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Library of tbe Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOOÜLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Founded by private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


No. 18,05 3 


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D'ORDRE ES 

738 RIRE 


PRÉSENTÉES 


7 À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES 


PAR 


M. Louis LÉGER 


LICENCIÉ ÈS SCIENCES NATURELLES 


17€ THÈSE. — RECHERCHEFS SUR LES GRÉGARINES. 


2e THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. 


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Soutenues _ 1892, devant la Commission d'Examen. 


MM. BONNIER, Président. 
DASTRE rene 
MUNIER-CHALMAS, { Examinateurs. 
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LC. 
POITIERS 
TYPOGRAPHIE OUDIN & Cr 


4, RUE DE L'ÉPERON 


Si 
Th 


1892 


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ACADEMIE DE PARIS 


. 
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FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


DOYEN.. : . 
PROFESSEURS 
HONORAIRES. 


( 


PROFESSEURS / 


PROFESSEURS 
ADJOINTS. . 


SECRÉTAIRE 


{ 


MM. 


DARBOUX, Professeur. 
PASTEUR. 
DUCHARTRE. 


DE LACAZE-DUTHIERS. . 


HERMITE.. 
TROOST. 
FRIEDEL. . : 
OSSIAN BONNET. 
TISSERAND\; . 
LIPPMANN. . : 
HAUTEFEUILLE. . 
BOUEY-T 

APPELL. 
DUCLAUX. 
BOUSSINESQ. 


PICARD. 
POINCARÉ. 
VODELACE.:: 


G. BONNIER. 
DASTRE. 

DITTE Nr PRE TEE 
MUNIER-CHALMAS. . 
WOLF. . 

CHATIN. 


JOLY. 
PHILIPPON. 


Géométrie supérieure. 


Zoologie, Anatomie, Phy- 
siologie comparées. 

Algèbre supérieure. 

Chimie. 

Chimie organique. 

Astronomie. 

Astronomie. 

Physique, ,, 


:  Minéralogies 


Physique. 

Mécanique rationnelle. 

Chimie biologique. 

Mécanique physique et ex- 
périmentale. 

Calcul différentiel et calcul 
intégral. 

Calcul des probabilités, Phy:- 
sique mathématique. 

Zoologie, Anatomie, Phy- 
siologie comparées. 

Botanique. 

Physiologie. 

Chimie. 

Géologie. y 

Physique céleste. 

Zoologie, Anatomie, Phy- 
siologie comparées. 

Chimie. 


| 
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: 4 » 


M. AIMÉ SCHNEIDER 


A 


| PROFESSEUR DE ZOOLOGIE 


A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE POITIERS 


| HOMMAGE AFFECTUEUX 


ET TÉMOIGNAGE DE VIVE RECONNAISSANCE 


2e 


RECHERCHES 


SUR 


LES GRÉGARINES 


PAR 


Louis LÉGER 


[INTRODUCTION 


Parmi les Sporozoaires, le groupe des Grégariniens, qui comporte 
les types les plus intéressants de cette classe, est un de ceux vers 
lesquels bien peu de naturalistes ont dirigé leurs recherches. 

L'étude du développement de ces organismes nécessite, en effet, 
une habitude d’observation toute spéciale, une certaine pratique 
qu’il n’est guère facile d'acquérir sans le concours d’un maître 
expérimenté et déjà rompu à ce genre particulier de travaux. 

C’est dans ces conditions et sur le conseil de mon professeur, 
M. Aimé Schneider, dont le nom est déjà si connu de tous ceux qui 
s'occupent des Sporozoaires, que j'ai entrepris cette étude sur les 
Grégarines, et que je publie ici les résultats de mes recherches effec- 


tuées sous sa direction. 


TABL. Z00L. RS 1 


9 LOUIS LÉGER. 

En faisant ce travail, mon but a été surtout d'étendre au groupe 
tout entier des Grégarines certaines caractéristiques données seu- 
lement jusqu'ici pour un petit nombre d'espèces, en même temps 
que je me suis efforcé d'éclaireir certains points restés obscurs dans 
l'histoire de l’évolution de ces êtres. 

De plus, la découverte d’une assez grande quantité d’espèces et 
l'étude complète de leur cycle m'ayant apporté des faits intéressants 
concernant la morphologie comparée du groupe, je me suis occupé 
particulièrement d'étudier ces organismes à ce point de vue. Enfin, 
Je nombre et la diversité des Grégarines connues se trouvant ainsi 
considérablement accrus, j'ai pensé qu’il était nécessaire, dès main- 
tenant, de réunir par familles toutes les espèces présentant entre 
elles des affinités incontestables ou des caractères similaires, et d’éta- 
blir ainsi une classification de ces Sporozoaires. 

Mon travail se divisera donc en quatre parties : 

I. La première se rapporte à l'étude de l’évolution des Grégarines 
et à celle des phénomènes qui s’y rattachent. 

II. La seconde contient la morphologie comparée de ces êtres et 
de leurs éléments reproducteurs. 

IT. La troisième est consacrée à la description des espèces nou- 
velles ou peu connues. 

IV. Enfin la quatrième est un essai sur la classification des Gré- 


garines dont le cycle évolutif est actuellement connu. 


Procédés d'étude. 

Les procédés que j'ai employés pour l'étude des Grégarines dif- 
férent peu de ceux déjà mis en usage par les naturalistes qui se sont 
occupés de cesujet; à part ceux qui sont nécessaires pour la pré- 
paration et la conservation de ces organismes et de leurs spores, 
procédés qui offrent souvent de grandes difficultés et qui ne répon- 
dent pas d’ailleurs à tous les soins qu'ils exigent, on peut dire que 
l'emploi des réactifs usités est des plus simples. 

Plus d'efforts réclame l'attention à apporter dans l'observation 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 3 


des éléments figurés que présente l'étude des Sporozoaires, et sur- 
tout la recherche des formes évolutives que leur petitesse et l'absence 
fréquente de traits bien caractéristiques peuvent laisser échapper ou 
confondre avec d’autres productions histologiques. 

L'étude morphologique générale d’une Grégarine, se fait très bien 
en examinant la bête vivante, placée sur le porte-objet dans un peu 
de liquide digestif. L'eau ordinaire ne tarde pas à la faire gonfler, 
puis éclater ; elle ne constitue donc pas un liquide propre à ces 
observations. 

À défaut d’une quantité suffisante de fluide digestif, la plupart 
des Grégarines vivent quelque temps dans de l’eau légèrement salée, 
ce qui permet d’en étudier les mouvements. Pour les études prolon- 
gées, il est nécessaire de fixer ces organismes au moyen de la solu- 
tion d'acide osmique ; d’autres fois, le sublimé semble préférable, 
surtout pour quelques espèces très grosses. 

La coloration par différents réactifs, notamment par le carmin 
acétique, pourra rendre de grands services lorsqu'on voudra étudier 
à fond la structure de certains appendices délicats et ténus tels qu'on 
en rencontre dans les appareils de fixation ; ce même colorant sera 
aussi très utile pour l’étude des ornements de l’épicyte. 

Pour l'étude de la couche striée ou myocyte, je ne saurais trop 
recommander l'emploi du chlorure d’or qui m'a donné d’excellents 
résultats en faisant apparaître nettement cette couche (Clepsidrina, 
Eirmocystis, Sphærocystis, etc.); même chez des espèces où elle 
semble tout d’abord faire complètement défaut (Actinocephalus 
Monocystis) ; pour d’autres cependant, le carmin acétique déjà cité 
m'a paru préférable. J'aurai d’ailleurs soin de l'indiquer au cours 
de mon travail. 

L'étude des nucleus etnucléoles, celle des inclusions se feront bien 
en colorant ces éléments par le picro-carmin qu'on laissera agir 
longtemps. Le carmin acétique colore plus rapidement ces parties, 
mais il ale désavantage de colorer aussi l’entocyte, ce qui em- 


pêche de voir les détails du noyau. 


EEE 


& LOUIS LÉGER. 


Le chlorure d’or, l’eau iodée pourront aussi être utilement em- 
ployés dans les mêmes cas. 

L'étude des spores se fait assez bien dans la solution étendue 
d'acide osmique, et on peut colorer le noyau des corpuscules soit 
avec le carmin acétique, soit avec le picro-carmin. 

Les appendices délicats des spores seront rendus plus apparents 
par l’action du nitrate d'argent. 

Enfin on se servira de l’acide acétique, ou de l’eau ammoniacale, 
pour éclaircir les organismes trop bondés de granulations entocy- 
tiques et, par cela même, ne laissant pas voir nettement leur consti- 
tution intérieure. 

Pour l'étude des formes très jeunes intra-cellulaires ou encore 
fixées aux parois du tube digestif (céphalins de Schneider), les disso- 
ciations à l’aide des réactifs connus, eau acétique, alcool au 1/3, 
seront employées avec succès, surtout si l’on a eu soin de fixer et de 
colorer les sujets au préalable. 

Et, à ce propos, je ne saurais passer sous silence les difficultés 
qu’on rencontre dans la recherche de ces états jeunes au moins pour 
certaines espèces. Nombreuses, en effet, sont celles chez lesquelles 
on ne voit tout d’abord que des sporadins dont quelques-uns sont 
cependant très jeunes. 

Ce n’est qu'après avoir inspecté un nombre souvent considérable 
d'animaux infestés, et au moyen de dissociations faites avec le plus 
grand soin, qu’on peut réussir à trouver les premiers états, les seuls 
vraiment intéressants au point de vue de l’étude du développement. 

L’insuffisance des recherches faites en ce sens a plusieurs fois 
donné lieu à de fausses interprétations au sujet de la forme et du 
développement de quelques types remarquables, comme on pourra 
le voir dans la suite de ce travail ; c’est pourquoi je crois qu'on ne 
saurait trop insister sur l'attention qu'il faut apporter dans ce genre 
d’études, afin que ces erreurs deviennent moins fréquentes par la 


suite. 
Kystes. — La plupart des kystes mürissent bien dans l’eau, douce 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 5 


pour les Grégarines terrestres, de mer pour les espèces marines ; mais 
il faut toujours avoir soin de les entretenir avec la plus grande pro- 
preté, et ne pas craindre de changer l’eau au moins deux fois par 
jour, en les nettoyant chaque fois avec un pinceau fin pour les débar- 
rasser des champignons qui en feraient rapidement leur proie. 

Pour d’autres kystes, l’eau ne semble pas le véhicule convenable, 
etils ne sy développent pas. J'ai réussi à les faire müûrir en les 
conservant longtemps, environ un mois, dans l'air humide ; au bout 
de ce temps, le plus grand nombre avaient échappé aux causes d’in- 
fection et présentaient des spores parfaitement mûres ; si l’air n’est 
pas chargé d'humidité, les kystes se dessèchent promptement et 
perdent aussitôt la faculté de sporuler. 

Enfin il arrive souvent que les kystes de certaines espèces sont 
très difficiles à obtenir; pour certaines grégarines vivantdans la cavité 
générale et ne s'y rencontrant fas généralement à l’état enkysté, 
il devient même impossible de se les procurer. C’est le cas d’un assez 
grand nombre de monocystidées des annélides. 

Maïs, pour les formes vivant dans le tube digestif (grégarines 
intestinales) et par conséquent destinées tôt ou tard à être évacuées 
sous forme de kystes, c’est à l’expérimentateur de se placer dans 
les conditions voulues pour nourrir et conserver ie plus longtemps 
possible l'hôte infesté, afin de recueillir les kystes qui peuvent se 
faire attendre fort longtemps. 

Quelquefois même, il semble impossible de les obtenir malgré 
tous les soins : ainsi je n'ai jamais pu réussir à récolter ceux de la 
Clepsidrina granulosa qui vit dans les larves d’Ephémères, bien que 
jaie conservé celles-ci pendant des mois entiers, au bout desquels 


elles mouraient faute de nourriture. 


Courte revision de l'historique. 


L'historique de la question n’est plus à faire ; M. Aïmé Schneider, 
dans sa thèse de 1876 et, plus récemment, M. Balbiani dans ses 


leçons surles Sporozoaires publiées par M. Pelletan en 1884, ont suf- 


6 LOUIS LÉGER. 


fisamment rappelé à la mémoire le nom et les travaux des auteurs 
qui ont écrit sur le sujet qui nous occupe. Il serait donc superflu 
d’allonger le présent chapitre par des détails que l’on trouvera, 
très précis, dans ces deux ouvrages. 

D'ailleurs, depuis la thèse de Schneider et le travail un peu plus 
récent de Bütschli, je ne sache pas qu'il ait paru, surtout en France, 
beaucoup de travaux relatifs aux Grégarines. 

Les seuls que je connaisse sont les monographies de quelques es- 
pèces nouvelles et les études très intéressantes sur leur développe- 
ment, publiées par mon professeur A. Schneider, dont j'aurai 
d’ailleurs fréquemment à parler dans le cours de ce travail. 

Citons encore le travail de M, Henneguy, les notes de M. Künstler 
et celles de M. Giard sur le développement de quelques Sporozoaires, 
et nous aurons ainsi clos la liste trop courte des naturalistes 
français quise sont occupés des Grégarines. 

A l'étranger, il semblerait que l’on se soit plus intéressé que 
chez nous, à l’étude de ces animaux. Il y a, en effet, des auteurs 
anglais, italiens et allemands, qui s'en occupent assez activement et 
qui nous signalent, de temps à autre, la découverte de quelques formes 
intéressantes. Citons les travaux de Frenzel, ceux de Mingazzini. 

Cependant, il faut avouer que la plupart de ces travaux pèchent 
par un point capital : leurs auteurs se contentant, le plus souvent, 
de donner une simple description du parasite adulte, sans rechercher 
ni ses spores ni son développement, deux éléments essentiels dans 
l’histoire de ces êtres. 

L'étude du eyele complet d’une Grégarine n’est pas toujours, il est 
vrai, chose facile : elle nécessite un temps fort long et des recher- 
ches minutieuses ; mais ce n’est qu'au prix de tels efforts que l’on 
pourra, jen suis persuadé, arriver dans la suite à soulever entière- 
ment le voile qui nous cache encore bien des coins de l’histoire de 


ces curieux organismes. 


(GE 


PREMIÈRE PARTIE 


L'ÉVOLUTION DES GRÉGARINES 


CHAPITRE I. 


DÉVELOPPEMENT DES TRICYSTIDÉES. 


Les différentes phases de l’évolution des Grégarines à trois seg- 
ments ou éricystidées ont été indiquées bien nettement par A. Schnei- 
der dans un récent travailsur la parenté des Coccidies et des Gréga- 
rines (1) et confirmées par Hennegcuy. 

Il est nécessaire que nous y jetions un rapide coup d'œil, afin de 
pouvoir rechercher à notre tour si : 

1° Le cycle est applicable à toutes les polycystidées connues ; 

2° Quelles modifications il subit chez les Grégarines dont la consti- 
tution est différente de celle des éricystidées ; 

3° Ce qu'il devient dans le cas où l’hôte infesté doit subir des 
transformations susceptibles d’influer sur le développement du 
parasite. 

Nous avons donc tout d’abord à étudier l’évolution des Grégarines 
dont le cycle, décrit par certainsauteurs, s'éloigne considérablement 
de la règle générale, et à nous assurer si cette dissemblance est réel- 


lement fondée. 


(1) Tablettes zoologiques, vol. 1. 


SN | 


8 LOUIS LÉGER. 


Nous examinerons ensuite les modifications du cycle chez les Gré- 
garines dicystidées et chez les formes monocystidées. 

Les premières ou dicystidées sont toutes des formes nouvelles, ne 
comprenant jamais plus de deux segments dont le premier ou épi- 
mérite est caduc, de sorte que, dans leur phase libre, elles ont toute 
l’apparence d’un monocystis. Elles ne doivent donc pas être confon- 
dues, ni avec les Grégarines dont les sporadins comportent toujours 
deux segments (#ricystidées), ni avec les secondes, ou monocystis 
proprement dits, dont le développement est notablement différent et 
dont la présence a été signalée depuis longtemps par les auteurs 
dans les annélides. 

En dernier lieu, nous aurons à rechercher l’influence de la rota- 
tion des générations sur nos parasites et à nous enquérir du sort qui 
leur est réservé à l’époque des métamorphoses de leurs hôtes ; nous 
terminerons cette première partie par l’étude de faits particuliers 
concernant la reproduction des Grégarines. 

Mais revenons à notre cycle évolutif. 

Les jeunes Grégarines, à l’état de corpuscules falciformes, sont ren- 
fermées, au nombre de six ou huit, quelquefois même beaucoup plus, 
dans la spore mûre. Celle-ci, avalée avec les aliments par l'hôte con- 
venable, s’ouvre sous l’action souvent complexe des divers liquides 
du tube digestif, et donne passage aux corpuscules qui sont aïnsi 
mis en liberté dans l'intestin. 

Ces corpuscules ou sporozoïîtes, comme les appelle A. Schneider, 
d’une façon plus générale, possèdent toujours un noyau et présentent 
une conformation des plus aptes à remplir le rôle auquel ils sont 
destinés. En effet, il sont de forme cylindrique effilée à leur partie 
postérieure et pourvus à leur partie antérieure d’un rostre perfo- 
rant plus rigide que le reste du corps. 

Ils ne tardent pas, par des mouvements vifs en arc de cercle, à 
venir se mettre en contact avec les cellules de la muqueuse dont ils 
percent la paroi pour se placer à leur intérieur, généralement entre 


le noyau et le plateau cuticulaire. 


HR Le 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 9 


Là, trouvant une nourriture tout élaborée et directement assimi- 
lable, ils grossissent rapidement en prenant une forme le plus souvent 
sphérique ou ovoïde, et bientôt, par excès de nutrition, poussent un 


prolongement qui vient faire hernie dans la lumière du tube di- 


gestif. 
4 Ce prolongement grandit plus ou moins selon les espèces, et il 
; apparaît bientôt une cloison ou septum qui isole la portion distale 
E constituant ainsi le deutomérite. 


Le segment intermédiaire au précedent et à la partie intra- 
cellulaire (épimérite) devient le protomérite. Le noyau, logé au début 
dans la portion intracellulaire, se rend toujours vers le pôle dista 
: pendant ces développements successifs, et vient alors dans le deuto- 
mérite. Cependant, dans quelques cas où son mouvement est trop 
lent, il arrive que le septum apparaît avant que sa migration soit 
entièrement effectuée, et il reste renfermé dans le premier segment. 

Cet arrêt s’observe assez fréquemment chez certaines espèces 
(Pileocephalus, Eïirmocystis ventricosa, Acanthospora de | Hydrous) 
et ne semble pas d’ailleurs avoir d’inconvénient pour le dévelop- 
pement ultérieur de la Grégarine. 


Au cours de ces transformations de l'être, la portion intra-cellu- 


ENCRES, sd "2 


laire a pu se différencier d’une facon très compliquée ou rester à l'état 

de simple petit mamelon pour constituer l'appareil de fixation. 

_ Quand le parasite a suffisamment grossi et que le contenu nutri- 

" tif de la cellule hospitalière est complètement épuisé, il quitte la mu- 
queuse soit en entraînant avec lui sa nourrice, soit en abandonnant 
dès maintenant son appareil de fixation qui reste implanté dans la 

cellule. . 

à De toute façon, cet épimérite, toujours caduc, estrejeté tôt ou tard 

et la Grégarine devient libre dans l'intestin : c’est la phase de Spora- 

din de Schneider. 

Sous cet état, elle continue encore à grossir, et enfin, parvenue 
au terme de sa croissance, elle s’enkyste. 


L'enkystement est simple, double ou même triple, ce qui est plus 


# M QE 


10 LOUIS LÉGER. 


rare, et cela sans différences particulières dans le résultat, autres que 
la grosseur et la forme du kyste. 

Le kyste ainsi formé, muni d’une paroi résistant aux agents exté- 
rieurs, est le plus souvent évacué au dehors avec les excréments. Là, 
s'ilrencontre un milieu convenable, l'humidité avant tout, il ne 
tarde pas à être le siège d’un travail intérieur dont le but est la trans- 
formation de son contenu en corps reproducteurs, navicelles des 
anciens auteurs, les spores. 

Ces spores, dont la forme est très variée, sont à leur tour le siège 
d’un développement qui amènera la transformation de leur contenu 
d'abord granuleux, en un certain nombre de corpuscules falciformes 
renfermés étroitement à leur intérieur. 

Lorsque tout le contenu n’est pas utilisé, la portion qui reste 
forme une masse granuleuse plus ou moins considérable autour de 
laquelle se placent les corpuscules. C’est le nucleus de reliquat au- 
quel les anciens auteurs avaient attaché tout d’abord une impor- 
tance quil est loin d’avoir. 

Pendant toutes ces transformations de notre Sporozoaire, on peut 
se convaincre que le nucléus, loin de disparaître, se comporte d’une 
facon typique. 

Nous le voyons au point de départ, dans le corpuscule falciforme, 
il grandit avec la jeune Grégarine, en même temps que son 
nucléole présente certains changements de forme ou de struc- 
ture. 

Nous le retrouvons au début de l’enkystement, où il se fragmente 
bientôt en autant de parties qu’il va apparaître de spores. 

Enfin chaque portion du nucléus primordial, dévolue à une spore, 
va, à son tour, se diviser de nouveau pour venir individualiser 
chacun des corpuscules falciformes. 

Tel est le cycle évolutif normal d'une Grégarine polycysti dée. I] 
implique, comme on le voit, deux conditions essentielles : 

1° L'existence des corpuscules dans toutes les spores ; 


2° Le développement intra-cellulaire des formes jeunes. 


— 10 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 11 


Ce cycle convient-il à toutes les Grégarines polycystidées sans 
exception, ou bien existe-t-il réellement certaines espèces aux- 
quelles il ne serait pas applicable ? 

C’est ce que nous allons maintenant examiner. 

Ed. Van Beneden à donné, en 1871, l’histoire du développement 
complet de la grégarine géante du homard, le Porospora gigantea. 

Elle s'éloigne singulièrement du cycle général que je viens d’ex- 
poser ; mais nous verrons bientôt ce qu'il y a lieu d’en penser. 

Selon cet auteur, en effet, la Grégarine dérive d’une monère qui 
émet des pseudopodes : c’est la phase de cytode générateur ; puis 
les pseuaopodes disparaissent et la monère pousse deux prolonge- 
ments vermiformes qui se détacheront successivement de leur 
mère : ce sont les pseudofilaires. Chacune de ces pseudofilaires 
va s’accroître, devenir ovoïde, augmenter son contenu plasmique en 
même temps qu’un noyau se forme de toutes pièces dans chacune 
d'elles ; car la monère primitive pas plus que les deux pseudofilaires 
ne possédaient de noyau au début. 

Enfin le protoplasma se condense plus spécialement dans une 
des extrémités qui s'isolera du reste par un septum, et la jeune 
Grégarine sera dès lors constituée. Son développement ultérieur ne 
portera plus que sur ses dimensions, qui, comme on le sait, peuvent 
devenir considérables. 

Quelle est l’origine de cette monère engendrant ainsi deux Gré- 
garines ? 

Ed. Van Beneden n'en parle pas ; il ne parle pas non plus du 
rapport qui doit exister nécessairement entre les kystes qu’il a 
observés et les Grégarines qui nous occupent. 

A cette époque, en effet, les spores de la Grégarine géante 
n'étaient pas connues, et Aimé Schneider, enles découvrant, rendait 
déjà douteuses les assertions de cet auteur. Cependant on n’était pas 
encore fixé sur leur véritable constitution. 

Elles furent d’abord considérées comme des spores sphériques à 


paroi très épaisse, fortement réfringente, limitant une petite cavité 


DENTS 


12 LOUIS LÉGER. 


centrale qui devait contenir le plasma générateur ; et, chose singu- 
lière, l’épaisse paroi semblait percée d’une grande quantité de cana- 
licules radiés reliant la cavité centrale à la surface. D'où le nom de 
Porospora qui fut donné à cette Grégarine. 

Ainsi, on ne connaissaitpas encore l’existence descorpuscules fal- 
ciformes dans ces spores. Quelques années plus tard, le même obser- 
vateur, s'attachant à pénétrer plus intimement la constitution de ces 
corps, put se convaincre que la première interprétation était 
erronée et que la spore était en tous points analogue au kyste 
bourgeonnant des coccidies ; ce qu’on avait jusqu'ici considéré 
comme la paroi de la spore, était simplement formé par les corpus- 
cules nombreux, placés côte à côte et disposés suivant les rayons de 
la sphérule. 

En réalité, ce sont les lignes sombres de séparation de chaque 
corpuscule qui font paraître la spore comme percée de canalicules 
radiés. 

Ces corpuscules, excessivement petits, apparaissent bien nettement 
quand on exerce une légère pression sur la spore de façon à les 
écarter un peu les uns des autres; le carmin acétique colore prompte- 
ment un noyau dans chacun d’eux. 

J'ai été à même d'étudier ces spores remarquab'es dans mes 
recherches sur le développement du Porospora, et je ne crois pas 
inutile de donner ici les dessins de leurs différents aspects (PL. I, fig. 
10 et 11, et PI. XXII. fig. 1 et 27). 

La Grégarine géante possède donc des spores avec des corpus- 
cules semblables à ceux des autres Grégarines ou des Coceidies, 

Ce premier pas fait dans l’histoire de cet animal, il restait à s’in- 
former si son développementultérieur suit la règle commune ou s'il 
comporte réellement les termes de cytode générateur et de pseudo- 
filaire indiqués par Ed. Van Beneden. | 
- Je me suis occupé spécialement d’élucider ce point. J’ai examiné, 
avec la plus minutieuse attention, le tube digestif de nombreux 


.. . . , . 9) 
homards aussi jeunes que possible ; mais j'avoue que Je naï pas 


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+ 


5 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 43 


réussi à rencontrer les formes indiquées par Van Beneden. 

Au contraire, je me suis assuré, en découvrant les états très jeunes 
de cette espèce, que son développement ne différait nullement de 
celui des autres polycystidées. 

Si, en effet, après avoir isolé le tube digestif de notre jeune 
homard, nous en dissocions la tunique épithéliale dans la pre- 
mière moitié surtout, au moyen de l'alcool au tiers après fixation 
préalable à l'acide osmique, nous pourrons rencontrer, dans les 
éléments dissociés, de très jeunes Grégarines encore à la phase de 
céphalin. Les unes sont encore fixées à la cellule épithéliale où 
elles sont nées, les autres sont déjà débarrassées de leur nourrice, 
mais elles conservent néanmoins leur appareil de fixation ou épi- 
mérite (fig. 1, 2, 3, Planche I). Ces jeunes Porospora montrent ainsi 
très nettement leurs trois segments : epimérite, protomérite et deuto- 
mérite, comme toutes les tricystidées que nous connaissons. 

L’épimérite est en forme de bouton sphérique, s’aplatissant peu 
à peu à mesure que s’épuise son contenu ( fig. 5, PI. I) : une légère 
constriction le sépare du protomérite. 

Dans les formes les plus jeunes que j'ai rencontrées, le segment 
intra-cellulaire est encore très gros relativement au prolongement 
extérieur destiné à former le proto et le deutomérite (fig. 1, PI. I). 

Le septum ne va pas tarder à apparaître, et ses traces sont tout 
indiquées par la condensation du protoplasma. = 

À ce moment, et dans les états qui suivent immédiatement, le 
nucléus est sphérique avec un nueléole variable souvent en ruban 
très contourné ; dans la suite, ce dernier se modifie ordinairement 
en prenant une forme plus massive, sphérique ou ovalaire. 

Dans les états suivants, la cloison sépare complètement le proto- 
mérite du dernier seginent qui s’est déjà notablement allongé ; le 
col de l’épimérite s’est, au contraire, raccourci, et le bouton fixateur 
se trouve appliqué sur le sommet du protomérite ; il s’en sépare 


bientôt définitivement, et la jeune Grégarine, parvenue à l’état de 


sporadin, n’a plus qu’à grandir. 


ES EE 


414 LOUIS LÉGER. 


Si l’on examine des céphalins encore vivants, sur le porte-objet, 
sans autre réactif que le liquide du tube digestif, on voit l’épimérite 
se détacher avec la plus grande rapidité, et alors on rencontre fré- 
quemment des états jeunes, tels queceux représentés par la fig. 6, PL.I. 
Le bouton fixateur se détache en laissant à vif lalarge blessure du 
col, en même temps que quelques granulations se répandent au dehors. 

La blessure se cicatrise promptement, et on peut voir, au 
sommet du protomérite, une tache réfringente, dernière trace d’un 
premier segment intra-cellulaire (fig. 7, PI.1). Enfin cette cicatrice 
elle-même finit par disparaître, et la Grégarine, déjà grande, pré- 


sente l'aspect connu si souvent décrit par les auteurs. 


Malgré l'extrême caducité de cet appareil de fixation, j'ai quelque- 


fois rencontré des Grégarines déja grandes et cependant encore 
fixées à la cellule par leur épimérite (fig. 3, PI. D), ce qui est très 
rare, car, presque toujours, elles s’en débarrassent de si bonne heure 
qu'il n’est pas étonnant de voir des formes excessivement jeunes et 
cependant sans aucune trace d'épimérite. 

C’est chez de petits homards dont le tube digestif ne montre pas 
même de Grégarines visibles à l'œil nu, que l'on aura le plus de 
chance de rencontrer les céphalins du Porospora ; encore ceux-ci 
sont-ils peu nombreux par rapport à la longueur considérable de 
l'organe dans lequel ils sont répartis. On conçoit ainsi que leur 
recherche nécessite beaucoup de soin. 

Quoi qu’il en soit, les observations qui précèdent montrent suffi- 
samment l'identité absolue du développement de la Grégarine géante 
avec celui des autres polycystidées ; il en résulte que les phases de 
monère et de pseudofilaire ne se rapportent pas, sans aucun doute, 
à ce sporozoaire. 

On sait qu'on rencontre assez fréquemment dans le rectum du 
homard un amibe dont les formes sont des plus mobiles et peuvent 
en certains points concorder avec les descriptions de Van Beneden ; 
il est fort possible que les observations de cet auteur se rapportent à 


cet organisme. 


Cr Me 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 15 


À ces caractères communs, ajontons une autre similitude avec 
ce qui s’observe chez des genres voisins. 

Le Porospora gigantea, comme on le verra dans Ia seconde partie 
de ce travail (1), forme en effet, en certains cas, des associations 
Jinéaires réunissant deux. plus rarement trois individus, à la façon 
des Clepsidrines et des Eirmocystis, chez lesquelles cette disposition 
est normale et caractéristique. 

Après Van Beneden, Ray Lankester a donné, en 1872, 
l'histoire de l’évolution de la Grégarine du Siponcle ; c’est un 
monocystis, et le développement qu’il en trace est assez compliqué. 

Je n’entrerai pas ici dans tous les détails de cette histoire ; il me 
suffira de dire que, selon cet auteur, le contenu de la spore mûre 
s’échappe sous forme d’une petite masse protoplasmique dépourvue 
de noyau. 

Au bout d’un certain temps, le noyau apparaît en même temps 
qu'il se forme une paroi limitante ; c’est de la cellule ainsi constituée 
que dériveront les jeunes grégarines, par des accroissements et des 
cloisonnements en divers sens. 

Or, j'ai pu me convaincre, en étudiant, à de forts grossissements, 
les spores parfaitement müûres de cette espèce, qu'il existe à leur 
intérieur des corpuscules falciformes parfaitement visibles, munis 
chacun d'un noyau et enroulés ou disposés tout autour d’un nucléus 
de reliquat. (PI. XX, fig. 13.) 

La spore ne diffère en rien de celles déjà connues, etil ne peut pas 
sen échapper de monère, puisqu’à sa phase ultime elle renferme 
des corpuscules normaux. 

Ray Lankester s’est donc appuyé au début sur un principe erroné, 
et ilen résulte que les rapports entre les états jeunes (ou pseudo-cer- 
caires) qu’il décritet les spores du monocystis, sont loin d’être prouvés. 

Il me semble au contraire plus vraisemblable d'admettre quecette 
grégarine se comporte comme les autres monocystidées dont les 


corpuscules primitifs sont identiques. 


(1) V. ch. VI. Associations. 


CHAPITRE IL. 


DÉVELOPPEMENT DES DICYSTIDÉES. 


Le cycle évolutif que nous venons d’étudier dans le chapitre pré- 
cédent, est celui d’une Grégarine à trois segments ou tricystidée : 
nous allons voir maintenant qu’il existe des formes plus simples où 
la Grégarine à l’état complet se réduit à deux segments (Dicysti- 
dées) et quelles sont les simplifications correspondantes dans le dé- 
veloppement. 

Disons d’abord que, sous le nom de Dicystidées, je ne comprends 
que les Grégarines qui, à toutes les phases évolutives, notamment à 
l'état de céphalin, n’ont jamais que deux segments, et que j'en 
exclus expressément les formes dont on n’a décrit que des états à 
deux segments, par l'ignorance où l’on était de la phase antérieure 
de céphalin. 

Tel était, avant mon travail, le cas du Porospora gigantea : tel le 
cas du Æyalospora, du Dufouria, du Didymophyes gigantea de Stein, 
du Bothriopsis de Schneider et de quelques autres Grégarines que 
l'extrême caducité de leur épimérite avait empêché de voir à l’état 
de céphalin. 

Les recherches que j'ai entreprises au sujet du développement de 
ces différentes espèces m'ont démontré qu’elles possèdent toutes, au 
moins dans leur extrême Jeunesse, un appareil de fixation. 

C’est ainsi que le Hyalospora possède un épimérite en forme de 
simple petit bouton sphérique ; que le Didymophyes gigantea est fixé à 


son état jeune par un segmenteylindro-conique hyalin terminé par un 


SEE AR pur 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 17 


courtmueron (fig. 2, 3, PL. VIT) ; que le Bothriopsis, dont le proto 
mérite en forme de ventouse est si mobile que l’on n’avait pas hésité 
à le considérer comme le véritable appareil de fixation, possède, 
aussi lui, un épimérite et même des plus différenciés. 

Chez cette espèce, en effet, il est constitué par un plateau circu- 
laire duquel partent six longs filaments flexibles et ténus qui, se re- 
courbant en tous sens dans la cellule hospitalière, y fixent solidement 
notre parasite (fig. 1, Pl. XIII) ; un col courtetétroit relie cet appareil 
au protomérite pyriforme et encore très gros par rapport au deuto- 
mérite dont il est à peine séparé par les premières traces d’un 
septum convexe. 

C’est le premier épimérite de ce genre que nous rencontrons chez 
les Grégarines ; j’en ferai connaître d’autres dont la constitution est 
analogue, dans les formes nouvelles que je décrirai plus loin. 

L’épimérite du Dufouria, que je n’ai fait qu'entrevoir une seule 
fois, me semble identique. 

Enfin il y a encore quelques espèces dont l'observation des phases 
de céphalinest encore à faire; de ce nombre, le Sfenocephalus Juli (1), 
l’'Acanthospora variabilis (nov. Spec.) de la larve d'Hydroüs, larve 
qu’il n'est pas toujours facile de se procurer. 

Ces éliminations faites, les véritables dicystidées comprendront 
seulement deux segments: l’un intra-cellulaire, l'appareil de fixation ; 
l'autre résultant du prolongement poussé en dehors de la cellule et 
dans lequel il n'apparaît pas de septum dans la suite : c’est l’équiva- 
lent du promérite et du deutomérite réunis ; il renferme le noyau. 

Débarrassées de leur épimérite, c’est-à-dire à l’état de sporadins, 
ces Grégarines ne devront donc plus comprendre qu’un seul segment. 
Elles deviennent ainsi des monocystis, mais seulement en apparence, 
car, en réalité, elles diffèrent beaucoup de ces derniers, surtout au 


point de vue de leur développement. C’est ainsi que les monocysti- 


(1) Depuis, j'ai rencontré un céphalin de cette espèce. Il est semblable à celui 
du Cnemidospora du Glomeris. L’épimérite est constitué par un segment cylindri- 
que allongé, mais dont l'extrémité est moins aiguë que dans Cnemidospora. 

TABL. ZODL. | 2 


PRE cs 


18 LOUIS LÉGER. 


dées qui ont pu être signalées comme vivant dans le tube digestif 
des arthropodes doivent vraisemblablement se rattacher à cette forme. 

Voyons le développement de ces dicystidées vraies. 

Il nous sera facile de le suivre si nous étudions les formes du 
genre Schneideria, type le plus parfait de cette catégorie. 

Ce genre nouveau comprend actuellement deux espèces que jai 
rencontrées dans les larves de diptères : l’une dans leslarves de Sciara, 
Schneideria coronata (fig. 3 et 4, PI. IT), l’autre dans les larves de 
Bibio, Schn. mucronata (fig. 8 et 9, PI. II). Prenons l’une d’elles, 
Schneideria coronata, par exemple. 

Lesspores sont ovalaires (fig. 5 et 6, PL.IT), aiguës à l’une des extré- 
mités du grand axe (sommet), légèrement aplaties à l’autre (base) ; à 
leur maturité, elles ne montrent qu’un seul tégument épais et conte- 
nant les corpuscules disposés autour de quelques granulations for- 
mant un nucléus de reliquat. 

Ces corpuscules, mis en liberté sous l’action du suc gastrique, 
comme le montrent les spores vides que l’on rencontre dans le tube 
digestif (fig. 14, PI. IT), viennent se loger chacun dans une des 
cellules épithéliales de la muqueuse de l'intestin, ou, plus souvent, 
dans celles des longs cæcums situés autour de la partie antérieure du 
tube digestif. 

Là, ils grossissent en s’arrondissant et forment ainsi de petites masses 
sphériques, nucléées, intra-cellulaires. Bientôt, sur une portion de 
leur surface qui regarde la base de la cellule, c’est-à-dire le côté par 
lequel elle s'applique sur la éunica propria, apparaît un bourrelet cir- 
culaire : c’est la première trace de l’épimérite. Il va grossir peu à 
peu, laissant en son centre une petite dépression circulaire en forme 
de ventouse (fig. 1, PI. IT). 

Pendant ce temps, l’ensemble, d'abord sphérique, s'allonge dans 
unedirection opposée au bourrelet et ne tarde pas à percer la paroi 
cuticulaire de la cellule pour faire hernie dans la lumière du tube 
digestif (fig. 2, PI. IT). Puis la portion située immédiatement au- 


dessous du bourrelet se resserre de manière à former un étrangle - 


HOT 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 19 


ment, premier indice du col qui va séparer l’épimérite du nouveau 
segment formé. 

Bientôt le prolongement grandit, devient complètement extra- 
cellulaire, et le noyau vient s’y placer ; la seule portion qui reste 
dans la cellule est l’appareil de fixation maintenant bien délimité et 
constitué par le bourrelet, à la surface duquel sont apparues des 
côtes radiées (fig. 3, PI. II). Le centre du bourrelet est excavé 
(Schn. coronata) ou peut comporter un petit mucron aigu et rigide 
(Schn. mucronata, fig. 10, PI. IT). Un col court rattache cet épi- 
mérite au segment unique qui atteint souvent de grandes dimen- 
sions et se termine en pointe à son extrémité distale. 

La Grégarine peut ainsi vivre longtemps et acquérir d’as- 
sez fortes proportions, tout en restant fixée à la muqueuse du 
cæcum. 

Toutefois, au terme de sa croissance et souvent bien plus tôt, elle se 
sépare de son épimérite par mutilation normale, et entre dans la 
phase de sporadin, 

C’est alors un véritable monocystis, qui ne diffère en rien des mo- 
nocystis proprement dits des annélides, et, sans la connaissance de 
ses états antérieurs, il eût été certainement impossible de le distin- 
guer de ces derniers (fig. 4 et fig. 9, PI. IT). 

Devenu libre, le pseudo-monocystis peut rester encore dans le 
cæcum pendant longtemps ; mais il finit toujours par se rendre dans 
le tube digestif où il rencontre bientôt un de ses semblables. Les 
deux Grégarines s’accolent alors par leurs extrémités antérieures ou 
proximales et s’enferment en un seul kyste (fig. 11, PI. Il). 

Les kystes, libres dans l’intestin, ont déjà, pour la plupart, leurs 
spores toutes formées lors de l’évacuation; celles-ci mürissent ra- 
pidement dans la belle saison et sont mises en liberté par simple rup- 
ture du tégument. 

Tel est le cycle évolutif de cette Grégarine qui ne comprend ja-’ 
mais plus de deux segments. Ce cycle est légèrement modifié dans 


PRET Le 
le cas où le premier segment, beaucoup plus éphémère, est appelé à 


PES (ee 


20 LOUIS LÉGER. 


disparaître à mesure que se développe le segment libre. C’est ce qui 


arrive chez les Gamocystis et Sphærocystis. 


Dans ces genres, en effet, l'existence des deux segments ne peut 


se constater que dans les formes intra-cellulaires très jeunes ; car, à 
leur développement complet, l’épimérite est toujours complètement 
disparu ; il n’est plus représenté, dans l’organisme, que par un 
épaississement plus grand du sarcocyte, au pôle proximal. 

L’examen de nombreuses formes jeunes montre qu'il s’atrophie 
progressivement à mesure que se développe le segment suivant. 

Quelquefois cependant, comme dans le Sphærocystis simplex (nov. 
gen.), il ya une petite éminence, dernier vestige de l’épimérite, 
formant un sommet organique à l’animal. Souvent, dans cet épais- 
sissement terminal, une tache claire ou granuleuse indique la posi- 
tion primitive du nucléus (fig. 11, PI. VI). 

Ces Grégarines sont donc réellement, au point de vue ontogé- 
nique, des Dicystidées. 


Formes de transition. 


D’après ce que nous venons de voir, les dicystidées sont des Gré- 
garines ayant les plus grandes affinités avec les tricystidées, dont 
elles ne différent que par une simplification dans le mode d’évolution. 

L'étroite relation qui existe entre ces deux catégories, démontrée 
par l'étude de leur développement, est vérifiée par la découverte de 
certaines espèces, véritables types de transition, qui montrent, à 
l’état adulte, tous les intermédiaires possibles entre les Grégarines à 
deux et à trois segments. 

Telles sont : l’Æirmocystis Polymorpha qui vit dans le tubedigestif 
des larves de Limnobia, la Clepsidrina Poduræ dont le nom indique 
l’habitat, et une autre petite Grégarine que j'ai fréquemment rencon- 

“trée dans les Campodes, mais dont je n’ai pas encore présentement 


terminé l’histoire. 


À l’état de sporadin, l’Eirmocystis polymorpha peut, en effet, se 


DE 


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1e Mt CNP ARR i CARE db : 
ANT 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 21 


présenter indistinctement sous des formes comprenant tantôt un seul, 
tantôt deux sesments. De plus, parmi les individus ayant atteint 
leur complet développement, on trouve tous les termes intermédiaires 
entre ces deux formes limites. 

Sous son aspect le plus normal, cette Grégarine présente les plus 
grandes analogies avec les Clepsidrines ; à l’état de céphalin, elle 
possède un épimérite en forme de bouton sub-conique (fig. 1, PI. III), 
souvent encore implanté dans la cellule hospitalière. Le sporadin 
comprend deux segments, proto et deutomérite, bien séparés par un 
septum (fig. 3, PI. IIT). 

Dans les formes déjà un peu simplifiées, les sporadins sont ventrus, 
avec unétranglement correspondant au septum; mais celui-ci n’existe 
pas en réalité, il est simplement indiqué par une zone claire dans la- 
quelle ne pénètrent pas les granulations de l’entocyte (fig. 10 a, 
El IT). 

À côté de ces états, on en rencontre d’autres ayant subi une modi- 
fication encore plus considérable dans le même sens. Ils sont ova- 

laïres, et c’est à peine si une plus grande condensation des granu- 
lations vers l’une des extrémités, indique la place du deutomérite. 
Il n’y a plus traces de septum ; cependant sa position est encore 
indiquée par la constriction du segment et la ligne de démarcation 
entre les granulations claires et foncées (fig. 9 a, PL. 111). 

Enfin, l’état le plus simple est réalisé dans les individus sphé- 
riques, ovalaires ou plus ou moins anguleux, à contenu parfaitement 
homogène et sans apparence de septum pas plus à l'extérieur qu'à 
l'intérieur (fig. 4, PI. III). Un épaississement de la paroi, en un 
point de la surface qui est généralement le sommet organique 
de la Grégarine, indique le pôle proximal. {1 peut montrer une tache 
plus foncée (fig. 4, PI. III), marquant la position primitive du noyau 
au début du développement. 

Il arrive quelquefois que l’épaississement ne coïncide pas avec 
le sommet organique de l’individu ; il est déjeté latéralement, ce 


qui paraît résulter de ce que le segment unique persistant ne 


Rare 


99 LOUIS LÉGER. 


s’est pas développé exactement suivant l'axe du bourg on primitif. 

Dans les céphalins de ces formes monocystidées, l’épimérite ne 
diffère pas de celui des Grégarines normales (fig. 2, PI. IIT). 

Aïnsi, les sporadins de lEirmocystis peuvent être indis- 
tinctement monocystidés ou polycystidés. Bien que l'existence 
de tous les termes de transition entre ces deux formes extrêmes 
semble prouver suffisamment leur unité d’origine, il était nécessaire 
de confirmer cette opinion en suivant, de part et d’autre, le cycle 
évolutif complet. à 

Or, les formes normales ou à deux segments, dès leur passage à 
’état de sporadins, s’associent en séries linéaires à la facon des Clepsi- 
drines pour former de longues chaînes comprenant parfois un nombre 
considérable d’individus ; ces chaînes restent simples (fig. 5, 
PI. IIT), ou se divisent en deux (fig. 6,7,P1. III), et même trois bran- 
ches, comme nous le verrons plus loin en traitant de la morphologie 
des Grégarines. 


De même, les individus sphériques, monocystidés, s'associent en 


chaîne (fig. 9, P1. III), de telle sorte que le sommet épaissi ou pôle | 


proximal de l’un est accolé au pôle distal du précédent. 

Comme les associations des formes normales, celles-ci peuvent 
comprendre un nombre assez considérable de membres et se ramifier 
de la même façon (fig. 8 et fig. 9, PI. III). Enfin on trouve des 
associations comprenant des individus monocystidés accolés à des 
individus nettement dicystidés ou à des types de transition dont le 
septum est à peine indiqué (fig. 10, PI. III). 

Il restait à savoir si les spores correspondant à chacune des formes 
mono et dicystidées étaient identiques. 

J'ai pu me procurer des larves de Limnobia dont quelques-unes ne 
contenaient que des formes monocystidées ; des kystes recueillis dans 
l'intestin même ont été placés dans un peu d'eau pour les faire 
mürir ; les spores qu’ils renferment à leur maturité sont tout à fait 
semblables à celles des formes normales (fig. 14, PI. III), obtenues 


de la même façon. D'ailleurs, les deux sortes de kystes ne différaient 


Ligio 9 fete 


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bio és le 


TRS 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 23 


pas non plus ; chacun d'eux résultant de la coalescence de deux 
individus et ne montrant pas de sporoductes à leur maturité (fig. 12 
et 13, PI. IIT). 

Enfin, pour les détails particuliers, relatifs à la structure in- 
time, il suffit de dire que la couche striée, visible dans les formes à 
deux segments, est aussi très apparente, lâche, spiralée, dans les 
formes monocystidées. 

La communauté de ces caractères, jointe à l’existence de ces 
formes de transition, prouve donc surabondamment l’unité de cette 
espèce. 

La Clepsidrina Poduræ que j'ai découverte dans l'intestin de la 
Podura villosa, montre exactement le même phénomène. Les spora- 
dins sont, ou dicystidés (fig. 2, PI. X), et alors ils représentent des 
Clepsidrines ordinaires, ou monocystidés (fig. 3 et 4, PL. X), et dans 
ce cas, ils ne diffèrent pas des Gamocystis, surtout si l’on remarque 
que les kystes sont pourvus de sporoductes comme chez ces 
derniers (fig. 7, PI. X). 

Cette espèce se présente aussi sous des formes intermédiaires à 
septum à peine ébauché, et les sporadins mono ou dicystidés sont 
souvent associés en série (fig. 4, PI. X). 

Il résulte de ces observations que les différentes formes de dicys- 
tidées vraies se relient aux polycystidées par des transitions insen- 
sibles, et que la présence d’un septum ne peut constituer un carac- 
tère morphologique sérieux, susceptible d’être invoqué comme base 


d’une classification des Grégarines. 


CHAPITRE lIIl. 


INFLUENCE DE LA ROTATION DES GÉNÉRATIONS. 


FORMES CŒLOMIQUES ET GRÉGARINES MONOCYSTIDÉES. 


La plupart des Polycystidées habitent le tube digestif des arthro- 
podes et sont surtout répandues dans les diverses larves d'insectes : 
or, ces hôtes, comme on le sait, sont susceptibles de transformations 
successives pendant lesquelles on peut se demander ce que deviennent 
leurs parasites. 

Aïnsi, un grand nombre de larves de coléoptères, névroptères, 
diptères,etc.,présentent des Grégarines vivant dans leurtubedigestif; 
tant que ces larves restent sous le même état, le parasite naît, se 
développe et se reproduit, les larves voisines s’infestent par l’absorp- 
tion des spores et le cycle évolutif de notre organisme est continu 
et facile à suivre. Mais la larve ne reste pas toujours ainsi ; au 
bout d’un certain temps, elle se changera en nymphe et sera le 
siège d’actives transformations desquelles sortira l’insecte par- 
fait. 

Que sont devenues, pendant ces diverses étapes de l'hôte, les Gré- 
garines qui l’infestaient au début ? En d’autres termes, quels sont 


A 


les rapports qui existent entre l’évolution de l’être infesté et celle 
de son parasite ? 

J'ai entrepris quelques recherches dans le but de résoudre cette 
importante question. Les résultats que j'ai obtenus, sans être 
absolument démonstratifs, pourront, je l’espère, jeter un peu de 


clarté sur cette partie, jusqu'ici inconnue, de l’histoire de ces êtres, 


AO ANR 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 95 


et aussi indiquer une nouvelle voie à suivre dans les recherches qui 


restent à faire. 


Remarquons qu'il ne s’agit toujours que des insectes passant par 
l'état larvaire ; pour les autres en effet, ia question est toute résolue : 
s’infestant directement par l’absorption des spores et ne subissant 
pas de transformations ultérieures, leur parasite suit son cyele nor- 
mal, pendant toute la durée de leur existence. Tels sont les Thysa- 


noures, Podurelles, Lepismes, Campodes, etc. 


Il en est de même pour quelques rares coléoptères qui présentent 
des Grégarines à l’état d’imago et dont les larves ne semblent jamais 
être infestées, au moins par la même espèce parasite ; or, ces hôtes 
vivent un temps suffisamment long ou apparaissent à des époques 
assez différentes de l’année pour s’infester directement à l’état par- 
fait sans que l'intervention de leurs larves soit nécessaire pour la 
transmission continue du parasite : ils rentrent ainsi dans le cas des 


hôtes qui ne subissent pas de métamorphoses. 


Aïnsi, le Dorcus Parallelipipedus montre, à l’état adulte, une très 
belle Grégarine, Stephanophora Dorei (fig. 1 à 7, P1. XII), que je 
n’ai jamais rencontrée dans sa larve, tandis qu’à l’état d’imago 


presque tous les sujets en sont remplis. 


Il y a d’ailleurs, dans ce cas, à tenir compte de la résistance des 
spores aux agents de destruction et, sous ce rapport, les spores du 
Stephanophora sont remarquables, car elles se conservent fort long- 
temps sans subir la moindre altération. 

Mais, chez les insectes à métamorphose plus ou moins complète, 
diptères, névroptères, coléoptères, orthoptères proprement dits, 
hémiptères, il importait de savoir si, en certains cas, les parasites 
subissent des transformations parallèlement à leurs hôtes. 

En examinant un très grand nombre de ces insectes tant à l’état 
larvaire qu’à l’état d'imago et en suivant l’évolution de la Grégarine 
concurremment avec celle de la larve, j'ai remarqué qu'on pouvait 


établir, dans ces hôtes, trois catégories : 


A or, 


26 LOUIS LÉGER. 


1° Ceux dans lesquels le parasite passe directement de la larve à 
l’insecte parfait sans abandonner le tube digestif ; 

2° Ceux dont la larve se débarrasse complètement de ses parasites 
en revêtant la forme adulte ; 

3° Ceux dont le passage de la forme larvaire à l'état adulte est 
accompagné de phénomènes particuliers dans l’évolution du para- 
site. 

I. — Dans la première catégorie, rentrent d’abord les insectes dits 
à métamorphose incomplète, chez lesquels les tranformations de larve 
à imago s'accomplissent graduellement sans période d’inactivité 
complète. 

Dans ce cas, les Grégarines ne quittent pas leur demeure pendant 
ces transformations, d’ailleurs peu importantes, surtout en ce qui 
concerne le tube digestif. 

L’insecte parfait conservant ainsi le même parasite que sa larve, la 
rotation des générations n’a pas d'influence sur l’évolution générale 
de la Grégarine, car les toutes jeunes larves s’infestent directement 
en absorbant les spores des kystes évacués par les insectes parfaits. 
Tels sont les hémiptères (Réduve, Nèpe), les orthoptères (Gryllus, 
Forficule, Gryllotalpa), chez lesquels la phase de nymphe n'existe 
pas et dont les larves ne diffèrent pas sensiblement de l’état adulte. 

Chez les insectes à métamorphose complète, présentant une pé- 
riode de repos fonctionnel plus ou moins longue, la Grégarine peut 
encore quelquefois supporter ce temps de privation s’il est de peu de 
durée (Ex. ZLimnobia, Ctenophora, Tipula nigra…) ; mais si l’état 
de nymphe doit se prolonger considérablement, le parasite subit une 
évolution toute particulière, et rentre dans le cas des hôtes de 
la 3° catégorie, ou bien, ce qui est le plus fréquent, il finit par dis- 
paraître. 

Lorsque, malgré une longue nymphose, l’insecte parfait renferme 
la même Grégarine que sa larve, c’est qu’il présente les mêmes 
mœurs que celle-ci, et se trouve en contact avec elle dans le même 


milieu. 


06 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 27 


Et en effet, c’est ce qui s’observe chez les Dicystides, Téné- 
brionides, beaucoup de Carabides, dont les larveset les formes adultes 
vivent dans un même milieu apte au développement des spores, et, 
par conséquent, s’infestent mutuellement. 

II. — Si, au contraire, nous considérons des insectes à longue 
nymphose dont la forme adulte n’habite plus le même milieu que 
la larve, et si, de plus, ce nouveau milieu ne réunit pas les conditions 
nécessaires au développement des spores, l’insecte parfait, évitant 
ainsi toute chance d’infection, sera toujours indemne du parasite. 
Nous rentrons ainsi dans la seconde catégorie d’hôtes dans laquelle 
les Grégarines parasites de la larve disparaissent avec la forme adulte. 


Comment s'effectue, ici, la conservation de l’espèce du parasite ? 


. Il faut alors que les larves vivent plusieurs années, et c’est en effet 


ce qui a lieu pour la plupart des insectes de cette catégorie (Mélo- 
lonthides, Cistélides, Ephémérides, Perlides, Agrions, Libellules). 

Pour quelques autres plus rares, qui ne vivent qu'une saison, la 
transmission du parasite peut s'expliquer par ce fait que, parmi ces 
larves dont la généralité effectuent leurs transformations à des 
époques fixes, il en est toujours quelques-unes qui, soit à cause 
d’une éclosion plus tardive, soit pour tout autre motif, ne se déve- 
loppent pas en même temps que les autres, et passent très bien 
l'hiver à l’abri du froid, pour ne se métamorphoser qu’au printemps 
suivant. 

Elles infesteront ainsi, de leurs kystes, les jeunes larves qui 
n’apparaîtront qu'à cette époque. 


Ainsi, j'ai fréquemment rencontré, en plein hiver, de grosses larves 


_de Tipulides isolées, profondément enfouies dans le terreau et dont 


le tube digestif était rempli de Grégarines. 

D'ailleurs il est fort possible que des recherches ultérieures nous 
fassent connaître dans ces larves une évolution spéciale du parasite, 
analogue à celles que nous allons maintenant examiner sous le nom 
de formes cœlomiques et qui, tout en assurant la perpétuité de l’es- 


èce, contribuent en même temps à son extension. 
? 


OT 


28 | LOUIS LÉGER. 


Formes cœlomiques. 

III. — L'existence d’une évolution spéciale chez certaines Gré- 
garines au moment des transformations de leur hôte, est mise en 
évidence par les observations suivantes : | 

Prenons, par exemple, des larves de T'ipula oleracea, si communes 
au pied des arbres dans les endroits humides; nous trouverons presque 
toujours leur tube digestif rempli de Grégarines. 

J'ai reconnu, dans cette larve, trois espèces bien distinctes de ces 
parasites, à chacune desquelles correspondentdes spores particulières ; 
on verra d’ailleurs la description complète de ces espèces dans la suite 
de ce travail; pour le moment, je me contenterai d’en indiquer les 
noms, afin de nous permettre de les distinguer ; ce sont : Clepsidrina 
longa, Eirmocystis ventricosa, Actinocephalus Tipulæ. Ces trois espèces 
ne sont pas toujours forcément réunies dans la même larve ; quelque- 
fois il n’y en a que deux d’entre elles, d’autres fois une seule espèce, 
et, plus rarement, pas du tout. Ces variations dépendent de la loca- 
lité où les larves ont été recueillies. 

Joignons à cela la présence fréquente d’une microsporidie qui se 
développe aussi dans la tunique intestinale, et nous aurons ainsi tout 
le cortège des sporozoaires qui vivent aux dépens de ces larves de 
diptères. 

Quel que soit d’ailleurs le nombre des espèces parasites renfermées 
dans notre hôte, gardons-le en captivité en lui fournissant une nour- 
riture convenable, du bon terreau frais, par exemple. 

Son développement normal s'effectuera peu à peu, et on récoltera, 
au début, dans les excréments, les différentes sortes de kystes corres- 
pondant à ses Grégarines. 

Bientôt, arrivera l’époque de la transformation en nymphe; on 
constate alors que la production des kystes, fréquente au début, s’est 
considérablement ralentie dans la suite, et, enfin, cesse quelque temps 


avant la période de nymphose. 


27 oûte 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 29 


Est-ce à dire que la larve n’a plus rencontré de spores pour con- 
tinuer l’infection primitive et s’est alors débarrassée complètement 
des parasites qu'elle renfermait au début ? Non, sans doute, car 
le terreau peut être rempli de spores en parfait état de maturité 
sans que, pour cela, notre larve en paraisse plus infestée. 

Pour nous rendre compte de ce qui se passe, il suffira de sacrifier 
une de nos captives et d'examiner son tube digestif. 

A l’intérieur, absence complète de parasites, ou, s’il en reste 
encore quelques-uns, ils sont rares et dans un tel état de dénutrition 
que tout enkystement semble inutile, sinon impossible. Si, au con- 
traire, on examine la surface externe du tube digestif, on voit qu’elle 
est parsemée de granulations sphériques jaune-orangé, ou blan- 
châtres, depuis la partie antérieure jusqu’au rétrécissement terminal 
de l’intestin. Tantôt ces granulations, très nombreuses, sont rassem- 
blées dans la partie postérieure, un peu avant l'extrémité où elles 
forment ainsi une sorte de manchon granuleux (PI. IV, fig. 2), tantôt 
elles sont irrégulièrement disséminées sur la surface (PL. IV, fig. 1). 

Chacune de ces granulations est constituée par un petit corps 
sphérique ou quelquefois ovalaire d’un diamètre variant de 0**500 à 
027700, rarement plus. 

Ce corps présente une enveloppe figurée formée par les 
tuniques du tube digestif qu'il a soulevées en se développant et 
qui ont continué à le recouvrir pendant son accroissement ultérieur, 


« 


le retenant ainsi fixé à l'intestin par un court pédoncule (fig. 12, 
P1. VIII). 

En dedans de cette enveloppe externe, protectrice, vient la paroi 
propre de l’organisme. Celle-ci est assez épaisse, fortement striée, 
à stries saillantes et régulières, dirigées suivant des méridiens qui 
se rejoignent aux deux pôles opposés. 

À l'intérieur, le corps est rempli de granulations très fines et 
très nombreuses ; les unes sont incolores, réfringentes ; les autres, 
plus petites, comme poussiéreuses, plus particulièrement colorées en 


jaune, donnent au sporozoaire sa couleur jaune ou orangée. 


RE 177 


30 LOUIS LÉGER. 


Cet entocyte renferme un beau noyau assez volumineux, qui 
semble toujours placé au pôle distal ou pôle opposé à celui qui 


regarde l’intérieur du tube digestif. 
Ce noyau sphérique montre un gros nucléole aussi sphérique 


avec des taches claires en nombre variable (PI. VIIL, fig. 11 et 12). 

Dans des états plus avancés, ce nucléole est fragmenté en un 
nombre considérable de petits nucléoles sphériques disséminés dans 
le nucléus. 

Telle est la constitution de ces corps parasites au moment où nous 
avons ouvert notre larve. 

Si maintenant nous cherchons les formes jeunes de ces productions 
singulières, nous en trouverons d'abord de moins avancées que 
celles que nous venons d’examiner et commençant à peine à soule- 
ver les tuniques externes de l'intestin pour apparaître à sa surface 
comme un simple petit mamelon (PI. VIII, fig. 11) ; puis, d’autres 
encore plus jeunes, situées au milieu des tuniques dans la paroimême 
du tube digestif et dont rien ne trahit encore la présence à l’exté- 
rieur ; enfin on trouve de ces corps, excessivement petits, mais 
toujours pourvus d’un noyau, dans le voisinage de la couche épithé- 
liale. En général, il est intéressant de remarquer que le noyau est 
toujours placé au pôle qui regarde l’extérieur, semblant ainsi com- 
mander la marche du parasite vers le dehors. 

Quelle est l’origine de ces petites masses protoplasmiques ? 

Les larves en question, tenues toujours en captivité, n’ont pu 
vraisemblablement acquérir un parasite d’une nouvelle espèce. Oelui- 
ci doit donc dériver d’une des espèces qui habitaient, au début, le 
tube digestif, sous forme de Grégarines normales. Voyons si nous 
pourrons, en suivant le développement de ces corps énigmatiques, 
nous assurer de cette parenté et de cette dérivation. 

Donc, à mesure que s’avance l'existence de la larve, les corps 
granuleux grossissent jusqu'à atteindre parfois un diamètre de 0727 
à 0%%8 pour les plus gros ; lorsque l’époque de la nymphose ap- 


proche, le tube digestif commence à se ratatiner, et n’est bientôt 


SRE Toi 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 31 


plus apparent, à l’extérieur, que par la présence des sphérules jau- 
nâtres qui lui restent attachées, flottant ainsi dans la cavité géné- 
rale. 

Puis la larve se transforme en nymphe ; à cette période, il ya 
déjà de ces productions parasitaires externes, qui ont quitté l’enve- 
loppe intestinale et ne conservent plus que leur tunique propre ; 
car il arrive quelquefois que la tunique de revêtement ne prend pas 
une extension suffisante pour continuer d'accompagner le sporo- 
zoaire dans sa marche vers l’extérieur, elle s’écarte ou se dissocie 
pour le laisser passer ; celui-ci devient alors libre et pourvu seule- 
ment de sa paroi propre, dans la cavité générale ; le plus souvent 
cependant, la tunique intestinale persiste pendant toute la durée de 
l’évolution du sporozoaire. 

Si l’on examine les corps parasites pendant la nymphose, on verra 
qu'ils sont le siège d’un travail actif de sporulation, car leur noyau 
est, pour la plupart d’entre eux, en voie de division déjà fort avan- 
cée ; quelques-uns même ont déjà des masses sporoblastiques for- 
mées à leur intérieur : ce sont de véritables kystes. 

Enfin, si, suivant le développement complet de l’insecte, on l'ouvre 
à l’état d’imago au sortir de sa chrysalide ou quelques jours après, 
on trouvera nos corps flottant dans la cavité générale de la Tipule :les 
uns encore attachés au tube digestif, les autres libres (fig. 3, PI. IV). 
Ces corps, devenus kystes, n'ont plus d’ailleurs la paroi striée, ca- 
ractéristique des formes jeunes ; sans doute, une nouvelle paroi, 
lisse, s’est formée à l'intérieur de la première, et l’a remplacée dans 
la suite, comme cela arrive fréquemment chez les Grégarines ordi- 
naires (Menospora Hoplorhynchus). 

Chacun d’euxrenferme, un nombre prodigieux de spores incolores 
par elles-mêmes ; la coloration jaune, parfois, intense du kyste, est 
due aux granulations fines, non utilisées, du contenu primitif. 

Les spores (PI. IV, fig. 5) sont d’une forme ovalaire très peu 
accentuée, mesurant 7 pe 9 pour leur grand axe et 6 D. 8 pour le 


petit axe. Elles montrent deux enveloppes, l’une extérieure ou épis- 


DEAS Es 


32 LOUIS LÉGER. 


pore résistante, étroitement appliquée sur l’autre ou endospore. 
Elles renferment d’abord un contenu granuleux réfringent. Dans 
les kystes plus avancés, elles sont tout à fait mûres et montrent à 
leur intérieur des corpuscules falciformes très nets entourant une 
grosse ou plusieurs petites granulations claires, centrales, qui cons- 
tituent un nucléus de reliquat. (PI. IV, fig. 5.) 

Une simple pression de la lamelle recouvrante fait éclater ces 
spores et met en évidence la présence des corpuscules, surtout si l’on 
a eu soin de les placer dans l’acide osmique (fig. 6, PI. IV). 

Quant aux kystes, leur forme est ordinairement sphérique, quel- 
quefois ovalaire, plus rarement irrégulièrement mamelonnée 
(fig. 4a, PI IV.) 

Il arrive parfois que quelques-uns d’entre eux sont atteints d’une 
sorte de décomposition charbonneuse ; ils deviennent alors d’un noir 
brun luisant dans leur partie centrale, et bientôt la décomposition 
s'étend à tout le kyste; ils présentent ainsi l’aspect de la fig. 4 b, 
PI. IV. Leur contenu normal est remplacé par une matière noire, 
dure et comme graisseuse, dont je ne m'explique pas bien l’origine, 
pas plus que la cause qui détermine cette altération. 

Si la décomposition charbonneuse n’a pas envahi le kyste en 
entier, celui-ci présente encore des spores dans les parties restées 
indemnes ; mais elles sont plus ou moins atrophiées ou en mauvais 
état, se ressentant nécessairement de l’atteinte fatale dont elles ont 
été l’objet. 

Si nous comparons les spores que nous venons de décrire avec 
celles de la Clepsidrina longa qui habitait au début le tube digestif 
de la même larve, nous les trouvons parfaitement identiques sous le 
rapport de la forme et de la constitution ; ces dernières sont seule- 
ment un peu plus petites, mesurant seulement 6 11 30 sur 3m 20 
(gs: 10; PL NTL): 

On peut donc déjà remarquer l’affinité qui existe entre ces deux 
formes de sporozoaires qui ont mêmes spores et même constitution 


intime, et qui ne diffèrent en réalité que par la conformation exté- 


| 
| 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 33 


rieure des états végétatifs. Comme deux autres espèces de Gréga- 
rines se rencontrent aussi dans les larves de Tipula, il était intéres- 
sant de rechercher si une forme évolutive analogue à celle que nous 
venons de voir, correspondait à chacune d’elles. 

L'examen de nombreuses Tipules adultes m’a montré qu'il exis- 
tait, en effet, deux autres sortes de spores, arrivant jusque dans 
l’imago et correspondant vraisemblablement aux deux autres Gré- 
garines. Ainsi, certaines larves de Tipula contenant surtout des 
Actinocéphales, ont présenté, vers la fin de leur période larvaire, des 
formes parasitaires d’abord analogues aux précédentes quant à leur 
développement, mais qui commencent à s’en différencier lors de 
leur passage à l’état de kystes, pendant la nymphose. 

Si l’on examine ces Tipula à l'état adulte (c’est surtout dans l’es- 
pèce ochracæa que ces formations se rencontrent le plus fréquem- 
ment), on voit qu’elles contiennent un ou plusienrs gros kystes ova- 
laires, blancs : les uns libres dans la cavité générale, les autres en- 
core rattachés au tube digestif par le cordon dérivant des tuniques 
soulevées. Ces kystes ont une paroi plus résistante que celle des 
kystes précédents, et conservent toujours leur enveloppe figurée. 
Mais, ici, ce n’est pas seulement dans la cavité générale que lon 
rencontre ces corps ; il y en a aussi dans le tube digestif qui se 
trouve alors énormément distendu par leur présence : car ces kystes 
sont très gros, atteignant parfois près d’un millimètre de diamètre; 
on verra, en effet, que l’Actinocéphale des Tipules atteint de fortes 
dimensions. 

La présence de ces kystes dans le tube digestif même montre 
que le sporozoaire ainsi modifié, au lieu de se diriger vers l’exté- 
rieur comme précédemment, est tombé dans l'intestin où il a con- 
tinué d’effectuer son développement. 

De toute façon, ces kystes intestinaux müûrissent aussi bien que 
ceux de la cavité générale ou kystes cœlomiques, et donnent les 


mêmes spores ; mais ils ne possèdent qu'une enveloppe unique qui 
est leur paroi propre. 


TABL. ZOO. — 33 — 


34 LOUIS LÉGER. 


Dans le kyste, les spores sont souvent réunies en petites agglo- 
mérations, entre lesquelles se trouvent des yranulations non uti- 
lisées. 

Ces spores sont sensiblement sphériques et présentent deux mem- 
branes distinctes : l'épispore mince et appliquée sur l’endospore plus 
épaisse et réfringente. 

La plupart du temps, la surface de cette endospore est parfaite- 
ment lisse ; d’autres fois, elle montre, en différents points qui 
semblent symétriquement disposés, des petits mamelons où tubercu- 
les plus ou moins saillants (fig. 8, PI. IV). La spore représente ainsi, 
non plus une sphère, mais un polyèdre dont chacun des sommets des 
angles solides serait terminé par un petit mamelon. L'épispore ne 
participe pas à ces soulèvements qui n’intéressent que la membrane 
interne. 

Quelquefois l’un des mamelons s’allonge considérablement en 
soulevant l’épispore pour faire hernie au dehors, et la spore paraît 
comme munie d'un petit pédicelle ; il peut même arriver que plu- 
sieurs de ces mamelons soient ainsi proéminents, et alors la spore 
semble plus ou moins hérissée. 

Ces spores, dont le contenu était granuleux au début, montrent, 
à leur maturité, les corpuscules falciformes pelotonnés en cercle 
tout autour d’un nucléus de reliquat. Elles sont toutes de la même 
grosseur et mesurent environ 6 1 de diamètre. 

Si ces spores dérivent réellement de la forme normale (Actinocé- 
phalus), comme l'observation semble le démontrer, il existe ici un 
dimorphisme assez considérable entre les deux sortes de spores de 
ce parasite, car celles de l’Actinocephalus normal sont biconiques 
(fig. 14, PI. XIV). 

Le dimorphisme des spores cælomiques et normales est d’ailleurs 
une règle presque générale, comme on va le voir dans la suite ; mais, 
le plus souvent, les différences sont peu considérables, et ne portent 

uère que sur les dimensions et l'épaisseur des téguments, la forme 


Le 
5 

Là Là A 
générale restant la même. 


RER EU D CA A ET Yi 
ie 17 LUS ! ; 
TU AAC ENT ; Ù 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 35 


Les kystes que nous venons de voir se rencontrent assez rare- 
ment, ce qui doit s'expliquer par la rareté des Actinocephalus dans 
les larves de Tipulides; les premiers, au contraire, que je consi- 
dère comme dérivant de la Clepsidrina longa, Grégarine excessive- 
ment commune dans la larve, sont très répandus dans les Tipules 
adultes. 

En troisième lieu, l’étude de l’évolution des différentes Gréga- 
rines des larves de Tipula a été complétée par l'observation de kystes 
recueillis dans le tube digestif de la Tipula nigra à l’état d’imago. 
Ces kystes remplissaient presque complètement le tube ; ceux situés 
dans la première dilatation n’étaient pas encore mûrs, ceux pla- 
cés dans la seconde contenaient des spores en parfait état de ma- 
turité. 

Avec ces kystes se trouvaient quelques Grégarines gonflées et ar- 
rondies, voisines de l’enkystement solitaire; c’étaient les spora- 
dins de l’Æirmocystis ventricosa qui habite aussi le tube digestif des 
larves de Tipules, comme les deux Grégarines que nous avons citées 
précédemment. 

Ici, les transformations de la larve n’ont pas occasionné une évo- 
lution spéciale du parasite ; nous rentrons donc dans le cas des hôtes 
de la première catégorie dans lequel le parasite passe directement 
de la larve dans l’insecte parfait; mais comme la durée de cet in- 
secte parfait est très éphémère, c'est un enkystement opportun qui 
va sauver la Grégarine d’une destruction certaine en la transfor- 
mant en spores. 

Les kystes qui ne pouvaient être évacués pendant la nymphose se 
sont développés sur place, et sont déjà rendus à maturité au mo- 
ment où l’insecte adulte sort de sa pupe. Ils sont blancs, sphériques, 
assez oros et remplis de spores mélangées à des granulations non 
employées. Leur diamètre moyen est environ de 400 11. Les spores 
ne diffèrent guère des spores normales d’Æirmocystis que par une 
plus grande lâcheté de l’épispore qui devient ainsi flottante autour 


de l’endospore (fig. 7, PI. IV). Elles montrent toutes des corpus- 


Da QE Ten 


36 LOUIS LÉGER. 


cules faiciformes autour d’un nucléus de reli quat constitué, tantôt par 
une seule grosse granulation centrale, tantôt par deux ou une file 
axiale de ces mêmes granulations plus petites. Leurs dimensions ne 
différent pas sensiblement de celles obtenues dans les kystes libre- 
ment évacués par la larve. 

J’ai de même rencontré dans le tube digestif de quelques autres 
Tipulides du genre Cténophore, à l’état d’imago, des Grégarines ayant 
déjà revêtu une membrane autour d’elles et par conséquent en train 
d'échapper à la destruction par un enkystement solitaire. C’est sans 
doute de la même façon que se sont produits les kystes de la Tipula 
nigra que nous venons d'étudier. 

Nous avons pu suivre ainsi l’évolution particulière de chacune des 
espèces de Grégarines de la larve de Tipula au cours de ses métamor- 
phoses ; mais il est curieux de remarquer que, bien qu’une seule et 
même larve présente assez fréquemment les trois espèces de Gréga- 
rines, je n'ai toujours rencontré qu’une seule espèce de spores dans 
un seul et même insecte adulte : ce qui me porte à croire que, pen- 
dant les transformations de l’hôte, une unique espèce de Grégarine 
subsiste, à l’exclusion des autres ; chaque variété de Tipula sem- 
blant ainsi vouloir conserver, à son choix, l’un ou l’autre de ces 
parasites qui se trouvaient cependant réunis dans sa larve. 

Les observations qui précèdent montrent done que si, dans 
certains cas, le parasite demeure dans le tube digestif de la larve 
pendant la nymphose ei s’y enkyste directement pour apparaître 
sous forme de spores dans l’insecte adulte, dans d’autres cas, il subit 
une modification particulière dont le résultat est de le faire passer 
dans la cavité générale en simplifiant son évolution morphologique ; 
là, il donnera des spores qui se distingueront, d’une façon générale, 
des spores libres, par leur plus grande résistance aux agents destruc- 
teurs, à cause de l’épaisseur plus considérable de leurs parois. 

Ue fait provient-il de ce que les larves ont été tenues en captivité 
pendant tout leur développement ? ou bien s’effectue-t-il normale- 


ment dans les larves de Tipules vivant en pleine liberté ? 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 37 


La question est facile à résoudre. Pour cela, il suffira de recueillir 
des larves vers l’époque de leur transformation en nymphes, soit vers 
le mois de juillet ou d'août ; on les trouvera facilement, et parmi 
elles, quelques-unes pourront être déjà transformées en chrysalides. 

Si nous ouvrons ces larves de suite, nous verrons que la plupart 
présentent déjà, à la surface de leur intestin, ces granulations jau- 
nâtres qui représentent notre sporozoaire ainsi modifié; dans les 
nymphes, bon nombre de kystes seront déjà sporulés, et enfin, si l’on 
a attrapé quelques Tipules adultes volant lourdement dans les herbes, 
on remarquera qu'elles possèdent encore ces kystes parfaitement 
mûrs et flottant dans la cavité générale. 

Ce n’est donc pas sous l'influence de la captivité que cet état 
particulier du parasite s’est produit ; il est un fait naturel de son 
évolution, puisqu'il se rencontre aussi chez les insectes libres. 

Les observations qui suivent, concernant d’autres insectes chez 
lesquels on observe des formations analogues, vont de nouveau véri- 
fier cette assertion, en même temps qu'elles montreront toutes les 
relations qui existent entre ces deux formes parasitaires. 

Tout récemment, A. Schneider, en donnant la monographie du 
Pileocephalus Heerii, grégarine qui habite l'intestin des larves de 
Phryganea grandis, fait remarquer que ces larves tenues en captivité 
pendant un temps assez long, montrent de grosses masses sphériques 
blanchâtres à la surface externe de leur tube digestif. 

Parmi ces masses, les unes sont reliées au tube par un pédicelle, 
les autres ne forment encore qu’un simple mamelon superficiel, 
d'autres sont déjà libres dans la cavité générale ; quelquefois, plu- 
sieurs d’entre elles sont engagées dans une même hernie des tuniques 
intestinales et se traduisent à l’extérieur par autant de saillies. Si 
l’on examine chacun de ces corps, on leur trouve la même forme et 
la même constitution que ceux rencontrés dans les larves de Tipula. 

Ils ont une paroi propre à stries longitudinales très saïllantes et 
une paroi figurée formée par les tuniques du tube digestif dont une 


portion forme un petit filament suspenseur, le pédicelle du kyste. 


rl 


38 LOUIS LÉGER. 


À l’intérieur, ils renferment de fines granulations avec un noyau 


sphérique volumineux ; au début, il y a un nucléole simple qui se 


déroule en ruban dans la suite, etse fragmente en de nombreux petits 
nucléoles qui restentsouvent alignés comme le ruban quiles a produits. 

De même que dans les Tipula, quelques-uns de ces corps se débar- 
rassent de leur enveloppe figurée et deviennent libres dans la cavité 
viscérale ; mais ce n’est pas le cas général, car presque tous conser- 
vent leur double enveloppe. 


ÿ 
à 


Au moment où les larves sont sur le point de se transformer en 
nymphes, ces corps devenus kystes sont remplis de spores, etles 
Grégarines ont à peu près totalement disparu du tube digestif. J’ai 
retrouvé ces kystes remplis de spores mûres dans la nymphe et dans 
les Phryganes adultes dont l'intestin ne présente plus traces de 
parasites. 

À. Schneider appelle ces kystes dont le développement s’effectue 
ainsi dans la cavité générale ou cœlome, kystes cælomiques ; nous 
étendrons cette dénomination à toutes les formations de ce genre qui 
se rencontrent dans les autres hôtes. 

Si nous comparons maintenant les spores de la Grégarine intesti- 
nale (Pileocephalus Heerii) avec celles des kystes cæœlomiques, nous 
leur trouvons la même forme générale ; mais les dernières sont 
toujours beaucoup plus grosses que les spores normales de Pileo- 
cephalus. À cause de cela, deux parois apparaissent nettement dans 
les spores cœlomiques : l’externe résistante et présentant un épaissis- 
sement considérable à chaque extrémité ; l’interne plus mince et 
renformant les corpuscules très gros et enroulés autour du nucléus 
de reliquat. Comme dans les spores du Pileocephalus de l'intestin, on 
observe aussi d'énormes spores concrescentes résultant de la coales- 
cence de plusieurs sporoblastes. 

En somme, ces spores cæœlomiques ne diffèrent des autres que par 
leur grosseur et la plus grande épaisseur de leurs téguments ; pré- 
sentant ainsi plus de résistance aux agents destructeurs, elles seront, 


par suite, plus durables. 


A 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 39 


L'identité de ces deux sortes de spores, l'uniformité de constitu- 
tion des kystes cœælomiques et intestinaux nous conduisent, comme 
dans les Tipula, à regarder ces deux états comme dérivant l’un de 
l’autre et à considérer les formes cœlomiques comme des Grégarines 
simplifiées par le fait de leur évolution intra-pariétale. 

Ici aussi, la captivité n’influe en rien sur la production de ces 
formes cœlomiques. Je les ai rencontrées dans la plupart des larves 
de Phryganæa grandis recueillies à des époques voisines de la nym- 
phose, dans les étangs de la Touraine et du Poiton. 

Des formations cœlomiques analogues s’observent aussi dans les 
larves de l’Oryctes Nasicornis. Cette larve renferme en effet uno 
remarquable Grégarine (Didymophyes gigantea) qui peut lutter comme 
taille avec la Grégarine géante du homard et dont le développement 
sera donné plus loin dans la description des espèces. 

Les kystes cælomijues se présentent comme de petits points blan- 
châtres saillants et toujours placés vers l'extrémité des nombreux 
petits cæcums qui se trouvent à la partie antérieure et postérieure 
du tube digestif ; c’est surtout aux cæcums antérieurs qu’on les ren- 
contre le plus fréquemment ; quelquefois même il y en a d’attachés 
aux deux petits cæcums médians situés au commencement du tube 
sur la partie dorsale (fig. 13, PL IV). 

L’énorme quantité de tissu graisseux qui remplit le corps de 
cette larve empêche de voir s’il ya de ces mêmes kystes, libres dans 
la cavité générale. 

Ces kystes suivent le même développement que les précédents. 
À la maturité ils font hernie dans le cœlome et sont recouverts d’une 
paroi cellulaire provenant des tuniques intestinales, outre leur propre 
paroi qui estfinement striée. La paroi cellulaire peut, comme dansles 
autres cas,les rattacher au tube digestif par le pédicelle qu’elle forme. 

Ilarrive parfois que deux ou plusieurs de ces kystes, très voisins 
les uns des autres, se trouvent renfermés dans un même soulèvement 
des tuniques (fig. 14, PI. IV); mais ordinairement ils ne s’alignent 


pas en file comme on l’a vu chez les larves de Phryganes. 


ÉrabRE » 


0 LOUIS LÉGER. 


Ils sont de dimensions très variables, même à leur maturité ; les 
uns ont jusqu à 500 y: de diamètre, d’autres seulement 2 à 300 us il 
est facile de les séparer de leur tunique de revêtement par une simple 
dilacération. 

Si nous écrasons un de ces kystes mûrs, nous le trouvons rempli 
d’une grande quantité de spores ovalaires mesurant environ 8 y, pour 
le grand axe sur 6 p. 10 pour le petit axe (fig. 15, PI. IV). 

Chaque spore montre une épispore épaisse appliquée sur l’endos- 
pore plus mince, et renfermant les corpuscules falciformes disposés 
autour d’un nucléus dereliquat. 

De même que les kystes cœlomiques des Tipula, ceux-ci sont 
quelquefois atteints par la même décomposition charbonneuse que j'ai 
signalée plus haut. 

Comparant maintenant, comme nous l’avons fait pour les formes 
précédentes, les spores de ces kystes cœlomiques avec celles du 
Didymophyes gigantea qui vit dans l’intestin, nous leur trouvons la 
plus grande ressemblance. 

En effet, la forme et les dimensions de l’endospore sont les mêmes. 
La seule différence à relever est dans l’épispore qui est très lâche 
dans les spores normales, ce qui permet à l’endospore de flotter libre- 
ment dans son enveloppe ; tandis que, dans les spores cœlomiques, 
l'épispore appliquée étroitement sur l’endospore ne laisse pas d’es- 
pace libre entre les deux parois. Cette faible différence, ne portant 
que sur les dimensions de l’enveloppe externe, est donc insigni- 
fiante. 

Dans le Geotrupes stercorarius (imago) qui héberge une Grégarine 
(Didymophyes rara, fig. 14, pl. VI), que j'ai récemment décou- 
verte, j'ai aussi observé des kystes cœlomiques en hernie à la surface 
du tube digestif. Or la Grégarine elle-même est très rare dans l’in- 
secte parfait ; peut-être est-elle plas commune dans la larve, ce que 
je n'ai pas été à même de vérifier; s’il en est ainsi, il n’est pas 
douteux que le cælomisme de la Grégarine se produise au moment 


de la métamorphose, comme dans les Tipules ou les Phryganes. 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 41 


Ce n'est pas seulement chez les névroptères, les dipières et les 


_coléoptères que se rencontrent ces intéressantes productions. Je les 


ai aussi observées chez un petit lépidoptère de la section des Pyra- 
lides, le Crambus perlellus. Ce petit papillon est très commun en 
juin et juillet dans les prairies humides. Si on l’ouvre avec soin, on 
pourra voir, dans sa cavité viscérale, des kystes sphériques à paroi 
mince, situés vers l'extrémité postérieure du corps. On en trouve 
quelquefois jusqu’à dix ou douze dans le même insecte ; mais ordi- 
nairement ils sont moins nombreux, et souvent même il n’yen a pas 
du tout; car ces papillons sont loin d’être tous infestés. 

Ces kystes sont libres et ne possèdent plus que leur paroi propre 
pour la plupart. Leur diamètre moyen est d'environ 200 p. Tantôt 
ils sont complètement remplis par les spores mûres ; tantôt celles-ci 
semblent occuper seulement la face interne de la paroi du kyste, 
laissant le centre vide ou ne contenant que des granulations ; quel- 
quefois aussi, les spores sont réunies en petits groupes séparés par des 
espaces clairs. 

Les spores ont une forme naviculaire allongée et sont marquées 
d’une ligne sombre longitudinale, ce qui leur donne l’apparence d’un 
grain de blé (fig. 10, pl. IV). 

Si on les examine à un fort grossissement, on voit qu’elles sont 
constituées par une portion médiane prismatique, terminée à chaque 
extrémité par une pyramide à pointe obtuse. 

En coupe optique, ces spores sont hexagonales (fig. 11, PI. IV) ; 
le prisme est donc à six faces, ainsi que les pyramides qui le ter- 
minent. 

Chacune des arêtes de ce solide forme à la surface de la spore six 
côtes longitudinales légèrement saillantes. L'une d'entre elles, beau- 
coup plus proéminente que les autres, détermine cette ligne sombre 
que nous avons signalée, et qui est, peut-être, une ligne de déhis- 
cence. 

La paroi est très épaisse, et il paraît probable que les côtes sail- 


lantes sont une dépendance d’une épispore intimement appliquée sur 


NAT 


42 LOUIS LÉGER. 


l’endospore, de telle sorte qu’on ne distingue pas bien une délimita- 
tion entre ces deux membranes, 

On rencontre aussi des spores concrescentes dont la forme varie 
avec le nombre desspores élémentaires soudées. Les corpuscules 
falciformes sont visibles, par transparence, à l’intérieur de ces spores; 
ils sont disposés autour d’un nucléus de reliquat très petit, quelque- 
fois nul dans le cas où toute la matière plastique a été utilisée pour 
la constitution des sporozoïtes. 


Les dimensions de ces spores sont de 5 y} 50 sur 4 w 05. 


Les kystes cœlomiques du Crambus présentent, comme on le voit, 
la même constitution et se trouvent dans les mêmes régions que ceux 
étudiés précédemment. Selon toute probabilité, leur origme est 
identique, et ils doivent dériver d’une Grégarine vivant librement 
dans l'intestin de la larve de ce lépidoptère. Malheureusement, 
l’époque à laquelle j’ai découvert ces kystes était déjà trop avancée 
pour que je puisse me procurer les chenilles afin de vérifier cette 
assertion ; c'est aux premiers jours du printemps qu’il faut les cher- 
cher dans la mousse humide des prairies, et j’espère d’ailleurs 
éclaircir ce point à la première occasion. 

L'étude d’une autre forme cœlomique qui se développe en même 
temps qu'une Grégarine libre dans le tube digestif des larves de 
Limnobia, va maintenant achever de nous éclairer sur les rapports 
de ces deux formes de sporozoaires. 

Dans la larve de Limnobia qui nous a déjà montré une curieuse 
Grégarine, l'Eirmocystis polymorpha, se présentant indifféremment 
sous la forme monocystidée ou polycystidée, il se produit aussi» 
vers la fin de l'existence larvaire, des formations cœlomiques ; mais 
celles-ci semblent s'effectuer d’une façon indécise et le passage de 
l’état cœlomique proprement dit à l’état libre n’est pas brusque, et 
comporte des termes de transition montrant l’étroite parenté de ces 
deux formes parasitaires. 

De même qu’en botanique, l’origine foliaire de certains organes 


très différenciés a été mise en évidence par certaines plantes chez 


AE 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 43 


lesquelles la transformation n'était pas complètement opérée, de 
même ici, les formations cæœlomiques apparaissent nettement comme 
dérivées de la Grégarine qui habite le tube digestif. 

Et en effet, lorsque les larves de Limnobia sont sur le point de 
passer à l’état de nymphes, on voit, outre quelques Grégarines qui 
n'abandonnent pas pour cela leur demeure, la surface du tube digestif 
déjà parsemée de petites hernies, premières ébauches de kystes 
cœlomiques qui commencent à faire saillie dans la cavité générale. 

En examinant avec soin ces productions, au moyen de coupes et 
de dissociations, on voit que les unes sont simplement sphériques mo- 
nocystidées, à paroi pourvue de stries saillantes, caractéristiques des 
formes cœlomiques, tandis que les autres, incomplètement modifiées, 
montrent une division en deux segments comme de véritables gré- 
garines enfouies au milieu des tuniques du tube digestif. Ici, comme 
dans la grégarine intestinale, on rencontre d’ailleurs tous les états 
intermédiaires entre la forme sphérique sans cloison et la forme gré- 
garine proprement dite. Tantôt le premier segment /est représenté 
par un petit mamelon à peine distinct (fig. 11, PI. IIT) ; tantôt il est 
plus complètement délimité par sa taille et par un septum; maïs 
souvent aussi il n’existe pas : c’est alors une véritable forme cœlo- 
mique. 

Un caractère, bien secondaire il est vrai, mais qui apparaît tou- 
jours comme constant dans les formes cœlomiques, ce sont les stries 
très saillantes de l’épicyte, stries qui sont beaucoup plus apparentes 
que dans les formes libres (fig. 11, PI. III). 

Dans les états intermédiaires, il est facile de vérifier que ces stries 
sont bien l’analogue des stries de l’épicyte des grégarines normales. 
Ce sont des lignes méridiennes passant par les deux pôles de l'orga- 
nisme ; ce qui permet d'orienter une forme cœlomique quelconque 
en examinant la direction et le point de convergence de ces stries, 
La position du noyau indiquera le pôle distal, car on à vu que le 
nucléus se porte toujours vers cette région. 


Parmi ces formes cœlomiques des Limnobia, je n'ai pas réussi 


44 LOUIS LÉGER. 


à en rencontrer avec des spores mûres, et, par suite, je ne sais si, 
dans ce cas, les spores cœlomiques diffèrent des spores normales. 

L'existence de ces différents termes de transition dans les états 
cœælomiques, termes qui reproduisent exactement les divers états de 
la grégarine normale, ne met pas en doute la communauté d’origine 
des formes cœlomiques et normales ; le point de départ commun ne 
peut être que la phase de corpuscule falciforme. Sous quelle in- 
fluence certains de ces corpusceules se dirigent-ils, dans la suite, 
vers l'extérieur du tube digestif, pour venir former les kystes 
cœlomiques, tandis que les autres vont produire des Grégarines 
normales dans l'intestin ? Nous l’ignorons actuellement. 

Quelle que soit d’ailleurs la cause de ces développements aberrants, 
leur résultat est toujours la production de spores douées d’une 
grande résistance et dont l’insecte adulte ne peut se débarrasser. 

Si ces spores reproduisent les Grégarines intestinales lorsqu'elles 
sont placées dans les conditions normales, ce qui semble évident, 
puisqu'elles en dérivent directement, leur rôle est facile à déterminer : 

1° L’insecte parfait, si c’est une femelle, ne tarde pas à périr 
après avoir pondu ses œufs, quelquefois même de suite ; les spores 
sont ainsi mises en liberté par la destruction deses tissus, et les jeunes 
larves, aussitôt écloses, s’infesteront en les absorbant avec leur nour- 
riture. 

Le cycle évolutif du parasite n'aura pas ainsi éprouvé de lacune 
pendant la période d’imago de l’hôte ; il est intéressant de remarquer 
que ces productions cœlomiques s’observent bien plus fréquemment 
chez les femelles que chez les mâles qui n’en montrent que peu ou 
point, dans le genre Tipula; les œufs se trouvent ainsi accompagnés 
de spores, et l’hôte et le parasite marchent de pair. 

2. L’insecte parfait, quel que soit son sexe, présente une confor- 
mation qui lui permet de se transporter à des distances souvent fort 
grandes ; il transportera avec lui de nombreuses spores parfaitement 
müres et contribuera ainsi puissamment à la dissémination et l’ex- 


tension de l’espèce parasite. 


= AA 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 45 


Le rôle de ces spores est donc double : spores de conservation de 


l'espèce ; spores d'extension de l'espèce. 


Les formes cœlomiques sont sans doute bien plus répandues que 
ne l’indiquent les quelques exemples qui précèdent, et il est permis 
d’espérer que de nouvelles recherches nous feront rencontrer des 
types susceptibles de nous éclairer sur les causes et les résultats de 
ces singulières productions, de même que les parasites des larves de 
Limnobia nous en ont fait connaître l’origine. 

On peut maintenant se demander si ces formations sont exclusi- 
vement propres aux insectes à métamorphoses, ou si elles se rencon- 
trent aussi chez d’autres animaux hébergeant habituellement des 
Grégarines. 

M. Künstler (1) a en effet signalé, chez la Blatte, un sporozoaire, 
le Diplocystis Schneideri, dont le développement est identique à 
celui des formes cœlomiques. Il est fort possible que ce soit une 
forme dérivant de la Grégarine habituelle de cet orthoptère, la 
Clepsidrina blattarum ; malgré toutes mes recherches, je n’ai pas 
réussi à rencontrer des blattes infestées du Diplocystis Schneideri. 

D'autre part, M. A. Schneider fait connaître dans la Nèpe cen- 
drée deux sortes de Grégarines : l’une dans le tube digestif, le 
Coleophora heros; l'autre dans la cavité générale, le Syncystis mira- 
bilis ; cette dernière, qui est massive, toujours immobile et dépourvue 
de septum, représente une véritable forme cœlomique. Ses spores 
ne diffèrent de celles du Coleophora que par l’adjonction d’une petite 
aigrette à chaque pôle. M. Schneider n'ayant pas signalé l'existence 
de kystes en hernie à la surface externe du tube digestif, le passage 


LA 


de cette forme cœlomique dans la cavité générale doit s’effectuer ici 
de très bonne heure et rapidement. 

Ainsi, il existe des kystes cœælomiques chez des insectes à métamor- 
phoses incomplètes ; ces kystes ont-ils une réelle parenté avec les Gré- 


garines intestinales de ces hôtes ? Il est permis de le penser, et alors 


(1) Tablettes zoologiques, vol. 2, p. 25. 


ARE 


46 LOUIS LÉGER. 


on peut encore regarder leurs spores comme des spores de conserva- 
tion et de dissémination de l'espèce. 


Formes cœlomiques pures. — Ce n’est pas seulement chez les 
insectes qu’il existe des formes cœlomiques, j’en ai aussi rencontré 
chez les vers et les échinodermes ; mais, tandis que chez les insectes 
j'ai toujours signalé, avec ces formes dégradées, la coexistence ou la 
préexistence de Grégarines normales dans l'intestin, chez les derniers, 
le tube digestif est indemne et le sporozoaire est complètement 
adapté à la forme cœlomique. C’est ce que j'appellerai une forme 
cœælomique pure. 

Un tel sporozoaire se rencontre dans le Siponcle ; je l'ai observé 
assez fréquemment à Morgat, dans la baie de Douarnenez. Si l’on ou- 
vre un de ces énormes Géphyriens, on verra que la surface externe 
de son tube digestif présente en certains endroits irrégulièrement 
distribués sur toute sa longueur, des masses sphériques, blanchâtres, 
formant les unes une simple petite hernie, les autres un petit gra- 
nule flottant et relié à la paroi intestinale par un pédicelle plus ou 
moins long ; souvent deux ou trois kystes sont engagés dans une 
même hernie (fig. 12, PI. XX); d’autres enfin sont totalement libres 
dans la cavité générale et s'accumulent parfois en grand nombre 
à l'extrémité postérieure du corps du Siponele. 

On trouve même des Siponcles ne contenant que des kystes 
libres mûrs dans la cavité générale et ne possédant plus, du moins 
apparemment, de Grégarines cælomiques en voie de développement. 

Les kystes atteisnent jusqu'à 2" de diamètre; ïls ne sont pas 
de forme bien régulière, les uns presque sphériques, les autres plus 
allongés ou bosselés. Ils présentent toujours deux parois : leur 
paroi propre et la paroi cellulaire de revêtement. 

Le développement de ces corps est le même que celui des formes 
cœlomiques déjà étudiées dans les Tipules et les autres larves ; il est 
donc inutile de le répéter ici. 

Leur contenu est finement granuleux, avec un gros noyau sphé- 


rique renfermant de nombreux nucléoles. 


en — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 47 


A leur maturité qui est toujours effectuée au moins lorsqu'ils sont 
devenus libres dans la cavité générale, et quelquefois même 
auparavant, les kystes sont remplis d’une prodigieuse quantité de 
spores. 

Les spores (fig. 13, PI. XX), de forme générale ovalaire, ont deux 
parois : l’endospore, assez résistante, est terminée au sommet par 
un petit épaississement en forme de bouton réfringent ; l’épispore, 
mince et hyaline, recouvre celle-ci, et, en s'évasant au niveau du 
bouton, forme au sommet une petite cupule dont les bords se décou- 
pent de façon à former six petites pointes correspondant à autant 
de côtes longitudinales dessinées sur la surface de la spore. Ces côtes, 
ou mieux, ces plis de l’'épispore sont peu saillants et ne deviennent 
manifestes que lorsqu'on examine la spore en coupe optique perpen- 
diculaire au grand axe (fig. 14, PL. XX). Arrivée au pôle opposé au 
sommet, l’épispore se prolonge en un appendice caudal très long et 
grêle, diversement contourné et qui va en s’effilant jusqu’à son ex- 
trémité où il acquiert une telle ténuité qu’on ne peut plus le suivre 
sous le microscope. Sa longueur visible est en moyenne de six à huit 
fois celle de la spore. 

Dans le kyste, tous ces filaments sont intriqués les uns dans les 
autres ; cependant, lorsqu'on met les spores en liberté, on les voit 
se démêler avec une facilité surprenante. 

Cette Grégarine cœælomique présentant ainsi des spores pourvues 
d’un appendice caudal, rentre dansle genre Urospora ; je l’appellerai 
Urospora Sipunculi. 

L'existence de deux membranes dans ces spores est mise en évi- 
dence lorsque, sous l’action de réactifs ou d’une légère pression de 
la lamelle, l'épispore se sépare de l’endospore et conserve seule les 
appendices, ce qui se produit souvent. 

Dans ces spores, les corpuscules falciformes sont bien visibles par 
transparence ; ils sont enroulés en spirale ou simplement disposés 
autour d’un nucléus de reliquat volumineux à gros grains réfrin- 


gents dontle contour estlimité par une lignesombre (fig. 13, PI. XX). 


ECATRE 


48 LOUIS LÉGER. 


Chaque corpuscule est effilé à ses deux extrémités et montre un 
noyau. 

Les kystes répandus dans la cavité générale du Siponcle sont 
assez souvent atteints de cette altération charbonneuse que j'ai déjà 
signalée chez ceux des larves d’insectes ; ils sont alors d’un noir 
luisant, et si la décomposition n’a pas envahi toute la masse, ils 
peuvent encore renfermer des spores en grande partie altérées ou 
déformées. 

Ces kystes sont sans doute évacués par les orifices des organes 
seomentaires, et les spores sont ensuite absorbés par les siponeles 
avec le sable qui remplit toujours leur tube digestif ; les corpuseules 
mis en liberté perforent la muqueuse, puis grossissent en s’arron- 
dissant, au sein des tuniques intestinales ; continuant leur marche 
vers l’extérieur, ils deviennent les masses parasitaires décrites au 
début. 

Ainsi s'effectue le cycle de ce sporozoaïire sans qu’il apparaisse 
de grégarine normalement constituée ; c’est donc une forme cœlomi- 
que pure ; mais il n’en est pas toujours ainsi, car M. Ray Lankester, 
qui a signalé dans le Sipunculus nudus, à Naples, des kystes en 
hernie identiques à ceux que nous venons de voir, a observé en même 
temps une Grégarine monocystidée dans la cavité générale (1). 

Les spores de ces kystes se rapportent-elles réellement à cette 
monocystidée, comme le pense cet auteur ? 

S'il en est ainsi, tous les corpuscules falciformes de cette Gré- 
garine n’ont pas une évolution uniforme ; les plus actifs passent 
directement dans la cavité générale où ils deviennent de véri- 
tables monocystis comme celui qui a été observé, tandis que les 
autres restent au sein des tuniques intestinales à l’état de simples 
masses sporigènes et deviennent les kystes cœlomiques. 

Sinon, le monocystis de Ray Lankester n’a aucun rapport avec 


les spores décrites d’ailleurs si incomplètement par cet auteur, car il 


(1) Le monocystis Sipunculi de Ray Lankester. 


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AE 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 49 


est impossible d'admettre que des Grégarines libres dans la cavité 
générale, donnent des kystes dont on peut suivre tout le dévelop- 
pement au sein des tuniques du tube digestif. 

Une autre forme cœlomique pure se rencontre dans la Synapta 
inhærens. Les kystes, libres dans la cavité générale, sont bien moins 
gros que ceux du Siponcle ; ils sont ovalaires et mesurent en moyenne 
O2 150 dans leur plus grande longueur ; ils sont remplis de spores 
appendiculées analogues aux précédentes, mais plus allongées et ar- 
rondies à la base. Elles sont aussi un peu plus grosses, mesurant 
17 p. de long sur 7 L. 8 de large. Leur filament caudal est moins 
long et plus rigide que celui des spores d'Urosp. Sipunculi ; il atteint 
environ deux fois seulement la longueur de la spore (fig. 23, 
PI. XXII). 

Les kystes se rencontrent rarement à l’état de parfaite maturité, 
c'est-à-dire avec des spores corpusculées ; il faut alors les conserver 
pendant longtemps dans de l’eau de mer fréquemment renouvelée, 
afin de les protéger contre l'atteinte des microphytes. 

Le parasite traverse le tube digestif à la façon des autres formes 
cœælomiques ; on peut le voir en saillie à sa surface externe sous 
forme de petits points blanchâtres. 

Devenu libre dans le cœlome, il continue encore quelque temps 
sa vie végétative avant de sporuler. 

Sous cet état, il est globuleux, légèrement acuminé au pôle proxi- 
mal et se rapproche assez de la forme du Sphærocystis représenté 
(PL VI, fig. 11), pour que j'aie cru inutile d’en donner un nouveau 
dessin. 

De même que la grégarine cœlomique du Siponcle, celle de la 
Synapte avec ses spores pourvues d’un filament caudal rentre dans 


le genre Urospora, et on peut l'appeler Urospora Synapte. 


Grégarines monocystidées. 


Cette dernière forme cœlomique pure de la Synapte, se pré- 


sentant à l’état vécétatif et libre dans la cavité générale, n’est, 


TABL, ZOOL. — 49 — 4 


50 LOUIS LÉGER. 

en réalité, qu'une grégarine monocystidée, et il n’y aurait pas de 
raison pour la considérer comme une forme cœlomique si, à un 
moment donné, elle n’apparaissait sous la forme d’un petit corps 
saillant à la surface externe du tube digestif. 

C’est en quelque sorte un monocystis dont le passage de l'intestin 
au cœlome se fait très lentement et qui, comme toutes les formes 
cœlomiques, perd, pendant cette lente traversée, ses caractères de 
vraie grégarine, forme, mobilité, pour revêtir ceux d’une simple 
masse sporigène. 

Les vraies monocystidées, au contraire, doivent effectuer cette 
migration cœlomique d’une façon très rapide, et dès la première 
période de leur existence, c’est-à-dire lorsqu’elles sont à l'état de cor- 
puscules falciformes ; car les formes les plus jeunes de monocystis 
qu’il soit donné d’observer chez des vers très infestés, comme l’Au- 
douinia, par exemple, ne diffèrent en rien d'un corpuscule falciforme 
au sortir de la spore. 

Cette évolution lente des formes cœlomiques, et en particulier de 
celle de la Synapte, permet de saisir le mécanisme de l’évolution des 
Monocystidées vraies en mettant sous les yeux la façon dont s’ac- 
complit ce passage du sporozoaire, de l'intestin dans la cavité géné- 
rale, passage qu’il eût été impossible de démontrer sans cela ; car, 
avec nos moyens d'investigation ordinaires, nous ne pouvons guère 
espérer rencontrer un de ces infimes corpuscules falciformes pen- 
dant qu’il effectue sa migration au sein des tuniques intestinales. 

Les formes cælomiques réalisent ainsi un terme de transition entre 
les Grégarines complètement adaptées au tube digestif et les vraies 
monocystidées propres à la cavité générale. 

L'évolution de ces dernières se trouve alors tout indiquée : le 
corpuscule falciforme, sorti de la spore, franchit promptement la 
paroi intestinale au lieu d’élire domicile dans une cellule épithéliale 
comme chez les polycystidées, et vient se faire jour dans la cavité gé- 
nérale. Libre dans celle-ci, il est déjà un véritable petit monocystis 


en miniature avec ün noyau et une paroi. (Ces états extrêmement 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 54 


. jeunes se trouvent fréquemment dans l’Audouinia.) Il n’a plus qu’à 
continuer son développement par simple accroissement, sans aucune 
segmentation d’ailleurs inutile et non motivée, pour devenir un mono- 
cystis adulte. La forme de ce sporozoaire sera des plus variables ; 
il deviendra linéaire ou globuleux suivant le mode d’extension de sa 
paroi ; mais, en général, on pourra y distinguer un pôle antérieur, 
correspondant au rostre du corpuscule avec lequel il s’est frayé pas- 
sage à travers les tuniques intestinales, et contenant le noyau que 
l'on voit toujours marcher de l'avant dans les mouvements migra- 
teurs des sporozoaires, et un pole postérieur qui est l'extrémité 
opposée au premier. 

Ainsi le monocystis grandit dans la cavité générale jusqu’à attein- 
dre parfois des dimensions considérables (monocystidées de l’Au- 
douinia, du Siponcle, etc.), et finalement il s’enkyste comme lespoly- 
cystidées. 

Le kyste est simple, c’est-à-dire formé par un seul individu, ce qui 
est fréquent chez les monocystis ; ou double, résultant de la réunion 
préalable de deux individus. 

Le plus souvent, ces kystes se montrent dansla cavité générale, qui 
renferme alors et des Grégarines et des spores ; mais d’autres fois, 
ils ne se forment sans doute qu’à certaines époques ou au bout d’un 
temps très long, car il est impossible de les trouver et par consé- 
quent d'étudier le cycie complet des Grégarines dont ils dérivent 
(monocystidées des Nereïs, Sabelles, Aricia, ete.). 

Tes kystes mûrs peuvent rester longtemps dans la cavité générale, 
sans que les spores qu'ils contiennent, restant toujours à la phase 
ultime de spores corpusculées, subissent la moindre altération ; cepen- 
dant celles-ci finissent tôt ou tard par être évacuées au dehors soit 
par des orifices spéciaux tels que ceux des organes segmentaires, 
soit par la destruction même des tissus de l’hôte. 

On voit, d’après ce mode général d'évolution des monocystidées, 
que les corpuscules qui ne se développent pas dans les cellules 


épithéliales du tube digestif et qui en franchissent de suite la 


"nf, Le 


52 LOUIS LÉGER. 


paroi, ne doivent donner naissance qu’à des formes monocystidées ; 
et en effet, à ma connaissance, l'existence de grégarines polycys- 
tidées n’a pas été signalée dans la cavité générale. 

Chez les vers, où les monocystidées sont très répandues, ce mou- 
vement migrateur du corpuscule devient une règle générale ; mais 
est-ce à dire qu'elle est absolue et que ces hôtes ne peuvent renfer- 
mer aussi des polycystidées ? 

C’est ce dont j'ai cherché à m’assurer; et, comme les monocystidées 
étaient les seules grégarines connues jusqu'ici dans les vers, je me 
suis occupé de rechercher si, dans ces hôtes, il pouvait y avoir des 
sporozoïtes qui, en se développant dans les cellules épithéliales de 
l'intestin, donnent naissance à des polycystidées, comme chez les 
Arthropodes. 

A cet effet, j'ai examiné soigneusement les parois et le contenu 
da tube digestif d’un grand nombre d’annélides, et j'ai acquis la certi- 
tuda que les polycystidées ne sont point l’apanage exclusif des 
Arthropodes. 

En premier lieu, je citerai la Sycia inopinata que j'ai rencontrée : 
assez fréquemment dans le tube digestif de l’Audouinia Lamarkii, 
à Belle-Isle-en-mer. C’est une grégarine à trois segments dont 
le développement est semblable à celui des polycystidées des insectes 
(PI V, fig. 10 àfig. 14). 

Cette Grégarine, dont l’intérieur est parfois rempli de curieuses 
productions (fig. 13 et 14, PI. V), sur lesquelles nous reviendrons 
dans la seconde partie de ce travail (1), se développe dans les cellules 
épithéliales du tube digestif et apparaît d'abord comme une simple 
petite masse ovoïde intra-cellulaire ; elle pousse bientôt une hernie 
qui se sépare de la portion primitive par un petit bourrelet annu- 
laire (fig. 10, PI. V). Puis la hernie s’allonge en grossissant, dans 
la lumière du tube digestif (fig. 11), et montre dans la suite un 


léger étranglement au niveau duquel va apparaître le septum. 


(1) V. CH. VII. Produits dérivés de l’entocyte. 


CARO TES 


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Fo 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 53 


La Grégarine est dès lors constituée ; son appareil de fixation ou 
épimérite est un petit bouton allongé et arrondi au sommet, avec 
un rebord à la base comme un petit chapeau (fig. 12, PI. V). 
Son protomérite conique est séparé du deutomérite ovalaire, par 
un septum. Il y a un épicyte strié, un sarcocyte à fibrilles très 
nettes et un entocyte granuleux avec un nucléus sphérique pourvu 
d’un nucléole semblable. De bonne heure, elle devient sporadin 
et ne diffère pas des polycystidées ordinaires par sa forme et son 
développement. 

Plus tard, elle s’enkyste en donnant des kystes sphériques assez 
gros, pourvus d'une zone transparente et qu'il est facile de recueil- 
lir dans les excréments de l’annélide (1). 

Dans le tube digestif de l’Aricia, à Morgat, j'ai rencontré une autre 
Grégarine dont les sporadins ne différent pas, à la vérité, des mo- 
nocystis ; mais, si l’on observe les états jeunes, on voit qu’ils sont 
constitués par de petits corps ovalaires, possédant à leur extrémité 
proximale un mucron aïgu bien distinct du gros segment. C’est un 
épimérite semblable à celui de la Clepsidrina acuta du Trox. Les 
sporadins qui ont une forme très allongée avec leur pôle proximal 
dilaté en massue et qui présentent des mouvements curieux, con- 
servent même cet épimérite pendant longtemps ; il finit par s’atro- 
phier sur place (fig. 18, PI, V). 

Cette Grégarine, qui montre une belle couche striée, est donc en 
réalité une dicystidée comme celles dont nous avons étudié le déve- 
loppement au début de ce travail et qui vivent dans les larves de 
diptères. 

De même, dans l'intestin des Néréis recueillies à Fouras, on 
trouve une Grégarine dont le sporadin, de forme allongée, n’a qu’un 
seul segment et dont le pôle antérieur, légèrement évasé en coupe, 


est constitué par une épaisse couche de sarcocyte. À l’état jeune, 


(1) Ces kystes mûrissent très difficilemeñt; ils exigent un temps fort long, pen- 
dant lequel la plupart sont détruits par les champignons. Malgré tous mes soins, 
je n'ai pas encore réussi à leur faire dépasser le stade de sporoblastes. 


NT 


54 LOUIS LÉGER. 


un petit bouton caduc, qui s'élève du milieu de l'excavation, repré- 
sente l'épimérite. | 

Le tube digestif des vers, comme celui des arthropodes, présente 
donc des polyeystidées ; il suffit pour cela que le sporozoïte ef- 
fectue les premières phases de son développement dans les cellules 
épithéliales. 

Il nous reste maintenant à savoir s'il y a des sporozoïtes qui, 
sans quitter le tube digestif, deviennent directement des mo- 
nocystis sans passer, par conséquent, par la phase intra-cellulaire ? 
En d’autres termes, les monocystidées vraies peuvent-elles se rencon- 
trer dans le tube digestif ? 

Pour ma part, je n’ai jamais rencontré de telles Grégarines dans 
le tube digestif proprement dit; cependant, M. Frenzel, de Berlin, 
a signalé, dans l'intestin de divers crustacés, certaines formes en 
apparence monocystidées, libres ou conjuguées; à mon grand regret, 
je n’ai pu en retrouver une seule sur les différents points des côtes 
de France que j'ai explorées à ce point de vue ; mais je pense qu'il 
serait nécessaire d'étudier le cycle complet de ces Grégarines, sur- 
tout leur développement, avant de se prononcer. Il me paraît infi- 
niment plus probable que ces Grégarines effectuent leur premier 
développement dans les cellules épithéliales, comme toutes les Gré- 
garines intestinales connues jusqu'ici, et par conséquent ne sont en 
réalité que des pseudo-monocystidées à épimérite très éphémère, 
semblables aux Gamocystis ou aux Sphærocystis. 

S'il en est ainsi, on pourra énoncer d’une facon générale, que les 
Polycystidées sont propres au tube digestif, et les Monocystidées, à la 
cavité générale. 

De toute facon, et autant que nous l’indiquent les Grégarines 
complètement étudiées jusqu'ici, l’évolution du sporozoïte à sa sortie 
de la spore dans le tube digestif, se ramène toujours à trois types : 

1° Il s’installe de suite dans une cellule de la muqueuse intestinale 
et donne naissance, par bourgeonnement, à une Grégarine poly- 
cystidée qui deviendra bientôt libre dans l'intestin. 


Rnb 


AE 410 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 53 


2° Ou bien son développement est direct et lié à une migration 
dans la cavité générale (rarement dans un organe spécial, (Lombric), 
où il devient un Monocystis vivant librement dans cette cavité. 

3° Ou bien il effectue tout son développement au sein même des 
tuniques intestinales, en se dirigeant cependant vers le cælome pour y 


accomplir sa maturité: c’est une Forme cœlomique. 


PSN: 00. 


CHAPITRE IV. 


PHÉNOMÈNES SE RATTACHANT A LA REPRODUCTION DES GRÉGARINES. 


Enkystement. 


Que le sporozoïte donne naissance à une Grégarine monocystidée 
ou polycystidée, le terme dela vie active de celle-ci est presque tou- 
jours un enkystement qui précède la transformation de son contenu 
en spores. 

Dans cet acte, la Grégarine prenant une forme plus massive, 
ordinairement sphérique, se sécrète, comme on le sait, une mem- 
brane plus résistante, la paroi du kyste, destinée à protéger son 
contenu des influences destructives extérieures. 

Deux individus, rarement trois (Actinocephalus, Zygocystis), 
peuvent se réunir préalablement, quelquefois même assez longtemps 
avant de s’enfermer dans un même kyste. C’est à ce phénomène que 
l’on a donné le nom de conjugaison, bien qu’en réalité il ne soit 
accompagné d'aucun acte sexuel, et que chaque individu sporule 
souvent séparément sans mélanger son contenu avec l’autre. Ainsi, 
dans l’Audouinia, il n’est pas rare de rencontrer des kystes dans 
lesquels un des individus n’a subi aucune transformation, tandis 
que l’autre est déjà entièrement sporulé ; de tels exemples se ren- 
contrent souvent, et d’ailleurs une même espèce présente des enkys- 
tements simples ou doubles, sans que les spores diffèrent pour cela. 
Aussi, le nom de pseudo-conjugaison, attribué jusqu'ici seulement 
aux monocystis, me paraît-il devoir être étendu à toutes les Gré- 
garines pour exprimer ces préliminaires de l’enkystement. 


Cette pseudo-conjugaison qu’il importe dès maintenant de distin- 


Re 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 57 


guer des associations (conjugaison en opposition de Schneider) dont il 
sera question plus loin (1), aboutit toujours à la formation d’un 
kyste et s’observe tout aussi bien chez les polycystidées que chez les 
monocystidées. 

Elle consiste, chez les premières, en l’accolement de deux indi- 
vidus par les extrémités antérieures de leur protomérite ; chez les 
secondes ou monocystidées, c'est aussi, le plus souvent, par les 
pôles antérieurs que s’opère la conjonction, comme dans le Gonospora 
varia, par exemple (fig. 2, PI. XX) ; mais j'ai aussi rencontré chez 
ces Grégarines d’autres modes particuliers de conjugaison qui ma 
semblent intéressants à signaler. 

Ainsi, dans une monocystidée que jai trouvée dans la cavité géné- 
rale des Glycères, la conjugaison ne se fait pas par le sommet ; les 
deux individus sont unis suivant une face latérale sur toute la lon- 
gueur de leur segment, sauf les deux extrémités caudales qui restent 
libres et exécutent encore quelques mouvements en arc (fig. 4, 
ET XX). 

D’autres fois, ils sont accolés suivant toute leur longueur (fig. 3, 
PI. XX),et chacun d’eux est aminci à ses extrémités. Dans les 
états plus avancés, l’ensemble formé par la réunion des deux indi- 
vidus prend une forme générale ovalaire, les extrémités amincies 
étant déjà rétractées. Enfin la conjugaison se termine par un kyste 
ovalaire dans lequel apparaissent les spores. 

Dans certaines formes de monocystis du Lombrie, trouvées dans 
la cavité générale, on observe aussi des modes de conjugaison sem- 
blables à celui de la figure 3. 

Il nous reste maintenant à savoir si la transformation des gré- 
garines en spores nécessite toujours un enkystement préalable. 

À ce sujet, Gabriel avait cru pouvoir affirmer que le Stenocepha- 
lus du Zule produisait directement ses spores dans l’intérieur de son 


deutomérite. Cette grégarine, comme l’a fait remarquer A. Schnei- 
greg , 


(1) V. cH. VI. Associations, 


EF 


58 LOUIS LÉGER. 


der, peut renfermer, il est vrai, à certains moments, des granula- 
tions spéciales (inclusions) parfois très nombreuses, mais qui ne peu- 
vent être assimilées à des spores, car elles n’en ont pas la constitution 
et, de plus, elles coexistent toujours avec le noyau de la Grégarine. 

Depuis, j'ai repris l'étude de cette polycystidée ; j'ai reconnu 
qu'elle suivait la loi générale, et que ses kystes, à la vérité très diffi- 
ciles à obtenir, se rencontrent cependant dans les excréments du 
Tule, et donnent, à leur maturité, des spores normalement constituées. 
Celles-ci sont ovalaires à deux membranes distinctes : l’épispore 
mince et hyaline lâchement unie à l’endospore plus épaisse et qui 
renferme les corpuscules à son intérieur (fig. 4, PI. XXII). 

Mais il enest tout autrement pour une curieuse Grégarine, le 
Ceratospora mirabilis, que j'ai trouvée dans la cavité générale d’une 
Glycère, à Belle-Isle. Tous les exemplaires que j'ai recueillis se 
présentaient sous la forme de deux corps coniques allongés et réunis 
par leur base ; sans doute, deux monocystis conjugués suivant la 
mode commune (fig. 9, PI. XX). 

L'ensemble était presque toujours recourbé en croissant (fig. 10, 
PI. XX) ; plus rarement il restait droit (fig. 9, PL.XX). 

Dans ces corps, limités par un épicyte assez résistant, se forment 
d’abord les sporoblastes ; on les voit fourmiller en tous sens, à l’in- 
térieur de la Grégarine, rappelant ainsi la singulière danse des sporo- 
blastes signalée par A. Schneider dans les kystes des stylorhynchides ; 
puis, sans qu’il survienne aucune différenciation morphologique ex- 
terne, la cloison de séparation persistant même la plupart du temps, 
les sporoblastes se transforment en spores, en se sécrétant chacun 
une paroi propre. 

L'organisme se présente alors sous la forme d’une espèce de 
bissac à paroi hyaline, et dont chaque poche est remplie de spores 
(Gg. 10, PL XX). 

Ces spores sont grosses, légèrement ovalaires, munies, à l’un de 
leurs pôles, de deux longs filaments flexibles et divergents (fig. 11, 


PI. XX). Elles renferment, au début, un contenu fortement granu- 


6 
ch. 6 7 int. : LÉ 


"2 Ne EEE AS 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 59 


leux ; il n’est pas douteux que, dans la suite, ce contenu se trans- 
forme en corpuscules falciformes ; mais je n'ai pas rencontré ces 
spores à un état de maturité assez avancé pour le constater. 

Ilest évident que, dans ce cas, ce sont de véritables spores qui se 
forment ainsi directement à l’intérieur de chacune des deux Gré- 
garines conjuguées. 

Claparède à de même signalé dans un Phyllodoce des Hébrides, 
une Grégarine monocystidée dont l’intérieur est rempli de corpus- 
cules en croïssant, renflés au milieu, qu’il considère comme des 
spores. Bien que ces corps n’aient pas été suffisamment étudiés par 
l’auteur pour pouvoir affirmer que ce sont de véritables spores, cette 
opinion me semble d’autant plus vraisemblable que la Grégarine 
qu'ila ainsi dessinée ne montre plus de noyau. D'ailleurs, le seul 
fait de la Grégarine de la Glycère suffit pour montrer que la forma- 


tion des spores n’est pas toujours forcément précédée d'un enkystement. 


Déhiscence des kystes. 


La maturité des kystes nécessite un temps plus ou moins long 
suivant les espèces ; ordinairement, chez les Polycystidées, ce 
temps n'excède pas quinze jours et même beaucoup moins pendant 
la belle saison. Cependant, quelques Grégarines comme le Stepha- 
nophora du Dorcus, donnent des kystes qui demandent plus d’un 
mois avant que les spores ne soient complètement constituées. 

Les kystes dont le développement exige un temps assez long sont 
presque toujours entourés d’une zone mucilagineuse transparente, 
d'épaisseur variable, dont le rôle paraît purement protecteur. 

A la maturité, cette zone est généralement résorbée, et les spores 
sont mises en liberté de quatre façons différentes : 

1° Par simple rupture du téqument : c’est le cas le plus répandu 
(Actinocephalides, Acanthosporides, Menosporides) ; 

2° Par un pseudo-kyste central dont l'accroissement de volume 
détermine, à la maturité, la rupture de la paroi du kyste et met en 


liberté les spores réunies en chapelet (Stylorhynchides) ; 


tes 


60 LOUIS LÉGER. 


8° Par un pseudo-kyste latéral déterminant la déhiscence du 
kyste en deux valves et la mise en liberté des spores réunies ou non 
en chapelet (Dactylophorides) ; 

4° Par des sporoductes au moyen desquels les spores sont expulsées 
au dehors, réunies en chapelets (Clepsidrinides). Les sporoductes sont 
en nombre variable irrégulièrement disposés à la surface du kyste. 
Quelquefois il n’y en a qu’un seul (Clepsid. Laucournetensis, Cleps. 
Poduræ). Dans la Cleps. Poduræ, le sporoducte unique est très long 
(fig. 7, PI X,) tandis que dans Cleps. longirostris, il est très court, 
globuleux, constitué par un tube central entouré d’un renflement 
ampullaire dont la base s’applique à la surface du kyste(fig.10, Pl. XI). 
On peut aussi considérer comme un sporoducte rudimentaire, la 
petite ouverture bordée d’un léger renflement circulaire qui se produit, 
à la maturité, à la surface du kyste de Xiphorhynchus tenuis 
(Gg. 10, PI. XVII), et par laquelle les spores de cette Grégarine 


sont évacuées sous forme de chapelets. 


Déhiscence des spores. 


Quelle que soit d’ailleurs la facon dont les spores sont évacuées, 
il faut, à leur tour, qu’elles livrent passage aux corpuscules falcifor- 
mes renfermés à leur intérieur, à leur parfaite maturité. Comment 
ces corpuscules ou sporozoïtes sont-ils mis en liberté pour effectuer 
le développement ultérieur qui doit les transformer en jeunes 
Grégarines ? 

A. Schneider qui a, le premier, essayé de résoudre cette question 
estarrivé à un résultat remarquable pour les spores du Stylorhynchus. 

On sait en effet, d'après ses expériences, que, sous l'influence du 
suc gastrique du Blaps, les spores en porte-monnaie du Stylorhynchus 
s'ouvrent suivant une ligne de déhiscence constante, pour livrer 
passage aux corpuscules. | 

J'ai essayé, par des expériences analogues,de déterminer lemode 
de déhiscence de diverses autres formes de spores. Mes recherches 


ont d'abord porté sur les spores biconiques qui sont très répandues 


HU 


hs 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 61 


et qui caractérisent si bien le groupe des Actinocephalides. Les spores 
les plus grosses de cette famille étant celles de Xiphorhynchus et de 
Pyxinia, j'ai choisi ces deux espèces pour mes expériences. Chez l’une 
comme chez l’autre, la déhiscence normale s’est très bien effectuée, 
et voici comment : 

Les spores de ces deux espèces étant presque identiques, il suffit 
d'étudier la déhiscence chez l’une d’elles, le Pyxinia, par exemple. 

Les spores de cette grégarine présentent deux enveloppes. L’externe, 
mince et fugace, disparaît d’abord en s'ouvrant en deux valves pour 
livrer passage à l'endospore (PI. XVII, fig.11). A l’intérieur de celle- 
ci, on voit très bien, par transparence, les corpuscules enroulés en 
spirale. Le nucléus de reliquat est ordinairement constitué par deux 
petits globules réfringents (fig. 3, PI. XIV) situés aux deux pôles 
de la spore ; quelquefois, il y a en plus un nucléus central un peu 
plus gros. 

Si l'on place ces spores en contact avec une petite quantité de suc 
gastrique du Dermeste, aussi pur que possible, sur la lamelle porte- 
objet, on voit bientôt les deux pôles de chacune d'elles livrer 
passage aux deux petits nucléus polaires (nn° fig. 4, PI. XIV), et 
presque aussitôt, l'extrémité d’un corpuscule apparaît par l’orifice 
ainsi formé. Puis, le corpuscule décrit des mouvements arqués ou 
en tire-bouchon, au moyen desquels il finit par sortir entièrement 
de la spore ; une fois sorti, on le voit se mouvoir en tous sens dans 
le liquide digestif, se contournant en S ou recourbant ses extrémités 
en arc de cercle (fig. 4 s, s, PI. XIV), 

Pendant qu’il continue ses contorsions, un second corpuscule 
apparaît à l'ouverture et, par le même procédé, sort de sa prison. 

La même chose se passe au pôle opposé, etles corpuscules sortent 
par l’orifice symétrique (fig. 4). 

Toutes les spores du kyste présentent le même phénomène ; seu- 
lement,les unes peuvent être plus lentes que les autres à résorbér leur 
paroi pour livrer passage aux deux globules qui obstruent les orifices. 


Au bout de trois ou quatre minutes, on ne trouve plus guère de 


LS GÉ = 


62 LOUIS LÉGER. 


spores qui n’aient pas encore ouvert leurs portes à leurs prisonniers ; 
cependant elles ne sont pas toutes complètement vides, et beaucoup 
montrent à leur intérieur un ou deux sporozoïtes restés, entourant 
le nucléus central, s’il y en a un ; mais ces traînards ne tardent pas 
aussi à quitter la maison, et au bout d'une dizaine de minutes toutes 
les spores sontdébarrassées. Elles ne sont plus ventrues et réfringentes 
comme au début ; on voit, à chacun de leurs pôles, le petit orifice cir- 
culaire par où sont sortis les corpuscules. S’il y avait un nucléus de 
reliquat central, il reste comme débris inutile avec la coque de laspore. 

I] sort ainsi huit corpuscules de chaque spore ; le plus souvent, ils 
se partagent les orifices ; d’autres fois, il en sort un plus grand nom- 
bre par l’un et le reste par l’autre ; plus rarement, ils sortent tous 
par la même porte, et alors l'une des extrémités de la spore ne se 
perce pas. 

Le champ du microscope est bientôt rempli de corpuscules qui 
continuent leurs mouvements de contorsion pendant quelque temps; 
mais ilsne montrent pas cette tendance à se réunir en pelote comme 
ceux du Stylorhynchus. 

Ils sont de forme allongée, effilés aux deux extrémités dont 
l’une se rétrécit en bec pointu (rostre du corpuscule) ; leur contenu 
est un plasma incolore, réfringent, sans aucune granulation ; ils 
montrent un beau noyau lécèrement ovalaire,avec un nucléole qui se 
colore rapidement par le carmin acétique. La longueur de ces cor- 
puscules est environ de 12 {2 sur 1/4 70 de largeur. 

Si on les abandonne ainsi dans le suc gastrique sur le porte- 
objet, ils périssent tous au bout de quelques heures. 

Les spores des Schneideria mucronata, qui sont aussi biconiques, 
mais plus ventrues que les précédentes, mettent leurs corpuscules 
en liberté par un mécanisme analogue. Il n’est pas rare, en effet, de 
rencontrer, dans l'intestin des larves de Bibio, de nombreuses spores 
vides et percées d’un petit orifice circulaire à chacun de leurs pôles 
(ip: 14; PI AT) 


Aïnsi, la déhiscence des spores en porte-monnaie des Stylorhyn- 


Ps fuel 


»= tft 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 63 


chides s'effectue suivant une ligne longitudinale, celle des spores 
biconiques, par des pores polaires ; de même, celle des spores ova- 
laires des Anthocéphalides (1) donne passage aux corpuscules par 
un orifice en boutonnière qui se forme sous l’action du suc gastrique 
de l'hôte. 

J'ai ensuite essayé de déterminer la déhiscence des spores doli- 
formes des Clepsidrines et celle des spores en croissant des Ménos- 
porides ; mais, dans ces deux cas, je n’ai pas obtenu de résultats satis- 
faisants : ce qui, à mon avis, n’a rien de surprenant, car l’interven- 
tion de facteurs multiples doit, dans bien des cas, rendre ces sortes 
d'expériences fort difficiles à réaliser. 

En premier lieu, il faut faire intervenir la résistance offerte par 
les parois des spores. Toutes les spores doliformes ont en effet deux 
parois souvent intimement soudées, et il faut d’abord que la première 
soit résorbée, ce qui doit demander un temps assez long, pour que 
la vraie déhiscence s'effectue. En second lieu, l’action du fluide 
digestif est souvent très complexe, eu égard à la quantité et à la diver- 
sité des glandes annexes qui accompagnent l'appareil digestif d’un 
grand nombre d'insectes et de vers. Il se peut que ce soit sous l’action 
successive de ces différents sucs, que s’opère finalement la déhiscence, 
et on conçoit alors qu'il devienne impossible de réaliser expérimen- 
talement ces conditions. 

Enfin, il y a des influences encore plus complexes, dues soit à 
l'époque de l'absorption des spores, soit à l’alimentation de l'hôte ou 
à toute autre cause difficile à déterminer, et qui ne contribuent cer- 


tainement pas pour peu à l’insuccès de ces expériences. 


* Corpuscules falciformes. 


Le point de départ de toute Grégarine étant le sporozoïte ou cor- 
puscule falciforme, il en résulte que sa présence devra être constante 


dans toutes les spores arrivées au terme de leur développement. 


(1) Tabl. Zoolog. Vol. 2, p. 69. 


64 LOUIS LÉGER. 


C’est à M. A. Schneider que l’on doit la découverte des corpus- 
cules falciformes dans les spores des Grégarines. Cet auteur a mon- 
tré leur présence dans la plupart des spores qu’il a étudiées ; cepen- 
dant quelques-unes ne lui avaient paru renfermer qu'un contenu 
homogène, non différencié (Hyalospora, Euspora), et d'autres, de 
simples granulations réfringentes ((ramocystis, Actinocephalus). 

Reprenant l’étude de ces spores, je me suis assuré que, dans les 


premières, l'aspect uniforme du contenu était dû à la parfaite homo- 


généité du plasma des corpuscules étroitement serrés dans la spore, 
et à l’absence fréquente de nucléus de reliquat. La présence des cor- 
puscules est alors mise en évidence par la coloration, souvent fort 
difficile à obtenir, de leur noyau. 

Dansles secondes, l'aspect granuleux du contenu provient simple- 
ment de ce qu'elles n’ont pas atteint leur complète maturité au 
moment de la rupture du kyste, et c’est ce qui arrive chez un grand 
nombre d'espèces. 

Si, alors, on conserve ces spores dans l’eau ou dans un milieu très 
humide, on voit leur contenu granuleux s'éclaircir peu à peu, et 
finalement se différencier en corpuscules généralement enroulés en 
spirale autour du nucléus de reliquat. 

Certaines spores d’Actinocephalus, par exemple, demandent, 
après leur mise en liberté, près d’un mois pour que les corpuscules 
soient définitivement constitués à leur intérieur. 

D'autre part, les spores des différentes espèces nouvelles que j'ai 
été à même d'étudier, m’ont toujours donné des corpusculés falci- 
formes, toutes les fois que j'ai pu les conserver jusqu’à leur parfaite 
maturité. 

L'existence des corpuscules dans toutes les spores mûres des 
Grégarines est done une règle générale à laquelle je ne connais 


plus, actuellement, d'exception. 


LMP EE 


4 


DEUXIÈME PARTIE 


MORPHOLOGIE COMPARÉE 


CHAPITRE V. 


FPIMÉRITES 


(Avec la Planche XXI). 


J'ai montré, dans la première partie de ce travail, avec quelle 
remarquable uniformité s’effectuait le développement des Polycys- 
tidées. Toutes débutent par une petite masse grégarinaire nucléée, 
intra-cellulaire ; et c'est dès les premières phases du bourgeonne- 
ment de cette coccidie primitive, que commencent à se produire les 
différenciations morphologiques qui donneront à chaque espèce ses 
caractères distinctifs. 

La portion quise différencie la première, est toujours la partie 
intra-cellulaire, d’ailleurs la plus ancienne et qui est destinée à deve- 
nir l’appareil de fixation ou Épiümérite, de la jeune Grégarine. 

Les épimérites qui constituent un caractère morphologique d’une 
certaine importance pour la classification des Grégarines, présen- 
tent les conformations les plus variées, depuis les formes massives 
les plus simples, jusqu'aux formes compliquées les plus délicates. Si 
on examine les différentes dispositions qu’ils affectent dans les 
diverses Grégarines actuellement connues, on reconnaît qu’ils se 


divisent naturellement en deux groupes principaux : 


TABL. ZOOL. Te D 


66 LOUIS LEGER, 


A. Ceux qui sont symétriques par rapport à un axe qui coïncide 
d’ailleurs avec l’axe de symétrie dela Grégarine ; 

B. Ceux chez lesquels cette symétrie axile n’existe pas. 

Dans les premiers, qui sont de beaucoup les plus répandus, la 
disposition qui préside à l’arrangement des parties constitutives 
est la même que celle que l’on observe dans les organes dits régu- 
liers en morphologie végétale ; je les appellerai, de même, Épimé- 
rites réquliers. 

Dans les seconds qui se limitent à une famille bien définie de 
Polycystidées (Dactylophorides), il n’y a plus d’axe de symétrie ; tout 
au plus si, à la rigueur, on pourrait concevoir un plan de symétrie 
de part et d'autre duquel les divers appendices de l’organe seraient 
semblablement disposés ; c’est la même disposition qu’on observerait, 
par exemple, pour les pétales d’une corolle irrégulière ; je les appel- 
lerai done, par analogie, Épimérites irréguliers. 

À. — Epimérites réguliers. — Le type primitif, point de dé- 
part des différents épimérites réguliers, est un simple petit mamelon 
résultant de ce que le bourgeon intra-cellulaire, après avoir succes- 
sivement donné naissance au proto et au deutomérite, a conservé sa 
forme primitive, sans aucune différenciation postérieure, pour cons- 


tituer l'appareil de fixation. 
Ces différenciations postérieures du bourgeon primitif peuvent 


être de deux sortes : 
«. Elles portent sur de simples modifications de sa forme : ce 


sont les Épimérites simples. 

G. Elles consistent en l’adjonction d’appendices particuliers, 
soies, dents, points, massues, etc., destinés à fixer plus solidement 
le parasite : ce sont les Épimérites appendiculés. 

Les différentes formes d’épimérites simples sont très variées ; 
cependant, en les examinant comparativement, il est facile de voir 
qu’elles ne diffèrent les unesdesautres que par des modifications très 
légères. D’autre part, nous allons voir queles épimérites appendi- 


culés ne sont, en somme, que des épimérites simples modifiés seule- 


LME 


M 5,2: 


be CORAN" CERN SE er Sad is MRC RS ET 
: CUS Ver dE Ve Pis V 
RAS 


Ter 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 67 


ment par l'addition d’appendices; il devient alors possible d'établir 
une série ininterrompue de formes conduisant graduellement de 
l'épimérite le plus simple, aux appareils de fixation les plus com- 
pliqués. 

La planche XXI représente les principaux types d’épimérite 
disposés de façon à permettre de les étudier comparativement. 

x. — Epimérites réguliers simples. — L’épimérite élémentaire, 
primitif, en forme de bouton sphérique (fig. 1), se rencontre encore 
chez un grand nombre de Grégarines. 

Il s’observe fréquemment dans la famille des Clepsidrinides (Cleps. 
longa, Muneri), et chez beaucoup d’autres espèces ( Porospora, Sphe- 
rocephalus, Oocephalus, ete.). 

Une des plus légères modifications qu’il peut subir est de s’atténuer 
en pointe à son sommet organique. Cette pointe est très surbaissée 
(fig. 2) dans Pileocephalus Chinensis, plus allongée et obtuse dans 
Acanthospora, très aiguë dans Clepsidrina acuta (fig. 6). 

Ou bien le mamelon s’allonge en se terminant en cône obtus 
ayant un tout petit mucron à son sommet, et on a l’épimérite cylin- 
droconique de Didymophyes gigantea, Eirmocystis ventricosa (fig. 5). 

Si le cône terminal s’effile en même temps que la base s’étrangle 
légèrement pour former un col, on a l’épimérite lancéolé de 
Cnemidospora, Stenocephalus (fig. 7). 

Si l’étranglement basilaire est plus accentué, le col devient plus 
distinct, comme dans Pileocephalus Heerii (fig. 8). 

Siau contraire c’est le bouton qui s’allonge tout en conservant son 
col étroit, on a l’épimérite en massue de la Cleps. macrocephala du 
grillon (fig. 9). 

Lorsque l'allongement devient encore plus considérable, l’épimérite 
se transforme en un long rostre à sommet arrondi et relié au proto- 
mérite par un col court, comme dans Clepsidrina longirostris (fig: 10). 

A son tour, le col peut s’allonger considérablement et porter à 
son extrémité le bouton primitif globuleux ou acuminé ; c’est l'épi- 
mérite du Séylorhynchus (fig. 11). 


68 LOUIS LÉGER. 


Dans le Trichorhynchus, le bouton terminal, tout en conservant 
son long col, s’excave pour former une sorte de ventouse souvent 
relevée d’une petite saillie en un point quelconque de ses bords 
(fig. 12). 

Cet épimérite présente alors un sommet organique, excentrique, 
ce quile fait rentrer dans les Épimérites irréguliers et en fait un 
terme de transition entre les deux groupes. | 

B- Épimérites réguliers appendiculés. — Dans les épimérites 
appendiculés, nous retrouvons les différentes formes d’épimérites 
simples auxquelles se sont ajoutées symétriquement des expansions 
appendiculaires plus ou moins différenciées. 

L’épimérite du Sicya inopinata dans lequel le mamelon primitif 
bourgeonne un simple bourrelet autour de sa base (fig. 4), peut être 
considéré comme une forme de passage entre ces deux groupes. 
Dans le Discocephalus (fig. 19), ce bourrelet basilaire devient très 
gros en même temps que le mamelon central se déprime en s’élar- 
gissant, l’épimérite présente alors la forme d’un petit chapeau ; ou 
bien il apparaît de bonne heure à la surface du bourrelet, des 
côtes radiales assez grosses (Schneideria coronata, PI. 2, fig. 8), 
ou plus fines et plus nombreuses (Schneideria mucronata, PI. 2, 
fig. 10). 

Dans l’Anthocephalus, les côtes prennent un accroissement con- 
sidérable en hauteur, au détriment du mamelon central (fig. 21). 
Elles deviennent très fines et par conséquent très nombreuses, en 
même temps que la paroi se durcit en se cutinisant, à leur surface, 
dans l'Asterophora ; en même temps, le mamelon central se pro- 
longe en un mucron plus ou moins long (fig. 20). 

Ou bien l’extrémité supérieure de ces côtes se prolonge en une 
petite frange, et l’épimérite a la forme d’une coupe finement frangée 
en sonpourtour (Pyxinia, fig. 2, PI. XIV). 

Lorsque ces côtes deviennent de plus en plus saïllantes, il arrive 
qu’elles se séparent plus ou moins incomplètement du bourgeon 


central, et forment tout autour de celui-ci une couronne d’appendices 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 69 


globuleux ou en massue qui s’y rattachent par de courts pédoncules. 
Tel est l’épimérite du Stephanophora Dorci (fig. 22), 

En même temps que se forment ces tentacules marginaux, il peut 
apparaître,en dedans de ceux-ci,une mince expansion de la cuticule, 
qui, en se fronçant régulièrement, constitue une délicate collerette 
entourée par les appendices. On a ainsi l'épimérite du Lophorhyn- 
chus insignis (Ag. 23), qui semble, au premier abord, si compliqué? 
qu'il faut la plus grande attention pour en distinguer la structure. 
L’épimérite du Phialis ornata des larves d'Hydrophiles est analogue; 
seulement, le bourrelet marginal,au lieude se découper complètement 
en massues, reste simple ou lésgèrement festonné (fig. 8, PI. XIIT). 

Dans les épimérites que nous venons de voir, les appendices sont 
constitués par des bourrelets, des côtes ou des mamelons; chez 
d’autres, ce sont des dents, des crochets ou même des soies parfois 
longues et ténues qui viennent s’ajouter aux diverses formes d’épi- 
mérites simples. 

Ainsi, chez beaucoup d’Actinocephalus, l’épimérite ne diffère 
d’un mamelon sphérique que par la présence d’un nombre variable 
de dents, souvent six ou huit, qui apparaissent à son pourtour. Chez 
l’Actinocephalus digitatus, ces appendices restent même à l’état de 
simples petits bourgeons arrondis. 

Chez d’autres, au contraire, ce sont des dents longues, aiguës et 
rigides, comme dans l’Aoplorhynchus oligacanthus (fig. 15), quel- 
quefois bifides (Actinoceph. stelliformis). C3s dents sont disposées sur 
deux rangs alternes dans l’Ancyrophora uncinata (fig. 7, PI. XIX). 

Il peut même y avoir plusieurs rangées de pointes fines et aiguës, 
comme dans le Geneiorhynchus (fig. 17) dont l'épimérite ne diffère 
pas de celui du Séylorkynchus (fig. 11), auquel ces couronnes de 
piquants se seraient ajoutées. 

De même, l'appareil de fixation du WMenospora polyacantha 
(Ag. 18) ne diffère guère de celui da Trichorhynchus (fig. 12) que 
par la présence d’une rangée de dents recourbées, tout autour de la 


cupule terminale. 


70 LOUIS LÉGER. 


En même temps qu'apparaissent les pointes autour du bourgeon 
central, le sommet de ce dernier peut se prolonger en un mucron 
souvent fort long et terminé en pointe acérée, comme dans le curieux 
appareil du Xiphorhynchus (Gg. 13). 

Si maintenant ces dents augmentent de longueur, elles deviennent 
des appendices filiformes encore relativement courts dans Actinoce- 
phalus acutispora (fig. 6, PL XIV) ou dans l’Ancyrophora du carabe 
doré ; mais qui acquièrent une longueur remarquable en même 
temps qu'une excessive ténuité chez les Bothriopsis (Gg. 1, PI 
XIII) et chez les Pogonites (fig. 14 et 16, PI. XXT). 

Malgré ce développement excessif des appendices marginaux, le 
bourgeon central acquiert parfois une importance assez considérable ; 
c'est ainsi qu’il forme une tête sphérique assez grosse, entourée par 
les filaments nombreux et déliés chez le Pogonites capitatus (fig. 14). 

B. Epimérites irréguliers. — Dans les Grégarines à épimérites 
irréguliers, le sommet organique de l’individu complet (céphalin) 
se trouve toujours en dehors de l'axe de symétrie. Ces épimérites 
sont particuliers à une certaine famille de Grégarines (Dactylopho- 
rides), réunies d’ailleurs par d’autres affinités non moins importantes, 
comme nous le verrons plus tard, 

En général, ils se composent d’un plateau ou d’un cône surbaiïssé 
qui se confond avec l'extrémité antérieure du protomérite et dont la 
surface est hérissée de petits prolongements digitiformes(appendices) ; 
ils se terminent au sommet par un mucron excentrique de grosseur 
et de longueur variable. 

L'épimérite du Zrichorhynchus, bien que supporté par un col: 
assez long, représente, avecson mucron excentrique, un premier pas 
vers ces formes spéciales ; mais c’est surtout chez les autres Dacty- 
lophorides que les caractères des épimérites irréguliers se manifes- 
tent au plus haut point. 

Ainsi, dans l’Æchinocephalus, V'épimérite est constitué par un 
cône surbaissé terminé par un mucron excentrique, et pourvu de 


baguettes digitiformes à sa surface (fig. 24). 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 74 


Dans le Dactylophora, c'est un cône très surbaissé, devenant plus 
souvent un plateau élargi, qui porte des digitations moins longues 
que celles du précédent. Le mucron, toujours excentrique, est assez 
gros, parfois un peu incurvé en dedans, et son extrémité très rigide 
est comme cutinisée (fig. 25). 

Dans le Pterocephalus, le plateau est très grand, plus large même 
que le corps de la Grégarine ; il se bifurque à l’extrémité opposée 
au mucron, eb celui-ci devient assez long pour se recourber en spirale. 

Les digitations sont ici toutes petites et apparaissent comme de fines 
dents sur le pourtour du plateau (fig. 26). 

On voit que, dans ces appareils, il s’établit une sorte de compen- 
sation en ce sens que les appendices digitiformes se réduisent de 
plus en plus à mesure que le plateau et le mucron acquièrent un 
plus grand développement ; de sorte que la Grégarine est toujours 
aussi solidement fixée à sa cellule, soit que l’une ou l’autre de ces 
parties ait acquis la prédominance en tant qu'organe de fixation. 

Dans ces épimérites, les appendices digitiformes sont seuls caducs: 
le mucron et le plateau persistent ; mais,le plus souvent, ils se flétris- 
sent sur place à mesure que la Grégarine vieillit. 

Dans les épimérites réguliers au contraire, toutes les parties sont 
caduques et se séparent nettement, tôt ou tard, du corps de la 
Grégarine par mutilation normale. 

Développement des épimérites. — Quelque compliqué que soit 
l'épimérite, il se différencie toujours de très bonne heure à l’inté- 
rieur de la cellule hospitalière ; souvent même il a déjà atteint 
sa constitution définitive avant que les traces du septum soient 
apparues. 

A mesure que je décrirai les espèces nouvelles, j'étudierai, d’une 
facon aussi complète que possible, le développement particulier de 
certaines formes caractéristiques d’épimérites qu’elles présentent. 

Constitution générale des épimérites. — T'épimérite est limité par 
un épicyte qui ne montre pas ordinairement de stries superficielles, 


comme celui qui recouvre le reste de la Grégarine ; cependant les 


SP VOS 


72 LOUIS LÉGER. 


stries longitudinales de l’épicyte du proto et du deutomérite se 
continuent presque toujours jusqu’au sommet du col. 

Cet épicyte, très mince et fragile dans les épimérites à appendices 
vésiculeux, devient épais, réfringent et comme cutinisé dans les 
parties différenciées sous forme de dents, de plis ou de pointes. 

En général, le mamelon central, ainsi que les bourrelets et les 
appendices vésiculeux ou pyriformes qui peuvent l’entourer, ren- 
ferment un entocyte granuleux comme celui du proto et du deuto- 
mérite ; mais dans les mucrons et dansles appendices minces et aigus, 
le contenu est un plasma homogène dans lequel on n’aperçoït que 
rarement quelques granulations incolores. 

On ne distingue pas, dans l’épimérite, une couche équivalente au 
sarcocyte du proto et du deutomérite ; enfinil n’ya jamais de couche 


striée, d’ailleurs inutile dans ce segment. 


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CHAPITRE VI. 


GRÉGARINES A L'ÉTAT LIBRE ASSOCIATIONS. 


Toutes les Grégarines polycystidées, à l’état de sporadin, sont 
symétriques par rapport à un axe unique coïncidant avec leur grand 
axe. Il en est de même de la plupart des monocystidées ; cependant, 
parmi celles-ci, il faut en distraire quelques-unes qui sont manifeste- 
mentaplaties et deviennent ainsi comparables à de petits vers plats. 
On peut les réunir, au moins provisoirement, sous le nom général de 
Platycystis, car leurs spores ne sont pas connues. Tels sont les 
Platycystis du Spio calcarea, de la Sabelle (fig. 1, PL. XX), de 
l’Audouinia (fig. 1, PI. V). 

Ces petites Grégarines, de même que celle de la Capitella (Clap.) 
qui possède deux lobes latéraux, sont donc seulement symé- 
triques par rapport à un plan. 

La forme générale des monocystidées est peu variée. Elles ont 
toujours, comme on sait, l'aspect de petits sacs plus ou moins 
allongés, terminés en pointe aux deux extrémités ou seulement à 
l'une d’elles (pôle postérieur), tandis que l’autre (pôle antérieur) est 
plus ou moins arrondie. 

La forme des Dicystidées à l’état de sporadin est exactement la 

* wême que celle des monocystidées à pôle antérieur arrondi (fig. 4 
HO l FT). 

Chez les Polycystidées, à la phase libre, la forme générale est 
aussi comparable à un petit sacallongé présentant une constriction 
au niveau du septum. 

Sauf de rares exceptions, le protomérite est toujours moins déve- 


ENT ER 


74 LOUIS LÉGER. : 


loppé que le deutomérite ; dans certains cas, ce dernier atteint par- 
fois une grande longueur, et la Grégarine devient filiforme. Ainsi le 
Didymophyes gigantea (&g. 4, PL VIT) de l’Oryctes montre un proto- 
mérite très court, renflé en poire et suivi d’un deutomérite filiforme 
excessivement long, de même le Porospora gigantea. Chez les Pogo- 
niîtes (fig. 4, PI. XVIII), le deutomérite est aussi beaucoup plus 
long que le segment antérieur ; il va en s’effilant jusqu’à son extré- 
mité, ce qui donne à ces Grégarines une élégance remarquable; mais 
ordinairement le deutomérite est beaucoup moins long que dans les 
espèces que je viens de citer ; sa forme est alors ovalaire (Sycia, 
fig. 14, PL V), cylindrique (Æirmocystis, fig. 5, PL. III) ou ven- 
true (Amphorella, fig. 10, PI]. X), avec son extrémité plus ou 
moins atténuée en pointe, ou arrondie comme dans la Clepsidrina 
lagenoïdes (fig, 7, PI. VI), qui a la forme d’une gourde. 

Il arrive même quelquefois que les deux segments sont égaux et 
de même forme, comme dans l’Asterophora mucronata dont lesporadin 
est cylindrique, atténué légèrement à ses deux extrémités et étranglé 
en son milieu au niveau duseptum (fic. 8, PI. XV). Plus rarement, 
c’est le protomérite qui a la prédominance, comme dans le Corycella 
des larves de Gryrins (fig. 9, PI. XVI), et la Grégarine est presque 
globuleuse. 

Par contre, si le protomérite n’atteint pas, la plupart du temps, les 
dimensions de son voisin, il peut, par sa forme et sa situation, être 
doué d’une mobilité plus variée que celui-ci. C’est ainsi qu'on le 
voit se contracter ou se déformer diversement pour constituer une 
sorte de ventouse ou de bourrelet chez un grand nombre d'espèces 


(Bothriopsis, Amphorella, Coleophora, Didymophyes gigantea, ete.). 


Associations de Grégarines. 


Les associations de Grégarines se rencontrent surtout chez les 
espèces de la famille des Clepsidrinides. À mon avis, elles ne doivent 


pas être confondues avee les pseudo-conjugaisons dont il a été ques- 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 75 


tion dans la première partie de ce travail, et qui, communes aux 
monocystidées comme aux polycystidées, ont toujours pour résultat 
final la formation d’un kyste. Au contraire, les véritables associations 
n'ont été rencontrées que chez les polycystidées ; elles se distinguent 
nettement des pseudo-conjugaisons, parce que : 

1° Les individus sont réunis par leurs extrémités dissemblables 
(conjugaison en opposition de Schneider). 

2° Le nombre des membres qu’elles comprennent n’est pas tou- 
jours limité, et peut devenir, chez certaines ‘espèces, très considé- 
rable. 

3° Elles n’ont pas pour but la formation d’un kyste commun 
réunissant tous les membres de l’association, chaque individu pou- 
vant au contraire se détacher à un moment donné pour s’en- 
kyster. 

C'est donc seulement une association qui se produit ainsi. Les 
individus, placés bout à bout, forment une chaîne ; et le premier ou 
primite, souvent plus gros que les autres, conduit la bande. Les sui- 
vants ou satellites viennent ensuite par rang de taille décroissante, 
et la petite colonie présente un mouvement de translation aussi 
uniforme que si elle ne comprenait qu’un seul individu. 

La réunion de ces Grégarines s'effectue par la simple application 
du protomérite de l’une sur l'extrémité postérieure du deutomérite de 
la précédente (Clepsidrina mystacidarum, blattarum, etc.), ou bien 
d’une façon plus complète, le protomérite du satellite se creusant 
en une cupule dans laquelle vient s’emboîter exactement le deuto- 
mérite du primite (Clepsidrina acuta, Eirmocystis polymorpha). 

La coalescence est encore plus intime dans les Didymophyes rara 
et gigantea, chez lesquels c’est au contraire le protomérite du satel- 
lite qui refoule le deutomérite du premier individu pour s’en coifter 
entièrement (fig. 4, Pl. VII, et fig. 14, PL. VI). Cetteréunion s'effec- 
tue de très bonne heure, et elle devient si complète que le septum 
du satellite disparaît et que l'association ne comprend plus que trois 


segments : le proto et le deutomérite du premier, séparés du seg- 


tn 


76 LOUIS LÉGER. 


ment unique du second par une cloison convexe quin'est autre que 
le tégument du protomérite de celui-ci. 
Les deux individus ainsi intimement soudés ne diffèrent pas 


d'une polycystidée unique qui serait munie de ses trois segments, et 


c'est ainsi que Stein avait considéré le Didymophyes gigantea ; 
mais, en recherchant avec soin les premiers états du développement 
de cette Grégarine, je suis arrivé à découvrir des formes extrême- 
ment jeunes, non associées, encore pourvues de leur véritable épi- 


mérite (fig. 1, 2, 3, PL. VIT). On rencontre d'ailleurs quelquefois des 


| 
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| 
| 


formes anormales de Didymophyes dans lesquelles la coalescence 
est loin d’être aussi complète et où le protomérite du satellite con- 
serve son individualité. Cette espèce montre aussi, mais rarement, 
des associations comprenant trois et même quatre individus. 

Le nombre des Grégarines qui entrent dans la constitution 
d’une association est fréquemment de deux ; dans ce cas, il peut 
arriver qu’elles ne se séparent pas pour s’enkyster, surtout si leur 
contact est très intime, comme dans les Didymophies, par exemple. 

D'autres associations comprennent trois ou quatre individus ; 
ainsi les Grégarines des Gammarus se réunissent par trois ou quatre ; 
leur association est même quelquefois ramifiée ; l’Æirmocystis ventri- 
cosa, la Clepsidrina Poduræ, par deux, trois ou quatre. Dans ce 
cas, il est rare que tous les membres d’une même association se 
réunissent dans un seul et même kyste, car on ne trouve pas de kystes 
renfermant plus de deux individus. 

Enfin l'association peut comprendre jusqu’à huit, dix ou douze 
membres dans l’Æirmocystis polymorpha et dans une autre Clepsi- 
drinide que j'ai rencontrée plusieurs fois dans les larves de Cistélides. 
Ilse forme ainsi une longue colonie composée d'individus dont la 
taille décroît à mesure que l’on va d'avant en arrière. 

Tantôt la colonie est simple, rectiligne, dans toute sa longueur 
(fig. 5, PI. LIL) ; tantôt, après le troisième ou le quatrième satel- 
lite, il se produit une bifurcation (fig. 6, PI. II), résultant de ce 
que deux nouveaux satellites viennent accoler leur protomérite au 


RATE ne 


_RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 77 


deutomérite du dernier, et deviennent ensuite le pointde départ de 
deux nouvelles séries divergentes. Il peut même y en avoir trois, et 
la colonie est trifurquée. 

D’autres fois, la ramification se produit dès le début, lorsque 
deux ou trois satellites viennent s’accoler à la partie postérieure 
d'un même primite (fig. 7, P1. IIL). Les mêmes dispositions se 
retrouvent chez les formes dégradées et en apparence monocystidées 
de l’Æirmocystis polymorpha (fig. 8, 9 et 10, PI. IIT). 

Jomme les kystes de ces Grrégarines ne renferment jamais plus 
de deux individus, souvent même un seul, il faut en conclure que 
chaque membre de la colonie se sépare dès qu’il éprouve le besoin 
de s’enkyster. La petite famille doit se dissocier ainsi peu à peu, à 
mesure que ses membres grandissent et deviennent capables de se 
reproduire. 

A côté de ces associations dans lesquelles les individus constituants 
sont tous semblables ou ne diffèrent que d’une facon insignifiante, 
il faut placer celle que j’ai observée toutrécemment chez le Porospora 
gigantea, et dans laquelle le primite est toujours notablement dif- 
férent des satellites. 

Ces formes, que j'ai rencontrées dans les homards de la baie de 
Douarnenez, présentent, au premier abord, l’aspect d’un Porospora 
ordinaire dont l'extrémité antérieure serait fortement renflée ; mais 
si on les examine attentivement, on voit qu’elles sont constituées 
par deux individus étroitement réunis (fig. 9, PI. I). 

Le premier ou primite, ovalaire, très court, à septum souvent 
peu apparent, montre un noyau sphérique avec un nucléole égale- 
ment sphérique à son intérieur ; le second ou satellite est environ 
six fois plus long que le primite et possède un noyau ovalaire 
allongé avec un nucléole de même forme. Son protomérite, dilaté 
pour embrasser la partie postérieure du primite, est relié si 
étroitement à celui-ci que la ligne de séparation est parfois peu 
visible. 


Cette ligne est, la plupart du temps, oblique, ce qui montre que 


re Las 


18 LOUIS LÉGER. 


les Grégarines n’étaient pas exactement dans le prolongement l’une 
de l’autre lorsqu'elles se sont accolées. 


Ainsi, dans cette association, les deux membres diffèrent cons- 
tamment par leur forme et par celle de leur nuciéus. 


Quelque jeunes que soient les Grégarines rencontrées, elles sont 
déjà toutes associées (fig. 8, PI. T), et chez quelques-unes le primite 
montre même encore son épimérite, ce qui me porte à croire que la 
coalescence doit s’effectuer dès l’origine et résulte, peut-être, de ce 
que deux corpuscules ayant pénétré dans une même cellule épithé- 
liale, se sont ainsi accolés dèsles premières phases de leur dévelop- 
pement. 

J'ai aussi rencontré, mais beaucoup plus rarement, une telle asso- 
ciation comprenant trois individus (fig. 4, PI. I). Dans ce cas, le 
primite est toujours court avec un nucléus sphérique ; les deux 
autres sont de forme très allongée avec leur nucléus ovalaire ; il 
arrive parfois, comme dans les Didymophyes, que le septum du 
dernier satellite disparaisse totalement (fig. 4, PI. I). 

Je n’ai pas remarqué que les spores de ces formes particulières de 


Porospora diffèrent de celles des formes normales. 


—_—Ho—— 


CHAPITRE VII. 


ÉPIOYTE, SARCOCYTE ET MYOCYTE. PRODUITS DÉRIVÉS 


DE L’ENTOCYTE. 


Epicyte. 


La présence de stries saillantes à la surface de l’épiceyte, regar- 
dée d’abord comme un fait propre à certaines espèces, me paraît 
être une règle commune à toutes les Grégarines ; je les ai ren- 
contrées partout, aussi bien chez les monocystidées que chez les 
polycystidées et les formes cœlomiques, et je ne connais pas de 
Grégarines dont l’épicyte soit parfaitement lisse. 

Le plus souvent, ce sont des lignes fines, parallèles, dessinant des 
méridiens et passant par les deux pôles de l’organisme ; leur direc- 
tion est la même dans les formes cælomiques où elles acquièrent une 
netteté bien caractéristique. Ces stries sont verticales, plus rarement 
obliques (Æchinocephalus, Schneider); très serrées chez beaucoup d’es- 
pèces, elles peuvent être assez espacées chez d’autres, et notamment 
chez les platycystis (Platycystis de l Audouinia, fig. 1, PI. V). Dans 
le Platycystis de la Sabelle, elles sont très écartées et décrivent des 
spires qui s entre-croisent et forment une ornementation élégante en 
mosaïque, à la surface de la Grégarine (fig. 1, PI. XX). 

Ces stries ne sont pas toujours parallèles; dans le Didymophyes 
gigantea, le Pyxinia et quelques autres, elles sont anastomosées et 
dessinent un fin réseau à mailles allongées à la surface du tégument 
(fig. 7, P1 VIT). 

Outre ces stries superficielles, j’ai observé, à la surface de l’épi- 


cyte du Platycystis de l’Audouinia, de toutes petites ponetuations 


DENT O LE 


89 LOUIS LÉGER. 


correspondant à autant de dépressions du tégument (fig. 9, PI. V). 
Ilse peut que ces petites fossettes soient destinées à faciliter les 
‘échanges nutritifs entre l’organisme et le milieu dans lequel il vit. 

Pour les autres Grégarines, ces échanges doivent s’accomplir 
surtout par les sillons qui séparent les côtes longitudinales, où 
l'épaisseur du tégument est minima. Cette épaisseur est même nulle 
chez certaines espèces à l’extrémité desquelles l’épicyte se divise de 
lui-même en autant de filaments qu’il y a de côtes, comme je l'ai 
observé pour certaines formes du monocystis du Lombric (fig. 17, 
PL V); de même, Aimé Schneider a montré que l’épicyte du 
Lophorhynchus se décomposait facilement en autant de petites 
lamelles qu'il y avait de stries. 

On observe quelquefois, à la surface de l’épicyte de certaines 
Grégarines, une couche de très petits bâtonnets implantés norma- 
lement et tronqués à leur extrémité libre, de telle sorte que la Gré- 
gariné paraît comme finement velue (fig. 13, PL. X). C'est générale- 
ment vers l'extrémité postérieure qu'ils se réunissent de préférence 
(Amphorella, Acanthospora, Clepsidrina entorhynchus) ; cependant il 
arrive parfois que la Grégarine en estentièrementrecouverte.(Frenzel.) 

Ces petits bâtonnets se détachent assez facilement et se comportent 
comme des bactéries sous l'influence des réactifs ; il est naturel de 
penser que ce sont en effet ces organismes qui, rassemblés en certains 
points de l’épicyte, rendent celui-ci comme villeux. 

Enfin, il me paraît intéressant de signaler, comme une dépen- 
dance de l’épicyte, la curieuse invagination que l’on observe à la 
partie supérieure du protomérite de la Clepsidrina entorhynchus des 
larves de Phryganides (fig. 15, Pl. VI); c'est un petit sac limité par 
une paroi mince, ouvert à son soumet et constituant comme un rudi- 
ment de tube digestif. Son intérieur est fréquemment rempli de 
petits bâtonnets grisâtres, qui semblent être des bactéries. Ces mêmes 
organismes recouvrent d’une couche villeuse, continue, l’extrémité 
postérieure de la Grégarine. 


L’épaisseur de Pépicyte, qui diffère avec chaque espèce de Gré- 


— 80, — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 81 


garine, varie aussi dans les différentes parties d’un même individu ; 
en examinant cette couche dans un grand nombre d’espèces, j'ai 
remarqué qu'en général son épaisseur va en croissant au pôle 
proximal au pôle distal, tandis que celle du sarcocyte varie en sens 
inverse. L’Amphorella du Polydesme est un type où ces variations 


sont très faciles à constater (fig. 12 ep, PI. X). 


Sarcocyte et Myocyte. 


Le sarcocyte, qui forme, comme on sait, une couche homogène 
et résistante, au-dessous de lépicyte, est loin d’avoir la même 
importance chez toutes les Grégarines. Chez quelques-unes, notam- 
ment certaines monocystidées, il paraît même faire complètement 
défaut. Son épaisseur varie pour une même espèce, suivant les 
points considérés ; souvent considérable au pôle proximal, elle va 
ensuite en décroissant jusqu'au pôle distal (fig. 12 sa, PI. X). 

Une plus grande importance, à mon avis, doit être attachée à la 
couche fibrillaire ou myocyte. Au sujet du rôle dévolu à cette couche, 
les auteurs n’ont pas toujours été précisément d’accord. Suivant 
Ed. Van Beneden, elle représente une couche de fibriiles contrac- 
tiles, musculoïdes, analogue à celle des infusoires ciliés, tandis que 
Ray Lankester et A. Schneider ne voient en elle qu’un appareil de 
soutien, un squelette interne. 

Aujourd'hui que nos connaissances sur les Grégarines se sont 
étendues par l’étude comparative de nombreuses formes nouvelles 
et par l'observation plus approfondie de types déjà connus, il semble 
difficile de refuser à ces fibrilles le rôle d'éléments contractiles qui 
leur a été attribué par Van Beneden. 

En effet, bien que M. Schneider, dans sa thèse { Contribution à 
l'étude des Grégarines, 1876), ait cru devoir nier la contractilité, en 
s'appuyant sur ce que les espèces les plus agiles ne montraient pas 
de couche striée, il est facile de s’assurer, comme il l’a d'ailleurs 
reconnu depuis, que ces espèces possèdent en réalité une couche 


de nombreuses fibrilles, mais qu’il est parfois difficile de dis- 


TABL. ZOOL. — 81 — 6 


82 LOUIS LÉGER. 


tinguer à cause de la finesse et du rapprochement des stries. 

Les Grégarines chez lesquelles cette couche a été aperçue en 
premier lieu, sont celles où les fibrilles sont assez espacées pour être 
manifestement apparentes ; or, j’ai souvent remarqué, et cela semble 
rationnel, que la Grégarine était d'autant plus agile et douée de 
mouvements plus variés, que ses fibrilles étaient plus ténues et plus 
serrées. De ce fait, il résulte que ce sont les espèces chez lesquelles 
la couche fibrillaire est la plus visible, qui montrent le moins d'apti- 
tude aux mouvements. Ainsi les Gramocystis, Olepsidrina Munieri, 
acuta, etc., qui montrent une couche striée bien nette, à fbrilles 
grosses et relativement lâches,sont presque immobiles ou;résentent 
des contractions si lentes qu’elles ne sont pas toujours perceptibles, 
tandis qu'au contraire les Bothriopsis, Amphorella, Actinocephalus, 
Monocystis, etc., etc., dont les fibrilles sont fines et nombreuses, 
mais aussi plus difficiles à apercevoir, se montrent douées de mouve- 
ments rapides et variés. 

Le nombre des Grégarines chez lesquelles on a signalé l'existence 
d’une couche fibrilluire était jusqu'ici assez restreint ; les recherches 
que j'ai faites au sujet de cet élément me conduisent à le considérer 
comme beaucoup plus général. 

Si, en effet, on examine avec attention et à l’aide de réactifs par- 
ticuliers (chlorure d’or après fixation à l’acide osmique et légère con- 
traction par l'alcool faible; carmin acétique) la portion immédiate- 
ment située sous l’épicyte, on apercevra les fibrilles transversales 
chez la plupart des Grégarines, sinon chez toutes. 

Chez les unes, cette couche est tellement apparente que l’aetion 
préalable de tout réactif devient inutile pour en constater la présence 
(Eirmocystis ;  Clepsidrines, Didymophyes); chez d’autres, non 
seulement cette action est nécessaire, mais encore faut-il examiner 
un grand nombre d'individus avant d’en rencontrer un qui la montre 
nettement ; c’est certainement une des causes pour lesquelles les 
observateurs n’ont pas reconnu l'existence de ia couche striée dans 


un grand nombre d’espèces. 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 83 


Chez certaines monocystidées, elle n’est pas moins difficile à cons- 
tater; cependant il en est d’autres où elle se distingue aisément 
(monocystis agilis, monocystis des Néréis). Dans le monocystis 
agilis du Lombric, qui présente des contractions rapides presque 
continuelles, le chlorure d’or fait apparaître les fibrilles, fines et 
serrées, avec la plus grande netteté. Dans le monocystis du Néréis, 
on voit en outre des stries longitudinales plus apparentes qui con- 
vergent vers le sommet ; ces stries auxquelles Ray Lankester n’a 
pas hésité à attribuer un rôle contractile, me semblent plutôt déri- 
ver de l’épicyte et avoir la valeur de simples stries superficielles. 

J'ai aussi rencontré une couche fibrillaire spiralée bien nette et 
très lâche, au début de quelques formes cœlomiques (Æirmocystis ven- 
tricosa, polymorpha); mais elle disparaît dans la suite du développe- 
ment, tandis que les stries superficielles de l’épicyte ne font au con- 
traire que s’accentuer ; chez quelques formes dégradées et profondé- 
ment modifiées du monocystis du Lombric, la couche striée ne se 
voit pas non plus. 

Les fibrilles qui constituent la couche striée-sont le plus souvent 
spiralées ou réticulées; elles semblent plus rarement annelées ; 
mais, en bien des cas, il est fort difficile de savoir si elles 
décrivent des spires ou des anneaux fermés. 

De même que le sarcocyte, la couche fibrillaire perd de sa netteté, 
à mesure qu’elle s’avance vers l'extrémité postérieure de la Gréga- 
rine. Les points où elle s’aperçoit le plus facilement sont ceux voi- 
sins du septum, un peu au-dessus et au-dessous ; car on sait qu'au 
niveau même de la cloison la couche est interrompue. 

D’après la disposition et la situation de ces fibrilles, il ne paraît pas 
douteux qu'elles ne soient analogues aux fibrilles muscuioïdes con- 
tractiles de certains infusoires ciliés, comme le pense M. Ed. Van 
Beneden, et le nom de myocyte qui leur a été donné, ieur convient 
parfaitement. 

Par leurs contractions localisées, elles peuvent déterminer ces 


brusques mouvements d'inflexion du deutomérite, ainsi que ces dé- 


| PS ER Er EN SES 


nu É 


84 LOUIS LÉGER. 


formations continuelles si variées qu’on observe dans les protomérites 
des Bothriopsis, des Amphorella et de bien d’autres. Leur action 
paraît encore plus manifeste dans ces sortes de contractions spasmo- 
diques que l’on observe chez certains monocystis du Lombric où la 
couche spiralée se voit admirablement. Dans la Grégarine de l’Aricia 
(fig. 18, PI. V), qui présente presque constamment un mouvement 
lent en avant, suivi d'un brusque mouvement de recul, l’analogie de 
ces contractions avec celles déterminées par le filament axile des vor- 
ticelles est frappante. 

Il semble aussi vraisemblable que les mouvements de translation 
totale des Grégarines soient dus à des contractions imperceptibles 
de ces fibrilles, qui, en les rapprochant et les écartant successive- 
ment les unes des autres, déterminent ainsi des ondulations courtes et 
rapides dont le résultat est de faire progresser l'animal d’un mou- 
vement uniforme et continu. 

En résumé, la contractilité de ces fibrilles me paraît être un fait 


non moins douteux que leur présence chez toutes les Grégarines 


normales. 


Entocyte et produits dérivés. 


Dans toutes les Grégarines, l’entocyte est constitué, comme on le 
sait, par deux parties essentielles : le métaplasme et les grannlations. 

Les granulations, de forme régulière ou irrégulière, sont de di- 
mensions variées. Le plus souvent très fines, elles peuvent cepen- 
dant atteindre une taille assez considérable chez quelques espèces. 
Aiïnsi, chez un Gamocystis vivant dans une petite larve d’Éphémé- 
ride, elles représentent de petites masses sphériques régulières d’une 
certaine grosseur ; chez un Zygocystis du Lombric, j'ai trouvé un 
entocyte renfermant de grosses granulations irrégulièrement polyé- 
driques. Mais elles acquièrent une forme remarquablement régulière 
en même temps qu’un aspect tout particulier dans quelques Gréga- 


rines, comme la Clepsidrina granulosa, par exemple, dans le proto- 


il —= 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 85 


mérite de laquelle on les voit sous forme de grosses sphères claires, 
réfringentes, toutes de même dimension. 

De même, j'ai rencontré certains exemplaires de la Clepsidrina 
longirostris chez lesquels les granulations de l’entocyte se présen- 
tent sous la forme de corpuscules discoïdes aplatis, très pâles et 
remplissant complètement le proto et le deutomérite (fig. 6, PI. XI). 
Ces petits corps mesurent en moyenne 4 y: de diamètre, et leur centre 
paraît allernativement clair ou obscur selon qu’on abaisse ou qu’on 
élève le point du microscope (fig. 7 a et b, PI. XI) ; les colorants sont 
sans action sur eux et décèlent seulement la présence du nucléus 
dans le deutomérite. Ces granulations me paraissent bien de même 


nature que les précédentes (substance amyloïde de Bütschli) ; mais, 


n'ayant pas eu sous la main les réactifs nécessaires pour en faire 


l'étude micro-chimique, je n’ai pu m'en assurer. 


J’ai aussi observé une Grégarine qui présente des granulations de 


deux sortes : les unes, très petites, paraissant presque noires sous le 


microscope, occupent l’extrémité antérieure du protomérite où elles 
forment un petit cône sombre (fig. 7, P1. XIX) ; les autres, plus 
grosses, moins serrées et d’un jaune brunâtre, occupent le reste des 


deux segments. C’est l Ancyrophora uncinata, qui présente ainsi une 


double coloration. 


Parfois, les granulations de l’entocyte se réunissent en petites 
masses sphéroïdales, irrégulièrement disséminées dans le métaplasme. 
J’ai observé cette disposition dans la Clepsidrina acuta du Trox 
(fig. 9,10, PI. VI), et dans une autre Clepsidrine vivant dans les 
larves de Cistèlides. | | 

Produits dérivés de l’'Entocyte. — Outre les deux éléments, gra— 
nulations et métaplasme, qui composent l’entocyte normal des Gré- 
garines, celui-ci peut encore renfermer, dans certains cas, des pro- 
duits particuliers de forme plus ou moins définie, dérivés de l’activité 
de son protoplasme. 

Ces éléments auxquels le rôle de matières de réserve paraît, le 


plus souvent, approprié, sont de plusieurs sortes : 


— 85 — 


86 LOUIS LÉGER. 


1° Ils sont de forme indéterminée et apparaissent irrégulière- 
ment disséminés dans la masse de l’entocyte. Leur présence est dé- 
celée par l’action des colorants, le picro-carmin ou le carmin acétique. 
L'iode les colore en jaune. A. Schneider, qui les a signalés le pre- 
mier dans Stenocephalus Juli et Clepsidrina granulosa, les appelle 
inclusions. Ces inclusions semblent constituées par de la substance 
albuminoïde plus condensée. J’en ai rencontré de très belles dans 
le protomérite du Didymophies gigantea (fig. 8, PI. VIT), où leur 
présence est pour ainsi dire constante, et dans celui de la Clepsi- 
drina Munieri où elles ne sont pas moins fréquentes (fig. 1, Pl. XI). 
Le deutomérite de ces Grégarines en renferme aussi quelquefois ; 
mais elles sont beaucoup moins importantes. 

J'ai remarqué qu’elles apparaissent avec la plus grande netteté 
sous l’action du chlorure d'or. Au début, elles se montrent, dans 
l’entocyte, sous la forme d’un petit point réfringent qui grossit dans 
la suite en prenant une forme tantôt globuleuse, tantôt plus ou 
moins rubanée. 

2° Ce sont de petits globules graisseux, ordinairement sphé- 
riques, quelquefois irréguliers, de taille très variable, Ils sont 
presque toujours colorés en jaune ; on les trouve fréquemment dans 
l’entocyte. de certaines formes cœlomiques de Clepsidrines. (Clepsi- 
drina longa) et dans celui des Grégarines normales (Clepsidrina 
Poduræ, Clepsidrina longirostris, ete.). Dansla Clepsidrina Poduræ, 
ils forment, au sein de l’entocyte, de petites masses orangées situées 
vers le pôle proximal (fig. 1, 2, 3, 4, PI. X). Ces petites masses 
graisseusses ne disparaissent pas au moment de l’enkystement ; on 
retrouve leur substance à la maturité du kyste formant une petite 
éminence colorée au point où naîtra le sporoducte (fig. 5, PI. X) ; 
à mesure que celui-ci se constitue, la tache colorée se transforme 
en un petit anneau entourant la base de l'appareil (fig. 6). Quand 
le sporoducte est complètement évaginé, la masse graisseuse occupe 
sa base dilatée et, au moment de l'émission, on la voit se répandre 


dans le canal conducteur, semblant ainsi jouer le rôle de corps lu- 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 87 


brifiant destiné à faciliter la sortie des spores (fig. 7, PI. X). 

3° Il faut aussi considérer comme un produit dérivé de l’activité 
protoplasmique les curieux petits corps cristalloïdes que j'ai ren- 
contrés parfois en grand nombre, dans l’entocyte du Didymophyes 
gigantea (fi. 8 et 9, PI. VIT). Ils s’y montrent sous la forme de 
petites lignes droites, sombres, orientées dans tous les sens au mi- 
lieu des granulations; chacune de ces petites lignes correspond à 
un cristalloïde vu de profil, car la minceur de ces corps empêche 
de distinguer ceux qui se présentent de face. ’ 

Si l’on fait éclater, par une légère pression de la lamelle recou- 
vrante, l’épicyte de la Grégarine, ils se répandent au dehors avec 
le contenu. On voit alors qu'ils sont aplatis, extrêmement minces et 
très faiblement réfringents. Leur contour, qui m'a toujours paru 
limité par des lignes droites, est polygonal et irrégulier. Souvent ils 
affectent la forme de triangles, ou bien ils présentent an angle ren- 
trant, simulant les cristaux en fer de lance ; plus rarement ce sont 
de petits rectangles ou des trapèzes très allongés (fig. 9, PI. VII). 
Ils sont insolubles dans l’eau, l'alcool, l’éther et les acides. L’iode 
les colore d’une facon à peine appréciable, ce qui tient sans doute à 
leur excessive minceur. Ces diverses réactions me portent à penser 
que ce sont des cristalloïdes protéiques. 

Jusqu'ici le Didymophyes gigantea est la seule Grégarine où je 
ls ai rencontrés. C’est surtout à l'automne qu’ils sont le plus nom- 
breux. Le deutomérite en est souvent rempli ; mais le protomérite 
ne m'a jamais paru en contenir; par contre, ce dernier renferme 
souvent des inclusions, comme je l’ai déjà signalé (fig. 8, PI. VID). 

4° En dernier lieu, l’entocyte peut renfermer des éléments encore 
plus manifestement différenciés que les précédents. Ce sont de 
petits corpuscules cylindriques ou naviculaires, pourvus d'une paroi 
et dont la configuration est si régulière et si uniforme, qu’ils res- 
semblent beaucoup à des spores (fig. 7 et 15, PI. V). 

J’ai rencontré ces corpuscules pour la première fois, dans la 


Sicya inopinata, polycystidée dont j'ai signalé l'existence dans le 


LR RENE 


83 LOUIS LÉGER. 
tube digestif de l'Audouinia ; mais leur présence est loin d’être 
constante chez toutes les Grégarines de cette espèce. 

Ils sont toujours situés dans le deutomérite seulement, et leur 
présence n’entraîne jamais la disparition du nucléus, ce qui est 
important à signaler pour l'étude de la nature de ces corps 
(fig. 13 et 14, PI. V). | 

Parmi les nombreuses Audouinies que j’ai examinées à Belle-Isle, 
les unes hébergeaient des Grégarines à entocyte normal, tandis 


que les autres renfermaient les mêmes parasites remplis de ces 


corpuscules sporiformes. 
'eci me porte à croire que cette particularité est plutôt due à un 
état spécial de l'hôte, qu’à la Grégarine elle-même. 

Ces corpuscules sont allongés, cylindriques, atténués en pointe 
aux deux extrémités et souvent lésèrement incurvés. Ils mesurent 
environ 32 {4 de longueur sur 6 {. de largeur. Ils sont limités par 
une paroi très nette, assez épaisse et réfringente, surtout aux deux 
extrémités (fig. 16 et 15, PI. V). 

L'intérieur de ces corpuscules est rempli, chez les uns, de gra- 
nulations ovalaires pâles et verdâtres (fig. 15, PI. V) ; chez d’autres, 
ces granulations ne remplissent qu’une partie de la cavité, etchez 
d'autres enfin, elles sont complètement disparues pour faire place 
à un contenu clair uniforme (fig. 16, PI. V). Les réactifs n’y 
décèlent point de noyau. On voit ces corpuscules disposés en tous 
sens au milieu des fines granulations entocytiques (fig. 14, PI. V). 
J'en ai compté environ une cinquantaine dans le deutomérite d'une 
Sycia de taille moyenne, et seulement une dizaine dans celui d’un 
autre exemplaire beaucoup plus petit. Car on en voit tout aussi 
bien dans les jeunes Grégarines que dans les plus grosses (fig. 13, 
PINS 

J'ai observé des corpuscules du même genre dans le Platycystis 
(fig. 3, PL V), qui habite la cavité générale dumême annélide; mais, 
ici, leur présence a été accompagnée d’un phénomène singulier qu’il 


sera peut-être intéressant de signaler. 


és Noa 


. 


$ 
à 


PRO PTON ANT Ex 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 89 


Ces Platycystis sont doués de mouvements très vifs et présentent 
parfois des contractions marginales à leurs extrémités, ce qui leur 
donne un aspect bizarre tel que celui représenté par la fig. 2, PI. V. 


Dans le but d'étudier ces contractions, j'avais déposé sur le porte- 


objet quelques gouttes du liquide viscéral dans lequel fourmillent ces 


petites Grégarines, lorsque je remarquai que l’une d’entre elles, 
très agitée, était remplie de corpuscules allongés, bien visibles par 
transparence (fig. 3, PL. V). Au bout de quelques instants, ce pla- 
tycystis présenta des mouvements encore plus actifs à son extrémité 
caudale, tandis que la partie opposée se renflait en massue (fig. 4, 
PI. V) ; peu à peu, toute la substance de la Grégarine se porta 
dans ce renflement, et l'organisme apparut comme une petite sphère 
munie d'un court prolongement caudal qui se contournait diverse- 
ment (fig. 5, Pl V); mais bientôt la queue elle-même disparut, et 
la Grégarine fut totalement transformée en une masse sphérique 
renfermant les corpuscules. 

Un véritable kyste venait ainsi de se former sous mes yeux ; mais 
ce kyste fut de courte durée, car, au bout d’une minute à peine, 
je le vis éclater de lui-même, expulsant au dehors tout son contenu, 
granulations et corpuscules (fig. 6, P1. V). Les fines granulations 
de l’entocyte se dispersèrent rapidement, et il ne resta plus alors de 
la petite Grégarine primitive, que les corpuscules aperçus au début 
dans son intérieur. 

Toutes ces transformations n’ont pas demandé plus de deux ou 
trois minutes pour s'effectuer. 

Cependant, les autres Platycystis restés sur le porte-objet ne se 
sont aucunement modifiés, et sont toujours parfaitement vivants, 
étant doués d’une grande résistance. 

L’enkystement n’a done pas été déterminé par l'influence du mi- 
lieu extérieur, mais sans doute par la présence des corpuscules à 
l’intérieur de la Grégarine et dans le but de mettre ceux-ci en 
liberté. 


Ces corpuscules ont une forme à peu près cylindrique et sont 


LhreO Se 


90 LOUIS LÉGER. 


arrondis ou plutôt biseautés à leurs extrémités. Ils ne sont pas tous 
exactement de la même dimension, quelques-uns étant plus allongés 
que les autres. Les dimensions moyennes de la plupart d’entre eux 
sont de 8 f. 70 sur 4 {4 30 (fig. 7 et 8, PI. V). Ils sont doués 
d'une grande réfringence, ce qui les rend très apparents sous le 
microscope. On leur distingue une paroi assez épaisse, à contour 
interne sombre, et à contour externe plus clair. A leur intérieur se 
trouvent d'assez grosses granulations allongées, transparentes, d’une 
couleur jaunâtre et très diftérentes des granulations de l’entocyte. 

Le carmin cétique colore faiblement ces granulations et les rend 
ainsi plus visibles ;on en distingue environ une vingtaine dans 
chaque corpascule ; mais il est fort possible qu’il y en aït beaucoup 
plus. 

Quelle est la véritable nature de ces productions et quelle signi- 
fication faut-il leur attribuer ? 

Dans le cas de la Sycia, la présence du nucléus normal ne permet 
pas de les considérer comme de vraies spores, dont la formation 
nécessite toujours une fragmentation préalable du nucléus. Jai 
pensé un instant qu’il pouvait s'agir, là, d'un végétal parasite vivant 
aux dépens de l’entocyte des Grégarines et sporulant à leur inté- 
rieur ; mais l’absence totale d'éléments végétatifs et de toute trace 
de pénétration où de désorganisation résultant de son développe- 
ment, ne concourent pas à rendre cette hypothèse vraisembiable. 

Peut-être ces corpuscules résultent-ils d’une simple condensation 
du protoplasma en masses de réserve qui s’individualisent d’une 
façon plus complète que dans le cas de la Clepsidrina acuta, par 
exemple (1), en se sécrétant une paroi propre. Autant que 
jai pu m'en rendre compte, ces formations apparaissent, en 
effet, sous forme de petites portions distinctes d’entocyte plus 


clair. 
N'ayant pu suivre le développement ultérieur de ces corps, je ne 


(1) Voir page 85. 


_Oee 


A A ire Er 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 91 


suis pas mieux fixé sur leur destination. Jouent-ils le rôle de simples 
éléments de réserve destinés à être résorbés dans la suite ? Sont-ils de 
véritables bourgeons internes, capables de reproduire de nouvelles 
Grégarines au moment opportun ? Je l’ignore. Toutefois, dans le cas 
du Platycystis que nous avons vu se détruire pour mettre ses cor- 
puscules en liberté, on est porté à leur attribuer la valeur d'éléments 
reproducteurs, car il est peu admissible qu'un organisme se détruise 
pour ainsi dire normalement, sans avoir préalablement assuré sa 
reproduction. 

Il est vrai que, dans cette Grégarine, je nai pas vu le noyau 
coexister avec les corpuscules ; mais comme je n'ai observé qu’une 
seule fois ce singulier phénomène et que je désirais l'étudier jusqu’à 
la fin, je n'ai pas employé de réactif pour déceler la présence de 
cet élément, et par conséquent je ne suis pas sûr qu’il manquât 
réellement. Dans les monocystis plats, le noyau n’est pas toujours 
facile à apercevoir sans le secours des réactifs. 

En somme, la nature de ces corpuscules est encore inconnue ; 
cependant j'ai cru intéressant de signaler leur existence, qui ne 
constitue pas une des particularités les moins curieuses que nous 
offrent les Grégarines. 

Nucléus . — Lorsquele nucléus effectue trop lentement sa migra- 
tion vers le pôle distal, il arrive qu'il reste enfermé dans le protomé- 
rite ; un tel cas a été signalé par A. Schneider dans le Pileocéphalus 
Chinensis. Je l’ai aussi observé plusieurs fois chez d’autres espèces, 
notamment l'Eirmocystis ventricosa et un Acanthosporide des 
larves d'Hydroüs où cela se voit fréquemment. La Grégarine ne 
semble pas, d’ailleurs, en souffrir dans la suite. 

Une seule espèce, le Didymophyes rara du Géotrupe (fig. 14, 
PI. VI) m'a montré un noyau un peu différent de ceux qu’on 
observe habituellement dans les Grégarines proprement dites. Ce 
nucléus possède, en effet, une structure radiée très apparente, même 
sans le secours d'aucun réactif ; il est sphérique avec un nucléole 


de même forme et finement granuleux ; l’espace compris entre celui- 


2797 .2 


92 LOUIS LÉGER. 


ci et la paroi dunoyauest parcouru de nombreuses stries très fines 
et dirigées suivant des rayons. 

Dans le Didymophyes gigantea adulte, comme Stein l'avait déjà 
sionalé, je n'ai rien trouvé qui puisse être assimilé avec certitude 
à un nucléus ; les colorants ne décèlent que les inclusions signalées 
plus haut ; cependant, dans les formes très jeunes encore fixées aux 

cellules épithéliales (fig. 4, 2, 8, PL VIT), les réactifs colorent faible- 
ment une petite portion plus réfringente du protoplasma située vers 
la base de la Grégarine et qui me paraît bien représenter les traces 
d’un noyau. 

Quant aux Grégarines à deux noyaux, je n’en ai jamais rencon- 
tré. Je pense que cet aspect est dû la plupart du temps soit à la 
présence d’inclusions (Stenocephalus du Zulus), soit à une association 
intime de deux Grégarines, comme dans le Porospora à deux 
noyaux, signalé par A. Schneider, et qui doit vraisemblablement 
être considéré comme une association de deux individus, semblable 


à celles que j'ai déjà décrites chez cette espèce (fig. 9, PI. I). 


l 
co 
Ro 

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SOUS OP NN VI UT 


CHAPITRE VIII. 


KYSTES ET SPORES. 


Kystes. 


La plupart des kystes sont sphériques ou ovalaires (Clepsid. 
blattarum) ; chez quelques espèces nouvelles, comme l’Actino- 
cephalus acutispora, les kystes sont de forme irès allongée (fis. 8, 
PI. XIV),et souvent étranglés en leur milieu. Dans les Grégarines 
du genre Schneideria, les kystes sont encore plus nettement séparés 
en deux parties par un étranglement prononcé ; ils sont bisphériques 
(fig. 11, PL. IT), et chaquesphère correspond à un individu qui est 
loin d’être uni aussi intimement à son voisin que dans le cas des 
kystes sphériques ; on trouve d’ailleurs, dans cette espèce, des kystes 
sphériques plus petits, dérivant d’un enkystement solitaire. 

Les kystes bisphériques des Schneideria tiennent le milieu entre les 
kystes sphériques ordinaires dans lesquels deux individus sont plus 
ou moins intimement mélangés et les kystes en bissac du Cératos- 
pora (fig. 10, PI. XX), dans lesquels, au contraire, chaque Grégarine, 
après la pseudo-conjugaison, conserve son unité Jusqu'à la fin et se 
contente de sporuler pour son propre compte, sans modifier en rien 
sa forme primitive de monocystis. 

Quant au phénomène de la prolifération des kystes signalé par 
Van Beneden dans la Grégarine géante du homard, il m’a été impos- 
sible de voir quelque chose d’analogue dans les nombreux exem- 
plaires de ce crustacé que j’ai été à même d’examiner. 

J'ai toujours vu ces kystes disposés en file dans les replis du 


rectum; les uns, très gros, sont quelquefois suivis d’autres beaucoup 


SAUT DIE 


94 LOUIS LÉGER. 


plus petits : différence qui me paraît due à ce que les petits kystes 
résultent d’un enkystement solitaire, tandis que les gros proviennent 
d’un enkystement double ; maïs, dans aucun cas, je n'ai observé da 
connexion intime entre deux kystes adjacents, ni aucun état parti- 
culier pouvant faire supposer la multiplication de ces kystes par voie 
de division. 

En dernier lieu, je signalerai le cas du kyste du Didymophyes 
gigantea, qui, à sa maturité, se rompt pour donner passage à uu 
certain nombre de petits kystes secondaires sphériques, renfermant 


chacun un nombre variable de spores mûres (fig. 5, PL. VIT). 


spores. 


(Avec la Planche XXII.) 


La spore des grégarines, arrivée au terme de son développement, 
estesse ntiellement constituée par la réunion d’un nombre variable de 
sporozoïtes, presque toujours protégés par une membrane qui forme 
la paroi de la spore. 

Le nombre des sporczoïtes ne dépasse guère huit pour chaque 
spore, sauf dans le seul cas du Porospora où, comme on l'a vu, il 
devient considérable et d’ailleurs en rapport avec la petitesse de 
ces éléments. 

La spore du Porospora n’estpas seulement remarquable par Îls 
nombre prodisieux de ses corpuscules, elle se distingue encore de 
toutes les autres par l'absence de paroi protectrice. Les sporozoïtes 
forment alors de petits bouquets nus, sphériques, renfermis dans 
l’intérieur du kyste, etchacun de ces petits groupes de corpuscules 
représente une spore (fig. 1). 

Dans tous les autres cas, la spore est pourvue d’une paroi propre 
et renferme les sporozoïtes étroitement serrés à son intérieur, en 
contact avec un excès de substance plasmique, d'importance variable, 
quelquefois nul, constituant le nucldus de reliquat. 


Morphologie des spores. — L'absence de paroi dans I2s spores de 


Mo Me 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 95 


Porospora, la présence au contraire constante d’un tégument dans 
toutes les autres, permettent de diviser dès maintenant les spores des 
Grégarines en deux groupes bien tranchés : 

Les premières ou spores nues, formant le groupe des Gymnos- 
pores ; 

Les secondes ou spores pourvues d’une paroi, formant le groupe 
des Angiospores. 

Chez un certain nombre d’Angiospores, la paroi se montre nette- 
ment constituée par deux téguments bien distincts : l’un, externe, 
généralement mince et hyalin, l'épispore ; l’autre, interne, plus épais, 
réfringent, l’endospore. 

Il arrive quelquefois que ces deux éléments sont assez lâchement 
unis pour que l’endospore flotte librement à l’intérieur de l’épispore 
(fig. 4, 9); mais, en général, ils sont étroitement accolés (fig. 8; 
6, 7). Souvent même, leur adhérence devient si intime, qu’il est très 
difficile sinon impossible de distinguer si la paroi est unique ou 
réellement constituée par deux enveloppes. 

Dans les autres angiospores, il n’y a plus décidément qu'une seule 
enveloppe de visible, soit que l'épispore se résorbe de très bonne 
heure ou se fusionne complètement avec l’endospore pour ne former 
qu'une paroi unique, soit qu’en réalité il ne se forme jamais qu’un 
seul técument (fig. 10, 11, 12). 

L'incertitude dans laquelle on se trouve souvent de ne pouvoir se 
prononcer sur le nombre des téguments, ne permet donc pas d’uti- 
liser ce caractère pour établir une classification des spores. Il est 
nécessaire de s’appuyer sur des signes distinctifs plus généraux et 
plus faciles à saisir, que chaque observateur puisse mettre à profit. 

De tels caractères sont fournis par la morphologie externe des 
spores. 

D'après la simple conformation extérieure des spores, nous allons, 
en effet, établir dans celles-ci des groupes naturels simplement 
définis, dont l'importance pourra devenir considérable si l’on remar- 


que qu'à chacun d’eux correspond un groupe de Grégarines réunies 


Eee 


96 LOUIS LÉGER. ; 


déjà par d’autres relations. Ainsi, se trouvent en même temps jetées 
les bases d’une classification des Grégarines que j’exposerai à la fin 
de ce travail. 

Gymnospores. — Nous ne connaissons actuellement qu’une 
seule forme de gymnospore, c’est la spore sphérique du Porospora 
gigantea (fig. 1). Peut-être ce groupe s’accroïtra-t-il à mesure que 
l’on connaîtra plus complètement les Grégarines des crustacés. 

Angiospores. — Au contraire, le nombre des angiospores actuel- 


lement connues est déja considérable, et leurs formes sont très 


variées. En examinant la planche XXTI dans laquelle j'ai réuni les 
principaux types de ces spores, ilest facile de voir qu’elles peuvent 


de suite être divisées en deux grandes catégories : 


mens it ER ét Des 


À. Les premières, fig. 2 à 18, possèdent toutes un plan de symétrie 
médian, perpendiculaire au milieu de leur grand axe (plan équatorial), 
et ont par conséquent leurs pôles semblables. 


B. Les secondes, fig. 19 à 26, sont dépourvues de plan équatorial 


ét tin de à ne Ode, 


de symétrie et ont par conséquent leurs pôles dissemblables. 

Toutes ces dernières sont spéciales aux monocystidées. 

Les premières, au contraire, se rapportent aux polycystidées, sauf 
celles du monocystis du Lombric qui présentent, comme on le sait, 
un grand polymorphisme et appartiennent tantôt au premier groupe, 
tantôt au second. : 

Entre ces deux grands types de spores, le terme de transition 
est donné par la spore du Schneideria coronata qui, bien que pourvue | 
d’un plan équatorial médian, présente une légère dépression à l’un 
de ses pôles (fig. 19) ; or, il est intéressant de remarquer que cette 
Grégarine est précisément une dicystidée ayant, à l’état de spora- 
din, toute l'apparence d’un monocystis. (Voyez fig. 4 et 9, PI. IL.) | 

A. Spores à pôles semblables. — a. La plupart des spores à pôles F 
semblables sont symétriques par rapport à leur grand axe; ce sont 
les spores régulières (Gg. 2 à 16). 

b. Les autres sont dépourvues d’axe de symétrie (fig. 17, 18): ce 


sont les spores irrégulières. 


HO 4 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 97 


Les spores régulières peuvent être (x) lisses (fig. 2 à 12) ou (f) 
épineuses (fig. 13 à 16). 

Quant aux spores irrégulières, on en connaît deux formes, les 
spores en porte-monnaie (fig. 17) et les spores en croissant (fig. 18). 

B. Spores à pôles dissemblables. — Toutes ces spores sont symé- 
triques par rapport à leur grand axe. On peut les diviser en déux 
groupes : 

a. Les unes, dépourvues de filament caudal, sont renflées à l’an 
des pôles (base) et atténuées à l’autre (sommet) qui est souvent cou- 
ronné de dents. Elles ont ainsi la forme de petits sacs (fig. 20, 21). 

b. Les autres, au contraire, sont pourvues d’un filament caudal 
toujours assez long (Urospores : fig. 22, 23, 26) ; quelquefois même 


il y en a deux (Ceratospora : fig. 24). 


En examinant comparativement les différentes formes de spores 
réunies dans les groupes que je viens d’établir, on verra facilement 
que, malgré leur diversité, elles peuvent être considérées comme 
résultant de modifications successives, souvent fort simples, de la 
forme élémentaire ancestrale, la spore sphérique. 

Commune chez les Coccidies, la spore sphérique ne s’observe guère, 
chez les Grégarines, que dans les gymnospores du Porospora. Ces 
spores nues ne différent pas autrement du kyste bourgeonnant des 
Coccidies, et sous ce rapport la Grégarine du homard offre un terme 
de transition remarquable entre les Coccidies et.les Grégarines. 

On observe encore des spores sphériques parmi les angiospores, 
mais seulement dans quelques-unes de ces formes aberrantes que j'ai 
étudiées précédemment sous le nom de formes cœlomiques (Tipula, 
fis. 8, PI. IV), Syneystis (fig. 2, PL. XXII). Ces formes à spores 
sphériques se rencontrent d’ailleurs assez rarement. 

Une légère modification de la spore sphérique, résultant de la 
prédominance d’un axe sur tous les autres, rend la spore ovalaire 
(fig. 3, 4, 5). 


Cette forme si voisine de la forme primitive est très répandue 


TABL. ZOOL. — 97 — 7 


98 LOUIS LÉGER. 


dans les Grégarines, et il est à remarquer qu’elle s’observe surtout 
chez celles dont l’épimérite reste aussi très simple et voisin de la forme 
élémentaire globuleuse (Clepsidrina, Eirmocystis, Hyalospora, etc.). 

Si la prédominance d’un grand axe devient encore plus accentuée, 
on a des spores plus allongées, cylindriques, légèrement arrondies aux 
extrémités (fig. 6). Ces spores sont bien caractéristiques des genres 
Echinocephalus, Dactylophora, Pterocephalus, qui nous ont déjà 
montré des épimérites irréguliers. 

Au lieu de s'arrondir, les deux extrémités peuvent être complè- 
tement aplaties (fig. 7), et alors la spore présente la forme d’un 
barillet ; on l’appelle doliforme. Ces spores sont toujours réunies 
en chapelet lors de leur évacuation. 

En même temps que la spore s’allonge aïnsi par prédominance 
d’un grand axe, ses deux extrémités, au lieu de s’aplatir comme dans 
le cas précédent, peuvent au contraire s’effiler en pointe. On a 
ainsi une spore cylindrique dans sa partie médiane et terminée par 
deux cônes à ses extrémités ; ce sont les spores cylindro-biconiques 
(fig. 8). Elles caractérisent les genres Asterophora et Stephano- 
phora (Planche XII). 

Si l'allongement en cône des deux extrémités commence à se 
produire d’une façon sensible, dès le milieu de la spore, celle-ci 
devient biconique ou naviculaire. C’est une des formes les plus com- 
munes, et les premiers observateurs, qui n'en connaissent pas 
d'autres, avaient donné le nom de pseudo-navicelles à toutes les 
spores de Grégarines. 

Les spores naviculaires les moins modifiées sont celles où la forme 
ovalaire prédomine encore, bien que les pôles soient déjà atténués en 
pointe obtuse (fig. 10 : Bothriopsis, Phialis). Viennent ensuite des 
formes plus allongées comme dans le Xiphorhynchus (fig. 9), où l’on 
voit une épispore bien distincte et très fagace ; enfin les spores de 
Pileocephalus (fig. 11), Amphorella, etc., ete., et celle de l’Actino- 
cephalus acutispora (fig. 12) dont les pôles atteignent une acuité 


exagérée, représentent des types parfails de spores biconiques,. 


208: 


0 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 99 


Avec les spores épineuses, commence une série de formes qui ne 
diffèrent de celles que nous venons de voir que par l’adjonction de 
soies disposées symétriquement en différents points de leur surface. 

Ces appendices frêles et transparents se distinguent très difficile- 
ment sous le microscope ; ce n’est qu'avec une grande habitude et 
beaucoup d'attention qu'on parvient à les apercevoir. Etudiés à de 
forts grossissements, ils paraissent dériver d'une membrane externe 
ou épispore, mais qui est parfois appliquée si intimement sur l’endos- 
pore qu’il devient impossible de la distinguer nettement. 

Ces soies peuvent s’ajouter à des spores biconiques ordinaires 
et former à chaque pôle une petite aigrette composée ordinairement 
de six soies divergentes et rigides (fig. 13, Corycella armata). D’au- 
tres fois, il y a en plus une couronne équatoriale composée égale- 
ment de six soies implantées normalement à la surface de la spore 
(fig. 14 et 15, Ancyrophora, Acanthospora); on les voit bien en 
coupe optique (fig. 10, PI. XIX). 

Si les soies s'ajoutent à des spores dont la forme fondamentale 
est cylindro-biconique, il y a, au lieu d’ane seule couronne ventrale, 
deux couronnes de soies situées au niveau des deux plans qui sépa- 
rent chaque portion conique terminale, de la partie cylindrique mé- 
diane (fig. 16, PI. XXII : Pogonites). 

Dans les spores irrégulières,la différenciation de la forme primor- 
diale atteint son plus haut point. Ainsi les spores en porte-monnaie 
des Stylorhynchides (fig. 17) peuvent être considérées comme des 
spores régulières ovalaires, comprimées suivant un plan parallèle au 
grand axe; ce sont les seules spores dont la paroi soit colorée ; elles 
sont toujours réunies en chapelets, 

Les spores en croissant des Ménosporides (fig. 18) ne sont de même 
que des spores naviculaires très allongées et recourbées en arc, comme 
sous l'effet d’une compression suivant un plan perpendiculaire au 
grand axe. 

Dans toutes ces spores à pôles semblables, l’allongement de l'axe 
qui a été le point le départ de leurs modifications, s'est effectué égale- 


EDR 


100 LOUIS LÉGER. 


ment de part et d'autre du plan médian ou équatorial ; dans celles 
qu'il nous reste à voir, cet allongement ne s’est produit qu’à une 
extrémité, l’autre restant arrondie, Il en résulte que le plan médian 
perpendiculaire au grand axe n'est plus un plan de symétrie, et que 
les deux pôles sont dissemblables, 

Aiïnsi, dans les spores en sac, l’un des pôles est arrondi et cons- 
titue la base de la spore ; l’autre, terminé en pointe simple (Gronos- 
pora Terebellæ, fig. 20) ou couronné de six dents courtes (Gron. varia, 
Gon. sparsa, fig. 21), est le sommet. 

En dernier lieu, les spores à queue ou Urospores ne sont que des 
spores en sac auxquelles s’est ajouté un filament caudal de longueur 
variable. Ainsi les spores de l’Urospora Synaptæ, fig. 23 ; Sipuneuli, 
fig. 26; Nemertis, fig. 25, ne diffèrent des spores simples en sac,que 
par la présence de leur appendice. Les spores de la Grégarine du 
Tubifex rivulorum de Ray-Lankester rentrent aussi dans ce groupe 
(fig. 22). Il en est de même de celles du Ceratospora (fig 24) qui pos- 
sèdent à leur base deux longs filaments flexibles et divergents. 

Comme cela est surtout apparent dans les spores de l’Urospora 
sipunculi, ces curieux appendices sont des dépendances d’un tégu- 
ment externe (épispore) mince, hyalin, qui, après avoir formé au 
sommet soit des dents (fig. 26), soit une fine collerette (fig. 24), 
recouvre tout le corps de la spore et se prolonge à sa base en un 
filament caudal. 

Spores concrescentes. — Vies spores concrescentes résultent de la 
concrescence de deux ou plusieurs sporoblastes ; quelle que soit leur 
forme, il est toujours facile de les décomposer par la pensée, en les 
différentes spores simples qui les constituent. 

La plupart dessporesde Grégarines peuventainsi s'unir pour former 
des spores concrescentes; cependant le phénomène n’a pas été observé 
ni chez les spores réunies en chapelet (Clepsidrina, Stylorlynchus) 
ni chez les Urospores. 

Ainsi on trouve des spores concrescentes résultant de la réunion 


de deux spores simples, sphériques, chez les Grymnospores du Poros- 


— 100 — 


à 


PET NN CO 


dû hi tt tar LÉ à Te med 


à 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 101 


pora (fig. 27);on en trouve aussi parmi les spores ovalaires (Sphæro- 


_cystis (fig. 18, PI. VI) ; mais c’est surtout dans les spores biconiques 


et cylindro-biconiques qu’ellessont le plus fréquentes(Actinocephalus, 


_Pileocephalus, Stephanophora),(fg.29) ; le nombre des spores simples 


Ch 


ainsi réunies devient parfois siconsidérable qu’elles forment une 
seule grosse spore échinulée (Amphorella, fig. 14 f, PI. X). 

La concrescence s’observe tout aussi bien dans les différentes 
formes de spores épineuses (fig. 28). Enfin on l’observe aussi pour 
les spores en croissant, où elle donne lieu à ces formes bizarres 
en æ ou en y que l’on rencontre parfois au milieu des spores normales 
de l’'Hoplorhynchus ou du Menospora. 

La présente étude morphologique des spores est résumée dans le 


tableau suivant : 


— 101 — 


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LOUIS LÉGER. 


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102 


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TROISIÈME PARTIE 


DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES OU PEU 
CONNUES 


CHAPITRE IX. 


Pour que la description d’une Grégarine soit vraiment digne 
d'intérêt, il est nécessaire qu’elle soit complète, c’est-à-dire qu'elle 
comprenne toutes les différentes manières d'être de l’organisme, au 
cours de son évolution. À cette condition seulement, il sera possible 
d’assigner à l'espèce nouvelle une place au milieu de celles déjà connues 
et de retirer de son étude spéciale ou comparative,quelque fruit pou- 
vant augmenter nos connaissances sur la zoologie du groupe. 

Les différents termes que doit comporter la description complète 
d’une Grégarine nous sont tout indiqués si, partant d’un point quel- 
conque de son cycle, le corpuscule falciforme par exemple, nous 
suivons notre soporozoaire dansles différentes phases de son évolution 
jusqu'à ce que nous soyons revenu au point de départ. 

Nous aurons ainsi à décrire successivement les états de céphalin, 
sporadin, kyste, spore et corpuscule ; chez les Monocystidées où la 
phase de céphalin n’existe pas, la description se trouve simplifiée 
d'autant. 

À l’état de corpuscules falciformes, les Grégarines ne présentent 
aucun caractère distinctif ; tous les sporozoïtes, en effet, sont cons- 


titués de la même facon, et c’est à peine si quelques-uns se font 


IE ex 


104 LOUIS LÉGER. 


remarquer par l’exiguité de leurs dimensions (Porospora, Eirmocystis). 

C’est à la phase de céphalin que la diversité des formes végétatives 
des Grégarines s'accuse au plus haut point. La structure parfois si 
variée de l'épimérite nous fournit alors un caractère assez important 
pour qu'il ait, en bien des cas, servi seul de base à l'établissement 
des genres (Pyxinia, Xiphorhynchus, Stylorhynchides). 

A l’état de sporadin, la forme générale et les dimensions rela- 
tives des segments, la structure intime des éléments constituants 
épicyte, sarcocyte, entocyte, etc., ainsi que les modes d’association 
s’il y a lieu, nous fournissent presque tous les caractères spécifiques, 
en même temps qu’ils nous donnent des indications précieuses sur la 
zoologie générale. 

Enfin, les kystes et leur déhiscence, et surtout les spores, nous 
apportenten dernier lieu des caractères dela plus haute valeur, parce 
qu’ils sont en général moins spéciaux que les précédents et permet- 
tent de grouper en familles les espèces auxquelles ils sont communs. 

À ces différents caractères essentiellement propres à l'individu, 
vient s'ajouter l’habitat, qui est évidemment une indication de pre- 
mière nécessité pour la recherche de tout parasite. 

Cette caractéristique, la seule ou à peu près sur laquelle pouvaient 
se baser les premiers observateurs pour distinguer des Grégarines 
dont ils ne connaissaient pour la plupart que les formes adultes, 
(sporadins), avait ainsi, au début, une valeur déterminative beaucoup 
trop grande, et conduisait parfois à considérer comme semblables, 
deux ou plusieurs ‘espèces en réalité très différentes, seulement 
parce qu’elles habitaient le même hôte et qu’elles avaient des spora- 
dins identiques. 

L'étude plus approfondie des espèces nous montre aujourd hui 
que l’habitat ne constitue pas un caractère spécifique absolu : une 
même espèce pouvant très bien se rencontrer dans des hôtes différents, 
lorsque ceux-ci vivent en un même lieu et dans les mêmes conditions, 
et, réciproquement, deux ou plusieurs espèces distinctes pouvant très 


bien cohabiter dans un hôte unique. 


— 104 — 


| 
| 


int 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 105 


D'ailleurs, la présence d’une Grégarine n’est pas toujours inva- 
riablement liée à celle de l’hôte qui l’héberge ordinairement, et tel 
insecte qui montre ici une Grégarine particulière, n’en renferme 
pas du tout plus loin, ou même quelquefois en contient une espèce 
toute différente. 

Ainsi les larves de Perla qui vivent dans la vallée de la Truyère 
(Lozère) renferment toutes, en grande quantité, une jolie Grégarine 
que je n’ai jamais retrouvée dans celles de la vallée de la Loire. 

Les Polydesmes qui hébergent des Stenocephalus dans beaucoup 
de localités, ne montrent au contraire, dans d’autres, que des Gré- 
garines du genre Amphorella ; ailleurs, ces deux espèces sont mélan- 
gées, et ailleurs encore, ce myriapode est absolument indemne ou 
renferme une nouvelle Grégarine (Amphorella falcata) bien dis- 
tincte des deux premières. 

On observe des faits analogues dans une foule d’autres hôtes 
(Tipules, Phryganes, Lithobius, Carabides, etc.) ; mais si la caracte- 
ristique habitat perd ainsi de sa valeur au point de vue purement spé- 
cifique, elle n’en conserve pas moins son utilité pour la recherche de 
nos parasites et son importance dans leur classification, si l’on remar- 
que surtout que certaines Grégarines se groupent naturellement en 
familles non seulement par leurs caractères propres et leurs affinités 
particulières, mais, aussi, suivant les espèces d'hôtes qu’elles habitent. 

Je donne ici les monographies des espèces nouvelles ou peu 
connues que j ai rencontrées au cours de mes recherches. J’aurai 
soin d'indiquer le développement, toutes les fois qu'il me paraîtra 


présenter quelques particularités intéressantes. 


Genre Didymophyes (Stein). 


Appareil de fixation, très caduc, consistant en un mucron cylindro- 
conique directement implanté au sommet du protomérite. 
Sporadins associés par deux, rarement trois, et d'une façon si 


complète que le satellite ne présente plus de septum. 


— 105 — 


106 LOUIS LÉGER. 


L'association semble ainsi former un individu unique compre- 
nant trois segments. 

Kystes, sphériques, déhiscents par simple rupture du tégument. 

Spores, ovalaires, à deux téguments distincts. 

Sous le nom de Didymophyes, Stein avait réuni plusieurs espèces 
à corps formé de trois segments avec deux noyaux. On sait qu'il 
s'agit toujours, dans ce cas, d’une association de deux individus ; 
d’ailleurs ce genre a été démembré depuis, mais j'ai cru devoir 
conserver le nom aux espèces chez lesquelles la fusion des deux êtres 
est si complète, que le second, en perdant son septum, n’est plus, en 
quelque sorte, qu’un segment supplémentaire du premier. 

Ce sont : 1°le Didymophyes gigantea signalé par Stein et dont le 
cycle évolutif n’était pas connu ; 2° le Didymophyes rara que j'ai 
rencontré dans les Géotrupes (fig. 14, PI. VI), et dont je ne 


connais pas encore les spores (1). 


Didymophyes gigantea (Stein). 


(Avec la Planche VII.) 


Cette Grégarine se rencontre à la partie antérieure du tube diges* 
tif de la larve d’Oryctes nasicornis, où elle forme de petits amas de 
filaments ténus, blanchâtres, diversement contournés, sitnés entre la 
paroi et le contenu du canal alimentaire. 

Chacun de ces filaments se montre constitué par la réunion de 
deux individus associés d’une facon si intime que le septum du satel- 
lite est toujours réserbé detrès bonne heure et que l’association ne 
comprend plus dès lors que trois segments. Quelquefois cependant la 
réunion n’est pas si complète, et le second individu conserve son 
septum ; c’est aussi ce qui arrive lorsque, par exception, l’association 
comprend trois individus. Dans ce cas, le dernier ne subit aucune 
modification et est simplement appliqué à l’extrémité du second. 


Le second individu est généralement plus gros et plus foncé que 
[=] Læ] 
(1) £tein a signalé cette espèce en 1848 sous le nom de Did. paradoxa. 


— 106 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 107 


D Je premier à cause de la plus grande quantité de substance ento- 

cytique qu’il renferme. | 

: Le couple atteint environ une longueur de 1 centimètre et même 

Plus, sans dépasser une largeur de 0"%08 à O"% 10 ; ilest ainsi 

- semblable à un petit ver intestinal, présentant des mouvements de 

contraction comme celui-ci, tout en les effectuant beaucoup plus 

à lentement. 

: L’épimérite, très caduc, est constitué par un petit mucronhyalin, 
cylindro-conique, terminé au sommet par une courte pointe rigide. 
Il est toujours disparu lors de l'association des deux Grégarines, 
qui s'effectue cependant de bonne heure. Pour rencontrer des 
céphabus, il faut alors dissocier avec beaucoup de soin les cellules 
épithéliales auxquelles on les trouve encore fixés (fig. 1). 

Le protomérite est court et renflé en forme de poire ; d’une 
grande mobilité, il peut se déformer diversement sous l’action de 
la couche contractile en s’allongeant en mamelon conique, ou en 
se creusant en forme de ventouse comme celui du Bothriopsis. 

Le deutomérite est cylindrique, linéaire, environ trente ou qua- 
rante fois plus long que le protomérite, tout en ayant une largeur 
moindre. [l se termine en pointe obtuse à l’extrémité postérieure. 

L’'épicyte est épais et présente à sa surface des lignes saillantes 
anastomosées en réseau allongé dans le sens de sa longueur (fig. 7); 
il acquiert en général une épaisseur plus grande vers l'extrémité 
postérieure du segment terminal. | 

Le sarcocyte montre la couche des fibrilles musculoïdes avec 
une admirable netteté. Ces fibrilles décrivent des spirales rapprochées, 
mais aussi apparentes dans le protomérite que dans le second 
segment. La facilité avec laquelle elles se distinguent dans cette 
Grégarine la désignent tout spécialement pour létude de cet élé- 
ment (fig. 7).: 

L’entocyte est à granulations assez fines, surtout abondantes dans 
1° second individu. Dans le protomérite, il renferme presque toujours 


des inclusions albuminoïdes, de forme irrégulièrement sphérique 


CE re 


108 LOUIS LÉGER. 


; 
ou rubanée, qui se colorent facilement par les réactifs. Ces inclusions 


sont plus rares dans le deutomérite, mais, par contre, l’entocyte de ce 


segment est rempli, à certaines époques, de petits corps cristalloïdes, 


transparents, faiblement réfringents, qui apparaissent de profil, 
comme de fines aiguilles ou de minces bâtonnets disséminés dans 
sa masse (fig. 8). : 

Dans lun ou l’autre des individus adultes qui constituent le 
couple, il est impossible de déceler la présence d’un nucléus ; tout 
au plus si dans les états jeunes une tache jaunâtre, plus réfringente, 
entourée d'une zone plus claire et faiblement colorable, peut être 
considérée comme représentant le noyau et le nucléole de la jeune 
Grégarine (fig. 1, 2 et 3). 

Le septum est convexe et peut se retourner en doigt de gant 
au gré de l'animal. Il en est de même de la cloison de séparation des 
deux individus associés, qui joue aussi le rôle d’un véritable 
septum, bien que son origine soit toute différente, puisqu'elle est 
formée par le propre tégument du protomérite du satellite. 

Développement. — Alétat très jeune, intra-cellulaire, la Gréga- 
rine est une petite masse ovoïde à granulations rares et pâles, déjà 
allongée dans le sens de son grand axe, et montrant alors des traces 
de nucléus. À mesure qu’elle s'accroît, ellefait hernie dans la lu= 
mière du tube, et la portion intra-cellulaire se rétrécit en cône pour 
constituer l'appareil de fixation (fig. 1). 

La portion située immédiatement au-dessous de cet appareil se 
renfle plus que le reste (fig. 2), et va former le protomérite en 
massue en même temps que le septum apparaîtra (fig. 3). 

Le second segment s'accroît ensuite en longueur, et, de bonne 
heure, la Grégarine se débarrasse spontanément de son mucron fixa- 
teur et vient se réunir à une de ses semblables en introduisant 
son protomérite tout entier dans l’extrémité postérieure du deutomé- 
rite de celle-ci, qu'elle refouie devant lui pour s’en coiffer complète- 
ment. Dans la suite, les deutomérites continuent à s'allonger déme- 


surément, tandis que le protomérite conserve sa longueur primitive, 


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EST 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 109 


et le couple acquiert ainsi son aspect filiforme caractéristique 


(fig. 4). 


L'étude du développement de cette Grégarine, qui montre chaque 
individu en apparence unique, constitué en réalité par deux êtres 
intimement soudés, achève de détruire le groupe des Didymophydes 
créé par Stein et comprenant des prétendues Grégarines ayant trois 
segments à l'état libre. Ce groupe n’était fondé, comme on le voit, 
que sur une fausse interprétation du phénomène d'association. 

Au moment de l’enkystement, les deux individus du couple sont 
distendus par l'abondance dela substance protoplasmique; ils prennent 
une forme plus massive, se reccurbent l’un sur l’autre, et, par 
une sorte de mouvement de rotation très lent, ils finissent par se 
réunir tous les deux dans un même kyste. 

Les kystes sont très difficiles à obtenir. On peut les recueillir 
dans les excréments; mais ils s’y rencontrent si rarement qu’il est 
préférable de les chercher directement dans la partie postérieure du 
tube digestif où l’on a plus de chance de les trouver. Ils sont 
sphériques, gros, mesurant environ 06 à 0#%7 de diamètre ; d’un 
blanc mat avec une mince zone transparente qui disparaît prompte- 
ment. Leur paroi est pourvue de stries saillantes serrées. 

Si le temps est chaud, ils se développent rapidement dans une 
goutte d’eau sur une lamelle placée dans la chambre humide ; mais 
il faut renouveler cette eau fréquemment, en ayant soin de nettoyer 
légèrement les kystes avec un petit pinceau pour le préserver des 
bactéries. 

Le contenu du kyste, d'abord inégalement condensé, s’éclaircit 
peu à peu à la périphérie, tandis que les granulations paraissent se 
porter plus particulièrement vers le centre. Au bout de quelques 
jours, les sporoblastes sont formés, réunis en petites agglo- 
mérations sphériques; les spores conservent la même disposi- 
tion, et ces amas sphériques de spores, revêtus chacun d’une mince 


paroi, forment ainsi des petits kystes secondaires à l’intérieur du 


kyste primitif. 


— 109 — 


110 


LOUIS LÉGER. 


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A la maturité, celui-ci se rompt de lui-même et laisse échapper 


les kystes secondaires avec des granulations inutiles qui remplissaient 
l’espace resté libre (fig. 5) ; ceux-ci sont de grosseurs très variées. Les 
uns ont seulement 50 y de diamètre, les autres atteignent jusqu'à 
200 1. D’autres ont des dimensions intermédiaires. Ils sont complè- 
tement remplis de spores qu’ils ne tardent pas, à leur tour, à mettre 
en liberté par la rupture de leur fragile técument. 

Spores. — Les spores montrent deux envelop pes bien distinctes : 
l’endospore ovalaire flotte librement à l’intérieur de l’épispore beau- 
coup plus grande ; de telle sorte que la spore complète peut se 
présenter sous les différents aspects représentés par la fig. 6. 

L’épispore est très mince, fragile, presque rectangulaire en coupe 
optique : l’endospore est à paroi plus épaisse, réfringente, et ren- 
ferme les corpuscules falciformes disposés en cercle autour d’un 
petit globule de reliquat. 

Les dimensions des spores avec la double enveloppe sont de 
9 p. pour le grand axe, et de 6 11 50 pour le petit axe. 

Celles de l’endospore seulement sont de 7 1: 50 au grand axe 
et 6 [1 au petit axe. 6 

Spores cœlomiques. — Dans les kystes cœlomiques dérivant de cette 
espèce et que l’on trouve appendus aux cæcums du tube digestif(1), 
les spores sont ovalaires comme les précédentes, mais les deux 
téguments sont intimement appliqués l’un contre l’autre. Leurs 
dimensions ne diffèrent pas d’ailleurs sensiblement de celles de 


l’endospore des spores normales. 


Genre Eirmocystis {Nov. gen.). 


Appareil de fixation, caduc, consistant en un bouton conique 


surmontant le protomérite. 
Sporadins associés en série linéaire comprenant un nombre 


variable d'individus. 
V. page 39, 1:° partie. 


— 110 — 


RL 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. a 


Kystes sphériques dépourvus d'appareil de dissémination, déhis- 
cents par rupture du tégument. 

Spores ovalaires à deux téguments étroitement appliqués l’un 
contre l’autre. 

Le genre Æirmocystis réunit des Grégarines très voisines des 
Clepsidrines, mais qui s’en distinguent cependant par l'absence des 
sporoductes à leur kyste et par leurs spores ovalaires, tandis que la 
forme doliforme domine chez les véritables Clepsidrines. 

Il comprend actuellement trois espèces qui se distinguent à l’aide 


du tableau suivant : 


Protomérite dilaté au sommet, spores 
ovalaires arrondies. Eir. ventri- 
cosa. 

Protomérite globuleux, spores ova- 
laires allougées. Eir. gryllo- 
talpæ. 


A. Deutomérite ventru 
Association comprenant deux indi- 
vidus, rarement trois. 


B. Deutomérite cylindrique. 
Association comprenant presque | Eir. polymorpha. 
toujours un grand nombre d'individus. ( 


Eirmocystis ventricosa (Nov. Spec.). 


(Fig. 1, 2,3 et 4, Planche VI) 


Cette Grégarine se rencontre en nombre parfois considérable dans 
le tube digestif des larves de Tipula oleracea et pratensis en compa- 
gnie d’une Clepsidrine et quelquefois aussi d’un Actinocephalus. 

Localité : Vallée de la Loire. 

Les associations sont composées de deux individus, rarement 
trois, simplement fixés l’un derrière l’autre (fig. 2). 

Ceite espèce présente des mouvements actifs ; on la voit souvent 
animée d’un rapide mouvement de translation totale, tout en défor- 
mant diversement son protomérite par des contractions variées 
(fig. 3). La longueur moyenne d’un individu adulte est d'environ 


180 be 


— 11] — 


112 LOUIS LÉGER. 


Epimérite, très caduc, consistant en un mucron cylindro-conique 
légèrement arrondi au sommet (fig. 1, PI. VI). 

Protomérite, cylindrique, court, dilaté au sommet. 

Deutomérite, environ trois fois plus long que le protomérite, 
généralement renflé en son milieu et tronqué à la base. 

Epicyte, assez résistant, à fines stries longitudinales paral- 
lèles. 

Sarcocyte peu épais, avec une couche striée bien nette. 

Entocyte à granulations grisâtres, assez grosses, parfois iné- 
galement condensées dans la masse. Nucléus sphérique avec un 
nucléole également sphérique. On trouve quelquefois, dans cette 
espèce, des individus chez lesquels le nucléus est resté cantonné 
dans le premier segment. 

Kystes. — Les kystes s’obtiennent aisément, ils sont petits, 
mesurant de 100 à 110 y. de diamètre, et possèdent une petite zone 
transparente. 

Ils müûrissent très bien dans l’eau, et leur contenu se transforme 
entièrement en spores mises en liberté par simple rupture du tégu- 
ment. 

Spores. — Les spores sont ovalaires à deux téguments distincts, 
et renferment les corpuscules entourant un globule de reliquat 


(fig. 4, PI. VI.). Elles mesurent 9 |1 au grand axe et 6 y au petit axe. 


Eirmocystis gryllotalpæ 
Syn. : Greg. Sphærulosa (?) (Dufour, 
(Fig. 5, PI. VL) 


L’Eirmocystis gryllotalpæ est une Grégarine que l'on rencontre 
par myriades dans le tube digestif des Courtilières infestées. Par 
contre, les localités où ce gryllide se montre infesté sont très rares. 

Localité : Vallée du Clain (Poitou). 

Cette espèce se distingue de la précédente par son protomérite 


globuleux sub-sphérique, non dilaté au sommet (fig. 5), par sa 


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153 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 113 


taille plus petite (chaque individu ne mesurant pas plus de 80 à 90 y 
de longueur), et par ses spores ovalaires allongées, dont letégument 
externe est légèrement élargi aux deux extrémités. Ces spores me- 
surent 5 [2 ( grand axe) sur 2 p. 10 (petit axe) (fig. 6, PI. VI). 

Les kystes sont sphériques, petits, de 60 1 environ de diamètre, 
Ceux que j'ai réussi à faire mûrir ne m'ont pas montré de sporo- 
ductes, ce qui fait rentrer cette Grégarine dans le genre Eirmocystis, 
bien que ses spores soient voisines de celles des Clepsidrines. 


Eirmocystis polymorpha (Nov. Spec.). 
(Avec la PI. III.) 


Habitat : Tube digestif des larves de Limnobia (diptère). 

Localité : Vallée de la Boivre en Poitou. 

Cette curieuse petite Grégarine se présente sous tous les états 
intermédiaires (fig. 9 et 10 a), depuis les formes simplifiées, uni- 
seomentées (fig. 2, 4) jusqu'aux formes normales bisegmentées (fig. 1 
et 3). 

Les individus sont presque toujours associés en longues séries 
linéaires simples (fig. 5), ou bi ou trifurquées (fig. 6,7), comprenant un 
nombre assez considérable d'individus. 

Les associations se constituent tout aussi bien avec les individus 
unisegmentés qu'avec les formes normales (fig. 9) et présentent les 
mêmes variétés (fig. 10 et 8) ; même, il peut arriver qu'un individu 
normal se réunisse à deux on plusiers autresunisesmentés (fig. 10 a). 

Ces petites colonies se meuvent uniformément d'un mouvement 
rectiligne de translation totale. 

La longueur d’un individu normal, adulte, est en moyenne de 100 
à 150 f2. Celle des plus longues séries atteint et dépasse un milli- 
mètre et demi. 

Dans les deux cas (fig. 1 et 2), l'épimérite est un mucron arrondi 
disparaissant de bonne heure. 


Le protomérite des formes normales est globuleux (fig. 3) ; celui 


TABL. Z0OL, — 113 — 8 


114 LOUIS LÉGER. 


des satellites est toujours creusé en cupule pour recevoir l'extrémité 
du deutomérite de l'individu précédent. 

Le deutomérite est régulièrement cylindrique, cinq ou six fois 
plus long que le protomérite. Dans les formes irrégulières, il est 
toujours plus ou moins globuleux (fig. 10 a). 

L'épicyte est assez épais et finement strié en long. 

Le sarcocyte montreune couche striée spiralée aussi visible dansles 
ormes normales que dans celles à un seul segment.Dans cesdernières il 
montre un épaississement considérable au pôle proximal, dû, comme 
chez les Gamocystis, à l’atrophie du premier segment. 

Les granulations de l’entocyte sent grisâtres, de moyenne gros- 
seur, souvent plus fines dans le protomérite. Le nucléus est sphé- 
rique avec un nucléole unique généralement tout petit et aussi sphé- 
rique. 

Les kystes sont sphériques avec une mince zone transparente et 
mesurent en moyenne 100 1 de diamètre. Ils résultent de la réu- 
nion de deux individus dans une même enveloppe (fig. 12). 

Ils se développent dans l’eau et ne tardent pas à montrer l'aspect 
en mosaïque ; après quoi les spores apparaissent régulièrement dis- 
posées à la périphérie, tandis que le centre est occupé par des gra- 
nulations inutilisées (fig. 13). 

La déhiscence a lieu par rupture des parois, et il n’apparaît pas de 
sporoductes, 

Les spores sont relativement grosses par rapport à la petitesse du 
kyste. Elles ont une forme ovalaire très allongée et sont circulaires 
en coupe optique. Elles possèdent deux téguments appliqués l’un 
sur l’autre, l’externe plus mince que l’interne. 

Leurs dimensions sont de 11 1. 40 grand axe et 5 11 50 petit axe. 

Leur contenu, d’abord granuleux, se différencie dans la suite en 


corpuscules disposés comme le montre la fig. 14. 


— 114 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 115 


Genre Sphærocystis (Nov. gen.). 


(PL. VI, fig. 41 à 13.) 


Grégarines dicystidées à premier segment transitoire, présentant 
un développement analogue à celui des Gamocystis, 

Sporadins, toujours solitaires, à un seul segment sphéroïde. 

Kystes, sphériques, dépourvus d’appareil de dissémination. 

Spores, ovalaires à deux téguments (fig. 12, PI. VI). 

Les Sphærocystis, très voisins des Gamocystis (Schn.), s’en dis- 
tinguent : 1° par leur existence solitaire ; 2° par l'absence d'appa- 
reil de dissémination ; 3° par leurs spores ovalaires arrondies. 


Sphaerocystis simpiex (Nov. Spec.). 


(Fig. 11, PL VL) 


Habitat : Larves de Cyphon pallidus. 

Localité : Iteuil (Poitou). 

Observ. : Rare. 

Les caractères de l'espèce sont ceux du genre. Le développement 
est identique à celui du Gamocystis décrit par A. Schneider 
(Tablettes zoologiques, vol. I, PI. IX) ; il est donc inutile de le ré- 
péter ici. 

A l’état adulte, les sporadins, qui ne se réunissent jamais par 
deux comme les Gamocystis, mesurent environ 140 1 de longueur ; 
ils semblent toujours immobiles. 

Leur forme est arrondie, presque sphérique, cependant légère- 
ment atténuée en pointe à la base et relevée en un petit mamelon au 
sommet (pôle proximal nes LEP VE): | 

Ce mamelon, dans lequel se voit une petite plage granuleuse 
indiquant la position du noyau dans les premières phases du 
développement, représente ainsi les dernières traces du premier 


segment. 


— 115 — 


sureté 


116 LOUIS LÉGER. 


Ja couche striée est très lâche, spiralée, et apparaît avec une 
grande netteté, surtout à l'aide du chlorure d’or. 

Le sarcocyte s’épaissit considérablement au niveau du mamelon. 

L’entocyte, à granulations grisâtres assez fines, montre ur nucléus 
sphérique avec un nucléole semblable à son intérieur. 

Kystes. — Les kystes paraissent toujours résulter d’un enkystement 
solitaire ; ils sont petits (100 11 de diamètre), sphériques, avec une 
mince zone transparente. 

A leur maturité, ils éclatent d'eux-mêmes et mettent les spores en 
liberté. 

Spores. — Celles-ci sont ovalaires à deux téguments adhérents ; 
elles mesurent 10 1 50 au grand axe et 7 px 50 au petit axe (fig. 12). 
On observe quelquefois des spores concrescentes, triangulaires en 
coupe optique (fig. 13), résultant de la soudure de trois sporoblastes 


primitifs. 


Genre Clepsidrina (Hammerschmidt). 


Le genre Clepsidrina créé par Hammerschmidt, mais dont les 
caractères n’ont été, en réalité, bien délimités que par Aimé Schneiï- 
der, comprend déjà un nombre assez considérable d'espèces décrites 
par ce dernier auteur. 

Pour le distinguer des genres voisins dont la création est néces- 
sitée par la découverte de nouvelles formes, nous devons préciser 
ses caractères ainsi qu'il suit : 

Appareil de fixation caduc, en bouton arrondi ou conique, quel- 
quefois très allongé. 

Sporadins, quelquefois libres, mais le plus souvent associés en sé- 
rie comprenant un nombre variable d'individus : ordinairement 
deux (couple). | 

Kystes, sphériques ou ovalaires, pourvus d’un appareil de dissémi- 
nation constitué par des sporoductes. 


Spores, doliformes bitégumentées. 


— 116 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. M7 


Ainsi défini, le genre Clepsidrina comprend toutes les espèces 
décrites sous ce nom par A. Schneider, et, de plus, celles que nous 
allons maintenant faire connaître et dont le tableau suivant facilite 


la distinction : 


: Deutomérite cylindrique au moins six 
fois plus long que le protomérite. . Cl. Longa 
Deutomérite étrangié au milieu et 
Epimérite en renflé en gourde à la base. . , . (Cl. Lagenoïdes 
bouton arrondi. \ Céphalins globuleux ou ovalaires, sep- 
tum souvent nul. Formes normales 
ayant un deutomérite 3 ou 4 fois 


plus long que le protomérite. . . (Cl. Poduræ 
Epimérite en pointe aiguë. . . . . . . . . . . (Cl Acuta 
Epimérite en rostre allongé. . . . . . . . . . . Cl. Longirostris 


Clepsidrina longa (Nov. Spec.). 
(PI. VIII.) 


Habitat : Tube digestif des larves de Tipula, souventen compagnie 
de l’'Eirmocystis ventricosa. 
Localité : Vallées de la Vienne et de la Loire. 

À l’état adulte, les individus sont généralement associés deux par 
deux. On les rencontre sous deux formes assez tranchées: les uns très 
allongés, chez lesquels le deutomérite est environ 10 ou 12 fois plus 
long que le protomérite (fig. 7) ; les autres de forme plus ramassée, 
chez lesquels le deutomérite n’est guère que six fois plus long que le 
segment antérieur. Ce dimorphisme n’entraîne d’ailleurs aucune 
modification dans la suite de l’évolution. | 

La longueur des plus grands individus ne dépasse guère 400 
à 500 p. 

L'épimérite est un simple petit bouton sphérique, hyalin (fig. 6), 
relié au protomérite par un étranglement. 

Le protomérite est globuleux ou légèrement ovalaire, le septum 
plan, et le deutomérite regulièrement cylindrique ou légèrement 


renflé au-dessous du septum. 


— 117 


118 LOUIS LÉGER. 


L’épicyte est mince, avec de très fines stries longitudinales. 


Le sarcocyte montre une fine couche striée, à fibres serrées, assez | 


difficile à voir sans le secours des réactifs. 

L'entocyte présente des granulations de moyenne grosseur d’un 
gris verdâtre. Le nucléus est sphérique avec un gros nucléole à son 
intérieur. 

Les différentes phases du développement intracellulaire sont 
ndiquées par les figures 1, 2, 3, 4,5 de la planche VIII. 

Les kystes, que l’on recueille facilement dans les excréments de la 
larve, sont sphériques avec une zone transparente persistante, et me- 
surenten moyenne un diamètrede 1401. 

Leur contenu, d’abord uniforme, s’éclaircit bientôt à la périphérie, 
où il se forme ensuite une zone granuleuse brunâtre (fig. 8) dans 
laquelle apparaissent les sporoductes, pendant que les sporoblastes 
se rassemblent au centre de la masse. 

À la maturité, les sporoductes s’évaginent; ils sont au nombre 
de septà huit, et leur longueur atteint une quarantaine de 4. Par 
leur intermédiaire, les spores sont évacuées au dehors sous forme 
de chapelets. 

Les spores sont ovoïdes doliformes. Les deux téguments sont 
étroitement appliqués l’un sur l’autre. Elles mesurent 6 y} 30 au 
grand axe et 5 y. 10 au petit axe. Après leur émission, les chapelets 
se dissocient et les spores apparaissent simplement ovalaires. A leur 
maturité, elles montrent les corpuscules entourant un petit nucléus 
de reliquat (fig. 10). 

Au début, elles ne contenaient que des granulations réfringentes 


assez grosses. 


Clepsidrina Lagenoïdes (Nov. Spec.). 
(Kiss Ve PI WI) 


Habitat : Tube digestif du Lepisma saccharina. 
Localité : Vallée de la Creuse. 


Les individus sont ordinairement associés deux par deux et la 


— 118 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 119 
forme renflée du couple (fig. 7, PI. VI) est bien caractéristique. La 


. Grégarine adulte mesure en moyenne une longueur de 150 p. 
L’épimérite est en forme de bouton sphérique ou ovalaire. 

Le protomérite est court, cylindrique, terminé en cône au sommet ; 
le septum est plan, et le deutomérite se fait remarquer par sa forme 
étranglée au milieu et dilatée à la base comme une gourde, ce qui 
permet de distinguer au premier coup d'œil cette Grégarine de 
toutes ses congénères. | 

L'épicyte, à double contour, est finement strié en long. Le sar- 
cocyte montre une fine couche striée, et l’entocyte, à granulations 
assez grosses d’un jaune brunâtre, renferme un nucléus sphérique 
avec un assez gros nucléole en son centre. 

Les kystes sont sphériques et montrent à la maturité des sporo- 
ductes par lesquels les spores sont évacuées sous forme de chapelets. 

Les spores, doliformes bitécumentées, sont représentées par la 


fig. 8. Elles sont de même dimension que les précédentes. 


Clepsidrina Poduræ (Nov. Spec.). 


(PL. X, fig. 1 28.) 


Habitat : Tube digestif de la Podura villosa. 

Localité: Vallée de la Loire. 

Individus souvent solitaires, parfois réunis en association compre- 
nant deux ou trois individus (fig. 4). 

Cette espèce montre, comme l’Eirmocystis polymorpha, des 
formes dans lesquelles le septum ne s’est pas développé, d'autres où 
ilestà peine indiqué, et enfin d’autres où il est bien constitué 
(fig. 1,2 et 3). 

Elle nous fournit ainsi un remarquable terme de transition entre 
les Gamocystis toujours dépourvues de septum, etles Clepsidrina nor- 
males : deux genres qui présentent d’ailleurs les plus grandes affinités. 

Les formes dépourvues de septum sont celles qui s’observent le plus 


fréquemment. Les sporadins sont comme de petits sacs ovalaires par- 


— 119 — 


120 LOUIS LÉGER. 


fois renflés à une extrémité (fig. 3); en vieillissant, ils prennent une 
forme générale plus arrondie et sont souvent disposés en file de trois | 
individus (fig. 4). Leur longueur n’excède guère 70 à 90 y. 

Les formes normales sont un peu plus allongées, avec une légère 
constriction au niveau du septum qui est plan (fig. 2). 

L'épimérite, qui consiste en un petit bouton sphérique aplati, peut 
persister assez longtemps, coiffé par la cellule hospitalière comme 
d’un petit bonnet de coton (fig. 1). 

Les caractères de l’éicyte et du sarcocyte sont ceux des espèces 


précédentes. 


L’entocyte à granulations assez grosses, brunâtres, présente sou- 
vent des gouttelettes graisseuses réfringentes, colorées en jaune 
d’or, disséminées danssa masse ou rassemblées plus particulièrement 
à la partie antérieure (fig. 1, 2, 3, 4). 

Le nucléus est sphérique ainsi que le nucléole qui montre une ou 
deux taches plus claires. 

Les kystes, qu’il est fort difficile de se procurer à cause de leur 
petitesse, doivent être recherchés avec soin à l’aide d'une forte 
loupe, dans les excréments des Podurelles. 

Ilssont sphériques, nettement délimités par une épaisse enveloppe 
à double contour ; ils ne mesurent pas plus de 70 à80 y. de diamètre 
et semblent toujours résulter d’un enkystement solitaire. 

L'intérieur du kyste est d’abord complètement rempli de grosses 
granulations incolores. Quelques joursaprès, ilapparaît, en un point 
situé quelque part sousl'épicyte, une tache jaune rougeâtre constituée 
par les gouttelettes graisseuses vues au début, en même temps que 
la périphérie devient plus claire (fig. 5)et montre la phase dé mosaïque. 
Puis, en regard de la tache jaune, à la surface de la masse granu- 
leuse, apparaît un boursouflement, premier indice du sporoducte. 

Ce mamelon naît d’une zone grisâtre périphérique, comme dans 
le kyste de la Clepsidrina longa. 

Bientôt la tache huileuse s'arrange en anneau, et le sporoducte 


paraît déjà tout formé à l’intérieur de la zone grisâtre qui en- 


— 120 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 121 


veloppe maintenant les spores réunies an centre du kyste (fig. 6), 

À la maturité, le sporoducte unique s'évagine, entraînant avec 
lui la zone huileuse colorée qui se répand dans tout le tube et dont 
le rôle paraît être ici de lubrifier la paroi pour faciliter le glisse- 
ment des spores pendant l'émission. 

Ainsi évaginé, le sporoducte est un tube long et mince (fig. 7h 
renflé en poire à la base, avec une légère constriction au-dessus de 
son point de naissance. 

L'émission des spores semble se produire sous l’action de la zone 
grisâtre qui forme, à l’intérieur du kyste, comme une sorte de 
poche renfermant les spores, et qui, en se contractant, force celles- 
ci à sortir par l'ouverture du sporoducte. 

Les spores sont alors évacuées sous forme d’un long chapelet 
(fig. 7). Elles sont doliformes avec leurs extrémités biseautées. Les 
corpuscules sont bien visibles à leur intérieur (fig.8). Leurs dimen- 


sions sont de 6 1 8 (grand axe) sur 3 y. (petit axe). 


Clepsidrina acuta (Nov. Spec.). 


ŒFig. 9 et 10, PI. VL.) 


Habitat : Tube digestif du Trox perlatus. 

Localité : Poitou. 

Les sporadins sont presque toujours associés par deux. 

Cette Clepsidrine se distingue de toutes les autres par son appa- 
reil de fixation en pointe conique très aiguë au sommet. Cet épi- 
mérite se différencie de très bonne heure au pôle proximal, pendant 
que le pôle distal est le sièce du bourgeonnement qui va donner 
naissance au protomérite et au deutomérite (fig. 9, PI, VI). 

La jeune Grégarine ne reste pas longtemps fixée à la cellule, 
car son appareil de fixation ne la retient que faiblement. 

Dans la suite, l’épimérite semble se rétracter à l’intérieur du 
protomérite par l'apparition d’un petit bourrelet tout autour de sa 


base, et il ne tarde pas à disparaître. 


— 121 — 


122 LOUIS LÉGER. 


Le protomérite est court, cylindrique, arrondi au sommet. 

Le deutomérite, plus gros et plus long, présente une forme cylin- 
drique régulière ou légèrement ventrue. 

Le septum est plan ou légèrement convexe ; il présente, en son 
milieu, un petit épaississement lenticulaire plus réfringent que le 
reste (fig. 10). 

L’épicyte est épais et résistant. Le sarcocyte montre une couche 
striée magnifique à fibrilles épaisses et spiralées. 

L’entocyte comporte des granulations grisâtres de moyenne 
grosseur ; fréquemment ces granulations se réunissent en petites 
agglomérations sphériques ou ovoïdes d’environ 15 f1 de diamètre, 
séparées par du plasma clair, et remplissant ainsi l’intérieur du 
deutomérite (fig. 9 et 10). 

Le nucléus et le nucléole sont sphériques. 

Le développement du kyste et des spores, que je n’ai pu encore 


suivre complètement, sera donné plus tard. 


Clepsidrina longirostris (Nov. Spec.). 


(PI. XI, fig. 2 à 12.) 


Habitat : Tube digestif des larves de T'hanasimus formicarius. 

Localité : Vallée de la Loire. 

Obs. : Assez rare. 

Les sporadins de cette espèce sont presque toujours réunis par 
deux et de forme générale ovalaire allongée (fig. 6). 

Le développement est représenté par les fig. 2, 3, 4, 5 de la PI. X, 
dans lesquelles on voit l'épimérite prendre un accroïssement consi- 
dérable en longueur. 

Cet appareil de fixation, complètement développé, représente un 
rostre cylindrique légèrement renflé vers la base et arrondi au 
sommet. Sa longueur atteint 50 à 60 y (fig. 5). Il contient un 
plasma clair, jaune, verdâtre, avec une traînée de fines granulations 


au centre et à la base. Quelquefois, il est légèrement recourbé dans 


— 122 — 


RNA pe PE CR SE GE PAR NO 


n. 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 123 


la cellule ; en vieillissant, il se déforme, se distend et finit par se sé- 


parer complètement du protomérite. Le protomérite est en cône 
arrondi, surbaissé; le septum plan et le deutomérite ovalaire allongé. 
La longueur du sporadin n'excède pas 100 Le. 

L’épicyte à double contour est finement strié en long. 

Le sarcocyte, très mince, montre une couche striée à fibrilles très 
fines et serrées assez difficiles à apercevoir. 

L’entocyte à granulations fines d’un jaune verdâtre, se montre 
parfois rempli de corpuscules pâles discoïdes constitués sans 
doute par de la substance amyloïde dont il a été parlé plus haut 
(V. page 85). 

Le nucléus et le nucléole sont sphériques. 

Les kystes, que l’on recueille parfois en grand nombre dans les ex- 
créments, sont petits, ovalaires et dépourvus de zone transparente, Ils 
mesurent environ 60 à 70 [4 dans leur grand axe;leur paroi présente 
extérieurement des épaississements réticulés. 

Au début, ils renferment deux individus très distincts ; puis leur 
contenu devient bientôt granuleux, homogène. 

Dans la suite, la masse granuleuse se concentre vers le milieu, 
laissant tout autour d’elle un large espace clair, contenant des glo- 
bules réfringents assez gros, qui paraissent être des gouttelettes de 
substance grasse (fig. 8). Les kystes semblent ainsi complètement 
détériorés, ce qui me fit abandonner un bon nombre de ceux que je 
cultivais, pensant qu’ils étaient devenus la proie des bactéries. 

Cependant, il n’en est rien, et au bout de quelquesjoursles spores 
apparaissent dans la partie granuleuse centrale dont le volume 
n’occupe même pas la moitié de celui du kyste. En même temps une 
zone grisâtre se forme tout autour de la masse sporifère, et un léger 
soulèvement en un de ses points indique l’apparition d’un sporoducte 
(fig. 8). Bientôt celui-ci est tout formé à l’intérieur du kyste ;ilest 
dilaté en entonnoir dans sa portion voisine de la paroi (fig. 9). 

La zone grisâtre forme alors une poche intérieure renfermant les 


spores régulièrement disposées ; la poche est reliée à la paroi du 


— 123 — 


194 LOUIS LÉGER. 


kyste par de fins tractus protoplasmiques qui apparaissent tout 
d’abord comme formés de petites granulations alignées en file. 

À la maturité, le sporoducte unique s’évagine, et les spores sont 
évacuées en un chapelet qui atteint une longueur remarquable 
avant de se dissocier (1). 

L'émission des spores paraît due à l’action du contenu de la zone 
périphérique (fig. 10) qui, en augmentant de volume au cours de la 
maturité, exerce une pression sur la poche sporifère ; et en effet 
il arrive souvent que cette pression étant trop considérable, la poche 
elle-même est expulsée tout entière au dehors du kyste. 

Les spores sont doliformes à extrémités biseautées. Les corpuscules 
très apparents, de forme allongée, entourent un beau nucléus de reli- 


quat. Elle mesurent 7, 40 de long sur 34, 80 de large (fig. 12). 


Genre Dactylophora (Nov. gen.). 


Appareil de fixation, consistant en un nombre considérable de 
baguettes digitiformes implantées sur le protomérite dilaté. 

Sporadins, toujours solitaires, de forme allongée. 

Kystes, sphériques, à déhiscence pyxidaire, avec un pseudo-kyste 
Jatéral. 

Spores, cylindriques à deux téguments distincts. 


Dactylophora robusta (Nov. spec.). 
(PL:AX) 


Habitat : Tube digestif des Crytops hortensis. 
L'existence de cette Grégarine dans le Crytops a été signalée 
d'abord par M. A. Schneider et plus tard par M. Balbiani, qui a 


décrit les entophytes en compagnie desquels on la rencontre sou- 


(4) Ce sporoducte est de forme toute particulière, il est globuleux (fig. 11, a), 
et constitué par une sorte de petite ampoule que traverse le tube conducteur des 
spores. Vu en coupe optique (fig. 11,b), il montre trois cercles concentriques, corres- 
pondant : le plus extérieur au bord de l’ampoule, le moyen à la ligne de contact 
de l'ampoule avec le kyste, l'interne à la coupe optique du tube éjaculateur. 


— 124 — 


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49 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 1295 


vent dans le tube digestif de ce myriapode ; mais la suite de son 
développement était resté inconnue jusqu'ici. 

Cantonnée presque toujours dans la seconde moitié du tube di- 
gestif, elle atteint parfois de fortes dimensions, dépassant une lon- 
gueur de 7 à 800 1. 

Sa forme est généralement très effilée ; cependant quelques exem- 
plaires sont massifs, et vers la fin de la vie végétative, à une période 
voisine de l’enkystement, ils deviennent ovoïdes. 

Les formes très jeunes montrent le mucron et le plateau terminal 
du protomérite, encore engagés dans la cellule épithéliale et hérissés 
de prolongements digitiformes divergents (fig.1). 

Le deutomérite possède à cette époque une forme ovalaireatténuée 
en pointe. Le nucléus est légèrement ovalaire avec un gros nucléole 
irrégulier. La cloison ne tarde pas à se dessiner ; elle est légère- 
ment convexe ; puis le deutomérite prend une forme plus 
allongée en même temps que le nucléole se déroule en ruban (fig. 2). 

Dans la suite, le protomérite, prenant plus d’extension, fait éclater 
la cellule qui le contient, et les prolongements digitiformes peuvent 
alors embrasser un certain nombre de cellules épithéliales voisines. 

À mesure que la Grégarine grandit, le ruban nucléolaire se frag- 
mente en un nombre souvent considérable de morceaux irréguliers 
(fig. 3). 

Epimérite et protomérite. — T’épimérite et le protomérite sont 
entièrement liés l’un à l’autre ; mais l’appareil de fixation propre- 
ment dit est seulement constitué par une dizaine de digitations 
implantées sur les bords du plateau du protomérite, qui est lui-même 
relevé d’un mamelon excentrique terminé par une courte pointe rigide. 

On n’observe pas de digitations sur le mamelon, ni sur la partie 
centrale du plateau (fig. 6). Celui-ci esttrès contractile, pouvant se 
déformer diversement, se dilater ou se creuser en coupe, etc. Il enest 
de même du mamelon qui se présente tantôt droit, tantôt incurvé en 
. dedans ou en dehors de l'axe de la Grégarine, modifiant ainsi profondé- 


ment l'aspect du protomérite (fig. 7). 


— 125 — 


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126 LOUIS LÉGER. : 


Les digitations sont caduques ; mais le mamelon est persistant et 
semble faire partie constitutive du protomérite ; cependant, à un 
âge avancé, le protomérite et le mamelon se ratatinent considéra- 
blement jusqu’à devenir presque indistincts (fig. 8). 

L'épicyte, très épais, montre de grosses stries longitudinales 
saillantes (fig. 5 et 8). | 

Le sarcocyte est mince et montre, sous l'influence des réactifs, une 
belle couche striée, surtout visible au sommet du deutomérite. 

L’entocyte est à granulations fines jaunâtres, très nombreuses 
surtout dans les formes adultes. 

Les kystes sont sphériques avec une large zone protectrice. Leur 
diamètre est en moyenne de 200 1. Ils sont d’abord d’une couleur 
blanche uniforme ; si on les place dans l’eau, ils commencent bientôt 
à se développer et au bout de quelques jours ils paraissent divisés en 
deux hémisphères dont l’un est coloré en noir violacé, tandis que 
l’autre est resté blanc ; en même temps la surface du kyste se hérisse 
de petits mamelons. La coloration de la partie sombre est due à la 
présence de l’air interposé entre les spores qui occupent cet hémis- 
phère ; ce gaz diminue la densité générale du kyste qui flotte alors 
à la surface de l’eau. L'hémisphère blanc est occupé par des granu- 
lations inutilisées qui forment un pseudo-kyste latéral (fig. 9). 

À la maturité, le kyste s’ouvre en deux valves suivant la ligne 
de séparation des hémisphères. L’une des valves contient le pseudo- 
kyste, l’autre les spores ; celles-ci s’échappent, réunies quelquefois 
par petites files de cinq ou six, ou, le plus souvent, entièrement 
libres. 

Ces spores sonteylindriques, arrondies aux deux extrémités ; leur 
coupe optique est circulaire (fs. 14). Elles ont deux téguments très 
distincts ; l’externe, mince, se déchire facilement et met l’endospore 
en liberté (fig. 15). 

Elles mesurent en moyenne 11y de long sur 4 1 30 de large ; 
quelques-unes ont une longueur moitié moindre (fig. 12), mais n'en 
diffèrent pas d’ailleurs autrement. A l’intérieur, les corpuscules sont 


— 126 — 


id 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 127 


disposés en deux bouquets de chaque côté du nucléus de reliquat. 

Les sporoblastes (fig. 10) ont une forme très renflée aux deux 
extrémités, et paraissent résulter de l’accolement de deux masses 
sporoblastiques primitives, sphériques ; à mesure qu’elles se sécrètent 
une paroi, la forme de la spore devient peu à peu cylindrique(fig. 11). 

Si quelques-unes de ces masses sporoblastiques sphériques res- 
tent libres sans s’accoler, elles n’en continuent pas moins leur 
développement, et donnent naissance à ces sortes de demi-spores 


que l’on rencontre parfois au milieu des spores normales (fig. 12). 


Genre Stephanophora (Nov. gen.). 
(PI. XII, fig. 4 à 7.) 


Appareil de fixation longtemps persistant, constitué par un plateau 
épais bordé d’une couronne de tentacules globuleux. 

Grégarines toujours solitaires, fixées pendant la plus grande partie 
de leur existence ; globuleuses à l’état jeune, de forme plus allongée 
dans la suite. 

Kystes sphériques déhiscents par simple rupture du tégument. 

Spores cylindro-biconiques. 


Stephanophora radiosa 


Syn. : Actin. Lucani (Stein). 


Habitat : Tube digestif du Dorcus Parallelipipedus. 

Localité : Touraine, Poitou. 

Il faut rechercher cette Grégarine avec soin, car elle est presque 
toujours fixée à la paroi du tube digestif, ce qui empêchetout d'abord 
de l’apercevoir. 

L'épimérite est un plateau convexe relié au protomérite par un col 
court et large; du bord de ce plateau partent une quinzaine de ten- 
taculesrayonnants dilatés en massue au sommet. UÜeux-ci sont géné- 
ralement relevés en une élégante couronne, ou bien ils divergent plus 


ou moins selon la latitude que leur offre leur situation (fig. 4). 


— 127 — 


128 LOUIS LÉGER. 


Chaque tentacule renferme un entocyte à granulations fines et peu 
nombreuses, limité par une mince paroi. 

Le plateau, dont l’épicyte est plus épaissi, contient un entocyte à 
granulations plus denses. 


Arrivé à son maximum de développement, l’épimérite atteint sou- 


vent un diamètre égal à la plus grande largeur de la Grégarine. 
Longtemps persistant, il ne disparaît ordinairement qu’au momentde 
l'enkystement (fig. 3). 

Les formes respectives du protomérite et du deutomérite sont re- | 
présentées par la fig. 3. Le septum est plan. | 

L’épicyte est à fines stries longitudinales ; le sarcocyte montre une 
belle couche striée assez lâche et que le chlorure d’or rend bien 
apparente (fig. 4). | 

L’entocyte à granulations jaunâtres de grosseur moyenne montre « 
un nucléus sphérique avec un beau nucléole rubané. | 

La longueur totale de la Grégarine atteint 3 à 400 y. 

Développement. — Dans la phase intracellulaire, le sporozoaire 
est un corps globuleux légèrement déprimé au sommet et pourvu 
d'un beau noyau sphérique avec un nucléole à peine rubané. Tout 
autour de la dépression, un bourrelet apparaît, représentant la 
première ébauche de la couronne des tentacules qui se découpent peu 
à peu dans sa masse, à mesure que la jeune Grégarine grandit et ap- 
paraît hors de la cellule. 

D'abord globuleuse (fig. 1), la Grégarine est déjà légèrement 
ovoïde lorsqu’apparaît le septum (fig. 2) ; dans la suite, un accrois- 
sement considérable du deutomérite lui donne sa forme allongée 
(Gg. 3). L’épimérite, qui continue aussi à grossir, ne tarde pas à faire 
éclater la cellule qui le renferme et Jes tentacules peuvent alors en- 

" glober les cellules épithéliales voisines. 

Kystes et spores. —Les kystes sont sphériques d’un diamètre de 250 LL "2 

environ, munis d’une zone transparente résistante, présentant des 


stries concentriques. La surface elle-même du kyste est marquée de 
stries parallèles saillantes. 


— 128 — 


De. 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 129 


Il faut conserver les Dorcus pendant une longue captivité avant 
de pouvoir en obtenir des kystes. 

Ceux-ci ne se développent pas dans l’eau, mais seulement dans 
l'air humide et dans un endroit sombre autant que possible, ce qui 
réalise bien d'ailleurs les conditions naturelles dans lesquelles ils se 
trouvent : les Dorcus passant la plus grande partie de leur existence 
dans la vermoulure humide des troncs d’arbres. 

Même en été, leur développement exige un temps considérable, 
variant d’un mois à un mois et demi, tandis que celui de tous les 
autres kystes de polycystidées demande rarement plus d’une dizaine 
de jours. 

Au bout de ce temps, ils crèvent d'eux-mêmes, mettant ainsi les 
spores en liberté. 

Celles-ci sont cylindro-biconiques, circulaires en coupe optique, 
mesurant 13 u. de long sur 4 11 50 de large. Leur paroi est épaissie 
aux deux extrémités, et paraît constituée par la réunion intime 
des deux téguments, épispore et endospore. 

Leur contenu, d’abord granuleux (fig. 5), se différencie plus tard 
en corpuscules bien visibles par transparence, de chaque côté du 
nucléus de reliquat (fig. 6). 

On rencontre aussi quelquefois des spores anormales, arrondies à 
une extrémité, et des spores concrescentes formant des solides à 
quatre ou six pointes (fig. 7 et fig. 29, PI. XXII), résultant de la 


soudure d'un nombre variable de sporoblastes. 


Genre Asterophora (Nov. gen.). 


Appareil de fixation, caduc, consistant en un gros bourrelet cir- 
culaire relevé de côtes saillantes radiées, au milieu duquel s’élève 
un mamelon terminal. 

Sporadins solitaires, de forme allongée. 

Kystes sphériques déhiscents par simple rupture. 

Spores cylindro-biconiques. 


TABL. ZOOL, — 129 — 9 


130 LOUIS LÉGER. 


Ce genre comprend actuellement deux espèces rencontrées dans le 
tubedigestif des larves de Phryganides. 
À. Mamelon central de l’épimérite prolongé en un long mucron 

terminal 2,40 EME 10 1Lu HE MÉSENASERMeEeRE 

B. Mamelon central de l’épimérite, subconoïde à peine sail- 


ant, 59 FOUDRE. ET AIRE 


Asterophora mucronata (Nov. spec.). 


(PL XV, fig. 6 à 9.) 


Habitat : Tube digestif des larves de Ryacophila. 

Localité : Dans la Loire. 

Obs. : Assez rare. ; 1 

Jusqu'à présent, je n’ai rencontré cette espèce que dans les larves 
de Ryacophila qui vivent dans les anfractuosités des pierres sub- 
mergées, dans la Loire; celles recueillies dans divers autres cours 
d’eau ne renferment pas de parasites. 

La fig. 6 représente un état jeune. 

Les sporadins se font de suite remarquer par leur aspect caracté- 
ristique (fig. 8), dû à ce que le deutomérite est égal ou à peine 
plus long que le protomérite et de même forme, ce qui leur donne | 
l'apparence d’un cylindre étranglé en son milieu etatténuéaux 
deux extrémités. Ils mesurent environ 350 L. de longueur. 

L'appareil de fixation, constitué comme il a été ditplus haut (A), 
est relié au protomérite par un col assez long (fig. 7). | 

L’épicyte est finement strié en long. Le sarcocyte, mince, montre 
difficilement une couche fibrillaire fine et serrée. 

L’entocyte est à fines granulations d'un gris brunâtre, avec un 
nucléus ovalaire renfermant plusieurs nucléoles petits, à peu près 


sphériques avec une tache claire. 


“AAMOS, PRET 


Kystes. — Les kystes sont difficiles à obtenir, car la Grrégarine 
est rare et les larves meurent promptement dès qu’on les tient en 
captivité. : 
— 130 — 


LL AL NE Me ge TE ae a te QU ES EP AAA à qe CA Er NS _ 


AVS 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 131 


Ils sont sphériques avec une zone transparente persistante, d'un 
diamètre de 150 à 200 y. 

Au bout de cinq ou six jours, si le temps est chaud, les kystes 
conservés dans l’eau sont déjà remplis de spores qu’ils mettent en 
liberté par simple rupture de leur técument. 

Les spores sont cylindro-biconiques, assez larges dans leur portion 
médiane et circulaires en coupe optique; leur paroi est épaissie aux 
deux extrémités. Leur contenu, d’abord granuleux, se différencie 
bientôt en corpuscules (fig. 9, et a). 


Elles mesurent 8 y, 50 grand axe, sur 5 p. 50 petit axe. 


Asterophora elegans (Nov. Spec.). 


(PI. XIL, fig. 8 à 14.) 


Habitat : Tube digestif des larves de Phryganea grandis et de 
Sericicostomes. 

Localité : Marécages de la vallée de la Loire. 

Cette espèce se rencontre parfois en grand nombre dans le tube 
digestif des larves de Sericicostomes et dans celui des larves de Phry- 
ganea grandis ; chez ces dernières, elle se montre parfois en compa- 
gnie d’une autre Grégarine, le Pileocephalus Heerii décrite récem- 
ment par À. Schneider. 

L’Asterophora elegans peut rester très longtemps fixée à la paroi 
intestinale, et le col qui relie l'appareil de fixation au protomérite 
s’allonge parfois considérablement (fig. 9). Au moment de la chute de 
l’épimérite, le col se renfle un peu au-dessous du bourrelet, tandis que 
la portion inférieure se flétrit ; la Grégarine abandonne alors sa 
tête et conserve assez longtemps les vestiges du col (fig. 10). 

L'état jeune de cette Grégarine est représenté par la fig. 8. 
À j'état adulte, elle se distingue nettement de l’espèce précédente : 

1° Par une agilité beaucoup plus grande ; 

2° Par son appareil de fixation à mamelon central non prolonge 


en mucron. Les plissements radiés de l’épicyte du bourrelet sont 


Rio 


132 LOUIS LÉGER. 


rigides, comme cutinisés ; vu de face, le contour de cet épimérite se 
présente ainsi comme celui d’une fine roue dentée. J'ai multiplié 
les figures (fig. 9, 11 et 12) afin de bien montrer sa conformation. 

3° Par son deutomérite, toujours beaucoup plus long que le proto- 
mérite qui est arrondi au sommet ; 

4° Par son nucléus sphérique ou subsphérique, avec de nombreux 
nucléoles sphériques pourvus d’une tache claire. 

Les sporadins atteignent une longueur de 450 ,,; ils sont donc 
plus gros que les précédents. 

Les kystes sont gros, sphériques, de 3 à 400 1 de diamètre. Leur 
grosseur et leur coloration d’un blanc mat permettent de les voir 
par transparence à l’intérieur des larves de Sericicostomes, dont ils 
remplissent parfois la portion terminale du tube digestif en la disten- 
dant considérablement. 

Les spores sont biconiques, de forme bien plus allongée que celles 
de l’Asterophora mucronata (fig. 13 et 14); elles mesurent12 y 70 sur 
4 pu 25. 


Genre Amphorella (Nov. gen.). 
(PL'X, Ge 19 à 14) 


Appareil de fixation très caduc, en pointe cylindro-conique ou 
globuleuse (fig. 9). 

Sporadins solitaires, de forme ovalaire variable, arrondie à la base. 

Kystes, sphériques, déhiscents par simple rupture. 


. Spores, biconiques à un seul técument apparent. 


Amphorella Polydesmi (Nov. spec.). 


Habitat : Dans le tube digestif du Polydesmus complanatus, soit 
seul, soit en compagnie du Stenocephalus. 

Localité : Vallées de la Vienne et de la Loire. 

La chute de l’épimérite s’opère de très bonne heure. À l’état de 


sporadin, l'Amphorella se rencontre le plus souvent sous l’aspect 


— 132 — 


TE cu 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 133 


représenté par la fig. 10 ; cependant elle est très mobile, et, sous 
l’action de la couche de fibrilles musculoïdes, elle se modifie diverse- 
ment, se contractant en certains points pour se dilater en d’autres, 
rappelant ainsi les différentes formes des vases antiques auxquels elle 
doit son nom. Son extrémité postérieure est parfois recouverte de 
bactéries qui la font paraître comme pubescente (fig. 13). 

La longueur du sporadin ne dépasse guère 170 à 200 y. 

Le protomérite, très court, comprimé (fig. 11), est encore plus 
mobile que le deutomérite ; onle voit, par des contractions rapides, 
se creuser en cupule plus ou moins régulière ou même s'aplatir 
presque complètement (fig. 10). Le deutomérite, globuleux dans les 
formes jeunes, prend une forme plus allongée dans la suite ; mais il 
n’est jamais terminé en pointe à la base. 

Le septum est épais, fortement réfringent, légèrement convexe, 
mais seulement dans sa portion centrale (fig. 11). 

L'épicuyte, strié de côtes saillantes longitudinales, va en augmentant 
d'épaisseur depuis le sommet du protomérite jusqu'à l’extrémité 
postérieure (fig. 12, ep). Le sarcocyte au contraire (fig. 12, sa) 
atteint sa plus grande épaisseur au niveau du septum et va en s’a- 
mincissant vers les deux extrémités ; il montre une couche de fines 
fibrilles spiralées (fig. 11). 

Les granulations de l’entocyte sont excessivement fines, d’un 
jaune brunâtre ; peu nombreuses dans le protomérite, elles ne sont 
jamais assez compactes dans le deutomérite, pour empêcher de voir 
le nucléus sphérique avec un nucléole semblable à son inté- 
rieur. 

Kystes. — Les kystes sont sphériques ou légèrement ovalaires, de 
150 y, environ de diamètre. Ils ont une mince zone transparente, 

 disparaissant pendant le développement. 

Spores. — Les spores sunt biconiques ou naviculaires (fig. 14 a et b), 
mesurant 7 pu. 80 sur 3 y 8. On rencontre aussi souvent des spores 
concrescentes de formestrès variées (fig. 14 c, d, e), selon le nombre 


des sporoblastes qui entrent dans leur constitution. Ce nombre 


— 133 — 


134 LOUIS LÉGER. 


devient parfois si considérable que la spore concrescente qui en à 
résulte est très grosse et échinulée (fig. 14 7). 


Genre Discocephalus (Nov. gen.). 


(PI. XV, fig. 10, 41, 42.) 


Appareil de fixation, caduc, formé par un mamelon terminai 
un peu surbaissé et bordé d’un gros bourrelet. 

Sporadins solitaires, courts, tronqués à la base. 

Kystes sphériques, déhiscents par rupture du tégument. 


Spores biconiques, légèrement ventrues. 


Discocephalus truncatus (Nov. spec.). 


Habitat : Tube digestif des larves de Sericicostomes (?). 

Localité : Vallée de la Boivre, en Poitou. 

Obs. : Rare. 

Cette Grégarine se distingue de suite par son deutomérite réguliè- 
rement cylindrique, ou à peine ventru et resserré un peu au-dessus 
de la base ; il est toujours tronqué à angle droit à son extrémité 
(fig. 11). Son protomérite est globuleux, souvent plus large que le 
deutomérite etterminé en cône très surbaissé au sommet. 

La longueur du sporadin est en moyenne de 300 4. L'appareil de 
fixation, constitué comme il a été dit plus haut, est relativement gros 
et contient de nombreuses granulations foncées remplissant le bour-: 
relet et le mamelon central. Un col étroit le relie au protomérite. 
Le nucléus est sphérique et renferme de deux à six nucléoles 
semblables à son intérieur, 

L’épicyte, le sarcocyte et l'entocyte présentent la constitution 
ordinaire. 

Kystes. — Les kystes sont sphériques, sans zone protectrice ; ils 
mesurent environ 140 y de diamètre. 

. Spores. —Tl est rare qu’elles soient parfaitement mûres lors de la 


rupture du kyste ; elles continuent leur développement dans l’eau et 


— 134 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 135 


les corpuscules paint quelques jours plus tard (fig. 12, a). 

On observe fréquemment des spores concrescentes (fig. 12, 4, c, d), 
dont les formes diverses sont en rapport avec le nombre des sporo- 
blastes qui se sont réunis pour les constituer. 


Genre Phialis (Nov. gen.). 


(PI. XII, fig. 4 à 12.) 


Appareil de fivation longtemps persistant, relié au protomérite 
par un long col et consistant en un mamelon rétractile bordé d’un 
bourrelet festonné, et entouré d’une petite collerette à plissements 
terminés par des dents triangulaires (fig. 8 et 9, PI. XII). 

Grégarines solitaires, de forme massive dans la vieillesse. 

Kystes, sphériques, déhiscents par simplerupture. 


Spores, biconiques, ventrues, à un seul tégument apparent. 


Phialis ornata (Nov. spec.). 


Habitat : Tube digestif de la larve d’Zydrophilus Piceus. Seule ou 
en compagnie du Pogonites capitatus. 

Localité : Dans le Clain, à Poitiers (rare). 

Le développement de cette belle Grégarine est donné par les fig. 4, 
9, 6, 7 de la planche XIII. 

On voit l'appareil de fixation différencié de très bonne heure et 
relié au protomérite par un col d’abord large et court. Celui-ci s’al- 
longe peu à peu, jusqu à atteindre une longueur parfois considé- 
rable (fig. 7, PI. XIIT). Puis, en vieillissant, il se flétrit et se rata- 
tine jusqu'à devenir presque nul (fig. 10, PI. XITI) ; après quoi, il 
se rompt, entraînant l'épimérite avec lui. 

L’épimérite présente une structure assez compliquée. Le mame- 
lon central peut se rétracter à l’intérieur et former une sorte de ven- 
touse (fig. 9). Ilest immédiatement entouré d’une délicate collerette 


à plissements réguliers, formée par une expansion lamelleuse de 


— 135 — 


136 LOUIS LÉGER. 


l’épicyte cutinisé. Enfin, un gros bourrelet périphérique, légèrement 


festonné, entoure le mamelon et sa collerette (fig. 8). 


L’épicyte présente des stries longitudinales saillantes. Le sarco- 
cyte montre une belle couche striée spiralée, surtout bien visible dans 
le col (fig. 8). 

L’entocyte, finement granuleux, montre un nucléus sphérique avec 
un corps nucléolaire constitué tantôt par un long ruban contourné, 
tantôt par un nombre variable de nucléoles résultant de sa fragmen- 
tation. 

La longueur de la Grégarine adulte atteint en moyenne 12 mil- 
limètre. 

Kystes. — Les kystes sont sphériques, de 3 à 400 y, de diamètre, 
dépourvus de zone transparente. 

Ilsmûrissent rapidementdans l’eau, donnant des spores biconiques, 
ventrues (fig. 11), à parois épaissies aux deux extrémités. Leur grand 
axe mesure 10 1 50 et le petit axe 6 y} 75. Il y a quelquefois des 
spores concrescentes résultant de la soudure de trois ou quatre 


sporoblastes primitifs (fig. 12). 


Genre Bothriopsis (A. Schneider). 


(PL. XII, fig. 1 à 3.) 


Appareil de fixation, très caduc, constitué par un petit bouton 
lenticulaire duquel partent six longs filaments flexibles (fig. 1). 

Grégarines très agiles, solitaires, à protomérite très développé et | 
d’une mobilité excessive. 

Kystes sphériques. 


Spores biconiques, ventrues, à un seul tégument distinct. 


Bothriopsis histrio (A. Schneider). 


Habitat : Tube digestif des larves de Dytiscides. 
Localité : Touraine, Poitou, etc. 


Les caractères des sporadins de cette curieuse espèce ont été 


— 136 — 


4 de 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 137 


donnés par À. Schneider (1); mais l’appareil de fixation etles spores 


n'étaient pas connus. 


L'étude du développement de cette Grégarine, que j'ai pu suivre 
dans de jeunes larves d’Aydaticus, me permet maintenant de com- 
pléter cette description. 

L'extrême caducité de l’épimérite, la délicatesse de sa structure, 
sont certainement les causes pour lesquelles il a tout d’abord 
échappé à l'observation. 

Il faut la plus grande attention pour apercevoir les filaments ténus 
qui partent du plateau fixateur ; on les voit s'élever dans la cellule, 
en s’incurvant irrégulièrement ; rigides à la base, ils deviennent de 
plus en plus flexibles en s’amincissant jusqu’à leur extrémité. Leur 
longueur atteint de 80 à 90 pr; ilsne présentent pas de mouvements 


propres. 
Les états jeunes (fig. 1, 2) dans lesquels on suit pas à pas le déve- 


_loppement du protomérite, sont des plus caractéristiques. La couche 


striée y est admirablement nette. Sous son action, le protomérite 
des sporadins se présente sous les aspects les plus bizarres. 

Avant l'enkystement, les individus sont conjugués par leurs pro- 
tomérites solidement engrenés l’un dans l’autre. Les kystes munis 


d’une large zone protectrice mesurant environ 4 à 500 11 de dia- 


mètre. 
À la maturité, ils sont remplis de spores biconiques très ventrues 


à un seul técument. Elles mesurent T 1 20 sur 5 14. Le nucléus 


de reliquat est représenté par un gros globule réfringent (fig. 3). 
Genre Xiphorhynchus (Nov. gen.). 
(PI. XVII. 


Appareil de fixation constitué par un plateau garni d’une dizaine 


e dents et au mili "él erminé en 
de dents et au milieu duquel s'élève un long mucron t s 


pointe aiguë (fig. 6). 
(1) Thèse pour le doctorat. 


— 137 — 


138 LOUIS LÉGER. 


Sporadins : solitaires, de forme ovalaire allongée, terminés 
en pointe. 

Kystes : sphériques à deux enveloppes à la maturité. 

Spores : biconiques allongées, à deux téguments bien distincts, 
l'épispore très fugace. 


Ce genre comprend actuellement deux espèces. 


A. — Pointe centrale de l’épimérite grosse, longue et rigide 
Xipb. firmus. 
B. — Pointe centrale grêle et filiforme. . .  Xiph. tenuis. 


Xiphorhynchus firmus (Nov. spec.. 


Habitat : Tube digestif de la larve du Dermestes lardarius. 

Localité : Poitiers. 

Cette Grégarine se fait remarquer de suite par l’originalité de son 
appareil de fixation. 

Les fig. 1, 2, 8, 4, PI. XVII, indiquent les différentes phases de 
son développement. 

Dans l'extrême jeunesse, les pointes marginales qui apparaissent 
tout d’abord comme de simples tubercules, prennent une direc- 
tion ascendante (fig. 7), tandis que le mucron central s’allonge 
peu à peu. 

Dans les céphalins adultes, celui-ci devient très aigu et peut 
atteindre jusqu'à 80 1 de longueur; il est droit ou légèrement 
incurvé au sommet. La direction des dents du plateau est alors sen- 
siblement horizontale (fig. 6). 

Dans la vieillesse, la longue pointe centrale se ratatine et se 
raccourcit (fig. 4 et 8), en même temps que les appendices marginaux 
flétris se rabattent sur le bord du plateau (8) ; finalement le col se 
rompt en a (fig. 8) et la Grégarine passe à la phase de sporadin. 

Sous cet état, elle se distingue par son sarcocyte qui présente un 
épaississement remarquable au sommet du protomérite (fig. 6) et 


montre une fine couche striée, par son septum mince et flottant et 


— 138 — 


TEE DU RME ES ROUE M Pl Rae 22 MVL 


ps 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 139 
… par son nucléus ovalaire, avec un nucléole en ruban dans la jeunesse 
_ et fragmenté dans la suite. 

L’épicyte présente des stries longitudinales et s’épaissit vers la base 
du deutomérite. 

Les kystes sont sphériques de 180 à 200 y. de diamètre, dépourvus 


_ de zone transparente. 


Ils mûrissent très rapidement dans l'eau. La masse sporigène 
se porte au centre, et sécrète une nouvelle paroi, de telle sorte 
qu’à la maturité, les spores sont contenues dans un second kyste plus 
petit que le premier et situé à son intérieur (endokyste). 

La déhiscence se produit par la simple rupture de ce double 
técument. 

Les spores sont biconiques allongées, mesurant en moyenne 
14 p. 50 grand axe sur 6 j1 petit axe (fig. 12). L'épispore, très fu- 
gace, hyaline, se détache presque aussitôt qu’elles sont sorties du kyste, 
en s'ouvrant en deux valves (fig. 11). L’endospore est plus épaisse ; 
à son intérieur on voit admirablement les corpuscules enroulés en 
spirale, et le nucléus de reliquat est représenté par deux globules 


- réfringents situés aux deux pôles (fig. 13). 
Xiphorhynchus tenuis (Nov. spec.). 


Habitat : Tube digestif du Dermestes undulatus. 
Localité : Poitiers. 
Obs. : Assez rare. 
Cette espèce diffère de la précédente par son appareil de fixation 
dont les appendices marginaux sont plus massifs et dont le mucron 
central est très grêle, filiforme, plus court que le premier (fig. 9). 
Les kystes montrent aussi deux parois à la maturité et la déhis- 
… cence semble toujours se produire par la rupture des téguments en 
un seul endroit de plus faible résistance, situé au point de contact 
de l’endokyste et du kyste primitif. 

Les spores sont alors évacuées en petits chapelets (fig. 10) et tout 


— 139 — 


140 LOUIS LÉGER. 


en restant ainsi accolées, les téguments externes s'ouvrent en deux 
valves pour donner passage aux endospores (fig. 11). On observe ainsi 
des petites files de coques vides formées par les épispores qui restent 
encore réunies en chapelets. 

Les spores ne diffèrent de celles de l'espèce précédente que par 
leur forme un peu plus ventrue (fig. 11). 


Genre Pyxinia (Hammerschmidt). 


Appareil de fixation caduc, en forme de coupe évasée, frangée 
sur les bords, et du centre de laquelle s'élève un mucron court, 
conique (fig. 1 et 2, Pl XIV). 

Sporadins solitaires de forme ventrue. 


Les autres caractères sont ceux du genre précédent. 


Pyxinia rubecula. 


(PI. XIV, fig. 1 a 4.) 


Habitat : Tube digestif du Dermestes lardarius et vulpinus, en 
compagnie du Xiphorhynchus firmus. 

Cette espèce, dont la présence dans les Dermestes a été signalée 
par Hammerschmidt, nediffère en somme des deux espèces précéden- 
tes que par son remarquable appareil de fixation et par la forme plus 
renflée des sporadins. Tous les autres caractères leur sont communs. 

La fig. 1 représente un céphalin encore coiïffé de sa nourrice, 
comme on en trouve fréquemment. La fig. 2 représente un autre 
céphalin beaucoup plus développé. Les kystes sont sphériques, 
d'environ 250 à 280 uw de diamètre ; il se forme, comme chez les 
Xiphorhynchus, un endokyste à leur intérieur, et les spores sont 
mises en liberté par la rupture des deux téguments. 

Celles-ci sont biconiques, ventrues, mesurant 14 4 pour le grand 


axe sur 7 L. pour le petit axe. 


Elles ont un double tégument, l’externe très fugace. A leur inté- 


— 140 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 141 


rieur les corpuscules sont très visibles, et leurs noyaux se colorent 
… rapidement par les réactifs (fig. 3). 
Ces spores s'ouvrent spontanément pour livrer passage aux 


. corpuscules, lorsqu'on les place dans le suc gastrique des Dermestes 
(fig. 4). 
Genre Actinocephalus (1) (Schneider). 


Actinocephalus tipulæ (Nov. spec.). 


(PL. XIV, fig. 12, 13, 14.) 


Habitat : Tube digestif des larves de Tipula. 

Localité : Vallée de la Vienne. 

Cette espèce se rencontre seule et en grand nombre dans le tube 
digestif des larves de Tipula, ou bien elle est en compagnie de nom- 
breuses troupes de Clepsidrina longa et d’Eirmocystis ventricosa (2), 
et alors elle estheaucoup moins nombreuse, souvent même solitaire, 
comme si la présence de ces dernières mettait obstacle à sa multi- 
plication. 

À cause de la grande caducité de l’épimérite, les céphalins de 
cette espèce sont extrêmement rares ; chez tous ceux que j'ai ob- 
servés, l’appareil de fixation était solidement engagé dans la cellule 
épithéliale dont il est impossible de le dégager. À cause de cela, 
étude de ce segment est fort difficile et ne peut se faire que par 
transparence : dans ces conditions, il m'a paru constitué par un 
mamelon pourvu d'appendices remplissant presque complètement la 
cellule et relié au protomérite par un simple étranglement (fig. 12). 
Ces caractères, joints à ceux fournis par la forme du sporadin du 
kyste et des spores, font rentrer, sans aucun doute, cette Grégarine 
dans le genre Actinocephalus. 


Les sporadins sont agiles avec un deutomérite à peine quatre ou 


(1) Pour les carictères du genre, voyez A. Schneider, Contribut. 4 l'étude des 
Grégarines. 
(2) Ces deux espèces ont été décrites précédemment. 


— 141 — 


122 LOUIS LÉGER. 


cinq fois plus long que le protomérite et terminé en pointe aiguë. 
A une période voisine de l’enkystement, quelques-uns atteignent 
près d’un mm. de longueur; ils sont alors très gros, ventrus, et leur 
entocyte est bondé de granulations. 

Le sarcocyte est mince et la couche striée difficile à distinguer. 

Le nucléus est sphérique, avec un nombre variable de nucléoles de 
même forme. 

L'enkystement est souvent solitaire ; le kyste qui en résulte est 
sphérique, de 250 à 300 px de diamètre, avec une mince zone protec- 
trice. 

Spores.— Les spores sontbiconiques, à tégument unique, mesurant 
9 u sur4u 40 (fig. 13 et 14). 

Le nucléus de reliquat est représenté par un globule réfringent 
central. 


Actinocephalus acutispora (Nov. spec. 


(PL. XIV, fig. 6à 11.) 


Habitat : Tube digestif du Silpha lœvigata. 

Cette Grégarine se rencontre parfois en si grande quantité dans 
le tube digestif du Silphalævigata qu’elle en obstrue complètement 
la lumière. Je ne l’ai jamais observée dans les autres variétés de 
Silpha (obscura, tristis, reticulata, etc.), qui sont pourtant beaucoup 
plus répandues : ce fait me paraît digne de remarque, au point de 
vue de la répartition des espèces. 

L'appareil de fixation est très caduc, relié au protomérite par 
un col court, et constitué par un bouton épais autour duquel sont 
insérés une dizaine d’appendices ascendants lésèrement incurvés 
en dedans, à l’intérieur de la cellule, et en dehors lorsqu'ils en sont 
dégagés (fig. 5 et 6). 

Ces appendices se terminent en pointe obtuse ; à leur point d’in- 
sertion, leur base dilatée se prolonge en côte saillante sur le bord 
du bouton qui les supporte. 


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- divergents, naissant tout autour du bourgeon primitif (fig. 5). 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 143 


Ils apparaissent tout d’abord comme de simples petits mamelons 


_ La jeune Grégarine, d’abord de forme ovoïde (fig. 5), devient dans 
la suite sensiblement linéaire par l'accroissement considérable de 
son deutomérite, qui se termine alors en pointe effilée, tandis que le 
protomérite reste toujours très court et globuleux. 

Les sporadins atteignent une longueur qui varie de 12 à 1##50 
(fig. 7). 


Le sarcocyte est très mince, mais la couche striée est bien visible, 


- surtout au sommet du protomérite. L’entocyte est à fines granula- 


tions, d’un brun jaunâtre, avec un nucléus sphérique comportant un 
nombre assez considérable de nucléoles de même forme. 
Kystes. — Les kystes sont caractérisés par leur forme ovalaire 


très accentuée ; ils sont entourés d’une large zone transparente 


(fig. 8). Leur dimension subit des écarts tellement considérables 


- qu'au premier abord on hésite à les rapporter tous à la même 


Grégarine ; cependant les spores qu’ils produisent ne présentent au- 


cune différence. 


Les plus gros mesurent environ 550 à 600 y de long sur 280 de 
large ; les petits ont seulement 200 y de long sur 120 y de large ; en 
général, on n’observe pas de termes intermédiaires. 

Les spores sont mises en liberté par la simple rupture de la paroi 
du kyste. 

Elles se distinguent de suite des autres spores d’Actinocephalus 


par leur ventre arrondi et leurs extrémités terminées en pointe effilée 


et aiguë (fig. 9). 


Certains kystes montrent des spores beaucoup plus petites (micros- 
pores, (fig. 10) mélangées aux spores normales (macrospores). Enfin 
on rencontre aussi, mais plus rarement, des spores concrescentes, 
telles que celles représentées par la fig. 11. 

Les dimensions des spores normales sont de 6 1140 sur à pr 60 ; 


celles des microspores, de 4 1 50 sur 2 y 80. 


at 


144 LOUIS LÉGER. 


Genre Gorycella (Nov. gen.). 


(PL XVI fig. Ta 11.) 


Appareil de fixation constitué par un bouton central portant une 
couronne de huit gros crochets recourbés et terminés en pointe 
aiguë (fig. 8). ù 

Sporadins solitaires courts, à protomérite dilaté en sphère (fig. 9). 

Kystes sphériques, déhiscents par rupture de tégument. 


Spores épineuses, de forme fondamentale biconique (fig. 10). 


Corycella armata (Nov. spec ). 


Habitat : Tube digestif des larves de Gyrinus natator. 

Localité : Vallée de la Boiïvre en Poitou. 

Obs. : Assez rare 

Cette Grégarine ne se rencontre jamais en grande quantité dans 
l'intestin des larves de Gyrinus, et les cours d’eau dans lesquels ces 
larves sont infestées sont assez rares. 

L'’épimérite, qui constitue, comme on le voit, un appareil de fixa- 
tion des plus solides, est excessivement caduc, et l’on a beaucoup de 
peine à rencontrer des céphalins. 

Sous cet état, les rapports de grandeur du protomérite et du 
deutomérite sont ceux représentés par la fig. T ; maisaprès la chute 
de l’épimérite, le protomérite grossit considérablement. et devient 
sphérique, plus large que le dernier segment et souvent d’égale lon- 
gueur, ce qui donne au sporadin un aspect bien caractéristique 
(fig. 9). 

L’épicyte et le sarcocyte sont minces ; la couche striée très fine 
et assez difficile à distinguer. 

Les granulations entocytiques, d’un gris brunâtre, sont souvent 
plus denses dans le deutomérite que dans le segment antérieur. Le 
nucléus est sphérique. 


Les sporadins atteignent une longueur moyenne de 280 à 300 w. 


— 444 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉG ARINES. 145 


_ Les kystes, de 250 y} de diamètre en moyenne, sont munis d'une 


… zone protectrice et nécessitent un temps assez long pour effectuer 


Les spores sont biconiques, avec une aigrette de fines petites soies 
rigides à chaque extrémité. À leur intérieur, le nucléus de reliquat 
» est constitué par une petite masse centrale granuleuse, autour de 
à laquelle sont disposés les corpuscules. Elles mesurent environ 13 à 
14 p. de longeur sur 6 y. 50 de large (fig. 10). 


Genre Acanthospora (Nov. gen.). 


Appareil de fixation caduc, constitué par un mamelon conique 
en pointe obtuse. 

Sporadins solitaires, de forme ovalaireallongée, à nucléus elliptique. 
Kystes sphériques, déhiscents par simple rupture. 

Spores épineuses, de forme fondamentale ovalaire acuminée. 


Acanthospora pileata (Nov. spec.). 


(PL XV, fig. 1à5.) 


Habitat : Tube digestif des larves de Cistelides (Omophlus) (1). 

. Localité : Bords de la Boivre en Poitou. | 

Le développement de cette Grégarine est représenté par les fig. 1 
à 4, PI. XV. On voit l’épimérite, d'abord en simple bourgeon allongé 
(fig. 2), prendre peu à peu une forme conoïde (fig. 3) et s’arron- 
dir dans la suite pour devenir presque sphérique. Il est relié au 
protomérite par un col court, à la surface duquel l’épicyte flétri se 
plisse au moment de la mutilation. 

Les deux segments persistants, dont la forme générale est globu- 
leuse pendant la jeunesse, prennent dans la suite une forme allon- 
gée (fig. 4). 

Les sporadins mesurent en moyenne 3 à 400 y, de longueur. La 


(1) Ces larves se trouvent dans la vermoulure humide des vieux saules, au bord 
des eaux. 


TABL, ZOOU. — 145 — 10 


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146 LOUIS LÉGER. 


« 


couche striée est bien nette; l’entocyte à granulations brunâtres 


montre un nucléus elliptique, avec un nombre variable de nuecléoles. 


Les kystes sont normalement sphériques, mais leur paroi est si = 


molle qu'ils sont toujours plusou moins déformés. Leur diamètre 
est de 150 à 180 y. 

Les spores sont ventrues (fig. 5 a, b), avec une aigrette de soies 
divergentes aux deux pôles, et une couronne de six pointes équato- 
riales; elles mesurent 10 p. 50 sur7p 50 ; ily a aussi des spores 


concrescentes telles que celle représentée par lafig. 5 c. 


Genre Ancyrophora (Nov. gen.). 


Appareil de fivation, cadue, constitué par une tête garnie d’ap- 
pendices flexibles ou rigides et recourbés en crochets. 

Sporadins solitaires, de forme acuminée. 

Kystes sphériques, déhiscents par simple rupture du tégument. 

Spores épineuses, de forme fondamentale biconique. 

Nota. Ce genre se distingue essentiellement du genre Actinoce- 
phalus par ses spores épineuses. 

Il comprend actuellement deux espèces : 

A. Appendices de l'épimérite consistant en huit tentacules grêles, 
flexibles, ascendants dans leur jeunesse, inclinés à l’état vieux. Deu- 
tomérite souvent très allongé, linéaire. . . . . Anc. gracilis. 

B. Appendices de l’épimérite constitués par une couronne de cro- 
chets recourbés, rigides, disposés sur deux rangs alternes. Deu- 
tomérite jamais linéaire. . . . . , . . . Anc.uncinata. 


Ancyrophora gracilis (Nov. spec.). 
Syn. (?) Greg. Acus (Stein). 
(PL. XIX, fig. 11, 12et 43.) 
Habitat : Tube digestif des Carabus aüratus et violaceus (larve 


et imago) et des larves de Silpha thoracica. 


L'appareil de fixation, constitué comme il a été dit, est relié au 


— 146 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 147 


protomérite par un col assez court dont la rupturea lieu de très bonne 
heure, car les céphalins sont très rares (fig. 11). 

Chez les sporadins, le protomérite est globuleux ou subconique et 
le deutomérite lancéolé se termine en pointe aiguë. 

Ce dernier segment acquiert parfois une longueur considérable ; il 
devient alors filiforme, et la Grégarine peut atteindre jusqu'à près 
de 2%”, Les sporadins ordinaires ne dépassent guère 3 à 400 1. L'é- 
picyte présente de fines stries parallèles, et le sarcocyte une délicate 
couche striée. L’entocyte est finement granuleux, avec un nucléus 
sphérique ou subsphérique, renfermant un nombre variable de 
nucléoles. 

Les kystes, sphériques, mesurent environ 200 1; dediamètre; ilssont 
pourvus d’une zone protectricejaunâtre. 

Les spores sont biconiques, munies d’aiguillons aux deux pôles et 
d’une couronne de six pointes équatoriales (fig. 12). 

En coupe optique, perpendiculaire au grand axe, elles représentent 
un hexagone régulier dont chaque sommet est surmonté d’un 
aiguillon. 


Elles mesurent 8 11 50 sur 5 1 10. On rencontre aussi des spores 


concrescentes analogues à celles de la fig. 15. 


Ancyrophora uncinata (Nov. spec.). 


(PL XIX, fig. 6 à 10.) 


Habitat. J’ai observé cette Grégarine dans le tube digestif des 
larves de Sericicostomes, et dans celui des larves de Dytiscides 
(Dytiscus, Colymbetes). Elle semble s’accommoder indifféremment de 
l’un ou l’autre de ces hôtes ; je l'ai rencontrée aussi dans les larves 
de Phryganæa rhumbica ; mais elle n’y est pas fréquente, du moins 
dans les localités que j'ai examinées, 

Dans cet hôte, elle présente toujours une forme plus allongée et 
plus robuste que dans les premiers (fig. 8). 


A l’état jeune, ces Grégarines sont globuleuses (fig. 6). 
\ 


—- 147 — 


148 LOUIS LÉGER. 


Les appendices recourbés qui caractérisent l'appareil de fixation 
sont plutôt des tentacules que de véritables crochets, car ils sont 
simplement arrondis à leur extrémité libre et non terminés en pointe 
aiguë comme dans le Corycella. 

Is sont au nombre de douze, disposés sur deux rangées super- 
posées, ceux de la rangée supérieure plus robustes que les autres et 
alternant avec eux (fig. 7). 

Les sporadins mesurent de 150 à 200 , de longueur. 

Les kystes exigent toujours un temps assez long pour mûrir 
(environ 15 jours dans la belle saison). Ils donnent des spores épi- 
neuses dont la forme est biconique ou, plus exactement, celles de deux 
pyramides à six pans accolées par leur base ; en effet, la coupe opti- 
que perpendiculaire au grand axe est une hexagone régulier (fig. 10), 
et celle qui lui est parallèle est un losange (fig. 9). 

Les extrémités sontcouronnées par une aigrette de six soies rigides ; 
à l'équateur, chaque sommet d’angle est aussi surmonté d’une soie, 
ce qui forme une couronne équatoriale de six pointes. 

La paroi des spores, résultant de la réunion de l’épispore qui porte 
les piquants, et de l’endospore, est très épaisse. 

Leur contenu, constitué d’abord par de grosses granulations verdà- 
tres, se différencie lentement en corpuscules (fig. 9), avec un nucléus 


de reliquat granuleux. Elles mesurent environ 7 y. sur 5 .. Dans les 


larves de Phrygane, ces Grégarines donnent des spores identiques, 


mais un peu plus allongées, soit 7 y} 50 sur 4 p. 50. Dans les deux 


cas, on peut observer des spores concrescentes (fig. 13). 


Genre Pogonites (Nov. gen.). 


Appareil de fixation, cadue, constitué par un mamelon sphérique 
ou aplati entouré de longs filaments grêles et flexibles. 

Sporadins, solitaires, terminés en queue longue et effilée. 

Kystes, sphériques, déhiscents par rupture du tégument. 


Spores, épineuses, de forme fondamentale cylindro-biconique. 


— 148 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 149 


Ce genre comprend actuellement deux espèces habitant les larves 
d’Æydrophilides : 


A. Epimérite constitué par un petit mamelon déprimé en plateau 


à sa partie supérieure, autour duquel sont insérés 6 à 8 filaments. 


Nucléus elliptique. : . . . . . . . . . Pog.crinitus. 
B. Epimérite en mamelon à peu près sphérique, entouré de nom- 
breux filaments grêles. Nucléus sphérique ou subsphérique. 


D IDE. do GE D M el note 40 far POGY Capitatus: 


Pogonites crinitus (Nov. spec.). 


(PL. XVIII.) 


Habitat : Tube digestif des larves d'Hydrophilides (Æ/ydrobius). 

Localité: Poitou, Vendée. 

On trouve ces curieuses Grégarines réunies par bouquets dans le 
tube digestif de leur hôte et parfois en si grand nombre, qu’elles en 
remplissent, à elles seules, toute la cavité. Elles sont très agiles, 
agitent et replient en tous sens leur queue effilée. Les filaments de 
l’épimérite sont d’abord dilatés et rigides à leur base, sur les bords 
du bouton, puis ils deviennent rapidement filiformes et vont en 
s’amincissant jusqu’à leur extrémité. 

Chez des céphalins bien développés, ils atteignent 1110 de milli- 
mètre de longueur. 

Dans la cellule, ils ont une direction ascendante avec de légères 
inflexions ; leur portion terminale, qui est le plus souvent recourhée, 
englobe le noyau (fig. 1 et fig. 2). 

Au cours du développement, le protomérite ne subit aucun ac- 
croissement important, tandis que le deutomérite continue longtemps 
à grandir, allongeant son extrémité postérieure en une queue longue 
et grêle (fig. 3). 

Les sporadins peuvent ainsi atteindre jusqu’à 1”*°* 50 et même 
2" de long (fig. 4). 

L'épicyte est finement strié en long. Le sarcocyteest mince et 


— 149 — 


150 LOUIS LÉGER. 


possède une couche striée qui ne devient visible qu’à l’aide des ‘1 


réactifs appropriés (chl. d’or, carmin acét.). 
, s x 1 Û Str 

L’entocyte, à fines granulations brunâtres, renferme un beau 
nucléus elliptique, avec un nombre variable de nucléoles sphériques, 

Les Æystes, munis d’une zone transparente, mesurent de 2 à 300 be 
de diamètre. 

Les spores sont épineuses, et comme leur forme fondamentale est 
cylindro-biconique, elles possèdent, outre les deux aigrettes polaires, 
deux couronnes ventrales de piquants ; en coupe optique, elles repré- 
sentent sensiblement un hexagone (fig. 8), dont chaque sommet est 
surmonté d’une pointe. Les deux couronnes ventrales comportent 
donc chacune six pointes et sont superposées. Les fig. 5, 6, 7, mon- 
trent les divers états de la spore au cours de son développement. Les 
spores concrescentes que l’on rencontre quelquefois sont représentées 


par la fig. 9. 


Pogonites capitatus (Nov. spec.). 


(PL XVI, fig. 1 à 6.) 


Habitat : Tube digestif des larves d'Hydrophilides (Æydrous), en 
compagnie d’une Acunthosporide qui sera décrite plus tard. 

Localité : Poitou, Avanton. (A. R.) 

Cette Grégarine se distingue de suite de l’espèce précédente par 
son appareil de fixation globuleux, mammuliforme, à contenu granu- 
leux (fig. 4,2, 4). De nombreux filaments (de douze à quinze) sont 
insérés à la base du mamelon et s’élèvent tout autour de lui. Leur 


longueur atteint 32 à 35 y, peut-être plus, car ils deviennent telle- 


ment ténus vers leur extrémité qu'il est impossible de le suivre 
jusqu’au bout. | 

Les sporadins ne diffèrent de l'espèce précédente que par leur 
nucléus sphérique ou subsphérique et leur queue qui est un peu moins 
filiforme. Ils atteignent et dépassent même quelquefois 12% 50 de 


longueur (fig. 3). 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 151 


Les kystes, pourvus d’une zone protectrise jaunâtre, mesurent en 


_ moyenne 300 y; de diamètre. 


Les spores ont la même forme que celles du Pogonites crinitus ; 


3 


elles sont seulement un peu moins allongées et mesurent 7 y} 50 au 


grand axe sur 5 y. 10 petit axe (fig. 5) ; la coupe optique (fig. 6)est 


hexagonale. 


Genre Menospora (Nov. gen.). 


(PI. XIX, fig. 1 à 5.) 


Appareil de fixation longtemps persistant, relié au protomérite par 
un long col et constitué par une cupule bordée de crochets recourbés 
(fig. 3 et 4.) 

Sporadins, solitaires, de forme générale ovalaire, lancéolée. Nucléus 
elliptique. 

Kystes, sphériques, déhiscents par rupture du tégument,. 

Spores, en croissant (fig. 5). 

Par la forme des spores, ce genre se rapproche beaucoup de l’Ho- 
plorhynchus (1). Cependant il s’en distingue essentiellement par son 
épimérite en forme d’une large coupe renfermant de nombreuses gra- 
nulations d'entocyte (fig. 3, Pl. XIX) et bordée de petits crochets. 


Une seule espèce : 
Menospora polyacantha (Nov. spec.). 


Habitat : Tube digestif des larves d’Agrion puella. 

Localité : Poitou. 

La fig. 1 (PL. XIX) représente un état jeune, encore dépourvu de 
septum ; dans la suite, le col s’allonge considérablement (fig. 2). La 
Grégarine reste longtemps à l’état de céphalin, solidement ancrée 


dans la muqueuse ; à mesure qu’elle vieillit, le col se flétrit, se 


“ raccourcit, en même temps que la cupule se gonfle et devient presque 


x Ca his ‘'hulsbs à dù ne er die Ets de 
« F9 


(1) Voy. A. SCHNEIDER, Cont. à l'étude des Greyarines, p. 103. 


— 151 — 


152 LOUIS LÉGER. 
cylindrique (fig. 4 ); finalement, l’épimérite se détache, et la Gré- 
garine ne tarde pas à s’enkyster. d 


Les sporadins atteignent 6 à 700 y de long. Ils possèdent un épi- 


cyte résistant, présentant des stries d’épaississement réticulées ; un 


sarcocyte assez mince, avec une fine couche striée ; un entocyte à 
fines granulations, un nucléus elliptique, avec un nucléole variable, 
souvent fragmenté. 

Les kystes sont sphériques ou subsphériques, sans zone protec- 
trice, et mesurent 200 y de diamètre. 

Les spores sont en croissant (fig. 5), avec un épaississement de la 
paroi aux deux extrémités. Lorsqu’elles sont mûres, elles montrent 
très nettement les corpuscules disposés par quatre de chaque côté 
d'un nucléus de reliquat assez gros, réfringent. 

Elles mesurent environ 15 |, d’une corne à l’autre en ligne droite; 
au milieu, leur largeur est de 4 Le. 


On observe, parmi elles, desspores concrescentes telles que celles 
représentées par la fig. 30, PI. XXII. 


Genre Porospora (Ed. V. Beneden. — Schneider). 


(PL I.) 


Les recherches que j'ai faites au sujet du développement de cette 
Grégarine permettent maintenant d’en donner les caractères géné- 
riques complets. On peut les résumer ainsi : 

Appareil de fixation, très caduc, consistant en un simple bouton 
sphérique (fig. 2, 3, 5, 6, PI. I). 

Sporadins (2 segments) de forme linéaire, ordinairement soli- 
taires ; quelquefois associés par deux (un primite modifié, un satellite 
normal, fig. 8, 9), rarement trois (fig. 4). 

Kystes, sphériques, à développement s’effectuant à l’intérieur de 
Phôte. 

Spores sphériques, nues (gymnospores), comprenant un nombre 
considérable de sporozoïtes très petits (fig. 10,11, PI. I. 


— 152 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 153 


Porospora gigantea (Ed. Van Beneden). 


Les caractères de l'espèce sont connus. 


Genre Schneïderia (Nov. gen.). 


(PI. IL.) 


Appareil de fixation constitué par un plateau épais bordé d’un 
gros bourrelet marqué de côtes saillantes. 

Sporadins solitaires à un seul segment cunéiforme (psexdo-mono- 
cystis), (fig. 4 et9). 

Kystes bisphériques, déhiscents par simple rupture du tégument 
(fig. 11). 

Spores lisses, ventrues, régulièrement biconiques ou légèrement 
déprimées à l’un des pôles (fig. 6 et 12). 

Ce genre réunit des Grégarines dicystidées proprement dites, à 
épimérite toujours parfaitement différencié, et dont l'existence n’a- 
vait pas encore été signalée jusqu'ici. Il est dédié au professeur 
Aimé Schneider, si versé dans l’étude de ces organismes et dont les 
sages conseils n’ont cessé de me guider au cours de ces délicates 
recherches. É 

Il comprend actuellement deux espèces : 

A. Bourrelet de l’épimérite à côtes fines et nombreuses ; plateau 
surmonté d’un mucron en son centre... LEE Schn. mucronata. 

B. Bourrelet de l’épimérite à côtes grosses et saillantes ; pla- 


teau central dépourvu de mucron.............,........…. Schn. coronata. 


Schneideria mucronata (Nov. spec.). 


Habitat : Tube digestif des larves de Bibio Marci. 

Localité : Touraine, Poitou. 

Obs. : Assez rare. 

Cette Grégarine se développe habituellement dans les longs 


cæcums situés autour de la partie antérieure du tube digestif de 


— 153 — 


ani Ra 


154 LOUIS LÉGER. 


ces larves ; elle reste longtemps fixée à leur paroi, jusqu’à ce qu’elle 
ait acquis, ou à peu près, son développement définitif; elle se 
sépare alors de son épimérite, eb, sous la forme d’un monocystis, 
gagne le tube digestif où elle ne tarde pas à s’enkyster après con- 
jugaison préalable. 

L'appareil de fivation est relié au segment unique par un étran- 
glement formant un col court (fig. 7 et 8). Le bourgeon qui le 
constitue est granuleux, et les fines côtes du bourrelet résultent de 
plissements de l’épicyte qui devient épais, réfringent et comme 
cutinisé. 

Ces côtes prennent naissance sur le bord externe du mamelon, un 
peu au-dessus du niveau du col (fig. 10), et viennent se terminer à 
la surface du plateau médian (fig. 8 et 10). Vu de face, l’épimérite 
se présente ainsi comme une petite étoile à nombreuses branches 
rayonnantes, dont le centre est occupé par le mucron qui sur- 
monte le plateau. 

A l’état de sporadin, le pseudo-monocystis se présente ordinaire- 
ment sous une forme simple, arrondie ou subconique au sommet et 
rétrécie en pointe à la base (fig. 9). D’autres fois, un renflement ac- 
centué de l’extrémité proximale donne à la Grégarine un aspect 
cunéiforme caractéristique; enfin celle-ci peut encore présenter sur sa 
longueur un ou deux étranglements correspondant à autant de 
parties renflées dans l’une desquelles se trouve le noyau (fig. 8). 
Cette Grégarine est d’ailleurs assez agile, et on conçoit que ses 
formes soient très variables. La longueur des sporadins est environ 
de 7 à 800 p. 

L’épicyte est épais et finement strié en long. Le sarcocyte, mince, 
montre la couche striée, surtout visible à l'extrémité antérieure. 
L’entocyte renferme d’abondantes granulations, et un nucléus sphé- 
rique contenant un gros nucléole avec de nombreuses taches claires 
à son intérieur. 

Les kystes bisphériques sont dépourvus de zone protectrice et 


mesurent en moyenne 270 y: de long sur 190 ,, de large. Ils sont 


— 154 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 155 


souvent accumulés en grand nombre dans la partie postérieure 
du tube digestif, où ils accomplissent presque tout leur déve- 
loppement. 

Les spores sont biconiques, à pointes légèrement émoussées 
(fig. 12). Elles sont grosses et ne montrent qu’une seule paroi dis- 
tincte ; leurs dimensions sont de 15 4, 50 sur 9 y, 50. Certains kystes 
renferment avec des spores normales (microspores) des spores beau- 
coup plus petites, mais de même forme (microspores) dont les dimen- 
sions sont seulement de 10 y, 50 sur 7 pr 50 (fig. 13). Enfin il y a quel- 


quefois des spores concrescentes (fig. 15). A leur maturité, elles 
montrent de beaux corpuscules entourant un nucléus de reliquat 
granuleux (fig. 12 et 15). 


Schneideria coronata (Nov. spec.). 


Habitat : Tube digestif des larves de Sciara. 

Localité : Poitou. 

De même que l’espèce précédente, cette Grégarine se développe 
toujours dans les cæcums du tube digestif de l'hôte etne se rend 
dans l'intestin qu’au moment de l’enkystement. Les téguments des 
petites larves de Sciara sont si transparents qu’il est facile de voir 
les parasites à leur intérieur, même à l’œil nu, car ils atteignent en- 
viron 1"* de longueur, dimension énorme relativement à celle 
de leur hôte qui ne dépasse guère 5°”. 

Les fig. 1,2 de la PI. II montrent les différents états du déve- 
loppement, que l’on rencontre dans les cellules épithéliales des 
cæcums. 

On voit l'appareil de fixation naître sous forme d’un simple 
bourrelet annulaire à la surface du bourgeon primitif sphérique ; 
peu à peu, ce bourrelet devient plus saillant et les côtes apparais- 


4 > ol 2 
sent à sa surface à mesure que la Grégarine grossit en s’allon- 


geant. Il ne se forme pas de col proprement dit, séparant nettement 


L 24 L4 : . 
l'épimérite du second segment, comme dans l'espèce précédente ; 


— 155 — 


dé Éne Oer DS 


156 LOUIS LÉGER. 


mucron et peut devenir convexe et saïllant à un âge avancé. 

Les sporadins (pseudo-monocystis) présentent les mêmes carac= 4 
tères que ceux de Schn. mucronata ; ils sont cunéiformes,-leur ex- 
trémité antérieure étant presque toujours renflée en tête arrondie 
(dig. 4). 

Les spores sont grosses, mesurant de 18 à 20 y de long sur 
10 p 20 de large (fig. 5 et 6). 

Elles sedistinguent essentiellement de celles de Schneideriamucro- « 
nata, par une légère dépression accompagnée d’un épaississement de 
la paroi à l’un de leurs pôles (fig. 6). Avec elles, nous faisons un pre- 
mier pas vers les spores à pôles dissemblables que nous allons main- 


tenant rencontrer chez les monocystidées proprement dites. 


Genre Gonospora (Schneider). 


Grégarines monocystidées, de forme généralement allongée, ren- 
flées et arrondies à l'extrémité antérieure et atténuées en pointe à 
l'extrémité opposée. | 

Kystes sphériques durables. 

Spores à pôles dissemblables, dépourvues de filament caudal, 
arrondies à la base et terminées en pointe simple ou denticulée au 
sommet. 

Ce genre créé par Schneider pour la Gronospora Terebellæ, com- 
prend maintenant trois espèces qui se distinguent par la forme des 
spores, la plupart des monocystidées présentant la plus grande analogie 
à l'état végétatif. 


A. Spores terminées en pointe simple au sommet. . . . Gon. Terebellæ 
Spores ovalaires, à sommet rétréci en bec 
B. Spores | couronné de dents (fig. 5, PI. XX). . (Gon. varia 
denticulées Spores presque globuleuses, à peine atté- 
au sommet nuées au sommet et couronnées de fines 
pointes hyalines (fig.7 et 8, PI.XX). Gon. sparsa 


— 156 — 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 157 


Gonospora varia (Nov. spec.). 


(PI. XX, fig. 2) 


Habitat : Cavité générale de l’Audouinia. 
Localité : Belle-Isle-en-Mer. 
Cette monocystidée se présente avec des facies très variables : 
- tantôt allongée, atténuée en pointe et atteignant près de 1°" de lon- 
- gueur, tantôt beaucoup plus arrondie et semblable à une toupie. 
Fréquemment on rencontre des individus conjugués (fig. 2, PI. XX) 
… accolés par leur extrémité antérieure. L’entocyte renferme des gra- 
1 nulations fines très nombreuses. 
| Le nucléus est sphérique, contenant un ou plusieurs nucléoles avec 
… une tache claire. 
L’enkystement est solitaire, ou bien il réunit deux individus préa- 
… Jablement accolés, mais qui sporulent chacun pour leur propre compte. 
- Il arrive même quelquefois que l’un des deux individus enkystés est 
1 complètement sporulé, tandis que l’autre est encore à l’état gra- 
nuleux. 

On trouve ces kystes de dimensions très variées, dans la cavité 
Ë générale de l’annélide. Ceux qui sont mûrs sont remplis de grosses 
- spores constituées comme ila été dit (fig. 5, PI. XX), et dont les tégu- 
* ments sont si peu résistants qu’elles se déforment au moindre contact 
(tig. 6, PI. XX). Elles mesurent 17 y de longueur sur 9 11 50 dans 
leur plus grande largeur. 
- A leur intérieur, on voit admirablement les corpuscules entourant 
. un nucléus de reliquat granuleux. 


Gonospora sparsa (Nov. spec.). 


Habitat : Cavité générale du Phyllodoce et de la Glyceria. 
Localité : Côtes de Belle-Isle. 


Cette espèce présente la forme allongée et atténuée en pointe, 


commune à un grand nombre de monocystis. 


— 157 — 


158 LOUIS LÉGER. 


Glyceria ; elle est d’ailleurs assez répandue, et il ne me paraît pas . 
impossible que plusieurs autres monocystis de même forme, que l’on 
rencontre dans des annélides voisins et dont il est impossible de se pro- “ 


curer les kystes, se rapportent en réalité à cette espèce. 
Sa longueur atteint jusqu'à 1°” chez la Glycère, où l’on ren- 


contre parfois des individus conjugués latéralement (fig. 3 et 4, 


PI. XX). Il est rare de trouver les kystes mûrs dans la cavité géné- 


rale. Il est nécessaire de les faire développer dans l’eau de mer pour 
obtenir les spores. 


Celles-ci se distinguent des précédentes par leur forme globuleuse 


presque sphérique. À leur sommet, elles sont légèrement renflées en … 


un petit mamelon (surtout prononcé dans les kystes du Phyllodoce) 


couronné de pointes hyalines (fig. 7 et fig. 8, PI. XX). Elles mesurent 


en moyenne 10 px de long sur 9 y. de large. 


Genre Urospora (Schneider). 


Grégarines monocystidées ou cæœlomiques. 
Spores à pôles dissemblables, pourvues d’un seul filament caudal à 
la base. 


Deux espèces sont déjà connues : Urospora nemertis (Schn.) et 


Urospora du Tubifex (Ray-Lankester) ; il faut y ajouter les deux sui-. 


vantes dont le développement a été étudié dans la première partie de 


ce travail. 
Urospora Sipunculi (!). 
Syn. (?) Monocystis Sipunculi (Ray-Lank.). 


Habitat : Cavité générale du Siponcle. 
Localité : Naples ; Baie de Douarnenez. 


£ . : : ee . AL LUR 
Grégarine cœlomique, à kystes libres dans la cavité générale ou 


(1) Voir le développement de cette espèce, p. 46. 


— 158 — 


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. encore reliés au tube digestif par une pédicelle (fig. 12, PI. XX). 


Spores à ssmmet couronné de fines dents hyalines et à base pro_ 


longée en un filament caudal atteignant six ou huit fois leur longueur. 


Urospora Synaptæ (!). 


Habitat : Cavité générale de la Synapta inhærens. 

Localité : Belle-Isle-en-Mer. 

Grégarine cælomique, à kystes libres dans la cavité générale. 

Spores grosses, ovalaires allongées, denticulées au sommet et pro- 
longées à leur base en un filament caudal atteignant à peine trois fois 


leur longueur. 


Genre Ceratospora (Nov. gen.) 


Grégarines monocystidées de forme conique, réunies deux à deux 
(pseudo-conjug.) par leur extrémité antérieure, de manière à cons- 
tituer un fusoïde rectiligne (fig. 9, PI. XX) ou incurvé (fig. 10). 

Kystes, nuls, les spores apparaissant directement à l’intérieur des 
individus conjugués et sans enkystement préalable. 

. Spores, ovalaires à pôles dissemblables, couronnées au sommet 
par une petite collerette hyaline et terminée à la base par deux longs 


filaments divergents. 


Ceratospora mirabilis (Nov. spec.). 


(PI. XX, fig. 9, 10 et 41.) 


Habitat : Cavité générale de la Glycère. 

Localité : Port-Philippe. 

Obs. : Rare. 

La forme remarquable des spores de cette Grégarine aïnsi que son 


mode de sporulation ne permettent pas de la confondre avec toute 


. autre monocystidée. 


(1) Voir page 49. 


— 159 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. | 159 


Lens acte an 


160 LOUIS LÉGER. 


Les individus, mesurant environ 5 à 600 /z de long à l’état adulte, D. 
sont accolés par leur extrémité antérieure ; arrivés au terme de leur. 1 
vie végétative, le contenu de chacun d’eux se transforme d’abord en « 
sporoblastes que l’on voit fourmiller à leur intérieur ; puis, le mou- « 
vement cesse, et les sporoblastes, se revêtant d’une paroi, deviennent … 
des spores (fig. 10). 4 


Durant ces transformations, la forme extérieure des individus » 


accolés ne s’esten rien modifiée ; de telle sorte que les spores se trou- 
vent définitivement renfermées dans deux poches allongées for- 
mées par le técument des Grégarines et constituant ainsi une sorte 
de bissac à paroi mince et transparente. 

La cloison qui correspond au plan d’accolement persiste dans la 


plupart des cas, pendant et après la formation des spores, chaque 


Les spores sont ovalaires, mesurant en moyenne 12 y} (grand 
axe) sur 8 p. 20 (petit axe). Quelques-unes sont notablement plus al- 
longées, d’autres au contraire presque sphériques. 

Elles portent à leur sommet une petite collerette hyaline souvent 
peu visible, résultant d’un mince plissement circulaire de leur tégu« 
ment externe. À leur base, ce même tégument émet deux longs 
prolongements en forme de filaments divergents, peu flexibles, me- 
surant environ 34 y. de longueur (fig. 11). Je n'ai pas rencontré ces ; 
spores à un état de maturité assez avancé pour constater la présence 


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Grégarine conservant ainsi jusqu’à la fin son entière individualité. | 
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3 


QUATRIÈME PARTIE 


CLASSIFICATION DES GRÉGARINES 


CHAPITRE X 


| sible, la confusion qui résulte de cette réunion pêle-mêle de formes 
_ plus ou moins disparates, en établissant des groupes réunissant les 
_ espèces qui présentent entre elles des affinités incontestables. 

_… La création des genres, commencée par A. Schneider en 1876, y 
_ été le premier pas dans cette voie ; depuis cette époque, de nouveaux 
_ genres sont venus s'ajouter aux premiers, et nous allons à notre tour 
4 essayer d'établir des familles, en nous appuyant sur des caractères 
. précis et en même temps assez généraux, pour permettre à chacune 


d'elles d’'embrasser un nombre suffisant de genres voisins. 


Si les caractères tirés du nombre absolu des segments se présen- 


taient toujours d’une façon constante et invariable, ils pourraient 


être utilement invoqués pour servir de base à une classification; mais 


. nous avons vu qu'il est loin d’en être ainsi, et que non seulement 


. certaines polycystidées passentla plus grande partie de leur existence 


sous la forme monocystidée (Schneideria), de telle sorte qu’il devient 


absolument impossible de les classer à quiconque n’a pas suivi leur 
développement pas à pas, mais encore, qu’une même espèce peut se 


. présenter indifféremment sous une forme uni ou pluri-segmentée 


TABL. ZOOL. — 161 — 11 


162 LOUIS LÉGER. 


(Æirmocystis polymorpha, Clepsidrina Poduræ, ete.), ce qui achève 
d’enlever à ces caractères le reste de leur valeur. 

Il faut alors s'adresser à des caractères généraux plusstables et 
plus précis, tels que ceux qui nous sont fournis par la forme des 
spores. Celles-ci ne subissent effectivement que des variations indi- 
viduelles ïinsignifiantes, microspores ou spores concrescentes, par 
exemple, et qu’il est toujours facile de ramener au type normal ; 
d’autre part, nombre de genres, manifestement voisins sous tous les 
apports, ont aussi leurs spores identiques, et enfin il est important 
de remarquer que les divisions générales ainsi établies d'après la 
morphologie des spores, ne cessent pas d’être en harmonie avec celles 
qui seraient basées sur le mode d’évolution ou, ce qui revient au 
même, sur le nombre absolu des segments. 

Et en effet, à part le monocystis du Lombrie dont les spores sont 
d'ailleurs polymorphes et qui est un véritable type aberrant tant par 
son habitat que par la multiplicité de ses formes, toutes les monocys- 
tidées se distinguent nettement des polycystidées par leurs spores à 
pôles dissemblables. 

Ainsi, les caractères tirés de la forme des spores paraissent réu- 
nir toutes les conditions désirables pour constituer la base d’une 
classification rationnelle des Grégarines ; c’est à eux que je me suis 
adressé pour létablissement de celle que je vais maintenant 
exposer. 

En se reportant au tableau de la classification des spores qui a été 
donné page 102 (seconde partie), on verra de suite queles Grégarines 
se divisent d'abord en deux grandes classes : 

A. Les Gymnosporées, chez lesquelles les sporozoïtes qui constituent 
chaque spore sont dépourvus d'enveloppe protectrice commune 
(spores nues). 

B. Les Angiosporées, dont les sporozoïtes sont toujours protégés 
par une paroi résistante simple ou double (spores técumentées). 

Les (Gymnosporées ne comprennent qu'une seule famille : 


I. Les Gymnosporides, caractérisée par ses spores sphériques com- 


— 162 — 


nf 
EN 


_ prenant un nombre relativement énorme de sporozoïtes très petits. 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 163 


Les Angiosporées se divisent d’abord en deux grands groupes, se- 


F Jon que les spores ontleurs pôles semblables ou dissemblables, groupes 


qui distinguent dès maintenant les polycystidées des monocystidées. 

Dans ces deux groupes, les différentes familles sont établies d’a- 
près la forme particulière des spores. 

Ainsi dans le premier qui réunit les polycystidées : 

a. — Les Grégarines à spores régulières lisses comprennent les 
familles suivantes : 

IT. Les Clepsidrinides à endospore ovalaire et dont la forme 
extérieure est ovalaire ou doliforme (fig. 8, 4, 7) (1). 


IT. Les Anthocephalides à spores ovalaires acuminées réanies en 


 chapelet par une attache équatoriale (fig. 5). 


, 


IV. Les Dactylophorides à spores cylindriques (fig. 6). 

V. Les Actinocephalides à spores biconiques ou cylindro-biconi- 
ques (fig. 8 à 12). 

b. — Les Grégarines à spores régulières épineuses constituent 
une seule famille : 

VI. Les Acanthosporides, dont les spores montrent une aigrette 
de soies à chaque pôle et souvent, en outre, une ou deux couronnes 
ventrales de piquants (fig. 13 à 16). 

c. — Enfin les Grégarines à spores irrégulièresse divisent en deux 
familles : 

VII. Les Stylorhynchides à spores en porte-monnaie, avec un té- 
gument coloré, réunies en chapelet à la maturité (Hg. 17). 

VIII. Les Menosporides à spores en croissant (fig. 18). 

Dans le second groupe qui ne comprend que des Grégarines mo- 
nocystidées, les espèces à spores dépourvues d’appendice caudal 
forment la famille : 

IX. Des (ronosporides à spores en forme de sac, arrondies à la 


| base (fig. 20 et 21). 


(1) Les figures indiquées ici sont celles de la PI. XXII. 


— 163 — 


ÉLL. 


164 LOUIS LÉGER. 


Les autres, à spores appendiculées, forment la famille : 


X. Des Urosporides à spores pourvues d’un ou deux filaments 


à leur base (fig. 22 à 25). 
Telles sont les dix familles que l’on estconduit à établir d’après la 
forme des spores. 
Il est maintenant nécessaire d'indiquer les genres réunis dans cha- 
cune d’elles, et de montrer les différentes relations qu'ils présentent, 
ainsi que les autres caractères qui leur sont communs, en dehors 


du caractère fondamental qui a servi de base à la classification . 
Famille [. — GYMNOSPORIDES. 


La famille des Gymnosporides ne comprend actuellement qu'un 
seul genre, le Porospora du homard. C’est d'ailleurs la seule Gréga- 
rine des crustacés qui soit connue d’une façon complète. Les autres 


Grégarines signalées par les auteurs dans ces animaux, n’ont pas 


encore été suffisamment étudiées, pour qu'on puisse savoir si elles” 


doivent prendre place dans cette famille ; à cet effet, il sera intéres- 
sant de suivre leur évolution et de rechercher si les gymnosporides 


sont propres aux crustacés. 


Famille If. — CLEPSIDRINIDES. 


Cette famille réunit des genres chez lesquels l’épimérite est tou- 
jours régulier et simple. Les uns présentent des kystes à sporo- 
ductes, et alors leurs spores sont plus particulièrement doliformes à 
cause de l’aplatissement de l’épispore aux deux pôles, nécessité par 
leur disposition bout à bout, en chapelets ; les autres sont dépourvus 
d'appareil de dissémination, et leurs spores restent ovalaires. 

Ces Grégarines se rencontrent surtout dans des hôtes dont la nour- 
riture habituelle se compose de détritus végétaux. Les unes sont 
ordinairement associées en série, ce sont : Clepsidrina, Eirmocystis, 
Hyalospora, Euspora, Gamocystis. 

Les autres sont toujours solitaires, ce sont : Cnemidospora, Ste- 


nocephalus, Sphærocystis. 


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RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 165 


Famille III. — ANTHOCEPHALIDES. 


La famile des Anthocephalides, qui ne comprend actuellement que 


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le seul genre Anthocephalus (Schn.), est caractérisée par ses spores 


ovalaires acuminées, réunies en chapelet par des attaches équato- 


“ “rial es (fig. 5, PI. XXII). Ce genre, qui ne présente aucune affinité 


_ avec ceux dela famille précédente, possède un épimérite régulier 


appendiculé très différencié (fig. 21, Pl. XXI). Il habite le tube 
digestif des Phalangides (Phalangium). Jusqu'à présent, c’est la 


seule Grégarine connue chez les Arachnides ; ilest donc possible que 


_ de nouvelles recherches parmi ces animaux viennent augmenter 


cette famille. 


Famille IV. — DACTYLOPHORIDES. 


La famille des Dactylophorides renferme une suite de genres 
dont les affinités, à tous les points de vue, sont indiscutables. 


Tous habitent le tube digestif des myriapodes chilopodes ; par 


“ conséquent leurs hôtes sont exclusivement carnassiers. La forme 


générale de ces Grégarines est la même dans tous les genres. L’ap- 
pareil de fixation irrégulher est très caractéristique avec son mucron 
excentrique et ses digitations chez Echinocephalus, Pterocephalus, 


etc. ; dans le Trichorhynchus il est seulement modifié par la pré- 


. sence d’un long col qui le relie au protomérite. 


Toutes ces Grégarines ont des kystes à déhiscence pyxidaire avec 


. un pseudo-kyste latéral, et ce sont les seules chez lesquelles on 


observe ce mode de déhiscence et de sporulation ; enfin, les spores 


cylindriques allongées, avec leur double tégument, sont toutes cal- 


quées sur le même modèle. 


La famille des Dactylophorides comprend actuellement quatre 


genres : 


— 165 — 


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166 LOUIS LÉGER. 


Echinocephalus dans le Lithobius. 


Dactylophora —  Crytops. 
Pterocephalus —  Scolopendre. 
Trichorhynchus  — Scutigère. 

Famille V. — ACTINOCEPHALIDES. 


La famille des Actinocephalides réunit un grand nombre de 
genres qui ont tous, comme caractères communs, leurs spores navi- 
culaires et leurs kystes déhiscents par simple rupture du tégument. 
Chez quelques espèces (Stephanophora et Asterophora), les spores 
sont, en réalité, cylindro-biconiques ; mais cette forme est si voi- 
sine de la spore naviculaire ou biconique qu'elle se confond facile- 
ment avec elle et ne peut par conséquent constituer un caractère 
assez distinctif pour la création d’une famille spéciale. 

La plupart des Actinocephalides habitent le tube digestif d'hôtes 
carnassiers, tels que les carabes, staphylins, dytiques, silphes, ete. 


Les sporadins sont toujours solitaires. 


L’épimérite, toujours régulier, est assez simple chez quelques : 


espèces ; il devient très compliqué chez les autres, par l’apparition 
de crochets, tentacules, pointes ou filaments. 

C’est dans cette famille que viennent se placer les Grégarines 
dicystidées du genre Schneïderia dont les sporadins sont, comme 
on l’a vu, des pseudo-monocystis, et le monocystis du Lombric 
dont les spores sont le plus souvent naviculaires. | 

Elle renferme les genres suivants: Actinocephalus, Geneiorhyn- 
chus, Dufouria, Bothriopsis, Coleophora, Phialis, Discocephalus, 
Pyxinia, Xiphorhynchus,  Schneideria, Monocystis du Lombric, 
Pileocephalus, Amphorella, Stephanophora et Asterophora. 

Ces deux dernières ont les spores cylindro-biconiques. 

Seuls, le Pileocephalus et l'Amphorella ont un épimérite régulier 
simple. Tous les autres genres, à part le monocystis, ont un épi- 


Là . [4 . . 
mérite régulier appendicule. 


— 166 — 


RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 167 


Famille VI. — ACANTHOSPORIDES. 


La famille des Acanthosporides est entièrement composée de 
formes nouvelles qui se distinguent immédiatement de toutes les 
autres par leurs spores munies d’aiguillons. 

Toutes habitent des hôtes carnassiers ; leur appareil de fixation 
régulier est simple ou appendiculé. Les sporadins vivent toujours 
solitaires ; les kystes sont déhiscents par simple rupture du té- 
gument. 

Ces derniers caractères rapprochent les Acanthosporides des 
Actinocephalides, avec lesquelles elles ont d’ailleurs de nombreux 
rapports. 

Cette famille comprend actuellement cinq genres : 

3 Corycella, Syncystis, dont les spores présentent deux aigrettes 

polaires. é 

Acanthospora, Ancyrophora, dont les spores montrent, en plus, 
une couronne équatoriale d’aiguillons. 

Pogonites, dont les spores possèdent deux couronnes ventrales 


+  d’aiguillons et deux aigrettes polaires. 


- Famille VII. — STYLORHYNCHIDES. 


Les Stylorhynchides constituent une famille naturelle des plus 


homogènes, si l’on remarque avec A. Schneider que tous ses repré- 


> 
F 


sentants sans exception habitent le tube digestif des Ténébrionides ; 
qu’ils présentent tous un épicyte fortement strié, se décomposant 
même en lanières; que leur nucléus est ordinairement ovalaire 
allongé, que leurs kystes à double tégument montrent toujours un 
pseudo-kyste central à la maturité, et enfin que les spores sont 


toutes semblables en forme de porte-monnaie et à tégument 


Drug 


coloré. 
Seuls, les appareils de fixation ont dû subir des modifications en 
rapport avec les différentes conditions de milieu présentées par les 


hôtes auxquels ces Grégarines se sont adaptées. 


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168 LOUIS LÉGER. | EX T4 
Ainsi l’épimérite est resté très simple, vésiculeux chez Cystoce- n 
phalus, Spherocephalus, Oocephalus, tandis qu’il est devenu très … 


compliqué dans le Lophorhynchus. tx 
Cette diversité de formes, dans les épimérites de Grégarines aussi. j 


clairement apparentées que les Stylorhynchides, montre bien le peu 


d'importance qu'il faut attacher à la conformation des appareils de 
fixation au point de vue de la classification. Aïnsi, en se basant seu- 
lement sur ces caractères, comme l’avaient pensé quelques auteurs, 


on est amené àréunir,parexemple, Oocephalus avec Clepsidrina longa, 


qui possèdent tous les deux un épimérite globuleux, mais qui n’ont 


évidemment rien à faire l’un à côté de l’autre ; ou encore Lopho- « 


rhynchus avec Phialis dont les appareils de fixation si ornementés 


sont identiques, mais qui n’ont aucune affinité sous tout autre rap- 


port. De tels exemples sont nombreux ; ceux-ci suffisent amplement | 
pour montrer l’imperfection d’un tel système et la confusion qui en À 
résulterait nécessairement. 

La famille des Stylorhynchides renferme cinq genres : Séylorhyn- 


chus, Oocephalus, Cystocephalus, Sphærocephalus, Lophorhynchus. 


Famille VIII. — MÉNOSPORIDES. 


La famille des Ménosporides, si bien caractérisée par ses spores 
en croissant, comprend actuellement deux genres : Menospora et 
Hoplorhynchus. Tous les deux ont un appareil de fixation régulier, 
appendiculé, relié au protomérite par un long col. Le nucléus est 


ovalaire. Les sporadins sont toujours solitaires. Les kystes sphé- 4 


riques sont déhiscents par simple rupture. Ces deux genres habitent M 


le tube digestif des larves d’Agrionides. 


Famille IX. — GONOSPORIDES. 


Avec les Gonosporides, apparaissent les Grégarines dont les spores 


sont à pôles dissemblables etquiappartiennent toutes, commeon l’a vu, 


— 168 — 


| RECHERCHES SUR LES GRÉGARINES. 


a aux c monocystidées proprement dites. Cette famille comprend actuelle- 


ment le seul genre Gonospora créé par Schneider et dans lequel nous 
… avons réuni les monocystidées dont lesspores,en sac, sont dépourvues 


Ne 
_ de filament caudal. Ce genre comprend ainsi trois espèces : Gonospora 


 Terebellæ, G. varia et @. sparsa. Le monocystis du Lombrie présente 


aussi parfois des spores anormales (1), à pôles dissemblables qui le font 


4 rentrer dans cette famille ; il se peut que ce soient des spores ata- 


_ viques indiquant ainsi la véritable place de cette Grégarine. 


VAE Famille X, — UROSPORIDES. 


e 
+ 
"4 


En dernier lieu, la famille des Urosporides réunit les monocys- 


# tidées dont les spores sont pourvues d’un appendice caudal ; ce sont les 

ÿ Do nemertis, Sipunculi, Synaptæ, la Grégarine du T ubifex 
_ rivulorum de Ray Lankester, et enfin le singulier Ceratospora avec 4 

|_ses spores à double queue. 

# Les Urosporides, de même que les Gonosporides, sont des Gré- 

_ garines spéciales à la cavité générale des vers ou des échinodermes, 

Pour terminer, je résumerai cette classification, sous forme de 


_ tableau analytique : 


_ (1) Thèse de Schneider. PI. XXII, fig. 25 à 32. 


— 169 — 


LOUIS LÉGER. 


170 


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— 170 — 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I. 


CYCLE ÉVOLUTIF DU POROSPORA, 


Fig. 4. Etat très jeune du Porospora ; le bourgeon extra-cellulaire 
. représente l’ébauche du proto et du deutomérite ; la partie intra-cel- 
. lulaire est l’épimérite. 
| Fig. 2. Jeune céphalin dans lequel le septum vient d’apparaître. 
Fig. 3. Etat un peu plus âgé, ayant néanmoins conservé son épimérite 
 coiffé de la cellule épithéliale flétrie. 
Fig. 4. Association de trois Porosporas adultes. 
Fig. 5. Portion antérieure d’un céphalin; l’épimérite commence à se 
flétrir et va bientôt se détacher. 
Fig. 6. Chute de l’épimérite. 
Fig. 7. Cicatrice du protomérite formant une tache réfringente à son 
sommet. 
Fig. 8. Très jeunes Porosporas déjà associés par deux. 
-. Fig. 9. Association plus âgée; les deux individus sont très diffé- 
_ renciés, 
Fig. 10. Spores montrant les stries radiées qui délimitent les corpus- 
cules. 
Fig. 11. Corpuscules isolés dont le noyau a été coloré par le carmin 
_ acétique. 


PLANCHE II. 


DÉVELOPPEMENT DES DICYSTIDÉES VRAIES. 


Fig. 1 à 6. — Schneideria coronata. 


1. Etat intra-cellulaire. Le parasite logé dans la cellule épithéliale 
L_ du cæcum montre l’ébauche du bourrelet annulaire qui deviendra 
l'appareil fixateur. 
\ 2. Premières phases du bourgeonnement. 
| 3. Céphalin; l’épimérite a acquis sa constitution définitive. 
| 4. Sporadin ou pseudo-monocystis. 


— 171 — 


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172 LOUIS LÉGER. 
5. Spores à l’état granuleux. | HE 
6. Spores müres montrant les corpuscules falciformes. Fac 


Fig. 7 à 13. — Schneideria mucronata. 


7. Jeune céphalin de Schn. mucronata. ns. 
8. Céphalin plus âgé montrant une contraction dans le se UL seg- 14 
ment. ; “4 
9. Sporadin ou pseudo-monocystis. 14 
10. Détail de l’épimérite. ; 
11. Kyste bisphérique des Schneiderias. 
12. Macrospore müre. 
13. Microspore. ; 
44. Spore vide montrant les orifices polaires qui ont livré passage aux 
corpuscules. 
15. Spore concrescente. 


PLANCHE II. PRE 


EIRMOCYSTIS POLYMORPHA. 


1. Céphalin normal. 

?. Céphalin monocystidé. 

3. Sporadin normal. 

4. Sporadin monocystidé. 

5. Association linéaire de sporadins normaux. . 

6 et 7. Associations bifurquées. 

8. Association de sporadins monocystidés. 

9. Association linéaire dans laquelle un individu (a) montre un k 
étranglement et une ligne plus foncée, traces d’un septum. 1 
10. Association dans laquelle l’un des individus (a) est pourvu d'un M 
septum. à 
41. Forme cœlomique montrant des traces de segment antérieur où M 
protomérite. 

12. Kyste non mür et renfermant deux individus. 74 

13. Kyste mür, montrant les spores régulièrement disposées ; au M 
centre se trouvent des granulations non utilisées. D 

14. Spore müre d'Eirmocystis polymorpha. 


PLANCHE IV. 
FORMES COELOMIQUES. 


4. Larve de Tipula oleracæa dont le tube digestif est couvert de 1 
kystes cæœlomiques. 4 

2. Tube digestif isolé; les kystes rassemblés vers la base forment un 
manchon granuleux. 


— 172 — 


Er 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


8. Les mêmes kystes dans la Tipulaimago; ANERAUSAQRE sont altérés 
t paraissent noirs. 

hs 4. Kystes cæœlomiques de Tipula plus grossis; l’un, a, est sain; l’autre 

. b, a subi l’altération charbonneuse. 

5. Spore cœlomique dans Tipula oleracæa. 


ÿ 
_ 6. La même éclatée par pression. 
7 


. Spore intestinale dans la Tipula nigra (imago). 


| __ 8. Spores cœlomiques dans la Tipula ochracæa. 
10. Spore sœlomique dans le Crambus. 


A1. Coupe optique de la même. 
12. Spore cæœlomique concrescente (Crambus). 
13. Tube digestif dela larve d’Oryctes montrant des kystes cæœlomiques 


D appendus aux cæcums. 
_ 14. Deux kystes cœlomiques adjacents plus grossis. 


- 15. Une spore cœlomique de ces kystes. 


is PLANCHE V. 


PLATYCYSTIS. —- SYCIA. 


1. Platycystis de l’Audouinia. 

2. Le même présentant des contractions marginales à son extrémité 
postérieure. 

3. Platycystis renfermant des corpuscules sporiformes. 

4-5-6. Enkys tement du Platycystis et mise en liberté des corpuscules. 


- 7et8. Ces mêmes corpuscules plus grossis. 


9. Détail de l'épicyte du Platycystis. 
40. Etat jeune du Sycia inopinata. 


_ 11. Jeune céphalin fixé à la cellule épithéliale du tube digestif de 


_ l’Audouinia. 

12. Céphalin plus âgé et pourvu d'un septum. 

13. Petit sporadin dont le deutomérite renferme des corpuscules. 

14. Grégarine adulte remplie de corpuscules et montrant bien nette- 
ment son noyau. 

15-16. Ces corpuscules plus grossis ; l’un montre un contenu granu- 
leux, l’autre est parfaitement clair. 
17. Epicyte d’un Zygocystis se divisant en lanières à son extrémité. 
18. Grégarine de l’Aricia montrant sa couche striée et son épimérite. 


PLANCHE VI. 


CLEPSIDRINIDES. 


4. Céphalin d’Eirmocystis ventricosa. 
2. Sporadins associés. 
3. Déformations du protomérite et couche striée. 


— 173 — 


174 LOUIS LÉGER. 


4. Spore müre. 

5. Eirmocystis gryllotalpæ (association de deux individus). 
6. Sa spore müre. 

1. Clepsidrina Lagenoides (association de deux individus). 
8. Spores doliformes mûres de cette Grégarine. 

9. Céphalin de la Clepsidrina acuta. 

10. Sporadin de la même. Les granulations de l’entocyte sont 
réunies en glomérules. 

11. Sphærocystis simplex. 


14. Didymophyes rara du Géotrupe. Lesatellite a perdu son septum. 


Les nuclei sont radiés. 


? 
1 
ÿ 
12 et 13. Ses spores. 4 
3 
4 
15. Protomérite de Clepsidrina entorhynchus montrant la curieuse : 


invagination de l’épicyte. 


peut distinguer des traces de nucléus. 


de septum. 


PLANCHE VII. 4 
DIDYMOPHIES GIGANTEA. 
; 
Fig. 1-2-3. Premières phases du développement dans lesquelles on ÿ 


4, Association de deux individus adultes; le satellite est privé 


5. Kyste mür, renfermant de nombreux petits kystes secondaires 
remplis de spores. 
6. Spores müres. L’épispore, très lâche, permet à l’endospore de 
flotter librement à son interieur ; on voit les corpuscules. 
7. Détails de l’épicyte et couche striée. 
8. Inclusions dans le protomérite et cristaux dans le deutomérite. 
9. Les mêmes cristaux plus grossis et leurs différents aspects. 


PLANCHE VIII. 
CLEPSIDRINE LONGA DES LARVES DE TIPULA. 


Fig. 1-2-3-4-5-6. Etude complète du développement de la Clepsidrina 


lonya ; formation successive des trois segments. 


7. Association de deux individus adultes. 

8. Kyste avec la zone granuleuse où se forment les sporoductes. 
9. Kyste mür en voie d'émission des spores. 
10. Spore müre. 
11. Développement de la forme cœlomique de lalarve de Tipula. 
12. Cette même forme à un état plus avancé. 


PLANCHE IX. 
DACTYLOPHORA DU CRYTOPS. 


1-2-3-4. Etats successifs et différents aspects du Dactylophora robusta. 
5-6-7. Protomérite avec son mucron et ses appendices digitiformes. 


La fig.5 montre les stries de l’épicyte. 


— 174 — 


ce * 
. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 175 


#4 8. Appareil de fixation flétri dans la vieillesse ; les baguettes sont 
. disparues. — Stries de l’épicyte et myocyte. 
_ 9. Kyste présentant un hémisphère coloré (celui qui renferme les 
» spores), tandis que l’autre reste blanc (pseudo-kyste latéral). 

40 et 11. Développement des sporoblastes. 

12. Demi-spore formé par la moitié seulement d’un sporoblaste. 

43. Spores mûres. 

14-15. L'épisporese détache, mettant à nu l’'endospore ; au-dessus{14), 
. coupe optique d’une spore. | 


PLANCHE X. 
AMPHORELLA. — CLEPSIDRINA. 


1. Céphalin monocystidé de Clepsidrina Poduræ. 
2. Sporadin normal montrant des gouttelettes graisseuses. 
3. Sporadin monocystidé montrant encore son épimérite flétri. 
4. Association de sporadins globuleux. 
5. Kyste montrant les traces du sporoducte. 
6. Le sporoducte est presque complètement formé. Le kyste montre 
la phase de mosaique. 
| 7. Kyste mür avec son long sporoducte: les spores sont évacuées 
- sous forme de chapelet. 
_ 8. Spores doliformes plus grossies. 
9. Céphalin de l'Amphorella Polydesmi. 
10. Sporadin. Le protomérite se déforme en coupe. 
11. Protomérite normal ; septum légèrement excavé en son centre. 
12. Figure schématique montrant les variations d'épaisseur de 
l'épicyte et du sarcocyte {ep et sa) dans l’'Amphorella. 
13. Extrémité postérieure recouverte de bactéries. 
14. a. b. Spores normales d'Amphorella. c. d.e. Spores concrescentes. 
f. spore concrescente échinulée. 


PLANCHE XI. 
GLEPSIDRINA. 


4 1. Partie antérieure de la Clepsidrina Munieri, dans laquelle le 
chlorure d’or à fait apparaître de belles inclusions et en même temps 
qu’une couche fibrillaire bien nette. 
4 2. 3. 4. Développement de la Clepsidrina longirostris. 
5. Céphalin complètement développé. 
6. Association de deux individus dont l’intérieur est rempli de grosses 
granulations discoides pâles. 
; 7. Ces granulations plus grossies montrant le centre clair b ou obs- 
+ cur a, selon qu’on abaisse ou qu’on élève le point du microscope. 


8. 9. 10. Développement du kyste et émission des spores par le spo- 
roducte ampullaire unique. 


Etre À 


és, LAN 
Del 


176 LOUIS LÉGER. 


11. Coupe verticale (a) et projection horizontale (b) de ce sporo- 4 
ducte. j 
12. Spores et corpuscules. 


PLANCHE XII. 


STEPHANOPHORA. — ASTEROPHORA. 


4 
À 
: 


1.2. 3. Développement du Stephanophora radiosa.. 

4. Détails de l’épimérite et couche striée. 4 
5. 6. Spores cylindro-biconiques de cette Grégarine. ; 
7. Spore concrescente. 

8. Jeune céphalin d’Asterophora elegans encore coiffé de la cellule 
nourricière. 

9. Céphalin beaucoup plus âgé. 

10. Sporadin montrant le col flétri de l’épimérite. 

41. Détails de l’épimérite vu de face; couche striée. 

12. Coupe verticale de l’épimérite. 

13 et14. Spores cylindro-biconiques de cette Grégarine. 


PLANCHE XIII. 


BOTHRIOPSIS. — PHIALIS. 


4. Céphalin du Bothriopsis histrio. 

2, Modifications ultérieures du protomérite. 

3. Spore de Bothriopsis. 

4.5. 6. 7. Développement du Phialis ornata des larves d'Hydrophiles. 

8. 9. Détails de l’'épimérite. 

10. Grégarine âgée, dont le col est flétri et ratatiné ; l’épimérite ne 
va pas tarder à disparaitre. 

11 et 12. Spores (normale et concrescente) de Phialis ornata. 


PLANCHE XIV. 


ACTINOCEPHALIDES. 


4. Céphalin de Pyxinia coiffé de la cellule épithéliale. 

9, Céphalin beauco up plus âgé, montrant son élégant appareil de 
fixation. 

3. Spore avec ses deux nucléus polaires et ses gros corpuscules 
enroulés en spirale. 

4. Déhiscence de la spore sous l'influence du suc gastrique du Der- 
meste. 

5. Très jeune céphalin d’Actinocephalus acutispora. 
+6. Etat plus avancé où l’épimérite est complètement développé. 

1. Sporadin eflilé. 


— 176 — 


EXPLICATION DES PLANCHES 177 


8. Kyste de cette Grégarine. 

TER Spore normale. — 10. Microspore. — 11. Spore concrescente. 
12. Actinocephalus Tipulæ (céphalin). 
13 et 14. Ses spores. 


PLANCHE XV. 


ACGANTHOSPORIDES. — ACTINOCEPHALIDES. 


1. 2. 3. Etats successifs du développement de l’Acanthospora pileata. 
4. Sporadin. 

5. a. b. Spores aiguillonnées à diverses phases de leur maturité. 
5. c. Spore concrescente. 

6. Très jeune céphalin d’Asterophora mucronata. 

7. Etat plus âgé. 

8. Sporadin à segments presque égaux. 

9. a. b. Spores cylindro-biconiques de cette espèce. 

10. Céphalin du Discocephalus truncatus. 

11. Sporadin du même. 

12. 4. Une spore normale. b. c. d. Spores concrescentes. 


PLANCHE XVI. 


ACANTHOSPORIDES. 


1. Jeune céphalin du Pogonites capilatus. 

2. Céphalin plus âgé. 

3. Sporadin. 

4. Détail de l’épimérite. 

et 6. La spore épineuse et la coupe optique de cette spore. 
7. Céphalin de Corycella armata. 

8. Détail de l'épimérite. 

9. Sporadin. 

10. 11. Spore et coupe optique. 


PLANCHE XVII. 


XIPHORHYNCGHUS. 


1,2,3, 4 Etats successifs du développement du Xiphorhynchus 
firmus. 

5. Sporadin. 

6. Epimérite plus grossi et couche striée. 

7,8. Modifications de l’épimérite pendant le développement du 
céphalin. 

9. Epimérite du Xiphorhynchus tenuis. 

10. Kyste mür en voie d'émission des spores. 


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TABL, ZOOL. — 177 — 12 


178 LOUIS LÉGER. 


11. Chapelet de spores müres ; on voit l’épispore qui s'ouvre en deux 
valves pour donner passage à l’endospore. 
12 et 13. Spore du Xiphorhynchus firmus, avec et sans l’épispore. 


PLANCHE XVIII. 


POGONITES. 


pires iii donc SUR 0 dé te At LS 


1, 2, 3. Etats successifs du développement du Pogonites capitatus. 
4. Sporadin longuement effilé. ‘ 
5, 6, 7. Etats successifs de la spore au cours de sa maturité. 

8. Spore en coupe optique. 

9, Spore concrescente. 


PLANCHE XIX. 


MENOSPORA. — ANCYROPHORA, 


1. Jeune céphalin de Menospora polyacantha. 
2. Grégarine adulte. 
3, 4. Appareil de fixation plus grossi. 
5. Spores en croissant de cette Grégarine. 
6 et7. Ancyrophora uncinata (état jeune et adulte). 
8. Forme plus allongée de la même Grégarine, rencontrée dans 
les larves de Phryganes. 
9. Spore épineuse. 
10. Coupe optique de la spore. 
44. Ancyrophora gracilis. 
12. Les spores épineuses. j 
13. Spore concrescente de la même Grégarine. | | 


PLANCHE XX. 


GONOSPORIDES ET UROSPORIDES. 


1. Platycystis de la Sabelle. 

?. Gonospora varia en pseudo-conjugaison. 

3. Gonopora sparsa de la Glycère en pseudo-conjugaison latérale. 

4. Le même au début de la pseudo-conjugaison latérale. | 

>. Spore de Gonospora varia. 

6. La même, déformée. 

1. Spores de Gonospora sparsa provenant du kyste recueilli dans le 
Phyllodoce. 

8. Spore de la même (kyste provenant d'une Glycère). 

9. Ceratospora mirabilis. Les deux individus en pseudo-conjugaison 
sont déjà à la phase de sporoblastes. 

10. Les spores sont constituées dans chaque individu. 


— 178 — 


C% 


| EXPLICATION DES PLANCHES. 179 


. Une spore grossie. 
Kyste cœlomique du Siponcle (Urospora Sipunculi). 

. Spore très grossie de l’Urospora Sipunculi. 

. La même en coupe optique. 


PLANCHE XXI. 


D EPIMÉRITES. ! 


Fig. 1 à 12. Epimérites réguliers simples. 
| 1. Clepsidrina longa ; 2. Pileocephalus Chinensis; 3. Acanthospora 

_ pileata; 4. Sycia inopinata ; 5. Didymophies gigantea ; 6. Cleps. acuta; 
- 7. Cnemidospora lutea; 8. Pileocephalus Heeri ; 9. Cleps. macroceph. ; 
…_ 10. Cleps. longirostris ; 11. Stylorhynchus longicollis. 12. Trichorhyn- 

. chus (ép. irreg.). 

Fig. 43 à 23. Epimérites réguliers appendiculés. 

._ 13. Xiphorhynchus; 14. Pogonites capitatus ; 15. Hoplorhynchus . 
16. Pogonites crinitus ; 17. Geneiorhynchus ; 48. Menospora; 19. Dis- 
eo cocephalus ; 20. Asterophora ; 21. Anthocephalus ; 22. Stephanophora ; 
_ 23. Lophorhynchus et Phialis. 

». «Fig. 24 à 26. Epimérites irréguliers. 
24. Echinocephalus ; 25. Dactylophora; 26. Pterocephalus. 


PLANCHE XXII. 
SPORES (voir le tableau page 102). ge 


Fig. 1. Gymnospore sphérique du Porospora. 
: Fig. 2 à 12. Spores à pôles semblables, régulières, lisses. 
»* Fig. 13 à 16. Spores à pôles semblables, régulières épineuses. n" 
: Fig. 17 à 18. Spores à pôles semblables, irrégulières. d:. 
_ Fig. 19 à 21. Spores à pôles dissemblables, simples. 
Fig. 2? à 26. Spores à pôles dissemblables, appendiculées. 
Fig. 27 à 30. Spores concrescentes. 


— 179 — 


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RO DEP TION LPO DU EUR TORRENT 
# _ Procédés ÉÉTEUe ER PS A Eee Le Te 1, 
Mbvisionde l'historique. 0 ie. der": 


PREMIÈRE PARTIE 


L'ÉVOLUTION DES GRÉGARINES 


> à Chapitre II. — Développement des Dicystidées. . . 


_ Chapitre I. — Développement des Tricystidées. . . . 


A | Formes de transition. . . . . . 

Le Chapitre III. — Influence de la rotation des générations. 
<@i Formes cœlomiques. . . . . . . 

ee EESNOROEYAEIdÉES AN AU ere. 
#3 Chapitre IV. — Phénomènes se rattachant à la reproduction 
74 rines. — Enkystement. . . . . à 
4 Déhiscence des kystes. . . . . . 

é | — JOB RÉROTES UE MA Ndetes «0 
ii F Corpuscuien eee eme: ue. 
je DEUXIÈME PARTIE 

À MORPHCLOGIE COMPARÉE 


_ Chapitre V. — Eprneritess "TE 0 Te 
Chapitre VI, — Grégarines ibres. Associations. . . . 


D upire NP EU ERICNEMES RE el eu. 
Sarcocyte etmyocyte. . . . . . . 
Entoeyte et ses produits dérivés. . . 


| Chapitre VIII. —Kystes et spores. ‘. . . . . . 


— 181 — 


Tableau des différentes formes de spores. 


L] . . LI 
des Gréga- 


56 


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LE 


HN ON A LOS TEE 


TROISIÈME PARTIE 


DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES OU PEU CONNUES 


Dhapitre DRE MENÉS PRMERE TE LUS PONT 


Genre, Didymophyes.:;2,. +20 062 Den 


LEE Hirmocyetis. 7." LEUR - Hs TA 
SphærOGyBUIS. +47. Le Se CON 


AT Clépsidrinas © 07 NEO SES 
ER Dactylophora. 7, LT STRESS 
Stephanôphora. 7" 2 AN SENS 
ABTÉTOPROTA. + 1-2) Mel EEE 
Amphorella.} > 2.114 ve ARS HEC 
Discocephalus: > 55 ER 
Phialis. 4/0 4 04. ii ETES 
Bothriopsias 4 1" OAI AMEN Mo 13 
Xiphorhynehus: 77. 57 NE NN DR 
Nc Pyxinia. D'ARE Siren tel TES INRERESE | a 
\ Actinocephalus. 1.7/5 OS 
Corycellas Qt LE Rx TERRE 
Acanthospor. NE ONE RC ETREeS 
Ancyroplorai) 2 OM PRESS 
Pogonites ro LT 4€ RUN INSEE 
Mérospora ee ee 
Porbapora. rte is MUC RES 
Sohneideria \::2 240624 LU SENe 
Gonospora. he OL, ARR 
Urospora: "7564 
Ceratospora. . . 


QUATRIÈME PARTIE 


CLASSIFICATION DES GRÉGARINES 


Chapitre X. —. . . . FRA ER ET : 
Hableau analytique. SEM MEET RTC 


SECONDE THÈSE 


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PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ 


BOTANIQUE. — Les Mousses. fe, 
GÉOLOGIE. — Géologie générale de l’Aquitaine. 


VU ET APPROUVÉ : 
Paris, le 31 juillet 1891. 
Pour le Doyen de la Faculté des Sciences, 


L’Assesseur, 
: FRIEDEL. 


Vu ET PERMIS D'IWFRIMER : 
: Le 31 juillet 1891. 

Le Vice-Recteur de l'Académie de Paris, 
GRÉARD. 


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