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Went. ex | | DA ER COOOD Volume XIE Nachdruck und Uebersetzung Cerbaie, Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, —_ overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912, C2 M. de Waal. — 1916 — Groningue, 9000 C> 00000 Are R'ÉGSEENE DES TRAVAUX BOTANIQUES NEERLANDAIS. LIBRARY wW YORK ANICAL GARDEN Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Beyerinck, H. Heukels, J. W. Mail, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et FE. À. E. C. Went. Volume XIII. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1916. — Groningue. jo LE ù FE Ve Cal Ë (ar ni . vi as AE FROM. Le nn ë 4 n | Maye s | | M : L " il | $ "rs fin m1 ! | | | ( | PAL AU na ñ v L in lu D. ; : À | n À le 1 À a PNR ANNE IS ATEN RPM AE ANNE LÀ VEECS cr ut Vel Qui L'AILE | [el W "1 | L voi LA | | | F i LU Le Lt j (R \ Fa Pain | À JR CURE LE 7 AU + PU VOMRC NS 2 PET ROLE TRS CR 2 à et + CA mA } AN « ; Cu 404 Me À de Mr Non : PT CO POUF NES MR 7 TETE AS À ) ae f | | $ : | e 4 1 2 i | | | | ; ; | k (] 1} L Ü il | j' OA FA Fk "43 L k 1 l | [l NOT) “A TON LP 1 M = | ' A [1 g | in ÿ ; k Ÿ, 1 A | IAE Up A (ai ; \ | ; f La ; cl À \ , | K L à cd A f ( [1 F. | 4 | | dr RIRE DU À | na où | 3 RCA (ET Du REA HE RNA Lun 1 { ft L'ALMIE 1 ee Qt ! us \ LATE \ EPP ON TE val | 1 À A !; | | Mi if | | : : ' I | F Va, NEA ZA F: PT 4 No ee FU | 1 | RUE à ME LL AMEETRES DIT f | il | jé AE l a F \an À | DAME. LA HOAIQRE à (L nn | 1 | 1] l \ ! | | | ‘ : { 1 jn { È if ar \ LE | SOMMAIRE. Articles: Miss J. E. van Amstel. On the influence of temperature on the CO,-assimilation of Helodea canadensis. With 2 Textfig. . . . 1 W. und J. Docters van Leeuwen—Reïijnvaan. Beiträge zur Kenntnis der Gallen von Java. 7. Ueber die Morphologie und die Entwicklung der Galle von Eriophyes sesbaniae Nal. an den Blättern und Blumen von Sesbania sericea D. C. gebildet. Mit 10 Textfig. 30 Tine Tammes. Die gegenseitige Wirkung genotypi- schertpakforen at. 4 0.00. 0 ia Th. Weevers. Das Vorkommen des Ammoniaks und der Ammonsalze in den Pflanzen . 63 ME Kapteyn. Ph D.;ScD:. Skew frequency curves in Biology and Statistics. With Tab. I— VII . . 105 K. Zijlstra. Ueber Carem Carvi L. Mit 21 Textfig. und lab IX Cund XP Sr l59 Ina Voormolen. Index alphabétique . . . . . . . 344 CR" l EUR , Ï ten ME LD HIt fl T1 É - O0000CS 00000 L AN: F: C1] | 00000 00000 Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, Pt par É | | Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. MW. Beverinck, SW. de, Verschaffelt, Hugo de Vries, Th. Weevers et F, À. F, C. Went. Volume XIIT, Livraison 1. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art, 15 en 16 van de auteurswet 1912, M, de Waal. — 1916, — Groningue, DO000 C2 DOG — D PAZ | RE CTPE PE DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Beyerinck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries, Th. Weevers et FPASE AC Went. Volume XIIL Livraison 1. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1916. — Groningue. US dite à y Lot TR pl ss Gi FAST ho Near Ton l SOMMAIRE. Articles: Miss J. E. van Amstel. On the influence of temperature on the CO,-assimilation of Helodea canadensis. With 2 Textfig. W. und J. Docters van Leeuwen—Reïijnvaan. Beiträge zur Kenntnis der Gallen von Java. 7. Ueber die Mor- phologie und die Entwicklung der Galle von Eriophyes sesbaniae Nal. an den Blättern und Blumen von Sesbania sericea D. C. ge- bildet. Mit 10 Textfig. Tine Tammes. Die gegenseitige Wirkung geno- typischer Faktoren . 30 44 Fute 11 + Mi. k. F : L Sao: PAU : Aie ' On the influence of temperature on the CO-assimilation of Helodea canadensis by Miss J. E VAN AMSTEL. INTRODUCTION. In a former publication about the influence of tempera- ture on physiological processes of the vyeast !) I showed that in general the studies on this subject had not been carried out in such a manner that important conclusions could be drawn from the results obtained. It was especially demonstrated in the above mentioned study that the present data do not answer to the question whether there is a difference between the influence of a rise of temperature on a physiological and on a physical or chemical process. This view also concerns the influence of temperature on the CO,-assimilation, notwithstanding that Blackman*) studied this subject on much better principles than his predecessors. With regard to the discussion of Blackman's expe- riments my above mentioned study *) can be referred to, and critical reference to earlier investigations ‘| will be omitted here, partly because they have already been 1) Dissertation, de Bussy, Amsterdam 1912. ? Proceedings Roy. Soc. Vol. 83 B., 1911, p. 374. $) pag. 74. 4) See: W. Pfeffer. Pflanzenphysiologie Bd. I. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 1 2 criticised in that publication, partly because the results, to be mentioned further on, contain a criticism on many of these observations. When the influence of temperature on a process is to be estimated accurately, the velocity of that process at a certain moment should be determined as accurately as possible. But this is only to be obtained when the velocity is constant. When this is not the case, one has to be contented by measuring the mean velocity during a space of time which should be taken as short possible. Now we will describe a method which will enable us to determine the mean velocity of assimilation during a very short space of time (© 5 minutes). This velocity was determined by measuring titrimetrically the amount of oxygen formed by the assimilation. Meanwhile care had to be taken that the amount of available carbondioxide should be constant and that this gas should be present in so great a quantity that it did not diminish too much during the assimilation, in other words that the amount of carbondioxide could not be a limiting factor in the meaning attached to it by Blackman!). Likewise the same care had to be taken in reference to the available energy of light. In these circumstances it might be expected that a change of the CO,;-assimilation during variation of tem- perature, was exclusively caused by this factor. Shoots of Helodea canadensis, which had been put up in the laboratory for some time before the beginning of the experiment, were used as testing material. Water con- taining carbondioxyde, but no oxygen was streaming along these shoots, and the oxygen formed in the light of an electric lamp was measured. In a treatise, entitled: ,,Ueber den Gasaustausch der Wasserpflanzen. Ein Beitrag zur Kritik der Blasenzähl- 1) Ann. of Botany. 19, 1905. p. 281. 3 methode” Hans Kniep'!) pointed out that the gaseous exchange of assimilating shoots of Helodea canadensis is a complicated process, especially caused by the difference between the rate of diffusion of carbondioxyde, oxygen and nitrogen. Even the velocities of the dissolving and escaping of these gasses into and from the liquid and from and into the intercellulars (invasion and evasion) seem to play a part. In our experiments the circumstances are much more simple than in Knieps, because no gasbubbles are evading from the cut ends of the Helodea-shoots in the water which is free of oxygen and streaming along these shoots. So the oxygen will come into the water only by diffusion. Moreover we had no nitrogen in our gasmixture. Yet it will be obvious that probably in our experiments the processes pointed out by Kniep also took place. It will even be proved that the results obtained, have presumably been determined by similar processes. Thus the experiments, which are to be discussed here, will lead to the conclusion that in fact we did not measure the influence of temperature on the CO,-assimilation itself, but that physical processes have exerted their limiting influence. In spite of this circumstance we are publishing our results now, because they may indicate to others the probable way to obtain the desired results. $/ 1. The apparatus. À side-view of the apparatus used for the experiments is schematically represented in Fig. 1; Fig. 2 schematically represents a view from the upperside. The cylindrical glassvessel À (35 c.M. long and 2.5 c.M. in diameter) is used for holding the Helodea-shoots. The 1) Jah:b. f. Wiss. Bot. 56 Pfefferband. 1915, S. 460. 4 top-end is closed with a rubber-stopper with three holes: one for a thermometer T.:, one for a tube k, which can be closed by a valve (and the use of which will be explained further on) and one for the tube c which leads the water containing the dissolved CO, into the vessel À along the shoots. This water has beforehand 5 been warmed to the desired temperature, and it leaves the vessel À through a tube, fixed to the narrow bottom-end. Reservoir B contains the water that is prepared in the way, which will be discussed further on. Moreover the reservoir B is connected with a CO,-apparatus in order that the outflowing water may be replaced by gaseous CO.. The water in the reservoir B is kept at a temperature of about 65° C., the thermometer T, indicating the tem- perature of this water. The rubber-stopper of the flask B is provided with a siphon a, leading off the water and with a tube g, which can be closed by a valve. It reaches to the bottom of the flask and its use will be explained while discussing the preparation of the water. Before flowing along the Helodea-shoots the water passes through a glass-tube b that has been bent several times. This tube is placed in a waterbath W, which is warmed at a lower temperature than W,. The temperature of W, is to be regulated by a current of tapwater and if necessary, also by a gasburner. In connection with the velocity of the watercurrent through the tube b the temperature of W, is chosen so that the water reaches the Helodea-shoots at the desired tempera- ture. This temperature is controlled at the end of the tube b by leading the water through a short, wide tube M, containing a thermometer T.. Here it should be noted that this way of regulating the temperature of the overflowing water has been chosen to exclude saturation and over-saturation of this water by CO... In the case of experiments at a high tempera- ture a casual saturation and over-saturation might cause a development of gas-bubbles in the cylindrical vessel À, the result of which might be a loss of oxygen, the bubbles carrying away this gas. This saturation and over- saturation of the water, possible in the reservoir B, will be prevented by cooling the water in the bath 6 W, to a lower temperature than it had in the bath W.. The water after having been raised to the desired temperature and having passed the shoots, is again con- ducted through a glasstube d which has been bent several times and which is also placed in a waterbath: here it is cooled to a low temperature (that of the tapwater) by means of a water current. ÂÀfter this the water is caught in one of the small flasks F, and F,, different precautions being taken, which will be described further on. The liquid, dis- placed from the flasks by the overflowing water, is caught in a measuring cylinder, in order to determine the velocity of the watercurrent. It will be evident that the current is brought about by siphonic action and that the velocity can be regulated by valves. Figure 1 shows that it is also possible to conduct the water immediately to the flasks, without flowing along the Helodea-shoots. Before and behind the cylindrical vessel À a T-piece is put in the water-pipe and by opening and shutting the valves k;, k,, k; and k,; the course of the water may be regulated. Lastly it should be mentioned that a half-watt lamp L, with a maximum power of 4000 candles was used as the source of light. By linking in a rheostat R (see Fig. 2) the light-intensity could be regulated. The daylight was excluded entirely and at the same time care had been taken to reflect the light of the lamp as much as possible on the shoots by enveloping the lamp with white asbestus, covered outside with a black cloth and by placing the vessel À in a small wooden box K. This box is furnished at back and front with a pane of glass, the front one to arrest the heat of the lamp, the back one for observation of the shoots during the experiment. In the upper side of the box is an opening, to allow the passage of the tube À. This box K is also covered with a black cloth. 2 Finally between the lamp and the cylindrical vessel is a bowl D, containing a solution of alum to arrest the heat-radiation of the lamp. $ 2 Preparation of the water and deter- mination of thedissolved.CO.. For some preliminary experiments tapwater was used, which after having been thoroughly boiled (to expell the dissolved oxygen) was cooled in an atmosphere of CO, and then poured into the reservoir B. In fact an active absorption of CO; took place in water prepared in this way. Vet, in such water the determination of the free and the half-free CO,, both a source of the CO.-assimilation (as contrasted with the CO, from the carbonate) is rather a protracted process because of the simultaneous presence of magnesium-carbonate and calcium-carbonate. In order to save time some experiments were made with distilled water similarly prepared. However it was obvious, that by using this water the Helodea-shoots did not assimilate nearly as well as in the prepared tapwater, notwithstan- ding the distilled water also contained a great quantity of dissolved CO,. Most probably this decrease is to be attributed to the absence of half free CO), in the distilled water; for, when a quantity of potash, almost equivalent to the carbonate in the tapwater, was added before bubbling the CO, through the distilled water, the CO,.- assimilation took place with the same intensity as in the tapwater. Afterwards Î found that Angelstein!) had also observed that in distilled water the assimilation-process of waterplants is nearly stopped and that it begins when KHCO, is supplied. 1} Cohn's Beitr. z. Biologie d. Pf. 9, 1911, S. 93. 8 However, though the use of distilled water to which potash had been added, caused a simplification of the measuring of the free and half free CO, which will be discussed further on, yet the boiling and cooling of large quantities of water still took much time. Now I succeeded in driving the oxygen out of the water in a simpler way, viz. by bubbling through hydrogen, followed by CO:. The hydrogen pushed away the oxygen and afterwards was pushed away by the CO,, which partially bound to the potash as KHCO», partially dissolved in a free state. The preparation as it was at last applied was carried out in this way: To 10 L. distilled water in the reser- voir B (fig. 1) 750 mgr. potash was added. After this the water was heated up to € 65° C., during this heating, and also when that temperature was reached, hydrogen was kept bubbling through the water. This all happened within one hour, a hydrogen apparatus being connected with the above mentioned tube g. Further CO, was kept bubbling through the water by means of the same tube g, during 2 hours, whilst the water was kept permanently at © 65° C. Only after this was the tube g shut and the CO.- apparatus connected with the reservoir B in the way shown in the figure. In order to determine the quantity of free and half free CO, in this water, a flask of 100 cMë. was filled (in a way to be discussed later on) with this water, which as will be clearly seen, had not been flowing along the Helodea-shoots. Thereupon this water was poured over as quickly as possible into another bottle, the contents of which were a little more than 160 cM®. Immediately 50 cM. of a baryta-solution of + 0.1 normal and 10 cM. of a BaCl,-solution of € 0.5 ‘/, were added to it, and so the flask was nearly filled. After closing, the flask was shaken 9 thoroughly, and was left to stand overnight. The next day 50 cM:. of the clear liquid, which was above the preci- pitate was carefully pipetted and titrated with a solution of HCI of about o.1 N. From these data the total quan- tity of CO, (free and half free) could be calculated !). From this titration which was repeated at every experi- ment, it appeared that the water, prepared in the way above described, contained in minimum 200 mgr. CO, pro Liter, generally the quantity was somewhat larger. Now. 109 mgr. KHCO, can be obtained from the 75 mgr. potash which were added to the water before bubbling through the CO,, which KHCO), is equivalent to 48 mgr. CO: per Liter. So the excess of 152 mgr. CO, must have been dissolved in the water. From this we see firstly, that there is an excess of free CO: (as was to be expected), which is of impor- tance, because it gives the certainty that all the K,CO, has in fact been transposed into KHCO., which is harmless to the assimilation, unlike carbonate, the harmful influence of which has been shown by Nathanson. But secondly we wish to draw attention to the fact that in our experiments the total quantity of CO, meant a large excess. Presently we will see that in these experiments quantities of oxygen were formed, which (in maximum) are equivalent to only 4.7 mgr. CO, pro Liter water. This means a very small decrease of the quantity of CO,, which therefore remains practically constant during the experiment. & 3 Description of the method of the ex- periments and calculation of the results. a. Putting in the Helodea-shoots. After the water has 1) This method has been derived from the: Codex Alimentarius, No. 3 ,,Het water. 10 been prepared in the manner described above, the shoots can be placed in the cylindrical vessel À for the assi- milation-experiments, Shoots having 700 à 750 leaflets (not counting the buds) were always chosen for the experiments. The shoots were fastened with a piece of raffia to a glass rod, which, after removing the rubber stopper, was put in the vessel À, which was closed again afterwards. By means of the CO;-apparatus the water was now pas- sed from the reservoir B through the apparatus, but first the valve k. was shut, whilst the valve in tube À was open. [In this way the air could escape from the tubes a and b and also from the reservoir À. After this the tube h was shut and the valve k; was opened. Not before the air had been driven out of the other tubes and the water had flowed through the apparatus for some time (to take up all the air still attached to the sprigs and the glasswalis) was the water caught in the flasks. b. Collecting the water. We have already told, that the water is caught in one of the flasks F, and F,. The contents of these flasks being about 300 cM*. was accurately measured. Before the rubber stoppers were put on, the flasks were filled up to the brim with an alcohol-solution of 7 °/,, tinged with methylenblue. The current of water was lead to the bottom of the flask by the tube e and dis- placed the blue alcohol which was floating on the surface. In this way, mentioned by Bilackman!), I succeeded in collecting the water whilst avoiding its contact with the air. The disappearance of the blue colour told the moment when the whole was driven out of the flask and its contents consisted only of the ordinary effluent water. By opening first the valve k, and shutting k, and by reversing the manipulation, F, will be filled first and then 1) Proc. of the Roy Soc. of London. Vol. 83 B. 1911. p. 379. 11 F;. Moreover, when EF, is still being filled, F, can be replaced by a third flask F,. In this way the water may be caught in a consecutive series of flasks, or, if neces- .sary, also with regular intervals. After loosening the flasks they were immediately supplied with the reagents and then shut air-tight with a glass stopper. c. Determination of the velocity of the watercurrent. We showed already in $ 1, that overflow of fluid, from the flasks, can be collected in the measuring cylinder €, which enables us to measure the velocity of the watercur- rent. By opening the valves entirely, about 70 à 80 cM. water per minute streamed through our apparatus. Generally we measured the mean assimilation-rate during a period of 4!/, à 5 minutes. In this space of time about 350 cMi. streamed through the apparatus, when the valves were opened entirely. Because of this we have ever since expressed the velocity of the watercurrent by measuring the time necessary for collecting 350 cM*. water, also when the valves were not openend entirely. d. Determination of the amount of oxygen. After having fixed the amount of CO, in a sample of the water from the reservoir B, which had not flowed along the shoots, the (very small) amount of oxygen in a similar sample had to be determined. After this the water was guided along the Helodea-shoots by turning the valves, and then the amount of dissolved oxygen had to be determined from the water samples successively collected. The amount of oxygen was determined according to the method of Winkler!), titrating with a N/100 solution of NaS,O; the quantity of jodium equivalent to the oxygen dissolved in the water. Therefore in our 1) See: Tiemann—Gärtner: Handb. d. Unters u. Beurt. d. Wässer. S. 308. Braunschweig 1895. 12 tables, we will also mention the number of cM*. N/100 Na.S;O, necessary for the titration. It may incidentally be remarked here that the method of Winkler is also applied by Kniep!) for the investiga- tion of the CO,-assimilation. This investigator covered the water, in which the assimilating Helodea-shoots were put, with a layer of olive-oil. Apart from the circumstance that this method of arranging the experiments did not suit our purpose, it may be noticed here that some expe- riments done in the ,, Laboratory for microscopical anatomy” showed that this way of shutting off the oxygen is very imperfect. In fact in this way the oxygen of the air permeates as quickly into the water as when the water is directly in connection with the air. e. Calculation of the average velocity of assimilation. The quantity of oxygen present in the flasks having once been fixed, by means of these data and by taking into account the capacity of the flasks, the quantity of oxygen which would be present in 350 cM. water of the same concentration of O, can be immediately calculated. We expressed the amount of oxygen by the equivalent quantities of N/100 Na,S,O.,; 1 cM°. N/100 Na, SO; being equivalent to 0.08 mgr. O.. Taking this quantity of Na S;,O,-solution necessary for the original water to be: a;, and that for the water after having flowed along the shootss: a, and indicating the velocity of the watercurrent by f, viz. the time in minutes necessary for collecting 350 cM*. when the velocity was constant, then the average velocity of assimilation during the period of filling the flasks expressed in mgr. oxygen per minute is given by the following formula: ep} uv — (a, — à;) 14 0,08 mgr. 1) Jahrb. f. Wiss. Bot. 56, Pfefferband. 1915, S. 460. and Handwürterb d. Naturw. Bd. 7 (1912). S. 701. 13 f. Determination of the intensity of the light. In the experiments with varying quantities of light the light of the lamp was measured by Weber's photo- meter, different resistances having been put in. As the intensity of the electric current could be considered to be constant, the intensity of the light could be deduced from the resistance that was put in during the experiment. In all our experiments the lamp was placed at the same distance from the Helodea-shoots, so that at that point the intensity of the light was changing proportionally to that of the lamp. $ 4 Intensity of light and velocity of assi- milation. According to what has already been pointed out in the Introduction it is necessary to work with an excess of light-energy when studying the influence of temperature on the velocity of the assimilation. At least this is the view that is most accepted since Blackmans theory about limiting factors. Therefore when presently discussing some experiments about the connection between the intensity of the light ‘and the velocity of assimilation, we do not in the least mean to give an explanation of this interesting problem, which would require much more accurate investigations. We have only tried to find out which intensity of light was required in our way of arranging the experiments, to be sure of an excess of light-energy. The experiments were performed at two temperatures, namely 24° C. and 36° C. The latter temperature, as will be evident later on, was not noxious to the assimilation function, though it was very near the injurious temperature. It might be noted here that it was not sufficient to establish the required excess of light at a low temperature. It is possible that a quantity of light- energy which means 14 an excess at a low temperature, becomes a limiting factor at high temperature in consequence of the increase of velocity. The results of the experiments with various intensities of light are given in the tables I and IL. The period of exposition of the shoots to the different intensities of light is mentioned in the 3rd column. Àt each of the applied intensities two or more flasks were filled with water, which had been conducted along the Helodea-shoots. The indication and the contents of these flasks are given in the 4th column. The first flask of each series was filled with water, which had not flowed along the shoots, but had been collected directly. Notwithstanding the inevitable errors in the observations, the results show that at both temperatures the rate of assimilation becomes independent of the light-intensity when this is more than about 2000 Hefner-candles. From these results it seems right to suppose that the intensity of light might be a limiting factor. Further onit will appear whether this conclusion is to be considered correct. At our further experiments an intensity of 2482 candles was applied, which was obtained by putting in a resis- tance of 1.1 ©. When the ligth is less than 2000 candles the velocity of assimilation seems to depend very much on the light- intensity. Fven from our (rather rough) data one would draw the conclusion of a proportionality between these values. It should be noticed that the results of both tables are not to be compared, as they were obtained with dif- ferent shoots. & 5. The velocity of the assimilation when the circumstances are constant and when the velocity of the watercurrent is changed. It seemed not improbable that noxious influence would be effected by an action of the light during a longer 15 9900 | ,9I,Z | GE C9 M? €C'O0€£ N CCC tal PUS CT9 ÙU C'9 LEDONN/CI GR GG n RAOIS ” S'COC N | ; ; | | = ‘[pue> (O)a0 1 COR D CT ROC LOI edit Ne lee PIRE ON Ge Sn ETES RAE AE AN Re ‘e ele ce 0e Cie sec] IPUE> OIST | Ù 81 PROMO Re I ECO ER MONO PTE EE CLTO | ,06# CII F6 NS Er ES) nec CirCI ]PUED> CRrC CRI CITO | ,SC#r Call F6 ‘eWNP 968€ 4 £6T'O | ,0£,r CeTi L'8 AAC COLA PLROM IE OC PAS OI 86 A AO 18 C1 ,0S II 1PAEON 7708 (60) 6910 | ,0£# J'OT JON ms: INS 6 IE + 7 | 60 | L'O | ON TNT. 1er CCI | ‘AHDantp pai2a102 1272 AA Ë 5 À NE | LÉ F = ‘SYSEH Lol cl : 3 8 2 ‘MP OGC £ on.) 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Such a detrimental influence would render the results of our further experiments somewhat uncertain. Anyhow in the first place constancy of velocity of assi- milation under unaltered circumstances at a harmless tem- perature should be required, else the experiments would not be reliable. In order to establish this, some Helodea- shoots were exposed during 1 hour at 24° C. to the light of 2482 candles, the water being collected in a continuous series of flasks. The filling of one flask took about 4!/, à 5 minutes. On the whole 10 flasks were filled, the first one with water that had not streamed along the shoots. Table III shows the results of this experiment. T'AbTenliE The rate of assimilation when the circum- stances are constant (24° C., 2482 candles). à LT: | Indication and cM. N/ 100 sie | us _ | ae _ | NaS,O, per | collecting | assimilation contents of the © NaS.O, | : A FER le dre d 350 cM. 350 cM5. | in mgr. O, | | water. | Water. per min. ADP rr cME |: 0:84: x t.00 _ = MSI NA 74, do 0r8.220074)"4407v) » 0124 PAI7S. |, 8988 RO 8 0440" 10.152 B222653..., 7.2 Je 4307 000152 HN 2896!-, 8.3 OA RE 7 UE 0158 Go on, 8.2 DNA SSD 0155 ER S14 6 0 A H8.6 0 0 015 4407 | 0.148 Dr 8640/0009 11} 443" |: 0.152 20 UMR = 009 Qu 445", |: 0452 PR OA ou 10 1 11445" | -0:151 SOS SN PSG 7900455" | 0146 1) Water collected directly. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIIL 1916. 2 18 The first observation excepted, the differences between the numbers obtained were not larger than could be expec- ted as a result of the many errors in the observation. Indeed the rate of assimilation seemed to be constant under unaltered circumstances. The fact that at the first observation the numbers were lower than at the following ones, we have observed several times, and will be discussed further on. In the previous experiment and the experiments about the influence of temperature, the velocity of the water- current was kept as constant as possible. However this did not succeed entirely, so it was necessary to examine the casual influence of the velocity of the watercurrent on the results. Table [IV gives the results of a series of experiments, carried out on that purpose. The maximum velocity of the watercurrent, which could be obtained with our apparatus, was gradually diminished to the half. The first flask was as usual filled with water, that had not passed along the shoots. Table: IV: The rate of assimilation when changingthe velocity of the watercurrent (24° C., 2482 candles). =: ; Indication and cM3. N/100 SN EU NE à Si Rae éf ER Na S O Na,S;,O, per collecting assimilation So Cr dl 9273 | 350 cM3. |350 cM. | in mgr. O, Ras pers water. water. per min. A1)277.7 cM£.| 26 3.3 = en Cr63160; 113 1258445307 10e De 1765x 11.6 12:8 430" 0.169 É626331;, 127 16.1 640” 0.162 F-28961; 143 17:23 15% 0.160 GHB9 ON: 19.— 22.9 929 0.164 1) Water collected directly. 19 From these results it is evident that the rate of assi- milation is independent of the velocity of the watercurrent, therefore it was of no consequence that this velocity was not entirely constant in our experiments. Still more important is a second conclusion which can be drawn from this result, viz. that the CO, was available in such an excess that the amount of CO, was not a limiting factor. For, decrease of the velocity of the watercurrent means a slower replacing of the water which is streaming along the shoots and which is loosing its CO... When this does not influence the rate of assimilation we may conclude that the assimilation has reached its maximum under the circumstances of our experiments. & 6 The assimilation and the temperature. The way of arranging the experiments for different harmless temperatures needs no interpretation after the previous remarks. As to the experiments at injurious temperatures it is quite different, as then the velocity of _assimilation is decreasing during the experiment. The only thing to do here is to determine a mean velocity during the period of filling the flask, which in our experiments was 4.5 à 5 minutes, the flasks being changed every 6 minutes. Supposing however the change of the velocity to be regular, then we might consider this mean velocity to be the real velocity 3 minutes after putting on the flask. So when changing the flasks every 6 minutes we thus establish the velocity of the assimilation 3, 9, 15 and 21 minutes after putting on the first flask. Moreover these experiments present the difficulties that fresh Helodea-shoots had to be used for every injurious temperature, so the results could not be compared with one another. This difficulty can be removed by determining the rate of assimilation of the shoots at a same harmless temperature before the beginning of the actual experiment DS 20 at the higher temperatures. Às one may assume approxi- mately that at other temperatures the velocities of assimi- lation are related in the same way as at this low temperature, all the results obtained can be reduced to a standard-value and so become comparable. Now at the beginning of every experiment we always fixed the velocity of assimilation at 24° C. and finally we have calculated ali values supposing that at 24° C. the shoots assimilated at a rate of 0.200 mgr. O, per minute. The results are given in the Tables V and VI, the first of which is divided in 4 superdivisions according to the separate series of experiments. The last column of Table V shows the average of the 3 observations about the rate of assimilation at 24° C. In Table VI the recalculated velocities of assimilation are given. Fig. 3 gives a diagram of the numbers of this last table, AA . A , , castméahen où m.gr. €, fur nn / 7 TAN ÿ létout 44° JÉ5° goe yge 25° in which the uncertainty of the numbers, based only upon a few experiments, must be taken into consideration. From Table VI and from our diagram it follows firstly that damage of the assimilation-function only becomes perceptible at about 38° C. after the maximum time of heating which was used, viz about 40’. 21 6FC 0 1ST,S C'LI PI mr re 850 /0T,S G'ZT 8 PI RATE (OXTA) 19,G J'AI 6FI " O'RIE H 10Z0€ 9 DASUE L9T'0 1SS;F C'LT C'PI EEE) £9c'0 10, l'A CA eM? 968€ x | 861 0 106 9'CI 96 rnC COCHE G8I'0 M4 214 J'II 9'0I og LIÉE FOIE) OR ERIC EC 81 0 10 # CII FOI MP 691€ 9 — — z8'0 590 MP L'LLT V ARanp paell02 1272 AA Q Lee e = ; ie ; se Pb ‘SSP 2 o LR me Le er FE en re "O'S'EN iEtR ue ne BU CUODE ANÉRNTEL jo sex | sojeuig, | o01/N “me | COUN | ANSE ‘Sjuawuriadxa JO sa112S 35] ‘(sa[pues T8FC) 21nje12duwu3) pue uOIJe[IWISSE JO 21e] u33M])9q uOI)eE]924 Pa 21qeL 22 9070 | ,0P# 921 FOI 6€T'0 0EF ANR 0) 8ST'0 707 RS | GEI 1ST'0 0€ LE EN AAA DS MOOPÆES |. 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Rte |SJuajuos pue Us are ee | D te GONNA CRE | ‘Suawradxa JO saaS pig 24 00 SE 9Ic O£T SO FIC AH 00 10€ 6T OC PUOIICER ES) elle SET À °F £OT'O 10€ 68 OF'Z LIN2S9 CSC PrT'O /0S/F JAI 088 RAA T CS aan SV # £'TI O£'OI RES ZTEACI 150912 D opt F£T'O 10SF 6OQI S8'6 #IN2 691€ 9 Ed | =, | (4 | £'T IN 77E N ARO9IP PaJ221[02 1272 AA = - _— — —— — — ‘uru J12d | ‘13JPM ‘JM | 6 : O ‘uw ut | LIN? OSE | “AP OC ; NET :Sysey au Jo NE es ay} JO | | , uOre]IuIsse | Bun5aryo | 12d ‘OfsfenN D Oo S N | quayuos pue uore>ipul] | urJ22[[09 a ainjesadu Jo ay 10} au I, OOT/N y RE \: ÿ et ute 13 EE a > 1% s ÉTÉ T"20000 € 90000 C1 Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la _ Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. ü M. W. Beyerinck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, : ue de Vries, Th, Weevers et ,F. À. EF. C. Went. OO000 CD Q0G0O0 Fe :Voulme XII. Livraison 2, £ Nachdruck did Uabenetug verboten. Ovérneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art, 15 en 16 van de auteurswet 1912. M, de Waal, — 1916, — Groningue. RE CTREE DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. rh F tu ” 1 Ht I] DE, La: ) 5 14 ee ) be 9 : nt LAN Ù + . Lu A | | ‘ ll ‘ Ho ou |. ra À RS . : ” H l * A # ! ; Læ ‘ fi : Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Beyerinck, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries, Th. Weevers et FA FE C. West: Volume XIIL Livraison 2. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1916. — Groningue. MoN TOET CES HUAAEON SE sariot, 3 n n : L 6 4 ; RIRES ES Lie AN 4 { t 0 { Le r “ri $ Le SOMMAIRE. Articles: Th. Weevers. Das Vorkommen des Ammoniaks und der Ammonsalze in den PfAnzen ee SR ne 63 ME°Kapteyn, Ph. D:: SD: Skew frequency curves in Biology and Statistics. With Tab. I— NIMES TE. 1105 * ALERT + re : sc ) Res eus) DPRErT IS d | et CRE rar) , [roue UE LÉ CIS | SAMOA EN. nouniouiioV AC Less 4 OR LE ASIE RL EEE TENTE DS + LS 27 + D à: i LFÉ hs re 14 4 CE fe + «+ . A : s, À È Là ë (re FAP + 4 4 TR TAN D RT N ) ra e 1% LA 4 1127 Ce A _ “4 \ + ] F + ‘ SA TA ‘ LE = . * “ À P2 ‘ ‘ - Das Vorkommen des Ammoniaks und der Ammonsalze in den Pflanzen von TH. WEEVERS. Meine früheren Untersuchungen über die Lokalisation und Funktion des Kaliums in der Pflanze !) führten mich zum Studium des Ammoniaks und zwar zunächst zum Studium des Vorkommens in den Pflanzengeweben. Das neulich entdeckte Vorkommen des Harnstoffes?) in sehr verschiedenen Pflanzen, speziell in den Mycotrophen und die ôüfters hervortretenden Anschauungen über die Bedeutung des Ammoniaks als Vorstufe zur Eiweissbildung waren dabei Veranlassung die Funktion im Stoffwechsel womôglichst zu berücksichtigen. Ein glücklicher Moment dabei war das Erscheinen zweier Lehrbücher über die Mikrochemie der Pflanzen*), welche einerseits die Mittel zum Nachweis zeigen konnten, andererseits die Dürftigkeit unsrer Kenntnis auf physiologischem Gebiet deutlich her- vortreten liessen. ) Th. Weevers Untersuchungen über die Lokalisation und Funktion des Kaliums in der Pflanze, diese Zeitschrift Vol. VIII 1911. ?) H. Weyland, Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. II 1912. 5) H. Molisch Mikrochemie der Pflanzen. O. Tunmann Pflanzenmikrochemie, Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII, 1916. 5 64 Methodisches. Aus den obengenannten Büchern von Molisch und Tunmann geht hervor, dass wir bis jetzt noch nicht über ein Reagens, welches zum direkten Nachweis des Ammo- niaks in der Zelle geeignet ist, verfügen. Nesslers Reagens ist nicht zu benutzen, weil zahlreiche Stoffe durch die unumgängliche Kalilauge an und für sich gelb gefärbt werden |). Wevyland I. c. benutzte zur Fällung des Harnstoffes Oxalsäure und dabei fand gleichzeitig Ammonsalzausschei- dung statt, dies ist jedoch nur in ziemlich konzentrierten Lôsungen der Fall und diese kommen in den Geweben nicht vor. Die von Tunmann I. c. erwähnte Fällung mittelst Alkohol fand ich nicht empfehlungswert, ebenso wenig die von Debski”) verwendete Weinsaüre. Das Ammoniak muss deshalb aus den Geweben freigemacht und dann nachgewiesen werden, dabei ist die von Molisch beschriebene Glaskammer ganz gut zu benutzen. Auf den Objektring setzte ich einen gut abgeschliffenen Giasring von 24 m.m. Diameter und 5 m.m. Hôhe (Molisch benutzte etwas kleinere Ringe), welcher mit einem Deck- gläschen geschlossen werden konnte. Auf dem Boden der Kammer liegt das Objekt, welches auf H;N geprüft wird nebst dem Stoffe der das H;N freimacht, unten am Deckglas hängt der Tropfen mit dem Reagens, entweder Platinchloridlôsung oder N'esslersche Flüssigkeit. In beiden Lehrbüchern wird zur Überführung in freies H;N Kali- oder Natronlauge empfohlen und anfangs benutzte ich auch immer eine Lôsung von 100 Gr. KOH auf 500 c.c. Wasser, die Resultate gaben mir jedoch Ver- 1) Vergl. H. Salomon, Jahrb. f. Wiss. Botanik. 1914. 2?) Debski, Anzeiger der Krakauer Akademie 1895. 65 anlassung eine genauere Prüfung anzustellen, ob das in dieser Weise freigemachte Ammoniak lediglich aus Ammon- salzen oder vielleicht ebenfalls aus andern Stoffen herstammte. Dazu studierte ich die Einwirkung obengenannter Kalilauge auf einige amidhaltige Stoffe und das Resultat war folgendes: Bei einer Temperatur von 10—20° C. wird aus einigen Amiden durch Kalilauge (100 Gr. auf 500 c.c. Wasser) Ammoniak freigemacht, und ist nach 24-—48 Stunden deutlich nachweisbar. Harnstoff, Allantoin, Tyrosin, Arginin gaben keine, Leucin eine schwache, Asparagin, (gesättigte Lüôsung) eine deutliche H;,N-bildung. Die alte Methode ist also zum Nachweis des Ammoniaks und der Ammonsalze in den Geweben zu benutzen, wenn man innerhalb sehr kurzer Zeit die charakteristische Reaktion bekommt. Enthalten z.B. die Objekte verhältnissmässig viel Ammonsalze sowie bei den Zwiebelschuppen von Allium, so ist der Nachweis mit Platinchlorid môglich, denn bald bilden sich die Oktaeder des Ammoniumchloroplatinats, bei Objekten jedoch welche weniger H;N enthalten, bilden sich die Oktaeder viel langsamer aus und ist Zweifel berechtigt woher das H;,N stammt. Nessler s Reagens reagiert schnell und leicht mit kleinen Quantitäten Ammoniak, man kann ihm jedoch nicht unbe- dingt trauen, weil mehrere flüchtige Stoffe z.B. Aldehyde eine ähnliche Reaktion geben und überdies war es vüllig ungeeignet zur quantitativen Schätzung des gebildeten Ammoniaks, ein Umstand, der wie unten deutlich wird, schwer ins Gewicht fiel. Es musste deshalb nach einem Stoffe umgesehen werden, der unter den gegebenen Umständen in Bezug auf Tem- peratur und Einwirkungszeit das Ammoniak lediglich aus Ammonsalzen, nicht aus Amiden freimacht. Magnesiumoxyd zu benutzen lag dabei auf der Hand, denn die Erfahrung der quantitativen-analytischen Praxis 5*X 66 und besonders die Resultate Longis!) wiesen in dieser Richtung hin. Lôsungen von Asparagin, Leucin, Allantoin, Tyrosin, Arginin und Harnstoff gaben bei Hinzufügung von MgO in Übermaas kein H;N unter obengenannten Bedingungen; H,NCI zeigte dagegen eine sehr deutliche Reaktion. Fügte ich das MgO zu der [Lôsung eines Dimethylaminsalzes, so bildete sich in der Platinchloridlôsung ein Doppelsalz welches dem (H,N),.PCI, täuschend ähnlich war. Dimethylamine sind also von H.;N in dieser Weise nicht zu unterscheiden ‘), diese Amine kommen jedoch fast nicht in den Pflanzen vor. Besonders in Bezug auf Harnstoff ist dieses Resultat für uns von Gewicht, denn so wird die Verwechslung von den Ammonsalzen mit eventuell vorhandenem Harnstoff unmôgjlich *). Wenn es sich darum handelt das Ammoniak aus den Geweben freizumachen, hat Magnesiumoxyd der Kalilauge gegenüber den Nachteil, dass letzterer Stoff die Zellen schnell tôtet, während das fast unlôsliche MgO nicht in die unangeschnittenen Zellen eindringt. Nur sehr zartwän- dige Zellen, sowie die der Staubfädenhaare von Trades- cantia virginica zeigen mit MgO die Ammoniakreaktion: bei den übrigen Objekten benutzte ich die Giftwirkung des Chloroformdampfes zum Tüôten und permeabel machen der Zellen. 1) Longi Landw. Versuchsstat. Bd. 32 sagt, dass bei einer Temperatur unter 38—40° C. Amide nicht durch MgO angegriffen werden. 2?) Trimethylamin verrät sich oft durch den Geruch; ist nach Czapek ein Zersetzungsprodukt des Cholins. Dimethylamin fand man in faulenden Pflanzen, Methylamin kommt nach Schmidt (Vergl. Czapek Biochemie der Pflanzen I S. 161) in Beta und Mercurialis vor. 5) Die Bildung von Ammoniumcyanat aus der Harnstofflôsung ist also unter diesen Umständen zu vernachlässigen (Vergl. Walker and Hambley Journ. Chem. Soc. 1895. 67 Das Verfahren war deshalb folgendes: Auf den Boden der Kammer legte ich das zu prüfende Gewebestückchen, fügte MgO-Pulver und einen Tropfen Wasser hinzu und legte daneben einen kleinen Wattebausch mit einem Tropfen Chloroform. Der sich entwickelnde Chloroformdampf tôtet die Zellen, das Protoplasma wird permeabel und MgO kann auf die permeierenden Inhaltstoffe einwirken, sodass eventuell gebildetes Ammoniak entweicht, welches met dem Tropfen Platinchloridlôsung am Deckglas die Kristalle von (H,N),P.CI, bildet. Diese Kristalle gieichen sehr denjenigen des K,P.CI,, sodass das Reagens môglichst frei davon sein muss. Diese Bedingung ist nicht leicht zu erfüllen, das Platin- chlorid (Merck) in destilliertes Wasser gelôst, und einige Wochen in Glasgeräten aufbewahrt, zeigte beim Eintrocknen der Tropfen am Deckglas deutliche Kriställchen von K,P.CI,4. Weil es sich oft um den Nachweis von sehr kleinen H;N-Quantitäten handelte, verwendete ich Platin- chlorid puriss. (Kahlbaum), lôste es in aqua destillata, welches noch mittelst Quarzgeräten überdestilliert war und bewahrte die Lôsung in Quarzgeräten auf. Diese Lôsung gab beim Eintrocknen kein oder ein sehr winziges Kriställchen von K,P.CI,. Nesslers Reagens ist bei Benutzung von MgO und Chloroformdampf nicht brauchbar, weil CHCL, an und für sich damit reagiert. Die oben beschriebene qualitatieve Reaktion mit Platin- chlorid war ebenfalls gewissermassen quantitativ zu ver- wenden, denn die Quantität der gebildeten Kristalle konnte ich, nachdem einige Hunderte Präparate durchgesehen waren, wenigstens zur Schätzung der freigemachten H;N- Quantität benutzen. Stets prüfte ich Stückchen von 25 mg. Frischgewicht und die Quantität wurde durch die Ziffern 1 bis 5 ausgedrückt, 1 bedeutet sehr schwache Reaktion, 5 die stärkste Reaktion welche irgendwie beobachtet wurde. 68 Ich bin mir der Unvollkommenheit dieser Methode sehr gut bewusst, sie bietet jedoch den Vorteil so praktisch und bequem zu sein, dass es môüglich war die verschieden- sten Pflanzenteilen von hunderten Objekten auf Ammoniak so zu prüfen, dass die Quantitäten wenigstens verglichen werden konnten. Absolute Werte gibt die Methode nicht, jedoch ermôüglicht sie vom Vorkommen der Ammonsalze in den verschiedenen Organen, eben sowie in den differenten Familien und biologischen Typen sich einen Begriff zu bilden. Die gewôhnlichen quantitativen Methoden sind für so kleine Objekte nicht zu benutzen, jedoch habe ich sie in einigen Fällen, worin die vergleichende Methode hohe Werte zeigte, durchgeführt, damit ich so einigermassen eine Vorstellung der absoluten Werte bekommen konnte. Das durch Kochen mit ausgeglühtem MgO freigemachte Lt, H,N wurde mit Wasserdampf überdestilliert, in 10 H,SO, aufgefangen und mit 0KOH zurücktitriert, even- tuell vorhandener Harnstoff bildete deshalb ebenfalls HN: zur Destillation im Vakuum bei 33° C. hatte ich keine Gelegenheit. Zwei der drei untersuchten Objekten waren jedoch harnstofffrei, das dritte konnte ich leider nicht mehr prüfen. Die drei Objekte Peltigera canina Ach., Allium Cepa L. (Zwiebelschuppen), Tricholoma equestre (Hut und Lamellen) gaben die vergleichenden, mikrochemischen Werte 4 à 5, 4und 2 à 3. Die quantitative Bestimmung mittelst Titration gab 0,22/, 0,17 2/, und 0,07 °/. Ebermayer !) fand in frischen Pflanzen ebenfalls Werte zwischen 0,05 und 0,22 !/;. 1) E. Ebermayer Physiologische Chemie der Pflanzen 1882, Vergl. Molisch LIL c. 69 Literaturübersicht. In der physiologischen Literatur, welche sich auf die Eiweissbildung in den Pflanzen bezieht, findet man eine stets erneute Kontroverse zwischen den Vertretern zweier Anschauungen; die eine betrachtet das H;N, die andere die Nitrate als Hauptquelle zur FEiweissbildung. Liebig trat für die Bedeutung des Ammoniaks ein, Boussingault widerlegte ihn und würdigte die Bedeutung der Nitrate. Als nun später, hauptsächlich durch die Arbeiten Wino- gradskys die Funktion der Nitratbakterien erkannt wurde, glaubte man vielfach die günstige Wirkung der Düngung mit Ammonsalzen durch Überfühung des H;N in Nitrat erklären zu kônnen. Versuche von Pitsch und von Lookeren Campagne'}, Müntz*) und anderen legten jedoch klar, dass ebenfalis im sterilisierten Boden von einer UÜberlegenheit der Nitrate nicht immer die Rede sein konnte *). Ammoniummagnesiumphosphat scheint keinen schlechten Einfluss zu haben, die schädliche Wirkung des (HN}CO, hängt mit seiner alkalischen Reaktion und Bildung des freien Ammoniaks zusammen “}; dass also Ehrenberg ‘) bei seinen Versuchen mit Hafer Ammonium- verbindungen weniger geeignet fand als Nitrate, das kann Niemand Wunder nehmen. Er kultivierte nl. Hafer in Odersand, dem Nährlôsungen hinzugefügt wurden. Die eine Lôsung enthielt NaNO;, die andere (H,N),SO, als Stickstoffquelle, beide jedoch enthielten CaCO;, das mit 1) Pitsch und v. Lookeren Campagne, Versuchsst. Bd. XXXIV 1887. ?) Müntz, Compt-Rend. T. 109. 1889. 5) Vergleich auch E. G. Pringsheim. Kulturversuche mit chloro- phyllführenden Mikroorganismen. #) S. Takabayashi. Bull. College of Agriculture Tokyo 1897. 5) P. Ehrenberg. Die Bewegung des Ammoniakstickstoffs in der Natur. Mitt. Landw. Instit. Breslau 1909. 70 (HN) SO, Ammoniumkarbonat bildete. Aus letzterem entstand, wie Verfasser angibt, in den Kulturgefässen freies H;N, das die Schädigung bedingte. Die Schädigung trat besonders in sterilisierten Medien hervor, weil sonst die Nitrifikationsorganismen, das sich allmählich bildende Ammoniak in Nitrat überführen; ebenso wird im Boden von stärkerer Absorptionskraft als Odersand die Schäd- lichkeit durch Ammoniakabsorption kleiner. Dass Ammoniumsulfat in kalkfreiem Boden ebenfalls schäd- lich sei, schliesst Ehrenberg nicht aus eignen Beobach- tungen, sondern aus älteren Untersuchungen z. B. von Giustiani und Lehman. So erklärt Prianischnikow !) die ungünstigen Ergebnisse der Ammonsalzdüngung durch die toxische Wirkung der sich bildenden sauren Reaktion als z. B. aus (H,N),SO,, das Anion zurückbleibt weil das Kation stärker verwendet wird. Für Salze wie Ammonium- nitrate und Phosphate trifft dies also nicht zu *). Nur für die Pflanzen, welche saure Medien vertragen macht also Ehrenberg eine Ausnahme, sonst kehrt er zum alten Standpunkt zurück, seine Schlussfolgerungen stimmen jedoch mit nachfolgenden Resultaten nicht überein, es sei denn dass man jede Abweichung eine säureertragende Pflanze nennen will, dazu gehôrt dann aber ebenfalls der Hafer, mit welchem Ehrenberg seine Versuche anstellte (s. unten). So sagt W. Krüger), dass (H,N),SO, fur Runkel- rüben weniger geeignet ist als NaNO:, dass aber beide Salze für Hafer, Gerste und Ackersenf gleich wertvoll sind, während das Ammonsalz für Kartoffeln besser ist. Hutchinson und Miller ‘) stellten fest, dass für Pisum 1) Prianischnikow. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 23. 1905. ?) Für Wasserkulturen ist die Sehädlichkeit des (H,N),SO, durch allmähliche Ansäuerung der Nährlôsung eine bekannte Tatsache. 3) W. Krüger. Landw. Jahrb. XXXIV 1905. #) H. B. Hutchinson und Miller Journ. Agric. Sc. 1909. 71 sativum Nitrate und Ammonsalze gleich gut zu benutzen sind, Triticum jedoch Nitraten den Vorzug gibt. Spezielle Differenzen scheinen also vorzulegen und zuweilen scheint die Wirkung von Nitraten und Ammon- salzen in verschiedenem Lebensälter nicht gleich zu sein. Heiden !) fand H,N salze bei Secale und Lupinus speziell in den ersten Entwicklungstadien schädlich, Kellner*) schloss aus seinen Versuchen mit Sumpfreis, dass das H,;N gerade in den ersten Entwicklungsstadien günstig und Nitrat schädlich, später jedoch unschädlich sei. Freilich fanden seine Untersuchungen statt vor der Entdeckung der Nitratbakterien, also vor der Würdigung ihrer Bedeu- tung, sodass Nagaoka*) behaupten konnte, dass Nitrate bei Sumpfreis überhaupt nicht günstig sind. Damit kommen wir zu den Sumpfpflanzen. Pfeffer‘ sagt in dieser Hinsicht: ,dass vielleicht eine solche Bevorzugung der Ammonsalze noch häufiger gefunden wurde, wenn speziell solche Pflanzen in den Kreis der Untersuchungen gezogen wurden, die in Bodenarten wuchsen (Sumpfboden) in welchen die Nitrifikation nicht oder nur unvollkommen ausgeführt wird” °). Nagaoka I. c. fand bei Sumpfreis, Juncus effusus, Sagittaria sagittifolia eine Bevorzugung der Ammonsalze. Künig‘) behauptet, dass bei Ceratophyllum demersum, Myriophyllum proserpinacoïdes und Salvinia natans die Produktion frischer Substanz und die Stickstoffzunahme bei Salpeterernährung kleiner ist als bei Ammonsalzernährung. 1) E. Heiden, Naturforscher Ver. Cassel 1878. =) O. Kellner, Landw. Versuchsst. Bd. XXV 1884. #) M. Nagaoka, Bull. Agric. Coll. Tokyo Vol. VI 1904. #) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie I S. 397. 5) Die im Boden gebundene Menge H;,N wird auf 0,001 bis 0,01 angegeben. Boussingault. Agronomie. ‘) Kônig. Beiträge zur Selbstreinigung der Flüsse. Zeitsch. f. Unt. der Nahrungs und Genussmittel 1900. 72 Letztere Tatsachen und Betrachtungen machen eine Ver- gleichung des H.N-gehalts der verschiedenen biologischen Typen nôtig und besonders ist dies der Fall durch die Arbeit Wevyilands I. c. der das Vorkommen des Harn- stoffs bei den Phanerogamen beobachtete und seine Bedeutung im Stoffwechsel studierte. Dieser Autor fand bei den echten obligaten Mycotrophen (Listera ovata R. Br., Gymnadenia conopea KR. Br., Epipactis latifolia AIL, Neottia nidus avis, Polygala amara L.) Harnstoff, dagegen bei den echten Autotrophen z. B. Sisymbrium Alliaria Scop., Isatis tinctoria L., Chelidonium majus L., Melandrium rubrum Garcke. Ammonsalze und keinen Harnstoff. Autotrophe Pflanzen aus humusreichen Waldstellen (Aspidium felix Mas Sw., Equisetum silvati- cum L.) gaben neben Ammonsalzen auch Harnstoff, dieselbe Arten auf Kalkboden gesammelt jedoch keinen Harnstoff; daraus schliesst Verfasser auf einen deutlichen Einfluss des Substrats in Bezug auf die Inhaltsbestandteile der Pflanzen und behauptet, dass diese Pflanzen im Humus- boden Harnstoff oder Harnstoff-liefernde Produkte aus dem Boden aufgenommen haben. Auf die Einzelheiten dieser ÂArbeit komme ich unten noch zurück. Ausführlich brauche ich hier nicht auf die noch so unbekannte und vielumstrittene Frage der Eiweissbildung in den Pflanzen einzugehen; ich muss jedoch erwähnen, dass das Ammoniak vielfach als Vorstufe zur Eiweissbil- dung betrachtet wird, es sei denn, dass es sofort verwertet werden kann, oder zuerst in eine andere Form übergeführt werden muss. In etiolierten Keimpflanzen fand Schulze }) Ammoniak und besonders bei Autolyse ist die H;N Bildung vielfach nachgewiesen worden; besonders Zaleski*) hat diese 1) Schulze, Landw. Jahrb. Bd. XXXV. ?) W. Zaleski, Ber. d. d. bot. Gev. Bd. XXX. In Gegensatz zu Zaleskis Angaben fand ich in Zwiebeln stets Ammonsalze. 73 Sache eingehender studiert. Er fand bei Autodigestion von etiolierten Keimpflanzen (Vicia Faba), und von Presssaft aus Spargeln Zunahme des Ammoniaks, es war jedoch die Frage ob das gebildete H;N direkt aus den Eiweissstoffen oder aus den primären Zersetzungsprodukten derselben stammte. Dass das Ammoniak mit UÜmgehung der Amide zur Fiweissbildung dient, wird zuweilen behauptet, Zaleski 1. c. konnte dies jedoch bei Keimungsversuchen mit Zwiebeln nicht bestätigen. In diesem Falle fand Eiweissbildung auf Kosten der Monoaminosäuren statt, Säureamide wie Aspa- ragin und Glutamin wurden ebensowenig wie Ammoniak verwendet, wenigstens schliesst Verfasser dies aus das Gleichbleiben ihrer Quantität. Zaleski betrachtet daher die Säureamide und das Ammoniak als Speicherungsstoffe, wobei eine Zunahme des letzteren auf Grund seiner Gif- tigkeit vermieden wird. Auf Grund dieser Giftigkeit nehmen japanische Autore Suzuki und Takabayashi I. c. an, dass Ammoniak bei Anwesenheit von Kohlehydraten sofort in Asparagin umgesetzt wird, deshalb sich, wenn mehr Ammonsalze der Pflanze geboten werden, nicht im Gewebe anhäuft. Diese Betrachtung vernachlässigt jedoch die Ammonsalze, welche durchaus nicht so giftig zu sein brauchen, sowie aus Unterstehendem hervorgeht. Meines Erachtens lohnte es sich jedenfalls in Bezug auf Obengenanntes den Ammoniak und Ammonsalzgehalt etiolierter und grüner Teile, sowie der wachsenden und ruhenden Organe zu vergleichen. Das Vorkommen in den verschiedenen Geweben. Bevor ich zur Betrachtung der Ergebnisse untenstehen- der Tabelle, welche über Ammonsalze handelt, übergehe, will ich zuerst einige Versuche zum Nachweis des freien Ammoniaks erwähnen. 74 Dazu wurde den Objekten im Glaskammer ein kleiner Wattebausch mit einem Tropfen Chloroform hinzugefügt und eventuell vorhandenes Ammoniak durch die Bildung der Kristalle des Ammoniumchloroplatinats nachgewiesen. In Übereinstimmung mit der obengenannten giftigen Wirkung fiel bei den Phanerogamen das Resultat immer negativ aus |), weder in lebenden noch in mittelst Chloro- formdampf getôteten Objekten konnte ich freies Ammoniak nachweiïsen. Besonders interessierten mich in dieser Hinsicht die Pflanzen, welche Xanthinderivate enthalten, denn für meine Schlussfolgerung*), dass das Koffein und Theobromin bei der FEiweissdissimilation gebildet und wieder zur Eiweisssynthese benutzt werden, war es wichtig zu wissen, ob ein Teil der N haltigen Stoffe als H;N entweichen konnte. Sowie aus Obenstehendem hervorgeht war dies jedoch nicht aus jungen, erwachsenen, ebensowenig aus absterbenden gelben Blättern der Fall, wenigstens nicht bei Thea chinensis. Bei den Kryptogamen war freies Ammoniak jedoch zuweilen nachweisbar; eine Tatsache die für die mit Proteinstoffen ernährten Schimmelpilze und für die Fäulnisserreger bekannt genug ist. z. B. fand ich freies Ammoniak ebenfalls in mit Chloro- form getôtenen Teilen von Peltigera canina Ach. (Reaktion 2 à 3) von Clitocybe infundibiliformis Sch. (1 à 2), ebenfalls in den verschleimenden Lamellen einer Coprinus spec. Andere Hutpilze sowie z. B. Amanita muscaria gaben keine Reaktion, In erwachsenen Wurzelknôllchen von Lupinus luteus L. fand ich im Bakteriengewebe nach Tôtung mittelst Chlo- roform ebenfalls freies H;N (Reaktion 2 à 3), auf welche Tatsache ich unten noch zurückkomme. 1) Bei den Chenopodiaceeen durfte nach Wicke (Bot. Zeit 1862) Trimethylamin abgegeben werden. ?) Th. Weevers. Die physiol. Bedeutung des Koffeins und des Theo- bromins. Annales du Jardin Bot. de Buitenzorg 2e Ser. Vol. VI 1907. 75 Bei der Untersuchung auf Ammonsalze habe ich stets 25 mg. Frischgewicht der Teile sowobhl mittelst der KOH- Methode, als mit der Magnesiumoxyd-Chloroform Methode (s. oben) geprüft. Meistenfalls benutzte ich bei den hüheren Pflanzen die Blätter, zog jedoch andere Teile zum Ver- gleich heran. Wenn wir diese Resultate überblicken so kônnen wir zunächst sagen, dass fast alle Objekte sowohl Kryptogamen als Phanerogamen Ammonsalze enthalten, sei es auch stets in sehr kleiner Quantität, nur bei den Droseraceae (Drosera anglica Huds. und D. intermedia Hyn.) den Ericaceae (Calluna vulgaris Sal, Erica Tetralix L., Vaccinium vitis idaea L.), bei Gentiana pneumonanthe L. und einigen andern war in 25 mg. der Blätter kein H,N 5salz nach- weisbar. Die verschiedenen Pflanzentypen will ich später behandeln, zuerst den Gehalt der differenten Teile einer selben Pflanze besprechen. Zur selben Jahreszeit haben gjleichartige T'eile gleich- groszen Gehalt (wenigstens bis ! übereinstimmend), Einfluss eines verschiedenen Standortes konnte ich nicht beobachten, dies steht also im Gegensatz zur Beobachtung Weylands in Bezug auf Harnstoff, denn sowie schon oben gesagt wurde fand dieser Autor in Autotrophen wie Aspidium felix mas Sw., und Equisetum silvaticum L., welche auf humusreichem Boden wachsen, neben Ammonsalzen Harnstoff, jedoch in den gleichartigen Pflanzen, welche im humusfreien Boden gesammelt waren, nur Ammonsalze und keinen Harnstoff!). Junge Blätter haben hôheren Gehalt an H,N-salzen als die älteren. z. B. Bunias orientalis L. jung 3, erwachsen 2, Sambucus nigra L. jung 2 à 3, erwachsen 1 à 2, 1) In der Arbeit Weylands wurden die Ammonsalze durch die Auskri- stallisierung ihres Bioxalats und Nitrats aus den Extrakten identifiziert, dabei war eine einwandfreie Unterscheidung dieser Kristalle und derjenigen welche Harnstoff mit den genannten Säuren bildet nicht immer môglich. 76 Aegopodium podograria L. jung 2, alt 1, Hyacinthus orientalis L. jung 3 à 4, erwachsen 2. In Reserveorganen ist der Gehalt mittelgross. Z. B, Kotyledonen von Juglans regia L. 2, Fagus silvatica L. 2, Quercus Robur L. 1 à 2, Lunaria annua L. 2, Pisum sativum L. 1 à 2, Parenchymgewebe der Knolle von Solanum tuberosum L. 1 à 2, Ficaria verna Huds. 2, Brassica rapa' L: 1 à 2. Gewebe in welchen man einen regen Stoffwechsel ver- muten kann, haben oft grôüsseren Ammonsalzgehalt als andere z. B., eben befruchtete Samenknospen von Narcissus Tazetta L. 2 à 3, erwachsenes Blatt derselben Pflanze 1]; junge © Kätzchen Salix cinerea L. 3, Rinde der Zweige in Dezember 1; Kambium dünner Zweige Betula pubes- cens Ehrh. in März 2, Holz derselben Zweige < 1; Plumula Pisum sativum 3, Kotyledonen 1 à 2. Vergleicht man bei im Dunkeln austreibenden Knollen von Brassica Rapa L. den Gehalt in 25 mgr. der Knollen, Blattstiele, und etiolierten Blätter so sind die Werte 1 à 2, 2 und 2 à 3. Grüne und gelbbunte Teile desselben Objektes, zeigen bei Vergleichung folgendes: Im Allgemeinen ist die Quantität der Ammonsalze in den gelbbunten Teilen etwas grôsser, obschon der Unterschied oft innerhalb der Fehlergrenze liegt. z. B. Tradescantia fluminensis Vell grün < 1, gelb |; Acer negundo L. grün 1, gelb 1 à 2; Sambucus nigra L. grün 1 à 2, gelb 2; bei Aucuba japonica Thb, jedoch in beiden < 1. Ebenfalls ist in etiolierten Keimlingen der Gehalt nur sehr wenig grüsser (auf Frischgewicht berechnet) als in den normalen z. B. Pisum sativum L. normal 2 à 3, etioliert 3, Lepidum sativum grün 2 à 3, etioliert 3, in etiolierten Schôsslingen von Solanum tuberosum jedoch 1 à 2. Ich erinnere in dieser Hinsicht an meine Beobach- tungen I. c. bei Thea assamica, bei welcher Pflanze der zweimal grôssere Koffeingehalt in den gelben Teilen auf eine starke dortige Eiweissdissimilation hindeutet. DT Schlussfolgerungen aus obigen Beobachtungen kann man meines Erachtens leider nicht viele machen, die Allgegen- wärtigkeit der Salze weist einerseits auf ihre Bedeutung im Stoffwechsel, andererseits macht sie durch die Anwesen- heit in lediglich sehr kleinen Quantitäten es schwierig bestimmtere Folgerungen zu machen. Es gibt jedoch den Eindruck, dass der Ammonsalzgehalt umso hôher ist, je reger der Stoffwechsel in den betreffenden Teilen. In Übereinstimmung damit fand ich im Winter den Gehalt in immergrünen Blättern stets niedriÿ z. B. [lex aquifolium L., Aucuba japonica Thb., Vinca minor L. < 1, Juniperus communis L., Pinus silvestris L., Buxus sempervirens L. 1. In Bezug auf den niedrigeren Gehalt in erwachsenen Blättern müssen wir bedenken, dass der Wassergehalt dieser Teile oft grôsser ist und meine Beobachtungen mit frischen Teilen gemacht wurden, dies also einigermassen den hôheren Gehalt in jungen Teilen erklären kann. Bei Hyacinthus orientalis L. und Brassica Rapa L. habe ich den Ammonsalzgehalt in Blättern, welche bei 100° C, ge- trocknet waren zu bestimmen versucht. Dies bot jedoch Schwierigkeiten und gab niedrigere Resultate als in frischen Teilen, wahrscheinlich treten beim Trocknen und Tôten Prozesse auf, welche zu Verluste Veranlassung geben kôünnen. Zum Schluss die Resultate der Wasserkulturen. Zog ich z. B. Pisum sativum in Cronescher Lôsung, die bekanntlich keine Ammonsalze erhält, so enthielten die Wurzeln keine derartige Salze, die Blätter jedoch zeigten sie ebensogut, wie bei in Gartenerde gezogenen Objekten. Daraus ergiebt sich, dass wenigstens in diesem Falle die Ammonsalze im Zusammenhang mit dem Stoffwechsel, wahrscheinlich dem Eiweissstoffwechsel entstehen !). Wurden die Pflanzen in Cronescher Lôsung, welcher Ammonsulfat 1) Bokorny Th. Biochem Z. schr. XLIII sagt, dass der scheinbar zur Eiweissbildung dienende Salpeter zuerst in Ammoniak verwandelt wird. 78 (0,5 Gr. pro L.) hinzugefügt war gezogen, so war in den Wurzeln der Gehalt 2 à 3, die Salze werden also ganz gut aufgenommen, jedoch schnell verarbeitet, denn in den Blättern war der Gehalt nicht hôher als in der Croneschen Lôsung (1 à 2). Buchweizen gab unter obengenannten Bedingungen im Grossen und Ganzen dasselbe Resultat. In Cronescher Lüôsung, die Wurzeln < 1, Hypocotyl 1, Blätter 1 à 2; in Cronescher Lôsung der Ammonphosphat hinzugefügt war, die Wurzeln 3, Hypocotyl 2 à 3, Blätter 1 à 2. Also Bildung beim Stoffwechsel im ersteren, Auf- nahme in der Wurzel, Transport in Hypocotyl und Ver- arbeitung in den Blättern im letzteren Fall liegen auf der Hand. In UÜbereinstimmung hiermit war ich nicht im Stande in Kartoffelpflanzen den Ammonsalzgehalt in den Blättern durch Düngung mit diesen Salzen zu steigern, im Acker- boden hatten mit und ohne Ammonsulfat gezogene Pflanzen in den Blättern gleich grossen Ammonsalzgehalt (1 à 2). Das Vorkommen in den verschiedenen Pflanzen. Im selben Boden wachsende Arten kônnen einen sehr verschiedenen Ammonsalzgehalt enthalten: das belegen z. B. die Meeresalgen wovon unten die Rede sein wird. Die Tatsache erinnert an das quantitative Wahlvermü- gen der Pflanzen, welches in Bezug auf anorganische Salze schon lange bekannt war. Es braucht jedoch nicht dieselbe Tatsache zu sein, denn bei den Ammonsalzen kann ja auch eine Bildung bei den Stoffwechselprozessen vorliegen sowie schon oben mit den Wasserkulturen bewiesen wurde. Jedenfalls liegen spezielle Eigentümlichkeiten, eigentlich ein Wort. womit wir unsre Unkunde eingestehen vor; die Frage in welcher Weise die Pflanze Salze in ihr Wurzelgewebe auf- nimmt oder den Eingang verweigert ist ja noch nicht gelôst. 12, Die Vergleichung des Ammonsalzgehalts der verschie- denen Pflanzenfamilien und biologischen Typen bietet uns also mehr Abwechslung; die Mittelwerte interessieren uns hier selbstverständlich weniger als die extremen. Deshalb will ich bei den Phanerogamen nur diejenige Fälle erwähnen, in denen der Gehalt hôher als 2 à 3 oder niedriger als 1 ist, die übrigen sind in der Tabelle nachzusehen. Zunächst die Kryptogamen. Die Reaktion von 25 mg. Meereswasser !) aus dem Hafen von Helder war 0, die in diesem Wasser wach- senden Meeresalgen boten einen sehr verschiedenen Gehalt; bei den Rhodophyceae Gigartina mamillosa J. Aq. und Chondrus crispus 1 à 2 und 2; bei den Phaeophyceae waren die extremen Werte Chorda filum Stackh 1 à 2 und Ascophyllum nodosum Le Jolis 2 à 3. Merkwürdig ist der sehr hohe Ammonsalzgehalt bei Noctiluca miliaris Sur 5. Die Anwesenheit von H;N in diesem Objekte war schon von Heinsius und Goedhart*) nachgewiesen, man konnte jedoch gegen ihre Versuche einwenden, dass das H;N ein sekundär gebildetes Zersetzungsprodukt sei. Schon in meiner Arbeit über die Lokalisation und Funk- tion des Kaliums in der Pflanze *) habe ich jedoch gezeigt, dass die Ammoniumverbindungen bei Noctiluca nicht post- mortal entstanden sind. Die Fungi enthalten oft ziemlich hohe Werte, besonders die Hymenomycetes in Hut und Lamellen z. B. Cantharellus cibarius Fr. 3 à 4, Clitocybe infundibiliformis Sch. 4, Lactarius turpis Fr. 3, Boletus edulis B. 4, Clavaria fragilis Holmsk. 3, jedoch Lactarius vellereus Er. in Milchsaft und Hut < 1. Die untersuchten Ascomycetes enthielten 1) In grôsseren Quantitäten sind jedoch Ammonsalze nachweisbar. 2?) Tijdschrift Ned. Dierk. Vereeniging 1892. 3) Untersuchungen über die Lokalisation und Funktion des Kaliums in der Pflanze. Diese Zeitschrift Vol. VIII 1911. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII 1916. 6 80 weniger z. B. Peziza spec Askusfrucht 1, Sclerotinia tuberosa Hedw. 1 à 2. Bei den Lichenen war der Gehalt sehr verschieden, eine Tatsache: welche vielleicht mit ihrem Standorte zusammen- hängt z. B. Evernia prunastri Ach. 3 à 4, Parmelia physodes Ach. 3, beide an Baumrinden, Peltigera canina Ach. am Waldboden überall 4 à 5 oder 5, jedoch hatten die auf Moorboden wachsenden Arten niedrigeren Gehalt z. B. Cladonia rangiferina Ach. < 1, Cladonia pyxidata 1 und Parmelia physodes 1, also viel weniger als an Baumrinde. Die Bryophyta und Pteridophyta gaben nur niedrige oder Mittelwerte, besonders die auf Haide und Moorboden wachsenden, Sphagnum cymbifolium Ehrh. Polytrichum commune L., Polytrichum jumiperinum Willd alle < 1. Bei den Phanerogamen ist ein hoher Gehalt der H,N- salze nur bei 5 der + 90!) untersuchten Familien zu finden, sonst erreichen nur einige sehr junge Organe mit regem Stoffwechsel einen Wert 2 à 37. B. Samenknospen Narcissus Tazetta L., junge Schôsslinge Myrica Gale L., © Kätzchen Salix cinerea L., Blumenknospen Magnolia precox Cor., junge Blätter Sambucus nigra L. Die fünf Familien, worin ich einen hüheren Gehalt beobachten konnte, sind die Liliaceae, (Cruciferae, Papilionaceae, Myricaceae, Betulaceae und in den drei letzteren nur in den Wurzelknôllchen, welche ich später behandeln will. Bei den Liliaceae sind es nur sehr wenige Ârten, speziell Allium (Zwiebelschuppen Allium vineale L. 4 à 5, Allium Cepa L. 4 à 5, junge Blätter À. vineale 4, erwachsene Blätter AÀ., sphaerocephalum L. und hymenorhozum 2 à 3) deren hoher Gehalt schon früher hervorgehoben ist; Hyacinthus orientalis L. enthielt in jungen Blättern einen 1) Ausser den in der Tabelle genannten Arten, untersuchte ich mit der Kalilauge-Methode, welche nur zu hôhe jedoch nicht zu niedrige Werte geben kann, noch einige Arten anderer Familien. 81 Gehalt von 3 à 4 Andere Liliaceae, wie Ornithogalum umbellatum und Narthecium ossifragum Huds. enthalten sehr wenig Ammonsalze z.B. Narthecium in den erwachsenen Blättern < 1. Bei den Cruciferen sind die Werte ebenfalls sehr ver- schieden, hoch bei den jungen Blättern von Crambe cordifolia Stv. (4), Brassica oleracea L. (4), Lepidium sativum L. (3), Bunias orientale L. (3), niedrig dagegen bei den Blättern von Barbarea vulgaris KR. Br. und Erophila verna E. Meïjer (1 und 1 à 2). Bemerkenswert ist es dass also diejenigen Kulturpflanzen wie Kohl und Laucharten, welche angeblich Ammonsalze als Stickstoffnahrung vorziehen, hohen Gehalt =# Salze in ihren Blättern bezitzen. Überblicken wir die Pflanzen, welche keine oder nur Spuren der Ammonsalze enthalten, so finden wir sie in viel grôsserer Zahl und in sehr verschiedenen Familien. Die Bryophyta Marchantia polymorpha L., Leucobryum glaucum Hp., Sphagnum cymbifolium Ehrh. (all < 1), die Orchidaceae Orchis incarnata L., Orchis latifolia L., Platanthera bifolia Rchb. (in den erwachsenen Blättern und Knollen < 1); Polygala depressa Wend (0), die Droseraceae Drosera rotundifolia L., Drosera anglica Huds., Drosera intermedia Hyn. (alle 0), Empetrum nigrum L. (0), die Éricaceae, Calluna vulgaris Salisb., Erica tetralix L., Vaccinium vitis idaea L., (alle O0), Gentiana pneumonanthe L. (0), Pinguicula vulgaris L. (< 1), Lobelia Dortmanna L. (< 1), alle in den erwachsenen Blättern, zuletzt bei Monotropa hypopitys L. O0 und < 1 in den Stengeln und Stengelschuppen. Alle diese Pflanzen haben etwas besonderes in Bezug auf ihren Stoffwechsel; entweder sind sie Insektivoren, wie die Droseraceae und Pinguicula, welche auf moorigem Rohhumus enthaltendem Boden wachsen oder es sind sogenannte Mycotrophen, wie die Orchidaceae, Ericaceae, 6* 82 Polygala depressa und Gentiana pneumonanthe, welche denselben Boden fast immer bewohnen. Dasselbe Resultat geben aus andern Familien, welche in der Mehrzahl Spezies mit Mittelwerten in Bezug auf Ammonsalze enthalten, diejenige ÂArten, welche denselben Boden bewohnen z. B. bei den Liliaceae Narthecium ossifragum Huds. (junge Blätter < 1), bei den Compositen Cirsium anglicum Lobel (erw. Blatt. < 1). ‘ Die Frage liegt also auf der Hand; was charakterisiert denn eigentlich dieser Boden der Hochmoore? In seinem sauren, schlecht durchlüftetem Substrat, spielen sich mehr Fäulniss- als Verwesungsprozesse ab und treten stickstoffhaltige organische Verbindungen besonders auf, bleibt jedoch die Umwandlung des Harnstoffs zu Ammonsalze und die Nitrifikation derselben aus, obschon Bacillus ureae vorhanden sein kann, sich jedoch wegen der sauren Bodenreaktion nicht vermehrt ‘). Leicht lässt sich dies demonstrieren, wenn man ein Liter von diesem Moorboden mit 1 c.c. Harn versetzt und unter eine Glas- glocke stellt. Ein Tropfen Platinchloridlôsung zeigt, dass sich kein Ammoniak bildet, während dies mit Gartenerde bald der Fall ist. Aus den Untersuchungen von Bauman und Wieler) geht hervor, dass der saure Charakter hauptsächlich den kolloidalen Küôrpern zukommt, jedenfalls werden diese Kôrper eventuell vorhandene Basen wie H;N so sehr festhalten, dass sie dem Boden nur schwerlich entzogen werden kônnen. So war es mir nicht môglich dem moorigen Haideboden mit 2°/, Zitronensäurelôsung (Übermaas) Ammoniak zu entziehen und ebensowenig gab der Boden nach Mischung mit MgO Ammoniak ab. Baumanÿ) 1) R. Burri und À. Stutzer. Journ. f. Landwirtschaft 1894. 2) À, Wieler Ber. d. deutsch. bot. Ges. XXX 1912. 3) Bauman Versuchsstationen 1887. S. Oden. Das Wesen der Humussäure Archiv. fôr Kemi Mineralogi 83 sagt auch, dass der Ammoniakgehalt der Moorboden nur verschwindend klein ist, besonders in den oberen Schichten; jedoch die Sickerwasser der Hochmoore enthalten mehr Ammoniakmengen als die der Niedermoore. Im ÂAllgemeinen kann man deshalb sagen, dass die Insektivoren und Mycotrophen, wachsend auf Moorboden welcher fast keine oder nicht erreichbare Ammonsalze enthält, diese Salze in ihren Geweben nicht oder nur in Spuren zeigen. Wenn wir auf den Gegensatz zwischen diesen Arten und denjenigen Pflanzen, welche wie Allium und Brassica speziell Ammonsalze als Stickstoffnahrung vorziehen, Acht geben, so liegt es auf der Hand zu sagen, dass die in den hüheren Pflanzen vorkommenden Ammon- salze in erster Linie aus dem Boden herstammen und in den Moorpflanzen deshalb fehlen weil der Boden sie fast nicht enthält. Diese Folgerung ist jedoch unrichtig, das lehrten uns schon die Ergebnisse der Wasserkulturen und überdies einige Versuche welche ich auf Haideboden anstellte. Auf diesem sauren, sandigen Boden gezogen, enthieiten Lepidium sativum L., Allium cepa L. und Fagopyrum esculentum Mnch die Ammonsalze in Wurzeln und Blättern. In den auf diesem Boden wildwachsenden Arten fand ich Salze ja auch bei Hydrocotyle vulgaris L. (Blätter 1 à 2), Juncus squarrosus L. (Blätter 1 à 2), Heliocharis multicaulis Sm. (Wurzel 2, Blätter 1), Erio- phorum polystachyum L. (Blätter 1 à 2, Rhizom 2, Wurzel 1 à 2), Carex panicea L. (Blätter 1). Nicht so sehr im Boden selbst, vielmehr im besondern Stoffwechsel der Mycotrophen und Insektivoren muss also die Ursache der Abwesenheit der Ammonsalze liegen. Als ich deshalb die praktisch ammonsalzfreien Spezies Erica tetralix L. und Vaccinum vitis idaea auf Haideboden kultivierte, welcher och Geologi 1914, schliesst aus der Leitungsfähigkeit auf das Vorkommen einer oder mehrerer Säuren, 84 mit Ammonphosphatlôüsung gedüngt wurde, blieb der Gehalt in den Blättern unverändert !). Nur Neottia nidus avis Rich., Psilotum triquetrum und gewissermassen auch Épipactis palustris Crntz und Listera ovata KR. Br. waren Mycotrophen mit deutlicher H,N- reaktion 1 à 2 bis 2. Die beiden ersteren stimmen nach Shibata im anatomischen Bau der Mycorrhiza sehr überein und in bezug auf letztere Orchidaceae ist est bemerkungs- würdig, dass der Standort von Épipactis palustris und Listera meistens ein andrer ist, als derjenige der Orchisarten und Platanthera. Bei den ectotrophen Mykorrhizen von Pinus silvestris und Fagus silvatica war die Reaktion auf Ammonsalze ebensogut < 1, wie bei den Ericaceae, wo die Mykorrhiza epidermal ist. Die Orchidaceae mit rein endotropher Mykorrhiza zeigten in den Wurzeln etwas hüôühere Werte < 1 bei Orchis latifolia, 1 bei Platanthera und Orchis maculata, 1 à 2 bei Listera ovata. Warum diese Mycotrophen die Ammon- salze nicht in ihren Blättern enthalten ist also leider noch eine offene Frage. Die scharfe Grenze, welche Wevyland zwischen ectotropher und endotropher Mykorrhiza zieht, ist in dieser Hinsicht mehr oder weniger verwischt; die ganze Mykorr- hizafrage ist jedoch so kompliziert und vielzeitig, dass wie neulich Wevyland betont, sie von einem Gesichtspunkt aus nicht gut zu beurteilen ist und ich hier nicht weiter darauf eingehen will; nur einen Punkt will ich noch her- vorheben nl. die Frage aus welchen N-verbindungen die Ericaceae ihren Bedarf decken. 1) Bei Drosera kônnen die H,N-salze verarbeitet werden, denn ein Blatt, welches eben Insekte gefangen, hatte die Reaktion 2 später 1, noch später < I. Die Wurzeln hatten die Reaktion < 1 oder 1. 85 Nitrate waren bei den Ericaceae nicht nachzuweisen H,N-salze ebensowenig und Wevyland fand hier den bei andern Mycotrophen vorhandenen Harnstoff auch nicht. Es bleibt also die Môglichkeit, dass sie ihn aus N-haltigen organischen Verbindungen, welche im Moor- boden vorkommen sollen, schôpfen. Dabei kann dem Anschein nach ebensogut wie bei den andern Mykotro- phen die Mykorrhiza diese Aufnahme lediglich aus dem sauren Boden zu Stande bringen und wird daher durch Kalkdüngung die Existenzmüglichkeit so viel ungünstiger. Weil nach Wevyland unter den hôheren Pflanzen speziell die Mykotrophen Harnstoff enthalten, besteht im Grossen und Ganzen ein gewisser Gegensatz zwischen dem Vorkommen der Ammonsalze und des Harnstoffs. Die harnstoffenthaltenden Pflanzen, besitzen wenig Ammon- salz und umgekehrt. Ausnahmen kommen jedoch vor, z. B. enthalten Vaccinium vitis idaea L. und Monotropa hypo- pitys L. keinen der beiden Stoffe, Listera ovata R. Br. und Neottia nidus avis Rich. sowohl Harnstoff als Ammonsalze. Der Gegensatz zwischen beiden Holosapro- phyten (Holoparasiten) Neottia und Monotropa ist sehr schlagend und noch unerklärt; man kann nur auf die endotrophe Mykorrhiza ersterer, auf die ektotrophe letzterer hinweisen. Die grünen Halbschmarotzer Melampyrum pratense L., Pedicularis silvatica L., Euphrasia nemorosa Pers. und Alecterolophus major Rchb. enthaiten ziemlich kleine Werte der Ammonsalze (1 bis 1 à 2), vielleicht aus ihren Wirts- pflanzen herstammend, oder im Stoffwechsel gebildet, die Holoparasiten Orobanche rapae Genistae Thuil 1 à 2 und 2 in Knolle und Schuppen, Cuscuta epithymum L. 1 à 2 im Stengel. 86 Das Vorkommen in den Wurzelknôllchen. Während die Blätter und Stengel der Papilionaceae nur mittelgrosse Werte der Ammonsalze darbieten, enthalten die Wurzelknôllchen viel hôhere z. B. Lupinus luteus L. 4 à 5, Lupinus polyphyllus Lal. 3 à 4, Trifolium pratense L.5, Robinia pseudacacia L. 3 à 4, Sarothamnus vulgaris Wimm 4, Vicia Faba L. 4 à 5. Dies scheint mir eine bemerkenswerthe Tatsache, insbesondere weil ungeachtet der grossen Literatur über die Wurzelknôllchen der Papi- lionaceae und ihre Erreger, der Chemismus in den Knôllchen fast vüllig unbekannt ist. Man weiss nur, dass die Stick- stoffbindung in den Knüllchen stattfindet, die deshalb stickstoffreicher als die übrigen Wurzelteile werden. Als Endprodukte nimmt man vielfach Proteine an, welche in den Nährstoffkreislauf der Papilionaceae hinübergehen sollen. Stoklasa !) hat den Stickstoffgehalt in den Knôllchen bei Blütenbildung, bei beginnender Samenbildung und Samen- reife verglichen. Er fand in den Knüllchen die Werte 5,2°/,, 2,6°/, und 1,7°/; und in den übrigen Wurzelteilen 1,6°/;, 1,8°/, und 1,4!°/,. In allen Teilen nimmt also der Gehalt bei der Samenreife ab. Dass Ammonsalze in den Knüllchen stets vorkommen, war soviel mir bekannt noch nicht nachgewiesen *) und ist ein merkwürdiger Gegensatz zu den von Marchal) beobachteten Tatsachen, dass man in Wasserkultur durch Hinzufügung kleiner Mengen von Nitraten oder Ammon- 1) J. Stoklasa Landw. Jahrb. 1895. In den älteren Angaben von Troschke Just. bot. Jahrber. 1884 ist in den Knôüllchen den Eiweissgehalt 31,60/,, in den Wurzeln 5,02 (Auf Trockengewicht berechnet). 2) Weyland I. c. hat gezeigt dass die Knôllchen keinen Harnstoff enthalten, dass jedoch in den Erbsenpflanzen Ammonsalze vorkommen. Ob er auch die Knôllchen auf H,N-salz geprüft hat, ist mir nicht deutlich. #) E. Marchal. Compt rend Tome CXXXII 1901. 87 salzen die Knôllchenbildung hemmen kann, ebensogut wie Stickstoffdüngung im Boden ihre Bildung verringert !). Einige von den untersuchten Objekten wuchsen in fast N-freiem Boden, von den in obigen Fällen wahrscheinlich gemachten Annahmen, dass die Ammonsalze dem Boden entnommen sind, oder beim Eiweissstoffwechsel entstehen, kann also die erstere schwerlich zutreffen. Es bliebt also die Frage ob die Ammonsalze eine Vorstufe zur Eiweiss- bildung in den Knôllchen sind oder als Dissimilationspro- dukte zum Transporte der Stickstoffverbindungen nach den übrigen Teilen dienen. Bei Lupinus luteus verglich ich die Wurzelrinde unterhalb und oberhalb der Knüllchen und fand in ersterer eine Reaktion O oder < 1 in letzterer 1 à 2 bis 2. Das Holz der Wurzel mit der Rinde zusammen untersucht gab ebenfalls oberhalb der Knôllchen eine Reaktion 1 à 2. Transport mag also stattgefunden haben. Versuche zur Isolierung eine Enzyms, welches Abbau der Eiweissstoffe bis zum Ammoniak zu Stande bringen konnte, gaben bisjetzt noch negative Resultate *). Nebst den Wurzelknôllchen der Papilionaceae prüfte ich auch diejenigen einiger andrer Pflanzen. In Alnus glutinosa Gaertn., welcher bekanntlich oft auf obengenanntem Moorboden wächst, war in Blättern, Holz und Rinde der Gehalt 1 à 2, in den Wurzelknôllchen 3 oder 3 à 4; bei Myrica Gale L., die nur auf Moorboden vorkommt in den Blättern 1 à 2, in jungen Schôsslingen und dicken Wurzeln 2 à 3, in Wurzelknôllchen 3 und 3 à 4. Es liegt auf der Hand hier dieselbe Schlussfolgerung wie bei den Papilionaceen zu machen insbesondere weil 1) Laurent Compt rend Tome CXXXII 1901. 2?) Als ich meine Arbeit schon abgeschlossen hatte, fand ich in einer Mitteilung Benjamins (Proc. Royal. Soc. New South Wales 1915) dass in den Knôllchen Urease vorkommt; dies stimmt nicht mit den Mitteilun- gen Weylands dass Harnstoff fehit. 88 nach den Untersuchungen von Nobbe und Hiltner!), die Pflanzen speciell Alnus ohne Knôllchen nur bei Zugabe von Stickstoffverbindungen wachsen kônnen, dagegen nach Ausbildung der Knôllchen mit dem Luftstickstoff zukommen. Über die Erreger dieser Knëllchen herrscht eine so grosse Kontroverse, dass vorläufig nicht zu entscheiden ist, ob hier dieselbe Bakterien wie bei den Papilionaceen vorlie- gen, sowie Bottomley und Spratt*) behaupten. Shibataÿ) ist ganz andrer Meinung, spricht z. B. bei Myrica rubra von Âctinomyces; bei Alnus dagegen soll der Erreger einen Zellbau haben, der vielmehr den Bakterien als den Fadenpilzen zukommt und von Myrica erheblich abweichen. Nach Obenstehendem stimmen sie jedoch in Bezug auf die Ammonsalze im Chemismus überein. Hippophae rhamnoiïides L. aus den Dünen, wo Pflanzen mit Mittelwerten in Bezug auf Ammonsalze vorkommen, hat in den Wurzelknôllchen eine Reaktion 2 à 3. Podocarpus elata R. Br. (Topfpflanze) gab in den Wurzelknôllchen eine Reaktion 2 à 3, in erwachsenen Blättern 1 à 2. Veranlasst durch die angebliche Stickstoff- bindung in den Bacterienknôtchen der Rubiaceenblätter untersuchte ich auch Psychotria bacteriophila Val., fand jedoch den Gehalt innerhalb und ausserhalb der Knôtchen gleich (1 à 2). Es besteht also ein grosser Unterschied zwischen den Pflanzen, welche mittelst Wurzelknüllchen und denjenigen, welche mittelst Mvykorrhiza auf dem sauren Boden der Hochmoore und moorigen Haiden ihre Existenz finden. In ersteren finden wir stets verhältnissmässig viel Ammon- salze, in letzteren gar nicht oder nur in Spuren. Wenn die Behauptung von Ch. Ternetz, dass die l) Nobbe und Hiltner Bot. Centralbl. 96. 1904. ?) Bottomley and Spratt. Annals of Botany 26. *) Shibata Jahrb. f. Wiss. Botanik 37. 1902. 89 Mykotrophen mit Hülfe ihrer Mykorrhiza ebenfalls den Luftstickstoft assimilieren, richtig wäre (ihre Versuche sind nicht einwandsfrei, wie die Verfasserin zugibt) so ist dieser Prozess jedenfalls vüllig von dem in den Bakterienknüll- chen verschieden, denn Ammonsalze treten in diesen Mykotrophen praktisch nicht auf, sind auch in der Mykorr- hiza von Erica und Calluna vulgaris z. B. nicht vorhanden. Zusammenfassung. Der beim Nachweis der Ammonsalze in den Pflanzen üblichen Methode, Kalilauge zur Freimachung des Ammo- niaks zu benutzen, ist nur zu trauen, wenn die Reaktion sehr schnell eintritt. Bei Zimmertemperatur spaltet Kalilauge auch aus einigen Amiden z. B. Asparagin das Ammoniak ab, freilich nur nach einigen Stunden. Zuverlässig is folgende Methode: durch Chloroform- dampf werden die Gewebe getôtet, Magnesiumoxyd wird zum Freimachen des Ammoniaks benutzt und letzteres als Ammoniumchloroplatinat im hängenden Tropfen nach- gewiesen. Die gebildete Kristallmenge lässt sich zur Schätzung der vorhandenen Ammonsalze verwenden, sodass die Quantität in den verschiedenen Teilen verglichen werden konnte. Die durch Titration mittelst 0,1 NH,SO, in einzelnen Fäl- len bestimmte maximale Quantität war 0.20/, (auf H;N berechnet). Freies Ammoniak kommt bei den untersuchten Phane- rogamen nur in Bakterienwurzelknôllchen vor, bei den Kryptogamen war es zuweilen bei Hymenomyceten (Cli- tocybe infundibiliformis) und bei den Lichenen (Peltigera canina) zu finden. Ammonsalze fand ich bei allen Spezies, mit Ausnahme 90 der mykotrophen und insektivoren auf Moorboden wach- senden ÂÀrten. Zur selben Jahreszeit haben gleichartige Teile derselben Spezies gleichgrossen Gehalt, Einfluss eines verschiedenen Standortes war fast nicht zu beobachten. Düngung mit Ammonsulfat gab bei Solanum tuberosum ebensowenig eine Zunahme über den gewühnlichen Gehalt wie Düngung mit Ammonphosphat bei Erica tetralix. In UÜbereinstim- mung hiermit war bei den Wasserkulturen von Pisum sativum und Fagopyrum esculentum die Hinzufügung von Ammonsalzen zu der Croneschen Lüsung ohne Finfluss auf den Ammongehalt der Blätter; die Wurzeln hatten dagegen viel hôheren Gehalt als bei den Kontrollver- suchen in Cronescher Lôüsung (ohne H,N-salz); die Salze werden also schnell verarbeitet. Aus der Tatsache dass bei letzteren Kontrollversuchen die Ammonsalze nicht in den Wurzeln jedoch deutlich in den Blättern vorhanden waren, ergiebt sich, dass wenigstens in diesem Falle, die Salze im Zusammenhang mit dem Stoffwechsel entstehen, es sei denn dass als Vorstufe zum Eiweiss sie sich aus Nitraten bilden, es sei dass sie bei der Eiweissdissimilation gebildet werden. Die Vergleichung der verschiedenen Teile einer selben Pflanze lehrte, dass im Allgemeinen der Gehalt der Ammonsalze umso hôüher (Maximal 0,2 °/;) ist, je reger der Stoffwechsel in den betreffenden Geweben, eine Tatsache welche in Bezug auf obengenannte Betei- ligung am Eiweissstofwechsel sich ja gut verstehen lässt. In etiolierten und gelbbunten Teilen war der Gehalt stets nur sehr wenig hôüher als in den grünen Geweben dersel- ben Planzenarten. Verschiedenartige Algen im selben Meereswasser wach- send, hatten sehr ungleichen Gehalt, welcher bei der Flagellat Noctiluca miliaris besonders hoch war. Fungi, ins besondere Hymenomycetes und Lichenes haben oft grossen Gehalt, dagegen waren bei den auf Moorboden D il oder auf mooriger Haide wachsenden Lichenen, wie Cladonia rangiferina und pyxidata die Werte klein. Bei den Phanerogamen und Bryophyten bietet die Vergleichung der verschiedenen Pflanzentypen folgende Resultate: Ein hoher Gehalt kommt vor bei einigen Liliaceae und Cruciferae, besonders Lauch und Kohlarten welche angeb- lich Ammonsalze als Stickstoffnahrung vorziehen. Keine oder nur Spuren Ammonsalze finden wir dagegen bei den Insektivoren und Mykotrophen, welche auf saurem schlecht durchlüftetem moorigem Haideboden, der fast keine oder fast unerreichbare Ammonsalze enthält, wachsen, (z. B. Orchisarten, Platanthera bifolia. Polygala depressa, Drosera-arten, Empetrum nigrum, Calluna vulgaris, Erica Tetralix, Gentiana pneumonanthe, Pinguicula vulgaris u.s.w.) Der Gegensatz dieser beiden Typen scheint darauf hinzu- weisen, dass die Ammonsalze in erster Linie aus dem Boden herstammen, obengenannte Versuche mit Wasser- kulturen zeigen jedoch die Unrichtigkeit dieser Betrachtung und überdies belegen andere Pflanzenarten vom selben Standort (Carex spec, Juncus squarrosus, Eriophorum poly- stachyum u. s. w.) diese Unrichtigkeit. Nicht so sehr im Boden selbst, vielmehr im besonderen Stoffwechsel der Mykotrophen, muss die Ursache der Abwesenheit der Ammonsalze liegen; eine nähere Präzi- sierung der Frage ist leider noch unmôgjlich. Die Wurzelknôllchen der Papilionaceae, von Myrica Gale L. und Alnus glutinosa Gaertn., enthielten eine relativ grosse Quantität der Ammonsalze, ebenfalls bei den in saurem fast ammonsalzfreiem Moorboden wachsenden Arten. Die Voraussetzung, dass es dem Boden entnommene, und gespeicherte Ammonsalze waren, trifft hier also schwerlich zu. Die Salze kônnen also Vorstufe zur Eiweiss- bildung in den Knôllchen oder Dissimilationsprodukte zum Transport nach den andern Teiïilen sein. Vergleich der Wurzelteile (Rinde und Holz) von Lupinus luteus oberhalb 92 und unterhalb der Knôlichen zeigte, dass Transport stattfinden mag. Versuche zur Isolierung eines Enzyms, welches Abbau der Eiweissstoffe bis zum Ammoniak zu Stande bringen konnte, gaben bisjetzt noch negatives Resultat. Die ectotrophe Mykorrhiza der Bäume (Fagus silvatica und Pinus silvestris) gab wie die epidermale Mykorrhiza der Ericaceae keine oder nur sehr schwache Ammonsalz reaktion; hier liegt also ein vüllig andrer Stoffwechsel als bei den Papilionaceenknüllchen vor. Wenn sowie Ch. Ternetz wahrscheinlich zu machen versucht hat, die Mykorrhizapflanzen ebenfalls den gasfürmigen Stick- stoff verwenden so geschieht es in ganz andrer Weise. In den Wurzeln mit endotropher Mykorrhiza der Orchideen war die Ammonsalzreaktion zuweilen < 1! (Orchis latifolia), zuweilen 1 à 2 (Listera ovata); die scharfe Grenze zwischen ecto und endotropher Mykorrhiza, welche Wevyland zieht, ist in dieser Hinsicht verwischt, die ganze Mykorrhizafrage ist jedoch so vielseitig dass sie aus einem Gesichtspunkt nicht gut zu beurteilen ist. Es ist verlockend aber gefährlich zugleich sich an der Hand obengenannter Tatsachen und Betrachtungen die Frage vorzulegen, warum so bestimmte Pflanzen immer auf dem Haide-Hochmoore und fast nur dort vorkommen; gefährlich weil man in den cekologischen Fragen leicht zu einseitig ist. Wenn wir uns auf den Boden der Stahlschen Hypothese stellen, so kônnen wir seine Betrachtungen über die Nährsalze speziell für die Stickstoffverbindungen gelten lassen und Folgendes sagen. Der saure Boden der Hochmoore, dem Ammonsalze nahezu fehlen, wo die Nitrifikation nicht vorkommt und nur organische N-haltige Stoffe z. B. Amide und Harnstoff aus tierischen Excrementen und Fäulnissprozessen vorhan- den sein kônnen, ist das spezielle Gebiet derjenigen Pflanzen, die in irgend einer Weise, die Aufnahme des unent- behrlichen Stickstoffs zu Stande bringen künnen. Die 95 Insektivoren benutzen die tierischen Stickstoffverbindungen; die Pflanzen, welche sowie Myrica Gale, Alnus glutinosa, Genista anglica Wurzelknôüllchen haben, eignen sich den atmosfärischen, in den Boden eingedrungenen Stickstoff an. Die Mykotrophen, wie die Orchidaceae, Ericaceae, Gentiana pneumonanthe u. s. w. benutzen wahrscheinlich mit Hülfe ihrer Mykorrhiza die organischen Stickstoffver- bindungen. Dem Anschein nach geschieht letzteres am besten im sauren Boden und wird deshalb die Existenz der Mykotrophen durch Kalkdüngung unmüglich. Amersfoort, Juli 1916. abeille Familie. Flagellata Myxomycetes Phaeophyceae Characeae Rhodophyceae Ascomycetes Hymenomycetes Spezies. | Laminaria digitata L. Chorda filum Stackh. | Ascophyllum nodosum Le Jolis | Fucus serratus L. | Chara foetida A. Br. | Gigartina mamillosa J. Aq. Chondris crispus L. Sclerotinia | tuberosa Hedw. | Peziza spec. | Geoglossum | glabrum Pers. Cantharellus | cibarius Fr. | Clitocybe infundi- biliformis Sch. Coprinus spec. Lactarius vellereus Fr. L turpis Er. | Pholiota squarrosa Müll. Russula fragilis Fr. LEA Noctiluca miliaris Sur. | | Fuligo varians Sommf. Tricholomaequestre L. Hydnumimbricatum L. Obijekt. fruktif. Plasmodium thallus Askusfrucht Milchsaft Hut Lamellen Hut Familie. ilices quisetaceae ycopodiaceae oniferae Spezies. | Scleroderma Boletus edulis B. à badius Er. Clavaria fragilis Cladonia | Cladonia pyxidata Ach. | . | Evernia Parmelia Marchantia Leucobryum Sphagnum Polytrichum Polytrichum Pteris aquilina L. | Selaginella vulgaris Fr. Polyporus perennis L. Holmsk. rangiferina Ach. prunastri Ach. physodes Ach. Peltigera canina Ach. polymorpha L. glaucum Hpe. cymbifolium Ehrh. commune L. juniperinum Willd. Equisetum palustre L. ? arvense L. denticulata Lk. Juniperus communis L. | Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII 1916. Objekt. Fruchtkôrper Hut ,? Fruchtkôrper Thallus Blätter ,? | sehr junges Blatt | junger Stengel fertieler ; s. junges Blatt Blatt | KOH. MgO. Zeit. 3 |2à3)Sept ee " 22 ; 3 | 3 CIEMES SANS Re AE RON ei JA ARE | | 10 SEINE CIRE | SE te Re Wan ee A A en | Mi |<1|<1)Juni il 1 (Nov. 4 |2à3| Juni 2 1 | Mai 2à3| 1 |April |4à5 | 1à2|Febr. 132] 1 |Sept 7 96 Familie. Cyperaceae Gramineae Araceae Commelinaceae Juncaceae Liliaceae Spezies. | Pinus silvestris L. Carex panicea L. | Eriophorum polystachyum L. | | L£2 ”’ Heliocharis | multicaulis Sm. | | L22 | : | Anthoxanthum | odoratum L. Bromus mollis L. Holcus lanatus L. Poa annua L. Glyceria fluitans R. Br. | Arum maculatum L. | | Tradescantia | fluminensis Vell. ’? L£4 ï virginica L. ’? L£4 | Juncus squarrosus L. Objekt. Larix decidua Mill. | junge Knospen |2à3 1à2 erw. Blatt ’”? L22 LA L22 Wurzeln Rhizom Blatt Wurzeln erw. Blatt erw. Blatt ]- » erw. grünes B. » gelbes B. Blatt Staubfädenhaare erw. Blatt ]- », Zwiebelschuppen | L22 erw. Blatt Allium vineale L. rriCepai L. sphaero- cephalum L. » hymenor- | hizum Leb. | Asparagus offcinalis L. gelbe Stengelspitze 3 KOH. | MgO. | Zeit. M April. 1 | 14) Sept 10m : 1à2| 1 |April 132 MES 23 2 | | 1 | TOR 2.24 ; 1à2| 1 |Mai Il SX | : 2 |1äà2 Ja |3à4|1à2 |Febr. 1. |, 1à2|1à2|April 2à 3 AB2IR 1à2| <1 |Febr: 2 il . (1à2| À Muni 4. DES | 1 |Oct. | 4 4 |Febr 5 | 44540 4à5|4à5 3 |2àa3 Mai 3 2e 2à3 April Familie. Spezies. Obijekt. KOH. Mg9O. | Zeit. Colchicum autumnale L. junges B. 2à3|1à2|Maärz Hyacinthus | | orientalis L. 6 5 3à4|3à4 |Febr. Narthecium | | | ossifragum Huds. CLW: de | al | < 1 | Juni Ornithogalum | | umbellatum L. JL) LÉa2 1 : Tulipa gesneriana L. | PAR 13à4/2à3 Febr. Amaryllidaceae Galanthus nivalis L. LUE 32" #2 k Narcissus Tazetta L. CEW. » ar | se à 7 eben befruchtete' 3à4 2à3 Samenknospen [ridaceae Crocus sativus L. Staubfäden 2 1 | April | Kronblatt La Orchidaceae Epipactis | erw. Blatt l'à2 | 1:32 Muni palustris Crntz. | Wurzel la2)mel z + ; | Rhizom Li fs Listera ovata KR. Br. erw. Blatt 2 Rare Wurzel 2 Ha Neottia nidus avis Rich. Stengelschuppen 2 2 ; Rhizom 2% eZ : Orchis incarnata L. erw. Blatt SUN »-claufotiasE: PES | ) times, that is 3" times as often, it seems at first sight difficult to imagine, how it is that the point-binomial corresponding to (5) still tends to become symmetrical. The seeming paradox is easily explained however. In fig. 6 is given a representation of the point-binomials corresponding to (5) for the values n — 4, 8, 12, 16, 20. In order that the continuous curves, which we draw through the points of the point-binomial be quite com- parable, it is necessary to plot the coëfficients of (5) with 1 intervals in the abscissae which are proportional to —— n 1) In nearly every conceivable case the approximation will even be much more rapid than in the case of the point-binomial; see note of Bravais in Quetelet's Théor. des Prob. p. 421. 117 (it seems unnecessary to demonstrate this here) and I have accordingly taken them so. The curves all begin at the same point of the axis of the abscissae marked O0 in the figure. The end-points lie at a, b, c, d, e. In reality, therefore, the curves are dissymmetrical; they always extend much further on the left side of the maximum than they do on the right-hand side; but the tail of the curve on the left-hand side is so close to the axis of the abscissae, that is to say, the frequencies of the smaller abscissae are so small, that even for moderate values of n they become quite insensible. For n — 20 I have drawn in the figure the normal curve having its maximum coincident with that of the point- binomial. As we see it is already all but wholly coincident with the dissymmetrical curve. For still larger values of n the dissymmetry would very soon disappear even in the most accurate drawings. In fact, and here lies the explanation of the seeming paradox, for large values of n, the only part of the curves of any importance, is that on both sides of the maximum and this part becomes rapidly normal. 8. How do skew curves orginate? If therefore any causes whatever always produce normal curves, how do the skew curves originate? Though we may not at first sight see this, we may see at once the necessity of their existence. Suppose, as before, that we find the diameters of certain ripe berries to be distributed in a normal curve. Let us suppose further, what in most cases must be quite near the truth, that these berries are perfectly similar, and let the question be put: What will be the frequency-curve of the volumes of these berries? It must be evident at once, that the form of this curve must be wholly determined by that of the diameters and a little reflection will easily prove that it cannot be a normal curve. 118 In the same way we would have found another skew curve, had we taken the surfaces of the berries as the object of our measurements, or if, after arranging the berries in the order of their magnitude, we had determined, for every one, the number of them contained in a fixed weight. We thus begin to realize that skew curves, far from being the exception, must be the rule in nature. 9. Reconciliation of this result with theory. The result here found seems in direct contradiction with the result of the theory, which, as we saw before, demon- strates that the effect of any causes whatever, satisfying the conditions a, b, c, will be the production of a nor- mal curve. For it seems evident at first sight that the causes which produce the variable growth of the diameters of certain berries, being identically the same as those determining the variable growth of the volumes, if the former satisfy the conditions a, b, c, the latter must do so of necessity. The conclusion, evident as it might seem to be, is false. If the effect of the sunshine on May 2nd may be con- sidered to be absolutely independent of the effect of the rain on May 1st for the diameters, then the same effects are not independent for the volumes. The reason lies in the fact that: Er causes whatever, the effect of which is different (A) ‘for different sized individuals, cannot be considered as independent. We see at once the truth of this in our example. For the effect of the rain of May 1st has been to make the several berries unequal. Therefore, if the effect of the sunshine is different for individuals of different size, this effect on May 2nd will be another than it would have been had the rain of May 1st not existed and had, in con- sequence thereof, the berries not been unequal. 119 The effect of the various causes of growth can be independent, therefore, only in the case that the growth due to any one of these causes is the same for individuals of all sizes. — If we assume this to be the case for the diameters, then and then only, will the frequency-curve of these diameters become normal. If however any causes have the same effect on the diameters of large and small individuals, then this same cause will have a different effect on the volumes of these same individuals. Take for instance two berries of diameter 5mm and two of diameter 10mm. Let the effect of a certain cause be to make them grow as follows: mm mm mm ist berry from diam. 5.00 to 5.01; growth 0.01 DR 4 5 : 5000 4:5:02; 7 0.02 3d ; js nl0.00,, 40:01: ñ 0.01 AL. ñ LHORLDIOO FI O2; 2. 5 0.02 the effect on the diameters of the large and small berries being the same here. Assuming the berries to be spherical, the growth in volume will be; 1st berry from vol. ir (5.00)toir (5.01)°; growth 0.75 X 4rmmÿ. Dnd 0, } Ur (500) à (5.02: . 1.51 X4rmmi. 3th 1 + 1, 47 (10.00)° 1, ir (10.01)*;: 5 3.00 X irmm. AU On, 37 (10.00) . 2x(10.02); , * 6.01 X rmmt. the growth of the large berries in volume is thus found to be practically !) 4 times as large as that of the small ones. After what has been said we thus find, that if the various causes of growth may be considered to be inde- 1) Practically; it would be rigorously so only for a growth in diameter infinitely small. 120 pendent in the case of the diameters, then they cannot longer be considered to be independent in the case of the volumes. The difficulty of understanding, how it comes to pass that the volumes necessarily give a skew curve, in the case that the diameters give a normal one, is thereby removed. 10. Skew curves generated by causes whose effect depends on size. The net result of the preceding article may be considered to be that, wherever causes are at work, the effect of which depends on the size of the individuals, there we must expect skew curves. The con- sequence must be that, whereas the reasoning of arts 4—7 might seem to lead to the conclusion that the normal frequency-curves must be the rule in nature, we will conclude now that they must be the exception. For it will be clearly perceived that, even if we assume the effect of certain causes in producing deviations in certain quantities x, to be independent of the value of x, this cannot be the case with quantities proportional to x°. x”, =. etc, or more generally with any quantities whatever depending on x, which are not proportional to x itself. We thus are led to consider the reverse of the former difficulty, that is: how is it, that normal curves, or at least curves but imperceptly different from normal curves are so common in nature. The answer seems not difficult to give. In the case of our example it would be as follows: Às long as the variations in the diameters of the berries are small as compared to the diameters themselves, the effect of the several causes of growth in volume, which depend on the size of the berries, must be little different too. Suppose for instance that the diameters of all our berries ranged only from 7 to 8mm, then the effect of 121 the same cause on the volume of the smallest berry to that on the largest one will be as 49 to 64. This diffe- rence is still too small to cause any very marked skewness. Now such a smallness of the variations as compared with the absolute size of the individuals, seems to be rather the rule in nature. The consequence will be, that, though in reality the curves will be skew, the difference from a normal curve will generally be very small. The same reasoning explains, how we very generally find errors of observation distributed in normal curves. For in nearly all measurements the errors made will be incomparably smaller than the quantity measured. There are some measurements however in which the errors become quite of the order of the quantity sought. Such for instance is the determination by observation of the threshold of sensation. Further on (see Example Il, art. 15, tab. 5, fig. 5) [ will give a series of measurements of this quantity, which shows that just in this case we find the errors of observation distributed according to quite another law than that of the normal curve. After what has been said, the fact has nothing very surprising. 11. Conclusion. Summing up, we find that causes inde- pendent of the size of the individuals produce normal curves, causes dependent on this size produce skew curves. The latter case must be the general one. There seems every reason to expect, however, that the skewress will be exceedingly small in many cases. In several cases we feel at once that the effect of the causes of deviation cannot be independent of the dimen- sion of the quantities observed. In such cases we may conclude at once that the frequency-curve will be a skew one. To take a simple example: Suppose 10000 men to begin trading, each with the same capital; in order to see how their wealth will be 122 distributed after the lapse of 10 years, consider first what will be their condition at some earlier epoch, say at the end of the fifth year. We may admit that a certain trader À will then only possess a capital of 100 £, while another may possess 100.000 £. Now if a certain cause of gain or loss comes to operate, what will happen? For instance: let the price of an article in which both À and B have invested their capital rise or fall. Then it will be evident that, if the gain or loss of À be 10 #, that of B will not be 10 £, but 10.000 £; that is to say the effect of this cause will not be independent of the capital, but proportional to it. Ï think that anybody will admit that it is somewhat the same with the effect of nearly any other cause. The effect will not be the same for the small and the large capitals. T'herefore: the wealth curve will certainly not be a normal curve, but a skew one. 12. Skew-curve machine. On the same lines as Galton’s apparatus for the normal curve, Ï have devised a machine, which will illustrate the genesis of the frequency-curve for the particular case that the effect of the various causes is strictly proportional to the absolute dimensions. If we might admit that all the causes of gain and loss are proportional to the total capital, then this curve would give an exact representation of the wealth distribution. Probably it will give some rude approximation. The appa- ratus was constructed under the supervision and according to the directions of Prof. Moll and is embodied in the collection of instruments belonging to the botanical labora- tory of our university. Those who are familiar with Galton's apparatus will readily understand the present one. Like Galton’s apparatus it is (see fig. 7) a frame 123 glazed in front of about 5mm depth. The pins however, which give equal deviations, have been replaced by what, for the sake of brevity, I will call deviators. They are pentagonal pieces of wood having one side horizontal, two sides perpendicular and the two upper ones inclined under a fixed angle (45°) to the horizon. For the sake of compactness that part of some of the deviators at the right hand side of the rows, which is of no practical importance, has been cut off. The deviators of the same row have their bases on a horizontal line. The consecutive rows contain 3, 4, 5 .... of these deviators. Their breadth, measured from the middle of the channels between them, has been taken proportional to the distance of their tops from the left hand side of the frame, which is vertical. Likewise, though this is not essential, the breadth of channels between the consecutive deviators has been taken proportional to the distance of the middle of the channel to the same side of the frame. The tops of the deviators of any row have been placed just below the middle of the channels of the preceding row. With an infinite or at least a very great number of rows, we might, without changing the final result, have placed them in any way excentrically in regard to these channels. At the top of the machine, just above the top of the middlemost deviator of the 1st row, has been placed a funnel. If we fill this funnel with fine sand, the grains of the sand will fall on this deviator and will be deviated one half to the right the other to the left. Arriving at the second row, both parts will again be devided in equal parts. The left hand part, however, will not now be so much deviated as the right hand part because of the different breadth of the deviators. As is evident from the construction of the apparatus the deviations will always be proportional to the distance from the left hand side 12% of the machine. The deviators thus represent causes the effect of which is proportional to the distance from a fixed line; just as the causes of wealth may be said to be roughly proportional to the absolute dimension of this wealth. After passing through several rows, therefore, the grains of sand must be distributed in a skew curve. This curve is rendered apparent as soon as all the sand is collected in the compartments which have been constructed below the last row. In order to get workable dimensions for the deviators and the channels, the absolute dimensions have to be somewhat considerable. The total height of the outside of the frame is 104 centimeter and, even so, a few of the very narrowest channels had to be slightly widened to let the sand freely pass (this of course has no influence on the resulting curve). Practical details. The deviators were made very exactly of equal thickness. They were glued to the glass which forms the front of the machine. The bottom is of tracing- cloth resting on a sheet of flannel, which is firmly pressed against it by a deal board. In this way the escape of the sand between the deviators and the bottom and front of the frame is pretty well avoided. The beam on which the sand rests after having passed through the machine, can be taken off, in order to remove the sand for later experiments. 13. Questions raised by skew freguency curves. We have reached the result that normal causes are generated under the influence of causes which act with equal force on small and big individuals, whereas skew curves are generated under the action of causes which produce deviations depending on the size of the individual. We are naturally led to the questions: Given the observed skew frequency curve of the quantities x, 125 a. is it possible to assign other quantities z, pure func- tions of x, which are normally spread? b. is it possible to find the way in which the deviations depend on the size of the individual? The importance, especially of the last question will be apparent, if we try to realize its true meaning in those cases where, as for plants and animals or parts thereof, there is growth. For individuals of one determined size, under the influence of one cause, I call growth the average increase in size of all these individuals; fluctuations the individual deviations from the average. In most of the cases it will presumably be permissible to assume that the average of the fluctuations (these being all taken positively) is proportional to the growth; in other words that the average fluctuation is a certain per- centage of the growth. In what follows we will assume that it is so. The consequence will be that the growth will be proportional to the total deviation and we may formulate our question b: is it possible to find the way in which the growth depends on the size? Suppose the question solved we might then for instance find that the growth for plants of a certain size becomes all but zero and we would thus be led, by the simple consideration of the frequency curve of the plants harvested at an arbitrary epoch, to the conclusion that there is a period of rest in the growth at the time at which the plants reach such and such a size. Our attention might thus, in quite a new way, be drawn to interesting details in the process of growing. Coming back now to our questions a and b themselves, Ï will develop their solution by the consideration of a particular example: Suppose we have obtained from the observation of 126 certain quantities x, the frequencies inserted in the second column of table 2. Table 2. Observed x 7 UE URSS Frequ. Scheme 5 0.0 je 0.017 — 1.500 D 20) Ds eos es ee RAC) ss FN Me PP ENT APE SET 1.19 1.5 | 1.050 | — 1.162 | 281042 | _1162 | 9% 2.0 4161 —0.700 620,22 | _6700 0-22 DS] à 535. +0.062 | 620.131! : 6962! 0-132 30 | #21 .955| +1.200 |1:138/0-088| - 200 | 0.088 35 es 1.000 0 It will be convenient to start, not from the frequency curve, but from the scheme. We therefore formed the scheme in the 3d Col. It has been represented in fig. 8. Now the question a comes to this; can we find any quantities z, which are normally distributed and wich at the same time are pure functions of x, that is, are such that to any given value of x we can assign the corres- ponding value of 2? The solution of this question is extremely simple. And first: ÎÏ maintain that the functions z must be such that, a. they either continuously increase, b. or continuously decrease, for increasing xs. They cannot, for instance, begin by increasing and then afterwards change their increase for a decrease. For this would involve that, at the turning point, the z would not change at all for a certain change in x and, as will presently appear, (art. 14, Remark III) this must be con- sidered as being impossible in nature. 127 Further; of the two cases a and b it will be sufficient to consider only the first. For if (case b) any quantities z, diminishing with increasing x, are normally distributed, then the quantities — z, which belong under case a, will also be normally distributed !). Suppose, therefore, the z to increase regularly with the x and let x, and z, be two corresponding values and let it be remembered that as each individual x must have its corresponding individual z we must suppose the quan- tities x and z to be in equal number. It follows that to any x below x, corresponds a value of z below z, and to any value of x in excess of x, a value of z in excess of z,. For, if to any value x, below x, corresponded a value z, exceeding z,, we would have, corresponding with the increase x, — x, of x, the decrease Z — Z of z, which is contrary to our supposition. Às therefore all the x below x,, and no others, have their corresponding values of = below z,, we conclude: that the total number of z below z, is equal to the total number of x below x.. Remembering the meaning of the scheme, we may express this by saying;: if certain quantities z are pure functions of the quantities x, then fhose values of x and z will correspond which in their frequency-schemes have equal ordinates. This being granted, let in fig. 8 on the left hand side 1) More generally: if any quantities z are normally distributed then it must be evident that 2 times, 3 times . . . . b times there quantities must be similarly distributed. Also that this distribution remains normal if we increase all our quantities by the same amount a. This then comes to saying that: if the z are normally distributed: the quantities a + bz (where a and b may either be positive or negative) are also normally distributed. In reality therefore our problem must be considered to have an infinity of solutions. It is sufficient however to find one. From which we may, if we like, form all the others. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 9 128 the scheme be drawn for any normally distributed quan- tities z. According to what has been said just now, if these quantities z are pure functions of x, those values of z and x must correspond, which have equal ordinates. Therefore, if AB is a line parallel to the x-axis, we must take the quantities —-OKfsnd "OH as corresponding quantities. This solves the first post (a) of our problem. For we see ist that the z are normally spread quantities. In fact we fook for them normally distributed quantities. 2nd they are pure functions of the x, for to each x we can assign its corresponding z. Our present example has been purposely so chosen that these quantities z are very simply algebraically expressible. It will be found (see last col. but one in table 2) that they are in reality equal to -5x* — 1.50. In the present case therefore we are led to the conclusion that these quantities, therefore also the quantities x, are normally spread. Suppose that the observed quantities x, (which are not normally spread) represent diameters of certain berries. We would thus be led to the conclusion that had not the diameters been measured, but the weights, we would very probably have found at least approximately a normal distribution. . 1) We can now at once see the truth of what was maintained above that: we are exclusively led to functions z increasing continuously far increasing values of x. For as the frequency of any quantity from its lowest value up to any limit is higher, the higher this limit, the ordinates both of the observed and of the normal scheme necessarily increased with the abscissa. Therefore (see fig. 8) if OH that is x, grows, AH and consequently KB grows. But if BK grows z grows. We conclude that the x and the z grow at the same time. For the rest it is evident that if the z are normally spread, the — z (which decrease with increasing x) will also be normally spread. 129 Remark. We here found the value of z corresponding to any value of x from the figure. So for ROC 2 00e find OH — —=:0;70: There is no difficulty in thus finding the values of the z corresponding to as many values of x as we please. But the same thing may be done even more conveniently and easily by a little table. Such a table will be found at the end of this paper (table 11). With the argument z it gives the value of S (scheme). For the present purpose we have to enter this table with the given values of S (scheme) and to take out the cor- responding values of the z. In fact the values z of table 2 have been thus computed. 14, Question b. It remains to find the way in which the deviations — therefore the growth and the average fluctuation — of the x depend on the size of the x. The z being normally distributed, we know (see begin- ning of art. 13) that the deviations are independent of the size of the z. The growth of the bigger and of the smaller individuals are the same and the individual divergences from this mean growth are also the same. From this it is easy to derive the growth of the x. This is perhaps most easily seen from the example summarised in table 2. if x grows from 0.0 to 0.5 z grows from — 1.500 to 105 /that is if at the average value 0.25 of x, x grows 0.500 z grows 0.015; similarly if at the average value 0.75 of x, x grows 0.500 z grows 0.085; if at the average value 1.25 of x, x grows 0.500 z grows 0.238 etc. From this we find at once that 0.500 a 00154 if, near x = 0.25, z grows a, x grows 130 (n 0.500 a. if unearix — 10,75, 12 0grOWS 4, X JrowS 0.085 * xt 0.500 a il, mear!.x —125,Zlqrows a, xigrows 0238 etc. That is; in order to find the growth of the various x's we have in our table to make the column 2° which gives the differences of the consecutive values of the z. If then the growth of any of the z under the influence of any one cause is a (the growth of all the z being equal), the growth of the x's will be 0S00E z” that is: the growth of any one x will be proportional to 1 the quantity — ù corresponding to that x. il For computing these reciprocals ; a table has been Æ given at the end of this paper (table 12). For reasons of convenience and because a constant factor is absolutely MUPO 1 immaterial, the table gives ; instead of DT z In table 2 the values of the x corresponding to these 0.1 values of _, are those intermediate between the values p2 of the first column and it is for this reason that these quantities (as also the z’) have been printed between the lines. Ï will call reaction-curve the graphical representation of 0.1 0.1 the values of _; or -; X const. because its ordinates _ Æ represent the relative growth and fluctuations, in one word the relative amount of the deviations produced by any one cause for the individuals of different size x, that 131 is the relative intensity with which individuals of different size react on the causes of growth. The derivation of the reaction-curve constitutes the solution of part b of our problem. The solution of the problem proposed at the beginning of art. 13 is thereby completed. Às already mentioned the present example was chosen in such a way that z becomes a simple algebraic 0.1 function. The consequence is that A0 becomes such Æ a function. Indeed the reaction is inversely as the square of the dimensions as is shown by the last column which shows the values of _. These values are practically equal to those of the 6th col.; only the first is strongly divergent. As will be shown below (Remark Il) this is entirely due to the unavoidable uncertainty of L near the limits of the frequency curve. Remark [. In the preceding derivation is involved the tacit assumption that the rapidity of the growth at x — 0.25, 0.75 etc. is the same as the average rapidity between the limits x = 0 and x = 0.5 ; x = 0.5 and x = 1.0 etc. Î think that in pretty well all cases of practice this assumption is completely allowable. If however in any particular case there should remain any doubt on the matter, recourse might be had to well known mathema- tical methods. For those not conversant with such methods [ would recommend interpolation for smaller intervals of the x in the, thoroughly smoothed, scheme. So for instance in table 2 we would obtain by graphical interpolation by a large scale figure, the values of the ordinates of the scheme tor x 025 x 0751 etc. If thus operating with double the number of intervals, we are led to prac- tically the same results as before (after multiplication of all the values by a constant, which in the present case will 132 be 2) we may safely adopt the results. If there is a sensible difference we may repeat the process by the introduction of still smaller intervals. Remark IL. For those values of x for which the fre- quencies are very small — such as is usually the case towards the limits — the values of the z but particularly 1 those of y are of necessity unreliable. If we want to know the degree of this unreliability we may change the given frequencies by amounts such as in our judgment may well subsist in our numbers, owing to incertainties of the measures, scarcity of data or other causes. So, for instance: if in table 2 we change the frequencies 0.001 and 0.006 between the values x — 0.0 and 0.5 resp. 0.5 and 1.0 to 0.000 and 0.007, the two first values of # viz. 6.7 and 1.18 will change to © and 1.0. An equal change in the considerable frequencies between x = 2.0 and 3.0 will hardly affect the values of = at all. Whereas the reaction curve, therefore, is very reliable for the middle values x — 1.5 to x — 3.0 it is enormously less so towards the extremities of the curve. Remark IIL Suppose that for a certain very small increase of x, the z did not change at all. The case would necessarily occur if the ordinates of the z curve were partly increasing with the x, partly decreasing. We would then have for the middle of the interval z° — 0.000 il consequently _; — ©. The reaction would thus be infinite. Às such a thing cannot exist in nature, the supposed case cannot present itself. 15. Examples. From table 2 it will be seen how very easy the computation of both the normally spread func- 0.1 tion z and the reaction-curve - turns out to be. Having 133 formed the observed scheme, we at once take out the values of z from table 11 (4th col.). Then, having formed the consecutive differences z° of these z (in the 5th col.) tab. 12 furnishes the values of = that is the ordinates of the reaction curve. The following examples will serve to illustrate further both the process of computation and the conclusions to which this computation leads. The observed numbers and full numerical treatment will be given in the Appendix; the corresponding figures will be found at the end of the paper. In all the figures the frequency curve has been represented by a line in short dashes; the z by line in long dashes and the reaction curve by a continuous line. The figure for Example I shows a fourth curve, which is dotted, to represent the scheme. In order to get the figures on a suitable scale I have sometimes multiplied the numbers given in the Appendix for the frequency + 0 and the reaction curve F) by some factor. For reasons that will appear further on such a procedure is not allowable for the z, at least if this curve must serve for the computation of the quartiles (see art. 17). In the treatment of the observations Ï have sometimes thoroughly smoothed the frequency curve before using it for further work (see the computation in the Appendix). Of course the computer shall take good care not to smooth any trait out that he thinks really indicated by the obser- vations. Ît is only the quite accidental irregularities that ought to be got rid of in this way. These irregularities are simply the consequence of an insufficiency in the number of observations. Where this number is very con- siderable all smoothing is rather to be avoided. The same holds for cases (as in our 3d Example below} where, by some inadequacy in the observed numbers, it is somewhat 134 uncertain, a priori how we ought really to draw the frequency curve. À moment ago (prec. art. Remark Il) we drew atten- tion to the relatively great uncertainties, consequently irregularities, we have to expect in the reaction curve, especially towards the limits of the curve. These irregu- larities would come out smaller if the intervals in the x were taken greater. Such extension of the intervals being generally objectionable on the grounds mentioned above in remark [, the best way to act seems to be to smooth the reaction curve, graphically or otherwise. In the figures accompanying the following examples [I have drawn such smoothed curves, but have left visible the points obtained directiy from the computation. In fact, I simply drew a somewhat smooth curve passing as nearly as possible through the whole of these points, taking into account of course the very great uncertainty of the extreme points. Example IL. Sfature of 8585 men (tab. 4 Fig. 1). The fig. shows that the reaction curve is a straight line parallel to the x-axis. We conclude at once that the distribution is a normal one (for it means that the reac- tion, that is the deviations, are independent of the size x). As must be always the case in the circumstances, the curve of the z is also a sfraight line, which however is inclined. Example IL Threshold of sensation (tab. 5, fig. 5) taken from 1th paper p. 25. The observations are those Of Prof. G. Heymans of the minimum weight which still produces a sensation of pressure. From the figure we see that the reaction curve is an inclined straight line, passing through the origin. The reaction is thus found to be proportional to the dimension x, that is in the present case: if under the influence of certain causes the threshoïld is high, a furher cause will have a greater effect than in the case that the momentary threshold were 185 low. the effect being proportional to the momentary thres- hold itself. We thus are led, by the simple consideration of the frequency curve, to the law of Fechner—Weber (see also 1st paper p. 42). In all cases like the present in which the reaction curve is an inclined straight line, the curve of the z is a loga- rithmic one. Mathematically this is proved with the utmost ease. Às we wish to avoid mathematical considerations however, the result may be here taken on trust !). If therefore, we had treated as observed quantities, not the minimum weights which still produce a sensation of pressure, but the logarithms of these quantities, we would have been led to a normal curve. Example III. Valuation of house property in England and Wales, years 1885 —1886 as given by Pearson. Phil. Trans. Vol. 186 p. 396 (tab. 6, fig. 4). This is the curve which in art. 3 was considered as a rough substitute for the wealth-curve. The fig. shows that the reaction curve is again well represented by an inclined straight line which passes somewhere near the origin. We conclude that the reaction is approximately propor- tional to the degree of wealth reached, just what, according to art. 11 we had to expect. The curve of the z must again be a logarithmic one !). This is all that can be maintained. Whether the reac- tion curve passes absolutely through the origin or not cannot be decided with any certainty. This is not owing to any defect in the method but to a defect in the data. The method tries to solve the problem: Given the observed frequency curve, find the reaction curve. In the present 1) If the reaction curve passes through the origin the equation of the z curve will be z — log. x; if it cuts the x axis at x — k, the equation will be z — log. (x — k). 136 case the observation does not furnish the complete fre- quency curve. We have not the number of houses of value between 0 £ and 1 £; between 1 £ and 2 £ etc. We know only that below 10 £ the total number is 3175000, which is more than half of all the houses together. The consequence is that really the reaction curve can be assigned with certainty only from x — 15 £ unwardbs. As, from this point on, this curve is evidently well represented by a straight line, wè& are, however, naturally led to assume that it will still be ‘represented by this line for lower values of x. That therefore also the z curve will be logarithmic throughout. In this supposition we find (and for this interpolation it seemes somewhat better to rely on the simple mathematical computation given 1st paper p. 42) that the reaction curve cuts the x-axis at x — £ 2.2. Even this result, uncertain as it still is, is in accordance with what we should expect. For it is evident that there is a lower limit different from zero to the value of a house. Our result places this limit at 2.2 £ which seems reasonable enough, though of course we lay no stress whatever on the accuracy of this determination. As soon as more detailed data for the very low values shall be available, the last remaining uncertainty will be removed. The frequency curve as shown in our figure has been drawn for the very small values of x, in accordance with the above supposition, that is to say in the supposition that for these small values too the log. (x — 2.2) are nor- mally distributed. Example IV. Diameter of Spores of Mucor Mucedo, measured by Mr. G. Postma in the botanical laboratory at Groningen (unpublished) (tab. 7, fig. 9). What draws the attention in the frequency curve is the enormous accumulation of individuals near x — 20.5. Corresponding therewith we find a very strong minimum in the reaction curve. We thus get an indication that at 137 about the time when the diameter of a spore becomes about 18 or 19 units, there occurs a period of relative rest in their growth. I find just the same thing in the spores of Mucor Mucelagineus which have also been measured by Mr. Postma. As has already been pointed out (art. 1), we have to consider such a result rather as an indication (as a working hypothesis) than as a well established fact. In the present case there is outside evidence for the belief that our interpretation is the correct one. This evidence, to which my attention was kindly drawn by Prof. Hugo de Vries, is to be found in the result, arrived at already in 1884 by Prof. Errera, that there is a period of rest in the growth of the sporangia of some of the fungi of the same family. Much weight ought not to be attributed to the downward slope of the reaction curve at both its extremeties. Às already explained (art. 14, Remark II) the uncertainties near the limits are usually very considerable. They are so in the present case. The fact here found, that to an abnormal accumulation some- where in the frequency-curve there corresponds a minimum in the reaction curve, is general. The converse holds too; wherever there is in the frequency curve an abnormal depres- sion, there we will find high ordinates in the reaction curve. À good illustration is furnished by Example V. Length of wheat-ears, grown under unfa- vorable circumstances (closely sown in poor soil), meas- ured by Dr. C. de Bruyker (Handelingen 13e Vlaamsch Nat, en Geneesk. Congr. p. 172) (tab. 9, fig. 10). The frequency curve is double topped. It is usual in such cases to conclude that we have to do with hybrids or with a mixture of two different species. In the present case there seems to be no reason whatever for such a supposition. Turning to our solution we find that the reaction curve shows a growth, which, for the smaller 138 individuals is exceedingly small. Àt about size x — 35, this growth begins to increase with great rapidity. It rises to a high maximum for sizes between 50 and 70 mm, after which it again diminishes. The whole case shows the greatest analogy with the next example and the explanation suggested by the reac- tion curve is much the same. Example VI. !) (Stalk-length of Linum crepitans, meas- ured at a moment in which the growth had not yet ceased by Miss À. Haga (Tab. 8 Fig. 11). The frequency curve is again two topped. It might be described as a fairly common sort of curve with an enormous accumulation near the lower extremity. About the treatment of this curve I will quote the words of 2nd paper p. 68. ,,Às this might be a good test case, we requested that no particulars should be com- ,municated before we had derived the normal function (2) 0.1 » and the reaction curve | = in the ordinary way. As a consequence we knew nothing of the nature of the object measured, safe that (as the numbers came from the botanical laboratory) they were in all probability relative to plants or parts thereof. The reaction curve found and shown in the figure »Starts from zero and then rises extremely abruptly. À »maximum however is soon reached at about x — 27, after which it steadily decreases, so that the reaction (growth) for x — 100 is already below half what it is at »maximum. »Fhe meaning of this is of course, that the individuals »evidently have great difficulty in starting their growth. »There seems to be an almost insuperable impediment against beginning growth. Those individuals however, !) Kindly communicated by Miss Dr. Tammes. 139 who succeed in overcoming the first difficulty then begin to grow very rapidly indeed, the rapidity increasing till \the size 27 is reached. After that the growth begins to ,diminish; it gradually decreases, to only half of the maximum growth for the individual of size 100 and to »One eighth of the maximum growth for individuals of szerl/0. »AIl this proves to be in good agreement with what has been really observed. Dr. Tammes writes: ,,,the Case I sent you is as follows: the quantities communi- hCated are stalk-lengths of Linum crepitans, a variety ,AOf the ordinary flax. They were measured, at a moment nin which the growth had not yet ceased, by Miss »nA. Haga. The seeds were sown in a great deep »nflower-pot. Their number was purposely taken very »nhigh, so that they were exfremely crowded. ÂÀt starting, ntherefore, the difficulty for each seed was to get a root into the soil. It seems allowable to assume that ,nall seeds germinated. This has necessarily entailed an ,nintense struggle and many individuals must not have ,nsucceeded or not sufficiently succeeded. For those who ,hreally got their root in the soil there now came a good nntime. There was plenty of food for a good many of ,hvery small plants. The case however changed when the »nplants, becoming greater, required more room. Then a ,Ssecond struggle ensued, viz the struggle for the available nfood in the too narrow room. The plants now became »#vmore and more impeded in their growth. »nlt seems to me that the conclusions from your curve are well in accordance with the facts.” 16. Proportional curves. What becomes of the frequency curve: a. if for any one cause the reaction becomes À fold; b. if — the average reaction or deviation remaining equal — the number of causes grows in the proportion of 1 : 2? 140 In the 2nd paper (p. 27) these curves were called pro- portional curves resp. of the first and of the second kind. À distinction between the two kinds simply by the aid of the given frequency curves is impossible. Whether it will ever be possible to obtain the data necessary for such a distinction I do not know. For the presznt expo- sition it may at all events be sufficient to treat only the first kind of curve, referring those who might be interested in the curves of the second kind to the 2nd paper (p. 27). Às for any one cause the reaction becomes À fold, the Il total reaction, that is the ordinate _; ifthe reaction-curve, Z becomes À fold. Therefore: The ordinates of the reaction curves of proportional frequency curves are proportional !), If the quantities corresponding to the À fold causes are distinguished by the suffix 2, we get for the numerical expression of this property: (a) Sè : Hoi ae AN Z À [ found this criterium of proportionality satisfied, with surprising approximation, in the case of the summer and winter barometerheights at den Helder, the data for which [ owe to the courtesy of my friend Dr. v. d. Stok. The observed frequencies, as well as the values of the quantities z and z° computed from them, will be found in tab. 10. The last column shows the proportions ’ It is true that these still show small irregularities, but they are not greater than might have been expected 1) This holds for proportional curves of both the 1st and the 2nd kind. In the first the proportion is as 1 : À in the second as 1: V/à (see 2nd paper). 141 (compare what has been said in Remark II art. 14) and do not show a well marked systematic change. In fact we may say with considerable approach to truth that the proportion is equal to the average value 0544 throughout. The conclusion to which we are thus led would be, that the difference in the distribution of the summer and winter barometerheights can be explained by assuming that they are governed by the same causes, which, however, in summertime act with an intensity of only about 54!/, percent the intensity in winter time. It may contribute to a better understanding of the meaning of proportional curves, if we compute the fre- quency curve of the summer barometer readings theoreti- cally from the winterreading. This computation offers no difficulty provided we first derive empirically two numbers from a comparison of the summer and winter observations. The first is the number À — 0.544 already fouud. This is sufficient for the computation of the z’, by ’ / Z w (6) F2 7 0.544 The further computation now becomes the inverse of that followed before, when we derived the z’ from the obser- vations. From the 2’ (see tab. 9) we first obtain the z. From these we then derive the values of the scheme and these finally yield the frequencies. In passing from the z’;, to the z, we will want the second of the necessary numbers. For as the z’ are simply the differences of the z, in order that the z° may be EL AS L - times 0:544 0.544 greater. Besides, however, the z may all be increased by the same amount À. For it is evident that such an increase times greater, the z themselves must be 142 will have no influence on the differences z'. We thus have LS Zw 0.544 This constant À then is the second quantity which we (c) Sa + Table 3. Pi heights de Frequency LC RAI TR Obs. Comp. ru 0.0000 | 0.0001 — 0.0001 7405 .0004 .0003 7 O000I 7425 0011 .0008 + «0003 7445 .0024 .0021 0005 7465 .0061 .0048 1e .0013 7485 .0106 0103 7 0003 750.5 .0194 0205 — 0009 752.5 .0353 0577 — .0024 7545 .0583 0590 — 0007 756.5 .0850 .0835 + 4001 7585 1105 1110 — .0007 760.5 1321 1522 À 0001 762.5 .1401 .1398 + .0003 7645 .1369 EU 17 20084 766.5 1101 .1128 — 0027 7685 0714 .0786 =—=1 0012 7705 .0446 0466 * :—20020 772 5 .0207 .0203 LÉ DOBX 7745 .0074 .0063 | 2 001 776.5 0015 0015 | .0000 7785 .0003 .0003 .0000 780.5 0000 .0000 | 0000 Totals 1.0000 1.0000 143 have to borrow from the observations. I find that every thing is best represented if we take (d) À = 0.016. With this value formula (c) furnishses all the z.. These being obtained we find the numbers in the column “Scheme” by such a table as tab 11. In the present case it is necessary to use 4 decimals and I therefore made use of the table at the end of the 2nd paper. — Having got the scheme, we get the frequency curve by taking the differences between consecutive values. The results obtained in this way are as shown by table 3, third column. The second shows the observed frequencies. The agreememt is surprising. Remark 1. If by such agreement we feel convinced that we have really to do with proportional curves and if — by some independent means — we could be sure that the propor- tionality were of the first kind, then the curious result would follow, that we could determine the undisturbed barometer- height at den Helder, that is the reading the barometer would show in the absence of any perturbing factors. We must however refer to the 2nd paper for this matter. Remark 2. All normal curves may be considered as proportional curves. 17. Medians and quartiles. If we call Xo2s the x for which corresp. value in scheme is 0.25 L. ARENA , ” £ à és 24050 X0.75 ,, NUE: », ,, ,, ,, ,1 ,1 0.75 then, according to difinition of the scheme one fourth of all the x lie below x025 . TU 0 between Xi and ,, ,» PS CONTRE ,, D 1 X0.75 and according to usage \ » is called the median; (e) à % — xo2s is called the 1sf quartile; M Re Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 10 144 À slight interpolation in our tables will thus yield these quantities. If we wish to take them out of our figures we have to consider that to value 0.25 in scheme corresp. the value z — — 0.4769.. 1 1 0.50 », ’, ,, ,, 1 Z = 0.0000 … SUN es » at g = O'ATIOURE Therefore the values xo25, ”, xo7s will be the x for which z is resp. — 0.4769..., 0.0000... and + 0.4769.. In the figures the horizontal lines representing these values have been .drawn slightly heavier than the rest. For the points of intersection of the z line with these heavier lines we have thus to read off the abscissae. They are at once the values of x025, and x075 and we have the median and quartiles by (e). 1 Table 4 Example I. Stature of 8585 men. (fig. 1.) x in Frequ. z by ; 0.1 Ë Scheme. Zz A inches. |see tab. 1. (lo), ile Bebe 59 0.002 60 0.002 — 2.03 .005 0.29 0.34 61 007 — 1.74 OO .24 .42 62 (RAD — 1,50 020 | .24 .42 63 037 | — 1,26 .046 | 28 36 64 .083 — 0.980 .078 .280 .36 65 .161 |: — 0.700 A5 .280 .36 66 270 — 0.420 .142 273 .37 67 .418 — 0.147 1155 TT .36 68 573 01180 .143 .274 .36 69 .716 0.404 124 .299 6) 70 .840 0.703 1075 .267 El 71 915 0.970 .046 .28 .36 72 961 125 1023 22 67 13 .984 152 .009 22 .45 74 .993 1.74 .004 .20 .50 75 002 .997 1.94 25 40 76 00! .999 2.19 1. ‘ 1.000 .000 146 Table 5. Example II. Threshold of Sensation. (fig. 5.) TG J 0.1 5 r- «9 Z F sn Numb. Frequ, 0.0) ë by é decigr. | 2 (PME tab lie by | 2) re tab. 12 0:5 | 1 0.008 0.008. 1254) | 0.008 | — 1.70 25. 6,.11M:050 | 049 057 112 [0:58 | 0272 A2 102 167 an | 372 RE 15%) | | .219 | — 0.548 | Zn", 175:1/*201 | 40571024 +5 .420 | —- 0.143 | AAC TS EE TALI| | .325 |°308 55 IMODIA ED 182 65 IS T25100142 743 0.462 280 12551 15%11.1252:098 .245 1406 15 841 | 0.707 | 31111025 ME 05EN | .200 |°500 8.5 .900 | 0.907 | 7 060581167039 | 1881100587 9.5 | | .939 | 1.095 | 3 2) 0254120752 |. 175448 10.5 ,964 127% 2 NO ED MG .625 M5 | .978 1245 O0 | .000 | .009 LME A LS) 12,5 .987 1:57%,,1 l .008 | .005 MR AT 135 | .992 | 17073 1 .008 | .003 EM .83 145 | .995 | 1:82 20: 140001 :002 | MAS PT 1554 | | .997 | 1.95;%1 D°\::0007 001 L-,/08 eh 16.5 .998 2 US nl .008 .001 16 0:62 175 0 000 001. .999 241914) | 1.000 (e +) | Total 120 47 Table 6. Example III. Valuation of house property. (Hg. 4) | | | : | | | 0.1 D eu. in Frequ. | Scheme. PA | TA A IE M | tab. 11. | by tab. 12. | | | | | | LES 3175 | 0.544 LE Al té œo | 0.00 BAA4ST, L | :249 L ; 0.500 0.20 20 | | 1931} .578 | 30 | 441.6 .076 869 | 705 A7 0.46 | 259.8 | 044 ; ve | .168 0.595 40 | MOST) .963 151:0126-026% L 1941410075 50 1030) MT 004! | ODANVEC15 "2 .10 1.00 60 .955 1.20 | 6224/4011. "4 | 09:21 1.1 70 O6 129% 47 :10:007 Re O7 1.4 80 | LAS 973 1.36 | 214) E 004 A 1067 90 | (077 1.42 | Oo ue lriosd) 20 1007 0100). Sn | 1.000 | Total 4829.7 Table 7. Example IV. 148 Diam. of Spores of Mucor Mucedo. (fig. 9.) x unit £ ÿ z by ce Numb.| Frequ.| € © A z DTA | Ë r tab eitle Pen 10 | 3 0.009 0.004 ls loool 006 0 ESS CE 12 | OI M6S D 2 006 OR AE 48 TA 02 18 FO20IPE 21] 48 14 | DANIEL END LR 00) Dee 56 12 M:05615 03011 17511065 16 10810875 25 | .076| .058 188 15 17 | | .166 | — 0.687 26 \N079) Ur | 19540 18 | 243 | — 0,492 26 | .079 | .108 | 183% |00eSS 19 | 351 | — 0.309 50 | .152| .151 | 3121100 20 | 502 | + 0.003 > 106 PO A cn A So eE 55 | 33100) /.008 | 5, UE es HO NP OS 07 | 20510 23 | | CS CE LA) 6 0018110223! 20 50 24 | 9741.37) Mr TS Les 40 ME ir DE, 31 26 | PS NOIRE | el OUR Total 330 149 Table 8 Example VI. Stalk-lengths of Linum crepitans. (ha: et) | rte D NE. Numb. Frequ. É $ ou 2 ei mm | = D | tab. (ie | by ab 12. nn ; 148 0.111 0.111 or pes de 0.0 PAR Ron ON | RER M RO040) 1/25 NO Ro07 00 2 NES Lo |1e385 RS 006.007 0 ue O220 NES 20 | | | er VER A 7 0052006 2 ES COTON. 5.3 2410 007 | .006 Le PU OIBr «256 RE 007 | .006 NUE 1e:020r | MES 0 1 Oo OAI ES Opeo20 MS. 10.007 | .008 | : 023 | 4.35 45 | 70: 22 7675 NA P0I 2000 ane oo 40 SIM OIO ED 10 PME 55 10 EN 62 1310010 011! OF 37 60 | | 200 — 595 2016/2012 028130 65 | PSI A EE) 16| .012| 014 | NE DES 70 | 9024530 22| .016| .015 | 035 | 2.9 75 | 949) 2070; 19| .014) .016 | 0850030 80 | | 258 20262 21 .016| .017 03027 85 97 240 RC FOIRE Ame no 27 OAI OR lent 040 | 25 95 312|1— .348 211P016IL:020) | 028 026 100 29217 10! 250020 040 | 25 105 | MESSE 0270 Het 23/-0178%:022 2" Don ROZ 24 40) MOSS Je 0450122 LEON AE A ON EE 120 nr RAS ES 130 Le Ka 150 [æ] | 5 3] | 1 HA = £ z by | es Numb. Frequ. 2 12 Zi. ZA De SN PT ie by tab. 12. mn | | 125 46 0.034 he 0.462 | — 0.070. 0.060 | 17 56| .042| .040 .073 1.37 130 | 50217 12005 | 135 63| .047| .046 548 085 | 082,1, 4272 140 65| .049| .054 602 | 183 098 | 1.02 145 94| .070 | .058 660 202 109; 1° (022 150 651-048 |°059 719 410 .118 0.85 231206270551" | É 122 0.82 155 .174 :532 160 33011 049 823 655 123 0.81 7110/053:0:04;/1 | .128 0.78 165 .866 183 | 456032; 057 137 0.73 170 .903 .920 175 46| .034 | .030 933 1.060 1401407 2617020 | :023 |. 15 0.67 180 | .956 121%) 24018, 017 15 0.67 185 | .973 1:36 16%012 2012 (REAT 0.59 190 .985 1:55 11] .008| .008 A 721 0.48 195 .993 1274 2002 004 .20 0.50 200 | | .997 1°94 | 200-002 .26 0.38 205 .999 2.20 210 1] .001 | .001 1.000 E 215 0! .000! .000 |” 220 0! .000 .000 225 20017 2006 Total 1338 151 Table 9. Example V. Length of wheat ears. (fig. 10.) x in | ë | : | z by 0.1 Numb.| Frequ. 2 Re | | Z. | 2 mm. | IN :e 5 tab. 11. | by tab. 12. (2p] | 20.5 | | 28 0.075 0.075 202) jo1 | .272 1.272 0075 |— 1.018 0.740 | 0.14 40 5 | .347 | — 0.278 30 | .081 | .081 2140 0.71 90.5 | 428 |— ,138| 15 ! .040 | .046 092 1.09 60.5 474|— .046 705 26 | .070| .050. 52414 042 .088 114 805 24 | .065| .074| 508 176 .134 0.75 271-0001 106. RUE er 6 202 | 0.50 90,5 | .704| .378 Sou0.156: 1501 | 307 027 100.5 | .854 149 35 |»,094| .100 | AS 0:22 d 05 | .954 1.190) 15 | ,040 | .038 31 0.20 120.5 | ,992 1.70 2:11:005/1#:005 (.24) (0.42) 130.5 1 003 003 .997 1.94 140.5 Es AA Oo lost 1.000 ES ‘ SE | : ‘ | 8£c F000 000’ OZ: 00€ 7 | 0E£O" LOI 0° S OPZ 00000 nAIOCP TI) Ecc0 Re 172 00000 | SCI . | 0800 ZI 8FST = | 710 ZG00' G'JEZ LE 02951600! 8C00' SEL EG 198170 ME SOI CZO0' G'CEZ CCI: 096 T —| 800 B100' S'O£Z GC]: AC FT 00! 1000' S'8CL ZC Cm \"/000! ROZ 9Tr'0 ; . | F000 [Z'0 PC mNCUOÛ Z000' G'YCL | FC NI O00! 1000’ S'TCL 00000 00000 S'OCZ | | | | _ s,z “I ji 4q “auraU2S pee mz (Ba Fe 4q “aWaU2S Le “Wu Ur x ‘1odo1q (Bny—A4e) Jauuwunçs (‘42—'AON) JJUIAA ‘(CI ‘6y) (0'SO61—0'9/81) 12PRH u2Q 3e sigfIyIaouoeg ‘OT 24 L FrS'O LR Ua MN | | OOOO'T L666' T866 8066° S0Z6° SGC6" [8F78 O8£Z" ITO9" OT9F" 68C£" O8IT DEC? APAC 00F0° 90€0' OOTO" 6£00° GI00° SEC" CAC: 9GC" EC LOC’ SOS CéT" 62° POS EC OF I” JET cel! (axe SCI JT GC SCI: IE OCT" TA 8£ CT S80 T OIS'T FSS'T SIS'T PIN 9T6 0 AT A0 GS'O F8£'0 1620 160 0 Sr0'0 82T'0 L0£ 0 Er 0 8SS'0 1890 CI30 ££6 0 ESO'T 8LT'T G'O8Z CR AT S'T82 S'O8Z G'8LZ CO 7, 4272 AL S'OZZ G2997 997 S'Y92 GCIZ S'097 S'8SZ OCZ CR AT2 G'TSZ GOSZ SSL G'OFZ CYFL NA 72 — 0.0 0.500 0.494 0.489 0.483 0.477 0.472 0.466 0.461 0.455 | 0.449 — 0.1 444, 438) .433) .427| .423| .416 .410) .405| .400) .394/' — 0.2] .389| .383| .378| .372| .367 | .362| .357| .351| 346! 341 —0.3| .336| .331| .325| 320) .315| .310| .305 .300| 295 Pi — 0.4] .286| .281| .276| .272| .267| .262| .258) .253| 240244 —0.5| .240| .235| .231| .227| 223| 218| 214| 210 2061520 —0.6| .198| .194| 190) .186) .183| .179| .175 | .172| .168 165 —0.7| .161| 158| 154| 151| .148| 144| 141 | 138 18510E2 —0.8| 129) 126|..123| .120| .117| 115) .112| 109 10410 — 0.9, .102 .099 097.094 092) .090 .087) .085| .083| .081 — 1.0! .079| .077 | .075| .073| .071 | .069| .067 | .065 | .063 | 062 —1.1| 060! .058| .057| .055| .053| .052| .050| .049| .048) -046 — 1.2) .045| 044) .042) .041| 040) .039| .037| .036) .035 |.034 — 1.3] .033| .032| .031 | .030) .029| .028| .027 | .026| .025 1.025 — 1.4] .024| .023| .022| .022| .021| .020| .019| .019| .018| .018 —1.5| .017| .016) .016| .015| .015| .014| .014| .013| 013) 012 — 1.6] .012| .011| 011] .011| .010| .010) 009) .009| .009| .008 — 1.7) .008| .008| .007 | .007) .007| .007 | .006 | .006| .006| .006 — 1.8 .005, .005) .005) .005 .005 | .004) .004 | .004| .004, .004 — 1.9] .004| .003| .003| .003| .003| .003| .003| .003| .003| -002 — 2.0] .002| .002| .002| .002) ,002| .002| .002| .002| .002| 002 —2.1| .001| 001] .001| .001| .001| .001 | .001 | .001 | :001| 00! —2.2| .001| .001| .001| .001| .001| .001| .001 | .001 | .001 | 001 —2.3 001.001) 001. .000 .000) 000! .000 .000) 000! .000 0 | Il | 2 3 CR NEO 6 ZAR] 4h S. 0.500 0.506 0.511 0.517 0.523 0.528 0.534 556| .562| .567| 573) .578) .584| .590| .595 611) .617| .622| .628| .633| .638| ,643) .649 664) .669 .675 680) .685) .690 .695 .700 M4 "719 .724| .728 | .733| 738 |. .742| .747 760 |: .765| .769| .773) .777| .782) .786| .790 1802 | .806| .810 | .814| .817 | .821 | .825 | .828. .839| .842) .846| .849 | .852| .856) .859| .862 .871| .874| .877 | .880 | .883| .885 | .888 | .891 898 | .901 | .903| .906| .908) .910| .913| .915. .923| .925) .927| .929| 931) .933| .935 .942| .943 945 .947 .948 .950 .951 956, .958) 959) .960 .961 .963 .964 oO 100700721973) 1"074 977.978 | :978| 9791 .980) 981) .981 | 984 .984) .985 .985) .986| .986 .987. 989 .989 989 .990 | .990 991 | 991 992.993 .993 .993 993, .994 994 995.995) .995) .995) .996) .996) .996. .997 | .997 | .997| .997 | .997 | .997 | .997. 998 998. .998 998.998 .998 .998 999 .999 | .999 .909 999 999.999. 999 909 999 999 999 .999 | 999 999 | .999 1.000 1.000 1.000 1.000 194 032111 865 .868 .896 919 893 917 937 952. 965 975 | 982 .987 | 991. 994 .996 997. .998 .999 999! . 1.000 1.000 1.000 10,539 |0.545 | 0.551 | 600 654 705 | 751 .606 :059 .7109 .756 .198 835 .938 954 .966 1075 .982 .988 092 994 .996 .998 .998 00 999 For table in 4 decimals see 2nd paper. z’ Table z' 0 1 2 3 4 5 6 7. 0080 ES | | | | | | 0.00! © 100.0 00-3337 3501200 6.7 |14,3 2,5 0 EP 01 | 10.00 | 9.09 | 8.33 | 7.69 | 7.14 | 6.67 | 6.25 | 5.88 | 556 15926 02| 5.00 | 4.76 | 455 | 435 | 417 | 400 | 385 | 370 | 357 118% 031 333-1323 312:| 303 ! 2:94 |. 2,86 | 2.784] .270 VOOR D#| 2,50 | 244| 238 | 2.33 | 227 | 222 | 217 | 213 200 | | 05) 2.00 1.96: 192 | 189 | 1.85 | 1282 | 179.) 175 SERRES 06| 1.67 | 1,64 | 1.61 1.59 | 1.56 | 1.54 152 | 149 NAN OZ! 1434 LA 139. | 137 | 1:35, 433|° 1.321) 13080 08] 1.25 | 1.232) 122 | 1.20 | 149 |- 1.18 | 116 | 115 SPC 09! 1.11 140 | N09 | 108 | 106 | 105 | 104 | 103 40m 10 1.000 0.990 0.980! 0.971! 0.962! 0.9°2 0.043 0.935 0.926! 0.917 l1| 0909! :901| 8931. .885| .877| ‘8701 * 862 | (855 | OAI 1210083710 07226| 8201: - 813 | Le806 | "2800 | 0704 787 | 781100 13| 2.769]. .763| .758| .752| .746| .741|\ 735| 7301720002 .I4| 714] .709| .704| .699| .694| .690| .685| .680| “676 |""671 15| 0.667| .662| .658| .654| .649| .645| .641| 637 633, .629 16| .625| .621| .617| .613| .610| .606| .602| 599| 595 "60 A7] 588| ,585| .581| :578| 575| ..571| 568| : 565 REA 18-556) ) -552| 549! 546| :543| .541| 53) SSSR 191-0526!" 524, 5211. “518 |. 5151 5131 5101 ‘CONS | .503 20| 0.500! .498| .495| .493| .490| .488| .485| 483| 481|"“ 478 21! .476| .474| .472| -469| .467| .465| .463| .461| 4591457 221 A55| .452| 450! .448|. 446| 444| : 442! :441| «4300827 23| .435| 433| .431| .429| 427| 426| 424| 422 | 43000040 24| 417| 415] 413| 412] .410| 408| "407 | ‘ 405 "24080 25| 0.400! .398| .397| .395| .394| .392| .301| .389| 388.386 26| 385| 383| .382| 3801 .379| °.377| :376| 3751000 .27| 370! .369| .368| .366| .365| .364| .362| .361| 36012358 28| .357| .356| .355| .353| 352| -.351| 3501 34/22 29) 3451 344] 342] 341| 340] 3391) 3%) Sn 30 1.0.333|, .332| .331| 330| 329| 328) \.327 ||. 326 31l 323! :322| 321| .319| :.318| 317| 2 3161 60500 32| 312) 312] .311| .310| -309| 308-307) 26 EE = 33] 303|. .302, .:301| .300| .299| 290 298| 297 RE 34| .294| 293] .292| .292| -201| 290| ‘289| 288 | sie 351 0.286| ,285| .284| .283| 282| 282| 281| «.280| 71010722 361 :278| : :277| 276| ‘.275| 275\ °274|" 273| 22160 37 210! 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a. Same extent as the present but 4 decimals in L. Zimmermann. Rechentafeln (35 pages) Liebenwerda 1897. b. Very extensive, 7 decimals. W. H. Oakes. Table of the reciprocals of numbers rom 1 to 100 000 (205 pagesi. London Ch. & E. Layton. 0.200 .196 2192 .188 .185 181 1781) 175 | 172 169 .166 .164 161 | 158 | 156 | 154 151 | 149 147 | 145 | 143 AlENI 13971 137. 1357] 133 131€) "SUN .128 .126 125 125) na] 120 | 119 | HN .116 SAS ARE: 12 JL .110 .109 .107 .106 | 105 104 | 103 | 102 | 101 | 195 | 192 .188 185 | .181 178 4175 M2 .169 .166 .163 .161 .158 .156 153 .151 52) 147 145 142] .140 | 159», .137 155 1199 .131 .130 | .128 | .126 | 125 A2 12211 .120 | .119 S 5 F4 .116 ‘15 1159) 2 J11 110 | 108 107 106 | .105 .104 | .103 .102 | OM 1810) 178%) 1750) Ar 2a .169 .166 | .163 | .161 .158 .156 193 151 1149 .146 .144 “142 .140 .138 | .136 135 213318 151 .129 1280) ,126 125 | 123 | 122 120 419 | 157 IMG! 11 AE 4 112 23 M .110 .108 .107 .106 .105 .104 .103 .102 101 | | 01998) 05199 | 0.198 195: 191 .188 .184 1195 191 .187 .184 .18] 77 174 141 .168 .166 .163 .160 .158 155%] 153 151 .148 .146 LA 142 .140 | .138 | 1362 134 | 153 131 2129 .128 | .126 124 | 13%] HZ) 120 | 18% 117 116 114 | 113 112 | Hi .109 | ,108 .107 .106 | 105 | 104 103. 102 | 101 | 0.198 | 194 | 190 | 187 | 183 | .180 17/70) .174 | A .168 .165 | .163 .160 | 157 11558] 153 | 150 148 146 | 144 | 14 | .140 | 138 | 136 | 134 | 132 | 131 129 | 127 126 124 1234 1211 .120 .118 117 116. 114 113 | Jin 110 | 109 | .108 .107 .106 .105 | .104 .103 .102 .101 01198 .194 .190 .187 .183 .180 TT .174 | C1 175 19 .168 .165 .162 | .160 ST 1199 1522] .150 .148 .146 144 | .142 | .140 .138 .136 134 | 1521 131 | 129 | 127 126 1244 123 121 120) .118 223 SA ANS us 1122] .110 .109 .108 107.1 .106 | .105 .104 .102 | .101 .100 | 0.197 .193 | .190 .186 | 183 .180 .176 1732 TON! .168 | .165 .162 159 .157 1155 152 | .150 | 1451 .146 | 143 141 139 138 | 136 134 | 132 .130 1129 127 .125 1122 127 121 119 .118 ANT 4157 STE: 123 6 1 D 110 109 108 | 107 | 106 | 10% .103 .102 .101 .100 | 0.197 193 .189 .186 .182 179 .176 152) 170) .167 .164 .162 -159 157 154 1924] .150 ASTON .145 145 .141 ,139 1574 .136 | 134 | 2192 .130 129%] 21270) 11251] 124 122 121 119 .118 LEZ L15 AE 115 LU .110 .109 | .108 ,107 .105 .104 .103 .102 .101 .100 0.196 195 .189 .186 .182 1179 .176 117) .170 .167 .164 .162 159 .156 154 152 149 7 .145 US al .139 ‘197 195 IS 152 .130 .128 127 125 2% 122 ‘121 +119 .118 .116 us ne 112 “in .110 .109 .108 .106 .105 .104 .103 .102 .101 .100 9 dat NS A NE APN MEET ALERT nr REVUE \ PATENTS ROUE ARRIS Fou DR U “ Lei . ) à N ir da m4 ë ca k ea PR # * dr AAA Eng per or Vo DEN pe a PRO RL A Nr! IE FA LMI FE Melle | ut: RAT ADR 7 EE TPE TR in PR TAUL d'4 MES sai ROTANDN AR EE +: Read ce. ART USE CARS MR GIE CE L'RAEEL PrEN: PES MATE UMR PNEUS 1: 27 SP : Le METAL NUEUS LAN ES AGE: ; L AU LE: CRE , Meukads 40e L ! pit } M4 é . V0: ‘ « oA TT DE) aus 8 ! = ñ f 2 ' | i ee +1 A2 FE d a, . ñ Ne e CPR L cs æs ER DEAR À es F: A - . + LE 4 ‘ * ' 1 j a D +, VEITS t | : LE L Pia VE : , hé 2 Ÿ € è | > ] ' à « { s * y î + . Fr 7 “ : ï | | CR nee ñ à ) \ } â Er 2 gare ni N ve ” Ÿ a ti . F à 2 , * 5x AUX ‘ , à { 1 au É + if Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. ‘Fab PAS oo 1 ES ETES PA EE ei ATAE or Re Pet de meer Has eee -10 ue a ae ] DA (es tn Eu = je = = EE EE A ee F 50 55 60 65 70 75 80 Fig Stature of 8585 men (tab. 1 and 4). Tab. II. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. _0.40 100 110 120 130 Fig. 2. Observed frequency curves (art. 2). 090 080 J HR “ nu ri due b ses COTOOT HET i NT DRE RRN ER ERNNNENANENNENNaT=S RE I] EE \ \ EAN Dee Tennne TEE à LT ï HE AURIEE RE ï EE Na u ts RHSHRRNR fl Hi HE BRNE HD EE $ 8 = = 2 +020 + 0,30 +010 - 020 - 010 — 030 Fig. 3. Theoretical normal curves (art. 2). Tab. IIl. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XII. 1916. 1] un | TEE ARE M AAREUNRIMEN Le HSE CHARS a Q ë 80 100 60 Fig. 4 Valuation of house-property (tab. 6). 4O 20 | 1 | DT RETENIR M RENE HN . CT ! | DST EE ea pl MAR RREEE UUURNEER \ DLL TEE ETES te EE EN ERERL RH il ES (BIEN PRET BERRREN IN FLD TDR | K HAE HE LAVE m0) 0.0 Fig. 5. Threshold of sensation (tab 5). Tab. IV. 1916. Vol. XIII. bot. Néerl. Recueil des trav. Fig. 6. Normal curve limit to dissymmetrical Point Binomials (art. 7). Fig: Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. (ab NZ Fig. 8 Questions a and b art. 13 (tab. 2). +3.0 Se ss ess esse See ed NE MnESEs no = ARE EEE EEE ee fi fr] ET ren ee eee Es “10 DER RS LEE 2 0 SR Fig. 9. Diam. of spores of Mucor Mucedo (tab. 7). Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. ‘Hab'aV il +20 +10 -10 0 50 100 150 Fig. 10. Length of wheat ears (tab. 9). Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII 1916. Tate, VAT. RRRPLEE motte . BRREE E |. BRSIUBtMa} 50 100 150 200 Fig. 11. Stalk-lengths of Linum crepitans (tab. 8). Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII, 1916. Tab. VIIL ! 730 740 750 760 770 780 Fig. 12. Barometerheights at den Helder (tab. 10), : DO000C= G0009 O0000 CR O0OOD Recueil … des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. | M. W. Beÿerinck, H, Heukels, J. W. Moll, 7 Ed. Verschañfelt, Hugo de Vries et F, À, F, C. Went. Volume XIII, Cain 3 et 4, Nachdruck und Uebersetzung verboten. Den eatin van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, -overeenkomstig art, 15 en 16 van de auteurswet 1912, M, de Waal, — 1916, — Groningue, OD0000 C> QO00E | RECEETPTE DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Bevyerinck, H. Heukels, J. W. Mol, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et F. À. F. C. Went. Volume XIIL Livraison 3 et 4. Nachdruck und Uebersetzung verboten, Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912, M. de Waal. — 1916. — Groningue. | 1 RUE pe pi ; k; % SAT ON \ : + D À "m1 i% CN { AIRES Li At LU MM tr TT 4e ES RAIGAT EUR ETC NE , | LE À 5 . ‘ ET À AT Ha a A MM ER TE / Ter w on %, di à o PT : _ { D k .. 4 SOMMAIRE. K. Zijlstra. Ueber Carum Carvi L. Mit 21 Textfig. und Tab. IX und X 159 luna Moormolen:."[Index alphabétique, :2.: "2, 344 FAT 4 EN ES EEE) \Y 15 1917 Ueber Carum Carvi. L. von K. ZIJLSTRA. Einleitung. Seit einigen Jahren habe ich über ein typisch nieder- ländisches Kulturgewächs botanisch-landwirtschaftliche Un- tersuchungen angestellt, deren Ergebnisse teilweise im vorigen Jahre verôffentlicht worden sind. !) Diese Unter- suchungen betreffen die Kümmelpflanze, Carum Carvi L, die einzige in der Landwirtschaft wichtige Repräsentantin der Familie der Umbelliferen. Das Kümmelgewächs ist in den letzten 30 Jahren fort- während mehr in den Vordergrund getreten, so dass es jetzt in einigen voranstehenden Gegenden der Landwirt- schaft in den Niederlanden als eine ziemlich ergiebige Einnahmequelle betrachtet werden kann, ja sogar als ein sehr erwünschtes Glied in der Kette des Fruchtwechsels geschätzt wird. Den Hauptgewächsen, nämlich den Getreidesorten, Kar- toffeln und Zuckerrüben gegenüber ist jedoch die Rolle, die der Kümmel in unserer Landwirtschaft spielt, noch 1) K. Zijlstra. Over Karwij en de aetheriese Karwijolie. Mededee- lingen van de Rijks Hoogere Land-, Tuin- en Boschbouwschool te Wageningen. Deel VII 1915. Af. I, Il. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIIL 1916. 11 160 eine sehr bescheidene. Es wird uns deshalb denn auch nicht wundern, dass dieses Gewächs nur noch wenig stu- diert worden ist, und dass man demselben nicht jene Auf- merksamkeit geschenkt hat, welche den Hauptgewächsen zu Teil geworden ist. Dementsprechend findet man in der Literatur nur sehr spärliche Angaben über diesen Gegenstand, und zwar hauptsächlich nur Beschreibungen !) der Anbaumethode des Gewächses;: viele Aufklärung über die Merkmale und Eigenschaften der Pflanze selbst bekommt man aber nicht. Zwar wird darauf hingewiesen, dass der Kümmel seines ätherischen Ols wegen angebaut und dass dasselbe durch die Früchte (durch die Autoren oft ,Samen” genannt) produziert wird: über den Olgehalt jedoch finden sich nur spärliche Angaben, welche indessen darauf hindeuten, dass der wildwachsende Kümmel, der auch in den Niederlanden in gewissen Gegenden vorkommt, sowie auch der Kümmel aus den nôürdlicher liegenden Ländern, ôlreicher ist wie der in den Niederlanden kultivierte. ?) Ueber die Ursachen dieser Verhältnisse hat man sich bis jetzt nur mit Ver- mutungen zu begnügen. Eine Veredlung, bei vielen anderen Gewächsen seit so vielen Jahren durchgeführt, wurde beim Kümmel, (ein ein- 1) Als die eingehendsten Beschreibungen sind zu erwähnen: J. Smit. De karwijbouw in de omstreken van Enkhuizen (in ,De Boeren-Goudmijn'”, 6e Jaargang 1860). Tiele. Beschrijving der karwijteelt in de Anna-Paulowna-polder. (Verslag v. d. Landbouw in Nederland, 1873). À. Blomeyer. Die Kultur der landwirthschaftlichen Nutzpflanzen, 1891. Reinders. Handboek voor den Nederlandschen Landbouw en de Veeteelt. II, 1901. Van Pesch. Beknopte handleiding tot de kennis van den Neder- landschen Landbouw. Deel Il Plantent:elt, bewerkt door U. J. Mansholt, 1909, pag. 148—150, 2?) Blomeyer, 1. c. 161 ziger mir bekannter Fall ausgenommen !) noch nicht ver- sucht *); es darf dieses, wenn man diese Pflanze etwas näher betrachtet, auch nicht wundern, weil sich hier grôs- sere Schwierigkeiten auftun — wenn wir uns nicht lediglich auf eine Verbesserung des Samenertrages beschränken — als bei vielen anderen Gewächsen: zum Beispiel 1. die unhandliche Eigenschaft der Produktion ätherischen Ols, und 2. die ziemlich verwickelte Bestäubungsweise. Solche Verhältnisse kônnen begreiflicherweise im allgemeinen nur wenig zu Versuchen anreizen. Weil aber die Veredlung dieses Gewächses nicht ohne Belang ist, habe ich mich bemüht, die Kümmelpflanze und deren Produktion ätherischen Ols eingehend zu studieren, in der Hoffnung, auf diese Weise eine Basis zu legen, auf die spätere züchterische Versuche sich stützen kônnen. An dieser Stelle môchte ich nun von den, aus meinen Untersuchungen hervorgegangen, Resultaten diejenigen mit- teilen, die den Botaniker interessieren mügen. Ich habe meine botanischen Ergebnisse, der Hauptsache nach, in zwei Rubriken geteilt. Die erste Rubrik (Kapitel J, II und III) enthält nur rein botanische Sachen, nämlich die ausführliche Beschreibung der makroskopischen Merk- male der Kümmelpflanze; die nach einer, bis jetzt noch wenig angewendeten, Methode verfertigte Beschreibung der mikroskopischen Struktur der reifen Frucht, sowie eine cingehende Studie über das Blühen und die Bestäubung. Die zweite Rubrik (Kapitel IV, V und VI) ist mehr chemisch-physikalischer und physiologischer Natur; es wird da gehandelt von der Bildung des ätherischen Ols 1) Seit einigen Jahren hat Dr. R. J. Mansholt eine Züchtung von Kümmel unternommen, welche an erster Stelle eine grôssere Gleichmäs- sigkeit des Gewächses zum Ziel hat. =) In Fruwirth: Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflan- zen, wird gar nicht von dem Kümmel gehandelt. 162 durch diese Pflanze; von der Prüfung der Beckmann schen Methode der Gefrierpunktserniedrigung und von den Resultaten, bei der Anwendung dieser Methode zur Er- mittelung des Olgehaltes der Kümmelfrüchte erzielt. Es ergibt sich dabei, dass es durch jene auf chemisch-physi- kalischen Grundlagen stützenden Untersuchungen ermôgjlicht wird, neuen, sich in physiologischen Eigenschaften unter- scheidenden, Rassen auf die Spur zu kommen. IKAPIFFEL Beschreibung der Pflanze. Wenn man sich aus den Literaturangaben über den Kümmel ein Bild dieser Pflanze zu entwerfen versuchen môchte, so würde man bald einsehen, dass dieses bei weitem nicht môüglich ist. Vielleicht würde man die Ursache dieser Enttäuschung hierin suchen, dass eine eingehende Bearbeitung dieses Gegenstandes unterblieben wäre, weil man sich überhaupt wenig mit diesem Kulturgewächse beschäftigt hat. Dem ist aber nicht so, denn auch von jenen Pflanzen, welche für die Praxis weit wichtiger sind, muss man leider vergebens nach guten Beschreibungen suchen, die selbst mässigen botanischen Anforderungen entsprechen kônnten. Nicht nur in der landwirtschaftlichen Literatur ist dies freilich der Fall; auch in der botanischen Literatur im weiteren Sinne wird man hôchst selten befrie- digt werden, wenn man eine vollständige Darstellung einer bestimmten Pflanzensorte braucht. Stets sind die Beschrei- bungen unvollständig und meistens verwirrt; ohne Zweifel eine Folge davon, dass sie nicht nach einem festgestellten Schema entworfen sind. Dieser Mangel an befriedigenden, ein gutes Bild der Pflanze darstellenden Beschreibungen ist nicht nur aus theoretischen Gründen zu bedauern, sondern naturgemäss am schärfsten fühlbar, wenn man zu tun hat mit verschie- 164 denen Rassen eines bestimmten Gewächses, z. B. mit verschiedenen Weizen- oder Gerstenrassen. Die auf diesem Gebiete bestehenden Beschreibungen — zu den vollstän- digsten gehôren wohl diejenigen, welche im Handbuche von Werner—Kürnicke!) angetroffen werden — sind meistens nicht viel hôher anzuschlagen wie Handelskatalog- beschreibungen. Wenn man den Versuch macht, mit denselben die Identität einer bestimmten Rasse festzustellen, so wird man gewühnlich vollkommen im Stiche gelassen. Meiner Meinung nach sind in der Literatur die Anfor- derungen, denen solche Rassenbeschreibungen entsprechen müssen, bei weitem nicht hoch genug gestellt worden und hat man nicht genügend eingesehen, dass die Anfertigung wirklich guter, brauchbarer und vor allem vergleichbarer Beschreibungen *) eine schwierige Arbeit ist. Seit der Ausgabe des ebengenannten, sehr viele Getrei- derassen besprechenden Werkes von Werner-Kôrnicke hat sich die Anzahl der Rassen noch mit sehr vielen vermehrt, jedoch ist es mir nicht bekannt, dass jene neuen Formen irgendwo zusammenfassend beschrieben worden sind. Und so sendet man jahrein, jahraus neue Rassen in die Welt, von welchen gewôühnlich nicht viel mehr als der Namen mitgeteilt wird. Figentlich ist es befremdend, aber zudem bedauernswert, dass im allgemeinen die Wichtigkeit guter, eingehender, nach einem festen Plane ausgearbeiteter Beschreibungen so wenig erkannt ist; es ist inzwischen nicht zu bezweifeln, dass die nächste Zukunft deren Unentbehrlichkeit lehren wird, und man davon überzeugt werden wird, dass die Aufgabe wirklich vergleichbarer Beschreibungen viel 1) Kürnicke und Werner. Handbuch des Getreidebaues. 1885. *) Von Moll neulich ,,porträtierende Beschreibungen’”’ genannt; vergl. Moll. De beschrijvingen der Simplicia in de Nederlandsche Pharmacopee. Een probleem van toegepaste wetenschap. Pharmaceutisch Weekblad 1916 No. 42 en 43. 165 schwieriger und zeitraubender ist, als bisher gewôhnlich eingesehen worden ist. In der neuen Literatur sind nun schon Anzeichen zu finden, die das eben gesagte beweisen kônnen. Man hat schon mehrere Versuche gemacht sich besser in den vielen Rassen der wichtigsten Kulturpflanzen zu orientieren. Ich môchte hier hinweisen auf die Verhandlungen von Derlitzki!) über die Systematik des Roggens: von Schmidt*) über Sortenkenntnis beim Getreide und von Kondo*) über die Sortencharakterisierung beim Weizen. Wiewohl ich nicht glaube, dass mittels des von den obengenannten Autoren gelieferten Tatsachenmaterials die verschiedenen Rassen identifiziert werden künnten, weisen jedoch diese Arbeiten gewiss in eine gute Richtung. Es wird vor allem bei der Prüfung und Anerkennung der landwirtschaftlichen Gewächse, sowie auch bei der Anerkennung von in die Praxis einzuführenden neuge- züchteter Rassen oft vorkommen, dass man zu entscheiden hat ob eine angegebene Rasse indertat die richtige ist, oder ob z. B. zwei anscheinend ähnliche Rassen verschie- den oder identisch sind; eine solche Entscheidung ist heutzutage meistens nicht mit einiger Sicherheit zu treffen. Ganz anders aber würde die Sachlage sein, wenn man nur über vollständige Beschreibungen zu verfügen hätte. Durch die neueren Untersuchungen auf statistischem Gebiete ist es zudem môüglich geworden, solche Beschreibungen in sehr wertvoller Weise zu ergänzen mit statistischen 1) Derlitzki. Beiträge zur Systematik des Roggens durch Unter- suchungen über den Aehrenbau. Landwirtschaftl. Jahrbücher. Bd. XLIV, 1913, pag. 353—407. ) Schmidt. Ueber den Entwicklungsverlauf beim Getreide. Ein Beitrag zur Sortenkenntnis. Landw. Jahrb. Bd. XLV, 1913, pag. 267 — 324. * Kondo. Untersuchungen an Weizen- und Dinkelähren als Beitrag zur genauen Charakterisierung der Sorten. Landw. Jahrb. Bd. XLV. 1913, pag. 713—817. 166 Angaben über mehrere Merkmale der Pflanze. Meiner Meinung nach sind auf diesem Wege ohne Zweifel über- raschende Erfolge zu erzielen. Was nun den Kümmel betrifft, so habe ich ein Versuch gemacht, die einheimische kultivierte Kümmelpflanze mit den mir zur Verfügung stehenden Mitteln môglichst ein- gehend zu beschreiben; dabei habe ich fortwährend das von Moll!) zusammengestellte Beschreibungsschema benutzt. Eine Schwierigkeit tat sich hier aber auf in der Wahl meines zu beschreibenden Materials: es sollten ja eigent- lich nur Pflanzen einer reinen Linie, also ein homogenes Material, einer so eingehenden Beschreibung zu Grunde liegen; dieses war hier aber nicht môüglich, denn von unserem kultiviertem Kümmel, — der wohl chne Zweifel als eine aus einer Anzahl verschiedener Formen zusammen- gesetzte Landrasse aufzufassen ist, — sind bis jetzt noch keine reine Linien isoliert worden. Ich war demzufolge gezwungen, diesem UÜbel einigermassen abzuhelfen durch eine Auswahl môgjlichst gleicher Pflanzen. Dieses wurde auf die folgende Weise ausgeführt. Es wurde ein Versuchsfeld von der Grôüsse von etwa 6 Àr. angelegt und dasselbe besät mit gewühnlichen ein- heimischen Kiümmelsamen, die bei einer grossen nieder- ländischen Samenhandlung bezogen waren. Die Kultur fand unter gewôhnlichen Verhältnissen statt; die Reihenent- fernung der Pflanzen betrug 30 cm. und als Ueberfrucht diente gelber Senf. Im zweiten Jahre lieferte das Versuchs- feld ein sehr gutes Kümmelgewächs. Dieser Kultur wurden nun einige ziemlich kräftig ent- wickelte, normal aussehende und untereinander môgjlichst gleiche Pflanzen entnommen, die als Vorbilde bei der l) Moll. Handboek der Plantbeschrijving, 3de vermeerderde druk, 1916, pag. 148—168. 167 Beschreibung dienen sollten. Hierbei wurde also ganz bestimmt eine Auswahl getroffen, und zwar wurden so gut wie môüglich diejenigen Pflanzen gewählt, die meiner Meinung nach den zumeist vorkommenden T'ypus vertraten. Bei der Herbeischaffung aber des Materials für die unten zu erwähnenden statistischen Bestimmungen wurde môglichst sorgfältig eine jede Wahl vermieden; zu diesem Zwecke wurden alle (ungefähr 600) Pflanzen von 3 neben einander stehenden Reihen aus dem gleichmässigsten Teile des Versuchsfeldes in fruchtreifem Zustande geerntet und auch alle, insofern sie unbeschädigt waren, bei den Zählun- gen und Messungen in Betracht gezogen. Bevor ich nun zur eigentlichen Beschreibung der Pflanze selbst übergehe, erscheint es mir nicht überflüssig zunächst kürzlich einiges mitzuteilen über die durch diese Pflanze im System eingenommene Stelle, und über ihre geogra- phische Verbreitung. Es gehôürt der Kümmel bekanntlich zu den Umbelliferen, welche Familie von Drude -) in 3 Abteilungen untergeteilt wird, nach Merkmalen der Frucht oder des Ovariums, nämlich: I. Hydrocotyloideae, II. Saniculoideae, III. Apioideae. Diese Abteilungen umfassen je einige Tribus; so sind in der Abteilung der Apioideae 8 Tribus zu unterscheiden, unter welchen jener der Ammineae. Die Ammineae werden nun endlich von Drude wieder in 2 Gruppen verteilt: die Seselinae und Carinae, zu welcher letzten Gruppe ausser vielen anderen Gattungen auch das Genus Carum gerechnet wird, von dem 22 Sorten unterschieden werden. 1) Drude. Umbelliferae, in: Engler und Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien III, 8, pag. 114, 115. 168 Eine allgemeine Diagnose des Genus Carum wird man finden in der schon erwähnten Abhandlung von Drude in: Engler und Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. HAS pag Von all den Carumsorten ist nur Carum Carvi L., der Kümmel, von wirtschaftlicher Bedeutung. Im täglichen Leben ist diese Pflanze unter sehr vielen Namen bekannt !); die gewôhnlichsten sind: Brot- oder Speisekümmel, Karwij, Common Caraway, Carvi. Die Sorte ist sehr weit ver- breitet, nämlich in Nord- und Mlittel-Europa, Spanien, Italien, im Kaukasus, in Persien, Tibet und ganz Sibirien *). In Nord-Amerika ©) ist sie nicht einheimisch, jedoch, beson- ders im Norden und Nordwesten der Vereinigten Staaten nach Einfuhr verwildert. In den Niederlanden wird diese Pflanze oft wildwach- send gefunden an den Deichen und in den Uferniederun- gen vom kRhein und Waal, sowie auch zwischen diesen Flüssen in der Betuwe in den Wiesen und längs den Wegen. Auch in jenen Gegenden, wo oft Kümmel ange- bäut wird, findet man die Pflanze längs den Wegen, aber wahrscheinlich ist sie dort nur als verwildert zu betrachten. Ich gehe nun über zu meiner makroskopischen Beschrei- bung der Pflanze. Carum Carvi. L. (Tafel 1.) Zweijährig. Wurzel. Pfahlwurzel, etwa 20 cm. lang, zuweilen länger, am Fusse etwa 2 cm. dick; fleischig, blassgelb, mit ange- 1) Vergl. Gerth van Wik. À dictionary of Plantnames, 1909. JÉDrude lac 5) Coulter and Rose. North American Umbelliferae. Contributions from the U. S. National Herbarium, Vol. VII No. 1, 1900. pag. 103. 169 nehmer sanfter Duft !). Seitenwurzeln zuweilen kräftig, oft aber nur fadenfôrmig. Stengel des 1. Jahres. Internodien wenig entwickelt; Blätter eine Rosette bildend. Stengel des 2. Jahres. Krautig aber ganz fest; senk- recht; Knoten deutlich: Internodien hohl; die unteren meist kürzer als die oberen; die oberen durch die ziemlich schweren Seitenzweige etwas seitwärts gedrungen, dennoch der Stengel im ganzen senkrecht. Dicke an der Basis bei kräftigen Pflanzen etwa 2 cm.; Länge sehr variabel, von 38 bis 103 cm. Stielrund, giatt oder schwach gerippt oder gerieft, meist leicht bereift. Gewôühnlich reich verästelt, mit selbst auch wieder verzweigten Aesten. Verästelung oft schon gleich am Stengelfusse anfangend. Anzahl der Seitenäste stark wechselnd, etwa 2 bis 24. Aeste spiralig gestellt, je einer in einem Blattachsel; sehr oft an der Ober- und Unterseite ein wenig abgeflacht: mit der Hauptachse einen Winkel von etwa 45° bildend. Hauptachse sowie die Seitenäste je in eine Blütendolde endend. Dolde auf der Spitze der Hauptachse (Haupt- achsendolde) zuerst blühend und dann den Gipfel der Pflanze bildend; nachdem wächst die Hauptachse nur noch ziemlich wenig, sondern fangen die Seitenachsen sich so stark zu entwickeln an, dass die Dolden der meisten hôher zu stehen kommen als die Hauptachsendolde. Infolgedessen die Gestalt der Pflanze nach Ablaufe der Blühperiode einer Schirmrispe ähnlich. Nur die untersten Seitenäste kürzer bleibend. Statistische Angaben. ?) Stengellänge (gemessen vom Stengelfusse bis zur Basis der Hauptachsendolde): Frequenzkurve von 593 Pflanzen: 1) Nach Courchet. Les Ombellifères. Montpellier 1882, wird die Wurzel in einigen Ländern als Speise benützt. ?) Ueber die Bestimmung von M und Q vergl. T. Tammes. Der Flachsstengel, pag. 40, 41. 170 M:= 70.175. cm. Are RTE 0.0975 Minimum — 38.5 cm. Maximum — 102.5 cm. Anzahl der doldentragenden Seitenäste der 1. Ordnung: Frequenzkurve von 601 Pflanzen: M — 7.921 Seitenäste. Que RE 0225 Minimum — 2 Seitenäste. Maximum — 24 ÿ Blätter. Wahrscheinlich in ?/;-Stellung. Zusammen- gesetzt, meist doppelt unpaarig gefedert. À. Blätter der Wurzelrosette undunterste Stengelblätter. Blattscheide. Basis nahezu halbwegs stengelumfassend und in der Wurzelrosette dünn, häutig, weiss; bei den untersten Stengelblättern ein wenig derber und hellgrün. Allmählich in den gemeinsamen Blattstiel übergehend und dabei tiefer grün werdend. Mit ungefähr 10 parallelen, an der Basis weissen, mehr obenwärts grünen, sich in den gemeinsamen Blattstiel fortsetzenden Nerven. Zwischen den Nerven sehr dünn und zart. Der sehr zarte und durch- scheinende Rand ziemlich plôtzlich endigend an dem nicht scharf zu bestimmenden Uebergange zum gemeinsamen Blattstiele. Gemeinsamer Blattstiel bis zu etwa 25 cm. lang, ein wenig seitlich abgeflacht, rinnenfôrmig, schwach gerippt oder nahezu gjlatt. Blattstiele der 1. Ordnung. 6—9 Paare, nahezu stiel- rund bis schwach rinnenfôrmig, glatt; am obersten Teile des gemeinsamen Blattstiels fehlend und dort durch Blättchen ersetzt. Blättchen (Foliola). Meist 2 bis 3 Paare und ein Gipfel- 171 blättchen, zuweilen aber mehr weniger abwechselnd ge- stellt; ungestielt; das unterste Paar unmittelbar am gemein- samen Blattstiele sitzend, am Fusse des Blattstiels der 1. Ordnung und dadurch, zusammen mit dem untersten Paare des gegenüberstehenden Blattstiels der 1. Ordnung ein Kreuz bildend, welches dieser Pflanze eigentümlich ist. Blättchen flach; der allgemeine Umkreis eirund oder spitz elliptisch; tief fiederteilig mit ungefähr 5 abwechselnden Zipfeln und einem Endzipfel und spitzen Einschnitten; bei den untersten und grôssten Blättern ziemlich kurz, breit und nahe beieinanderstehend. Zipfel schmal, meist fiederspaltig bis fiederteilig, mit spitzen Einschnitten und alle ziemlich plôtzlich in ein kleines, violettfarbiges, scharfes Stachelcher endigend. B. Hôhere Stengelblätter. Nebenblätter (Stipulae). Regelmässig paarweise bei den hôheren Stengelblättern vorkommend; beiderseits der Blatt- scheidebasis sitzend; deren Basis ein kurzes, verbreitertes, scheidenartiges, sehr hellgrünes Organ, mit einem durch- scheinenden dünnen Rande und oft mehr weniger mit der Blattscheide verwachsen. Einfach, jedoch sehr tief fieder- teilig, mit langen linealischen, in ein sehr kleines Stachel- chen endenden Zipfeln. Den allerobersten, am wenigsten entwickelten Stengelblättern sehr ähnlich. Hôhere Stengelblätter um so weniger entwickelt, je hôher sie an dem Stengel und den Aesten stehen. T'eils doppelt gefiedert, teils aber, nämlich die ganz oben am Stengel stehenden, einfach gefiedert; die obersten zu nur wenigen linealischen, an einem gemeinsamen Blattstiele sit- zenden Blattzipfeln reduziert und dadurch viel loser und schmächtiger gebaut als die übrigen Blätter. Blattscheide. Ziemlich stark entwickelt, ein wenig blasig aufgetrieben, grün; bei den grüsseren Blättern etwa 6 cm. lang; hôher am Stengel kürzer; den im Blattachsel stehenden Ast fast gänzlich über eine ansehnliche Strecke 172 umfassend, sich bis zum untersten Blättchenpaare erstreckend und dort nach einer ziemlich plôtzlichen Verschmälerung endend; Innenseite weiss; der durchscheinende, weisse, sehr dünne, 2 mm. breite Rand meist plôtzlich in eine stumpfe Spitze eben bei der Einpflanzungsstelle des ersten Blättchenpaares endend. Zehn bis zwôlf parallele grüne Nerven in der Scheide verlaufend und sich in den gemein- samen Blattstiel fortsetzend. Bei den obersten, weniger entwickelten Stengelblättern auch kleinere Blattscheiden vorhanden; der häutige Schei- derand dort aber breiter, nämlich bisweilen nicht weniger als 5 mm. und die Spitze des Randes mit dem untersten Blättchenpaare verwachsen. Gemeinsamer Blattstiel. Wie die Blattstiele der 1. Ord- nung der untersten Stengelblätter gebaut. Blättchen (Foliola). 5—6 Paare; ziemlich lang, tief fieder- teilig, sehr lose und schmächtig gebaut; bei den obersten Blättern 2—3 Paare, und zuweilen zu einem einzigen linealischen Zipfel reduziert. Die spärlichen Blattzipfel lang und schmal; auch hier, wie bei den untersten Stengelblättern : in ein Stachelchen endend. Blütenstand. Zusammengesetzte Dolde (Umbella com- posita). Die Hauptachse der Pflanze, sowie jeder Zweig durch solche Dolde abgeschlossen. Die auf dem Gipfel der Hauptachse stehende Dolde, — die ,, Hauptachsen- dolde”!) — ist die älteste und erstblühende; ebenso auch die auf dem Gipfel eines Seitenzweiges der 1. Ordnung stehende Dolde erblühend vor den die Seitenzweige hôherer Ordnung abschliessenden. Oftmals unmittelbar unter der Hauptachsendolde oder 1) Diese Benennung soll nicht verwechselt werden mit der Bezeichnung ,Hauptdolde” bei Bischoff. (Wôrterbuch der beschreibenden Botanik, 1857), und mit ,,hoofdscherm” bei Oudemans. (Vormleer en Rang- schikking der Planten, 2e druk, pag. 665), womit die gesamten Dolden- strahlen (Radii) angedeutet werden. 173 einer der übrigen Dolden ein Seitenzweig entspringend; in solchem Falle also die betreffende Dolde sitzend. Doldenstrahlen (Radïii). Anzahl wechselnd; in der Hauptachsendolde 5—14; stielrund und von sehr verschie- dener Länge; die äussersten die längsten, in kräftig ent- wickelten Dolden bis 4—5 cm.; die inneren viel kürzer; die äussersten während des Blühens der Dolde weit auseinander weichend und sich zudem nach oben krümmend, so dass die Dôldchen (Umbellulae) in einer flachen Ebene zu stehen kommen. Dôldchenstrahlen (Pedicelli), Etwa 10; viel kürzer als die Doldenstrahlen, aber ebenfalls von ungleicher Länge: auch hier die äussersten die längsten, bis 5—8 mm. und solcherweise nach oben gekrümmt, dass die Blüten desselben Dôldchens aufrecht in einer flachen Ebene stehen. Kein terminales Düldchen oder eine terminale Blüte vorhanden. Nach dem Reifen der Früchte gewühnlich alle Strahlen, sowohl die Radii wie die Pedicelli, wieder gerade gestreckt und zudem weniger auseinandergewichen als während der Blütezeit. Demzufolge die Dolde im Ganzen, als die abson- derlichen Dôldchen, nicht mehr eben, aber muldenfôrmig. Statistische Angaben. Anzahl der Doldenstrahlen bei Hauptachsendolden : Frequenzkurve von 618 Pflanzen: M — 9.063 Strahlen. Q _ dre 0.110. Minimum — 5 Strahlen. Maximum — 14 Häülle (Involucrum). Wenig entwickelt, bisweilen fehlend; oft nur 1 oder 2 linealische, bis 2 cm. lange Zipfel: selten aus mehr Blättchen bestehend. Nur einmal fand ich eine Hülle von 5 Blättchen. Die Blättchen ausgebreitet oder zurückgeschlagen; oft eins derselben etwas verschoben und dann auf einem Doldenstrahl eingepflanzt. 4 Hüllchen (Involucellum). Meistens fehlend; zuweilen aber 1 nach der ÂAussenseite der Dolde gerichtetes linealisches Zipfelchen vorkommend. Blüten. Die meisten vollständig. Eine oder einige männ- liche ‘), infolge der Abortierung des Fruchtknotens, regel- mässig in der Mitte jedes Dôldchens vorkommend, häufiger bei den jüngeren Dolden als bei den älteren. Proterandrisch. Bestäubung nur mit Hilfe von Insekten. Die inneren Blüten des Déôldchens monosymmetrisch regelmässig, die äussersten aber median-zygomorph durch kräftigere Ent- wicklung der Vorderhälfte. Alle cyklisch; die 5-zähligen Gürtel der Kelchzähnen, Blumenblätter und Staubfäden alternierend (Fig. 4). Epigynisch. Kelch. 5 nur sehr kleine Zähnchen; zuweilen nur kleine Hôcker am Obenrande des Ovariums, je mit 5 Rippen des Ovariums korrespondierend, im letzteren Falle sehr schwer unterscheidbar und nur durch ein violettfarbiges Spitzchen angedeutet. Das hinterste — nach dem Zentrum des Dôldchens gewendete — Kelchzähnchen in der Median- fläche stehend. Blumenkrone. Blumenblätter. 5, frei, unter dem Discus- rande eingepflanzt und mit den Kelchzähnen alternierend; das vorderste — nach der Peripherie des Dôldchens ge- kehrte — Blumenblatt in der Medianfläche steherd und bei den peripherischen Bilüten grôsser als die übrigen vier, untereinander gleichen, Blumenblätter derselben Blüte; bei den innersten Blüten des Dôldchens alle nahezu gleich gross: in der Knospe nach innen gerollt und sich mit den Rändern berührend, wodurch die Blumenknospe, von oben gesehen, von einer ganz regelmässigen fünfeckigen Gestalt; während des Reifens der Staubblätter radfürmig gespreizt, nachher sich etwas weiter rückwärts biegend !) Die Pflanze somit andromonôücisch. 75 und, meist bald nach dem Verschwinden der entleerten Staubblätter, abfallend. Nagel sehr kurz. Platte mehr oder weniger muldenfôrmig, mit nach oben gekehrter concaver Seite; umgekehrt herzfôrmig mit einer kräftig entwickelten, sichelfôrmig einwärts gebo- gener Spitze; weiss oder rôtlich mit allen Uebergängen dazwischen. Staubblätter..(Stamina) 5, frei, eingepflanzt unter dem Discusrande und oberhalb der Kelchzähne. Staubfäden (Filamenta) stielrund, gut 1 mm. lang, nach der Spitze zu etwas dünner werdend; weiss. In der Blumen- knospe zu einem Halbkreis einwärts gebogen; während der Reifezeit der Antheren aufrecht stehend, hôchstens ein wenig einwärts gebogen. Anthere nahezu eirund, gelblich grün; nur an einem Punkte der Rückenseite (Aussenseite), ungefähr in der Mitte des schmalen Konnectivs, mit dem Staubfaden verbunden; jedes der beiden Pollenfächer seitwärts mit einer deutlichen Längsfurche und sich längs derselben üffnend; die Anthe- renwand längs dieser Furche violett gestreift. Pollen nicht reichlich; gelblich weiss. Zuweilen alle Blüten ohne Pollen; in diesem Falle die Antheren viel schmäler und durch wachsartige blasse Farbe kennbar. Stempel. (Gynaeceum). Aus zwei medianen Frucht- blättern zusammengesetzt !). Fruchtknoten (Ovarium). Unterständig; im männlichen Zustande der Blüte nahezu 1 mm., im weiblichen Zustande ungefähr 2 mm. lang; von der Seite abgeflacht, übrigens nahezu umgekehrt eifôrmig; oben abgeflacht und dort 1) Nicht selten findet man einen Stempel aus 3 Fruchtblättern gebildet. Auch bei anderen Umbelliferen ist diese Abweichung beobachtet. (cf. Eichler. Blüthendiagramme, II, pag. 407). Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 12 176 einen vorspringenden Ringwulst zeigend, unten mit einer seichten herzfôrmigen Einbuchtung; durch die schmale tiefe Fuge (Commissura) deutlich in 2 medianen Hälften verteilt; nahezu aufrecht auf dem schief gestellten Stiele stehend; sehr oft die vordere Hälfte — die nach der Peripherie des Dôldchens gekehrte — stärker entwickelt als die hintere; an jeder Hälfte nur 5 Hauptrippen ([uga primaria) (mm Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch ein Gynaeceum. a — Samenanlage. b — rudimentäre zweite Samenanlage. c — Keimsack. d — Funiculus. und zwischen den- selben je ein T'älchen (Vallecula); die Hauptrippen unten am Fruchtknoten mit einer leichten Ver- schmälerung endend, am Ober- ende aber sich ver- breiternd und ein wenig erhôhend und so zusammen den oben schon erwähn- ten Ringwulst bil- dend. Zweifächerig mit vollkommener Scheidewand. Pla- centa axillär. Samenanlage (Ovulum). In jedem Fruchtknotenfache 1; hängend, eifôrmig, anatrop, zurzeit der Bestäubung etwa 0.8 mm. lang, und etwa 0.5 mm. dick; gelblich grün; ganz oben im Fache, in der Medianebene angeheftet. Unmittel- 177 bar oberhalb der Anheftungsstelle ein Rudiment einer zweiten Samenanlage. !) (Fig. 1). Funiculus kräftig entwickelt; Raphe nach der Fugen- seite gekehrt; bei einer in Wasser liegenden Samenanlage mikroskopisch deutlich das Raphegefässbündel zu erkennen. Unmittelbar oberhalb des Nucellus an dem Funiculus ein paar Hôckerchen, zuweilen wie ein Ringwulst gestaltet: offenbar Teile des Funiculus. Integument nur 1, oberhalb der Mikropyle in einem stumpfen, nach dem Funiculus zugebogenen Y Gipfel endend. Griffel (Styli). 2, ganz gesondert, jedoch unmittelbar beieinander, in der medianen Ebene, in den einander zugekehrten H6hl- ungen der Stylopodien stehend. Während des Offnens der Blüte noch sehr kurz, und nebeneinander liegend in der von den Stylopodien gebildeten muldenfôrmigen Hôhlung, mit den freien Enden in gegenübergestellter Richtung; sich noch nicht oder kaum über der Oberseite der Stylopodien erhebend (Fig. 2). Eben nach dem Ab- fallen der entleerten Staubblätter sich aufrichtend, allmählich mit den Spitzen auseinander weichend, und schliesslich beim Reifen der Frucht gänzlich hinten über das Stylopodium zurückgebogen. Während der Befruchtungszeit einen Fig: RL less Si 1) Nach mehreren Autoren (cfr. Eichler, ]. c. Il, pag. 411) soll jene zweite Samenanlage schon frühzeitig mit der Obenwand des Fruchtkno- tens verwachsen. Es zeigte sich mir aber, dass dieses beim Kümmel nicht der Fall ist; es kann hier von Verwachsung nicht die Rede sein, weil die rudimentäre Samenanlage auch in der ausgewachsenen Frucht noch immer als ein selbständiges kleines Knôtchen, unmittelbar oberhalb der Basis des Funikels, zu finden ist. 178 Winkel von ungefähr 90° bildend (Fig. 3); die Länge alsdann nahezu ‘/, cm. (gemessen von der Oberseite des Stylopodiums); stielrund; an der Basis ungefähr 200 », an der Spitze etwa 150 dick; weiss mit gelbem Ton, bis- weilen auch rôtlich. Narbe (Stigma). Am jeden Griftel 1; endständig, einfach, nahezu kugelfôrmig mit einem Durchmesser von 200 »; in reifem Zustande feucht glänzend; ohne Papillen; von derselben Farbe wie der Griffel. Stylopodia ‘). 2, von oben gesehen nierenfôrmig; sich ausserhalb des Fruchtknotens mit einem dicken, oft ein wenig niedergebogenen Rande ausdehnend; sich mit den concaven Seiten in der Commissurebene berührend und dort nur mit den Basen miteinander verwachsen; zusammen den Discus epigynus bildend (Fig. 2 und 3). Zwischen dem Discus und dem Oberrande des eigentlichen Frucht- knotens eine ziemlich tiefe Rinne, in welcher die Blumen- blätter und Staubblätter eingepflanzt stehen. Discus aus einem zarten Gewebe bestehend; gelblich weiss; auf dem Hôhepunkt seiner Entwicklung während des Staubens der Antheren; die Hühe alsdann unge- fähr !/; der Ovarlänge: die Oberfläche ziemlich uneben und, wenn die Narben reif und feucht sind, von blinken- den Nektartropfen überdeckt. In jenen Blüten, deren Fruchtknoten abortiert ist, jedoch immer die Stylopodien, Griffel und Narben anwesend. Die Stylopodien immer gut ausgebildet; die Griffel meist kürzer als in den Zwitterblüten, aber ganz normal sich aufrich- 1) Nach Oudemans, I. c. pag. 199, 200, wird dieses Organ durch den Blütenboden gebildet. Nach Drude. I. c. pag. 86, soll aber das Stylopodium durch das Fruchtblatt gebildet werden. Es ist schwer zu entscheiden, welche dieser beiden Auffassungen richtig ist; wohl aber ist es mir deutlich geworden, dass die Frage nicht allein auf anatomischen Gründen gelôst werden kann. 179 tend und auseinanderweichend:; die Narben nach dem Ent- Hg Blütendiagramm. leeren der Staubblätter auch in gewôhnlicher Weise klebrig werdend. Blütenformel: 5, 5, 5, (2). Frucht. Zweisamige Spalt- frucht (Diachenium). Länge der reifen, aber noch nicht gespal- tenen Frucht gut 4 mm. Von der Seite gesehen von ellip- tischer Gestalt, oben und unten im gleichen Masse verschmä- lert (Fig. 5); von vorn gesehen seitwärts abgeflacht. In medi- aner Richtung 1!/,—2 mm. in transversaler Richtung ungefähr 1 mm. dick. Vôllig kahl; glänzend. Wand dünn und lederartig. Auf der Spitze die vertrockneten und eingeschrumpften Stylopodien mit den gänzlich zurückgebogenen verwelk- ten Griffeln. Commissurfurche tief ‘"" und schmal. Rippen (Juga). 10, fast stielrund, vorspringend, fadenfôrmig, stark hellgelb; carinale und suturale Rip- pen ganz gleich; nur mittels des Kelchzähnchens in der medianen Fläche des hinteren Mericarps zu- weilen noch das hintere Mericarp vom vorderen zu unterscheiden. Tälchen. (Valleculae) ziemlich breit, tiefbraun, glänzend. In jedem Tälchen 1 Olstrieme (Vitta), oft sehr deutlich sichtbar als ein etwas ge- lEitops GS Reife, trockne Frucht vor der Spaltung. wôlbter Streifen mit schwachen queren Einschnürungen. (Fig. 5 und Tafel X. Fig. 5.) 180 Fruchtträger (Carpophorum) fadenfürmig; ebenso hell- farbig wie die Rippen; beim Trocknen der reifen Frucht sich von oben nach unten in 2 Aeste spaltend; Länge der Aeste ungefähr */; der ganzen Fruchtträgerlänge aber : zuweilen auch weniger. Teilfrüchte (Mericar- pia). 2; ziemlich oft aber nur eine entwickelt; so- dann immer die hintere entweder nicht befruch- tet oder in ihrer Ent- wicklung gestürt. Nach dem Spalten der Frucht 7 À ein wenig sichelfôrmig. IN) gekrümmt; Fugenseite concav, dorsale Rippe convex. Länge etwa 4.25 mm. Querschnitt fast regelmässig fünfeckig, 2 nur die Fugenseite ein ire LR wenig zu breit. Fugen- Fig. 6. fliche (Superficies com- Querschnitt durch eine unreife Frucht. missuralis) dunkelfarbig, (Oberseite der Figur nach dem Zentrum des Düldchens gekehrt. mit einer medianen hel- len Längslinie dort, wo , 5, 8&, 3 und 10: carinale Rippen. . 7, 4, 9 und 2: suturale Rippen. eine Olstrieme, ein we- nig kürzer und schmäler | als die übrigen Striemen. Einsamig durch Abortierung der zweiten Samenanlage. Statistische Angaben. Länge der Teilfrüächte: Frequenzkurve von 403 Meri- carpien: a — Commissura; c —’"Carpophorum. vu — Vitta. die Zwischenwand 1 und 2: dorsale Rippen. : MAR LUC AE ER NO laterale Rippen durchgerissen ist; beider- 3, 6, 7 und 10: intermediäre Rippen. seits dieser Längslinie Il . 6 181 NE 25 nm Gr VIe 0.085. Minimum — 2.33 mm. Maximum — 5.93 ,, Same. Funiculus sehr kurz und dünn. Samenhülle (Spermodermis) sehr dünn; mit der Frucht- wand verklebt, ausgenommen ein Teil an der Fugenseite, der Zwischenwand gegenüber. Samenkern (Nucleus). Zum grôssten Teil aus Endosperm bestehend. Endosperm. Hornartig, durchscheinend, weisslich; nur der innerste Teil weicher. Orthosperm, mit einer hervor- springenden medianen Länggsleiste. Keim (Embryo). Gerade (Fig. 7). In der Spitze des Samens. Länge etwa 2 mm. Radicula nach oben gerichtet, bis in die aüsserste Spitze des Samens reichend; 0.8 mm. lang, 0.3 mm. dick. (Diese Dimensionen nur für den Keim aus einem gequollenen Samen geltend.) Cotyledonen länglich, stumpf, glatt- randig, gerade; Oberseite flach, Unter- seite gewôülbt; 0.30 bis 0.35 mm. breit; mit den Oberseiten gegeneinander lie- gend, meist der Fugenfläche des Samens Fig 7. Re RL a of parallel, oft aber mit derselben einen lenen Samen. Winkel bildend. Plumula nicht ent- wickelt. Keimpflanze. Hauptwurzeln lang, mit ziemlich kräftigen Seitenwurzeln. Cotyledonen zu 1.5 cm. langen, 1.5 mm. breiten, lanzettfôrmigen, glattrandigen und fiedernervigen grünen Blättern ausgewachsen; gegenständig einem deut- 182 lichen Knoten entspringend. Oft eine der Cotyledonen noch mit der leeren Fruchtwand auf ihrer Spitze. Das erste Laubblatt (Folium primordiale) schon zusam- mengesetzt; unpaarig gefiedert, mit einem Fiederpaar und dreiteiligen gesägten Blättchen. Spätere Blätter allmählich mehr zusammengesetzt. IPRNPRDÉE Der mikroskopische Bau der Frucht. Bei der untenstehenden Behandlung des mikroskopischen Baues der reifen Frucht habe ich wiederum, — wie im Obigen schon bei der makroskopischen Pflanzenbeschrei- bung — einige der von Moll!) zusammengestellten Tabellen oder Schemas zu Hilfe genommen. Sowobhl als Führer bei den anatomischen Untersuchun- gen selbst, als auch bei der Wiedergabe der Untersu- chungsergebnisse, sind diese Schemas unentbehrlich zu schätzen. Die Erfahrung hat auch mich schon bald gelehrt, wie ausserordentlich schwierig es ist, ein so verwickeltes Organ wie die reife Frucht, ziemlich vollständig zu unter- suchen und zu beschreiben. Den erwähnten Tabellen treu folgend, findet man aber immer leicht den einzuschlagenden Weg, damit man eine klare Vorstellung des Baues von dem studierten Organe zu bekommen im Stande sei. Manchmal auch wird diese Arbeitsmethode vor grôüsseren Fehlern behüten. Vor allem bei der Beschreibung sind die Tabellen von grossem Nützen, in vielerlei Hinsichten; die Beschreibung kann kurz und ohne überflüssige Wôrter gefasst werden; alle anwesenden Elemente des Organs werden in bestimmter Reïhenfolge besprochen und infolgedessen Wiederholun- gen vermieden. 1) Moll. Handboek der botanische Micrographie. Groningen 1907. 184 Nur auf diese Weise, nach einem festgestellten Plane, wird es denn auch môglich sein, leicht vergleichbare Beschreibungen desselben Organs verschiedener Sorten oder Gattungen zu Stande zu bringen. Was mittels dieser Methode, der im wesentlichen die Linné'sche Methode zu Grunde liegt, geleistet werden kann, geht am deutlichsten hervor aus der Arbeit von Janssonius ) über das Holz der Javanischen Baumarten, sowie auch vorzüglich aus zwei Aufsätzen von Moll und Janssonius, nämlich über eine Verhandlung von Mrs. Stopes”), und über den anatomischen Bau des Holzes von Cytisus Adami‘). Die Feststellung systematischer Verwandtschaft am anatomischen Baue der Hôlzer; die Identification eines fossilen Holzes, und die endgültige Entscheidung, dass das Holz von Cytisus Adami haupt- sächlich demjenigen des Cytisus Laburnum entsprichi, sind eben nur ermôglicht worden durch sehr vollständige, nach der Linnéschen Methode geordnete und dadurch über- sichtliche, leicht vergleichbare Beschreibungen mikroskopi- scher Structuren. Was dagegen bei dem Beschreiben ohne feste Basis zu Stande kommt, wird Jedermann erfahren, der sich aus Literaturangaben ein Bild eines ihm unbekannten oder unvollständig bekannten Organs zu entwerfen versucht. Hoffentlich wird man in der Zukunft bald einsehen lernen, dass man, nach festgestellter Methode arbeitend, viel mehr :) Janssonius. Mikrographie des Holzes der auf:Java vorkommen- den Baumarten. -) Moll en Janssonius. Over de Linneaansche methode ter beschrij- ving van anatomische structuren, naar aanleiding van eene verhandeling van Mrs. Dr. Marie C. Stopes, getiteld: ,,Petrefactions of the earliest European Angiosperms.” (Verslagen Kon. Akad. v. Wetenschappen te Amsterdam, 1912, pag. 529—538.) 5) Janssonius und Moll. Der anatomische Bau des Holzes der Pfropfhybride Cytisus Adami und ihrer Komponente. (Recueil d. Trav. botan. Néerl. Vol. VIII, 1911, pag. 333—368.) 185 erreichen kann, als mit planlosen, auf gut Glück und mit mehr oder weniger Gewandtheit zusammengesetzten Be- schreibungen. In dieser Hinsicht ist eine Vergleichung zwischen der Verhandlung Stopes’ und dem vorhin erwähnten Aufsatze von Moll und Janssonius sehr lehrreich. Bei Stopes eine zwar genügend vollständige und eingehende Beschreibung, in der alle zur Identification unentbehrlichen Elemente anwesend sind: aber dieselben sind nicht vüllig verwertbar, nur weil sie nicht übersicht- lich geordnet waren, so dass ohne weiteres eine Verglei- chung mit anderen Holzbeschreibungen nicht gut môglich war. Erst nachdem die Elemente geordnet und gesichtet worden waren und in derselben Reihenfolge gestellt wie bei der Bearbeitung der Javanischen Holzarten, war eine Vergleichung leicht und wurde aller Zweifel über die Identität des betreffenden fossilen Holzes aufgehoben. Die untenstehende Beschreibung ist in zwei Abschnitte geteilt; an erster Stelle werden all diejenigen Teile behan- delt, die nicht zum Samen gehôren, und zwar nach dem Moll'schen Schema für die Beschreibung des Gynae- ceums !). Im zweiten Abschnitte wird die Anatomie des Samens beschrieben nach dem Schema für die Beschreibung des Samens ?). Man môchte vielleicht die Einwendung machen, weshalb nicht die Fruchtwand nach dem Blattschema beschrieben worden ist; es liege doch nahe, ein Fruchtblatt oder was daraus entstanden ist, auch als ein Blattorgan zu behan- deln. Ich habe diese Môglichkeit auch erwogen, kam aber zu der Ueberzeugung, dass der Gebrauch des Blattschema's in diesem Falle zu einer gezwungenen Darstellung führen 1) Moll. Handboek der botanische Micrographie. pag. 62, 63: Schema voor de beschrijving van den stamper. ?) Moll. IL. c. pag. 64, 65: Schema voor de beschrijving van het zaad. 186 würde, infolge der Tatsache, dass die Fruchtwand hier nicht nur durch das eigentliche Fruchtblatt gebildet wird, sondern sicher auch teilweise durch das Achsenorgan, namentlich den becherfürmigen Blütenboden. Selbst das Stylopodium müsse nach Oudemans') als ein Teil des Blütenbodens aufgefasst werden. Was nun die Beschreibung der verschiedenen Flemente der ebenerwähnten Fruchtteile betrifft, wurden überdies fortwährend noch andere Schemas benutzt, nämlich an erster Stelle das Schema für die Beschreibung der Zelle und gelegentlich auch diejenigen für den primären Fibro- vasalstrang, die Gefässe und die inneren Drüsen *). Ich glaube, dass es nicht überflüssig ist und die Orien- tierung erleichtern wird, wenn ich hier eine Uebersicht über die im betreffenden Falle vorhandenen und zu beschreibenden Organe voranschicke. la. Aus dem Ovarium entstandene Teile. 2a. Fruchtwand. 3a. Epidermis. 4a. Aussenepidermis. 4b. Innenepidermis. 3b. Mesophyil. 4a. Parenchym. 4b. Drüsen (Vittae; Saftgänge). 3c. Meristele (Rippengefässbündel). . 2b. Scheidewand (Septum). 3a. Epidermis. 3b. Mesophyll. 4a Parenchym. 3c. Carpophorum. 2c. Placenta. l) Oudemans en De Vries. Leerboek der Plantenkunde. Vormleer en Rangschikking der Planten, tweede druk, pag. 199, 200. 2?) Moll, IL. c. pag. 38—43, 46, 47, 48. 187 2d. Stylopodium. 3a. Epidermis. 3b. Mesophyll. 3c. Meristele. 3d. Leitendes Gewebe. 1b. Griffel (Stylus). 2a. Epidermis. 2b. Mesophyll. 2c. Meristele (Gefässbündel). 2d. Leitendes Gewebe. 1c. Narbe (Stigma). 2a. Epidermis. 2b. Leitendes Gewebe. Uebersicht über die Samenbeschreibung : la. Funiculus. 2a. Epidermis. 2b. Parenchym. 2c. Gefässbündel. 1b. Spermodermis. 2a. Testa. 3a. Aussenepidermis. 3b. Parenchym. 3c. Zusammengepresste Schichten. 2b. Raphe. 3a. Epidermis. 3b. Gefässbündel. Ic. Samenkern. 2a. Albumen. 3a. Endosperm. 2b. Keim. 3a. Radicula. 3b. Sprossvegetationspunkt. 3c. Cotyledonen. Von einem jeden der in diesen kurzen Tabellen genannten 188 Organe wird nun jedesmal an erster Stelle die topogra- phische Zusammensetzung beschrieben, wobei unter ,, T'opo- graphie”, — in Uebereinstimmung mit der Arbeit von Janssonius ïiber die Mikrographie des Holzes — eine Zusammenfassung von mikroskopischer Anatomie und Histologie }) zu verstehen ist. Der topographischen Dar- stellung werde ich dann jedesmal die Beschreibung der Gewebeelemente anschliessen. In dieser Weise wird die Beschreibung, zu der ich jetzt übergehe, im ganzen am übersichtlichsten bleiben. CarumCaryvil. Frucht Material: reife und beinahe reife Früchte von kultivier- tem niederländischen Kümmel; a. in lebendigem Zustande; b. in 95°/, Alkohol aufbewahrt; c. 2 Tage mit 1!/, Chromsäurelôsung fixiert; d. 1 Tag mit !/, °/; Chromsäure- lôsung fixiert; e. 21/, bis 10 Tage mit starkem Flem- ming'schen Gemische fixiert; f. in 4°/, Formaldehydlôsung aufbewahrt. Keime, auspräpariert aus während 18 Stunden in kaltem Wasser gequollenen Samen und danach während 24 Stunden fixiert mit starkem Flemming'schen Gemische. Präparate: Querschnitte; mediane, sagittale und tangen- tiale Längsschnitte; abgerissene Streifen der Fruchtwand; ganze Früchte (auch unreife) in Chloralhydrat gekocht; Mazerationspräparate; Quer- und Längsschnittserien (Mi- krotomschnitte) durch den Keim. Reagentien: Wasser; Alkohol 95°/; Glyzerin (ver- dünnt); Jodjodkalium; Jodchloralhydrat (5 Chloralhydrat + 3 Wasser, gesättigt mit Jod); Phloroglucin-Salzsäure; l) Janssonius. Mikrographie des Holzes etc.; Allgemeiner Teil von Dr. J]. W. Moll, pag. 26. 189 Jodjodkalium + Schwefelsäure 66°/,; Osmiumsäure 1°/,; Chromsäure 20 g. + Wasser 60 g.;: Chromsäure 40 g. + Wasser 60 g.; Origanumël; Nelkenül; Eosin in Alkohol gelôst; Pikrinsäure zur Sättigung in absolutem Alkohol gelôst; Kaliumquecksilberjodid; Fuchsin !/,,°/; in Wasser. Beschreibung der mikroskopischen Struktur. la. Aus dem Ovarium entstandene Teile. 2a. Fruchtwand. 3a. Aussenepidermis. Einschichtig, überall fast gleich dick. Auf den Rippen die Zellen anders gestaltet als in den Tälchen. An der Fruchtspitze sich fortsetzend in die Epidermis des Stylopodiums. Dünne, fein längsgestreifte Cuticula. Späriiche kleine, phaneropore, in der Flächen- ansicht kurz-elliptische Stomata auf beiden Seiten jeder Rippe; die Spalte längsgerichtet: Atemhôhle oft etwa 20 v tief und weit. 4a. Epidermiszellen. Yn den Tälchen KR. 18 v, T. 20 v, L. 30—40 v !), von sehr unregelmässiger Gestalt; oft mit wellig gebogenen radialen Wänden. Wände: ziemlich dünn, nur die Aussenwand etwas verdickt. Inhalt: meistens kôrnige Protoplasmareste. Auf den Rippen R. 25 v, T. etwa 20 uw, L. 50—80 v, zylindrisch mit ein wenig abgerundeten Enden; längsge- richtet. Wände: verdickt; Innen- und radiale Wände 2—3 v, Aussenwand 8 v. Inhalt wie in obenerwähnten Zellen. 4b' Stomaschliesszellen. R. 8 pu, T. 7 pv, L. 25-30 x, nahezu wurstformig. Wände dünn. Inhalt kôrnig, gelb. 3b. Innenepidermis. Einschichtig, hauptsächlich aus tan- gential gestreckten, meistens in langen Längsreihen geord- neten Fasern bestehend. Im obersten Teile der Frucht, oberhalb des Samengipfels, plôtzlich parenchymatisch wer- 1) Durch R, T und L werden angedeutet: die Dimensionen in radialer, tangentialer und longitudinaler Richtung. 190 dend mit meist stehenden, dickwandigen, sehr reich getüpfelten Zellen. In der Basis der Frucht aus unregel- mässig gestalteten Parenchymzellen bestehend. 4a. Epidermiszellen. 1. Fasern, R. 17 v, T. 75—80 y, L. 15—20 v; vierseitige Prismen mit dachfôrmigen Enden, indem die horizontalen Wände einen Winkel miteinander bilden. Zuweilen mehr von der Gestalt von Parenchym- zellen, mit runden oder flachen, schiefgestellten Enden. Tangential gestreckt. Wände sehr dünn, die horizontalen oft etwas gefalten; farblos; schwach verholzt und ver- korkt. Inhalt: sehr feinkôrnige Masse, schwarz durch Flemming'sches Gemisch. Zuweilen Kernreste. JI. Stehende Zellen, R. 15 2, T. etwa 15 v, L. 30—50 vu; die obersten Zellen die hüchsten; rechteckige Prismen, mit horizontalen Endwänden; längsgerichtet. Wände: stark verdickt, 4—5 v; verholzt; met H,SO, 66°/; nach Jod- jodkalium eine schwache Zellulose-reaktion in den jüngsten Verdickungsschichten und braunfärbung der primären Schicht; diese braune Farbe bald in eine ziegelrote über- gehend; viele kleine ovale Hoftüpfel, horizontal gestellt, in der am Mesophyll grenzenden Wand einseitig behôüft; auch die nach dem Hohlraum der Frucht gekehrte Wand getüpfelt. Kein sichtbarer Inhalt. III. Zellen in der Fruchtbasis: Durchmesser 20—40 », meist unregelmässig gestaltet, zuweilen nahezu würfelfôrmig oder etwas palisadenartig. Wand mehr weniger verdickt, gelblich, schwach verholzt; Inhalt wie bei den Fasern. 3c. Mesophyll. Parenchym aus 8 bis 9 Schichten bestehend: die Zellen der äussersten 2 oder 3 Schichten kleiner als bei den mehr innenwärts liegenden; in den inneren Schichten hauptsächlich stehende Zellen: mehr oder weniger zusammengepresst in radialer Richtung; mit kleinen Interzellularräumen; die innersten Schichten meist voll- kommen zusammengepresst zu einer gelben, 10—12 » dicken Schicht; in der Commissura das ganze Parenchym 191 nahezu vollständig zusammengepresst; in der Fruchtspitze sich in das Stylopodiumparenchym fortsetzend. Vittae (Oelstriemen) (Fig. 8, v) im zusammengepressten Teile des Parenchyms liegend: im Querschnitt spitzovale, sich fast über die ganze Länge der Frucht erstreckende Schläuche; an der Basis der Frucht alle in ungefähr glei- cher Hôhe, und sich in der tangentialen Richtung ein 0 9.1 1m mi Le Fig. 8. Querschnitt durch ein reifes Mericarp. c — Cotyledonen. e — Endosperm. g — Gefässbündel. k — Saftgang. p — Parenchym der Samenschale. r — Raphebündel. s — Samenschale. Ve Vitta. wenig verschmälernd, stumpf endend; an der Fruchtspitze sehr schmal werdend und in, oder unmittelbar unter der Basis des Stylopodiums endend, meistens mit scharfer Spitze, zuweilen aber auch wohl mit ziemlich stumpfen Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916 13 192 Ende: die commissuralen Olstriemen etwas kürzer und schmä- ler und sich oben sowohl wie unten etwas minder weit erstreckend als die vallecularen; Durchmesser der vallecularen Oelstriemen in tangentialer Richtung etwa 300 », in radialer Richtung im weitesten Teile etwa 80 », der commissuralen Oelstriemen T. 250—270 v, R. 60—70 ; an mehreren Stellen deutlich eingeschnürt, nämlich da, wo sie durch Quermembranen in Kammern verteilt sind. Die Anzahl und Stellen der oft sehr verwickelt gebauten Quermem- branen verschieden, meistens 5 bis 8; infolgedessen die durch die Quermembranen abgeschlossenen Kammern auch von sehr verschiedener Länge, z. B. 1200, 1700, 350, 250, 150 v; die Fndkammern meist die kürzesten. Das Vitta- epithelium einschichtig, aus einem Mosaik von lückenlos aneinander schliessenden, oft mehr weniger collabierten, sezernierenden Zellen gebildet. Eine Belegmembran, im Vittaraume, wie eine Cuticula sowohl die Epithelzellen als auch die Quermembranen bekleidend; dünn, homogen, braun. Quermembran von sehr ungleicher Dicke, meist etwa 2 v, die Ränder meistens dicker; von verschiedener Gestalt, oft nahezu eben, zuweilen aber stark gebogen bis halbkugelfôrmig; deutlich aus 3 Schichten zusammen- gesetzt, nämlich einer homogenen, weniger lichtbrechenden, hellgelben Innenschicht und beiïderseits derselben der gelb- braunen Belegmembran !); oft sehr kompliziert gebaut (Fig. 9); namentlich die Ansatzstelle an der Vittawand oft vielfach verteilt in Kammern oder Blasen. Jede Blase innen ausgekleidet mit einer Belegmembran. Auch in der Belegmembran selbst oft Blasen von verschiedener Grüsse, zuweilen sehr kleine; oft grôssere und zusammengesetzte, sowohl auf der Oberfläche der Quermembranen, wie in 1) Vergl. Van Wisselingh. Over de Vittae der Umbelliferen. Verhandel. der Kon. Akad. van Wetenschappen te Amsterdam. 1891. Tweede Sectie. Deel IV, No. 1. 193 der Belegmembran der Vittawand. (Fig. 9). Inhalt der Kammern: ätherisches OI, oft die Kammer vollständig ausfüllend, zuweilen aber nicht gänzlich; oft neben einem Fig. 9. Optische Längsschnitte durch zwei Vitta-abteilungen einer reifen Frucht. Zusammengesetzte Quermembranen; in der unteren Abbil- dung Blasen in der Belegmembran. (Mit 1°/, Chromsäure fixiertes Material.) grossen Oltropfen einige kleine, runde, gesonderte Oltrôpf- chen vorhanden. Saftgängel): je ein unmittelbar an der Aussenseite 1) Es ist zweifelhaft ob die Saftgänge an dieser Stelle zu erwähnen sind und nicht vielmehr zum Pericambium zu rechnen wären, weil sie in der Frucht stets unmittelbar längs der Aussenseite des Phloëms ver- laufen. Nach De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane, pag. 463 u. 464 entstehen die Saftgänge (daselbst auch Olgänge genannt) in den Umbelliferenwurzeln immer im Pericambium. Jedoch sind sie nicht in ihrem Vorkommen am Pericambium gebunden, denn auch im Mark- gewebe der Stengel z. B. findet man viele Gänge. Weil aber im betref- 194 jedes Rippengefässbündels. (Fig. 8k) in der ganzen Länge der Frucht verlaufend und sich in den Fruchtstiel fort- setzend; Weite des Lumens 15—40 y; zylindrisch, oder zuweilen auch wohl etwas in radialer Richting zusammen- gepresst; zuweilen verzweigt und dann 2 oder 3 Gänge ziemlich dicht nebeneinander längs der ÂAussenseite eines Rippenbündels; bis in das Stylopodium reichend, und je ein sich weiter in jeden Griffel bis an die Narbe erstreckend. Saftgangepithelium einschichtig, aus längsge- streckten, lückenlos aneinander schliessenden, ziemlich gleichen sezernierenden Zellen gebildet. Quermembranen, wie in den Olstriemen, hier offenbar nicht vorhanden. Sehr dünne, farblose Belegmembran den Saftgangraum ausklei- dend. Inhalt ohne Zweifel verschieden vom Olstrieminhalte; stellenweise lange, das Lumen ausfüllende, Säulen von einer braunen oder hellgelben homogenen Masse, durch Flemmingsches Gemisch schwarzgefärbt, und zudem auch viele kleine Kügelchen, ebenfalls durch das erwähnte Gemisch geschwärzt; in mit Chromsäure 1°/, fixiertem Materiale der Inhalt meistens als eine Wabenstruktur von sehr dünnen, auch in starker Chromsäurelôsung resistenten, farblosen, oder hellgelben Fädchen aussehend; kein äthe- risches OL. 4a. Parenchymzellen. I. In den äussersten 3 Schichten: Durchmesser etwa 15—20 ; meist nahezu isodiametrisch; zuweilen kugelig, üfter unregelmässig rundlich. Wände dünn. Inhalt: oft noch wandständiges gelbliches Proto- plasma mit vielen ovalen, gelblichen Chlorophyllkôrnern. II. In den inneren Schichten: R. und T. 5—8 v, L. 50—70 v; nahezu zylindrisch mit queren oder etwas schief fenden Falle — in der Fruchtwand — nicht mit Gewissheit ein Peri- cambium zu erkennen ist, môchte ich die Saftgänge eher bei den Mesophyllgeweben anschliessen, besonders auch weil mir die Entstehungs- weise ebensowenig durch andere Literatur (vergl. Engler u. Prantl. I. c. IT 8) erkiärt ist. 195 gestellten Endflächen; längsgerichtet. Wände dünn. Inhalt: wenige Protoplasmareste mit ziemlich wenigen, kleinen, farblosen Chloroplasten. 4b. Ebpithelzellen der Vitta. R. 8—10 v, L. und T, 25—30 vw, fünf- oder sechseckige, auf der Oberfläche der Vitta liegende Platten; die Seitenflächen und die nach dem Vittaraume gekehrte Innenwand eben, die Aussenwand oft etwas nach aussen gewülbt. Wände dünn, gelblich, OAI 0 50 100 H Fig. 10. Epithelzellen einer Vitta einer halbreifen Frucht, nach Ein- wirkung während einiger Minuten von einer Lüsung von 20 g. Chrom- säure in 60 g. Wasser. Linke Abbildung: Längsschnitt; die dickere Linie is die Belegmembran. Rechte Abbildung: Flächenansicht vom Lumen der Vitta aus. (Mit 1/,°/, Chromsäure fixiertes Material). offenbar verkorkt, nur in den Ecken äusserst wenig col- lenchymatisch verdickt, namentlich dort, wo die antikline Wand an der periklinen Innenwand anschliesst. Vom Vittaraume aus gesehen, diese collenchymatische Verdickung als ein etwa 2 » breiter hyaliner Streif an beiden Seiten der antiklinen Wand sichtbar. Dieser Streif oft durch eine Reihe sehr kleiner Bläschen begrenzt, die wie kleine Lôcher in der Innenwand aussehen (Fig. 10); die Bläschen 196 zuweilen spaltfürmig und der antiklinen Wand parallel laufend. Oft eine feine Streifung in der Innenwand sichtbar, zwischen den beiden, beiderseits der antiklinen Wand liegenden Bläschenreihen (Fig. 10) und senkrecht zur antiklinen Wand gerichtet. Streifung und Bläschen oft den Eindruck machend, als ob feine Kanälchen !) die obener- wähnte collenchymatische Wandverdickung durchsetzen und in die kleine Bläschen münden. Bläschen resistent gegen 35!°/, Chromsäurelosung und gegen 75 °/; Schwefel- säure, gleichwie die Belegmembran im Vittaraume. [nhalt: grôsstenteils desorganisierte Protoplasmareste, kôrnig, braun oder gelb, meist in etwa 5 dicker Schicht der Innen- wand anliegend; zuweilen die Zelle gefüllt mit gelben Kôrnern oder eine zusammengeballte Masse oder noch eine wandständige, feinkôrnige Protoplasmaschicht und eine grosse zentrale Vacuole. Kern kuchenfôrmig, rund oder kurz elliptisch; Durchmesser etwa 7 L; stets mit einer Fläche der Innenwand anliegend. 4c. Epithelzellen der Saftgänge. R. 5—8 p., T. 10—13 y, L. 70—90 v; vierseitige Prismen mit bald queren, bald schiefgestellten Endflächen; längsgerichtet. Wände dünn. Inhalt: desorganisierte Protoplasmareste. 3d. Meristele. Gefässbündel 1 in jeder Rippe; meist dreiseitig prismatisch mit abgerundeten Kanten, die eine Fläche parallel der Innenepidermis der Fruchtwand; ge- schlossen. Phloëm bisweilen offenbar in zwei, nach der Aussenseite der Frucht gekehrten Strängen, meist zusam- mengepresst; Geleitzellen besonders an der Aussenseite und wohl auch zwischen den Phloëmsträngen. Xylem nach dem Zentrum der Frucht gekehrt, mit oft in 2 Gruppen 1) Vielleicht Sekretionskanäle, wie bei anderen sezernierenden Zellen beschrieben von M. Nieuwenhuis—von Uexküll-Güldenband. Sekretionskanäle in den Cuticularschichten der extrafloralen Nektarien. Recueil des Travaux Botan. Néerlandais, Vol. XI. pag. 291—311). 197 gestellten Spiralgefässen und ziemlich zahlreichen, nicht sehr dickwandigen, langen Fasertracheïden. In der Frucht- spitze ziemlich viele kürzere Tracheïden. Gefässbündelverlauf!). Zentralzylinder des Frucht- stieles sich unmittelbar unter der Fruchtbasis auflôsend in die 10, sich in die 10 Fruchtrippen fortsetzenden Gefäss- bündel. Die 5 Gefässbündel jeder Teilfrucht in der Frucht- spitze, auf der Hôhe der Kelchzähnchen zusammenkommend, nachdem sie unmittelbar vorher, durch Zutritt vieler Tracheïden und Holzparenchymzellen bedeutend breiter und dicker geworden sind (Fig. 11, À). Eben auf derselben Hüôhe der Kelchzähne auch die kleinen, sich nach den Kelchzähnen, Blumenblättern und Staubblättern begebenden Bündelchen entspringend. Unmittelbar über dieser Stelle, eben in der Basis des Stylopodiums, die 5 Gefässbündel des Mericaps sich, durch Aneinanderschliessung der Tracheïden und Holzparen- chymzellen der Nachbarbiündel, zu einem, nur an der Fugenseite noch offenen Ringe vereinigend.?) (Fig. 11 À, k). Die in der Fortsetzung der Rippenbündel liegenden Stellen des Ringes dicker (Fig. 11 C, k), und dadurch der zusam- mengesetzte Charakter deutlich sichtbar bleibend. Das so entstandene Gefässbündelkomplex sich bis in den Oberteil des Stylopodiums fortsetzend und dort plôtzlich endend. Wahrscheinlich einige Gefässe vom Innenrande des Kom- plexes bis in den Griffel laufend; dieses aber nicht genau festzustellen, auch nicht in den besten Präparaten. Ein starker horizontaler Gefässbündelast aus den Gefäss- 1) Zur Untersuchung des Gefässbündelverlaufs wurden ganze unreife Früchte von verschiedenem Alter in Chloralhydrat gekocht und in dem- selben Medium untersucht. Ebenfalls wurden Querschnitte des Stylopo- diums untersucht. 2?) In noch jungen unreifen Früchten findet man noch keinen Zusam- menhang der Gefässbündel; es kommt derselbe erst beim Reifen der Frucht zu Stande. 198 bündeln der lateralen Rippen entspringend (Fig. 11 À und C, t), auf derselben Hühe, wo die Bündelchen der Kelchzähnen u. s. w. entspringen. Dieser Ast sich nach der Mitte der Fugenfläche, nach dem Carpophorum zu, und bald nach unten richtend, und dann in das Carpo- phorum hineingehend. Einige wenige Gefässe im Carpo- phorum sich bis in die Basis der Frucht fortsetzend und dort sich an die Gefässe des Fruchtstieles anschliessend. Das Gefässbündel des Funiculus (Fig. 11 B und C, r) dem einen der ebenerwähnten horizontalen Aeste entsprin- gend, zuerst horizontal verlaufend und nach dem Zentrum des Mericarps gerichtet, nachher sich nach unten umbie- gend und sich in den Funiculus und die Raphe fortsetzend, bis in den unteren Teil des Samens. Ein ähnliches, jedoch viel schwächeres und nur aus kurzen, dünnwandigen Tracheïden bestehendes Bündel ein wenig hôüher dem anderen horizontalen Gefässbündelast desselben Mericarps entspringend. Dieses Bündelchen nur sehr kurz bleibend, und endend in einem kleinen, aus dünnwandigem Parenchym bestehenden Hôcker, der sich unmittelbar über der Stelle befindet, wo der Funiculus sich nach unten umbiegt. Ohne Zweifel handelt es sich hier um ein Rudiment !) einer zweiten Samenanlage. Die Raumverhältnisse sind in der Fig. 11 C ersichtlich; dort in dem Querschnitt durch die Basis des Stylopodiums zu sehen, wie die Bündel der Funikeln in beiden Meri- carpien aus den gleichnamigen Aesten des Gefässbündel- komplexes entspringen und infolgedessen natürlich auch die Rudimente, an gleichnamigen Aesten angehaftet, kreuz- weise einander gegenüberstehen. 1) Dieses Rudiment niemals fehlend; innerhalb der Innenepidermis der Fruchtwand liegend, also in dem für den Samen bestimmten Hohl- raume; nahezu eifôrmig und aus sehr dünnwandigem Parenchym bestehend; die regelmässig gebaute Epidermis deutlich zu erkennen. In Chloral- hydratpräparaten leicht auffallend durch seine gelblichgrüne Farbe. 199 4a. Gefässe des Xylems. Weite 7—8 v; einige nur 5 & weit; Länge der Glieder nicht bestimmbar; zylindrisch Querwände schief geneigt, mit 1 grosser, runder, oder Fig. 11. Unreife Frucht, in Chloralhydrat gekocht. — Frucht, von der Seite gesehen; in jeder Fruchthälfte 3 Rippen- gefässbündel sichtbar. — Mericarp, von der Fugenseite gesehen. — Querschnitt durch die Basis der Stylopodien. k — Komplex der Rippengefässbündel. 1 —- Gcfässbündel der lateralen Rippen. r — Gefässbündel des Funiculus und der Raphe. s — Zentralzylinder des Fruchtstieles. t — In das Carpophorum gehender Gefässbündelast. Die Innenepidermis der Fruchtwand in C durch eine gebrochene kreisfürmige Linie angedeutet. am > 200 ovaler Durchbohrung. Wand 2 v dick, gemessen auf dem Spiralband; Spiralzeichnung dicht gewunden; bei den nur 5 » weiten Gefässen Spiralband sehr weit gewunden. 4b. Fasertracheïiden. 1. Weite 12 » oder weniger, Länge 300 z oder mehr; meist lang spindelfôrmig. Wand dick 2.5 v, farblos; Hoftüpfel klein, nahezu rund, wenig zahl- reich. Kein Inhalt. IT. In der Fruchtspitze: Länge 100 = oder etwas mehr, spindelfôrmig; Wand dick 2 v, hellgelb, wenig verholzt; Hoftüpfel viele, elliptisch, schiefgestellt, ziemlich klein, aber grôsser als die unter Î erwähnten. Fasertracheïden noch mehr nach der Gefässbündelspitze zu noch kürzer werdend und, der Form nach, oft Parenchymzellen gleichend: Weite bis 15 , Länge 80—100 w aber auch weniger; mehr weniger spindelfürmig, zuweilen sehr unregelmässig, krumm oder mit krummen Enden; auch mit flachen Enden (Paren- chym). Wand dick 3 v; Hoftüpfel viele, elliptisch, quer- gestellt. Kein Inhalt. 2b. Scheidewand (Septum). 3a. Epidermis. Ein Teil der Innenepidermis der Frucht- wand. Einschichtig. In der Medianlinie am dicksten und dort aus mehr weniger palisadenartigen Zellen bestehend. Beiderseits der Medianlinie in die Innenepidermis der Fruchtwand übergehend. Im obersten Teile aus würfelfôr- migen bis unregelmässig polyëédrischen, dickwandigen und reich getüpfelten Zellen bestehend. Zellen lückenlos anein- ander schliessend. 4a. Epidermiszellen. I. R. 35—38 v, T. etwa 20 v, L. etwa 30 U:; vier- oder fünfseitige Prismen mit oft abgerundeten Kanten; die in der Medianlinie liegenden mit der kleinsten tangentialen Dimension; senkrecht zur Oberfläche der Scheidewand gerichtet. Nach beiden Seiten der Medianlinie allmählich die Gestalt der tangential ge- streckten Innenepidermiszellen der Fruchtwand annehmend. Wände dünn; Aussen- und Innenwand ein wenig dicker 201 als die übrigen; farblos, schwach verholzt und verkorkt. Inhalt: sehr feinkôrnige Masse, schwarz durch Flemming- sches Gemisch; zuweilen Kernreste. II. Im obersten Teile der Scheidewand: R. 20—23 v, T. etwa 20 v, L. 10—15 v; prismatisch bis fast würfel- fôrmig oder unregelmässig polyëdrisch, mit abgerundeten Kanten. Wände dick 2 “ farblos; Hoftüpfel viele, nahezu rund, Diameter etwa 1—1!/, v. Kein Inhalt. 3b. Mesophyll. I. Im äusseren Teile aus 6 Schichten hoher, längsgerichteter Parenchymzellen gebildet, mit dem Mesophyllparenchym der Fruchtwand übereinstimmend. Kleine Interzellularräume. IL. Der innere Teil, in der Nähe des Carpophors, aus engeren, langgestreckten und mehr dickwandigen Zellen bestehend. III. In der Trennungsfläche der Scheidewand meist ein im Querschnitt lang-elliptischer, transversal gerichteter Hoblraum, in dessen Zentrum sich das Carpophor befindet (Fig. 6 c, pag. 180). In diesem Hohlraume zuweilen noch Ueberreste von einem kleinzelligen, dünnwandigen Paren- chym; dessen Zellen zwar längsgestreckt, aber viel kürzer als beim übrigen Mesophyllparenchym; in der Nähe der einspringenden Aussenepidermis der Fruchtwand mit etwas grôsseren Zellen und ein wenig collenchymatisch verdickt. 4a. Parenchymzellen. 1. Im äusseren Teile der Scheide- wand wie die grüsseren Zellen des Mesophyllparenchyms der Fruchtwand. II. .In der Nähe des Carpophors: Weite 5—12 », L. 80—90 y; meist zylindrisch mit horizontalen, selten schief geneigten Endflächen; längsgerichtet. Wände ein wenig verdickt, bis etwa 3 ; gelblich. Inhalt: Protoplasmareste mit länglichem, vertikal stehendem Kerne. III. In der Trennungsfläche: Weite 5—10 », L. etwa 25 ; zylindrisch, mit horizontalen oder ein wenig schief geneigten Endflächen. Wände dünn, farblos, bei den 202 Zellen in der Nähe der Einbuchtung der Aussenepidermis ein wenig collenchymatisch verdickt. Inhalt: trübe, kôrnige Protoplasmareste. 3c. Carpophorum. Der untere, nicht gespaltene Teil eine abgeflacht zylindrische Säule; der Querschnitt läng- lich; der grüsste Durchmesser etwa 130 », parallel der Fugenfläche; Durchmesser in der Medianfläche etwa 40 »; das Unterende ein Ganzes mit dem Fruchtstiele bildend, sich trichterfôrmig erweiternd, und an die Innenseite des ebenfalls trichterfôrmigen obersten Endes des Fruchtstiel- zentralzylinders anschiiessend. Hauptsächlich aus langen, längsgerichteten, spärlich getüpfelten und lückenlos anein- ander schliessenden Fasern bestehend, die im erweiterten untersten Ende des Carpophors kürzer, weiter und tra- cheïdenartig werden, schliesslich sogar mehr den Charakter dickwandiger, viel reicher getüpfelter Parenchymzellen erlanger, und sich den Tracheïden des Zentralzylinders im Fruchtstiele anschliessen. Spiralgefässe !) in 2, in der transversalen Fläche nebeneinarder laufenden Bündeln; jedes Bündel mit 5 bis 8 Spiralgefässen, die sich offenbar den inneren Xylemgefässen des Zentralzylinders ces Frucht- stieles anschliessen. Phloëm nicht zu finden. Der obere Teil durch einen der Fugenfläche parallelen Spalt in 2 Schenkeln verteilt. Jeder Schenkel eine im Querschnitt länglich runde Säule; Durchmesser parallel der Fugenfläche etwa 130 , senkrecht zur Fugenfläche etwa 20 »; an der Spitze nochmals mehr weniger gespal- ten, jedenfalls in transversaler Richtung verbreitert, und sich dort an die linke und rechte Hälfte des oben beschrie- benen Gefässbündelringes anschliessend; hauptsächlich aus 1) Nach Tschirch und Oesterle. Anatomischer Atlas der Pharma- kognosie und Nahrungsmittelkunde, 1900, pag. 52, 53, soll das Carpophor bei Pimpinella Anisum L., und bei Foeniculum capillaceum Gilb. nur aus Bastfasern bestehen. 203 ähnlichen Fasern bestehend wie oben beschrieben. Fasern in der Carpophorspitze kürzer, tracheïdenähnlich, mit kleinen Hoftüpfeln, und an die Tracheïden des Gefäss- bündelringes in der Fruchtspitze anschliessend. Spiralgefässe in 2, in der transversalen Fläche nebeneinander laufenden, Bündeln; jedes Bündel mit 3 oder 4 Spiralgefässen, die sich offenbar den Xylemgefässen des ebenerwähnten Ge- fässbündelringes anschliessen. Phloëm nicht zu finden. Im Zentrum des trichterfôrmigen unteren Endes des Carpophors eine Fortsetzung des Markgewebes des Frucht- stieles, als ein grosszelliges, dünnwandiges Parenchym. 4a. Fasern. Weite 7 u, Länge sehr verschieden, z. B. 800, 850, 700, 1300, 1050 ; fünf- oder sechsseitige Prismen mit abgerundeten Kanten, oder Zylinder, allmählich beiderseits in eine Spitze auslaufend. Wand dick etwa 2 v, farblos, sehr spärlich getüpfelt; bald schiefgestellte Spalttüpfel, bald kleine runde Tüpfel. Inhalt: kôrnige Protoplasmareste. Im untersten Teile der Carpophors viel kürzer werdend und bis 12 weit; Wand ziemlich reich getüpfelt; sehr kleine runde Tüpfel. 4b. Gefässe. Weite etwa 4 v, Länge der Glieder nicht zu bestimmen. Wand ziemlich dünn; dichte Spiralwindung, 2c. Placenta, ganz oben im Fruchtfache, ein wenig seitlich von der Medianebene; nicht zu einem besonders zu beschreibenden Organe ausgebildet. 2d. Stylopodium. In der reifen Frucht meistens mehr oder weniger, oft gänzlich geschrumpft. In günstigen Fällen aber die Struktur noch gut zu sehen. 3a. Epidermis, einschichtig, aus unregelmässig gestalteten Zellen bestehend; an der Aussenseite der Frucht am dicksten; nach der Fugenfläche zu allmählich dünner; am dünnsten in der Fuge. Dünne, wellig gestreifte Cuticula. Stomata ziemlich spärlich, kryptopor; der Vorhof in der Flächenansicht länglich, 10 z lang, 4 = breit, verschieden orientiert. 204 4a. Epidermiszellen. An der Aussenseite der Frucht: R. etwa 55 uv, T. und L. 10—30 ; in der Fuge: R. 15 v, T. etwa 20 « oder weniger. Unregelmässige rundeckige Gestalt; Aussenwand ziemlich flach; Innenwand nach dem untenliegenden Parenchym vorgewôülbt. Aussenwand dick bis 5 y. Aeussere Hälfte der radialen Wände bis 5 » dick, nach innen allmählich dünner werdend. Innenwand 2 w dick. Nach der Fuge zu die Wände dünner; in der Fuge dünn; überall hellgelb. Inhalt: in den grüsseren Zellen viele braune Protoplasmareste und sehr viele braune, runde, 2.5 grosse Kôrner; in den kleineren Zeilen der Fuge nur Protoplasmareste und zuweilen sehr kleine Kôrnchen. 3b. Mesophyll. Unter der Epidermis der oberen und der äusseren Seite des Stylopodiums eine etwa 30 dicke Schicht vollständig zusammengepresster, dünnwandiger Zellen. Unter dieser Schicht eine etwa 130 dicke Schicht von ziemlich grosszelligem, dünnwandigem Parenchym, mit kleinen Interzellularräumen; die meisten Zellen stark desorganisiert und oft mehr oder weniger zusammenge- presst. Einige schief verlaufende Saftgänge im meist nach innen liegenden Teile des Parenchyms. 4a. Parenchymzellen. Durchmesser 30—50 ; kugelig oder unregelmässig polyëdrisch. Wände dünn, farblos oder sehr hell gelb. Inhalt: dünne Schicht von wandständigem Protoplasma mit ovalen, chloroplastähnlichen Kôrnern. Kern nahezu kugelig, etwa 8 % in Durchmesser, mit 1 Nucleolus. Oft der Inhalt in hohem Grade desorganisiert. 3c. Meristele. Schief verlaufende Gefässbündelchen, oder einzelne, nach aussen verlaufende Tracheïden, an verschie- denen Stellen im Mesophyllparenchym. 3d. Leitendes Gewebe. Kleinzelliges Parenchym in der Nähe der Fuge; aus länglichen, dünnwandigen Zellen bestehend, die deutlich von einem, unmittelbar unter der Verschmelzungsstelle der beiden Stylopodien liegenden, Punkte ausstrahlen. Offenbar keine Interzellularräume. 205 4a. Zellen. Länge etwa 25 v, Weite etwa 10 v; läng- lich eifôrmig oder mehr weniger zylindrisch mit abgerun- deten Enden; meist schief nach oben und aussen gerichtet. Wände dünn, gelblich. Inhalt: dünne wandständige Pro- toplasmaschicht mit ovalen chloroplastähnlichen Kôrnern. Kern länglich rund. 1b. Stylus. (Griffel). Gewôühnlich bei der reifen Frucht vüllig eingetrocknet; dann und wann aber noch ziemlich gut erhalten. 2a. Epidermis. Einschichtig; aus nahezu zylindrischen, längsgerichteten Zellen gebildet;: sehr dünne, farblose, längsgestreifte Cuticula. 3a. Epidermiszellen. R. und T. 10 », L. 40—80 »; an der Basis des Griffels kürzer und weiter werdend; nahezu zylindrisch mit queren, oder geneigten, oder gebogenen Endflächen. Längsgerichtet. Wände dünn; Aussenwand etwas verdickt. Inhalt: viele runde, gelbe, 1—2 grosse Kôrner, meist noch in wandständigen Protoplasmaresten liegend. Oft noch ein runder oder ellipsoïdischer Kern, 8—10 v lang, stets der Innenwand anliegend. Im oberen Teile des Griffels der Inhalt eine homogene, meist etwas contrahierte gelbliche Masse. 2b. Mesophyll. Meist 3 Schichten nahezu zylindrischer, längsgestreckter, dünnwandiger Parenchymzellen. Kleine Interzellularräume. Saftgänge 2, zuweilen nur 1, in der von der Fugenfläche abgekehrten Seite des Griffels ver- laufend, nur durch 1 Parenchymzelle von der Epidermis getrennt; nicht ganz bis zur Narbe reichend; Lumen etwa 10 uw weit, zylindrisch, aber oftmals etwas zusammenge- presst; Epithelium einschichtig, aus länglichen, längsge- richteten, lückenlos aneinanderschliessenden Zellen gebildet; Sekretionsprodukt, wie im Obigen beschrieben. 3a. Parenchymzellen. R. und T. 10—15 p; die inneren 5—10 v; L. bis 150 v; vielseitige Prismen oder Zylinder, 206 mit bald spitzen, bald stumpfen oder queren, flachen Enden. Wände sehr dünn. Inhalt: kleine gelbe Kôrner, oft grôssere gelbe Klumpen; oft Kernreste. . 3b. Épithelzellen der Saftgänge. R. 4—5 v, T. 8—10 v, L. 40—45 v; vierseitige Prismen, mit bald geneigten, bald queren Endflächen; längsgestreckt. Wände dünn. Inhalt: desorganisierte Protoplasma- und Kernreste. 2c. Meristele. Nur in der Basis, sowie auch im obersten Teile des Griffels nur ein Spiralgefäss gesehen; Weite 10 v, mit dünner Wand. 2d. Leitendes Gewebe. Das Innere des Griffels ausfül- lend. Aus langen, meist spitz endenden, längsgerichteten Zellen bestehend; grüsstenteils zusammengepresst. Sehr kleine Interzellularräume. Länge der Zellen ungefähr 100— 150 z. Wände sehr dünn. Inhalt fast fehlend; hôchstens einige wenige trübe Reste. lc. Stigma. (Narbe). Bei der reifen Frucht oft ziemlich stark eingetrocknet. 2a. Epidermis. Einschichtig; in der Nähe der Griffel- spitze am dünnsten; aus länglichen, keulenfôrmigen, senk- recht zur Oberfläche gerichteten Zellen bestehend; deren Aussenfläche ein wenig nach aussen vorgewülbt, aber keine Papillen bildend. Zuweilen offenbar durch eine Schleimschicht überzogen. 3a. Epidermiszellen. KR. bis 35 :. auch wohl weniger, namentlich in der Nähe der Griffelspitze; T. und L. 10— 14 v. Ein wenig keulenfôrmig, das dünnere Ende nach dem Zentrum der Narbe gerichtet. Wände dünn, zuweilen ein wenig verdickt zu nur 1 v. Inhalt: trübe gelbe Masse; zuweilen noch ein ellipsoïdischer, 5 z langer Kern, meistens in der Nähe der Innenwand. 2b. Leitendes Gewebe. Aus länglichen, keulenfôrmigen, dünnwandigen, mehr weniger senkrecht zur Narbenober- fläche gerichteten Zellen bestehend. Kleine Interzellularräume, 207 zuweilen auch etwas grôssere. Oft anscheinend eine ziemlich homogene Masse in den Interzellularräumen: vielleicht Reste von Poillenschläuchen. 3a. Zellen des leitenden Gewebes. Länge etwa 40 y, Dicke des dicksten Teiles etwa 15 ; keulenfôrmig, zuweilen etwas krumm; das dünnere Ende spitz auslaufend und nach dem Zentrum der Griffelspitze zugekehrt; das dickere Ende abgerundet und nach der Narbenoberfläche zu gerichtet. Zuweilen zusam- mengepresst. Inhalt: gänzlich desorganisiert, zuweilen noch Kernreste. Der Same. la. Funiculus (Fig. 12 f). Länge etwa 400 v; Dicke etwa 110 v; stielrund. Fig. 12. 2a. Epidermis. Einschichtig. Medianer Längsschnitt durch die Aus etwas länglichen bis fast Spitze des reifen Mericarps. 00. imm po Re würfelfôrmigen, ziemlich klei- b — Griffel. nen und dünnwandigen Zellen RS bestehend. In der Nähe der e — Endosperm. £ — Gefässbündel des Funiculus. Placenta die longitudinale CE AT der Rücken- Pimension etwas kleiner als h — Stylopodium. bei den übrigen Zellen. i — Innenepidermis der Frucht- 3, Epidermiszellen R. 12 wand. ; ER 4 1 — in Auflôsung begriffenes En- MO ME"15225" 2; "vier. dosperm. cu: : : s — rudimentäre zweite Samen- seitige Prismen mit queren anlage. Endflächen; längsgestreckt. t — in das Carpophorum gehen- Wände dünn: nur ÂAussen- der Gefässbündelast. : wand verdickt bis 1.5 ; gelblich. Inhalt: Protoplasmareste; Kern kugelig, 5 », gelb. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIIL 1916. 14 208 2b. Parenchym. 2 oder 3 Schichten länglicher, längs- gerichteter, dünnwandiger Zellen. 3a. Parenchymzellen. R. und T. etwa 8 v, L. 35—40 y; vier- bis mehrseitige Prismen, oder Zylinder, mit queren Endflächen. Wände dünn, gelblich. Inhalt: dichte, trübe, gelbliche Protoplasmareste und Kernreste. 2c. Gefässbündel. Phloëm offenbar gut ausgebildet, aber hier nahezu vollkommen desorganisiert; nach der Scheide- wand zugekehrt. Xylem aus einem Bündel von 4 oder 5 engen Spiral- gefässen bestehend, an der vom Phloëm abgekehrten Seite begleitet von einigen kurzen Tracheïden und einer 2 Zellen dicken Schicht von Xylemparenchymzellen. 3a. Xylemgefässe. Weite 5—8 y; Glieder im oberen Teïle des Funikels offenbar kürzer als im unteren T'eile. Wand dick i.5 v; dichte Spiralwindung, zuweilen in eine netzartige Zeichnung übergehend. 3b. Tracheiden. Weite ungefähr 8 », Länge 25—40 »; nahezu spindelfôrmig. Wand dick etwa 1.5 z; Spiralwin- dung oder Netzzeichnung wie bei den Gefässen. 3c. Xylemparenchymzellen. R. und T. 10—15 y, L. 10—15 v; würfelfôrmig oder vierseitig prismatisch mit schwach abgerundeten Kanten; die Prismen längsgerichtet. Wände verdickt, 2 v; farblos. Hoftüpfel sehr viele in allen Wänden; Hof länglich, 4 lang oder etwas kürzer; ver- schieden gerichtet. Inhalt: zuweilen trübe Protoplasmareste; Kern ellipsoïdisch, 6 : lang. 1b. Spermodermis. 2a. Testa (Samenschale). 3a. Aussenepidermis. Einschichtig; der Fruchtwand fest anliegend; nur an der Fugenseite zwischen den beiden commissuralen Olstriemen, sowie auch in der Basis und Spitze des Fruchtfaches, nicht mit der Fruchtwand in Berührung. Aus oft unregelmässigen, meist in tangentialer 209 Richtung gestreckten, oft in vertikalen Reihen geordneten, dünnwandigen Zellen gebildet. In der Medianlinie an der Fugenseite die Zellen abweichend gestaltet (s. unter : Raphe). 4a. Epidermiszellen. KR. 12—13, T. 30—40 » oder weniger, L. 8—10 v; vierseitige Prismen mit abgerunde- ten Enden; oft unregelmässig gestaltet; in tangentialer Richtung gestreckt. Wände sehr dünn; die radialen oft etwas gebogen. Inhalt: gelbe kôrnige Masse, in der viele, 2 grosse, runde, gelbliche chloroplastähnliche Kôrner, mit Kupferazetat-Eisenazetat Gerbstoffreaktion zeigend. 3b. Parenchym. Nur an der Fugenseite ziemlich gut erhalten (Fig. 8 p, pag. 191); auch noch einiges an der Basis und der Spitze des Samens (Fig. 13 p, pag. 211). An der Fugenseite, beiderseits der Raphe, den commissu- ralen Olstriemen gegenüber, etwa 6 Schichten dick: nach beiden Seiten allmählich dünner werdend; aus längsgestreck- ten dünnwandigen Zellen bestehend, die in der Nähe der Raphe am kleinsten sind. Kleine Interzellularräume. An der Spitze des Samens 1 oder 2 Schichten nahezu kugelfôrmiger Zellen. An der Samenbasis einige Schichten eingetrockneter, oft zerrissener oder geschrumpfter Zellen. 4a. Parenchymzellen an der Fugenseite. KR. und T. 15—25 uv, L. 40—60 v. Fünf- bis sechsseitige Prismen mit queren oder schief geneigten oder abgerundeten Enden und meist abgerundeten Kanten. In der Nähe der Raphe enger werdend: R. und T. 3—8 y, oft zylindrisch. Wände dünn, farblos. Inhalt: gelbe homogene, oder kôrnige Masse; Kern länglich rund, 8 lang; oft Gerbstoffreaktion. 3c. Zusammengepresste Schichten. Eine überall dem Endosperm fest anliegende, gelbe Lage vüllig zusammen- gepresster, offenbar dünnwandiger Zellen; Dicke der Lage etwa 5 v, in der Medianlinie der Fugenseite bis zu 20 x. Meistens gar keine Zelllumina mehr zu erkennen. Die ganze IS 210 Lage schwarzgefärbt durch das Gerbstoffreagens Kupfer- azetat-Eisenazetat. 2b. Raphe. In der Medianlinie der Fugenseite, der hervorspringenden Längsleiste des Endosperms gegenüber, sich fast bis zur Samenbasis erstreckend (Fig. 8 r, pag. 191). 3a. Epidermis. (Der mediane Teil der Testa-epidermis.) Eine Schicht längsgestreckter, dünnwandiger Zellen; am obersten Teile des Samens kürzer. 4a. Epidermiszellen. R. und T. 10—12 », L. bis 60 »; vierseitige Prismen, mit queren, flachen oder gebogenen Enden. Längsgerichtet. Wände dünn, farblos. Inhalt; eine die Zelle ganz füllende, homogene oder sehr feinkôrnige, braungelbe Masse; Kern länglich rund; 6 ” lang, Gerb- stoffreaktion im Inhalte. 3b. Gefässbündel. Sich fast bis zur Basis des Samens erstreckend. Phloëm nicht mit Sicherheit zu erkennen. Nur einige 4 weite, zylindrische Spiralgefässe mit 1 dicker, farbloser Wand. 1c. Samenkern. 2a. Albumen. 3a. Endosperm. (Fig. 8 e, pag. 191 und Fig. 13 e). Der grôsste Bestandteil des Samens. Fast von derselben Gestalt wie das Mericarp, aber den Olstriemen gegenüber je eine breite, seichte Finbuchtung zeigend. Im Zentrum, fast in der ganzen Länge, ein Hohlraum; derselbe meistens spaltfrmig, im gequollenen Samen im weitesten T'eile in transversaler Richtung etwa 600 », in medianer Richtung etwa 150 > breit, zuweilen aber im Querschnitte mehr rund: nach unten allmählich enger werdend. Aus poly- edrischen, sehr ungleich gestalteten, ziemlich grossen und verhältnismässig dickwandigen Zellen bestehend. Die Zellen der äussersten 2 oder 3 Schichten am kleinsten. Zellen in Endospermquerschnitten im allgemeinen radial geordnet; in Tangentialschnitten oft Gruppen von 2, 4 oder 8, 211 offenbar aus einer einzigen Mutterzelle entstandene Zellen. Keine Interzellularräume. In der Nähe des zentralen Spalt- raumes die Zellen mehr weniger voneinander gelôst und desorganisiert; am meisten die dem Hohlraume am nächsten befindlichen ; 1 das reife Mericarp. c — Keim. e — Endosperm. f — Funiculus. g — Gefässbündel. p — Parenchym. s — rudimentäre anlage. t — Carpophorum (abgebrochen). 3mm zweite Samen- mehrere dieser Zellen lose zwischen den Cotyledonen des Keimes lie- gend. Nach dem Inhalte die Zellen in 2 Sorten zu unter- scheiden : zwar in allen Zellen viele Aleuronkôrner, aber die eine Sorte nur Aleuronkôrner mit Globoïden (Globoïdzel- len), die andere nur Aleuron- kôrner mit Sphaerokrystallen führend !) (Sphaeritzellen) ; von jeder Sorte meistens mehrere Zellen in einer Gruppe beieinander, jedoch ohne einer gewissen Regel- mässigkeit. 4a. Endospermzellen. Grüsster Durchmesser der grôssten Zellen 60 ; sehr ungleich gestaltet, unregel- mässig polyëdrisch mit meistens abgerundeten Kan- ten. Wände verdickt, 2.5 v, Mittellamelle oft sichtbar; farblos; Zellulosereaktion zeigend. Keine Tüpfel. In- halt: dünne Schicht wandständiges Protoplasma, mit vielen 1) Nach Pfeffer. Untersuchungen über die Proteinkôrner und die Bedeutung des Asparagins beim Keimen der Samen. (Jahrb. für Wiss. Botanik, 8, 1872) ist dieses eine allgemeine Erscheinung bei den Umbelliferen. 212 Protoplasmasträngen zwischen den Aleuronkôrnern, und als Einschlüsse sehr kleine Kôrnchen; währscheinlich kleine Fetttrôpfchen. Kern ellipsoïdisch bis kugelig; Durchmesser etwa 4 v. Fetttrôpfen bis 7 gross, zuweilen 8 in einer Zelle; auch sehr kleine Trôpfchen, etwa 1 “, im Proto- plasma zerstreut. Aleuronkôrner: a. In den Sphaeritzellen (Fig. 14 A): Sehr viele, die Zelle ausfüllend; die grôüssten etwa 12 » lang und 7 v 0 10 5op Fig. 14. Endospermzellen des trocknen reifen Samens in Origanumôle. À — Sphaeritzelle. B — Globoïdzelle. C — grosse Aleuronkürner mit einem Sphaerokrystalle. D — grosse Aleuronkürner mit einem Globoïde. dick; die meisten kleiner; ungefähr eifôrmig oder mehr weniger kegelfôrmig mit abgerundeter Basis und Spitze, auch wohl unregelmässiger gestaltet; je mit 1 runden, meistens stark exzentrisch liegenden Sphaerokrystalle (Fig. 14 C). Sphaerokrystall bis zu 4 : gross; im Zentrum ein sehr kleines Loch. Zuweilen statt eines Sphaerokrystalles ein einfaches Krystall, anscheinend eine tetragonale Bipyramide. Ueberdies noch mehrere sehr kleine Aleuronkôrner; Durchmesser 1 : und weniger; offenbar ohne Krystall. b. In den Globoïdzellen (Fig. 14 B): sehr viele; Durch- messer der grüssten etwa 7 u, meistens kugelrund; die 213 meisten kleiner; je mit 1 kugeirunden, meistens zentral liegenden Globoïde. Globoïd bis zu 4 gross; meistens verhältnismässig so gross, dass der Eiweissteil des Aleuron- korns nur eine dünne Kugelschale bildet; zuweilen aber relativ kleiner (Fig. 14 D) und dann exzentrisch liegend. In vielen Globoïden ein kleines zentrales Loch. Ueberdies noch mehrere sehr kleine Aleuronkôrner; Durch- messer 1 “ und weniger; offenbar ohne Globoïd. c. In den Zellen der äussersten Schicht: nur sehr viele kleine, nahezu runde; die grôssten etwa 2 !; zuweilen mit einem sehr kleinen Kryställchen, erst im polarisierten Lichte zwischen gekreuzten Nicols zum Tage tretend. Die innersten Zellen, in der Nähe des Endosperm- hohlraumes, oft mehr weniger collabiert, Wände dünner geworden. Inhalt: Protoplasmareste; mehrere einfache Stärkekôrner von verschiedener Grôsse, die kleineren kugelrund, die grôssten 12 lang, 6 : dick, eiformig: meistens ein ziemlich grosser Fetttropfen. 2b. Keim. Ganz aus meristematischen Geweben zusam- mengesetzt. Zellwände überall dünn. Protoplasmatischer Zellinhalt dicht; nur in den grôüssten Rindenparenchym- zellen der Radicula schon einige kleine runde Vacuolen. Oft Kernteilungsstadien; Chromosomenzahl offenbar 12. SavRadicula: 4a. Calyptra. (Wurzelhaube). Die Wurzelspitze bis etwa 300 hinauf überdeckend. An der Spitze etwa 30 y dick. Die oberflächliche Schicht aus epidermisartigen, meist tafel- fôrmigen Zellen bestehend, die an der Spitze am grôssten sind. UÜebrigens aus nahezu kugelfôrmigen oder polyëdri- schen Zellen gebildet. Keine Interzellularräume. 5a. Zellen: in der äussersten Schicht: R. 7—8 v, T. und L. 15 y; fünf- bis sechsseitige Platten. Kern kugelig, 5—8 . Die inneren: Durchmesser etwa 10 ; kugelig oder polyëdrisch. Kern kugelig, 5—6 x. 214 4b. Epidermis. Aus 1 Schicht, ein wenig länglicher, längsgestreckter und in Längsreihen geordneter Zellen bestehend. 5a. Epidermiszellen. R. 12 up, T. 5—7 p, L. 15—20 z. Vierseitig prismatisch mit abgerundeten Kanten; längsge- richtet. Inhalt: im Protoplasma mehrere kleine Fetttrôpfchen:; Kern länglich rund, etwas abgeflacht, lang 5—6 », dick 3—4 uv; Nucleolus 1, rund, 2 . 4c. Rinde. Ungefähr 5 Schichten verhältnismässig grosser, isodiametrischer oder tangential gestreckter, in Längsreihen geordneter Zellen. Die inneren Zellen ôfter tangential gestreckt als die äusseren. Grôsse in der Nähe der Würzelspitze etwas abnehmend. Lange, enge Interzellularräume, nur in der Längsrichtung. 5a. Zellen. Die äusseren: R. und T. 12 » oder etwas weniger; L. 14—15 v, in der Wurzelspitze niedriger werdend bis L. 7—8 v; würfelfrmig bis kugelig, oder ellipsoïdisch und dann meist tangential gestreckt. Die inneren: von ziemlich ungleicher Grüsse, die grôssten R. 10 y, T. 30 uv, L. 14—15 v: in der Wurzelspitze E: 7—8 v; meist ellipsoïdisch, tangential gestreckt. Inhalt: im Protoplasma verbreitet viele kleine runde Stärkekôrn- chen, die grüssten 3 v, die meisten kleiner; auch kleine Fetttrôpfchen. Kern kugelig, 5 , bis ellipsoïdisch, 7 2 lang, 4 dick. Nucleolus 1, zuweilen 2, rund, 2 y. 4d. Zentralzylinder. Aus langen, dünnen, längsge- richteten und in Längsreihen geordneten Procambium- zellen bestehend; die Dimension parallel der Wurzelachse ungefähr 2-mal so gross als bei den Rindenzellen. In den äussersten 2 oder 3 Lagen die Dicke der Zellen am grôssten, aber auch verschieden. Oft 2 dünne Zellen gegeneinander liegend, offenbar kürzlich, durch Entstehung einer vertikalen Wand, aus einer Mutterzelle entstanden. 215 In der Wurzelspitze Zellen niedriger und mehr abgerundet. Keine Interzellularräume (ausser der Saftgänge). Saftgänge. An 5 Stellen in der Peripherie des Zentralzylinders; ungefähr 5—6 » weite, längsgerichtete Interzellularräume, dreiseitig prismatisch bis zylindrisch, sich Zzuweilen fast schon in der ganzen Wurzellänge erstreckend, ungefähr 200—300 vom Vegetationspunkte entfernt anfangend; zuweilen plôtzlich in die nächstliegende Vertikalreihe rückend, und dann ein kurzer horizontaler Interzellulargang die Verbindung zwischen den beiden vertikalen Saftgangstücken zu Stande bringend; Epithelium einschichtig, aus 4 oder 5 vertikalen Reiïhen von längs- gestreckten, verhältnismässig grossen, lückenlos aneinander schliessenden Zellen bestehend; offenbar eine dünne, gelbliche Belegmembran im Interzellulargange die Epithel- zellen bekleidend; im Lumen eine gelbliche homogene Masse, in welcher zuweilen kleine, kugelfôrmige, vacuolenar- tige Hôhlungen. 5a. Procambiumzellen. R. und T. 16—10 und kleiner, namentlich im Zentrum des Zentralzylinders; L. 37—25 v, in der Nähe der Wurzelspitze abnehmend bis zu 17 v; fünf- bis sechsseitige Prismen mit queren oder schiefge- neigten Enden, zuweilen mit abgerundeten Kanten. Kern ellipsoïdisch, lang 14—12 », dick 6—5 v, in den zentralen Zellen kleiner; Nucleolus 1, rund, 2 v. 5b. EÉpithelzellen der Saftgänge. KR. und T. 16—10 und kleiner; L. 18—20 y; fünf- bis 6-seitige Prismen mit queren Enden; längsgerichtet; die dem Lumen des Ganges zugekehrte Wand ein wenig verdickt, gelb. Kern offenbar kugelig, 5—6 ; Nucleolus 1, kugelig, 2!/, u. 4e. Vegetationspunkt. In der äussersten Spitze eine Gruppe von nahezu isodiametrischen, unregelmässig liegen- den Zellen; übrigens die Wurzelspitze, soweit dieselbe durch die Calyptra überdeckt wird, ganz aus nahezu gleichen, oft würfelfôrmigen, in Längsreihen geordneten 216 Zellen bestehend; die zentralen Zellen die kleinsten. Keine Interzellularräume. 5a. Zellen: I. In der äussersten Spitze: Diameter 10—13 v; polyëdrisch bis nahezu kugelig. Kern kugelig, 6—7 v; Nucleolus 1!/,—2 w. IT. Die übrigen: R., T. und L. 8—13 u; fünf- bis sechsseitige Prismen, oder kurze Zylinder mit queren Enden, oder Würfel. Kerne wie bei den vorigen. 3b. Sprossvegetationspunkt. Ein kleines, leicht gewôülbtes Hôckerchen, in einer, durch die beiden an der Basis verwachsenen Cotyledonen gebildeten Mulde. Hori- zontaler Durchmesser etwa 70 . Die Oberfläche aus einer epidermisartigen, sich in die Epidermis der Cotyledonen fortsetzenden Zellschicht bestehend. Das Innere aus nahezu gleichen, isodiametrischen, regellos durcheinander liegenden Zellen gebildet. | 4a. Zellen: der äusseren Schicht: R., T. und L. nahezu 10 »; würfelfôrmig bis unregelmässig sechsseitig; Aussen- wand ganz flach. Kern 5—6 ; kugelig bis eifôrmig, Die inneren: Durchmesser 10—15 ; polyëdrisch bis kugelig. Kern 5—8 », kugelig. Nucleoli oft 2, rund, 1—2 y. 3c. Cotyledonen. 4a. Oberepidermis. Einschichtig, fast überall gleich dick, nur am kRande der Cotyledo etwas dünner; aus meistens längsgestreckten Zellen bestehend. Keine Stomata. 5a. Epidermiszellen. R: 12 pv, T. 7—8 p, L. 7—18 w; vierseitige Prismen, mit abgerundeten Kanten und queren oder schief geneigten Enden. Längsgerichtet. Die in der Längsrichtung am niedrigsten, offenbar eben durch Teïilung entstanden. Kern kugelig, 5 w. 4b. Ünterepidermis, der Oberepidermis nahezu gleich, nur in der Mlittellinie etwas dünner; namlich 8 v. Die Zellen wie bei der Oberepidermis. 4c. Mesophyll. Keine Differenzierung in Palisaden- und Schwammparenchym. Aus ein wenig länglichen, längsge- 217 richteten Zellen bestehend; dieselben grôsser als die Epi- dermiszellen. Oft Gruppen von 2 oder 3 Zellen, offenbar aus einer einzigen Mutterzelle entstanden. In den Ecken sehr kleine Interzellularräume. Nicht selten lange enge Interzellularräume, in der Längsrichtung der Cotyledo, längs einer oder mehreren Zellen. 5a. Zellen des Mesophylls. R. und T. 15 z oder weniger; L. 25 & oder weniger, bis etwa 10 ; kurze Prismen mit abgerundeten Kanten oder Zylinder, mit queren Enden. Kern kugelig, etwa 5 z; Nucleolus 1, etwa 1!/, #. Im Protoplasma verbreitet viele äusserst kleine Stärkekôrnchen, und sehr kleine Fetttrôpfchen. 4d. Nerven. Die Anlage eines Mittelnerves in der Mit- tellinie der Cotyledo, in der unteren Hälfte des Mesophylls, als ein zylindrischer Strang enger, längsgestreckter Pro- cambiumzellen. Die Zellen ein wenig länger als die Meso- phyllelemente. Keine Interzellularräume. Ebenfalls eine etwas schwächere Anlage in jedem Rande der Cotyledo, in unmittelbarer Nähe der Randepidermis. Querverbindungen zwischen Mittelnerv und Randnerven an mehreren Stellen. Ein Saftgang in der Unterseite der Mittelnerv- anlage, als ein sich fast über die ganze Länge der Cotyledo fortsetzender, abgerundet dreiseitig prismatischer [nterzel- lularraum; etwa 7 & weit; Epithelium einschichtig, aus 4 Reïhen längsgestreckter, lückenlos aneinanderschliessender Zellen bestehend. Lumen des Ganges zuweilen über eine grosse Strecke mit einer homogenen ge!blichbraunen Masse gefüllt. In den Randnerven auch je eine Saftganganlage, aber nicht so weit ausgebildet wie im Mittelnerve. In den Quer- verbindungen-zwischen Randnerven und Mittelnerve kein Saftgang vorhanden. 5a. Procambiumzellen. R. und T. etwa 5 v, L. 28— 32 vu; fünf- bis sechsseitige Prismen, oder Zylinder, mit 218 queren oder schief geneigten Enden; zuweilen mit stumpfen runden Enden; längsgerichtet. Kern lang 10—18 », dick 2—4 y, nahezu zylindrisch mit abgerundeten Enden; längs- gerichtet; Nucleoli meistens 2, klein. 5b. Epithelzellen der Saftgänge. R. und T. 6—7 y, L. 23—28 uv; fünf- bis sechsseitige Prismen. Kern lang 8 w, dick 4 , nahezu ellipsoïdisch; längsgerichtet; Nucleoli 2, klein. IIT. KAPITEL: Das Blühen und die Bestäubung. Bei der Beschreibung der Kümmelblüten haben wir schon gesehen, dass dieselben proterandrisch sind und die Bestäubung durch Insekten zu Stande kommen muss. Es ist dies eine bekannte Tatsache, die bei den meisten Um- belliferen beobachtet worden ist, und eine Folge von der sehr ungleichzeitigen Entwicklung verschiedener Teile in der embryonalen Blüte. Schon vor dem Kelche und der Blumenkrone werden die Staubblätter angelegt, zuletzt aber von allen Teilen die Fruchtblätter !). Die Proterandrie kann aber, bei den verschiedenen Umbelliferen, in sehr verschiedenem Masse ausgeprägt sein. Es bestehen alle môglichen Uebergänge, von stark ausgesprochener Proterandrie — durch welche die Befruch- tung gänzlich abhängig wird vom Insektenbesuche —, bis nur sehr geringem Unterschiede in der Reifezeit der Staub- blätter und Narben, ja sogar bis zu Homogamie. Nach Schulz”) sind u. a. die folgenden Arten homo- gam: Aethusa Cynapium L., Scandix Pecten Veneris L. und Anethum graveolens L. Von Drude) wird hier 1) Drude. I. c. pag. 85. -) A. Schulz. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsvertheilung bei den Pflanzen. Bibliotheca Botanica. III. Heft 17, 1890: 5) Drude. 1. c. pag. 89. 220 noch Hydrocotyle vulgaris L. hinzugefügt. Nach Kerner von Marilaun!) sollen sogar proterogyne Arten vor- kommen; z. B. Aefhusa, Astrantia, Scandix u. a. In wieweit der letztgenannte Autor recht hat, kann ich nicht mit Gewissheit beurteilen; was Aethusa Cynapium L. anbetrifft, glaube ich, nach eigenen gelegentlichen Beob- achtungen, dass Kerner recht hat, obwohl ich dafür keine Beweise beibringen kônnte. Jedenfalls geht wohl aus den verschiedenen Angaben hervor, dass es bedeutende Schwankungen gibt in dem Grade der Proterandrie. Es versteht sich, dass infolgedessen auch sehr verschie- dene Bestäubungsweisen vorkommen müssen. Wenn man also bei einer bestimmten Art dieser Familie entscheiden will, auf welcher Weise die Bestäubung stattfindet, so wird es vor allen Dingen nôtig sein, die Stufe der Proteran- drie zu bestimmen, und zudem zu untersuchen, welche Rolle gespielt wird durch die Erscheinung der, in dieser Familie sehr oft vorkommenden Polygamie, eine Folge der Tatsache dass viele Ovarien unausgebildet bleiben. Man hat nicht immer genügend eingesehen, dass man sich in diesen Dingen hüten soll vor der Verallgemeinerung einzelner gut untersuchter Fälle. Meines Erachtens liegt hierin die Ursache, weshalb die verschiedenen Autoren so ganz ungleiche Darstellungen geben von den Bestäu- bungsweisen, z. B. Hermann Müller einerseits und Burck, in Uebereinstimmung mit Sprengel anderseits. Müller”) handelt von der ,proterandrischen Dicho- gamie ” der Umbelliferen und sagt davon, dass dieselbe »Oft in dem Grade ausgeprägt ist, dass alle Einzelblüthen einer ganzen Dolde erst nach dem Abblühen der Staub- 1) Kerner von Marilaun. Pflanzenleben. Zweite Aufl. pag. 284. ?) Hermann Müller. Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider. 1873. p. 97. 221 gefässe die Griffel hervortreten lassen und die Narben entwickeln, so dass eine ganze Genossenschaft in der ersten Blüthenperiode gemeinsam den über die Dolde hinschrei- tenden Gästen ihren Blüthenstaub an die Unterseite heftet, in der zweiten Blüthenperiode ihre Narben zur massen- haften gemeinsamen Fremdbestäubung entgegenstreckt. Also stets Kreuzung getrennter Dolden und, bei vülliger Sicherung derselben, Unmôgjlichkeit der Sichselbstbestäu- bung. Hierzu kommt bei manchen Umbelliferen die Eigen- thümlichkeit, dass sich gegen Ende der Blüthezeit rein männliche Blüthen entwickeln, welche für die Befruchtung der letzten im zweiten Stadium befindlichen Zwitterblüthen nôthigen Blüthenstaub liefern.” Diesem kann Burck!) nicht beistimmen und er be- hauptet, dass Müller's Darstellung unrichtig ist. Nach Burck ist es ,unschwer zu konstatieren, dass in jedem Dôldchen die Blütenentfaltung von der Periferie nach dem Centrum fortschreitet, so dass man an einer Dolde in voller Blüte, in jedem aus hermaphroditischen Blüten zusammengesetzten Dôldchen die periferischen Blüten im weiblichen, die anderen im männlichen Stadium findet, die central gestellten Blüten sind dann oft noch geschlossen. Insekten, welche sich auf die Dolde niederlassen und darüber hinschreiten, kommen also in jedem Dôldchen mit denselben Teilen ihres Kôrpers mit dem Blütenstaub in Berührung, womit sie die Narben der Randblüten berühren, gerade so wie es von Sprengel beobachtet worden ist.” Weiter erinnert Burck daran, dass bei den meisten Umbelliferen, wenn nicht schon in der Hauptdolde, so doch in den Dolden hôherer Ordnung, die Blüten in der Mitte des Düldchens männlich sind, und die jüngsten Dolden hôherer Ordnung zuweilen sogar nur männliche Blüten 1) Burck. Darwin's Kreuzungsgesetz und die Grundlägen der Blüten- biologie. Recueil des Trav. Botan. Néerl. IV pag. 98. 222 tragen, so dass gewôühnlich eine reiche Fülle von Blüten- staub da ist, und kommt sodann zu der Ueberzeugung, dass im allgemeinen eine Kreuzbefruchtung nur ausnahms- weise stattfinden kann.” Ich kann nicht leugnen, dass, bei einer vorläufigen Kenntnisnahme von den Blüten der Kümmelpflanze, die Auffassung Burck's sehr annehmbar erscheint. Bei näherer Betrachtung aber wird es sich zeigen, dass für diesen besonderen Fall die Schlussfolgerung Hermann Müller's ganz richtig begründet ist. Im Folgenden hoffe ich dieses beweisen zu kônnen. An erster Stelle môchte ich die Einzelheiten des Blühens der Hauptachsendolde betrachten, dass heisst also jener Dolde, die auf dem Gipfel der Hauptachse steht und zuerst aufblüht. Wir haben in der Pflanzbeschreibung bereits gesehen, dass die Hauptachsendolde durchschnittlich aus 9 Dôldchen, mit je etwa 20 Blüten, zusammengesetzt ist. Alle zu derselben Dolde gehürenden Déôldchen verhalten sich untereinander gleicherweise. Die Randblüten oder periferischen Blüten entfalten sich zuerst, gleichzeitig in allen Dôldchen. Erst danach die mehr nach innen stehen- den Blüten und zuletzt die zentralen Blüten jedes Dôld- chens. (Tafel X° Fig. 1.). Insofern kônnen wir Burck vüllig beistimmen; die Blütenentfaltung schreitet in jedem Dôldchen von der Periferie nach dem Zentrum fort; aber was von ihm dem oben angeführten Zitate hinzugefügt wird, gilt hier nicht. Das wird sich gleichtzeigen, wenn wir in die weiteren Einzelheiten des Blühens eingehen. Wir fassen zu diesem Zwecke zuerst lediglich die peri- ferischen Blüten ins Auge, und untersuchen, wie dieselben sich während der ganzen Blühperiode verhalten. Ich habe deshalb eine einzige Blüte in der Periferie eines Dôldchens studiert; es ward diese Blüte, um sie leicht und ohne Versehen jedesmal zurückfinden zu kônnen, markiert mittels æines, um den Blütenstiel gebundenen, Fadens von gefärbter 223 Seide. Weil dieses bei verschiedenen Dolden geschah, gründen sich meine Folgerungen nicht auf nur einem ein- zigen bestimmten Falle. In allen beobachteten Fällen zeigte es sich nun, dass die Staubfäden schon anfangen sich zu strecken, bevor die Blumenkrone sich entfaltet hat. Sie strecken sich zwischen die Blumenblätter hindurch, und zwar in der Reihenfolge: 1, 3, 5, 2, 4, in Uebereinstim- mung mit der Blattstellung */;. In derselben Reïhenfolge verläuft auch das Aufgehen der Antheren und das Her- vortreten der Pollenkôürner. Während des Stäubens einer Anthere steht der Staubfaden aufrecht, oder ist er noch ein wenig nach innen gekrümmt. Nachher, wenn die Anthere entleert ist, streckt sich der Staubfaden weiter bis er radspeichenartig ausgespreizt steht; meistens aber fällt das ganze Staubblatt sogleich nach dem Stäuben hinunter. Das Strecken des Staubfadens hat zur Folge, dass die Anthere nahezu 180 gegen die ursprüngliche Knospenlage umgewälzt wird. Im Verlaufe von zwei Tagen haben die fünf Antheren sich nacheinander entleert. Die Blumenkrone hat sich während des zweiten Tages vollständig entfaltet. Am 3. Tage fallen alle Staubblätter ab, meistens ganz und gar, zuweilen aber nur die Antheren. Während dieser ganzen Zeit liegen die Griffel, die sich noch nicht zu ihrer vollen Grôsse entwickelt haben, noch kreuzweise platt nieder auf den Griffelpolstern (Fig. 2 pag. 177). In diesem Stadium gibt es noch keine deutlich aus- gebildete Narben (cf. auch Tafel X, Fig. 4). Erst nach dem Abfallen der Staubblätter oder der Antheren fangen die Griffel sich allmählich auf zu richten an. Sie wachsen nun, indem sie sich zuerst aufrecht stellen und nachher mehr und mehr mit den Spitzen auseinander- weichen, so dass sie nun einen allmählich grüsser werden- den Winkel bilden (Fig. 3, pag. 177). Erst am 6. oder 7. Tage ist dieser Winkel ungefähr 30°, und schwellen Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916 15 224 zudem die Griffelspitzen ein wenig auf zu deutlich kugel- fôrmigen Narben, die feucht sind. (Nur in einem einzigen Falle beobachtete ich ein etwas früheres Auseinanderwei- chen der Griffel, nähmlich schon am 5. Tage). Erst jetzt sind die Narben fähig geworden zum Festhalten der Pollenkôürner und dadurch zur Einleitung der Befruchtung (Tafel X, Fig. 3 u. À). Aus diesen Tatsachen kônnen wir also mit ziemlich grosser Gewissheit schliessen, dass in diesen Blüten keine Autogamie stattfinden kan. Selbstbefruchtung würde hier allein dann môglich sein, wenn zufällig auf den unreifen Narben gefallene Pollenkôrner dort liegen bleiben kônnten bis zum reif werden der Narben; es ist dieses aber nicht wahrscheinlich. Im unten Folgenden werde ich hierauf noch zurückkommen. Wir werden nun unsere Aufmerksamkeit richten auf diejenigen Blüten, welche sich in der Mitte des Dôldchens befinden, und von denen schon oben gesagt wurde, dass sie sich erst später ôffnen. Sie entfalten sich zwei, zuweilen drei Tage später als die periferischen Blüten; diesem gegenüber vollzieht sich aber das Strecken und reif werden der Staubblätter in etwas kürzerer Zeit; zuweilen sogar in einem Tage. Jedenfalls sind auch hier schon am 3. Tage des Erblühens, dann und wann schon am 2. Tage, alle Staubblätter verschwunden. Die Griffel verhalten sich hier gleicherweise, wie bei den periferischen Blüten. Wenn die Staubblätter noch anwesend sind, liegen die Griffel noch unausgebildet kreuzweise nebeneinander, und erst ein Tag, zuweilen zwei Tage nach dem Abfallen der Staubblätter weichen die Griffel ausein- ander und zeigen sie reife Narben. Mit demselben Rechte kônnen wir also auch von diesen Blüten behaupten, dass Autogamie nicht stattfinden wird. Nachdem wir jetzt also die Reihenfolge in der Entwick- lung der Geschlechtsorganen von je zentralen und peri- 225 ferischen Blüten kennen gelernt haben, bleibt uns noch übrig, jene beiden Gruppen in ihrer gegenseitigen Beziehung zu betrachten und zu versuchen, auf die Frage, wie die Blüten eines selben Dôüldchens sich zu einander verhalten, eine Antwort zu geben. Kônnen beim Kümmel tatsächlich die reifen Narben der periferischen Blüten bestäubt werden durch die Antheren der weiter in der Mitte des Dôld- chens stehenden Blüten, so wie Burck als allgemein vorkommend angab? Mit anderen Worten, wird hier Geitonogamie stattfinden in einem selben Dôldchen und also, weil die Dôüldchen gleichzeitig blühen, in einer ganzen Dolde? Die Antwort ist verneinend. Im Untenstehenden werden wir sehen, dass hier von einem, nach der Meinung Hermann Müllers bei den Umbelliferen oft vorkom- mendem Falle die Rede ist. In allen denjenigen Fällen, die ich genau wahrgenommen habe, fand ich, dass, obwobhl die zentralen Blüten 2 bis 3 Tage später aufblühen als die periferischen, doch immer alle Staubblätter desselben Dôldchens verschwunden sind, wenn die aüssersten Blumen in das weibliche Stadium treten. Es ist dieses die Folge des verschiedenen Grades der Proterandrie; die periferischen Blumen sind sehr stark proterandrisch; bei den zentralen Blüten ist dieses Merkmal aber weniger stark ausgesprochen; man kôünnte auch sagen, dass die letztgenannten Blüten schneller blühen. (Vergl. Tale X, Fig.12"u.3)}: Ich kann hier noch hinzufügen, dass dieses schnellere Tempo des Bliühens sich nicht allein bezieht auf die Stäubungsperiode der Staubblätter, aber dass die Beob- achtungen lehren, dass auch die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane in kürzerer Zeit stattfindet. Es stellt sich heraus, dass die periferischen sowie die zentralen Blüten nahezu gleichzeitig ihre Narben zur Reifheit kommen lassen, und infolgedessen alle Blüten einer Dolde sich zu 226 gleicher Zeit im weiblichen Stadium befinden. Zwar findet man oft die Narben der periferischen Blüten etwas früher reif als bei den zentralen, aber der Unterschied ist nur unbedeutend, keinesfalls mehr als ein Tag. Und weil zudem das Stadium der Anschwellung und Nektarabson- derung der Narben einige Tage anhält, darf man mit Recht von einem weiblichen Stadium der Déôldchen reden. Es bezog sich das eben mitgeteilte zwar nur auf die Hauptachsendolde; für die Dolden der Seitenäste, also für die Dolden hôüherer Ordnung gilt aber eben dasselbe. Es muss hier aber etwas hinzugefügt werden; wir müssen nämlich noch untersuchen, wie es sich verhält mit jenen Blüten, die durch Abortus des Fruchtknotens männlich geworden sind. Diese eingeschlechtigen Blüten, die in den Hauptachsendolden oft vollständig fehlen, werden in den übrigen Dolden regelmässig angetroffen, und zwar um so häufiger, je nachdem die Dolden einer hôheren Ordnung sind. Sie stehen immer im Zentrum des Dôüldchens. Es dünkt mich wahrscheinlich, dass die Anzahl der ein- geschlechtigen Blüten mehr oder weniger abhängig ist vom Ernährungszustande der Pflanzen. Bei schlecht ernährten Pflanzen trifft man überhaupt verhältnismässig mehr männ- liche Blüten an, als bei in günstigen Verhältnissen befind- lichen. Einige Beispiele des Zahlenverhältnisses der zwei- und eingeschlechtigen Blüten môgen hier folgen. 1. Eine kräftige Pflanze, aus einem Kümmelfelde der Grosskultur besass: in der ganzen Hauptachsendolde nur 1 © Blüte; , einem Dôldchen einer Dolde 1er Ordnung 15 5 + 10 c'; NES > " » hüherer Ordnung 14%+ 10 c; k » noch jüngeren Dolde 6% + 8 © 2} ES each de dürftige Pflanze, die ne Zweiil schlecht ernährt war und zudem kürzlich vor dem Blühen verpflanzt worden war, besass: in den ältesten Dolden fast keine ©” Blüten; 227 in allen jüngeren Dolden aber fast ausschliesslich © Blüten, und nur eine einzige # dazwischen !). Die eingeschlechtigen Blüten nun blühen noch schneller ab, als die oben besprochenen zentralen zweigeschlech- tigen. Sie entfalten sich zwar 1 bis gut 2 Tage später, das Reifen der Staubblätter jedoch dauert zudem etwas kürzer: meistens verläuft dieses in einem, hôchstens in anderthalbem Tage. Es ist eben eine Folge dieses schnellen Blühens, dass auch von diesen Blumen die Staubblätter verschwunden sind, bevor in den periferischen Blüten desselben Dôldchens die Narben zur Reifheit gekommen sind. Zur Erläuterung des oben Besprochenen môchte ich nun einige Beobachtungen mitteilen, wodurch man zudem eine Uebersicht bekommen kann der Reïhenfolge beim Blühen der verschiedenen Blüten eines Dôldchens. In erster Linie zwei Beispiele des Blühens in Haupt- achsendolden; und dam ein paar Beispiele von Dolden hôherer Ordnung, in denen auch eingeschlechtige, männ- liche Blüten vorkommen. Es werden in einer Tabelle jedesmal bestimmte Blüten eines einzigen Dôüldchens während mehrerer Tage mit einander verglichen. Die Blüten werden, je nach ihrer Stelle im Dôldchen, in all den Tabellen mit den Buchstaben a, b und c angedeutet, und zwar: a = eine zweigeschlechtige Blüte in der Periferie des Dôldchens. b= , . ne it MATE, 2e L C— , männliche Ten ., 3 n 1) Auch Burck ist der Ansicht, dass bei den Umbelliferen das Auf- treten eingeschlechtiger Blüten in Folge der Abortierung des Frucht- knotens, durch schlechte Ernährung begünstigt wird. (Burck. Over planten, die in de vrije natuur het karakter dragen van tusschenrassen in den zin van de Mutatietheorie. Verslagen Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. 1906, pag. 769). 228 ‘U2Y201} SNSI(] tpuaBa] 2s12MZn2T ‘URTA [JO {Jr21 | | ‘U2Y201J IOU ‘12SS01B SNSI(] | | z ‘uaqeyeqe ‘yqqneiS Ç ‘uapo zueB | ‘puayazs jypazqne ‘12X183S Rp | “w “d p ‘runf EI ‘puaBa] 2S12M -2N21Y [eo ‘ueBiogiaa qjey ypou 12J}2]qqne1S ‘jauyo2b qey auolÿ ‘26e, uaBrIOA we aim uw ‘e OJ ‘nf SI ‘U2Y201] | you SHSI(] ‘puaBary 2SI2MZn21X ‘u2ssO[y2s2Ë you | [ap suarpeyefqe 127eqqnexS ee | ‘d O£'I ‘inf ZI | ‘puaBal 2S12MZn2T [2HHO) {JRI & ‘uasso[y2saË you ‘uajeyeBqe Hejqqneis | ‘u2yo aUOIM Mu en IT à, 641 -un16 pun uasso[y2saf ‘23n]q a3sBuni{ ‘5 ‘q ami ‘JRIUN yJOou ÿ ‘axayjuy 2pu2q nes ‘ayei | ‘JJo12Bur2 you 12q8 js1 ‘uaJejjue NZ DIS ue 3Buez auoiy ‘2pJoOpu2sy2ednep 1au12 U2Y2P]OQ ‘ol | No CE UN (RO “une 229 ‘uapioma6 Ieqjupisun JSEJ U2qIEN ‘ GH[ UOA ‘u2p10Ma 1eqj}upisun JSET UaqieN ‘ue OC'OI ‘IUn( Z JPAUIAA Uaura you uep]iq Je} ‘U2Y201} SNDSI(] ‘ydunigosaË uaqien ‘uunp ‘OI UOA JOHUIAA UaUI2 UaPIIq [api ‘U2Y201} SN2SI(] ‘yduniqosab u2q -IEN ‘uunp ‘puaBar [EJUOZHOU [api | ‘ue OS'OI ‘un ZZ ‘Iunf ‘QJ We 21m suaBriqn ‘OI UOA JOHUIAA UaUI2 UaPJIq [ali un( ‘$J we aim suaBriqn ‘ OSI ‘U2Y201} SNISI(J ‘JYon2; 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Aus den bis jetzt mitgeteilten Beobachtungen kônnen wir mit grosser Wahrscheinlichkeit schliessen, dass die Befruchtung bei der Kümmelpflanze nur zu Stande kommen kann, entweder auf dem Wege von Geitonogamie zwischen verschiedenen Dolden derselben Pflanze, oder xenogamisch durch von einem anderen Stocke herrührendes Pollen. Dass unter natürlichen Verhältnissen die Übertragung des Pollens bei den Umbelliferen durch Insekten besorgt wird, ist allgemein bekannt. Der Kümmel macht hierin keine Ausnahme, wie es sich sogleich Zzeigt, wenn man sich bei sonnigem Wetter in einem Kümmelfelde befindet. Es gibt dann eine Unmenge von Insekten, die die blühen- den Dolden besuchen. Es sind vor allem Insekten mit kurzen Saugorganen und zwar meistenteils zweiflügeligen, die sich an dem Nektar weiden, der durch den Discus abgesondert wird und den kurzrüsseligen Insekten leicht zugänglich ist. Infolge dieses Insektenbesuches wird wohl ebenso oft geitonogamische wie xenogamische Bestäubung stattfinden, denn es ist keineswegs anzunehmen, — die Beobachtung bestätigt dieses auch, — dass die Insekten eine bestimmte Auswahl treffen, und, nachdem sie eine Dolde besucht haben, sich mit dem hier gesammelten Pollen eben nach einer anderen Pflanze begeben. Im Gegenteil wird es ebenso oft ge- schehen, dass sie gleich auf eine andere Dolde derselben Pflanze übergehen. Nur im Anfange der Blühzeit sind die Verhältnisse ein wenig anders, weil sodann nahezu ohne Ausnahme nur Hauptachsendolden offen sind, die den Dolden hôherer Ordnung meistens weit voraus sind. Indem nun selbstver- ständlich nicht alle Pflanzen zu gleicher Zeit zu Blühen 237 anfangen, gibt es in dieser Periode sowohl Hauptachsen- dolden, die sich im weiblichen Zustande, als solche, die sich im männlichen Zustande befinden. Die Befruchtung dieser Hauptachsendolden — die sich stets als sehr vollständig erweist: alle Blüten werden gewôhnlich befruchtet — muss also auf xenogamischem Wege stattfinden !). Es ist zwar in dieser Darstellung, in Beziehung zu den Beobachtungen über die Einzelheiten des Blühens nichts gezwungenes, aber wir müssen doch noch eine Môglich- keit berücksichtigen, auf die ich im vorhergehenden schon hingewiesen habe; nämlich, dass die Blüten befruchtet werden kônnten durch Pollen, das auf die eine oder andere Weise auf die noch unreifen Narben geraten und auf denselben liegen geblieben wäre, bis die Narben reif geworden wären. In diesem Falle würde nicht allein Geitonogamie in der- selben Dolde, sondern auch Autogamie vorkommen müssen, sogar ohne Hilfe von Wind oder Insekten. Denn im letzten Beobachtungssatz, unter 4° habe ich ja mitgeteilt, dass die Antheren zuweilen über dem Discus und den Narben schweben, wenn sie sich ôffnen und das Pollen hervortreten lassen. Die Pollenkôrner kônnen also leicht 1) Es ist nicht ausgeschlossen, dass es Ausnahmen von diesem Regel gibt, denn Beketow gibt an (Ueber die Proterandrie der Umbelliferen. Arbeit. St. Petersburger Naturf. Ver., Abt. Bot. XX, 1890) dass bei Carum Carvi L. die Hauptachsendolde sich im weiblichen Zustande befindet, wenn die Blüten der Dolden der Seitenäste im männlichen Stadium verkehren. Man soll aber im Auge behalten, dass man sich in dieser Hinsicht leicht täuschen kann, denn zur Zeit des Aufblühens der Dolden erster Ordnung sehen die Narben der Hauptachsendolde zwar häufig noch ganz frisch aus, und macht diese Hauptachsendolde infolge- dessen den Eindruck, im weiblichen Stadium zu verkehren; dennoch hat, nach meinen eigenen Beobachtungen, die Befruchtung offenbar schon vorher stattgefunden, wie sich ergibt aus der Tatsache, dass die Frucht- knoten schon erheblich gewachsen sind. Der sogenannte weibliche Zustand ist schon längst vorüber, und das Pollen der Seitendolden kornmt zu spät. 238 auf die Narben fallen, und tatsächlich kann man dieses auch häufig wahrnehmen. Wenn die Blüte in diesem Stadium von einem Insekt besucht wird, so ist es selbst- verständlich so gut wie unumgänglich, dass das Pollen mit den Narben in Berührung gebracht wird. Es versteht sich von selbst, dass es nicht ohne Bedeu- tung ist, um dieses näher zu untersuchen, nicht nur um die Kenntnis dieser Pflanze vollständiger zu machen, son- dern auch in praktischen Erwägungen. Denn es ist ja klar, dass es, rücksichtlich einer Veredelung, wenn man z. B. gewisse Stämme oder Reine Linien zu isolieren ver- sucht, notwendig ist um zu wissen, ob die Pflanze vüllig dem Willküre von Insekten preisgegeben ist, oder ob sie sich auch selbst, ohne fremde Hilfe, bestäuben kann. Die beim Weiterzüchten eines bestimmten Stammes zu treffen- den Massnahmen sind hiervon vüllig abhängig. Ich habe deshalb einige Bestäubungsversuche angestellt, die hierunten mitgeteilt werden. Bei allen jenen Versuchen wurden die Blüten gegen Insektenbesuch geschützt, durch Einschliessung in feinem, über einem Eisendrahtgerüste gespanntem Nesseltuche. Das Nesseltuch bildete auf diese Weise eine zylinderfôrmige Hülle, weiterhin mit dem Namen ,,Nesseltuchhülle”’ ange- deutet. Es Zzeigte sich schon bald, dass beim Einschliessen der Dolden in der Nesseltuchhülle besondere Vorsicht beachtet werden musste, damit keine kleine Insekten mit einge- schlossen würden; zudem musste Rücksicht genommen werden auf ein eventuelles Eindringen von Ameisen. Es wurde deshalb an jener Stelle, wo das Nesseltuch um den Doldenstiel festgebunden werden musste, zuvor ein Wat- tebausch gelegt, und dann darüber das Tuch festgebunden. Hierdurch wurde es môgjlich, das Tuch sehr fest um den Doldenstiel zu binden, ohne denselben zu schädigen; und zudem wurde nun durch die Watte auch den Ameisen 239 und Blattläusen, welche häufg über die Pflanze umher- streifen, der Zugang zur eingeschlossenen Dolde gesperrt. Das Nesseltuch war so dünn, dass die einzelnen Blüten der eingeschlossenen Dolde leicht, sogar mittels einer Lupe, beobachtet werden konnten. Wenn es notwendig war, Blüten zu kastrieren oder künstlich zu bestäuben, so wurde das Nesseltuch oben gelôst und niedergestreift und später, nachdem die Blüten fertig waren, wieder um einen Wat- tebausch hin zugebunden. Diese Einschlussweise ist sehr befriedigend und beein- trächtigt gar nicht die weitere Entwickelung der Dolde. Licht und Luft haben ungestôrten Zutritt und die Blüten bleiben sichtbar, sodass eine fortwährende Kontrolle môglich ist. Weite Glasrühren, die ich erst zum Einschliessen be- nutzte, boten auch zwar den Vorteil des Sichtbarbleibens der Blüten bei vollkommen sicherem Ausschluss von Insekten, wirkten aber dadurch schädlich, weil sie nicht gut durchlüftet werden konnten, und infolgedessen bald die Ursache wurden vom feucht werden und verfaulen der eingeschlossenen Pflanzenteile. Dass nun Autogamie bei dieser Pflanze keine Rolle spielen kann, wurde bewiesen durch die folgenden drei Versuche. 1. Am 26. Mai wurde eine Dolde, deren Blüten alle noch geschlossen waren, in einer Nesseltuchhülle einge- schlossen. Als am 28. Mai die periferen Blüten der Dôldchen aufgeblüht waren, und reife Antheren trugen, wurden die noch geschlossenen Blüten entfernt, und dann die offenen Blüten wiederum eingeschlossen und weiter sich selbst übergelassen. In den letzten Tagen von Juni zeigte es sich, dass nur jene 2 Fruchtknoten sich weiter entwickelten, die zeitweilig Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 16 240 mit dem Tuche der Nesseltuchhülle in Berührung gewesen waren, weshalb die Môglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass die Befruchtung durch ein [nsekt zu Stande gebracht war. Es kônnte sich auch wohl Pollen am Nesseltuch festgeklebt haben und auf diese Weise einige Tage später auf die längsstreichenden Narben geraten sein. Jedenfalls dürfen wir diese beiden Blüten ausser Betracht lassen, weil sie nichts beweisen. 2. Am selben Tage wie beim vorigen Versuche, am 26. Mai, wurde eine zweite Dolde mit noch geschlossenen Blumen in einer Nesseltuchhülle eingeschlossen. Am 30. Mai waren die periferen Blüten der Dôldchen aufgeblüht und hatten sie reifes Pollen; die übrigen Blüten waren noch geschlossen. Am folgenden Tage wurden alle diejenigen Blüten, die reife Antheren trugen, kastriert, und die Narben der noch kreuzweise liegenden Griffel, mit Pollen aus der eigenen Blüte bestrichen. Darauf wurde die Dolde wieder eingeschlossen und sich selbst überge- lassen. Erst 4 Tage später waren die Griffel ein wenig auseinandergewichen und die Narben reif. Es entwickelte sich nur eine Frucht, die am 15. Juli reif war und nur 1 normales Teilfrüchtchen darbot. Die übrigen Fruchtknoten waren alle in ihrer Entwicke- lung stehen geblieben und geschrumpft. Auch hier, ebenso wie im vorigen Versuche, war eben diejenige Blüte be- fruchtet, die mit dem Nesseltuche in Berührung gewesen war. 3. Der letzterwähnte Versuch wurde wiederholt, aber mit grôüsseren Vorsichtsmassregeln. Am 9. Juni wurde eine Dolde mit noch geschlossenen Blüten, in einer Nessel- tuchhülle eingeschlossen. Am 10. Juni waren die Antheren der periferen Blüten der Dôldchen reif. Es wurden nun 12 von diesen Blüten kastriert und das Pollen einer jeden Blüte auf den eigenen 241 Narben der noch kreuzweise liegenden Griffel abgestrichen. Die übrigen Blüten wurden alle entfernt. Darauf wurde die Dolde wieder eingeschlossen und sich selbst übergelassen. Nach einiger Zeit zeigte es sich, dass keine einzige Blüte befruchtet worden war; alle Fruchtknoten waren in ihrer Entwickelung stehen geblieben. Nach 5 Wochen wurde der Versuch als beendigt betrachtet, weil die Fruchtknoten unverändert geblieben waren. Man kônnte nun noch die Beweiskraft dieser Versuche bezweifeln, weil die Môglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass das Pollen steril ist, oder wenigstens unwirksam auf den Narben der eigenen Blüte !); deshalb habe ich die oben beschriebene Versuchsreihe ergänzt mit einer Unter- suchung des Pollens, und zwar auf die folgende Weise. Am 2. Juni wurde eine Hauptachsendolde, deren Blüten noch alle geschlossen waren, in einer Nesseltuchhülle eingeschlossen. Am folgendem Tage waren die periferen Blüten offen und Zzeigten sie schon reifes Pollen. Es wurden nun 7 der 1) Drude bemerkt in seiner Arbeit: Umbelliferae, 1. c. pag. 90: Rein © Blüten kommen hier nicht vor, doch ist es fraglich, ob nicht die Staubblätter der © Bluten häufg castrierte Pollenkürner haben.” Beim Kümmel kommen aber häufg weibliche Blüten vor, infolge von Obliteration der Antheren. Sowohl bei kultivierten, wie bei wildwach- senden Pflanzen fand ich Individuen, die anfangs gar kein Pollen her- vorbrachten. Allein in den jüngsten Dolden, gegen das Ende der Blühzeit, taten sich zuweiïlen noch normale Antheren auf. Die tauben Antheren sind leicht zu erkennen durch ihr wachsartiges Aussehen. Es stellte sich mir auch heraus, dass die ® Pflanzen gar nicht die dürftigsten sind, sowie der Fall ist bei denjenigen Pflanzen, wo das Ovarium der meisten Dolden obliteriert. Die Pflanzen gehôren meistens sogar zu den grôsseren Exemplaren. Den Fall: Hauptachsendolde durch Obliteration weiblich, und dabei all die übrigen Dolden zwitterig, wie Warnstorf, (Blütenbiologische Beobachtungen in der Ruppiner Flora im Jahre 1893, Zeitschr. d. Natur- wiss. Ver. d. Harzes, XI, 1896), von Carum Carvi L. mitteilt, habe ich niemals angetroffen. 242 geüffneten Blüten, mittels eines lose um den Blütenstiel gebundenen Fädchens von gefärbter Seide markiert, damit jede Blüte später wiedergefunden werden kôünnte. Die eine Blüte wurde mit einem weissen Fädchen markiert, eine zweite mit einem gelben, u. s. w.; alle die 7 Blüten mit ungleichen Farben. Von jeder Blüte wurden nun die Antheren mit reifem Pollen gesammelt und je in einem kleinen Glasrôhrchen aufbewahrt. Das Glasrôhrchen wurde mit derselben Farbe gezeichnet wie die betreffende Blüte. De meisten übrigen Blüten wurden entfernt. Darauf wurde die Dolde wieder in der Nesseltuch- hülle eingeschlossen. Drei Tage später, als die Griffel der markierten Blüten einen Winkel von ungefähr 30° bildeten und die Narben feucht wurden, wurde jede Blüte mit ihrem eigenen, im Glasrôhrchen aufbewahrten, Pollen bestäubt. Dieses geschah mittels eines dünnen Glasstäb- chens, mit dem das Pollen auf den Narben abgestrichen wurde. Bevor eine folgende Blüte bestäubt wurde, ward das Glasstäbchen sorgfältig mit starkem Alkohol gereinigt. Nach der Bestäubung der 7 markierten Blüten, wurde die Dolde wiederum eingeschlossen und weiter sichselbst übergelassen. Es ergab sich nun, dass alle 7 Blüten befruchtet worden waren. Am 15. Juli wurde der Versuch beendigt, und konnte ich 13 reife Teiïlfrüchtchen ernten; bei nur einer einzigen Blüte war die eine Fruchthälfte fehlgeschlagen. Die Mericarpien waren vollkommen normal. Von jenen Blüten, welche nicht künstlich bestäubt worden waren, hatte sich keine einzige weiter entwickelt. Hierdurch ist also der Beweis geliefert, dass das Pollen der zweigeschlechtigen Blüten vollkommen normal ist und dass das Ausbleiben der Befruchtung von eingeschlossenen und sichselbst übergelassenen Blüten die Folge ist von der Proterandrie. Was die geitonogamische Bestäubung betrifft, habe ich 243 auch experimentell untersucht, ob fremde Hilfe unentbehr- lich ist. Dabei habe ich zwei Fälle von Geitonogamie unterschieden, nämlich: a. Bestäubung zwischen den Blüten einer einzigen Dolde; zwar ist diese Bestäubungsweise, nach dem vorher Mitge- teilten, als sehr unwahrscheinlich zu betrachten, aber es kam mir erwünscht vor, dieses durch einen Versuch zu bestätigen. b. Bestäubung zwischen zwei Dolden, die nicht gleich alt sind. Dass nun keine Bestäubung stattfindet zwischen den Blüten einer einzigen Dolde, ergab sich aus folgendem Versuche: Am 1. Juni wurde eine Dolde mit noch geschlossenen Blüten in einer Nesseltuchhülle eingeschlossen und weiter sichselbst übergelassen. Das Blühen hatte einen normalen Verlauf, jedoch ohne dass eine einzige Blüte befruchtet wurde. Am 15. Juli wurde der Versuch beendigt: alle Frucht- knoten waren klein geblieben und schiesslich geschrumpft. Um den zweiten Fall, — Geitonogamie zwischen ver- schiedenen Dolden —, zu prüfen, wurden am 26. Mai 2 Dolden, beide noch geschlossen, in einer Nesseltuchhülle eingeschlossen. Diese Dolden waren von verschiedenem Alter; die jüngste wurde oberhalb der anderen in der Nesseltuchhülle gestellt; auf diese Weise war es müglich, dass Pollen der jüngsten Dolde auf die Narben der ältesten herunterfiel, wenn die letztere im weiblichen Zustande verkehrte. Die beiden Dolden blühten normal; infolge ihres Alters- unterschiedes trafen das männliche Stadium der jüngeren Dolde und das weibliche der älteren gut zusammen. Am 15. Juli wurde der Versuch beendigt und lieferte die ältere Dolde 10 reife, normale Mericarpien aus 7 Blüten. Die jüngere Dolde hatte nur 3 normale Mericarpien aus 3 verschiedenen Blüten hervorgebracht. Drei andere, auf dieselbe Weise ausgeführte Versuche lieferten das folgende Ergebnis: 244 1°. ältere Dolde: 7 reife Mericarpien aus 4 Blüten. jüngere ,, keine reife Mericarpien. 2°. ältere Dolde: 8 reife Mericarpien aus 6 Blüten. jüngere , “A ITEEE ; SUR, 3, ältere Dolde:-11 ,, 74 ie Le: 3 jüngere , LCR + »' 1 Bliüte Die Befruchtung einiger Blüten der jüngeren Dolden ist auch hier wiederum zurückzuführen auf die Tatsache, dass diese Dolden, infolge ihres Wachstums nach dem Einschlies- sen in der Nesseltuchhülle, mit dem Tuche in Berüh- rung kamen. Aus den letzten vier Versuchen ergibt sich aber genügend, dass Geitonogamie zwischen den Dolden sehr ungewiss ist, wenn fremde Hilfe ausgeschlossen ist. Wenn man also eine bestimmte Kimmelpflanze, bei Verhütung von Xenogamie, fortzüchten will, so muss man seine Zuflucht nehmen zu künstlicher Autogamie (oder Geitonogamie). Es wurde im Vorhergehenden, bei der künstlichen Be- stäubung, stets Pollen aus normalen zweigeschlechtigen Blüten benutzt; hinsichtlich des Wertes von Pollen aus den eingeschlechtigen, rein männlichen, Blüten haben wir bisjetzt aber noch nichts erfahren. Dennoch ist es ohne Zweifel der Mühe wert, auch diese Blüten in dieser Hin- sicht näher zu untersuchen, weil es gar nicht undenkbar ist, dass der Obliterationsprozess, — wie das eingeschlechtig werden von vielen zentralen Blüten, vor allem der spä- teren Déüldchen, zweifelsohne aufzufassen ist — sich auch zum Pollen dieser Blüten erstrecke; es würde in solchem Faille ein grosser Teil des, während der letzten Blühzeit der Pflanze hervorgebrachten Pollens wertlos sein. In der folgenden Weise habe ich deshalb das Pollen der eingeschlechtigen mit demselben der zweigeschlechtigen Blüten verglichen. Am 26. Mai wurden 2 Dolden, deren Blüten noch 245 geschlossen waren, in je einer Nesseltuchhülle einge- schlossen. Am 28. Mei üffneten sich die periferen Blüten der einen Dolde; die offenen Blüten wurden entfernt, und von den übrigen, noch geschlossenen Blüten 27 kastriert; danach alle übrigen Blüten entfernt und die Dolde wieder eingeschlossen. Von der anderen Dolde, die zwar noch nicht ganz soweit fortgeschritten war, aber doch schon beinahe geôffnete perifere Blüten zeigte, wurden 39 Blüten kastriert, alle übrigen entfernt und die Dolde wieder eingeschlossen. Am 2. Juni waren die Narben der ersten Dolde reif; sie wurden nun bestäubt mit Pollen von männlichen Blüten aus einer Dolde einer anderen Pflanze, welche auch durch eine Nesseltuchhülle gegen Insektenbesuch geschützt war, so dass ich volilkommene Sicherheit hatte, dass das benutzte Pollen rein war. Die bestäubten Blüten wurden selbstver- ständlich wieder in der Nesseltuchhülle eingeschlossen und weiter sichselbst übergelassen. Am folgenden Tage, als die zweite Dolde reife Narben zeigte, wurden deren Blüten, mit denselben Vorsichtsmass- regeln, bestäubt mit reinem Pollen, aus zweigeschlechtigen Blüten einer anderen Pflanze; darauf wurde die Dolde wieder eingeschlossen und sich selbst übergelassen. Das Ergebnis war, dass am 15. Juli von der ersten Dolde 33 normale reife Mericarpien aus 19 Blüten geërntet werden konnten; die zweite Dolde lieferte 58 normale reife Mericarpien aus 34 Blüten. Wir haben also keine Veranlassung, einen Wert- unterschied des Pollens eingeschlechtiger und zweige- schlechtiger Blüten anzunehmen. Die bei allen diesen Bestäubungsversuchen entstandenen Samen waren gut keimfähig; es konnte kein Unterschied beobachtet werden, der auf ein verschiedenes Entstehen, nämlich durch Autogamie, Geitonogamie oder Xenogamie hinweisen kônnte. IV-KAPITEL Das ätherische Kümmelôl. $ 1. Gewinnung des ätherischen Ols und die Bestandteile desselben. Bevor ich meine Untersuchungen über den Olgehalt der Kümmelfrüchte mitteile, die teils unternommen worden sind um bessere Einsicht in die Bildung ätherischer Ole zu bekommen, teils um ein Mittel zu finden um eine Selektion nach der Eigenschaft einer reicheren Olproduktion zu ermôglichen, werde ich zunächst einige Punkte besprechen, die zum guten Begriffe der Bedeutung und des Gebrauchs der Kümmelfrüchte erwünscht sind. Das Emporkommen des Kümmelbaues in den Niederlan- den steht in engem Zusammenhange mit dem Aufschwunge, den die chemische Industrie in den letzten 30 Jahren genommen hat, und zwar an erster Stelle die [Industrie der ätherischen Ole und künstlichen Riechstoffe. Es werden die Kümmelfrüchte nämlich hauptsächlich verarbeitet zur Gewinnung des in denselben befindlichen ätherischen Ols, vor allem in Deutschland, England und den Vereinigten Staaten von Nord-Amerika, nach welchen Ländern denn auch der grôsste Teil der niederländischen Kiümmelernte, die ihrer vorzüglichen Qualität wegen besonders geschätzt ist, ausgeführt wird. Die Gesamtausfuhr aus den Nieder- landen betrug z. B. im besonders guten Kiümmeljahre 1911 : 8988081 kg. Früchte zu einem Werte von F1.2157139, 241 gegen eine ÉEinfuhr im selben Jahre von 109970 kg. zu einem Werte von F1. 26392 !). Wie bedeutend der Umsatz des aus diesem Materiale gewonnenen ätherischen Ols ist, geht z. B. hieraus hervor, dass im fiskalen Jahre vom 1. Juli 1904 bis zum 30. Juni 1905 in die Vereinigten Staaten, ausser 1032922 kg. Kümmelfrüchten auch noch 12834 kg. Kümmelôl eingeführt wurden *). Ueber die Technik der Gewinnung des Kiümmelëôls und über dessen chemischen Eigenschaften wird es wohl erwünscht sein, hier einiges zu erwähnen; was Einzelheiten betrifit, môchte ich hinweisen auf die ausführlichen Arbeiten von Gildemeister und Hoffmann und von O. Dammer ). Um das in der Fruchtwand eingeschlossene Kümmelôl zu gewinnen, wird dasselbe in den Fabriken durch gespann- ten Dampf hinausgetrieben, den man durch das, in einem Destillierkessel befindliche, Kümmelmaterial hindurchführt. Diese Methode, die Dampfdestillation, gründet sich auf die Figenschaft der ätherischen Ole (nicht mit Wasser mischbarer Stoffe) in Anwesenheit von Wasser unter 100° C. zu sieden, obgleich der Siedepunkt des ätherischen Ols selbst weit über 100” C. liegt. (Das Flüssigkeitsgemenge siedet, wenn die Summe der Dampfdrucke des ätherischen Ols und des Wassers gleich dem äusseren Drucke ist). Um dem Dampfe den Zugang zum, in den Fruchtwän- den eingeschlossenen, ätherischen Ole leichter zu machen, werden die Kümmelfrüchte meistens zwischen rotierenden Walzen gequetscht; die Fruchtwand wird dadurch zerrissen und demzufolge kann das ätherische Ol leichter entweichen. Das Kümmelmaterial wird sogleich nachher in den Destil- lirapparat gebracht, der in modernen Fabriken durch Dampf 1) Vergl.: Sfatistiek van den in-, uit- en doorvoer, 1911. 2?) Baily. Cyclopedia of American Agriculture Il, pag. 496. 3) Gildemeister u. Hoffmann. Die ätherischen Ole. Dammer. Chemische Technologie der Neuzeit, III, 1911. 248 bis zu ungefähr 150° C. erhitzt wird. Das Material liegt in diesem ÂApparate auf einer siebfôrmigen Platte, unter welcher auch Dampf von 150° C. eingeführt wird, der vor dem Entweichen aus dem Apparate gezwungen ist, durch das Material hindurchzustrômen. Es wird hierbei das ätherische OI mitgeführt. Der Dampf und das dampf- fôrmige ätherische O1 werden in einem Kühler kondensiert und in eine sogenannte Florentiner Flasche aufgefangen. Diese Flasche ist derart eingerichtet, dass das Konden- \ 4 Fig. 15. Florentiner Flasche. sationswasser fortwährend abfliesst aus einer Seitenrôhre z (Fig. 15), indem das leichtere Kümmelôl k sich auf dem Wasser w sammelt. In der Fabrik von Schimmel & Co. in Miltitz bei Leipzig, befinden sich zum Zwecke dieser Kümmelôldestil- lation 4 Apparate, die je 2500 kg. Kümmelfrüchte fassen. Die ganze Destillation dauert 6 bis 8 Stunden; nach 249 Ablaufe dieser Zeit ist das Material im Apparate vôllig vom Kümmelôüle beraubt. Das Destillationsprodukt, das ätherische Kümmelôl, ist eine klare, farblose Flüssigkeit, die aber mit der Zeit gelb wird. Der Geruch ist der der frischen Kümmelfrüchte; der Geschmack ein wenig brennend, gewürzhaft. Kümmelôl 16st sich nur wenig in 70-prozentigem Alkohol; ist aber voll- kommen lôslich in 3 bis 10 Vol. 80-prozentigen Alkohols, sowie in einem gleichen Vol. 90-prozentigen Alkohols. Es siedet von 175° bis 230. Das Kiümmelôl ist ein Gemenge zweier Kôrper: Carvon und Limonen. Das Limonen ist ein Kohlenwasserstoff, nämlich ein Terpen C;,,H,4 von hierneben angegebener Struktur. Es ist sehr wahrscheinlich, dass es einen genetischen CH, CH, Zusammenhang gibt zwischen diesem Kohlen- wasserstoffe und dem anderen, wichtigsten, Bestandteile des Kümmelôls, dem Carvon, CH einer zu den Ketonen C,;,H,,0 gehôrenden Verbindung. Die Strukturformel ist der des CH, CH, Limonens fast identisch, nur sind zwei Was- | serstoffatome durch ein Sauerstoffatom ersetzt, wie hier unten zu sehen ist. C Der Wert des Kümmelôls ist nun abhängig | vom Gehalte an Carvon, dem Stoffe, dem CH; der Kümmel seinen eigentümlichen Geruch Limonen. entlehnt; das Limonen ist als Nebenprodukt der Kiümmeldestillation aufzufassen. In den mit Kümmeldestillation beschäftigten Fabriken werden die beiden Bestandteile des Kümmelôls meistens ebenfalls, durch fractionirte Destillation, von einander ge- trennt, weil das Kümmelôl für die meisten Zwecke mit Vorteil durch den einen oder anderen seiner Bestandteile ersetzt werden kann. Ueberdies bietet das reine Carvon oder das reine Limonen den Vorteil, dass seine Eigen- 250 schaften feststehen und man also auch die Reinheit leichter kontrollieren kann als bei dem Gemenge; zudem bleibt CH; CH, die Wirksamkeit des reinen Bestandteils immer dieselbe, gleichwo man das Produkt C kauft, was man selbstverständlich nicht vom CH Kiümmelôle selbst sagen kann, dass bei ver- schiedener Herkunft von ziemlich ungleicher CH, CH; Zusammensetzung sein kann. | Das Carvon wird an erster Stelle zur Likôrfabrikation benutzt, namentlich zur Her- C stellung von ,,Kümmel”’; zudem wird es auch | in vielen Ländern als Heilmittel angewendet. CEE Bei der Likôrfabrikation wird es dem ursprüng- Carvon. lich gebräuchlichen Kiümmelôle vorgezogen, weil sich das Carvon leichter in Alkohol lôst. In 16 bis 20 Teilen 50-prozentigen Alkohols lôst sich Carvon bei 20° klar; von 70-prozentigen Alkohol sind 1!/, bis 2 Teile nôtig zur Lôsung von 1 Teile Carvon; mit 90- prozentigen Alkohol ist es in jedem Verhältnisse mischbar. Der zweite Bestandteil, das Limonen, wird zum Parfü- mieren von Seifen angewendet; vielleicht hat es auch eine Zukunft in der Medizin, wo es in den letzten Jahren bei Lungenkrankheiten angewandt worden ist, anstatt des schädlich auf die Nieren einwirkenden Terpentins ). Die ausdestillierte Kümmelfrüchte sind ein qgutes Vieh- futter, weil sie 20 bis 23.5°/, Roheiweiss (ungefähr zum $/, Teile verdaulich) und überdies 14 bis 16°/, Fett enthalten *). Früher wurden die Kümmelfrüchte meistens (auch jetzt geschieht es zuweilen noch) im unversehrten Zustande der Dampfdestillation unterworfen. Es ist dann zwar nicht 1) Berichte von Schimmel & Co. Oktober 1903, pag. 138; Oktober 1906, pag. 160; Oktober 1909, pag. 52; Oktober 1910, pag. 161. ?) Gildemeister und Hoffmann, 1. c. pag. 720. 251 môglich, das ätherische OI vüllig zu vertreiben, aber dem- gegenüber kann das Kümmelmaterial, nach Trocknung, wieder gegen hohe Preise verkauft werden, weil es bei der Käsefabrikation Anwendung findet und auch zur Fälschung von frischen Kümmelfrüchten gebraucht wird. Das nicht vollständig ausdestillierte Material ist erkenn- bar durch die dunklere Farbe; auch ist es beinahe geruchlos und geschmacklos, und bei mikroskopischer Beobachtung erscheinen die Olstriemen, sowie auch ein Teil der Frucht- wand, geplatzt. $ 2. Leber die Entstehung des ätherischen Ols. Wie im Vorgehenden schon wiederholt angedeutet wurde, befindet sich das ätherische OI ausschliesslich in der Fruchtwand, und daselbst auch nur auf bestimmte Organe beschränkt, nämlich nur in den Olstriemen, die allseitig abgeschlossene Behälter bilden. Die Anatomie der Striemen ist oben schon eingehend besprochen. Sie werden durch die Quermembranen in einige kleine Fächer verteilt; wenn eins der Fächer geüffnet wird, so kann nur das in diesem eingeschlossene ätherische ÔI entweichen: die übrigen Fächer aber bleiben gefiilit. Wenn wir nun der Frage etwas näher treten, wie das ätherische OI sich in diesen Behältern sammeln kann, so müssen wir zuerst an Einiges über die Entstehung der Olstriemen erinnern. Es ist schon ziemlich lange bekannt, dass die Striemen als schizogene Räume entstehen, dass heisst, durch das Auseinanderweichen einiger Zellen in der Wand des Fruchtknotens in einem sehr jungen Stadium. Der so entstandene Interzellularraum wird beim Wachsen des Fruchtknotens grôsser, indem auch die angrenzenden Zellen wachsen und sich durch radiale (senkrecht zur Oberfläche der Vitta stehende) Wände teilen. Bald erscheint die junge Vitta als eine im Querschnitt runde Rôhre, deren 292 Wand aus einer Schicht nahezu gleichfôrmiger, meistens ziemlich flacher Zellen besteht, die fest aneinander geschlos- sen sind und sich sowohl durch ihre Gestalt und dünne Wand, wie durch ihren Inhalt, deutlich vom angrenzenden Gewebe unterscheiden. Bei dem Kümmel ist diese Schicht, das Epithelium der Vitta, nur eine Zelle dick. Es sind nun die als sezernierende Zellen auftretenden Epithelzellen der Vitta, die an erster Stelle eine Rolle spielen bei der Absonderung des ätherischen Ols im Vittaraume. Ueber das Vorkommen des ätherischen Os in sehr jungen Olstriemen kann ich einige eigene Beobachtungen mitteilen, die ich gemacht habe bei jungen Blumenknospen und bei Blüten von Carum Carvi. Es wurde der Frucht- knoten durch einen Medianschnitt halbiert, die Samenanlagen wurden entfernt und dann die beiden Ovarhälften, mit der Innenseite nach oben gekehrt, in Kaliumquecksilberjodid |) unter dem Mikroskope beobachtet. In den meisten Fällen sind wenigstens einige Vittae dabei unbeschädigt geblieben. Bei einer Blumenknospe fand ich z. B. in einer nur 0.7 mm. langen und 50 weiten Vitta schon mehrere Tropfen ätherischen Ols. Quermembranen fehlten hier vollständig. In älteren Stadien war deutlich wahr zu nehmen, dass das ätherische OI sich vermehrt hatte. Im weiblichen Stadium der Blüte fand ich in einer 1.4 mm. langen und 80 : weiten Vitta schon verhältnismässig grosse Oltropfen: in einer Vitta z. B. 6, in einer anderen 5. Der Brechungs- koeffizient war anscheinend etwas niedriger als beim Ole der reifen Frucht. Auch in diesem Stadium waren keine Quermembranen zu sehen; durch Druck auf das Deckglas liessen die Oltropfen sich durch die ganze Vitta hin und her treiben. 1) Im Re nee eniodisl dass einen sehr hohen Brechungskoeffi- zient besitzt, — in meinem Falle n,,,5% — 1.682 — ist das Kümmelël (npoo ungefähr 1.485) besonders scharf zu sehen. 253 Etwas anders verhalten sich die Vittae im Stadium, unmit- telbar nach dem Abblühen der Blüte. Eine Vitta eines solchen Stadiums war 2.12 mm. lang und 100 » weit; im Kaliumquecksilberjodidpräparate waren grosse Tropfen und Säulen vom ätherischen Ole in der Strieme sichtbar. An sehr vielen Stellen befanden sich kleine Oltrôpfchen an der Épithelschicht, und zwar von verschiedener Grüsse, teils beinahe unsichtbar klein, teils bis zu 18 im Durch- messer; zuweilen auch kleine Trôpfchen zwischen einer grossen Olsäule und der Epithelschicht, und in diesem Falle war die Olsäule etwas eingebuchtet. Durch Druck auf das Präparat waren die Oltropfen nur schwer in Bewegung zu setzen; hôchstens war eine kleine Schwankung hin und her môglich. Obwohl hier keine Quermembranen zu finden waren, Zzeigte sich an einigen Stellen je eine dichte An- häufung sehr vieler kleiner Trôpfchen in einer schmalen oder etwas breiteren Querzone an der Épithelschicht; es machte dieses bisweilen den Eindruck, als ob sich an jener Stelle eine Quermembran befände. Diejenigen grossen Oltropfen, die sich zufälligerweise in der unmittelbaren Nähe der genannten Stelie befanden, zeigten sich abge- flacht nach der Seite der vermuteten Quermembran zu. Die Gestalt der grôsseren Oltropfen war übrigens in diesen Präparaten nicht die ursprüngliche, denn sogleich nach der Hinzufügung des Kaliumquecksilberjodids waren die Tropfen zunächst noch sichtbar als lange, dünne, ziemlich unregelmässig gestaltete Stränge; es verkürzten dieselben sich bald zu, die ganze Weite der Vitta aus- füllenden, Säulen. Um nun die Oltropfen in ihrem natürlichen Zustande zu beobachten, habe ich frische Fruchtblattteile mit unver- sehrten Olstriemen in 3°/, Rohrzuckerlôsung gelegt. Zwei Stadien wurden hierin beobachtet, nämlich 1.: Vittae während des weiblichen Stadiums der Blüte, und 2.: Vittae, kurz nach der Befruchtung der Blüte. In beiden Fällen 254 war das ätherische OI vorhanden als lange, dünne, unregel- mässig geformte Stränge, die an den Enden oft abgeflacht waren (Fig. 16); Quermembranen waren auch hier nicht zu sehen. Die Olstränge füllten meist nicht das ganze Lumen der Vitta aus: zuweilen lager kleine Oltropfen an der Epithelschicht, in einer Einbuchtung eines grossen Oltropfens. Uebrigens waren die Vittae gefüllt mit einer klaren, farblosen, wasserähnlichen Flüssigkeit !), die wahr- scheinlich mehr weniger zähe ist, wodurch die Form der grossen Oltropfen erklärt sein würde. Nach zweitagi- 0 gem ÂAufbewahren dieser Rohrzuckerlôsungpräparate in einer feuchten Kammer war die farblose Flüssigkeit trübe geworden; deutlich [) waren zahllose kleine, nicht 0 stark lichthbrechende Kügel- 0 100 soopi chen in derselben zu sehen, NU VIRE die keine Aehnlichkeit mit Fig. 16. Teile von drei Olstriemen |: & ; eines Stadiums, kurz nach der Be- Oltropfen zeigten. Diese pue Ps pos Präparat wasserähnliche Flüssigkeit ist 9 ; offenbar leicht lôslich in Kaliumquecksilberjodid, und dieser Tatsache ist ohne Zweifel die Formveränderung und Abrundung der Oltropfen nach Hinzufügung jenes Mediums zu zu schreiben. Die Quermembranen der Vittae treten zuerst deutlich auf, unmittelbar nach dem Abblühen der Blüten. Aus vielen Uebergangsstadien, die ich in meinen Präparaten beob- 1) Aehnliches wurde auch gefunden von Arthur Meyer bei Foeni- culum officinale: vergl. Arthur Meyer. Ueber die Entstehung der Scheidewände in dem sekretführenden, plasmafreien Intercellularraume der Vittae der Umbelliferen. Botan. Zeitung, 1889. 47. Jahrgang. pag. 34 ff. 255 achten konnte, ist, meiner Meinung nach, mit ziemlich grosser Sicherheit zu schliessen !), dass die Quermembranen, sowie auch die Belegmembran, entstehen durch Verdich- tung der klaren Flüssigkeitsmasse, die neben dem Ole in den Striemen vorkommt. Ich habe dieses untersucht an Serien von Mikrotomschnitten junger Stadien der Blumen- knospe und Blüte, und von halbreifen Früchten, die unge- fähr die Hälfte ihrer endgültigen Grôsse erreicht hatten. In diesem Materiale, dass teils mit 1 °/, Chromsäurelôsung, teils mit starkem Flemming'schen Gemische fixiert worden war, enthielten die Striemen eine sehr feine, schaumartige Masse, die sich mit Heidenhain's Eisen-Haematoxyline schwach färbte; diese Masse entspricht offenbar der wasserähnlichen Flüssigkeit der lebendigen Präparate; in derselben waren mehrere grôssere oder kleinere, ovale oder runde Blasen oder Hüôhlungen zu sehen, die entweder ganz leer waren, oder aber ein loses Maschenwerk von äusserst feinen Fädchen enthielten. Diese Blasen sind gewiss mit ätherischem Ole gefüllt gewesen, welches bei der Behandlung des Materials mit starkem Alkohol und Xylol gelôst ist. Die Blasenwand war meist etwas stärker gefärbt als die schaumartige Masse. In den Stadien nach der Blütezeit sind nun alle Uebergänge zu finden von kurzen Säulen dieser genannten Schaummasse zu mehr oder weniger bis vôllig homogenen, festen Quermembranen, die sich mit Eisen-Haematoxylin intensiv färben. Wie das OI in den Striemen der reifen Frucht vor- kommt, und wie schliesslich die Quermembranen und die Belegmembran aussehen, ist schon im 2. Kapitel bespro- chen worden. _ Obwohl die Frage, an welcher Stelle das ätherische OI abgeschieden, angehäuft und aufgespeichert wird, leicht zu beantworten ist, ganz anders steht es mit der Frage, l) In Uebereinstimmung mit der Meinung Arthur Meyer's, 1. c. Receuil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. (7 256 wo und wie die Pflanze das ätherische OI bildet. Findet dieses in den Epithelzellen der Olstriemen statt, und wenn das indertat der Fall ist, wird dann das ätherische OI im Protoplasma geformt oder aber in der Zellwand, also erst durch eine extrazellulare Metamorphose? Oder aber gibt es auch andere Zellen in dem Fruchtknoten, oder selbst in anderen Organen der Pflanze, z. B. in den Blättern, welchen diese Aufgabe aufgetragen ist? Diese Frage ist noch bei weitem nicht gelüst und gehürt zu einem sehr schwierigen Forschungsgebiete. : Unter den Hypothesen, die zur Lôsung dieser Sache aufgeworfen worden sind, ist an erster Stelle jene von Tschirch!) zu erôrteren, weil sie sehr viele Anhänger gefunden hat. Nach der Hypothese Tschirch's, die sich gründet auf die Annahme, dass die ätherischen Ole nicht durch, mit Wasser imbibierte, Zellwände diffundieren kônnen, würde die Bildung des Ols zu Stande kommen in einem bestimmten, ,resinogene Schicht” genannten, Teile der Wand der Epithelzellen *). Es wird diese Hypothese anscheinend unterstüzt durch die negativen Ergebnisse bei Versuchen, die betreffenden Sekretstoffe im Zellinhalte nachzuweisen. Nach Tschirch und seinen Anhängern würde dieses beweisen, dass jene Stoffe dort nicht als solche zugegen wären. Zwar haben Tschirch und mehrere seiner Schüler sich viel Mühe gegeben um Beweismaterial zusammen- 1) Tschirch. Die Harze und die Harzbehälter. 2 Aufl. 1906, pag. 1122—1125. 2?) Auch Arthur Meyer ist der Meinung, dass das Sekret der Vittae (das ätherische O1 + die wasserähnliche Flüssigkeit) in den Wänden der Epithelzellen entstehe, und zwar nicht nur in der am Vittaraume grenzenden Wand, sondern auch in den antiklinen Wänden. Nach diesem Autor müsse dann das Sekret in äusserst feinen Trôpfchen durch Poren in das Lumen der Vitta durchdringen. (Vergl. Arthur Meyer Botan. Zeit. I. c.). 257 zubringen, aber trotzdem stehen sie mit der Hypothese der resinogenen Schicht, einer strengen Kritik gegenüber, auf ziemlich schwachen Füssen. Mit Recht weisen doch 210Br Charabôt und Gatin!) darauf his, das die ätherischen Ole, wenn auch nur wenig, ganz entschieden in Wasser lôslich sind, und also im gelôsten Zustande durch eine mit Wasser imbibierte Zellwand diffundieren kônnen. Und was das andere Argument Tschirch's betrifft, auch dieses ist nicht stichhaltig. Man hat im Zellinhalte zwar keine ätherische Ole nachweisen kôünnen, aber das ist nur der mangelhaften Wirkung der dazu angewendeten Farbreagenzien zuzuschreiben. Jene Rea- genzien sind nur im Stande, ätherische Ole nachzuweisen, wenn die letzteren in Tropfenform vorhanden sind, nicht aber, wenn sie sich in gelôstem Zustande befinden. Dieses wurde von Charabot und Gatin durch ein hübsches Experiment illustriert *). Sie füllten ein Reagierglas mit gleichen Teilen Orangeblütenôl und Orangeblüten- wasser (d. h. Wasser, in dem Orangeblütenül gelôst ist). Es wurden einige Tropfen Sudan IIT-Lôsung zugefügt und dann wurde stark geschüttelt: nur das Orangeblütenëül färbte sich, das Orangeblütenwasser aber blieb vüllig farblos. Dieser Versuch beweist zwar nichts, sondern beleuchtet doch die Schwäche der Hypothese Tschirch's. Charabot und Gatin glauben vielmehr, an eine Bildung des ätherischen Ols in der Zelle denken zu müssen: das Produkt müsste dann in gelôstem Zustande durch die Zellwand diffundieren. Wenn also, in betreff der Einsicht in der Entstehungs- weise der ätherischen Ole, noch gar keine Uebereinstim- mung herrscht, so ist es doch wohl sicher, dass die Baustoffe 1) Charabot et Gatin. Le parfum chez la Plante. Paris, Doin, 1908, pag. 178 ff. 2?) Charabot et Gatin. I. c. pag. 181. 258 in letzter Instanz auf die Kohlensäureassimilation zurückzu- führen sind. In dieser, freilich ziemlich gesuchten, Erwägung wurde der Einfluss der Kohlensäurezerlegung auf die Bil- dung der Sekretstoffe bei Mentha piperita L. experimentell geprüft von Charabot und Hébert!). Alle günstig auf die Kohlensäureassimilation wirkende Einflüsse fôrderten auch die Bildung des ätherischen Ols in jener Pflanze. Die Forschung in diese Richtung steht aber nur erst im Anfange und stôsst auf schwierige Probleme. Eine der Verwickelungen hierbei ist die Tatsache, dass das ätherische OI in einer Pflanze nicht fortwährend dieselbe Zusam- mensetzung hat, aber in verschiedenen Entwicklungsperioden der Pflanze Unterschiede zeigt; ja selbst kann die Zusam- mensetzung in verschiedenen Teilen der Pflanze an einem bestimmten Zeitpunkte verschieden sein. Ein paar schlagende Beispiele, die sich auf zwei Pflanzen beziehen, môchte ich hier erôrtern: 1. Citrus Aurantium”) enthält in den Blättern ein ätherisches OI, dass zu 70 !/, aus Linalool- und Geraniolester und zu 25 bis 30 °/, aus freien Alkoholen besteht. Limonen ist im Anfange der Vegetation nur wenig vorhanden; bei der Entwicklung der Blätter aber entstehen hier keine Ester, sondern wird Limonen gebildet. Die Blüten enthalten viel Limonen und wenige Alkohole, indem in der Frucht- wand die Alkohole fast verschwunden sind und das Limonen bedeutend zugenommen hat. 2. Kümmel*). Bei der Firma Schimmel & Co. wurden Kümmelpflanzen in verschiedenen Entwicklungszuständen ausdestilliert: a. Frische Pflanzen, die noch blühten und auch schon unreife Früchte trugen. $ 1) Charabot'et Gatin:l' cpag345: ) Czapek. Biochemie der Pflanzen, 1905, Bd. II, pag. 637. 3) Bericht von Schimmel & Co. Leipzig, Oktober 1896. 299 b. Pflanzen wie a, aber vorher von den Blüten und fruchttragenden Doiden beraubt. c. Abgeblühte Pflanzen, deren Früchte noch nicht vôllig reif waren. Die Untersuchung des aus diesen drei Destillationen gewonnenen ätherischen Ols lehrte, dass in der zweiten Partie, also in den Pflanzen ohne Blüten und Früchten, kein Limonen und Carvon zugegen war. Die Partien a und c, die also nur nach Alter verschie- den waren, lieferten ein Produkt, das nach fractionierter Destillation die folgende Zusammensetzung zeigte: Quantitäten dieser Fractionen. Siedepunkt der Fractionen. RS" CR TR te in Partie a. in Partie c. 175—185° 66 0}, 24.1), 185220? LOUE 17:80 220. —235° 48%, 46.6 /, 235 240° 640), 5.50), 2402700 0 17.7 0), 6.0 %,, Rest und Verlust Diese Ergebnisse sprechen stark für die Auffassung, dass das Limonen (Siedepunkt 175°) zuerst in der Pflanze ge- bildet wird, und dass aus einem Teile desselben später das sauerstoffhaltige Carvon entsteht (Siedepunkt 230°). Nur in der reifen Frucht wird man beim Kümmel die grôsste Carvonfraction erwarten kônnen. Klarheit besteht aber in diesen Fragen noch keineswegs. Mit Recht spricht Leimbach !) sich hierüber derart aus: » Wir stehen noch sichtlich am Anfang unserer Kenntnis über die Bildung der ätherischen Ole in den Pflanzen: aber das geht doch schon klar aus diesen Anfängen hervor, 1) Leimbach. Die ätherischen Oele. 1910. pag. 5. 260 dass die Erweiterung unserer Kenntnisse auf diesem Gebiet ungeheuer befruchtend auf die Industrie der ätherischen Ole wirken muss und eine Verbesserung nicht nur der Ausbeute, sondern auch der Qualitäten der Ole brin- gen wird.” $ 3. Gehalt der Kümmelfrüchte. Wenn wir auch nur allein die genannten, die Produk- tion ätherischer Ole beeinflüssenden, Faktoren berücksich- tigen: nämlich die mehr oder weniger intensive Assimilation und den verschiedenen Reifheitsgrad, denen sehr wahr- scheinlich noch die Einflüsse von Rassenunterschieden hinzugefügt werden kôünnen, so wird es wohl Niemand wundern, dass Kümmel von verschiedener Herkunft nicht nur einen verschiedenen Olgehalt zeigen wird, sondern dass das OI auch von verschiedener Qualität sein wird. In der Literatur findet man hierüber mehrere Angaben: Harz!) gibt z. B. als Olgehalt 4 bis 5°/, an, bei kulti- vierten Pflanzen sich steigernd bis zu 9°/,; wie dieser Autor zu so hoher Ziffer kommt, ist nicht nachzuspüren; es liegt hier offenbar ein Irrtum vor, denn jener hohe Gehalt ist auch gar nicht mit den Angaben späterer Forscher in Uebereinstimmung. Eingehender wird von Uhlitzsch”) Auskunft erteilt, der erwähnt, dass der wildwachsende Kümmel aus Deutsch- land und Norwegen den hôchsten Olertrag gibt, aber dass der holländische kultivierte Kümmel nach Qualität des ätherischen Ols der beste ist: nach seinen Angaben findet man im niederländischen Kümmelüle 60—65 ?/, Carvon und 40—35!°/, Limonen; im deutschen und norwegischen dage- gen nur 45—50°/, Carvon und 55—50° Limonen. Nach Uhlitzsch soll der Olertrag von Material mehr nürdlicher 1) Harz. Landwirthschaftliche Samenkunde, 1885, pag. 1037. 2) Uhlitzsch. Rückstände der ‘Fabrikation âätherischer Oele. Die Landwirtschaftlichen Versuchsstationen, Bd. XLII, 1893. 261 Herkunft hôher sein als beim Kümmel aus mehr südlicher Gegenden; eine Behauptung, die sich wahrscheinlich gründet auf die Mitteilungen Nicolaysen's!) über norwegischen Kümmel aus Christiania und aus Tromsô. Der Kümmel aus Christiania enthielt 6.1°/, ätherisches OI, indem das Material aus dem 10° weiter nôrdlich liegenden Tromsô 6.4°/, lieferte *). Die eingehendsten Mitteilungen sind von der Firma Schimmel & Co. verüffentlicht*) worden in einem ihrer halbjährlichen Berichte; es findet sich da die folgende Tabelle von aus verschiedenen Gegenden stammendem, sowohl kultiviertem wie wildwachsendem Kümmel: Bayern, (wild) 6.5—7 ‘/, Kümmelôl. Kultivierter deutscher 355. , L, Finnland (wild) 5: =>, 7 Galizien 45 ;, js Hesse (wild) 6 —7 7 Kultivierter niederländischer 4 —6.5 , j Mähren (Oesterreich) Lure : Norwegen (wild) 5 —6 :, & Ost-Friesland 55 LS ; Ost-Preussen (kultiviert) 5h TO, ù Russland (wild) 32:34 , 2 Schweden (wild) 4 —6.5 # Steiermark OL, ; Tyrol (wild) 65 , , Wiürttemberg (wild) 5,5—6 : l) Nicolaysen. Oil of Norwegian Caraways. Pharmaceutical Journal and Transactions. Third Series, Vol. XX, 188990, pag. 603. 2?) Es erscheint mir vüllig unberechtigt, einen so kleinen Unterschied ‘ dem Klima der hôheren geografischen Breite Tromsô's zuzuschreiben. Meine eigenen, weiter unten zu besprechenden, Untersuchungen haben mir ergeben, dass in einem so kleinen Gebiete wie in den Niederlanden weit grôssere Olgehaltsunterschiede vorkommenineinemeinzigen Erntejahre. 3) Bericht von Schimmel & Co., Leipzig. April 1897, Anhang pag. 26. 262 Aus diesen Angaben ergibt sich klar, dass im allgemeinen der wilde Kümmel ein bedeutend hôheren Gehalt besitzt als der kultivierte. Ueber die Qualität wird aber nichts mitgeteilt Vom kultivierten Kiüimmel hat unterdessen in der Industrie immer der niederländische den Vorzug, nicht nur des sehr guten Olertrags wegen, sondern auch durch die ausgezeichnete Olqualität. Auch die norwegische und ostpreussische Ware kommt für die Destillation in Be- tracht !). Der in Nord-Deutschland gebaute Kiümmel ist dagegen minderwertig, sowohl was Olertrag als Olqualität betrifft, obwohl das Âussere der Ware meistens nichts zu wünschen übrig lässt, ja selbst ausgezeichnet genennt wird. Der Kümmelbau wird deshalb für Deutschland denn auch von Uhlitzsch abgeraten ). Gleichfalls wird durch die Firma Schimmel & Co. in einem der Berichte, der in Nord-Deutschland kultivierte Kümmel rundweg zur Destillation untauglich erklärt; im Bericht Oktober 1897 heisst es: ,, Es ist ungemein schwierig, die Oekonomen von dem Minderwerth ihrer Waare gegen- über anderen Sorten zu überzeugen. um so mehr als das äussere ÂAussehen der Waare gewôühnlich tadellos, das Korn gross und voll ist. Infolgedessen geht die deutsche Saat fast ausschliesslich in den Zwischenhandel über, bei dem mehr auf schônes Âussere als auf inneren Gehalt gegeben wird.” Wenn also schon aus der Literatur mit genügender Sicherheit hervorgeht, wie gross die Unterschiede in Ertrag und Qualität des Kümmelôls sind, je nach der Herkunft der Früchte, über etwaige Unterschiede in den Nieder- landen selbst ist bisjetzt nichts bekannt. Es liegt also die Frage sehr nahe: ist die Qualität in allen kümmelbauenden Gegenden der Nhiederlande gleich gut, oder machen sich 1) Gildemeister und Hoffmann. Die ätherischen Oele, 1899, pag. 721. 2) Uhlitzsch. I. c. pag. 260. 263 auch hier ôrtliche Einflüsse geltend und kommen auch hier solch grosse Unterschiede vor? Und weiter: was ist die Ursache, dass der Kiüimmel in dem einen Lande soviel mehr OI liefert wie in dem andern; was ist die Ursache der Qualitätsunterschiede des Ols: spielt hier vielleicht die verschiedene Bodenart eine Rolle, oder üben hier die Behandlung von Saat und Ernte, oder die Klimaunter- schiede vorwiegend Einfluss? Auch ist die Môglichkeit gar nicht ausgeschlossen, dass die Unterschiede grôssten- teils durch das Vorkommen mehrerer Rassen verursacht würden, die sich erblich unterscheiden kônnten durch grôssere oder geringere Fähigkeit, ätherisches ÔI zu pro- duzieren, und von denen die eine Rasse môglicherweise hier besser gediehe, eine andere anderswo. Zu einer Beantwortung all dieser Fragen sind selbst- verständlich sehr verschiedenartige Untersuchungen und Experimente erforderlich; wohl an erster Stelle orientierende Untersuchungen zu diesem Zwecke, eine Einsicht in die Qualität des niederländischen Kümmels in den verschie- denen Kümmelbaugegenden zu bekommen. Es ist leicht einzusehen, dass eine derartige Untersuchung nicht nur wissenschaftlich von Bedeutung sein kann, sondern auch wohl den Landwirten gute Dienste leisten kônnte, wenn sich auch bei unsern einheimischen Gewächsen zeigen wiürde, dass das äussere Aussehen der Saatware kein Mass für die Beurteilung ihres wirklichen Wertes ist, sowie die Firma Schimmel — wie oben erwähnt — schon von dem deutschen kultivierten Kiümmel angab. Wenn z. B,., durch ungünstiges Wetter während der Ernte, die Früchte eine dunkle und unschône Farbe bekommen haben, so wird die Ware immer als minderwertig betrachtet, obwohl doch der Olgehalt eines solchen Materials, — wie es sich mir zeigte — ausgezeichnet sein kann; demzufolge kommt es oft vor, dass der Landwirt seinen Kiümmel unter dem wirklichen Werte verkaufen muss, weil bisjetzt die ober- 264 flächliche Schätzung nach Farbe, Geruch und Korngrôsse die einzige Basis für die Preisbestimmung der Kümmel- früchte bildet. Um nun die Frage, die Qualität verschiedener nieder- ländischer Kümmelgewächse betreffend, beantworten zu kônnen, musste an erster Stelle eine geeignete Methode der Olbestimmung gesucht werden. Die oben erwähnten Angaben verdanken wir nur der Untersuchung grôsserer Saatpartien; zum hier gesteckten Ziele aber ist dieser Weg unmôglich zu folgen. Für eine mehr eingehende Unter- suchung, wie hier beabsichtigt wird, ist an erster Stelle die Môglichkeit zu fordern, auch von sehr Kkleinen Quantitäten des Materials den Olgehalt bestimmen zu kônnen. Schon bei der Bestimmung einer grossen Anzahl von Proben liefert dieses, aus praktischen Erwägungen, einen bedeutenden Vorteil; aber für die Untersuchung kleiner Probekulturen, ja sogar einer einzigen Pflanze oder der ersten Nachkommen einer Pflanze, ist eine solche Methode selbstredend unentbehrlich. Es liegt auf der Hand, hierbei an erster Stelle an eine sogenannte direkte Methode zu denken, die hierin besteht, dass man ein abgewogenes Quantum der Kümmelfrüchte einer Dampfdestillation unterwirft, das ätherische OI auf- fängt und dieses wägt oder misst. Wenn man dieses ver- sucht, stôsst man aber sogleich auf eine grosse Schwierigkeit, nämlich die Trennung des gewonnenen ätherischen Ols von dem, gleichfalls aufgefangenen, Destillationswasser. Denn, wenn man nur ein kleines Quantum der Früchte ausdestilliert, ist auch der Olertrag gering, und deshalb der, bei der Bestimmung der Olquantität unvermeidliche, Mess- oder Wägefehler verhältnismässig viel zu gross um zuverlässige Frgebnisse erwarten zu dürfen. Diese Methode geriet also ausser Betracht durch die Bedingung: Beschrän- kung des Quantums des zu untersuchenden Materials. 265 Dasselbe gilt für die Extractionsmethode, bei der die Schwierigkeit im Entfernen des Extractionsmittels gelegen ist. Auch hierbei sind die unvermeidlichen Fehler verhält- nismässig viel zu gross. Bessere Ergebnisse waren von einer von Beckmann im Àrchiv der Pharmazie!) beschriebenen Methode zu erwarten; es wird dabei nicht nur die oben gestellte Be- dingung eingehalten, — Beckmann arbeitet mit nur 10 Gramm Früchten —, sondern auch die Fehler, welche aus der Schwierigkeit, das ätherische Ol vom Destillationswasser zu trennen, oder aus der leichten Verflüchtigung des Ols hervorgehen, werden vermieden. Bei näherer Betrachtung erschien mir diese Methode denn auch bald für meinen Zweck sehr brauchbar; es wurden jedoch verschiedene Abänderungen nôtig zur Anpassung an dieser speziellen Untersuchung des Kümmels, vor allem um diese Arbeitsmethode zuverlässiger zu machen und mehr als eine — wie Beckmann sich vorsichtig aus- drückt — annähernde Methode werden zu lassen. Zum besseren Verständnis des eben Gesagten ist es nicht überflüssig, etwas näher einzugehen in die von Beckmann bei verschiedenen Gewürzen und Drogen angewendete Methode, bei welcher die Tatsache zunutze gemacht wird, dass eine Lüsung des ätherischen Ols einen niedrigeren Gefrierpunkt besitzt als das Lôüsungsmittel selbst und dass die Gefrierpunktserniedrigung bei schwachen Lôsungen in geradem Verhältnisse zur Konzentration steht. Aus der Ge- frierpunktserniedrigung, die durch Lôsung des ätherischen Ols eines abgewogenen Quantums des Gewürzes in einer, ebenfalls abgewogenen, Menge des Lüsungsmittels verur- sacht wird, wird nun der Olgehalt berechnet. 1) E. Beckmann. Anwendung der Kryoskopie zur Beurteilung von Gewürzen und anderen Drogen. Archiv der Pharmazie, 1907, Bd. 245, pag. 211. 266 Beckmann nimmt 5 Gramm des zu untersuchenden und vorher feingemahlenen Gewürzes. Diese Quantität wird in einem Erlenmevyerkülbchen mittels 30 Gramm Aethy- lenbromid bei Zimmertemperatur extrahirt; das Extrakt wird durch einen Wattebausch in eine Beckmann'sche Gefrierrôhre hineinfiltriert und dann der Gefrierpunkt dieser Lôsung bestimmt. Weil aber dieses Extrakt, neben dem ätherischen Ole, selbstverständlich noch viele andere, eben- falls Einfluss auf den Gefrierpunkt übende, Stoffe in Lôsung enthält, ist es ohne weiteres nicht môügjlich, die durch das ätherische OI allein verursachte Gefrierpunktserniedrigung zu bestimmen. Es ist dazu noch ein zweites Extrakt erfor- derlich, dass dem ersten ganz gleich ist, aber kein ätheri- ches OI enthält. Es wird also ein zweites Quantum von 5 g. des gemahlenen Gewürzes, mittels der Dampfdestilla- tion, seines ätherischen Ols beraubt, der Riückstand auf die oben beschriebene Weise mittels Aethylenbromid extrahiert und dann auch von diesem Extrakte der Ge- frierpunkt bestimmt. Der Unterschied beider Gefrierpunkte gibt die Gefrierpunktserniedrigung (Depression) an, welche durch die Anwesenheit des ätherischen Ols im ersten Extrakte verursacht wird. Wenn man nun die ,,spezifische Depression” des ätherischen Ols kennt, dass heisst die Gefrierpunktserniedrigung, welche durch Lôsung von 1 g. des betreffenden ätherischen Ols in 100 g. Aethylenbromid verursacht wird, so hat man alle erforderliche Angaben um den Olgehalt des Gewürzes berechnen zu künnen. Das im gegebenen Falle bestehende Verhältnis zwischen der Gefrierpunktserniedrigung und der Quantität des gelôsten ätherischen Ols ist nämlich: 0:3:D SE C - In dieser Formel wird durch S die in Grammen ausge- gedrückte Quantität des ätherischen Ols angegeben, welches in 5 g. Gewürz enthalten war, und durch das Aethylen- 267 bromid gelôst ist; D ist die beobachtete Gefrierpunkts- erniedrigung (Gefrierpunktsdifferenz der beiden Extrakte) und C ist die spezifische Depression des ätherischen Os. Der Faktor 0.3 tritt, wie leicht einzusehen ist, in dieser Formel auf, weil bei der Extraktion nur 30 g. Aethylen- bromid benutzt wurde, anstatt 100 g. (Der Wert für C bezieht sich ja auf eine Lüsung von 1 g. ätherischen Ols in 100 g. Lôsungsmittel). Mittels der eben erwähnten Formel finden wir also die in 5 g. Gewürz vorkommende Quantität ätherischen Ols, in Grammen ausgedrückt. Der Gehalt, in Prozenten ausgedrückt, ist also: 6 D 2025 —= GC Wenn auch diese Methode prinzipiell hôchst einfach ist, die Ausführung bietet, wie wir später sehen werden, ziemlich viele Schwierigkeiten, wenn man an die Zuver- lässigkeit der Ergebnisse hohe Anforderungen stellt; erstens der Dampfdestillation wegen, welche sehr sorgfältig aus- geführt werden muss, und zweitens wegen der Genauigkeit, die bei solchen Gefrierpunktsbestimmungen wie hier erfor- dert wird. Wir werden nun an erster Stelle die Destillationsweise betrachten, wie sie von Beckmann angewendet wurde. Das zu untersuchende Gewürz wird feingemahlen und das so entstandene Pulver, in einer Filtrierpatrone, in einem vertikal gestellten, zylindrischen, unten geschlossenen Glas- gefässe von 15 cm. Länge und 3 cm. Durchmesser aufge- hängt. Das Glasgefäss ist oben abgeschlossen mit einem zweifach durchbohrten Korke, durch den ein Thermometer und die Abfuhrrôhre zum Kühler geführt sind. Ueberhitzter Dampf wird unten in das Gefäss, unter der Filtrierpatrone, eingeleitet durch ein eingeschmolzenes Glasrohr, dessen Offnung sich ein wenig über der Mitte des Gefässbodens befindet. Das Glasgefäss mit der Filtrierpatrone hängt in einem 268 Paraffinôlbade von einer Temperatur von 140—150° C. Nun wird so lange abdestilliert, bis das Destillat geruch- und geschmacklos ist und sich keine Oltropfen mehr im Kühler zeigen. Dann wird das Pulver, dass bei der ange- wendeten hohen Temperatur vollständig trocken gewor- den ist, aus der Filtrierpatrone direkt in Aethylenbromid geschüttet. Die Gefrierpunktsbestimmungen wurden mit dem gewühn- lichen, mit einem Beckmannthermometer versehenen Beck- mann-apparate ‘) ausgeführt. Vor der Bestimmung des Gefrierpunktes wurden dem Extrakte immer einige Wasser- tropfen zugefügt um durch Kondensation von Wasser in der Gefrierrôhre oder durch im Gewürze vorhandene Wasserspuren verursachte Fehler zu vermeiden; denn Wasser lôst sich, freilich in geringem Masse, in Aethylen- bromid und kann dessen Gefrierpunkt also erniedrigen. In allen Hauptsachen habe ich bei meinen eigenen Untersuchungen der eben kurz angedeuteten Beckmann- schen Methode gefolgt. Weil aber aus dem oben erwähnten Aufsatze Beckmann's nicht zu schliessen ist, wie gross die erzielte Genauigkeit war, — was Beckmann offenbar auch nicht weiter untersucht hat — so habe ich mir an erster Stelle als Ziel gestellt, dieses durch eigene Unter- suchung zu ermitteln um, wenn es sich ergeben würde, dass die Empfindlichkeit der Methode nicht genügend wäre, zu versuchen, dieselbe zu erhôhen. Es zeigte sich nun auch wirklich, dass beim Folgen der oben beschriebenen Methode, verhältnismässig grosse Be- obachtungsfehler nicht zu vermeiden sind. Nach einer sehr zeitraubenden Untersuchung und nach vielen vergeblichen Bemühungen gelang es mir aber, die hauptsächlichste Ursache zu finden und durch einige Abänderungen sowohl 1) Eine Abbildung wird man finden in: Ostwald—Luther. Physiko- chemische Messungen, 3. Auflage, 1910, pag. 269. 269 des Apparates wie der Arbeitsmethode, die Beobachtungs- fehler erheblich herabzusetzen. Die Abänderungen sind: 1. erhebliche Verkürzung der zur Dampfdestillation erforderlichen Zeit, und 2. die dreifache Wiederholung aller Olbestimmungen, so dass der Olgehalt als der Mittelwert von 3 gegenseitig unabhängigen Einzelbestimmungen berechnet werden kann. Auf die Einzelheiten kann ich hier jetzt nicht eingehen, sondern im Folgenden werde ich hierauf zurückkommen. $ 4. Bestimmung der spezifischen Depression. Behandlung des Gefrierapparates. Wir haben im Obigen schon gesehen, dass die spezi- fische Depression — die Gefrierpunktserniedrigung infolge der Lôsung von 1 g, ätherischen Ols in 100 g. Lôsungs- mittel — zu den Faktoren gehôrt, welche nôtig sind zur Berechnung des Olgehalts des zu untersuchenden Gewürzes. Es wird diese spezifische Depression leicht gefunden in der Weise wie Beckmannes für verschiedene ätherischen Ole getan hat; wenn man nämlich S g. ätherisches O! in 100 g. Lôsungsmittel lôst und die Gefrierpunktserniedri- gung À dieser Lôsung bestimmt, so ist die spezifische 3 A Depression des betreffenden Ols — C — S- Weil Beck- mann aber das ätherische Ol in nur 30 g. Lôsungsmittel lôst, so muss selbstredend dieser Wert mit 0.3 multipliziert .3 A werden, so dass dann C berechnet wird aus: = Für von der Firma Schimmel & Co. bezogenes Kümmelël, und Aethylenbromid als Lôsungsmittel, fand Beckmann die folgenden Werte: |) 1) Beckmann, I. c. pag. 221. 270 Kümmelôl, in 30 g. 1 PARA ! Gefrierpunktserniedri- Spezifische Depression Aethylenbromid gelôst. | a ET à à ris 0.5016 g. 1°380% 0.825 07982; 7 2110: 0.793 12218277, 31207 0.768 DA86077, 1.264" 0.780 072207; 1.864° 0.775 LAS 3.640° 0.762 Mittelwert 0.784 Zum Vergleiche gebe ich hier auch die von Beckmann gefundenen Werte der spezifischen Depression einiger andern ätherischer Ole: Spezifische Depression. Anisôl 0.778 Korianderôl 0.729 Dillôl 0.776 Fenchelôl 0.783 Macisôl 0.774 Nelkenôl 0.676 Pfefferôl 0:553 Pfefferminzôl 0.711 Cassiaôl 0.799 Zimtôl 0.832 Jene Beckmann'sche, das Kümmelôl betreffende, Be- stimmung habe ich, bevor ich mit der eigentlichen Prüfung der Destillationsmethode einen Anfang machte, kontrolliert, dabei Kiümmelôl benutzend, das von E. Merck in Darmstadt in den Handel gebracht war unter dem Namen: Oleum carvi e semin. hollandicis. Es lag auf der Hand, auch in der Wahl des Lüôsungs- mittels, des Aethylenbromids, Beckmann zu folgen, der 21 mit anderen Stoffen weniger gute Ergebnisse erzielt hatte. Der Vorteil des Aethylenbromids liegt sowohl in seiner Eigenschaft leicht ohne Zersetzung aufbewahrt werden zu kônnen, wie in seiner grossen molekularen Depression, nämlich k — 118. Überdies liegt sein Gefrierpunkt bei + 8° C., einer mittels Kältemischungen leicht zu erhaltenden Temperatur. Indem dieser Gefrierpunkt meistens unterhalb dem Taupunkte der Atmosphäre liegt, besteht die Gefahr vor Kondensation von Wasserdampf in der Gefrierrühre, was eine Gefrierpunktserniedrigung des Aethylenbromids zur Folge haben würde. Und weil auch das eventuell in den zu extrahierenden Stoffen anwesende Wasser von neuem eine Gefrierpunktserniedrigung verursachen würde, so empfiehlt Beckmann, die Gefrierpunktsbestimmungen erst nach Zufügung einiger Wassertropfen auszuführen. Das Aethylenbromid wird also mit Wasser gesättigt, sodass das letztere weiter keinen Einfluss auf den Gefrier- punkt ausüben kann. AII meine Gefrierpunktsbestimmungen wurden ausgeführt mit dem Beckmann-apparate, dessen Unterteile alle im Kataloge von Hugershoff — Leipzig, Liste I, Allgemeine chemische Apparate, 1910, zu finden sind. Der Apparat besteht aus einer gläsernen Gefrierrôhre, welche, von einem gläsernen Luftmantel umgeben, in ein zylindrisches Batterieglas, in dem sich eine Kältemischung befindet, gehängt wird. Die Lüôsung, deren Gefrierpunkt bestimmt werden soll, befindet sich in der Gefrierrôühre, die eine Seitenrôhre trägt. Der die Gefrierrôhre schliessende Kork hat zwei Durchbohrungen, deren die zentrale einen Beckmannthermometer soweit durchtreten lässt, dass die Quecksilberkugel wenigstens vüllig in der zu untersuchen- den Lôsung untergetaucht ist. Die zweite Durchbohrung lässt einen Glasstab durch, in dessen Unterende ein starker Platindraht eingeschmolzen ist, der zum Rühren der ge- frierenden Lôsung dient; der Platindraht ist zu diesem Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 18 272 Zwecke an seinem Unterende zu einem horizontalen Ringe umgebogen, der das Thermometer umgibt, aber beim Rühren nicht an der Thermometerkugel schleifen darf. Durch ständiges auf und nieder bewegen des Drahtes wird die Lüsung in der Gefrierrôhre, während der Ge- frierung, durchgerührt. Auch die Kältemischung im Batterieglas kann mittels eines Nickeldrahtes gerührt werden, während deren Tempe- ratur mit einem, im Batterieglas hangenden, Thermometer kontrolliert wird. Das von mir zur Bestimmung der Gefrierpunkte benutzte, empfindliche Thermometer war ein in 15° C. geteiltes Beckmannthermometer mit einem Ueberlaufquecksilber- reservoir |). Diese Einrichtung macht es môügjlich, ein und dasselbe Thermometer sowohl bei sehr hohen wie bei sehr niedrigen Temperaturen benutzen zu kônnen, obwohl der Skalenbereich nur etwa 6 umfasst. Wenn man das Thermometer bei hohen Temperaturen, z. B. + 210’, benutzen will, so erwärmt man in einem Bade die Queck- silberkugel bis ungefähr + 214°. Das überschüssige Queck- silber sammelt sich dann oben im Ueberlaufreservoir, wo es als ein Säulchen am kapillaren Faden hangen bleibt. Durch sanftes Anklopfen an das Thermometer kann man dann das Säulchen vom kapillaren Faden trennen. Wenn man nun das Thermometer bei der gewünschten Tempe- ratur, in casu + 210, benutzt, so befindet sich der Meniskus ungefähr in der Mitte der Skalenteilung. Wenn man dagegen niedrige Temperaturen ablesen will, so bringt man durch Umkehren und Anklopfen des Thermometers das Reservoirquecksilber in das obere Ende des Reservoirs, wo man es mit dem kapillaren Queck- silberfaden vereinigt. Darauf kühlt man in einem Bade bis etwa 4° über die gewünschte Temperatur ab. Das 1) Vergl. z. B. Ostwald—Luther, IL. c. pag. 271. 273 Quecksilber läuft nun selbstverständlich zurück; sobald nun das Thermometer die Badtemperatur angenommen hat, wird wiederum das überschüssige, am kapillaren Faden hangende, Quecksilber im Ueberlaufreservoir, durch leises Anklopfen, abgetrennt und das Thermometer ist für die gewünschte niedrige Temperatur eingestellt. Auch mit Rücksicht auf die Einrichtung dieses Ther- mometers war nun das Aethylenbromid ein sehr geeignetes Lôüsungsmittel; der Quecksilbermeniskus des Thermometers sollte ja bei ungefähr + 8° C. nahezu in der Mitte der Skalenteilung stehen; wenn sodann, nach Ablauf einer Beobachtungsreihe, das Quecksilber wieder die Zimmer- temperatur annahm, so füllte sich zwar das ganze Kapil- larrohr und bildete sich im oberen Ende des Ueberlauf- reservoirs ein Quecksilbertropfen, sondern dieses blieb bei vorsichtiger Handhabung immer am kapillaren Faden hangen; demzufolge brauchte das Thermometer nicht immer wieder von neuem eingestellt zu werden. Das Beckmannthermometer hat ein Messbereich von — 20° C. bis + 250° C. führt aber nur ein Skalenbereich von ungefähr 6° mit den Ziffern 1 bis 5, während jeder Grad in -h, geteilt ist. Die Ablesung findet statt mit Hilfe einer Lupe, wodurch sehr leicht in Tausendstelgraden geschätzt werden kann. Man muss hierbei sorgfältig die, durch die Parallaxe verursachten, Ablesefehler (die Skalen- teilung befindet sich hinter dem Quecksilberkapillarrohre) vermeiden, was auch nach einiger Uebung leicht gelingt; man muss nämlich darauf achten, bei der l'emperatur- ablesung das Auge genau in derselben Hôhe wie der Meniskus zu halten. Diese Bedingung ist erfüllt, wenn man die beiden Teilstriche der Skale, zwischen denen der Meniskus steht, als gerade Linien sieht. Hält man das Auge nicht in der richtigen Hôhe, so erscheinen die mittleren Teile jener Striche als gebogene Linien, infolge der Licht- brechung in dem zylindrischen Thermometerkapillarrohre. 274 Während der Ablesung des Thermometers ist es sehr erwünscht, dass die Aufmerksamkeit nicht durch andere Sachen, wie z. B. das notwendige Rühren der gefrierenden Lôüsung, abgelenkt werde. Ich benutzte deshalb auch ein mechanisches Rührwerk !), das besteht aus einer Àrt von Pendeluhrwerk, mit einem auf und nieder bewegenden seitlichen Hebel versehen. Am Hebel wird ein Schnürchen verbunden, welches, über eine Scheibe laufend, mit dem anderen Ende an dem, in der Gefrierrôhre auf und nieder gehenden Rührer befestigt ist. Durch Verschiebung des Anheftungspunktes des Schnürchens über den Hebel, kann man die Hubhühe der Rührbewegung regulieren. Ebenfalls ist die Rührgeschwindigkeit beliebig einstellbar mittels einer Verschiebung des Pendelgewichtes des Uhrwerks. Durch diese Vorrichtungen ist man im Stande, mitein- ander zu vergleichende Gefrierpunkte unter genau densel- ben Verhältnissen zu bestimmen, während man zugleich die Aufmerksamkeit dem Thermometer widmen kann; in dieser Weise werden sowohl fehlerhafte Ablesungen, wie irrtüm- liche Aufzeichnung der beobachteten Temperaturen leichter vermieden. Nach dieser umständlichen Auseinandersetzung hinsicht- lich die allgemeine Einrichtung der benutzten Apparate, komme ich zu den eigentlichen Gefrierpunktsbestimmungen der Lôsungen von verschiedener Konzentration sowie des Lôsungsmittels selbst, zu dem Zwecke, auch aus eigenen Beobachtungen die spezifische Depression des Kümmelôls zu ermitteln. Weil für alle Lôsungen immer nur 30 g. Aethylenbromid benutzt wurde, so musste die für grôssere Quantitäten angefertigte Gefrierrdhre enger gemacht werden; durch Ausziehung der unteren Hälfte in der Gebläseflamme 1) Ebenfalls zu beziehen bei Hugershoff. Leipzig. Katalog Liste I, 1910, pag. 182. 275 wurde der Durchmesser von 3 cm. bis auf 2 cm. herab- gesetzt. Infolgedessen wurde die Flüssigkeitssäule des 30 g. Aethylenbromids in der Gefrierrôhre genügend hoch, um die Quecksilberkugel des Beckmannthermometers vollstän- dig untertauchen zu kônnen. Einer Menge von 30 g. Aethylenbromid wurden nun zuerst einige Tropfen destillierten Wassers zugefügt und danach der Gefrierpunkt bestimmt. Dann wurde in der Gefrierrôhre eine genau abgewogene Quantität Küm- melôl — von FE. Merck in Darmstadt — in Aethylen- bromid gelüst, und nun auch von dieser Lôsung der Gefrierpunkt abgelesen. Es wurde dieses nun noch fünfmal, mit verschiedenen Kümmelülquantitäten, wiederholt, so dass ich eine Reiïhe von Beobachtungen erhielt, die mit den von Beckmann mitgeteilten Angaben vergleichbar waren. Meine Beobachtungen sind die folgenden: Kümmelôl, in 30 g. | Beobachtete Gefrier- | AS | Berechnete spezifische eue AN punktserniedrigung Dépresdun ee C. Aethylenbromid gelôst. =. À, 0.4808 g. SOS | 0.815 06455% L652; 0.770 091280" 2530; | 0.766 04430", 1.169” 0.792 0.6488 , 1.734° | 0.802 0.7933 , 2.019° 0.766 Mittelwert: 0.785 Im Obigen haben wir gesehen, dass Beckmann gefun- den hat: C — 0.784. Die Uebereinstimmung ist also sehr befriedigend. Bei meinen Olgehaltsberechnungen habe ich im Weiteren stets den von mir gefundenen Wert 0.785 beibehalten. Der Wasserzusatz zum Aethylenbromid führte eine erhebliche Gefrierpunktserniedrigung herbei, die aber nicht 276 sehr schnell ihren Maximalwert erreichte. Der absolute Wert der Gefrierpunktserniedrigung ist selbstverständlich vom ursprünglichen Wassergehalte des Aethylenbromids abhängig. Erst mehr als eine halbe Stunde nach dem Wasserzusatz wurde der Gefrierpunkt konstant. Die fol- genden Beispiele kann ich hier anführen: 1. Ich ging von zuvor destilliertem Aethylenbromid aus, das darauf noch 2 Tage im Schwefelsäureexsiccator ge- trocknet worden war. Ohne Wasserzusatz wurde mit einer Quantität von 30 g. der Gefrierpunkt bestimmt und zwar dreimal nacheinander. Das Thermometer zeigte an: 4.093 4092 4.084 Mittelwert: 4.090 Nun wurden 2 Tropfen destillierten Wassers in die Gefrierrôhre getrôpfelt und wieder mehrere Male der Gefrierpunkt bestimmt. Das Thermometer gab nun an: 4.049 4.006 3.958 3.928 3.906 3.897 3.898 } Mittelwert: 3.899 3.894 3.900 Es wurden nun noch weiter 4 Wassertropfen hinzu- gefügt und wieder der Gefrierpunkt bestimmt, der nun aber nahezu konstant blieb. Die folgenden Gefrierpunkte wurden nämlich gefunden: 3.903 3.908 3.897 277 Es ergibt sich also, dass 2 Wassertropfen auf 30 g. Aethylenbromid ausreichend sind. 2. Ich nahm neues Aethylenbromid wie es von E. Merck—Darmstadt abgeliefert worden war; ohne Wasserzusatz fand ich die folgenden Gefrierpunkte: 3.926 3.930 3.926 Mittelwert 3 0278 Nach Zusatze von 2 Tropfen Wasser zu den 30 g. Aethy- lenbromid gab das Thermometer die folgenden Gefrier- punkte an: 3.865 3.856 3.092 3.850 3:849 3.846 049 3.830 96023 3.831 3.836 Die Punkte 3.906 im ersten Falle, und 3.830 im zweiten Falle wurden erst ungefähr drei Viertelstunden nach der Wasserzufügung erreicht. Erst dann konnte der Gefrier- punkt, stets vorkommende kleine Schwankungen in der Ablesung nicht mitgerechnet, als konstant betrachtet werden. Dass schliesslich im 1. und 2. Falle nicht derselbe end- gültige Gefrierpunkt erreicht wurde, hat hier weiter keine Bedeutung, weil die beiden Versuche an verschiedenen T'agen ausgeführt worden sind und ich in der Zwischenzeit nicht dafür gesorgt hatte, dass das Thermometer eingestellt bliebe. Die hier angegebenen Gefrierpunkte weisen selbstredend | Mittelwert: 3.830 278 auch nicht die Temperatur an, bei der das Aethylenbromid gefriert (ungefähr +8” C.), sondern sind nur relative Zahlen. Die absoluten Werte der Gefrierpunkte sind hier ganz ohne Bedeutung, weil wir nur mit Gefrierpunkts- erniedrigungen, also mit Differenzen arbeiten. Es erscheint mir erwünscht, noch einiges über die Aus- führung der Gefrierpunktsbestimmungen zu sagen. Obwohl mancher denken küônnte, dass ich mich dabei zuviel auf Einzelheiten einlasse, so glaube ich doch, dass derartige _ Mitteilungen von verschiedenen Manipulationen nicht über- flüssig sind, namentlich für diejenigen, die eine ähnliche Untersuchung zu tun wünschen. Aus Erfahrung weiss ich, wie leicht das Vernachlässigen von Kleinigkeiten beim Ar- beiten mit einem so empfindlichen Beckmannthermometer zu grossen Fehlern Anlass geben kann; ich müchte deshalb einem Jeden, der sich mit solchen Untersuchungen beschäf- tigen will, dringend empfehlen, Kenntnis zu nehmen von den verschiedenen Aufsätzen Beckmann's!) über diesen Gegenstand im Zeitschrift für physikalische Chemie, in denen mehrere nützliche Ratschläge zu finden sind. An erster Stelle also ist es, ungeachtet aller Sorgfalt, immer notwendig, dass man sich nicht mit einer einzigen Bestim- mung des Gefrierpunkts begnügt. Nach der ersten Ther- mometerablesung nimmt man die Gefrierrôhre in der warmen Hand und bringt dadurch das gebildete Eis zum schmelzen, bestimmt sodann von neuem den Gefrierpunkt und so fort bis drei- oder zuweilen fünfmal. Meistens genügen wohl drei Bestimmungen; wenn die Gefrierpunkte aber einen ,,Gang' zeigen, — d. h. wenn die aufeinander folgenden Gefrierpunkte fortwährend hüôher, oder fort- während niedriger werden — so ist es erwünscht, die 1) Vor allem: E. Beckmann. Beiträge zur Bestimmung von Mole- kulargrôssen. VII. Zeitschrift für physikalische Chemie. 44. pag, 173. (1903). 279 Bestimmung noch ein- oder zweimal zu wiederholen. Von den sämtlichen Bestimmungen einer und derselben Lüsung wird der Mittelwert berechnet und dieser als der gesuchte Gefrierpunkt betrachtet. Auf diese Weise habe ich die Gefrierpunkte, sowohl bei der eben besprochenen Bestim- mung der spezifischen Depression, wie bei allen später zu erwähnenden Olbestimmungen erhalten. Alle Gefrierpunkte wurden bei steigendem Thermometer- gange bestimmt. Es wurde die Lôsung zuerst vorsichtig bis unter ihren Gefrierpunkt, ohne Erstarrung abgekühlt; dieses gelingt am besten, indem man die Gefrierrühre mit Lôsung, Thermometer und Platinrührer, mit dem unteren Ende in die im Batterieglase befindliche Kältemischung taucht. Ueber den Betrag der notwendigen Unterkühlung gehen die Meinungen auseinander; bei meinen Unter- suchungen gefiel mir am besten eine Unterkühlung von 0.8 —1 ; diese Grenzen wurden bei all meinen Bestim- mungen genau innegehalten, denn eine Abänderung hierin würde auch eine Abweichung des abzulesenden Gefrier- punktes zur Folge haben. Dieses lässt sich leicht verstehen, wenn man nur bedenkt, dass, infolge des Ausfrierens des Lôsungsmittels, die Konzentration des noch nicht erstarrten Teiles der Lôsung erhôht, und also der Gefrierpunkt weiter erniedrigt wird. Wird also die Lôüsung weiter als den obengenannten Betrag untergekühlt, so wird beim Ausfrieren auch reichlichere Eisbildung stattfinden; bei geringerer Unterkühlung dahingegen wird ein geringeres Quantum des Lüsungsmittels erstarren. Bei Beachtung der obengenannten Grenzen aber gefriert immer nahezu dieselbe Quantität des Lôsungsmittels und demzufolge findet man einen besser konstanten Gefrierpunkt. Auch die Temperatur des im Batterieglase befindlichen Kühlbades erfordert einige Sorgfalt; sie wurde immer zwischen + 5° und + 6° C. gehalten. Diese Temperatur wurde durch Lôsung von Salmiak in Wasser im Stande 280 gehalten. Grüssere Temperaturabweichungen des Kühlbades üben ebenfalls Einfluss auf den abzulesenden Gefrierpunkt, infolge einer reichlicheren oder geringeren Eisbildung in der, in der Gefrierrôhre befindlichen Lôüsung. Sobald nun die Lüsung, ohne erstarrt zu sein, — was bei den von mir untersuchten Lôüsungen fast keine Schwie- _ rigkeiten bot — gut 0.8” unter ihren Gefrierpunkt abgekühlt war, wurde die Gefrierrühre schleunigst aus dem Kühlbade herausgenommen und schnell abgetrocknet; durch kurz- dauerndes und bheftiges Rühren mittels des Platinrührers wurde das Erstarren eingeleitet und unmittelbar danach die Gefrierrôhre, vom Luftmantel umgeben, in das Kühlbad gesetzt, während der Platinrührer an der Schnur des mecha- nischen Rührwerkes verbunden und dieses in Tätigkeit gesetzt wurde. Mittels einer an einem Stativ befestigten Lupe wurde der Gang des Quecksilbers des Beckmann- thermometers beobachtet. Bei Beginn des Erstarrens der Lüsung steigt der Queck- silberfaden erst schnell, dann langsamer, um schliesslich stehen zu bleiben, auch wenn leicht gegen das Thermo- meter geklopft wird. Nun wird der Stand des Meniskus abgelesen und sofort aufgezeichnet. Die Ablesung kann mit grosser Genauigkeit geschehen, weil wir hier einen Umkehrpunkt beobachten, denn nach kurzer Zeit beginnt der Quecksilberfaden zu sinken, infolge zurehmender Eis- bildung in der Lüôsung. Wenn all die genannten Vorsichtsmassregeln stets beachtet, und also bei allen Bestimmungen die Verhältnisse môglichst gleich gehalten werden, ist es nicht schwer, in den aufeinanderfolgenden Ablesungen des Gefrierpunktes einer und derselben Lüsung eine Uebereinstimmung bis auf einige tausendstel Grade zu erzielen. Durch die Be- rechnung des Mittelwertes der gefundenen Zahlen, erhält man den Gefrierpunkt mit befriedigender Genauigkeit. Das Ausfrieren der Lüôsung, nach der Unterkühlung, 281 kommt bei vielen Stoffen, namentlich bei wässrigen Lôsun- gen, schwerlich zu Stande. Um das Erstarren einzuleiten muss man diesenfalls oft seine Zuflucht nehmen zum Impfen der Lôsung mittels eines kleinen Eissplitterchens. Bei den Lôsungen von Kümmelël in Aethylenbromid ging das Ausfrieren aber immer sehr leicht von statten, ohne - Impfung; heftiges Rühren genügte stets um die Erstarrung einzuleiten. Wohl aber musste immer darauf acht gegeben werden, ob die Eisbildung einen normalen Verlauf nahm. Denn zuweilen fand die Kristallbildung nicht überall gleich- mässig durch die ganze Flüssigkeit statt, sondern setzten sich nur an der Wand der Gefrierrühre lange Kristallnadeln fest, die schnell wuchsen und bald einen Eismantel an der Wand bildeten. Weil eine derartige, unvollständige Eis- bildung immer einen erheblich abweichenden Gefrierpunkt liefert, wurde im solchen Falle die Gefrierung unterbro- chen, das Eis wieder vüllig, durch die Handwärme, auf- getaut und die Bestimmung wiederholt. Auch ereignete es sich zuweiïlen, dass die Lôsung schon während der Unterkühlung auszufrieren begann, meistens in der eben beschriebenen Weise, mit Eisnadelbildung gegen die Glaswand. Bald war dieses die Folge eines zufälliger- weise gegen die Gefrierrôhre gegebenen Stosses, bald aber unerklärlich. Es musste dann selbstverständlich die Abküh- lung unterbrochen und das Eis wieder aufgetaut werden. Durch vorsichtiges Abkühlen konnte dann meistens einem vorzeitigen Gefrieren vorgebeugt werden. Einige Male aber gelang dieses auch bei den besten Vorsichtsmassregeln nicht und da habe ich meine Zuflucht genommen zu einer neuen gründlichen Reinigung der Gefrierrôhre, des Platin- rührers und der Quecksilberkugel des Thermometers. Weil dann das Unterkühlen einen normalen Verlauf hatte, so glaube ich, dass kleine Unreinheiten, wie Faserchen oder Stäubchen, zu der Stôrung Anlass gegeben haben. V. KAPITEL. Die Dampfdestillation. $ 1. Verbesserung der Methode. Wir haben im Vorhergehenden schon gesehen, wie Beckmann das feingemahlene, in einer Filtrierpatrone in der Destillationsrühre befindliche Gewürz mittels überhitzten Dampfes von dem ätherischen Ole befreite; aber auch, dass aus seinen Angaben nicht zu entnehmen ist, wie gross die hierbei erzielte Genauigkeit war. Weil ich aber von vornherein fast mit Sicherheit annehmen konnte, dass ich bei der Untersuchung verschiedener Küm- melposten mit verhältnismässig kleinen Gehaltsunterschieden zu schaffen haben würde, so war es an erster Stelle notwendig, die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse dieser Olbestimmungsmethode zu prüfen. Wenn es sich dann zeigen würde, dass die Beobachtungsfehler zu gross wären, so müsste entweder diese Methode verfeinert, oder eine neue Methode gesucht werden. Es war nun also meine erste Aufgabe, mir eine Reihe von Gefrierpunktsbestimmungen von Extrakten aus einer genügenden Anzahl Portionen eines bestimmten Kümmel- postens zusammenzustellen. Die Uebereinstimmung der Gefrierpunkte all dieser Extrakte würde sodann ein Bild der Empfindlichkeit dieser Methode geben. Das Kümmelmaterial, dass hierzu benutzt werden sollte, musste natürlich vorher sehr vollständig gemischt werden; 283 erst dannach durften mit äusserster Sorgfalt daraus Muster von 5 g. genommen werden. Es wurde zu diesem Zwecke etwa 1 kg. durch Wannen und Sieben gut gereinigte Kümmel- früchte auf einem T'ische ausgebreitet, mittels eines dünnen Brettchens oder einer Glasplatte Gfters umgeschaufelt und durcheinandergemischt und schliesslich zu einem länglichen Haufen angesammelt. Dann wurde dieser Haufen halbiert, indem die Glasplatte in vertikaler Stellung quer durch denselben geschoben wurde. Die eine Hälfte des Kümmel- haufens wurde nun beiseite geschoben, die andere Hälfte aber zuerst wiederum gut gemischt — wie vorher die ganze Quantität — und darauf wieder in derselben Weise halbiert. Dieses wurde so lange fortgesetzt, bis dass nach dem Halbieren nur eine Portion von gut 5 g. übrig blieb. Dieses umständliche Verfahren hatte zum Zwecke, der Entmischung des Materials vorzubeugen, welche sehr leicht stattfindet, indem die kleinsten Früchtchen nach unten sinken. Wenn man, wie ich häufig gesehen habe, mit einem Lôffelchen an verschiedenen Stellen kleine Mengen der Samen aus einer ausgebreiteten Partie nimmt und dieselben dann zum zu untersuchenden Muster zusammenfügt, so besteht grosse Gefahr, dass dieses Muster kein richtiges Bild der ganzen Partie gibt. Die von mir gefolgte Methode muss, meiner Meinung nach, deshalb unbedingt den Vorzug haben, weil dieselbe eine mehr mechanische ist und also eine unbewusste Auswahl, Willkür oder Gewandtheit keinen Einfluss ausüben. Die letztgenannten drei Faktoren kônnen sowohl zu einer zu grossen Uebereinstimmung der verschiedenen Muster, zusammengehend mit einem kon- stanten Fehler (scheinbare Genauigkeit), wie zu grossen gegenseitigen Abweichungen Anlass geben. Die Kümmelprobe von gut 5 g. wurde nun feingemahlen, damit die Olbehälter soviel wie môglich geüffnet würden. Bei der Destillation kann der Dampf dann überall hin- eindringen und zudem findet nachher die Extraktion mittels 284 Aethylenbromid leichter und vollständiger statt. Zum Mahlen wurde stets eine kleine Mühle benutzt, ein Ameri- kanisches Fabrikat: Enterprise M. EF. ‘G. Co. Phila. U. $S. À. No. 0. Dieses Werkzeug besitzt den Vorzug, dass es sehr bequem auseinander genommen werden kann zur Reinigung und dass das Mahlwerk beim Gebrauch immer gleich scharf bleibt, weil es sich selbst schleift. Die Kiümmelfrüchte wurden erst grob gemahlen und danach fein; das grobe Vormahlen ist notwendig, um dem Quet- schen und Festkleben des Materials zwischen den Zähnen der Mahl- scheibe und einer zu grossen Erhitzung des Pulvers vorzubeugen. Sofort nach dem Mahlen wurde müg- lichst rasch genau 5 g. des Pulvers abgewogen und in eine Filtrierpa- trone geschüttet, die oben mit einem losen Wattebausch geschlos- sen wurde. Anstatt einer zylin- drischen gläsernen Rôhre, in der beim Beckmann'schen Ap- parate die Filtrierpa- trone bhing, benutzte ich als Destillations- Fig. 17. Destillationsrôhre. Erklärung rühre einen Messing- im Texte. zylinder, welcher auf dieselbe Weise eingerichtet war (Fig. 17). Die Länge des Zylinders a ist 21.5 cm., der Durchmesser 2.3 cm.; der 285 Durchmesser des zur Dampfzufuhr dienenden Seitenrohrs b 9 mm. Das Seitenrohr endet etwa 1 cm. über der Mitte des Zylinderbodens. In einer Hôhe von 7.5 cm. über dem Boden, bei r, ist in a ein aus zwei Kupferstäbchen bestehendes Kreuz horizontal befestigt, auf dem die Filtrierpatrone ruht, damit sie nicht zu weit nach unten sinke. Die Destillationsrôhre a ist oben mit einem Korke abgeschlossen durch den die zum Kühler leitende Abführungsrôühre c und das Thermo- meter f treten. Der ganze Apparat hängt in einem mit flüssigem Paraffin (Paraffinum liquidum) gefüllten zylindrischen Gefässe, das durch einen Zinkdeckel geschlossen wird. Das Thermometer s dient zur Kontrolle der Temperatur des Paraffins, die auf 140° C. gehalten wird. Die Filtrierpatrone mit Kümmelpulver wurde nun in den Zylinder a gebracht, dieser sofort geschlossen und dann der Dampf durch die Rôhre b zugelassen. Bei Beginn der Destillation kondensierte ein Teil des Dampfes im noch kalten Kümmelpulver; bald aber hatte dieses eine so hohe Temperatur erreicht, dass all das Wasser wieder verdampfte und das Pulver trocken wurde. Der Dampf hatte nach dem Passieren der Filtrierpatrone in kurzer Zeit eine Temperatur von 125°—130°. Im Kühler war die Ausscheidung des ätherischen Ols sehr deutlich sichtbar. Es kondensiert im Kühler eher als der Dampf und ist auch weiter fortwährend sichtbar als kleine, ôlartige, auf dem Wasser schwimmende Tropfen. Der Geruch des Destillats ist ziemlich unangenehm, nament- lich im Anfange der Destillation; der Geschmack ist brennend. Nach ungefähr 40 bis 50 Minuten Destillieren zeigten sich keine Oltropfen mehr im Kühler und war das Destillat nahezu geruchlos und vüllig geschmacklos. In der Kühler- rôhre aber befand sich gegen die Glaswand ein grauer Anflug, von dem dann und wann auch etwas mit dem 286 Destillationswasser mitgeführt und im Destillat aufgefangen wurde. Es sah dieser Stoff ganz anders aus als die äthe- rischen Oltropfen im Kühler. Weil das Pulver nach beendeter Destillation vüllig trocken war, so dass es gleichwie trockener Sand aus der Filtrierpatrone geschüttet werden konnte, wurde es sofort in ein Erlenmeyerkôülbchen von 50 cc. Inhalt geschüttet und 30 g. Aethylenbromid hinzugefügt. Das Pulver blieb auf der schweren Flüssigkeit treiben; es wurde das Kôlb- chen deshalb dann und wann geschüttelt oder mit einem dünnen Glasstäbchen umgerührt. Von diesem selben Kümmelmateriale wurden in gleicher Weise zwûlf Portionen von 5 g. behandelt und alle auch gleich lange mit Aethylenbromid extrahiert; alle Kôlbchen blieben 3 Tage bei gewôhnlicher Zimmertemperatur stehen. Zur Extraktion genügt dieses vollständig. Beckmann extrahierte sogar nur während eines Tages, und er behaup- tet dass 8 bis 10 Stunden schon genügen. Nach einer dreitägigen Extraktion also wurde der Inhalt eines jeden Kôülbchens durch einen Wattebausch, mit Hilfe einer Wasserstrahlluftpumpe, filtriert, wobei zudem das Pulver kräftig ausgepresst wurde, um môglichst wenig Aethylenbromid zu verlieren. Das Filtrat war trübe, und gelb gefärbt; nach Hinzufügung von 3 Tropfen destillierten Wassers wurde es noch während einer Nacht stehen ge- lassen. Darauf wurden die Gefrierpunkte bestimmt. Vor der Gefrierpunktsbestimmung filtrierte ich die Lôsung nochmals, und zwar jetzt durch Filtrierpapier. Ich setzte den Trichter mit dem Filter auf die Gefrierrôhre und liess die Wasserstrahlluftpumpe an dem seitlichen Stutzen saugen. Das Filtrat war sodann vollständig klar und schôn gelb gefärbt !). 1) Unbedingt notwendig ist dieses Filtrieren nicht; es gab aber den Vorteil, dass sowohl das Unterkühlen wie das Erstarrenlassen viel weniger Schwierigkeiten bot, sodass schliesslich die Bestimmung der Gefrierpunkte weniger Zeit in Anspruch nahm. 287 Die 12 Extrakte gaben nun die folgenden Gefrierpunkte (jeder Gefrierpunkt ist berechnet als der Mittelwert einiger Beobachtungen, wie ich oben schon mitgeteilt habe): ré | Abweichung vom | Quadrat der È GER RUnRE Mittelwert tn 0.001. Abweichung. | | | | No. 1 3.623 E128 | 784 2 636. ps | 225 3 696 A) 2025 4 644 2, | 49 5 639 En? 144 6 647 4 16 71 656) +5 25 8. 669. + 18 324 9 636. M5 | 225 10 649 ) 4 11 658 +7 49 12 .657| + 6 36 Mittelwert 3.651, Summe — 3906 Zur Ermittelung des mittleren Fehlers der einzelnen Gefrierpunktsbestimmung gebe ich in obenstehender T'abelle zudem die Abweichungen der beobachteten Gefrierpunkte von dem Mittelwert®) der zwôülf Beobachtungen, und daneben die Berechnung der Quadratensumme dieser 1) Die Zahlen in dieser Spalte stellen selbstredend nur relative Grôssen vor, sowie sie auf der Thermometerskale abgelesen wurden. Hinsichtlich des absoluten Werte des Gefrierpunktes des Extraktes kônnen wir hieraus nichts schliessen, weil das Thermometer nicht vorher mit einem Normal- thermometer verglichen war. Es ist aber für unsern Zweck auch ganz ohne Bedeutung. 2?) Dadurch dass dieser Mlittelwert bei der Berechnung abgerundet worden ist, entspricht die Spalte der Abweichungen nicht vüllig der Anforderung, dass die Summe der Abweichungen gleich 0 sein muss. Dieser geringe Unterschied hat aber keinen Einfluss auf das Resultat. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 19 288 Abweichungen. Weil der gesuchte mittlere Fehler — s= EE. ist, wenn d die Abweichung eines Gefrierpunktes vom Mittelwerte, ©d? die Summe der Quadrate aller Abweichungen und n die Anzahl der Beobachtungen andeutet, so finden wir hier: der mittlere Fehler einer Gefrierpunktsbestimmung — + 3206 = +ÿ355 — + 18.8, oder, weil dieser Wert in tausendstel Graden ausgedrückt ist: der mittlere Fehler der Gefrierpunktsbestimmung — 0.019): Weil die gegenseitige Abweichungen der Gefrierpunkte bei den Extrakten des ausdestillierten Kümmels viel grôsser waren, als bei den Extrakten des frischen, nicht ausdes- tillierten Materials, das übrigens in derselben Weise extrahiert war, so musste die Ursache hiervon offenbar in der Destillation zu suchen sein. Die Frage drängte sich mir auf: gibt es vielleicht in dem Destillat Anweisungen, die auf Unregelmässigkeiten in der Destillationsweise hin- deuten? Wenn nämlich die Dampfdestillation in richtiger Weise ausgeführt wiürde, so dürfte man doch erwarten, dass das aufgefangene Kümmelôl nahezu dem Produkte entspräche, das bei der fabrikmässigen Herstellung des Kümmelëls erhalten wird. Das Verhältnis vom Carvon zum Limonen im Destillate dürfte sodann nicht zuviel abweichen von jenem, welches, wie wir im Obigen schon gesehen haben, aus der Literatur bekannt ist. Nach den 1) Der mittlere Fehler (,standard deviation”) soll sorgfältig unter- schieden werden von den Begriffen: wahrscheinlicher Fehler und durch- schnittlicher Fehler. Diese Begriffe werden häufig miteinander verwechselt. Klare Darlegungen dieser Sachen sind zu finden in: Ostwald—Luther. I. c. Kohlrausch. Lehrbuch der praktischen Physik. Johannsen. Elemente der exacten Erblichkeitslehre. 289 Angaben verschiedener Autoren schwankt der Carvongehalt des Kümmelôüls zwischen 45 und 65!°/,. Viele Wege um das Destillat zu prüfen standen hier selbstverständlich nicht offen. Auch war ich in den Mitteln sehr beschränkt durch die geringe Quantität des benutzten Materials. Aus einer Kümmelprobe von 5 g. kônnen nur einige Tropfen Kümmelël erhalten werden, jedenfalls nicht ausreichend für eine Bestimmung des spezifischen Gewichtes, aus welchem gewôhnlich der Carvongehalt ermittelt wird. Der richtige Weg war hier wohl die Bestimmung des Licht- brechungsverhältnisses des aufgefangenen Kümmelôls und nachherige Vergleichung mit Kümmelël von bekannter Zusammensetzung. Es ist dieses leicht zu machen mit Hilfe des Universal- Refractometers von Abbe, denn bei diesem Apparate sind nur ein paar Tropfen Flüssigkeit erforderlich um den Brechungsindex bis auf die 4. Dezimale bestimmen zu kônnen. Es war nun selbstredend notwendig, die Brechungs- koeffizienten von Carvon-Limonen-Gemischen in verschie- | Brechungskoeffi- Carvon in | Carvon + Limonen Carvongehalt Serhnin de mg. | in mg. des Gemisches. AL — Reines Carvon | 10007 1.4976 907 mg. 1019 mg. | 89.0 1.4948 801 1002 | 79.9 1.4922 701 1006 697 1.4897 600 1000 60.0 14872 SA 1006 SI# 1.4851 409 1001 40.9 1.4823 305 1003 30.4 1.4799 212 1007 2 1.4776 100 1015 9.9 4751 — Reines Limonen 0.0 1.4730 8 144910 /,4890 è # © 30 144810 1,4790 70 ÿ o 44730 290 Re NE) JT FERME ARE #2 S'ORMREr 10 20 30 40 50 60 0 90 70 8 10% Carvor Fig. 18. Brechungskoeffizientenkurve der Carvon-Limonen-Gemische. denen Mischverhältnissen kennen zu lernen. In umstehen- der Tabelle gebe ich hiervon eine Uebersicht. Das Carvon und Limonen waren bezogen bei der Firma Schimmel 291 & Co. in Leipzig. Alle Bestimmungen gelten bei der Temperatur von 20° C. (Die Prismen des Refractometers wurden auf dieser Temperatur erhalten mittels durch dieselben hindurch fliesenden Wassers, das durch einen kleinen Heinrici-Heissluftmotor aus einem Thermostaten zugeführt wurde). In der nebenstehenden Fig. 18 findet man diese Ergeb- nisse übersichtlicher in einer Kurve wiedergegeben. Auch mit Carvon und Limonen von Kahlbaum in Berlin, habe ich diese Bestimmungen wiederholt, mit nahezu denselben Ergebnissen. Das Carvon dieser Bezugs- quelle hatte einen Brechungskoeffizient nn, — 1.4978; das Limonen: n,,%90 — 1.4728. Die Differenz in Bezug auf das Material von Schimmel ist also unbedeutend und wird überdies zum Teil der Ungenauigkeit der Beobachtungen zuzuschreiben sein, denn die Refractometer-Ablesung ist nur bis auf 2 Einheiten der 4. Dezimale genau. Übrigens wich die Kurve des Kahlbaum'schen Materials fast gar nicht von der hier abgebildeten ab. Im Folgenden habe ich nur die mit dem Schimmel'schen Materiale erhaltenen Ergebnisse benutzt. Wenn nun der Brechungskoeffizient eines aufgefangenen Kümmelüls bestimmt worden war, so wurde aus jener Kurve der entsprechende Carvongehalt abgelesen. Zum Vergleich mit dem Kümmelële des Handels teile ich hier mit, dass Kümmelël, als ,,oleum carvi, e semin. hollandicis’” von Merck in Darmstadt bezogen, einen Brechungskoeffizient besass von n,,200 — 1.4866; nach unserer Kurve enthielt es also 57.5 °/, Carvon. Von einem Posten gut gereinigter Kümmelfrüchte wur- den nun, nach der oben beschriebenen Methode, mehrere Portionen von 5 g. unter müglichst gleichen Verhältnissen ausdestilliert, indem das Destillat aufgefangen wurde in einen Glaszylinder von 18 mm. Durchmesser und 20 cm. Hôhe, der mit Wasser gefüllt war und eine enge Seiten- 292 rôhre trug, nach dem Prinzip der Florentiner Flasche (Fig. 19). Das Destillationswasser konnte also aus der Seiten- rôhre a abfliessen, während das Kümmelôi b sich auf dem Wasser w ansammelte. Das ätherische Ol wurde mittels einer Pipette aufge- hoben und in das Refractometer gebracht. Von mehreren dieser Destillationen werde ich hier einige besprechen. Die Temperatur des Paraffinbades war in all diesen Fällen 140° C. Die Dauer der Destillation aber war verschieden; meistens wurde sie mehr als eine Stunde fortgesetzt, bis gar kein äthe- risches OI mehr im Destillate nach- zuweisen war; in anderen Fällen aber wurde die Destillation nach einer halben Stunde eingestellt, obwohl ich alsdann nicht vüllig davon überzeugt war, dass kein ätherisches OI mehr herüberging. (Vergl. die nebenstehende T'abelle.) Der Carvongehalt des Kümmel- ôls zeigte sich hier also viel nie- driger als bei einer richtigen Destillation zu erwarten war. Der hôchste hier gefundene Gehalt wars nur. 27.59/;:*lest-wartalsa mehr als wahrscheinlich, dass . dieser Methode ein Fehler anhaf- Re desert tete. Auch die gegenseitige Ab- weichungen der gefundenen Re- fractionen waren viel zu gross. Es wäre nun auch môglich, dass das Kümmelôl auf diese Weise überhaupt nicht ohne Zersetzung destilliert werden kôünnte. Jedenfalls musste dieses untersucht werden. Um den Einfluss des überhitzten Dampfes auszuschliessen, wurde nun ein Carvon-Limonen-Gemisch, mit einem 293 | | Brechungs- Herkunft des | Dauer der | koeffizient pee Kümmels. | Destillation. dr Le DE LUF EN | | gefangenen Kümmelôüls. Kiümmelüls. | 1 Stunde | 14783 |) Versuchsfeld | LEA | 86 | in Wagenin- /| 2 Stunden. 83 \ 2259/25/07, gen, 1910 150 Minuten | 80 || 30 js | (5 00 11752727 0 2 67 | | 7.0 20 Ve ER 78 | (75. Le 67 | Fr 1e Re NAT 2750 ELA NE 76 | 30 À 68 | 30 ! 14 15 ù SL 5 2 | mn us : . N. 7501800 | 30 * 65 | D A pe 70 | 15 ; | 67 Haarlemmer- | x | L | DE 1010 | 30 s. | 79 V 10.02}, —22:0/, ‘ 30 k 66 | 30 à 67 | Brechungskoeffiziente 1.4796, vorsichtig in einem Kohlen- dioxydstrome übercestilliert aus einem Kôlbchen, das in einem Bade von 130° stand. Nach Beendigung der Destil- lation hatte das Destillat den Brechungskoeffizient 1.4789. Das Külbchen war nach der Destillation nicht trocken, sondern zeigte einen Anflug gegen die Wand. 294 Eine zweite Quantität von 2 g. des ebengenannten Gemisches wurde nun in derselben Weise, aber mit über- hitztem Dampfe, destilliert. Diese Quantität war in 15 Minuten abdestilliert, während nun die Refraction nur bis 1.4793 sank. Eine Wiederholung mit einem Gemische von np — 1.4883 gab eine noch geringere Erniedrigung, nämlich 1.4882 !). ( Es zeigte sich also, dass eine Dampfdestillation unter diesen Verhältnissen müglich war, ohne nennenswerte Veränderung in der Zusammensetzung des ätherischen Os. Wenn ich nun aber eine kleine Quantität Kümmelôl, in einem Wattebausch, in die Filtrierpatrone meines Destil- lationsapparates brachte, und darauf mit überhitztem Dampfe abdestillierte, so erniedrigte sich die Refraction wieder erheblich; in 3 Fällen z. B.: 1.: von 1.4798 bis auf 1.4768. 2 NI 18858 0 Al A8S 7e D. 00 149298; 71/4007 (Der Dampf wurde überhitzt mittels des Dampfüber- hitzers nach Môhlau; das Paraffinbad hatte eine T'empe- ratur von 140° ; nach 20 Minuten destillierte kein ätherisches ÔI mehr über.) Die Einrichtung des Destillationsapparates war also offenbar die Ursache der Abweichungen. Eine Besserung war zu finden in der Richting einer schnelleren Destillation, wie sich ergab aus einigen Ver- suchen, wobei Carvon-Limonen-Gemische aus einem KôGlb- chen destilliert wurden. Wenn eine kleine Menge in kurzer Zeit überdestillierte, veränderte sich der Brechungskoef- fizient nicht; bei einer grôsseren Menge, die längere Zeit erforderte, erniedrigte sich die Refraction. Ich beschloss deshalb, den Destillationsapparat in der 1) Es wurden diese letzten Destillationsversuche vorgeschlagen und ausgeführt von Herrn J. H. Aberson in Wageningen, dem ich dafür auch an dieser Stelle meinen besten Dank sage. 295 Weise abzuändern, dass der Dampf môgjlichst vollständig mit dem ätherischen OI in Berührung kommen kônnte. Anstatt der bisjetzt benutzten Filtrierpatrone wurde ein gerade in der Destillationsrôhre passendes Kupferzylin- derchen angefertigt, mit einem Boden aus sehr feiner, selbst die kleinsten Teilchen des gemahlenen Kümmelpulvers nicht durchlassender, Kupfergaze. Das Zylinderchen konnte oben ebenfalls mit einem Deckelchen aus derselben Kup- fergaze geschlossen werden. Die Hôhe des Zylinderchens war 7 cm., der Durchmesser 22 mm. Der mit einem Henkel versehene Deckel konnte, mittels einer Bajonettschliessung, bequem aufgesetzt und entfernt werden. Auf den Gazeboden wurde zur grôsseren Sicherheit noch ein Stückchen äusserst feines Nesseltuch gelegt; die Gefahr vor dem Hindurchfallen der feinsten Pulverteilchen wurde dadurch noch erheblich verringert. Weil das Zylinderchen gerade in der Destillationsrôhre passte, und überdies noch mit dem Rande seines Bodens auf einem horizontalen, in der Destillationsrôhre befestigten, Ringe ruhte, hatte der zugeführte Dampf nur einen ein- zigen Ausweg, nämlich durch das Zylinderchen hindurch. Diese Abänderung zeigte sich sofort als eine grosse Verbesserung; denn die Refractionserniedrigung war nun nicht nur sehr gering, sondern zudem genügend konstant. Als Beispiele seien die folgenden Versuche erwähnt: Eine Quantität von 1 g. (etwa die in 5 g. Kümmel- früchte enthaltene Quantität) eines Carvon-Limonen-Ge- misches, mit einem Brechungskoeïfizient 1.4869, wurde in das mit Asbestwolle !) gefüllte Zylinderchen getrôpfelt und dann mit überhitztem Dampfe abdestilliert. Das Paraf- finbad war erhitzt bis 150° C.; der Dampf hatte in der Destillationsrôhre eine Temperatur von 140°—150 C. 1) Die Asbestwolle diente nur zur Aufnahme des ätherischen Ols und Verteilung desselben über eine grosse Oberfläche. 296 In 3 Minuten war nun die Destillation fertig. Dieser Versuch wurde noch viermal wiederholt und dann der Brechungs- koeffizient der Destillate bestimmt. Das Ergebnis war: nn von No. 1 — 1.4862 2 = 63 3 — 64 4 — 63 = 62 Mittelwert — 1.4863 Die Asbestwolle wurde nun durch Glaspulver ersetzt und der Versuch wiederholt. Der Mittelwert der Brechungs- koeffizienten blieb derselbe, nämlich: np von No. 1 — 1.4862 2 = 64 3 — 64 4 — 64 5 — 61 Mittelwert — 1.4863 | Um nun zu ermitteln, ob das Kümmelpulver selbst eventuell einen Einfluss auf die Destillation ausübte, wurde das Zylinderchen mit vorher môglichst vollständig aus- destilliertem Kümmelpulver gefüllt. in dieses wurde nun 1 g. des obengenannten Carvon-Limonen-Gemisches getrôp- felt und dann in der eben erürterten Weise abdestilliert. Auch jetzt war die Destillation nach 3 Minuten fertig. Die Brechungskoeffizienten betrugen nun: no von No. 1 — 1.4861 = 63 Mittelwert — 1.4863 Der Mittelwert blieb also auch jetzt konstant. In all diesen Versuchen also eine Refractionserniedrigung, aber 297 immer im gleichen Betrage, nämlich: 0.0006. Nach der obengenannten Brechungskoeffizientenkurve entspricht diese Refractionsdifferenz nur einem Carvongehaltsunterschied von. 2,5 /;: Wir dürfen also aus Obigem schliessen, dass es môglich ist, durch die Bestimmung des Brechungskoeffizienten des abdestillierten Kümmelüls einen Urteil über dessen Carvon- gehalt zu bekommen. Die gefundenen Werte sind immer etwas zu klein, aber die Differenzen sind konstant. Eine Vergleichung verschiedener Kümmelpartien nach dem Carvongehalt ist also ohne Zweifel môgjlich. Durch die grosse Uebereinstimmung der Ergebnisse der verschiedenen Destillationsreihen mit einem und demselben Gemische, wurde das Vertrauen zu der Destillationsmethode natürlich erheblich verstärkt. Wir werden weiter unten sehen, wie gross der Einfluss der Abänderung der Methode auf die Ergebnisse war. Nicht allein konnte jetzt die Qualität des ätherischen Ols mit genügender Sicherheit bestimmt werden, sondern auch die Gefrierpunkte der Extrakte stimmten besser überein. Destillationsproben mit frisch gemahlenem Kümmelpulver zeigten nun die folgende Verbesserung des Destillats. Nach der alten Methode, unter Benutzung der Filtrierpa- trone, wurden nach 50 Minuten Destillierens die folgenden Brechungskoeffizienten erhalten: no von No. 1 — 1.4786 2— 800 311109 A 0790 ST A Mittelwert — 1.4791, einem Carvon- gehalt von 27.0°/, entsprechend. Nach der neuen Methode mit dem Kupferzylinderchen gab derselbe Kümmel, bei einer Destillationsdauer von 7 bis 8 Minuten, die folgenden Refractionen: 298 nn von No. 1 — 1.4850 2 = 50 3: — 50 = sil = af Mittelwert — 1.4850, nach der Brech- ungskoeffizientenkurve einem ÆCarvongehalt von 51.5°/, entsprechend. Ich kann zwar nicht mit Sicherheit die Ursache der Refractionserniedrigung bei jener ursprünglichen Destil- lationsmethode angeben, jedoch glaube ich, dass man sie, wenigstens teilweise, Zersetzungsprodukten von in den Früchten vorhandenen Stoffen zuschreiben muss. Schon im Vorhergehenden habe ich von einem Destillationsprodukt gesprochen, das sich bei einer lange dauernden Dampf- destillation immer als ein grauer Anflug im Kühler bemerk- bar machte, und von welchem gewôhnlich ein Teil in das aufgefangene Kiümmelël überging. Dieser Anflug sah unter dem Mikroskop emulsionsartig aus; auf Papier gab er einen deutlichen Fettflecken, der bei Erwärmung nicht verschwand, im Gegensatz zu dem von Kümmelôl stam- menden Flecken. In kaltem Alkohol lôst sich der Anflug nicht oder sehr schwer; schnell aber in Aether. Eine Alkanninlôsung gab eine intensiv rote Färbung; Osmium- säure 1°/, gab eine schwarze Farbenreaction. Durch besonders zu diesem Zwecke angestellte Versuche, bei denen dieser Anflug sowohl im Destillat, wie auch in 1 g. Kümmelôl von bekanntem Brechungskoeffiziente auf- gefangen wurde, konnte festgestellt werden, dass die Zersetzungsprodukte einen erniedrigenden Eüinfluss auf den Brechungskoeffizient ausüben. Wenn der Anflug während 10 Minuten aufgefangen wurde, so sank der Brechungs- koeffizient um 0.0010. Aus allem im Obigen mitgeteilte ergibt sich also, dass die Dampfdestillation môglichst schnell verlaufen muss, 299 dass das ätherische Ol ausgetrieben sein muss vor dem Auftreten von Zersetzungsprodukten, und dass die letzteren keinesfalls in das Destillat aufgefangen werden dürfen. $ 2. Bestimmung der Beobachtungsfehler. Die Verbesserungen der Destillationsmethode anwen- dend, habe ich von neuem eine Reihe von Gefrierpunkts- bestimmungen ausgeführt, um den jetzt zu erreichenden Uebereinstimmungsgrad der verschiedenen Extrakte eines und desselben Kümmelpostens zu ermitteln. Auch jetzt dienten hierzu, gleichwie schon früher, zwülf Extrakte aus ausdestillierten Portionen von 5 g. Früchte. Das Ziehen der zwôlf Muster von je 5 g. geschah mit vieler Sorgfalt. Es wurde in gewühnlicher Weise gemahlen. Die Dampfdestil- lation war jedesmal nach ungefähr 3!/, Minuten fertig; es war sodann kein ätherisches O1 mehr im Destillate nachzuweisen, und es zeigten sich die ersten Tropfen des oben erwähnten grauen Anflugs. Das ätherische ÔI jeder Portion wurde gesondert aufgefangen. Das Paraffinbad hatte eine Temperatur von 150 C.; der Dampf wurde von jetzt an mittels eines Ueberhitzers nach Heizmann überhitzt, wodurch die Temperatur in der Destillations- rôhre während jeder Destillation von etwa 130° bis zu 145° C. anstieg. Das ausdestillierte Pulver wurde während 11 Tage mit 30 g. Aethylenbromid bei Zimmertemperatur, im Dunkeln, ausgezogen. Jeden Tag wurden die Extraktionskôlbchen einmal kräftig mit einem dünnen Glasstabe umgerührt. Nach 11 Tagen wurde der Inhalt eines jeden Kôlbchens durch Watte filtriert. Drei Tropfen destilliertes Wasser wurden dem Filtrat hinzugefügt, das nun noch während einer Nacht stehen blieb. Am folgenden Tage wurde es durch ein Papierfilter filtriert und danach der Gefrierpunkt bestimmt. 300 Die Ergebnisse waren nun die folgenden: o à | Abweichungen Ë $ Gefrierpunkte. | vom Norte PR ZE in 0.001°. j | | No. 1| 3.879 | —56 | 31.36 ] 879 —56 | 31.36 3| 889 + 4.4 19.36 4 83 — 1.6 2.56 5 88 |" han 11.56 6. 90 F4 29.16 7 79 MITIMTERS 31.36 8 86 | A LP 1.96 9 86 +14 1.96 10 88 +34 11.56 11| 84 — (0.6 | 0.36 12 84 — 0.6 0.36 Summe — 172.92 Der mittlere Fehler der Gefrierpunktsbestimmung ist _— — + 15.72 = + 3,96, (in tausendstel Graden ausgedrückt). Diesen Wert abrundend finden wir also: Der mittlere Fehler der Gefrierpunktsbestimmung — 10.004. Dieser Fehler ist mehr als viermal kleiner als der früher gefundene (pag. 288). Auch den mittleren Fehler der Gefrierpunktsbestimmung des Extraktes aus frischem Kümmelpulver müssen wir jetzt noch kennen lernen, damit wir berechnen kônnen, mit welcher Schärfe der Olgehalt der Kümmelfrüchte ermittelt werden kann. Gleichwie bei den ausdestillierten Früchten, wurde die Fehlerbestimmung bei den frischen Früchten auch mit Mittelwert : 3.8846 | | also —Æ 301 Hilfe von 12 Extrakten ausgeführt. Das frische Material wurde, von der Destillation abgesehen, in genau derselben Weise behandelt, wie oben beschrieben worden ist. Die Extraktion wurde auch hier 11 Tage fortgesetzt. Am jeden Tage wurden die Kôülbchen mit einem dünnen Glasstäb- chen umgerührt; es ist dieses namentlich hier nôtig, weil das frische Pulver sich meistens zu einer sehr dichten Masse zusammengepackt in den obersten Schichten des Aethylenbromids. Nach 11 Tagen wurde jedes Extrakt durch Watte filtriert, das Filtrat mit 3 Wassertropfen geschüttelt und noch während einer Nacht sichselbst übergelassen. Am folgenden Tage wurde das Extrakt durch ein Papierfilter filtriert und danach der Gefrierpunkt bestimmt. Diese Extrakte haben eine mehr grünliche Farbe als jene des ausdestillierten Materials; auch untereinander sind sie in dieser Hinsicht nicht ganz gleich: das eine Extrakt ist etwas dunkler gefärbt als das andere. Gewühn- lich sind sie nach der letzten Filtration nicht vollkommen klar, sondern ein wenig opalisierend. Die äusseren Unter- schiede deuten auch auf grôssere inneren hin. Die Gefrier- punkte weichen dementsprechend auch mehr voneinander ab als bei dem ausdestillierten Material, wie aus der unten- stehenden Tabelle (pag. 302) zu ersehen ist. Der mittiere Fehler der Gefrierpunktsbestimmung eines Extraktes ist also — + V 1511 — + V 142.82 = + 11.95, in tausendstel Graden ausgedrückt. Wenn wir diesen Wert abrunden, so finden wir also: der mittlere Fehler der Gefrierpunktsbestimmung — 01012: Weil wir nun berechnen wollen, mit welcher Schärfe der Olgehalt bestimmt wird, so sollen wir bedenken, dass derselbe, wie wir im Obigen gesehen haben, gefunden ê É 6D OMS wird mittels der Formel: - C oder 0.785 * 302 5 Ÿ | Abweichungen | F É Gefrierpunkte. vom Mit perte Haras de 2 À in 0.001°. weichungen. Non 3.310 ts 361 2 287.04] — 4 | 16 31 2ÈE 5m] Sn | 9 4 20 ON — 13 | 169 5 291 | 0 | 0 6 294 | RE) | 9 7 295 | + 4 | 16 8 DO — 16 male 256 9 300 1e 9 | 81 10 298 Red 49 11 302 an EN | 121 12 296 — 22 484 Mittelwert: 3.2910 M Summe — "1978 In die Grüsse D, die Differenz zweier Gefrierpunkte, pflanzen sich auch die diesen beiden Gefrierpunkten anhaf- tenden Fehler fort. Nach der Wahrscheinlichkeitslehre wird der mittlere Fehler von D dargestellt durch + J/ m,° + m?°, wenn durch m, und m, die mittleren Fehler der Gefrier- punkte angedeutet werden. Die Grôsse D, das heisst die durch Lôsen des Küm- melôls im Aethylenbromid verursachte Gefrierpunktsernie- drigung, ist also bestimmt mit einem mittleren Fehler — + 15.72 + 142.82 — + V 158.54 — + 12.59, in tausendstel Graden ausgedrückt. Abrundend schreiben wir also: der mittlere Fehler von D = © 0.0126-. Es ergibt sich also, weil wir auch noch Rücksicht auf den Faktor 6 nehmen müssen, dass der dem berech- 0.785 neten Olgehalt anhaftende mittlere Fehler beträgt 0 se X 303 (+ 0.0126) — + 0.096, in Gewichtsprozenten ausgedrückt. Indem nach der Wahrscheinlichkeitslehre mehr als 99 !/, aller Bestimmungen liegen werden zwischen (M + 3m) und (M — 3m), wenn M den Mittelwert aller Bestimmun- gen und m den mittleren Fehler der Einzelbestimmung darstellt, so dürfen wir hier also mit genügender Sicherheit behaupten, dass der wirkliche Olgehalt liegen wird zwischen dem aus der Beobachtung gefundenen Werte + 3 *X 0.096. Die zu berücksichtigende Schwankung beträgt also unge- fähr 0.6°/,, das ist 12 Prozent der totalen Quantität Kümmelüls, wenn wir annéhmen, dass der Olgehalt durch- schnittlich 5°/, beträgt. Dieser Spielraum ist entschieden zu gross, nicht nur für Handelszwecke, wenn der Kümmel z. B. nach Olgehalt verkauft werden soll, sondern auch für eine vorläufige Trennung verschiedener Kümmelmuster zu nachherigen Veredlungszwecken. Weil ich nun keine Môglichkeit dazu sah, die Bestim- mungsschärfe durch weitere Verbesserung der Methode zu vergrôsseren, so nahm ich meine Zuflucht zu einem andern Hilfsmittel, hierin bestehend, dass bei einem und demselben Material drei unabhängige Olbestimmungen ausgeführt wurden. Drei Portionen von 5 g. werden separat ausdestilliert und darauf auch separat, wie oben beschrieben, extrahiert; ebenfalls werden 3 Portionen in frischem Zustande extrahiert. Von den 6 Extrakten werden die Gefrierpunkte bestimmt. Von jedem Satze von 3 Ge- frierpunkte wird der Mittelwert berechnet und so die Gefrierpunktserniedrigung gefunden. Zwar ist nun für die Olbestimmung die dreifache Quan- tität des Materials erforderlich, also 30 g., aber dadurch gewinnen wir nun den erheblichen Vorteil, dass der mittlere Fehler des Resultates von + 0.096 erniedrigt wird bis zu se (6260 + 0.056. VS) Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916 20 304 In dieser Weise kônnte man fortfahren, und aus einer noch grôsseren Anzahl Beobachtungen ein noch schärfer definiertes Ergebnis finden. Eine Bestimmung durch 5 unabhängige Beobachtungen würde z. B. den mittleren Fehler bis auf + ee — + 0.043 herabsetzen. Die erfor- derliche Quantität der Früchte würde alsdann aber zu 50 g. ansteigen, während dagegen der erzielte Vorteil nicht viel mehr zugenommen hätte. Auch die längere Zeitdauer der Bestimmungen beginnt hier ins Gewicht zu fallen. Ich habe mich deshalb im Folgenden immer begnügt mit dem Mittelwerte von drei Beobachtungen. Ueber die Ursachen der Beobachtungsfehler môchte ich noch etwas sagen. Wie bei dergleichen Untersuchungen meistens der Fall ist, gibt es viele, Einfluss auf die Ergebnisse ausübende, Umstände, deren die meisten sich nur vermuten lassen. Dennoch sind einige mit Sicherheit anzuweisen und dazu gehüren an erster Stelle die unumgänglichen Ungenauig- keiten beim Mischen und Musterziehen des Materials und beim Abwiegen des Aethylenbromids. : Ueber das Mischen und die Musternahme habe ich oben schon ausführlich gesprochen; was aber die Wäge- fehler betrifft, so ist leicht einzusehen, dass dieselben keinen grossen Einfluss haben kënnen, weil die Quantitäten des abgewogenen Früchtematerials und des Lüôsungsmittels relativ so gross sind, im Verhältnis zu der in einer Portion vorhandenen Menge ätherischen Ols, während überdies sowohl das Lôüsungsmittel, wie das Kümmelôl, wegen des hohen Siedepunktes gehôürig definiert !) sind. Eine andere, zwar grôüsstenteils ausser dem eigentlichen Gebiete der Beobachtungsfehler liegende Fehlerquelle ist 1) Dieser Ausdruck ist gebraucht im Sinne Ostwald—Luthers, Lrepag. 2 305 zu sehen in dem Werte, den wir für die spezifische Depres- sion gefunden haben, und der nicht ganz einwandfrei ist. Bei allen Olgehaltsberechnungen wurde nämlich immer nur ein und derselbe Wert für die spezifische Depression gebraucht, der, wie oben ausführlich auseinandergesetzt worden ist, gefunden wurde, durch Lüôsung von einem bestimmten Kümmelôl in Aethylenbromid. Streng genommen ist der gefundene Wert 0.785 also nur tauglich, wenn wir mit Kümmelülen von genau derselben Zusammensetzung zu tun haben. Bei einem anderen Mischverhältnisse von Carvon und Limonen ändert sich natürlich auch die spe- zifische Depression; wir dürfen also nicht unterlassen, den Einfluss hiervon auf die Ergebnisse zu prüfen. Wie bekannt, ist das Produkt von der spezifischen Depression und dem Molekulargewicht einer Substanz konstant; es hat für das Aethylenbromid als Lôsungsmittel den Wert K — 118 Weil das Molekulargewicht des Carvons 150 und des Limonens 136 ist, so würden theore- tisch die spezifischen Depressionen dieser beiden Kôrper sein: vom reinen Carvon: 115 — 0.787 vom reinen Limonen: 118.— 0.867 Angenommen dass wir bei einer Olbestimming als Ge- frierpunktserniedrigung gefunden hatten: A — 0.600” (ein keineswegs aussergewühnlicher Betrag) und dass das ätherische OI ganz aus Carvon bestand, so würden wir v BEC 1 ” als Olgehalt finden: 0.787 DEODEASSN Wenn aber das ätherische OI ganz aus Limonen bestand, LAONORENS 0.867 "AU 150 Diese Differenz von 100 !°/, im Carvongehalte des äthe- rischen Ols würde also in unserer Berechnung einen Unter- schied von 0.43 °/, ätherischen Ols hervorrufen. Weil aber der Carvongehalt des ätherischen Ols in allen von mir untersuchten Kümmelmustern nur zwischen 47 ‘/, und so würde gefunden sein: 306 56.5 °/, schwankte (das Kümmelôl von Merck besass einen Carvongehalt von 57.5°/,), so brauchen wir auch diese, von einem nicht ganz richtigen Werte der spezifischen Depression herrührende, Ungenauigkeit nicht hoch anzu- schlagen. Wenn man diesen Fehler dennoch vermeiden môchte, so würde es nicht viele Mühe kosten, dazu eine Korrektion einzuführen. Es bleibt nun noch übrig, die Schärfe der Brechungs- koeffizientenbestimmung zu ermitteln. Als Mass werde ich auch hier wieder den mittleren Fehler benutzen. In untenstehender Tabelle findet man die zur Berechnung erforderlichen Angaben; in der ersten Spalte sind die Brechungskoeffizienten aufgezeichnet des aufgefangenen Kümmelôls aus denselben Portionen, welche zur Bestim- mung des mittleren Fehlers der Gefrierpunkte benutzt worden sind (s. pag. 300). Abweichungen vom Brechungskoeffizienten ; | Mittelwerte in Quadrate nD20; TS der Abweichungen. 1.4854 | +7 49 3. 3 | 9 24 Es | 169 3 | =) | 9 3 | aie 9 4 | +7 49 6 + 27 729 4 + 7 | 49 3 2 9 27 2213 169 3 | = £ | 9 2 15 | 169 Mittelwert — 1.48533 | Summe — 1428 Der mittlere Fehler des Brechungskoeffizienten beträgt 307 also + W1425 — + V 129.8 — + 11.39, in der 5. Dezimale ausgedrückt. Der mittlere Fehler des Brechungskoeffizienten ist also — + 0.00011. Bei der Bestimmung des Brechungskoeffizienten habe ich nun stets den Mittelwert von 5 Refractionen genommen (es waren also dazu immer 5 Portionen von 5 g. Material erforderlich). Diesem Mittelwerte haftet also nur der Fehler 0.000117 _ + 90005. an von — Zum Schlusse dieses Abschnittes werde ich noch eine kurze Uebersicht über den Gang der Olbestimmung geben. Das zu untersuchende Material wird zuerst gut gereinigt: Unkrautsamen sowie Erdklümpchen werden ausgelesen, Sand und Staub durch ein Nobbe-Sieb entfernt. Drei der reinen Proben werden feingemahlen und das Pulver in einer Standflasche abgeschlossen. Fünf Gramm des Pulvers werden genau abgewogen und in das Destil- lationszylinderchen geschüttet. Inzwischen ist der Destillationsapparat zur erforderlichen Temperatur erhitzt, das Paraffinbad bis zu 150° C. Der Dampf wird durchgeleitet, während die Destillationsrôhre geschlossen ist, gerade alsob schon Kümmelpulver aus- destilliert würde. Mittels eines Dampfüberhitzers nach Heizmann') wird der Dampf so hoch überhitzt, dass das Thermometer in der Destillationsrôhre 150° C. anzeigt. Es ist nicht schwer, diese Temperatur konstant zu erhalten, wenn nur der Dampfstrahl gleich schnell bleibt. Es wird dieses erreicht, durch einen Hahn in der Dampfzufuhr- rôhre, der bis zu einer Marke geôüffnet wird. Nachdem nun eine Florentiner Flasche, mit Wasser gefüllt, unt:r den Kühler gestellt worden ist, wird die 1) Dampfüberhitzer Patent Heizmann, nach Patentschweissverfahren hergestellt. Zu erhalten bei Hugershoff, Leipzig. 308 Dampfzufuhr abgeschlossen und das Destillationszylinder- chen mit dem Kümmelpulver schnell in die Destillations- rôhre niedergelassen. Wenn dieses rasch geschieht, so wird die Temperatur in der Destillationsrôhre nur etwa 20° sinken, und gleich danach wieder ansteigen. Der Dampf wird nun vorsichtig zugelassen durch üffnen des ebengenannten Hahnes zur festgestellten Marke. (Wenn man den Dampf zu plôtzlich eintreten lässt, so stäubt das Pulver gegen den Deckel der Zylinderchens oder wird sogar das Zylinderchen selbst in die Hühe getrieben.) Die Destillation wird 3 bis 3!/, Minuten fortgesetzt; dann sind keine Trôpfchen ätherischen Ols mehr im Kühler nachzuweisen, und beginnt der graue Anflug der Zersetzungsprodukte sich zu zeigen. Der Dampf wird nun abgeschlossen, die Florentiner Flasche entfernt und das Zylinderchen mit dem Pulver aus der Destillations- rôhre hervorgeholt. Die Destillationsrühre wird sogleich wieder geschlossen und die Kühlerrôhre durch einen kräf- tigen Dampfstrahl gereinigt. Wenn das Zylinderchen genügend abgekühlt ist, wird das Pulver in ein Erlenmeyerkülbchen von 50 cc. Inhalt gebracht. In derselben Weise wird mit der zweiten und dritten abgewogenen Portion des Kümmels verfahren. Die Portionen des ausdestillierten Pulvers, sowie auch drei Portionen von 5 g. von frisch gemahlenen Kümmel- früchten werden je mit 30 g. trocknem Aethylenbromid übergossen, und die Külbchen gut verkorkt, im Finstern, während wenigstens 5 Tage bei Zimmertemperatur stehen gelassen. Am jeden Tage werden sie einmal mit einem dünnen Glasstäbchen (an dem nahezu nichts hangen bleibt) umgerührt. Nach 5 Tagen wird der Inhalt jedes Küibchens durch einen Wattebausch filtriert, mit Hilfe einer Wasserstrahl- luftpumpe. Das Pulver wird auf dem Trichter kräftig ausgepresst. Den abfiltrierten Extrakten werden je 3 Tropfen 309 destillierten Wassers hinzugefügt; dann werden sie leicht geschüttelt und wiederum im Finstern aufbewahrt bis zum folgenden Tage, an welchem die Gefrierpunktsbestimmung stattfinden soll. - Vor der Gefrierpunktsbestimmung wird das ÆExtrakt, durch ein Papierfilter, sogleich in die Gefrierrôhre hinein- filtriert, mit Hilfe der an dem seitlichen Stutzen verbundenen Wasserstrahlluftpumpe. Als Beispiel einer Bestimmung der Gefrierpunktsernie- drigung teile ich hier einen bestimmten Fall mit, der die Untersuchung eines im Jahre 1910 im Haarlemmermeer- polder geërnteten Kiümmelmusters betrifft. Ausdestilliertes Pulver. Gefrierpunkte von: En a 2 ee No nn SALE N 3.179 | 3.179 58 74 | 80 55 78 | 78 Mittelwert 3.155 3.177 | 3.179 Mittelwert — 3.170. Frisches Pulver. Gefrierpunkte von : Extrakt No. 1. EAU No. 2 Porc No 3. | 2551 2.564 | 2.558 59 75 58 58 | 74 55 Mittelwert 2.558 DST | 2551 eee 562. 310 Gefrierpunktserniedrigung A = 3.170 — 2.562 = 0.608°. ss ArOAM CE O0" 6 Olgehalt _ 5 = 7078514 = 4.09 13 Zur Bestimmung des Brechungskoeffizienten des aufge- fangenen ätherischen Ols wurden noch zwei Portionen von 5 g. Kümmelfrüchten ausdestilliert; es wurden die folgenden Werte gefunden für n,,:0: No. 1. 14537 7. 39 3 2 “ee 41 5h 39 Mittelwert = 1.4839 Hieraus ergibt sich, nach der Brechungskoeffizientenkurve, ein Carvongehalt des ätherischen Ols von 47.5 °/;. VI. KAPITEL. Einige mittels der Olbestimmungsmethode ausgeführte Untersuchungen. $ 1. Gehaltsunterschiede beim niederländischen Kümmel eines und desselben Erntejahres. Ausseres Aussehen und Qualität. Im Vorhergehenden haben wir bereits gesehen, dass der niederländische Kiüimmel bei den Fabrikanten ätherischer Ole sehr geschätzt ist; es gibt zwar ausländische Sorten von hüherem Gehalte, namentlich den wildwachsenden Kümmel, aber selbstverständlich kônnen dieselben bei lange nicht dem Bedarf an Kümmelfrüchten genügen. Und über- dies, wenn auch das niederländische Gewächs nicht eben den hôchsten Olertrag liefert, so besitzt dessen ätherisches OI demgegenüber den Vorzug eines sehr guten Car- vongehalts. Mehr als dieser allgemeine Eindruck ist nicht aus den Literaturangaben zu erhalten. Wenn man z. B. die oben erôrterte Tabelle von Schimmel & Co. (pag. 261) betrachtet, so findet man für den in Holland kultivierten Kiümmel einen Olertrag von 4—6.5°/, angegeben, ohne nähere Angaben über Herkunft oder Olqualität. Es ist bisjetzt unbekannt, ob es grosse Unterschiede in Olertrag sowie Olqualität gibt bei aus verschie- denen Gegenden stammenden Gewächsen die aber im einen und demselben Jahre geerntet worden sind. Eben- SA? sowenig sicher ist es, ob man in den äusseren Merkmalen der Früchte zu einem gewissen Grade einen Massstab hat zur Beurteilung der Qualität. Um in diesen Sachen einige Einsicht zu bekommen, habe ich an erster Stelle ein Kümmelmaterial zusammen- gebracht, das ein ziemlich gutes Bild der Kümmelproduk- tion eines einzigen Jahres in den Niederlanden geben kônnte. Ich konnte verfügen über 9 Muster aus Nord- Holland, 3 aus Zeeland, 5 aus Nord-Brabant, 6 aus Groningen und 1 aus Friesland !). Diesen konnte ich noch ein Muster meines eigenen Versuchsfeldes in Wageningen, aus demselben Jahre, hinzufügen. Alle diese 25 Muster waren im Sommer des Jahres 1910 geerntet. Sie konnten also miteinander verglichen werden, was selbstredend nicht der Fall sein würde, wenn sich auch Material aus anderen Jahren dazwischen befand. Denn es ist ja sehr wobhl môglich, das in dem einen Jahre durchschnittlich mehr ätherisches Ol produziert wird, als in dem anderen. Darauf weisen auch die ,,Berichte” von Schimmel & Co. hin. Die Muster wurden nun alle auf gleiche Weise einer sorgfältigen Reinigung unterworfen, mittels einer kleinen Schwingmühle. Auch aus den reinsten Mustern wurden noch taube Samen und Schmutz entfernt. Schon bei oberflächlicher Betrachtung waren Unterschiede zwischen den Mustern zu bemerken hinsichtlich Grôsse und Gleichmässigkeit der Früchte; aber dieses konnte selbstverständlich unmôglich ohne weiteres in einem Masze ausgedrückt werden. Um ein gutes Bild der Grüsse und der Gleichmässigkeit zu bekommen, wurde von einem 1) Die Muster aus N.-Holland erhielt ich durch Vermittlung des Herrn G. Kruseman, in Houtryk en Polanen; die Muster aus den übrigen Provinzen durch Vermittlung der betreffenden Reichslandwirtschaftslehrer. Allen diesen Herren sage ich auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank für ihr Entgegenkommen. 313 jeden Muster eine Frequenzkurve konstruiert. Es geschah dieses in der folgenden Weise. Dem Kümmelmuster wurde eine kleine Probe ent- nommen, von einigen Hunderten Teilfrüchten (wenigstens 300). Hierbei wurden dieselben Vorsichtsmassregel beachtet wie im Obigen (pag. 283) beschrieben worden ist. Alle die Teilfrüchte ohne Ausnahme einer solchen Probe wur- den nun gemessen. Es wurden jedesmal etwa zehn neben- einander auf einem Objekträger unter das Mikroskop gelegt, und deren Länge nacheinander bestimmt mittels eines Okularmikrometers, bei der Kombination: Okular No. 2 und Objektiv a*, Stativ III von Zeiss, Tubuslänge 160 mm. Das Stativ war mit dem grossen Kreuztische ausge- stattet, so dass jedes Teilfrüchtchen sehr bequem mittels der Schraubenbewegung in die Mitte des Gesichtsfeldes gebracht werden konnte. In dieser Weise ging die Messung ziemlich rasch von statten, namentlich auch deshalb, weil die Länge nicht genau bestimmt werden brauchte, sondern nur aufgezeichnet wurde, zwischen welchen beiden T'eil- strichen des Okularmikrometers die Spitze der Teilfrucht lag. Das Messungsmaterial wurde nämlich verteilt in Intervalle, welche der Entfernung zwischen den Mikro- meterteilstrichen entsprachen. Die Messungsergebnisse wurden in derselben Weise aufgezeichnet, wie in der Verhandlung T. Tammes »Der Flachsstengel'’ beschrieben worden ist'). Man hat dadurch den Vorteil, die Mediane und das Quartil der Frequenzkurve sehr einfach ermitteln zu kônnen, welche Grüssen auch für diese Untersuchung genügen. Die Länge der Teilfrüchte eines Kiümmelmusters wird 1) T. Tammes. Der Flachsstengel. Natuurk. Verhandel. v. d. Holl. Maatschappij der Wetenschappen. Derde Verzameling. Deel VI. Vierde Stuk. 1907. pag. 40, 41. 344 Ernte 1910. : | Sa | 23 | $s 88 or S | Be | SE | &S |LdPOlSuE Ort der Herkunft. © = e & dE 0) RTE PIERRE ? 3 € SE LE vu 2H & OS three 0 DONS SRE & OÙ $ O T | SE = | US Wageningen (Prfv. A) | 4.56°/,11.4843 | 48.50/,) 2.21°/,14.42mm.| 0.096 Kruisland (Kr) | 4.25 54::53.0::12:2524 44m 104 Standdaarbuiten (St) 3.94 49 | 51.041 2:012%40 108 Zevenbergen (Zb) | 4.01 46 50.0 | 2.01: "1402 099 Dinteloord (Dir) 1 lus A9: 51:0:.,) 2414478 087 Klundert (KI) 4.33 49:51.0 |2.21 (4.14 097 Krabbendijke (Krbd) 3.78 44,490 11.85 4.24 108 ‘s Heer Arendskerke (‘s HA) Ale 43 | 48:51 1:99%1450 115 Wilhelminadorp (Wd) 4.29 52152.0 |2.23 |4.48 088 Kimswerd (Kmw) 4.02 44 490 |1.97 4.04 107 Prins Hendrikpolder (PH) | 5.01 45 49,5 |2.48 3.92 119 De Streek (A) 4,20 45: 495% 112:08 08 099 Groetpolder (Gp) 4.99 5654502724 488 107 Wieringerwaard (WW) | 5.00 50,51.5 |2.58 |4.31 098 Anna Paulownapolder (APP) 5.20 5711 54:0.4)2:814414.27 127 Waard Nieuwlandpolder (WNW) 5.32 49:51:04 2-7 0e 105 Houtrakpolder (Hrkp) 3.88 531525 |2.04 |4.14 091 Zuidspaarndammerpolder (Zsdp) | 5.04 48 50.5 |2.55 (4.23 105 Haarlemmermeer (Hrlm) | 4.65 39)147.0 12.19 (4.01 123 Oldambt (V) | 4.05 51151.5 |2.09 |4.04 100 Nieuw Beerta (NB) 4.01 48 50.5 |2.03 437 092 Eemspolder (Em) 4.48 49151.0 |2.28 (4.46 098 Menneweer-Ulrum (Mn) 4,54 48 50:52:29 421 095 De Waarden-Grijpskerk (DW) 4,56 55153 | 2.44 4.38 089 Toornwerd-Middelstum (Tw) 3.75 58 54.5 | 2.04 4.13 104 | 315 nun durch die Mediane der Frequenzkurve vorgestellt und nicht, wie man vielleicht erwartet hätte, durch den Mittel- wert aller Messungen. Die Berechnung des Mittelwertes ist sehr umständlich und gibt leicht Anlass zu Fehlern. Ueberdies ist hier das Ergebnis dasselbe, ob ich die Mediane benutze oder den arithmetischen Mittelwert. Die Kurven zeigten sich nämlich von solcher Beschaffenheit, dass Mediane und Mittelwert nahezu zusammenfielen !). Wir kônnen nun aus der nebenstehenden Tabelle ersehen, dass eine Vergleichung der Medianen ziemlich grosse Unterschiede zu Tage treten lässt. Olgehalt der Früchte und Carvongehalt des ätherischen Ols wurden in der oben beschriebenen Weise ermittelt. Die Ergebnisse dieser Untersuchung finden wir in der nebenstehenden Tabelle zusammengebracht. In der ersten ‘Spalte sehen wir hinter den Ortsnamen die Abkürzungen, mit denen die Muster später in der graphischen Darstellung angedeutet sind. Der Carvongehalt der Früchte (5. Spalte) ist berechnet aus den Angaben der 2. und 4. Spalte. Um die Uebersicht zu erleichtern habe ich meine Beob- achtungen, den Olgehalt, Carvongehalt und die T'eilfrucht- länge betreffend, in einer graphischen Darstellung (Fig. 20) zusammengestellt, in der die Muster nach steigendem Olgehalt geordnet sind. In der oberen Hälfte der Figur wird der Olgehalt, sowie der Carvongehalt der Früchte durch die Entfernungen der Kreismittelpunkte von der Abscissenlinie dargestellt. In der unteren Hälfte findet man 1) Zur Kennzeichnung der Uebereinstimmung zwischen Mediane und Mittelwerte, und der Schärfe mit welcher diese Grôssen ermittelt wurden, teile ich hier mit, das z. B. die Mediane der Kurve des Musters WW 4.311 mm. war, während die durchschnittliche Länge 4.312 mm. betrug. Der mittlere Fehler dieses Mittelwertes war + 0.025 mm.; die Schärfe, mit welcher die Mediane bestimmt ist, wird also ungefähr denselben Wert haben. 316 Tu éd likp Je 76 NAS Am uw | 18072 5164 LD À Ir Olgehalt en: 70 CarvongehaËl - 20 450 4y0 130 420 41a #00 390 Fig. 20. Olgehalt, Carvongehalt und Länge der T'eilfrüchte. 317 die Schwankungen in der Länge der Teilfrüchte zwischen 3.90 mm. und 4.50 mm., bei derselben Reihenfolge der Muster. Es ergibt sich also, dass der Olgehalt in diesem Materiale schwankt zwischen 3.75 und 5.32 °/,, während der Carvon- gehalt der Muster sich zwischen 1.85 und 2.81 ‘/, bewegt. Wir müssen hier aber in Betracht ziehen, dass der Gehalt an ätherischem Ol bestimmt wurde mit einem mittleren Fehler von + 0.056 °/,, und wir demzufolge für jeden gefundenen Wert einen Spielraum von + 3 X 0.056 — + 0.168 °/, zulassen müssen. Wenn wir dieses in Rech- nung bringen, so kônnen wir mit Sicherheit behaupten, dass die beiden schlechtesten Muster — Tw und Krbd —, die übrigens wohl gleich sein kônnen, jedenfalls weniger als 3.950, und mehr als 3.58°/, ätherisches OI enthalten, während das beste Muster WNW, sicher mehr als 5.15°/,, jedoch weniger als 5.49 °/, besitzt. Die äussersten Gehalts- grenzen des hier behandelten Materials sind also 3.58 ?/, und 5.49 0/,. Ebenfalls kann mit Sicherheit gesagt werden, dass die 6 besten Muster, nämlich Gp, WW, PH, Zsdp, APP und WNW eine Gruppe bilden, von denen es nicht genügend feststeht, wieviel sie untereinander nach Olgehalt abweichen, wohl aber, dass sie gewiss mehr Kümmelël enthalten als ein jedes der übrigen Muster. Auch die Muster Em, Mn, DW, Prfv. À und Hrlm bilden offenbar eine Gruppe, in der wahrscheinlich nur kleine Unterschiede vorkommen:; sicher ist es aber, dass sie einen hôheren Olgehalt besitzen als die ersten 10 Muster. Wie aus der graphischen Darstellung deutlich hervor- geht, entspricht im allgemeinen einer Steigerung des Olge- haits eine Erhôhung des Carvongehalts der Früchte; es ist dieses freilich nicht befremdend, wenn wir die verhält- nismässig kleinen Unterschiede in dem Carvongehalte der ausdestillierten Ole in Betracht ziehen. In der obenstehenden 318 Tabelle ist ja leicht zu sehen, dass die Qualität des Küm- melôls, das heisst das Mischverhältnis von Carvon und Limonen, vüllig unabhängig ist vom Olertrage; das Muster Tw z. B. mit dem niedrigsten Olgehalte, enthielt ein ätherisches O1 mit 54.5°/, Carvon; Prfv. À aber mit soviel hôherem Olgehalt, lieferte ein ätherisches OI von viel geringerer Qualität, nämlich nur 48.5 ‘/, Carvon; noch bedeutender ist der Unterschied bei den Mustern Hrlm und Gp, die beiden zu den besseren gehôren, aber deren das erste in seinem ätherischen Ole nur 47.0 °/,, das zweite dagegen 54.5°/, Carvon enthielt. Ebenso wird auch das Muste WNW, das den hôchsten Olgehalt besass, an Olqualität durch viele andere Muster übertroffen. Was nun die Grôsse der Teilfrüchte betrifft, so sehen wir auch verhältnismässig grosse Unterschiede. Die klein- sten Früchte (Muster PH) stammten von einem Sandboden im Prins Hendrikpolder (auf der Insel Texel); die grôssten von Wilhelminadorp, Groetpolder und Eemspolder, von einem Lehm- und sandigen Lehmboden. Wir dürfen hieraus aber nicht schliessen, dass der Kümmel von Sandboden im allgemeinen kleiner ist; denn auch die Muster Zb und Hrim waren kleinkôrnig, obwobhl sie auf Lehm oder sandigem Lehm gebaut worden waren. Ein Einfluss der Bodenart kann hier nicht nachgewiesen werden; dazu konnte dieses Material freilich auch nicht dienen, weil die Gewächse nicht überall in gleicher Weise behandelt worden waren. Die untersuchten Muster kônnen uns nur ein Bild der Ware geben, die in unserm Lande an den Markt kommt. Dieses geht aber aus meiner Untersuchung hervor, dass Olgehalt und Grüsse der Früchte ganz voneinander unabhängige Dinge sind. Für eine Beurteilung der Qualität der Handelsware kann also die Kôrnergrôüsse gar kein Massstab sein, ebensowenig wie eine grôssere oder geringere Gleichmässigkeit der Kôrnergrôsse, wie leicht aus der obenstehenden Tabelle zu sehen ist. 319 Ich werde hier nicht weiter in die statistischen Messungen eingehen; nur môchte ich noch auf dieses hinweisen, dass wir hier nicht mit einfachen Kurven der fluktuieren- den Variabilität zu tun haben, sondern wahrscheinlich mit Kombinationen im Sinne Baur's!). Die Tatsache, dass die Längemessungskurven im allgemeinen dort eine Einsenkung zeigten, wo man einen Gipfel erwarten würde, wird wohl der Ungleichwertigkeit der Teilfrüchte zuzuschreiben sein. Das vordere Teilfrüchtchen ist ja gewôhnlich kräftiger entwickelt als das hintere, wie schon bei der Beschreibung der Pflanze bemerkt wurde, so dass das Kiümmelmaterial aus zwei Kôrnerpartien besteht, deren eine in günstigen, die andere aber in ungünstigen Verhältnissen verkehrt hat. Ich môüchte jetzt wieder auf den Olgehalt zurückkommen. Es wird vielleicht schon aufgefallen sein, dass der Olertrag der untersuchten Muster ziemlich gering war; bei weitem die meisten lieferten nur 4 bis 5°/,, obwohl wir nach den Angaben von Schimmel & Co. und anderen Autoren 4 bis 6.5°/, erwarten kônnten. Wir müssen hier aber in Betracht ziehen, dass die eben besprochenen Muster allein zu der Ernte eines einzigen Jahres gehôrten und in anderen Jahren der Gehalt vielleicht hüher sein kônnte. Meine Ergebnisse stimmen in dieser Hinsicht gut mit den Mitteilungen der Firma Schimmel & Co. überein, die ebenfalls den Ertrag des Jahres 1910 ausserordentlich niedrig nennt: ,,Selbst die Qualitäten aus Gegenden, die sonst vorzügliche, gehalt- reiche Saat hervorzubringen pflegten, fielen erheblich ab und man kann infolgedessen die diesjährige Ernte trotz der zurückgegangenen Preise kaum als eine normale bezeichnen” ©). Von einem anderen Jahrgange besitze ich denn auch 1) E. Baur. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre, 1911, pag. 184. ?) Bericht von Schimmel & Co. Oktober 1910, pag. 59. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII 1916. 21 320 Beobachtungen, die beweisen, dass auch hôhere Olerträge bei unserem einheimischen Kümmel vorkommen kônnen. So enthielten z. B. zwei im Jahre 1909 von mir im Ypolder auf zwei verschiedenen Kümmelfeldern des Herrn G. Kruseman gesammelte Muster je 5.66 °/, und 6.53 !°/, ätherisches OI. Ein paar im Jahre 1908 geerntete Muster, welche im Frühjahre bei der Säesaatausstellung in Amsterdam prä- miiert waren, stimmen wieder mehr mit der Ernte 1910 überein; das eine Muster, aus Zeeland stammend, enthielt 4,590/,, das andere, aus dem Waard- en Groetpolder, 5.07°/, ätherisches OI. Ein kleiner Posten Kiümmel, für ein anzulegendes Versuchsfeld von einem Samenhändler bezogen, und ebenfalls im Jahre 1908 geerntet, besass nur 3.47 °/; Kümmelôl. Bei den letzterwähnten Mustern zeigte sich deutlich, dass das äussere Aussehen und der Olgehalt gar nicht miteinander in Beziehung stehen. Das letztgenannte Muster mit 3.47, ätherisches OI zeichnete sich z. B. durch sein tadelloses Âussere aus, wie schône helle Farbe, frischen Geruch und sehr gleichmässige Kôrner, im Gegensatz zu den obenerwähnten Partien mit dem Olgehalte 5.66!/, resp. 6.53°/;, welche ziemlich unschôn aussahen und sehr dunkel gefärbt waren. Dasselbe ergab sich auch bei der Untersuchung von wildwachsendem Kiümmel, wobei es sich zudem heraus- stellte, dass auch die hier einheimischen wildwachsenden Kümmelpflanzen von ausgezeichneter Qualität sind, gleichwie, nach den Literaturangaben, der wildwachsende Kümmel des Auslandes. Es ist hier die Rede von zwei von mir auf dem Rheindeiche gesammelten Mustern; das eine wurde gesammelt beim Dorfe Randwijk, das andere bei Heteren; es waren sehr kleine, sehr dunkel, fast schwarz gefärbte Früchte. Das Muster von Randwijk lieferte 6.72 °/,, dasselbe von Heteren 5.75°/, ätherisches OI. 321 Ein anderes Muster von kultiviertem Kümmel')}, eine Nachzucht von in der Schweiz wildwachsenden Pflanzen, und dem Âusseren nach, unserem einheimischen wilden Kümmel sehr ähnlich enthielt aber nur 3.03 °/, Kümmelël. & 2. Vergleichung ausländischer Kümmelsorten mit unserem einheimischen Kiümmel, unter denselben Kulturverhältnissen. Im Obenstehenden haben wir gesehen, dass der Carvon- gehalt des ätherischen Ols aus den Mustern der einheimi- schen Ernte 1910 nur in geringem Grade schwankte, nämlich zwischen 47.0°/, und 54.5 !°/;, und demzufolge die Partien welche einen hohen Olgehalt zeigten, auch einen hohen Carvonertrag lieferten. Er war nun selbstredend der Mühe wert, in dieser Hin- sicht auch die ausländischen Kümmelsorten zu untersuchen, von denen mehrere Literaturangaben solch hohen Olgehalt erwähnen. Es küônnte ja sehr wohl müglich sein, dass unter jenen Sorten sich welche finden würden, die sich erblich durch eine sehr hohe Olproduktion auszeichneten. Sowohl aus einem botanischen wie aus einem landwirt- schaftlichen Gesichtspunkte würde solches von Bedeu- tung sein. Ich habe deshalb an erster Stelle mehrere ausländische Kümmelsamenmuster *) untersucht, deren einige auch wirk- lich einen hohen Olgehalt besassen, während es sich auch hier zeigte, dass die Qualitäten der ausdestillierten Ole nur wenig von einander abwichen, und also einem hohen Olge- halt auch ein hoher Carvongehalt der Früchte entsprach. 1) Dieses Muster war mir von Frin. Dr. Joha. Westerdijk zugesandt, der ich auch an dieser Stelle meinen besten Dank sage. ?) Diese Muster erhielt ich durch Vermittelung des Herrn Direktors der Samenkontrollstation in Wageningen, dem ich dafür bestens danke. SP Nach der Feststellung dieser Tatsachen wurde ein Kulturversuch angestellt um das Verhalten der fremden Kiümmelsorten, unter unseren gewôühnlichen Kulturbedin- gungen, mit dem einheimischen Kümmel zu vergleichen. Die eben erwähnten, aus dem Auslande erhaltenen Kümmelmuster wurden alle in derselben Weise gereinigt und dann, genau wie die im Vorhergehenden besprochenen Muster der Ernte 1910, auf den Olgehalt und die Olqualität geprüft. Zum Vergleich wurden auch ein bei einer Samen- handlung bezogenes Muster unseres gewôhnlichen, ein- heimischen Kümmelsamens, sowie ein von Frin. Dr. Joha. Westerdijk gesandtes Muster auf dieselbe Weise unter- sucht. Das letztgenannte Muster war im Jahre 1911 in Amsterdam geerntet worden, als Nachzucht von im Jahre 1906 in der Schweiz gesammelten und seitdem in Amster- dam weiterkultivierten Samen. Die Herkunft all dieser Muster und die Ergebnisse der Olbestimmungen sind in unterstehender Tabelle wieder- gegeben (pag. 323). Ausser der Muster von russischer Herkunft, No. I und IX, zeichneten sich also die meisten wilden Sorten durch einen hohen Olgehalt aus: zwei derselben sogar durch einen aussergewühnlich hohen Gehalt, nämlich No. III und VI, die zudem einen hohen Carvongehalt besassen. Inbetreff des No. IV, aus Nord-Bayern stammend, wo dieses Muster von wildwachsenden Pflanzen geerntet sein sollte, muss mitgeteilt werden, dass es gar nicht den übrigen wilden Samenmustern ähnlich war, sondern, dem äusseren Aussehen nach, vôllig mit unseren einheimischen Kümmel- samen übereinstimmte. Ich vermutete denn auch sogleich, dass dieses Muster wahrscheinlich wohl irgendwo von einem Samenhändler gekauft und wohl in den Niederlanden kultiviert sein würde, welche Mutmassung später durch das Ergebnis der Olbestimmung gestützt wurde. Wenn sich hier also auch grosse Unterschiede im 323 Herkunft der Muster. I. Moskau (aus der Samenhandlung Immer. Wahrscheinlich von wild- wachsenden Pflanzen. II. Orebro. Schweden. Wild. III. Hamar. Norwegen, (Provinz Hede- marken). Wild. IV. Bamberg. Nord-Bayern. Wild (?) V. Szénafüvek bei Kolozsvär. Sieben- bürgen. Wild. VI. N.-O.-Württemberg. (Jagstkreis) Wild. VII. Ost-Norwegen. Wild. VII. Nachzucht schweizerischer Samen. IX. Gouvernement Kasan. Russland. Wild. X. Einheimische Kiümmelsamen (aus der Samenhandlung Poortman in Rot- terdam). - Carvongehalt. TRES ma 5 [des äthe- d D er © | rischen à (PA Ôls Früchte. 3.480/,| 50.52/| 1.760, L6.09 155.0 13.55 6:79 So S 77 1426 |530 |2.26 490 1530 | 2.60 7410 530 |3:80 5.53 |49.5 |2.74 3.57 1540 |1.93 336 |50.0 |1.68 1417 1555 231 1 Olgehalte zeigten, so schwankte jedoch die Qualität des ätherischen Ols nur wenig: der Carvongehalt des Ols betrug 49.51), bis 55.5: Von all den in obenstehender Tabelle genannten Mustern wurde nun das Verhalten unter unseren Kulturverhältnissen geprüft. Die ôülreichsten Sorten waren selbstverständlich in dieser Hinsicht die bedeutendsten; aber es war doch erwünscht, auch die weniger ergiebigen in diesem Versuche aufzunehmen. Als Normalgewächs wurde No. X, die ein- heimische Kiümmelsaat, gewähit. Am 11. April 1912 wurden die Muster auf einem Versuchsfelde gesät, das in einem Kümmelfelde des Herrn K. À. Kaan im Anna Paulownapolder, angelegt 324 wurde !). Es wurde zu diesem Zwecke ein müglichst gleich- mässiger Boden gewählt, und weil das Versuchsfeld ringsum durch das gewühnliche, einheimische Kümmelgewächs des Herrn Kaan umgeben war, befanden sich die Versuchs- kulturen auch unter gewühnlichen Bedingungen, auf einem Boden, der im Fruchtwechsel auch für ein Kümmelgewächs bestimmt war”). Es wurde zudem dafür Sorge getragen, dass das Versuchsfeid ein geschlossenes Ganze bildete mit dem umgebenden Gewächse. Der Boden bestand aus einem sandigen Lehm. Weil die Art der Anlage von der bis damals üblichen abweicht, môchte ich etwas näheres darüber mitteilen. Die Länge des Versuchsfeldes war 100 m., die Breite 31 m. (nämlich 2 Àcker von 15.5 m.). Es wurde in 50 Par- zellen gleicher Grôsse verteilt, je 31 m. (also die Breite des ganzen Versuchsfeldes) lang und 2 m. breit. Die Kümmel- reihen verliefen in der Länge der Parzellen, also quer über die beiden Àcker. Ein jedes der 10 Samenmuster wurde nun auf 5 Par- zellen ausgesät und dabei in der folgenden Weise über das Versuchsfeld verteilt: No. I wurde gesät auf der 1. 115221-/251-/nd HParzelle:: Nollauf der 2/02 22,,432,,; und 42MParzelleu::5,:w.,. bis: No: Kauftides 10., 20., 30., 40., und 50. Parzelle. Die Quantität der Säesaat jeder Sorte wurde mit Rück- sicht auf die Keimfähigkeit so gross genommen, dass auf alle Parzellen gleichviel keimfähige Saat gesät wurde. Vor dem Säen des Kümmels wurden kleine grüne Erbsen, die als Ueberfrucht dienen sollten (auch bei dem umgebenden Kümmelgewächse), mittels einer grossen Säemaschine, in quer über die beiden Âcker laufenden Reihen gesät, aber 1) Dieser Versuch wurde ausgeführt unter Mitwirkung der ,, Vereeni- ging tot Ontwikkeling van den Landbouw in Hollands Noorderkwartier”. ?) Die Vorfrüchte waren: Flachs, Spinat, Weizen. Vor dem Säen des Kümmels war der Boden gedüngt mit 1000 KG. Superfosfat pro H. A. 325 nicht eingeeggt, sodass die Erbsenreihen (in Entfernungen von 40 cm.) gut sichtbar blieben. Danach wurde der Kümmel in den Erbsenreihen gesät, mittels einer einreihi- gen Handmaschine !)}, Weil die Reihenentfernung des Kümmels also auch 40 cm. betrug (eine in jener Gegend übliche Entfernung), bestand jede Parzelle aus 5 Reihen Kümmel. Bei dieser Anlage befindet sich also jede Kümmelsorte auf 5 verschiedenen Teilen des Versuchsfeldes; es werden dadurch die Einflüsse stets vorkommender Unregelmässig- keiten des Bodens, der Düngung, kleine Säefehler u.s.w. (welche alle als, zufällige Abweichungen verursachende, Faktoren zu betrachten sind) ziemlich gut ausgeglichen. Jedenfalls werden die Beobachtungsfehler auf ein Minimum reduziert *). Für die Ausführung von Feldversuchen, bei welchen verschiedene Sorten eines Gewächses miteinander verglichen werden sollen, und wo nur kleine Unterschiede zu erwarten sind, kann eine solche Anlage nicht genügend empfohlen werden). Indem man den Versuch in dieser Weise gleichsam fünfmal ausführt, auf einem môgjlichst gleichmässigen Boden, ist man genügend gesichert gegen Abweichungen, welche, ausserhalb der zu untersuchenden Gewächse liegenden, Ursachen zuzuschreiben sind. Wenn man dabei für jede zu untersuchende Sorte als Ober- flächeneinheit 5 Ar. wählt, und diese Oberfläche gleich- mässig in 5 Teilen über das Versuchsfeld verteilt, so darf man annehmen, dass der Beobachtungsfehler (mittlerer Fehler) des Ertrags der genannten Oberflächeneinheit ungefähr 1) Die amerikanische Maschine Planet Jr. No. 3. ?) Sehr bedeutend in Bezug auf die Anlage von Versuchsfeldern ist die Verhandlung von Mercer and Hall. The experimental Error of Field Trials. (The Journal of Agricultural Science IV, 1911/12, pag, 107 ff.) #) Seit dem Jahre 1913 werden auch die Vergleichungsversuchsfelder des ,Instituut voor Veredeling van Landbouwgewassen”” nach diesem Prinzip angelegt. 326 21/, dieses Ertrags beträgt. Die Oberflächeneinheit grôsser als 5 Ar. zu wählen, ist nach den Untersuchungen Mercer's und Hall's unzweckmässig, weil selbst eine bedeutende Vergrôsserung den Beobachtungsfehler nur noch sehr wenig herabdrücken würde !). Ebensowenig hat man von einer Vermehrung der Parzellenanzahl eine bedeutende Erniedrigung des Fehlers zu erwarten. Es steht wohl genügend fest, dass die Oberfläche von 5 Ar. und die Anzahl von 5 Parzellen, in welchen diese Oberfläche verteilt wird, als die meist praktischen Einheiten zu betrachten sind. Inzwischen darf man nicht aus den Augen verlieren, dass die nach dieser Methode ausgeführten Versuche sehr viele Sorge und Pünktlichkeit erfordern, so dass sie nicht einem Jeden anvertraut werden kônnen. Es war bei diesem Versuche ursprünglich meine Absicht, für jede Sorte eine Oberfläche von 5 Ar. und die Par- zellen je 1 ÂÀr. gross zu nehmen; es war jedoch die mir zur Verfügung stehende Säesaatmenge dazu nicht aus- reichend, so dass ich mich mit einer Parzellengrôsse von 0.62 Ar. begnügen musste. Indem nun die Oberflächen- einheit für jede Sorte 0.031 HA. betrug, darf man nach den oben erwähnten Untersuchungen Mercers und Halls annehmen, dass der mittlere Fehler des totalen Ertrags jeder Sorte nicht grôsser ist als 3°/, dieses Ertrags. Die Behandlung des Versuchsfeldes war übrigens dieselbe, wie von dem gewôhnlichen Kiümmel in jenen Gegenden, damit die zu untersuchenden Sorten gänzlich unter unsern gewôhnlichen Kulturverhältnissen wachsen würden. Nur bei der Ernte musste Rücksicht genommen werden auf die Tatsache, dass die verschiedenen Sorten nicht gleich- zeitig reif wurden. Die drei am frühesten reifen Sorten, No. III, VI und VII, wurden am 20. Juni 1913 abgemäht; darauf folgten 1) Mercer and Hall, 1. c. 527 No. II, V und IX am 24. Juni, urd schliesslich No. I, IV, VIII und X am 27. Juni. Nach dem Abmähen wurden die Garben sogleich zu kleinen Diemen gestellt. Nachdem alles trocken geworden war, wurde jede Sorte einzeln gedroschen und die Samen, ohne vorherige Reinigung, mir zugesandt. Mittels einer kleinen Schwingmühle und eines Siebes habe ich dann alle Partien in derselben Weise reinigen lassen. Aus den gereinigten Partien wurde, nach tüchtiger Mischung, unter den nôtigen Vorsichtsmassregeln je ein Muster von unge- fähr 1 kg. Samen gezogen. Die Untersuchung dieser Muster ergab nun das folgende: Carvongehalt. Nummern der Sorten. : des äthe- LS — |rischen ‘© Ge Früchte | | | I. Moskau. | 4,490), 52.50/,| 2.36!/, IT. Orebro. 1465 |55.0 !2.56 II. Hamar. 1415 |55.0 12.28 IV. Bayern. PE) 52040246 V. Siebenbürgen. 1496 |55.0 |2.73 VI. Württemberg. 2841 5650072.08 VII Ostl. Norwegen. 455 |545 |2.48 VIII. Nachzucht schweizerisch. 410 24/52.000L2.18 IX. Kasan. AN 54071222 X. Einheimisch. HS MS250102:38 Zur bequemen Vergleichung dieser Ergebnisse mit denen der Untersuchung der ursprünglichen Säesaat, habe ich dieselben sämtlich in der untenstehenden graphischen Dar- stellung zusammengestellt. (Fig. 21). Es ergibt sich hieraus also, dass unter den obwaltenden Umständen die Unterschiede des Olgehaltes, und dem- 328 entsprechend auch des Carvongehaltes, der Früchte erheb- lich kleiner geworden sind. Es hat eine Art von Ausgleichung stattgefunden; der ss £ .£ FRS EURE À ; à Co S d Sete er < D Ge RSR mn] ® HE LESe ol SN C % {@) ‘O [æ) (es) I = | = à NC Ne = H / 1h | —K\ Res Il MENCR un 27 De Lie et PE || JL 5 l = / / 4 \ \ i = \ | ( \ bd \ | Fig. 21. OI- und Carvongehalt von Saat und Ernte. / Î \ | F| \ \ b es D] L T LS) ce >» Olgehalt hat eine Neigung gezeigt, auf dieselbe Hühe zu kommen, wie bei unserer gewühnlichen, einheimischen, kultivierten Saat. Die schlechteren Sorten haben an Gehalt 529 zugenommen, nämlich all die Muster, welche einen Gehalt unter 4.90!°/, besassen; die besseren Sorten haben aber alle abgenommen. Nur No. VI übertrifft noch immer all die anderen, obwobhl auch diese Saat erheblich zurückgegangen ist. No. V ist die einzige, welche nahezu gleich geblieben ist, insofern den Olgehalt betrifft; der Carvongehalt dieser Sorte ist aber etwas gestiegen. Von No. X, dem einhei- mischen Kümmel, ist zwar auch der totale Olgehalt ein wenig in die Hôhe gegangen, jedoch nur infolge einer verhältnismässig reichlicheren Limonenproduktion, denn der Carvongehalt des ätherischen Ols zeigte einen Zurückgang. Durch diesen Versuch wird also deutlich bewiesen, dass ein hoher Olgehalt der ausländischen Säesaat sich unter unsern Kulturverhältnissen gar nicht erhält. Inbetreff des Wertes dieser fremden Kümmelmuster für unsere Landwirtschaft ist aber aus diesem Versuche noch nicht viel zu schliessen. Wenn auch No. VI z. B. einen hohen Olgehalt besitzt, so ist aber der Samenertrag pro HA. nur sehr gering. In dieser Hinsicht genügten nur No. IV und No. X. Die Erträge an gereinigten Samen betrugen nämlich: Nummern der Sorten. ARRERE Pt kg- von 50 kg. I. Moskau. 17.95 11.6 IL. Orebro. MAS0 29 MAN I9:5 III. Hamar. 19.47 12.6 IV. Bayern. 43735 | 28.0 V. Siebenbürgen. 15:35 10.0 VI. Württemberg. 5.48 49 VII. Ostl. Norwegen. 2445 15.8 VIII. Nachzucht schweizerisch 28.87 18.6 21X-Kasan: 18.32 | 11.8 X. Einheimisch. 41.85 27.0 330 In der 3. Spalte dieser Tabelle habe ich den Ertrag in Ballen pro HA. ausgedrückt, weil dieses der übliche Massstab für Kümmelerträge ist. Die meisten Sorten waren in dieser Hinsicht also sehr schlecht, wie zuvor auf dem Versuchsfelde auch schon deut- lich zu sehen war. Nur die Nummern IV, VII und X waren nahezu nicht von dem, das Versuchsfeld einschlies- senden, gewühnlichen Kümmelgewächse zu unterscheiden. Am schlechtesten war der Stand der No. VI: es gab dort nur spärliche und ärmliche Pflanzen, deren viele überdies nicht blühten; diese Sorte blühte früher als die übrigen. Die übrigen schlechten Sorten zeigten gleichfalls einen zu dünnen Stand, ohne dass dieses wieder durch reiche Verästelung und üppige Entwicklung der einzelnen Pflanzen ausgeglichen wurde. Die Pflanzen blieben überhaupt klein und ziemlich ärmlich. Es war sehr auffallend, dass alle 5 Parzellen einer jeden Sorte untereinander gleich waren, wiewohl die verschiedenen Sorten selbst sich sehr deutlich voneinander unterschieden, namentlich im Frühjahre 1913 und während der Blütezeit. Diese Tatsache beweist den grossen Wert einer solchen Einrichtung des Versuchsfeldes, denn es konnte hier kein Zweifel bestehen, ob die Unterschiede vielleicht eine Folge wären von Ungleichmässigkeiten des Bodens oder zufäl- ligen Abweichungen in der Behandlung des Versuchsfeldes. Die Unterschiede konnten nur innerlichen Differenzen der Säesaat zugeschrieben werden. Die Ursache der schlechten Entwicklung der meisten Sorten lässt sich vorläufig nur vermuten. Untauglichkeit der Säesaat spielte hier keine Rolle, denn alle Nummern waren gut aufgegangen, die eine Sorte zwar später als die andere; am spätesten gingen die Nummern I, V, VI und VII auf. In der ersten Hälfte von August 1912, als die Ueberfrucht eben entfernt worden war, zeigten alle Parzellen einen guten Stand und unterschieden sich Si 1 die wilden Sorten nur durch den feineren Bau der Pflanzen. Meïiner Meinung nach, ist der Misserfolg der wilden Sorten dem Vorkommen verschiedener Formen in der Art Carum Carvi L. zuzuschreiben; wenn es hierunter welche gibt, die sich nicht unseren Verhältnissen anpassen kônnen, unserm Klima z. B. nicht gewachsen sind, so wird infol- gedessen eine Selektion stattfinden. Wenn nun eben jene Formen fehlschlagen, welche entweder einen ausserge- wôhnlich hohen, oder einen extrem niedrigen Olgehalt zu produzieren im Stande wären, so würde dieses zudem erklä- ren, weshalb bei diesem Versuche der Gehalt der ülreichen Sorten zurückgegangen, der ülarmen jedoch gestiegen ist. Nur weitere Untersuchungen werden aber lehren kônnen, ob diese Annahme richtig ist, und ob es müglich ist, unseren Verhältnissen angemessene, ôlreiche Formen zu finden. $ 3. Einfluss des Standraumes auf die Olproduktion. Wir haben bisjetzt gesehen, wie sowohl bei unserem einheimischen, kultivierten und wildwachsenden Kiümmel, wie bei dem ausländischen von verschiedener Herkunft, grosse Unterschiede im Olgehalte der Früchte gefunden wurden. Ueber die Ursachen dieser Differenzen wissen wir aber einstweilen noch nichts Bestimmtes. Wenn wir dieser Frage aber etwas näher treten, so liegt es wohl auf der Hand, hier zwei Gruppen von beein- flussenden Faktoren zu unterscheiden, nämlich: 1. Innere Faktoren, infolge des eventuellen Vorkommens verschiedener Formen in der Art Carum Carvi L., welche sich erblich voneinander unterscheiden kônnten durch grôssere odere geringere Fähigkeit, ätherisches OI zu bilden, und 2. Aussere Einflüsse, wobei wir an erster Stelle denken môgen an die Bodenart, die Düngung und den Standraum. Ueber die erste Gruppe, der inneren Faktoren, kann 332 ich vorläufig keine Befunde mitteilen, weil es mir noch nicht gelungen ist Genotypen zu isolieren, wiewohl ich Gründe habe um anzunehmen, dass solche, oder deren Kombinationen, bestehen. Auf diese Môglichkeit habe ich bereits im vorhergehenden Paragraphe hingewiesen. Ftwas günstiger steht es mit der zweiten Gruppe, bei der ich mich inzwischen bis dahin beschränken muss auf den Faktor: Standraum, über dessen Einfluss ich hier Einiges mitteilen werde. Von vornherein glaubte ich eine Hinweisung in diese Richtung zu sehen in den Ergebnissen meiner Untersuchung der Ernte 1910. Es ergab sich dabei ja, dass der nord- holländische Kümmel im allgemeinen den hôchsten Olgehalt besass, und weil ich nun den Eindruck bekommen hatte, dass in Nord-Holland der Stand des Kümmelgewächses gewühnlich etwas weniger dicht war als in anderen Küm- melbauenden Gegenden, so künnte, meiner Meinung nach, hierin die Erklärung zu finden sein. Diese Erwägung wurde Anlass zu einem Kulturversuche, bei dem eine und dieselbe Kümmelsorte in vier verschie- denen Weisen, hinsichtlich des Wachsraumes, der den Pflanzen zur Verfügung stand, angebaut wurde !). In einem zum Kümmelbau bestimmten Felde ?) des Herrn D. C. Rezelman im Anna-Paulownapolder, wurde ein Versuchsfeld angelegt auf einem mügjlichst gleichmässigen, sandigen Lehmboden. Es wurde dafür Sorge getragen, dass das Versuchsfeld überall durch das gewühnliche Küm- melgewächs des Herrn Rezelman eingeschlossen war. Uebrigens fand die Anlage nach denselben Grundsätzen 1) Auch dieser Feldversuch wurde, wie der im vorigen Paragraphe besprochene, unter Mitwirkung der ,, Vereeniging tot Ontwikkeling van den Landbouw in Hollands Noorderkwartier” ausgeführt. 2) Die Vorfrüchte waren: Flachs, Spinat, Weïizen. Vor dem Säen des Kümmels war der Boden gedüngt mit 1000 KG. Superfosfat pro HA. 393 statt, wie beim oben beschriebenen Versuchsfelde mit den ausländischen Sorten. Die Säesaat war gewôhnliche einheimische, von der Samen- handlung Poortman in Rotterdam bezogene Kümmelsaat. Es ergab sich, dass dieselbe 4.17 °/, Kümmelôl enthielt, welches zu 55,5 °/, aus Carvon bestand; der Carvongehalt der Saat war also 2.31 °/;. Das 96 m. lange und 24 m. breite (2 Acker von 12 m. Breite) Versuchsfeld wurde nun in der folgenden Weise eingerichtet. Es wurde verteilt in 20 gleichen Parzellen, je 24 m. lang (die Breite des Versuchsfeldes) und 4.8 m. breit. Die Kümmelreihen liefen in der Länge der Parzellen, also quer über die beiden Aecker. Das Gewächs wurde nun in 4 verschiedenen Weisen kultiviert. À. Auf den Parzellen No. 1, 5, 9, 13 und 17 wurden je 16 Reihen Kümmel gesät, mit einer Reihenentfernung von 30 cm. B. Auf den Parzellen No. 2, 6, 10, 14 und 18 ebenfalls je 16 Reihen Kümmel, mit einer Reihenentfernung von 30 cm., aber in den Reihen wurde das Gewächs nachher gedünnt, so dass pro 30 cm. nur eine einzige Pflanze übrig blieb. CrAuf dent Parsellen :No3/17, "11; 15 ünd'19 je 8 Reiïhen Kümmel, mit einer Reiïhenentfernung von 60 cm. D. Auf den Parzellen No. 4, 8, 12, 16 und 20 ebenfalls je 8 Reihen Kümmel mit einer Reïhenentfernung von 60 cm., aber in den Reihen wurde das Gewächs nachher, gleichwie bei B, gedünnt, so dass pro 30 cm. nur eine einzige Pflanze übrig blieb. Als Ueberfrucht wurden vorher kleine grüne Erbsen gesät mit einer Reihenentfernung von 60 cm.; diese Reihen ebenfalls quer über die beiden Aecker: danach wurde, am 10 April 1912, der Kümmel, mittels einer einreihigen Handsäemaschine !), zwischen den Erbsenreihen gesät. 1) Die amerikanische Maschine Planet Jr. No. 3. 334 Die Reïhenentfernung von 60 cm. ist für den Kümmel zwar eine abnorm grosse, aber ich wählte dieselbe eben um Extreme zu erhalten, wodurch der Einfluss des Stand- raumes sich deutlicher offenbaren würde. Die Behandlung des Gewächses war weiter dieselbe, wie im Anna-Paulownapolder üblich, mit Ausnahme selbstver- ctändlich des Dünnens der Parzellen B und D, welches im August stattfand, nachdem die Erbsen entfernt worden waren. Es wurde dann zudem darauf acht gegeben, dass À und B in den Reihen überall einen gewôhnlichen dichten Stand hatten; in den Reihen von B und D wurden soviele Pflanzen ausgejätet, dass die übrig bleibenden ungefähr 30 cm. voneinander entfernt standen. In der Mitte von Juni 1913, also eben vor dem Reifen der Samen, zeigte sich der Stand der Parzellen sehr verschie- den. Alle Parzellen mit einer Reihenentfernung von 30 cm. und einem dichten Stand in den Reïhen (die Parzellen À) trugen ein normal aussehendes Gewächs; auf den Parzellen B, wo also die Reihen gedünnt waren, war das Gewächs weniger gut. Die Reïhenentfernung von 60 cm., mit nor- malem dichten Stand in den Reïihen (die Parzellen C), hatte ein Gewächs gegeben, welches sich anscheinend nicht von demselben der Parzellen À unterschied; das Gewächs der Parzellen D aber, wo die Pflanzen den dünnsten Stand hatten, war entschieden schlecht. Wir werden sehen, dass auch der Samenertrag hiermit ganz übereinstimmte. Gegen Ende Juli 1913 wurde der Kiümmel geerntet und sogleich gedroschen und gewogen. Aus den Samenpartien À, B, C und D (nach Zusammen- fügung der 5 Parzellen) wurde je ein Muster von etwa 1 kg. gezogen, welches zur Bestimmung des Olgehalts und der Olqualität dienen sollte. Die Ergebnisse dieses Versuches waren die folgenden: Tab. IX. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. K. Zijlstra phot. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. Fig. 4. | Zülstra phot. 555 | À. Reihenentfernung 30 cm., B. (a Carvongehalt Standraum. Olgehalt. des ; ätherischen Ols. Carvongehalt der Früchte. dichter Stand 4. 89", 550612520061 5 Kg: À 30"em., | | dünner Stand 5.14 ,, | 52.0 UOT NES : 60 cm., | | | dichter Stand | 503 | 590 16/0744 01-5,, | à 60 cm., | | | | dünner Stand 5.44, 53.0 ,12.88, 135.5 , | An erster Stelle ergibt es sich also, dass der Olgehalt dieser Ernte grôsser ist als bei der Säesaat, welche, wie oben schon mitgeteilt wurde, nur 4.17 °/, Kümmelël enthielt. Die Qualität des ätherischen Ols ist etwas zurückgegangen (von 55.5°/, bis zu 51.5—53.0°/, Carvon), aber nur in so geringem Grade, dass der Carvongehalt des Samens der Ernte noch hôher ist als bei der Säesaat. Deutlich zeigt sich hier nun der Einfluss des Stand- raumes auf die Qualität der Früchte. Diejenigen Pflanzen, welchen der grôsste Wachsraum zur Verfügung stand, zeigen die ausgiebigste Olproduktion. Die Unterschiede sind aber nicht gross, wie leicht ein- zusehen ist, wenn man den Beobachtungsfehler der Olbe- stimmungen in Betracht zieht. Wir kônnen nur mit Bestimmt- heit sagen, dass À den niedrigsten und D den hôchsten Olgehalt besitzt, während aber B und C nicht hinreichend voneinander abweichen um darüber mit genügender Wahr- scheinlichkeit ein Urteil aussprechen zu dürfen. Auch die Qualität des ätherischen Ols ist bei À am schlechtsten. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 22 Samenertrag in kg. Samenertrag in Ballen von 50 | kg. pro HA. 214 336 Die Samenerträge bieten ein überraschendes Ergebnis dar, weil À und C gleichviel eintrugen, obwohl die Anzahl der Pflanzen von C nur die Hälfte von À betrug. Die Erträge von B und D waren so gering, dass hierdurch endgültig erwiesen ist, dass eine solche Anbau- methode für die Praxis unbrauchbar ist; der Methode €, — Reiïhenentfernung 60 cm., mit dichtem Stande in den Reïhen — ist, diesem Versuche nach, der Vorzug zu geben, wenn der Carvonertrag am ausgiebigsten sein soll. $ 4. Unterschiede in der Olproduktion einzelner Pflanzen. Die experimentellen Untersuchungen über den Gehalt an ätherischem Ole, deren Ergebnisse ich bisjetzt mitgeteilt habe, bezogen sich alle nur entweder auf ganze Gewächse — ohne Zweifel Populationen —, oder, wo von wild- wachsenden Pflanzen die Rede war, auf wenigstens mehrere, vor der Untersuchung zusammengefügte Pflanzen. Ich bin mir dementsprechend denn auch wohl bewuszt, dass jene Untersuchungen nichts weiteres beanspruchen kônnen, als eine vorläufige Orientierung in dem vorliegenden Materiale zu sein. | Ich gilaube aber, dass dergleichen Untersuchungen an einem Gewächse als solchem gar nicht überflüssig zu sein brauchen; sie kônnen eben einen Beitrag liefern zur besseren Kenntnis einer Landrasse, als wie auch der ein- heimische kultivierte Kümmel aufzufassen ist. Wenn man auch die Einwendung machen kônnte, dass solches Material doch sehr ungleich beschaffen sein kann, so glaube ich jedoch nicht, dass dafür im gegebenen Falle genügende Gründe anzuführen sind. Wenn wir hier wirklich mit einem Gemische vieler, genotypisch verschiedener, Formen zu tun haben, so wird doch diese Landrasse, welche schon seit SET langem unter nahezu denselben Verhältnissen in den Niedérlanden angebaut worden ist, keine bedeutende Ver- änderungen in ihrer Zusammensetzung mehr erleiden. Wenn wir aber über das Vermügen der Pflanzen, ätherisches OI zu bilden, Näheres zu wissen verlangen, oder versuchen wollen, genotypische Unterschiede ausfindig zu machen, so müssen wir herabsteigen zu den zusam- mensetzenden Elementen dieses Gewächses, also zu den einzelnen Pflanzen. Es tut sich dann von selbst die Frage auf, wie gross die Unterschiede in der Olproduktion bei einzelnen Pflanzen sind, und weiter, ob die Unter- schiede nur der fluktuierenden Variabilität zuzuschreiben, oder aber genotypischer Natur sind. Ich habe schon längst in diese Richtung Versuche anzu- stellen beabsichtet, aber dieser Vorsatz musste bis dahin scheitern an der Bedingung der verhältnismässig grossen Quantität der Früchte, die zu einer einigermassen sicheren Olbestimmung erforderlich ist; es war mir nicht môglich, eine genügende Menge reifer Früchte einer einzelnen Pflanze zu gewinnen. Eine Menge von gut 30 g. Früchte wird erstens nur durch die kräftigsten Pflanzen produziert, und dann wird das Sammeln der reifen, während des trockenwerdens so leicht abfallenden, Früchte bei unter natürlichen Verhältnissen wachsenden Pflanzen sehr be- schwerlich. Schliesslich aber ist es mir doch gelungen, Pflanzen zu bekommen, die eine solche Untersuchung mit den gege- benen Mitteln zulassen. Es betrifft hier nämlich Kümmel- pflanzen, welche die Eigenschaft besitzen, die Früchte nicht fallen zu lassen. Es war bei diesen Pflanzen müglich, die Früchte auf natürliche Weise reif und trocken werden zu lassen und dennoch alle zu behalten. Solche Pflanzen kommen ab und zu in der Kultur vor, sind aber selten. Auch unter wildwachsenden Kümmel- pflanzen finden sie sich; so habe ich einige mit dieser 338 Eigenschaft gesammelt auf dem Rheindeich in der Nähe des Grebbebergs bei Wageningen |). Olbestimmungen an einzelnen Pflanzen habe ich nun ausgeführt bei aus einer meiner Kulturen stammendem Material, nämlich bei 8 kräftigen Pflanzen. Die Kultur, der diese Pflanzen entnommen wurden, hat im Jahre 1909 angefangen, aus Säesaat, welche ich aus dem Botanischen Garten der Universität Utrecht empfangen hatte. Seitdem habe ich diese Sorte stets gesondert weiterkultiviert, eben weil sich darin Pflanzen fanden, deren Früchte bei der Reifung weder spalteten, noch nach vülliger Trocknung abfielen. Erst im Jahre 1914 entwickelten sich in dieser Kultur einige Pflanzen mit dieser Eigenschaft so kräftig, dass sie je eine genügende Menge Früchte lieferten um eine Olbestimmung môglich zu machen. Diese Pflanzen haben sich unter denselben normalen Verhältnissen entwickelt und sind somit ohne weiteres untereinander vergleichbar. Nur eine der betreffenden Pflan- zen ist eine gewühnliche, insofern die Früchte bei der Reifung spalten und abfallen; dieselbe war aber sehr kräftig entwickelt und bei grosser Sorgfalt gelang es mir, alle Früchte in reifem Zustande zu sammein. Die Früchte aller Pflanzen wurden an einer sehr trocknen Stelle aufbewahrt und vor den Olbestimmungen sorgfältig von allen fremden Beimischungen, wie Teile von Frucht- stielchen, Blättern u. s. w. gereinigt. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen finden sich hier in der unterstehenden Tabelle. Die Pflanzen unterscheiden sich also untereinander ziem- 1) Diese wildwachsenden Pflanzen waren nicht kräftig entwickelt und lieferten nicht genug Früchte zur Olbestimmung der einzelnen Pflanze. Die Früchte einiger Pflanzen zusammen wurden untersucht; der Olgehalt betrug 5.84 °/1;: der Carvongehalt des ätherischen Ols war 55.0, der Carvongehalt der Früchte also 3.21 2,0. 339 | Brechungs- Carvongehalt | | lt pie = koeffizient des des CRvengrRe der | Olgehalt. x à Der ; | der pf ätherischen ätherischen Hope Ru Os. Ôls. 094 2360 MAS Mec ON | 132 07 096 2:80: 63 57.0 1.60 DUCMOMENTERS SL ES 1:70 083 7 3.47 54 | 54.5 | 1.89 0162 3.554 M) 37 46.5 1.65 052 3.85 , 48 51.0 1.96 0123 3.98 , 55 54.0 2.15 0156 410 , 65 58.0 2.38 lich stark; der niedrigste Olgehalt ist hier 2.36 °/,, der hôchste 4.10 °/,. Die Qualität des Ols schwankt nur wenig: nur eine Pflanze, No. 0162, hatte ein ätherisches OI mit einem abnorm niedrigen Brechungskoeffiziente. Ausser dieser Pflanze entspricht einem hôheren Gehalt an ätheri- schem Ole auch ein hôherer Carvongehalt der Früchte. Bei der Betrachtung der gefundenen Olgehalte müssen wir nun wieder den Beobachtungsfehler (+ 0.056) beachten, welcher der Olbestimmung anhaftet. Wenn wir also wiederum als äusserste Grenzen des tatsächlichen Olge- haltes den gefunden Wert 3 X 0.056 betrachten, so dürfen wir schliessen, dass die Pflanze 094 sicher den niedrigsten Olgehalt besitzt. Die Pflanzen 096 und 0116 künnen von gleichem Gehalte sein, haben aber beide weniger ätherisches Ôl produziert als all die folgenden der Tabelle. Auf diese Weise kônnen wir noch weitere Gruppen bilden, nämlich [083 und 0162]; [0162 und 052]; [052, 0123 und 0156]. Die Pflanzen 083 und 0162 künnen nach Olgehalt wohl gleich sein, besitzen aber, was 083 betrifft sicher, was 340 0162 betrifft hôchstwahrscheinlich, weniger OI als die Gruppe [052, 0123 und 0156]. Die 3 letztgenannten Pflanzen sind môglicherweise gleich; 0123 und 0156 besitzen aber sicher mehr OI, als eine jede der ersten 5 Pflanzen der obenstehenden Tabelle. Es hat sich also gezeigt, das anscheinend gleichartige Pflanzen einer Kultur, welche sich unter gleichen Bedin- gungen entwickelt haben, eine sehr verschiedene Fähigkeit zur Bildung von ätherischem Ole besitzen. Durch die hier angewandte Methode ist es nun môglich, aus einem be- stimmten Kümmelgewächse mehrere Pflanzen zu isolieren, die sich durch eine grôssere oder geringere Olproduktion auszeichnen. Die Frage aber, ob man hier nur mit einer fluktuierenden Variation oder mit Unterschieden genotypi- scher Natur zu tun hat, muss ich vorläufig dahingestellt sein lassen; die Beantwortung wird erst nach eingehenden weiteren Untersuchungen môgjlich sein. Wageningen, Dezember 1916. (© D I Où U1 HR & D ABBILDUNGEN IM TEXTE. Seite. . Medianer Längsschnitt durch ein Gynaeceum 176 Gynaeceum der Blüte im © Stadium . . . 177 ; AR. CG À ne Een (77 ble don UE 179 . Reife trockne Frucht vor Fe Sun g 21 0179 . Querschnitt durch eine unreife Frucht . . 180 Keim aus einem gequollenen Samen . . . 181 . Querschnitt durch ein reifes Mericarp . . 191 . Optische Längsschnitte durch zwei Vitta- Abteilungen einer reifen Frucht. . . . . 193 . Epithelzellen einer Vitta. Flächenansicht und Éénasschnité D 0 ne lo . Gefässbündelverlauf in Aer Fate Ne Re 00 . Medianer Längsschnitt durch die Spitze eines FÉen NM eriCHE DEN CRE Re N 2207 . Medianer Längsschnitt durch ein reifes Mericarp 0.1". nn: de 2 . Endospermzellen ad Mere Loue ARE MElorentiner Flasche 2" 1248 . Teile von drei jungen OR mit dns gestreckten Oltropfen . . . . . . . . 254 rDestulatensrohre. MU in. ,: .:, 1.284 . Brechungskoeffizientenkurve der Carvon- Limonen-Gemische . . : LVL TEA OU . Abgeänderte Florentiner oc 1472) CNE OP 342 Seite. Fig. 20. Olgehalt, Carvongehalt und Länge der Teil- früchte. (Graphische Darstellung) . . . . 316 21. ÔI- und Carvongehalt von Saat und Ernte. (Graphische Därstellung) "20471, A ONENS 2 ERKLARUNG DER TAFELN. Tafel IX. Blühende kultivierte Pflanze; bei Beginn des Blühens. Hauptachsendolde schon abgeblüht. Tafel X. Fig. 1. Photogr. eines Dôldchens einer Haupt- achsendolde bei Beginn des Blühens. Ver- grôsserung à. Fig. 2. Photogr. eines Dôldchens im ©" Stadium, nach Entfernung vieler Blüten; nur die in der Medianfläche des Dôldchens stehenden Blüten übrig geblieben. Vergrôsserung 2. Fig. 3. Photogr. eines Dôldchens im 9 Stadium, ebenfalls nach Entfernung der nicht in der Medianfläche stehenden Blüten. Vergrüsse- rung . Fig. 4. Photogr. einer Blüte im © und einer im © Stadium. Von der ersten schon 3 Staub- fäden abgefallen; 3 der Blumenblätter ent- fernt. Zwischen beiden Blüten ein Discus mit den beiden noch gekreuzten Griffeln, von oben gesehen. Vergrôüsserung 2. Fig. 5. Mikrophotogr. eines Streifens der Fruchtwand einer reifen Frucht, mit einer Vitta. Vergrôsserung !. IN'HVE AT. Seite. Einleitung . . RE, I. Kapitel. Éehbine 4 Pre. A 1165 IT. Kapitel. Der mikroskopische Bau der EACH 183 III. Kapitel. Das Blühen und die Bestäubung . . . 219 IV. Kapitel. Das ätherische Kümmelôl . . . . . 246 $ 1. Gewinnung des ätherischen Ols und die Be- standteile desselben. . . 246 $ 2. Ueber die Entstehung des Here Ôls M5 8,3. (Gehalt der Kümmelfrüchte_.. . 1260 $ 4. Bestimmung der spezifischen Depression. Be handlung des Gefrierapparates . . . . . . 269 VARapitel Die Dimpidesillation ul "000282 M ANVerbesserung der Methode 1.0,282 $ 2. Bestimmung der Beobachtungsfehler . . . . 299 VI. Kapitel. Einige mittels der Olbestimmungsmethode ausgeführte Untersuchungen. . . . ali $ 1. Gehaltsunterschiede beim nederlindicehien Ro mel eines und desselben Erntejahres. Ausseres Aussehen und Qualität . . . ot $ 2. Vergleichung ausländischer Relier mit unserem einheimischen Kümmel, unter denselben Kulturverhältnissen . . . +32 . Einfluss des Standraumes Fe die Olbroduktes 331 . Unterschiede in der Olproduktion einzelner BHO AU durs Tu: KI 2*990 Len ton HR Où DRUCKFEHLER-BERICHTIGUNG. Seite 168, Zeile 8 von unten lies: Tafel IX statt Tafel I. INDEX ALPHABÉTIQUE par INA VOCRMOLEN. Abbe (Universal Refractometer | | | Anethum graveolens L. 219 von) 280. Aberson (J. H.) 294. Aceraceae 101. Acer negundo L. 76, 101. Acer platanoides L. 101. Ackersenf 70. Actinomyces 88. Aegopodium podagraria L. 76, 101. Aethusa Cynapium L. 219, 220. Agronomie 71. Alecterolophus major Rchb. Allium cepa L. 68, 80, 83, 9%. Allium hymenorhizum Leb. 80, 96. Allium sphaerocephalum L. 80, 96. Allium vineale L. 80, 96. Alnus glutinosa Gaertn. 87, 91, 93/4104. Amanita muscaria 74. Amaryllidaceae 97. Ammineae 167. Amstel (Miss J. E. van) 1. A. Anemone nemerosa L. 99. _ Angelica silvestris L. 101. Angelstein 7. Anthoxanthum odoratum L. 96. Apioideae 167. Apocynaceae 102. Aquifoliaceage 101. Araceae 96. Aristolochiaceae 101. Aristolochia clematitis L. 101. Artemisia vulgaris L. 102. | Arum maculatum L. 96. 85,4 102; ;| Ascomycetes 79, 94. Ascophyllum nodosum Le Jolis 12097 Asparagus officinalis L. 96. | Asperula odorata L. 102. Aspidium filix Mas. Sw. 72, 75. Astrantia 220. | Aucuba japonica Thb. 76, 77, 101. | Aulacidea hieracii 38. Autodigestion 73. Autolyse 72. | Autotrophen 72, 75. 346 Bacillus ureae 82. Baily 247. Barbarea vulgaris R. Br. 81, 99. Bary (De 193. Batrachium spec. 99. Bauman 82. Baur (E.) 319. Beckmann (E.) 265, 266, 267, 268,:209,270; 271,275, 276, 282, 286. Beckmann-apparat 268, 271. Beckmann'sche Gefrierrühre 266 Beckmann'sche methode der Ge- frierpunktserniedrigung 162, 268. Beckmann-thermometer 268, 275 218: Beketow 237. Benjamins 87. Bessel 114, 116. Beta 66. Beta vulgaris L. £ cicla 98. Betulaceae 80, 98, 104. Betula pubescens Ehrh. 76, 98. - Biochemie 66. Calluna vulgaris. Salisb. 75, 81, | 89, 91, 101, 104. Caltha palustris L. 99. Campagne (v. Lookeren) 69. Cantharellus cibarius Fr. 79,94. Caprifoliaceae 102. Carex panicea L. 83, 96. Carex spec. 91. Carinae 167. Biorhiza terminalis 96. Bischoff 172. Blackman 1, 2, 10, 13. Blattgallen 33. Blomeyer (A) 160. Blumengallen 39. Bohr 27. Bokorny (Th.) 77. Boletus badius Fr. 95. Boletus edulis B. 79, 95. Boorsma (Dr.) 43. Bottomley 88. Boussingault 69, 71. Brassica oleracea L. 81, 99. Brassica Rapa L. 76, 77, 99. Bravais 116. Bromus mollis L. 96. Bruyker (Dr. C. de) 137. Bryophyta 80, 81, 91. Buchweizen 78. Bunias orientalis L. 75, 81, 99. Burck 220, 221, 222,225/227 Burri (R.) 82. Buxaceae 101. Buxus sempervirens L. 77, 101. Carum carvi L. 159, 168, 188, 231 241,594. Caryophyllaceae 98. Ceratophyllum demersum 71. Charabot 258. | Charabot (et Gatin) 257, 258. Characeae 94. Chara foetida A. Br. 94. Cheiïranthus cheiri L. 99, SA Chelidonium majus L. 72, 99. Chenepodiaceae 96. Chenopodiaceen 74. Chenopodium album L. 98. Chondrus crispus L. 79, 94. Chorda filum Stackh. 79, 94. Cirsium anglicum Lobel 82, 103. Citrus aurantium 258. _Cladonia pyxidata Ach. 80, 91, 95. Cladonia rangiferina Ach. 80, 91, 95. Clavaria fragilis Holmsk 79, 95. Clitocybe infundibiliformis Sch. AMONT ENT Cohn 7. Colchicum autumnale L. 97. Commelinaceae 96. Composées 36. Compositae 102. Compositen 82. Coniferae 95, 104. Dammer (O) 247. Convolvulaceae 102. | Coprinus spec. 74, 94. Cornaceae 101. Corydalis solida Sm. 99, Corylus Avellana L. 96. Coulter (and Rose) 168. Courchet 160. Crambe cordifolia Stv. 81, 99. ! Crambe maritima L. 99. | Crassulaceae 100. Crocus sativus L. 97. Crofton 116. Cronesche Lôsung 77, 78, 90. Cruciferae 80, 91, 99. | Cruciferen 81. D. Cupuliferae 98, 104. Cuscuta epithymum L. 85, 102. Cyperaceae 96. Cytisus Adami 184. Cytisus Laburnum 184. | Czapek 66, 258. Droseraanglica Huds.75,81,100. Darwin's Kreuzungsgesetz 221. | Drosera-arten 91. Debski 64. Derlitski 165. Docters van Leeuwen (W\) 32. Droseraceae 75, 81, 100. Drosera intermedia Hyn. 75, 81, 100. Docters van Leeuwen—Reyn- | Drosera rotundifolia L. 81, 100. vaan (W. und J.) 30, 32. Drosera 84. Ebermayer (E.) 68. Ehrenberg (P.) 69, 70. Fichier11752177. E. Dridet167,0168/178; 219241 Dryophanta folii 98. Eleagnaceae 104. Emergenzen 36, 37, 40, 41. Empetraceae 101. 348 Empetrum nigrum L. 81,91,101. Engler (und Prantl) 167,168,194. | Epipactis latifolia AI. 72. Epipactis palustris Crntz. 84,97 | Equisetaceae 95. Equisetum arvense L. 95. EFquisetum palustre L. 95. Equisetum silvaticum L. 72, 75. | Erica 89. Ericaceae 75, 81, 84, 85, 92, 93, 101, 104, Fagopyrum esculentum Mnch. 83, 90. Erica Tetralix L. 90, 91, 101, 104. Eriophorum polystachyum L. 83, 91, 96. Eriophyes sesbaniae Nal. 30. 15, 616%, Erophila verna E Meyer 81, 99. Errera (Prof.) 137. Euphrasianemerosa Pers. 85, 102 Evasion 3. Evernia prunastri Ach. 80, 95. | Exner 26. Fagus silvatica L. 76, 84, 92, 98, 104. Fechner— Weber (Law of) 135. Ficaria verna Huds. 76, 99. Filices 95. Flagellata 90, 94. Flemming'sches Gemisch 190, 201. Galanthus nivalis L. 97. Galeobdolon luteum Huds. 102. Gallen 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36. Gallmilbe 30, 32, 35. Galton 108109113122: Gärtner (Tiemann—) 11. Gatin (Charabot et) 257, 258. Gaussian error curve 110. Genista anglica 93. Gentianaceae 102. Gentiana pneumonanthe L. 75, 81, 82,001, °95, 1102: G. Florentiner Flasche 248, 292, 307: Foeniculum capillaceum Gilb. 202. Foeniculum officinale 254. Fucus serratus L. 94. Fuligo varians Sommf. 94. Fumariaceae 99, Fungi 90. Geoglossum glabrum Pers. 94. Gerste 70. Gerth van Wijk 1686. | Geum rivale L. 100. Gigartina mamillosa]. Aq. 79,94. Gildemeister (und Hoffmann) 247, 250,06? Giustiani 70. Glyceria fluitans R. Br. 96. Goedhart 79. Gramineae 96. | Gymnadenia conopea R. Br. 72. 349 Hafer 69, 70, Haga (Miss À.) 138, 139. Hall (Merce and) 325, 326. Hambley 66. Hébert 258. Hefner-candles 14. Heiden (E.) 71. Heidenhain's Eisen-Haemato- xyline 255. Heinrici-Heisluftmotor 291. Heinsius 79. Heizmann (Dampfüberhitzer nach) 299, 307. Heliocharis multicaulis Sm. 83, | 96. Helodea canadensis 1, 2, 3. Hesperis matronalis L. 99, Hexenbesen 31. Hexenbesen (Wirrzopf) 42, 43. | Heymans (Prof. G.) 111, 134. | Iberis sempervirens L. 99 Ilex aquifolium L. 77, 101. Insectivoren 81, 83, 90, 91, 93. | Invasion 3. | J. Janssonius 184, 188. Janssonius (Moll und) 184, 185. | Johannsen 288. | Juglandaceae 98. | Juglans regia L. 76, 98. | Hieracium umbellatum 38. Hiltner 88. Hippophae rhamnoides L. 86, 104. Hoffmann (Gildemeister und) 2470250 262, Hoitsema (Brothers) 105. Holcus lanatus L. 96. Holoparasiten 85. Holosaprophyten 85. Hottonia palustris L. 102. Hyacinthus orientalis L, 76, 77, 60/2097: Hydnum imbricatum L. 94. Hydrocotyle vulgaris L. 83, 101, 220. Hydrocotyloideae 167, Hymenomycetes 79, 89, 90, 94. Hugershoff 271, 274, 307. Hutchinson (H. B.) 70. Iridaceae 97. | [satis tinctoria L. 72. Iterson Jr. (Prof. Dr. G. van) 29. Juniperus communis L. 77, 95. Juncaceae 96. Juncus effusus 71. Juncus squarrosus L, 83, 91, 96. 350 Kaan (KR A1) 325527 Kahlbaum 67, 291. Kapteyn, Ph. D.; Sc. D. (J. C.) 105. Kartoffeln 70. Kartoffelpflanzen 78. Kellner (O.) 71. | Kerner von Marilaun 220. Kniep (Hans) 3, 12, 26. | Labiatae 102. Lactarius turpis Fr. 79, 94. Lactarius vellereus Fr. 79, 94. Laminaria digitata L. 94. Lamium album L. 102. Laplace 115. Larix decidua Mill. 96. Lauch 91. Laucharten 81. Laurent 87. Lehman 70. Leimbach 259. Lentibulariaceae 102. | Lepidium sativum L.76.81,83,99. Leucobryum glaucum Hpe. 81, 95. Lichenes 80, 89, 90. 91, 95. Liebig 69. Liliaceae 80, 81, 82, 91, 9%. M. Magnoliaceae 99. Magnolia precox Cor. 80, 99. Magnus (W.) 42, 43. | Kohl 81. | Kohlarten 91. Kohlrausch 288. Kondo 165. Kônig 71. | Kôrnicke (und Werner) 164. Krüger (W.) 70. Kruseman :G.) 312, 320. | Linné'sche Methode 184. Linum crepitans 138, 139, 149. Linum usitatissimum L. 44, 61. Listera 84. | Listera ovata R. Br. 72, 84, 85, 0227 Lobeliaceae 102. Lobelia Dortmanna L. 81, 102. Longi 66. Lookeren Campagne \v,) 69. Lunaria annua L. 76, 99, 100. | Lupinus 71. Lupinus luteus L. 74, 86, 87, 91100103. Lupinus polyphyllus Lal. 86, 100; 105: Luther (Ostwald—) 268, 272, 288, 304. Lycopodiaceae 95, 104. Mansholt (U. J.) 160. Mansholt (Dr. R. J.) 161. Marchal (E.) 86. 391 Marchantia polymorphaL.81,95 Melampyrum pratense L. 85, 102. Melandrium rubrum Garcke 72. Mendelsche Spaltungsregel 45, 48,51; 62, Mendel-Spaltung 51. Mentha piperita L. 258. Menyanthes trifoliata L. 102. Mercer (and Hall) 325, 326. Merck (E.)67,270,277,291,306. Mercurialis 66. Meyer (Arthur) 254, 255, 256. Mikrochemie 63. Milben 32, 34. Miller 70. Môbhlau (Dampfüberhitzer nach) 294. Molisch (H.) 63, 64, 68. Moll (Prof. Dr. J. W.) 122, 164, 166, 183, 184, 185, 186, 188. Moll (en Janssonius) 184, 185. | Monotropa 85. | Monotropa hypopitys L. 81, 85, 101. Mucor Mucedo 136, 148. Mucor Mucelagineus 137. Müller (Hermann) 220, 221, 2221225) ! Müntz 60. Musci 95. Mutatietheorie 227. Mycorrhiza 84, 85, 88, 89, 92, 93,105: Mycotrophen 63, 72, 81, 83, 84,185,:89,:90;.91,193; Myrica 88. Myricaceae 80, 98, 104. Myrica Gale L. 80, 87, 91, 93,198 10% Myrica rubra 88. | Myriophyllum proserpinacoïdes 71. Myxomycetes 94. N. Nagaoka (M.) 71. Narcissus Tazetta L., 76, 80, 97. Narthecium ossifragum Huds. 81,:82,:97; Nasturtium amphibium R.Br.100 Nathanson 9. Neottia 85. Neottia nidus avis Rich. 72, 84, 85; 07 Oakes (W. H.) 157. Oden (S.) 82. Receuil des trav. bot. Nérl. Vol. XIIL 1916. Nessler's Reagens 64, 65, 67. Nicolaysen 261. Nieuwenhuis—von Uexküll- Güldenband (M.) 196. Nobbe 886. Nobbe—Sieb 307. Noctiluca miliaris Sur. 79, 90, 94. O. Oenothera Lamarckiana 109. Oesterle (Tschirch und) 202. 23 352 Ombellifères 169. Ornithogalum umbellatum L. 81, 97. Orchidaceae 81. 84, 93, 97. Orchideen 92. Orchisarten 84, 91. Orchis incarnata L. 81, 97. : Orobanchaceae 102. : Orobanche Rapae Genistae Thuil. 85, 102. | Ostwald (Luther—) 268, 272, Orchis latifolia L. 81, 84, 92,97. | Orchis maculata 84, 97. Papaveraceae 99, Papaver orientale L. 99. Papilionaceae 80, 86, 87, 91, 100, 103. Papilionaceen 80, 87, 88. Papalionaceenblumen 31, Papalionaceenknôllchen 92. Parmelia physodes Ach. 80, 95. Pearson 110, 114, 115, 135. Pedicularis silvatica L. 85, 102, Peltigera canina Ach 68, 74, 80, 89, 95. Pesch (van) 160. Peziza spec. 80, 94. Pflanzenmikrochemie 63. Préter (Wa) 1 71211 Phaeophyceae 79, 94. Pholiota squarrosa Müll, 94. Photometer (Weber's) 13. Pimpinella Anisum L. 202. Pinguicula 81. Pinguicula vulgaris L. 81, 91, 102. Pinus silvestris L. 77, 84, 92, 96, 104. Pirolaceae 101. 288, 304. Oudemans 172, 178, 186. Oudemans (en de Vries) 186. Pirus baccata L. 100. Pirus malus L. 100. Pisum sativum L. 70, 76, 77, 90, 100. Pitsch 69. Platanthera 84. | Platanthera bifolia Rchb. 81, | Polygonum 91, 97. Poa annua L. 9,6. Podocarpus elata R. Br. 88, 84. 104. Polygala amara L. 72. Polygalaceae 100. Polygala depressa Wend. 81, 82, 91, 100. Polygonaceae 98. sachalinense Fr. Schmidt 98. Polyporus perennis L. 95. Polytrichum commune L. 80,95, Polytrichum juniperinum Willd 80, 95. Pometia pennata Forst. 42. Poortman 333. Postma (G.) 136, 137. Prantl (Engler und) 167, 168,194. 355 Prianischnikow 70. Primulaceae 101. Primula elatior Jacq. 101. Pringsheim (E. G.) 69. Quercus Robur L. 76, 98. Ranunculaceae 99. Ranunculus repens L. 99. Reinders 160. Rezelman (D. C.) 332. Rheostat 6. Rhodophyceae 79, 94. Ribes grossularia L. 100. Ribes sanguineum Pursh. 100. | Sagittaria sagittifolia 71. Salicaceae 98. Salix cinerea L. 76, 80, 98. Salix repens L. 96. Salomon (H.) 64. Salvinia natans 71. SambucusnigraL.75,76, 80,102. Saniculoideae 167. Sarothamnus vulgaris Wimm. 86, 100, 103. Saxifragaceae 100. Scandix 220. Scandix Pecten Veneris L. 219. Schimmel & Co., 248, 250, 258, 261, 262, 263, 269, 290, 291, 511413512519: Schmidt 66, 165. Psychotria bacteriophila Val. 88, 104. Pteridophyta 80. | Pteris aquilina L. 95. Psilotum triquetrum Sw. 84, 104. | | Quetelet 114, 115, 116. Robinia pseudacacia L. 86, 103. | Rosaceae 100. | Rose (Coulter and) 168. | Rubiaceae 102. | Rubiaceenblätter 88. Runkelrüben 70. Russula fragilis Fr. 94. Schulz (A.) 219. Schulze 72. Scleroderma vulgaris Fr. 95. Sclerotinia tuberosa Hedw. 80, 94. Scrophulariaceae 102. Secale 71. Sedum purpurascens L. 100. | Selaginella denticulata Lk. 95. Senecio vulgaris L. 102. Sesbaniapflanzen 39. Sesbania sericea D. C. 30. Seselinae 167. | Shibata 84, 88. | Sisymbrium Alliaria Scop. 72. Sisymbrium strictissimum 100. Smit (J.) 160. 354 Solanaceae 102. Solanum tuberosum L. 76, 90, | 102. | Sonchus oleraceus L. 102. Spaltung (Mendel) 51, | Spaltungsregel 55, 57. | Spaltungsregel (Mendelsche) | 49,540, D 002 Spargeln 73. | Sphagnum cymbifolium Ehrh. 80,181; 95: At | Treub (M.) 38, Takabayashi (S.) 69, 73. Tammes (Dr. Tine) 44, 138, 1591609315; Ternetz (Ch.) 88, 92. Thea assamica 76. Thea chinensis 74, Tiele 160. Tiemann—Güärtner 11. Tradescantia fluminensis Vell. 76, %6. Tradescantia virginica L. 96. U. Uhlitzsch 260, 262. Umbelliferae 101, 167, 168, | 241. | | V. Vaccinium vitis idaea L. 75, 81, 03 0910101. Valerianaceae 102. Valeriana dioica L. 102. Vicia Faba L. 73, 86, 101, 104. | Vilmorin 45. Spratt 88. Sprengel 220, 221. Stahlsche Hypothese 92. | Stellaria medea Voll. 98 Stok (Dr. v. d.) 140. Stoklasa (J].) 86. Stopes (Mrs. Dr. Marie C.) 184 165 Stutzer (A.) 82. ‘Sumpfreis 71. | Suzuki 73. Tricholoma equestre L. 68, 94. Trifolium pratense L. 86, 101, 103. Triticum 71. Troschke 86. Tschirch 256, 257. Tschirch (und Oesterle) 202. Tulipa gesneriana L. 97. Tunmann (O.) 63, 64. Umbelliferen 159, 167, 175, 192, 211,0219;2207221,-2257227re 291254 Uven (M. J. van) 105. Vinca minor L. 77, 102. Violaceae 101. | Viola odorata L. 101. Vries (Prof. Hugo de) 109, 137. Vries (Oudemans en) 186. 952 W. Walker 66. | Wicke 74. Warnstorf 241. Wiedemann 27. Weber's photometer 13. Wieler (A.) 82. Weber (Law of Fechner —) 135. | Winkler, 11, 12. Weevers (Th.) 63, 74. | Winogradsky 69. Werner (Kôrnicke und) 164. Wirrzopt-Hexenbesen 42. Westerdijk (Dr. Joh:.) 321, 322. | Wisselingh (van) 192. Weyland (H.) 63, 64, 72, 75, , Wijk (Gerth van) 168. 84, 85, 86, 87, 92. | ve: Yeast 1. Z. Zaleski (W.) 72, 73. | Zwiebeln 72, 73. Zimmermann (L.) 157, | Zülstra (K.) 159. 7. Ca Pn L- pe D v-— É LS RSRSSSS Cr à à LA 3 64 RS Fe : Ru Li 2 PC tt Lu di NOIRE HOUR vu tt mb | à LD Ÿ LP à : Le n CR 5 mare ue Ù . 4 NE (ke . EN h 4 \é TS we Ne” s * Lai TTPE VE NE FE Lei F | dés f A oh oormole \ 2 DEAR PARLE RARES De F L + sous rie # a 2 si .. van. Da artikel vit dit tidschrift is verboden, e D ent Late Lo en 16 van de auteurswet 1912. RECUETVE DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Bevyerinck, H. Heukels, J. W. Mol, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et F. À. F. C. Went. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1917. — Groningue. hi , < 2 \ ? \ + , * on, * “ . ï . SOMMAIRE. J. Dekker. Ueber die physiologische Bedeutung des Gerbstoffs. Mit Tab.I— VII 1 Theo J. Stomps. Blattbecher und Sprossbecher. Mit Tab. IX und X und 7 Textfig. 61 Marie S. de Vries. Über die Ursache des Auswach- sens des Hypokotyls bei Keim- lingen von Avena sativa . . . 109 Dr. Bj. Palm and Dr. À. À. L. Rutgers. The Embryology of Aucuba Japonica With 12Textfig. 119 Gé van Zijp. Beiträge zur Kenntnis der Zingi- beraceën. Mit Tab. XI— XIII . 127 Dr. À. Rant. The white Root-Fungusof Cinchona. Nath Bab XIV M OC EN IAS U. P. van Ameïijden. Geotropism and Phototropism in the absence of free oxygen. With AD VER ER 49 Ina Voormolen. Index alphabétique "072216 di Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M, M. KE, M. W. Beyerinck, H. Heukels, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et F. À, EF, C. Went. 00000 00000 O0000C 00000 . Volume XIV. Livraison 1. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912, “M. de Waal. — 1917, — Groningue, : -—— OO0000 © OOO00 { a RÉGLETE DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. AA Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Beyerinck, H. Heukels, J. W. Mol, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et F. AE. C.' Went. Volume XIV. Livraison 1. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1917. — Groningue. SOMMAIRE. J. Dekker. Ueber die physiologische Bedeutung des Gerbstoffs. Mit Tab. I— VIII. Ueber die physiologische Bedeutung des Gerbstoffs von J. DEKKER. Wenn man die Angaben durchsieht, welche die botanische Litteratur über die Gerbstoffphysiologie enthält, so erfährt man bald, dass dieselben keine allgemeinen Regel liefern über das Auftreten des Gerbstoffs in den Pflanzen. Auch über die physiologische Bedeutung in engerem Sinne gelten differente Anschauungen; die verschiedenen Autoren, die sich mit der Gerbstofffrage beschäftigt haben, sind der meist auseinandergehenden Meinung zugetan. Die Gerbstoff- histologie liefert verschiedene wichtigen Fragen, die noch keine endgültige Antwort erhielten. So weiss man z. B. noch nicht, wie der Gerbstoff sich im Allgemeinen verhält im Kambium, im Marke und in den reifen Samen. Für den Physiologen ist von grosser Wichtigkeit die Frage, ob ein Zusammenhang zu entdecken ist zwischen dem Vorkommen des Gerbstoffs in den Blättern und der Assimilation. Inte- , ressant wäre es auch, zu wissen, ob der Gerbstoff in Pflanzenkôrper bleibt in der Zelle, in welcher derselbe gebildet ist oder dass ein Uebergang von einer Zelle in der andren môügjlich ist. 1. Ribes. Das Ziel dieser Untersuchung war, zu versuchen Klar- heit in einem oder mehreren der genannten Punkte zu Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. | 1 2 bringen. Angefangen wurde nun mit einer genauen Unter- suchung der Gerbstofflokalisation bei einem Ribes-Art mit rosa Blüten, die als frühblühender Strauch in den hollän- dischen Gärten wohlbekannt ist. Ende Juli wurden zuerst die Àste untersucht, diè imselben Jahre gebildet waren. Diese Âste sind gewôhnlich einen halben Meter lang oder länger. Sie wurden mit den Blättern in 5 ‘/,-iger Kaliumbichromat-Lôüsung gestellt. Diese Substanz wird seit einem halben Jahrhundert benutzt zur Lokalisation des Gerbstoffs und tatsächlich gelingt dieses bei ÆRibes in vor- züglicher Weise. Die Bichromat-Lôsung verursacht ein braunrotes Koagulum in den gerbstoffhaltigen Zellen !). Neben Kaliumbichromat werden die Lôsungen einiger basischen Substanzen als Reagenz angewandt. Namentlich wurden 1 ‘/,-ige Lüsungen von ÂAntipyrin, salzsaurem Chinin und Koffein in Anwendung gebracht. Die Präparate, 1) Die Kaliumbichromat-Reaktion bei Sambucus nigra. — Dass Kalium- bichromat nicht ausschliesslich mit Gerbstoffen reagirt, wurde bei dieser Untersuchung noch erfahren, als ein Fliederast während zwei Tagen mit 5 °/;-iger Bichromat-Lôsung behandelt wurde. Im Stamme war keine Spur einer Reaktion wahr zu nehmen. Solches wurde auch schon durch das Aussere der Stengels angegeben: dasselbe hatte keinerlei Anderung erfahren. Beim Blatte und auch beim Blattstiel war die Oberfläche dunkel gefärbt; die Oberseite des Blattes war geradezu Schwarz. Bei der mikro- skopischen Untersuchung zeigte die Epidermis der Oberseite des Blattes eine kräftige Reaktion. Auch die Epidermis des Blattstieles reagierte schôn mit Bichromat. Ausserdem zeigten noch viele Parenchym-Zellen in der Umgebung der fünf Gefässbündel eine intensive Reaktion. Es giebt jedoch ein auffallender Unterschied zwischen dieser Reaktion und die Gerbstoff-Bichromat-Reaktion: die Farbe ist hier nicht braun mit einem Stich ins Rote, sondern Orange-rot. Die angegebenen Zellen reagieren nun nicht mit Koffein-Lôüsung. Die Epidermis-Zellen zeigen keinerlei Reaktion; von den Parenchym-Zellen sind einige wenige plasmolysirt. Die Anzahl der Zellen, in welcher Plasmolyse auftritt ist sehr gering, viel weniger als die der mit Bichromat in Reaktion tretenden Zellen. Diese Reaktion ist also wabrscheinlich keine Gerbstoff-Koffein-Reaktion. In diesem Falle wurde das Reagieren mit Kaliumbichromat zu Fehlern Anleitung geben, wenn man nicht Alkaloïden als Kontrolle benutzt. 5 von verschiedenen Teilen dieser Pflanze angefertigt, zeigten mit allen vier Reagentien übereinstimmende Bilder. Man darf deshalb annehmen, dass bei Ribes das Kaliumbichromat auch ein richtiges Bild der Gerbstoffverteilung liefert. Die Bichromat-Präparate wurden in Wasser gewaschen und in Glyzerin studiert. Die Alkaloïd-Präparate wurden nicht gewaschen, sondern sofort nach der Anfertigung in die benutzte Alkaloïd-Lôsung gebracht und auch auf dem Objectträger in einem Tropfen Alkaloïd-Lôsung eingebettet. Die Niederschläge, welche Alkaloïde mit Gerbstoffen bilden, sind nämlich lôslich in Glyzerin, auch in Alkohol und in Wasser. Dass bei Ribes die entstandenen Niederschläge diese Lôslichkeits-Verhältnisse zeigten, lässt dieselben als Gerbstoff-Alkaloïd-Präzipitat erkennen. Die Niederschläge sind kôrnig und ungefärbt; sie haufen sich anfänglich an in der Unterseite der Zelle. Ist in einer gerbstoffreichen Zelle die Reaktion beëndet, so ist dieselbe gänzlich mit den farblosen Kôrnern gefüllt. Später entstehen grôssere, stark lichtbrechende Tropfen. Bewahrt man die Präparate lange in den Alkaloïd-Lôsungen, so enthält die Zelle schliesslich ein oder zwei grôssere Tropfen mit dem Aussehen von Fett oder ätherischem Oel. Es wurde noch eine andere Methode versucht, die bei histochemischen Untersuchungen benutzt wird. Dabei wurde von den frischen ungeänderten Pflanzenteilen Durchschnitte erhalten und dieselben mit den genannten Reagenzien be- handelt. Für Gerbstoff zeigte sich diese Methode untaugjlich. Der Gerbstoff kommt nämlich im Zellsafte vor als Lôsung oder kolloïdale Lôsung. Beim Präpariren wird also leicht ein wenig des Zellsaftes nach einer Nachbarzelle ver- schleppt. Dadurch liefert die Methode für Gerbstoff undeutliche Präparaten; dasselbe gilt für den Nachweis reducirbarer Zucker. Für Stärke, Kalziumoxalat und andre organisirte Zellbestandteile kann die Methode jedoch mit gutem Erfolg benutzt werden. 4 Die nachfolgende Beschreibung der Gerbstoffverteilung bei Rüibes bezieht sich auf Präparaten, hergestellt aus Pflanzenteilen, welche zuvor mit Kaliumbichromat behandelt waren. Wie lange die Pflanzenteile in der Bichromat- Lôsung verbleiben müssen, ist abhängig von der Schnellig- keit, mit welcher das Reagenz in die Geweben eindringt. Zwei oder drei Tage genügen gewôhnlich; nur bei Wurzeln dauert die Vorbereitung ein wenig länger. a. Einjähriger Zweig. — Die Verteilung der Gerb- stoffelemente in den verschiedenen Geweben von Ribes ist so charakteristisch, dass es nützlich erscheint, von derselben eine ausführliche Beschreibung zu liefern. Der Querschnitt des Zweigendes (Abb. 1) lässt folgendes wahrnehmen. An der Spitze besitzt der junge Ast neben gewôhnliche, einzellige Haare noch mehrzellige Trichomen, welche ein ätherisches Oel enthalten. Die einfachen Haare sind vüllig gerbstofffrei; die mehrzelligen sind gerbstoffhaltig. Die Epidermis besteht aus kleinen, auf Querschnitt beinahe quadratischen Zellen, welche eine kräftige Gerbstoffreaktion zeigen. Auch sind die zwei Schichten von Parenchymzellen, die gerade unter der Epidermis liegen, gerbstoffreich. Im Querschnitt erscheinen diese Bastparenchymzellen als kleine, runde Zellen. Das grosszellige Parenchym, das von diesen drei Schichten eingeschlossen wird, ist zum grôssten Teil gerbstofffrei. Die Zellen, welche positive Reaktion zeigen, sind im Parenchym zerstreut; sie liegen meistens einzeln, sind bisweilen aber auch zu zwei oder drei vereint. Seltener sind Komplexe von 6 à 7 Zellen. Die zwei Zellschichten, welche die Aussenrinde nach den Zentrum abschliessen, sind gänzlich frei von Tanniden. Die letzte Schicht ist Stärke-haltig; die vorletzte trägt grosse Krystall- complexe von Kalziumoxalat. Die Aussenrinde kommt nur an jüngeren Stengelteilen vor; später schrumpft sie zusammen und zuletzt verschwindet sie gänzlich. Die 5 Stärkeschicht umschliesst ein kleinzelliges Gewebe. In diesem Gewebe, das Phloëm, liegen die grüssten Elemente in der Nähe der Aussenrinde; nach dem Kambium zu sind die Elemente kleiner. Die grôsseren, mehr nach der Aussenseite gelegen Zellen sind gerbstoffhaltig; das dünn- wändige, kleinzellige Gewebe der Innenseite ist gerbstoff- frei. Die äussere Zellschicht dieses Gewebes liefert später das Korkgewebe. Im Phloëm sind die Gerbstoffelemente an verschiedenen Stellen deutlich radial angeordnet; stel- lenweise ist die Anordnung auch weniger regelmässig. Das Kambium ist gerbstofffrei. Innerhalb des Kambiums findet man den Xylemring, an welcher sich ein zweites Phloëmgewebe anschliesst an der Seite des Marks. Vier oder fünf Xylempartieën sind von den andren dadurch unterschieden dass sie grôsser sind. In diesen grôsseren Partieën ist die Gerbstoffverteilung sehr cha- rakteristisch. Eine Gürtel von gerbstoffhaltigen Zellen umgiebt den ganzen Gefässbündel mit den zwei Phloëm- partieën (Abb. 2). Das Holzgewebe enthält keinen Gerbstoff; sowohl die Holzgefässe als das Holzparenchym sind frei. Die kleinen Maärkstrahlen sind gerbstoffhaltig; die radial angeordnete Gerbstoffzellen im Rinden- Phloëm sind eine Fortsetzung dieser Markstrahlen. Im Marke liegen die Gerbstoff-Elemente zerstreut. Hier im ganz jungen Zweig- ende mit seinem lebhaften Stoffwechsel ist die Anzahl gerbstoffhaltiger Zellen sehr gross, sowohl in der Rinde wie auch im Marke. Das Mark enthält zahlreiche Krys- tallkomplexe von Kalziumoxalat; jede krystallführende Zelle enthält nur ein einziges Komplex und zeigt keine Gerbstoffreaktion. Der Querschnitt, hier oben beschrieben, besitzt also neben den einzelnen Gerbstoffelementen zwei konzentrische Gürtel von Gerbstoffzellen, namentlich eine äussere (Epidermis und Hypodermis) und eine innere (die phloëm- 6 haltige Innenrinde). Ausserdem hat man hier einen be- sonderen Gerbstoffgürtel um jedem Gefässbündel. Diese Anordnung lässt eine beschützende Funktion des Gerbstoffs vermuten. Ein radiales Präparat zeigt, dass die äussere GerbstofF- gürtel besteht aus Zellen, die ungefähr dreimal so lange als breit sind; bisweilen sind sie noch mehr gestreckt. Das übrige Rindenparenchym Zzeigt im Längschnitt eine nahezu quadratische Form. Die Gerbstoffelementen, die im Querschnitt zerstreut zu liegen schienen, bilden hier eine senkrechte Reihe. Dieses gefässartige Gebilde besteht in der Nähe der Epidermis aus länglichen Zellen; mehr nach innen zu sind die zusammenstellenden Zellen breiter, nahezu quadratisch. Wenn man diese gerbstoffhaltigen Bahnen zum ersten Male sieht, so kann man nicht umhin, den- selben eine besondere Funktion zuzuschreiben. Sieht man vom Gerbstoffgehalte ab, so unterscheiden die Gerbstoff- haltigen Zellen im Mark sich bei Ribes in keiner Hinsicht von den gerbstofflosen Nachbarzellen. Sie sind in Durch- schnitten von nicht präparirten Stengeln auch nicht wieder zu erkennen. Besieht man ein ungefärbtes und ein Bichromat- präparat nach einander, so bekommt man den Eindruck, dass das Reagenz hier ein latentes Bild entwickelt hat. Durch die Einwirkung des Reagenzes ist in scheinbar volkommen gleichwertigem Gewebe ein besonders charak- teristische Differentiierung eingetreten. Das kleinzellige Gewebe, welches durch die Aussenrinde umschlossen wird, erscheint im Längsschnitt als ein braunes Band, aus schmalen, länglichen Zellen bestehend. Das Kambium giebt keine Reaktion und bildet deshalb auch in diesen Präparaten ein ungefärbtes Band zwischen Innenrinde und Xylem. Auch das Xylem ist gerbstofffrei, mit Aus- nahme der Markstrahlen. Im Marke liegt unmittelbar am Gefässbündel grenzend ein Gerbstoffbahn, bisweilen auch zwei. Diese Bahnen fl stimmen vollkommen überein mit denen in der Aussenrinde. Die Gerbstoffbahnen sind im Marke zahlreich, speziell hier im Zweigende. Im Längsschnitt dieses jungen Teiles des Stengels bestehen die Bahnen aus kwadratischen Zellen. Das Markgewebe ausserhalb der Bahnen ist gerbstofffrei. Auch hier stellt man zich unwillkürlich die Frage: ,,Sind diese Bahnen ohne spezifische, physiologische Bedeutung?” Es ist wohl unmôügjlich. In einem älteren Teile des Stengels (zwischen zweitem und drittem vüllig entwickelten Blatte) hat die Gerbstoff- verteilung nur wenig Anderung erfahren. Die vielzelligen Trichome fehlen; die einzelligen Haare sind gerbstofffrei. Auch hier ist die periphere Gerbstoffgürtel anwesend; die Reaktion ist da sehr kräftig. Die chlorophyllhaitigen Zellen unter dieser Schicht zeigen keine Gerbstoffreaktion. In den zerstreuten Gerbstoffelemente der Aussenrinde ist Plasmolyse wahrzunehmen; das Koagulum ist stark braun gefärbt; der Raum zwischen Zellwand und Koagulum ist sehr wenig gefärbt, beinahe farblos. Die krystallführende Schicht der Aussenrinde enthält keinen Gerbstoff; auch die Stärke- schicht hierangrenzend ist gerbstofffrei. Die kleinzellige Innenrinde ist gerbstoffreich; die eigentlichen Phloëmteile in derselben sind frei. Nach der Innenseite ist ein neue Schicht entstanden, noch gerade ausserhalb dem Kambium. Diese Schicht besteht aus einer doppelten Reïhe kleiner Krystallsterne von Kalziumoxalat. Die Krystallfaser ent- halten keinen Gerbstoff. Diese Schicht ist von gerbstoff- haltigen Parenchymzellchen begleitet. Im photografischen Bild (Abb. 3) läuft diese Schicht wie ein dunkles Band in der Nähe des Kambiums. Im Kambium ist die Reaktion negativ; dasselbe gilt von den Holzfasern und den Gefässen. Positiv ist die Reaktion in den Markstrahlen. Im Marke liegen die gerbstoffhaltigen Elemente zerstreut; bisweilen zu 2, 3 oder 4 zusammengruppirt. Der Gerbstoffring um einigen Gefässbündelteilen ist hier nicht mehr deutlich zu 8 erkennen; dennoch erinnert die Struktur wohl an den Ring. Als entstanden aus diesem Ring ist u. m. zu erachten die ununterbrochen Schicht kleinerer gerbstoffhaltigen Markzellen, die das Phloëm an der Innenseite des Gefäss- bündels begrenzen. Auch in älteren, selbst mehrjährigen Teilen des Stammes, sowie in der Hauptwurzel ist diese Struktur noch anwesend. Der Längsschnitt (Abb. 4) zeigt auch hier die zwei Gerb- stoffgürtel (Epidermis c.A. und die Innenrinde) und ausser- dem die Gerbstoffbahnen in Aussenrinde und Mark. Die Anzahl dieser Bahnen ist viel weniger gross als in der Spitze des Àstes. In einem noch älterem Stengelteile (unter dem dritten Blatte, Abb. 5) treten zwei Nova auf. Erstens ist die krystallführende Schicht zu voller Entwicklung gekommen. Im Querschnitt sicht man eine doppelte Reïhe äusserst kleine Abteilungen der Krystallfaser; in jeder Abteilung liegt ein sehr kleines Krystallkomplex von Kalziumoxalat. Die Faser sind gerbstofffrei; die Krystallschicht liegt an der Innen- seite der phloëmhaltigen Innenrinde. Eine zweite Neuigkeit ist entstanden zwischen Aussen- und Innenrinde, namentlich eine Schicht ziemlich grosser, stark gerbstoffhaltiger Zellen. Es ist das erste Stadium des Korkgewebes, das später den Stengel nach aussen schützen soll, wenn die Aussen- rinde abgestossen ist. Weiter ist keine Anderung in der Gerbstoffverteilung wahr zu nehmen. Unter dem sechsten Blatte (Abb. 6) wird ein Querschnitt erhalten, welche merkwürdig ist, weil die Gerbstoffschicht »par excellence” das Korkgewebe ist. Dasselbe ist drei oder vier Zellen breit. Das kleinzellige Parenchym innerhalb des Korkgewebes (Innenrinde oder secundäre Rinde) ist kollenchymatisch als in den jüngeren Teilen. Es enthält zahl- reiche Phloëmpartieën, welche gerbstofffrei sind. Die gerb- stoffhaltigen Markstrahlen bestehen aus einer Reiïhe kleine Zellen, welche eine oder zwei Schichten Holzgewebe trennt. 2 Wenn man einen Querschnitt durch das Mitte eines einjährigen Zweiges besieht, so erfährt man, dass die Aussenrinde in Bedeutung verloren hat. An verschiedenen Stellen ist die Aussenrinde schon dünner als die Innenrinde, während das Verhältnis in den jüngeren Teilen gerade umgekehrt war. Das Gewebe der Aussenrinde ist unregel- mässig geworden und zusammengeschrumpft; ausserdem sind intrazelluläre Räume entstanden. Das Korkgewebe ist 5 à 6 Zellen breit und gerbstoffreich. Es ist klar, dass diese Schicht mehr und mehr im stande ist, die Funktion zu übernehmen der ursprünglich äusseren Gerbstoffgürtel (Epidermis und Hypodermis). Die Innenrinde ist ganz kollenchymatisch geworden und gerbstoffreich mit Ausnahme der Phloëmteile und der Krystallfasern. Diese letzteren bilden eine Gürtel in der Kambiumschicht; die Kryställchen sind hier sehr deutlich wahrzunehmen. Das Kambium besteht wie gewôhnlich aus verschiedenen Schichten kleiner, täfelformiger Zellen ohne Gerbstoff. Wo die Kambium- zellen zu Markstrahlzellen auswachsen, ist eine regel- mässige Steigerung in der Intensität der Gerbstoffreaktion noch innen zu zu sehen. An einzelnen Stellen findet die Markstrahl eine Fortsetzung in der Innenrinde; eine radiale Reihe von isodiametrischen, gerbstoffhaltigen Zellen liegt da in der Innenrinde. Jedoch ist das Vorkommen gerb- stoffhaltiger Zellen im Kambium bei Ribes eine Ausnahme. In der braunen Zellenreihe ist doch immer noch eine Zelle gerbstofffrei. Das Holz ist hier schon kräftig entwickelt; das Holz- gewebe zeigt auch hier keine Gerbstoffreaktion, wohl aber die Markstrahlen. Bei den Markstrahlen ist hier eine Differenz eingetreten zwischen einzelligen, die ganz und gar gerbstoffhaltig sind und eine andere Art Markstrahlen, die hier zum ersten Male zur Entwicklung gekommen sind. Diese sind mehrere Zellen breit und bestehen aus Parenchym- zellen, die im Querschnitte grüsser erscheinen als die 10 Zellen, welche die gewühnlichen Markstrahlen bilden. Auch sind diese Zellen zum grôssten Teil nicht gerbstoff- haltig; wohl aber mit Stärke gefüllt. Das zentralliegende Phloëm ist gerbstofffrei. Nach der Seite des Markes wird es begrenzt von einem Bande gerbstoffhaltiger Zellen, welches erinnert an den Gerbstoffring, welcher ursprünglich den primären Gefässbündel umschloss. Der Gerbstoff- niederschlag in diesen Zellen ist nie kôrnig in Gegensatz zu den anderen Gerbstoffelementen im Marke. Diese zeigen nämlich wie die Zellen einer schmalen Markstrahle einen kôrnigen Inhalt. Siehe für Längsschnitten durch das Mitte des einjährigen Astes Abb. 7 und Abb. 8. Im basalen Teile des einjährigen Zweiges ist die Aussen- rinde nicht mehr als geschlossener Ring vorhanden; das noch anwesende Gewebe ist zusammengefallen (Abb. 9). Wo es fehlt, ist das Kork die Aussenschicht geworden. Das Kork ist hier ungefähr 8 Zellen breit, wovon die 4 inneren starke Gerbstoffreaktion zeigen, während die vier übrigen eine so schwache Reaktion liefern, dass man dieselben praktisch gerbstofffrei nennen darf. Das kollenchy- matische Gewebe der Innenrinde enthält viel Gerbstoff; die Phloëmbündel darin enthalten keins ebensowenig wie die krystallführende Schicht. Diese letztere wird begleitet von runden Parenchymzellen, die eine besonders kräftige Gerb- stoffreaktion zeigen. Das Kambium ist frei mit Ausnahme der Stellen, wo ein Markstrahl sich fortsetzt in der sekun- dären Rinde. Fasst man die oben beschriebenen Resultate zusammen, so sieht man die Gerbstoffverteilung im einjährigen Aste derartig, dass eine schützende Funktion leicht daraus zu lesen ist. Schon im allerjüngsten Stengelteile ist auffallend die gerbstoffreiche, periphere Gürtel und die Gerbstoff- gürtel, welche die Gefässbündelteile umschliessen. Während die Aussenrinde seine Bedeutung verliert, entwickelt sich 11 darunter allmählich das Korkgewebe, welches in seinen inneren Teilen eine grosse menge Gerbstoff enthält. Aus- serdem ist die Gewebeschicht, welche das Kambium umschliesst, vom jüngsten Stadium an gerbstoffreich. Eine schützende Funktion ist nicht zuzuschreiben an den Gerb- stoff, welcher vorkommt in den isolierten Gerbstoffbahnen in der Aussenrinde und im Marke. Wenn der Gerbstoff eine Transport in den Geweben erfährt, so kônnen diese Bahnen wohl dazu benutzt werden. Merkwürdig ist auch die Ansammlung des Gerbstoffs an Stellen starker Vege- tation z.-B. in der Spitze des Astes. II. Mehrjährige Stengelteile. — Der Querschnitt der mehrjährigen Teile des Stammes (Abb. 10) unterscheidet sich von dem des einjährigen Astes durch das Fehlen der Aussenrinde : Nach Aussen wird der Stamm beschützt durch die Korkschicht, wovon die äusseren 3 oder 4 Zellenreihen gerbstofffrei sind. Das andere gerbstoffreiche Gerbstoff- gewebe ist ungefähr sechs Zellen breit und radial gebaut. Es ist gleich breit wie das gerbstoffhaltige, kleinzellige Parenchym der Innenrinde. Von diesem Parenchym um- schlossen ist ein Gewebe, welches in den einjährigen Stengelteilen noch nicht vorkam. An Stelle der krystall- führenden Schicht sind hier nämlich fünf Krystallschichten entstanden. Dieselben sind beiderseits begrenzt von einer anschliessenden Reiïhe gerbstoffführender Parenchymzellen. Diese Krystall-Gerbstoff-Komplexe bilden die Abscheidung zwischen Phloëmgewebe eines verschiedenen Alters. Inner- halb der inneren Gürtel liegt das Kambium. Zwischen dieser und der zweiten Gürtel liegt das funktionnierende Phloëm. Je mehr das Phloëm nach der Aussenseite gelegen ist, desto weniger lebensfähig ist dasselbe. Zwischen den beiden äusseren Krystall-Gerbstoff-Gürtel kommt nur zu- sammengefallenes Phloëm vor, das nicht mehr funktions- fähig ist. Die Fortsetzung der Markstrahlen in der Rinde steht quer auf den Krystallgürtel; zwischen den äusseren 12 Gürteln bildet die Markstrahl-Fortsetzung eine Verbindung von zwei, zwischen den inneren gürteln von sechs runden, gerbstoffhaltigen Parenchymzellen. Die Fortsetzung der mehrzelligen Markstrahlen ist auch mehrere Zellen breit; dieselben sind gerbstoffhaltig in gegensatz zu den Mark- strahlzellen. Diese Markstrahl-fortsetzungen und die Krys- tallgürtel teilen das Phloëm der secundären Rinde in rechteckigen Teile (nämlich im Querschnitt). Kambium und Holz sind frei; die einzelligen Markstrahlen sind gerbstoffhaltig. Die mehrzelligen Markstrahlen be- stehen aus grôsseren Zellen und enthalten nur Gerbstoff in den beiden seitliche Zellreihen. Die Grenze zwischen Gefässbündel und Mark ist nicht genau rund; an der Markseite besitzt der Gefässbündel Auswächse von klein- zelligem, stärkehaltigem, gerbstofffreiem Parenchym und Phloëm, begrenzt von einer geschlossenen Linie Gerbstoff- zellen. Die ganze Anordnung erinnert an die Struktur des jüngsten Teiles im Ende des einjährigen Zweiges. Die Verteilung der Gerbstoffelemente im Marke ist genau die- selbe wie in den jüngeren Stengelteilen. Die Gerbstoffzellen liegen vereinzelt im Marke; bisweilen sind sie zu zweien vereint oder bilden sie ein Band von 6 bis 8 Zellen. Das gerbstofffreie Gewebe ist zum grüssten Teil verschwunden:; an diesen Stellen sind intrazelluläre Räume entstanden. Hierin sind die (grossen) Oxalatkrystalle an Resten der Zellwände der früheren Zellen verklebt. Ein Tangential-Präparat (Abb. 11) zeigt eine Schicht zusammengefallenes braungefärbtes Gewebe ausserhalb dem gerbstofffreien Teile des Korks. Auch hier erschient die Korkschicht in zwei Teilen von gleicher Grôsse geteilt; die innere Schicht ist gerbstoffreich, die andere enthält keinen Gerbstoff. Darunter liegen die Gerbstoff-Krystall- Bänder; zwischen denselben liegt das Phloëm (nicht gerb- stoffhaltig). Im Holze kommen einzellige und mehrzellige Markstrahlen 13 vor. Die beiden Markstrahltypen sind in tangentialen Schnitten von einander u.m. zu unterscheiden durch die Form der Zellen. Die Markstrahlen von der Breite einer einziger Zelle besteht aus länglichen schmalen Zellen. Die andren Markstrahlen besitzen isodiametrische Zellen; in diesen liegen die gerbstoffhaltigen Zellen mehrenteils an der Peripherie. Die Radial-Schnitte (Abb. 12) geben ein einfaches Bild. An der Aussenseite sind noch einige durch K,Cr.0, braun- gefärbte Gewebereste wahrzunehmen. Deutlich tritt in diesen Präparaten hervor die Anordnung der Korkzellen in mehreren Schichten, sowohl im gerbstoffhaltigem wie im toten Teile. Unter dem Korke liegen die fünf Gerbstoff- Oxalat-Gürtel und dazwischen die weissen Phloëmbündel. Wo eine Markstrahl in die Rinde dringt, da sieht man das Phloëmband unterbrochen durch ein paar braune Gerbstoffzellen. Wo im Holze eine Markstrahl getroffen wurde, da sieht man den braunen Inhalt der Gerbstoff- zellen. Im Marke sind auch hier die einzelligen Gerbstoff- bahnen vorhanden. (Weil die intrazellulären Räume stark lufthaltig sind, müssen die Präparate luftfrei gemacht werden mittelst Alkohol). In einem noch älteren Teile des Stammes ist die Struktur der soeben beschriebenen sehr ähnlich. Es wurde ein Stammteil untersucht, auf welchem der soeben beschriebene, mehrjährige Stengel ein Nebenzweig bildete. Im Querschnitte wurden statt fünf Gerbstoff-Krystall-Gürtel deren sechs wahrgenommen. Dieselben sind deshalb gewissermassen zu vergleichen mit Jahrringen; mit der Bildung einer neuen Gürtel wird eine neue Periode im Leben der Pflanze an- gefangen: eine neue Phloëmmasse entsteht, die älteren Phloëmbündel verlieren ihre Bedeutung und schrumpfen zusammen. Das Phloëm erscheint im Bichromat-Präparate als rechteckige, weisse Partieën zwischen den Krystallgürteln und den Fortsetzungen der Markstrahlen in der Rinde. 14 Die tangentialen Präparaten weichen nicht wesentlich ab von den hieroben beschriebenen. In einem radialen Schnitte ist folgendes wahrzunehmen. Wo eine breite Markstrahl seine Fortsetzung findet in der Rinde, da sieht man den gerbstofffreien Teil des Korkes abgestossen (Sieh. Abb. 12). Unter dieser Stelle ist der gerbstoffhaltige Korkschicht einigermassen verdickt und gerbstofffreich; das ganze Rindegewebe zeigt hier eine intensive Reaktion. In der Markstrahl sieht man eine radiale Anordnung der Zellen vom Korke bis beinahe in das Mark. Die Zellen werden nach dem Mark zu grôsser. Die Markstrahl endet nicht im Marke, sondern ein wenig davor, namentlich da, wo das Holzgewebe übergeht in ein Gewebe von schmalen, länglichen Zellen. Das Gewebe enthält viel Stärke, während einige Zellen auch gerbstoff- haltig sind; es ist das kleinzellige, Stärke-haltige Gewebe, das im Querschnitte den Gefässbündel an der Seite des Markes begleitet. Das Markgewebe fängt an mit zwei Gerbstoffbahnen, die aus kleineren Zellen bestehen als die übrigen Gerbstofbahnen im Marke. Unter den gerb$toff- haltigen Korkgewebe liegt in der Rinde ein einigermassen unregelmässiges Gewebe von isodiametrischen Zellen, die ziemlich viele Krystallkomplexe von Ca-oxalat enthalten. Die oxalat-haltigen Zellen sind gerbstofffrei; die übrigen gerbstoffhaltig. Dann folgen sechs paralele Schichten mit kleinen Ca-oxalatsternen und Gerbstoff-begleitung. Dazwi- schen liegt das Phloëm, das gerbstofffrei ist. (Im Holze enthalten die Holzfaser in der Nähe des Kambiums keine Stärke; in der Nähe des Markes ziemlich viel. Die Faser dazwischen zeigen einen regelmässigen Uebergang). c. Das Blatt. (Siehe Abb. 13) — Hier zeigen die Trichome eine Merckwürdigkeit; die einzelligen Haare an der Obenseite sind gerbstoffhaltig: die an der Unterseite sind länger und gerbstofffrei. Die mehrzelligen Drüsen- haare sind gerbstoffhaltig. Das eigentliche Blattgewebe 15 besteht aus Ober-epidermis mit dicker Cuticula, einer Schicht Palissadenparenchym, Schwammparenchym und Unterepidermis. Das ganze Gewebe zeigt positive Reaktion; in den Epidermis-zellen ist die Reaktion am kräftigsten; ausgenommen sind einige chlorophyllfreie Zellen, die ein Krystallkomplex von Ca-oxalat enthalten. Der Hauptnerf ist an der Obenseite ein wenig einge- bogen; an der Unterseite tritt derselbe aus dem Blatte zum Vorschein. Die Ober-epidermis besteht aus einigen, dickwandigen, gerbstoffhaltigen Zellen. Dann folgen zwei Schichten gerbstoffreiches Kollenchym; einzelne Zellen ent- halten eine Krystall von Ca-oxalat. Unter dem Kollenchym liegt eine ununterbrochene Schicht Gerbstoffzellen, welche nach beiden Seiten umbiegt, und den Gefässbündel umfasst. Dadurch entsteht eine Zeichnung, die erinnert an die primären Gefässbündel in jungen Stengelteilen. Das Phloëm wird teilweise vom Holzgewebe umfasst; man findet darin einige Gerbstoffzellen; das Phloëm selbst ist frei. Im Holzbündel sind auch wieder nur die Markstrahlen gerb- stoffhaltig. Nach der Unterseite ist der Holzbündel be- grenzt von einer äusserst kleinzelligen Phloëmpartie, die gerbstofffrei ist, aber Gerbstoffzellen enthält, welche sich durch ihre Grôsse deutlich vom anderen Gewebe unter- scheiden. Sie sind gleich gross wie die gewôhnlichen Parenchymzellen in der Ümgebung und erscheinen daher in diesem kleinzelligen Gewebe als von riesigen Dimensionen. Der Inhalt dieser Zellen zeigt keine Plasmolyse und keine Kôrnung. Das Phloëm ist nach der Unterseite begrenzt von den Parenchymzellen der Gerbstoffgürtel. An der Gerbstoffgürtel grenzen nach der Unterseite Zellen, welche Ca-oxalat enthalten. Das Parenchym zeigt kollenchymatische Eigenschaften; die sechs letzten Schich- ten sind wahres Kollenchym. Die letzte Kollenchymschicht und die Unterepidermis sind gerbstoffhaltig; die Cuticula ist dick. 16 a. Die Frucht. (Sieh. Abb. 14). — Die Gerbstoffver- teilung im Fruchtstiele ist der des Stengels in den jüngsten Stadiën sehr ähnlich. Die Epidermis ist gerbstoffhaltig, sowie auch zwei daran grenzenden Schichten. Im gross- zelligen Rindenparenchym sind die Elementen mit (meist mässigem) Gerbstoffinhalt zerstreut. Dieses Parenchym umschliesst 3 à 4 Schichten kleiner dickwandiger Zellen; ihre Inhalt ist durch Bichromat gefärbt; bisweilen selbst ziemlich intensiv. Dann folgt ein äusserst kleinzelliges Ge- webe (Phloëm), das gerbstofffrei ist; darin kommen einige grôsseren, gerbstoffhaltigen Zellen vor. Der gerbstofffreie Holzzylinder enthält gerbstoff haltige Marksträhichen. Inner- halb des Holzzylinders liegt wieder Phloëm und Mark; im letzteren ist die Gerbstoffverteilung genau so wie im jungen Stengel. Die Gerbstoffelemente im Marke sind teilweise auch unter einander verbunden; das Mark besitzt intrazelluläre Räumen. Die Frucht ist eine Beere; das Bichromat dringt langsam durch in das Gewebe. Der Gerbstoffgehalt der unreifen Frucht ist sehr niedrig. Die vielzelligen Drüsenhaare sind gerbstoffhaitig; der vielzellige Stiel zeigt jedoch keine Reaktion. Der Inhalt der Epidermiszellen ist leicht gefärbt. Die zweite Schicht unter der Epidermis ist stark chloro- phyllhaltig, jedoch gerbstofffrei. Das Blattgrün nimmt nach der Innenseite regelmässig ab. Das Fruchtblatt besteht zum grôssten Teil aus einem grosszelligen Parenchym. In der Mitte des Blattes findet man hier und da 3 oder 4 Krystallsterne von Ca-oxalat zusammen. Das Fruchtblatt ist an der Innenseite bekleidet mit einer an verschiedenen Stellen unterbrochenen Steinzellenschicht. Von oben besehen, zeigen die Steinzellen eine läng- liche, Zziemlich schmale Form. Zwischen der Stein- zellenschicht und dem Parenchym liegt eine Schicht, welche Krystallsterne von Ca-oxalat enthält. In der Plazenta sind einige Elemente dunkel gefärbt durch #4 Bichromat; im übrigen ist keine Reaktion wahr zu nehmen !). e. Die Wurzel. — Ende August wurde die Wurzel untersucht von einem Ribes-Strauch. Die dünnsten Seiten- wurzeln, die untersucht wurden, waren ungefähr 0.5 m.M. dick. Die Wurzel ist dann noch umgeben von einem ganzen Ringe der Aussenrinde; es fällt aber keine deut- liche Struktur mehr wahrzunemen in derselben. Das ganze Gewebe ist braun gefärbt. Zwischen Aussen- und Innen- rinde liegt die Korkschicht, wovon die drei äusseren Zellschichten keine Gerbstoffreaktion geben, während die 3 inneren eine deutliche Reaktion zeigen. Die Korkschicht umgiebt das gerbstofffreie Phloëm, das einige, zerstreute Gerbstoffelemente enthält. Die Kambium ist gerbstofffrei; auch das zentrale Holzzylinderchen enthält keinen Gerbstoff mit Ausnahme der Markstrählchen, welche hier nur 3 Zellen lang sind. Bei Wurzeln, welche Markstrahlen von 8 à 10 Zellen Länge besitzen, ist nur eine Spur der Aus- senrinde anwesend. Die Korkschicht hat im diesen Falle die beschützende Funktion der Aussenrinde übernommen. Mark fehit. In Wurzeln, welche 11 mM. dick sind, ist die Aussen- rinde atrophiiert. In der Korkschicht sind auch die Zellwände durch Bichromat braun gefärbt. In den äusseren Rinden- schichten sind die Zellwände kollenchymatisch verdickt. Die Zellengrôsse nimmt hier regelmässig ab nach der Innenseite; die drei grôssten, äusseren Zellschichten ent- halten Gerbstoff. Die dünnwändigen Phloëmteile sind gerb- stofffrei; auch einige Zellen, welche Ca-oxalat enthalten. In der Anordnung der Gerbstoffelementen in der Rinde 1) Es soll hierzu bemerkt werden, das bei den Kaffeïn-Präparaten einige Zellen der Fruchtwand eine Reaktion zeigten, die im Bichromat- präparaten keine Spur von Gerbstoffreaktion gaben. Dieser ist der einzige Unterschied, zwischen Alkaloïd- und Bichromat-Präparaten bei Ribes erhalten. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 2 18 ist die Bildung von ungefähr konzentrischen Schichten wahr zu nehmen. Zwischen diesen Schichten findet man Phloëm und eine Krystallführende Schicht. Es giebt hier nur eine Oxalatschicht, welche einen Ring bildet in der Innenrinde und stellenweise schon zu auseinanderweichen der Gewebe- teile führte. Die zarten Krystallfaser-wändchen werden nämlich leicht zerrissen. Einige Markstrählchen finden eine gerbstoffhaltige Fortsetzung in der Rinde Kambium und Holz enthalten keinen Gerbstoff. Ausgenommen sind natür- lich die Markstrahlen, die hier nicht ganz so regelmässig verlaufen wie im Stamme. Die mächtige Entwicklung der Holzgefässe biegen und verschieben die Markstrahlen nämlich oft. Der Holzfaser sind zum Teile Stärkehaltig. Einige Gefässe enthalten eine durchscheinende, gelbe Masse (Harz); auch in älteren Wurzeln kann man das oft wahr- nehmen. In der Umgebing dieser abnormalen Gefässen findet man gewôhnlich die Zahl Gerbstoffzellen vergrôssert. Auch da, wo eine Nebenwurzel !) eingepflanzt war, ist der Gerbstoffreaktion in den Geweben kräftiger. Mark fehit. Bei einer Wurzel von circa 2 mM. Dicke (Sieh Abb. 15) hat sich der zentrale Holzzylinder dermassen entwickelt, dass die Rinde nur ungefähr 1 der Breite der Holzzylin- ders hat. Die Korkschicht ist hier ziemlich breit, und an Stellen, wo ein Nebenwurzel entstand, geradezu mächtig. Hier geht ein Band von der Breite der früheren Neben- wurzel von gerbstoffreichen, radial gestreckten Zellen durch die Rinde; eine breite Markstrahl ist die Fortsetzung dieses Bandes im Holzgewebe !). Was ursprünglich Innenrinde war, bildet jetzt die ganze Rinde und liegt als eine gerb- stoffreiche Gürtel um das Holz. Es ist eine zweite Oxalat- Schicht entstanden. An verschiedenen Stellen ist hier das 1) Wo eine Nebenwurzel hervortritt, findet man ein Sektor zur Breite der Nebenwurzel vom Zentrum bis an die Peripherie; dieses ganze Gewebe ist gerbstoffhaltig (Sieh Abb. 16). 19 Gewebe auseinander gewichen. Die Krystallschicht ist zu beiden Seiten begleitet von einer Schicht gerbstoffhaltigen Parenchymzellen. Die Form und die Anordnung der Rin- denzellen ist eine konzentrische. Einige Markstrahlen finden eine gerbstoffhaltige Fortzetzung in der Rinde, welche nicht weiter als der zweiten Krystallschicht in der Rinde durchdringt. Die innere Schicht der Rinde ist das Phloëm, grenzend am Kambium, beiden sind nicht gerbstoffhaltig. Im Bichromat-Präparate bilden sie eine farblose Gürtel, von einigen braunen Streifen durchzogen. Die Markstrahlen werden durch die Entwicklung der Holzgefässe stellen- weise verschoben und unterbrochen. Die Holzfaser sind beinahe alle Stärkehaltig. Bei einer Wurzel, welche ungefähr 3 mM. dick ist (Sieh Abb. 17), ist die Korkschicht 8 à 10 Zellen breit. In der Rinde liegen drei Oxalatgürtel, an beiden Seiten be- gleitet von einer Schicht gerbstoffhaltigen Parenchymzellen. Hier wird zum ersten Male die Struktur deutlich, welche der älteren Ribes-Wurzeln kennzeichnet. Dabei besteht der Innenteil der Rinde aus Phloëm, durch (von Bichromat braungefärbte) Gerbstoffzellen in rechteckigen Teile zerteilt. Das funktionnierende Phloëmgewebe liegt innerhalb der inneren Gürtel; das andere Phloëm ist nicht mehr in Funktion und zusammengefallen. Die Holzfaser sind prall mit Stärke gefüllt; auch die Markstrahlzellen sind Stärke- haltig, nicht aber das Rindenparenchym. In einer Wurzel, welche ungefähr 7 mM. dick ist, ist die Korkschicht wie in den jungeren Wurzeln in einem gerbstoffhaltigen und einem gerbstofffreien Teile unter- schieden. Durch die Rinde gehen 7 Krystallgürtel; eine jede enthält zwei Reihen kleine Oxalatkrystalle. An den Stellen, wo eine Nebenwurzel einmal eingepflanzt war, da ist die Rinde gleichmässig gerbstoffhaltig. Es sind die Krystallgürtel, welche hier die typische Zeichnung der Querschnitte bestimmen; sie werden an mehreren Stellen 20 quer durchzogen von den gerbstoffhaltigen Fortsetzungen einiger Markstrahlen. In der Nähe der inneren Gerbstoff- gürtel liegt das funktionnierende Phloem; zwischen den andren Gürteln liegt nur zusammengefallenes Phloëm, das nicht mehr in Funktion ist. Das Kambium enthält keinen Gerbstoff. Der Holzzylinder hat kein Mark; der Kern ist ein wenig exzentrisch. Eine Markstrahl ist hier 80 bis 100 Zellen lang; gewühnlich eine Zelle breit. Diese Mark- strahlen sind ganz gerbstoffhaltig, nicht die breiten Mark- strahlen. In einer Wurzel von 11 cM. Dicke (Siehe Abb. 19) ist die Korkschicht wie bei der Wurzel, hieroben beschrie- ben. Wo einst ein Nebenwurzel entsprang, ist aber der gerbstofffreie Teil des Korkes nicht mehr anwesend. Die gerbstoffhaltige Korkschicht zeigt eine sehr kräftige Reak- tion. In der Rinde sieht man die doppelten Krystallgürtel mit Gerbstoff-begleitung. Die gerbstoffhaltigen Fortset- zungen der Markstrahlen gehen nur bis zu der mittelsten Krystallgürtel; sie bilden mit den Krystall-Gerbstoffgürteln eine Schachbrett-Zeichnung. Die Krystallfasern sind sehr zart; das Gewebe zerreisst leicht in der Faserschicht. Das Holz hat hier nichts abweichends. Breite Markstrahlen kommen in vieler Gestalt vor; alle Holzfaser und Paren- chymzellen enthalten viele Stärke. Mark fehit. Es wurde ein tangentiales Präparat von dieser Wurzel angefertigt (Siehe Abb. 20). Die Korkschicht besteht aus einem toten Teile, der keinen Gerbstoff enthält und einem lebendigen Teile mit kräftiger Gerbstoffreaktion. Die radiale Anordnung der Korkzellen ist hier sehr auffallend. Unter dem Korke befindet sich ein Gewebe von isodiametrischen gerbstoffhaltigen Zellen, die nicht so regelmässig ange- ordnet sind wie die Korkzellen. In diesem Gewebe liegen zahlreiche Krystallsterne von Ca-oxalat. Unter diesem Gewebe sind die Rinden-parenchymzellen von gestreckter Form; hier findet man die Oxalatgürtel, parallel mit der 21 Epidermis. An sehr dünnen Stellen des Präparates ist die Struktur der Krystallfasern (Siehe Abb. 21) wahr zu nehmen. Sie bestehen aus einem faserartigen Elemente, das zwei parallele Wände besitzt von der Dicke der Wand eines gewôhnlichen Parenchymzelle. Durch besonders zarte Wändchen sind die Fasern in zwei Reiïhen kleiner Räume verteilt; in jeden dieser Kammern ist ein Komplex von Ca-oxalat-Kryställchen gebildet. In normalen Umstände befindet die Faser sich zwischen zwei ziemlich langen, gerbstoffhaltigen Zellen. In tangentialen Schnitten liegen oft einige Fasern neben einander, welche dann aussehen wie ein krystallführende Platte. Die Krystallfasern sind gerbstofffrei. An mehreren Stellen in der Rinde sieht man ein ovales Gebilde von isodiametrischen Zellen; hier ist eine breite Markstrahl quer durchgeschnitten. Befindet sich dieses Gebilde in der Nähe des Korkes, so sind alle Zellen gerbstoffhaltig; an der Innenseite sind mehrere Zellen im Zentrum der Markstrahl gerbstofffrei, während die mehrzelligen Markstrahlen im Holze nur wenige Gerb- stoffzellen enthalten. Dieselben liegen gewühnlich an der Peripherie der Markstrahlen. — Das Phloëm ist gerbstofffrei. Die Holzgefässe und Holzfasern sind gerbstofffrei. In den Markstrahlen von einer Zelle Breite sind alle Zellen gerb- stoffhaltig: die Zellen sind 4 bis 6 Mal so lang als breit, die Markstrahl ist 8 bis 10 Zellen hoch. Der Gerbstoff- niederslag ist kräftig in diesen Zellen. In den breiten Markstrahlen sind nicht alle Zellen gerbstoffhaltig: diesel- bensindisodiametrisch und enthalten viele Stärke. Mark fehlt. Ein radialer Schnitt derselben Wurzel (Siehe Abb. 22). Die Anordnung der Korkzellen ist schôn radial; in dem Gewebe unter dem Korke ist dieselbe Anordnung nicht mehr anwesend. Die Zellen sind da auch nicht mehr tafelformig, sondern rund. Die Dicke dieser Schicht ist wechslend, je nachdem die Korkschicht mehr oder weniger nach aussen herausbiegt. Unter diesem Gewebe liegen die 27 acht Krystallgürtel; jede Krystallfaserschicht wird begrenzt von zwei Schichten Gerbstoffzellen von gestreckter Form. Zwischen die Krystall-Gerbstoff-Komplexe findet man das Phloëm, funktionnierend in der Nähe des Kambiums und zusammengefallen und nicht mehr in Funktion zwischen den anderen Krystallschichten. Die Fortsetzung der schmalen Markstrahlen bildet einen Streifen schmalen Zellen, die genau radial angeordnet sind. Je nachdem die Phloëm- bände breiter oder schmaler sind, findet man 6 oder 1 bis 2 Gerbstoffzellen zwischen den Krystalgürteln. Die Fortsetzung einer breiten Markstrahl ist ein gleichmässig gerbstoffhaltiges Gewebe, welches die Krystallgürtel c. À. durchzieht. Die mehrzelligen Markstrahlen sind zahlreiche Zellen hoch, die Zellen sind kleiner als in den schmalen Markstrahlen und beinahe quadratisch. Die Anordnung der Zellen, welche die schmalen Markstrahlen bilden, ist so rein radial, dass die Obenwände und auch die Unter- wände der Zellen ein gerade Linie bilden. Die Hauptwurzel ist 24 bis 3 cM. dick. Auf dem gerb- stofffreien Korkteile findet man noch Geweberesten, welche durch Bichromat braun gefärbt wurden. Das gerbstoff- haltige Kork zeigt eine intensive Reaktion; die Zellen sind regelmässig radial angeordnet. In einem unpräparirten Teile der Wurzel ist der Unterschied zwischen gerbstofffreien und gerbstoffhaltigem Korke nicht wahr zu nehmen. Die Zahl Krystallschichten ist hier 12 und mehr. Als Fortset- zung der mehrzelligen Markstrahlen in der Rinde trifft man bisweilen ein Gerbstoffkompiex an, welches die Krystallschichten u. s. w. an der Stelle unterbricht. Die Zusammenstellung der Krystall-Gerbstoff-Gürtel ist hier nicht anders als in den jüngeren Wurzeln. In mehreren Präparaten kommen die eigentümlichen, ovalen Gebilde vor, welche entstehen, wenn eine breite Markstrahl sich in der Rinde umbiegt, so dass dieselbe statt der Länge nach quer durchgeschnitten wird. Das Holz ist hier selbst- 23 verständlich mächtig entwickelt. Die gerbstoffhaltigen Mark- strahlen sind hier so zahlreich, dass der Querschnitt der (mit Bichromat behandelten) Hauptwurzel dunkler gefärbt erscheint als die jüngeren Wurzeln. Im Querschnitte sind die Zellen der breiten Markstrahlen radial gestreckt und grôsser wie die Zellen der schmalen Markstrahlen, welche in den Querpräparaten klein und isodiametrisch erscheinen. In Gegensatz zu allen andren Teile des Wurzelsystems bei Ribes hat die Hauptwurzel Mark. (Siehe Abb. 23). Die Struktur des Gefässbündels nach der Seite des Markes stimmt vôllig überein mit derjenigen des Stammes. Auch hier ist die wellenartigen Begrenzung des Gefässbündels nach dem Marke zu wahr zu nehmen; auch hier die angeschlossene Linie von gerbstoffhaltigen Parenchymzellen, die der Grenze bildet zwischen Gefässbündel und Mark; auch hier die zerstreuten Gerbstoffelemente im Marke. Die grossen Oxalat-Sterne kommen auch hier vor, sind jedoch seltener. Ein tangentiales Präparat (Siehe Abb. 24) ist merkwür- dig durch die Markstrahlen, welche quer getroffen wurden. In der Rinde sind diese Querschnitte der breiten Mark- strahlen ungefähr rund, im Holze bilden sie ovale Zell- komplexe, welche nach Ober- und Unterseite zugespitzt sind. Im äusseren Teile der Rinde sind alle Zellen in diesen Gebilden gerbstoffhaltig; im inneren Teile der Rinde enthalten sie gerbstofffreie Zellen im Zentrum. Im Holze sind die breiten Markstrahlen gerbstofffrei mit Ausnahme einiger Zellen an der Peripherie. — Unter dem sehr regel- mässig zusammengesetzten Korkgewebe liegt ein unregel- mässiges, gerbstoffreiches Parenchymgewebe; in diesem Gewebe ist der erste Querschnitt eines breiten Mark- strahles wahr zu nemen. Die Oxalatschichten besitzen zwei begleitenden gerbstoffhaltigen Parenchymzellengürtel. Im Holze sind die breiten Markstrahlen ungefähr 12 Zellen breit; die Holzfaser und die schmalen Markstrahlen biegen 24 sich gewôhnlich nach der Oberfläche der breiten Mark- strahlen. Die schmalen Markstrahlen sind alle gerbstoff- haltig !). Ein radiales Präparat der Hauptwurzel ist dem der Wurzel von 11 cM. Dicke sehr ähnlich. Nur die Zahl der Krystalgürtel ist grôsser, erreicht hier selbst 15 bis 16. Ein grosser Unterschied aber ist die Anwesenheit der Markes und auch des kleinzelligen Gewebe an der Mark- seite des Gefässbündels. Im Marke sind die Gerbstoffbahnen vorhanden, genau so wie in den jungen Stengelteilen. f. Reduzirbare Zucker und Gerbstoff. — Es wurde versucht, zu bestimmen ob es einen Zusammenhang giebt zwischen der Verbreitung des Gerbstoffs und der reduzir- baren Zucker in Ribes. Zu diesem Zwecke wurde ein junger Àst behandelt mit Kupfersulfatlôsung (Fehlingsche Lôsung I, welche ungefähr 69°, Kupfersulfat enthält). Nachdem das Reagenz genügend in den Zweig durchge- drungen war, wurden Querschnitte und Längspräparaten angefertigt. Die gerbstofffreien Teile des Astes zeigen mit diesem Reagenze gar keine Reaktion, mit Ausnahme des Markes. Hier waren alle Zellen bläulich gefärbt. Wenn man die Schnitte nun mit 2 °/, iger Natronlauge behandelt, wird in den zuckerhaltigen Zellen ein tiefblaue Lôsung gebildet. Tatsächlich tritt nun ein Differentierung zum Vorschein und das entstandene Bild stimmt vollkommen überein mit den Bichromatpräparaten. Nun sind die Zellen blau statt dunkelbraun. Kocht man ein solches Präparat in 2°/, ige Natronlauge, so findet in den Zuckerhaltigen Zellen eine Abscheidung statt von Cu,O. Auch das Auf- 1) Zur Vergleichung wurde ein tangentiales Präparat einer Wurzel von 0.5 cM. Dicke studiert (Siehe Abb. 18). In der Rinde kommt noch keine breite Markstrahl vor; das Bild sieht dadurch weniger komplizirt aus; die Rinde enthält 6 Krystallgürtel. Die mehrzelligen Markstrahlen in Holze sind nur 2 bis 3 Zellen breit und mehr wie 15 Zellen hoch. 25 treten des Kupferoxydüls steht hiermit im Einklang. Alle gerbstoffhaltigen Zellen besitzen den roten Niederslag. Ausserdem findet man in jeder Markzelle eine geringe Reaktion; in den Gerbstoffbahnen ist dieselbe. aber sehr viel kräftiger. Der Versuch wurde genommen mit einjährigen Àsten, die um 12 Uhr (Sommerzeit — 11 Uhr wirkliche Zeit) vom Strauche genommen waren. g. Der Eïinfluss des Lichtes auf dem Gerbstoffgehalte des Ribesblattes. — Um einen Eindruck zu bekommen, ob das Licht den Gerbstoffgehalt der Blätter beeinflusst, wurde von einem Ribes-ästchen ein Blatt zur Hälfte mit Stanniol bedeckt, die andere Hälfte wurde nicht bedeckt. Bei einem zweiten Blatte wurde ein Streifen Staniol um einen Teil der Blattes gewickelt. Nach 24 Stunden wurde das Àstchen, noch mit Staniol versehen, abgenommen und in Bichromat gestellt. Bei Ribes enthält die Blatt-Epidermis, zumal an der Oberseite, viel Gerbstoff. Nach Behandlung mit Bichromat wurde das Blatt an der Oberseite dunkel- braun, beinahe schwarz. Nun war das Resultat dieses Versuchs, dass die bedeckten Teile ein viel weniger kräf- tige Dunkelfärbung erhielten. Nur in der Nähe der Nerven war das Blatt braun gefärbt; zwischen zwei Nerven war das Blatt stellenweise selbst grün geblieben. Es wurde nun von einem neuen ÂÀst ein Blatt ganz mit Staniol bedeckt, während alle andren Blätter unbe- deckt blieben. Nach einem Tage wurde der Zweig wieder mit 5 /, iger Bichromat behandelt. Die unbedeckten Blätter wurden schwarzbraun; das bedeckte Blatt reagierte nur in der Nähe der Nerven. Zum grôssten Teil aber war das Blatt grün geblieben (Siehe Abb. 25). Nun kann man bei diesem Versuch die Einwendung machen, dass die Bedeckung mit Staniol die Transpiration des Blattes dermassen behindert, dass dadurch das Reagenz nur langsam in das Gewebe durchdringt. In dieser Weise wurde sich dann das erhaltene Bild erklären lassen. Ein neuer Versuch 26 sollte zeigen, ob diese Verzôgerung tatsächlich solch einen wichtigen Einfluss ausübt. An einem Ast wurden die Blätter in verschiedener Weise behandelt. Ein Blatt oder zwei Blätter wurden mit Staniol bedekt; ein oder zwei andren wurden mit Gelatinpapier bedeckt und die übrigen unbedeckt gelassen. Die Bedeckung fand statt abends nach dem Einfallen der Finsternis. Nach 24 Stunden wurde der Ast abgenommen und in 5!°/, iger Bichromat gestellt. Das Resultat war befriedigend. In Bezug auf die Transpiration waren die mit Staniol und mit Gelatinpapier bedeckten Blätte in gleicher Kondition; in Bezug auf die Lichtinten- sität natürlich nicht. Es stellte sich heraus, dass die mit Staniol bedeckten Blätter zum grüssten Teile grün ge- blieben waren, während die mit Gelatinpapier bedeckten ganz braun geworden waren. Zwar war die Reaktion bei diesen letzten Blättern etwas weniger kräftig als bei den unbedeckten Blättern; aber der Unterschied war unbe- deutend (Siehe Abb. 26). Die unbedeckten Blätter waren alle dunkelbraun. Zufälligerweise wurden bei diesem Ver- suche mit Gelatinpapier Blätter bedeckt, welche am Stengel unter dem mit Staniol bedeckten gestellt waren. Das Reagenz konnte deshalb leichter in diese durchdringen als in der hôher gestellten Staniol-Blätter. Bei einem folgen- den Versuch wurden daher die beiden Blätter verwechselt. Eins der unteren Blätter wurde mit Staniol bedeckt, dann ein Blatt mit Gelatinpapier umgeben und die oberen Blätter frei gelassen. Diese Anordnung aber blieb ohne jeden wesentlichen Einfluss auf das Resultat. Man muss deshalb annehmen, dass der Gerbstoffgehalt des Ribesblattes im Dunklen stark zurückgeht. Der Gerbstoff muss deshalb aus dem Blatte verschwinden kôünnen, sei es zu Foige des Respiration, sei es weil die Substanz nach dem Stamme abfliesst. Die beschriebenen Versuche besitzen einen vorläufigen Charakter, zeigen jedoch ganz klar, dass zur Bildung der Gerbstoffs im Blatte Licht ein unentbehr- 27 licher Faktor ist, sowie auch dass der Blattgerbstoff im Dunklen verschwindet. 2. Rhododendron !). a. Stengel. — Die einjährigen Stengelteile wurden im Juli während einigen Tagen mit 5. Proz. Kaliumbichromat behandelt. Es wurden Querschnitte angefertigt aus dem ganz jungen Stengel gerade unter der beblätterten Zweig- spitze. Der Stengel is an dieser Stelle noch grün. Die Epidermis und zwei Zellschichten, grenzend an der Epi- dermis, bilden die äussere Gerstoffgürtel. Durch die Aussenrinde gehen gerbstoffhaltige Zellreihen, welche bestehen aus Zellen, welche eine einigermassen verdickte 1) Es wurde eine einjähriger Zweig sammt seinen Blättern zerkleinert und während 15 Minuten gekocht mit fünffacher Menge Wasser. Nach 24 Stunden wurde filtriert. Das Dekokt war braun; der Geschmack war bitter and zusammenziehend; in Verdünnung 1 : 250 lieferte die Abko- chung einen bleibenden Schaum. Mit sämmtlichen Gerbstoffreaktionen wurden positive Reaktionen erhalten. Gelatine-Lôsung gab einen schweren, braunen Niederschlag: Hämoglobin-Lôüsung auch. Mit salzsaurem Chinin wurde ein dichtes Präzipitat erhalten, welches zum Teile sich in ver- dünnter Salzsäure lôste; der unlôsliche Teil war lôslich in verdünntem Spiritus. Mit Kaffein- und Antipyrinlôsungen wurden gleichfalls schwere Niederschläge erhalten. Eisenchlorid verursachte ein dickes, blaues Präzipitat. Kaliumbichromat reagiert nach kurzer Zeit mit dieser Abko- chung; es bildet sich ein dichter, dunkelbraunen Niederschlag. Mit Bleiessig entstand ein besonders schweren, gelben Niederschlag; mit Sublimat einen weissen. Beim Kochen mit verdünnter Schwefelsäure entstand ein braunrotes, wasserunlôsliches Pulver. — Von allen unter- suchten Teilen der Rhododendron wurden auch Kaffein-Präparate ange- fertigt und untersucht. Dieselben Zzeigten in allen Hinsichten über- einstimmende Resultate mit den Bichromat-Präparaten. Zum Teile sind dieselben noch verglichen mit Chinin- und Antipyrin-Präparaten; auch diese gaben übereinstimmende Resultate. 28 Wand und eine ziemlich regelmässige Form besitzen. Gewôhnlich sind dieselben eifôrmig. Die andren Zellen sind alle gerbstofffrei; besitzen eine unregelmässige Form, dünne Wände und enthalten bisweilen Krystallkomplexe von Ca-oxalat. Die Gerbstofbahnen sind meist eine Zelle breit; stellenweise aber auch zwei oder mehr. Wie aus Längsschnitten zu lernen ist, sind diese Zellreihen Quer- schnitte gerbstoffhaltiger Zellstreifen, welche die ganze Rinde und auch das Mark durchziehen. Zwischen der verhältnismässig breiten Aussenrinde und der Innenrinde befindet sich ein Bastfaserschicht zur Dicke einer oder zweier Faser. Die Schicht besteht aus Gruppen von 4 oder 5 Fasern, bisweilen auch mehr oder weniger. Durch die Offnungen in der Faserschicht stehen die Gerbstoff- streifen der Aussenrinde in Verbindung mit der Innenrinde. Dieselbe besteht aus einem kleinzelligen Gewebe, welches in den grôsseren Elementen (Parenchymzellen) Gerbstoff enthält. Die kleineren Flementen (Phloëm) enthalten keinen Gerbstoff. Die Zahl der Gerbstoffelementen ist hier so gross, dass die Innenrinde eine zweite Gerbstoffgürtel bildet, konzentrisch mit der Epidermis. Die Kambiumzellen sind gerbstofffrei, wenn dieselben eine Anlage zur Bildung holzartiger Elementen sind. Gehüren sie zu den Mark- strahlen, so sind sie gerbstoffhaltig. Der Holzzylinder ist noch von einfacher Zusammensetzung; quantitativ nimmt das Holz in diesem Teile des Stengels nur eine unter- geordnete Stellung ein. Markstrahlen zur Breite einer Markstrahlzelle schliessen zwei Reihen Holzelementen ein. Die Markstrahlen sind alle gerbstoffhaltig, auch die breiten, welche zwei oder mehr Zellen breit sind. Von den letzteren kommen nur wenige in dem Holzringe vor. Sie stehen durch Kambium und Innenrinde in Verbindung mit den Gerbstoffbahnen in der Aussenrinde. An der Verbindungs- stelle ist die Bastfaserschicht unterbrochen. Das Mark besteht aus zwei Zellarten, dickwändige 29 getüpfelte und dünnwändige, ungetüpfelte. Die letzteren sind grôsser, gerbstofffrei und enthalten oft ein Krystall- komplex von Ca-oxalat. Von den dickwändigen Zellen ist der grôsste Teil gerbstoffhaltig. Die Gerbstoffzellen sind sehr zahlreich und bilden Streifen von mehreren Zellen Breite, welche zusammen ein dichtes Netz bilden (Siehe Abb. 27). Ein Radial-Schnitt zeigt folgendes (Siehe Abb. 28). Die Epidermis hat eine dicke Cuticula und besteht aus kleinen, isodiametrischen, gerbstoffhaltigen Zellen. Die Aussenrinde hat weiter zwei Typen Parenchymzellen, gerbstoffhaltige und gerbstofffreie. Die Ersteren sind kleiner oval oder rechteckig (beinahe quadratisch), dickwändig und zu breiten Streifen (von 1 bis 7 Zellen) vereint. Der Querschnitt dieser Streifen liess schon vermuten, dass dieselben im Längsschnitt keine regelmässigen Figuren zeigen würden. Sie bilden nämlich wellige Platten, die in Längsschnitten in sehr verschiedenen Weisen getroffen werden kônnen. Die Streifen anostomosieren; sie enthalten nie Ca-oxalat. Die gerbstofffreien Zellen sind gerbstofffrei. grôsser und haben eine unregelmässige Form. Viele dieser Zellen dragen ein grosses Krystallkomplex von Ca-oxalat. Wo ein Blatt abgefallen ist, wird die Epidermis unterbrochen durch Korkgewebe; das Rindengewebe grenzend an dieser Narbe zeigt eine intensive Gerbstoffreaktion. Die gerbstoff- haltigen Zellen enthalten gewühnlich auch Stärke. An der Innenseite wird die Rinde abgeschlossen durch die Bastfaserschicht, in Längsschnitten gewôühnlich nur eine Faser breit. Dann folgt die gerbstoffreiche Innenrinde, welche in Verhältnis zu der Aussenrinde sehr schmal ist. Diese Rinde besteht aus schmalen, länglichen, dünnwän- digen, stärkefreien Zellen. Das Holz besteht aus Holz- gefässe und Holzparenchym. Nur die Markstrahlzellen sind gerbstoffhaltig. Das Mark besteht hauptsächlich aus dickwändigen, ziemlich kleinen Zellen, welche im Quer- 30 schnitte rechtecktig sind und zum grôssten Teil gerbstoff- haltig. Diese gerbstoffhalige Zellen sind zu vertikalen Bahnen verbunden, welche in dieser Pflanze mit hohem Gerbstoffgehalte bisweilen zu Platten mehrerer Zellen Breite verbunden sind. Das dünnwändige Parenchym liegt in vertikalen Bahnen zur Breite einer oder zwei Zellen. Dieses Gewebe ist teilweise zerstôrt; in diesem Falle hat sich ein intrazellulärer Raum gebildet zur Hôhe mehrerer Zellen und zwei bis drei Zellen breit. b. Endknospe. — Ein radialer Schnitt durch diese Knospe zeigt folgendes. Das Gewebe ist ganz und gar gerbstoff- haltig (Ein Querschnitt lehrt dasselbe), ausgenommen die dünnwändigen Parenchymzellen. Eine intensive Gerbstoff- reaktion zeigt die Epidermis und Hypodermis und auch die Gefässbündelchen, welche hier noch sehr zart sind. Die Zahl Ca-oxalat-Krystalle nimmt dem Endpunkte in hohem Masse zu. Dort ist die Gerbstoffreaktion im Marke nur mässig. Besonders kräftig ist die Reaktion in Gewebeteilen an den Stellen, wo eine Knospe angelegt wurde. Die kleinsten, zentralen Blättchen der Endknospe ent- halten weniger Gerbstoff als die grôüsseren. Die kräftigste Reaktion ist wahr zu nehmen in den ältesten Blättchen und zwar am meisten in der Spitze. Auch in den Blättchen ist die Zahl Ca-oxalat-Krystalle sehr gross. Es wurden eine Serie auf einander folgende Querschnitte durch die Endknospe dargestellt. Die Blättchen umfassen einander mit breiten Seitenflügeln und liegen in der durch die Blattstellung bestimmten Reïhenfolge. Ein Querschnitt durch den apicalen Teil der Knospe zeigte im Zentrum zwei gerbstoffreichen Spitzen der jüngern Blättchen. Die übrigen Blätter sind in einem mehr basalen T'eile getroffen; dieselben enthalten desto mehr Gerbstoff, nachdem sie näher der Peripherie gelegen und grüsser und älter sind. Die mehr zentral gelegenen Blättchen reagiren mit Bichromat nur in der Umgebung des wichtigsten Gefäss- 31 bündels. Die älteren zeigen eine mehr gleichmässige Reaktion; ausgenommen sind die dünnwändigen, Ca-oxalathaltigen Zellen. (Dieselben sind gerbstofffrei und bilden eine Schicht in der Nähe der Unten- (Aussen-) Seite der Blättchen. Kalziumoxalat-Komplexe sind zumal in den jüngeren Blätt- chen in grosser Anzahl anwesend). In einem mehr basal gemachten Querschnitt ist die Gerbstoffreaktion in allen Teilen kräftiger. Wieder hôher ist der Gerbstoffgehalt in einem folgenden Schnitt. In einem der folgenden Schnitte wurde die Stengelspitze getroffen. Da enthält das Gewebe vielen Gerbstoff und viele Krystallsterne von Ca-oxalat; am kräftigsten ist die Reaktion in den fünf Gefässbündel- chen. Dieselben haben hier noch eine sehr zarte Struktur. Sie sind zum Teile schief, zum Teile auch längs durch- schnitten durch den eigentümlichen Verlauf der Gefäss- bündel in der Nähe der Endknospe. Das wichtigste ist hier die regelmässige Verteilung zwischen dick- und dünn- wändigem Parenchym. Die dünnwändigen Zellen, die allein Träger sind von Kalziumoxalat, liegen in kleinen Gruppen beisammen. Diese Gruppen treten im Präparat als weisse Stellen hervor; um denselben ist das Netz von runden, gerbstoffhaltigen Zellen gruppirt. Die mehr apicalen Durchschnitte der Blättchen sind scheibenfôrmig; hier im basalen Teile nähert der Querschnitt die Deltaform. Die Struktur erinnert an die Blattstielstruktur. Im Parenchym ist eine Differentierung eingetreten zwischen runden, gerb- stoffhaltigen Zellen mit dicker Wand und gerbstofffreien Zellen mit dünner Wand. c. Blattstiel. — Ein Querschnitt durch den Blattstiel ist dem das Stengels in Hauptzügen sehr ähnlich. Es giebt jedoch Differenze. Im runden Blattstielle (Siehe Abb. 29) liegt exzentrisch ein nierenfôrmiger Gefässbündel, während daneben noch zwei kleineren Gefässbündel (zu beiden Seiten einer) vorkommen. Die kleinen Gefässbündel haben nicht mehr als -: der Breite des Blattstiels und der grosse + 32 bis ! der Breite. Der obere Teil des Parenchyms ist schmaler als der Unterteil; der Oberteil hat mehr Gerb- stoffelementen als der Unterteil. Dieselben sind zu Streifen und Platten verbunden, dazwischen liegt das gerbstofffreie, dünnwändige Gewebe, welches Ca-oxalat enthält. Im breiten Rindenteile sind die Gerbstoffelemente einigermassen radial gestreckt und zu einzelligen Bahnen vereint, welche radial gestellt sind und anastomosieren. In der Nähe des Gefässbündels sind die Streifen bisweilen gabelfôrmig und umfassen mit den beiden Ausläufern ein Bündelchen von ungefähr 4 Bastfasern. Die letzte Paremchymschicht der Aussenrinde bildet eine Stärkescheide, innerhalb derselben liegt eine unterbrochene Bastfaserschicht. Durch die O- nungen in der Schicht stehen die Gerbstoffbahnen in Verbindung mit Innenrinde, Markstrahlen und Mark. Die Innenrinde besitzt im Querschnitte eine nur sehr geringe Dicke und besteht aus einem kleinzelligen Gewebe (Phloëm). Dieses ist zum Teile gerbstoffhaltig, zum Teiïle gerbstoff- frei. Das Kambium enthält keinen Gerbstoff mit Ausnahme der Kambiumzellen in den Markstrahlen. Die Markstrahlen sind beinahe alle nur eine Zelle breit; zwischen zwei Markstrahlen liegen gewühnlich zwei Reihen Holzgewebe. Der Gefässbündel ist an der Oberseite eingebogen; an dieser Seite grenzt derselbe an einem kleinzelligen Gewebe. In dem zurückweichenden Teil des Gefässbündels fehlen Bastfaser- und Phloëmschicht; hier fängt sofort das gewühn- liche, grosszellige Parenchym mit den Gerbstoffbahnen, an. Der Längsschnitt (Siehe Abb. 30) des Blattstieles zeigt an der Unterseite die peripherische, kollenchymatische Gerbstoffgürtel, bestehend aus Epidermis und zwei oder drei Zellschichten. Im übrigen ist das Gewebe der Rinde hier dünnwändig und gerbstofffrei, ausgenommen die dick- wändigen, ovalen Gerbstoffzellen, die in diesen Präparaten Platten verschiedener Form und Grüsse bilden. In den gerbstofffreien Zellen kommen grosse Krystallkomplexe 33 von Ca-oxalat vor, am meisten in der Nähe der Epidermis. Die Stärkescheide besteht aus länglichen Zellen, 8 bis 10 Mal so lang als breit, die keinen Gerbstoff enthalten. Das Gewebe unter der Stärkeschicht besteht aus sechs Schichten langen, sehr schmalen Zellen mit hohem Gerbstoffgehalte. Dann folgt das Holz, welches in den unterschiedenen Präparaten ein wechselndes Aussehen zeigt, je nach dem Gefässbündelteil, welcher getroffen wurde. Jedenfalls ist hier zwischen Holz und Stärkescheide die oben beschrieben Innenrinde (nämlich wenige Schichten langer schmaler Zellen, bisweilen von einer Bastfaser begleitet). Der schmale Rindenteil enthält mehr Gerbstoff als der breite; besonders unter der Epidermis ist eine mächtige Platte (12 bis 15 Zellen breit). d. Blatt. — Im Blatte dringen die Reagentiën nur langsam durch; daher zeigen die Blattteile in der Nähe des Haupt- nerfs die Gerbstoffreaktion am ersten. Die Epidermis enthält keinen Gerbstoff; das Schwammparenchym zeigt eine kräftige Reaktion; weniger kräftig ist dieselbe im Palissadenparen- chym, welches drei bis vier Zellen hoch ist. Der Hauptnerf (Siehe Abb. 31) besitzt eine Struktur, welche einigermassen dem des Stengels und Blattstieles nahe kommt. An der Oberseite geht die Cuticula beinahe in einer geraden Linie über dem Hauptnerf; nur in der Mitte wird dieselbe ein wenig zurückgebogen (nämlich zur Länge 7 der kleinen Epidermiszellen). Die sechs ersten Zellschichten sind gerbstoffreich über der ganzen Breite des Hauptnerfs. An der Unterseite ragt der Nerf über dem andren Blattgewebe empor; an dieser Seite wird derselbe umschlossen durch eine Gerbstoffgürtel, bestehend aus der Epidermis und zwei Zellschichten unter derselben. Von der Peripherie gehen zahlreiche einzellige Gerbstoff- bahnen dem Gefässbündel zu; hier und da sind einige Bahnen unter einander verbunden zu einer Platte. Zwischen den Gerbstoffliniën liegt das dünnwändige, gerbstofffreie Paren- Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 3 34 chym. Der Gefässbündel ist von einer Gerbstoffgürtel umschlossen. Es scheint der Gefässbündel aus zwei T'eilen gebildet, nämlich einem halbzylinderfôrmigen Teil, der erinnert an den Gefässbündel des Blattstieles und einem zweiten, flachen Teil, das an der Oberseite genau an den zylinderfürmigen anschliesst. Zwischen beiden Teilen ist noch ein kleines Stückchen Parenchymgewebe. Der ganze Gefässbündel ist umgeben von einer mächtigen Bastfaser- schicht (4 bis 6 Fasern dick). Diese Bastfaserschicht wird an verschiedenen Stellen unterbrochen durch die Gerb- stoffbahnen, welche in dieser Weise in Verbindung stehen mit dem Phloëmgewebe unter der Bastfaserschicht. Das Phloëm ist ein schmaler Streifen sehr zarten Struktur; in demselben sind gleichviel gerbstoffhaltige wie gerbstofffreie Elementen. Im Gefässbündel sind die Markstrahlen gerb- stoffhaltig. Im Zentrum wird der Gefässbündel begrenzt durch ein kleinzelliges, gleichmässiges Gewebe, welches dicker Wände besitzt als das Phloëm an der Aussenseite. Dieses Gewebe ist gerbstofffrei, ausgenommen die Fort- setzung der Markstrahlen darin. Ganz im Zentrum liegen wenige Parenchymzellen, zum Teil gerbstoffhaltig. e. Frucht. — Der Fruchtstiel trägt kurze, einzellige Haare, welche Gerbstoff enthalten. Die äussere Gerbstoff- gürtel besteht aus der Epidermis und noch eine Zellschicht. Das Rindengewebe ist im Ganzen gerbstofffrei; die gerb- stoffhaltigen Elementen liegen in diesem Gewebe zerstreut und besitzen eine etwas dickere Wand als das übrige Gewebe. Im Rindengewebe kommen einige wenige Stein- zellen vor. Nach der Innenseite wird die Rinde begrenzt durch 6 bis 7 Schichten Bastfasern, mit grossem Lumen. Dieselben umschliessen ein Phloemgewebe von äusserst zarter Struktur; in diesem Phloëm findet man einzelne gerbstoffhaltigen Parenchymzellchen, die weit grôsser sind als das umgebende Gewebe. Dann folgt ein sehr schmaler Streifen Xylem von zarter Bau mit gerbstoffhaltigen Mark- L 35 strählchen. Im Marke liegen die Gerbstoffelementen zerstreut. Die Frucht besteht aus acht Fruchtblättern; jedes Blatt ist für sich hufeisenfôrmig gebogen. Die Plazenta ist zentral. Das Parenchymgewebe der Fruchtwand ist durch Kaliumbichromat ganz und gar braun gefärbt. Nur ein Teil des Gefässbündelchen, das gerade in der Mitte des Fruchtblattes vorhanden ist, zeigt eine dunklere Farbe. Auch hier aber ist nur die Zellwand gefärbt, nicht der Inhalt. Die inneren Schichten eines Fruchtblattes bestehen aus Steinzellen, welche keine Reaktion geben. Die beiden Flügel der hufeisenfôrmig gebogen Fruchtblätter nähern einander bis zwei oder drei Parenchymzellen sich dazwischen befinden. Neben der Steinzellenschicht besteht das Frucht- blatt aus Parenchymgewebe, mit gerbstofffreier Epidermis. Das Gefässbündelchen liegt am Punkte der grôsste Wôülbung in der Nähe der Steinzellenschicht. Es besteht aus gerb- stofffreiem Phloëm (nach der Aussenseite) und ein Holz- gewebe an der Seite der Steinzellenschicht. Die Zellwände der Holzelementen sind braun gefärbt. Die Plazenta besteht aus einem gleichmässigen Gewebe, in welchem die Gefäss- bündel als dunkle Stellen erscheinen. Die Fruchtblätter umschliessen die Samenknospen und einzellige Papillen. f. Zusammenfassung. — Die Untersuchung dieser Rho- dodendron-Art lieferte eine Bestätigung verschiedener Tatsachen, bei Ribes zum Vorschein getritten. Auch hier ist beim jungen Stengel eine peripherische Gerbstoffgürtel anwesend, und ist die Innenrinde gerbstoffreich. Die ein- zelligen Markstrahlen sind gerbstoffhaltig; von den breiten Markstrahlen sind meistens nur die beiden äusseren Zell- reihen gerbstoffhaltig. An der Seite des Markes sind die breiten Markstrahlen auch hier verbunden durch eine runde Linie gerbstoffhaltiger Markzellen, wie bei den primären Gefässbündeln der Ribes. Die einzelligen Gerb- stofbahnen, welche bei Ribes in Aussenrinde und Mark vorkommen, sind hier vertreten durch Gerbstoffstreifen, 36 welche im Querschnitt eine gebogen Linie Gerbstoffzellen zeigen. Diese Gerbstoffstreifen kommen an erster Stelle vor in der Aussenrinde; im Marke sind die Gerbstoffzellen zu mächtigen Platten verbunden. Auch hier enthält die Stärkescheide keinen Gerbstoff. In Aussenrinde und Mark besteht ein Unterschied zwischen gerbstofffreien und gerb- stoffhaltigen Zellen in Gegensatz zu dem bei Ribes kon- statierten Fehlen eines Unterschiedes zwischen beiden Zellarten. Das Kambium ist gerbstofffrei, ausgenommen in den Markstrahlen. Im Phloëm sind alle Parenchymzellen gerbstoffhaltig, alle Gefässe gerbstofffrei. 3. Rosa spec. Untersucht wurden einige Teile einer Teerose !), welche unter dem Gärtnernamen ,,Gloire de Dyon’ bekannt ist. Von den untersuchten Teilen sind sowohl Koffein- als Bichromatpräparate, dargestellt. Beide lieferten überein- stimmende Resultate. Untersucht wurden der einjährige Zweig, das Blatt, der Fruchtstiel und die Frucht. a. Stengel. — Im allerjüngsten Stadium zeigt ein noch in vollem Wachstum seinder Ast folgendes. Die Zahl Gerbstoffelementen ist sehr gross; nur der Gefässbündelring macht hierauf eine Ausnahme. In der Rinde zeigen alle Zellen positive Reaktion mit Ausnahme derjenigen, welche die vorletzte Schicht des Gefässbündels bilden. Der 1) Das diese Rose tatsächlich gerbstoffhaltig ist, wurde nachgewiesen durch die Untersuchung einer Abkochung des einjährigen Astes. Der verkleinerte Zweig wurde 15 Minuten mit fünffacher Menge Wasser gekocht; nach 36 Stunden wurde filtriert und im Füiltrat die Gerbstoff- reaktionen ausgeführt in der Weise wie für Ribes und Rhododendron beschrieben wurde. Alle Reaktionen waren positiv, wenn auch nicht stark. Eisenchlorid färbte grün. Beim Kochen mit verdünnter Schwefel- säure wurde die Farbe intensiver rot; die Bildung eines roten Nieder- schlags wurde aber nicht konstatiert. 37 Gefässbündel ist an mehreren Stellen noch unterbrochen; Rindengewebe und Mark kommen in diesen Stellen zusam- men. Der Gefässbündel ist in diesem übrigens reinen Querschnitt schief getroffen; dieselbe giebt also kein vollkommen klares Bild. Bemerkt wurden drei wohl abgegrenzten, primären Gefässbündelchen. Das Mark ist hier quantitativ das wichtigste Gewebe. Hierin sind die gerbstoffhaltigen Zellen die kleineren Elementen; die gerb- stofffreien sind gewôühnlich etwas grüsser. Der Unterschied ist jedoch nicht so gross wie in den älteren Teilen des Stengels. In einem Längsschnitt zeigt die Epidermis eine kräftige Gerbstoffreaktion; im chlorophyllfreien Kollenchym darunter ist die Reaktion weniger ausgesprochen. Wieder deutlicher ist die Reaktion im Blattgrün-haltigen Teil der Rinde. Die Schicht, welche die Anlage bildet zur Bastfaserschicht, ist gänzlich gerbstofffrei. Das Phloëm scheint im Längs- schnitte ganz gerbstoffhaltig. Im Marke bilden die recht- eckigen Gerbstoffelementen senkrechte Bahnen, die neben gerbstofffreiem Gewebe vorkommen. Die Zahl der Gerb- stoffbahnen ist hier sehr gross. Ein Querschnitt in der Nähe der Spitze eines älteren Stengels, welcher schon eine reifende Frucht trägt, zeigt folgendes. Die Rinde ist beinahe ganz gerbstoffhaltig. Einzelne Zellen enthalten ein Krystallkomplex von Kal- ziumoxalat; dieselben enthalten keinen Gerbstoff. An der Innenseite der Rinde liegen Bastfaserbündel, geschieden durch eine Schicht gerbstoffhaltiger Parenchymzellen. Die Bastfaser sind gerbstofffrei; die Bündel sind bis 8 Fasern dick. Die Bastfaserbündel schützen das Phloem welches gerb- stofffrei ist mit Ausnahme der Parenchymzellen. Dieselben bilden eine Fortsetzung der Markstrählchen oder liegen in der Nähe der Bastfaserschicht. Das Kambium ist gerb- stofffrei, ausgenommen in den Markstrählchen. Die Länge der Markstrählchen mit der Fortsetzung im Phloëm beträgt 38 ungefähr 20 Zellen. Gewôhnlich sind dieselben nur eine Zelle breit; einige wenige sind 3 oder mehr Zellen breit. Die gewôhnlichen, einzelligen Markstrahlen finden im Phloëm eine Fortsetzung von der Breite einer einzigen Zelle; bei den andren ist auch die Fortsetzung breiter. Die gewühn- lichen Markstrahlen sind in allen Zellen gerbstoffhaltig, die mehrzelligen nur zum Teile. Hauptsächlich enthalten diese letzteren Gerbstoff in den beiden seitlichen Reihen. Im Xylem liegt zwischen zwei Markstrahlen 1 bis 2 Reihen. Holzgewebe. An den Markseite findet man wieder eine schmale Phloëmpartie. Die Anordnung der gerbstoffhal- tigen Parenchymzellen ausserhalb der Gefässbündel und innerhalb des zentralen Phloëms macht den Eindruck, ob mehrere Teile des Gefässbündels umgeben waren von einer Gerbstoffgürtel. Die Rinde der Rose zeigt in deut- licher weise, was man früher unter ,,Gerbmehl” verstanden hat, nämlich Stärkekôrner, gefärbt durch die Adsorption des braunroten Farbstoffs, welcher das Resultat ist der Gerbstoff-Bichromat-Reaktion. Im Marke liegen runde oder ovale, ziemlich kleine, gerbstoffhaltige Markzellen. Diesel- ben bilden an der Innenseite des Gefässbündels einen Ring, welcher an mehreren Stellen unterbrochen wird. Das Mark besteht im übrigen aus zwei Zelltypen, grosse Zellen, welche vollkommen gerbstofffrei sind und kleinere, gerbstoffhaltige. Ein Längsschnitt wurde dargestellt an der Stelle, wo der Zweig in den Fruchtstiel übergeht. In diesem Präparate zeigte sich die Rinde so gut wie ganz gerbstoffhaltig; ausgenommen sind die Kalziumoxalathaltigen Zellen. Die Form der Zellen ist verschieden. Die Epidermis-zellen sind ungefähr quadratisch; die daran grenzenden Schichten bestehen aus länglichen Zellen. Die inneren Schichten bestehen aus quadratischen oder selbst tafelfôrmigen Zellen. Die Schicht, grenzend an die Bastfaserschicht, ist gewôhn- lich gerbstoffhaltig: die Stärkescheide ist gerbstofffrei. In 59 der Umgebung der Stärkescheide kommen die meisten Krystalle von Ca-oxalat vor. Im Längsschnitte sieht man die Bastfaserschicht als einen breiten, weissen Streifen. Im Phloëm sind die Siebgefässe gerbstofffrei; die langen Parenchymzellen sind gerbstoffhaltig. Der Gefässbündel besteht an dieser Stelle aus zartem Gewebe; nur ein einziges, grosses Gefäss findet man hier. Die mehrzelligen Mark- strahlen sind in diesem Präparate zu erkennen durch ein unregelmässiges, gerbstoffreiches Gewebe in der Rinde und eine Platte von rechteckigen Zellen im Holze. Diese Zellen sind gerbstoffhaltig, jedenfalls in der Nähe des Markes und des Phloëms. Im Marke bilden die kleineren, gerb- stoffhaltigen Elementen senkrechte Reihen; dazwischen liegen die grossen, gerbstofffreien Markzellen. Die senk- rechten Gerbstoffbahnen sind an verschiedenen Stellen ver- bunden durch Querstreifen, welche auch in dieser Richtung gestreckt sind. In dieser Weise bilden die gerbstoffhaltigen Elementen im Marke ein wahres Netz. An einzelnen Stellen kommen die Gerbstoffzellen zusammen zu einer Platte von 3 oder mehr Zellen. Alle Markzellen sind getüpfelt. Wo Stengel und Fruchtstiel an einander grenzen, da ist die gewühnliche Anordnung der Zellen zerstôrt. Man findet hier ein unregelmässiges Parenchymgewebe, das zahlreiche Gerbstoffzellen enthält. In diesen Zellen ist die Gerbstoff- reaktion kräftig. Zwischen dem 6ten und 7ten vüllig entwickelten Blatte wurde ein Querschnitt dargestellt (Siehe Abb. 32). Die Epidermis ist gänzlich gerbstoffhaltiy, das Parenchym der Aussenrinde ist zum grôssten Teil gerbstoffhaltig. Die Gerbstoffzellen bilden unter einander zusammenhängende Bänder und Platten, welche jedoch nicht so regelmässig angeordnet sind als bei Rhododendron. Die krystallfüh- renden Zellen sind frei; dicht unter der Epidermis enthalten dieselben einfache Krystalle, mehr ins Innere der Rinde 40 enthalten sie Krystalkomplexe. Die letzte Schicht der Aussenrinde ist die Stärkescheide, welche gerbstofffrei ist. Die Bastfaserschicht bildet in diesen Präparaten einen weissen Ring, welcher regelmässig unterbrochen wird durch gerbstoffhaltige Parenchymschichten. Zwischen Bastfaser- schicht und Stärkescheide liegt eine einzige gerbstoff haltige Parenchymschicht. Die Bastfaser umschliessen Phloëm und Kambium. Das Phloëm ist gerbstofffrei; enthält aber gerb- stoffhaltige Parenchymzellchen und zwar zwei Typen. Ein Type bildet die Fortsetzung der Markstrahlen; ein zweiter Type befindet sich an der Stelle, wo das Phloëm an die Bastfaserschicht grenzt. Das Kambium ist gerbstofffrei, wenn es die Anlage für Holz- oder Phloëmgewebe bildet; nicht in den Markstrahlen. Das Xylem ist gerbstofffrei; die Markstrählchen gerbstoffhaltig. Die schmalen Markstrahlen sind eine Zelle breit und immer in allen Zellen gerbstoff- haltig. Die breiten sind 6 oder mehr Zellen breit und enthalten nur Gerbstoff in den seitlichen Zellreihen. Die breiten Markstrahlen enthalten viele Stärke. Es sind die breiten Markstrahlen, deren Fortsetzung die Bastfaserschicht unterbricht. An der Markseite wird der Gefässbündel begrenzt durch ein kleinzelliges Parenchym, wie die breiten Markstrahlen viele Stärke enthaltend. Dieses Gewebe ist am dünnsten an den Enden der breiten Markstrahlen; es liegt deshalb zwischen zwei breiten Markstrahlen, Man kann diese Struktur so auffassen, dass die breiten Mark- strahlen sich befinden an Stellen, wo früher eine Gerb- stoffgürtel den primären Gefässbündel umgab. Das Mark besteht aus zwei verschiedenen Elementen: sehr grossen getüpfelten, gerbstofffreien Zellen und kleineren, länglichen Zellen, welche gerbstoffhaltig sind. Die letzteren bilden anostomosierende Bänder. Der Längsschnitt, aus diesem Stengelteile erhalten, zeigt dass die Aussenrinde ziemlich schmal ist. Die Epidermis besteht auch hier aus ungefähr quadratischen Zellen, die 41 gerbstoffhaltig sind sowie auch die vier Schichten, grenzend an die Epidermis. Im schmalen Parenchymstreifen zwischen diesen Gewebe und den Bastfaserschicht bilden die gerb- stoffhaltigen Zellen senkrechte Bahnen, geschieden durch gerbstofffreie Bahnen. Im gerbstofffreien Gewebe liegen einige grüsseren Elementen, welche ein grosses Krystall- komplex von Ca-oxalat enthalten. Die vorletzte Schicht (Stärkescheide) ist gewühnlich gerbstofffrei. Die letzte Schicht ist ganz und gar gerbstoffhaltig; der Reaktion ist besonders kräftig. Dann folgen Bastfaserschicht und Phloëm. Die Siebgefässe sind gerbstofffrei; die langen Geleitzellen gerb- stoffhaltig. Das Kambium enthält keinen Gerbstoff; auch das Holz, aus Gefässe und Parenchym bestehend, ist gerb- stofffrei. An der Markseite wird der Gefässbündel begrenzt von einigen Schichten Parenchymgewebe, welches besonders stärkehaltig ist. Unmittelbar neben diesem stärkehaltigen Gewebe befindet sich ein einfaches oder doppeltes Gerb- stoffband, bestehend aus isodiametrischen Zellen, welche ziemlich klein sind. Sie bilden eine senkrechte Gerbstoff- bahn, welche an der Seite des Zentrums begleitet wird von einer gerbstofffreien Bahn, welche gleichfalls aus isodiametrischen Zellen besteht. Bisweilen liegen auch zwei dieser Bahnen neben einander. Diese Bahnen werden begrenzt von einer Gerbstoffbahn, welche aussieht wie die oben beschriebenen Bahnen. Dann fängt das Markgewebe an, wie es quantitativ das wichtigste Gewebe ist in diesem Stengelteile. Zum grüssten Teil besteht dieses Gewebe aus sehr grossen, vier- oder fünfeckigen, getüpfelten gerb- stofffreien Zellen. Neben diesen grossen Zellen kommen auch kleinere vor, welche gerbstoffhaltig sind und zu senkrechten Bahnen verbunden. Mit einigen Ausnahmen werden die senkrechten Bahnen gebildet durch Zellen, welche isodiametrisch sind; nur wenige haben eine längliche Form. Die Bahnen sind durch gerbstoffhaltigen Querzellen verbunden; dieselben sind nie isodiametrisch, immer aber 42 der Breite nach gestreckt. An mehreren Stellen kommen einige Gerbstoffbahnen zusammen. Hier findet man die Krystallkomplexe von Ca-oxalat. (Siehe Abb. 33). b. Das Blatt. — Der Querschnitt des geflügelten Blatt- stieles ist sehr interessant (Siehe Abb. 35). Die beiden Flügel bestehen ganz aus gerbstoffhaltigem Parenchym. Der mittlere Teil ist an der Unterseite gewülbt, an der Obenseite beinahe flach. Die Epidermis besteht aus sehr kleinen quadratischen Zellen mit dünner Wand und sehr starker Gerbstoffreaktion. Auch zwei Schichten Kollen- chymgewebe unter der Epidermis zeigen eine kräftige Reaktion. Im übrigen ist das Parenchymgewebe so gut wie gerbstofffrei. Einige Zellen enthalten Gerbstoff, einige andren ein grosses Krystallkomplex von Ca-oxalat. In diesem Parenchymgewebe befinden sich vier Gefässbündel. Jeder Bündel ist umgeben von einer Gerbstoffgürtel zur Breite einer einzigen Parenchymzelle. Diese Tatsache be- stätigt das Vermuten, entstanden durch die Wahrneh- mungen an jungen Ribes-Stengeln. Innerhalb der Gerbstoff- gürtel liegt an der Seite der WGlbung eine breite Schicht Bastfasern (4 bis 6 Fasern dick). Die Bastfasern umschliessen das Phloëm. Hier liegen die gerbstoffhaltigen Parenchym- zellchen zum Teile in der Nähe der Bastfasern. Die andren Gerbstoffzellen bilden eine Fortsetzung der Mark- strahlen. Das Kambium ist frei, ausgenommen in den Markstrahlen. Das Xylem besteht an der Seite der Wôülbung aus Holzfasern, die andre Hälfte enthält auch Gefässe. Nach dem Holze folgt ein zweiter Phloëmbündel. Alles zusammen wird durch die Gerbstoffgürtel umschlossen. Die Ober-Epidermis der Blättchen färbt sich nach Be- handlung mit Kaliumbichromat ganz dunkelbraun, dieselbe ist stark gerbstoffhaltig; dasselbe gilt von der Epidermis an der Unterseite. Das übrige Gewebe des Blattes zeigt nur mässige Reaktion, am besten ist die Reaktion noch wahr zu nehmen in der oberen Reïihe der zwei Schichten 43 Palissadenparenchym. Am kräftigsten ist die Reaktion in der Nähe der Nervatur. Die Seitennerven werden an der Unterseite begrenzt durch eine oder zwei Reïhen Zellen, welche Ca-oxalat (einfache Krystalle) enthalten. Ausserdem kommen noch Krystallsterne vor in grossen, gerbstofffreien Zellen der Unter- und Ober-Epidermis. Der Hauptnerf zeigt eine ausserordentlich kräftige Gerb- stoffreaktion in Ober- und Unter-Epidermis. Das Kollen- chym unter der Epidermis ist 4 Zellen breit und enthält viele Gerbstoffelementen. Das Parenchym unter dem Kollenchym enthält nun spärliche Gerbstoffzellen; est ist nur 2 bis 3 Zellen breit. Dann folgt der Gefässbündel, umgeben durch gerbstoffhaltige Parenchymzellen. Innerhalb der Gerbstoffgürtel liegt ein gerbstofffreies Gewebe von starkwändigem Gewebe mit ziemlich grossem Lumen. Das- selbe liegt an der Stelle, wo bei den Gefässbündeln in dem Stengel die Bastfaserschicht gefunden wird. Im Phloem bilden einige gerbstoffhaltigen Parenchymzellchen die Fortsetzungen der Markstrählchen. Das Holz ist gerb- stofffrei; die Markstrahlen nicht. c. Die Knospe. — Angehends der Gerbstoffverteilung in der Knospe muss bemerkt werden, dass die jungen Blättchen eine sehr intensive Reaktion zeigen, ausgenommen im zarten Gefässbündelchen. Im Stengel ist das Gewebe in der Umgebung der Knospe gerbstoff- und stärkereich. Die Stärke befindet sich im Gefässbündel und im Marke in der Nähe des Gefässbündels. Die Rinde bildet hier das Gerbstoffmagazin. Vor Allem ist das Parenchymgewebe in der unmittelbaren Nähe der Knospe sehr gerbstoffreich. Auch treten hier besonders viel Krystallkomplexe von Ca- oxalat auf. Das Mark hat weiter das gewôhnliche Aussehen. d. Die Frucht. — Der Querschnitt des Fruchtstiels (Siehe Abb. 34) zeigt das Vorkommen von mehrzelligen Haaren, welche gerbstoffhaltig sind. In dem Rindengewebe sind fünf äussere Zellschichten gerbstoffhaltig. Das Parenchymgewebe 44 unter dieser Gerbstoffgürtel ist teilweise gerbstoffhaltig, teilweise aber frei. Die Gerbstoffelementen in diesem Gewebe sind (wie alle andren Zellen) rund, sie sind zu Schnüren von 4 bis 6 Zellen vereint. Im gerbstofffreien Teil befinden sich zahlreiche Krystallkomplexe von Ca-oxalat. Nun folgt eine merkwürdige Gürtel. Der Gefässbündel besteht hier nämlich nicht aus konzentrischen Schichten Phloëm, Xylem und Phioëm, aber dieselbe ist aus ungefähr 30 selbststän- digen Gefässbündelchen zusammengestellt. Das ganze Komplex wird von einer gerbstofffreien Stärkescheide umgeben. Ein Gefässbündelchen wird umgeben von einer Schicht gerbstoffhaltiger Parenchymzellen (Siehe Abb. 34); dieselben sind kleiner als die Parenchymzellen, welche die Rinde zusammenstellen, aber grôsser ais die Elementen der Gefässbündel. An der Aussenseite liegt im Gefäss- bündel eine gewülbte Bastfaserschicht, bestehend aus dünn- wandigen Bastfasern mit grossem Lumen. Nur ausnahms- weise kommt in dieser Schicht ein Element vor, das mit Bichromat reagiert. Das Phloëm ist von sehr zarter Struktur:; es enthält wenige Gerbstoffzellchen in der Nähe der Bast- fasern. Zwischen Phloëm und Xylem befindet sich das Kambium, welches nur in den Markstrahlen Gerbstoff enthält. Im Holze liegen 5 oder 6 kleine Markstrählchen; an der Innenseite liegt noch ein zweites Phloëmbiündelchen, in welchem keine Gerbstoffelementen vorkommen. Das Mark unterscheidet sich vom Marke im Stengel dadurch, dass es aus runden Zellen besteht. Die Gerbstoffzellen sind Zzahlreich und zu Bändern verbunden. Das Kalzium- oxalat kommt in den gerbstofffreien Teilen vor. In einem Längsschnitte in der Nähe vom Übergang des Stengels im Fruchtstiel zeigt der letztere sich stark gerb- stoffhaltig. Die Rinde ist nur gerbstofffrei in der Stärke- scheide und einigen Ca-oxalatführenden Zellen. Die dünn- wändigen Bastfasern sind gerbstofffrei. Im Holze sind nur einige Markstrahlzellen gerbstoffhaltig. Das Mark ist 45 merkwürdig, weil es auch hier isodiametrische Zellen zeigt. Die Gerbstoffzellen bilden auch hier senkrechte Bahnen, durch gerbstofffreie Bänder von einander geschieden. Das Mark enthält hier viele, grosse Krystallkomplexe von Ca-oxalat. Die Fruchtwand reagiert gleichmässig mit Bichromat. Eine Ausnahme machen nur die Gefässbündelchen, welche in grosser Zahl im Parenchym zerstreut liegen ungefähr mitten zwischen Innen- und Aussenwand. Die meisten Gefässbündelchen wurden schief getroffen. Dennoch ist wahrzunehmen, dass das Phloëm gerbstofffrei ist. Neben diesen grôsseren Gefässbündelchen mitten im Fruchtblatte kommt an der Innenseite noch eine grosse Menge Gefäss- bündelchen vor, welche beinahe ganz aus Phloëm bestehen. Die Innenwand trägt zahllose, grosse, leicht zerbrechliche, einzellige, spitze Haare; der Inhalt dieser Haare wird durch K;,Cr,O, hellbraun gefärbt, Der Samen ist gerbstofffrei; nur in der Aussenschicht und im Raphe entstand eine leichte Reaktion. Das Keim- gewebe ist vollig frei. 4, Kentia spec. !) Als Type einer monocotylen gerbstoffhaltigen Pflanze wurde diese Palmart gewählt, welche hier als Sierpflanze gezüchtet wird. Es wurde ein altes Blatt untersucht. In einem Querschnitte, erhalten aus dem unteren, mächtigsten Teil des Blattstieles, komen drie verschiedenen Typen von gerbstoffhaltigen Elementen vor. Es giebt nämlich zwei Typen van Gerbstoffidioblasten und ein sehr kleiner 1) Eine wässerige Abkochung ist rot gefarbt; dieselbe giebt die be- kannten Gerbstoffreaktionen. Eisenchlorid färbt grün. Beim Kochen mit verdünnter Schwefelsäure wird ein roter Niederschlag gebildet. 46 Gerbstoffelement in den Phloëmbündeln (Siehe Abb. 36). Das gewôhnliche Type der Gerbstoffidioblasten ist eine Parenchymzelle, welche ziemlich regelmässig im intrafas- ciculairen Parenchym zerstreut ist. Die andren Gerbstoff- idioblasten kommen vor in der schützenden Schicht starkwändiger Zellen, welch jeden Gefässbündel zu beiden Seiten begleiten. Sie kommen gewôhnlich nur vor bei den Gefässbündeln, welche an der Peripherie liegen. Im Zen- trum sind sie seltener. Neben diesen beiden Typen findet man in jedem Phloëmbündel einige, sehr kleinen Gerb- stoffelementen. Die Stärkeschicht, welche den Gefässbündel umgiebt, enthält als Regel keine Gerbstoffelemente. Der Längsschnitt zeigt, dass die gerbstoffhaltigen Zellen im Parenchym zwischen den Gefässbündeln und in den starkwändigen Zellen Idioblasten sind. Dieselben liegen auch hier vereinzelt und regelmässig im Gewebe verteilt. Die gerbstoffhaltigen, gewühnlichen Parechymzellen sind in der Nähe der Epidermis zahlreicher als im Zentrum:; bisweilen liegen hier mehrere Zellen neben einander, ein kurzes Band bildend. Die Parenchymzellen sind hier etwas kleiner als im Zentrum. Im Gefässbündel kommen die Idioblaste in den starkwändigen Zellen vor, welche ver- einzelt liegen im sonst gerbstofffreien Gewebe und die Gerbstoffelementen im Phloëm, welche senkrechte, sehr schmale Bahnen bilden, welche die Siebgefässe begleiten (Siehe Abb. 37 an der rechten Seite). Je nachdem der Gefässbündel mehr an der Peripherie liegt, desto mehr Gerbstoffidioblaste enthält derselbe. Das ganze übrige Gewebe ist gerbstofffrei. Ein Querschnitt des Hauptnerfs, wo derselbe ungefähr 2 mM. dick ist, zeigt die gerbstoffhaltigen Parenchymzellen hauptsächlich in der Nähe der Oberhaut, nämlich im Parenchym ausserhalb den äusseren Gefässbündelschicht. Am grôssten ist die Zahl der Gerbstoffelementen in den Ecken. (In den unteren Teilen des Blattstieles sind die 47 Ecken dermassen mit starkwändigen Zellen versehen, dass für Parenchym kein Raum übrig blieb). Im Inneren des Hauptnerfs ist die Zahl Gerbstoffelementen weniger gross. In den Phloëmbündelchen kommen auch hier die kleinen Gerbstoffbahnen vor. Selten is das Vorkommen von Gerb- stoffidioblasten in den starkwändigen Zellen. Ein Querschnitt eines Blättchens zeigt, dass dasselbe aus einem gleichmässigen Parenchymgewebe besteht; in dem- selben befinden sich parallele Nerven. Im Blattparenchym liegen die gerbstoffhaltigen Zellen regelmässig, ungefähr mitten zwischen Ober- und Unter-Epidermis. Die Epidermis ist sowohl an der Unter- als an der Oberseite gerbstofffrei. Durch das ganze Blattparenchym findet man kleine Gruppen Bastfasern zerstreut. Die Seitennerven sind von einer starken Schicht Bast- fasern umgeben. Sie enthalten nur einige äusserst kleinen Gerbstoffelementen im Phloëm. Der Hauptnerf der Blättchen ragt an der Unterseite weit heraus. Der ganze heraus- ragende : Teil besteht aus starkwändigem Gewebe. Die Aussenschichten dieses Gewebes sind gerbstoffhaltig. Sehr . stark ist die Gerbstoffreaktion im Parenchymgewebe, das diesen ,,Bastfaser'’-bündel umgiebt und desto kräftiger, je nachdem die Zellen mehr in der Nähe liegen des Punktes der grôssten Wôlbung. Ausgenommen 1 oder 2 gerbstofF- haltigen Parenchymzellen kommt weiter im Hauptnerf kein Gerbstoff vor als in den Phloëmbündeln. Zusammenfassung. Selbstredend lassen sich aus diesen Resultaten bei nur vier Pflanzen erhalten, keine allgemein gültigen Regeln ableiten. Dennoch dürfen hier einige Bemerkungen gemacht werden, welche aus der Untersuchung hervorgingen. In einer Hinsicht stimmten die untersuchten Pflanzen 48 überein, nämlich im Vorkommen von Gerbstoff in den Geleitzellen des Phloëms. Auch dieses kann noch dem Zufall zuzuschreiben sein; jedenfalls ist zu bedenken, dass in gerbstofffreien Pflanzen diese gerbstoffhaltigen Geleit- zellen natürlich fehlen. Merkwürdig ist das Vorkommen des Gerbstoffs in den Schichten des Pflanzengewebes, welche durch ihre Stellung eine beschützende Funktion haben müssen. Bei jüngeren Stengelteilen ist dieses die Epidermis und angrenzende Schichten; bei älteren Stengel- und Wur- zelteilen ist es das Korkgewebe. In Stengeln und Wurzeln kommt weiter noch eine zweite Gerbstoffgürtel vor, näm- lich die Innenrinde. Der Gerbstoffreichtum bildet geradezu einen Unterschied zwischen dem Phloëm ausserhalb des Kambiums und dem zentralen Phloëm, die Kambiumzelle, welche auswächst zu einem Xylemelement oder zu einem Siebgefässe, ist gerbstofffrei. In den Markstrahlen sind die Kambiumzellen bisweilen gerbstoffhaltig. Die Mark- strahlen sind immer gerbstoffhaltig, zu wissen die einzelligen. Die breiten Markstrahlen enthalten gewühnlich nur Gerb- stoff in den beiden seitlichen Zellreihen. Bei Ribes wurde der Eindruck bekommen, dass in den jüngsten Stadiën des Stengels die primären Gefässbündel umgeben sind von einer Gürtel, aus Gerbstoffzellen gebildet; eine Bestätigung dieses Vermutens lieferte die Struktur bei Rhododendron und Rosa. Geradezu glänzend entwickelt wurden diese Gürteln gefunden im Blattstiele der Rose, sowie auch im Frucht- stiele. Auch diese Anordnung erinnert an eine beschützende Funktion. Ein bemerkenswertes Resultat dieser Untersuchung ist die Entdeckung der Gerbstoffbahnen im Marke und in der Aussenrinde der jungen Stengelteile. Bei Ribes und Rosa bestehen diese aus senkrechten Bahnen, zur Breite einer einzigen Zelle, welche im gerbstofffreien Grundgewebe liegen. In der besonders gerbstoffreichen Rhododendron bilden diese Bahnen senkrechte, gewülbte Platten, deren 49 Querschnitt einzellige Bänder zeigt. Bei Ribes wurde ge- funden, dass die Gerbstoffbahnen im Marke auch Bedeu- tung haben für den Transport reduzirbarer Zucker. Auch wurde eine Zusammenhang nachgewiesen zwischen Gerb- stoffbildung im Blatte und dem Lichte. Schliesslich sei es erlaubt, hier noch einmal zu erinneren an die merkwürdige Struktur der Rinde in älteren Stamm- und Wurtelteilen bei Ribes (Siehe Abb. 11, 19 und 21). Einen grossen Unterschied mit den drei dikotylen Pflanzen zeigt die Gerbstoffverteilung bei Kentia, der ein- zigen, untersuchten, monokotylen Pflanze. Hier kann näm- lich keine Rede sein von Gerbstoffbahnen (ausgenommen in den Phloëmbündeln); der Gerbstoff kommt bei dieser Palme vor in Idioblasten. Zwei Typen dieser Idioblaste giebt es, nämlich die im extrafasciculären Parenchym und in den starkwändigen Zellen der äusseren Gefässbündel- schicht. Dass eine vereinzelte Zelle Gerbstoff enthalten kann, weist die Môglichkeit nach, dass in dieser Pflanzenart Gerbstoff gebildet werden kann in einer chlorophyllfreien Zelle. Ein Transport nach dieser Zelle ist nämlich aus- geschlossen. Zum Schlusse sei noch gewiesen auf die Anhaufung grosser Mengen Gerbstoff an Stellen, wo besondere Le- bensäusserungen stattfinden; z. B. in einer Stengelspitze in vollem Wachstum, einer Knospe, der Stelle, wo ein Ne- benast oder eine Nebenwurzel gebildet werden. Oft findet man hier auch eine grosse Menge Ca-oxalat. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 4 ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. Abb. 1. Ribes, Querschnitt Stengelspitze. Object. AA. Oc. IV. — Zahlreiche einzellige Haare ohne Gerbstoff. Ein gerbstoffhaltiges Drüsenhaar. Âussere Gerbstoffgürtel besteht aus ungefähr 3 Zellschichten. Zahlreiche gerbstoff- haltige Parenchymzellen in Aussenrinde und Mark. Innere Schicht der Aussenrinde (Stärkescheide) gerbstofffrei. Innen- rinde zahlreiche radial angeordnete Gerbstoffzellen: da- zwischen gerbstofffreies Phloëm. Kambium gerbstofffrei. In den noch jungen Xylemteilen nur die Markstrählchen gerb- stoffhaltig. Fünf Gefässbündelchen haben eine Gerbstoff- gürtel. Abb. 2. Ribes, Teil der vorigen Abb. stärker ver- grôssert, Object D, Oc. IV. — Der Gefässbündel, welcher in Abb. 1 diametral gegenüber dem Drüsenhaar liegt. Diese Abbildung zeigt die Gerbstoffgürtel, das gerbstoff- freie Kambium, Phloëm und Holz. Radiale Anordnung der Gerbstoffelementen im Holze und Phloëm. Gerbstofffrei ist auch die Stärkescheide. Abb. 3. Ribes, Stengelquerschnitt in der Nähe des zweiten Blattes. Obj. AA. Oc. IV. — Drüsenhaare fehlen; einzellige Haare weniger zahlreich. Âussere Gerbstoffgürtel wie Abb. 1. Gerbstoffelementen in der Aussenrinde sind im Marke weniger zahlreich. An die Gerbstoffgürtel rund den primären Gefässbündeln erinnert die Anordnung der Gerbstoffzellen an der Markseite und der Rindenseite des Gefässbündels. In der Nähe des Kambiums ist die erste Anlage der Krystallgerbstoffgürtel entstanden. Abb. 4. Ribes, Längsschnitt des Stengels in der Nähe Si des zweiten Blattes. Obj. AA. Oc. IV. — Wenige einfache Haare. Die Gerbstoffzellen in der Aussenrinde zu senkrech- ten Bahnen zur Breite einer Zelle verbunden. Vorletzte Schicht der Aussenrinde enthält zahlreiche grosse Krystall- komplexe von Ca-oxalat, diese Schicht ist wie die angren- zende Stärkescheide gerbstofffrei. (Die Schicht nicht zu verwechselen mit der Krystall-Gerbstoff-Schicht in der Innenrinde, in dieser Abbildung nicht wahr zu nehmen). Die Innenrinde sieht hier wie ein gerbstoffreiches Band aus. Das Kambium enthält keinen Gerbstoff und das Holz nur wenig. In den ersten Schichten des Markes eine kräftige Gerb- stoffreaktion. Im Marke sind weiter die Gerbstoffzellen zu senkrechten Bahnen verbunden. Im gerbstofffreien Teil zahlreiche Krystallcomplexe von Ca-oxalat. Abb. 5. Ribes, Stengelquerschnit in der Nähe des 3ten Blattes, Obj. AA. Oc. IV. — Das Präparat zeigt die Aussenrinde mit einem Gefässbündelteil, das noch die Spuren einer Gerbstoffgürtel trägt. (Siehe Abb. 2). Die Schicht zwischen Aussen- und [nnenrinde ist stark gerb- stoffhaltig, sie bildet die Anlage des Korkgewebes. Die Krystall-Gerbstoff-Schicht in der Innenrinde ist gebildet. Umschlossen durch die Gerbstoffgürtel an der Markseite ein gerbstofffreies Phloëm. Zufälligerweise ist hier kein Mark in der Photographie zu sehen. Abb. 6. Ribes. Querschnitt Stengel (6tes Blatt.). Object. AA. Oc. IV. — Wenige einzellige Haare. Die äussere Gerbstoffschicht ist stark in Bedeutung zurückgegangen. Zwischen Aussen- und Innenrinde ist Kork gebildet; die äusseren Schichten sind gerbstofffrei, die inneren gerbstoff- haltig. Die äusseren Schichten der Innenrinde sind kollen- chymatisch. Radiale Anordnung der Gerbstoffelementen in diesem Gewebe stellenweise noch wieder zu erkennen. Gerbstoff-Krystall-Schicht in der Nähe des Kambiums. Alle Markstrahlen eine Zelle breit. Die Zahl Gerbstoff- elementen kleiner als in der Spitze; bis in den ältesten 52 Wurzel- und Stengelteilen bleibt diese Zahl nun konstant. Abb. 7. Ribes, Längsschnitt in der Mitte des einjährigen Zweiges. Obj. AA. Oc. IV. Diese Abbildung zeigt die Aussenrinde. Wenige einzelligen Haare vorhanden. Beson- ders gut ausgebildet die Gerbstoffbahnen mit gefässartiger Anordnung der Zellen. Die zwei inneren Schichten der Aussenrinde (vorletzte mit Ca-oxalat und die letzte, die Stärkescheide) gerbstofffrei. Die Innenrinde is ganz dunkel gefärbt in der Abbildung. Abb. 8. Ribes, dasselbe Präparat wie No. 7, mit Holz und Mark. Obj. AA. Ocul. IV. — In der. Innenrinde ist wahrzunehmen, dass die Geleitzellen gerbstoffhaltig sind, die Siebgefässe nicht. In der Nähe des Kambiums die Krystall-Gerbstoffschicht. Im Kambium gar keine Reaktion; im Holze geringe Reaktion. In der inneren Schichten des Markes und in den Gerbstoffbahnen kräftige Reaktion. Abb. 9. Ribes. Querschnitt durch den basalen Teil des einjährigen Astes. Object. AA. Oc. IV. — Die Aussen- rinde ist gänzlich zerschrumpft und teilweise auch ver- schwunden. Darunter hat sich eine starke Korkschicht ge- bildet. Die äussere Hälfte dieser Schicht enthält keinen Gerbstoff, während die inneren Schichten eine besonders kräftige Reaktion zeigen. In der Innenrinde das Phloëm gerbstofffrei; die Parenchymzellen gerbstoffhaltig. Krystall- Gerbstoff-Schicht nun fertig gebildet; nur bilden die be- gleitenden, gerbstoffhaltigen Paremchymzellen noch nicht die angeschlossenen Gürteln wie z. B. in Abb. 10. Neben den einzelligen Markstrahlen sind auch mehrzelligen ge- bildet. Diese sind entstanden an einer Stelle, wo früher die Gerbstoffgürtel um den primären Gefässbündel verlief. Zwischen zwei mehrzelligen Markstrahlen findet man an der Markseite ein Phloëmbündel, teilweise noch umschlossen durch eine Schicht gerbstoffhaltiger Parenchymzellen. Abb. 10. Ribes, mehrjäriger Stengel, Querschnitt Obj. AA. Oc. IV. — Aussenrinde abgestossen. An der Aussen- 53 seite des gerbstofffreien Teiles der Korkschicht tote . Geweberesten. Gerbstofffreier und gerbstoffhaltiger Teil des Korkgevebes. Unter demselben Kollenchym der Innen- rinde mit zerstreuten Gerbstoffelementen. Nun folgen 5 konzentrische Schichten Krystall-Gerbstoff. Senkrecht auf diesen Oxalat-Gerbstoffschichten stehen die gerbstoffhalti- gen Fortsetzungen den Markstrahlen. Die weissen Stellen dazwischen bestehen aus gerbstofffreiem Phloëm. Kambium gerbstofffrei, selbst in den meisten Markstrahlen. Diese sind zum grôssten Teil nur eine Zelle breit und gerbstoff- haltig. Die breiten Markstrahlen enthalten nur in den seitlichen Zellreihen Gerbstoff. Xylem gerbstofffrei. Abb. 11. Ribes, mehrjähriger Stengel, tangential Obj. AA. Oc. IV. — Ein Rindenteil mit drei Oxalat-gürteln, dazwischen gerbstofffreies Phloëm. Im Kambium keine Reaktion. Im Holze Unterschied zwischen einzelligen und mehrzelligen Markstrahlen. Die einzelligen gänzlich gerb- stofhaltig, die breiten nur in den peripherischen Zellen. Die Zeichnung im Holze beëinflusst von den breiten Markstrahlen. Abb. 12. Ribes, mehrjähriger Stengel, radial. Obj. AA. Ocul. IV. — Auf dem gerbstofffreien Teile des Korkes tote Geweberesten. Gerbstofifreier und gerbstoffhaltiger Teil der Korkschicht mit radialer Anordnung der Zellen. Unter dem Korke ein einigermassen unregelmässiges, gerbstoffhaltiges Parenchym. Fünf Oxalat-Gerbstoff-Gürtel. Zwischen diesen Gürteln Phloëm (gerbstofffrei). Die ein- zelligen Markstrahlen finden bisweilen eine Fortsetzung in der Rinde (nämlich zwischen zwei breiten Markstrahlen). Von den breiten Markstrahlen ein charakteristisches Bild. Die kräftigsten wurde dermassen getroffen, dass ein gerb- stofhaltiger Teil im Präparate erschien. Zu beiden Seiten gerbstofffreies, stärkehaltiges Markstrahigewebe. Fortset- zung der Markstrahl in der Rinde ein stark gerbstoffhal- tiges Gewebe; der gerbstofffreie Teil des Korkes zum 54 Teile abgestossen; der gerbstoffhaltige Teil aufwärts ge- bogen, Im Rindengewebe kommen hier zahlreiche grosse Krystallkomplexe von Ca-oxalat vor. Das ganze Holz- gewebe (ausgenommen die Gefässe) enthält Stärke. Abb. 13. Ribes, Blatt, Hauptnerv. Obj. AA. Oc. IV. — Das Blattparenchym ist ganz gerbstoffhaltig mit Ausnahme der zahlreichen Ca-oxalathaltigen Zellen. Vom Hauptnerve ist ein kleiner Teil der Peripherie nicht im Präparat zu sehen. Peripherische Gerbstoffgürtel um dem Hauptnerve: das grosszellige Parenchym ist gerbstofffrei. Der Gefäss- bündel so gut wie ganz umgeben durch eine Gerbstoff- gürtel, Xylem zwischen zwei Phloëmbündeln. Im äusseren (unteren) Phloëmbündel grosse, gerbstoffhaltige Parenchym- zellen in einem besonders kleinzelligen Phloëm. Im Xylem nur die Markstrählchen gerbstoffhaltig. Phloëm an der Oberseite beinahe gerbstofffrei. Abb. 14. Ribes, Fruchtstiel. Obj. AA. Oc. IV. — Die Zeïichnung erinnert einigermassen an die Stengelspitze; nur ist die Zahl Gerbstoffzellen in der Aussenrinde und im Marke weniger gross. Der Gefässbündel ist umgeben durch eine Schicht starkwändiger Zellen. Dieselbe umfasst eine breite Phloëmschicht und weiter einen äusserst zarten Xylembündel. Die Anordnung der Gerbstoffelementen im Gefässbündel ist eine radiale. Merkwürdig ist auch für diesem wichtigen Pflanzenteil die äussere Gerbstoffgürtel. Abb. 15. Ribes, Querschnitt der Wurzel (ungefähr 2 mM. dick) Obj. AA. Oc. IV. — Keine Aussenrinde. Gerbstofffreies und gerbstoffhaltiges Korkgewebe. Innen- rinde sehr gerbstoffreich. Zwei Oxalatgürteln. Fortsetzung der Markstrahlen in der Rinde. Kambium und Phloëm gerbstofffrei. Kein Mark. Markstrahlen zum grôssten Teil eine Zelle breit. Eine der kurzen Markstrahlen mehrere Zellen breit, hier nur in den seitlichen Zellreihen Gerbstoff. Alle Elementen im Gefässbündel stärkehaltig (ausgenommen die Gefässe). 39 Abb. 16. Ribes, Nebenwurzel Obj. AA. Oc. IV. — Die Nebenwurzel ist der Länge nach getroffen; die andre Wurzel quer. Aufmerkenswert ist die kräftige Gerbstoff- reaktion, welche hier in den Geweben wahr zu nehmen ist. Das Gewebe der Nebenwurzel fängt an gerade im Zentrum der andren Wurzel. Abb. 17. Ribes. Querschnitt Wurzel (ungefähr 3 mM. dick) Obj. AA. Oc. IV. — Gerbstofffreies und gerbstoff- haltiges Korkgewebe. In der Innenrinde drei Oxalatgürteln mit begleitenden Gerbstoffzellen. Innerhalb der inneren Gürtel funktionnierendes Phloëm und Kambium. Fortset- zung der Markstrahlen in der Rinde durch gerbstoffhaltige Zellreihen. Im Holze einzellige und breite Markstrahlen. In den breiten nur die seitlichen Zellreihen gerbstoffhaltig. Alle Holzparenchymzellen und Markstrahlzellen prall mit Stärke gefüllt. Abb. 18. Ribes, Wurzel 5 mM. dick, tangential. Obj. AA. Oc. IV. — Rindengewebe zu beiden Seiten. Die Oxalat-Gerbstoff-Schichten tangential getroffen und daher ein wenig breiter (als in Radialschnitten). Im Holze getüp- felte Gefässe. Holzfaser und einzellige und mehrzellige Markstrahlen. Abb. 19. Ribes, Wurzel 11 cM. dick, quer. Obj. AA. Oc. IV. — Unter dem Korke 8 Krystalschichten und dazwischen gerbstofffreies Phloëm. In der Nähe der letzten Schicht ist das Phloëm funktionnierend; das andre ist nicht mehr in Funktion und zusammengefallen. Fortsetzung der Markstrahlen in der Rinde verschiedener Grüsse; zwei breiten Markstrahlen finden auch eine breite Fortsetzung: eine starke, einzellige Markstrahl hat auch eine schwere Gerbstoff-Fortsetzung in der Rinde. Von den weniger kräftigen Markstrahlen ist die Fortsetzung auch schmaler. Kambium gerbstofffrei. Eine breite Markstrahl nur gerb- stoffhaltig in den seitlichen und in einer mittleren Reiïhe. Abb. 20. Ribes, Wurzel 14 c.M. dick, tangential. Obj. 56 AA. Oc. IV. — Zum grôssten Teil einzellige Markstrahlen; breite Markstrahlen von bedeutender Hühe; grosse Holz- gefässe. Rechts in der Abbildung liegt ein kleiner Teil einer Krystallfaser (ein wenig über die Mitte); dieser Teil ist vergrôssert wiedergegeben in Abb. 21. Abb. 21. Ribes, Krystallkammerfaser aus Ribeswurzel 11 c.M. dick. tangentiales Präparat Obj. EF. Oc. IV. — Eine Krystallfaser mit den kleinen Krystallkomplexen zwischen zwei gerbstoffhaltigen Parenchymzellreihen. Im linken Teil eine leere Faser, welche schôn die zarte Struktur zeigt. Abb. 22. Ribes, Wurzel 1! c.M. dick, radial. Obj. AA. Oc. IV. — Gerbstofffreies und gerbstoffhaltiges Kork. Unter dem Korke ein gerbstoffreiches Parenchym. Dann folgen die Oxalatgürteln mit den Phloëmbändern dazwischen. An zwei Stellen ist das Präparat zerrissen in den Oxalat- schichten. Zu beiden Seiten ist die Oxalatschicht von gerbstoffhaltigen Zellen begleitet. Hie und da zwischen den Gürteln die gerbstoffhaltigen Zellen der einzelligen Markstrahlen. Weiter noch Holzgefässe und Holzfaser. Abb. 23. Ribes, Hauptwurzel quer durch den Gefäss- bündel, Markseite. Obj. Act. Ocul. IV. — Dieses Präparat zeigt den Unterschied zwischen der Hauptwurzel und allen andren Wurzeln des Ribes-Strauches, nämlich die Anwesen- heit von Mark. Die Abschliessung des Gefässbündels nach der Markseite wie bei den betreffenden Stengelteilen. Die Gerbstoffelementen liegen zerstreut im Marke. (In Längs- schnitten sieht man, dass dieselben auch hier zu senk- rechten Gerbstoffbahnen verbunden sind.) Abb. 25. Ribes; Ast wovon ein Blatt mit Stanniol bedeckt wurde während 24 Stunden: alsdann wurde der Ast in 5 Proz. Kaliumbichromat-Lüsung gestellt. Das be- deckte Blatt (das obere der zwei linken Blätter) giebt weniger kräftige Gerbstoffreaktion. Abb. 26. Ribes. Ast, wovon die zwei unteren Blätter SF mit Gelatinpapier bedeckt wurden; die beiden mittleren mit Stanniol während das hôchste Blatt frei blieb. Vom rechten Stanniol-Blatte war die Stanniolbedeckung an der Unterseite ein wenig auseinander gewichen; daher die kräftigere Gerbstoffreaktion in der Unterseite dieses Blattes. Abb. 27. Rhododendron, einjähriger Zweig, Querschnitt in der Nähe der Spitze. Obj. AA. Oc. IV. — Keine Haare. Aeussere Gerbstoffgürtel besteht aus Epidermis und vier Schichten Parenchym:; die Gerbstoffreaktion ist hier besonders kräftig. In der breiten Aussenrinde radial ge- stellte Gerbstoffreihen, nur eine Zelle breit. Dazwischen gerbstofffreies, dünnwandiges Gewebe; mit Ca-oxalat- Krystallen. Die innere Schicht dieses Gewebes ist ein Bastfaserschicht welche an mehreren Stellen von den Gerbstofistreifen durchbrochen wird. Die schmale Innenrinde enthält soviele Gerbstoffelementen, dass dieselbe in der Abbildung dunkel erscheint. Dennoch ist das Phloëm sensu strictu gerbstofffrei, während die Fortsetzung der Markstrählchen gerbstoffhaltig ist. Das Holz enthält keinen Gerbstoff, die Markstrahlen wohl. Die meisten Mark- strahlen eine Zelle breit; in den mehrzelligen die seitliche Reihen gerbstoffhaltig. Ein Gefässbündelteil zeigt noch die Spuren einer Gerbstoffgürtel, nämlich zwischen den beiden breiten Markstrahlen. An der Markseite des Gefässbündels ein kleinzelliges Gewebe. Im Marke sind die Gerbstoff- elementen zu dicken Bündeln verbunden. Abb. 28. Rhododendron, Stengel, Längsschnitt an der Stelle des Präparaten 27. Obj. AA. Oc. IV. — Zur linken Seite ein Teil der Aussenrinde, in welcher das dünnwän- dige, gerbstofffreie Gewebe mit Ca-oxalat und zwei Reihen eines Gerbstoffstreifens. Dann eine einzige Bastfaser, in der Photografie noch gerade wieder zu erkennen. Dann _ die Innenrinde, welche als ein dunkles Band in der Ab- bildung zu sehen ist. Im Holze zahlreiche gerbstoffhaltige Markstrahlzellen. Der innere Teil des Gefässbündels be- 58 steht aus sehr schmalen, länglichen Zellen. Im Marke ist das Gewebe hauptsächlich gerbstoffhaltig. Die dünnwän- digen, gerbstofffreien Zellen bilden hier senkrechte Kom- plexe, wie eine in der rechten Seite der Abbildung zu sehen ist. Abb. 29. Rhododendron, Blattstiel, quer. Obj. AA. Oc. IV. — In der Mitte die grôsste Hälfte des Gefässbündels; an der linken Seite ein kleiner Gefässbündel. Dazwischen das Parenchymgewebe mit gerbstoffhaltigen Zellreihen zur Breite einer Zelle. Um den Gefässbundel die Stärkescheide, hier die einzige stärkehaltige Schicht. Innerhalb der Stär- kescheide eine schmale Schicht von zerstreuten Bastfasern. Dann die Innenrinde, welche im Allgemeinen gerbstoff- reich ist; dennoch enthält sie zahlreiche gerbstofffreie Elementen. In den nierfôrmigen Gefässbündel sind nur die Markstrahlen gerbstoffhaltig. Abb. 30. Rhododendron. Blattstiel. Längsschnitt. Obj. AA. Oc. IV. — Epidermis und angrenzende Schichten gerbstoffhaltig. Zwischen Epidermis und Gefässbündel das Rindenparenchym, in welchem einige Gerbstoffplatten vor- kommen. Die zwei Platten zur linken Seite sind ziemlich wohl senkrecht durchschnitten; die rechts oben mehr tan- gential. Daher zeigt die letztere eine Platte gerbstoffhaltiger kleinere Zellen. Abb. 31. Rhododendron, Blatt, Hauptnerv, quer, Obi. AA. Oc. IV. — An der Oberseite die Oberepidermis und darunter eine mächtige Gerbstoffschicht. Rechts ein Teil der Unter-Epidermis. Die Gerbstoffreihen sind radial angeordnet, sind eine Zelle breit und bestehen aus ungefähr runden Zellen. Um den Gefässbündel eine dicke Bastfaser- schicht, unterbrochen durch die Gerbstoffreihen. Dann das Phloëm mit zahlreichen, gerbstoffhaltigen Zellchen. Xylem mit gerbstoffhaltigen Markstrahlen. Im Gefässbündel noch ein wenig Parenchym. Abb. 32. Rose, einjähriger Ast, quer zwischen dem 59 6ten und 7ten Blatte. Obj. AA. Oc. IV. — Rinde, Ge- fässbündel, Mark. Die Rinde enthält zahlreiche, gerbstoff- haltige Zellen. Der Bastfaser-bündel bildet einen Ring weisser Stellen in der Innenseite der Rinde. Die Bast- faserschicht umschliesst das Phloëm. Dann das Xylem mit zwei Markstrahltypen, gewôühlich ezur Breite einer einzigen Zelle und breite von 6 und mehr Zellen breit. Die letzteren enthalten nur Gerbstoff in der seitlichen Reihen. Das Mark besteht aus kleinen gerbstoffhaltigen und grosse gerbstoff- freie Zellen. Abb. 33. Rose, einjähriger Zweig, Längsschnitt zwischen dem 6ten und 7ten Blatte. Obj. AA. Oc. IV. — Zur linken Seite ein Teil des Gefässbündels (dunkel); dann folgt das Mark mit dem gerbstofffreien Gewebe aus grossen, getüpfelten Zellen. Dazwischen die anastomosie- renden Gerbstofbahnen, aus kleineren Zellen gebildet. Abb. 34. Rose, Fruchtstiel, quer. Obj. AA. Oc. IV. — Der äussere Teil des Gefässbündels ganz gerbstoffhaltig. Im Rindenteil darunter Gerbstoffreihen. Der Gefässbündel- ring besteht aus selbstständigen Gefässbündeln, ein jeder durch eine Gerbstoffgürtel umgeben. Ausserhalb der Ge- fässbündelchen die gerbstofffreie Stärkescheide. Jedes Gefässbündelchen hat an der Aussenseite einen kräftigen Bastfaserbündel, darunter Phloëm, Kambium, Xylem mit gerbstoffhaltigen Markstrählchen und an der Markseite ein gerbstofffreies Phloëmbündelchen. Im Marke sind alle Zellen derselben Form und Grôsse. Die gerbstoffhaltigen bilden ein Netz von einzelligen Reiïhen. Abb. 35. Rose, geflügelter Blattstiel, quer. Obj. AA. Oc. IV. — Ober-Epidermis stark gerbstoffhaltig, auch das Kollenchym untermittelbar unter derselben. Im Paren- chym weiter nur wenige Gerbstoffelementen und einige Ca- oxalat Krystalle. Die Gerbstoffgürtel um den Gefässbündeln besonders deutlich ausgebildet. Von oben nach unten sieht man im Gefässbündel kleinzelliges Gerbstoffgewebe, Xylem 60 mit gerbstoffhaltigen Markstrahlen; Kambium und Bast- faserbündel. Abb. 36. Kentia, Blattstiel, Unterseite, quer. Obj. AA. Oc. IV. — Gefässbündel und Parenchym zwischen den Gefässbündeln. Im Parenchym Gerbstoffidioblasten; die meisten in der Umgebung der Gefässbündel, obwohl die Stärkescheide gewühnlich frei bleibt. Zwei dicken Bündel starkwändiger Zellen, in welchen nur ein Gerbstoffidioblast anwesend ist. Zwei kleinen Phloëmbundel mit wenige sehr kleinen Gerbstoffelementen an der Peripherie eines jeden Bündelchen. Abb. 37. Kentia, Blattstiel, Längsschnitt Unterseite. Obj. AA. Oc. IV. — Zur linken Seite ein Teil des Gefässbün- dels aus den äusseren Gefässbündelring. Im starkwändigen Gewebe ein einziger Gerbstoffidioblast. Im Gefässbündel zur rechten Seite ein schmaler Streiten dickwandiges Gewebe und daneben ganz am Rande der Abbildung ein Phloëm- bündel mit zwei Reihen Gerbstoffelementen, welche ziemlich wohl ein angeschlossene Reïhe bilden. Zwischen den Gefässbündeln stärkehaltiges Parenchym mit Gerbstoffidio- blasten. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV, 1917. Hab7 IT, Tab. Recueil des trav. bot. Néerl, Vol. XIV. 1917. - 72 - ra " hu. re ab A NE fl de “ ESS. He Ce mt tree an er: * F D M + RS à pen 4 Er Tab. Ill. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. IV. Vol. XIV. 1917. Néerl. ecueil des trav. bot. ed Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. Tab. VI. Recueil des trav. bot. Néerl, Vol. XIV. 1917. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. VII. Tab. VIIL. Recueil des trav bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 00 4 ut pan mme et O0000 = OO0000 Recueil des || Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M, M, _ M. W. Beyerinck, H. Heukels, J. W. Moll, Ed, Verschaffelt, Hugo de Vries et F, À, F, C. Went, 00000 > 00000 Volume XIV. Livraison 2. Nachdruck und Uebersetzung verboten, Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. - : M, de Waal. pa 1917, — Groningue, ns | R'ECTUMEME DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Bevyerinck, H. Heukels, J. W. Moll, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et F. À. F. C. Went. Volume XIV. Livraison 2. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1917. — Groningue. : LA d' M ve Û ‘ "HIST2SA AL LAC RIAIE MIA ets + 1,1 INEVATTES press + Pak TONI IE NN OMS ICAT AT 7 de SOMMAIRE. Theo J. Stomps. Blattbecher und Sprossbecher. Mit Tab. IX und X und 11. lexthas Ce MERS ent GI Marie S. de Vries. Über die Ursache des Aus- wachsens des Hypokotyls bei Keimlingen von Avena SAUVE SN RAR El 0) Biattbecher und Sprossbecher von THEO J. STOMPS. Mit Tafel IX und X und 7 Abbildungen im Text. L Einleitung. Die meisten Botaniker betrachten die teratologischen Erscheinungen als sehr wichtig für Morphologie und Erblichkeitslehre. Ganz besonders trifft dies wohl zu für das Auftreten der sogenannten Ascidien oder Becher, die den Gegenstand der Besprechung in diesem Aufsatz abgeben werden. Ich kann nicht unterlassen, zur Einleitung mit einigen Worten die Bedeutung der Ascidienbildung für die. genannten Disziplinen zu schildern, werde mich dann aber ausschliesslich mit einer Klassifizierung der Ascidien weiter beschäftigen. Ihre Bedeutung für die Morphologie entlehnen die Ascidien daran, dass sie zu den sogenannten taxinomischen Anomalien gehôren. Darunter versteht man mit Cas. de Candolle!) solche Anomalien, die bei anderen Ârten als Artmerkmale vorkommen. Manchmal ist es nicht leicht, zu entscheiden, ob eine Abweichung zu den taxinomischen oder zu den ataxinomischen Anomalien gehôrt. Man kônnte sogar in Zweifel ziehen, ob de Candolle mit seiner 1) Cas. de Candolle, Remarques sur la Tératologie végétale, 1896, S. 5—6. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 5 62 ganzen Eïinteilung recht gehabt hat und die Annahme liesse sich verteidigen, dass jede spontane Bildungsab- weichung morphologischen und somit systematischen Wert hat. Was indessen unsere Ascidien anbetrifft, so kann man mittels einer Reihe von Beispielen leicht zeigen, dass sie wirklich taxinomische Anomalien sind. Die Ascidien, welche gelegentlich von Geranium und Pelargonium hervorgebracht werden, sehen, wie oft auch die Becher von Tilia parvifolia, den peltaten Blättern durchaus ähnlich, wie sie bei Tropaeolum, Hydrocotyle, Eucalyptus und Umbilicus regelmäszig vorkommen 1). Durchwachsene Blätter, wie sie z. B. für Bupleurum- Arten charakteristisch sind, werden von anderen Arten, so von Polygonatum multiflorum bisweilen als Anomalie erzeugt *). Ascidien, die bei Plantago lanceolata *) zur Beobachtung gelangten, ebenso in Becher umgewandelte Hochblätter, die Goebel unterhalb der Blüten der Kaktee Phyllocactus crenatus fand “), erinnerten an die Schlauch- blätter von Sarracenia. Die merkwürdig gestalteten Blätter der sogenannten Interruptum- und Appendiculatum-Varie- täten von Croton (Codiaeum), abnormale Blätter, wie Costerus und Smith) sie für Plumeria acutifolia beschrieben, u. s. w., sind direkt mit den bekannten Blatt- Kannen der Gattung ÂNepenthes vergleichbar ‘). Für Dipsacus, Eryngium und Lonicera endlich ist Artmerkmal eine basale Verwachsung gegenständiger Blätter, infolge 1) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, Bd. I, 1901, S. 338. 2) Puel et Saint-Pierre, Bull. Soc. Bot. Fr., I, 1854, S. 62—63. 3) Hugo de Vries, Species and Varieties, Their origin by mutation, 1905, S. 671. 4) K. Goebel, Organographie der Pflanzen, Bd. I, 2e Auf. 1913, S. 24. 5) J. C. Costerus, Teratology studied in the Tropics by J. C. Costerus and J. J. Smith Jr., Ann. du Jard. bot. de Buit., Bd. XIII, 1896, S. 97—119. 6) Hugo de Vries, Species and Varieties, S. 673. 63 deren vom Stengel durchbohrte Becher gebildet werden, und bei anderen Arten tritt dieselbe Erscheinung als Anomalie aufl). Ich erinnere an die sogenannten mehr- blättrigen terminalen Ascidien, von denen man mehrere Beispiele kennt, und an die bisweilen in Aussaaten von syncotylen Rassen auftretenden Fälle von Amphisyncotylie, wobei die Cotylen nicht seitlich vom Vegetationspunkt, wie bei den gewühnlichen Syncotylen, sondern um den Vegetationspunkt herum mit einander verwachsen, von de Vries*) u. a. beobachtet bei einer von ihm durch Selektion erzeugten syncotylen Rasse von Helianthus annuus, dann u. a. bei Oenothera glauca, Centranthus macrosiphon, Mercurialis annua, u. s. w. Die angeführten Beispiele gentügen, um zu zeigen, dass das Auftreten der Ascidien im hôchsten Grade das Interesse der Morphologen verdient. Diese Erkenntnis allein beweist schon, dass es auch für die Erblichkeitslehre von Wich- tigkeit sein musz. In der Tat hat sich aus Beobachtungen von de Vries*) in überzeugender Weise ergeben, dass man die Ascidien, welche gelegentlich von den verschie- densten Pflanzenarten hervorgebracht werden, nicht nur als blosz vom Spiel des Zufalls abhängige Miszbildungen betrachten darf. Manche Arten produzieren sie nie, andere dagegen mit auffallender Regelmäszigkeit, und ein derartiger Unterschied existiert zuweilen sogar zwischen den ver- schiedenen Rassen einer selben Art, wie aus den Mitteilun- gen von de Vries‘) über die Ascidien von Magnolia obovata (purpurea) hervorgeht. Somit müssen dem Auf- treten von Ascidien ganz bestimmte innere erbliche Anlagen der Pflanzen zugrunde liegen. 1) Hugo de Vries, ibidem, S. 674. ?} Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, Bd. II, 1903, S. 321. #) Hugo de Vries, Over de erfelijkheid van synfisen, Bot. Jaarb., VII, 1895. #) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 162. 64 Die Frage bietet sich dar, wie man sich genau den Unterschied zwischen einer gelegentlich Ascidien hervor- bringenden und einer die Anomalie nicht zeigenden Rasse denken soll. De Vries sagt auf Seite 422 Bd. I der Mutationstheorie: ,,Eine Varietät, welche an solchen Bil- dungen eben so reich wäre, wie z. B. Trifolium pratense quinquefolium an vier- und fünfscheibigen Blättern, hat man nicht, obgleich sie offenbar Aufsehen erregen und also die Mühe des Zuchtversuches gewiss lohnen würde”. Damit gibt er wohl als seine Meinung zu erkennen, dass die bis zum Erscheinen seines Buches bekannt gewordenen Fälle gelegentlicher Ascidienbildung sich auf Halbrassen bezogen. Demnach wäre in einer becherbildenden Rasse eine ÉEigenschaft für Becherbildung in einem solchen Zustande anwesend — de Vries spricht hier von Semi- latenz — dass nur ganz selten ein Becher in die Erscheinung tritt. In einer die Anomalie nicht zeigenden Rasse kann diese Eigenschaft dann natürlich fehlen, sie kôünnte aber auch latent anwesend sein. De Vries äussert sich zugunsten der zuletztgenannten Môügjlichkeit. , Trotz der Seltenheit der Ascidien spricht das wiederholte und in den einzelnen Familien sehr zerstreute Vorkommen dennoch deutlich für latente Erblichkeit”, sagt er auf Seite 349 Bd. I der Mutationstheorie. Andererseits wäre zu bemerken, dass das Auftreten von Ascidien manchmal sosehr den Eindruck progressiver Entwickelung macht, — man denke an das Zustandekommen solch komplizierter Gebilde, wie die Kannenblätter der Nepenthes-Arten — dass man die Notwen- digkeit, hier immer an degressive Entwickelung zu denken, nicht einzusehen vermag. Wichtiger als diese Alternatieve scheint mir die Frage, ob es wirklich als ausgeschlossen betrachtet werden musz, dass die Anomalie auch als Mittelrassenmerkmal, oder gar als Artmerkmal in die Erscheinung treten kann. Ich glaube nicht und gründe meine Ansicht auf Tatsachen. 65 So beobachtete C. de Candolle !) bei Ficus Krishnae einen Fall von Becherbildung, der sich auf alle Blätter einer Pflanze erstreckte. Es versteht sich von selbst, dass hier von einem Auftreten der Anomalie als Halbrassen- Fig. 1. Zweig eines fasciirten Individuums von Uimus montana With, mit 16 Ascidien und nur 3 normalen Blättern. 1) C. de Candolle, Nouvelle étude des hypoascidies de Ficus, Bull. de l'herbier Boissier, Ile Série, 1902, no. 9 (zitiert nach Goebel, Organog. S> 23). 66. merkmal jedenfalls nicht die Rede gewesen sein kann. Auf ein Beispiel aus eigener Erfahrung, in dem die Zahl der auf einer Pflanze gesammelten Ascidien so grosz war, dass man an ein Auftreten der Anomalie als Mittelrassen- merkmal zu denken genôûtigt wurde, bezieht sich unsere Textfigur 1. Sie stellt einen Zweig eines fasciirten Indivi- duums von Ulmus montana With dar, das im botanischen Garten zu Groningen gezogen wird und von dem Herr Professor J. W. Moll die Güte hatte, mir Zweige zu übermitteln. Nicht weniger als 16 Ascidien zählt man an diesem Zweig, während nur 3 Blätter normal sind, und in ähnlicher Weise verhielten sich alle Zweige des Baumes. Offenbar haben wir es hier also zu tun mit einem Repräsen- tanten einer Varietät, die, um mit den Worten von de Vries zu reden, an Ascidien eben so reich ist, wie seine Mittelrasse von Trifolium pratense quinquefolium an vier- und fünfscheibigen Blättern. Schliesslich erwähne ich noch ein Beispiel, das in dieser Beziehung vielleicht von Wichtigkeit ist, môglicherweise aber einer anderen Erklärung bedarf. Man wolle dazu die Textfigur 2 vergleichen, die nach einer Photographie hergestellt worden ist, welche ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. Dr. J. Massart (Brüssel) verdanke. Von einer Zelkowa carpinifolia oder Planera crenata (UImacee) in der Nähe von Laeken hatten alle Zweige bis auf einen nur normale Blätter, wie die Figur rechts sie zeigt, auf- zuweisen. Ein einziger Zweig des Baumes, in der linken Figur abgebildet, trug dagegen ausschliesslich becherfôr- mige Blätter. Abgesehen davon, dass bis jetzt, so viel ich weisz, für Planera crenata Ascidien nicht erwähnt wurden, kônnte dieser Fall aus einer doppelten Ursache interessant sein. Erstens bekommt man den Eindruck, dass man den Zweig durch Pfropfen vervielfältigen und in dieser Weise eine konstante Becher-Rasse zustande bringen hätte kônnen. In der Tat sieht es so aus, wie wenn eine Eigenschaft 67 für Becherbildung in dem anormalen Zweige auf vege- tativem Wege plôtzlich aktiv geworden wäre. Man achte besonders darauf, dass alle Ascidien gleich gut ausgebildet sind. Demnach wäre es nicht unmôgjlich, dass hier ein Fig. 2. Zelkowa carpinifolia oder Planera crenata. Links: Zweig mit Ascidien. Rechts: Zweig mit normalen Blättern. Fall vorliegt, in dem die Anomalie als Artmerkmal auftrat. Zweitens wäre, sollte unsere Vorstellung zutreffen, an dem Beispiele wichtig, dass es deutlich und z. B. besser als das gelegentliche Vorkommen von Ascidien auch bei 68 anderen Ulmaceen, für latente Erblichkeit spricht. Man kann sich nur schwer vorstellen, dass eine Eigenschaft auf vegetativem Wege neu entsteht, viel eher dagegen, dass sie aus dem latenten in den aktiven Zustand übertritt. Unsere Bemerkungen über die Bedeutung der Ascidien für die Erblichkeitsiehre resüimierend, kônnen wir sagen, dass kein Grund vorliegt, daran zu zweifeln, dass die Anomalie nicht auch, ebenso wie verschiedene andere Monstruositäten, das eine Mal als Halbrassenmerkmal, ein andermal als Mittelrassenmerkmal und schliesslich auch als Artmerkmal in die Erscheinung treten kann. Wie oben bemerkt wurde, wird uns in dieser Mitteilung im besonderen die Einteilung der Ascidien in Gruppen gleichartiger Fälle beschäftigen. Schon sehr früh ist eine Klassifikation der Ascidien gegeben worden. Morren !) unterscheidet sie 1838 in einblättrige und mehrblättrige. Einblättrige nennt er solche, die durch Verwachsung der Seitenränder eines einzigen Blattes zustande kommen, mehrblättrige diejenigen, zu deren Entstehung zwei oder mehrere Blätter mitwirken. Masters *) teilt in seinem rühmlichst bekannten Buche , Vegetable Teratology'” die Ascidien in ähnlicher Weise ein und unterscheidet auszerdem eine dritte Gruppe von Ascidien, nämlich die becherfôrmigen Excrescenzen von Blättern. Mehrfach ist aber später die Ansicht ausgesprochen worden, dass es keinen essentiellen Unterschied zwischen einfachen ÂAscidien und solchen becherfürmigen Excres- cenzen gibt. So beobachtete Beyerinck *) in einer Kultur von Dipsacus fullonum eine Pflanze, die die beiden Blätter 1) C. Morren, Bull. Acad. Roy. Sci. Brux., V, 1838, S. 430—442, S. 582— 586. ?) M. T. Masters, Vegetable Teratology, 1869, S. 312. #) M. W. Beyerinck, Over regeneratieverschijnselen aan gespleten vegetatiepunten van stengels en over bekervorming, le Bijl. tot de 36e Verg. d. Ned. Bot. Ver., 27 Jan. 1883, S. 35. 69 eines Blatpaares ganz in ÂAscidien umgeformt zeigte, diejenigen des nächst hôheren Paares jedoch nur teilweise. De Vries !) beschreibt für Magnolia Blätter mit auf dem Rücken aus der Spreite heraustretendem Mittelnerv und einem kleinen Becher an der Spitze dieses letzteren neben typisch monophyllen Bechern. Auch Brassica *) ist dafür bekannt, dass die Blätter bald ganz, bald nur im oberen Teil in Ascidien veränderen. In der Hauptsache unter- scheidet man also gegenwärtig einblättrige und mehr- blättrige Ascidien. Monophylle Ascidien kommen verhältnismäszig häufg vor. Man siehe blosz die Liste von Beispielen, die de Vries ©) in seiner Arbeit über die Erblichkeit der Synfisen gibt. Bald stehen sie seitlich am Stengel, bald weisen sie eine Beziehung zu dessen Vegetationspunkt auf. Danach kann man sie zu zwei verschiedenen Typen bringen, die man am besten als laterale und terminale monophylle Ascidien bezeichnet. Die lateralen monophyllen Ascidien kann man wieder in drei verschiedene Rubriken untereinteilen, deren erste die Ascidien umfasst, welche durch Verwachsung der Seiten- ränder aus einem ganzen Blatte hervorgehen, eine zweite die becherfôrmigen Excrescenzen, die dritte endlich dieje- nigen Fälle, in denen ein Teilblättchen eines zusammen- gesetzten Blattes sich als Becher darbietet. Zu der ersten Rubrik gehôüren bekanntlich die meisten Beispiele. Die zweite Rubrik, sowie auch die dritte glaube ich mit je einem interessanten Beispiele bereichern zu kônnen. Ein hübsches Beispiel, das in die zweite Rubrik hinein- gehôürt, liefert uns das in Textfigur 3 dargestellte Rosenblatt aus meiner Sammlung. Es stammt von einem Strauch der :) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 164. 2?) O. Penzig, Pflanzenteratologie, Bd. I, 1890, S. 260. 3) Hugo de Vries, ibidem, S. 177—180: 70 Gartenrose General Mac Arthur, der zahlreiche anormale Blätter, im besonderen solche mit gabeliger Teilung oder gar vollständiger Spaltung der Blättchenspreiten aufzu- weisen hatte. Wie man sieht, ist die Blattspreite ungeteilt und aus dem Blattstiele und zwar aus dem obersten Teil ESS Fig. 3. Anormales Blatt der Gartenrose General Mac Arthur (Rosa indica fragrans hybrida). Die Blattspreite ist ungeteilt und aus dem obersten Teile der Unterseite des Blattstieles entsteht ein langer mit Stacheln besetzter Faden, der in einem kleinen Becher endigt. Die weiszen Fleckchen rühren daher, dass das Blatt in einem Alcohol-Glycerin-Gemisch verweilt hatte, bevor es photographiert wurde. der Unterseite entsteht ein langer mit Stacheln besetzter Faden, der in einem kleinen Becher endigt. Vielleicht musz diese Erscheinung mit dem von Jaeger und von 71 Kickx !) beschriebenen gelegentlichen Auftreten von kleinen Blättchen auf der Unterseite am Mittelnerven von Rosenblättern im Zusammenhang gebracht werden. Auf ein, wie ich glaube, neues Beispiel für die dritte Rubrik bezieht sich unsere Fig. 1, Taf. IX. Eine Poterium Sanguisorba oder Sanguisorba minor aus unseren Dünen hatte ein anormales Blatt mit zwei kleinen Ascidien an der Stelle der beiden obersten gepaarten Blättchen des bekanntlich unpaarig gefiederten Blattes. Der Fall kann nicht wundernehmen, weil noch bei zahlreichen anderen Rosaceen — so bei Rosa centifolia *), Fragaria vesca *), u. s. w. — und auch bei vielen Leguminosen — man denke an die von de Vries‘), Costerus *) u. a. beschriebenen abnormen Kleeblätter — die Erscheinung beobachtet worden ist, dass Ascidien an die Stelle von Teilblättchen eines zusammengesetzten Blattes traten. Die Annahme, dass allgemein in diesen Gruppen eine Eigenschaft für Becherbildung latent anwesend ist, gewinnt dadurch aber an Wahrscheinlichkeit. Terminale monophylle Ascidien scheinen mir nur selten vorzukommen. Sie zerfallen in zwei Rubriken, indem sie bald dem weiteren Wachstum des Sprosses Einhalt tun. bald es nicht verhindern. Von terminalen monophyllen Ascidien, die den Spross in seiner Entwickelung zu hindern vermügen, kenne ich nur ein einziges Beispiel. De Vries erwähnt es auf Seite 171 seiner Arbeit über die Erblichkeit der Synfisen. Durch wechselständige Blattstellung abweichende Zweige der ge- wôhnlich dekussiertblättrigen Boehmeria macrophylla fand 1) Zitiert bei O. Penzig, Pflanzenteratologie, Bd. I, S. 442—443. Penzig del S437: 3) J. C. Costerus und J. J. Smith, Studies in tropical Teratology, Ann. du Jard. bot. de Buit., Bd. XIX, 1904, S. 61—84. 4) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 168—169. 5) J. C. Costerus, ibidem, IV, S. 13. 72 er zweimal von einem einblättrigen Becher abgeschlossen. Der Stiel des Bechers war hohl und umgab so eng den immerhin vorhandenen Vegetationspunkt des Stengels, dass derselbe nicht imstande war auszuwachsen. Terminale monophylle Ascidien, die den Spross im Wachstum nicht hinderlich sind, scheinen etwas häufiger vorzukommen. Harris!) beobachtete solche Ascidien bei einer Agave americana und bei einer Gasferia. Aus den von ihm für beide Pflanzen gegebenen Abbildungen ist deutlich ersichtlich, dass der Spross sich normal weiter entwickelte und dabei den Becher zerrisz. Hinck's°) beschrieb für Tulipa Gesneriana einen Fall, ,in which the leaf on the stem, folding around it, had cohered by its edges, so as to completely inclose the flowerbud, which as it enlarged, carried up the upper part of the leaf, like the calyptra of a moss.” Die Erscheinung wurde später noch zu wiederholten Malen wahrgenommen und auch unseren Blumenzwiebelzüchtern, die hier von Tulpen ,mit einem Hut'” sprechen, ist sie wohlbekannt. Schliess- lich sei noch einmal auf die oben schon erwähnten Polygonatum-Ascidien als Beispiele für durchwachsene terminale monophylle Ascidien hingezeigt. Wir kommen jetzt zu den mehrblättrigen Ascidien. In weitaus den meisten Fällen haben wir es hier mit diphyllen Ascidien zu tun. De Vries nennt auf Seite 181 seiner Arbeit über die Erblichkeit der Synfisen triphylle Becher schon äusserst selten und gibt als Beispiele einzig eine tricotyle Keimpflanze in einer Aussaat einer tricotylen Rasse von Silene inflata, die die drei Blätter des ersten Blattwirtels mit einander verwachsen zeigte, und ein Indi- viduum von Eryngium maritimum, bei dem drei in einem 1) J. À. Harris, Ascidia in Gasteria and Agave, J. of the Miss. Bot. Gard., 1911, S. 126—132. j 2} W. Hincks, Rept. Brit. Ass. Adv. Sci, VII, 1839, S. 120. 73 Kreise angeordnete Blätter zu einem den Stengel eng umschliessenden Trichter zusammengetreten waren. Wir wollen uns deshalb hier nur mit den diphyllen Ascidien weiter beschäftigen. Ebenso wie die monophyllen, kann man auch die zwei- blättrigen Ascidien in solche unterscheiden, die keinerlei Beziehung zum Vegetationspunkt eines Sprosses aufzuweisen haben und in solche, die terminal, um den Vegetations- punkt herum, entstanden. Im Gegensatz aber zu dem, was wir für die einblättrigen Ascidien sahen, gehôren hier die meisten Beispiele wohl dem terminalen Typus an. Nicht-terminale diphylle Ascidien werden in die Erschei- nung treten kôünnen, wenn zwei Blattanlagen sich einander näheren oder ein Blatt oder auch ein Teilblättchen eines zusammengesetzten Blattes sich gabelt und zugleicherzeit Becherbildung eintritt Nach Penzig findet letzteres bis- weilen bei Phaseolus vulgaris und Gleditschia-Arten statt. Beispiele für die zuerst genannten Môglichkeiten findet man in de Vries’ oben zitierter Arbeit, bei Penzig, u.s.w. Beispiele für terminale diphylle Ascidien liefern uns an erster Stelle die oben erwähnten amphisyncotylen Keim- pflanzen. Aber auch Laubblätter kônnen um den Vege- tationspunkt herum mit einander verwachsen, so nach de Vries !) bei Boehmeria macrophylla, Crassula arborescens, Anagallis grandiflora und Antirrhinum majus. Interressant im Zusammenhang mit dem, was in dieser Mitteilung noch folgen wird, ist, dass die terminalen diphyllen Ascidien im Gegensatz zu den monophyllen meistens das Sprosswachstum mehr oder weniger beein- trächtigen. Der Vegetationspunkt kommt dabei durchaus nicht in Wegfall, sondern scheint nur durch die Anwesen- heit des Bechers zu sehr in die Klemme zu geraten, um sich normal entwickeln zu kônnen. So treiben amphicotyle 1) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 180. 74 Keimpflanzen nach den Erfahrungen von de Vries!) in der Regel keinen Stengel, lassen nur die Cotylen bedeu- tend an Grüsse zunehmen und sterben nach längerer Zeit. Der Vegetationspunkt ist dennoch vorhanden, denn bis- weilen kommt die Plumula seitlich aus dem Cotylbecher zum Vorschein(Centranthus macrosiphon, Mercurialis annua) und de Vries beschreibt, wie er einmal eine amphicotyle Keimpflanze in einer Aussaat seiner syncotylen Helianthus annuus-Rasse durch Aufschneiden des Cotylbechers zum Treiben des Stengels bringen konnte. Auch die terminalen diphyllen Laubblattbecher vermôgen häufig das Sprosswachs- tum zu unterdrücken und auch hier mag ein Vegetations- punkt wohl immer anwesend sein. De Vries *) untersuchte genau die endständigen zweiblättrigen Boehmeria-Ascidien und fand den Vegetationspunkt so eng von dem von den ver- wachsenen Blattstielen gebildeten Rôhrchen umschlossen, dass von einer weiteren Entwickelung nicht die Rede sein konnte. Andere Fälle sind nicht so eingehend studiert worden, aber es unterliegt keinem Zweifel, dass die Sachlage vielfach dieselbe war, wie die hier für Boehmeria geschil- derte, namentlich wenn auf ein Zusammengehen von diphyllen terminalen Ascidien und von Syn- und Amphi- cotylie hingezeigt werden konnte, wie de Vries*) es z. B. für Anagallis grandiflora und Antirrhinum majus tut. Wir haben somit gesehen, dass die Ascidien hauptsäch- lich in einblättrige und zweiblättrige unterschieden werden kônnen, dass beide Arten von Ascidien lateral und terminal an den Sprossen vorgefunden werden, und dass die ter- minalen Ascidien bald das weitere Wachstum des Sprosses nicht verhindern, was namentlich für die einblättrigen gilt, bald es mehr oder weniger unterdrücken, ohne jedoch 1) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, Bd. II, S. 321—322. ?) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 170. 5) Hugo de Vries, ibidem, S. 174. 75 den Vegetationspunkt in Wegfall zu bringen, was beson- ders von den zweiblättrigen gesagt werden kann. Zweck der vorliegenden Mitteilung ist nun darzutun, dass es neben diesen Ascidien noch eine zweite Hauptgruppe von Ascidien gibt, die als Sprossbecher den bis jetzt behandelten oder Blattbechern gegenübergestellt werden kônnen. Die Blattbecher sind echte Synfisen, auch wenn sie terminal stehen, und mit dem Verschwinden eines Vege- tationspunktes haben sie nichts zu tun, wenn sie auch, wie wir das oben gesehen haben, manchmal die weitere Entwickelung des vorhandenen Vegetationspunktes zu verhindern vermügen. Daneben gibt es aber Becher, und zwar terminale Becher, bei deren Entstehung der Vegetationspunkt des Sprosses ganz und gar verschwindet, die nicht von Hause aus Blattsynfisen sind und einen ganz anderen Ursprung haben. Zwei Beispiele habe ich kennen gelernt' und genau studiert. Ich werde sie im folgenden Paragraphen einge- hend behandlen. Daselbst werden wir auch der Frage nähertreten, durch welche Ursache solche Becher hervor- gerufen werden. Es wird sich herausstellen, dass ihrem Entstehen die Eigenschaft der betreffenden Pflanzen zu- grunde liegt, gelegentlich an Stellen, wo es nicht geschehen soll, das Stengelwachstum einzustellen. Geschieht dies, wenn sich in der Nähe des Vegetationspunktes keine junge Blattanlage befindet, so wird kein Becher zum Vorschein gerufen. Im entgegengesetzten Falle tritt ein kleinerer oder grôszerer Becher in die Erscheinung. Wie das genau zu verstehen ist, wollen wir in einem weiteren Paragraphen untersuchen und dort werden wir auch sehen, warum sich der Name Sprossbecher für unsere neue Gruppe von Ascidien eignet. Bevor ich dazu schreite, die Beobachtungen zu be- 76 schreiben, die mich zu obiger Auffassung führten, darf ich nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, dass dieselbe durchaus nicht neu ist. Sie ist schon ausgesprochen worden, nur in einer anderen Form und weniger scharf präzisiert, von Beyerinck und zwar im Jahre 1883 in seiner oben bereits zitierten in holländischer Sprache verfassten Mit- teilung über Regenerationserscheinungen an gespaltenen Stengelvegetationspunkten und über Becherbildung. Beyerinck bekam Pflanzen der dekussiertblättrigen (mit Veronica longifolia verwandten) Veronica maritima zu Gesicht, deren Stengel von einem kurzen unverzweigten Fädchen von der Structur eines reduzierten Stengels und mit einer einzigen Blattspur abgeschlossen wurde. Andere Individuen endigten in einem monophyllen Becher, dessen Stiel im unteren Teile Stengelstructur hatte, im oberen dagegen ein wohlentwickeltes Blattgefässbündel aufzuweisen hatte, wie ein Blattstiel. Schliesslich beobachtete Beyerink auch zweiblättrige terminale Ascidien, deren Stiel im unteren Teil gleichfalls wie ein Stengel gebaut war, im oberen aber zwei Blattspuren führte. Auch Achselknospen ge- stalteten, sich manchmal zu Fädchen oder Ascidien um, die offenbar einem ganzen Seitenzweig gleichzustellen waren. Beyerinck folgerte aus diesen Wahrnehmungen, dass in den betreffenden Sprossen eine Tendenz, das Sprosswachs- tum einzustellen, gewirkt hatte. Je nachdem keine oder eine Blattlage oder auch zwei Blätter im ersten Stadium der Entwickelung in der Nähe des Vegetationspunktes vorhanden waren, als das Sprosswachstum erlosch, würden einfache Fädchen oder monophylle oder diphylle Ascidien zum Vorschein getreten sein. Einen Beweis für die Richtigkeit seiner Auffassung meinte Beyerinck in einer gleichartigen, von ihm bei anormalen Kohlpflanzen beobachteten Erscheinung erblicken zu dürfen. Eine Varietät von Brassica oleracea acephala zeigte sich ihm einer sehr eigentümlichen Zerreiszung des Th Vegetationspunktes unterworfen. Die beiden dadurch ent- standenen Teile kamen einander bald ungefähr gleich an Grôsze, bald spalteten sich ganz winzige Teile des Vege- tationspunktes von demselben ab. Letztere konnten sich nun auf die Dauer als kurze Fädchen erhalten, sie konnten sich aber auch zu Ascidien ausbilden. Sie benahmen sich somit gerade so wie die oben beschriebenen Veronica- Sprosse. Es lag nun aber mehr auf der Hand, ein mangeln- des Entwickelungsvermügen der Sprosse für die ganze Erscheinung verantwortlich zu machen. Beyerinck hat nicht bewiesen, weder für Veronica maritima, noch für seine Kohlpflanzen, dass ein Vegeta- tionspunkt an den nach ihm in Ascidien umgewandelten Sprossen nicht mehr vorhanden war. Folglich konnte Zweifel daran bestehen bleiben, ob tatsächlich das Aufhôren des Sprosswachstums hier das Primäre und das Auftreten von Ascidien Folge davon war, und liess sich immer noch die Meinung verteidigen, dass echte Blattsynfisen vorlagen, die in ähnlicher Weise, wie die oben beschriebenen Cotyl- becher u. s. w. das Auswachsen des Sprossscheitels zu verhindern imstande waren. Ich habe auf diesen Punkt besonders geachtet und ich glaube im Folgenden dartun zu kônnen, dass Beyerinck recht gehabt hat. In den von mir studierten und hier zu beschreibenden Fällen war sicher kein Vegetationspunkt mehr vorhanden und war es ohne weiteres klar, dass es das Aufhôren des Stengel- wachstums war, das die Becher hervorrief, und nicht umgekehrt das Auftreten der Ascidien die Unterdrückung des Sprosswachstums bedingte. IT. Die Sprossbecher von Spinacia und Oenothera. Zu der Erkenntnis, dass es neben den gewôhnlichen Ascidien, die echte Blattsynfisen sind, noch einen zweiten Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 6 78 Haupttypus von Ascidien gibt, für den sich der Name Sprossbecher eignet, bin ich gekommen durch ein genaues Studium von Ascidien, die ich bei Spinacia oleracea L. und bei ÀArten von Oenothera beobachtete. Hierüber môge jetzt näheres mitgeteilt werden. Vor einigen Jahren züchtete ich von allen käuflichen Varietäten von Spinacia oleracea, mit runden und mit stacheligen Früchten, eine grôszere Anzahl von Individuen. In diesen Kulturen boten sich mir unzählbare Ascidien dar, was nicht wundernehmen konnte, da für Spinacia wieder- holt in der Literatur das Auftreten von Ascidien erwähnt wurde. Ich benutzte gerne die Gelegenheit, sie näher zu studieren, und kam in dieser Weise zu der oben erwähnten Auffassung, in der ich dann durch Beobachtungen an Arten von Oenothera bestärkt wurde. Nicht alle Varietäten erwiesen sich zu meinem Zwecke gleich dienlich. Einige waren sehr reich an Ascidien, andere wéniger. Es ist dies eine Beobachtung, die mit der oben zitierten Mitteilung von de Vries über das Vorkommen von Ascidien bei verschiedenen Rassen von Magnolia obovata in Einklang ‘steht. Ich schreite jetzt zu der Beschreibung meiner Beob- achtungen an den lebenden Pflanzen und der Resultate der näheren Untersuchung. Gleich musz hier die Bemerkung gemacht werden, dass ich die Ascidien nur bei weiblichen Pflanzen gesehen habe, nicht bei männlichen. Es hängt dies mit der verschiedenen Ausbildung von männlichen und weiblichen Pflanzen zusammen. Erstere haben anfänglich einen unverzweigten Stengel und die Blüten sitzen in gabelig beginnenden, in Wickeln übergehenden Knäueln in den Blattachseln. Von diesen Inflorescenzen musz angenommen werden, dass sie seitlich an ganz kleinen Seitenachsen erster Ordnung stehen, denn später entwickeln diese sich weiter und nehmen dabei oft die zuerst entstandene Inflorescenz mit empor. Immer 79 weitere Blütenknäuel bringen sie nun hervor und infolge- dessen entstehen unterbrochene achselständige Scheinähren, welche gänzlich unbeblättert sind. Letzteres ist die Ursache davon, dass man bei männlichen Pflanzen vergebens nach Ascidien sucht, wie man verstehen wird, wenn ich die Ascidien der weiblichen Pflanzen beschrieben haben werde. Dagegen lieferten meine männliche Pflanzen mir eine schône Zwangsdrehung. Im Gegensatz zu den männlichen zeigen weibliche Pflanzen eine reiche Blattentwickelung an den Blütensprossen und gleiches gilt für diejenigen abnormen weiblichen Pflanzen, welche zugleicherzeit männliche Blüten tragen. Eine weib- liche Pflanze fängt gleichfalls damit an, in den Laubblatt- achseln des unverzweigten Stengels gedrängte Blütenstände hervorzubringen. Auch hier entwickeln sich später die Achselzweige und werden die ursprünglich am Hauptstengel stehenden Knäuel häufig ein wenig aus ihren Achseln gehoben. Jetzt aber erzeugt der Blütenspross in der Nähe seiner Spitze ein Blatt mit dreieckiger Spreite und breitem geflügeltem Stiel und in der Achsel dieses Blattes einen neuen Blütenstand (Taf. X, Fig. 1). Wenn der Seitenzweig noch jung ist. fehlt die Inflorescenz noch und scheint das Blatt terminal auf dem Seitenzweig zu stehen (Taf. X, Fig. 2). Später aber kommt die Inflorescenz zum Vorschein, und noch später setzt, scheinbar unterhalb der Inflorescenz, tatsächlich natürlich oberhalb derselben, der Seitenzweig sein Wachstum fort und erzeugt aufs neue, zuerst ein scheinbar terminales Blatt, nun an der entgegengesetzten Seite, dann einen weiteren blattachselständigen Blüten- knäuel (Textfig. 4, rechtes Bild). So geht es weiter, bis der Achselspross zuletzt zahlreiche Inflorescenzen, gestützt von Blättern, in zweiïzeiliger Anordnung hervorgebracht hat (Taf. IX, Fig. 2). Das bis hier Beschriebene beziéht sich nur auf den oberen Teil des Stengels einer weiblichen Pflanze. Im unteren Teile findet man in den Blattachseln 80 keine Blütenstände, sondern Seitenzweige erster Ordnung, die sich ebenso benehmen, wie der Hauptstengel in seinem oberen Teile, also Zweige zweiter Ordnung mit zahlreichen Blütenständen und Blättern tragen. Im alleruntersten Teile sind sogar die Sprosse zweiter Ordnung noch normale Verzweigungen und erst diejenigen dritter Ordnung die Blütentragenden. Dort, wo am Hauptstengel, von oben nach unten gehend, die unmittelbar Blüten hervorbrin- genden Zweige aufhôren und Seitenzweige anfangen, deren Achselsprosse erst die Blüten erzeugen werden, findet man bisweilen die beiden Typen von Seitenzweigen in einer selben Blattachsel zusammen anwesend. Jetzt sind wir also imstande, auseinanderzusetzen, an welchen Stellen bei weiblichen Pflanzen Ascidien vorge- funden werden kônnen. Bequemlichkeitshalber beschränken wir unsere Beschreibung auf den oberen Teil des Stengels. Im einfachsten Falle sieht man hier neben einer blatt- achselständigen Blütengruppe einen kleinéren oder grôszeren Becher (Taf. IX, Fig. 3 und 4). Man wird alsbald dadurch getroffen, dass in den hôüheren und tieferen Blattwinkeln in der Regel normal entwickelte Blütensprosse vorhanden sind, während in der Achsel mit dem Becher neben der Blütengruppe vom Auswachsen eines Achselsprosses nicht die Rede ist. In dieser Weise erlangt man sofort die Gewiszheit, dass ein kausaler Zusammenhang zwischen dem Auftreten eines Bechers und dem Aufhôren des Wachstums eines Blütensprosses besteht. Ascidien beob- achtete ich ausserdem an verschiedenen Stellen der Blüten tragenden Sprosse, und zwar immer dort, wo der Spross sich weiter hätte verlängern sollen. So fand sich besonders häufg ein lang gestielter Becher unterhalb (i. e. oberhalb) der Inflorescenz in der Achsel des ersten Blattes (Textfig. 4, linkes Bild, Taf. IX, Fig. 5). Dieser Becher konnte normal kräftig entwickelt sein, aber sich auch als unschein- bares zartes Fädchen darbieten (Taf. IX, Fig. 6). In 81 anderen Fällen erzeugte der Spross zwei Blätter mit Blütenknäueln in den Achseln und schloss dann sein Wachstum durch Bildung eines Ascidiums unterhalb des obersten Blütenstandes ab (Taf. IX, Fig. 7), u. s. w. In seiner Mitteilung über die Erblichkeit der Synfisen hat de Vries!) auf das Vorkommen einer sogenannten Periode bei der Entstehung von Blattbechern hingezeigt. Die Gestalt des Bechers hängt von seiner Anheftungsstelle b b a a Fig. 4. Spinacia oleracea, weibliche Pflanze. Rechts: Stück eines Hauptstengels (a) mit Blatt (b) und blattachsel- ständiger Inflorescenz (c). Ein Blütenspross ist ausgewachsen und hat zwei Blätter mit achselständigen Inflorescenzen erzeugt. Links: Wie oben, aber ein Becher ist an die Stelle des zweiten Gliedes der Blütenachse getreten. am Zweige ab. Anfang und Ende des Zweiges sehen dabei einander ähnlich, die Mitte weicht ab (Magnolia). 1) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 164. 82 Etwas ähnliches habe ich gelegentlich auch für meine Spinatbecher feststellen kônnen. So sieht man bisweilen an einer nämlichen Pflanze in auf einander folgenden Blattachseln ein normales Blatt mit Blütengruppe, ein sehr kleines Becherchen, einen groszen aber sehr untiefen Becher, wieder einen kleinen gut entwickelten Becher und schliesslich wieder ein normales Blatt mit Blütenknäuel. Das Herrschen einer gewissen Periodicität ist in solchen Fällen unverkennbar. Schon im ersten Augenblick bekam ich den Eindruck, dass ich es bei Spinacia nicht mit echten Blattsynfisen zu tun hatte, wie ich sie von anderen Pflanzen kannte, sondern dass die Ascidien einem ganz besonderen Typus angehôr- ten und durch becherfürmiges Auswachsen der Sprosse in die Erscheinung traten. Dieser Eindruck drängte sich mir wohl an erster Stelle dadurch auf, dass das Auftreten der Ascidien auf jeden Fall mit dem Aufhüren des Wach- stums der Blütensprosse kausal verknüpft war und sie dabei einblättrig waren. Oben haben wir die Erscheinung zwar kennen gelernt, dass echte Blattsynfisen terminal, um einen Vegetationspunkt herum, entstehen kônnen urd dann manchmal das Sprosswachstum mehr oder weniger beeinträchtigen, aber dies gilt namentlich für mehrblättrige Ascidien, also für Cotylbecher, für diphylle terminale Laub- blattbecher, u. s. w. Mir war und ist noch immer nur ein Fall bekannt, in dem monophylle terminale Ascidien die weitere Entwickelung der Vegetationspunkte zu verhindern imstande waren: ich denke an die oben erwähnten von de Vries für durch wechselständige Blattstellung abwei- chende Zweige der Boehmeria macrophylla beschriebenen Becher. Sehr beweiskräftig für den Satz, dass monophylle terminale Ascidien gleichfalls das Sprosswachstum zu unter- drücken vermôgen, ist dieses Beispiel zudem nicht, denn die Zweige, um die es hier geht, waren nicht normal und hätten eigentlich dekussierte Blätter aufweisen sollen. 83 Zweitens kamen die Becher mir gleich verdächtig vor, weil ich die gewühnlichen Laubblätter meiner Spinacia- Pflanzen merkwürdigerweise niemals in Becher umgewandelt fand. Sollten sie lediglich infolge der Neigung des Spinat, Blattsynfisen zu erzeugen, hervorgerufen worden sein, so wäre nicht zu verstehen, weshalb nicht auch die Blätter des Hauptstengels gelegentlich tutenfôrmig gesehen wurden. Eines und das andere macht es begreiflich, dass ich bald zu zweifeln anfing, ob meine Spinat-Becher wirklich von Haus aus Blattsynfisen waren und dass der Gedanke auf- tauchte, dass ich es mit einem ganz neuen Typus von Ascidien zu tun hatte, mit in Becher auslaufenden Sprossen oder Sprossbechern, die ich mir etwa infolge des Erlôschens der Wirksamkeit der Vegetationspunkte der Blütensprosse hervorgerufen dachte. In diesem Gedanken wurde ich bestärkt, als ich die Erfahrung machte, dass das Auftreten eines Bechers nicht nur mit dem Aufhôüren des Wachstums eines Blütensprosses zusammenging, sondern dass es für das unbewaffnete Auge auch das gänzliche Verschwinden des Vegetations- punktes mit sich brachte. Hierdurch wurde der Gegensatz mit dem Zustande der die weitere Entwickelung der Vege- tationspunkte verhindernden terminalen Blattbecher schärfer, denn hier hat man in der Regel, so de Vries für Amphi- cotylen, für Boehmeria, u. s. w., auf das deutliche Vor- handenbleiben der Vegetationspunkte hingezeigt. Vielleicht aber war ein Vegetationspunkt doch anwesend und seine Existenz blosz mit Hilfe des Mikroskops nachweisbar? Um hinsichtlich dieser Frage Gewiszheit zu erlangen, muszte ich damit anfangen, genau die Stelle zu bestimmen, wo ein eventuell noch vorhandener Vegetationspunkt erwartet werden durfte. Dies liesz sich auf zwei Weisen zustandebringen. Der Becherstiel war nicht hohl, wie es z. B. nach de Vries bei den terminalen Ascidien von Boehmeria der Fall war. Ein Querschnitt zeigte im Gegen- 84 teil ganz dieselbe Structur, wie der Querschnitt einer korrespondierenden Stelle eines Blütensprosses, der sich normal entwickelt hatte. Man vergleiche die Figuren 8 und 9, Taf. X, deren die erste sich auf einen Becherstiel, die zweite auf eine normale Blütenachse bezieht. Die Stiele der Blütensprossblätter hatten dazu ganz anderen Bau, wie aus Fig. 10, Taf. X, ersichtlich ist. Aus diesen anatomischen Beobachtungen ging hervor, dass der Becher- stiel nichts anders als ein Sprossglied der Blütenachse war. Ein Vegetationspunkt war somit nur in den Nähe seiner Spitze, also dort wo der Becherstiel in den Becher über-. geht, zu erwarten. Noch auf einem ganz anderen Wege kam ich zu demselben Schlusse. Wenn man eine grosze Anzahl von Bechern durchmustert, stellt man gleich fest, dass alle môglichen Uebergänge vorhanden sind von schôn tutenfôrmigen Ascidien zu sehr untiefen, die von einem flachen Blatte nur durch die Anwesenheit eines schmalen aufstehenden Saumes am Fusze der Blattspreite unterschie- den sind (Taf. X, Fig. 3—7). Man darf sogar sagen, dass durch solche Stadien alle Uebergänge zwischen normalen Blättern, mit Blattstiel und Blütengruppe in der Achsel und Vegetationspunkt unterhalb (eigentlich oberhalb) der- selben, und wohlausgebildeten Bechern existieren. Man findet Stadien mit einem sehr kurzen Blattstiele und ohne Blütengruppe in der Blattachsel; solche, wo von einem Blattstiele nicht mehr die Rede sein kann und doch noch nicht vom Auftreten eines Bechers: das Blatt verliert jetzt blosz seine charakteristische Rautenform und wird mehr rundlich, dadurch verratend, dass es im Begriff war, in Becher zu verändern (Taf. X, Fig. 3); schliesslich begegnet man jenen Fällen, in denen sich ein schmaler Saum an der Basis der Blattspreite erhebt und somit die Tutenform ins Leben gerufen wird. Wenn noch ein deutlicher Blatt- stiel vorhanden ist, wird niemand daran zweifeln, dass der Vegetationspunkt des Blütensprosses in der Nähe des 85 Anheftungspunktes des Blattstieles zu suchen ist. Ist der Blattstiel unsichtbar klein geworden, aber ein Becher noch gerade nicht entstanden (Taf. X, Fig. 3), so musz der Vegetationspunkt natürlich an der Uebergangsstelle von Spross und Blattspreite liegen. Hat man es zuletzt mit einem Becher zu tun, so versteht es sich von selbst, dass ein etwa noch vorhandener Vegetationspunkt entweder im Grunde des Bechers oder am Becherstiel in der Nähe des Bechers und an der Seite gegenüber dem Mittelnerven desselben gesucht werden soll. Nachdem ich also in doppelter Weise festgestellt hatte, wo ein Vegetationspunkt eventuell noch anwesend sein kônnte, galt es, diese Stellen genau zu untersuchen. Ich fixierte dazu in der üblichen Weise einige Ascidien mit Alcohol-Eisessig, führte sie in Paraffin über und zerlegte dann ihren basalen Teil mitsamt dem oberen Teile der Becherstiele mit Hilfe des Mikrotoms in Schnitten. Dabei sorgte ich dafür, dass das Messer parallel mit der Median- ebene der Becher durch die Objekte geführt wurde, und selbstverständlich, dass kein einziger Schnitt verloren ging. In keinem Schnitte wurde auch nur die geringste Spur der Existenz eines Vegetationskegels entdeckt, weder am Becherstiele, noch im Grunde des Bechers. Namentlich war die Innenseite des Bechers, wo man noch am ehesten im Zusammenhang mit dem über die terminalen Blattbecher Bekannten einen Vegetationspunkt hätte erwarten kônnen, ganz glatt und zeigte überall eine gleichmässige Krümmung. Damit wurde es also sicher, dass die Spinacia-Ascidien einem ganz besonderen Typus angehôrten, terminal aber gekennzeichnet durch den gänzlichen Verlust des Vege- tationskegels. Der Gedanke gewann nun Boden, dass sie auch keine echte Blattsynfisen waren, sondern eben dem unwirksam Werden der Vegetationspunkte zufolge ent- standen. Ich musz an dieser Stelle an einen oben schon erwähnten 86 Versuch erinnern, den de Vries an terminalen diphyllen Bechern, die echte Blattsynfisen waren, mit noch vorhan- denem wiewohl eingeklemmtem Vegetationspunkt, vorge- nommen hat. Bei einer amphicotylen Keimpflanze seiner syncotylen Helianthus annuus-Rasse operierte er den Becher und stellte fest, dass der Vegetationspunkt sich nun wieder zu entwickeln imstande war und sogar eine blü- hende Pflanze erhalten werden konnte. Hieran denkend habe ich in meinen Spinatkulturen zahlreiche Pflanzen in derselben Weise behandelt. Niemals hat sich auch nur die geringste Spur eines Auswachsens der Vegetationspunkte nachweisen lassen. Vom selben Gedanken ausgehend, bin ich noch in einer anderen Weise zu Werke gegangen. Es war mir aufgefallen, dass, wenn man den Hauptstengel einer weiblichen Spinat-Pflanze abschneidet, die Seiten- zweige sich durchaus kräftig zu verlängern anfangen. Deshalb habe ich eine Anzahl Pflanzen mit schônen Ascidien in den Achseln der Blätter des Hauptstengels dekapitiert, dafür sorgend, dass mehrere Seitenzweige in Blattachseln oberhalb der Ascidien zum Vergleich vorhanden blieben. Ich habe diese Handlung entweder von Aufschneiden der Becher begleitet sein lassen oder nicht. Immer stellte sich ein üppiger Wuchs der Seitenzweige oberhalb und unter- halb der Ascidien ein, aber niemals erzielte ich die geringste Veränderung in den Blattachseln mit Bechern. Das negative Resultat dieser Versuche spricht gleichfalls dafür, dass der Vegetationspunkt eines Blütensprosses ganz und gar in Wegfall kommt, wenn ein Becher in die Erscheinung tritt, und ist eine Bestätigung des auf anatomischem Wege erreichten Schlusses. Nicht uninteressant ist es, hier daraufhinzuweisen, dass de Vries in seiner Abhandlung über die Erblichkeit der Synfisen über die Becher von Spinacia auch schon sagt, sie seien dem einzigen Blatte eines nicht entwickelten Sprosses 87 gleichzustellen !). Er betrachtet aber offenbar in diesem Falle die beiden Erscheinungen: Aufhôren des Spross- wachstums und Auftreten eines Bechers als unabhängig von einander und die Ascidien als echte Blattsynfisen. Ich glaube dagegen behaupten zu dürfen, dass eine Kausa- lität zwischen den beiden Erscheinungen besteht, dass die Ascidien keine gewühnliche Blattsynfisen sind und dem Erlôschen der Wirksamkeit der Vegetationspunkte der Blütensprosse zufolge in die Erscheinung treten. Auszer dem gänzlichen Fehlen der Vegetationskegel gibt es nämlich noch ein Paar weitere Argumente, die dafür sprechen, dass wir es bei Spinacia nicht mit echten Blattsynfisen zu tun haben. So kônnte ich noch einmal an die oben schon erwähnte und dort gewürdigte T'atsache erinnern, dass trotz der Häufigkeit der Ascidien die ge- wôhnlichen Laubblätter niemals in Becher umgewandelt gefunden wurden. Von besonderer Wichtigkeit ist aber in dieser Beziehung die Beobachtung, dass die Spinacia- Becher oft so klein sind, dass man nicht mehr von Bechern reden kann, sondern nur noch von Fädchen. Es gibt Fädchen ohne eingedrückte Spitze, aber man findet auch solche mit einem äusserst kleinen Becher an ihrem Ende (Taf. IX, Fig. 6). In dieser Weise bestehen wieder alle môglichen Uebergänge von einfachen Fädchen bis zu wohlausgebildeten Ascidien. Es kommt mir vor, dass durch diese Eigentümlichkeit die Spinacia-Ascidien scharf von den echten Blattsynfisen unterschieden sind. Mir ist es undenkbar, dass die bekannten monophyllen Blattbecher von Saxifraga crassifolia, von Tilia u. s. w. sich jemals als Fädchen darbieten würden. In der Tat habe ich, z. B., trotz der grôssten Sorgfalt und der groszen Zahl der untersuchten Individuen nie Fädchen gefunden bei einer Pflanze, wie Saxifraga crassifolia, die doch wegen der 1) Hugo de Vries, Bot. Jaarb., VII, 1895, S. 176. 88 Häufigkeit, mit der sie Ascidien hervorbringt, geradezu berühmt ist. Und so môchte ich noch einen Schritt weiter gehen und die Behauptung aufstellen, dass, wenn man in der Literatur für eine bestimmte Pflanzenart auszer von Ascidien auch von Fädchen gesprochen findet, man ruhig annehmen darf, dass die Ascidien nicht echte Blattsynfisen waren, sondern in die Gruppe der Spinacia-Becher hin- eingehôürten, wobei vielleicht nur für die Endblättchen der gefiederten Blätter der Leguminosen und Verwandten eine Ausnahme gemacht werden musz. Sind wir darüber einig, dass es einen prinzipiellen Unter- schied zwischen den Spinacia-Bechern und normalen Blatt- synfisen gibt, so bietet sich die Frage dar, wie man sich dann das Entstehen jener Ascidien vorstellen soll. Auch hierüber belehren uns die Erkenntnis, dass die Vegeta- tionskegel der Blütensprosse gänzlich in Wegfall kommen, wenn Becher in die Erscheinung treten, sowie das Vor- kommen von nicht becherfôrmigen kurzen Fädchen. Wir schliessen daraus, dass die Ascidien einer dem Spinat zukommenden Eigenschaft zufolge, gelegentlich das Spross- wachstum einzustellen, entstehen. Geschieht dies, wenn keine Blattanlage in der Nähe des Vegetationspunktes anwesend ist, somit im Anfange der Entwickelung eines neuen Sprossgliedes der Blütenachse, so entsteht ein kurzes einfaches Fädchen. Geschieht es, wenn das Blatt, das die neue Inflorescenz stützen wird, schon angelegt worden ist, so entsteht ein Becher, klein, wenn das Wachstum von Spross und Blattanlage bald aufhôrt, grôszer, wenn es erst später eingestellt wird. Warum der Spross becher- fôrmig wird, das wollen wir im nächsten Paragraphen untersuchen. Hauptsache für uns ist es jetzt festzustellen, dass ein kausaler Zusammenhang besteht zwischen einer primären Erscheinung: gelegentliches Erlôschen des Wach- stums der Blitenachsen und der secundären: Auftreten von Ascidien. 89 Wir sind somit zum Schluss gekommen, dass es neben den gewôühnlichen mono- und diphyllen Ascidien, die echte Blattsynfisen oder Blattbecher sind, noch einen zweiten Haupttypus von Ascidien gibt, terminal aber gekennzeichnet durch den gänzlichen Verlust des Vegetationspunktes, hervorgerufen infolge der Eigenschaft der Sprosse, gele- gentlich im Wachstum stecken zu bleiben und dabei an der Spitze becherfôrmig zu werden. Der Name Spross- becher kommt für diese Ascidien nicht ungeeignet vor und zwar hatten wir es bis hier mit monophyllen Spross- bechern zu tun. Nicht unerwähnt darf ich hier lassen, dass mir aus meiner ganzen Spinatkultur auch ein einziges Mal ein zweiblättriges Becherchen unter die Augen ge- kommen ist. Es stand blattachselständig am Hauptstengel einer weiblichen Pflanze und verriet deutlich, dass zwei Blätter zu seiner Entwickelung beigetragen hatten (Taf. IX, Fig. 8). Ich stelle mir vor, dass hier im Moment, als die Wirksamkeit des Vegetationspunktes erlosch, nicht nur das erste, sondern ausnahmsweise auch das zweite, ihm gegenübergestellte Blatt des Blütensprosses schon mit seiner Entwickelung angefangen hatte. Demnach würde man auch die Sprossbecher in einblättrige und zwei- blättrige einteilen kônnen. Hier kônnte ich meine Mitteilungen über die Spinacia- Ascidien schliessen, aber vollständigkeitshalber müge noch auf ein abweichendes Verhalten hingezeigt werden, das ich einige Male an Blütensprossen beobachtete, die von einem Fädchen oder Becher abgeschlossen worden waren, nachdem sie schon ein erstes Blatt mit achselständiger Inflorescenz hervorgebracht hatten (vergl. Fig. 5, T'af. IX). Ein paar Mal fand ich diesen Blütenstand selbst, merk- würdigerweise, um so zu sagen, ausgewachsen, zu einem Spross verlängert, der in der Nähe seiner Spitze wieder ein Blatt mit achselständiger Blütengruppe erzeugt hatte und sich offenbar wie ein normaler Blütenspross benehmen Fig. 5. Oenothera argillicola. Terminaler monophyller Becher. 2 il würde. Es scheint diese Erscheinung darauf hinzuweisen und sie kann nur in dieser Weise erklärt werden, dass die Blüten- knäuel einer normalen Blühachse nicht wirklich blattachsel- ständig sind, sondern lateral an blattachselständigen in der Regel äusserst kurzen Seitensprossen stehen, ebenso wie die Inflorescenzen in den Laubblattachseln im obersten T'eile des Hauptstengels auch nur scheinbar blattachselständig sind und tatsächlich die zuersterscheinenden der Blütenähren darstellen. Ich komme jetzt zu meinen Beobachtungen an Arten von Oenothera. In jeder Hinsicht bestätigen sie die für Spinacia gemachten Mitteilungen. Eine Kultur von Oenothera argillicola, die Herr Professor Hugo de Vries im vorigen Sommer in seinem Versuchs- garten hatte,, lieferte mir an erster Stelle ein Individuum mit einem schônen terminalen monophyllen Becher (Text- fig. 5), dessen Auftreten, wie gleich festgestellt wurde, mit dem Aufhôüren des Stengelwachstums zusammenging. Der Vegetationspunkt des Stengels war mit bloszen Augen nicht zu entdecken, der Becherstiel durchaus nicht hohl, so, wie es nach de Vries bei den terminalen Ascidien seiner Boehmeria-Pflanzen, die zweifellos echte Blattbecher waren, der Fall war. Schon die im Vergleich mit den normalen Blattstielen bedeutende Länge des Becherstieles deutete auf einen Unterschied mit den Boehmeria-Ascidien hin; hier waren Becherstiele und Blattstiele ungefähr gleich lang. Ich fixierte, wie bei den Spinacia-Ascidien, den basalen Teil des Bechers mitsamt dem oberen Teile des Becher- stieles und zerlegte dieses Objekt mit Hilfe des Mikrotoms in Schnitten, parallel mit der Medianebene des Bechers. Ebensowenig wie bei Spinacia liesz sich auch nur eine Spur der Existenz eines Vegetationskegels nachweisen und ich kam somit zum Schlusse, dass ich es auch hier mit einem, durch das Aufhôren des Stengelwachstums hervor- gerufenen Sprossbecher zu tun hatte. Ein weiteres abnormes Individuum kam diese Auffassung 92 bestätigen. Es hatte gleichfalls das Sprosswachstum ein- gestellt, zeigte aber an seiner Spitze nicht einen Becher, sondern ein dickes, kurzes, nur etwa 1 cM. langes Fädchen. Ich kann mir nun eventuell noch vorstellen, dass, wenn ein Becher vorhanden ist, jemand, ungeachtet der Unauffindbarkeit des Vegetationspunktes, bei der Meinung beharren môchte, dass das Auftreten des Bechers die primäre Erscheinung und das Aufhôren des Stengel- wachstums Folge davon war. Wenn ein Becher aber gar nicht vorhanden ist, wie in unserem zuletzt genannten Beispiele, wird es m. E. unmüglich zu leugnen, das eine Fig. 6. Oenothera grandiflora gigas. Oberes Ende eines Blütenstandes. An die Stelle des obersten Teiles desselben sind zwei zarte Fädchen getreten. bis jetzt verkannte Anomalie, nämlich Erlôschen des Spross- wachstums, im Spiele ist. Zu sagen, der Becher sei hier miszlungen, geht natürlich nicht an, denn für den Anhänger der Auffassung, dass Ascidien immer von Haus aus Blatt- synfisen sind, ist zum Unterdrücken des Sprosswachstums jedenfalls die Anwesenheit eines terminalen Bechers erfor- derlich. Ich habe das zuletzt beschriebene Individuum nicht photographiert, bringe dafür aber in Textfig. 6 einen ähnlichen Fall zur Darstellung, den ich an einem Individuum 95 von Oenofhera grandiflora gigas beobachtete. Der oberste Teil des Bilütenstandes fehlte hier und an dessen Stelle waren zwei zarte Fädchen getreten. Warum zwei Fädchen vorhanden waren, ist nicht recht verständlich. Auf ein letztes abweichendes Individuum, dessen hier Fig. 7. Oenothera Lamarckiana. Der oberste Teil des Blütenstandes fehlt vollständig. Erwähnung getan werden soll und das sich mir in einer Kultur von Oenothera Lamarckiana darbot, bezieht sich unsere Textfigur 7. Es hatte schon zu blühen angefangen Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 7 94 und unsere Photographie zeigt den oberen Teil des Blü- tenstandes. Man sieht eine schon verwelkte Blüte, seitlich am Stengel stehend und gestützt von einem Blatte, und dann, hôüôher, eine Knospe, gleichfalls von einem Blatte gestützt, aber für das Auge nicht lateral, sonden terminal stehend, indem der ganze oberste Teil des Blütenstandes, der bei jeder Oenothera-Pflanze sonst bis spät in den Herbst immer neue Knospen hervorzubringen pflegt, voll- ständig fehlt. Natürlich steht auch die Knospe lateral und es ist ohne Weiteres deutlich, dass der Blütenstengel sich unmittelbar unterhalb der Basis des Fruchtknotens, dort, wo in der Figur ein weiszes Fleckchen sichtbar ist, weiter hätte verlängern sollen. Von der Anwesenheit eines Vege- tationspunktes an dieser Stelle war durchaus nichts zu erkennen. Einen schôneren Beweis für den Satz, dass man der Erscheinung Rechnung tragen musz, dass gelegentlich das Sprosswachstum eingestellt werden kann, kann man sich kaum denken. Und man darf es als sicher betrachten, dass der oben beschriebene Oenothera-Becher lediglich infolge des Auftretens dieser Anomalie und zwar in dem Moment, als das betreffende Internodium eben eine neue Blattanlage hervorgebracht hatte, in die Erscheinung trat. Was die zuletzt erwähnte Photographie anbetrifft, so sei noch auf die beiden über einander greifenden Blätter in der Nähe ïihres unteren Randes hingezeigt: diese beiden Blätter waren deutlich durch Spaltung aus einem einzigen Blatte hervorgegangen und ich habe Grund anzunehmen, dass ein gewisser Zusammenhang zwischen dem Auftreten solcher Spaltungen und dem der Anomalie , Aufhôren des Sprosswachstums” besteht. Ich schliesse hier meine Besprechung der Spinacia- und Oenothera-Ascidien. Wir haben somit gesehen, dass dieselben nicht zu den gewühnlichen Blattsynfisen gerechnet werden dürfen, sondern einen eignen neuen Typus von Ascidien darstellen. Bezeichnend für sie ist, dass sie terminal 95 sind und der Vegetationspunkt des Sprosses, der bei ter- minalen Blattbechern anwesend zu sein pflegt, vollständig fehlt. Ihren Ursprung verdanken sie einer den genannten Pflanzen innewohnenden Eigenschaft — und zwar haben wir es offenbar wieder mit einem Zwischenrassenmerkmal zu tun — gelegentlich an anormalen Stellen das Stengel- wachstum einzustellen. Macht diese Eigenschaft sich geltend in einem Moment, wo gerade vom Vegetationspunkt eine neue Blattanlage hervorgebracht worden war, so führt das zu einem sich becherfôrmig Gestalten des Sprosses. Mir erübrigt jetzt noch, deutlich zu machen, wie dies môglich ist, und es wird sich dabei zeigen, dass der von mir gewählte Name Sprossbecher für unsere ÂAscidien nicht ungeeignet ist. III. Diskussion. Versuchen wir also, die Frage zu beantworten, wie es môglich ist, dass ein Spross sich becherfôrmig gestaltet, wenn sein Wachstum erlôscht in einem Moment, wo gerade am Vegetationspunkt eine neue Blattanlage sich entfalten wollte. Wir müssen uns dabei vergegenwärtigen, dass, wenn wir von der Goethe—Gaudichaud'schen Auffassung absehen, in der Hauptsache zwei Meinungen über den Bau der Sprosse existieren, die Wolff—Braun'- sche, nach der Stengel und Blätter Organe für sich in vollem Gegensatz zu einander sind, und dann jene Auf- fassung, nach der der Stengel in seinem Zentrum Achsen- natur, in seiner Peripherie Blattnatur hat!) Es wird 1) H. Potonié, Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Palaeontologie, Jena 1912, S. 46. 96 natürlich unumgänglich sein, auf beide Ansichten Rücksicht zu nehmen. Pflichtet man der zuerst genannten Meinung bei, so kann man sehr wohl einsehen, dass ein Spross sich unter den gestellten Bedingungen in einen Becher umwandlen wird. Weiss man doch aus der Morphologie, dass jedes Blatt bei seinem Erscheinen die Form eines mehr oder weniger vollständigen Ringwalles anzunehmen pflegt. Dieser Ringwall verlängert sich zwar in der Regel sehr bald einseitig zu einer den Blattstiel mit Spreite tragenden Blattscheide oder direkt zum Blattstiel, in welchem Falle Nebenblattbildungen auftreten, aber anwesend scheint er ursprünglich wohl immer zu sein, und manchmal verrät auch der erwachsene Zustand des Blattes noch, dass dasselbe seine Entwickelung als ringfôrmige Erhebung anfing: man denke an die den Stengel umfassenden Scheiden der Gramineen, Cyperaceen und Umbelliferen und an die Verwachsung der beiden Stipulae, wie sie bei Polygonum und Platanus (um den Stengel herum, Ochrea) oder bei Astragalus und Ornithopus (einseitig, nämlich an der dem Blatte abgewendeten Seite des Stengels, Stipula folio oppo- sita) zustande kommt. Gesetzt nun, der Vegetationspunkt eines Sprosses gehe verloren in einem Moment, wo gerade ein solcher Ringwall um ïihn herum entstanden war, so lässt es sich doch sehr gut hôren, dass nun die ringfürmige Erhebung sich zu einem terminalen Trichter weiter ent- wicklen wird, grôüszer oder kleiner je nachdem die Anlage selbst mehr oder weniger weit mit ihrer Entwickelung fortgeschritten war! Aber, so hôre ich fragen, sind in solcher Weise ent- standene Ascidien doch eigentlich nicht Blattbecher? Ich antworte darauf, dass die Blattbecher, die man bis jetzt allein unterschieden hat, durch das Verwachsen der Ränder der Blätter zustande kommen und somit von Haus aus Blattsynfisen sind. Die Spinacia- und Oenothera-Ascidien 97 dagegen haben einen ganz anderen Ursprung und entstehen infolge des Wegfalles der Sprossvegetationspunkte. Es ist daher erwünscht, sie mit einem besonderen Namen zu belegen und hierfür empfiehlt sich der Name Sprossbecher aus einem doppeltem Grunde. Erstens bekommt man tatsächlich den Eindruck, dass der Spross sich in einen Becher umwandelt und zweitens heiszt Spross ein Stengel mitsamt seinen Blättern und besagt das Wort Sprossbecher somit nichts anders, als dass Stengel und Blätter bei der Entwickelung der ÂAscidien beteiligt sind, wie es in der Tat der Fall ist. Unten wird man übrigens noch einer besseren Motivierung des Wortes ,,Sprossbecher” begegnen. Sollte jemand, der auf dem Wolf—Braun'schen Stand- punkte steht, die Annahme für unberechtigt halten, dass eine ringfôrmige Blattanlage sich zu einem terminalen Trichter anstatt einseitig zum normalen Blatte weiter entwicklen wird, falls der Sprossvegetationspunkt in Weg- fall kommt, so künnte er sich etwa in folgender Weise das Entstehen von Sprossbechern vorstellen. Er wird sich erinnern, dass es brauchbare Unterscheidungsmerkmale zwischen Blatt und Stengel eigentlich gar nicht gibt. Die Form bildet ein solches Merkmal nicht, das zeigen die Phyllocladien und die Blätter von /uncus; das meistens begrenzte Wachstum der Blätter und das unbegrenzte der Stengel ebensowenig, denn die Blätter von Lygodium und Welwitschia wachsen immer fort — letztere zwar an der Basis — und Sprosse mit begrenzter Entwickelung sind sehr gemein. Weiter weisz er, dass Blatt und Stengel oft gleichnamige Metamorphosen durchmachen. Man kennt in Dornen und in Ranken verwandelte Sprosse, aber auch Blattdornen und Blattranken. Somit kônnte er m. E. ruhig annehmen, dass dem Spross, ebenso gut wie dem Blatt, das Vermügen zukommt, sich becherfôrmig zu gestalten. In diesem Zusammenhang wäre noch an die Studien 98 Goebel's über die Entstehung der Blasen (doch auch Ascidien) der Utricularien !) zu erinneren. Nach dem genannten Autor hôrt hier die Unterscheidung von Blatt und Spross überhaupt auf, und Blätter sowohl wie Sprosse sind imstande, an der Spitze in Blase über- zugehen. Eine sehr befriedigende Antwort auf die im Anfang dieses Paragraphen gestellte Frage haben wir bis jetzt noch nicht erhalten. Das hängt wohl damit zusammen, dass die Wolf—Braun'sche Auffassung über den Bau der Sprosse selbst uns gegenwärtig nicht mehr befriedigt. Ich für mich wenigstens zôügere nicht, mich zu der zweiten obenerwähnten Auffassung, die der Peripherie des Stengels Blattnatur zuschreibt, zu bekehren. Es sei mir gestattet, ihr einige Zeilen zu widmen. Eigentlich haben wir es hier wieder mit zwei verschiedenen Theorien zu tun, die ich getrennt behandlen werde, nämlich der Berindungstheorie und der Perikaulomtheorie Potonié's. Die Berindungstheorie, die ich für die richtige halte, nimmt einfach an, dass die Achse durch das Auswachsen der Basis der Blätter berindet wird. Ich werde nicht alle Argumente nennen, die zugunsten dieser Auffassung sprechen. Ich müsste da anfangen, die Beobachtungen zu erwähnen, die Nägeli dazu brachten, anzunehmen, dass der unterste Teil des Blattes in das Gewebe des Stengels eingesetzt is, so z. B. dass die Sporogonien bei Selaginella für gewôühnlich nicht an der Blattbasis, sondern aus dem Stengel oberhalb des Blattes zum Vorschein kommen. Ich müsste enden mit einem Hinweis auf meine Textfigur 7: die beiden Hälften des gespaltenen Blattes in der Nähe ihres unteren Randes sind auf der Stengeloberfläche etwas 1) K. Goebel, Organographie der Pflanzen, Bd. I, 2e Aufl., S. 118 u. f. Siehe auch: H. Glück, Biologische und morphologische Unter- suchungen über Wasser- und Sumpfgewächse, Teil Il, Jena, 1906. 99 auseinander gewichen, dadurch verratend, dass das die Blattbasis umgebende Stengelgewebe hôchstwahrscheinlich gleichfalls dem Blatte angehôrt. Lieber môchte ich mit einigen Worten erôrtern, warum ich mich der Perikaulom- theorie weniger zuneige. Wie jedes Ding hat die Perikaulomtheorie zwei Seiten !). Sie nimmt erstens an, dass die Gefässpflanzen mit Ueber- schlagung der Moose direkt von Algen aus der Fucus- Verwandschaft mit gabelig geteiltem Thallus abzuleiten sind und der monopodial verzweigte Urstengel der hôüheren Pflanzen durch Uebergipfelung von Schwestergabelzweigen aus dem dichotomen Algenthallus hervorging (Gabeltheorie, Uebergipfelungstheorie). Zweitens;, dass die durch die Uebergipfelung entstandenen Seitenzweige — Urblätter — im Verlaufe der Phylogenie durch Verwachsung ihrer Basalteile mit dem Urstengel den kompliziert gebauten Stengel der hüheren Pflanzen bilden halfen, der danach aus einer Zentrale, dem Urstengel, als den Potonié sich blosz den Markkôrper denkt, und einem Mantel, dem Perikaulom, besteht. Der erste Teil der Theorie ist auszerordentlich anregend. So zahlreich und wichtig sind die Argumente, die Potonié zugunsten der Gabeltheorie anführt, dass man geradezu den Eindruck einer Beweisführung bekommt. Nur in ganz untergeordneten Punkten môchte ich mit ihm verschiedener Meinung sein. So hätte er m. E. den Abschnitt über Generationswechsel besser etwas anders redigiert. Im allgemeinen doch pflegt man solche Pflanzen als hochent- wickelt zu betrachten, die eine unbedeutende haploide Generation aufzuweisen haben und umgekehrt. Die Tat- sache, dass der Fucus-Kürper nur aus diploiden Zellen besteht und die einzigen haploiden die Eizellen und Sper- 1) H. Potonié, Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der Palaeontologie, Jena 1912, S. 99 u. f. 100 matozoiden sind, die Fucus-Pflanze somit in dieser Hinsicht hôüher entwickelt ist als die Angiospermen, eben ss hoch wie die Tiere, hätte daher meiner Meinung nach Potonié zu der Ausserung Anlasz geben sollen, dass die Gefiss- pflanzen mit Fucus-ähnlichen Pflanzen offenbar von gemein- samen Vorfahren stammen, und seine Annahme, dass eine direkte Abstammung dieser Pflanzentypen von einander stattgefunden hat, wobei Prothalliumbildung infolge des Ueberganges zum Leben auf dem Lande eintrat, kommt mir weniger logisch vor. Der zweite Teil der Perikaulomtheorie vermag nicht so sehr zu imponieren als der erste. Mit dem Gedanken, dass eine Verwachsung zwischen Stengel und Blätter statt- gefunden hat, bin ich natürlich einverstanden. Aber dass wir blosz in dem Markkôrper der hôheren Pflanzen den ursprünglichen Stengel zu erblicken hätten, will mir nicht einleuchten. Ich habe genau die diesbezüglichen Argumente Potonié’s studiert und komme zum Schluss, dass sie zwar für Berindung sprechen, nicht aber für die Existenz eines Perikauloms im Potonié'schen Sinne. Es ist nicht meine Absicht, sie hier alle zu behandlen. Nur sei es mir gestattet, auf ein einziges Argument, das mir anfängjlich nicht unwichtig zuschien, etwas tiefer einzugehen. Ich meine das Vorkommen bei verschiedenen Pflanzenarten von markständigen Gefässbündeln, das nach Potonié zeigt, dass das Mark den ursprünglichen, meistens bis zum gänzlichen Verschwinden der Gefässbündel reduzierten Stengel darstellt. Um mir ein Urteil über die Stichhaltigkeit dieses Arguments zu bilden, entschloss ich mich, ein genaues Studium der markständigen Gefässbündel der Araliaceen, bei welcher Familie sie häufig angetroffen werden, zu machen, und zwar wählte ich die Araliaceen anlässlich einer Beobachtung am Hedera-Blatte, auf die ich unten noch zurückkommen werde. Es sind vor allem die Arbeiten 101 von Güssow !) und von Viguier *), die man hier zu Rate zu ziehen hat. Nach ihnen kônnen die markständigen Gefässbündel, ebenso wie die normalen, in einem Kreise angeordnet sein. Sie kônnen aber auch willkürlich zerstreut liegen oder die beiden Môglichkeiten bestehen zur gleichen Zeit bei derselben Art. Bemerkenswert ist die häufig ab- weichende Orientierung von Holz- und Bastteil in diesen Leitbündeln. Bald sind Leptom und Hadrom unregelmäszig orientiert, bald haben die in der Regel collateralen Ge- fässbündel eine Drehung um 180° erfahren, was besonders für die in einem Kreise angeordneten zutrifft. Zwei Tatsachen sind es nun besonders, die mich dazu bringen, dem Vorkommen von markständigen Gefäss- bündeln jegliche Beweiskraft für die Perikaulomtheorie abzusprechen. Erstens die Entstehung dieser Bündel aus dem normalen Gefässbündelkreise des Stengels und zweitens ihr Vorkommen auch in Blättern. Ueber ihre Entstehung berichtet Weisz#). Er wies für Aralia racemosa und À. edulis nach, und Güssow bestätigte es für À. cordata, dass sie zuerst in dem peripherischen Bündelring verlaufen und dann erst unter Drehung um 180° in das Mark eintreten. Dasselbe findet statt bei der Entstehung von markständigen Leitbündeln in Seitenzweigen. Güssow beschreibt den Eïintritt der Gefässbündel in einen beblätterten Zweig für einen Fall, in dem sowohl in einem Kreise angeordnete, wie unregel- mäszig zerstreute markständige Leitbündel vorhanden waren, folgendermaszen ‘). ,, Die Bündel des peripher markständigen 1) F. Güssow, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Araliaceae, Diss. Breslau 1900, 68 S. 1 Taf. ?) R. Viguier, Recherches anatomiques sur la classification des Ara- liacées, Ann. sc. nat., Sér. 9, T. IV, 1906, S. 1—207. #) J. E. Weiss, Das markständige Gefässbündelsystem einiger Diko- tyledonen in seiner Beziehung zu den Blattspuren, Bot. Centr. bl, XV, 1883, S. 290. 4) F. Güssow, L. c., S 34. 102 Kreises und die in der Mitte des Markes zerstreuten bleiben stammeigen. Im Knoten anastomosieren sie aber mit einander und mit den Bündeln des normalen Kreises. Das ganze Gefässbündelsystem des Zweiges entsteht nun wiederum aus dem normalen Bündelkreise des Haupt- stammes, in dem sich im Knoten ein Seitenast von dem Hauptbündelkreis loszweigt und in den Zweig übertritt”’. Durch wiederholte Verzweigungen entstehen dann zuletzt die peripher markständigen und aus diesen die mitten im Mark zerstreuten Bündel. Mich dünkt, dass ihr somit deutlich nachgewiesener Ursprung aus dem normalen Ge- fässbündelkreise — nach Potonié zu den Blättern ge- hôrig — klar zeigt, dass die Mark-Gefässbündel unmôglich die ursprünglichen Stengelleitbündel repräsentieren kônnen. Sonst würde man erwarten dürfen, die normalen aus den Markbündeln hervorgegangen zu finden. Was das Vorkommen von markständigen Gefässbündeln in Blättern anbetrifft, so erinnere ich an die Tatsache, dass Viguier in den Blattstielen vieler Araliaceen-Gattungen ähnliche abweichende Verhältnisse beobachtete, wie in den Achsen. Die normalen Gefässbündel sind auch hier für gewôhnlich in einem Kreise angeordnet. Daneben kônnen markständige Leitbündel in verschiedener Zahl, Lagerung und Orientierung angetroffen werden. Dies zeigt, besser noch als ihre Entstehungsweise, dass die markständigen Gefässbündel als Argument für die Perikaulomtheorie ohne Bedeutung sind: in den Blättern kann man doch beschwerlich die Existenz eines Urstengels annehmen! Nebenbei sei an dieser Stelle die Beobachtung am Hedera-Blatte erwähnt, auf die ich oben hinzielte. In den Hauptnerven fand ich hier oberhalb des groszen normalen Gefässbündels ein kleines und zwar ein verkehrt orien- tiertes, indem der Holzteil nach unten und der Siebteil nach oben gekehrt war (Taf. X, Fig. 11). Ich glaube diese accessorischen Leitbündel als Markleitbündel betrachten 103 zu dürfen. Erstens wegen ihrer Lage überhaupt, sowie der inversen Lage von Phloem und Xylem, für Blätter sehr eigenartig. Zweitens, weil sie nicht aus dem Blatt- stiele, in dem, wie gewühnlich bei handnervigen Blättern, der Roszkastanie z. B., ebenso viele Gefässbündel, wie Hauptnerven in der Blattspreite vorhanden sind!), her- rühren, sondern in den Hauptnerven durch eine Verzwei- gung ihrer Gefässbündel unmittelbar nach dem Eintritt in die Spreite entstehen, was unwillkürlich an das oben über das Entstehen markständiger Gefässbündel in Seitenzweigen Gesagte erinnert. Schliesslich, weil ich, und zwar nicht nur bei Hedera Helix, sondern auch bei H. colchica, wovon mir ein unweit Gagry am Schwarzen Meere während einer Kaukasusreise im Jahre 1912 gesammeltes Herbar- exemplar zur Verfügung stand, die gelappten Blätter der Jugendform, ob klein oder grosz, immer im Besitze von accessorischen Leitbündeln fand, die ganzrändigen der Blühreife-Form dagegen nicht, somit eine Correlation zwischen Form und Bau des Blattes zu existieren scheint, welche Erscheinung man mit der Tatsache im Zusammen- hang bringen môchte, dass bei verschiedenen mit Hedera verwandten Âraliaceen-Gattungen, Oreopanax 7. B., die Arten mit zusammengesetzten Blättern in den Blattstielen Markbündel aufzuweisen haben, diejenigen mit weniger tief eingeschnittenen Blättern dagegen nicht. Sollte ich richtig sehen, so müsste erstens Güssow's Angabe über das Fehlen von markständigen Leitbündeln bei der Gattung Hedera korrigiert werden”) und zweitens kônnte man, Potonié gegenüber, nicht nur vom Vorkommen mark- 1) G. Lalanne, Recherches sur les caractères anatomiques des feuilles persistantes des Dicotylédones, Act. de la Soc. Linn. de Bordeaux, 5e Série, T. IV, 1890. ?) Tobler sagt auf S. 4 seines Buches ,, Die Gattung Hedera (Jena 1912)". dass bei Hedera markständige Gefässbündel auftreten. Dies beruht offenbar auf einer Ungenauigkeit in der Tabelle, welche Güssow 104 ständiger Gefässbündel in Blattstielen, sondern auch von einem solchen in Blattspreiten sprechen. Ich hoffe hiermit genügend motiviert zu haben, warum ich mich Potonié nicht anzuschliessen vermag, wenn er die Grenze seines Perikauloms gegen die Achse auf die Mark- peripherie verlegt und es, wie Graf zu Solms—Laubach!), für richtiger halte, ,sie der Auszengrenze des ursprüng- lichen Zentralzylinders, die offenbar auszerhalb der Gefäss- bündel gelegen gewesen sein musste, gleichzusetzen.” Wenden wir uns jetzt noch einmal der Frage zu, die wir zu beantworten in diesem Paragraphen beabsichtigen. Im Lichte der Berindungstheorie ist es ohne Weiteres klar, dass ein Spross sich sehr gut becherfürmig gestalten kônnte, wenn das eigentliche Sprosswachstum erlôscht. Das Sprossende stellt sich danach aus einer Achse und einem zylinderfôrmigen Blattfusz zusammen. Fällt die Achse weg, so bleibt der Blattfusz und es wäre gar nicht so verwunderlich, dass derselbe sich nun weiterhin nicht mehr normal entwickeln, sondern eine Trichterform annehmen würde. Ich erinnere in dieser Beziehung an die Mitteilung Beyerinck's, dass die Stiele seiner Veronica-Ascidien unten Stengelstructur, in der oberen Hälfte jedoch Blatt- stielstructur aufzuweisen hatten. Meiner Meinung nach war der untere Teil Stengel mit, der obere Stengel ohne Achse, nur aus der ,,Rinde” bestehend. Natürlich wäre mit Hinblick auf das Auftreten von nicht becherfôrmigen Fädchen anzunehmen, dass, wenn das Sprosswachstum sehr früh in der Entwickelung eines neuen Internodiums aufhôrt, die ,,Rinde” noch keinen genügenden Entwicke- am Ende seiner Arbeit gibt. Güssow verneint eben die Existenz mark- ständiger Bündel bei Hedera und Tobler behauptet übrigens selbst das- selbe auf S. 12 seines Buches. 1) H. Graf zu Solms—Laubach, Bot. Ztg. vom 16. Mai 1903. Siehe auch: Bruno Kubart, Zur Frage der Perikaulomtheorie, Ber. d. deutschen Bot. Ges., Bd. 31, 1913 [1914], S. 567. 105 lungstrieb hat, um zu der Entstehung eines Bechers Anlasz zu geben. Die Wahl des Namens Sprossbecher erscheint jetzt auch in ein besseres Licht! Nachdem ich also darzutun versucht habe, dass das Auf- hôüren des Sprosswachstums sehr gut zum Entstehen eines Bechers führen kann, môchte ich nicht unterlassen, noch mit Nachdruck zu betonen, dass das Ergebnis dieser Unter- suchung ein doppeltes ist. Erstens beabsichtigt sie, genauer über die Ascidien zu unterrichten. Zweitens geht aus ihr hervor, dass die bei den Pflanzen allgemein verbreitete Eigenschaft, um Kurztriebe zu machen — man denke an die Blüten, an die Phyllocladien, an die Kurztriebe der Nadelgewächse, an die nadelfôrmigen, blattlosen, als Assimi- lationsorgane funktionierenden Kurztriebe von Asparagus — sich als Anomalie, die ich als taxinomische zu bezeichnen nicht zôgere, an verkehrten Stellen äussern kann. Merk- würdigerweise sind die in dieser Weise entstandenen anor- malen Kurztriebe, ob becherfôrmig oder nicht, zu urteilen nach den auf S. 86 mitgeteilten Versuchen, nicht mehr in Langtriebe umzustimmen. Zwar gilt dies auch für viele normalen Kurztriebe, aber hier kennt man doch Beispiele, in denen, sei es das Experiment (Kurztriebe der Nadel- gewächse), sei es die Natur selbst (man denke an die Erscheinung der Prolification, beobachtet z. B. bei Digitalis!), Plantago*)) die Kurztriebe wieder zum Auswachsen brachten. Ich schliesse meine Besprechung mit einem kurzen Hin- weis auf die Bedeutung, welche im Zusammenhang mit dem Grundgedanken der Berindungstheorie, die Erkenntnis, dass ein Vegetationspunkt in Wegfall kommen kann, für verschiedene Probleme der Morphologie hat. Zwei van diesen môchte ich hier erwähnen. Erstens die morphologische 1) J. C. Costerus, Teratologische verschijnselen bij Digitalis purpurea, Nederl. Kruidk. Arch., 2e ser., Bd. IV, S. 338—344. 2?) J. C. Costerus, Intracarpellaire prolificatie bij Plantago major. Bot. Jaarb. Dodonaea, Bd. III, 1891. 106 Bedeutungder Cucurbitaceen-Ranken. Bekanntlichbetrachtet man diese Organe im allgemeinen als Zweige mit in Ranken umgeänderten Blättern, die unverzweigten im besondern als Zweige mit einem terminalen Blatte. Bisweilen gelingt es bei den letzteren, die Grenze zwischen Stiel und Blatt auf anatomischem Wege zu bestimmen, bisweilen auch nicht. Unwillkürlich wird man zu einem Vergleich mit den Sprossbechern genôtigt und es scheint nicht unmôgjlich, dass auch hier von einem terminal sich Verlängern der »Rinde” um einen eingeschlafenen Vegetationspunkt herum die Rede ist. Zweitens denke ich an die Frage der ,,pollen- bildenden Achsen”. Verschiedene Forscher nehmen die Existenz davon an und nennen als Beispiele Najas, Casuarina, Euphorbia u.s.w. Die Gegner meinen, dass der Vegetations- punkt hier frühzeitig von dem sich entwickelnden Staub- blatte zur Seite gedrängt wird, das in dieser Weise terminal zu stehen kommt und eine pollenbildende Achse blosz vertäuscht. Ich musz es im Zusammenhang mit dem in diesem Aufsatz über die Sprossbecher Mitgeteilten dafür halten, dass keine von beiden Parteien recht hat. Die Blüte ist ein Spross begrenzten Wachstums. Die Erklärung ist deshalb wobhl in diese Richtung zu suchen, dass die Staub- blätter hier wirklich terminal sind und in derselben Weise, wie unsere Sprossbecher, entstehen. Von pollenbildenden Achsen darf man also nicht reden, hôchstens von ,,Spross- staubblättern”. Man sieht, wie das Studium der Spross- becher im Hinblick auf die Lôsung verschiedener morpho- logischen Fragen von Vorteil sein kann. Zusammenfassung der Resultate. 1) Es liegt kein Grund vor, daran zu zweifeln, dass die taxinomisch wichtigen Ascidien nicht auch, ebenso wie verschiedene andere Anomalien, das eine Mal als Halb- 107 rassenmerkmal, ein andermal als Mittelrassenmerkmal und schliesslich auch als Artmerkmal in die Erscheinung treten kônnen (Textfig. 1 und 2). 2) Die bis jetzt beschriebenen Ascidien kônnen haupt- sächlich in einblättrige (incl. becherfôrmige Excrescenzen (Textfig. 3) und becherfôrmige Teilblättchen zusammen- gesetzter Blätter (Taf. IX, Fig. 1)) und zweiblättrige unter- schieden werden. Beide Arten von Ascidien werden lateral und terminal an den Sprossen vorgefunden. Die terminälen Ascidien verhindern bald das weitere Wachstum der Sprosse nicht, was namentlich für die einblättrigen zu gelten scheint, bald unterdrücken sie es mehr oder weniger, ohne jedoch den Vegetationspunkt in Wegfall zu bringen, was beson- ders von den zweiblättrigen gesagt werden kann. 3) Neben diesen Ascidien, die von Haus aus Blattsyn- fisen und als Blattbecher zu bezeichnen sind, musz man eine zweite Hauptgruppe von gleichfalls mono- und diphyllen Ascidien unterscheiden, die als Sprossbecher den zuerst genannten gegenübergestellt werden kônnen. Charakteris- tisch für diese Ascidien ist, dass sie terminal sind und die Vegetationspunkte der Sprosse bei ihrem Auftreten ganz und gar in Wegfall kommen. Ihren Ursprung ver- danken sie offenbar einer den betreffenden Pflanzen (Spi- nacia oleracea, ÂArten von Oenothera) innewohnenden Eigenschaft, gelegentlich an anormalen Stellen das Spross- wachstum einzustellen, m.a. W. einer bis jetzt noch nicht erwähnten Anomalie. 4) Diese Anomalie bedingt nicht notwendigerweise das Auftreten von Ascidien, wie aus den in den Textfiguren 6 und 7 abgebildeten Zuständen hervorgeht. ERKLARUNG DER TAFELN. TAFEL IX. Fig. 1. Poterium Sanguisorba, Blatt mit zwei kleinen Ascidien an der Stelle der beiden obersten gepaarten Blättchen. Fig. 2 u. f. Spinacia oleracea. Fig. 2. Normaler weib- licher Blütenspross in der Achsel eines Laubblattes des Hauptstengels. Fig. 3 und Fig. 4. An die Stelle des gesamten Blüten- sprosses sind ein kleinerer oder ein grôsserer Becher getreten. Fig. 5 und Fig. 6. Das erste Glied des Blütensprosses normal, dort, wo der Blütenspross sich weiter hätte ver- längern sollen, ein grôsserer oder kleinerer Becher, even- tuell sogar ein sehr zartes Fädchen ohne eingedrückte Spitze. Fig. 7. Zwei Glieder des Blütensprosses normal, die weiteren durch einen Becher vertreten. Fig. 8. Zweiblättriges Becherchen in einer Laubblatt- achsel am Hauptstengel. TAFEL X. Fig. 1—10. Spinacia oleracea. Fig. 1. Letztes Blatt eines weiblichen Blütensprosses mit geflügeltem Stiel und junger Blütengruppe. Fig. 2. Wie vor, aber die Blütengruppe fehlt. Fig. 3—7. Uebergangsstadien zwischen den in den Figuren 1 und 2 abgebildeten Zuständen und schôn tuten- fôrmigen Ascidien. Fig. 8. Querschnitt eines Becherstieles. Fig. 9. Querschnitt einer korrespondierenden Stelle eines normalen Blütensprosses. Fig. 10. Querschnitt eines Stieles eines Blütensprossblattes. Fig. 11. Hedera Helix. Querschnitt eines Blattnerven mit einem verkehrt orientierten accessorischen Gefässbündel. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. ae ES d) 0 Sr FSC ÿe 55 Se Über die Ursache des Auswachsens des Hypokotyls bei Keimlingen von Avena sativa von MARIE S. DE VRIES. Es ist bekannt, dass bei Kultur der Keimlinge von Avena sativa das Auswachsen des Hypokotyls oft beschwer- lich ist. Wenn bei einem Keimling von Avena sativa das Hypokotyl auswächst, bekommt es oft eine schiefe Rich- tung, welche es in der Erde schon angenommen hatte und in der Luft beibehält, indem es geotropisch nicht reizbar ist; die Koleoptile biegt sich in einen Bogen empor, ist also nicht zum Experimentieren brauchbar. In der Literatur findet man verschiedene Meinungen über die Ursache des Auswachsens der Hypokotyle. So meint Blaauw'!), das Auswachsen werde von niederen Temperaturen verursacht. Dagegen ist Rutgers*) der Meinung, das Auswachsen werde von hôheren Tempera- turen befôrdert, obwohl er bei hôheren Temperaturen ebensogut aufrecht gewachsene Pflänzchen, wie Keimlinge mit ausgewachsenem Hypokotyl erhielt. Rutgers meint aber, die Hauptursache des Auswachsens sei nicht die Temperatur sondern Unreinheit der Luft. Die Zinkgefässe, 1) À. H. Blaauw. Die Perzeption des Lichtes. Rec. des Trav. Bot. Néerl. Vol. V; 1909. ?) À. À. L. Rutgers. The influence of temperature on the geotropic presentation-time. Rec. des Trav. Bot. Néerl. Vol. IX; 1912. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 8 110 in welchen die Keimlinge gepflanzt waren, wurden näm- lich in zum Abschliessen des Lichtes mit schwarzem Tuche bekleidete und abgedeckte Holzkästen gestellt Wurden die Holzkästen stets gut ausgelüftet, so war die Zahl der Keimlinge mit ausgewachsenen Hypokotylen klein. Ich schliesse mich ganz der Meinung Rutgers’ an; es gelang mir bei früheren Untersuchungen !) stets am Besten, auf- recht gewachsene Pflänzchen zu bekommen, wenn ich die Holzkästen oft im Freien auslüftete. Von Noack*) und Arisz*) wird das Auswachsen des Hypokotyls dem Feuchtigkeitszustand der Erde in den Gefässen zugeschrieben. Während Noack der Meinung ist, Mangel an Feuchtigkeit sei die Ursache des Auswach- sens, schreibt Ârisz diese Erscheinung zu grosser Feuch- tigkeit des Bodens zu. Es waren also sehr verschiedene Meinungen geäussert über die Ursache des Auswachsens des Hypokotyls und zwar waren dafür verantwortlich gemacht: 1° niederen Temperaturen. 2° hôheren Temperaturen. 3° Trockenheit der Erde. 4 Feuchtigkeit der Erde. 59 Unreinheit der Luft. Es schien wünschenswert, den Einfluss dieser verschie- denen Faktore auf die Keimung noch einmal genau zu prüfen. Die etiolierte Keimlinge wurden in folgender Weise gezogen: die von den Spelzen befreiten Haferkôrner “) pismus. Recueil: Vol. XI; 1914. 2) K. Noack. Die Bedeutung der schiefen Lichtrichtung für die Helio- perzeption parallelotroper Organe. Zeitschr. f. Botanik. Jahrg. VI; 1914. 5) W. H. Arisz. Untersuchungen über den Phototropismus. Recueil XII: 1915. +) Gearbeitet wurde mit Svalôf's ,,Goldregnshavre”. 111 kamen während zweier Tage auf feuchtem Filtrirpapier zum Keimen. Das feucht gehaltene Filtrirpapier lag auf einer Glasplatte zwischen zwei erdenen Schüsseln. Nach zwei Tagen wurden die Kôrner in Zinkgefässe gepflanzt, welche dann entweder in mit schwarzem Tuche bekleidete Holzkästen oder in einen Thermostat im Zimmer für konstante Temperatur des botanischen Instituts der Uni- versität Utrecht gestellt wurden. Um die Resultate der Kultur bei konstanter und nicht konstanter Temperatur zu vergleichen, wurden die Holz- kästen mit Keimlingen entweder ins Zimmer für konstante Temperatur oder ins Gewächshaus gestellt. Die Temperatur im Glashaus schwankte um einige Grade (etwa 16 bis 20° C). Zwei Reihen von Versuchen ermôüglichten den Vergleich der Kultur in reiner und unreiner Luft. In einigen der Holzkästen wurde die Luft so frisch wie müglich gehalten, indem ich sie oft auslüften liess. In anderen aber war die Luft nicht frisch, indem die Kästen nur zum Hineinstellen oder Herausnehmen der Pflänzchen geüffnet wurden. Die Kultur in reiner oder unreiner Luft geschah sowohl bei konstanter als bei nicht konstanter Temperatur. In beiden Versuchsreihen wurde die Erde der Gefässe entweder trocken, normal feucht oder sehr feucht gehalten, um den Einfluss des Feuchtigkeitszustandes zu prüfen. Die Pflänzchen wurden also zu gleicher Zeit gezogen bei konstanter oder nicht konstanter Temperatur, in reiner oder unreiner Luft, in trockener, normal feuchter oder sehr feuchter Erde. Die Kultur der Keimlingebeinicht konstanter Temperatur im Glashaus in reiner (Tabelle Î) oder unreiner Luft (Tab. Il). Die Pflänzchen wurden in Holzkästen in reiner oder unreiner Luft gezogen; in beiden Fälle wurden drei Reihen von Versuchen gemacht; die Erde der Gefässe war ent- weder trocken, normal feucht oder sehr feucht. 112 Das Resultat dieser Versuche zeigen die Tabellen I und Il. Die verschiedenen Spalten der Tabellen geben der Reïhe nach das Datum der Versuche und die Zahl der Pflänzchen mit ausgewachsenen Hypokotylen in Gefässen mit trockener, normal feuchter und sehr feuchter Erde an. Mit Zahl ausgew. PfI. wird gemeint: die Zahl der Pflänzchen mit ausgewachsenen Hypokotylen. Jedes Gefäss enthielt 20 Pflänzchen. Pabelleer Pflänzchen im Gewächshaus in ausgelüfteten Kästen gezogen; Temperatur nicht Datum. 8 VII ” 9 ENALII NII 18 VII 25 VII 26 VIII 16 16 16 16 16 16 Konstant {lI6biS 20 NC); | Erde normal | Erde sehr | 2e ace) feucht. feucht. =. ausgew. PE Zahl ausgew. Pf. Zahl ausgew. PA. - + ND ND ND LS SE S ni NO pi 115 Tabelle II. Pflänzchen im Gewächshaus in nicht ausge- lüfteten Kästen gezogen; Temperatur nicht konstant (16 bis 20° C.). | Erde normal Erde sehr |Erde trocken. Datum. | feucht. feucht. Ce da ren ausgew. Pf. Zahl ausgew. PA. 9 | | 0 ANAL 16 0, | 10 9 | 12 | OV I6 » | LL | | | 8 | | 9 | ; 10 12 13 VIIl"16 | 12 10 ; | 10 Lo Vi 1 1 0 TS | 10 | QUE 25NN/AIT: “16: -:| | 10 | 9 | | 10 9 Wie sich aus den Tabellen Ï und II ergibt, hat der Feuchtigkeitszustand des Bodens keinen Einfluss auf das Auswachsen des Hypokotyls; die Unreinheit der Luft aber ist die Ursache, dass bei etwa 50 Prozent der Keim- linge das Hypokotyl auswächst. Die Kultur der Keimlinge bei konstanter Temperatur in reiner (Tabelle III) und unreiner Luft (Tabelle IV). Eine zweite Reihe von Versuchen bezog sich auf die Kultur bei konstanter Temperatur. Die Pflänzchen wurden PI in ausgelüfteten oder nicht ausgelüfteten Holzkästen im Zimmer für konstante Temperatur gezogen; die Erde der Gefässe war trocken, normal feucht oder sehr feucht. Die Tabellen III und IV zeigen die Resultate. Tabelle III. Pflänzchen im Zimmer für konstante Tempe- ratur bei 20 C. in ausgelüfteten Kästen gezogen. ELA k Erde normal | Erde sehr Datum. OM es A feucht. feucht. Zahl ausgew. PR ausgew. PA. Zahl ausgew. PA. : 2 2 JONVAIG | I 2 : 3 10 VII 16 2 1 1 12 VII ‘16 2 2 ? 2 3 2 - il 2 3 13 VIRE 6 2 > 2 l 2 2 J5NIITLA6 2 l 2 2 il 1 1 19 VII ‘16 1 2 2 1 1 il 20 VII ‘16 2 l 2 Z 115 Tabelle IV. Pflänzchen im Zimmer für konstante Tempe- ratur bei 20° C. in nicht ausgelüfteten Kästen gezogen. | | EN E Edo ae Al Erde normal | Erde sehr Datum. GA dc © | feucht. | feucht. Pre ‘Zahl ausgew. Pi. Zahl ausgew. PA. 9 9 13 VIII ‘16 | : à 16 VII 16 9 10 12 10 12 11 Dal) 9 | 19 VIII ‘16 | a sd 8 9 20 VIII "16 | : À Die Resultate dieser Versuche sind dieselben wie der, in den Tabellen Ï und II zusammen gefassten: grôssere oder geringere Feuchtigkeit der Erde hatte keinen Ein- fluss; die Unreinheit der Luft veranlasste auch hier das Auswachsen des Hypokotyls bei etwa 50 Prozent der Keimlinge. Wenn man sich die Tabellen I und III ansieht, ergibt sich, dass bei 5 bis 10 Prozent der, in den ausgelüfteten Kästen gezogenen, Pflänzchen das Hypokotyl ausgewachsen ist. Dies kônnte dadurch veraniasst sein, dass die Luft in den ausgelüfteten Kästen nicht ganz frisch bleibt. Ist dies der Fall, so müsste man bei Kultur in vollkommen reiner Luft das Fehlen der Erscheinung des Auswachsens erwarten. Die Gefässe mit Keimlingen wurden dazu in einen Thermostat, durch welchen, mit Hilfe einer Wasserstrahl- luftpumpe frische Luft geführt wurde, gestellt. In fünf Gefässen, welche alle 20 Keimlinge enthielten, waren alle Pflänzchen aufrecht gewachsen. 116 Wurde keine frische Luft durchgeführt, wurde die Luft im Thermostat also allmählich unrein, so gab es wieder eine bestimmte Zahl der Keimlinge mit ausgewachsenem Hypokotyl. Der Einfluss hôherer Temperatur!). Um den Einfluss hôüherer Temperatur auf das Auswach- sen der Hypokotyle zu prüfen, wurden die Pflänzchen im Thermostat bei 30° C. gezogen. Wenn reine Luft durch- geführt wurde, wuchsen in 5 Gefässen, welche alle 20 Keimlinge enthielten, alle Pflänzchen aufrecht. Wurde keine frische Luft durchgeführt, so wuchsen, wie die Tabelle V zeigt, bei etwa 45 Prozent der Keim- linge die Hypokotyle aus. Tabelle V. Pflänzchen im Thermostat bei 30° C. gezogen:; keine frische Luft durchgeführt. Datum. Zahl ausgew. PA. 2 230NHT 16 =) 10 8 8 26 VII ‘16 9 | 9 10 1) Versuche über Kultur bei niederen Temperaturen habe ich jetzt nicht vergenommen. Wenn ich aber bei früheren Untersuchungen die Keimlinge im Thermostat bei 10 oder 15° C. zog, so wuchsen die Pflänzchen sehr schôn aufrecht. Indem das Auswachsen, wie wir sehen werden, von der CO,-Entwickelung bei der Atmung verursacht wird, kann es uns nicht wundern, dass bei Kultur bei niederen Temperaturen die Keimlinge aufrecht wachsen; ist doch die Atmung und also auch die CO,-Entwickelung bei niederer Temperatur geringer wie bei hôherer. 117 Aus dem oben Gesagten kann man schliessen, das Aus- wachsen des Hypokotyls werde von Unreinheit der Luft verursacht. Es ist eine Tatsache, dass, je ôfter man die Holzkästen, in welchen die Pflänzchen gezogen werden, auslüftet, desto kleiner die Zahl der Keimlinge mit aus- gewachsenem Hypokotyl. Je weniger man die Holzkästen auslüftet, desto grôsser ist diese Zahl. Das ,unrein werden” der Luft kônnte von der Atmung der Keimlinge veranlasst sein, also auf CO,-Entwickelung beruhen. Ist dem so, dann muss man bei Kultur in mit CO, gesättigter Luft eine grosse Zahl der Keimlingen mit ausgewachsenem Hypokotyl erwarten. Die Keimlinge wurden zu diesem Zweck im Thermostat bei 20° C. gezogen. Ein Kipp'scher Apparat war, statt der Wasserstrahlluftpumpe, mit dem Thermostat verbun- den und so konnte ganz leicht CO, hineingepresst werden. Wie sich aus der Tabelle VI ergibt, ist hier die Zahl der Keimlinge mit ausgewachsenem Hypokotyl viel grôsser, wie bei den Pflänzchen, welche in unreiner Luft in den Holzkästen gezogen waren (z. B. Tabelle Il), was uns auch nicht wundern kann; ist doch die Menge der hin- eingepressten CO, viel grüsser, wie die Menge CO,, welche allmählich in Folge der Atmung der Keimlinge in den Holzkästen entwickelt wird. Tabelle VI. Pflänzchen im Thermostat bei 20° C. gezogen; CO, wird hineingepresst. Datum. Zahl ausgew. PA. 14 15 2916 16 14 15 118 Das Auswachsen der Hypokotyle bei Keim- lingen von ÂÀvena sativa wird also von der CO;:-Entwickelung bei der Atmung verursacht. Utrecht, Botanisches Institut der Universität, Dezem- ber 1916. NEA ( n n We” h 14 pra AE LT. 1e publie par la. Société Botanique Néerlandais, Heukeb. Li W. Mol, Hugo de: Vries et € Went: | 0000 € 20000 de auteurswet 1912, & EN 2 « Æ ù + REIGUEIE DES TRAVAUX BOTANIQUES NÉERLANDAIS. Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais, publié par la Société Botanique Néerlandaise, sous la rédaction de M. M. M. W. Beyerinck, H. Heukels, J. W. Mol, Ed. Verschaffelt, Hugo de Vries et FA NCWent. Volume XIV. Livraison 3 et 4. Nachdruck und Uebersetzung verboten. Overneming van eenig artikel uit dit tijdschrift is verboden, overeenkomstig art. 15 en 16 van de auteurswet 1912. M. de Waal. — 1917. — Groningue. ou ne eREHSANT 2400 To: KU6 | | ci à DURE a | “ ? 4 A % L ek È : de | F A s CN. MORIN RAT St TEE) « SOMMAIRE. DrvBj Palm and Dr.:À: À: L'Rutgers. The Embryology of Aucuba Japonica. With 12 T'extfig. C. van Zijp. Beiträge zur Kenntnis der Zingiberaceën. Mit Tab. XIXe ; Dr. À. Rant. The white Root-Fungus of Cinchona. With Tab.XIV U. P. van Ameijden. Geotropism and Phototro- pism in the absence of free oxygen. With Tab. DONC. 6 D, CAEN RE AES ie 127 145 149 Ina Voormolen. Index alphabétique . . . 218 ' " 1 y LL L j à RH frs Tr L CRE NAME LE ANS vi $ i à ! % ; : pe) Vi RE M MATOS Fu Ne Chpt ul EC Ë He JV FR ss, "A " n, AM VER f AA # 12 - L « il | h het L Lit ’ vÿ pa Là d L d ! i 19 1V MAN 1 © The Embryology of Aucuba Japonica by Dr. Bj. PALM und Dr. À. À. L. RUTGERS. In 1878 Eichler made the suggestion that Aucuba japonica might develop fruits apogamously, supporting his opinion on the fact, that he had found well developed embryos though male plants were entirely absent. Nothing having in the meantime been published for or against the the theory of Eichler, Winkler (1908) in his work over parthenogenesis in plants ranged Aucuba amongst the doubtful cases. Winkler's article caused the second of us vwriters, when yet being assistant at the botanical laboratory in Utrecht, to take up a cytogical and embryological study of Aucuba. But, leaving Holland for India, the till then obtained results were not published, though the main points of the research were already settled. His meeting in the same laboratory in Buitenzorg with the first named of the authors caused them to work out together the following account. The question of apogamy in Aucuba was soon settled. AII facts found join to prove this not to be the case. Already the experience of the growers tend to show that. In the platework “Flora” — by the hortulanus Witte Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 9 120 of Leiden — we read that the japanese Aucuba, intro- duced into Europe for its decorate leaves, only then began to produce the beautiful red berries, when male individuals were brought over from Japan. And the “Revue horticole” for 1909 makes the statement that the female Aucuba japonica was introduced into Europe about 1783, but no fruits were found till 1860, when male plants came into european cultivation. The following experiments show the absolute necessity of pollination. Out of 300 female flowers, isolated by means of paper bags, not a single fruit was formed. And again, 600 other female flowers, that, had been isolated in the same manner after artificial pollination, the great majority produced normal fruits. Probably Eichler has come to his opinion about Aucuba through the fruiting of a lonely standing female plant, which occasionally had developed male flowers. This is suggested by the fact, that the second writer repeatedly has found male flowers on female stocks. In one case, too, a male inflorescence with 80 purely male flowers was met with on a female plant. That the reversed might happen, has been found by Lombard—Dumas (1904). This author reports male individuals now and then producing female flowers. To confirm these observations microscopically, material of Aucuba was fixed and cut. The development of pollen and embryosac offers nothing very unusual. The pollen was easily made to germinate in three hours. The fact, that Aucuba shows no case of apogamy, is clearly demonstrated by the number of chromosomes in the nuclei of different tissues. In the second division of the embryosac mother cell 18 chromosomes were numbered in one case and 17 in another. During the pollen formation the number 18 was found, too, in several instances. The nuclei of root tips 121 gave the 2x number of chromosomes repeatedly as 36. In the endosperm the exact number was not made out with absolute exactness. In one mitosis, however, 48 chromosomes could clearly be distinguished of which number at least 30 were nicely arranged in pairs. The figure 54 was awaited, but rather often, as Tischler (1916) recently has pointed out, a lower number is found. These figures make it highly probable that x — 18 and 2x — 56. The female flowers of Aucuba remain open for a rather long time. The:embryosac is usually not ready untill about 4 weeks after the opening of the flowers. When the flowers open, the megaspores are either not yet or just formed. The divisions in the embryosac take place at long intervals. Already Warming (1878) described the ovulum of Aucuba japonica as provided with a single, thick integu- ment, surrounding a rather strongly developed nucellus. Figs 1—2 show these features better than any description. The next two figs have been drawn to point out another point of interest!). In fig. 3 is the single embryosac mother cell covered with a tapetum only of some few cellayers thickness. This tapetum increases rapidly in all dimensions and has, on fig. 4, already buried the embryo- sac mother cell at the bottom of the nucellus, where the gametophyte will remain during the following development. Às a mighty cap on the embryosac the tapetum continues its growth till late in endospermformation. The ripe embryosac occupies only about !/, of the nucellus and seems to get a certain amount of nutrition from there for the ripening of the embrvyo, the cells of the nucellus being largely filled up with starch grains about that period. In other, till now studied members of Cornaceae, belon- 1) Figs 3—12 200 X. 122 ging to the genera Benthamia (Jônson 1880) and Davidia (Horne 1909) a rather massiv nucellus has been found. But they differ from Aucuba in that respect that in both genera a many celled sporogenous tissue is developed; in Aucuba we have always seen, as stated above, but a single archespo- rial cell (figs 3-5). The embryo sac mother cell having been defi- nitely buried at the base of the nucellus, the ne- gaspores are for- med quite nor- mally (fig. 5—7) Almost invaria- bly, of the four megaspores the upper three begin to desintegrate it deserves to be observed that they by no means are crushed by the growing young embryosac, as is so commonly seen. 123 Figs 8 and 9 depict the gradual disappearance of their cell content. In one case, however, it was found that both the megaspores nearest the chalaza and the next following one had begun to germinate. Fig. 10 shows the former one containing two nuclei in resting condition and the later one with the nucleus preparing to divide. The two crushed upper megaspores are to be seen as a dark staining mass on the top of the “row of two”. Similar diviations from the usual course of events are regularly met with in Benthamia and Davidia, where either all, the middel one or the chalazal one of the megaspores formed Fig in the great sporogenous tissue begin to struggle for dominance. Even for the related family of Araliaceae Ducamp (1902) has figured ressembling stadia. Most often such “abnormalities” are met with only occasionally, especially, when scanty material is used; surely they are of more common occurence than generally supposed and should never be neglected. In another paper one of us (Palm 1915) has discussed at some length the different factors that might be supposed to bring about the growing out of the chalazal megaspore as well as of other cells of the tetrade. It should be mentioned, too, that the sort of megaspore 124 formation found in Aucuba, suffers from one exception in the family. So in Cornus florida, as reported by Morse (1907). In this plant no walls separate the four megaspore nuclei; they remain in the same mass of cytoplasm, where the upper three of them degenerate. The development of the gametophyte of Aucuba, posterior to megaspore formation, has proved to be remarkably uniforme and as it does not in any respect deviate from the normal type amongst Angiosperms, no figures or description were deemed neces- sary. The ripe embryosac contains the two rather big synergids — with the charac- teristical reticulated appearance topwards — the well defined eggcell, the two polars and the three minute antipodals (fig. 11). 125 The embryo sac is not sooner formed, as it seems, than fertilization might occur. Always fertilization is proceeded by the fusion of the polars. Too, the formation of endosperm is somewhat previous to the begin of the growth of the embryo, so the resting oosphere might sometimes be easily overlooked in the rapidly growing mass of endosperm. Fig. 12 figures an exception. We feel justified to believe that in this case no fertilization has occured. Nevertheless a considerable growth of the whole sac has taken place as a comparision between figs. 11 and 12 will show. The sac is in an indubitable state of degeneration, the scanty amount of strongly vacuolated protoplasm illustrating that fact sufficiently. The other parts of the ovulum are quite healthy. In spite of the non-occurence of fertilization, the development might, as we have found in some rare cases, be continued to embryoless fruit; of course, then, the embryosac sooner or later completely degenerates. Thus Aucuba japonica is added to the growing list of plants, capable of forming parthenocarpic fruits (Tischler 1912). In spite of prolonged search we have not been able to find in the material at hand the early stages of endos- perm formation. The youngest endosperm seen, contained already sixteen nuclei, each of wich was separated from its neighbours by delicate cell walls. The arrangement of the cells gives the impression that the content of the embryosac has undergone regular division by means of walls since the starting of endosperm formation; but unfortunately we cannot be positiv on that point. As nothing is known about endosperm in Cornaceae, a solution of that question would be rather interesting from many points of view. At the endosperm stage spoken of above, the cells seem to be, at least at the bottom of the embryosac, arranged in two more or less regular rows while upwards their position is more irregular. The lower 126 endosperm cells have a denser plasma and nuclei richer in chromatin, thus suggesting “haustorical” activity. Later stages show the embryosac wholly filled up with a massiv cellular endosperm. LITERATURE CITED. Ducamp, L. (1902). Recherches sur l'embryogenie des Araliacées. Ann. Sci. nat. 8 sér. Bot. Bd. 15. Eichler, À. W. (1878). Blüthendiagramme. Bd. 2. Leipzig 1878. Horne, À. S. (1909) The Structure and Affinities of Davidia involucrata Baill. Trans. Linn. Soc. London. (II). Jônsson, B. (1879—80). Om embryosäckens utveckling hos Angiospermerna. Lunds univ: sarsskr. Bd. 16. Lombard—Dumas (1904) Variations sexuelles de l’Aucuba japonica. Bull. soc. bot. France. Bd. 51. Morse, W. C.(1907). Contribution to the Life History of Cornus florida. Ohio Nat. Bd. 8. Palm, Bj. (1915). Studien über Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosackes der Angiospermen. Diss. Stockholm, 1915. Tischler, G. (1912). Über die Entwicklung der Samen- anlagen in parthenokarpen Angiospermenfrüchten. Pringsh. fabrb Etwiss Bot 1Bdy52. Tischler, G. (1916). Chromosomenzahl, — Form und — Individualität im Pflanzenreiche. Progr. rei bot. Bd. 5. Warming, E. (1878). De l'ovule. Ann. sci. nat. 6 ser Bot: Bd.5;: Winkler, H. (1908) Über Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Progr. rei bot. Bd. 2. Beiträge zur Kenntnis der Zingiberaceën von C. van ZIJP. Mit Tab. XI— XIII. 3. Temu lawak (Curcuma species). Temu lawak ist der javanische Name einer Curcuma- art, deren KRhizom in der javanischen Heilkunde sehr geschätzt ist als ein Mittel gegen Erkrankungen der Leber. Das Rhizom ist so allgemein bekannt und wird so oft angewendet, dass die niederländische Pharmakopoe Ed. 4. es unter dem Namen: ,,Rhizoma Curcumae longae javanicae Linn.” aufgenommen hat. Curcuma longa müsste dann also die Stammpflanze sein. Auch Heyne (De nuttige planten van Ned. Indië I. p. 208) nennt sie C. longa L. var. major. Dem ist aber nicht so. Rhizome von femu lawak, die ich aus Batavia (Westjava), Djocdja (Mittel- java) und Malang (Ostjava) erhielt und die ich auspflanzte, erzeugten alle ein und dieselbe Pflanze. Der einheimische Name ist also in ganz Java derselbe. Diese Pflanze nun gehôrt zur Exantha-Gruppe, sie kann also nicht C. longa sein, da diese central blüht. Koorders (Exkursionsflora für Java I. p. 320) und De Clercq (Nieuw plantkundig woordenboek voor Ned. Indië p. 214) führen temu lawak unter C. Zedoaria Roscoe an. Auch dieser Name ist nicht richtig. Der echte femu lawak weicht von dieser ÀArt unter anderem durch die orange Farbe des Rhizoms und durch die ausgesprochen rosa Korollappen ab. Mit Schumanns Conspectus specierum für Curcuma 128 (Schumann, Zingiberaceae in Engler, Pflanzenreich IV. 46) kam ich bei der Bestimmung meines Materials zu C. xanthorrhiza Roxb. Doch stimmen meine Pflanzen in verschiedener Hinsicht nicht ganz mit der von Schumann gegebenen Beschreibung für C. xanthorrhiza überein. Aus einem Briefwechsel mit Dr. Valeton Sr. ergab sich, dass Dr. Valeton temu lawak für C. xanthorrhiza hält. Er sagt darüber: ,Ich halte femu lawak für C. xanthor- rhiza, und obwobhl ich es nicht beweisen kann, kann auch niemand das Gegenteil beweisen’”. Dem ist so. Dennoch glaube ich davon absehen zu müssen, femu lawak als C. xanthorrhiza zu bezeichnen und zwar aus den folgen- den Gründen. Dr. Valeton sagt, dass die Beschreibung, die Schumann von C. xanthorrhiza gibt, nicht richtig ist. Auch wenn dem so ist, so wäre es doch gewünscht, für die Behaarung der Blätter (Schumann sagt, dass sie unterseits behaart sind, mein Material ist kahl) etwa noch vorhandenes originales Herbariummaterial von Roxburghs C. xanthorrhiza vergleichen zu kônnen. Dr. Valeton hält femu lawak für C. xanthorrhiza, weil die kurze Beschreibung Roxburghs von C. xanthor- rhiza (die aber nur zwei Merkmale nennt, dass nämlich diese Art lateral blüht und ihre Wurzelknollen durch und durch gelb sind) nur auf diese Art und auf keine andere Art von Java passt. Auch dies scheint mir nicht ausreichend zu sein, um ‘emu lawak für C. xanthorrhiza anzusehen. Denn orange Wurzelknollen finden sich nicht allein bei temu lawak. In meiner lebenden Sammlung befindet sich eine noch nicht bestimmte andere Curcuma-art mit orange Rhizom und mit Wurzelknôllchen, die teilweise im Inneren ebenso stark orange gefärbt sind wie die von femu lawak. Wohl blüht diese Art central. Aber wo es sich heraus- gestellt hat, dass selbst für Java nicht alle Curcuma-Arten gut bestimmt sind, und Dr. Valeton und ich feststellen konnten, dass auf Java noch einige Arten vorkommen, die 129 noch beschrieben werden müssen, scheint es mir nicht unmôglich, dass im Archipel noch eine zweite Art vor- kommen kann, die lateral blüht und gelbe oder orange Wurzelknollen besitzt. Roxburgh sagt, dass seine C. xanthorrhiza auf Ambon wächst. Es ist also nicht ausgeschlossen, dass er eine andere Art wie die auf Java wachsende femu lawak beschrieben hat. Da gerade an femu lawak soviele verkehrte Namen gegeben sind, glaube ich vorläufig davon absehen zu müssen, femu lawak C. xanthorrhiza zu nennen oder daran einen neuen Namen zu geben. Wie oben gesagft, ist der Name femu lawak in ganz Java derselbe. Ich will diese Art darum auch unter diesem Namen als Curcuma- Art beschreiben. Sie ist unter anderem gekennzeichnet durch das Aussehen des Rhizoms, durch die orange Wur- zelknôllchen und durch die ausgesprochen rosa Korollappen. Beschreibung der Pflanze (nach in der vollen Sonne aufgewachsenen Exemplaren) !). Hôhe bis 2,5 m. Blätter und Blütenstände in der Regenzeit gebildet. Die oberirdischen Teile sterben zu Anfang der trockenen Zeit ab, um im Beginn der Regen- zeit wieder auszulaufen. Nachdem die Blätter abgestorben sind, besteht das kräftig entwickelte Rhizom aus einer oder mehreren grossen Hauptknollen mit wenigen kurzen Rhizom- ästen und sehr vielen radices filipendulae. Aus der Spitze der Rhizomäste und auch direct aus den älteren Haupt- knollen entwickeln sich die jungen Ausläufer und die Blütenstände. Bei der Aufspeicherung des Reservematerials für die folgende Generation bilden die neuen Ausläufer Hauptknollen. Da die Rhizomäste kurz sind und die Hauptknollen sehr dick werden, ist es verständlich, dass 1) Die Farben sind nach dem ,,Code des couleurs von Klincksieck et Valette” bezeichnet. 130 die Hauptknollen bei stark entwickelten Exemplaren (Taf. XI) einander berühren. Kônnen die Ausläufer sich nicht frei nach oben umbeugen, wenn sie z. b. zwischen zwei Hauptknollen aus diesen zum Vorschein kommen oder wenn sie durch darüber liegende Rhizomäste gehindert werden, dann biegen sie erst seitlich um. Dadurch wird es verständlich, dass die Hauptknollen und Rhizomäste nicht immer in derselben Fläche liegen, wie das bei der zweireihigen Anordnung der Blätter zu erwarten wäre. Hauptknollen kräftig entwickelt, kurz eifôrmig, bis 11 cm lang und bis 10 cm dick, die Spitze sehr selten scharf zugespitzt, meist in einem Winkel von 80— 105”, zuweilen in einem Winkel von 40°. Rhizomäste, die sich direct aus der Hauptknolle entwickeln, (ich nenne diese 1. Ordnung) gerade oder nach oben umgebogen, nur an der Unterseite einige Rhizomäste 2. Ordnung bildend, 1,5—13 cm läng und 2—3,5 cm dick. Rhizomäste 2. Ordnung kurz, am Grunde meist sehr dünn, nach aussen hin meist schnell dicker werdend, bis 4 cm lang und bis 2,3 cm dick. Rhizomäste der 3. Ordnung aus denen 2. Ordnung ent- stehend, aber beinahe nicht entwickelt und vereinzelt. Rhizom-Internodien 0,5—2 cm lang. Hauptknollen und Rhizomäste, besonders um die Spitze, mit der Lupe betrachtet, stark anliegend behaart, innen orange (no. 151) gefärbt, Geschmack aromatisch bitter, Geruch aromatisch. Die radices filipendulae einschliesslich der Wurzelknôllchen bis 40 cm, meist 25—27 cm lang. Wurzelknôllchen umgekehrt eifôrmig, nach oben kurz, nach unten lang zugespitzt, 3—10, meist 7—8 cm lang, an der dicksten Stelle 1,5—2,5 cm dick, innen orange (+ no. 131). Scheinstengel unten lose umgeben durch meist zwei grüne, überirdische, Scheidenohne Scheibe. Blätter zweireihig, länglich und lanzettlich, 6—7, zuweilen 5 in Anzahl, oben fein zugespitzt, am Grunde allmählich schmäler werdend und in den an der Oberseite gefurchten Blattstiel über- 131 gehend, die 3 unteren meist ungestielt, die 3—4 oberen gestielt. Stiel der oberen Blätter 10—30 cm lang. Blatt- scheide und Blattstiel grün. Die Blattscheibe des untersten Blattes 38—50 cm lang und 15—20 cm breit, die des obersten Blattes 100—110 cm lang und 14—20 cm breit, die des vierten Blattes von unten 77—90 cm lang und 18—28 cm breit. Mittelnerv an der Oberseite mehr oder weniger purpurn gefärbt, zuweilen fast ungefärbt. Die purpurne Farbe strahlt ein wenig seitlich in die Blatt- scheibe aus. Mittelnerv an der Unterseite grün, zuweilen sind einige Blätter seitlich davon etwas purpurn gefärbt. Sonst sind die Blätter grün und beiderseits kahl. Die Ligula bildet eine V-fôrmige Figur in der Furche des Blattstiels. Sie ist nur © 2,5 mm lang und ragt nicht über die Furche im Blattstiel hervor. Die Àbhre ist lateral, cylindrisch, nach oben breiter werdend, ohne den Stiel 20—30 cm lang, oben 11—14, unten 8—10 cm breit. Stiel der Ahre grün, bis 20 cm lang, 10—17 cm hoch über die Erde hervorragend, nur wenige cm davon sichtbar, der Rest eingeschlossen von grünen Niederblättern. !/,—!/, der Àhre wird eingenommen durch die auffallend gefärbte Coma. Comabracteen pur- purrot, zuweilen weiss gefleckt, an der Spitze purpur- weinrot (zwischen no. 551 und 577), mit einem zugespitzten Schnäbelchen, länglich-breit-elliptisch, bis 4,4 cm breit, 8—8,5 cm lang, innen mehr behaart als aussen, an beiden Seiten stärker behaart als die fertilen Brakteen. Fertile Brakteen auch am Grundc grün (no. 282), nach oben hin und an den freien Rändern rot angelaufen, umgekehrt eifôrmig, über + !/; der Länge seitlich verwachsen, 4—5,7 cm breit, die in der Mitte der ÀAhre + 5,5 cm lang und oben nur wenig zugespitzt, die unteren 6—7 cm lang und oben mehr zugespitzt, alle mit der Lupe besehen an beiden Seiten kurz behaart. Sie enthalten meist 7 Blütenknospen, wovon sich aber einige nicht entwickeln. 132 Die Blüten ragen © !/, cm über die Brakteen hervor. Fruchtknoten + 4,5 mm lang, seidig-hellbraun behaart. Kelch weiss, + 1 cm lang, an der breitesten Stelle 5 mm breit, ungleich dreizähnig, die Spitze der Zähne rosa gefärbt und abgerundet, mit der Lupe betrachtet, schwach behaart, die Zähne stärker behaart. Kronrôhre + 3,2 cm lang gelb, nach oben hin rosa. Korollappen der geôüffneten Blüten ausgesprochen rosa (no. 596) die der geschlossenen Blüten dunkeler (no. 591 oder selbst 586). Die seitlichen Korol- lappen + 1,5 cm lang, nicht behaart, an der Spitze ein wenig abgerundet, der dorsale Korollappen + 1,7 cm lang, an der Spitze © 2,5 mm lang geschnäbelt. Schnäbel, mit der Lupe besehen, behaart. Seitliche Staminodien hellgelb, kahl, einige mm länger als die seitlichen Korollappen, + 9 mm breit. Labellum gelb, unterseits oft rosa ange- laufen, in der Mitte mit einem dunkelgelben Streifen (no. 181), obovat, flach ausgebreitet + 2 cm breit und bis zur Verwachsungsstelle + 1,8 cm lang, dreilappig, das Mittelläppchen + 3,5 mm tief eingeschnitten, nur wenig hervorspringend, von den Seitenläppchen durch eine Falte getrennt. Staubfaden + 3 mm lang, am Grunde + 4 mm breit, Konnektiv nicht über die Thekae hervorragend, Thekae + 4,5 mm lang, Sporn + 3 mm lang. 4, Curcuma Heyneana Valeton et v. Zijp n. sp.) Dieser Name wurde von Dr. Valeton und mir der 1) Diese Art wurde unabhängig von einander und zu gleicher Zeit von Dr. Valeton Sr. und mir in Bearbeitung genommen. Wir verabre- deten, sie unter demselben Namen jeder für sich zu verôffentlichen. Sie wurde genannt nach Herrn Heyne, Chef des Museums in Buitenzorg, der diese und andere Curcuma-arten für Dr. Valeton sammelte und auspflanzte. Die Farben sind nach dem ,,Code des couleurs von Klincksieck et Valette” bezeichnet. 133 auf Java wachsenden ,temu giring'” gegeben, die, obwohl allgemein bekannt, noch nicht besckirieben war. Sie wird von den Javanen gebraucht als Heïlmittel gegen Fettsucht, Würmer und Maden und bildet den Bestandteil einer Haut- salbe, (boréh), die auch von Arabern, besonders arabischen Frauen, gebraucht wird um den Kôrpergeruch weg zu nehmen, der sich nach dem Genuss von Ziegenfleisch einstellt. Von Koorders (1 c.) wird sie unter C. longa L. und von de Clergq (l. c.) und Heyne (1. c.) unter dem Namen C. viridiflora Roxb. aufgenommen. Sie gehôrt aber zur Exantha-Gruppe und kann darum weder C. longa noch C. viridiflora sein, die beide zur Mesantha-Gruppe gehôüren. Temu giring ist in ganz Java der feste Name für ein und dieselbe Art, die unter anderem charakterisiert ist durch die bhelle, leuchtend citronengelbe Farbe und die stark zugespitzten Hauptknollen des Rhizoms, durch die zarte Farbe der Coma und der fertilen Bracteen, die sammetartig anfühlen, und durch den spitzen Gipfel der fertilen Brakteen. Beschreibung der Pflanze (nach in der vollen Sonne wachsenden Exemplaren). Hôhe bis 2 m. Die oberirdischen Teile sterben zu Anfang der Trockenzeit ab und laufen im Anfang der Regenzeit wieder aus. Nach dem Absterben der Blätter besitzt das Rhizom radices filipendulae und besteht dann gewôhnlich aus einer Hauptknolle, aus der an zwei Seiten 4—5 lange Rhizomäste austreten, die selbst wieder ver- zweigt sind. Zuweilen findet man 2—3 Hauptknollen neben einander. In diesem Falle entwickeln sich die Rhizomäste meist an der freien Seite der Hauptknollen, sodass gewühn- lich die Hauptknollen und die Rhizomäste in einer Fläche liegen. Die Hauptknolle ist länglich elliptisch mit auffal- lend spitzem Gipfel, bis 13,5 cm lang und bis 6 cm dick. Der Gipfel ist in einem Winkel von 25—40°”, meist 134 + 30° zugespitzt. Rhizomäste ziemlich gerade, horizontal und schief abwärts gerichtet. Rhizomäste 1. Ordnung (die direct an der Hauptknolle entstehen), sehr lang, bis 21 cm lang und bis 3,5 cm dick. Die Rhizomäste 2. Ordnung stehen © senkrecht auf denen 1. Ordnung und entwickeln sich an zwei Seiten derselben. Sie sind bis 10,5 cm lang und bis 2,5 cm dick. Hauptknollen und Rhizomäste innen hell leuchtend citronengelb (206 oder 236 und dazwischen). Oberfläche der alten Rhizomäste mit der Lupe besehen fast unbehaart, an vielen Stellen, besonders unter den Knospen, besät mit hell- oder dunkelbraunen Punkten und Streifchen, deren Längsrichtung mit der der Rhizom- äste zusammenfällt. Schuppen der Rhizomäste (besonders an den jungen Rhizomästen vorhanden) ebenfalls braun punktiert. Rhizom-[nternodien 0,5—1,9 cm lang. Das Rhizom schmeckt aromatisch reizend und bitter und riecht aromatisch. Wurzelknôllchen längjlich-elliptisch, zuweilen gebogen, beidendig mehr oder weniger zugespitzt, innen hellgelb bis wässerig weiss, um den Gefässbündel- ring stärker gelb gefärbt. Die Oberfläche der älteren Wurzelknôllchen ist zuweilen warzig, mit der Lupe be- trachtet braun punktiert (nicht gestreift), bis 11 cm lang und an der dicksten Stelle bis 3 cm dick. Scheinstengel unten lose umgeben von meist zwei grünen, oberirdischen, blattlosen Scheiden. Blätter zweireihig, läng- lich und lanzettlich, 5—9, meist 7 in Anzahl. Das unterste Blatt nicht oder sehr kurz gestielt, die anderen Blätter gestielt. Stiel des obersten Blattes bis 40 cm lang. Die tieferen Blätter sind kürzer gestielt. Blattscheibe des vierten Blattes von unten 75—77 cm lang 22—24 cm breit. Blatt- scheibe des obersten Blattes bis 90 cm lang, 14—16 cm breit. Blattscheide und Blattstiel grün. Mittelnerv auf der Oberseite grün, bei älteren Blättern in der Mitte mit einem sehr dünnen rostfarbigen Strich, der bei den oberen 2—3 Blättern in der Jugend meist fehlt und erst später 165 entsteht, an der Unterseite grün. Die übrige Blattscheibe grün, beiderseits kahl, oben fein zugespitzt, am Grunde allmählich schmäler werdend und in den gefurchten Blatt- stiel übergehend. Ligula als V-fôrmige Erhôhung in der Furche des Blattstiels, nur + 3 mm lang, nicht über die Furche hervorragend. Âhre lateral, ohne den Stiel 13—17 cm lang, cylindrisch, oben breiter werdend, unten 7,5—9, oben 10—12,5 cm dick. Stiel 16—24 cm lang, meist von drei grünen Nieder- blättern umgeben. Fertile und Coma-Bracteen unter der Lupe beiderseits kurz behaart, sammetartig sich anfühlend. Coma-Bracteen länglich elliptisch, hell purpur-rosa, an der Basis heller gefärbt, oben dunkeler (+ 578 c), + 6 cm lang, © 2,4 cm breit, über + l/; der Länge verwachsen, oben spitz. Fertile Bracteen breit elliptisch, oben spitz, über !/;—1/, der Länge verwachsen, grün (291), unten nicht heller oder dunkeler gefärbt, + 4 cm lang, © 2,5 cm breit, mit meist 7 Blütenknospen, von denen sich aber nicht alle ôffnen. Die Blüten ragen + 1 cm aus den Bracteen hervor. Die Länge beträgt ohne den Fruchtknoten bei lebenden Blüten 4,2 cm, bei flach ausgebreitetem Alkoholmaterial 4,6 cm. Kelch weiss, + 1,2 cm lang, weit-birnfôrmig, unter der Lupe kurz behaart, mit 3 abgerundeten Zähnen, grôsste Breite + 6 mm, an einer Seite ungefähr bis zur Hälfte eingeschnitten (4—6 mm). Kronrôhre hellgelb, glockenfôrmig, 2,7 cm lang. Kronblätter weiss, bei noch ungeôffneten Blüten an der Spitze hellrosa. Seitliche Kron- blätter sehr wenig behaart, das dorsale Kronblatt läuft in einen behaarten, 2—3 mm langen Schnabel aus und ist an der Rückseite gegen die Spitze behaart. Staminodien hellgelb, + 1,4 cm lang und + 1,2 cm breit, breit ellip- tisch, oben abgerundet. Staubfaden hellgelb, 4,5 mm lang, 3 mm breit. Staubbeutel mit weit abstehenden Sporen. Konnektiv in der Form einer kleinen gelben Zunge ein Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 10 136 wenig über die Thecae hervorragend. Labellum gelb, am Rande gewellt, beinahe kreisrund, in der Mitte mit einem dunkleren gelben Streifen (186), flach ausgebreitet + 1,8 cm breit und bis zur Verwachsungsstelle € 1,9 cm lang, Mittelläppchen © 4 mm tief eingeschnitten, fast nicht von den Seitenläppchen getrennt. Der Vollständigkeit wegen verweise ich nach Dr. Valetons Verôffentlichung: ,New Notes on Zingibera- ceae of Java and the Malay Archipelago”. Einige Unter- schiede sind wahrscheinlich verursacht durch die abweichen- den Bedingungen, worunter seine Pflanzen aufgewachsen sind. Die Curcuma-arten sind sehr empfndlich für Unterschiede im Klima und in der Hôhenlage. So blühen in Malang einige Ârten niemals oder selten, die an anderen Arten wohl blühen. Dr. Valeton sagt dass die Staminodien von C. Heyneana breiter sind als die aller anderen Arten. Ferner gibt Dr. Valeton noch einige lokale Namen an. Auch machte Dr. Valeton mich darauf aufmerksam dass bei dieser Art die Thecae über den unteren Rand der Staubbeutel sich mehr oder weniger an der Vorderseite der Sporen fortsetzen. Bei einer nachträglichen Unter- suchung habe ich diese besonders typische Erscheinung auch an meinen Blüten feststellen kônnen. Curcuma Heyneana, Val. et v. Zijp. n. sp. Exantha, Herba elata usque bimetralis. Bulbi ovoidei vel oblongo-ellipsoidei valde acuti. Rhizomata numerosa vulga bifaria saepe valde elongata teretia + clavata, recta vel saepius decurba, horizontalia vel oblique geotropa, vel imo obverse verticalia, nunquam (nisi gemma germinante) sursum incurvata, ramis secundi (vel et tertii) ordinis saepissime angulo recto ex utraque parte rhizomatis 137 aequaliter protrusis, numerosis haud densis longis et brevibus; omnes partes extus pallide griseae vel sublutes- centes, sub lente subglabrae, intus pulchre pure flavae, sapore aromatico et amaro. Radices filipendulae saepe longissimae, tuberi penduli rari, vulgo parvi (oblongo-fusiformis) intus pallide grisei interdum pleromate sublutescente. Caulis vulgo 3—9 foliosus complanatus, Folia oblongo- lanceolata usque semimetralia vel fere metralia apice breviter caudata, basi sensim acuta, concavo-conduplicata et in petiolum canaliculatum brevem desinentia. Ligula parva, biloba, glabra. Folia sat intense viridia, costa concolore, 2,8—3,2 X longiora quam lata. Scapus ante folia apparens nunc brevis gracilus, vaginis viridibus saepe 3 quarum superior (folium pedunculare) valde variabilis, nunc subfoliacea et involuta (explicata lanceolata) nunc saccatim adnata, a spica remota vel illi proxima, basi obliqua apice saepe longe apiculata. Spica inter minores, late cylindrica, apice dilatata. Bracteae a basi inde omnes (ultimis comae exceptis) flori- gerae, puberulae, breviter (ad !/;—1/, longitudinis usque) adnatae, inferiores lato-ellipticae acutae subcomplicatae et patulae, superiores oblongo-ellipticae acutae et mucronu- latae subplanae, ultimae comae oblongae, basi attenuatae, obtusae. Bracteae florentes pallide virides vel albae, supremae pallide roseae apice purpureo. Bracteolae tubum floris superantes, hirtellae. Flores vulgo exserti. Calyx hirtellus obtusissime dentatus, albus, tubi corollae */; lon- gitudinis aequans vel superans (sed longit. variabilis). Corollae tubus sublutescens, brevis in faucem campanulatam latissimam dilatatus. Petalum dorsale latum, album, extus totum hirtellum mucrone valido. Labellum flavum, subro- tundum vix unguiculatum, lobo medio vix protruso, apice bifido lobulis subrotundis sese imbricantibus. Staminodia pallide flava, subrotundo-obovata. Filamentum pallide 138 flavum, augustum longum. Antherae prope basin dorso affixae puberulae, apice distincto ligulatae, basi calcaribus brevibus validis subulatis antice subexaratis munitae. Stylidia brevia. 5. Curcuma mangga Valeton et Van Zijp.!) Die in Java wachsende, noch nicht beschriebene ,,temu mangga” oder ,temu poh'” (mangga = poh) erhielt von Valeton und mir den Namen Curcuma mangga. Die jungen Rhizomäste dieser Art werden von den Javanen als Zuspeise (lalap) beim Reis gegessen. Von Koorders ( c.), Heyne (l c.) und de Clerq (l c.) wird sie unter dem Namen C. amada Ro xb. angeführt. C. amada besitzt aber einen zentralen Blütenstand, während temu mangga lateral blüht. »Temu mangga” ist in Westjava der feste Name für diese ÂÀrt, während sie in Mlittel- und Ostjava ,,temu poh” genannt wird. Sie ist unter anderem charakterisiert durch die sehr grosse Anzahl einander anliegender Rhizom- äste, die einen Klumpen bilden und die angenehm nach jungen Manggas riechen, durch die blauvioletten Coma- bracteen, die in der unteren Hälfte weiss sind, und durch das nach unten gebogene Mittelläppchen des Labellums, das beim flach ausgebreiteten Labellum stark vorspringt. Beschreibung der Pflanze nach in der vollen Sonne wachsenden Exemplaren. 1) Auch für diese Art, die unabhängig von einander und gJleichzeitig von Dr. Valeton und mir in Bearbeitung genommen wurde, verabre- deten wir, sie unter einem gemeinsamen Namen jeder für sich zu ver- ôffentlichen. Die Farben sind nach dem ,,Code des couleurs von Klincksieck et Valette” bezeichnet. 139 Hôhe der Pflanze 1,35—1,80 m. Die oberirdischen Teile sterben im Beginn der Trockenzeit ab und laufen im Beginn der Regenzeit wieder aus. Nach dem Absterben der Blätter besteht das Rhizom aus einzelnen Hauptknollen, sehr vielen gegen einander angedrückten, ziemlich geraden Rhizomästen, die durch wiederholte Verzweigung einen Klumpen bilden, und besitzt radices filipendulae. Haupt- knolle kurz eïifôrmig, bis 7 cm lang und bis 5 cm dick, die Spitze meist in einem Winkel von 70—80° zugespitzt. Rhizomäste der 1. Ordnung, die direct aus der Haupt- knolle entspringen, bis 11 cm lang und bis 2 cm dick. Die Rhizomäste der 2. Ordnung, die an der Unterseite der Rhizomäste 1. Ordnung entstehen, entwickeln sich meist viel stärker als die an der Oberseite entstehenden und sind bis 8 cm lang und bis 1,5 cm dick. Rhizomäste der 3. Ordnung bis 1,4 cm lang und bis 0,9 cm dick. Rhizominternodien kurz 5—9 mm lang, unter der Lupe mit ziemlich vielen anliegenden Haaren. Erwachsene Rhizom- äste innen hell chromgelb (zwischen 191 und 196). Haupt- knolle ebenfalls innen hell chromgelb (191). Der Geruch ist der junger Manggas und erinnert auch an Ingwer. Der Geschmack ist ein wenig brennend, nicht bitter, und an Ingwer erinnerend. Âussere und innere Farbe der sich entwickelnden jungen Rhizomäste sehr hell citronengelb, nach der Spitze zu weiss. Die radices filipendulae mit Einschluss der Wäürzelknôllchen + 37 cm lang. Wurzel- knôllchen länglich elliptisch, beidendig zugespitzt, bis 7 cm lang und bis 2 cm dick, innen hell grüngelb. Scheinstengel unten lose umgeben von meist zwei grünen, oberirdischen, blattlosen Scheiden. Blätter zweireihig, 6—7, ausnahmsweise 5 in Anzahl, länglich und lanzettformig, grün, beiderseits kahl, oben fein zugespitzt, am Grunde schmäler werdend und langsam in den gefurchten Blattstiel übergehend. Das unterste Blatt sitzend oder sehr kurz gestielt, die anderen Blätter gestielt. Blattscheibe des 140 untersten Blattes 32—36 cm lang, 10—13 cm breit, die des obersten Blattes bis 66 cm lang und 11—13 cm breit. Blattstiel des obersten Blattes bis 19 cm lang. Blattscheide, Blattstiel, Blattscheibe und Mittelnerv beiderseits überall grün. Âhre lateral, ohne den Stiel bis 18 cm lang, cylindrisch, erst bei der Coma nach oben hin breiter werdend, sodass diese auffallend breiter ist als das darunter liegende Stück der Àhre, oben bis 10,5 unten bis 7,5 cm breit. Blütenstiel + 12 cm aus der Erde hervorragend, vom Rhizom aus gerechnet + 17 cm lang, umgeben von grünen Nieder- blättern. Comabracteen länglich elliptisch, in der unteren, grôsseren Hälfte weiss, nach der Spitze zu violett (+ 537), 6,5—7 cm lang, Spitze abgerundet, die Comabracteen ungefähr !/, der ganzen Àhre einnehmend. Die Bracteen, welche den Übergang zu den fertilen Bracteen bilden, sind nach unten hin weiss mit grünen Streifen. Fertile Bracteen obovat, aussen und innen grün, nach der Spitze hin nicht rot werdend, auch nicht nach unten hin weiss oder heller grün werdend, + 4 cm lang, + 2,7 cm breit, an der Spitze kreisrund, über ungefähr die halbe Länge mit einander verwachsen. Coma und fertile Bracteen unter der Lupe sehr kurz behaart. Die Blüten ragen ein wenig über die Bracteen hervor. Lebende Blüte mit Einschluss des Fruchtknotens + 3,7 cm lang (das Mittelläppchen des Labellums wurde bei dieser Messung nicht flach gelegt), bei Alkoholmaterial und flach gelegtem Labellum + 4,4 cm lang. Fruchtknoten + 3 mm lang, kurz behaart. Kelch + 9 mm lang, an einer Seite gespalten, schwach behaart, an der Spitze etwas mehr behaart, mit drei undeutlichen abgerundeten Zähnen. Kronrühre gelb, schwach behaart, © 2,3 cm lang, an der breitesten Stelle + 8 mm breit. Kronblätter weiss oder sehr schwach rosa, nach der Spitze hin hellrosa, unbehaart mit Ausnahme der Spitze des dorsalen Kronblattes, das in ein kurzes, 1—1,5 mm langes, behaartes, hellrosa 141 Schnäbelchen ausläuft. Staminodien hellgelb, ebenso lang wie das dorsale Kronblatt (© 1 cm). Labellum + obovat, flach ausgebreitet T 1,4 cm breit und © 1,6 cm lang, mit einem nach unten umgebogenen Mittelläppchen. das flach ausgebreitet weit vorspringt. Dieses Mittelläppchen ist von den Seitenläppchen ausser durch eine Falte noch durch eine leichte Einkerbung getrennt, ist 4—4,5 mm lang und an der breitesten Stelle © 8 mm breit. Staubfaden © 3 mm lang und + 3 mm breit. Konnektiv an der Spitze in ein sehr kurzes Zünglein endigend, das nicht über die Thecae hervorragt. Sporen fast parallel zu einander. Thecae + 4,5 mm lang. Auch für diese Art verweise ich nach Dr. Valetons Verôffentlichung: ,,New Notes on Zingiberaceae of Java and the Malay Archipelago”. Curcuma mangga, Val. et v. Zijp n. sp. — Curcuma amada, Val. (non Roxb.) in Heyne (1913) p. 207. Exantha. Herba vix metralis. Bulbi globosi vel elliptici, dense annulati. Rhizomata digitum crassa, numerosa ex omnibus partibus bulbi exorta horizontalia vel obliqua, saepe recta, valde ramosa. Rami secundarii et tertiarii ad illos prioris ordinis perpendiculares, breves, congeriem densam interdum maximam sistentes. Gemmae obtusae albae. Rhizoma extus pallide flavescens, apice album, intus dilute flavidum, cortice in partibus juvenilibus dilutiore, fere albo. Bulbus intus pulchre flavus. Omnes partes sub lente pubescentes, magis minusve fructus mangiferae inter- dum aliquantillum rhizoma Zingiberis redolentes et sapientes subacres haud vere amarae. Radices filipendulae elongatae filiformes, tuberi fusiformes angusti et elongati utrinque longe attenuati, intus albi, pleromate pallide flavo. 1x2 Folia anguste oblongo-lanceolata supra medium paulum dilatata breviter caudata, basi longissime in petiolum decurrentia, saepe fere 4-plo longiora quam lata, pallide viridia, concoloria. Petiolus mediocris, ligula bisemilunata, cum margine vaginae dense ciliata. In stirpibus junioribus folia multo minora latiora. Inflorescentia inter minores ante folia exorta. Scapus squamis vaginantibus 4—10 instructus. Squama superior saepe a caule divergens nunc plane limbiformis, saepius convoluta mucronata, ad 250 m. m. longa; basin spicae saepe superans. Spica apice valde dilatata. Bracteae inferiores latissime ovatae obtusae sensim breviores et obtusiores, inde a forma ovata ad orbicularem transeuntes, inde (folia comae) ad ellipticam, inde ad oblongam, omnes obtusissimae vel rotundatae, omnes utrinque minutissime puberulae, omnes (summis exceptis) florigerae. Bracteae comae basi albae, versus apicem violaceae et rubro-violaceae, bract. intermediae pallide virides interdum violaceo-striatae, inferiores pallide virides. Bracteolae sat magnae, tubum superantes. Flores graciles, fauce attenuato. Calyx late obtuse tridenticulatus Tubus corollae “/; longitudinis floris superans, petala lateralia anguste ovata obtusa; dorsale cucullato-ovatum et mucro- natum. Labellum obovatum unguiculatum lobo mediano bifido valde distincte prominente et a lobis lateralibus emarginatione separato. Staminodia lata falcata apice rotundata. Filamentum parvum, lat. long. aequante. Anthera angusta infra medium affixa, ligula brevi late rotundata terminata, calcaria longiuscula, haud curvata haud valde divergentia. Flores albi lobo mediane flavo. Tab. XI. Curcuma spec. Temu lawak. Tab. XII. Curcuma Heyneana. Valeton et v. Zijp n. sp. Tab. XIII. Curcuma Mangga. Valeton et v. Zijp n. sp. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. XL Curcuma spec. Temu lawak. en Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. ab exil Curcuma Heyneana Valeton et v. Zijp n. sp. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. XIII. [EE ET, Curcuma mangga Valeton et v. Zijp n. sp. dote ÿ ire su PAR The white Root-Fungus of Cinchona by Dr. À. RANT. In an enumeration of the diseases and fungi peculiar to the Cinchona tree !) I] gave at the time a description of the two root-fungi, Ï had observed growing on the plantations in Java. These two fungi I distinguished as the grey or external and the white or internal fungus, as only the sterile mycelia were known hitherto. Both diseases frequently occur on the same plantation and it is only by examining the roots, that the separate causes become manifest. In both cases the disease first attacks the dead or decaying stems of a wood-tree, whence it gradually extends to the surrounding Cinchona trees. By means of pure cultures and infections [ was able to demonstrate, that the grey root-fungus, which possibly belongs to the genus Rosellinia, produces Graphium as lower fructification, both in nature and in pure cultures *). The white root-fungus, which mostly attacks trees of older growth, rather than does the grey, is usually found on Cinchona Ledgeriana Moens and Cinchona robusta Trimen. Between the bark and the wood of a diseased tree thin, tough, white layers of mycelium are found, 1) À. Rant. De Ziekten en Schimmels der Kina. Mededeelingen van het Kina-proefstation. No. II, Buitenzorg, 1914. 2?) À. Rant. Der graue Wurzelpilz von Cinchona. Bulletin du Jardin botanique de Buitenzorg. Deuxième Série, No. XXII, 1916. Be: which can change to a yellowish tinge under the influence of the sap of the tree; these layers frequently encircle the entire surface of smaller roots, killing the cambium layer, and consisting of extremely fine hyphae (diameter 1!/,—21/,; y) somewhat fatty in appearance; and when fresh material is taken from the roots and examined: in water, alcohol or hydrate of chloral, it shows no septae at an enlargment of 740. On the external side of the bark rhizomorphs are found, but in no profusion; they develop lengthwise, branching out occasionally, are fre- quently flattened and black in colour with a white heart. In this connection the fungus slightly resembles Armil- laria mellea (Vahl) Quél. in Europe. In a former publication of W arburg discussing theso-called ,,Cinchona root-canker !), the writer mentions also having found rhizomorphs resembling at times those of Armillaria. When inspecting the fungi generally, especially those growing on decaying or dead stumps of wood-trees on the Cinchona plantations, it is almost an impossibility to discover the true fruit form or forms of the white root- fungus, however it seemed to me important, not only as a matter of scientific interest, but also for the culture of the Cinchona, to trace the fruit form of this fungus, so that de toadstools could be destroyed, as is done with the Armillaria mellea in Europe. The safest way was therefore to start from pure cultures and to get to the fruit form in that way. For this purpose Ï selected diseased roots of Cinchona which were thoroughly cleaned and brushed under the flow of the water tap, then dipped into alcohol and set light to, so as to take away all 1) O. Warburg. Beitrag zur Kenntnis der Krebskrankheit der China- bäume auf Java. Ber. d. Ges. f. Botanik zu Hamburg Heft III 1887. O. Warburg. Bijdrage tot de kennis van den kanker der Kinaboomen. Tijdschrift voor Nijverheid en Landbouw in Nederl. Indië. Deel 35; 1887 blz. 195. 145 possible external infection !). With a knife, sterilized in a flame, the bark was cut away and small pieces of the mycelium were placed in Petri dishes on an agarsubstrate of the following consistence: water agar 17/2 —2°/0 glucose ‘6 peptone ‘/2o °/0 KÆPO, ‘0 Yo acid. lacticum 1 ‘/, n. pro 100 cc agar. On this substrate the growth of the fungus was very slow; from the white or yellowish bits of the mycelium, root-like rhizomorphs grew into the agar; these were white at first, then brown, finally black, and from older cultures in high Petri dishes they often grew out of the agar. In most cases only very scanty mycelium-growths were visible on the agar itself, except for a hard brown crust of mycelium. On more concentrated agars, damped rice, bread etc. the growth was somewhat accelerated, yet it maintained a slow process. In the substrate an abundant growth of brown or black rhizomorphs appeared, but on the substrate only very little mycelium was seen, it in most cases being brown in colour. Î tried several kinds of substrates, both liquid and solid kinds, but I will here not dwell upon these, because during my stay in Java, Î| was unsuccesful in obtaining fruit bodies. On my return to Holland in 1916 I brought some pure cultures over with me, and thanks to the kind assistance of Professor Dr. F. À. F. C. Went, I[ was permitted to cultivate the fungus in the Botanical Laboratory at Utrecht. On the advice of Miss Cath. Cool, of the Leyden Herbarium, I cultivated the fungus in large Erlenmevyer flasks filled with: 1) cf. À. Rant. Der graue Wurzelpilz von Cinchona I. c. p. 5. 146 white sand that had been first thoroughly washed and cleaned, moss, bits of living twigs of Acer Pseudo-Platanus +, also thoroughly washed and cleaned, water. After sterilization of the flasks and infection with pure cultures, the fungus was permitted to grow to a height of 18—20° C. for the space of one month, and then — Fig. 1. Growths of the toadstools derived from pure culture. Mr. B. J. van Tongeren del. in November 1916 — the flasks were placed in a room, where in winter, the temperature remained slightly over 0° C. In October 1917 two normal toadstools had developed in one of the flasks (Fig. XIV), but while the 147 flask was too full of material to allow of further toad- stools maturing, there were several young fruit bodies showing (Fig. 1). Through the courtesy of Prof. Dr. Johanna Wester- dijk, then Lady Principal of the Willie Commelin Scholten Laboratory at Amsterdam, I learnt the name of the fungus. Mr. À. van Luyk, assistent of the above men- tioned laboratory, was good enough to compare the fungus with Armillaria mellea found at Santpoort, near Haarlem, and he detected slight variations which are probably due to the abnormal growth in the Erlenmeyer flask. Of the cultivated fungus [ can give the following diagnosis: » Toadstools originating in clusters of two or more units; pileus 5—6 c.m. in diameter, honey-coloured, varying from vyellowish brown to brown, peculiarly marked with small tufts of yellowish or brownish hairs, which disappear in the mature growths; stem: 5—6 c.m., diam 5—6 m.m., brownish colour; annulus: lacking in the mature specimens, but present in the young growths; gills: whitish, touching the stem and somewhat decurrent; spores: ovoid-elleptic or elliptic and slightly pointed; 7.—9 X 5—6 uw white and smooth; basidia 27—38 X 7—9 y; cystidia at the margin of the gills: 45—50 X 10—12 v; rhizomorphs resembling those of Armillaria mellea present in the culture and in free nature.” According to Mr. van Luyk the fungus is Armillaria mellea (Vahl) Quél., the well known parasite of trees in Europe. As far as Ï know only one description of the same fungus found in Java is quoted in the litterature i. e. Armillaria mellea (Vahl) Quél. var. javanica. P. Henn. found by N. Fleichner at Tiibodas at a height of 148 1400 M. above the level of the sea !), whereas my fungus was found on the Government Cinchona Plantation at a height of 1600 M. According to the description there are certain differences between this fungus and the one I cultivated. So far I have had no opportunity to compare the two fungi; in my opinion this would only be possible by cultivating them, the two examples having been grown under such different circumstances. And how important a part external conditions play in the growth, is a well known fact to every mycologist who has cultivated fungi on different substrates. ] very much regret to have no opportunity of making pure cultures of the Armillaria toadstools that were grown from my pure cultures of the white root Cinchona fungus to infect the Cinchona thereby, as it would be interesting to find out, whether this fungus is a true or wound parasite. Neither is it possible for me to investigate whether all of the sterile white internal mycelia, parasitic to the Cinchona, and which I called the white root fungus, will develop Armillaria fruit bodies in any case, or whether still other fungi form the peculiar mycelia IÏ described above. In concluding this article Î desire to extend my warmest thanks to all those who have lent me their valuable assistance in making this investigation. Amsterdam, October 1917. 1) P. Hennings, Fungi. Monsunia von O. Warburg; BandI. p.20, Leipzig, 1900. DESCRIPTION OF PLATE. Plate XIV. The Erlenmeyer flask containing pure cul- tures of the white root-fungus and two toadstools photo- graphed by Mr. Van der Gen, Cand. biol. Utrecht. Tab. XIV. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Geotropism and Phototropism in the absence of free oxygen by U. P. VAN AMEIJDEN. INTRODUCTION. The reason which led me to begin this investigation was the fact that the problem of geotropism and photo- tropism in the absence of free oxygen has so far been very little considered in connection with the more recent investigations on gravitational and light stimulis. In the literature Correns’ view is still accepted who claims to have shown, that seedlings are able to execute geotropic curvatures in the presence of the minutest traces of oxygen, whereas a higher oxygen-content the air is required for phototropic movements. Considering the state of knowledge at that time, we can understand how Correns arrived at this conclusion. Later Arpäd Pal published a paper on this same sub- ject. Although he already took into account factors which were still quite unknown at the time of Correns investigation, yet his conceptions with regard to the problem in question, are not wholly satisfactory. Thus there existed every reason for me to take up this question up again and now on entirely different lines. In the first place I have taken care not to place experi- 150 mental material under reduced pressure, but to leave them always under the pressure of one atmosphere, so that only the partial pressure of the oxygen was reduced. This was carried out in a thermostat specially constructed for my investigation in which the free oxygen could be replaced by nitrogen by gradual diffusion. CHAPTER I. Review of the Literature. The first investigations on the question whether free oxygen is necessary for the appearance of a phototropic cur- vature, date from Payer!) He worked with seedlings of Lepidium sativum, and found, that the medium in which the experiments were carried out, cannot inhibit a reaction, but can diminish the curvature. Thus he saw very distinct curvatures occur under water, and further in an atmos- phere of nitrogen or hydrogen. Von Mohl”) accepted the accuracy of Payers investigations. He himself carried out no experiments in this direction, but only used Payer's results in order to controvert Dutrochet's*) theory of light on a certain point. In 1878 the question of the dependence of heliotropic processes on the presence of free oxygen was taken up again by Wiesner‘. He worked with seedlings of 1) T. Payer. Mémoire sur la tendance des tiges vers la lumière. Comptes rendus 1842. T. XV, p. 1194. ?} H. von Mohl. Grundzüge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen Zelle (Abdruck aus R. Wagner s Handwôrterbuch der Physiologie 1851, p. 297). 3) M. Dutrochet. Rapport sur un mémoire de M. Payer, intitulé Mémoire sur Ja tendance des racines a fuir la lumière. Annales des sciences naturelles, 1844, 3e serie, T. Il, p. 96. 4) T. Wiesner. Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche, eine physiologische Monographie 1878, p. 58. Receuil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 11 152 Phaseolus multiflorus, Vicia sativa, Lepidium sativum and Sinapis alba — and so arranged the containing vessels that their open ends dipped into potash solution. After 36 to 48 hours the potash reached its highest level so that all the oxygen had been absorbed. Up to this time the whole apparatus had stood in the dark, but then the seedlings were illuminated unilaterally. There was still no trace of curvature to be seen even after several hours. If he allowed air to enter, then the commencement of the curvature was already visible after one hour. He therefore concluded, that no heliotropic phenomena are observable without free oxygen. Wortmann!) in his investigation on intramolecular respiration made the statement that all irritabelity is lost in an oxygen-free atmosphere, but that even in the case of plants which have for weeks been deprived of oxygen, irritabelity returns on renewed access of oxygen. À very small portion of his investigation is concerned with the geotropic sensitiveness of seedlings. He placed the ger- minating seeds of Vicia Faba, Phaseolus vulgaris and Phaseolus multiflorus in absorption tubes of 100 c.c. capacity of which the openings were in contact with mercury covered with a layer of water. The seeds remained for several days in this enclosed space till a distinct increase in volume had taken place. Then all the oxygen had been used up. Roots germinating in a horizontal position now showed no geotropic curvature. He got the same negative results with parts of the stem of Paeonia peregrina. Wortmann did not understand why the intramolecular respiration is not a source of energy to the plant capable of furnishing the forces which bring about growth. l) JL} Wortmann. Ueber die Beziehungen der intramolecularen zur normalen Athmung der Pflanzen. Arbeiten des Bot. Inst. in Würzburg II. 1880, p. 509. 153 Kraus!) in an appendix to his paper on the distribution of water in plants, deals with the behaviour of geotropi- cally irritable organs in a CO,- or H-atmosphere. He used for his experiments flowering shoots of Taraxacum, Ranunculus, Anthriscus silvestris etc., which he placed horizontally in a vessel, through which a con- stant current of CO, or H was passed. Six hours later no trace of erection was visible, but, if the stems were afterwards brought into the air, they were, after 5 hours, curved upwards. Irritability is therefore lost in an oxygen- free atmosphere, but returns in ordinary air, a proof therefore, that the plants merely pass into a condition of rigor (,,asphyxie”, ,,starre”). An entirely new method of studying the influence of oxygen on geotropic processes was adopted by Wort- mann‘). He used seedlings of Phaseolus multiflorus, Helianthus annuus and Lepidium sativum and placed them under the bell-jar of an airpump. In a partial vacuum, a slight curvature, which had previously been induced in ordinary air, was continued, but only for a short time and no further continuation of the curvature could be obtained even after admitting atmospheric air. But if air was admitted while a slight curvature was still taking place, the movement again became more vigorous and could even proceed as far as in ordinary air. He remarks, that the same phenomenon had already been observed by Wieler*) for growth; since geotropism is a growth 1) G. Kraus. Ueber die Wasservertheilung in der Pflanze IV. Die Acidität des Zellsaftes, Abhandlungen der Naturforschenden Ges. zu Halle, Bd. XVI, 1884, p. 199. 2?) J. Wortmann. Studien über geotropische Nachwirkungserschei- nungen. Bot. Zeitg. 1884, p. 705. 3) À. Wieler. Die Beeinflussung des Wachsens durch verminderte Partiärpressung des Sauerstoffs. Unters. aus dem Bot. Inst. zu Tübingen 21883, p.189; 0 154 movement, it is also intelligible that the after-effect of the geotropic stimulus can still occur so long as slight growth is still possible. He also carried out experiments in a hydrogen atmosphere. Shoots, which had been kept in this for some time in a horizontal position, showed when brought into the air, a further growth in length but no trace of a geotropic after-effect. Correns!) has written a long paper on the influence of oxygen on all kinds of stimulation-phenomena, including the movements due to gravitational- and light-stimuli. He also followed the method of placing the experimental material under reduced pressure or in a vacuum. In order to expel the oxygen completely, after having exhausted he let in hydrogen, then pumped the vessel emply again and repeated this several times. He worked with seedlings of Helianthus, Vicia Faba, Lepidium sativum and Sinapis alba. The various types of stimulation-movements require various concentrations of oxygen. The reason for this lies partly in the different oxygen requirements of various species of plants, independently of the character of the stimulation-movements, and partly in the conditions which are characteristic of certain stimulation-movements. He first discusses the geotropic experiments. The vessel in which the seedlings were placed was exhausted in the way described and then placed in a horizontal position. The plants were examined after 6 to 12 hours. They all behaved in the same way, that is to say, so long as growth could be observed, the geotropic curvature still took place. After exhausting and letting in hydrogen five times, Correns still obtained perceptible curvatures, for example, in Helianthus on the other hand Sinapis alba only reacted with an oxygen-content of 4!°/, to 5 !/, 1) C. Correns. Ueber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen hôherer Pflanzen von der Gegenwart freien Sauerstoffes. Flora 75, 1892, p. 87. 155 of the normal-atmosphere. When, a geotropic curvature, however small, occurred in the vessel, it continued when, on return to atmospheric air, the seedling was placed in a vertical position. But if absolutely no reaction had taken place, in the first instance, there was no after- effect whatsoever. He concluded from all these experiments that oxygen is necessary to the carrying out of a geotropic process. He also placed seedlings for 1 to 2 hours horizontally in the vessel, pumped it emply, filled it with hydrogen and led a current of hydrogen through it. Afterwards the seed- lings were placed in the dark in an upright position. Even when the material had iñ this way been in contact with hydrogen for several hours an after-effect could still be observed, but the longer time hydrogen had been passed the smaller the after-effect was found to be. From this experiment he draws the conclusion that the after-effect had been only interrupted by the deprivation of oxygen, but not destroyed. Correns saw even less occurrence of movements in his heliotropic experiments without oxygen. Illumination took place by turning the uncovered side of the vessel towards the day-light. In order to get a heliotropic reaction about 1°/, of the original quantity of oxygen must be present, and in the case of Sinapis seedlings even 6 !/,, at least to get a curvature visible to the naked eye. The geotropic curvatures are therefore carried out by the same plants with smaller quantities of oxygen than the phototropic ones. He also carried out experiments in which he allowed both stimuli to act simultaneously on the same material, and in an atmosphere, containing so much oxygen that growth and geotropic curvatures could take place, but in which the seedlings were not able to give a heliotropic reaction. Seedlings, which were placed horizontally in the 156 vessel and parallel to the window, showed a very clear geotropic curvature without exhibiting the smallest helio- tropic reaction towards the side of the light. He further carried out experiments in order to investigate whether at that oxygen-content, in which both growth and geotropic curvatures are still possible, a heliotropic stimulus can be perceived and whether a stimulus perceived in air progresses at this oxygen-content. In order to answer the first question, the required atmosphere was obtained by partial exhaustion of the vessel and admission of hydrogen, and the seedlings were exposed for 1!/, to 2 hours to a unilateral illumination of a gas-flame, without a curvature appearing. Then the gaseous mixture was replaced by ordinary air. There was no trace of any after-effect. In order to decide the second question the seedlings were first illuminated from 1!/, to 2 hours by the same source of light which caused an obvious curvature. The oxygen was then diminished to 4°/,. No further after-effect took place, but the curvature was neutralized by the counter-effect of geotropism. He finds it very remarkable that the after-effect remains absent in an atmosphere in which the oxygen-content still allows the geotropic-reaction, because this shows that the way in which the heliotropic curvature is executed is different from that of the geotropic, although both are phenomena of growth. It may certainly be assumed that the actual growth is in both cases the same and further that the heliotropic after-effect has certainly been induced. Hence between the establishment of the disposition to the after-effect and its mechanical execution there must necessarily intervene a process that is specially influenced by oxygen. In his general results Correns says that he recognizes in all stimulation-movements a difference between percep- 157 tion and reaction and that the absence of an after-effect under normal conditions when the material is stimulated in vacuum may not be regarded as a proof that the stimulus has not been perceived; there are indeed three possibilities: 1. That neither can a stimulus be perceived nor a movement be induced in a vacuum. 2. The stimulus is perceived, but the reaction cannot take place, or the disposition towards it cannot arise. 3. The stimulus cannot be perceived, although the reaction can take place. Correns admits that he has not been sufficiently successful in determining the effect of oxygen on perception and reaction separately, so that he cannot decide between the above three cases. I have discussed in detail Correns paper because it is by far the most important on this subject; but never- theless in some respects his methods of investigation and his conclusions are open to criticism. The method of exhausting seems to me to be distinctly objectionable, because various changes of condition may occur in the plant which are wrongly ascribed to the absence of oxygen, but which really have quite another cause. The compa- risons which Correns draws between geotropism and phototropism depend on the one hand, on experiments in which the seedlings were stimulated from 6 to 12 hours in a horizontal position, on the other hand they were continuously illuminated unilaterally by day-light; he does not state how long this illumination lasted. It seems to me by no means impossible that with a shorter period of geotropic stimulation, as for example, if the geotropic reaction was observed after 2 hours, he might not have obtained any curvature at the pressure indicated by him, whilst with a greater quantity of oxygen after 2 hours a distinct reaction might be obtained. For the time, in which, under normal conditions the reaction begins to be 158 visible is much less than 2 hours. It is evident from the following figures which I found that in different plants the geotropic and phototropic stimuli often have widely differing values for definite strengths of curvature: when seedlings of Avena are geotropically stimulated, by being placed in a horizontal position for 15 minutes, then the maximal strength of curvature amounts to 2 m.m. À maximal phototropic reaction of 2 m.m. is obtained by stimulation with 40 M.C.S.!) seedlings of Sinapis must be stimulated for 10 minutes in order to get a maximal geotropic reaction of 3 m.m., whilst for a phototropic reaction of only 2 m.m. a stimulation with 400 M.CS. is necessary. If one takes into consideration that the experiments with Avena took place at a temperature of 20° C and those with Sinapis at 23° C, then according to the law of Van ‘tHoff the geotropic sensitiveness of Avena and Sinapis are more or less equal: phototro- pically, however, Avena is much more sensitive than Sinapis. From this it is sufficiently evident that one must be careful in making comparisons between geotropic and phototropic reactions, particularly when working with a stimulus of unknown strength. In my own experiments I therefore followed a different method to that of Correns, as will be seen below. À few later papers have appeared on this subject. Czapek*?) in his paper on geotropism, published 1895, devoted a chapter to the influence of the withdrawal of oxygen on geotropic phenomena. From the observation bij Wortmann*) and by Correns“) that seedlings, which had been stimulated geotropically for 6 hours in 1) Metre-candlepower-seconds. ?) F. Czapek. Untersuchungen über Geotropismus. Jahrb. f. wissensch. Bot. 1895, Bd. XXVII, p. 274. 3) Wortmann. L.c., p. 711. A\Correasile10. 127 159 hydrogen, showed no after-effect, we may not conclude, that no perception is possible in an atmosphere free from oxygen, or that the ,disposition to curve” cannot arise. Czapek also repeated Correns’ experiments in hydrogen, but found that a sojourn of more than 6 hours was harmful. Now the method which he adopted, was based on an investigation by Chudiakow !) who had found that in an oxygen-free atmosphere seedlings perish the sooner, the higher the temperature is. Czapek experimented with lupin seedlings which he placed vertically in the receiver of an air-pump. He exhausted to 1 m.m. of mercury and then admitted a current of hydrogen. He repeated these two operations 6 to 8 times. Then the vessel was placed horizontally in powdered ice. In this way the roots remained 24 hours at a temperature of from 0° to 2° C. After this interval the roots looked perfectly normal. They were then placed on the clinostat and after 4—6 hours a distinct geotropic after-effect had made its appearance. Although in the vessel longitudinal growth did not take place, geotropic induction is evidently still possible, provided that care is taken to exclude harmful factors. In 1912 Arpäd Paä4l”) published a paper, which likewise only dealt with geotropism. The method which he adopted for studying the influence of reduced pressure on the geotropic-stimulation process, consisted in the determination of reaction- and presentation-times. The radicles of Phaeseolus vulgaris, with which he worked, were placed horizontally under the bell-jar of an air-pump, and he observed at different pressures of air, how longit required before the majority of the roots showed a cur- vature. The result of these experiments was that the 1) N. v. Chudiakow. Beiträge zur Kenntniss der intramolekularen Athmung. Landwirtsch. Jahrb. 1894, Bd. 23, p. 333. ?) Arpäd Paäl. Analyse des geotropischen Reizvorgangs mittels Luftverdünnung. Jahrb. f. wisschensch. Bot. 1912, Bd. L, p. 1. 160 reaction-time was lengthened as the air-pressure was reduced. Then he investigated separately the perception and reaction. Às measure of the influence of pressure on the sensory phase he used the presentation-time. The roots were placed horizontally in air of known pressure for a time and then transferred to the clinostat. If, after an interval, 50 °/, of the roots showed a curvature, they were assumed to have been stimulated during the presen- tation-time. These experiments showed that the presentation- time is prolonged when the pressure of air is reduced; this indeed is already marked at 0.74 of an atmosphere, then it decreases gradically to 0.21 of an atmosphere, below which the decrease is very rapid. The experiments further showed that under these conditions also the reaction-time is prolonged. À continued stay under reduced pressure lengthened the reaction-time more than the pre- sentation-time. Therefore the cause of the delayed reaction cannot be wholly due to the lengthening of the sensory phase, but also of the motor phase. He finally carried out experiments by exposing to normal pressure and allowing the reaction to take place under reduced pressure. Here also a lengthening of the reaction-time took place. Finally Kenkel!) mentions experiments on the influence of reduced air-pressure on geotropism and phototropism. He followed exactly the same method as Correns*) and like him found for various plants, that with a definite oxygen-content, at which the geotropic reaction can still take place, the heliotropic no longer occurs, or is at least diminished. 1) J, Kenkel. Ueber den Einflusz der Wasserinjektion auf Geotro- pismus und Heliotropismus. Inaugural-Dissertation, Münster 1913. 2/Correns. lc. p.138: CHAPTER IT Material. General arrangement of the Experiments. Material. Seedlings of Avena sativa were chosen as experimental objects, because numerous recentinvestigations have shown them to be a very suitable material for geotropic and phototropic experiments, and further seedlings of Sinapis alba, for reasons which will be given later. The oat- grains were peeled before use. For the rest the seeds were treated alike, i. c. they were first placed on damp filter- paper to germinate and later transplanted into boxes with soil. This method is described in detailed by Rutgers!). The oat-grains had to lie for 2 days on the filter-paper and had then germinated sufficiently to be planted. This time varied somewhat for the seeds of Sinapis being between four and six days. The culture-boxes were of zinc, and measured 10 *X 3 X 3 cm. Nine seeds were planted in each vessel. They were placed diagonally for the photropic experiments in order to avoid mutual shading when illuminated. The oats were of one pure strain “Svalôfs Goldregnshavre”. The seeds of Sinapis were ordinary commercial seeds. Very many of them 1) À. À. L. Rutgers. De invloed der temperatuur op den praesen- tatietijd bij de geotropie. Dissertatie 1910, p. 41. 162 appeared to be incapable of germination by the method described, whilst the rest showed great differences in germination so that seeds of equal development had to be selected most carefully for each vessel. Cultivation took place in the laboratory glass-house, in which the temperature was not constant (about 20°) and generally ranged over a few degrees. After the seeds had been planted in the vessels, the latter were placed in a box, covered with black cloth, so that they were com- pletely in the dark. These boxes were regularly ventilated for otherwise the seedlings did not grow quite perpen- dicularly in consequence of the impure air. This precaution was also adopted for the same reasons by Miss De Vries!). After these four days the length of the coleoptiles of Avena reached 1!/, to 2 c.m., whilst the hypocotyls of Sinapis seedlings attained a length of about 1!/, to 3 c.m. Oblique growths and too long or too short seedlings, were removed before the boxes were used for experiment. The Thermostat. The thermostat necessary for this investigation was made according to my specifications by Mr. Roelink, attendant at the Botanical Laboratory. It consisted of an outer and inner box (PI. XV, XVI and XVII). The outer box had a height of 300 m.m., a breadth of 295 m.m. and a depth of 145 m.m. For the inner one these dimensions were respectively 240, 220 and 65 m.m. The two bottoms and back walls were of copper, the fronts and the right and left side walls of glass. The lid of the inner box was also of copper, whilst the outer box was open on top. 1) Marie S. de Vries. Der Einfluss der Temperatur auf den Photo- tropismus. Recueil des Trav. botan. Néerland. 1914, Vol. XI, p. 200. 163 The dimensions of the thermostat were chosen as small as possible in order to expedite the replacement of the air in the inner box by nitrogen. In the centre of the back walls there was an opening through which the axte (PI. XVI, a) of the clinostat passed, contained in an oil-packing (PI. XVI, b) so that the wall was completely air-tight and the axte could turn without appreciable friction. To the end of the clinostat-axte in the thermostat a clamp (PI. XV and XVI, c) could be screwed for the purpose of attacking the vessels containing the seedlings. Since it was necessary before measuring the curvatures to take the seedlings out of the thermostat, it was desirable so to construct the fastening that this could be done as quickly as possible. For this reason a screw (PL XV and XVI, d) was attacked to each top corner of the inner box, in such a way that the lid, provided on the under side with ad indiarubber plate, could still just be placed free on the inner-box. Two springs (PI. XV, e) were now placed through the screws, and pressed the lid on the box so as to make it air-tight, after a nut (PI. XV and XVI, f) had been screwed down on each of the screws. In the space between the inner and outer box, two heating-lamps (PI. XV and XVI, g) were placed, and in addition, a mercury thermoregulator (h) and two stirring- arrangements (:), which were driven by an electric-motor, and finally, there was a thermometer. For the rest, this space was completely filled with water. [In order to open the thermostat, each time enough water was syphoned out to make the level descend just below the lid. Through the lid two tubes passed, of which one (k) was bent at a right-angle just under the lid, and ended blindly, but was provided with many small holes. This sewed for the admission of nitrogen. The other tube (l) reached almost to the bottom of the inner-box, and served as exit of nitrogen. 164 The temperature. The: temperature was always kept constant in all the experiments. This was ensured by joining the thermo- regulator with an accumulator and a relay in an electric- circuit, so that the current of the heating lamps was immediately interrupted when the temperature had suff- ciently risen!). In addition a second relay was included, in order to prevent discharge of the accumulator as much as possible. The source of light. À simple electric carbon filament lamp served as the source of light for the phototropic experiments and its luminosity was determined by Weber's*) photometer and as a distance of one metre, was found to equal 5 M.C. (metre candles). For this determination [ placed the lamp in the thermostat in the position which the boxes with the seedlings occupied during the experiments. The space between the inner and outer case was filled with water and Î placed the photometer at a distance of 1 metre from the lamp. Thus in determining the luminosity, the absorption of light by the glass-walls and layer of water was taken into account. The lamp was so arranged in the experiments that it was at a distance of exactly one metre from the middle of a box of seedlings, which was placed in the thermostat, in such a way that illumination took place through the side-walls of the thermostat. 1) For a detailed description of this arrangement as well as of the thermoregulator, see Rutgers, l.c. pp. 46 and 48. 2) Prof. Snellen was kind enough to place the photometre at my disposal for this purpose. 165 Arrangement of experimental objects. The boxes containing the seedlings of Avena were, immediately after planting, packed in absorbent gauze in order to prevent the soil from falling out when rotating on the clinostat. The boxes were fastened into the clamp arranged for this purpose, in such a way that the seed- lings were perpendicular to the horizontal axte of the clinostat, by which arrangement the geotropic and pho- totropic stimuli were so applied that all curvatures occurred in one and the same plane, namely in that of rotation. In short experiments — such in which the seedlings had only a short fore-period in nitrogen — the seedlings were rotated on the clinostat before stimulation. This could be done with two boxes at a time, fastened into the clamp with their bottom-walls against each other. Since on account of the cotyles dicotyledonous seed- lings cannot grow through absorbent gauze, the boxes of Sinapis were not rotated on the clinostat, but were simply placed in a vertical position after being stimulated. Of course these experiments couid never be carried out with two boxes at a time. The Nitrogen. As I needed large quantities of nitrogen, I obtained it from the metal cylinders of commerce. These were found, however, to contain a fairly considerable proportion of oxygen, which Î estimated with a phosphorus pipette !). Às an average of several determinations Î found 3.3, 4.3 and 4.7 °/, oxygen in the three cylinders which I successively used. In order to absorb the oxygen, the nitrogen was 1) Prof. van Romburgh was kind enough to allow me the loan of this apparatus. 166 passed through an alkaline pyrogallol solution, as described by Weyl and Gott!). They found that most oxygen was absorbed when 0.25 gram pyrogallol was dissolved in 10 c.c. NaOH of specific gravity 1.03. In the nitrogen purified in this way the seedlings showed however very clear signs of poisoning. The apices became strikingly brown and all sorts of curvatures appeared. Since CO is formed by the passage of oxygen through pyrogallol, it is to this that the poisoning may be attributed. That this was indeed so, became evident when the gas was passed through the tube of a combustion furnace, in which there was a small quantity of CuO, as well as reduced copper which served to fix any oxygen which might have escaped absorption. This CuO oxidized the CO to CO,. Gas treated by this method no longer gave the slightest indications of poisoning. The dark room. The dark room in which Î performed the first part of my experiments, was situated in the centre of the Botanical Laboratory. In this room there was an air-shaft, by means of which, fresh outside air could always be sucked through the thermostat, in those experiments, in which this was necessary. Afterwards in consequence of structural changes in the laboratory, this room was no longer at my disposal and ÎÏ continued the experiments in a small separate buil- ding in the Garden consisting of two small rooms, which had each a separate door to the garden. One of these was made into a dark room in which, by a very simple arrangement the outside air could be directly sucked 1) Th. Weyl and À. Gott. Ueber die Absorption von Sauerstoff durch Pyrogallol und Phloroglucin in alkalischer Lüsung. Berichte der Deut. Chem. Gesellsch. 1881, 14e Jahrg., Il. 167 through the thermostat, whilst the other room contained the nitrogen-cylinder, the two wash bottles and the com- bustion furnace. The Arrangement (PI. XVII). The nitrogen first passed through the wash bottles with pyrogallol and the furnace, after which the exit tube entered the dark room through an opening in the wall. The gas was first cooled by passing through a leaden spiral, placed in a vessel of water and then passed through the thermostat. The waste-pipe ended under water and served as a control against leakage, because in that case bubbling stopped at once. The nitrogen-cylinder was always opened so far that the bubbles of gas succeeded one an other at a constant rate. In those experiments in which fresh air was drawn through the apparatus, the tube which led into the ther- mostat was connected to a tube through which the outer air could enter. Further the exit tube was attached to an aspirator. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 12 CHAPTER II. Experiments in Air. The experiments described in this chapter, were per- formed in order to obtain a measure of the deviations which occur, if during a definite period the ordinary atmosphere was replaced by nitrogen. These experiments are of four kinds: 1. Geotropic experiments with seedlings of Avena sativa. 2. Phototropic experiments with seedlings of Avena sativa. 3. Geotropic experiments with seedlings of Sinapis alba. 4, Phototropic experiments with seedlings of Sinapis alba, In all four cases the same method was followed in principles. The boxes with the seedlings remained for half an hour in the thermostat before stimulation. Two boxes of Avena were always arranged together and fastened in the clamp as described on p. 165. During the fore-period of half an hour they were rotated on the axte of the clinostat. This was of course also done after stimulation. In the experi- ments with seedlings of Sinapis only one box at a time was placed in the thermostat, because these, as stated (p. 165) could not be rotated on the clinostat. À stimulus of definite strength was applied in each set of experiments as follows: 169 set 1: 900 mg.-secs. i.e. the seedlings remained for 15 minutes in a horizontal position; set 2: 40 M.C.-secs. ie. the seedlings were exposed for 8 seconds to the action of a lamp of 5 candle power at a distance of 1 metre; set 3: 600 mg.-secs. i.e. the seedlings remained for 10 minutes in a horizontal position; set 4: 400 M.C.-secs. i.e. an exposure of 80 seconds to the lamp of 5 candle power at a distance of 1 m. The duration of the stimulation was determined accura- tely by means of a stop-watch. After this Ï traced the extent of the maximal curvatures which correspond to these quantities of energy, and the length of the periods which elapse between the beginning of stimulation and the time at which the maximal cur- vature was reached, i.e. the reaction times. For Arisz!) experiments have shown that to each quantity of energy there belongs a maximal curvature of definite extent and a definite curvature time. The extent of the curvature was expressed by the perpendicular deviation of the apex from the vertical, measured over the centre of the coleop- tile. This measurement was made by placing a strip of paper marked in millimetres behind the coleoptile. À few preparatory experiments showed after about what interval of time the maximal curvature became visible. In order to determine this curvature-time accurately, the boxes containing seedlings were taken out of the thermostat after different intervals and the curvatures were measured. I tried to narrow the limits defining the time at which maximal curvature appeared; Thus Î first measured the 1) W. H. Arisz. Untersuchungen über den Phototropismus. Recueil des Trav. Botan. Néerland., 1915, Vol. XII. p. 44. 170 curvatures after 40, then after 90 minutes. Afterwards I compared with one another the results obtained after 50 and 80 minutes, and so on. Therefore Table Î does not give the sequence in which the experiments were done. À. Geotropic experiments with seedlings of Avena. TABLE 1. Strength of stimulus 900 mg.-secs. Temperature 20° C. Time elapsed since begin- Number of seedlings ning of Extent of the curvatures in m.m. stimulation in | minutes | 7 A MR LA RE PARLES | 5 15 SE En 1 9 51 1 1 1 1/9 UE F1 R 0 fl 1 1 1 1 1 y 1 7 Le ANS RE NE 8 l l Ue “a a lo ‘le “le 50 8 2 125 1 1 1 1 Î Le 8 D 2 (> 114, EE | il De 6 2 QE QE be il 1 6 | 1 1 1 la 1/2 1e 9 112 RARE 1 1 1 1 JE 1e 6 LA ee ae le 5 1/2 lee le 010 7 DE 125 1 1 1 1 De 700] MES AE 1 1 1 60 8 |2 1'/> ll» l'Jo 1e 1e 1e 1/2 7 2 2 11/2 11/2 1!} "la 1/2 6 22/22 2 1} lJ 9 2 2. 2 2 1 11}, 1 1 JE ff 2:}> 252 ?) be 1 SUIS 2250 1 1 1 1 1 6 3 21}; Ne 1 il 0 6 3 > 1 1 0 0 Time elapsed, since begin- | ning of stimulation in, minutes 65 | 70 Number of seedlings ON #H Ur Uri ON J Où Do Où Oo \O O0 Oo ON J \O Oo Où Oo DO Oo Où Où Où Do =] Où —J Un Eù Un NI N ND ND ©& D D D D © D D D © ND cn =. t2i Extent of the curvatures in m.m. 2 Pt CAE Le 1 2 1!/,11/,1121 3 CE ASIE RE Cl [217,2 11/,11/, 7 MAL NOR 1 1 TP LE MAN PE el ‘le D RAR RACE SV Tr UE EE. OMR DS LP CR Due WIR 1 UE 2 EU ER NS He AD) DR TE IL AIME 22 AN EU" 2 2 2 2 2 RL ENS 2 ME EAN" Li, lifolisl % 0 0 Il 2 2 1 2 NE ; A IAE LIEN E ou een 21 DS 220 PM EEE de 0 11/, 11/, 11/2 0 Mu ES IE Ne SE LR 1 DA 172 | Time elapsed | since begin- Number of seedlings ning of Extent of the curvatures in m.m. stimulation in minuten RAS PS Co 25) | done 5 LEARN EMTe 21 APCE ET RE EN ET EP ae 6 D 20e lle 7e 6 DRE EMAIL AE SAR TEST D IE Pa Re P CCE GPRE PS 6 DR OCTO EI ENT 4 EE CE SE PAR ETES 1 7 DIN AE) AS ANEO 80 LS Ep LES PS COS CODES HORUTE 5 En EE Re 6 |1:/,1'/,1 ] la 0 6 1 Eee Me EU) QE 5 |11/,11/,1 l 1/9 CAE C PPS PES Ce NN CORNE 8 2 11/21 l l Mental 90 GER UE OCTO 1b] 11/, 1 PLU EUSEN | 7 2 I l Le TS AUN 20 8 1 1 1 Il Il 17, 0%00 | SRI" | l Dee 0 It is at once evident from the above table that 40 minutes after the beginning of the stimulation the maximal curvature has not yet been reached and that after 90 minutes it was already falling off. The same applies to the periods of 50 and 80 minutes. The observations after 60 and 70 minutes are summarized in the following table, 149 TABLE 2. Number of plants observed after 70 minutes 111 and after 60 minutes 114. | Extent of curvature Ross of plants lex Percentage He Le | 70 min. 60 min. | 70 min. | 60 min. | | 3 RE 6 35 5 À consideration of table 2 suggests that for both obser- vation times the percentage of curvatures of 2 m.m. is rather high, that after 60 minutes the magnitude of the curvatures is still increasing but that after 70 minutes it is already falling off again. If this be so, the extent of curvature after 65 minutes should exceed those after 60 and 70 minutes. For this reason determinations were made after 65 minutes. The results are summarized from table 1, as follows: TABLE "3. The total number of plants was 112. HOARE SR CENRREe Number of plants Percentage | 2 2 6 5 39 35 28 25 28 25 6 | 5) 3 3 | 174 We see indeed that the extent of the curvature is considerably greater than after 60 or after 70 minutes, while from the high percentage of curvatures of 2 m.m. we may draw the conclusion that the maximal reaction is 2 m.m. This occurs after 65 minutes, so that for the maximal curvature of 2 m.m. the reaction time amounts to 65 minutes. B. Phototropic experiments with Avena seedlings. The strength of stimulus selected was 40 metre-candle- power-seconds (M.C.S.). As was stated above I had to illuminate the seedlings with my lamp for 8 seconds. After the exposure, they were again rotated on the clinostat axte and after various intervals from the beginning of stimulation the extent of curvature was determined in the same manner as under A. TABLE 4. Strength of stimulus 40 M.CS. Temperature 20° C. Time elapsed since begin- ning of Extent of the curvatures in m.m. stimulation in Number of seedlings minutes 60 € ANA A PAL RE A à 1e TAN DORE CRE CR D'AÉS LENL AeN L SU 0 D 8 MI 2-22 A ele 6 11/, 1 l NEr te a 5 | 1/9 1/2 1/2 0 0 5 1 dE la "le 0 65 7 AD ROULE NET TO A TEA EST) ie CIE ET SUN MR 1" MR NETEC OR On EUROS Fu CE ) 11/, 1 l DE EE Ut) | 7 M EI AL EU 20 | (ES Time elapsed since begin- ning of stimulation in minutes 70 Number of seedlings SIMON ONE ON ON IN ORUT IOO OMC ETNONM OMR OUT IS OCOMONCOMINON NOTE NOTETR ON SO D ND © D © D D D D D D D © D D © CG D CG Extent of the curvatures in m.m. 2) EE PS IE DEN AN AE Re 2 re INT AN OU 2 MS A7 2 CO CO TO) LU ER ET 2PIR 70 D. 2 EPS jl 1 ACC CURE. RS: TE AN EC dE PA IE DM D TR Te 0 2 EE RS AIOES "0 PRESS NE EL ES ES DE CARE A NL JOUE 2 l Il il EU) 2 JAM en E 1/2 200 NT DEN SE PS ce PEL GR SPP PS STE OT PANNE AO (IN ES EEE CS RSS TE CRI OS LAN NUE PEN RES RREEP SUD LE 00 PATES CEE DR Et ee NES PES 7 | PS APS NES | | 2UES2 2 IMPR ? 2 2 2 es LS Le 1/, 0 2h EUR RE ANR AN CUP ESRE OA LCA OR TA PEN) ele TE TRES 2 11/9 11) | DOME At Ie | | DE) LE (5) AA T PS AE PT ET 8 PO POP DE 2e | 176 Time elapsed | “6.., since begin- HUE ning of É Extent of the curvatures in m.m. stimulation in | E 9 minutes LL 8 DIN GO PR LCDERETANNT 110 7 SENS NS EEE NE 1 DL 4 DIET 80 sh 2 2 are 2dene ee 8 DR DINAN ENT 2 (AS EEE fl SRRPDNEIE PAET EN 1 1 Gt Que Mes HA tie 9 SN 2-2 IE LE EME say), 20e Fe) als) NETE 7 2402 METAL 1 1 hs ? 2152081 l Han io De GANEDE MAN OAl 1 l 14 207"00 8 EE ERI 1 1 1e CJM PER) PNR AURA 1 1720 Mon 2 demie 0p | 9 FLN) OT ON 1. FORT RG pe die de ER ER PO TOLEDO AA 0 90 DJ Ps D ON OU nt me Ne e eye sn OR 020 0 RO 8 l l l 1 DNCUE ONU À consideration of the numbers of this table shows at once that after 60 and 65 minutes the maximal cur- vature has not been reached and that after 90 minutes it is already falling off again. The observations after 70 and 80 minutes are collected in a separate table as follows: PAZ TABLE 5: Number of plants observed after 70 minutes 133, after 80 minutes 117. Extent of curvature | Number of plants | Percentages ire | 70 min. | 80 min. | 70 min. | 80 min. 3 PR Get Me EN EAST DE 2°/2 PO EE 25 AS] 2 MSG 20 27 25 1°/2 2S NI 10 0 1R TO 1 PAS NES Nec ES ‘le RAA St IE 11 0 eue IE 9 10 For the same reason, why in table 1 the observations were made after 65 minutes, they were made in this case after 75 minutes. The result is here quite simular, as is seen from table 6. TABLE:6. Number of plants observed after 75 minutes 110. | | | pet GÉCUaRRe Number of plants | Percentage | in m.m. | | 3 | 5 45 2 | 6 She) 2 45 AS ÈE 14 | 12:5 1 | 22 | 20 De | 15 GES | 0 5 45 178 À comparison of tables 5 and 6 makes it quite evident, on account of the high percentage of curvatures of 2 m.m. in table 6, that the reaction time at a strength of 40 M.C.S. is 75 minutes and that the maximal curvature is 2 m.m. C. Geotropic experiments with Sinapis seedlings. Sinapis seedlings grown in the dark show a curve in the hypocotyl, so that the upper part of this organ, with the two cotyledons, is at right angles to the lower portion. The cotyledons do not spread out (fig. 1). The germinated seeds were always planted in such a way that all plants had the bent portion pointing in the same direction. In order to render good measurements, the curvature was always induced in such a manner, that they became opposed to the natural Set curve of the hypocotyl. À striking feature of the experiments was the large number of plants which did not curve. Î have therefore introduced into the tables a new column, for the plants which did not curve, which Ï have left out of account in my determination of the maximal reaction. À few preliminary experiments with a strength of stimulus of 900 m.g.-secs. showed, that this gave with Sinapis a much stronger curvature than with Avena, so that Î chose a duration of the stimulus of 10 minutes, which consequently corresponds to a strength of stimulus of 600 m.g.-secs. As I did the experiments on Sinapis in the summer months, it was impossible to keep the temperature constant at 20° C, so that for all these experiments Î chose a temperature 3 degrees higher. 179 TABLE 7. Strength of stimulus 600 m.g.-secs. Temperature 23° C. Time elapsed LE | | ARE RL | LE FE D ie D | Extent of curvatures in m.m. stimulation | ESEÈ ESS in minutes (Z ” |Zù 40 . TRES DUO ONE 5 (GRAS NS RSS RSS 1 7 DST SAN OS MR 2 PRET 5 SAIS ENMINT «2 DIN ANS 6 LORS ONE RO POS 5 AP ED AN ENT RS ARE ES 4 202 ee T2 00 4 JESUS 5 il AANSU ES ‘3 à 4 il SN SR C2 NE 4 OMS 217 ni 5 DIN PPS 3 CIRE RUES NE ET EE 5 1 AIN 2 2N Cr2 4 PIRE REP REMS| 45 4 24322) 2 6 ANNÉES OMIS ONE UNE UE PRE 6 NESR SR SA 212 az 4 ] 21/21/21 oo 4 (CIE) RE aRRee SUR ES TS “ ARRETE: T2 5 SNA CNE EPP LE 4 PNA CIE EE 4 1 SR) 2/0002 DAT SE NRA 62% 12 AN ENONA ESRNES M2" JTE 3 SN POROMSEAT TE, | 7 | 1 + ARCS NQNEE OR AE | 180 Time elapsed ‘5 , | Pi since begin- | L PT, > ning of | APE Extent of curvatures in m.m. stimulation in| EË Ÿ D E 9 2 minutes FAQ 12 a g 5 OS Ti 5 FANS SENS RATE TE 4 DONS STE Z # DEN SN CRE MENTAUE 7 | 11/3 3 2/,21,21,2 1} 4 3 JAPAN 3 S'ARINRE AU 7 ON 6 SADIÉS ANNEE OR EPP OS 025) 50 4 PAR SRE OT 6 SARA RS PVR PE RE RO ie CPE EPA PR NIR 6 2 ES ORNE 4 2 EL TES LE? 4 l CARE D AE 4 3H NS ON EM EN te 2M 14 Se 2062200 2e? 4 25 EAP MATE 4 2 3 Cou AU SAS OAAAE 7 EURE 4 PA RES ASS RS | 4 SONT EURE £ 0 13 3 3 3 21/,21/,21/, 5 0 3 3 2 Us 2 DUSAS EPP 2 RIRE ERREUR 5 1. 0-30 2% 2164 Ame 4 04142 5 0 NZ 60 6 2 022 20e 4 Dre rD RENE 4 DES, 2 2 ANT) 3 2 D'EAU | 5 PLANS EN 2,0 2 LATE 181 The time in which the maximal curvature is brought about, follows at once from tables of the curvatures after 40, 50 and 45 minutes. TABLE 8. Number of plants observed after 40 minutes 74, after 50 minutes 95. Number of plants | Percentage | Extent of curvature À CINE fé LME SRE AS in m.m. | | 40 min. | 50 min. | 40 min. | 50 min 5 | l l 1.5 1 À: 5 6 7 6.5 3 18 31 25 32 2'}> 15 19 20 20 2 22 19 30 20 ue Gytents 8 1553 | 1 RSS EN PC 9 6.5 | TABLE 9. Number of nber of plants observed after 45 minutes 96. Cher te di Number of plants | Percentage | in m.m. 5 4 £, 2), 2 1}, (30 182 Since the percentage of seedlings which after 45 minutes show a curvature of 3 m.m., is considerably higher than after 40, or after 50 minutes, it follows that in this case the reaction time is 45 minutes and the maximal cur- vature 3 m.m. D. Phototropic experiments with Sinapis seedlings. So far we have seen, that in Avena at a temperature of 20° there is required for a geotropic curvature of 2 m.m. a stimulus of 900 m.g.-secs. and for an equally strong phototropic curvature a stimulus of 40 M.CsS,., further that in Sinapis at 23° a geotropic reaction of 3 m.m. is brought about by a stimulus of 600 m.g.-secs. We might therefore expect that for a phototropic cur- vature of 3 m.m. in Sinapis a stimulus of less than 40 M.C.S. would be required. Î began therefore with a quantity of light of 25 M.CS. but even after two hours Ï could not see the slightest reaction. Then I tried with 40, 60 M.CS. but always with the same negative result. Finally I[ stimulated with 400 M.C.S. and in that case observed a distinct curvature after one hour. TABLE 10. Strength of stimulus 400 M.CS. Temperature 23° C. Time elapsed\'6 , 6,7% since begin- z D e É 2 | ning of |SS2|4S 8 Extent of curvature in m.m. stimulation | E 2 5 E 9 L in minutes Z* Z°2l 183 É- ape le . 5 | | since begin- |- |. > ning of É APE D Extent of curvature in m.m. stimulation £ Ÿ 5 E d | | in minutes |Z ” are) 4 ASE D US US 1 | 4 2 DRAM SL 3 3 | 1 PE 1 Re ME. 1 4 4 SALUT 21 + 2) | BUE 2m iii 4 LC SR AE 60 6 LS ON NE 1 3 2. PS LME 3 21120 & 0 | 21/2 2 2 l SA AZ 22e ANRT 1 4 1 | 2% 2/2 212 2 4 2 2ACEDT 1] 1 4 2H NES 22e A ARE AE RE DNS SRE UE AP 5 2 2 DON 2. 151 TU eS DE 2 CAE TA 5 Il 2e AS À 1 65 4 DORA See 16 v1 4 2 Sn 75 1,1 3 0 | 27/2 1/2 1°/ 1°/2 1 18.6 3 PNEU PAS Li CA | l HSE DA ep mot pl CR NSRRS 21,2 2 RE “ Pape 0 ES TE 1 3 Se | ES | il LR SU 2UTEEeElt ‘1 "4 DRE 0) 2 | 4 5 Be NAT CESR ES 6 EEE PE: ‘4 4 ZAR, 1,71 Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIII. 1916. 13 184 Time elapsed “6 , |‘6 8 since begin- | 4 PR LP? ning of DE z ÊE 5) Extent of curvature in m.m. stimulation | É950 E 9 s| in minutes (Z ” |Z°é#| 70 3 3410 3 DA ACTU M 5 2 SANS Tan 3 DA DEL TN 4 DNS PDA 01e O4 S OfIAN EN A1 ELLES à 2 202 Er TMS 6 NE CPC RP TU 3 2 LEE À 5 (OR RSS CUIR EVA Me AB PAL EN | | 6 2 | 2 Ra UP UE NS | The observations for 55, 65 and 60 minutes are sum- marized below as before. TABEEAT Number of plants observed after 55 minutes 52, after 65 minutes 59. Number of plants | Percentage Extent of curvature : | in mn. | Ant 55 min. | 65 min. : 55 min. | 65 min 3 | 2 3 4 5 27}> | 2 2 4 35 2 8 | 20 15 37 | 115 20 18 38.5 | 315 | l 20 16 38.5 | 27, | 185 TABEÉE 12; Number of plants observed after 60 minutes 55. Extent of curvature Number of plants Percentage in m.m. 1 | 12 | 22 | 3 3 5.5 21}, | 5 9 2 | 22 40 | l'j, | 13 23.5 À comparison of these two tables, together with the high percentage of curvatures of 2 m.m. after an obser- vation time of 60 minutes, shows at once that with a stimulus of 400 M.C.S. the maximal reaction for Sinapis seedlings is 2 m.m. and that it reached after 60 minutes. If we compare the results obtained with Avena and with Sinapis, the much greater variability of the cur- vatures of the latter plant is at once evident and further the large number of non-reacting seedlings. Às against 289 Sinapis seedlings which gave a geotropic reaction, there were 102 which did not curve, i.e. of the 391 objects used 102, or 26.1!°/,, did not react. In the phototropic experiments 104 of the 322 seedlings remained straight, ie. 32.31/;. These figures show that we must not be too ready to draw conclusions from the non-curvature of a few seedlings. CHAPTER IV. Effect of the complete withdrawal of free oxygen on the perception. In order to find out whether oxygen is necessary for the perception of a stimulus, I first left the seedlings for some time in the thermostat through which a continuous current of nitrogen was passed. After this they were stimulated in nitrogen whilst the nitrogen current was at once replaced by air, drawn through the thermostat by means of an aspirator. The seedlings were therefore in ordinary air during the reaction-time. An examination of the gas, that flows out of the thermostat, showed me, that after 1!/, to 2 hours all the original air had been expelled. When, for instance, a fore-period of 3 hours in nitrogen is spoken of in the tables, there 3 hours are reckoned from the beginning of the passing through of the current, so that during the first 2 hours the seedlings were not yet in an atmosphere of pure nitrogen. À. Geotropic experiments with Avena. The seedlings of Avena were placed vertically in the thermostat !), whilst for a time nitrogen was passed through, then they were for 15 minutes geotropically stimulated 1) For this reason henceforward the experiments were carried out with one box at a time. À second box was indeed fastened in the clamp, but this served exclusively to balance the other in order to secure the uniform rotation of the clinostat during the reaction-time. 187 and afterwards whilst air was drawn through they were rotated on the clinostat. The extent of the curvature was then always measured after 65 minutes, namely, the reaction-time in air. These measurements were made in red light, because I afterwards placed the objects again for some time on the clinostat in order to find out whether, in those cases, in which the reaction after 65 minutes was weaker than it would have been in ordinary air, there might possibly be an increase again afterwards. This possibility was in no case realised, so that, by perception in nitrogen no lengthening of the reaction-time was caused. TABLE 13; Strength of stimulus 900 m.g.-secs. Temperature 20° C. Reaction-time 65 minutes. Fore-period 5 E] À à ENES Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen 7 ù 2 hours 7 2251202 SES RITES net) 5 3p1#2 l l 1 Fr ME NES l 6 21/9 1e 1e le 1/2 “le RATES ( Z TRUE one A l Le OMAN P NN? DEN ERE GPS 2e D F0 COURENT) ONCE NIT PRIRE O 3 hours (6) ile She Melo 1 6 | 2' 1 lL1 le ‘le 7 22 ETES El l 1e HN A RO AE AE AE 4 2 EE ER 0 CE SEC NE EN EN E SI f' A LE SN F2 ICE UE 8 EE PATRON PES PRE PES P | 188 5 © Horcpaice lÉSE Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen Z ù RU ED IRPME2NPEI D MO NEO 6 DZ ML 212 IEEE 9 22 D pe PANDA) PAL EE 1 5 20 PNA OI DUREE DUR 2722 AE De 9 3e ON ADI) DS LA AIMER 1 DU A PNA R2 APS 1 5 hours 5 1 1 L'EAU 1 1 l 1 L'ÉAOMOURSIO NT NON RUN La DS ue 6 hours 8 all without curvature 5 1 , “; Ta It follows therefore from this table that a fore-period of 2 or 3 hours has not the least effect, as directly appears when, for instance, the results of observations with a fore-period of 3 hours are collected in a table, as follows: TABEE 14: Number of plants observed 103. Extent of the curvatures | Fes Number of plants | Percentage in m.m. 3 3 21e | 6 6 2 | 35 34 que 33 32 | 1 14 13.5 189 If the percentage-figures are compared with those of table 3, the agreement is very striking, for both tables show a maximal curvature of 2 mm. When there is a fore-period of 5 hours in nitrogen a great weakening of the reaction is traceable, whilst there is absolutely no reaction when the fore-period in nitrogen amounts to 6 hours. (PI. XVIIL fig. 1). B. Phototropic experiments with Avena. Everything that has been said of the course of the geotropic experiments, applies also mutatis mutandis to these, with the difference naturally, that the stimulus used was 40 M.CS. and that the extent of curvature was measured after 75 minutes. Here also the curvature-process was followed out for a longer time, but no increase in the reaction was ever observed. TABLE 15. Strength of stimulus 40 M.C.S. Temperature 20° C. Reaction-time 75 minutes. Fore-period Ori Extent of curvatures in m.m. in nitrogen Number of seedlings 3 hours SO © Uri © HR Où Ui Un J 190 5 a | Ps dre ne | Extent of curvatures in m.m. in nitrogen | E 8 | AV 8 € OO AR ORNE ESIES ET RE EE 4 2 TELE 6 hours 5 (ES ETS TT EE NM ele ie let 0 MORE ik OR Pate TA Let tot NP EPS EAN Ce ns A FR EE SA DE ME AL FAN ASE ina el De 9 8 hours | 6 | all without curvature 6 AE ; 8 à ; » Even without collectury the results in a table, it is at once seen that a fore-period of 3 hours has as little effect as in the geotropic experiments. If the fore-period lasts 6 hours then the influence is undoubtediy noticeable, because the reaction is considerably weaker, whilst it remains entirely absent when the seedlings before stimula- tion have been for 8 hours in a nitrogen atmosphere. From all these experiments it follows therefore that the seedlings must be deprived of oxygen for a considerable time in order that a reaction may be completely inhibited. There are clearly two possible explanations of this: 1. It is possible that the objects of experiment in consequence of intramolecular respiration have sufficient energy at this disposal to enable them, after a long time, albeit to a lesser degree, to perceive a stimulus and execute a reaction, when after stimulation they have again been supplied with atmospheric air. j91 2. The material has only apparently been deprived of air for all these hours, since it is quite possible that besides in the intercellular cavities of the cells there still remains after a long time a certain quantity of air in the cavity between the coleoptile and the first leaf. Conse- quentiy oxygen-respiration continues at first in sufficient degree to explain the occurrence of the reaction. In order to decide between these two possibilities I have carried out the same experiments with seedlings of Sinapis alba, because in them the cavities under the cotyledons are absent. C. Geofropic experiments with Sinapis. The experiments were therefore repeated in the same manner, namely, a fore-period in nitrogen, afterwards geotropic stimulation also in nitrogen, by placing the seedlings for 10 minutes in a horizontal position. Then atmospheric air was passed through in order that a possible reaction might take place. TABLE 16. Strength of stimulus 600 m.g.-secs. Temperature 23° C. Reaction-time 45 minutes. | 8 à | | “Liens EF É Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen 5 ® | 2. un 1 hour SOU OAI TES | 0 5 SOIENT LE TOP RPG AUS 6 SOS CS, DC EN 0 6 SRE OU PNR RTE 5: 54 2 ON ÿ DNA 61 00 Shoes | 400) Me) OAI E0 | | 4 | 21/5 22207 0m | 192 Fore-period RTS. Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen Number of seedlings NES CRT UE ll EIAUDEANO 20 IT A0 DNA 1440 10e 40 1 00 all without curvature 4 hours OU & JO U1 U1 OS © HR À fore-period of 1 hour has no effect, as might be expected, because there was as yet no pure nitrogen in the thermostat. With a fore-period of 3 to 4 hours a weakening of the reaction is clearly seen, whilst further the table shows that seedlings which have been for 4 hours without oxygen, remain upright, notwithstanding stimulation. (PI. XVIIT, fig. 2). D. Phototropic experiments with Sinapis. TABLE 17. Strength of stimulus 400 M.CS. Temperature 23° C. Reaction-time 60 minutes. Fore-period | è e Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen Number of seedlings 1 hour CM 2 RAS An ORIO PMU NET OUNO 7 NE 2 TNT NME) SE PE CINE 0202 M CE CNRC 193 5 & FOR EETCE Ets Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen | 5 © TES 3 hours 6 SAONE) FOIE) 208 PS TOR LP SA ERA ENT 6 2'uaplt el OA 0 6 MN EAP | 1 17040 5 JA A MIT AN PA Î AN ER UN PES Boon TO APDOUrS O0 4 IE OM DMeC 5 AOL O0 AR0 4 0000-00. 4 all without curvature 4 5 ; 5 , , : 7 5 % . | In this case also after a fore-period of 3 hours in nitrogen a weakened reaction is seen to take place, whilst it further follows from the table, that seedlings, which have passed 4 hours in a space without oxygen are no longer able to react to the stimulus. À comparison of the results of the experiments with Avena and with Sinapis shows that, in the case of the latter the reaction is indeed abolished sooner, but the differences are too slight to allow of the deduction that the seedlings of Avena react so much longer in consequence of the oxygen present in the space under the coleoptile. If this were the case, then the difference between the two would have to be greater and the irritability in Sinapis would have to disappear much earlier. I think [| may therefore conclude that in both cases it is due to intra- molecular respiration that a stimulus can yet have an effect after the seedlings have passed a somewhat long fore- period in nitrogen. 194 These experiments therefore all have the same result. We find that when the seedlings have been deprived of oxygen for a sufficiently long time, a stimulus applied in nitrogen cannot find expression, although immediately after stimulation, the nitrogen was replaced by atmospheric air. May we then at once conclude, that the stimulus is not perceived? [ imagine not, for it is always quite possible that in all the cases described above, the stimulus was really perceived, but that the processes in the plant which cause the reaction had already been affected in advance by the prolonged absence of oxygen to such an extent that no curvatures took place. In order to settle this point, Ï did experiments in which the seedlings were given as long a fore-period in nitrogen, as in those cases described above in which a reaction no longer occured, but now the stimulus was not applied until the nitrogen had been replaced by air, so that therefore stimulation took place in air. The passing through of air was of course continued during the reaction-time. E. Geotropic experiments with Avena. À fore-period of 6 hours in nitrogen. Afterwards for /4 hour geotropic stimulation in air. (PL. XVIII, fig. 3). TABLE 18. Strength of stimulus 900 m.g.-secs. Temperature 20° C. Reaction-time 65 minutes. Extent of the curvatures in m.m. | 1 Fore-period in nitrogen Number of seedlings 6 hours 195 If this table is compared with the results obtained after a fore-period in oxygen of 6 hours, which are collected in table 13, then the difference can only be explained by the fact that in the earlier experiments the stimulus was given in the absence of and in the later ones in the presence of oxygen. We have now therefore become entitled to the conclusion that the seedlings can no longer perceive a geotropic stimulus when they have been for a long time deprived of oxygen. We should note, however, that the curvature of table 18 are smaller than those wich arise under normal con- ditions. This suggests, that, as a result of continued want of oxygen, the seedlings undergo a harmful influence, which is still felt when normal conditions are re-established. F. Phototropic experiments with Avena. Fore-period of 8 hours in nitrogen. Afterwards photo- tropic stimulation in air. (PI. XVIII, fig. 4), TABLE 109. Strength of stimulus 40 M.C.S. Temperature 20° C. Reaction-time 75 minutes. Fore-period ; ; Extent of the curvatures in m.m. in nitrogen Number of seedlings 8 hours | 9 PES ER nl Hasta ele a) 00 PO RES EE RS Re) 6 8 LR Et A PE AIN RER NC | The result is exactly the same as in the geotropic experiments and it follows in the same way that the 196 seedlings, in consequence of the lengthy absence of oxygen, are unable to perceive a phototropic stimulus. À stimulus in ordinary air, after a long fore-period in nitrogen, is indeed perceived, the plant seems however to have lost a part of its power of perception, as is shown by the curvatures being smaller than when the whole process takes place under normal conditions. CHAPTER V. Effect of the complete withdrawal of free oxygen on the reaction. The influence of oxygen on the perception was deter- mined, by stimulation in nitrogen, after a long fore-period in the same gas, and allowing the reaction to take place in atmospheric air. This suggests a consideration of the influence of oxygen on the reaction-process in the reverse direction, by allowing the seedlings to perceive in ordinary air and to rotate them on the clinostat in nitrogen during the reaction-time. But this method is quite impracticable, because the replacement of atmospheric air by nitrogen requires 1! to 2 hours and it is therefore impossible to place the material in nitrogen at once after perception. Ï had therefore to proceed in a wholly different manner. I began by giving the seedlings a fore-period of 3 hours in nitrogen, then stimulated them in nitrogen and left them in it for the whole of the reaction-time. The difference between these experiments and those under À, B, C and D of chapter IV lies therefore in the fact that there a normal reaction occurred in atmospheric air, after the fore-period in nitrogen had lasted three hours, and the stimulus had been applied in this gas, whilst in these experiments the whole stimulation-process took place in nitrogen. If there is an unequivocal difference between the two sets of experiments, then it can only be attributed to the influence on the reaction of the deprivation of oxygen. 198 The strength of the stimulus was of course the same in both series of experiments. I left a few boxes of seedlings in a nitrogen atmosphere in the clinostat for a considerable time after stimulation and in this way followed the course of the process for a somewhat longer time than the normal reaction-time. [ carried out these experiments in order to discover whether there was perhaps in this case, in consequence of the absence of oxygen, a lengthening of the reaction-time. In no case, however, was a curvature found. In a second series of experiments, | always stopped the supply of nitrogen after the end of the reaction-time, that is to say, after the period that was found, in the previous chapters to be the reaction-time. Then ordinary air was sucked through the thermostat for some time. In that case after a certain time a curvature took place, albeit a weak one. À. Geotropic experiments with Avena. Fore-period of 3 hours in nitrogen. Then stimulation in nitrogen, followed by a prolonged-period, also in nitrogen. MABEÉE 20 Strength of stimulus 900 m.g.-secs. Temperature 20° C. Time elapsed since the n beginning of à stimulation E 2 | in minutes. | Fore-period in nitrogen. seedlings Extent of the curvatures in m.m. | 3 hours 65 7 | all without curvatures 100 ne , à 125 | | 7 > & 150 Fe ; . 65 8 | all without curvatures 100 | | PA . / | 199 LEZ 8 8 |Time elapsed|'5 , E © since the | © © ART Ÿ = : & 5 | beginning of | =) Extent of the curvatures in m.m. & # | stimulation E à | D Æ in minutes |Z * | 130 all without curvatures | 65 8 7 plants without curvatures, 1 with 100 LA Te) all without curvatures | asymmetric apex. | | This table shows that when a geotropic stimulus is perceived, the latter does not express itself in the absence of oxygen. B. Geotropic experiments with Avena. Fore-period of 3 hours in nitrogen. Stimulation in this gas; 65 minutes after the commencement of stimulation the nitrogen replaced by atmospheric air (PI. XVIII, fig. 5). TABLE 21. Strength of stimulus 900 m.g.-secs. Temperature 20° C. FA Time elapsed | Su | since the | RE & 5 | beginning of E: = Extent of the curvatures in m.m. ® & | stimulation | Ë © | D £ | in minutes |Z * | 3 hours 65 DE PPÉO 00: 1 -OPTE CM OMEC 125 | He 00. SE Ont Al 65 MSMO OL "0 C0, -D'AORO TO OP ONOO Vale ne OU 120 | does a Een Ode 65 RO AORSOE- 0-0. - 000 OO 120 Haba, Ve Ve le te aie | 65 2e Ne OT: 077 07 VOA | 125 PS TN TAROT | 65 0 MORT O 1. OP OMEEMEEROETE0 | | 105 LOF ERA Te En Ete Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. 14 200 If this table is compared with the foregoing one, the curvatures which have occured must be attributed to the oxygen, which after 65 minutes began to replace the nitrogen. These experiments are therefore another proof that perception of the stimulus has taken place, but that without oxygen it cannot express itself in a reaction. That the curvatures remain fairly weak in this case (they never became stronger even with a longer observation time), is due to the fact that the stimulus is already falling off. From this it directly follows that we cannot speak of the lengthening of the reaction-time in consequence of deprivation of oxygen, because in that case the maximal reaction after stimulation with 900 m.g.-secs. i.e. a cur- vature of 2 m.m., would have to occur later than under normal conditions. Of all this there is no question at all What we see is that the reaction cannot occur at all without oxygen, whilst when the nitrogen is replaced by oxygen at a stage when the stimulus is not yet wholly exhausted, the reaction can still occur to a slighter degree. An experiment com- pletely in agreement with this explanation is one in which there was a departure from the experiments described above in so far as that [| admitted the oxygen 45 minutes after the beginning of stimulation. TABLE 722. Strength of stimulus 900 m.g.-secs. Temperature 20° C. S $& |Timeelapsed| 5 , EE since the |4 © : . Ÿ 5 se Ë |beginning of | 8 = Extent of the curvatures in m.m. |] Ÿ & | stimulation | £ Ÿ D & | in nitrogen |Z ” 3 hours 65 ONE AMEN EURE ET 80 DS CA D DEN ES DE 100 g: PP LES PREe 120 ny MLD LA UT ON 201 The earlier therefore that the perceived stimulus is enabled to find expression, the greater the reaction becomes. Nevertheless in this experiment the exhaustion phenomenon was also well marked, so that sufficient proof has been given that the reaction-time is not lengthened in conse- quence of the absence of oxygen, but that a seedling of Avena cannot furnish a geotropic reaction in an atmosphere without oxygen, although it can do so again as soon as normal conditions are restored. The extent of the curva- ture depends in that case on the greater or lesser extent to which the stimulus is already falling off. C. Phototropic experiments with Avena. Fore-period of 3 hours in nitrogen. Stimulation in this gas followed by a long period, also in nitrogen. TABCE"22. Strength of stimulus 40 M.C.S. Temperature 20° C. E 5 |Time elapsed 6 ,, rs since the 5 E & 5 | beginning of 5 = Extent of the curvatures in m.m. 5 & | stimulation | Ë © mu, € | in nitrogen |Z ” 3hours 75 | 7 | all without curvatures | 100 | LEZ ”, ” 140 [22 LE LEA 170 | [22 LEZ LEA 75 8 | all without curvatures LEA ” LEA » LE LEZ all without curvatures LL LEZ LL all without curvatures 202 This table therefore shows that a phototropic stimulus which has been perceived cannot give a reaction in the absence of oxygen. D. Phototropic experiments with Avena. Fore-period of 3 hours in nitrogen. Stimulation in this gas; nitrogen replaced by atmospheric air 75 minutes after beginning of stimulation, i.e. after the reaction-time of a maximal phototropic curvature of 2 m.m. under normal conditions (PI. XIX, fig. 1). TABLE 24. Strength of stimulus 40 M.C.S. Temperature 20° C. Time elapsed since the | beginning of | stimulation | in minutes Extent of the curvatures in mm. Fore-period in nitrogen Number of seedlings 3 hours 75 | 140 F5 135 Lee] LA Le] Le) 2 ETS 1 19 0 l 0 0 0 4 0 0 0 al Li] SSH Se Sue Le] MO Es © Co sorts LA +rOromo-o©r-o Lie OOmrmO©C©oro The results of the phototropic experiments therefore completely correspond mutfatis mutandis with those of the geotropic, so that here also it is seen that a perceived 203 phototropic stimulus cannot find expression without the presence of oxygen, but does so immediately on the resto- ration of normal conditions. Since the stimulus is already falling off, a weaker reaction takes place in that case, so that there is no reason to conclude that the reaction-time is lengthened in consequence of oxygen-deprivation. CHAPTER VI. Effect of an Atmosphere with low oxygen-content. In order to investigate the geotropic and phototropic stimulation-process in an atmosphere with low oxygen- content, Î passed the nitrogen from the cylinder directly through the thermostat without allowing it first to pass through the wash-bottles with pyrogallol and the tube with glowing copper. Ï investigated the influence of such a low oxygen- content on perception only. The seedlings consequently underwent a fore-period of several hours in the atmosphere in question: here stimu- lation also subsequently took place, whilst immediately after this ordinary air was sucked through the thermostat. Since it is evident from a former chapter, that there is no where any question of a lengthening of the reaction- time, but only of a weakening of the reaction, [| always measured in this case also the curvatures after the times, which are determined in Chapter III as reaction-times. À. Geotropic experiments with Avena. (PI. XIX, fig. 2, fore-period of 8 hours, fig. 3, fore-period of 24 hours). 205 TABEE”25): Strength of stimulus 900 m.g.-secs. Temperature 20° C. Reaction-time 65 minutes. Fore-period | Number | in 430% | of | Extent of the curvatures in m.m. | oxygen seedlings 6 hours D AAA 2e 1e del 8 D AR 2 2 1 UC CE | 24 CN ENS NE NE INC RTE TE It is sufficiently clear from this table that the seedlings in a comparatively low oxygen-content remained for a long time in a condition to perceive a geotropic stimulus in a normal manner. When, however, they remain for 24 hours in an atmosphere of an oxygen-content of 4.3°/,, an influence is distinctly recognisable which expresses itself by a weaker reaction, of which the cause can only be that the seedlings on account of the deficiency of oxygen were no longer able to perceive the stimulus normally. B. Phototropic experiments with Avena. (PI XIX, fig. 4, fore-period of 10 hours, fig. 5 fore- period of 24 hours). TABLE 26. Strength of stimulus 40 M.CS. Temperature 20 C. Reaction-time 75 minutes. Fore-period : Number ie 0 0708 of Extent of the curvatures in m.m. oxygen | seedlings | Pl © he At, PR ee 7S AD bourse 0 OR ON 2e Te Re AEt0 | 24 CE PES 2 TA CA Ca Ai CON d 206 From this also it is evident that a fore-period of 10 hours in 4.7°/, oxygen has not the least influence on perception. After a fore-period of 24 hours the seedlings curve less strongly, so that in the long run they are evidently unable to perceive a phototropic stimulus normally in this atmosphere. The results are therefore identical with those of the phototropic experiments. The object with which I had begun these experiments was as follows: to determine that oxygen-content of air at which, for geotropism as well as for phototropism the seedlings could still carry out the normal stimulation-process. Since, however, in order to feel the retarding influence of an oxygen-content of 4—5 °/, the seedlings must already undergo in it a fore-period of 24 hours, I have not con- tinued these experiments. [It was naturally superfluous to experiment with an atmosphere of smaller oxygen-content than 4—5°/,, because the plants would undoubtedly be affected adversely by a fore-period in it of some duration. With regard to an atmosphere with a higher oxygen- content, it is very difficult to decide whether this has a harmful effect or not. It is quite possible that the seedlings in, for example, 8 °/, oxygen still give a normal reaction after 24 hours but not after 48 hours. For we can only postulate a weakening of the power of perception in a given atmosphere if the seedlings have remained in it long enough before the application of the stimulus. Such experiments are impossible on account of the rapid growth of the experimental material. CHAPTER VII. Discussion of Results. If the results here obtained are compared with those of Correns, they are in so far alike that he also says that for the occurrence of stimulus-movements oxygen is necessary. Further he has published statements dealing with the oxygen-content at which the stimulation-process can still just take place. Since he finds different percentages of oxygen for the perception of the geotropic and phototropic stimulus, he concludes that geotropic curvatures can occur with smaller quantities of oxygen than phototropic ones. Î cannot, with the results obtained in this investigation confirm this conclusion, on the contrary, the phenomena in the geotropic and phototropic stimulation-processes are in all respects pretty much alike. Although I have done very few experiments with seedlings in atmospheres of low oxygen-content, these experiments, however small in number, sufficiently point to a like behaviour. The reason for Correns’ conclusion lies in the fact that he always worked with continued stimulations and conse- quently with curvatures that were not comparable, whilst moreover in that case the plants experienced a change of sensibility during the experiment. For this reason Î worked with an equal maximal curvature of constant extent, both in the geotropic and in the phototropic experiments. 208 As Correns himself admits, he did not succeed in studying separately the influence of oxygen, on perception and reaction. On this point, however, Arpäd Padäl was successful, but he only performed geotropic experiments. In order to investigate how the sensory phase is depen- dent on the oxygen content, he determined the presentation- times, by which, in accordance with the old conception, he understood the shortest possible times during which the material must be stimulated in order to see with the naked eye as after-effect a curvature in at least 50 !‘/, of the seedlings. He found that on diminishing oxygen-content the presentation-time became longer. This is readely harmonized with my results. [ always worked with the same strength of stimulus, but I have shown that when the seedlings have for long enough time been deprived wholly or partly of oxygen and perception takes place, a weaker curvature results. Now if I had applied a weaker stimulus, which did not give, as in my case, a maximal curvature of 2 m.m., but a reaction which was just visible, various seedlings would then have remained straight, anyhow to the naked eye. In order in this same atmosphere to obtain a curvature in a greater number, Î should have had to strengthen the stimulus, and this therefore entirely agrees with Ârpäd Paäls contention. Further there exists an apparent disagreement between my conclusion that the reaction-time was not shortened by withdrawal of oxygen and that of Arpäd Paäl that on diminution of the oxygen-content the reaction-time becomes longer. [| have always taken as reaction-time Arisz's conception of curvature-time |), namely, the time which elapses from the beginning of stimulation till definite maximal reaction is reached, whilst Arpäd Paäl employs the old conception and takes the time which elapses rArisz te: fp#00! 209 between the beginning of stimulation and the point at which the curvature first becomes visible. Since I have found that when the reaction takes place in the absence of oxygen, whilst the stimulus is normally perceived, a weaker curvature arises, it follows directly that the first beginning of the curvature takes place later. And this is, what Arpäd Paäl regards as a lengthening of the reaction-time. In this respect also therefore my results are not in conflict with his. In most investigations, in which the influence of oxygen- withdrawal was always determined by pumping out the air, it is mentioned that the plants in a definite oxygen- content are still able to execute a geotropic or phototropic stimulation-process. When, however, still more oxygen is withdrawn, they lose this power. I cannot accept this opinion and the cause must, [ think, be sought for exclusively in the method by which all these investigations were carried out, namely in the partial or total vacuum, in which the experimental material was placed. My experiments, following an entirely different method, also led to an entirely different result. In the first place my seedlings during the experiments were always under a pressure of one atmosphere, so that any possible influence of a vacuum was wholly excluded. The material which was kept in an atmosphere completely free from oxygen, preserved in it for some time the power to perceive a stimulus of 900 m.g.-secs. or of 40 M.CSS., which power, however, was entirely lost after some hours. In the gas-mixtures with low oxygen-content, which I investigated, stimuli of this strength were still normally perceived, even when the seedlings had been for 10 hours in this atmosphere after the application of the stimulus. Yet this amount of oxygen was found to be insufficient for the seedlings in the long run, at least perception was considerably weakened after a fore-period of 24 hours. 210 This fore-period of the material in a given atmosphere, plays therefore an important rôle in determining whether perception is still possible in this atmosphere or not. Without further data no limits of oxygen-withdrawal can be fixed at which perception still is, and is no longer possible. Adopting the method of exhausting in a short time one can easely investigate the influence of oxygen with- drawal on perception and reaction separately; in the first case by applying the stimulus in and vacuum and allowing the reaction to take place in ordinary air, in the other case, by stimulating in air and letting the reaction take place in a vacuum. Although I found it impossible to carry out this method of investigation, because in my experiments it took 11/, to 2 hours for the air in the thermostat to be replaced by nitrogen, [ nevertheless consider I have determined separately the influence of oxygen-withdrawal on the perception and on the reaction. Closely connected with this investigation are the papers dealing with the influence of withdrawal of oxygen on growth !), because the geotropic and phototropic stimu- lation movements are both growth-movements. Now the opinions as to how growth in seedlings is influenced by an oxygen-free environment are greatly at variance with each other. Wortmann, Correns, Wieler and Shull state that without the least trace of oxygen no growth 1) Wortmann. l.c., p. 509. Correns. LC; 1p. 159; Wieler, L.c., p. 189. À. J. Nabokich. Ueber die Wachstumsreize. Beïh. z. Bot. Centralbl. XXVI 1,1910/p;77 E. Lehmann. Zur Kenntnis des anaeroben Wachstums hüherer Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 42, 1911. p. 61. Ch. À. Shull. The oxygen minimum and the germination of Xan- thium seeds. The Botanical Gazette LII, 1911, pag. 453. 21 can take place, Nabokich and Lehmann on the other hand hold the opinion that this is quite possible, Lehmann says, for example, that seedlings of Helianthus continued to grow for 24 hours and longer without oxygen. Afterwards they gradually stopped and when air was introduced, became again normal. Nevertheless he asserts explicitly that all plants are not capable of growth without oxygen. These investigations are therefore partly in agreement with my results. Even although it were to be shown that no growth can take place in an atmosphere completely free from oxygen, my results would not necessarily be in contradiction therewith, because it might quite well be possible that the seedlings which had lost their power of growth through deprivation of oxygen, had again recovered it in consequence of a geotropic or phototropic stimulus. Summary. AIl experiments were carried out with a stimulus of definite, known intensity. In order to determine the influence of oxygen with- drawal, no complete or partial vacuum was used, but the air was always replaced by nitrogen by means of gradual diffusion. Thus the seedlings always remained under a pressure of one atmosphere. When seedlings, which have been long enough removed from the influence of oxygen, are stimulated geotropically or phototropically, likewise in the absence of oxygen and are then at once placed in atmospheric air, they are unable to execute a reaction. If the seedlings are given a similar fore-period in an oxygen-free atmosphere, but if the stimulus is administered in air, in which the plants are also left subsequently, a reaction does occur. 212 In an oxygen-free environment the perception of a stimulus cannot therefore take place, provided that the condition of a sufficiently long fore-period has been satisfied. If, after perception of a geotropic or phototropic stimulus, the seedlings are left in the oxygen-free atmosphere, they do not react, so that the presence of oxygen is älso necessary for the occurrence of the reaction. In an atmosphere with low oxygen-content the seedlings remain for a long time able to perceive normally, but a prolonged stay in such an atmosphere weakens the power of perception. There are no indications that, on complete or partial withdrawal of oxygen, the reaction of seedlings to a geotropic stimulus differs from their reaction to a photo- tropic one. BIBLIOGRAPHY. Arisz, W. H. Untersuchungen über den Phototropismus. Recueil des Trav. Botan. Néerlandais, Vol. XII, 1915. Chudiakow, N. v. Beiträge zur Kenntniss der intramole- cularen Athmung. Landwirtsch. Jahrb., Bd. 23, 1894. Correns, C. Über die Abhängigkeit der Reizerscheinun- gen hôherer Pflanzen von der Gegenwart freien Sauer- stoffes. Flora 75, 1892. Czapek, F. Untersuchungen über Geotropismus. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 27, 1895. Dutrochet, M. Rapport sur un mémoire de M. Payer, intitulé: Mémoire sur la tendance des racines à fuir la lumière. Annales des sciences naturelles, 3e série, URSS Kenkel, J. 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Fore-period of 4 hours in nitrogen. Geotropic stimulation in nitrogen. Afterwards in air during the reaction-time. Fig. 3. Fore-period of 6 hours in nitrogen. Geotropic stimulation in air. Fig. 4 Fore-period of 8 hours in nitrogen. Phototropic stimulation in air. Fig. 5. Fore-period of 3 hours in nitrogen. Geotropic stimulation in this gas. 65 minutes after the beginning of stimulation nitrogen replaced by air. Then in air for a further 55 minutes. EXPEANATION ORPEATENXIX Fig. 1. Fore-period of 3 hours in nitrogen, in which phototropic stimulation. 75 minutes after the beginning of stimulation nitrogen replaced by air. Then in air for a further 65 minutes. Fig. 2. Fore-period of 8 hours in 4.3°/, oxygen, in which geotropic stimulation. Then in air during the reaction-time. Fig. 3. Fore-period of 24 hours in 4.3°/, oxygen, in which geotropic stimulation. Then in air during the reaction-time. | Fig. 4 Fore-period of 10 hours in 4.7°/, oxygen, in which phototropic stimulation. Then in air during the reaction-time. Fig. 5. Fore-period of 24 hours in 4.7°/, oxygen, in which phototropic stimulation. Then in air during the reaction-time. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Elo OV Front view of the tnermostat. Tab. XVI. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Lateral view of the thermostat. £ na Phrase Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. XVII. RO tv APCE Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. XVIII. fig. 1 [ÈS] fig. fig. 3 fig. 4 Un fig. Recueil des trav. bot. Néerl. Vol. XIV. 1917. Tab. XIX. fig. 1 fig. 2 fig. 3 fig. 4 fig. 5 . did (1e = CGON-TEINYTS: Introduction RÉ EU Chapter I. Review of the Literature. Chapter Il. Material. General arrangement of the experiments . Chapter III. Experiments in air . Le AE Chapter IV. Effect of the complete withdrawal of free oxygen on the perception rer Chapter V. Effect of the complete withdrawal of free oxygen on the reaction ON ee Chapter VI. Effect of an atmosphere with low oxygen-content . Chapter VII. Discussion of results Da Summary Bibliography . Page. 149 151 161 168 186 197 204 207 221 213 INDEX ALPHABÉTIQUE par INA VOORMOLEN. À. Acer Pseudo-Platanus L. 146. | Armillaria 144, 148. Agave americana 72. | Armillaria mellea 144, 147. Ameijden (U. P. van) 149. | Armillaria mellea (Vahl) Quel. Anagallis grandiflora 73, 74. IÉFAUEÈTÉ Angiospermerna 126. | Armillaria mellea (Vahl) Quél. Angiospermen 126. | var. javanica P. Henn. 147. Angiosperms 124. | Asparagus 105. Antirrhinum majus 73, 74. | Astragalus 96. Anthriscus silvestris 153. RAucuba 19120121," 122 Aralia cordata 101. MR I2% Aralia edulis 101. Aucuba japonica 119, 120, 121, Âralia racemosa 101. M 125126: Âraliaceae 101, 123. | Avena 158, 162, 165, 168, 170, Araliaceen 100, 102, 103. 174 178; 162; 1852186198) Araliacées 101, 126. 193,194 1195 APS MONET Arisz (W. H.) 110, 169, 208, 202,204 205 213. Avena sativa 109, 118, 161, 168. B. Benthamia 122, 123. | Boehmeria macrophylla 71, 73, Beyerinck (M. W..) 68, 76, 77, 14,82; 104. | Brassica 69. Blaauw (A. H.) 109. Brassica oleracea acephala 76. Boehmeria 74, 83, 91. | Braun— Wolff 95, 97, 98. | Bupleurum 62. 219 Candolle (Cas. de) 61, 65. Casuarina 106. Centranthus macrosiphon 63,74. | China 144. Chudiakow (N. v.) 159, 213. Ginchona 143, 1441457148; Cinchona Ledgeriana Moens 143. Cinchona robusta Trimen 143. Clerq/(De) 127, 133, 136: | Codiaeum 62. Cool (Miss Cath.) 145. Cornaceae 121, 125. Cornus florida 124, 126. Correns (C.) 149, 154, 155, 156, 157; 158, 159: 160, 207, 208, 210213: GCostesu(l46)"62;/7L 105; Crassula arborescens 73. Croton 62. Davidia 122, 123. Davidia involucrata Baill. 126. Dekker (J.) 1. Dicotylédones 103. Digitalis 105. Digitalis purpurea 105. E. Eichler (A. W.) 119, 120, 126. Engler 128. Eryngium 62. Eryngium maritimum 72. | Curcuma Cucurbitaceen 106. | Curcuma 128, 129, 132, 436: Curcuma amada Roxb. 138. amada Val. (non Roxb.) 141. Curcuma Heyneana Valeton et v. Zijp'n. sp. 132, 156,142; | Curcuma longa L. 127, 133. Curcuma longa L. var. major 127: Curcuma Mangga Valeton et v.. Zip. n. sp. 138, [41142 Curcuma species 127, 142. Curcuma viridiflora Roxb. 133. Curcuma xanthorrhiza Roxb. 128, 129. Curcuma Zedoaria Roscoe 127. Cyperaceen 96. Czapek.(F.) 156,159 Dipsacus 62. Dipsacus fullonum 68. Ducamp (L.) 123, 126. Dumas (Lombard—) 120, 126. Dutrochet (M.) 151, 213. Eucalyptus 62. Euphorbia 106. Exantha-Gruppe 127, 133. 220 F. Fehlingsche Lôsung 24. Fragaria vesca 71. Ficus Krishnae 65. Fucus 99, 100. Fleichner (N.) 147. G. Gasteria 72. | Goethe—Gaudichaud 95. Gen (van der) 148. | Goth (À.) 166, 214. Geranium 62. Gramineen 96. Gleditschia 73. Graphium 143. Glück (H.) 98. Güssow (F.) 101, 103, 104. Goebel (K.) 62, 65, 98. H. Harris (J. A.) 72. Hennings (P.) 148. . Hedera 100, 102, 103, 104. | Heyne 127, 132, 133, 138, 141. Hedera colchica 103. | Hincks (W..) 72. Hedera Helix 103, 108. | Hoff (van ‘t) 156. Helianthus 154, 211. Horne (A. S.) 122, 126. Helianthus annuus 63, 74, 86, Hydrocotyle 62. 153 J. Jaeger 70. | Juncus 97. Jônsson (B.) 122, 126 | K. Kaktee 62. Klincksieck (et Valette) 129, Kenkel (J.) 160, 213. 152,158: Kentia spec. 45, 49, 60. Koorders 127, 132, 138. Kickx 71. Kraust(@:)153219; Kina 144. Kubart (Bruno) 104. 221 Lalanne (G.) 103. Leguminosen 71, 88. Lehmann (E.) 210, 211, 213. Lepidium sativum 151, 152, 153,154 M. Magnolia 69, 81. Magnolia obovata (purpurea) 63,178. Massart (Prof. Dr. J.) 66. Masters (M. T.) 68. Mercurialis annua 63, 74. Nabokich (A. J.) 210, 211, 213. Nägeli 98. Najas 106. Oenothera 77, 78, 91, 94, 96, 107. Oenothera argillicola 90, 91. Oenothera glauca 63. Paäl (Arpäd) 149, 159, 208, 209, 214. Paconia peregrina 152. Palm (Dr.:Bj.) 119, 125126. Paver(] 8) 149,215 241 Pelargonium 62. PenzigtO: 1069 71/0675: Phaseolus multiflorus 152, 153. Lombard— Dumas 120, 126. Lonicera 62. Luyk (A. van) 147. Lygodium 97. : Mesantha-Gruppe 133. Mohl (H. von) 151, 213. Moll (Professor J. W.) 66. Morren (C.) 68. Morse (W. C.) 124, 126. Nepenthes 62, 64. Noack (K.) 110. Oenothera grandiflora gigas 92, 93. Oenothera Lamarckiana 93. Oreopanax 103. Ornithopus 96. Phaseolus vulgaris 73, 152, 159. Phyllocactus crenatus 62. Planera crenata 66, 67. Plantago 105. Plantago lanceolata 62. Plantago major 105. Platanus 96. Plumeria acutifolia 62. 222 Polygonatum 72. Polygonatum multiflorum 62. Polygonum 9o. Poterium Sanguisorba 71, 108. Rant (Dr. A.) 143; 145: Ranunculus 153. 1 | | R. Potonié (H.) 95, 98, 99, 100, 102, 103, 104. Puel et Saint — Pierre 62. | Romburgh (Prof. van) 165. Rhizoma Curcumae longae javanicae Linn. 127. Rhododendron 27, 35, 36, 39, 49, 57,98. Ribestl,2):3%#1609, 1719; 22% 1252639, 80,42, 10149050051,52753154; 55:56: Roelink 162. Saint— Pierre (Puel et) Sambucus nigra 2. Sanguisorba minor 71. Sarracenia 62. Saxifraga crassifolia 87. Schumann 127, 128. Selaginella 98. Shull {Ch. À.) 210, 214. Silene inflata 72. Sinapis 158, 161, 162, 165, 168, 178.182; 185. 1917107 193. Taraxacum 153. Temu giring 133. Temu lawak 127, 142. 128, 129; Rosa centifolia 71. Rosa indica fragrans hybrida 70. Rosa spec. 36, 48. Rosaceen 71. Rose 38, 48, 58, 59, Roxburgh 128, 129. Rosellinia 143. Rutgers (A. A. L.) 109, 110, MOM161/M464021%: Sinapis alba 152, 154, 161, 1681191: DS A 0 PE De TA Snellen (Prof.) 164. Solms—Laubach (H. Graf zu) 104. Spinacia 77, 82, 83, 85, 66, 81: 08,09, 01/04/06! Spinacia oleracea L. 78, &i, 107, 108. Stomps (Theo J.) 61. Temu mangga 138. Temu poh 138. Tilia 87. Tilia parvifolia 62. 223 Lischler (G:) 124, 125126: Tobler 103, 104. Tongeren (B. J. van) 146. Ulmacee 66, 68. Uimus montana With 65, 66. Umbilicus 62. Valeton Sr. (Dr.) 128, 132, 156 138:2141. Valette (Klincksieck et) 129, 1327138. Veronica 77, 104. Veronica longifolia 76. Veronica maritima 76, 77. Vicia Faba 152, 154. Wagner (R.) 151, 213. Warburg (O.) 144, 148. Warming (E.) 121, 126. Weber 164. Weiss (J. E.) 101. Welwitschia 97. Went (Prof. Dr. F. À. EF. C.) 145: Westerdijk (Prof. Dr. Johanna) 1570 Xanthium 210. Zelkowa carpinifolia 66, 67. Zingiberaceae 128, 136, 141. Trifolium pratense folium 64, 66. quinque- | Tropaeolum 62. Tulipa Gesneriana 72. Umbelliferen 96. Utricularien 96. Vicia sativa 152. Viguier (R.) 101, 102. Vries (Hugo de) 62, 63, 64, 66, 69,271; 72% 13740808 61; 02,83, 86,007. /918 Vries (Marie S. de) 109, 110, lG2 211 Weyl (Th.) 166, 214. Wieler (A.) 153, 210, 214. W'iesner (T1) 151,214: Winkler (H.) 119, 126. Witte 119. Woif—Braun 95, 97, 98. Wortmann (J.) 152, 153, 158, 210, 214. Zingiberaceen 127. Zijp (C. van) 127. AN chere : Lt, TES LIT Et Hi js AH Lt 4 = TRES TEST mx LR RS EEE SÉRSEE TRES HÉRRE