系统 底部 的 沉积 物 中 , 它 由 异 养 类 细菌 , 例如 假 单 孢 杆菌 ( Psewdoxmoxras ) 所 完成 ;然后 亚 硝酸 盐 进 一 步 还原 产 生 N2O 和 分 子 氮 (Nz), 两 者 都 是 气体 。 人 工 固氮 对 于 养活 世界 上 不 断 增 加 的 人 口 做 了 重大 贡献 ,同时 , 它 也 通过 全 球 氮 循环 带 来 了 不 少 不 良 后 果 , 其 中 有 些 是 威胁 人 类 在 地 球 上 持续 生存 的 生态 问题 。 大 量 有 活性 的 含 所 化合 物 进 入 土壤 和 各 种 水 体 以 后 对 于 环境 产生 的 影响 , 其 范围 可 能 从 局 域 卫生 到 全 球 变 化 , RBH PK, 高 达 同 温 层 。 TKR A BR Gh (NOs ) 含 量 对 于 生物 是 危险 的 , 例如 , 它 可 以 引起 * 蓝 婴 病 ”(blue baby disease) 。 硝 酸 盐 在 消化 道中 可 以 转化 为 亚 硝酸 盐 , 后 者 是 有 毒 的 , 它 与 血红 蛋白 相 结合 形 成 正 铁血 红 腕 (methemoglobinea), 导致 红细胞 运输 氧 功 能 的 损失 , 婴儿 皮肤 因 缺 氧 而 呈 蓝 色 , 尤 其 是 在 眼 和 口 部 “ 蓝 婴 病 " 即 由 此 而 得 名 。 这 种 病 还 可 能 与 皮肤 病 和 一 些 癌 有 联系 。 硝酸 盐 是 高 溶解 性 的 , 容易 从 土壤 淋 洗 出 来 ,污染 地 下 水 和 地 表 水 , 在 使 用 化 肥 过 多 的 农田 区 是 一 个 严重 问题 , 至 少 已 经 有 了 30 余年 历史 。 流入 池塘 湖泊 河流 海湾 的 化 肥 氮 造成 水 体 富 营养 化 , 藻类 和 蓝 细 菌 种 群 大 暴发 , 其 死 体 分 解 过 程 中 大 量 掠夺 其 他 生物 所 必需 的 氧 , 造成 鱼 类 、 贝 类 大 规模 死亡 。 海 洋 和 海湾 的 富 营养 化 称 为 赤潮 , 某 些 赤潮 藻类 还 形成 毒素 , 引起 如 记忆 丧失 肾脏 和 肝脏 的 疾病 。 造 成 水 体 富 营养 化 和 赤潮 的 原因 , 除 过 多 的 氮 以 外 , 还 有 磷 , 两 者 经 常 是 共同 起 作用 的 。 可 溶性 硝酸 盐 能 够 流 到 相当 远 的 距离 以 外 ,加 上 含 氮 化 合 物 能 保持 很 久 , 因此 很 容易 造 “2234,， 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 成 可 耕 土 壤 的 酸化 ( 含 硫 化 合 物 也 是 酸化 的 原因 )。 土 壤 酸 化 会 提高 微量 元 素 流失 , 并 增加 作为 重要 饮水 来 源 的 地 下 水 的 重金 属 含量 。 一 般 说 来 , 氮 污 染 使 土壤 和 水 体 的 生物 多 样 性 下 降 。 过 多 地 使 用 化 肥 不 仅 污染 土壤 和 水 体 ,并 能 把 一 氧化 二 氮 ( 又 称 笑 气 ) 送 入 大 气 。 一 氧 化 二 氮 是 由 于 细菌 作用 于 土壤 中 硝酸 盐 而 生成 的 , 它 在 大 气 中 含量 虽然 不 高 ,但 有 两 个 过 程 值得 重视 :@ 它 在 同 温 层 中 与 氧 反应 , 破坏 臭氧, 从 而 增加 大 气 中 的 紫外 辐射 ; O 它 在 对 流 层 作为 温室 气体 , 促进 气候 变 暖 。 一 氧化 二 氮 在 大 气 中 的 寿命 可 以 超过 一 世纪 ,每 个 分 子 吸 收 地 球 反 射 能 量 的 能 力 要 比 二 氧化 碳 分 子 高 大 约 200 倍 。 此 外 , 大 气 中 的 含 氮 化合物 在 日 光 作 用 下 , 对 于 光 化 烟雾 的 形成 起 促进 作用 ; 含 氮 化 合 物 还 与 二 氧化 硫 在 一 起 形成 酸雨 , 酸 十 增多 使 水 体 酸化 加 速 ,引起 长 期 的 渔 获 量 下 降 ; 而 陆地 土壤 的 酸化 使 陆地 和 水 体 生 态 系统 中 的 植物 和 动物 多 样 性 减少 。 人 类 从 合成 氮肥 中 获得 巨大 好 处 ,但 人 类 没有 能 预见 其 对 于 环境 的 不 良 后 果 ; 即 使 到 现 在 ,人 类 对 于 这 些 不 良 后 果 注 意 得 仍然 不 足 , 远 不 如 对 大 气 二 氧化 碳 含 量 上 升 的 关注 。 进 一 步 重视 其 不 良 后果 , 并 加 强 科学 研究 是 当前 全 球 生态 学 的 重要 任务 。 13.5 bem 虽然 生物 有 机 体 的 磷 含 量 仅 占 体重 1% 左 右 , (A Ae EE KR PR A 1 A 统 和 骨骼 的 重要 成 分 。 因 为 磷 在 水 体 中 通常 下 沉 , 所 以 它 也 是 限制 水 体 生 态 系 统 生 产 力 的 重要 因素 。 磷 在 土壤 内 也 只 有 在 pH 6 一 7 时 才 可 以 被 生物 所 利用 。 图 13 —8 表示 全 球 磷 循环 (global phosphorus cycle)。 因 为 磷 在 生态 系统 中 缺乏 氧化 -- 还 原 反 应 ,所 以 一 般 情 况 下 磷 不 以 气体 成 分 参与 循环 。 虽 然 土壤 和 海洋 库 的 磷 总 量 相当 大 ， 但 是 能 为 生物 所 利用 的 量 却 很 有 限 。 生 物 与 土壤 之 间 的 磷 流 通 率 约 为 200 x 10” gP/a, 生 物 与 海水 间 的 磷 流 通 率 为 S0x102 一 120 x 102”gP/a。 全 球 磷 循 环 的 最 主要 途径 是 磷 从 陆 地 土壤 库 通过 河流 运输 到 海洋 , 达到 21 x 10" gP/a。 磷 从 海洋 再 返回 陆地 是 十 分 困难 的 ， 海洋 中 的 磷 大 部 分 以 钙 盐 的 形式 而 沉淀 ,因此 长 期 地 离开 循环 而 沉积 起 来 。 一 般 的 水 体 上 河流 沉积 8.4X10” 图 13-8 全 球 磷 循环 ( 仿 Ricklefs & Miller, 1999) EG RW 10” gP 为 单位 ,流通 率 以 102 gP/a 为 单位 13 生态 系统 的 物质 循环 - 235 、 BEERS, MREA RATA. 由 此 可 见 , 磷 循 环 是 不 完全 的 循环 , ARSREIIET RRR. AKRAM (秘鲁 海岸 有 数量 惊人 的 鸟 数 ) 以 补 其 不 足 。 另 一 方面 , 磷 与 氮 一 起 ,成 为 水 体 富 营养 化 的 重 要 原因 。 磷 化 氢 能 否 产生 于 自然 环境 中 是 一 个 有 争论 的 问题 , 庄 亚 辉 等 在 北京 地 区 研究 了 大 气 中 磷 化 氢 释 放 源 和 季节 变化 , 其 结果 对 于 世界 范围 内 该 气体 的 释放 具有 一 定 的 参考 价值 ( 方 精 云 等 ,2000) 。 13.6 tiem 硫 是 蛋白 质 和 氨基 酸 的 基本 成 分 , 对 于 大 多 数 生 物 的 生命 至 关 重 要 。 人 类 使 用 化 石 燃 料 大 大 改变 了 硫 循 环 , 其 影响 远大 于 对 碳 和 氮 , 最 明显 的 就 是 酸雨 。 硫 在 自然 界 中 有 8 种 状 态 , 从 -2 到 +6 价 。 其 中 最 重要 的 有 3 种 , 即 元 素 硫 、+ 4 价 的 亚 硫 酸 盐 和 +6 价 的 硫酸 盐 。 硫 循环 是 一 个 复杂 的 元 素 循 环 , 既 属 沉积 型 ,也 属 气 体型 。 它 包括 长 期 的 沉积 相 , IR 缚 在 有 机 和 无 机 沉积 中 的 硫 , 通过 风化 和 分 解 而 释放 , 以 盐 溶液 的 形式 进入 陆地 和 水 体 生 态 系统 。 还 有 的 硫 以 气态 参加 循环 。 图 13 - 9 表示 全 球 硫 循环 (global sulphur cycle)。 硫 从 陆地 进入 大 气 有 4 条 途径 :火山 爆发 释放 硫 , 平 均 达 到 $x 10" gS/a; 由 沙 侍 带 入 大 气 的 硫 约 为 8x102 gS/ai; 化 石 燃料 释放 50~100 x 10” gS/a, 平均 90 x 10 gS/a; 森林 火灾 和 湿地 等 陆地 生态 系统 释放 4 x 10”? gS/ae 大 气 中 的 硫 大 部 分 以 干 沉降 和 降水 形式 返回 陆地 , 约 90 x 10"? gS/a, MI FHA 20 X 10" gS/a 被 风 传输 到 海洋 。 另 外 也 有 4x 10" gS/a 的 硫 经 大 气 传 输 到 陆地 。 Fae Ui fe 90 5 8 90 传输 到 海洋 2 _ 传 输 到 陆地 0 4 180 144 16 生 气 RAT Wwe 39 96 图 13 -9 全 球 硫 循环 (Schlesinger, 1997; 转 引 自 方 精 云 ,2000) 库 含 量 以 102 gS 为 单位 ,流通 率 以 1072 gS/a 为 单位 = 268- 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 人 类 活动 深刻 影响 着 河流 中 硫 的 运输 , 当代 从 河流 输 到 海洋 的 硫 通 量 可 达 130 x 102 gS/a, 是 工业 革命 前 的 2 倍 。 硫 从 海洋 进入 大 气 的 ,包括 以 海盐 形式 进入 的 为 144 x 10” gS/a; 生 物产 生 的 16X 102 gS/a; 海 底火 山 产生 的 S10 gSVa。 海 洋 吸收 的 硫 通 量 180 x 102 gS/a. 全 球 硫 循环 的 定量 还 有 较 大 的 不 确定 性 , 一 些 参数 有 待 于 进一步 修正 。 生命 必需 元 素 的 生物 地 球 化 学 循环 的 基本 思路 同样 适用 于 重金 属 ` 有 毒化 学 物 和 放射 性 核 素 在 生态 系统 中 的 迁移 和 转化 。 这 里 仅 以 锅 循 环 为 例 。 锅 中 毒 的 典型 病症 是 肾 功能 破坏 ,引发 尿 蛋白 症 、 糖 尿 病 ; 进 入 肺 呼吸 道 引起 肺炎 、 肺 气 肿 ; 还 有 贫血 骨骼 软化 。 大 气 土壤 、 河 湖 中 都 有 一 定量 俩 污染 物 输入 。 图 13 = 10 RA 的 全 球 循环 。 由 废物 处 理 和 施用 肥料 输入 到 陆地 的 锅 可 以 达到 1.4 < 10° g/a ,大 多 数 是 通 过 人 类 活动 得 到 的 。 锅 每 年 由 陆地 生物 引起 的 迁移 和 转化 的 量 并 不 大 , 通过 人 体 的 锅 流 量 一 般 并 不 高 ,但 是 在 局 部 地 方 的 陆地 生态 系统 中 , 例如 冶炼 厂 的 周围 , 大 气 中 的 锅 有 时 会 超 过 500 ng/m” ,表土 也 可 超过 500 wg/g, 附近 的 动 植物 体内 含 俩 量 也 有 增高 现象 。 生物 图 沉积 物 陆地 2 池 2Xji0se | | 2.5x10!4p 海洋 =1.2x10"g 物流 单位 : 10"g/a “抬升 "= 剥蚀 =12 图 13-10 锅 的 全 球 循环 ( 仿 许 嘉 琳 、 杨 居 荣 , 1995) 元 素 循环 的 相互 作用 (element cycles interaction) 虽然 我 们 分 别 介 绍 了 碳 、 氮 、 磷 、 硫 等 元 素 的 循环 ,但 这 并 不 意味 着 它们 是 彼此 独立 的 , 实际 上 , 自然 界 中 的 元 素 循 环 是 密切 关联 和 相互 作用 着 的 , 而且 表现 在 不 同 的 层次 上 。 例 如 在 光合 作用 和 呼吸 作用 中 , 碳 和 和 氧 循环 是 互相 联结 的 。 海洋 生态 系统 的 初级 生产 的 速率 受到 浮游 植物 的 氮 / 磷 比 影响 , 从 而 使 碳 循环 与 氮 和 磷 循 环 联结 起 来 。 淡 水 生态 系统 中 磷 的 有 效 性 也 受到 底部 沉积 物 中 的 硝酸 盐 和 氧 多 少 的 间接 影响 。 正 由 于 这 些 联结 , 人 类 对 于 碳 、 氮 和 磷 循 环 的 干预 , 将 会 使 这 些 元 素 的 生物 地 化 循环 变 得 很 复杂 ,并且 , 其 后 果 又 常常 是 难以 预测 的 。 又 如 , 由 于 大 气 二 氧化 碳 含量 的 增加 , 可 能 使 光合 作用 速率 上 升 , 全 球 气 候 变 暖 , 并 伴随 着 出 现 光 强 度 的 减弱 和 土壤 湿度 的 降低 。 植 物 在 生理 上 对 于 二 氧化 碳 含量 的 反应 , 又 与 对 温度 的 反应 强烈 相关 , 同时 还 受到 氮 的 有 效 性 所 约束 .…… 等 等 。 由 此 可 见 , 要 了 解 人 类 活动 导致 全 球 营养 元 素 循 环 的 后 果 , 我 们 13 ”生态 系统 的 物质 循环 ”这 37 - 就 必须 充分 了 解 这 些 元 素 循 环 的 彼此 相互 作用 ;而 正 是 这 方面 ,我 们 的 知识 还 十 分 有 限 , 人 类 必须 进一步 加 强 其 生态 学 研究 ,特别 是 在 进入 21 世纪 后 。 小 结 物质 循环 与 能 量 流动 是 生态 系统 中 两 个 肩 并 肩 的 功能 过 程 ,但 是 物质 可 以 被 生物 反复 地 利用 ,而 能 量 只 通过 生态 条 统一 次 。 分 室 模 型 是 研究 元 素 御 环 的 重要 方法 , 库 和 流通 率 是 其 两 个 基本 概念 。 从 全 球 尺 度 研究 物质 循环 称 为 生物 地 球 化 学 循环 , 它 分 为 气体 型 和 沉积 型 ,日 光 能 和 水 循环 是 其 主要 驱动 力 。 碳 循环 与 能 流 紧 密 联 系 着 。 碳 以 二 氧化 碳 形式 进入 有 机 化 合 物 ,通过 食物 链 ,最 后 在 呼吸 过 程 中 返回 大 气 。 大 气 中 二 氧化 碳 含 量 有 上 日夜 和 季节 变化 。 生 物 的 同化 /异化 过 程 、 大 气 和 海洋 的 二 氧化 碳 交 换 和 碳酸 盐 的 沉积 是 全 球 碳 循环 的 主要 过 程 。 大 气 二 氧化 碳 含 量 在 工业 革命 以 后 迅速 而 持续 上 升 。 当 前 人 类 活动 通过 化 石 燃 料 和 植被 破坏 每 年 大 约 向 大 气 释 放 二 氧化 碳 6.9X101 gC, 除 了 被 海洋 吸收 和 使 大 气 二 氧 MORAY BL FP VASP, ILA 25% 不 知 其 汇 在 何 处 , 即 所 谓 著 名 的 失 汇 现象 ,这 是 当前 生态 学 的 热点 课题 。 气 是 蛋白 质 成 分 ,全 球 氨 循环 是 一 复杂 过 程 , 有 许多 种 类 微生物 参加 。 当 前 人 工 国 气 量 已 接近 或 超过 天 然 固氮。 人 工 国 气 在 养活 世界 人 口上 有 重要 页 献 ,同时 带 来 了 严 重 不 良 后 果 , 主 要 是 污染 水 陆 环 境 。 研 循环 是 不 完全 的 循环 。 大 量 磷 从 陆地 土壤 库 通 过 河 流 输入 海洋 ,并 沉积 下 来 ,每 年 达 21 X10" gP, 酝 与 所 一 起 造成 污染 。 全 球 硫 御 环 是 另 一 个 复杂 过 程 , 与 氨 一 起 形成 酸雨 。 生 命 必需 元 素 的 生物 地 球 化 学 的 基本 思路 同样 适用 于 重金 属 \ 有 毒化 学 物 和 放射 性 核 素 在 生态 系统 中 的 迁移 和 转化 。 充 分 了 解 元 素 御 环 之 间 的 相互 作用 ,进一步 加 强 其 生态 学 研究 在 当前 很 重要 。 a Ss w 1. 如 何以 分 室 模型 的 方法 研究 元 素 循 环 ? 2. 比较 气体 型 和 沉积 型 两 类 循环 的 特点 。 3. 全 球 碳 御 环 包 括 哪些 重要 生物 的 和 非 生物 的 过 程 ? A AL 全 球 碳 循环 与 全 球 气 候 变 化 有 什么 重要 联系 ? 5. 气 循 环 的 复杂 性 在 哪里 ? 对 人 工 国 氨 的 正 反 两 方面 后 果 做 一 个 评价 。 6. 试 讨 论 元 素 循 环 之 间 的 相互 作用 ,说 明 其 研究 意义 。 推荐 阅读 文献 1. Mackenzie A, Ball AS, Virdee SR. 生态 学 精 要 速 览 . MEK, HRB, FRA, 等 译 . 北 京 : 科 学 出 版 社 ,2002 2. Whittaker RH. 群落 与 生态 系统 . 姚 壁 君 译 . 北京 :科学 出 版 社 ,1970 3. FREER. 全 球 生 态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 , 施 普 林 格 出 版 社 ,2000 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 因 受 地 理 位 置 、 气候 ` 地 形 、 土 壤 等 因素 的 影响 , 地 球 上 的 生态 系统 是 多 种 多 样 的 。 首 先 可 分 出 水 生生 态 系统 (海洋 生态 系统 与 淡水 生态 系统 ) 和 陆地 生态 系统 。 由 于 植物 群落 是 地 球 上 生态 系统 中 的 主要 类 型 , 而 且 其 在 陆地 生态 系统 中 的 分 布 又 遵循 一 定 的 规律 ,所 以 本 章 重点 介绍 陆地 生态 系统 。 14.1 陆地 生态 系统 分 布 的 基本 规律 前 苏联 学 者 道 库 恰 耶 夫 在 研究 土壤 的 基础 上 , 首先 前 明了 自然 地 带 性 是 一 种 世界 现象 ， 并 表现 为 水 平分 布 和 垂直 分 布 , 比如 气候 带 、 土 壤 带 和 植被 带 。 同 时 , 他 还 指出 地 带 性 是 自 然 界 各 种 现象 相互 作用 的 结果 , 其 中 气候 条 件 起 着 支配 作用 , 而 气候 又 因 地 球 本 身 自转 和 绕 太阳 转动 发 生变 化 。 覆盖 一 个 地 区 的 植物 群落 的 总 体 叫 做 这 个 地 区 的 植被 (vegetation)。 地 球 表面 的 任何 地 区 总 生长 着 许多 植物 (个 别 地 区 除外 ), 它们 形成 各 种 群落 , 如 森林 、 草 原 、 荒 漠 、 冻 原 、 草 旬 、 沼 泽 群 落 等 等 。 它 们 总 起 来 就 称 作 该 地 区 的 植被 。 履 盖 整 个 地 球 表面 的 植物 群落 , 则 称 为 地 球 植被 。 一 个 地 区 出 现 什 么 植被 , 主要 取决 于 该 地 区 的 气候 和 土壤 条 件 。 但 从 全 球 看 ， 气候 条 件 的 影响 更 为 重要 。 地 球 植 被 分 布 的 模式 , 基本 上 是 由 气候 , 特别 是 水 热 组 合 状况 决 定 的 。 每 种 气候 下 都 有 它 特 有 的 植被 类 型 。 这 一 点 将 在 本 章 第 四 节 的 世界 陆地 主要 生态 系 统 的 类 型 及 其 分 布 中 做 详细 介绍 。 14.1.1 陆地 生态 系统 水 平分 布 航 律 地 球 表面 的 水 热 条 件 等 环境 要 素 , 沿 纬度 或 经 度 方向 发 生 递 变 , 从 而 引起 植被 也 沿 纬度 或 经 度 方 向 呈 水 平 更 替 的 现象 , 称 为 植被 分 布 的 水 平地 带 性 。 植 被 分 布 的 水 平地 带 性 是 地 球 表面 植被 分 布 的 基本 规律 之 一 。 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 “| 238) - 1. 植被 分 布 的 纬 向 地 带 性 与 经 向 地 带 性 沿 纬度 方向 有 规律 地 更 蔡 的 植被 分 布 , 称 为 植被 分 布 的 纬 向 地 带 性 。 植 被 在 陆地 上 的 分 布 , 主要 取决 于 气候 条 件 , 特别 是 其 中 的 热量 和 水 分 条 件 , 以 及 二 者 状况 。 由 于 太阳 辐射 提供 给 地 球 的 热量 有 从 南 到 北 的 规律 性 差异 , 因而 形成 不 同 的 气候 带 , 如 热带 、 亚 热带 \ 温 带 、 寒 带 等 。 与 此 相应 , 植被 也 形成 带 状 分 布 , 在 北半球 从 低 纬 度 到 高 纬度 依次 出 现 热 带 雨 林 、 亚 热带 常 绿 阔 叶 林 、 温 带 夏 绿 阔 叶 林 、 寒 温带 针 叶 林 、 寒 带 冻 原 和 极地 荒漠 。 以 水 分 条 件 为 主导 因素 ,引起 植被 分 布 由 沿海 向 内 陆 发 生 更 蔡 , 这 种 分 布 格式 , 称 为 经 向 地 带 性 。 它 和 纬 向 地 带 性 统称 为 水 平地 带 性 。 由 于 海陆 分 布 ` 大气 环流 和 大 地 形 等 综合 作用 的 结果 , 从 沿海 到 内 陆 降水 量 逐 步 减少 ,因此 , 在 同一 热量 带 ,各 地 水 分 条 件 不 同 , 植被 分 布 也 发 生 明 显 的 变化 。 例 如 ,我 国 温带 地 区 , 在 沿海 空气 湿润 , 降水 量 大 , 分 布 夏 绿 阔 叶 林 ; 离 海 较 远 的 地 区 , 降水 减少 ,旱季 加 长 , 分 布 着 草原 植被 ;到 了 内 陆 , 降水 量 更 少 , 气候 极 端 干旱 ,分布 着 荒漠 植被 。 pe scheme I Cea eee Ta dh tr +E te LR Ah te 显 水 良好 的 (不 积 水 ) 平 地 或 坡地 。 ee Ee 所 以 它 是 地 带 性 植被。 比如 我 国 夏 绿 阔 叶 林 就 是 温带 海洋 性 气候 下 的 地 带 性 植被 , 常 绿 闸 叶 林 是 亚热带 气候 下 的 地 带 性 植被 , 热带 丽 林 是 热带 高 温 高 温 气 候 下 的 地 带 性 植被。 徘 弄 带 性 植被 或 隐 域 植被 的 分 布 不 是 固定 在 某 一 植被 带 , 而 是 出 现在 二 个 以 上 的 植被 带 。 如 盐 生 植物 既 出 现在 草原 带 和 荒漠 带 , 也 出 现在 其 他 带 的 沿海 地 区 ;沼泽 植被 几乎 出 现 在 所 有 的 植被 带 ; 水 生 植 被 普遍 分 布 在 世界 各 地 的 湖泊 、 池 塘 、 河 流 等 淡水 水 域 。 它 们 不 是 某 种 气候 的 指示 者 , 它们 的 分 布 常常 受制 于 某 一 生态 因素 , 如 水 分 、 基 质 等 的 作用 , 呈 斑 点 状 或 条 带 状 嵌入 在 地 带 性 植被 类 型 之 中 。， 世界 植被 水 平分 布 的 一 般 规律 性 ， 很 时 就 受到 植物 地 理学 家 的 关注 和 研究 。 Brookman- Jerosch Al Rubel(1933) 根 据 欧 洲 和 非洲 西海 岸 植被 分 布 状况 , 编制 了 理想 大 陆 植 被 分 布 模 式 (图 14-1)。 他 们 假定 :大 陆 表面 是 均匀 一 致 的 ,海洋 又 位 于 大 陆 的 西 侧 , 气候 的 大 陆 性 也 由 西向 东 增 加 。 他 们 虽然 力求 反映 温度 和 湿度 变化 所 引起 的 植被 的 有 规律 的 空间 变化 ， 但 和 实际 情况 有 很 大 出 入 。 因 为 任何 一 个 大 陆 , 海洋 总 是 位 于 大 陆 东 西 两 侧 的 海滨 地 区 , 降 水 多 , 湿度 大 ;而 大 陆 中心 则 气候 干旱 .大 陆 性 强 。 大 陆 上 植被 分 布 模式 受 东 西 两 侧 海洋 的 影响 , 并 不 只 受 西 侧 海洋 的 影响 。 后 来 , H.Walter(1964, 1968) 根 据 C. Troll 的 工作 加 以 修 改 。 他 在 一 张 植被 图 上 把 所 有 的 大 陆 合 在 一 起 , 而 不 改变 它们 的 纬度 , 于 是 得 到 一 张 “ 平 均 大 陆 ” 的 植被 模式 图 。 从 图 上 可 以 看 出 如 下 的 趋势 :在 南半球 没有 和 北半球 相对 应 的 北方 针 叶 林 及 苦 原 带 , 生物 群落 带 大 致 与 纬 线 平行 ,说 明 纬 度 地 带 性 的 存在 ;在 北纬 40" 和 南 纬 40* 之 间 由 于 信 风 的 影响 , 使 得 西 侧 为 干旱 区 域 , 东 侧 为 湿润 的 森林 区 域 ;在 亚热带 , 荒漠 伸展 到 海岸 , 而 在 南半球 , 它们 只 限于 沿海 地 区 。 植被 分 布 主要 取决 于 气候 和 土壤 , 它 是 气候 和 土壤 的 综合 反映 ,所 以 地 球 上 气候 带 、 土 壤 带 和 植被 带 是 相互 平行 , 什 此 对 应 的 ,这 种 情况 在 东欧 平原 表现 最 为 清楚 。 那 里 由 于 地 形 的 均一 和 母 岩 在 很 大 程度 上 的 一 致 ,气候 从 西北 到 东南 平稳 地 发 生 改变 ;夏季 温度 和 可 能 蒸 发 量 向 东南 增高 , 而 降雨 量 减少 ,干旱 性 变 的 越 来 越 明显 。 森 林带 和 森林 草原 带 之 间 的 界限 相当 于 湿润 区 和 干旱 区 之 间 的 界限 。 这 意味 着 此 线 以 北 年 降水 量 可 能 超过 蒸发 量 ;此 线 以 - 240 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 = Zo gee Rae ana ane PAM LASS SS SSE My NSSER LY a CfA PEE TEES aoa ai Sef a be TANG \ SSeS a" ed TRS 人 vs SR 7 > —$ IO ee —— S55 TI \\\ E 现 区 BA [stele = Fp esis FES]o [iio LAMAR LRM 3. eA RPT HK 4. 北 方针 叶 林 5. 温 带 草 地 6. EAR 7. 干 旱 灌 从 及 萨 王 纳 8. 荒漠 9. 冻 原 10. 冻 荒漠 图 14-1 理想 大 陆 植 被 分 布 模式 (南北 两 半球 非 对 称 ) ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 南 , 可 能 蒸发 量 高 于 年 降水 量 ,植被 自 西北 至 东南 ,依次 为 : 冻 原 -森林 冻 原 -> 泰 加 林 - 针 间 叶 混 交 林 -> 落叶 阔 叶 林 -~ 森林 草原 -~ 草原 -~ 荒漠 。 在 北美 洲 植被 的 经 向 变化 也 表现 得 非常 明显 。 这 是 由 于 北美 大 陆 东 临 大 西洋 , BEB TY, 东西 两 岸 降水 多 ` 湿 度 大 、 温 度 高 ,发 育 着 各 类 森林 植被 ,又 由 于 南北 走向 的 落 基山 脉 ， 阻挡 了 太平 洋 湿 气 向 东 运 行 ,使 中 西部 形成 干旱 气候 。 因 此 , 从 东 向 西 ,植被 依次 更 替 为 森 林 -> 草原 -~ 荒漠 -~ 森林 。 2. 中 国 植被 分 布 的 水 平地 带 性 规律 我 国 植被 分 布 具有 明显 的 纬 向 地 带 性 和 经 向 地 带 性 。 由 于 我 国 位 于 世界 上 最 广阔 的 欧 亚 大 陆 东 南部 的 太平 洋 西岸 , 西北 部 深入 大 陆 腹地 。 冬 季 盛 行 着 大 陆 来 的 极地 气 团 或 北 冰 洋气 团 , 常 形成 寒潮 由 北向 南 运行 。 夏 季 盛 行 着 由 海洋 来 的 热带 气 团 和 赤道 气 团 , 主要 是 太 平 洋 东 南 季风 和 印度 洋 西南 季风 带 着 湿 气 吹 向 大 陆 。 又 由 于 我 国 地 形 十 分 复杂 ,高 山 众 多 。 东西 走向 的 山脉 对 寒潮 向 南 流动 起 着 不 同 程度 的 阻挡 作用 ,成 为 温度 带 的 分 界线 。 东 北 至 西南 走向 的 山脉 对 太平 洋 东 南 季风 深入 内 陆 起 着 明显 的 屏障 作用 , 与 划分 东南 湿润 气候 区 14 ”地球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 é - 124%-- 和 西北 干燥 气候 区 的 分 界 上 有 着 密切 的 关系 。 西 藏 高 原 南 部 东西 走向 的 山脉 和 南北 走向 的 横断 山脉 , 对 印度 洋 西南 季风 的 入 境 起 着 严重 的 阻碍 作用 。 另 外 ,来 自 北 赤道 的 暖 洋流 在 接 近 我 国 台湾 东 岸 时 , 顺 着 琉球 群岛 转向 日 本 本 州 东 岸 方向 向 东 流 去 ,因此 这 支 暖 洋流 对 我 国 大 陆 , 特别 是 对 北方 气候 未 能 发 生 直接 增 温 加 湿 的 作用 , 所 以 我 国 温带 具有 明显 的 大 陆 性 气 候 。 总 之 ,在 上 述 所 有 自然 地 理 条 件 的 综合 影响 下 ,我国 从 东南 沿海 到 西北 内 陆 受 海洋 季风 和 湿 气 流 的 影响 程度 逐渐 减弱 , 依次 有 湿润 、 半 湿润 、 半 干旱 `. 干 旱 和 极端 干旱 的 气候 。 相 应 的 植被 变化 也 由 东南 沿海 到 西北 内 陆 依 次 出 现 了 三 大 植被 区 域 , 即 东部 湿润 森林 区 、 中 部 半 干旱 草原 区 西部 内 陆 干 时 荒漠 区 , 这 充分 反映 了 中 国 植被 的 经 度 地带 性 分 布 ( 图 14-2). & 图 14-2 ， 中国 植被 水 平分 布 示 意图 而 中 国 植 被 水 平分 布 的 纬 向 变化 , 由 于 地 形 的 复杂 可 分 为 东西 两 部 分 。 首 先 在 东部 湿 润 森林 区 , 由 于 温度 随 着 纬度 的 增加 而 逐渐 降低 , 在 气候 上 自 北 向 南 依次 出 现 寒 温 带 `\ 温 带 、 暖 温带 、 亚 热带 和 热带 气候 , 因此 受气 候 影响 , 植被 自 北 向 南 依次 分 布 着 针 叶 落 叶 林 一 温带 针 叶 落 叶 阔 叶 林 一 暖 温带 落叶 闪 叶 林 一 北 亚热带 含 常 绿 成 分 的 落叶 冰 叶 林 一 中 亚热带 常 绿 益 叶 林 一 南亚 带 常 绿 阔 叶 林 一 热带 季 雨 林 \ 雨 林 。 其 次 西部 由 于 位 于 亚洲 内 陆 腹地 , 在 强烈 的 大 陆 性 气候 笼罩 下 , 再 加 上 从 北向 南 出 现 了 一 系列 东西 走向 的 巨大 山系 , 如 阿尔 泰山 \ 天 山 、 祁 连 山 . 昆 仑 山 等 ,打破 了 纬度 的 影响 , 这 样 , 西部 从 北 到 南 的 植被 水 平分 布 的 纬 向 变化 如 下 :温带 半 匾 漠 、 荒 漠 带 一 暖 温带 荒漠 带 一 高 寒 荒漠 带 一 高 寒 草原 带 一 高 原 山地 灌 丛 草原 带 。 14.1.2 植被 分 布 的 垂直 地 带 性 地 球 上 植被 分 布 的 带 状 排列 , 不 仅 表现 为 在 平地 从 南 到 北 的 变化 ,而 且 也 表现 在 山地 从 下 到 上 的 变化 。 从 山 硒 到 山顶 , 随 着 海拔 的 升 高 ,年 平均 气温 逐渐 降 & 季 区 逐渐 缩短 通常 海拔 高 度 每 升 高 100 m, 气温 下 降 0.5 一 0.6 Y 。 在 一 定 范围 内 , 随 着 海拔 的 升 高 , 降水 量 也 和 逐渐 增加 (降水 最 初 随 高 度 的 增加 而 增加 ， 达到 一 定 界 限 后 , 降水 量 又 开始 降低 *), 风速 增 大 ,天 阳 辐 射 增强 , 土壤 条 件 也 发 生变 花香 这 些 因素 的 综合 作用 下 ， 植被 也 随 海拔 开锅 前 Be He SSG FeO RK AL RAE 例如 长 白山 植被 垂直 带 结构 自 下 而 上 依次 为 ; 。 242 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 “落叶 阔 叶 林 ~ 针 阔 叶 混交 林 ~ 寒 温 性 常 绿 针 叶 林 ~ 铸 曲 林 ~ 高 山 冻 原 。 植被 带 大 致 与 山坡 等 高 线 平行 ,并且 具有 一 定 的 垂直 厚 ( 宽 ) 度 , 称 之 为 植被 垂直 带 性 。 每 一 个 植被 垂直 带 都 具有 反映 该 带 特征 的 显 域 植被 类 型 。 山地 植被 垂直 带 的 组 全 排列 和 更 适 顺 序 形成 一 定 的 体系 , 称 为 植被 垂直 带 谱 , 或 称 植被 垂直 带 结构 。 同一 气候 带 内 , 由 于 距离 海洋 远近 不 同 ,而 引起 干旱 程度 不 同 , 因此 植被 垂直 带 谱 也 不 相同 。 因 而 可 以 把 植被 垂直 带 分 为 海洋 型 植被 垂直 带 谱 和 大 陆 型 植被 垂直 带 谱 两 类 。 一 般 来 说 ,大 陆 型 的 垂直 带 谱 , 每 一 个 带 所 处 的 海拔 高 度 , 比 海洋 型 同一 植被 带 的 高 度 要 高 些 ,而 且 垂 直 带 的 厚度 变 小 。 在 不 同 气候 带 , 垂直 带 谱 差异 更 大 。 一 般 来 说 ,从 低 纬度 的 山地 到 高 纬度 的 山地 ,构成 垂直 带 谱 的 带 的 数量 逐渐 减少 , 同一 个 垂直 带 的 海拔 高 度 逐 渐 降 低 , 到 并 原 带 , 山地 植被 和 平地 植被 同属 于 一 个 类 型 。 其 实 ,植被 垂直 带 谱 大 致 反映 了 不 同 植物 群落 类 型 沿 纬度 方向 交替 分 布 的 规律, PS EY RT. MOREE SOPH eA 14-3 a Lee ae HEAR -一 iin §t ie a 绿 | 季 fe pe 交 林 + 林 带 雨 林 图 14-3 植被 垂直 带 性 与 水 平 带 性 的 关系 示意 图 ( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 , 1993) 14.1.3 局 部 地 形 对 植被 的 影响 在 局 部 地 区 , 由 于 中 、 小 地 形 或 坡 向 的 影响 , 也 能 观察 到 植被 分 布 遵循 一 定 的 格局 。 首 先 ,坡度 和 坡 向 对 植被 的 分 布 具有 很 大 的 意义 。 在 山地 的 北 坡 和 南 坡 之 间 可 以 观察 到 植被 有 显著 的 差异 ; 南 向 坡 的 植被 通常 比 所 在 平地 的 植被 具有 更 南方 的 特征 (更 阳性 更 喜 热 ); 而 北向 坡 的 植被 ,有 比 平地 具有 更 北方 的 特征 (更 喜 阴 、 更 喜 冷 )。 这 是 由 于 南 向 坡 太阳 照射 的 角度 较 大 , 比较 湿热 ;而 北向 坡 恰好 相反 ,太阳 光照 射 的 角度 较 小 , 照射 的 时 间 也 短 , 因而 14 ”地球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 “2 比较 寒冷 的 缘故 。 根据 南 坡 或 北 坡 的 植被 可 以 预测 更 南 或 更 北 地 区 平地 植物 种 或 平地 植物 群落 ,这 叫做 植物 地 理 预测 法 则 。 但 是 在 应 用 这 一 法 则 时 , 必须 把 干扰 这 二 法 则 的 各 种 因素 考虑 在 内 , 这 样 预测 本 结果 下 比较 准确 。 14.2 淡水 生态 系统 的 类 型 及 其 分 布 淡水 生物 群落 包括 湖泊 、 池 塘 、` 河 流 等 群落 ， 通常 是 互相 隔离 的 。 淡水 群落 一 般 分 为 流 水 和 静水 两 大 群落 类 型 。 流 水 群落 又 可 分 为 急流 和 组 流 两 类 。 急 流 群落 中 的 含 氧 量 高 ,水 低 没 有 污 泥 , 栖息 在 那里 的 生物 多 附着 在 岩石 表面 或 隐藏 于 石 下 ,以 防止 被 水 冲 走 。 通 常 有 根植 物 难以 生长 ,但 有 些 鱼 类 (如 大 马 哈 鱼 ) 能 逆流 而 上 , 在 此 保证 充分 的 溶 氧 供 鱼苗 发 育 。 缓 流 群 落 的 水 底 多 污 泥 , 底层 易 缺 氧 , 游泳 动物 很 多 , 底 栖 种 类 则 多 埋 于 底 质 之 中 。 虽 然 有 浮游 植物 和 有 根植 物 , 但 它们 所 制造 的 有 机 物 大 多 被 水 流 带 走 , 或 沉积 在 河流 周围 。 静水 群落 , 如 湖泊 ,分 为 知 干 带 (图 14 -4)。 在 沿岸 带 (littoral zone) 阳 光 能 穿 透 到 底 , 常 有 有 根植 物 生长 , 包 括 沉 水 植物 、 浮 水 植物 、 挺 水 植物 等 亚 带 , 并 逐渐 过 渡 为 陆 生 群 落 。 离 岸 到 远 处 的 水 体 可 分 为 上 面 的 湖沼 带 (limnetic zone) 和 下 层 的 深 底 带 (profundal zone)。 湖 沼 带 有 阳光 透 入 ,能 有 效 地 进行 光合 作用 , 有 丰富 的 浮游 植物 ， 主要 是 硅 藻 、 绿 藻 和 蓝藻 。 深 底 带 由 于 没有 光线 , ARE 物 不 能 生存 , 消费 者 生物 的 食物 依赖 于 沿岸 带 和 湖沼 带 的 有 根植 物 和 湖沼 带 的 浮游 植物 。 温 带 的 湖泊 分 为 富 养 的 图 14-4 湖泊 的 3 个 主要 带 和 贫 养 的 两 类 。 富 养 湖 一 般 水 浅 , 贫 养 湖 则 深 。 大 陆 中 的 3 自 秒 癸 江 村 ,1993) 水 体 还 有 一 些 特 殊 的 群落 类 型 ,如 温泉 和 盐湖 等 。 组 成 我 国 淡 水 (湖泊 、` 河 流 ) 植 被 的 高 等 植物 总 数 在 50 种 以 上 。 南 方 和 北方 有 许多 种 类 是 共同 的 , 但 总 的 说 来 ,南方 的 种 类 较 多 , 区 系 比 较 丰 富 。 北 京 附近 的 湖 、 塘 ` 河 溪 中 , 代表 性 沉 水 植物 有 多 种 眼 子 菜 , 像 草 叶 眼 子 菜 ( Potamogeton pectinatus ).2¢"t ARF SE(P. pusilus), 水 竹 叶 ( 己 . aristatws ) 眼 子 菜 ( 卫 .dzstinctus)、 穿 叶 眼 子 菜 ( 也 .perjoliatus ), 其 次 还 有 兰草 ( Vallisneria asiatica ), 44 "+ 7K B ( Batrachium trichophyllum ), & f& ¥ ( Ceratophyllum demersum ) ; BR 7K tL A YUE ( Lemna trisulca ). ®¥%( Spirodela polyrrhiza ) 等 。 而 在 南方 ， 除了 上 述 北京 地 区 所 见 到 的 种 类 外 ,还 有 尖 叶 眼 子 菜 ( Potamogeton polygonifolius ), 7K BK (Ceratopteris thalictroides ) 7K © Bil ( Ottelia alismodes )、 满 江 红 (Azolia imbricata ), # (Trapa incisa var. qadricaudata ) 等 等 。 14.3 海洋 生态 系统 的 类 型 及 其 分 布 由 于 海水 中 生活 条 件 的 特殊 ,海洋 中 生物 种 类 的 成 分 与 陆地 成 分 然 不 同 。 就 植物 而 言 , 陆 地 植物 以 种 子 植物 占 绝对 优势 , 而 海洋 植物 中 却 以 孢子 植物 占 优势 。 海 洋 中 的 孢子 植 物 主要 是 各 种 藻类 。 由 于 水 生 环境 的 均一 性 , 海洋 植物 的 生态 类 型 比较 单纯 , 群落 结构 也 比 - 244 + 第 四 部 分 ”生态 系统 生态 学 较 简单 。 多 数 海洋 植物 是 浮游 的 或 漂浮 的 。 但 有 一 些 固着 于 水 底 , 或 是 附 生 的 。 海洋 植物 区 系 的 地 理 分 布 也 服从 地 带 性 规律 。 与 陆地 植物 区 系 不 同 的 是 寒冷 的 海域 区 系 成 分 较为 丰富 , 热带 海洋 中 种 属 反而 比较 贫乏 ,这 一 点 与 陆地 植物 区 系 恰 好 相反 。 海洋 生物 群落 也 像 湖泊 群落 一 样 分 为 若干 带 : 1. 潮 间 带 (intertidal) 或 沿岸 带 (littoral zone) 即 与 陆地 相 接 的 地 区 。 虽 然 该 带 内 的 生 物 几 乎 都 是 海洋 生物 , 但 那里 实际 上 是 海陆 之 间 的 群落 交错 区 , 其 特点 是 有 周期 性 的 潮汐 。 生活 在 潮 间 带 的 生物 除 要 防止 海浪 冲击 外 , REAVER KES SRY SHSM, 发 展 出 许多 有 趣 的 形态 和 生理 适应 。 潮 间 带 的 底 栖 生 物 又 因 底 质 为 沙 质 、 岩 石和 汶 泥 分 化 为 不 同 类 型 。 2. 浅海 带 或 亚 沿岸 带 (neritic 或 sublittoral zone) 包括 从 峰 深 到 200 m 左右 的 大 陆 架 范 围 , 世界 主要 经 济 渔场 几乎 都 位 于 大 陆架 和 大 陆架 附近 , 这 里 具有 丰富 多 样 的 鱼 类 。 3. 浅海 带 以 下 沿 大 陆 坡 之 上 为 半 深 海带 (bathyl zone), 而 海洋 底部 的 大 部 分 地 区 为 深 海带 (abyssal zone) “深海 带 的 环境 条 件 稳定 ,无 光 , 温度 在 0 一 4 习 左 右 , 海 水 的 化 学 组 成 也 比较 稳定 , 底 土 是 软 的 和 粘 泥 的 , 压力 很 大 (水 深 每 增 10 m, 压力 即 增加 101.325 kPa)。 食 物 条 件 苛 刻 , 全 靠 上 层 的 食物 颗粒 下 沉 , 因为 深海 中 没有 进行 光合 作用 的 植物 。 由 于 无 光 ， 深海 动物 视觉 器 官 多 退化 ,或 者 具 发 光 的 器 官 ,也 有 的 眼 极 大 , 位 于 长 柄 末端 , 对 微弱 的 光 有 感觉 能 力 。 适 应 高 压 的 特征 如 薄 而 透 孔 的 皮肤 ,没有 坚固 骨骼 和 有 力 肌 肉 。 4. 大 详 带 (pelagic zone) WYSE MK, 深 至 日 光 能 透 入 的 最 深 界 限 。 大 洋 区 面积 很 大 , 但 水 环境 相当 一 致 , 惟有 水 温 变 化 , 尤其 是 暖流 与 寒流 的 分 布 。 大 洋 缺 乏 动物 隐 WPT, 但 动物 保护 色 明 显 。 红 树 林 、 珊 瑚 礁 、 马 尾 藻 海 都 属于 海洋 中 特殊 的 生物 群落 类 型 。 河 口 湾 是 大 陆 水 系 进入 海洋 的 特殊 生态 系统 , 由 于 许多 河口 湾 是 人 类 海陆 交通 要 地 , 受 人 类 活动 干扰 甚 深 , 也 易于 出 现 赤潮 , 河口 湾 生 态 学 是 一 个 重要 研究 领域 。 近来 ,一 些 学 者 在 考察 深海 生物 时 , 发 现 了 一 些 极为 特殊 的 生物 群落 , 它 位 于 Galapogos RS MRS PRY KU OAR, 火山 口 附近 的 水 流 温 度 高 于 周围 200Y , 栖 居 着 生物 学 界 前 所 未 知 的 异乎 寻常 的 生物 ,如 1/3 m 长 的 蛤 和 3 m 长 的 蠕虫 。 这 些 生 物 的 食物 来 源 是 共生 的 化 学 合成 细菌 , 它 通过 氧化 硫化 物 和 还 原 CO, 而 制造 有 机 物 , 生 产 ATP。 难 以 置 信 的 是 , 这些 细菌 竟 能 在 200 高 温 下 生存 。 14.4 世界 陆地 主要 生态 系统 的 类 型 及 其 分 布 14.4.1 热带 雨林 什么 是 热带 雨林 (tropical rain forest)? 一 般 认为 热带 雨林 是 指 耐 阴 、 喜 十 、 喜 高 温 、 结 构 层次 不 明显 、 层 外 植物 丰富 的 乔木 植物 姓 落 . 狼 带 雨林 主要 分 布 于 未 道 南北 纬 5 一 10* 以 内 的 热带 气候 地 区 。 这 里 全 年 高 温 多 雨 , 无 明显 的 季节 区 别 ,年 平均 温度 5 一 50 避 "最 冷 月 的 平均 温度 也 在 18 CLE, 极端 最 高 温度 BRE 36 CUE. EM KIS Bit 2 000 mm, 有 的 竟 达 6 000 mm, 全 年 雨量 分 配 均匀 ， 常年 湿润 , 空气 相对 湿度 90% 以 上 。 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 - 245 + 1. 热带 雨林 的 特点 Pur BS RE Sb ad PE AR (1) PRR RE KARAT A. WERT PR, 2 1 000 m* BAA 800 株 高 达 3 m 以 上 的 树木 , 分 属于 120 FH. RM PDE KR TO eR, 在 巴 西 , 曾 记 录 到 每 m* 至 少 有 一 株 树 木 , 所 以 雨林 也 有 "热带 密林 "之 称 。 (2) 群落 结构 复杂 , 树冠 不 齐 , 分 层 不 明显 。 (3) 茧 本 植物 及 附 生 植物 极 丰 富 , 在 阴暗 的 林 下 地 表 草 本 层 并 不 皮 密 。 在 明亮 地 带 草 AS BUTE BE (4) 树干 高 大 挺 直 , 分 枝 小 , 树 皮 光滑 , 常 具 板 状 根 (图 14 - 3, 彩色 插图) 和 支柱 根 。 图 14-5 我 国 西双版纳 热带 雨林 中 乔木 的 板 状 根 ( 廖 万 金 摄 ) (5) 茎 花 现 象 ( 即 花生 在 无 叶 木 质 芭 上) 很 常见 (图 14 - 6, 彩色 插图 )。 关 于 葵花 现象 的 产生 有 两 种 说 法 , 其 一 认为 这 是 一 种 原始 的 性 状 ,说 明了 热带 雨林 乔木 植物 的 古老 性 ;其 二 认为 这 是 对 昆虫 授粉 的 一 种 适应 , 因为 乔木 太 高 , 虫 蝶 飞 不 到 几 十 米 甚至 上 百 米 的 高 空中 去 授粉 ,所 以 花 开 在 较 低 的 茎 上 。 (6) 寄生 植物 很 普遍 (图 14-7, 彩色 插图 ), 高 等 有 花 的 寄生 植物 常 发 育 于 乔木 的 根 芭 上 ,如 苏门答腊 雨林 中 有 一 种 高 等 寄生 植物 叫 大 花草 ( Ra fflesia arnoldi), 就 寄生 在 青紫 葛 属 ( Ciessus ) 的 根 上 , CHAR Mt, 只 有 直径 达 1 m 的 大 花 , RAM, 是 世界 上 最 大 最 奇 特 的 一 种 花 。 (7) 热带 雨林 的 植物 终年 生长 发 育 。 由 于 它们 没有 共同 的 休眠 期 , 所 以 一 年 到 头 都 有 植物 开花 颖 末 。 琳 林 常 绿 不 是 因为 证 子 永 不 脱落 , 而 是 因为 不 同 植物 种 落叶 时 间 不 同 , 即使 同一 植物 落叶 时 间 也 可 能 不 同 , 因此 , 一 年 四 季 都 有 植物 在 长 叶 与 落叶 , 开花 与 结果 , 景观 呈 现 出 常 绿色 。 “1 246 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 图 14-6 我 国 西双版纳 雨林 中 老 葵 生花 图 14-7 我 国 西双版纳 雨林 中 树 上 的 附 生 植 MA (EIT SAR) 物 ( 廖 万 金 摄 ) 上 述 的 植被 特点 给 生活 在 雨林 中 的 动物 提供 了 常年 丰富 的 食物 和 多 种 多 样 的 栖息 场 所 ,因此 热带 雨林 是 地 球 上 动物 种 类 最 丰富 的 地 区 。 据 报道 ,巴拿马 附近 的 一 个 小 岛 上 , 面 积 不 到 0.5 km’, 就 有 哺乳 动物 58 种 , 但 每 种 的 个 体 数 量 少 。 这 是 长 期 进化 过 程 中 ,生态 位 分 化 的 结果 ,大 多 数 热带 雨林 动物 均 为 罕 生 态 幅 种 类 。 热 带 雨 林 的 生境 对 昆虫 两 栖 类 、 疏 行 类 等 变温 动物 特别 适宜 , 它们 在 这 里 广泛 发 展 , 而 且 躬 体 庞 大 , 某 些 昆虫 的 翅膀 可 长 达 17~20 cm, 一 种 巨 蛇 身 长 达 9 m。 2. 世界 热带 雨林 的 分 布 热带 雨林 在 地 球 上 , 除 欧 洲 外 , 其 他 各 洲 均 有 分 布 ( 图 14 -8), i AE ba HE th 颇 相 似 , 但 在 种 类 组 成 上 却 不 尽 相 同 。P.W.Richards(1952) 将 世界 上 的 热带 雨林 分 成 三 大 群 系 类 型 , 即 印度 马 来 雨 林 群 系 、 非 洲 十 林 群 系 和 美洲 雨林 群 系 。 (1) 印度 马 来 雨 林 群 系 此 群 系 包括 亚洲 和 大 洋 洲 所 有 的 热带 雨林 。 由 于 大 洋 洲 的 雨 林 面 积 较 小 , 而 东南 亚 却 有 大 面积 的 雨林 , 因此 , 印度 马 来 十 林 群 系 又 可 称 为 亚洲 的 雨林 群 系 。 亚 洲 雨林 主要 分 布 在 菲律宾 群岛 、 马 来 半岛 、 中 南 半 岛 的 东西 两 岸 , 恒 河 和 布 拉 马 普 特 拉 河 下 游 ,斯里兰卡 南部 以 及 我 国 的 南部 等 地 。 其 特点 是 以 龙 脑 香 科 为 优势 , 缺乏 具有 美丽 大 型 花 的 植物 和 特别 高 大 的 棕榈 科 植物 , 但 具有 高 大 的 木 本 真 蕨 八字 沙 椤 属 (Azsopjila ) 以 及 著名 的 白 芯 属 (Calamzxs) 和 兰 科 附 生 植物 。 (2) 非洲 雨林 群 系 非洲 雨林 群 系 的 面积 不 大 , 约 为 6x 10 km’, 主要 分 布 在 刚果 多 地 。 在 赤道 以 南 分 布 到 马达 加 斯 加 岛 的 东 岸 及 其 他 岛屿 。 非 洲 雨林 的 种 类 较 贫 乏 , 但 有 大 量 的 特有 种 。 其 中 棕榈 科 植 物 尤其 引 人 注 意 , 如 棕榈 、 油 椰子 等 ,咖啡 属 种 类 很 多 (全 世界 具 有 35 种 ,非洲 占 20 种 )。 然 而 在 西非 却 以 栋 科 为 优势 , 豆 科 植物 也 占有 一 定 的 优势 。 14 ”地球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 “20g - [a] set aot ak BA 北方 针 叶 林 14-8 主要 森林 类 型 的 世界 分 布 ( 引 自 Emberlin, 1983) (3) 美洲 雨林 群 系 该 群 系 面积 最 大 ,在 3X104 kr 以 上 ,以 亚马逊 河 河流 为 中 心 , 向 By RAL Ye, 向 东 止 于 圭亚那 , 向 南 达 玻 利 维 亚 和 巴拉圭 , 向 北 则 到 墨西哥 南 部 及 安 的 列 斯 群岛 。 这 里 豆 科 植物 是 优势 科 , BABAR ERDAS, 凤梨 科 、 仙人掌 科 、 天 南星 科 和 棕榈 科 植物 也 十 分 丰富 。 经 济 作物 三 叶 橡 胶 (Heuea brasiliensis). Fl A MH 子 属 植物 等 均 原 产 于 这 里 。 同 时 这 里 还 生长 特有 的 王 莲 (Victoria regia), 其 叶子 直径 可 达 t.S Mo 3. RBH At 我 国 的 狼 带 雨林 主要 分 布 在 台湾 省 南部 海南 岛 、 云 南 南 部 河口 和 西双版纳 地 区 。 此 Dh, 在 西藏 自治 区 墨 脱 县 境内 也 有 热带 雨林 的 分 布 , 这 是 世界 热带 雨林 分 布 的 最 北边 界 , 位 于 北纬 29" 附 近 。 但 以 云南 省 西双版纳 和 海南 岛 的 热带 雨林 最 为 典型 。 我 国 热带 雨林 中 占 优势 的 乔木 树种 是 : 桑 科 的 见 血 封 喉 (Amztiaris toxicaria ). KM ( Ficus altissima ), SBR (Ficus glomerata ). 3&8 %(Artocarpus spp. ), 无 患 子 科 的 番 龙 眼 以 及 番茄 枝 科 、 肉 豆 翘 科 、 橄榄 科 和 棕榈 科 的 一 些 植物 等 。 但 是 由 于 我 国 雨 林 是 世界 雨林 分 布 的 最 北边 缘 , 因此 , 林 中 附 生 植 物 较 少 , 龙 脑 香 科 的 种 类 和 个 体 数量 不 如 东南 亚 典 型 雨林 多 , 小 型 叶 的 比例 较 大 , 一 年 中 有 一 个 短暂 而 集中 的 换 叶 期 ,表现 出 一 定 程度 上 的 季节 变化 ,这 是 由 于 纬度 偏 高 所 至 。 热带 雨林 列 育 着 丰富 的 生物 资源 , 但 世界 上 热带 雨林 却 遭 到 了 前 所 未 有 的 破坏 , 热带 地 区 高 温 多 十 , 有机质 分 解 快 ,生物 循环 强烈 ,植被 一 旦 被 破坏 后 , 极 易 引 起 水 土 流失 , 导致 环 境 退化 。 因 此 , 保护 热带 雨林 是 当前 全 世界 最 为 关心 的 问题 。 14.4.2 亚热带 常 绿 阔 叶 林 亚热带 常 绿 阔 叶 林 (subtropical evergreen broad — leaved forest) 发育 在 湿润 的 亚热带 气 候 地 带 。 和 常 绿 阔 叶 林 主 要 由 樟 科 \ 壳 斗 科 、 山茶 科 、 金 缕 梅 科 等 科 的 常 绿 冰 叶 树 组 成 。 He 群 种 和 优势 种 的 叶子 相当 大 , SHAR HER RAAB RE, 具 光 泽 , RABE, 叶 面 回 ee ae Se See) te HARE, ORICA, 所 以 这 类 森林 又 称 为 " 照 叶 林 "。 林 内 最 上 层 的 乔木 树种 , 枝 端 形 成 - 248 - 第 四 部 分 ”生态 系统 生态 学 的 冬 芽 有 芽 鳞 保护 , 而 林 下 的 植物 , 由 于 气候 条 件 较 湿 润 ,所 以 形成 的 芽 无 芽 鳞 保护 。 其 林 _ 相 比 较 整 齐 ,树冠 呈 微 波 起 浮 状 。 外 貌 呈 暗 绿色 。 和 群落 的 季 相 变化 远 不 如 落叶 冰 叶 林 明 显 。 林内 几乎 没有 板 状 根植 物 和 苓 花 现 象 , RADA, 种 类 亦 少 , 附 生 植物 亦 大 为 减少 。 常 绿 阔 叶 林 在 地 球 上 分 布 于 亚热带 地 区 的 大 陆 东 岸 , 南北 美洲 、 非 洲 \ 大 洋 洲 均 有 分 布 ， 但 分 布 的 面积 都 不 大 ;在 亚洲 除 朝 鲜 、 日 本 有 少量 分 布 外 , 以 我 国 分 布 的 面积 最 大 。 美洲 , 常 绿 阔 叶 林 主要 分 布 于 北美 的 佛罗里达 和 南美 的 智利 和 巴 塔 哥 尼 亚 等 地 。 北 美 的 主要 树种 为 各 种 栎 类 (Quvercvs )、 美 洲 山 毛 样 (Fagws americana ). K 46 AK = ( Magnolia razdijzora ) 等 。 南 美的 主要 乔木 有 蔷薇 科 的 假 毛 山 样 等 。 非洲 , 常 绿 阔 叶 林 见于 西岸 大 西洋 中 的 加 那 列 群岛 和 马 德 拉 群 岛 。 加 那 列 群岛 上 的 常 绿 阔 叶 林 是 这 种 森林 的 典型 例子 , 主要 乔木 树种 有 加 那 列 月 桂 树 (Laxwruws acnariensis ) Ail Fp ‘EBSA ( Persea indica ), 林 下 灌木 中 有 很 多 具 革 质 叶 的 常 绿 灌木 , BRA SE A. 大 洋 洲 , 澳大利亚 的 常 绿 疮 叶 林 分 布 于 大 陆 东 岸 的 昆士兰 、 新 南 维尔 士 、 维 多 利 亚 直到 BEM, EB MAES PEM (Eucalyptus ) \ RE WE ( Nothofagus cunninghami ) 和 树 茧 类 等 。 林 下 木 本 的 菊 科 植物 很 丰富 ,也 有 人 金 合 欢 属 等 。 草 本 层 以 蕨 类 植物 最 普遍 。 我 国 的 亚热带 常 绿 益 叶 林 ( 图 14 - 9, 彩色 插图 ) 是 世界 上 分 布 面 积 最 大 的 。 从 秦岭 、 淮 河 以 南 一 直 分 布 到 广东 \ 广 西 中 部 , 东 至 黄海 和 东海 海岸 , 西 达 青藏 高 原 东 缘 。 本 区 东部 和 中 部 的 大 部 分 地 区 受 太平 洋 季风 的 影响 , 西南 部 的 部 分 地 区 又 受到 印度 洋 季风 的 影响 , 加 之 纬度 偏 南 ,所 以 气候 温暖 湿润 。 图 14-9 我 国 南 方 常 绿 阔 叶 林 群 落 ( 娄 安 如 摄 ) 我 国 的 常 绿 益 叶 林 主 要 由 壳 斗 科 的 楼 (Castanropsis ) . # Hl (Cyclobalanopsis ) , 樟 科 的 樟 、 18 Hi ( Machilus ), 山茶 科 的 木 荷 ( Schima ) 等 属 的 常 绿 乔 木 组 成 ,还 有 木兰 科 、 金 缕 梅 科 的 一 些 种 类 。 由 于 我 国 亚 热带 常 绿 益 叶 林 区 域 面积 广大 , 从 北纬 23" 跨 越 到 北纬 34", 南北 气候 差异 明显 。 因 此 各 地 和 群落 的 组 成 和 结构 有 一 定 差异 。 北 部 常 绿 益 叶 林 的 乔木 层 中 常 含有 较 多 的 落叶 成 分 , 仅 林 下 层 以 常 绿 灌 木 占 优势 ;而 偏 南 地 区 的 常 绿 益 叶 林 往 往 又 具有 一 些 热带 季 雨 林 和 雨林 的 特征 。 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 ~ 249 - EB eR GY AS ARR RAR, 常 绿林 大 多 已 被 砍伐 , 而 为 人 工 或 半天 然 的 针 叶 林 所 替代 。 此 外 , 竹林 也 是 我 国 亚热带 气候 区 的 一 种 十 分 重要 的 植被 类 型 。 14.4.3 Beate Hy EY A EE AY FEAR ZY BRK OW BSR AH A (summer green broad-leaved forest) RISO, CREPES RARE TERM MER, ZR KES 分 布 在 西欧 , 并 向 东 伸 延 到 前 苏联 欧洲 部 分 的 东部 。 在 我 国 主要 分 布 在 东北 和 华北 地 区 。 此 外 ,日 本 北部 、 朝 鲜 、 北 美洲 的 东部 和 南美 洲 的 一 些 地 区 也 有 分 布 。 夏 绿 阔 叶 林 分 布 区 的 气候 是 四 季 分 明 , 夏季 炎热 多 雨 ,冬季 寒冷 。 年 降水 量 为 500 一 1 000 mm, 而 且 降 水 多 集中 在 夏季 。 夏 绿 阔 叶 林 主 要 由 杨柳 科 、 桦 木 科 、 壳 斗 科 等 科 的 乔木 植物 组 成 。 其 叶 无 革 质 硬 叶 现 、 象 ,一般 也 无 昔 毛 , 呈 鲜 绿色 。 冬 季 完 全 落叶 , 春季 抽出 新 叶 , 夏季 形成 都 闭 林 冠 , 秋季 叶片 枯黄 ,因此 , 夏 绿 阔 叶 林 的 季 相 变化 十 分 显著 。 树 干 常 有 很 厚 的 皮层 保护 , FRR EH 保护 。 群 落 结构 较为 清晰 ,通常 可 以 分 为 乔木 层 、 灌 本 层 和 草本 层 3 个 层次 。 乔 木 层 一 般 只 有 一 层 或 二 层 , 由 一 种 或 几 种 树木 组 成 。 林 冠 形 成 一 个 绿色 的 波状 起 伏 的 曲面 。 草 本 层 的 季节 变化 十 分 明显 , 这 是 因为 不 同 的 草本 植物 的 生长 期 和 开花 期 不 同 所 致 。 夏 绿 阔 叶 林 的 乔木 大 多 是 风 媒 花 植物 , 花色 不 美观 , 只 有 少数 植物 进行 虫 媒 传 粉 。 林 中 芒 本 植物 不 发 达 ， 几乎 不 存在 有 花 的 附 生 植物 , 其 附 生 植 物 基本 上 都 属于 苦 雁 和 地 衣 。 夏 绿 阔 叶林中 的 哺乳 动物 有 鹿 、 儿 、 棕 能 野猪、 狐狸 松鼠 等 , SKA ES, RASH 各 样 的 昆虫 。 我 国 的 夏 绿 阔 叶 林 主要 分 布 在 华北 (图 14 - 10, 彩色 插图 ) 和 东北 南部 一 带 。 由 于 长 期 经 济 活动 的 影响 , 已 基本 上 无 原始 林 的 牙 布 。 根 据 现 有 次 生 林 情况 看 ,各 地 夏 绿林 以 栎 属 落 叶 树 种 为 主 , 如 辽东 栎 、 蒙 古 栎 、 栓 皮 栎 等 以 及 还 有 其 他 落叶 树种 如 要 属 、 械 属 、 桦 属 、 杨 属 等 植物 。 图 14-10 华北 地 区 的 硕 桦 林 群 落 ( 类 安 如 摄 ) 夏 绿林 的 植物 资源 非常 丰富 。 各 种 温带 水 果品 质 很 好 , WN SERGE A HR 14.4.4 北方 针 叶 林 针 叶 林 是 指 以 针叶树 为 建 群 种 所 组 成 的 各 种 森林 群落 的 总 称 。 它 包括 各 种 针 叶 纯 林 、 针叶树 种 的 混交 林 以 及 以 针叶树 为 主 的 针 阔 叶 混 交 林 。 而 北方 针 叶 林 (boreal forest) 就 是 指 寒 温 带 针 叶 林 , 它 是 寒 温 带 的 地 带 性 植被 。 寒 温带 针 叶 林 主要 分 布 在 欧洲 大 陆 北部 和 北美 洲 ,在 地 球 上 构成 一 条 狗 狗 壮观 的 针 叶 林 带 。 此 带 的 北方 界线 就 是 整个 森林 带 的 最 北 界线 ， 也 就 是 说 , 跨越 此 带 再 往 北 , 则 再 无 和 森林 的 分 布 了 。 赛 温带 针 叶 林 区 的 气候 特点 是 比 夏 绿 阔 叶 林 区 更 具有 大 陆 性 , 即 夏季 温 凉 、 冬 季 严 寒 。 七 月 平均 气温 为 10 一 19 ,一 月 平均 气温 为 -20 一 -5S0T7 ,年 降雨 量 约 300 一 600 mm, 其 中 降水 多 集中 在 夏季 。 北方 针 叶 林 又 称 泰 加 林 (taiga), 最 明显 的 特征 之 一 就 是 外 瑶 十 分 独特 , 易 与 其 他 森林 相 All. iH AF HAZE (Picea ) 和 冷杉 属 (Abies ) 树 种 组 成 的 针 叶 林 , 其 树冠 为 圆锥 形 和 尖塔 形 ; 而 由 松 属 (Pizxs) 组 成 的 针 叶 林 , 其 树冠 为 近 圆 形 , 落叶 松 属 (Lariz ) 形 成 的 森林 , EN 树冠 为 塔 形 再 稀 朴 云 杉 和 冷杉 是 较 耐 阴 的 树种 , 因 其 形成 的 森林 郁 闭 度 高 , 林 下 阴暗 , 因 此 又 称 它们 为 阴暗 针 叶 林 。 松 林 和 落叶 松 较 喜 阳 , 林 冠 郁 闭 度 低 , 林 下 较 明 亮 ,所 以 又 把 由 落叶 松 属 和 松 属 植物 组 成 的 针 叶 林 称 为 明亮 针 叶 林 。 北方 针 叶 林 另 一 个 特征 就 是 其 群落 结构 十 分 简单 , FI PATA BAR BARRA 父 层 四 个 层次 。 乔 木 层 常 由 单一 或 二 个 树种 构成 , 林 下 常 有 一 个 灌木 层 , 一 个 草本 层 和 一 个 BHR. Ar €t th A EE. SE SE 8 A SR ROS SS WR 大 量 的 土壤 动物 (以 小 型 节肢 动物 为 主 ) 和 昆虫 。 昆 虫 常 对 针 叶 林 造成 很 大 的 危害 。 这 些 动 物 活动 的 季节 性 明显 ,有 的 种 类 冬季 南 迁 , 多 数 冬季 休眠 或 休眠 与 贮 食 相 结合 。 年 际 之 间 波 动 性 很 大 , 这 与 食物 的 多 样 性 低 而 年 际 变动 较 大 有 关 。 在 我 国 温带 、 暖 温带 、 亚 热带 和 热带 地 区 , 寒 温 性 针 叶 林 则 分 布 到 高 海拔 山地 (图 14 - 11, PEGA), 构成 垂直 分 布 的 山地 寒 温 性 针 叶 林 带 , 分 布 的 海拔 高 度 , 由 北向 南 逐 渐 上 升 ， VEER AE ie Rida 1 100~1 800 m 之 间 ， ji, alae a aa 1 600~2 500 m 图 14-11 我 国 高 海拔 处 的 秦岭 冷杉 原始 林 ( 娄 安 如 摄 ) 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 - 251, - 之 间 ; 至 秦岭 则 为 2 800~3 300 m 之 间 、 再 向 南 至 藏 南山 地 则 上 升 到 3 000~4 300 m 之 间 。 然而 北方 针 叶 林 在 我 国 主要 分 布 于 东北 地 区 和 西南 高 山峡 谷地 区 ,西北 地 区 也 有 分 布 。 如 大 小 兴安 岭 .长 白山 横断 山脉 、 祁 连 山 天山 和 阿尔 泰山 等 。 大 兴安 岭 主 要 由 兴安 落叶 松 ( Larix gmelinii ) 形 成 了 浩瀚 的 林海 。 小 兴安 岭 以 冷杉 云 杉 和 红 松 组 成 。 而 阿尔 泰山 山脉 主要 由 西伯 利 亚 落叶 松 (Lariz sibirica ) 构 成 , 此 外 还 有 少量 的 云 杉 属 和 冷杉 属 的 树种 。 这 些 针 叶 林 是 我 国 优良 的 用 材 林 , 也 是 我 国 森林 覆盖 面积 最 大 、 资 源 理 茂 最 丰富 的 森 林 , 但 是 由 于 长 期 采伐 , 目前 原始 的 针 叶 林 区 已 所 剩 无 几 了 。 14.4.5 草原 草原 (steppe) 是 由 耐寒 的 旱 生 多 年 生 草本 植物 为 主 ( 有 时 为 旱 生 小 半 灌 木 ) 组 成 的 植物 群落 。 它 是 温带 地 区 的 一 种 地 带 性 植被 类 型 。 组 成 美丽 草原 的 植物 都 是 适应 半 干 旱 和 半 湿 润 气候 条 件 下 的 低温 旱 生 多 年 生 草本 植物 。 草原 在 地 球 上 占据 着 一 定 的 区 域 (图 14 - 12)。 在 欧 亚 大 陆 , 草原 从 欧洲 多 瑙 河 下 游 起 向 东 呈 连续 带 状 延 伸 , 经 过 罗马 尼 亚 、 前 苏联 和 蒙古 ,进入 我 国内 蒙古 自治 区 等 地 ,形成 了 世 界 上 最 为 广阔 的 草原 带 。 在 北美 洲 ,草原 从 北面 的 南 萨 斯 喀 彻 河 开 始 , 沿 着 纬度 方向 , 一 直 到 达 得 克 萨 斯 ,形成 南北 走向 的 草原 带 。 此 外 草原 在 南美 洲 \ 大 洋 州 和 非洲 也 都 有 分 布 。 &. 图 14-12 世界 草原 的 分 布 ( 图 中 1 代表 温带 草原 ;2 代表 热带 稀 树 草原 )( 引 自 孙 儒 泳 、 李 博 等 1993) 世界 草原 总 面积 约 2.4Xx10"7 km’, 是 陆地 总 面积 的 1/6, 大 部 分 地 段 作为 天 然 放 牧场 。 因此 ,草原 不 但 是 世界 陆地 生态 系统 的 主要 类 型 , 而 且 是 人 类 重要 的 放牧 畜牧 业 基 地 。 根据 草原 的 组 成 和 地 理 , 可 分 为 温带 草原 与 热带 草原 两 类 。 温 带 草原 分 布 在 南北 两 半 球 的 中 纬度 地 带 , 如 欧 亚 大 陆 草 原 (steppe)、 北 美 大陆 草 原 (prairie)\ 南美 草原 (pampas) 等 。 这 里 夏季 温和 ,冬季 寒冷 ,春季 或 晚 夏 有 一 明显 的 干旱 期 。 由 于 低温 少雨 , 草 群 较 低 , 其 地 上 部 分 高 度 多 不 超过 1 m, 以 耐寒 的 旱 生 禾 草 为 主 , 土 壤 中 以 钙化 过 程 与 生 草 化 过 程 占 优势 。 热带 草原 分 布 在 热带 、 亚 热带 ,其 特点 是 在 高 大 禾 草 ( 常 达 2 一 3 ml) 的 背景 上 常 散 生 一 些 不 高 的 乔木 , 故 被 称 为 稀 树 草原 或 萨 王 纳 (savanna)。 总 的 看 来 ,草原 因 受 水 分 条 件 的 限制 , 其 动 植物 区 系 的 丰富 程度 及 生物 量 均 较 森林 为 低 , 但 显著 比 荒漠 高 。 值 得 指出 的 是 , 如 与 森林 - - SS - > a EE ee Sts ER ~ 2 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 和 荒漠 比较 ,草原 动 植物 种 的 个 体 数 目 以 及 较 小 单位 面积 内 种 的 饱和 度 是 相对 丰富 的 。 纵 观 世界 草原 , 虽然 从 温带 分 布 到 热带 ,但 它们 在 气候 坐标 轴 上 却 占据 固定 的 位 置 , 并 与 其 他 生物 群落 类 型 保持 特定 的 联系 。 在 寒 温 带 , 年 降雨 量 130 一 200 mm 地 区 已 有 大 面积 草原 分 布 , 而 在 热带 , 这 样 的 雨量 下 只 有 荒漠 分 布 。 水 分 与 热量 的 组 合 状况 是 影响 草原 分 布 的 决定 因素 , 低温 少雨 与 高 温 多 雨 的 配合 有 着 相似 的 生物 学 效果 。 也 就 是 说 ,草原 处 于 湿润 的 森林 区 与 干旱 的 荒漠 区 之 间 。 靠 近 和 森林 一 侧 ,气候 半 湿 润 , 草 群 繁茂 , 种 类 丰富 , 并 常 出 现 iy RAR AK A EAA, 如 北美 的 高 草草 原 (tall grass prairie), 南美 的 潘 帕 斯 (pampas)、 欧 亚 大 陆 的 草 旬 草原 (meadovw steppe) 以 及 非洲 的 高 稀 树 草原 (tall savanna)。 靠 近 荒 漠 一 侧 , 雨量 减少 ， RAE, BORER Pr it, 种 类 组 成 简单 , 并 常 混 生 一 些 旱 生 小 灌木 或 肉质 植物 , Sb eH 草草 原 , 我国 的 荒漠 草原 以 及 俄罗斯 的 半 荒 漠 等 。 在 上 述 两 者 之 间 为 辽阔 的 典型 草原 。 草原 的 植物 种 类 , 既 有 一 年 生 的 草本 植物 ,又 有 多 年 生 的 草本 植物 。 在 多 年 生 草本 植物 中 , 尤 以 禾 本 科 植 物 占 优势 , 禾 草 类 的 种 类 和 数量 之 多 , 可 以 占 到 草原 面积 的 23% 一 50%， 在 草原 特别 茂盛 的 地 方 可 以 占 到 60% 一 90% 以 上 。 它 们 主要 是 针 茅 属 、 羊 茅 属 、 隐 子 草 属 、 eR KE RA PAR RS PHS HA. RADA, DRE. DEBE BAS 植物 占有 相当 大 的 比重 。 它 们 共同 构造 了 草原 景观 ,形成 了 草原 群落 环境 。 草 原 上 除草 本 植物 外 , 还 生长 着 许多 灌木 植物 , 如 木 地 肤 、 百 里 香 、 锦 鸡 儿 、 冷 葡 、 女 萝 、 驴 驴 芒 等 。 它 们 有 的 成 从 生长 , 有 的 相连 成 片 , 其 中 许多 种 类 者 是 马 4 蕉 所 喜欢 吃 的 食物 , 而 且 营 养 价值 很 高 。 由 于 草原 植物 生长 在 半 和 干旱 和 半 湿 润 的 地 区 , 因此 生态 环境 比较 严酷 , 所 以 才 形 成 了 以 地 面 芽 为 主 的 生活 型 。 在 这 种 气候 条 件 下 ,草原 植物 的 早生 结构 比较 明显 , 如 叶 面 积 缩小 、 叶片 内 卷 .气孔 下 陷 、 机 械 组 织 和 保护 组 织 发 达 , 植物 的 地 下 部 分 强烈 发 育 ,地 下 根系 的 郁 闭 程度 远 超 过 地 上 部 分 的 郁 闭 程 度 。 这 是 对 干旱 环境 条 件 的 适应 方式 。 多 数 草原 植物 的 根系 分 布 较 浅 , 根系 层 集 中 在 0 一 30 cm 的 土 层 中 , 细 根 主要 部 分 位 于 地 下 S~10 cm 的 范围 内 ， 雨 后 可 以 迅速 地 吸收 水 分 。 草原 群落 的 季 相 变化 非常 明显 , 它们 的 生长 发 育 受 十 水 的 影响 很 大 。 草 原 上 主要 的 建 群 植 物 , 都 是 在 6 一 7 月 份 雨季 开始 时 , 它们 的 生长 发 育才 达到 旺盛 时 期 。 还 有 一 些 植物 的 生长 发 育 随 降水 情况 的 不 同 有 很 大 的 差异 。 在 干旱 的 年 份 , 直到 6 月 份 ,草原 上 由 于 无 十 而 还 是 一 片 枯黄 ,到 第 一 次 降雨 后 才 迅 速 长 出 嫩绿 的 叶 丛 。 而 在 春雨 较 多 的 年 份 ,草原 则 较 早 地 呈现 出 绿色 景观 。 有 的 植物 种 类 在 干旱 年 份 仅 长 出 微弱 的 营养 苗 , 不 进行 有 性 繁殖 过 程 ， 而 在 多 十 的 年 份 , 它们 的 叶 丛 发 育 ,生长 高 大 , 而 且 还 大 量 地 结果 , 繁殖 后 代 。 草原 动物 区 系 很 丰富 ,有 大 型 哺乳 类 动物 , 如 稀 树 草原 上 的 长 颈 鹿 , 欧 亚 大 陆 草原 上 的 野 驴 、 黄 羊 ,北美 草原 上 的 野牛 等 ,还 有 众多 的 中 齿 类 和 鸟 类 , 以 及 丰富 的 土壤 动物 与 微生物 。 我 国 的 草原 是 欧 亚 草原 区 的 一 部 分 。 从 东北 松 辽 平原 , 经 内 蒙古 高 原 , 直达 黄土 高 原 ， 形成 了 东北 至 西南 方向 的 连续 带 状 分 布 。 另 外 , 在 青藏 高 原 和 新 疆 阿 尔 泰 山 的 山 前 地 带 (图 14-13, 彩色 择 图 ) 以 及 荒漠 区 的 山地 也 有 草原 的 分 布 。 我 国 的 草原 与 欧 亚 草原 相似 , 不 同 地 区 植物 种 类 成 分 差异 很 大 。 但 是 针 茅 属 (Szazpa JH EMRE REY. AMS 对 于 草原 植被 来 说 具有 重要 意义 。 在 某 种 程度 上 可 以 作为 草原 , 尤其 是 欧 亚 草原 的 指示 种 。 我 国 草原 可 以 分 为 4 个 类 型 : 即 草 甸 草原 、 典 型 草原 .荒漠 草原 和 高 寒 草原 。 草 甸 草 原 主要 分 布 在 松 辽 平原 和 内 蒙古 高 原 的 东部 边缘 。 草 旬 草 原 以 贝加尔 针 茅 、 羊 草 和 线 叶 菊 为 建 群 种 ,并 含有 大 量 的 中 生 杂 类 草 。 种 类 组 成 十 分 丰富 , 覆盖 度 也 较 大 。 典 型 草原 分 布 在 内 14 ”地球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 - 253. - : By ; we Af See 5 L Al 14-13 新 疆 阿 尔 泰山 前 山地 草原 (类 安 如 摄 ) 蒙古 、 东 北西 南部 黄土 高 原 中 西部 和 阿尔 泰山 \. 天 山 以 及 祁连山 的 某 一 海拔 范围 内 , 以 大 针 HERES ARES ET Oe BES A BH. A fl AR, 典型 草原 的 eee ei ee ae 匾 澳 草原 主要 分 布 在 内 蒙 古 中 部 黄土 高 原 北部 以 及 祁连山 和 天 山 的 低 山 带 , 以 沙 生 针 茅 、 戈 壁 针 茅 、 东 方针 茅 、 多 根 和 敬 、 驴 驴 蒿 等 种 类 为 建 群 种 ,但 群落 中 还 有 大 量 的 超 旱 生 小 半 灌 木 等 。 匾 漠 草 原 的 种 类 组 成 更 加 贫乏 , 草 层 高 度 、 群 落 盖 度 和 生产 力 等 方面 都 比 典型 草原 明显 降低 。 高 寒 草 原 是 指 在 高 海拔 、 气 候 干 冷 的 地 区 所 特有 的 一 种 草原 类 型 , 主要 分 布 在 高 答 的 青藏 高 原 、 帕 米尔 高 原 及 祁连山 和 天 山 的 高 海拔 处 。 它 是 以 寒 旱 生 的 多 年 生 草 本 \ 根 荃 苷 草 和 小 半 灌 木 为 建 群 种 ,并 AREA HR, ERED A REE SBE SPIRE RT a Ak Se PPR, Te it a PT A BE RA EK rs 14.4.6 te Tit (desert ) 4H BAe 45 ta BEAK FEAR AE HEAR) AE EAR AAR SOC A PEK. Tit 漠 植 被 主要 分 布 在 亚热带 和 温带 的 干旱 地 区 。 从 非洲 北部 的 大 西洋 岸 起 , 向 东经 撤 哈 拉 沙 漠 、 阿 拉 伯 半 岛 的 大 小 内 夫 得 沙漠 , 鲁 卜 哈 利沙 漠 、 伊 朗 的 卡 维尔 沙漠 和 卢 特 沙漠 、 阿 富 汗 的 赫 尔 曼 德 沙漠 、 印 度 和 巴基斯坦 的 塔 尔 沙漠 、 中 亚 荒 漠 和 我 国 西北 及 蒙古 的 大 戈壁 ,形成 世 界 上 最 为 壮观 而 广阔 的 荒漠 区 , 即 亚 非 荒漠 区 (图 14 - 14)。 此 外 , 在 南北 美洲 和 澳大利亚 也 有 较 大 面积 的 沙漠 。 荒漠 的 生态 条 件 极 为 严酷 。 夏 季 炎 热 干 燥 ,7 月 平均 气温 可 达 40 亿 。 上 日 温差 大 ,有 时 可 达 80 忌 。 年 降水 量 少 于 250 mm。 在 我 国 新 疆 的 若 羌 年 降水 量 仅 有 19 mm。 多 大 风 和 BE, 物理 风化 强烈 , RRS 荒漠 的 显著 特征 是 植被 十 分 稀 朴 , 而 且 植物 种 类 非常 贫乏 , 有 时 100 m* 中 仅 有 1 一 2 种 植物 。 但 是 植物 的 生态 一 一 生物 型 或 生活 型 却 是 多 种 多 样 的 , 如 超 旱 生 小 半 灌 木 、 半 灌木 、 灌木 和 半 乔 木 等 等 。 正 因为 如 此 , 它们 才能 适应 严酷 的 生态 环境 。 有 的 荒漠 植物 的 叶片 极 + 254. 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 图 14--14 世界 干旱 区 域 的 分 布 ( 引 自 Emberlin, 1983) 度 缩小 或 退化 为 完全 无 叶 , 植物 体 被 白色 昔 毛 等 , 以 减少 水 分 的 丧失 和 抵抗 日 光 的 灼热 。 这 类 植物 属于 少 浆液 植物 , 它们 在 丧失 50% Kot Ae AIC, 其 根系 既 深 又 广 ,极为 发 达 ， 如 刺 Rt AAT ( Acanthophyllum pungens ) 的 EC 的 小 铝 片 状 * 由 绿 旬 芝 代行 光合 信用。 有 的 植物 体内 有 贮 水 组 织 \ 在 环境 异常 恶 当时 ,生体 内 的 水 分 维持 生存 , DORA RMD, EAH AMR RIK, 以 便 从 广 而 深 的 土 层 范围 内 吸收 水 分 。 这 类 植物 的 根茎 、 叶 的 竹 壁 组 织 逐渐 转变 为 贮 水 组 织 , 贮 水 能 力 越 强 , 贮 水 量 越 多 , 越 能 在 极端 干旱 环境 中 生活 。 如 北美 洲 沙漠 的 仙人 掌 树 , 高 达 15 一 20 m, 可 贮 水 2t+ 以 上 。 南 美洲 中 部 的 瓶子 树 , 树干 粗 达 $ m, 能 贮存 大 量 水 分 。 西 非 猴 独 面 包 树 树干 最 粗 可 达 4 人 合围 ,可 贮 水 4 t+ 之 多 。 属 于 多 浆液 植物 的 有 仙 大 掌 科 `\ 石 藉 科 、 百 合 科 ` 番 碍 科大 载 科 等 。 还 有 一 些 植物 是 在 春雨 或 夏秋 降雨 期 间 , 迅速 生长 发 育 , 在 旱季 或 冬季 到 来 之 前 ,完成 自己 的 生活 周期 , 以 种 子 或 根茎 \ 块 葵 \ 鲈 莹 度 过 不 利 的 植物 生长 季节 ( 称 为 类 短 命 植 物 ) 。 因 此 ,水 在 荒漠 中 是 极为 珍贵 的 , 荒漠 植物 的 一 切 适 应 性 都 是 为 了 保持 植物 体内 的 水 分 收 支 平衡 。 我 国 荒漠 植被 的 建 群 植物 是 以 超 旱 生 的 小 半 灌 木 与 灌木 的 种 类 最 多 , 如 猪 毛 莱 属 (Salsola). { 7. WRB ( Anabasis ). Bk JR ( Suaeda ). BABE ( Ceratoides ), #£ MM (Kalidium ). G4 EB IEE DA AGA IA RSH, jie + OREN RAERZARTA MAR SRU RBS, ENABD—-F, 也 旺 以 各 种 不 同 的 方法 适应 水 分 的 缺乏 。 大 部 分 哺乳 动物 由 于 排尿 损失 大 量 水 分 而 不 能 适应 漠 缺 水 的 生态 条 件 , 但 个 别 种 类 却 具 非凡 的 适应 能 力 。 许 多 欧 亚 大 陆 的 沙土 鼠 和 北美 的 Heterromyidae BLO HEH, 能 以 干 种 子 为 生 而 不 需要 饮水 , HARE KAD AR. A 天 在 洞穴 内 排出 很 浓 的 尿 以 形成 一 个 局 部 具有 较 大 湿度 的 小 环境 。 据 Schmidt-Nielsen (1949) 研 究 , 洞穴 内 的 相对 湿度 为 30% ~ 50% , 而 夜间 荒漠 地 面 上 的 相对 湿度 为 0 一 15% 。 这 些 动物 夜间 从 洞穴 里 爬 出 来 活动 , 白天 则 在 洞穴 内 渡 过 。 因 此 这 些 动物 对 荒漠 的 适应 既 是 行为 上 的 ,也 是 生理 上 的 。 荒漠 生物 群落 的 初级 生产 力 非 常 低 , 低 于 0.5 g/(m-.a)。 生 产 力 与 降雨 量 之 间 呈 线形 14 ”地球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 > 2EB + PKA. AFORE AIK EP, Sr He iit oh 52 SPR SE EAS ARSE TS Tt 漠 动 物 不 是 特 化 的 捕食 者 , 因为 它们 不 能 单 依靠 一 种 类 型 的 食物 , 必须 寻 砚 可 能 利用 的 各 种 能 量 来 源 。 荒漠 生物 群落 中 营养 物质 缺乏 ,因此 物质 循环 的 规模 小 。 即 使 在 最 肥沃 的 地 方 ,可 利用 的 营养 物质 也 只 限于 土壤 表面 10 cm。 由 于 许多 植物 生长 缓慢 , 动物 也 多 半 具 较 长 的 生活 史 , 所 以 物质 循环 的 速率 很 低 。 我 国 的 荒漠 主要 分 布 于 西北 各 省 区 (图 14 -15, 彩色 插图 )。 如 新 疆 的 塔克拉玛干 大 沙 漠 ( 世 界 第 二 大 沙漠 )`\ 古 尔 班 通 古 特 沙漠 , 青海 的 柴 达 木 盆地 , 内 蒙古 与 宁夏 的 阿拉 善 高 原 ， 内 蒙古 的 鄂尔多斯 台地 等 。 在 气候 上 属于 温带 气候 地 带 。 降 水 分 布 不 均匀 , 我国 荒 漠 的 东 部 由 于 受 东 南 季风 的 影响 , 降水 集中 于 夏季 。 西 部 主要 受 西 来 气流 的 影响 , 冬 春雨 雪 逐 渐 增多 。 图 14-15 新 疆 天 山北 莉 冲 洪 积 山上 的 梭 梭 荒漠 ( 娄 安 如 摄 ) 我 国 荒漠 植被 按 其 植物 的 生活 型 划分 ,可 以 分 为 3 个 荒漠 植被 亚 型 , 即 小 乔木 荒漠 、 灌 木 荒漠 和 半 灌 木 小 半 灌 木 荒 漠 。 其 中 以 半 灌 木 荒 漠 分 布 最 为 广泛 , 它们 生长 低 矮 、 叶 狭 而 BD, 最 能 适应 和 阜 耐 荒漠 严酷 的 生长 环境 。 但 是 ,我 国 荒漠 与 中 亚 荒漠 相 比 , 春 十 型 短命 植物 不 发 达 , 这 主要 是 由 于 我 国 冬 春 降 水 缺乏 造成 的 。 然 而 ,我 国 灌木 荒漠 则 相对 比 中 亚 发 达 。 14.4.7 冻 原 人 冻 原 (tundra) 又 译 为 苦 原 , 是 寒带 植被 的 代表 , 主要 分 布 在 欧 亚 大 陆 北 部 和 北美 洪 必 部 ,形成 一 个 大 致 连续 的 地 带 。 1. 冻 原 植被 的 特点 冻 原 植被 的 生态 条 件 目 分 严峻 。 冬 季 漫 长 而 寒冷 , 最低 温度 可 达 -70YC, 有 6 个 月 见 不 到 太阳 ;夏季 短促 而 凉爽 ,最 热 月 平均 气温 为 0~10T ,植物 生长 仅 2 一 3 个 月 。 年 平均 温 度 在 0 忆 以 下 ,年 降水 量 不 多 , 在 亚洲 东北 部 为 100 mm, 阿拉 斯 加 为 124.4 mm。 降 水 次 数 多 ,水 分 蒸发 差 , 空气 湿度 大 , WK, BS. ” 256 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 冻 原 土壤 的 永 冻 层 是 冻 原 生态 系统 最 为 独特 的 一 个 现象 。 所 谓 永 冻 层 是 指 土 层 下 面 永 久 处 于 冻结 状态 的 岩 土 层 , 深度 从 几米 至 数 百 米 , 甚至 达 1 000 m。 永 冻 层 的 存在 阻碍 了 地 表 水 的 渗透 , 易 引 起 土壤 的 沼泽 化 。 冻 土 层 上 部 是 冬 冻 夏 融 的 活动 层 , 其 厚度 在 粘 质 土 为 0.7 一 1.2 m, 砂 质 土 为 1.2 一 1.6 m。 活 动 层 对 生物 的 活动 和 土壤 的 形成 具有 重要 的 意义 。 植物 的 根系 得 到 伸展 ,吸取 营养 物质 ;动物 在 此 挖掘 洞穴 ,有 机 物 得 到 积累 和 分 解 。 因此 , 冻 原 的 植被 表现 出 以 下 特点 : (1) 植被 种 类 组 成 简单 , 植物 种 类 的 数目 通常 为 100 一 200 种 。 冻 原 植被 没有 特殊 的 ” 科 , 其 具 代 表 性 的 科 为 石 南 科 、 杨 柳 科 、 莎 草 科 、 禾 本 科 、 毛 萌 科 十 字 花 科 和 蔷 微 科 等。 多 是 灌木 和 草本 , 无 乔木 。 蔡 殊 和 地 衣 很 发 达 , 在 某 些 地 区 可 成 为 优质 种 , 故 冻 原 又 译 为 苦 原 。 (2) 植物 群落 结构 简单 , 可 分 为 一 至 二 层 , RAN, BAM BBA BBA, 父 类 地 衣 层 。 从 类 和 地 衣 梳 体 具 有 保护 灌木 和 草本 植物 越冬 芽 的 作用 。 (3) 许多 植物 在 严寒 中 营养 器 官 不 受 损 伤 , 有 的 植物 在 雪 下 生长 和 开花 。 北 极 辣 根 莱 (Cochlearia arctica ) 的 花 和 果实 在 冬季 可 被 冻结 , 但 春天 气温 上 升 ,一 解冻 又 继续 发 育 。 在 低温 下 ,植物 生长 极 慢 , 如 极 柳 ( Salix polaris) #E—F PRA KM 1~S mm. (4) 冻 原 中 通常 全 为 多 年 生 植物 ,没有 一 年 生 植物 , 并 且 多 数 种 类 为 常 绿 植物 , MBE (Juniperas zaza )、 牙 疙 着 ( Vaccinium vitisidaea ) , BAB ( Oxycoccus palustris), #\ Y\ A (Ledum palustre). —(Empetrum nigrum), XHPREDWEFE TW RMET 光合 作用 , AN FEES BT SRE TY. AU KM, AS PE, A Hh A AE te, SOAR. RBIS. reticulata), AEE BRA A, OS SR ( Draba alpina). KER 点 都 是 为 适应 强风 而 防止 被 风 吹 走 以 及 保持 土壤 表层 的 温度 使 其 有 利于 生长 的 缘故 。 北极 冻 原 生态 系统 中 动物 的 种 类 也 很 少 , 北极 地 区 的 动物 绝 大 部 分 是 环 极 地 分 布 的 。 主要 有 :驯鹿 (Ranzgifer arcticus ). 4 ( Ovibos moschatus), 夏天 它们 以 谷地 和 平原 上 的 禾 草 、 苦 属 和 矮 柳 为 食 ; 北 极 免 (Letpus articus) WEBWARE, FEDRE FAL; He ( Lemmus tri7zzcroxzatads)、 北 极 能 。 植 食性 乌 类 比较 少 , 主要 是 雷 鸟 和 迁移 性 的 雁 类 ;几乎 没有 怜 行 类 和 两 栖 类 动物 ;昆虫 种 类 虽 少 , 但 数量 很 多 。 2. 冻 原 的 类 型 冻 原 主要 分 布 在 欧 亚 大 陆 和 北美 大 陆 。 在 欧 亚 大 陆 的 冻 原 区 内 , 随 着 从 南 到 北 气 候 条 件 的 差异 , 冻 原 又 分 为 四 个 亚 带 : (1) 森林 冻 原 亚 带 ，” 这 里 的 树木 大 多 数 是 落叶 松 属 (Lariz)、 西伯利亚 云 杉 (Picea obovata ). 3 #E( Betula tortusa), ERE PAREN. MREPA RAH 2A A 衣 。 沼 泽 占 有 一 半 以 上 的 面积 。 (2) BARR RWB ( Betula nana) 为 代表 , 还 有 圆 叶 柳 (Saliz rotundifolia ) ARN. (3) 从 类 地 衣 亚 带 EA A A, Fe i SY TH DR HA (4) dt a EAR, A, 完全 没有 小 灌木 群落 。 北 美 大 陆 北 部 的 冻 原 与 欧 亚 大 陆 冻 原 有 很 多 相似 之 处 。 地 衣 冻 原 在 北美 有 着 比较 广泛 的 发 育 。 我 国 的 冻 原 仅 分 布 在 长 白山 海拔 2 100 m 以 上 , 和 阿尔 泰山 3 000 m 以 上 的 高 山地 带 。 长 白山 的 山地 冻 原 的 主要 植物 有 仙女 木 . 牙 疙 冶 、 牛 皮 杜 鹏 、 圆 叶 柳 , 并 混 生 有 大 量 的 草本 植 物 。 阿 尔 泰 山 的 冻 原 植物 种 类 较 少 , 属于 干旱 型 的 山地 冻 原 , WA i 7) HE ( Drepanocladus )、 真 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 2259 8¥ ( Bryum ) 冰 岛 衣 属 ( Cetraria ) 等 花 类 和 地 衣 植 物 为 主 。 14.4.8 青藏 高 原 的 高 寒 植被 素 有 "地 球 第 三 极 " 的 青藏 高 原 , 地 处 亚热带 和 温带 ,四 周 为 旬 然 不 同 的 自然 环境 所 围 绕 , 其 平均 海拔 高 度 在 4 $00 m 以 上 。 从 东南 往 西北 地 势 逐 渐 升 高 ,相对 高 差 达 1 500 一 2 000 m 或 更 高 。 青 藏 高 原 面 积 辽 阔 , BAA 12 个 纬度 和 24 个 经 度 。 由 于 其 高 度 约 占 对 流 层 的 一 半 , 因此 , 青藏 高 原 上 的 氧 分 压 仅 为 平原 的 $S0% ~ 60%, 其 热量 显著 比 同 纬度 海拔 1 000 m 以 下 的 平原 或 低 山 为 少 。 青 藏 高 原 的 大 气 环流 、 降 水 状况 与 水 热 关 系 也 由 于 高 原 的 巨大 隆起 而 发 生 了 很 大 变化 。 从 而 导致 青藏 高 原 的 植被 主要 由 适应 高 寒气 候 的 高 山 植被 、 山地 植被 或 部 分 高 纬度 的 种 类 所 构成 , 而 与 毗邻 的 平原 植被 有 显著 差异 (图 14 - 16, 彩色 揪 图 )。 青 藏 高 原 植被 在 生态 和 植被 外 狐 方面 与 一 般 的 山地 植被 相 比 有 以 下 特点 : 1. 热量 丰富 , 植被 分 布 界限 高 由 于 青藏 高 原 强烈 的 加 热 作 用 ,夏季 整个 对 流 层 温度 都 是 高 原 比 其 四 周 高 ,再 加 上 太阳 辐射 强烈 , 较 干 旱 , 所 以 高 原 上 的 有 效 热量 较 同 纬度 与 同 高 度 的 山地 丰富 ,植被 的 高 度 界 限 也 比 同 纬度 孤立 的 或 较 小 的 山地 为 高 。 2. 大 陆 性 强 , 植被 的 旱 生 性 显著 由 于 “青藏 高 压 ” 的 存在 和 南部 喜马拉雅 山系 的 雨 影 作 用 以 及 高 原 上 空 大 气 中 水 汽 含 量 较 少 的 原因 , 青藏 高 原 的 降水 大 为 减少 ,因此 ,青藏 高 原 的 植被 是 以 干旱 性 的 草原 植被 占 较 大 优势 , 而 广泛 分 布 的 高 寒 草 旬 也 以 具有 寒 旱 生 外 角 的 小 凯 草 草 旬 为 主 ,并 广 谤 分 布 耐寒 旱 的 垫 状 植被 , 在 藏 西北 甚至 形成 了 极端 贫乏 的 荒漠 植被 。 由 此 可 以 看 出 ,青藏 高 原 上 的 这 些 大 陆 性 高 寒 植 被 类 型 为 同 纬度 的 亚热带 山地 所 未 见 。 图 14-16 青藏 高 原 高 寒 草 原 上 的 藏 野 驴 ( 类 安 如 摄 ) 3. 植被 带宽 广 由 于 青藏 高 原 地 形 平 缓 ,所 以 其 植被 带 在 水 平方 向 上 分 布 幅度 很 大 , 有 的 可 达 数 百 公 里 , 而 且 植 被 带 内 部 具有 较 大 的 连续 性 和 一 致 性 ,过 渡 十 分 缓慢 。 这 一 特点 决定 了 青藏 高 原 植被 具有 与 水 平地 带 植被 的 相似 性 , 但 却 又 与 山地 垂直 带 植 被 截然 不 同 。 - 1258 - 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 4. 高 原 上 的 山地 植被 垂直 带 明显 在 高 原 的 各 个 植被 地 带 内 , 隆起 的 山地 上 又 形成 各 自 独 特 的 山地 植被 垂直 带 谱 , 而 以 高 原 的 地 带 性 植被 为 基础 。 目前 已 查 明 :青藏 高 原 上 的 植被 不 是 均一 的 ,本 身 有 明显 的 地 带 性 分 化 。 其 植被 分 布 大 致 由 东南 向 西北 , 随 着 地 势 逐渐 升 高 , 依次 分 布 着 山地 森林 ( 常 绿 阔 叶 林 、 寒 温 性 针 叶 林 ) 带 一 高 寒 灌 丛 高 寒 草 旬 带 一 高 寒 草 原 带 (海拔 较 低 的 谷地 为 温 性 草原 ) 一 高 寒 荒 漠 带 (海拔 较 低 的 干旱 宽 谷 和 谷 坡 为 温 性 山地 荒漠 )。 值得 注意 的 是 , 青藏 高 原 植被 的 水 平地 带 性 分 布 因 高 息 `. 辽 阔 的 高 原 和 连绵 巨大 的 山脉 的 存在 而 变 得 模糊 难 辩 , 人 们 看 到 的 是 不 同 地 区 不 同 海拔 高 度 的 具体 的 垂直 带 性 分 布 但 这 种 垂直 带 性 分 布 又 不 同 于 一 般 山 地 。 青 藏 高 原 上 的 这 种 植被 带 状 更 迭 规 律 是 水 平地 带 性 与 垂直 带 性 相 结合 的 结果 , 是 具有 平面 形式 的 植被 垂直 带 , 这 样 的 植被 带 被 称 为 高 原 地 带 性 。 景观 生态 学 是 生态 学 中 新 兴 的 分 支 , 它 是 企 开 地 理学 和 生态 学 之 间 的 边缘 学 科 , 以 整个 景观 为 研究 .对象 , 着重 研究 景观 中 各 自然 组 分 的 异 质 性 ,它们 之 问 的 相互 作用 与 生物 活动 尤其 是 人 类 活动 之 间 的 相 EM, 20¥2 70 FRU, 在 国际 上 获得 过 建 的 发 展 LUEK, CAROLE RAM OES. 景观 (landscape) 的 概念 多 种 多 样 ,例如 它 指 一 幅 表 示 内 陆 自然 景色 ( 像 草原 、 林地、 山脉 等 ) 的 画 面 ;或 某 一 地 区 的 地 形 组 合 ; 或 在 视线 内 的 一 片 土地 或 广阔 的 自然 景色 。 正 是 由 于 词义 的 繁多 ,使 得 不 能 有 效 地 综合 。 而 景观 生态 学 家 认为 景观 是 由 一 组 以 相 类 似 方 式 重复 出 现 的 ,相互 作用 的 生态 系统 所 组 成 的 异 质 性 陆地 区 域 (Forman 和 Godron, 1990)。 景 观 大 小 不 等 , 共 至 可 小 到 方圆 几 公 里 范围 内 。 由 此 可 见 ， 录 观 是 指 一 个 空间 异 质 性 (heterogenity) 的 区 域 ,由 扯 互 作用 的 拼 块 (patch) 或 生态 条 统 组 成 7 以 相似 的 形式 重复 出 现 。 腑 观 是 高 于 生态 系统 的 自然 系统 ,是 生态 系统 的 载体 。 生 态 系 统 是 相对 同 质 的 条 统 而 景观 是 让 质 性 的 。 因 沁 ， 景 观 是 一 个 清晰 的 和 可 度量 的 单位 ,有 明显 的 边界 ,范围 可 大 可 小 , 它 具有 可 辨别 性 和 空间 上 的 可 重复 性 , 其 边界 由 相互 作用 的 生态 系统 、 地 狐 和 干扰 状况 (disturbance regime) 所 决定 。 1986 年 ,美国 生态 学 家 及 . Forman 和 法 国生 态 学 家 M. Godron 认为 :组 成 景观 的 结构 单元 未 外 有 3 种 , 即 组 块 (patche)、 廊 道 (corridor) 和 基质 (matrix)。 绥 块 泛 指 与 周围 环境 在 外 狐 或 性 质 上 不 同 ,但 又 具有 一 定 内 部 均 质 性 的 空间 部 分 。 这 种 所 谓 的 内 部 饮 质 性 ,是 相对 于 其 周围 环境 而 言 的 。 具 体 来 说 ， 绥 块 是 指 植物 群落 湖泊、 和 草原、 农田、 居民 区 等 ,因而 其 大 小 类 型 、 形状 \ 边界 以 及 内 部 均 质 程度 都 会 显现 出 很 大 的 不 同 。 廊 道 是 指 景观 中 与 相 邻 两 边 环 境 不 同 的 线形 或 带 状 结构 , 如 农田 防护 林带 河流、 道路 峡谷 和 输电 线路 等 。 由 于 廊 道 类 型 的 多 样 性 ,导致 了 其 结构 和 功能 的 多 样 性 ,其 主要 的 结构 特征 有 宽度 、 组 成 内 容 \ 内 部 环境 、 形 状 \. 连 续 性 以 及 与 周围 组 块 或 基质 的 作用 关系 。 通 常 , 廊 道 相 互 交叉 形 成 网 络 , 使 廊 道 与 绥 块 和 基质 的 相互 作用 复杂 化 。 基 质 是 指 景观 中 分 布 最 广 . 连 续 性 也 最 大 的 背景 结 构 , 如 森林 基质 草原 基质 、 农 田 基 质 城 市 用 地 基质 等 等 。 景观 生态 学 起 源 于 中 欧 ,1939 年 德国 地 植物 学 家 Carl Troll 在 (航空 像 片 制图 和 生态 学 的 土地 研 究 》 一 文中 首次 提出 景观 生态 的 概念 ,试图 通过 对 航空 像 片 的 判读 , 把 景观 学 的 区 域 差 异 对 比 研究 与 生 态 学 的 结构 、 功 能 研究 结合 起 来 。Troll 将 景观 生态 学 定义 为 研究 某 一 景观 中 生物 群落 与 主要 生物 群 落 之 间 错 综 复 杂 的 因果 反馈 关系 的 学 和 补 。 为 此 ,Troll 特别 强调 景观 生态 学 是 将 航空 摄影 测量 学 、 地理 学 和 植被 生态 学 结合 在 一 起 的 综合 性 研究 。 14 地 球 上 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布 > 259 - 景观 生态 学 概念 的 提出 是 地 理学 与 生物 (生态 ) 学 相 结 合 的 产物 , 它 的 核心 思想 由 综合 整体 思想 (holistic) 和 生态 学 思想 两 方面 所 构成 。 但 当时 并 未 引起 充分 的 重视 。 进 入 20 世纪 70 年 代 , HTER 和 计算 机 技术 的 飞速 发 展 以 及 生态 学 与 景观 学 研究 的 不 断 深化 , 特别 是 生态 学 中 的 动态 思想 和 系统 轩 想 , 使 景观 生态 学 在 进行 区 域 景 观 规划 \ 评 价 和 变化 预测 等 研究 中 具有 独特 的 作用 。 还 由 于 全 球 性 生 态 、 环 境 \ 人口 和 资源 等 一 系列 问题 的 日 益 严重 ,使 得 景观 学 \ 生 态 学 与 人 文学 科 形 成 相互 渗透 交叉 互 补 的 局 面 。 于 是 ,景观 生态 学 便 发 展 成 为 把 生物 围 与 技术 轿 , 把 人 类 与 其 环境 统一 起 来 进行 综合 研究 的 一 门 新 型 交叉 学 科 。 景观 生态 学 着 重 研究 景观 的 三 个 特征 : 结构 :具体 生态 系统 或 存在 元素" 的 空间 关系 ,主要 指 与 生态 系统 的 大 小 形状、 数量 类 型 及 构 形 相关 的 能 量 、 物 质 和 物种 的 分 布 。 功能 : 指 空间 元 素 之 间 的 相互 作用 , 即 物 质 、 能 量 、 物 种 在 生态 系统 间 的 流动 变化 :生态 镶 风 体 的 结构 与 功能 随时 间 的 变化 。 履 盖 一 个 地 区 的 植物 群落 的 总 体 叫 做 过 个 地 区 的 植被 。 一 个 地 区 出 现 什么 植被 , 主要 取决 于 该 地 区 的 气候 和 土壤 条 件 。 但 从 全 球 看 , 气候 条 件 的 影响 更 为 重要 。 地 球 植被 分 布 的 模式 ,基本 上 是 由 气候 , 特别 是 水 热 组 合 状况 决定 的 。 每 种 气候 下 都 有 它 特 有 的 植被 类 型 。 活 顷 度 方向 有 规律 地 更 蔡 的 植被 分 布 ;- 称 为 植被 分 布 的 纬 向 地 带 性 5 妇 在 北半球 欢 仪 一 纬度 到 高 纬度 依次 出 现 热带 雨林 、 亚 热带 常 绿 冰 叶 林 、 温 带 夏 绿 阁 叶 林 、 RRP TH RFE 冻 原 和 极地 荒漠 植被 等 。 以 水 分 条 件 为 主导 因素 ,引起 植被 分 布 由 沿海 向 内 陆 发 生 更 替 , 这 种 分 布 格式 , 称 为 经 向 地 带 性 。 如 我 国 从 东南 沿海 向 西北 内 陆 植 被 依次 出 现 了 三 大 植被 区 域 :东部 为 湿润 森林 区 ,中 部 为 半 干 时 草原 区 ,西部 为 内 陆 干 早 苇 淡 区 。 这 充分 反映 了 中 国 植被 的 经 向 地 带 性 分 布 。 经 向 地 带 性 和 纬 向 地 带 性 统称 为 水 平地 带 性 。 每 一 地 区 既 具 有 地 带 性 植被 ,也 具有 非 地 带 性 植被 。 所 谓 地 带 性 植被 就 是 指 分 布 在 “ 显 域 地 境 " 上 的 植被 类 型 。 而 显 域 地 境 系 指 具 有 坏 质 土 或 粘 质 土 的 ( 非 沙 土 )、 非 盐 渍 化 的 、 排 水 良好 的 (不 积 水 ) 平 地 或 坡地 。 显 域 地 境 上 的 植被 能 最 充分 地 反映 一 个 地 区 的 气候 特点 。 非 地 带 性 植被 或 称 为 隐 域 植被 不 是 国定 在 某 一 植被 带 ,而 是 出 现在 二 个 以 上 的 植被 带 。 它 们 不 是 某 种 气候 的 指示 者 ,它们 的 分 布 常常 受制 于 某 一 生态 因素 , 如 水 分 、 基 质 等 的 作用 ,有 呈 斑点 状 或 条 带 状 上 吃 入 在 地 带 性 植被 类 型 之 中 。 植被 带 大 致 与 山坡 等 高 线 平行 ,并 且 具 有 一 定 的 重 直 厚 ( 宽 ) 度 , 称 之 为 植被 于 直 带 性 。 每 一 个 植被 符 直 带 都 具有 反映 该 带 特征 的 显 域 植被 类 型 。 山地 植被 委 直 带 的 组 合 排列 和 更 迁 顺 序 形成 一 定 的 体系 ， Aha BEM A Aa 垂直 带 结构 。 同 一 气候 带 内 , 由 于 距离 海洋 远近 不 同 , 而 引起 干旱 程度 不 同 , HKAEE 也 不 相同 ,因而 可 以 把 植被 答 直 带 分 为 海洋 型 植被 竺 直 带 谱 和 大 陆 型 植被 于 直 带 谱 两 类 。 淡水 群落 包括 湖泊 、 池 塘 、 河 流 等 群落 ,通常 是 互相 隔离 的 。 淡 水 群落 一 般 分 为 流水 和 静水 两 大 群落 类 型 。 流 水 群落 又 可 分 为 急流 和 缓 流 丙 类。 海洋 生 态 系统 中 生物 种 类 的 成 分 与 陆地 成 分 过 然 不 同 。 就 植物 而 言 ,陆地 植物 以 种 子 植物 占 绝 对 优势, 而 海洋 植物 中 却 以 阶 子 植物 占 优 势 。 海 洋 中 的 孢子 植物 主要 是 各 种 藻类 。 由 于 水 生 环 境 的 均一 性 ,海洋 植物 的 一 - ZED > 第 四 部 分 “生态 系统 生态 学 生态 类 型 比较 单纯 ,群落 结构 也 比较 简单 。 多 数 海洋 植物 是 浮游 的 或 漂浮 的 ,但 有 一 些 国 着 于 水 底 ,或 是 附 生 的 。 海 洋 植物 区 系 的 地 理 分 布 也 服从 地 带 性 规律 。 与 陆地 植物 区 系 不 同 的 是 寒冷 的 海域 区 系 成 分 较为 丰富 ,热带 海洋 中 种 属 反而 比较 贫乏。 这 一 点 与 陆地 植物 区 系 恰好 相反 。 海 洋 生物 群落 也 像 湖 泊 群 落 一 样 分 为 若干 带 : 潮 间 带 、 浅 海带 、 半 深海 带 和 深 海带 大 洋 带 。 热带 雨林 是 指 耐 阴 、 喜 两 喜 高 温 、 结 构 层 次 不 明显 , 层 外 植物 丰富 的 乔木 植物 群落 。 热 带 雨 林 主 要 分 布 于 赤道 南北 纬 S 一 10" 以 内 的 热带 气候 地 区 。 热 带 雨 林 在 地 球 上 的 分 布 , 除 欧洲 外 ,其 他 各 洲 均 有 分 布 。 常 绿 阔 叶 林 发 育 在 湿润 的 亚热带 气候 地 带 , 主 要 由 樟 科 、 过 斗 科 、 山 茶 科 、 金 缕 梅 科 等 科 的 常 绿 冰 叶 树 组 成 。 常 绿 阔 叶 林 内 几乎 没有 板 状 根 植物 和 葵花 现 2 ; 蕨 本 植 禾 不 多 ; 种 类 刘 少 , 附 生 植物 亦 大 为 减少 。 夏 绿 阔 叶 林 是 由 夏季 长 叶 冬 季 落叶 的 乔木 组 成 的 森林 , 它 是 在 温带 海洋 性 气候 条 件 下 形成 的 地 带 性 植被 ;主要 由 杨柳 科 < 桦 未 科 、 过 斗 科 等 科 的 乔木 植物 组 成 ,群落 结构 清晰 。 北 方针 叶 林 是 寒 温带 的 地 带 性 植被 ,主要 分 布 在 欧洲 大 陆 北 部 和 北美 洲 ， 在 我 国 主要 分 布 于 东北 地 区 和 西南 高 山峡 谷地 区 ,其 最 明显 的 特 征 之 一 就 是 外 貌 十 分 独特 ,群落 结构 也 干 分 简章 人 章 原 是 直 硅 案 的 早生 多 年 生 和 草本 植物 为 主 ( 有 时 为 早生 小 绊 灌 木 ) 组 成 的 植物 群落 , 它 是 温带 地 区 的 一 种 地 带 性 植被 类 型 。 at 原 的 组 成 和 地 理 ,可 分 为 温带 草原 与 热带 草原 两 类 ,我 国 的 草原 是 欧 亚 草原 区 的 一 部 分 。 SARE LALA EWR DENK AS PRES yes He ALABPBEHTLER, SEOLALGMA ES, MHIDMR, 而 且 植物 种 类 非常 贫 壹 。 我 国 荒漠 植被 的 建 群 植物 是 以 超 早生 的 小 半 灌 未 与 灌木 的 种 类 最 多 。 冻 原 是 寒带 村 被 的 代表 ,主要 分 布 在 欧 亚 大 陆 北 部 和 北美 洲 北部 。 冻 原 植被 植物 种 类 组 成 简单 ,没有 自己 特殊 的 科 , 群 落 结构 简单 ,没有 一 年 生 植 物 ,并且 多 数 种 类 为 常 绿 植物 。 a S wl . 什么 是 地 带 性 植被 ? 中 国 陆 地 生态 系统 类 型 的 水 平分 布 格局 遵循 什么 规律 ? . 什么 是 垂直 地 带 性 ? 举例 说 明山 地 植被 牌 直 带 的 分 布 与 气候 之 间 的 相互 关系 ? Sa ee ee eee 绿 阔 叶 林 群 落 有 什么 特征 ? ar. areas 特点 ? . 北方 针 叶 林 群落 具有 什么 特点 ? . 我 国 青藏 高 原 植被 的 分 布 有 什么 规律 ? 推荐 阅读 文献 . 孙 癸 泳 , 李 博 , eS, FF. 普通 生态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1993 MER, PEA ERR. 植物 生态 学 . 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,1998 . 中 国 植被 编辑 委员 会 编著 . 中 国 植 被 . 北京 :科学 出 版 社 ,1980 . 植被 生态 学 研究 编辑 委员 会 编辑 . 植被 生态 学 研究 . 北京 :科学 出 版 社 ,1994 NHN Un OO Ke 本 性 20 世 纪 末 , 世 寞 人 口 突破 了 60{Z 大 天 。 庞 大 的 入口 从 环 境 中 获取 各 种 资源 ,并 将 大 量 大 物 排 到 环境 中 。 人 类 对 生物 图 产 生 的 巨大 冲击 有 目 共 睹 。 全 球 变 暖 ,臭氧 层 缺 损 , 环 境 污染 ,土地 沙漠 化 以 及 生物 多 梓 性 快速 谱 失 ,许多 生物 种 群 数量 急剧 减少 ,这 些 问 题 都 源 于 人 类 对 环境 的 影响 ,已 5| 起 全 人 类 的 普遍 天 注 。 如 何 保护 \ 管 理 好 各 类 生态 系统 及 生物 图 ,使 人 类 社会 能 够 作为 生物 圈 的 一 分 子 与 环境 协调 尽 展 ， 是 生态 学 家 力 至 整个 人 类 社会 面临 的 重要 课题 。 企 这 一 部 分 ,我 们 将 讨论 人 类 活动 对 环境 造成 的 影响 ,并 介绍 应 用 生 态 学 的 一 些 重要 分 广 。 15 应 用 生态 学 人 类 活动 对 地 球 生 态 系统 的 影响 人 类 活动 对 生态 系统 的 影响 是 巨大 的 。1998 年 SCIENCE 刊登 的 本 .Lubchencok 进 入 环境 世纪 》 的 文章 ,介绍 了 Vitousek 等 提出 的 人 类 活动 对 地 球 影 响 的 6 个 结论 ; 1. 有 1/3 一 1/2 的 陆地 面积 已 经 被 人 类 活动 所 改变 ; . 从 工业 革命 以 来 ,大 气 的 二 氧化 碳 体 积分 数 提高 了 30% . 人 工 轩 所 的 总 量 已 经 超过 了 天 然 国 气 总 量 ; . 被 人 类 利用 的 地 表 淡 水 ,已 经 超过 可 用 总 量 的 1/2; . 近 2000 年 来 ,地 球 上 大 概 有 1/4 的 现 有 鸟 类 物种 已 经 灭绝 ; . 接近 2/3 的 海洋 渔业 资源 已 经 过 捕 或 耗 尽 。 此 外 ,人 类 还 生产 了 大 量 不 易 分 解 的 新 化 合 物 如 DDT, PCBs 等 , 并 释放 到 大 自然 中 ,但 这 些 新 化 合 物 的 生物 学 后 果 , 尤 其 是 它们 之 间 的 协同 作用 ,大 部 分 还 是 未 知 的 ;特别 有 是 那些 与 激素 系统 和 生长 发 育 有 密切 关系 的 化 学 物品 ,可 能 与 人 类 本 身 的 健康 休 成 相关 。 这 些 化 学 的 、 物 理 的 和 生物 的 变化 ,正在 改变 着 地 球 系 统 的 功能 ,最 引 人 注 目的 有 :@ 全 球 气 候 的 变化 ;@ 臭氧 层 的 破坏 ;@@ 生物 多 样 性 的 甫 失 ;@ 地 球 上 各 种 生态 系统 的 结构 和 功能 的 改变 。 当 前 对 人 类 最 具 挑 战 性 的 问题 是 :自然 保育 、 生 态 系统 恢复 、 地 球 资源 的 科学 管理 。 SCIENCE 4 44 #8 & 1997-— 7-25 出 版 的 第 277(5 325) 期 组 织 了 一 批 (包括 6 篇 文章 和 3 个 新 闻 ) 文章 ,总 标题 为 “人 类 统治 的 生态 系统 ”, 其 目的 是 鸟 县 “人 类 对 地 球 影 响 ” 的 研究 进展 。 文 章 涉及 农业 集约 化 与 生态 系统 特征 、 生 物 防 治 与 生态 条 统 功能 渔业 管理 与 海洋 生态 系统 、 作 为 人 类 统治 的 森林 生 态 系统 、 恢 复生 态 学 与 保护 生物 学 地球 生 态 系统 的 人 类 统治 。 在 SCIENCE 上 ,所 以 花 这 样 多 的 篇 幅 ， 按 编者 所 言 是 基于 下 面 两 个 考虑 : 1. 生态 学 家 传统 地 研究 原始 的 生态 条 统 , 但 现在 地 球 上 人 类 的 种 种 影响 已 经 达到 各 个 角落 , 地球 上 几乎 已 难 找 到 一 个 不 受 人 类 影响 的 地 方 ; 2. 现在 科学 家 相信 ,地球 上 所 有 生态 系统 最 后 都 要 受 人 类 不 同 程度 的 管理 , 管理 者 必然 需要 合理 的 科学 建议 。 人 类 对 地 球 生 态 系统 的 直接 和 间接 影响 可 以 大 致 用 下 图 表示 : 15 应 用 生态 学 “268 “ 人 口 数量 A 资源 利用 农业 “工业 ”休养 娱乐 ”国际 贸易 等 活动 生物 多 样 性 损失 物种 和 种 群 灭 绝 胶 土地 利用 变化 生态 系统 损失 和 减少 人 类 对 地 球 生态 系统 的 直接 和 间接 影响 的 概念 模型 应 用 生态 学 (applied ecology) 研 究 如 何 利 用 生态 学 的 理论 和 原理 来 解释 、 指 导 、 解 决 社 会 实践 中 所 存在 的 问题 。 系 的 学 问 , 而 人 类 是 地 球 上 生物 环境 中 重要 的 一 分 子 , 自然 环境 是 人 类 赖 以 生存 的 基础 。 因 此 ,生态 学 的 产生 和 发 展 , 一 直 都 是 与 社会 实践 密切 相关 的 。 例 如 , 通过 生态 学 原理 可 了 解 一 个 生物 种 群 为 什么 增长 或 衰退 , 在 特定 环境 条 件 下 生物 群落 是 怎样 组 成 的 及 受 干扰 后 该 群落 会 发 生 什 么 变化 ? 人 类 对 主要 生态 系统 , 如 农业 生态 系统 河流 湖 泊 生 态 系统 等 的 管理 都 必须 建立 在 了 解 这 些 系统 中 所 发 生 的 生态 过 程 的 基础 上 。 作 为 连结 生态 学 与 各 门类 生物 生产 领域 和 人 类 生活 环境 与 生活 质量 领域 的 桥梁 和 纽带 的 应 用 生态 学 , 一 直 受 到 人 们 的 重 视 , 与 基础 生态 学 平行 地 发 展 着 。 应 用 生态 学 的 发 展 可 追溯 到 19 世纪 未 叶 , 主要 属于 与 生物 资源 的 开发 .利用 和 管理 有 关 的 个 体 生态 学 、 种 群生 态 学 水 平 的 发 展 ,如 美国 的 草原 治理 和 放牧 生态 .前 苏联 与 草原 管 理 有 关 的 草地 学 .草原 学 都 有 长 足 的 发 展 。 栽 培 学 .养殖 学 病虫害 防治 学 的 发 展 都 得 益 于 研究 物种 繁殖 、 生 长 发 育 与 环境 条 件 关系 的 生态 学 研究 成 果 。 近 20 年 来 ,应 用 生态 学 的 发 展 有 两 个 趋势 ;一 个 的 农林 ` 牧 、 渔 等 各 业 的 应 用 生态 学 由 个 体 和 种 群 的 水 平 向 群落 和 年 和 系统 水 平 的 深度 发 展 ， 如 对 所 经 营 管理 的 生物 集 和 套间 结构 配置 , 物流 能 流 的 含 还 流通 与 转化 , 并 研究 人 工 群 落 和 人 工 生态 系统 的 设计 、 建 造 和 优化 管理 等 等 ; 另 一 个 趋势 是 由 于 全 球 变化 (如 环境 污染 加 剧 、 全 球 气候 变 暖和 臭氧 空洞 出 现 \ 大 片 土地 沙漠 化 ,大 量 生物 多 样 往 均 失 及 生态 平衡 失调 ， 以 及 直 以 上 原 六 导致 的 自然 灾害 频 人 繁 ,癌症 死亡 增加 等 > 264 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 问题 ) 和 人 对 自然 界 的 控制 管理 的 宏观 发 展 ( 如 和 类 所 面临 的 人 口 、 食 物 保障 、 物 种 和 生态 系 统 多 样 性 能 源 、 工业 和 城市 问题 6 FF THT HY BEAR), 应 用 生态 学 研究 的 焦点 已 集中 在 全 球 可 持续 发 展 的 战略 战术 方面 。 可 等 肥 发 展 的 总 目标 触发 了 一 些 新 的 应 用 生态 学 分 支 的 诞生 与 发 展 , 如 污染 生态 学 ` 芋 态 工程 学 .人 类 生态 学 、 经 济 生态 学 等 。 如 何 运用 生态 学 的 原理 和 方法 , 有 效 地 管理 生态 系统 , 谋求 人 类 及 其 周围 环境 的 协调 关系 , 以 获得 人 类 社会 的 持续 发 展 及 最 大 的 社会 .经济 和 生态 效益 将 是 新 世纪 的 热点 问题 之 一 《可 持续 的 生物 圈 建 议 书 》 (SBD) 是 这 一 思想 的 代表 。SBI 反 映 应 用 生态 学 面临 的 重大 间 题 有 ;应付 全 球 环境 变化 的 挑 战 ;系统 变化 的 生态 模型 、 模 拟 及 趋势 预测 ; 自然 科学 与 社会 科学 结合 , 以 解决 自然 -社会 - 经 济 复合 系统 的 协调 发 展 ;以 及 自然 保护 与 开发 的 结合 等 等 。 本 部 分 将 介绍 现代 社会 中 存 在 的 一 些 主要 生态 问题 及 如 何 运用 生态 学 的 原理 来 讨论 、 分 析 这 些 问题 , 并 谋求 解决 途径 。 15.1 全 球 变 哈 与 环境 污染 近年 来 ,人们 会 发 现在 各 类 新 闻 报道 中 , 一 些 名 词 如 "全球 气候 变 暖 “臭氧 空洞 “ 尼 尔 尼 详 现象 "以 及 “水 旱灾 害 与 沙 滤 化 "等 出 现 的 频率 越 来 越 高 。 究 其 原因 ,所 有 上 述 现象 都 与 人 英 活 劲 向 环境 中 排放 有 害 有 毒物 质 ,或 人 为 引起 自然 生态 环境 的 破坏 如 砍伐 森林 、 开 发 湿地 、 破 坏 草 原 造成 水 土 流失 有 关 。 由 工农 业 生产 、 交 通 运输 城市 化 等 导致 的 大 气 及 水 体 污染 ` 沙 省 化 乃至 气候 变化 从 局 域 扩展 到 了 全 球 范围 。 这 些 由 于 人 类 活动 直接 或 间接 知 成 的 全 球 生态 环境 的 恶性 变 伦 伴 受 当今 科学 界 、 各 国政 府 及 公众 关注 , 简称 全 球 变化 (global ca 迄今 为 止 的 全 球 变化 研究 是 以 气候 变化 为 核心 展开 的 。 人 类 活动 导致 全 球 气候 变化 是 生态 学 中 最 有 争议 的 话题 之 一 。 全 球 变 暖 (global warming) 最 早 引 起 人 们 对 气候 变化 的 广 泛 关注 。1992 年 联合 国政 府 间 拟订 了 《联合 国 气候 变化 框架 公约 》, 是 第 一 个 全 面 控制 导致 -全球 变 暖 的 二 氧化 碳 等 温室 气体 的 排放 , 以 便 应 对 全 球 气候 变 暖 给 人 类 经 济 和 社会 带 来 不 利 影响 的 国际 公约 。 可 惜 2000 年 11 月 在 荷兰 召开 的 第 六 次 联合 国 气候 大 会 , 由 于 茶 些 国 家 为 了 自身 利益 而 背弃 “全 球 合作 保护 地 球 的 承诺 "而 没有 成 功 。 可 见 如 何 提高 全 人 类 的 生 态 意识 , 有效 保 护 我 们 的 生存 环境 还 是 一 个 艰巨 的 任务 , 因为 我 们 毕竟 只 有 一 个 地 球 。 15.1.1 全 球 变 暖 与 温室 效应 全 球 变 暖 是 指 地 球 表层 大 气 、 土 壤 `\ 水 体 及 植被 温度 年 际 则 缓慢 上 升 的 现象 。 英国 科学 家 用 一 种 最 新 的 气候 模型 对 20 世纪 全 球 变 暖 的 研究 表明 ,20 世纪 有 两 个 明显 的 变 暖 时 期 ; 一 个 是 在 1910 年 到 1945 年 间 , 另 一 个 则 是 从 1976 年 至 今 。 与 1860 年 的 相 比 , 地 球 表面 温 BEEF YT 0.6+0.2C. Stott 等 (2000) 和 同事 们 在 不 同 的 模型 中 把 温室 气体 的 排放 、 具 氧 和 硫化 物 浓 度 , 太 阳 辐 射 的 变更 以 及 火山 灰 的 数据 综合 到 一 起 , 发 现在 20 世纪 的 第 一 个 变 暖 阶段 中 自然 原因 如 太阳 辐射 的 变更 ,火山 活动 等 更 加 重要 些 , 而 人 为 因素 则 在 当前 的 变 暖 阶段 处 于 主导 地 位 。 要 解释 贯穿 整个 20 世纪 的 变 暖 趋势 必须 把 自然 和 人 为 因素 结合 起 来 考虑 。 人 为 因素 主要 是 指 人 类 活动 如 化 石 燃料 的 燃烧 、 植 被 破坏 和 农田 扩展 使 大 气 中 温室 气体 特别 是 二 氧化 碳 的 体积 分 数 增加 。 按照 地 球 和 太阳 的 距离 计算 , 全 球 温 度 应 比 现 在 低 33°C, 也 就 是 平均 -18 。 但 是 , 从 15 应 用 生态 学 * 265 - 行星 融合 之 时 起 , 地 球 就 一 直 在 辐射 能 量 。 环 绕 着 地 球 的 大 气 防 止 了 热量 的 全 部 散失 。 大 气 人 允许 大 部 分 辐射 到 达 地 面 。 这 些 光 能 中 很 大 一 部 分 转化 为 热能 ,白天 热能 被 地 面 保存 , 晚 RARER EES eS penmeanemene aseeys sr ge 二 氧化 碳 、 eens 水 蒸气 、 人 温室 气体 的 隔 热 性 质 将 大 气 平均 温 度 从 = 18 提升 到 1SC 。 在 所 有 温室 气体 中 , 二 氧化 碳 起 着 最 重要 的 作用 , 约 占 总 作用 的 5$0% 以 上 。 因 此 , 全 球 变 暖 与 大 气 中 温室 气体 特别 是 二 氧化 碳 的 体积 分 数 增加 有 密切 联系 。 15.1.1.1 温室 气体 含量 的 增加 与 全 球 气温 升 高 二 氧化 碳 是 大 气 海洋 和 生物 区 系 中 碳 循环 的 主要 载体 。 历 史上 , 岩石 圈 在 碳 循环 中 只 起 了 很 小 的 作用 。 化 石 燃 料 ( 煤 、 石 油 和 天 然 气 ) 直到 最 近 几 个 世纪 才 被 挖掘 出 来 。 在 第 13 章 碳 循环 一 节 中 , 我 们 已 知 工业 革命 后 大 气 中 二 氧化 碳 体 积分 数 连 续 而 迅速 地 增长 , 主要 原 因 是 化 石 燃料 的 燃烧 。 另 外 , 雨林 的 采伐 也 是 导致 二 氧化 碳 排放 的 一 个 重要 原因 。 清 除 树 林 后 紧 接 着 燃烧 , 很 快 把 一 些 植物 变 成 二 氧化 碳 , 而 剩余 植物 的 分 解 将 在 很 长 一 段 时 间 内 释 放 二 氧化 碳 。 如 果 森 林 被 改造 成 永久 的 农田 ,那么 土壤 的 碳 含量 会 由 于 土壤 中 有 机 物质 的 分 解 和 侵蚀 作用 而 减少 。 据 估计 , 因 热 带 土 地 使 用 方式 的 变化 而 释放 的 碳 每 年 有 大 约 工 x 10? t。 大 气 中 二 氧化 碳 的 增加 量 达 每 年 3.2 x 10? t。 除 二 氧化 碳 外 , 其 他 温室 气体 的 体积 分 数 也 有 明显 增加 , 如 大 气 中 甲烷 和 氧化 氮 的 体积 分 数 与 工业 革命 前 相 比 , 分 别 增加 了 的 145% 和 15% 。 对 全 球 变 暖和 空气 中 二 氧化 碳 体 积分 数 的 长 期 观测 数据 来 自 对 南极 冰 芯 中 气泡 的 观测 结果 。 通 过 观测 直到 160 000 年 前 的 包 在 冰 中 的 气泡 中 的 气体 , 可 以 了 解 当 时 的 二 氧化 碳 体积 分 数 和 气温 。 如 图 15-1 所 示 , 二氧化碳 体积 分 数 的 变化 与 气温 变化 呈 完 全 相同 的 变 化 趋势 。 在 1958 ~ 1990 年 ,大气 中 二 氧 化 碳 体 积分 数 为 31$SxX10- °~350 x 10° 这 段 时 间 里 ,二 氧化 碳水 平 增 加 , 同时 全 球 温 度 也 上 升 了 0.4~0.7C 。 这 种 紧密 联系 支持 了 下 面 论 点 , 即 工 业 排放 物 , 尤 其 是 化 石 燃 料 燃烧 时 排放 的 气体 , 会 导 致 气候 的 进一步 变 暖 。 跨 政府 气候 变化 委员 & (Inter-Governmental Panel on win yen 7 : Climate Change, #% IPPC) 预测 , 全 球 变 暖 的 趋势 今后 将 持续 并 加 剧 。 从 1990 一 图 15-1 通过 Vostok 冰 芯 观测 数据 估 测 的 过 去 2100 年 全 球 陆 面 平 均 气 温 将 增加 2T 160 000 年 间 二 氧化 碳 和 温度 的 变化 ( 仿 Krebs, 2001) (IPPC, 1996). 15.1.1.2 ”全球 变 暖 的 影响 普遍 认为 ,温室 效应 引起 的 影响 将 是 次 远 的 ， 如 极地 的 冰 会 融化 ， i YE > Al A TT A AK, 平面 上 升 ,最 终 导致 全 球 气候 的 大 规模 变化 。 人 们 近 几 年 所 关注 的 厄尔尼诺 (El Nino) fi pre 8 A ny l or tet 280 260 二 氧化 碳 240 200 0 180 氧化 碳 体积 分 数 /10” 温度 变化 hee Sade Uow 温度 与 现在 相 比 的 偏离 /C - 266 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 诺 现象 较 强 烈 时 , 附近 就 会 产生 很 明显 的 气候 变化 一 风力 风向 异常 , 降雨 量 多 于 平常 年 ， 导致 台风 和 洪水 灾害 。 在 包括 北 太 平 洋 .北美 大 陆 和 大 西洋 的 广大 地 区 甚至 在 全 球 范围 内 ， 都 能 观察 到 厄尔尼诺 现象 所 带 来 的 显著 影响 。 拉 尼 娜 现象 是 指 东 太 平 洋洋 面 在 赤道 附近 的 海水 偶尔 变 冷 的 现象 。 同 样 , 拉尼娜 现象 也 会 显著 影响 全 球 气候 。 此 外 , 全 球 气温 升 高 可 能 会 导致 气候 带 北 移 , 使 湿润 区 与 干旱 区 重新 配置 。 如 我 国 亚热带 北 界 可 能 移 到 黄河 以 北 , 垂 直 气 候 带 将 上 升 200 ~ 400 m, 结果 将 使 我 国 总 ca 有 可 能 在 我 国 东部 形成 较 强 的 近 南 北向 分 布 的 少雨 带 ,尤其 是 长 ; Elie KATES TI, KR AIR, KR pa a 另 一 方面 ， BAS FT ea SLE my Bi nis FY AG BE PY HE, 同时 大 部 分 沿海 平原 将 发 生 盐 碱 化 或 沼泽 1 hy. 。 一 至 到 变 暖 对 生物 圈 中 动 植物 分 布 的 模式 及 生物 多 样 性 也 蒋 产 生 明 呈 年 前 发 生 的 冰川 期 后 气候 变 暖 , 随 着 气温 渐 上 暖 ` 冰 川 融化 ， SU SA ASU SAIe eT 变化 。 苦 原 变 成 了 森林 , LARIAT T SR. ASR, HANTS oh My BRR ee Ba 化 。 对 某 亚 动物 种 群 来 说 ， 栖息 地 温度 的 少许 变化 就 可 能 导致 种 群 灭绝 。Baur (1993) 注 意 到 生活 在 苏格兰 Basel sh K HRTEM (Avianca ar arbustorum ) 的 2 29 9 个 种 群 中 , 有 .16 个 种 群 绝 灭 了 。 原 因 是 郊区 城市 化 的 发 展 升 高 了 当地 的 温度 ,使 蜗牛 外 的 孵化 成 了 Hib, 气候 变 暖 可 能 会 影响 到 二 些 兰 椎 动物 的 繁殖 能 力 , 还 会 影响 到 疏 行 动物 的 性 比 ， 因为 很 多 疏 行 动物 的 性 别 是 由 卵 旷 化 过 程 中 的 梨 温 决定 的 。 对 昆虫 来 说 , 温暖 的 气候 会 使 其 发 生 更 多 的 世代 ,更 多 的 农业 害虫 使 农业 减产 。 再 者 , 全 球 变 暖 会 引起 生物 的 迁移 , 这 种 迁移 或 者 是 为 寻求 适宜 的 温度 ,或 者 是 为 适应 变化 的 环境 , 或 者 是 面临 灭绝 的 反应 。 生 物 的 这 种 迁移 会 引发 热带 病 ， 生境 由 热带 气候 变 成 温带 气候 就 有 可 能 导致 这 类 病 (如 痉 疾 )。 Ra 15.1.1.3 减少 温室 气体 排放 的 途径 温室 效应 和 全 球 变 暖 已 引起 世界 各 国 的 关注 。 减 缓 全 球 变 暖 的 关键 在 于 控制 温室 气体 的 排放 和 大 气 中 颗粒 物 的 增加 。 联 合 国 在 1992 年 制定 了 国际 气候 变化 公约 , 旨 在 使 多 国 合 作 , 共同 控制 温室 气体 的 排放 等 。 减 少 温室 气体 的 排放 主要 有 两 条 途径 :一 是 改进 能 源 结 构 , 另 一 条 是 提高 能 源 效率 。 化 石 能 源 燃 烧 是 温室 气体 特别 是 二 氧化 碳 和 大 气 颗粒 物 的 主 要 来 源 。 我 国 近年 来 在 一 些 大 城市 禁止 烧 煤 过 冬 取暖 , 并 控制 汽车 尾气 的 排放 量 , 大 大 提高 了 城市 空气 的 质量 和 透明 度 。 改 进 能 源 结构 就 是 要 大 力 开发 韭 化 石 能 源 , 如 水 能 、 核 能 \ 太 阳 能 和 地 热 等 。 如 我 国 水 能 资源 丰富 , 可 采 储量 为 3.78 亿 千 瓦 , 居 世 界 第 一 ,但 目前 仅 开发 利用 了 8.6%。 核 能 资源 开发 前 景 也 很 广阔 。 非 化 石 能 源 的 利用 一 方面 减少 了 温室 气体 的 排放 和 颗粒 物 的 生成 , 另 一 方面 也 可 减少 其 他 方面 的 环境 影响 。 减 少 化 石 能 源 燃烧 的 另 一 方面 是 提高 能 源 效 率 , 通 过 各 种 节能 措施 提高 能 效 。 现 有 的 技术 条 件 可 使 能 效 提高 5 一 6 成 , 但 采用 嗜 险 末 往 往 意味 着 增加 投资 和 管理 费用 , 所 以 实际 应 用 时 会 有 一 定 阻力 。 我 国 节 能 潜力 巨大 , 据 初 步 推算 , 采用 有 效 节 能 措施 , 我 国 在 1988 ~ 2000 年 间 少 排放 二 氧化 碳 2.62 42, t: 此 外 , 应 该 提倡 植树 种 草 , CRAP A A RK ER A BL, 以 增加 生态 系统 对 二 氧化 碳 的 吸收 能 矶 ;同时 也 能 明显 地 改善 生态 环境 。 15.1.2 臭氧层 的 破坏 臭氧 (O;) 是 含 3 个 氧 原子 的 分 子 , 这 3 个 原子 由 于 电子 吸引 结合 在 构 型 中 。 这 种 电价 15 应 用 生态 学 - 267 - 键 比 氧气 (DO ) 中 的 共 价 键 弱 得 多 , 所 以 臭氧 中 的 一 个 氧 原子 很 容易 被 “ 寻 氧 分子 捕 获 。 化 学 物质 的 活性 很 大 程度 上 取决 于 原子 间 键 的 强 弱 。 臭 氧 分 子 中 的 弱化 学 键 使 得 它 比 氧气 更 具 活 性 。 在 地 面 空 气 中 的 臭氧 是 一 种 污染 物 , 通常 水 平 较 低 。 当 阳光 作用 于 化 石 燃料 污染 物 如 氧化 所 (NO,。) ,形成 光化学 烟雾 后 , 可 生成 臭氧 。 因 为 臭氧 活性 很 大 ,所 以 会 引起 活体 生物 的 细胞 损伤 , 因此 , 臭氧 是 一 种 有 毒物 质 。 十 量 少 \ 风速 小 的 大 城市 如 墨西哥 城 ,光化学 烟雾 严重 , 在 这 些 地 方 , 臭氧 污染 会 对 健康 造成 威胁 。 然而 , 位 于 大 气 层 上 部 , 距 地 球 25 一 40 km 的 大 气 平 流 层 中 的 臭氧 却 是 地 球 的 保护 层 。 使 得 生物 离开 海洋 变 为 陆 生 的 不 是 氧气 的 存在 , 而 是 平流 层 中 臭氧 的 存在 。 许 多 生物 离开 氧气 也 能 生存 ,所 以 形成 富 氧 大 气 层 对 生物 的 重要 性 不 在 氧气 本 身 , 而 在 于 下 一 级 化 学 反应 需要 氧气 的 参与 。 高 空中 的 氧气 在 紫外 光 的 作用 下 从 普通 的 氧气 构 型 转变 成 了 臭氧 。 高 空 氧 原子 加 入 一 分 子 氧 气 形成 臭氧 :O+ O,= >03. 因为 大 气 中 氧气 体积 分 数 保 持 恒 定 (21% ), 似乎 臭氧 必须 自然 降解 以 维持 臭氧 和 氧 的 平衡 。 少 量 臭氧 在 低空 对 流 层 分 解 ,但 更 多 的 瞪 氧 在 波长 为 200 一 320 nm 的 紫外 辐射 下 进 行 光 化 学 反应 , 解 离 为 氧气 :03 + BIE = >O; + O; 单 个 氧 原子 结合 臭氧 分 子 的 一 个 氧 原 子 , 从 而 形成 了 二 分 子 氧气 :O+ 0O3 = >O, + Op. 上 所 的 上 述 反应 需 吸收 紫外 辐射 。 到 达 大 气 层 的 紫外 光 可 根据 波长 分 为 3 类 。UV- A 波 长 最 长 ,而 UV-C 波 长 最 短 , 臭氧 能 吸收 99% 以 上 UV = C\ 大 约 一 半 的 能 量 较 低 的 UV-B 和 很 少量 的 相对 无 害 的 UV - A。 如 果 吸 收 紫外 辐射 的 这 些 反 应 的 平衡 遭 到 破坏 ， 那么 到 达 地 球 表面 的 紫外 辐射 也 会 变化 。 臭 氧 层 形成 之 前 ,生物 能 在 水 中 生活 , 因为 水 能 反 射 紫外 光 , 然而 , 陆地 生物 则 不 可 能 出 现 , 因为 DNA 吸收 紫外 光 , 尤其 是 波长 在 280 ~ 320 nm 之 间 。 紫 外 辐射 中 断 DNA 复制 ,致使 繁殖 失败 和 和 死亡。 因此, 臭氧 层 是 陆 生 生物 存 在 的 先决 条 件 。 紫 外 辐射 的 相对 少量 增加 会 使 DNA 复制 过 程 中 发 生 突变 , 从 而 导致 癌变 细胞 的 产生 。 因 为 最 大 程度 暴露 于 紫外 辐射 的 细胞 是 皮肤 细胞 , 所 以 紫外 辐射 常 写 皮 肤 癌 和 白内障 有 关 。 类 似 于 人 类 , 其 他 哺乳 动物 、 鸟 和 蜥 蝎 也 会 受到 影响 / 然而 更 值得 注意 的 是 紫外 光 对 光合 作用 系统 的 极 大 破坏 , 因为 这 会 减少 初级 生产 力 , 从 而 影响 整个 生态 系统 。 近 20 年 的 研究 表明 , 地 球 大 气 平 流 层 中 的 臭氧 体积 分 数 正在 减少 。 图 15$ - 2 所 示 为 南极 臭氧 屏 严 重 缺 损 的 情况 。 国 际 臭氧 趋势 观察 小 组 提供 的 1978 一 1987 年 高 空 飞行 观测 数据 揭示 ， MA 39 ~ 60° AMZ 5% 一 10% ,北纬 40 一 64" 减 少 1.2% 一 1.4% ,我 国境 内 华南 地 区 减少 了 3.1%, 华 东 \ 华 北 地 区 减少 1.7% ,东北 地 区 减少 3.0%。 多 年 研究 表明 , 平流 层 中 臭氧 减少 1% ,到 达 地 球 表面 的 紫外 线 辐射 量 将 增加 2% 。 据 现行 臭氧 层 破 坏 速度 推算 , 到 2075 年 , 臭氧 将 比 1985 年 减少 40% , 全 球 皮肤 癌 患 者 将 达 1.5 亿 , 农作物 产量 将 减少 7.5% ,水 产品 将 损失 25% ,人体 免疫 功能 也 将 减退 。 臭 氧 层 的 缺损 及 其 将 带 来 的 严重 后 果 也 已 引起 国际 社会 的 极 大 关注 。 臭 氧 层 缺损 来 源 于 人 类 活动 。 含 毛毛 烃 (CFCs) 作 为 超 制冷 剂 ( 即 氟 利 昂 ) 烟 雾 剂 、 杀 虫 剂 而 被 广泛 应 用 。 研 究 表明 含 氯 氟 烃 能 上 升 到 平流 层 , 降解 臭氧 。 南 极 是 地 球 上 受到 辆 射 最 少 的 地 方 , 冬 天 南极 上 空 平 流 层 中 的 水 以 冰晶 形式 存在 。CFCs 和 臭氧 分 子 都 吸附 在 冰 品 表面 。 随 着 南极 春天 (9 月 和 10 月 ) 的 来 临 , 云 中 的 冰 又 形成 水 蒸气 , CFCs HRA FH 释放 , 这 时 CFCs 会 很 快 地 降解 臭氧 。 虽 然 CFCs 最 初 具 有 稳定 的 结构 , 但 是 在 紫外 光照 射 ” 268 - 第 五 部 分 “应 用 生态 Hk 图 1$-2 南极 上 空 的 “臭氧 洞 ”( 仿 李 振 基 等 ,2000) 下 ,分子 键 结合 改变 , 使 得 一 个 氯 原子 只 是 很 松 地 连接 在 分 子 上 。 这 种 活化 的 CFCs 遇 到 一 个 臭氧 分 子 ,一 个 氯 原子 能 脱离 下 来 , 从 臭氧 分 子 中 夺取 一 个 氧 原子 。 Cl” +O; =ClO+ O, 形成 的 氧化 氯 活性 仍然 很 大 , 当 它 遇 到 另 一 个 臭氧 分 子 时 , ESZFRRADS PHT 氧 原子 :CIO+ O; = CIO + O, 二 氧化 氯 在 紫外 光 作 用 下 裂解 成 一 个 自由 氯 原子 和 一 个 氧 分 子 。 ClO, + 紫外 光 =CL + O, 据 统 计 , 按 这 种 方式 , —T AU FE AF 100 000 个 臭氧 分 子 。1993 年 10 月 , 南极 臭氧 层 减 少 了 正常 量 的 70% 。 南 极 臭 氧 分 数 降 为 96 Dobson 单位 (DU), 而 中 纬度 地 区 臭氧 分 数 约 为 400 DU, 然而 ,南极 具 氧 空洞 是 短 时 间 存 在 的 ,到 夏天 会 消失 。 极 地 风 模 式 的 变化 会 引 起 空洞 破碎 。 此 外 ,1994 年 4 月 ,发 现 北 极 臭 氧 层 略微 变 薄 , 臭氧 减少 10% 一 20% ,水 平 下 降 到 240 DU。 为 保护 好 臭氧 层 , 必须 制止 氯 氟 烃 类 物质 的 生产 量 和 消耗 量 , 研制 氯 氟 烃 类 物质 的 蔡 代 品 。 近 年 来 国际 上 针对 臭氧 层 的 破坏 问题 ,开展 了 一 系列 保护 活动 。1977 年 通过 了 《保护 臭氧 层 行动 世界 计划 》, 1985 年 通过 了 《保护 臭氧 层 维也纳 公约 》, FAS RP RASH IR 则 。1987 年 9 月 ,23 个 国家 又 协议 通过 了 要 求 各 国 积 极 参 加 的 《关于 消耗 臭氧 层 物质 的 蒙 特 利 尔 议定 书 》, 对 S$ 种 CFC 和 3 种 哈 龙 的 生产 和 消费 作 了 限制 规定 。1996 年 1 月 《关于 消耗 臭氧 层 物质 的 蒙特 利 尔 议 定 书 》 开 始 执行 ,发 达 国 家 停止 了 氟 毛 碳 工 业 化 学 品 的 生产 ， 发 展 中 国家 要 逐步 淘汰 , 10 年 后 停止 生产 。 15.1.3 污染 问题 人 类 社会 的 生产 、 生 活 等 活动 所 产生 的 各 种 废物 , 除 造成 全 球 变 暖 、 臭 氧 层 缺损 等 突出 的 全 球 性 环境 问题 , 其 所 造成 的 其 他 各 类 环境 污染 一 一 如 各 种 废气 造成 的 空气 污染 施肥 和 杀 虫 剂 的 使 用 造成 的 水 和 土壤 污染 \ 核 废料 造成 的 核 污染 等 ,也 严重 影响 着 地 球 的 生态 环 境 。 15 ”应 用 生态 学 - 269 。 15.1.3.1 空气 污染 空气 污染 (air pollution) 是 由 人 类 活动 直接 或 间接 引起 的 天 然 与 合成 的 有 害 物 质 向 大 气 的 排放 。 空 气 污染 是 一 个 复 奈 抑 问题 ,因为 污染 物 可 以 是 以 气体 、 液 体 ( 气 溶 胶 ) 或 固体 形式 存在 的 一 些 化 学 物质 中 的 任意 一 种 。 WA, 污染 物 可 直接 排放 到 大 气 中 (初级 污染 物 ) ,或 在 太阳 电磁 辐射 的 影响 下 , 在 空气 中 由 其 他 污染 物 制造 出 来 (次 级 污染 物 )。 主 要 的 空气 污染 物 是 那些 被 大 量 制造 并 且 对 健康 和 环境 有 影响 的 物质 。 表 15 - 1 中 给 出 了 某 些 最 主要 的 空 气 污 染 物 的 化 学 组 成 和 性 质 。 虽 然 所 有 这 些 污染 物 在 效应 来源 和 控制 策略 方面 有 共同 之 处 ,但 是 每 种 污染 物化 学 性 质 不 同 。 表 15-1 主要 空气 污染 物 的 分 子 组 成 和 特性 污染 物 组 成 特 人 性 二 氧化 硫 SO, 无 色 , 具有 和 刺激 性 气味 的 高 度 水 溶性 气体 固体 颗粒 可 变 固体 颗粒 或 液 滴 ,包括 烟尘 \ 烟 、 灰 侍 和 气 溶 胶 了 二 氧化 氮 NO, 2078 & UK, 微 溶 于 水 碳 氢化 合 可 变 碳 和 和 氢 组 成 的 许多 化 合 物 一 氧化 碳 CO 无 色 无 味 的 有 毒气 体 , 微 溶 于 水 RA O; 蓝 灰色 气体 , 可 溶 于 水 ,不 稳定 , 略 带 甜 味 硫化 氢 H2S 无 色 气体 , ROAD RN RE” HR, 微 溶 于 水 ALY 可 变 具有 刺激 性 气味 、 无 色 、 可 溶 于 水 的 气体 一 氧化 氮 NO 无 色 气体 , 微 溶 于 水 铅 Pb 金属 的 ,能 存在 于 各 种 具有 不 同 特性 的 化 合 物 中 mm Hg 金属 的 ,能 存在 于 各 种 具有 不 同 特性 的 化 合 物 中 空气 污染 物 对 人 类 和 自然 界 的 其 他 部 分 有 许多 不 同 的 影响 。 空 气 污染 物 能 造成 心理 影 啊 ; 它 们 使 环境 不 舒适 , 腐蚀 雕塑 , 破坏 公共 财物 。 空 气 污 染 还 会 防 碍 人 类 和 其 他 生物 的 健 Be, 同时 改变 气候 以 及 土壤 湖泊 和 河流 的 化 学 性 质 。 1. 烟尘 与 光化学 烟雾 1952 年 发 生 在 伦敦 的 烟雾 事件 造成 8 000 人 死亡 , 其 凶手 就 是 在 雾 大 无 风 的 天 气 下 经 入 不 散 的 黑色 烟尘 。 这 种 烟尘 属于 硫酸 型 烟 侍 污 染 , 是 燃料 (主要 是 烟煤 ) 燃 烧 产 生 的 二 氧 化 硫 、 一 氧化 碳 等 与 烟尘 不 断 萤 积 ,加 之 三 氧化 二 铁 粉 尘 的 作用 ,生成 了 相当 量 的 硫酸 , 吸附 在 烟尘 颗粒 上 或 凝聚 在 雾气 中 形成 的 。 烟 尘 是 由 固体 颗粒 和 液 滴 所 组 成 的 , 粒 径 为 0.01 一 lum, HK ABB RAR KARE KDE Aa LE. SHAW RHR, KR 锅炉 和 家 庭 炉 灶 排 除 的 烟 气 等 , 都 是 烟尘 污染 的 主要 来 源 , 其 中 以 燃料 燃烧 排出 的 数量 最 大 。 全 世界 每 年 约 有 1 亿 t 烟 尘 排 到 空气 中 , 大 致 每 燃烧 1t 煤 就 有 3 一 11 kg HEMI SS AF, 烟尘 除 本 身 会 刺激 和 毒害 人 体外 , 还 能 吸附 有 害 气体 和 经 高 温 治 炼 排出 的 各 种 金属 粉 尘 , 尤 其 是 致癌 物质 ,使 人 患 上 癌症 。 烟 竺 微粒 还 可 作为 某 些 化 学 反应 的 催化 剂 ,产生 比 原 污染 物 毒 性 更 强 的 物质 , 如 吸附 二 氧化 硫 后 生成 硫酸 , 造成 弥漫 性 肺 气 肿 。 烟 尘 还 有 吸湿 性 , 促进 云雾 和 降水 的 形成 ,烟尘 越 多 雾 就 越 大 , 影响 地 面 的 光照 度 特别 是 紫外 线 辐 射 强度 ， 杀菌 作用 减弱 , 使 某 些 疾病 传染 和 流行 。 为 了 控制 烟尘 污染 , 我 国 近年 已 制定 政策 , 禁止 在 - 20 : 第 五 部 分 ”应 用 生态 学 一 些 主要 大 城市 冬季 燃 煤 取暖 。 提 倡 发 展 城市 煤气 , 提高 气 化 率 。 光化学 烟雾 是 以 汽油 做 动力 燃烧 后 出 现 的 一 种 空气 污染 现象 。 其 表现 特征 为 出 现 自 色 、 紫 色 或 黄 褐色 雾 状 物 , 大 气 能 见 度 低 , 具有 特殊 气味 , PAAR PR, SA ALI IR 痛 、 呼 吸 困 难 、 甚 至 呕吐 等 症状 。 烟 筋 具有 氧化 性 ( 含 臭 氧 ), 能 使 橡胶 开裂 ,植物 叶片 受害 后 枯黄 。 光 化 学 烟雾 一 般 发 生 在 大 气相 对 湿度 较 低 ， 气温 为 24 一 32Y 的 夏秋 季 睛 天, 污染 高 峰 出 现在 中 午 或 交通 繁忙 时 刻 , 白天 生成 ,傍晚 消失 。 这 主要 是 汽车 尾气 排放 的 氮 氧 化 合 物 和 碳 氢 化 合 物 在 强烈 阳光 下 , 会 产生 一 系列 复杂 的 光化学 反应 ,生成 臭氧 、 醛 类 、 二 氧化 所 和 过 氧 乙 酰基 硝酸 酯 等 ,总 称 为 光化学 氧化 剂 。 这 些 物 质 同 水 蒸汽 一 起 , 在 适当 条 件 下 形成 带 刺激 性 的 浅 蓝 色 烟 雪 。 由 于 在 反应 过 程 中 光 提 供 了 能 量 , 故 称 光 化 学 烟雾 。 早 在 20 世纪 40 年 代 , 美国 洛杉矶 就 出 现 过 此 类 空气 污染 ,50 一 60 年 代 其 他 城市 也 出 现 过 光化学 烟雾 的 和 危害。 光化学 烟雾 对 人 体 健 康 危 害 很 大 , BUA AAR oe 气管 、 肺 粘膜 受到 反复 性 刺激 , 出 现 流 BR YE ZC BRIG. 气喘、 咳嗽 等 。 长 期 慢性 伤害 可 引起 肺 功 能 异常 支气管 发 炎 、 肺 瘤 等。 预防 光化学 炳 雾 必 须 采取 一 系列 综合 措施 , 包括 制定 法 规 , 特别 在 污染 严重 的 大 中 城市 ,制定 严 格 的 大 气质 量 标准 和 各 类 汽车 尾气 排放 标准 , 引导 、 鼓 励 发 展 天 然 气 汽车 和 电动 汽车 , 推广 无 铅 化 汽油 。 此 外 , 炼油 三 、 加 油 站 和 焚烧 炉 等 也 都 是 重要 的 污染 源 , 需 进 行 重点 控制 和 治 oe 2. 酸雨 20 世纪 70 年 代 早 期 , 人们 注意 到 加 拿 大 美国 和 北欧 斯 堪 的 纳 维 亚 没 有 任何 已 知 酸 源 (比如 矿 渗流 ) 的 湖泊 , 变 得 越 来 越 酸化 , 湖泊 中 的 鱼 群 也 逐渐 减少 。 来 自 空气 中 的 酸 是 唯一 的 解释 , 实际 上 , 检测 表明 这 些 地 区 降雨 的 酸度 远 远 大 于 降雨 的 正常 酸度 , 这 就 是 酸雨 。 事 实 上 , 这 种 现象 称 为 “ 酸 降 " 更 为 恰当 , 因为 形成 酸 的 物质 不 仅 会 以 降雨 的 形式 ,也 会 以 雪 、 雨 夹 雪 和 雾 的 形式 从 空气 中 沉降 下 来 。 出 现 酸雨 主要 原因 是 大 气 的 二 氧化 硫 污染 。 一 个 多 世 纪 以 来 ,我 们 燃烧 了 大 量 石油 \ 煤 和 炼 矿 。 煤 和 石油 都 含 硫 , 石油 含 硫 量 较 少 。 在 氧气 的 存 在 和 高 燃烧 温度 下 , 含 硫化 合 物 被 氧化 成 氧化 硫 类 物质 (SOx)。 二 氧化 硫 本 身 是 一 种 有 毒 物质 , 同时 它 与 大 气 中 的 臭氧 \. 过 氧化 氢 和 水 蒸气 反应 形成 硫酸 (HzSO4)。 发 电厂 和 褒 炼 厂 的 高 温 人 燃烧 也 会 产生 氮 的 氧化 物 , 主要 是 空气 中 的 氮气 与 氧气 结合 形成 的 。 虽 然 一 氧化 氮 (NO) 不 易 溶 解 因而 毒性 不 大 , 但 一 氧化 氮 能 与 氧气 结合 形成 二 氧化 氮 : 2NO+ O, = >2NO, 二 氧化 氮 与 二 氧化 硫 相 似 。 通 过 与 大 气 中 物质 的 各 种 反应 ,二 氧化 氮 被 转化 为 硝酸 (HNO3 )。 酸 降 对 降雨 量 较 大 的 地 区 、 易 感 的 水 体 和 土壤 中 的 植物 和 动物 造成 明显 的 损害 。20 HE 纪 50 年 代 到 70 年 代 美 国 酸雨 问题 的 严重 化 是 显而易见 的 。 据 调查 , 美国 东部 纽约 等 5 个 州 , 由 酸雨 引起 玉米 及 饲料 作物 减产 ,农业 经 济 损失 每 年 为 6 400 万 美元 , 减产 率 为 8.2% 。 在 东 加 拿 大 , 酸雨 已 经 使 得 成 百 个 湖泊 没有 鱼 生 长 。 农 作物 和 其 他 植物 也 受到 影响 。 据 报 道 , 瑞典 有 大 约 3 000 个 死 湖 , 这 些 湖 里 没有 鱼 和 青蛙 , 藻类 是 唯一 可 见 的 生命 形式 。 所 有 生物 都 有 一 个 最 佳 pH 和 耐 受 范围 。 偏 离 最 佳 pH 意味 着 最 适度 以 下 的 繁殖 、 生 长 和 生存 。 酸雨 改变 了 土壤 和 湖泊 的 pH, 同时 酸化 会 导致 有 毒 金 属 (比如 铝 和 冬 ) 从 土壤 和 沉积 物 中 释 放出 来 ,进入 动 植物 体内 , 并 逐步 积累 , 最 后 通过 食物 链 进 入 人 体 , 对 人 体 产 生 不 利 影响 。 另 15 应 用 生态 学 = Bt Dh, 80 年 代 在 北欧 ,酸雨 对 森林 的 破坏 性 影响 非常 明显 。 图 15 - 3 所 示 为 被 酸雨 毁坏 的 树 木 。 图 1$S-3 德国 被 酸雨 损害 的 树林 , 这 些 树 更 易 遭 受 干 旱 、 疾 病 和 昆虫 的 危害 ( 引 自 Cecie Starr, 1996) 我 国 降水 酸度 由 北向 南 逐 渐 加 重 , 华东 \ 西 南 地 区 已 普遍 发 生 酸雨 ,形成 了 世界 第 三 大 酸 十 区 。1982 年 我 国 重 庆 地 区 入 夏 后 连 降 酸 雨 ,使 2 万 亩 水 稻 的 叶子 突然 枯黄 , 状 如 火 烤 ， 几 天 后 枯死 。 另 外 , 酸 十 因 腐 蚀 性 很 强 , 会 大 大 加 速 建筑 物 、 金 属 、 纺 织品 、 皮 革 、 纸 张 \ 油 漆 、 橡胶 等 物质 的 腐蚀 速度 。 它 还 可 成 为 摧残 文物 古迹 的 原 邮 。 酸雨 可 随 大 气 转 移 到 1 000 km 以 外 甚至 更 远 的 地 区 , 是 一 种 超越 国境 的 污染 物 。 科 学 家 在 人 们 认为 最 洁净 的 北极 圈 内 冰雪 层 中 , 也 检测 出 含量 相当 高 的 酸雨 物质 。 目 前 ,各 国 采 取 的 防治 对 策 主要 有 :调整 能 源 战略 , 一 方面 节约 能 源 , 减少 煤炭 石油 的 消耗 量 , 另 一 方面 开发 无 污染 的 新 能 源 如 太阳 能 水 能 等 ;再 就 是 以 法 律 形 式 规定 各 国 二 氧化 硫 排放 量 标准 ， 共同 协作 解决 二 氧化 硫 污 染 大 气 的 问题 。 15.1.3.2 水 污染 水 污染 可 定义 为 任何 妨碍 水 资源 利用 的 人 类 行为 。 所 有 水 体 污染 物 可 分 为 4 类 :生化 试剂 .可 溶 的 化 学 物质 、\ 不 溶 的 化 学 物质 和 热 。 水 生生 态 系统 拟 宣 营养 人 (eutrophication) 是 由 于 供 藻类 生长 的 无 机 营养 物 过 剩 时 至 类 的 大 量 繁殖 ， 从 而 减少 了 到 这 其 他 植物 的 光 , Be AR TP SA OKO ah SS 物 可 能 有 毒害 作用 。 PER BFL EEE PRA AT Ma 这 些 物 质 可 间接 地 以 售 磷 或 舍 毛 有 机 物 的 形式 进入 水 生生 态 系统 ,或 者 理 萎 以 污 呆 物 形 式 进入 。 许 多 去 拍 剂 人 三 聚 磷酸 盐 , 同时 农业 施用 的 含 磷 及 含 氨 化 肥 中 有 25% 进入 水 体 , 导致 富 营养 化 。 磷 污染 是 一 个 特别 重要 的 问题 , 因为 含 磷 物 质 通常 是 水 生生 物 群 落 植物 生长 的 限制 性 营养 物 。 磷 的 增加 引起 植物 生长 的 增加 。 随 后 这 些 有 机 物 的 分 解 又 带 来 溶 氧 不 足 的 问题 。 有 机 物 的 增 加 给 分 解 者 提供 能 量 和 营养 物 , 分 解 兰 氧化 有 机 物 时 将 耗 尽 氧 气 。 生 化 需 氧 量 (BOD) 是 这 种 溶 氧 消耗 效应 的 量化 指标 , 它 表 达 了 微生物 氧化 有 机 物 时 需要 多 少 氧气 。 有 机 物 同时 也 经 历 化 学 氧化 ,因此 也 存在 化 学 需 氯 量 (COD)。 极 端 情况 下 , 大 量 的 有 机 物 会 导致 氧气 的 完 57 第 五 部 分 “应 用 生态 学 全 缺失 。 这 将 使 得 任何 需 氧 生物 都 不 可 能 生存 。 鱼 类 和 浮游 动物 会 死亡 。 最 终 存 活 下 来 的 唯一 物种 将 是 能 在 缺 氧 条 件 下 生存 的 细菌 , BR SS 许多 进入 水 体 的 其 他 化 学 物质 是 有 毒 牧 质 。 在 水 中 发 现 的 无 机 有 毒物 质 有 砷 (来 源 于 A BH) RUE FE) 和 氰 化 物 和 科 等 。 这 些 金属 干扰 人 和 其 他 生物 体 中 许多 重要 的 酶 的 生理 活性 ,如 汞 和 铅 与 中 枢 神 经 系统 的 某 些 酶 类 有 很 强烈 的 结合 趋势 , 易 引 起 神经 错乱 、 PRESIC. MA, 这 些 重金 属 原子 与 蛋白 质 结合 后 , 不 能 被 排泄 掉 , 会 引起 生物 积累 , 通 过 食物 链 由 低 剂 量 积 累 到 高 浓度 , 从 而 造成 危害 。 典 型 的 例子 是 发 生 在 20 世纪 50 年 代 日 本 的 水 保 病 。 由 于 一 家 工厂 将 含 汞 的 废水 排 入 水 保 湾 , REA BAA, 猫 、 鸟 等 动物 和 人 ANZ op SSA REE PSM A. AFAR HRA, 直至 死亡 , AKER. 据 估 计 , ASS EE i EP HERAK AF BLA, 大 部 分 进入 海洋 。 金属 中 毒 问题 经 常 由 于 水 生态 系统 中 生物 金属 化 合 物 的 生物 放大 作用 而 复杂 化 。 有 机 水 污染 物 中 非常 重要 的 一 ie B SRA (PCBs), 已 经 引起 了 相当 多 的 讨论 。 这 类 稳定 的 含 氯 化 合 物 用 于 各 种 工业 过 程 。 虽 然 这 类 化 合 物 并 不 影响 生物 需 氧 量 , 但 它们 有 剧 毒 。 被 人 食用 的 鱼 中 PCB 含量 最 高 只 能 为 2x10-。 影响 水 的 物理 性 质 的 是 不 溶性 固体 。 这 些 物 质 阻 塞 水 道 , 使 水 变 浑 浊 , 从 而 降低 了 水 的 质量 。 这 些 固体 同时 也 会 给 鳃 呼吸 动物 (如 鱼 类 ) 带 来 物理 性 的 问题 。 另 外 , 通过 吸附 作用 ， 悬浮 的 固体 颗粒 会 浓缩 金属 和 有 毒物 质 。 另 外 , 由 于 水 的 比 热 高 ,许多 工业 过 程 坐落 在 河流 上 ,在 那儿 水 能 除去 余热 。 热 能 通过 多 种 途径 影响 水 中 的 生物 。 首 先 , 每 种 生物 都 有 一 个 温 度 耐 受 范围 , 在 每 种 生物 的 生命 周期 中 , 某 些 阶段 温度 敏感 性 最 高 (如 孵化 的 卵 )。 例 如 , 鲜 A ON FEY 7K (10C ) 中 需 165 天 才能 孵化 , 而 在 12 水 中 则 只 需 一 个 月 。 如 果 温 度 到 达 15C, 它们 就 根本 孵化 不 出 来 了 , 所 以 水 温 的 变化 会 引起 物种 组 成 的 变化 。 热 同样 会 破坏 和 改变 非 生 物 环 境 的 化 学 性 质 。 热 增加 了 某 些 化 学 物质 的 溶解 度 , 同时 通常 也 会 减少 气体 的 溶解 度 。 因 此 在 较 高 温度 下 溶 氧 水 平 降低 , 而 且 在 较 高 温度 下 , 代谢 活动 增强 。 这 会 加 快 分 解 作用 , 也 就 加 速 了 氧气 的 消耗 。 下 面 按 受 污染 的 水 源 , 看 看 海洋 、 湖 泊 `、 江 河 及 饮用 水 的 污染 状况 。 1. 海洋 污染 1990 年 ,海洋 污染 科学 问题 联合 专家 组 得 出 如 下 结论 :在 海洋 中 , 到 处 都 有 人 类 的 “ 指 纹 ”, 从 极地 到 热带 ,从 海滨 到 海洋 深渊 , 都 能 观察 到 化 学 污染 和 垃圾 。 海 洋 污染 已 成 为 全 球 重大 环境 问题 之 一 。 海 洋 污 染 主要 来 自 陆 源 性 污染 物 排 入 \ 海 上 活动 和 直接 向 海洋 倾倒 废 物 。 主 要 海洋 污染 物 包括 生物 性 污染 物 , 如 传染 性 病菌 和 病毒 , 有 毒 污染 物 , 如 金属 和 烃 类 ， 放射 性 污染 物 , 塑料 以 及 其 他 固体 废物 。 据 估计 , 由 于 人 类 活动 每 年 流入 海洋 的 石油 为 100078 t。 另 外 ,人 类 每 年 还 向 海洋 排 入 2.5 万 t+ 多 毛 联 苯 、25 万 t+ 铜 .390 万 t+ 锌 、30 多 万 t 铅 , 留 在 海洋 中 的 放射 性 物质 约 2 000 万 居 里 。 全 世界 每 年 生产 的 示 中 约 有 $ 000 吨 最 终 排 入 海洋 , 排 入 海洋 的 有 机 营养 盐 数 量 更 大 。 由 于 海洋 的 “公有 性 ”, 许 多 国家 每 年 都 向 海洋 倾 倒 大 量 废物 。 据 估计 , 全 球 每 年 向 海洋 倾 废 量 包括 工业 废料 和 生活 废物 在 内 多 达 200 1Z t, 其 中 含有 许多 有 害 物 质 。 海洋 污染 的 严重 后 果 之 一 是 赤潮 。 示 潮 是 由 于 海洋 中 某 些 微小 的 浮游 藻类 、 原 生动 物 和 细菌 , 在 一 定 条 件 下 爆发 性 繁殖 或 聚集 而 引起 水 体 变色 的 一 种 有 害 的 生态 环境 异常 现象 。 近年 来 ,赤潮 范围 逐渐 扩大 , 频率 不 断 加 大 , 在 全 世界 很 多 海域 都 不 断 有 未 潮 发 生 , 造成 的 经 15 应 用 生态 学 <2 - 济 损失 十 分 严重 , 这 主要 是 人 类 活动 造成 海水 富 营养 化 的 结果 。 海洋 污染 使 海洋 生物 死亡 \ 生 物 多 样 性 减少 , 使 水 产品 体内 残留 毒物 增加 , 最 直接 的 后 果 是 减少 了 人 类 赖 以 生存 的 动物 蛋白 质 的 重要 来 源 , 并 危害 人 类 健康 。 要 有 效 保护 海洋 环境 ， 国际 间 的 协调 、 控 制 与 合作 尤为 重要 。 目 前 , 全 球 性 防止 海洋 污染 的 国际 条 约 已 有 近 20 个 。 2. 江河 污染 景色 秀美 的 英国 泰晤士 河 曾经 由 于 污染 而 变 成 了 一 条 臭 水 沟 , 英国 政府 为 了 恢复 其 本 来 面目 ,耗费 500 亿 英 镑 , 历经 30 年 才 达 到 目标 。 我 国 的 淮河 由 于 其 上 游 地 区 污染 企业 , 特 别 是 小 造纸 厂 、 小 化 工厂 等 的 发 展 ,大 量 未 经 处 理 的 污水 排 入 河中 , 致使 河流 严重 污染 。 1994 ERS, EGS KAR Pit, BMI 70 km 的 污水 带 ,所 到 之 处 河水 无 法 饮用 ， 工厂 停产 ,水 中 生物 大 量 死亡 ,造成 直接 经 济 损失 2 亿 多 元 , 持续 2 个 月 。 国 家 为 了 治理 淮 河 ,下 令 关闭 了 沿 河 几 百 家 小 造纸 厂 , 明令 禁止 污染 企业 的 发 展 。 我 们 的 母亲 河 长 江 , 同样 遭受 到 严重 污染 , 其 两 岸 林立 的 工矿 企业 , 每 天 向 江 中 排放 近 亿 吨 污水 。 如 果 人 们 乘 船 经 过 沿江 城市 ,几乎 都 可 以 看 见 连 绵 数 千 米 甚至 几 十 千 米 的 黑色 污染 带 。 长 江 的 污染 使 生活 在 其 中 的 许多 生物 受到 严重 影响 , 有些 种 类 如 中 华 馈 等 已 濒临 灭绝 。 为 防止 江河 污染 , 建立 污 水 处 理 厂 ,从 根本 上 消除 生活 污水 、 工 业 污 水 对 水 体 的 危害 也 许 是 根本 出 路 。 污 水 处 理 的 流 程 一 般 为 :污水 经 沉 沙 池 , 除去 较 重 的 沙 粒 杂 质 , 然后 进入 沉淀 池 , 除去 悬浮 性 污染 物 , 再 经 曝 气 池 进 行 生 物 处 理 , 分 解 其 中 有 机 物 , 经 二 次 沉淀 池 分 离 活性 污 泥 后 , 最 后 消毒 、 排 放 。 3. 湖泊 污染 湖泊 污染 的 突出 表现 为 湖泊 的 语 营 养 化 ,我 国 湖泊 环境 调查 表明 , 大 部 分 湖泊 已 达 富 营 养 化 状态 , 特别 是 一 些 靠 近 城 市 的 湖泊 , 达到 极 富 营 养 状态 ,水 变 黑 发 臭 。 我 国 著名 的 湖泊 如 西湖 太湖 等 已 由 于 富 曹 养 化 逐渐 失去 其 已 往 的 秀丽 姿色 。 如 不 及 时 治理 富 营养 化 ,大 量 死亡 的 生物 遗体 逐年 堆积 湖底 , 会 使 湖泊 淤积 变 浅 , 逐 半 演化 成 沼泽 而 进一步 消失 。 控 制 湖 泊 富 营养 化 需 多 方 努 力 , 如 控制 流入 湖泊 的 氮 、 磷 总 量 , 在 湖泊 周围 地 区 禁止 使 用 含 磷 的 合 成 洗涤 剂 ,加强 农业 生产 中 化 肥 、 牲 畜 粪 便 的 管理 及 生活 污水 的 处 理 等 。 4. 地 下 水 污染 人 们 偶尔 会 感觉 喝 到 的 矿泉 水 有 异味 , 这 是 由 于 地 下 水 受到 了 污染 。 有 害 的 工业 废水 、 生活 污水 的 排放 农业 灌溉 等 ,都 可 能 通过 地 面 渗透 到 地 下 造成 地 下 水 污染 。 特 别 近 年 来 由 于 水 源 不 足 , 人 们 大 量 开 采 地 下 水 , 导致 地 下 水 动力 条 件 发 生变 化 ,干净 水 与 污染 水 串通 而 被 污染 。 滨 海地 区 地 下 水 的 超 量 开 发 还 会 引起 海水 倒灌 , 导致 水 质 亚 化。 人 类 的 许多 疾病 可 通过 饮用 水 的 污染 而 传播 , 如 历史 上 在 世界 范围 内 流行 的 霍乱 和 伤寒 。 可 导致 传染 病 的 饮水 污染 主要 来 自 人 类 废水 的 病原 生物 (病原 体 ) 对 饮水 的 污染 。 我 国 饮用 水 污染 也 非常 严 重 , 据 统计 ,我 国人 口中 约 60% 的 人 饮用 水 不 合 卫 生 标 准 , 有 两 亿 人 饮用 水 中 大 肠 杆菌 超 标 。 保 护 地 下 水 资源 最 有 效 的 方法 就 是 切断 工业 、 生 活 污水 和 海水 等 进入 地 下 水 系 的 途径 ， 改善 水 源 区 周围 环境 , 保护 植被 ,建设 合理 的 下 水 道 ,防止 地 面 污水 向 下 渗透 。 15.1.3.3 土壤 污染 有 一 系列 物质 可 以 污染 土壤 。 一 碳 物质 包括 一 氧化 碳 ` 氰 化物 和 元 化 甲烷 , 土壤 中 大 量 微生物 使 用 这 些 化 合 物 。 原 油 和 燃料 中 的 脂 族 烃 是 土壤 中 主要 的 环境 污染 物 。 短 链 、 饱 和 、 不 分 支 的 化 合 物 非 常 容 易 分 解 , 而 长 链 、 多 分 支 的 物质 降解 速度 慢 。 元 素 是 土壤 环境 污染 物 中 最 大 的 一 类 化 学 物质 , 它们 最 初 被 用 做 溶剂 和 杀 虫 剂 , MIRO CAAA. SAS - 274 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 染 物 包括 偶 氮 和 苯胺 染 剂 、. 葵 胺 除草 剂 ( 敌 牧 ) 以 及 炸药 (TNT)。 这 些 物质 以 及 表面 活性 剂 和 除 垢 剂 中 的 含 硫 物质 , 一 般 认 为 可 以 被 生物 降解 。 污 染 土壤 的 最 复杂 的 化 合 物 包 括 多 聚 物 如 尼龙 ` 塑料 和 橡胶 。 重 金属 污染 也 是 土壤 的 主要 污染 之 一 。 随 着 工业 化 和 城市 化 的 迅速 发 展 ,我 国土 壤 环境 污染 问题 日 趋 严重 。 工 业 “ 三 废 ” 污 SVE 城市 垃圾 、 劣 质 化 肥 等 都 可 导致 土壤 污染 。 我 国 大 多 数 城市 近郊 土壤 都 已 受到 不 同 程度 的 污染 ,农田 中 锅 、 铬 、 砷 、 铅 、 锌 等 重金 属 含量 严重 超标 。 目 前 我 国 受 污 染 的 耕地 面 积 近 2 000 x 10* hm’, 约 占 耕 地 总 面积 的 1/$, 其 中 工业 “三 废 "污染 耕地 1 000 < 10* hm’, 农 田 污 灌 面积 达 130 10* hm“*。 每 年 因 土 壤 污染 而 减产 粮食 10.4 x 104 t, 被 重金 属 污染 的 粮 食 多 达 1 200 x 10t, 两 者 合计 直接 经 济 损失 约 200 亿 元 。 相对 于 空气 和 水 污染 ,人 们 对 土壤 污染 问题 注意 较 少 。 要 控制 土壤 污染 , 除 综合 治理 工 业 三 废 、 控 制 劣质 农药 、 化 肥 等 的 使 用 外 , 应 用 微生物 分 解 土壤 中 有 机 物质 污染 也 是 好 办 法 。 土壤 微生物 很 久 以 来 一 直 是 地 球 垃圾 的 控制 剂 。 运 用 微生物 去 除 污 染 物 的 方法 称 为 生物 除 污 (bioremediation ) 。 15.1.3.4 垃圾 等 固体 废物 污染 在 自然 生态 系统 中 , 一 种 有 机 体 的 废物 可 作为 其 他 种 的 资源 ,生产 的 副 产 物 通过 系统 得 以 循环 。 但 在 人 类 社会 特别 是 富有 国家 中 ,人们 习惯 于 丢弃 掉 旧 的 东西 再 买 新 的 。 这 些 人 类 社会 生产 的 各 种 固体 废物 , 如 城市 居民 的 生活 垃圾 (食品 垃圾 日 用 品 垃圾 ) 建 筑 垃圾 ( 泥 LARS) 清扫 垃圾 与 危险 垃圾 (废旧 电池 、 灯 管 等 各 种 化 学 、 生 物 危险 品 , 含 放射 性 废物 ) 等 ,已 成 为 现实 生活 中 非 同 小 可 的 社会 问题 。 如 被 称 为 “白色 污染 "的 一 次 性 快餐 盒 . 塑料 袋 等 废弃 物 , 其 降解 周期 要 上 百年 , 影响 环境 整洁 , 埋 在 土 中 会 妨碍 作物 生长 ,被 动物 误 吃 会 危害 动物 , 焚烧 则 会 产生 大 量 有 毒气 体 。 全 世界 每 年 约 生产 垃圾 450 亿 忆 而 且 增 长 速度 很 快 。 目前 主要 的 垃圾 处 理 方法 有 卫生 填 埋 、 垃 圾 焚化 和 综合 利用 。 其 中 垃圾 的 回收 利用 日 益 受 到 重视 。 如 在 美国 , 每 周 要 消耗 掉 50 万 颗 树 用 于 制造 报纸 。 如 果 每 位 读者 能 将 其 中 1/10 的 报纸 回收 利用 , 每 年 就 可 少 毁 坏 2500 万 颗 树 木 。 而 且 , 纸 的 回收 利用 可 大 大 减少 造 纸 过 程 中 产生 的 污染 物 , 并 且 比 制造 新 纸 节 约 30% 一 50% 的 能 量 。 因 此 , 对 于 我 们 关心 地 球 环境 的 每 一 个 人 来 说 , 应 该 积极 参与 少 制造 垃圾 及 废物 的 回收 利用 , 如 拒绝 购买 一 次 性 的 \. 过 度 包 装 的 商品 , 把 垃圾 分 类 后 将 能 再 利用 的 东西 交 到 废品 回收 站 等 。 另 有 一 类 固体 废物 是 工业 固体 废物 , 主要 是 工业 生产 和 加 工 过 程 中 排 入 环境 的 各 种 废 渣 ` 污 泥 、 粉 侍 等 , 其 中 以 废渣 为 主 , 如 燃料 废渣 、 化 学 废渣 。 其 数量 大 , 种 类 多 ,成 分 复杂 , 处 理 困 难 。 工 业 固体 废物 可 通过 各 种 途径 污染 大 气 \、 水体 土壤 和 生物 环境 ,如 其 中 的 有 毒物 质 可 在 降水 的 淋 溶 渗透 作用 下 进入 土壤 , 破坏 土壤 内 的 生态 平衡 ,污染 地 下 水 。 其 所 含有 PLD AAR UK SE, 会 分 解 产 生 毒气 , 造成 大 气 污 染 。 如 硫 氧 含量 较 高 的 煤 石 堆放 在 地 上 ,一 定 条 件 干 会 自燃 , 散发 大 量 二 氧化 硫 气 体 。 工业 固体 废物 已 成 为 世界 公认 的 突出 环境 问题 之 一 。 要 有 效 防 止 其 造成 的 环境 污染 ， 最 根本 的 方法 是 通过 回收 、 加 工 、 循 环 使 用 等 方式 ,对 这 些 废物 进行 综合 利用 。 随 着 环境 问 题 的 日 益 尖锐 ,资源 日 益 短 缺 , 工业 固体 废物 的 综合 利用 越 来 越 受 到 人 们 的 重视 。 15.1.3.5 有 毒物 质 与 核 污染 有 毒物 质 污染 指 对 自然 生态 系统 和 人 类 健康 有 毒害 作用 的 物质 , 排放 到 环境 当中 引起 15 应 用 生态 学 - 975 - 危害 ,如 上 面 提 到 的 工业 废物 \ 水 体 的 重金 属 污染 等 。 人 类 为 防治 病虫害 和 消灭 杂 草 , 在 农业 生产 上 广泛 应 用 杀 虫 剂 和 除草 剂 ,同时 又 大 量 使 用 化 肥 , 这 在 一 定 条 件 下 达到 了 增产 的 目的 , 但 同时 也 带 来 了 严重 的 污染 问题 。 如 1999 年 受到 世界 极 大 关注 的 比利时 “污染 鸡 事件 ”, 其 污染 源 是 一 种 叫 二 唾 英 的 物质 。 该 物质 是 一 类 多 氯 代 三 环 芳香 化 合 物 , 其 209 种 异 构 体 中 有 17 种 对 人 类 健康 有 巨大 和 危害。 已 有 临床 实 验证 实 长 期 接触 二 哑 英 可 导致 肝病 癌症 等 各 类 疾病 。 二 唾 英 是 一 种 除草 剂 中 常见 物质 , 含 AEA RG, 在 我 国 、 欧 洲 及 其 他 国家 普遍 使 用 。 二 吐 英 在 环境 中 通常 含量 很 低 , 人 们 EE FARA RENEW, 特别 是 肉 、 奶 制品 和 鱼 类 脂肪 引起 中 毒 。1976 年 6 月 ， 意大利 的 一 家 工厂 发 生 二 咀 英 泄漏 事故 ,急性 中 毒 者 达 4$0 人 。 发 生 在 比利时 的 二 吐 英 污 染 事件 , 主要 是 由 于 鸡 饲 料 中 二 咀 英 大 大 超标 所 致 。 再 如 曾经 作为 杀 虫 剂 发 挥 巨 大 作用 的 DDT, 现 已 因为 其 对 环境 造成 的 危害 而 被 许多 国家 禁用 。 有 关 杀 虫 剂 及 其 出 现 的 问题 ,我 们 将 在 生物 防治 一 节 详 细 介绍 。 随 着 核武 器 试验 和 原子 能 的 利用 而 产生 放射 性 元 素 的 污染 ,在 各 地 屡 有 发 生 。 这 些 放 射 性 物质 在 环境 中 可 能 产生 积累 和 浓缩 ,危害 生物 和 人 类 。 如 1954 年 3 月 美国 爆炸 一 枚 氢 弹 , 严 重 污染 海水 , 放射 性 物质 通过 浮游 生物 在 鱼 体内 逐渐 积累 ,并 随 生 物 移动 而 扩散 。 当 年 12 月 日 本 渔船 捕获 的 鱼 类 , 体内 放射 性 物质 浓度 超过 危害 人 体 健 康 指 标的 30 倍 , 从 而 不 得 不 大 量 销毁 。 15.1.3.6 ”噪声 污染 从 广义 上 讲 , 一 切 人 们 所 不 需要 的 声音 统称 为 噪声 。 一 般 声音 超过 60 dB, 人 就 感觉 哈 阅 了 。 噪 声 最 明显 的 影响 是 妨碍 人 们 的 睡眠 和 休息 。 另 外 , 噪声 还 能 引发 噪声 病 ,使 人 出 现 头晕 、 头 痛 、 失 眠 、 嗜 睡 、 易 疲劳 、 烦 躁 、` 记 忆 力 减退 等 现象 ,并 伴 有 耳鸣 听力 减退 。 许 多 证 据 表明 , 噪声 还 是 造成 心脏 病 和 高 血压 的 重要 原因 。 随 着 经 济 发 展 和 城市 化 , 交通 噪声 、 工 业 噪 声 、 生 活 噪 声 等 越 来 越 困 扰 着 人 们 的 生活 。 如 高 速 公 路 上 车 流产 生 的 噪声 接近 100 dB, 钢铁 厂 、 纺 织 厂 车 间 的 噪声 都 在 100 dB 左右 , 建 筑 工 地 的 噪声 高 达 110 dB。 这 种 单调 、 异 夜 不 停 的 又 响 , 给 周围 居民 \ 行 人 的 生活 、 工 作 造 成 极 大 影响 。 噪 声 的 控制 ,除了 采取 行政 管理 措施 , 对 城市 和 厂区 进行 合理 规划 外 , 最 基本 的 方法 是 采用 隔 声 、 消 声 、 吸 声 技术 , 控制 噪声 扩散 。 同 时 , 尽量 将 噪声 化 害 为 利 , 利 用 噪声 为 人 类 服务 。 15.2 人口 与 资源 问题 我 们 上 面 所 提 到 的 大 部 分 环境 问题 , 归根 结 底 是 由 飞速 增长 的 人 口 造成 的 。 而 且 , 增加 更 多 的 人 意味 着 需要 更 多 的 资源 , 不 论 是 石油 、 矿 物 等 非 更 新 资源 还 是 鱼 类 、 和 森林 这 样 的 可 更 新 资源 都 会 遭遇 更 大 压力 , 并 需要 农业 生产 更 多 的 食物 。 人 唱 与 资源 问题 已 成 为 近年 来 深 受 世界 各 国 关注 的 问题 。 15.2.1 人 口 问题 15.2.1.1 世界 人 口 动 态 .问题 与 对 策 A] 15-4 所 示 为 2000 年 来 世界 人 口 的 数量 变化 。 在 17 世纪 前 的 漫长 时 期 内 ,人口 增 - 276 . 第 五 部 分 ”应 用 生态 学 长 缓慢 。 以 后 , 随 着 工农 业 迅 速 发 展 , 医学 水 平 的 显著 提高 ,人 口 增 长 开始 加 快速 度 , 呈现 指 数 增长 趋势 。1800 年 ,世界 人 口 达 到 10 亿 , 1900 年 增长 到 16 亿 , 1987 年 世界 人 口 突破 50 亿 , 到 2000 年 世界 人 口 据 估 计 已 达 61 亿 。 在 16 世纪 , 地 球 上 人 口 年 平均 增长 率 为 $%, 目 前 ,世界 人 口 正 以 每 年 约 1.3% 的 增长 率 增 长 。17 世纪 前 人 口 加 倍 经 历 了 大 约 000 年 的 时 间 , 但 在 最 近 43 年 内 ,世界 人 口 总 数 就 增加 了 一 倍 。 世 界 人 口 基 数 在 急剧 地 呈 指 数 增长 ， 这 就 是 所 谓 的 世界 人 口 “ 爆 炸 ”。 0 0A.D200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 年 代 图 15-4 2000 年 来 全 球 人 口 数 量变 化 ( 仿 Townsend 等 ,2000) 另外 , 世界 各 地 区 人 口 的 发 展 极 不 平衡 。 图 1$ - $ 显示 了 世界 发 达 国 家 和 发 展 中 国家 1960 一 1990 年 间 人 口 的 增加 状况 。 发 达 国 家 的 人 口 似 乎 稳定 在 10 亿 左 右 , 但 发 展 中 国家 人 口 数 量 仍 在 上 升 。 总 体 来 说 , 虽然 世界 人 口 数量 仍 在 增加 , 但 全 球 人 口 出 生 率 近年 来 出 现 了 下 降 趋 势 ,如 图 15 -6 所 示 。 1960 1965 1970 1975 1980. F985", 1990 图 1$-5 1960~1990 年 世界 发 达 国 家 和 发 展 中 国家 人 口 变 化 ( 仿 Peter Stiling, 1996) 人 口 急剧 增长 给 生物 圈 带 来 了 极 大 的 冲击 和 压力 。 人 类 生存 的 空间 越 来 越 拥 挤 。 目 前 ,世界 人 口 的 平均 密度 为 30 人 /km , 可 如 果 按 现在 的 速度 发 展 下 去 ,到 2600 年 , 把 地 球 上 所 有 陆地 计算 在 内 , 每 人 平均 将 不 到 1 m*。 从 现实 出 发 , 人 类 必须 考虑 地 球 容 纳 量 的 问 题 。 有 关 地 球 到 底 能 负载 多 少 人 口 , 近 300 年 来 人 们 做 出 了 许多 预测 , 结果 众说 纷 绒 。 当 然 地 球 容 纳 量 会 随 着 人 们 生活 水 平 的 标准 而 改变 。1972 年 联合 国人 类 环境 公议 公布 的 背景 材料 认为 , 稳定 在 110 亿 或 略 多 一 些 , 能 使 全 世界 人 民 吃 得 较 好 , 并 维持 合理 健康 而 不 算 奢 = 15 应 用 生态 学 ” O77ye BEE AD RE. AS, 每 一 个 国家 生态 系统 的 负载 能 力也 是 各 国政 府 和 有 关 学 者 关注 的 问 题 。 如 美国 1967 年 就 提出 2 亿 人 口 对 美国 来 说 已 构成 生活 质量 的 极 大 威胁 。 估 算 生 态 系统 容 纳 量 不 仅 要 考虑 食物 问题 , 还 要 考虑 人 们 生活 质 量 及 其 对 可 更 新 与 枯竭 资源 的 需求 问题 。 过 多 的 人 口 对 生态 系统 造成 的 负担 包括 导致 其 他 生 物 物种 衰退 或 消失 (如 对 经 济 动物 的 过 量 捕杀 )、 生态 环境 的 破坏 (如 毁坏 森林 \ 草 地 用 于 农业 ) 与 于 gO ah 机 环境 污染 等 。 荷 兰 科学 家 认为 荷兰 生态 系统 所 yl a 能 负担 的 限度 , 应 该 是 soonKAM AD, me 在 是 1 380 万 。 我 国 一 些 学 者 以 生态 系统 稳定 的 图 15-6 世界 上 7 个 地 区 1950 年 与 1998 年 支付 能 力 为 基础 , 推算 我 国 百 年 后 理想 的 适度 人 出 生 率 的 变化 , 示 出 生 率 的 降低 ( 仿 Krebs, 2001) 口 数量 应 当 是 在 6.5 亿 ~-7 亿 之 间 。 最 近 20 年 来 , 越 来 越 多 的 国家 开展 了 由 政府 支持 的 计划 生育 政策 。1976 年 仅 有 97 个 国家 政府 直接 支持 计划 生育 ,到 1988 年 增加 到 了 125 个 。 尽 管 非 洲 人 口 增长 率 很 高 ,但 仅 有 6 亿 5 于 万 人 口 , 而 亚洲 有 30 亿 人 口 。 因 此 ,亚洲 人 口 增长 率 的 轻微 降低 也 能 在 绝对 人 数 上 减少 全 球 人 口 的 增加 。 但 目前 在 某 些 国家 如 加 拿 大 、 新 西 兰 ,特别 是 欧洲 一 些 国家 出 现 了 人 口 增长 率 很 低 甚 至 负 值 的 现象 , 这 种 人 口 负增长 有 可 能 影响 到 国家 的 政治 、 经 济 体制 ， 所 以 这 些 国 家 采取 奖励 生育 的 政策 。 15.2.1.2 我 国人 口 增长 状况 及 其 问题 与 对 策 我 国人 口 在 1849 年 ,达到 4.13 亿 , 此 后 经 过 100 年 到 新 中 国 成 立 的 1949 年 底 , 达到 5.42 亿 。 解 放 后 , 随 着 科学 教育 卫生、 体育 等 事业 的 发 展 , 国民 健康 水 平 的 提高 ,使 人 口 死亡 率 迅 速 下 降 , 数量 激增 , 在 1949~1986 年 的 37 年 内 , 人 口 几 乎 翻 了 一 翻 。 目 前 我 国人 口 总 数 已 达 约 12 亿 。 解 放 后 人 口 增加 最 多 的 一 年 是 1970 一 1971 年 ,人口 在 一 年 内 增加 2 257 万 ,平均 每 天 增加 61 836 A, 每 小 时 增加 2 577 A, 每 分 钟 增加 43 人 。20 世纪 60 年 代 是 我 国人 口 自然 增长 率 最 高 的 年 代 , 从 1962 一 1970 年 人 口 平 均 自 然 增长 率 为 27.49%。70 年 代 后 我 国人 口 自然 增长 率 开 始 明 显 下 降 , 到 1980 年 10 年 间 平 均 为 15.98%。 但 由 于 我 国人 口 基数 很 大 , 虽然 增长 率 下 降 ,我 国人 口 每 年 还 要 增加 约 相当 于 一 个 上 海 市 的 人 口 。 新 中 国 成 立 以 来 我 国人 口 变化 的 基本 特点 是 :增长 速度 快 , 规模 大 (50 年 间 增 加 了 约 7 亿 人 口 ), 人 口 平 均 寿 命 大 大 延长 (由 解放 前 的 40 岁 左 右 延 长 到 68 岁 ), 人 口中 青少年 比重 大 。 目前 我 国 21 岁 以 下 青少年 的 比例 约 占 全 国 总 人 口 的 一 半 , 这 些 青少年 将 陆续 进入 生育 年 龄 ,表明 我 国人 口 在 今后 相当 长 的 一 段 时 间 里 , 仍 属 “ 增 长 型 "。2000 年 11 月 我 国 进行 了 第 五 次 全 国人 口 普查 , 据 2001 年 3 月 国家 统计 局 公布 的 该 次 人 口 普查 主要 数据 显示 , 我 国人 口 过 快 增长 的 势头 已 得 到 有 效 控 制 。 这 次 人 口 普 查 , 全 国 总 人 口 为 129 533 万 人 人。 祖国 大 陆 人 口 与 1990 年 人 口 普 查 相 比 , 10 年 零 4 个 月 增加 了 13 215 HA, 年 平均 增长 率 为 10.7%o, EK 80 年 代 末 下 降 了 4 个 千 分 点 。 人 口 的 过 快 增长 和 规模 过 大 给 我 国 社会 和 经 济 发 展 带 来 了 一 系列 的 问题 。 首 先 , 人 口 总 量 和 增长 速度 同 生活 资料 的 增长 不 相 适 应 。 虽 然 我 国 工农 业 生产 发 展 较 快 , 但 我 国 每 年 Of 一 一 \o\o On oo 总 出 生 率 ore NW SEA Ds “ie * 第 五 部 分 应 用 生态 学 创造 的 财富 主要 是 用 于 新 增加 人 口 的 各 种 需要 , 人 均 国 民 收 入 很 低 , 限制 了 人 民生 活水 平 的 提高 。 再 者 , 先进 的 生产 力 使 劳动 生产 率 大 大 提高 ,减少 了 所 需 劳 动人 员 , 而 大 量 增长 的 人 口 要 求 更 多 的 就 业 机 会 ,加 剧 了 提高 劳动 生产 率 和 安排 就 业 之 间 的 矛盾 。 另 外 , 增长 的 人 唱 需要 更 多 的 土地 资源 以 耕种 粮食 , 修建 住房 .学校 公路 等 , 而 我 国土 地 资源 有 限 。 据 报道 从 我 国土 地 生产 粮食 及 利用 的 综合 出 发 ,在 人 均 500 kg 的 消费 水 平 下 , 我 国人 口 承 载 量 的 最 大 限度 为 16.6 亿 人 。 同 时 ,人 口 增 长 需要 相应 的 教育 、 了 卫生、 交通 等 公共 事业 的 发 展 。 人 口 增长 过 快 与 这 些 事业 的 发 展 不 相 适 应 , 如 教学 经 费 、 设 备 和 师资 力量 不 足 , 就 难以 提高 教育 质量 和 水 平 , 不 利于 人 口 素 质 和 人 民生 活水 平 的 提高 。 人 口 的 数量 和 质量 , 对 社会 发 展 有 重大 影响 。 必 须 严 格 控制 人 口 增 长 。 我 国政 府 根据 国情 和 人 口 增长 现状 ,制定 了 逐渐 降低 人 口 增长 率 的 人 口 发 展 政 策 。 提 倡 晚婚 晚 育 , 一 对 夫 妻 只 生 一 个 孩子 等 ,以 使 我 国人 口 自 然 增长 率 逐 步 降 低 为 零 。 第 五 次 人 口 普 查 结果 表明 ,我 国 计 划 生育 政策 取得 了 明显 成 效 ,不 仅 平稳 度 过 了 建国 以 来 第 三 次 生育 高 峰 期 , 有 效 地 控制 了 人 口 过 快 增长 的 势头 , 而且 开 始 进入 低 生 育 水 平 的 发 展 阶段 。 15.2.1.3 ”人口 老龄 化 问题 人 口 老 龄 化 是 一 个 世界 性 问题 。 一 般 60 岁 以 上 人 口 占 总 人 口 比 例 达 10% 或 65 岁 及 以 上 人 口 占 总 人 口 比 例 达 7% 即 为 老年 型 人 口 。1950 年 ,全 世界 只 有 15 个 国家 属于 老年 型 人 口 ,到 1982 年 老年 型 人 口 国 家 超过 $0 个 。 欧 洲 人 口 老龄 化 现象 最 为 严重 , 发 展 中 国家 年 龄 结构 虽 较 年 轻 , 但 老年 人 增长 速度 在 加 快 。 随 着 社会 进步 , 经 济 发 展 ,人 口 平 均 寿命 的 延 长 ,人 口 出 生 率 及 死亡 率 的 下 降 , 必然 会 导致 年 龄 结构 的 改变 , 出 现 人 口 老 龄 化 问题 。 我 国人 口 老龄 化 问题 正 逐 渐 严 重 起 来 。2000 年 第 五 次 人 口 普 查 结果 表明 我 国 老龄 化 进程 加 快 。 我 国人 口 年 龄 结构 在 近 十 年 内 发 生 了 较 大 变化 。0 一 14 岁 人 口 占 总 人 口 的 比重 为 22.89%, 比 1990 年 人 口 普 查 下 降 了 4.8 个 百分点 ;65 岁 及 以 上 人 口 占 总 人 口 的 比重 为 6.96%, 比 1990 年 人 口 普 查 上 升 1.39 个 百分点 。 我 国正 迅速 步 入 老年 型 人 口 国家 。 人 口 老龄 化 对 一 个 国家 的 经 济 、 社 会 发 展会 产生 深刻 的 影响 。 首 先 劳动 力 结构 老化 使 劳动 力 质量 降低 , 劳动 生产 率 难 以 提高 。 再 者 , 因 老年 人 的 特殊 需要 , 需要 购 养 的 人 口 增 加 ， 国家 必须 对 社会 的 福利 、 救 济 、 保 障 、 医 疗 服 务 等 方面 建立 各 种 设施 和 制度 , 以 保护 老年 人 的 利益 。 这 必然 要 增加 国家 的 财政 开支 , 妨碍 经 济 的 进一步 发 展 , 而 且 增加 了 纳税 人 的 负担 ， 加 大 青 壮 年 劳动 者 的 压力 。1982 年 联合 国 老龄 问题 世界 会 议 在 维也纳 召开 , 主要 讨论 解决 世界 人 口 老龄 化 以 后 会 出 现 的 一 系列 涉及 保健 ` 就 业 和 社会 福利 等 问题 。 当 然 , 人 口 老 龄 化 作为 人 类 社会 进步 的 象征 , 必然 有 其 积极 的 内 涵 因 素 。 如 老龄 化 有 利于 延长 智力 产 出 期 , 有 利于 提高 整个 人 口 群 的 知识 水 平 。 而 且 , 随 着 人 类 寿命 的 延长 ,人 们 体力 、 精 力 及 青春 的 保 持 期 也 大 大 延长 。 我 国 老年 人 在 经 济 、 生 活 上 的 抚养 和 保障 城市 与 农村 有 所 不 同 。 城 市 面临 上 亿 老 年 人 实现 社会 保险 养老 的 问题 , 而 农村 绝 大 多 数 老人 仍 需 家 庭 购 养 , 将 来 也 应 该 逐步 建立 农民 养 老 保险 制度 。 我 国人 口 老龄 化 问题 对 策 , 除 通过 各 种 政策 及 设施 保障 老年 人 权益 外 , 还 需要 在 适当 时 候 , 提高 妇女 平均 生育 率 , 避免 或 减轻 人 口 老化 带 来 的 困难 , 以 调整 人 口 结构 实现 长 治 久 安 。 15 “应 用 生态 学 ‘275 « 15.2.2 资源 问题 人 类 社会 发 展 对 资源 的 需求 与 自然 资源 因 过 度 利 用 而 短缺 的 矛盾 是 另 一 重大 的 全 球 性 问题 。 资 源 是 一 定时 间 、 一 定 空 间 条 件 下 能 产生 经 济 价值 以 提高 人 类 当前 及 将 来 福利 的 自 然 环境 的 因素 和 条 件 。 自 然 界 中 凡是 能 提供 人 类 生活 和 生产 需要 的 任何 形式 的 物质 , 均 可 称 为 自然 资源 , 它 是 人 类 生存 的 基础 。 自 然 资 源 中 供给 稳定 、 数 量 丰 富 , 几乎 不 受 人 类 活动 影响 的 资源 为 非 枯竭 资源 (inexhaustible resource), 如 太阳 能 、 风 能 、 潮 汐 能 大 气 等 。 自 然 资 源 中 数量 有 限 , 受 人 类 活动 影响 可 能 会 枯 竟 的 资源 为 可 枯 竟 资源 (exhaustible resource), 如 石油 煤炭 等 化 石 燃料 。 这 类 资源 又 可 根据 其 是 否 能 够 自我 更 新 而 分 为 可 更 新 与 非 更 新 自 然 资 源 。 可 更 新 自然 资源 主要 包括 土地 资源 .地 区 性 水 资源 和 生物 资源 等 , 其 特点 是 可 借助 于 自然 循环 和 生物 自身 的 生长 繁殖 而 不 断 更 新 , 保持 一 定 的 储量 。 如 果 对 这 些 资 源 进行 科 学 管理 和 合理 利用 , 就 能 够 做 到 取 之 不 尽 . 用 之 不 竭 。 但 如 果 使 用 不 当 , 破坏 了 其 更 新 循环 过 程 , 则 会 造成 资源 枯 竟 。 非 更 新 自然 资源 基本 上 没有 更 新 能 力 , 这 些 资源 是 经 历 了 亿 万 年 的 生物 地 化 循环 过 程 而 缓慢 形成 的 , 更 新 能 力 极 弱 。 部 分 资源 可 借助 于 再 循环 而 回收 利用 ， 如 金属 矿物 和 多 数 非 金 属 矿物 。 另 外 一 些 非 更 新 资源 是 一 次 消耗 性 的 ,如 煤 、 石 油 等 化 石 燃 料 和 一 些 非 金属 矿物 如 石英 \ 石 膏 和 盐 类 。 15.2.2.1 能 源 人 类 生存 依赖 于 能 源 供应 。 目 前 世界 上 80% 以 上 的 电力 来 自 烧 煤 或 烧 油 的 火力 发 电 三 。 化 石 燃 料 储 量 虽 然 可 观 , 但 属于 非 更 新 资源 , 在 世界 人 口 急剧 增 长 的 情况 下 , 化 石 燃 料 有 可 能 枯竭 , 即 所 谓 出 现 “ 能 源 危机 "。 石 油 开采 仅 一 百 多 年 历史 ,人 们 已 明显 感到 "石油 枯 竟 " 的 威 肋 。 另 一 方面 ,能 源 的 利用 还 带 来 了 上 面 所 述 的 种 种 环境 问题 , 如 温室 效应 、 酸 雨 、 核 放 射 性 污染 等 等 ,开发 利用 优质 高效 清洁 且 不 易 枯 竟 的 新 型 能 源 将 是 新 世纪 人 类 社会 的 主要 努力 方向 之 一 。 目 前 , 国际 上 普遍 认为 ,新 能 源 的 主要 领域 为 :太阳 能 、 风 能 海洋 能 、 生物 质 能 、 地 热能 和 和 氢 能 。 我 国 能 源 状况 存在 的 较 突 出 的 问题 是 能 源 消费 品种 结构 中 煤炭 占 大 部 分 比例 , A 转换 效率 较 低 。 针 对 现状 ,我国 能 源 发 展 对 策 首先 应 该 重视 节约 能 源 , 提高 能 源 效 率 ; 其 次 应 该 调整 能 源 结构 , 如 提高 煤炭 用 于 发 电 的 比例 ,增加 终端 用 电 比 例 ,发 展 煤气 、 液 燃料 和 煤 化 工 , 发 展 核电 站 \ 水 电站 等 。 15.2.2.2 土地 资源 土壤 是 地 球 表面 具有 一 定 肥力 且 能 生长 植物 的 朴 松 层 ,是 经 过 漫长 的 演化 过 程 , 在 岩石 的 风化 作用 和 生物 分 解 等 成 士 作用 的 综合 作用 下 形成 的 。 人 类 社会 的 生存 和 发 展 离 不 开 土 地 。 耕 地 是 土地 资源 的 精华 。 迄 今 人 类 食品 消费 的 大 部 分 和 95% 以 上 的 蛋白 质 取 自 土地 。 土地 资源 属于 可 更 新 资源 ,在 土壤 中 生存 的 各 种 生物 可 以 不 断 地 生长 、 死 亡 和 繁殖 , 土壤 中 的 水 分 和 养分 也 在 不 断 地 消耗 和 补充 而 经 常 处 于 动态 平衡 之 中 。 然 而 , 土地 也 是 最 容易 出 现 管理 不 善 的 资源 ,如 由 人 类 活动 导致 的 土地 污染 ;过 度 砍 伐 树 木 . 过 多 放牧 和 土地 的 使 用 不 当 , 都 会 给 土地 资源 造成 极 大 破坏 。 地 球 陆地 面积 仅 占 1/4, 且 其 中 的 一 半 不 能 供 人 类 利 用 。 地 球 上 迅速 增长 的 人 口 和 城市 化 给 土地 资源 造成 了 很 大 压力 。 虽 然 农 业 机 械 化 和 大 量 能 量 投入 及 科学 技术 的 进步 能 促进 粮食 增产 ,但 土地 生产 率 的 提高 是 有 限 的 。 如 超出 土地 > 280 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 的 生产 能 力 而 继续 加 重 其 负荷 , 就 会 造成 士 地 的 过 度 使 用 和 破坏 。 我 国 虽 然 国土 面积 很 大 , 但 大 部 分 为 山地 ,人均 耕地 低 于 世界 平均 水 平 。 人 口 过 多 和 耕 地 资源 不 足 , 始终 是 我 国 农业 生产 力 发 展 的 矛盾 焦点 。 目 前 我 国人 口 增 长 和 耕地 减少 的 矛 盾 非 常 突出 。 造 成 耕地 减少 的 主要 原因 有 : 非 农业 建设 占用 耕地 增多 ;农业 内 部 结构 调整 如 将 耕地 改 种 果树 、 养 鱼 . 退 耕 还 草 ; 以 及 严重 的 耕地 自然 毁损 等 。 此 外 , 由 于 多 种 原因 造成 我 国土 地 质量 下 降 严重 , 如 水 土 流 失 加 剧 , 土 壤 沙化 和 侵蚀 不 断 发 展 ,土地 次 生 盐 渍 化 扩大 以 及 土地 污染 等 。 要 合理 利用 、 保 护士 地 资源 , 必须 制定 有 效 、 合 理 的 政策 控制 土地 的 不 合 理 利用 ,采取 措施 防止 土壤 侵蚀 沙漠 化 和 土地 污染 , 重视 土地 资源 的 改造 与 治理 , 提高 土地 的 质量 ,并 控制 人 口 增 长 。 15.2.2.3 水 资源 水 是 决定 生物 和 人 类 生存 的 重要 自然 资源 , 也 是 世界 上 分 布 最 广 ,数量 最 大 的 资源 。 从 全 球 范 围 讲 ,水 是 连接 所 有 生态 系统 的 纽带 , 自然 生态 系统 既 能 控制 水 的 流动 又 能 不 断 促使 水 的 净化 和 反复 循环 。 在 前 边 我 们 已 介绍 过 水 的 重要 生态 作用 。 不 仅 所 有 生命 离 不 开水 ， 对 人 类 社会 而 言 ,作为 其 重大 经 济 支柱 的 工业 、 农 业 等 也 都 离 不 开水 。 水 是 世界 上 开发 利用 最 多 的 资源 ,全 世界 用 水 量 每 年 达 3 IZ to 随 着 全 球 人 口 增长 ,人 类 对 水 的 耗 用 成 倍增 长 。 同 时 由 于 水 域 污染 、 地 下 水 污染 以 及 淡 水 地 区 分 布 的 不 平衡 等 问题 , 使 得 淡水 资源 日 益 短 缺 ,世界 上 干旱 和 半 干 旱 国 家 将 不 得 不 面 对 水 危机 带 来 的 问题 。 据 预测 , 到 2025 年 , 生活 在 水 源 紧 张 和 经 常 缺 水 国家 的 人 口 , 将 从 1990 年 的 3 亿 增 加 到 30 亿 。 我 国 水 资源 虽然 总 量 居 世 界 第 六 位 ,但 人 均 占 有 水 资源 量 仅 有 世界 人 均 水 平 的 1/4, 属 水 资源 “贫穷 国家 "。 而 且 , 我 国 水 资源 在 时 间 分 配 和 空间 分 布 上 很 不 均匀 ,造成 部 分 地 区 水 资源 供需 的 严重 矛盾 。 近 年 来 ,我 国 由 于 过 分 开采 地 下 水 及 用 水 方 式 落后 ,加 上 水 资源 惊人 的 浪费 和 水 体 污染 加 重 , 更 加 深 了 水 资源 危机 。 我 国 农业 受 旱 面积 达 2 000 万 hm2, 8 000 万 农村 人 口 饮 水 困难 , 缺 水 城市 有 300 多 个 。 要 对 水 资源 进行 保护 与 合理 利用 , 首先 应 建立 节 水 型 经 济 , 提高 用 水 效率 。 如 工业 上 发 展 用 水 少 、 排 污 少 的 产业 ;农业 上 发 展 用 水 少 的 作物 , 改进 灌溉 模式 ;普及 先进 的 生活 节 水 设 备 ; 加 强 水 的 多 次 重复 利用 , 发 展 污水 资源 化 等 。 另 外 ,开发 和 利用 天 空 水 资源 也 是 解决 水 资源 紧缺 的 一 个 有 效 途径 。 天 空 水 资源 包括 天 空 水 汽 、 云 和 雨 雪 等 。 在 合适 的 云层 条 件 下 ， 用 正确 的 催化 方法 ,人 工 增 加 降水 一 般 平 均 可 达 10% 一 30% 。 15.2.2.4 ”生物 资源 生物 资源 是 自然 环境 的 有 机 组 成 部 分 , 能够 根据 自身 的 遗传 特点 不 断 繁殖 后 代 , 属于 可 更 新 资源 。 但 是 ,任何 生物 的 繁衍 都 必须 满足 一 定 的 必要 条 件 ,人 类 如 果 不 注意 保护 生物 及 其 再 生 条 件 , 而 是 采取 掠夺 式 的 过 度 索 取 , 生物 资源 就 会 被 破坏 , 甚至 难以 恢复 。 有 关 生 物 多 样 性 及 其 保育 ,我 们 将 在 “生物 多 样 性 与 保育 "一 节 详 细 介绍 。 15.3 农业 生态 学 食物 是 人 类 赖 以 生存 的 基本 条 件 。 从 人 类 社会 出 现 , 人 们 开始 有 意识 地 种 植 作物 和 饲 养 动物 以 获取 食物 开始 到 现在 ,农业 经 历 了 漫长 的 发 展 过 程 ,一 直 是 各 国治 国安 邦 、 经 济 发 15 应 用 生态 学 - 261 - 展 的 支柱 产业 。 农 田 基 本 上 是 一 个 单 种 栽培 的 人 工 生态 系统 , 人 们 耕耘 的 目的 是 提高 作物 产量 , 所 以 趋向 于 使 田中 植物 成 分 减少 到 一 种 产量 最 高 , 最 符合 人 类 需要 的 植物 。 由 于 农 作 物 群 落 种 类 单一 ,生活 周期 一 致 , 对 水 分 、 光 \ 营 养 成 分 等 各 种 环境 条 件 需 求 相 同 , 所 以 种 内 竞争 最 大 化 , 生态 系统 稳定 性 差 , 自我 调节 能 力 低 , 对 不 良 环境 病虫害 等 敏感 。 因 此 , 农田 另 生 态 系统 一 方面 可 为 人 类 提供 大 量 的 食物 , 另 一 方面 需要 人 类 精心 管理 , 投入 大 量 能 量 和 物质 , 如 浇 水 、 施 肥 、 施 用 农药 和 除草 剂 等 , 从 而 加 速 了 能 量 流 动 和 物质 循环 ,破坏 了 自然 生 态 系 统 中 原 有 的 协调 性 。 农 业 生 态 系统 是 一 个 自然 生物 与 人 类 社会 生产 活动 交织 在 一 起 的 大 系统 。 人 类 从 事 农 业 生产 ,就 是 促进 初级 生产 力 的 提高 , 将 太阳 能 转化 为 化 学 能 , 无 机 物 转化 为 有 机 物 , 再 通过 动物 饲养 , 以 提高 营养 价值 , 使 农业 生态 系统 为 社会 提供 尽 可 能 多 地 农产品 。 同 时 , 人 类 运用 经 济 杠杆 和 科学 技术 来 提高 和 保护 自然 生产 力 , 提高 经 济 效益 。 因此 , 发展 农 业 , 必须 处 理 好 人 、 生 物 和 环境 之 间 的 关系 , 建立 一 个 合理 、 高 效 、 稳 定 的 人 工 生 15.3.1 农业 的 发 展 及 其 对 生态 系统 的 影响 农业 的 发 展 经 历 了 早期 和 传统 农业 阶段 , 发展 到 现代 农业 阶段 。 在 前 两 个 发 展 阶段 , 基 本 上 是 依靠 农田 生态 系统 内 部 的 能 量 流 动 和 物质 循环 , 取 之 于 土地 \ 用 之 于 土地 , 如 施用 将 作物 秸秆 发 酵 后 做 成 的 有 机 肥 , 以 豆 科 植物 为 基础 进行 轮作 以 增加 土壤 中 氮 含 量 等 等 。 这 样 对 农业 生态 环境 造成 的 影响 较 小 , 但 生产 力 水 平 低 。 当 粮食 和 农 副产品 不 能 满足 人 口 增 长 的 需要 , 就 出 现 掠夺 式 经 营 ,人 们 破坏 森林 草原 以 获得 更 多 的 农田 ,土地 营养 贫 兰 , 其 他 动 植物 资源 被 过 度 利 用 。 工业 革命 使 农业 发 展 进 入 现代 农业 或 称 石油 农业 阶段 。 农 业 要 满足 社会 对 农产品 的 需 要 , 就 必须 从 外 部 向 农业 生态 系统 中 输入 大 量 能 量 和 物质 , 以 高 投入 换取 高 产量 。 这 时 的 农 业 生 态 系统 结构 简单 ,生物 种 类 单一 , 种 内 竞争 强度 大 , 食物 链 短 , 系统 内 平衡 机 制 被 破坏 ， 自我 调节 能 力 差 , 抵御 灾害 能 力 很 差 。 只 有 在 人 工大 量 投 入 、 精 心 管理 下 , 才能 保持 稳定 高 产 。 输 入 生态 系统 的 能 量 , 除 太阳 的 辐射 能 外 , 还 要 附加 大 量 的 化 石 能 源 , 如 施用 化 肥 、 农 药 `、 灌 溉 , 以 及 各 种 农业 机 械 的 使 用 。 现 代 化 农业 生产 技术 特别 是 大 量 石油 能 源 的 投入 确实 提高 了 农业 生产 力 ,如 据 推算 每 吨 化 肥 可 增产 粮食 2~31 农药 挽回 的 粮食 占 粮 食 总 产 的 15% , 这 对 缓解 急剧 增长 的 人 口 对 农产品 的 需求 , 提高 人 们 生活 水 平 起 了 重要 作用 。 但 另 一 方面 , 石油 农业 也 存在 着 许多 难以 克服 的 问题 。 首 先 , 石油 是 一 种 可 枯竭 自然 资源 ,大 量 的 能 源 消 耗 加 重 了 能 源 危机 ,而 且 不 断 投 入 能 量 使 农田 生态 系统 的 投入 产 出 比 越 来 越 小 。 如 美国 每 年 每 公顷 玉米 消耗 能 源 为 124 773 KI WR WHE BDA 333 982 kJ， 投 入 产 出 比 为 1: 2.6; 而 墨西哥 在 每 公顷 玉米 地 的 能 量 投入 为 4 012 KJ, 收获 物 能 量 为 122 892 kJ， 投 入 产 出 比 1:30.6。 尽 管 美 国 玉 米 产量 高 ,但 能 源 消费 太 大 , 相 比 之 下 , 墨西哥 的 玉米 产量 收益 要 高 过 美国 12 倍 。 再 者 ,大 量 燃 烧 石 油 和 无 节制 地 施用 化 肥 和 农药 带 来 了 严重 的 环境 和 生态 问 题 。 概 括 起 来 主要 有 以 下 几 个 方面 : (1) 石油 燃烧 和 农药 化肥 造 成 的 空气 、 土 壤 与 水 污染 问题 。 (2) 农药 的 施用 破坏 了 天 敌 与 有 害 生 物 之 间 的 平衡 , 而且 由 于 广 谱 杀 虫 剂 的 普遍 使 用 ， 使 许多 生物 类 群 受 到 毒害 ,生物 多 样 性 降低 。 (3) 土壤 结构 破坏 ,农产品 质量 下 降 。 大 多 数 农业 系统 建立 在 短期 经 济 效益 的 基础 上 。 > 282 - ALBA WHRESS 大 量 使 用 化 肥 改 变 了 土壤 的 理化 性 质 , 使 其 肥力 下 降 , 土 层 变 薄 ;消除 植被 开垦 农田 和 对 土 壤 无 保护 的 耕作 会 造成 土壤 侵蚀 ; 某 些 农业 活动 如 持续 耕作 和 放牧 会 降低 土壤 肥力 , 因为 植 物 腐 质 回 归 土 壤 的 正常 循环 遭 到 了 破坏 ;重型 机 械 的 使 用 造成 土壤 硬结 , 抑制 水 的 渗透 , 进 一 步 加 剧 土壤 侵蚀 ;化 肥 、 促 生长 剂 \ 农 药 的 施用 虽然 可 缩短 作物 生长 期 , 提高 产量 , 但 也 使 其 丧失 了 原 有 的 风味 , 营养 价值 下 降 , 甚至 会 积聚 对 人 体 有 害 的 物质 。 (4) 农业 生产 活动 对 自然 生态 系统 的 物质 循环 过 程 产生 重要 影响 。 每 年 有 多 于 1 300 万 t 的 磷 以 肥料 的 形式 撒 向 农 地 ,大 部 分 通过 农业 径流 进入 水 系统 , 另 有 200 FT t VA VE RR Fl 的 形式 进入 生活 污水 ,从 而 导致 江河 \ 港 湾 特 别 是 湖泊 的 富 营养 化 。 大 规模 砍伐 森林 垦荒 开 田 导 致 了 溪流 中 氮 流 量 的 大 大 增加 。 农 业 、 林 业 对 植物 的 收割 会 带 走 土壤 中 矿物 质 , 农民 为 了 高 产 而 施肥 , 由 于 硝酸 根 离子 在 土壤 水 中 可 自由 移动 , 氮 会 从 农田 渗 漏 出 去 进入 水 系统 而 导致 水 域 富 营养 化 。 另 外 , 过 度 放 牧 通过 反 硝 化 ` 渗 漏 、 挥 发 和 地 表 径 流 会 导致 广泛 的 氮 损 A, 造成 氮 循 环 的 低 效 性 。 农 业 生 产 用 水 也 会 导致 严重 的 生态 后 果 。 灌 溉 导致 许多 河流 、 湖 泪水 体 减 少 , 地 下 水 被 过 度 利 用 , 对 湿地 和 淡水 生境 造成 威胁 ;蒸发 率 高 的 干旱 地 区 的 灌溉 可 导致 土壤 表面 盐 化 。 过 度 放牧 消耗 植被 也 易 造 成 土壤 荒漠 化 。 15.3.2 土壤 侵蚀 和 沙漠 化 土壤 侵 : 被 破坏 、 带 走 的 作用 过 程 。 以 风 为 动力 使 圭 粒 飞 散 , 造成 侵蚀 叫 风 蚀 。 在 地 表 缺 乏 植 被 覆盖 , 土质 松软 干燥 的 情况 下 ,4 一 5 m/s 的 风 就 会 造成 风沙 。 由 于 水 的 作用 把 土壤 冲刷 到 别处 的 现象 叫做 水 蚀 , 即 通常 所 说 的 水 土 流失 。 如 我 国 的 黄土 高 原 , 表面 覆盖 着 70 一 100 多 m 厚 的 黄土 层 ,70% 以 上 属于 坡地 。 黄 土 成 分 主要 为 粉 沙 , 黏 结 力 弱 , RRSIL, SAT K, 一 遇 暴 十 ,大量 表 层 土 被 水 冲 走 。 黄 河 就 是 因为 流 经 黄土 高 原 过 程 中 水 中 带 入 大 量 泥 沙 而 变 黄 的 。 据 估计 , 我 国 每 年 注入 海域 的 泥 沙 量 为 20 亿 t 左 右 , 占 世 界 总 量 的 13.3% ， 其 中 黄河 占 60%, 居 世 界河 流 之 首 。 纯粹 由 自然 因素 导致 的 地 表 侵 名 过 程 速 度 非 常 缓慢 , 常 与 土壤 形成 过 程 处 于 相对 平衡 状态 。 肥 沃 的 土壤 长 出 茂盛 的 植物 , 为 动物 提供 食物 和 栖息 地 , 并 保护 土壤 不 易 被 侵蚀 , 保 持 水 分 和 肥力 。 造 成 土壤 侵蚀 的 主要 原因 是 不 适当 的 农业 生产 。 在 树 篇 被 除去 的 田地 , + 壤 侵 蚀 可 达 30~100 t/hm’. 植被 覆盖 率 低 的 地 方 , 土壤 侵蚀 最 严重 。 良 好 的 植被 能 保持 水 土 已 是 人 们 的 共识 。 但 到 目前 为 止 ,人 类 活动 如 为 获取 木材 而 过 度 砍 伐 和 森林、 开垦 土地 用 于 农业 生产 以 及 过 度 放 牧 等 原因 , 仍 在 对 植被 进行 着 严重 的 破坏 。 目 前 全 世界 平均 每 分 钟 有 20 hm? 森林 被 破坏 , 10 hm? 土地 沙化 ,4.7 万 tt 土壤 被 侵蚀 。 据 估计 ,1 cm 的 土壤 要 花 500 年 甚至 更 长 时 间 才 能 形成 , 却 会 在 1 年 之 内 流失 。 土 壤 侵蚀 使 土壤 肥力 和 保水 性 下 降 , 从 而 降低 土壤 的 生物 生产 力 及 其 保持 生产 力 的 能 力 ;还 会 使 江河 湖泊 的 泥 沙 淤积 ,河床 抬 高 , 湖 泊 变 浅 面积 缩小 , 影响 交通 运输 和 经 济 发 展 ;并 可 能 造成 大 范围 洪 涛 灾 害 和 沙尘暴 , 给 社会 造成 重大 经 济 损失 , 并 恶化 生态 环境 。 土壤 侵蚀 已 成 为 全 世界 一 大 公害 。 美 国 农业 部 资料 表明 , 因 侵蚀 而 造成 的 土壤 损失 威 胁 着 美国 1/3 农田 的 生产 力 。 图 15- 7 比较 了 美国 新 罕 布什 尔 州 两 个 河谷 的 土壤 侵蚀 率 : 一 片 未 受 干扰 的 和 一 片 森 林 砍 伐 后 的 土地 。 侵 蚀 不 仅 影响 土壤 厚度 , 还 会 减少 土壤 中 的 有 机 质 和 养分 , 降低 土壤 保水 能 力 ,限制 扎根 深度 , 从 而 影响 生产 力 。 每 年 因 风 蚀 和 水 蚀 而 损 失 的 表土 有 4012 t, 这 相当 于 每 年 美国 农田 损失 820 万 t AR 200 万 t 钾 。 这 些 养分 的 损 一 15 ”应 用 生态 学 ”263 失 差不多 相当 于 150 亿美 元 。 在 过 去 50 年 二 中 , 世界 30% 的 农田 因 土 壤 侵蚀 而 损失 。 水 土 流失 也 是 我 国土 地 资源 破坏 的 重要 : 原因 。 我 国 表土 流失 量 每 年 约 S0 亿 已 是 世 OS ; 界 上 水 土 流失 最 严重 的 国家 之 一 ,年 流失 毛 、 By OES 磷 、 钾 肥 约 4 000 万 t。 40 多 年 来 , 我 国 水 土 Ff PERSE SATE SYA S Pe 流失 减少 耕地 达 207 x 104 hm2。 在 水 土 流失 较为 严重 的 长 江 流域 , 1975 年 到 1986 年 ,水 图 15-7 美国 新 罕 布什 尔 州 Hubbard Brook # 主流 失 面 积 由 36.4 万 km? 上 升 到 73.9 万 林 两 个 河谷 土壤 侵蚀 的 比较 (Mackenzie 等 , 1999) km2， 年 土壤 侵蚀 总 量 增 加 了 一 倍 。 流 域内 河 @@ 代 表 未 被 干扰 的 森林 , ORR 1965 年 被 砍伐 的 森林 床 淤积 严重 , 天 然 水 源 面 积 如 洞庭 湖 、 郡 阳 湖 等 大 型 湖泊 面积 日 益 缩 小 ,严重 减弱 了 湖泊 的 Swe HERE, HFS PO) AK ECR, 更 加 大 了 灾害 发 生 的 可 能 性 。1998 年 , 长江 流 域 发 生 特大 潜 洲 灾害 , 给 全 流域 大 部 分 省 、 区 造成 了 重大 损失 。 之 后 ,政府 总 结 该 次 洪 适 灾害 发 生 的 原因 , 提出 退 田 还 湖 、 退 耕 还 林 、 退 耕 还 草 等 措施 ,决心 重点 解决 长 江 地 区 的 水 土 保持 问题 。 另外 , 由 森林 破坏 `\ 滥 垦 草 原 引发 的 土壤 风蚀 、 沙 尘 污染 问题 也 给 人 类 社会 带 来 很 多 和 危 害 。 如 20 世纪 初 美 国 开发 中 西部 ,大 规模 开垦 草原 砍伐 森林 , 结果 是 土地 裸露 ,水 分 丧失 ， 风蚀 加 剧 。1934 年 5 月 ,马里 兰 . 北 卡罗来纳 等 州 乔 起 巨大 黑 风 暴 , AAA KA 含 侍 量 达 每 立方 千 米 40 t。 这 场 风 暴 从 破坏 最 严重 的 西部 干旱 区 乔 起 , 越过 美国 2/3 的 大 陆 , 乔 走 有 机 质 和 无 机 质 3 亿 多 t, 毁 掉 耕 地 4 500 多 万 亩 。 风 暴 过 后 , 西部 平原 水 井 、 溪 流 干枯 , VED, 牛 羊 渴 死 ,人们 被 迫 背井离乡 。 近 年 来 ,我 国 北 京 沙尘暴 问题 日 益 严 重 , 据 调查 其 根源 与 内 蒙 等 地 区 过 度 放牧 以 及 其 他 原因 造成 的 土地 风蚀 有 关 。 减少 土壤 侵蚀 的 根本 办 法 是 修 梯 田 , 筑 拦 沙 坝 、 种 草 种 树 , 增加 植被 覆盖 。 在 埃 塞 俄 比 亚 , 用 岩石 和 泥土 在 山 侧 修筑 围墙 以 截获 流失 的 土壤 , 这 样 自 然 形 成 的 台地 可 以 减少 进一步 的 侵蚀 。 在 澳大利亚 ,大 范围 的 建筑 树 管 作 为 物理 屏障 来 阻止 田地 的 风蚀 。 此 外 , 以 适当 的 角度 来 耕种 坡 田 , 顺 着 等 高 线 而 不 是 顺 着 斜坡 挖 水渠。 使 用 这 种 等 高 耕作 的 方法 可 以 减少 KARA. AY, 在 裸露 的 土地 上 种 植 作物 有 助 于 减少 土壤 侵蚀 。 如 果 用 豆 科 植物 做 覆盖 植物 , 可 以 固定 氮 , 使 土壤 的 氮 含 量 增加 。 免 耕 农业 是 一 种 种 植 系统 , 只 需要 控 出 一 些 罕 的 裂 沟 , 而 不 需要 对 土壤 进行 操作 , 通过 减少 对 土壤 的 干扰 , 就 可 以 减少 土壤 侵蚀 。 这 些 系统 配合 作物 轮作 , 都 可 以 用 来 减少 土壤 损失 和 肥力 下 降 。 尽 管 这 些 技术 已 经 众所周知 ,但 是 这 些 措施 实施 的 进展 非常 慢 。 另 外 , 免 耕 农业 经 常 使 用 除草 剂 , 这 又 会 带 来 其 他 问题 。 沙漠 化 是 导致 土地 资源 丧失 的 另 一 世界 性 重大 环境 问题 。 据 联合 国 环境 规划 署 的 资 料 , 全 球 沙 漠 化 土地 有 4 560 万 km’, 几乎 等 于 俄罗斯 加 拿 大、 美国 和 中 国 面积 的 总 和 。 其 中 60% 在 亚洲 和 非洲 。 现 在 世界 上 平均 每 分 钟 就 有 10 bm? 的 土地 变 成 沙漠 , 每 年 因 土地 沙化 要 损失 600 万 hm? 的 农田 和 牧场 , 由 沙漠 化 带 来 的 直接 损失 约 260 亿美 元 。 我 国 也 是 受 沙 漠 化 危害 较 深 的 国家 之 一 。 有 关 研 究 资料 表明 , 我 国 沙漠 化 土地 面积 共 有 332.7 万 km”, 占 国土 面积 的 34% ,相当 于 20 个 广东 省 的 面积 。 有 近 4 亿 人 口 受 到 沙漠 化 的 危害 , 每 年 损失 达 540 亿 元 , 1995 年 高 达 2 070 亿 元 。 我 国 沙 漠 化 土地 在 20 世纪 70 年 代为 每 年 1 560 km’, 90 年 代 初 增加 到 每 年 2 100 km?, 现在 则 扩展 到 每 年 2 460 km? VR - 284 - 第 五 部 分 ”应 用 生态 学 化 最 严重 的 是 我 国 北方 地 区 ,特别 是 东 起 科尔沁 草原 , 经 坝 上 、 鄂 尔 多 斯 到 宁夏 以 南 的 农 牧 交错 地 带 , 占 沙漠 化 土地 面积 的 73% 。 1994 年 10 月 , 112 个 国家 在 巴黎 签署 了 《联合 国 关 于 在 发 生 严 重 干旱 和 /或 沙漠 化 的 国 家 防治 沙漠 化 的 公约 》。 我 国 将 全 国治 沙 工 作 规 划 列 入 了 《中 国 21 世纪 议程 》 表 明了 政府 对 制 沙 工作 的 重视 。 治理 沙漠 化 ,应 该 以 生态 学 和 经 济 学 原理 为 指导 进行 综合 治理 , 在 体制 上 把 治理 沙漠 化 与 加 强国 土 整 治 和 保护 自然 环境 统一 起 来 ,采取 治理 与 预防 相 结合 ,以 预防 为 主 的 方针 。 我 国 采取 了 沙 障 和 植物 固沙 相 结合 , 乔 ` 灌 ` 草 防 沙 林 与 农田 相 结合 ,人工 造林 与 丰 育 相 结合 ， 调整 土地 利用 结构 和 合理 放牧 相 结合 等 等 一 系列 措施 , 使 大 约 10% 的 地 区 的 沙漠 化 得 到 控 制 ,12% 的 沙漠 化 土地 恶化 情况 得 到 改善 。 15.3.3 ”生态 农业 随 着 传统 农业 生产 力 的 限制 和 石油 农业 暴露 出 的 弊端 越 来 越 严 重 , 世界 各 国都 在 寻找 新 的 农业 出 路 。 实 践 证 明 , 生态 学 理论 是 指导 农业 生产 的 重要 基础 。 一 个 农业 生产 系统 是 BSH BM, 关键 在 于 其 生物 生产 组 织 是 否 因地制宜 , 是 否 符合 生物 与 环境 协调 统一 、 持 续 稳定 发 展 的 规律 。 任 何 地 区 都 存在 着 与 其 相 适 应 的 生物 群落 。 人 工 生态 系统 必须 适合 自然 环境 , 宜 林 则 林 , 宜 农 则 农 , 宜 牧 则 牧 ,过 分 言 目 强调 改造 自然 就 会 受到 自然 的 惩罚 。 如 何 建 立 一 个 持续 、 稳 定 、 高 效 的 生态 农业 系统 已 受到 各 国 的 高 度 重 视 。 生 态 农业 系统 以 生态 学 、 系统 工程 理论 及 定量 优化 方法 为 指导 , 因地制宜 , 实现 农林 \ 牧 、 渔 ,加工 等 生产 行业 的 有 机 结合 , 变 单纯 从 自然 界 索 取 为 保护 \ 改 善 . 增 值 和 合理 利用 自然 资源 , 使 高 效 的 农业 生产 同 优 良 的 生态 环境 建设 同步 发 展 , 以 取得 良好 的 经 济 效益 .生态 效益 和 社会 效益 。 15.3.3.1 生态 农业 的 特点 与 理论 基础 生态 农业 是 遵循 生态 学 、 生 态 经 济 学 原理 进行 集约 经 营 管理 的 综合 农业 生产 体系 。 其 目的 在 于 提高 太阳 能 的 利用 率 , 生物 能 的 转化 率 和 农 副 业 废 弃 物 的 再 生 循环 利用 , 因地制宜 地 充分 利用 自然 资源 , 提高 农业 生产 力 , 以 获得 更 多 的 农产品 , 满足 人 类 社会 的 需要 , 达到 持 续 发 展 。 生 态 农业 应 该 具备 以 下 几 方面 的 基本 特点 : (1) 整体 性 与 可 调控 性 :生态 农业 重视 系统 整体 功能 , 必须 维护 和 提高 整个 系统 的 微观 和 宏观 的 生态 平衡 ,将 农林 、 牧 、 副 、 渔 各 业 组 成 综合 经 营 体系 , 并 对 农业 生态 系统 和 生产 经 济 系统 内 部 各 要 素 及 其 结构 , 按 生 态 和 经 济 规律 的 要 求 进行 调控 。 通 过 资源 的 充分 利用 , 工 程 措施 和 生物 措施 的 应 用 , 把 不 利 因素 转变 为 有 利 因素 , 使 生物 与 环境 之 间 、 生 物 物 种 之 间 、 区 域内 各 子 系统 之 间 以 及 经 济 、 技 术 与 生物 之 间 达 到 相互 有 机 配合 , 保证 整个 农业 经 济 体系 协调 发 展 。 (2) 稳定 、 高 效 与 持久 性 :生态 农业 系统 应 结构 、 多 样 性 组 成 合理 , 功能 协调 , 具 较 强 抵 抗 外 界 干扰 的 能 力 , 保持 一 定 的 稳定 性 。 同 时 , 具有 较 高 的 太阳 能 转换 率 并 合理 利用 其 他 自 然 资源 , 具 较 高 的 生产 率 和 较 好 的 社会 .经济 、 生 态 效益 。 另 外 , 该 系统 能 够 很 好 地 保护 和 合 理 利用 自然 资源 , 具 良好 的 可 持续 发 展 的 功能 。 (3) 地 域 性 :地 域 性 决定 了 系统 的 空间 异 质 性 和 生物 多 样 性 。 因 此 生态 农业 必须 因 地 制 宜 ,具有 明显 的 地 域 性 。 生态 农业 要 达到 系统 功能 结构 最 优化 , 保持 稳定 、 高 效 和 可 持续 发 展 的 潜力 , 就 必须 以 15 应 用 生态 学 > 285 : 生态 学 生态 经 济 学 原理 为 理论 基础 来 建设 生态 农业 系统 。 其 主要 理论 依据 如 下 : (1) 生物 与 环境 的 相互 作用 与 协同 进化 :生物 与 环境 之 间 存 在 着 复杂 的 物质 与 能 量 的 交换 关系 , 紧密 联系 , 相互 作用 。 一 方面 ,生物 生存 必须 从 环境 中 获取 物质 与 能 量 , 如 空气 、 光 \ 水 及 营养 物质 等 ; 另 一 方面 ,生物 在 生命 活动 过 程 中 也 不 断 通 过 排泄 、 释 放 及 枯 枝 落叶 和 尸体 归还 环境 , 使 环境 得 到 改善 。 如 地 面 草 木 的 生长 改变 了 土壤 成 分 及 地 表 微 环境 , 而 改变 了 的 土壤 及 地 表 微 环境 又 反 过 来 会 影响 草木 的 生长 状况 , 二 者 处 于 不 断 相 互 作用 ,协同 进化 状态 。 遵 循 这 一 原理 , 就 要 注意 利用 生物 与 环境 之 间 这 种 相互 作用 , 如 发 展 有 机 农业 , 重视 作物 多 样 性 和 土壤 保护 , SHE FEE, 种 养 结合 等 。 (2) 食物 链 与 食物 网 理论 ;生态 系统 中 生物 之 间 通 过 和 营养 关系 相互 依存 .相互 制约 。 我 们 已 知 食物 链 有 捕食 食物 链 、 碎 导 食 物 链 等 ,通常 多 条 食物 链 相 互 连 接 构成 复杂 的 食物 网 。 生物 之 间 这 种 食物 链 关 系 包 含 着 严格 的 量 比 关系 , 处 于 两 个 相 邻 链 节 的 生物 ,无论 个 体 数 目 、 生 物 量 或 能 量 均 有 一 定 的 比例 。 生 态 农业 应 遵循 该 原理 , 在 生产 活动 中 充分 考虑 食物 链 关系 ,不 要 任意 打 乱 食物 链 关系 及 其 链 节 , 破坏 生态 平衡 。 如 药物 杀 灭 有 害 生物 时 要 充分 考 虑 该 过 程 对 其 相 邻 链 节 上 其 他 生物 的 影响 。 再 就 是 要 依 具 体 情 况 注 意 不 同 营 养 级 生物 的 合 理 生 产 与 消费 , 提高 能 量 与 资源 的 利用 效率 。 如 5 kg 适 于 人 类 食用 的 谷物 蛋白 , REE, 只 能 变 成 1 kg 人 类 食用 的 动物 蛋白 。 世 界 大 量 高 质量 的 鱼 蛋 白 用 于 制作 鱼粉 来 喂 牲 畜 , 造 成 资源 的 高 度 浪 费 和 低 效 使 用 。 (3) 能 量 多 级 利用 与 物质 循环 再 生 ;生态 系统 中 的 食物 链 , 既是 一 条 能 量 转换 、 物 质 传 递 链 , 从 经 济 上 看 还 是 一 条 价值 增值 链 。 尽 管 能 量 物质 在 逐 级 转换 传递 过 程 中 存在 10:1 的 关系 , 食物 链 越 短 , 净 生产 量 越 高 ,但 人 类 对 产品 的 期 望 不 同 ,产品 价 值 也 不 同 。 在 人 类 调控 的 生态 农业 系统 中 , 为 提高 生产 效率 , 可 巧 设 食物 链 , 使 用 于 生物 食物 选择 消费 和 排泄 而 未 能 参与 有 效 转化 的 部 分 能 得 到 利用 和 转化 , 从 而 大 大 提高 能 量 转化 效率 。 如 对 秸秆 的 利用 ， 如 不 经 处 理 直 接 返回 土壤 , 要 经 长 期 发 酵 分 解 才 能 变 为 有 用 肥料 。 但 如 经 过 糖化 或 所 化 过 程 使 之 成 为 家 畜 喜 食 的 饲料 , 则 可 增加 家 畜产 量 , 再 用 家 冀 排 泄 物 培养 食用 菌 , Eee Fe BS Be Bad SSF SP i Fe eM A) FD Js BS Be AS eT AR ES. RE A BY BE 量 物质 转化 效率 就 大 大 提高 了 。 (4) 结构 稳定 与 功能 协调 ;生态 农业 系统 是 人 类 按照 生产 目的 调节 和 控制 的 系统 , 要 使 生物 有 一 个 良好 的 再 生产 条 件 与 生活 环境 , 应 仿照 自然 生态 系统 保持 结构 稳定 、 功 能 协调 的 原理 , 建立 一 个 稳定 的 生态 系统 结构 。 具 体 应 充分 利用 生物 种 之 间 及 其 与 环境 之 间 的 相互 关系 。 如 发 挥 生物 共生 优势 , 利用 蜜蜂 与 花 之 间 的 互利 共生 关系 , 把 果树 栽培 与 养 蜂 相 结 合 ;再 如 稻田 养 鱼 , 鱼 稻 共 生 ; 利 用 豆 科 植物 的 根瘤 菌 固 氮 、 养 地 和 改良 土壤 结构 等 。 另 外 ， 可 根据 生物 所 占据 的 生态 位 的 差异 合理 安排 , 使 资源 得 到 充分 利用 。 如 生态 立体 养 鱼 系统 的 建设 ,巧妙 地 将 上 层 浮 游 生物 食性 `、 下 层 底 栖 生物 食性 以 及 杂食 性 ` 少 量 草食 性 的 鱼 类 进 行 混 养 , 或 再 加 上 养殖 莲 藉 等 水 生 植物 , 通过 数量 的 合理 搭配 , 既 稳定 了 系统 , 提高 了 生产 力 ,又 使 各 种 资源 得 到 充分 利用 , 真正 达到 了 稳定 、 高 效 。 此 外 ,生态 农业 所 依据 的 生态 学 理论 基础 还 有 边缘 效应 生态 位 限制 因子 作用 等 原理 。 生态 农业 是 在 适应 可 持续 发 展 战略 与 持续 农业 基础 上 发 展 起 来 的 , 它 是 以 农业 资源 的 合理 利用 农业 生态 环境 的 有 效 保 护 为 目标 的 高 效 、 低 耗 、 低 污染 的 农业 发 展 模式 。 实 践 证 明 , 生 态 农业 具有 明显 的 因地制宜 性 , 很 难 形成 一 个 全 球 普 遍 适 应 的 发 展 模式 。 下 面 , 我们 * 286 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 重点 介绍 一 下 我 国 的 生态 农业 。 15.3.3.2 我国 生态 农业 的 主要 特点 与 类 型 我 国生 态 农 业 的 发 展 是 以 中 国 传统 农业 的 精华 与 现代 化 企业 的 先进 技术 相 结合 , 同时 借鉴 发 达 国 家 生态 农业 发 展 模式 的 成 功 之 处 ,依据 我 国 制度 特色 、 社 会 经 济 发 展 及 资源 豪 赋 状况 ,形成 具有 中 国 特色 的 可 持续 发 展 的 现代 化 农业 。 中 国 的 国情 决定 我 国 的 农业 是 资源 约束 型 农业 , 既 不 能 牺牲 环境 换取 经 济 发 展 ,也 不 能 只 注重 环境 保护 而 限制 经 济 发 展 , 而 必 须 依 据 中 国 的 实际 情况 , 走 经 济 和 环境 协调 发 展 之 路 。 我 国生 态 农 业主 要 特点 体现 在 充分 合理 利用 资源 ;一 业 为 主 , 多 业 结 合 ;利用 共生 相 养 关 系 , 实行 立体 种 植 , 混合 喂养 ;循环 利用 “废物 ; 充 分 利用 现代 科学 技术 , 全 面 规划 , 兼顾 社会 、 经 济 和 生态 三 大 效益 。 我 国生 态 农业 典型 类 型 如 下 : 1. 立体 种 养殖 类 型 该 系统 将 处 于 不 同 生 态 位 的 生物 类 群 进行 合理 搭配 ,使 系统 能 充分 利用 太阳 能 、 水 分 和 矿质 营养 元 素 , 建立 一 个 空间 上 多 层次 .时间 上 多 序列 的 产业 结构 , 从 而 获得 较 高 的 经 济 效 益 和 生态 效益 。 这 方面 实践 类 型 模式 很 多 , 如 立体 种 植 类 型 中 ,农作物 的 间作 、 套 作 、 轮 作 模 式 ,将 不 同 农 作物 如 粮油 菜 或 粮 、 豆 类 按 植株 高 狠 和 生长 期 的 不 同 进行 间 作 、 套 作 、 轮 作 , 使 光 、 土 地 营养 物 等 资源 得 到 充分 利用 。 类 似 的 模式 还 有 : 林 粮 、 林 药 立 体 种 植 模 式 , 将 经 济 林木 与 粮食 作物 \ 药 用 植物 等 进行 间作 ;庭院 立体 种 植 模式 , 在 庭院 和 屋顶 种 植 蔬菜 、 花 卉 等 ;以 及 林 菌 或 粮 菌 间 作 模 式 , 粮 肥 间 作 模 式 等 。 另 外 还 有 立体 养殖 类 型 , 指 在 一 特定 空间 内 的 养殖 动物 的 层次 配置 或 一 定时 间 内 的 生产 有 机 配合 。 该 方面 实例 除 我 们 上 面 提 到 过 的 - 水 体 立 体 养 殖 系 统 模式 外 , 还 有 陆地 立体 圈养 模式 , 如 蜂 棚 (上 层 ) - 鸡 舍 ( 中 层 ) - 猪 圈 (下 层 ) - 蝶 归 池 ( 底 层 ); 时 间 立 体 养 殖 模式 ,如 江苏 南部 地 区 经 常 利 用 春天 将 空 的 养 蚕室 来 养 小 鸡 , 到 养 乔 季 节 将 小 鸡 放养 到 桑 园 中 , 冬天 答 室 再 用 来 养 鸡 。 再 就 是 将 立体 种 养 结合 起 来 的 模式 ,如 稻 - 萍 - 鱼 模式 、 稻 - 鸭 - 鱼 模式 \ 林 - 畜 - 蝶 晤 模式 ` 苇 - 禽 - 鱼 模式 等 。 该 系 统 中 主要 利用 的 生态 农业 技术 有 立体 生产 技术 有 机 物 多 层次 利用 技术 等 。 2. 物质 循环 利用 类 型 该 种 生态 系统 是 按照 生态 系统 内 能 量 流 动 和 物质 循环 规律 而 设计 的 。 在 系统 中 , 一 个 生产 环节 的 产 出 (如 废弃 物 的 排出 ) 是 另 一 个 生产 环节 的 投入 , 使 得 系统 中 的 各 种 废弃 物 在 生产 过 程 中 得 到 再 次 多 次 和 循环 利用 , 从 而 获得 更 高 的 资源 利用 率 , 并 有 效 地 防止 了 废弃 物 对 农村 环境 的 污染 。 具 体 实 例如 作物 - 食用 菌 循环 模式 、 林 木 - 食用 菌 循环 模式 ,用 作 物 、 林 木 树干 或 碎 习 为 原料 培养 食用 菌 , 而 菌 河和 菌 床 废弃 物 作 为 促进 作物 或 林木 生长 的 肥 料 ; 猪 - 蛆 - 鸡 \ 猪 - 虹 是 - 鸡 循环 模式 ,用 猪 凑 培养 蝇 蛆 或 虹 量 , FOR REL NC sr S| MBS AG, XG 3S 又 作为 猪 饲 料 。 另 外 还 有 种 养 业 结 合 的 禽 - 鱼 -作物 、 禽 - 畜 - 鱼 - 林 ( 果 \ 菜 饲料 作物 等 ) 的 循环 模式 ;种 - 养 - 加 工 三 业 结合 种 - 养 -沼气 三 结合 以 及 种 - 养 - 加 工 - 沼 气 四 结合 的 物质 循环 利用 模式 等 等 。 该 系统 中 利用 的 主要 是 农林 牧 副 渔 一 体 化 , 种 植 、 养 殖 、 加 工 相 结合 的 配套 生态 工程 技术 。 3. 生物 相克 避 害 类 型 该 类 型 利用 生态 系统 内 物种 之 间 相 互 竞争 .相互 制约 以 及 食物 链 关系 , 人 为 调节 生物 种 群 ,在 生态 系统 中 增加 有 害 生物 的 天 敌 种 群 , 以 降低 害虫 . 害 鸟 、 杂 草 、 病 菌 的 危害 , 从 而 减少 农作物 的 经 济 损失 。 我 国 是 世界 上 最 早 利用 天 敌 防 治 有 害 生物 的 国家 , 在 实践 中 发 展 了 许 15 ”应 用 生态 学 ~ 262 - 多 具体 模式 , WA He yea a — A Fo BS oS RE RES; DS te AAS AHAB HS WR GR — AAR BM AE Ole sS 虫 天 敌 繁衍 的 适宜 条 件 以 防治 害虫 ;以 菌 治虫 - 利用 有 益 细菌 制剂 杀 灭 害虫 等 等 。 该 类 型 生态 系统 主要 利用 的 是 有 害 生物 综合 防治 技术 。 4. 生态 环境 综合 整治 类 型 该 类 型 在 发 生 土 地 贫 兰 化 \ 盐 碱 化 沙漠 化 ,水 土 流 失 严 重 的 地 区 对 造成 上 述 现象 的 主 要 生态 因子 进行 调控 , 如 因地制宜 地 开展 植树 造林 改良 土壤 、 兴 修 水 利 、 农 田 基本 建设 等 以 改善 恶化 了 的 生态 环境 。 具 体 实 例如 种 草 植树 控制 沙漠 化 ;采用 综合 农田 建设 措施 如 等 高 耕作 , 反 坡 梯田 , 修建 小 型 水 库 、 防 洪 堤坝 , 改进 排灌 系统 以 及 退耕 还 林 、 退 耕 还 草 等 方式 整 治水 土 流失 ;利用 豆 科 植物 或 有 机 肥 改 良 土 壤 , 增加 土壤 肥力 等 。 该 类 型 生态 农业 需要 水 土 流失 治理 技术 、 控 制 沙漠 化 技术 \ 盐 渍 化 土壤 改良 技术 、 维 持 土壤 肥力 的 植物 养分 综合 管理 技术 等 。 5. 资源 开发 利用 类 型 该 类 型 主要 分 布 在 山区 及 沿海 滩涂 和 平原 水 网 地 区 的 功 滩 , 这 些 地 区 农业 发 展 潜力 较 大 , 有 大 量 的 自然 资源 未 得 到 充分 开发 或 很 好 地 利用 。 通 过 因地制宜 、 全 面 规划 、 综 合 开发 ， Bese He LL. HEH HOPES, 将 资源 开发 与 环境 治理 结合 起 来 ,来 促进 环境 、 生产 和 经 济 建设 。 6. 区 域 整体 规划 类 型 该 类 系统 是 在 一 定 区 域内 , 运用 生态 规律 将 山 \ 水 \ 林 `、 田 、 路 等 进行 全 面 规划 , 协调 生产 用 地 与 庭院 、 房 舍 、 草 地 、 道 路 林地 等 的 比例 和 空间 配置 , 把 工农 商 连 成 一 体 , 以 取得 较 高 的 经 济 效益 和 生态 效益 。 具 体 模 式 如 , 以 农田 为 中 心 , 水 、 土 、 林 、 田 综合 治理 模式 ;以 畜牧 饲养 A>, RAK, LIE SFA, 互相 促进 模式 ;以 林 为 主 ,农林 、 牧 结合 模式 等 。 我 国生 态 农 业 自 1980 年 以 来 在 各 级 政府 部 门 的 重视 下 发 展 很 快 。 目 前 全 国 不 同类 型 、 不 同 级 别 的 生态 农业 建设 试点 已 达 2 000 多 个 ,有 多 个 生态 农业 试点 ,如 北京 市 大 兴 县 留 民 营 村 、 安 徽 省 颖 上 县 小 张 庄 村 浙江 省 萧山 市 山 一 村 、 吉 县 上 李 家 村 等 被 联合 国 环境 规划 署 授予 环境 保护 “全 球 500 佳 " 荣 誉 称号 。 对 部 分 生态 农业 试点 的 调查 结果 表明 :开展 生态 农 业 建 设 后 , 粮食 总 产 增 长 幅度 一 般 在 15% 以 上 ,人均 收入 均 高 于 当地 环境 水 平 12% , 取得 良 好 经 济 效益 。 在 生态 效益 方面 ,通过 综合 治理 生态 环境 , 普遍 提高 了 森林 履 盖 率 , 有 效 控 制 了 水 土 流 失 。29 个 试点 县 统计 资料 表明 , 与 1990 年 相 比 ,水 土 流 失 面积 减少 49% 土壤 沙 化 面积 减少 21%、 秸 秆 还 田 率 增加 13% ， 省 柴 节 煤 灶 普 及 率 达 74% ;废气 废水 处 理 率 及 固 体 废弃 物 利 用 率 分 别提 高 了 24%、45% 和 34% ,生态 环境 明显 改善 ,提高 了 农业 抗灾 能 力 和 持续 发 展 的 后 劲 。 15.3.3.3 ”生态 工程 技术 生态 农业 的 设计 规划 与 发 展 过 程 离 不 开 生态 工程 技术 。 生 态 工程 这 一 名 词 由 美国 生态 RH. T. Odum 首先 提出 , 并 定义 为 “为 了 控制 生态 系统 , 人 类 应 用 来 自 自然 的 能 源 作为 辅助 能 对 环境 的 控制 。" 我 国生 态 学 家 马 世 验 (1984) 为 生态 工程 下 的 定义 是 :生态 工程 是 应 用 生态 系统 中 物种 共生 与 物质 循环 再 生 原 理 , 结构 与 功能 协调 原则 , 结合 系统 分 析 的 最 优化 方法 , 设计 的 促进 分 层 多 级 利用 物质 的 生产 工艺 系统 。 其 目标 是 在 促进 自然 界 良性 循环 的 前 提 下 , 充分 发 挥 资源 的 生产 潜力 , 防治 环境 污染 , 达到 经 济 效益 与 生态 效益 同步 发 展 。 它 可 以 是 纵向 的 层次 结构 ,也 可 以 发 展 为 几 个 纵向 工艺 链 索 横向 联系 而 成 的 网 状 工程 系统 。 一 = ~ 一 « 268 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 生态 工程 技术 所 依据 的 核心 原理 可 概括 为 整体 协调 、 自 生 以 及 循环 再 生 原 理 。 其 所 依据 的 生态 学 原理 主要 包括 物种 共生 、 生 态 位 食物 链 、 物 种 多 样 性 、 物 种 而 性、 景观 生 态 、 限 制 因子 及 其 综合 性 等 ;同时 , (FAS LE RA, 其 所 依据 的 工程 学 原理 主要 有 结构 的 有 序 性 、 系 统 的 整体 性 以 及 功能 的 综合 性 原理 。 1. 生态 工程 设计 生态 工程 要 按照 整体 协调、 自生 \ 循 环 ` 因 地 制 宜 的 原理 ,以 生态 系统 自 组 织 、 自 我 调节 功能 为 基础 ,在 少量 人 类 辅助 能 的 帮助 下 , 充分 利用 自然 生态 系统 功能 , 紧 紧 围绕 当地 的 自 然 、. 社 会 和 经 济 条 件 进 行 生态 工 程 的 设计 `、 组 装 和 运行 管理 。 如 我 国 南 方 曾 以 凤 眼 莲 为 主 的 生态 工程 来 处 理 和 利用 污水 , 再 将 凤 眼 莲 用 于 养 鱼 ,取得 显著 效益 。 但 我 国 北方 地 区 因 年 均 水 温 低 ,冬季 日 照 短 ,不 利于 凤 眼 莲 的 生长 ,就 必须 另 选 植物 如 黑 麦 草 等 来 代替 凤 眼 莲 转 化 污水 中 的 营养 盐 和 有 机 质 。 再 如 我 国 利用 湿地 中 芦苇 作为 过 渡 带 , 转化 地 表 径 流入 湖 的 污 水 ,再 收割 芦苇 造纸 , 使 水 中 营养 盐 经 芦苇 转化 再 输出 , 既 维 持 了 水 中 营养 盐 平衡 , 又 通过 收 割 芦 苇 提 高 了 经 济 效益 。 但 在 欧美 一 些 国家 , 虽然 也 用 芦苇 净化 入 湖 地 表 径 流 , 但 因 他 们 不 用 芦苇 造纸 , 不 收割 芦苇 , 任 其 自生 自 灭 ,就 有 可 能 造成 二 次 污染 ,所 以 难以 应 用 我 国 经 验 。 另外 , 因为 生物 种 群 是 生态 系统 的 核心 与 基础 ,生态 工程 设计 应 充分 考虑 生物 的 机 能 节律 与 环境 的 时 间 节 律 , 遵循 生物 多 样 性 原理 并 依据 再 生 循 环 与 商品 生产 的 原则 , 选择 适当 的 生物 种 群 及 其 匹配 种 群 。 适 当 输入 辅助 能 ,人 工 压 缩 演 蔡 周期 。 如 自然 界 从 裸 地 开始 的 旱 生 演 替 到 达 顶 极 的 森林 群落 一 般 要 很 长 时 间 , 生态 工程 可 通过 人 工 投入 大 大 缩短 演 替 过 程 ,但 必 须 因 地 制 宜 ,适当 投入 , 才能 取得 理想 效果 。 如 过 去 在 我 国 西部 干旱 \ 水 土 流失 严重 地 区 植 树 造林 , 一 律 建造 高 密度 乔木 为 主 的 林 分 , 投入 大 量 人 力 、 物 力 , 但 由 于 当地 环境 资源 不 良 ( 缺 水 ), 并 未 取得 良好 效果 。 或 者 树木 难以 成 活 ,或 者 长 成 生长 处 于 停滞 状态 的 “ 少 老 树 ”。 如 一 开始 用 旱 生 的 柠 条 、 胡 枝子 \ 沙 环 等 豆 科 植物 进入 一 期 工程 ,不 仅 投入 少 , 而 且 这 些 植物 可 抗 风 沙 \ 改 良 土壤 肥力 , 改善 环境 , 在 此 基础 上 再 引入 乔木 树种 形成 牙 林 结构 ,形成 一 个 乔 灌 、 草 结合 ,用 养护 补 的 高 效 工 程 是 完全 可 能 的 。 2. 加 环 在 生态 工程 技术 中 , 一 种 重要 的 技术 手段 是 加 环 , 即 在 生态 系统 食物 链 网 或 生产 流通 中 增加 一 些 环节 , 以 更 充分 地 利用 原先 尚未 利用 的 那 部 分 物质 和 能 量 。 根 据 加 环 的 性 质 和 功 能 ,大 致 可 归 为 $ 类 :@ 生产 环 一 所 加 入 的 环 可 使 非 经 济 产品 或 废物 直接 生产 出 为 人 利 AMAR mh. WAAR. ARR, 利用 无 毒 有 机 废水 水 培 蔬菜 或 花卉 等 。 @ 增益 环 一 王 所 加 环 虽 不 能 直接 生产 商品 , 但 能 提高 生产 环 的 效益 。 如 用 凤 眼 莲 、 细 绿 萍 等 处 理 污 水 , 处 理 的 水 及 生产 的 青饲料 虽 不 是 商品 , 但 可 再 用 于 生产 , 提高 生产 效益 。G@) 减 耗 环 一 一 食物 链 网 中 有 些 环节 损耗 上 一 营养 级 的 资源 , 如 农田 害虫 害 鼠 等 ,为 "损耗 环 " ;在 损耗 环 上 加 一 新 环节 使 之 抑制 或 减弱 损耗 环 的 作用 , 该 种 加 环 即 减 耗 环 。 许 多 人 为 培养 的 害虫 天 敌 加 入 田间 , 均 为 减 耗 环 。@ 复合 环 一 王 所 加 之 环 ,起 到 上 述 各 环 的 多 种 功能 。 如 在 农林 生态 系统 中 加 入 蜜蜂 , 蜜蜂 的 产品 如 蜂蜜 等 可 直接 作为 商品 ,起 到 生产 环 的 作用 ,而 且 由 于 蜜蜂 传媒 授粉 ,可 使 许多 作物 增产 , 起 到 增益 效果 。@ 加 工 环 一 加 环 对 产品 进行 深加工 , 虽 不 属于 食物 链 网 范畴 , 但 对 经 济 效益 ` 生 态 环境 、 社 会 效益 影响 很 大 。 如 玉米 心 本 用 作 燃 料 或 作为 肥料 ,但 增加 了 用 玉米 芯 生 产 木 糖 醇 的 环节 后 ,每 10 t 玉米 蕊 可 生产 1t 木 糖 醇 , 玉米 芯 产 值 约 140 元 /t, 而 木 糖 醇 约 为 $ 万 元 /t, 产值 提高 35 倍 , 而 且 可 通过 这 一 加 _— 15 应 用 生态 学 ”89 - 工 环 联结 培养 食用 菌 \ 生 产 有 机 肥 等 生产 、 增 益 环 , 增加 经 济 效益 , 改善 生态 环境 , 增加 就 业 机 会 。 3. 我 国 农林 牧 副 渔 一 体 化 生态 工程 我 国 农林 牧 副 渔 一 体 化 生态 工程 具体 的 技术 路 线 着 重 调控 系统 内 部 结构 和 功能 , 进行 优化 组 合 , 提高 系统 本 身 的 迁移 、 转 化 再 生物 质 和 能 量 的 能 力 , 充分 发 挥 物质 生产 潜力 , 尽 量 充分 利用 原料 产品 、 副 产品、 废物 及 时 间 、 空 间 和 营养 生态 位 , 提高 整体 的 综合 效益 。 如 人 为 联结 生态 系统 中 的 食物 链 , 将 原本 不 相 联结 的 种 连 在 一 起 形成 互利 共生 网 络 , 提高 效 率 。 典 型 例子 如 稻田 养 鱼 , 桑 基 鱼 塘 等 。 向 稻田 中 加 入 原本 不 生活 在 其 中 的 草食 性 (草鱼 )、 滤 食 性 ( 链 鱼 ) 杂食 性 (鲤鱼 ) 和 底 栖 动物 食性 (青鱼 ) 的 一 定数 量 的 鱼苗 , 构成 稻 鱼 共生 网 络 。 一 些 资料 表明 ,未 养 鱼 稻田 中 杂 草 可 达 每 亩 30 一 400 kg 之 多 ,水 稻 减 产 10% 一 30% , 而 放养 了 草鱼 的 稻田 中 杂 草 得 到 有 效 控制 ,水 稻 增 产 。 另 外 , 其 他 食性 的 鱼 类 将 稻田 中 原本 无 经 济 价值 的 浮游 生物 、 底 栖 生物 等 变 成 了 鱼 产 力 , 鱼 在 稻田 中 排出 的 大 量 粪 便 富 含 氮 磷 , 增 加 了 稻田 肥力 ,从 而 使 稻田 单位 面积 收益 大 大 提高 。 图 15 - 8 所 示 为 该 生态 工程 体系 模式 图 。 该 类 型 生态 工程 是 指 在 一 定 区 域内 , 人 为 地 把 多 年 生 木 本 植物 (如 乔木 ` 竹 类 ) 与 其 他 栽 培植 物 (农作物 、 药 用 植物 等 ) 和 动物 , 在 空间 上 或 按 一 定 的 时 序 安 排 在 一 起 而 进行 管理 的 土 地 利用 和 经 营 系统 的 综合 。 在 该 系统 中 , 不 同 的 组 分 间 具 有 生态 学 和 经 济 学 上 的 联系 。 太阳 能 返回 土壤 、 水 体 凋落 死亡 有 机 体积 存 图 15$-8 农林 牧 副 渔 一 体 化 生态 工程 ( 仿 李 振 基 等 ,2000) 15.4 生物 多 样 性 与 保育 生物 多 样 性 (biodiversity) 的 概念 , 当今 已 经 广泛 使 用 于 普通 媒体 和 科学 刊物 ,但 还 没有 一 个 严格 、 统 一 的 定义 。 一 般 地 说 , 它 指 地 球 上 生命 的 所 有 变异 。 生 物 多 样 性 是 生物 进化 的 Sa, EAR FREE A ET, UKE SREB: ORS RE BES REA 生态 系统 多 样 性 。 Sa ee Thnk caaeneen ie ede alee 1992 年 巴西 里 约 热 内 卢 召开 的 地 球 最 高 级 会 议 上 通过 了 国际 生物 多 样 性 公约 ;@ 最 高 级 会 议 的 另 一 个 产物 是 21 世纪 议程 ;@) Lonesome sae ees 6 hast orton 1990 年 发 起 和 组 织 了 国际 生物 多 样 性 项 目 DIVERSITAS, 1996 年 其 实施 计划 已 经 正式 面世 。 - 290 “ 第 五 部 分 “应 用 生态 学 15.4.1 生物 多 样 性 价值 生物 多 样 性 价值 包括 直接 使 用 价值 间接 使 用 价值 和 伦理 价值 。 直 接 使 用 价值 为 人 类 提供 了 食物 、 纤 维 \ 药 物 、 燃 料 和 建材 等 , 其 使 用 价值 是 人 们 普遍 认识 的 。 间 接 使 用 价值 是 对 环境 和 生命 维持 系统 的 调节 功能 , 例如 CO, 和 0, 平衡 ,水 土 保持 、 土 壤 形成 \ 净 化 环境 等 。 这 部 分 在 以 往 被 人 们 认为 是 可 以 “免费 "使 用 的 公共 的 自然 恩施 。 因 此 , 它们 又 被 称 为 生态 系统 服务 , 对 此 我 们 将 在 下 节 讨 论 。 生 物 多 样 性 的 洪 在 价值 一 一 能 为 后 代 人 提供 选择 机 会 的 价值 , 例如 抗 性 基因 等 ,也 可 以 列 入 间接 使 用 价值 的 范畴 。 哲 学 家 把 价值 分 为 工具 主义 价 值 和 内 在 价值 两 类 , 伦理 价值 (ethical value) 即 属于 内 在 价值 之 列 。 所 谓 的 “ 深 生 态 学 家 (deep ecologists) ”认为 ,每 种 生物 都 有 自己 的 生存 权利 ,但 这 在 伦理 价值 观 上 还 是 有 争议 的 。 15.4.2 生物 多 样 性 的 丧失 数 百年 来 , 物种 、 种 群 (包括 作物 、 家 畜 和 家 禽 品 种 ) 以 及 自然 生境 的 丧失 过 程 都 有 明显 加 速 。 ig 15.4.2.1 物种 损失 生物 物种 的 灭绝 是 自然 过 程 ,但 是 灭绝 的 速度 和 方式 ,由 于 人 类 活动 对 地 球 的 影响 而 大 大 加 速 。 有 学 者 估计 , 自 1600 年 以 来 ， 人 类 已 经 导致 73% 的 物种 灭绝 。 众 所 周知 的 ， 渡 渡 &(Raphus cucullatus ), £4 ( Mammuthus primigenius), 3% Ht & JE WIR ( Thylacinus cynocephalus ) #3 ( Diornid maximus ) 都 是 由 于 人 类 捕猎 而 灭亡 的 。 有 些 物 种 是 因 商 业 利用 而 处 于 灭绝 边缘 的 。 如 在 肯尼亚 和 乌干达 ,有 85% 一 89% 的 象 被 偷 猎 掉 。 许 多 鲸 类 由 于 过 度 捕捞 而 濒危 , 而 像 海豚 那样 非 捕 捞 对 象 , 则 由 于 偶然 间 入 捕捞 网 造成 大 量 死 亡 而 濒 危 。 有 大 量 的 物种 因 生 境 破 坏 而 丧失 , 有 一 个 估计 每 天 达 100 种 以 上 。 人 类 通过 改变 管理 (如 放牧 ) 而 使 生境 发 生变 化 (如 气候 变化 ), 则 有 可 能 对 特定 的 物种 产生 更 加 深刻 的 影响 。 Reidh 和 Miller(1989) 估 计 , 鸟 、 兽 两 类 ,在 1600 一 1700 年 的 百年 间 灭 绝 率 分 别 为 2.1% 和 1.3%, 即 大 约 每 10 年 灭绝 一 种 ;而 在 1850 ~ 1950 年 期 间 , 灭绝 率 上 升 到 每 两 年 灭绝 一 种 。 从 1600 年 以 来 的 灭绝 ,古生物 学 家 称 为 地 质 史上 的 第 六 次 大 灭绝 , 它 大 约 是 已 往 地 质 FEAR BR” KAA 100~1 000 fF. 农作物 和 家 畜 的 物种 多 样 性 ,也 由 于 使 用 现代 农业 技术 而 剧烈 地 下 降 了 。 例 如 , TEES 1970 年 前 种 植 水 稻 3 $00 个 品种 ,现在 仅 有 5 个 占 优势 的 品种 , 损失 达 99 % 以 上 。 欧 洲 小 麦 品种 丧失 达 90 % , 美国 玉米 品种 丧失 超过 85 % 。 而 作物 缺乏 遗传 多 样 性 也 使 它 更 易 受 病原 体 和 害虫 的 攻击 。 因 为 作物 系统 属于 人 工 生态 系统 ,所 以 作物 生物 多 样 性 下 降 的 一 个 重要 原因 是 在 集约 化 过 程 中 由 混 种 变 为 单 种 种 植 , 特别 是 大 面积 大 范围 的 单 种 种 植 。 15.4.2.2 生态 系统 或 生境 破坏 地 球 上 许多 生态 系统 的 生物 多 样 性 的 丧失 , 表现 在 生境 面积 剧烈 地 减少 ,被 改变 或 者 被 _。 玻 坏 。 例 如 湿地 , 它 不 仅 是 生命 (特别 是 水 禽 ) 的 摇篮 , 而 且 也 是 陆地 的 天 然 蓄 水 库 , 被 人 们 称 为 “自然 之 肾 "。 湿 地 在 革 洪 防 旱 、 调 节气 候 、 控 制 土壤 侵蚀 、 降 解 环境 污染 等 方面 起 着 极 其 重要 的 作用 ;同时 它 又 是 人 类 开发 最 剧烈 的 系统 之 一 。 新 西 兰 有 90% 的 湿地 从 欧洲 殖民 以 来 已 经 损失 。 至 于 森林 生态 系统 , 它 历 来 被 认为 在 自然 环境 保护 中 起 着 关键 作用 , 它 在 调 15 应 用 生态 学 * 20a » AUR FACE RK A 净化 空气 、 消 除 污 染 等 方面 的 重大 作用 早已 广为人知 。 和 森林 面 积 减 少 和 破坏 的 情况 也 是 最 早 引 起 人 们 注意 的 。 例 如 ,欧洲 的 温带 森林 大 部 分 已 经 被 破坏 。 利用 人 造 卫 星 可 以 监测 全 球 森 林 的 损失 , 估计 从 1981 年 到 1990 年 每 年 丧失 170 000 km’. 北美 从 1492 年 以 来 ,几乎 100% 的 自然 草地 已 经 损失 。 从 生态 系统 多 样 性 丧失 对 人 类 社会 的 影响 而 言 ,以 我 国 1998 年 长 江 洪 水 危害 之 根源 为 例 , 长 江上 中 游 森 林 破 坏 造 成 的 水 土 流 失 , 下 游 湖泊 湿地 的 围 明 和 开发 导致 调节 洪水 能 力 的 减弱 ,无 疑 是 其 中 的 两 大 重要 原因 , 它们 都 与 生态 系统 多 样 性 功能 的 丧失 有 密切 的 关系 。 这 个 例子 也 说 明 , 要 深入 了 解 生物 多 样 性 丧失 的 危害 性 , 其 关键 是 科学 地 理解 生物 多 样 性 的 各 种 生态 系统 功能 及 其 变化 机 理 。 中 国 是 个 生物 多 样 性 丰富 的 国家 , CHALE SU. AN, 中 国生 物 多 样 性 受 威胁 的 程度 十 分 严重 。 例 如 , 长 江 特有 鲸 类 白 鳍 豚 已 经 成 为 我 国 最 稀少 的 濒危 动物 之 一 。 根 据 ( 中 国生 物 多 样 性 国情 报告 》, 我 国 受 威胁 的 物种 数 高 于 全 球 5% 一 7% ， 和 森林 面积 急剧 减少 , B 盖 率 仅 为 13.92% , 为 全 球 平均 数 的 1/2; 草 地 有 $0% 退 化 ,25% 严 重 退 化 ;水 体 污染 达 80% 以 上 , 淡水 生态 系统 濒于 瓦解 ;农家 品种 和 野生 近 缘 种 的 遗传 多 样 性 都 丧失 很 快 。《 中 国生 物 多 样 性 国情 报告 ?对 此 作 了 很 好 的 介绍 , 此 处 就 不 详 谈 了 。 15.4.2.3 生物 多 样 性 丧失 的 原因 一 般 区 分 3 类 灭绝 类 型 , 即 背 景 灭 绝 kground extinction), 大 量 灭 绝 Ke KE (mass extinction) 和 人 为 灭绝 (anthropogenic extinction) 。 随 着 生态 系统 的 变化 , 某 些 物种 消失 了 , 另 一 些 蔡 代 了 它们 , 这 种 物种 的 周转 ,其 速度 比 BUR, 称 为 彰 景 灭绝 = 适 东 文 的 生存 竞争 学 说 和 进化 论 告诉 我 们 , 随 着 地 球 环境 的 变化 , 地 球 上 不 断 有 新 物种 产生 , 不 适应 的 物种 淘汰 , 所 以 灭绝 是 自然 的 过 程 。 大 量 灭 绝 是 指 由 于 自然 灾害 而 发 生 的 大 规模 物种 死亡 。 火 山 \ 照 风 、 流 星 的 影响 偶尔 有 发 生 。 有 些 是 局 域 榴 ; 另 一 亚 更 而 全 球 。 人 为 灭绝 是 指 由 人 类 引起 的 灭绝 。 人 为 灭绝 的 影 响 可 以 扩张 到 全 球 范围 ,这 一 点 是 与 源 于 自然 灾害 的 大 量 灭绝 相同 的 , 但 是 , 人 类 灭绝 的 引 起 原因 在 理论 上 是 可 以 受 人 类 控制 的 , 所 以 人 类 是 有 能 力 改变 生物 多 样 性 迅速 丧失 的 局 面 的 。 近代 物种 多 样 性 丧失 加 剧 的 原因 有 :CD 过 度 利用 、 过 度 采 伐 和 乔 捕 乱 猎 ;@ EME 和 片断 化 ;@ 环境 污染 ;@ 外 来 物种 的 引入 导 致 当地 物种 的 灭绝 ;@ 农业 、 牧 业 和 林业 品种 eee. 07 ric RS eae es TBR, WRAL TABS A BCR EH, A RI BH, OG ARE 的 污染 等 对 地 球 的 影响 加 剧 有 密切 的 关系 , 由 此 可 见 , 人 类 不 合理 的 活动 是 当前 物种 灭绝 的 最 主要 根源 。 15.4.3 生物 多 样 性 研究 生物 多 样 性 并 不 是 完全 新 的 研究 课题 , 生态 学 和 后 起 的 保护 生物 学 都 有 许多 概念 和 原 理 与 生物 多 样 性 的 保育 有 密切 的 关系 。 (1) 保护 需要 对 物种 进行 划分 优先 等 级 。 一 般 按 个 体 数 量 、 分 布 面积 划分 为 : 绝 灭 (EX) 野外 绝 灭 (EW)、 极 危 (CR) 濒危 (EN)、 易 危 (VU)、 低 危 (LR), 还 有 数据 缺乏 (DD) 和 未 与 评估 (NE)( 由 IUCN 于 1994 年 制定 )。 raed a - ALAA 应 用 生态 学 (2) 种 群生 存 力 分 析 (PVA) 和 最 小 可 存活 种 群 (MVP) :小 种 群 灭绝 风险 大 , 其 原因 是 遗传 漂移 和 环境 的 随机 变化 。.: 种 群 数量 下 降 过 低 的 不 利 后 果 是 使 遗传 多 样 性 损失 , 从 而 减 少 对 环境 变化 适应 能 力 和 新 生病 原 体 品种 抵抗 的 潜在 能 力 ;还 有 可 能 遭受 杂交 衰退 ,增加 有 害 基因 的 表达 , 降低 后 代 的 适合 度 。 因 此 , 为 了 物种 的 长 期 生存 , 保证 遗传 变异 性 的 维持 , 需 要 有 最 小 可 存活 种 群 (MVP)。 通 过 种 群生 存 力 分 析 (PVA) 可 以 估计 出 濒危 物种 的 最 小 可 存活 种 群 ,为 种 群 减少 灭绝 风险 提供 科学 依据 。 许 多 濒危 物种 种 群 已 经 低 于 个 体 数 250 ~ 500 个 MVP。 精 确 测 定 MVP 要 求 长 期 研究 , 如 对 美国 西南 部 大 角 羊 的 50 年 研究 , 确立 了 其 MVP 为 100 头 。 这 种 方法 也 允许 估计 维持 可 存活 种 群 的 最 小 保护 面积 。 (3) 灭绝 率 大 小 与 生境 片断 化 的 关系 :生境 片断 化 往往 出 现在 大 面积 生境 被 农业 或 其 他 发 展 而 碎 裂 的 地 方 。 片 断 化 的 不 利 后 果 是 有 效 生 境 面积 减少 ` 留 下 的 斑 块 相互 之 间 的 距 离 增加 。 生 境 质量 在 小 斑 块 中 恶化 了 边缘 对 斑 块 的 面积 增加 了 、 没 有 受 干 扰 的 “内 部 "生境 减少 了 。 集 合 种 群 (metapopulation) 在 片断 化 的 生境 中 形成 。 集 合 种 群生 态 学 的 研究 表明 斑 块 中 的 局 域 种 群 (local population) 的 迁 入 率 越 高 ,其 灭绝 的 风险 就 越 低 , 即 迁 入 的 个 体 补 偿 了 局 域 种 群 的 个 体 灭 绝 。 但 是 , 如 果 片 断 间 的 隔 开 距离 过 大 , 为 迁移 个 体 所 难以 越过 , AB 么 集合 种 群 的 持续 时 间 就 降低 , 即 其 灭绝 的 概率 有 所 增高 。 亚 马 逊 河 的 森林 生态 学 研究 证 BA, 随 着 生境 的 片断 化 , 最 敏感 的 猛禽 、 食 大 果实 和 花蜜 的 鸟 类 首先 消失 。 (4) 岛屿 生物 地 理学 理论 :在 群落 的 物种 多 样 性 变化 的 研究 上 , MacArthur 和 Wilson 所 建立 的 岛屿 生物 地 理学 理论 给 予 很 大 的 启示 。 岛 屿 中 生物 种 类 的 丰富 程度 取决 于 两 个 互相 矛盾 的 过 程 , 即 新 物种 的 迁 入 和 岛 上 原 有 物种 的 灭绝 。 随 名 上 物种 数目 的 增加 , 迁 六 率 下 降 , 而 灭绝 率 上 升 。 其 原因 是 :岛屿 的 生态 空间 有 限 , 定居 在 岛 上 的 物种 越 多 , MAKE 居 的 物种 必然 减少 , 而 已 经 定居 的 物种 ,其 灭绝 率 也 会 增 大 。 此 外 , 随 着 岛屿 距 大 陆 ( 迁 入 者 来 源 ) 的 距离 增加 , 迁 入 者 迁移 过 程 中 要 经 历 的 距离 加 大 , 新 迁 入 并 能 定居 下 来 的 物种 数目 也 就 下 降 。 大 片 平 原 中 的 山 ,大 片 草地 中 的 林 , 都 可 以 看 做 “岛屿 ", 因 此 , 岛屿 生物 地 理学 理 论 对 生物 多 样 性 变化 的 规律 研究 , 具有 很 重要 的 指导 意义 。 (5) 自然 保护 区 设计 中 , 保护 区 大 小 和 形状 的 重要 性 - 一 般 说 来 ,保护 区 越 大 ,区 内 物种 数 就 越 多 ， 这 是 因为 生境 面积 大 , 就 能 支持 更 大 的 种 群 ,所 以 灭绝 率 就 较 低 , 而 迁 入 率 较 高 。 但 是 ,许多 小 保护 区 可 能 比 一 个 同样 面积 大 保护 区 有 更 多 的 物种 。 设 立 一 个 大 保护 区 还 是 几 个 小 保护 区 之 争 , 叫做 “SLOSS"” 之 争 。 最 好 的 协 调 可 能 是 一 组 彼此 相连 的 小 保护 区 , 它 允 许 区 间 有 扩散 和 遗传 交换 。 保 护 值 最 大 的 另 一 种 方法 是 在 保护 区 周围 设置 一 个 同样 生境 的 缓冲 区 。 保 有 可 存活 种 群 所 需要 的 最 小 面积 可 以 用 计算 机 模型 进行 估计 。 按 1995 年 (Heywood) 的 《全 球 生 物 多 样 性 评估 中 提出 的 人 类 对 生物 多 样 性 的 管理 应 解决 的 四 个 问题 是 :@ 不 同文 化 的 社会 对 生物 多 样 性 价值 估计 有 何不 同 ?” @ 人 类 活动 如 何 影响 生物 多 样 性 ? @ 生物 多 样 性 如 何 持续 利用 ?” © 人 类 如 何 公 正 、 公 平地 共享 生物 多 样 性 的 利益 ? 对 生物 多 样 性 内 涵 的 方面 和 等 级 的 现代 认识 :生物 多 样 性 可 以 包括 生态 多 样 性 ` 有 机 体 (分 类 ) 多 样 性 、 遗 传 多 样 性 和 文化 多 样 性 4 个 方面 ;各 方面 又 有 若干 水 平 如 图 15-9 所 示 。 国际 生物 多 样 性 科学 研究 规划 (DIVERSITAS), 第 一 次 提出 生物 多 样 性 科学 , 它 由 6 个 国际 单位 (国际 科 联 ICSU, 国际 生物 科学 联盟 IUBS， 国 际 微生物 科学 联盟 IUMS， 环 境 问 题 科 15 应 用 生态 学 - 293 - 学 委员 会 SCOPE, 国际 地 圈 — 生物 圈 研 究 计 划 的 全 球 变化 与 陆地 生态 系统 IGBP - GCTE, 联合 国教 科 文 组 织 UNESCO) 于 1996 年 7 月 提出 ( 赵 士 洞 , 1997)。 其 1995 年 的 版 本 是 首 次 提出 生物 多 样 性 科学 这 个 概念 的 ,并 且 在 199%6 年 的 版 本 中 对 生物 多 样 性 科学 的 边界 内 涵 和 基本 问题 做 出 了 至 今 为 止 的 最 好 的 表达 (图 15-9)。 生态 多 样 性 有 机 体 多 样 性 (ecological biodiversity ) (organismal biodiversity) 生物 群 系 (biomes) 界 (kindoms) -生物 区 (bioregions) 门 (phyla) O° 景观 (landscapes) 科 (families) 生态 系统 (ecosystems) J (genera) ~£53 (habitats) 遗传 多 样 性 种 (species) 生态 位 (niche) (genetic diversity) 亚 种 (subspecies) 种 群 (populations ) 种 群 (populations) 种 群 (populations) 个 体 (individuals) 染色 体 (chromosones) 基因 (genes) 4& #F BR ( nucleotides) 文化 多 样 性 :各 种 层次 的 人 类 间 相 互 作 用 (cultural diversity:human interactions at all levels) IUBS SCOPE UNESCO ICSU IGBP/GCTE IUMS DIVERSITAS 生物 多 样 性 科学 国际 合作 研究 计划 | ERATE] [eee y) [REDE] [RRED 生物 多 样 性 写生 的 | -| 物 多 性 |- -| 多 样 性 物 的 6 Se Ls a i 图 15-9 生物 多 样 性 科学 的 各 个 组 分 和 相互 间 的 关系 ( 仿 赵 士 洞 , 1997) - 294 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 该 计划 提出 了 5 个 核心 研究 计划 和 5 个 特殊 研究 领域 。 其 核心 研究 计划 是 :@ 生物 多 样 性 对 生态 系统 功能 的 影响 ;@) 生物 多 样 性 的 起 源 、 维 持 和 变化 ;@) 系统 学 研究 ;生物 多 样 性 编目 和 分 类 ;@ 生物 多 样 性 的 监察 ;@ 生物 多 样 性 保护 恢复 和 可 持续 利用 。 其 特殊 研 究 领 域 是 :@O 土壤 和 沉积 物 中 的 生物 多 样 性 ;@) 海洋 生物 多 样 性 ;@) 微生物 生物 多 样 性 ; © 淡水 的 生物 多 样 性 ;@ 与 生物 多 样 性 有 关 的 人 文 因 素 。 对 于 “生物 多 样 性 科学 "是 否 是 一 门 独立 的 学 科 , 或 者 说 , 是 否 将 发 展 成 为 独立 学 科 , 学 者 之 间 看 法 很 不 一 致 , 我们 姑且 不 论 。 更 有 意义 的 是 其 内 容 , 即 5 项 核心 研究 和 5 项 特殊 领 域 。 从 DIVERSITAS 提供 的 框图 来 看 , 生物 多 样 性 对 生态 系统 功能 的 影响 是 5 个 核心 研究 中 的 核心 ,而 前 4 个 特殊 领域 , 基本 上 可 以 认为 是 与 当今 的 生态 学 研究 的 薄弱 点 相 一 致 的 ， 即 海洋 生态 学 淡水 生态 学 、 微 生物 生态 学 生态 系统 的 分 解 过 程 研 究 。 15.4.4 生物 多 样 性 的 保育 对 策 上 面 我 们 用 较 多 的 篇 幅 比 较 详细 地 说 明了 生物 多 样 性 的 价值 对 人 类 生存 的 威胁 状况 及 其 挑战 性 , 那么 我 们 应 该 怎样 去 解决 呢 ? 当前 世界 公众 和 各 国 领导 重视 的 生物 多 样 性 问题 , 其 焦点 主要 是 生物 多 样 性 的 保育 , 目 -的 指向 保护 人 类 生存 的 地 球 或 我 们 共同 的 未 来 。 已 经 提出 了 各 种 设想 的 补救 途径 ,我 们 首 先 谈 一 谈 重要 的 原理 。 (1) 一 定 要 协调 好 人 与 自然 的 相互 关系 , 当前 主要 是 降低 改变 地 球 及 其 生态 系统 的 速 度 : 这 包括 控制 人 口 增长 有效 地 利用 自然 资源 (有 限度 ) 污染 物质 的 资源 化 (重复 利用 ) 等 。 这 里 值得 一 提 1996 年 11 月 15 日 SCIENCE vol274(5290) 刊 登 的 “生物 较 2 号 ?实验 失 败 的 教训 。 为 了 试验 人 类 能 否 离开 地 球 而 生存 ,从 1984 年 起 , 美国 花 2 亿美 元 在 Arizona 建 造 了 几乎 密封 的 “生物 圈 2 号 ”( 我 们 生活 着 的 地 球 是 “生物 圈 1 号 ), 年 运行 费 达 数 百 万 , 内 有 土气 \ 水 和 多 样 化 的 动 植物 和 微生物 , 设想 供 8 名 研究 人 员 生 活 2 年。 失败 的 主要 原因 是 :由 于 肥沃 的 土壤 中 微生物 分 解 作 用 导致 大 气 氧 含量 下 降 到 14%, 二 氧化 碳 量 猛 增 。 二 氧化 氮 体 积分 数 增 到 79 x 107°, Vi 合成 受 影 响 , 损害 人 的 大 脑 。.……… 证 明 在 目前 人 类 还 无 法 模拟 供 人 类 持久 生存 的 地 球 , 地 球 这 个 生物 圈 1 号 , 必须 有 生物 多 样 性 来 支持 。 生 物 圈 2 号 的 失败 说 明 一 个 重要 的 教训 :现代 人 类 对 于 地 球 及 其 生态 系统 内 各 种 组 成 成 分 之 间 的 相 互 作 用 机 理 的 了 解 还 相当 贫乏 ,以致 人 类 还 不 能 创造 出 一 个 生物 圈 的 模型 。 (2) 一 定 要 坚持 持续 发 展 的 原则 :持续 发 展 已 经 是 我 国 国策 之 一 ,涉及 面 很 大 , RINK 就 与 生物 多 样 性 保育 关系 比较 密切 的 谈 一 点 看 法 , 如 生物 资源 的 持续 利用 和 持续 生态 系统 研究 (资源 持续 利用 可 能 是 针对 单一 物种 种 群 , 相互 作用 的 物种 集合 .生态 系统 等 不 同 义 度 ， 后 者 也 就 是 持续 生态 系统 研究 ) 。 持 续 利用 不 破坏 资源 , 并 要 求 保证 生境 、 物 种 、 种 群 能 够 为 子孙 后 代 的 利用 而 保护 好 。 现 在 世界 上 也 有 一 些 持续 生态 系统 的 研究 实例 。 例 如 , 秘鲁 可 持续 热带 雨林 (主要 用 条 带 - 采伐 技术 来 模拟 林 窗 - 相 动态 )、 坦 桑 尼 亚 国家 公园 (结合 狩猎 和 养殖 业 ) 等 。 为 木材 而 得 到 管理 的 森林 , 常常 被 持续 地 收获 着 , 那 就 是 , 减少 的 乔木 被 新 树 苗 所 顶替 , 采伐 的 生物 量 为 新 加 的 生物 量 所 补偿 和 平衡 , 这 与 “青山 常 在 "的 思想 是 一 致 的 。 当然 ,长 期 保持 原 模 原样 的 生态 系统 也 是 不 可 能 的 。 持 续 的 森林 , 虽然 不 破坏 森林 生态 系 统 , 并 保证 木材 资源 得 以 维持 , 但 是 也 受到 明显 改变 ,生物 多 样 性 和 保护 价值 几乎 总 是 有 所 降低 。 受 到 管理 的 森林 ， 通 常年 龄 比较 均匀 、 乔 木 种 多 样 性 比 天 然 森林 较 低 , 地 面 植物 区 系 15 应 用 生态 学 : 295: 也 比较 贫乏 。 英 国 苏格兰 的 石楠 湿地 (有 松 鸡 生活 的 酸 沼 ) 以 周期 性 火烧 得 以 持续 地 保持 着 , 捕食 者 被 控制 着 , 以 尽量 使 可 供 狩 猎 用 的 松 鸡 种 群 保持 最 大 。 狩 狂 收 入 保证 了 这 个 重要 生境 和 它 所 支持 的 许多 别 的 种 得 以 长 期 维持 。 和 狩猎 量 是 受到 控制 的 ,所 以 以 后 年 代 的 种 群 不 会 受到 负 影 响 。 (3) 要 做 好 生态 系统 管理 :管理 好 地 球 及 其 各 种 生态 系统 , RES MB SSR RRS 领导 相 结合 才能 搞 好 的 。 要 依靠 广大 公众 、 国 家 和 各 级 决策 者 、 及 科学 技 人 员 的 共同 努力 ， 即 我 们 日 常 所 说 的 系统 工程 。 对 于 生态 系统 管理 ,我们 还 将 在 下 一 节 更 详细 地 介绍 。 统 之 间 , 乃至 全 球 的 各 种 生态 过 程 都 是 很 复杂 的 ,对 此 我 们 了 解 得 还 很 不 够 。 至 少 生 物 科 学 、 地 球 科 学 海洋 科学 和 大 气 科学 必须 联合 , 进行 更 深入 的 多 学 科 的 综合 研究 , 进行 系统 的 监测 ,采取 科学 的 措施 。 下 面 介绍 更 加 具体 的 生物 多 样 性 保育 对 策 (1) 保育 对 策应 该 包括 全 球 的 、 国 家 的 \ 地 区 的 和 地 方 的 等 一 系列 不 同 层次 。 国际 级 对 策 对 于 保育 全 球 受 威胁 的 生态 系统 是 基本 的 , 由 国际 自然 保护 同盟 (IUCN )， 现 称 世界 保护 同盟 牵头 , 提供 非 政 府 活动 组 织 `\ 政 府 机 构 和 主权 国之 间 的 联系 。 这 是 国际 的 独立 组 织 。《 濒 危 野 生动 植物 种 国家 贸易 公约 (CITES)》 已 经 成 功 地 制止 了 许多 濒危 物种 和 动物 产物 的 非法 进出 口 , 并 在 解救 象 (elephant) 等 动物 免 受 灭绝 上 面 赢得 了 声誉 。《 南 极 条 约 ? 是 对 该 地 区 有 和 领土 要 求 的 国家 签字 的 ,条 约 置 所 有 主权 国 于 不 顾 , 禁止 一 切 军事 活动 和 核 废物 处 理 , 但 给 科学 研究 以 完全 的 自由 。 国家 级 的 保护 对 策反 映 国家 的 职责 , 提供 政府 组 织 行动 的 框架 。 建 立地 方 和 国家 的 上 自 然 保 护 区 和 国家 公园 , 安排 农家 由 于 减少 生产 的 补偿 和 生境 的 管理 ,都 是 执行 保护 对 策 的 各 种 手段 。 (2) 建立 自然 保护 区 与 国家 公园 。 就 地 保护 和 迁 地 保护 是 物种 保护 的 两 种 形式 。 自 然 保护 区 和 国家 公园 是 生物 多 样 性 就 地 保护 的 场所 。 保 护 区 工作 已 有 相当 长 的 历史 , 从 保护 区 的 选 址 .设计 和 建立 , 到 管理 和 评价 ,已 有 很 丰富 的 经 验 。 虽 然 保 护 区 的 功能 主要 是 保护 濒危 物种 和 典型 生态 系统 , 但 教育 .科研 和 适度 的 生态 旅游 也 是 不 可 忽视 的 功能 , 后 者 还 能 作为 保护 区 管理 费用 的 来 源 之 一 。 在 保护 区 中 划分 核心 区 、 缓 冲 区 和 实验 区 是 兼顾 这 些 功 能 的 一 种 方法 ,是 传统 的 封闭 式 保护 区 概念 上 的 突破 。 而 通过 在 保护 区 之 间或 与 其 他 隔离 生境 相连 接 的 生境 走廊 ,是 对 付 生 境 片断 化 所 带 来 不 利 影响 的 重要 手段 。 (3) 迁 地 保护 是 将 野生 生物 迁移 到 人 工 环境 中 或 易 地 实施 保护 。 动 物 园 、 植 物 园 、 濒 危 物种 保护 中 心 是 通过 人 工 繁育 防止 物种 直接 灭绝 的 手段 。 加 州 元 雇 、 黑 足 山 都 是 在 它们 数 量 很 低 的 时 候 , 用 这 种 方式 拯救 出 来 的 。 原 产 我 国 的 廉 鹿 自 英国 再 引入 后 ， 在 北京 ` 盐 城 等 三 地 已 经 获得 成 功 ,建立 起 半 野 生 的 种 群 。 迁 地 人 工 繁 育 的 最 后 目的 是 再 引入 到 野外 。 为 了 完全 地 利用 已 有 的 基因 库 , 尽量 增加 遗传 变异 ,常常 把 全 世界 动物 园 饲 养 着 的 一 个 物种 全 部 个 体 , 作为 一 个 种 群 来 管理 。 理 想 的 是 ,饲养 的 数量 应 该 达到 最 小 可 存活 种 群 ,性 比 保持 1:1, 避免 与 本 地 的 进行 近 交 。 至 于 回放 野外 的 成 效 , 它 取决 于 生境 质量 面积 和 保护 免 受 人 类 干扰 等 因素 。 对 于 回放 的 动物 , 可 能 还 要 教会 它们 怎样 有 效 地 获取 食物 、 逃 避 捕 食 者 。 人 工 繁 育 动物 的 再 引入 有 很 多 困难 , 费用 高 , 人们 更 倾向 于 作为 就 地 方法 已 经 失败 以 后 的 最 后 FE. - 26 - 第 五 部 分 ”应 用 生态 学 (4) 种 子 库 和 基因 资源 库 。 除 上 述 方法 以 外 , 还 可 对 物种 的 遗传 资源 , 如 植物 种 子 、 动 物 精 液 . 胚 胎 和 真菌 菌株 等 , 进行 长 期 保存 。 当 然 , 这 种 保存 涉及 到 采集 、 保 存 启用 等 一 系列 环节 。 如 伦敦 Kew 植物 园 的 种 子 库 以 贮存 半 干 旱 热带 和 亚热带 的 种 子 为 主 , 美国 的 种 子 库 针对 湿热 带 , 而 印度 的 种 子 库 以 粮食 作物 , 如 水 稻 、 香 蕉 、 豆 、 暮 贰 等 原始 野生 品系 为 主 。 基 因 资 源 库 为 物种 保存 提供 了 新 手段 , 例如 保存 在 液 所 中 的 优秀 家 畜 的 精液 . 卯 子 和 胚胎 , 在 解冻 以 后 可 用 于 人 工 受 精 、 卵 移植 和 胚胎 移植 。 中 国 科 学 院 已 经 在 上 海 细 胞 生物 研究 所 和 昆明 动物 研究 所 建立 了 细胞 库 , 收集 了 170 余 种 野生 动物 的 细胞 。 (S) 退化 生态 系统 的 恢复 。 恢 复 (restoration) 是 一 概括 的 术语 ,包括 改造 、 修 复 、 再 植 和 重建 ; 即 通过 各 种 方法 改良 和 重建 已 经 退化 和 破坏 了 的 生态 系统 。 例 如 , 中 国 科学 院 华 南 植 物 研 究 所 对 热带 亚热带 退化 森林 的 恢复 生态 学 的 几 十 年 研究 , 在 几乎 是 寸 草 不 长 的 裸 红 壤 地 上 , 通过 种 植 速 生 \ 耐 旱 、 耐 将 的 核 树 、 松 树 和 相思 树 等 先锋 树种 , 人 工 启 动 演 蔡 , 然后 配置 多 层 多 种 阔 叶 混交 林 , 逐步 恢复 了 植被 ,并 正 向 着 持续 森林 生态 系统 研究 的 方向 发 展 。 橡 胶 林 北 移 在 我 国 西双版纳 成 功 后 , 也 进行 着 向 多 树种 、 多 层次 的 森林 系统 发 展 的 研究 。 (6) 生物 多 样 性 的 监测 。 (7) 环境 和 野生 动 植物 保护 法 律 。 除 前 面 已 经 提 到 的 ,我 国 已 有 的 这 类 法 有 《中 华人 民 共和 国 野生 动物 保护 法 》《 渔 业 法 》《 进 出 境 动 植物 检疫 法 》《 野 生 药材 资源 保护 管理 条 理 》 等 。 15.5 生态 系统 服务 15.5.1 生态 系统 服务 的 概念 和 意义 生态 系统 服务 (ecosystem services) 是 指 对 人 类 生存 和 生活 质量 有 贡献 的 生态 系统 产品 (goods) 和 服务 (services)。 产 品 是 指 在 市 场 上 用 货币 表现 的 商品 , 服务 是 不 能 在 市 场 上 买 卖 ,但 具有 重要 价值 的 生态 系统 的 性 能 , 如 净化 环境 、 保 持 水 土 \ 减 轻 灾害 等 。 离 开 了 生态 系 统 对 于 生命 支持 系统 的 服务 ,人 类 的 生存 就 要 受到 威胁 ;全 球 经 济 的 运行 也 将 会 停滞 。 有 些 人 把 ecosystem service 译 为 生态 系统 服务 功能 或 功 益 , 初 看 起 来 比较 好 理解 ,但 是 生态 系统 功能 一 般 是 指 能 流 、 物 流 等 生态 过 程 , 它 与 生态 系统 结构 互相 对 应 , 同时 在 经 济 学 领域 中 , 服 务 性 行业 也 是 很 普遍 的 术语 ,所 以 我 们 认为 直接 译 为 生态 系统 服务 更 好 。 自 Holdren 和 Ehrlich(1974) 提 出 生态 系统 服务 概念 以 来 ,生态 学 界 就 给 予 很 大 重视 , 尤 其 是 美国 马里 兰 大 学 生态 经 济 学 研究 所 所 长 Costanza 等 (1997 ) 在 Nature 杂志 发 表 关 于 《世界 生态 系统 服务 和 自然 资本 的 价值 》 文 章 和 出 版 (生态 系统 服务 :人 类 社会 对 自然 生态 系 统 的 依赖 性 > 一 书 以 后 , 一 个 研究 生态 系统 服务 的 热潮 正在 兴起 ,各 国 领 导 、 科 学 家 和 公众 对 保护 生物 多 样 性 的 重要 性 认识 和 支持 积极 性 都 明显 地 提高 。 不 管 人 们 是 否认 识 它 , 生 态 系统 服务 都 是 客观 存在 的 。 生 态 系统 服务 是 与 生态 过 程 紧 密 地 结合 在 一 起 的 , 它们 都 是 自然 生态 系统 的 属性 。 生 态 系统 ,包括 其 中 各 种 生物 种 群 ,在 自然 界 的 运转 中 , 充满 了 各 种 生态 过 程 ,同时 也 就 产生 了 对 人 类 的 种 种 服务 。 由 于 生态 系统 服务 在 时 间 上 是 从 不 间断 的 \ 所 以 从 某 种 意义 上 说 , 其 总 价值 是 无 限 大 的 。 全 人 类 的 生存 和 社会 的 持续 发 展 , 都 要 依赖 于 生态 系统 服务 。 15 应 用 生态 学 |: ie 15.5.2 ”生态 系统 服务 的 价值 Costanza 根据 已 出 版 的 研究 报告 和 少数 原始 数据 进行 最 低估 计 , 获得 全 球 生态 系统 提 供 的 服务 总 价值 为 :每 年 平均 33 万 亿 (16 一 54 万 亿 ) 美 元 , FSM, SER GNP 的 年 总 量 为 18 万 亿美 元 , 即 全 球 生 态 系统 服务 总 价值 大 约 为 全 球 GNP 的 1.8 倍 。 表 15 - 2 是 Roush 简化 后 的 数据 。 | 表 15- 2 全 球 生态 系统 服务 的 价值 生态 系统 面积 shenbiai 时 /( 百 万 hm”) 人 美元 .1 aa )] / (F(Z 85C+ a") 海洋 33 200 252 8.4 近海 水 域 3 102 4 052 12.6 热带 森林 1 900 2 007 3.8 其 他 森林 2 955 302 0.9 草地 3 898 232 0.9 湿地 330 14 785 4.9 湖泊 河流 200 8 498 7 农田 1 400 92 0.1 全 球 总 价值 =33.3 万 亿美 元 引 自 Roush, Science, 276:1029, 1997 Costanza 等 13 位 生态 学 家 采用 的 方法 是 :首先 估计 出 各 种 生态 系统 的 单位 面积 服务 价 值 , 然后 用 各 种 系统 在 地 球 上 的 面积 与 单位 面积 价值 相 乘 , 获得 各 种 生态 系统 价值 , 彼此 相 加 得 到 全 球 生态 系统 服务 总 价值 。 继 Costanza 之 后 , BioScience[47(11) :747] 又 报道 了 《美国 生物 多 样 性 经 济 价值 初步 估 计 》 的 文章 , 认为 生物 多 样 性 的 恢复 和 保育 对 每 个 国家 都 很 重要 , 它 提 供 经 济 和 环境 效益 。 估计 美国 每 年 从 生物 多 样 性 ,如 有 机 废物 处 理 、 土 壤 形成 和 生物 固氮 等 , 可 以 获得 3 千 亿 美 JLo 根据 1998 年 出 版 的 由 国家 环境 保护 局 主编 的 (中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 (环境 科 学 出 版 社 ) 发 表 的 我 国生 物 多 样 性 价值 初步 统计 , 直接 使 用 价值 达 2 000 亿美 元 /a, 间接 使 用 价值 达 4 万 亿美 元 /a。 15.5.3 生态 系统 服务 项 目 内 容 Costanza 等 在 估计 生态 系统 服务 价值 时 划分 出 17 种 项 目 ( 表 15 - 3), 大 致 分 为 以 下 几 类 ; .298 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 表 15-3 生态 系统 服务 项 目 一 览 表 生态 系统 服务 内 容 举例 1 气体 调节 大 气 化 学 成 分 调节 CO;/O; 平衡 , 0, 防 此 外线 ,SO) KF | 2 气候 调节 全 球 温度 、 降 水 及 其 他 由 生物 媒 温室 气体 调节 ,影响 云 形成 的 DMS 产物 介 的 全 球 及 地 区 性 气候 调节 3 干扰 调节 生态 系统 对 环境 波动 的 容量 、 衰 风暴 防止 洪水 控制 .干旱 恢复 等 生 镜 对 MAES 主要 受 植被 结构 控制 的 环境 变化 的 反应 4 水 调节 水 文 流动 调节 为 农业 工业 和 运输 提供 用 水 5 水 供应 水 的 贮存 和 保持 向 集 水 区 \ 水 库 和 含水 岩层 供水 6 ”控制 侵蚀 和 保持 生态 系统 内 的 土壤 保持 防止 土壤 被 风 、 水 侵蚀 , 把 洪 泥 保存 在 湖 沉积 物 泊 和 湿地 中 7 土壤 形成 土壤 形成 过 程 岩石 风化 和 有 机 质 积累 8 养分 循环 养分 的 贮存 .内 循环 和 获取 固氮, N\P 和 其 他 元 素 及 养分 循环 9 废物 处 理 易 流失 养分 的 再 获取 , 过 多 或 外 废物 处 理 , 污染 控制 ,解除 毒性 来 养分 .化 合 物 的 去 除 或 降解 10 ”传粉 有 花 植物 配子 的 运动 提供 传粉 者 以 便 植物 种 群 繁 殖 11 生物 防治 生物 种 群 的 营养 动力 学 控制 。 关键 捕食 者 控制 被 食 者 种 群 , 顶 位 捕食 者 使 食 草 动物 减少 12 SEF 为 常 居 和 迁徙 种 群 提供 生境 育雏 地 ,迁徙 动物 栖息 地 、 当 地 收获 物种 栖息 地 或 越冬 场所 13 ”食物 生产 总 初级 生产 中 可 用 为 食物 的 部 分 “通过 渔猎 ,采集 和 农耕 收获 的 鱼 、 鸟 兽 、 作物 .坚果 \ 水 果 等 14 原材料 总 初级 生产 中 可 用 为 原材料 的 部 木材 ,燃料 和 饲料 产品 分 15 基因 资源 独一无二 的 生物 材料 和 产品 的 来 医药 材料 科学 产品 , 用 于 农作物 抗 病 和 源 抗 虫 基因 ,家 养 物 种 (宠物 和 植物 栽培 品 种 ) 16 KR 提供 休闲 旅游 活动 机 会 生态 旅游 .钓鱼 运动 及 其 他 户外 游乐 活 a 17 xk 提供 非 商业 性 用 途 的 机 会 生态 系统 的 美学 、 艺 术 、 教 育 、 精 神 及 科 学 价值 1$.5.3.1 产品 自然 生态 系统 及 其 生物 种 群 作为 生物 资源 而 被 利用 已 经 有 很 长 历史 了 。 它 们 给 人 类 提 供 了 食物 、 纤 维 \ 木 材 、 燃 料 和 药物 (如 各 种 中 药 、 维 生 素 鱼油 等 ) 等 的 使 用 价值 ,这些 是 人 们 普遍 认识 的 ,我 们 在 此 没有 必要 再 加 列举 。 值得 一 提 的 是 医学 价值 ,世界 上 有 25% 一 50% 的 药物 来 源 于 天 然 动 植物 产品 。 像 美国 这 样 发 达 的 国家 ,有 40% 以 上 的 药物 来 源 于 动 植物 。 发 展 中 国家 有 80% 的 人 靠 传统 的 中 草 药 治疗 疾病 。 我 国人 参天 麻 、 三 七 .杜仲 、 柴 胡 、 鹿 昔 、 麻 香 羚羊 角 和 五 灵 脂 等 都 是 重要 的 中 药材 , 甚至 原来 不 受 注意 或 不 知 其 名 的 物种 也 被 发 现 作为 药 用 。 例如 , 玫瑰 长 春花 是 20 世纪 40 年 代 发 现 的 用 于 治疗 白细胞 过 多 症 的 著名 医用 植物 。 这 种 植物 产生 的 长 春花 生物 碱 , 现在 已 经 可 以 在 实验 室 合成 。 近 来 , 由 于 西药 多 有 副作用 ,许多 发 达 国 家 的 医药 界 和 大 15 应 用 生态 学 - 299 - 药物 公司 对 新 的 植物 产物 海洋 生物 产物 发 生 更 大 的 兴趣 。 例 如 在 拉美 的 哥斯达黎加 的 国 家 生物 多 样 性 研究 所 , 与 药物 公司 和 别 的 企业 协作 , 进行 热带 森林 生态 系统 持续 利用 的 研 究 , 公司 的 投资 成 了 生物 资源 保育 和 长 期 维持 研究 的 基金 。 农作物 及 其 相关 植物 物种 的 生物 多 样 性 价值 同样 值得 强调 , 因为 它们 的 遗传 多 样 性 给 植物 育种 工作 者 提供 了 创造 新 品种 的 潜在 机 会 。 像 增加 产量 一 样 , 植物 育种 工作 者 可 以 利 用 这 些 变异 去 创造 有 更 好 抗 病虫害 性 能 、 更 高 水 利用 和 营养 物 利 用 效率 的 或 其 他 所 期 望 特 征 的 新 品种 。 15.5.3.2 ”水 供应 .土壤 肥力 形成 和 水 土 保持 土壤 是 农业 的 基础 。 土 壤 的 形成 和 维持 更 新 ,除了 母 岩 的 自然 风化 ,就 依赖 于 自然 生态 系统 长 期 不 断 的 生态 过 程 。 水 是 生命 的 最 重要 条 件 之 一 ,淡水 的 供应 是 当前 人 类 社会 最 具 挑战 性 的 问题 。 水 循环 是 生态 系统 生物 地 化 循环 中 最 重要 循环 ,水 的 源源 不 断 的 供应 , 如 向 河流 湖泊、 天 然 和 人 工 集 水 区 和 含水 岩层 供水 , 全 都 通过 这 种 循环 。 而 水 土 保持 , 几乎 与 一 切 天 然 和 人 工 生 态 系统 的 生态 过 程 切 切 相 关 。 15.5.3.3 ” 抗 干扰 和 调节 污染 对 于 生态 系统 也 是 一 种 和 干扰。 森林 的 保持 水 土 、 调 节 和 气候、 抗洪 洲 、 抗 干旱 等 的 重 大 作用 已 经 是 人 人 皆 知 的 。 湿 地 是 初级 生产 力 最 高 的 生态 系统 ,近来 更 被 誉 为 “自然 之 肾 ”， 其 对 抗洪 和 抗旱 的 贡献 不 亚 于 森林 。 生 活 在 其 中 的 水 生 植 物 ,如 风 眼 莲 等 有 巨大 的 净化 污 染 的 能 力 , 包 括 生 化 需 氧 量 、 氮 、 磷 和 酚 。 湖 泊 较 浅 的 部 分 .近海 的 潮 间 带 和 水 田 都 属于 湿地 15.5.3.4 传粉 .传播 种 子 和 生物 防治 植物 靠 动 物 传粉 和 传播 种 子 是 互惠 共生 的 一 种 形式 。 在 已 知 繁殖 方式 的 24 万 种 植物 中 ,大 约 有 22 万 种 植物 ,包括 农作物 ,需要 动物 帮助 。 动 物 主要 是 野生 动物 , 参与 授粉 的 有 10 万 种 以 上 , 从 蜂 、 蝇 、 蝶 、 蛾 .甲虫 其 他 昆虫 ,到 蝙蝠 和 乌 类 。 不 仅 传 粉 , 有 些 植 物种 类 亦 需要 动物 帮助 传播 扩散 种 子 。 另 一 方面 ,生物 防治 利用 的 生物 ,本 来 就 是 野生 的 天 敌 。 利 用 天 敌 或 某 些 生物 的 代谢 物 去 防治 有 害 生 物 , 称 为 生物 防治 。 天 敌 多 种 多 样 ,有 球 虫 步行 虫 、 蜘蛛 和 乌 类 等 捕食 者 , 有 寄生 蜂 、 寄 生 蝇 和 线虫 等 寄生 物 , 有 真菌 、 细 菌 和 病毒 等 致 病菌 。 这 些 天 敌 在 自然 生态 系统 中 发 挥 着 控制 有 害 生 物 , 限制 潜在 有 害 生 物 的 数量 的 作用 。 15.5.3.5 体内、 娱乐 和 文化 生态 系统 服务 价值 还 体现 在 生态 旅游 、 鱼 钓 等 户外 游乐 活动 ,以 及 教育 和 科研 的 基地 和 场所 。 人 类 的 持续 发 展 不 仅 要 有 物质 文明 , 精神 文明 同样 是 不 可 少 的 , 自然 生态 系统 在 这 方 面 的 作用 是 不 可 轻视 的 。 据 估计 , 生物 多 样 性 的 美学 价值 ,如 通过 生态 旅游 (这 对 于 保证 人 的 身心 健康 是 很 重要 的 ) 创 造 的 收入 , 全 球 的 年 产值 可 达 120 亿美 元 。 生 态 旅 游 在 近 几 十 年 来 发 展 迅 速 , 在 我 国 改革 开放 以 后 也 是 这 样 , 并 成 为 重要 的 创收 产业 。 但 是 事物 总 有 两 面 性 ,生态 旅游 也 不 是 没有 问题 的 。 例 如 , 由 于 不 慎 开 发 了 以 前 的 原始 区 域 , 这 些 地 方 的 生态 系统 可 能 出 现 退化 ( 像 在 南极 出 现 的 ); 或 者 管理 不 好 ,片面 追求 经 济 收入 ,过 多 的 服务 性 设 施 和 行业 , 忽视 造成 新 污染 的 危险 等 。 创 收 也 并 不 始终 都 有 利于 国家 公园 或 地 方 公 众 , 而 可 能 被 别 的 部 门 吸收 而 “外 漏 "。 生 态 旅游 的 过 度 扩 大 化 是 一 种 现实 的 威胁 。1970 EE MS 尔 政府 允许 12 000 人 访问 加 拉 帕 戈 斯 群岛 ;1996 年 达到 80 000 人 。 其 原因 是 很 清楚 的 , 对 “300 - 第 五 部 分 “应 用 生态 学 于 缺少 其 他 收入 来 源 的 国家 ,每 个 旅游 者 支付 了 特 0 也 是 可 观 的 创收 。 此 外 , Holmhand 等 (1999) 把 生态 系统 服务 划分 为 基本 的 和 需求 推动 的 两 类 。 前 者 指 维 持 生 态 系统 功能 和 稳定 性 所 必须 的 , 它们 都 是 人 类 生存 的 基本 前 提 , 通常 没有 与 市 场 的 经 济 价值 发 生 直接 的 联系 ;后 者 如 食品 \ 水 产 养 殖 和 药 用 植物 种 植 的 产品 等 , 它们 由 人 类 需求 和 直接 经 济 价值 所 驱动 ,并 依赖 于 自然 生态 系统 。 15.5.4 各 类 生态 系统 服务 的 价值 比较 8 种 生态 系统 的 比较 (图 15 - 10), 说 明 , 单 位 面积 价值 最 高 的 是 湿地 ($14 785), 其 次 是 湖泊 河流 ($8 494), 然后 是 近海 水 域 ($4 052), 热带 森林 ($2 007), 其 他 森林 ($302 ) , 海洋 ($ 252) ,草地 ($232), 而 农田 最 低 ($92)。 16 000 14 000 12 000 "5 10.000 = & 8000 = 6.000 = 4000 2.000 0 ee ar ¢ <2 & es Pi Sg 生态 系统 图 15-10 8 种 生态 系统 生物 多 样 性 单位 面积 价值 的 比较 从 生态 系统 类 型 看 (图 15 - 11), 全 球 总 价值 中 大 约 63% (30.0 万 亿美 元 ) 来 自 海 洋 , 其 中 大 多 来 自 近海 (或 海岸 ) 生 态 系统 ($12.6 万 亿 ) 和 海洋 ($8.4 万 亿 ), 有 37% 来 自 陆地 生态 系统 , 主要 来 自 湿地 生态 系统 ($4.9 万 亿 )、 热 带 森 林 ($3.8 万 亿 ), 然后 是 湖泊 河流 ($1.7 万 亿 ), 其 他 森林 和 草地 (各 $0.9 万 亿 ), 而 农田 ($0.1 万 亿 ) 比 较 少 。 4 ER OME (77 1Z/$+a"!) RA 草地 其 他 森林 湖泊 河流 热带 森林 湿地 海洋 海岸 生态 系统 图 15-11 8 种 生态 系统 生物 多 样 性 全 球 价值 的 比较 15 应 用 生态 学 “人 0。 从 生态 系统 17 种 服务 项 目的 每 公顷 平均 价值 来 看 (图 15-12), 生态 系统 服务 的 主要 部 分 目前 并 没有 进入 市 场 。 如 价值 最 高 的 养分 循环 为 17 万 亿美 元 和 文化 (3 万 亿美 元 )、 废 弃 物 处 理 (2.3 万 亿美 元 )、 干 扰 调 节 (1.8 万 亿美 元 ) 气体 调节 (1.3 万 亿美 元 ) 等 服务 项 目 ， 目前 都 是 非 买 卖 性 的 。 价值 /(10?$ .a-) 生态 系统 服务 图 15-12 各 种 生态 系统 服务 项 目的 价值 比较 由 此 可 见 , 最 重要 的 生态 系统 服务 价值 多 数 是 没有 进入 市 场 的 间接 价值 , 对 环境 和 生命 维持 系统 的 许多 重大 调节 功能 , 例如 CO, 和 O, 平衡 ,水 土 保 持 `、 土 壤 形成 \ 净 化 环境 等 。 这 部 分 价值 在 以 往 被 人 们 认为 是 可 以 "免费 "使 用 的 公共 的 自然 恩施 , 社会 对 此 并 没有 任何 控 制 ,并 且 其 价值 明显 地 大 于 可 以 作为 买卖 的 直接 价值 。 从 历史 上 看 ,人 们 在 实践 中 往往 事前 没有 意识 到 它们 , 例如 养分 和 水 的 循环 \ 空 气 和 水 体 的 生物 净化 、 陆 地 森林 和 草地 的 水 土 保 持 等 作用 , 直到 20 世纪 50 年 代 环 境 问题 提出 才 被 认识 到 , 开始 采取 保护 措施 。 因 此 , 要 使 公众 和 政府 认识 生物 多 样 性 保育 的 重大 意义 , 其 主要 困难 就 在 于 人 们 如 何 把 有 价值 的 自然 生态 过 程 的 种 种 机 理 都 能 认识 和 掌握 ,并 加 以 定量 , 把 非 财政 利益 翻译 为 财政 利益 。 但 是 ， 传统 的 经 济 学 并 没有 估计 这 类 生态 系统 服务 的 间接 价值 ,因此 , 很 多 学 者 认为 , 发 展 生 态 经 济 学 是 当前 重要 的 任务 。 此 外 , 对 于 人 类 而 言 , 获取 产品 和 维持 稳定 生存 条 件 的 基本 生态 系统 服务 之 间 常 常 有 一 ALG (trade — off) 问 题 。 例 如 , 过 多 的 种 植 和 养殖 系统 必然 会 影响 到 自然 生态 系统 对 人 类 提供 的 基本 服务 。 对 此 如 何 进行 协调 ,不 仅 要 有 站 得 高 看 得 远 , 正确 的 定量 的 评估 两 类 生 态 系统 服务 的 价值 也 是 正确 做 出 决策 的 基础 。 表 15-4 提供 了 各 种 生态 系统 服务 项 目 在 各 类 生态 系统 中 的 相对 重要 性 , 尽管 Costanza 的 数据 是 初步 的 , 但 是 对 于 我 们 了 解 各 类 生态 系统 在 哪些 服务 方面 最 为 要 紧 是 有 参考 意义 的 。 例 如 : © 湿地 在 养分 循环 \ 抗 干扰 和 调节 、 上 废物 处 理 上 具有 特别 重要 意义 ;@ 湖泊 河流 对 水 = 附 录 兽 类 措 夜 行为 节律 的 调节 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/284/5413 甲壳 类 上 皮 细 胞 离子 运输 过 程 http://www.journals.uchicago.edu/PBZ/journalissues/v72n1/980001/980001.html Dr. Nagy 的 荒漠 兰 椎 动物 水 利用 网 页 http: // www. lifesci. ucla. edu/bio/Faculty/ Nagy/research. html 干旱 诱导 森林 的 群落 交错 区 的 迅速 变化 http: // www. pnas. org/cgi/content/full/95/25/14839 The Nevada Desert FACE Facility http://www. unlv. edu/Climate__ Change _ Research/index. html 国际 火 信 息 网 (The International Fire Information Network) http://www.csu.edu.au/firenet/firenet.html 第 四 章 “” 种群 及 其 基本 特征 分 布 与 多 度 的 自 相似 性 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/284/5412 种 群 密度 与 身体 大 小 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/289/5484 去 除 寄 生物 以 终止 种 群 周期 性 http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/282/5397 The Wild Wings 网 页 snow geese 的 种 群生 态 学 http://north.audubon.org 同 域 疾病 集合 种 群 的 同步 性 的 两 种 相反 模式 http://www.sciencemag.org/ cgi/ content/full/286/5441 集合 种 群 增长 相互 作用 指南 http://www.powerup.com.au/ 一 rosandneil/y2k/popgrow/Patches. htm 瑞士 隆 德 大 学 分 子 种 群生 物 学 实验 室 http://fisher.teorekol.lu.se/ekol _ inst/mol _ ekol/lizards _ adders. htm 卫星 追踪 海龟 迁移 教育 网 页 http://www.cccturtle. org/satl.htm 种 群 和 生态 系统 生态 学 的 数学 和 计算 机 科学 的 挑战 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/275/5298 通过 空间 尺度 的 物种 多 度 的 外 推 http://www.sciencemag.org/cgi/ content/full/281/5382 狂 猎 周期 性 的 相 与 密度 制约 http: // www. pnas. org/cgi/content/full/95/26/15430 3 SAR KAY Fe A BP BE oh AS http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/285/5430 气候 如 何 改 变 野生 动物 种 群 数量 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/287/5454 微 生 态 系统 中 集合 种 群 动态 的 实验 研究 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/281/5385 鳞 周 期 动态 趋势 http: // www. pnas. org/cgi/content/full/96/9/5066 动物 黄 藻 种 群 动态 的 长 期 研究 http: // www. sciencemag. org/cgi/content/full/283/5403/843 白蚁 入 侵 加 州 (Invading Ants Press United Front in California) http: //www. nytimes. com/library/national/science/080100sci-animal-ant. html ei 5% eM AS | http://www. nwtwildlife. rwed. gov. nt. ca/ NWT wildlife/lynx/ wildlifesketch/ lynxrabbitcycle. htm 第 五 章 ” 生 物种 及 其 变异 与 进化 网 上 达尔 文 著作 阅读 http: //books. mirror. org/gb. darwin. html mtDNA 4 AR AYIA NEW ABR http: // www. pnas. org/cgi/content/full/96/9/5101 大 肠 杆菌 对 温度 适应 的 遗传 结构 http://www.pnas.org/content/ vol98/issue2 自然 选择 与 物种 形成 http: // www. pnas. org/cgi/content/full/97/23/12398 迅速 进化 的 病原 体 毒 力 决 定 体 的 传递 瓶颈 http: // www. pnas. org/cgi/content/full/96/9/5095 性 进化 需要 理论 检验 http: //www. sciencemag. org/cgi/content/full/281/5385 人 工 生 态 系 统 的 选择 作用 http://www.pnas.org/cgi/ content/full/97/16/9110 http: // www. pnas. org/cgi/content/full/97/17/9365 作为 生物 指示 者 的 地 衣 与 食 地 衣 蛾 http://www.colostate.edu/ Depts/Entomology/ courses/en$70/papers _ 1996/simonson. html Hardy-Weinberg 定律 http://www. ultranet. com/ ~ jkimball/BiologyPages/H/Hardy _ Weinberg. html 第 六 章 ， 生 活 史 对 策 Giant Octopus 的 生活 史 http:// www. pwssc. org/octopus/nathist. html 性 选择 与 婚配 系统 http://www. jyu. fi/ 一 alatalo/SexualSelection. html Leopard Lizards 的 性 二 型 现象 http://www-mcnair. berkeley.edu/97Journal/Swinney. html Malawi 湖 丽 鱼 Cichlids 的 婚配 系统 http: //tilapia. unh. edu/ WW WPages/ malawi/ Mating. html + SE * . 318 . —_—" 真 社会 性 http://www.lifesciences.napier. ac. uk/courses/modules/BI22201/L17. 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RLAAL EWMSRERSRG, BSR 统 服 务 、 收 获 理 论 与 生物 防治 等 内 容 。 全 本 书 内 容 力 求 反映 当代 生态 学 发 展 水 平 ， 如 有 机 体 层 次 中 把 生态 因子 磅 能 量 环境 和 物理 环境 分 别 探讨 ; 种 群 层 次 加 进 集合 种 群 和 空间 异 质 性 、 行 为 生态 学 ; 群落 层次 增加 了 我 国学 者 的 研究 成 果 等 。 鳞 本 书 各 个 层次 的 内 容 、 理 论 与 应 用 力求 保持 平衡 ， 各 章 都 有 小 结 和 思考 题 以 方便 学 生 复习 ， 并 提供 相关 参考 文献 和 网 址 ， 以 扩大 学 生 的 知识 面 ， 培 养 学 “ 生 的 科学 素质 和 学 习 能 力 。 ISBN 7-04-011027-X 0°110272"> 定价 29.50 元