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17

RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

SUR LE

TRADESCANTIA VIRGINICA L.

AU POINT DE VUE DE L'ORGANISATION GÉNÉRALE DES MONOCOTYLÉES
ET DU TYPE COMMÉLINÉES EN PARTICULIER

(Extrait du tome LVII
des Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers, publiés par l’Académie royale
des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique. — 1898.)

RECHERCHEN AMATOMQUES ET PHNSIOLOGIQUE

SUR LE

TRADESCANTIA VIRGINICA L

AU POINT DE VUE DE L'ORGANISATION GÉNÉRALE DES MONOCOTYLÉES
ET DU TYPE COMMÉLINÉES EN PARTICULIER

A. GRAVIS

PROFESSEUR A L'UNIVERSITE DE LIEGE

CUSRAR

NEW YORK
BOTANICAL

CET

BRUXELLES
HAYEZ, IMPRIMEUR DE L'ACADÈMIE ROYALE DES SCIENCES
DES LETTRES ET DES BEAUX-ARTS DE BELGIQUE

RUE DE LOUVAIN, 112

1898

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INTRODUCTION

I. — L'histoire de l'anatomie comparée des végétaux nous apprend que les
progrès les plus importants ont été réalisés par des recherches faites sur
les Monocotylées. Au lieu de s'attacher presque uniquement à l'étude des
arbres dicotylés, à l'exemple de ses prédécesseurs et de ses contemporains,
Moldenhawer (123), dès 1812, prit comme point de départ de ses travaux
une Monocotylée à croissance rapide el à grandes cellules : le Maïs. Cest
dans cette plante qu'il put constater que les fibres unies aux vaisseaux
forment des faisceaux constituant des unités nettement définies au sein des
autres tissus. Cette notion fondamentale, si heureusement mise en lumière,
reléguait à l'arrière-plan les données incomplètes des anciens relativement à
la moelle, au bois et à l’écorce; elle expliquait le développement d’une tige
dicotylée par la structure et la position de faisceaux primitivement isolés,
mais bientôt réunis par les couches concentriques du bois et du liber.
Ainsi fut définitivement renversée la théorie erronée de l'accroissement du
corps ligneux aux dépens des couches intérieures du liber.

S'engageant résolument dans la voie féconde ouverte par Moldenhawer,
Mohl (124) reconnut que l’organisation essentielle des faisceaux est iden-
tique chez toutes les Phanérogames. Son admirable ouvrage, consacré à
l’anatomie des Palmiers, marque l’une des dates les plus importantes de
l'avancement de la science botanique.

M. Russow (143) soumit les cryptogames vasculaires à des recherches
analogues et s’efforça de préciser les traits caractéristiques de leur organi-
sation. Les beaux travaux de Nägeli (131) sur la classification génétique
des tissus et le parcours des faisceaux, de M. Van Tieghem (188) sur la

4 INTRODUCTION.

structure primaire des racines, de de Bary (3) sur l’anatomie comparée,
contribuërent également à développer la connaissance de faits nombreux et
précis qui furent enfin coordonnés et synthétisés d'une façon remarquable
par M. C.-Eg. Bertrand (4), dans sa théorie du faisceau.

IL. — Antérieurement à la découverte des faisceaux libéro-ligneux, les
botanistes s'étaient préoccupés déjà de la caractéristique anatomique de la
tige chez les Monocotylées et chez les Dicotylées. Ce problème, en effet,
présente une importance d'autant plus considérable que ces deux classes
constituent une division naturelle reconnue depuis longtemps et unanime-
ment admise; on pourrait même ajouter la seule vraiment naturelle trouvée
jusqu'ici dans le groupe des Phanérogames angiospermes. Malheureusement
les anciens anatomistes considéraient la structure des arbres dicotylés comme
l'expression la plus parfaite de l’organisation végétale. Partant de cette struc-
ture, ils ne purent comprendre celle des Monocotylées, d'autant plus que la
structure primaire de la tige dicotylée elle-même était alors complètement
méconnue, Il est permis de penser que bien des erreurs eussent été évitées
si, dès le début, on s'était habitué à considérer des plantes plus simples,
telles que les Monocotylées ou les Dicotylées herbacées.

Quoi qu'il en soit, à Daubenton et à Desfontaines (29) revient le mérite
de la première tentative d’une comparaison anatomique entre le Chêne et le
Dattier, pris comme types respectifs des deux classes. Leurs idées sur
l'opposition complète de ces deux types furent immédiatement accueillies
avec faveur : elles furent d’ailleurs vulgarisées par l'autorité de A.-P. de
Candolle (44), qui crut pouvoir diviser les Phanérogames en Endogènes et
Exogènes. La théorie de l’endogénie des Monocotylées n’était cependant
édifiée que sur des observations très sommaires et sur une interprétation
inexacte de la consistance du tronc des Palmiers. Aussi fut-elle l’objet de
vives discussions entre Mirbel (115 à 120), Dutrochet (37, 38) et Gaudi-
chaud (55, 56).

Dans son grand ouvrage consacré à l'anatomie des Palmiers, Mohl (124)
fit une magistrale exposition de l’organisation de ces végétaux. Il démontra,

INTRODUCTION. )

en outre, que les faisceaux d’une tige, chez les Dicotylées aussi bien que chez
les Monocotylées, ne sont que le prolongement de ceux qui existent dans les
feuilles. L'étude attentive du parcours des faisceaux et de leur composition
histologique, aux divers points de leur trajet, le conduisit à une réfutation
de la théorie de l’endogénie. Toutefois, les travaux de Meneghini (113), de
Lestiboudois (100) et de Nägeli (131) eurent pour résultat de corriger
ce que présentait de trop schématique le parcours des faisceaux décrit
par Mohl.

Schleiden (164), à son tour, établit la distinction importante des faisceaux
ouverts et des faisceaux fermés. L'existence d’un anneau d’accroissement et
l’'épaississement du tronc des Aloïnées soulevèrent de nouvelles controverses
entre Unger (185), Karsten (90), Schacht (164, 162), Mohl (127),
Nägeli (431), Schleiden (464), Sanio (156) et Millardet (114). L'histo-
taxie fit l’objet des nombreuses recherches que Duval-Jouve (39 à 41)
entreprit dans diverses familles. M. Van Tieghem (186) s'occupa plus
spécialement de l'anatomie des Aroïdées, des Typhacées et des Pandanées.
M. Schwendener (166) découvrit les lois qui régissent la répartition des
tissus de soutien. MM. Kny (92), Laux (95) et Mübius (122) firent
connaitre les caractères que présentent certains faisceaux, notamment dans
les rhizomes. M. Mangin (110) décrivit les particularités résultant de
l’origine et de l'insertion des racines adventives dans la tige. Dans bien
d’autres travaux encore, les Monocotylées fournirent l’occasion d’observa-
tious intéressantes.

II. — Dès que l’organisation des Monocotylées fut connue dans ses
grandes lignes, l’idée vint naturellement de rechercher les modifications
dont celte organisation est susceptible.

En 1875 et 1876, M. Falkenberg (50, 51) soumit à l'analyse les
familles les plus diverses : il conclut à l'existence de trois types caractérisés
par le degré de différenciation du cylindre central et le parcours des
faisceaux. Le premier comprend les plantes aquatiques, le deuxième les
Palmiers et la plupart des Monocotylées, le troisième enfin ne renferme que

6 INTRODUCTION.

le Tradescantia ainsi que les parties aériennes de Zilium, Tulipa et de
quelques autres genres.

Vers la même époque, Guillaud (69) a distingué six types basés prinei-
palement sur la composition histologique de la zone intermédiaire. Cet
auteur s'est attaché presque uniquement à l'étude des rhizomes et a exclu
de ses recherches les Monocotylées à accroissement illimité. Son quatrième
type est constitué par le Tradescantia virginica.

De Bary, enfin, dans son célèbre traité d'anatomie comparée (3), admit,
à côté du type Palmier, un type Comméliné et des Monocotylées anomales,
telles que les espèces submergées et les Dioscorées.

IV. — Depuis lors, le type structural des Commélinées a été générale-
ment opposé à celui des Palmiers, bien que les caractères distinetifs du
premier fussent diversement appréciés par les auteurs. En reprenant l'étude
du Tradescantia virginica, j'ai pensé concourir à la solution d’un problème
qui se rattache à l’une des questions les plus importantes de l’anatomie
végétale. Les progrès récents de la technique micrographique et des
méthodes d'investigation permettent d'espérer de cette étude quelques
résultats nouveaux.

On peut, en effet, appliquer à l’anatomie des Monocotylées les réflexions
de Sachs (155) à propos de la théorie cellulaire : le développement des
sciences inductives exige, dit-il, une période de temps plus ou moins longue
durant laquelle on constate l’éclosion hâtive de théories générales fondées
sur des observations incomplètes et erronées. Il est permis, semble-t-il,
d'ajouter que toute conception synthétique réclame le concours de nombreux
et patients travaux analytiques entrepris par des chercheurs qui, malgré
leur zèle, ne peuvent, à un moment donné, qu'entrevoir une faible partie
de la réalité. Ainsi s'explique le retour périodique de certaines questions
générales dont la solution présente toujours un caractère plus où moins
provisoire.

Je me suis efforcé d’élucider la structure des organes végétatifs du

,

T. virginica considérés dans toute leur étendue à l’état adulte, et à recon-

INTRODUCTION. 7

stituer l’histoire de leur développement. Pour cela, il a fallu comparer entre
eux un grand nombre d'individus d'âge différent et de vigueur différente,
de façon à éliminer certaines dispositions contingentes. D'ailleurs le 7. ver-
ginica n’a pas été envisagé d’une façon exclusive : d’autres espèces de
Commélinées ont fourni des matériaux choisis comme terme de comparaison
en vue d’une vérification ou d'une généralisation jugée nécessaire dès
maintenant. Toutefois, je me suis placé uniquement au point de vue de
l'anatomie générale, c'est-à-dire au point de vue de ce qu’on pourrait appeler
l'architecture de la plante. Il n’est done pas question, pour le moment, de
la recherche de caractères systématiques : je compte aborder ce genre
d’études dans un travail ultérieur, consacré à la famille des Commélinées
tout entière, peut-être même aux familles voisines.

V. — Partant de l’ovule, j'ai décrit la formation et la structure définitive
du spermoderme, de l’albumen et de l'embryon dans la graine; puis Phypo-
cotyle et le cotylédon pendant la germination et le développement de la
plantule; les catégories de faisceaux, leur nombre, leur parcours dans les
tiges et les feuilles adultes, ainsi que dans les sommets végétatifs ; l’histo-
logie et l’histogenèse des tiges, des feuilles el des racines; la phyllotaxie,
l'insertion des bourgeons et la production des racines adventives dans leurs
rapports avec la structure dorsiventrale; enfin les inflorescences et leur
mode de ramification. Cet ensemble m'a permis d'entreprendre une discus-
sion complète du type Comméliné comparé à celui des autres Monocotylées.

Au cours de ces études essentiellement morphologiques, je n’ai pas cru
devoir négliger diverses questions de physiologie anatomique. C’est ainsi
que j'ai été amené à m'occuper du rôle du spermoderme; de la résistance
des graines à la germination ; de la végétation des plantules dans l’eau et
de la courbure du cotylédon ; du rôle de la lacune ligneuse; de la fonction
aquifère du parenchyme interfasciculaire, de l’épiderme et de l’hypoderme ;
de l'effet utile du mucilage ; de la turgescence des cellules; du mécanisme
de l’ouverture et de la fermeture des stomates. Je ne me dissimule pas,
cependant, combien mes observations et mes expériences dans cette direc-

8 INTRODUCTION.

tion offrent de lacunes : je ne pouvais prétendre élucider, dans un travail
comme celui-ci, tous les points relatifs à la physiologie d’une plante.

Outre l'intérêt qui s'attache aux problèmes de l'anatomie comparée des
Monocotylées, on jugera peut-être qu'il est utile de considérer parfois un
même végétal à tous les points de vue que l’on envisage d'ordinaire isolé-
ment en scrutant des sujets spéciaux. On pourra, de cette façon, mieux
saisir les rapports existant entre ces divers points de vue et les subordonner
en quelque sorte comme les parties d’un même tout.

VI. — La rédaction de recherches touchant à des sujets si divers présentait
de sérieuses difficultés. Pour surmonter ces difficultés dans la mesure du
possible, les matières ont été groupées méthodiquement et chacune d’elles
a été subdivisée en deux sections, la première contenant la description des
faits observés, la seconde réunissant l'exposé historique et la discussion des
résultats nouveaux comparés à ceux de mes devanciers. J’ai cru utile aussi
de donner un « Résumé » assez complet à la fin de ce mémoire et de
grouper sous le titre « Conclusions » les principaux résultats obtenus.

Parmi ceux-ci, il convient peut-être de signaler plus ‘particulièrement
ceux relatifs à la constitution du spermoderme et à la structure de l’hypo-
cotyle; les phénomènes qui accompagnent la germination ; les faits nou-
veaux concernant le parcours des faisceaux et la signification anatomique
des diaphragmes nodaux ; la présence de quatre histogènes dans le sommet
végétatif de la tige, et l’existence de trois histogènes dans les feuilles
naissantes ; l'apparition éphémère d’une zone cambiale dans les faisceaux ;
la dorsiventralité des tiges ; les observations sur l'accroissement intercalaire ;
les expériences sur la circulation de l’eau à travers les lacunes ligneuses ;
enfin le fonctionnement des tissus aquifères, des stomates et de leurs
cellules annexes.

RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

SUR LE

TRADESCANTIA VIRGINICA L.

AU POINT DE VUE DE L'ORGANISATION GÉNÉRALE DES MONOCOTYLÉES
ET DU TYPE CUOMMÉLINÉES EN PARTICULIER

——

CHAPITRE PREMIER.
LA GRAINE.
$ 4. — LES STADES DU DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE,

Pour bien interpréter les diverses parties de la graine, il convient de
considérer d’abord l'ovale et de suivre les transformations dont il est le siège.
Nous considérerons donc les quatre stades suivants :

STADE Î : L'ovule dans la fleur épanouie. L'ovule est orthotrope, son axe
hilo-micropylien mesure environ 0,5 ; deux téguments, nucelle épais, sac
embryonnaire petit (fig. 1, coupe transversale d’un ovule; fig. 2, coupe
longitudinale suivant son petit diamètre).

STADE Il : L'ovule peu après la fécondation (fig. 3, coupe orientée comme
celle de la fig. 2). A quelque distance du micropyle, les téguments épaissis
vers l'intérieur étranglent le nucelle et le sac embryonnaire. Cet étrangle-
ment circulaire limite une portion des téguments en forme de calotte
au-dessus de l'embryon. On à donné à cette calotte, qui se détache pendant
la germination, le nom d'opereule micropylaire ou d’embryotège.

STane III : État jeune de la graine (fig. 4, coupe orientée comme celles
des fig. 2 et 3). Le sac embryonnaire se dilate et refoule le nucelle.

STADE IV : La graine müre (fig. 5, coupe orientée comme celles des
fig. 2, 3 et 4). L’axe hilo-micropylien mesure à peu près 2 millimètres de
longueur ; le nucelle résorbé n’est plus représenté que par la ligne pointillée
de la figure 5; l’'albumen (4/b.) est volumineux, l'embryon petit.

Décrivons, à ces divers stades, la structure du spermoderme, de l’albumen
et de l'embryon.

10 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 2. — LE SPERMODERME.

Il se compose de la primine, de la secondine et du nucelle.

I. — La primine.

Au stade 1, la primine de l’ovule comprend quatre assises de cellules,
savoir : un épiderme externe (Ép. e. P.), un épiderme interne (Ép. à. P.)
et deux assises de tissu fondamental (Tf. P.) (fig. G).

Au stade IH, les cellules de l'Ép. i. P. seules ont conservé une grande
vitalité : elles sont petites et à parois minces. Quelques-unes de ces cellules,
de distance en distance, se sont cloisonnées tangentiellement en faisant
hernie dans les méals qui se sont formés dans le Tf. P. (fig. 7). Toutes
contiennent un protoplasme dense et un noyau relativement volumineux
(fig. 8, cellules vues de profil; fig. 9, vues de face).

Au stade I (fig. 10), le noyau des cellules de l'Ép. i. P. se fragmente
en 5 à 40 noyaux (fig. 12, cellules vues de profil; fig. 43, vues de face).
En proliférant, comme il a été dit au stade précédent, l'Ép. i. P. a produit
au sein du Tf. P. des cellules spéciales, tantôt isolées, tantôt en petits
groupes ; leur membrane sclérifiée est maintenant garnie de grosses bandes
d’épaississement réticulées (fig. 11, fortement grossie).

Au stade IV (graine mûre), on retrouve encore l'Ép. e. P. et les deux
couches du Tf. P. Ce sont de grandes cellules vides, à membrane mince,
blanche, se colorant immédiatement en bleu par le chlorure de zine iodé.
Elles sont très friables et se brisent souvent lorsqu'on pratique des coupes ;
pour bien les observer, il faut recourir à l'inclusion dans la celloïdine
(fig. 17) (°).

Les cellules réticulées et sclérifiées provenant de la prolifération de
l'Ép. i. P., au contraire, se colorent en jaune par le chlorure de zinc iodé.

(*) Dans les figures 17, 18 ct 19, la primine, la secondine ct le nucelle se sont partielle-
ment décollés sous l'effort du rasoir, ce qui les a rendus plus distinets.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. A1

L'Ép. i. P. s'est profondément modifié et est devenu très résistant: Vues
de face, les cellules de cet épiderme interne sont polygonales et ont de
4 à 8 côtés; la figure 21 les montre vues par leur face externe ; la figure 29,
par leur face interne. Leur seclion est à peu près carrée ou rectangulaire
dans les coupes longitudinales de la graine (fig. 18), comme aussi dans les
coupes transversales de la graine (fig. 19) (*). Les cloisons appliquées contre
la secondine sont épaisses et d’un brun foncé; les autres sont minces et d’un
brun clair (fig. 20). Aux points où elles se rencontrent, les cloisons radiales
forment des épaississements triangulaires de coloration brune, très marqués
à la face externe (fig. 21 ).

La membrane des cellules de l'Ép. i. P. ne se colore pas par le chlorure
de zinc iodé seul; elle demeure inaltérée dans l'acide sulfurique; elle ne
prend aucune coloration par l'acide chlorhydrique et la phloroglucine; elle
ne se colore pas par l'hématoxyline; l'eau de Javelle la blanchit ; la potasse
concentrée et bouillante la gonfle un peu; l'acide fluorhydrique produit le
même effet. Après l’action très prolongée de l’eau de Javelle ou de la potasse
concentrée, ou encore après l’action immédiate de l'acide fluorhydrique, le
chlorure de zinc iodé donne tout de suite une coloration bleue. Ces colora-
tions indiquent que la membrane des cellules de l'Ép. i, P. est formée par de
la cellulose légèrement imprégnée de silice et d’une matière colorante brune.

La cavité des cellules de l'Ép. i. P. (fig. 20, 21 et 22) est presque
entièrement remplie par un corps solide, qui peut facilement être extrait en
dissociant au moyen de deux aiguilles des fragments de spermoderme après
macération de Schutze, ou mieux après un séjour de quelques heures dans
l'eau de Javelle. Ce corps solide se présente alors sous la forme d’une petite
masse à faceltes nombreuses. La face interne (qui était tournée vers l’intérieur
de la graine) est une surface polygonale légèrement convexe, à 5, 6, 7, plus
rarement 4 ou 8 côtés; son plus grand diamètre mesure généralement 30
(fig. 24). La face externe, beaucoup plus petite, est un polygone possédant

(*) Par coupe transversale de la graine (fig. 1 et 19), il faut entendre celle qui est perpen-
diculaire à l'axe hilo-micropylien, lequel cest très court dans le Tradescantia. La coupe
perpendiculaire au grand axe de la graine est en réalité une coupe longitudinale, comme
toutes celles représentées par les figures 2 à 7, 10, 17 et 18.

12 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

le même nombre de côtés (fig. 23). Les faces latérales sont courbées en
dedans et limitées par des arêtes très légèrement tronquées (fig. 25).
Ce corps solide cest creusé de petites cavités arrondies, vides maintenant,
mais qui logeaient autrefois les noyaux provenant de la fragmentation du
noyau primilif (*). Ces petites cavités, voisines des faces latérales, sont
généralement en même nombre que ces faces; parfois cependant elles sont
un peu plus nombreuses, et deux cavités correspondent à une face latérale
plus étendue que les autres (fig. 22). Le corps solide dont il s’agit étant
transparent, on peut apercevoir la face polygonale externe, les arêtes latérales
tronquées et les cavités arrondies, lorsqu'on examine l’objet par sa face
interne en modifiant la mise au point.

La substance qui constitue le contenu solide des cellules de l'Ép. i. P.
possède les caractères suivants : elle est incolore, parfaitement transparente
et extrémement dure, à cassures anguleuses ; elle ne gonfle pas dans l’eau,
méme bouillante ; elle est insoluble dans la potasse à 40 2}, à froid ; insoluble
dans l’eau de Javelle et dans l'oxyde de cuivre ammoniacal ; elle ne s’altère
aucunement dans l'acide sulfurique concentré, ni par l’ébullition dans l'acide
nitrique additionné de chlorate de potasse; l’iode, le chlorure de zinc iodé,
l'hématoxyline, le carmin, la safranine, la fuchsine, la coralline, le violet
dahlia, le vert de méthyle ne lui communiquent aucune coloration, même
après l’action de la potasse à froid, de l’eau de Javelle ou de la macération
de Schutze. L’acide chlorhydrique et la phloroglucine ne donnent pas de
coloration ; l’ébullition dans la potasse concentrée amène la dissolution
complète (fig. 26); l'acide fluorhydrique détermine une dissolution instan-
tanée, mais laisse dans les cellules un faible résidu colorable par l'héma-
toxyline, non colorable par le chlorure de zinc iodé. Ce résidu flotte dans la

(*) I est intéressant du suivre la succession des états intermédiaires entre le stade III et
le stade IV. Les noyaux multiples issus de fragmentation, comme il a été dit plus haut, se
disposent cn rosace autour d’une pelote protoplasmique grauuleuse (fig. 14 et 15). Il ya
un ou deux noyaux en face de chacune des faces latérales des cellules. À ce moment, les
noyaux se colorent encore vivement par les matières colorantes. Bientôt après, ils se
résorbent rapidement, ainsi que le protoplasme. Dans la figure 16, on voit ce qui reste
des noyaux logé dans les cavités creusées dans le corps solide en face de chacune des
faces latérales.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 13

cellule et peut se déplacer (fig. 27). Par l’incinération sur une lame de
platine, avec ou sans acide sulfurique, la substance étudiée résiste, mais
présente intérieurement une légère teinte brune ou noire; enfin la substance
est inactive sur la lumière polarisée.

Ces réactions montrent clairement que le contenu solide des cellules de
l'Ép. i. P. consiste en une matière organique très peu abondante, imprégnée
d'une forte quantité de silice gélatineuse qui lui donne une grande dureté et
une résistance surprenante à tous les réactifs, sauf à la potasse concentrée
bouillante et à l'acide fluorhydrique. C’est la matière organique qui demeure
comme résidu après l’action de lacide fluorhydrique et qui se carbonise lors
de l’incinération. La solubilité complète du contenu cellulaire dans la potasse
bouillante semble indiquer que la matière organique emprisonnée dans la
silice est de nature azotée; c’est probablement le dernier reste du proto-
plasme et des noyaux des cellules (*).

Il, — La secondine.

Au stade [, la secondine de l’ovule comprend seulement deux assises de
cellules, soit deux épidermes sans tissu fondamental interposé (fig. 6,
Ép. e. S. et Ép. i. S.). Vues de face, les cellules de l'Ép. e. S. sont déjà
assez allongées et les cloisons latérales sont fortement ondulées (fig. 28).
Les cellules de l'Ép. i. S. ne présentent pas cet aspect.

Au stade II, les cellules de la secondine se sont allongées et aplaties
partout, excepté dans l’opercule micropylaire (fig. T).

Au stade III, ces mêmes cellules, plus allongées encore, se reconnaissent
plus difficilement (fig. 10).

(*) Toutes les réactions indiquées ci-dessus ont été répétées plusieurs fois, tant sur des
coupes que sur des lambeaux d’Ep. i. P. isolés par l’eau de Javelle. Les lambeaux isolés
sont préférables aux coupes, parce que, dans ces dernières, les cellules déchirées laissent
souvent tomber leur contenu solide : on pourrait croire alors que ce contenu a été dissous
par le réactif employé. On peut obtenir, en grande quantité et à l’état pur, le contenu
siliceux de l'Ép. i. P. en grattant la surface de graines laissées durant vingt-quatre heures
dans l’eau de Javelle, puis en traitant par une goutte d’acide sulfurique concentré les débris
de primine ainsi détachés.

14 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Dans la graine müre (stade IV), la secondine constitue une enveloppe
cartilagineuse, très résistante, d’une coloration brune très foncée. Les coupes
longitudinales de la graine ne permettent pas de reconnaitre sa structure
(fig. 18, dans laquelle la lame cartilagineuse représentant la secondine s’est
partiellement détachée de la primine, d’une part, et des débris du nucelle,
d'autre part). Dans les coupes transversales, au contraire (celles perpendi-
culaires à l'axe si court de la graine), les deux assises de la secondine se
retrouvent parfaitement (fig. 19). Les cellules de l’Ép. e. S. possèdent, sous
une cuticule brune, une paroi jaune-brun fortement épaissie, avec de fines
stries concentriques. Leur cavité cellulaire est très réduite et aplatie (fig. 19).
Les cellules de l'Ép. i. S. allernent avec les précédentes, montrent une cavité
rectangulaire et des parois modérément épaissies.

Examiné de face, un lambeau de secondine isolée de la graine müre
montre, à sa surface, des alvéoles polygonales qu'on prendrait facilement
pour une assise cellulaire distincte. Ces alvéoles ne sont, en réalité, que les
empreintes laissées par les cellules de l'Ép. i. P. contre lesquelles la secon-
dine était fortement pressée. Un lambeau semblable, décoloré par un séjour
prolongé dans l’eau de Javelle, permet de reconnaitre la forme exacte des
cellules. Celles de l'Ép. e. S. sont à contours très sinueux et allongées dans
le sens de l'axe de la graine (fig. 29). Celles de l'Ép. i. S. sont beaucoup
plus longues encore et à contours sans ondulations; leur noyau est recon-
naissable (fig. 30) (*).

IT. — Le nucelle.

Dans l’ovule, le nucelle est épais (fig. 2 et 6); ce n’est qu'à partir du
stade II qu'il se laisse refouler par le sac embryonnaire (fig. 4). Dans la
graine müre, il est distendu et réduit à l’état d’une mince lame sans struc-
ture. Au-dessus du hile, cependant, les cellules du nucelle peu écrasées
forment encore plusieurs couches facilement reconnaissables (fig. 5, où elles
sont indiquées par des traits interrompus).

(*) Lorsque des morceaux de spermoderme de graines mûres ont séjourné dans l’eau de
Javelle durant trois ou quatre jours, on peut, dans une goutte d’eau et au moyen de deux
aiguilles, séparer très nettement trois feuillets : la secondine, l'Ép. 1. P, et le reste de la
primine. Toutes ces parties sont devenues transparentes.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 15

HISTORIQUE.

À ma connaissance, les téguments séminaux des Commélinées n’ont fait,
jusqu'ici, l’objet d'aucune recherche.

Pour comparer le spermoderme du T. vérginica à celui des Monocotylées
qui ont été étudiées à ce point de vue, il convient encore de partir de
l’ovule. Ghez la plupart des Monocotylées, l’ovule possède deux téguments :
la primine se compose d’un épiderme externe, d’un tissu fondamental et
d’un épiderme interne. Le Tf. comprend une ou plusieurs assises cellulaires;
d’après M. Brandza (7), le Tf. pourrait manquer et les deux épidermes se
trouveraient alors en contact (*) : tel serait le cas pour le Juncus bulbosus et
l’'Anthurium Scherreziunum. La secondine se compose ordinairement de
deux assises cellulaires, c’est-à-dire de deux épidermes accolés; d’après
M. Brandza, il n’y aurait qu’une seule assise dans le Crocus sativus et le
Gladiolus byzantinus.

Lors de la transformation de l’ovule en graine, les téguments se diver-
sifient : les cellules de l'Ép. e. P. sont toujours reconnaissables; celles de
l'Ép. i. P. sont tantôt différenciées, tantôt au contraire elles ressemblent
au Tf. C'est ce dernier cas qui à fait dire à M. Brandza (7, p. 15) que
« l'absence de l’épiderme interne est très générale chez les Amaryllidées » .
Quant aux cellules de la secondine, elles sont rarement bien visibles dans
la graine müre : ordinairement elles sont écrasées et constituent une mince
lame cornée. Peut-être même peuvent elles disparaitre entièrement dans
certaines Liliacées, Amaryllidées et Aroïdées que M. Brandza range avec
M. Godfrin (5%) dans la catégorie des graines à un seul tégument.

À ce propos, il faut faire remarquer que le nombre des graines réduites
à un seul tégument par la destruction de la secondine est probablement
beaucoup moindre qu'on ne le pense. En 1872, M. Le Monnier (97, p. 243)
écrivait : « Sauf le cas des Euphorbiacées, qui doit être complètement mis
à part, je n’ai point rencontré de graines où la présence de la secondine

(‘) On sait que certaines feuilles dépourvues de parenchyme, comme celle de l’Elodea
canadensis, sont réduites, en dehors des nervures, à deux assises de cellules qui sont
généralement considérées comme les deux épidermes en contact. M. H. Douliot (33) en’ a
donné la preuve en décrivant le développement histologique de ces feuilles.

16 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

fût évidente à la maturité. » M. Godfrin (59, p. 407) admettait aussi que
« dans les téguments séminaux à deux ou trois couches, c’est-à-dire dans
la plupart des cas, la secondine et le nucelle ont complètement disparu ».
Depuis lors, de nombreux exemples de secondine persistante ont été trouvés
dans diverses familles, notamment par M. Jumelle (88) dans les Rosacées
et les Rutacées, et par M. Brandza (7) dans les Juncées, les Iridées, dans
certaines Aroïdées et Liliacées, ainsi que dans bon nombre de Dicotylées.
Il est probable qu’une observation plus minutieuse, jointe aux progrès de
la technique, permettra de retrouver les deux téguments dans la plupart
des cas. Pour reconnaitre la structure cellulaire d’une secondine réduite à
l’état dit « de lame cornée », il sera nécessaire de pratiquer les coupes
perpendiculairement à la direction de l'étirement des cellules. Le T. vergi-
nica en est une preuve : la secondine, qui parait amorphe dans les coupes
longitudinales de la graine (fig. 18), révèle d'une façon précise sa structure
dans les coupes transversales (fig. 19). Il est à observer que la direction de
l’étirement des cellules de la secondine n’est pas constante dans toutes les
espèces. Ces considérations s'appliquent sans doute aussi à d'autres portions
de spermoderme transformées en lame cornée et ordinairement décrites
comme amorphes.

La seule méthode qui permette d’homologuer exactement les téguments
de la graine à ceux de l’ovule consiste à suivre le développement histolo-
gique, comme M. Guignard (67) l’a fait avec tant de succès pour un grand
nombre de graines dites exalbuminées. L'étude de la nervation de la graine,
à laquelle M. Le Monnier (97) voulait se borner, n’est pas un guide sufli-
sant, comme l'expérience l’a démontré. D'autre part, on sait, depuis assez
longtemps déjà, que le testa, c’est-à-dire la partie dure du spermoderme, est
d'origine variable : il correspond à l'Ép. e. P. ou à l'Ép. i. P. dont les
cellules sont remplies par une substance dure, ou bien aux cellules sclérifiées
du Tf.; parfois même aux éléments durcis de la secondine. Plusieurs de ces
modifications peuvent d’ailleurs se présenter simultanément.

Les détails histologiques résultant de la différenciation des cellules des
spermodermes sont si nombreux qu'ils peuvent fournir des caractères précis
pour la diagnose, ainsi que pour la recherche des falsifications. De nom-
breux travaux ont été faits dans cette voie : il suffira de citer le précieux

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 17

livre de M. Harz (78). Malheureusement, dans les ouvrages de ce genre,
les auteurs se sont bornés à désigner les diverses couches par des numéros,
par des lettres ou par des noms tels que « assise protectrice, couche sclé-
rifiée, couche colorée, couche gélifiable, lame cornée, cellules en U, cellules
en palissades, etc. »

Il est vivement désirable qu’on renonce à ce genre de désignation qui ne
permet pas d’homologuer les parties constitutives d'une graine à celles d’une
autre. Au contraire, en prerant l’ovule comme point de départ, on trouve
naturellement des termes comparables morphologiquement : primine et
secondine qu’on peut subdiviser en épidermes et tissu fondamental. Des
qualificatifs peuvent être ajoutés à ces noms pour indiquer la manière d’être
de chacune de ces parties dans les cas spéciaux : Ép. e. P. cutinisé, ou
sclérifié, ou coloré... Tf. parenchymateux, ou sclérifié, ou écrasé, etc.
M. Bertrand a déjà fait usage de celte nomenclature rationnelle dans son
Traité de botanique (5, p. 23).

Pour le T. virginica, l'application des idées qui viennent d’être énoncées
a conduit à des résultats d’une grande précision. Le spermoderme de cette
plante, tout en offrant des traits généraux communs à beaucoup de Mono-
cotylées, se distingue principalement par la structure si bizarre de son
Ép. i. P. : contenu cellulaire siliceux et production de cellules réticulées,
sclérifiées, proéminant dans le Tf. P. Ces deux caractères sont, je pense,
sans exemple en dehors de la famille des Commélinées.

Il convient encore de faire remarquer, à celle occasion, que l’Ép. i. P.
chez les Monocotylées est assez souvent le siège de différenciations très spé-
ciales, telles que épaississement des parois chez l’Anthurium Scherreze-
rianum d’après M. Brandza (7, pl. I, Gg. 13); épaississement des parois et
cristaux d’oxalate de chaux chez le Tamus communis d'après M. Bertrand
(5, fig. 20); parois minces et cavité cellulaire remplie de grains solides
anguleux dans le Dioscorea sinuata d’après mes observations. Des concré-
tions siliceuses n’ont été signalées jusqu'ici que dans certaines cellules spé-
ciales des organes végétatifs de plusieurs Orchidées, Marantacées, Palmiers,
Bambusées (1 41 ) et Podostémonées (16) : ces concrétions sont mamelonnées
et non pas à facettes comme dans le T'radescantia.

[2 |

18 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 3. — L'ALBUMEN.

Le développement de l’albumen suit le cours habituel, Au stade HI (fig. 4),
on trouve une couche de cellules tapissant la paroi du sac embryonnaire consi-
dérablement dilaté. Ces cellules se divisent ensuite et remplissent entièrement
la cavité du sac. À ce moment, les cellules de Palbumen sont limitées par des
cloisons nettement reconnaissables, quoique três minces. Leur protoplasme
contient un ou plusieurs noyaux. Ceux-ci sont fréquemment rapprochés et en
voie de fusionnement, comme M. Strasburger l’a figuré pour le Corydalis cava
(478, pl. D, fig. 64 à 63). L'apparition de l'amidon se fait un peu après.

Dans la graine mûre, l’albumen, très abondant, est dur et fragile. Sa sur-
face est légèrement ruminée (coupe transversale fig. 42, coupe longitudi-
nale fig. 43). Les rugosités de la surface de la graine ne proviennent pas,
comme on pourrait le penser, des cellules réticulées et sclérifiées décrites à
propos du spermoderme; elles proviennent des circonvolutions de la paroi
du sac embryonnaire sur lesquelles tout le spermoderme est moulé.

L'albumen muür se compose de deux sortes de cellules : les unes à con-
tenu protéique, les autres à contenu amylacé (fig. 41: les cellules à contenu
protéique sont celles dans lesquelles le contenu est figuré).

LES CELLULES A CONTENU PROTÉIQUE se trouvent à la périphérie et forment
une couche discontinue sous le spermoderme auquel elles adhèrent souvent
après décortication de la graine (fig. 31, cellules in situ adhérentes à un
fragment de spermoderme vu par sa face interne : on aperçoit en dessous
d'elles les longues cellules de l'Ép. i. S.). Les cellules à contenu protéique
sont arrondies ou polygonales, un peu aplaties et bombées vers l’intérieur
de la graine; membrane cellulosique; contenu granuleux, azoté, noyau assez
volumineux: toutes ces parties se colorent par lhématoxyline alunée;
diamètre Omv,03 à Oww,06 (fig. 32, cellules vues de face; fig. 83, cellules
vues de profil dans une coupe transversale de la graine).

LES CELLULES À CONTENU AMYLACÉ forment la masse principale de lalbumen.
Dans la glycérine, on ne peut distinguer que le protoplasme et l'amidon; la
membrane cellulaire et le noyau restent invisibles. L'aspect de la coupe ne
se modifie pas dans l’eau : ce liquide ne provoque d’ailleurs aucune gélifi-
cation ni formation de mucilage. Il est nécessaire d'étudier successive-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 19

ment toutes les parties de la cellule au moyen de réactifs appropriés,

Le protoplasme, très abondant, forme de nombreuses lames anastomosées
enveloppant les enclaves amylacées (fig. 34, représentant une coupe de
l’albumen dans l'eau). Le protoplasme manifeste, d’une façon intense, toutes
les réactions caractéristiques par l’iode, le réactif de Millon, l'acide nitrique
et la potasse, l’acide sulfurique et le sucre, le sulfate de cuivre et fa potasse.
Il se colore vivement par le carmin acétique, ainsi que par l’éosine. Il ne
se dissout ni dans l’ammoniaque, ni dans l'acide acétique glacial. Il résiste
à la potasse et à l’eau de Javelle, mais se présente alors sous laspect d’un
réseau à mailles de diverses grandeurs (fig. 35). Le même aspect se produit
lorsqu'une coupe est chauffée dans l’eau et provient de ce que l’amidon est
devenu transparent.

Un noyau existe dans chaque cellule. Dans la graine sèche, il est ratatiné,
à contours très irréguliers et comme comprimé par les grains d’amidon
voisins. Il se colore fortement par le vert de méthyle acétique et par
l'hématoxyline alunée, qui ne colorent pas le protoplasme. Ainsi coloré, il
devient très apparent dans le baume de Canada qui éclaircit fortement la
préparation (fig. 37). Lorsque les coupes ont été laissées pendant plusieurs
jours dans l’eau et colorées ensuite, le noyau reprend l'aspect qu’il présen-
tait peu de temps avant la maturité : il est alors vésiculeux, de grande
taille et contient plusieurs nucléoles (fig. 38).

L'amidon, très abondant, forme des grains polvédriques de 4 à 5 x
de diamètre, rarement isolés, ordinairement groupés soit en petit nombre,
soit plus souvent en nombre considérable constituant alors des grains
composés, arrondis, dont le diamètre peut atteindre 35 p (fig. 34, grains
d’amidon au sein du protoplasme ; fig. 40, grains d’amidon isolés). Lors
de la transformation de cet amidon en empois, par la chaleur, par la
potasse ou par l’eau de javelle, la coupe se dilate et gonfle énormément : le
protoplasme apparait comme un gigantesque réseau dont les mailles disten-
dues, de grandeur très inégale, sont remplies d'empois (fig. 35). L’acide
sulfurique dilué (*), l'alcool nitrique (”), l'eau salée chlorhydrique (*"*)

(*) Acide sulfurique, 2 vol., eau 1 vol.
(**) 2 vol. d'alcool à 35 ©}, additionnés de 1 vol. d'acide nitrique.
(***) Eau salée à 10 °/,, additionnée de quelques gouttes d’acide chlorhydrique.

20 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

permettent de détruire l’amidon sans déformer le protoplasme (fig. 36).

La membrane cellulaire, excessivement mince, n’est pas cellulosique :
elle ne se colore pas par le chlorure de zinc iodé, ni par l’acide sulfurique
et l’iode. Elle est d’ailleurs très difficile à apercevoir et visible seulement
après destruction des grains d’amidon et éclaircissement du protoplasme,
Ces deux circonstances ne sont guère réalisées que par l'emploi de l’'hydrate
de chloral et sous une chaleur modérée (fig. 39). Il suffit d'ajouter de l’eau
à la préparation, ou un réactif quelconque, pour faire réapparaître fortement
le protoplasme et même l’empois d’amidon devenus troubles, ce qui rend
immédiatement les membranes cellulaires invisibles,

HISTORIQUE.

L'albumen des Commélinées n’a pas attiré l'attention des anatomistes.
L'étude que j'en ai faite confirme celte règle, énoncée par M. Godfrin (60,
p. 151): « Les albumens amylacés ont toujours les membranes minces ».
Dans le 7. virginica, les membranes cellulaires de lalbumen sont si
minces qu'il est très difficile de les apercevoir; d'ailleurs, elles ne sont pas
consolidées par un dépôt de cellulose. Par contre, le protoplasme est très
abondant et dense; le noyau, volumineux, est rataliné.

A la périphérie de l’albumen, il y a une couche discontinue de cellules
qui se distinguent par la nature de leur membrane (cellulosique) et de leur
contenu (protéique). Ces cellules ressemblent complètement à celles qui
forment une couche continue à la surface de l’albumen des Graminées, des
Polygonées, de l’Arum italicum, des Luzula, ete. D'après M. Guignard
(67), « une assise protéique » persiste dans une foule de graines, même de
celles qui sont généralement considérées comme exalbuminées (Crucifères,
Papilionacées, ete.). Les expériences de M. Haberlandt (73) et celles de
M. Grüss (66) tendent à démontrer que cette assise joue un rôle parti-
culier dans la digestion des réserves de la graine.

La surface de l'albumen du Tradescantia est légèrement ruminée : d’après
M. Voigt (201), cette disposition est beaucoup plus marquée dans les
graines de certains Palmiers, Myristicacées, Anonacées, etc.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 21

$ 4. — L'EMBRYON.

Dans la graine müre, l'embryon est droit et antitrope : hypocotyle court
et épais, recouvert par l’opereule micropylaire ; cotylédon étranglé à sa
base par une saillie interne et circulaire du spermoderme (fig. 43);
suspenseur nul; fente cotylédonaire (*) petite et presque refermée. Isolé dans
l’eau (fig. 44), l'embryon mesure 0",52 de longueur et 0",45 dans sa
plus grande largeur.

Des coupes longitudinales bien orientées et des coupes transversales
successives ont été obtenues au microtome après inclusion d’embryons dans
la celloïdine ou dans la paraffine.

COUPES LONGITUDINALES. — Deux sont principalement à considérer :

1. — La coupe longitudinale suivant le plan de symétrie de l’embryon
(passant par la fente cotylédonaire, par conséquent) montre les régions
suivantes (fig. 45) :

4° L’hypocotyle (Hp.), contenant un cylindre central (avec une file axiale
de cellules superposées), un parenchyme cortical et un épiderme;

2e La région radiculaire ( Rc.), contenant le sommet végétatif de la racine
principale. Ce sommet est formé de trois histogènes : celui du faisceau,
celui du parenchyme cortical (une seule initiale marquée à) et celui de la
coiffe. Celle-ci, sans rapport avec l’épiderme, est uniformément recouverte
par l’épiderme ;

3° La région gemmulaire, occupée par le sommet végétatif de la tige
principale (Tg.) : méristème et dermatogène. La première feuille dirige déjà
son sommet vers la fente cotylédonaire ;

4° Le cotylédon avec la fente cotylédonaire.

Il. — La coupe longitudinale perpendiculaire au plan de symétrie
(fig. 46) montre la même structure « mutatis mutandis ». Il y a cependant

(*) Avec quelques auteurs, je crois préférable de nommer fente cotylédonaire ce qu'on
désigne généralement par le terme fente gemmulaire : cette fente, en effet, appartient non
à la gemmule, mais au cotylédon aussi bien que la gaine cotylédonaire, le pétiole cotylédo-
naire, etc.

19
19

RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

ici deux initiales (marquées ?) dans l’histogène du parenchyme cortical de
la radicule.

COUPES TRANSVERSALES. — Un embryon isolé a fourni 48 coupes succes-
sives d’une épaisseur de 10 x environ. Les coupes n° 6, 15, 25 et 33
correspondent aux quatre régions déjà mentionnées :

4° L’hypocotyle (fig. 48) possède un cylindre central, un parenchyme
cortical dont les éléments les plus profonds se cloisonnent en direction
centripête, et un épiderme. Le cylindre central, limité par un péricycle,
renferme une cellule axiale hexagonale autour de laquelle on peut distinguer
six secteurs, savoir : trois secteurs larges (dont un médian postérieur et
deux latéraux), contenant chacun un ilot générateur (L, M, L); trois secteurs
étroits alternant avec les précédents;

2° La région radiculaire (fig. 4T) contient : un faisceau, un parenchyme
corlical centripête, une assise appartenant à la coiffe, le tout recouvert par
l’épiderme. Le faisceau est constitué par une cellule axiale hexagonale
- entourée de six cellules, puis d’un périeyele ;

3° La région gemmulaire (fig. 49) montre linsertion circulaire du
cotylédon, le méristème de la tige et de la première feuille. Deux faisceaux
procambiaux se rendent dans le cotylédon ;

4° Le cotylédon (fig. 50) possède, en cffet, deux faisceaux procambiaux
situés l’un à droite, l’autre à gauche du plan de symétrie.

HISTORIQUE.

Mirbel à figuré assez sommairement l'embryon extrait de la graine du
Tradescantia erecta (*) (447, pl. D. Des dessins semblables se trouvent
dans divers traités généraux de botanique.

De Jussieu ($9), Hanstein (77), Fleischer (53), Hegelmaier
(79), Hofmeister (83), Clarke (20) se sont occupés de l'embryon de
quelques Commélinées ou d’autres familles voisines.

M. de Solms-Laubach (173) a fait une étude plus approfondie du

(©) Aujourd'hui Tinantia fugax Scheidw. var. e”ecta.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 25

développement de l'embryon du Tinantia erecta (*) et de l’Heterachtia pul-
chella. Ces deux espèces différent du Tradescantia virginica par l'existence
d’une sorte de bouchon (Gewebszapfen) cylindrique qui pend de la voûte du
cotylédon et remplit la cavité circonscrite par la feuille‘, Une autre diffé-
rence est que les sommets végétatifs des radicelles existent déjà dans
l'embryon du Tinantia et dans celui de lHeterachtia, tandis que ces sommets
n'apparaissent que pendant la germination du Tradescantia. Quant à la
racine principale embryonnaire, M. de Solms-Laubach lui accorde deux
groupes d’initiales : un plérome cylindrique et une assise d’où sortiront le
dermatogène et le périblème. Le tout est enveloppé de plusieurs couches
cellulaires sans différenciation, qui, d’après l’auteur, seront traversées lors
de la germination par la racine en voie d’allongement et qui, pour lui,
représentent done ce qui a été appelé « la gaine radiculaire » chez les
Graminées.

M. C. Flahault (52, p. 33) admet également que l'extrémité radiculaire
de l'embryon du Commelina luberosa est caché sous une gaine homogène
de parenchyme tout à fait comparable, dit-il, à la gaine radiculaire des
Graminées.

MM. Van Tieghem et Douliot (195, p. 572) distinguent deux parties
dans la masse de cellules qui recouvrent les initiales de l'écorce de la racine
embryonnaire des Commélinées. Pour eux, la partie interne appartient à
la racine, tandis que la partie externe seule constitue la gaine radiculaire.
Celle-ci est ainsi réduite à trois assises dans les Commelina et à une seule
assise dans le Tinantia.

Dans la dernière édition de son Traité de botanique, M. Van Tieghem
(194, p. 781) dit que la racine terminale (— racine principale) des Gra-
minées, des Commélinées, des Canna et de quelques Dicotylées est endo-
gène, tandis que celle des autres plantes est exogène.

D’après nos observations sur le T'radescantia virginica, la gaine radicu-
laire, dans cette plante, est réduite à l’épiderme de l'embryon. Dans les
figures 45 et 46, en effet, on voit l’épiderme du cotylédon et de l’hypoco-

(*) Même observation qu’à la page précédente.

24 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

tyle se continuer intégralement par-dessus l'extrémité radiculaire, de façon
à couvrir la coiffe de la racine principale. De plus, au moment de la
germination, l’épiderme est exfolié (fig. 67) et l’ensemble des cellules qui
recouvrent les initiales du parenchyme cortical est poussé en avant par le
développement de la racine principale : cet ensemble constitue réellement
la coiffe de la racine embryonnaire et non pas une gaine radiculaire qui
serail traversée par la racine à l’époque de la germination.

La comparaison de nos figures 45 et 46 avec celles représentant la
racine principale embryonnaire de diverses Monocotylées étudiées par Îles
auteurs, conduit encore aux remarques suivantes :

Dans l'embryon de Ténantia figuré par M. de Solms-Laubach (173,
pl. IV, fig. 17) et surtout dans celui de Commelina représenté par
M. Flahault (52, pl. L, fig. 2), les initiales de la coiffe alternent avec celles
du parenchyme cortical. Dans notre Tradescantia (fig. 45 et 46), au
contraire, ces mêmes initiales sont presque superposées, ce qui semble
indiquer qu'elles sont unies par un lien génétique. Dans le Zephyranthes
(52, fig. 6) et dans le Canna (32, fig. 11), d'après M. Flahault, la dispo-
sition des initiales ressemble beaucoup à celle du Tradescantia. Le
développement embryonnaire de lAlisma et de lAllium étudié par
J. Hanstein (77, pl. VIH, fig. 45, et pl. XI, fig. 7) prouve d’ailleurs que
les initiales de la coiffe et celles du parenchyme cortical dérivent réellement
de cellules mères communes. Il n’est donc pas surprenant que ces initiales
puissent conserver pendant quelque temps leur position primitive et rester
superposées.

La série axiale de cellules superposées dans le cylindre central de l'hypo-
cotyle du Tradescantia se retrouve dans divers embryons tels que Tinantia
(173, fig. 17), Commelina, Calla, Zephyranthes (52, fig. 2, 4, 6), Allium,
Funkia (77, pl. XL, fig. 5, et pl. XI, fig. 14), tandis qu’elle n'existe pas
dans l'embryon de l'Alisma (77, pl. IX, fig. 19), si toutefois la coupe figurée
était bien médiane.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 25

CHAPITRE IT.
L'HYPOCOTYLE ET LE COTYLÉDON.
$ 1. — Les STADES DU DÉVELOPPEMENT DES PLANTULES.

Pendant le cours du développement de l'appareil végétatif, depuis la

germination jusqu'au début de la deuxième année, nous choisirons dix
stades principaux :
… Stade 1 (fig. 51* et 51°) : Début de la germination; l'opercule micro-
pylaire est soulevé. L’embryon extrait de la graine mesure 1 millimètre de
longueur; le cotylédon s’est allongé en un pétiole légèrement incliné et se
termine en un suçoir arrondi appliqué contre l'albumen.

Stade I (fig. 52" et 52°) : L'embryon mesure 2 millimètres environ de
longueur, Son pétiole cotylédonaire est coudé à angle droit.

Stade III (fig. 53) : La racine principale s’est allongée; sa base, renflée,
porte quelques papilles; son sommet est protégé par une coiffe nettement
reconnaissable.

Stade IV (fig. 54) : La portion du cotylédon sous la fente cotylédo-
naire (*) s’est élevée comme un cône au-dessus de la gemmule,

Stade V (fig. 55) : Le cotylédon montre distinctement trois régions : la
gaine cotylédonaire entourant la gemmule et s’ouvrant en haut par la fente
cotylédonaire élargie d'où émerge le sommet de la feuille * ; le pétiole coty-
lédonaire cylindrique; le suçoir cotylédonaire hémisphérique qui reste
emprisonné dans la graine. Trois radicelles apparaissent à la limite de
l’hypocotyle et de la racine principale,

Stade VI (fig. 56) : La feuille ‘ est sortie de la gaine cotylédonaire; les
trois radicelles se sont allongées.

(*; Voir la note au bas de la page 21,

26 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Stade VII (fig. 57) : Les deux premières feuilles se sont développées ;
le spermoderme, vide, s’est détaché; le cotylédon est réduit à sa gaine
déchirée.

Stade VHI (fig. 58) : Le cotylédon est entièrement détruit; les cinq
premières feuilles sont épanouies; plusieurs racines adventives vigoureuses
sont nées au nœud cotylédonaire et &u nœud ! de la tige principale.

Stade IX (fig. 59) : Plantules à la fin de l'été de la première année :
l'hypocotyle, la racine principale et les radicelles se retrouvent au milieu
des fortes racines adventives. Les dernières traces du cotylédon ont disparu.
La tige principale mesure de 8 à 15 centimêlres de longueur et se termine
par une inflorescence ; elle porte de 5 à 8 feuilles, les deux dernières feuilles
étant rapprochées lune de l’autre sous l'inflorescence. Le bourgeon axillaire
du nœud! s’est développé en une pousse garnie déjà de plusieurs longues
feuilles; le nœud cotylédonaire ne porte pas de bourgeon; les autres nœuds
produisent des bourgeons latents. Exceptionnellement, le bourgeon axillaire
du nœud” se développe en une tige feuillée et florifère dès la première
saison.

Stade X (fig. 60) : Pendant le premier hiver, la tige principale qui a
fructifié meurt et se détruit presque entièrement. La pousse axillaire du
nœud ! constitue la tige de remplacement. L’hypocotyle et la racine princi-
pale disparaissent après la première ou la deuxième année de végétation.

Dans nos régions, les plantules vigoureuses fleurissent seules la première
année; dans les autres plantules néanmoins, la tige principale meurt en
hiver et fait place à la tige de remplacement, comme il vient d’être dit.

JL est à remarquer que la longueur de lhypocotyle est extrêmement
variable. Lorsque les graines germent à la surface d’un sol bien éclairé,
l'entrenœud hypocotylé demeure très court et n’est pour ainsi dire pas visi-
ble extérieurement (fig. 55, 56 et 57). Lorsque, au contraire, les graines sont
plus ou moins profondément enterrées, l’entrenœud hypocotylé sallonge
toujours de façon à arriver à la surface du sol. Dans les conditions normales
d'éclairage, l'hypocotyle ne sort pas du sol ; l'entrenœud * de la tige principale
étant toujours très court et presque nul, la pousse de remplacement, qui se
produit au nœud ', s’enracine facilement au début de la deuxième année.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 27

Dans le cas d’un éclairage trop faible, l’hypocotyle sort de terre et devient
partiellement aérien. Dans une armoire obscure, l’hypocotyle s’allonge
énormément dans l'air et peut atteindre 60 millimètres de longueur, bien
que la graine soit simplement posée à la surface de la terre (fig. 63). Nous
verrons plus loin, au $ 4 de ce chapitre, que dans certaines conditions expé-
rimentales l’hypocotyle peut s’allonger bien davantage encore.

L'observation a montré que le développement histologique n’est pas lié au
degré d’allongement de lhypocotyle, mais à l’apparition de membres nou-
veaux, lels que les feuilles et les radicelles. Les plantules représentées par les
figures 64, 62 et 63 sont arrivées au même stade de développement que
celle de la figure 55 (stade V) : leur structure est sensiblement la même,
bien que leur hypocotyle soit très inégalement allongé. Toutefois les hypo-
cotyles les plus longs présentent, dans certains de leurs tissus, des déchirures
qui doivent les faire exclure pour l'étude de la structure normale,

79 plantules ont été étudiées au moyen de coupes successives micro-
tomiques transversales ou longitudinales après inclusion. Pour chacun des
dix stades indiqués ci-dessus, la structure a été observée dans plusieurs
individus de façon à éliminer les particularités individuelles résultant de
causes accidentelles, Ces précautions étaient nécessaires pour reconstituer
le plan général de l’organisation des plantules parce que, dans l’état de nos
connaissances, ce plan d'organisation ne pouvait se déduire de l'examen de
quelques coupes d’un individu quelconque.

Nous ne nous occuperons, dans ce chapitre, que de lPhypocotyle et du
cotylédon; la tige principale, les premières feuilles, la racine principale
et les radicelles seront décrites en même temps que les parties correspon-
dantes de la plante adulte, afin d'éviter les redites et de faciliter la compa-
raison des membres.

28 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 2. — L'HYPOCOTYLE.

L'hypocotyle comprend trois régions : l’entrenœud, plus où moins long
selon les circonstances, la base au contact de la racine principale et des trois
premières radicelles, le sommet où nœud d'insertion du cotylédon.

I. — Entrenœud de l'hypocotyle.

La structure de cet entrenœud ayant été reconnue la même dans toute sa
longueur, il suffira de faire connaitre le développement histologique à un seul
niveau, vers le milieu de l’hypocotyle, en choisissant des plantules courtes.

Au stade HI de la germination (fig. 90), on trouve un cylindre central (*)
en voie de différenciation : deux pôles ligneux marqués chacun par une
trachée; trois pôles libériens indiqués chacun par une ou deux cellules
grillagées; des cloisonnements tangentiels dans les trois régions comprises
entre le centre de la coupe et les pôles libériens; un péricycle. Autour du
cylindre central, un parenchyme avec endoderme et épiderme, Le plan de
symétrie de la plantule passe entre les deux pôles ligneux et par lun des
pôles libériens; ce dernier est postérieur (**).

Au stade IV (fig. 91), chaque pôle ligneux possède deux trachées appa-

rues en ordre centripète; les cloisonnements tangentiels, plus nombreux,
dessinent trois arcs de cambium.
. Au stade V (fig. 92), les pôles ligneux centripêtes comprennent trois
trachées; trois autres pôles ligneux centrifuges (L, M, L) existent maintenant
en face des trois pôles libériens. Les flèches indiquent dans quel sens se fait
la différenciation ligneuse.

(*) J'emploie le terme « cylindre central » parce que ce massif central n’est pas un
« faisceau », mais résulte de la réunion de plusieurs faisceaux, comme il sera bientôt établi.

(**) Le cotylédon étant antérieur, c’est-à-dire en avant de l’observateur supposé
au centre de l’hypocotyle. Les organes antérieurs seront donc toujours vers le haut de la
planche; les organes postérieurs, vers le bas.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 29

Dés le stade VI (fig. 93), le cylindre central complètement différencié se
compose de : deux pôles ligneux centripètes, l'un à droite, l'autre à gauche
du plan de symétrie ; trois faisceaux libéro-ligneux, dont un médian posté-
rieur et deux latéraux (L, M, L). Chacun de ces trois faisceaux se compose
d'un massif ligneux à développement centrifuge, d’une zone cambiale et d’un
massif libérien, Une cellule non différenciée occupe le centre de la coupe,
d’autres sont situées entre les faisceaux, d’autres encore forment le péricycle.
Toutes ces cellules non différenciées possèdent une membrane mince, du
protoplasme et un noyau; elles représentent le tissu fondamental du cylindre
central. L'endoderme est muni de plissements sur les cloisons radiales,
comme on peut le vérifier sur une coupe longitudinale tangentielle (fig. 97).
Les cellules de cet endoderme conservent longtemps un noyau et une utricule
protoplasmique qui se plasmolyse par l’action de l'alcool, mais qui reste lixée
aux plissements des cloisons radiales (fig. 98). Le parenchyme externe
comprend de cinq à sept assises de cellules amylifères. L’épiderme est
sans stomates.

Cette structure est définitive: on la retrouve dans les plantules plus
âgées, mais elle est ordinairement rendue plus ou moins méconnaissable par
suile de l'allongement de l’hypocotyle. Ainsi dans une plantule telle que celle
de la figure 614, on n’observe pas les trachées polaires des faisceaux L, M, L
et l’on ne retrouve que des débris de trachées à l’un des pôles centripètes
(fig. 94). Cet aspect est celui qui s’observe le plus souvent. Dans une
plantule à hypocotyle plus long encore (fig. 62), toute la région centrale est
déchirée dans toute la longueur de l'hypocotyle (fig. 95). Enfin, un hypo-
cotyle exceptionnellement vigoureux (fig. 68) nous montre trois faisceaux
libéro-ligneux L, M, L sans trachée polaire reconnaissable, deux lacunes
avec débris de trachées à la place des pôles centripètes, un véritable tissu
fondamental méatique au centre et entre les faisceaux (fig. 96).

Le développement histologique de l’hypocotyle et sa structure définitive,
lorsqu'elle n’est pas défigurée par un allongement trop considérable,
démontrent done que le cylindre central résulte du rapprochement de
trois faisceaux unipolaires à développement ligneux centrifuge (L, M, L) et
de deux pôles ligneux centripètes, le tout entremélé de quelques cellules

30 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

non différenciées représentant un tissu fondamental. Il arrive même,
lorsque le cylindre central est un peu plus large que d'habitude, qu'il
existe des méats entre les cellules du tissu fondamental, comme dans la
figure 96.

DES couPES LONGITUDINALES faites dans le plan perpendiculaire au plan de
symétrie des plantules permettent de retrouver les trachées polaires. Au
stade I (fig. 80, dessin d'ensemble ; fig. 84, trachées grossies davantage),
on voit, à chacun des pôles centripêtes, une trachée qui s'étend dela base
au sommet de l'hypocotyle. Cette trachée mesure 0", 15 de longueur; ses
anneaux d'épaississement se touchent les uns les autres. Les deux trachées
de l’hypocotyle sont en contact en bas avec deux des pôles de la racine (Re.)
et en haut avec les faisceaux cotylédonaires (Cot.).

Un peu plus tard (fig. 85), une trachée semblable mesure Om", 37 et ses
anneaux d’épaississement commencent à se séparer les uns des autres.

A mesure que l’hypocotyle s’allonge, les trachées polaires s’étirent de
plus en plus. Dans un hypocotyle modérément allongé, les trachées polaires
mesurant 6 millimètres de longueur, les anneaux d’épaississement se trouvent
écartés les uns des autres par un intervalle de 0wm,12 à Own, 15 (fig. 86).
On conçoit que des trachées ainsi étirées ne puissent que bien difficilement
s’observer sur des coupes transversales minces, puisque le microtome pratique
de onze à quatorze coupes dans l'intervalle des anneaux !

Lorsque lhypocotyle s'allonge au point d'atteindre une longueur de
30 à 60 millimètres, les trachées polaires, déchirées, ne peuvent plus se
présenter que de loin en loin, sous la forme de débris à peine reconnaissables,
même dans les coupes longitudinales (*).

(*) Dans les figures 79 et 80, toutes les trachées différenciées de la plantule sont
exactement représentées. Dans les figures 81, 82 et 83, les trachées ne sont représentées
que dans le cotylédon et les feuilles.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 51

Il. — Base de l'hypocotyle.

Dans les plantules, l’hypocotyle est nettement limité à sa base: son
épiderme lisse est brusquement remplacé par lassise pilifère de la racine
principale; cette dernière est assez fortement renflée à cet endroit. Une
coupe longitudinale radiale, à la base d’un hypocotyle, montre bien l’origine
endogène de l’assise pilifère sous l’épiderme exfolié de lhypocotyle
(fig. 99).

Au stade IIL, la structure de la racine principale est complètement
différenciée : elle consiste en un faisceau à trois pôles ligneux et à trois
pôles libériens. L’un des pôles ligneux est antérieur, les deux autres sont
latéro-postérieurs. À ce même stade I (fig. 53), la trachée polaire anté-
rieure de la racine s'arrête précisément au niveau du contact de l’assise
pilifère avec l’épiderme : elle s’y termine en pointe libre. Les deux trachées
polaires latérales de la racine, au contraire, font suite aux deux trachées
polaires du bois centripète de l'hypocotyle. C’est ce que montrent très bien
les coupes transversales successives et aussi une coupe longitudinale épaisse
pratiquée dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie d’une plantule
(fig. 84 et 85).

A partir du stade V (fig. 55), les trois faisceaux L, M, L différenciés
alternent avec les pôles centripètes et sont en contact avec eux; en d'autres
termes, tous les éléments ligneux se touchent comme dans la figure 93.

Après la naissance de trois radicelles en face des trois pôles ligneux de la
racine, les trachées deviennent plus nombreuses et plus serrées à la base de
l'hypocotyle. Ainsi s'établit une union intime entre les tissus conducteurs de
la racine principale et des radicelles, et ceux de l’hypocotyle (fig. 412).

IL. — Sommet de l'hypocotyle.

Dans les plantules jeunes, on constate facilement que les trachées des
deux pôles ligneux centripètes s'arrêtent au sommet de lhypocotyle, au
niveau où apparaissent deux faisceaux unipolaires destinés à sortir dans les

52 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

cotylédons. Ces faisceaux cotylédonaires sont situés l’un à droite, l’autre à
gauche du plan de symétrie de la plantule, entre Te faisceau M et les fais-
ceaux L. Dès leur origine, les faisceaux cotylédonaires sont en contact avec
les pôles ligneux centripètes de l'hypocotyle.

Chacun des faisceaux cotylédonaires se compose : 4° d’un petit massif
ligneux à développement centrifuge dont les trachées touchent celles des
pôles centripètes ; 2° d’un petit massif libérien formé par la réunion de deux
branches détachées du liber des faisceaux M et L voisins (fig. 114).

Sitôt constitués, les faisceaux cotylédonaires se dirigent obliquement dans
le cotylédon.

Dans les plantules plus agées (stade VID), lorsque le cotylédon est détruit
et que de grosses racines adventives se sont développées au nœud cotylédo-
naire, les faisceaux qui se rendaient au cotylédon se retrouvent diflicilemènt
au milieu des masses ligneuses qui servent d'insertion aux racines adventives.
Quant aux faisceaux L, M, L, ils traversent le nœud cotylédonaire pour se
rendre dans la feuille , Dans l’aisselle du cotylédon, il ne se produit pas de
bourgeon axillaire.

HISTORIQUE.

Le travail le plus étendu sur la structure des hypocotyles est celui. de
M. Gérard (57). L'interprétation que cet auteur a donnée de celte structure
a été admise par plusieurs anatomistes, notamment par M. Van Tieghem
(194, p. 780, et 193). Elle consiste principalement à supposer que les
massifs ligneux, en passant de la racine à la tige, se tordent de 480°. Cette
torsion expliquerait comment le développement du bois, qui est centripète
dans la racine, est centrifuge dans la tige. |

Malheureusement, les termes « passage » el « torsion » ne sont que des.
expressions figurées. En réalité, les éléments ligneux de la racine ne pénè-
trent pas dans la tige et ne se tordent pas. Ils se terminent vers le haut,
comme les éléments ligneux de la tige se terminent vers le bas; de plus, il
y a contact entre les premiers et les seconds sur une étendue variable. C'est
celle substitution el ce contact qui a donné l'illusion d’un passage et d’une
lorsion. |

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 5

ot

Dans un travail sur l'anatomie de lUrtica dioica (65, p. 116), j'ai
montré que « les états transitoires entre les structures types de la racine et
de la tige » décrits par M. Gérard ne sont que la conséquence de la mise en
rapport de ces deux organes, c’est-à-dire de leur contact, de leurs adhé-
rences intimes. C’est d'ailleurs dans cet ordre d'idées que l’hypocotyle a été
compris par Nägeli (131) et par M. Bertrand (5), qu'il a été décrit
dans plusieurs familles de Dicotylées par MM. Dodel (32), Vuillemin
(205) et Lignier (103).

Plus récemment, M. Dangeard (24) a formulé des critiques fondées à
l’adresse de la théorie du passage et de la torsion. Ce botaniste distingue
d’abord dans la tigelle (— hypocotyle) trois parties : la racine, les faisceaux
cotylédonaires et les faisceaux foliaires. Puis, cherchant comment se fait le
« raccord » des tissus conducteurs, il constate que les faisceaux cotylédo-
naires « descendent verticalement et viennent s'unir plus ou moins bas à la
partie interne du faisceau correspondant de la racine : il en résulte une
disposition en forme de T ou de V... », mais celte forme n'implique nulle-
ment une torsion de 1809 (*).

Ces généralités nous permettent de mieux saisir l’organisation du Trades-
cantia. I y a lieu de distinguer, dans l'hypocotyle de cette plante, un double
contact ligneux :

4e Le contact des trachées des deux faisceaux cotylédonaires avec celles
de deux des pôles centripètes de la racine; ce contact s'établit de bonne
heure et dans le haut de lhypocotyle, c’est-à-dire dans le nœud cotylédo-
naire même (fig. 114);

2% Le contact des trachées des trois faisceaux de la feuille ! (fais-
ceaux L, M, L) avec celles des trois pôles centripètes de la racine; ce contact
s'établit plus tard et dans le bas de l'hypocotyle (fig. 112).

Quant au liber, celui des faisceaux cotylédonaires se rattache, dans le
nœud cotylédonaire, au liber des faisceaux M et L voisins; le liber des
faisceaux de la feuille ! se continue directement par celui de la racine.

(*) Je ne puis ici pousser plus avant l’examen du travail de M. Dangeard, consacré
uniquement aux plantules dicotylées.

(A |
ES

RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'organisation de l'hypocotyle se modifie avec l’âge et révèle l'existence
de deux phases physiologiques principales. Dès le début de la germination,
les tissus conducteurs se raccordent de façon à assurer le transport dans le
cotylédon de l’eau absorbée par la racine, ainsi que le transport des sub-
stances plastiques du cotylédon vers la racine qui croit. Plus tard, les tissus
conducteurs de la première feuille se raccordent à leur tour avec ceux de la
racine principale et des radicelles. À ces modifications normales, il faut
ajouter celles qui proviennent de l'allongement exagéré de l'entrenœud
hypocotylé, dont les coupes sont alors plus ou moins défigurées par suite de
l’étirement et même de la destruction des trachées initiales.

Il faut tenir compte de ces changements et des difficultés qui en résultent
pour l'étude des plantules. Ces remarques montrent bien Pimportance qu'il
y a à observer les stades les plus jeunes de la germination, puisque des
éléments caractéristiques comme les trachées polaires, facilement reconnais-
sables dans ces stades très jeunes, peuvent disparaitre dans la suite. Elles
doivent inspirer la plus grande circouspection dans l'étude des régions qui,
comme les hypocotyles de la plupart des plantes, sont le siège d’un accrois-
sement intercalaire considérable. Aussi ne peut-on se défendre de certains
doutes en présence des travaux des auleurs qui se sont bornés à quelques
coupes, faites à la main, dans des plantules relativement âgées. Pour éviter
les causes d'erreur, il faudra done rechercher des stades suffisamment jeunes
et les comparer à des plantules plus âgées. Il faudra aussi choisir de préfé-
rence les individus à entrenœud hypocotylé court. Je ne puis donc partager
l'opinion de M. Gérard, qui pense que la plantule « est ordinairement en état
convenable lorsqu'elle a développé deux à trois feuilles au-dessus des cotv-
lédons » (57, p. 402).

Dans la famille des Commélinées, une seule espèce, le Commelina tuberosa,
a fait l’objet des recherches de M. Gérard. La description que cet anatomiste
en donne (57, p. #07) ne pouvant que dificilement être comparée à celle
qui a été faile ci-dessus pour le Tradescantia virginicu, j'ai cru devoir
reprendre l'étude du Commelina. En voici le résultat.

La racine principale du Commelina tuberosa renferme un faisceau quadri-
polaire : des quatre pôles ligneux centripètes, l’antérieur et le postérieur

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 59

s'arrêtent à la base de l’hypocotyle, les deux latéraux remontent jusqu’au
nœud cotylédonaire (*). L'hypocotyle contient, en outre, dans toute sa
longueur quatre faisceaux destinés à la feuille * : ce sont des faisceaux uni-
polaires disposés en carré et séparés par du tissu fondamental. Au niveau
de l'insertion du cotylédon, enfin, on constate deux faisceaux cotylédo-
naires.

Le premier contact s'établit de bonne heure, en haut de lhypocotyle,
entre les deux faisceaux cotylédonaires et les deux pôles ligneux centri-
pètes. Le deuxième contact s'opère un peu plus tard, à la base de l’hypo-
cotyle, entre les quatre faisceaux unipolaires de la feuille ! et le faisceau
quadripolaire de la racine. Il ÿ a quatre radicelles.

Les Cominelina communis, C. clandestina, Heterachtia pulchella et
Tinantia fugax possèdent la même organisation. La seule différence entre
ces hypocotyles et celui du Tradescantia virginica consiste en ce qu’ils
sont construits sur le type 4 au lieu du type 3. Mais dans aucun d’eux, il
ne peul être question du passage des trachées de la racine dans la tige, ni
de torsion de 180°.

L'hypocotyle semble présenter, dans les Commélinées, une allure très
spéciale et très constante, malgré les différences notables de vigueur des
plantules et le nombre variable des faisceaux. Ce résultat est certainement
plus encourageant que celui formulé par M. Gérard en ces termes : « Il ny
a aucun caractère de famille à tirer de létude du collet, il y a seulement
une certaine constance dans l'espèce » (57, p. 426).

Il me reste à rappeler quelques particularités histologiques et biologiques
intéressantes de l’hypocotyle du T. virginica.

Le pôle ligneux centripète antérieur de la racine principale ne pénètre
pas dans l’hypocotyle : Il se termine en pointe libre à la base de ce membre

(‘) Ces deux pôles ligneux latéraux de l’hypocotyle sont formés chacun de deux à
quatre trachées étroites à développement centripète. Dans les plantules dont la première
feuille est déjà développée, elles sont ordinairement étirées et plus ou moins mécon-
naissables, comme dans le Tradescantia d’ailleurs. C’est ce qui explique qu'elles ont passé
inaperçues jusqu'ici.

36 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

(fig. 84 et 85); plus tard l'insertion d’une radicelle sur la pointe libre
masque en partie cette disposition. Dans les Commélinées à quatre pôles
ligneux, le pôle postérieur se comporte de même.

M. Lignier a décrit un fait semblable dans le Gustavia Leopoldi
(107, pp. 399 à 402) : « Une partie, dit-il, des nombreux pôles ligneux
de la racine principale se termine supérieurement ex pointe libre et sans
s'insérer sur les faisceaux cotylédonaires. C’est là une nouvelle preuve à
l'appui de l'opinion d’après laquelle la racine principale ne serait pas la
continuation inférieure de laxe hypocotylé, mais bien une racine insérée
dans l'extrémité inférieure de cet axe » (”).

Lors de la différenciation des faisceaux unipolaires L, M, L, les pôles
libériens se caractérisent avant les pôles ligneux correspondants. Ainsi dès
le stade IT (fig. 90), une cellule grillagée marque le pôle libérien de
chacun de ces trois faisceaux, tandis qu’une trachée apparait à leur pôle
ligneux vers le stade V seulement (fig. 92). Des faits semblables sont
connus dans les tiges et les racines de plantes les plus diverses. Il suffira
de citer à titre d'exemples les observations d'histogenèse faites par Sanio
dans le Peperomia (457, pl. VIT et VID), par M. Lignier dans le
Melaleuca (403, p. 387), par M. Nihoul dans le Ranunculus (133), par
M. Lesage dans diverses racines (99), par M. Dangeard dans diverses
tiges (24, p. 117), etc... On a souvent l'habitude de décrire le bois avant
le liber, mais cela n'implique pas que le premier de ces tissus se différencie
avant le second.

Une chose beaucoup plus remarquable est certainement la zone cambiale
que renferme chacun des faisceaux foliaires L, M, L. Cette zone génératrice
est aussi netle et aussi reconnaissable que celle qu'on peut observer dans

(°} Dans les plantules des Commélinées, dans celles du Gustavia Leopoldi et probable-
ment d’un certain nombre d’autres plantes, les massifs ligneux centripètes se terminent
les uns contre les faisceaux cotylédonaires, les autres en pointe libre tournée vers le haut.
Il est évidemment impossible d'appliquer à ces derniers la théorie du passage et de la
torsion. Cette simple remarque devrait déjà faire rejeter complètement la théorie dont
il s’agit, puisque tous les massifs ligneux centripètes d’une racine sont bien certainement
de même nature.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 5

1

les faisceaux des plantules dicotylées jeunes, par exemple de lUrtica dioïca
(65, pl. E, fig. 5). Quoique très éphémère, son existence dans le Trades-
cantia pourrait bien avoir une signification importante comme caractère
phyllétique chez les Monocotylées. Nous constaterons également une zone
cambiale éphémère dans les faisceaux des tiges et des feuilles de notre
Tradescantia.

Une autre particularité est offerte par l’endoderme de l’hypocotyle dont
le contenu protoplasmique montre, en se plasmolysant, l'aspect représenté
par la figure 98. La même disposition a été signalée par Caspary dans
l’endoderme de la racine de Ficaire : il y a trouvé parfois le protoplasme
bruni, rétracté et étendu sous forme de ruban entre les parois ondulées
(47). M. Strasburger s’est également occupé de ce phénomène au point
de vue des caractères fonctionnels de l’endoderme des racines d’Aroïdées
(179, p. 410).

La lumière exerce énergiquement son action relardatrice sur l’accroisse-
ment intercalaire de lhypocotyle. La longueur de ce membre, qui est
presque nulle en pleine lumière, peut atteindre 60 millimètres dans l'obscurité
complète. Cet allongement considérable se fait avec une intensité telle que
les trachées et même le lissu fondamental sont déchirés et qu’il se produit
soit deux petites lacunes latérales, soit une seule grande lacune centrale. Le
même phénomène s’est produit dans des plantules de Brassica dont les
cotylédons m'ont paru se faner par manque d’eau, bien que les racines
fussent tenues dans un sol très humide : l’hypocotyle était extrêmement
allongé et tous ses éléments ligneux, déchirés, étaient incapables de remplir
leur fonction conductrice.

58 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

0]

S 9. — LE cOTYLÉDON.
I. — Caractères extérieurs.

Le cotylédon comprend trois régions : la gaine, le pétiole et le suçoir.

Dans la graine, le pétiole est très court, surmonte la gaine et se termine
par le sucçoir (fig. 44 et 46). L'axe du cotylédon coïncide avec l'axe de
l'embryon tout entier.

Dès le début de la germination, le pétiole s’allonge et s'incline (stade I,
fig. 51); la gaine s’accroit plus rapidement d’un côté et rejette le pétiole de
l’autre côté (stades IT et III, fig. 52 et 53). Aussitôt après, la gaine, à
l'endroit de sa courbure, devient le siège d’un accroissement intercalaire
considérable : elle s'élève au-dessus de la gemmule en forme de cône, la
fente cotylédonaire (*) se trouvant près du sommet de ce cône (stades IV,
Vet VL fig. 54, 55 et 56).

Lorsque son développement est terminé (fig. 100), la gaine est eylin-
drique et montre, près de son sommet, la fente cotylédonaire considérable-
ment agrandie pour livrer passage aux premières feuilles; le pétiole cotylé-
donaire semble alors inséré sur le côté de la gaine, ou même près de la
base de cet organe. Dans les figures 101 et 102, la gaine a été fendue
longitudinalement suivant la ligne médiane postérieure (**), de façon à
pouvoir être étalée (les parties incisées sont indiquées en traits interrompus).
Dans ces préparations, une partie du pétiole est vu par transparence à
travers la gaine.

La longueur de la gaine et celle du pétiole cotylédonaires sont très
variables selon les circonstances dans lesquelles la germination s’est faite.
L’allongement devient considérable lorsque la graine a été profondément
enterrée ou bien lorsqu'elle a germé à la surface du sol dans l’obseurité

() Voir la note au bas de la page 21.
(**) D’après la position supposée à l'observateur comme il a été dit en note au bas de
la page 28.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 59

(fig. 62, 63). Quant au suçoir, il demeure à peu près hémisphérique et
reste emprisonné dans le spermoderme qu'il ne remplit jamais entièrement
(fig. 107 et 81).

Si l’on considère un grand nombre de plantules en les orientant toutes de
la même manière (l'hypocotyle verticalement, le cotylédon en avant et la
feuille ‘ en arrière d’un observateur supposé dans l'axe de la plantule), on
constate que le pétiole cotylédonaire et la graine se trouvent tantôt à droite,
tantôt à gauche. Sur 322 plantules ainsi considérées, j'en ai trouvé 163
d’une sorte et 159 de l’autre. Il ÿ a done des plantules à cotylédon courbé
à droite, d’autres à cotylédon courbé à gauche; leur nombre est sensiblement
égal. Les figures 101 et 102 représentent deux cotylédons étalés vus, l'un
et l’autre, par leur face interne; les figures 116 et 120 représentent la coupe
tranversale, au niveau de la gaine et du pétiole cotylédonaires, dans deux
plantules orientées l’une comme l’autre. Le pétiole est à droite dans les
figures 101 et 116 ; il est à gauche dans les figures 102 et 120.

Il. — Srructure.

Dans les plantules en germination, ce sont les faisceaux cotylédonaires
qui se différencient les premiers : on voit déjà leurs trachées caractérisées
dès le stade II (fig. 52 et 79), alors qu'aucune trachée n’est encore visible
dans l'hypocotyle et dans la racine principale.

La gaine du cotylédon a une insertion circulaire (fig. 115); elle contient
deux faisceaux unipolaires, à bois centrifuge et à orientation normale (bois
interne, liber externe); tissu fondamental limité par deux épidermes,
l’externe garni de stomates.

Dans le pétiole, les deux faisceaux présentent les mêmes caractères, sauf
qu'ils sont rapprochés en face l’un de l’autre (fig. 103); l’épiderme est muni
de rares stomates dépourvus de cellules annexes (fig. 105). La coupe
longitudinale du pétiole (comme celle de l'hypocotyle) montre l’étirement
des trachées initiales annelées (fig. 104). On y remarque aussi, dans cer-
taines cellules longues et étroites, des noyaux qui mesurent jusqu'à 0®",13
de longueur sur 0,003 de largeur. Lorsque l'allongement du pétiole est

40 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

plus considérable encore (fig. 63), les éléments ligneux des faisceaux sont
presque complètement détruits (fig. 106).

Dans la moitié inférieure du suçoir, les deux faisceaux cotylédonaires se
retrouvent disposés de la même manière que dans le pétiole. Dans la moitié
supérieure, les trachées et les éléments libériens se dispersent (fig. 108).
Les cellules épidermiques du suçoir sont allongées, perpendiculairement à la
surface, en grosses papilles à sommet arrondi (fig. 109) : elles contiennent
une épaisse couche protoplasmique pariétale, un noyau et du suc cellulaire.
Leur fonction est d’absorber les produits de la digestion de l’albumen.

PARCOURS DES FAISCEAUX. — Considérons d’abord une plantule portant
la graine du côté droit (fig. 104 et 110).

Le faisceau cotylédonaire gauche sortant de l’hypocotyle s'élève dans la
gaine du côté gauche; arrivé tout en haut, en avant de la fente cotylédo-
naire, il se recourbe et descend du côté droit de la gaine, Le faisceau coty-
lédonaire droit s'élève du côté droit, mais bientôt il s’incurve pour pénétrer
dans le pétiole avec le faisceau gauche descendant. Les deux faisceaux
poursuivent parallèlement leur trajet jusque dans le suçoir où ils s’éteignent
en dispersant leurs éléments (fig. 108). Le sommet organique du cotylédon
est le sucoir lui-même et non la pointe plus ou moins effilée qui surmonte
la gaine près de la fente cotylédonaire.

Les trois parties du cotylédon sont donc traversées par deux faisceaux
continus d’un bout à l’autre, sans ramification ni anastomose. Ces deux
faisceaux sont équivalents, mais celui de gauche fait le tour de la gaine
hypertrophiée, ce qui allonge beaucoup son trajet.

Une plantule portant la graine du côté gauche offre une disposition
inverse.

Résumé de la structure des plantules.

Pour résumer la structure des plantules du T. vérginica, il suflira
d'attirer l'attention sur les figures suivantes :

1° Coupes longitudinales épaisses orientées de facon à montrer l’en-
semble de l’organisation aux stades II et III (fig. 79 et 80), puis au

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. Ai

stade VI (fig. 82 et 83). La figure 82 provient d'une plantule à hypoco-
tyle très court, la suivante d’une plantule à hypocotyle plus long (*).

2° Coupes transversales aux niveaux les plus caractéristiques d'une
plantule arrivée au stade VI. Celle-ci est représentée par la figure 140 ; on
y a indiqué les niveaux correspondant aux neuf coupes suivantes :

Fig. 111. Racine principale : faisceau tripolaire. — Trois radicelles
sont également visibles à ce niveau.

Fig. 112. Base de l'hypocotyle : faisceau tripolaire; trois faisceaux uni-
polaires (L, M, L) alternants avec les pôles ligneux centripètes de la racine ;
insertion des trois radicelles en face des mêmes pôles ligneux centripètes.

Fig. 113. Milieu de l’hypocotyle : deux pôles ligneux centripètes
seulement; trois faisceaux L, M, L à bois centrifuge. — Le pétiole cotylé-
donaire rencontré à ce niveau contient deux faisceaux unipolaires.

Fig. 114. Sommet de l’hypocotyle (nœud cotylédonaire) : même structure
eten plus insertion des deux faisceaux du cotylédon en face des deux pôles
ligneux centripêtes.

Fig. 115. Région inférieure de la gaine cotylédonaire : cette gaine
contient deux faisceaux. — La feuille ‘ renferme les sept faisceaux
mLiM:lLm; tige principale et bourgeon axillaire de la feuille ‘.

Fig. 116. Niveau de l’insertion du pétiole cotylédonaire sur la gaine du
cotylédon : le faisceau de droite s’incurve pour passer de la gaine dans le
pétiole. — Feuille ? et sommet de la tige principale.

Fig. 117, Région supérieure de la gaine cotylédonaire à la hauteur de
la fente. Feuille ‘ et feuille ?.

Fig. 118. Pointe de la gaine cotylédonaire.

Fig. 119. Pointe de la gaine à l'endroit où le faisceau cotylédonaire
gauche s’incurve pour redescendre du côté droit.

{*) Voir la note au bas de la page 30.

6

42 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

HISTORIQUE.

Les caractères extérieurs du cotylédon des Commélinées ont été souvent
décrits et comparés à ceux des autres Monocotylées.

Mirbel s’en est occupé à plusieurs reprises (116, p. 61, pl. 3, fig. 32
et 33; 1147; 18, p. 62, pl. 59, fig. 6 et 7). Il a désigné la gaine du
cotylédon sous le nom de « coléoptile ».

Gaudichaud (55, p. 60, pl. IV, fig. 1) a décrit et représenté d'une
facon défectueuse la germination d’un Commelina.

Dans un important mémoire qui résume un grand nombre d'observations,
M. Klebs (91) a rangé les plantules du Commelina et du Tradescantia
dans le deuxième type monocotylé caractérisé par une gaine cotylédonaire
fort allongée, portant à l'extrémité d’un long pétiole filiforme une partie
enfoncée dans la graine (le suçoir).

Au point de vue de l'anatomie, les indications les plus complètes sont
celles données par M. Van Tieghem (189). Cet auteur a distingué, dans
le cotylédon des Commélinées, trois parties : une gaine inférieure; un
limbe qui-la continue ; une gaine supérieure, sorte de manchette insérée au
point de jonction de la gaine inférieure et du limbe. Il a, en outre, décrit
avec exactitude le parcours des faisceaux cotylédonaires. Il me semble
cependant assez inutile de considérer la « gaine supérieure » comme une
partie distincte du cotylédon. Cette « gaine supérieure » , en effet, n'existe pas
dans l'embryon avant la germination; elle résulte d’une déviation de. la
gaine proprement dite, d’une hypertrophie au point de courbure; le faisceau
qui y pénètre retourne au péliole pour se terminer seulement dans le suçoir.
J'ajouterai que, dans le Tinantia fugax, le Rheo discoior et même dans
certaines espèces de Commelina, comme le C, tuberosa, la gaine se développe
à peu près également des deux côtés; il n’y a pas de « gaine supérieure »
et le pétiole reste toujours terminal, Le Commelina communis et l’Heterachtia
pulchella, au contraire, se comportent comme le Tradescantia virginica,
sauf que le pétiole se détache généralement à mi-hauteur de la gaine et non
pas près de la base. Pour les mêmes raisons, le rapprochement que

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.

rs
©

M. Van Tieghem cherche à faire entre le cotylédon des Commélinées et
celui des Graminées me parait peu fondé.

M. de Solms-Laubach (173, p. 12) a cru devoir conclure de ses
observations sur l’embryogénie du Tinantia et de l'Heterachtia, que
l'extrémité supérieure du cotylédon renflée en suçoir n’a pas tout à fait la
même valeur que l'extrémité du cotylédon des autres Monocotylées. D’après
lui, le suçoir ne se forme pas au sommet organique du colylédon, mais
plutôt sur sa partie dorsale ; le sommet organique se trouverait à la limite
supérieure de la fente cotylédonaire. Il ne me semble pas que cette conclu-
sion découle nécessairement de l'étude du développement de l'embryon avant
la maturité de la graine. La forme renflée de l’extrémilé supérieure du
cotylédon, c’est-à-dire du suçoir, doit s'expliquer par un développement
transversal du sommet du cotylédon et non par uné incurvation de ce
sommet, comme l’a admis le savant professeur de Strasbourg. La coupe
longitudinale radiale d'un embryon, reproduite par notre figure 45, ne
montre pas d’incurvation dans les rangées cellulaires qui composent le
colylédon. D'autre part, le parcours des faisceaux dans le cotylédon après
la germination, tel qu'il est établi par mes recherchés sur le Tradescantia
(p. 40), prouve clairement que le suçoir occupe le sommet organique du
cotylédon, là où se terminent, par plusieurs pointes libres, les deux fais-
ceaux colylédonaires.

MM. Haberlandt (72), Ebeling (43), Lewin (102) et Tschirch
(184) se sont plus particulièrement occupés de la structure du suçoir et
spécialement de son épiderme absorbant.

44 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

S 4. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION.
1. — Rôle du spermoderme.

Des graines de Tradescantia virginica ayant été oubliées dans l'eau, furent
trouvées en germination plusieurs mois plus tard. Des expériences alors
furent faites qui démontrérent que ces graines, lorsqu'elles sont müres et
entières, se conservent indéfiniment dans de l’eau distillée ou dans de l’eau
puisée à un étang, soit à la température ordinaire, soit dans une éluve
à 30° C. : elles germent successivement à des intervalles très inégaux el
le liquide reste toujours parfaitement limpide.

Plongées pendant dix jours dans de la colle de pâte subissant une fer-
mentation butyrique intense, les graines de Tradescantia prennent une
teinte plus claire, restent dures et sont capables de germer après un simple
lavage à l’eau. Après un mois de séjour dans une eau infecte contenant des
haricots en putréfaction, plusieurs graines de Tradescantia se sont, il est
vrai, crevées au niveau du hile et se sont gâtées; mais une dizaine d’autres
ont pu encore germer lorsqu'elles furent portées dans de l’eau claire au
sortir du liquide infectieux.

Ayant refail ces expériences avec diverses espèces, j'ai trouvé que le
froment, le maïs, les graines de Phaseolus, d’Agrostemma, de Brassica,
de Ricinus se décomposent en quelques jours dans l’eau et subissent la
fermentation butyrique. Au contraire, du riz, des graines d’Alisma et de
Nymphea demeurent intacts dans l’eau et germent plus ou moins rapide-
ment. On remarquera que ces dernières graines proviennent d’espèces aqua-
tiques ou marécageuses.

La résistance à la putréfaction des graines du Tradescantia provient-elle
d’un antiseptique contenu dans ces graines ou simplement de la protection
du spermoderme ? J'ai vainement cherché à extraire des graines une substance
soluble capable d'empêcher la fermentation butyrique. D'autre part, j'ai
constaté qu’en plongeant dans l’eau des graines de Z'radescantia légèrement

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 45

entaillées, ces graines pourrissent en peu de temps et ne germent pas. Dans
l'étuve à 30° C., elles subissent spontanément, dès la première semaine, la
fermentation butyrique avec dégagement de bulles gazeuses et réaction
acide. La même chose se produit si, par une ébullition prolongée dans l’eau,
on a fait gonfler les graines au point de provoquer la formation d’une fente
dans la région du hile.

On est donc en droit d'attribuer au spermoderme du Tradescantia un
rôle efficace de protection contre l’envahissement des bactéries. Cette pro-
tection est due principalement aux cellules de F'Ép. i. P. dont les membranes
el surtout le contenu sont imprégnés de silice, comme nous l'avons constaté
au chapitre précédent. Toutefois la secondine, dont les cellules ont des parois
épaisses et cornées, doit également remplir un rôle efficace dans la protection
de la graine contre la putréfaction.

Il a été constaté, à la fin de la germination, lorsque l’albumen est com-
plètement digéré et absorbé, que le spermoderme n’est pas altéré : le contenu
siliceux de l'Ép. i. P., notamment, se retrouve intact dans les cellules.

Les graines du Tradescantia gonflent très peu dans l'eau, et après une
immersion prolongée, leur albumen reste dur et cassant. J'ai cherché à
comparer le gonflement des graines de diverses espèces. A cet effet, je me
suis servi d’une éprouvette cylindrique graduée, d'un diamètre intérieur de
20 millimètres. Un petit flacon cylindrique en verre, d’un diamètre de
18 millimètres et du poids de 14 grammes, servait de piston. J'ai déposé,
dans celte éprouvelte, 10 centimètres cubes de graines sèches ou, dans
certains cas, de fragments de graines. Le tout était très légèrement tassé et
d’une manière aussi uniforme que possible; les graines ou les fragments
employés étaient choisis d’une grosseur à peu près égale à celle des graines
de Tradescantia. Le piston étant mis en place, sa base coïncidait au début
de l'expérience avec le trait indiquant 10 centimètres cubes. De l’eau était
alors introduite dans l'appareil de façon à remplir léprouvette et le piston.
L’ascension de ce dernier s’arrêtait après un temps variable selon les maté-
riaux employés. Il suffisait alors de lire l'échelle graduée pour se rendre un
comple suffisamment exact de l'augmentation du volume des graines. On
remarquera, en effet, que les indications du tableau suivant sont très dif-

46 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

férentes d’une espèce à une autre, les différences portant sur l'augmentation
du volume et sur le temps nécessaire pour obtenir l'effet maximum.

l ; TEMPS NÉCESSAIRE
MATÉRIAUX EMPLOYÉS. VOLUME MAXIMUM.
vour l'obtenir.

[

Tradescantia virginica L. : graines entières . . . So 3 48 heures.

Tradescantia virginica L. : graines légèrement entaillees.
Allium Cepa L. : graines entières

Phalangium graminifolium Wild. : id.

Oryza saliva L. : caryopses entiers .

Oryza sativa L. décortiqué (riz du commerce) :

Lens esculenta Mônch. : graines entières .

Pisum sativum L. : cotylédons décortiqués et concassés .

Brassica oleracea L. : graines entières .

Considérons d’abord ces résultats au point de vue du changement de
volume. De toutes les graines expérimentées, ce sont celles du Tradescantia
qui gonflent le moins, celles du Brassica qui gonflent le plus. La diffé-
rence entre le Tradescantia intact et le Tradescantia entaillé est très faible ;
de même entre le riz intact et le riz décortiqué; entre le Vicia intact et le
Pisum concassé, la différence est nulle.

Au point de vue du temps, les graines de T'radescantia, celles des deux
Légumineuses et les caryopses du riz, gonflent beaucoup plus rapidement
lorsque les téguments ont été enlevés ou entaillés. Dans ces trois cas, les
téguments ne semblent avoir d'influence que sur la rapidité avec laquelle
le volume augmente.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 47

Il. — Résistance à la germination.

Les graines du Tradescantia virginica germent très irrégulièrement. Dans
les plates-bandes du Jardin botanique de Liége, où cette plante est cultivée
en grande abondance, le nombre des germinations spontanées est très
variable selon les années, mais ce fait peut dépendre de circonstances acci-
dentelles : nombre de graines tombées sur le sol, nettoyage du terrain,
humidité, température, ete. 11 était donc nécessaire de faire des expériences
dans des conditions variées et bien précises.

Les semis faits dans des pots tenus convenablement humides, à l'air libre
ou en serre chaude, présentent la même inconstance. Les plantules appa-
raissent ordinairement une à une pendant la première année et même pendant
la seconde. Les graines qui n’ont pas germé sont restées dures et parfaite-
ment saines, J'ai cependant expérimenté avec des graines bien mûres, semées
soit immédiatement après leur récolte, soit à diverses époques de l’année.
Certains semis ont été tenus dans une humidité constante, d’autres ont été
soumis à des alternatives de sécheresse et d’arrosement; quelques pots
furent maintenus à l'obscurité, d’autres à la lumière diffuse, d'autres enfin
exposés au soleil. Les résultats furent néanmoins les mêmes.

Si, au lieu de mettre les graines en terre, on les dépose simplement
dans de l’eau, les germinations sont plus nombreuses, mais elles se produisent
tout aussi irrégulièrement.

Pour éviter autant que possible les variations du pouvoir germinatif, j'ai
toujours opéré avec des graines nouvellement récoltées, J'ai donné la préfé-
rence à la méthode des semis dans l’eau, au moyen de flacons fermés avec du
papier à filtrer, parce qu’elle permet l'inspection aisée des graines et élimine
les causes d'erreur résultant des différences de température et d'humidité,
qu'il est difficile d'éviter par la méthode des semis en terre, quand les cul-
tures doivent être faites dans un grand nombre de pots et doivent durer
très longtemps. Nous savons déjà que les graines de Tradescantia se con-
servent dans l’eau sans altération et que les premiers stades de leur germi-
nation sont parfaitement normaux. Certaines expériences, d’ailleurs, furent

48 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

faites simultanément en terre et dans l’eau. Les semis en terre ont toujours
donné moins de plantules.

En vue de découvrir pour quelle raison les graines du Tradescanha
germent d'une façon si désordonnée, j'ai cherché à prévenir la dessiccation
du spermoderme en semant des graines incomplètement müres, ou des graines
dès leur sortie du fruit déhiscent; à entailler, aux deux extrémités de la
graine, le spermoderme déjà sec; à expulser l'air; à enlever les petites
quantités de corps gras qui pourraient s'y trouver; à ramollir le spermo-
derme et à dissoudre la silice; j'ai essayé enfin diverses liqueurs préconisées
pour faciliter la germination.

Pour cela, les graines sèches, peu de temps après leur sortie du fruit,
furent d’abord mises à tremper pendant deux jours dans l’eau, puis épon-
gées. Celles qui furent soumises à l’action d’un réactif furent ensuite lavées
à grande eau pendant plusieurs heures. L'expérience a duré quinze mois.
Durant les trois premiers mois et durant les trois derniers, les semis furent
tenus à la température du laboratoire (15 à 20°C. ), dans l’obseurité; pendant
les neuf mois intermédiaires, ils furent placés dans une étuve à eau chaude,
dont la température fut maintenue entre 30 et 35° C. pendant la journée et
dont le minimum de la nuit ne fut pas inférieur à 25°.

Chaque mois, à la visite des flacons, les plantules formées furent comptées
el retirées, de même que les graines gâtées. Le tableau suivant permet de
comparer ces données avec toute l'exactitude désirable,

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 49

EXPÉRIENCES SUR LA GERMINATION DU TRADESCANTIA VIRGINICA.

(50 graines nouvellement récoltées ont été mises en observation dans chaque expérience.)

Nombre de germinations obtenues

(TEMPÉRATURE, 25 à 350.)

1

TRAITEMENT

20°).
\
l

15 à 200

PRÉALABLE.

Numéros d'ordre.
qui n'ont pas germé,

TRAITEMENT.

(tempér., 45 à
en janvier.
en février.
en mars

en mai

en juillet.

(tempér.,

en août, sept. et oct. 4895
Nombre de graines pourries.
Nombre de graines intactes

en décembre.

en novembre.
Nombre total des germinations.

en août, sept. et oct. 4896

Influence du degré de maturité,

Aucun : graines müres et | 2 11 | 14
sèches semées immédiate-
ment. |

Aucun : graines mûres mais
à spermoderme non encore
desséché.

Aucun : graines incomplète-
ment müres ; le spermoder-
me commençait à se colorer.

Aucun : graines moins mûres
encore; le spermoderme,
blanc, contenait déjà de la
silice.

Enlèvement

Graines légèrement entail-
lées.

ar ain oi

Expulsion de l'air et dissolution des matières grasses.

Eau bouillante.
Id.
Id.

Alcool, puis éther.
Id.

15 secondes
30 secondes
60 secondes
10 minutes

24 heures

50 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Nombre de germinations obtenues

(TEMPÉRATURE, 25 à 350.)
TRAITEMENT

15 à 200).
45 à 20).

PRÉALABLE.

Numéros d'ordre,

TRAITEMENT.

en mars
en avril
en mai.
en juin
en juillet
Nombre de graines pourries,
Nombre de graines intactes
qui n'ont pas germé.

(tempér.,
en novembre.
en décembre.

en janvier.

en février.

(tempér.,
Nombre total des germinations,

en août, sept. et oct. 4895
en août. sept. et oct. 1896

Ramollissement du spermoder

Solution aqueuse de potasse 1 minute 0 8 14071112
à 5 0/0.

Id. 5 minutes 3 16

Id. | 4 heure

7

OUMIO
Id. 3 heures Ê OMR

SENRO

Ammoniaque diluée (). 1 heure

Id. 9 heures 9

Id. 6 heures Î 0
Id. 24 heures 0

Action de l’acide carbonique en solution.

Eau de Seltz en flacon fermé. À jour 0
Id. 3 jours 0

8 jours 0

45 jours 0

30 jours (D

Dissolution de
15 secondes 0 3
90 secondes 0 5]
30 secondes 8
| 60 secondes 5]

Acide fluorhydrique, solution 1 minute 0
commerciale concentrée.

Id. 2 minutes Û 0

(°) Eau : 400 c. c.; ammoniaque à 220 B. : 40 c. c. — (**) Solution commerciale diluée de 3 vol. d'eau. Au n° 24, la silice n'était pas
dissoute; au n° %5, elle était partiellement dissoute; aux n°s 26 à 29, elle était entièrement dissoute.

Numéros d'ordre.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC,

Nombre de germinations obtenues

Ammoniaque .

Chlorhydrate d'hydroxylamine. .

Nombre de graines pourries,

OMS MON OM ONONMONS

=

Oo ©

Nombre de graines intactes
qui n'ont pas germé

& (TEMPÉRATURE, 25 à 350.) 2 |
TRAITEMENT Sa : SP
HAS ee IE
PRÉALABLE Blé less El ss | ElelE
2e ENNEMI EE
8 É SAS ER UE 5 3 | © 5 s |3 = =
S — = = E 2 ES =
=] a e a Z
| Le L°
oo
Formules préconisées pour hâter la germination,
Formol commercial, 1/3 °/50. 4 heure ONE NGC MORIN AN) MONS ONG
Id 2 heures 0 1 10 | 2 | 10 | 11 3 9 1 l 21 014
Id. 6 heures ONM90 120 |A ET ONU ONE sl 31 0143
Id. 24 heures OMAN O "MSN IMONNS 2 9 4 sl 0 | 40
Id. 48 heures 1 21H66 ON ENS) 0) ET 0! 0145
Id. 8 jours ON ING N Et GE N CIN ON GRIS | SONIA PAS
Formol commercial, À °/09. À heure DNS IS ENG Due D 1 21 0147
Id. 9 heures OMS GRR EN ON RO M ONIN ON M NIM ONZE
Id. 6 heures ONMe RON Se ON NCIS ARMOR ONE
Id. 24 heures (0) ES AN On Dar 6 4 | 0) 1 MSI ONTEAS
Id. 48 heures (GA) VE GTA NS 2e SI LOS il DO SIMON PAT
Formol commercial, 1 ©. 4 heure OMC SNS A ON IRAN ES AN ES ONIPAG
Id. 2 heures 0110 | 1 SM GROS) NOR ON ONTELE
Id. 6 heures 01 9 il SMART ONG
Liqueur activante (°). 45 minutes | O0! 6| 21101 4| 41 2| 2! 4| 4,1 0138
Id. 30 minutes OMG RO MON MSN EME ZE IS 5 MON MIONINS9
Id. À heure ONMONMEANIIN 6 MORIN NM O 00 OS NON ON IEA0
Id. Q heures OÙ 2| 41140142] 4| 4| 2| 2| 9! o|39
Id. 48 heures OO MONO MORE O) 0! 0| 01 010
Id. 8 jours DAMON OS RON IIONENO OU MONIMONEE OEIMO.
(#)MEau. 100 Potasse, . .

LE]

RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les résultats généraux de cette longue expérience sont les suivants :

4° La température exerce une grande influence sur la germination du
Tradescantia. D'autres essais, faits spécialement pour rechercher cette
influence et dans le détail desquels je crois inutile d'entrer ici, ont démontré
que des graines de même provenance peuvent donner en quatre mois
3 °|, de germination à la température du laboratoire, et 30 °}, dans l’étuve.
On remarquera que dans le tableau ci-dessus, presque toutes les séries ont
donné le plus de germinations en janvier et en février : cela provient de ce
que la moyenne des températures à été probablement plus élevée pendant
cette période.

2° La dessiccation du spermoderme n’a pas d'influence (série n° 2 com-
parée à la série n° 1).

3° Les graines incomplèêtement müres se gâtent dans l’eau, même lorsque
la silice existe déjà dans le spermoderme (séries n° 3 et 4). Il en est de
même lorsque les graines imparfaitement müres sont semées en terre.

4° L'intégrité du spermoderme est nécessaire (n° 5).

5° L'eau bouillante, agissant pendant un temps très court, lue les graines
(ns 6, 7, 8). Celles-ci ne pourrissent cependant pas, ce qui démontre l’effi-
cacité du rôle protecteur du spermoderme.

6° L'alcool et l’éther n’ont pas eu d'action appréciable (n° 9, 10).

7° L'action peu prolongée de la potasse et de lPammoniaque. n’a pas
d'effet utile (n° 44 à 18); l’action plus prolongée de ces agents tue les graines
et les semis sont envahis par les moisissures.

8° L’acide carbonique, même en solution plus concentrée que celle qui
existe dans le sol, est sans effet (n° 19 à 23).

8° La dissolution de la silice, par l'acide fluorhydrique dilué, n’active pas
la germination (n% 24 à 27). L'action de l'acide fluorhydrique plus
concentré tue les graines qui se gâtent rapidement (n° 28, 29). Le spermo-
derme dépourvu de son contenu siliceux est incapable de protéger l'albumen
et l'embryon morts contre l’envahissement des saprophytes. Au contraire, le
spermoderme laissé intact par l’action de l’eau bouillante préserve eflicace-
ment de la putréfaction les graines tuées. Ce résultat est três démonstratif.

10° Les diverses formules préconisées pour faciliter la germination des
graines polagères sont complètement inefficaces (n°° 30 à 49).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 35

11° Les graines qui n’ont pas été luées par un traitement préalable trop
énergique ont germé les unes après les autres, à des intervalles très inégaux.
La plapart de celles qui n’ont pas germé pendant la durée de l'expérience
auraient certainement pu le faire après, si l’étuve avait été chauffée pendant
quelques mois encore. La marche générale du phénomène et l'état d'intégrité
des graines l’indiquent suffisamment.

La conclusion à tirer de ce qui précède est qu’une élévation assez notable
de température n’est pas la seule condition nécessaire à la germination du
Tradescantia virginica. On sait qu'un certain nombre de graines sont
imperméables et ne germent que quand leur spermoderme a subi des
modifications chimiques permettant l'entrée de l’eau, Chez le Tradescantia,
le spermoderme, dans son ensemble, parait être suffisamment perméable, mais
l’eau parvient peut-être difficilement à l'embryon lui-même. Un défaut de
perméabilité dans la région du tégument qui recouvre la radicule fournirait
une explication suffisante de la résistance des graines à la germination.
L'expérience suivante semble confirmer cette hypothèse.

Des graines ont séjourné quarante-huil heures dans l’eau, puis l'opercule
micropylaire de chacune d’elles a été enlevé à l'aiguille et les graines ont été
immédiatement remises dans de l’eau ordinaire. Un autre lot traité de la
même façon, après avoir été stérilisé au moyen du sublimé corrosif à 2 °/,,
a été déposé dans de l’eau stérilisée par l’ébullition. Un lot témoin était
formé de graines demeurées intactes.

EXPÉRIENCES SUR LA GERMINATION DU TRADESCANTIA VIRGINICA.

(Chaque lot comprend 50 graines récoltées depuis six mois et semées le 4er avril
dans de l’eau à la température de 15 à 20° C.)

NOMBRE DE GERMINATIONS OBTENUES.

ions.
—

Nombre de
graines pourries,

TRAITEMENT.

Total
des germinati
Nombre de graines
non pourries
et non germées.

Aer mai
Aer juin
4er juillet.
15 juillet
Aer août

Aucun : graines intactes 0
(témoins).
Graines dont l'opereule a été 12
enlevé.

Graines stérilisées dont l'opercule | 14
a été enlevé.

DA RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'enlèvement de lopercule micropylaire a done eu pour résultat
d'augmenter beaucoup le nombre des germinations. Mais cette opération
ne se fait pas toujours sans blesser l'embryon. De là l’envahissement par
les saprophytes d’un certain nombre de graines endommagées. On remar-
quera, en effet, que les plantules obtenues ont été plus nombreuses dans
un milieu stérilisé, après stérilisation de la surface des graines. Des expé-
riences analogues, faites à l’étuve, ont élé moins concluantes, parce que la
chaleur favorise trop le développement des bactéries qui s’attaquent éner-
giquement aux embryons dépourvus de la protection de l'opercule micro-
pylaire.

La résistance à la germination, quelle qu’en soit la cause, est peut-être
une propriété favorable à l'espèce : les plantules apparaissant successivement
à de longs intervalles, il en résulte une sorte de dissémination dans le temps
qui pourrait être utile aux plantes vivaces dont les graines sont dépourvues
de moyens puissants de dissémination dans l'espace, et tel est le cas du
Tradescantia.

HI, — Plantules développées dans l'eau.

«

Lorsque la germination se fait dans l’eau et à la lumière diffuse, les
plantules verdissent et atteignent un développement assez avancé (fig. 6%
à 67). L'examen microscopique démontre que tous les méats intercellu-
laires, notamment ceux de la première feuille, sont remplis d'air, et que
les stomates, quant ils sont ouverts, contiennent également une bulle d’air.
Cependant les plantules dépérissent lentement et meurent lorsque les
réserves alimentaires de l’albumen ont été complètement épuisées. À ce
moment, les méats intercellulaires sont injectés d’eau : les cellules sont
comme noyées.

Lorsque la germination se produit dans l’eau et à l'obscurité, les plantules
arrivent à peu près au même degré de développement qu’à la lumière, mais
toutes leurs parties sont beaucoup plus allongées. L'hypocotyle peut alors
mesurer jusqu'à 143 millimètres de longueur (fig. 68)! Le pétiole cotylé-
donaire s’allonge parfois plus rapidement que l'hypocotyle au début, mais

il atteint d'ordinaire une longueur beaucoup moindre que l'hypocotyle

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. bis)

Les plantules aquatiques sont souvent courbées et même contournées de
diverses manières, ce qui provient probablement d’un défaut de stabilité.
Le pétiole cotylédonaire est tantôt rabattu (fig. 64, 67 et 68), tantôt au
contraire il est relevé (fig. 65 et 66). Mais si, au lieu de reposer simplement
au fond du vase, la graine est fixée dans l’eau au moyen d’une petite pince,
le pétiole est toujours rabattu et de même longueur que l’hypocotyle; les
choses alors se passent comme dans les plantules terrestres, quelle que soit
l'intensité de l'accroissement intercalaire. La stabilité de la graine dans
l’eau suflit pour amener le développement corrélatif des organes, bien que
l’hypocotyle el la racine soient encore complètement libres. J'ai d’ailleurs
observé que le défaut de stabilité est grandement préjudiciable au déve-
loppement des plantules de diverses espèces de plantes aquatiques.

M. Massart (112, p. 190) a observé, chez divers Sagittaria, Alisma,
Daumasonium, Potamogeton, Zanichellia et Triglochin que la longueur de
l'hypocotyle se règle exactement sur l'épaisseur de la couche de vase qui
surmonte la graine en germination. L’accroissement s'arrête lorsque la base
du cotylédon est parvenue au-dessus de la vase. Ces expériences ont sans
doute été faites dans les conditions normales d'éclairage, ce qui explique
que l’hypocotyle est resté entièrement souterrain.

D'après M. Massart, le Calla palustris se comporte autrement : l'hypo-
cotyle reste toujours très court et les graines semées sous la vase refusent
de germer. Dans les Nymphœa, Nuphar et Victoria, la germination se fait
suivant le même type fonctionnel que chez les Sagittaria, Potamogeton, ete.;
toutefois l’allongement se produit, non dans l’hypocotyle, mais dans la pre-
mière feuille et le premier entrenœud de la tige. C’est un exemple d’équi-
valence physiologique de membres de valeur morphologique différente.

Nous avons signalé précédemment que dans les plantules terrestres du
Tradescantia normalement exposées à la lumière, la longueur de l’hypo-
cotyle est d'autant plus grande que la graine est enfoncée plus profondé-
ment dans le sol; l’hypocotyle tout entier reste souterrain. C’est seulement
lorsque l'intensité lumineuse est trop faible que l’hypocotyle sort de terre.
Le Tradescantia se comporte donc comme les Sagittaria et Potamogeton
étudiés par M. MassarL.

56 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

IV. — Courbure du cotylédon.

Il a été expliqué précédemment (*) comment le cotylédon, qui est droit
dans la graine, se courbe tantôt à droite, tantôt à gauche, et rejette son
pétiole sur le côté de la gaine. Ce développement asymétrique de la plantule
résulle-1-il de l’action perturbatrice des forces extérieures ou d’une cause
interne? On peut facilement éliminer l’héliotropisme et lhydrotropisme en
provoquant la germination à l'obscurité dans l’eau ou dans une atmosphère
saturée d'humidité. Quant au géotropisme, on peut, soit rechercher son
influence directe, soit la neutraliser. De là, deux séries d'expériences.

I. Dans UNE PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES, j'ai fait agir la pesanteur dans
une direction déterminée de la facon suivante. La germination du 7, wirgi-
nica se produisant à des intervalles de temps très inégaux et souvent très
longs (parfois plusieurs mois), un très grand nombre de graines furent
déposées dans l’eau et examinées tous les jours. Sitôt que l’une d'elles
présentait le premier symptôme de la germination (léger soulèvement de
l'opercule micropylaire), elle était retirée el maintenue, dans une atmo-
sphère saturée d'humidité, dans une position rigoureusement déterminée.
À cet effet, la graine était saisie dans une petite pince en bois, laquelle était
implantée dans une plaque de liège (fig. 69).

A. Graines placées l'embryon verticalement, la radicule en bas : Le
premier développement se fait verticalement (fig. 70), mais bientôt le coty-
lédon se coude latéralement et à angle droit dans la région de la fente
cotylédonaire : le pétiole cotylédonaire reste vertical, tandis que la gaine
cotylédonaire et l’hypocotyle sont placés horizontalement (fig. 71) et gar-
dent très longtemps cette position (fig. 72 et 73). Seule la racine principale,
obéissant à son géotropisme positif, se courbe de bonne heure vers le bas.
Plus tard, la région supérieure de l’hypocotyle, la gaine cotylédonaire et la
gemmule qui y est emprisonnée manifestent leur géotropisme négatif et
tendent à se relever (fig. 74).

(*) Voir pages 25 et 38.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 57

B. Graines placées l'embryon verticalement, la radicule en haut : Le coty-
lédon se coude encore et place dans une position horizontale lhypocotyle,
la gaine cotylédonaire et la racine (fig. 75). Cette dernière s'incline plus
tard vers le bas.

C. Graines placées l'embryon horizontalement : Le coude à angle droit
du cotylédon amène l’hypocotyle dans une position variable, mais toujours
telle que l'axe de l'hypocotyle se trouve dans le plan vertical perpendicu-
laire au pétiole. Dans la figure 76, la radicule se trouvait dirigée vers le
haut; plus tard, Phypocotyle s'est un peu courbé et la racine principale a
poussé vers le bas (fig. 77).

Ces expériences semblent démontrer que la courbure du cotylédon n’est
pas provoquée par la pesanteur, puisqu'elle se produit de la même manière,
quelle que soit la position donnée à l’embryon. Cependant on pourrait
objecter que les graines abandonnées dans l’eau avant d’être orientées dans
une pince ont été soumises à l'influence de la pesanteur et que cette
influence a pu se manifester plus tard par une courbure. Toutefois il est à
remarquer que l'accroissement de l'embryon, avant son orientation définitive
dans la pince, a toujours été extrêmement faible, vu la précaution qui a été
prise de ne mettre en expérience que des graines présentant le tout premier
symptôme de la germination.

Pour répondre à l’objection d’une façon plus directe, des graines sèches
ont été fixées dans des pinces et orientées comme ci-dessus en À, B, C; le
tout a été immergé dans l’eau et tenu à lobseurité. Dès lors, la pesanteur
a exercé son action, dans un sens déterminé, longtemps avant la germina-
tion. Bien que cette dernière expérience ait été continuée pendant trois mois,
elle n’a donné qu’un très petit nombre de germinations, à cause de la lenteur
et de l’irrégularité avec lesquelles les graines du 7, virginica entrent en
végétation. Néanmoins les résultats ont élé identiques à ceux indiqués
ci-dessus. On peut donc admettre que l’hypocotyle ne reçoit de la pesanteur
aucune direction déterminée et que le fait constant de la courbure du coty-
lédon doit s'expliquer par une cause interne.

Lors de la germination du Phœnix dactylifera, le cotylédon de cette
plante peut manifester une courbure qui, à première vue, présente quelque
analogie avec celle du cotylédon du Tradescantia. Sachs à autrefois étudié

8

58 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

ce phénomène, non seulement chez le Phœnix (145), mais encore chez
l'Allium Cepa (146). I a montré que dans ces deux cas, la gaine du coty-
lédon se courbe, avec la concavité tournée en bas, entraînée évidemment,
dit-il, par le poids de la racine (147, p. 103). Depuis, Sachs a abandonné
les idées d'Hofmeister sur la plasticité des organes en voie de croissance et
a défendu la notion du géotropisme positif (149, p. 1000).

J'ai soumis les graines du Phœnix aux mêmes expériences que celles du
Tradescantia en les plaçant dans trois positions nettement déterminées dans
l'air humide (comme A, B, C ci-dessus). Dans la première position (l'em-
bryon étant placé verticalement avec la radicule en bas), il n’y a pas eu de
courbure ; dans la deuxième position (lembryon étant vertical avec la radi-
eule en haut), il y a eu courbure en demi-cercele; dans la troisième posi-
tion (l'embryon étant placé horizontalement), il y a eu courbure à angle
droit, la concavité étant inférieure. En d’autres termes, quelle que soit la
position donnée à la graine, la gaine cotylédonaire se dirige toujours vers
le bas : la courbure, quand elle se produit, est la conséquence du géotro-
pisme positif dont la gaine cotylédonaire est douée.

Ces résultats confirment pleinement ceux obtenus par le savant physiolo-
giste allemand et prouvent que les phénomènes présentés par le Phœnix
sont d’un ordre tout différent de ceux offerts par le Tradescantia.

I. Dans UNE SECONDE SÉRIE D'EXPÉRIENCES sur le 7radescantia, l'action de
la pesanteur a été égalisée au moyen du clinostat. Des graines manifestant
dans l’eau le premier symptôme de la germination furent fixées, au moyen
de pinces en bois, sur le disque du clinostat de façon que l'axe des
embryons fût perpendiculaire au disque. Celui-ci tournait, dans un plan
vertical, dans une atmosphère saturée d'humidité et obseure.

Trois expériences ont donné ensemble dix-huit plantules : toujours le
cotylédon s’est coudé comme dans les germinations ordinaires. Trois de ces
plantules arrivées, sur le clinostat, à divers degrés de développement sont
représentées par les figures 87, 88 et 89. Quant au sens de la courbure,
sur quinze des individus qui ont été ainsi obtenus et qui ont été examinés
altentivement à ce point de vue, j'ai constaté ce qui suit : sept portaient le
pétiole cotylédonaire à droite de la gaine (comme dans la figure 116), huit
le portaient à gauche (comme dans la figure 120).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 59

J'ai tenté d’expérimenter sur le clinostat en partant de graines sèches
pour éviter l’objection d’une influence déterminante de la pesanteur avant
le soulèvement de l’opereule micropylaire : les graines, fixées dans des
pinces, étaient enfermées dans un vase avec de l’eau maintenu sur le elino-
stat. Je n’ai obtenu aucune plantule, bien que l'expérience ait été continuée
sans interruption pendant treize mois. Ce fait s'explique par la difficulté qu'il
y a, dans le Tradescantia virginica, à provoquer la germination dans un
nombre limité de graines. Cette expérience n’est possible qu'avec des espèces
à germination facile.

Conclusion : De l'ensemble de toutes ces expériences, il me semble permis
de tirer la conclusion suivante : Bien que doué d’une symétrie sensiblement
bilatérale dans la graine, le cotylédon possède une tendance propre à
s’accroitre ensuite d’une façon asymétrique, en se courbant soit à droite, soit
à gauche de son plan de symétrie primitive; la courbure résulte de causes
internes; elle ne se produit jamais dans le plan même de symétrie, mais
latéralement; le nombre des individus courbés à droite est sensiblement
égal à celui des individus courbés à gauche, que la germination se soit pro-
duite dans les conditions ordinaires ou dans des conditions expérimentales
déterminées en vue de rechercher l’influence possible des agents extérieurs.

Diverses Commélinées se comportent comme le Tradescantia virginica.
Dans le Tinantia fugax, le Rheo discolor et le Commelina tuberosa, au con-
traire, l’asymétrie du cotylédon entièrement développé est peu sensible : le
pétiole cotylédonaire rabattu surmonte la gaine, mais il est souvent rejeté
légèrement à droite ou à gauche.

Il faut sans doute considérer ces faits comme une « donnée historique »,
comme une « propriété héréditaire » indépendante des forces extérieures
(Sachs, 149, p. 911). La courbure du cotylédon au niveau de la fente
cotylédonaire est évidemment utile à la plantule en ce qu’elle facilite la sortie
de la première feuille ; mais le fait que le sens de cette courbure est déter-
miné d'avance pour chaque graine est plutôt désavantageux, puisque, pour
certaines positions de la graine, l'hypocotyle peut être amené dans une
position verticale, la radieule en haut (fig. 76 et 77). A la vérité, lorsque la
germination se produit spontanément en terre, la plantule trouve dans le sol
des points d'appui qui lui permettent de se redresser par des courbures

60 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

géotropiques de l’hypocotyle et de la racine principale. Dans le sol, la plan-
tule de la figure 76 n'aurait pas pris la position de la figure 77. De fait,
en observant un grand nombre de plantules provenant de germination
spontanée en terre, on en trouve qui sont contournées de diverses façons.

Les expériences faites sur la germination du Tradescantia prouvent que
le sens de la courbure du cotylédon est nettement déterminé d'avance par des
causes internes. Ce déterminisme semble se rattacher à un fait plus général :
l'existence, dans une même espèce, de deux sortes d'individus symétriques
les uns des autres, comme les cristaux d’acide tartrique droit par rapport
aux cristaux d’acide tartrique gauche (*).

Cette existence d'individus de deux sortes dans une même espèce me
parail, en effet, très générale el peut se manifester autrement que par la
courbure du cotylédon, comme, par exemple, par le sens de l’enroulement
de la spire phyllotaxique de la tige principale. Jai fait à ce point de vue
les constatations suivantes :

NOMBRE INDIVIDUS INDIVIDUS
ESPÈCES. de à à
plantes examinées. spire dextre. spire senesire.
Tinantia fugax var. erecta . .
Chenopodium viride.

Brassica oleracea

Cucurbita Pepo .

Dans les Renonculacées, MM. Nihoul (133), Lenfant (98) et
Mansion (111) ont également constaté, dans une même espèce, un nombre
à peu près égal de tiges principales dextres et de tiges principales senestres.

(*) On relira avec intérêt un article publié par Pasteur sous le titre : « La dissymétrie
moléculaire » dans le recueil des Conférences faites à la Société chimique de Paris de 1885
à 1886 (Paris, Bureau des Deux Revues, 111, boulevard Saint-Germain, 1886). L’illustre
chimiste écrivait {p. 33) : « Je pressens même que toutes les espèces vivantes sont primor-
dialement, dans leur structure, dans leurs formes extérieures, des fonctions de la dissy-
métrie cosmique. » (Note ajoutée pendant l'impression.)

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 61

CHAPITRE TL

LES TIGES.
$ 1. — CARACTÈRES EXTÉRIEURS.

Dans les plantules florifères (fig. 59), la tige principale mesure de 8
à 45 centimètres de longueur et porte de einq à huit feuilles. Elle est ordi-
nairement simple, le bourgeon du nœud ‘ se développant seul en une
pousse de remplacement.

Dans les plantes adultes, les tiges primaires sont insérées sur la partie
souterraine vivace d’une tige semblable de l’année précédente; elles pro-
viennent d’un bourgeon axillaire qui a passé l'hiver à l’état latent sous terre
ou à l’état de pousse plus ou moins feuillée. Ces tiges mesurent en moyenne
0®,50 de longueur et comprennent une quinzaine de nœuds. Elles ont une
courte portion souterraine persistante (cinq ou six nœuds portant des feuilles
réduites à leur gaine et produisant des racines adventives) ainsi qu’une
portion allongée, aérienne, dressée (huit à neuf nœuds avec feuilles norma-
lement développées). Leur diamètre augmente rapidement depuis leur inser-
tion jusque vers les premiers entrenœuds aériens; il diminue ensuite pro-
gressivement. L'ensemble d’une tige primaire forme done comme deux
cônes : le premier souterrain, court, à pointe vers le bas; le second aérien,
beaucoup plus allongé, à pointe vers le haut. L’entrenœud qui précède l’in-
florescence est le plus grêle; nous l’appellerons hampe (fig. 128).

Toute la partie aérienne se détruit à la fin de lété; la partie souterraine,
gorgée de réserves alimentaires, persiste pendant plusieurs années. L’en-
semble des portions caulinaires d'âge différent et vivaces est souvent désigné
sous le nom de rhizome.

Dans notre pays, les tiges primaires qui ont passé l'hiver à l’état de gros
bourgeon ou de pousse plus ou moins feuillée, se développent de bonne

62 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

heure au printemps. Les autres tiges primaires, provenant de bourgeons plus
petits, n’entrent en végétation que dans le courant de l'été et n'épanouissent
pas de fleurs. Toutefois on peut, en septembre, trouver à l'extrémité de
ces tiges tardives une jeune inflorescence. Ces tiges stériles par arrêt de
développement périssent néanmoins l'hiver suivant. Leur présence est
peut-être le premier indice d’une différenciation des axes en pousses les
unes végétatives et florifères, les autres purement végélatives, comme on
l’observe chez beaucoup de plantes.

Les bourgeons axillaires d’une tige primaire se comportent différemment.
Ceux des nœuds souterrains donneront des tiges primaires de remplace-
ment; ceux des premiers nœuds aériens s’atrophient; ceux enfin des der-
niers nœuds se développent en rameaux ou tiges secondaires portant des
feuilles et une inflorescence à leur sommet. Ces rameaux se détruisent com-
plêtement à la fin de la saison.

Nous distinguerons donc :

4° La tige principale issue de la gemmule cachée par le cotylédon ;

2 Les tiges primaires qui sortent de terre au printemps ou pendant
l'été ;

3° Les tiges secondaires portées par la portion aérienne supérieure des
précédentes.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 63

$ 2. — PARCOURS DES FAISCEAUX.

Les divers segments (*) composant une tige quelconque constituent
autant de régions homologues qui se distinguent cependant par certaines
particularités. Il convient donc de signaler d’abord les caractères généraux
des segments chez le Tradescantia virginica, caractères qui semblent d'ail-
leurs communs à toutes les Commélinées.

l. — Caracières généraux.

A. CATÉGORIES DE FAISCEAUX. — En passant de la feuille dans la tige, les
faisceaux suivent librement un trajet plus où moins long, puis ils perdent
leur individualité en s’unissant à d’autres faisceaux. Dans la première partie
de leur parcours, ils portent le nom de faisceaux foliaires où sortants ; dans
la seconde, ils portent le nom de faisceaux unastomotiques où réparateurs.
Un entrenœud quelconque du Tradescantia contient toujours des représen-
tants de ces deux catégories. Une troisième catégorie est formée par les
faisceaux provenant d’un bourgeon axillaire : ce sont les faisceaux gemmaures.

1° Faisceaux foliaires : Parmi les faisceaux foliaires d’un segment quel-
conque, il faut rechercher avec un soin tout particulier ceux qui se rendent
dans la feuille de ce segment : ils constituent la wrace foliaire. Les autres
faisceaux foliaires contenus dans ce même segment sont destinés à l’une des
feuilles situées plus haut.

Dans un entrenœud de Tradescantia, l'ensemble des faisceaux d’une trace
foliaire affecte une forme étoilée (fig. 121, 131 et 134). D'après leur
position et aussi d’après leur mode de terminaison dans la tige, comme il
sera expliqué bientôt, ces faisceaux sont les uns internes (ceux qui occupent

(*) Je désigne par le terme « segment de tige » ou « segment caulinaire » chaque nœud
avec l’entrenœud qui précède. Cette définition me semble préférable à celle que j'ai donnée
autrefois (65, p. 2), parce que la structure de l’entrenœud qui surmonte le nœud qu’on
envisage dépend de la feuille qui vient après.

64 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

les angles rentrants de l'étoile) et les autres externes (ceux qui occupent les
angles saillants de l'étoile).

Tous les faisceaux foliaires seront désignés par un symbole rappelant la
place qu’ils occupent dans la tige et le rôle qu’ils remplissent comme
nervures dans la feuille. Ainsi le faisceau foliaire médian sera désigné par M,
les faisceaux latéraux seront désignés par L,les faisceaux intermédiaires (*)
par à, les faisceaux marginaux par m. Une trace foliaire ne comprend
qu’un seul faisceau médian, que deux faisceaux latéraux, mais le nombre
des faisceaux intermédiaires et des faisceaux marginaux est variable. Ces
faisceaux sont d’ailleurs de divers ordres : il faudra done les désigner
Hart, 200/2feliparen, M, 2, miles (00).

Un chiffre placé en exposant indiquera le numéro de la feuille qui doit
recevoir ces faisceaux ("**).

L'étendue des faisceaux foliaires est variable : il y a des faisceaux foliaires
longs (le M, les L, parfois les 4, les » et certains m') qui parcourent libre-
ment la longueur d’un ou plusieurs entrenœuds; des faisceaux foliaires
courts (les À, les m, m', m'! et m'!!) qui ne parcourent librement que la
longueur d’un entrenœud au plus. Certains de ces derniers sont quelquefois
si courts qu'ils ne sont visibles qu'au moment de leur sortie.

20 Faisceaux anastomotiques : ils doivent être considérés comme des
sympodes résultant de la fusion des extrémités inférieures des foliaires. Ils
sont les uns internes, les autres externes. Les anastomotiques internes se
trouvent dans l’espace circonserit par la trace foliaire (fig. 121, 131 et 134) :
ce sont les sympodes des foliaires internes. Les anastomotiques externes

(*) M. Quéva (137) a appelé intermédiaires « les faisceaux situés à droite et à gauche du
faisceau médian, entre celui-ci et le faisceau latéral de chaque côté ».

(*} Dans un travail que j'espère pouvoir publier prochainement, j'exposerai des consi-
dérations générales sur la nomenclature des faisceaux. Cette nomenclature rationnelle a
pour but de permettre d’homologuer sûrement les faisceaux des parties les plus diverses
considérées au point de vue de l'anatomie comparée.

(***) Les feuilles comme les nœuds qui les portent seront {oujours numérotés de bas
en haut à partir de l'insertion de la tige. C’est le seul mode du numérotage admissible
en morphologie, parce que c’est le seul qui permette d’homologuer les segments caulinaires
provenant de tiges d'âge différent.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 65

sont situés à l'extérieur de la trace foliaire et forment à la périphérie un
cercle à peu près régulier (fig. 121, 131 et 134) : ce sont les sympodes
des foliaires externes.

Dans les figures qui accompagnent ce travail, les faisceaux anastomotiques
sont ceux qui n'ont reçu aucun symbole ou qui parfois ont été désignés par
un simple numéro.

30 Faisceaux gemmaires : Il faut distinguer des gemmaires énternes el
des gemmaires externes. Dès leur entrée dans la tige mére, les premiers
s'unissent aux faisceaux anastomotiques internes, les seconds aux anasto-
motiques externes. Les gemmaires ne sont donc apparents qu'au nœud (*).
Dans les figures, la lettre G désignera les faisceaux gemmaires.

B. NougrE Des raisceaux. — Le nombre des faisceaux contenus dans
un segment est très variable. À ce point de vue, il y a lieu de reconnaitre
neuf modèles de segments caractérisés par le nombre des faisceaux compo-
sant la trace foliaire.

LEUR

MODÈLES. Désignation des faisceaux de la trace foliaire.

NOMBRE.

m'

mm'L 20 CT AU DE 1
mm L i i Lm'm 114 mn!
m'm'mmL i i Lm'mm'n m"

(] 11 6 m'm'mmL à M à Lmmm'm' mm"

Pt yptl

m'm'mmLii M iiLm mm'm m'm'"

nm Om

CENT

m'''m m'm'mmLiiiMiiiLm mm'm DU

mon mm m' mm Liii Mia Lm mm'm m' mm"

(*) On sait que dans certaines plantes, les faisceaux gemmaires descendent, au contraire,
dans les entrenœuds.

A)

66 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Pour caractériser un segment par le nombre des faisceaux qui constituent
la trace foliaire, il faut considérer ce segment dans toute sa longueur. II
arrive assez souvent, en effet, que la trace foliaire est incomplète à un
niveau donné : les faisceaux foliaires les plus grêles ne sont pas toujours
individualisés dans l’entrenœud : on ne les voit parfois que dans le nœud,
près du niveau de leur sortie.

Le nombre des autres faisceaux est dans un rapport assez constant avec
celui des faisceaux de la trace foliaire. Très restreint dans le modèle H, il
augmente progressivement dans les modèles suivants : il a été ainsi trouvé
compris entre 6 et 70. Dans le 7. virginica, le nombre total des fais-
ceaux rencontrés par la section transversale d’un entrenœud est compris
entre 7 + 16 = 13 et 23 + 70 — 95.

C. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES ADULTES. — Nous examine-
rons le parcours des faisceaux des diverses catégories.

4° Faisceaux foliaires : En passant d’une feuille dans la tige, les faisceaux
foliaires se rapprochent plus ou moins du centre de la tige et sont ainsi les
uns internes, les autres externes; ils se courbent vers le bas, puis descen-
dent librement une étendue variable. Leur trajet est rectiligne dans les
entrenœuds. Leur terminaison se fait toujours dans un nœud : les foliaires
internes s'unissent à des anastomotiques internes, les foliaires externes à
des anastomoliques externes.

do Faisceaux anastomotiques : Dans les entrenœuds, leur course est
rectiligne ; aux nœuds, plusieurs d’entre eux se ramifient et s’anastomosent,
les autres subissent seulement un léger déplacement.

3° Faisceaux genunaires : Les internes, en pénétrant dans la tige mère,
se portent les uns à droite, les autres à gauche du plan de symétrie et
forment une ceinture gemmaire interne en contact avec les apastomotiques
internes. Les externes se distribuent également à droite et à gauche et
forment une ceinture gemmaire externe qui contourne extérieurement tous
les anastomotiques externes de la tige, en touchant chacun de ces anastomo-
tiques. En outre, certaines ramifications des gemmaires passent de la région
interne à la région externe. Le nœud d'une tige renferme donc deux cein-
lures gemmaires concentriques réunies par des branches rayonnantes.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 67

Trois exemples serviront à préciser cet énoncé général du parcours des
faisceaux (*).

Premier exemple : Segment * de la tige principale (segment étroit).

La coupe transversale de l’entrenœud * (fig. 121) montre dix-huit fais-
ceaux, savoir : une trace foliaire de sept faisceaux

(mLiMilm)s;

le faisceau M*; deux anastomotiques internes et huit anastomotiques
externes.

Au nœud (fig. 122) (**), on voit la sortie de huit foliaires, un petit fais-
ceau m»' se détachant de l’un des anastomotiques externes pour se rendre
immédiatement dans la feuille *. Ee petit faisceau qui complète la trace
foliaire et rend la feuille légèrement asymétrique n'existe pas toujours.
M° à parcouru la longueur de deux entrenœuds; les (re Léi Lm)* ont par-
couru un entrenœud seulement; le #' n’a pas de trajet libre dans la tige.

Le faisceau M‘ traverse le nœud en gardant son individualité.

Après la sortie des faisceaux de la feuille *, des faisceaux nouveaux appa-
raissent de la façon suivante : les (m'm LLm)" se détachent des deux
anastomotiques internes, en même temps que le M° et que deux nouveaux
anastomotiques; au même niveau, les (m' iim')" se détachent des anasto-
moliques externes en même temps que quatre nouveaux anastomotiques
(fig. 122).

Cette même figure montre aussi les deux ceintures gemmaires réunies
l’une à l’autre par quelques gemmaires rayonnants.

L’entrenœud * (fig. 123) contient vingt-sept faisceaux, savoir : une trace

foliaire de dix faisceaux
(m'mm LiMilLm'm)t;

(*) Mes premières recherches sur le parcours des faisceaux dans les tiges du T. virginica
remontent à 1888; elles ont été faites en collaboration avec M. Ed. Nihoul qui était, à
cette époque, élève-assistant à l’Institut botanique. Je saisis cette occasion pour le remer-
cier de l’aide qu'il a bien voulu me donner dans les patientes observations que nécessite
la comparaison d’un grand nombre de coupes contenant de nombreux faisceaux.

(**) Cette figure, come les figures 132 et 135, est une projection horizontale du nœud.
Pour l'obtenir, toutes les coupes successives du nœud ont été dessinées à la chambre claire;
tous les dessins ont ensuite été calqués sur une même feuille de papier transparent.

68 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

un M°; quatre anastomotiques internes et douze anastomotiques externes.
Le segment“ est donc plus compliqué que le segment”, comme on le constate
d’une facon constante dans toutes les tiges principales.

Deuxième exemple : segment” d’une tige primaire (segment de largeur
moyenne et souterrain ).

L’entrenœud * (fig. 431) contient trente-quatre faisceaux, savoir : une
trace foliaire de douze faisceaux

(m'mm LiMilLm mm m');

les faisceaux (LM L)°; sept anastomotiques internes et douze anastomotiques
exlernes.

Au nœud, sortie et réparation selon le type général (fig. 132). Les fais-
ceaux (LM L)° ont parcouru deux entrenœuds; les autres sortants du nœud”,
un seul entrenœud.

Les foliaires déjà individualisés (LM L)° poursuivent leur course.

Les faisceaux nouveaux (mn! m m m'm'')" et (LML)' se détachent des
anastomotiques internes, tandis que deux autres (m')° se détachent des
anastomotiques externes en même temps que les deux faisceaux (4)°.

Dans la figure 132, les deux ceintures gemmaires sont en outre parfai-
tement apparentes avec les gemmaires rayonnants.

L'entrenœud * (fig. 133), renferme trente-sept faisceaux, savoir : une
trace foliaire identique à la précédente ; trois faisceaux (LM L)'; huit anas-
tomoliques internes et quatorze anastomotiques externes. Le segment ° est
donc sensiblement pareil au segment *.

On remarquera la place importante occupée, dans le segment ”, par
l'unique faisceau m'', qui, après avoir traversé tout l’entrenœud , parcourt
encore la longue gaine de la feuille” en faisant face au faisceau M. Dans
le segment” de la tige principale (fig. 121 et 122), l'unique faisceau mn!
était beaucoup moins développé dans la tige; il n'avait d’ailleurs à parcourir
qu'une gaine foliaire fort courte.

La figure 137 fait voir le parcours des faisceaux externes, tant foliaires
qu’anastomotiques, dans trois segments consécutifs de la portion souterraine

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 69

d’une tige primaire, On y constate aisément l’origine des foliaires externes,
le trajet des anastomotiques, la ceinture gemmaire qui à chaque nœud passe
derrière eux (c’est-à-dire plus à l'extérieur), et enfin l'insertion d’un certain
nombre de racines adventives (*).

Troisième exemple : Segment" d'une tige primaire (lun des segments
aériens les plus larges).

L'entrenœud"!" (fig. 134) contient quatre-vingt-neuf faisceaux, savoir :
une trace foliaire de vingt et un faisceaux

(m'"m'm m'mmLTivMiiiLm mm'm m'm")t;
dix faisceaux foliaires pour le segment suivant

(m'mLiMii Lmm')t?;

dix-neuf anastomotiques internes; trente-neuf anastomoliques externes.

Les foliaires (mr! m L à M à Lim m')!" ont parcouru deux entrenœuds, les
autres foliaires du segment !! ont traversé un entrenœud seulement.

Un peu au-dessus de l'insertion de la feuille, deux (»!!)" et les (L ML)"
se délachent des anastomotiques internes, tandis que les (o!! on’ à’ à! m'm"")"
se détachent des anastomotiques externes.

Dans le nœud ", qui est l’un des plus complets, les faisceaux gemmaires
forment encore deux ceintures bien visibles, mais les gemmaires rayonnants
sont plus difficiles à apercevoir, parce qu'ils sont obliques : plusieurs coupes
transversales successives en contiennent des fragments qui n'attirent pas
l'attention. Par contre, les gemmaires forment à l'intérieur de la ceinture

(*) La figure 137 n’est pas un simple schéma du parcours des faisceaux externes ; elle
représente une préparation de toute la région périphérique d’une tige souterraine évidée
à l’'emporte-pièce, éclaircie par un long séjour dans l’eau de Javelle, puis colorée et étalée.
Cette préparation est vue par l’intérieur de la tige, de sorte que la ceinture gemmaire
(figurée par des hachures horizontales) passe derrière les faisceaux; l'insertion des racines
adventives est figurée en pointillé. Ces sortes de préparations sont très instructives, mais
pour les utiliser il est indispensable de se livrer, au préalable, à l’examen attentif des
coupes transversales successives dans des segments homologues.

70 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

interne des anastomoses plus nombreuses, qui constituent un véritable réseau
dont les mailles laissent passer les principaux foliaires du segment "?
(m'mLiMiiLmm')" (fig. 135).

L’entrenœud " (fig. 136) renferme soixante-huit faisceaux, savoir : une
trace foliaire de dix-huit faisceaux

(mm m'mmLiiMiiiLmm'mmm)!2;

(LML)"; quinze anastomotiques internes el trente-deux anastomotiques
externes. Le segment? est donc un peu moins complet que le segment

Dans le segment"", on remarquera l'existence de deux faisceaux m’'!
équivalents : la feuille !! ne possédait pas de gaine. Au contraire, le segment *
de la tige principale et le segment” de la tige primaire, possédant l’un et
l’autre une gaine foliaire plus ou moins développée, contenaient un faisceau
marginal unique »' ou m''. Ce faisceau, d'autant plus développé que la
gaine est plus longue, était placé sensiblement en face du M.

La figure 139 représente {a région périphérique étalée et rendue trans-
parente d’un segment aérien (*). On y retrouve les faits signalés dans les
segments souterrains moins linsertion des racines adventives.

La comparaison des trois exemples précédents (confirmée par l'étude de
nombreux segments de toutes provenances) prouve que tous les segments
caulinaires appartiennent bien réellement à un même Zype, mais qu'ils
réalisent divers modèles caractérisés :

1° Par laugmentation du nombre des foliaires et des anastomotiques;

2° Par l'allongement du trajet des foliaires : c’est ainsi que les foliaires
parcourant deux entrenœuds de longueur sont le M dans le segment”, les
LML dans le segment”, les m! m Li M à L'm m' dans le segment!" (aucun
faisceau du T. vérginica ne parcourt plus de deux entrenœuds);

3° Par la tendance que manifestent les foliaires externes à se rapprocher
du centre et à devenir internes : dans le modèle [, tous les faisceaux inter-
médiaires et marginaux s'unissent à des anastomotiques externes; dans les

*) Même remarque qu’à la page précédente en note.
Oo

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 71

modèles plus complets, plusieurs d’entre eux s’insèrent sur les anastomo-
tiques internes. Ce passage de la catégorie externe à la catégorie interne se
fait graduellement dans lordre suivant : d’abord les », puis les m’ les plus
voisins du bord de la feuille, puis les 4, puis entin les »'! les plus rapprochés
du bord de la feuille.

D. PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LE SOMMET VÉGÉTATIF : Ce parcours a été
étudié, comme celui des tiges adultes, par la méthode des coupes transver-
sales successives. Les matériaux consistaient en bourgeons d’âges divers,
détachés du rhizome.

Dans lun de ces bourgeons, l'entrenœud ® (*) contenait trente-sept
faisceaux, tous à l'état procambial (fig. 140) : une trace foliaire complète

(m'm'mm LiMilm mm'm m6,

(LML)', six anastomotiques internes el quatorze anastomotiques externes.
A partir de celte coupe, le trajet des faisceaux externes, tant foliaires
qu'anastomotiques, a été suivi avec le plus grand soin et représenté par la
figure 141, dans laquelle la position des foliaires internes a été, en outre,
indiquée par un point à l'endroit de leur sortie. On peut constater dans ce
dessin :

1° Que les bourgeons axillaires des nœuds° à !° n'étant pas encore
formés, il n'existe pas de ceintures gemmaires à ces nœuds;

2° Que les anastomotiques externes de lentrenœud * (désignés par les
n® 1 à 7 de chaque côté du médian) ne sont que les prolongements, vers
le bas, des foliaires externes : ainsi les deux faisceaux n°° 1 des figures 440
et 141 correspondent aux faisceaux (m')°; les deux n° 2 correspondent à
deux des (m/)'; les deux n°° 3 aux 2°; les deux n° 4 aux deux autres
(m!')"; les n° 5 aux à”; les n° 6 aux 27; les n° 7 enfin aux (m')°.

Les faisceaux foliaires d'un même segment n'apparaissent pas simultané-
ment, mais au contraire successivement, selon l’ordre de leur importance.
Dans un bourgeon tel que celui de la figure 141, il manque au moins deux

(*) Voir troisième note au bas de la page 64.

12 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

foliaires au nœud”, quatre aux nœuds et Ÿ, huit au nœud ‘’, En indiquant
par des lignes pointillées ces foliaires futurs, on complète le parcours de
facon à montrer les rapports qui, dans l’adulte, existent entre les foliaires
externes el les anastomotiques externes. Cette reconstitution a été faite
seulement dans la partie droite de la figure 141 pour laisser à la partie
gauche son aspect réel à l’état jeune. Dans la partie droite, il est manifeste
que les faisceaux marqués des n° 1 à 7 ne sont que les sympodes des
foliaires externes.

Il. — Caractères spéciaux.

Les divers segments d’une tige différent entre eux par le degré de leur
développement, c’est-à-dire par leur diamètre, par le nombre des faisceaux
qu’ils contiennent et par Pampleur de la feuille qu'ils portent. Ils réalisent
d’une facon plus ou moins complète les modéles définis précédemment
(voir tableau de la page 65).

Les segments correspondants de diverses tiges homologues diffèrent
également par le degré de développement, ce qui tient aux conditions dans
lesquelles les plantes ont végété. Ces conditions (température, humidité,
aliments, lumière, etc.) ne sont jamais, dans la nature, identiques pour tous
les individus, et même dans les cultures luniformité des conditions de vie
est bien difficile à réaliser.

Les tableaux suivants résument l’organisation rigoureusement observée
de trois tiges principales, de trois tiges primaires et de trois tiges secondaires,
toutes florifères. Les colonnes de ces tableaux doivent être consultées de bas
en haut. Elles renseignent, pour chaque segment, le nombre total des fais-
ceaux et le nombre des faisceaux composant la trace foliaire. Pour une tige
de chacune des trois catégories, la composition des traces foliaires a été en
outre détaillée. Dans ce détail, les faisceaux indiqués entre ( ) n'étaient
individualisés qu’au moment de sortir du nœud; ils n’existaient donc pas
dans l’entrenœud au-dessous.

Le signe * désigne, pour chaque tige, les deux bractées foliiformes qui
précèdent l’inflorescence.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.

Qt

Tiges principales.

Tige A. Tige B. Tige C.

Total Trace Total Trace Total Trace
des PA des pe des ne COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES.
faisceaux.| foliaire. |'faisceaux.| foliaire. L'faisceaux | foliaire.

Nos des segments,

mm mmL 2 M Oz: Lm'mm!
m'mmL iv Mic Lmm m'

nm mm/Lii M iiLm'mm!

m'mmL iG@)MG)i Lm'im m!
(m') m ] i Lm'm m'
m J i L mm

mt

(à) L (m)

Tige F.

à des
faisceaux.

COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES.

foliaire.
Total

ä
=
o
E
50
œ
LA
a
D
n=|
F

5

LA

Fotal
; des
faisceaux.

mi m' mm'L 1 nm m!m'!

mt mt mt monr! L ÿ M oc Lm'mm'm'm!

m'mmimmLtaiiM à tv Lmmmimtm"
m'" m'm' mtmmL d'ivMii à Lm mm'm' mm!

on) m'mtm'mm'L()i M it)Lmmm'm'm'!ml

mt om m'mtmmL()iiM à Lm'mm'mm'm

Qt) matt mt mom L()i M c(à) Lot m mt om ml ml!

m9) matt ntm"! mm! L Ne Lo! mm! m'm'!m'"!

om nm" mmL 2 M à Lm'mm'm'm!ml

m'!m' mmL à CN LE an! m!'m'!!

m' m m' L 1 Lonm mm

mm L 1 j Lm!'m mn! mu!

m'm/!

mn!

10

74 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Tiges secondaires.

Tige 1.

COMPOSITION DES TRACES FOLIAIRES.

Trace

Nos des segments.
foliaire.

faisceaux.
faisceaux.

ml! m'! NUL OT OM UT OT, m2 en mi! mu!

et on ml mm à M à Lm!'m m! m! mm"

ont on onl!mm'L Ÿ iG)M(')i() Lon'm m"! ni m''

mt m'm'!mmL@)it@)M@)i Lm'm m! m' m1
mt m'mlmm'L à M()r()Lm'm m' m'(m")
(mr) mm! MM M Lin nr (on) mr (mel)

MOTOR T ONE TNT 771

Ces tableaux montrent que les segments successifs d’une tige quelconque
contiennent un nombre de faisceaux qui va d’abord en augmentant lente-
ment de bas en haut, puis en diminuant légèrement. Dans les tiges pri-
maires, les segments les plus complets occupent à peu près le milieu de la
région aérienne, bien que ce soit ordinairement au niveau du sol que ces
tiges atteignent leur diamètre maximum.

D'une tige à une autre, les variations sont d'ordre biologique, c'est-à-dire
qu’elles dépendent de la vigueur de la pousse. Un exemple frappant est
offert par le segment * des tiges principales. La feuille de ce segment reçoit
toujours sept faisceaux 2» L à M à Lm. La section transversale de l’entre-
nœud? montre cependant une structure assez variable, comme l’indiquent les
figures 124, 125 et 126. Lorsque la germination s’est produite dans de
bonnes conditions, l’entrenœud * vigoureux (fig. 124) contient dix-sept fais-
ceaux, dont une trace foliaire complète (mn L 2 M à L'm)*, un faisceau M,
deux anastomotiques internes el sept anastomotiques externes (marqués par
des chiffres). Lorsque la germination à été moins vigoureuse (fig. 125), il
u'y à, au même endroit, que quatorze faisceaux, parce que les deux foliaires à

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 75

et l’un des foliaires »m ne sont individualisés qu’au nœud; dans l’entrenœud,
ils sont fusionnés à l’anastomotique voisin. Quand enfin la plantule à été
chétive au moment de la formation du segment ? (fig. 126), celui-ci ren-
ferme huit faisceaux seulement : les foliaires LM L sont seuls individualisés,
les deux anastomotiques internes et le M * sont fusionnés en un seul fais-
ceau, les quatre anastomotiques externes emprisonnent les foliaires a à à in
qui ne se détachent qu'au nœud.

La comparaison des figures 124, 125 et 126, dessinées au même grossis-
sement, montre bien que le nombre des faisceaux, c’est-à-dire leur degré
d’individualisation, dépend du diamètre de la tige. Les notations inscrites
sur ces figures expliquent suffisamment comment se fait la réduction. Dans
les trois cas dont il s’agit ici, il a été constaté que la feuille? recevait réelle-
ment sept foliaires. D'autres cas intermédiaires entre les trois exemples
figurés ont également été observés.

HISTORIQUE.

Les analomistes ont à plusieurs reprises fixé leur attention sur la tige des
Commélinées, mais ils se sont préoccupés surtout de celle des Tradescantia
rampants qui contiennent un nombre de faisceaux relativement peu élevé.
Ils se sont généralement accordés à considérer leur structure comme lun
des types principaux de l’organisation des Monocotylées. Toutefois, ce type
a élé différemment compris. Nous envisagerons la question à divers points
de vue.

A. CATÉGORIES DE FAISCEAUX. — De nombreuses catégories de faisceaux
ont été distinguées, mais nous n'avons à nous occuper iei que de celles qui
présentent un intérêt général,

Lestiboudois (100 et 101), dans ses travaux d'anatomie (1840
et 1848), employait couramment les termes faisceaux foliaires el faisceaux
réparateurs dans le sens qu'on accorde, aujourd'hui encore, à ces mots.

Ce n'est qu'en 1858 que Nægeli (131, p. 35) fit mention des fais-
ceaux communs, des faisceaux propres à la feuille et des faisceaux propres
à la tige.

76 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les premiers passent d’une feuille dans la tige et y descendent plus ou
moins profondément pour s'unir enfin à des faisceaux semblables à eux
mais provenant d’autres feuilles; ils réalisent ainsi une disposition sympo-
diale, à part le cas des premières feuilles d’une plantule ou d'un rameau
(cas dans lequel le parcours est un peu différent). Les faisceaux communs
comprennent donc généralement deux parties : l’une supérieure, plus ou
moins longue, dans laquelle le faisceau est libre; l’autre inférieure, formant
le sympode. On remarquera que la première partie du trajet représente un
faisceau « foliaire » et que la seconde constitue un faisceau « réparateur »
de Lestiboudois.

Les faisceaux propres à la feuille sont des « foliaires » qui s’anasto-
mosent dès leur entrée dans la tige. Tels sont, par exemple, les faisceaux
indiqués entre ( ) dans les tableaux reproduits pages 73 et 74. Nous savons
aujourd'hui que tel faisceau qui n’a pes de trajet libre dans la tige, devient
un véritable faisceau commun dès que la tige possède une largeur suffisante.
On le constate aisément dans les tableaux ci-dessus. Les faisceaux dits
propres à la feuille, ne méritent donc pas de constituer une catégorie à part.

Quant aux faisceaux propres à la tige, ils naissent les derniers et forment
un réseau à mailles largement étendues. Nægeli reconnait qu'ils n'existent
pas toujours. Il est même à remarquer que la plupart des faisceaux qu’on
rangeait dans cette catégorie ont été reconnus plus tard comme étant des
faisceaux communs. Ainsi les faisceaux centraux des Pipéracées étaient
considérés comme propres à la tige par Sanio (457) et Sachs (149, p. 754),
mais Karsten (90), Weiss (208) et de Bary (3, p. 260) ont combattu cette
opinion. Le même revirement s’est produit pour les Cucurbitacées. Seuls
les faisceaux situés dans la moelle des Begonia, Aralia, ele, sont encore
appelés « propres à la tige » par de Bary (3, p. 263) : ce sont probable-
ment des faisceaux gemmaires. Dans les Monocotylées à croissance diamé-
trale limitée, on n’a décrit comme propres à la tige que les faisceaux
périphériques des Commélinées et de quelques Potamogeton. Je montrerai
bientôt que ces faisceaux ne possèdent nullement ce caractère. Actuellement,
il n'y a plus guère que les faisceaux secondaires des Mirabilis, Phytolacca,
Chenopodium, Yucca, Dracena, etc, auxquels on puisse appliquer le

1
Sn |

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.

qualificatif « propres à la tige ». Ces faisceaux sont évidemment d’une
nature toute spéciale. Comme faisceaux primaires réellement propres à la
tige on pourrait, semble-t-il, citer les faisceaux que j'ai nommés à dans
l'Urtica dioïca et les petits faisceaux que les auteurs appellent « interca-
laires » dans la tige des Clemalis ; et encore ces faisceaux se différencient-ils
tardivement et sont assez souvent dépourvus de trachées.

Certains auteurs désignent comme propre à la tige toute la partie sympo-
dique des faisceaux communs, mais c’est manifestement une altération du
sens primitif.

Quoi qu'il en soit, la nomenclature de Lestiboudois, antérieure à celle de
Nægeli, me semble préférable à tous points de vue; elle a d’ailleurs été
souvent usitée. On a parfois remplacé le terme faisceau réparateur par
faisceau caulinaire (ce qui est peu avantageux), ou par faisceau anastomo-
tique. Cette dernière expression indique bien la nature du faisceau et peut
s'employer lorsqu'on suit le parcours de haut en bas et non plus de bas en
haut, comme Lestiboudois. C’est pour ces motifs que je l’ai adoptée dans ce
travail, mais il doit être entendu que les mots réparateur et anastomotique
sont synonymes.

Hanstein (74) a désigné sous le terme Blattspur l'ensemble des fais-
ceaux qui se rendent à une même feuille, en considérant cet ensemble
comme « unité distincte ». Cette heureuse conception a été adoptée par la
plupart des anatomistes allemands et par plusieurs auteurs français sous
le nom de trace de feuille ou trace foliaire. Hanstein lui-même affirmait
déjà que le nombre des traces foliaires, leur largeur, leur arrangement
relatif, ainsi que la grosseur, la structure et le nombre des faisceaux qui
les composent, donnent lieu à des différences anatomiques à peu près
constantes pour chaque espèce.

B. NOMBRE DES FAISCEAUX.

Schleiden (164) a indiqué nettement, pour la première fois, que
les différences d'épaisseur d’une même tige monocotylée sont dues à l’activité
el à l'étendue variable du point végétatif. J'ai montré, dans mon mémoire
sur l’Urtica dioïca (65, pp. 40, 92 et 218) que « l'augmentation du
nombre des faisceaux primaires que l'on constate en s'élevant dans une tige

78 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

quelconque est corrélative à l'accroissement diamétral du sommet végétatif » .
Le nombre des faisceaux varie de quatre à vingt dans PU. dioïca et de
treize à nonante-trois dans le 7, vérginica. Dans les deux plantes, le trajet
des faisceaux se modifie en même temps que leur nombre.

Le phénomène étant général, il est évident que le parcours examiné dans
une seule région ne peut pas donner une idée exacte de l’organisation d’une
plante. Le /ype de cette organisation doit être déduit de l'étude de toutes
les régions. Celles-ci réalisent divers états que j'ai désignés sous le nom de
modèles, faute d’un terme meilleur. Chaque modèle de structure n’est que la
réalisation plus ou moins complète d’un plan général, à peu près comme
les modèles de dimensions diverses qu’un fabricant exécute en construisant
des appareils d’après le type fondamental de son brevet.

Ces considérations ne doivent pas être perdues de vue lorsqu'on recherche
les caractères anatomiques généraux d’une famille. Les tiges de T. argentea
et de T. albiflora étudiées par Falkenberg et de Bary renferment un petit
nombre de faisceaux et ne réalisent que des modèles incomplets, A ce point
de vue, les grosses tiges du 7. virginica et du Dichorisandra ovata sont
bien plus démonstratives et bien plus convenables pour établir le véritable
type structural des Commélinées.

C. PARCOURS DES FAISCEAUX.

1. Falkenberg, dans l’un des travaux les plus remarquables sur lana -
tomie des Monocotylées, a distingué deux systèmes de faisceaux dans le
Tradescantia argentea (*) (54, p. 117). Le premier système est constitué,
d'après lui, par des faisceaux propres à la tige, c’est-à-dire ne se rendant
Jamais dans les feuilles; ils sont situés à la périphérie, marchent parallèle-
ment dans les entrenœuds et s'anastomosent au nœuds. Le second système
comprend les faisceaux qui proviennent des feuilles et qui, dans les entre-
nœuds, sont silués à l’intérieur ; ils se reconnaissent ordinairement à une

(*) C.-B. Clarke, l’auteur de la Monographie des Commélinacées, dans les suites au
Prodrome, cite le T. argentea Falkenb. comme Species omnino nebulosa (24, p. 309).
Il s'agit probablement d’une plante À feuilles panachées de bandes longitudinales argen-
tées, le Zebrina pendula Schnizl. Cette plante, très commune dans les serres, est plus
connue sous le nom de Tradescantia zebrina où de Tradescantia tricolor Hortul.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 79

lacune aérifère contre leurs vaisseaux. Leur parcours est décrit de la façon
suivante : de la base d’une feuille, ils se dirigent à peu près horizontalement
dans la tige et y pénètrent plus ou moins vers l’intérieur; ils se courbent
alors et descendent verticalement tout un entrenœud en constituant les fais-
ceaux de la zone moyenne. Dans le nœud immédiatement inférieur, ils
s’enfoncent plus profondément encore dans la tige et se confondent en partie
les uns aux autres pour former le groupe des faisceaux centraux. Après avoir
parcouru ainsi un second entrenœud, ils s’anastomosent finalement avec les
faisceaux venant d’une feuille plus ancienne, à l'endroit où ces derniers
s’enfoncent à leur tour dans le groupe central. Les faisceaux du second
système mesurent donc généralement la longueur de deux entrenœuds,
rarement d'un seul (voir 51, schéma de la pl. I, fig. 1).

Pour Falkenberg, ce parcours des faisceaux du T. argentea constitue le
troisième type monocotylé qui comprend, outre les Commélinées, beaucoup
de tiges aériennes de Liliacées, d'Orchidées, ete. Il est caractérisé par
l'existence de faisceaux périphériques propres à la tige et par le fait qu'après
avoir pénétré dans la région centrale, les faisceaux foliaires s’y anastomosent
sans revenir vers l'extérieur, comme cela se présente dans les Palmiers,
l’'Aspidistra, le Maïs, etc.

Falkenberg admet implicitement que tous les faisceaux provenant des
feuilles se comportent de la même manière, bien qu'ils pénètrent dans la
tige plus ou moins vers l'intérieur et qu’ils puissent différer par leur
longueur. Ce qu'il dit de leur trajet s'applique parfaitement aux faisceaux
foliaires les plus gros, tels que le M, les L et les ». Mais nous avons
constaté que d’autres foliaires tels que les z ou £’, certains on’, m!! et m'!!
restent voisins de la périphérie, descendent un seul entrenœud pour s’anas-
tomoser, dans le nœud inférieur, avec les faisceaux périphériques et non
avec les faisceaux centraux. Il y a donc lieu de distinguer, comme nous
l'avons fait dans ce travail à la page 63, des foliaires internes et des foliaires
externes qui différent par leur position, leur trajet et leur mode de termi-
naison.

D'autre part, les faisceaux périphériques que Falkenberg considère
comme propres à la lige ne sont que les sympodes formés par l'union des

80 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

faisceaux foliaires externes. Le présent travail me parait l'avoir suffisamment
démontré. Un coup d'œil sur les figures 137 et 139 fait voir clairement
que cés faisceaux prétendüment « propres à la tige » sont bien des faisceaux
anastomotiques, c’est-à-dire des réparateurs au même titre que ceux d’un
grand nombre de tiges dicotylées. Dans le sommet végétatif, figure 141, on
peut se convaincre également que tous les faisceaux périphériques sortent
dans les feuilles. Cette figure 141 ne diffère pas essentiellement de celles
par lesquelles on représente le parcours au sommet de la tige dans des
plantes très diverses.

Dans le 7radescantia, nous admettrons donc qu'il y a, non seulement
des foliaires internes qui ne font pas retour à la périphérie et qui donnent
naissance à des anastomotiques internes, mais encore des foliaires externes
qui font réellement retour à la périphérie pour produire des anastomotiques
externes. C’est ce qui donne à la tige des Commélinées son caractère spécial,
sa trace foliaire éloilée, ses foliaires et ses anastomotiques de deux sortes.

2. A. Guillaud, dans un travail publié peu de temps après celui
de Falkenberg, a décrit, dans les Monocotylées, six types dont le quatrième
est représenté par le rhizome du Tradescantia virginica. Pour lui (69,
pp. 20, 71 et 161) tous les faisceaux de ce rhizome proviennent des
feuilles, mais appartiennent à deux ordres différents. Ceux de premier ordre,
en pénétrant dans la tige, s’'avancent beaucoup vers le centre, descendent
parallèlement l’espace d’un ou deux entrenæuds et s'unissent finalement à
des faisceaux semblables qui arrivent d’une feuille inférieure. Il n’y a pas
de « décussation radiale », c’est-à-dire pas de retour à la périphérie. Les
faisceaux de second ordre, plus nombreux que les précédents, restent à la
périphérie, descendent dans l’entrenœud et se terminent en s’anastomosant
à des faisceaux semblables à eux, c’est-à-dire périphériques. Des schémas
(69, pl. VE, fig. 3 et 3!) expriment clairement l’agencement que l’auteur
cherche à caractériser. Dans une note (69, p. 77) il avoue cependant
qu'après un nouvel examen « il se pourrait que la distribution des faisceaux
soit un peu plus compliquée ».

Guillaud a done reconnu ce que nous avons nommé les foliaires internes
et les foliaires externes, mais par contre, en simplifiant trop le schéma, il a

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 81

méconnu l'existence des anastomotiques internes et externes dont il ne fail
mention ni dans le texte ni dans les figures.

Dans les nœuds, Guillaud a constaté (69, p. 73) « quelques faisceaux
caulinaires anastomosés » réduits à un petit nombre de «cellules vasculaires
transversales ». Ce sont vraisemblablement les indices de linsertion des
racines adventives : cette formation n’a rien de commun avec ce qui est
généralement désigné par le nom de faisceaux caulinaires par opposition
aux faisceaux foliaires ; elle ne modifie en rien le plan général de l’organi-
sation des Commélinées.

Falkenberg et Guillaud ont étudié le type Commélinées d’une façon
indépendante et à peu près simultanée. Les interprétations qu'ils en ont
données, quoique très différentes, se complètent en partie Pune Pautre.
Néanmoins, les auteurs ultérieurs ont donné la préférence à celle de
Falkenberg et ont reproduit ses idées sans y apporter de modifications
sensibles.

3. De Bary, dans son célèbre Traité d'anatomie comparée, fait connaitre
le parcours des faisceaux dans une espèce de Tradescantia à faisceaux peu
nombreux, le 7. albiflora (*). Sa description est presque identique à celle
de Falkenberg pour le 7. argentea. Des deux figures qui accompagnent Île
texte, l'une (3, fig. 120) reproduit une coupe transversale, l’autre (fig. 119)
représente le sommet d’une tige rendu transparent par la potasse. Les
faisceaux périphériques que l’auteur considère comme « propres à la tige »
sont figurés sans rapport aucun avec les foliaires. On sait aujourd'hui
combien le procédé d’éclaireissement par la potasse d’un objet volamineux
est inférieur à la méthode des coupes transversales successives. Dans la
figure 119 du Vergleichende Anatomie, page 280, les faisceaux marqués s
ne sont indiqués que dans leur portion déjà différenciée; plus haut, ils
devaient se continuer à l’état procambial et sortir dans les feuilles jeunes du
bourgeon lerminal. La portion procambiale de ces faisceaux ne pouvait se

(*) D’après C.-B. Clarke (21, p. 294), ce nom est synonyme de T. fluminensis Vell.
C’est ce dernier nom que S. Schôünland a adopté, dans les Natürlichen Pflanzenfamilien
de A. Engler et K. Pranti, en reproduisant l’une des figures de de Bary. Le T. /lumi-
nensis Vell. est souvent cultivé sous le nom de T. viridis Hortul.

11

82 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

voir dans une coupe longitudinale épaisse (raitée par la potasse, mais elle
est parfaitement reconnaissable dans les coupes transversales successives.

Comme Falkenberg, de Bary admet que tous les faisceaux foliaires ont
un trajet identique. On a vu plus haut qu'il n'en est pas ainsi dans le
T. virginica. En outre, j'ai tenu à m'assurer, par des recherches dont il
sera rendu compte plus loin, que dans le T. fluminensis (= T. albiflora)
il y a réellement des foliaires externes qui se prolongent inférieurement par
les anastomotiques externes (— « stammeigenen Stränge » de de Baryÿ) et
des foliaires internes se terminant inférieurement en se jetant sur les anas-
tomotiques internes (— « vereinten Stränge » de de Bary). J'ai constaté
aussi que cette distinction de deux sortes de foliaires ne peut se faire dans une
préparation rendue simplement transparente comme celle de la figure 119
du Vergleichende Anatomie, parce que les foliaires principaux, c'est-à-dire
les internes, sont seuls suffisamment différenciés (”).

Dans plusieurs autres Commélinées, le parcours présente, d’après de
Bary, les caractères essentiels de celui du 7. albiflora, bien que le nombre
des faisceaux soit notablement plus grand. L'auteur cite Commelina agraria
Kth., C. procurrens Schl., Tradescantia zebrina, T. virginica, Spironema
fragrans, Dichorisandra thyrsiflora, D. oxypetala, Maravelia zeylanica.
Il ajoute cependant que le parcours y est plus compliqué et devrait être
éludié plus minutieusement.

Quoi qu'il en soit, de Bary (3, p. 279) fait des Commélinées, auxquelles
il adjoint certaines espèces de Potamogeton, un type d'organisation mono-
cotylé spécial. Il insiste sur la présence, dans ces plantes, de faisceaux
propres à la tige qui n’existeraient pas dans les autres Monocotylées. Je
crois avoir démontré que ces faisceaux prétendûment « propres à la tige »
sont dans les Tradescantia les anastomotiques des foliaires externes. Un de
mes élèves, M. P. Donceel, a constaté, de son côté, que les quatre faisceaux
prétendüment « propres à la tige » du Potamogeton natans sont les anas-
tomotiques des faisceaux foliaires qui se rendent dans la gaine stipulaire

(*) Pour plus de détails concernant le T. fluminensis, voir plus loin l'« Annexe » insérée
à la suite de cet « Historique ».

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 83

de la feuille (ligule). D'ailleurs, dans le Potamogeton crispus, de Bary lui-
même (3, p, 284) a reconnu que les faisceaux correspondant par leur posi-
tion et leur apparition tardive aux « stammeigenen Stränge » sont réellement
en rapport avec deux foliaires latéraux. Ce P. crispus n’appartiendrait donc
pas au tvpe Commélinées comme le P. densus. Il me semble difficile
d'admettre que diverses espèces d'un genre aussi naturel que celui des
Potamogeton n’appartiennent pas à un même grand type d'organisation.

4. Les traités généraux de Botanique reproduisent, presque toujours,
les idées de Falkenberg et de de Bary. Cependant M. Van Tieghem (194,
p. 7571) ne fait pas mention des faisceaux propres à la tige, bien qu'il
décrive le trajet des faisceaux foliaires comme les auteurs allemands, en
admettant avec eux l’uniformité de leur parcours. Sa description ne s'applique
qu'aux foliaires principaux des Commélinées, à ceux qui s'unissent vers
le centre et que nous avons nommés foliaires internes. Nous avons reconnu
qu'il y a d’autres foliaires, les externes, qui se comportent autrement,
puisqu'ils viennent se fusionner à la périphérie.

M. Gérard (58, p. 188) reconnait dans le 7. vérginica trois groupes
de faisceaux : le premier, externe, est appliqué contre le péricycle; le
deuxième comprend quatre gros faisceaux internes; le troisième est inter-
médiaire. « On admet, dit-il, pour expliquer cette disposition, que les fais-
ceaux foliaires cheminent d’abord parallèlement à l'axe, appliqués contre le
péricycle, puis, qu'ils s’incurvent dans la moelle pour s'unir aux faisceaux
médians qui ne quittent jamais la tige. » A ma connaissance, aucun auteur
n’a admis, ni même proposé, celle interprétation d’après laquelle les fais-
ceaux propres à la tige seraient non plus les périphériques, mais les plus
voisins du centre (ceux que M. Gérard appelle improprement « médians »
dans la phrase citée ci-dessus)! Il est d’ailleurs complètement inexaet que
tous les faisceaux périphériques d’un entrenœud soient les foliaires prove-
nant de la feuille insérée au nœud suivant.

». M. O. Lignier, dans une notice dont la portée me parait très grande
(104), a attiré l’atlention des anatomistes sur l'importance du « système
libéro-ligneux foliaire », qu'il a proposé de désigner sous le nom de
« mériphyte » (108). Les rapports et, par suite, les contacts entre les

84 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

faisceaux des divers systèmes libéro-ligneux foliaires varient en même
temps que les positions relatives et que la forme de ces systèmes. Il a montré,
par de nombreux exemples (106), que le parcours des faisceaux subit,
dans deux genres ou dans deux espèces voisines et même dans les diverses
régions d’une seule tige, des modifications corrélatives aux variations phyl-
lotaxiques. C’est ce qui explique que l’arrangement des faisceaux dans la
tige n’a pas fourni jusqu'ici, pour la classification, des résultats en rapport
avec les efforts accomplis. Tel est aussi l’avis d’un anatomiste éminent dont
la science déplore la perte récente, J. Vesque (200, p. Lxx1).

D'après M. Lignier, il faut comparer d’abord, non le parcours des fais-
ceaux, mais l’arrangement des faisceaux dans le système libéro-ligneux
foliaire; l'étude des contacts ne doit intervenir qu’en second lieu.

Ce conseil me parait sage. Aussi me suis-je abstenu, dans ce travail, de
détailler minutieusement toutes les ramifications et toutes les anastomoses
dans les nœuds; j'ai attaché plus d'importance aux faisceaux foliaires qu'aux
faisceaux anastomotiques, et pour la même raison j'ai noté avec soin la
composition et la disposition des traces foliaires.

D. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES. —
Le parcours rectiligne des faisceaux dans les entrenœuds contraste avec les
nombreuses anastomoses qui constituent dans chaque nœud un diaphragme
comparable à celui des Graminées.

Il y a longtemps que Mohl (127) a reconnu la formation relativement
tardive des faisceaux qui, dans les nœuds de beaucoup de Monocotylées et
de Dicotylées, apparaissent à travers toute l'épaisseur de la tige.

D'après de Bary (3, p. 328), les faisceaux transversaux des nœuds
sont constitués par la ramification des faisceaux des racines adventives.
Ainsi, dans le Tradescantia albiflora et le Commelina agraria, ete., le
savant anatomiste allemand admet que le faisceau des racines pénètre hori-
zontalement jusqu’au cercle formé par les faisceaux propres et là se partage
en rameaux divergents qui s’'anastomosent ensemble et constituent un anneau
transversal peu élevé, entourant la périphérie de la tige. Mais dans d’autres
espèces T. zebrina, T. virginica, Maravelia agraria, etc.), cet anneau de
faisceaux anastomosés envoie, en direction centripète, de nombreuses rami-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 85

fications qui s'étendent à travers tout le nœud et s’anastomosent avec les
faisceaux de la tige et ceux du bourgeon. Il en résulte un réseau semblable
à celui des nœuds des Graminées.

Falkenberg cependant (54, p. 188) avait déjà montré que dans le
Panicum le réseau traversant le nœud n’est pas en relation avec les racines
adventives qui manquent entièrement dans la partie supérieure de la tige.
Chez d’autres plantes, il avait constaté également que l’adjonction des
racines adventives est d’une importance minime pour la complication du
squelette nodal, puisque là même où les racines sont localisées aux nœuds,
le faisceau des racines n'entre en relation qu'avec les faisceaux foliaires
superficiels.

Dans les Commélinées, Falkenberg a signalé une ceinture anastomotique
unissant les faisceaux périphériques, ainsi que des anastomoses entre ces
faisceaux périphériques et les faisceaux foliaires.

Trécul, recherchant le mode d'insertion des racines adventives du
Tradescantia zebrina, prétend que ces organes naissent « sur un faisceau
horizontal et circulaire situé à la base de chaque mérithalle » (180, p. 317,
fig. 3, 4 et 5, pl. XV). Ce faisceau horizontal et circulaire est évidemment
notre ceinture gemmaire externe.

M. Mangin (110, p. 325) a soutenu, comme Falkenberg, que les
racines des Commélinées, de même que celles des Graminées, restent
étrangères à la constitution du diaphragme des nœuds de la tige. Dans le
Zebrina discolor (*), en particulier, le réseau diaphragmatique est indépen-
dant des racines, « car, d’une part, dit-il, celles-ci occupent, sur la circonfé-
rence des places indéterminées , tandis que les rameaux centripètes reliant
les faisceaux extérieurs aux faisceaux centraux ont une siluation fixe, et,
d'autre part, l’insertion des racines est située au-dessus du plan formé par
ce réseau, plan qui coïncide avec le plan de sortie des faisceaux foliaires et

(‘) Ce nom ne figure pas dans la Monographie de C.-B. Clarke. D’après M. Mangin
(110, p. 328 en note), il s’appliquerait au Tradescantia xebrina étudié par Trécul (180).
Il s'agirait donc de la plante qui doit se nommer maintenant Zebrina pendula Schnizl.
Cet exemple, comme bien d’autres semblables, montre combien il est désirable que les
anatomistes s’assurent de la détermination exacte des plantes dont ils s'occupent.

86 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

des faisceaux destinés au bourgeon. Le Cyanotis villosa et le Tradescantia
virginica ont confirmé ces observations. »

D'après M. Mangin, l'étude de l’évolution des tissus vient appuyer
l'examen des tissus à l’état durable. Cet auteur a, en effet, recherché
l'origine des cordons de procambium qui préparent la formation du réseau
diaphragmatique. « Ces cordons de procambium, au lieu d’apparaître d’abord
sous la base des racines, comme cela devrait être si ces organes avaient
quelque influence sur leur évolution, apparaissent d’abord au centre de
la tige et progressent en direction centrifuge, pour atteindre, en dernier
lieu, à la périphérie du corps central, les faisceaux communs (*) » (110,
p. 329).

Les cordons de procambium dont Mangin a suivi la progression cen-
trifuge se différencient ultérieurement en cordons libéro-ligneux. Ce sont
ceux que j'ai appelés « gemmaires rayonnants » et que j'ai, moi aussi,
considérés comme sans rapport avec l'insertion des racines.

« Chez toutes les Commélinées, conclut M. Mangin (p. 329), le réseau
radicifère (**) forme seulement un anneau entourant le corps central et situé
un peu au-dessus du bourgeon et de l'insertion des feuilles. » (Voir 110,
fig. 58 et 59, pl. XIV.)

Mes observations sur les Tradescantia virginica et fluminensis permettent
d'élucider la question si controversée des diaphragmes nodaux des Comméli-
nées. Il faut distinguer, dans ces diaphragmes, deux éléments constitutifs :

1° Jnsertion du bourgeon axillaire. — Elle se fait par un réseau gem-
maire qui comprend deux ceintures concentriques réunies par quelques
branches rayonnantes : la ceinture gemmaire interne, qui n’est que le

(‘) Dans son mémoire, M. Mangin désigne par ce terme « faisceaux communs » tous
les faisceaux autres que ceux du réseau radicifère. Dans le cas présent, il s’agit des
« stlammeigenen Bündeln » de de Bary, c’est-à-dire de nos faisceaux anastomotiques
externes.

(*) M. Mangin désigne sous le nom de « réseau radicifère » un ensemble de petits
faisceaux libéro-ligneux formés d'éléments vasculaires courts, qui se différencient tardive-
ment. Ces faisceaux sont anastomosés en un réseau enveloppant le corps central sur une
étendue variable; ils servent d’intermédiaire entre les racines adventives et les faisceaux
de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 87

prolongement des faisceaux internes du bourgeon, est en contact avec les
faisceaux anastomotiques internes de la tige mère; la ceinture gemmaire
externe, qui fait suile aux faisceaux externes du même bourgeon, est au
contraire en rapport avec les faisceaux anastomotiques externes de la tige
mère. C’est ce que démontrent nos figures 122, 132 et 135, ainsi que les
figures 137 et 139, dans lesquelles les ceintures gemmaires sont indiquées
par des bandes hachurées horizontalement. Une autre preuve importante
résulte de l’absence des ceintures gemmaires et des branches rayonnantes
dans les nœuds jeunes encore, avant l’apparition du bourgeon axillaire
(fig. 141 et 146).

Le mode d'insertion des bourgeons dans les Commélinées a été jusqu'ici
méconnu. Falkenberg seul (51, p. 183) en a donné une explication qui se
rapproche de celle exposée ici.

M. Mansion (111), le premier à ma connaissance, a décrit dans le
Thalictrum flavum une ceinture gemmaire qui contourne tous les faisceaux
au nœud de la tige mère. Cette plante ne possède pas de ceinture gemmaire
interne, ni de gemmaires rayonnants.

2° Insertion des racines adventives. — Les racines adventives prennent
naissance à un niveau un peu supérieur à celui de la ceinture gemmaire
externe, Chacune d'elles s’insère sur cette ceinture en même temps que sur
les faisceaux anastomotiques externes de la tige mère, L'insertion se fait par
l'intermédiaire de vaisseaux tortueux, moniliformes et étalés en éventail
(représentés en pointillé dans la fig. 137). La figure 138 représente une
portion grossie davantage de la figure précédente : elle montre bien l’inser-
tion d’une racine entre les faisceaux anastomotiques externes (éléments
longitudinaux), au-dessus de la ceinture gemmaire externe (éléments
transversaux). Les vaisseaux lortueux el moniliformes de cette insertion
sont formés de cellules vasculaires très courtes et rayées.

On voit donc combien était peu fondée l'opinion de de Bary, qui attribuait
la formation du réseau diaphragmatique nodal à la ramification des faisceaux
des racines et à leur pénétration dans le nœud de la tige. Falkenberg fut
plus heureux en soutenant que dans les Monocotylées, d’une façon générale,
les racines adventives ne compliquent guère la structure de la tige, même

88 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

dans les parties souterraines. Les éléments anatomiques des racines, disait-il,
ne pénètrent jamais à l’intérieur du cylindre central de la tige et le parcours
des faisceaux foliaires n’est jamais altéré par eux.

M. Mangin, en partageant une partie des idées de Falkenberg, a cepen-
dant fait une part trop large au « réseau radicifère » des Commélinées. Son
réseau radicifère en forme d’anneau est certainement la ceinture gemmaire
externe, car la disposition qu’il décrit s'observe à tous les nœuds, même dans
ceux qui sont situés dans la partie supérieure des tiges aériennes dressées,
nœuds qui ne contiennent pas la moindre trace latente de racines adven-
tives. Les quelques vaisseaux tortueux et étalés en éventail, dans les nœuds
souterrains, méritent à peine le nom de réseau radicifère.

Des deux éléments constitutifs d’un diaphragme nodal chez les Comméli-
nées, le premier, le réseau gemmaire, est principal el constant; le second,
l'insertion des racines adventives, est toujours peu considérable et n'existe
que dans le rhizome.

E. Type ComméLinÉéEs. — Mes recherches sur les T, vérginica et T.. flumi-
nensis, Comme aussi la discussion qui précède, sont de nature, me semble-
t-il, à mieux faire comprendre un type d'organisation auquel les anatomistes
ont élé unanimes à altacher une grande importance.

Dans le type Commélinées, les faisceaux d’une même feuille, en entrant
dans la tige, se rapprochent plus ou moins du centre et descendent libre-
ment jusqu’à une distance variable. Ce qui caractérise surtout les Comméli-
nées, c’est que les faisceaux foliaires ne retournent pas tous à la périphérie :
ceux qui ont pénétré le plus vers l’intérieur (foliaires internes) se rencon-
trent et s’unissent en sympodes (anastomotiques internes); les autres (foliaires
externes) reviennent à la périphérie et s'unissent là en sympodes (anasto-
motiques externes). La trace foliaire comprend done des faisceaux les uns
internes, les autres externes, d’où sa forme étoilée dans les coupes trans-
versales.

Par suite de l'accroissement intercalaire des entrenœuds, le trajet des
faisceaux est rectiligne dans ces régions, toutes les courbures et déplacements
des faisceaux s’opérant dans les nœuds. Ceux-ci renferment en outre deux
ceintures gemmaires reliées par des branches rayonnantes.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 89

Ainsi le type Commélinées doit être considéré comme une modification
du type général des Monocotylées résultant du rapprochement des faisceaux
et de leur union en anastomotiques disposés en deux groupes parfaitement
distincts, l’un interne, l’autre externe. Falkenberg a signalé dans l'£pipactis
et l'Hedychium certaines dispositions qui, pour lui, établissent le passage du
type Palmiers au type Commélinées (51, p. 179).

D'ailleurs, dans les Palmiers, les ucca et les Pandanus, les faisceaux
foliaires ne gardent pas, dans la partie de leur trajet qui est la plus rappro-
chée du centre de la tige, une individualité aussi complète qu’on l’admet
généralement d’après le schéma classique. Lestiboudois a constaté et nette-
ment représenté (100, pl. XVII, XVII et XXI) les anastomoses qui se
produisent le long d’un faisceau foliaire, dans la région centrale de la tige.
Ces faits sont certainement en relation avec la diversité de structure des
faisceaux aux différents niveaux de leur parcours, comme Mobl a été le
premier à le signaler.

Il est très difficile de tracer un schéma quelque peu fidèle d’une tige mono-
cotylée, parce que tous les faisceaux foliaires ne sont pas identiques. Falken-
berg et Guillaud ont trop simplifié leurs schémas, le premier (54, pl. {L, fig. 1)
en figurant tous les foliaires pareils, le second (69, pl. VE, fig. 3) en suppri-
mant les anastomotiques. Il ne faut pas perdre de vue non plus que le
parcours se modifie avec le nombre des faisceaux de la trace foliaire. Le
schéma subira donc des variations selon le segment considéré, la tige choisie
et l'espèce envisagée.

Pour un segment du modèle HE, tel qu'il est ordinairement réalisé dans
la portion souterraine des tiges du T. vérginica adulte, on peut tracer un
schéma tel que celui de notre figure 129. On y reconnaitra aisément des
foliaires internes et externes, ainsi que des anastomoliques internes et
externes. Les foliaires externes ne parcourent qu'un seul entrenœud; les
foliaires internes traversent soit un, soit deux entrenœuds. La figure suivante
représente le schéma de la section transversale d’un entrenœud : une trace
foliaire étoilée occupe l’espace compris entre deux cereles de faisceaux anas-
tomotiques; les trois principaux faisceaux de la trace foliaire suivante existent
en outre à ce niveau déjà.

12

_

90 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Ces sortes de schémas ne peuvent donner qu'une idée générale assez
imparfaite du parcours ; il est préférable de recourir à des projections hori-
zontales telles que celles de nos figures 122, 132 et 135, el à des prépara-
tions comme celles des figures 137 et 139.

Divers auteurs, notamment de Bary (3, pp. 261 et 279), Van Tieghem
(194, p. 758), ont trouvé des analogies entre le parcours des Commélinées
et celui des Pipéracées. Cette dernière famille a été soumise à des recherches
assez complètes par Sanio (157), Weiss (208) et M. Debray (26). Après
avoir pris connaissance de ces travaux, ainsi que de quelques notes qui
m'ont été gracieusement communiquées par M. O. Lignier, j'ai fait des
observations sommaires sur le Piper nigrum.

Il ne peut être question de discuter ici à fond les rapprochements qu’on
peut faire entre diverses familles. Je me bornerai donc à dire que l’analogie
des Commélinées avec les Pipéracées m'a paru assez lointaine et de nature
à n’altérer en rien le caractère essentiellement monocotylé de l’organisation
des premières. Une différence très grande se manifeste d’ailleurs dans la
forme des traces foliaires. Tandis que dans les Commélinées la trace foliaire
est toujours étoilée, dans les Pipéracées elle affecte la forme d’un cercle
régulier, parce que les faisceaux destinés à la feuille prochaine sont tous
périphériques.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 91

ANNEXE.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE DU TRADESCANTIA FLUMINENSIS Vell.

Le type Commélinées, tel qu'il est compris par les auteurs, résulte des
études de Falkenberg et de de Bary sur deux espèces de Tradescantia à tige
rampante contenant un nombre relativement restreint de faisceaux. J'ai cru
devoir faire un examen approfondi du parcours des faisceaux dans l’une de
ces espèces, afin de m'assurer si leur organisation concorde avec celle du
T, virginica.

Le T. fluminensis, étudié par de Bary sous le nom de 7. albiflora, est fré-
quemment cultivé dans les serres où il est généralement nommé 7. viridis (*),.
Il sert également à l’ornementation des suspensions et des corbeilles d’appar-
tement. Sa tige, assez grêle, est longuement rampante et peut produire des
racines adventives à tous ses nœuds. Des bourgeons axillaires se développent
en longues tiges en tout semblables à la tige mère. La multiplication se fait
aisément par le bouturage d’une portion de tige quelconque. La floraison
s’observe rarement et nous en verrons plus loin la raison. L’inflorescence est.
terminale.

À. NOMBRE DES FAISCEAUX. — Près de deux cents segments ont été exami-
nés attentivement. La trace foliaire se compose de deux à quinze faisceaux,
Savoir :

DHOUAITES RTE M L (er)

6 foliaires. . . . LiMiL m (fig. 142).

HHOTAITES NE m LiMiL m

8 foliaires. . . . mL TM Um m'

OMONAITES- ENS m LiMilLmm mm (fig. 145).
40 foliaires. . . . mm LiMilLmm m'
TABOITILES OS mm LiMilmm mm! É)
HOTTES ETS m' mm LiMilLmm m'm'!

1ENOLAITES RENTE m'mm LiMilLm mm'm m" (fig. 144).
45 foliaires. . . . mm mm LiMiLmmm'mm'm

() Voir note au bas de la page 81.
(*) S’observe seulement dans le segment !, celui qui porte la préfeuille.
(“*) On trouve rarement : m'mm'LiMiLm' mm.

92 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

La trace foliaire est inéquilatère, c’est-à-dire qu’elle comprend deux moitiés
inégales, la plus petite étant tournée vers le sol. Très exceptionnellement,
elle est équilatère, mais même dans ce cas les autres faisceaux sont distri-
bués asymétriquement par rapport au plan médian du segment.

Les faisceaux de la trace foliaire sont les uns internes, les autres externes
et sont disposés en étoile irrégulière comme dans le T°, virginica. Il y a éga-
lement des faisceaux anastomotiques externes en nombre sensiblement égal
à celui des foliaires, et des faisceaux anastomotiques internes dont le nombre
oscille de trois à six.

Le premier segment présente des caractères particuliers : il porte une
préfeuille bicarénée recevant un faisceau médian et un faisceau latéral seu-
lement. Son entrenœud, toujours très court, contient un nombre relativement
élevé de faisceaux anastomotiques.

Le tableau suivant résume la structure de quatres tiges minutieusement
scrutées depuis leur insertion jusqu’à leur sommet.

TRADESCANTIA FLUMINENSIS Vell.

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H
bi
n
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Segments.
externes,
externes,
externes.
internes.

Foliaires.
Anastomotiques
exlernes.
Anastomotiques
internes.
TOTAUX
Foliaires
Anastomoliques
Anastomotiques
internes
Anastomotiques
Anastomotiques
internes,
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Foliaires
Anastomotiques
Anastomotiques

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94 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

On remarquera d’abord que dans toutes les tiges l'augmentation du nom-
bre des faisceaux, à mesure qu’on s’écarte de la base, se fait très lentement
et avec de légères fluctuations.

La tige A s'était développée dans une serre froide, sur une tablette cou-
verte de cendres; elle rampait horizontalement et s'était enracinée à presque
tous ses nœuds. Elle mesurait près de 1,50 de longueur et ne portait pas
de fleurs. Considérée dans son ensemble, elle montre une gradation évidente
qui va du deuxième au trente et unième segment.

La tige B, qui mesurait 1",25 de longueur, avait été plantée au bord d’une
tablette et pendait librement dans l’air sans produire de fleurs. Ses racines
adventives n'avaient pu se développer qu'aux premiers nœuds. Son extrémité
végétalive, insuffisamment éclairée, se relevait avant d’avoir touché le sol.
Dans cette tige, on observe une gradation du deuxième au dix-neuvième
segment, puis une dégradation du vingtième au trente-cinquième segment.
Ce phénomène s'explique par les conditions désavantageuses dans lesquelles
la tige B s’est trouvée à partir du moment où elle fut insuffisamment nour-
rie et éclairée.

La tige C ne mesurait que 0",45 de longueur et était très grêle.
Elle s'était développée dans un endroit mal éclairé et rampait en s’éle-
vant obliquement le long d’une rocaille. On constate, du premier au qua-
torzième segment, une gradalion très lente, puis, à partir du quinzième
segment, une tendance manifeste à une dégradation. Cette tige n'était
pas florifère; son diamètre était si faible que dans les premiers segments
les trois anastomotiques internes étaient fusionnés en un massif trilobé
(fig. 142).

Enfin la tige D, non florifère aussi, était cultivée en appartement, non loin
d’une fenêtre. Sa structure est remarquablement constante : à partir du sep-
tième segment, il y a neuf foliaires, et le nombre total des faisceaux ne
dépasse pas vingt-trois.

A ces quatre tiges stériles j'ai pu comparer une portion de tige terminée
par une inflorescence : elle provenait d’une plante vigoureuse qui, aban-
donnée à elle-même depuis longtemps, s’étalait horizontalement sur une

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 95

large tablette au milieu d’une serre chaude et bien éclairée (*). Le segment
qui précède la hampe terminale contient trente et un faisceaux, savoir une
trace foliaire de treize faisceaux : »#!"m'm'! mm! LiMiLm' mm; il y a,
en outre, treize anastomotiques externes el cinq anaslomotiques internes
(fig. 14%, en comparant cette figure aux deux précédentes, on ne perdra
pas de vue qu'elle est reproduite au grossissement de dix-neuf diamètres,
tandis que les deux autres sont ampliliées trente-huit fois).

En rapprochant la structure de cette portion florifère de celle des tiges
stériles étudiées précédemment, je suis amené à admettre que le T. flumi-
nensis n’est apte à fleurir qu'après avoir produit des segments caulinaires
contenant une trentaine de faisceaux, dont douze ou treize formant la trace
foliaire. Ces segments ne prennent naissance que dans les plantes bien
nourries el bien éclairées. Dès lors, on comprend la raison pour laquelle les
plantes cultivées en corbeille ou en suspension ne fleurissent jamais. Dans
ces conditions, les tiges sont trop peu vigoureuses et trop fréquemment bou-
turées. Chaque pousse axillaire débutant par une vingtaine de faisceaux ne
progresse que très lentement el n'arrive pas à la vigueur nécessaire pour
produire des hampes florifères (”).

(* Je dois cet échantillon à l’obligeance de M. Lubbers, chef de cultures au Jardin
botanique de Bruxelles. Cette heureuse circonstance m’a permis de déterminer exacte-
ment, d’après la monographie de C.-B. Clarke, le T. viridis des horticulteurs. Je saisis
cette occasion pour remercier bien vivement M. Lubbers.

(**) Pour vérifier ces vues théoriques, la plante qui a fourni la tige A du tableau de la
page 92 fut, à partir de l'été dernier, entretenue sans être soumise à un bouturage pério-
dique comme on l'avait fait antérieurement. Elle reçut quelques doses d’engrais pour
remédier à la stérilité de la cendrée où elle poussait. On veilla aussi à ce que ses tiges
pussent s'étendre horizontalement et s’enraciner convenablement. La végétation prit
bientôt une vigueur inaccoutumée, mais l’hiver malheureusement vint trop tôt la ralentir
(la serre était peu chauffée). Au printemps de cette année, de nombreuses floraisons appa-
rurent sur l'immense touffe qui couvrait 4 mètres carrés. L'examen anatomique a démontré
que dans les tiges florifères de cette plante, les segments qui précèdent la hampe con-
tiennent une trace foliaire composée de douze ou treize faisceaux ; le nombre total des
faisceaux dans l’entrenœud de ces segments est compris entre vingi-neuf et trente et un.

Cette expérience a donc pleinement confirmé l'existence d’un rapport entre le nombre
des faisceaux et l'aptitude du végétal à produire des fleurs. Je dis le nombre des faisceaux
et non pas la vigueur de la végétation appréciée par l'aspect extérieur de l’appareil végétatif.
En effet, lorsque les conditions de vie ne sont pas identiques, le parenchyme interfascicu-

96 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

2, PARCOURS DES FAISCEAUX. — J'ai étudié le parcours des faisceaux dans
un grand nombre de segments divers et plus spécialement dans ceux qui
contiennent vingt-deux faisceaux. Ces segments forment une région par-
faitement comparable à celle décrite par de Bary (3, p. 279). Ce sont les

laire prend un développement très inégal qui donne aux organes une épaisseur et une
surface fort différentes avec un nombre de faisceaux constant. Ainsi à Bruxelles, dans une
serre chaude et humide, les entrenœuds contenant trente et un faisceaux avaient un
diamètre de 3,5; à Liége, dans une serre plus froide et plus sèche, les entrenœuds
contenant trente et un faisceaux ne mesuraient pas 3 millimètres de diamètre.

Il ne faut pas oublier non plus que les segments les plus épais ne sont pas toujours
ceux qui contiennent le plus grand nombre de faisceaux. Dans une même tige de T. /lumi-
nensis, j'ai noté des entrenœuds mesurant # millimètres d’épaisseur el contenant vingt-
six faisceaux, tandis que plus haut des entrenœuds de 3 millimètres d'épaisseur à peine
contenaient trente et un faisceaux. Nous avons vu déjà (p. 74) que dans les tiges primaires
du T. virginica les segments les plus épais, situés au niveau du sol, ne sont pas ceux qui
renferment le plus de faisceaux.

Pour juger de l'aptitude d’une plante à fleurir, la connaissance du nombre des faisceaux
est donc nécessaire; l'aspect extérieur ne nous renseigne guère que sur le développement
des tissus parenchymateux chez les Monocotylées, sur le développement des tissus secon-
daires chez les Dicotylées.

Une circonstance fortuite a montré, d’une façon frappante, l'importance qu'il faut
attribuer au nombre des faisceaux au point de vue de la floraison. Dès la fin de l’été
dernier, j'avais constaté, par l'examen anatomique de quelques entrenœuds, que la plante
soumise à l'expérience dont il vient d’être rendu compte, serait bientôt apte à fleurir.
L’abaissement de la température et la diminution de l'éclairage pendant l'hiver retardèrent
l'apparition des fleurs. Les choses étant en cet état, des boutures furent données, en
février, à un amateur habitant les Ardennes. Chaque bouture était constituée par une
portion, longue de 15 centimètres, coupée à l'extrémité même des tiges reconnues capables
de floraison. Or ces « boutures de tête », comme disent les jardiniers, mises en terre, se
sont allongées d’une dizaine de centimètres, puis ont fleuri dès le mois suivant ; à Liége, la
plante-mère fleurissait quelques jours plus tard. Cette coïncidence est d’autant plus
curieuse que la floraison du T. fluminensis ne s'était plus produite à Liége depuis plus de
vingt ans.

Les boutures, prises au moment opportun, ont donc fleuri, cette année, avec 25 centi-
mètres de tige, tandis que dans la touffe-mère (provenant elle-même d’une bouture faite
dans d’autres conditions), la plupart des tiges florifères mesuraient 2 mètres de longueur.
Les jardiniers ont souvent recours à la pratique du « bouturage des têtes » pour obtenir
des plantes ornementales florifères de taille basse, dans les espèces les plus diverses.
Ce qui précède explique leur procédé. De même, dans la greffe des semis d’orangers, on
associe un rameau d'arbre adulte à la tige d’un sujet très jeune pour obtenir un nain.
De même encore, le bouturage des rameaux orthotropes du lierre donne des arbustes
florifères non rampants, dont le port diffère entièrement de celui des lierres rampants et
non florifères. (Note ajoutée pendant l'impression.)

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC, 97

segments inférieurs des tiges vigoureuses et la plupart des segments des
tiges grêles.

Les figures 147 et 148 représentent le développement graphique des
segments *, ”,° : la première indique le trajet des faisceaux externes, la
seconde celui des faisceaux internes. Ces graphiques ont été obtenus par
deux procédés de nature à se contrôler et à se compléter :

1° Coupes transversales successives dessinées et reporlées au moyen
d’un repère sur des horizontales parallèles ;

20 Tiges évidées à l’emporte-pièce, éclaircies, colorées, puis étalées et
dessinées à l’aide d’un objectif à grand champ.

Dans la figure 147, on voit les faisceaux foliaires à m' se détacher,
à chaque nœud, des faisceaux anastomotiques externes. Dans la figure 148,
on voit au contraire que les foliaires » L M L m m' se détachent des anasto-
motiques internes. Quant aux ceintures gemmaires, l’externe est visible
à chaque nœud de la figure 147, l’interne à chaque nœud de la figure 148.

Pour permettre au lecteur de bien constater que l'origine des foliaires
externes est complètement différente de l’origine des foliaires internes, la
figure 145 reproduit exactement l'aspect d’une coupe pratiquée dans la
partie supérieure du nœud *, On y remarquera d’abord la sortie des faisceaux
qui se rendent dans la feuille *, savoir (#0 L 2 M à Lm' mm!) *; puis la
ceinture gemmaire externe incomplète à ce niveau; la ceinture gemmaire
interne et les gemmaires rayonnants; les foliaires internes (mn L M Lm m') ”;
les foliaires externes (4 im! )°. Ces trois derniers procèdent, en loute évidence,
des anastomotiques externes : à gauche # ” n’est que le faisceu n° 4; à droite,
i* est le faisceau n° 6, et (m')° est le faisceau n° 3.

3. EXTRÉMITÉ VÉGÉTATIVE DE LA TIGE. — La figure 119 du Vergleichende
Anatomie, d’après l'explication qui en est donnée à la page 280, reproduit
l'aspect, après éclaircissement par la potasse, d’une section longitudinale
pratiquée dans une extrémité végétative de 7. atbiflora. Cette méthode ne
permet pas de suivre le trajet des faisceaux procambiaux jusqu’à leur sortie
dans les feuilles jeunes. Il semble alors que les faisceaux périphériques se
terminent dans la tige, d’où le qualificatif « stammeigenen » que de Bary
leur à appliqué.

15

JS RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

J'ai donc modifié la méthode : des extrémités végétatives ont été section-
nées longitudinalement par le milieu; les deux moitiés, éclaireies par l’eau
de Javelle, colorées par le rouge de Ruthenium, ont été montées au baume
de Canada, les surfaces de section tournées vers l'observateur. Ce procédé
a l'avantage de donner aux préparations beaucoup de transparence et de
rendre les faisceaux procambiaux bien visibles. En déplaçant la mise au point,
on peut sonder l’une après l’autre les deux moitiés, les dessiner isolément
à la chambre claire sur un plan convenablement incliné pour éviter toute
déformation des images. Ces dessins sont ensuite calqués sur une même
feuille de papier, de facon à se compléter l’un l’autre. Le schéma de notre
figure 146 a été ainsi obtenu : le trajet des faisceaux les plus rapprochés
du plan médian y est seul représenté, les internes en traits discontinus,
les externes en lignes pointillées. On reconnaitra que ces derniers sortent
réellement dans les feuilles. Mais, formés et différenciés plus tard que les
internes, ces faisceaux externes sortent dans les appendices à l’état de
procambium , ce qui les rend plus difficiles à observer.

4. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES. —
L'insertion d’un bourgeon axillaire se fait par l’intermédiaire d’un réseau
gemmaire qui occupe la partie supérieure de la tige mère. Ce réseau com-
prend, comme dans le 7, virginica, deux ceintures concentriques et des
branches rayonnantes (fig. 145).

Les racines adventives sont insérées un peu plus haut que la ceinture
gemmaire externe, par l'intermédiaire de trachées courtes et généralement
dans l'intervalle entre deux faisceaux externes (fig. 147). Elles n’ont aucun
contact avec les faisceaux internes.

5. ConcLusions. — Le parcours des faisceaux dans le T. fluminensis
appartient au même type que celui du T. vérginica. I n’y a pas de
« faisceaux propres à la tige », mais les foliaires sont les uns internes, les
autres externes. Dans leur course descendante, les premiers forment des
anastomotiques internes, les seconds forment des anastomotiques externes.
Dans les nœuds, il y a un réseau gemmaire qui se différencie assez tard,
lorsque la feuille aissellière est déjà épanouie. Quant à l'insertion des racines
adventives, elle se fait plus tard encore sur les faisceaux externes de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 99

$S 3. — HisroLocie.

Le milieu exerçant une influence notable sur la structure des tiges, il y à
lieu de décrire successivement l’organisation des portions aériennes et celle
des portions souterraines.

I. — Portions acriennes.

Les portions aériennes comprennent la tige principale moins ses deux
premiers segments, les tiges primaires moins leurs cinq ou six premiers
segments, et enfin les tiges secondaires. Les entrenœuds s’allongent toujours
beaucoup : ils mesurent souvent 15 centimètres de longueur.

1. LES FAISCEAUX.

a) Les faisceaux foliaires montrent, à la place du bois, une vaste lacune
boydée d’un rang de cellules étroites à parois cellulosiques. Des débris de
trachées se retrouvent quelquelois contre la paroi de cette lacune. Le liber,
parfaitement conservé, comprend des cellules grillagées et des cellules
annexes (fig. 149, faisceau M) (*).

b) Les faisceaux anastomotiques internes contiennent également une
lacune, mais des éléments ligneux disjoints s’observent ici plus souvent
dans la lacune (fig. 150).

Des coupes longitudinales et des dissociations permettent de préciser la
palure des éléments qui formaient le bois des faisceaux foliaires et des fais-
ceaux anaslomotiques internes. Ce sont : une trachée initiale annelée ou
spiro-annelée, très étroite, dont les extrémités sont dissociées (fig. 154 à
gauche dans la lacune); plusieurs trachées annelées, plus larges, dont les
anneaux sont ordinairement très écartés les uns des autres (fig. 154 à droite
dans la lacune); parfois enfin un ou deux vaisseaux annelés.

Il arrive parfois que deux anastomotiques internes sont fusionnés de façon

(*) I s’agit ici, comme dans tout ce paragraphe, de la structure des entrenœuds;
aux nœuds, les faisceaux n’ont jamais de lacune, les trachées et les vaisseaux se sont
conservés intacts.

100 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

à ne présenter qu’une seule lacune avec deux massifs libériens opposés l’un
à l’autre (fig. 152). Cette disposition se rencontre normalement dans l'entre-
nœud ? de la tige principale. D’autre fois, c’est par leur région libérienne
que deux ou trois faisceaux se confondent (fig. 153).

Une autre particularité s’observe en hiver dans les tiges primaires. La
portion aérienne de ces tiges s'étant détruite, lentrenœud situé au niveau
du sol est partiellement décomposé, tandis que la moitié inférieure est encore
vivante. À cet endroit, les lacunes à la place du bois sont comblées par des
cellules arrondies, à parois minces, contenant un noyau au centre de cor-
dons protoplasmiques. Ces éléments résultent de la prolifération des petites
cellules qui circonscrivent la lacune (coupe transversale, fig. 154; coupe
longitudinale, fig. 155; début du phénomène, fig. 156). Cette prolifération
est tout à fait comparable aux thylles qui envahissent les vaisseaux de
certains arbres dicotylés. Dans le Tradescantia, elle est provoquée par la
communication des lacunes avec l’atmosphère; elle a pour effet de boucher
ces lacunes sur une grande longueur et d’empécher linfiltration de l’eau
jusqu'aux parties vivaces du rhizome.

c) Les faisceaux anastomoliques externes ne contiennent pas de lacune,
si ce n’est exceptionnellement une très petite résultant de la destruction d’une
seule trachée. Le bois consiste en une trachée initiale annelée, assez large,
dont les anneaux sont très écartés; une ou deux larges trachées spiralées ou
spiro-annelées; plusieurs vaisseaux annelés formés de cellules vasculaires
relativement étroites, mais très longues (longueur 1"",2 à 1,8) (coupe
transversale, fig. 157; coupe longitudinale, fig. 158, montrant le contact de
deux cellules vasculaires; fig. 159, extrémité ouverte d’une cellule vascu-
laire dissociée par la macération de Schultze).

Dans tous les faisceaux des tiges du 7. virginica, à quelque ie
qu'ils appartiennent, les éléments ligneux sont donc généralement annelés,
plus rarement spiro-annelés ou simplement spiralés. Dans chaque faisceau
il faut distinguer deux sortes d'éléments : ceux qui se forment d’abord et se
lerminent aux deux bouts par une pointe fermée, ce sont les trachées; ceux
qui se forment ensuite el s'unissent en résorbant leurs cloisons terminales,
ce sont les vaisseaux.

Les faisceaux ne sont jamais entourés d’une gaine de cellules étroites et

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 101

sclérifiées, comme cela se présente si souvent dans les Graminées et les Pal-
miers. Cependant les cellules du tissu fondamental qui environnent les
faisceaux sont généralement moins larges et sans méats; leurs parois sont
minces et cellulosiques autour des faisceaux internes (fig. 149 et 150), plus
ou moins épaissies el sclérifiées autour des faisceaux externes (fig. 157).

2. LE SYSTÈME FONDAMENTAL Comprend deux régions :

a) La région interfasciculaire est occupée, en majeure partie, par un
parenchyme à grandes cellules, à membrane três mince, contenant un proto-
plasme pariétal, un seul noyau, beaucoup d’'amidon avant la floraison et très
rarement un cristal octaédrique d’oxalate de chaux (fig. 149). Les méats
assez grands sont limités par trois à huit cellules. Ca et là de très longues
cellules à raphides (*).

Vers la périphérie, ce parenchyme passe insensiblement à une gaine de
sclérenchyme contre laquelle sont appuyés les faisceaux anastomotiques
externes. Celle gaine continue comprend un à trois rangs de cellules très
longues, étroites, à section transversale polygonale, sans méats; parois forte-
ment épaissies et durcies (coloration jaune par le chlorure de zinc iodé),
ponctuations en fentes obliques croisées, cloisons terminales un peu obliques;
noyaux fragmentés (fig. 160).

L'épaisseur totale de la région interfasciculaire varie comme lPindique le
tableau suivant, dont les valeurs, trouvées dans des tiges de vigueur ordi-
naire, peuvent être considérées comme des moyennes.

TIGE TIGE PRIMAIRE. TIGE SECONDAIRE.
PRINCIPALE.

Entrenœud 5. ÉEntrenæud 6 (‘| Entrenœud 10, Ê Entrenœud ?, | Entrenœud 5.

D

Le plus grand diamètre mesure. . . . Jmm 9) Smm 8 Zum 9 Jrmm 9

Nombre de cellules suivant le plus grand
diamètre de la région interfasciculaire.

Nombre de faisceaux .

(*) La description de ces cellules à raphides fera l’objet d’un paragraphe spécial, inséré
plus loin.
(*) Premier entrenœud au-dessus du sol.

102 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'épaisseur totale du parenchyme interfascieulaire ne dépend donc nulle-
ment du nombre des faisceaux. Elle est minima, il est vrai, dans la tige
principale et maxima dans la tige primaire, mais, dans une même tige, le
plus grand développement du parenchyme ne se manifeste pas dans les
segments qui contiennent le plus grand nombre de faisceaux. Dans les tiges
primaires, le plus grand développement du parenchyme s’observe dans
l'entrenœud situé au niveau du sol; dans les tiges secondaires ou rameaux,
c’est à partir de l’entrenœud ?, Il est à noter aussi que les cellules sont
d'autant plus volumineuses qu’elles sont plus nombreuses.

Les portions aériennes ont une forme générale en cône insensiblement
alténué vers le haut. Cette forme extérieure résulte du développement de la
région interfasciculaire el non de la quantité de faisceaux, comme on pour-
rait le croire. Certains entrenœuds sont assez fortement renflés dans leur
moitié inférieure ; malgré cela, le nombre des cellules du parenchyme est
sensiblement invariable dans toute la longueur de lentrenæud. C’est lhyper-
trophie des cellules vers le bas qui produit le renflement.

b) La région corticale comprend :

À. Un parenchyme profond composé de cellules cylindriques, à parois
minces, contenant du protoplasme, un seul noyau et de l’amidon; méats aux
angles des cellules seulement et assez souvent quadrangulaires. Ça et là de
longues cellules à raphides. Ce parenchyme a subi quelques recloisonne-
ments langentiels peu nombreux, dont la trace s’est conservée plus où moins
dans la disposition des cellules (fig. 160).

L’assise cellulaire la plus profonde, le « phlæoterme », ne possède guère
de caractères propres : elle se reconnait surtout par le contraste qu’elle
présente avec la gaine de sclérenchyme sous-jacente (fig. 160, coupe trans-
versale, les cellules du phlæoterme sont marquées d’une croix; fig. 164, coupe
radiale). Elle est formée de cellules prismatiques dont les cloisons radiales
ne sont jamais plissées (fig. 162, coupe tangentielle). Le contenu consiste
en une couche protoplasmique pariétale avec noyau assez souvent fragmenté,
du suc cellulaire, pas de chlorophylle, pas ou très peu d’amidon. Quant aux
parois, elles sont ordinairement minces, cellulosiques et sans ponctuations;
parfois cependant certaines cellules isolées ou rapprochées côte à côte ont des

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 105

parois épaissies, ponctuées el très nettement sclérifiées (coloration rose par
la fuchsine diluée, jaune par le chlorure de zine iodé), (fig. 163, coupe
transversale; fig. 164, coupe tangentielle de la cellule phlæotermique
sclérifiée).

Dans la partie aérienne inférieure de quelques tiges plus solidifiées que les
autres, un certain nombre de cellules du parenchyme cortical (phlæoterme
compris) épaississent el sclérifient leurs parois au point de présenter les
mêmes réactions que le selérenchyme de la région interfasciculaire externe
contre lequel ces cellules corticales sont appuyées.

2. Un parenchyme chlorophyllien forme des massifs sous les stomates :
celluies laissant entre elles des méats échelonnés tout le long des parois
longitudinales, comme dans le mésophylle foliaire.

3. Un collenchyme est disposé en massifs hypodermiques alternant avec
les massifs de parenchyme riche en chlorophylle. Les longues cellules de ce
collenchyme contiennent des noyaux fréquemment fragmentés.

L'épaisseur totale de la région corticale, épaisseur relative du parenchyme
et celle du collenchyme varient comme le montre le tableau suivant.

Nombre des assises cellulaires corticales dans

UNE TIGE UNE TIGE PRIMAIRE. UNE TIGE SECONDAIRE.

PRINCIPALE. TT — ©

Entrenœud 3. Entrenœud 6 (*). | Entrenœud 10, Eatrenœud ?, Entrenœud 5.

Collenchyme .

Parenchyme sous le collenchyme .

Phlæoterme

ToTAUx.

L’épaisseur totale de l'écorce est minima dans la tige principale, maxima
dans la tige primaire; dans une même tige, elle diminue de la base au

(*) Premier entrenœud au-dessus du sol.

104 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

sommet. D'autre part, l'importance relative du parenchyme et du collen-
chyme est variable : vers la base des tiges ces deux tissus comptent le
même nombre d'assises; vers le sommet le collenchyme devient relativement
plus épais.

3. L'ÉPIDERNE est glabre et formé de grandes cellules rectangulaires et de
stomates rangés en files longitudinales; ces éléments sont semblables à ceux
des feuilles et seront décrits au chapitre IV.

I. — Portions souterraines.

Les portions souterraines sont constituées par les deux premiers segments
de la tige principale et par les cinq ou six segments inférieurs de toutes les
tiges primaires. Les entrenœuds restent toujours très courts (de 2 à 5 milli-
mètres). Les segments souterrains vivent plusieurs années. Leur structure
diffère de celle des portions aériennes par les caractères suivants :

Il n’y a de lacune dans aucun faiseau (fig. 167, coupe transversale d’un
faisceau M; fig. 168, id. d’un faisceau anastomotique interne; fig. 169, id.
d’un faisceau anastomotique externe; à comparer aux fig. 149, 150 et 157,
faisceaux correspondants de la portion aérienne). Les cellules qui entourent
ces faisceaux ont des parois cellulosiques, épaisses et ponetuées. Les cellules
vasculaires des vaisseaux annelés sont éourtes (longueur 0,2 à Om, 3),
Les cellules à raphides sont également courtes.

La région interfasciculaire est entièrement parenchymateuse : sa portion
externe n’est jamais occupée par une gaine de sclérenchyme, mais par du
parenchyme qui diffère très peu du parenchyme interne (fig. 169). En
remontant vers la portion aérienne de la tige, la région interfasciculaire
externe se caractérise de mieux en mieux : les méats disparaissent, il n’y a
plus d’amidon, les parois s’épaississent et enfin se sclérifient.

La région corticale comprend :

4. Un parenchyme recloisonné à développement centripète, épais d’une
douzaine d'assises cellulaires en moyenne. Les cellules, disposées en séries
radiales avec méals quadrangulaires, sont gorgées d’amidon (fig. 169).

Au dos de chaque faisceau du cercle extérieur, la dernière assise de ce

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 105

parenchyme recloisonné s’est différenciée en un arc endodermique recon-
naissable à la forme aplatie des cellules, à l’absence d’amidon et surtout aux
plissements des cloisons radiales (points de Caspary) (fig. 169, coupe
transversale; fig. 171, coupe radiale passant par l'arc endodermique;
fig. 172, coupe tangentielle du même). Ces arcs endodermiques se continuent
avec l’endoderme des racines adventives insérées aux nœuds,

Dans lintervalle entre les faisceaux du cercle extérieur, la dernière assise
du parenchyme cortical recloisonné ne possède aucun caractère différenciel :
la limite entre la région corticale et la région interfasciculaire s'efface presque
entièrement (fig. 169). On peut parfois, cependant, par une observation
altentive, retrouver les cellules de la dernière assise corticale (phlæoterme)
dans l'intervalle entre les faisceaux : dans la figure 169 ces cellules sont
marquées d’une croix. La confusion de la région corticale avec la région
interfasciculaire est donc plus apparente que réelle.

2. Une couche subéreuse comprenant quatre ou cinq cellules séparées
par des cloisons radiales et langentielles brunes. A l'extérieur de cette couche
morte, on retrouve parfois les débris du parenchyme extérieur primitif et de
l’épiderme (fig. 170).

HISTORIQUE.

Nægeli (131, p. 9) eut le grand mérite d'introduire dans l'anatomie les
notions si précises de « xylème » et de « phloème » et de caractériser le
premier de ces tissus conducteurs par les vaisseaux {ou les trachées),
le second par les cellules grillagées. Il est peut-être regrettable que ces deux
termes proposés par Nægeli ne soient pas généralement employés dans la
nomenclature française, mais il est à observer que les mots « bois » el
« liber » sont devenus aujourd’hui les synonymes de xylème et de phloème,.

C'est à Nægeli également que nous devons la distinction si importante
de faisceaux « monarches » et « polyarches » auxquels correspondent nos
faisceaux « unipolaires » et « multipolaires ».

Schwendener (166), se plaçant à un autre point de vue, a opposé les
tissus de soutien (« stéréome ») aux tissus conducteurs (« mestomes » ).

14

106 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les diverses dispositions réalisées par les premiers lui ont fourni le moyen
de distinguer vingt types. Le Tradescantia zebrina et le T. erecta sont
rangés, avec beaucoup de Liliacées, lridées, etc. dans le dernier type
qu’on peut définir par l'existence d’une gaine solide, simple, entourant tous
les faisceaux conducteurs. Schwendener a donné le nom de « Bastring »
à celte gaine qui a reçu tour à tour les dénominations les plus variées.

Link (109) semble être le premier anatomiste qui ait fait mention des
Commélinées : il rapproche la structure du Tradescantia albiflora de celle
des Liliacées. La figure qu'il en donne est à peine reconnaissable (pl. HE,
fig. 2).

Guillaud (69) a cherché à établir, dans les Monocotylées, six types
d'organisation basés principalement sur la structure de la « zone intermé-
diaire », c’est-à-dire de la bande annulaire plus ou moins large qui sépare
ordinairement l'écorce de la moelle. Dans le rhizome du 7, virginica, « la
zone intermédiaire, relativement très développée, dit-il, comprend, en dehors
et par places, des assises nombreuses de méristémiforme, une gaine fascicu-
laire non continue; en dedans, du méristémiforme un peu différent du pre-
mier » (69, p. 72). Sous le nom de « méristémiforme », l’auteur désigne
une sorte de parenchyme à petites cellules, sans méats, qui semble n'être
souvent que du méristème éteint. Par gaine fasciculaire, il entend un endo-
derme plissé.

Le méristémiforme que Guillaud crut reconnaitre à l'extérieur de lendo-
derme n’est que le parenchyme cortical recloisonné. Ce tissu n’est donc
nullement « semblable à la zone d’accroissement continu des Dracena el
Fucca ». Quant au méristémiforme situé en dedans de l’endoderme, c’est la
partie la plus externe du parenchyme interfasciculaire qui, dans le rhizome,
ne se sclérifie pas, mais correspond néanmoins exactement à la gaine de
selérenchyme des tiges aériennes.

Sous le nom de « zone intermédiaire », Guillaud a réuni à lort une partie
de la région corticale et une partie de la région interfasciculaire en y englo-
bant les arcs endodermiques. Ceux-ci ont été correctement décrits par le
botaniste français (69, pp. 72 et 73), mais ils ont été représentés d’une
facon défectueuse dans la figure 5, planche III de son travail. Dans cette

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 107

figure, les plissements colorés en rouge sont placés trop près des faisceaux.

D’après Guillaud (p. 77), les faisceaux du cercle extérieur, dans le
Tradescantia, n'auraient pas de trachées, tandis que les autres faisceaux en
posséderaient. Cette distinction n’est pas fondée, mais il faut observer que
les faisceaux anaslomosiques externes ont des trachées si larges qu’on peut
les confondre avec les vaisseaux.

Discutant la nature des éléments de la gaine sclérifiée des tiges aériennes,
Guillaud croit « tenir compte de toutes leurs conditions d'existence en leur
appliquant le nom de « pseudo-liber » (pp. 16 et 133). Ce terme n’est
évidemment pas meilleur que celui de « Bastring » , donné par Schwendener
à ce tissu.

La limite entre l'écorce et le corps central a été bien saisie par Falken-
berg (51) qui, le premier, a distingué avec soin deux sortes de gaines dans
les Monocotylées : d’une part, la « Rindenscheïde » qui appartient à l'écorce
(c'est la « Schutzscheide » de Caspary, la « Strangscheide » de Sachs,
l« endoderme » des auteurs français); d'autre part, | « Aussenscheide »
qui fait partie du corps central (c’est le « verholzter Verdickungsring » de
Schacht, le « Holzschicht » de Mohl, le « Bastring » de Schwendener, le
« pseudo-liber » de Guillaud, la « gaine prosenchymateuse » ou la « gaine
de sclérenchyme). La première des deux gaines de Falkenberg est surtout
reconnaissable dans les parties souterraines, la seconde dans les parties
aériennes d’une foule de Monocotylées.

Dans une contribution à l'étude des tissus mécaniques, M. Ambronn (1)
a reconnu et exactement figuré l’origine, la situation et les caractères histo-
logiques des massifs de collenchyme sous-épidermiques dans plusieurs espèces
de Tradescantia (p. 504 et fig. 8 à 11, pl. XXXID).

M. Mangin (110) a confirmé les vues de Falkenberg et a complété sa
démonstration de l’origine distincte de l’endoderme et de la gaine prosen-
chymateuse. Il a parfaitement décrit et représenté l’endoderme dans le
rhizome du 7. virginica (fig. 39, pl. XID). Il ajoute que cet endoderme « est
fractionné en plusieurs parties » et que cette dissociation serait « causée par
la sortie des faisceaux se rendant aux feuilles » (p. 307). Il est difficile
d'admettre cette explication, car l’endoderme est interrompu même aux

108 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

endroits où il n’y a pas de sortie de faisceaux ; de plus, dans toutes les tiges
il y a des faisceaux sortants, de sorte que l’endoderme de toutes les tiges
devrait être discontinu!

D'ailleurs, l'expression « endoderme discontinu » semble impropre. Il n’y
a pas un endoderme, mais des arcs endodermiques, et cette disposition, au
point de vue fonctionnel, est sans doute un acheminement vers la constitu-
tion d’une gaine à parois plissées autour de chaque faisceau. Je dis au point
de vue fonctionnel, car au point de vue morphologique ces gaines à parois
plissées autour de chaque faiseau n’ont plus rien de commun avec le phlæo-
terme. D'ailleurs, on sait aujourd’hui que le plissement des cloisons peut
se manifester dans bien d’autres assises que lassise la plus profonde de
l'écorce.

M. Van Tieghem a proposé de nommer « péricyele » la portion de
tissu conjonctif qui est comprise entre l’endoderme et le bord externe du
liber des faisceaux (190, p. 280).

Dans une monographie consacrée au péricycle, M. Morot (128) a décrit,
dans la tige des Monocotylées, un péricycle tantôt homogène, converti tout
entier en un anneau de sclérenchyme, tantôt hétérogène, comprenant une
zoue externe scléreuse et une zone interne parenchymateuse (pp. 253
et 255).

L'importance attribuée au péricycle me semble avoir été beaucoup
exagérée. Dans les tiges, en effet, le péricycle ne constitue pas une région
nettement limitée vers l’intérieur. Dans l’intervalle entre les faisceaux, rien
ne permet d’assigner une limite entre ce qu'on nomme péricycle et le reste
du tissu conjoncetif, soit à l’état adulte, soit au cours du développement des
tissus. La division du système fondamental en deux régions, l’une corticale,
l’autre interfasciculaire, repose au contraire sur un ensemble de caractères
histologiques confirmés par l’origine distincte de ces deux régions, comme il
sera établi au paragraphe suivant, consacré à l’histogenèse. Dans les racines,
le terme péricycle peut s'employer avantageusement pour désigner ce qui
a été nommé tour à tour « assise périphérique du cylindre central »,
« membrane rhizogène », « péricambium », etc.., car il s’agit là d’un tissu
nettement défini. J'ajouterai que jusqu'ici rien ne prouve encore l’homologie

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 109

de ce qui a été nommé péricyele dans les tiges avec le péricycle des racines.
Il n’est done pas nécessaire, pour le moment, de confondre ces deux choses
sous une même dénomination.

M. Strasburger (179, p. 484) est d'avis qu'il faut maintenir comme
tissu distinct tous les éléments de l'écorce primaire, même lorsque celle ci
n'est pas limitée intérieurement par un endoderme différencié ou par une
assise amylifère. Il propose de désigner sous le nom de « phlæoterme »
l’assise cellulaire la plus interne de l'écorce, quels que soient ses caractères
histologiques, et de réserver le terme « endoderme » pour les couches cellu-
laires pourvues de bandes radiales cutinisées, couches qui proviennent de
tissus différents au point de vue morphologique. Le terme endoderme servi-
rait donc à désigner certaines assises, d'origine variable, mais douées de
caractères fonctionnels identiques, résultant de l'existence de plissements
cutinisés (179, pp. 407 et suiv.)

Tiré d’une longue indécision sur la question de la délimitation de l'écorce
primaire par mes observations anatomiques sur le Tradescantia, je me rallie
volontiers à l’avis de Pillustre professeur de Bonn : dans ce mémoire, les
mots phlæoterme et endoderme sont employés dans le sens qu'il indique et
qui est de nature, me semble-t-il, à préciser la nomenclature des tissus.

110 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 4. — HisTOGENESE.

Les matériaux les plus convenables pour l'étude du développement des
tissus sont les bourgeons de diverses grosseurs pris sur le rhizome des
plantes adultes au commencement de l'été (fig. 173, 174) et la tige prin-
cipale des plantules en germination. Des coupes longitudinales ont été
orientées les unes suivant le plan de symétrie d’une feuille, les autres
suivant une direction perpendiculaire à ce plan. Des coupes transversales
successives très minces ont également été exécutées en séries.

1 — Tige primaire à l'état de bourgeon.

A. COUPES LONGITUDINALES.

La coupe longitudinale d’un gros bourgeon (fig. 174) est représentée,
dans son ensemble, par la figure 175 : la tige, três courte encore, porte
dix feuilles dont la première constitue la préfeuille. Sectionné suivant le
plan de symétrie de la dernière feuille (fig. 176) ou suivant une direction
perpendiculaire à ce plan (fig. 177), le sommet végétatif montre quatre
histogènes superposés. Ces histogènes forment quatre assises distinctes, com-
posées chacune d’une seule cellule initiale centrale et d’un certain nombre
de cellules jeunes, latérales, dérivées de linitiale. Tous ces éléments se
divisent par des cloisons toujours perpendiculaires à la surface du sommet.
végétalif. Les caractères spéciaux propres à chaque histogène sont les
suivants :

Premier histogène (n° À dans les fig. 176 et 177) : Il forme une assise
cellulaire unique, qui s'étend sur les mamelons foliaires et sur les entrenœuds
naissants. Il constitue donc le dermatogène, c’est-à-dire la couche qui
deviendra l’épiderme des feuilles et de la tige.

Deuxième histogène (n° 2 dans les mêmes figures) : Les cellules produites
par cet histogène subissent des recloisonnements tangentiels el engendrent
ainsi le mésophylle interne et le mésophylle externe des feuilles; elles engen-
drent aussi la zone corticale des entrenœuds de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 111

Troisième histogène (n° 3) : Ses cellules se prolongent de bonne heure
dans les feuilles naissantes; elles s’y recloisonnent perpendiculairement à la
surface de l'organe, puis donnent naissance à certains endroits à du pro-
cambium. Les mêmes recloisonnements se font dans les entrenœuds. Ce
troisième histogène est l’assise génératrice des nervures etkdu mésophylle
moyen des feuilles, ainsi que d’une partie des faisceaux de la tige avec le
tissu fondamental situé entre ces faisceaux.

Quatrième histogène (n° 4) : Les cellules qui en proviennent se recloi-
sonnent transversalement et longitudinalement pour produire encore un
certain nombre de faisceaux et une partie du tissu fondamental de la tige.
Ce dernier histogène n'intervient pas dans la formation des feuilles, mais il
donne naissance à toute la partie centrale de la tige.

Il n’est pas possible, pour le moment, de préciser plus exactement la part
qui appartient au troisième histogène et celle qui revient au quatrième histo-
gène dans l'édification de la tige. On peut penser, cependant, que le troisième
donne naissance aux faisceaux de la trace foliaire et aux faisceaux anastomo-
liques externes, tandis que le quatrième produit tous les faisceaux situés en
dedans de la trace foliaire, c’est-à-dire les anastomotiques internes et, le cas
échéant, les foliaires destinés aux feuilles situées au delà de celle portée par
le segment considéré,

Dans l’aisselle des premières feuilles d’un gros bourgeon tel que celui de
la figure 174 se trouvent déjà de petits bourgeons qui ne se développeront
que beaucoup plus tard. L'un de ces petits bourgeons (fig. 178) ne possède
encore que sa préfeuille en voie de formation : son sommet montre une
structure identique à celle décrite ci-dessus, sauf que les histogènes se com-
posent d’un nombre moindre de cellules. On remarquera cependant que la
préfeuille ne contient pas ici d’assise génératrice des nervures. Cette assise,
en effet, n'existe pas dans toute la largeur de la préfeuille, comme il sera
expliqué au chapitre suivant.

B. COUPES TRANSVERSALES.

Des coupes transversales successives dans un gros bourgeon semblable
à celui de la figure 1473 fournissent des renseignements plus complets sur
les divers stades du développement histologique.

112 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Premier stade : Méristème (fig. 481) (*).

Une coupe passant par le dermatogène (fig. 179) montre une cellule
initiale (c) hexagonale nettement reconnaissable.

La coupe suivante (fig. 180 qui correspond au segment ") rencontre les
quatre histogènes : les cellules du troisième sont déjà recloisonnées; au
centre du quatrième on observe la cellule initiale (c), dont les faces sont
orientées comme les faisceaux LM : Lo, qui prendront naissance plus tard.

Deuxième stade : Apparition des faisceaux procambiaux.

Ces faisceaux apparaissent successivement à divers niveaux : dans le seg-
ment * (fig. 182), on observe déjà les faisceaux foliaires (m LiMiLm) ”;

Dans le segment * (fig. 183), on voit en outre les quatre faisceaux
foliaires (an!) *;

Dans le segment * (fig. 184), on constate en plus le faisceau foliaire M°
et quatre des faisceaux anastomotiques internes ;

Dans le segment © (fig. 185), se trouvent enfin les quatre faisceaux
foliaires (m'')°, les deux faisceaux foliaires L7, deux nouveaux anastomo-
tiques et quatorze anastomotiques externes.

L'ordre d'apparition des faisceaux procambiaux dans un même entrenœud
est donc le suivant : les foliaires destinés à la feuille prochaine, les foliaires
destinés à la deuxième feuille au-dessus du niveau considéré, les anastomo-
tiques internes et finalement les anastomotiques externes. Il est à observer
cependant que dans chaque catégorie apparition des faisceaux se fait pro-
gressivement et qu’elle peut n'être pas entièrement terminée quand com-
mence la formation des faisceaux de la catégorie suivante.

A quelque catégorie qu'ils appartiennent, les faisceaux procambiaux
prennent naissance de la même manière : certaines cellules du méristème se
recloisonnent longitudinalement, de façon à constituer des massifs d’élé-
ments prismatiques (cellules du procambium) au sein du tissu fondamental
naissant. D'une façon générale, cette transformation du méristème se fait
du centre vers la périphérie. L'activité génératrice s'éteint cependant de

(‘) Dans les figures 181 à 184, la courbe tracée par un trait interrompu indique
l'endroit où la feuille n’est pas complètement séparée de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 115

bonne heure et à aucun moment on ne peut la trouver localisée dans un
anneau périphérique comme dans certaines Monocotylées. Il n'existe done
rien qu'on puisse qualifier d'anneau d’accroissement (Verdickungsring) ou
de périméristème.

Troisième stade : Différenciation libéro-ligneuse.

La différenciation libéro-ligneuse d’un faisceau procambial quelconque
(fig. 186) débute par l'apparition d'un élément grillagé et d’une trachée.
En même temps, quelques cellules situées à égale distance de ces deux
pôles subissent des cloisonnements tangentiels et constituent une zone cam-
biale extrémement nette (fig. 187). Des trachées plus larges, puis des vais-
seaux se forment ensuite en direction centrifuge (fig. 188). Le cambium,
qui est encore reconnaissable à ce moment, ne tarde pas à s’éteindre sans
laisser de trace dans le faisceau adulte.

Quatrième stade : Différenciation du système fondamental.

Dés l’entrenœud * (fig. 189), les tissus du système fondamental sont
caractérisés : Dans la région interfasciculaire, les cellules se sont agrandies
et ont formé des méats, sauf vers l’extérieur où elles sont restées plus petites
el sans méals. Dans la région corticale, il ÿ a maintenant huit à dix assises
cellulaires, la plus profonde {phlæoterme) alternant avec les cellales de la
région interfasciculaire externe (fig. 189). Toute la région corticale a
élé engendrée comme il a été dit plus haut, par le deuxième histogène.
Toutefois, il n'est pas possible de suivre, sur les coupes transversales, la
série des cloisonnements qui lui ont donné naissance parce que, entre les
niveaux représentés par les figures 180 et 189, la tige ne se compose que
de nœuds superposés ; les coupes pratiquées entre ces deux niveaux ne mon-
trent donc que le mésophylle des gaines foliaires et pas le moindre indice
d’entrenœud (*).

Cinquième stade : Développement ultérieur.

Dans les bourgeons qui nous ont occupé jusqu'ici (fig. 173 et 174), la

(*) Dans les racines, au contraire, on peut suivre facilement le développement en
partie centripète, en partie centrifuge du parenchyme cortical, précisément parce que
ces membres ne portent pas d’appendices.

re

15

114 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

différenciation des tissus n’est pas complètement terminée. Lorsque le bour-
geon s’allonge au printemps, une partie de la tige reste sous terre, l'autre
devient aérienne. C’est alors seulement que les tissus du système fonda-
mental prennent leurs caractères définitifs.

Les cellules de la partie externe de la région interfasciculaire épaississent
et sclérifient plus ou moins leurs parois dans les entrenœuds aériens et for-
ment ainsi la gaine de sclérenchyme. Elles conservent, au contraire, des
parois minces dans les entrenœuds souterrains, où leur taille plus petite,
leur contenu et leurs petits méats permettent cependant de les reconnaitre.

La région corticale subit des modifications plus grandes encore. Dans les
entrenœuds aériens, il ne se produit qu'un petit nombre de recloisonnements
tangentiels des cellules profondes ; des massifs de collenchyme et des massifs
de parenchyme chlorophyllien se caractérisent sous l'épiderme. Dans les
entrenœuds souterrains, au contraire, les recloisonnements tangentiels des
cellules profondes de l'écorce sont nombreux : il se forme ainsi un paren-
chyme recloisonné à développement centripète limité en dedans par des ares
endodermiques au dos des faisceaux du cercle extérieur. En même temps,
une zone subéreuse apparaît vers le milieu de l’écorce primordiale et pro-
voque la décortication de la partie superficielle de l’écorce ainsi que de

l’épiderme.
I. — Tige principale à l'état de bourgeon.

Les coupes longitudinales, qu’elles soient menées par le plan de symétrie
d'une feuille (fig. 190) où dans une direction perpendiculaire à ce plan
(fig. 192), montrent les deux premières feuilles à intérieur de la gaine
cotylédonaire,

Dans ces deux coupes grossies davantage (fig. 191 et 193), le sommet
végétatif possède quatre histogènes dont les rapports avec les tissus perma-
nents ne sont pas moins évidents que dans les bourgeons de la plante adulte.

Les coupes transversales successives montrent également que l’ordre
d'apparition des faisceaux et la différenciation des tissus se font comme dans
les bourgeons étudiés précédemment.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 115

Le dermatogène présente une cellule initiale hexagonale très nette
(marquée C dans la fig. 194).

Une des coupes suivantes (fig. 195) montre les quatre histogènes con-
centriques (n° 1, 2, 3, 4); on y reconnait aussi, au centre, la cellule
initiale (c) du quatrième histogène. Cette dernière est hexagonale et ses faces
sont orientées par rapport aux faisceaux foliaires qui prendront naissance
plus tard.

En effet, dans une plantule plus âgée, le segment * montre les fais-
eaux LML (fig. 196); dans une autre plus âgée encore, le même segment
contient les faisceaux mL2M2Lm et deux anastomotiques internes
(fig. 197). Quant aux faisceaux anastomotiques externes, leur formation
est plus tardive encore. Dans les deux coupes des figures 196 et 497, on
retrouve une cellule centrale hexagonale (c), dernier vestige de la cellule
initiale du quatrième histogène.

HISTORIQUE.

L'histoire du développement des tissus au sein du méristème constitue un
chapitre important de anatomie générale. Nægeli (131) et Russow
(443) ont cherché à établir des classifications histologiques basées sur le
mode de genèse. La première de ces classifications accordait trop d’impor-
lance aux formes parenchymateuses et prosenchymateuses ; la seconde indi-
quait mieux l’origine des faisceaux et leur individualité propre. Malgré
l’autorité de ces deux savants, leurs théories n’ont pas été adoptées, ni même
sérieusement discutées, probablement à cause de la trop grande complication
de leur nomenclature. On s’en est généralement tenu à la division en derma-
togène, périblème et plérome proposée par Hanstein pour la racine. En
appliquant à la tige cette division en apparence si simple, on a méconnu
les caractères distinctifs essentiels des tiges et des racines chez les Phanéro-
games,

M. Warming (207) a étudié un assez grand nombre de sommets
végétatifs de tiges. Il a trouvé, sous un dermatogène qui ne manque jamais,
et qui est toujours nellement limité, un périblème et un plérome qui, au

116 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

contraire, peuvent se confondre. Le périblème comprend de une à sept
assises incurvées dont les cellules, sous le sommet, ne se divisent ordi-
nairement que par des cloisons radiales, Quant au plérome, il est souvent
constitué par des cellules disposées en séries plus ou moins verticales el
régulières.

A la vérité, la limite entre le périblème et le plérome est très difficile à
reconnaitre dans les figures qui accompagnent le mémoire du savant danois.
L'auteur se demande même si les cellules disposées en séries plus ou moins
verticales constituent toujours un véritable plérome, c’est-à-dire le méris-
tème-mère du système fibro-vasculaire; « c’est, déclare-t-il, ce que je n'ai
pu examiner » {p. xvi). Malgré cela, il pense que « le plérome ne joue
généralement aucun rôle dans la naissance des nouveaux kaulomes (*); c'est
le périblème qui exécute tout le travail ». Dans quelques cas cependant,
comme celui du Welilotus (xyl. 1, p. #4 du texte danois), l’auteur admet
que le plérome de l’axe-mère prend une part active à la formation de
l’axe-fille.

Tel est certainement le cas, selon moi, dans le Tradescantia, où les quatre
histogènes de la tige concourent à la formation du bourgeon axillaire. Peut-
être en est-il toujours ainsi lorsque la limite du cylindre central, c’est-à-dire
du plérome, est convenablement déterminée.

Quoi qu'il en soit, on doit reconnaitre aujourd'hui que l'étude du
sommet végétatif des tiges soulève plusieurs questions difficiles qu'il con-
vient de considérer successivement. C’est ce que nous allons faire.

J. — Histogènes et cellules initiales.

Les recherches les plus récentes sur ce sujet ont été faites par
M. H. Douliot. On trouvera dans son travail (33) l'exposé historique
de la question. L'auteur a étendu ses investigations à un grand nombre
de familles : Dans les Commélinées, il décrit ainsi le point végétatif du Tra-

(*) C'est-à-dire des bourgeons axillaires.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 117

descantia Martensii (") : « L'épiderme de la tige est absolument distinet
et enveloppe étroitement la tige el toutes ses ramifications. L'écorce au
sommet n’a qu'une assise de cellules, qui accompagne l’épiderme quand
celui-ci fait une saillie, première ébauche de feuille. — Le cylindre central
a une initiale distincte des précédentes, qui se comporte comme la cellule
terminale unique d’une tige de Conifère, donnant des segments inférieurs
pour la moelle et des segments latéraux qui fourniront des faisceaux libéro-
ligneux. — Quant au faisceau foliaire, il se développe, en même temps que
la feuille, aux dépens d’une cellule qui primitivement faisait partie du
cylindre central, Il y a donc indépendance complète des trois histogènes,
non seulement dans le développement de la tige, mais encore dans celui de
la feuille. »

Le trait saillant de cette structure serait donc la présence d’une cellule
initiale distincte sous les deux histogènes extérieurs. On conviendra que
cette initiale n’est guère reconnaissable dans la figure 7 de la planche XV du
mémoire de M. Douliot.

L'étude des sommets végétatifs étant l’une des plus délicates de l’ana-
tomie végétale, il est indispensable, non seulement de mettre en œuvre les
procédés les plus perfectionnés de la technique moderne, mais encore de
faire appel à toutes les connaissances acquises dans le domaine de l’histo-
genèse comparée. À lexception des organismes les plus inférieurs peu ou
point différenciés, on constate que la production des nouvelles cellules se
localise dans un ou plusieurs sommets. On y trouve une seule cellule géné-
ratrice, la cellule apicale, qui produit des cellules nouvelles soit au-dessous
d'elle (Chara), soit sur ses flancs (Fucus, tige des Mousses, des Equise-
tum, etc.). On peut aussi y rencontrer, quoique très rarement, plusieurs
cellules apicales équivalentes placées côte à côte (axes dits spéciaux des
Chylocladiées d’après Kny, Berthold, Bigelow et Debray (27); tiges
de Lycopodium et d’Isoetes).

Dans la plupart des Phanérogames, on peut admettre avec M. Van

(‘) Ce nom n'est pas renseigné dans la monographie de M. C. B. Clarke, mais on y
trouve un Callisia Martensiana C.-B. CI., synonyme de Tradescantia Martensiana Kunth.

118 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Tieghem (194, p. 775) qu'une cellule apicale unique, cloisonnée plusieurs
fois transversalement, est remplacée par plusieurs éniliales superposées.
Chacune de ces initiales se divise par des cloisons perpendiculaires à la
surface du sommet végétatif et produit autour d'elle des cellules capables
de se recloisonner puis de se différencier. Chaque initiale oceupe done le
centre d’une couche de cellules jeunes qui porte le nom d’histogène (”).
L'ensemble de plusieurs histogènes constitue un méristème.

Pratiquement, l’initiale d’un histogène se reconnait parfois difficilement,
parce que ses dimensions sont sensiblement égales à celles des cellules voi-
sines : l’initiale ne se distingue alors que par sa position centrale et par sa
forme un peu spéciale sur les coupes transversales.

D'autre part, l'initiale d’un histogène subdivisée par des cloisons verticales
médianes peut être remplacée par plusieurs initiales équivalentes, situées
côte à côte. Schwendener, se basant sur des considérations géométriques
(169), pense qu'il ne peut y avoir plus de quatre initiales dans un histogène.
Il est certain qu’une coupe radiale axiale ne peut montrer, dans un histo-
wène, plus de deux cellules initiales juxtaposées et placées lune à droite,
l’autre à gauche de la ligne médiane. Mais il n’en résulte pas, me semble-t-il,
que 5, 6, 8... initiales ne puissent se disposer en rosace : une semblable
disposition est réalisée par les cellules apicales de certaines Algues (axes
spéciaux des Chylocladiés [27 ]).

Dans le cas de complication ordinaire, un méristème se compose done de
plusieurs histogènes se recouvrant les uns les autres et possédant chacun, en
son milieu, une ou plusieurs initiales propres. S'il est relativement aisé de
distinguer les histogènes, il est au contraire plus difficile de reconnaitre les
initiales à cause de leur confusion avec les cellules latérales. Il est à noter

(*) Il convient de ne pas prendre comme synonymes les termes iniliale et histogène.
La confusion de ces termes sous la plume de quelques auteurs est certainement lune des
causes de l'obscurité qui règne encore dans la question des sommets végétatifs, obscurité
dont se plaignait à si juste titre Schwendener dans l’un de ses mémoires (469). Avec le
savant anatomiste de Berlin il faut réserver le mot « initiales » aux cellules qui possèdent
la faculté illimitée de se diviser. De même il me semble convenable de désigner par le
mot « histogène » une seule assise de cellules et non plusieurs superposées. Ainsi dans
l'Hippuris, quatre histogènes produisent l'écorce de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 119

qu'au point de vue de lPanatomie comparée, la connaissance des histogènes
est plus importante que celle des initiales,

M. Sachs (150, 151) a fait remarquer que l’ensemble d'un méristème
composé d'histogènes concentriques dont les cellules sont en voie de divi-
sion, constitue un système de cloisons périclines et anticlines à trajectoires
orthogonales. Les premières séparent les divers histogènes, les secondes
limitent les cellules d’un même histogène (450, pl. HE, fig. L). Si la coupe
radiale d’un sommet végétatif quelconque ne concorde qu'assez imparfaite-
ment avec le schéma de Sachs, c'est que les initiales ne sont jamais exac-
tement superposées et qu'il en est de même des jeunes cellules qui en
dérivent. Si l’on applique au méristème les considérations exposées par
M. Errera (47, AS) relativement aux conditions d'équilibre des cellules
vivantes (considérations définitivement corroborées par les observations de
M. Dewildeman [31]|), on comprendra qu'il ne peut en être autrement.
Toutes les cloisons d’un méristème, quoique d'âge un peu différent, sont
sensiblement soumises à des tensions égales : elles doivent donc tendre à faire
entre elles des angles de 120. Voilà pourquoi les cellules des histogènes con-
centriques sont alternes entre elles et non rigoureusement superposées comme
dans le schéma de Sachs (150, pl. HE, fig. 1). Pour la même raison aussi,
dans les cas de complication maxima, il est très difficile, non seulement de
préciser exactement la position des cellules initiales, mais même de distin-
guer les histogènes. En effet, lorsqu'un sommet végétatif se compose de
nombreux histogènes comprenant chacun beaucoup de cellules de mêmes
dimensions et de même forme, tout ensemble constitue une masse de cloi-
sons de constitution et d'épaisseur sensiblement uniformes : les tensions
s’uniformisant, la disposition caractéristique des histogènes doit nécessaire-
ment s’effacer et aboutir à une sorte de confusion. On reconnaitra que pour
les tiges, comme pour les racines, les sommets les moins volumineux sont
aussi ceux qui offrent l’organisation la plus reconnaissable.

Les considérations générales qui précèdent sont basées sur un ensemble
déjà considérable d'observations faites par divers anatomistes. Elles sont de
nature, me semble-t-il, à nous mettre en garde contre les nombreuses
causes d'erreur qui accompagnent loujours l'examen des coupes dans un cas

120 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

particulier; elles nous permettront de mieux interpréter la structure des
sommets végétatifs de la tige du 7. vérginica et celle du T. Martensi.

Dans la première de ces plantes, il existe, selon moi, quatre histogènes,
chacun de ces bistogènes possédant, en son milieu, une seule cellule initiale
à contour hexagonal dans les coupes transversales. L’histogène extérieur est
un dermatogène, c’est-à-dire un épiderme naissant. Le deuxième histogène
est générateur de la région corticale du système fondamental de la tige.
Les deux autres sont producteurs des faisceaux, ainsi que de la région
interfasciculaire du système fondamental.

A en juger par la figure 7 de la planche XV du mémoire de M. Douliot,
il ne semble pas que le 7. Martensü soit différent du 7, vérginica au point
de vue des histogènes et des initiales. D'ailleurs, mon énoncé ci-dessus con-
firme en partie les résultats obtenus par M. Douliot. Cet énoncé nie seule-
ment l'existence d’une cellule initiale unique sous les deux histogènes exté-
rieurs, initiale unique dont lexistence ne semble pas démontrée dans le
T. Martensii et dont l'absence ressort clairement de Pétude du 7. vir-
ginica.

Tout ce qui précède tend d’ailleurs à amoindrir le rôle que M. Douliot
accorde à une cellule initiale qui, chez les Angiospermes, serait située tantôt
sous un seul histogène (le dermatogène), tantôt sous deux histogènes (le
dermatogène et l'écorce).

Les quatre histogènes reconnus dans la tige du Tradescantia corres-
pondent-ils exactement au dermatogène, au péristême, au méristème et à
l’endistème de Rustow(143)? De l'existence de ces quatre histogènes, peut-on
tirer un argument en faveur de la théorie du savant russe? La réponse à ces
questions me semble prématurée : il me parait convenable d'attendre de
recherches étendues à un nombre suffisant de plantes la solution d’un litige
qui présente un caractère général.

Il. — Mérisième el périméristème.
Dans le développement des tiges, dans celui des tiges monocotylées en
particulier, on attribuait jadis un rôle prépondérant à un tissu générateur

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 121

qualifié d’anneau d'aceroissement ( « Verdickungsring oder Cambiumring » ).
On admettait que l’activité génératrice du méristème primitif donne naissance
directement à la moelle et à l'écorce, et qu’elle se localise ensuite dans une
zone circulaire située entre ces deux premiers tissus. Ainsi formé, l'anneau
d’accroissement produirait en direction centrifuge tous les faisceaux et tout
le tissu fondamental interposé; finalement, il se lignifierait et deviendrait un
« verholzter Verdickungsring », c’est-à-dire la gaine d'éléments fibreux
selérifiés qui s'observe chez tant de Monocotylées. Cette théorie, défendue
principalement par Schacht (161, 162), a été reprise avec quelques modi-
fications par Sanio (156, 157).

A Nægeli (131) revient le grand mérite d’avoir le premier distingué
avec précision deux types de tiges Monocotylées : celles à production limitée
de faisceaux et celles à production illimitée de faisceaux. Dans le premier
Lype, qui est le plus général (Chamædorea, etc), les faisceaux communs à la
tige et aux feuilles naissent tous aux dépens du méristème primitif, et ce
que Schacht a pris pour un anneau d’accroissement est un reste du méris-
tème primitif qui, à la limite de l'écorce et du corps central, conserve son
activité un peu plus longtemps qu'ailleurs. Dans le second type (Calo-
dracon, etc.), les tissus primaires se différencient comme dans le premier
cas, mais 1} y à en outre formation d’un anneau de méristème secondaire
(périméristème). Gette couche génératrice, située sous l'écorce, dure aussi
longtemps que la vie de la plante; elle engendre continuellement de nou-
veaux faisceaux el du parenchyme secondaire vers l’intérieur, en même
temps qu'un peu de parenchyme secondaire vers l'extérieur.

Falkenberg (51), s'occupant plus spécialement des Monocotylées à
accroissement limité, a combattu l'opinion de Sanio relative à l'anneau d’ac-
croissement du Ruscus. Par suite de sa différenciation plus tardive, la zone
périphérique du cylindre central conserve assez longtemps l'aspect du
méristème. Les cellules de cette zone se sclérifient d'ordinaire dans la partie
aérienne, tandis qu'elles conservent souvent une consistance parenchyma-
teuse dans la partie souterraine de la même tige (Aspidistra, Chamædorea,
Epipactis). Avec Schleiden et Nægeli, Falkenberg soutient que la plupart

16

122 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

des Monocotylées ne s’accroissen£ pas en épaisseur et que leurs tissus sont
issus du méristème primitif,

Guillaud (69), tout en acceptant les idées de Nægeli, a accordé cepen-
dant une certaine importance au périméristéme chez toutes les Monocotylées
à croissance limitée, aussi bien dans la portion aérienne que dans la portion
souterraine de leurs tiges. D’après lui, les produits de cette zone génératrice
seraient très variables d’une plante à une autre et consisteraient en tissu
fondamental secondaire, en méristémiforme (*) ou en pseudo-liber (**); la
gaine fasciculaire (**) s'y rattacherait également, comme aussi les petits
faisceaux servant à l'insertion des racines adventives. C’est l’ensemble de ces
tissus que Guillaud a réuni sous le nom de « zone intermédiaire ».

Dans le Tradescantia, il y à rattaché le parenchyme cortical recloisonné
(sous le nom de méristémiforme extérieur) et les ares endodermiques (sous
le nom de gaine fasciculaire). Si même lexistence d’un périméristème et
d'une zone intermédiaire pouvait être admise dans les Commélinées, il
faudrait en exclure le parenchyme cortical recloisonné et l’endoderme. Ce
qui a pu amener une confusion entre ces tissus et la zone d’accroissement
des Dracena, c'est le mode de cloisonnement des cellules en direction tan-
gentielle.

Malgré l’insistance avec laquelle Guillaud soutient que la gaine fascicu-
laire du Tradescantia tive directement son origine du périméristème (69,
p. 76), il est certain que cette gaine (ou mieux les ares endodermiques)
constitue simplement l’assise la plus profonde de l'écorce recloisonnée.

D'après M. Mangin (110), la différenciation du méristème primitif des
tiges monocotylées commence à la fois dans la région centrale et dans la
région périphérique. Dans la première, elle débute au centre même, puis
progresse en direction centrifuge; dans la seconde, elle se fait, au contraire,
en direction centripète. Entre ces deux régions, une zone transparente

(‘) Guillaud entend par méristémiforme un parenchyme formé de pelites cellules
à parois minces et sans méats.

(‘*) L'auteur désigne ainsi les éléments fibreux à parois épaisses et sclérifiées qui
forment la gaine de sclérenchyme.

(**) Synonyme de l'endoderme des anatomistes français.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 125

représente le dernier vestige du méristème primitif et non un méristème
spécial méritant le nom d’anneau d’accroissement ou celui de périméristème.

Dans les tiges sans racines (hampes florales et tiges aériennes feuillées),
les deux processus de différenciation, lun centrifuge, l’autre centripête, se
poursuivent sans interruption et se rejoignent. Presque toujours la limite
entre le corps central et l'écorce est rendue trés nette par ce fait que les
cellules extérieures du corps central ont épaissi et durci fortement leurs
parois (gaine prosenchymateuse, gaine de sclérenchyme).

Dans les tiges ou portions de tiges produisant des racines adventives, la
couche de méristème, entre l'écorce et le corps central déjà différenciés,
conserve plus d'activité : elle engendre les racines et le réseau radicifère (C}
C'est à celte zone génératrice que M. Mangin a donné le nom de « couche
dietyogène ». Elle est recouverte par l’endoderme qui est l’assise la plus
interne de l'écorce. Dans certains rhizomes, il se produit en outre des cloi-
sonnements langentiels répétés dans la partie profonde de l'écorce.

L'auteur rejette les termes périblème et plérome proposés par Hanstein,
parce que, selon lui, la distinction entre l'écorce et le cylindre central ne
peut se faire que tardivement.

M. Van Tieghem, dans un mémoire antérieur de seize ans à celui de
M. Mangin, avait déjà constaté, chez beaucoup d’Aroïdées, l'existence d’une
couche spéciale à laquelle il crut devoir donner le nom de « zone généra-
trice » (186). Ce nom a été critiqué par Falkenberg (54). M. Mangin, de son
côté, a montré que les faisceaux de cette zone dite génératrice représentent
le réseau vasculaire qui unit les racines à la tige, en un mot le réseau radi-
cifère (110, p. 287).

M. Morot, enfin (128), a soutenu que la couche dictyogène des rhizomes
et le périméristème des Monocotylées arborescentes prennent naissance
dans le péricycle, c’est-à-dire dans la couche de tissu située entre l’endo-
derme et les faisceaux périphériques.

M. Petersen (134°) a observé chez les Scitaminées, les Broméliacées
et les Commélinées une zone de méristème plus ou moins éphémère entre
l'écorce et le cylindre central du sommet végétatif. Dans les Orchidées,

(*) Voir deuxième note au bas de la page 86.

124 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

au contraire, il n’a constaté aucun tissu méristématique localisé. 11 conclut
qu'entre les Monocotylées pourvues d’épaississements secondaires, comme
les Dracæna, et celles qui en sont privées, il y a des transitions représentées
par des espèces chez lesquelles la durée de l’activité de la zone génératrice
est restreinte,

M. Petersen a attaché trop d'importance à quelques cellules recloisonnées
qui ne peuvent pas, à mon avis, être considérées comme appartenant à un
méristème comparable à celui des Dracæna. C’est ainsi que la figure 9 de
son mémoire ne représente, selon moi, que l'état jeune de la gaine de selé-
renchyme chez le Polygonatum multiflorum et non « un méristème de cel-
lules sans ordre » provoquant « la croissance en épaisseur du rhizome ».
Dans la figure 5” fournie par le Tradescantia virginica, je vois le recloi-
sonnement langentiel des assises profondes de l'écorce du rhizome et, en
outre, quelques divisions cellulaires autour des faisceaux procambiaux. Il ne
peut, en aucune façon, être question d’une zone génératrice produisant ces
faisceaux.

Mes recherches n'ayant pas confirmé la présence d'un périméristème
chez le Tradescantia, tendent, au contraire, à restreindre son existence aux
Mouocotylées à accroissement diamétral illimité, telles que les Calodracon,
Cordyline, Dracæna, Yucca, Aloë, ete. Dans ces végétaux arborescents, les
travaux de plusieurs anatomistes, ceux de Unger (185), de Nægeli (131)
et de Millardet (114) notamment ont démontré qu'une zone génératrice
périphérique à cloisonnements tangentiels produit du tissu fondamental
secondaire et des faisceaux procambiaux capables de subir la différenciation
libéro-ligneuse. Cette zone ne mérite pas le nom de cambium qui lui a
souvent élé donné, mais bien celui de périméristème. Elle n’a en effet rien
de commun avec la couche cambiale des Dicotylées; elle en diffère surtout
par deux caractères importants : elle se forme tout entière en dehors des
faisceaux, elle ne produit ni bois secondaire en direction centrifuge, ni liber
secondaire en direction centripète. Son activité, au contraire, est comparable
à celle du méristème primitif en ce qu’elle engendre du tissu fondamental au
sein duquel apparaissent des faisceaux procambiaux qui se transforment
ultérieurement en faisceaux libéro-ligneux.

En résumé, il semble résulter de toutes les recherches faites sur la diffé-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 125

renciation du méristème primitif des Monocotylées, que cette différenciation
débute simultanément dans l'écorce et dans le corps central; que Pactivité
génératrice finit par se localiser sous l'écorce pour s’y éteindre rapidement
(tiges à eroissance diamétrale limitée), ou bien pour s'y maintenir indé-
finiment et constituer un périméristème (tiges à croissance diamétrale
illimitée) (*).

IE, — Apparition et différenciation des faisceaux procambiuux.

Dans la tige du 7, virginica, tous les faisceaux, même ceux situés vers la
périphérie, procèdent directement du méristème primitif. Les massifs procam-
biaux se forment par des cloisonnements longitudinaux répétés dans certaines
cellules issues du troisième et du quatrième histogène. Le deuxième n'inter-
vient en aucune façon dans la production des faisceaux. En ceci, je partage
entièrement l'opinion de M. Douliot (33, p. 321).

Chez le T. virginica, on ne peut donc pas dire, avec M. Van Tieghem
(194, p. 777): « Les faisceaux libéro-ligneux qui vont aux feuilles ont une
double origine : ils procèdent des initiales du cylindre central pour la partie
qui est renfermée dans le cylindre et des initiales de l'écorce pour la partie
extérieure au cylindre, laquelle peut être très longue s'ils séjournent dans
l'écorce avant de s’incurver dans la feuille. » Dans toutes les figures 176, 177,

(*) M. J. Baranetzky vient de s'occuper de limportante mais difhcile question de la
genèse des tissus dans un travail intitulé : Sur le développement des points végétatifs chez les
Monocotylédones (2°, p. 311). Dans ce travail, dont je n’ai pu prendre connaissance qu'après
le dépôt du présent mémoire à l’Académie, M. Baranetzky soutient que le développement
des tissus présente une grande diversité chez les Monocotylédones. 11 admet cinq types de
développement pour les quelques espèces qu'il a étudiées. « Les tissus durables de la tige
des Monocotylédones ne se forment que rarement, dit-il, dans le seul méristème primitif.
Ordinairement, à la formation de ces tissus participent en partie le méristème primitif,
en partie le méristème secondaire produit par une ou méme par deux zones cambiales
distinctes (p. 361). » L’une de ces zones est située à la périphérie du corps central, l’autre
immédiatement sous l’épiderme. Par contre, l’auteur ne signale pas d'activité génératrice
entre le bois et le liber des faisceaux.

M. Baranetzky n'ayant étudié aucune Commélinée, ses recherches et les miennes
w'offrent pas de point de contact. [Il me sera peut-être permis de formuler cependant
quelques réserves sur les résultats fournis par l'examen de coupes isolées obtenues par
une technique qui me paraît insuffisante. (Note ajoutée pendant l'impression.)

126 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

491 et193 de ce mémoire, on constate que l’histogène n° 3 (appartenant
évidemment au cylindre central) pousse une sorte de diverticulum dans
chaque feuille en soulevant l'écorce de la tige, laquelle devient le mésophylle
de la feuille. Ce diverticulum est très exactement indiqué dans un remar-
quable schéma de Sachs (151, pl. V, fig. 5). Peut-être, cependant, le
savant professeur de Würzhourg a-t-il eu le tort de représenter ce diver-
liculum parcouru par une trajectoire de cloisons € c c. Dans le Tradescantia,
le troisième histogène, en pénétrant dans la feuille naissante, reste à l’état
d’assise simple.

De la comparaison des coupes transversales successives dans un sommet
végétalif correspondant à une région dont l’organisation est parfaitement
connue à l’état adulte, on peut déduire l’ordre d'apparition des faisceaux
dans un même entrenœud quelconque. Cest ce qui à été fait page 112.
Cet ordre d'apparition confirme la distinction qui a été faite de quatre
catégories de faisceaux dans le Tradescantia : foliaires internes, foliaires
externes, anastomotiques internes, anastomotiques externes. D'une façon
générale, les foliaires apparaissent avant les anastomotiques, les internes
avant les externes, mais dans chaque catégorie, la formation étant pro-
gressive, il y a une sorte d’imbrication dans l’ensemble du phénomène.

La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux procambiaux nous à
montré un stade très intéressant, quoique très éphémère : c’est celui durant
lequel on constate d’une façon précise l'existence d’un arc cambial entre
le bois et le liber de chaque faisceau (fig. 187, 188 et 216). Ce cambium
est aussi bien caractérisé que celui des jeunes faisceaux des Dicotylées.
Mœæbius (121) a signalé dans le Listera ovata et dans quelques autres
espèces d'Orchidées indigènes, le commencement d’une activité cambiale
comparable à celle de la couche génératrice normale des Dicotylées.
M'e S. Andersson (1’, pp. 586 et 618) a également cité plusieurs
Monocotylées chez lesquelles la zone cambiale entre bois et liber est recon-
naissable à un stade suffisamment jeune. Il est probable que des exemples
semblables ne sont pas rares chez les Monocotylées, mais qu’ils sont ignorés
à cause des difficultés de leur observation. D'ailleurs Nægeli (1314, p. 19),
dans son étude du développement d’un faisceau du Chamcædorea elatior,
a remarqué, à un certain stade, une couche de cellules comprimées, à parois

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 127

minces et ordinairement plus petites que toutes les autres, couche qui dispa-
rait Lotalement par la suite. Malgré l’absence de figure et la différence considé-
rable qui existe entre la nomenclature de 1858 et celle d'aujourd'hui (”),
je crois que la couche de petites cellules comprimées dont parle l'illustre
anatomisle correspond à l’are cambial du Tradescantia.

La notion de faisceaux ouverts et de faisceaux fermés, introduite dans la
science par Schleiden {164) et généralement admise, doit donc être com-
prise en ce sens que, dans les faisceaux ouverts, le cambium exerce mani-
festement son activité pendant un temps plus où moins long, parfois même
d’une façon illimitée ; tandis que dans les faisceaux fermés, l’activité du cam-
bium entre le bois et le liber naissants n’est pas nulle, mais de très courte
durée. Nægeli (431, p. 8) avait déjà fait remarquer avec raison que l’oppo-
sition entre les faisceaux ouverts et les faisceaux fermés n’est pas absolue, en
ce sens que dans beaucoup de tiges annuelles dicotylées, l’activité génératrice
n’est pas illimitée, mais au contraire cesse assez LÔL.

L'existence d’un vrai cambium, dans chaque faisceau jeune encore d’une
tige monocotylée, vient confirmer heureusement laflirmation énoncée plus
haut, à savoir que la zone d’accroissement des Dracena, Cordyline, ete.,
n’est pas un cambium, mais un périméristème,

IV. — Différenciation des tissus du système fondamental.

Dans les tiges du 7. virginica, tout le système fondamental provient du
méristème primitif, La région corticale est reconnaissable de bonne heure ;
le reste, c'est-à-dire la région interfasciculaire, se différencie progressive-
ment de l’intérieur vers l'extérieur. L’écorce est engendrée par un histogène
spécial : elle forme donc une région bien définie, même lorsqu'elle ne parait
pas nettement limitée en dedans à létat adulte. À la suite de ses études
sur les Ruscus et Polygonatum, Sanio (156) admeltait que l'écorce des
Monocotylées, aussi bien que celle des Dicotylées, constitue une couche auto-
nome, issue directement du méristème primitif, D’après M. Falkenberg
(51, p. 14%), l’assise sous-épidermique du méristème primitif est réservée

(‘) Cambium pour procambium, cambiforme pour liber, etc.

128 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

pour former l'écorce de l’Allium cepa, du Cordyline vivipara et du Tra-
descantia argentea (”).

Dans le rhizome du 7. virginica, les cellules de la région corticale
interne se recloisonnent tangentiellement ; celles de la région interfascieulaire
externe restent longtemps vivantes. Il en résulte une bande annulaire plus
claire, constituée par des éléments plus petits, à parois minces el sans méats,
C’est cette bande d’origine mixte que Guillaud (69) a envisagée comme
un périméristème ou propériméristème (**). Les mêmes phénomènes s'ob-
servent dans le rhizome de beaucoup de Monocotylées. Ceci explique pour-
quoi Guillaud a cru devoir séparer du tissu fondamental la région qu'il a
nommée « zone intermédiaire » et sur laquelle il a basé sa classification
des types monocotylés.

M. Mangin (110, p. 243) a déjà signalé l'erreur commise par Guillaud :
il a montré que «M. Guillaud a confondu sous le nom de périméristème des
choses distinctes : la différenciation lente et dernière du méristème primitif,
le eloisonnement tardif qui s'effectue souvent dans l'écorce et l’évolation de
la zone génératrice des racines adventives ». Mes observations, tant histolo-
giques qu'histogéniques, confirment l'opinion de M. Mangin sur ce point.

Les recloisonnements tangentiels et centripêtes, qui se manifestent dans
la partie profonde de l'écorce d'un grand nombre de rhizomes, constituent
selon moi un phénomène de tubérisation plus ou moins efficace. Ils abou-
tissent, en effet, à la production d'assises assez nombreuses (notamment
chez les Convallaria, Asphodelus, Musa el Strelitzia) qui se remplissent
de réserves alimentaires. Dans la tige démesurément renflée du Testudi-
naria, le parenchyme servant de réservoir a une tout autre origine : c’est
le tissu fondamental secondaire interne issu d’un périméristème.

(*) Mes observations ayant confirmé et précisé celles de Sanio et de M. Falkenberg,
je ne puis admettre avec M. Baranetzky (2°, p. 361) que « l'écorce primaire, comme une
assise de tissu embryologiquement autonome, n'existe pas dans la tige des Monocoty-
lédones ». (Note ajoulée pendant l'impression.)

(**) Après avoir fait une distinction entre ces deux termes dans la partie générale de
son ouvrage (69, pp. 13 et 145), l’auteur semble l'abandonner dans la partie descriptive,

\

notamment à l’occasion du Tradescantia virginica (p. 15). M. Mangin a fait la même
remarque (110, p. 242).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 129

$ 5. —- CELLULES A RAPHIDES ET A MUCILAGE.

Lorsqu'on détache une partie quelconque du 7, vérginica vivant, un
liquide hyalin et mucilagineux s'échappe de la blessure à la facon du latex
de certains végélaux; ce mucilage contient de grandes quantités de raphides.
Si, d'autre part, on recherche ces cristaux dans les coupes de parties
fraiches ou conservées à lalcool, on est surpris de n’en trouver qu’en très
petit nombre, et fort éparpillés. C’est que le contenu des cellules cristalligènes
(mucilage et raphides) à été presque entièrement expulsé au moment où
l’organe a été séparé de la plante, ou bien s’est perdu lors de la manipula-
tion des coupes dans des liquides aqueux.

Pour observer le contenu in situ, j'ai opéré de la façon suivante : une
ligature en coton à été bien serrée en bas d’une tige florifère encore enra-
cinée, puis la tige sectionnée au-dessous de la ligature a été conservée tout
entière, avec ses feuilles, ses rameaux et ses fleurs, dans un grand flacon
rempli d'alcool. Des racines aussi intactes que possible ont également été
recueillies. Plusieurs mois plus tard, le mucilage étant complètement durci,
des coupes transversales et longitudinales furent étudiées dans de la glycérine
anhydre.

J'ai constaté plus tard que l'expulsion du mucilage et des raphides ne se
fait pas à travers les nœuds de la tige, probablement parce que les cellules
cristalligènes d’un entrenœud ne sont pas en contact avec celles de l’entre-
nœud voisin. Un entrenœud intact, compris entre deux nœuds, peut done
être durei à lalcool et fournir des préparations à observer par voie
anhydre.

Nous ferons ici une étude comparée des cellules à raphides et à mucilage
dans toutes les parties de la plante, pour ne plus revenir sur ce sujet à
propos des feuilles et des racines.

Les cellules dont il s’agit sont toujours superposées en files longitudinales
assez nombreuses et disséminées dans le parenchyme des organes. Dans
leur jeunesse, elles sont identiques dans toutes les parties de la plante et
mesurent 0,045 de longueur au moment de leur différenciation, c’est-

17

150 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

à-dire quand les raphides commencent à se former au sein du protoplasme,
à côté du noyau. Leur forme à ce moment diffère peu de celle des cellules
voisines (fig. 247, 248 et 249 représentant des cellules à raphides jeunes
dans une tige, une feuille et une racine).

Les cellules cristalligènes ne se recloisonnent jamais, mais elles s’allongent
d’une manière très variable. Il suflira d'indiquer, à litre d'exemples, les
cellules suivantes observées dans des organes adultes : cellules cristalligènes
d’un entrenœud souterrain long de 2 millimêtres à l’état adulte (fig. 251 );
idem d’un entrenœud aérien long de 120 millimètres (fig. 252); idem du
limbe d’une feuille normale (fig. 253); idem d’une racine (fig. 25%).
On ne perdra pas de vue que la figure 252 à été grossie trente-six fois
seulement, tandis que les autres sont représentées au grossissement de
120 diamètres.

La longueur des cellules cristalligènes adultes est déterminée par certains
facteurs que nous allons chercher à préciser.

Dans les organes souterrains, dont l’accroissement intercalaire est toujours
peu considérable, les cellules à raphides sont relativement courtes et toutes
à peu près de même taille : dans les entrenœuds les plus courts d’un rhizome
adulte, elles mesurent de 0,09 à 0"",1; dans les racines, de 0"",7
dons:

Dans les organes aériens, dont l'accroissement intercalaire est loujours
plus considérable, les cellules à raphides sont généralement beaucoup plus
étendues. Celles d’une même file longitudinale sont encore de longueur
sensiblement égale entre elles, mais celles appartenant à des files différentes
sont de longueur assez inégale. Ainsi vers le milieu du limbe d’une feuille
rendue transparente, trois files parallèles ont été considérées : la première
dans le voisinage du faisceau M, la deuxième près du faisceau L, la troisième
près de l’un des faisceaux #!!. Dans la première file, les cellules mesuraient
en moyenne 0,517; dans la deuxième, 0"",399; dans la troisième,
Owm,294, Ces moyennes ont été calculées d’après vingt cellules prises dans
chaque file. — Dans un entrenœud très long d’une tige aérienne, les cellules
cristalligènes mesuraient près de 6 millimètres, dans le voisinage du centre ;
tandis que dans la région périphérique, en dedans de la gaine de scléren-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 151
chyme, elles mesuraient seulement de 2 à 3 millimêtres (dans la même
coupe radiale bien entendu).

D'une façon générale, les cellules à raphides qui se trouvent dans le
voisinage des faisceaux les plus anciens sont les plus allongées. Cela revient
à dire que les cellules les plus longues sont celles qui se sont différenciées
dès le début de l'accroissement interealaire des tissus, tandis que les autres
se sont différenciées successivement pendant le cours de l'accroissement
intercalaire. Dans le T. virginica, les cellules à raphides suivent donc
docilement l'allongement des organes sans jamais se recloisonner transver-
salement. Connaitre la longueur de ces éléments dans toute la plante, ce
serait connaitre toutes les particularités de la croissance intercalaire dans
chacun des organes et dans chacune de leurs parties. Sans prétendre à un
résultat aussi complet, le tableau suivant contient quelques indications suffi-
samment démonstratives.

Membres et régions à l'état adulte (*).

entrenœud 3 (long. 2mm),
Portion souterraine
| entrenœud & (long 5mm) ,

TIGE . |

| Feuille 5 (long. 46mm),

Portion aérienne : entrenœud 8 (long. 120mm)
à gaine longue (38mm)

à limbe court (8mm)
FEUILLES .
| Feuille # (long. 493mm) ,
à limbe long \

(480mm) |

[
\
| à gaine courte (43mm),

vers le sommet,

RAGINE

vers le milieu .

LONGUEUR
des
plus grandes cellules
à raphides.

Omm 40%
Omm,95()
gum, 900
{mm,340
Omm, 810
{mm ,200
1m, 800
{mm 050
Omm,780

COEFFICIENT
d'allongement
de ces
cellules (**.

LR ————_—_—_———_—_——

'ÉTRE
99,77
18

(*) Les entrenœuds de la tige, de même que les feuilles, sont toujours comptés à partir

de la base d'insertion sur la tige mère.

(**) Ce coeflicient a été obtenu en divisant la longueur des cellules adultes par la lon-

gueur des cellules jeunes, soit Omm,045,

152 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Il résulte de l'examen de ce tableau, que l'allongement des premières
cellules cristalligènes est très faible dans les entrenœuds souterrains, mais
s'accentue énormément dans les entrenœuds aériens. Parmi les feuilles, il
faut distinguer celles insérées sur les segments souterrains et celles portées
par les segments aériens. Dans les premières, les cellules eristalligènes les plus
longues se trouvent dans la gaine; dans les secondes, elles existent dans le
milieu du limbe. Dans les racines, enfin, l'allongement est peu considé-
rable et uniforme; il est cependant notablement plus fort que dans le
rhizome.

En résumé, la longueur des cellules à raphides les plus anciennes est
partout proportionnelle à la longueur des entrenœuds, des gaines el des
limbes. Les dimensions de ces cellules résultant de l’intensité variable de
l’accroissement intercalaire peuvent servir de mesure à cel accroissement.
Les chiffres contenus dans la dernière colonne du tableau ci-dessus donnent
donc une idée assez exacte des variations notables de l'accroissement inter-
calaire dans le T, virginica.

Les trachées initiales des faisceaux les plus anciens peuvent également
donner des indications du même ordre : leurs anneaux, en effet, sont
d'autant plus espacés à l’état adulte que l'allongement des organes a été plus
intense. Les hypocotyles, dont la longueur est si variable selon les circon-
stances, fournissent de bons exemples de ce phénomène (fig. 84, 85 et 86).
Il faut cependant faire des réserves pour le cas où il ÿ a formation d'une
lacune à la place du bois, car alors les trachées, étant presque entièrement
détachées, ne suivent plus fidèlement l'allongement général des parties
voisines. La figure 151 montre du côté gauche une trachée dissociée dont
les anneaux sont très peu écartés malgré l'énorme allongement de l’entre-
nœud. Ces sortes de trachées ne se joignent plus bout à bout : elles ont été
séparées mécaniquement les unes des autres dans le sens longitudinal.

L’accroissement intercalaire ne laisse, au contraire, pas de trace apparente
dans le parenchyme et dans l'épiderme. La longueur des cellules du paren-
chyme interfasciculaire varie peu dans la portion souterraine et dans la
portion aérienne des tiges adultes : elle est généralement comprise entre
Omm A et Om",2, Dans le parenchyme cortical des racines adultes, les cellules

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 155

sont plus longues : elles mesurent en moyenne 0"",4, Les cellules épider-
miques, qui sur les entrenœuds aériens des tiges et sur le limbe des feuilles
alteignent généralement 0®",2 de longueur, ont près du double sur les
gaines foliaires.

Dans les tissus doués d’une grande vitalité, comme le parenchyme et
l'épiderme, les dimensions des cellules dépendent de la fréquence des
recloisonnements. Des quelques chiffres qui viennent d’être cités, on peut
déjà conclure que les recloisonnements sont beaucoup moins nombreux dans
les axes souterrains que dans les axes aériens, dans les gaines que dans les
limbes. Pour ce qui est des axes, ces conclusions sont corroborées par des
remarques et des calculs dont je me bornerai à signaler ici les résultats :
dans les entrenœuds souterrains les plus courts, les cellules du parenchyme
interfasciculaire ne se recloisonnent pas, tandis que dans les entrenœuds
aériens les plus longs, chacune de ces cellules se recloisonne transversale-
ment vingt à trente fois. Dans les racines, les cellules du parenchyme
cortical se recloisonnent transversalement deux ou trois fois seulement.

Après avoir déterminé la longueur des cellules à raphides, il reste à dire
quelques mots de leur constitution. Leur membrane cellulaire est toujours
mince, cellulosique et sans ponctuations. Les cloisons terminales sont parti-
culièrement délicates. Lorsqu'on détache sans précaution un morceau de la
plante vivante, ces cloisons terminales se perforent : dès lors toutes les
cellules d’une même file communiquent et laissent écouler leur contenu.
On peut constater ces perforations sur des coupes longitudinales.

Le contenu mucilagineux remplit toute la cavité cellulaire; sa réaction
est très nettement acide. Coagulé par lalcool, il prend une légère coloration
jaunâtre (fig. 252, 253 et 254). En gonflant sous l’action de l’eau, il rede-
vient incolore et invisible. L’iode et le chlorure de zinc iodé ne lui commu-
niquent aucune coloration. Dans les feuilles, le mucilage durci par l'alcool
prend l'aspect de granulations ou même de grains blancs qui ressemblent à
de l’amidon; ces granulations se dissolvent rapidement au contact d’une
très faible quantité d’eau.

Quant aux raphides toujours três courtes, elles sont disposées en une
botte ou en une trainée vers le milieu de la cellule (fig. 252, 253 et 254),

154 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Cette disposition régulière ne s’observe plus lorsque les matériaux ont été
cueillis sans précaution : la majeure partie des raphides ont été expulsées,
celles qui restent ont été éparpillées ou bien se sont accumulées irrégulière-
ment à certains endroits.

Dans les coupes transversales, les cellules à raphides ne peuvent se
reconnaitre qu'à leur contenu (fig. 255); elles passent donc facilement
inaperçues dans les matériaux qui n’ont pas été récoltés en vue de leur
examen.

HISTORIQUE.

Cette étude des cellules à raphides paraitra peut-être bien minutieuse.
Elle est cependant justifiée par les erreurs auxquelles ces éléments ont donné
naissance.

Hanstein (75, p. 705) a donné le nom de « vaisseaux utriculeux »
(Schlauchgefässe) à des tubes observés par lui pour la première fois dans
les Liliacées, Amaryllidées, Commélinées, Aroïdées et Pandanées. Ces tubes
très longs, à parois minces, présentent en coupe transversale l'aspect des
méals; ils contiennent soit un suc clair avec ou sans raphides, soit un suc
laiteux. Dans le genre Tradescantia, il n’y a aucun doute, dit-il, que ces
tubes proviennent de séries de cellules fusionnées par la résorption des
parois de séparation. L’analogie et de nombreux degrés de transition le
portent à admettre le même mode de formation dans tous les cas. Enfin, il
leur attribue un rôle dans la circulation des sucs nourriciers ou des liquides
sécrétés.

Les recherches, dont il vient d’être rendu compte démontrent que ces
prétendus vaisseaux utriculeux sont simplement des cellules cristalligènes
parfois démesurément longues. Cette grande longueur ne témoïgne nulle-
ment d’une fonction circulatoire : devenues de bonne heure incapables de se
cloisonner, les cellules à raphides s’allongent en même temps que les éléments
voisins qui, eux, se cloisonnent activement.

L'erreur de Hanstein résulte de ce que, s'étant servi de matériaux cueillis
sans précaution spéciale, il a constaté des cloisons transversales accidentelle-
ment perforées. A cette cause principale, il faut ajouter la difficulté qu'il y a

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 155

de trouver fréquemment les extrémités de cellules mesurant souvent 3 à
6 millimètres de longueur.

Sachs (149, p. 149) décrit les vaisseaux utriculeux comme formés
de cellules superposées, fermées aux extrémités, ou bien, au contraire,
fusionnées entre elles. D’après lui, ces éléments ont tant d’analogie avec
les vaisseaux lalicifères, qu'il propose de les réunir sous le nom de tubes
séveux. Pour les Commélinées, il se borne à reproduire fidèlement les idées
de Hanstein.

M. Gérard (58, p. 162) pense que les vaisseaux utriculeux sont formés
par la superposition de cellules closes; il les rapproche des vaisseaux latici-
fères imparfaits des Convolvulacées.

M. Van Tieghem (194, p. 621) reconnait aux Commélinées et à
beaucoup d’autres Monocotylées un tissu sécréteur formé de files de cellules
à cloisons transverses persistantes, et il ajoute : « Il est vrai que, sur les pré-
parations, le contenu gommeux se gonflant sous l'influence de l’eau, ces
cloisons se déchirent souvent; mais cette rupture est un phénomène anormal
qui, dans ces mêmes conditions, se produit aussi, comme on sait, aux extré-
mités des cellules à raphides isolées.

D'après mes expériences, la perforation des cloisons transverses, chez le
T. virginica, west pas le résultat du gonflement du contenu des cellules
sous linfluence de l’eau absorbée dans la préparation : elle résulte de la
tension du mucilage dans les cellules. C’est ce que prouve déjà l'émission
abondante et brusque du mucilage qu'on constate en sectionnant les organes
végétalifs du 7, virginica vivants. C'est ce que démontrent aussi les pré-
parations faites, par voie anhydre, dans des fragments détachés les uns
après ligature de l'organe, les autres sans ligature, Dans le premier cas, les
cloisons transverses sont conservées; dans le second cas, elles sont déchirées
malgré les procédés anhydres dont il à été fait usage.

156 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

S 6. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES.
1. — Rôle de la lacune ligneuse.

Nous savons qu’une lacune se montre à la place du bois dans certains
faisceaux du 7. vérginica. Dans la portion souterraine des tiges, les éléments
ligneux (trachées et vaisseaux) sont toujours conservés intacts : il n°y à pas
de lacune. Dans la portion aérienne des tiges, les nœuds ne montrent jamais
de lacune; les entrenœuds, au contraire, présentent des lacunes plus ou
moins développées. Dans ces entrenœuds, la lacune ligneuse {*) est d'autant
plus large que les faisceaux se sont différenciés plus tôt : elle est toujours
très développée dans les faisceaux de la trace foliaire, ordinairement elle
est moins grande dans les faisceaux anastomotiques internes el à peine
indiquée, souvent même nulle, dans les anastomotiques externes.

On constate aussi que c’est dans les plus gros faisceaux foliaires qui se
rendent aux feuilles les plus grandes que la disparition des éléments ligneux
est la plus complète (fig. 149 représentant un faisceau M). Ce fait semble
en contradiction avec la fonction bien établie des éléments ligneux comme
conducteurs d’eau!

Dans le Tinantia fugax var. erecta, tous les éléments ligneux se détruisent
de bonne heure dans tous les faisceaux de tous les entrenœuds. Dans cette
plante, il existe donc une lacune dans tous les faisceaux, sauf aux nœuds, et
cette lacune est beaucoup plus large dans les foliaires que dans les anasto-
motiques. On doit donc se demander si, au point de vue physiologique, ces
lacunes ne remplacent pas les vaisseaux.

La question étant ainsi posée, j'ai essayé de la résoudre en expérimentant
simultanément sur le Tradescantia virginica et le Tinantia fugax ; j'ai pris
aussi comme terme de comparaison quelques plantes aquatiques (Potamo-

(*) La lacune résultant de la dissociation et de la destruction des trachées a été désignée
de diverses manières : l’expression de « lacune ligneuse » me paraît la meilleure parce
qu'elle ne préjuge rien du contenu, ni du rôle de cette lacune; elle indique simplement
la place qu’elle occupe dans la région ligneuse du faisceau.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 157

geton, Nymphea) et une plante terrestre de consistance charnue (Balsu-
mine). Cinq séries d'expériences ont élé faites au moyen de procédés diffé-
rents.

PREMIÈRE SÉRIE : Observation du contenu des vaisseaux et de la lacune
ligneuse.

En pratiquant des coupes dans des tiges vivantes, on peut craindre
l’envahissement des vaisseaux et des lacunes par de l'air ou par de l’eau,
selon qu'on opère dans l'air ou dans l’eau. Cependant des coupes épaisses
transversales ou longitudinales, faites de diverses manières et examinées
rapidement dans l'huile, ont donné les résultats suivants :

La lacune ligneuse des faisceaux du Tradescantia et du Tinantia contient
de l’eau avec quelques bulles d'air lorsqu'on examine des tiges coupées
au jardin pendant les journées chaudes de l'été. La lacune ne contient que
de l’eau dans les tiges de plantes tenues à l'ombre et arrosées abondam-
ment. Enfin, dans les tiges à demi fanées qui ont été laissées quarante-buit
heures à sec après avoir été détachées de la plante, les lacunes contien-
nent de longues colonnes d’air. Dans ces trois circonstances, le contenu des
vaisseaux chez le Tradescantia a été trouvé le même que celui des lacunes
ligneuses.

Lorsqu'il y a des bulles d'air dans les lacunes et dans les vaisseaux,
l'observation prolongée d’une même coupe longitudinale dans l’eau permet
d'assister à la diminution graduée de la longueur des balles et finalement
à leur disparition complète en deux ou trois heures. L’envahissement par
l’eau est beaucoup plus rapide si l’on examine l'extrémité amincie d’une
tige encore garnie de feuilles. Des morceaux d’entrenœud fanés, longs de
plusieurs centimètres, se gorgent d’eau en moins d’un demi-jour, au point
que seuls les méats intercellulaires du parenchyme renferment encore de
l'air.

Il est donc permis de conclure de cette première série d'expériences que
les lacunes ligneuses, comme les vaisseaux, se remplissent facilement de
liquide, mais se vident lorsque la transpiration l'emporte sur l'absorption.

DEUXIÈME SÉRIE : Injection de liquides colorants dans les vaisseaux et la
lacune ligneuse.

18

158 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Essais préliminaires. — J'ai cru devoir expérimenter d’abord l’action
des liquides colorants sur la tige feuillée du Balsamine hortensis, qui possède
des trachées et des vaisseaux; sur le pétiole des feuilles aériennes du
Nymphea alba dont les faisceaux contiennent ordinairement une lacune et
un vaisseau; sur la tige feuillée du Potamogeton natans dont les faisceaux
ne renferment qu'une lacune dans les entrenœuds. Après avoir été détachés
de la plante par une section faite sous l’eau, ces tiges et pétioles ont été
placés dans un petit flacon contenant une solution convenablement concentrée
d'hématoxyline, de violet Dahlia ou d’éosine : le bas de la tige ou du
pétiole, sur une étendue de 3 centimètres, était seul immergé dans le bain
colorant, le reste était tenu dans l'air (Balsamine, Nymphea) ou dans de
l'eau pure (Potamogeton) et exposé au soleil.

Après un temps qui a varié de une à huit heures, l'organe en expérience
a été exploré par des coupes transversales pratiquées de haut en bas.
Les résultats furent toujours les suivants : dans le haut, la paroi des tra-
chées, des vaisseaux et des lacunes ligneuses est seule colorée; plus bas, les
cellules qui entourent les vaisseaux et les lacunes sont en outre colorées;
plus bas encore, le liber lui-même est imprégné; tout en bas, la gaine des
faisceaux el même une partie du tissu fondamental voisin commencent à se
colorer.

Dans le Nymphea, on peut voir, à un moment donné, la coloration loca-
lisée uniquement à la paroi des vaisseaux et à celle des lacunes ligneuses.
Dans le Potamogeton, la coloration se manifeste même dans les trachées
formant les nervures des feuilles qui cependant flottaient sur de l’eau pure
comme il vient d’être dit.

Il semble donc que le liquide coloré montant rapidement par la cavité
des vaisseaux et des lacunes ligneuses (lorsque ces conduits sont au préalable
remplis d’eau) arrive jusqu'aux trachées terminales du sommet de la tige et
du limbe foliaire; mais ce liquide ne tarde pas à se déverser dans les cellules
voisines et même dans tous les tissus lorsque l'expérience est trop pro-
longée.

Je me suis, par la suite, servi uniquement d’éosine, parce que celte matière
colorante donne des résultats plus rapides.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 159

Expériences sur les Commélinées. — 1. Plantes de Tradescantia cultivées
en pots depuis trois mois : quelques-uns de ces pots furent laissés dans l’eau
pendant quarante-huit heures pour que les lacunes ligneuses puissent se
gorger d’eau. Les tiges coupées sous l'eau ont été placées dans des flacons
contenant une solution d’éosine, puis exposées au soleil (*). Après six heures,
les nervures, examinées par transparence, sont colorées. Les coupes montrent
que dans toute l'étendue des tiges (50 à 60 centimètres) et des feuilles
(au nombre de six ou sept), le liquide coloré a pénétré dans presque tous
les vaisseaux et les lacunes.

2. Tiges feuillées de Tradescantia coupées sans précaution aucune et
abandonnées pendant vingt-quatre heures sur une table au laboratoire : ces
tiges à demi fanées ont été recoupées sous l’eau, puis placées dans l’éosine
au soleil, comme les précédentes. Après six heures, la coloration des
vaisseaux et des lacunes ne se voit que dans un petit nombre de faisceaux.
Dans la plupart des faisceaux, la lacune et même les vaisseaux contiennent
de l'air, et ces faisceaux n’ont pas de coloration.

Quelques tiges de ce lot ayant été maintenues dans le bain colorant
vingt-quatre heures de plus, ont repris toute leur turgescence. Les coupes
font voir que Pair a été expulsé de presque tous les faisceaux et que ceux-ci
alors se sont colorés.

Il est à noter que la coloration est souvent plus visible dans les nœuds que
dans les entrenœuds, parce que dans les nœuds les vaisseaux courent
horizontalement dans l'épaisseur de la coupe. Les nombreuses anastomoses
des régions nodales permettent d’ailleurs au liquide coloré amené par quel-
ques-uns des faisceaux de se répandre dans les autres.

Les mêmes expériences ont été répétées avec le même succès sur le
Tinantia fugax (tiges de 30 à 40 centimètres, portant de dix à quinze
feuilles). Pour la démonstration, cette espèce est même préférable, parce que,
dans toute l’étendue des entrenœuds, les éléments ligneux ayant disparu de
tous les faisceaux, la circulation de l’eau ne peut se faire que par les lacunes

(*} La solution d’éosine formait dans chaque flacon une couche de 3 à 4 centimètres
d'épaisseur : le bas de la tige plongeait seul dans le liquide colorant,

140 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

ligneuses. Cette circulation est beaucoup plus rapide que dans le Trades-
cantia, probablement à cause du plus grand développement de la surface
foliaire et du calibre plus considérable des lacunes. Lorsque la tige est
gorgée d’eau, un séjour d’une demi-heure dans l’éosine au soleil suffit pour
faire apparaitre le liquide coloré à la base des feuilles. On voit ce liquide
progresser si rapidement dans les nervures longitudinales et transversales
que, deux heures après le début de l'expérience, toutes les nervures sont
injectées jusqu'au sommet du limbe et se détachent en rouge vif sur le fond
vert du limbe. Cette expérience mérite de devenir classique, tant elle est
démonstrative et rapide.

Les coupes faites dans des Tinantia injectés de cette façon sont égale-
ment très intéressantes : elles montrent parfaitement la coloration de la paroi
des lacunes et des éléments qui les bordent; la coloration des vaisseaux dans
les nœuds; la coloration des trachées au fur et à mesure de leur différen-
ciation au sein des massifs procambiaux au sommet de la tige; la coloration
des éléments ligneux des nervures.

Bien que M. Strasburger ait suffisamment justifié l'emploi des solu-
tions colorées et en particulier de la solution aqueuse d’éosine (179, pp. 542
el suiv.), je ne crois pas devoir passer sous silence une expérience bien
concluante faite au moyen du Tinantia : Deux liges feuillées aussi sembla-
bles que possible, gorgées d’eau, sont sectionnées sous l’eau et placées dans
l’éosine, l’une au soleil, l’autre à l’obscurité. Après deux heures, toutes les
feuilles de la première montrent des nervures colorées, tandis que les feuilles
de la seconde ne laissent voir aucune trace de coloration. Les résultats
obtenus par l'usage des matières colorantes ne peuvent donc être attribués
à la simple diffusion ou à l’imbibition des membranes : il faut nécessaire-
ment faire intervenir le transport, par la cavité des vaisseaux et des lacunes,
du liquide coloré sous l'influence de la transpiration.

TROISIÈME SÉRIE : Obstruction des vaisseaux et de la lacune au moyen de
la gélatine.

J'ai appliqué ce procédé, imaginé par M. Errera (46), à des tiges feuillées
de Tradescantia et de Tinantia. Trois catégories de tiges ont été utilisées :
les unes provenaient de plantes cultivées en pot et tenues dans l’eau pendant

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 14

=
_

quarante-huit heures (tiges gorgées d'eau à tension positive); d’autres pro-
venaient de plantes cultivées en pleine terre el avaient été coupées à midi,
par une journée ensoleillée et chaude (tiges relativement pauvres en eau);
d’autres enfin avaient été détachées vingt-quatre heures auparavant et étaient
à demi fanées au moment de l'expérience (tension négative).

Deux moitiés d’une écuelle en bois, convenablement entaillées, furent
assemblées à la base de la tige à sectionner ; l'écuelle étant remplie de géla-
line fondue avec de l'encre de Chine, la section fut pratiquée au rasoir sous
la surface de la gélatine. La base injectée fut ensuite laissée à l'air pendant
quelques minutes; une nouvelle section fut faite, après solidification de la
gélatine. 1 faut avoir la précaution de faire cette seconde section aussi près
que possible de la première, parce que la gélatine pénètre assez difficilement
dans tous les vaisseaux et toutes les lacunes. Dans le 7radescantia, l’écoule-
ment du mucilage est, en outre, un sérieux obstacle à la pénétration régu-
lière de la gélatine.

Les tiges ainsi préparées ont élé déposées dans des vases contenant une
couche de 3 centimètres d’eau. Le tout a été placé, à 1 heure de relevée,
dans une serre très sèche, en plein soleil, à la température de 40° C., en
même lemps que des tiges-lémoins sectionnées sous l’eau et tenues dans des
vases pareils. Quatre heures plus tard, l'expérience était terminée : toutes
les tiges traitées à la gélatine étaient flétries et couchées; les témoins étaient
turgescents et droits. Les Commélinées supportant très bien pendant plu-
sieurs jours la privation d’eau à l'ombre, l'expérience, pour être concluante,
doit être faite dans des conditions particulièrement dures (soleil, chaleur,
air sec).

Ici encore les résultats obtenus avee le Tinantia sont particulièrement
démonstratifs, puisqu'ils prouvent que la cavité des lacunes ligneuses est
nécessaire à la cireulation de l’eau : lorsque ces cavités sont bouchées avec
de la gélatine solidifiée, la plante se flétrit rapidement.

QUATRIÈME SÉRIE : Injection de gélatine dans les vaisseaux et la lacune.

On peut faciliter la pénétration de la gélatine en modifiant légèrement le
procédé de M. Errera. Il suffit de préparer une gélatine noircie à l'encre de
Chine fusible à 20°, de maintenir cette gélatine à l'état liquide au moyen

142 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

d'une étuve chauffée à 30° et d’y conserver longtemps des tiges feuillées
de Tradescantia et de T'inantia. J'ai opéré sur trois catégories de tiges
comme dans la série précédente, en prolongeant l'expérience pendant trois
jours dans une serre sèche et ensoleillée, dont la température atteignait
40 à 44° C. pendant la journée. Les tiges se sont gardées en assez bon état,
bien que les limbes foliaires fussent pliés longitudinalement et que les
entrenœuds fussent ridés dans le sens de leur longueur (signes d’une alimen-
tation d’eau insuffisante).

Les coupes transversales et longitudinales ont montré que la gélatine
noircie avait pénétré dans la plupart des vaisseaux et des lacunes sur une
longueur de 3 centimètres dans les tiges à demi fanées au commencement
de l'expérience, sur une longueur de 7 à 9 centimètres dans celles qui
étaient gorgees d’eau au début. Dans aucun cas cependant la gélatine n'avait
dépassé le premier nœud. Il était manifeste que les lacunes non comblées
par la gélatine étaient occupées par des bulles d'air.

CINQUIÈME SÉRIE : observation directe du courant circulatoire dans les
vaisseaux et la lacune.

Un procédé ingénieux a permis à Vesque (197) de constater le mou-
vement de l’eau dans les vaisseaux. En appliquant ce procédé à une tige de
Tinantia cueillie sur une plante bien gorgée d’eau, j'ai vu le précipité
d’oxalate de chaux entrainé dans les lacunes ligneuses : les choses se passent
exactement comme Vesque l’a décrit pour les vaisseaux. J'ai même vu des
raphides, qui se trouvaient en suspension dans le liquide ambiant, pénétrer
et circuler dans les lacunes (”).

Avec le Tradescantia, l'expérience réussit plus difficilement, pour plu-
sieurs raisons : diamètre assez faible des lacunes, opacité des tissus environ-
nants el surtout existence d’un mucilage abondant qui recouvre la coupe.
Ce mucilage obstrue les orifices et filtre le précipité qui n'arrive presque

(*) Ceci explique l'existence accidentelle de raphides éparpillées dans les lacunes
ligneuses du Tradescantiu. Lorsqu'on détache une tige de cette plante, le mucilage qui
s'écoule de la blessure peut être partiellement absorbé par les lacunes et entrainé à une
assez grande distance.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. I

ee
|

jamais jusqu'à la préparation elle-même. Cependant, en renouvelant à plu-
sieurs reprises les surfaces sous l’eau, j'ai pu éliminer partiellement cette
cause d’insuccês et voir les granulations d'oxalate de chaux pénétrer en
torrent dans la lacune des faisceaux centraux aussi bien que dans les vais-
seaux des faisceaux périphériques du Tradescantia. J'ai pu voir aussi des
grains d'amidon entrainés par le courant entrer dans des lacunes et y circuler
rapidement avec l'oxalate.

HISTORIQUE.

L'existence d’une lacune dans la partie ligneuse des faisceaux est un fait
connu depuis longtemps chez les Commélinées, aussi bien que chez les
plantes aquatiques ou marécageuses. Cette lacune est désignée sous le nom
de « lacune antérieure » par M. Bertrand (4), sous le nom de « lacune
vasculaire » par d'autres anatomistes. Peu d'auteurs cependant se sont pro-
noncés sur son contenu et sur son rôle.

Falkenberg (51, p. 117) qualifie cette lacune d’aérifère dans le Tra-
descantia argentea.

De Bary (3, p. 340), au contraire, pense que cette lacune, chez toutes
les plantes qui en possèdent et notamment les plantes aquatiques, contient
de l’eau.

M. Westermaier (210) confirme cette assertion et croit que la lacune
sert à la circulation du liquide.

Tout en admettant la présence d’eau dans la lacune, M. Schenck (163)
soutient que les vaisseaux disparaissent parce que l'absorption se fait par
diffusion à travers la mince cuticule des feuilles aquatiques. A défaut de
preuve directe, il invoque comme argument la réduction du système radieu-
laire et du système vasculaire des plantes submergées.

Au cours de recherches sur les échanges gazeux chez les plantes aqua-
tiques, M. Devaux (30, p. 48) dit incidemment que les vaisseaux sont
comme atrophiés, parfois même détruits de bonne heure et remplacés par
des espaces pleins d'air.

M. Strasburger (179, p. 935) se rallie à l'opinion de Schenck et

144 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

pense que la partie vasculaire des faisceaux ne fonctionne plus que comme
appareil d’excrétion.

D’après le mode de formation et le contenu de la lacune existant au bord
interne de certains faisceaux collatéraux, M. Van Tieghem (194, p. 760)
distingue deux cas : dans le premier, la lacune se forme par dissociation des
cellules mélées aux premiers vaisseaux et contient de l'air (Cypéracées,
Commélinées, Équisétacées, Nymphéacées, ete.); dans le second, la lacune
prend naissance par la destruction directe d’un ou de plusieurs vaisseaux el
se remplit d’eau (Colocasia, Potamogeton, Zostera, etc. ).

M. Sauvageau (159, p. 292), qui s’est fait une spécialité de l'étude
des plantes aquatiques submergées, conclut de ses expériences qu'il se pro-
duit, chez ces végétaux, un courant d’eau semblable au courant d’eau de
transpiration des plantes terrestres. L'entrée de l’eau se fait par les racines
ou par loute la surface; sa sortie peut se faire soit par diffusion à travers
l’épiderme, soit par une ouverture apicale jouant le rôle de stomate aquifère.
L'auteur n’a pas cherché à déterminer expérimentalement par quelles voies
le liquide circule à travers la plante. Il admet seulement que dans le Zostera
« la circulation de l'eau est essentiellement lacunaire » (160, p. 295) et que
dans l’Hydrocleis nymphoides, après la dissociation des vaisseaux, « la lacune
commence à fonctionner comme conduit aquifère » (160, p. 302).

C'est done avec raison que M. Hochreutiner (80, p. 165) a réalisé
des expériences sur le Ranunculus aquatilis, les Potamogeton pectinatus,
crispus et densus, en vue d’élucider la fonction de la lacune ligneuse. Ses
conclusions sont : 1° que « Pabsorption de l’eau et des sels en dissolution
se fait, chez les espèces considérées, de la même manière que chez les plantes
terrestres »; 2° que « la lacune vasculaire et les vaisseaux qu’elle contient
encore, servent dans une large mesure à conduire l’eau ».

En résumé, les plus grandes divergences d'opinion règnent encore au
sujet du contenu et de la fonction de la lacune ligneuse : selon les uns, elle
contient de l'air; selon les autres, elle renferme de l’eau. Mais cette eau
cireule-t-elle des racines vers les feuilles, ou bien tient-elle simplement en
solution des produits de sécrétion? Pour les plantes aquatiques, les expé-
riences de M. Hochreutiner semblent décisives : la lacune fonctionne réelle-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 145

ment comme conduit aquifère. Pour les Commélinées, on s’est borné à
l'observation du contenu sans pouvoir se mettre d'accord. Vesque, qui à
constaté le mouvement de l’eau dans les vaisseaux du T'radescantia
zebrina (*), ne s’est pas occupé de la lacune qui existe dans les faisceaux
internes de cette plante (197).

En présence de ces incertitudes, il convenait de tenter des expériences
en vue de préciser le contenu et la fonction des lacunes ligneuses si déve-
loppées dans les entrenœuds du Tradescantia et surtout du Tinantia.

Toutes mes expériences démontrent que ces lacunes se comportent comme
les vaisseaux : elles se remplissent d’eau lorsque l'absorption est abondante ;
elles contiennent des bulles d'air quand la transpiration est accélérée ou
l'absorption ralentie; leurs parois se colorent au passage des liqueurs colo-
rées; elles se bouchent par le refroidissement de la gélatine ; elles livrent
passage à la gélatine lorsque celle-ci est tenue longtemps fluide; enfin, on
peut voir dans les lacunes ligneuses la circulation de l’eau entrainant un fin
précipité d’oxalate de chaux et même des corps plus gros, tels que des
raphides et des grains d’amidon.

Les conclusions que Vesque tirait de ses études sur les vaisseaux
s'appliquent parfaitement aux lacunes ligneuses (197, p. 14). Nous dirons
done :

4° Il y a translation de l’eau dans les lacunes quand celles-ci sont
pleines d’eau; il y a stagnation lorsque les lacunes sont obstruées de bulles
d'air ;

2 Dans le cas de transpiration active, le débit devenant insuffisant, les
lacunes se vident partiellement et sont envahies par de Pair;

3° Dans le cas de transpiration ralentie, l’air contenu dans les lacunes
diminue de volume et finit par disparaitre complètement.

Comme les vaisseaux, les lacunes ligneuses sont donc des conducteurs
d'eau et des réservoirs d'eau.

La destruction des trachées et la formation d’une lacune fonctionnant
comme un vaisseau sont comparables au remplacement physiologique

(*) Zebrina pendula Schnizi.
19

146 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

d’un organe par un autre. La substitution d’une large lacune à quelques
éléments ligneux étroits est avantageuse chez les plantes qui n’ont pas besoin
de conduits aquifères pourvus de parois épaisses. Tel est surtout le cas des
plantes aquatiques. Les quelques expériences que j'ai faites sur le Potamo-
geton et le Nymphea me permettent de me rallier à l'opinion de MM. Sauva-
geau et Hochreutiner.

1. — Fonclion aquifère du parenchyme inter fasciculaire.

Dans le chapitre consacré à l'étude anatomique et physiologique des
feuilles, il sera établi que l’épiderme et lhypoderme remplissent, dans ces
organes, une fonction aquifère importante. Ce qui vient d'être dit de la lacune
des faisceaux de la tige démontre que, tout en servant à la circulation de
l’eau, cette lacune fonctionne également comme réservoir d’eau. Le paren-
chyme interfasciculaire des tiges tient aussi en réserve une grande quantité
de liquide qui permet à la plante de supporter de longues périodes de
sécheresse.

Ce parenchyme consiste en grandes cellules à parois minces, contenant
une mince utricule protoplasmique, des grains d’amidon et beaucoup de sue
cellulaire. Les méats, pleins d'air, sont les uns petits, triangulaires où qua-
drangulaires, les autres plus grands et limités par des cellales dont le
nombre est compris entre cinq et huit. Lorsque la plante est gorgée d’eau,
les cellules sont gonflées et le contour des méats est un polygone à faces
concaves (fig. 165). Lorsque la plante manque d’eau, les cellules du paren-
chyme diminuent de volume; les méats, toujours pleins d'air, s’arrondissent
parce que leurs faces deviennent convexes. Cette disposition se reconnait
dans la figure 166, qui provient d’une tige coupée et laissée à sec pendant
cinq jours au laboratoire (*).

#) Dans les figures 165 et 166, qui proviennent d’un même entrenœud observé à cinq
jours d'intervalle, les méats ont été teintés pour éviter leur confusion avec les cellules
voisines.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 147

Une autre tige qui avait passé dix jours à sec au laboratoire, était ridée
longitudinalement, ses feuilles étaient flasques et le poids total réduit de
moitié environ. À ce moment, la déformation du parenchyme était encore
beaucoup plus marquée que dans la figure 466 : la plupart des cellules du
parenchyme interfasciculaire étaient complètement aplaties, mais les cellules
de l’épiderme, du collenchyme et du parenchyme chlorophyllien avaient
conservé leur forme normale. Or cette tige, séparée du rhizome et tenue à
sec depuis dix jours, a cependant repris toute sa turgescence lorsqu'elle fut
déposée dans l’eau. Son parenchyme interfasciculaire a repris exactement le
même aspect que dans la figure 165.

Pour se rendre compte de l’état du parenchyme dans les expériences de
ce genre, il faut prélever des morceaux de tige, les tuer par la teinture
d'iode et les inclure à la celloïdine tous de la même manière; les coupes
doivent être observées et dessinées dans la glycérine anhydre. La celloïdine
qui a pénétré dans les méats contribue ainsi à maintenir leur volume inva-
riable,

Dans notre pays, les étés les plus chauds et les plus secs n’ont d'autre
effet que de dessécher l'extrémité des feuilles. Les expériences suivantes
mettent en évidence l'extrême endurance du 7. vérginica.

Des tiges feuillées adultes ont été coupées au niveau du sol en juillet et
abandonnées sur une table dans un laboratoire très sec et très éclairé dont
la température oscillait entre 18 et 24° C. Après huit jours, ces parties
avaient perdu de 36 à 40 °/, de leur poids. Les feuilles pliées le long de
leur nervure médiane étaient flasques, les entrenœuds ridés longitudinale-
ment étaient affaissés el comme écrasés. Il a suffi cependant de renouveler
la section à la base de la tige et de plonger celle-ci dans quelques centimètres
cubes d’eau pour voir ces tiges feuillées reprendre toute leur turgescence et
retrouver presque entièrement leur poids primitif. La floraison interrompue
s’est manifestée ensuite régulièrement. Les feuilles vieilles supportent moins
bien la privation d’eau : elles jaunissent, puis brunissent et meurent parfois
après l'expérience.

Diverses autres espèces soumises aux mêmes épreuves se sont montrées
beaucoup moins endurantes, Après un, deux, trois où au maximum quatre

118 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

jours d'exposition sur les tables du laboratoire, les tiges feuillées de ces
espèces étaient incapables de reprendre leur turgescence dans l'eau.

ESPÈCES. MORT APRES PERTE DE POIDS.

Hordeum vulgare L.. 1 jour.

HOIEBNS ,oe 1646 2 4 EN 600 000 à dt Doi ol c 2 jours. D4
Impatiens Noli tangere L. . PUS AO RER 1 jour. 28
BOSOMIMENCTEENSISIDESD EN ER EE NE 2 jours. 32
ImpatienstRouler Wal EE GRECE RME CT CE 3 jours. ol
STOMIES EVENE à © & © BGX 5 © - 1 jour. 32
OO AO EN NS EE no MAS Non 2 jours. 4l
SONCRUS OLETACEUS Le ENENE MM EUR" EE MENT 1 jour. 36
Dageles éreclals ci: Ù 00 000 De (OC: Ci: Le 9 jours. 45
CONNUS OUT NE CE 2 jours. 53
CléMASOUalbhal.- MS ENT CR ET 4 jours. 48

J'ai cherché par quelques tâtonnements à ne pas prolonger le séjour
dans le laboratoire au delà du temps nécessaire pour tuer les plantes. Malgré
cela, les chiffres consignés dans le tableau ci-dessus ne peuvent donner
qu'une approximation grossière. Ils suflisent cependant pour montrer que
toutes les espèces expérimentées résistent beaucoup moins longtemps que le
T, virginica, parce qu'elles perdent beaucoup plus rapidement l’eau qui est
nécessaire à l'entretien de leur vie.

HT. — £Effet utile du mucilage.

Le contenu des longues cellules à raphides est soumis à une tension
considérable, comme le prouve l'émission abondante du mucilage lorsque les
organes vivants sont sectionnés. Celte émission se fait encore avec force
lorsque les tiges fanées ont perdu près de 50 °/, de l’eau qu’elles contenaient.
Cette dernière constatation suffit, semble-t-il, pour écarter l’idée d’une
fonction aquifère du mucilage; le faible volume des cellules à mucilage
rendrait d’ailleurs cette fonction à peu près nulle.

L'effet utile du mucilage me parait devoir être cherché dans sa tension

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 149

méme. En effet, si l’on compare la rigidité d’un entrenœud intact à celle du
même entrenœud lorsqu'il a été sectionné aux deux extrémités, on est frappé
du changement qui s’est produit. Ce changement est surtout manifeste dans
les entrenœuds où la gaine de selérenchyme est peu développée. Bien qu’on
puisse le constater sans instrument, il vaut mieux expérimenter de la facon
suivante.

Un long entrenæud est disposé horizontalement à la façon d’un levier du
premier genre, c’est-à-dire le point d'appui (A) au milieu, la résistance (R)
vers l’une des extrémités, la puissance (P) vers l’autre. Cette dernière est
mesurée au moyen de poids qu'on place dans un petit plateau suspendu
en P. On peut déterminer ainsi l'effort nécessaire pour faire fléchir l’entre-
nœud de façon à obtenir un angle RAP égal à 170° : 1° quand l’entrenœud
est intact; 2° quand il a été sectionné aux deux extrémités au delà des
points R et P; 3° quand, étant sectionné, il a été tué par l’eau bouil-
lante (*).

Ces données ne sont comparables que pour un même entrenœud, et encore
faut-il que les points R, A et P soient soigneusement inscrits sur l’entrenœud
au moyen d'encre de Chine. Je ne donnerai pas ici le détail des chiffres
obtenus et je me bornerai à dire qu'il m'a paru que la rigidité des entre-
nœuds pauvres en sclérenchyme est doublée par la tension du mucilage.

La part qui revient au mucilage dans la rigidité des entrenœuds est
d'autant plus importante que la tension de ce mucilage n’est pas, comme
celle du parenchyme interfasciculaire, sujette à diminuer beaucoup par le
fait de la transpiration. Cette persistance de la tension du mucilage provient
sans doute de l’avidité bien connue de cette substance pour l’eau. Le latex,
outre les matières alimentaires et les produits de sécrétion qu'il peut con-
lenir, joue peut-être un rôle semblable chez quelques plantes herbacées.

(*) Pour ces expériences, on doit se servir d’un entrenœud intact, compris entre deux
nœuds conformément à ce qui a été dit page 129. Il suffit d'enlever ces nœuds par deux
sections au rasoir pour laisser échapper le mucilage.

150 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

CHAPITRE IV.
LES FEUILLES.
$ 1. — CARACTÈRES EXTÉRIEURS.

Dans les plantules florifères (fig. 59), chaque feuille comprend une gaine
fermée, longue de 1 centimètre au plus, et un limbe dont la longueur peut
atteindre 15 centimètres. Les deux feuilles qui précèdent l’inflorescence
sont rapprochées l’une de l'autre et dépourvues de gaine.

Dans les plantes adultes, on peut distinguer le long de la tige primaire
quatre catégories de feuilles qui, à la vérité, passent insensiblement des unes
aux autres : la préfeuille, ou première feuille, toujours réduite à une gaine
déchirée longitudinalement ; les feuilles souterraines à longue gaine, sans
limbe ou à limbe court; les feuilles aériennes dont la gaine est d'autant plus
courte et le limbe d'autant plus long qu’elles sont insérées plus haut sur la
lige; les deux bractées foliiformes qui précèdent l’inflorescence et qui sont
dépourvues de gaine. Le long des rameaux on reconnait : une préfeuille, des
feuilles à gaine courte et deux bractées foliiformes sans gaine.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 151

$ 2. — PARCOURS DES FAISCEAUX.

Chacune des nervures est constituée par un faisceau unipolaire dont
l'orientation est toujours normale : bois tourné vers l’épiderme interne ou
épiderme supérieur. Le nombre maximum des faisceaux est de trente-cinq
dans le limbe des feuilles les plus larges. Ces faisceaux, loin d’être identiques,
se distinguent entre eux par divers caractères dont les principaux sont la posi-
tion, la grosseur et le moment de leur apparition. On peut reconnaitre ainsi :

Un faisceau médian, le plus gros, qui apparaît le premier (faisceau M) ;

Deux faisceaux latéraux, de taille un peu moindre, apparaissant simulta-
nément après le médian (faisceaux L) ;

Dans chaque moitié de la feuille, il y a en outre un à trois faisceaux énter-
médiaires situés entre le médian et le latéral (faisceaux 2); un à treize fais-
ceaux marginaux situés entre le latéral et le bord de la feuille (faisceaux m).

Les intermédiaires et les marginaux sont de divers ordres, c’est-à-dire
qu'ils apparaissent successivement et sont de taille de plus en plus petite. I
suflira de les désigner comme suit : à, 2’, à... m, m', m!!, m'!"... (Voyez
fig. 221 représentant la moitié d’un limbe très large) (*).

Lorsque le nombre des faisceaux contenus dans une feuille est considé-
rable, les plus gros pénètrent seuls dans la tige pour y constituer une trace
foliaire ; les autres s'arrêtent dans le limbe ou dans la gaine en se reliant aux
faisceaux voisins. Le nombre des faisceaux passant d’une feuille à la tige est
compris entre six el vingt et un; pour les préfeuilles, ce nombre est ordi-
nairement réduit à deux. Normalement, le nombre des faisceaux communs
à la tige et à la feuille est impair ; cependant, lorsque la gaine d’une feuille
est assez longue, on y trouve souvent un faisceau marginal (m/, m!! ou m'!!)

(*) Pour l'étude des tiges, nous avons supposé l'observateur dans l’axe même de la tige
regardant la feuille qui va se détacher; il est donc logique d'orienter toutes les coupes
transversales d’appendices de manière que leur face interne soit tournée vers le bas de la
planche. Au moment de sa formation dans le bourgeon terminal, la feuille est dressée
parallèlement à l’axe de la tige, une de ses faces, dite interne, étant appliquée contre la
tige. Dans le Tradescantia, comme dans la majorité des végétaux, la feuille s'incline ensuite
et tourne vers le ciel sa face interne qui devient supérieure, mais c’est là un fait secondaire
qui, dans certaines espèces, ne se produit pas ou se complique de torsion: Dans nos figures,
la feuille est représentée dans sa position primordiale : l’épiderme qualifié ordinairement
de supérieur est donc le plus rapproché du lecteur.

152 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

en plus, de sorte que le nombre des faisceaux de la trace foliaire est pair.
C'est ainsi qu'il y a parfois huit faisceaux à la base de la deuxième feuille
et dix faisceaux à la base de la troisième feuille de la tige principale ; douze
faisceaux à la base d’une feuille de la portion souterraine d’une tige pri-
maire, etc. Le faisceau marginal en plus occupe, dans la gaine, une position
diamétralement opposée à celle du faisceau M ; il passe ensuite dans le limbe
en suivant l’un des bords. Le limbe contenant ainsi une nervure en plus
d'un côté est rendu légèrement inéquilatère.

Il n'existe pas de limite anatomique entre la gaine et le limbe: les fais-
ceaux, en effet, passent de la gaine dans le limbe sans subir de déviations,
d’anastomoses ou de ramifications.

Dans le limbe comme dans la gaine, les nervures sont parallèles ; elles
s'unissent de distance en distance par des anastomoses très grêles, transver-
sales ou obliques. En approchant du sommet du limbe, les petits faisceaux,
à commencer par ceux de l’ordre le plus élevé, se jettent les uns après les
autres sur les faisceaux voisins plus forts et se confondent avec eux. A un
certain niveau, il n’y a plus que sept faisceaux : » L à M à L m. Les intermé-
diaires et les marginaux disparaissent à leur tour en se jetant sur les latéraux.
Finalement, les trois faisceaux L M L se rapprochent et s'unissent par de
vombreuses trachées courtes. La figure 198 représente le sommet de la
feuille ! d’une tige principale qui renfermait sept nervures dans sa gaine et
dans son limbe. La figure 199 représente de même le sommet d’une feuille
très ample de la tige primaire adulte contenant vingt el une nervures dans sa
gaine et trente-cinq au milieu de son limbe.

Dans les préfeuilles ainsi que dans les feuilles réduites à leur gaine, les
nervures se terminent, au contraire, en pointe libre. Cela provient sans doute
de l'arrêt de développement qui a frappé le limbe de ces feuilles. (Voyez
fig. 201, préfeuille à deux nervures provenant d’un bourgeon inséré sur la
portion souterraine d’une tige primaire ; fig. 202, préfeuille à sept nervures
provenant d'un bourgeon de la portion aérienne de la même tige. Les lignes
en traits interrompus indiquent les sections faites au scalpel qui ont permis
d’étaler ces deux préfeuilles.) Le mode de terminaison des nervures, très
différent au sommet des feuilles complètes et à celui des feuilles réduites à
leur gaine, fournit done le moyen, chez le T. virginica du moins, de recon-
naitre l’atrophie du limbe à un caractère anatomique.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 155

$S 3. — HiSToGENÊsE.

Les coupes transversales et longitudinales dans les bourgeons représen-
tant l’état jeune des tiges primaires, fournissent l’occasion de reconnaitre le
développement histologique des feuilles.

Au premier stade (fig. 215), la coupe transversale montre un méso-
phylle à trois assises cellulaires entre deux épidermes.

L'assise moyenne du mésophylle est formée d'éléments un peu plus grands
que les autres. Dans cette assise, une cellule cloisonnée une fois marque
l'emplacement du faisceau L; une autre, cloisonnée plusieurs fois, a constitué
le faisceau M à Pétat procambial.

Au deuxième stade (fig. 216), le mésophylle comprend de cinq à sept
assises. L’assise moyenne (Més. m.) ne s’est pas dédoublée : elle se reconnait
encore, surtout sur les coupes longitudinales (fig. 217). L’assise interne
(Més. à.) et l'assise externe (Més. e.) se sont, au contraire, recloisonnées
tangentiellement.

Les faisceaux principaux, en voie de différenciation, montrent très nette-
ment une zone cambiale. Les autres, moins avancés, prennent naissance
dans le mésophyile moyen, comme on le constate au bord du limbe.

Au troisième stade (fig. 218), le mésophylle comprend de sept à neuf
assises. L’assise moyenne, entre les faisceaux M et 4, s’est recloisonnée pour
produire une petite anastomose transversale ; partout ailleurs, elle est restée
simple. Au contraire, des cloisonnements langentiels continuent à se faire
dans le mésophylle interne et dans le mésophylle externe. Ces cloisonne-
ments ont progressé de l’intérieur de la feuille vers lPextérieur, c’est-à-dire
en direction centrifuge : dans le mésophylle interne comme dans le méso-
phylle externe, l’assise la plus ancienne est celle qui touche au mésophylile
moyen, la plus récente celle qui est située contre l’épiderme.

Les coupes longitudinales (fig. 176 et 177) montrent les mêmes phé-
nomènes ; elles permettent, en outre, de constater de la façon la plus certaine
les rapports existant entre les histogènes de la tige et les tissus de la feuille.

20

154 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les deux épidermes de la feuille font suite au dermatogène de la tige.
Le mésophylle interne et le mésophylle externe de la feuille dérivent du
deuxième histogène ; ils correspondent done exactement à la région cor-
ticale de la tige. Enfin, le mésophylle moyen et les nervures dérivent du
lroisième histogène; ils représentent done la partie externe du cylindre
central de la tige.

Le développement histologique de la feuille" de la tige principale se fait
exactement de la même manière. Une feuille très jeune (fig. 219) ne con-
lient que les trois faisceaux LML au stade procambial; le mésophylle est
formé de trois assises seulement. Une feuille plus âgée (fig. 220) montre
l'apparition des faisceaux À et #1 au sein du mésophylle moyen ainsi que
des recloisonnements tangentiels dans le mésophylle interne et dans le
mésophylle externe. (Voyez aussi les fig. 191 et 193 représentant des coupes
longitudinales dans le sommet végétatif des plantules. )

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 159

$ 4. — HisroLoGiE.

Nous considérerons d’abord les feuilles susceptibles de prendre le plus
grand développement, c’est-à-dire celles qui sont insérées sur la portion
aérienne des tiges primaires. Quelques mots suffiront ensuite pour préciser
les caractères des autres feuilles.

I. — Feuilles de la portion aérienne des tiges primaires.

Une feuille des plus amples présente les dimensions suivantes : gaine,
17 millimètres de longueur ; limbe, 295 millimètres de longueur et 27 mil-
limêtres de largeur maxima.

4. Lise (fig. 221). L'ensemble de la section montre trente-cinq
faisceaux; contre l’épiderme interne, des cellules aquifères forment un
hypoderme discontinu; le reste est occupé par du parenchyme chlorophyl-
lien.

Faisceaux : Hs sont entourés d’une gaine complète de cellules sans
méats : la plupart de ces cellules ont des parois épaissies et semblent vides;
elles forment deux ares dont Pun contourne le bois et l’autre le liber. Les
autres cellules de la gaine ont des parois minces, elles contiennent du pro-
toplasme et des corps chlorophylliens en petit nombre; elles se trouvent
principalement à droite et à gauche du faisceau. Les plus gros faisceaux
sont, en outre, accompagnés, du côté externe, d’un massif de collenchyme
(fig. 222).

La première trachée, étroite et annelée, est fortement étirée; les autres
trachées, de plus en plus larges, sont spiralées (fig. 223, coupe longitudi-
nale radiale).

Cellules aquifères hypodermiques : Elles forment, entre les nervures, des
massifs situés contre l’épiderme interne. Ces massifs comprennent une,
deux ou trois assises cellulaires; ils sont d'autant plus forts qu’ils sont plus
rapprochés de la nervure médiane.

Les cellules aquifères dérivent du mésophylle interne primitif et non de

156 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

l’épiderme. Elles sont très larges, assez longues et sans méats (fig. 224,
coupe longitudinale radiale). Elles contiennent une très mince couche pro-
toplasmique pariétale, un noyau et une grande quantité de suc cellulaire.
Leurs parois minces sont garnies de ponctuations simples, en forme de
boutonnières transversales (autrement dit perpendiculaires à la surface de
la feuille). Ces ponctuations sont visibles après l’action du chlorure de zinc
iodé, parce qu'elles apparaissent alors parfaitement blanches sur le fond bleu
de la membrane.

Le nombre des cellules aquifêres est beaucoup moindre dans les feuilles
à limbe étroit qui garnissent le bas des tiges.

Parenchyme chlorophyllien (fig. 222) : H dérive du mésophylle externe,
du mésophylle moyen et d’une partie du mésophylle interne (lassise Mes. i'
est toujours chlorophyllienne; les autres assises, Més. 1° el Més. à”, sont éga-
lement chlorophylliennes en face des faisceaux ).

Des méats aérifères se trouvent, non seulement aux angles des cellules
à chlorophylle, mais encore le long de leurs faces longitudinales et trans-
versales ; ces méats sont constitués par des replis de la membrane à linté-
rieur des cellules. On le constate sur toutes les coupes, notamment sur
les coupes tangentielles passant par le mésophylle chlorophyllien interne
(fig. 225), par le mésophylle moyen (fig. 226) ou par le mésophylle
externe (fig. 227). Ces trois figures, représentant des coupes successives au
même endroit, montrent également que par leur forme et leur longueur les
cellules à chlorophylle sont plus différentes les unes des autres qu’on pourrait
le croire d’après l'examen d'une simple coupe transversale (fig. 222).

Cà et là, on observe des cellules étroites, très allongées, contenant des
raphides et du mucilage (fig. 222 et 227). Ces cellules ont été décrites
en même temps que les éléments correspondants qui existent dans les tiges.

Épidermes : Les deux épidermes sont aquifères et garnis de stomates.
Les cellules épidermiques sont grandes (celles situées au-dessus des nervures
sont plus allongées que les autres); elles contiennent toutes une couche proto-
plasmique pariétale, un noyau, des leucoplastes et beaucoup de suc cellulaire.
Les parois extérieures sont épaisses el nettement formées de deux couches,
l’une eutinisée, l’autre cellulosique; les parois latérales possèdent de nom-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 157

breuses ponctuations semblables à celles de l’hypoderme aquifère. Reconnais -
sables déjà sur les préparations d’épidermes vus de face, ces ponctuations
sont surtout apparentes sur les coupes longitudinales radiales de la feuille
après traitement par le chlorure de zinc iodé. Elles assurent la continuité
protoplasmique de toutes les cellules de l’épiderme, comme il sera démontré
plus loin.

Les slomates, lormés de deux cellules stomatiques assez allongées, sont
entourés de quatre cellules annexes reconnaissables à leur forme, à leur petite
laille et à leur contenu pauvre en suc cellulaire. Leur nombre varie de la
facon suivante : à la face interne (supérieure), il y a trois ou quatre stomates
par millimètre carré vers la base du limbe, quatre ou cinq vers le milieu et
six ou sept vers le sommet ; à la face externe (inférieure), il y en a dix ou
onze par millimètre carré vers la base, douze ou treize vers le milieu et dix-
huit ou dix-neuf vers le sommet (*).

La disposition des stomates présente aussi certaines particularités : à la
face interne, ils sont situés à droite el à gauche des fortes nervures el juste
au-dessus des petites (fig. 221 et 228) ; à la face externe, ils sont éparpillés
dans les intervalles compris entre les nervures et jamais devant elles
(fig. 221 et 229). Dans la figure 221, la position des stomates est indiquée
par de petites croix.

Les poils sont en nombre très variable, les feuilles de certains individus
étant fortement poilues, celles d’autres étant presque glabres à létat adulte,
Lorsqu'ils sont abondants, les poils se trouvent sur les deux faces du limbe et
sur les bords (quatre ou cinq par millimètre carré); les plus longs (sur
la nervure médiane) mesurent 3,5; les plus courts (sur les bords)
mesurent Omm,7.

Ils sont formés de trois ou quatre cellules. La cellule basilaire est très
courte et un peu renflée au-dessus d’un léger étranglement ; elle est implantée
dans l’épiderme par une sorte de coin visible sur les coupes longitudinales

(*) Ces chiffres sont des moyennes obtenues en comptant tous les stomates visibles
à la surface de carrés d’un centimètre de côté coupés dans une feuille bien développée.
Cette méthode est nécessaire à cause de inégale répartition des stomates.

158 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

radiales de la feuille (fig. 236). Le corps est formé par une ou deux cellules
cylindriques à parois épaisses. La cellule terminale est très longuement effilée
en une pointe aiguë (fig. 234) (*).

Outre ces poils pointus, il y a quelques poils obtus : ils sont toujours plus
courts (longueur, 0,16), à sommet arrondi; ils sont comme atrophiés, bien
que leurs cellules soient vivantes (fig. 238 et 239).

Au point de vue de la genèse, un poil est formé par une proéminence qui
apparait à l'extrémité supérieure d’une cellule épidermique et qui s’isole
bientôt par une cloison oblique. Dans la figure 237, de indiquent cette cloison
el b la cellule épidermique productrice du poil.

2, Gaine. Dans la gaine, le mésophylle est à peu près homogène (fig. 2314 ).
Le mésophylle interne ne contient plus de cellules aquifêres : il est formé de
cellules cylindriques laissant entre elles des méats ordinairement quadrangu-
laires. En descendant du limbe vers la gaine par des coupes successives, on
voit le tissu aquifère perdre peu à peu ses caractères et les méats apparaitre
successivement.

La position de l’assise moyenne du mésophylle primitif n’est reconnaissable
qu'aux petits faisceaux à son niveau.

L’épiderme interne ne porte pas de stomates. L'épiderme externe en pré-
sente un petit nombre (quatre où cinq par millimètre carré). Aux deux faces,
les cellules épidermiques sont plus longues que dans le limbe; en outre,
leurs cloisons radiales sont notablement épaissies et les ponctuations y sont
plus visibles.

I. — Feuille‘ de la tige principale.

Cette feuille est la plus petite des feuilles aériennes : sa gaine ne dépasse
pas 1 centimètre de longueur, et son limbe 6 centimètres de longueur sur 5
à 6 millimètres de largeur.

Les nervures, au nombre de sept, sont constituées par les faisceaux

(*) Exceptionnellement, sur quelques pieds cultivés en serre froide, les poils mesuraient
jusqu’à 8 millimètres de longueur et étaient formés de six cellules.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 159

m LiMiLm (fig. 232). Le mésophylle comprend de trois à cinq assises cellu-
laires (fig. 233) : les cellules hypodermiques aquifères sont peu nombreuses :
les cellules à chlorophylle, peu différenciées les unes des autres, ont leurs
parois ondulées el sont entremélées de quelques cellules à raphides.
L'épiderme interne porte des stomates vis-à-vis des nervures (trois par
millimètre carré); à l’épiderme externe, les stomates sont situés entre les
nervures (quatorze par millimètre carré). Quelques poils.

III. — Bractées foluformes.

Elles ne se distinguent des autres feuilles aériennes par aucun caractère
histologique, si ce n'est par un nombre moindre de cellules aquifères.

IV. — Feuilles de la portion souterraine des tiges primaires.

Dans ces feuilles à longue gaine et à limbe rudimentaire (fig. 214), les
faisceaux sont ordinairement en nombre pair (six à douze): un faisceau mar-
ginal, soit m, m! ou m'' selon les cas, se trouve dans la gaine en face du fais-
ceau médian. Cest ce qui donne souvent aux coupes transversales des gaines
foliaires une fausse symétrie rayonnée.

La structure de ces feuilles, à l’état adulte, ressemble à celle des gaines
loliaires aériennes : mésophylle homogène, composé ordinairement de sept
couches; la partie interne se détruit facilement ; pas de cellules aquifères ;
cellules épidermiques allongées; pas de stomates à la face interne, peu à la
face externe (trois où quatre par millimètre carré).

V. — Préfeuilles.

1. Préfeuwlle des tiges primaires : Dans les jeunes bourgeons situés sur
le rhizome, la première feuille à la forme d’une gaine conique, ouverte par
une fente étroite (fig. 203, représentant une préfeuille rendue transparente).
Cette fente, située près de l'extrémité supérieure de la gaine et du côté

opposé à la tige mère du bourgeon, ressemble d'abord beaucoup à la fente

160 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

d’un cotylédon. Plus tard, elle s’élargit et devient un orifice elliptique, un peu
oblique. Lorsque le bourgeon se développe, la préfeuille se déchire de haut
en bas (fig. 200) et devient bicarénée, à la façon de beaucoup de bractées
chez les Monocotylées.

La préfeuille, d’ailleurs, ne possède le plus souvent que deux nervures,
une dans chaque carène. Une de ces nervures représente le faisceau médian
(M) ; l’autre correspond au faisceau latéral (L), qui serait compris entre le
bourgeon et la tige mère. Ainsi comprimé, ce faisceau L est dévié et rejeté à
l'opposé du faisceau M. Les figures 204 et 205 représentent des coupes trans-
versales pratiquées vers le milieu et vers le sommet d’un bourgeon sou-
terrain (©).

Parfois il existe une troisième nervure correspondant à l'autre faisceau L;
elle se trouve alors sur la face opposée à la tige mère du bourgeon (fig. 206
el 207).

Les caractères histologiques sont ceux d’une gaine foliaire ordinaire. Le
mésophylle comprend trois ou quatre assises cellulaires dans lune des moi-
liés, et une seule assise dans l’autre moitié (celle qui est comprimée entre le
bourgeon et la tige mère, fig. 212).

2. Préfeuille des tiges secondaires : La préfeuille des rameaux est toujours
plus développée que celle des tiges primaires. Dans sa jeunesse, elle consiste
en une gaine cylindro-conique, comprimée, ouverte seulement par une fente
étroite voisine du sommet et du côté opposé à la tige primaire (fig. 209). Plus
lard, cette fente s’allonge vers le bas par une déchirure qui permet la sortie
des feuilles suivantes (fig. 210 et 211).

A l’état adulte, la préfeuille, nettement bicarénée, mesure de 11 à 25 milli-
mètres de longueur. Sa nervation variable dépend de ses dimensions dans le
sens transversal. À ce point de vue, on peut distinguer :

1° Les préfeuilles faibles, d’un diamètre de 2 millimètres environ :
elles ne possèdent qu’une seule nervure correspondant au faisceau M logé
dans l’une des carènes ;

*

(m

vers le bas de planche.

Les figures 204 à 208, 29 et 214 sont orientées par rapport à la tige mère supposée

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 161

2° Les préfeuilles plus fortes, d'un diamètre de 3 à % millimètres :
elles possèdent une nervure dans chaque carène, soit un faisceau M et un
faisceau L, ce dernier rejeté presque à l'opposé du premier par suite de la
pression exercée par la tige mère du bourgeon. C'est le cas le plus ordinaire.

3° Les préfeuilles vigoureuses, d’un diamètre de 5 à 7 millimètres : elles
contiennent de cinq à sept faisceaux, savoir :

AIETAMPRNE PRE RUN NAT
MM ERA EM TL ES aim
ON QE Re RER 771

On remarquera, dans ces formules, que lune des moitiés contient toujours
trois faisceaux, tandis que lautre en contient un, deux ou trois. Cette dernière
moitié est celle qui est appliquée contre la tige mère. Le faisceau L de ce côté
est rejeté au loin et séparé du médian par un long espace dans lequel le
mésophyile est réduit à une seule assise cellulaire où parfois manque entière-
ment, les deux épidermes se trouvant appliqués lun contre l'autre (fig. 213).
La figure 202 représente une préfeuille étalée contenant sept nervures; la
figure 208 est la coupe transversale d’une préfeuille semblable.

Les préfeuilles faibles n'ont pas de bourgeon à leur aisselle (la préfeuille
des bourgeons souterrains présente le même caractère); les préleuilles vigou-
reuses, au contraire, ont un bourgeon dans leur aisselle.

162 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 5. -— CONTINUITÉ PROTOPLASMIQUE DES CELLULES ÉPIDERMIQUES.

L'existence de celle continuité protoplasmique est rendue vraisemblable
par les nombreuses ponctuations qui garnissent les cloisons latérales et aussi
par l'observation suivante (fig. 240). Il s’agit de l’épiderme externe d’une
feuille coupée transversalement après un long séjour dans lalcool. Dans
chaque cellule, on constate que la masse protoplasmique plasmolysée s’est
détachée de la paroi, excepté le long des cloisons latérales au niveau des
ponctuations.

Mais pour démontrer d’une façon péremptoire le fait soupçonné, il faut
recourir à un procédé analogue à celui de M. Gardiner. Dans la figure 244,
un épiderme vu de face a élé traité comme il sera dit plus loin : les cloisons
latérales fortement gonflées et en partie détruites permettent de voir des
prolongements protoplasmiques qui, au niveau de chaque poneiuation, se
rendent d’une cellule à Pautre. Lorsqu'ils n'ont pas été rompus par un gon-
flement exagéré des cloisons, ces prolongements paraissent parfaitement
continus, même quand ils sont examinés au moyen d'objectifs à immersion.

Le procédé imaginé par M. Gardiner pour mettre en évidence la conti-
nuilé protoplasmique des cellules dans l’albumen corné de diverses plantes,
ne peut s'appliquer à l'épiderme du Tradescantia. Après l’action de lacide
sulfurique, les cellules épidermiques sont si fragiles qu'il est impossible de
les laver et de les colorer convenablement. J'ai done été amené à modifier
le procédé de la façon suivante :

Les lambeaux d’épiderme, arrachés d’une feuille bien fraiche, sont dépo-
sés pendant une heure dans la teinture d’iode, afin d'opérer la fixation du
protoplasme. J'ai employé la teinture d’iode des pharmaciens diluée de son
volume d'alcool absolu. Les lambeaux d’épiderme sont ensuite lavés dans de
l'alcool absolu jusqu’à complète décoloration, puis ils sont colorés à lhématox y-
line : pour cela, une solution aqueuse d’alun de potasse à 2 °/ est additionnée
de quelques gouttes d’une solution alcoolique concentrée d’hématoxyline ceris-
tallisée. Le bain colorant doit être extrêmement foncé, opaque même en
couche de 3 ou 4 millimètres d'épaisseur. Après un séjour de vingt-quatre

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 165

heures dans ce bain, les lambeaux d’épiderme sont devenus absolument
noirs, toutes les parties de la cellule, y compris la membrane, étant forte-
ment colorées.

Une petite goutte d'acide sulfurique concentrée est alors étalée sur une
lame de verre; un lambeau d’épiderme coloré, rapidement lavé à l’eau, puis
épongé sur du papier buvard, est déposé sur la mince couche d'acide. L'épi-
derme devient instantanément rouge, il s’'éclaireit et se dilate en tous sens.
On laisse l'acide agir pendant un temps variable de quinze à trente secondes,
puis on laisse tomber sur la préparation une goutte de glycérine diluée de
son volume d’eau, et finalement on couvre d’une lamelle. L'observation doit
se faire immédiatement.

La membrane cellulaire gonflée et complètement décolorée est presque
partout détruite; le protoplasme et le noyau possèdent une teinte rouge,
comme s'ils avaient été colorés au carmin, Après quelques jours, cette colo-
ration disparait. Si l’on veut conserver les préparations plus longtemps, il
convient de neutraliser l’acide par de l’eau ammoniacale avant de mettre la
glycérine. La coloration présente alors une teinte brune analogue à celle
du brun de Bismarck.

Pour donner de bons résultats, ce procédé exige une certaine expérience :
l’action de l'acide ne doit pas être trop prolongée ; il faut éviter aussi que la
glycérine et l’eau ammoniacale ne produisent une contraction violente de
l’épiderme dilaté par l'acide, Il est bon de faire reposer la lamelle sur deux
bandelettes de papier, de facon à ne pas écraser l’objet. L'expérience réussit
difficilement avec des feuilles vieilles, parce que, dans ces feuilles, les mem-
branes cellulaires résistent davantage à l'acide, tandis que les utricules pro-
toplasmiques se désagrègent plus facilement. On choisira donc, en été, des
feuilles vertes nouvellement formées; en hiver, on se servira de jeunes
feuilles contenues dans les pousses hivernantes, dans les régions où les sto-
mates sont déjà formés.

Appliqué à l’albumen du Dattier, ce nouveau procédé réussit moins bien,
parce que la coloration est peu accentuée. IT donnera, je pense, de bons
résultats dans tous les tissus mous et chez les Algues.

164 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

S 6. — HISTORIQUE.
1. — Organogénie.

Dans les organes appendiculaires, st on excepte ceux qui restent à l'état
rudimentaire, comme les écailles pérulaires, les bractées, etc., la croissance
intercalaire est ordinairement très intense, de durée relativement longue et
capable de se produire selon plusieurs types.

Trécul (181), lun des premiers, a cherché à déterminer les modifica-
lions successives de la forme des feuilles naïssantes dans un grand nombre
de plantes. IT à distingué quatre modes de formation : basifuge, basipète,
mixte et parallèle. La formation parallèle appartiendrait à beaucoup de
plantes monocotylées et s'observerait notamment dans plusieurs Palmiers,
le Carex riparia, Vlris germanica et le Tradescantia zebrina. De l'aveu
de Flauteur, la formation parallèle et ia formation basipête présentent
entre elles de nombreuses analogies (p. 287) et la gaine est fort difficile
à apercevoir dans les très jeunes feuilles (p. 288).

D'après mes observations sur le T. vérginica, le sommet de la feuille appa-
rait d’abord, bientôt suivi par la gaine; bien qu'il n°v ait pas de lobes
foliaires capables de servir de points de repère, la croissance semble se pro-
duire ensuite de haut en bas, comme A.-P. de Candolle (11, t. 1, p.354),
Steinheil (174) et Mohl (125) l'ont admis pour diverses Monocotylées.

A la suite de recherches ultérieures, Trécul (182) à soutenu que les
premiers vaisseaux des nervures naissent, les uns de bas en haut et les autres
de haut en bas. Dans le cas d’une feuille appartenant au type basipète, le
développement du bois primaire peut être ascendant ou se faire simultané-
ment à partir de plusieurs points qui se relient ensuite les uns aux autres.
Dans le Sambucus canadensis, d'après M. Massart (112, p. 233), la diffé-
renciation des faisceaux de la feuille est acropète, alors que la croissance et
la ramification de ce membre sont nettement basipètes.

Je ferai remarquer que si, dans les fortes nervures, les trachées montent
généralement de la tige vers le sommet de la feuille, les stomates certaine-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 165

ment se forment dans un ordre inverse. Je crois que le moment de Pappa-
rition des trachées et des stomates aux divers niveaux de la feuille est déter-
miné principalement par des raisons physiologiques : ascension de l’eau,
épanouissement du limbe commençant par le sommet,

On peut aller plus loin et supposer que le type primordial d’accroisse-
ment est basifuge pour les appendices comme pour l'axe (7). Par suite du
rapprochement des appendices naissants au sommet végélatif, la région ter-
minale de la feuille se dégage la première, tandis que la région basale reste
plus longtemps emprisonnée. Dès lors, la multiplication des cellules, lappa-
rition des lobes et la différenciation des tissus peuvent prendre l'avance dans
la région terminale et progresser de là vers la région basale, à mesure que
celle-ci se dégage. On sait combien les jeunes feuilles sont comprimées dans
un bourgeon, surtout chez les Monocotvlées à cause des gaines foliaires, C'est
celte action mécanique qui aurait donné naissance au type basipète. Lorsqu'une
partie seulement de la feuille croit en direction basipète, le reste continue
à croitre en direction basifuge et un troisième Lype est réalisé : le type mixte
ou divergent.

Ces considérations sont de nature, me semble-t-il, à rendre compte des
faits contradictoires enregistrés par les observateurs les plus consciencieux,
relativement à l'ordre d'apparition des premiers éléments ligneux. I faut en
tirer cette conclusion que, au point de vue morphologique, on ne peut pas
attacher une grande importance à l’ordre d'apparition des trachées en direc-
lion acropète ou en direction hasipète. Quoi qu'il en soit, il ne semble pas
nécessaire de maintenir comme type spécial le mode de formation dit paral-
lèle de Trécul. Tel est aussi l'avis de M. Gœbel (64, p. 227) et de M. Van
Tieghem (194, p. 860). Eichler (44) et M. Massart (112, p. 219)
reconpaissent, il est vrai, une ramification parallèle dans certains cas sem-
blables à celui du Filipendula, mais même dans cette dernière plante,
l’ensemble de la formation est en partie basifuge et en partie basipète, de

(*) On sait que les feuilles des Fougères sont capables de se développer et de se rami-
fier très longtemps par leur sommet. Divers auteurs ont insisté sur l'analogie que présen-
tent la croissance des appendices et celle des axes chez ces végétaux anciens,

166 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

sorte qu'il ne s’agit en somme que d’un mode subordonné au type mixte ou
divergent.

En se plaçant au point de vue de la récapitulation dans l’organogénie,
M. Massart à su mettre en lumière des conclusions intéressantes : « Sous
influence de la sélection naturelle et de l'hérédité, les organes qui doivent
fonctionner les premiers naissent les premiers; les organes qui doivent fonc-
lionner en même temps naissent par ordre de taille » (112, p. 236). I faut
donc admettre qu’une adaptation hâtive des éléments est capable de modifier
d’une facon très sensible l’histoire du développement des organes.

M. Massart pense que des « variations individuelles » fixées sous l'influence
de la sélection naturelle et de l’hérédité ont pu modifier le type primitif du
développement acropète des feuilles. Je crois qu’on peut ajouter que, dans
bien des cas, les variations de ce type primitif ont été déterminées par des
causes mécaniques, comme la pression réciproque des feuilles dans le bour-
geon et l'épanouissement de la partie terminale avant celle de la partie basale
des appendices.

Il. — Histogenèse.

M. Cave (18, p. 374) a soutenu que dans les feuilles le développement
du parenchyme se fait au moyen d’une zone génératrice siluée « à la face
supérieure où interne de l'organe ». Il considère « comme plus âgé le tissu
inférieur, et comme plus jeune la région voisine de l’épiderme supérieur ».

M. Le Monnier (97, p. 292) à contesté avec raison l'existence d’une
zone génératrice semblable, mais cet auteur semble avoir perdu de vue que
les diverses assises du mésophylle n'apparaissent cependant pas simultané-
ment. Dés lors on peut rechercher l'ordre d'apparition de ces assises.

Partant d’un mésophylle primitif à trois assises, nous avons reconnu, dans
le Tradescantia, que l’assise moyenne reste simple entre les nervures et que
les deux autres se cloisonnent tangentiellement en direction centrifuge. Dans
le mésophylle externe, comme dans le mésophylle interne, l’assise la plus
àgée est la plus profonde, celle qui est adossée au mésophylle moyen.

Les travaux qui traitent réellement de la croissance terminale de la feuille
sont peu nombreux. M. Warming, dans ses recherches sur la ramification

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 167

des Phanérogames, à eu l’occasion d'assister à la première apparition d’un
certain nombre de feuilles. I a constaté, dit-il, que les « phyllomes naissent,
dans tous les cas, dans les couches extérieures du périblème » (207, résumé
p. vi). I ajoute que les feuilles florales naissent de préférence dans la pre-
mière couche du périblème qui, parfois même, est seule active. Ce dernier
cas se présente notamment pour les appendices peu développés comme les
bractées de diverses inflorescences. Enfin, le dermatogène participe seul à
la formation de la spathe du Vallisneria, des bractées de l’inflorescence des
Graminées, etc... On remarquera que, d'après M. Warming, le cylindre cen-
tral n’interviendrait jamais dans la genèse de la feuille.

M. Haberland, dont je n'ai malheureusement pu me procurer le
mémoire (70), a trouvé, au sommet des jeunes feuilles du Ceratophyllum
demersum, deux cellules mères superposées : la supérieure est linitiale de
l’épiderme, l’inférieure, l'initiale du parenchyme et des nervures. Les feuilles
de l’Elodea canadensis ne se distinguent que par l'absence de parenchyme,
la nervure médiane se trouvant comprise entre les deux épidermes accolés.

M. Van Tieghem, après avoir rappelé l’origine des feuilles de Cerato-
phyllum et d'Elodea, ajoute que « dans les autres Phanérogames où ce phé-
nomène a été étudié, le groupe de cellules initiales comprend un certain
nombre de cellules épidermiques et un certain nombre de cellules corticales
sous-jacentes. Les premières ne donnent que Fépiderme; les autres donnent
à la fois le parenchyme et les faisceaux » (194, p. 861).

Un résultat intéressant de mes observations sur le développement histolo-
gique des organes appendiculaires du T, virginica, est la découverte de
trois histogènes dans la feuille, savoir : le-dermatogène ; l’assise génératrice
du mésophylle interne et du mésophylle externe; l’assise génératrice des
nervures el du mésophylle moyen. Ces trois histogènes de la feuille ne
sont, pour ainsi dire, qu'un soulèvement des trois histogènes qui dans la
tige donnent naissance respectivement à l'épiderme, à l'écorce et à la partie
externe du cylindre central. Existe-t-il des feuilles possédant un quatrième
histogène correspondant à celui de la partie centrale du cylindre central de
la tige? Peut-être dans les feuilles très épaisses de certaines Monocotylées
qui ont des nervures disposées sur plusieurs rangs.

IGS RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

L'importance du mésophylle moyen comme couche continue et comme
lieu d’origine des nervures me parait élablie par le fait que, d'après mes
observations, celte couche existe dans les feuilles jeunes de plantes apparte-
nant à des espèces diverses, bien qu’à l’état adulte elle se confonde ordinaire-
ment avec le reste du mésophylle.

D'autre part, il est non moins manifeste, dans le Tradescantia, qu'une
partie seulement du mésophylle (la portion interne et la portion externe) est
homologue de l’écorce primordiale de la tige. Non seulement il y a continuité,
comme on s’est borné à le constater, mais il y a genèse commune aux dépens
d’un même histogène, L’écorce primordiale de la tige ne comprend que sept
ou huit assises (fig. 189) qui se sont formées, semble-t-il, en ordre centrifuge,
comme celles des deux mésophvylles. À Pétat adulte, Fécorce se distingue des
mésophylles, dans le T. vérginica, par l'absence de cellules aquiféères, par
l'abondance du collenchyme et surtout par des recloisonnements tangentiels
centripêtes. Ces recloisonnements centripêles se produisent en très petit
nombre dans les entrenœuds aériens, mais ils sont très nombreux dans les
entrenœuds souterrains (comme dans les racines). IIS manquent complète-
ment dans la feuille du Tradescantia, mais on les retrouvera peut-être dans
certaines feuilles très épaisses, comme celles des Agaves.

Ces résultats sont en opposition avec ceux obtenus par MM. Warming et
Haberland. Cette contradiction me semble provenir de ce que M. Warmiug,
ayant porté ses recherches principalement sur les inflorescences, n’a guère
rencontré que des bractées, c’est-à-dire des feuilles peu épaisses. Peut-être
aussi la limite entre le périblème et le plérome a-t-elle été parfois reportée,
par le savant danois, trop vers l’intérieur, de façon à attribuer à Pécorce
une partie du cylindre central non encore différencié. J'ai déjà attiré Patten-
tion sur ce point à la page 116.

Quoi qu'il en soit, au sommet végétatif du Helilotus officinalis (207, fig. 1,
intercalée à la page 44 du texte danois), je suis porté à croire que le cylindre
central pénètre dans la feuille aussi bien que dans le bourgeon. Chez le Vallis-
neria spiralis (207, pl. VI, fig. 4), on remarque, au contraire, que la feuille
naissante n’est constituée que par le dermatogène et lassise unique du péri-
blème; mais il s’agit ici d’une bractée, comme le texte de la page vi le fait

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 169

pressentir. La spathe de la même plante est plus simplifiée encore puisque,
d’après M. Warming, elle serait formée presque uniquement par le derma-
togène (207, pl. VI, fig. 5 et 6).

Je crois done pouvoir conclure que le nombre des histogènes, qui a été
trouvé de trois dans les feuilles du Tradescantia virginica (et, me semble-t-il,
aussi dans le Melilotus officinalis de Warming), peut se réduire à deux
et même à un seul dans certains organes appendiculaires plus ou moins
rudimentaires. Assez souvent celle réduction se manifeste dans certaines
régions de la feuille seulement : vers le sommet, vers les bords ou entre les
nervures.

D'autre part, les recherches d'Haberland ayant porté sur des plantes
aquatiques, par conséquent sur des plantes dégradées et simplifiées, ses
conclusions ne peuvent pas être étendues d'emblée aux plantes terrestres.

Les résultats et les considérations exposés ci-dessus doivent être rappro-
chés de ceux formulés assez récemment par M. Strasburger, qui semblent
les corroborer (179, p. 484). Au point de vue théorique, il est très impor-
tant, dit-il, de constater que le tissu fondamental du cylindre central de la
tige accompagne les faisceaux dans la feuille. L'auteur fait ressortir le con-
traste morphologique et physiologique qui existe entre le cylindre central
contenant le système conducteur et l'écorce où mésophylle contenant le sys-
tème d’assimilation. Il cite ensuite, dans certaines Monocotylées et Dicoty-
lées, des exemples de phlæoterme différencié en endoderme à l’intérieur
des feuilles.

Dans la feuille du Tradescantia, l'équivalent du, phlæoterme de la tige
doit être cherché dans les assises Wés. ? et Més. e (fig. 222); mais ces
deux assises ne sont pas différenciées du reste du mésophylle. Quant aux
assises plissées pour lesquelles M. Strasburger réserve le nom d’endoderme,
il ne faut leur attribuer qu’un caractère fonctionnel et non une valeur mor-
phologique. On sait, en effet, combien est variable l’origine des assises à
plissements dans les tiges ; il en est vraisemblablement de même dans les
feuilles. D'ailleurs, ce qui a été dit plus haut de la gaine des faisceaux dans
les feuilles du T, virginica prouve qu'il est impossible d’y reconnaitre un
endoderme et un péricycle.

Le)
=

170 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

D'après M. Douliot (33, p. 321), il y a « indépendance complète des
trois histogènes » dans le développement de la feuille du Tradescantia
Martensi. Mes recherches sur le 7’, virginica conduisent au même résultat
el permettent en outre de préciser exactement le rôle qui revient à chacun
de ces histogènes dans la genèse des tissus de la feuille. Aussi ne peut-on
se défendre d’un sentiment de surprise en lisant, dans un travail ultérieur de
M. Douliot, que chez les Graminées tous les tissus du limbe foliaire sont
engendrés par « l’épiderme primitif », €’est-à-dire par le dermatogène du
sommet de la tige (34, pp. 97 et 101). Dans les figures 5 et 6 du mémoire
de M. Douliot, les traits de force, destinés à séparer les tissus provenant
des divers histogènes de la tige, ne semblent pas occuper des positions
suffisamment justifiées. Il serait bien surprenant que la feuille des Grami-
nées eül un mode de formation si différent de celui des Commélinées,

III. — Aisiologte.

1. Faisceaux. — Duval-Jouve {40, p. 355, 41, pp. 301 et 333) à
distingué, dans les feuilles de Cypéracées et de Graminées, des faisceaux de
divers ordres qu'il a qualifiés de primaires, secondaires, tertiaires el qua-
ternaires. Ces faisceaux sont caractérisés par leur grosseur, par la nature,
le nombre et le calibre des vaisseaux qu'ils renferment.

Trécul (182, p. 332) a reconnu aussi, dans diverses Liliacées,
lridées, etc., des nervures primaires ainsi que des nervures secondaires,
tertiaires el quaternaires interposées entre les primaires.

Pour M. Lignier (105, p. 82), le système libéro-ligneux foliaire,
autrement dit le « mériphyte », comprend tantôt un seul faisceau, tantôt
quelques faisceaux dits principaux, tantôt enfin un plus grand nombre de
faisceaux parmi lesquels il ÿ a des faisceaux principaux et des cordons
surnuméraires.

L'existence, dans la feuille, de faisceaux d'ordres différents est done hors
de doute, mais il me semble que ces ordres n'ont pas été précisés encore
avec toute la netteté désirable. Aux caractères tirés de la grosseur, de la
composition et de l'emplacement des faisceaux, il y a lieu d'ajouter ceux

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 171

fournis par leur longueur, leur parcours et le moment de leur différencia-
lion. En tenant compte de toutes ces différences on peut, non seulement
établir les catégories de faisceaux, mais les soumeitre à une nomenclature
rationnelle. Dans la feuille, comme dans la tige des Commélinées, on peut
reconnaitre :

Un faisceau de 1° ordre : M (médian).

Des faisceaux de 2° —— : L (latéraux).
de 3° - : melti (marginaux et intermédiaires).
_ de 4 —, : met à.
de 5 — : m'eti’.
— de 6% — : m”.
Eic-retc.:

Je me propose de développer ce sujet dans un travail ultérieur, de jus-
tifier celte nomenclature par des exemples pris dans les familles les plus
diverses, tant dicotylées que monocotylées, et enfin d’en montrer les applica-
tions à l'anatomie comparée.

On sait que chez les Monocotylées, la première feuille de chaque bour-
geon est située entre la tige mère et le bourgeon. Les botanistes allemands
lui ont donné le nom de « Vorblatt », qui a été traduit par « préfeuille »
par J. Gay. Plus tard Duval-Jouve à proposé de remplacer ce terme
par celui de « primefeuille » (42, p. 78). L'atrophie des nervures, par
suite des pressions, a déjà été constatée par divers auteurs qui se sont
occupés de la préfeuille des Monocotylées et de la glumelle supérieure des
Graminées, plus particulièrement par E. Cosson (23, p. 715).

2. MÉsoPnYLLe ET ÉPIDERME. — La feuille des Commélinées ne parait
pas avoir souvent fixé l’attention des anatomistes. Pfitzer, cependant, à
reconnu (135) que les deux hypodermes aquifères du Tradescantia discolor
dérivent du tissu fondamental foliaire et que les deux épidermes restent
simples. Dans le Begonia manicala, au contraire, le tissu aquifère des deux
faces proviendrait, selon lui, d’un recloisonnement tangentiel de l’épiderme.

L’épiderme des Commélinées a fourni l’un des types classiques de l’appa-
reil stomatique. Dès 1854, Garreau (54) a saisi les traits principaux de

172 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

la formation des siomates de l’Éphémère des jardins et de l’évolution des
cellules qui les avoisinent. Cette élude, qui remonte à une époque où les
phénomènes de la division cellulaire étaient encore mal connus, contient
quelques erreurs qu’il est inutile de relever ici.

M. Strasburger (176. p. 331) a décrit et figuré avec soin la forma-
tion des stomates du Zradescantia zebrina et du Commelina communis.
Sachs (154, p. 104) à fait la même chose pour le Commelina cœlestis.
M. Dewildeman (31) a trouvé dans la genèse des stomates du Trades-
cantia virginica un bon exemple de l'application des règles qui régissent
l’attache des cloisons cellulaires. Je n'ai pu que confirmer les observations
de ces botanistes et je me suis dispensé de reproduire les dessins que j'ai
exécutés à celte occasion.

L'’histologie des feuilles dans diverses familles monocotylées à fait l’objet
de plusieurs monographies importantes. Outre les recherches rappelées ci-
dessus de Duval-Jouve sur les Cypéracées et les Graminées (39 à 41),
je mentionnerai encore celles de M. Sauvageau sur les Zostéracées (158),
celles de M. Ross sur les Iridées (142), celles de M. Chodat et de
Mre Balicka-Iwanowska (19) sur le même sujet, etc. Tous ces tra-
vaux ont été faits au point de vue systématique, de façon à permettre la
détermination des genres et des espèces appartenant à une même famille.
Ils présentent un très grand intérêt, et cela se conçoit aisément depuis que
Vesque a montré que la structure des feuilles est éminemment propre à
préciser les diagnoses spécifiques (200). Au point de vue de lanatomie
générale, je n'ai guère trouvé, dans ces mémoires, l'indication de faits de
palure à être discutés lei el comparés à ceux qui nous ont été offerts par
les feuilles du Tradescantia.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 175

& 7. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR L'ÉPIDERME ET L'HYPODERME
DES FEUILLES.

Je ferai connaitre ici quelques observations et expériences sur la fonction
aquifère et sur la turgescence de certaines cellules.

1. — Fonction aquifère de l'épiderme et de l'hypoderme.

Probable déjà au simple examen de la structure de l'épiderme et de
l'hypoderme, la fonction aquifère de ces issus peut être démontrée par les
expériences suivantes, qui permettent de mesurer le volume des cellules dans
diverses circonstances.

Trois feuilles adultes de 7. virginica, choisies aussi semblables que
possible, ont été coupées contre la tige, puis abandonnées sur une table,
exposées à la lumière diffuse et à une température de 18 à 20° C. Après
trois jours, elles étaient légèrement lanées el s'étaient pliées le long de leur
nervure médiane, l'épiderme interne (supérieur) étant tourné en dedans (*);
elles étaient cependant encore vivantes, comme on le constalera par la suite.

La première feuille, après trois jours, fut tuée par la teinture d’iode,
lavée à l'alcool 94, puis soumise à l'inclusion dans la celloïdine. Les coupes
colorées au moyen de solutions alcooliques ont été montées au baume de
Canada. La coupe transversale (fig. 242) montre, à un faible grossissement,
des étranglements entre les nervures, étranglements particulièrement
accentués à la face interne où se trouve l’hypoderme. À un grossissement
plus fort (fig. 245), on reconnait que toutes les cellules épidermiques et
hypodermiques se sont affaissées et que leurs cloisons latérales se sont
plissées. Il y a eu collabescence dans ces deux tissus; les cellules à chloro-
phylle, au contraire, sont parfaitement intactes.

() Les feuilles du Tradeseantia virginica se plient de cette façon chaque fois que la
transpiration est beaucoup plus active que l'absorption de l’eau. Ce phénomène rappelle
l’'enroulement des feuilles de certaines Graminées qui se protègent ainsi contre un excès
de transpiration. Chez le T. virginica, le pliement de la feuille résulte de la collabescence
des cellules hypodermiques aquifères; elle ne peut guère avoir d'effet efficace parce que la
majeure partie des stomates sont situés à la face externe (inférieure).

174 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les cellules collabescentes de lépiderme interne de la figure 245 ne
mesurent, en moyenne, que 25 y d'épaisseur, tandis que sur une feuille
fraiche, tuée par la teinture d’iode et soumise à l'inclusion dans la celloïdine,
les mêmes cellules mesurent 85 x d'épaisseur (fig. 222). Leur volume a donc
diminué de plus des deux tiers! Le poids de l’eau cédée par l’épiderme
interne est de 05,006 par centimètre carré de surface foliaire.

La deuxième feuille a été traitée exactement comme la première, sauf
qu’elle a séjourné trois heures dans de Peau avant d’être tuée par la teinture
d’iode. Elle a donc pu absorber et emmagasiner de l’eau après un flétrisse-.
ment partiel. La coupe transversale (fig. 243) montre, en effet, que les
étranglements ont presque entièrement disparu. Les cellules épidermiques
ont repris tout leur volume, mais les cellules hypodermiques sont encore
légèrement déprimées (fig. 246).

La troisième feuille a séjourné quatre jours sur la table au lieu de trois.
Elle est restée ensuite dans l’eau pendant six heures; malgré cela elle est
restée flasque. Traitée par la teinture d’iode et soumise à l'inclusion comme
les deux précédentes, cette feuille a fourni des coupes complètement chiffon-
nées (fig. 244). Toutes les cellules sont affaissées et mortes; c’est ce qui
explique que les cellules épidermiques et hypodermiques ont été incapables
d’absorber et d’accumuler de l’eau (”).

Ces expériences démontrent donc que l’emploi de la teinture d’iode,
l'inclusion à la celloïdine et le montage des coupes dans un milieu anhydre
fixent les cellules collabescentes d’une facon complète. Cette fixation parfaite
permet d'étudier commodément, au moyen de coupes, les variations de la
forme et du volume des cellules épidermiques et hypodermiques du T, vir-
ginica. La fonction de ces cellules est bien d’accumuler de l’eau pour la
céder, aux heures de grande transpiration, aux cellules à chlorophylle qui
résistent ainsi plus longtemps au flétrissement.

(*) On remarquera que les feuilles détachées de la tige sont mortes après quatre jours,
tandis que celles laissées sur une tige coupée au niveau du sol sont encore vivantes après
huit ou dix jours (voir p. 147). Ces faits confirment ce qui a été dit de l’eflicacité des
réserves d’eau contenues dans les lacunes ligneuses et le parenchyme interfasciculaire de
la tige (pp. 136 et 146).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 175

HISTORIQUE.

Lorsque Vesque (196) eut montré que l'absorption et la transpiration
ne sont pas nécessairement proportionnelles, on comprit lutilité d’une
réserve transpiratoire dans les plantes. Plusieurs travaux de Vesque
(notamment 497) aboutirent à cette conclusion, que les vaisseaux et parfois
les trachéides jouent le rôle de réservoirs d’eau.

MM. Pfitzer (135), Westermaier (209), Haberland (72) et
plusieurs autres auteurs ont attribué le même rôle à certains hypodermes,
particulièrement à celui du Tradescantia discolor (”).

La démonstration de la fonction aquifère de certains épidermes n’a été
faite par Vesque que plus tard (198). Ses expériences ont été réalisées au
moyen d’une méthode ingénieuse : mensuration par la vis micrométrique de
la hauteur des cellules épidermiques traitées par des solutions salines. Après
avoir constaté que l’épiderme de presque loutes les plantes terrestres Joue le
rôle de réservoir d’eau, l’auteur s’est attaché à étudier quelques cas dans
lesquels cette fonction est surtout manifeste. Ses études ont porté principa-
lement sur le Tradescantia zebrina (7), espèce pourvue d'un épiderme
aquifère très développé, mais privée de cellules hypodermiques aquifères.

Une première série d'expériences a démontré qu'en général l'épiderme
supérieur (interne) cède de l’eau au parenchyme beaucoup plus facilement
que l’épiderme inférieur (externe). Une autre série a prouvé que toutes les
cellules épidermiques sont solidaires, en d’autres termes que la perte d'eau
subie par l’une d’entre elles est répartie aussitôt sur toutes les autres. Gette
solidarité s'explique par la présence des ponetuations en forme de bouton-
nières qui sont échelonnées sur les parois latérales.

D’expériences osmotiques très variées, l’auteur à conclu : 1° que la cellule
turgescente résiste bien à des pressions mécaniques modérées, tandis qu'après
plasmolyse la membrane cellulaire devient le jouet des actions mécaniques

(*) Rheo discolor Hance.
(**) Zebrina pendula Schnizl.

176 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

les plus faibles; 2° que absorption et l'émission de l’eau par les cellules de
l’épiderme et par conséquent leurs changements de volume, reposent sur des
phénomènes osmotiques. Dans une solution de salpêtre à 2 °/, abandonnée
à l’évaporation, les cellules épidermiques du 7, zebrina peuvent perdre près
du tiers de leur volume initial sans se plasmolyser (sans qu'il y ait contrac-
tion du protoplasme).

Une grande partie de la propriété osmotique de l’épiderme parait revenir
au nitrate de potasse : l’évaporation d’une gouttelette de suc cellulaire aban-
donne, en effet, de nombreux cristaux de ce sel. Quant à la quantité d’eau
mise à la disposition du tissu transpirateur, Vesque lestime à 05,012 par
centimètre carré d’épiderme.

Il est facile de comparer ces résultats à ceux obtenus dans le 7. virginica,
bien que les méthodes d'observation aient été différentes (”),.

4° Les cellules de l’'épiderme interne du 7. zebrina sont beaucoup plus
volumineuses que celles du 7. virginica : loutes leurs dimensions sont plus
grandes, comme j'ai pu le constater par un grand nombre de mesures, mais
la différence porte principalement sur l'épaisseur : 330 y dans le premier
de ces épidermes, 85 # seulement dans le second.

2 Vesque évalue à 05,012 par centimètre carré de surface foliaire la
quantité d’eau cédée par l’épiderme supérieur, tandis que dans le 7. virgi-
nica j'ai trouvé seulement 0,006, soit la moitié.

3° Dans le 7, zebrina, Vesque a observé que la réduction du volume
des cellules est d’un tiers environ; dans le 7. virginica, j'ai constaté une
diminution de plus des deux tiers.

4° La fonction aquifère de l’épiderme dans le 7. zebrina est beaucoup
plus considérable que dans le 7. virginica, mais la première de ces espèces
ne possède pas de cellules hypodermiques aquifères comme la seconde.

{*) Vesque a mesuré les variations du volume des cellules sous l'influence des solutions
salines. Je les ai mesurées, au contraire, sous l'influence de la transpiration et de l’absorp-
tion de l’eau. La méthode de Vesque ne peut s'appliquer commodément qu'aux tissus
susceptibles d’être isolés en lame mince et intacte comme l'épiderme; la nouvelle méthode,
consistant dans l'exécution de coupes après fixation et inclusion convenables, pourra être
appliquée à l'examen des tissus les plus profonds, tels que le parenchyme des feuilles de
Crassulacées, des tiges des Cactées, etc.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 17

1

I. — Turgescence des cellules épidermiques, des cellules hypodermiques
et des cellules stomatiques.

Des expériences ont élé faites à l’arrière-saison au moyen des gaines
foliaires qui entourent les jeunes pousses hibernantes ; d’autres ont été exé-
cutées l'été suivant avec le limbe des feuilles aériennes de la plante adulte.
Sur les gaines foliaires, il est facile d’arracher l’épiderme à la pince, parce
que ce tissu adhère peu au mésophylle. Les cellules épidermiques, qui sont
alors parfaitement intactes, se prêtent très bien aux expériences de plasmo-
lyse. Sur le limbe des feuilles aériennes, il est plus difficile d'obtenir, par
arrachement, des lambeaux d’épiderme suffisamment intacts. Les cellules
épidermiques y adhèrent plus fortement au mésophylle et lon ne peut parfois
les séparer sans déchirure des cloisons inférieures, ce qui empêche la plas-
molyse de se manifester par la suite. Dans le limbe des feuilles, il convient
donc d'opérer des coupes tangentielles au scalpel, coupes qui ont d'ailleurs
l'avantage de fournir en même temps un certain nombre de cellales aqui-
fères hypodermiques et de cellules ehlorophylliennes intactes,

La préparation bien fraiche, obtenue par arrachement dans le premier cas,
par section dans le second, peut être plasmolysée graduellement ou brusque-
ment. Parfois, enfin, il est préférable de soumettre la feuille tout entière à
l’action des liquides plasmolysants. De là trois méthodes qu'il faut préciser.

Première méthode : La préparation étant dans l’eau, on fait passer lente-
ment, entre la lame et la lamelle, une solution de chlorure de sodium, de
nitrate de potassium, de sucre ou de glycérine. La concentration du liquide
qui baigne l’objet augmente alors graduellement et on peut suivre, sous le
microscope, toutes les phases de la plasmolyse, puis rendre aux cellules
leur turgescence en faisant passer en sens inverse un courant d’eau pure.

Deuxième méthode : La préparation fraiche est placée directement dans
une goutte d’une solution titrée de NaCI où de KNO5, puis examinée immé-
diatement, La même préparation peut être portée successivement dans des
solutions titrées de plus en plus concentrées (4 4, 1‘ °L, 2 04, 2'L°,,
3 %o, # 0, 3 lo 6 Joy 8 Joy 10 lo 15 Jo, 20 °Jo.….), mais il vaut mieux,

_
23

178 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

en général, faire une série de préparations et déposer chacune d'elles dans
une seule solution. On trouve ainsi, assez exactement, le degré de concen-
tration nécessaire pour amener la contraction de lutricule protoplasmique de
chaque catégorie de cellules.

Troisième méthode : Des feuilles adultes bien vivantes sont déposées
pendant plusieurs heures où même plusieurs jours, soit dans l’eau, soit dans
des solutions titrées de KNO5. C’est seulement lorsque tous les tissus ont pris
le degré de turgescence ou de plasmolyse en rapport avec le liquide ambiant
qu'on pratique des sections langentielles ou des coupes transversales. Les
premières peuvent se faire au scalpel et s’observer dans une goutte du liquide
ambiant. Pour les secondes, il faut tuer par la teinture d’iode les feuilles au
sortir du liquide dans lequel elles ont séjourné, puis les inclure à la celloï-
dine et les couper au microtome. L'expérience m'a démontré que dans ces
préparations les cellules ont gardé les caractères qu’elles présentaient au
moment de la fixation par l'iode.

Nous ferons connaitre successivement les résullats obtenus avec les cel-
lules épidermiques, les cellules hypodermiques aquifères, les cellules à
chlorophylle et les cellules Stomatiques.

f. CELLULES ÉPIDERMIQUES,

Les cellules épidermiques très jeunes ne sont pas susceptibles de se
plasmolyser d’une façon appréciable : leur protoplasme très dense, en effet,
ne contient pas encore de vacuoles de suc cellulaire. Un peu plus tard
(lorsque les cellules mères des stomates existent, mais ne sont pas encore
accompagnées des cellules annexes), le protoplasme des cellules épider-
miques proprement dites commence à se détacher de la membrane cellulaire
sous linfluence d’une solution de KNO5 contenant au moins 5 °/, de ce
sel (fig. 256). Plus tard encore (lorsque les cellules mères des stomates
sont accompagnées des cellules annexes et commencent à se cloisonner), le
même phénomène se produit avec une solution de KNOS à 3 'L°, (fig. 257).
A l'état adulte, enfin, une solution de KNOS5 à 2 °,, suffit (fig. 258).
Conservées dans l’eau pure, les cellules épidermiques adultes meurent

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 179

généralement après deux ou trois jours et leur utricule protoplasmique
perd toute turgescence (fig. 259).

Ces premiers résultats, obtenus d’une façon précise par la deuxième
méthode, démontrent que la quantité des substances avides d’eau contenues
dans les cellules épidermiques diminue avec l’âge ou du moins n’augmente
pas proportionnellement à l’accroissement de ces cellules.

D'autre part, si l’on cherche à calculer, par la méthode plasmolytique de
H. de Vries (202), la valeur de la turgescence des cellules épidermiques
adultes, on trouve 4 ‘/ atmosphères. Mais ce chiffre me semble trop élevé.
On sait, en effet, par l'exemple classique du Cephalaria leucantha (204),
qu’au moment où l’utricule protoplasmique commence à se détacher de la
membrane cellulaire, la cellule a déjà perdu une certaine quantité d’eau.
L'expérience suivante démontre que, dans le Tradescantia, cette quantité est
loin d’être négligeable. Un lambeau d’épiderme adulte bien intact, déposé
dans l’eau sur une lame de verre, est replié sur lui-même, la cuticule en
dedans. En meitant au point la partie recourbée, on peut dessiner à la
chambre claire la coupe optique des cellules complètement turgescentes
(fig. 260). On fait ensuite passer très lentement une solution saline très
diluée (première méthode). Le volume des cellules diminue progressivement
jusqu'à se réduire à la moitié environ de ce qu'il était au début, Putricule
protoplasmique restant adhérente à la membrane cellulaire (fig. 261). Puis
brusquement, sous Pinfluence d’une concentration un peu plus grande,
l'utricule se détache de la paroi (*).

Les phénomènes qui se produisent dans les cellules vivantes sous l’action
des substances avides d'eau comprennent donc deux périodes : durant la
première, le corps protoplasmique, en se contractant, entraine avec lui la
membrane cellulaire, il y a déturgescence ; durant la seconde, il abandonne
la membrane el continue à se contracter seul, il y a plasmolyse. La durée
relative de ces deux périodes doit certainement varier beaucoup suivant la

(*) Cette expérience ne réussit bien qu'avec l’épiderme des gaines foliaires, probable-
ment parce que la cuticule y est plus souple et permet de recourber convenablement
l’épiderme.

180 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

nature des cellules considérées dans diverses espèces de plantes. La première
période est sans doute négligeable lorsque les membranes cellulaires sont
peu extensibles et incapables de collabescence (cellules du Cephalaria
leucantha cité plus haut); elle acquiert, au contraire, une grande importance
lorsque les membranes cellulaires sont très extensibles ou capables de colla-
bescence : l’épiderme du Tradescantia est dans ce cas (”).

Par une tout autre méthode, Vesque a constaté, dans le Tradescantia
zebrina, qu'une cellule de l’épiderme peut « perdre, sans se plasmolyser,
près du tiers de son volume initial dans une solution de salpêtre à 2 °/, aban-
donnée à l’évaporation » (198, p. 467).

Puisqu’il est bien établi que le début de la plasmolyse ne marque pas le
commencement de la détente du corps protoplasmique, il est évident que la
méthode de H. de Vries ne peut fournir d'indication précise sur la valeur
de la turgescence des cellules capables de collabescence : le chiffre trouvé
en basant les caleuls sur le titre de la solution produisant la plasmolyse est
certainement trop élevé dans ce cas (*).

(*) A l’état de turgescence on oppose généralement l’état de plasmolyse, mais ce dernier
ne marque que la seconde phase du phénomène de détente. Dès lors, il me parait utile
de pouvoir désigner par le terme « déturgescence » ce qui se produit avant la plasmolyse.
Parfois même, celle-ci ne se manifeste pas. Ainsi lorsqu'on plonge une Spirogyre dans la
glycérine, toutes les cellules de cette algue s'écrasent sans que l’utricule protoplasmique
se détache de la membrane : dans ce cas, il y a déturgescence, mais il n’y pas de
plasmolyse.

On conçoit que la plasmolyse se produira à un moment variable selon les qualités
physiques de la membrane (extensibilité, souplesse, collabescence). Si dans certains cas
la plasmolyse est si rapide qu'elle rend la déturgescence à peu près nulle, l'épiderme
du Tradescantia montre clairement qu’il n’en est certainement pas toujours ainsi.

(%) I m'a paru que ce sujet méritait de fixer l'attention. Dès la fin de l’année 1897,
je l'ai soumis à M. le professeur L. Errera, si compétent en ces questions délicates de
physiologie. Je dois m'en féliciter puisque, à la suite de cette communication, mon savant
collègue a bien voulu m'adresser la lettre suivante, que je reproduis avec son autorisation.
Je saisis cette occasion pour remercier cordialement M. le professeur L. Errera pour
l'intérêt qu'il a bien voulu porter à mes recherches et pour la bienveillance avec laquelle
il m'a permis de publier à cette place des renseignements dont l'importance n’échappera
à personne.

« Mon CHER COLLÈGUE,

Vous avez bien voulu me communiquer vos remarques au sujet de la détermination

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 181

Après avoir déterminé, aux divers âges de la cellule, les quantités minima
de KNOS nécessaires pour plasmolyser le corps protoplasmique, nous allons
étudier l'effet des solutions salines diversement concentrées sur des cellules
adultes vues de face.

du pouvoir osmotique des cellules collabescentes et me demander inon avis sur cette
question.

Évidemment, lorsque la cellule subit une diminution notable de volume avant de se
plasmolyser, on doit, comme vous le dites, en tenir compte : car il en résulte une
concentration croissante de son suc cellulaire, et les valeurs fournies par la méthode
plasmolytique ordinaire seront donc supérieures à sa turgescence initiale. Bien que l’on
ne paraisse pas s'être beaucoup préoccupé de cette correction, certains physiologistes y
ont déjà songé, et Pfeffer, par exemple, dans la nouvelle édition de sa Pflanxenphysiologie
(2e éd., 4897, I, p. 127), y fait nettement allusion.

Comment trouver alors le pouvor osmotique exact de la cellule? On ne peut chercher
à déterminer une solution-limite qui amènerait le début de la diminution de volume de
la cellule, car une telle limite n'existe pas : toute solution extérieure, pour peu qu’elle soit
plus concentrée que le milieu normal, doit provoquer une certaine rétraction des cellules
collabescentes, la pression interne étant toujours diminuée du montant de la pression
extérieure, quelque minime que soit celle-ci.

Mais il y a un moyen bien simple de tourner la difficulté. Il suffit, en effet, de mesurer
les dimensions de la cellule avant de la soumettre à aucune expérience, puis de déterminer
la solution (de nitrate de potassium, par exemple) qui amène chez elle le début de la
plasmolyse, et de mesurer de nouveau ses dimensions à ce moment. Si la forme de la
cellule n'est pas trop compliquée, on déduira de là la diminution de volume qu’elle a subie ;
et, en supposant que l’on ajoute à son suc cellulaire — dont on connaît le pouvoir
osmotique au moment de la plasmolyse — la quantité d’eau nécessaire pour lui faire
reprendre son volume initial, on obtiendra, très approximativement, le pouvoir osmotique
(en NOSK) qu'il avait avant toute collabescence.

Les expériences de vérification que M. Van Rysselberghe a eu l’obligeance d'exécuter
à l’Institut botanique de Bruxelles, confirment pleinement ce qui précède.

Tout d’abord, des cellules de Cladophora et de Spirogyra, dont la plasmolyse se produit
respectivement par des solutions de 0.17 et 0.15 molécule-gramme de nitrate de potassium
par litre, diminuent déjà sensiblement de volume dans une solution de 0.02 molécule-
gramme. de NO3K — solution d’un pouvoir osmotique certainement inférieur au leur.

Voici maintenant le calcul du pouvoir osmotique exact dans le cas d’une cellule
cylindrique.

Soit R le rayon de la cellule à l’état normal;

L sa longueur à l’état normal ;

r le rayon de la cellule au moment de la plasmolyse;

L sa longueur au même moment ;

p son pouvoir osmotique déterminé par plasmolyse ;

æ son pouvoir osmotique vrai, avant toute collabescence.

182 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les solutions de KNO5 à‘, °,, 1 4, 1°} ne produisent aucun résultat
visible au microscope parce que la déturgescence a simplement pour effet

D’après le principe que la pression osmotique d’une solution donnée est en raison
inverse de sa dilution, c’est-à-dire du volume qu’elle occupe, on à :

op Tr?

ñ 0 TREL
d’où

. pr?l

MONET

Exemples : 1. Spirogyra jugalis.

Pouvoir osmotique déterminé par la méthode plasmolytique (trois expériences concor-
dantes) :
p — 0.18 mol.-gr. NO5K.

à : Le Longueur du protoplaste : L — 22 divis. microm.
Dimensions dans le milieu normal

Diamètre : 2R—14 --
: Longueur : —= 20,5 div. microm.
Id. dans 0.17 mol.-gr. NOK :
3 Diamètre : 2p—14 —
Pouvoir osmotique vrai :
2 0.18 x T2 x 20.5
= DE x ee OUT
O 12 x 92

IL. Spirogyra orbicularis.
Pouvoir osmotique déterminé par la méthode plasmolytique (une expérience) :
p = 0.19 mol.-gr. NO5K.

. ; el { Longueur du protoplaste : L = T1 divis. microm.
Dimensions dans le milieu normal

| Diamètre : 9R = 15 —
Longueur : — 11 divis. microm.
Id. dans 0.18 mol.-gr. NO3K Je mo Le
; Ë) | Diamètre : = ND —

Pouvoir osmotique vrai :
DELEMO IEC SEC

Pr Rs rer

= 0,159.

La correction due à la rétraction de la cellule avant la plasmolyse n’est donc nullement
négligeable, même pour les Spirogyra ; elle doit être plus sensible encore quand il s’agit
de cellules très collabescentes, comme celles de l'épiderme de Tradescantia que vous avez
étudiées avec tant de soin.

Bien amicalement à vous,

ERRERA.

Ce 10 août 1898. »

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 185

de diminuer la hauteur des cellules. Dans la solution à 2 °/,, le protoplasme
commence à se détacher de la membrane cellulaire aux points de jonction
des cloisons (fig. 262). Cela semble indiquer que l’utricule protoplasmique
adhère plus fortement aux endroits garnis de ponctuations. Avec des solu-
tions à 4 2, 6 °,, 8 °/, 10 *,, et 20 2, la contraction s’accentue de plus
en plus.

L'utricule protoplasmique plasmolysée se présente sous divers aspects :
masse irrégulièrement éloilée, restant adhérente aux parois latérales par de
larges surfaces (fig. 263); masse étoilée comme la précédente, mais mon-
trant en plus de nombreux fils protoplasmiques très fins (fig. 264); masse
plus arrondie avec des fils fins (fig. 265); masse tout à fait arrondie, rat-
tachée à la membrane par un grand nombre de fils très fins (fig. 266). Dans
tous ces cas, la plasmolyÿse est normale (*).

Ces divers aspects ne sont pas des formes successives, car elles se pro-
duisent d'emblée et conservent longtemps leurs caractères propres. Je n'ai
pu préciser exactement les conditions qui les déterminent. Les formes étoi-
lées s’obliennent ordinairement lorsqu'on opère graduellement (première
méthode); les formes arrondies dominent quand on fait agir brusquement
une solution plasmolysante assez concentrée (deuxième méthode). Dans cer-
laines circonstances cependant la première méthode donne aussi toutes formes
arrondies. Un facteur important semble être le degré de vitalité des cellules.

Les fils protoplasmiques si fins qui rattachent la masse plasmolysée à la
membrane, aboutissent aux ponctuations : presque toujours, ils se corres-
pondent exactement d’une cellule à l'autre (fig. 265 et 266). Ces fils ne
doivent pas être confondus avec les cordons protoplasmiques qui existent
dans les cellules avant la plasmolyse et qui sont encore visibles lorsque
celle-ci est peu accentuée. Les premiers vont de l’utricule plasmolysée à la
membrane et ne sont jamais ramifiés; ils résultent de la continuité du pro-
toplasme à travers les ponctuations. Les seconds vont du protoplasme cir-
cumnucléaire à l’utricule protoplasmique, et souvent sont ramifiés.

() Lorsque la plasmolyse s’est produite, les ponctuations des parois latérales des
cellules épidermiques deviennent beaucoup plus visibles (fig. 263 à 266).

184 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Si l’on fait passer un courant d’eau pure sur les cellules plasmolysées, on
voit l’utricule gonfler comme si elle était soufflée intérieurement et reprendre
sa position primitive. Si, au contraire, on conserve durant vingt-quatre heures
les cellules à l'état de plasmolyse dans la solution saline, les prolongements
et les fils protoplasmiques disparaissent; la matière colorante du suc cellu-
laire diffuse à l'extérieur; le passage de l'eau pure ne fait plus gonfler
l'utricule : les cellules sont mortes. Il est à noter que des cellules épider-
miques déposées dans de l’eau distillée sans avoir subi Paction d’aueun
réactif, meurent après un temps plus ou moins long. Dans ces cellules mortes,
le protoplasme flétri et contracté ne présente jamais de fils le rattachant aux
ponetualions de la membrane cellulaire (fig. 259).

Lorsqu'on traite l’épiderme au moyen d’une substance très avide d’eau,
comme la glycérine anhydre, une solution concentrée de sucre ou de gomme
arabique, en suivant la deuxième méthode, les cellules sont instantanément
comprimées : leur protoplasme ne se détache pas de la membrane cellulaire.
On voit à la figure 267 une cellule ainsi trailée. Son aspect est exactement
celui d’une cellule écrasée entre deux verres : les cloisons latérales, norma-
lement verticales, sont couchées et la cavité cellulaire n’existe plus. I ny à
pas eu plasmolyse, mais brusque déturgescence.

2. CELLULES HYPODERMIQUES AQUIFÈRES.

Ces éléments se comportent comme les cellules épidermiques. Leur étude,
rendue plus difficile par leur situation, nécessite l’usage de coupes tangen-
tielles ou radiales. Ces cellules sont éminemment collabescentes, comme on
peut s’en assurer par des coupes transversales de feuilles fixées par la teinture
d’iode et soumises à l'inclusion (fig. 245). Après plasmolyse, la membrane
cellulaire laisse apercevoir des ponetuations analogues à celles des cellules
épidermiques (fig. 268).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 185

3. CELCULES A CHELOROPHYLLE.

Les cellules à chlorophylle possèdent une lurgescence notablement plus
forte que celle des cellules épidermiques. Dans une feuille adulte, il suflit
d’une solution à 2 °/, de KNOS pour plasmolyser lutricule protoplasmique
des cellules épidermiques, tandis qu'il faut une solution à 5 °/, pour obtenir
le même effet dans les grandes cellules pauvres en chlorophylle et une
solution à 8 ou 10 °}, pour les petites cellules riches en chlorophylle.
De plus, les cellules à chlorophylle ne sont pas capables de collabescence.

4. CELLULES STOMATIQUES.

Les cellules de bordure des stomates, ou cellules stomatiques, contiennent
de la chlorophylle et sont aussi très turgescentes. IT faut parfois 7 ou 8 °,
de KNOS pour contracter leur protoplasme au point de le détacher de la paroi
cellulaire. Mais bien au-dessous de cette limite, les variations de turgescence
des cellules stomatiques se manifestent par d’autres phénomènes importants :
l'ouverture et la fermeture de la fente du stomate. À ce point de vue, il y a
lieu de distinguer les phénomènes qui se produisent dans les conditions nor-
males de la végétation et les phénomènes qui se manifestent dans certaines
conditions expérimentales spéciales.

A. Fonctionnement normal des stomates,

Dans les conditions ordinaires de la végétation, la fente des stomates
mesure environ 0,015 de largeur, comme on peut le constater sur un
lambeau d’épiderme enlevé au scalpel et rapidement observé dans l'huile ou
dans une solution de KNO5 à 1 °, (fig. 269). Conservés durant plusieurs
heures dans cette solution à 1 °/,, les stomates d’ailleurs ne subissent aucune
modification.

Au moyen d’une solution saline plus concentrée, on peut enlever de l’eau
aux cellules stomatiques : leur turgescence diminuant, elles se rapprochent

l'une de l’autre et le stomate se ferme. Dans le T. virginica, ce résultat est

24

186 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

obtenu avec une solution de KNOS5 à 2 2}, (lorsqu'il fait chaud et sec) ou avec
une solution de 4 à 5 °}, (lorsqu'il fait chaud et humide) (fig. 270). En été,
dans l'air sec du laboratoire (température — 25° C.), les stomates se ferment
rapidement lorsqu'une feuille est détachée de la plante.

Si, au lieu de diminuer la turgescence des cellules stomatiques, on
l'augmente en plongeant l’épiderme dans de l’eau distillée, les stomates ne
tardent pas à se fermer également. Quatre ou cinq minutes suffisent parfois
pour produire ce résultat.

Un lambeau d’épiderme étant amené à cet état de turgescence par un
séjour d’une heure dans l'eau distillée, peut servir à une expérience extrême-
ment démonstrative. La préparation dans l’eau est maintenue fixe sous le
microscope; on fait passer quelques gouttes d’une solution de KNOS à 1 °,,
puis successivement quelques gouttes d'une solution à 4‘; °, à 2 °,, à
214%, à 3 °/, à 8 ‘le Vo; à 4 °l et finalement à 5 °/.. L'expérience, con-
duite très lentement, dure une heure. Les stomates fermés dans l’eau
distillée (fig. 271) s'ouvrent lorsque le liquide ambiant a atteint une con-
centration de 4 ‘L °, environ (fig. 272); ils se referment lorsque la
concentration approche de 3 °/. À 5 °/,, le protoplasme des cellules stoma-
tiques commence à se plasmolyser. Le moment précis de l'ouverture des
stomates, celui de leur fermeture et enfin celui de la plasmolyse varient
d’ailleurs un peu d’une expérience à une autre. On conçoit en effet que les
cellules stomatiques contenant de la chlorophylle puissent renfermer des
quantités variables de substances assimilées; leur turgescence initiale ne
sera done pas toujours la même.

La forme des cellules stomatiques, vues en section transversale optique,
varie selon le milieu dans lequel se trouve la préparation. Ainsi une coupe
transversale, pratiquée dans une feuille vivante et observée dans l’eau,
montre des cellules stomatiques semblables à celles de la figure 230*.
Les réactifs hydratants, comme la potasse, l’eau de Javelle, ete., font gonfler
cerlaines régions de la paroi cellulaire et rendent la cavité plus petite
(fig. 230/, coupe traitée par l’eau de Javelle et observée dans la glycérine
diluée). Au contraire, les réactifs déshydratants font paraitre les parois
beaucoup plus minces et la cavité plus grande (fig. 230", coupe traitée par

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 187

l'alcool absolu, colorée au moyen d’une solution alcoolique et montée au
baume de Canada). Les parois des cellules stomatiques sont done partielle-
ment collenchymateuses et les variations de leur degré d’imbibition sont
cerlainement de nature à modifier la forme même de la section de ces
cellules.

Un dernier point est à fixer. Désignons par d le diamètre transversal d’un
stomate et par D le diamètre longitudinal (fig. 273 et 274). En comparant
un grand nombre de dessins représentant des stomates observés dans
diverses conditions, il est facile de s'assurer que le diamètre D se raccourcit
très légèrement lorsque d augmente, c'est-à-dire quand le stomate s'ouvre.
Comme exemple, on peut citer le stomate représenté par les figures 273
et 274 : siôt arraché de la feuille, le stomale était ouvert, d — 48 y,
D — 63 x. Dès que la fente fut fermée par l’action du KNO5 à 4 24,
d = M y, D = 65 y.

B. Fonctionnement des stomates dans certaines conditions
expérimentales.

Premier cas : Nous venons de voir qu’en plongeant dans l’eau un
lambeau d’épiderme ou une feuille entière, on provoque la fermeture des
stomates. Mais si on laisse séjourner une feuille dans l’eau pendant un ou
plusieurs jours en l’exposant à la lumière, on constate que tous les stomates
s'ouvrent très largement et se remplissent d’eau. La fente mesure alors
0"",03 et même 0"",04 de largeur, au lieu de 0,015 (fig. 275, feuille
ayant séjourné trente-six heures dans l'eau; fig. 276, feuille ayant passé
dix-neuf jours dans l’eau).

Lorsque la feuille a séjourné vingt-quatre heures dans l’eau, les stomates
ne se ferment que dans une solution contenant de 8 à 10 °}, de KNOS.
Lorsque la feuille a passé quatre jours dans l’eau, il faut employer une
solution à 20 °}. Lorsqu'elle a séjourné dix jours au moins, il faut employer
une solution à 35 °/. Une fois la fermeture des stomates obtenue, une
légère augmentation de la concentration entraine la plasmolyse violente du
contenu des cellules stomatiques.

188 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Il faut en conclure, semble-t-il, que lorsqu'une feuille est conservée
longtemps dans l’eau à la lumière, la turgescence des cellules stomatiques
peut atteindre une valeur énorme et anormale.

Le même phénomène a été constaté dans des conditions qui se rapprochent
davantage des conditions ordinaires de la végétation. Une plante cultivée
en pot depuis longtemps a été placée sous une cloche recouverte d’un voile
noir, le pot plongeant dans un récipient plein d’eau. Après un séjour de
quarante-huit heures dans cette atmosphère saturée d'humidité, la plante
étant gorgée d’eau, les stomates ont été trouvés largement ouverts; la ferme-
ture ne s’est produite que dans le KNOS à 10 ou 12 ©, (2 à 5 °/ suffisent
dans les conditions normales, comme il a été dit plus haut).

Deuxième cas : Les phénomènes décrits ci-dessus se produisent plus
rapidement lorsque la feuille est conservée dans une solution de KNOS à 3 °/,
(fig. 277). Après une nuit déjà, le contenu des cellules épidermiques est
plasmolysé et même désagrégé. Celui des cellules stomatiques est, au
contraire, extrêmement lurgescent. Les stomates, largement ouverts, ne se
ferment que dans une solution de KNOS à 20 °/, ou même 25 °}. Quant à
la plasmolyse, elle ne s'effectue dans les cellules stomatiques qu'avec une
solution saturée, c’est-à-dire contenant près de 40 °/ de sel.

Il est à remarquer que dans ce deuxième cas, la turgescence des cellules
épidermiques ayant disparu, les cellules annexes à droite et à gauche des
stomales n’exercent plus de pression sur les cellules stomatiques, et celles-ci
peuvent plus facilement s’écarter l’une de l’autre.

Troisième cas : Des feuilles ont été laissées, pendant trois semaines, sur
du papier mouillé, sous cloche, dans une atmosphère humide et à la lumière
diffuse. Lorsque ces feuilles devenues brunes et flasques commencèrent à
pourrir, j'ai constaté que toutes les cellules du mésophylle et de l’épiderme
étaient mortes el envahies par des bactéries. Les cellules stomatiques, seules
vivantes, avaient conservé leur contenu sensiblement intact. Elles étaient si
fortement arquées que la fente du stomate était démesurément ouverte et
même défigurée (largeur, 0,04 à Ow,05) (fig. 278). On remarquera
aussi que les cellules annexes de droite et de gauche étaient comprimées au
point de n'être plus visibles parfois (fig. 279).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 189

Les solutions de KNOS à 1, 2, 3, 5, 8, 10, 15 °/, n'ont donné aucun
résultat; à partir de 20 °/,, les stomates les plus déformés, comme celui de
la figure 279, ont repris une forme plus régulière, indiquée par la figure 281,
et les cellules annexes ont réapparu. Il à été impossible d'amener la ferme-
ture complète d'aucun stomate. Quant à la plasmolyse, elle n’a pu être
obtenue avec une solution saturée de KNOS, mais seulement avec une
solution contenant 35 °/, de NaCI (fig. 282). Dans ce cas, on observe donc
la plasmolyse des cellules stomatiques bien que la fente du stomate soit
encore ouverte; au contraire, dans les deux cas précédents, comme dans les
conditions normales, la fermeture du stomate précédait toujours la plasmolyse.

Il est manifeste que dans ce troisième cas, les stomates ne fonctionnaient
plus régulièrement : dans un petit nombre d'exemples, j’ai même pu
constater que, les cellules annexes étant détruites, les cellules stomatiques
étaient comme dissociées (fig. 280). Cependant, le haut degré de turgescence
de ces cellules stomatiques ne semble pas pouvoir être mis en doute, vu leur
résistance à la plasmolyse.

Les nombreuses observations qui ont fait l’objet de l'exposé analytique
qui précède doivent être discutées el rapprochées des faits déjà connus.
C’est cette synthèse que nous allons tenter dans l « Historique » suivant, pour
en tirer des conclusions.

HISTORIQUE.

Il n’est pas possible, à l’occasion des observations physiologiques faites
sur l’épiderme et les stomates du 7. vérginica, d'analyser ici les beaux
travaux de H. de Vries sur la plasmolvse (203), ceux de Mohl (126),
de Muller (130), de Schwendener (168), de Leitgeb (96), de
Sachs (154) et d'Errera (49) sur le fonctionnement des stomates. Ces sujets
généraux nous entraineraient trop loin des Commélinées. Je me bornerai
donc à résumer les faits énoncés dans le paragraphe précédent, en les compa-
rant aux faits semblables déjà étudiés par d’autres auteurs.

LES CELLULES ÉPIDERMIQUES ne réagissent pas de la même manière à tous
les moments de leur vie. Lorsqu’elles sont jeunes, elles opposent une grande

190 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

résistance à la plasmolyse. Elles sont alors très riches en substances avides
d’eau, ce qui facilite certainement leur accroissement; leur volume définitif
équivaut, en effel, à quatre cents fois environ leur volume primordial.
A l’état adulte, les cellules épidermiques, comme aussi les cellules hypo-
dermiques aquifères, ont une turgescence notablement plus faible que celle
des cellules à chlorophylle : elles cèdent donc de l’eau à ces dernières
toutes les fois que l'absorption par les racines ne contrebalance pas la trans-
piralion.

Toutes les cellules aquifères (épidermiques et hypodermiques) diminuent
très facilement de volume en plissant leurs minces parois latérales. Dans les
liquides plasmolysants dont la concentration va croissant, la collabescence se
produit longtemps avant la plasmolyse du protoplasme. Il est possible de
réduire ainsi de moilié le volume des cellules épidermiques sans provoquer
la plasmolyse. Dans le cas de transpiration à l'air libre, l’épiderme interne
d’une feuille séparée de la plante diminue de plus des deux tiers de son
volume, tout en conservant la faculté de reprendre ses dimensions normales
dès que la quantité d’eau disponible est suffisante. La grande amplitude de
la période de déturgescence des cellules aquifères est éminemment favorable
à leur fonction.

H. de Vries (203) a fait connaitre, en opposition avec la plasmolyse
normale, certains cas exceptionnels dans lesquels le protoplasme extérieur
périt rapidement, landis que le protoplasme formant la paroi des vacuoles
subit seul la plasmolyse. Il a décrit ce phénomène notamment dans l'épi-
derme du Tradescantia discolor et dans les poils staminaux du 7, vérgénica.
J'ai pu l'observer plusieurs fois en me servant du salpêtre additionné d’éo-
sine, mais j'ai cru inutile de reprendre un sujet si complètement élucidé par
l’éminent physiologiste d'Amsterdam : toutes les plasmolyses dont je me suis
occupé dans ce travail étaient normales.

LES CELLULES STOMATIQUES possèdent une turgescence dont l'intensité est
comparable à celle des cellules du parenchyme chlorophyllien. Elles consti-
tuent des appareils d’une extrême sensibilité et d’une très grande vitalité.
Ces propriétés biologiques ont été mises en évidence dans des conditions
expérimentales rendues bien plus variables que celles de la vie normale de

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.

191

la plante. C’est ce qui a permis d’exagérer la turgescence des cellules stoma-
tiques et leur fonctionnement au point de les déformer.

Dans le tableau suivant se trouvent consignées les principales particula-
rités du fonctionnement des stomates du 7. vérginica, lant à l’état normal
que dans les conditions expérimentales extrêmes (*).

Feuille normale eueillie par un
temps chaud et sec.

Feuille normale eueillie par un
temps chaud et humide.

Feuille ayant séjourné dans
l'eau à la lumière pendant
24 heures.

Feuille ayant séjourné dans
l'eau à la lumière pendant
4 jours.

Feuille ayant
l'eau à la lumière pendant
10 jours.

séjourné dans

Feuille ayant séjourné dans la
solution de KNO3 à 3 0% et à
la lumière pendant 24 heures.

Feuille pourrissant dans une
atmosphère humide, à la lu-
mière, pendant 3 semaines.

LARGEUR
de la fente
des
stomates.

Om 015

Omm (9

Omm ,03

Owm 035

Onm 04

Om 03
ou Omm, (4

Omm 04 et
Omm 05
fente déformée.

PLASMOLYSE
des
cellules
épidermiques.

9 0j de KNOS.
9 à 3 0), de
KNO5.

20}, de KNOS.

20/, de KNO5.

9 0/, de KNOS.

Cellules

mortes.

Cellules
mortes.

FERMETURE
des
stomates.

a ———————————————"—————————— ——————————"" ———

9 vw, de KNOS.

4 à 504 de KNOS.

8 à 100/, de KNO.

200, de KNOS.

35 Jo de KNO3.

90 ou 95 vo
de KNOS.

Les stomates ne
peuvent plus
se fermer com-
plètement.

PLASMOLYSE
des
cellules
stomatiques.

50) de KNOS.
70, de KNOS.

120% de KNOS,

29 0%, de KNOG.

Solution saturée
de KNOG.

Solution saturée
de KNO5.

La solution satu-
rée de KNOïne
suffisant plus,
il faut 35 °/, de
NaCI.

Ce tableau montre d’une façon frappante que la turgescence des cellules

épidermiques proprement dites ne varie guère à l’état adulte; que la turges-
cence des cellules stomatiques, au contraire, est susceptible de s’exagérer
dans certaines conditions expérimentales. Cet accroissement de turgescence
se manifeste par l'élargissement de la fente du stomate, par la difficulté à

(‘) Ce tableau résume de nombreuses observations dans lesquelles les chiffres ont
varié légèrement. On peut considérer les valeurs indiquées ici comme des moyennes,

192 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

fermer cette fente et par la résistance de plus en plus grande que le contenu
des cellules stomatiques oppose à la plasmolyse.

La vitalité extraordinaire des cellules stomatiques se trouve également
mise en évidence par le fait qu’elles continuent à vivre et à assimiler alors
que toutes les autres cellules de la feuille sont mortes. D'autre part, leur
sensibilité est telle qu'il suffit parfois de plonger dans l’eau un lambeau
d’épiderme pour provoquer immédiatement soit l'ouverture, soit la ferme-
ture des stomates, Dans ces cas, l'observation de l’épiderme dans l'huile est
indispensable pour se rendre un compte exact de l'état des stomates à la
surface de la feuille.

De toutes les expériences exécutées au moyen de l’'épiderme du 7. virgi-
nica, il faut conclure que la turgescence très variable des cellules stomatiques
peut produire quatre états successifs : deux fermetures et deux ouvertures des
stomates, savoir :

1° Turgescence faible. . . . Fermeture par défaut ;

> Turgescence normale . . . Ouverture normale;

5° Turgescence forte . . . . Fermeture par excès;

4° Turgescence exagérée. . . Ouverture anormale allant jusqu'à la déformation.

Les trois premiers états, bien connus des physiologistes, passent fréquem-
ment de Fun à l’autre selon les fluctuations de lintensité lumineuse, de la
température, de l'humidité, ete. Quant au quatrième état, il ne se présente
probablement pas dans les conditions normales de la végétation. Néanmoins
son étude est de nature à jeter plus de lumière sur le mécanisme des sto-
mates et surtout sur le rôle des cellules annexes.

Développons ce dernier point. On sait qu’un accroissement de la tur-
vescence des cellules stomatiques a pour effet d'augmenter la courbure
de ces cellules, c’est-à-dire d'augmenter la concavité de leur bord interne
(du côté de la fente) et en même temps la convexité de leur bord externe
(contre les cellules annexes latérales). Or, dans le Tradescantia, il est mani-
feste que chaque fois que la courbure des cellules stomatiques augmente ou
diminue, le diamètre d augmente ou diminue d’une facon très sensible; en
même temps le diamètre D subit des variations de sens inverse et d’ampli-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 195

tude beaucoup moindre dans les conditions normales (voyez fig. 273 et 274).

Les variations du diamètre d et du diamètre D sont limitées par les cel-
lules annexes. Ces cellules, en effet, par leur position, leur forme, la direc-
tion de leurs cloisons, et surtout par leur turgescence toujours un peu supé-
rieure à celle des cellules épidermiques proprement dites, forment un cadre
qui restreint l'amplitude des mouvements exécutés par les cellules stoma-
tiques. Que la rigidité de ce cadre s'amoindrisse par suite d’une turgescence
plus faible des cellales annexes, la courbure des cellules stomatiques va
s’exagérer et, par suile, l'ouverture du stomate. Que toute résistance du cadre
disparaisse par le fait de la mort ou même de la destruction des cellules
annexes, le diamètre d'atteindra sa valeur maxima, le diamètre D sera réduit
à zéro et le stomate prendra l'aspect représenté par la figure 279. Ces effets
sont d'autant plus grands, dans nos expériences, que la diminution de
résistance des cellules annexes coïncide avec une augmentation de la tur-
gescence des cellules stomatiques. Il n’est pas impossible que ces dernières
aient bénéficié des substances solubles contenues dans les premières.

On admet que, d’une façon générale, l'ouverture d’un stomate résulte de
deux causes principales : tendance des cellules stomatiques, par suite d’une
augmentation de lurgescence, 1° à arrondir leur section transversale, 2 à
augmenter leur courbure comme il vient d'être dit. La première cause
domine sans doute dans le cas des cellules stomatiques à section aplatie;
mais c’est la seconde qui semble surtout efficace dans les Commélinées dont
les cellules stomatiques ont une section plus arrondie que d'ordinaire
(fig. 222 et 230“).

Les variations de l’imbibition des portions collenchymateuses de la paroi
des cellules stomatiques semblent agir dans le même sens que les variations
de la turgescence. L’hydratation de ces parois tend certainement à diminuer
la capacité cellulaire et par suite à augmenter encore la tension du contenu.

Ce qui a été dit des variations du diamètre transversal d et du diamètre
longitudinal D démontre que le fonetionnement d’un stomate ne dépend pas
seulement des cellules stomatiques, mais encore, dans une certaine mesure,
des cellules qui entourent les stomatiques. Dans l'hypothèse d'un épiderme
aquifère dépourvu de cellules annexes, le volume et la rigidité des cellules

25

194 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

épidermiques diminuant aux heures de transpiration active, il se produirait
un relâchement de lépiderme qui aurait pour effet de faciliter l’ouverture
des stomates! C'est, je crois, pour remédier à ce défaut, dont les consé-
quences pourraient être désastreuses, que les cellules stomatiques sont
entourées d’un cadre de cellules annexes. Celles-ci possèdent toujours
(comme les expériences de plasmolyse le démontrent) une turgescence
supérieure à celle des cellules épidermiques proprement dites; elles con-
tiennent peu de suc cellulaire et ne sont pas aquifères. Leur fonction est
donc de former autour de l'appareil stomatique un cadre de résistance con-
stante au sein d’un épiderme dont la rigidité est très variable, A ce point de
vue, les cellules annexes latérales sont évidemment bien plus efficaces que
les deux autres; aussi existent-elles souvent seules (Claytonia perfoliata, 176,
fig. 118); parfois même il y a deux cellules annexes de chaque côté (Com-
melina communis, 176, fig. 154; C. cϾlestis, 154, fig. 69).

Mohl et Leitgeb ont déjà fait intervenir la turgescence des cellules
épidermiques pour expliquer certaines particularités du fonctionnement des
stomates. On admettra donc sans peine que l'appareil stomatique formé par
les deux cellules réniformes ne doit pas être considéré comme isolé : dans le
cas plus spécial d’un épiderme aquifère comme celui des Commélinées, le
rôle des cellules annexes est certainement important.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC, 195

CHAPITRE V.
ORGANOTAXIE.

Sous ce titre, je me propose d'examiner plusieurs questions relatives à la
position respective des membres et à leur symétrie.

$ 1. — PHYLLOTAXIE ANATOMIQUE.

Certaines particularités anatomiques de la tige dépendent de la disposition
des feuilles à sa surface. Il convient donc de -rechercher d’abord cette
disposition.

I. — Phyllotaxie.

Les feuilles du 7, vérginica peuvent être considérées comme distiques,
bien qu’elles ne soient pas régulièrement disposées suivant deux lignes
orthostiques opposées l’une à l’autre. Pour préciser leur arrangement,
appelons plan médian d'une feuille le plan qui passe par l’axe de la tige et
par le faisceau médian de cette feuille. La trace de ce plan sur une coupe
transversale d’entrenœud de la tige est la droite CM" (fig. 283).

Deux plans médians successifs font entre eux un angle qui est l'angle de
divergence foliaire M"CM"*"' dans la figure 283. Si l’on considère une tige
quelconque dans son ensemble, on constate que tous les angles moindres
que 180° sont superposés, en d’autres termes que loutes les feuilles sont
rejetées d’un même côté, Cette disposition des feuilles date du moment de
leur apparition au sommet végétatif. Elle se retrouve d'ordinaire très
nettement marquée à l’état adulte. Quelquelois, cependant, elle est masquée
par des torsions plus ou moins prononcées des entrenœuds qui amènent les
feuilles dans des positions quelconques. Pour l'étude de la phyllotaxie, il
est nécessaire de délaisser complètement les tiges tordues, afin de ne
considérer que le fait primitif.

196 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Dans les tiges d’origine axillaire (tiges primaires et tiges secondaires),
les feuilles sont rejetées du côté opposé à la tige mère, comme il est aisé
de le constater sur la section transversale des gros bourgeons insérés sur le
rhizome après inclusion convenable (voyez fig. 284, dans laquelle la tige
mère est indiquée à droite du dessin). Dans les tiges principales, les
premières feuilles sont rejetées du côté opposé au pétiole cotylédonaire,
c'est-à-dire du côté opposé à la courbure du cotylédon (fig. 285).

Pour mesurer les angles de divergence foliaire, on peut considérer une
coupe transversale pratiquée dans un bourgeon, comme celle reproduite par
la figure 284. On peut aussi recourir à une méthode plus longue, mais qui
donne des indications plus complètes : elle consiste à pratiquer des coupes
transversales dans tous les nœuds d’une tige adulte marquée d’un trait de
repère longitudinal bien droit; la trace des plans médians foliaires de tous
les segments est alors relevée à la chambre claire (sur un plan convenable-
ment incliné pour éviter les déformations). C’est ainsi qu'a été obtenu le
tracé de la figure 286, dans lequel il est facile de mesurer la valeur des
angles successifs.

Il a été constaté que les feuilles des tiges primaires sont plus fortement
déviées que celles des autres tiges et que la déviation est plus grande dans
les premiers segments que dans les suivants. On peut admettre, pour la région
inférieure des tiges primaires, que la valeur moyenne de l'angle de diver-
gence M'CM"*! est comprise entre 160 et 165°.

Il. — Conséquences anatomiques.

De ce que les feuilles sont toutes rejetées d’un même côté, il résulte qu'il
y a, dans toute la longueur des liges, deux moiliés inégales. Cette inéga -
lité se manifeste dans un segment quelconque et se reconnait même à Pin-
spection d’une coupe isolée. Dans la moitié la plus large d’an segment, les
faisceaux sont plus nombreux et la trace foliaire y est souvent plus complète.
Le segment * d’une tige primaire représenté par les figures 131 et 132
fournit un bon exemple de cette asymétrie de la trace foliaire.

Dans la portion souterraine des tiges primaires du 7. vérginica (portion

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 197

qui se dirige souvent un peu obliquement dans le sol), la petite moitié des
segments correspondant à l'angle de divergence M'CM"*! est tournée vers
le bas.

Dans les Tradescantia rampants, c’est également la petite moitié de la tige
qui est appliquée contre le sol. Le long des tiges rampantes du T. flumi-
nensis, les feuilles sont déviées, non pas vers le haut, comme on pourrait s’y
altendre, mais vers le bas. Dans cette espèce, l'angle de divergence M"CM"*!
est plus petit que dans le 7. virginica : j'ai fréquemment mesuré des angles
compris entre 145 et 150°, Il ne peut être question ici d’un exposé complet
de l’organisation des Tradescantia rampants; cet exposé sera fait dans un
travail ultérieur. Je tiens seulement à faire remarquer combien la déviation
des feuilles et les particularités anatomiques qui en résultent, sont des faits
constants dans le genre Tradescantia.

Les faits de cet ordre appartiennent à la catégorie de ceux qui sont géné-
ralement désignés par l'expression « structure dorsiventrale ». Il est intéres-
sant de les constater dans une espèce à tiges dressées, comme le T. vérginica.
Toutes les observations qui ont été faites dans cette plante prouvent que la
dorsiventralité des tiges primaires est plus marquée que celle des autres
tiges, et en outre que la région inférieure d’une tige quelconque possède
une organisation plus nettement dorsiventrale que la région supérieure, où
ce caractère tend à s’effacer. Ces deux résultats concordent exactement avec
ceux fournis par l'étude de la phyllotaxie.

II, — Causes mécaniques.

Dans le 7. vérginica, la dorsiventralité semble résulter uniquement du
fait que les feuilles sont toutes déviées d’un même côté. Pour trouver l’origine
de cette dorsiventralité, il suffit donc de rechercher les causes qui ont amené
la déviation des appendices.

Les tiges axillaires (primaires et secondaires) proviennent d’un bourgeon
appliqué contre une tige mère. La pression exercée par celle-ci repousse du
côté opposé les nombreuses feuilles qui existent déjà dans le bourgeon
(fig. 284). Cette influence perturbatrice se faisant moins sentir sur les feuilles

198 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

qui se développent ultérieurement, ces dernières tendent de plus en plus
à devenir distiques.

Les feuilles déterminant la position des faisceaux dans la tige, celle-ci
présentera dans toute sa longueur deux moitiés inégales : la moitié tournée
vers la tige mère sera la plus large et, par suite, les faisceaux y seront plus
nombreux. La structure sera ainsi nettement dorsiventrale à la base, mais
ce caractère s’effacera graduellement vers le haut de la tige. Pour la même
raison, les tiges primaires accusent une dorsiventralité plus grande que les
liges secondaires, parce qu'elles proviennent de bourgeons qui ont été très
serrés contre le rhizome et qui ont pris, dans cette situation, un grand déve-
loppement pendant la première saison.

En ce qui concerne la tige principale, il suffit de rappeler que le cotylédon
des plantules est toujours courbé, soit vers la droite, soit vers la gauche, et
que les premières feuilles sont rejetées du côté opposé (fig. 285), comme
si leur développement se faisait plus facilement du côté où le cotylédon s’est
hypertrophié en se courbant.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 199

$ 2. — BourGEONS AXILLAIRES.
Î. — Caractères extérieurs.

La tige principale ne porte pas de bourgeon dans l’aisselle du cotylédon,
mais elle en produit un dans laisselle de chacune des feuilles. Tous ces
bourgeons s’atrophient généralement, sauf celui de la feuille ‘ qui se déve-
loppe, la seconde année, en une tige de remplacement.

Les tiges primaires produisent un bourgeon axillaire à chaque nœud,
exceplé dans l’aisselle de leur préfeuille. Les bourgeons des tiges primaires
se comportent de trois manières :

1° Ceux qui sont insérés sur la portion souterraine restent latents pendant
la première année et se développent durant la seconde en produisant de nou-
velles tiges primaires;

2° Ceux qui sont insérés sur les premiers nœuds de la portion aérienne
se dessèchent ordinairement peu de temps après leur formation ;

3° Ceux qui sont insérés sur les autres nœuds de la portion aérienne se
développent immédiatement en tiges secondaires ou rameaux.

Les tiges secondaires, à leur tour, portent des bourgeons axillaires qui
restent ordinairement lalents et ne prennent aucun développement ultérieur.
Parfois cependant ils entrent en végétation vers la fin de l'été, notamment
ceux qui sont à l’aisselle des larges préfeuilles. A l’approche de l'hiver, alors
que toutes les parties aériennes commencent à se flétrir, ils montrent trois
ou quatre pelites feuilles bien vertes. Au moyen de coupes, on y reconnait
huit ou neuf feuilles (y compris leur préfeuille bicarénée), mais pas d’inflo-
rescence.

Ces bourgeons tertiaires sont doués d’une grande vitalité. En hiver, on
les retrouve parfois persistants au milieu des débris de la plante qui les a
produits. Dans notre pays, ils ne semblent pourtant pas pouvoir hiverner.
Un certain nombre de ces bourgeons ont été plantés en serre froide en
octobre 1893. Ils ont pris racine et se sont développés au printemps sui-
vant en tiges semblables à des tiges primaires. Sur seize de ces plantes, trois
ont donné une inflorescence normale; neuf n’ont pas fleuri, leur inflorescence
étant rudimentaire et desséchée entre les deux bractées foliiformes; les

200 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

quatre autres n’ont produit que des feuilles sans bractées ni inflorescences.
En octobre 1894, toutes ces plantes étaient parfaitement enracinées et possé-
daient, sur leur rhizome, des bourgeons de remplacement bien constitués. I]
semble donc que les bourgeons tertiaires du 7°. virginica puissent constituer
des organes de propagation dans des pays moins froids que le nôtre.

Les bourgeons tardivement développés sur les tiges primaires et ceux qui
apparaissent parfois dans les inflorescences semblent posséder la même faculté
d’hivernation. On sait d’ailleurs que certains végétaux, comme le Cordyline
vivipara et le Nasturtium amphibium, développent, après leur floraison et
sur les rameaux de leur inflorescence, des bourgeons feuillés qui forment
boutures naturellement. D’autres, comme les Foucroya, produisent des bul-
billes dans les mêmes conditions.

I. — Disposition des bourgeons.

Quel que soit le lieu d'insertion d’un bourgeon, sa préfeuille est orientée
de telle sorte que son faisceau M est situé tantôt à droite, tantôt à gauche du
plan médian de la feuille aissellière (*). Dans le premier cas, la préfeuille
peut être qualifiée de dextre; dans le second cas, de senestre (comme dans
la fig. 287). Sur cent quatre-vingt-deux bourgeons examinés, quatre-vingt-
neuf appartenaient à la première catégorie, quatre-vingt-treize à la seconde,
comme on le constatera dans le tableau suivant (**) :

BOURGEONS BOURGEONS
Lieu d'insertion des bourgeons. à à
préfeuille dextre. | préfeuille senestre.

Sur des tiges principales

Sur la portion souterraine des tiges primaires .

Sur Ja portion aérienne des tiges primaires .

Sur des tiges secondaires

TOTAUx.

(*) L’observateur, iei comme dans toute autre circonstance, doit être supposé au centre
de la tige dont la feuille et le bourgeon dépendent, soit en C de la figure 287.

(**) Toutes les précautions ont été prises pour éviter les erreurs : les bourgeons, encore
adhérents à une portion de la tige mère et inclus à la celloïdine, ont toujours été orientés,
coupés el dessinés de la même manière.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 201

On peut se demander si la répartition des deux catégories de bourgeons
est soumise à une règle générale. Nous comparerons entre eux des bour-
geons de même génération, puis des bourgeons de générations différentes.

LES BOURGEONS DE MÊME GÉNÉRATION sont disposés le long d’une même tige.
Le tableau suivant résume l'étude qui a été faile de douze tiges spécialement
examinées à ce point de vue :

NUMÉROS
des QUATRE TIGES PRINCIPALES. QUATRE TIGES PRIMAIRES. QUATRE TIGES SECONDAIRES.

segments.

© © OÙ GO 1 © ©

es

La comparaison des bourgeons insérés sur une même tige mère n'indique
pas, à première vue, qu'une loi simple régit la répartition des bourgeons à
préfeuille dextre (marqués D dans le tableau précédent) et des bourgeons
à préfeuille senestre (marqués S). Cependant, on remarquera que fréquem-
ment les dextres et les senestres se suivent alternativement. Les bourgeons
marqués * dans le tableau font exception à celte règle : ils sont au nombre
de 19 sur 69, soit environ 27 °}.

LES BOURGEONS DE GÉNÉRATIONS DIFFÉRENTES Sont insérés les uns sur les
autres. Certaines coupes transversales peuvent rencontrer trois tiges d’ordre

26

202 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

différent : la tige primaire, la tige secondaire et le bourgeon tertiaire. Dans
ce cas, les relations sont manifestes, comme dans la figure 288, dans laquelle
la tige secondaire possède une préfeuille dextre, tandis que le bourgeon
tertiaire a une préfeuille senestre. IT y a alternance.

D’autres fois, la préfeuille de la tige secondaire est senestre, celle du
bourgeon tertiaire est dextre. Dans tous les cas observés, cette loi d’alter-
nance s’est vérifiée.

D'une façon générale, la position respective des axes de divers ordres
peut s’indiquer par le schéma de la figure 289, qui renseigne l'état des
choses pendant l'été 1893. On voit au milieu de ce dessin les portions sou-
terraines persistantes des tiges primaires de 1890, de 1891 et de 1892;
à droite et à gauche, les tiges primaires A et B de 1893. De la tige pri-
maire À, on a représenté les nœuds souterrains 1, 2, 3 et 4 : la préfeuille
de À ne couvre pas de bourgeon, les autres feuilles de A emprisonnent des
bourgeons latents en 1893, qui se développeront en 1894. De la tige pri-
maire B, au contraire, on a représenté les nœuds aériens 5, 6, T et 8 : on
y remarque les quatre tiges secondaires florifères en 1893, portant des bour-
geons tertiaires à l’aisselle de leur préfeuille.

Dans cette figure, si l’on compare les bourgeons de même génération, on
voit que ceux à préfeuille dextre et ceux à préfeuille senestre se suivent
alternativement le long de la tige mère. Il n’y a d'exception que pour le
bourgeon * de la tige B dont la préfeuille est senestre au lieu d’être dextre (”).

Si l’on compare, dans cette même figure, les bourgeons de générations
différentes, on les trouve toujours soumis à la loi d'alternance. Dans le
T. virginica, l'insertion des axes de générations successives est sensiblement
rectangulaire et celte disposition a pour effet de permettre à plusieurs tiges
primaires de se développer simultanément en formant touffe au sortir du
sol. La figure 289 représente en somme une petite partie d’une touffe sem-
blable à celles qu'on peut voir dans les jardins.

“) Pour juger si une préfeuille est dextre ou senestre, l'observateur doit, comme
il a été dit plus haut, se supposer dans la tige et dans le plan médian de la feuille aissel-
lière, la face tournée vers celle-ci. Il doit donc changer de position à chaque nœud qu'il
considère successivement.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC, 205

HISTORIQUE.

Les questions traitées dans ce chapitre se rattachent à des sujets variés
qu'il conviendrait d'examiner isolément. Elles sont étroitement liées à la
phyllotaxie, qui a fait l’objet d'un si grand nombre de travaux de la part de
C.-F. Schimper el A. Braun (8), des frères Bravais (10), de
Th. Lestiboudois (101), de S. Schwendener (167), de W. Hof-
meister (82), de G. de Candolle (12, 14 et 15), de Delpino (28),
de Vesque (199) et de bien d’autres auteurs. Elles ont été étudiées par
W. Hofmeister au point de vue de la morphologie générale (81),
par J. Sachs au point de vue de la physiologie (152 et 154), par
K. Gœbel dans son travail sur la ramification des tiges dorsiventrales
(61), par L. Kolderup Rosenvinge, qui a recherché l'influence des
agents extérieurs sur l'organisation polaire et dorsiventrale (93), etc.
Partout, dans ces questions, les notions de symétrie et d’hérédité se mêlent
aux idées d'adaptation, de plagiotropie, de latéralité et d’anisotropie.

D'autre part, les espèces à tiges rampantes, telles que 7Tradescantia
fluminensis, Zebrina pendula, offrent une structure dorsiventrale du même
ordre que celle du T. virginica, mais beaucoup plus marquée. Je crois done
qu'il est préférable de remettre l'exposé historique et la discussion des faits
observés au travail dans lequel j'espère pouvoir bientôt m'occuper de l’ana-
tomie comparée de la famille des Commélinées.

204 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

CHAPITRE VI.

LES INFLORESCENCES.

À moins d’avoir été retardées dans leur développement par les intem-
péries, toutes les tiges du 7. virginica (principale, primaires et secondaires)
se terminent par une inflorescence. Celle-ci comprend : une hampe, deux
bractées foliiformes et deux cymes unipares scorpioïdes avec bractéoles.

I. — La hampe.

La hampe est un entrenœud toujours plus mince et assez souvent plus
long que ceux qui précèdent; sa structure diffère peu de celle d'un entrenœud
aérien quelconque. On y trouve la trace foliaire complète de la première
bractée et la trace foliaire généralement presque complète de la seconde.
Ordinairement les faisceaux de ces deux traces foliaires présentent seuls une
lacune ligneuse; encore est-elle assez étroite, les premières trachées étant
seules détruites ou dissociées.

Premier exemple : La figure 290 représente la section d’une hampe
choisie parmi les plus fortes. On y voit soixante-trois faisceaux dont seize
constituant la trace foliaire complète de la première bractée

(mm m'mm' LiMii Lm mm'm m")

et treize autres constituant la trace foliaire presque complète de la seconde

bractée
(n'm'mm LiMiLmmm'm).

On remarquera que du côté droit, le faisceau » de la première trace
foliaire est fusionné au faisceau L de la seconde trace foliaire. C’est un fait
accidentel.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 205

Deuxième exemple : Lorsque la hampe est plus grêle, le nombre des
faisceaux peut se réduire à vingt-neuf (fig. 291), dont onze faisceaux pour
la première trace foliaire complète

{m'mm'LiMiLm'mm'
et neuf autres pour la seconde trace foliaire presque complète
(m'mLiMilLmm').

Ici encore une fusion accidentelle s’est produite, du côté droit, entre le
faisceau mn' de la première trace et le faisceau ? de la seconde.

Troisième exemple : La hampe qui termine la tige principale est plus
grêle encore : elle ne contient souvent que dix-huit faisceaux (fig. 292)
dont une trace foliaire complète comprenant sept faisceaux

imLiMilLm)

La seconde trace foliaire, très incomplète, est réduite au faisceau M.

Au point de vue histologique, il est à noter que seules les hampes vigou-
reuses possèdent une gaine de sclérenchyme comme les autres entrenœuds
aériens.

II. — Les bractées.

Les deux bractées sont foliiformes : elles ne différent guère des feuilles
aériennes que par leur situation et l'absence complète de gaine. Elles sont
insérées l’une en face de l’autre, sans entrenœud séparatif (fig. 128,

pl. VI) (*).

(*} On pourrait critiquer l'application du terme bractée à des appendices qui diffèrent
si peu des feuilles végétatives ordinaires. C’est sans doute en raison de la proximité
de l’inflorescence que M. C.-B. Clarke, dans sa monographie (21, p. 288), a désigné
ces organes par l'expression « bracteis foliaeformibus » que j'ai adoptée ici. D’après
A.-P. de Candolle, « les bractées, en général, sont les feuilles à l’aisselle desquelles
naissent les branches florales ou leurs ramifications » (11, vol. I, p. 438). Cette définition
s'applique parfaitement aux deux appendices qui précèdent l’inflorescence du T. virginica.

206 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

IT. — Les cymes.

La hampe ne porte pas de fleur terminale (*), mais deux cymes unipares
opposées l’une à l’autre. Les deux cymes étant semblables, il suffira de décrire
celle qui correspond à la première bractée.

Dans l’aisselle de cette bractée, un bourgeon (n° I‘) s’est développé en un
pédoncule portant une bractéole et une fleur. La bractéole représente la pré-
feuille du pédoncule. Dans son aisselle, un nouveau bourgeon (n° II) s’est
formé, portant, lui aussi, une bractéole et une fleur. Un grand nombre de
bourgeons d'ordre différent (n° FIL", IV", V', etc.) se succèdent ainsi en
se rapprochant de la bractée foliiforme qui enveloppe le tout.

La figure 293 reproduit exactement l’aspeet d’une section transversale
pratiquée au milieu d’une inflorescence après inclusion dans la celloïdine.
Toutes les parties ont conservé leur position respective : en haut, la première
bractée foliiforme (Bre."); en bas, la seconde (Bre. *); au milieu, les pédon-
cules n° 1! et 1° qui ont produit les bractéoles 1 ! et 1 *; dans l’aisselle
de celles-ci, les pédoncules n° IT! et 11° avec leurs bractéoles 2 ! et 2°;
puis, en s’écartant de plus en plus du centre, les pédoncules n°° I "et HI ?,
IV 'et IV?, V'et V°, etc., avec les bractéoles correspondantes 8 ! et 3°,
4Tet 4°, 5° et 5°, etc. (*”).

Par l'examen d’une série de coupes transversales suecessives, on peut se
rendre compte que le mode d'insertion des pédoncules et des bractéoles est
réellement celui qui est indiqué ici. On conçoit qu’une seule coupe, comme
celle de la figure 293, ne peut suflire à cause de la direction oblique des
bractéoles et des jeunes pédoncules.

(*) I n’y a donc pas de « prime-fleur », selon l’heureuse expression de M. F. Hy
(85, p. 387).

(**) Dans toutes les figures relatives aux inflorescences, les pédoncules sont désignés
par des chiffres romains, les bractéoles par des chiffres arabes; l’exposant 1 et 2 désignent
les deux cymes. Ainsi le pédoncule I { porte une bractéole 11 dans l’aisselle de laquelle
s’est développé le pédoncule IT 1, lequel porte une bractéole 2 1; dans l’aisselle de celle-ci
se trouve le pédoncule IIL 1 et ainsi de suite.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 207

Dans chaque cyme, les fleurs s’'épanouissent successivement dans l’ordre
que leur assigne leur rang morphologique : F, 11, HE, IV, V, etc. Mais si on
considère l’ensemble des deux cymes, on constate que l’ordre de floraison
est le suivant :

11, 12, I, LEZ, DHL, IEL2, IV1, 1V2, Vi, V2, etc.,

ce qui se comprend puisque la cyme située dans l’aisselle de la première
bractée est un peu plus âgée que la cyme située dans l’aisselle de la seconde
bractée. Ordinairement la fleur n° 1 "est seule épanouie durant la première
journée ; le lendemain, les fleurs n° 1° et 11! s'ouvrent souvent presque simul-
lanément; le troisième jour, c’est le tour des fleurs I? et HI !, et ainsi de
suite. On pourrait done croire à tort qu'il existe une fleur terminale au centre
de l’inflorescence (fig. 294, représentant une inflorescence au premier jour
de la floraison).

Les deux sympodes correspondant aux deux cymes sont extrêmement
courts et dirigés obliquement de haut en bas en même temps que de dedans
en dehors, comme on le voit sur les coupes longitudinales médianes
(fig. 295). Dans le Tinantia fugax, au contraire, les deux sympodes se
relèvent et s’allongent beaucoup pendant la floraison.

Une coupe longitudinale, en avant du plan médian de l’inflorescence du
Tradescantia virginica, est reproduite par la figure 296 : elle montre distine-
tement les pédoncules insérés à l’aisselle des bractéoles (*).

Toutes les inflorescences ne sont pas identiques au point de vue de la
disposition respective des premiers pédoncules et des premières bractéoles.
Quatre cas peuvent se présenter.

Dans le premier cas, les fleurs 1° et 1° représentent des bourgeons à
préfeuille dextre (”*) (fig. 297); dans le deuxième cas, elles représentent des

7) Les figures 294, 295 et 296 ont été choisies de façon à correspondre à la moitié
droite de la figure 293 : les comparaisons sont ainsi rendues plus aisées.

(‘*) Au chapitre précédent, nous avons nommé préfeuille dextre celle qui est insérée
à droite du plan médian de la feuille aissellière, et préfeuille senestre celle qui se trouve
à gauche du même plan. Ici, dans un bourgeon floral, la bractéole représentant la pré-
feuille, il n’est pas surprenant de la voir tantôt dextre, tantôt senestre.

208 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

bourgeons à préfeuille senestre (fig. 298); dans le troisième cas, la fleur 1 *
est un bourgeon à préfeuille dextre et la fleur 1° un bourgeon à préfeuille
senestre (fig. 299); dans le quatrième cas enfin, c'est l'inverse (fig. 300).
Sur quinze inflorescences, il a été observé deux inflorescences de la première
catégorie, six de la deuxième, quatre de la troisième et trois de la quatrième.

Quant aux fleurs suivantes (n°11, HI, IV, V, etc.), elles forment, dans
chaque cyme, des séries toujours régulièrement alternantes, telles que D, $,
D, S, D, S, … ou $, D,S, D,S, D, …(”). Il y a donc, dans chaque cyme,
hétérodromie comme disent les auteurs, et les cymes sont bien scorpioïdes.
Toutes les fleurs sont, par suite, disposées en deux rangées; toutes les brac-
téoles forment deux autres rangées (fig. 293).

IV. — Les bractéoles.

Les bractéoles sont disposées suivant deux rangées dans chaque cyme
(fig. 293); elles sont incolores et molles; leur forme est assez irrégulière
(fig. 301); leur longueur est comprise entre 3"",5 et 5 millimètres. Les
bractéoles sont plus ou moins inéquilatères et vaguement bicarénées à leur
base. Elles sont toujours comprises entre l’axe mère et l’axe nouveau. Ces
caractères, notamment le dernier, assignent à chaque bractéole la valeur
d’une préfeuille.

Celles qui sont exceptionnellement développées renferment quatre fais-
ceaux (L ML) rudimentaires, un mésophylle formé de quatre ou cinq
assises, un épiderme externe et un épiderme interne dépourvus de stomates.
Plus ordinairement, la structure est moins complète : il n’y a que trois fais-
ceaux (L M L), ou deux (M L), ou un seul (M), souvent même il n’y a pas
de faisceau. Les cellules du mésophylle sont alors moins nombreuses et celles
situées contre l’épiderme interne sont généralement mortes et chiffonnées
(fig. 302).

(‘) Une comparaison familière fera mieux saisir les quatre manières d’être de linflo-
rescence : Deux hommes, étant placés dos à dos, peuvent se mettre en marche en partant
tous les deux du pied droit, ou bien tous les deux du pied gauche, ou encore l’un du pied
droit, l’autre du pied gauche, ou enfin l’un du pied gauche, l’autre du pied droit. Mais
une fois en marche, ils continueront à avancer en projetant alternativement les deux pieds.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 209

V. — Anomalies.

Les inflorescences du T. vérginica présentent assez fréquemment des
anomalies qu’il convient de signaler brièvement, parce que, rencontrées au
début des recherches, elles déroutent complètement l'observateur.

1. La première bractée foliiforme est seule normalement développée;
l’autre est réduite à l’état d’écaille molle, très large et très courte qui n’est
reconnaissable que par la dissection.

2. Trois bractées foliiformes sont normalement développées. La première
porte dans son aisselle un bourgeon végétatif dont les feuilles se développent
plus ou moins. Quelquefois ce bourgeon contient quelques boutons floraux.
L'inflorescence consiste en deux cymes placées respectivement dans laisselle
de la deuxième et dans l’aisselle de la troisième bractée foliiforme.

3. Trois bractées, comme au cas précédent, avec un bourgeon végétatif
el deux cymes, mais la deuxième bractée, très rudimentaire, n’est visible
qu'après dissection. Certaines coupes transversales pratiquées dans ces sortes
d’inflorescences sont particulièrement embarrassantes, parce que la deuxième
bractée ne se montrant pas à tous les niveaux, un bourgeon végétatif et une
cyme semblent exister dans l’aisselle de la première bractée.

4. Trois bractées foliiformes sont normalement développées et chacune
d'elles contient dans son aisselle une cyme unipare. La troisième bractée
est déplacée de façon à ne pas se trouver au-dessus de la première.

5. Trois bractées et trois cymes comme ci-dessus, mais la troisième
bractée étant rudimentaire, la première semble couvrir deux cymes.

C'est dans des cas d'anomalies semblables à celles signalées sous les n° 2
et 3 qu'on peut observer, notamment à l’arrière-saison, des pousses végéta-
tives très développées à l’intérieur des bractées foliiformes.

27

210 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

HISTORIQUE.

L. et A. Bravais (9, pp. 199 et 206), auxquels on doit la distinction
des cymes unipares et des cymes bipares, furent les premiers à reconnaitre
dans les Commélinées lexistence de « cimes uninodales scorpioïdes ».
H. Baillon (2, p. 202) a admis également, dans cette famille, « des
cymes unipares scorpioïdes, de configuration variable, souvent réduites à
quelques fleurs ». M. Van Tieghem (194, p. 347) a cité le genre
Tradescantia parmi les exemples d’inflorescences en cyme unipare scor-
pioïde. M. Schônland (165, p. 60) attribue aux Commélinées des inflo-
rescences « meist Wickel oder Doppelwickel in den Achseln von Laubblatt » .

Au contraire, M. Seubert, dans le Flora brasiliensis, a écrit dans la
diagnose du genre Tradescantia : « inflorescentia umbellata rarius paniculata
terminala » ; il a ajouté : « nuda vel bracteis spathaceis bracteolisque squamae-
formibus stipata » (172, p. 247). M. C.-B. Clarke (21, p. 288) a dit
aussi à propos des Tradescantia : « Flores umbellati.. umbellae sessiles ».
Ce botaniste n’a pas fait mention des bractéoles chez le T. vérginica, mais
il les signale dans le T°. fluminensis.

A.-P. de Candolle a expliqué l’origine de la « cime scorpioïde » des
Boraginées en partant de la « cime dichotome » (— cyme bipare) des Caryo-
phyllées : il a supposé l'avortement de « l’un des deux rameaux qui doivent
se développer dans l’aisselle des deux bractées » (11, p. 414). Ce mode de
dérivation est peut-être vrai pour les Silénés à fleurs dites en épis, par oppo-
sition aux Silénés à inflorescence dichotome; mais il ne l’est pas pour les
Boraginées ni pour les Commélinées. En effet, si l'explication de A.-P. de
Candolle était exacte pour ces deux familles, on trouverait des bractéoles en
nombre double des pédoncules, tandis que les deux nombres sont égaux.

En réalité, il ne faut pas chercher à faire dériver l’une de ces cymes de
l’autre : la cyme unipare provient de tiges à feuilles alternes, comme la cyme
bipare provient de tiges à feuilles opposées.

M. Gœbel (61), dans ses recherches sur l’organogénie des cymes des
Boraginées, a soutenu que la théorie de la disposition spiralée des feuilles se

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 211

trouve en défaut parce que, dans ces inflorescences, les appendices naissent
d’un seul côté de l’axe mère dorsiventral et qu’ils forment une, deux ou plu-
sieurs rangées. Se fondant sur ces remarques, J. Sachs (154, pp. 497
et suiv.) a critiqué non seulement la théorie de la spirale génératrice de
Schimper et Braun, mais encore celle de l’axillarité des bourgeons, théories
qui seraient contredites par les axes dorsiventraux (tiges rampantes et cer-
taines inflorescences).

Selon moi, l’inflorescence du T. virginica se compose de deux, quelque-
fois de trois cymes unipares scorpioïdes. Chacune de ces cymes résulte d’une
superposition de bourgeons floraux, tous de générations différentes, insérés
les uns sur les autres suivant la règle ordinaire d’alternance exposée au cha-
pitre précédent pour les bourgeons végétatifs (*). Chaque bourgeon floral est
réduit à un pédoncule produisant une préfeuille (— bractéole) et se termi-
nant par une fleur. Dans cette manière de voir, les bractéoles n'étant pas de
même génération ne sont pas régies par les lois de la spirale phyllo-
taxique (**). Ce qui parait être l’axe de la cyme est un sympode et non un
axe monopodique dorsiventral. Là est, me semble-t-il, le nœud du litige sou-
levé par Gœbel. Comme argument en faveur de l'opinion que je défends, je
puis faire valoir, outre l’organisation anatomique des axes florifères, l’exis-
tence de quatre catégories d’inflorescences : ces catégories résultent de
l’agencement variable des deux premiers bourgeons floraux dont la préfeuille
peut être dextre ou senestre (fig. 297 à 300).

Quant aux critiques de J. Sachs, elles ne paraissent nullement confir-
mées par l'étude attentive de l’inflorescence du T. virginica. Au contraire,
celte inflorescence s'explique très simplement et très naturellement par l’idée
qu'elle provient d’une métamorphose des axes el des appendices végétatifs,

(*) Au contraire, dans les « cymes unipares hélicoïdes », comme celles des A/stræmeria,
il n’y a pas d’alternance : tous les bourgeons de générations successives superposés ont
tous une préfeuille dextre ou bien tous une préfeuille senestre. Dès lors les pédoncules
et les bractéoles semblent disposés en hélice autour du sympode.

(**) L'expression « spirale phyllotaxique » semble préférable à celle de « spirale géné-
ratrice ». La spirale n’a rien de générateur; c’est une conception idéale qui sert simple-
ment à préciser l’arrangement des appendices le long des axes monopodiques.

19

12 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

les rêgles organotaxiques restant les mêmes. Une cyme unipare étant une
réunion sympodique de bourgeons, tous de générations différentes, chaque
bractéole doit représenter une préfeuille, et l'alternance, reconnue pour les
bourgeons végétatifs, suffit pour rendre compte de la position respective des
- bractéoles et des pédoncules sur le sympode.

L'étude des anomalies que nous avons constatées dans certaines inflores-
cences est aussi éminemment propre à confirmer la théorie de l’axillarité
des bourgeons chez toutes les plantes angiospermes. Malgré leur diversité,
ces anomalies se réduisent à l’existence de trois bractées et de trois cymes
au lieu de deux, à l’atrophie plus ou moins marquée de l’une des bractées et
au remplacement d’une cyme par une pousse feuillée. Dans tous ces cas, les
bourgeons, tant floraux que végélatifs, ont été trouvés dans l’aisselle d'organes
appendiculaires.

La nomenclature des inflorescences a fourni à M. F, Hy l’occasion de
réflexions judicieuses (85, p. 385). « Les nombreux et savants mémoires
qui ont traité des inflorescences, dit-il, n’ont eu presque aucune influence
jusqu'ici sur la langue couramment usitée en botanique descriptive. Il suffit,
pour s’en convaincre, d'ouvrir une de nos Flores, même parmi les plus
soignées; non seulement les incorrections y fourmillent, mais, ce qui est
plus grave peut-être, on y constate l’omission d’une foule de caractères tirés
de l’inflorescence qui pourraient avantageusement préciser les descriptions
des espèces, des genres et même d’autres divisions d'ordre plus élevé. »
L'auteur a cherché ensuite à établir pour les inflorescences une classifica-
tion pratique et suffisamment rationnelle. Parmi les nombreux exemples
cités dans son mémoire, il n’en est aucun malheureusement choisi dans la
famille des Commélinées.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 213

CHAPITRE VIT

LES RACINES.
$ 4. — CARACTÈRES EXTÉRIEURS.

Le T. virginica produit trois sortes de racines :

1° La racine principale, formée dans le prolongement de l’hypocotyle,
ne prend qu’un faible développement : elle demeure grêle (diamètre = 0,5)
et atteint 5 centimètres au plus de longueur; sa base, au contact de l’hypo-
cotyle, est renflée de bonne heure et garnie de papilles (fig. 52, 53, 54, 80
et 81). Elle disparait avec l’hypocotyle lui-même à la fin de la deuxième
année de végétation au plus tard;

2° Les racines adventives, insérées aux nœuds de la portion souterraine
des tiges, sont longues, cylindriques et relativement épaisses (diamètre = 2
à 3 millimètres). Elles persistent plusieurs années : durant la première, elles
fonctionnent comme organes d'absorption ; plus tard, elles perdent leurs radi-
celles et se gorgent de réserves alimentaires, pour constituer alors des organes
de dépôt (*);

3° Les radicelles, nées sur les flancs de la racine principale et des racines
adventives, sont assez nombreuses et grêles (diamètre de 0"",3 à Omm,5).

(*) Ce caractère s’accentue beaucoup dans le Commelina tuberosa L. et surtout dans
le Dichorisandra ovata, dont les racines forment des tubercules renflés.

214 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 2. — HisroLoGie.

La structure des racines adventives sera décrite en premier lieu, parce
qu’elle est la plus complète. La racine principale et les radicelles seront exa-
minées ensuite.

I. — Racines adventives.

A. Faisceau (fig. 303 et 304). Le faisceau contient ordinairement six
pôles ligneux et six pôles libériens; un large vaisseau central; des fibres
primitives entre les massifs ligneux et les massifs libériens, ainsi qu’autour
du vaisseau central; une assise péricyclique unique.

Les racines plus grêles n’ont que quatre ou cinq pôles; les racines plus
vigoureuses en ont sept ou huit, avec deux ou trois vaisseaux au centre.

Les trachées possèdent des épaississements spiralés, spiro-annelés ou
annelés très serrés (fig. 305). Les vaisseaux sont rayés de nombreuses
ponetuations parallèles; les cellules vasculaires, toujours très longues, peu-
vent atteindre 4"",4 de longueur.

2. SYSTÈME CORTICAL. Il comprend :

Un endoderme dont les plissements se reconnaissent aussi facilement sur
la coupe transversale que sur la coupe tangentielle (fig. 304 et 306);

Un parenchyme cortical interne composé de huit à douze assises de
cellules sériées radialement, riches en amidon; méalts quadrangulaires ;
cellules à raphides;

Un parenchyme cortical externe formé de trois ou quatre assises contenant
peu ou pas d’amidon ; méats triangulaires; des lacunes tangentielles existent
parfois entre ce tissu et le précédent (fig. 307);

Une assise sous-pilifère formée de grandes cellules toutes semblables,
bombées vers l'extérieur. Leur protoplasme, réduit de bonne heure à quelques
rares cordons, contient un noyau qui persiste assez longtemps contre la
paroi interne, du côté du parenchyme cortical; jamais d’amidon. Les parois
externes et les parois latérales subissent une subérification précoce et pren-
nent une coloration brune. Les cloisons latérales (radiales) sont en outre

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 215

plissées d’une façon aussi marquée que celles de lendoderme (fig. 307),
comme on peut s’en assurer principalement par les coupes tangentielles
(fig. 308). La cloison plissée vue de face, dans les coupes radiales de la
racine, présente une disposition scalariforme très nette (fig. 309);

Une assise pilifère subérisée de bonne heure et persistant à la surface des
racines les plus vieilles à l’état de cellules vides, à membrane brune et plus
ou moins flétrie (fig. 307 et 309).

BLessures. — A la surface des racines adultes, on voit assez souvent des
taches d’un brun très foncé, étroites et allongées dans le sens de l'axe (lon-
gueur — À à 2 millimètres). La coupe transversale, au niveau d’une tache
semblable, montre : En dessous des assises pilifère et sous-pilifêre restées
ordinairement normales, un groupe de cellules mortes à parois d’un brun
très foncé, Tout autour, les cellules restées vivantes se sont recloisonnées
trois ou quatre fois tangentiellement, formant un tissu subéreux (fig. 312).

Ces blessures étant cicatrisées depuis longtemps, il n’est pas possible de
préciser, en l'absence de preuves directes, quelle est la cause de ces lésions.
Peut-être s'agit-il de galeries creusées par une larve dans le parenchyÿme
cortical externe.

CyrToLoGie. — Des coupes tangentielles permettent d'étudier facilement le
contenu des cellules du parenchyme des racines adultes. Dans les cellules
dépourvues d’amidon, le protoplasme moutre nettement une couche parietale
ainsi que de très nombreux cordons ramifiés et anastomosés (fig. 326). Le
noyau est souvent en voie de fractionnement : il ÿ a même parfois de deux
à quatre noyaux groupés au centre de la cellule, Un ou plusieurs gros
nucléoles sont contenus dans chaque noyau. Le suc cellulaire est abondant
el incolore. De nombreux leucoplastes amylogènes s’observent autour des
noyaux et dans les principaux cordons protoplasmiques. Ces leucoplastes
sphériques (diamètre = 2 ‘}, à 3 4) sont entrainés par la cireulation proto-
plasmique qui se manifeste toujours lorsque la température est favorable (*).
L'iode communique à ces corps une coloration jaune; lorsqu'ils s’échappent

(*) Observation faite en décembre durant une série de beaux jours. La température
du laboratoire, devant une fenêtre au soleil, était de 20° C.

216 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

d’une cellule déchirée, l’eau les fait gonfler et apparaitre à l’état de vésicule.

Dans d’autres cellules, on peut constater la présence de bâtonnets d’amidon
entrainés par le courant protoplasmique à l’intérieur des cordons. Ces bâton-
nets sont des grains d’amidon en voie de formation (longueur, 5 à 10 x). Au
contact de l’eau, ils sont entourés d’une grande vésicule claire qui est le
leucoplaste amylogène gonflé.

Dans les cellules remplies de gros grains d’amidon, le protoplasme ne
s'observe que difficilement; les grains elliptiques, très nombreux et immo-
biles, mesurent alors jusqu’à 17 4 suivant leur plus grand diamètre.

La turgescence des cellules du parenchyme cortical est très grande : elle
correspond à peu près à une solution de nitrate de potassium à 5 °/.. C'est
seulement dans cette solution saline que le protoplasme commence, en effet,
à se plasmolyser. Ici, comme dans l’épiderme, les masses protoplasmiques
plasmolysées sont tantôt irrégulières et rattachées à la paroi par de nom-
breux fils très fins (fig. 327), tantôt arrondies et sans prolongements fili-
formes (fig. 328).

Quant à la membrane cellulaire, elle est entièrement cellulosique. Les
cloisons, relativement épaisses, sont striées obliquement el munies de nom-
breuses ponctuations simples (fig. 329, coupe longitudinale, et 330, coupe
transversale). Le procédé de Gardiner permet de constater que de fins pro-
longements protoplasmiques, correspondant aux ponetuations, relient entre
elles toutes les cellules du parenchyme cortical (fig. 334).

Cà et là des cellules cristalligènes étroites, mais allongées (longueur
moyenne — 0",75) (*), contiennent des raphides d’oxalate de chaux et du
mucilage ; leur section transversale est un polygone de quatre à six côtés.
Ces cellules ont été décrites en détail, en même temps que les éléments
correspondants des tigés et des feuilles (p. 129).

(*) Les autres cellules du parenchyme ont en moyenne 0,3 de longueur.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 247

Il, — Racine principale.

1. Faisceau (fig. 313) : Toujours trois pôles ligneux et trois pôles libé-
riens. Un des pôles ligneux est antérieur, c’est-à-dire qu’il se trouve exacte-
ment dans le plan de symétrie de la plantule et en dessous du cotylédon.

2. Sysrème corTicaL : Le parenchyme cortical interne comprend quatre
assises (l’endoderme compris); l’externe, une seulement; l’assise sous-pilifère
montre de très grandes cellules à cloisons radiales plissées ; l’assise pilifère
est morte (fig. 313).

II. — Radicelles.

4. Faisceau : Le nombre des pôles varie selon le diamètre du faisceau :
quatre trachées polaires el un vaisseau central lorsque le diamètre du
faisceau est de Om, 14 environ; trois trachées polaires et un vaisseau central
lorsque ce diamètre est de 0"",09; deux trachées polaires et une trachée
centrale lorsque le diamètre est de 0"",07; enfin deux trachées seulement
lorsque le diamètre est réduit à Om®,05 (fig. 314, 315 et 316).

Dans les faisceaux les plus grèles, le péricycle est interrompu en face des
pôles ligneux. Dans la radicelle représentée par la figure 315, l’une des
deux trachées polaires touche à l’endoderme, l’autre en est séparée par une
très petite cellule péricyelique. Dans la radicelle la plus mince (fig. 316),
les deux trachées touchent à l’endoderme.

2, SysrÈME corTICAL : Il comprend sept ou huit assises cellulaires dans
les radicelles les plus fortes, quatre ou einq seulement dans les plus grèles.
L'endoderme, l’assise sous-pilifère et l'assise pilifère sont toujours très
neltement reconnaissables (fig. 316).

Les trois radicelles qui prennent naissance de bonne heure et avec une
régularité absolue à la base organique de la racine principale, contre Phypo-
cotyle, méritent une mention spéciale (fig. 55, 56, 57, etc.). Elles sont
loujours grêles et dans leur faisceau tripolaire ou bipolaire, les premières
trachées sont souvent en contact avec l’endoderme, le péricycle étant inter-
rompu (fig. 317).

28

218 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

HISTORIQUE.

Depuis que M. Van Tieghem à montré, dans son important mémoire
de 1870 (488), l'uniformité de la structure primaire des racines chez toutes
les plantes vasculaires, les recherches plus récentes n’ont porté que sur des
points de détail. Toutefois ces recherches, en précisant mieux les caractères
propres de chaque tissu, ont conduit à des dénominations plus exactes.
Pour la racine, les termes « endoderme » et « péricycle » sont plus conve-
nables que les anciens noms qui trop souvent rappelaient des particularités
ou des fonctions qui ne sont pas constantes; telles étaient les dénominations
de « membrane protectrice, péricambium, assise rhizogène, ele. ».

Il est cependant une assise pour laquelle on n’a pas encore trouvé,
semble-t-il, le nom qu’elle mérite : je veux parler de l’assise située immé-
diatement sous l’assise pilifère et qui a été nommée lour à lour « assise
épidermoïdale » par M. Olivier (134), « membrane épidermoïdale » par
M. Gérard (57), « endoderme externe » par plusieurs auteurs allemands,
«assise subéreuse » par M. Van Tieghem (194), « exoderme » par
M. Vuillemin (206). Cette assise a une origine variable, et le seul carac-
tère constant est sa position. Elle ne constitue donc pas une unité morpho-
logique, mais elle représente seulement une adaptation spéciale. Dès lors, il
convient de la désigner, non pas par un nom, mais par un qualificatif : il
suffit de l’appeler « assise sous-pilifère », comme dans les descriptions qui
précèdent. On sait que assise pilifére elle-même n’est pas homologue dans
les Dicotylées et dans les Monocotylées ; aussi c’est avec raison qu'elle est
désignée par un qualificatif rappelant son caractère adaptationnel.

M. Vuillemin (206, p. 82) a cherché à établir un rapprochement entre
l’assise sous-pilifère des racines d’une part, l’assise sous-épidermique des
tiges, des feuilles, des anthères et des sporogones d'Hépatiques d’autre part,
Ces homologies me semblent loin d’être établies, et celte considération me
parait être un motif de plus pour ne pas admettre le terme exoderme.
= Dans l’assise sous-pilifère de toutes les racines et radicelles du T. vérgénica,
les cloisons radiales sont très nettement plissées comme celles de l’endo-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 219

derme. En 1887, M. Van Tieghem constatait ce caractère chez les Restiacées
et ajoulait que la même chose pouvait s’observer dans plusieurs plantes
terrestres, principalement chez les Monocotylées (191, p. 450).

Dans les radicelles les plus grêles du 7, vérginica, le péricycle est inter-
rompu en face des pôles ligneux ou seulement en face de l’un d'eux. Duval
Jouve avail déjà constaté ce caractère exceptionnel chez les Graminées
(41, p. 361). M. Van Tieghem à relrouvé celle anomalie dans les racines,
non seulement de diverses Graminées et Cypéracées (188, p. 140), mais
encore de plusieurs Centrolépidées, Ériocaulées, Joncées, Mayacées et
Xyridées (192).

220 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 3. — HISTOGENÈSE.
I. — Racines adventives.

La coupe radiale du sommet des racines à sept pôles (fig. 318 et 319),
comme aussi celle du sommet des racines moins vigoureuses à cinq pôles
(fig. 320 et 321), montrent trois histogènes bien distincts :

4° L'histogène du faisceau ;

2 L'histogène du système cortical (y compris l’assise pilifère). Il est
constitué par une seule assise cellulaire. Dans les racines vigoureuses, on y
reconnait six cellules non encore cloisonnées tangentiellement (fig. 319);
dans les racines plus grêles, on en trouve quatre (fig. 321). De ces six ou
quatre cellules, les deux centrales doivent seules être considérées comme
initiales : elles sont marquées 2 dans les deux figures précédentes (”).

L’assise pilifére et l’assise sous-pilifère sont reconnaissables de bonne
heure, mais il est difficile de décider si elles sont unies par un lien génétique ;

3° L'histogène de la coiffe.

Les initiales qui composent ces trois histogènes alternent régulièrement
entre elles.

A l’état adulte, les cellules de l’assise pilifère sont sensiblement en nombre
double de celui des cellules de l’assise sous-pilifère. Il en résulte qu'entre
les éléments de ces deux tissus, il y a successivement alternance, puis oppo-
sition (fig. 307). Cette disposition spéciale s’observe déjà à un stade très
jeune, sous la coiffe, à une très petite distance du sommet végétatif (fig. 310).
En se rapprochant davantage encore du sommet de la racine, il n’est plus
possible d'obtenir des coupes transversales de ces cellules, parce qu’elles sont
fortement incurvées vers le centre de la racine.

Toutefois, dans une racine qui s'était développée dans l’eau hors saison,
j'ai pu constater, peu de temps après la formation des papilles radiales, que

(*) En réalité, il y a quatre cellules initiales, mais deux seulement peuvent être rencon-
trées par une coupe radiale.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 221

les cellules pilifères et les cellules sous-pilifères étaient sensiblement en
même nombre; elles n'étaient pas exactement superposées, mais leur dispo-
sition semblait indiquer qu’elles pouvaient cependant provenir d’une assise
unique qui se serait subdivisée par des cloisons tangentielles ou obliques
(fig. 311). Ainsi séparées, les cellules de l’assise pilifère auraient pu se
dédoubler par des cloisons radiales et réaliser la disposition caractéristique
de l’état adulte.

I. — Racine principale.

La coupe radiale de son sommet (fig. 322 et 323) ne diffère des précé-
dentes qu’en ce que, dans l’histogène du système cortical, les cellules voi-
sines des deux initiales sont déjà cloisonnées tangentiellement (”).

IT. — Radicelles.

Malgré son exiguité, le sommet des radicelles contient encore trois histo-
gènes bien distincts (fig. 324 et 325). Toutefois une différence est à signaler :
l’histogène du système cortical se compose d’une seule cellule initiale qui est
comprise entre l’initiale du faisceau et l'initiale de la coiffe, de sorte qu'il
n'y a pas alternance, mais superposition.

HISTORIQUE.

De nombreux et patients travaux ont été consacrés à l'étude du sommet
végélatif des racines. Les premières observations de Hanstein sur les
radicules embryonnaires (77), bientôt suivies de celles de Reinke sur les
racines en voie de développement (139), firent admettre prématurément la
théorie du dermatogène, du périblème et du plérome.

Des faits en désaccord avec cette théorie furent, en effet, signalés par
MM.Sachs(149), Strasburger (177), Russow(143)et Prantl(136).

(*) Même observation qu’au bas de la page précédente.

222 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

En étendant ses recherches à un grand nombre d'espèces, M. de Janc-
zewski (86 et 87) reconnut cinq types différents de structure, Bientôt
M. Treub (183) en décrivit trois chez les Monocotylées et M. Eriksson
(43) quatre chez les Dicotylées.

Par la suite, il devint impossible de définir nettement les types et de leur
accorder une importance réelle, à cause de l'existence de nombreuses formes
intermédiaires et aussi à cause des différences constatées, dans une même
plante, entre la radicule avant la germination et la racine en voie de déve-
loppement.

À M. Flahault revient le mérite d’avoir, dans un mémoire de grande
valeur (52), tiré les conclusions exactes que comporte un ensemble consi-
dérable de faits en apparence contradictoires. D'après lui, il n'existe que
deux types de structure et ils sont caractérisés par l’origine de l’assise
pilifère : le premier appartient aux Monocotylées, le second aux Dicotylées.
La spécialisation plus où moins grande des initiales est au contraire sujette
à toutes les variations possibles : elle dépend, non seulement des espèces,
mais encore de l’âge et de la vigueur des racines. C’est ainsi que souvent
des initiales spéciales ne peuvent être reconnues dans les racines à gros
sommet ni dans celles qui, malgré un diamètre plus faible, ont des cloi-
sonnements très actifs. « Ce n’est pas à un manque de différenciation
qu'il faut attribuer la structure du sommet de ces racines, mais bien
plutôt à une confusion résultant du grand développement cellulaire » (52,
p. 160).

Pour apprécier à leur juste valeur les caractères fournis par les sommets
végétatifs, il faudrait, comme le fait remarquer justement M. Flahault,
comparer des états réellement comparables. On conçoit dès lors à quelles
difficultés on se heurte quand on recherche des caractères héréditaires dans
les phases du développement des organes, Quoique présentant le plus grand
intérêt au point de vue de l'anatomie générale, l’histogenèse restera donc
longtemps encore sans application à la botanique systématique.

Dans un mémoire plus récent, M. Schwendener (169) reconnait les
deux types de M. Flahault, mais il formule des réserves au sujet de la
distinction des histogènes et en particulier de la distinction établie entre le

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 223

périblème et le plérome. D’autre part, il n’admet pas, comme on le fait
généralement, que le nombre des initiales puisse être indéterminé. Pour
des raisons géométriques, toute coupe radiale axiale ne peut, selon lui,
présenter plus de deux cellules initiales, l’une à droite, l'autre à gauche de
la ligne médiane. Il réserve le nom de « cellules initiales » aux cellules qui
possèdent la faculté illimitée de se diviser. Les cellules-segments qui s’en
détachent peuvent rester quelque temps indivises, mais elles ne sont nulle-
ment équivalentes aux initiales (*).

M. Van Tieghem, dans la deuxième édition de son Traité de Bota-
nique, semble partager cette manière de voir, car il n’admet, dans chaque
histogène des racines de Phanérogames, qu’une seule initiale ou au plus une
tétrade d'initiales au milieu des segments encore indivis el plus ou moins
nombreux.

Je me suis conformé également à l'opinion de M. Schwendener, et c’est
pour celte raison que dans les figures 319 et 321, les cellules marquées à
sont seules considérées comme initiales.

Mes observations sur le sommet végétatif de la radicule embryonnaire,
de la racine principale, des racines adventives et des radicelles du T. vergi-
nica concordent avec les résultats généraux du travail de M. Flahault.
Partout les trois histogènes sont parfaitement distinets, mais le nombre des
initiales varie selon la vigueur du sommet végétatif. Ainsi dans les radicelles,
dont le sommet est toujours très étroit, l’histogène du parenchyme cortical
ne contient qu'une initiale (fig. 325); dans la radicule embryonnaire, le
mème histogène comprend deux initiales (une seule est visible dans la coupe
de la figure 45; toutes les deux se montrent dans la figure 46); dans la
racine principale des plantules et dans toutes les racines adventives de
l'adulte, il y a quatre initiales pour le parenchyme cortical (naturellement
deux seulement sont visibles dans les coupes radiales, figures 323, 321
el 319).

On remarquera que, dans une même racine, le nombre des initiales du

() Les considérations exposées pages 118 et 119, à propos du sommet végétatif des
tiges, trouvent également ici leur application.

224 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

parenchyme corlical augmente avec la largeur du sommet : c'est ce que
montre très clairement la racine principale qui possède deux initiales avant
et quatre après la germination (*). Le remplacement d’une cellule initiale
unique par deux ou quatre, dans un même histogène, se fait par cloisonne-
ment vertical médian.

Seuls les sommets les plus larges des racines adventives contiennent, en
nombre variable, des cellules-segments encore indivises à côté des initiales
(fig. 321 et 319).

Il me reste à discuter les observations de deux auteurs qui se sont
occupés de l’histogenèse des racines dans les Commélinées. ,

M. Treub (183) a décrit et figuré la structure du sommet végétatif
d’une racine aérienne du Spironema fragrans. Ce sommet est identique à
celui des racines adventives du Tradescantia virginica, sauf que, étant plus
volumineux, lhistogène du parenchyme cortical montre sur la coupe
radiale (483, fig. 26) « une rangée de huit à dix cellules séparant la coiffe
du cylindre central (**) avec une grande régularité ». Conformément à ce
qui précède, nous y verrons deux initiales avec trois ou quatre cellules-
segments encore indivises de chaque côté.

D'après M. Schwendener (169), la racine du Tradescantia Sellowii (""*)
possède certaines particularités qu'il a retrouvées dans le Triticum repens,
le Maranta Legrelliana, le M. Leilzei el quelques dicotylées. Les initiales
du faisceau sont à peu près superposées aux initiales du parenchyme cortical,
de sorte qu'un lien génétique pourrait exister entre ces deux sortes d’initiales.
L'auteur est porté à admettre, dans ce cas, une origine commune pour le

{‘) Pour décider si le nombre des initiales est deux ou quatre, il faut évidemment
examiner un assez grand nombre de racines coupées radialement : si toutes montrent
deux initiales, c’est qu'en réalité il y en a quatre. S'il n’y en avait réellement que deux,
certains sommets convenablement sectionnés ne montreraient qu’une initiale sur la coupe.

(‘*) Le texte porte, par erreur évidemment, périblème au lieu de plèrome.

(**) Dans la monographie de C.-B. Clarke, le Tradescantia Sellowiana Kunth est
indiqué comme synonyme de T. elongata G.-F.-W. Meyer. Je n’ai pu me procurer cette
espèce, mais il est vraisemblable, d’après la figure de Schwendener, que le sommet de sa
racine diffère à peine de celui du T. virginica. La différence semble résider plutôt dans
l'interprétation spéciale que l’auteur a cru devoir adopter.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 225

périblème et le plérome. Toutefois, il fait remarquer que ses observations
ont toutes été faites sur des radicules ou sur des racines latérales à l’état
stationnaire, et il lui semble impossible de les étendre d'emblée aux racines
en pleine activité de végétation.

Quelle portée faut-il attribuer aux faits observés par M. Schwendener ?
Il se peut qu’au moment de la première apparition des racines, les initiales
de divers histogènes aient entre elles un lien génétique ; il se peut que ce
lien génétique primitif soit reconnaissable par la suite, même dans les
sommets en pleine végétation, surtout lorsqu'il s’agit de radicelles grêles
(c’est le cas de notre figure 325). Mais cela ne me parait pas avoir une bien
grande importance en anatomie comparée, car, dans l’immense majorité des
cas, le faisceau de la racine possède certainement des initiales propres.
D'ailleurs, l’origine première des histogènes ne prouve rien concernant leur
individualité ultérieure, car il est évident que dans l’embryogenèse, tous les
tissus dérivent d’une même cellule-œuf. Si, dans certaines Papilionacées,
l'écorce et le faisceau semblent avoir une origine commune, cela doit
s'expliquer, comme M. Flahault l’a fait le premier, par une « coufusion »
résultant d’une grande activité de cloisonnement dans le sommet végétatif
de ces racines. Dans les cas semblables, la séparation des histogènes devient
pratiquement impossible avec les moyens d'investigation que nous possédons.

Au surplus, la disposition des initiales en opposition ou en alternance est
un fait de peu de valeur, puisqu'elle dépend des tensions qui existent dans
les cloisons d'âge différent. On sait combien est chose fréquente l’allongement
de certaines cloisons amenant l'alternance de cellules primitivement super-
posées.

Au point de vue de l’histogenèse, comme à celui de la phyllogénie,
l'individualité du faisceau multipolaire des racines me parait bien établie et
constituer un fait de la plus haute valeur morphologique.

Un point, resté obscur encore, est relatif à la genèse de Passise sous-
pilifère dans les racines monocotylées. Dans la première édition de son
Traité de Botanique (p. 703), M. Van Tieghem lui attribue une genèse
qu'il semble modifier dans la seconde édition (p. 695). Je ne puis me
prononcer ici d’une façon définitive, bien que je sois porté à admettre entre

29

226 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

l’assise pilifère et l’assise sous-pilifére, dans le 7. vérginica, un lien génétique
semblable à celui admis par M. Van Tieghem dans la première édition de
son Traité (voyez fig. 311).

Une dernière question peut se rattacher à l'histogenèse : c’est la question
de l’origine même des racines et des radicelles. Ce sujet très spécial a fait
l’objet de recherches patientes et très approfondies de la part de MM. Van
Tieghem et Douliot (195). Diverses Commélinées ont été étudiées par eux
à ce point de vue. On trouvera également dans leur mémoire l'indication
des travaux antérieurs relatifs à l’origine première des membres endogènes.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 227

RÉSUMÉ.

CHAPITRE PREMIER : LA GRAINE.
$ 1. — LES STADES DU DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE (p. 9).

Toutes les parties de la graine ont été étudiées dans leur développement
à partir de lovule orthotrope et bitégumenté (fig. 6). Cette étude ayant
surtout pour but de permettre l’homologation des diverses assises du sper-
moderme, il suffira de dire ici en résumé quelle est l’organisation à l’époque
de la maturité.

$ 2. — LE SPERMODERNE (p. 10).

La primine comprend quatre assises cellulaires (fig. 7 et 17). L'Ép. e. P.
et les deux assises du Tf. P. sont représentés par de grandes cellules vides,
friables, à membrane mince et cellulosique. L'Ép. i. P., en proliférant au
sein du Tf. P., a produit des groupes de cellules réticulées et sclérifiées
(fig. 11). L'Ép. i. P. proprement dit est très résistant : il est formé de cel-
lules à membrane brunâtre, légèrement imprégnée de silice; leur cavité est
presque entièrement remplie par un corps solide, transparent, de forme très
spéciale, taillé à facettes courbes et creusé de plusieurs petites cavités laté-
rales (fig. 20 à 25). Ce corps est formé d'une petite quantité de matière
organique azotée et d’une forte proportion de silice. Le noyau contenu dans
les jeunes cellules de l'Ép. i. P. (fig. 8 et 9) s’est fragmenté (fig. 12 et 13),
puis s’est résorbé complètement pendant que s’opérait le dépôt de la silice.

La secondine comprend deux assises cellulaires cartilagineuses d’un bran
foncé. Les cellules de l'Ép. e. S. ont une cavité aplatie, une cuticule épaisse
moulée contre l’Ép. i. P., et des couches externes d’épaississement marquées
de fines stries concentriques (fig. 19). Cette structure n’est reconnaissable

298 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

que sur les coupes transversales de la graine. Les cellules de l'Ép. i. S. sont
très allongées (fig. 30) et leurs parois sont modérément épaissies.

Le nucelle est distendu et réduit à une mince lame sans structure, sauf
au-dessus du hile, où plusieurs couches de cellules écrasées se retrouvent
assez facilement.

La portion du spermoderme qui recouvre l'embryon a la forme d’une
calotte conique qui se détache lors de la germination : c’est l’opercule micro-
pylaire.

Les caractères remarquables du spermoderme des Commélinées n’ont
jamais été signalés; ils ne paraissent pas exister en dehors de cette famille.

$ 3. — L'acBumen (p. 18).

Très abondant, dur et fragile, l’albumen est légèrement ruminé. A sa
surface se trouve une couche discontinue de cellules à contenu protéique et
à membrane cellulosique (fig. 31, 32, 33 et 41). Le reste est constitué par
des cellules dont les cloisons excessivement minces, non cellulosiques, sont
très difficiles à mettre en évidence; elles contiennent un protoplasme abon-
dant, un noyau volumineux mais ratatiné et beaucoup d’amidon en grains
polyédriques, rarement isolés (diamètre — 4 à 5 y), ordinairement réunis en
masses arrondies (diamètre atteignant 35 y) (fig. 34, 37, 39, 40).

L'albumen des Commélinées n'avait jamais été étudié. L'existence de
cellules périphériques à contenu protéique rappelant celles qui existent chez
les Graminées, les Polygonées, etc., tend à confirmer le rôle important que
divers auteurs attribuent à ces éléments.

$ 4. — L'’EmBryon (p. 21).

Long de 0,59, l'embryon est droit, antitrope, étranglé en son milieu
par une saillie interne el circulaire du spermoderme; fente cotylédonaire
petite, presque fermée ; suspenseur nul.

L'hypocotyle possède un cylindre central de procambium, un parenchyme
cortical et un épiderme. Dans le cylindre central, on distingue un périeycle,

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 229

une file axiale de cellules hexagonales entourée de six secteurs : trois larges
contenant chacun un ilot générateur (L M L); trois étroits alternants (fig. 48).

La région radiculaire montre le sommet végétalif de la racine principale :
trois histogènes, celui du parenchyme cortical comprenant deux cellules ini-
tiales disposées côte à côte perpendiculairement au plan de symétrie de
l'embryon (fig. 46). La coiffe est recouverte par l’épiderme.

La région gemmulaire est occupée par le sommet végétalif de la tige prin-
cipale et l’ébauche de la feuille ! (fig. 45).

Le cotylédon contient deux faisceaux procambiaux silués l’un à droite,
l’autre à gauche du plan de symétrie (fig. 49 et 50).

Dans la racine embryonnaire du Tinantia erecta et de l’Heterachtia pul-
chella, M. de Solms-Laubach a soutenu qu'il n'existe que deux groupes
d’initiales recouverts par une gaine radiculaire comparable à celle des Gra-
minées. M. Flahault a admis l’existence d'une gaine radiculaire chez le
Commelina tuberosa. MM. Van Tieghem et Douliot ont restitué à la racine
une partie de la masse de cellules considérée comme gaine radiculaire par
MM. de Solms-Laubach et Flahault. Selon moi, la gaine radiculaire chez
le 7°. virginica est réduite à l’épiderme qui recouvre directement la coiffe ;
la racine embryonnaire possède trois histogènes et non pas deux seulement.

La comparaison de l'embryon du 7, virginica avec celui d’autres Mono-
colylées permet aussi quelques rapprochements intéressants.

CHAPITRE II : L'HYPOCOTYLE ET LE COTYLÉDON.
$ 1. — Les STADES DU DÉVELOPPEMENT DES PLANTULES (p. 25).

Ils ont été étudiés depuis la germination jusqu’au début de la deuxième
année. La série des figures 51 à 60 indique les caractères extérieurs des
plantules.

$ 2. — L'ayrocoryce (p. 28).

L'hypocotyle comprend un entrenœud, une base en contact avec la racine
principale et un sommet ou nœud cotylédonaire.

230 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

I — Entrenœud de l'hypocotyle (p. 28).

La longueur de cet entrenœud est très variable suivant les conditions dans
lesquelles s'opère la germination : presque nulle en pleine lumière, cette
longueur peut atteindre 60 millimètres dans l'air à l'obscurité, et même
143 millimètres dans l’eau à l’obscurité. Le développement histologique n’est
pas lié au degré d’allongement, mais seulement à l’apparition des membres
nouveaux (feuilles, radicelles). Toutefois la structure des hypocotyles longs
est comme défigurée : les trachées initiales étirées deviennent méconnais-
sables et des déchirures se produisent dans les tissus. Il convient donc d’étu-
dier de préférence les hypocotyles courts.

L’entrenœud hypocotylé comprend, dans toute son étendue, un cylindre
central, un parenchyme cortical avec endoderme et un épiderme sans slo-
mates. L’histogenèse du cylindre central prouve que celui-ci se compose :
de deux pôles ligneux centripêtes, l’un à droite, l’autre à gauche du plan de
symétrie (chacun de ces pôles est formé de trois trachées seulement); de
trois faisceaux libéro-ligneux LM L à bois centrifuge, dont un médian pos-
térieur et deux latéraux (chacun d'eux possède une petite zone cambiale
entre bois et liber); d’un tissu fondamental représenté par une cellule cen-
trale, par quelques cellules situées entre les faisceaux et par un péricycle
(exceptionnellement ce tissu fondamental est méatique) (fig. 90 à 93).

Des coupes longitudinales permettent de retrouver les trachées des pôles
centripêtes et de constater leur étirement considérable dans les hypocotyles
longs (fig. 86) comparés aux hypocotyles courts (fig. 85).

I. — Base de l'hypocotyle (p. 31).

L'épiderme exfolié découvre l’assise pilifère de la racine principale.
Celle-ci contient un faisceau libéro-ligneux tripolaire. Des trois pôles ligneux
de la racine, le médian antérieur se termine en pointe libre, tandis que les
deux latéro-postérieurs font suite aux deux pôles ligneux centripêtes de
l’hypocotyle (fig. 84 et 85). Quant aux faisceaux libéro-ligneux L M L, ils se
terminent à la base de lhypocotyle à l'endroit où de nombreuses trachées
très serrées donnent insertion aux trois premières radicelles (fig. 112).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.

19
Qt

IE. — Sommet de l'hypocotyle (p. 31).

Deux faisceaux cotylédonaires sont situés l’un à droite, l’autre à gauche
du plan de symétrie. Leur portion ligneuse est en contact avec les deux
pôles ligneux centripètes de Phypocotyle; leur portion libérienne est formée
par deux petites branches détachées du liber des faisceaux M et L voisins
(fig. 114). Les faisceaux LM L traversent le nœud cotylédonaire pour se
rendre dans la feuille ".

MM. Gérard et Van Tieghem admettent le passage des tissus de la racine
dans la tige et une torsion de 180° qui transformerait le bois centripète en
bois centrifuge. On ne constate, dans le 7. vérginica, ni passage ni torsion.
La structure de l’hypocotyle de cette plante s'explique très simplement par
le contact du faisceau tripolaire de la racine avec les deux faisceaux coty-
lédonaires et les trois faisceaux de la feuille *

M. Gérard ayant décrit l’organisation du Commelina tuberosa, j'ai cru
devoir reprendre l'étude de lhypocotyle dans cette espèce. F’y ai trouvé une
structure identique à celle du 7. vérginica, sauf que le faisceau de la racine
possède quatre pôles et que la feuille ! reçoit quatre faisceaux. L’hypocotyle
du Commelina communis, du C. clandestina, de l'Heterachtia pulchella et
du Tinantia fugax se rattachent également au même type.

Les autres particularités histologiques intéressantes sont relatives à la
terminaison en pointe libre d’un ou de deux pôles ligneux de la racine,
à l'existence d’une zone cambiale dans les faisceaux destinés à la feuille ,
à la plasmolyse dans l’endoderme et à la formation de lacunes de déchire-
ment dans le cas d’un accroissement intercalaire considérable.

$ 3. — Le corycépon (p. 38).

Le cotylédon comprend une gaine ouverte par une petite fente, un pétiole
cylindrique et un suçoir hémisphérique qui reste emprisonné dans le sper-
moderme. Avant la germination, l’axe du cotylédon est droit et coïncide
avec l’axe de l'embryon; dès le début de la germination, la gaine s’accroit

252 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

plus rapidement d’un côté et rejette le pétiole de l’autre côté. Par suite de
celte courbure, le pétiole semble inséré sur le côté et près de la base de la
gaine. Le nombre des individus à cotylédon courbé à droite du plan primitif
de symétrie est sensiblement égal au nombre des individus à cotylédon
courbé à gauche (fig. 78 à 81; 101 et 102; 116 et 120).

Les deux faisceaux cotylédonaires sont unipolaires et à orientation nor-
male. Ils parcourent la gaine et le pétiole sans se ramifier ni s’anastomoser ;
ils se terminent dans le sucoir en dispersant leurs éléments. Le sommet
organique du cotylédon est le suçoir lui-même et non la pointe plus ou moins
effilée qui surmonte la gaine cotylédonaire (fig. 84).

Toute l’organisation des plantales est résumée par les figures 80 à 83
ainsi que par la série des coupes transversales reproduites par Îles
figures 110 à 119.

M. Van Tieghem a décrit avec exactitude le parcours des faisceaux dans
le cotylédon des Commélinées, mais il a admis sans nécessité l'existence
d’une « gaine supérieure ». M. de Solms-Laubach a pensé que le sommet
organique du cotylédon se trouve à la limite supérieure de la fente cotylé-
donaire (au sommet de la gaine) et que le suçoir prend naissance sur la
partie dorsale du cotylédon. La structure du cotylédon avant la germination
et aussi le parcours des faisceaux dans cet organe lorsqu'il est adulte ne me
permettent pas de partager l'opinion de M. de Solms-Laubach.

$ 4. —— OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LA GERMINATION.
1. — Rôle du spermoderme (p. 44).

Les graines müres et intactes se conservent indéfiniment dans l’eau : elles
y germent normalement. La résistance à la putréfaction semble provenir de
la structure même du spermoderme et non d’une substance antiseptique.
Bien que les graines gonflent très peu dans l’eau, les téguments sont cepen-
dant suffisamment perméables : dans le 7, vérginica, comme dans d’autres
espèces de plantes, les téguments n’ont d'influence que sur la rapidité du
gonflement de la graine.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC, 235

I. — Résistance à la germination (p. 47).

Dans un semis de graines de même provenance, les germinations se pro-
duisent successivement, à des intervalles de temps très inégaux, même lorsque
les conditions extérieures restent constantes. La germination se fait plus
facilement dans l’eau que dans la terre humide. Toutes les expériences tentées
en vue de déterminer la cause de ces irrégularités sont restées sans résultat.
Une élévation notable de température favorise le pouvoir germinatif, mais
ne le régularise pas. Il semble qu’un facteur important soit la difficulté que
l’eau éprouve à pénétrer jusqu'à lembryon. L’enlévement de l’opercule
micropylaire a pour effet d'augmenter beaucoup le nombre des germinations
qui se manifestent, presque toutes, durant la première quinzaine, au lieu de
se répartir inégalement pendant la période d’une année ou deux.

I, — Plantules développées dans l'eau (p. 54).

Dans l’eau, les plantules dépérissent après l'épuisement des réserves
alimentaires de l’albumen. A lobscurité, un accroissement intercalaire
extrémement intense se manifeste dans l’entrenœud hypocotylé. Le défaut
de stabilité provoque la formation de courbures les plus diverses : la fixation
de la graine suffit pour amener le développement corrélatif des organes. La
comparaison avec les plantules d’autres espèces fournit des exemples d’équi-
valence physiologique de membres de valeur morphologique différente.

IV. — Courbure du cotylédon (p. 56).

Le développement asymétrique du cotylédon, pendant la germination,
amène une courbure soit à droite, soit à gauche. Des expériences ont
démontré que cette courbure ne provient pas de l’action perturbatrice des
forces extérieures telles que la lumière, l'humidité, la pesanteur. Elle résulte
donc de causes internes, et le sens de la flexion est déterminé d'avance.

50

34 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

19

Plusieurs autres Commélinées se comportent de la même manière; chez

d’autres encore, l’asymétrie du cotylédon adulte est très peu prononcée.
Dans le Phœnix et l'Allium étudiés par J. Sachs, la courbure du cotylédon

est, au contraire, déterminée par le géotropisme, comme j'ai pu le vérifier.

CHAPITRE I : LES TIGES.
$ 1. — CaRACTÈRES EXTÉRIEURS (p. 61).

Il y a lieu de distinguer la tige principale, les tiges primaires et les tiges
secondaires.

$ 2. — PARCOURS DES FAISCEAUX.
I. — Caractères généraux.

A. Catégories de faisceaux (p. 63) : Un segment quelconque contient trois
catégories de faisceaux, savoir :

Ao Des faisceaux /oliaires ou sortants, faisceaux complètement indivi-
dualisés, passant des feuilles dans la tige. Ceux qui proviennent d’une même
feuille constituent une « trace foliaire ». Celle-ci comprend un faisceau
médian (M), deux faisceaux latéraux (L), des faisceaux intermédiaires
(à, à, l!, ete.) et des faisceaux marginaux (m, m', m!!, m'!', ete.). En section
transversale, la trace foliaire présente une forme irrégulièrement étoilée : les
faisceaux situés aux angles rentrants de l'étoile sont dits internes, ceux
qui occupent les angles saillants sont dits externes (fig. 121, 131 et 134).

2 Des faisceaux anaslomotiques ou réparaleurs, sortes de sympodes
résultant de la fusion des extrémités inférieures des foliaires. Ils sont les
uns internes, les autres externes. Les premiers, situés dans l’espace circon-
serit par la trace foliaire, sont les sympodes des foliaires internes ; les seconds,
disposés en cercle à la périphérie, sont les sympodes des foliaires externes.

3° Des faisceaux gemmaires provenant des bourgeons axillaires et visibles
seulement dans les nœuds de la tige. Les gemmaires internes d’un bourgeon

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC.

19
O1
Cr

s'unissent aux anastomotiques internes de la tige mère, comme les gemmaires
externes s'unissent aux anaslomoliques externes.

B. Nombre des faisceaux (p. 65) : Les segments caulinaires contiennent
de treize à quatre-vingt-treize faisceaux et réalisent neuf modèles différents,
définis par le nombre des faisceaux composant la trace foliaire (voir p. 65).

C. Parcours des faisceaux (p. 66) : Malgré la diversité des « modèles »,
le parcours des faisceaux appartient toujours à un même « type » dont
l'énoncé très simple de la page 66 n’est pas susceptible d’être résumé.

Le segment * d’une tige principale, les segments * et " d’une tige primaire
ont servi d'exemples (p. 67). Le parcours dans ces trois segments a été
représenté par des projections horizontales du nœud (fig. 122, 132 et 135)
et par des préparations de la région périphérique rendue transparente,
colorée et étalée (fig. 137 et 139).

Le parcours des faisceaux étudié dans le sommet végétatif d'un bourgeon
(p. 74, fig. 140 et 141) a démontré clairement que les anastomotiques
externes ne sont que les prolongements, vers le bas, des foliaires externes.
Il n'y a donc pas de faisceaux « propres à la tige », comme on l’a soutenu.
Ce qui a donné naissance à celle erreur, c’est l'étude exclusive et sommaire
des Tradescantia contenant un petit nombre de faisceaux, et surtout l’ob-
servation, en coupe longitudinale, des parties trop jeunes, dans lesquelles les
faisceaux externes ne sont pas encore suffisamment différenciés.

Il. — Caractères spéciaux (p. 72).

L'organisation rigoureusement observée dans toute l'étendue d’un certain
nombre de tiges principales, de tiges primaires el de tiges secondaires, est
résumée par les tableaux de la page 73 et suivante. Ces tableaux montrent
que le nombre des faisceaux va d’abord en augmentant lentement de bas en
baut, puis en diminuant légèrement. Les segments les plus complets occupent
à peu prés le milieu de la région aérienne des tiges primaires. D’une tige à
une autre, les variations dépendent de la vigueur de la pousse.

236 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

HISTORIQUE.

A. CATÉGORIES DE FAISCEAUX d’après les auteurs (p. 75).

B. NOMBRE DES FAISCEAUX (p. 77).

C. Parcours DES FAISCEAUX (p. 78) : La tige des Commélinées a attiré
l'attention de plusieurs anatomistes, surtout celles des espèces rampantes, qui
contiennent peu de faisceaux. Leur structure a généralement été considérée
comme l’un des types principaux de l’organisation des Monocotylées, mais
ce type a été très diversement compris.

Falkenberg a admis implicitement que tous les faisceaux provenant d’une
feuille se comportent de la même manière. D'après lui, le type des Commé-
linées est caractérisé par l'existence de faisceaux périphériques propres à la
tige el par le fait qu'après avoir pénétré dans la région centrale, les faisceaux
foliaires s’y anastomosent sans revenir vers l'extérieur. [la été démontré,
dans ce mémoire, que les foliaires externes ne se comportent pas comme les
foliaires internes et qu’il n’y a pas de faisceaux propres à la tige.

Guillaud a reconnu que les foliaires sont de deux ordres : ceux qu'il a
qualifiés de premier ordre correspondent à nos foliaires internes; ceux de
second ordre, à nos foliaires externes. Mais en simplifiant trop son schéma,
Guillaud a méconnu l'existence des faisceaux anastomotiques.

Les idées de Falkenberg ont été admises par de Bary et par les anato-
mistes allemands. Quelques auteurs français, en résumant l'énoncé de Fal-
kenberg, l'ont rendu incompréhensible ou même l’ont complètement défiguré.

D. INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES ET DES RACINES ADVENTIVES (p. 84) :
D’après de Bary, les diaphragmes nodaux des Commélinées sont constitués
par la ramification des faisceaux des racines adventives. Falkenberg, cepen-
dant, avait montré que les diaphragmes des Graminées ne sont pas en relation
avec les racines. M. Mangin a admis la présence d’un « réseau radicifère »
indépendant du diaphragme.

Selon moi, le diaphragme nodal du 7. virginica et du T. fluminensis est
constitué de deux éléments :

1° L'insertion du bourgeon axillaire comprenant deux ceintures gem-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 237

maires réunies par quelques branches rayonnantes plus ou moins ramifiées
(fig. 122, 132, 135, 137 et 139);

2° L'insertion des racines adventives sur la ceinture gemmaire externe
et sur les faisceaux anastomotiques externes (fig. 137, 138).

De ces deux éléments constitutifs, le premier est seul constant; le second
manque dans la partie aérienne des tiges.

E. Type Comnétixées (p. 88) : Compris comme il résulte des recherches
exposées dans ce mémoire, le parcours des faisceaux dans la tige des Com-
mélinées se rattache intimement au parcours normal des Monocotylées. Il
diffère cependant de celui des Palmiers en ce que les foliaires se partagent
nellement en deux groupes : les foliaires internes ne retournant pas à la
périphérie s'unissent sympodiquement et forment ainsi les anastomotiques
internes; landis que les foliaires externes revenant à la périphérie s'unissent
sympodiquement en anastomotiques externes. Il y a done des anastomo-
tiques en dedans et des anastomotiques en dehors d’une trace foliaire étoilée
(schéma fig. 129 et 130).

ANNEXE (p. 91).

Les recherches de Falkenberg et de de Bary ayant porté uniquement sur
des Tradescantia à tige rampante, j'ai repris l'examen du 7, fluminensis au
point de vue du nombre et du parcours des faisceaux, ainsi qu’au point
de vue de l'insertion des bourgeons axillaires et des racines adventives
(pl. XI et XI). Cette étude à pleinement confirmé les conclusions tirées de
celle du T. virginica.

$ 3. — HisroLociE.
L — Portions aériennes (p. 99).

1. Faisceaux : Les foliaires et les anastomotiques internes contiennent
une lacune ligneuse plus ou moins large, les trachées et les vaisseaux étant
complètement où partiellement détruits (fig. 149 et 150). Des thylles peu-
vent envahir celte lacune et servir à la cicatrisation des parties persistantes

238 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

(fig. 154 et 155). Les anastomotiques externes ne renferment qu’exception-
nellement une très petite lacune (fig. 157).

2. Système fondamental : I comprend deux régions : une région inter-
fasciculaire (parenchyme et gaine de sclérenchyme périphérique); une
région cortlicale (phlæoterme peu différencié et sans plissements, paren-
chyme en partie chlorophyllien, collenchyme en massifs hypodermiques)
(fig. 160, 164 et 162).

3. Épiderme : Glabre, pour le reste semblable à celui des feuilles.

I. — Portions souterraines (p. 104).

Elles diffèrent des précédentes par l’absence complète de lacunes ligneuses
et de gaine de sclérenchyme, par le recloisonnement tangentiel centripète
de la partie profonde du parenchyme cortical, par la présence d’arcs endo-
dermiques au dos de chaque faisceau du cerele externe, enfin par une couche
subéreuse qui à décortiqué une partie du parenchyme cortical et lépiderme
(fig. 167 à 172).

La « zone intermédiaire » de Guillaud, l’« endoderme discontinu » de
M. Mangin, le « péricycle » de M. Morot et le « phlæoterme » de M. Stras-
burger ont fait l'objet de remarques critiques.

S 4. — HisrocenËsE (p. 110).

Le sommet végétatif d’une tige primaire coupé longitudinalement (fig. 176
et 177) montre quatre histogènes composés chacun d'une cellule initiale et
d'un certain nombre de cellules jeunes dérivées de linitiale. Le premier
histogène ou dermatogène engendre l'épiderme des feuilles et de la tige. Le
deuxième donne naissance au mésophylle interne et au mésophylle externe
des feuilles ainsi qu’à la zone corticale de la tige. Le troisième est générateur
du mésophylle moyen et des nervures des feuilles, en même temps que
d'une partie des faisceaux et du tissu fondamental de la tige. Le quatrième
enfin nintervieut pas dans la formation des feuilles, mais complète la partie
centrale de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 239

Des coupes transversales successives renseignent sur la structure du
méristème, sur l’ordre d'apparition des faisceaux procambiaux, sur la diffé-
renciation libéro-ligneuse, sur l'existence d’une zone cambiale éphémère dans
chaque faisceau (fig. 187, 188) et enfin sur la différenciation du système
fondamental (voir pp. 111 et suivantes),

L'étude d'une tige principale à l’état de bourgeon confirme pleinement
celle de la tige primaire (fig. 191 et 193).

Les questions relatives à l’histogenèse nous ont fourni l’occasion de déve-
lopper, au point de vue historique, des considérations générales sur le
méristème et le périméristème, sur les histogènes et les cellules initiales,
sur l'apparition et la différenciation des faisceaux, sur la différenciation des
tissus du système fondamental. Ces sujets complexes ne peuvent être
résumés ici (voir pp. 116 et suivantes).

$ 5. — CELLULES A RAPHIDES ET A MUCILAGE (p. 129).

Toutes les parties de la plante contiennent un mucilage qui s'échappe
par les blessures à la façon du latex. Ce mucilage est renfermé, avec des
raphides, dans des cellules spéciales superposées en files longitudinales. Au
moment de leur différenciation, ces cellules sont identiques dans tous les
organes et mesurent 0"",045 de longueur. Elles ne se recloisonnent pas, de
sorle que, à l’état adulte, leur longueur dépend de l'accroissement intercalaire
des tissus environnants. Ces cellules se forment successivement; les plus
anciennes peuvent fournir des indications précises sur l'intensité de l’accrois-
sement intercalaire des diverses portions des organes. Le tableau de la
page 131 et les figures 247 à 255 sont très instructifs à cet égard.

Les cellules à raphides et à mucilage ne se fusionnent pas pour former
des « vaisseaux utriculeux », comme Hanstein l’a décrit. La perforation des
cloisons transversales se produit seulement lorsqu'on détache sans précaution
une portion de la plante. Cette destruction est le résultat de la tension inté-
rieure du contenu; on peut l’éviter par le moyen de certaines précautions
indiquées dans ce travail.

240 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 6. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES.
1 — Rôle de la lacune ligneuse (p. 136).

La lacune qui se forme à la place du bois dans certains faisceaux fonctionne
comme un vaisseau. La démonstration en a été faite par de nombreuses
expériences exécutées sur plusieurs Commélinées et en même temps sur
diverses plantes aquatiques ou terrestres. Cinq séries d'expériences ont été
instiluées au moyen de procédés différents (p. 137).

Les lacunes ligneuses chez les Commélinées sont en tout comparables à
celles connues dans beaucoup d'espèces aquatiques et marécageuses. Les
idées les plus contradictoires ont été émises sur le contenu et la fonction de
ces lacunes. Mes résultats confirment pleinement ceux obtenus par
M. Hochreutiner dans les plantes aquatiques.

Il. — Fonction aquifère du parenchyme interfasciculaire (p. 146).

Les cellules du parenchyme interfasciculaire sont susceptibles de s’affaisser
et les méats aérifères de s’agrandir considérablement (fig. 166 comparée
à 165). Ces déformations se produisent lorsque, l'absorption par les racines
étant supprimée ou beaucoup ralentie, la transpiration continue à s'effectuer.
Le parenchyme interfasciculaire des tiges contient donc une réserve d’eau
eflicace. Le 7°. virginica manifeste d’ailleurs une endurance de beaucoup
supérieure à celle d’un grand nombre d'espèces herbacées ou arborescentes
prises comme lerme de comparaison.

HI. — Effet utile du mucilage (p. 148).

L'émission du mucilage se produit encore lorsque la tige a perdu près
de 50 °}, de l’eau qu’elle contenait. En outre, la rigidité des entrenœuds
intacts est de beaucoup supérieure à celle des mêmes entrenœuds après
l’écoulement du mucilage. On peut donc attribuer à la tension de ce mucilage
une part d'autant plus importante dans la rigidité des entrenœuds que cette
tension n’est pas, comme celle du parenchyme interfasciculaire, notablement
diminuée par la transpiration.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 241

CHAPITRE IV : LES FEUILLES.
$ 4. — CaracTÈRES EXTÉRIEURS (p. 150).

On peut distinguer quatre catégories de feuilles : la préfeuille, les feuilles
de la région souterraine, les feuilles aériennes et les deux bractées foliiformes,

$ 2. — Parcours DES FAISCEAUX (p. 151).

Les faisceaux d’une même feuille se distinguent principalement les uns
des autres par leur position, leur grosseur et le moment de leur apparition.
On reconnait ainsi de chaque côté d’un médian, un à trois intermédiaires,
un latéral et un à treize marginaux d'ordres différents. Dans les limbes les
plus larges, le nombre des faisceaux s'élève à trente-cinq. Toutefois le
nombre de ceux qui passent de la feuille dans la tige ne s'élève jamais à
plus de vingt et un; il est généralement moindre et se réduit parfois à six.

Aucune limite anatomique ne sépare la gaine du limbe. Les nervures,
parallèles depuis la base jusqu’au sommet, sont réunies de distance en
distance par des anastomoses grêles; elles se terminent en se rapprochant
et en s’unissant dans un ordre déterminé, conformément aux figures 198
et 199. Cependant, dans les préfeuilles et les feuilles réduites à leur gaine,
les nervures se terminent en pointe libre (fig. 201 et 202), ce qui provient
sans doute de l'arrêt de développement qui à frappé le limbe.

$ 3. — Hisrocenise (p. 153).

Dans sa jeunesse, la feuille se compose de deux épidermes et d’un méso-
phylle constitué par trois assises cellulaires (fig. 215). L'assise moyenne
du mésophylle ne se recloisonne que pour donner naissance, de distance en
distance, aux faisceaux des nervures. Les deux autres assises, au contraire,
se recloisonnent en direction centrifuge, de façon à donner au mésophylle
tout entier l’épaisseur de sept à neuf assises cellulaires (fig. 218).

o1

242 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Les deux épidermes de la feuille proviennent d’un premier histogène
superficiel; le mésophylle interne et le mésophylle externe dérivent d’un
deuxième histogène recourbé autour du mésophylle moyen, qui représente
le troisième bistogène central (fig. 176 et 177).

8 4. — HisrocoGie (p. 155).

Une feuille des plus amples de la portion aérienne des tiges primaires
a été choisie comme exemple.

1. Le limbe : L'ensemble est représenté par la figure 221, un faisceau
par les figures 222 et 223. Les cellules aquifères appartiennent au mésophylle
interne; elles forment, entre les nervures, des massifs hypodermiques plus
ou moins volumineux (fig. 223 et 224). Le parenchyme chlorophyllien
comprend le mésophylle externe, le mésophylle moyen et ce qui reste du
mésophylle interne. Les cellules de ce parenchyme laissent entre elles des
méats non seulement aux angles, mais encore le long de leurs cloisons
(fig. 225, 226 et 227). Les deux épidermes sont aquifères et munis de
ponetuations sur les cloisons latérales. Ces ponctuations assurent la continuité
protoplasmique, comme on peut le démontrer par le procédé de Gardiner
convenablement modifié (fig. 241).

Les stomates sont entourés de quatre cellules annexes ; à la face interne,
ils sont situés à droite et à gauche des fortes nervures et juste au-dessus
des petites (fig. 221 et 228); à la face externe, ils sont éparpillés dans les
intervalles compris entre les nervures et jamais devant elles (fig. 221
et 229).

Les poils, formés de trois ou quatre cellules, sont de deux sortes et plus
ou moins nombreux (fig. 234 à 239).

2. La gaine : Le mésophylle est à peu près homogène; pas de cellules
aquifères; stomates nuls à la face interne, peu nombreux à la face externe.

Préeeuizces (p. 159) : I faat distinguer :

1. La préfeuiile des tiges primaires : À l'état jeune, sa forme est celle
d'une gaine conique, ouverte par une fente étroite et courte (fig. 203). Elle
ne possède, le plus souvent, que deux faisceaux, un dans chaque carène ;

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 245

ce sont : un médian et un latéral, ce dernier dévié et rejeté à l'opposé du
médian par la pression de la tige mère (fig. 204 et 205). Lorsque la pré-
feuille contient trois faisceaux, on retrouve l’autre faisceau latéral à sa
place habituelle (fig. 206 et 207).

2. La préfeuille des tiges secondaires : Elle est toujours plus développée
et alteint une longueur de 41 à 25 millimètres. Sa nervation dépend de
ses dimensions dans le sens transversal et comprend de un à sept faisceaux
(fig. 204 à 208).

Dans la portion comprise entre le rameau et la tige mère, le mésophylle
est réduit à une seule assise cellulaire qui parfois manque complètement
(fig. 212 et 213).

$ 5. — CONTINUITÉ PROTOPLASMIQUE DES CELLULES ÉPIDERMIQUES (p. 162).

Elle a été démontrée par un procédé analogue à celui imaginé par

M. Gardiner (fig. 240 et 241).

8 6. — Hisrorque (p. 164).

Les observations faites par divers auteurs sur l’organogénie des feuilles,
sur leur histogenèse et leur histologie, dans les Commélinées ainsi que dans
d’autres familles monocotylées, ont fait l’objet de remarques critiques et de
considérations d’une portée générale.

$ 7. — OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR L'ÉPIDERME ET L'HYPODERME
DES FEUILLES.

I. — Fonction aquifère (p. 173).

Des procédés techniques convenables permettent de mesurer le volume
des cellules épidermiques et hypodermiques lorsqu'une feuille est légèrement
fanée, puis lorsqu'elle a repris sa turgescence, ou bien, au contraire,
lorsqu'elle est morte par suite d’une déperdition d’eau exagérée (fig. 242,
243 et 244). Dans la première préparation, on constate une collabescence
très prononcée (fig. 245); dans la seconde, un retour presque complet à
leur forme normale (fig. 246); dans la troisième, une déformation complète

244 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

et persistante des éléments aquifères. Les cellules à chlorophylle bénéficient
de l’eau abandonnée par l’épiderme et l’hypoderme, car leur volume demeure
à peu près invariable jusque vers la fin de l'expérience. La réserve transpi-
raloire si importante des feuilles est non moins efficace que celle des tiges.
Ces faits ont été comparés à ceux étudiés par Vesque, au moyen d’une
autre méthode, dans beaucoup de plantes terrestres, notamment dans le
T. zebrina (p. 175).

IL. — Turgescence des cellules (p. 177).

Les phénomènes de déturgescence et de plasmolyse ont été étudiés par
trois méthodes exposées page 177.

À. Cellules épidermiques : Le degré de concentration des solutions salines
nécessaire pour provoquer la plasmolyse est d'autant moins élevé que les
cellules sont plus âgées. A l’état adulte, 2 °/, de KNOS suffit. La plasmolyse
est toujours normale, mais se manifeste sous divers aspects (fig. 263 à 266).
Les fils protoplasmiques si fins qui rattachent d'ordinaire la masse plasmo-
lysée à la membrane, aboutissent aux ponctuations et résultent de la
continuité du protoplasme à travers ces ponctuations. Les substances très
avides d’eau provoquent une déturgescence brusque et complète, sans
plasmolyse (fig. 267).

2. Cellules hypodermiques aquifères : Elles se comportent comme les
cellules épidermiques.

3. Cellules à chlorophylle : Elles possèdent une turgescence beaucoup
plus forte que les précédentes et ne sont pas collabescentes.

4. Cellules stomatiques : Les variations de la turgescence de ces cellules,
bien au-dessous de la limite de plasmolyse, déterminent l'ouverture et la
fermeture des stomates.

Dans les conditions normales du fonctionnement des stomates, nous avons
déterminé le degré de concentration des solutions salines nécessaire pour
provoquer soit l'ouverture, soit la fermeture de la fente. Lorsque la fente
s'ouvre, le diamètre longitudinal de l'appareil stomatique tout entier diminue,
landis que le diamètre transversal augmente.

Dans certaines conditions expérimentales, le fonctionnement des stomates

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 245

est beaucoup amplifié. Un séjour prolongé de la feuille dans l’eau provoque
une ouverture exagérée des stomates, la largeur de la fente étant plus que
doublée (fig. 275 et 276). Dans une solution de KNOS à 3 ©, ce résultat
est plus rapide (fig. 277). Dans l'air humide, lorsque le mésophylle est
pourrissant, les cellules stomatiques encore vivantes se déforment complète-
ment (fig. 278, 279 et 280). Dans ces trois cas, la turgescence des cellules
stomatiques atteint une valeur énorme et anormale, tandis que celle des
cellules épidermiques s’est amoindrie ou même s’est annulée.

Le tableau de la page 191 résume les particularités principales du
fonctionnement des stomates tant à l’état normal que dans les conditions
expérimentales extrêmes. Des conséquences intéressantes ont pu en être
tirées concernant le rôle des cellules annexes de l'appareil stomatique.

CHAPITRE V : ORGANOTAXIF.
$ 1. — PHyLLOTAXIE ANATOMIQUE (p. 195).

Les feuilles quoique distiques ne sont pas régulièrement disposées suivant
deux orthostiques opposées l’une à l’autre : elles sont toutes plus ou moins
rejetées d’un même côté dès le moment de leur formation. La déviation est
maxima dans la région inférieure des tiges primaires où la valeur moyenne
des angles de divergence est comprise entre 160 et 165°. Dans la tige ram-
pante du T. fluminensis, les feuilles sont déviées du côté de la tige qui
est appliqué contre le sol (elles se relèvent par une torsion à la base du
limbe), et l'angle de divergence est souvent compris entre 145 et 150,

La disposition des feuilles semble influencée par des causes mécaniques :
l’asymétrie du cotylédon dans le cas des tiges principales, la pression du
bourgeon contre la tige mère dans le cas des tiges primaires et des tiges
secondaires.

D'autre part, la disposition des feuilles détermine une structure dorsiven-
trale dans la tige. Gette dorsiventralité est surtout marquée dans la région
inférieure des tiges primaires du 7. virginica et mieux encore dans toute
l'étendue des tiges rampantes du 7. fluminensis.

246 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

$ 2. — BourGrons axILLAIRES (p. 199).

Les uns se développent immédiatement en tiges secondaires, d’autres
s’atrophient, d’autres enfin restent latents jusqu'à l’année suivante et
produisent des tiges primaires de remplacement. Quelques bourgeons
tertiaires se développent à la fin de la première saison et semblent pouvoir
parfois jouer le role d'organes de propagation.

Certains bourgeons portent leur préfeuille à droite du plan médian de la
feuille aissellière ; d’autres portent leur préfeuille à gauche de ce plan.
Le long d’une tige mère, ces deux sortes de bourgeons se suivent ordinai-
rement en alternant. Les bourgeons de générations différentes, c’est-à-dire
insérés les uns sur les autres, obéissent toujours à une règle d’alternance
(fig. 288). Par suite, l'agencement des axes de divers ordres affecte une
disposition sensiblement rectangulaire (fig. 289).

CHAPITRE VI : LES INFLORESCENCES.

[LA Hampe (p. 204) est constituée par un dernier entrenœud toujours
plus grêle et souvent plus long que les autres. On y trouve deux traces
foliaires, l’une complète, l’autre généralement presque complète : trois
exemples, figures 290 à 292.

Il. Les BRacTÉES (p. 205) sont foliiformes et différent peu des autres
feuilles aériennes,

II. Les cymes (p. 206), au nombre de deux (une dans l’aisselle de
chaque bractée), constituent l’inflorescence : il n’y a pas de prime-fleur, bien
que l’ordre d’épanouissement des fleurs puisse faire supposer, à Lort,
l'existence d’une fleur terminale. Chaque cyme forme un très court sympode
avec des fleurs sur deux rangées et des bractéoles sur deux autres rangs
(fig. 293).

Chaque fleur représente un bourgeon de génération différente, dont l'axe,
c’est-à-dire le pédoncule, porte une préfeuille à l'état de bractéole. La règle

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 247

d’alternance qui régit l'agencement des bourgeons végétatifs, régit égale-
ment l’arrangement des bourgeons floraux.

Il y a quatre catégories d’inflorescences caractérisées par la disposition
des deux premiers bourgeons dont les préfeuilles peuvent être dextres ou
senestres (fig. 297 à 300).

IV. Les BRACTÉOLES (p. 208), dont l'insertion est toujours comprise entre
l'axe mère et l'axe nouveau, renferment de un à quatre faisceaux. Elles
sont généralement peu développées et quelques auteurs ne les ont pas
signalées (fig. 301).

V. Des AnomaLiEs (p. 209) diverses se présentent assez souvent : elles
se réduisent à l'existence de trois bractées et de trois cymes au lieu de deux,
à l’atrophie de l’une des bractées et au remplacement d’une cyme par une
pousse feuillée.

Au point de vue historique, il existe d’assez grandes divergences
d'opinions relativement à l'interprétation des inflorescences définies et à la
nomenclature générale des axes florifères.

CHAPITRE VII : LES RACINES.
$ 1. — CaRACTÈRES EXTÉRIEURS (p. 213).

La racine principale prend peu de développement ; les racines adventives
persistent plusieurs années et fonctionnent comme organes d'absorption,
puis comme organes de dépôt; les radicelles sont grêles et de courte durée.

$ 2. — HisrocoE (p. 214).

Le faisceau renferme ordinairement six pôles, parfois de quatre à huit,

dans les racines adventives (fig. 304); toujours trois pôles dans la racine
p Lou)
principale (fig. 313); de quatre à deux seulement dans les radicelles
(fig. 314 à 317). Ces nombres dépendent du diamètre des faisceaux. Dans
les radicelles les plus grêles, le péricycle est interrompu en face de l’un des
5 > le pericy

pôles ligneux, ou même en face des deux (fig. 316 et 317).

248 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Le parenchyme cortical comprend un endoderme, une zone interne,
une zone externe, une assise sous-pilifère (celle-ci à cloisons radiales
plissées comme dans l'endoderme) et enfin une assise pilifère (fig. 306
à 309). Des blessures déjà anciennes offrent des exemples bien nets de
cicatrisation (fig. 312).

Le noyau des cellules du parenchyme cortical est parfois fragmenté; le
protoplasme contient des leucoplastes amylogènes (fig. 326) ; la membrane
est cellulosique et ponctuée (fig. 329 et 330). La turgescence ici est
notablement supérieure à celle des cellules épidermiques; la plasmolyse y
présente à peu près les mêmes caractères (fig. 327 et 328); il y a égale-
ment continuité protoplasmique (fig. 331).

$ 3. — Hisrocenëse (p. 220).

Le sommet végétalif des racines possède toujours trois histogènes. Celui
du parenchyme cortical contient quatre initiales dans les racines adventives
et dans la racine principale (deux seulement sont visibles sur les coupes
radiales, fig. 319, 321 et 323); ce même histogène ne contient qu'une
initiale dans les radicelles (fig. 325). Quant aux cellules-segments non
encore divisées autour des initiales, il n’en existe que dans les racines
adventives (fig. 319 et 321).

Un lien génétique semble exister entre l’assise sous-pilifère et lassise
pilifère, bien que le nombre des cellules de la première de ces assises soit
moins grand que celui des cellules de la seconde (fig. 310 et 311).

Au point de vue historique, quelques remarques ont été faites sur la
nomenclature et l’origine des tissus de la racine. La structure comparée des
sommels végélatifs est particulièrement féconde en enseignements.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 249

CONCLUSIONS.

Les principaux résultats des recherches consignées dans ce mémoire sont
les suivants :

1. L'étude du développement du spermoderme a permis de reconnaitre
la structure si bizarre de l'épiderme interne de la primine : membranes et
contenus cellulaires imprégnés de silice; groupes de cellules réticulées et
sclérifiées produites au sein du tissu fondamental de la primine par la
prolifération de certains éléments de ce même épiderme interne. Celui-ci
offre, en outre, un exemple remarquable de fragmentation du noyau (pp. 9
à 17).

2. L'étude de lalbumen a montré l'existence de cellules à contenu
protéique et de cellules à contenu amylacé. Ces dernières sont limitées par
des cloisons non cellulosiques très difficilement perceptibles (pp. 48 à 20).

PI

3. Dans l'embryon, le sommet végétatif de la racine principale est formé
de trois histogènes et non pas de deux, comme quelques auteurs l'ont pensé.
La gaine radiculaire est réduite à lépiderme. Les ressemblances avec
l'embryon des Graminées ne sont nullement établies (pp. 21 à 24).

4. L'hypocotyle considéré à tous les stades du développement des
plantules possède une structure très spéciale qui n'avait pas encore été
élucidée. Pour le Tradescantia virginica, comme pour l'Urtica dioïca, il
faut rejeter la théorie du passage et de la torsion de 1480° des éléments
ligneux. Tout s'explique très simplement par une série de contacts entre le
faisceau de la racine, les faisceaux cotylédonaires et ceux de la feuille ?.
Dans l’hypocotyle de diverses Commélinées, on retrouve le même type
d'organisation, qui semble être caractéristique de la famille (pp. 25 à 37,
40 et 41).

C1
19

250 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

5. La portion qui a été nommée « gaine supérieure », dans le cotylédon
des Commélinées, ne constitue pas réellement une région distincte. Le sucoir
occupe le sommet organique du cotylédon : il ne représente pas une sorte
d’excroissance dorsale (pp. 38 à 43).

6. Les graines présentent plusieurs phénomènes physiologiques curieux :
résistance à la putréfaction, irrégularité dans la germination, rôle de
l'opercule micropylaire, développement des plantules dans l’eau (pp. 44 à 55).

7. Pendant la germination, le cotylédon se courbe soit à droite, soit à
gauche du plan de symétrie de l'embryon. Cette courbure, indépendante des
forces extérieures, résulte de causes internes, et le sens suivant lequel elle
s'opère est déterminé d'avance. Le nombre des plantules à cotylédon courbé
à droite est sensiblement égal à celui des plantules à cotylédon courbé à
gauche, Ce phénomène semble se rattacher à un autre, plus général, qui n’a
guêre attiré lattention jusqu'ici : lexistence, dans une même espèce,
d'individus symétriques les uns des autres comme Îles cristaux d’acide
tartrique droit par rapport aux cristaux d'acide tartrique gauche (pp. 56
à 60).

8. Les faisceaux de la tige, comme ceux de la feuille, appartiennent
à diverses catégories qu'on peut nettement définir et noter d’une façon
rationnelle (pp. 63 à 65, 75 à 77, 151, 170 et 171).

9. Quel que soit le nombre des faisceaux contenus dans un segment de
tige, le parcours de ces faisceaux appartient à un même type qui, dès
maintenant, semble commun à toutes les Commélinées. Ce « lype » peut
être réalisé par divers « modèles » définis par le nombre des faisceaux
de la trace foliaire (pp. 61 à 75).

10. Tous les auteurs, sauf Guillaud, ont admis que les faisceaux foliaires
se comportent tous de la même manière dans leur parcours à l’intérieur de
la tige. C’est une erreur, Les foliaires internes seuls restent dans la région
centrale de la tige et s'unissent pour former les anaslomotiques internes.
Les foliaires externes, au contraire, font retour à la périphérie et s'unissent
pour constituer les anastomotiques externes (pp. T5 à 84, etc.).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 251

11. Les faisceaux considérés comme « propres à la tige » par les auteurs
allemands sont formés par l’union des extrémités inférieures des faisceaux
foliaires externes : ce sont réellement des anastomotiques externes, comme
le démontre le parcours dans la tige adulle et surtout dans le sommet végé-
tatif étudié par des coupes transversales successives (pp. 66, 71, 75, ete.).

12. Ce qui donne à la section transversale d’un entrenœud caulinaire,
chez les Commélinées, son aspect spécial, c’est la trace foliaire étoilée et la
disposition des anastomotiques, les uns à l'extérieur, les autres à l’intérieur
de cette trace (p. 88).

13. Le diaphragme nodal n’est pas formé par la ramification des faisceaux
des racines adventives, comme de Bary l’a pensé. Il est constitué essentiel-
lement par le « réseau gemmaire », c’est-à-dire par les faisceaux qui se
rendent dans le bourgeon axillaire. Ce réseau comprend une ceinture
gemmaire interne et une ceinture gemmaire externe, reliées l’une à l’autre
par des branches rayÿonnantes plus ou moins nombreuses et plus où moins
ramifiées. Ce genre d'insertion d’un bourgeon n’a jamais été signalé (pp. 84
et 86),

44. M. Mangin a fait une part trop large au « réseau radicifère en forme
d’anneau entourant le corps central de la tige ». Cet anneau appartient à
la ceinture gemmaire externe. L'insertion des racines ne comprend réelle-
ment que de courtes trachées, disposées en éventail, qui aboutissent en partie
aux faisceaux anastomotiques externes el en partie à la ceinture gemmaire
externe (pp. 85 et 87).

15. La structure des tiges de Commélinées ne constitue pas un type
complètement isolé. Quoique nettement défini, ce type se relie d’une façon
naturelle au type des autres Monocotylées. Les modifications qui caractérisent
les Commélinées sont : faisceaux foliaires de deux sortes (internes et
externes); trajet assez court de ces faisceaux (ordinairement un ou deux
entrenœuds); faisceaux anastomotiques de deux sortes également (les
internes en rapport avec les foliaires internes, les externes en rapport avec
les foliaires externes) (pp. 88 à 90).

252 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

16. Certaines espèces de Potamogeton, rattachées par de Bary au type
Commélinées, n'ont rien de commun avec ce Lype. D'autre part, les ressem-
blances qu'on a cru observer dans le parcours des faisceaux, chez les
Commélinées et les Pipéracées, ne sont nullement démontrées (pp. 82 et 90).

17. Le T. fluminensis, étudié par de Bary sous le nom de T. albiflora,
a été soumis à un examen plus approfondi au point de vue du parcours
des faisceaux, ainsi qu'à celui de l'insertion des bourgeons et des racines
adventives. Les résultats nouveaux ont pleinement confirmé ceux obtenus
dans le T. virginica (pp. 91 à 98).

48. Dans les parties persistantes des tiges, au niveau du sol, une forma-
tion analogue à celle des thylles a été observée pour la première fois à
l’intérieur des lacunes ligneuses (pp. 100).

49. A l'exemple de M. Mangin, il faut rejeter la « zone intermédiaire »
de Guillaud, qui, sous ce nom, a réuni à tort une partie de la région
corticale et une partie de la région interfasciculaire (pp. 106 et 107).

20. Dans l'intervalle entre les faisceaux du cercle externe, il est impos-
sible d’assigner une limite, vers l’intérieur, au péricycle de MM. Van Tie-
ghem et Morot. Au contraire, la division du système fondamental en deux
régions, l'une corticale, l’autre interfasciculaire, repose sur un ensemble de
caractères histologiques confirmés par l’origine distincte de ces deux régions,
comme l’histogenèse l'a démontré. Il y a donc lieu d'admettre l'expression
« phlæoterme », créée par M. Strasburger, et de restreindre, comme cet
auteur le propose, la signification du mot endoderme (pp. 108 et 109).

21. Le sommet végétatif d’une tige quelconque de T. vérginica contient
quatre histogènes dont le rôle, au point de vue de la formation de la tige et
des feuilles, a pu être nettement précisé. Il est impossible de reconnaitre
une cellule initiale unique pour le cylindre central, ainsi que M. Douliot
l'a décrit pour le T. Martensi (pp. 110 à 120).

22. L'activité génératrice du méristème s'éteint de bonne heure, et
à aucun stade on ne peut la trouver localisée dans un anneau périphérique
qui mériterait le nom d° «anneau d’accroissement » ou de « périméristème » .

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 255

Par contre, chaque faisceau contient, au moment de la différenciation libéro-
ligneuse, une zone cambiale très netle, mais qui ne tarde pas à disparaitre
sans laisser de trace à l’état adulte. Ce fait semble avoir une signification
importante comme caractère phyllétique chez les Monocotylées (pp. 113,
120 à 128).

23. Les cellules à raphides et à mucilage ne sont pas fusionnées, comme
Hanstein l’a décrit sous le nom de « vaisseaux utrieuleux ». Elles sont ordi-
nairement longues et toujours closes, comme MM. Gerard et Van Tieghem
l'ont reconnu. Les cloisons transversales se déchirent facilement, non sous
l'influence de l’eau absorbée dans la préparation, comme on la dit, mais par
l'effet de la tension propre du mucilage dès que le sectionnement d’un organe
a supprimé la résistance d’un côté (pp. 129 et 134).

24. Connaitre la longueur des cellules à raphides et à mucilage dans
loule la plante, c’est connaitre toutes les particularités de la croissance inter-
calaire dans chacun des organes et dans chacune de leurs parties. C’est ainsi
qu'on peut démontrer que l'accroissement intercalaire dans les entrenœuds
aériens est extrêmement intense, qu'il est notablement plus fort dans les
racines que dans le rhizome, que l'accroissement relatif de la gaine com-
paré à celui du limbe est variable selon qu’on envisage les feuilles infé-
rieures ou les feuilles supérieures, etc. La longueur des cellules à raphides
et à mucilage permet de déterminer, pour chaque région d’un organe, un
coefficient d’accroissement intercalaire d’une très grande précision (p. 131).

25. Les plus grandes divergences d'opinion règnent encore au sujet du
contenu et de la fonction des lacunes ligneuses chez les Commélinées. Con-
firmant les expériences de M. Hochreutiner sur les plantes aquatiques, j'ai
prouvé que ces lacunes sont des conducteurs d’eau et des réservoirs d’eau,
exactement comme Vesque l’a démontré pour les vaisseaux. La destruction
des trachées et la formation d’une lacune constituent un phénomène com-
parable au remplacement physiologique d'un organe par un autre (pp. 136
à 146).

26. L’affaissement des cellules du parenchyme interfasciculaire des tiges
privées d’eau et l’agrandissement considérable des méats aérifères qui en

254 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

résulte, permettent d'attribuer à ce parenchyme une fonction aquifère régula-
trice. Le caractère xérophile du T. vérginica est tellement prononcé que ses
tiges feuillées résistent plus de dix jours, dans des conditions expérimentales
qui amènent la mort de beaucoup d’autres espèces dans un laps de temps
compris entre un et quatre jours (pp. 146 à 148).

27. La tension du mucilage à l’intérieur de la plante semble concourir,
dans une large mesure, à donner aux entrenœuds la rigidité qu’ils possèdent.
Contrairement à celle du parenchyme interfasciculaire, la tension des cellules
à mucilage ne parait guère diminuer lorsque l'absorption de l’eau par les
racines est insuffisante (pp. 148 et 149).

28. Des considérations générales sur le développement des feuilles chez
les plantes vasculaires conduisent à admettre que le type primordial de leur
accroissement est « basifuge » comme celui de la tige. Le type « basipète »
proviendrait de ce que les jeunes feuilles étant pressées les unes contre les
autres au sommet végétatif, leur croissance et leur différenciation peuvent
s'effectuer dans leur région terminale, landis qu’elles sont relardées dans
leur région basale. On peut admettre aussi un type « mixte», mais il est
inutile de distinguer un quatrième type, qualifié de « parallèle » par Trécul
(p. 164 à 166).

29. La coupe longitudinale d’une feuille naissante montre trois histogènes
superposés : le premier, superficiel, produit les deux épidermes ; le deuxième,
recourbé, engendre le mésophylle interne et le mésophylle externe ; le troi-
sième, central, donne naissance au mésophylle moyen et aux nervures. Ces
trois histogènes de la feuille correspondent aux trois premiers histogènes de
la tige. L'assise moyenne du mésophylle, si reconnaissable à l’état jeune, se
confond avec le reste du parenchyme chlorophyllien, à l'état adulte (p. 153).

30. Le développement du parenchyme foliaire ne se fait donc pas au
moyen d'une zone génératrice située à la face supérieure ou interne de la
feuille, comme M. Cave l’a décrit. Les feuilles dégradées ne possèdent peut-
être que deux initiales chez quelques plantes aquatiques observées par
M. Haberlandi, voire même une seule dans certaines bractées étudiées par
M. Warming; mais on ne peut affirmer, avec M. Van Tieghem, que chez les

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 255

autres Phanérogames le groupe des cellules initiales comprend un certain
nombre de cellules épidermiques et un certain nombre de cellules corticales
sans intervention du cylindre central. Les résultats obtenus dans le T. vir-
ginica confirment, au contraire, des vues théoriques émises par M. Stras-
burger et aussi les observations de M. Douliot sur le 7, Martensii (pp. 166
à 170).

31. La genèse des cellules annexes de l'appareil stomatique se fait exac-
tement chez le 7. vérginica comme M. Strasburger l’a constaté dans le
T. discolor et 3. Sachs dans le Commelina communis (p. 172).

32. Les cloisons latérales des cellules épidermiques des feuilles sont gar-
nies de ponetuations qui livrent passage à de fins prolongements du proto-
plasme. On peut s'assurer de celte continuité protoplasmique par le procédé
de Gardiner convenablement modifié. Le parenchyme cortical des racines
présente le même caractère (pp. 162 et 216).

33. Les cellules hypodermiques aquifères du limbe foliaire proviennent
d’une différenciation d’une partie du mésophylle interne primitif. M. Pfitzer
a reconnu que les deux hypodermes aquifères du T. discolor dérivent aussi
du tissu fondamental foliaire et non de l’épiderme, comme il l’admet dans le
Begonia manicata (pp. 153 et 171).

34. L'épiderme et l'hypoderme ont une fonction aquifère importante :
l'amplitude de leur collabescence a été mesurée par des procédés techniques
nouveaux. Il a été ainsi démontré que, dans les limites de la vitalité de la
feuille, le volume des cellules épidermiques peut diminuer de plus des
deux tiers, alors que celui des cellules à chlorophylle n’a pas subi de
changement appréciable. Le poids de l’eau cédée par l'épiderme interne est
de 08,006 par centimètre carré de surface foliaire. Par une autre méthode,
Vesque a démontré que dans le T. zebrina, l’épiderme interne cède
08,012 d’eau par centimètre carré, en perdant un tiers seulement de son
volume, mais dans celte espèce l’épiderme est beaucoup plus épais que dans

le T, virginica (pp. 173 à 176).

33. La quantité de substances avides d’eau contenues dans les cellules

épidermiques diminue avec l’âge de ces cellules, où du moins n’augmente

256 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

pas proportionnellement à leur accroissement. Il n’est pas possible de pré-
ciser exactement, par la méthode plasmolytique de H. de Vries, la valeur de
la turgescence des cellules épidermiques adultes, parce que le phénomène
de plasmolyse est précédé d’une déturgescence considérable. On peut, en
effet, au moyen des solutions salines, réduire de près de moitié le volume
de ces cellules sans provoquer leur plasmolyse (pp. 177 à 184 et 189).

36. Des stomates étant fermés dans l’eau, on peut, au moyen de solutions
salines convenablement titrées, provoquer l'ouverture, puis la fermeture de
ces stomates, dans les conditions normales de leur fonctionnement (p. 186).

37. Dans certaines conditions expérimentales, 1l est possible d’exagérer
beaucoup la turgescence des cellules stomatiques et en même temps de
diminuer ou même d'annuler celle des cellules épidermiques. La fente des
stomales s'ouvre alors d’une façon exagérée, au point même de se déformer
complètement. Ainsi se trouve réalisé un quatrième état qui ne semble pas
encore avoir attiré l'attention des physiologistes. A vrai dire, ce n’est
vraisemblablement qu'un état pathologique, mais il a permis de tirer,
relativement au fonctionnement normal, une conclusion formulée ci-après

(pp. 485 à 192).

38. Le rôle des cellules annexes est de former, autour de chaque
appareil stomalique, un cadre de résistance constante qui limite l’amplitude
de l’augmentation de la courbure des cellules stomatiques. Ce cadre de
résistance met la plante à l'abri des conséquences funestes qu'entrainerait
une diminution notable de la rigidité de son épiderme aux heures de
transpiration activée : il est surtout nécessaire lorsque l’épiderme possède
une fonction aquifère très prononcée, ce qui est le cas des Commélinées
(pp. 192 à 194).

39. Une étude de la phyllotaxie chez le T, vérginica et le T. fluminensis
a montré que les feuilles ne sont qu'imparfaitement distiques parce qu’elles
sont toutes plus ou moins rejetées d’un même côté dès le moment de leur
formation. Cette déviation semble être le résultat de causes mécaniques
telles que la pression du bourgeon contre la tige mère et l'asymétrie du
cotylédon (pp. 195 et 197).

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 251

40. La structure de la région inférieure des tiges du 7. vérginica est
nettement dorsiventrale, mais ce caractère tend à s’effacer dans la région
supérieure. Il est, au contraire, beaucoup plus accentué et plus constant
dans les Tradescantia rampants. L'origine de cette dorsiventralité doit être
recherchée dans la disposition même des feuilles (p. 196).

“ »

A1. Il y a lieu de distinguer des bourgeons à préfeuille dextre et des
bourgeons à préfeuille senestre. Lorsqu'ils sont de même génération, les
bourgeons se suivent en observant ordinairement une règle d’alternance.
Lorsqu'ils sont de générations différentes, la règle d’alternance est toujours
respectée chez le T. virginica (pp. 199 à 202).

42. L'inflorescence est constituée par deux cymes, une dans laisselle
de chacune des deux bractées foliiformes ; il n’y a pas de prime-fleur. Chaque
cyme est formée de bourgeons tous de générations différentes, disposés
sympodiquement. Ces bourgeons sont réduits à un pédoncule portant une
préfeuille à l'état de bractéole et une fleur. Leur agencement est régi par
la même règle d’alternance que les bourgeons végétalifs de générations
différentes. Les cymes sont donc unipares et scorpioïdes. Quelques auteurs
l'ont reconnu, mais les phytographes ont généralement désigné l’inflorescence
des Commélinées sous le nom impropre d’ombelle (pp. 204 à 208).

43. Les inflorescences normales appartiennent à quatre catégories carac-
térisées par la disposition des deux premiers bourgeons, dont la préfeuille
peut être dextre ou senestre. Les inflorescences anomales, malgré leur
diversité, confirment pleinement la théorie de l’axillarité des bourgeons,
théorie qui, selon J. Sachs, serait cependant contredite par les inflorescences
dorsiventrales analogues à celles des Commélinées (p. 209).

44. La cyme unipare ne dérive pas d’une cyme bipare, comme A.-P. de
Candolle à cherché à l'expliquer théoriquement. La cyme unipare provient
de tiges à feuilles allernes, comme la cyme bipare provient de tiges à
feuilles opposées. Les critiques de M. Gœbel, fondées sur la dorsiventralité
des inflorescences chez les Boraginées, disparaissent quand on admet que la
théorie de la spirale phyllotaxique, créée pour les axes monopodiques, ne

93

258 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES, ETC.

peut s'appliquer aux axes sympodiques ni, par conséquent, aux inflorescences
des Boraginées ou des Commélinées (pp. 210 à 212).

45. Au point de vue de l'anatomie comparée des racines, assise cellu-
laire située sous la pilifère ne mérite pas d'autre nom que celui d’« assise
sous-pilifère ». Bien que le nombre des cellules de cette assise soil sensi-
blement la moitié de celui des cellules de l’assise pilifère, ces deux tissus
semblent avoir une origine commune chez le Tradescantia, comme M. Van
Tieghem l’a admis dans la première édition de son Traité pour les Mono-
cotylées en général (pp. 214, 218 et 225).

46. Le sommet végétatif des racines renferme toujours trois histogènes
chez le 7. virginica. Toutefois le nombre des initiales et des cellules-
segments indivises est variable selon le diamètre de ces sommets : ainsi,
dans l’histogène du parenchyme cortical, il y a quatre initiales et des
segments indivis plus ou moins nombreux dans les racines adventives; il y
a quatre initiales et pas de segments indivis dans la racine principale; il y a
une seule initiale sans segments indivis dans les radicelles (pp. 220 à 224).

47. Dans les racines à l’état stationnaire, c'est-à-dire au moment de
leur première apparition, un lien génétique existe peut-être entre les divers
histogènes, comme M. Schwendener l'a soupçonné dans quelques cas. Mais
ce fait n’a pas d'importance au point de vue de l'anatomie comparée. Si,
dans certaines Papilionacées, l'écorce et le faisceau ne paraissent pas séparés
dans le sommet végétatif, il faut admettre, avec M. Flahault, une confusion
des initiales et des nombreuses cellules voisines par suite de la grande
activité des cloisonnements (pp. 224 et 225).

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Alb.

‘Ass

. pil.
Ass. s. pil.

EXPLICATION DES PLANCHES.

ABRÉVIATIONS.
Albumen. L.
Assise pilifère. Ex
Assise sous-pilifère. M.
Bois primaire. m.
Bourgeon. Més. e.
Bractée. Més. 1.
Coifte. Més. m.
Collenchyme. Nd.
Cotylédon. Nuc.
Embryon. Par. cort.
Endoderme. Péric.
Épiderme externe. Pét. cot.
Épiderme interne. Phit.
Épiderme externe de la primine. Préfe.
Épiderme interne de la primine. Prim.
Épiderme externe de la secondine. Re.
Épiderme interne de la secondine. Re. p.
Feuille. Sc. emb.
Fente cotylédonaire. Secd.
Fente de la préfeuille. Spd.
Faisceau gemmaire. Sub.
Gaine cotylédonaire. Sug. cot.
Gaine de sclérenchyme. TP!
Hypocotyle. Tg.
Faisceau intermédiaire. v.

Faisceau latéral.
Liber primaire.
Faisceau médian.
Faisceau marginal.
Mésophylle externe.
Mésophylle interne.
Mésophylle moyen.
Nœud.

Nucelle.

Parenchyme cortical.
Péricycle.

Pétiole cotylédonaire.
Phlæoterme.
Préfeuille.

Primine.

Racine adventive.
Racine principale.
Sac embryonnaire.
Secondine.
Spermoderme.
Suber.

Suçoir cotylédonaire.
Tissu fondamental de la primine.
Tige.

Vaisseau.

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PÉANCHESO XXII,

276 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
L'OVULE ET LE SPERNODERME.

Les stades (p. 9).

Fic. 1. Coupe transversale d’un ovule provenant d’une fleur épanouie (stade I).
— 2. Coupe longitudinale d’un ovule semblable suivant son petit diamètre.

— 3. Coupe orientée comme la précédente dans un ovule peu après la fécondation
(stade IT).

— 4. Coupe orientée id. dans une jeune graine (stade INT).

— 5. Coupe orientée id. dans une graine müre (stade IV).

Le spermoderme (pp. 10 à 14).

— 6. Coupe de l’ovule représenté par la figure 2 amplifiée davantage (stade D).
— 7. Téguments de l’ovule représenté par la figure 3 (stade IT).

— 8. Quelques cellules de l'Ép. i. P. au stade IT fortement grossies, montrant un noyau
unique.

— 9. Des cellules semblables vues de face.
— 10. Téguments de la jeune graine représentée par la figure 4 (stade ID).

— 11. Trois cellules réticulées et sclérifiées produites par l'Ép. i. P. au sein du Tf. P.
Une de ces cellules est vue extérieurement; les deux autres en coupe optique.

— 12. Quelques cellules de l'Ép. i. P. au stade III fortement grossies, montrant des
noyaux en voie de fragmentation.

— 13. Des cellules semblables vues de face.

— 14. Quelques cellules de l'Ep. i. P. à un stade plus avancé, montrant les noyaux
disposés en rosace autour d’une pelote protoplasmique granuleuse.

— 15. Des cellules semblables, vues de face.

— 16. Quelques cellules de l'Ép. i. P., plus âgées encore, lorsque la silice s’est déposée
dans la cavité cellulaire.

— 17. Spermoderme de la graine mûre représentée par la figure 5 (stade IV).

— 18. Le même, amplifié davantage, en coupe longitudinale de la graine, comme dans
la figure précédente.

— 19. Le même, en coupe transversale de la graine.

Mem.Cour et Mem des Savants etr. Tome LVIT

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TRADESCANTIA VIRGINICA L.
MIONURE ET CENSPERMODERME.

Mem Cour et Mem des Savants etr, Tome LVII PSI

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99 (Æ) 2 CE)

TRADESCANTIA VIRGINICA L.
LE SPERMODERME ET L'ALBUMEN.

Fic.

38.

39.

40.
41.

EXPLICATION DES PLANCHES. 277

PLANCHE IL.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
LE SPERNODERME ET L'ALBUMEN.

Le spermoderme (suite).

. Quelques cellules de l’Ép. i. P. en coupe montrant leur contenu.

. Portion de l’'Ep. i. P. isolé par l’eau de Javelle, vu par sa face externe.

. Idem, vu par sa face interne.

. Contenus siliceux de l'Ép. i. P. de la graine mûre, vus par leur face externe.

. Idem, vus par leur face interne.

25. Idem, vus de profil.

. Portion de l’Ép. i. P. traité par la potasse concentrée et bouillante, vu de face.

. Idem, traité par l’acide fluorhydrique, vu de face.

Ep. e. S. d’un ovule avant la fécondation, vu de face.

. Idem d’une graine mûre, vu de face.

. Ep. i. S. d’une graine mûre, vu de face.

L'albumen (pp. 18 à 20).

. Cellules à contenu protéique adhérentes à un fragment de spermoderme vu par

sa face interne.

. Deux idem, vues de face, grossies davantage.

. Deux idem, vues de profil, dans une coupe tranversale de la graine.
. Coupe des cellules amylifères observées dans l’eau.

. Idem, traitée par la potasse.

. Idem, traitée par l'alcool nitrique.

. Idem, colorée par l’hématoxyline et montée au baume de Canada : novaux
P ]

ratatinés.

Idem, laissée huit jours dans l’eau, puis colorée par le vert de méthyle : noyaux
gonflés avec nucléoles.

Idem, chauffée légèrement dans l'hydrate de chloral : la membrane cellulaire
seule est visible.

Grains d’amidon composés et grains solitaires.

Portion périphérique de l’albumen d’une graine coupée longitudinalement au
début de la germination.

278 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE III.
TRADESCANTIA VIRGINICA |.
L’'EMBRYON (pp. 21 et 22).
Fic. 42. Coupe transversale d’une graine mûre au niveau de l'embryon.

— 43, Coupe longitudinale d’une graine müre suivant son petit diamètre montrant
5 P
l'embryon in situ.

— 44. Embryon extrait de la graine, vu extérieurement et montrant la fente cotylé-
donaire,

— 45. Coupe longitudinale d’un embryon suivant son plan de symétrie.
— 46. Coupe longitudinale perpendiculaire au plan de symétrie.

— 47. Coupe transversale d’un embryon au niveau de la racine principale.
— 48. Idem vers le milieu de l’hypocotyle.

— 49. Idem à la base du cotylédon.

— 50. Idem vers le milieu du cotylédon.

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Mem.Cour et Mem des Savants etr. Tome

ee

TRADESCANTIA VIRGINICA L.

L'EMBRYON.

Mem Cour. et Mem des Savants etr. Tome LVII

TRADESCANTIA VIRGINICA L.
LES PLANTULES.

EXPLICATION DES PLANCHES. 279

PLANCHE IV.
TRADESCANEIA VIRGINICA |.
LES PLANTULES.

Stades du développement (pp. 25 à 27).

Fic. 51 à 60. Caractères extérieurs des plantules à dix stades de leur développement.

Influence du milieu.
— 61. Germination à une faible profondeur en terre (p. 27).
— 62. Idem à une profondeur plus grande (pp. 27 et 29).
— 63. Idem à la surface du sol dans l’obscurité (pp. 27 et 40).
— 64 à 67. Plantules développées dans l’eau à la lumière (pp. 54 et 55).
— 68. Plantule développée dans l’eau à l'obscurité (pp. 29 et 54).
— 69. Graine fixée dans une petite pince en bois (p. 56).

— 10 à 74. Germination de graines placées l'embryon verticalement, la radicule en bas
(p. 56).

— 15. Idem placée l'embryon verticalement, la radicule en haut (p. 57).
— 76 et 117. Idem placées l'embryon horizontalement (p. 57).

N. B. — Dans toutes ces figures, la flèche indique la direction suivant
laquelle la pesanteur a agi pendant toute la durée de la germination.

280 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE V.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
LES PLANTULES.

Coupes longitudinales.

Fic. 78. Au stade I.

=

— 79. Au stade II. |
\ (pp. 39 et 40).

— 80. Au stade III. |
— 81. AustadeV. |

— 82 et 83. Au stade VI, la première à hypocotyle court, la seconde à hypocotyle plus
long (p. #1).

— 84. Trachées des pôles centripètes d’un hypocotyle court (longueur — 0", 15); elles
proviennent de la figure 80 (pp. 30 et 51).

— 85. Trachées des pôles centripètes d'un hypocotyle plus allongé (longueur = 0"",37)
(pp. 30 et 51).

— 86. Trachée de l’un des pôles centripètes d’un hypocotyle beaucoup plus allongé
encore (longueur — 6%) (pp. 30 et 31).

N. B. — Les graduations indiquées à côté de ces trois dernières figures
indiquent des centièmes de millimètre.

— 87 à 89. Germination sur clinostat (p. 58).

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LES PLANTULES.

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Mem Cour. et Mem des Savants etr. Tome LVI.

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EXPLICATION DES PLANCHES. 281

PLANCHE VI.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.

L'HYPOCOTYLE (pp. 28 à 32).

- Milieu de l’hypocotyle au stade LIT (plantule représentée par la fig. 53).
. Idem au stade IV (plantule de la fig. 54).
. Idem au stade V (plantule de la fig. 55).

. Idem au stade VI, hypocotyle très court (plantule de la fig. 56).

N. B. — Dans les figures 92 et 93, les flèches indiquent la direction suivant
laquelle s’est opérée la différenciation des divers pôles ligneux.

. Milieu d’un hypocotyle un peu allongé (plantule de la fig. 61).

. Idem plus fortement allongé (plantule de la fig. 62).

. Idem très fortement allongé dans l’eau et à l'obscurité (plantule de la fig. 68).
. Coupe tangentielle dans l’endoderme.

. Coupe transversale de l’endoderme.

. Coupe radiale à la base d’un hypocotyle montrant comment la décortication de

l’'épiderme a mis à nu l’assise pilifère de la racine,

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EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE VIL.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
LE COTYLÉDON (pp. 38 à 40).

Cotylédon d'une plantule au stade VI, vu extérieurement; le suçoir a été retiré
de la graine.

Un cotylédon semblable dont la gaine a été fendue et étalée : vu par sa face
interne ce cotylédon montre le pétiole à droite.

. Un autre cotylédon vu de la même manière : il porte le pétiole à gauche.
. Coupe transversale vers le milieu du pétiole cotylédonaire.
. Coupe radiale de l’un des faisceaux de ce pétiole.

. Épiderme et stomate de pétiole.

Coupe transversale vers le milieu d’un pétiole cotylédonaire beaucoup plus
allongé que celui de la figure 103.

Sucçoir cotylédonaire extrait de la graine et vu extérieurement.

Coupe longitudinale d’un suçoir montrant la terminaison des deux faisceaux
cotylédonaires.

Coupe transversale de l’épiderme du suçoir.

Plantule au stade VI indiquant les niveaux auxquels ont été pratiquées les coupes
transversales représentées par les neuf figures suivantes.

411 à 419. Coupes transversales aux niveaux les plus caractéristiques de la plantule

190.

précédente (voir p. 41).

Coupe transversale d’une plantule dont le cotylédon est à gauche : à comparer
à la figure 116 provenant d’une plantule dont le cotylédon est à droite.

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EXPLICATION DES PLANCHES. 283

PLANCHE VII.
TRADESCANTIA VIRGINICA !.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES.
Tiges principales.
121. Coupe de l’entrenœud 3 d’une tige principale
122. Projection horizontale du nœud 3 . . . . )(p. 67).
193. Coupe de l’entrenœud #

124 à 126. Variations d'ordre biologique offertes par l’entrenœud 2 de trois tiges
principales (pp. 14 et 75 ).

Tiges primaires.

127. Fragment d’un rhizome de la plante adulte en avril 1894 : la région souterraine
de la tige primaire de 1893 porte plusieurs petits bourgeons, deux gros bour-
geons et une pousse feuillée. Cette dernière fleurira pendant l’été 1894.

128. Tige primaire entièrement développée en juillet.

128’. Portion souterraine d’une tige primaire, en octobre, portant des bourgeons de
remplacement.

129. Schéma du parcours des faisceaux (p. 89).

130. Schéma de la section transversale correspondante. (La courbe en pointillé sépare
les faisceaux externes des faisceaux internes.)

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136.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE IX.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES.
Portion souterraine des tiges primaires (p. 68).
Coupe de l’entrenœud 5 d’une tige primaire.
Projection horizontale du nœud 5.
Coupe de l’entrenœud 6.
Portion aérienne des tiges primaires (p. 69).

Coupe de l’entrenœud 11 d’une tige primaire.
Projection horizontale du nœud 11.

Coupe de l’entrenœud 12.

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PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES.

EXPLICATION DES PLANCHES. 285

PLANCHE X.
TRADESCANTIA VIRGINICA |.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES.

Fic. 137. Région périphérique étalée de trois segments souterrains montrant le parcours
des faisceaux externes tant foliaires qu'anastomotiques (pp. 68 et 69).

— 138. Une partie de la préparation précédente grossie davantage, montrant l’insertion
d’une racine adventive (p. 87).

— 139. Région périphérique étalée d’un segment aérien montrant le parcours des
faisceaux externes tant foliaires qu'anastomotiques (p. T0).

— 140. Entrenœud 6 d’un bourgeon détaché du rhizome : tous les faisceaux sont à l’état
procambial (p. 71).

— 141. Parcours des faisceaux externes, tant foliaires qu’anastomotiques, dans le bour-
geon qui à fourni la coupe précédente (pp. 71 et 72).

286 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XI.
TRADESCANTIA FLUMINENSIS Vell.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES.

Fi6. 142. Entrenœud # d’une tige extrêmement grêle (pp. 91 et 94).
— 143. Entrenœud # d’une tige plus vigoureuse (p. 91).

— 144. Entrenœud qui précède la hampe. On tiendra compte de ce que ce dessin est fait
à un grossissement moitié moindre que celui des deux précédents (p. 91).

— 145. Coupe dans le nœud # au niveau où l’on voit les faisceaux (tim') ÿ en rapport
avec les anastomotiques externes. L’entrenœud correspondant est représenté
par la figure 143 (p. 98).

— 146. Schéma de la section longitudinale du sommet végétatif (pp. 97 et 98.)

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Mem Cour et Mem des Savants etr. Tome LVII.

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EXPLICATION DES PLANCHES. 287

PLANCHE XII.
TRADESCANTIA FLUMINENSIS Vell.
PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LES TIGES (pp. 96 à 98).

Fic. 147. Développement graphique des faisceaux externes, tant foliaires qu’anastomo-
tiques, des segments 4, à et 6.

— 148. Idem des faisceaux internes, tant foliaires qu'anastomotiques, des mêmes seg-
ments.

288 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XIII.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOLOGIE DES TIGES.
Vers le bas de la portion aérienne d’une tige primaire (pp. 99 et 100).

Fic. 149. Faisceau M.

— 150. Un faisceau anastomotique interne.

— 151. Coupe longitudinale d’un faisceau semblable.

— 452. Deux faisceaux anastomotiques internes fusionnés par leur partie ligneuse.
— 153. Trois faisceaux anastomotiques internes fusionnés par leur partie libérienne.
— 454. Un faisceau anastomotique interne contenant des thylles dans la lacune.

— 153. Coupe longitudinale d’un faisceau semblable : la lacune est remplie de thylles
avec débris de trachées.

— 156. Début de la formation des thylles.

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HISTOLOGIE DES TIGES:

Fic. 157.

EXPLICATION DES PLANCHES. 281)

PLANCHE XIV.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOLOGIE DES TIGES.
Vers le bas de la portion aérienne d'une tige primaire (pp. 100 à 105).

Un faisceau anastomotique externe.

. Eléments ligneux d’un faisceau semblable en coupe longitudinale.

. Extrémité ouverte d’une cellule vasculaire dissociée par la macération de Schultze.
. Coupe transversale des tissus du système fondamental.

. Cellules du phlæoterme dans une coupe radiale.

. Les mêmes dans une coupe tangentielle.

. Phlæoterme dont une cellule est sclérifiée.

. La cellule sclérifiée du phœoterme ci-dessus en coupe tangentielle.

. Parenchyme interfasciculaire d’une tige gorgée d’eau

(p. 146).

. Le même de la même tige détachée et tenue à sec depuis cinq jours. }

N. B. — Dans ces deux dernières figures, les méats sont teintés pour
faciliter leur comparaison.

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Fic. 167.

— 172.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XV.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOLOGIE DES TIGES.
Dans la portion souterraine d'une tige primaire (pp. 104 et 105).

Faisceau M.

. Un faisceau anastomotique interne.
. Un faisceau anastomotique externe et tissus du système fondamental.

. Région corticale montrant les débris du parenchyme primitif et de l’épiderme

mortifiés.

. Coupe radiale passant par l'arc endodermique de la figure 169.

Coupe tangentielle du même.

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HISTOLOGIE DES TIGES.

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TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈSE DES TIGES.

EXPLICATION DES PLANCHES. 291

PLANCHE XVI.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈSE DES TIGES.
Tige primaire à l’état de bourgeon (pp. 110 à 112).
Fic. 173 et 174. Deux gros bourgeons détachés du rhizome et vus extérieurement.
— 175. Coupe longitudinale d'ensemble de l’un de ces bourgeons.
— 176. Sommet végétatif sectionné suivant le plan de symétrie de la feuille 10,

— 177. Sommet végétatif sectionné dans une direction perpendiculaire au plan de
symétrie de la feuille 10.

— 178. Section longitudinale du petit bourgeon situé à l’aisselle de la feuille 5 de l’un
des gros bourgeons.

— 179. Coupe transversale du dermatogène correspondant aux figures 176 et 177.

— 180. Coupe transversale du méristème et de la feuille 10 correspondant à ces mêmes
figures.

292 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XVII.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈSE DES TIGES.

Tige primaire à l’état de bourgeon (pp. 112 à 119.

Fic. 184 à 185. Coupes transversales dans un gros bourgeon semblable à celui de la
figure 173.

—- 186. Un faisceau au stade procambial.
— 187. Différenciation libéro-ligneuse et apparition d’une zone cambiale.
— 188. Le cambium s'éteint rapidement.

— 189. Différenciation des tissus du système fondamental.

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HISTOGENÈSE DES TIGES.

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EXPLICATION DES PLANCHES. 295

PLANCHE XVII.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈSE DES TIGES.

Tige principale à l’état de bourgeon (pp. 114 et 115).

. Coupe longitudinale d’une plantule suivant le plan de symétrie de la feuille 1.
. Sommet végétatif de la précédente grossi davantage.

. Coupe longitudinale d’une plantule suivant le plan perpendiculaire au plan de

symétrie de la feuille 1.

. Sommet végétatif de la précédente, grossi davantage.

. Dermatogène d’une très jeune plantule, vu de face.

. Coupe transversale du méristème de la même.

. Les trois faisceaux du segment 3 d’une plantule plus âgée.

. Les neuf faisceaux du segment # d’une plantule plus âgée encore.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XIX.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.

NERVATION DES FEUILLES.

‘16. 198. Sommet de la feuille 1 d’une tige principale (p. 152).

—

199. Sommet de l’une des feuilles les plus larges d’une tige primaire (p. 1592).

200. Préfeuille fendue par l'accroissement de la tige secondaire qu’elle enveloppait
(p. 160).

201 et 202. Préfeuilles fendues longitudinalement et étalées (p. 152).
203. Préfeuille jeune encore laissée intacte et rendue transparente (p. 159).

204 et 205. Coupes transversales vers la base et vers le sommet d’une préfeuille
- à deux nervures (p. 160).

206 et 207. Idem d’une préfeuille à trois nervures (p. 160).
208. Coupe à la base d’une préfeuille à sept nervures (p. 161).
209. Jeune bourgeon de la région aérienne d’une tige primaire.

210 et 211. Deux bourgeons semblables plus développés : l’un porte la préfeuille
à droite, l’autre à gauche (p. 160).

212. Coupe transversale d’une préfeuille à l'endroit où son mésophylle ne comprend
qu’une seule assise cellulaire (p. 160).

213. Idem d’une autre préfeuille à l’endroit où le mésophylle manque entièrement
(p. 161).

214. Pousse détachée du rhizome au printemps : les trois premières feuilles sont
détruites (p. 159).
N. B. — Les figures 204 à 208, 212 et 213 sont orientées par rapport
à la tige mère supposée vers le bas de la planche.

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NERVATION DES FEUILLES.

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TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈSE DES FEUILLES.

EXPLICATION DES PLANCHES. 295

PLANCHE XX.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈSE DES FEUILLES.

Feuilles de la portion aérienne d'une tige primaire (p. 153).

Fic. 215. Premier stade.
— 216. Deuxième stade.
— 217. Idem en coupe longitudinale.

— 918. Troisième stade.

Feuille 1 de la tige principale (p. 154).
— 219. Feuille 1 très jeune.

— 220. Feuille { plus âgée.

296 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XXI.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOLOGIE DES FEUILLES.
Feuilles de la portion aérienne d'une tige primaire (pp. 151 à 158).

Fic. 221. Ensemble de la moitié du limbe d’une feuille adulte choisie parmi les plus
larges.

— 999. Une portion de la coupe précédente grossie davantage.

— 293, Coupe longitudinale radiale passant par une nervure,

— 224. Idem passant entre les nervures.

— 995. Coupe longitudinale tangentielle passant par le mésophylle interne.
— 296. Idem passant par le mésophylle moyen.

— 997. Idem passant par le mésophylle externe.

— 298. Épiderme interne vu de face entre les nervures ?’ et L.

— 929. Épiderme externe idem.

— 930“#° Sections transversales de trois stomates montrant les divers degrés d’hydrata-
tion des parois cellulaires (p. 186).

— 931. Coupe transversale dans la gaine de la feuille dont le limbe a fourni la coupe de
la figure 222.

Feuille 1 de la tige principale (pp. 158 et 159).
— 939. Ensemble de la moitié du limbe d’une feuille { adulte.

— 933. Une portion grossie davantage.

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HISTOGENÈSE DES FEUILLES

PL. XXII

EVIL:

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TRADESCANTIA VIRGINICA L.
POILS, ÉPIDERME, HYPODERME. CELLULES. AN RAPHIDES.

Fic.

EXPLICATION DES PLANCHES. 207

PLANCHE XXII.
TRADESCANTIA VIRGINICA |.
Poils, épiderme, hypoderme.
234 à 259. Poils des feuilles (pp. 157 et 158).

240 et 241. Continuité protoplasmique dans l’épiderme des feuilles (pp. 162 et 163).

242 à 244. Expériences sur la collabescence de l’épiderme et de l’hypoderme des
feuilles (pp. 173 et 174). Dans la figure 243, toutes les cellules aquifères sont
représentées, mais on n’a pu les indiquer dans les figures 242 et 244.

245. Portion grossie de la figure 242.

246. Portion grossie de la figure 243.

Cellules à raphides (pp. 129 à 135).

247 à 249. Cellules à raphides au moment de leur différenciation : elles proviennent
respectivement d’un entrenœud aérien d’une tige primaire, du limbe d’une
feuille et d’une racine (coupes longitudinales).

250. Idem d’une racine plus âgée.

951. Cellules à raphides d’une tige souterraine adulte (entrenœud long de 2mm).
252. Idem d’une tige aérienne adulte (entrenœud long de 120"),

253. Idem du limbe d’une feuille adulte.

254. Idem d’une racine adulte.

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255. Coupe transversale montrant quatre cellules à raphides dans le voisinage d’un
faisceau d’une tige aérienne adulte.

N. B. — On ne perdra pas de vue que, par suite de leurs dimensions
énormes, les cellules à raphides de la tige aérienne (fig. 252 et 255) ont été
représentées à un grossissement moindre que les autres figures.

38

298

Fic.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XXII.
TRADESCANTIA VIRGINICA [.
ÉPIDERME, STOMATES ET HYPODERME DES FEUILLES.
Cellules épidermiques (pp. 178 à 184).

256 à 258. Début de la plasmolyse dans des cellules de divers âges.
259. Cellule adulte morte après avoir séjourné trois jours dans l’eau.

260 et 261. Coupes optiques des cellules adultes vivantes (épiderme replié) montrant
la déturgescence qui précède la plasmolyse.

262. Premiers symptômes de plasmolyse dans les cellules adultes.
263 à 266. Divers aspects de la plasmolyse dans les cellules adultes.

267. Déturgescence brusque dans la glycérine anhydre.

Cellules hypodermiques (p. 184).

268. Plasmolyse par KNO3 à 4 °/.

Cellules stomatiques (pp. 185 à 189).

269. Stomate ouvert observé dans KNO3 à 1 0.
270. Le même, fermé par KNOS à 2 °/,.

271. Stomates fermés après un séjour de l’épiderme dans l’eau distillée pendant
une heure.

272. Les mêmes ouverts par KNO3 à 1 !/, °/ environ.

273. Diamètre longitudinal D et diamètre transversal d de l’appareil stomatique
lorsque la fente est ouverte.

274. Idem du même lorsque la fente est fermée.

975. Stomates d’une feuille ayant séjourné pendant trente-six heures dans l’eau.
276. Idem pendant dix-neuf jours.

277. Stomates d'une feuille ayant séjourné une nuit dans KNO3 à 3 °L.

978 à 280. Épiderme d’une feuille pourrissante, après un séjour de trois semaines
sous cloche humide à la lumière diffuse.

281. Le stomate de la figure 279 traité par KNOS3 à 20 °/.

282, Un stomate de la figure 278 traité par NaCI à 35 °4.

Mem Cour. et Mem des Savants etr. Tome LVIT. PL XXII

274 277 (4) 276.157 278.(F) 280.) 282,29

TRADESCANTIA VIRGINICA L.
ÉPIDERME, STOMATES ET HYPODERME DES FEUILLES

PL. XXIV.

Mem Cour. et Mem_.des Savants etr. Tome LVII.

2 88.(7)

TRADESCANTIA VIRGINICA L.
ORGANOTAXIE.

EXPLICATION DES PLANCHES. 299

PLANCHE XXIV.
TRADESCANTIA VIRGINICA |.
ORGANOTAXIE (pp. 195 à 209).
Fie. 283. Coupe transversale d’un entrenœud souterrain : l'angle M"CM"#! — 160e.
— 284. Coupe transversale d’un gros bourgeon inséré sur le rhizome : vernation.

— 285. Coupe transversale d’une plantule dont le cotylédon est courbé à droite, tandis
que les premières feuilles sont rejetées à gauche.

— 286. Relevé des angles phyllotaxiques d'une tige primaire.

— 287. Coupe transversale montrant la tige primaire, la feuille aissellière et la tige
secondaire dont la préfeuille est senestre.

— 288. Idem, sauf que la préfeuille de la tige secondaire est dextre; la préfeuille du
bourgeon tertiaire est senestre.

— 289. Schéma indiquant la position respective des axes de générations différentes
pendant l'été 1895.

500 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XXV.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
LES INFLORESCENCES (pp. 204 à 209).
Fic. 290. Coupe tranversale d'une hampe choisie parmi les plus fortes.
— 991. Idem d’une hampe plus grêle.
— 999, [dem d’une hampe terminant une tige principale
— 993. Coupe transversale d’une inflorescence après inelusion.

— 994. Inflorescence au premier jour de la floraison; les deux grandes bractées
foliiformes ont été partiellement supprimées.

— 995. Coupe longitudinale médiane d’une inflorescence.

=— 296. Coupe longitudinale non médiane montrant mieux les bractéoles.
— 997 à 300. Schémas de diverses sortes d’inflorescences.

— 301. Trois bractéoles, vues de face.

— 302. Coupe transversale d’une bractéole.

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LES INFLORESCENCES.

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TRADESCANTIA VIRGINICA

HISTOLOGIE DES RACINES.

Fi6. 303.

— 313.

EXPLICATION DES PLANCHES. 301

PLANCHE XXVI.
TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOLOGIE DÉS RACINES.

Racines adventives (pp. 214 et 215).

Coupe d'ensemble d’une racine adventive.

. Le faisceau grossi davantage.

. Trachée spiralée et trachée spiro-annelée.

>. Endoderme en coupe tangentielle.

. Assise-pilifère, assise sous-pilifère et parenchyme cortical.

. Assise sous-pilifère en coupe tangentielle.

. Assise pilifère et assise sous-pilifère en coupe radiale.

. Coupe transversale d’une racine dans la partie encore recouverte par la coiffe.

. Assise pilifère et assise sous-pilifère dans la partie encore jeune d'une racine

développée dans l’eau.

. Coupe transversale d’une blessure cicatrisée.

Racine principale (p. 217).
Coupe transversale.
Radicelles (p. 217).

— 314 à 316. Radicelles insérées sur des racines adventives.

— 317.

Radicelle insérée sur la racine principale.

502 EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XXVII.
TRADESCANTIA VIRGINICA !.
HISTOGENÈSE DES RACINES ET CYTOLOGIE.
Histogenèse (pp. 220 et 221).

Fic. 318 et 319. Coupes longitudinales radiales du sommet végétatif d’une racine adven-
tive très vigoureuse.

— 320 et 321. Idem d’une racine adventive moins vigoureuse.
— 399 et 323. Idem d’une racine principale.

— 324 et 325. Idem d'une radicelle.

N. B. — Les figures 318, 320, 322 et 324, dessinées au même grossissement,
sont destinées À} montrer combien les racines étudiées sont différentes au
point de vue de leur vigueur.

Cellules du parenchyme cortical des racines adventives (pp. 215 et 216).
— 326. Trois cellules vivantes dans une coupe longitudinale.
— 321 et 328. Plasmolyse.
— 329. Ponctuations des parois cellulaires coupées longitudinalement.
— 330. Idem coupées transversalement.

— 331. Continuité protoplasmique.

Mem.Cour. et Mem des Savants etr. Tome LVII. PL.XXNII.

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TRADESCANTIA VIRGINICA L.
HISTOGENÈÉSE DES RACINES ET CYTOLOGIE

TABLE DES MATIÈRES.

INTRODUCTION
CHAPITRE PREMIER : LA GRAINE.

$ 1. LES STADES DU DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE.
$ 2. LE SPERMODERME.
Historique.
$ 3. L’ALBUMEN.
Historique
$ 4. L’ENBRYON.
Historique di don à -
CHAPITRE II : L'HYPOCOTYLE ET LE COTYLEDON.
$ L. LES STADES DU DÉVELOPPEMENT DES PLANTULES
N 2. L'HYPOCOTYLE.
Historique.
$ 3. LE COTYLÉDON
Résumé de la structure des plantules
Historique.
$ 4. OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES
I. Rôle du spermoderme .
IL. Résistance à la germination
III. Plantules développées dans l’eau
IV. Courbure du cotylédon.
CHAPITRE IT : LES TIGES.
$ 1. CARACTÈRES EXTÉRIEURS
$ 2. PARCOURS DES FAISCEAUX
I. Carac!ères généraux c
A. Catégories de faisceaux
B. Nombre des faisceaux. À
C. Parcours des faisceaux dans les tiges adultes :
D. Parcours des faisceaux dans le sommet végétatif.
II. Caractères spéciaux.
Historique. : Me
A. Catégories de Fiche
B. Nombre des faisceaux.
C. Parcours des faisceaux e
D. Insertion des bourgeons axillaires et ‘des racines Fténtte -
E. Type Commélinées.

Annexe : Parcours des faisceaux dans la tige da Tr adescantia fluminensis Vell.

$ 3. HisToLoGiE
Historique.
$ 4. HISTOGENÉSE . Ne ae,
Historique. . Re ler ee
IE Histogènes et cellules initiales.
IL. Méristème et périméristème
IL. Apparition et différenciation des faisceaux procambiaux.
IV. Différenciation des tissus du système fondamental.

Pages.

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TABLE DES MATIÈRES.

. CELLULES À RAPHIDES ET À MUCILAGE

Historique.

. ÜBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES

I. Rôle de la lacune ligneuse.
Historique

Il. Fonction aquifère du parenchyme intetfasticulaite 1

III. Effet utile du mucilage .

CHAPITRE IV : LES FEUILLES.

. CARACTÈRES EXTÉRIEURS
. PARCOURS DES FAISCEAUX
. HISTOGENESE .
HisToLoGiE
Préfeuilles. ?
. CONTINUITÉ PRO TON LASNIQUE :
. HISTORIQUE
. OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES :
I. Fonction aquifère de l'épidern me et de l hypoderme
Historique

Il. Turgescence des cellules épidermiques, des cellules hy podermiques et des

cellules stomatiques .
Historique

CHAPITRE V : ORGANOTAXIE.

1. PHYLLOTAXIE ANATOMIQUE .

. BOURGEONS AXILLAIRES .
Historique

CHAPITRE VI : LES INFLORESCENCES.

La hampe, les bractées, les cymes .
Les bractéoles; les anomalies.

Historique.

CHAPITRE VII : LES RACINES.

$ 1. CARACTÈRES EXTÉRIEURS
$ 2. HisToLoGiE

Historique.

$ 3. HISTOGENÈSE .

Historique.

RESUME
CONCLUSIONS
BIBLIOGRAPHIE
EXPLICATION DES PLANCHES
TABLE BES MATIÈRES

Pages.
129
134
136
136
143
146
148

150
151
153
155
159
162
164
178
175
175

177
189

195
199
203

204
208
210

213
214
218
220
221
227
249
259
213
303

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