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RECHERCHES

SUR

L'ANATOMIE DES LIMULES

Par II. Alph. 3Iili:%'Ii: Ii:D\%'ARD§> (1).

§1.

Les Limules présentent des particularités des plus remar-
quables : leur mode d'organisation est si spécial, qu'elles ne
peuvent prendre légitimement place dans aucune des classes
établies jusqu'ici dans le Règne animal; elles représentent au-
jourd'hui encore, de la manière la plus fidèle, un type zoologique
qui existait déjà dans les mers de la période jurassique, et qui
ne diffère que peu de celui réalisé par divers animaux articulés
des époques paléozoïques les plus anciennes. Enfin leur .distri-
bution géographique actuelle est si singulière, qu'elle soulève
des questions d'un intérêt majeur pour l'histoire naturelle gé-
nérale. I

Les zoologistes ont été très-partages d'opmions au sujet des
affinités naturelles des Limules. Les anciens auteurs (2) les con-
fondaient avec les Crabes, et Linné les plaçait dans le genre
Monocuhis, à côté des Daphnies, des Cypris, des Cyclopes et
de quelques autres Crustacés inférieurs (3) ; mais à mesure qu'on
a mieux connu les caractères extérieurs de ces animaux, on
les a isolés de plus en plus. Ainsi, vers la fin du siècle dernier
0. F. Millier en forma un genre particulier qu'il laissa cependant

(1) Ce mémoire fait partie d'un travail beaucoup plus étendu que je fais imprimer
dans le grand ouvrage sur la zoologie de la région centrale de l'Amérique, publié par
la Commission scientifique du Mexique; mais ce livre ne devant paraître que dans quel-
que temps, M. le ministre de l'instruction publique a bien voulu m'autoriser à en dé-
tacher un chapitre, afin de le faire connaître dès aujourd'hui aux lecteurs des Annales
des sciences naturelles, et prendre ainsi date pour les observations nouvelles sur l'ana-
tomie des Limules qui s'y trouvent consignées.

(2) Clusius, Rumphius, Scba, etc.

(3) Sijstema nuiurœ, éd. xii, t. 1, p. 1057.

ARTICLE ii" U'

^ H ô ea

dans la famille des Entomostracés (1) ; plus récemment Latreille
éleva cette division générique au rang d'ordre, sous le nom de
Xiphosiires (2), emprunté à Gronovius (3), et en 183Û M. Milne
Edwards en constitua une sous-classe distincte du groupe où
prennent place tous les Crustacés ordinaires [k).

Vers la môme époque, Straus-Diirckheim, habile naturaliste
alsacien, proposa de les séparer complètement des Crustacés,
pour les ranger dans la classe des Arachnides (5). Enfin les obser-
vations dont je vais rendre compte contribueront à établir que
pour représenter d'une manière fidèle l'ensemble des affinités
naturelles de ces Entomozoaires, et ne pas détruire l'homogénéité
des groupes appelés classe des Crustacés et classe des Arachnides,
il convient de les placer dans une classe particulière à laquelle
j'appliquerai le nom de Merostomata, déjà employé dans des
acceptions plus restreintes par M. Dana(6)etparM.H.Woodward.

A des époques géologiques très-anciennes, le type des Méro-
stomés, dont dérivent les Xiphosures, était représenté par un
grand nombre d'animaux, parmi lesquels je citerai ici les Pte-
rytjotus et peut être les Trilobites ; mais, de nos jours, le groupe
ainsi constitué ne comjDrend qu'un seul genre, celui des
Limules, composé 'd'un petit nombre d'espèces.

Une de celles-ci (le Limulus Pohjpliemus) est confinée dans la
partie nord de l'océan Atlantique ; elle se trouve sur quelques
points du littoral mexicain (7), dans la mer des Antilles et

(1) Oth. Fréd. MûUer, Entomostraca, p. 124. Le genre Limulus de cet auteur com-
prenait aussi les Apus, etc.

(2) Zoop/jy/aaMW 6rt'o«ot;ia«Mw, fasciculus secundus, 1764, p. 220.

(3) Latreille, Familles naturelles du Règne animal, p. 304.

(4) H. Milne Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, t. I,p. 236, et t. IH,
p. 538.

(5) Straus-Diirckheim, Traité pratique et théorique d'anatomie comparée, t. 1, p. 38.

(6) M. Dana s'est borné à substituer ce nom à celui de Xiphosure. M. Woodward
l'a appliqué à un ordre de la classe des Crustacés comprenant les Xiphosures et les
fossiles des terrains paléozoïques appelés Eurypteridœ. (Voyez Dana, United States
exploring expédition, Crijstacea, vol. I, p. 1418. — Woodward, Monofjraph ofthe Bri-
tish fossile rustacea belonging to the order Merostomata, in Paleontogr. Society, ISdQ.)

(7) La commission scientifique du Mexique a reçu, par les soins de M. l'amiral
Cloué, plusieurs individus de cette espèce recueillis dans les lagunes de Termines, sur
la côte du Yucatan.

ARXICLS H" h'

ANATOMIE DES LIMULES. 3

sur les côtes des États-Unis, dans la Floride et la Caroline.
Mais on ne la rencontre pas ailleurs, et dans les régions adja-
centes les Limules manquent complètement. Elles reparaissent
fort loin de ces parages, aux îles Moluques, ainsi que dans les
mers de la Chine et du Japon, où elles présentent quelques par-
ticularités à raison desquelles on les distingue spécifiquement
des Limules américaines. Mais elles ne diffèrent en réalité que
très-peu les unes des autres, et il me semblerait difficile d'ad-
mettre qu'elles ne soient pas descendues d'une souche primor-
diale unique. En effet, la nature ne parait pas se répéter dans ses
créations, et il est peu probable que le type organique dont déri-
vent les Limules de la période jurassique, les Limules actuelles
de l'océan Atlantique et celles de l'océan Pacifique, n'aient
entre elles ai;cun lien de parenté et soient le résultat de trois
créations zoologiques distinctes. Mais, dans l'état actuel des
choses, l'isibnie de Panama et les autres parties du continent
américain d'une part, les mers glaciales d'autre part, rendent,
pour les Limules, toute communication impossible entre la région
atlantique et la région asiatique ; par conséquent on ne s'exphque
pas comment les descendants des Limules Polyphèmes auraient
pu émigrer jusque dans les mers du Japon et des 3Ioluques, ou
comment les descendants de l'une quelconque de ces dernières
espèces auraient pu aller dans le golfe du Mexique ou sur la côte
orientale des États-Unis constituer la race locale ou espèce dérivée
que l'on désigne sous le nom de Limulus Pobjpliemus. On est
donc conduit à penser que la séparation entre ces races locales,
variétés permanentes, ou espèces secondaires (peu importe ici la
manière de les désigner), doit dater d'une époque à laquelle les
terres du nouveau monde n'avaient pas leur configuration actuelle
et où les eaux chaudes ou tempérées de l'Atlantique se mêlaient
aux eaux de l'océan Pacifique sans passer par les régions polaires.
Une communication de ce genre n'a pas existé depuis l'émersion
des terrains tertiaires qui occupent le fond du golfe de Darieu
et qui s'étendent de là vers le sud-est, jusque sur le littoral de
la Nouvelle-Grenade baigné par l'océan Pacifique. Il en résulte
que les ancêtres communs des Limules américaines et des Limules

Il ALPn. mul:%k kdi%ariis.

asiatiques avaient apparu avant la période tertiaire dont je viens
de parler, et, si nous trouvons une grande lacune entre ces ani-
maux et les Limules de l'époque jurassique dont les restes sont
conservés dans les dépôts Icacaires de Solenhofen, c'est peut-être
parce que les terrains marins de la période crétacée, accessibles
aujourd'hui à nos investigations, ont été formés au sein de mers
profondes, tandis que les animaux dont l'étude nous occupe ici
ne vivent que dans le voisinage des côtes. Il me semble donc
probable que toutes les Limules de l'époque actuelle descendent
des Limules de la période jurassique, et constituent des espèces
dérivées ou espèces secondaires, au lieu d'être des espèces pri-
mordiales, ce qui supposerait des créations multiples d'un seul
et même type zoologique.

Quoi qu'il en soit à cet égard, la Limule Polyphème, qui
habite exclusivement la région américaine, se distingue des
espèces asiatiques par divers caractères bien connus des natu-
ralistes (1). Je crois donc inutile de rappeler ici ces particularités ;
je m'abstiendrai également de l'examen de la conformation exté-
rieur des animaux de ce genre, car à ce sujet je n'aurais aucun
fait nouveau ta si2:naler : mais au contraire leur anatomie est à
peine connue, et je crois devoir exposer avec détail les résultats
de mes études sur la structure intérieure de la Limule améri-
caine ou Limulus Polyphemus.

Le 26 juin 1869, j'ai communiqué à la Société philomathique
les principaux résultats des recherches que je venais de faire
sur l'anatomie des Limules, et un court extrait en a été inséré
dans le bulletin de cette compagnie savante et dans le Journal
de l'Institut (2). Ce travail, accompagné de nombreux dessins,
devait être imprimé peu de temps après; mais les circonstances
malheureuses où la France s'est trouvée en 1870 et 1871 en
ont arrêté la publication, et ce n'est qu'aujourd'hui qu'il m'est
possible de le faire paraître in extenso.

Les premières notions que nous ayons sur l'organisation inté-

(1) Voyez l'Histoire naturelle des Crustacés, par M. H. J\Iiliie Edwards, t. Ul,
p. 5/J9, et la Monographie des Limules, par Van der Hocvon.

(2) Voy. rinstittd, 1869, u° 1853, p. 215 et 216.

ARTICLE K" à.

ANATOMIE DES LIMULES. 5

rieiire des Linuiles datent de 1828 et sont dues à Straus-Durt-k-
heini (1). Dix ans après, van der Hoeven publia sur l'ensemble de
ce groupe une monographie faite avec un très-grand soin (2)
mais toute la partie analomi(|ue de son travail, étudiée à l'aide
d'individus conservés dans l'esprit-de-vin, laisse beaucoup à dési-
rer, et l'on y remarque de graves erreurs, presque impossibles
d'ailleurs à éviter dans les conditions où cet auteur se trouvait.
Vers la même époque, Duvernoy ajouta quelques détails à ce
que l'on savait déjà sur l'appareil respiratoire des Liniules (3).
En IS/io, M. R. Owen a inséré dans ses Leçons sur l'anatrymie
des Invertébrés divers faits relatifs à la structure de ces singuliers
Arthropodes (ù), et tout récemment un journal anglais annonça
que ce savant illustre avait repris l'étude du même sujet; mais son
travail n'est encore connu que par un extrait publié en 1872 (5).
Quelques points relatifs à l'histologie des Limules ont été traités
par M. Gegenbaur (G), et des travaux d'un très-grand intérêt,
sur les mœurs de ces animaux, sur leur embryologie et sur leurs
affinités zoologiques, ont été publiés par IMM. Lockwood (7),
Packard (8), Dorhn(9), E. van Beneden (10). Enfin M. Wood-
ward (11) a présenté dans plusieurs mémoires consécutifs des

(1) Considérations générales sur l'anatomie comparée des Animaux articulés ^ 1828>
n-li, p. 346,

(2) Recherches sur l'histoire naturelle et l'anatomie des Limules, 1 vol. in-fol.^1838.

(3) Duvernoy, Sur quelques points de V organisation des Limules {Ann. des se. nat.j
ZooL., 2^ série, 18il, t. XV, p. 10). — Additions à l'Anatomie comparée A& Cuvier,

■2«édit., t. VI, p. ilO.

(4) Owen, Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of Invertebrate
Animais, l'« édit., 1843, p. 181, et2''éiVû., 1855, p. 319 et 320.

(5) Nature, 25 janvier 1872, 1. V, p. 25a.

(6) Anatomische Untersuchung eines Limulus, }mt bosonderer Berûcksichtigung der
Gewebe. in Abhandl. d. naturf, Ges. zu Halle, Bd. IV, Heft 2 u. 3, 1858, p. 227.

(7) American Naturaliste 1870, t. IV, p. 257.

(8) The Development o/ Limulus Polyphemus, Mem. Boston Society of Sut. History
t. II, p. 156). Mémoire présenté le 16 novembre 1870.

(9) Untersuchungcn iiber Bau und Entwickelung der Arthropoden, u^ 12. Zur
Embryologie und Morphologie des Limulus Polyphemus {Jennische Zeitschrift fur
Medicin und Naturwissenschaft, 1871, p. 580).

(10) Comptes rendus de la Société entomologique belge, 14 octobre 1871.

(1 1) Monograph of the British fossil Crustacea belonging to the order JVIerostomata
[Paleontogrophical Society, 1865, 1869, 1871).

se. NAT., NOVEMBKE 1872. XVII. 5. — ART. N" [\.

6 1LI»S§. »IL^9: B^B»\VAItUS.

considérations très-intéressantes sur les relations des Limules
avec les Trilobites, les P/try^o^^^^ et divers Animaux: articulés,
dont les débris se trouvent à l'état fossile dans les terrains
silurien, devonien et carbonifère.

Je n'ai pas l'intention de discuter ici les questions relatives aux
affinités zoologiques qui peuvent exister entre les Limules et les
espèces éteintes des périodes géologiques anciennes. Mes obser-
vations portent sur l'anatomie de ces animaux, et principale-
ment sur la constitution de leur appareil circulatoire et sur la
structure de leur système nerveux. Afin d'éviter les répétitions
inutiles, je ne ferai pas ici l'historique de l'état de nos connais-
sances à ce sujet, me réservant d'indiquer ce qui revient à mes
prédécesseurs, lorsque j'examinerai chaque point en particulier.

§2.

APPAREIL CIRCULATOIRE.

Cœur et système nerveux.

L'appareil circulatoire des Limules est plus parfait, plus com-
pliqué que chez aucun autre animal articulé. Le sang veineux,
au lieu d'être répandu dans des lacunes interorganiques comme
chez les Crustacés, est, dans une portion considérable de son par-
cours, renfermé dans des vaisseaux particuliers, à parois par-
faitement distinctes des organes adjacents, naissant souvent par
des ramifications d'une délicatesse remarquable et se rendant
dans des réservoirs bien circonscrits pour la plupart. Le liquide
nourricier passe de ces réservoirs dans les branchies, et après
avoir traversé ces organes respiratoires, arrive par un système
de canaux branchio-cardiaques dans une chambre péricardique,
puis pénèi:re dans le cœur (1), dont les dimensions sont extrême-
ment considérables, et est ensuite lancé dans des artères tubu-
laires (2), à parois résistantes., dont la disposition est des plus

(1) Voyez, pour le systèiile \eineux, pi. 13 et pi. ik.

(2) Voy. pi. 5 et suiv,

AUTICLE N° a.

ANAÏOMIE J)ES LIMULiiS. 7

complexes, dont les iuiasloinoses sont fréquentes, et dont les
ramifications terminales, d'une ténuité et d'une richesse mer-
veilleuses, peuvent être suivies jusque dans l'épaisseur des mem-
branes les plus délicates (l).

Les auteurs qui ont étudié l'organisation des Limules semblent
s'être formé des idées très-erronées de la disposition de cette
partie du système circulatoire. Yan der Hoeven et Duveruoy ne
donnent à ce sujet aucun détail. M. Gegenbaur, au contraire,
se prononce très-nettement en disant : « Les parois des artères
se fondent sans limites arrêtées dans des cavités lacuniformes,
après s'être anastomosées à plusieurs reprises les unes avec les
autres.» Et dernièrement M. R. Owen exprima à peu de chose
près la même opinion (2). Cette erreur dépend probablement de
ce que ces anatomisies n'ont pu observer que des Limules ma}
conservées ; mais les études que j'ai faites sur des individus
vivants, et les injections que j'ai pratiquées peu de temps après
la mort, m'ont permis de constater que ces vaisseaux paraissent
tubulaires tant que l'œil peut les suivre, et qu'on distingue
leurs branches jusqu'à l'extrémité des membres; en s'aidant
du microscope, on les retrouve encore avec leurs contours bien
définis jusque dans la substance des membranes les plus fines et
les plus transparentes, par exemple dans les tuniques intesti-
nales (t)), et même, dans le plancher de la chambre péricar-
dique (/i), on les voit, en employant des grossissements suffisants,
au milieu des fibres musculaires primitives qu'elles n'égalent
même pas en diamètre, et quelques-unes de celles que j'ai me-
surées avaient moins de 1/iOO' de millimètre de calibre (5).

(1) Voy, pi. 8, ligi 3 et à, leprcsentant les capillaires des parois de l'ititestiii et du
péricarde,

(2) « The arteries soon lose Ihelr tubular form, and as they expaud, lose likewise
H inucli of tlieir fibrous walls, and seem reduced to délicate menibranoiis sinuses which
» lollo^ the shapes of the parts or interstices along which the !)lood nieanders as it
» returns by the venons sinuses to the gênerai pericardial one. » (Voy. Nature, 25 jan-
vier 1872, p. 255.)

(3) Voy. pi. 8, fig. 3.

(4) Vov. pi. 8, fig. II. — Voyez aussi, à ce sujet, pi. 10, fitr. d,

(5) Voy. pi. 13, fig. II.

8 ALI»H. 11IL\I<: l;!»^^ ABKUS.

Une des singularités les plus frappantes de cet appareil
vasculaire consiste dans ses relations avec le système nerveux.
Etïectivenient il loge dans l'intérieur de ses gros troncs toute la
partie centrale de cet appareil, ainsi que presque tous les nerfs,
dans une étendue considérable de leur trajet (1).

Jusqu'à présent on n'avait aucune donnée sur l'existence de
veines se rendant de diverses parties du corps aux branchies. Les
V notions qu'on possédait sur le système artériel étaient des plus

incomplètes et souvent entachées d'erreurs graves. On connais-
sait mieux le cœur; cependant tous les auteurs s'étaient mépris
au sujet des connexions de cet organe avec la plupart des gros
troncs artériels.

Le cœur, ainsi (pie l'avait indiqué Straus-Durckheim, van der
lloeven, etc., est très-dévelop])é, et aifecte la forme d'un grand
vaisseau longitudinal placé à la face dorsale du corps, sur la
ligne médiane, presque immédiatement au-dessous des tégu-
ments (2). Par sa disposition générale il ressemble beaucoup au
cœur de certains Arachnides, et en particulier des Scorpions. 11
occupe un peu plus de la moitié de la longueur totale de l'animal
et s'étend en avant jusqu'au niveau des yeux composés, qui sont
situés latéralement vers le milieu du grand bouclier céphalo-
thoracit[ue; en arrière il se prolonge jusqu'à une ligne qui réu-
nirait la troisième paire des épines latérales de l'abdomen. Il
n'est séparé des téguments que par une enveloppe péricardique,
plus épaisse en arrière qu'en avant, et sur laquelle je reviendrai
plus loin (o); un très-grand nombre de brides transparentes
et élastiques rattachent le cœur à cette enveloppe. Au niveau
de chaque ouverture valvulaire ces brides sont très-serrées, de
façon à constituer des cloisons transversales incomplètes, qui
divisent la cavité péricardique en une série de compartiments.
A la face inférieure du cœur ces expansions membraniformes
sont courtes, résistantes, et constituent une sorte de tissu

(1) Voy. pL 6, 7 et 15.

(2) Voy. pi. 5.

(3) Vo). pi. 13, lig. 1.

ARTICLE N» l\.

ANATOMIE DES LIMULES. 9

spongieux, à mailles irrégulières, dans lequel pénètre le sang-
veineux.

Le cœur est d'ailleurs solidement maintenu dans sa position
naturelle par des amarres latérales au nombre de neuf paires,
qui sont solidement fixées aux parties avoisinantes et se confon-i
dent avec les parois cardiaques par leur extrémité interne (1).
La première paire de ces attaches existe immédiatement à l'extré-
mité du cœur, au point où les crosses aortiques en émergent ; la
seconde, la troisième et la quatrième se continuent avec la mem-
brane transparente inférieure de la chambre cardiaque; la cin-
quième et les suivantes s'appliquent au plancher des vaisseaux
branchio- cardiaques et se fixent en dehors à des pièces solides
reliant entre eux les apodèmes d'insertion qui descendent de la
face tergale de l'abdomen vers la base des pattes branchiales. Je
n'ai pu retrouv<M' aucun élément musculaire dans ces ailes du
cœur; elles sont formées de tissu connectif mélangé à quelques
fibres élastiques, ainsi que l'avait déjà remarqué Gegenbaur.
Le cœur présente son maximum de largeur dans sa portion abdo-
minale. Ses parois sont formées essentiellement de deux plans
de fibres musculaires striées. Les plus extérieures sont longitu-
dinales et peu étroitement unies entre elles; le second plan est
formé de fibres annulaires : celles-ci constituent des faisceaux
séparés par des espaces plus ou moins profonds, de façon à rap-
peler par leur disposition les colonnes charnues du cœur des
Mammifères. Les petites cavernes ainsi circonscrites sont plus
nombreuses sur les côtés que sur les faces supérieure ou infé-
rieure. Il n'y a pas de cloisons distinctes divisant le cœur en un
certain nombre de chambres, comme chez les Insectes et les
Arachnides; sous ce rapport, cet organe ressemble au cœur des
Squilles,dont la disposition générale est à peu près la même ('2).
Le sang entre dans le cœur par des ouvertures en forme de
boutonnières, situées de chaque côté de la lij.;ne médiane, sur la
face supérieure et dont les lèvres disposées en valvules empêchent

(1) Voy. pi. 5 et pi. 13, fig. 1.

(2) Voy. Atlas du Règne nnhnni. Crustacés, pnr M. Miliie Edwards, pi. ^h hix.

V

%

10 ALPii. iiiL:%f: Fjt'^vAKns.

le reflux du liquide nourricier. Straus, le premier, a fait connaître
l'existence et les fonctions de ces ouvertures (1). Elles sont au
nombre de huit paires, situées vis-à-vis des ailes latérales du
cœur, et ressemblent à de petites bouches linéaires dont l'ouver-
ture serait transversale (2) ; celles de la 2' paire sont cependant
un peu obliques d'avant en arrière et de dedans en dehors. Elles
s'ouvrent toutes très-facilement quand elles sont pressées de
dehors en dedans; mais, poussées en sens contraire, elles ferment
leurs lèvres, car leurs bords se renversent dans l'intérieur du
cœuren s'appliquant d'autant plus l'un sur l'autre, que la pression
est plus considérable, ainsi que cela a lieu pour les valvules
sigmoïdes de l'orifice de l'aorte chez les Vertébrés. Quelques-
unes des fibres longitudinales de la tunique externe passent au-
dessus de ces ouvertures stigmatiformes, ce qui tend encore à
augmenter leur résistance. En arrière et surtout au-dessus de la
(S' paire de ces boutonnières, les fibres qui sont au-dessus sont
si nombreuses, qu'il est ditficile, à première vue, de reconnaître
l'orifice valvulaire. C'est ce qui explique que van der Hoeven
et les auteurs qui l'ont suivi n'aient mentionné que sept paires
d'ouvertures cardiaques afférentes. A la partie antérieure du cœur
il existe aussi des replis à l'orifirîc des crosses aortiques, qui
empêchent le sang de refluer dans ces vaisseaux, mais d'une
^'raanière très-imparfaite, ainsi qu'on peut s'en assiirer en pous-
sant avec beaucoup de lenteur et de précaution une injection de
la périphérie vers le centre.

L'enveloppe péricardique dont j'ai déjà indiqué les i-apports
avec le cœur est constituée inférieurement par une membrane
transparente qui la sépare du sinus intestinal (3). En des-
sus, la structure de ce sac varie : ainsi, dans la portion céphalo-
Ihoracique, elle tapisse la face inférieure des muscles élévateurs
du bouclier abdominal; là elle est très-délicate et formée presque
uniquement de tissu connectif condensé. Dans la portion ai)do-
minale,au contraire, elle est située au-dessous des téguments et

(1) Op. cit., p. 346.

(2) Voy. pi. 10. fig. 5.

(3) Voy. pi. 8, fig. 4; pi. 13. fitr. 1.
ARTICLE N" /j.

ANATOMIE DES LIMULES, 11

acquiert une plus grande épaisseur; on y reconnaît des fibres
élastiques et des cellules épithéliales. Dans le péricarde s'ouvrent
de chaque côté cinq gros troncs qui viennent des branchies,
et, remontant le long du bord externe de ces organes, passent
au-dessus des plaques transversales qui relient entre eux les
apodènies abdominaux, puis chacun d'eux débouche par un
large orifice dans le sac péricardique (1 ). Ces vaisseaux, ainsi que
Gegenbaur l'a vu, ne sont pas de simples lacunes interorganiques,
mais sont pourvus de parois propres, se continuant avec celles
du sinus péricardique; une sixième paire de canaux analogues,
mais moins importants et venant de la grande lame operculaire
qui couvre les branchies, s'ouvre dans la chambre péricardique,
au devant des canaux branchio-cardiaques dont je viens de par-
ler. La membrane qui constitue cette chambre, bien que trans-
parente et très-délicate, reçoit un nombre considérable de ra-
muscules que, à l'aide du microscope, on peut voir serpenter
dans son épaisseur (2).

Les troncs artériels qui partent du cœur sont au nombre de
onze : trois de ces vaisseaux, dont un médian et deux latéraux,
que j'appellerai crosses aoriiqups, naissent de son extrémité anté-
rieure; les quatre autres paires sortent de sa portion moyenne,
au niveau des ouvertures valvulaires des quatre premières
paires (3) ; quelquefois une paire d'artérioles accessoires a son
origine à l'extrémité antérieure du cœur, près do la base des
crosses aorliques, mais son existence n'est pas constante et elle
manque même assez souvent.

Tous les auteurs qui ont parlé de l'appareil circulatoire des
Limules décrivent le cœur comme se terminant en arrière par
une artère médiane ou aorte postérieure (ti); mais, ainsi que je le

(1) Voy. pi. 13, fig. 1.

(2) Voy. pi. 8, fig-. [i.

(3) Voy. pi. 5.

(4) Van der Hoeven donne la description suivante des artères qui partent du cœur :
<( De chaque côté du cœur naissent sept vaisseaux à la face inférieure et au-dessous des
ouvertures transverses qui sont placées vers le dos; la partie antérieure du cœur se
rétrécit brusquement et ses parois y deviennent plus minces. De cette partie naissent
trois troncs artériels : denv troncs assez larges et à parois très-minces, un de chaque

12 \i,i»H. «Bïî.^r: K»^v%R«s.

montrerai bientôt, ils ont été induits en erreur par une super-
position de parties parfaitement distinctes entre elles. Le cœur
se termine postérieurement en cul-de-sac et ne fournit dans ce
point aucune branche. Une méprise du même genre a été com-
mise au sujet des artères qu'on a cru voir naître latéralement
au niveau des ouvertures valvulairesdes quatre dernières paires ;
les ailes du cœur recouvrant les artères qui, de chaque côté, se
rendent d'un tronc latéral à l'intestin, et les cachant en partie,
ont fait supposer que ces vaisseaux étaient en communication
directe avec l'organe d'impulsion, tandis qu'ils n'ont en réalité
avec lui aucune relation, ainsi que je le ferai voir plus en détail
dans la suite de ce travail.

Pour faciliter Tétude du système artériel dont la distribution
est très-complexe, je crois utile de m'occuper daljord des vais-
seaux du plan supérieur ou dorsal, et d'examiner ensuite ceux
du plan inférieur ou ventral. Ces deux ordres d'artères ont entre
elles de fréquentes et larges communications; mais à raison de
leur mode d'origine, de leur distribution et de leurs rapports,
elles sont très-distinctes; j'ajouterai aussi que, tandis que celles

côté, qui se courbent en dessous et vont en arrière^ et un autre tronc médian beaucoup
plus étroit et pliué immédiatement sous le bouclier. Deux autres vaisseaux larges laté-
raux naissent vers la seconde paire des ouvertures du cœur et se portent en arrière....
De la partie postérieure du cœur...., il sort un vaisseau longitudinal d'oiî partent plu-
sieurs vaisseaux à angles aigus. » (Van der Hocven, lieclierches sur r histoire noturellc et
tanatomie des Limules, 1838, p. 19.) — Duvernoy indique à peu près la même disposi-
tion : « Le cœur, dit-il, se termine en avant par trois branches principales ; deux branches
de chaque côté, que nous regardons comme artérielles, se rendent du cœur aux deux
moitiés de la nageoire génitale. En arrière, le cœur diminue rapidement de diamètre,
au delà des dernières branchies, et finit par une pointe effilée lormant un vaisseau arté-
riel. » {Annales des sciences naturel/es, Zooi.., 2" .série, 1841, t. XV, p. 27.)

M. R. Owen décrit ainsi l'appareil circulatoire : « An aortic Irank proceeds IVom
» each extremity of this heart. The antcrior aorta is the largcst, and immedialely divides
» into tbree branches.... The posterior aorta is chiefly destincd for the supply of the
» sword like tail of the Lirnulus. » {Lectures on the Comparatioe Anotomy and Physio-
loç/y nf the Iiivertebrate Animais, 2" édit., 1855, p. 320.) — En 1872, cet anatomiste
reproduit à peu près la même description du cœur et parle encore de l'existence d'une
aorte postérieure; il s'exprime ainsi: « ïhe heart was elougate, vasiform, included in a
» pericardial like sinus : besides an anterior and posterior nnrtir trunk, there were
» seren pairs of latéral priniary branches. » {\atnre. 2.") j. un ier 1872. p. 2^^.}
ARTICLE M" 4.

ANATOMIE DES LIMULES. \o

du plan inférieur logent dans leur cavité la presque totalité du
système nerveux, les artères du plan supérieur ou dorsal n'en-
s^aînent aucune partie de cet appareil.

Les artères antérieures sont, comme je viens de le dire, au
nombre de trois; elles naissent, sur le même niveau, à l'extré-
mité du cœur, qui, dans ce point, est un peu renflé et à parois
moins épaisses que dans le reste de son étendue. Deux de ces
vaisseaux, disposés symétriquement, constituent les crosses aor-
tiques, (jui plongent bientôt vers la bouche et conduisent le sang
dans les artères du plan inférieur (1). Je les laisse de côté pour
le moment, les considérant comme les racines de ce dernier
système.

L'artère médiane est environ de moitié plus grêle que les
précédentes, je la désignerai sous le nom A' artère frontak ('2) ; elle
correspond àl'ophthalmique desCrustacés. Mais son rôle physio-
logique est trop dilTérent pour qu'il soit possible de lui appliquer
cette dénomination, car elle ne se rend môme pas dans le
voisinage des yeux composés ; elle est appliquée sur l'estomac,
qu'elle longe en dessus, et y envoie quelques filets très-grèles;
par sa face supérieure elle est en contact avec les téguments.
Plus en avant, elle repose sur les glandes génitales et sur le
foie, et y donne des branches très-importantes, naissant par
une paire de troncs situés immédiatement en avant de l'estomac.
Ces vaisseaux se portent en dehors et se ramifient dans toute la
portion antérieure de la masse glandulaire viscérale; ensuite
l'artère frontale se prolonge en conservant un calibre sensible-
ment égal jusqu'au bord de la carapace, où elle se divise en
deux troncs de même importance, qui se dirigent l'un à droite,
l'autre à gauche, en suivant exactement le pourtour du bouclier
céphalothoracique. Chacun d'eux concourt à former, par son
anastomose avec la thoracique principale, l'artère que je nom-
merai marginale et sur laquelle je reviendrai dans un instant (3).

Les principales artères latérales du cœur sont, comme je l'ai

(1) Voy. pi. 5, fl, et pi. 10, fiff. 1, a.

(2) Voy. pi. 5, /■.

(3) Voy. pi. 5, m.

ili AL1>H. 1IIL!\K KDlilARUS.

déjà dit, au nombre de quatre paires et prennent naissance dans
la région cépbalothoracique ; je les désignerai sous les noms
de V\T, o' et 4' latérales [i). Leur embouchure correspond au
niveau des ouvertures valvulaires du cœur des F", 2% 3' et
4*' paires. Les amarres de cet organe passent au-dessus d'elles ;
elles communiquent largement les unes avec les autres, au
moyen de la portion antérieure d'un tronc {artère collatérale)
qui, marcbant parallèlement au cœur, est situé au dedans des
muscles des membres et en dehors de la chambre péricar-
dicjue (2). Quelquefois, au niveau du rentlement cardiaque d'où
émanent les aortes, il existe une petite branche latérale acces-
soire, mais son existence n'est pas constante comme celle des
vaisseaux principaux.

La première latérale (3) ou thoracique antérieure est peu
volumineuse, et, pres({ue à sa sortie du cœur, elle se divise en
plusieurs branches, dont deux sont anaslomotiques et les autres
terminales; ces dernières se portent en dehors et vont se distri-
buer aux muscles adjacents, ainsi qu'aux parties voisines de la
masse viscérale. La branche anastomotique antérieure qui con-
court à former la collatérale se porte en avant, parallèlement
au cœur, donnant des rameaux aux muscles, au foie, aux glan-
des génitales et à la portion de l'intestin située auprès de l'em-
l)0uchure de la première paire de canaux biliaires antérieurs;
ses dernières ramiOcalions s'anastomosent avec celles qui se
détachent de la crosse aortique, remontent sur les côtés de
l'estomac, et vont en dehors gagner les muscles. La branche
anastomotique postérieure va déboucher à plein canal dans la
deuxième latérale, ou thoracique principale, et constitue ainsi la
deuxième portion de la collatérale, ou collatérale moyenne. Dans
son trajet, elle fournit des rameaux aux muscles des pattes-mà-
choires, à la masse viscérale et à la portion de l'intestin située
immédiatement en arrière des canaux biliaires postérieurs.
La deuxième artère latérale, ou thoracique principale , est très-
Ci) Voy. pi. 5, /i,/5,/3, /4.

(2) Voy. pi. 5, c.

(3) Voy. pi. 5, /'.

ARTICLE N" Ix.

ANAïOMlE DES LIMULKS. 15

volumineiise (1); de toutes les artères de la Limule, c'est h plus
importante et celle dont le trajet est le plus étendu : on peut dire
qu'elle établit des communications entre toutes les autres parties
du système artériel. Elle se détache du cœur un peu en avant de
l'articulation des deux boucliers, et se porte en dehors et un peu
en arrière, s'anastomosant d'abord avec la collatérale moyenne
et envoyant eu arrière un autre gros tronc anastomotique qui
peut être considéré comme la prolongation de cette dernière,
et qui s'étend dans l'abdomen, parallèlement au cœur : c'est la
collatérale postérieure. Elle continue ensuite, fournissant quelques
rameaux aux muscles de la cinquième paire de pattes, et aux
glandes hépatique et génitale; puis au niveau de l'extrémité du
bord articulaire du bouclier céphalothoracique, deux branches
s'en détachent à angle droit : Tune se porte en avant, l'autre en
arrière. La première coupe en deux portions presque égales la
masse glanduleuse; je la désigne sous le nom à' hépatique, car
elle concourt pour une part importante à la nutrition du foie (2);
à droite et à gauche de l'hépatique partent des branches consi-
dérables qui se distribuent dans l'épaisseur de la masse viscérale
et s'y résolvent en un réseau d'une admirable richesse. Cette
artère passe au-dessous de l'œil composé, lui envoie quelques
rameaux, puis se continue et s'anastomose à plein canal, ou
plutôt se confond bout à bout avec une autre branche ophthal-
mique (o) qui naît du réservoir circumœsophagien et accompa-
gne le nerf optique, établissant ainsi une communication directe
entre le système vasculaire supérieur et l'inférieur. J'examinerai
plus loin cette branche ophlhalmique. La seconde, ou marginale
postérieure (/i), suit le bord du bouclier abdominal et fournit des
rameaux au test et aux épines marginales ; pour la mettre à nu,
on est obligé de la sculpter dans l'épaisseur de la carapace, où
elle donne un réseau des plus riches ; en arrière elle se réunit
avec l'une des branches de l'artère abdominale postérieure.

(1) Voy. pi. 5 et pi. 8. fig-. 1, /2.

(2) Voy. pi. 5, h.

(3) Voy. pi. 5 et pi, 16, fig. 5, o.
(û) Voy. pi. 5, mil.

16 ALPII. IITL^F. I^D^VARU^.

Quant à la thoracique principale, après avoir fourni l'hépa-
liqueet la marginale postérieure, elle continue son trajet en sui-
vant le pourtour du bouclier antérieur, et bientôt, se confondant
avec la branche latérale de l'artère frontale, concourt à former
le grand vaisseau périphérique, dont j'ai déjà fait mention, qui
borde la carapace, fournit des rameaux au test, au foie et à
l'appareil génital (1), et sert à établir une facile conmiunication
entre l'artère frontale et les artères latérales. Vers les angles
latéro-postéricurs du bouclier céphalolhoracique, cette artère
chemine dans l'intérieur du test, qui présente là une grande
épaisseur ; elle donne à droite et à gauche des branches nom-
breuses, les unes qui se portent en dehors vers le bord de la
carapace et qui servent à la nutrition des téguments, les autres
qui se dirigent en dedans, gagnent le foie et se divisent de plus
en plus, constituent, en se réunissant avec les filets terminaux
de l'artère hépatique, un réseau extrêmement délicat.

La collatérale jwstérieure (2), ainsi que je viens de le dire, se
détache de la deuxième artère latérale, à une faible distance du
cœur et vis-à-vis de la collatérale moyenne, dont elle semble
être la continuation. Elle est très-volumineuse et se porte en
arrière, parallèlement au cœur, jusque sous l'extrémité posté-
rieure de cet organe, en se plaçant sous le bord latéral de la
chambre péricardique et en dedans de la série des apodèmes
tergaux de l'abdomen. Dans sa première portion, elle reçoit du
cœur les troisième et quatrième artères latérales (3), qui sont
très-courtes et très-peu importantes. La collatérale postérieure
fournit, du côté interne, six branches dont les deux premières se
confondent ii leur base avec les artères latérales dont je viens de
parler; les suivantes sont en connexion avec les ailes du cœur,
de façon que, pour les distinguer des troncs latéraux de la troi-
sième et de la quatrième paire, il faut en faire une dissection
attentive; mais, à laide d'injections poussées avec soin, j'ai pu
acquérir la certitude qu'elles ne communiquent pas avec l'inlé-

(1) Voy. pi. 5, ma.

(2) Voy. pi. 5 et pi. 8, figr. \, rp.

(3) Voy, pi. 5, /3, l*.

ARTICLE N" Z|.

ANATOMIE DES LfMULES. 17

rieur du cœur. Dans toute cette région abdominale, les artères
latérales font complètement défaut, et la disposition que je viens
de signaler explique comment la plupart des auteurs ont décrit
plus d'artères latérales ([u'il n'en existe réellement (1). Chacune
de ces six branches internes, ou fntesùnales .supérieures {"Ij, tra-
verse les parois du sinus veineux intestinal et se répand sur le
tube digestif, où leurs ramifications terminales se réunissent à
celles du côté opposé et à celles des artères mitoyennes, aussi
bien qu'à celles des branches fournies par l'artère abdominale
inférieure ou ventrale, dont j'aurai bientôt à parler (3).

En dehors, et presque vis-à-vis des artères intestinales pré-
cédentes, partent du tronc collatéral postérieur six vaisseaux
nourriciers des membres abdominaux et des muscles de ces
organes (/i). Chacun d'eux passe entre les apodèmes tergaux de
l'abdomen, au-dessous des canaux branchio-cardiaques; puis,
après avoir fourni une branche aux muscles adjacents, se courbe
et s'enfonce pour gagner la face postérieure de la lame branchi-
fère ou de l'opercule qui porte les orifices génitaux; là il se dis-
tribue dans le muscle abaisseur, qui s'y épanouit en éventail. La
première de ces artères appendiculaires abdominales, ([ui se rend
à l'opercule, fournit quelques rameaux aux conduits évacuateurs
de l'appareil de la reproduction.

En arrière de ces six paires d'artères , la collatérale posté-
rieure fournit une septième branche (5) qui naît exactement de
la même manière que les précédentes, mais se distribue très-diffé-
remment. Sur ce point, il n'y a plus de fausse patte branchi-
fère; aussi l'artère dont il est ici question, au lieu de s'enfoncer
brusciuement au milieu des parties molles, se porte en dehors et

(1) D'après vander Hoeven {op. cit., p. 19), il uaitrait de chaque côté du cœur sepi.
vaisseaux, à la lace inférieure et au-dessous des ouvertures transverses qui sont placées
vers le dos. A cet égard. M. Owen s'exprime dans les termes suivauts : « Besidcs an
» anterior and posterior aortic trunk, thcre were sevei) pairs of latéral primary branches, »
{Nature, 25 janvier 1872, p. 255.)

(2) Voy.pl. 5, 8,lio-. l;pl. ll,fio.. 1, t,

(3) Voy. pi. 9, lig. 2.

(4) Voy. pi. 5 et pi. 9, tig. 3, b.

(5) Voy. pi. 5, bc.

18 ALB'BÎ. :iBil.^K K»^VAKB>!î4.

en arrière, pénètre dans le muscle latéro-supérieiir de la queue,
dont elle croise obliquement les fibres en leur envoyant, chemin
faisant, un grand nombre de rameaux ; puis elle pénètre entre les
deux lames du squelette tégumentaire, qui, en cet endroit, sont
très-rapprochées l'une de l'autre, et va enfin, par ses dernières
ramifications, s^mastomoser avec les branches de l'ai'tère mar-
ginale postérieure (1), dont il sera bientôt question.

En arrière du cœur, les deux collatérales se portent en dedans
et se réunissent sur la ligne médiane, au-dessus de l'intestin,
pour constituer un tronc unique que je désigne sous le nom
([' artère abdominale supérieure (2). C'est elle que van der Hoeven,
Duvernoy et M. Owen ont appelée aorte postérieure, croyant
qu'elle naissait de la partie terminale du cœur, comme chez les
Scpiilles et les Scorpions; mais elle est simplement recouverte à
sa base par la pointe de cet organe et n'en émane pas. Appli-
quée sur la paroi supérieure du sinus péritonéal qui engaîne
l'intestin, elle fournit à celui-ci quelques branches peu impor-
tantes. Dans le voisinage de l'anus, sa terminaison présente une
remarquable complication. Elle donne un assez grand nombre de
branches : d'abord, à droite et à gauche, un tronc anastomo-
tique qui se recourbe brusquement en bas et en avant (oj, em-
brassant le rectum, dont il gagne la face inférieure, et envoyant
aux parois de celui-ci de nombreux rameaux ; puis, sans avoir
diminué notablement de calibre, débouche à plein canal dans
l'artère abdominale inférieure, établissant ainsi, en arrière du
corps, une de ces communications directes entre les systèmes
artériels delà face dorsale et de la face ventrale, analogue à celle
dont j'ai déjà signalé l'existence dans la région céphalique, en
parlant de l'artère ophthalmique. Immédiatement en arrière de
cet anneau vasculaire rectal, on voit naître une autre paire de
vaisseaux assez gros, qui se diligent d'abord en dehors, puis en
avant, en suivant le pourtour du bouclier abdominal, et forment,
par leur continuation bout à bout avec une des paires de branches

(1) Voî--. pi; 5, mp.

(2) Voy. pi. 5, 8, fig. i, et pi. lO, fig. 2, r:

(3) Voy. pi. 5 et pi. 10, fig. 2, ar.

ARTICLE N" Ix.

ANAÏOMIE DES LI.MULÉS. 19

de la deuxième artère latérale, l'artère marginale postérieure (1),
destinée à la nutritiou des téguments, et dont la disposition, dans
cette région, est à peu près la même que celle de la marginale
antérieure dans le bouclier céphalique. il est à noter que cha-
cune des épines latérales reçoit d'elles une ou deux petites
branches nourricières. Par sa concavité, elle fournit des rameaux
aux muscles supérieurs de la queue et aux parties adjacentes du
squelette tégumentaire; par sa convexité, elle donne naissance,
dès son origine, à Tarière caudale latérale ('2), qui est logée
dans l'angle latéral de la queue.

Enfin, Tarière abdominale supérieure, devenue extrêmement
grêle, continue son trajet en constituant la caudale supérieure {?>)
qui longe l'arête dorsale de la queue ; à la base de celle-ci, on
voit deux petites branches peu importantes, destinées au bour-
relet articulaire.

Le plan artériel inférieur est non moins compli([ué que le
système vasculaire tergal; ainsi que je l'ai déjà dit, il tire son
origine des deux crosses aortiques.

Celles-ci sont représentées en miniature chez le Scorpion par
une aorte unique qui. naissant de la chambre antérieure du
cœur, passe sous les glandes stomacales et se porte à la base du
cerveau, ainsi qu'on peut le voir dans les belles planches ana-
tomiques publiées par M. E. Blanchard {h). L;i ce tronc médian
se divise eu deux branches qui contournent Tœsophage en s'ap-
pliquant sur le collier nerveux, et donnent naissance aux vaisseaux
des appendices céphalolhoraciques et à l'artère spinale qui longe
en dessus la chaîne ganglionnaire jusque dans la partie caudi-
ibrme de l'abdomen.

Pour avoir une idée générale de la conformation du réservoir
sanguin dans lequel vont déboucher les crosses aortiques de la
Limule, il suffit de se représenter l'anneau vasculaire incomplet
et grêle du Scorpion comme s'étant beaucoup dilaté> se réunis-

(1) Voy. ph 5, ûlp,

(2) Voy. pi. 5 et pi. 8, lig. 1, d.

(3) Voy. pi. 5 et pi. 8, fig. 1, es.

(4) U Organisation du Règne animal, Arachnide^, p. 77, pi. 5^ (ig'. 1, et pi. 6, fijj. 1.

20 ALB^'ai. MlL\i: KM^^ AB5WS.

saut en avant sur la ligne médiane de façon à représenter autour
de l'œsopbage, non plus un simple fer à cheval, mais un cercle
non interrompu, et logeant dans son intérieur la portion centrale
du système nerveux, au lieu d'être appliqué sur la face supé-
rieure de celui-ci.

Le réservoir ainsi forméconsiste dans un anneau vasculaire (1),
dont les parois très-résistantes sont en conlinuité de sub-
stance avec celles des deux troncs dont je viens de parler et des
autres parties du système artériel ventral. Son volume est assez
considérable, et sa portion postérieure, correspondante à l'artère
spinale des Scorpions, est très-grosse. Il est situé à la face ster-
nale, vers le milieu du céphalothorax, au niveau d'une ligne
transversale qui passerait par les deux yeux composés. Sa posi-
tion très-reculée tient à la longueur remarquable de l'œsophage
qui se recourbe au-dessous de l'estomac pour gagner la bouche;
il est protégé en dessus par une pièce dure enlothoracique, ana-
logue à celle qui existe chez les Crustacés, les Insectes et les
Arachnides, et que Straus-Diircklieim, en parlant des Limules,
a désignée à tort sous le nom de sternum cartila/jineux. Il faut
fendre cette pièce pour metlre à nu ce réservoir circumi)uccal.
Les embouchures des crosses aortiques occupent la partie supé-
rieure de l'anneau et se voient de chaque côté vers le tiers an-
térieur de celui-ci, au-dessus du point d'où émergent les artères
de la deuxième paire de pattes-mâchoires.

En arrière de l'œsophage, les deux moitiés latérales de ce
cercle vasculaire sont réunies par trois ou quatre troncs trans-
versaux ('2), dont le premier est situé à peu près au niveau des
crosses aortiques, et repose sur la face dorsale de l'œsophage ;
ces troncs, très-rapprochés les uns des autres et simulant autant
de traverses vasculaires, diminuent graduellement de longueur
d'arrière en avant, et, comme nous le verrons bientôt, logent les
commissures des portions correspondantes de la chaîne gan-
glionnaire.

(1) Voy.pl. 6, 7 et 10, tig. ] , K.

(2) Voy. pi. 6 et pi. 15, lig. 1 et 4, /

ARTICLE N° h'

ANATOMIE DES LIMULES. !2l

Latéralement, cet anneau vasculaire donne naissance à un
grand nombre d'artères sur la disposition desquelles je reviendrai
bientôt, et en arrière il se continue sur la ligne médiane avec
un gros tronc longitudinal que j'ai comparé à l'artère spinale
des Scorpions,

;e Lorsqu'on ouvre cette portion du système artériel, on trouve
dans son intérieur le collier nerveux œsophagien, le reste de
la chaîne ganglionnaire et la plupart des principaux nerfs qui y
sont baignés par le sang. Les artères ne sont pas seulement
appliquées sur le système nerveux, comme chez les Scorpions,
ou développéesà la surface de ce système de façon à le recouvrir ;
elles logent celui-ci dans leur cavité. Cette disposition rappelle
celle du réservoir sanguin dans l'intérieur duquel M. de Quatre-
fages a constaté l'existence des ganglions cerébroïdes chez les
Planaires, et celle du vaisseau ventral des Sangsues, découvert
par Johnson.

Ces relations singulières de l'appareil de l'innervation avec le
système artériel des Limules avaient été aperçues, mais très-
incomplètement, par M. Owen, et sont plus intimes que ne
semble le penser cet anatomiste éminent. Effectivement, comme
je l'ai déjtà dit, la chaîne ganglionnaire de ces animaux n'est pas
simplement enveloppée par le réservoir sanguin ventral et acco-
lée à lui de façon à en être difficile à distinguer, comme le dit
M. Owen (1), elle y est incluse^ et ce réservoir ne consiste pas

(1) Voici en quels termes M. Owen s'exprime : « The two kirger latéral branches
» (celles que j'appelle les crosses aortiqucs) form arches which curve down the sicie of
» the stoniach and the œsophagus, giving branches to hoth those parts and to the intes-
» tine, and bccoming intimately united wilh the ueurilemma of the œsophageal nervous
» coilar. They unité ai the postcrior part of that collar^ and form a single vessel, which
* accompanies the abdominal nervous ganjlionic chordio its posterior bifurcation,
» where the vessel again dévides. Throughout ail this course, the arterial is so closely
» connected vnth the nervous System as to be scarcely separuble or distinguishable
» from it. The branches of the arterial and nervous trunks which accompany cach
» other may be defined and studied apart. » (Owen, Camp. Anat. and Physiol. of
invertebrate Animais, 1855, p. 320.)

Dans sa dernière publication à ce sujet, postérieure de plus de deux ans à celle que
j'ai faite en 1869, M. Owen se borne à reproduire en d'autres termes l'opinion énoncée
dans le passage précédent. Après avoir parlé de lu manière dont les artères perdent,
se. NAT., NOVEMBRE 1872. XVII. 6. — ART. N° k'

22 ALPH. jibl:%i<: B<:U\%ARD»i.

en une simple lacune interorganique due à la disparition des
parois artérielles dans cette portion de l'économie animale. Les
parois, comme il a été indiqué plus haut, sont de môme nature
que celles des parties adjacentes du système artériel et sont en
continuité de substance avec celles de ces vaisseaux sanguins.
Ce n'est pas un cas de juxtaposition des nerfs et des artères,
c'est un engaînement complet des premiers par les seconds.
Du reste cette inclusion n'implique aucune déviation essentielle
du type organique dont les Scorpions nous offrent la réalisation,
et l'on peut facilement s'en rendre compte. En effet, elle peut
être considérée comme une conséquence d'un simple agrandis-
sement des voies circulatoires autour de la chaîne ganglion-
naire, creusées primitivement dans le blastème commun de
l'embryon en voie de développement et de la formation tardive
des parois propres de la partie correspondante du système arté-
riel. Ces parois, au lieu de se constituer autour d'un mince filet
de fluide nourricier, et de donner ainsi naissance à un vaisseau
grêle comme l'artère spinale du Scorpion, se développent autour
de l'espèce de lac sanguin au milieu duquel se trouve la chaîne
ganglionnaire, et forment ainsi un tronc vasculaire dans l'inté-
rieur duquel ces centres nerveux se trouvent emprisonnés. C'est
un phénomène organogénique analogue à celui dont paraît
dépendre l'inclusion du rectum dans hi cavité du cœur, chez
la plupart des Mollusques acéphales. Si les vaisseaux artériels se
développaient avant la constitution des organes adjacents, comme
le supposait Serres, on ne pourrait concevoir l'inclusion du
système nerveux dans les tuyaux sanguinifères de la Limule
qu'en admettant, non-seulement l'espèce d'accolement interne
dont parle M. Owen, mais la soudure longitudinale des bords
du vaisseau enveloppant, et la résorption consécutive de la lame

suivant lui, leur forme tubulaire, et se résolvent en expansions membraneuses qui se
mouleraient sur les interstices où le sang serpente, il ajoute : « The most remarkable
» of tbe arterial prolongations are thatwhich the author had previously described in bis
» Lectures on Invertebrata (2eédit., 1855, p. 310), as expanding upon and seeining to
» form tbe neurilemma of the central axis and branches of the nervous system; so that
» injection of tbe anterior aorta coats the neurine and demonstrates a great part of the
» nervous System by its colour. » {Nature^ 1872, p. 255.)
ARTICLS >° k.

ANATOMIE DES LIMULES. 23

du vaisseau qui aurait été reployée de la sorte en dedans. Or, des
IransfoFinations de ce genre seraient difficiles à comprendre,
tandis qu'au contraire la formation tardive des parois vascu-
laires autour des espaces parcourus par le sang dans le blastème
organogénique est en accord , non-seulement avec tout ce que
Ton sait touchant l'évolution de l'appareil circulatoire chez
les animaux invertébrés, mais aussi avec les observations de
M. Packard, relatives à l'embryologie des Limules. Cet auteur n'a
fait aucune dissection de l'appareil circulatoire ou du système
nerveux ; mais, en observant, par transparence, de jeunes indi-
vidus dont les téguments présentaient peu d'épaisseur, il a pu
voir les courants sanguins, et il fait remarquer que chez ces larves
il lui a été impossible de distinguer les parois d'une artère quel-
conque. Le sang artériel, ajoute-t-il, semble couler dans des
canaux ressemblant exactement aux sinus veineux (1).

Pour l'instant, je n'insisterai pas davantage sur les relations
du système nerveux et des artères chez les Limules, me propo-
sant d'y revenir quand j'étudierai spécialement le premier de
ces appareils, et je continuerai maintenant la description anato-
mique des organes de la circulation.

Lorsqu'on examine les branches qui naissent du réservoir
circumbuccal, on est d'abord frappé de leur nombre et de leur
complication, et si l'on ne procède pas méthodiquement dans
leur description, il est impossible de s'y reconnaître. Je les divi-
serai donc en plusieurs groupes , non-seulement d'après leur
mode d'origine^ mais aussi à raison de leur destination.

Le premier groupe se compose des vaisseaux qui naissent de
la portion renflée du réservoir, correspondant aux ganglions
cérébroïdes, qui se dirigent en avant et se rendent aux organes
des sens et aux téguments adjacents. Ce sont :

1" Une artère ophthalmique médiane, grêle et d'un calibre
uniforme (2), qui naît au milieu du renflement antérieur; efle
s'applique sur la face inférieure de l'œsophage, contourne l'es-

(1) Packard, op. cit., p. 171. — Voyez aussi pi. 5, fig. 27.

(2) Voy. pi. 10, %. 1, 5.

2/l ALPH. lISL:tiE Bilï-^VAS8Ë>H.

toriîac en avant, puis, traversant le foie et les glandes génitales,
se rend aux ocelles ou yeux simples.

2° Deux paires de petites artères frontales (l), qui se ramifient
dans le derme de la partie antérieure du bouclier céphalothora-
cicjue, où elles fournissent un réseau d'une finesse extrême.

3" Une paire de petits troncs (2) qui engaînent à leur base les
nerfs marginaux antérieurs, mais ne s'avancent que très-peu,
ne tardent pas à se confondre avec le névrilème; le sang n'y
circule pas : nous n'avons, par conséquent, pas à nous en
occuper ici.

[l° Une paire d'artères qu'on peut w^^qXqy ophthahniques laté-
rales (3), parce qu'elles portent le sang aux yeux composés.
Chacun de ces vaisseaux se dirige en avant et un peu en dehors,
contourne les muscles basilaires de la première paire des pattes-
mâchoires sans rien leur fournir, puis pénètre au milieu du foie
et des glnndes génitales, en leur donnant des branches latérales
nombreuses, mais généralement assez grêles. Il se courbe alors
en arrière, se plaçant en dehors des muscles trochantériens et
gagne peu à peu la face supérieure de la masse viscérale pour
s'anastomoser bouta bout avec la branche hépatique émanée de
la thoracique principale, formant ainsi avec cette dernière une
grande arcade vasculaire et établissant une communication facile
entre le système sanguifère tergal et le système ventral. Je ferai
remarquer que le trajet suivi par ce vaisseau est presque deux
fois aussilong que celui qu'il aurait à parcourir, s'il se rendait en
ligne droite du collier œsophagien à l'œil, en passant entre les
muscles trochantériens.

5** Des artérioles très-grêles, qui naissent à la face inférieure
du réservoir et vont se distribuer au pourtour de la bouche et à
la portion terminale de l'œsophage.

6° Une artère stoniato-gastrique (4), qui de chaque côté se
détache en dessus et en arrière de la portion antérieure ou céré-

(1) Voy.pl. 10, fig.lj/'z.

(2) Voy. pi. 10, fig. 1, n° 3.

(3) Voy. pi. 5 et pi. 10, fig. 1, o.

(i) Voy. pi. 9, fig. 1, et pi. 10, fig. 1, g.
ARTICLE N° U.

ANATOMIE DES LIMULES. 55

broïde du réservoir sanguin, en avant de l'embouchure des
crosses aortiques; elle s'étend, parallèlement à ces dernières, au-
dessous d'elles, sur la face latérale de l'œsophage, distribue des
branches à droite et à gauche, et se termine en s'anastomosant
bout à bout à la branche gastrique fournie par chaque aorte.
Une artériole œsophagienne se détache aussi du réservoir, un
peu en arrière de la branche stomato-gaslrique et remonte vers
la face dorsale du canal alimentaire; quelquefois elle se confond
avec la précédente à son origine.

Le groupe des artères appendiculaires émane des parties
latérales du réservoir œsophagien. Il comprend :

i" Les artères des palpes ou appendices de la première
paire (1).

T Celles des cinq paires, de pattes-mâchoires (2) (artères
pédieuses).

3° Celles des appendices Ihoraciques postérieurs.

[i° Celles qui se rendent à la valve operculaire, où s'ouvrent
les orefanes 2:énitaux.

5° De petites artères qui, au nombre de deux ou trois, accom-
pagnent chacune des artères pédieuses, pour se distribuer aux
muscles trochantériens adjacents.

On voit partir également de la face supérieure et latérale du
réservoir sanguin six paires de petits prolongements qui engaî-
nent les nerfs tégumentaires et ne servent pas à la circulation,
bien qu'ils reçoivent un peu de sang à leur partie basiliiire (o). Je
reviendrai sur leur disposition en décrivant le système nerveux.

Les artères des palpes buccaux se détachent au-dessous et
en arrière du l'enflement correspondant aux ganglions céré-
broïdes (/i); elles se portent en avant et en dehors, et, après un
très-court trajet, pénètrent clans la pièce basilaire du membre et
se prolongent jusqu'à l'extrémité de cet organe, en fournissant
des rameaux aux muscles de chaque article.

(1) Voy. pi. 7 et pi. 15, fig. à, pK

(2) Voy.pl. 6, 7 et 9, fig. i,p.

(3) Voy. pi. 6 et pi. 10, fig. 1, n°» 5 à 10.
{U) Voy. pi. 7 et pi. 15, fi-, li, p».

26 ALPH. 11ÎL:%'E Kni^'ARII^.

Les artères des pattes-mâchoires (1) naissent latéralement à la
partie inférieure du réservoir, de façon qu'on ne voit bien leur
origine qu'en disséquant l'animal par sa face ventrale ; elles pa-
raissent alors comme des rayons se détachant d'un centre. La pre-
mière paire sedirige en avant, les deuxièmeet troisième en dehors,
la quatrième et la cinquième obliquement en arrière. Elles s'en-
foncent bientôt entre les parties molles ; donnent d'abord une
branche qui remonte dans les muscles du trochanter, puis deux
autres assez grêles, destinées au lobe maxillaire du trochanter, où
elles forment, par leurs anastomoses, une série de petites arcades.

Dans chacun des autres articles, les rameaux accessoires inter-
musculaires sont aussi très-volumineux et remarquables par
leurs communications larges et fréquentes.

L'artère de la dernière paire de pattes-mâchoires est, de
toutes, la plus considéral)le, et, avant de s'enfoncer dans la
hanche, elle décrit un trajet assez long dans le thorax, quittant
le réservoir sanguin pour se porter presque directement en
arrière. La branche latérale qu'elle fournit aux muscles de la
portioirbasilaire du membre est remarquable par son volume (2).

Chacune de ces artères pédieuses est accompagnée à son ori-
gine, ainsi que je l'ai dit, par deux ou trois branches accessoires
toujours grêles, qui ne s'enfoncent pas dans la patte et sont des-
tinées aux muscles trochantériens supérieurs.

En arrière des artères nourricières de la dernière paire de
pattes-mâchoires, on voit, de chaque côté, deux troncs qui se diri-
gent en arrière, parallèlement à l'artère ventrale, et vont, l'un
à l'appendice thoracique postérieur (3), l'autre à l'opercule (ou
fausses pattes abdominales de la première paire) {h) ; il pénètre
dans cette rame au voisinage de la ligne médiane, et se distribue
aux muscles de sa portion intérieure et aux conduits évacuateurs
de l'appareil génital, s'auastomosant par ses dernières ramifi-
cations avec l'artère du plan supérieur, qui est fournie à cet
organe par la collatéralii postérieure.

(1) Voy. pi. 6, 7, 10, fig. i, et pi. 15, flg. 1, 3 et à, p^ kp^.

(2) Voy. pi. 11, fig.3.

(3) Voy. pi. 7 et pi. 10, fig. 1, p'.

(4) Voy. pi. 5, bi, et pi. 9, fi?. 3.

ARTICLE H° U.

anatomil: dks limules. '27

Vartère venlrale, d'un calibre très-considérable, fait suite au
réservoir circumœsophagien (1),- elle est située sur la ligne mé-
diane, au-dessus des téguments inférieurs. Dans toute sa portion
thoracique elle ne donne aucune branche latérale, et il n'en part
que quelques rameaux qui montent directement sur l'intestin.
Dans sa portion abdominale, elle présente trois renflements, cor-
respondant anx points où naissent les artères des première,
deuxième et troisième fausses pattes branchiales (2). Ces vais-
seaux sont assez volumineux ; on ne les voit pas en dessus, car
ils plongent immédiatement pour gagner le côté interne de l'ap-
pendice correspondant et se distribuer au muscle fléchisseur de
celui-ci. Au-dessus de cette artère, il en naît toujours une autre
qui se rend aux muscles élévateurs et abaisseurs de l'abdomen,
dont le développement est très-considérable. Enfin, en avant, il
existe de petits troncs qui engaînent à leur base les nerfs tégu-
mentaires, mais ne les accompagnent pas dans leur trajet. Enfin,
l'artère ventrale se termine par une sorte de queue-de-cheval
constituée par les artères deS'*deux dernières fausses pattes bran-
chiales, par les rameaux qui se rendent aux muscles de l'abdo-
men et de la queue, au nombre de quatre paires, et par une
bifurcation terminale formée de deux artères anales (â) volu-
mineuses, presque accolées l'une à l'autre et se portant en
arrière. Chacun de ces troncs, résultant de la division de la
ventrale, ne tarde pas lui-même à se bifurquer; il fournit en de-
hors une branche volumineuse (4), qui se résout en un grand
nombre de rameaux dans les muscles latéro-inférieurs de la
queue; les deux autres s'appliquent sur les côtés du rectum (5).
Ils sont séparés l'un de l'autre par un faisceau charnu qui,
se détachant du muscle fléchisseur de la queue, se porte au-
dessous au sphincter de l'anus et détermine des mouvements de
dilatation de celui-ci. En arrière de ce faisceau, les deux artères

(1) Voy. pi. 6 et 7, v.

(2) Voy. pi. 7, 9 et suiv.

(3) Voy. pi. 7 et 8, fig. 2, et pi. 10, fig. 2, an.

(4) Voy. pi. 7 et 8, fig. 2, e.

(5) Voy. pi. 7, fig. 2, i&ian.

^8 ALPH. .^SBL^E SOD^^ AlînS.

se réunissent de nouveau pour se séparer presque immédiate-
ment : celle du côté interne, que l'on doit considérer comme la
continuation du tronc primitif, se termine bientôt, ses parois de-
venant adhérentes à un nerf qui, renfermé jusque-là dans son
intérieur, émerge et se rend dans la queue ; celle du côté exlerne,
qui en môme temps occupe un plan supérieur, gagne le dessus
du rectum qu'elle contourne, et débouche à plein canal dans
l'artère rectale (1) ou abdominale supérieure, de façon à consti-
tuer l'anneau vasculaire dont j'ai parlé plus haut.

Dans leur trajet sur la partie terminale de l'intestin, ces ar-
tères fournissent un certain nombre de branches qui se distri-
buent aux parois du rectum; quelques-unes d'entre elles sont
disposées transversalement et unissent les deux troncs vascu-
laires, en passant, les uns au-dessus, les autres au-dessous des
muscles abaisseurs de l'anus.

Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur la circulation
artérielle de la Limule, le fait le.^rtilus remanpiable consiste
dans le nombre et l'importance cres anastomoses qui existent
entre les principaux troncs vasculaires; il semble que le sang
puisse circuler sans qu'il soit nécessaire qu'il passe dans les
veines.

Il peut sortir du cœur, soit par les artères antérieures, soit
par les artères latérales. Supposons qu'il prenne la première de
ces voies, il pourra, ou bien suivre l'artère frontale, qui, directe-
ment, le conduira dans l'artère marginale, et de là le ramènera
au cœur parles thoraciques principales, car les valvules qui gar-
nissent l'entrée de ces dernières ne s'opposent que très-imparfai-
tement au reflux du sang ; ou bien, s'engageant dans les crosses
aortiques, il gagnera le réservoir circumœsophagien. Mais nous
savons que celui-ci communique facilement avec les artères du
plan supérieur, soit par l'intermédiaire de l'ophliialmique, soit
par le tronc ventral et le troncanal, qui, en arrière, débouche dans
l'abdominale supérieure; cette dernière, à l'aide de la collatérale
postérieure, pourra conduire le liquide nourricier jusque dans

(1) Voy. pi. 5 et 10, f\ç^. 2, or,
ARTIC^ H° U.

ANATOMIf- DES LîMULES. 29

les artères thoraciques, et de là au cœur. Si le saug a pris les
voies latérales, il peut, en suivant un trajet inverse, refluer vers
le cœur, soit par l'artère frontale, soit par les crosses aorti-
ques. Quand bien même on interrompt le trajet de ce liquide
sur un point de son parcours, on peut néanmoins, à l'aide
d'une injection, remplir tous les vaisseaux, tant les commu-
nications sont faciles. Ainsi, il existe un cercle complet suivant
le pourtour de la carapace, et constitué par les artères mar-
ginales antérieures et postérieures. Ce cercle est en commu-
nication avec l'artère frontale , avec les artères thoraciques
principales , avec les artères ophthalmiques et hépatiques ,
avec l'artère abdominale supérieure, et, par conséquent, avec
tous les vaisseaux de la face inférieure du corps. Un deuxième
cercle, moins développé et plus rapproché du cœur, est
constitué par les artères collatérales reliées à l'organe d'im-
pulsion par les latérales. Enfin, un autre circuit s'établit, à
l'aide des ophthalmiques, entre le collier œsophagien suivi de
l'artère ventrale, les artères thoraciques principales et mar-
ginales postérieures. Toutes les voies de communication que je
viens d'énumérer sont larges et faciles; mais, indépendamment
d'elles, il en existe d'autres qui ont lieu par les dernières rami-
fications des artères, et, par conséquent, réalisent davantage ce
qui existe chez les animaux supérieurs. Ainsi, le système artériel
ventral communique avec le système dorsal par les capillaires
de l'intestin, qui reçoit à la fois des branches de l'artère ven-
trale, de l'anale et des collatérales antérieure, moyenne et pos-
térieure. Dans les fausses pattes branchiales, lesramuscules des
troncs émanés de Tarière ventrale se réunissent à ceux fournis
par les collatérales. Enfin, dans l'épaisseur du foie et des glandes
génitales, les anastomoses de ce genre sont fréquentes entre
l'ophlbalmique, la marginale céphalo-thoracique, l'hépatique et
la frontale, ainsi que les artères inférieures du réservoir circum-
œsophagien.

Il y a donc chez la Limule plusieurs cercles circulatoires arté-
riels complets. Les capillaires terminaux de cet appareil sont
partout en rapport avec les racines du système veineux, et établis-

30 ALPH. iiil:%e edwaud^».

sent ainsi d'autres voies pour le relour du sang, qui doit passer
par l'appareil respiratoire avant de retourner au cœur.

Je reviendrai bientôt sur les conséquences physiologiques de
cette disposition curieuse.

§ 3.
Système veineux.

Je décrirai ici, sous le nom de système veineux, toutes les
voies par lesquelles le sang retourne des capillaires au cœur,
soit directement, soit en traversant l'appareil respiratoire. Ces
voies sont constituées en partie par des canaux et des sinus bien
délimités, en partie par des lacunes interorganiques tapissées
seulement par des expansions menibraniformes ; mais une por-
tion considérable de cet appareil consiste, comme je l'ai déjà
signalé, en vaisseaux lubuluires, à parois parfaitement indé-
pendantes des parties voisines et otlVant tous les caractères de
veines proprement dites.

Le réservoir péricardique, que j'ai déjà décrit, reçoit le sang
par six paires d'ouvertures principales (1) situées sur les côtés,
et le faisant communiquer avec autant de canaux revêtus d'une
membrane bien caractérisée. Ces troncs passent entre les apo-
dèmes tergaux de l'abdomen, se dirigent en dehors, puis vont
gagner les fausses pattes abdominales, dont ils longent le bord
externe. Cinq de ces tubes viennent des branchies, et doivent
porterie nom de canaux branchio - cardiaques ; leur disposition
est à peu près la même que chez les Scorpions et les Squilles (^2).
Le sixième, placé en avant des précédents, correspond aux faus-
ses pattes abdominales de la première paire. Enfin, encore plus
en avant, il existe de chaque côté un septième orifice, creusé

(1) Voy. pi. 12 et pi. 13, fig. 1, tb.

(2) Duvernoy, dans sou mémoire sur l'appareil respiratoire des Limules, parle des
cinq paires de troncs In-ancliio-cardiaques proprement dits sous le nom de veines bran-
chiales {pp. cit., p. 27); dans un autre passage de ce travail (p. 25), il appelle artère
branchiale la continuation de ces troncs le long du bord de la branchie.

ARTICLE «° h-

ANATOMIE DES LÎMULES. "1

au- dessous des muscles releveurs de l'abdomen et communiquant
avec les espaces intermusculaires adjacents.

Le sanûf, ramené ainsi des branchies au cœur, arrive aux
organes respiratoires par deux grands troncs vasculaires ven-
traux (1), ou canaux collecteurs, qui s'étendent à la face infé-
rieure du corps, depuis l'estomac jusqu'à la partie postérieure
de la région branchifère de l'abdomen. Ce réservoir veineux a
des rapports très-intimes et très-complexes avec tous les muscles
circonvoisins, notamment avec les faisceaux charnus obliques
dépendants du long iléchisseurde l'abdomen, et avec l'élévateur
du plancher abdominal. En arrière du thorax, il est placé entre
'ces deux plans charnus, et se trouve limité en dedans et en
dessus par le premier, en dehors par le second. Pour bien faire
comprendre ces connexions, il est nécessaire d'entrer dans quel-
ques détails sur la disposition des parties adjacentes. Quand
on a enlevé l'intestin et qu'on a mis à nu le plancher musculaire
sous-jacent, on remarque d'abord une série de six brides mus-
culaires transversales ou iransverses de l'abdomen (2), étendues
de la ligne médiane ventrale à la face supérieure du test où
elles s'insèrent en dedans des apodèmes tergaux : ce sont les
élévateurs des parois inférieures de l'abdomen. Au-dessous de ces
traverses charnues, se trouve un gros muscle qui se compose
d'une série de faisceaux plus ou moins obliques, allant des apo-
dèmes tergaux du bouclier abdominal à la partie inférieure
du corps et s'y fixant, les uns en avant, sur la pièce entothora-
cique, les autres plus en arrière, sur une série de petites pièces
dépendantes de l'arceau ventral et comparables h. autant d'apo-
dèmes épisternaux : les premiers sont par conséquent des fléchis-
seurs de l'abdomen ; les seconds, des élévateurs du plancher (pji
porte les appendices branchiaux. La complication de ses usages
m'empêchant de donner à ce muscle un nom indiquant ses
fonctions, je l'appellerai X abdominal oblique (3).

(1) Voy. pi. 12, %. 1, et pi. 14, tv.

(2) Voy. pi. 12, %. 1, et pi. 13, fig 2, C.

(3) Voy. pi. 12, fig. 1, et pi, 13, fig. 2, A.

3'2 Ai.PEi. iiil\t: f.d^ An»s.

En dehors de ce i:çrand muscle il en existe un autre (l) dont
les fibres sont longitudinales, et qui, s'insérant antérieurement
vers la partie moyenne de la face dorsale du bouclier céphalo-
thoracique, se termine obliquement par une série de six tendons
très-grêles et très-longs, qui descendent sur la face ventrale et
vont se fixer à autant de petits apodèmes situés à la base des
fausses pattes abdominales , immédiatement en avant et en
dehors des faisceaux du muscle abdominal oblique : je dési-
gnerai ce muscle sous le nom de branchio-thoracîque (2).

Le canal collecteur, ou sinus intermusculaire abdominal, a
d(}s parois membraneuses très-résistantes, très-faciles à isoler
et lisses extérieurement aussi bien qu'à l'intérieur ;' elles sont
maintenues en place à la partie inférieure par des adhérences
bien localisées sur lesquelles, je reviendrai dans un instant, et
en dessus par une série de brides transparentes, élastiques, apla-
ties latéralement, qui, émanant de la fcice supérieure, montent
verticalement entre les faisceaux du muscle abdominal oblique
et ceux du branchio-thoracique, dans les intervalles que laissent
entre eux les transverses abdominaux, puis se fixent au plancher
du sinus péricardique. La paroi inférieure est, dans la portion
post-tboracique, en contact avec les téguments, et y présente six
ouvertures (o) corrrespondant aux fausses pattes situées au-
dessous et en continuité avec les sinus internes des feuillets
branchiaux, et avec le sinus homologue dépendant de l'opercule.
C'est autour de l'embouchure de ces canaux que s'insèrent le
muscle abdominal oblique et le branchio-thoracique; ce dernier,
comme je l'ai dit, envoie un tendon grêle à chacune des petites
pièces apodémiennes qui sont situées entre ces ouvertures, et
qui, lors de la contraction du muscle, sont entraînées en avant, de
façon à clore plus ou moins complètement l'orifice veineux dont

(1) Duvernoy, en parlant de ce muscle, le considère comme un abducteur ou abais-
seur des rames branchifères, et il figure l'insertion du tendon au-dessus d'une fossette
cutanée située entre la ligue médiane et les feuillets respiratoires, à la base de cbacune
de ces rames. {Op. cit., pi. 3, fig. 2, o.)

(2) Voy. pi. 12, fig. 1, pi. 13, fig. 2, et pi. 14, B.

(3) Voy. pi. 13, fig. 2.

ARTICLE Pi° h-

ANATOMIK DliS LtMULI-S. 3o

il vient d'être question. Je ferai remarquer aussi que les parois
du canal collecteur adhèrent à la portion terminale de chacun
de ces tendons qui pénètrent dans son intérieur. En arrière de
ces petits apodèmes, on voit l'insertion des fibres des faisceaux
inférieurs de l'abdominal oblique.

Il résulte de la direction et du mode d'insertion de ces muscles,
querabdominalobliqueestl'antagonistedubranchio-thoracique :
le premier, lorsqu'il se contracte, doit tendre k fermer le passage
entre le canal collecteur et les branchies, de façon à interrompre le
cours du sang dansces organes; le second, par le raccourcissement
de ses fibres, rend au contraire ces orificesbéantset rétablit le cou-
rant circulatoire. Un autre résultat physiologique important pour
le mécanisme de la circulation est dû à l'action de ce môme mus-
cle : effectivement, en même temps qu'il élargit l'entrée des vais-
seaux afférents de la branchie, il fait remonter le plancher ven-
tral, et, par conséquent, comprime le canal collecteur de manière
à pousser dans les branchies le sang contenu dans son intérieur;
il produit ainsi un mouvement de soufflet qui, coïncidant avec
l'élévation des lames branchiales, aide puissamment à la circu-
lation dans ces organes, et joue un rôle analogue à celui des
cœurs branchiaux chez les Mollusques céphalopodes, et des petits
muscles situés à la base des pattes chez divers Insectes de l'or-
dre des Hémiptères, notamment les Nèpes et les Ranatres (1).

Ce mécanisme rappelle d'une manière encore plus frappante
celui que M. E. Blanchard a découvert chez les Scorpions, où
l'abdomen présente des mouvements alternatifs de contraction
et de dilatation aidant singulièrement à la circulation aussi bien
qu'à la respiration, et déterminés par l'action de piliers mus-
culaires comparables à ceux que je viens de décrire chez les
Limules (2).

(1) Voy. Behn, Découverte d'une circulation du fluide nutritif dans les pattes de plu-
sieurs Insectes I.émiptères, circulation qui est indépendante des mouvements du vaisseau
dorsal et se trouve sous la dépendance d'un organe moteur particulier {Ann, des se. nat.,
ZooL., 2^ série, 1835, t. IV, p. 5). — Voyez aussi Léon Dufour, Ann. des se. nat., 1835,
t. IV, p. 313.

(2) Blanchard, l'Organisation du Règne animal, Arachnides, p. 73.

3/l ALI»H. SIÏL^K ICMWAK»!!*.

Le sang veineux rassemblé dans le sinus collecteui' est donc
poussé de la sorte dans les vaisseaux afférents situés au côté in-
terne des branchies et longeant les piliers musculaires intrinsè-
ques qui fléchissent la rame ; de là il entre dans les feuillets
respiratoires, fonr.és, ainsi que van der Hoeven, Duvernoy et
Gegenbaur l'ont montré, de deux lames cutanées rattachées l'une
à l'autre d'espace en espace par des trabécules assez résistanles.
Le sang, en se répandant dans ces méats, constitués par des sinus
interorganiques analogues au système capillaire d'une branchie
à vaisseaux continus, s'étale en lames minces, séparées du liquide
ambiant par une membrane très-délicate. Comme le nombre
de ces feuillets est très-considérable (1) , on comprend que les
échanges respiratoires puissent se faire facilement quand l'animal
agite ces organes dans l'eau et les écarte l'un de l'autre. Placés
hors de l'eau, les feuillets restent appliqués les uns sur les autres
comme ceux d'un livre qui serait fermé. L'air ne peut donc pas
se renouveler à leur surface; il est aussi à noter que toutes les
rames restent fléchies contre la paroi ventrale et protégées par
la valve operculaire. Dans ces conditions d'immobilité, la respira-
tion doit donc être en grande partie suspendue, et la cause mé-
canique qui détermine ce phénomène empêche aussi le sang de
passer des canaux collecteurs dans les branchies; le retour de ce
liquide vers le cœur se fait alors par d'autres voies, et particu-
lièrement au moyen des anastomoses artérielles, si fréquentes,
dont j'ai parlé précédemment.

En poussant une injection fine par le canal collecteur ventral,
on voit les feuillets branchiaux se remplir de la matière colorée,
qui s'avance de leur bord interne vers le bord externe, où elle va
se déverser dans les tubes efférents dont la continuation constitue
les vaisseaux branchio-cardiaques (-2).

(1) Environ 150 par branchie.

(2) Duvernoy s'est complètement mépris sur le cours du sang dans ces organes :
« Le sang, dit-il, arrive des différentes parties du corps dans un sinus veineux qui ré-
» pond à chaque branchie. L'artère branchiale descend le long du bord interne delà na-
» geoire en diminuant à mesure de diamètre. C'est à l'extérieur de cette artère que se
» voient 12 om 13 plaques cornées, la plupart m carène {^^. 1, n n n), qui la protègent.

ARTICLE N" k'

ANATOMIE DES LIMULES. o5

Si nous reprenons maintenant l'étude du canal veineux collec-
teur, nous verrons que dans toute la portion céphalo-thoracique
du corps, il ressemble beaucoup plus à un tronc veineux ordi-
naire, et communique avec un très-grand nombre de branches
parfaitement tubulaires.

Près du bord articulaire postérieur du thorax, il reçoit un gros
tronc (1) qui vient de la portion postérieure du foie ('2), et qui,
à raison de son parcours, est comparable à l'artère thoracicpie
principale, quoique situé beaucoup plus profondément; toute
la portion radiculaire de cette veine hépatique postérieure est logée
dans la substance du foie, mais sa partie terminale passe sous
les muscles de la base des pattes mâchoires de la deuxième paire.
Un second groupe de veines hépatiques donne naissance à un
tronc moyen qui correspond à la première artère latérale et dé-
bouche dans le canal veineux collecteur, au-dessus des conduits
biliaires de la seconde paire (3). Enfin un troisième groupe, com-
prenant toutes les veines de la partie antérieure du foie, constitue
un tronc volumineux qui passe entre les muscles basilaires des
premiers appendices buccaux, et torme la racine antérieure du
canal collecteur : c'est la veine hépatique antérieure (h). Les diffé-
rentes veines qui naissent ainsi dans la substance du foie sont
extrêmement nombreuses et peuvent être suivies jusque dans
des branches d'une grande ténuité. Ce ne sont pas des lacunes
interorganiques, car leurs parois peuvent toujours être isolées
du tissu hépatique par une dissection attentive.

» Le sang qui a respiré est versé des feuillets branchiaux de chaque branchie dans uue
» veine située du côté opposé àl 'artère; elle se continue vers le cœur, qui en reçoit ainsi
» cinq de chaque côté. » Je ferai remarquer que le vaisseau appelé artère branchiale
par Duvernoy, et représenté dans la figure 1 de son mémoire sous les plaques n, n, n,
au lieu d'être un canal afférent à la branchie, est au contraire efférent à cet organe, et
se continue avec les vaisseaux branchio-cardiaques, dont cet auteur parle ensuite sous
le nom de veines se continuant vers le cœur. (Voy. op. cit., p. 25.)

(1) Voy. pi. la, hK

(2) J'ai indiqué l'existence de ces veines hépatiques dans un des articles d'une notice
sur mes travaux scientifiques (in-4, Paris, 1871, p. 43).

(3) Veine hépatique moyenne. Voy. pi. 14, Ifi.

(4) Voy. pi. 14, //3,

36 %LB»H. .Illl.'^l^ J':ii^VAK«S.

Indépendamment de ces veines si bien circonscrites, le canal
collecteur reçoit d'autres conduits veineux qui y débouchent par
des orifices situés à sa face inférieure ou sur ses côtés, et y amè-
nent le sang des membres et des autres parties inférieures du
corps. Mais on ne retrouve pas dans celte partie du système vei-
neux le caractère vasculaire qui est si nettement prononcé dans
le foie. Ces conduits circulaloires ressemblent plutôt aux lacunes
ou espaces interorganiques, qui, chez les Crustacés, constituent
la majeure partie des voies suivies par le sang veineux.

Un troisième grand réservoir veineux est constitué par le sac
péritonéal qui est situé sur la ligne médiane du corps, et qui
loge le tube digestif (1). Les parois de ce sinus sont très-résis-
tantes et parfaitement continues; en dessus elles se confondent
avec le plancher de la chambre péricardique, et, sur les côtés, elles
présentent un certain nombre de petits hiatus qui permettent au
sang des parties circon voisines d'y pénétrer et de passer ensuite
dans les deux canaux collecteurs latéraux.

D'après les détails qui précèdent, on voit que le sang artériel
lancé par les contractions du cœur, se rend à toutes les parties
de l'organisme à l'aide d'un système artériel tubulaire jusque
dans ses dernières ramifications, et d'une complication des plus
remarquables chez un Arthropode, et que ce liquide nourricier
peut revenir à son point de départ de deux manières très-diffé-
rentes.

En effet, à l'aide des nombreuses anastomoses artérielles, le
cercle circulatoire peut se compléter sans le concours de l'appareil
veineux, le sang restant toujours inclus dans un système clos
de tubes artériels en communication directe avec la cavité car-
diaque, et sans communication avec le sinus péricardique.

Le sang veineux répandu partout peut aussi revenir au cœur en
suivant les voies ordinaires et en arrivant aux canaux collecteurs,
soit par l'intermédiaire des veines hépatiques, soit par le sinus
intestinal et les méats interorganiques, en se rendant aux bran-
chies, traversant ces ors^anes, et allant ensuite dans le réservoir

(1) Voy. pi. 11, fîg. i.
ARTICLE M" U»

ANATOMiE DES LIMULES. 37

péricanJique par l'inlerniédiaire des vaisseaux branchio-cardia-
qiies ; là le fluide nourricier baigne la surtace extérieure du
cœur et entre dans ce vaisseau dorsal par les huit paires de bou-
tonnières valvulaires, qui s'ouvrent pour lui livrer passage, mais
se referment lors des mouvements de systole.

M. Packard, en observant par transparence de jeunes Limules,
a aperçu plusieurs des grands courants établis de la sorte, mais
il n'a pu rien préciser, quant au caractère général de la cir-
culation chez ces animaux (1).

Système nerveux.

Le système nerveux de la Limule est difficile à étudier; il est
presque partout complètement masqué par les parois des artères
de la face inférieure du corps, ce qui rend sa dissection longue et
minutieuse. Ces circonstances particulières expliquent 1 imperfec-
tion de nos connaissances sur ce sujet, carvander Hoeven a décrit
comme un même ensemble les artères et les nerfs. Gegenbaur,
qui s'est occupé de l'étude histologique de ces parties, n'a pas
su reconnaître ce qui appartenait au système vasculaire de ce qui
constituait le système nerveux, et son travail se ressent de celte
confusion. J'ajouterai que si iM. R. Owen a constaté Tenveloppe-
ment de la chaîne ganglionnaire par un gros tronc artériel, il n'a
pas distingué, parmi les filets qui s'en détachaient, les artères et
les nerfs ; il pensait que ces organes cheminaient côte à côte, sans
qu'il y eut engaînement (2), tandis qu'en réalité ces derniers sont
inclus dans les vaisseaux sanguins et baignent directement dans
le fluide nourricier.

Il y a une distinction importante à faire entre ces nerfs, car les
uns sont libres, si ce n'est à leur base, et, sous ce rapport, res-
semblent presque complètement à ceux des autres animaux; les

(1) Packard, op. cit., p. 171. pi. 5, %. 27.

(2) « The brandies of tlie arterial aud uervous trunks which accompany each otber
» may be defined and studied apart. » [Lectures ou Ihe comparative Anutomy and Phy-
siology, 2'' édit., 1855^ p. 320.)

se. NAT., NOVEMBRE 1872. iVII. 7. — ART. N» /j.

o8 ALI* II. illlL.\l^ l^D^VAUU^».

autres, dans la majeure partie de leur étendue, cheminent dans
l'intérieur des artères. Les premiers, ou nerfs libres, sont tous
destinés aux organes de la vie de relation ; il en est aussi de même
pour le nerf qui longe la face dorsale du cœur ; mais tous les autres
sont baignés par le sang, et la paroi artérielle constitue pour eux
une sorte de névrilème général.

Ces parois sont épaisses, mais transparentes, de façon que
l'on peut apercevoir à travers le nerf qui généralement repose
sur la face inférieure ou latérale du vaisseau avec laquelle il
ne contracte que des adhérences faibles (1). Lorsque le nerf
arrive dans le voisinage d'un des organes où il doit se rendre,
on voit un faisceau plus ou moins considérable se détacher du
tronc principal, s'engager dans une des branches qui eu nais-
sent, et bientôt en émerger. Mais cette sortie ne se fait pas
brusquement, le nerf ne perce pas tout d'une pièce les pa-
rois artérielles sur un point circonscrit ; il se décompose en un
grand nombre de faisceaux toujours formés chacun de plu-
sieurs fibres primitives, comme un écheveau de fil que l'on vien-
drait à séparer en plusieurs brins; les parois de l'artère accom-
pagnent ces faisceaux secondaires plus ou moins loin, et, s'appli-
quant d'une façon intime sur chacun d'eux, leur forment une
enveloppe qu'on peut comparer à un névrilème, et trop adhérente
pour que le liquide nourricier puisse s'y introduire : aussi ne
trouve-t-on jamais dans cette partie de globules sanguins autour
des fibrilles nerveuses. 11 résulte de ce mode de terminaison que
lorsqu'un nerf sort de l'artère , on remarque sur ce point un
petit renflement piriforme, conséquence de la séparation des
faisceaux et de leur revêtement individuel (2). Lorsque le nerf
est libre dans l'intérieur de l'artère, ses éléments sont faiblement
unis, et, pour assistera leur dissociation, il suffit de les compri-
mer entre deux lames sur le porte-objet du microscope. 11 existe
cependant sur le nerf encore engaîné un névrilème, mais très-
délicat et très-transparent, tandis qu'une fois sorti de l'artère, la

(1) Voy. pi. 16, lig. i.

(2) Voy. pi. 10, fig. 3.

ARTICLE «0 k.

ANATOMIE DES LIMULES. o9

tunique générale fournie par l'expansion de la gaine artérielle
maintient plus solidement unis les difTérents ftiisceaux du nerf. Si,
par exemple, on prend un des filets latéraux qui se rendent aux
téguments du céphalothorax, on lui trouve une gaine assez résis-
tante, sur laquelle rampent de nombreux vaisseaux capillaires
destinés à sa nutrition (l), tandis que si l'on examine le nerf con-
tenu dans l'une des artères des pattes, la membrane unissante
est tellement diaphane et délicate, qu'on ne l'aperçoit qu'en
essayant avec des aiguilles de dissocier les faisceaux nerveux sous
le microscope, et aucun capillaire sanguin ne rampe à sa surface :
ce qui se comprend facilement, puisque le cordon nerveux
baigne dans le liquide nourricier (2). Les fibres primitives qui
composent les troncs nerveux sont faciles à étudier; elles sont
grisâtres et composées d'une enveloppe assez épaisse et transpa-
rente au travers de laquelle apparaît un contenu granuleux;
elles appartiennent donc à la catégorie des fibres à bords pâles
ou fibres de Remak (3).

Les centres nerveux constituent autour de la partie inférieure
de l'œsophage un collier épais d'une forme ovalaire, qui se
trouve contenu dans le réservoir sanguin circumbuccal (4).
Les parois de ce réservoir sont épaisses, très-résistantes et for-
mées d'un tissu fibreux renforcé par un tissu élastique; mais je
n'y ai trouvé aucun élément musculaire. Il faut fendre cette
membrane pour mettre à nu le collier nerveux, et, si l'on néglige
cette opération, il est impossible de se rendre exactement compte
de la disposition des ganglions et de l'origine des nerfs. C'est ce
qui a entaché d'erreurs, comme je l'ai déjà fait remarquer, les
observations de van der Hoeven et de Gegenbaur. Les adhé-
rences qui existent entre le réservoir sanguin et le collier œ^^opha-
gien sont faibles dans toutes les parties latérales et postérieures ;
ce n'est qu'en avant qu'elles deviennent plus intimes, sans em-
pêcher pour cela le passage du sang : de telle sorte que, si l'on

(1) Voy. pi. 4 0, lig-. li.

(2) Voy. pi. 16, fig. k.

(3) Voy. pi. 16, lig. 7.

(4) Voy. pi. 15, (ig. 1, 3 et Zi.

pousse une injection par le cœur, on remplit complètement ce
réservoir; si l'on se borne à introduire, du vivant de l'animal,
une matière colorante, du carmin précipité par exemple, dans le
cœur, la contraction de cet organe ne tardera pas à la pousser
en avant, et on la retrouvera autour de l'anneau nerveux.

En avant de ce collier médullaire, immédiatement appliquée
sur la face inférieure de l'œsophage, se trouve une masse arron-
die de la grosseur d'un pois, et correspondant aux deux ganglions
cérébroïdes. lis sont intimement soudés l'un cà l'autre sur la ligne
médiane, et c'est à peine si, dans ce point, un petit sillon, visible
seulement à la face supérieure, indique leur séparation primitive ;
en arrière, ils sont nettement séparés du collier par une dépres-
sion bien marquée. Les nerfs qui naissent de cette petite masse
médullaire se rendent aux yeux, aux téguments de la région
frontale et au pourtour de la bouche.

Les nerfs des deux yeux simples, ou stemmates (1), prennent
naissance sur la ligne médiane; ils se réunissent l'un à l'autre
pour ne former qu'un seul tronc logé dans une artère trcs-grôle
et très-longue, dont j'ai déjà décrit le trajet, et qui, après avoir
suivi la face inférieure de l'œsophage, remonte sur l'estomac,
puis se dirige vers les yeux simples; les deux filaments, d'une
ténuité extrême, malgré leur grande longueur, se séparent alors
à très-peu de distance de ces organes, dans lesquels ils pénètrent.

Les nerfs optiipies principaux (2), c'est-à-dire ceux des yeux
composés, sont les plus importants, (chacun d'eux prend nais-
sance à la partie anb'rieure de chaque masse cérébroïde, puis
s'engage dans l'artère ophthalmique; en avant du muscle élé-
vateur de la première paire d'appendices buccaux, il croise un nerf
qui se rend aux téguments, puis il se courbe en arrière en suivant
le bord externe des muscles, et se continue en fournissant quel-
ques branches jusqu'aux yeux composés, mais à une faible dis-
tance de ceux-ci (1 ou 2 centimètres environ) ; il sort de l'artère
en se décomposant en deux, trois ou quatre faisceaux (3), à la

(1) Vny. ijI. lu, fig. 1, et pi. 15, fig. 1 et 3, n° 1.

(2) Voy. pi. 10, fig. 1, et pi. 15, fig. 1, 3, 4 et 5, n^ 2.

(3) Voy. pi. 10, fig. 3, et pi. 16, %. 5.

ARTICLE N° k'

ANATOMIE DES LIMUI.ES. hi

base di'squels existe un petit renflement, puis pénètre- dans
l'œil. L'artère continue ensuite son trajet et se réunit à l'hépa-
tique, brandie de lathoracique principale, ainsi que je l'ai déjà

décrit (i).

En dedans du nerf optique part un autre nerf qui lui est à peu
près parallèle, au moins dans la première partie de son trajet, et
qui ne tarde pas à se diviser pour fournir des filets aux tégu-
ments de la portion antérieure du bouclier céphalo-thora-
cique (-2). Ce nerf n'est pas engaîné par une artère, si ce n'est
à sa base.

Deux autres nerfs très-grêles (3), situés en dedans du précé-
dent, cheminent dans les petites artères frontales inférieures (4),
s'avancent, appliqués sur la face ventrale du test, jusqu'au
triangle formel sur la ligne médiane par la carapace et situé en
avant de la région épistomienne : ils semblent représenter les
nerfs antennaires des autres Arthropodes; mais ils ne se rendent
dans aucun des appendices, et se perdent dans l'épaisseur du
système tégumentaire.

Enfin , pour terminer ce qui est relatif aux filets nerveux
émanés des ganglions cérébroïdes, je dois citer deux rameaux
tiès-greles qui naissent en arrière et se distribuent sur le pour-
tour de la bouche : ce sont les nerfs pharyngiens.

On doit considérer le reste du collier œsophagien comme résul-
tant de la coalescence de tous les ganglions sternaux du thorax
et du ganglion appartenant au premier segment abdominal; il
y a donc là une centralisation portée très-loin, et le nombre des
nerfs qui émanent de ce collier, comme des rayons d'un centre,
est très-considérable.

Mais avant de les étudier, nous devons d'abord examiner le sys-
tème stomato-gastrique (5), qui prend son origine, non pas sur les

(1) Voy. page 15.

(2) Voy. pi. 10, fig. 1, et pi. 15, fig. 1, 3 à 5, ii° 3.

(3) Voy. pi. 15, fig. 1 et 3, n° li.
{Il) Voy. pi. 10, fi^. 1, fi.

(5) Dans la pUinche 10, fig. 1, on voit rartcre g qui contient ce nerf. Cette artère
est représentée aussi planche 9, fig. 1. Le système nerveux isolé se voit sur la
planche 12, fig. 2.

42 ALPH. 1IIL\ï: ED^VARU«ii.

ganglions cérébroïdes, comme cela a lieu chez les Arachnides,
mais sur les connectifs qui relient ces derniers aux autres centres
médullaires. Cette disposition rappelle au contraire celle qui a été
constatée chez les Crustacés supérieurs. Ce système se compose
d'une paire de nerfs dont l'origine se voit en avant de l'œsophage,
mais en arrière et sur les côtés des ganglions cérébroïdes. Ces
nerfs sont contenus dans les artères stomato-gastriques; ils s'a-
vancent sur la face inférieure du conduit œsophagien, auquel
ils fournissent un certain nombre de rameaux latéraux, puis
gagnent la face externe de l'estomac. Au point où cet organe
se replie brusquement pour se porter en arrière, se trouve un
très-petit ganglion aplati, logé comme le nerf dans l'artère, près
de l'anastomose de cette dernière avec la branche gastrique éma-
née de la convexité de la crosse aortique; de ce ganglion partent
en avant des filets qui se distribuent aux parois très-musculeuses
de l'estomac, et en arrière deux autres rameaux, dont l'un se
rend à la portion pylorique de ce viscère, et l'autre gagne l'intes-
tin. Ces pai'ties sont très- difficiles à distinguer, car elles sont
extrêmement grêles, et, pour les dégager des artères où elles sont
logées, il faut procéder avec un très-grand soin.

Sur les côtés de l'estomac se trouvent aussi deux fdels délicats
et ténus qui se rendent à un nerf volumineux situé sur la ligne
médiane du cœur et dans toute la longueur de cet organe. Ce nerf
cardiaque (1), qui s'amincit beaucoup vers les extrémités du vais-
seau dorsal, est au contraire très-large vers la partie moyenne de
celui-ci ; effectivement, il présente un certain nombre de renfle-
ments situés au niveau de chaque paire d'ouvertures vasculaires,
et de ces points partent des filets qui se dirigent à droite et à
gauche sur les parois adjacentes. Ce nerf n'est pas contenu dans
une artère, car le cœur ne reçoit aucune branche vasculaire.

J'ai déjà mentionné, il y a un instant, un nerf qui, partant des
ganglions cérébroïdes, se dirige en avant et se distribue, presque
sur la liffue médiane, aux tésrriments. Au-dessus du collier œso-
phagien, on voit naître une série de nerfs analogues, mais beau-

(1) Voy. pi. 5.

ARTICLE N" U'

ANATOiMIE DES LIMULES. ftS

coup plus volumineux, qui, au nombre de six paires, se rendent
aux mêmes parties (1). Ces troncs nerveux présentent ce fait
remarquable qu'ils ne sont point engaînés par les artères; c'est à
peine si le sang peut pénétrer à une faible distance de leur ori-
gine, car bientôt il existe un renflement dû à ce que les parois
du réservoir circumœsophagien, qui les avaient accompagnés
jusqu'à environ un centimèti e de leur origine, s'appliquent entiè-
rement sur leurs différents faisceaux, se confondent avec le névri-
lème, et interceptent complètement toute communication entre
l'enveloppe du nerf et le réservoir sanguin (2).

La première paire de ces nerfs qui naît en avant de l'embou-
chure des crosses aortiques se porte obliquement vers le front,
ne tarde pas à passer au-dessous du nerf optique qu'elle croise,
et fournit un certain nombre de filets qui vont jusqu'au pour-
tour de la carapace, distribuant, chemin faisant, leurs filaments
à la peau.

Les nerfs de la paire suivante, comme les précédents, sont
presque appliqués sur la face ventrale de la carapace et passent
dans l'intervalle qui sépare les muscles de la première paire de
pattes mâchoires de ceux de la deuxième ; puis ils plongent au
miheu du foie et se distribuent latéralement à l'enveloppe tégu-
mentaire. Il en est de même pour ceux des quatre paires sui-
vantes; tous s'engagent dans les intervalles qui existent entre les
pattes mâchoires, puis se recourbent en arrière et en bas pour
se distribuer jusqu'au bord du bouclier céphalothoracique.
Le dernier de ces nerfs est le plus long de tous (o); il se dirige
presque directement en arrière, puis se courbe en avant de l'arti-
culation du thorax avec l'abdomen, et contourne les muscles
du trochanter de la patte-mâchoire postérieure en suivant
la même direction que l'artère thoracique principale et que
la veine hépatique postérieure, mais en se plaçant sur un plan
plus inférieur.

Au-dessous des nerfs cutanés dont il vient d'être question,

(1) Voy. pi. 6, pi. 10, fi-. 1, et pi. 15, fis. 1 et 3, n«« 5 ù 10.

(2) Voy. pi. 16,'„fig. 3.

(3) Voy. pi. 6, n» 40.

/i/i AiJ*ii. Mii.\K i:n^v\iti>s.

naissent ceux des menil)res ; ils sont tous contenus dans les
artères, et la description qui a été donnée de ces dernières
peut également leur être appliquée. Ainsi qu'on le sait, il existe
à la face inférieure du corps sept paires d'appendices. Les pre-
miers, placés presque sur la ligne médiane, sont très-petits
et cbéliforines ; on les a comparés tantôt à des antennes,
tantôt à des palpes, tantôt à des paltes-màchoires. La con-
naissance du point d'origine des nerfs qui s'y rendent peut
servir à élucider cette question. En effet, c'est par l'étude de
ces connexions anatomiques que M. E. Blanchard a pu, chez les
Arachnides, reconnaître la véritable nature des antennes-pinces,
dont les nerfs émanent des ganglions cérébroïdes. Au premier
abord, les nerfs de ces membres antérieurs de la Limule semblent
provenir de la face inférieure des ganglions cérébroïdes (1) ; mais
cette apparence est due à ce que ces nerfs cheminent sous la gaîne
du réservoir sanguin et ne sortent pas exactement à leur lieu d'ori •
gine (2). Si l'on fend celte enveloppe, et que par conséquent
on mette à nu les centres médullaires (3), on constate qu'ils
prennent naissance en arrière de ces ganglions et un peu sur les
côtés, à la face inférieure de la partie du collier œsophagien
située au devant de la bouche et correspondant au connectif an-
térieur des ganglions sous-œsophagiens des Crustacés, oii toutes
ces parties, étant très-éloignées les unes des autres, sont faciles
à distinguer; on ne peut donc les considérer connue des dépen-
dances des anneaux frontaux, et l'on doit repousser leur assimi-
lation à des antennes {li). Ce sont les premiers des appendices
sternaux. et par conséquent des pièces de l'appareil bu'^cal, qui

(1) Voy. pi. 7 et pi. 15, fig. U, n» 17.

(2) Je me suis anciennement trompé sur rorigino île ces nerfs, et. j'ai cru qu'ils nais-
saient des ganglions cérébroïdes, parce que je n'avais pas ouvert la gaîne artérielle où
ils sont enfermés. (Voy. l'Institut, 1869. p. 215.)

(3) Voy. pi. 15, fig. 5, n« 17.

(A) M. Owen considère ces appendices comme les analogues des antennules, et ceux
de la paire suivante comme représentant les antennes externes des Crustacés. (Voy.
Nature, 25 janvier 1872, p. 2b!x.) — Voyez aussi à ce propos Woodward, On the rein-
iionship of the Xiphosura to the Eurypterida, and to the Trilobita ami Arachnida {t/ie
Qmirlerly JovrnnI nf the Genlor/irnl Society, 1" février 1872. t. XXMIl. p. 58).
ARTICLE N° /j.

ANÂTOMIE DES LIMUI.ES. 4'">

sont ici réduites à cette seule paire de membres. Je donnerai
à cette première paire d'appendices le nom Aq palpes, qui lui a
déjà été assigné par (]uvier, et qui lui convient fort bien à cause
des usages particuliers qu'ils remplissent. Les nerfs des palpes
sont grêles, et dès le deuxième article sortent de l'artère pour
marcher parallèlement à celle-ci le long du bord inférieur du
membre.

Les nerfs des pattes-mâchoires (1) sont beaucoup plus volu-
mineux que les précédents ; ils sont aussi engaînés par les artères
correspondantes, et sont accompagnés d'un certain nombre de
nerfs accessoires contenus dans autant d'artères particulières
qui se rendent aux muscles thoraciques de l'article basilaire de
ces appendices. L'une de ces branches accessoires, plus volumi-
neuse que les autres, est placée immédiatement au-dessus du
tronc principal, et se distribue aux muscles du trochanter. La
disposition de ces nerfs est d'ailleurs la même pour les quatre
premières paires de pattes- mâchoires; elle diffère un peu pour
la cinquième paire (2), en ce que la branche trochantérienne
naît directement du nerf principal et n'émane pas du collier
œsophagien. Si l'on examine le trajet du nerf dans cette patte -
mâchoire (3), on voit qu'aussitôt après avoir pénétré dans l'ar-
ticle basilnire, sans cesser d'être engaîné par l'artère du membre,
il s'en détache un faisceau volumineux qui se porte en dehors et
sort de l'artère au-dessus de l'appendice tlabelhforme, appendice
qui se dirige en arrière et peut frotter contre le bord antérieur des
fausses pattes abdominales, et là se résout en un nombre énorme
de filets grêles [h). D'autres branches sortent aussi de l'artère
près du tronc principal, et les unes se rendent aux nniscles de la
hanche renfermés dans le trochanter; les autres pénètrent dans
les articles suivants de la patte-mâchoire. Le tronc le plus impor-
tant continue à cheminer dans l'artère, il n'en sort que dans la
jambe. Cette sortie s'opère avec une assez grande régularité sur

(1) Voy. pi. 6, 7, 10 et 15, n»' 18 à 22.

(2) Voy. pi. 6 et pi. 7.

(3) Voy. pi. 11, fig. 3.

(4) Voy. pi. 9, fig-. !i.

A 6 ALPH. 1IIL!VE: EDWARDS.

des points bien déterminés. Ainsi le faisceau le pins important
se détache en dedans (1), et, avant de se diviser, marche quel-
que temps parallèlement à l'artère, en suivant le bord interne de
la patte -mâchoire. Un autre faisceau, en général grêle, suit au
contraire le bord externe du vaisseau, et tous se rendent, soit
aux muscles de cet article, soit à ceux des pièces terminales du
membre.

Indépendamment des nerfs des pattes- mâchoires, dont je viens
de parler, on voit naître près de la partie postérieure du collier
œsophagien une paire de branches nerveuses (2), qui se dirigent
parallèlement à la chaîne ganglionnaire, et vont se rendre dans
les petits appendices aplatis et denticulés qui existent en arrière
des pattes-mâchoires de la dernière paire, que Cuvicr compa-
rait à une lèvre inférieure, mais que l'on pourrait plutôt con-
sidérer comme les analogues des appendices pectiniformes des
Scorpions.

Enfin, une paire de nerfs plus volinnineux que les précédents
prend naissance à côté d'eux, et, logés aussi dans les artères, ils
vont gagner la première paire de fausses pattes abdominales (3).
Cette origine semble indiquer que le premier ganglion abdo-
minal concourt à former la partie postérieure du collier œso-
phagien.

lien résulte que ce collier nerveux, formé en avant par les
lobes cérébroïdes, est constitué sur les côtés et en arrière par la
coalescence de huit paires de ganglions réunies longitudinale-
ment, mais restant plus ou moins écartées de la ligne médiane,
pour livrer passage à l'œsophage. Les connectifsde ces différents
ganglions ne sont pas distincts, mais les commissures, rejetées fort
loin en arrière, sont souvent bien isolées les unes des autres, et,
suivant que plusieurs de ces bandes transversales se réunissent
entre elles, ou que leurs fibres se séparent en faisceaux secon-
daires, on voit leur nombre varier : quelquefois il n'en existe que

(1) Voy. pi. 11, fin-. 3.

(2) Voy. pi. 6 et pi. 15, fig. 1, n" 23,

(3) Voy. pi. 6, 10 et 15, n» 24.

ARTICLE N° h.

ANATOMIE DES LIMULES. lll

quatre renfermées chacune clans une arlère anastomotique spé-
ciale (1) ; d'autres fois on en compte huit et même neuf (2) ; mais
dans ce cas plusieurs de ces bandelettes sont contenues dans un
même vaisseau. Les commissures diminuent graduellement de
longueur de la première à la dernière, et reposent sur la face
dorsale de l'œsophage. Il est à noter que la première se détache
au niveau du bord postérieur de l'embouchure des crosses aor-
tiques, mais on peut la suivre beaucoup plus loin en avant dans
la substance du collier nerveux. Elles peuvent être comparées
à la bride transversale qui réunit les cordons nerveux latéraux
en arrière de l'œsophage chez les Crustacés décapodes (o).

La chaîne nerveuse gangliormaire qui fait suite au collier
central se prolonge en arrière jusqu'à l'insertion de la dernière
rame bran chifère (4). Elle est contenue dans l'artère ventrale (5),
et les nerfs qui en émanent sont tous, au moins à leur origine,
renfermés dans les artères.

Cette chaîne s'étend régulièrement, en conservant des dimen-
sions uniformes jusqu'au niveau de la première fausse patte
branchifère; elle est formée de deux connectifs placés côte à
côte et séparés l'un de l'autre par une fissure étroite ; mais au-
dessus de cette rame il existe un renflement ganglionnaire résul-
tant de la soudure des deux petites masses latérales. Un second
et un troisième ganglion semblables se voient au-dessus de la
deuxième et de la troisième fausse patte branchiale (6). Sur ces
points l'adhérence entre la substance nerveuse et la face infé-
rieure de la gaîne artérielle est beaucoup plus intime que sur le
trajet des connectifs. Plus en arrière, les derniers ganglions abdo-
minaux se rapprochent et tendent à se fusionner ; c'est à peine
si de très-petites fissures médianes indiquent la séparation du
quatrième, du cinquième, du sixième.

(1) Voy. pi. 6 et pi. 15, fig. 1. d.
,'2) Voy. pi. 15, fig. 3, D.

(3) Voy. Y Atlas du Règne animal de Cuvier, Crustacés, pi. 2.

(4) Voy. pi. 16, %. 1, V.

(5) Voy. pi. 7 et 15, fig. 1.

(6) Voy. pi. 15, fig. l, et pi. 16, f\g. 1.

/|8 AI.PII. llll.^F. Klï^VARttS.

Dans toutes les parties de la chaîne nerveuse située au-dessus
du plancher branchifère, il naît de chacun des ganglions deux
paires de nerfs. L'une, placée en avant, destinée aux muscles et
à la peau, correspondant aux branches nerveuses qni émanent
du collier œsophagien à sa face supérieure (1\ et pouvant en
être considérés comme les analogues; Tautre, située un pen en
arrière, se rend dans la branchie sous-jacente, et doit être regar-
dée comme la répétition des nerfs des pattes-màchoires.

Les premiers, ou nerfs tégumentaires abdominaux (2), ne
cheminent pas dans les artères ; on voit à peu de distance de
leur base les parois du tronc vasculaire ventral qui s'applique
entièrement sur eux et empêche le sang de pénétrer plus loin (3) ;
les parties auxquelles se distribuent ces branches nerveuses
reçoivent le sang par d'autres voies, telles que les petits vais-
seaux émaïK's de la face supérieure de l'artère ventrale, et les
branches de la collatérale et de la marginale postéiieure. Ces
neifs tégumentaires sont placés d'abord au-dessous du muscle
abdominal oblique, dont ils croisent les fibres; ils passent au-
dessous de la veine collectrice latérale et du muscle branchio-
thoracique, puis remontent pour s'engager entre les apodèmes
tergaux et se distribuer ensuite aux téguments du bouclier abdo-
minal. Ces nerfs présentent une disposition particulière très-
remarquable dans la portion de leur trajet située au-dessous du
tronc veineux collecteur; chacun (Veux envoie un filet (/;) qui
se dirige en avant, et va se réunir, ou plutôt concourt à former
un nerf latéral longitudinal (ô). Celui-ci s'étend parallèlement
à la chaîne ganglionnaire, un peu en dehors de la veine collec-
trice et entre les nmscles abdominal-oblique et branchio-tho-
racique; il se prolonge en avant jusqu'au thorax, et en arrière
il présente un petit rentleuient ganglionnaire ; dans son parcours
il fournit des filets aux muscles voisins. Ce nerf latéro-abdo-

(1) Voy. pi. 6 et 15, lig. 1, n°* 5 à 10.

(2) Voy. pi. 15, fig. 1, et pi. 16, fig. 1, n»* 11 à 16.

(3) Voy. pi. 16, fig. 3.

(4) Voy. pi. 16, fig. 1, no« 11' ù 15', et fig. 2, n«' 12' et 13'.

(5) Voy. pi. 16, fig. 1, n° 25.

ARTICLE N° Zi.

ANATOMIE DES LIMULES. 49

minai, dont l'existence n'a jusqu'à présent été signalée que chez
les Liniules, rappelle par sa position le grand sympathique des
animaux supérieurs; mais son rôle physiologique est tout à lait
différent, puisque au lieu de se distribuer aux organes de la vie
de nutrition, il se rend aux organes de la vie de relation.

Les nerfs branchiaux (1) sont contenus dans l'artère nourri-
cière des rames respiratoires (2), et ils en sortent seulement
près de leur ter[ninaison. Leur nombre correspond à celui de
ces appendices.

En arrière de ces nerfs on voit encore se détacher deux
paires de branches cutanées analogues à celles dont j'ai parlé
plus, haut, mais que les artères accompagnent plus loin dans
leur trajet : la pren)ière (2>) passe en arrière des derniers apo-
dèmes tergaux, et se rend aux muscles de la queue et à la peau ;
la dernière, plus volumineuse (/i), se porte au-dessus du fléchis-
seur de la queue, dont elle croise obliquement les fibres, en
leur fournissant des filets, puis s'enfonce au-dessous de l'adduc-
teur de cette épine, et se terminedans les téguments de la partie
postérieure du bouclier abdominal.

Enfin, la chaîne nerveuse se termine par deux troncs volu-
mineux qui se portent en arrière à côté l'un de l'autre (5),
cheminent dans les artères (6), et ne tardent pas à se bifurquer.
La branche externe se distribue dans le muscle latéro-inférieur
de la queue et aux téguments correspondants (7) ; Tautre, destiné
à l'épine caudale, passe au-dessous du muscle abaisseurde l'anus
et au point où l'artère qui le contient s'anastomose avec l'artère
anastomotique, fournit trois ou quatre filets grêles qui remontent
sur les parois de l'intestin et se rendent à un petit ganglion rec-
tal (8) situé un peu en avant du sphincter de l'anus, au-dessus

(1) Voy. pi. 15, %. 1, et pi. IG, iig. l, n"^ 26 à 29.

(2) Voy. pi. 7.

(3) Voy. pi. 15, li^. 1, et pi. 16, Iig. 1, n" 16 c.
{^) Voy. pi. 15, fig-. 1, et pi. 16, fig. 1, ii» 16.

(5) Voy. pi. 15, fijr. 1 et 2, et pi. 16, Iig-. 1, n" 31.

(6) Voy. pi. 7 et 8, Iig. 2, «;?.

(7) Voy. pi. 7 et 15, fig. 2.

(8) Voy. pi. 15, Iig. 2, n" 32, et pi. 12, Iig, 3, d.

50 ALPH. iiil:ik ed^vards.

du faisceau musculaire abaisseurde celui-ci. Ce ganglion, un peu
allongé d'avant en arrière, est logé dans la dilatation artérielle
qui existe sur ce point, et envoie des tilets nombreux en avant,
en dessus et en arrière. Ces filets s'enfoncent dans les parois
intestinales.

L'existence de ce petit centre ganglionnaire est très-curieuse,
et indique un système sympathique rectal qui n'existe pas, ou
du moins qui n'a pas été observé chez les autres Arthropodes;
il est d'ailleurs très- difficile à isoler des parois artérielles qui
rengainent.

Le nerf caudal, qui est resté très-volumineux, cesse alors
d'être contenu dans une artère, et remonte un peu sur les parois
du rectum, passe entre les faisceaux du releveur de l'anus, et ne
larde pas à s'enfoncer dans l'épine caudale, où il se résout en
une infinité de filets d'une délicatesse très-grande et indiquant
qu'il existe, dans cette partie, une sensibilité tactile que l'on
serait loin de soupçonner, lors(|ue l'on considère l'épaisseur du
test de cette portion terminale du corps.

D'après les faits que je viens de passer en revue, on voit que
le système nerveux de la Limule diffère beaucoup de celui de
tout autre animal articulé, et ressemble moins à celui des Ara-
chnides qu'à celui des Crustacés. Chez les premiers, les ganglions
céphalothoraciques sont tellement serrés entre eux, que le per-
tuis ménagé au milieu du collier œsophagien, pour le passage
du tube alimentaire est d'une petitesse extrême, et qu'en arrière
de cette masse médullaire, les deux moitiés de la chaîne ner-
veuse sont réunies entre elles dans toute leur longueur, au lieu
d'être rattachées l'une à l'autre par des commissures ganglion-
naires seulement. Chez les Crustacés, on rencontre souvent une
dispositiou analogue à celle des Limules. Mais la coalescence des
ganglions cérébroïdes et des ganglions postbuccaux n'est jamais
portée aussi loin, et c'est eu général entre ces deux systèmes des
centres nerveux que les connectifs sont le plus allongés. Chez
les Limules, au contraire, ces connectifs sont remarquablement
courts, tandis que ceux situés à la partie antérieure de la région
abdominale sont fort longs. Il est aussi à noter que le système

AKTICLE R" /j.

ANATOMIE DES LIMULES. 51

orandiomiaire viscéral, dont M. Blanchard a tiré des caractères
anatomiques pour la distinction des Insectes, comparés aux Myria-
podes et aux Arachnides, présente chez les Liniules une disposi-
tion qui n'a encore été observée nulle part ailleurs. Ces particu-
larités anatomiques viennent donc à l'appui de l'opinion que j'ai
déjà émise relativement, à la nécessité de séparer ces animaux
des autres Articulés, et d'en former une classe particulière,
sous le nom de Merostomata, classe très-voisine, d'ailleurs, des
Arachnides.

§ 5.

Système appendiculaire.

Ce n'est pas seulement par leur organisation intérieure que les
Limules s'éloignent des Crustacés et se rapprochent des Arach-
nides, sans se confondre avec eux ; il y a dans la conformation
générale des Mérostomiens et des Scorpions des traits de ressem-
blance qui traduisent, pour ainsi dire, au dehors la similitude de
leurs caractères anatomiques et qui semblent indiquer chez tous
ces Entomozoaires une communauté de type primordial. Pour
s'en convaincre, il suffit d'étudier comparativement leur système
appendiculaire considéré en lui-même et dans ses rapports avec
les autres parties du squelette tégumentaire, avec le système ner-
veux et avec les orifices extérieurs des organes digestifs et repro-
ducteurs. Mais, afm de bien montrer les ressemblances ainsi que
les ditTérences qui existent sous ce rapport entre les Liuuiles et
les autres Mérostomiens d'une part, les Scorpions et les Crus-
tacés d'autre part, il est nécessaire d'examiner à un autre point
de vue qu'on ne le fait d'ordinaire le système appendiculaire de
tous ces animaux articulés.

En prenant pour terme de comparaison la conformation géné-
rale des Vertébrés et des Insectes, les naturalistes considèrent le
corps des Crustacés et des Arachnides comme étant constitué
par trois groupes de segments ou somites^ auxquels on a ap-
pliqué les noms de tête, de thorax et ^abdomen. Cette classifi-
cation des parties de l'organisme est en général Irès-conmiode
pour les descriptions zoologiques ; mais, ainsi qu'on le fait remar-

52 ALi'ii. iiiL\K i:i»^% A»a>s.

•

quer depuis fort longtemps, elle est arbitraire et peut souvent
faire naître des idées fausses (4).

En effet, rien n'est plus variable que le mode de répartition
des segments ou anneaux du corps entre les régions appelées tête
et thorax^ et pour les études morphologiques il me semble pré-
férable de diviser la série totale de ces tronçons, ainsi que les
appendices qui en dépendent, en deux groupes, d'après leurs
relations avec le système nerveux. Les recherches anatomiques
de M. E. Blanchard sur les Arachnides montrent combien l'origine
des nerfs affectés à certains appendices peut nous guider avec
sûreté dans la détermination des homologies, et en m'appuyant
sur des considérations du même ordre, je diviserai la série des
membres, ou, ce qui revient au môme, la série des segments qui
portent les appendices, eu un ^ïo\i])Q procéphalique et un groupe
postfrontal ou sternal. Les premiers de ces segments reçoivent
leurs nerfs des ganglions cérébroïdes ou sus-œsophagiens; les
autres sont pourvus uniquement de nerfs provenant des gan-
glions slernaux ou postœsophagiens.

On remarque chez les divers animaux articulés des différences
très-grandes sous le rapport du développement du groupe frontal
ou pi'océpluilique de ces organes appendiculaires: tantôt ceux-ci
sont au nombre de deux ou memede trois paires, lanlôt il n'en existe
qu'une seule, et d'autres fois encore ils manquent complélenient.
Or, les Crustacés et les Limules, que les naturalistes rangent d'or-
dinaire dans une même classe zoologique, constituent les deux
termes extrêmes de la série formée de la sorte, et, parmi les ter-
mes intermédiaires, représentés par les Insectes, les Myriapodes
et les Arachnides, ce sont ces derniers qui se rapprochent le plus
du type comnmn aux Mérostomiens. En effet, chez les Crustacés
supérieurs, il y a, comme on le sait, trois paires d'appendices de
cet ordre : les pédoncules oculaires, les antennules et les anten-
nes externes. Les membres oculifères n'existent plus chez les
Édriophthalmes, ainsi que chez la plupart des Entomostracés; •
mais, dans la classe des Crustacés, il y a presque toujours deux

(1) Milne Edwards, Hist. nat. des Crustacés, 1834, U 1, p. 18 el 19.
ARTICLE N" U.

AiVATOMIi: DKS LIMULES. 53

paires d'anleunes,et quand ces appendices viennent àdis[)araîlre
complètement, c'est par l'efTet d'une métamurpliose récurrente,
car ils se montrent dans le jeune âge et s'atropliient d'une
manière consécutive.

Cliez les Insectes et les Myriapodes, il y a constamment une
seule paire de ces appendices procéphaliques, et ils constituent
toujours des antennes, comme cela a lieu chez les Crustacés,
lorsqu'une seule paire persiste.

Chez les Arachnides, il y a aussi une paire de membres pro-
céphaliques, mais, au lieu de constituer des antennes comme
d'ordinaire , ces appendices sont employés à former des armes
défensives ou des instruments de préhension désignés par les
entomologistes sous le nom de chélkères^ et cette déviation de la
forme normale indique une tendance à l'avortement ; car il est
de règle que l'existence d'un organe déterminé est plus constante
quand celui-ci est conformé de la manière normale que lorsqu'il
a subi des modifications profondes, à raison desquelles il est
en quelque sorte dénaturé. Enfin, chez les Limules, il n'y a ni
appendices oculifères, ni antennes, ni chélicères, ni membres
procéphaliques d'aucune espèce.

Au premier abord, on pourrait croire que les petits appendices
qui se trouvent au devant de la bouche des Limules, et qui ont
été désignés sous les noms &q palpes par Cuvier (1), et de man-
dibules succédanées '^ciiV Savigny (2), et de pattes antérieures par
van der Hoeven,sont, comme le pensait Latreille, les homologues
des antennes d'un Insecte ou des chélicères d'un Arachnide,
car la description du mode d'origine des nerfs appartenant
à ces appendices, donnée par van der Hoeven. vient à l'appui
de cette opinion. M. Owen a même été beaucoup plus loin à cet
égard ; il fait dériver de la portion de l'anneau nerveux qui cor-
respond au cerveau les nerfs des deux premières paires d'appen-
dices buccaux des Limules, et, par conséquent, il n'hésite pas à
déclarer que ces organes sont les homologues des deux paires

(i) Cuvier, Tableau élémentaire, p. 453.

(2) Savigny, /{et7ic/c/<es sur les Animaux sans vertèbres, 1816, l'^'' fascicule, p. 116,
se. NAT., NOVEMBRE 1872. XVII. 8. — ART. 1N° U-

5/l ALI»H. ilULI\K KBW.IRDS.

d'antennes des Crustacés (1). Mais ces déterminations ne me pa-
raissent pas admissibles, car, ainsi que je l'ai montré, les nerfs
de la première paire ne proviennent pas des ganglions cérébroï-
des, mais naissent du collier œsophagien, à peu près comme le
font les nerfs des pattes mâchoires des Crustacés. Les appendices
prébuccaux des Limules, ou membres de la première paire, doi-
vent donc être considérés comme appartenant à la série post-
œsophagienne ou sternale, et, à fortiori, les membres de la
seconde paire ne sauraient être, chez ces animaux, les représen-
tants des antennes externes d'un Crustacé. J'en conclus que, chez
les Limules, il y a absence complète d'appendices frontaux, et
ce caractère les distingue des Arachnides aussi bien que de tous
les autres animaux articulés de la période actuelle.

Les appendices sternaux, ou membres de la série sternale, sont
presque toujours divisés en deux groupes, dont l'un, occupant
la portion postérieure du corps, sert principalement aux fonc-
tions de la vie végétative eu constituant des organes respira-
toires ou génitaux. On les apptille comnmnément des fausses
pattes ou appendices abdominaux.

Les autres termes de la même série constituent les pattes
ordinaires, ainsi que l'appareil masticateur ou les instruments
qui en tiennent lieu, et peuvent être désignés sous le nom
commun d'appendices subcéphalo-thoraciques. Ils dépendent de
la portion orale ou postfrontale de la tête et du thorax, et se
répartissent d'une manière très-variable entre l'appareil buccal
et l'appareil locomoteur.

Les Scorpions ne possèdent en arrière de la région frontale
que des membres subcéphalo-thoraciques, et il existe des res-
semblances frappantes entre cette portion de leur système appen-
diculaire et les membres céphalo-thoraciques des Limules. Chez
les uns comme chez les autres, on trouve entre le front et l'ab-
domen sept paires d'appendices : ceux de la paire postérieure

(1) Owen, op. cit. (Nature, 1872, p. 254). --» Voy. aussi the Quarterly Journal
oftheGeolog. Society, t. XXVUI, p. 58.
ARTICLE N° i.

ANATOMIE DES LIMULES. 55

sont rudinienlaires et n'ont pas d'usages connus (I); ceux de la
paire antérieure sont très-réduits et sont employés uniquement
au service de la digestion ; enfin les appendices des cinq paires
intermédiaires sont très-développés, et constituent des pattes
ambulatoires or. des organes de préhension pédiformes, dont
l'article basilaire ressemble singulièrement à une mâchoire.

Chez les Limules, qui sont des animaux bioyeurs, dont la
bouche^ largement ouverte, est située à peu de distance du bord
postérieur de la région céphalo-thoracique, la division du travail
physiologique ne s'est pas établie dans l'appareil ainsi consti-
tué : tous ces membres sont à la fois des pattes-mâchoires et
des instruments préhenseurs.

Chez les Scorpions, qui se nourrissent de matières hquides,
la bouche est au contraire d'une petitesse extrême et reportée
fort en avant : les articles basilaires des pattes adjacentes ne
peuvent donc servir que peu à la préhension des aliments ;
cependant, par leur forme, leur disposition et même le genre de
mobilité dont ils sont doués, ils ressemblent extrêmement aux
pattes-mâchoires des Limules.

Il me paraît donc indubitable que les pattes-mâchoires anté-
rieures des Limules, loin d'être les homologues des antennes
externes des Crustacés, correspondent aux appendices appelés
palpes ou pattes-mâchoires chez les Scorpions. Je crois defoir
considérer les palpes ou mâchoires des premières comme étant
représentées chez les Scorpions par les appendices rudimentaires
qui de chaque côté garnissent le tubercule buccal situé entre la
base des pattes-mâchoires et les chéiicères ou appendices frontaux
des Scorpions, pièces que je désigne sous le nom de maxilles,
afin de ne rien préjuger quant à leurs homologies avec telle ou
telle pièce buccale chez les autres animaux articulés (2).

(1) Ce sont les peignes des Scorpions et les deux petits appendices thoraciques pos-
térieurs, appelés par Savigny lèvre inférieure chez les Limules.

(2) M. Blanchard, qui a représenté ces pièces buccales avec son exactitude ordinaire,
n'a pas cru devoir se prononcer sur leurs homologies^ et hésile à les rapporter aux
mandibules plulùt qu'aux mâchoires des Insectes. {Kèyne animal, Abachnides, p. 20;
pi. l,fig. 13.)

56 ALB»M. Mii."^a': a':iï^%'%B6a>s.

Les membres abLlominaux des Limulessont, comme on le sait,
élargis en forme de lames, et ceux de la première paire, tout en
servant d'opercule pour clore en dessous la fosse respiratoire, por-
tent lesorificesgénitaux, tandis que les membres des quatre paires-
suivantes donnent naissance à autant de branches multifoliées.
Chez les Scorpions, il n'y a rien qui rappelle les appendices
operculiformes dont je viens de parler, et les orifices génitaux
sont situés un peu plus en avant à la partie sternalo de la^ région
thoracique; mais il y a une grande ressemblance entre lés cinq
paires des fausses pattes branchiales des Limules et les quatre
paires de poches pulmonaires des Scorpions; il y aurait même
presque identité si, chez les Limules, ces appendices, au lieu
d'être libres par leurs bords latéraux aussi bien qu'en dessous,
contractaient avec les parties voisines du test des adhérences, de
façon à ne laisser d'ouverture ([ue sous leur bord inférieur, et
si les feuillets branchiaux de ces animaux, au lieu d'être imper-
forés, se creusaient dune cavité accessible à l'air, à peu près
de la même manière que les fausses pattes branchiales des Tylos
et des Porceliiens se creusent de poches pulmonaires. Si la
forme organique réalisée parles Limules, au lieu d'être appro-
priée à lavieacpiatique, s'adaptait à la respiration aérienne d'une
manière analogue à ce que nous savons exister chez certains
représentants terrestres du type dont dérivent les Crustacés iso-
podes à respiration aquatique, il n'y aurait donc, sous ce rap-
port, aucune différence importante entre ces deux sortes d'ani-
maux articulés.

En résumé, nous voyons donc que les Limules diffèrent beau-
coup moins des Scorpions qu'elles ne diffèrent de tous les
Crustacés proprement dits qui vivent aujourd'hui à la sur-
face du globe; et qu'à raison des particularités d'organisation
qu'elles présentent, on ne peut, dans une distribution métho-
dique naturelle, les ranger dans la môme classe que ces derniers
animaux. Mais si les Limules ne sont pas des Crustacés, elles ne
sont pas davantage des Arachnides. Elles se distinguent de
ceux-ci non-seulement par leur mode de respiration, mais par
l'existence d'yeux composés, l'absence d'appendices frontaux, le

ARTICLE N° U'

ANATOMIE DES UMULES. 57

prolongement continu de la série appendiculaii'o ventrale sur la
partie adjacente de l'abdomen, et par plusieurs autres caractères
organiques. Elles se distinguent aussi de tous les autres animaux
articulés par la disposition de leur système circulatoire, et par
conséquent, malgré le petit nombre d'espèces de ce groupe, le
zoologiste doit les considérer comme constituant une classe
particulière intermédiaire aux Crustacés et aux Arachnides.

Aux époques géologiques anciennes, le type dont dérivent
les Limules était représenté par des animaux dont la forme
générale se rapprochait davantage de celle des Scorpions : par
exemple, les Ptenjgotus gigantesques des dépôts paléozoïques,
et les Euryptères. Ainsi que l'a très-bien montré M. H. Wood-
ward, elles constituent avec ces Arthropodaires fossiles un groupe
naturel auquel le nom à^Merostomata peut être appliqué ; mais,
à mon avis, il ne faut pas confondre ces animaux avec les Crus-
tacés, ainsi qu'on le fait communément.

Les Merostomaia étaient contemporains des Trilobites, et il
semble y avoir entre ces deux groupes zoologiques non-seule-
ment des ressemblances fort grandes, mais des intermédiaires
qui établissent le passage de l'un à Taulre. Quelques auteurs
ont cru utile de les réunir sous un nom commun. Cela me semble
pour le moins fort prématuré, car jusqu'à ce que nous sachions
quelque chose de significatif au sujet du système appendicu-
laire des Trilobites, on ne peut se prononcer légilimement sur
cette question ; mais, quoi qu'il en soit à cet égard, il me semble
fort probable que les Trilobites diffèrent des Crustacés propre-
ment dits, comme nous voyons les Méroslomiens en différer, et
qu'ils devront constituer également une classe particulière dans
la grande division naturelle des Entomozoaires. Mais cette ques-
tion est étrangère au sujet que je me proposais de traiter dans
ce mémoire, et je ne m'y arrêterai pas, mon but étant seule-
ment de faire mieux connaître l'anatomie des Limules, base
indispensable poui- l'appréciation des affinités naturelles, non-
seulement des Mérostomiens de l'époque actuelle, mais des
espèces éteintes qui peuplaient les mers des époques houillère,
devonienne et silurienne.

58 ALPH. 1I1L^£ ED^VARI»S.

EXPLICATION DES FIGURES.

PLANCHE 5.

Cette planche représente les artères de la face supérieure du corps. La carapace a
été coupée en dessus pour mettre à nu les organes sous-jacents ; la chambre péricar-
dique est enlevée et les ailes latérales du cœur coupées vers leur extrémité. Sur la ligne
médiane, on voit le cœur parcouru en dessus par un nerf longitudinal, et les ouvertures
en forme de boutonnières, au nombre de huit paires, au niveau desquelles s'insèrent
les ailes latérales du cœur.

o, crosses aortiques qui naissent de la partie antérieure du cœur, reposent sur la
portion pylorique de l'intestin, et s'enfoncent bientôt dans le sillon qui limite
l'estomac en arrière.
/", artère frontale qui, située sur la ligne médiane, repose sur l'intestin, sur l'es-
tomac, puis sur le tissu de l'ovaire. En avant de l'estomac, elle donne ime paire
de brandies destinées à l'ovaire et au foie qui se voit au-dessous des œufs. Près
du bord antérieur de la carapace, l'artère frontale se bifurque et forme de cha-
que côté :
ma, l'artère marginale antérieure, qui envoie des rameaux à la masse viscérale et
aux téguments dans l'épaisseur desquels ils serpentent.

/i, P; P, l*, indiquent les artères latérales.

La première fournit en avant la collatérale antérieure cfl, et en arrière la
collatérale moyenne cm.

La seconde, ou thoracique principale, fournit en arriére la collatérale posté-
rieure cp, puis l'artère hépatique h qui passe au-dessous de l'œil composé et
s'anastomose à plein canal avec l'artère ophthalmique (o), l'une des branches
émanées du réservoir sanguin circumbuccal. En arrière de l'hépatique, la
thoracique principale fournit la marginale postérieure mp, puis elle se continue
et concourt à former la marginale antérieure ma.

De chacune des collatérales postérieures, on voit naître, en dedans, les artères
intestinales supérieures i, qui s'enfoncent bientôt dans le tissu de l'ovaire pour
gagner la face supérieure du tube digestif. Vis-à-vis des artères intestinales supé-
rieures se détachent, en dehors de la collatérale postérieure, les troncs destinés
à la nutrition des branchies {b); ils passent entre les apodèmes tergaux de l'ab-
domen dont on voit la section, fournissent une branche aux muscles, puis s'en-
foncent dans les tissus.

bc indique la caudale latérale, qui passe en arrière du dernier apodème
tergal, fournit des rameaux aux muscles et aux téguments.

Les deux collatérales se réunissent en arrière du cœur pour former l'abdomi-
nale supérieure /'qui longe l'intestin; deux branches s'en détachent à angle droit
et embrassent le rectum en formant l'anneau rectal ar; plus en arrière naissent
deux autres branches qui concourent à former la marginale postérieure mp, et
la caudale latérale cl; enfin, l'artère abdominale supérieure se termine par la
caudale supérieure es.

ARTICLE N" (x.

ANATOMIE DES LIMULES.

PLANCHE 6.

59

Le cœur et l'intestin ont été enlevés, ainsi que la plus grande partie de la masse vis-
cérale et des muscles de l'article basilaire des pattes mâchoires; l'estomac est rejeté sur
le côté, ainsi que les crosses aorliques («) à leur origine, et l'artère frontale f.

a, crosses aortiques qui prennent naissance en avant du cœur, s'appliquent en
arrière de l'estomac, dans le sillon qui sépare cet organe de l'intestin, et suivent
les parois latérales de l'œsophage pour déboucher dans le réservoir circum-
buccal.

R, réservoir sanguin circumbuccal dont on voit la portion postœsopbagienne.

t, artères transversales de ce réservoir, qui reposent sur la face dorsale de l'œso-
phage.

0, artère ophtbalmique latérale, qui prend son origine dans la portion prébuccale
du réservoir sanguin, se dirige en avant, contourne les muscles basilaires de la
première paire d'appendices, et se porte en arrière pour gagner l'œil composé
que l'on voit, du côté gauclie, en place sur la carapace.

p'^,p'i,p'^,[fi,lfi,mà\(\\\eï\i\ei artères des pattes-nuàchoires; elles s'enfoncent dans
ces appendices en fournissant latéralement une branche aux muscles du tro-
chanter.

p'', artère destinée à l'appendice thoracique postérieur.

V, artère ventrale.

b^, artère de l'opercule ou fausse patte abdominale de la première paire.

b^, b^, M, artères branchiales.

il, artères intestinales inférieures coupées à peu de distance de leur origine.

mu, artères destinées aux muscles de l'abdomen.

071, artères anales continuant en arrière l'artère ventrale.

e, artère du muscle fléchisseur latéral de la queue.

r, artère rectale ou abdominale supérieure.

5 à 10, nerfs cutanés qui, appliqués sur les téguments inférieurs, se rendent au
derme et au test.

A, faisceaux du muscle abdominal oblique.

B, muscle branchio-thoracique.

C, muscles transverses de l'abdomen.

D, brides qui se détachent du canal veineux collecteur, passent entre les faisceaux
de l'abdominal oblique, et vont se fixer en haut au plancher do la chambre pé-
ricardique; ici elles sont coupées au-dessous de cette dernière.

E, estomac.
CE, œsophage.

1, intestin.

PLANCHE 7.-

La Limule est vue par sa face inférieure; les téguments ont été coupés pour mettre
à nu le réservoir circumbuccal R, l'artère ventrale v, et les artères qui en naissent.

0, artères ophthalmiques destinées aux yeux latéraux.

60 ALPH. iiii.\i: kd^varus.

^', nrtèros dos palpes.

i'^, P^-, P*) P^i P^j artères des pattes-mâchoires.

p', artères de la dernière paire d'appendices tlioraciques.

b^, artères de l'opercule constitué par les premières fausses pattes abdominales.

62 à b^, artères des branchies.

an, artères anales.

e, branche destinée aux muscles de la queue.

in, artère anastomotique de l'anale passant en dehors du faisceau abaisseur de

l'anus,
llj 12, 13j 14, 15, nerfs engaînés à leur base seulement par les parois artérielles

ot destinés aux muscles et aux téj^umcnts.
T, portion terminale de l'iutestin.

PLANCHE 8.

Fig. 1. Cette figrure représente une portion du cœur, les artères collatérales et l'artère
abdominale supérieure injectées et de grandeur naturelle. Le cœur a été coupé en
arrière des ouvertures valvulaires de la quatrième paire; dans sa portion antérieure
il est encore enveloppé dans la cliambre péricardique, mais celle-ci a été enlevée en
arrière, et il ne reste plus qu'un lambeau de sa lame inférieure reposant sur l'in-
teslia : on voit les ailes latérales du cœur s'enfoncer dans le vaisseau branchio -car-
diaque.

C, cœur.

P, péricarde.

1, intestin. «

cm, artère collatérale moyenne.

c, p, artère collatérale postérieure.
P; artère thoracique principale.

/3, troisième artère latérale.

/*, quatrième artère latérale.

?, artères intestinales supérieures. On voit que, dans tonte la portion postérieure
du corps, ces artères se détachent de la collatérale postérieure, n'ont aucune
communication avec le cœur, au-dessous duquel elles s'enfoncent en traversant
le plancher péricardique, et vont se ramifier sur le tube digestif.

r, artère abdominale supérieure.

ar, anneau vasculaire rectal.

mp, branche formant la marginale postérieure.

d, artère caudale latérale.
es, artère caudale supérieure.

b, artères des brartchies qui passent entre les apodèmes tergaux.

Fig. 2. Brancbes de la portion postérieure de l'artère ventrale, grossies. Cette figure
est un complément de la planche 7.

V, artère ventrale.

b^ et b^, artères des k^ et 5* lames branchifères.

14, 15, 16, nerfs tégumentaires et musculaires engainés à leur origine seulement
par les parois artérielle;.
ARTICLE N° /(.

ANATOMIE DES LIMULES. 61

an, artères anales formées par la bifurcation de la ventrale Elles sont appliquées
contre la face inférieure de l'intestin T, et se divisent bientôt en trois branches,
l'une qui est la continuation du tronc principal, l'autre, e, qui se rond dans les
muscles latérauv de la queue, la troisième, i, qui n'est quauastomoLique, et
passe au-dessus du faisceau E détaché du muscle latéro-inférieur de la queue
et s'iusérant au bord inférieur de l'anus.
. L'artère anale an s'applique bientôt contre le nerf caudal, 31. qui en sort un peu
en avant de l'articulation caudale.
tv, branches transversales qui unissent entre elles les anales, et sont appliquées
contre les parois de l'intestin.

Fig. 3. Portion de la paroi de l'intestin, vue au microscope et très-grossie. La mu-
queuse a été, sur une certaine étendue (o), détachée de la couche sous-jacente,arin
de bien montrer la manière dont les capillaires se distribuent à sa surlace. Sur une
autre portion (6), on voit par transparence les artères serpenter au-dessous d'elles.
Enfin, une troisième portion (c) dépouillée de la muqueuse laisse voir à nu les mêmes
vaisseaux; les branches les plus fines de ce réseau ont à peine 1/100^ de millimètre,

Fig. II. Portion de la membrane qui revùt inférieurement la chambre péricardique,
considérablement grossie, et sur laquelle on peut suivre des vaisseaux qui n'ont pas
4/60'= de millimètre.

PLANCHE 9.

Fig. i. Face latérale de l'estomac considérablement grossi. Les artères sont injectées,
fl indique la crosse aortique appliquée contre les parois du tube digestif, au niveau
du sillon qui sépare l'estomac E de l'intestin T, et longeant ensuite le bord
supérieur de l'd'sophage CE; de si convexité se détache une grosse branche .v^,
qui , après avoir fourni des rameaux à la partie supérieure et postérieure de
l'estomac, ainsi qu'à la portion pylorique de l'intestiu, se courbe en bas et en
arrière pour s'anastomoser à plein canal avec l'artère stomato-gastrique g. Cette
dernière fournit des branches à l'œsophage et engaîne le nerf stomato-gastrique ;
le ganglion nerveux est logé dans la portion arquée de ce vaisseau, sur laquelle
on remarque de petites branches anastomotiques as. De la concavité de la crosse
aortique part une branche gt destinée à la portion pylorique de l'intestin.

Fig. 2. Tronçon de l'intestin grossi cinq fois et vu en dessus. Les artères injectées
naissent de la collatérale postérieure et se ramifient en formant un riche réseau dans
l'épaisseur des parois intestinales; on peut suivre leurs dernières ramifications sur la
fissure 3 de la planche 8, où le grossissement est beaucoup plus considérable.

Fig. 3. Bouclier abdominal vu en dessous; la première rame branchifère est relevée,
et les téguments ont été enlevés pour mettre à découvert l'artère ventrale v et ses
branches.

b, artère branchiale externe née de la collatérale supérieure.

11, artère branchiale interne contenant le nerf destiné aux organes respiratoires.

12, nerf tégumentaire engiîné à sa base par les parois artérielles.

A, muscle abdominal oblique dont on voit en A' le faisceau inférieur qui s'insère
sons le cannl veineux collecteur.

62 ALPH. illL^VE EDM'ARD^.

B, muscle branchio-thoracique dont les tendons s'insèrent sur les petits apodè-
mes B'.

Fig. ^. Appendice flabelliforme de la dernière paire de pattes mâchoires, grossi 10 fois,
et ouvert pour montrer son artère nourricière, dont les dernières ramifications for-
ment une série d'arcades, et son nerf qui se résout en une multitude innombrable de
petits faisceaux d'une très-grande ténuité.

PLANCHE 10.

Fig. 1. Réservoir sanguin circumbuccal injecté et grossi.

L'estomac E est relevé et rejeté sur le côté, ainsi que la crosse aortique a.

g, artère stomato-gastrique contenant le nerf stoniato-gastrique et s'anastomosant
avec la branche antérieure sg, née de la crosse aortique.

s, artère stemmatique naissant de la partie antérieure et supérieure du réservoir,
s'appliquant sur la face inférieure de l'œsophage, près de l'estomac, et allant
ensuite gagner les yeux simples, où elle conduit un nerf très-grèle.

fi, artères frontales qui se ramifient dans les téguments de la portion antérieure
du bouclier céphalothoracique.

3, nerfs marginaux antérieurs, engaînés à leur base seulement par les parois arté-
rielles.

0, artères ophthalmiques latérales contenant le nerf des yeux composés.

mu, artère destinée aux muscles de la base des palpes.

5 à 10, nerfs tégumentaires engaînés à leur base seulement par les parois arté-
rielles.

p^ kp^, artères des pattes-mâchoires contenant les nerfs de ces appendices; à leur
base naissent des branches plus grêles destinées aux muscles circonvoisins.

p"^, artère de la dernière paire des appendices Ihoruciques.

6', artère de l'opercule constitué par la première paire de fausses pattes abdomi-
nales.

V, artère ventrale logeant la chaîne ganglionnaire.

Fig. 2. Portion terminale de l'intestin et base de l'épine caudale, vues par leur face
latérale pour montrer la distribution des artères,

T, intestin.

PE, plancher de la chambre péricardique.

cp, artères collatérales postérieures.

r, artère rectale ou abdominale supérieure, résultant de la fusion des deux précé-
dentes.

ar , anneau vasculaire rectal faisant communiquer l'artère précédente avec
l'anale.

mp, branches qui concourent à former l'artère marginale postérieure.

cl, artère latérale de la queue, logée dans l'arête inféro-latérale de l'épine cau-
dale.

C5, artère supérieure de la queue.

an, artère anale résultant de la bifurcation de l'artère ventrale.

e, artère du muscle latéro- inférieur de la queue.

31, nerf caudal sortant de l'artère anale.
ARTICLE K° h.

ANATOMIE DES LIMULES. 63

Fiiï. 3. Nerf optique latéral contenu dans l'artère ophthalmique , et prossi. On voit
par transparence, à travers les parois du vaisseau, le nerf s'engager dans une bran-
che latérale dont les parois s'appliquent bientôt sur ses différents faisceaux. Ces der-
niers ont été artificiellement séparés; dans l'état de nature, ils sont appliqués les
uns contre les auti-es et s'enfoncent dans l'œil composé, qui ici a été enlevé.

Fig. II. L'un des nerfs latéraux cutanés, nés du collier œsophagien (voy. fig. i, n° 7),
grossi 40 fois, et montrant la branche artérielle très -délicate qui lui fournit des
rameaux.

Fig. 5. L'une des ouvertures latérales dn cœur, montrant sa face inférieure. On voit
que les lèvres assez épaisses de cette boutonnière se replient en dedans de façon
que, lorsque le sang les presse de dedans en dehors , elles doivent s'appliquer l'une
sur l'autre. Cette figure est grossie 20 fois.

PLANCHE 11.

Fig. 1. Dans cette préparation, le cœur a été enlevé, les crosses aortiques sont rejetées
en avant, le sinus veineux péritonéal a été fendu pour mettre à nu le tube digestif.

E, estomac.

T, intestin.

BI, canaux biliaires.

a, crosses aortiques.

sg, branche se ramifiant sur les parois de l'estomac et aux muscles de la partie
basilaire des appendices de la première paire.

gf, artère née de la concavité de l'aorte et destinée à la portion pylorique de l'in-
testin.

ca, collatérale antérieure.

cm, collatérale moyenne.

cp, collatérale postérieure.

/2, thoracique principale,

i, artères intestinales supérieures se détachant des collatérales, s'enfonçant à tra-
vers les parois du sinus péritonéal et se ramifiant sur le tube digestif.

r, artère abdominale supérieure.

Fig. 2. Portion postérieure de l'estomac, et portion pylorique de l'intestin insufflé et
grossi, pour montrer la distribution des artères. La portion antérieure du cœur, les
crosses aortiques a et l'artère frontale / ont été rejetées en avant.

gt, branche née de la concavité de la crosse aortique et se distribuant à l'intestin^
sg, branche postérieure de l'artère gastrique émanée de la convexité de la crosse

aortique.
i' i', artères intestinales se détachant de la collatérale antérieure.
B, canaux biliaires de la première paire.

Fig. 3. Patte-màchoire de la dernière paire, ouverte pour mettre en évidence la dis-
tribution des artères et celle des principaux nerfs.

p, artère contenant dans son intérieur le tronc nerveux.

p', branche latérale destinée aux muscles du trochanter; au-dessus de l'appendice

flabelliforme F, il s'en détache un ou deux troncs nerveux a qui se distribuent

dans ce dernier.

6k ALPn. 1IIL\K KD^ARDIi^.

Un autre nerf b sort de l'artère dans le trochanter et s'enfonce ensuite dans les
autres articles; d'autres nerfs c,d,e, se détachent successivement du vaisseau;
enfin le tronc pnncip.il /"quitte l'artère dans le pied ; il est accompagné sur une
certaine étendue par une branche artérielle dont les parois ne tardent pas à
s'appliquer sur lui.

PLANCHE 12.

Fig. ^. Cette figure représente une coupe longitudinale de la Liniule. Le cœur et la
plus grande partie de l'intestin sont enlevés; on voit encore l'estomac et la portion
pylorique du tube digestif.

tv indiquent le canal veineux collecteur rattaché au plancher de la chambre péri-
cardique par une série de brides transparentes D.

Le muscle abdominal oblique A, qui, en dedans, est appliqué surle canal collec-
teur, a été coupé , et l'on ne voit que la section de ses faisceaux supérieurs et
inférieurs.

B, muscle branchio-thoracique qui. en dehors, est appliqué contre le canal vei-
neux.

C, muscles fransverses de l'abdomen dont l'insertion inférieure est coupée.

tb, vaisseaux hranchio-cardiaques s'ouvrant sur les côtés de la chambre péricar-
dique.

Fig. 2. Estomac grossi, e, vu par sa face latérale, et montrant le ganglion gastrique g.
Les nerfs qui en naissent se distribuent à l'estomac et à l'intestin ?, ainsi que le nerf
qui le rattache au collier médullaire oe, suit le bord latéral de l'œsophage h. Pour
mettre ce ganglion et ces nerfs à découvert, il faut ouvrir les artères gastriques où
ils sont contenus.

Fig. 3. Rectum grossi, r, nu par sa face latérale.

fi, l'anus, sur les bords duquel s'insèrent de nombreux faisceaux musculaires.

b, faisceau qui se détache du muscle fléchisseur de la queue et vient s'insérer en
avant de l'anus.

c, nerf caudal, duquel se détachent quelques fdets qui se rendent au ganglion
rectal d. Ces parties ont été écartées pour mieux les montrer; le muscle b est
dans l'état normal appliqué contre l'intestin, et par conséquent le nerf caudal
est plus rapproché du ganglion rectal.

PLANCHE 13.

Fig. 1. Dans cette figure la chambre péricardique a été ouverte, et l'on voit le cœur
rattaché aux parties voisines par des ailes latérales qui s'enfoncent dans les canaux
hranchio-cardiaques. D'un côté, ces vaisseaux ont été simplement mis à découvert,
en enlevant les téguments; on les voit alors passer entre les apodcir.es tergaux. De
l'autre, la carapace a été coupée pour mettre à nu les lames branchifcres et montrer
par transparence les canaux qui suivent leur bord externe.

Fig. 2. Cette figure montre les relations du canal collecteur veineux latéral, tv, avec
les muscles adjacents. Ce canal veineux est ouvert en dessus, et l'on voit à sa face
inférieure les ouvertures o, par lesquelles le sang pénètre dans les branchies.
ÂRTICLB N" b.

ANATOMΠDES LIMULES. 65

A, muscle abdominal oblique dont les faisceaux supérieurs ont été coupés près de
leur insertion et rejetés en dedans; les l'aisccaux inférieurs A' s'insèrent en
arrière des ouvertures afférentes des branchies, et peuvent être considérés
comme les dilatateurs de celles-ci.

B, muscle branchio-thoracique rejeté en dehors; ses différents faisceaux ont été
séparés afin de montrer comment ils entrent dans le canal collecteur pour s'in-
sérer en B' sur une petite pièce apodémienne située en arrière de l'ouverture
afférente des branchies, de façon que lorsque ce muscle se contracte, il ferme
plus ou moins complètement ces orifices.

Fig. 3. Première lame branchifère, vue par sa face antérieure; le canal branchio-
cardiaque a été ouvert et injecté en bleu.

Fig. 4. Faisceau musculaire de la base des pattes mâchoires, grossi 500 fois, et mon-
trant les relations des derniers rameaux artériels avec les fibres primitives striées.

,PLANGQE li.

Celte planche montre les canaux veineux collecteurs et les veines du foie. Le cœur
et l'intestin sont enlevés; on voit encore l'estomac rejeté sur le côté, et l'œsophage s'en-
fonçant sous la pièce entothoracique. Les ovaires sont aussi enlevés pour mettre à nu
le tissu du foie, au milieu duquel serpentent les veines hépatiques.

Du côté droit, les attaches externes du muscle abdominal oblique, A, ont été coupées
à la base des apodèmes tergaux, et les faisceaux sont rejetés en dedans; le muscle
hranchio-thoracique est aussi enlevé pour mettre à nu le canal collecteur veineux [tv) :
celui-ci est rempli d'une matière à injection"bleue. On voit au-dessus la série d'amarres
membraneuses, D, qui, dans leur état naturel, sont fixées au plancher de la chambre
péricardique; leur attache supérieure ayant été coupée sur cette préparation, ils sont
rejetés en dedans.

Du côté gauche, les attaches internes du muscle abdominal oblique, A, sont coupées,
mais sa portion interne est en place; on voit au-dessus les petits faisceaux des trans-
verses de l'abdomen, G. En dehors du tronc veineux, le muscle branchio-thoracique, B,
est rejeté sur le côté pour mettre à nu ses tendons d'insertion, qui contractent les adhé-
rences les plus intimes avec la veine, s'enfonc-aut dans son intérieur pour se fixer aux
petits apodèmes de la base des fausses pattes abdominales,
/(i représente la veine hépatique postérieure.
}î^, la veine hépatique moyenne.
]?, la veine hépatique antérieure.

PLANCHE 15.

Fig. i. Cette figure représente les centres nerveux et les nerfs qui en naissent, vus en
dessus, et contenus dans leur gaine artérielle, qui a été en partie fendue pour les
mettre à nu. (Toutes les figures de cette planche sont grossies.)

G, ganglions cérébroides.

c, chaine nerveuse ventrale.

D, commissures latérales réunissant les ganglions composant le collier œsophagien.

1, nerf des yeux simples.

2, nerf des yeux composés.

3, nerfs téguraentaires frontaux.

66 ALPIt. HIL\K 1<:U1VARU^>.

Il, nerfs tégumentaires fronto-iulérieurs.

5 à 10, nerfs tégumentaires nés à la partie supérieure de la masse médullaire, et
engaînés seulement à leur base par les artères.

11 à 16, nerfs nés des ganglions abdominaux, et destinés aux muscles et aux tégu-
ments; ils ne sont engaînés qu'à leur origine.

18 à 22, nerfs des pattes-màcboires; à leur base se délaclient de petits faisceaux
nerveux accessoires destinés aux muscles circonvoisins 18' à 22'.

23, nerfs des appendices pectiniformes.

24, nerfs de l'opercule (ou fausses pattes abdominales de la première paire).
26 à 29, nerfs brancbiaux,

30, nerfs des muscles de la queue.

31, nerf caudal.

32, nerf destiné aux muscles latéraux de la queue.
i, artère intestinale inférieure.

Fig. 2. Cette figure complète la précédente, et montre le petit ganglion rectal R con-
tenu dans l'artère anale. Les lettres de renvoi sont les mêmes que pour la ligure
précédente.

Fig. 3. Cette figure représente les centres nerveux d'une Limule, chez laquelle les
commissures D, au lieu d'être réunies en à faisceiuix, étaient au nombre de 9 On
voit aussi l'origine des nerfs stomato-gastriques, 33, et les nerfs pharyngiens, 34, qui
se détachent de la face inférieure de la masse nerveuse. Les autres lettres sont les
mêmes que pour les figures précédentes.

Fig. 4. Dans cette figure les centres nerveux sont vus en dessous et sont entièrement
enveloppés par la gaine artérielle. On voit s'en détacher les nerfs des palpes, 17, con-
tenus dans les artères, qui semblent naître des ganglions cérébroïdes.

Fig. 5. Portion antérieure du système nerveux central, vu en dessous. La gaîne arté-
rielle a été complètement enlevée. On voit à découvert les ganglions cérébroïdes, G,
qui forment une petite masse parfaitement limitée, et donnent naissance aux nerfs
optiques, 1 et 3, et aux nerfs tégumentaires fronto-inférieurs. En arrière, les nerfs
des palpes, 17, prennent leur origine sur les conuectifs; plus en arrière encore, on
aper(;oit les nerfs des pattes mâchoires, 18 et 19. Les lettres sont les mêmes que
pour les autres ligures.

• PLANCHE 16.

Fig. 1. Cette figure représente la portion postérieure de la chaîne nerveuse abdomi-
nale et les principaux nerfs qui en émanent.

V, chaîne nerveuse ventrale.

24, nerf de l'opercule (ou fausses pattes abdominales de la première paire),
11 à 16, nerfs destinés aux muscles abdominaux et aux téguments. Ces nerfs sont
appliqués sur les téguments de la face inférieure du corps, passent entre les
apodèmes tergaux, au-dessous des vaisseaux branchio-cardiaques, puis se rami-
fient dans le derme du bouclier abdominal; à peu de distance de l'origine de
chacun d'eux, il s'en détache un filet, 11' à 15', qui se réunit à un nerf, ou plutôt
concourt àformer un nerf latéral, 25, parallèle à la chaîne nerveuse, qui règne
ARTICLE N° U.

ANATOMIii DES LIMULES. 67

dans loule la longueur de labdonicn et envoie des iilets aux muscles adjacents,
et principalement au branchio-thoracique.
26 à 30^ nerfs branchiaux.
31, nerf caudal.
Fig. 2. Celte figure complète la précédente, et représente, grossie, une portion du nerf
latéral 25, et les filets 12' et 13', qu'il reçoit des nerfs tégumentaires n°^ 12 et 13.
Fig. 3. L'un des nerfs tégumentaires n» 12, grossi. A son origine, il est engainé par
un prolongement des parois de l'artère ventrale, et l'on voit ses faisceaux par trans-
parence; mais ces derniers, d'abord intimement accolés, tendent à se dissocier; les
parois artérielles s'appliquent sur eux et leur forment une sorte de névrilème général.
Fig. 4. Portion de l'une des artères des pattes-mâchoires, considérablement grossie; '
la paroi en a été fendue sur un point pour montrer le nerf qui y est contenu , et
dont un faisceau latéral se détache et s'engage dans l'une des branches ou tronc
principal.
Fig. 5. CEil composé et artères qui s'y rendent.

/2, artère thoracique principale d'où part l'hépatique A, qui va déboucher à plein
canal dans l'artère ophlhalmique o. Cette dernière loge le nerf optique, 2,
qui, au voisinage de l'œil, sort du vaisseau et pénètre dans les téguments.

Fig. 6. Cellules nerveuses vues au microscope avec un grossissement très-considérable.
Fig. 7. Fibres primitives du nerf caudal vues au microscope avec un très-fort gros-
sissement.

NOTE SUR LE SE BASTES MJNUTUS,

PAR M. U. E. SAUVAGE.

On peut dans le genre Scbastes de Cuvier et Valenciennes établir
sous le nom de Sebastopsis une petite division caractérisée par l'absence
de dents aux palatins et d'écaillés à la base des nageoires ventrales.
Le Sebastes minutus est le type de ce nouveau genre auquel il faut ratta-
cher les Scorpœna bandanensis, Blk., et Scorpœna laniarin, C. V. NoUs
avons pu nous assurer, grâce aux types de Cuvier et de Bleeker, qu'on
doit rapporter au Sebastes minutus le Scorpœna polylepis de Bleeker; de
plus, le Scorpœna bandanensis, Blk., ne répond pas au Scorpœna haplo-
daciylus de Giinther : la première de ces espèces étant dépourvue de
dents aux palatins; la seconde rentrant dans le groupe des Scorpènes
proprement dites, à dents palatines.

L'espèce de Cuvier ayant été méconnue par tous les auteurs, nous en
donnons la diagnose :

SEBASToi'srs MINUTUS. — Scbastcs minutas, C. V., t. IV, p.'s^iS. —
Scorpœna polylepis^ Bleek., Nalimrk. Tijdschr. Nederl. Indië, 1851,
t. Il, p. 173.— Gûnthcr, Cat. Acantli., t. Il, p. 106.

Hauteur comprise quatre fois, tête deux tiers dans la longueur totale.
Dos très-voûté. OEil séparé du bout du museau par un espace égal au
diamètre, compris trois fois et un tiers dans la tête. Espace interocu-
laire très-concave, à deux lignes saillantes, égal à la moitié du dia-
mètre oculaire. Dents du vomer sur un A très-ouvert. Cinquième rayon
dorsal aussi long que l'œil; deuxième rayon anal fort. Pectorales plus
longues que les ventrales, qui n'atteignent pas l'anus, situé très-près de
l'anale. Brun rouge, avec des marbrures plus foncées; petites taches
aux nageoires. — Long. 75 millim. — D. 12, 1/8-9; A. 3/5; lig. lat. 28.

Amboine, Sumatra, Moluques, Mariannes, îles de la Société.

ARTICLE N» 5.

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